Biomathématiques de la croissance: Le cas des végétaux 9782759820030

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BIOMATHÉMATIQUES DE LA CROISSANCE

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Jean BORNAREL, Professeur émérite à l’Université Grenoble Alpes Pour mieux connaître Grenoble Sciences : https://grenoble-sciences.ujf-grenoble.fr Pour contacter Grenoble Sciences : tél : (33) 4 76 51 46 95, e-mail : [email protected]

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BIOMATHÉMATIQUES DE LA CROISSANCE Le cas des végétaux Roger BUIS

17, avenue du Hoggar Parc d’Activité de Courtabœuf - BP 112 91944 Les Ulis Cedex A - France

Biomathématiques de la croissance Le cas des végétaux Cet ouvrage, labellisé par Grenoble Sciences, est un des titres du secteur Sciences de la vie de la > $%& '?0@&  #   #    Cette collection est dirigée par Jean BORNAREL, Professeur émérite à l’Université Grenoble Alpes.

Comité de lecture de l’ouvrage " Jean-Daniel BONTEMPS, Ingénieur des Ponts, des Eaux et des Forêts, Dr. en Sciences Fores-

tières, Enseignant-Chercheur à AgroParisTech (Centre de Nancy), puis Directeur de Recherche à l’IGN (Laboratoire de l’Inventaire Forestier, Nancy), " Jacques DEMONGEOT, Professeur à l’Université Grenoble Alpes, " Jean-Pierre FRANÇOISE, Professeur à l’Université Pierre et Marie Curie, Paris. Cet ouvrage a été suivi par Stéphanie TRINE      Sylvie BORDAGE & Anne-Laure PASSAVANT $%&        (avec la participation de Patrick DESSENNE #ODURAND   ! L’illustration de couverture est l’œuvre d’Alice GIRAUD       Pelagornium !"#$%&'   ($)*)+,%!-*'   . )/' 0 1 2*Triticum( *3*#$4* *"#$%&'  ,  !$**)!$*5Amer. J. Bot.29 0/Tropaeolum majus 63 (7)"#$%&'  0 $* 8* *9*  :*$$**%%7;*#* )        est celui des automates cellulaires (notamment les PDOL-systèmes de Lindenmayer) (voir chap. 20).

Annexe Sur la mesure de la croissance Les aspects techniques de mesure de la croissance végétale ne peuvent être abordés ici bien qu’ils revêtent évidemment une grande importance pour l’analyse des observations et donc la pertinence du modèle de croissance retenu. Il convient néanmoins  #     in situ, en         ”  cas de la croissance foliaire, s’agissant d’un organe qui ne peut être accessible à son début que par dissection du bourgeon qui l’enserre. A défaut de recourir à une série d’échantillons indépendants, temps par temps, on observe que nombre de courbes de croissance ne sont réalisées, et donc analysées, qu’en occultant leurs premiers stades, lesquels sont souvent déterminants (notamment en terme de nombre de cellules). Le fait de ne pouvoir toujours considérer le phénomène de croissance comme un tout n’est évidemment pas sans conséquence sur l’interprétation que le modèle adopté est susceptible de proposer.

1 - Le phénomène de croissance - Une approche phénoménologique

23

Autre point essentiel, la fréquence des mesures conditionne la possibilité de mettre en évidence des variations de l’activité de croissance. Pour toute croissance dimen    

•    # #           \‡#\‡X[˜{!”   au point technique de divers dispositifs appelés auxanomètres permettant un suivi plus ou moins continu de la croissance. Les premiers auxanomètres ont concerné la mesure de l’allongement d’une tige '      '   '   vant occasionner des contraintes mécaniques non-négligeables sur la croissance elle-même. Si l’utilisation de dispositifs photographiques ou cinématographiques, parfois très sophistiqués, évite cet inconvénient, on ne peut a priori négliger avec ' • 2      sur plusieurs nycthémères. Ajoutons que la croissance de la tige s’effectue généralement à 3 dimensions, les mouvements caulinaires n’affectant pas seulement les plantes volubiles. Par ailleurs, certains organes, comme les hypocotyles de diverses Papilionacées, ne sont pas rectilignes, présentant souvent une zone terminale en « crochet » sujette à une croissance anisotrope. Citons encore l’emploi de dispositifs mécaniques particuliers avec capteurs adaptés pour la mesure en continu de la croissance en diamètre de tiges ou de fruits, sous réserve d’une bonne estimation des    ' ' '%~    particulièrement grandes pour la croissance racinaire in situ. Les dispositifs appelés rhizotrons sont plus des équipements d’observation que de véritables auxanomètres, à l’exception de dispositifs dédiés à des mesures très localisées sur une zone restreinte (minirhizotrons). Tout au contraire l’analyse de la croissance de fragments excisés (par exemple de # ' ! %     '                 ?      mettent l’estimation de propriétés physiques au niveau cellulaire (extensibilité de la          !@@\[š[!  \]!

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 2

Modèles autonomes Problèmes de base L’objet de ce chapitre est double : " présenter les grandeurs cinétiques que nous aurons à utiliser dans les différents modèles de croissance, " expliciter les grandes questions biologiques sous-jacentes à toute étude de cinétique. Celles-ci sont diverses et méritent d’être exposées clairement, allant de la notion de régulation de croissance (par exemple substrat-dépendance ou densité-dépendance) à l’organisation spatio-temporelle de celle-ci (champ de croissance, structure temporelle du processus, rythmes de croissance).

2.1. Fonction et modèle de croissance 2.1.1. Fonction de croissance On appelle fonction de croissance de la variable y la fonction mathématique y(t) faisant correspondre à tout instant ti une valeur donnée yi. Ce terme s’applique surtout lorsqu’il s’agit d’une variable scalaire (dimension, poids, nombre, teneur...). D’un point de vue statistique on dispose d’observations sur échantillons, indépendants ou non selon que les mesures peuvent s’effectuer ou non sur les mêmes individus tout au long de la croissance. A cette série temporelle (ou chronologique) univariée on cherche à ajuster une fonction de croissance appropriée. Divers tests statistiques classiques permettent un jugement sur la qualité de l’ajustement, tels que le coef R2 (corrélation entre les données observées yi et leurs estimations 1i par la fonction) et l’examen des résidus (distribution aléatoire, indépendance, valeurs relatives). Nous verrons que cette première démarche de nature plus ou moins « empirique » (recherche d’une bonne adéquation) doit être assortie de l’examen précis des variations de la vitesse de croissance dydt. Ce qui permet, d’une part de mieux         '        '      correctement la fonction de croissance par une équation de vitesse en tant que base théorique d’une interprétation biologique.

26

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

2.1.2. Modèle de croissance Dans le cas multivarié (y est de nature vectorielle), il peut s’agir par exemple d’un ensemble de caractères covariants (morphologiques, physiologiques ou biochimiques) mesurés sur un même échantillon d’individus. Un cas très important est celui des populations structurées, où y     tion (cellules, individus…) en k classes d’état ou d’âge. L’étude porte sur les relations fonctionnelles entre ces différentes classes d’où résulte la dynamique de la population. D’une manière plus générale nous avons à considérer un système d’équations différentielles concernant un certain nombre de variables d’état afférentes à un phénomène de croissance donné {dyj /dt} (système dynamique) dont il faut analyser les propriétés de stationnarité et de stabilité. On parle alors de système ou de modèle de croissance, plutôt que de fonction. Un grand nombre de fonctions et de modèles mathématiques déterministes ont été proposés pour décrire les processus de croissance. Ce domaine reste toujours l’objet      '% % 2   dont quelques revues plus ou moins exhaustives ont été publiées 1. Aux modèles dits empiriques (comme les fonctions polynomiales ou les splines) dont le but est d’obtenir simplement une bonne adéquation aux données expérimentales, on oppose       mechanistic models) correspondant à ce qu’on peut appeler des modèles raisonnés de croissance. Bien que cette dernière démarche implique en principe de préciser clairement les hypothèses de base, celles-ci sont      2!   '    de la fonction. Nous en verrons plusieurs exemples, notamment avec la classique fonction logistique qui donna lieu à diverses variations formelles pas tou  % #  Le terme générique de modèle revêt lui-même, comme indiqué en Introduction, plu  #  ’'   %       sance univariée y(t) que pour un système d’équations interdépendantes (système dynamique). Dans le continu, il s’agira soit d’équations différentielles {dyj / dt}, soit d’équations aux dérivées partielles, soit encore d’équations intégro-différentielles. Dans le discret, on se basera sur une matrice de transition entre les vecteurs y(ti) et y(ti 1) (modèles matriciels). Quel que soit le formalisme, notre présentation des modèles de croissance vise un triple objectif : "     2  2 1 A la suite des premières revues des lois de croissance (Fauré-Frémiet, 1925 ; Teissier, 1937 ; Pineau, 1965), divers travaux se sont attachés à une présentation plus ou moins coordonnée des différents formalismes (Turner et al., 1976 ; Debouche, 1979 ; Causton et Venus, 1981 ; Lebreton et Millier, 1982 ; Zeide, 1993 ; Pavé, 1994 ; Tsoularis et Wallace, 2002 ; Garcia, 2005 ; Martinez et al., 2008). Sur la question sous-jacente de l’existence d’un formalisme générique englobant différentes fonctions usuelles, voir le chapitre 16.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base " "

27

 # #  % #   % en tirer les propriétés cinétiques essentielles.

Ne s’attachant pas à un phénomène particulier, notre but est de dégager les éléments d’une cinétique de croissance biologique'% caractérisation du processus étudié. w2           type : d y^ t h [2.1] d t  f 6y ^ t h, t, P@ où P est un ensemble de paramètres {aj}, constants ou variant avec le temps, incluant éventuellement des variables exogènes. Celles-ci peuvent être notamment des variables d’environnement (intrants) comme dans divers modèles utilisés en écologie, agronomie ou bioindustrie. A noter l’importance particulière du choix et de l’estimation des paramètres dans l’application des modèles de croissance qui ira en se développant dans ces derniers domaines. Une classe particulière est celle des modèles avec retard : d y^ t h d t = f 6y ^ t h, y ^t − x h, t, P@ où x est un paramètre retard ou délai (lag).

[2.2]

Notre intérêt se portera essentiellement sur les modèles autonomes, définis par une équation de vitesse où le temps t n’est pas explicité et où les paramètres {aj } sont des constantes. Dans ce cas et selon l’objet de cet ouvrage, la cinétique de croissance, ne dépendant pas de variables exogènes ou de paramètres fluctuants, n’est déterminée que par les propriétés intrinsèques de la fonction f.

2.1.3. Schémas associés à la fonction de croissance A toute équation de vitesse [2.1] on peut associer un schéma simple de type cybernétique explicitant le signe des interactions (supposées instantanées) entre la variable y et son accroissement dy : −/+ d y^ t h y^ t h dt −/+ Pour la rétroaction de y sur son propre accroissement dy •2   !  signe '   # # '%runaway) du système en croissance (comme pour la fonction exponentielle). A l’inverse un changement de signe  au cours du processus correspond à un ou plusieurs points  #    # ' ' #  Quant à la relation entre dy et y•2   !' # correspond à une prédominance des processus d’inhibition ou de mortalité, intéressant

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

28

    • '

 !>                   d’autres points singuliers que ces simples changements de signe d’interactions (voir section 2.4). Un autre type de représentation vise à traduire le processus par un schéma fonctionnel. Citons notamment les schémas dits réactionnels, basés sur une analogie avec la cinétique chimique, dont l’usage présente divers inconvénients. D’une part, en effet, cela revient à assimiler une dimension ou un effectif à une concentration molaire. D’autre part, plusieurs analogues réactionnels contradictoires peuvent être utilisés pour une même fonction de croissance (voir chap. 5). En bien des cas, d’autres modes de représentation sont à utiliser de préférence, tels que les systèmes à compartiments ou les systèmes de transformation (au sens de Delattre, 1971) (voir chap. 14).

2.2. Grandeurs cinétiques 0

#   %  %  ##propriétés d’un modèle de croissance. Nous considérerons ici le seul cas du continu. Ces grandeurs peuvent être calculées soit d’une manière globale sur une variable y donnée (dimension, nombre…), soit sur chacune des classes d’une population ou d’un ensemble structuré (catégories cellulaires, classes d’individus). Remarque - En cinétique de croissance la notation est parfois variable. Ainsi la masse d’un organe ou d’un organisme est souvent notée par W (weigth) alors que le bon usage serait m selon les règles du Système International d’unités. De son côté l’effectif d’une population (individus, organes, cellules) est très généralement noté par N d’éviter la confusion avec un paramètre dénommé fréquemment n. D’autre part, nous   #    ! n, symbole souvent utilisé en biologie cellulaire alors qu’en d’autres domaines demeure l’usage de r ou R. De même si les paramètres sont généralement notés en minuscules, l’usage prévaut dans certains modèles de désigner par la majuscule K la valeur dite asymptotique correspondant à y ^ t h. la limite tlim "3

2.2.1. Vitesses de croissance X Vitesse absolue 2 instantanée

dy v  yo  dt La dérivée première par rapport au temps est l’estimation la plus immédiate de l’activité instantanée de croissance. Elle a pour dimension L (ou L2 ou L3 ou M).T  1. Par exemple : mm . j1. Ses variations peuvent indiquer l’existence de rythmes de croissance ou d’irrégularités transitoires, sous la condition d’un intervalle approprié des 2 absolute growth rate en anglais.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

29

Q •   %     déceler par la seule courbe empirique de croissance y(t). Toutefois, v ne peut fournir à elle seule que des indications assez limitées sur le détail de la cinétique. Lorsque v est constante, on dit parfois qu’il y a croissance stationnaire 3, correspondant à la fonction y  a  bt (croissance dite linéaire). C’est le cas, par exemple, de  #2   % développement). De même certaines croissances présentent une phase approximativement linéaire plus ou moins longue (allongement des pousses de bambous par exemple dont certaines espèces peuvent croître jusqu’à 0,50 à 1 mètre par jour). Remarque - Dans l’étude d’une croissance unidirectionnelle (allongement d’une jeune racine par exemple), supposée sans déformation, l’augmentation de longueur est l’analogue du chemin parcouru par l’apex racinaire au cours d’un mouvement rectiligne. L’analogie reste valide pour une croissance à 2 ou 3 dimensions (par exemple, #   '   %!O point matériel de l’objet en croissance correspond un vecteur vitesse v dont les composantes représentent les vitesses dans les 3 directions de l’espace euclidien (voir chap. 17 avec la notion de vitesse de croissance élémentaire ou vitesse de déplacement d’un élément du champ). D’autre part, on peut généraliser à tout ensemble de p grandeurs yj (dimension, masse, teneur, activité physiologique…) évoluant au cours d’une croissance donnée. La vitesse instantanée de croissance ou variation du vecteur y = (yj ; j = 1, …, p) correspond, à l’instant considéré, à la tangente à la trajectoire de croissance dans l’espace des p variables d’état. Néanmoins une cinétique ne se réduit pas à une simple cinématique.

En rapportant la variation instantanée dydt à la valeur correspondante de la variable y(t) en croissance, cette grandeur est parfois considérée comme une bonne estimation de l’activité de croissance. En réalité il en est rarement ainsi car cela suppose que les différents éléments de l’objet mesuré sont tous en croissance simultanée, méconnaissant l’inhomogénéité habituelle de tout système biologique. Par exemple, un organe en croissance est généralement un ensemble de cellules se trouvant à des états physiologiques très différents (y coexistent des cellules juvéniles, matures, sénescentes, en différenciation…). X Vitesse absolue moyenne

C’est en principe la valeur moyenne de la fonction v(t) sur un intervalle [t1 , t2 ] donné. Pour les modèles de type asymptotique (où ymax est théoriquement atteint pour t !    #%'%  nomène. Toutefois, empiriquement, on peut toujours calculer la valeur moyenne de la fonction v(y) sur l’intervalle observé [y0 , ymax ]. Pour éviter toute ambiguïté, il ˜ >     stationnaire peut prêter à confusion. Dans l’étude des systèmes dynamiques   ! '       '   %!      '      dyj /dt  0. En d’autres cas on distingue état stationnaire dy/dt  Cte et état d’équilibre dy/dt  0.

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

30

convient donc de distinguer deux sortes de vitesses moyennes selon que l’on se réfère à la fonction v(t) (comme en cinématique) ou à v (y). " La vitesse absolue moyenne (référence temporelle) est la valeur moyenne de v(t) sur l’intervalle temporel [t1 , t2] :

v ^t 1, t 2h = (t −1 t ) #t v ^ t h d t 2 1 t2

[2.3]

1

"

La vitesse absolue moyenne (référence dimensionnelle ou pondérale) est la valeur moyenne de la fonction v(y) sur l’intervalle [y1 y2] : v ^ y 1, y 2 h =

1 #y (y 2 − y 1 ) y v ^ y h d y 2

[2.4]

1

Exemple - Soit la fonction logistique avec K  100, a  0,25 et y(0)  1 (voir chap. 5). Aux instants t1  10 et t2  15 correspondent les dimensions y1  10,96 et y2  30,26. Les vitesses moyennes, temporelle et dimensionnelle, sont respectivement 3,83 et |{\  %  !#X\! 8

(b)

6

Vitesse absolue v [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

(a)

4

2

0

6

4

2

0 0

t1

t2 20 Temps [u. a.]

40

0

y1

y2 50 Dimension y [u. a.]

100

Figure 2.1 - Vitesse absolue moyenne (a) référence temporelle ; (b) référence dimensionnelle

La différence entre ces deux vitesses moyennes n’est nullement négligeable (elles ne sont identiques évidemment que pour la croissance linéaire). Avec la référence temporelle on mesure simplement un accroissement moyen, correspondant à la notion usuelle de vitesse moyenne en cinématique. Notons que ceci se réfère implicitement    'Ž    

\[‡˜!w 

 dimensionnelle [2.4], dépendant de la fonction de croissance, tient compte de la cinétique exacte durant l’intervalle considéré. X Vitesse spécifique (ou relative) 4 instantanée

1 dy d 6ln ^ y h@ n  y dt  dt 4 relative growth rate en anglais.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

31

C’est la pente de la tangente à la courbe de croissance en coordonnées semi-logarithmiques, au point (t ; ln (y)). Sa dimension est L.T 1. L1  T 1 (accroissement par unité de temps et unité de dimension ou de masse). Par exemple : mm . j1. mm1. Les principales fonctions usuelles présentent une diminution de n au cours de la croissance 5. Ce qui ne correspond pas à la réalité car, lorsqu’on arrive à saisir un processus   , on observe fréquemment une variation non-monotone de n. C’est le cas, par exemple, de la croissance foliaire mesurée, sur échantillons indé 2   #XX! 1 2

Vitesse spécifique μ [μg.j –1.μg–1 ]

1,5

3 4 5 1,0

6

7

8 A

0,5

Inflorescence

0 0

10

20

30

40

50

Temps [j]

Figure 2.2 - Vitesse spécifique de croissance pondérale (« poids sec ») des différentes feuilles de Blé (Triticum aestivum) Pour chaque feuille 1 à 8, la flèche indique le stade dit d’émergence. A : anthèse. [d’après Williams R.F., 1975, The shoot apex and leaf growth, fig. 4.7.8, 139, © Cambridge University Press]

Ce n’est qu’à partir du stade dit d’émergence de la feuille que n diminue continû0' 2#      ' •  locales de n estimées à partir des données expérimentales (voir plus loin l’expres ¦X]§!8     #X˜ Pour tenir compte de ces fréquentes variations non-monotones, souvent occultées   V„\[‡\!  ' 2    a priori une variation polynomiale de n. Dans le cas le plus simple en posant n  k(T  T2) où T  ttmax, la fonction de croissance correspondante est T2 T3 y = y 0 exp ;kt max c 2 − 3 mE convenant pour des courbes expérimentales de forme sigmoïde symétrique. Ce qui fut validé pour la croissance cellulaire de la racine de Blé (données de Burström, 5 Notons que l’un des postulats longtemps admis et nettement explicité par le zoologiste Medawar dit que le taux de croissance est toujours décroissant.

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

32

1957). Plus généralement, dans le cas de sigmoïdes dissymétriques, Lockhart pose n  k(T a  T a+b ) , soit la fonction de croissance T a + 1 T a + b + 1 mE y = y 0 exp ;kt max c a + 1 − a+b+1 Vitesse spécifique μ [mm.mm–1 .j –1 × 100]

70 60 50 40 30 20

Figure 2.3 Vitesse spécifique de croissance en longueur de l’hypocotyle de Lupinus albus

10 0 0

2

4

6

Valeurs estimées selon [2.5] et intervalle de confiance (P  0,05)

10

8

Temps [j]

Avec a  b  0,5 cette fonction s’ajuste bien au grandissement cellulaire chez Nitella    $ \[]|!¨  # \˜   %    %  nettement dissymétrique. Notons que l’expression ci-dessus est proche de certaines fonctions de Weibull (forme 1, chap. 4). Hormis ces essais empiriques nous reviendrons sur cette question importante lors de l’étude des différents modèles de croissance. Pour chacun de ceux-ci nous expliciterons l’hypothèse de la variation n(y) ou n(t) comme étant le fondement de toute

  ¨  # X˜\ ' • des conditions initiales. X Vitesse spécifique moyenne

0     v et avec les mêmes remarques, il faut distinguer les deux      !* " en référence temporelle : ln ^ y 2 h − ln ^ y 1 h t 1 n T ou n ^t 1, t 2 h = t − t #t n ^ t h d t = [2.5] ^ 2 1h ^t 2 − t 1h 2

1

"

en référence dimensionnelle (ou pondérale) : y 1 n Y ou n ^ y 1, y 2 h = y − y #y n ^ y h d y ^ 2 1h 2

1

[2.6]

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

33

– Remarque - En intégrant de 0 à ymax, nY correspond à la « vitesse relative moyenne pondérée » (weighted mean relative growth-rate) de Richards (1959), seule vitesse moyenne habituellement utilisée (Causton et Venus, 1981).

2.2.2. Accélérations de croissance Bien que cette notion ait été explicitée dans quelques travaux anciens, tel que Back\[|X!   OX˜! #     tant que descripteur du processus ne sont que rarement considérées. X Accélération absolue instantanée 2 dv d y c  dt  2 dt C’est la dérivée seconde de y(t) par rapport au temps, en d’autres mots, la pente à la courbe v(t) au point (t ; v). Sa dimension est du type L.T 2, par exemple : mm . j 2.

La variation de la vitesse v n’étant généralement pas monotone, il est essentiel de        # Zv, un état où v augmente (accélération positive c  0) et celui où v diminue (décélération c {! % # '   Z #  V' térêt de cette grandeur est de présenter souvent plusieurs points singuliers du type cmax, cmin ou c  0 . Ces extremums locaux sont des marqueurs importants du cursus (structure temporelle), permettant pour certains modèles de distinguer des phases à croissance accélérée (c  0) et à croissance décélérée (c 0). X Accélération spécifique instantanée

dn d 2 ln ^ yh c n  dt  dt 2 Bien que peu utilisée, l’intérêt de cette grandeur cinétique a été signalé par Ginzburg (1986) en dynamique des populations (relative acceleration). En raison de son signe généralement négatif, cette accélération est interprétée comme un terme de friction (friction-like force). Soulignons surtout que les points singuliers de ces deux sortes d’accélérations ne sont généralement pas identiques. Sur le choix entre ces deux types d’accélération '   #  % #   v et de n. Ainsi, pour un organe donné, il convient de distinguer les cas de croissance localisée   %! et de croissance distribuée (croissance caulinaire par exemple) (sur la distribution spatiale de l’activité de croissance voir au chap. 17). L’utilisation de l’accélération de croissance comme grandeur cinétique pertinente sera présentée plus loin à la section 2.4 de ce chapitre.

34

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

X Accélérations moyennes

Q                   * t 1 # " en référence temporelle* c ^ t 1, t 2 h = c^ t h d t ^t 2 − t 1h t 2

1

"

y2

1 en référence dimensionnelle* c ^ y 1, y 2 h = y − y # c ^ y h d y ^ 2 1h y1

2.2.3. Durée de croissance 0'       ' €#2% #    !   yi* ti  g1yi! &  Z    '      '       2y0  durée de croissance  Dy1 , y2 ! '    '   y1y2 * D ^ y 1, y 2 h = g −1 ^ y 2 h − g −1 ^ y 1 h  ¦X‡§ ? y2  2 y1  temps de doublement de y Td . ’  '   Dy1y2!     vitesse de transit  '      y1  y y2>'        

2.3. Conditions initiales et phase de latence 2.3.1. Conditions initiales V' •                    2   in vitro8    V  '     %  ” ª#\[˜‡!           #   #\\! '         ' 2     i.e.        y? '   '  y0 #X|     

!  * 1 dy y dt = f ^ y − y 0 h O          

   '  {{^  ]Xš˜¬X]{!” ª#           y  y0!    # * 1 dy ¦Xš§ y d t = exp 6− c ^ y − y 0 h + d @ = exp 6−^cy − cy 0 − d h@ 

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

35

Cette fonction n’étant pas intégrable explicitement on peut recourir aux tables de   ! x exp ^ t h Ei (x) = # dt t −3

nous donnant :

Ei ^cy h = t exp ^cy 0 + d h + Ei ^cy 0 h 25

— y0 = 0,06 cel.mm–3/250 - - - y0 = 1,32 cel.mm–3/250

Figure 2.4 Croissance de deux populations de Levures Vitesse spécifique estimée (voir section 2.3.1) [d’après les données de Richards et Kavanagh, 1937]

Vitesse spécifique [h–1]

20 15 10 5 0 5

0

20

40

60

80

100

120

Nombre de cellules

2.3.2. Phase de latence Certains processus de croissance débutent par une période de latence (lag phase) ou de croissance très lente dont la durée est parfois relativement longue. Donnons ici une présentation résumée de cette question. Le principe est d’introduire dans l’équation de vitesse (1 y)(dy dt)  f(y , t) une composante dite fonction d’adaptation ou d’ajustement dépendant du temps. Référons-nous au cas classique des populations bactériennes dont la croissance est                   # \|  \]! située entre l’inoculation du milieu de culture et le démarrage plus ou moins exponentiel de la croissance. On sait que la durée de cette phase dépend de la taille de l’inoculum, observation parfois interprétée comme relevant d’un phénomène dit d’allélocatalyse (voir chap. 5). ?       et al., 1993 ; Baty et 1 dy Delignette-Muller, 2004) : n  y d t  n max a ^ t h f ^ yh dont les deux termes ont trait respectivement à la phase de latence et à l’arrêt de croissance : " a(t) est une fonction non-autonome correspondant à l’adaptation de la population cellulaire au milieu après ensemencement. Déterminée par le temps t elle exprime la transition vers la phase exponentielle.

36

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

f(y)   '  %   !    par exemple sous une forme autonome de type logistique : y f^ yh = 1 − y max La fonction de transition a(t) est une fonction monotone, continûment croissante de 0 à 1. Examinons-en quelques types sans tenir compte pour l’instant de la fonction d’inhibition f(y), en posant : 1 dy [2.9] y d t  n max a ^ t h "

"

"

Baranyi et al. (1993) ont proposé l’expression : tn a ^ t h = n n , où n > 0 m +t a(t) étant une fonction continûment croissante variant de 0 à 1, et m le délai au démarrage effectif de la croissance. On interprète la phase d’adaptation comme un processus d’accumulation d’un substrat P(t) nécessaire au démarrage de la croissance dans son nouvel environnement. Ce processus est supposé de type Michaelis-Menten : a(t)  P(t)[Kp  P(t)], la production de P étant en outre supposée proportionnelle à une puissance n de t : P(t) Kp  (t  m)n, ce qui conduit à l’expression précédente pour a(t). Selon la variante de Baranyi et Roberts (1994) la fonction d’ajustement est : q^ t h a^ t h = 1 + q^ t h q(t) représente l’état physiologique de la population bactérienne, supposé proportionnel à la concentration d’une substance selon une cinétique de 1er ordre : dq /dt  kq, q(0)  q0 '   # ' @    pose : k  nmax. D’où : q ^ t h  q 0 exp ^ n max t h q et a ^ t h = q + exp 0− n t ^ max h 0 a(t) variant de a0  q0 (1  q0) à 1. L’intégration de [2.9] donne : 1+q 1 z ^ t h = ln ^ yh = z 0 + n max ;t − n ln c q + exp −0n t mE ^ max h max 0 où z0  ln (y0). Un paramètre retard m peut en être déduit comme suit en posant : z ^ t h = z 0 + n max ^t − m h Quand t augmente, on a approximativement : 1+q 1 z ^ t h = z 0 + n max ;t − n ln c q 0 mE max 0

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

d'où : "

37

1+q ln c q 0 m 0 m= n max

La fonction de transition a(t!  fonction à seuil (!tial du modèle de Buchanan et al., 1997) : 0 si t # m a^ t h  ) 1 si t 2 m

’          quement pour tenir compte de l’existence d’une période de latence, comme la logistique ou la fonction de Gompertz (voir chap. 5 et 7). Une autre manière de traiter cette question de latence consiste à recourir à un modèle structuré prenant en compte l’hétérogénéité de la population en culture. Par exemple, un modèle à 2 compartiments permet de distinguer les cellules en croissance immédiate et les cellules devant subir une période préalable de latence. Des exemples de ces différents formalismes sont donnés dans Baty et Delignette-Muller (2004).

2.4. Structure temporelle de croissance ®     Z   suite de phases Pi délimitées par les points singuliers de l’activité de croissance. Cette suite constitue ce que nous appelons la structure temporelle du processus (Buis, 1993), image discrétisée de son histoire, des conditions initiales jusqu’à un état stationnaire stable, s’il existe, ponctuel ou périodique. Pour que chaque phase corresponde à un état donné de croissance, il convient de recourir à un descripteur de l’activité instantanée de croissance qui soit univoque durant tout le déroulement du processus. En effet tout système biologique varie continûment au cours de sa croissance, de sorte qu’il ne se trouve généralement pas plusieurs fois dans le même état de croissance. Comme souligné précédemment, les grandeurs cinétiques classiques, v ou n, pouvant prendre une même valeur à des instants différents du cursus, ne peuvent traduire, par elles-mêmes, l’évolution du système en croissance. D’un point de vue biologique,     Z #  ' est en état d’accélération ou de décélération. Nous proposons donc de prendre pour descripteur d’activité un couple de grandeurs cinétiques tel que (v , c) ou (n , cn). Les variations temporelles conjointes# 

 nir d’une manière univoque l’activité instantanée de croissance. Nous en verrons l’application lors de l’étude des principales fonctions de croissance, privilégiant la structure (v , c), le nombre de points singuliers permettant généralement une analyse  'n , cn).

38

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

En fonction des descripteurs utilisés, chaque phase Pi est caractérisée par sa durée relative et, dans le cas d’une croissance non-périodique, par sa contribution à l’ex  ymax (« quantité de croissance »). Cette méthode permet de caractériser le processus par ses propriétés cinétiques intrinsèques (nombre de phases et propriétés de chacune d’elles), indépendamment de l’ordre de grandeur de y  ’'    différents chapitres de cet ouvrage.

2.5. Régulation de la croissance 2.5.1. Différentes sortes de limitation Exception faite de la croissance cellulaire en chémostat (renouvellement continu du milieu nutritif) et des végétaux à croissance « indéterminée » (comme les espèces ligneuses) ou encore de la dynamique périodique de certaines populations naturelles, nous considérons ici la croissance comme un phénomène temporellement et spatialement limité. Cette existence d’une limite s’observe déjà au niveau élémentaire d’une population cellulaire. Même en culture in vitro, le synchronisme des mitoses ne peut être rigoureusement maintenu. A fortiori les variations du temps de génération cellulaire in situ sont en contradiction sur le long terme avec la loi exponentielle, fonction-type de croissance non-limitée. X

L’arrêt plus ou moins brutal de la croissance peut être lié soit à un processus de mortalité, soit à une bifurcation morphogénétique (différenciation). Par exemple, l’allongement d’un axe végétal monopodial résultant de l’activité méristématique apicale peut cesser au bout d’un certain nombre de cycles de fonctionnement de l’apex par dormance ou par mortalité de celui-ci. D’autre part, la cessation de la   '  #    '        '          •!  2 #     2 végétatifs (entrenœud, feuille, bourgeon axillaire) s’oriente vers la différenciation '     2 • V         #  !  bornée par la mise en place d’un nouveau sous-système (de nature sexuée) qui lui succède spatialement et ontogénétiquement.

X

Dans d’autres cas, la croissance peut être sujette à un ralentissement progressif jusqu’à l’obtention d’un état stationnaire stable. Le système acquiert alors une dimension plus ou moins caractéristique, valeur dite « adulte » ou « à saturation ». Le formalisme différentiel conduit à poser celle-ci comme une limite asymptotique lim y ^ t h (convention d’écriture). t"3

Dans certains modèles classiques (les logistiques par exemple, chap. 5 et 6) cette valeur limite yf ou ymax correspond exactement à un paramètre, noté généralement K. V    Ž        : le modèle inscrit

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

39

a priori la potentialité de croissance. En dynamique des populations, l’effectif limite K est interprété comme la « capacité du milieu » (carrying capacity), i.e. la capacité de l’environnement à admettre tel effectif, telle « charge biotique ». Avec d’autres modèles au contraire, comme dans les équations de Bertalanffy (voir chap. 8), la potentialité de croissance n’est qu’implicite     '      couplage de processus élémentaires (tels qu’anabolisme et catabolisme), correspondant au jeu conjoint de deux « sous-systèmes ». Pour formaliser l’existence d’une limitation de croissance, il est d’usage de distinguer deux types de modèles selon que la vitesse de croissance dépend : " de la variable y elle-même, avec invariance des paramètres P : dy/dt  f(t , y , P), " de la disponibilité du milieu en ressources ou nutriments s : dy/dt  f(t , s , y , P) appelés respectivement modèles densité-dépendants et substrat-dépendants. @   Z    •   nières par exemple) de l’environnement. Dans ce cas, on s’adresse à des modèles à paramètres variables avec le temps : P  P(t). Cette distinction entre modèles densité-dépendants et substrat-dépendants peut Z   Š    V             2  

 entre autres, via l’utilisation des ressources dont la disponibilité varie avec la densité (voir section 2.5.3). Ainsi, la fonction logistique est typiquement un modèle densité-dépendant   '  

2        %                  n avec la variable y : n  b(K  y). Or elle peut être reformulée en fonction de la quantité de ressources disponibles, i.e. d’une substrat-dépendance (voir chap. 5). En revanche, le formalisme  ~     %      2 substrat-dépendant (voir chap. 12).

2.5.2. Régulation par activation-inhibition D’une manière générale, on considère a priori que toute croissance limitée peut être décrite à l’aide de deux composantes. Un premier terme, de nature intrinsèque ou génétique, correspond à la replication des éléments constitutifs par un processus donné de génération (naissance d’individus, accroissement de biomasse) selon une fonction non-limitée (comme l’exponentielle). Un deuxième terme lui est associé,      'interactions. Il peut s’agir notamment d’interactions négatives assurant le freinage ou l’inhibition de la croissance, à rapporter, par exemple, soit à une résistance due à l’environnement, soit à une régulation propre au système lui-même par compétition  W ¬ W  ! Mais il peut s’agit aussi d’interactions positives (synergie, stimulation par mutualisme). Tous ces mécanismes variés peuvent s’exprimer globalement sous les deux formes suivantes.

40

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

X

Formalisme de type additif,        du type : dy [2.10] d t = f1 ^ y h − f2 ^ y h

       %        'activation (f1 ) et d’inhibition (f2). Celles-ci peuvent être interprétées respectivement, soit comme les processus d’anabolisme (synthèse) et de catabolisme (dégradation) (Bertalanffy), soit comme le bilan natalité-mortalité (Verhulst). X

Formalisme de type multiplicatif, d’expression générale :

dy [2.11] d t  g 1 ^ yh * g 2 ^ yh c’est-à-dire comme le couplage ago-antagoniste de l’activation g1 et de l’inhition g2 . Notons que sous une forme générale le signe * peut désigner un opérateur quelconque (pas nécessairement la multiplication). Cette distinction dans les écritures [2.10] et [2.11] n’est pas sans arbitraire et il ne s’agit pas de deux catégories de modèles. La loi logistique, par exemple, peut s’écrire indifféremment sous l’un ou l’autre de ces deux formalismes. Mais surtout nous verrons que dans ce cas la fonction de freinage g2(y!2   '      n(y), ce qui n’est pas du tout satisfaisant. Citons également la présentation basée sur la notion de distance entre l’état instan 2    wet al., 1976). Sous réserve de la    'métrique appropriée, on vise à tenir compte d’une manière explicite de la croissance déjà réalisée et de celle restant à accomplir. Remarque - Pour exprimer la cinétique de ces croissances limitées, Brody (1945) proposa de décomposer le phénomène en une succession temporelle de 2 fonctions. A la loi exponentielle qui caractériserait une première phase de croissance accélérée, ferait suite une fonction exponentielle négative permettant de rendre compte d’une deuxième période de croissance décélérée et d’arrêt. Le problème est de formaliser cette transition de manière à disposer d’un modèle unique pour l’ensemble de la croissance. Il en est de même lorsque la croissance ne se réduit pas à une simple sigmoïde mais présente plusieurs phases successives, nécessitant de s’adresser à un modèle composite ou structuré (voir chap. 19).

2.5.3. Régulation exogène : croissance et ressources 8   #X]  W  tée (loi exponentielle ou géométrique) et une croissance limitée par l’existence d’une capacité maximale du milieu (logistique).

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

41

Figure 2.5 Schéma d’une régulation par « résistance du milieu » [d’après Barbault, 1981]

exponen tielle

100

log ist iqu e

Nombre d’individus

150

50

0

0

20

40

60

80

100

Temps [u. a.]

Le principe de la substrat-dépendance en modèle conservatif (absence de mortalité) (voir par exemple Pavé, 1994) peut se résumer à partir des deux hypothèses suivantes (voir également la section 12.1). " La vitesse absolue de croissance est fonction de la biomasse actuelle y(t) et de la quantité de substrat ou ressources disponibles s(t) : d y^ t h [2.12] d t  f 6s ^ t h, y ^ t h@ "

A tout instant, la production de biomasse dy est proportionnelle à la consommation de substrat ds, i.e. le rendement de croissance R, ou rapport entre la production % –y –s correspondante, est supposé constant. Soit sous forme différentielle d y^ t h [2.13] R =− d s^ t h le signe  rendant compte du sens opposé des variations de y(t) et de s(t) et respectant le principe de conservation de la matière.

Le schéma fonctionnel de la substrat-dépendance s'écrit : s  y (1  R) y Le processus de croissance s’exprime alors par un système dynamique du type : dy d t = f ^ s, y h [2.14] ds 1 , ^ h =− f s y R dt la fonction f étant soumise aux contraintes suivantes : y0  f0 s0  f0 6 y  0, 6 s  0, 6 f  0.

42

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

La prise en compte des ressources dans un modèle de croissance consiste à faire appel explicitement à une fonction de production reliant croissance et ressources. Citons à ce sujet la fonction de Cobb-Douglas basée sur des 00   catifs. Utilisée en économie, cette fonction s’écrit : y  k % i x ni où les i ont la nature de variables de commande, interprétant ainsi la disponibilité effective en telles ressources. On voit la distinction avec la forme multiplicative notée précédemment en [2.11] pour un modèle autonome. i

2.5.4. Auto-régulation de la croissance L’existence d’une régulation endogène du processus de croissance correspond formellement à un modèle autonome de densité-dépendance : la vitesse de croissance n’est déterminée que par la variable elle-même (on dit sa « densité » bien que ce terme soit souvent physiquement impropre) avec des paramètres invariants, et non par des variables exogènes. En réalité les modèles dits densité-dépendants peuvent recouvrir des situations très différentes. Dans le cas de la croissance d’une population, la densité-dépendance équivaut à la prise en compte de la charge biotique du milieu (sans préciser sa disponibilité en ressources comme précédemment), ce que

 2          2 explicite K. Pour la croissance dimensionnelle d’un organe donné, la valeur limite se rapporte à de tout autres notions, telles qu’une caractéristique de nature génétique ou un jeu d’interactions physiologiques avec les autres parties de l’organisme. Il ne s’agit donc pas alors d’une stricte densité-dépendance. Nous conviendrons donc de considérer ce terme, consacré par l’usage, sous son acception purement formelle. XV'       %y, la dynamique d’une croissance autorégulée peut se représenter en prenant pour variables d’état y et n, complétant l’image qu’en donne la structure temporelle (v , c) indiquée plus haut. La variable n      '  y, on peut la considérer comme une fonction d’autorégulation écrite comme suit : n ^ y h  f ^ t, y h

où le paramètre t       2  !    '  d’une autorégulation : t  0 pour la loi exponentielle (pas de régulation), t  0 pour une croissance limitée. Nous verrons, par exemple, que la logistique (chap. 5) s’écrit sous la forme du système : dy d t = ny [2.15] dn = n − t y n ^ h dt dont on peut étudier les propriétés de stabilité en fonction notamment des conditions initiales {y(0) , n(0)}. Ce genre de représentation est surtout utilisée en

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

43

dynamique des populations, i.e. dans des systèmes soumis à des variations  ou  de ces variables d’état (voir chap. 13). Z Régulation avec retard

Les équations précédentes [2.10] ou [2.11] limitent la dépendance de la vitesse de croissance au seul état actuel y(t) (régulation dite « instantanée »). Or dans certains cas l’activité de croissance peut dépendre également d’un état antérieur y(t  x) plus ou moins distant dans le cursus de croissance. On parle alors d’un effet retard : d y^ t h d t = f 6 y ^ t h, y ^t − x h@ Ce type de modèles (à un ou plusieurs effets retards) est bien connu en dynamique des populations où, par exemple, la natalité peut dépendre d’une période plus ou moins longue d’incubation ou de diapause. D’où un bilan entre natalité et mortalité du type : d y^ t h d t = a 6 y ^t − x h@ − by ^ t h les termes a et b pouvant être soit des paramètres constants (modèle linéaire), soit des fonctions de y (voir May, 1981). Mais l’existence d’un effet retard peut être d’une tout autre nature. Il peut correspondre notamment à la rémanence de l’action d’une perturbation du milieu, comme une variation transitoire de température qui peut agir à long terme sur la croissance ultérieure (Buis et al., 1988, sur Soja hispida). L’importance de cette notion d’effet retard se retrouve également en bien d’autres domaines, comme en biologie cellulaire (par exemple dans la cinétique de l’érythropoïèse) et en biochimie (régulation de chaînes réactionnelles, modèle de Goodwin, voir Macdonald, 1978). L’utilisation de modèles avec retard (delay models, time lags) peut donc intéresser des domaines très différents. D’un point de vue théorique leur étude a été menée dans le cadre de la loi exponentielle et surtout de la logistique (Banks, 1994). Proposée par Hutchinson en 1948 la logistique avec retard fut ensuite développée selon différentes modalités du ou des termes retards (voir chap. 5). Z Effet Allee

Il s’agit d’un cas particulier de régulation par densité-dépendance dans lequel une faible densité entraîne une diminution de la vitesse de croissance. Il existe ainsi un seuil minimal de densité délimitant un changement de relation de densitédépendance. Cette question sera traitée au chapitre 13. Z Stabilité des états stationnaires

Quel que soit le type de régulation sous-jacent à une fonction de croissance donnée, la question se pose de la stabilité des états stationnaires, i.e. du comportement de la fonction au voisinage des valeurs y* pour lesquelles dydt  0. Cette question

44

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

sera examinée avec quelques détails pour les modèles densité-dépendants (chap. 13). Nous en donnons un bref aperçu mathématique en annexe A.2.1 du présent chapitre. X

Une autre manière d’analyser une cinétique auto-régulée est de considérer l’écart à l’état d’équilibre : dy  y  yf, yf          non-périodique). La croissance est alors vue comme un phénomène de  . La vitesse de croissance peut être rapportée à cet écart dy   dérivée d’une fonction potentiel U(dy) : dy dU d t  d ^ dy h

Nous développerons cette question au chapitre 13.

2.5.5. Modèles mixtes : l’âge comme « variable explicative » Par modèles « mixtes », nous entendons ici les formulations du type dy/dt  f (y,t). Ils postulent que la vitesse instantanée dépend à la fois de la valeur actuelle y(t) comme en [2.10] et de l’âge du système considéré. Nous en donnons un exemple en annexe A.2.2 Notons d’ailleurs que certains modèles peuvent être présentés de cette manière. C’est le cas de la fonction de Gompertz dont nous verrons qu’elle repose ' 2'        du temps (chap. 7).

2.6. Rythmes de croissance 2.6.1. Séries temporelles Qu’il s’agisse de rythmes de nature endogène ou d’origine environnementale, toute croissance périodique peut être abordée par les méthodes usuelles des séries temporelles en chronobiologie (autocorrélogramme, analyse spectrale du signal). Déduction faite de la tendance (trend) ou « ligne de base », on travaille sur une série stationnaire dont on estime ses caractéristiques de période (ou de fréquence), d’amplitude et de phase. Le terme de structure temporelle employé en ce domaine prend une tout  #       X| Cette méthodologie concerne évidemment tous les phénomènes rythmiques. Débordant le cadre de cet ouvrage, bornons-nous à citer la décomposition classique en série trigonométrique de Fourier : 3 a F ^ t h = 20 + / a n cos ^n~t h + b n sin ^n~t h n=1 où ~  2rT  2r4, T étant la période fondamentale (s) et 4 la fréquence (Hz). Chacun des termes de la sommation est dit harmonique de rang n. En posant an  rncos({n) et bn  rnsin({n), cette expression peut s’écrire :

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

45

3 r F ^ t h = 20 + / rn cos ^n~t − { n h n=1 où rn est l’amplitude de l’harmonique n, {n sa phase, n~ sa pulsation, et n~2r sa fréquence.

Un exemple de ce genre de décomposition est fourni par la croissance rythmique de l’embryon de Triticum monococcum (Nagato, 1981) dont nous avons précédemment      # \\\! V' #      l’estimation suivante de la vitesse de croissance en épaisseur en série stationnaire : 0, 08 " 0, 5 cos 62r (t − 2, 92) /3, 03@ + 0, 3 cos 62r (t − 1, 82) /3, 86@, On en déduit que le démarrage de la rythmicité se produit lorsque l’embryon atteint le stade de 80 à 100 cellules. Autre exemple, la rythmicité de la croissance caulinaire de la Tomate a été étudiée, pour un entrenœud donné, sous différentes conditions d’entraînement (rythmicité induite par le milieu) (Assaad, 1985). En revanche, en conditions uniformes (lumière continue et température constante dès le semis), la vitesse de croissance de la tige totale (somme des entrenœuds) ne présente aucun rythme endogène. Reste néan  • %   # 2   qui nécessite une autre approche (voir plus loin). Ce genre d’analyse de série temporelle peut s’appliquer à la description d’une croissance périodique en vue d’une décomposition en harmoniques. Toutefois il est bien établi à l’usage qu’une approche beaucoup plus intéressante consiste à recourir à un modèle structuré (système dynamique d’équations couplées) capable de mettre en évidence des propriétés essentielles de stationnarité (éventuellement de multistationnarité) et de stabilité. En attendant d’en fournir ultérieurement un exemple concret (chap. 17), les remarques suivantes donnent un bref aperçu préliminaire de cette question. Remarques + D’un point de vue théorique, le passage d’un état stable à un régime oscillant correspond à l’existence d’une bifurcation de Hopf. En bref, pour une valeur critique d’un paramètre de contrôle, l’état stationnaire devient instable et des oscillations apparaissent. Un exemple classique très simple est celui de la logistique discrète : yt  ayt 1 (1  yt 1) En deçà d’une première valeur critique a  2, le processus évolue d’une manière monotone vers un état stable unique y(t) y*. Au-delà, il y a toujours rythmicité mais celle-ci est très variable selon d’autres valeurs critiques de a : oscillations amorties (stabilité de y*), entretenues (stabilité neutre) ou apériodiques (comportement chaotique). Notons encore la distinction entre les oscillations de type Lotka - Volterra dont la période et l’amplitude dépendent des conditions initiales et les oscillations de type

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1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

cycle limite stable à comportement endogène et dont on connaît divers exemples tant en biologie cellulaire et biochimie qu’en dynamique des populations. + Cette notion de bifurcation est bien illustrée, d’un double point de vue morphogénétique et biochimique, par le phénomène d’agrégation de l’Amibe acrasiale Dictyostelium discoideum. Suite à un appauvrissement du milieu en nutriments (bacté !     '  %   morphologie multicellulaire en agrégats. Ceux-ci présentent une structure spatiale rythmique (ondes avec alternance de bandes claires et foncées) qui correspond à un mouvement oscillant d’agrégation. Ce phénomène est lui-même en rapport avec la dynamique périodique de l’acide AMP cyclique (Goldbeter, 1990, 1996) 6.

2.6.2. Rythmes de croissance chez les végétaux Résumons brièvement quelques données classiques sur les rythmes de croissance chez les végétaux. Comme chez Dictyostelium cité ci-dessus le caractère périodique des processus sous-jacents peut se traduire par une structuration spatiale remarquable. Citons notamment le développement du champignon pathogène Monilia sous la forme d’une série de zones sporifères concentriques à la surface de fruits, ou encore la croissance ligneuse des espèces arborescentes chez lesquelles l’activité cambiale saisonnière génère une suite de cernes très marqués distinguant macroscopiquement la succession des zones ligneuses de printemps et d’été (objet de la dendrochronologie). On distingue différents types de rythmes selon leur période dont voici quelques exemples en nous limitant à la croissance caulinaire. Les rythmes ultradiens (T 20 heures) concernent principalement les divers mouvements dus à une inégale distribution transverse de la croissance : mouvements exploratoires des tiges volubiles et des vrilles (période de 1 à 2 heures), mouvements révolutifs des tiges non-volubiles (Fève par exemple). Il s’agit de rythmes autonomes et auto-entretenus. Tout différents sont les rythmes circadiens (T de l’ordre de 24 heures) qui se manifestent couramment dans des conditions photo- et/ou thermopériodiques. Cette rythmicité persiste lorsqu’on passe à des conditions de lumière continue. En revanche, sans cet entraînement, on n’observe généralement pas de tels rythmes lorsque la croissance se déroule dès la germination en lumière continue et à température constante. Le déclenchement d’une rythmicité circadienne nécessite un stimulus préalable tel qu’un passage à l’obscurité de plusieurs heures ou une alternance de température. Il  rythmes infradiens (de basse fréquence) répertoriés chez différentes  2'         

' ronnement, dans le cadre de la morphogenèse de la plante entière, ce qui reste à élucider dans le détail (voir plus loin). Par exemple l’allongement de la tige épicotylée 6 Voir Dynamique oscillatoire sur le site web compagnon.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

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de Tomate est donné pour présenter une période de l’ordre de 16 jours, ce qui correspond à la durée de croissance de l’hypocotyle sous-jacent (Assaad, 1985).

2.6.3. Fonctionnement rythmique du méristème apical caulinaire V•   ' #    mation de nouveaux métamères selon le propre rythme de l’activité méristématique apicale (plastochrone) et de la croissance non-synchrone des différents entrenœuds. Au cours de l’ontogenèse d’une tige, les plastochrones successifs sont en rapport direct avec les transformations rythmiques du dôme apical. A chaque cycle il y a, d’une part, régénération cellulaire de la portion distale (en vue du cycle suivant) et, d’autre part, grandissement de la portion proximale (nœud et entrenœud). 8         # 2      # X^   non-stationnarité du plastochrone.

Plastochrone [h] - - -

Figure 2.6 Activité organogénétique de l’apex caulinaire de Linum usitatissimum Evolution du plastochrone [d’après Williams R.F., 1975, The shoot apex and leaf growth, fig. 4.1.10, 68, © Cambridge Univ. Press]

20

200

15

150

10

100

5

50

Nombre de primordiums P —

250

P = 0,328 + 1,023t + 0,076t 2

0

0 0

10

20

30

40

50

Temps [j]

Le contrôle du fonctionnement méristématique est l’un des thèmes importants de recherche en génétique moléculaire. A partir de données expérimentales obtenues sur la Crucifère Arabidopsis thaliana 7 on a proposé une représentation plus ou moins intégrée de son activité organogénétique dans le cadre théorique d’un modèle mathématique. Indiquons-en deux approches différentes. Une première voie consiste à rechercher un système dynamique de réaction-diffusion portant sur l’interaction des gènes WUS et CLV dont l’expression conditionne le fonctionnement méristématique (Fujita et al., 2011). Nous le présenterons lors de l’étude des modèles de croissance-diffusion (chap. 18). Toujours pour le contrôle par ces mêmes gènes, un 7 Une vue d’ensemble est donnée dans Carles C.C. et Fletcher J.C., Trends dans Plant Science, 2003, 8, 334-401.

48

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

autre type de modélisation s’intéresse à une représentation par les  5  (Barlow et Lück, 2007). Cette méthodologie, devenue assez classique en certains domaines, concerne l’étude de systèmes à évènements discrets. D’où son intérêt pour formaliser un ensemble de régulations génétiques en œuvre, étape par étape, dans un processus donné, comme c’est le cas pour la suite (non-linéaire) des évènements préalables à la génération d’un nouveau phytomère par l’apex caulinaire. Débordant notre objectif ce type de modélisation ne peut être développé ici. Donnons-en néanmoins un bref aperçu pouvant montrer son originalité. Très schématiquement nous dirons qu’un réseau de Petri 8 est une représentation par des graphes orientés reliant deux sortes de nœuds imbriqués, dénommés places et transitions. Les places 

 2   *'   des gènes en jeu (WUS et les formes de CLV) et la suite des éléments morphologiques à différents niveaux d’organisation (cellule souche, méristème, phytomère). Les transitions déterminent, sous des conditions de validation, les changements d’état représentés par le passage d’une place à une autre. Franchir une transition  Ž# %  #    cycle, la production d’un nouveau phytomère. Deux variantes sont présentées décrivant le type sauvage et tel mutant (pour la série CLV). En rapport avec notre sujet l’intérêt de cette représentation est de relier la valeur du plastochrone au nombre d’étapes nécessaires pour parvenir à la place ultime « différenciation d’un phytomère ». Par contre, restant de nature discrète, il ne peut quan     O    variation des transitions à franchir selon le type génétique (type sauvage ou mutant), ce réseau constitue une sorte de compteur (timer) discret des étapes nécessaires à la génération d’un phytomère. De ce fait, dans l’état actuel, il se distingue du phé2   #X^  #      demeure encore une question peu étudiée.

2.6.4. Vers un modèle structuré Ces quelques données montrent à l’évidence qu’une analyse cinétique pertinente d’un comportement rythmique requiert un modèle structuré se basant sur un certain nombre de processus sous-jacents. Outre certaines oscillations bien étudiées de réactions biochimiques (glycolyse notamment), on connaît de nombreux exemples de rythmicité en dynamique des populations, tout particulièrement pour les systèmes classiques proie-prédateur ou hôte-parasite. Certains de ces modèles présentent une dynamique de type cycle limite stable, exhibant un comportement rythmique endogène indépendant des conditions initiales (voir par exemple May, 1981 ; Murray, 8 Pour une présentation générale voir Brams G.W., 6 5 (7+8#    , Masson, Paris, 1983.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

49

2002). Il s’agit de systèmes dynamiques constitués de composantes élémentaires couplées, associant par exemple une fonction de croissance potentielle et une fonction d’interaction, d’où peut résulter une grande diversité de dynamique, ponctuelle ou cyclique (régulière ou apériodique), stable ou instable. C’est dans cet esprit que, ne pouvant détailler ici la question générale des croissances périodiques, nous en présenterons un exemple précis portant sur les oscillations d’un champ de croissance (chap. 17).

2.7. Allométrie de croissance Cette question de la représentation conjointe de deux ou plusieurs variables biologiques intéresse de près plusieurs thèmes de recherche. Considérée ici en connexion avec le phénomène de croissance nous aurons à la traiter sous différents angles. Nous envisagerons tout d’abord, dans le présent chapitre, son point de départ qui est la relation de Huxley-Teissier pour des variables dimensionnelles avant de l’étendre à des variables physiologiques choisies comme indicateurs métaboliques. La diver  #  #      l’allométrie métabolique selon deux objectifs distincts. En effet, il s’agira d’une part de poser toute vitesse de croissance comme un bilan entre deux sortes d’allométries métaboliques censées représenter séparément les processus de construction et ceux de dégradation (théorie de Pütter et de Bertalanffy, chap. 8). D’autre part les relations dimensionnelles et physiologiques telles que formulées par allométrie seront à réexaminer dans le cadre des conditions d’optimalité d’une croissance donnée, l’allométrie observée étant la conséquence d’une allocation différentielle des ressources au sein des différentes parties de l’organisme (chap. 22). Par allométrie de croissance ou allométrie ontogénétique ou allométrie dynamique nous entendons 1a représentation conjointe de plusieurs caractères covariants sur la totalité de leur croissance simultanée. Correspondant exactement à une trajectoire de croissance (à temps implicite), elle se distingue foncièrement de l’allométrie de taille au sein d’une population où très souvent on occulte l’état de croissance individuel (et l’on parle d’allométrie statique). A fortiori elle se démarque de l’allomé      qui travaille sur un large intervalle de variation, s’adressant à %   ' 2 '} '    autre qu’une cinétique de croissance (morphologie comparée, écologie, phylogénie). Dans le cas particulier de 2 variables yj (j  1, 2), l’étude des fonctions de croissance de chacune d’elles yj(t) est relayée par la recherche de l’équation reliant les yj sans expliciter le temps : F(y1 , y2)  0. Bien entendu, l’écriture habituelle y1  f(y2) ne présume nullement une quelconque relation de dépendance. Par exemple, les variations du couple (longueur, largeur) au cours de la croissance d’un limbe sont une              

50

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

2.7.1. Relation allométrique de Huxley-Teissier Pouvant être attribuée conjointement à Huxley (1932) et Teissier (1934) 9, l’allomé       [2.16] y 2 = by a1 ou ln ^ y 2 h = ln ^b h + a ln ^ y 1h        #    '   L’exposant a est appelé facteur d’échelle (allometric scaling). Un graphe linéaire d’allométrie n’est autre qu’une droite de corrélation (tendance d’un nuage de corrélation). Les modèles statistiques correspondants sont la droite de régression orthogonale et la droite des moindres rectangles. A ne pas confondre avec la régression statistique usuelle (dépendance de la variable dite expliquée en fonction de la variable dite explicative ou prédicteur). La dérivation de [2.16] sur t montre la propriété de proportionnalité des vitesses    : 1 d y2 1 d y1 [2.17] y2 d t  a y1 d t La raison d’être de cette équation d’allométrie est présentée par Teissier (1937) comme résultant de la relation entre croissance et nutrition. Il suppose en première approximation que, pour un organe donné, la quantité d’aliments absorbés m par unité de temps est proportionnelle à la fois à la masse y1 de l’organe et à la quantité totale d’aliments disponible A. D’autre part, la croissance est supposée proportionnelle à la consommation (rendement constant). Soit : dm d t  k 1 Ay 1 d y 1  k 1l d m d y1 l d t  k 1 k 1 Ay 1 Pour un autre organe de masse y2, on a : donc

d y2 l d t  k 2 k 2 Ay 2 En rapprochant ces deux vitesses de croissance, on voit que n2  an1 avec a  k29;2)k19;1). La linéarité en coordonnées log-log [2.16] permet la mise en évidence de dysharmonie (ou hétérogonie) de croissance lorsque la pente de la droite d’allométrie a  1. [ 8     ' #  #     née par J. Gayon (2000). Le premier travail de Huxley sur le rapport de croissances relatives date de 1924. Huxley et Teissier publièrent conjointement en 1936 sur la proposition de ce terme « allométrie » et sur sa notation (simultanément dans Nature et aux C.R. Soc. Biol. Fr.).

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

51

Il y a isométrie si a  \0   '   #  évidemment une variation de la prédominance de la croissance de l’un des caractères  '} ##    #X‡! (a)

(b)

(c)

G B

B B

F G G

F

F

H H

H E

E J

J C

E

D

J

D C

C

D

Figure 2.7 - Différents types de croissance foliaire chez Tropaeolum (a) croissance isodiamétrique (maintien de la forme initiale) ; (b) et (c) croissance des sinus plus forte que celle des lobes (changement de forme) [d’après Whaley W.G., Whaley C.Y., 1942, Amer. J. Bot., 29, fig. 13-15, 198]

L’intérêt majeur de ce type de représentation réside dans l’existence de points singuliers, i.e. de plusieurs droites d’allométrie successives (ruptures de pente, discontinuités). Rappelons le cas bien connu de certaines croissances animales présentant          #          tions physiologiques de nature hormonale. Les végétaux nous offrent également de tels cas de discontinuité, notamment dans les relations pondérales entre l’appareil racinaire et les organes aériens qui présentent une singularité à un stade précis de '#2 %• !#Xš!

Figure 2.8 Allométrie de la croissance pondérale entre organes souterrains et organes aériens chez Lolium multiflorum [d’après Troughton A., 1960, Grass & Forage Sci., 15, 41-47, 2006, © John Wiley and Sons]

ln (masse des racines) [g]

10

Floraison a = 0,55 1,0

a = 1,12 0,1 0,1

1,0

10

ln (masse des organes aériens) [g]

100

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

52

Divers autres exemples sont donnés dans Causton et Venus (1981) tels que les relations pondérales entre tige et feuilles, ou entre racines et feuilles chez le Tournesol, dont les covariations peuvent être assez bien représentées par une suite de 2 ou 3 segments linéaires en coordonnées logarithmiques. Un cas assez bien étudié est celui de la relation entre diamètre du tronc et hauteur chez les espèces ligneuses (en rapport avec la prévision de la productivité en bois des espèces forestières) avec une valeur de l’exposant a de 0,5 à 0,6 selon la taille ~~\[‡˜!8  #X[ 4

ln (hauteur) [m]

3

2

1

Figure 2.9 Allométrie (hauteur, diamètre du tronc) chez deux arbres de Picea abies 1

2

3

ln (diamètre du tronc) [cm]

[d’après Pienaar L.V., Turnbull K.J., 1973, Forest Sci., 19, fig. 2, 198]

Ce principe de représentation peut s’étendre bien entendu à la covariation de tout couple de variables physiologiquement associées. Ainsi une vitesse de croissance organique peut être rapportée à la biomasse de l’organisme (voir chap. 8) ou à telle fonction physiologique (respiration, photosynthèse, nutrition minérale), type de données utiles pour la mise au point de modèles écophysiologiques intégrant différents processus. Un exemple très simple est celui de la relation, chez la Graminée Dactylis glomerata, entre la vitesse de phyllogenèse vf de l’axe principal (estimée d’après le nombre de feuilles visibles à l’œil nu) et la biomasse M de la plante entière. Le ralentissement de la phyllogenèse au cours du développement peut s’exprimer par une fonction puissance vf  M a 1 (a 1) (droites à pente négative en échelle loglog) (Caloin et al., 1983). Validité de la relation de Huxley-Teissier Cette relation d’allométrie classique est souvent présentée comme une sorte de loi générale déterminant la trajectoire d’une croissance bivariée. Quelques rares travaux ont néanmoins souligné depuis longtemps les limites de sa validité, soit

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

53

empiriquement (Pratt, 1941, pour la croissance caulinaire du bambou Phyllostachis nigra), soit en se basant sur quelques fonctions sigmoïdes classiques (Lumer, 1937). Dans de tels cas on parle (abusivement) d’allométrie non-linéaire ou curviligne pour souligner les écarts à la relation théorique [2.16] (Causton et Venus, 1981 ; Jolicœur et Pontier, 1989). Remarque - Au niveau d’une population, cette question peut être reliée à son hétérogénéité et plus particulièrement à la densité de peuplement. En effet, au moins pour le couple taille-poids, les paramètres de la relation [2.16] sont tous deux dépendants de la taille individuelle, notamment en cas de « surpeuplement » (crowded plant stands) (Hara et Yokozawa, 1994). Ces auteurs sont amenés à fragmenter le diagramme curviligne obtenu en coordonnées log-log en distinguant une allométrie linéaire séparément pour les plantes de « petite taille » et pour celles de « grande taille ». De plus, sur la base d’une allométrie dynamique linéaire au niveau individuel, les paramètres de celle-ci peuvent évoluer au cours du développement du peuplement, i.e. en fonction de l’accroissement progressif de densité.

Il convient de souligner que la relation [2.16] ne peut constituer une loi générale    ? 

             ¦X\‡§  d’écrire : d y1 d t  k 1 y 1 f^ t h d y2 d t  k 2 y 2 f^ t h soit la même fonction de freinage f(t) écrite ici par rapport au temps. Ce ne peut évidemment être une propriété générale. La relation de Huxley-Teissier n’est qu’un cas particulier de la covariation de 2 variables en croissance simultanée. Il est aisé de     #W#     #'   que pour certaines fonctions de croissance bien répertoriées, telles que la croissance exponentielle et certaines fonctions puissance du temps. Avec d’autres fonctions de croissance, notamment les différentes sigmoïdes, ce ne peut être qu’une transformation empirique, pouvant faciliter éventuellement la représentation de la covariation (y1 , y2) en montrant le domaine de validité de la proportionnalité des vitesses spéci¦X\‡§

2.7.2. Extensions de la relation de Huxley-Teissier La relation [2.17] peut être étendue par transformation puissance (Broad, 1998) : y p d y  k xq d x Cette relation peut être déduite d’une forme générique non-autonome d’équation de vitesse de croissance qui regroupe plusieurs fonctions sigmoïdess (voir chap. 16, et Zeide, 1993) du type k 1 ay k d y  k 3 6exp ^ t h@-k d t , en posant   exp(t). 2

4

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

54

2.7.3. Allométrie multivariée Généralisant ce qui précède à la covariation d’un nombre p de variables concomitantes, l’allométrie multivariée a fait l’objet de divers travaux concernant la dynamique de peuplements végétaux dont voici deux orientations différentes. Une première approche s’intéresse aux propriétés du nuage R p de dispersion des p caractères, question traitée par les méthodes conventionnelles d’analyse des données multimensionnelles. Jolicœur (1963), parmi d’autres, propose une analyse en composantes principales de la matrice des covariances des logarithmes des caractères (sur cette méthode d’analyse factorielle voir chap. 21). Plus en rapport avec notre objectif, nous avons à rechercher une équation d’allométrie multivariée, par exemple selon un modèle de régression multiple. Notons le travail de base de Garcia (1984) qui adopte une extension de la fonction de croissance univariée de Bertalanffy (chap. 8) : d xc c d t = ax + b Soit, dans le cas multivarié, un système différentiel matriciel du type : dy d t = Ay + b où les éléments du vecteur y sont des combinaisons linéaires des transformées puissance des variables mesurées i du type p

c y j  / xi . ji

j =1

Exemple - Garcia en étudie une version dans le cas de 3 variables covariantes exprimant la croissance in situ de peuplements de Pinus radiata à partir des mesures suivantes i : hauteur (m), aire occupée (m2.ha1), densité de tiges (nombres.ha1). Il explicite une relation de dépendance statistique (régression multiple non-linéaire) entre l’aire occupée au sol d’une part, et la hauteur et la densité de peuplement d’autre part. La prise en compte de cette dernière variable est en rapport direct avec ce qu’on appelle en foresterie les éclaircies (thinnings) d’un peuplement et sa productivité. A titre d’information notons que d’autres modèles ont été envisagés. Par exemple, à la place de la forme additive (linéaire) des transformées puissance des observations, Broad (1998) propose la transformation suivante (les données ij étant des réels strictement positifs) : x C  exp 6Cln ^x h@ où x C  8x cij B . Le modèle allométrique s’écrit alors : ij

ln ^y h = Cln ^x h + ln ^b h = ln ^x C h + ln ^ bh b étant le vecteur des constantes d’intégration.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

55

Broad en donne deux applications théoriques correspondant aux fonctions de croissance étendues de Gompertz et de Bertalanffy-Richards (fonctions classiques que nous verrons ultérieurement).

2.7.4. Allométrie métabolique Ce terme désigne la relation existant entre diverses variables physiologiques (considérées comme des indicateurs du métabolisme) et la masse corporelle (ou telle dimension de l’organisme). A la différence de l’allométrie entre deux variables cova     ' #    #X‡ à 2.9), '   %     'relation d’une partie au tout. L’allométrie métabolique est caractérisée par un facteur d’échelle a fractionnaire dont la valeur continue de faire débat car l’on a cherché à lui donner une portée universelle, sorte de loi ayant un fort degré de généralité. Tant les résultats de nombreuses données expérimentales que diverses considérations théoriques font état de certaines valeurs particulières de l’exposant a±²\!'  teur métabolique choisi et selon l’espèce. Nous avons là un thème récurrent de recherches, s’intéressant d’une part à l’explication physique et physiologique des valeurs des paramètres, d’autre part à son utilisation comme base d’un modèle de croissance. Ces questions seront détaillées au chapitre 8 selon diverses approches comme les modèles de Bertalanffy, et de West, Brown et Enquist, et la théorie énergétique de Démétrius. Indépendamment de ceux-ci, ajoutons ici quelques remarques se rapportant aux généralités présentées dans ce chapitre. Allométrie métabolique et cinétique de croissance V'    %                pondérale ou dimensionnelle sans référence explicite au temps. La question se pose donc de son utilisation pour une analyse de cinétique de croissance y(t), d’autant que la grande diversité des données publiées se double d’une incertitude sur le stade ontogénétique considéré (seule indication parfois notée dans la littérature, il s’agirait de « conditions optimales » de croissance). Ceci est particulièrement manifeste avec la vitesse absolue de croissance pour laquelle on présente habituellement un facteur d’échelle a  ²” %       ’ „ \[[|%!      '      correcte pour les animaux et les végétaux unicellulaires (algues), mieux étudiés que les métaphytes pour lesquels on n’a encore que peu de données sur cette question. ® '  ² Z        base d’une croissance sigmoïde. Poser la relation allométrique dMdt  kM² signi 

 W   W  !  L’absence de point singulier au maximum de la vitesse instantanée de croissance

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

56

montre que cette relation n’a de sens que si elle a trait à une vitesse moyenne (et non-instantanée) sur l’ensemble de la période de croissance. Une remarque similaire est à faire pour la (    pour laquelle le facteur d’échelle donné pour valoir  ¼ ne peut concerner qu’une vitesse moyenne. Cette situation peut être dénouée à l’aide d’une simulation de l’allométrie vitesse / masse corporelle à partir de plusieurs individus suivant un même type de   #Y 

 #X\{!>   (graphique (b)) à une simple allométrie de taille (qui n’est pas ici une allométrie ontogénétique). Une observation analogue serait évidemment à faire pour la vitesse   . A noter toutefois que l’emploi de celle-ci serait possible pour la croissance exponentielle dont elle est le paramètre caractéristique (voir chap. 3). Ces quelques remarques permettent d’éviter toute confusion entre les allométries métaboliques telles que publiées dans la littérature, et la cinétique associée qui manipule des données instantanées et non des moyennes. 108

(a)

106

107

(b) 105

Vitesse spécifique μ [u. a]

Taille [u. a.]

106 105 104 103 102

104

M3 103

M1

M2

M3

80

100

M4

100 0

20

40

60

Temps [u. a]

120 140

M2

102 101

101

M4

100 101

M1 102

103

104

105

106

107

Taille adulte [u. a]

Figure 2.10 - Allométrie de croissance théorique pour 4 individus de tailles adultes Mi différentes [d’après Niklas K.J., 1994a, Amer. J. Bot., 81, fig. 9, 141]

(a) courbes de croissance en échelle semi-log ; (b) droite d’allométrie log-log : a  0,821 (régression r  1)

En conclusion il convient de préciser le principe de deux sortes de connexions pertinentes entre allométrie et cinétique de croissance : " utilisation de diverses allométries dimensionnelles pour dégager des propriétés de compartimentation d’un organisme et ses variations au cours de son ontogenèse  #Xš! #    #¬   ¬ # racines/feuilles résultent de l’allocation inter-organique des ressources, base essentielle d’une optimalité de développement (objet du chap. 22) ; " intégration de certaines allométries métaboliques comme composantes d’un modèle composite de croissance (théorie de Pütter et de Bertalanffy, chap. 8).

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

57

2.8. Champ de croissance Cette approche, toute différente de ce qui précède, se fonde sur le fait qu’un tissu ou un organe en extension constitue physiquement un champ au sein duquel l’activité de croissance est inégalement distribuée. Il s’agit donc d’estimer l’activité locale  de mettre en évidence diverses caractéristiques, telles que l’existence de régions de forte activité et l’évolution temporelle de la distribution spatiale. La notion de base est une grandeur cinétique particulière dénommée vitesse de croissance élémentaire, que l’on déduit du déplacement d’un élément du champ (analyse vectorielle). Ses implications vont beaucoup plus loin que la classique relation d’allométrie, celle-ci montrant simplement l’existence de dysharmonies de croissance entre deux dimensions. L’analyse d’un champ permet notamment de mesurer l’importance d’une anisotropie de croissance lorsque l’activité n’est pas seulement inégalement répartie dans le champ, mais aussi de valeur inégale selon la direction de l’espace. Nous renvoyons au chapitre 17 qui traitera en détail l’analyse de divers champs de croissance à 1, 2 ou 3 dimensions, dont les exemples types respectifs sont la racine, le limbe foliaire et le méristème apical.

2.9. Approche dite fonctionnelle de la croissance Cette approche fut développée initialement par l’école anglaise (functional approach to plant growth analysis) dans les années 1920 (voir revue dans Evans, 1972). Elle se propose d’analyser la croissance d’une plante supérieure en se basant sur des mesures pouvant exprimer le bilan pondéral de certaines fonctions physiologiques évolutives au cours du développement. A terme, il s’agit de rapporter la croissance au rôle de différents déterminants physiologiques (photosynthèse, nutrition…) et de certains intrants. S’intéressant à la productivité de telle espèce, on se situe à un niveau très intégré, plante entière ou peuplement in situ (voir par exemple pour les plantes herbacées Thornley, 1976 ; Hunt, 1978, 1982). Ce qui implique notamment la compartimentation de la plante en différents sous-systèmes dont on étudie les interrelations au cours du développement. S’y ajoute la prise en compte de facteurs très divers, par exemple la densité de peuplement et ses effets corrélatifs sur la physiologie de l’ensemble (interception des radiations lumineuses sous le couvert végétal) et sur la morphogenèse (importance relative des différents organes). Toutes ces questions interviennent dans le déterminisme du port végétal. Elles concernent tout particulièrement la modélisation de la structure morphologique d’espèces arborescentes (voir, par exemple sur Picea abies, Houllier et al., 1995, et Deleuze et Houllier, 1995). Par ailleurs des modèles écophysiologiques ont été proposés pour un certain nombre d’espèces cultivées, qu’il n’est pas question de détailler ici 10. 10 Citons simplement à titre d’exemples les modèles SOYMOD concernant la productivité du Soja (#   %    d’extensions et variantes au gré des espèces étudiées et des problèmes abordés.

Annexes A.2.1. Stabilité des états stationnaires Par état stationnaire (steady state) ou état d’équilibre on entend tout état pour lequel dydt  0. Graphiquement, par exemple sur y(t) ou sur v(y), toute valeur y*   cet état correspond à un point dénommé point singulier, point critique ou encore point 11. X Fonction de croissance unidimensionnelle y(t)

Soit l’équation de vitesse autonome dydt  f(y) à paramètres constants. Désignons par y*un état stationnaire, racine de f(y)  . On s’intéresse à l’évolution de la variable y lorsque, soit en raison des conditions initiales y(0), soit au cours du processus, soit encore à la suite d’une perturbation, y se trouve à proximité de y*. Développons f(y) au voisinage de y* : 2 ^ y − y *h d 2 f *h ^ * h; d f E ^ = 2G f^ yh = f y + y − y d y + + ... 2 y =y d y y =y *

*

Pour des écarts (y  y*) faibles on peut négliger les termes (y  y*)2 et au-delà. L’in #      f(y) permet généralement de noter le comportement asymptotique de y quand t  . Exemple - Soit l’équation de vitesse de la logistique simple sous forme réduite : dy [2.19] f ^ y h = d t = ay ^1 − y h Cette fonction présente deux états stationnaires S1 et S2      y1*   et y2*  . "

Stabilité de S : par développement limité au 1er ordre de [2.19] au voisinage de y1*   on a : f  ay dont la solution est y  c exp(at) ; c  y(0)  . Comme a  0,

11 Rappelons qu'on distingue parfois équilibre et stationnarité, celle-ci correspondant alors à la condition dydt  Cte (comme dans la croissance linéaire : y(t)  at  b).

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

62

l’évolution de y aboutit à lim ^ f h =+ 3 . Il y a donc instabilité du point singulier t "+3 y1*  . "

Stabilité de S2 : au voisinage de y2*   nous avons : f   a(y  1) qui a pour solution y  1c exp( at). Puisque a  0 lim ^ f h = 0 . L’état y2*   est donc un état t "+3 asymptotiquement stable quelles que soient les conditions initiales.

X Fonction de croissance sous forme d’un système dynamique autonome

de dimension 2 Certaines fonctions de croissance peuvent s’écrire comme un système dynamique en prenant y et μ comme variables d’état. Le principe est de décrire l’état du processus non par la seule valeur actuelle de la variable en croissance y(t), mais en lui             V   l’étude de stabilité de (y , n) est donc plus générale que le cas précédent puisqu’on suppose a priori pour condition initiale l’indépendance de y et de n. Il en résulte que '          22et par les conditions initiales. Ce qui revient à poser le problème sous la forme d’un système différentiel (voir chap. 13) : dy d t  f1 (y, n) dn d t  f2 (y) D’une manière plus générale en considérant 2 variables d’état quelconques  et y, nous avons à traiter un système différentiel (généralement non-linéaire) du type : dx d t  f ^ x, y h [2.20] dy ,  g x y ^ h dt Sa résolution numérique permet le tracé des trajectoires décrivant dans le plan des variables d’état (dit plan des phases) l’évolution du système à partir de conditions initiales données {(0) , y(0)}. Une méthode générale de résolution analytique repose sur la linéarisation de ces deux équations différentielles par développement limité au 1er ordre au voisinage de chacun des états stationnaires. Posons : x = x* + X y = y* + Y X et Y exprimant des petites variations (perturbations) par rapport à l’état stationnaire (* , y*) qui s’écrit évidemment : X *  Y *  0. En fonction de ces nouvelles variables X et Y le système [2.20] s’écrit :

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

63

dX d t = aX + bY dY d t = cX + dY

[2.21]

V   2  linéarisé est constituée des dérivées partielles de f et g (matrice jacobienne J) : 2g 2g 2f 2f a ; b ; c ; d 2x x *, y * 2y x *, y * 2x x *, y * 2y x *, y * On démontre que les propriétés dynamiques du système linéarisé au voisinage de l’état stationnaire nul (0 , 0) sont les mêmes que celles du système initial non-linéaire. Ces propriétés de stabilité sont déterminées par la nature et le signe des valeurs propres U de la matrice jacobienne. Une matrice carrée de dimension (k , k) est dite diagonalisable si on peut calculer ses k  >W      les racines de l’équation (ou polynôme) caractéristique : a−m b J − mI = =0 c d−m qui s'écrit encore : m 2 − ^a + d h m + ^ad − bc h = 0 Selon les deux valeurs propres m1 et m2 différentes modalités de stabilité locale se présentent, intéressant tout particulièrement la dynamique des populations multispé   2  ´     pétition) ainsi que divers processus biochimiques. N’ayant à traiter que quelques-uns de ces cas pour y(t) unidimensionnelle nous résumons ci-après les seuls résultats classiques essentiels auxquels nous aurons à nous référer : Valeurs propres λ

Nature de l’état stationnaire

réelles < 0

nœud stable

réelles > 0

nœud instable

réelles : 1 négative et 1 positive

col (ou selle)

complexes avec partie réelle < 0

foyer stable : oscillations amorties

complexes avec partie réelle > 0

foyer instable : oscillations amplifiées

complexes avec partie réelle nulle

centre : oscillations entretenues (stabilité neutre)

V #  nœud et foyer se rapporte à la forme des trajectoires aboutissant ou partant des états stationnaires. Si le point singulier S est un nœud stable (respectivement instable) toutes les trajectoires dans le plan des variables d’état aboutiront en S (respectivement s’en éloigneront) quel que soit l’état initial. Si S est un foyer les trajectoires sont de type spirale (vortex), convergeant vers S

64

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

(stabilité) ou s’en éloignant (instabilité), d’où des oscillations de y(t), respective    @%   '   fermées déterminant des oscillations entretenues. Un cas particulier très important est celui d’un cycle limite stable lorsque toutes les trajectoires convergent, non vers un point donné, mais vers une trajectoire fermée unique (plus ou moins rapidement      !? 2    dynamique oscillatoire chaotique, caractérisée par la variabilité de la période (passant irrégulièrement de croissante à décroissante, et vice-versa) et par la sensibilité aux conditions initiales. Avec de tels systèmes, malgré un formalisme déterministe ne comportant aucun terme aléatoire, on ne peut déterminer leur dynamique exacte (on parle de chaos déterministe) 12. Pour plus de détails sur cette méthodologie, outre les ouvrages classiques sur les équations différentielles ou sur la théorie des systèmes (par exemple, parmi les plus simples, Gille et al., 1960 ; Bruter, 1974 ; Tu, 1994 ; Kaplan et Glass, 1995), on peut se référer plus spécialement à propos des applications en biologie à Rosen (1970) et Murray (2002, 2003), ainsi qu’à Auger et al. (2010) qui présente des exercices et une introduction au logiciel Matlab.

A.2.2. L’âge comme variable explicative Approche thermodynamique de la croissance L’approche thermodynamique de la croissance est envisagée ici à partir d’un modèle décrivant la vitesse de croissance en fonction de l’âge de l’organisme. Associant croissance proprement dite et processus connexes directement liés à l’âge (différenciation cellulaire, morphogenèse), ce modèle nous offre un exemple mettant en œuvre l’idée de Bertalanffy (1960) qui préconisait de traiter le phénomène de croissance selon le principe de la thermodynamique des processus irréversibles de Prigogine. X L'âge comme variable explicative

A la différence de la plupart des modèles usuels qui posent que la vitesse de croissance dy/dt est fonction de la variable y elle-même, Zotina et Zotin (1972) adoptent ' 2'            rale en fonction du temps, l’âge étant considéré comme « variable explicative » de l’évolution du processus : 1 dy [2.22] y d t = b ^t f − t h &        a priori comme paramètre la durée totale tf de croissance, alors que de nombreux modèles classiques, basés sur la valeur maximale yf, sont asymptotiques sur le temps. Son intégration donne une fonction de croissance 12 Voir le site web compagnon.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

65

  #Y       t ! [0 , tf], soit en       yf  K #X\\!* b ^t f − t h2 E ; t ! 6t 0 , t f @ [2.23] y = K exp ;− 2 V     ' • * y 1 1 1 t inf = t f − ; yinf = exp ` − 2 j = 0, 6065 > 2 b f Bien que l’instant tinf de la vitesse maximale soit déterminé par le paramètre b, il correspond toujours à une même proportion d’accomplissement du processus. La %   • %    %Z métrie droite. 8

Vitesse absolue v [u. a.]

(a)

100

y [u. a.]

80 60

*

40 20 0

(b)

6

4

2

0 0

20

40

60

0

20

Temps [u. a.]

40

60

Temps [u. a.]

Figure 2.11 - Fonction de croissance K = 100 ; tf = 50 ; a = 0,005 ; * : point d’inflexion

On remarque la parenté formelle de la fonction [2.23] avec la loi de densité de probabilité de Laplace-Gauss (sur une partie de son domaine). En posant b  ½v2 et b l  v ^ 2r h K , la fonction peut en effet s’écrire : 2 bl 1ctf −t m E ; y= exp − 2 v v 2r Nous verrons que cette loi de probabilité est parfois utilisée comme fonction d’ajustement pour divers cas de croissance végétale de type sigmoïde (voir notamment chap. 5). X Interprétation thermodynamique

L’interprétation donnée à cette analogie formelle est de considérer que la croissance, phénoménologiquement, peut être vue comme un processus aléatoire au sens de transition passant d’un état moins probable à un état plus probable selon une distribution gaussienne. Sans discuter ici cette question en suspens (nous nous limitons aux modèles déterministes), il est intéressant de mentionner ce modèle du fait qu’il

66

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

s’intègre dans le cadre d’une « théorie phénoménologique de l’ontogenèse » basée sur la thermodynamique des processus irréversibles (Prigogine et Wiame, 1946). En voici un bref aperçu. Selon ce point de vue le phénomène de croissance (qui opère en un système ouvert puisqu’il y a échange avec le milieu), irréversible par nature, est un processus de non-équilibre qu’il est essentiel de ne pas séparer de tout ce qui l’accompagne au cours de l’ontogenèse : différenciation cellulaire, morphogenèse locale, sénescence. >  # 2% #      quer une évolution dans le sens d’une augmentation continue d’entropie. Plus précisément il y a diminution d’entropie puisqu’il y a augmentation de l’hétérogénéité du système (différenciation cellulaire) en même temps qu’il y a diminution du métabolisme global 13. Ajoutons que les états stationnaires à production d’entropie minimale sont généralement stables. Nous reviendrons par ailleurs sur cette question de l’inhomogénéité constitutive de tout objet biologique (notion de champ de croissance, chap. 17). Résumons très succinctement la démarche reposant sur ces considérations (Zotin, 1990). Un principe simple est de poser la croissance pondérale d’un organe ou d’un organisme sous la forme d’un couplage (interaction) linéaire de deux équations phénoménologiques : J g = k g X g + L gd X d [2.24] J d = k d X d + L dg X g où les Xi sont des forces au sens thermodynamique 14 : Xg pour la croissance, Xd pour la différenciation tissulaire, les Ji ici désignant les     ?  •      férenciation) et en se référant à une cinétique de Bertalanffy (voir chap. 8), on écrit : 1 dy [2.25] J g = y d t = k g ^ay m − 1 h + L gd ^t f − t h >       •     D’autres fonctions de croissance peuvent être choisies en [2.25], par exemple la fonction de Gompertz (chap. 7). Une théorie plus complète de l’ontogenèse se base sur 3 types d’équations, ajoutant aux précédentes une équation similaire concernant le processus de sénescence (aging). Cette représentation conserve le caractère non-asymptotique de [2.23] (Zotin et Zotin, 1997).

13 Cf. les données d’allométrie métabolique (par exemple diminution avec la taille de l’intensité de consommation d’O2) (voir section 2.7. de ce chapitre et chap. 8). 14@    2 Zgradient de température dans le phénomène de diffusion de la chaleur.

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

67

On trouvera quelques exemples d’application pour la croissance pondérale animale (incluant les décroissances terminales) dans les divers travaux de Zotin et al. (par exemple avec le modèle [2.25] pour certaines espèces). Remarque - Une autre approche thermodynamique de la croissance, toute différente car d’un autre niveau d’organisation, concerne la croissance de populations en faisant appel à un formalisme analogue à celui de la mécanique statistique. En effet la notion d’entropie ne concerne pas seulement la connexion macroscopique entre la cinétique de croissance d’un organisme et le déclenchement de processus morphogénétiques 

  !        >'        modèles démographiques structurés en classes d’âge qu’intervient la notion d’entropie d’une population. Utilisant des modèles discrets (matrices de Leslie) nous ne pourrons la développer dans le contexte de cet ouvrage 15. Convenons néanmoins d’en présenter brièvement les fondements de manière à mieux baliser la diversité d’approche phénoménologique du phénomène de croissance. Ainsi, en démographie, l’entropie est une grandeur microscopique qui permet de mesurer la    la population en termes de cycles de vie. Par exemple si la fécondité est limitée à une seule classe d’âge l’entropie est nulle. Pour un système isolé (pas de transferts d’individus avec l’extérieur) l’entropie est proportionnelle au logarithme du nombre d’états (exactement états d’un niveau d’énergie donné), d’où l’idée de désordre qui lui est attachée (analogie avec le désordre moléculaire d’un système physico-chimique, croissant par augmentation d’entropie). Ajoutons une autre notion classique de ces modèles discrets, celle de population stable de Lotka, qui est l’état d’une population dont les taux de fécondité et de mortalité sont constants. Il en résulte un équilibre démographique stable, associé à un taux de croissance constant (croissance exponentielle).

A.2.3. Sur la variable temps : temps physique versus temps biologique ? Toute fonction de croissance s’écrit par rapport à une variable indépendante qui habituellement est le temps physique de la mécanique ou temps sidéral t : y(t). Une question préliminaire pourrait néanmoins se poser sur le choix d’une autre variable temporelle qui serait mieux adaptée à la cinétique d’un processus de nature biologique et non strictement physique. Sans méconnaître la connexion existant entre le temps sidéral ou astronomique et divers processus de croissance (rôle synchroniseur de l’alternance lumière-obscurité sur les rythmes circadiens particulièrement importants chez les végétaux chlorophylliens), il est intéressant d’envisager le bien

 '#'     temps biologique. On sait que cette question constitue un thème classique récurrent en différents domaines. De fait plusieurs auteurs s’y sont intéressés en vue d’une représentation mathématique pertinente d’une cinétique de croissance. Sans être exhaustif car 15 voir par exemple Demetrius L., 1983, J. stat. Physics, 30, 709-753.

68

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

plusieurs travaux se sont limités à de simples propositions sans applications convaincantes, nous examinerons quelques-unes de ces analyses pouvant montrer la diversité des approches engagées. Le cas célèbre de la recherche d’un temps physiologique pouvant rendre compte de la vitesse de cicatrisation d’une blessure en biologie humaine (Lecomte du Noüy, 1936) sera examiné à titre d’information dans le site web compagnon. Il constitue un exemple simple de recherche d’une loi cinétique rapportant le processus à deux variables indépendantes : l’échelle temporelle de la suite des mesures et ce qui relève d’un facteur individuel tel que l’âge du sujet. X Temps physiologique et fonction de croissance

Divers travaux ont tenté de déduire directement le temps physiologique de la fonction de croissance d’un organisme ou d’une relation allométrique caractéristique. C’est ainsi que les anciens travaux de Brody (1937) insistèrent sur les différences de  #      t selon l’espèce (dimensions adultes), le stade (âge) et l’organe. Le but était l’obtention d’une sorte de courbe générique de croissance pouvant s’appliquer en valeurs relatives à différentes espèces animales et végétales. Brody se basa sur une même fonction, à savoir la loi de Mitscherlich ou exponentielle négative (voir chap. 4) selon l’expression suivante : y * [2.26] y max = 1 − exp 6− k ^t − t h@ où t* correspond à la valeur théorique y(0) (estimée par le point d’intersection de la courbe y # ' !  temps physiologique par k(t  t*! ?             masse physiologique par une relation allométrique avec la masse dite gravitationnelle : ay n où n  0,73. ”  ¦XX^§ 2   ' •     conséquent ses possibilités d’application 16. Des travaux similaires seraient à noter, ayant conduit à la notion de « temps biologique absolu » (Laird) et à celle d’un « âge métabolique » (Taylor) (dans Pacault et Vidal, 1975) que nous ne pouvons développer ici. Plus intéressant est l’essai du biologiste G. Backman dans les années 1930-40, travail souvent cité dans son principe et qui donna lieu à quelques applications pour la croissance d’organismes animaux et végétaux variés (herbacés ou ligneux tels que Zea Mays, Vallisneria ou Picea). X Le temps organique de Backman

S’intéressant à la forme des courbes de croissance, G. Backman (1943) remarqua que, chez de très nombreux organismes, cette forme est de type sigmoïde à      #*    ' •     !     

16 Pour Brody le cursus complet d’une croissance se présente comme la suite de deux fonctions exponentielles, positive puis négative, sans arriver à formaliser leur raccord. Nous verrons la solution '

 2 # 2    #Y  ' •  %

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

69

l’obtention de la demi-taille adulte, notée K/2 : t(vmax) tK/2 17. Corrélativement la courbe des accroissements est en forme de cloche à dissymétrie gauche. Nous verrons qu’en réalité ce type de dissymétrie, bien que fréquent, ne peut pas être tenu pour une propriété générale. Dans le cas d’une dissymétrie gauche Backman put obtenir empiriquement des courbes sensiblement symétriques par transformation #  #X\X! 4,0

4,0

(b)

3,5

3,5

3,0

3,0

Accroissement [m]

Accroissement [m]

(a)

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

0,0 0

5

10

15

20

0,0 −1

Temps t [années]

0

1

2

3

4

ln (t) [années]

Figure 2.12 - Croissance de Picea [données dans Prodan, 1968] (a) temps physique t ; (b) ln(temps physique) et ajustement par la fonction [2.28] avec k0 = – 0,03964 ; k1 = 1,78545 ln(t) ; k2 = –1,41916

Utilisant les accroissements y et le temps t sous forme « normalisée » : yymax et tt(vmax) la formulation de Backman repose sur les deux hypothèses suivantes : " proportionnalité entre le logarithme de l’accroissement normalisé et le carré du logarithme du temps normalisé : y t m  a log 2 ; t v log c y [2.27] ^ max h E max "

adéquation de la loi normale de probabilité de Gauss aux courbes ainsi générées : fonction de répartition pour la taille et fonction de densité pour les accroissements.

Le développement de [2.27] donne pour les accroissements y : log ^ y h = k 0 + k 1 log ^ t h + k 2 log 2 ^ t h ; k 2 < 0 y = exp "6k 0 + k 1 log ^ t h + k 2 log 2 ^ t h@ / log ^ e h, = exp 6s 0 + s 1 ln ^ t h − s 2 ln 2 ^ t h@

[2.28]

expression que Backman utilisa comme fonction d’ajustement aux données observées, obtenant une meilleure adéquation que celle fournie par les divers modèles connus à son époque (Gompertz, Verhulst). 17 Backman utilise la notation t0,5, y max étant normalisé à 1.

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

70

De l’expression [2.28] on tire s s t ^v max h  exp ; 2s1 E ou ln 6t ^v max h@  2s1 2 2

[2.29]

>  #    'temps organique : t t * = − s 2 ln ` t j [2.30] K/2 >   t*  '%  W tK/2. V      # %   W     ¦XXš§8   #X\˜   % #X\X

Accroissement [u. a.]

4

3

Figure 2.13 Vitesse de croissance de Picea en temps organique 0 : accroissements observés ;

2

1

0 −3

−2

−1

0

1

2

Temps organique [u. a.]

échelle temporelle : t*  0,7851 ln(t) 1,5084 selon [2.30] ; t*K/2  0 ; t*v max   0,64. On remarque ici la « dérive » non-négligeable en fin de croissance.

@  # ¦XXš§%          #         %%   * 1 #t Y ^t *h = exp ^− t * 2 h d t *  ¦X˜\§ r −3       %  '$erf : 2 #x erf ^ x h = exp ^− t 2 h d t r 0      %

#    ! * #-x3 exp ^− t 2h d t = 2r 61 + erf ^ x h@ *

8  #X\| @           

W    2 #    '  „    '#         # W        µ!

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

71

1,0

0,8

Y

0,6

0,4

Figure 2.14 Ajustement de la fonction de répartition de Gauss aux tailles normalisées de Siliqua patula [données de Backman, 1943]

0,2

0,0 −2

−1

0

1

2

Temps organique

Soulignons ici l’intérêt porté à des marqueurs précis de la variation de la vitesse de croissance (singularités de l’accélération), question que nous reprenons avec notre notion de structure temporelle (voir section 2.4.), à savoir : Temps organique t* Stade — accélération maximale – √ ½ = – 0,7071 0

vitesse maximale

— + √ ½ = 0,7071

accélération minimale

Remarques t


Backman recherchait une formulation générique de la cinétique de croissance d’un organisme supérieur sur la base de son temps organique de forme générale c1log(t)  c2. Un tableau comparatif (temps organique vs temps physique) fut établi pour différentes espèces de durée de vie très diverse (en temps physique) (dans Pacault et Vidal, 1975). t


Selon Backman les évènements marquants de toute ontogenèse, animale ou végétale, — ont lieu à des intervalles réguliers de temps organique de valeur  ¶ ½ correspondant à ce qu’il appela un « quantum de vie » (dont les trois stades notés ci-dessus). Il présenta ainsi le développement de Zea mays en 5 cycles (marqués notamment '• €    !  organiques sont n " 2 , n  ^ 0, ..., 4 h

Des conclusions analogues furent établies pour différentes espèces herbacées et ligneuses (Backman, 1942). Cette question fut reprise par Maurins dans les années 1980 pour diverses espèces arborescentes. Cet auteur présenta notamment un descriptif de l’ontogenèse de Pinus sylvestris sur la base de ces intervalles temporels

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

72 —

constants en temps organique de ¶ ½ correspondant chacun à un stade donné de développement. Notons que ce type de structuration temporelle utilise des critères phéno#             (du type « état juvénile » par exemple), et donc à intégrer avec précision dans un modèle de croissance d’organisme. Ayant noté l’originalité intéressante des conclusions résumées ci-dessus, il convient de souligner la nature empirique de la démarche de Backman. Celle-ci repose, outre   %       2 son temps organique centré a priori sur le stade K . X Echelle temporelle variable

L’existence d’une suite de plusieurs échelles temporelles peut concerner aussi bien une variation ontogénétique (autonome) du temps biologique qu’une variation externe due au milieu. Evoquons brièvement l’hypothèse de l’existence de  échelles de temps au cours d’une même ontogenèse avec l’exemple du développe   ( !    (Vitanyi, 1986). Nous verrons (chap. 20) que cette croissance exprimée en nombre de cellules peut être convenablement décrite en milieu non-limitant par un automate déterministe de type DOL-système (croissance exponentielle). En environnement optimal il y a coïncidence entre le temps physiologique i et le temps physique t (temps de génération cellulaire constant en terme de temps physique). Au-delà (courbe sigmoïde) la vitesse de croissance diminue #                V      '       disponibilité en ressources (rôle de plus en plus limitant du milieu). Le temps physiologique i (temps de génération cellulaire) est alors physiquement variable puisqu’il devient substrat-dépendant. Il reste à exprimer la fonction i(t) (non-linéaire). Ceci reste valable que le temps de génération soit physiologiquement constant (système de type méristématique) ou non (système avec sénescence). X Age plastochronique

La croissance d’une tige peut être représentée en fonction de son âge plastochronique qui fait référence au développement de la série foliaire qu’elle porte. Le terme de plastochrone stricto sensu désigne l’intervalle temporel entre la naissance de deux primordiums foliaires successifs à l’apex d’un même axe. Correspondant à l’inverse de la vitesse de génération foliaire, le plastochrone est la durée d’un cycle du fonctionnement rythmique du méristème apical. L’observation nécessitant la dissection du bourgeon on convient de prendre plutôt comme repère l’obtention d’une taille donnée (mesure à l’œil nu, non-destructrice). On parle alors de plastochrone lato sensu, appelé parfois phyllochrone. Le choix d’une taille repère précoce est arbitraire, sous réserve d’un parallélisme des croissances des feuilles successives (phase

2 - Modèles autonomes - Problèmes de base

73

exponentielle linéarisée en coordonnées semi-log). Par exemple : 10 mm pour la longueur de référence utilisée notamment chez Xanthium. C’est sur ce principe de description chronologique qu’Erickson et Michelini (1957)    '€# plastochronique P.I. (plastochron index) d’une tige comme un index ontogénétique correspondant à l’instant où la feuille de rang n atteint la taille repère de 10 mm : log ^ L n h − log ^10 h P.I. = n + log L − log L ^ nh ^ n + 1h avec Ln et Ln+1 exprimés en mm. Cela suppose que le plastochrone reste sensiblement constant au cours du dévelop '     V#X\]   '€# plastochronique et le temps physique. 20 18

Age plastochronique

16 14 12 10 8 6 4 2 0 7

14

21

28

35

42

49

Temps [j]

Figure 2.15 - Age plastochronique d’une tige de Xanthium [d’après Erickson R.O., Michelini F.J., 1957, Amer. J. Bot., 44, fig. 6, 299]

8      '€#plastochronique d’une feuille de rang a (leaf plastochrone index) : log ^ L n h − log ^10 h ^ L.P.I. ha = P.I. − a = n − a + log L − log L ^ nh ^ n + 1h    #  2€#  {#X\^!

1re Partie - Eléments de cinétique de croissance

74 400 300

9 7 11 5

ln (longueur) [mm]

200

3

100 50

20 10 5 0 –2

0

2

4

6

8

10

Age plastochronique

Figure 2.16 - Croissance des feuilles 3, 5, 7, 9 et 11 de Xanthium en fonction de leur âge plastochronique Vitesse maximale vers LPI 3.0 [d’après Erickson R.O., Michelini F.J., 1957, Amer. J. Bot., 44, fig. 7, 302]

’    \‡#\‡\š!

Chapitre 3

La loi exponentielle et ses extensions 3.1. Croissance exponentielle 1 Cette loi de croissance résulte des premières observations sur la croissance des populations. L’illustration classique en est donnée expérimentalement par le développement d’une colonie bactérienne au moins pendant une certaine période et en milieu non-limitant. @              '    %   % >\[\\! '%      %%%'     %   >   '  ”%\[{š!     # dite autocatalytique de la croissance (voir chap. 5). Sous la condition de la constance de l’intervalle dit temps de division ou temps de génération Td (i.e.   !'%

    %          #  #       X* \ X | š \^ ˜X ^|0' %     N0 %  

 #     loi exponentielle de base 2* Temps t

Effectif N

0

N0

1 génération

Td

N1 = N0 × 2

2e génération

2 Td

N2 = N1 × 2 = N0 × 22

… j e génération

j Td

Nj = Nj – 1 × 2 = N0 × 2 j = N0 × 2t/Td

Etat initial re

…

\ O  *  ~\‡[š!Ž   Z   #     V.H. Blackman (1919).

2e Partie - Croissance indéfinie

78

?  #    j  1 et j ¹t  Td!          n  (1N ) (dNdt!* ln (N 0 2 j) − ln (N 0 2 j − 1) ln (2) 0, 6931 n= = T = T  ¦˜\§ Td d d  

 '    * ¦˜X§ N j  N 0 exp ^ nt h    ? %     \‡^{              '#  

2 %   '     #  w” ~ \‡^^W\š˜|!    '   la population humaine serait plus rapide que celui de la production de ressources     #  #      #     ! &      # ¨‚„\[\[!   # '  Ž   Z  ># 2#   '     Vª    2#     WZ

3.1.1. Hypothèses (         * 1 dy n  y d t  Cte  Si n { '# '      !

¦˜˜§

>     %     #y* dy ¦˜|§ v  d t  ny  V      feed-back (ou plus exactement un feed-forward!    %y et son accroissement qui lui est     V       ' W  ' emballement (runaway!2* absence de régulation '    #y  “        #*  d y^ t h y^ t h dt 

3.1.2. Fonction de croissance V'  # ¦˜˜§  * ln 6 y ^ t h@ = nt + ln ^ y 0 h  #      W#  !* t y ^ t h  y 0 exp ^ nt h  y 0 exp ` x j   #˜X !

¦˜]§ ¦˜^§

3 - La loi exponentielle et ses extensions

79

&¦˜\§    * ^ = 1n = Td {^[˜\ Remarque - V  steady state       '   #  la constance du taux n   '   ' 2    y/dt  0.

3.1.3. Interprétation V    Z   '#'   \er   %     #      2 '   W  La base d’interprétation pour une population cellulaire est la constance de la durée   #    w'% n  #   '

conditions non-limitantes. On dit que le milieu n’exerce Ž                !0 2 WZ' Ž  ##2  Z    V'       # 2#2  

    !>          %   X La loi exponentielle appliquée au grandissement cellulaire #                  %         _  % >W   W    2     % V     # tion en métabolites implique la proportionnalité entre vitesse de croissance et masse (ou volume) cellulaire. X Pour une croissance en nombre d’une population cellulaire in vitro     '# '

 %   !        synchronisme

  homogénéité 2 #   Q% W   %      % #       !?   l’entrée en phase exponentielle est conditionnée notamment par la densité de l’en   ? Z       _        V     '%  '    #   ¬'  #       

 tion ou par sénescence.

2e Partie - Croissance indéfinie

80

X Pour la croissance dimensionnelle ' #       tielle ne concerne qu’une période assez limitée. Elle correspond à un stade où la         >'    % '#'   %  \[^‡'  de Lupinus). Plus précisément la loi exponentielle s’applique à des ensembles cellu     V    '     #             >W?/et al\[‡[! XO    #    '  2

        '   *i) la '             ™ (ii!              ¨‚„\[\[™?\[‡X!V    n au cours   !       #                                  !

3.1.4. Propriétés X

La vitesse absolue moyenne

  !* n^ y 1 + y 2h v ^ y 1, y 2 h = 2

X

L’accélération * d2 y c  2  n 2 y 0 exp ^ nt h  nv  n 2 y  ¦˜‡§ dt d 2 ln ^ yh cn   0 ¦˜š§ * d t2 w   '   “      ment avec yV     #4c) montre évidemment l’absence de toute  #    

X

La durée de croissance entre les valeurs y1 et yX (déterminée à partir de l’équation ¦˜^§¦X‡§!* y 1 ¦˜[§ D ^ y 1, y 2 h  n ln c y 2 m  1 0'} temps de doublement (ou temps de génération!* Td  tg  n X!  n {^[˜\x X

Relation de récurrence*     ¦˜^§'  * y(ti + 1)  y0 exp [n(ti + 1!§ ky (ti!

¦˜\{§

3 - La loi exponentielle et ses extensions

81

où k  exp(nh) = (exp n)h  1 si n  0 (h  ti + 1  ti!       #y  suite géométrique divergente de raison k  0. A tout instant t la valeur de y#              * y(t)  [y(t  h) y(t  h!§½ (voir le nomogramme donnant la suite des valeurs de y #˜\! 150

y(t 1) [u. a.]

100

50

0

50

0

150

100

y(t) [u. a.]

Figure 3.1 - Loi exponentielle Diagramme de récurrence (équation [3.10]). Bissectrice en gris ; le tracé en pointillé indique les transitions successives y(t) y(t + 1) ; μ  0,2 ; y(0)  1 ; h  1 X

Relation allométrique Posons a  y0 et b  n'  ¦˜^§V %y1 et yX suivent      2  a1b1) et (aXbX!   * a y 2  ky b1 /b , avec k  b 2/b a1 2

1

2

1

b ln ^ y 2 h = ln ^ k h + b 2 ln ^ y 1h 1              #  '      #  ! soit *

3.1.5. Exemples Le début de très nombreuses croissances suit sensiblement une loi exponentielle    #>      #phase logarithmique       W#  !O     'Aspergilus nidulans   '˜ 

2e Partie - Croissance indéfinie

82

# ˜X!     Z     %         W  #˜˜!

Longueur du mycélium [μm]

5000

2500

1000

500

250 1

2

3

4

5

Temps [h]

Figure 3.2 Croissance d’Aspergillus nidulans [d’après Fiddy et Trinci, 1976] Echelle semi-logarithmique

Nombre (densité optique)

60 50 40 30 20

Figure 3.3 Croissance exponentielle d’une colonie d’Escherichia coli

10 0 0,0

0,5

1,0

Temps [h]

1,5

2,0

[d’après les données de Monod, 1942]

y  10,2958 exp(0,8659 t) ; Td  (ln2)/μ  0,80 h

~#    2            '   Š bien pour la période de croissance intense du tout début du phénomène (succédant          X X˜!         'Z #˜|! @      * #  #   >             ‡š  ^|   2 #   ‚ \[˜‡!™    >    Cichorium intybus!” \[^|! 'X{  *y {{\\]˜ {š[t!  *#   1 !  % {^[˜\{š[{‡‡[ ]|]

3 - La loi exponentielle et ses extensions

83

1

2

3

Longueur [μm

100

50

25

10

0

2

4

6

8

Temps [h]

Figure 3.4 - Croissance en longueur de Rhizopus stolonifera [d’après Trinci, 1971] Echelle semi-logarithmique. 1 : phase de latence ; 2 : phase exponentielle ; 3 : décélération

O     Z         >'     # ˜]         totale du Concombre (Cucumis sativus! %  $#\[X\!

Figure 3.5 Croissance foliaire de Cucumis sativus L’ajustement par une exponentielle unique y  13,76 exp(0,196 t) proposé ici peut être amélioré par une suite de 2 exponentielles [d’après les données de Gregory, 1921]

Surface foliaire totale [cm2 

1400 1200 1000 800 600 400 200 0 0

5

10

15

20

25

Temps [j]

    Z              Triticum aestivum  ~ ~0/\[‡X!}|  2   #    Z   X n valant respecti{X{]{\\{#  1 # 1    {{[\{\˜‡   1. cm 1 pour #V       #   '     • %Zdouble

2e Partie - Croissance indéfinie

84

ridge!V '#'  !? „ \[|š!      #  X            {{ššX  {{\\˜   1. mm 1 '2{{[š{  {\˜˜[  Notons encore que la loi exponentielle constitue l’une des composantes explicites de %2    2  V„¨    W W    W  ! En résumé La croissance exponentielle, caractérisée par une vitesse spécifique constante (croissance continûment accélérée), correspond à des conditions non-limitantes et à un état homogène du système (équivalence et indépendance de ses éléments). Sa durée est relativement restreinte, avant que ne s’instaure un processus de sénescence (diminution du temps caractéristique) ou une compartimentation (différenciation, mortalité).

3.2. Croissance linéaire 3.2.1. Hypothèses La vitesse absolue de  * dy ¦˜\\§ v  d t  a  Cte  O (     “   #y   % * 1 dy a n  y d t  y , avec a  Cte  ¦˜\X§ y (t)

& *

-

n

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,3

0,2

0,1

Figure 3.6 Fonction linéaire de croissance

0,0 1

2

3

4

y [u. a.]

5

6

Diminution hyberbolique de la vitesse spécifique [3.12]. a  0,25 ; y(0)  1

3 - La loi exponentielle et ses extensions

85

3.2.2. Interprétation La diminution continue de l’activité de croissance n ¦˜\X§ '    % # %'          %'  2   # >'# # #    * #    '# #          #'#  *    jeune).

3.2.3. Fonction de croissance @  # ¦˜\\§% * y ^ t h = y 0 + at 

¦˜\˜§

V#    a.

3.2.4. Propriétés X?   (   *

a n = at + b  X L’accélération    ! X

La durée de croissance entre y1 et yX* D ^ y 1, y 2 h =

y2 − y1 a 

¦˜\|§

¦˜\]§

Le temps de doublement de y est Td  ya  1n. Inverse de n #      2 '        #   '     croissance. X

Relation de récurrenceW   ¦˜\˜§% * y ^t i + 1 h = ah + y ^t ih 

¦˜\^§

La suite des valeurs de y(ti) constitue une progression arithmétique de raison a { >          '   %    lim y ^t i + h h y (t i) = 1 '  '   %#˜‡! ti " 3

X

Relation allométrique - La covariation de deux variables à croissance linéaire yj  aj  bj t, avec j  \X WZ    *

avec

b y2 = k + b2 y1 1 a1 b2 k = a2 − b 1

2e Partie - Croissance indéfinie

86 6 5,5 5

y(t 1) [u. a.]

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

5,5

6

y(t) [u. a.]

Figure 3.7 - Fonction linéaire de croissance Diagramme de récurrence. La bissectrice est en gris. v  a  0,25 ; y(0)  1 ; h  1

3.2.5. Exemples >2   '  %  2 Š  w  V        

  2  > #   %            2   2  '   w  \[‡{!#     “    >Š Geotrichum lactis               '  W “      2%2   V     \‡]º   )             >  # Podospora anserina

#’#¨‚#\[^‡!     %š\{  2       ˜\{ º   >Š 'O# ”   Antithamnion plumula (Lambert et al.\[šš! '   !  %     ' '#  #    %V      ˜^e˜{e jour après ensemencement. >Š        “  Q     '  % # pousse de Bambous ou celle de la racine de plantules dont la courbe de croissance    Š #    %       \[‡{  Lupinus albus!V # 2 Š  2   #  O  Šw%>#~  \[‡]!           inverse de la  #   ! % #{š˜\X   ). ’ '# % '#   

3 - La loi exponentielle et ses extensions

87

En résumé Le modèle linéaire correspond à un système dont la croissance (au moins sur une période donnée) est limitée à une région d’étendue sensiblement constante, non-soumise à sénescence ou à freinage (en fait la croissance apicale). Ce qui assure au système une vitesse absolue de croissance constante, mais corrélativement une diminution hyperbolique de son activité relative, conséquence de la réduction continue du rapport de la partie active à la totalité du système.

3.3. Croissance en puissance du temps Cette     '% '     #   W                

    @n  kt$#\[X\!      *y)  ln(b)  kln(t! y  bt k    #' # *tinitial {?        #  '

   puissance du temps.

3.3.1. Hypothèse La (                    % * 1 dy a ¦˜\‡§ n = y dt = b + t  avec a et b {l’état initial étant n(t  0)  ab. ?

 #    '# '2non-autonome'     '    a priori  y. La relation n(y) résulte      WZ¦˜X\§  ' tule une décroissance de n  y telle que n  cy m% 2 équivalent où m  1a.

3.3.2. Interprétation @   n   ¾    hypoexponentiel. ~     #       ’a,  Z         0  '# '     *2    #y correspondant à  %Z !>   ' partie délimitée de la croissance (voir les exemples ci-dessous) ou théoriquement un 2         % !

2e Partie - Croissance indéfinie

88

3.3.3. Fonction de croissance @  # ¦˜\‡§% * ln ^ y h = c + a ln ^b + t h  où c  ln(y0 ba ! * y ^ t h = k 1 ^b + t ha 

a

où k1  b y0  0

¦˜\š§ ¦˜\[§

V # y(t) dépend de la valeur de a#˜š!Va  1 correspond à la loi linéaire.

Croissance y [u. a.]

80

60

a = 1,15 40

a=1 20

a = 0,8 0 0

5

10

15

Temps [u. a.]

20

Figure 3.8 Fonction puissance du temps b  0,5 ; y(0)  1

3.3.4. Propriétés X

La vitesse absolue    * 1

où kX = ab y0  0. \¬a

v = ak 1 ^b + t ha - 1 = k 2 y (a - 1)/a 

¦˜X{§

X

La (    “ ¾* k a n = b + t = 13/a  y où k 3  ak 11/a 2 0 .

X

L’accélération  * c ^ t h = k 1 a ^a − 1 h^b + t ha − 2 = a ^a − 1 h k 21/a y (a − 2)/a 

0'}

  * a 0% Cucumis sativus!   \]                         &       $#           '   n \^^\t {[š\y{^{X    y {|\‡t\^^\ (cmX!

2e Partie - Croissance indéfinie

90

'# '            la loi linéaire. VZ2        2 

    @ |  2     n    '   *{|\˜t{][Xt\‡]^t#     l’éclairement). V'   #˜\{'    #& # %Ž        

*#        ##    '   !           % #!

Surface foliaire totale [cm2]

250

200

150

100

Figure 3.10 Croissance foliaire de Cucumis sativus

50

0

5

10

15

20

Temps [j]

25

30

35

Superficie foliaire totale par plante y  0,446 t1,756 [données de Gregory, 1921]

3.4. Exponentielle d’une puissance du temps V           $#\[Xš!      ' 2*n(t)  k t n. Ce qui nécessi     '  &%         * y  exp (bt k !   ¦ y!§  ln (b)  k ln (t!

 Z     '  '   2     #    ?   '  # \y)dy¬t  kt n ne donne pas   $#?         

3.4.1. Hypothèse La (       '  * 1 dy a n = y dt = ¦˜X|§ , avec a 2 0 et n $ 0 ^! 1 h  ^1 + t hn L’état initial est n(t  0)  a.

3 - La loi exponentielle et ses extensions

91

3.4.2. Fonction de croissance 0¦˜X|§ * y a ln c y m = ` 1 − n j6^1 + y h1 − n − 1@  0

¦˜X]§

  y  '   * a y = y 0 exp $ 1 − n 6^1 + t h1 − n − 1@. , avec n $ 0 ^! 1 h 

¦˜X^§

>  #%   n {!              ? ¦˜\[§¦˜X]§ 2

2     #W   '   2_ln(y!#   #  % #   

Croissance y [u. a.]

8

Figure 3.11 Fonction de croissance exponentielle d’une puissance du temps

n = 0,6

6

4

n = 1,5

2

0 0

a  0,5 ; y(0)  1

5

10

Temps [u. a.]

3.4.3. Propriétés X

La vitesse absolue* v=

ay 0 a exp $ 1 − n 6^1 + t h1 − n − 1@.  ^1 + t hn

¦˜X‡§

X?  y(      *

n= X

a

^ h n j c y mEn / 1 - n ;1 + ` 1 − ln a y0



L’accélération * 1 6a ^1 + t h1 − n − n@ exp $ a 6^1 + t h1 − n − 1@.  c = ay 0 1−n ^1 + t hn + 1

’    n  1 (voir lim 6a ^1 + t h1 − n − n@ ). t"3

¦˜Xš§

¦˜X[§

2e Partie - Croissance indéfinie

92

>            

             #˜\\!V #4c!' '   #˜\X!

Accélération γ [u. a.]

0,5 n = 0,4

0 n = 1,5

−0,5

0

1 2 Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 3.12 Fonction de croissance exponentielle d’une puissance du temps

3

Diagramme (ν , γ). a  0,5 ; y(0)  1

3.4.4. Exemples ”  '         Š Cucumis sativus   

    !W      $#\[X\\[Xš!* Température [°C]

y

μ(t) 0,483

24,9

exp(1,197 t

)

0,578/t 0,517

29,1

exp(1,270 t 0,387)

0,491/t 0,613

32,4

3,304 + 0,562 t

0,562/(3,304 + 0,562 t)

35,0

4,060/t

0,592

0,592/t

&        Z   ''2$#Q   \X| Z2   ˜ sance linéaire). Remarque - & '

2 '    '   Z '   ##           Z        '     

     Complétons en notant qu’à la première de ces série de données on peut tout aussi %    *y¿{{{˜X]št + )˜X|{À” \[^[!Q   '    Z      sance n'€#     

@    _  2          2  '   #      %     #2  % # Z   avoir une utilité pratique de représentation.

3 - La loi exponentielle et ses extensions

93

3.5. Extension de la loi exponentielle Posons le principe d’un modèle autonome basé sur la diminution de la vitesse spécin   %y et non du temps.

3.5.1. Hypothèse La (    de croissance de la variable y est proportionnelle à une puissance p de y* 1 dy n  y d t  ky p, avec k 2 0 et p un réel quelconque  ¦˜˜{§ '}˜  * " p  0  n  k >* exponentiel " p 0  n   * hypoexponentiel    *p   1  loi linéaire) " p  0  n# * hyperexponentiel

3.5.2. Fonction de croissance Pour p {'  # ¦˜˜{§* −1/p

y = ^ y −0 p − kpt h La vitesse absolue est *



¦˜˜\§

−^1 + p h/p

v = k ^ y 0−p − kpt h



¦˜˜X§

Les variations de l’accélération * −^1 + 2p h/p

c = k 2 ^1 + p h^ y 0−p − kpt h



¦˜˜˜§

' 

   2p * p

Vitesse Vitesse spécifique absolue Accélération

Fonction de croissance

Type de croissance

p 1

P

P

0N



décélérée

p  1

P

Cte

0



linéaire

1 p  0,5

P

N

0P



accélérée

p   0,5

P

N

Cte > 0



uniformément accélérée

 0,5 p 0

P

N

0N



accélérée

p0

Cte

N

0N



exponentielle

 (discontinuité)

hyperexponentielle

p0

Q      *loi linéaire (p  \!croissance uniformément accélérée (p  {]! loi exponentielle (p {!    '  tion de la convexité de la courbe de croissance. Pour p {% 

2e Partie - Croissance indéfinie

94

              !  t  y0pkp soit une croissance hyperexponentielle   Ž       #   & ªŠ\[‡‡! Remarque - 0    { t y0pkp'#    n #   2  &  '#2     ' % #        #    %      W           Q        }    une augmentation transitoire de n     %  Robert\[X˜     # !    #   # # #   

3.6. Modèles asymptotiques V'  '       %  #Y      tote supérieure horizontale dont la position est déterminée diversement selon les modèles. Nous verrons notamment la dualité entre le principe d’un paramètre K  a priori lim y  K  |‡!   '    t"3    WW     #  š!V2    2K de l’environnement Ž#    open-ended logistic  w  À X{{]!       '   '  d’une limite. 8        '          ' thèse d’une asymptote oblique (droite à pente positive ou branche parabolique  !>'##2 % ' 2 pérennes chez lesquelles l’activité méristématique (méristème apical et cambium) se    W  #2? % 2  2       

 2  2 #       ‚   ^ ^]! Modèle de Bontemps et Duplat (2012) > 2         % #  a priori) pose l’équation de   * dy ry a v = dt = , avec 0 1 a 1 b  ¦˜˜|§ ^ y + c hb L’annulation d4dy  0 précise l’existence d’un maximum unique pour y(4max)  ac  (b  a) > 0.

3 - La loi exponentielle et ses extensions

95

En posant m1  ab    *  'viron 1 cm2), l’équation de vitesse (cm2. j1) est : dy/dt    (3,25  y!#||!

Figure 4.4 Loi de Mitscherlich 1 Croissance des cotylédons de Cucumis sativus à 29,1 °C y  1,157  4,502[1  exp( 0,335 t)] [analyse d’après les données de Gregory, 1928]

Superficie des cotylédons [cm2]

6 5 4 3 2 1 0

0

2

4

6

Temps [j]

8

10

12

106

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

D’une manière générale, cette loi s’applique plutôt sur une période bien délimitée du processus, n’étant valable que lorsque la vitesse commence à décliner. Sa justi          ' '      %  Ž   # #    %  Citons son emploi particulier pour la croissance de la Graminée pérenne Festuca arundinacea dans le but de mesurer la faculté de « repousse » après tonte (Blacklow et Mcguire, 1971). L’inverse du paramètre a, considéré comme un « temps de réponse », sert à caractériser différents cultivars ou comparer divers traitements.

4.2. Double exponentielle négative (fonction de Gregory) En se référant à l’interprétation 3 de la loi de Mitscherlich, cette fonction fut présentée comme une extension permettant de s’appliquer à une croissance organique plus complexe résultant à la fois de multiplication et de grandissement cellulaires  %   ' • $#\[Xš! Bien que ne constituant qu’une première approche, assez restreinte, pour l’analyse de courbes sigmoïdes (variation non-monotone de la vitesse absolue), son intérêt fut historiquement de proposer, non un simple outil d’ajustement, mais plutôt un essai de formalisation à partir d’hypothèses précises de nature biologique.

4.2.1. Hypothèse et interprétation Sachant expérimentalement que la vitesse absolue de croissance présente souvent un maximum local, on peut représenter le processus par une double exponentielle négative du type : v ^ t h = C 6exp ^− kt h − exp ^− k l t h@ [4.10] Ce formalisme, bien connu en cinétique chimique, correspond à une chaîne de deux réactions du type : k kl A B C Cette séquence de transformations fut posée comme l’analogue des processus successifs de division et de grandissement que subit toute cellule au cours de la croissance tissulaire ou organique. Cette transposition implique bien entendu un certain nombre d’hypothèses biologiques. Résumons l’interprétation proposée par Gregory (voir Milthorpe, 1956) pour l’analyse de la croissance foliaire. On suppose que toutes les cellules méristématiques ont même capacité de grandissement et que l’activité mitotique (vitesse de division) diminue exponentiellement avec le temps; soit exp( kÂt) ; k > 0. On suppose aussi que toutes les cellules adultes ont même taille m. Soient N le nombre total de cellules de l’organe adulte (de dimension ymax  mN!–N le nombre de cellules générées au cours de la croissance de l’organe. L’état initial t  0 comporte N –N cellules méristématiques. A l’instant

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

107

t, la population cellulaire est donc N –N exp( kÂt). La taille y de l’organe est proportionnelle au nombre n(t ) de cellules adultes dans cet effectif total : y(t )  U  (t ). Reprenant l’hypothèse de Mitschlerlich (diminution linéaire de la vitesse avec n), l’augmentation de la population cellulaire adulte est : dn l d t = k 6N − ∆N exp ^− k t h − n@ D’où la vitesse de croissance de l’organe : dy dn l [4.11] d t = m d t = k 6mN − m∆N exp ^− k t h − y@

4.2.2. Fonction de croissance Son intégration donne pour fonction de croissance : y = m " N − ∆N exp ^− kt h − C 6exp ^− k l t h − exp ^− kt h@, ou

y = m 6N + ^C − ∆N h exp ^− kt h − C exp ^− k l t h@

[4.12]

avec C  k–N(k  kÂ). La taille adulte est bien ymax  m N. Cette équation [4.12] correspond à la forme générale de la cinétique à laquelle ce modèle se réfère selon [4.10] : c exp ^− dt h − d exp ^− ct h E y ^ t h = a + b ;1 + [4.13] d−c où y ^0 h = a et y max = a + b .

4.2.3. Propriétés X La (    peut s’exprimer à partir de [4.10] en fonction du temps. Mais

v et n ne peuvent être explicitées en fonction de y seul. X

L’accélération est : c ^ t h = K 6k exp ^− kt h − k l exp ^− k l t h@

&     ' •  * k ln ` l j k t inf = k − kl ^k + k lh k E y inf = a ;N − ∆N k − k lh − kl k − kl ^ On peut en déduire une condition sur la valeur des paramètres pour que la transition entre les phases d’accélération et de décélération ait lieu soit avant, soit après l’acquisition de la demi-taille adulte KX’'  k  %i.e., dans le contexte précédent, une activité mitotique prolongée) conduit, toutes choses égales    ' •   

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

108

4.2.4. Exemple

Superficie des cotylédons [cm2]

Reprenons l’exemple précédent de la croissance des cotyédons de Cucumis sativus (Gregory, 1928) pour laquelle, à certaines températures, la loi de Mitscherlich fait 

%   2  ' •  ”       '  #|]! 8

6

4

2

Figure 4.5 Croissance des cotylédons de Cucumis sativus à 24,9 °C

0

Selon l’équation [4.13] : a  1,213 cm2 ; b  5,658 cm2 ; c  0,456  j1 ; d  0,898 j1

0

5

Temps[j]

10

[données de Gregory, 1928]

V  ' • %     blement inférieure à la demi-taille adulte tinf < tK/2 (dissymétrie gauche). On observe        k–N et k diminuent avec la température au-delà des conditions optimales. Ceci indiquerait que l’action de la température sur la croissance porte notamment sur l’activité mitotique. Celle-ci serait quasiment nulle à 29,1 °C, condition où nous avons vu que la croissance de ce Z#  ~  #||!                 négative correspond bien à une croissance due exclusivement au grandissement cellulaire. A contrario%  ' •     variante) s’accordent-elles à des conditions expérimentales pour lesquelles la croissance procède à la fois de multiplication et de grandissement cellulaires ? Outre que l’interprétation donnée (inhibition des divisions cellulaires aux températures élevées) soit très plausible, cet exemple est illustratif d’un point de vue pédagogique. Il atteste que si le choix d’un modèle (ici pour la croissance cotylédonaire de Cucumis) peut être assez empirique aux premiers essais, il peut orienter les recherches vers une analyse plus approfondie en connexion avec une interprétation biologique pertinente. Examinons maintenant l’extension de la loi de Mitscherlich 1 par élévation à une puissance n  1, soit du terme exponentiel (modèle de Chapman-Richards étudié dans cette section), soit du temps t (loi de Weibull étudiée dans la section 4.4), dans le but de pouvoir s’appliquer à des courbes de croissance sigmoïdes. Les différentes équations apparentées dont on dispose ne reposent pas sur les mêmes hypothèses de base et ne présentent donc pas les mêmes propriétés cinétiques.

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

109

4.3. Modèle de Chapman-Richards Nous commençons avec le modèle de Chapman-Richards. Celui-ci équivaut à une puissance n  1 de la loi de Mitscherlich 1 : y ^ t h = K 61 − b exp ^− at h@ n , avec n  1 [4.14] dont on a publié des tables (Prodan, 1968, p. 373). Cette extension concernait à l’origine l’analyse des facteurs de la productivité végétale (par exemple, dans Evans, 1972), n étant censé se rapporter au nombre de facteurs déterminants. Ce qui n’est pas le cas dans son utilisation en tant que fonction de croissance où, de plus, n peut être fractionnaire.

Si ce formalisme se rattache effectivement à la loi de Mitscherlich, son appellation fait référence à la logistique de Richards (voir chap. 6) et à Chapman (1961) dans leur discussion des idées de Bertalanffy (voir chap. 8). Ce n’est donc qu’en raison de la relative fréquence de son appellation dans certains domaines d’application que nous la présentons ici comme un modèle distinct.

4.3.1. Propriétés X

La vitesse absolue de croissance déduite de [4.14] est : dy y p 1 -p ^ p ph 1 -p 8 ` jB = − = a − any K y y 1 K dt 1 -p = ay − by

[4.15]

où p  1/n , a  anK p et b  an . Ce modèle constitue donc en réalité un cas particulier de l’équation générale de Bertalanffy aussi bien qu’une certaine extension de la logistique de Richards. Le maximum de dydt a lieu pour y  yinf  K [(n  1)n]n  K  p1/p. On remarque que la convergence du rapport yinf K est extrêmement lente, de sorte que pour les valeurs habituelles de n on a [(n  1)n] n < 0,5 (approximativement 0,35 pour n  10 par exemple), montrant pratiquement la dissymétrie gauche des courbes de  ’   ' • *tinf  (1a) ln(bn!#|^! X La (     décroît continûment selon une fonction puissance de y (n > 1) : 1 dy n = y d t = ay - 1 n − b [4.16] X L’accélération de croissance est donnée par : d2 y n−1 2n − 1 = y 8a 2 ` n j y - 2 n − ab ` n j y - 1 n + b 2B d t2

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

110

5

Vitesse absolue v [u. a.]

100

Croissance y [u. a.]

80 60 40

*

20 0

4 3 2 1 0

0

10

20

30

40

50

0

10

20

Temps [u. a.]

40

50

1,5

Accélération γ [u. a.]

2,0

Vitesse spécifique μ [u. a.]

30

Temps [u. a.]

1,5

1,0

0,5

0,0

1,0

0,5

0,0

–0,5 0

10

20

30

40

50

0

20

Temps [u. a.]

40

60

Temps [u. a.]

Figure 4.6 - Modèle de Chapman-Richards K = 100 ; a  0,1 ; n  2 ; y(0)  1; * : point d’inflexion yinf K  0,25 (dissymétrie gauche)

4.3.2. Structure temporelle de croissance Contrairement à la loi de Mitscherlich (marquée par un feed-back négatif continu), la fonction de Chapman-Richards présente la régulation typique des croissances sigmoïdes : +/− d y^ t h y^ t h [4.17] dt + Sa particularité est de comporter une structure temporelle (4, c) à 3 phases (absence           !#|‡!

4.3.3. Exemples Cette extension de la loi de Mitscherlich, générant toujours une dissymétrie gauche #     • %   #    de forme des courbes expérimentales.

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

111

Accélération γ [u. a.]

1,5

Figure 4.7 Modèle de Chapman-Richards : diagramme de croissance (ν , γ)

1,0

0,5

0,0

* *

–0,5 0

K = 100 ; a  0,1 ; n  2 ; y(0)  1

2

4

6

Vitesse v [u. a.]

Le modèle de Chapman-Richards est souvent utilisé sous ce nom dans l’analyse de la croissance d’espèces forestières en peuplements (Prodan, 1968). Citons, par exemple, Picea abies (Pienaar et Turnbull, 1973), Pinus pinaster (Danjon et Hervé, 1994) ou encore Eucalyptus globulus (Wang et al., 2007). On sait que ce genre de données est généralement caractérisé par des courbes expérimentales à nette dissy  ##|š! 25

Hauteur [m]

20

15

10

5

Figure 4.8 Croissance en hauteur de Picea abies [d’après Pienaar L.V. et al., 1973, Forest Sci., 19, fig. 4, 2-22]

0 0

20

40

60

80

100

120

Age [années]

4.4. Loi de Weibull Cette appellation se réfère à la loi de probabilité de Weibull utilisée dans les études %   

   ' 2!&   tition est F(x)  1  exp( ax k ). Nous l’examinons dans ce chapitre car son formalisme est apparenté à la loi de Mitscherlich 1.

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

112

Elle est parfois utilisée en biologie dans diverses études statistiques, notamment pour l’analyse de peuplements végétaux (par exemple, la distribution du diamètre de Pinus radiata, Bailey, 1974). Bien que l’on ait pu voir dans son emploi en cinétique de croissance l’idée d’une analogie supposée entre l’usure d’une pièce et l’évolution ontologique d’un organisme (croissance, maturité, sénescence, mort), on ne dispose '          0'         exprimer d’une manière simple et interprétable la vitesse de croissance en fonction de y' #    '20'}  “ son caractère empirique en tant que modèle de croissance. Deux formes apparentées sont utilisées dont il est nécessaire de préciser les différences de propriétés cinétiques.

4.4.1. Forme 1 de la fonction de Weibull Cette fonction est parfois appelée équation de Korf dans certains de ses domaines d’application. Nous retrouverons ailleurs des situations semblables lorsque l’usage a pu imposer telle ou telle étiquette sans avoir une vue plus générale sur la diversité des modèles de croissance. Aussi convenons-nous de signaler ces risques de   Ž %Š  '  ture. Nous en avons un exemple avec cette fonction de Weibull qui est utilisée sous diverses formes ne présentant pas une identité de propriétés cinétiques. X Fonction de croissance

Elle reprend, à un facteur près, le formalisme de la fonction de répartition d’une variable aléatoire de Weibull : y ^ t h = K 61 − b exp ^− at n h@ , avec n  1 [4.18] K représente la valeur limite ymax, avec a  0 et 0 b 1, l’état initial étant y 0  y  K1  b. On introduit la condition n  1 (non-nécessaire mathématiquement) pour disposer d’une courbe de croissance sigmoïde (voir l’expression de la vitesse absolue). Citons l’emploi d’une variante avec une asymptote inférieure y  0, pouvant permettre (comme avec d’autres fonctions asymptotiques) une meilleure adéquation aux données du début de croissance. X Propriétés Z Vitesse absolue de croissance

dy n−1 exp ^− at n h , avec n  1 d t = abnKt

[4.19]

bK (n − 1) = a 1 n n ^ K − y h;ln c K − y mE

[4.20]

n

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

113

Notons l’inconvénient, peu remarqué, de cette formulation en tant que fonction de croissance indiquant une vitesse nulle à l’état initial y(0). Ce qui n’est pas le cas de la forme 2 examinée plus loin. L’évolution de v dépend essentiellement du paramètre n. Si n 1, il y a décroissance monotone de v comme avec la loi de Mitscherlich 1. C’est donc pour des valeurs de n  1 que la loi de Weibull est susceptible de présenter un intérêt particulier. Z Vitesse spécifique de croissance

0  ¦|X{§   n présente un maximum pour : bK ^n − 1 h y = nK ln c K − y m si n \>   • %      %  '   n' #|[! 100

30

n = 2,5

n=2

Croissance y [u. a.]

80

Vitesse absolue v [u. a.]

n=3

60 40 20 0

25 20 15 10 5 0

0

5

10

15

20

25

0

5

Temps [u. a.]

15

20

25

20

25

1,0

Accélération γ [u. a.]

2,0

Vitesse spécifique μ [u. a.]

10

Temps [u. a.]

1,5

1,0

0,5

0,0

0,5

0,0

–0,5

–1 0

5

10

15

20

25

0

5

Temps [u. a.]

10

15

Temps [u. a.]

Figure 4.9 - Fonction de Weibull (forme 1) K  100 ; a  0,01 ; y(0)  1 ; n  2 ; 2,5 ; 3 Z Accélération de croissance

d2 y = abnKt n − 2 exp ^− at n h^n − 1 − ant n h d t2

[4.21]

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

114

0'}  ' • y(t) : n−1 1 t inf = ` an j

n

[4.22] 1−n y inf = K 81 − b exp ` n jB Pour n  1, le rapport yinf K peut varier de 0 à 1. Théoriquement la courbe de croissance y(t) peut donc présenter une dissymétrie, gauche ou droite, très variable selon la valeur de nV      ' • yinf K  0,5) a lieu pour n  3,2589. Toutefois il faut remarquer que l’occurrence d’une forte dissymétrie droite implique des valeurs très élevées de n. Par exemple, le rapport yinf K  0,59 correspond à n  10. Pratiquement la fonction de Weibull ne présente donc qu’une • %   Š     '2  #   Richards, chap. 6), d’où son emploi approprié surtout pour les courbes à dissymétrie gauche prononcée. L’occurrence des extremums de l’accélération (annulation de d3ydt3) est donnée par l’expression : t  {[3n  3 ± (5n 2   n  1)½]  (2a n)}1/n Q      1 n  2 il n’y a qu’un seul extremum réel non-nul (qui est un minimum) et que pour n  2 il y a toujours 2 extremums réels positifs. Z Durée de croissance

L’équation [4.18] nous donne l’âge correspondant à une valeur donnée yi : 1 Kb 1 n âge ^ y = y i h = ; a ln c K − y mE i D’où la durée de croissance entre deux valeurs y1 et y2 : 1 n 1 n 1 1 n Kb Kb D ^ y 1, y 2 h = ` a j ';ln c K − y mE − ;ln c K − y mE 1 2 1

[4.23]

X Structure temporelle de croissance

V   %#|\{!2

   > W”  #|‡! 1,0

Accélération γ [u. a.]

n=3 0,5

n = 2,5 n=2 0,0

–0,5

–1

0

10

20

Vitesse absolue v [u. a.]

30

Figure 4.10 Fonction de Weibull (forme 1) : diagramme de croissance (v, γ) (voir figure 4.9)

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

115

Notons qu’elle varie selon n qui détermine le nombre d’extremums réels de c. Soulignons notamment la condition d’existence d’une structure à 4 phases (n  2) et donc la possibilité d’une croissance sans la phase précoce P1 d’accélération positive croissante. Utilisant la relation [4.23], avec K  100, a  0,01 et y(0)  1, les exemples ci-dessous illustrent le rôle de n sur la structure temporelle (durée et quantité de croissance par phase) : n = 1,5 Durée [%] Q. de croissance [%]

P1 – –

P2 16,31 28,64

P3 21,40 38,79

P4 62,29 32,57

n=3 Durée [%] Q. de croissance [%]

P1 19,91 11,25

P2 25,82 37,91

P3 24,78 36,48

P4 29,48 14,36

n=6 Durée [%] Q. de croissance [%]

P1 40,30 22,07

P2 21,19 35,05

P3 21,06 33,29

P4 17,45 9,59

4.4.2. Forme 2 de la fonction de Weibull X Fonction de croissance

y ^ t h = K " 1 − exp 6−^at + bhn@, , avec n  1

[4.24]

où y ^0 h = K 61 − exp ^− b n h@ . >         y(0)dt  0. En revanche elle est moins générale que [4.18] car elle n’autorise pas une variation W    X Propriétés Z Vitesse absolue de croissance

dy n−1 n@ 6 d t = anK ^at + b h exp −^at + b h (n − 1 ) n K = an ^ K − y h;ln c K − y mE

[4.25] [4.26]

>  \   n diminue d’une manière monotone # #|\\!

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

116 100

12 10

Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

80 60 40 20

n=3 8 6

n=2 4

n = 1,5

2

0

0 0

10

20

30

40

0

10

Temps [u. a.] 3,5

30

40

30

40

0,3

3,0

Accélération γ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

20

Temps [u. a.]

2,5 2,0 1,5 1,0

0,2 0,1 0,0 –0,1

0,5 0,0

–0,2 0

10

20

30

40

0

10

Temps [u. a.]

20

Temps [u. a.]

Figure 4.11 - Fonction de Weibull (forme 2) K  100 ; a  0,1 Z Accélération de croissance

d2 y = a 2 nK ^at + b hn − 2 exp 6−^at + b hn@6^n − 1h − n ^at + bhn@ d t2 &      ' • * 1 n−1 1 t inf = a ;` n j

n

− bE

1−n y inf = K 81 − exp ` n jB

[4.27]

[4.28]

On voit que tinf > 0 si b [(n  1) n]1/n, sachant que n  1, ce qui est habituellement le cas avec une valeur initiale y{!     ' 0,01 K), i.e. '   _  Cette forme 2 de la fonction de Weibull présente une dissymétrie moins variable que la précédente, car ici n lim ^ y /K h = 0, 6321. Elle ne convient donc pas à des " + 3 inf courbes à dissymétrie droite.

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

117

Par dérivation de [4.27] et en posant z = (at  b) n  extremums de l’accélération#|\\!   '  * n 2 z 2 − 3n ^n − 1 h z + ^n − 1 h^n − 2 h = 0 dont les solutions montrent : " 1 seul extremum non-nul (minimum) si n  2, " 2 extremums réels positifs si n  2. Par exemple, avec K  100, a  0,1 et n  2, l’accélération ne présente qu’un seul extremum réel non-nul (qui est un minimum) à t  11,24. Avec n  3, il y a 2 extremums, à t  2,75 (maximum) et t  10,19 (minimum). X Structure temporelle de croissance

Nous ne détaillerons pas les relations donnant les durées et quantités de croissance de chaque phase car la structure temporelle présente des propriétés tout à fait similaires à celles obtenues précédemment avec la forme 1. En particulier, pour n  2, la structure temporelle ne présente que 3 phases (pas de P1 à accélération positive croissante). Pour n  2, on retrouve les 4 phases décrites pour la forme 1 avec les mêmes proportions respectives. X Exemples

La forme 1 de la fonction de Weibull est souvent appliquée à la croissance d’arbres en peuplements forestiers (hauteur, volume estimé) où elle est parfois appelée équation de Korf. A titre d’exemples, citons la croissance d’espèces du genre Abies (Yang et al.\[‡š!#|\X!Pinus pinaster (Barrio Anta et al., 2006). 30

7,50

Croissance d’Abies sp. 1 : hauteur ; 2 : accroissement ! 4 [d’après Yang R.C. et al., 1978, The potential of Weibull-type functions as flexible growth curves, Can. J. For. Res., 8, fig. 2, 428]

6,25

1

20

5,00

15

3,75

10

2,50

5

1,25

2

0 0

50

100

150

200

Temps [années]

250

0 300

Accroissement - - -

Figure 4.12 Fonction de Weibull (forme 1)

Hauteur [m] —

25

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

118

Cette fonction est également appliquée à la croissance foliaire. Par exemple, la croissance des différentes feuilles de l’axe principal du Cotonnier (Constable et Rawson, 1980) peut s’exprimer par la forme 1 avec adjonction d’une asymptote inférieure y  0 : y(t)     [1  exp( ct 1,5!§#|\˜!} 2c est variable selon la position ou rang x de la feuille sur l’axe. Cet effet d’hétéroblastie est déterminé ici via la durée de croissance D de chaque feuille, soit : c   "  D 0,6667, D étant estimée par régression linéaire sur x.

Superficie foliaire relative

100

80

60

40

20

0 0

5

10

15

20

25

30

Temps [j]

Figure 4.13 - Croissance foliaire du Cotonnier Superficie de la feuille n°9, en % de la valeur adulte [d’après Constable G.A., Rawson H.M., 1980, Austral. J. Plant Physiol., 7(5), fig. 2, 453, © CSIRO]

8           w#|\|! 300

15

Superficie foliaire [cm2]

250

11

200

11

15

150

7

7

100

50

0 20

30

40

50

60

Temps [j]

Figure 4.14 - Croissance foliaire de Tournesol Feuilles 7, 11, et 15 chez 2 cultivars. Ajustement par la fonction de Weibull (forme 1) [d’après Rawson H.M. et al., 1980, Austral. J. Plant Physiol., 7(5), fig. 2, 577, © CSIRO]

4 - Premiers modèles asymptotiques - Loi de Mitsherlich 1 et modèles dérivés

119

La fonction de Weibull trouve également son application, sous sa forme 2, dans l’étude de la progression de maladies fongiques (Pennypacker et al., 1980), par exemple pour le développement des pathogènes Rhizoctonia solani et Fusarium solani sur le Haricot Phaseolus vulgaris (Campbell et al., 1980). ’'   '    ' lienne in vitro, basée sur les relations entre le rayon R de la colonie et la distribution          %forme 1) du type : R  K [1  exp( atÆDz)] (Cherbit, 1976).

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 5

Théorie logistique de la croissance 5.1. La fonction de Verhulst ou logistique simple 1 Cette fonction fut proposée par le mathématicien belge P.F. Verhulst pour l’étude de la croissance de populations humaines (1838, 1845) 2. Tombée dans l’oubli durant de nombreuses années, cette fonction type des courbes sigmoïdes fut retrouvée, par le raisonnement, par Pearl et Reed en 1920. Peu après, en 1923, ceux-ci reconnurent l’équivalence de leur fonction avec celle de Verhulst. A cette même époque, dans les années 1908-1923, sur des bases tout à fait différentes, Robertson proposa une fonction dite « fonction autocatalytique de croissance » qui n’était autre que la forme logarithmique de l’équation de Verhulst. Néanmoins l’appellation « fonction de Robertson » a parfois prévalu dans la littérature bien que la référence à Verhulst ait été explicitement précisée dès 1925 par Lotka, puis par Volterra.

5.1.1. Hypothèses  (            (   !  

 : y 1 dy [5.1] n = y d t = k ^ K − y h = a ` 1 − K j , avec a  0 et K  0 où K  lim ^ yh (état stationnaire ou à saturation). t"3

Autrement dit, on a une équation quadratique de ( : dy y a v = d t = ky ^ K − yh = ay ` 1 − K j = ay − K y 2

[5.2]

1 Anciennes appellations : logistique de Verhulst-Pearl, fonction autocatalytique de Robertson. X >'   ¨ \š|]  ! pour sa fonction de croissance. On peut lui donner le sens de sa racine grecque ! 9  #  Š @ « science du calcul ou arithmétique pratique » (A. Lalande, =   #7  7 5##, 1968, p. 579), en l’occurrence calcul de l’effectif d’une population. Sur l’emploi de ce terme en mathématiques avant Verhulst, voir D’Arcy Thompson, I, p. 145. Par ailleurs on sait que par !  on entend aussi, dans un but d’organisation, la !   (matière, énergie, individus, données informatiques ou autres…). Or ce sens se retrouve dans l’approche thermodynamique  '#2•   XOXX!  rapport nécessaire avec la logistique de Verhulst…

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

122

Cette hypothèse consiste donc à associer à la loi exponentielle un terme de 0! (la 0     de Verhulst), soit (K ) en modèle multiplicatif ou (aK ) 2 en modèle additif. Ainsi postule-t-on que (            "    "  $& "    "

77 à l'écart"  K  d7 Remarques t

L’équation [5.2] pose que la vitesse absolue de croissance peut s’écrire sous la forme de 2 composantes multiplicatives correspondant aux équations de vitesse des lois géométrique (ou exponentielle) et exponentielle négative. La logistique, en tant que combinaison de ces 2 lois, satisfait à l’ancienne idée de Brody qui cherchait à représenter la croissance comme une suite de 2 phases de type accéléré puis décéléré. t

A propos de la notion de 0!, Verhulst (1838, p. 114) reprit explicitement une proposition du statisticien belge Quetelet. Celui-ci, dans sa 5# , notait, mais sans y apporter aucune formulation mathématique, que            (       ( (   " }  (voir sur ce point les critiques de D’Arcy Thompson, I, p. 145). Une présentation plus rigoureuse et plus générale (en termes de relaxation) de cette notion de force retardatrice sera examinée ultérieurement (chap. 13, section 13.1).

V„      ' 2#  & le développement en série de Taylor, l’équation de vitesse s’écrit : dy 2 3 [5.3] d t = f ^ y h = c 0 + c 1 y + c 2 y + c 3 y + ... Sachant que ddt  0 pour les valeurs limites   0 et   K, le polynôme f () ne doit présenter que 2 racines réelles positives. La solution la plus simple est évidemment la fonction quadratique f ^ y h = c 1 y − c 2 y 2 , avec c1  0 et c2  0 c’est-à-dire la relation [5.2]. La logistique de Verhulst correspond bien, comme l’entendait son auteur, à un « formalisme minimal ». Remarque  -  On a proposé de généraliser l’équation quadratique de vitesse [5.2] : d dt     2  c, avec son intégrale en arc tan (Scharf, 1969, dans Peil, 1979). ~      ' W   0. Toutefois cet ajout du paramètre c    '  ¦]˜{§

5.1.2. Interprétations Trois sortes d’interprétation biologique peuvent être données de l’équation fondamentale [5.2] alimentant les bases biologiques de ce que l’on appelle à la suite de Volterra la # !   . Leur exposé présente un double intérêt, historique et pédagogique, offrant un bon exemple de pluralité d’interprétation

5 - Théorie logistique de la croissance

123

'2   #  cinétique chimique. X
%FOTJUÏEÏQFOEBODF

DSPJTTBODF
FU
QSPDFTTVT
EF
OBJTTBODF
FU
EF
NPSU

Cette interprétation correspond au point de vue démographique de Verhulst. Celui-ci     '   %  taux de natalité  et de mortalité , lesquels dépendent de la taille de la population (   ~  ). En première approximation ces taux sont supposés être des fonctions  , respectivement décroissante et croissante, de l’effectif instantané (t) de la population. En d’autres termes, le freinage ou résistance endogène de la population à son accroissement équivaut à une diminution de la fécondité moyenne  et à une augmentation de la mortalité moyenne  sur l’ensemble des individus. D’où les équations de base : n = n0 − n1 y [5.4] m = m0 + m1 y où 0, 1, 0 et 1 sont des constantes positives. 0 2     # #'€#    il résulte donc : 1 dy [5.5] y d t = n − m = ^n 0 − m 0h − ^n 1 + m 1h y équation différentielle équivalente de la relation [5.1]. X
$SPJTTBODF
FU
BVUPDBUBMZTF Z Autocatalyse chimique

La cinétique de la croissance logistique fut souvent représentée à partir de l’analogue fourni par une réaction chimique autocatalytique de 1er ordre, dont le produit serait déterminant pour l’expression de la croissance. Robertson (1923, p. 11) parle d’une « réaction maîtresse » (  ) qui, du fait de sa lenteur relative, pourrait gouverner l’ensemble des processus chimiques en jeu, et donc la croissance qui en résulte. Notons qu’il reprend là une expression précédemment utilisée par F.F. Blackman en 1905 dans le contexte très différent des facteurs limitants en physiologie végétale. Or, , deux types de réactions autocatalytiques sont à considérer. " > #   (    ) - Soit la transformation d’un substrat ou d’une substance M (en quantité non-renouvelée) en un composé X. La réaction ini9 X est rapidement catalysée par le produit formé X : tiale spontanée M 9 Appelant [M]0 la concentration initiale de M, sa concentration MX 2X. actuelle est [M] t  [M]0  [X]. D’où la vitesse de réaction : 1

2

d 6X@ d t = k 1 6M@ + k 2 6M@6X@ = k 1 ^6M@0 − 6X@h + k 2 ^6M@0 − 6X@h6X@ = ^k 1 + k 2 6X@h^6M@0 − 6X@h

[5.6]

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

124

"

Si l’état initial comporte une certaine quantité de X et si l’on néglige la réaction non-catalytique, on a : d 6X@ [5.7] d t = k 2 6X@^6M@0 − 6X@h La vitesse de la réaction est proportionnelle à la fois à la concentration du produit et à celle de la substance restant à transformer. C’est exactement la relation fondamentale [5.2] de la logistique avec [X]  , [M]0  K et 92  9. > # (  ~ ) - Cette interprétation suppose que : (i) la concentration du substrat M reste constante tout au long de la croissance ; (ii) la réaction 9 2 X . D’où : est réversible : M  X 1

92

d 6X@ k2 2 d t = k 1 6M@6X@ − k 2 6X@ = k 1 6X@c6M@ − k 1 6X@m soit à nouveau une équation équivalente à [5.2].

[5.8]

La théorie autocatalytique de la croissance de Robertson (1908, 1923) trouve son origine dans les anciens travaux d’embryogénèse animale de Loeb en 1906. Selon celui-ci, au cours de la segmentation de l’œuf, la synthèse des matériaux nucléaires %  • *i) la vitesse de synthèse est proportionnelle au nombre de noyaux, 77 à la masse nucléaire présente  ; (ii) cette synthèse est limitée par la quantité de matériaux nutritifs disponibles. Considérer ainsi que l’œuf est un système fermé, en développement résiduel à partir d’une quantité initiale K de réserves, sans apport extérieur, c’est se référer formellement au schéma 1 ci-dessus. Or, contradictoirement, c’est au schéma réactionnel 2 que Robertson (1923, p. 13) se réfère en réalité... De plus il étend les considérations de Loeb sur les premiers stades de l’embryogenèse à la croissance d’un organisme entier. Z Autocatalyse biologique ou allélocatalyse

8              ' % #  parut être trouvée par Robertson dans ce qu’il a appelé l’effet d’   3. Q%Š@ >             que les individus groupés, Robertson conclut en un processus de   ~(   '   '  ''   '%# 2?   % ”%'     expérimentalement (par exemple par Richards, 1934, sur des cultures de Levure, et Allee, 1949) et il semble bien que la phase de latence d’une culture bactérienne ou cellulaire  (  ne soit pas due à une hypothétique période d’allélocatalyse (Monod, 1942). Bien que cette notion, antagoniste de l’effet Allee (voir chap. 13), reste parfois évoquée sans guère de précision pour la croissance de Protistes, elle ne saurait constituer la base du schéma explicatif recherché. 3 Toute différente est l’allélopathie ( #) qui désigne l’existence d’interactions de nature    2

“ Š # 

5 - Théorie logistique de la croissance

125

&  

       nir ce qu’est une autocatalyse biologique avant d’en rechercher une quelconque analogie physique. C’est ainsi que le formalisme plus large des systèmes de transformation de Delattre permet d’interpréter la logistique comme un modèle de croissance fondé sur le jeu conjoint de deux types de processus,         (voir chap. 14). Notons néanmoins que le débat que nous venons de résumer ne fut pas sans intérêt car il mit en relief cette idée fondamentale d’un !~ !  qui détermine la vitesse instantanée de croissance (proportionnalité conjointe de ddt avec  et avec K ), alors que les considérations démographiques de Verhulst insistaient plutôt sur le freinage par densité-dépendance. X
4VCTUSBUEÏQFOEBODF

DSPJTTBODF
FU
SFTTPVSDFT
Z

On considère ici que l’activité de croissance d’un système biologique donné dépend essentiellement des   offertes par son environnement. Dès 1902 Deschamps relia la croissance soit à la disponibilité en éléments nutritifs, soit à un processus d’auto-intoxication. Dans les deux cas, il en déduisit une même fonction de croissance qui est exactement celle de Verhulst. Ses considérations sur les relations entre nutrition et croissance étaient fondées sur les deux hypothèses simples suivantes : " la vitesse absolue de croissance est proportionnelle à la fois à la quantité s d’éléments nutritifs disponibles dans le milieu et à la « quantité de substance vivante déjà formée », 77 la grandeur  en croissance : ddt  9; " le rendement est constant R  dds  Cte : la variation de la quantité de nutriments est proportionnelle à leur absorption par croissance : ds/dt   9;d/dt (9;  1/R# D’où Deschamps déduisit l’équation différentielle du 2e ordre : d2 y dy 2 dy y 2 − c d t m + kk l y 2 d t = 0 dt dont la solution explicite la variation quadratique de ddt en fonction de  qui est identique à la relation [5.2]. Ce travail pionnier de Deschamps, souvent méconnu, amorçait les considérations générales présentées au chapitre 2. Dans le cas de la croissance de cellules ou de microorganismes en milieu liquide, cette hypothèse f  ddt  9revient à dire que, par analogie avec une cinétique chimique, la croissance résulte de la rencontre d’« un élément de biomasse » et d’un « élément de substrat », ces « éléments » étant considérés à l’image de particules soumises au mouvement brownien. La vitesse absolue instantanée de croissance, dépendant de la probabilité de collision, est alors proportionnelle au nombre de ces deux catégories d’« éléments ».

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

126

D’une manière plus générale, quelle que soit la nature physique de l’objet en croissance, cette hypothèse consiste à supposer la proportionnalité entre la vitesse spéci n et la quantité de ressources : 1 dy n  y d t  ks Remarque - Cette hypothèse de proportionnalité entre n et s a l’inconvénient de ne pas         s augmente fortement, situation peu réaliste. Autrement dit la logistique ne comporte pas de fonction de saturation au sens des modèles de substrat-dépendance (voir chap. 12).

V    2 * ds k d t =− R sy , avec k > 0 et R > 0 [5.9] dy = ksy dt En raison de la constance du rendement R, la quantité de ressources à l’instant t s’écrit : 1 [5.10] s ^ t h = s 0 − R 6 y ^ t h − y 0@ dy 1 k d t = ksy = ky 8s 0 − R ^ y − y 0 hB = R y 6Rs 0 − ^ y − y 0 h@ La vitesse absolue est nulle pour  0 et pour  Rs0  0  K  max. En notant a 9€/R, il vient : ddt  (1 K ), soit l’équation de Verhulst [5.2]. D’où :

3FQSÏTFOUBUJPO
QBS
VO
NPEÒMF
TUSVDUVSÏ

Cette interprétation de la logistique en termes de substrat-dépendance peut se formuler dans le cadre des systèmes structurés de Savageau (voir chap. 20). Nous verrons en effet que la fonction de Verhulst correspond exactement à un cas particulier du modèle ~   de Lotka-Volterra qui lui-même est équivalent au formalisme de Savageau. La variable en croissance est alors interprétée comme un prédateur vis-à-vis de la quantité de ressources disponibles assimilées à la proie dont elle dépend pour son développement. Nous voyons se dégager ainsi la possibilité d’une équivalence entre une fonction de croissance donnée et un système dynamique pouvant aider à son interprétation et à mieux traiter ses propriétés de stabilité. Ce que nous reprendrons d’une manière plus générale au chapitre 13.

?             tité de ressources, nous avons une    ~  de la logistique. La            et non par rapport à l’état du  !en croissance. Z

Des considérations trophiques sont utilisées également par Fauré-Frémiet (1925) – qui semble ignorer les travaux de Deschamps – pour la croissance des colonies de Vorticelles (Protistes). Dans ce cas, la vitesse de croissance résulterait du jeu de deux

5 - Théorie logistique de la croissance

127

grandeurs : l’une qui diminue au cours de la croissance (la concentration de « substance active » au sein de l’ensemble spatialement structuré de la colonie), l’autre qui augmente (la quantité d’aliments ingérés par toute la colonie). Cette interprétation particulière pourrait être étendue à d’autres systèmes en croissance, par exemple à    >ŠW 

  #   % '#     Š   matiques) au sein du système global. Au-delà de son intérêt historique, convenons qu’il y a là une problématique originale qui ne semble pas avoir été exploitée. ’'    '  ¦]X§ Z  

  š!> W    % croissance pondérale au bilan entre les processus d’anabolisme et de catabolisme, propose une équation générale dont la logistique est un cas particulier. Tout ceci nous conduit à souligner l’importance du formalisme de la relation [5.2] qui établit une proportionnalité de ddt à la fois avec l’état instantané  du système biologique, son    K ) à venir, sa    . Quelle que soit la nature physique de celui-ci, nous avons là un modèle d’inspiration aris     '   ' 2  par le couple ago-antagoniste    ~  (Buis et Lück, 2006) 4. C’est ce couple qui fonde la # !    constituant une base conceptuelle essentielle en cinétique biologique. X
0QUJNJTBUJPO

O   '   ¨  Z     '     purement mathématique d’   (au sens de calcul des variations). Présentée sous différentes formes en annexe A.5.1. cette interprétation montre que la fonction logistique répond exactement à un principe d’  (ou de « moindre action ») du processus. Nous avons là une question générale importante qui fera l’objet du chapitre 22.

5.1.3. Fonction de croissance La relation [5.2] s’écrit : 1 1 1 1 d y = K c K − y + y md y = k d t y^ K − yh dont l’intégration donne : ln ^ y h − ln ^ K − y h = kKt + Cte y y ln c K − y m = kKt + Cte = kKt + ln c K −0y m , avec y 0 = y ^t = 0 h 0

4 Autrement dit selon les termes d’Aristote « existence en acte » (  #) et « existence en puissance ».

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

128

Sachant que ln[(K )]  0 pour  K/2, demi-taille adulte acquise à l’instant tK / 2 , on obtient : y ln c K − y m = kK ^t − t K/2 h [5.11] qui est la 1re expression de Robertson (1908), équivalente à la fonction logistique de Verhulst dont les deux formes les plus utilisées sont : K−y K y ^ t h = 1 + exp a − a t , avec a 0 = ln c y 0 m et a 1 = kK [5.12] ^ 0 0 1 h y^ t h =

K K = 1 + exp − a t − t K − y0 6 ^ inf h@ 1 + c y m exp ^− a 1 t h 0

[5.13]

où tinf  tK/2   ' • %   ! V          '     0 et   *      vitesse a' K  max, soit par %  (a, K, tinf). Le graphe est une % #Y  X  Š* 0 (pour t ) et  K (pour t ). V   ' •       K2, on dit qu’il s’agit d’une sigmoïde « symétrique » par rapport à la demi-taille adulte sur l’intervalle ! [0 ; K]. En réalité cette forme varie selon l’état initial {!#]\!2   cas de décroissance lorsque (0)  K. 140

Croissance y [u. a.]

120 100 80 60 40

Figure 5.1 Fonction de Verhulst

20 0

0

10

20

Temps [u. a.]

30

40

Différentes valeurs de y(0) : 5, 60, 100, 125 a  0,1 ; K  100

X
4UBCJMJUÏ

En exprimant l’équation de vitesse [5.2] avec la variable réduite Y  K : dY [5.14] d t = aY ^1 − Y h on montre aisément les propriétés de stabilité de la logistique (voir chap. 2). Par le développement limité de [5.14] au voisinage de chacun des deux états stationnaires (0 et 1) on note que Y1*  0 est un état instable et que Y2*  1 est asymptotiquement

5 - Théorie logistique de la croissance

129

stable. Soit pour la variable  : instabilité de l’état trivial 1*  0 et stabilité de 2*  K quel que soit l’état initial (0)7 Nous reviendrons plus loin sur cette question de stabilité dans le cadre général des systèmes dynamiques (chap. 13). X
"VUSF
GPSNF
EF
MB
GPODUJPO
EF
DSPJTTBODF

O  '  2#  '     ! # (notée th ou tanh) : exp ^ t h − exp ^− t h exp ^2t h − 1 z = tanh ^ t h = = . exp ^ t h + exp ^− t h exp ^2t h + 1 4 exp ^2t h dz 2 = − = , 1 z dt ^exp ^2t h + 1 h2 soit la forme quadratique caractéristique d’une vitesse logistique. Sa dérivée est :

Posant en [5.13] K  1 et tinf  0, nous avons en effet la relation : 1 at 1 1 = + tanh ` 2 j 1 + exp ^− at h 2 2 soit plus généralement :

a ^t − t inf h K E1 y = 2 ' 1 + tanh ; 2

[5.15] [5.16]

Cette dernière forme est parfois utilisée à la place du formalisme de Verhulst [5.13] sans pour autant apporter un nouvel éclairage sur les bases d’interprétation du processus de croissance. Remarque - Outre cette équivalence avec la fonction #, mentionnons la parenté de forme le la logistique avec diverses autres fonctions, telles que l’intégrale de la   de Laplace-Gauss (fonction de répartition) ou la fonction   ! . De fait, ces deux fonctions sont parfois utilisées en concurrence avec la logistique. Winsor (1932) en donne une étude mathématique comparée avec application à la croissance de Levures, repris par Feller (1939) pour la croissance de la tige de Tournesol. En réalité le recours à la loi normale est ici purement empirique et ne repose sur aucun fondement probabiliste (contrairement à ce qui fut proposé pour la  $ Š  ‡!&   'OXX X

5.1.4. Propriétés (fig. 5.2) X
7JUFTTFT
BCTPMVF
FU
TQÏDJöRVF
EF
DSPJTTBODF

Les (     de croissance en fonction du  sont : aK exp 6− a ^t − t inf h@ " 1 + exp 6− a ^t − t inf h@,2 a exp 6− a ^t − t inf h@ n ^ t h = 1 + exp − a t − t 6 ^ inf h@

v^ t h =

[5.17]

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

130

15

Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

100 80 60 40 20 0

10

5

0 0

5

10

15

20

0

5

Temps [u. a.]

15

20

15

20

0,6

Vitesse spécifique μ [u. a.]

4

Accélération γ [u. a.]

10

Temps [u. a.]

2

0

–2

–4

0,4

0,2

0,0 0

5

10

15

20

0

5

Temps [u. a.]

10

Temps [u. a.]

Figure 5.2 - Fonction de Verhulst a  0,5 ; K  100 ; y(0)  1

V %     ' • (t) pour t  tinf où inf  (tinf)  K2. Cette (  est : K aK [5.18] v max  v ` y  2 j  4 ”      %   nue continûment au cours du temps. X
"DDÏMÏSBUJPO
EF
DSPJTTBODF

c^ t h =

a 2 K exp 6− a ^t − t inf h@" exp 6− a ^t − t inf h@ − 1 , " 1 + exp 6− a ^t − t inf h@,3 a 2 c ^ y h = ` K j y ^ K − y h^ K − 2y h

[5.19] [5.20]

L’annulation de la dérivée seconde de  a lieu aux valeurs limites de  (0 et K), ainsi que pour  K2  inf  ' • ! La dérivée de ‚() :

dc a 2^ 2 2h ` = K j 6y − 6Ky + K dy

[5.21]

5 - Théorie logistique de la croissance

131

s’annule pour y  K (3 ! 3 ) /6 , d’où les extremums de l’accélération de croissance pour : 3 − 3 m ( c =+ 0, 0962a 2 K " y = Kc max 6 3+ 3 m ( c min =− 0, 0962a 2 K " y = Kc 6 Pour ces deux valeurs de , la vitesse instantanée est aK6. X
7JUFTTFT
NPZFOOFT
SÏGÏSFODF
EJNFOTJPOOFMMF

L’expression générale de la vitesse absolue moyenne entre l’acquisition des dimensions  et 9 se calcule par l’expression : y y # [5.22] v ^ y j, y k h = a y ` 1 − K j d y k

yj

expression que nous utiliserons ultérieurement. On parle parfois de la vitesse moyenne sur la totalité de la croissance qui serait égale à aK 26. Or cette valeur est donnée par v ^ 0, K h , ce qui n’a aucun sens biologique puisque (0)  0. X
%VSÏFT
EF
DSPJTTBODF

0   ¦]\˜§ '€# : yj 1 t ^ y = y j h = t inf + a ln c K − y m j d’où l’on déduit la durée de croissance entre les valeurs  et 9 : y k ^ K − y jh 1 D ^ y j, y k h = a ln e y K − y o j^ kh

[5.23]

X
3FMBUJPO
EF
SÏDVSSFODF

De l’équation [5.13] on tire la   # : Ky ^t i h y ^t i + 1h = K exp ^− ah h + 61 − exp ^− ah h@ y ^t i h où #  ti + 1  ti.

[5.24]

V'  %  #]˜!  ' '   non-nul unique ou état stationnaire stable *  K. D’une manière équivalente on a évidemment la récurrence linéaire des réciproques de  : 1 1 y ^t i + 1h = a + b y^t ih avec a  [1  exp( #)]/K et ƒ  exp( #).

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

132 100

y(t+1) [u. a.]

80

60

40

20

0 0

20

40

60

80

100

y(t) [u. a.]

Figure 5.3 - Fonction de Verhulst : diagramme de récurrence K  100 ; a  3 ; y(0)  1 ; h  1

Remarque - Il ne faut pas confondre cette récurrence (ti + 1)  f [(ti)] obtenue par discrétisation du temps de la fonction de Verhulst, avec les ! dites   7 Ce dernier terme recouvre différents modèles discrets, dont le fondement théorique peut être rattaché d’une manière ou d’une autre à la loi de Verhulst (d’où leur nom) mais dont le comportement dynamique peut être très différent comme indiqué au chapitre 2. X
3FMBUJPO
BMMPNÏUSJRVF


Lorsque deux variables 1 et 2 suivent la loi logistique avec des paramètres tous différents, on a la relation allométrique : K2 y2 = , avec a 1 = exp ^− a 1 t inf, 1h et a 2 = exp ^a 2 t inf, 2 h K − y a /a 1 + a 2 ;a 1 c 1y 1 mE 1 #]|    2

1

A la suite de Lumer (1937) notons la propriété suivant : n a lim c n 2 m  a 2 y "0 1 1 1

indiquant que « pour les petites valeurs » de  il y a constance du rapport des vitesses      '  ‚Ww  2  1a. Celle-ci ne  '     2#     de vitesse ai varient d’un organe à l’autre. Il convient donc de la voir comme une simple approximation de l’allométrie logistique pour le début des cursus de croissance, en rapport avec la durée et la qualité de leur approximation par un arc d’exponentielle. Si, empiriquement, on peut ainsi obtenir une linéarisation partielle par   #  #]|! 2 % paramètres.

5 - Théorie logistique de la croissance

133 5,5

150

5,0 4,5

y2

ln y 2

100

50

4,0 3,5 3,0 2,5

0

2,0 0

20

40

60

80

100

1

2

3

y1

4

5

ln y 1

Figure 5.4 - Allométrie de croissance K1  100 ; K2  150 ; a1  0,5 ; a2  0,25 ; tinf,1  7 ; tinf,2  10

0      }        a est identique pour les deux  %#]]! # : K2 y1 y2 = , avec a = exp 6a ^t inf, 2 − t inf, 1 h@ aK 1 + ^ 1 − a h y 1 qui peut être linéarisée par les réciproques : K1 1 1 1−a y 2 = c 1 + c 2 y 1 , avec c 1 = K 2 et c 2 = a K 2 0,35

120

0,30

100

0,25

80

0,20

y2

1/y 2

140

60

0,15

40

0,10

20

0,05

0

0,00 0

20

40

60

80

100

0

5

y1

1

1/y 1

Figure 5.5 - Allométrie hyperbolique a1  a2  0,5 ; K1  100 ; K2  130 ; tinf,1  10 ; tinf,2  7

5.1.5. Structure temporelle de croissance La régulation de la croissance logistique peut se schématiser ainsi : +/− dy y^ t h dt + le changement de signe se situant à   inf selon la relation [5.2].

5

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

134

Une représentation plus complète de la structure du processus est donnée par la relation entre la vitesse absolue v et l’accélération c. Soit le système dynamique suivant où le temps est implicite : dv dt = c dc 6v d t = av ` a − K j Ce système a un point stationnaire stable (0 ; 0) (correspondant à   K), la trajectoire #]^!' | @1 à P4. Celles-ci sont délimitées par les valeurs singulières {cmax ; c  0 ; cmin} et, en raison de la nature asymptotique de la fonction de croissance, par les bornes    0,01 K et   0,99 K. Les caracté      ¦]XX§¦]X˜§   temporelle de la croissance logistique, à savoir : Phase

Z

Durée

Vitesse instantanée

Vitesse moyenne v–T

Accélération

P1

0,0100 K < y < 0,2113 K

3,2780/a

N

0,0614 aK

N > 0

P2

0,2113 K < y < 0,5000 K

1,3171/a

N

0,2192 aK

P > 0

P3

0,5000 K < y < 0,7887 K

1,3171/a

P

0,2192 aK

P < 0

P4

0,7887 K < y < 0,9900 K

3,2780/a

P

0,0614 aK

N < 0

On note la symétrie des phases P1 et P4 d’une part, et P2 et P3 d’autre part, et donc la symétrie des branches de croissance accélérée et de croissance décélérée. En raison de l’univocité des valeurs du couple (v ; c), chaque phase correspond à un certain état de croissance sans aucune redondance sur l’ensemble du cursus. Pour une valeur donnée de v il convient en effet de distinguer l’état où la vitesse croît et celui où elle  “ '   Z #  % # 0  accroissements pouvant s’exprimer en valeurs relatives, on s’affranchit de l’ordre de grandeur de la variable en croissance (paramètres a et K) et ne retenir que la structure   du processus, fondée sur des       ~, soit : Phase

Durée (%)

ΔZ [%]

P1

35,67

20,54

P2

14,33

29,46

P3

14,33

29,46

P4

35,67

20,54

5 - Théorie logistique de la croissance

135 3

*

Accélération γ [u. a.]

2

1

P1

P2

* *

0

−1

* P3

P4

−2

Figure 5.6 Structure de croissance (v , γ)

* −3 0

K  100 ; a  0,5, y(0)  1

5

10

15

Vitesse absolue v [u. a.]

X
4ZTUÒNF
EZOBNJRVF
BTTPDJÏ
Ë
MB
MPHJTUJRVF

Q  '    %   '   ¦]X§ nissant la logistique comme un    avec (, n) comme variables ' @        * y dn a j B 8 ` d t =− K yn = a 1 − K − a n = ^ n − a h n L’équation fondamentale [5.1] devient : dy d t = ny dn d t = ^ n − ahn dont le jacobien (dérivées partielles) est : n y J= 0 2n − a

[5.25]

En vue d’une étude dynamique générale, les conditions initiales (0) et n(0) sont ici posées  indépendantes l’une de l’autre. Examinons la stabilité des deux états stationnaires S1 et S2 (annulation de [5.25]). S1 est déterminé par n  0 ( quelconque, non-nul). Alors J  0 avec pour valeurs propres U1  0 et U2   a. En conditions de croissance (a  0) nous avons : U2 U1  0. Les trajectoires dans le plan de phase ( , n) sont donc des demi-droites parallèles « aboutissant » sur l’axe des . Théoriquement il n’y a donc pas un point singulier    %      #]‡! Cette situation, apparemment paradoxale par rapport à la cinétique de Verhulst, résulte de l’indépendance des deux conditions initiales (0) et n(0). Nous reviendrons ultérieurement sur cette présentation pour une analyse plus générale de la dynamique de modèles densité-dépendants, intéressant notamment la dynamique

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

136

des populations (chap. 13). Bien entendu si l’on pose pour condition particulière n(0)  a(1  (0)/K ) selon l’équation de base de la logistique [5.1], il n’y a qu’un seul point stationnaire stable *  K. Si a 0 (décroissance), nous avons 0  m2 m1, soit un ensemble de demi-droites parallèles « quittant » l’axe des .

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,6

*

0,4

0,2

Figure 5.7 Trajectoires du système [5.25]

*

0,0

–0,2

*

–0,4 0

50

100

Croissance y [u. a.]

K  100 ; a  0,5 Conditions initiales {y(0), μ(0)} * : (10 ; 0,45), (20 ; 0,20), (120 ;  0,20) Le deuxième cas correspond à la fonction de Verhulst, μ(0) étant déterminé par l’équation [5.1]. Avec y(0) et μ(0) indépendants il y a multiplicité des états stationnaires stables situés sur l’axe des y.

Le deuxième état stationnaire S2, déterminé par la double condition : n  a ;  0, est biologiquement virtuel. En effet, la matrice jacobienne J possède alors une valeur propre double, soit, en conditions de croissance, m1  m2  a  0. Il y a donc   de S2. Tout écart de  hors de S2 #     croissance, celle-ci étant bornée lorsque n  0. X
-PHJTUJRVF
FU
DPNQÏUJUJPO

Reprenons ici la question d’une    ~   présentée au chapitre 2. Dans le cas d’une            c  1), par exemple, on peut enrichir le modèle de Verhulst en introduisant cet 00     " " dans l’équation de vitesse [5.2] (Damgaard  7, 2002 ; Damgaard, 2004), soit les équations individuelles de croissance : n

/ yj

f p d yi j =1 d t = ky i 1 − nK , avec i = 1, ..., n d’où il résulte une variabilité de la taille adulte qui n’est plus déterminée par le seul paramètre K. 5.1.6. Exemples De nombreux exemples illustrent l’emploi de la loi logistique à la croissance biologique à différents niveaux d’organisation (organe, organisme, population).

5 - Théorie logistique de la croissance

137

X
$SPJTTBODF
EVOF
QPQVMBUJPO


Résidus

On peut reprendre l’exemple classique de la croissance d’une population de Levures, à partir des données de Carlson, publiées par Pearl (1927) et par Winsor (1932). Bien que la qualité de l’ajustement paraisse globalement bonne (R  0,9995), on observe la relative importance des résidus entre la 5e et la 14e#]š! 20 15 10 5 0 5

600

Effectif

500 400 300 200 100 0 0

5

10

15

20

Temps [heures]

Figure 5.8 - Croissance d’une population de Levure K  664,23 ; a  0,54 ; tinf  8,79

8     #    '  lation fut tentée par Gause (1935) sur des cultures de Paramécies (Protistes). Cet auteur prélève de manière quasi-continue une fraction  de la colonie en culture. Si la croissance obéit bien à la loi logistique, on doit avoir : ddt  [1  (K)]  . L’état de saturation est *  K(1  a). Avec des prélèvements 1  0,1 ; 2  0,2 et 3  0,3, les valeurs stationnaires correspondantes sont liées par la relation : 2 2*  1*  3*. Ce que l’expérience montre bien, validant selon Gause, l’emploi de la loi logistique (conclusion discutée par Feller, 1939). Autre exemple tout différent, la croissance en nombre de la population d’un type d’organe donné au cours du développement d’une plante peut s’exprimer par une #    %•Š> @\[XX! X
$SPJTTBODF
EJNFOTJPOOFMMF

A titre d’exercices, on peut se référer aux cas suivants dont les données expérimentales ont été publiées : " longueur de la tige de Tournesol („ #! ”  ‚ \[\[!   jeunes plants de Poirier (Reed, 1920), " hypocotyle de Melon (… ) en conditions résiduelles (Pearl, Winsor et Miner, 1928),

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

138 "

  ## %!     …  ( (Gregory, 1921).

Citons encore la croissance en longueur de l’embryon    Š … ~  (Rijven, 1952) et la croissance surfacique de la feuille de Tabac (†     !†7!  Ú\X>#~  \[‡]!#][! 500

Superficie foliaire [cm2]

200 100 50 20 10 5

Figure 5.9 Croissance surfacique de la feuille de Tabac

2

Superficie  365$  exp[ 0,738(t  5,897)]%

1 0

4

8

Temps [j]

12

16

[d’après Clough B.F., Milthorpe F.L., 1975, Austral. J. Plant physiol., 2(3), fig. 5, 299, © CSIRO]

>   #%     lulaire moyenne. Le nombre de cellules croît d’abord exponentiellement (n  0,58 j1), soit un temps de doublement de (10,58)ln(2)  1,2 j jusqu’à ce que la feuille atteigne environ K10, soit 36,5 cm 2. Les divisions cellulaires diminuent ensuite très rapidement, le nombre limite de cellules étant atteint quand   KXV    moyenne augmente linéairement, puis s’accroît fortement juste avant la cessation des mitoses. D’un point de vue pédagogique cet exemple nous montre un essai visant à relier ces deux niveaux d’observation. Dans ce but, une simulation de l’aire de la feuille au cours du temps est réalisée à partir des données cellulaires, sur la base de deux hypothèses que celles-ci suggèrent : (i) l’aire cellulaire moyenne croît selon une fonction quadratique du temps ; (ii) la proportion de cellules entrant en division diminue selon une « logistique négative » : 1 {1  0,01exp[0,9(t  1,8)]}. Il y a une bonne adéquation entre les données observées et simulées. X
$SPJTTBODF
QPOEÏSBMF

Citons pour mémoire le travail pionnier de Robertson (1908) sur la croissance pondérale du fruit de …  . La logistique a également été appliquée à la    ( ! 

 ( ( . De tels systèmes peuvent être considérés comme suivant une loi de croissance de type exponentiel qui est limitée par la disponibilité en éléments nutritifs. Pour la croissance en poids sec de cals de Tabac, ce freinage s’effectue bien selon la

5 - Théorie logistique de la croissance

139

 #  ‚V \[‡^!   du milieu (de 0,003 à 0,1 M). La logistique ajustée donne, pour chaque concentration S        n0. D’où l’analyse de la croissance en termes de cinétique michaelienne. La courbe d’action n  f(S ) est de type hyperbolique, que l’on écrit sous la forme : n  nmax S(K  S ), soit la linéarisation : 1n  5,7  0,02(1S ). D’où les estimations en fonction de S : nmax  0,18 g.g 1 . j 1 ; K  0,0036. Cette valeur de nmax est en accord avec diverses données expérimentales. Plus généralement il conviendrait de réviser quelques-unes des applications publiées de la loi de Verhulst qui se révèlent sujettes à caution, en raison notamment de varia W   & ou de résidus localement importants (cf. par exemple certaines des données publiées et analysées par Robertson, 1923). X
(FSNJOBUJPO

La logistique constitue également un modèle de base pour l’étude d’autres phénomènes, tels que la !  de semences ou de spores (par exemple, Schimpf  7, 1977) ou le  (   . A la suite des travaux de Van Der Plank en épidémiologie végétale dans les années 1960, le développement d’une maladie cryptogamique est souvent exprimé à l’aide d’une logistique, au moins dans     ªŠ\[‡|!>     tique de l’extension du nombre de spores propagées à partir des foyers infectieux de 5

  , agent de la rouille de l’Avoine (Jowett  7, 1974). Signalons que le formalisme de la logistique a été utilisé comme    

       sur la germination. La fonction de Verhulst est             ‚ 7, 1984, pour la germination des semences de >!#    et la croissance des plantules de … ). Par ailleurs, l’analyse mathématique détaillée de la  0  de la Laitue cultivée en phytotron, en fonction du temps et du taux de #  # nette, aboutit à une logistique mixte qui, en conditions constantes, valide le formalisme de Verhulst (Pietka, 1998). X
-B
SÏHSFTTJPO
MPHJTUJRVF

Ce terme désigne l’utilisation de la logistique dans l’!5. La courbe de réponse en données binaires (proportion 5 d’infection ou de mortalité) en fonction du logarithme z de la dose d’un pesticide est souvent une sigmoïde symétrique. De ce fait, les deux principaux modèles de référence sont la loi normale de probabilité (fonction de répartition) et la logistique, auxquelles correspondent respectivement les 0    ! 7 On appelle ! d’une proportion 5, la transformée  ln[5  5 ]. Le modèle dit de  !! est basé sur ] &      @&‚/”V@„*    #   0 ‡!, 1979, éd. Arnold.

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

140

l’hypothèse suivante : la proportion 5 suit une loi logistique de valeur limite 1 et de  ' • zinf).Ce qui conduit à une relation linéaire théorique entre le logit  et le logarithme z de la dose :  9(z  zinf). L’abscisse zinf  ' •  logistique correspond à la dose donnant 50 % de réponses (« dose létale 50 » ou DL 50). &O
SÏTVNÏ t La loi logistique de Verhulst, qui est la plus simple des fonctions asymptotiques de croissance à point d’inflexion, est définie par une vitesse spécifique qui diminue linéairement avec la grandeur y. t La vitesse absolue de croissance dépend à tout moment : - de l’état actuel du système (valeur instantanée de y) ; - de sa potentialité présente (K  y). C’est dans cette dualité caractéristique et dans le sens à donner à cette notion de potentialité que résident les diverses interprétations proposées. t La croissance logistique présente une structure temporelle définie par 4 phases successives de croissance avec une symétrie des phases P1 et P4 d’une part, et P2 et P3 d’autre part.

5.2. Extension de la fonction de Verhulst 5.2.1. Une nécessité expérimentale Rappelons les deux propriétés caractérisant la courbe logistique : sa symétrie par    ' •        0. Or de nom%%          Signalons d’abord la fonction apparentée, fondée sur le schéma 1 d’autocatalyse sans  # #  W >Š \[X^!0  '   dy de vitesse devient : dt = ^k 1 + k 2 y h^ K − y h dont l’intégration donne :

k1 K − k C exp ^ − at h 2 y^ t h = 1 + C exp ^ − at h

avec a  (91  92K ) et C  (K  0)(0  9192), Notons une asymptote inférieure  0 (   9192) et une dissymétrie de la sigmoïde,   ' •  inf  K2  91292. Citons également les critiques de Snell (1929) sur les deux schémas autocatalytiques notés précédemment, ces analogues (  portant sur des concentrations sans considérer l’augmentation de volume des tissus par croissance. Son équation de vitesse tient compte de la quantité initiale de substrat A et du volume du tissu ou de l’organe en début de croissance V0 : dy k2 y2 d t = k 1 Ay − V + cy 0

Cette équation, qui se démarque de la forme quadratique de la logistique classique, ne peut être intégrée analytiquement.

5 - Théorie logistique de la croissance

141

5.2.2. Logistique avec asymptote inférieure y = K1 ≠ 0 X L’introduction d’une asymptote inférieure   K1  0, équivalant à la translation, _ K1 permet d’améliorer  l’ajustement lorsque, cas fréquent, des résidus non-négligeables s’observent en début de cursus avec la logistique de Verhulst. La fonction de croissance [5.13] devient : K y ^ t h = K 1 + 1 + exp − a2 t − t [5.26] 6 ^ inf h@

l’asymptote supérieure étant et la condition initiale

max  K1  K2

(0)  K1  $K2[1  exp(atinf)]%

>         * y−K v ^ yh = a ^ y − K 1 h;1 − c K 1 mE 2 n^ yh = ac

y − K1 y − K1 m;1 − c y K 2 mE

y−K y−K c ^ y h = a 2 ^ y − K 1 h;1 − c K 1 mE;1 − 2 c K 1 mE 2 2

[5.27] [5.28] [5.29]

Soulignons que cette fonction autorise une (  ~    (    , différence majeure d’avec la fonction de Verhulst, en accord avec de nombreuses données expérimentales. L’extremum de n a lieu pour y ^ n max h = K 21 + K 1 K 2  # ]\{! ’     ' •  '   max2, mais à inf  (K1  K2  max2 (  ). &YFNQMF

croissance foliaire de J  (feuille n°7, côté axe de remplacement, la tige étant sympodiale à ce niveau de l’axe) d’une plante individuelle #]\\! L’utilisation de la logistique de Verhulst n’est pas satisfaisante malgré un bon critère d’ajustement global (R2  0,9994). Nous remarquons en effet certains résidus non-négligeables en valeur relative (de 10 à 20 %) pour les premières mesures. L’introduction d’une asymptote inférieure   0 améliore l’ajustement en début de croissance : résidus beaucoup plus faibles (de 0,1 à 4 %) et distribués aléatoirement. Une autre extension de la logistique avec une asymptote inférieure   0 consiste à poser l’équation de vitesse suivants (Enriques, 1909, repris par Brody et Robertson) : dy [5.30] d t = k ^ y − K 1 h^ K 2 − y h , avec k > 0 et 0 ≤ K 1 < y ≤ K 2 Ici, l’introduction du paramètre K1  %        #  la prise en compte de la valeur de  résultant d’un cycle 1 de croissance, l’équa ¦]˜{§    X      X

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

142

10

5

0

0,3

0,2

0,1

0,0 0

10

20

0

Accélération γ [u. a.]

Temps [u. a.]

10

20

Temps [u. a.]

0,05

0,00

−0,05

1 0

2

4

Superficie foliaire [cm2]

Résidus [cm2]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Figure 5.10 Logistique modifiée selon [5.26] K1  5 ; K2  100 ; a  0,5 ; tinf  7

0,3 0,2 0,1 0,0 –,1 –,2 35 30 25 20 15 10 5 0 0

5

10

15

Temps [j]

Figure 5.11 - Croissance surfacique de la feuille n°7 de Mirabilis jalapa [données de Barthou, 1978] K1   1,518 ; K2  37,886 ; a  0,377 ; tinf  6,524

En réalité K1 est une valeur asymptotique et ne peut correspondre à une condition initiale (t  0). L’intégration de [5.30] donne en effet : K −y ln K 1 − y = k ^ K 2 − K 1 h t + Cte 2 K2 − K1 y = K1 + 1 + exp ^− bt + ch où b  9(K2  K1) et c  (0  K1)(K2  0).

5 - Théorie logistique de la croissance

143

V     ' • v/d 0 est : inf  (K1  K2)2, soit une   . Avec cet exemple de deux cycles supposés disjoints, se pose la question importante d’une suite de composantes pouvant se chevaucher partiellement au cours d’une même ontogenèse (voir les  #chap. 19). X

L’équation [5.30] peut être étendue sous la forme suivante : c dy y y c1 − mc 1 − min m = [5.31] ay y max y dt le paramètre c pondérant le rôle de min. Le cas linéaire c  1 équivaut à [5.30]. Cette équation de vitesse a été utilisée pour certaines croissances  (  lorsque se présente une       accentuée. Citons, par exemple, la croissance d’ # #  pour laquelle la valeur du paramètre c est de l’ordre de 0,7, variant selon l’ensemencement initial (Fujikawa  7, 2004). X Autre formulation intéressant les croissances avec   , la logistique [5.26] Z   '  '  x (voir plus loin section 5.4.) et par un changement d’échelle (Gibson  7, 1988) : K2 ln y = K 1 + 1 + exp 6− a ^t − x h@

Cette fonction est particulièrement bien adaptée pour les croissances cellulaires  (  en concurrence avec les fonctions présentées au chapitre 2 (section 2.3).

5.3. Logistiques à paramètres variables Divers modèles conservent le principe de Verhulst (équation quadratique de vitesse avec deux composantes ago-antagonistes) mais admettent une variation des paramètres, en rapport notamment avec une variation de la capacité biotique du milieu      '    ! V   _     •   nature aléatoire, notre intérêt se portera sur l’effet d’une variation « ordonnée » de tel  2  #  % #   sèque. On peut distinguer les variations des paramètres P exprimées simplement en fonction du temps P(t), et celles résultant du déroulement du processus lui-même P(!    Š      nibilité en ressources peut s’écrire aussi bien comme une fonction du temps qu’en rapport avec leur consommation par croissance de . On sait l’importance des modèles non-autonomes en écologie et en dynamique              •    >W       2a et K de la fonction de Verhulst, l’effet se portant sur la cinétique elle-même et/ou sur la potentialité globale de croissance (capacité biotique du milieu). Ce problème d’  

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

144

de la croissance se réfère à la notion de   ! !#. Les deux types de Pianka, dits de €~  ! et de ~  !, privilégient, respectivement, soit l’obtention d’une plus forte biomasse ou d’un plus fort effectif, soit l’augmentation de la vitesse de croissance ou du taux de fécondité (7. les paramètres K ou  de la logistique) 6.

5.3.1. Paramètres variables avec le temps V'  # '      %   !~00   ª Š  \[˜‡™ V  \[^[™   0 \[š{!  certains seront repris ultérieurement (modèles à croissance-décroissance, voir chap. 11). Citons ici les deux types théoriques suivants. " Logistique avec a  a(t) : K−y K , où b = y 0 y^ t h = 0 1 + b exp 8− # a ^ s h d sB "

Logistique avec K  K(t) : y^ t h =

y0 exp 6− a ^t − s h@ exp ^− at h + y 0 # ds K^ s h

&     %    périodiques, on peut se référer à la discussion théorique de Rosen (1984) qui établit les       '   #  

5.3.2. Logistique et disponibilité en ressources Revenons sur l’interprétation de la logistique comme un modèle de substrat-dépendance (question qui sera reprise dans sa généralité au chap. 12). La covariation des ressources s et de la biomasse  est donnée par l’équation [5.10] qui détermine la valeur limite, K  #       2   2¦][§0           valeur limite en rapport avec la disponibilité en ressources. X
$SPJTTBODF
FU
NBJOUFOBODF͇

V           de consommation des ressources, nécessitées respectivement pour la croissance et pour la maintenance de l’organisme. La part requise pour la maintenance limite plus ou moins la valeur théorique K2V#]\X  théorique avec une fonction quadratique de maintenance (linéaire pour la logistique, Sakanoué, 2007).

6 En écologie on désigne souvent par  le paramètre a de l’équation de vitesse [5.1].

5 - Théorie logistique de la croissance

145 25

En trait continu : relation de croissance [5.10] avec s(0)  20, y(0)  5 et R = 0,7. En pointillé : consommation pour maintenance. Le sens des flèches indique que la population croît ou décroît selon que y est inférieur ou supérieur à la valeur d’équilibre (0). [d’après Sakanoué © 2007 Elsevier B.V.]

nan ce

ma inte

15

Co ns om ma tio np o ur

Figure 5.12 Ressources et valeur à l’équilibre

Croissance y [u. a.]

20

10

5

0 0

5

10

15

20

25

Ressources s [u. a.]

X
$SPJTTBODF
FU
DPOUSBJOUFT
TQBUJBMFT

Dans divers systèmes naturels, la croissance d’une variable donnée  est sous la contrainte de l’évolution d’une autre variable concomitante. C’est le cas notamment de certaines épidémies cryptogamiques dont l’extension dépend étroitement de la croissance de la plante parasitée (Jowett  7, 1974). Le développement du pathogène (qui suit souvent une loi logistique) est limité par les sites potentiels d’infestation offerts par son hôte. Citons à titre d’exemples l’infestation de Graminées par les agents de la rouille du feuillage, 5

7, ou les épidémies de mildiou (5#   #@ V‚ „\[š^!0 systèmes la capacité biotique pour le pathogène ne peut être le paramètre K invariant de la logistique simple : elle évolue directement en fonction de la morphogénèse de  W_             #  rant de nouvelles feuilles). Ce genre de problème ressort typiquement d’un système proie-prédateur approprié. D’autres sortes de contraintes peuvent également jouer comme l’accès effectif aux ressources. Ainsi, un modèle de développement d’une population végétale en conditions naturelles sur un territoire donné doit prendre en compte le fait qu’il s’agit d’un organisme inféodé   à la présence d’un site libre où il puisse s’installer et croître. Or, le nombre de sites disponibles est une variable qui dépend de l’effectif de la population et de la libération de sites par mortalité. Soit : y E n = a ;1 − K^ yh

5.3.3. Logistique et morphogenèse Problème connexe du précédent, on s’intéresse ici à la dépendance de la croissance vis-à-vis d’autres processus concernant, soit directement le processus de croissance

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

146

étudié (différenciation, sénescence), soit le développement du système biologique dans lequel cette variable est intégrée. Ce qui suit constitue un cadre théorique permettant l’étude de ce thème croissance – développement. j
-PHJTUJRVF
PVWFSUF
x
EF
5IPSOMFZ
FU
'SBODF
PQFOFOEFE
MPHJTUJD

^ y h , ThornO  ¨     K  tlim "3 ÀX{{]!• %         direct avec les conditions de croissance. Dans ce but, sont introduits deux nouveaux paramètres (D paramètre dit de développement et flim ou degré de limitation) et une variable d’état supplémentaire f (valeur de  !*

dy y c m d t = ^1 − flim h ay 1 − y f [5.32] dyf d t =− Dflim ^ y f − yh où 0  flim  1. Les conditions initiales sont : {0 ; f,0}. En absence de facteur de limitation flim  , on a évidemment f  f,0. En éliminant dt de ces deux équations et en intégrant, on obtient la position de l’asymptote supérieure f : 1 − flim a 1 − flim a m c m ln y ln y = + ^ h ^ h f 0 flim D ln ^ y f, 0 h flim D où l’on remarque le rôle du rapport aD. c1 +

V#]\˜ en donne un exemple théorique montrant la variation de f. La courbe de croissance (t) s’obtient ici par intégration numérique de [5.32]. Si D est petit par     a, il y a peu de variation de fQ     qu’une proportionnalité entre D et a, f       qui est simplement atteinte plus ou moins « rapidement » selon a. 100

D = 0,01

Croissance y [u. a.]

80

D = 0,02 60

D = 0,05

40

D = 0,10 20

0 0

20

40

60

Temps [u. a.]

80

100

Figure 5.13 « Logistique ouverte » de Thornley et France [5.32] a  0,2 ; flim  0,5 ; yf,0  100

5 - Théorie logistique de la croissance

147

L’intérêt de cette nouvelle logistique réside dans l’étude d’une contrainte (0    !     >  Z  '• ' % variation thermique en conditions naturelles à tel stade de développement) ou encore d’un impact morphogénétique (pic d’une compétition trophique interorganique, sur' 2   

  !> modèle permet en effet de  le rôle du paramètre flim en faisant intervenir ce facteur de limitation, soit transitoirement, soit à tel instant du cursus de croissance correspondant à un stade biologique précis. Il en est de même du paramètre D dont  'Z'   _'

'    (différenciation, sénescence) par rapport à la vitesse de croissance. Mais la question de '    '    2D et flim reste posée. Une (  de cette « logistique ouverte » (Thornley  7, 2007) considère deux paramètres de limitation distincts, flim,G et flim, D, afférents respectivement à la croissance de la variable  et au développement de l’organisme où  se situe : dy y c m d t = aflim, G y 1 − y f dyf d t =− Dflim, D ^ y f − y h A noter que ce système peut être réécrit comme une équation différentielle unique analogue à la logistique généralisée dite i~!  (voir chap. 6) : dy y i =1 − c y m G y = m dt f où m  aflim,G et i  1  flim, D flim,G D/a.

5.4. Logistiques avec effet retard Dans ce type de logistique on suppose que la vitesse de croissance ne dépend plus seulement de l’état actuel (t) (régulation dite instantanée) mais aussi d’un ou plusieurs états antérieurs (t  xi). Dans ce but on introduit un ou plusieurs termes retard dans l’une et/ou l’autre des deux composantes de l’équation de Verhulst. D’autre part, deux types de retard peuvent être envisagés, dénommés   ou   , selon qu’il s’agit d’un retard donné x ou d’une suite de retards distribués sur une certaine durée. V  2     ‚ \[|š!     retard unique dans la seconde composante de l’équation de Verhulst. Après une première analyse mathématique par Cunningham (1954), ce modèle de base fut l’objet     0  #_'

 une logistique selon qu’il porte sur l’un ou l’autre de ses deux composantes (terme de freinage ou terme agoniste).

148

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

5.4.1. Retard discret sur le terme de freinage : la logistique de Hutchinson-Cunningham X
)ZQPUIÒTF

On suppose qu’à tout instant t     '  antérieur donné (t  x) : y^t − x h 1 d y^ t h E = a ;1 − [5.33] K y^ t h d t V'%     ‚    '     %  '  %  '       '       %      de freinage. En effet, alors que dans la logistique de Verhulst l’action du terme d’autorégulation 1  K est instantanée et entraîne un état stationnaire stable, l’introduction d’un retard x    ( la dynamique. Selon les valeurs relatives des deux temps caractéristiques 1a et x on peut ainsi obtenir divers comportements oscillatoires : amorti (aboutissant à un état stationnaire stable : _*  K), entretenu (cycle limite stable) ou instable. X
4UBCJMJUÏ

Développons (t  x) au voisinage de (t) en se limitant au 2e ordre : d y ^ t h ^− x h2 d 2 y ^ t h y ^t − x h - y ^ t h − x d t + 2 d t2 D’où :

d 2 y ^ t h 2 d y ^ t h 2K 1 d y ^ t h 2 2K + 2 + 2 y^ t h - 2 2 − x d t d t y t ^ h ax dt x x

En posant 1   et 2  d(t)dt, et donc d2dt  d 2(t)dt 2, cette équation différentielle de 2e ordre s’écrit sous la forme du système suivant d’équations du 1er ordre : d y1 d t = y2 d y 2 2K 2 2K y 2 2 d t = x 2 + x y 2 − ax 2 y 1 − x 2 y 1

[5.34]

Ce système présente différents régimes dynamiques déterminés par certaines valeurs critiques des paramètres a et x. En raison de l’approximation admise dans le développement limité tel qu’utilisé par Cunningham, une discussion mathématique sur la stabilité de cette logistique a été entreprise par divers auteurs (résumée dans Macdonald, 1978 ; Banks, 1994 ; Murray, 2002). L’étude porte plus particulièrement sur l’intervalle 1,58 < ax < 3. Un premier changement de régime a lieu pour ax  e1 passant d’un comportement monotone à des oscillations amorties (stabilité ponctuelle : (t) *  K). Un deuxième changement correspond à une bifurcation. En effet, au-delà de la valeur critique xc  ra, s’instaure un régime oscillatoire

5 - Théorie logistique de la croissance

149

permanent : de type cycle limite stable (oscillations entretenues), puis à partir de ax  ˜ %           ! ”      %      W#]\|* 0 < aτ < e1 = 0,3679

absence d’oscillations : nœud stable

e1 < aτ < π/2 = 1,57

oscillations amorties : foyer stable

π/2 < aτ

oscillations entretenues : cycle limite stable 5

a [u. a.]

4

3

2

Figure 5.14 Stabilité de la logistique de Hutchinson-Cunningham

aτ = 1,57

2

1

1

aτ = 0,3679

0 0

1

2

3

4

5

τ [u. a.]

1 : nœud stable ; 2 : foyer stable

Pour les valeurs 1,57 < ax < 2,5 les propriétés du cycle limite (amplitude max min et période des oscillations) sont données par May (1974, 1981). V %       #]\]]\^ 15

120

(b) Vitesse absolue v [u. a.]

(a)

Croissance y [u. a.]

100 80 60 40 20 0 0

20

40

Temps [u. a.]

60

10 5 0 5

10

0

50

100

Croissance y [u. a.]

Figure 5.15 - Logistique avec retard (Hutchinson-Cunningham) (a) oscillations amorties (b) (plan de phase y, v) : l’état stationnaire y*  K est un foyer stable K  100 ; a  0,25 ; τ  3 ; y(0)  1 ; v(0)  0,1

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

150 600

100

(a) Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

500 400 300 200 100 0

(b)

50

*

0 −50 −100 −150 −200

0

50

100

150

Temps [u. a.]

200

0

200

400

600

Croissance y [u. a.]

Figure 5.16 - Logistique avec retard (Hutchinson-Cunningham) (a) oscillations entretenues (b) plan de phase (y , v) ; existence d’un cycle limite stable K  100 ; a  0,3 ; τ  6 ; y(0)  25 ; v(0)  20

On trouvera diverses applications de ce modèle en dynamique des populations animales, notamment l’exemple classique de la mouche    avec présence d’un cycle limite stable (données de Nicholson). Ce modèle permet une description intéressante mais approximative du comportement réel de cet organisme. Outre un écart dans la valeur de la période (11 jours au lieu de 9), l’observation montre la présence générale d’un deuxième pic plus faible. Un modèle retard plus élaboré permet de rendre compte de ces deux maximums locaux par cycle (modèle de Guerney  ., dans May, 1981).

5.4.2. Retard sur le terme agoniste ?

' #   #    ]\X ˆ ~  ), l’effet retard concerne le processus de natalité. L’équation de    ¦]]§ * 1 d y^ t h = n 0 − m 0 − m 1 y ^ t h − n 1 y ^t − x h y^ t h d t Le terme retard peut être afférent, par exemple, à une durée de génération cellulaire. A noter que, sous une forme non-linéaire, ce principe est utilisé dans les modèles d’hématopoièse (voir Murray, 2002) selon la formulation suivante : ay ^t − x h d y^ t h d t = b + y n ^t − x h − cy ^ t h recouvrant divers régimes dynamiques (stabilité, oscillations entretenues régulières ou chaotiques). Citons encore le modèle épidémiologique suivant où la variable  représente une biomasse infectée (nombre d’individus, quantité d’organes). Le but est de tenir compte, d’une part de la durée d’incubation du pathogène (effet retard sur l’infestation), et

5 - Théorie logistique de la croissance

151

d’autre part de la réaction de l’organisme hôte (France et Thornley, 1984). Ce qui donne : y^ t h d y^ t h c m d t = ay ^t − x h 1 − K − cy ^ t h les paramètres a et c      '    de restauration (augmentation de la biomasse foliaire par exemple). Une variante (J. Arino  ., 2006) considère une équation de vitesse logistique à trois composantes : deux instantanées négatives (mortalité et freinage) et une positive avec un retard x affectant le seul terme agoniste de croissance. Etudiant la survie des individus sur l’intervalle [(t  x) ; t] son analyse montre d’une part une propriété de stabilité asymptotique, et d’autre part l’existence d’un seuil maintien/extinction de la population.

5.4.3. Retard distribué On entend par    l’existence d’une suite de retards s’exerçant d’une manière continue sur un intervalle temporel donné. Le terme régulateur dépendant d’un ensemble d’états antérieurs, nous avons le  !~00   suivant : 1 d y^ t h 1 = a 81 − K #s w ^t − s h y ^ s h d sB [5.35] y^ t h d t Le terme w(t  s) pondère l’effet des différents états antérieurs sur la régulation de la croissance. Par comparaison au cas de retard discret [5.33], le freinage équivaut ici au produit de convolution des fonctions  et w (variable en croissance et effet retard) (partie intégrale de [5.35]). Si w(t  s)  1, tous les états antérieurs ont même effet retard. On peut se reporter à Banks (1994) pour la résolution de ce genre d’équations avec des exemples en démographie. Notons que ce type d’équation intégro-différentielle s’applique au cas d’une auto-intoxication continue associé à une croissance logistique. Ce processus peut en effet s’interpréter comme un effet retard distribué (modèle de Volterra-Kostitzin, voir chap. 11).

De cette revue non-exhaustive des fonctions de croissance dérivées de l’équation de Verhulst, il faut retenir l’importance, à la fois historique et théorique, de la logistique simple en tant que modèle pionnier fondé sur un principe d’!~ !. Elle                 # • %    Le chapitre suivant examinera ce qu’apportent dans ce sens les !  dites !   .

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

152

Annexes A.5.1. La fonction logistique, modèle d’optimalité de croissance Envisageons l’interprétation de la loi logistique dans le cadre mathématique du   (  (analyse fonctionnelle) permettant de montrer en quoi cette fonction de croissance peut être considérée formellement comme relevant d’un problème d’  . Il s’agit donc de rechercher si l’équation de vitesse de Verhulst peut constituer une réponse à une     (ou de  ) de tel ou tel critère. Résumons ci-après quelques interprétations de cette nature (Buis, 1997). X
*OUFSQSÏUBUJPO
EF
7PMUFSSB



En préliminaire Volterra introduit la notion de   (‰  à   '   '  #'

 N(t) : t

X^ t h  # N^ t h d t

[5.36]

0

L’équation de base [5.2] s’écrit alors (nous utilisons dans cette annexe, les notations Š = d‰/dt, ‹ = d2‰/dt2) : ‹  Š(f  m‰) dont l’intégration donne la relation entre la quantité de vie ‰, l’effectif N  Š et le temps t.   '  '

     du processus de N(0)  1 (condition initiale) à N individus : N # N1 d t  ln ^ N h

1

V'    ¨  '               sous la forme du produit : ln(‰ )d‰  N ln(N)dt que l’on peut appeler         (Volterra parle d’« action vitale »). Le développement mathématique de Volterra permet de conclure que l’équation de la logistique en termes de quantité de vie est exactement l’équation d’Euler-Lagrange 7 correspondant au minimum de la fonctionnelle : # F ^ X, Xo h d t t

77 à l’  S selon ce concept classique de la physique. D’où la conclusion : la logistique exprimée en quantité de vie peut être interprétée comme répondant à un 7 Sur ces notions analytiques de base, voir annexe A.22.1 du chapitre 22.

5 - Théorie logistique de la croissance

153

     %'   de vue biologique cette notion de quantité de vie. Si on peut l’admettre pour une   } '

 ¦]˜^§ #         #       '   ¨Š  des biologistes, constitua un premier pas dans la recherche de l’existence du principe d’optimalité dans un processus de croissance. 8    Š     V \[‡X!    de vie ‰ de Volterra par l’intégrale de M  N 1. La conclusion est la même que pré       % #  

 X
*OUFSQSÏUBUJPO
EF
(BUUP
.VSBUPSJ
FU
3JOBMEJ


Elle repose sur les deux hypothèses suivantes : " Toute population est « pénalisée » quand sa taille  est différente de la valeur de référence (valeur optimale) b. Cette « pénalité » est une fonction quadratique de l’écart (  b). " Toute variation, positive ou négative, de la taille de la population implique un Ž¾         n7 Il s’agit de rechercher   entre l’écart à la taille de référence et le coût pour corriger cet écart (« effort de croissance »). Ce qui équivaut à minimiser la fonctionnelle : T 2 2 # f ^ x, xo h d t , où f ^ x, xo h = ` xxo j + a ` 1 − bx j 0 a étant un facteur d’échelle. On montre que la fonction f postulée ci-dessus a pour équation d’Euler-Lagrange associée l’équation de la logistique mise sous la forme d’une équation du 2e ordre. Ainsi, la logistique de Verhulst se présente comme la fonction de croissance obéissant à un principe de minimum sur la base de ces deux notions d’écart à la taille potentielle et d’effort de croissance pour parvenir à celle-ci. Selon ces auteurs, # !   !Œ #   #   ~00  Œ (  0      0!Œ!0 (  0. La logistique est un modèle d’     en réponse à ces contraintes. Nous reprendrons cette question d’une manière plus générale au chapitre 22 qui traitera du  Ž   , détaillant la notion de     selon les deux représentations classiques, lagrangienne et hamiltonienne.

A.5.2. Les paradoxes de l’équation logistique L’origine des ces paradoxes, qui restent toujours en débat, se situe dans l’utilisation de la logistique comme modèle général de dynamique des populations, l’effectif de

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

154

celles-ci pouvant être sujet aussi bien à augmentation qu’à diminution. En particulier la question se pose de savoir si le modèle logistique conduit toujours à une régulation de croissance avec obtention d’un état d’équilibre stable *  K. X
-F
QBSBEPYF
EF
-FWJOT
(dans Hutchinson, 1978)

Utilisons ici le formalisme utilisé en écologie et en dynamique des populations : dy y ` j [5.37] d t = ry 1 − K Posant généralement  et K  0, avec (0) {         de l’effectif de la population : ddt  0 et lim y = K = y * . t "+3 Le paradoxe de Levins surgit lorsqu’on cherche à !  !. Si  0, il y a néanmoins croissance (ddt  0) si (0)  K. Mais il s’agit alors d’une        !   '    K. Au contraire, si (0) K, on a d/dt 0 aboutissant à l’extinction de la population. Il ne peut donc y avoir obtention de l’équilibre reconnu classiquement *  K. Cette bifurcation de la dynamique vers 0 ou vers   va à l’encontre de la propriété de la logistique d’avoir         V#  2 de régulation ne peut satisfaire la double condition  0 et K  0 Pour éviter cette situation, Levins suggère de poser  la condition   0. Mais ceci est contradictoire avec l’existence de populations déclinantes (où  0). C’est le paradoxe dit de Levins. Reposons la question en utilisant le formalisme initial de Verhulst : dy 2 [5.38] d t = ay − by a est un paramètre malthusien qui peut être ou  0 (respectivement décroissance ou croissance). b#          #   donc être strictement positif. Notant que a   et b  K, on voit que a  €(   ! puisque b  aK  0 (Gabriel  7, 2005). La logistique serait donc un (     qui, de ce fait, éliminerait le paradoxe de Levins. Reste l’inconvénient qu’un K 0 ne peut plus être interprété comme l’habituelle potentialité de croissance ( !    du milieu). Considérant la généralité des cas sur les signes des paramètres, la dynamique du modèle logistique se résume dans le tableau suivant : K0

a 0

y 

a>0

μ>0

y +∞

Si y(0) < K : μ > 0

y K

Si y(0) > K : μ < 0

y K

5 - Théorie logistique de la croissance

155

O      #  ´    n() –, on note l’existence de deux types de  ~   selon le signe de dn/d :  ( (si a et K sont de même signe) ou ( (si a et K sont de signes différents, Š#  %!®#    #       un modèle de régulation n’a évidemment rien de surprenant, toute dynamique pouvant varier qualitativement selon les signes des paramètres. Mais il convient alors de dissocier la notion de    attachée habituellement au paramètre K et l’état     ’   \˜!'  par un  "( {; n} qui recense mieux, avec étude de la stabilité, les différentes occurrences possibles. X
-F
QBSBEPYF
EF
(JO[CVSH


 ''   ¦]˜‡§'   de   . D’une manière équivalente ce peut être aussi le  ( ou récolte d’une fraction de la population en croissance (par exemple, le développement d’une prairie  %# % !     ª Š  (1937 a). En principe, si l’environnement reste stable, sa capacité doit se maintenir inchangée et la population doit évoluer encore vers le même état stationnaire K, le seul changement possible portant sur la vitesse de croissance. $ Š%#\[[X! '    * dy y ` j d t = ry 1 − K − my , où m > 0 donnant pour état stationnaire : ^r − mh y* = K r valeur qui n’est donc pas satisfaisante d’un point de vue biologique.

[5.39]

O    * dy y y y ` j ` j ` j [5.40] d t = ^r − m h y 1 − K = ry 1 − K − my 1 − K on aboutit à un autre paradoxe. Si, ici, l’état stationnaire est inchangé : *  K, il reste       ¦ (1  K)]. En effet, celui-ci ne peut représenter la mortalité ( 0) que si  K. Au contraire, si   K cette composante est positive, ce qui peut évidemment arriver avec la condition initiale (0)  K. Par ailleurs, le formalisme additif permet d’écrire que la perturbation par ajout d’une      2a et b (respectivement par les termes  et ). En admettant un état limite K inchangé, on a : dy by 2 2 c m [5.41] d t = ^a − m h y − ^b − n h y = ay − by + m a − 1

156

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

La composante additionnelle devant être négative, ceci implique   ab  0. Sans condition  sur les paramètres, on aboutirait donc à un paradoxe. Celui-ci disparaît évidemment avec la   ! vue précédemment. ?          '     # de    sur les paramètres (Gabriel  7, 2005), soit sur la distinction à faire entre état d’équilibre *       '  ‚  X{{^! &  dernier auteur, il y a indépendance entre les deux. L’état d’équilibre *  ab serait déterminé par des paramètres intrinsèques à la population et non par le milieu, tandis que la charge maximale de l’environnement est une donnée extrinsèque. En réalité le débat reste ouvert car les paramètres du modèle sont eux-mêmes susceptibles de varier selon le milieu, tant a (paramètre malthusien de multiplication dépendant de la disponibilité des ressources) que b (freinage modulé par le milieu).

Chapitre 6

Logistiques généralisées On désigne sous ce terme différentes fonctions de croissance plus ou moins apparentées à la fonction de Verhulst mais dont l’équation de vitesse n’est plus la forme quadratique caractéristique de la logistique simple. Bien que le plus souvent imagi '         sigmoïdes de croissance de formes variées et non-symétriques (skew growth curves), nous les présenterons à partir des hypothèses qui fondent leur formalisme. Celles-ci, '           pitre précédent.

6.1. Logistique de Pearl-Reed 6.1.1. Hypothèses X Vitesse spécifique de croissance

La (      est fonction à la fois de la grandeur y et du temps t. ?       *'\ yK qui est linéaire décroissante avec y (comme dans la logistique de Verhulst), et l’autre c(t) qui est une

    * y ¦^\§ n = c ^ t h` \ − K j  X Vitesse absolue de croissance

La (   '  * y v = c^ t hy`\ − K j

¦^X§

Elle s’annule pour y  0 et y  K. Le polynôme c(t) doit avoir des valeurs positives, au moins pour t  0. @  #  ¨¦]X§     

      %    Ricatti). Nous verrons ci-après les contraintes imposées à la  ~ ~  (t! '    %     2 

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

158

6.1.2. Fonction de croissance X Forme habituelle

& %    # ¦^X§* K  y^ t h = 1 + exp 6 f ^ t h@

¦^˜§

où f(t! % _0  \t!#  ¨¦]\X§’ c(t)   f '(t). Développons f(t!    * f ^ t h = a 0 + a 1 t + a 2 t 2 + ... + a n t n le terme 0      * y ^0 h = K/ ^1 + exp a 0 h . Compte tenu des valeurs limites théoriques de y* { t  ) et K (t  ), pour qu’il y ait croissance il faut que le degré  du polynôme f(t!        0. A noter que le cas   0,  impair, correspondrait à une décroissance (fonction de survie). Soit le cas le plus simple de f(t! %       Í0, \, 2, 3} où 3 0. Dans c(t)   f '(t!  t2 est positif. Résumons les conditions sur les racines de c(t) selon les signes des i* 2 " Si 2  \3 , les racines de c O t, c  0. Ce qui implique \ 0 et donc 2  0 ; 2 " Si 2  \3  , la discussion sur le signe des racines réelles de c montre que \ 0 et 2  0. En conséquence, le minimum de c a lieu pour t  2%3  0. Pour t  0, c n’est pas nécessairement continûment croissante. 0%   i et le degré  de f (t). On se limite souvent au ! %'  % * f ^ t h = a 0 − a 1 t + a 2 t 2 − a 3 t 3, où a i > 0 ^i = 1, ..., 3 h %   #Y   ~ ' #            impair ˜* f ^ t h = a 0 − a 1 t + a 2 t 2 ... − a n t n, où a i > 0 ^i = 1, ..., n et n impair h c ^ t h =− f l ^ t h = a 1 − 2a 2 t + 3a 3 t 2 − ... + na n t n − 1 > 0 0

      c(t), d’où une

     ¦^˜§ ~ , appropriée à certaines croissances de          # @”\[X˜™ ”@\[X‡!

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

159

X Forme plus générale

8  #    * K2  ¦^|§ 1 + exp 6 f ^ t h@ dont les asymptotes inférieure et supérieure sont respectivement y  K\ et y  K\  K2. y^ t h = K 1 +

Comme pour la logistique simple, K\ est généralement interprété comme la valeur de y '    ''  mation en raison de la nature asymptotique de K\!¨ @”\[X˜! de cette fonction appliquée à 2 cycles avec chevauchement.

6.1.3. Interprétation ?      

      n  ¦^\§ pondent à des effets ontogénétiques distincts. " V \  yK représente, comme pour la logistique de Verhulst, un terme  0!  , de type  ~  , lié à l’état d’avancement de la croissance vis-à-vis de sa potentialité totale. Continûment décroissante, elle 

 '  %   " La variation de la composante non-autonome c(t) est plus compliquée. Dans le cas élémentaire de f(t!%  2Wc(t). @”\[X˜! '    % #      Rappelons qu’avec un degré supérieur de f(t), la variation de c(t) peut présenter  ’ ' 2c(t) pourrait représenter un effet, lié à l’âge, de la maturation du système (en termes d’organisation ou de structuration) sur son activité de croissance, avec différentes phases dans les processus de différenciation et/ou de sénescence. La vitesse de croissance de la fonction de Pearl-Reed se caractérise donc par le fait %      #  i.e. vis-à-vis de ' 2   !     modulée par le temps. Cette variation temporelle de l’activité du système pose, en   %2 #  '       ?

 '  %   '     '    '     

6.1.4. Propriétés X Vitesses de croissance

?    %  * Kc exp 6 f ^ t h@ c exp 6 f ^ t h@ c v^ t h = 2 ; n ^ t h = 1 + exp 6 f ^ t h@ = 1 + exp 6− f ^ t h@  ¦^]§ " 1 + exp 6 f ^ t h@,

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

160

>      f(t!   f%  v''  y (0 et K). En revanche, il n’en est pas nécessairement de même si le degré de f   !  ˜0      >    %   été envisagée en détail, cette fonction ayant surtout été utilisée avec f(t!%  X Accélération de croissance

2y y c = y ` 1 − K j;c 1 − K m f l 2 + f mE 

¦^^§

2 2 K ^ f l − f mh K ^c + clh = y ^c = 0h = 2  2 f l2 c2

¦^‡§

' *

Q          ' •     

 2@      peut néanmoins dégager divers types de structure de croissance (v , c). V'  Z     '%  . ?    

  2 %   #     #      pouvant s’appliquer à des croissances de type  #  \[!@”\[X˜!?'2#%       Z de décroissance), propriété essentielle en dynamique de populations.

6.1.5. Exemples >               @   % '%%'     2 logistique de Verhulst n’était pas satisfaisant, et aussi pour des croissances multiphasiques ou non-monotones. La croissance pondérale du fruit de …    #Y symétrique pouvant être décrite par la fonction de Pearl-Reed, alors que la logistique   '%  % @”\[X]! #^\!V   * 5190 y = 174 + 1 + exp ^10, 3148 − 16, 3399t + 8.1028t 2 − 1, 6667t 3 h t '€#  \{  y(t!#Q    t  0, c(t) est continûment croissante (racines de c       ! V  %\šÎ@˜X\     !   ]\{ÎV  ' •   y XX{{# W W  X^šX#!   #!

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

161 6000 5400 4800

Masse [g]

4200 3600 3000 2400 1800 1200

Figure 6.1 Croissance pondérale du fruit de Cucurbita pepo [d’après Pearl et Reed, 1925]

600 0

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

Temps [j]

wf(t!%   '   #   ~ %`~… ) (Pearl  7\[Xš š^ !>'  W   ` `'X! '

 `   #        \er   #      %   >   %          Xe ordre suivrait une cinétique 

\er ordre. Avec cette remarque nous soulignons l’intérêt qu’il  '       'Z   #2'!  '#  #   ! sein d’un même système.

6.2. Equation de vitesse polynomiale de Richards-Robertson Sous cette appellation nous désignons une généralisation de l’équation de vitesse de la logistique qui fut développée dans le cadre de la « théorie autocatalytique de la croissance » de ”%&  # '       %           * ¦^š§ v ^ y h = a ^ K 1 − y h^ K 2 − yh ... ^ K n − yh  Si l’estimation correcte de v(y! W'% '%  permet de déterminer le degré       d’une manière simple, la fonction de croissance y(t). Aussi le principe de ce type d’équation de vitesse a-t-il été peu développé d’un point de vue théorique. Citons l’application de cette équation à l’analyse de la croissance d’une population  V Q ”  \[Xš!  ¦^š§ }   5. L’analyse de ces mêmes  ' #  @W”%  Z 

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

162

6.3. Logistique de Richards 1 À” \[][!          

   š!      

    #   % #  & %  

'%    % %    >  @W”   ##’\[^\\[^X!    présentation plus générale et plus pratique que nous utiliserons ici.

6.3.1. Hypothèses X La (      diminue continûment selon une fonction puissance de la grandeur y* y n n ^ y h = k ^ K n − y n h = c 81 − ` K j B, où k > 0 et K > 0 ; n > − 1 et n ≠ 0  ¦^[§ K représentant la valeur limite supérieure de y’   vitesse c s’écrit souvent c  / (  #     cient positif du temps t dans la fonction de croissance). X

La (   '  * y n a v ^ y h = ky ^ K n − y n h = n y 8\ − ` K j B = ay − by n + 1 

Sous forme réduite (z  y/K!* dz a ^ nh dt = n z 1 − z 

¦^\{§

¦^\\§

On voit que si  {\ z! #     {V'  #  n’est donc pas contradictoire avec une croissance positive. En revanche le signe de  •  '    dvdt#^]^^!~         2 souvent à des estimations   0, de sorte que cette question de signe est souvent #       #    À\[‡]! Remarque - L’équation de vitesse n’est autre qu’une équation différentielle de J. Ber *;+ ay  by m = 0, où a  , b  (€ ), m   À\[‡]!       

            # 2 v et y* y y n+1 1 m − kv max c y m yl + kv max c y = 0 et k = n ^1 + n h^1 + nh n max max sachant que v max =

aK

^1 + n h^1 + nh/n

(voir plus loin).

\ O   *#  ” W’’-logistique de Gilpin.

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

163

6.3.2. Interprétation Aucune place n’est donnée ici à la notion de    entre l’état actuel et l’état          ¨?

 #  #    ' “' '   l’activité instantanée de croissance et sa potentialité actuelle (K  y), comme l’aurait     K  y) (ce que nous trouverons plus loin avec la fonction %#! V       ”  \[][! %     

     

'  %'        %   et % %  š!w '%     ”    lier seul retenu par Bertalanffy qui posait  \  #   dydt   m    * dy m-1 b − a j , où ,  et m { ¦^\X§ d t = ay ` y O       y  K  ()\¬\ m), l’équation de vitesse s’écrit m -1 dy m - 1 ;` y j aK y = − 1E  ¦^\˜§ K dt '  # * y 1 - m = K 1 - m − b exp ^− kt h , où b = K 1 - m − y 10 - m et y 0 = y ^t = 0 h Le signe de b dépendant de m ( si m \ si m \!”       * y = K 61 ± b exp ^− kt h@1/^1 - mh  ¦^\|§  #    si 0 m \ si m \ ’ '         m \      >¨\[š\!'    



Le formalisme de Nelder consiste en une transformation puissance de la logistique de Verhulst z  yi. Pratiquement la fonction de Richards utilise, à la place de m, un paramètre dit de dissymétrie, sans recourir à la règle des signes ci-dessus. Diversement noté selon les auteurs (z, i  ! 2  #    large usage, par   m \  

!>''  ¦^\{§      2?    '#  '      '#'    %  #     ”   ¦^\|§    #  

   Z   %  ##  0 0!               '  ¨? ¦^\{§



3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

164

que le terme négatif by Ð\ est directement fonction de . Par comparaison avec la logistique simple (où  \! \ # _  '  %  > 2        

    Ž  {[[K, il s’en suit que cette valeur est atteinte plus tardivement qu’avec la fonc ¨  \    '     '  %  '}  D[y{!™{[[K§ %2 V #     '          mètre  dépend évidemment du type de croissance en question. Pour la croissance de cellule, organe ou organisme, le paramètre  ' 2#%'  ¬     

  ¬ W  impliquant un ralentissement plus ou moins rapide de la croissance (en rapport avec          !V 2 peut donc être un indicateur de la 0  !   du système, évoluant d’un état    #2 %      ! vers l’instauration d’une hétérogénéité due à l’inégale activité de croissance des éléments du système, évolution plus ou moins rapide selon . Dans le cas de la croissance d’une population, le terme (yK)   '% des   de nature compétitive entre les éléments, cellules ou individus (com~    ~  ). Le paramètre  '    ractions. Une valeur  \ #     '}   lente, et ( ~( pour 0  \ V  #       W \ (yK) ), Z    % '   ~

  g(t!V'   ¦^\{§ 

  2 

  0\[^^!* dy n+1 ^G − g hb dt = y dg d t = c ^G − g h Cette alternative, purement formelle, n’apporte aucune indication particulière sur le rôle du paramètre .

6.3.3. Fonction de croissance V'  # '    ¦^\\§'  * n-1 # c 1z + z n m d z = c # dt 1−z zn m = nct + Cte ln c 1 − zn 1 z ^ t h n = 1 + exp a − at , avec a = nc  ^ 0 h

¦^\]§

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

165

&  %   y* y^ t h =

K  " 1 + exp 6a 0 − at@,1/n

¦^\^§

où   \  0, K  y et 0  ln[(K   y0 ) y0§ X Position du point d’inflexion (tinf , yinf)

Par annulation de dvdy  ¦^\{§%* K n − y 0n 1 3 t inf = a ln ) ny n0  K y inf = ^1 + n h1/n

¦^\‡§

Avec  \#    yinf  K. D’où la réécriture de la

  ¦^\^§ * K K y^ t h = = 1 / n 1/n  ¦^\š§ n n " 1 + n exp 6− a ^t − t inf h@, K − y0 o exp ^− at hG =1 + e y n0 où  . X Dissymétrie

La valeur de  (    ) détermine la position relative du point ' • #^X^˜!*  \*yinf K2  sigmoide à dissymétrie gauche  \*yinf  K2  sigmoide à dissymétrie droite donnant au graphe y(t!  • %              autres fonctions de croissance. Soulignons toutefois que     . En effet, pour   0 (i.e. les valeurs usuelles de ), on a par développement en série ¦^\‡§* 1 lim ^1 +  h-1/n = e = 0, 3679 n"0

La valeur minimale du rapport yinf K{˜^‡[>     gauche accentuée avec   0. En revanche, une dissymétrie gauche plus accentuée Z%  {     #^X! ? '  ¦^\|§    * " m {* ~  \ 0) " m X*#  ¨ \! " m \*  $ Š

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

166 0,8

yinf /K

0,6

0,4

0,2

0,0 0

2

4

6

Paramètre de dissymétrie n

8

10

Figure 6.2 Dissymétrie en fonction de n selon la relation [6.17] Discontinuité de yinf K pour n  0

6.3.4. Propriétés X Vitesses absolue et spécifique

En fonction du temps t, les (  et   #^˜!* aK exp 6− a ^t − t inf h@ " 1 + n exp 6− a ^t − t inf h@,^n + 1h/n  a exp 6− a ^t − t inf h@ a n ^ t h = 1 + n exp − a t − t = n + exp a t − t " " 6 ^ 6 ^ inf h@, inf h@,

v^ t h =

¦^\[§

X Accélération de croissance

L’

    , en fonction de t ou de y#^˜!* a 2 K exp 6− a ^t − t inf h@" exp 6− a ^t − t inf h@ − 1 , " 1 + n exp 6− a ^t − t inf h@,^2n + 1h/n y n y n a2 c ^ y h = 2 y 81 − ` K j B81 − ^n + 1 h` K j B  n a2 = 2 2n y ^ K n − y n h^ K n − ^n + 1 h y n h n K c^ t h =

¦^X{§

 

   ~L’annulation de dcdy  * ^n + 1 h^ 2n + 1 h y 2n − K n ^ n + 1 h^n + 2 h y n + K 2n = 0 

¦^X\§

En posant z  y , on passe à une équation du 2e degré en z  réelles, nous donnent les valeurs de y '    * y ^c extrh = K =

1/n

^n + 2h ± n ^n + 5h / ^n + 1h G 2 ^ 2n + 1 h



¦^XX§

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

167 25

100

n = −0,5

Croissance y [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

0,5

80

1 2

60 40 20

20 15 10 5 0

0 0

10

20

30

0

10

Temps [u. a.]

30

20

30

10

1,0 0,8

Accélération γ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

20

Temps [u. a.]

0,6 0,4 0,2

5

0

–5

0,0 0

10

20

30

0

Temps [u. a.]

10

Temps [u. a.]

Figure 6.3 - Logistique de Richards : influence du paramètre de dissymétrie n K  100 ; a  0,5 ; y(0)  1

Si    "  '  ¦^X\§X     y(c) et y(cmin). Si  \ “ {] ''y(cmin) correspondant à une seule racine réelle positive. 0%   0,5         ' • yinf (sauf pour  \% !'  *               #  décroissante puis croissante, i.e. les 4 phases P\ à P4   #     ! ~             c, c  , cmin, vitesses correspondantes) sont différentes. Si  \   0,5 il n’y a pas de phase P\ (c  0, croissante). X Accélération relative

cn =

d 2 ln y d n y n a2 n ` j 2 = d t =− nK n y 81 − K B < 0  dt

Le minimum a lieu pour y  K2\¬) et y (cn,min ) augmente avec #^|!

¦^X˜§

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

168

Accélération relative γμ [u. a.]

0,00 −0,02

n = 1,5 1

−0,04 −0,06 −0,08

0,5 −0,10 −0,12 −0,14 0

2

4

6

8

1

Figure 6.4 Fonction de Richards : variation de la vitesse spécifique μ et de l’accélération relative γμ selon n K  100 ; a  0,5 ; y(0)  1

Vitesse spécifique μ [u. a.] X Vitesses moyennes (référence dimensionnelle) Z

Entre les tailles y\ et y2, la ( $ 0  & * y y n a ¦^X|§ v ^ y 1, y 2 h = n y − y # y 81 − ` K j B d y  ^ 2 h 1 2

y1

O      Ž#%* v ^0, K h = aK/ 62 ^n + 2 h@ Z

La (   $ 0  &* yn + 1 a n ^ y 1, y 2 h = n y − y y − ^ 2 1h ^n + 1h K n

y2



¦^X]§

y1

&'%   n ^0, K h = a/ ^n + 1 h . X Durées de croissance

La durée requise pour que la grandeur en croissance passe de yj à yk* y kn ^ K n − y nj h 1 D ^ y j, y k h = a ln = n n n G y j ^K − ykh >           '     Î   potentialité de croissance K, à partir d’une condition initiale donnée yj  y(0). Elle sert aussi au calcul de la durée des phases PiQ   , les phases P2 et P3Z  *\!͘  A)  [  \  A!§Ñ A = ^n + 5 h / ^n + 1 h . Au contraire, les périodes P\ et P4               {{\K{[[ K) sont de durée différente.

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

169

X Relation de récurrence

O                ¦^X‡§  %   * Ky ^t i h  ¦^X‡§ y ^t i + 1h = n " y ^t i h 61 − exp ^− ah h@ + K n exp ^− ah h,1/n Le graphe de récurrence est du même type que celui de la logistique de Verhulst #]˜!Z     \y . ?    * n ^t ih n ^t i + 1h = l b + al n ^t i h \ \ ou n ^t i + 1h = al + b l n ^t i h n avec al = a 61 − exp ^ah h@ < 0 , b  #) \h  ti \  ti.

6.3.5. Structure temporelle de croissance ’    ' 2           v , c!'%  V     cursus de croissance par la suite des phases PiŠ

#   simple, la structure dépendant de la valeur du paramètre #^]^^!V_   ^˜X!  W  %toire (0 v) et (v 0), suite à la non-symétrie des points singuliers (v , c) et (v ,cmin). Rappelons le cas particulier \    0,5 pour lequel la structure ne comporte que 3 phases (P2, P3, P4!#^^! 4

n = 0,5 1

Figure 6.5 Fonction de Richards Structure temporelle (v , γ) à 4 phases. K = 100 ; a = 0,5 ; y(0) = 0,01K = 1 ; n   0,5 et ≠ 0

Accélération γ [u. a.]

2

1,5 0

–2

–4 0

5

10

Vitesse absolue v [u. a.]

15

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes 



* 



Accélération γ [u. a.]

Accélération γ [u. a.]

170

    

*

* *

ï 0

2

*

    

*

*

ï 4

6

8

10

12

0

10

Temps [u. a.]

20

30

Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 6.6 - Fonction de Richards Structure temporelle (v , γ) à 3 phases. K  100 ; a  0,5 ; y(0) = 0,01K = 1 ; n   0,6

O   '           * K \{{™   0,5 ;  \]%{{\K!{[[K), soit (~ tives pour les durées et les accroissements, les vitesses moyennes étant en référence  * Phase

Durée [%]

Δ taille [%]

v–T

P1

45,53

25,85

2,508

P2

13,08

28,53

9,635

P3

13,08

28,07

9,483

P4

28,32

17,55

2,737

V' • sur la     '  W* Durée

P1

P2

P3

P4

n = 0,5

1,7318/a

1,1582/a

1,1594/a

3,4384/a

n = 2,0

6,9503/a

1,5670/a

1,5660/a

3,0238/a

Le diagramme (n , cn!#^|!2    W      # 2y ( K/2 et  yinf) à partir de laquelle il y a diminu     '    V  % (pour y  yinf!Y  #        dynamique de l’activité de croissance. Remarque - Le modèle dit de Chapman-Richards (chap. 4) peut être vu comme un cas     ”     \!&   * dy y p 1 -p 8 1 −` K j B d t = ay

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

171

6.3.6. Extensions X Système dynamique associé

? 

     n et de ses variations dndt selon  #  ¨'   ¦^\{§

 2  Íy ; nÑ* dy d t = yn  ¦^Xš§ dn n a = n − n ^ h dt ’        %   

#  \˜ X Compétition taille-dépendante

> #       '   ¦^\{§ un terme de compétition tenant compte, au sein d’une population de N individus, de '  #   %       & * n N dy a 1 / = = ^ h − , f y q 1 y e o NK j = 1 j G dt n où la fonction de compétition f est du type y . L’indice de compétition  varie selon le type de compétition. Rappelons le cas   0 dit de compétition symétrique (égal partage des ressources entre individus quelle que soit leur taille). Si  \        # #    V#^‡          15

q = 1,5

Figure 6.7 Compétition taille-dépendante Compétition taille-dépendante entre deux individus de tailles initiales différentes y(0) = 1 et 2, et pour deux indices de compétition q = 1 et 1,5. a = 0,1 (trait continu) et 0,0667 (trait pointillé) ; n = 2 ; K = 10. L’écart de taille finale croît avec q [d’après Damgaard, 2004]

Taille [u. a.]

q=1 10

q=1

5

q = 1,5

0

0

10

20

30

40

50

60

70

Temps [j]

X Forme générale

Comme pour la fonction de Verhulst, il est intéressant d’étendre la fonction précédente avec une asymptote inférieure y  K\ { *

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

172

y^ t h = K 1 +

K2 , avec K 1 < y ≤ ^ K 1 + K 2 h  ¦^X[§ + n exp − 1 " 6 a ^t − t inf h@,1/n

0   2    Otion _ K\

    '  ¾   #^˜^š!* a ^ y − K 1h ; c y − K 1 mnE \− K n^ yh = n y 2 Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,3

0,2

0,1

Figure 6.8 Logistique de Richards avec vitesse spécifique non-monotone

0,0 0

5

10

15

20

Temps [u. a.]

K1  10 ; K2  100 ; a  0,5 ; n  1,5 ; y(0)  11

6.3.7. Exemples >  '     #Y” \[][!' lisa avec asymptote inférieure y  0 dans son analyse des données de Pearl   7 \[˜|! ' …  à différentes températures #^[!’           feuille de = 0 (Dennett  7\[‡š!0%   vent un paramètre  \ >¨\[š\! 30 °C 25 °C

Longueur [cm]

20

35 °C 20 °C

37,5 °C

10

15 °C

0 0

5

10

15

Temps [j]

Figure 6.9 - Croissance de l’hypocotyle de Cucumis melo [d’après Richards © 1959, Society for Experimental Biology]

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

173

O  ##      ~Y       %  $#Š„ \[[|!   '     logistiques de Verhulst et de Richards avec une asymptote inférieure y  0 durant le premier tiers de la durée de croissance. Cette remarque vaut d’ailleurs pour de nom%% %   }'%'     %     “% 2#    inférieure y  0 serait manifestement plus approprié.

Résidus [mm]

La forme générale de la logistique de Richards (asymptote inférieure y  0) s’applique correctement à la croissance en longueur de l’hypocotyle de  sur une même population de plantules suivies sur la totalité de leur croissance (Buis, \[^‡!#^\{! 0,50 0,25 0,00 –0,25 –0,50 175

Longueur [mm]

150 125 100 75 50 25 0 0

5

Temps [j]

10

15

Figure 6.10 - Croissance de l’hypocotyle de Lupinus albus (moyenne de 157 plantules suivies quotidiennement) K1  10,88 ; K2  168,692 ; a  0,555 ; tinf  4,974 ; n  0,123

& #     '  '          n#^\\!V v , c!  |    suit ( (* P1

P2

P3

P4

Durée

0,2391

0,1392

0,1392

0,4825

Quantité de croissance

0,0937

0,2998

0,3156

0,2909

V |        ressant de noter, par le suivi de différents segments topographiquement délimités sur ' ' '!    non-stationnaire le long de cet # \[^‡!Q | # '# #         '   

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

174

0,7

15

0,6

Accélération γ [mm. j−2]

Vitesse spécifique μ [mm. j−1.mm−1]

adulte. Dans ce cas on peut parler d’une correspondance entre la structure temporelle de croissance et le gradient l’activité de croissance.

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

10

P1

P2

5 0

P4

–5

P3

–10 0

5

10

Temps [j]

15

0

10

20

Vitesse absolue v [mm. j−1]

30

Figure 6.11 - Croissance de l’hypocotyle de Lupinus albus (voir fig. 6.10) Variation non-monotone de la vitesse spécifique μ et structure temporelle (v , γ)

>   #    conférence) de 5 \[š]  % ! L’effet d’une    ~      2  ”   %     '   …# (Damgaard  X{{X!0'       \\^\˜\      0%    %   %     ou moins différente du paramètre K     #' tout individu.

6.4. Logistique de Birch 8      #    ”         \[[[!  '    • %       ' 0    ! # Rappelons 

' '    yinf K pour  {#^X!0' manière empirique, Birch introduit un paramètre c'   * ay ^ K − y h dy ¦^˜{§ d t = K + ^c − 1 h y , avec c > 0  Le cas limite c  {    & c \#  ¨V%    # c \ dissymétrie droite pour 0 c \V  ' •     * K aK y inf = , ou v max = 2 1+ c ^1 + c h       #^\X

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

175

Exemple -V 'Z    ' #  '%  particularités cinétiques (forte dissymétrie gauche) dans la croissance pondérale de $    >Š (!) on remarque 

Š       y  0,2 K  ' •   ”    {˜^šK avec   0, particularité que prend en compte la logistique de Birch. 1

8

yinf /K

6

* 4

Figure 6.12 Logistique de Birch Position relative du point d’inflexion (vmax) yinf K selon c * : c  1 et yinf K  0,5

2

0 0

10

20

30

c

6.5. Fonction de Blumberg (hyperlogistique) Le système Evolon Proposée par le chimiste A.A. %#\[^š!   #2         ¨

' ’   famille de fonctions apparentées mais à cinétique variée. Elle constitue ainsi une généralisation intéressante de la logistique simple.

6.5.1. Hypothèse La (     est fonction, sous forme    (, de l’état actuel y et de la potentialité restante (K  y), chacune de ces composantes étant élevée à une   * dy y n m` j ay 1 = − ¦^˜\§ K , où a > 0 et 0 < y ≤ K  dt soit sous forme réduite (par transformation z  yK!* dz m n d t = bz ^1 − z h  avec   €m\.

¦^˜X§

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

176

Cette fonction est parfois désignée sous le terme d’#! , appellation que certains auteurs restreignent au cas particulier m    2 (Turner  \[‡^!Q     „\[[|!? #   w X{{\!  \^

6.5.2. Interprétation & %#   '   ¦^˜\§    @ ~\[š^!  2( destiné à repré  % '   

  2     et interactions avec l’environnement). Selon ce formalisme la fonction de Blum%# Z      '2 3 états interconnectés selon un réseau dont nous reparlerons au chapitre 20 (modèles structurés). Nous verrons notamment le lien étroit avec le système de Volterra en dynamique des populations.

6.5.3. Fonction de croissance 8  #   %  ¦^˜X§* y (t)/K

#

y (0)/K

z -m ^1 − z h-n d z = aK m - 1 t 

¦^˜˜§

V    %    \ z) nous conduit à utiliser la fonction eulérienne     * z1

B z ^ p, q h = # z p − 1 ^1 − z hq − 1 d z 1

0

En posant p    m et    , notre intégrale s’écrit sous la forme d’une diffé    (impliquant p et  {!* z1

# z p − 1 ^1 − zhq − 1 d z = B z ^ p, qh − B z ^ p, qh 1

0

z0

où z0  y(0)K et z\  y(t)K @           \^  \^|}    sera utilisée. D’un point de vue pratique, on ne dispose analytiquement de la fonction de croissance y(t) que pour des valeurs particulières de m et %#W unes de ces intégrales pour m !ÍÒ\±ÆDz, 2} et  !Í\XÑ    '  #   ¦^˜\§”' 2¦^˜˜§ ' généralement pas de solution analytique directe y(t), t étant une fonction de y. >  # 2%     ' •  se situant à yinf  mKm   ! # si m , et   si m  #^\˜!

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

177

1,0

0,5

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,8

Croissance z [u. a.]

1

1:m=1;n=2 2 : m = 1,2 ; n = 0,8

0,6

1 0,4

2 0,2

0,4 0,3

2

0,2 0,1 0,0

0,0 0

5

10

15

20

25

0

5

10

Temps [u. a.]

15

20

25

Temps [u. a.]

Figure 6.13 - Fonction de Blumberg pour différents (m,n) K  1; b  0,5. Dissymétrie : (1) yinf  0,3 ; (2) yinf  0,6

V    %   m et . Remarquons notamment '     n#^\˜^\|!            y (n)  K(m  )m    . Si m \ n est continûment décroissante, sinon n    

Vitesse spécifique μ [u. a.]

1,0

1:m=1;n=1 2:m=1;n=2 3 : m = 0,75 ; n = 1,2 4 : m = 1,5 ; n = 0,8

0,8

0,6

3

0,4

1 2 0,2

4 0,0 0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Croissance z [u. a.]

Figure 6.14 - Fonction de Blumberg Variation de la vitesse spécifique selon (m,n). K  1; b  0,5

&         Š      '    2  #^\]Q  valeurs de m et  et dans le domaine t {#   {\X   ' •   1, 2 ou 3, et 4  !i.e%''     

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

178

Vitesse absolue v [u. a.]

0,20

1:m=1;n=1 2:m=2;n=1 3:m=1;n=2 4:m=2;n=2 5 : m = 3⁄2 ; n = 1 6 : m = 2⁄3 ; n = 1

6

0,15

1 0,10

5 3 2

0,05

4 0,00 0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Croissance z [u. a.]

Figure 6.15 - Fonction de Blumberg pour différents (m,n) K  1 ; b  0,5

0'}        %   v, c! Z˜|#^\^! 1 : m  0,75 ; n  1,5 2 : m  0,50 ; n  0,9

2

0,10

Accélération γ [u. a.]

Accélération γ [u. a.]

0,10

0,05

1 0,00

0,05

2

1

0,00

–0,05 –0,05 0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0,00

0,05

Croissance z

0,10

0,15

0,20

Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 6.16 - Fonction de Blumberg Nombre d’extremums de γ(y) et structure temporelle (v , γ) selon (m,n). Nombre de phases Pi = 4 (1) ; Pi = 3 (2)

>             #  %  >  %#   #      mière fonction de croissance proposée par ‚ \šXX  2  2 0       ˜! '#  '   #      #     ! ' ' tote supérieure (saturation). L’intérêt se porte donc sur l’hypothèse d’une asymptote %  % >'  '         0 X{\X!*

Chapitre 6 - Logistiques généralisées

179

dy y 1 -m y 1 +m ` j `1 − j a = , où m < 1 K K dt y=

K

m -1/m y \ + ;b ^t − t 0 h + c K −0y m E 0

  ' •  yinf  K\ m) w     '      !  > Š/„  X{{˜! O  '        %#2() pour certaines cinétiques de dégradation  %  En résumé Le modèle hyperlogistique de Blumberg mérite attention d’un point de vue théorique. Il constitue une extension remarquable de la logistique classique présentant la particularité intéressante de prévoir une variation non-monotone de la vitesse spécifique. Il constitue un cas particulier du système Evolon (voir chap. 20).

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 7

Fonction de Gompertz Cette fonction fut l’une des toute premières formalisations d’une courbe de croissance sigmoïde. A l’origine, il s’agissait en réalité d’une fonction de survie que présenta en 1825 le mathématicien et démographe britannique B. Gompertz sous le titre de law of human mortality (appelée parfois loi de Gompertz-Makeham). Son but était de dresser des tables de mortalité humaine dans un objectif d’actuariat (calcul d’assurances) se basant sur une mortalité strictement proportionnelle avec l’âge. Ce qui revient formellement, moyennant un changement de signe, à une fonction de croissance, utilisation proposée par le généticien S. Wright en 1926.

7.1. Hypothèses 0    Z   $ Š#‡\! 0,5

μ = μ0 exp(–at)

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

μ = a ln(K/y) 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

0,0 0

20

40

60

80

100

0

20

Temps [u. a.]

40

60

80

100

Croissance y [u. a.]

Figure 7.1 - Fonction de Gompertz Les deux hypothèses a priori sur la variation de la vitesse spécifique μ. μ0 = 0,45 ; a = 0,1 ; K = 100 X

La (    de croissance diminue exponentiellement avec le temps : 1 dn ¦‡\§ n d t =− a 

soit :

n = n 0 exp ^− at h , avec n 0 = n ^t = 0 h

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

182

X>     '  #  

(    par rapport à la variable y : n  a  b ln(y!

¦‡X§

Soulignons que la première de ces hypothèses, par sa simplicité, répond à un principe d’économie : la constance du taux de variation de ”¦‡\§ '   2 % '    a priori le choix d’une décrois#  ¦‡X§

7.2. Interprétation 7.2.1. Cinétique cellulaire : transition d’états En raison de l’importance pratique de la fonction de Gompertz dans certains domaines comme la croissance maligne, on a recherché son interprétation en termes de cinétique cellulaire. Celle de Kendal (1985) se base sur l’existence de plusieurs états cellulaires et sur leurs interactions (compétition, coopérativité). Si les cellules sont toutes identiques et indépendantes, quel que soit le nombre d’états, on a bien entendu une croissance exponentielle. Dans le cas d’une hétérogénéité tissulaire, chaque catégorie cellulaire ne prenant pas tous les états possibles, on montre que l’écart à la loi exponentielle peut s’expliquer par une fonction de Gompertz. 0' 2      $ Š Z     conséquence de l’existence de deux catégories de cellules, proliférantes et centes$%#%%\[š‡\[š[!>2    discrète de la population cellulaire) sera présenté au chapitre 20 (section 20.2.1). Une interprétation théorique de la croissance maligne telle que la décrit la fonction de Gompertz se réfère à la notion générale de complexité d’un système biologique. Selon Waliszewski et Konarski (2005), chaque système cellulaire possède un certain optimum de croissance et d’auto-organisation, déterminé par le rapport entre

   #     %V  $ Š•   l’équilibre entre ces deux états. En se basant sur la fractalité du temps et de l’es '       Z     dimension fractale de l’espace qu’elles occupent. Remarque - La structure d’âge'             $ Š      2'€# ne peut recouper exactement les différences d’états cellulaires. De fait elle ne donne une cinétique similaire à celle de Gompertz que pour des cas très particuliers des valeurs des paramètres.

Une autre base d’interprétation se réfère à une structuration continue sur un critère de maturation cellulaire, reprenant le principe du modèle de Rubinow (voir chap. 20, section 20.4). Ce modèle classique considère que la vitesse de maturation cellulaire

Chapitre 7 - Fonction de Gompertz

183

ne varie pas au cours du temps, étant essentiellement une caractéristique individuelle  W%     babiliste de maturation n(t , n) au sein de la population. Au contraire, Frenzen et Murray (1986) supposent qu’outre cet aspect statistique il se manifeste une décroissance temporelle exponentielle de la vitesse de maturation, à laquelle s’ajoute une   W  •    !& 2  montrent que la dynamique d’une telle population correspond à la fonction de Gom Š       2          études de croissance maligne, i.e. le rôle essentiel d’un processus de maturation cellulaire pour rendre compte correctement de ce type de croissance. Bien entendu cette interprétation vaut pour toute cinétique de croissance marquée par l’importance du processus de maturation cellulaire. Ce modèle sera examiné plus en détails dans le cadre des modèles structurés (chap. 20). Précisons toutefois que la fonction de Gompertz n’est bien expliquée par ce modèle de maturation cellulaire que pour des durées relativement longues, de l’ordre de 6 fois le temps de génération.

7.2.2. Analogie catalytique Comme pour la logistique on a tenté d’interpréter la fonction de Gompertz en s’inspirant d’une cinétique chimique (voir les remarques faites au chapitre 5 sur ce genre d’analogie). Soit le schéma réactionnel (Pavé et al., 1986) : xy

k

x  2y

kl

x P où y représente une biomasse en croissance et x un facteur de croissance. x catalyse la croissance de y tout en étant transformé et perdu pour le système. D’où les équations de vitesse : dx l d t =− k x  ¦‡˜§ dy = kxy dt avec x0 et y0       #¦‡˜§* x = x 0 exp ^− k l t h  kx y = y 0 exp ' l0 61 − exp ^− k l t h@1 k

¦‡|§

En explicitant la valeur maximale de y : ymax  y0exp(kx0 9;), on a : kx 0 exp ^− k l t hE  ¦‡]§ kl       $ Š¦‡^§ ci-après. y = y max exp ;−

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

184

’  '     ?

 K    ¦‡^§ymax n’est pas un paramètre indépendant,         k et kÂ, et par les conditions initiales x0 et y0. Remarque - >   '  Z      '   ' substrat-dépendance (Pavé, 1994). Toutefois l’introduction d’une variable supplémentaire s%!  %   

7.2.3. Croissance organique : interprétation probabiliste Le type de croissance considéré dans cette interprétation consiste dans la génération d’éléments non-auto-reproductibles et non-destructibles, chacun occupant spatialement un site ou un territoire donné. C’est notamment le cas, en morphogenèse végétale, de la croissance d’un axe caulinaire, le méristème apical générant, par cycles successifs, un certain nombre de modules ou métamères. Chacun des N modules ainsi générés séquentiellement au cours de l’ontogenèse apicale va occuper un emplacement donné sur l’axe dans le sens acropète. Makany (1991) considère, d’un point de vue purement théorique, que cette croissance d’axe, dite par accrétion (ajout d’éléments), a pour analogue probabiliste un  #   'Ž #N boules (représentant la potentialité initiale d’organogenèse). S’y ajoutent des contraintes spatiales déterminant la loi d’occupation des sites sous-jacents au méristème apical. Si l’on suppose qu’il y a linéarité des tirages successifs par rapport au temps, on montre que le nombre de modules que porte l’axe suit exactement une loi de Gompertz. Soulignons toutefois que cette hypothèse de linéarité ou constance du plastochrone est une hypothèse forte. Bien souvent, en effet, la vitesse d’organogenèse apicale varie au cours de l’ontogenèse, indépendamment des conditions environnementales (voir section 2.6).

7.3. Fonction de croissance XV'  # '   ¦‡\§*

y = K exp 6− b exp ^− at h@ , avec a, b, K > 0  = y 0 exp " b 61 − exp ^− at h@,

¦‡^§

où b = n0 /a, K  ymax et y0  y (0)  K exp( b). Soit encore sa forme équivalente linéarisant le graphe : K ln ;ln c y mE = ln b − at 

¦‡‡§

Chapitre 7 - Fonction de Gompertz

185

Sous cette forme usuelle et pour des paramètres donnés, la valeur limite ymax  K est déterminée univoquement par l’unique condition initiale y0      n0  aln(K y0!   ¦‡\{§! V'  ¦‡^§ % # # 2' lisation première proposée par Gompertz), à la fonction de survie d’une population N  K exp[ b exp( at!§N étant le nombre de survivants. XO '   % ¦‡^§   2$ Š

sous la forme d’un système différentiel associé : dy d t = ny  ¦‡š§ dn =− a n dt avec n0 et y0 pour conditions initiales, n0  W   y0. La valeur limite K  y0 exp(n0 a) dépend donc à la fois de y0 et de n0. En raison de cette variabilité de l’asymptote supérieure, cette forme est parfois quali 'Žopened), par opposition au formalisme précédent où ymax est déterminé par y0   Ž  closed) (Thornley et France, 2005).

V 2¦‡š§        \˜).

7.4. Propriétés X Vitesse absolue (fig. 7.2)

dy cKm d t = ay ln y = n 0 K exp 6− at − b exp ^− at h@ = aby exp ^− at h  soit sa détermination par le couple de grandeurs antagonistes, y et ln(Ky).

¦‡[§

X Vitesse spécifique (fig. 7.2)

K n = a ln c y m = ab exp ^− at h 

¦‡\{§

K son maximum étant n max  n 0  a ln c y m . 0 X Accélération de croissance

K K c = a 2 y ln c y m;ln c y m − 1E  = a 2 bK exp 6− at − b exp ^− at h@6b exp ^− at h − 1@

¦‡\\§

d’où le    : yinf  K  e  K X‡\š˜™ tinf  ln b a, avec une vitesse maximale vmax  aKe {˜^‡[ aK V         ' •   constante : yinf K {˜^‡[ '}  %    y(t) qui est toujours à dissymétrie gauche. Nous retrouverons cette propriété d’invariance dans les caractéristiques de la structure temporelle.

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

186

Regardons maintenant les extremums de l’accélération : en posant z  ln(K  y), nous avons : dc 26 2 @ d y = a z − 3z + 1 dont l’annulation a lieu pour :

y ^c max h  0, 0729K y ^c min h  0, 6825K

Notons la constance de la position relative des différents points singuliers {y (cmax), yinf, y (cmin)} par rapport à y    a. 100

12

Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

a = 0,3 0,2

80

0,1

60 40

**

*

20 0

10 8 6 4 2 0

0

10

20

30

40

0

10

Temps [u. a.] 1,4

30

40

30

40

3

1,2

Accélération γ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

20

Temps [u. a.]

1,0 0,8 0,6 0,4

2 1 0 –1

0,2 0,0

–2 0

10

20

30

40

0

10

Temps [u. a.]

20

Temps [u. a.]

Figure 7.2 - Fonction de Gompertz K  100 ; y(0)  1 ; a  0,1 (trait plein) ; 0,2 (pointillés longs) ; 0,3 (pointillés courts). * : point d’inflexion X Durée de croissance

O      ¦‡^§  '  '  entre l’acquisition de deux valeurs données y1 et y2 : RS V SS ln c yK m WWW 1 W 1 W ‡\X! D ^ y 1, y 2 h  a ln SSS K SS ln c m WWW y2 T X

Chapitre 7 - Fonction de Gompertz

187

X Récurrence temporelle

?   ¦‡^§%* y^t ih y ^t i + 1 h = K exp ' exp ;^− ah h ln c K mE1 où h  ti  1  ti et dont le graphe (nomogramme) est similaire à celui de la logistique. X Relation allométrique

Soient y1(t) et y2(t) deux variables concomitantes suivant une loi de Gompertz avec  2  V  #‡˜!'    * y1 ^ t h b y 2 ^ t h  K 2 exp ) a ln ; K E 3  1

¦‡\˜§

où a  b2b1a2a1 et b  a2a1. De nombreux travaux ont traité des rapports entre la fonction de Gompertz et la  '   ‚Ww    V\[˜‡™V  et al\[^]\[^š!   'Ž    @„„ Ó et al., 1982). Cette assertion se fonde sur la limite (t _  ) de la relation entre y2 et y1 qui peut s’écrire : n 2 ^0h y 2 ^0h k y2 ^ t h = k exp ' a 2 6exp ^ − a 1 t h − exp ^ − a 2 t h@16 y 1 ^ t h@ 6 y 1 ^0 h@ où k  [ n1(0)a2§[n2(0)a1§#‡˜!Q  t  , on obtient une fonction puissance : y2  [y2(0)  y1(0) k§y1k. Mais, s’agissant d’une limite, il '#     'Ž     X! _' Ž      ! Résumons donc comme suit l’essentiel des relations entre ces deux fonctions sur l’ensemble du processus. En posant z1  ln(y1  K1) et z2  ln(y2K2! ¦‡\˜§ s’écrit : z2  azb1 L’allométrie stricto sensu     !       normalisation (valeurs relatives) et 0 ! ##‡˜%!   cularité de la fonction de Gompertz par rapport aux autres modèles sigmoïdes. ?   #'    }a1  a2   $ Š¦‡\˜§   ‚Ww  * K y 2  a2 y 1a K1

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

188

2

140

(a)

(b)

0

100

–2

80

–4

ln z 2

y 2 [u. a.]

120

60

–6

40

–8

20

–10

0

–12 0

20

40

60

80

100

–4

–2

y 1 [u. a.]

0

2

ln z 1

Figure 7.3 - Allométrie de deux variables de Gompertz K1  100 ; a1  0,1 ; y1(0)  1 ; K2  130 ; a2  0,25 ; y2(0)  10. (a) : variables brutes ; (b) : zj  ln(yj Kj)

7.5. Structure temporelle de croissance V#‡|  V# v , c) varie en amplitude selon les valeurs des paramètres a et K mais les caractéristiques relatives des 4 phases Pi restent invariantes, à savoir : Phase

Durée [%]

Δy [%]

P1

9,21

6,42

P2

15,71

30,10

P3

15,71

32,10

P4

59,37

31,38

0,4

*

Accélération γ [u. a.]

0,3

0,2

* P1

0,1

0,0

P2

*

* P4

–0,1

P3

*

–0,2 0

1

2

3

4

Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 7.4 - Structure temporelle de la fonction de Gompertz K  100 ; a  0,1 ; y(0)  1

Chapitre 7 - Fonction de Gompertz

189

Contrairement à la croissance logistique, il y a donc ici unicité de la structure temporelle  2 • %       Notons l’égalité en durée des phases P2 et P˜, et la grande différence des phases P1 et P4 tant en durée qu’en quantité de croissance. L’importance de la durée de P4         ' • 2# ment de la croissance. Une équation dite de Gompertz généralisée a été proposée selon l’expression : dy a a d t = ay + by ln y    y(t!~ Š\[[˜!@a  1, nous retrouvons la fonction de Gompertz classique.

7.6. Exemples Mentionnons tout d’abord l’utilisation du modèle de Gompertz pour les courbes de survie chez les animaux, en rapport avec l’action de différents agents toxiques comme certaines radiations (par exemple, Bass et al., 1989). Par analogie, chez les végétaux, la rétention d’organes sur l’axe porteur a été analysée à l’aide du modèle de Gompertz. Citons, par exemple, la rétention des fruits, chez le Pommier, et ses         V/\[^š! Son application à la croissance d’organismes animaux débute à l’époque des premiers travaux importants d’analyse des courbes expérimentales de croissance dans  \[X{Z     #  0 \[X‡! C’est durant cette période que sont précisées les propriétés mathématiques du modèle $ Š \[˜X!~# 

• %    ment une fonction largement utilisée en biologie animale ou humaine. L’analyse de la croissance tumorale constitue l’un de ses principaux champs d’application (citons  \[š{™„\[[|! Chez les végétaux on en connaît diverses applications. Par exemple la croissance foliaire de Pelargonium zonale              t

  ¦‡^§   * y  Kab  O     \[]‡! # ‡]! ~  '  ¦‡^§  #    @  croissance en longueur de la tige de Pommier sur la 1ère année de végétation peut se représenter par la fonction : t − 64, 2 y = 184 exp ;− exp c − 16, 3 mE où y s’exprime en cm et t0%\[‡‡!>  '   #lement à la croissance surfacique foliaire et à la croissance pondérale (feuille, tige, racines) de Nicotiana tabacum‚„”/\[‡|!

Superficie foliaire y [cm2 ]

80

40

60

30

40

20

20

10

0

0 0

2

4

6

Vitesse absolue v [cm2.semaine–1]

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

190

8

Temps [semaines]

Figure 7.5 - Croissance foliaire de Pelargonium zonale [fonction de Gompertz modifiée, d’après Amer F.A., Williams W.T., © 1957, Oxford University Press]

En trait continu : la superficie folilaire y(t), en pointillé : la vitesse de croissance dy/dt K  78,86 ; a  0,0617 ; b  0,4021

    Z   2              d’où son utilisation à l’étude de la vascularisation des nervures (corrélation entre     #  #  ŠFittonia, Cusset, 1992). Un exemple voisin concerne le développement du xylème à partir d’observations dendrochronologiques sur les cernes ligneux de troncs d’arbres (Rossi et al X{{˜! Q%       ŠAbies balsamea et Pinus cembra, cette étude porte sur la cinétique de formation des cernes (dates d’entrée des cellules en phases de grandissement, d’épaississement pariétal et de maturité). Bien d’autres exemples montrent que cette fonction, au moins d’un point de vue empirique, n’est pas moins ubiquiste que la classique logistique. Citons ainsi son application à la germination des conidies et la formation des appressoria (structure morphologique particulière préludant à la pénétration du mycélium dans les tissus de l’hôte) chez certaines espèces de Champignons (Colletotrichum graminicola, Lapp et al\[‡^!

Chapitre 8

Allométrie métabolique et croissance Théorie de Bertalanffy Les fonctions présentées dans ce chapitre reposent sur l’existence d’une relation quantitative entre croissance et métabolisme. Elles développent l’ancienne idée de Pütter (1920) d’une allgemeinen Theorie des Wachstums (« Théorie générale de la croissance ») basée sur le principe d’une similitude physiologique sous-jacente aux particularités individuelles et indépendante des contingences expérimentales. En bref, Pütter exprime le principe général suivant : la vitesse de croissance pondérale d’un organisme résulte à tout instant d’un bilan entre les processus de biosynthèse (anabolisme) et les processus de dégradation (catabolisme), chacun de ceux-ci étant fonction de la masse corporelle M 1. Selon ses propres termes la croissance est le résultat net entre construction (Aufbau) et dégradation (Zerfall). Avant de présenter les modèles de croissance établis sur ce principe, il convient de résumer les principales données obtenues sur divers organismes concernant la question préalable de l’existence d’une relation pertinente entre métabolisme et dimensions, ou allométrie métabolique (voir section 2.7). Il s’agit de propriétés d’ordre morphophysiologique à intégrer correctement dans une fonction de croissance en tant que déterminant direct des dimensions corporelles. En réalité ce problème peut être abordé de deux manières différentes. Nous avons, d’une part, l’approche de Bertalanffy basée sur l’hypothèse suivante : toute allométrie métabolique reliant les dimensions corporelles et telle activité physiologique est à considérer au niveau d’un groupe caractérisé d’espèces plutôt que sur un ensemble de phylums. Cette position se distingue de la recherche d’une sorte de loi universelle s’inscrivant dans le cadre très large du thème classique « taille et forme » visant à disposer d’un modèle général qui serait valable pour diverses sortes d’organismes. C’est le cas par exemple du modèle de West, Brown et Enquist qui propose une base générale d’allométrie tout en s’intéressant à la croissance individuelle, se voulant les prolégomènes d’une théorie de la croissance. Nous verrons ce qu’il en est dans l’état actuel des recherches en ce domaine. 1 Parfois désignée par W (weight) la variable masse sera représentée ici par M selon un usage fréquent en allométrie métabolique.

192

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

8.1. Les principales relations allométriques en physiologie Nous nous intéressons ici aux relations empiriques entre une variable physiologique Q (indicateur de métabolisme tel que la consommation d’énergie, sous l’appellation de metabolic rate) et la masse corporelle M du type : [8.1] Q  kM a V  k       normalisation décrivant la consommation d’énergie dans un organisme de masse unitaire M  1. L’exposant a est dit facteur d’échelle (scaling!   #mation d’énergie avec une variation de la taille de l’organisme dQ  dM. De ces deux paramètres c’est l’exposant a qui, suscitant toujours le plus de débats, mérite que nous donnions ci-après un aperçu sur son estimation en vue de son utilisation dans un modèle de croissance (en complément voir annexe A.8.1).

8.1.1. Le facteur d’échelle allométrique a X Loi des surfaces et relations de similitude physiologique

Selon la célèbre loi des surfaces en physiologie animale (voir annexe A.8.1), le  •  "   !, i.e. à   ± M : [8.2] Q  kM ± >      ' consommation d’oxygène (produit de la fréquence respiratoire F par le volume respiratoire V) chez deux animaux de la même espèce. Cette consommation est en effet proportionnelle au carré de leurs dimensions linéaires homologues : F1 V1  F2 V2  L12  L22, i.e. de leurs surfaces. En raison de leur similitude géométrique (s’agissant bien entendu de la même espèce), nous devons avoir la relation suivante : F1  F2  L2  L1. Cette relation inverse entre la fréquence respiratoire ou cardiaque et la taille pour deux animaux « de même forme » est un exemple de relation de similitude physiologique (Lambert et Teissier, 1927) dont le principe a été utilisé pour expliquer les données expérimentales portant sur les dimensions corporelles (voir annexe A.8.1). Soulignons que cette similitude fonctionnelle est basée sur une similitude de forme géométrique et sur une identité de nature, conçue à l’origine pour les seuls homéo>  # '    #     sur l’un des termes seulement de la loi de Newton : la déperdition calorique par rayonnement est supposée être fonction seulement de la surface radiante et non du gradient de température entre l’organisme et le milieu ambiant. Autrement dit, il faut supposer que cet écart thermique est constant, s’agissant d’organismes de la même espèce et se trouvant dans des conditions identiques. Aussi les physiologistes, en raison de la diversité des données expérimentales, se partagent-ils entre le rejet de cette loi, son maintien en tant que simple approximation ou encore la limitation de sa validité

8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy

193

au voisinage de la « neutralité thermique » pour les homéothermes, c’est-à-dire aux conditions du métabolisme de base.

?   ± ¦šX§    % physiologiques et selon le type d’organisme, suscitant de nombreux débats qui perdurent encore et que nous allons résumer (voir annexe A.8.1 pour deux indicateurs physiologiques usuels, la production de chaleur et la consommation d’oxygène, étudiés sur diverses espèces). X Diversité de l’estimation du facteur d’échelle a

La valeur de a qui fut souvent retenue en physiologie expérimentale (Kayzer, 1970) {‡˜{‡]     %±  O  comme générale et connue sous l’appellation de « loi de Kleiber » elle fut corroborée notamment par Brody (1945) dans ses analyses de croissance en rapport avec la bioénergétique animale. Par ailleurs, West et al. (1997), sur la base de diverses grandeurs physiologiques rapportées à la masse corporelle, concluent que le paramètre a est généralement un multiple entier de ¼, propriété utilisée dans leur modèle de croissance (voir plus loin). @ 

  ± versus ¾ ou plus généralement sur d’autres valeurs de a, notons qu’une analyse statistique détaillée (test de l’hypothèse nulle : a ±!     

   la généralité souvent admise de l’exposant ¾, ni conclure en une valeur unique du facteur d’échelle métabolique (Dodds et al., 2001). Cette conclusion importante sera reprise plus loin à propos de la dépendance de la valeur de a selon le phylum et/ou de l’ordre de grandeur de la taille corporelle, i.e. indirectement et pour partie, selon le stade de croissance (question peu étudiée en détail). Les végétaux n’échappent pas à cette mise en cause d’une valeur unique. Hormis la valeur ¾ admise par le modèle de West et al. dont nous reparlerons, notons que la relation expérimentale entre le taux de respiration de la plante entière (ou sa teneur en azote) et la masse totale (organes aériens) est une allométrie isométrique : a  1. Cette valeur est indépendante des conditions environnementales et s’applique aussi bien à des espèces herbacées pérennes qu’à des arbres feuillus ou résineux (Reich et al., 2006).   #'   '  #  métaboliques ne sont pas les seules en jeu, devant être complétées par certaines rela     %'     #  physiologie. En particulier des contraintes mécaniques sont à prendre en compte, particulièrement importantes pour les espèces ligneuses qui sont marquées par le rôle limitant de la hauteur versus le diamètre du tronc comme le montrent l’élasticité et   •%#• !' # ~~\[‡˜™‚ \[š‡!O  ' '  ±        !

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

194

   ? ¬ 2 '# de la taille, l’exposant pouvant varier grosso modo, pour une espèce donnée, de 0,6 à 0,5 selon la taille (Chêne, Hêtre). Rappelons d’ailleurs qu’il n’y a généralement pas linéarité entre les vitesses de croissance en diamètre et en taille. Sans pour autant régler tout à fait le problème, ajoutons qu’à partir des études empiriques de divers auteurs et en s’appuyant sur des considérations physiologiques et thermodynamiques (voir plus loin), il résulte grosso modo les valeurs suivantes #           Š%  la correspondance de l’allométrie métabolique avec la stratégie de développement et l’ordre de grandeur de la masse corporelle : " a \    2   '   %!™ " a ±      2     W # !       ™ " a  ¾ pour les animaux de grande taille. À    %    '     '      avons la position de Bertalanffy (1957) qui, s’intéressant à la dynamique des systèmes biologiques en général, postulait déjà l’existence de différents types métaboliques d’où résultent plusieurs types de croissance. Toutefois ceci suppose que, pour une espèce donnée, les paramètres d’allométrie sont des invariants, ce qui néglige la possible variation des relations métaboliques au cours de la croissance, variation parfois décelée empiriquement mais non-étudiée en détail. Sur ce dernier point citons l’exemple typique de l’allométrie consommation d’oxygène/masse corporelle sur l’ensemble de la croissance chez l’espèce humaine. Dans ce cas particulier on note deux relations distinctes selon la valeur de a, la première durant  %    W#š\!V variation de a s’expliquerait bien entendu par des conditions physiques de croissance très différentes, devant prendre en compte en milieu liquide l’existence d’une poussée  $ƒ~#X{{˜!~    #  des situations physiquement moins tranchées car l’on sait l’importance des variations physiologiques de processus élémentaires au cours de toute ontogenèse ainsi que l’effet non-négligeable, noté plus haut, de l’ordre de grandeur de la taille sur certaines allométries dimensionnelles, toutes variations particulièrement importantes chez les végétaux en raison de la grande diversité de leur développement et de leur architec% • %    #    # ' 

8.1.2. Le facteur de proportionnalité k Ce paramètre varie considérablement selon le phylum, augmentant des unicellulaires aux organismes supérieurs, dépendant également du mode de régulation thermique. A titre indicatif notons quelques valeurs de k (consommation d’O2 h1. g1) : 0,0176 (unicellulaires), 0,144 (poïkilothermes) et 4,104 (homéothermes) (citées dans Demetrius, 2006).

8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy

195

log (cycle cardiaque) [s]

0

25-30 20-24 15-19 10-14 5-9

naissance (3400 g)

–0,2

12 –0,4

5

2,0

4

âge postnatal (années)

8 9 6 7 âge fœtal (mois) 3,0

4,0

5,0

log (masse corporelle) [g]

Figure 8.1 - Allométrie (durée du cycle cardiaque, masse corporelle) au cours de la croissance chez l’Homme [d’après Günther et Morgado, 2003]

8.2. Signification des relations d’allométrie métabolique V #   '   %  2 recherche toujours actuel, dont voici deux orientations particulières visant à dégager une explication de portée générale mais selon un point de vue très différent. X

Le modèle de West, Brown et Enquist (1997) (voir section 8.4) se base sur une valeur du paramètre a multiple entier de ¼. Son principe est de poser la question en termes d’optimalité du transport métabolique au sein d’un organisme dont le réseau vasculaire est considéré comme étant de type fractal. A cette échelle macroscopique ce modèle permettrait la mise en évidence des conditions dimensionnelles et physiologiques assurant une telle optimisation, mais cette démonstration (discutée) ne concerne en réalité que certains cas précis de conduction vasculaire ainsi que nous le verrons au chapitre 22. Plus largement ce modèle prétendu universel est présenté comme le fondement d’une « théorie allométrique de l’écologie » (Brown et al., 2004).

X

L’explication de Demetrius (2006) se situe au contraire à un niveau cellulaire, sans référence ni aux propriétés physiques de conduction des métabolites ni à la géométrie du réseau vasculaire de transport. Son objectif est de rechercher en amont l’origine physico-chimique des paramètres d’allométrie. Plus précisément il s’agit de relier toute activité métabolique à un phénomène de transduction d’énergie opérant au sein des différentes membranes cellulaires (thylakoïdes des chloroplastes   #     %   ! >       un sens par la généralité des processus élémentaires en jeu (transfert d’électrons par réaction redox, phosphorylation d’ADP). Cette explication se veut donc universelle quel que soit le type d’organisme. Elle concerne en outre les deux paramètres d’allométrie. Bornons-nous à noter ici que cette étude, à partir de différentes considéra %       %  

196

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

 #!  '   %   l’expression : y  cC –pM a V       k de [8.1] est ainsi décomposé en trois parts : (i) un   c de conduction (censé représenter globalement tout ce qui est afférent à la nature des métabolites et aux contraintes de la structure vasculaire), (ii) la conductance C des protons, (iii!# –p de protons dans les structures membranaires (intra et inter). Quant à l’exposant a, il est interprété comme relevant directement de '   %  #      l’ADP) pour laquelle les végétaux diffèrent nettement des animaux et de nombreux unicellulaires. Cette étude d’énergétique métabolique souligne également l’importance de la relation existant entre l’énergie totale générée par les oscillateurs moléculaires et la durée des processus se déroulant dans les membranes cellulaires. Selon l’ordre de grandeur de cette durée moyenne il ressort l’existence de deux régimes d’allométrie métabolique, auxquels correspond soit l’isométrie (a  1), soit une gamme de valeurs fractionnaires (régime dit quantique) (Demetrius et Tuszynski, 2010). Notons que ceci est cohérent avec l’étude statistique notée précédemment ne pouvant conclure en une valeur de a unique (Dodd et al., 2001). En conclusion L’utilisation, dans un modèle de croissance, des données classiques d’allométrie dimensionnelle et métabolique (dont on connaît la diversité et l’ambiguïté) se heurte aux deux sortes de difficultés suivantes : t L’estimation incertaine de la « masse métaboliquement active » et de sa correspondance en dimensions corporelles, notamment chez les végétaux qui, à partir d’un certain stade de développement, sont marqués par la coexistence évolutive de tissus actifs et de tissus sénescents ou sclérosés ; t La distinction et l’estimation des deux types de relations allométriques de référence, chacune étant censée pouvoir exprimer, séparément et d’une manière synthétique, l’anabolisme et le catabolisme.

8.3. Théorie de Bertalanffy Les constantes d’allométrie dont il vient d’être question semblent a priori pouvoir être utilisées dans un modèle de croissance en raison de la nature dimensionnelle et de la connotation physiologique de ces relations. La réponse de Pütter, qui fut le premier à s’intéresser à ce sujet, consiste à admettre que l’intensité des processus de synthèse et de dégradation est proportionnelle, respectivement, aux puissances 2 et 3

8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy

197

des dimensions linéaires corporelles (longueur L), dont le bilan détermine la vitesse de croissance : [8.3] k1 L2  k2 L3 ou k1 M ±  k2 M Son hypothèse de base est donc de postuler la loi des surfaces pour l’anabolisme et la loi des masses pour le catabolisme. La théorie de Bertalanffy se propose de généraliser cet ancien formalisme de Pütter selon l’équation de vitesse de croissance pondérale suivante : dy m n [8.4] d t = ay − by où les valeurs des constantes m et n dépendent de l’espèce ou du groupe considéré. En réalité Bertalanffy n’envisagea pour n\ sim  , permettant l’intégration analytique aisée de [8.4], par l’observation semblant lui montrer que le catabolisme est grossièrement proportionnel à la masse corporelle (ce qu’indique en physiologie animale la perte de poids en régime de diète). Il écrivit donc son modèle « général » comme suit : dy m [8.5] d t = ay − by dont la solution est : 1/ ^ 1 − m h a a y = $ b − ` b − y 10 − m j exp 6−^1 − m h bt@. [8.6] 1/ ^ 1 − m h 1−m ^ 1−m = " y max − y max − y 10 − m h exp 6−^1 − m h bt@, y = K 61 − a exp ^− kt h@b

[8.7]

avec ymax  K  ab  m. >'  3 types métaboliques distincts, auxquels correspondent 3 types de croissance, chacun d’eux étant caractérisé par la valeur de l’exposant m.

8.3.1. Types de métabolisme et types de croissance Les 3 types de métabolisme de Bertalanffy ont été mis en évidence chez différentes espèces animales par la covariation de la consommation d’O2 h1. mg1 et du poids  V      ±\² affectées à la composante d’anabolisme m. L’exposant n de la composante de catabolisme, comme déjà indiqué, est toujours supposé égal à 1. La variable pondérale sera notée maintenant y (comme dans nos autres analyses de cinétique). Cette mise  2  %    '  !    croissance reste limitée aux quelques cas marquants examinés ci-après. Au-delà de ceux-ci cette idée n’a pas été développée malgré son intérêt d’un point de vue de biologie générale.

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

198 X Type 1 : m = 2/3

C’est le modèle initial de Pütter basé sur la loi des surfaces pour l’anabolisme. La vitesse de croissance pondérale est : dy [8.8] d t = ay − by d’où la fonction de croissance : a a b 3 y ^ t h = 8 b − ` b − y 0 j exp ` − 3 t jB [8.9] b 3 = 8 y max − ^ y max − y 0 h exp ` − 3 t jB y0 et ymax     %  (supposé monotone). 2

1

1

3

1

3

3

3

1

3

La courbe de croissance pondérale est une sigmoïde dont l’asymptote supérieure est ymax  a b)3 V     ' •     dy)(dy dt)) est : yinf  (2a3b)3. La position relative de celui-ci est invariante : yinf  ymax  ±!3   , d’où une constante dissymétrie gauche. La croissance dimensionnelle (longueur L) est déduite de [8.8] et [8.9] en posant la relation M  qL3 : dL [8.10] d t = k1 − k2 L Õ où k1  a(3q ) et k2  b3. L = L max − ^ L max − L 0 h exp ^− kt h = L max 61 − c exp ^− kt h@

[8.11]

où c  (k1  k2L0)k1  (Lmax  L0)L0 et k  k2, L0 et Lmax étant les longueurs en  % 0  %      ~  \ >  '%Š~ 2@ O  tions [8.9] et [8.11] sont largement utilisées en pisciculture et en gestion des pêches (sous le nom de modèle de Beverton et Holt). Citons, par exemple, la croissance pondérale (y) et dimensionnelle (longueur L) de la Brème (Abramis brama, Cyprinidés) 

\[˜|!#šX!* y = 613, 93 − ^13, 93 − 2, 08 h exp ^− 0, 235t h@3 L = 46, 84 61 − 0, 8548 exp ^− 0, 278t h@ les valeurs initiales étant y0  8,9989 g et L0  2,08 cm, a  9,8207, b  0,7050. Nous avons dans ce cas, pour la croissance pondérale, une structure temporelle (v , c) à 4 phases de durées très inégales. Cette propriété n’est pas générale pour ce type 1, car elle dépend également des autres paramètres a et b.

8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy 300

Vitesse absolue v [g.année–1]

3000

Masse corporelle y [g]

199

2500 2000 1500 1000 500

250 200 150 100 50 0

0 0

5

10

15

20

0

5

Temps [années] 5

15

20

15

20

150

Accélération γ [g.année–2 ]

Vitesse spécifique μ [année–1]

10

Temps [années]

4 3 2 1 0

100

50

0

–50 0

5

10

15

20

0

5

Temps [années]

10

Temps [années]

(a) Croissance pondérale d’Abramis brama 50

* 50

P1

0

–50

40

*

100

Longueur [cm]

Accélération γ [g.année–2 ]

150

P2

*

P4

P3

*

50

100

150

200

250 –1

Vitesse absolue v [g.année ]

(b) Structure temporelle

20 10

* 0

30

300

0

0

5

10

Temps [années]

(c) Croissance en longueur d’Abramis brama

Figure 8.2 - Type 1 de Bertalanffy [données de Bertalanffy, 1934] y0  8,9989 g ; L0  2,08 cm ; a  9,8207 ; b  0,7050 ; m = 2∕3 ; n = 1

A titre d’information signalons encore la croissance du Lézard analysée par Fabens (1965) [t en jours] : " longueur [mm] : L = 117 61 − 0, 56 exp ^ − 0, 00083t h@ , 3 " masse corporelle [g] : y = " 3, 15 61 − 0, 51 exp ^ − 0, 00096t h@, .

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

200 X Type 2 : m = 1

Dans ce cas il y a proportionnalité entre la consommation d’oxygène et la surface corporelle, i.e. l’exposant m de [8.5] est égal à 1 : dy [8.12] d t = ay − by = ky La croissance pondérale et la croissance en longueur suivent donc théoriquement une loi exponentielle : y(t)  y0 exp(kt) et L  L0 exp[(kt)]. L’exemple typique est celui de la croissance larvaire chez les Insectes dont l’arrêt brusque est déterminé par une transition de métamorphose (changement qualitatif de stade ontogénétique). X Type 3 : 2/3 < m < 1

A la différence du type 1, la croissance pondérale et la croissance dimensionnelle sont toutes deux des sigmoïdes. Bertalanffy illustra ce type avec la crois@%$  !V#š˜ nous en donne un exemple avec m  0,75. Comme précédemment la courbe de croissance est à dissymétrie gauche (yinf ymax   ). 150

0,25

*

Accélération γ [u. a.]

Croissance y [u. a.]

0,20 100

50

*

0,15 0,10

P1

P2

0,05 0,00

*

P4

–0,05

*

–0,10 0

0

20

40

60

80

100

*

P3

0

Temps [u. a.]

1

2

3

Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 8.3 - Type 3 de Bertalanffy a  0,7 ; b  0,2 ; m  0,75 ; n  1 X Application à la croissance des végétaux

Dans leur principe les équations de Bertalanffy doivent pouvoir s’appliquer à la croissance d’une plante supérieure~   gie animale, peu d’études comparables ont été menées sur les relations entre croissance et métabolisme chez les végétaux. D’ailleurs la question n’est que simplement évoquée dans certains traités de physiologie végétale (tel que Steward, 1968) notant que la loi des surfaces pourrait porter sur la  0  . Ce qui se     0' 

#    bien dans la photosynthèse que dans la respiration qui, en outre, sont des processus

8 - Allométrie métabolique et croissance - Théorie de Bertalanffy

201

éminemment variables au cours d’un nycthémère. D’autre part, sa mesure physique ne peut constituer un indicateur pertinent du métabolisme végétal car l’activité photosynthétique dépend pour partie de l’âge et de la morphogenèse foliaire (Barthou et  \[šš!? '  2

    une population physiologiquement très hétérogène. ~#  “      pour la croissance d’espèces forestières en vue d’une estimation de la production de biomasse en peuplements à partir de mensurations dimensionnelles (Pienaar et Turnbull, 1973, sur Picea abies! X#Xš!0 '#  'lométrie métabolique mais de simples relations admises en foresterie (mises sous forme de tables d’usage pratique, Prodan 1968) entre, d’une part, le diamètre du tronc, et d’autre part (i) la hauteur et le volume du tronc, et (ii) la biomasse foliaire. Il convient de préciser d’ailleurs qu’il n’existe que peu d’études suivies au cours de la croissance d’arbres individuels d’où l’on puisse déduire de véritables relations allométriques. Remarque - Le formalisme de Bertalanffy permet de retrouver la relation suivante, développée par ailleurs, entre différentes grandeurs agro-physiologiques empiriques (voir chap. 2) : 1 dy 1 dy Sf y dt = Sf dt y − k Sf      V       la plante (RGR, relative growth rate) est ainsi déterminée par : + '              ’O”net assimilation rate, ou ULR unit leaf ratio), +                         aériennes) (LAR, leaf area ratio). Notons que ces grandeurs sont utilisées dans les analyses de productivité végétale (Hunt, 1978, 1982) sans référence aux principes posés par Bertalanffy.

8.3.2. Le modèle général Appliquons l’équation générale de vitesse [8.4] à une variable donnée y de nature pondérale ou autre, sans se référer nécessairement à des relations allométriques (dimension, métabolisme). Les quelques propriétés suivantes sont à souligner. X

La valeur asymptotique de y est : a 1/^n - mh y max  ` b j

X

La dissymétrie de la courbe y(t) est théoriquement très variable selon m et n. La      ' •   ydt) dy  0, est : y inf m 1/^n - mh y max  ` n j

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

202

Il y a donc symétrie si m n  2 m n, et dissymétrie droite si mn > 2m n, et gauche si m n 2 m  n. La (    de croissance n  ay m 1  b y n 1, continûment décroissante dans les exemples précédents, peut théoriquement présenter un maximum en cours de croissance. Ce qui implique : b ^n − 1 h 1/^m − nh E y ^0 h < y ^ n max h = ; < y max a ^m − 1h X

'}  #š|!*

n − 1 1/^m - nh 0, K étant la valeur asymptotique lim y ^ t h  K , et y0 étant la t"3 valeur à l’origine y0  y (0)  K exp[b  m§#[\!. 12

Vitesse absolue v [u. a.]

100

Croissance y [u. a.]

80 60 40

*

20 0

10 8 6 4 2 0

0

10

20

30

0

10

Temps [u. a.] 5

30

5 4

2

Accélération γ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

20

Temps [u. a.]

5 1 5

3 2 1 0 −1

0

−2 0

10

20

30

0

Temps [u. a.]

10

20

30

Temps [u. a.]

Figure 9.1 - Fonction de Korf ou Lundqvist-Matern K  100 ; a  0,1 ; m  2,75 ; y(0)  1 ; * : point d’inflexion

9.2.2. Propriétés X Vitesse absolue de croissance

K ^m + 1h/m v  amy ;ln c y mE

[9.3]

DissymétrieWV'   ' •  vdt) est : yinf  K exp[ (m  ) m] La courbe de croissance est donc une sigmoïde si K exp[ (m  )  m]  y(0), c’està-dire si bm  (m )m. Dans    • %           théoriquement à dissymétrie gauche puisque lim ^ y inf /K h = exp ^− 1 h = 0, 3679 m "+3

9 - Autres modèles sigmoïdes

211

#[X!>  '   2 #Y   trie gauche, mais aussi à des courbes sa  ' •      La vitesse maximale est : ^m + 1h m + 1 ^ m + 1 h /m v ^ y = y inf h = amK ` m j exp ;− m E 0,35 0,30

yinf /K

0,25 0,20 0,15 0,10 0,05

Figure 9.2 Fonction de Korf ou Lundqvist-Matern

0,00 0

5

10

15

20

m

Dissymétrie selon m X Vitesse spécifique de croissance

K ^m + 1h/m n  am ;ln c y mE

[9.4]

Elle est continûment décroissante. X Accélération de croissance

K ^2m + 2h/m ; ` m + 1 j -1 c K mE 1 − m ln c = a 2 m 2 y ;ln c y mE y Selon la valeur de m  ' '  ' •  structure de croissance  ˜| #[˜! 5

*

Accélération γ [u. a.]

4

Figure 9.3 Fonction de Korf ou Lundqvist-Matern Diagramme (v , γ). K  100 ; a  0,1 ; m  2,75 ; y(0)  1 ; * : points singuliers de γ

*

3 2 1 0

*

−1

* −2

0

5

10

Vitesse absolue v [u. a.]

15

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

212

9.2.3. Exemples Cette fonction est principalement utilisée pour l’analyse de la croissance des espèces forestières, en concurrence avec le modèle de Chapman-Richards souvent utilisé lui aussi pour ce type de croissance. C’est le cas par exemple de la croissance en hauteur @   #[|! Résidus [m]

2

0

–0,2

Hauteur [m]

20

40

0 20

40

Temps [années]

Figure 9.4 - Fonction de Korf ou Lundqvist-Matern Croissance en hauteur de Pinus pinaster [données d’un arbre individuel, Danjon et Hervé, 1994, Ann. Sci. Forest., 51, fig. 2, 595, www.afs-journal.org]

La fonction utilisée résulte ici d’une reparamétrisation de l’équation [9.2] adoptant comme nouveaux paramètres la taille maximale observée et les caractéristiques du  ' • yinf ; vinf) qui sont considérées comme des grandeurs plus stables et semblent permettre une estimation plus stable d’un individu à l’autre, de préférence à la valeur asymptotique théorique K, au paramètre de forme m  vitesse a. Les détails en sont donnés dans Danjon et Hervé (1994).

9.3. Fonction de Jolicœur 1 L’origine de ce 2  ` \[š]!    '   • % passant par l’origine via un changement de l’échelle du temps, tout en limitant le nombre de paramètres à 3. Cette fonction se déduit très simplement de la logistique de Verhulst y  K [1 bexp( at)] par la transformation t 7 ln t, ce qui donne : y=

K Kt a -a = 1 + bt b + ta

[9.5]

9 - Autres modèles sigmoïdes

213

On retrouve dans le membre de droite la classique fonction de Hill (décrivant la  Q2 sur l’hémoglobine, avec a  1).

9.3.1. Propriétés ?       #[]!* 5

100

a=3

60

4

3

1

yinf /K

Croissance y [u. a.]

80

40

1

20

0

2

0,5

*

0

5

10

15

Temps [u. a.] K  100 ; b  5 ; * : point d’inflexion yinf K  0,3333

0

0

1

2

4

6

8

10

a [u. a.] Dissymétrie selon a  1 (0 yinf K 0,5)

Figure 9.5 - Fonction de Jolicœur 1 X Vitesse absolue de croissance

a ^ K − y h^1 + ah/a dy abK = = d t t 1 - a ^b + t a h2 Kb 1/a y^1 - ah/a

[9.6]

ˆ     #[]! b ^a − 1 h 1/a ^a − 1h K t inf = ; a + 1 E et y inf = 2a Si a  1 la courbe y(t!    ! #Y  ' • yinf  0) avec 0 < y(0) < (a  )K a. Si a < 1, la courbe de croissance est du type fonction puissance (à exposant 1). Dans le cas d’une sigmoïde, on a : yinf K  (a  ) a avec a lim ^ y /K h = 0, 5 , d’où une dissymétrie gauche variable. " + 3 inf X Vitesse spécifique

n=

a ^ K − y h^1 + ah/a Kb 1/a y^1 - 2ah/a

[9.7]

X Accélération

c=

abK 6b ^a − 1 h − ^a + 1 h t a@ t 2 − a ^b + t a h3

[9.8]

214

3e Partie - Croissance limitée : modèles sigmoïdes

9.3.2. Structure temporelle de croissance Le nombre de phases varie selon a (notamment 4 phases inégales si a  1). En résumé, l’intérêt de cette fonction est de posséder une dissymétrie gauche plus accentuée que celles de Gompertz ou de Verhulst. Cette souplesse reste néanmoins assez limitée puisque les sigmoïdes qu’elle génère sont toujours à dissymétrie gauche. Bien que ce modèle ait toujours un comportement asymptotique quel que soit a, Jolicœur note son intérêt particulier pour a 1. Dans ce cas, en effet, du fait de sa lente convergence vers lim y ^ t h = K #[]!      t "+3                   « non-limitée » (telles que celles des plantes à croissance végétative prolongée, dites à développement « indéterminé »). Dans l’intervalle des données observées sur des croissances animales, Jolicœur considère que sa fonction, bien que théoriquement   

2 #   '    y  kt a.

Chapitre 10

Modèles asymptotiques non-sigmoïdes De nombreuses courbes de croissance ne présentent pas la classique forme en S. Ce chapitre examine quelques modèles globaux pouvant convenir pour certains types de croissance non-sigmoïde. En réalité leur intérêt peut être beaucoup plus large car ils peuvent être interprétés comme une somme de fonctions sigmoïdes. A ce titre ils peuvent être présentés en préliminaire des modèles multiphasiques (chap. 19).

10.1. Fonctions de Preece et Baines La famille de fonctions asymptotiques de Preece et Baines (1978) fut mise au point pour la croissance staturale humaine qui est un exemple-type de courbe non-sigmoïde. Mais on connaît bien d’autres courbes analogues qui seraient sans doute redevables de ce genre de fonctions (voir par exemple Turner et al., 1976).

10.1.1. Hypothèses De telles courbes expérimentales comportent leur dernière partie en forme de S, laps de temps durant lequel la logistique pourrait s’appliquer. A cette hypothèse d’un terme logistique de freinage (K  y!         x(y)  ky responsable de l’écart à la forme sigmoïde de l’ensemble. On pose donc : dy d t = x ^ t h^ K − y h Le tracé de la fonction x à partir des vitesses observées v : x(y)  vymax  y, est luimême généralement de type sigmoïde avec une asymptote inférieure x1  , ce qui conduit à écrire : dy d t = x (t) ^ K − y h [10.1] dx = − − k x x x x ^ h ^ h 1 2 dt la dernière équation de ce système correspondant au modèle logistique étendu (chap. 6) où x1 et x2 sont les deux asymptotes de x(t).

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

218

10.1.2. Fonctions de croissance L’intégration des équations différentielles précédentes donne le modèle 2 de Preece et Baines à 6 paramètres : K − yi [10.2] y = K− 1/k $ 12 exp 6kx 1 ^t − i h@ + 12 exp 6kx 2 ^t − i h@. où K  ymax et yi  y(i ), avec i l’âge critique où se produit un saut de croissance. Dans la logistique i       ' •       i correspond à une transition caractéristique du processus, telle que la puberté dans le cas de la croissance humaine. Le modèle 1 à 5 paramètres en est un cas particulier pour k  1 : y = K−

2^ K − y ih exp 6x 1 ^t − i h@ + exp 6x 2 ^t − i h@

[10.3]

> modèle 3, développé sur la base d’une fonction x(t!    équation pour dx/dt [10.1] à 3 termes (au lieu des 2 termes retenus dans les modèles 1 et 2) pour rendre compte avec plus de précision de la première partie de croissance.

10.1.3. Propriétés Ce qui suit concerne les modèles 1 et 2 pour lesquels nous notons E1  exp [x1(t  i )] et E2  exp [x2(t  i )]. X Vitesse absolue

La vitesse absolue de croissance du modèle 1 est v^ t h =

2 ^ K − y i h^ x 1 E 1 + x 2 E 2 h ^ E 1 + E 2 h2

[10.4]

X Accélération

L’accélération de croissance (modèles 1 et 2) est d2 y d x dy 2 2 = d t ^ K − y h − x d t = ^ K − y h6− ^ 1 + k h x + k ^ x 1 + x 2 h x − k x 1 x 2@ dt

[10.5]

X Points d’inflexion de y(t)

> 2 '     %  #   X   ' •                  y  0. En posant z  exp[(x1  x2)(t  ’)], l’expression entre crochets de [10.5] est un polynôme du 2e degré en z : x12z 2  x12  x22  x1x2z  x22, ayant 2 racines distinctes z1 et z2 si x12  x22  6x1x2. S’ajoute en outre la condition de racines positives, à savoir :

10 - Modèles asymptotiques non-sigmoïdes

219

x12  x22  2x1x2 ' X  ' •   % #  #  * 2^ K − y ih 1 t inf 1 = i + x − x ln (z 1) ; y inf 1 = K − x /^ x − x h x /^ x 2 1 + z1 z1 2 − yih K ^ 1 t inf 2 = i + x − x ln (z 2) ; y inf 2 = K − x /^ x − x h x /^ x 2 1 +z z 1

2

1

1

2

1

2

2

2

− x 1h

2

2

− x 1h

2

V#\{\ modèle 1, utilisant les données de Preece et Baines sur la croissance staturale humaine. Notons la variation non-monotone de la vitesse spéci ' X  ' •  14

Croissance y [cm]

160

Vitesse absolue v [cm.année–1]

180

*

140

*

120 100 80 60 40 0

5

10

15

12 10 8 6 4 2 0

20

0

5

10

15

20

15

20

Temps [années]

0,35

2

Accélération γ [cm.année–2 ]

Vitesse spécifique μ [année–1]

Temps [années]

0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00

1 0 –1 –2 –3 –4

0

5

10

15

20

Temps [années]

0

5

10

Temps [années]

Figure 10.1 - Modèle 1 de Preece et Baines Croissance staturale humaine (moyenne de 35 garçons) K  174,3 ; yθ  162,9 ; x1  0,1124 ; x2  1,2397 ; θ  14,6 ; * : points d’inflexion

10.1.4. Structure temporelle de croissance Elle est déterminée par les points singuliers de l’accélération (annulations et extremums) ; elle est généralement très différente de ce que nous avons vu pour les 2   V#\{X ] 

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

220

Remarque - Sur l’interprétation physiologique de telles courbes de croissance nonsigmoïdes citons, à titre spéculatif, le recours à la théorie des catastrophes de Thom (existence d’une singularité de type fronce ou cusp) (Bogin, 1980).

Accélération γ [cm.année–2]

2 1 0 –1

*

t=0

–2 –3

Figure 10.2 Modèle 1 de Preece et Baines

–4 0

5

10

15

Vitesse absolue v [cm.année–1]

Structure temporelle de croissance (voir fig. 10.1)

10.1.5. Exemple Un exemple de données pour la croissance d’un individu avec ajustement par le 2\@ \[‡š!  #\{˜ 170 160

Taille [cm]

150 140 130 120

Figure 10.3 Modèle 1 de Preece et Baines

110 100 0

4

8

12

Age [années]

16

20

24

Croissance humaine (données pour un individu)

10.2. Modèle de Jolicœur-Pontier-Pernin-Sempé Ce modèle, dit JPPS, fut présenté (1988) dans le but de fournir un outil pratique  %     '# sait d’améliorer l’ajustement fourni par divers modèles qui, bien que convenant pour une période donnée, se révélaient souvent inadaptés sur l’ensemble du phénomène. Pour parvenir à ce but, ce modèle JPPS, plus compliqué que ceux de Preece et Baines,

10 - Modèles asymptotiques non-sigmoïdes

221

ne comporte pas moins de 7 paramètres. Soulignons que, d’un point de vue méthodologique, une référence particulière est faite aux variations locales de la vitesse et de l’accélération, point essentiel très souvent négligé par la plupart des modèles. Sans hypothèse cinétique a priori la fonction de croissance est posée ainsi, où le temps t est affecté de facteurs d’échelle di (comme un temps caractéristique) : 1 [10.6] y = K 1− > c t mc + c t mc + c t mc H d1 d2 d3 1

2

3

K étant la valeur asymptotique ymax, tous paramètres  0. La vitesse absolue v        y seul mais seulement sous la forme v(y , t) (modèle non-autonome). Sans détailler les propriétés analytiques des dérivées de [10.6], notons simplement que cette fonction de croissance     {\X˜  ' • V#\{| une illustration montrant notamment l’existence de plusieurs extremums de v et de c.

150

Vitesse absolue v [cm.année–1]

Croissance y [cm]

200

* *

100

50

0 0

5

10

15

30 25 20 15 10 5 0

20

0

Temps [années]

5

10

15

20

Temps [années]

0

*

Accélération γ [cm.année–2]

Accélération γ [cm.année–2]

5

*

0 –5 –10 –15 –20 –25 –30

–5 0

5

10

Temps [années]

15

20

0

10

20

Vitesse absolue v [cm.année–1]

30

Figure 10.4 - Modèle JPPS [d’après Pontier et al., 1988] K = 162,676 ; d1  2,327 ; c1  0,640 ; d2  9,030 ; c2  4,116 ; d3  11,951 ; c3  18,299 ; * : points d’inflexion

La structure temporelle est assez semblable à celle du modèle de Preece et Baines vu précédemment.

222

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

Ce modèle JJPS a été utilisé avec succès sur de nombreuses données de croissance staturale humaine analysées individu par individu, y compris les cas pathologiques  % “     Xe point d’in•  @  et al \[šš!   “ #       2 \  Preece et Baines en raison d’une meilleure adéquation aux données de début de  #\{]\{^!    '   2  des courbes non-sigmoïdes présentent entre eux des différences non-négligeables. Malheureusement leur complication mathématique, sans fondement théorique, ne permet pas toujours d’expliciter la totalité de leurs propriétés cinétiques. Citons par exemple, sans le détailler, le modèle de Shohoji et Sasaki (1987). Concurrent des précédents pour le même type de croissance, il s’en démarque notamment par le fait qu’il est susceptible de présenter une diminution de la variable y pour certaines valeurs de ses paramètres. Soulignons aussi le type de variation de la vitesse spéci  n que ces modèles prévoient. Généralement monotone décroissante avec JPPS, la vitesse n peut présenter au contraire, avec les modèles de Preece et Baines, une sensible augmentation transitoire pouvant révéler un état critique du développement. Bien que ces modèles n’aient guère eu d’applications que dans le cas particulier de la croissance staturale humaine, il faut noter que ce faciès de courbes à plusieurs points ' • '  %    tiphasique d’une plante supérieure que pour certains cas de grandissement cellulaire (voir chap. 19).

10.3. Autres modèles Citons ici pour information quelques fonctions de nature empirique qui furent pro       X

La fonction de Jenss et Bayley (1937) se distingue des précédentes par son caractère non-asymptotique, pouvant convenir par exemple pour une période donnée de croissance y = a 0 + a 1 t − exp ^b 0 − b 1 t h , 

 2    '#   %     d’une croissance linéaire et d’un terme de freinage (exponentielle négative), d’où il résulte une croissance continûment décélérée : d2 y =− b 2 exp ^a − bt h < 0 . d t2

On note une relation linéaire entre vitesse et accélération : v  a1  cb1 (absence de structure de croissance).

10 - Modèles asymptotiques non-sigmoïdes

223

Exemple - croissance humaine, pondérale et staturale, durant la phase juvénile de 1 à 6 ans (à la différence des fonctions de Preece et Baines vues précédemment). valeurs observées

20

Période pubertaire

10 5 0

Accélération γ [cm.année–2] - - -

Vitesse absolue v [cm.année–1] —

30

0 –5

0

20

10

Age [années]

Figure 10.5  Modèle JPPS. Croissance staturale humaine (données pour un individu) Variations de la vitesse v et de l’accélération γ [d’après Jolicœur P. et al., 1988, A lifetime asymptotic growth curve for human height, Biometrics, 44, fig. 7, 1001, © John Wiley and sons] (a)

(b) 171

Taille [cm]

Taille [cm]

171

86

0

86

0 0

10

Age [années]

20

0

10

20

Age [années]

Figure 10.6 - Croissance staturale humaine (données pour un individu) Ajustement par les modèles de (a) Preece et Baines 1 ; (b) JPPS. Noter en (a) l’importance relative des résidus en début de croissance [d’après Jolicœur P. et al., 1988, A lifetime asymptotic growth curve for human height, Biometrics, 44, fig. 1 et 3, 996, © John Wiley and sons]

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

224 X

Comme une extension de ce qui précède, on connaît diverses combinaisons d’une fonction puissance du temps et d’une exponentielle négative du temps. C’est le cas par exemple de la fonction suivante at m exp ^− kt h avec m > 0 que Prodan (1968) utilise, avec m X ' –y du tronc d’espèces ligneuses (Picea). Se référant à l’estimation des paramètres (données publiées), le terme t m serait prédominant durant une phase précoce de croissance, contrebalancé ensuite par la composante exponentielle négative. X

Notons encore la fonction suivante utilisée pour ce genre de données : y = K 61 − a exp ^− bt h^1 + ct h@ dont la dérivée première se présente comme une autre forme de combinaison de termes antagonistes, respectivement décroissant et croissant : dy bct + b − c d t = ^ K − y h` ct + 1 j D’un point de vue pratique, constatons que les essais de ce genre de formalisme portent empiriquement, selon les cas, soit sur la grandeur y en croissance, soit sur ses  –y.

10.4. Vers une somme de composantes sigmoïdes Si plusieurs des formulations précédentes sont de nature très empirique, on peut noter quelque intérêt théorique à certaines d’entre elles. Ainsi le modèle global de Preece et Baines, tel le système [10.1], sous-entend l’existence de deux ou plusieurs composantes distinctes. D’une manière plus systématique, on peut poser le principe consistant à formuler la croissance comme une somme de composantes élémentaires de type sigmoïde non-synchrones. En raison de leur décalage temporel, cette somme peut exhiber un cursus qui ne soit pas exactement de type sigmoïde. Nous noterons simplement ici le modèle de Peil et Helwin (1981). Bien que destiné à l’origine pour la croissance en taille de l’espèce humaine, puis appliqué à la croissance dimensionnelle et pondérale de diverses espèces animales (par exemple Koops et Grossman, 1991), il convient de le citer ici car cette démarche est tout à fait susceptible de s’appliquer à divers cas de croissance végétale. Peil et Helwin utilisent pour chaque composante la fonction tangente hyperbolique tanh dont nous avons noté l’équivalence à la logistique de Verhulst (chap. 5). Une croissance globale comportant p composantes s’écrit : p

y = / a i " 1 + tanh 6b i ^t − c i h@, i=1

Cette question sera examinée dans sa généralité au chapitre 19 (Modèles composites).

Chapitre 11

Fonctions non-monotones Croissance - Décroissance 11.1. Loi de Mitscherlich 2 Le champ d’application initial de la loi de Mitscherlich 1 (relation concentra ¬

! |!       diminution éventuelle de l’effet aux fortes concentrations (Mitscherlich, 1928). >   Ž Mitscherlich de seconde approximation », conduirait, dans sa transposition pour une cinétique de croissance, à l’expression suivante qui introduit un terme exponentiel décroissant avec le temps : y = K 61 − 10 -ct@ 10 -kt [11.1] 2

Considérons plutôt la forme suivante qui se rattache directement à la loi de Mitscherlich 1 : [11.2] y = K 61 − b exp ^− at h@ exp ^− ct 2 h avec

y ^0h = K ^1 − bh

Il s’agit bien entendu d’un modèle non-autonome au sens où la vitesse et l’accélération de croissance ne peuvent être explicitées en fonction de y seul. A partir de [11.2] nous obtenons en effet : v ^ t h = Kab exp ^− at − ct 2 h − 2Kct 61 − b exp ^− at h@ exp ^− ct 2 h c (t) = Kab (− a − 2ct) exp (− at − ct 2) − 2Kabct exp (− at − ct 2) + 4Kc 2 t 2 61 − b exp (− at)@ exp (− ct 2) − 2Kc 61 − b exp (− at)@ exp (− ct 2) Bien que cette fonction ne soit guère utilisée en cinétique de croissance nous en    #\\\!  Z     non-monotones qui échappent aux modèles les plus usuels. >  #      ~    sée par Schnute (1981) comme une variante de [8.7] Bertalanffy : y = K " 1 − exp 6− k ^t − a h@,b

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

226 100

c=0 0,0005

Croissance y [u. a.]

80

0,001 60

40

0,005 0,01

20

0

0

10

Figure 11.1 Loi de Mitscherlich 2 20

Temps [u. a.]

30

40

K  100 ; a  0,25 ; y(0)  1 différentes valeurs de c

11.2. Modèle intégro-différentiel de Volterra-Kostitzin Ce modèle, initialement présenté par Volterra (dansVolterra et d’Ancona, 1935), fut repris et analysé peu après par ª Š \[˜‡!   2  tions détaillées. Son originalité réside dans l’introduction d’un terme intégral dépendant du temps, alors que les paramètres eux-mêmes restent constants.

11.2.1. Hypothèse On suppose l’existence de deux composantes limitatives (freinage) à la loi exponentielle de base. Au terme quadratique négatif de la logistique s’ajoute une fonction intégrale du temps, pouvant représenter, par exemple, un processus continu d’auto-intoxication par les produits du métabolisme (Kostitzin, 1937 a, b) ou un processus de sénescence, soit : dy 2 #t [11.3] d t = ay − by − cy 0 y ^ s h d s avec a, b, c > 0 En posant z ^ t h  #0 y ^ s h d s , cette équation de vitesse est équivalente à l’équation différentielle de 2e ordre zll = azl − bzl 2 − czzl ou au système dynamique suivant : dy 2 d t = ay − by − cyz [11.4] dz = y dt Bien entendu, le cas particulier c  0 correspond à l’équation logistique. t

Ce type d’équation de croissance intégro-différentielle est surtout utilisé dans le cadre des modèles avec retard x (MacDonald, 1978) selon ce que proposa initialement Volterra en 1935 : t dy 2 # = − − ay by cy K ^t − s h y ^ s h ds dt 0 Avec un terme retard K(t)  1, nous retrouvons bien entendu l’équation [11.3].

11 - Fonctions non-monotones. Croissance - Décroissance

227

Kostitzin (1937 b) généralisa comme suit l’équation initiale de Volterra : t dy m n m # p = − − ay by cy y ^shd s dt 0

Une autre extension intéressante consiste en l’ajout d’un 2e terme intégral représentant l’occurrence d’une mortalité. On suppose ici une double toxicité limitant la croissance, celle liée au catabolisme et celle résultant de la présence d’individus morts (Kostitzin, 1939).

11.2.2. Fonction de croissance La solution de [11.4] (voir annexe) se présente sous la forme suivante : a c c a c y (z) = b + 2 − b z − ` b + 2 − y 0 j exp (− bz) b b [11.5]

t

z (t) = # y ^ s h ds 0

#\\X\\˜!

Figure 11.2 Modèle de Volterra-Kostitzin Fonction de croissance pour différentes conditions initiales y(0) a  0,75 ; b  0,05 ; c  0,015

Croissance y [u. a.]

20

y(0) = 20

15

10

10

5 5

1 0

0

2

4

6

8

10

Temps [u. a.]

Considérons différentes solutions approchées. X&   c'W           nage b de la logistique, on peut utiliser les solutions suivantes : " pour t t(ymax) (voir plus loin pour cette valeur ymax), on peut calculer y(t) par la fonction logistique ; " pour t  t(ymax), Kostitzin (1937 a) propose la formule approchée : 2y max y≈ 2 b c " c 6t  t ^ y max h@, X Une autre solution, fondée sur le développement limité de exp( bz), peut être utilisée dans le cas où on peut retenir l’approximation exp( bz)  1  bz  (b2z 2) : y 0 ^ z 2  z 1 h2 exp 6B ^ z 2  z 1h t@ y^ t h , " z 2  z 1 exp 6B ^ z 2  z 1 h t@,2

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

228

où B  (ab  c  y0 b 2), z1 et z2 étant les racines de l’équation (Chassé et al., 1977) : 1 y 0 + ^a − by 0 h z − 2 ^ab + c − b 2 y 0 h z 2 = 0 X     %  *

y c Y  a/b ; Z  bz ; R  ab ; T  at réécrivant y(z) :

Y ^ Z h = ^1 + R h − RZ − ^1 + R − Y0 h exp ^− Z h

Sous cette forme on dispose de la solution approchée suivante basée sur la fonction sécante hyperbolique (Banks, 1994) : Y = k 1 6sech ^k 2 T − k 3 h@2 35

Croissance y [u. a.]

30 25 20

Figure 11.3 Modèle de Volterra-Kostitzin

15 10 5 0 0

20

40

z [u. a.]

60

80

Trajectoires (z , y) pour différentes conditions initiales y(0)  10 ; 15 ; 21 ; 30 ; 35 ; a  0,75 ; b  0,05 ; c  0,015. Pour y(0)  21, la trajectoire est une droite à laquelle sont asymptotes toutes les autres trajectoires

11.2.3. Propriétés X Existence des phases croissante et décroissante : valeur maximale

En se reportant à l’annulation de dydz nous obtenons : ab + c − b 2 y 0 m 1 z ^ y max h = b ln c c sous la condition d’existence : y0 ab  cb 2 qui nous donne : ab + c − b 2 y 0 mE a a c y max = b ;1 − ab ln c < b [11.6] c La courbe de croissance présente alors successivement une phase de croissance et    #\\X!& y0  ab  cb 2, y(t) diminue continûment au moins dans le domaine positif. X Trajectoires (z , y)

La forme des trajectoires (z , y) dépend des conditions initiales y0 #\\˜! Pour y0  ab  cb 2, la trajectoire est une droite à pente négative, d’équation

11 - Fonctions non-monotones. Croissance - Décroissance

229

y  ab  cb 2  (cb) z, à laquelle sont asymptotes toutes les autres trajecoires. Celles-ci sont monotones décroissantes ou présentent au contraire un maximum selon que, respectivement, y0 est supérieure ou inférieure à la valeur ymax notée ci-dessus.

11.2.4. Exemples

Figure 11.4 Ajustement du modèle de Volterra-Kostitzin Croissance de Bacillus coli y(0)  0,485 ; a  1,13 ; b  0,005 ; c  0,000067 ; [d’après Banks, 1994, sur des données de Régnier et Lambin, 1938

Croissance y [millions d’individus.cm–3]

Ce modèle reçut ses premières applications en microbiologie sur les données de Régnier et Lambin (1938) (cultures de colibacilles et de staphylocoques en milieu non-renouvelé). L’analyse en fut présentée par Kostitzin (1937 a), puis reprise par „\[[|!#\\|! 250

200

150

100

50

0 0

50

100

150

200

250

Temps [h]

Malgré quelques écarts non-négligeables en début de décroissance, on note une bonne estimation ymax. A noter que la valeur maximale donnée par [11.6] est en accord avec ces données expérimentales (Volterra et Kostitzin, 1978).

Figure 11.5 Modèle de Volterra-Kostitzin Croissance d’une population de Paramécies y(0)  10 ; a  2,0295 ; b  0,00542 ; c  0,01252 [d’après Chassé et al., 1977, sur des données de Gause, 1935]

Croissance y [nbre d’individus.2 mL–1]

Un autre exemple est celui de la dynamique d’une population de Paramécies (Chassé et al\[‡‡!' 2  $\[˜]!#\\]!Q“ diverses applications similaires en écologie. 120 100 80 60 40 20 0 0

1

2

Temps [j]

3

230

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

Citons aussi son application en biologie cellulaire pour l’analyse de la dynamique de certaines populations de macromolécules (teneur en ARN des glandes séricigènes de Bombyx mori durant le dernier stade larvaire, Pavé, 1994).

11.3. Modèle mixte de Peleg Le principe de ce modèle est de combiner deux fonctions, l’une continûment croissante (la logistique de Verhulst), l’autre continûment décroissante (la distribution de Fermi). L’observation de la croissance microbienne en milieu fermé montre que le déclin de la population commence bien avant la valeur prévue par la capacité biotique du milieu (le K de la logistique), indiquant qu’à l’épuisement des ressources s’ajoutent d’autres éléments de freinage tels qu’une accumulation de toxiques, processus traité ici formellement d’une manière très différente du terme intégral du modèle de Volterra-Kostitzin. La solution adoptée par Peleg (1996) s’inspire empiriquement de la bonne adéquation fournie par la distribution de Fermi (de préférence à d’autres fonctions de survie comme celle de Teissier) pour représenter le déclin de populations microbiennes soumises à divers agents létaux. Les deux composantes de ce modèle sont donc : K z 1 = 1 + exp k t − t 6 1 ^ 1 h@ [11.7] 1 z 2 = 1 + exp k t − t 6 2^ 2 h@ où z1 est la fonction logistique de croissance et z2 est le taux de survie (distribution de Fermi), t1 et t2 étant les temps caractéristiques (correspondant, respectivement, au  ' • #  ' } z2  0,5. Ce modèle de Peleg revient ainsi à pondérer la fonction logistique de croissance par       % À &' 'pothèse d’une asymptote inférieure y  K0  0, convention utile dans le cas d’implant initial important : K−K 1 [11.8] y = ' K 0 + 1 + exp k 0t − t 1' 1 + exp k t − t 1 6 1 ^ 1 h@ 6 2^ 2 h@ Ne pouvant expliciter analytiquement les points singuliers des vitesses et des accélérations, on doit recourir aux fonctions gradients correspondants (équations aux différences), ce qui permet de mettre en évidence, qualitativement, les propriétés de  ^ #\\^! Exemples - Outre diverses applications en microbiologie, ce modèle a été utilisé pour des cultures de cellules végétales in vitro, par exemple pour la Pervenche de Madagascar Catharanthus roseus (données de Gulik et al., 1994) et Daucus carota (données de Albiol et al\[[˜!#\\^!

11 - Fonctions non-monotones. Croissance - Décroissance 4

Vitesse absolue v.10–4 [g.j–1]

0,06 0,05

Biomasse y [g]

231

0,04 0,03 0,02 0,01

3 2 1 0 −1 −2

0,00 0

10

20

30

0

10

Temps [j]

30

2

4

1

Accélération γ.10–5 [g.j–2]

0,015

Vitesse spécifique μ [j–1]

20

Temps [j]

0,010 0,005 0,000 –0,005 –0,001 0

10

20

30

Temps [j]

5

0

5

−1 –2

0

Vitesse absolue v.10–4 [g.j–1]

Figure 11.6 - Modèle de Peleg [d’après Peleg, 1996] Culture de cellules de Carotte sur milieu glucosé. Vitesses et accélération sont estimées par les gradients correspondants. K0  0,025 ; K  0,20 ; k1  0,55 ; t1  7,2 ; k2 = 0,11 ; t2  2.

11.4. Modèle de Jolicœur-Pontier Mis au point pour rendre compte de l’évolution de populations soumises à une croissance puis à un déclin, ce modèle repose sur un principe simple : combiner deux composantes exponentielles de signes opposés, se rapportant à une phase de croissance et à une période de déclin. D’où la fonction de croissance proposée : 1 [11.9] y= t t c 1 exp c d m + c 2 exp c − d m 1 2 où c1, c2, d1 et d2  0. Les paramètres d1 et d2 ont le sens de temps caractéristiques afférents, respectivement, aux processus de croissance et de décroissance de la population. On voit que ce modèle est relié directement aux lois exponentielle et logistique : c1 = 0 c2 = 0 d1 → + ∞ d2 → + ∞

croissance exponentielle décroissance exponentielle croissance logistique décroissance logistique

4e Partie - Croissance limitée : modèles non-sigmoïdes

232

On ne peut expliciter la vitesse absolue v(y) (modèle non-autonome), l’expression v(t) étant : c c t t − d1 exp c d m + d2 exp c − d m dy 1 2 1 2 [11.10] dt = t t 2 ;c 1 exp c d m + c 2 exp c − d mE 1 2 On en déduit aisément la position du maximum de y : d d c d t ^ y max h = c d 1+ d2 m ln c c 2 d 1 m 1 2 1 2 Plutôt que de recourir aux expressions compliquées donnant les points singuliers de v  Z     #\\‡!Q   '     ¾  

50 40 30 20 10 0 0

5

10

15

20

Vit. abs. v [individus.0,5 mL–1. j –1]

Croissance y [individus.0,5 mL–1]

Exemples - Jolicœur et Pontier (1989) ont appliqué leur fonction à l’évolution d’une population de Paramecium caudatum à partir des données classiques de Gause \[˜]!#\\‡! 20 15 10 5 0 –5 0

5

10

Vitesse spécifique μ [j –1]

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 –0,2 0

5

10

Temps [j]

15

20

Temps [j]

15

20

Accélér. γ [individus.0,5 mL–1. j –2]

Temps [j] 4,0 2,0 0,0 –0,2 –0,4 –0,6 –0,5

0,0

0,5

1,0

Vitesse absolue v [individus.0,5 mL–1. j –1]

Figure 11.7 - Modèle de Jolicœur-Pontier [données de Gause] Population de Paramecium caudatum. Le tracé de la structure de croissance utilise les différences finies. c1  0,010 ; c2  0,538 ; d1  7,192 ; d2  0,862.

 `@     }     un état stable non-nul (déclin sans extinction).

11 - Fonctions non-monotones. Croissance - Décroissance

233

Citons comme autre champ d’application la culture de cellules animales (cellules CHO : Chinese Hamster Ovary) (dans Goudar et alX{{]!#\\š!

Cultures de cellules ovariennes CHO [d’après Goudar C. et al., 2005, Generalized logistic equation modeling of mammalian cell batch cultures, © Springer]

Croissance y [106 cellules.mL–1]

Figure 11.8 Modèle de Jolicœur-Pontier

0,4

6

y

0,2

4

μ

–0,0

2 –0,2

0

0

2

4

6

8

10

12

Vitesse spécifique μ [j–1]

0,6

8

–0,4

Temps [j]

Annexe Solution de l’équation de Volterra-Kostitzin (Kostitzin, 1937 a ; Banks, 1994 ; Pavé, 1994) A partir du système [11.4] nous avons : dy [11.11] d z = a − by − cz Réécrivons le terme ( by) en posant y sous la forme y  k exp( bz) avec k  f (z), soit : y = f ^ z h exp ^− bz h dy df [11.11] devient : d z = d z exp ^− bz h − bf exp ^− bz h = a − by − z [11.12] df d z = ^a − cz h exp ^bz h dont la solution en f est du type : f = ^a + bz h exp ^bz h + Cte d’où :

[11.13] [11.14]

@    _\ degré de df dz  [b  b(a  b z)] exp (bz) en [11.13] et [11.14], on obtient : b   cb et ˜  ab  cb 2. D’où : a c c f = 8 b + 2 − b zB exp ^bz h + Cte b Compte tenu des conditions initiales (y , z)  (y0 , 0), la constante vaut y0  ab  cb 2. Ce qui nous donne la solution sous forme paramétrique en z : a c c a c y ^ z h = b + 2 − b z − ` b + 2 − y 0 j exp ^− bz h [11.15] b b er

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 12

Croissance substrat-dépendante Cette classe de modèles se basait à l’origine sur la relation entre la vitesse instantanée de croissance dy(t)dt et la quantité actuelle s(t) de nutriments disponibles (ou substrat) agissant en tant que facteur limitant du processus. L’intérêt se portait en effet sur la nécessité de prendre en compte le rôle du substrat dans le développement et le contrôle de cultures de microorganismes in vitro. Par la suite cette notion de substrat fut étendue à tout facteur déterminant externe, la croissance pouvant être limitée par d’autres intrants que les nutriments du milieu de >'2           d’une plante supérieure en relation avec l’environnement. Y intervient notamment l’intensité de la photosynthèse foliaire, processus exerçant évidemment un rôle tout aussi essentiel que la nutrition par voie racinaire. D’une manière générale il s’agit donc de considérer des modèles non-autonomes dans lesquels la « capacité de charge » ou capacité biotique du milieu lato sensu est elle-même une variable puisque la disponibilité en ressources évolue, soit continûment en fonction de leur consommation par l’activité de croissance, soit pour toute autre cause de variation (liée à l’environnement ou à l’évolution de l’architecture végétale). C’est par commodité que nous conservons ici l’usage du terme générique de substrat-dépendance. La mise au point de ces modèles s’est principalement appuyée sur la culture de divers microorganismes in vitro pour lesquels on dispose aisément de multiples données expérimentales. On connaît leur utilisation en bioingénierie en vue du contrôle de cultures de microorganismes ou de cellules in vitro. Chez les végétaux citons plus particulièrement leur emploi pour l’étude de la croissance du phytoplancton. Le formalisme général de ces modèles a pour noyau l’expression de l’effet d’une densité ou d’une concentration sur la vitesse de croissance, auquel peut s’ajouter l’intervention d’autres processus comme la diffusion. En raison de leurs particularités les modèles de croissance-diffusion seront examinés ultérieurement (chap. 18).

238

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

12.1. Hypothèses communes aux modèles substrat-dépendants X Le rendement R du processus de croissance est supposé constant, la production de biomasse dy est proportionnelle à la consommation de substrat ds : dy R  d s  Cte s étant la quantité actuelle de nutriments (ceux-ci étant considérés globalement), ou : dy ds [12.1] d t =− R d t , avec 0 1 R # 1 Ce qui donne : [12.2] y ^ t h = y ^0 h + R 6s ^0 h − s ^ t h@

@   R ! ]0 ; 1] désigne la quantité de biomasse produite par la consommation de 1 élément de substrat. La production de 1 unité de biomasse nécessite l’absorption de (1R) unité de substrat. Si R  1, il y a équivalence (en termes d’unités correspondantes) entre consommation de substrat et production de biomasse. On a donc le schéma fonctionnel suivant (Pavé, 1994) (à valeur heuristique, à ne pas interpréter comme une réaction chimique) : s " Ry avec 0 1 R # 1 s  y " ^1  Rh y [12.3] D’une manière rigoureuse R est strictement le taux d’utilisation du substrat nécessaire à la croissance, et non le taux d’absorption ou de consommation totale car une partie de s absorbé est utilisée à d’autres processus métaboliques (maintenance). A la suite des premières recherches systématiques de substrat-dépendance (Monod et Teissier, 1936), on sait que de nombreuses et diverses données expérimentales conduisent à admettre à la fois la proportionnalité entre absorption de substrat et croissance (signi        # #%  rapport à la consommation par croissance), et la constance du rendement R. A contrario, on a développé des modèles prenant en compte la maintenance et la mortalité. X La vitesse absolue de croissance est fonction à la fois de la biomasse actuelle y(t) et de la quantité de substrat ou ressources disponibles s(t) : dy dt  f ^ s, y h . Le processus de croissance s’exprime alors par un système dynamique du type : ds 1 d t =− R f ^ s, y h [12.4] dy = , f s y ^ h dt la fonction f étant soumise aux contraintes suivantes : y0  f0 s0  f0 6 y  0, 6 s  0, 6 f  0

12 - Croissance substrat-dépendante

239

L’équation [12.1] équivaut bien entendu à l'équation de conservation de matière d'un système conservatif écrite sous sa forme habituelle : ds dy R dt + dt = 0 Le principe d’une substrat-dépendance fut énoncé par Deschamps dès 1902 en '       * 1 dy n ^ s h  y d t  ks ”  2'        n et la quantité de ressources s est un des possibles fondements du modèle logistique  ]!?W'%'      valeur maximale étant reliée linéairement aux conditions initiales. Citons la variante de Westerhoff et al. (1982) qui postule une relation logarithmique entre croissance et ressources : n(s)  a  bln(s). Tout au contraire les modèles présentés ci-après sont des modèles dits à saturation. Q       n n’augmente pas            s, mais passe par un maximum nmax n , soit un optimum pour une valeur qui peut être soit une valeur limite n max  slim "3 donnée de s. Pour préciser les limites de l’analogie souvent posée avec la cinétique enzymatique, il convient de souligner que (i!  Š    par une vitesse absolue initiale v0 exprimée en fonction de la concentration initiale de substrat [s]0, (ii!2    #     par l’expression de la (    n en fonction de la quantité de ressources disponibles s(t) et de l’état actuel de la variable en croissance y(t).

12.2. Modèle de Teissier Comme le suivant, ce modèle repose expérimentalement sur la variation de la vitesse    %   }    n est constante)         0'}'  2   n(s) sur l’ensemble de la croissance.

12.2.1. Hypothèse La (      n augmente avec la concentration en nutriments s selon une exponentielle négative jusqu’à une valeur limite nmax : [12.5] n = n max 61 − exp ^− k l s h@ dn l [12.6] d s = k ^ n max − n h C’est un choix a priori (Teissier, 1936, 1937), assez usuel, d’un arc d’exponentielle pour formaliser un comportement asymptotique (par épuisement ou depletion).

240

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

12.2.2. Fonction de croissance A partir de [12.1] et [12.5] on obtient l’équation autonome de vitesse suivante (équivalente à celle donnée par Teissier) : dy kl [12.7] d t = n max y $ 1 − exp 8 R ^ y − y 0 hB. Cette équation ne permet pas d’expliciter y(t) et donc d’en déduire analytiquement ses propriétés. Exemple - L’équation de base [12.5] fut proposée pour rendre compte d’études expérimentales in vitro sur la dépendance du taux de division cellulaire vis-à-vis de la concentration en nutriments chez le Protiste Cilié Tetrahymena pyriformis ( Glaucoma piriformis) (Monod, 1935 ; Monod et Teissier, 1936).

12.3. Modèle de Monod en milieu non-renouvelé Le modèle type de la substrat-dépendance fut initialement conçu pour des cultures bactériennes en milieu non-renouvelé (dites en « batch ») (Monod, 1942). Il fut ensuite généralisé au cas des cultures « en continu » avec renouvellement contrôlé du milieu en chémostat (Monod, 1950 ; J. Arino, 2001), comme nous le verrons dans la section 12.4.

12.3.1. Hypothèse L’étude expérimentale de la vitesse initiale de croissance (phase exponentielle) de cultures bactériennes dy0 dt en fonction de la quantité initiale de substrat s0 montre empiriquement une relation hyperbolique entre ces deux variables v0  dy0 dt  (k1 s0)k2  s0 (linéarisable avec les inverses). Elle est utilisée pour poser f de [12.4] comme une fonction hyperbolique de s durant tout le cursus de croissance. Cette relation initiale est une alternative plus pratique que le choix exponentiel du modèle de Teissier car elle donne une équation différentielle intégrable  V      fonction de saturation suivante : k s 1 dy n ^ s h = y d t = k 1+ s [12.8] 2 ^ n h  n max est le taux d’absorption maximal du substrat et k2  s(nmax2) }k 1  slim "3  W #\X\! On voit que si k2 est petit, on peut retenir l’approximation suivante pour l’équation [12.8] : [12.9] n ^ s h - k 1  Cte i.e. l’approximation logistique.

12 - Croissance substrat-dépendante

241

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,6

Figure 12.1 Fonction de saturation de Monod k1  0,75 ; k2  5

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0

5

10

15

20

Substrat s [u. a.]

12.3.2. Fonction de croissance Les équations de base [12.1] (constance du rendement R) et [12.8] (fonction de saturation) s’écrivent sous la forme du système dynamique suivant : ds 1 k 1 sy d t =− R ^k 2 + s h [12.10] dy k 1 sy = d t k2 + s Remarque - Selon le principe qui fonde le modèle de Monod (d’inspiration enzymatique) la   ~  (    n est posée a priori comme relevant d’une fonction de saturation de Michaelis selon l’équation [12.8]. C’est celle-ci qui détermine univoquement à tout instant la valeur de n en fonction de la quantité actuelle de s. w      2  '    ~      proportionnalité correspondant à la notion de rendement R (Pavé, 1994) ou à une

  VX{{|!>'    qualitative dans la représentation de la dynamique du processus de croissance. Nous l’admettrons en [12.10] d’un point de vue pratique pour l’exposé de certains exemples qui en ont fait l’usage. Dans les autres cas nous nous réfèrerons tout simplement à l’expression initiale [12.8] de nature strictement michaelienne (voir par exemple J. Arino, 2001).

La relation [12.2] nous donne la taille limite ymax (épuisement de s), dénommée ici K (pour garder la même notation que pour les autres modèles asymptotiques) : y max = K = y 0 + Rs 0 Dans le plan des variables d’état (s , y), les trajectoires sont des segments de droite 2%   s*  0 , y*  K) (état stationnaire asymptotiquement stable) déterminé par les conditions initiales (s0 , y0).

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

242

Le système [12.10] se réduit donc à l’équation de vitesse univariée : y d y ay ` 1 − K j C−y dt =

[12.11]

} a = k 1 K et C = Rk 2 + K > K avec y ! 6 y 0, K @ . L’intégration de [12.11] nous donne une solution en t, sans expliciter y (équivalente à l’équation donnée par Monod, 1942) : y K−y [12.12] ^a + 1 h ln c y m − a ln c y m + b = k 1 t 0 0 K−y Rk a = K 2 et b = a ln c y 0 m . 0

}

Bien entendu la fonction de croissance y(t) peut s’obtenir graphiquement par résolution numérique du système différentiel [12.10]. Q                 ¦\X\\§     y, que '   ' • yinf  KXV#\XX exemples de variation de forme de la courbe de croissance qui est donc toujours à dissymétrie droite. Toutefois, en absence de solution explicite y(t), on ne peut qu’approcher les propriétés cinétiques de ce modèle, notamment les caractéristiques de la structure de croissance (v , c). 35 30

Croissance y [u. a.]

k2 = 5 25

10 20

20 15 10

Figure 12.2 Modèle de Monod (milieu non-renouvelé)

5 0 0

1

2

3

Temps [u. a.]

4

5

R  0,5 ; s(0)  50 ; y(0)  5 ; k1  0,75 ; différentes valeurs de k2

Remarque  -  On souligne souvent la parenté formelle de [12.8] avec l’équation de Michaelis-Menten pour la vitesse initiale de nombreuses réactions enzymatiques. En réalité, outre le risque de confusion noté précédemment, il convient de rappeler que la constante de Michaelis Km correspond à un rapport de constantes de réactions et que c’est la valeur de 1Km    '   'Š % déré. Ce qui n’est pas le cas du paramètre k2 (souvent noté Ks par souci d’analogie). Rappelons également que le graphe de saturation n’est pas le même dans les deux

12 - Croissance substrat-dépendante

243

O         '   ' 2 vis-à-vis du substrat s par la pente à l’origine du graphe n(s) (et non v(s)), i.e. le rapport k1k2, alors que l’analogie avec le modèle de Michaelis-Menten indiquerait 1k2 (Lobry, 1991).

Approximation - Si la valeur de k2 est grande, telle que s % k 2 , on peut admettre l’approximation k1(k2  s)  Cte, soit : dydt  csy (c  Cte). Cette valeur approchée correspond exactement à un modèle logistique }   s représentent la

  #  '  ¨i.e. liée linéairement à y. >  '    ¦\X[§    n.

12.3.3. Exemples Reportons-nous aux études classiques de Monod (1942) sur la cinétique de croissance d’Escherichia coli sur milieu glucidique sans renouvellement. Le point de départ fut le choix d’une relation hyperbolique pour rendre compte des observations             n durant la phase exponentielle en fonction de la concentration initiale de glucide, et donc de retenir l’équation [12.8] pour

 #   V#\X˜ % y(t) à forte dissymétrie droite, à laquelle s’ajuste bien le présent modèle (estimation selon Corman et Pavé, 1983). Monod, en utilisant l’expression [12.12], présente une série de courbes de ce type pour différentes concentrations initiales de glucose, celles-ci déterminant la valeur du palier ymax       peut varier selon la nature du glucide). En revanche, sur milieu complexe dont les différents substrats peuvent être utilisés plus ou moins simultanément, la courbe de croissance observée est souvent une sigmoïde sensiblement symétrique dont rend bien compte le modèle logistique (voir, par exemple, Pavé, 1994). Rappelons le phénomène de diauxie dans le cas d’une utilisation séquentielle de différents substrats (croissance composite, voir au chap. 19).

Figure 12.3 - Modèle de Monod pour la croissance d’Escherichia coli en milieu glucosé non-renouvelé D.O. : densité optique 0 : données de Monod, 1942 Analyse selon Corman et Pavé (1983) : R  0,309 ; k1  0,886 ; k2  1,51 ; s(0)  160 ; y(0)  10

Croissance y [D. O.]

60

40

20

0 0,0

0,5

1,0

1,5

Temps [h]

2,0

2,5

244

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

12.3.4. Le modèle de Monod comme modèle avec retard L’équation de Monod [12.11] peut s’interpréter comme un modèle avec retard (Lobry et al., 1992) selon les hypothèses suivantes : XV         %*

n  ks dy d t  kys expression qui ne postule donc pas l’existence d’une limite nmax. ou

X

L’équation de Monod [12.11] peut s’interpréter comme un modèle avec retard sous l’hypothèse que la transformation substrat biomasse n’est pas instantanée,  # ' 'x :

dy d t - ky ^t  x h s Avec un développement limité de y(t  x) autour de y(t) nous avons approximativement : dy [12.13] y ^t  x h , y^ t h  x d t dy 1 sy d’}  * dt - x 1  s kx ce qui correspond à l’équation [12.8] en posant n 1 1 k 1  n max  x et k 2  kx  max k

12.4. Le modèle de Monod pour cultures en continu (chémostat) L’extension du modèle précédent au cas des cultures avec renouvellement continu du milieu, présentée par Monod lui-même en 1950, constitue actuellement un modèle de base pour les cultures en chémostat. Pour son analyse mathématique détaillée on peut se référer notamment à J. Arino (2001) et Lemesle (2004).

12.4.1. Hypothèse Le renouvellement du milieu en continu est déterminé par le taux de dilution D (débitvolume du bioréacteur) et par l’entrée de substrat sin. La biomasse y est soumise à un taux de sortie D #!      n déter      ~@%% • entrée (D sin) – sortie (D s). Reprenant les hypothèses précédentes sur la fonction de saturation [12.10] et selon la remarque associée le système devient :

12 - Croissance substrat-dépendante

245

ds 1 k 1 sy d t =− R ^k 2 + s h + D (s in − s) dy k 1 sy d t = k 2 + s − Dy

[12.14]

12.4.2. Stabilité Ce système présente 2 états d’équilibre S1 et S2. " S1 : dydt s’annulant pour y  0, il s’agit d’un état dit trivial : (sin , 0). * " S2 : dydt s’annule aussi pour s2  Dk2  k1  D, ce qui implique D k1. Dans cet état stationnaire l’exacte compensation entre croissance et lessivage peut s’écrire comme l’égalité entre la fonction de saturation et la dilution : k1 s2*  k2  s2*  D. RD ^ s in − s 2* h L’annulation de dsdt donne : y 2* = = R ^ s in − s 2* h . n ^ s 2* h L’étude de la stabilité de ces deux états d’équilibre se résume comme suit. " Si 0 D n(sin) : S2 est un état asymptotiquement stable, alors que S1 est un point-selle (ou col), donc généralement instable (ou, plus exactement, conditionnellement stable). " Si D  n(sin ) : seul l’état trivial S1 existe. En pratique il faut donc retenir la contrainte 0 D n(sin) qui conditionne l’évolution du système vers un état stable unique S2 quelles que soient les conditions       # \X|!  '#  ' %    #% V X{{|! V valeur à l’équilibre y2* (production potentielle de biomasse) varie linéairement avec l’entrée de substrat sin et, en sens inverse, avec le taux de dilution D. 7

Figure 12.4 Modèle de Monod pour culture en continu Trajectoires (s, y) pour différentes conditions initiales (s0 , y0) R  0,7 ; k1  0,6 ; k2  5 ; D  0,1 ; sin  5 ; * : état d'équilibre S2 (1 ; 2,80)

Croissance y [u. a.]

6 5 4 3

*

2 1 0 0

1

2

3

4

5

Substrat s [u. a.]

Les courbes de croissance y(t) peuvent être de formes variées, monotones ou non, en       #\X]!

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

246 4,0

Croissance y [u. a.]

3,5

1

3,0

2 2,5

Figure 12.5 Modèle de Monod pour culture en continu

3

2,0 1,5 1,0 0,5 0

10

20

30

40

50

Temps [u. a.]

Différentes formes de courbes de croissance selon les conditions initiales (s0 , y0) 1 (5,2) ; 2 (3,1) ; 3 (2,½) ; R  0,7 ; k1  0,6 ; k2  5 ; D  0,1 ; sin  5 Evolution vers un état stable unique y2*  2,80

12.4.3. Conservativité En système conservatif (absence de mortalité), la quantité totale de matière s’écrit : z(t)  s(t)  y(t), entrée et sorties affectant respectivement s seul et z (substrat et biomasse). Soit l’équation de vitesse : dz d t = D ^ s in − z h donnant : 0'}

z ^ t h = s in + z 0 exp ^− Dt h lim z ^ t h  s in

t"3

La fonction de saturation n(s) tend vers n(sin  y). On voit donc que le système [12.14] se réduit asymptotiquement à l’équation : dy d t = n ^ s in − yh y − Dy

12.4.4. Prise en compte de la maintenance Dans tout ce qui précède nous avons admis, comme on le fait habituellement, que la part du nutriment utilisée pour diverses fonctions métaboliques peut être négligée par rapport à la part de s que nécessite la seule activité de croissance. Prenons donc maintenant en compte cette fraction de s correspondant à ces autres processus physiologiques dénommés globalement « maintenance ». Ecrivons le taux de consommation totale de substrat v comme la somme de ce qui est utilisé pour la croissance proprement dite et de ce qui concerne la maintenance M : v ^ s h = Rn ^ s h + M La fonction de saturation était précédemment notée n(s) car le taux de croissance

    '%     #   

12 - Croissance substrat-dépendante

247

de saturation elle-même, dénommée k(s) = k1s  (k2  s!    croissance qui devient exactement : k s n ^ s h = ^1 − f h k 1+ s − D 2 }f est la fraction de s absorbée utilisable hors croissance : 0 f 1. Le système [12.14] devient donc : ds 1 k 1 sy d t =− R ^k 2 + s h + D (s in − s) [12.15] dy k 1 sy = − f − ( 1 ) Dy k2 + s dt Reprenons les considérations précédentes sur le système [12.14] pour étudier la stabilité des solutions de [12.15]. Outre l’état stationnaire trivial S1 ) (sin, 0) instable, sans intérêt biologique, il existe un deuxième état stationnaire S2. L’annulation de dydt a lieu pour la valeur de la fonction de saturation : h(s2*)  D  (1  f), soit : s2*  Dh1(s)  (1  f)  Dk2  [(1  f)k1  D], ce qui implique la condition D (1  f)k1. L’annulation de dsdt indique : RD ^ s in − s 2*h y 2* = = R ^ s in − s 2*h^1 − f h [12.16] h ^ s 2* h On démontre que S2 est un état asymptotiquement stable (J. Arino, 2001). V        portement du système. On note simplement, d’après [12.16], la diminution de la valeur de la biomasse à l’équilibre.

12.4.5. Prise en compte d’une mortalité A défaut d’un modèle structuré précisant la dynamique de ce processus, le système [12.14] permet d’aborder sommairement l’occurrence d’une mortalité cellulaire se produisant à l’intérieur du chémostat. Ce qui a lieu si le temps moyen de résidence    D 1) est sensiblement supérieur à la durée moyenne de vie. La 2e équation du système [12.14] devient : dy k 1 sy = d t k 2 + s − ^ D + mhy } { m 1 représente le taux de mortalité. S’il y a diminution de la valeur y à l’équilibre, le comportement de ce nouveau système n’est qualitativement pas modi O X{{\!

12.4.6. Autres fonctions de saturation V      n(s) peut faire appel à d’autres modes de saturation, comme les fonctions suivantes utilisées en cinétique enzymatique et que l’on peut appliquer ici aussi bien pour les cultures en « batch » que pour celles en chémostat.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

248 X

La fonction de Hill : n^ s h =

k1 sn , avec n > 1 k2 + sn

Cette fonction monotone présente une saturation asymptotique de type sigmoïde si n  1. Pour n         #\X^!On  1, on retrouve évidemment la saturation de type hyperbolique de Monod. 1,0

Vitesse spécifique μ [u. a.]

n=5 n=2

0,8

0,6

0,4

Figure 12.6 Fonction de Hill

0,2

0,0 0

2

4

6

8

10

Substrat s [u. a.] X

k1  1 ; k2  1 ; n  2 (trait plein) ou 5 (trait pointillé)

Inhibition par le substrat (fonction dite de Haldane) : k1 s n^ s h = k2 + s + k3 s2

Contrairement à celles de Hill et de Monod, cette fonction prend en compte l’existence d’un phénomène d’inhibition %'       au-delà d’une certaine concentration de substrat, ce que l’on observe, par exemple, dans la croissance de Nitrobacter sur nitrite ou de Nitrosomas sur ammonium #\X‡!&   

'   O/\[^š! Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,20

0,15

0,10

0,05

0

0

5

10

Substrat s [u. a.]

15

20

Figure 12.7 Fonction de Haldane Inhibition par le substrat k1  0,75 ; k2  5 ; k3  0,4

12 - Croissance substrat-dépendante

249

12.4.7. Compétition entre différents substrats Une croissance cellulaire sur un milieu complexe associant plusieurs nutriments peut être considérée comme un système de compétition entre substrats en vue de leur utilisation. Une analogie peut donc être établie avec la dynamique d’une population    (    . Narang (1998) développe cette idée par l’analyse d’un système d’équations différentielles pour deux substrats, système formellement semblable, au moins d’une manière approchée, au modèle de compétition à deux  2V„W¨        pétitive de telle espèce. D’une manière similaire à ce modèle classique, la dynamique du système proposé par Narang varie qualitativement selon le type d’utilisation des substrats, simultanée ou séquentielle    WW ' 2  culture, et aussi selon un changement éventuel de substrat en cours de culture. En résumé, notons, selon les conditions expérimentales (nature des substrats, leurs paramètres), l’occurrence possible de divers états stationnaires stables, soit de « coexistence » des enzymes impliquées (utilisation simultanée de plusieurs substrats), soit d’« extinction » de certaines d’entre elles (utilisation préférentielle de tel substrat). 0'}  %  

12.5. Modèle mixte : croissance exponentielle et substrat-dépendance On considère ici la substrat-dépendance (et plus largement toute limitation de nature environnementale) comme exerçant une fonction de freinage d’une croissance qui serait potentiellement exponentielle. Kolker (1987) propose une fonction de croissance « par morceaux » rendant compte de l’existence de deux régimes de croissance. A une première phase de type exponentiel (« croissance libre ») succède une phase sous contraintes externes durant laquelle la disponibilité en ressources constitue un facteur limitant. Pour exprimer cette contrainte, Kolker recourt à l’ancienne idée de la loi du minimum de Liebig (voir chap. 4). Plus précisément il assimile le terme de résistance du milieu (K  y) de la théorie logistique à la quantité de substrat disponible (en supposant l’existence d’un seul substrat limitant s) : s ^ t h \ K  y ^ t h . Selon le régime de croissance le facteur limitant est y (en début de croissance) ou (K  y!0'}  '  * dy d t = k min " y ; b ^ K − y h, La solution proposée se présente sous la forme de deux fonctions successives de croissance dont l’ensemble restitue une sigmoïde dissymétrique : y (t) =

y 0 exp (kt) 6t # t inf pour K − (K − y inf ) exp 6− kb ^t − t inf h@ 6t $ t inf

[12.17]

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

250

V         ' •  de la sigmoïde dont les coordonnées sont : tinf = (1k)ln(yinf y0) et yinf  bK1  b# Exemple - Ce modèle a été appliqué à la croissance de la biomasse de l’Algue Chorophycée unicellulaire Dunaliella parva en culture in vitro#\Xš, les paramètres de [12.17] étant estimés par une procédure des moindres carrés). 80

Figure 12.8 Modèle composite [12.17] Croissance de la Chlorophycée Dunaliella parva

Biomasse [D.O.]

60

40

20

* 0 0

100

200

Temps [h]

300

400

0 : mesures de densité optique en culture in vitro ; * : point d’inflexion (transition des deux phases) Estimation par les moindres carrés : K = 79,34 ; k = 0,07745 ; b = 0,188 ; tinf = 27,08 yinf = 12,54 ; y0 = 1,54 [d’après les données de Kolker, 1987]

Remarque - Pour une autre manière de décomposer une croissance, citons l’interpré    #   ¨   \[š^!        VW2 (théorie des automates) dans le cas de la croissance en nombre de cellules d’un orga w         mal), la fonction de croissance est celle d’un DOL-système, (voir chap. 20), i.e. une croissance exponentielle. Il y a alors équivalence entre le temps physiologique (dont l’unité serait le temps de génération) et le temps physique : les divisions cellulaires sont déclenchées à des intervalles de temps constants (invariance de la durée de vie des cellules). Mais, à partir d’un certain seuil de diminution du substrat, le temps de division cellulaire croît. Cette substrat-dépendance correspond à la phase décélérée de la sigmoïde. Sur la question du « temps physiologique », voir annexe A.2.3.

12.6. Modèles mixtes : substrat- et densité-dépendances Bien que peu développés en biologie végétale, il convient de noter le principe de ces modèles mixtes fondés sur une double dépendance de la vitesse de croissance dy  dt vis-à-vis de la disponibilité actuelle en ressources s(t) et de l’état d’avancement du processus tel que l’exprime la biomasse ou l’effectif actuel d’une population y(t) (sous l’appellation usuelle de « densité »).

12.6.1. Le modèle de Contois >2 2~¦\X\{§%   bolique de saturation par le substrat et un effet inhibiteur dû à l’augmentation de la biomasse y selon l’expression :

12 - Croissance substrat-dépendante

251

as n ^ s, yh = by + s [12.18] Ce principe peut s’appliquer aussi bien en milieu non-renouvelé que pour une culture en chémostat. Dans ce dernier cas nous avons donc le système : ds 1 asy =− + D (s in − s) R dt ^by + s h [12.19] dy asy = − Dy d t by + s En milieu non-renouvelé (D {!        ' • ! %   • % 2~ %    V#\X[ * dissymétrie droite (1), dissymétrie gauche (3), quasi symétrique (2). Exemple - La croissance en chémostat d’Aerobacter aerogenes (Contois, 1959) montre            et de la biomasse y. Ce fut l’étude expérimentale de la variation du terme de Monod n(s) [12.8] en fonction de la biomasse à l’équilibre y* qui conduisit à proposer empi '  ¦\X\š§    wW    la croissance en milieu non-renouvelé, alors que la croissance en chémostat relève du système dynamique [12.19] dont il conviendrait d’analyser la stabilité (comme nous l’avons vu pour le modèle de Monod). 20

(1) b = 0,25

Croissance y [u.a.]

(2) b = 1,5 (3) b = 2,2

15

* 10

* *

Figure 12.9 Modèle de Contois en milieu non-renouvelé R  0,7 ; a  0,8 ; y0 = 5 ; s0 = 20 * : point d’inflexion pour différentes valeurs de b

5 0

2

4

6

8

10

Temps [u.a.]

12.6.2. Le point de vue de la dynamique des populations D’une manière différente de ce que nous avons noté précédemment pour la compétition entre substrats, on peut transposer le principe du modèle de Monod dans le cadre de la dynamique des populations. On s’intéresse ici au rôle d’une densité-dépendance comme déterminant d’une compétition W   

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

252

donnée. Il s’agit donc de compléter les interactions formelles intra- et inter-spéci2     ''%W         '  2 Nous limitant ici à une seule espèce, la substrat-dépendance est considérée comme un élément de       avec pour formalisme général (C. Lobry et al., 2006) : n = h (s, y) − D [12.20] h (s, y) = n (s) r (s, y) prenant pour n(s) la fonction de saturation de Monod [12.8]. D représente un taux de disparition imputable aussi bien à la dilution d’une culture en chémostat (lessivage) qu’à des prélèvements (récoltes), migrations ou mortalités pour des populations en conditions naturelles. La fonction r, qui peut dépendre de y seul ou de (s , y), module la fonction de saturation n(s! '     la croissance quand y augmente. A défaut d’applications précises sur des cas concrets et à titre pédagogique, citons deux exemples formels de cette fonction r (C. Lobry et al., 2006). X Exemple 1

r^ yh =

1 , avec a et n  0 1 + ay n

Le cas particulier n  13 peut concerner, par exemple, une culture en milieu liquide de cellules avec agrégation en une structure sphéroïdale de sorte que la diffusion du substrat dans celle-ci devient une facteur limitant dépendant du rapport surface volume. X Exemple 2

s r ^ s, y h = a + y , avec a > 0

On remarque que si n(s)  (k1s)(k2  s) et si la fonction h ne dépend que de s (i.e. r  1), on retrouve le modèle de Monod de stricte substrat-dépendance, que l’on peut considérer comme un cas dégénéré du modèle de Lobry. D’autre part, ce formalisme général peut englober le modèle de Contois [12.19] qui revient à poser r proportionnelle à y’'   2  parition variable avec la biomasse D(y), par exemple dans le cas d’une diffusion ou d’une mortalité densité-dépendante. Le principe de ces extensions peut évidemment être envisagé dans le cadre des modèles structurés. Remarque  -  L’analyse de croissance substrat-dépendante intéresse tout particulièrement la conduite de cultures cellulaires en bioréacteurs. Elle repose sur un système '  

 }  

 %   de culture, dites variables de contrôle (composition chimique, caractères physiques). Malgré son importance pratique cette approche dite de contrôle optimal déborde le

12 - Croissance substrat-dépendante

253

cadre cet ouvrage sur les modèles autonomes de croissance. Citons simplement à titre d’exemple la modélisation de la cinétique de la biomasse de Daucus carota en culture cellulaire in vitro en fonction de la dynamique des concentrations en différents nutriments glucidiques au cours de leur consommation (Albiol et al., 1993). L’utilisation  '     W     Kalman) permet une estimation de la production de biomasse en bioréacteur. Sur ce point voir le chapitre 22.

12.6.3. Logistique et nutrition ® /  V/ \[šX!       #    ¨    mant en un modèle mixte fondé à la fois sur la disponibilité en ressources et sur la dynamique intrinsèque de leur utilisation. L’intérêt de ce modèle est de « moduler » l’hypothèse fondamentale de Deschamps d’une proportionnalité entre la vitesse spé        # # 

 '# '   '€#!      d’absorption. Il s’agit donc ici d’associer à la gestion « passive » des ressources que propose la logistique, la dynamique de leur absorption par le système en croissance. Soit la croissance d’une population de cellules que l’on exprime par la densité X. L’idée de base est d’assimiler taux de croissance et taux d’absorption d’un « pool » de nutriments déterminants. Or l’absorption est proportionnelle à la fois à la concentration C du milieu et à la fraction de surface cellulaire « libre » (1  v). Soit l’équilibre dynamique suivant entre absorption et processus inverse : k l C ^1 − v h = k ll v '}    W   * v  C(K  C) avec K  k''k' V      s’écrit alors : n C n = Kmax +C }K est ici la valeur de C pour laquelle n  nmax2. Ce raisonnement revient à considérer que la croissance est l’analogue formel d’un processus michaelien en cinétique enzymatique. La constante K mesure la capacité de l’organisme à utiliser les ressources disponibles (son 0  ) (sur ce point voir nos remarques section 12.3.2). La concentration C en nutriments disponibles, s’écrit comme la différence entre la concentration initiale St et la concentration des éléments déjà absorbés S : C  St  S. Ces deux concentrations sont respectivement proportionnelles, selon un facteur a, à la croissance potentielle maximale A et à la croissance actuelle X. L’équation précédente peut alors se réécrire : X 1− A n max ^ A − X h 1 dX n = X dt = =a B−X X 1− B }B  (K  St )a  (Ka)  A  A et a  nmax AB.

254

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

Le paramètre B, fonction de K  '     '      L’intégration de d Xdt donne la forme logarithmique : X A−X A A−X A ln c X m − ln c A − X m + B ln c A − X m = a t , avec 0 < B < 1 0 0 0 Les deux premiers termes de cette fonction de croissance correspondent à la loi logistique. Le 3e terme fait intervenir le rapport AB qui est l’élément michaelien du modèle : AB  St (K  St). La forme de la courbe de croissance dépend de ce rapport, et notamment de K. Ce modèle présente 2 cas limites pour lesquels la croissance ne peut plus être assimilée à un processus michaelien (en ce qui concerne les aspects discutés ici). Si K  #       %      !  B & A . Quand AB 0, l’absorption des nutriments ne constitue plus un facteur limitant : seule intervient la concentration totale St         logistique. Au contraire, si K est petit (besoins faibles), la croissance est peu affectée par la disponibilité en ressources. Quand AB 1, R Cte et l’on tend vers la loi exponentielle. Q    ' • Xinf varie de K2 (AB  0) à A (AB  1). Ce n’est donc pas un modèle absolument général, mais une extension particulière de la logis              est plus rapide que l’accélération initiale (résistance du milieu accrue aux fortes densités). Il est donc susceptible de s’appliquer à des systèmes végétaux dont la vitesse absolue maximale a lieu au-delà de la demi-taille adulte. Exemple - Ces hypothèses furent appliquées à l’analyse du développement de certains peuplements forestiers (Pinus koreansis) dont la vitesse maximale n’est atteinte qu’au-delà de 70 % de la taille adulte. L’objectif de ce modèle est ici la détermination de la période optimale d’exploitation de cette espèce.

12.7. Modèle de radiation-dépendance Certains modèles de croissance pondérale, à l’échelle de la plante entière ou d’un peuplement, introduisent le taux de photosynthèse en tant que facteur limitant. Il s’agit bien d’un processus physiologique soumis à saturation pour lequel diverses données expérimentales montrent une relation de type hyperbolique entre la vitesse       2   w‚\[‡|w!0'}   ~    '

          actives sur la croissance végétale. Nous ne pouvons donner ici qu’un bref aperçu de cette question, nous limitant au principe du modèle de Thornley (1990) mis au point pour la croissance foliaire et comportant 2 variables d’état :

12 - Croissance substrat-dépendante

255

dy d t = n 1 y exp ^− bx h dx d t = n2 y

[12.21]

De la solution analytique très simple de ce système, notons simplement que y croît selon une logistique classique, alors que x continue d’augmenter quand y atteint théoriquement sa valeur limite. L’interprétation de ces variables est basée sur les caractéristiques des parois et membranes végétales et leur évolution au cours de la croissance cellulaire. La croissance foliaire est ainsi rapportée à l’existence de 2 composantes physiquement et chronologiquement distinctes. La variable y représenterait la croissance surfacique (associée aux parois cellulaires primaires), alors que x correspondrait à la croissance en épaisseur (associée aux parois secondaires dont l’épaississement et la structuration évoluent après l’arrêt du grandissement cellulaire). Leur dynamique respective est en accord avec le fait que la croissance

        #       Š%        W'        %   0'    •  ' ? résumé, l’action du rayonnement lumineux est intégrée dans ce modèle comme une fonction hyperbolique de saturation modulant les paramètres de croissance spécin1 et n2 des 2 variables d’état : k js nj = K +s j }j  1,2 et s      kj dépendant de la température. Cette notion d’une croissance de type radiance-dépendance fut reprise et analysée par Invernizzi et Terpin (1997). Au-delà de cette étude théorique, soulignons qu’in • '  #    d’un nycthémère et au cours de l’année. De plus, la fraction reçue par une feuille    #      son architecture, intervient sur la captation de l’énergie lumineuse au sein du couvert végétal. Le système [12.21] constitue donc un modèle de base pour une analyse plus étendue de ce type de croissance.

12.8. Modèle de Droop Nous avons là un modèle structuré % 2     mentalement l’approche de la substrat-dépendance. Sa caractéristique essentielle est de distinguer deux états différents du nutriment limitant s  ' décalage temporel entre son absorption et son action.

256

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

Rappelons en effet que de nombreux modèles admettent implicitement une simultanéité entre cause et effet. C’est déjà ce que l’on postule habituellement dans la boucle d’autorégulation de la croissance avec le formalisme différentiel d y ^ t h / d t E y ^ t h   X! >      2     %W  } l’absorption du nutriment et son utilisation effective pour la croissance ne peuvent rigoureusement être tenues pour simultanées. Pour le modèle de Monod nous avons vu que la question peut être résolue, au moins formellement, si on l’interprète comme un modèle avec retard (Lobry et al., 1992). On sait d’ailleurs que la culture de certains organismes en « batch » ne peut relever du modèle [12.10]. Citons, entre autres cas, la croissance de Diatomées sur substrat phosphoré, ou encore l’Algue verte unicellulaire Chlamydomonas reinhardii (Chlorophycées). Avec celle-ci nous avons un exemple manifeste d’un organisme qui continue de croître après consommation totale du substrat limitant comme s’il existait une mise en réserves transitoire de celui-ci après son absorption (cité dans Lemesle, 2004). La solution proposée par Droop (1968) consiste précisément dans l’introduction, dans le modèle de Monod, d’une nouvelle variable q ou quota intracellulaire représentant la quantité du nutriment limitant venant d’être absorbée et non encore métabolisée. Par structuration du modèle on entend ici la distribution du nutriment en                 }   „ !Z'  #     }   %  '# } #   Avec le renouvellement continu du milieu, nous avons le système : k 1 sy ds d t =− k 2 + s + D ^ s in − s h kq dy c m d t = n max 1 − q y − Dy dq k1 s d t = k 2 + s − n max (q − k q)

[12.22]

}q représente la concentration de s stockée dans le compartiment interne (unité : masse par biomasse). Le paramètre kq  0 désigne un seuil pour lequel la quantité intracellulaire de s       La 1re équation de ce système reproduit, au facteur R (rendement) près, l’absorption du substrat s selon le modèle de Monod en chémostat. A noter que dans ce modèle le rendement ne peut être tenu pour constant du fait de la dynamique du compartiment q entre s et y. La 2e équation pondère la vitesse d’absorption par la teneur du quota intracellulaire q et introduit un seuil d’action : il n’y a croissance que si q  kq. Quand _   nmax. Ce que l’on retrouve dans la 3e équation, remarquant qu’ici la fonction de saturation (entrée de s) n’a pas à être multipliée par y puisque q est lui-même un taux rapporté à y. Le dernier terme

12 - Croissance substrat-dépendante

257

de cette équation représente la diminution de q par son utilisation pour la croissance (i.e. le taux de croissance de la 2e équation, multiplié par q). En transformant ce système [12.22] avec les variables sans dimension suivantes : k1 y q s T  Dt , S  s , Y  Ds , Q k 0 0 q nous avons pour fonction de croissance (Lange et Oyarsun, 1992) : T

Y ^T h = Y ^0 h exp =^a − 1 h T − a # 0

1 d SG Q^S h

[12.23]

} a  k1D V   #  #  '     s dont on voit explicitement l’effet positif sur la croissance. L’analyse de stabilité montre l’existence d’un seuil c de concentration de l’entrée sin séparant deux régions d’évolution dans le domaine {s  0 ; y  0}. Si sin c il y a disparition de l’organisme (état stationnaire trivial instable : y1*  0). Au-delà de ce seuil le système évolue vers un état asymptotiquement stable y2*  0, quelles que soient les conditions initiales (stabilité globale). Exemples - Les principales applications de ce modèle concernent la croissance d’Algues vertes en chémostat. Il fut mis au point (Droop, 1968) pour l’algue unicellulaire Monochrysis lutheri>  !%     \X de rendre compte du fait que l’augmentation de ce nutriment dans le milieu de culture ne provoquait que graduellement une augmentation de la vitesse de croissance. Citons aussi la croissance de Dunaliella tertiolecta (Chlorophycées) l’ion nitrate étant l’élément limitant (Olivier, 1995). D’autre part, Burmaster (1979) développa un modèle similaire pour l’étude de Monochrysis en milieu phosphaté. Ces deux derniers travaux étudient notamment le comportement dynamique du modèle en réponse à un #•  D ou entrée sin). Par ailleurs cette notion de quota cellulaire est utilisée pour analyser l’effet de la lumière (radiations absorbées) sur la croissance de diverses espèces d’Algues vertes (radiation-dépendance) (Droop, 1983). & #20     #    d’Algues conditionnant l’eutrophisation du milieu (teneur élevée en N ou P).

Extensions du modèle de Droop Une première extension consiste à prendre en compte deux composés élémentaires limitants de la croissance, le carbone et l’azote. Pour celui-ci, à la suite de Droop, on distingue l’azote inorganique absorbé (réserve) et l’azote métabolisé. On y ajoute l’existence d’échanges carbonés avec le milieu par respiration (modèle théorique de Lemesle et Gouzé, 2005).

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

258

>#'  Z    ' 20 ' minimal de substrat intra-cellulaire kq comme condition de croissance q  kq. Tout en postulant la compartimentation du nutriment en deux parts (stockage intracellulaire inorganique, métabolisation à l’état organique), la variante de Lemesle et Mailleret (2008) remplace le simple paramètre seuil kq par la cinétique du stockage du substrat t(s)y et de sa métabolisation n(ry)y. Sur ces vitesses on fait l’hypothèse suivante : les fonctions t(.) et n(.) sont supposées être du type de Monod. Ce qui donne un système de 4 équations à la place de [12.22] : ds dt dr dt db dt dy dt

=− t (s) y − Ds + Ds in r = t (s) y − an ` y j y − Dr r = an ` y j y − Db

[12.24]

r = n ` y j y − Dy

Le comportement de b étant déduit directement des variables (s , r , y), l’analyse de la stabilité porte sur celles-ci après changement de variable u  ry (la fonction n(ry) '     y  0). ds d t =− t (s) y − Ds + Ds in du [12.25] Soit : d t = t (s) − an (u) − Du dy d t = n (u) y − Dy Ce système présente la même dynamique qualitative que le modèle initial de Droop : le point d’équilibre non-trivial (s*, u*, y*) est asymptotiquement stable (stabilité globale). A défaut de validation expérimentale disponible, des simulations détaillées de la cinétique de croissance algale sont présentées pour ces différents formalismes.

Chapitre 13

Croissance densité-dépendante L’objet de ce chapitre est de présenter les propriétés générales de la dynamique des modèles autonomes de densité-dépendance en étendant les études précédentes qui se limitaient, fonction par fonction, aux caractéristiques de l’équation de vitesse dy  dt  f(y) dans le domaine [y0 ; yf], yf         > notion de « taille limite », tout à fait valable pour une croissance de cellule ou d’organe, ne l’est pas nécessairement en dynamique des populations où il peut y avoir   '      #     # %       2 2 W

  \š!'}   '  #  Une première approche se basera sur un principe physique de relaxation en considérant la variation de l’écart à l’équilibre ™  yf  y8 %  à la seule équation de vitesse utilisée précédemment, un système dynamique à deux variables d’état (y , dydt) ou (y \y) (dydt)) permettant une étude plus exhaustive  2>%        d’auto-éclaircissage qui est un aspect particulier de la densité-dépendance interpré% #  ’     des relations entre la densité d’un peuplement in situ et la cinétique de la croissance   

13.1. La croissance comme processus de relaxation Le processus d’évolution d’une biomasse ou d’un effectif y0 yf est considéré ici comme l’analogue d’un phénomène de relaxation physique conduisant à un état '   %    @         '         écarts ¦\˜\§ dy ^ t h = y f − y ^ t h  Rappelons que par relaxation on entend généralement le processus de retour à l’équi %'2   %   ~  \ |! Ici il s’agit simplement, hors de toute force externe, d’une évolution autonome vers ' '   %        

260

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

13.1.1. Hypothèse Q   ¦\˜\§     '  WZ à un terme qui module l’effet « moteur » de dy(t) selon la valeur d’un paramètre b   > W Ž_      type de dynamique de croissance (Bailly et al\[[|!1&      de l’écart à l’équilibre : d ^ dy h dy dy c mc m ¦\˜X§ d t =− x 1 − b y f , avec b $ 0  x           0'} '       croissance : d y ` y f − y j by + ^1 − b h y f e o yf x dt =  ¦\˜˜§ yf −y b^ y f − yh ` j e o 1− = x yf et la fonction de croissance : t 6by 0 + ^1 − b h y f @ − ^1 − b h^ y f − y 0 h exp ` − x j  y = yf t 6by 0 + ^1 − b h y f @ + b ^ y f − y 0 h exp ` − x j

¦\˜|§

’   % * " b  0 : le processus équivaut à un phénomène de relaxation linéaire d(dy)dt  dyx : diminution exponentielle de l’écart à l’équilibre donnant une équation de vitesse linéaire dydt \x)(yf  y) et donc une croissance selon la loi de Mitscher \* y = y f " 1 − 6^ y f − y 0 h /y f @ exp ^− t/x h, ; " b \*     #   Verhulst : dydt \x)y¦\  yyf§ Q           usuel de vitesse a et le temps caractéristique x : a \x V    # s’écrit ici b(dy)Xyf, posant donc que le freinage logistique est proportionnel au carré de l’écart à l’équilibre, ce qui est plus satisfaisant que la référence à l’idée a priori®'  #      ]!

13.1.2. Propriétés X

La position du (vitesse maximale) est variable : y inf 2b − 1 y f = 2b • %   %      # (si b \!  b \! \ ® contrôle optimal d’une croissance fait appel à une méthodologie particulière     XX

13 - Croissance densité-dépendante

261

X

=   ~>2  b, divers types de varia            n : monotone décroissante (linéaire ou non) ou non-monotone : y f ^1 − bh b 1 n ^ y h = x =2b − 1 + − y yG y f L’occurrence d’un maximum de n en cours de croissance (y  y0) implique b \ X

@#            selon l’ordre de grandeur de b#\˜\!* yf " b> y f − y 0 *  ' % #\˜\! y f − y0 yf " 2y f < b < y f − y 0 : croissance de type sigmoïde #\˜\%! y f − y0 " 0 2 ' '  2     a, ne reprenant pas le terme K de l’équation de Verhulst : la taille limite n’est pas déterminée a priori’   système se rattache toujours à la logistique simple puisqu’il conserve le principe d’une décroissance linéaire de n(y), mais sa dynamique est différente, résultant de n  Ž %  '    strictement fonction des conditions initiales : ay ^0 h yf = a − n ^0h 0        ”   i-logistique de Gilpin), en remaniant comme précédemment la dérivée dndt, on obtient le système dynamique associé   ^!*

13 - Croissance densité-dépendante

265

dy d t = ny  ¦\˜[§ dn in = − t n ^ h dt où, pour éviter toute confusion, les symboles t et i remplacent les paramètres que   %    ” V%    de la matrice J     2¦\˜[§!* n y J=  ¦\˜\{§ 0 2in − t 82 2X 2t et i>        yf, n’est plus une constante a priori, mais est déterminée par les conditions initiales : yf =

t 1/i y ^0 h 6t − in ^0 h@1/i

X Dynamique de la croissance logistique

V2¦\˜[§  X   % #  #  !* * * " &\ : (y\  yf , n\  0) (croissance limitée : y yf) &X : (yX*  0, nX*  t’) (extinction : y 0) dont la stabilité est donnée par le signe des valeurs propres de J

"

Rappelons que la méthode consiste à étudier la stabilité du système linéarisé au voisinage de chacun des points stationnaires, stabilité déduite des valeurs propres de ce 2 OX\!?%  % ¦\˜\{§    ’    sont toujours réelles (pas de dynamique oscillante) mais selon leur signe  ou  l’état   % Z Etat stationnaire S1

La matrice jacobienne est : J ^S 1h = c

0 yf m 0 −t

¦\˜\\§

dont les valeurs propres sont m\  0 et mX  t82 dégénéré\ propre nulle) est caractérisé, non par un état stationnaire unique, mais par un ensemble de points stationnaires (yf , 0), situés sur l’axe Oy 0\#\˜˜!  l’évolution du point courant (y(t) ; n(t)) est fonction du signe de t : croissance si t {   #0\ !    t { '  #0\!

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

266

S1(yf ,0) ρ 0 ρ0 λ1  0 λ2 λ2 λ1  0 instabilité stabilité

O  #&\ (approximation linéaire) les trajectoires sont des demi-droites 2      #   2¦\˜[§ #\˜˜ Z Etat stationnaire S2 (biologiquement « état nul »)

    %  J ^S 2h  c

t /i 0 m 0 t

dont les valeurs propres sont m\  t’ et mX  ›? &X est, soit un nœud stable ou instable selon les signes des valeurs propres, soit un col ou point-selle (état considéré comme généralement instable) si mX  m\V

 més ci-dessous en fonction du signe des valeurs propres (sans avoir à préciser leurs inégalités qui dépendent aussi de la valeur de i ou  \!*

θ 0 θ0

S2(0 , ρ/θ) ρ 0 instabilité stabilité

ρ0 instabilité instabilité

@  #ndt est déterminé par la condition initiale n{!?

 l’activité initiale de croissance dn(0)dt est directement fonction du rapport ti : nulle si n(0)  t’ (absence de croissance),  ou 0 selon que n(0) est, respectivement,  ou ti      valeur critique n(0)  ti qui détermine, quel que soit le signe des paramètres, une séparatrice 0X'  n  ti, parallèle à l’axe des y!       #   %    #  

 L’existence ou non d’une valeur limite yf stable résulte donc à la fois des propriétés    # &X et de n{! ?      X        d’évolution : " instauration d’un état stationnaire non-nul, régulé (existence d’une valeur limite yf stable) ou invasif (explosion par instabilité) ; "  #   2% #  WZ & #2          n’' ' nmax  n(0) est subordonnée à l’adjonction d’une asymptote inférieure y  K0  0 dans l’équation des

13 - Croissance densité-dépendante

267

#      2 ¦\˜[§             de représentation qui n’est donc pas exhaustive de la diversité des cas sigmoïdes %  X Exemple

& #  #     2t {]i X@'    &\(yf{!'      % ¦\˜\\§m(m  t)  0, donnant les valeurs propres m\  0 et mX  {]? x\  y et xX  n, la solution générale est : x 1 (t) = c 1 u 1l exp (m 1 t) + c 2 u 2l exp (m 2 t) x 2 (t) = c 1 u 1ll exp (m 1 t) + c 2 u 2ll exp (m 2 t) où u\ et uX   ' '   '     0 cet exemple avec une valeur propre m\ nulle (système dégénéré), les solutions s’écrivent, en notant C\ = c\u\' et CX = cXuX' : x 1 ^ t h = C 1 + C 2 exp ^− 0, 5t h dx 1 ^ t h o dt = x 1 ^ t h =− tC 2 exp ^− 0, 5t h =− t ^ x 1 − C 1 h = 0, 5C 1 − 0, 5x 1 O   #  &\      Z        ment comme des demi-droites parallèles de pente {]% 'Qx\      '2 #   !V     #\˜˜ 

     n(0) t’O  0\>         #   %     

Figure 13.3 Logistique généralisée ρ  0,5 ; θ  2 Trajectoires de croissance selon l’état initial * D1 : droite des états stationnaires stables S1 (multistationnarité) ; D2 (μ  ρθ  0,25) : séparatrice

Vitesse spécifique μ [u. a.]

0,6

0,4

* *

ρ/θ 0,2

D2

*

* *

D1

0,0

* –0,2

* –0,4 0

20

40

60

80

Croissance y [u. a.]

@        n(0)  t’    0X n  ti   " limite le bassin ' 0\w    W0X    2 %       % # % # !

268

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

X Discussion en fonction de ρ, θ et μ(0)

’          #    2      conjointement des paramètres t et i, et de l’état initial n{!?

 W   Z'    '       à la valeur critique tiV

  %   '  %    0¨X{{^!   W " t et i  0 : ti {& n(0) ti on a un cas typique de stabilité comparable à la logistique de Richards à la différence près de la valeur variable de l’état stationnaire stable yf? n(0)  tiW  0X! régime instable se manifeste y(t) augmentant continûment (par exemple explosion '   ! &  i 0 (ti         '  *     #0\       " t  0 et i 0 : ti { V   0\         pour tout état initial n(0)  ti0       ti 0, y(t!   ¾2    " t et i 0 : ti{V 0\' ?Ž    Z& n(0) 0, y(t) {  !& n(0)  0, quelle que soit sa position par rapport à ti, y(t)   ! " t 0 et i  0 : ti {Q #  #   *   extinction selon que n(0) est  ou { > 2          '    

 dynamiques particulières, recouvrant divers types de croissance stricto sensu et de    ’       des cas particuliers comme noté ci-après : " i 0 : fonction de Gompertz, " i \*  ¨ " i  0 : les cas usuels de la fonction de Richards, " Õ  i 0 : les équations retenues par Bertalanffy, " t et i {*    Avec la généralisation qu’apporte ce formalisme à deux variables séparées (y , n), le principe !~ !  de croissance (sur lequel se fondent la théorie logistique 

! Z ?

 #    W    %       Z       %          !     #    %  ! >' '       #             composantes correspondant respectivement à des processus de réplication et de t Xy (par exemple, freinageO       y

13 - Croissance densité-dépendante

269

\ X!'  %     2i>     ^

  %       nature de la variable y” '      la différenciation cellulaire, la sénescence ou tout type de dégradation (catabolisme),   #    '       On peut toutefois élargir cette interprétation en admettant que la dynamique d’un tel système est conditionnée, pour partie, par l’existence d’interactions entre les éléments constitutifs de y, considérée ici comme une variable globale (voir le principe 2  X{!Q%      peut se manifester deux types d’interactions, de signe  (inhibition compétitive) ou de signe  (synergie      !>'   # 2>         >          " Au sujet du paramètre t : le terme  tn'  ¦\˜[§ #  t est grand, plus la croissance est rapide, y  _  y* On peut donc interpréter t comme un paramètre de relaxation  \˜\! \t a valeur de temps caractéristique de relaxation " Redimensionnement des variables y et t (changement d’échelle ou scaling!&  les nouvelles variables | et x : −i y^ t h y ^0h | = e y o ; x = tt − ln = y f − i − 1G f f Une relation remarquable lie ces transformées de y et t, relation invariante par rapport aux paramètres t et i ( 0) : | = 1 − exp ^− x h "

La prise en compte de l’effet Allee, i.e. l’effet négatif des très faibles densités,        % _#    !    

13.3. Effet Allee &%  W      une inhibition de la croissance aux faibles densités, ainsi qu’on l’observe dans cer    >

  bilan entre natalité et morta~ lité      ”  à ce sujet que le modèle logistique de Verhulst repose sur une hypothèse de linéarité  '

  ]!V'

O

  2            %  %    # V#\˜|  

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

270

0,7

Mortalité

0,6

S2

Taux [u. a.]

0,5 0,4

Figure 13.4 Effet Allee

0,3

Natalité

S1 0,2 0,1 0,0

0

10

20

30

40

50

Croissance y [u. a.]

60

70

80

Taux de mortalité linéaire et taux de natalité quadratique Existence de 2 points stationnaires S1 et S2 Accroissements des effectifs (natalité  mortalité) pour des densités y(S1) y y(S2)

13.3.1. « Effet Allee faible » Abordons ce problème de réduction de la croissance à certaines densités en nous 

    %  *ydt  f(y) et n \y)dydt>   #      d’une équation de vitesse polynomiale du type : dy 3 2 ¦\˜\X§ d t = y ^1 − y h^1 + ay h =− ay + ^a − 1 h y + y , avec a $ 0  qui présente toujours les deux états stationnaires dans le domaine positif y  0 et y \            a V      étant maximale pour y(nmax)  (a  )a

  " &  0 a \ # \˜]!*              y !§{™\¦    ¾  y(nmax)

       " & a  0 nous retrouvons la logistique de Verhulst sous forme réduite (K \! ses deux états stationnaires y\*  0 et yX* \   %% L’occurrence d’une vitesse négative pour y \    #tion consécutive à une introduction d’individus (par diffusion à partir de l’extérieur) conduisant à un effectif supérieur à la valeur stationnaire stable yX* \i.e    %  2 " & a \*       y { " & a \*y(nmax) {’  W       #\˜^! >  Wn est parfois désignée en écologie comme un « effet Allee faible », considérant que la fécondité maximale, à la différence de la logistique,     %  ?   '      n

13 - Croissance densité-dépendante

271

Vitesse absolue v [u. a.]

0,3

a=0

0,2 0,1 0,0

*

S

–0,1 –0,2 0,0

Vitesse spécifique μ [u. a.]

 

%   W     0'   l’on transpose à la croissance cellulaire ou organique, les plus faibles valeurs de n en début de processus n’ont rien à voir avec une quelconque « inhibition » de croissance   _   Ž nant par exemple la « compétence » cellulaire, i.e. la proportion de cellules aptes à se        W  1,0

a=0

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

*

S

–0,2 0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0,0

0,2

Croissance y [u. a.]

0,4

0,6

0,8

1,0

Croissance y [u. a.] a = 0,75

0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

*

S

–0,1 –0,2 0,0

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

0,5 1,0

a = 0,75

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

*

S

–0,2 0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

0,0

0,2

Croissance y [u. a.]

0,4

0,6

0,8

1,0

Croissance y [u. a.]

Figure 13.5 - Densité-dépendance S : état stationnaire stable. Le cas a  0 correspond à la logistique. Avec a  0,75, y(μmax ) 

0,4 0,2 0,0

*

–0,2 –0,4

S

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

0,5 0,6

1,0

0,5

0,0

*

–0,5 0,0

0,5

1,0

0,0

Croissance y [u. a.]

0,5

Croissance y [u. a.]

Figure 13.6 - Densité-dépendance 0 y(μmax ) 1 ; a  2,5 ; o : y(μmax )  (a  )2a  0,30

1,0

S

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

272

13.3.2. « Effet Allee fort » L’effet Allee proprement dit, parfois appelé « effet Allee fort » (vitesse négative), Z   '   * dy 3 2 d t = y ^1 − y h^ y − b h =− y + ^1 + b h y − by  pour laquelle y(nmax) \ b)

¦\˜\˜§

O

¦\˜\X§  ˜   y {*{&\&X) %{&X) (comportement bistable!V'  %&\ ou seuil de l’effet Allee correspond à l’effectif y&\)  b’ 2 férente du cas précédent, caractérisée par une partition du domaine de variation de la population selon le signe de dydt : 0 y y(S1)

dy/dt 0 : décroissance

y 0

y(S1) y y(S2)

dy/dt  0 : croissance

y 1

y(S2) y

dy/dt 0 : décroissance

y 1

>    extinction de la population, soit à sa régulation (autolimitation), selon les conditions initiales y(t  {!V#\˜‡ donne un exemple qu’il faut considérer en termes de dynamique de populations (et non de croissance cellulaire ou organique qui imposerait y ! ¦{™\§! 0,4

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

0,10

0,05

S1

0,00

*

*

S2

–0,05

–0,10

0,2

S1

0,0

S2

*

*

–0,2

–0,4 0,0

0,5

1,0

Croissance y [u. a.]

1,5

0,0

0,5

1,0

1,5

Croissance y [u. a.]

Figure 13.7 - Densité-dépendance avec bi-stabilité Deux états stables : 0 et S2. Etat instable : y(S1)  b  0,35. y(μmax )  (1  b)/2 = 0,675

V # \˜š  '   %  '        %{&X : l’évolution de la population est déterminée par son état initial y{! Remarque - 0'      W  #  2  ' '               #\˜‡!       coopération quand y(t) y(nmax) QO\[]|!>       

13 - Croissance densité-dépendante

273

'   #     ' ' Š# !0'  %         toute ambiguïté, il convient d’éviter également le recours aux notions d’autocatalyse   \|!'allélocatalyse (effet de groupe positif aux faibles concentrations  W

O  ]! 1,2

2

Figure 13.8 Densité-dépendance avec bistabilité selon [13.13] Différentes conditions initiales : y(0)  0,25 ; 0,50 ; 0,75 ; 1,25 1 : bassin d’attraction de 0 ; 2 : bassin d’attraction de S2. Leur séparatrice correspond à la droite d'équation y  b  0,30.

Croissance y [u. a.]

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2

1

0,0 0

5

10

15

20

Temps [u. a.]

Exemple - ~    #  O\[|[!    populations animales du point de vue de leur fécondité, ce cas de densité-dépendance s’observe également chez les végétaux, bien que peu d’études leur aient été consa  ~     ' 2 %  Banksia goodii @  !  les peuplements naturels sont sujets à cet effet Allee (Lamont et al\[[˜!V  #      #     %RX {[˜! Ž     Ž#        #  %     V     Ž     |[˜| >

  '    %  '# % '

            %_  %#   

13.4. Cinétique de croissance et compétition Les diverses recherches consacrées à la relation densité-développement ou densité-production ont été abordées principalement soit en rapport avec la démographie et la structure d’un peuplement, soit d’un point de vue pratique pour préciser les effets         ' 0%2    2  

rentes relations empiriques, par plante ou par unité d’aire au sol, ont été proposées  2   „ \[š{!” '

274

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

 ~  \X        s’adressent aussi bien à une relation concentrationeffet qu’à une courbe de croissance ( |!0' 2       y  f(densité t) de deux types selon qu’elles présentent une densité optimale (maximisant le rende!'   ?   * at y = b+t t y ^abt ha y = at exp ^− bt h cette dernière donnant une densité optimale t \b maximisant le rendement ymax  a(b! En écologie deux principes généraux sont généralement mis en avant dans l’étude    W  ~\[š\!? #   loppement végétal en peuplement, il ne s’agit en réalité que de relations empiriques      " Loi de la constance du rendement individuel : la matière sèche produite par unité   #   t de peuple&   i : K yi = \ + t

"

K          !>tion empirique s’explique par la très forte plasticité morphogénétique du végétal %  % 2 ! La loi  ~  ! (self thinning) (Yoda et al., \[^˜!   W '    ’    

A la différence de ces relations « statiques », sans considérations d’ordre cinétique,  '     '  Z  croissance, à la manière de ce que nous avons vu avec les modèles de substrat-dé  \X!>         %

         ’    2 'O „„    # W    Auparavant nous allons préciser les propriétés de la covariation croissance-densité, et tout spécialement l’existence d’une réaction d’éclaircissage naturel du peuple # 

13.4.1. Relation d’auto-éclaircissage Une première formulation simple entre densité et croissance chez la plante supé         ~  !

13 - Croissance densité-dépendante

275

(0~ #!) proposée par Yoda et al.\[^˜ 2> % 'métrie entre la densité de peuplement d (nombre de plantes par unité d’aire au sol) et le poids unitaire m#  #\˜[!* ¦\˜\|§ m  k d a ou ln (m)  ln (k)  a ln (d) le paramètre a d’auto-éclaircissage étant souvent considéré de l’ordre très approximatif de  ÆDz 8   ÆDz a été présentée dans le cadre d’une théorie du champ en écologie (Li et alX{{{!V'     r de toute plante, peut s’exprimer par une fonction gaussienne : r2 m I ^ r h = I 0 exp c − 2D 2 D Ž ' •   !'  &%      rapport avec la disponibilité locale des ressources (effets de champ) conduisent à cette valeur  ÆDz de l’exposant d’éclaircissage au niveau macroscopique    0,365 0,570

Figure 13.9 Relation allométrique (poids sec par plante m ; densité d) chez Trifolium subterraneum Régression linéaire : ln (m)  3,518  1,22 ln d) ; R2  0,98 [données de Roderick et Barnes, 2004]

In (m) [g]

0,821

1,325

1,854 2,301 2,6 2,7 2,9

3,4

3,9 4,0

4,2

In (d) [plante.m–2 ]

w           #   '  '        _    ' %  #        #\˜\{?

 on peut schématiser cette variation poids-densité par l’existence de deux phases    8  2              d0, précède ' %    ¦\˜\|§  '      W  X ?     2'# '       ' '   # V   #  “   légier le fait qu’il s’agit d’une action, d’un processus (diminution par mortalité de la densité de peuplement) en accord littéral avec le terme thinning

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

276

V     ” „X{{|!&  l’estimation de l’exposant d’auto-éclaircissage a à partir d’une suite de mesures i : ln ^m i h = ln ^ k h + a ln ^d i h @     nous donnent : m d a  ln c m 2 m ln c d 2 m  ¦\˜\]§ 1 1 soit, sur l’ensemble des mesures et en termes différentiels : dm dn a n m 10,0

Densités initiales 200 400 800 1600

Masse moyenne par plante m [g]

5,0

6 5

1,0

4 0,5

3

2 1 0,1 50

100

500

1000

Densité d [plantes.m–2]

Figure 13.10 - Relation d’auto-éclaircissage m  kd  3/2 chez Helianthus annuus [d’après Hara T., 1984, Dynamics of stand structure in plant monocultures, J. theor. Biol., 110, fig. 1, 226, © Elsevier Ltd.]

Régression linéaire : ln (m)  1129,9  1,12 ln (d)

Ecrivons la variation du poids total du peuplement à partir des poids individuels / m  / m i  nm : i d/ m dn dm dt = m dt + n dt O'   ×mdt  0, nous avons : dn dm m d t =− n d t et donc a  

13 - Croissance densité-dépendante

277

Les variations ontogénétiques du paramètre d’auto-éclaircissage sont donc : " ×mdt 0 : a(t)   : a“ " ×mdt  0 : a(t)  : a “ soit une trajectoire a(t) présentant une discontinuité ×mdt { >     %     grosso modo chez Trifolium subterraneum ” „   X{{|!  '       a entre deux mesures     '   ¦\˜\]§ >    % Š   de relevés qui ne peut autoriser l’étude précise de la fonction a(t!#\˜\\ %  %   #    2'W   #V très forte variation de a en début de développement conduit à l’hypothèse de l’exis'       ×mdt 1

α

0

Figure 13.11 Variation ontogénétique du paramètre d’auto-éclaicissage α Le trait vertical figure l'existence d'une possible discontinuité de la fonction α(t) en début de développement. [données de Roderick et Barnes, 2004]

–1

–2

–3

0

20

40

60

80

100

Temps [j]

0'   #  # 'lyse dynamique d’une relation d’allométrie qui complète les considérations sur l’allo       X X‡!š

En complément de cette analyse de nature allométrique mentionnons l’introduction de la variable masse volumique t dans une équation de vitesse de croissance reliant volume V et masse m ” „X{{{!* dV dm 1 dt m d t = d t t − d t t2 où le terme dtdt   #     #   ’Š     #     considère deux types de relations d’éclaircissage, correspondant à ce qu’on appelle en démographie végétale (école anglaise de Harper) genet (plantes issues de semis) et ramet!@ Š$  Lolium perenne le développement

278

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

des genets       ¦\˜\|§'  ÆDzV développement de la sous-population des talles (ramets) se présente différemment : les trajectoires (densité des talles ; poids moyen d’une talle) évoluent vers un attrac       ª‚ \[‡|!

13.4.2. Modèle de croissance-compétition d’Aikman et Watkinson (1980) Reprenant le principe ago-antagoniste de nombreuses fonctions de croissance, ce 2  # #    ~  

W #   Z    '  actuel de la plante en croissance, mais par sa possibilité d’absorption des ressources     > %           i de son Ž ' •si0  '    i et ses voisines les ressources trophiques de cette aire ne sont que partiellement utilisées, ce que l’on peut exprimer par s i f ^ s i h, où f ^ s ih # 1 le cas f(si) \      Ž   %              !V  i étant ainsi posée  ~  , nous avons une équation de vitesse de la forme : d yi 2 ¦\˜\^§ d t = a i s i f ^ s i h − by i  @ ' s de ressources disponibles par plante et le poids individuel y, on pose a priori '  ±>      ¦\˜\^§*ky± La fonction f  _'    %        '   *

/ si

z1

−1

s z f ^ s i h = =1 + c S m c s m G i où S  '   Q ×si  S #      ×si SOf (si!  0'  le rapport ¯s si permet de tenir compte d’une variation de la compétition selon la taille de la plante i@  si  ¯s (plante i de grande taille), ¯s si < 1 et f (si) augmente (absorption plus forte, i.e      %!? z\ et zX  Ž       2

>2      W   '% pour différents temps de croissance et pour différentes valeurs des paramètres z\ et zXO ' z\ ]zX ‡ Í{]\{X{˜] ]{Ñ  %          de ces simulations sont qualitativement en accord avec les distributions observées chez Tagetes patula

13 - Croissance densité-dépendante

279

13.4.3. Cinétique densité-dépendante La densité-dépendance du développement végétal ne s’exerce pas seulement sous   ' W   #      V 

 '     W    #       tion qui reste encore peu analysée dans le détail et dont nous présentons ci-après un     ?   '

  #  

  %  #2   % 2!     2W  Une étude systématique des cinétiques de la croissance caulinaire et du développe#%     Š&Glycine max (Barthou et Brière, \[[\™\[[X!V     ]š{ X) vont de la situation « plante isolée » à des densités supérieures à la pratique culturale (sans W   #!@  #   %'  '   '‡{ X à partir duquel il y a augmentation  #   @   %         % W O'      #     >%   Z             structure temporelle de croissance obtenue sur la base de la logistique de Richards, les limites de cette fonction asymp   \[[Î  ^! V      '        

 #%                  w d’abord, les variations de la vitesse moyenne par phase (i.e'            % '   W   !   

      @XW˜ (période    !#\˜\X!>  # '

        22_2 @\   

Figure 13.12 Structure temporelle de la croissance caulinaire de Glycine max Pour P2-3 : coefficient de régression linéaire : 0,094 ± 0,01 (erreur-standard) ; R2  0,98

Vitesse moyenne par phase [mm. j–1]

24 22

P 2-3

20 18 16 14 12

P1 P4

10 8 6 4 0

20

40

60

Densité d [plantes.m–2]

80

100

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

280

0' '#         sance et de son accélération tout au long du processus, affectant les différentes phases (voir les trajectoires de croissance (v , c!#\˜\˜! 1

d = 80

Accélération γ [mm. j–2]

* 1,5

0

*

*

35 5

** ***

*

*

–0,5

*

* *

–1

* –1,5

0

5

10

15

Vitesse absolue v [mm. j–1]

20

25

Figure 13.13 Variation des trajectoires de croissance caulinaire (v , γ) de Glycine max selon la densité de peuplement : 5 (« plante isolée »), 35 et 80 plantes.m2 * : points singuliers (extremums de v et γ)

?       #%   %          cessus une compensation de croissance caulinaire, la compétition inter-plantes se présente en réalité comme un phénomène continuV'#     “  #     '     #\˜\|!

Accélération γ [mm. j–2]

1,0

d = 80 accélération maximale

0,5

d=5

0,0

vitesse maximale 0,5

Figure 13.14 Singularités de la structure de croissance caulinaire chez Glycine max

1,0

accélération minimale 1,5

8

10

12

14

16

18

20

Vitesse absolue v [mm. j–1]

22

24

26

Les flèches indiquent le sens de variation de la densité de 5 à 80 plantes.m2

13 - Croissance densité-dépendante

281

Annexe Notion de fonction potentiel >    %     Z     2     l’exemple physique de la relaxation d’un ressort horizontal étiré hors de sa position d’équilibre y*  Q     détermine le mouvement dérive d’une fonction dite fonction potentiel z 0  cas d’une relaxation linéaire, i.e      '  l’équilibre dy  y  y*, on écrit : dz F = k^ y − y *h = d y 1 z = 2 ky 2 − ky * y + Cte Vq  #  Z  z(y*) {*> k(y* )XX 0     #2dy : 2 k z^ yh = X ^ y − y *h Le graphe (y , z! %   V  y  y*,           '   %%  puits de potentiel ¨ '  '2\ XX   ! 0   \˜\  % ¦\˜^§ #\˜\]! b = –0,50 b = 0,50

Potentiel

b=1

Figure 13.15 Fonction potentiel cubique à deux extremums locaux yf = 100

b = 1,25

–20

0

20

40

60

δy = y – y* [u. a.]

80

100

120

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

282

&  #                     l’état actuel du système, selon que la valeur de l’écart à l’équilibre se situe à gauche   0   barrière de potentiel%# ! Avec des fonctions de degré plus élevé le potentiel peut présenter plusieurs extre  # |#\˜\^! 50 40

Potentiel [u. a.]

30 20 10 0 –10

Figure 13.16 Exemple de fonction potentiel (degré 4) à 3 extremums locaux

–20 –30 –40 –5

–4

–3

–2

–1

0

1

δy = y – y* [u. a.]

2

3

4

5

Deux minimums localement stables (puits de potentiel) et un maximum instable

Chapitre 14

Autocatalyse et croissance La notion d’autocatalyse, proposée initialement en cinétique chimique (Ostwald, 1890), vit son application s’étendre en d’autres domaines lorsqu’on peut métaphoriquement envisager une représentation de type réactionnel entre entités évo O    '    WŠ  appel à ce concept. La première mention de la nature autocatalytique de la croissance remonte aux recherches de l’embryologiste Loeb en 1906 sur la segmentation de l’œuf. S’appuyant sur ces travaux, Robertson s’attacha, dès 1908, à formaliser mathématiquement la relation entre croissance et autocatalyse. Peu après, en 1911, cette notion de croissance comme phénomène autocatalytique fut clairement soulignée par Chodat dans son traité Principes de Botanique (p. 135) : on peut comparer le phénomène de croissance à une autocatalyse, se faisant selon la loi fondamentale de la chimie, la règle de Guldberg et Waage, celle de l’action des masses, qu’il illustra avec la croissance pondérale de l’Avoine. Rappelons les longs développements que Robertson donna à diverses reprises à cette question avec sa « fonction autocatalytique » (chap. 5). Celle-ci était fondée sur une analogie avec une réaction monomoléculaire d’autocatalyse et l’hypothèse que la croissance était gouvernée par une réaction chimique unique dite « réaction maîtresse » (master reaction) dont la cinétique lente pouvait exprimer, à elle seule, l’avancement du système des réactions élémentaires intervenant dans une croissance. Rappelons que, selon cette idée d’une analogie réactionnelle, deux schémas distincts d’autocatalyse peuvent en réalité être posés a priori, pour rendre compte de l’équation logistique (selon que le substrat est limité ou non, question discutée au chap. 5). Il s’agit là d’une simple métaphore qui, par sa globalité, reste peu opérationnelle et sujette à diverses interprétations. Soulignons d’abord la distinction entre l’hypothèse de Robertson et cette même expression de « réaction maîtresse » telle qu’elle fut proposée à l’origine par F.F. Blackman en 1905 1 dans le contexte classique des facteurs 1 Ce qu’énonçait F.F. Blackman dans son « axiome » : When a process is conditioned as to its rapidity by a number of separate factors, the rate of the process is limited by the pace of the ‘slowest’ factor. Rappelons la loi du minimum de Liebig en physiologie végétale (nutrition minérale des plantes) qui exprimait déjà cette notion de facteurs limitants'#     fertilisation des espèces cultivées.

284

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

limitants en physiologie végétale : l’action de tout facteur est limitée par le facteur qui est en plus faible quantité. Cette notion de réaction maîtresse en cinétique fut d’ailleurs largement critiquée (Burton, 1936 ; Teissier, 1936 ; Monod, 1942 ; Lobry, 1991). De toute façon, si, à l’instant ti, la vitesse de croissance est limitée par telle   Š  '  ' tj, ce serait cette même réaction qui serait déterminante (Kolker, 1987). De plus, nous avons pré    #  ]! l’existence de plusieurs schémas réactionnels très différents d’autocatalyse, exclu ''   '”% Par ailleurs l’idée même d’une interprétation autocatalytique fut très tôt mise en doute 2'Š%'    ”% diverses données expérimentales se trouvait en concurrence avec d’autres fonctions formellement très différentes (Kavanagh et Richards, 1934 ; Feller, 1939). Ce qui n’empêche pas que divers modèles postulent plus ou moins explicitement que le phénomène de croissance peut se décrire comme un processus positif d’autocatalyse associé à divers processus négatifs de freinage (interne et/ou externe). 5    on dit qu’il y a autocatalyse si, par simple analogie formelle avec une autocatalyse chimique, l’équation de vitesse endogène comporte une composante d’autostimulation caractéristique de la loi exponentielle dy dt  ky. A celle-ci est couplée une composante de freinage, ainsi que nous l’avons vu dans différents 2    &    “          ' modèle endogène de croissance cellulaire établissant une balance entre l’autocatalyse (1 cellule 2 cellules) et la diminution puis la perte de capacité mitotique par maturation et sénescence. Plus généralement, la croissance biologique semblerait pouvoir relever du bilan : autocatalyse + différenciation ou sénescence + compétition. Remarque - A titre d’information indiquons le panorama des différents types d’autocatalyse chimique avec leurs systèmes réactionnels afférents selon Plasson et al. (2011). Soit pour la concentration du composé Xi : d Xi n d t = k ^X h X i + f ^X h ; k et n > 0 ; | k | & | f | X étant le vecteur des concentrations de tous les produits en jeu dans le processus 2.

Une question fondamentale, souvent négligée, se pose toutefois car toute autocatalyse implique en principe l’identité du « produit » et du « catalyseur ». Or, dans le cas        '   W cellule-mère n’est pas une règle générale. L’un des cas les plus manifestes est celui   '# #!  ' de cellules. Les deux cellules-sœurs générées par la division de la cellule apicale 2 Plasson R., Brandenburg A., Jullien L., Bersini H., J. Phys. Chem. A, 2011, 115:8073-85.

14 - Autocatalyse et croissance

285

peuvent être de tailles très différentes à leur naissance de sorte qu’on ne peut parler d’identité de leur état initial. De plus ces cellules-sœurs diffèrent considérablement par la prédétermination de leur potentialité de croissance ultérieure. La plus distale, par sa position topographique, prend immédiatement le relais de la cellule-mère apicale, tandis que la sous-apicale sera sujette à une tout autre destinée morphogénétique (bourgeonnement par exemple) que ne peuvent expliquer les seules interactions locales. D’autres exemples pourraient être cités où l’on peut discriminer les deux cellules-sœurs d’une même mitose. Il convient donc d’admettre, au moins dans de multiples cas, le principe d’une division asymétrique. Au-delà de ces remarques, il reste essentiel de formuler avec précision la manière dont on peut traiter l’autocatalyse en tant que processus de base dans une cinétique de croissance. Il convient pour cela de se référer à un cadre théorique précis, tel que celui des systèmes de transformation (Delattre, 1980), à savoir : Il y a autocatalyse sur une classe Ej d’objets s’il est possible de trouver, dans le système considéré, au moins une suite de processus partant de Ej et y revenant, et telle que son bilan multiplicatif soit supérieur à 1, quelle que soit la nature de ces objets.

14.1. Systèmes de transformation d’un processus autocatalytique 14.1.1. Généralités sur les systèmes de transformation Par système de transformation (Delattre, 1971) on entend l’ensemble des transformations ayant lieu entre les différentes classes Ej dans lesquelles sont répartis les éléments d’un système matériel donné. Il s’agit de classes d’équivalence fonctionnelle ou classes d’état. Tous les éléments d’une même classe ont les mêmes propriétés et donc la même probabilité de participer à telle ou telle transformation. Soit Nj l’effectif de la classe Ej. Considérons la transformation Ej Ek faisant intervenir akj éléments sortant de Ej vers Ek, et bkj éléments entrant dans Ek (akj et bkj entiers  1). Le graphe associé s’écrit : k E j a b Ek kj

kj

a

Sachant que les sorties de Ej et les entrées dans Ek sont proportionnelles à N j kj , le a nombre de transformations élémentaires par unité de temps est : Fkj  kN j kj . D’où les équations de vitesses de cette transformation : dN j a kj d t =− a kj Fkj =− ka kj N j d Nk a kj d t = b kj Fkj = kb kj N j

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

286

Sur l’ensemble du système le bilan des entrées et des sorties pour la classe Ej est : dNj / / [14.1] d t =− k a kj Fkj + k b jk F jk , où k ! j

14.1.2. Systèmes de transformation avec autocatalyse La formalisation de l’autocatalyse à l’aide des systèmes de transformation (Delattre, 1971, repris dans Chauvet, 1987) repose sur les axiomes suivants susceptibles de s’appliquer quelle que soit la nature physique de l’entité biologique considérée (Buis, 1997). X Le système biologique est décrit par l’existence de 3 classes d’équivalence ou classes d’état : E1 , E2 , E3 , dont les effectifs respectifs sont N1, N2 et N3. X

Ces 3 classes sont liées par un ensemble de transformations conduisant au passage de E1 vers E3 via E2 qui représente un état transitoire à cinétique rapide. On admet pour E2 l’approximation de stationnarité.

XV         * "

"

p éléments de E3 « se combinent », « s’associent » à 1 élément de E1 pour donner 1 élément de E2 ; 1 élément de E2 donne q éléments de E3 .

Il y a autocatalyse si le facteur multiplicatif du processus qui part de E3 pour y revenir est qp  1, p et q étant des entiers strictement positifs. Sur cette base, on peut écrire en désignant par X i tout élément de la classe Ei : X1  p X3 " X2 [14.2] X2 " q X3 soit le bilan :

X1  p X3 " q X3

[14.3]

Rappelons que ces réactions ne s’expriment pas nécessairement en termes de concentrations molaires d’espèces chimiques. Il s’agit là d’un formalisme général qui ne fait aucune hypothèse particulière sur la nature matérielle des éléments constitutifs des différentes classes Ej. Nous l’appliquons ici au nombre d’éléments de toute classe. >2    #\|\!* E1 " E2

p q

E3

[14.4]

Les nombres de transformations par unité de temps sont respectivement pour les classes E2 et E3 : F2^1, 3h  kN 1 N 2p F32  k l qN 2

14 - Autocatalyse et croissance

287 α21 = 1 E1 k α32 = 1 E2

β2(1,3) = 1

k k’

α23 = p

Figure 14.1 Système de transformation d’autocatalyse

E3

β32 = q

Les conditions initiales sont : N1(0)  0 ; N2(0)  0 ; N3(0)  0 En conséquence, rappelant l’état stationnaire de la classe E2 qui représente un état transitoire (axiome 2), l’évolution du système est déterminée par les équations de vitesse suivantes : d N1 p d t =− kN 1 N 3 d N2 p l [14.5] d t = kN 1 N 3 − k N 2 = 0 d N3 p p l d t =− kN 1 N 3 + k qN 2 = k (q − 1) N 1 N 3 X

14.2. Fonctions de croissance autocatalytique Le formalisme précédent constitue un schéma pouvant utilement s’appliquer à la représentation de certains processus de croissance selon l’interprétation suivante (Buis, 1997) : " la classe E1 constitue une source, que l’on peut considérer aussi bien comme un état inactif ou précurseur que comme un substrat ou un ensemble de nutriments par exemple ; " la classe E3 représente un état potentiel de croissance, celle-ci s’effectuant par un processus de nature autocatalytique (duplication d’unités) qui fait intervenir conjointement p éléments de cette classe E3 et 1 élément de la classe E1 ; " la classe E2 # ' '     Ž   de duplication. Ce cadre formel correspond à 2 types de processus selon que la source E1  non. Nous entendons par là les deux situations suivantes.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

288

14.2.1. Type 1 : croissance par autocatalyse seule La classe E1 ne constitue pas un facteur limitant, ce que l’on exprime en disant que sa quantité peut être tenue pour constante, son effectif N1 jouant le rôle d’un simple           ¦\|\§ >'   d’autocatalyse sans limitation des ressources. Il permet aisément une extension du cas usuellement traité du type A  B 2B. En posant N3  y ( la variable en croissance), N1 étant constant, nous en déduisons la fonction de croissance par intégration de dN3 dt en [14.5]. er " 1 cas : p = 1 Cette intégration donne : y(t)  y0 exp(ct) où c  k(q  1)N1  Cte. On retrouve bien entendu la loi exponentielle de croissance   ' '     éléments constitutifs du système sans limitation des ressources. e " 2 cas : p > 1 L’intégration de dN3 dt donne l’expression : -1/^ p - 1h

y ^ t h = $ y 10 - p + cl t .

[14.6]

où cl = k ^q − 1 h^1 − p h N 1 = Cte Remarque - La fonction de croissance de Hossfeld, la plus ancienne fonction de croissance (1822), peut être rapprochée de [14.6].

14.2.2. Type 2 : croissance par autocatalyse et compétition conjointes (fig. 14.2) Les éléments à l’état E1 nécessaires à la croissance sont en quantité limitée. La croissance résulte alors du jeu conjoint : autocatalyse + compétition. En posant y1  N1 et y2  N3, le système [14.5] s’écrit : d y1 p d t =− k 1 y 1 y 2 [14.7] d y2 p = k y y 2 1 2 dt avec k1  k et k2  k1(q  1)  k1. En éliminant t, on a : k d y 2 =− k 2 d y 1 1 k2 qui donne par intégration : y 2 =− k y 1 + C 1

[14.8]

La constante C dépend des conditions initiales : C  y2(0)  k2 y1(0)k1? valeur limite y2, max qui dépend donc de q et des conditions initiales (source).

14 - Autocatalyse et croissance

289

D’où la réécriture de l’équation de vitesse de la variable en croissance y2 : d y2 p [14.9] d t = k 1 y 2 ^C − y 2h Si p  1, on retrouve la fonction de Verhulst, ce qui permet une interprétation de la logistique sans avoir à se référer à un mécanisme réactionnel chimique. L’état stationnaire non-nul : k y 2* = C = y 2 ^0 h + k 2 y 1 ^0 h = y 2 ^0 h + ^q − 1 h y 1 ^0 h 1 représente l’achèvement du processus de croissance de la variable y2 déterminé par l’épuisement de la source (y1*  0). L’ordonnée du   se situe à la valeur Cpp  . Elle dépend du paramètre p et des conditions initiales. En raison de la condition p  1, il y a toujours une dissymétrie droite#\|X! 0,7

10

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Croissance y i [u. a.]

y2 8

*

6 4

y1

2 0

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

0

2

4

6

Temps [u. a.]

8

10

0

2

4

6

8

10

Temps [u. a.]

Figure 14.2 - Modèle de croissance de type autocatalyse + compétition k1  0,01 ; p  2 ; q  3 ; y1 (0)  6 ; y 2 (0)  1; * : point d’inflexion y 2,inf = 6,33 ; o : y 2,max /2  4,7 y 2,inf

Notons la variation non-monotone de la (     : 1 dy n = y d t2 = ky 2p - 1 ^C − y 2 h 2 La structure de croissance comporte toujours 4 phases d’importances inégales #\|˜! Cette fonction de croissance ne constitue pas exactement une extension de la logistique avec p  1. En effet, se fondant sur un mécanisme d’autocatalyse, l’équation [14.9] implique des conditions strictes sur les paramètres : p et q entiers positifs, q  p. Bien entendu, ceci n’empêche pas que l’utilisation de cette fonction avec p réel quelconque présente un intérêt pratique (hors de toute interprétation autocata !     W   n, qui est un caractère souvent observé expérimentalement et dont les fonctions usuelles ne rendent pas compte.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

290

Accélération γ [u. a.]

1,0

Figure 14.3 Modèle de croissance de type autocatalyse + compétition Diagramme (v , γ). * : extremums de γ

*

0,5

0,0

–0,5

–1,0 0,0

* 0,5

1,0

1,5

2,0

Vitesse absolue v [u. a.]

Ce cadre théorique avec les systèmes de transformation se prête évidemment à l’analyse de systèmes biologiques plus compliqués avec un nombre plus important de classes, correspondant par exemple à une suite de différents états. La classe E3 peut ainsi représenter un état juvénile qui sera soumis à maturation puis sénescence par transition de classes. Seule une classe mature peut alors participer au processus d’autocatalyse conjointement avec la source E1. Ce chapitre constitue un préambule à la présentation de modèles structurés que nous examinerons au chapitre 20.

Chapitre 15

Modèles biomécaniques de croissance Sous le terme de modèles mécaniques ou physiques nous entendons la recherche d’une fonction de croissance qui se base au niveau cellulaire sur les propriétés mécaniques de la paroi et sur les forces physiques que subit la cellule au cours de son extension. Ces modèles proposent une « explication mécanique » de la croissance, démarche distincte de l’approche phénoménologique qui dominait dans les chapitres précédents au-delà des analogies d’ordre réactionnel proposées parfois comme interprétation. Bien entendu, nous retrouvons ici des situations très variées, allant du simple grandissement cellulaire ou élongation de la paroi, jusqu’à des niveaux d’organisation très intégrés comme l’appareil organique ou la plante entière sujets à diverses contraintes particulières. Quelle que soit l’échelle considérée ou le mécanisme jugé    •   versus état des parois cellulaires), la détermination de l’activité de croissance à partir de propriétés physiques et de forces mécaniques et %   '    '             modèles comme des modèles de morphogenèse. On sait que ce fut l’idée directrice de d’Arcy Thompson dans son ouvrage célèbre On Growth and Form : La forme des organismes est directement déterminée par l’action des forces physiques. Quelques     \]]!

15.1. Modèle de croissance cellulaire de Lockhart D’un point de vue mécanique, on peut schématiser le rôle des facteurs physiques sur la croissance cellulaire par une double action : (i) assurer une déformation irréversible du volume cellulaire selon une forme donnée, (ii) contrôler les déformations réversibles liées aux échanges hydriques cellule-milieu. > V„\[^]!     2     sance dans le cas simple d’une élongation unidirectionnelle (cas d’une cellule cylindrique de rayon r constant). Ce modèle de référence considère la cellule végétale comme un objet viscoplastique et viscoélastique dont les déformations sont déterminées (i) par les propriétés mécaniques de la paroi (plasticité, élasticité), (ii) par

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

292

la tension intracellulaire (pression osmotique, pression de turgescence). Ce travail pionnier suscita l’intérêt d’une étude théorique et expérimentale de la mécanique pariétale, soit in situ sur divers organes, soit sur des segments de parois in vitro, à la  >\[^‡! Remarque - Le grandissement cellulaire se rapporte principalement à la croissance de la paroi primaire, croissance dite par intussusception (de intus sussipere = prendre à l’intérieur). Les mailles de la trame cellulosique pariétale s’écartent par turgescence cytoplasmique, permettant la mise en place de nouvelles chaînes cellulosiques reliées par des brins d’hémicellulose (liaisons H) et du ciment pectique. La croissance de la paroi secondaire, dite par apposition, est toute différente, résultant simplement d’une    %    

15.1.1. Hypothèses X

Les variations dimensionnelles dl résultent de deux composantes additives, la plasticité pariétale ds (extension irréversible) et l’élasticité pariétale (extension réversible) : d l = d s + d ^l − sh ¦\]\§

X Il y a proportionnalité entre la déformation élastique (l  s) et les forces de contraintes F (loi de Hooke pour des déformations faibles). En valeur relative par rapport à l’extension irréversible, on a : \ l−s s = aE F où F est la force élastique, a l’aire de la section cellulaire transversale et E le module Ù#”    #  E, qui est le rapport entre la contrainte v et l’allongement relatif, E et v étant exprimés en unité de pression. Soit en différentiant l’équation précédente : F s d l = d s + aE d s + aE d F A l’équilibre élastique (dF  0) on a : dl ds F d t = d t ` 1 + aE j 1 dl 1 ds ¦\]X§ l dt  s dt  On admet cette condition d’équilibre durant le cours de la croissance 1. En effet tout écart à l’équilibre élastique (dF  0) peut être considéré comme transitoire et sans effet sur l’extension irréversible dl en raison de la différence d’ordre de grandeur temporel de la variation de ces deux composantes (quelques minutes pour l’élasticité, plusieurs heures pour la plasticité). \ V'   '  '      '             Q# \[š]!

15 - Modèles biomécaniques de croissance

293

X

L’augmentation du volume cellulaire V est proportionnelle à l’entrée d’eau dans la cellule, i.e. à son potentiel hydrique W  DP  P, et à la surface cellulaire S. DP désigne la différence entre les pressions osmotiques intra-cellulaire (en rapport avec la concentration de solutés vacuolaires) et extra-cellulaire (ou plus exactement entre protoplaste et apoplaste), et P la pression de turgescence (pression hydrostatique du contenu cellulaire en excès de la pression atmosphérique) : dV d t = K w S ^∆P − P h où Kw  perméabilité membranaire à l’eau (l’indice w pour wall) 2. La surface d’entrée est S Xrrl (de rayon r constant) et V  lrr X. D’où l’on tire l’équation de base d’élongation cellulaire : d l Kw S d t = rr 2 ^∆P − P h 1 d l 2K w ¦\]˜§ l d t = r ^∆P − P h  X

Sous l’hypothèse d’une proportionnalité entre le taux d’élongation et la force de turgescence (voir ci-après), on a l’approximation : 1 d l 2K w rz∆P ¦\]|§ l d t = r 2 z + 2K w  où z  d’extensibilité de la paroi cellulaire. En réalité, le taux d’extension irréversible ne peut être toujours tenu pour rigoureusement proportionnel à la pression de turgescence PV' •W  grandissement peut en effet dépendre de l’existence d’un seuil ou turgescence critique notée Y qui correspond à une valeur limite de résistance pariétale (yield stress ou yield point). Ceci revient à considérer la cellule végétale comme un matériau viscoplastique ayant un comportement rhéologique en deux temps : rigide à faible contrainte, la cellule ne répond par une déformation proportionnelle à la tension 'W'  W • W/   #! En éliminant DP    ¦\]˜§  ¦\]|§          critique Y, on obtient l’équation de Lockhart pour le taux de croissance volumique : 1 dV ¦\]]§ V d t = z^ P − Y h Il n’y a extension irréversible que si P  Y.

15.1.2. Fonction de croissance XV'  # ¦\]˜§¦\]|§   P

et de P au cours de la croissance. Si ces pressions sont constantes, on a théoriquement une croissance exponentielle. En réalité, la croissance cesse quand z ou DP  0 (cellule mature).

X   ( #   en mole par unité de temps, de longueur et de pression.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

294

Nous avons donc une fonction à plusieurs variables, P, P et z pouvant varier en fonction du temps ou du volume cellulaire. Selon des hypothèses plus ou moins sim             2V„\[^]!#\]\!O  'diminution linéaire de l’extensibilité au cours de la croissance : z(t)  z0  ct, avec DP  Cte, on a une fonction de croissance de type sigmoïde : 2K z + K − ct K l ^ t h = l 0 exp ' r w ∆P ;t + c ln c 0 mE1 z0 + K X où K XKw r . Si, au contraire, la linéarité de z(t) est associée à une diminution hyperbolique de la pression osmotique DP(t)  P0l0  l(t) (effet de dilution des solutés vacuolaires par  !%      ' • !* 2K w P 0 z + K − ct K l^ t h = l 0 mE ;t + c ln c 0 r z0 + K 24 3,0

16

Croissance (l/l0 )

Croissance (l/l0 )

20

12

8

2,0

1,0

ΔΠ 0

ΔΠ = Cte

4

0

0,0 0

10

20

30

Temps [h]

40

50

0

5

10

15

20

Temps [h]

Figure 15.1 - Modèle de Lockhart. Simulation de la croissance dans le cas d’une diminution linéaire de l’extensibilité Φ(t) [d’après Lockhart J.A., 1965a, An analysis of irreversible plant cell elongation, J. theor. Biol., 8, fig. 1, 2, 271-272, © Elsevier Ltd]

XV'  ¦\]]§ z, P, Y constants donne la fonction de croissance volumique

V = V0 exp 6z ^ P − Y h t@  ¦\]^§ qui sera reprise ultérieurement en rapport avec l’existence de variations de z et Y. L’étude théorique complète de ce modèle de croissance implique l’analyse de la cinétique de la relaxation pariétale à partir de données expérimentales (par variation de P!         O\]\!

15 - Modèles biomécaniques de croissance

295

Remarques +& #    #   #    V    d’extensibilité z est parfois remplacé par celui de  pariétale (inverse de la viscosité) (Green et al \[‡\! 0'  '   ¦\]]§  '   \V)(dVdt)  L(vDP  Y), L étant la conductance hydraulique volumique en s\.mol.Pa\ (au lieu de la perméabilité membranaire Kw!>#\[š^!0 cette écriture v    v représente ailleurs une contrainte mécanique ou pression exprimée en Pa). +Les termes conductivité et conductance sont parfois employés sans distinction. Par    conductivité hydraulique     '  ou d’un milieu, mesurant la vitesse de déplacement de l’eau dans ce milieu (en mole par unité de temps, de longueur et de pression). Elle correspond physique  perméabilité K de Lockhart. Par conductance hydraulique, on doit entendre l’importance effective du transport à travers tel système matériel (par exemple la conductance racinaire). La lettre K est parfois employée pour les deux grandeurs, la conductance étant souvent désignée par L.

15.1.3. Interprétation X Flux hydrique versus extensibilité pariétale

V            Z            • ! 

 potentiel hydrique entre apoplaste et symplaste : 1 dV V d t = L ∆W = L ^ ∆ P − P h    #   !¦\]]§* 1 dV V d t = z^ P − Y h Sachant qu’à l’équilibre élastique il y a égalité du taux d’absorption d’eau et du taux de croissance irréversible, on obtient : zL zL 1 dV ¦\]‡§ V d t = z + L ^∆W + P − Y h = z + L ^∆P − Y h  Cette autre forme de l’équation de Lockhart fait intervenir deux paramètres physiques distincts, l’extensibilité pariétale z et la conductance hydraulique L dont la part respective varie selon leur ordre de grandeur. Par exemple, le cas L & z #    %        #  tiel hydrique cellule / milieu puisse être tenu pour négligeable DW  0, i.e. que le _   ' %      _'• Q voit qu’alors zL  (z  L)  z et P  DP ¦\]‡§  ¦\]]§>' cellules de Nitella (Ray et al\[‡X!

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

296

X Sur le déterminisme physique du grandissement cellulaire

Le modèle de Lockhart s’adresse aux processus intervenant à court terme lors de la croissance de la paroi primaire, à distinguer de ceux agissant à long terme, i.e. la synthèse de nouveaux éléments pariétaux et leur mise en place dans l’architecture   >#\[š^\[[˜!0' 2 cas de croissance isotrope. En particulier il laisse de côté tout ce qui ressort d’une croissance dite différentielle ou localisée, comme la croissance d’un axe végétal où '          \]˜! ' # les aspects vectoriels et biochimiques de la croissance, il n’en reste pas moins une 

%  %    V2  ¦\]]§¦\]‡§ tiellement par deux processus physiques interdépendants : (i) l’absorption d’eau qui entraîne l’augmentation du volume cellulaire, (ii) la résistance (yielding) de la paroi  •V Y exprime le minimum de turgescence requis, condition nécessaire pour qu’il y ait croissance. On note l’effet conjugué contraire de z et de Y (qui seront considérés plus loin comme des variables), respectivement  et  sur la vitesse de croissance (ago-antagonisme).

Vitesse de croissance [μm.h–1]

Si formellement la turgescence P exprime la force de poussée (driving force) dont   #\]X\]˜! #  '   mier de contrôle de l’élongation cellulaire. En effet, un équilibre dynamique tend à '  • %         ! l’absorption d’eau, qui tendent respectivement à baisser et augmenter la turgescence. Tout commence par une diminution de la tension de la paroi (relâchement des élé  !O\]\!   #    % % %  ‚wX{{[!0'}         •'  8

6

4

Figure 15.2 Croissance et turgescence chez la racine de Triticum aestivum

2

0

2

3

4

5

6

Turgescence P [bar]

7

8

[d’après Cosgrove D.J., 1993, New Phytol., 124 (1-23), fig. 2, 6]

15 - Modèles biomécaniques de croissance

297

600

500

Longueur [μm]

400

A

300

200

B 100

0 0

10

20

30

40

50

Temps [min]

Figure 15.3 - Croissance et pression osmotique chez la racine de Triticum aestivum

A : transfert de 0 à 150 mol.m3 de mannitol ; B : transfert de 150 à 0 mol.m3 de CaCl2 : contraction racinaire temporaire (élasticité pariétale) puis reprise progressive de la croissance [d’après Pritchard J. et al., 1990, Measurement of yield threshold and cell wal extensibility of intact wheat roots under different ionic, J. exper. Bot., 41(227), fig. 1, 670, © Society for experimental Biology]

L’absorption d’eau (transport passif) et l’élongation de la paroi sont les conséquences spontanées de la relaxation pariétale : tension pariétale *, entrée d’eau turgescence croissance

15.1.4. Exemples V„\[^]%!       2 la croissance de l’hypocotyle de Phaseolus aureus #  \{     sous le crochet apical). Cette étude porte sur l’effet d’une tension mécanique appliquée aux extrémités de ces segments in vitro après incubation dans une solution  {X]~  #!@#  continu de la force appliquée (croissante jusqu’à un maximum, puis décroissante et annulation) et de l’élongation effective des segments d’hypocotyle, on obtient un diagramme de type hystérésis d’où l’on déduit les déformations élastique et plastique  #\]|!V' #    % “             '    ¦\]˜§V'      Z '   %' mation des parts élastique et plastique de la déformation des segments d’hypocotyle.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

298

Force [g.m]

200

Figure 15.4 Déformation plastique et élastique de segments d’hypocotyles de Phaseolus aureus au cours de 3 contraintes expérimentales successives de même valeur

100

Les flèches indiquent le sens du tracé d’enregistrement. A noter l’identité des phases de relâchement [avec la permission de American Society of Plant Biologists, Lockhart J.A., 1967, Plant Physiol., 42, © CCC Inc.]

0 0

2

4

6

8

10

Déformation [%]

Turgescence [kPa]

V   %   '    W nœuds de Nitella (Characées), ceux-ci étant constitués d’une cellule unique, géante et multinucléée. Green et al\[‡\!       est particulièrement sensible à une variation de turgescence (celle-ci est de l’ordre de ]^\{] Pa). En croissance exponentielle les réponses  ou  à une variation correspondante de P (de l’ordre de - {‡\{]@!   #\]]! 700 600 500

In (longueur relative)

1,16

1,12

1,08

1,04 2

6

4

8

Temps [h]

Figure 15.5 - Croissance cellulaire chez Nitella en phase exponentielle Réponse à une modification transitoire de la turgescence [d’après Passioura J.B., Fry S.C., 1992, Austral. J. Plant Physiol., 19(5), fig. 6, 572, © CSIRO]

?

  '%   \] ! 2     #cence pour que l’élongation cellulaire reprenne exactement son cours normal, indiquant qu’il a eu variation du seuil Y. Celui-ci joue ainsi un rôle régulateur important dans cette adaptation physiologique, qu’il y ait augmentation ou diminution de la #  \]X!

15 - Modèles biomécaniques de croissance

299

15.2. Extensions du modèle de Lockhart Présentons brièvement deux types d’extensions qui postulent que les paramètres de '  %¦\]]§    #  ' bilité) sont en réalité des variables et non des constantes. Remarque - Nous nous limiterons ici encore au cas d’une croissance isotrope. S’il y a croissance anisotrope les équations ne font plus appel à des grandeurs algébriques mais à des tenseurs (tenseurs de contrainte et de déformation) qui, en écriture matricielle, permettent d’opérer sur un champ de croissance multidirectionnelle.

15.2.1. Variation du point critique de turgescence Y V          2         croissance induites par un changement de la turgescence, conduisent à poser l’hypothèse d’un seuil Y variable entre deux valeurs extrêmes Y\ et YX : Y\  Y  YX. X>    %¦\]]§$et al\[‡\!  #       #  Y en fonction du taux de croissance n : dY ¦\]š§ d t = hn − s  h et s   

     (hardening) et d’amollissement (softening) associés à l’intervalle de variation du seuil Y : [Y\ ; YX§

Ce principe d’une variation de la turgescence critique Y est repris par Passioura et À\[[X! '      'Q##\]^!

Figure 15.6 Croissance de la feuille d’Orge Influence d’une augmentation de la pression de turgescence de 100 kPa durant la période délimitée par les deux flèches en abscisses [d’après Passioura J.B., Fry S.C., 1992, Austral. J. Plant Physiol., 19(5), fig. 2, 567, © CSIRO]

Vitesse d’élongation [mm.j–1]

60

50

40

30

20

10

0 0

100

200

Temps [min]

300

400

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

300

V'        %     potentiel hydrique des cellules foliaires est obtenue par un changement de pression au niveau des racines. Après une rapide augmentation de la vitesse de croissance on note une diminution de type exponentiel jusqu’au retour à une valeur normale. Inversement, à la cessation de la surpression imposée, la chute brusque de croissance est progressivement compensée par une reprise de l’élongation (adaptation physiologique par variation du seuil Y). Réécrivant l’équation de Green et al.¦\]š§  % * dY dl dt = h dt − s @ À\[[X!  2 %  v        '       %   lose, celles-ci étant orientées transversalement par rapport à l’axe d’élongation. En fonction de cette tension v et du seuil Y, la variation de la distance m entre les micro%    '  * mdt  z(v  Y ). En bref, postulant que le nombre de liens d’hémicellulose raidis (qui augmente avec la turgescence) est une fonction linéaire du temps, ils développent l’équation de croissance suivante : dl P ¦\][§ d t = a ` bl − ct − Y j  a, b, et c étant des constantes. Cette équation permet de simuler le comportement du grandissement cellulaire dans la feuille d’Orge en fonction des variations de turges#\]‡! P0  P

Croissance

P0

P0

Figure 15.7 Modèle de Passioura et Fry Modification transitoire de la turgescence. Solution de l’équation [15.9]

Temps X

[d’après Passioura J.B., Fry S.C., 1992, Austral. J. Plant Physiol., 19(5), fig. 6, 572, © CSIRO]

Une autre variante proposée par Green et al.\[‡\!  tion non-linéaire entre le taux de croissance et la turgescence : n = z ^ P − Y hn

15 - Modèles biomécaniques de croissance

301

Ce dernier modèle permet une meilleure adéquation aux observations d’adaptation de la croissance des cellules internodales de Nitella dans le cas de changements plus importants de la turgescence.

15.2.2. Variation de l’extensibilité pariétale z Dans le cas d’une extensibilité variable au cours du processus z  z(t), la fonction   ¦\]^§ * t

V ^ t h = V0 exp = # z ^t lh^ P − Y ) d t lG 

¦\]\{§

tl = 0

Le choix de la variation z(t) peut faire appel, par exemple, aux deux types de consi      @ Š„X{\{! X D’un strict point de vue biomécanique, on peut supposer que la paroi se comporte comme un oscillateur harmonique amorti (système physique classique, comme par exemple le mouvement d’un ressort résultant à la fois d’une force de rappel et d’une force dissipative de frottement). Par analogie on pose que la dynamique de la paroi est déterminée par le jeu antagonique de l’élasticité (force de restauration ou de rappel) et de la plasticité (force d’extension). On se reporte donc à l’équation différentielle de ce type d’oscillateur : d2 z dz ¦\]\\§ m 2 + b d t + kz = 0  dt m étant un terme d’inertie, b représentant la friction par viscosité et k l’élasticité. Ces paramètres sont à rapporter aux propriétés d’élasticité et de plasticité de la paroi       O\]X!V#    ici comme une force externe agissant sur ce système physique.

V #  '  

 ¦\]\\§ * z ^ t h = z 0 6c 1 exp ^ m 1 t h + c 2 exp ^ m 2 t h@ 

¦\]\X§

?  W '  V„¦\]^§%    croissance du type exponentielle d’une somme d’exponentielles. Soulignons simplement que la dynamique de l’extensibilité z   ¦\]\X§   termes m et m ci-dessus qui dépendent des paramètres m, b et k de l’oscillateur, soit théoriquement : état d’équilibre versus oscillations pouvant être entretenues, amor     Soulignons l’intérêt de ces considérations théoriques au regard de la diversité des observations. On connaît par exemple l’existence de croissance pulsatile chez des cellules ou organes sujets à une rapide extension. C’est le cas, par exemple, de l’allongement du tube pollinique (étudié de près chez ! où l’on note des oscillations de Ca++ de même fréquence que les oscillations de croissance).

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

302

X La variation z(t) peut être abordée d’un point de vue biochimique en se basant sur l’effet des expansines, protéines responsables du relâchement pariétal (Cosgrove, \[[˜ X{{{! V' %    z est supposée proportionnelle à la concentration y en expansines. A titre d’hypothèse par défaut de données expérimentales précises,     @ Š„ X{\{!   #      „  tial (avant croissance) y0 de ces protéines : y(t)  y0exp( k0t), d’où la variation de l’extensibilité : z ^ t h = z 0 y 0 exp ^− k 0 t h

V   ¦\]\{§ * V ^ t h = V0 exp ;−

exp ^− k 0 t h z 0 y 0 ^ P − Y h E k0

¦\]\˜§

Exemple - La croissance en longueur du coléoptile de Zea mays sous différentes conditions de température (le paramètre d’élasticité k0 augmentant avec la température) peut être simulée correctement par ce modèle (RX {[[! @ Š„ X{\{!#\]š! 1,0

1 0,8

Volume V [u. a.]

2 3 0,6

Figure 15.8 - Croissance volumique selon l’équation [15.13]

0,4

P  Y  1 ; V0  1 ; différentes valeurs de y0 et k0

1 : y0 = 1,5280 ; k0 = 0,7185 2 : y0 = 1,3670 ; k0 = 0,4153 3 : y0 = 0,9558 ; k0 = 0,3038

0,2

0,0 0

2

4

6

8

10

Temps [u. a.]

[d’après Pietruszka M., 2010, Exact analytic solutions for a global equation of plant cell growth, J. theor. Biol., 264, fig. 6, 463, © Elsevier Ltd.]

15.3. Croissance distribuée d’un axe végétal Considérons un axe unidirectionnel où la vitesse de croissance varie localement selon la position (voir la notion de (         qui    \‡!” %    l’on peut en faire. D’une part, la représentation en coordonnées matérielles (ou lagrangiennes) s’intéresse à la vitesse de déplacement d’un élément physique donné de position initiale x0, soit la fonction v(x0, t!X %  x0 et t. Par élément on entend en pratique soit une cellule donnée, soit un point-repère marqué  ' &  X     

15 - Modèles biomécaniques de croissance

303

croissance, cela indique l’existence d’une déformation par contrainte locale. D’autre part, la représentation dite en coordonnées spatiales (ou eulériennes) nous donne, à        #' v(x, t), les deux variables indépendantes étant ici x (position actuelle sur l’axe) et t. L’association de cette notion de continuum et du modèle mécanique de Lockhart est particulièrement pertinente pour l’analyse de la croissance de la racine. Rappelons que dans ce système biologique la croissance en nombre de cellules est strictement localisée à l’apex de la racine (région méristématique située juste sous la coiffe), alors que le grandissement cellulaire se trouve distribué tout le long de la région sous-apicale dite « région d’élongation ». Toute cellule générée à l’apex s’en éloigne progressivement, passant de cette zone de croissance (où elle grandit) à la zone dite « de maturation ». Analyser la croissance racinaire en termes d’élongation cellulaire (en supposant la stationnarité de la cinétique de génération apicale) implique de tenir          •  !          ! locales. Par exemple, la tension de turgescence et la résistance pariétale sont toutes deux fonction de la position. Cette question de localité est à la base du modèle de Plant \[šX! > W            '

   position sur l’extensibilité z  z(x) et sur la résistance pariétale, celle-ci étant un

'Z @\[š˜!~      #lement à considérer, à savoir le statut énergétique ou travail mis en jeu par le mouvement différentiel des éléments le long de l’organe. Ce que propose le modèle suivant.

Le modèle de McCoy et Boersma (1986 a et b) X

On pose comme préliminaire l’équivalence entre le gradient de vitesse de déplacement d’un élément donné v(x0 , t!   •     Q(x0 , t) : uvux  uQux, le débit étant supposé proportionnel au gradient hydrique (loi de Darcy). D’autre part, Q peut s’exprimer en fonction du volume symplastique (transport par voie cytoplasmique) N : Q  N(Vw  V ), Vw  • 

XA

tout élément de position initiale x0, on associe deux variables : sa vitesse de déplacement v(x0 , t) et l’énergie E(x0 , t) dépensée par le processus de croissance : ∂v 2 ∂E ∂ t  c ∂x ∂v ∂E  ∂x  ∂t

¦\]\|§

cX     #     #\) (transformation de l’énergie potentielle en énergie cinétique pour la biosynthèse et l’entrée d’eau déterminant la croissance). Les conditions initiales sont : E(x0 , 0)  0. Le paramètre c2 de la représentation matérielle reçoit une interprétation thermody      • Q(x0 , t)  ~>\[š^!

X

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

304

0'   Ž #   Z       ' #   #'~>\[š[! Ce modèle fut mis au point pour analyser la croissance de jeunes racines en phase linéaire. Les diverses données disponibles indiquent que la vitesse de déplacement d’un élément de racine peut être décrite par une fonction logistique de Richards  ^!@'  x0  0, la sigmoïde étant à très forte dissymétrie droite (n '^!        vmax   t*0'} ¦\]\|§   tiques pour des équations linéaires aux dérivées partielles) : v max (1 + b) 1/n v (x 0, t) = 1/n x ' 1 + b exp ;− k c t − t * − 0 mE1  ¦\]\]§ c v (x 0, t) E (x 0, t) = c X Exemple

Ce modèle est validé expérimentalement à partir de divers relevés de croissance élémentaire sur la racine des Graminées Zea mays et Phleum pratense $/  O\[]^™? „&\[]^!0Zea mays, les paramètres  '   ¦\]\]§ * vmax \‡] \, n ^ k X˜[^{ b {{\][ les conditions aux limites étant : x0  0 ; t* X{V'   \[|X]š ˜X˜%   t \]X{X]V# de la racine est alors en phase de croissance linéaire (vitesse moyenne sensiblement {\X[X\, estimation du paramètre c!V#\][

      #\]\{\]\\     

1,5

1,0

20

ps t

0,5

[h

]

25

Te m

Vitesse de déplacement v [mm.h–1]

Figure 15.9 Croissance de la racine de Zea mays

1,0

2,0

Position x [mm]

3,0

15

Représentation en coordonnées matérielles de la vitesse de déplacement d’éléments de racine à 15, 20 et 25 h de croissance. Solutions de l’équation [15.15]. Les flèches indiquent la position de l’apex (par rapport à l’extrémité supérieure de la racine). Le tracé sur le plan (t, v) correspond aux conditions aux limites (x0  0) [d’après McCoy E.L., Boersma L., 1986, Dynamic Equations of Axial Root Growth from the Empirical Solution... , Bot. Gaz., 147(4), fig. 2, 386, © University of Chicago]

15 - Modèles biomécaniques de croissance

305

Remarquons que la représentation matérielle explicite la position de la frontière entre les régions racinaires d’élongation et de maturation, l’existence de celle-ci débutant lorsque la vitesse de déplacement atteint son maximum, soit la position (x0  0, t X{!#\][!

Figure 15.10 Croissance de la racine de Zea mays Distribution spatiale de la contrainte à 20 h de croissance : E(x, t  20 h) selon l’équation [15.15]

10,0

5,0

1,0

2,0

3,0

Position x [mm]

1,5 1,0

ps

20

[h

0,5

]

25

15 4,0

8,0

12,0

16,0

Te m

Vitesse de déplacement [mm.h–1]

[d’après McCoy E.L., Boersma L., 1986, Dynamic Equations of Axial Root Growth from the Empirical Solution... , Bot. Gaz., 147(4), fig. 3, 387, © University of Chicago]

Contrainte [mm.mm–1]

15,0

20,0

Position x [mm]

Figure 15.11 - Croissance de la racine de Zea mays Représentation en coordonnées spatiales à 15, 20 et 25 h de croissance. En ordonnées : vitesse de déplacement observée (points à t  20 h d’après les données de Erickson et Sax, 1956) et calculée [courbes selon le modèle de McCoy E.L., Boersma L., 1986, Dynamic Equations of Axial Root Growth from the Empirical Solution... , Bot. Gaz., 147(4), fig. 4, 389, © University of Chicago]

15.4. Modèles mécaniques de croissance organique Le principe du modèle de Lockhart est susceptible de s’appliquer, assorti d’hypothèses appropriées, à d’autres types de croissance. Dans de nombreux cas (croissance différentielle, niveaux plus intégrés d’organisation), le processus ne peut en 

      _        #  '    d’extensibilité pariétale. Citons, par exemple, l’analyse de la croissance caulinaire en relation avec la circulation de la sève et les variations hydriques et thermiques en

306

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

conditions naturelles. Dans de tels cas la plupart de ces études de biomécanique ne sont pas à proprement parler des analyses de cinétique de croissance. En effet, les %2%       •2 le xylème) au sein du continuum sol-racine-tige-feuille-atmosphère (modèles de partition) et de ses variations environnementales. L’aspect cinétique n’est généralement considéré que sur le court terme, comme les variations nycthémérales qui, en conditions naturelles, sont toujours marquées par la relative importance d’une expansion réversible de nature élastique. Présentons ici un modèle mécanique des variations en diamètre d’un organe en cours de croissance en conditions naturelles (Génard et alX{{\!& #  plus ou moins cylindrique (racine, tige) pouvant être schématisé par deux cylindres coaxiaux délimités respectivement par la périphérie épidermique (diamètre D) et par le xylème central (diamètre D'). On s’intéresse aux variations de l’épaisseur t de la région extensible située entre ces deux cylindres : t  (D  D').

15.4.1. Hypothèses "

Aux variations de nature élastique et plastique, on ajoute une variation de nature thermique (importante en conditions naturelles, à court terme sur un nycthémère, et à plus long terme entre saisons). Soit : dD dD dD dD ¦\]\^§ d t = d t él + d t pl + d t th 

"

Le module d’expansion élastique est posé proportionnel à la pression de turgescence P et à la dimension D, et l’expansion d’origine thermique est supposée proportionnelle à la température T (en degré K). L’expansion plastique irréversible en diamètre est exprimée à partir de l’équation #  V„¦\]]§        empirique entre les dimensions t (région en croissance) et D : t  a¦\  exp( bD)§, soit pour la croissance en diamètre : tz ^ P − Y h dD d t pl = b ^a − t h

"

15.4.2. Equation de vitesse de croissance Ajoutant aux hypothèses précédentes des considérations classiques sur les pressions osmotique et de turgescence, on obtient l’équation suivante de la vitesse de croissance en diamètre total D : dD dT 1 d t = 2L ^ Px − P + P s h + Da d t + tz ^ P − Y h; b ^a − t h − 2E  ¦\]\‡§ où Px est la pression hydrostatique du xylème et Ps la pression osmotique de la région en croissance. L et z désignent comme précédemment la conductance hydraulique et l’extensibilité, a      

15 - Modèles biomécaniques de croissance

307

15.4.3. Exemple Ce modèle fut mis au point à partir de relevés sur les variations d’épaisseur de la racine de Prunier (Prunus domestica × Prunus spinosa) et de la tige de Pêcher (Prunus persica) (voir Génard et alX{{\ '    2'   !V#\]\X     2%  calculées, d’une racine de Prunier en conditions naturelles, montrant les variations   \]

Figure 15.12 Croissance en diamètre de la racine de Prunier En ordonnées : diamètre en valeur relative par rapport au diamètre initial. Valeurs observées en noir, et simulées en gris selon l’équation [15.17] [avec la permission de American Society of Plant Biologists, Génard M., Fishman S., Vercambre G., Huguet J.G., Bussi C., Besset J., Habib R., 2001, Plant Physiol., 126(1), © CCC Inc.]

Valeur relative du diamètre

1,03

1,02

1,01

1,00

0,99 2

4

6

8

10

12

14

16

Temps [j]

15.5. Biomécanique de la croissance et morphogénèse Nous ne pouvons citer ici que quelques brefs exemples concernant ce très large thème dont l’étude déborde les strictes analyses de cinétique. Un cas relativement simple est celui de la      !  . Une première approche se limite à l’étude des rapports entre la topologie de l’apex et la   0” ”  \[‡X™w  &\[‡‡! Plus élaborés sont les travaux basés sur certaines caractéristiques cytologiques et biochimiques comme base d’explication d’une croissance localisée à l’apex. Par exemple : mouvement organisé d’organites cytoplasmiques (les spitzenkörper) vers la paroi apicale (Bartnicki-Garcia et al.\[š[! %     

   @ X{{|!0'    modèle mécano-chimique de $/ w % _ #>++         ~     la régénération de l’apex de l’Algue Acetabularia où l’élasticité joue un rôle essentiel, ce modèle s’étend à la croissance elle-même (plasticité pariétale) de cet orga  2$/ \[šš!  \š!

308

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

L’analyse biomécanique de ces cas de croissance polarisée repose, parmi d’autres facteurs, sur l’interdépendance continue existant entre la géométrie de l’apex et la mécanique de sa paroi. Ainsi, le couplage entre ces deux éléments permet de simu        'W      $ w%X{{˜!8    Z% %  nique est celui de la croissance du tube polliniqueÀX{\{!8  morphogenèse est celui d’une croissance différentielle en lobes qui, par exemple chez l’Algue verte Micrasterias, peut s’analyser selon cette même approche combinant étroitement la géométrie du site de croissance et la mécanique pariétale (Pelcé  & \[[˜! >   2         #   %     #  Z   croissance dendritique@ @\[[X! Par ailleurs, en connexion avec la biomécanique de la croissance organique, le développement d’une plante entière a été analysé selon le principe d’une continuité hydraulique « sol-xylème (aubier)-feuille » comme déterminant de la distribution de la biomasse. Sur cette question on se base souvent sur la théorie dite du modèle tubulaire (pipe theory, Shinozaki et al \[^|!          partie aérienne d’une plante en régions transversales. Chaque strate ou unité de frondaison (rameaux et feuillage) est reliée à un « tube » actif (pipe) constitué des tissus vasculaires sous-jacents. Ce « tube virtuel » est considéré comme représentatif de l’alimentation foliaire et raméale, et donc de la croissance des organes aériens ainsi contrôlée par les propriétés du transport trophique ascensionnel depuis la base de  #V2¨ \[š]!       mètre d’une plante ligneuse à partir de la croissance de chaque « tube » constitutif de l’ensemble (retrouvant pour la croissance en taille le modèle général de Bertalanffy,   š!?   2% & Š„ et al. n’est pas conforme avec les propriétés morphologiques et physiologiques de la conduction vasculaire en '        XX ’    2`   #''     On peut considérer en effet que l’exposant d’allométrie exprime la résistance hydrodynamique vasculaire, i.e.•2 

  '}    ' 2W ~ۄ¨ X{{^! En conclusion La particularité de ces modèles biomécaniques est de se fonder sur le jeu des processus physiques de base conditionnant le grandissement cellulaire. En premier lieu ils distinguent les deux types de variations dimensionnelles de toute cellule en croissance selon leur nature réversible (élasticité pariétale) ou irréversible (plasticité pariétale).

15 - Modèles biomécaniques de croissance

309

Leur formulation se réfère d’une part aux propriétés mécaniques de la paroi (extensibilité sous contrainte), d’autre part à la pression cytoplasmique liée au potentiel hydrique (flux). Ces éléments moteurs sont dotés de caractéristiques variationnelles remarquables : comportement de type oscillateur amorti pour l’extensibilité pariétale, existence de seuils critiques de turgescence compatible avec la croissance. Le principe de ces modèles cellulaires s’applique à la croissance organique sujette in situ à diverses variations locales (effet de position).

Annexes A.15.1. Cinétique de la relaxation pariétale Recherchons la variation de la turgescence P(t) lors du relâchement de la paroi. V'  ¦\]]§ ' '   %  W       %O     '     f  (dPdV )V (tension  taux de déformation réversible), le taux de ces variations

 *\f)(dPdt). D’où : 1 dV 1 dP V d t = z^ P − Y h + f d t 0  '  !%• hydrique entrant, l’équation précédente donne : dP − dY =− zf ^ P − Y h dt c’est-à-dire une décroissance exponentielle de la turgescence à taux constant zf : P ^ t h = Y + ^ P0 − Y h exp ^− zft h D’où l’on déduit le temps de demi-relaxation : ln 2 T  zf 1

2

w •               V'#   volume DV par absorption d’eau s’accompagne d’une augmentation de la turgescence qui, en absence de croissance, peut s’exprimer en valeur relative par f(DVV). Dans ces conditions, à la diminution de turgescence DP par relaxation s’ajoute son augmentation par absorption d’eau qui entraîne DV. Estimons, en première approxi '

  >#\[š]!* P c= ∆P + f ` ∆VV j qui permet de corriger la valeur précédente du paramètre T½ correspondant au temps de demi-relaxation.

5e Partie - Autonomie et croissance-dépendance

310

Sur quelques valeurs de ce module d’élasticité f pour diverses cellules végétales et 

 Q#\[[{!3.

A.15.2. Sur la mesure des propriétés mécaniques de la paroi On trouvera des détails techniques concernant les protocoles expérimentaux dans les      Q>#\[[˜! 

 $\[^š!Nitella, à Zimmermann et al.\[‡^!Chara et sur Valonia utricularis## !  '>#\[š]! # Pisum sativum ~  # '           extensiomètres) permettant l’étude détaillée de l’extensibilité pariétale (avec distinction de la plasticité et de l’élasticité) par le suivi de l’extension (déformation)  ! @@\[š[# d’hypocotyle de Vigna radiata et sur des entrenœuds de Nitella ™>#\[š[ sur des fragments d’hypocotyle de Cucumis sativus). Ces dispositifs mettent bien en évidence les deux processus d’élasticité et de plasticité en réponse à une contrainte   #\]\˜! Tension





Déformation [μm]

CREEP 800

Déformation élastique

600

400

Déformation plastique

200

0 0

2

4

6

8

10

Temps [min]

Figure 15.13 - Plasticité et élasticité de fragments pariétaux d’hypocotyle de Vigna radiata prélevés en période de croissance Les flèches délimitent la durée d’application d’une force constante de 50 g. Le terme de creep désigne la lente déformation caractéristique qui succède à la réponse rapide induite par la contrainte imposée () jusqu’au relâchement (). [d’après Prat, communication personnelle, 2000]

˜ ’'      #f peut conditionner le type de dynamique lente/rapide. Cette question ne semble pas avoir été étudiée dans un modèle de croissance.

Chapitre 16

Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ? La diversité des fonctions de croissance à la disposition des biologistes autant que la      '   #         @                 %  rent d’une présentation raisonnée des lois de croissance>  #  #          La Cinétique du développement de Fauré-Frémiet (1925) et Les lois quantitatives de la croissance de Teissier \[˜‡!O    % &Z      @ \[^]!0%\[‡[!Ü \[[˜!  élaborées de Garcia (2005) ou Martinez et alX{{š!     2 # #      V%~  \[šX!@ \[[|! OW'     '

   ' 2ad hoc   

      % ' 2#  ?

   %   ' ## 2 _2       % 

  ~#        %      W 2 >  

   #Z2

    0'          % #        '    >  Ž   '  '              'temps biologique à partir duquel on tenta d’éla%   Ž          '#    #  OX˜! ’              %2                  >          Ü  \[[˜!    %        

314

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

        '  '      X  X]!'    '       Z !'    Ž  !    ¬'    Ü   '     W  !'    lequel toute croissance serait caractérisée par une diminution continue de la vitesse   O      #%    >   '               

       2  2      '            0'2      }    %   2   #      !       _  Z ‚          %     %    #     '2   O   W    2              2   2  ! OW               les ouvrages d’analyse statistique des courbes de croissance indiqués par ailleurs) 1 Bornons-nous à citer néanmoins quelques études comparatives détaillant sur des      %

    ¨ ªet al. (2010) sur la description de la crois   

 # ~YÀ„#et al. (1999) qui   '   2[           2! %  > 2Picea abies             % #        W '  #   #%        

16.1. Théorie de Turner >''% 'Ž     #   Turner et al\[‡^! ' 2%¨         distance Ž #    ! ' 2i.e %y(t! !'    tial (reproductive capability! y  K (limiting factor!'  \ ¨  /% #

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

315

&   wet al. posent a priori ces distances comme suit : 1/n d n ^0, yh = ^ y n h = y d n ^ y, K h = ^ K n − y n h1/n , avec 0 1 y # K et n 2 0

16.1.1. Hypothèses XV        -

 * dy d t \ U 1 6d n ^0, y h@ U 2 6d n ^ y, K h@ X>  U1

et i2  {

et U2      # i1

X>    *

i 1 = 1 − np 1 i 2 = n + np , avec − 1 < p < n soit i1  i2  n  1 V  \  X  #         '   '   Ž? 2%         #%     

        O     bK n* dy b 1 - np n n 1 + p ^K − y h  d t = Kn y

¦\^\§

16.1.2. Fonction générique de croissance V'  # ¦\^\§  * y^ t h =

K " 1 + 61 + bnp ^t − x h@− 1

p ,1 n



¦\^X§

x '  #  '    !K Z dimension que yb  ' ' p et n étant des 2    0

   Z           2n et p”  W 2%    

0 nous avons la logistique généralisée” n \ logistique simple¨

X& p

316

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

 1 nous obtenons la fonction dite hyperlogistique : dy b 1 -p ^ K − y h1 + p dt = K y K y^ t h =  ¦\^˜§ 1 + 61 + bp ^t − x h@− 1 p >' #  '   #'  ¦\^\§  X{! ”    ˜   # tique est un cas particulier de la  %#>W W  !  #     

X& n

La double contrainte n 0 et bn1+p a !    hyper-Gompertz ou Gompertz généralisée #% p {   $ Š X

@      

    ? 

 w       * ydt ' (ya  y c )n les puissances a et c    % % ~  2   n'     %   ˜          %       



16.1.3. Exemples O 

 '        #   # '      fonction hyperlogistique'   Ž   # @ et al\[‡|!0' wet al.\[‡^!   fonction générique   ”%€     %  0V'  % 273, 62 Vy = 6, 057 61 + ^1 + 0, 003766t h-7, 576@              ”  @  croissance d’Escherichia coli (y%%^^{ t en minutes) nous avons la

  @ et al\[‡[!* 0, 475 y= " 1 + 60, 0394 ^140, 7 − t h@3 , ?     #    Z   '    ' w      %  %    '   '   #  ' 20'    %  # 2   %'  '   '   2     ˜!' '%'    % # 0     %22#%  1

3

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

317

16.2. Généralisation de la logistique de Richards >'' 2 # ?wª~>wX{\{!  #     

 2  #Y &'       %  '        ' 2a priori  #  #    ”       • %             ^ # ^X! >  • %            %  2         Z        {yinf tinf yinf  yÑ 0       '   '     y0   ' • tinf 2& %d des auteurs : a ^t − t inf h 1 (1 − d) ' y ^ t h = K 1 + ^d − 1 h exp ;− d (1 − d) E1  ¦\^|§ d 1 y 1-d at y ^ t h = K ' 1 + ;` K0 j − 1E exp ;− d (1 - d) E1 d

(1 - d)



avec d  \V      ' • * y inf /K = d 1

(1 − d )

¦\^]§ 

V#\^\• %               ' •  yinf  y     2 d pour d  0 et \ V   #  ¨!   d X 0,8

yinf /ymax

0,6

0,4

0,2

0

1

0

1

2

3

4

5

d

Figure 16.1 - Fonction de Tjorve Position relative du point d’inflexion yinf  ymax en fonction du paramètre d  1 : yinf  ymax  ½ (logistique de Verhulst : d  2)

t

X 0  # Ž2| 2?   ' 2#       # 2   Kad) et l’état initial y0%  W     Z'%'  

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

318

V    ¦\^|§  ¦\^]§        

    ¨     ”  $ Š 

!    % #    W 0    w  w X{\{!             ' %'#%2 Q   bien sûr la conséquence attendue de leur origine formelle déduite de la fonction de ”       W        $ Š  

!   ##    '  #     %  '   rieure y {      >     de cette loi générique si l’on se rappelle l’importance de cette propriété de translation      ”         %    '   % !% #    W   ! ^#^š^\{! Remarque - 0'    '  

'  comparée de différentes fonctions de croissance appliquées à des données de crois%    % Ü/  #et al\[[{!

”

                 #Y       ' • !        W w

2

 #  #    &w   %  2  (    

16.3. La fonction versatile de croissance de Schnute &\[š\! 2 2    '       '   WZ  _   V'    '         (    n  (1y)(dydt! 

 %

Hypothèse V  n '   * 1 dn ¦\^^§ n d t =−^a + bn h  >' '   # #   valeurs de a et b supposées a priori quelconques) diminue au cours du processus quels que soient a et b

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

319

>   '

       comme la fonction quadratique suivante : dn 2h ^ ¦\^‡§ d t =− an + bn  & 2a et b  #% %      #  ”   $ Š

      &! V%Ž        %               #  &'  '  Z  O #  faut donc souligner que cette fonction implique a priori une décroissance continue     '% > 2

  '  Z   > '   #      

16.4. La logistique généralisée de Tsoularis et Wallace 16.4.1. Hypothèse L’équation de vitesse de cette logistique généraliséew X{{\™Tsoularis et X{{X!* dy y bc a; ` jE  ¦\^š§ = ry 1 − K dt Q    '  Z     hyperlogistique   %        ”  2b! %# 2a et c) #    ¨ ^!

16.4.2. Fonction générique de croissance V'  # ¦\^š§'     %W      @# %  (yK) b'    * dx a − 1 6^ a − 1 h/b@ + 1 x ^1 − x hc d t = brK '  #    %* (y/K) b

#

(y 0 /K)

x6(1 − a)/b@ − 1 ^1 − x h− c d x = brK a − 1 t 

¦\^[§

b

V'  #%# Z        ment binomial de (1  ) c? p  (1  a)b  0 et q  1  c {  #'   '

  beta : x1

# x p - 1 ^1 − xhq - 1 d x = B x ^ p, qh − B x (p, q) x0

1

0

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

320

}0  (y0  K ) b et 1  (yK ) b  beta     x1

B x ^ p, q h = # x p - 1 ^1 − x hq - 1 d x 1

0

V'  #        beta dont    w ”' 2¦\^[§ ' généralement pas de solution analytique directe y(t!t étant une fonction de y ?     #   ¦\^š§%  % de croissance y(t!#\^X     @    w   %     #         

  2  #    7

100

Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

1 80 60

2

40

3

20 0

5

1

4

2

3 2 1 0

0

20

40

60

80

100

0

Temps [u. a.] Vitesse spécifique μ [u. a.]

3

6

0,6

20

40

60

80

100

Croissance y [u. a.]

3

0,5 0,4

2

0,3 0,2

0,0

Figure 16.2 Logistique généralisée de Tsoularis-Wallace

1

0,1 0

20

40

60

Croissance y [u. a.]

80

100

1 : K  100 ; y(0)  1 ; r  0,1 ; α  1 ; β  3 ; γ  2 ; 2 : K  65 ; y(0)  5 ; r  0,5 ; α  1 ; β  0,6 ; γ  1,8 ; 3 : K  30 ; y(0)  0,1 ; r  0,3 ; α  1,5 ; β  1,5 ; γ  2,5

16.4.3. Propriétés X Point d’inflexion −1 b y inf c 1 + bc m = 2 y ^ n max h a K       V  tinf  Z           ¦\^[§& yinf y0 la courbe ne présente pas   ' •  y ! [y{!™K§

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

321

V  % * a b bc c a c m v max = rK a ` j a + bc a + bc X Vitesse spécifique y bc 1 dy n ^ y h = y d t = ry a − 1 ;1 − ` K j E  * n max = rK a − 1 c

^a − 1h a−1 m a − 1 + bc

b

c

c bc m a − 1 + bc

bc − 1 b y ^ n max h = K c 1 + a − 1 m V#\^X        Z %    \X!     ˜!®  * lim y ^ n max h = ^1 − bc h1 b K a"0 c lim y ^ n max h = exp ` 1 − a j b"0 lim y ^ n max h  K > W   *

c"0

0¦\^š§          1 dn c ¦\^\{§ n d t = an + b ^ y h n  }a  a  bc  1 >™b  b(y!™c >>  n est donc plus géné ' 2&¦\^^§  '            #\^X! >2#   #%    '         2ab et c% W Fonction

α

β

γ

(1/μ)(dμ/dt)

Exponentielle Linéaire Quadratique Mitscherlich 1 Logistique simple de Verhulst Logistique de Richards

1 0 ½ 0 1 1

0 μ  μ2

1 1 1

0 0 0 1 1 1

Gompertz

1

0

1

μr β (μ  r) lim (μ  r)   r

Gompertz généralisée Blumberg Bertalanffy type 1 Bertalanffy généralisée

1 α 2∕3 α

β 0 1 1∕3 1α

γ γ 1 1

r (α  1) Kα  1  (α  1)μ

β 0

322

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

Q '2wet al.¦\^\§˜  1  ƒ(1  ‚!      & ¦\^^§ >W   

 ' '       2        \n)(dndt) ¦\^^§¦\^\{§ 0'       2>     2 #  avec retard intéressant la dynamique    & \[^˜!>   '  %  de retard x'   ]|!   #  2    '    croissance : y 1 dy F F y d t = r ` 1 − T j , où T 2 K F et T       dy O ' 2      F = ay + b d t et T  Ka '      devient : y 1− K dy rb y p , avec c = a d t = ry f 1+c K Q      ' scaling) 1  cyK qui modi#   Ž!#    #%  >  %   ¦\^š§       #     O 2w      seulement grosso modo2#                  2     '            @          #  2      #         

16.5. Autres présentations synoptiques ”   W 2            '%    X$  X{{]!           croissances

sigmoïdes de

      W>           &   %y : B (y, m) =

1 − ym pour m ! 0 m ln y pour m = 0

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

323

1 − yp p p"m

B ^ y, m h = lim

où

La transformation utilisée par Garcia est notée : y  B 1[B 1(t, b), a] y=

lim

p " a;q " b

1 p

61 − p ^1 − qt h1 q@

D’où l’on peut expliciter les fonctions suivantes selon les limites a et b des paramètres de la transformation. 1 a

61 − a ^1 − bt h1 b@ 1 b@ 6 y = exp −^1 − bt h 1 a 61 − a exp ^− t h@ exp 6− exp ^− t h@

si si si si

a ! 0 et b ! 0 a = 0 et b ! 0 a ! 0 et b = 0 a=b=0

Q     Z#  a et b et en précisant la      ' •                    #Y   '       '      '% '    % #  2p et q et de leurs limites. XO           '#  #  -

              %     %ª$X{\˜! 8 paramètres : t−n v m j E1 [16.11] y ^ t h = A 1 + ^ A 2 − A 1 h' 1 − B exp ;− k ` d où A1 et AX sont les asymptotes horizontales inférieure et supérieure, les autres para2 %  #Y'        >             %         2  # # # w>              ' •   '          !À  

  '     #   ¦\^\\§     '#• %     %     X

Leary et al. (1997) insistent sur l’utilisation de dérivées d’ordre successif (leur #'    

      Ž  X!>% sur un système [dy/dt ; dXy/dtX] dont la linéarité supposée restreint son intérêt par      2  2 #  ¨

324

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

 \˜!w  

 W Vet al. ont le mérite de ne pas      #Y    Ši.e. croissance limitée). Xw   % '  #  croissances non-limitées (nécessité pour la   #  !       Bontemps et al. X{{[! 0 X{\X!  ˜!    asymptote    % * dy ry a = d t ^ y + c hb , où 0 < a < b

           #  2               ”  ª   ‚   asymptote horizontale). X

Un autre point de vue est développé par Martinez et al X{{š!  

 

      #  #     ”               #        #   ¨ '   en valeurs réduites : dln(z )dt  r (1  z) et z  yymax, la fonction de Gompertz : Gk(z)   kln(z !#  ” *z )dt  k (1  z n !&% fonction qW# * x 1 ln q ^ x h  # 1 - q d t 1 t #  ”  

 *z dt  klnqz>            &   ~ Š et al.X{{[!           #  ”  %  #    %  #   2yt  ayt1 (1  yt 1!    dépend de la valeur du paramètre a  X^!’    '                  %   2   ! Remarque - >           >'  V„ \[˜]!'        0 X{\X!  #  '!$ X{{]!Ü \[[˜!>   #  *y  [t d  t d ] c '    '  2%# ^|!

16.6. Base générique d’interprétation &  '  Z  '%2   “      Š     # #       

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

325

  W0'   _     %'#      #  % #  O '  Z   _ a priori d’un cadre ou d’un schéma théorique qui puisse animer la question récurrente d’une recherche d’interprétation biologique en adéquation avec le genre de formalisme adopté. Nous semblant répondre à ce  Ž   W 2  

     '2  '    #    #  

16.6.1. Les systèmes de Savageau > 2  S-systèmes) propose la représentation d’un ensemble '  ' '2% #   2 '         W          

 @   %  2%      W     générique (&#\[š{!'  * k k d Xi h g % % X X j où i = " 1, ..., k ,  = a − b ¦\^\X§ i i j dt j=1 j=1 ij

ij

2k éléments ou processus temporellement dominants XiV%    %  '2          X{]          2#        ¨ Remarque -   % Š         %    2  %O   W

 #  ¨   $ Š %   2    XV #   

    2

@  W 2    #  % #  X Fonctions de croissance et durée du cycle cellulaire

@       &W2         '      in vitro de cellules végétales ou de  # '       x    !&   x(t) on peut déduire divers       

   ¨ \[š]! O      #   !*y(t)  y(0)2t/x avec x >  #  * y ^ t h  y ^0h 2

#x t 0 d x/x^ x h

326

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

En fait notons simplement les cas remarquables suivants : ln(2)b " x (t)  b(t  a) : y(t)  y(0)[(t  a)/a§    ! " si b X*     c " x (t)  b(t  a) }c \*  % " x  a  bt!*  $ Š " x  k[1  b  at!§*#  ¨        #   moyen de génération cellulaire x  @   mation biologique il faut reformuler la variable x(t!    ' 2  >  2&# W 2 X Fonctions de croissance et systèmes de Savageau

En posant comme cas relativement général une fonction puissance dxdt  axb     %2   '&W2 1 dimension : dx g h ¦\^\˜§ d r = ax − bx  ?

'    &#\[š{!     X{!   ' 2'  ageing) à 

    %    #     %   ’      '     V % #ÀÀ„  |!Z'  'master reaction”% '     ]! Q ¦\^\˜§''  

#    W   par celui-ci) appliquée à la variable x>&W2  #%     *     ~  \#   

  @       '         #  &W2   @ &W2%  &#\[š{!* d X1 g g h h d t = a1 X1 X2 − b1 X1 X2  d X2 g g h h d t = a2 X1 X2 − b2 X1 X2 11

12

11

12

21

22

21

22

¦\^\|§

  2g et h            2   >'2 %$ Š>            |  ‡!  2     

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

327

2 V2$ ŠX  X{¦X{|§! %    '2X   X  #   ! @ '      '      &#    #  2 '       Ü Ü \[‡X!'OXX!0'     &W2      

  &#\[šš!Z 2#   ¨   

16.6.2. Vers un modèle métabolique À    % 

'   ' sérer ici car elles ont en commun l’idée de relier toute fonction de croissance à un   % Q  ' 2      '#  2% # '

 W '     #2 ' '   '  '% '      '  % 2      X Croissance et système de réaction-diffusion

@ 2 %    diffusion d’un morphogène 2 France et al\[[^!                 Z   ' 22     Turing \[]X!%     #2  \š!w #    # 2 '      de patterns    ' %      #2        %   ' '   %'} ' #'  2 

   !V2w #  ' #   #2   % !WW  

 

&2  W

     0~X{{˜!0    % #         Š # ~ \[šX! France et al. ' # '   #2      '    vitesse de la variable y : dy ¦\^\]§ d t = k ^ t h^ K − y h  }K   # V K  y d’écart à '   % ! #     %k(t) qui évolue au cours du processus en fonction de la diffusion'  #  

328

6e Partie - Synopsis des modèles autonomes de croissance

Q

2 T représentant le temps nécessaire pour que 

  #2 #    '         #22   W   2T comme le simple équivalent d’un délai ou * k = 0 si t < T k " k 3 si t " + ∞ V  #2 '      parcourue par diffusion en un temps t  

 À „ x  Dt   \š!* c  k = k3 − t 0'}    t  T : y = K − ^ K − y 0 h exp 6− k 3 ^t − T h + 2c ^ t − T h@  ¦\^\^§ >     #        c     * ~   $ Š ¨ ”  ’   2   

       ' %     %  '     2c #2 

  X Croissance et optimalité de la conduction vasculaire

0'     %                

      2 Z 2/? \[[‡\[[[!    š|      '     WW        %  & #     ## tions d’optimalité    %2#       XX En conclusion Un peu a contrario de ce que nous venons de résumer, retenons plutôt l’intérêt d’une démarche de nature heuristique, entendant par là le recours à une présentation à la fois simple et proche de la réalité, plutôt que de rechercher un formalisme générique sans s’appuyer sur une base d’interprétation de ses paramètres. t Une première position consiste à regrouper les différentes fonctions de croissance pouvant avoir en commun un même fondement, par exemple la densité-dépendance ou la substrat-dépendance, ou encore l’allométrie métabolique ou des considérations biomécaniques. Il s’agit là de fondements sur le type de déterminisme physique plutôt que sur la nature biologique du système en croissance (cellule, organe, organisme).

16 - Vue coordonnée des principales fonctions de croissance : vers un formalisme général ?

329

t Une autre position essentielle se base sur la notion de modèle structuré plutôt que sur une fonction de croissance globale unique. C’est là le seul moyen de tenir compte de l’inhomogénéité foncière de tout objet biologique en croissance, celui-ci étant par nature un système constitué d’éléments répartis dans différentes classes selon leur propre état de croissance. C’est ce que nous verrons dans les chapitres suivants, prolongement logique des principales fonctions de croissance telles que nous les avons présentées, dès lors qu’elles peuvent s’intégrer comme composantes élémentaires interactives dans un système dynamique plus large.

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 17

Champ de croissance Tout organe végétal en croissance peut être considéré comme un champ inhomogène du fait de l’inégale distribution spatiale de l’activité de croissance. Cette notion essentielle de « croissance distribuée » ou de gradient de croissance remonte à Duhamel du Monceau (Physique des Arbres, 1758) et à J. Sachs (1853), l’appliquant tous deux à la croissance de racines'}     

 zones de cet organe, dites méristématique, d’élongation, de maturation et d’or##2  !>    '    \[|{W]{ '  #      2' rectement l’activité locale et par là de préciser les propriétés de champ, à savoir : " le     de la croissance, par exemple selon un gradient continu ou selon des territoires ou régions de même activité, " l’évolution éventuelle de cette distribution au cours de la croissance de l’organe (déplacement de la zone de plus forte activité de croissance), " des différences de croissance selon la direction de l’espace (anisotropie de croissance). A la différence de la racine qui constitue l’exemple classique de croissance polarisée chez les plantes supérieures, le grandissement caulinaire présente des types variés de gradients de croissance, l’activité la plus intense pouvant se situer en diverses zones. Basale quelquefois, elle s’observe plus fréquemment en une région médiane ou supérieure de l’entrenœud. En réalité, contrairement à ce que semblent indiquer certains graphiques classiques (par exemple, dans Went et Thimann, 1937) souvent repris en divers traités de physiologie végétale, il n’y a là aucune typologie précise car le gradient est souvent variable au cours du développement de l’organe, comme #\‡\  #       D’un point de vue théorique l’étude d’un champ de croissance se base sur une analogie entre la dynamique de la croissance d’un tissu ou d’un organe, et la dynamique d’un milieu continu déformable, la croissance étant physiquement une déformation plastique 1. En pratique, on opère un suivi chronologique (cinématique) soit de 1 D’où, en langue anglaise, la synonymie fréquente des termes growth rate et strain rate.

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

334

cellules épidermiques (à la suite de Burström, 1941, sur racine de Blé), soit plus fréquemment de points matériels disposés sur l’objet. Ces points-repères correspondent généralement à un marquage expérimental (encre, peinture, dépôt de particules de carbone) ou à des repères morphologiques naturels (par exemple les sites   #'   !? 2symplastique de la croissance primaire (les cellules conservent leurs liaisons sans glissement les unes par rapport aux autres) 2, on est assuré que dans ce cas tout mouvement d’un point-repère résulte uniquement du processus de croissance.

Accroissement [mm.j–1]

12

1

10

2 3 4

8 6 4 2 0 0

2

4

6

8

10

12

14

16

Temps [j]

Figure 17.1 - Croissance de l'hypocotyle de Lupinus albus] Accroissements de 4 régions (numérotées dans le sens acropète)

Le principe de cette analogie s’exprime sous la forme classique d’une équation de continuité (ou conservation des masses) faisant intervenir la variation locale due au processus et la variation par déplacement de matière : ∂t [17.1] ∂t + div ^tvh = 0 où t est la densité (masse volumique) de la variable considérée et v la vitesse de déplacement de l’élément de matière au voisinage de tout point-repère, toutes deux dépendant du temps t et de la position x. Soit, dans le cas d’une croissance multidirectionnelle : t  t ^x, t h , et v  v ^x, t h Rappelons que l’opérateur divergence (noté d ou div en [17.1]) fait intervenir les différentes dérivées partielles du champ, soit à trois dimensions : ßv y ßv ßv div(v)  d·v  ßxx  ßy  ßzz

2 Rappelons la distinction entre la croissance primaire (résultant de l’activité d’un méristème primaire, comme l’apex d’un axe) et la croissance secondaire (activité cambiale) qui peut présenter des particularités topologiques.

17 - Champ de croissance

335

La vitesse instantanée de croissance locale ou vitesse d’un élément     champ est ainsi déduite du déplacement de chaque point-repère M recourant aux notions de base de l’analyse vectorielle. Ce principe de toute croissance vue comme un champ de vitesses s’applique à des objets physiques variés, des champs unidirectionnels (racine, entrenœud, ne tenant pas compte de mouvements associés à la croissance) aux champs à 2 ou 3 dimensions (méristème apical, limbe foliaire, hypocotyle et entrenœud sujets à une courbure ou à un mouvement de nutation). Soulignons le caractère morphogénétique de cette approche qui peut fournir une base d’explication de la forme et de son évolution au cours de l’ontogenèse (par exemple la forme d’une feuille comme résultante d’une croissance inégalement distribuée). Sur cette démarche, en association avec les modèles biomécaniques de croissance (chap. 15), rappelons le célèbre propos de D’Arcy Thompson : The form of an organism is determined by its rate of growth in various directions (la forme d’un organisme est déterminée par son taux de croissance dans les différentes directions). Selon les cas, l’activité de croissance locale peut s’exprimer de différentes manières. En effet, en tout point du champ, on peut avoir à considérer : " soit un simple scalaire (par exemple le taux de croissance volumique d’un élément du champ), " soit un vecteur, i.e. une direction de croissance et sa magnitude (par exemple le taux d’extension linéaire en un point donné selon telle direction), " soit un tenseur, outil mathématique donnant une description plus complète du champ de croissance. Cette notion de tenseur, essentielle en biomécanique mais assez peu utilisée en cinétique de croissance, peut être vue intuitivement comme une opération de transformation (une application linéaire) entre deux vecteurs, telle que l’association d’un scalaire à 2 vecteurs donnés ou la transformation d’un vecteur en un autre vecteur. D’où son importance fondamentale pour exprimer, par exemple, un changement de direction du vecteur croissance ou encore pour mesurer une anisotropie. Il s’agit donc d’un formalisme pertinent pour une bonne description de la croissance en 2D ou 3D. Introduit en 1979 par Silk et Erickson, puis développé par Hejnowicz dans les années 1980, cet outil constitue un nécessaire complément à la mesure de la               ”  Kavanagh (1943).

17.1. Croissance unidimensionnelle Soit le cas typique de la croissance en longueur d’une racine sur l’épiderme de laquelle on dispose d’une série de points-repères Mi dont on peut suivre aisément le  V#\‡X     on ajuste une fonction donnée (équation horaire), la position instantanée de tout point M étant notée en référence à sa position initiale x0M : f(x0M , t).

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

336

Position x

f(x02 ,t)

f(x01,t)

x02 x01

t0

Temps t

t1

Figure 17.2 - Schéma des trajectoires du déplacement de 2 points-repères M1 et M2 à partir de leur position initiale x01 et x02 notée par rapport à l’apex racinaire [d’après Buff E., Baake M., Sievers A., 1987, Plant Physiol., 83, © CCC Inc., avec la permission de American Society of Plant Biologists]

De cette cinématique des points-repères (ou croissance des segments OM  x) nous déduisons l’équation fondamentale de la croissance locale en dérivant la vitesse de déplacement v  dxdt  v(x , t) : ∂v d x + ∂v d t dv = [17.2] ∂x ∂t où dx représente un élément de longueur racinaire.

17.1.1. Vitesse spécifique de croissance élémentaire en conditions stationnaires Analysant la croissance de jeunes racines de Maïs à partir de relevés photographiques en continu (appareil avec fente ou streak photography) Erickson et Sax (1956 a) se 

2  %¦\‡X§    hypothèse de stationnarité     !*ßvßt {0'} nition de la (            !3 comme la divergence du vecteur vitesse : d dx dv v élém  d x ` d t j  d x  div ^v h [17.3] Cette grandeur cinétique [L.L1.T 1] exprime le taux instantané d’élongation d’un      de racine. Il s’agit bien d’une vitesse   , cette expression équivalant à : 3 Dénommée en anglais RELEL (relative elemental rate of elongation) ou REGR (relative elemental rate of growth). L’appellation REGR a une portée plus générale, pouvant s’appliquer à d’autres types de croissance (surfacique, volumique, nombre de cellules, masse de matière). Le terme de strain rate est également utilisé pour l’activité locale d’élongation et la distinguer de celle de division cellulaire.

17 - Champ de croissance

337

1 d ∆x dv v élém = d x = lim ` ∆x d t j [17.4] ∆x " 0 L’expression [17.3] s’écrit aussi comme le rapport entre l’accélération et la vitesse v de déplacement : d2 x 2 dv v élém  d x  ddtx dt En pratique les étapes de la détermination du champ de croissance sont les suivantes : " trajectoires des points-repères M : f (x0M , t) : ajustement par point M (lissage logistique par exemple) ; " vitesses de déplacement : v M  dfM dt ; " famille de courbes des vitesses de déplacement {v(x) | t  Ñ*   temps (lissage polynomial par exemple) ; " famille de courbes {vélém  dvdx | t  Ñ V#\‡˜      v M des points-repères (a) d’où l’on déduit la distribution spatiale de la vitesse spéci    (b). 2,5

0,5

(a)

(b) vélem [mm.mm–1.h–1]

vM [mm.h–1]

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0

2

4

6

8

10

12

0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0

Position x [mm]

2

4

6

8

10

12

Position x [mm]

Figure 17.3 - Croissance d’une jeune racine de Maïs : état à un instant t donné [d’après les données d’Erickson et Sax, 1956 a]

La position x  0 correspond à l’apex radiculaire. (a) vitesse de déplacement des points-repères ; (b) vitesse spécifique élémentaire. Données lissées par moyenne mobile. A l’instant considéré la zone de maturation (vélém  0) est définie graphiquement par x  10.

V        # thèse de stationnarité peut s’appliquer également à la croissance en nombre total de cellules sur le segment OM : C(x , t), soit : d dC v élém ^C h  d C ` d t j [17.5]

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

338

Prenant en compte, en un point x #% cellulaires F et le taux de grandissement cellulaire Lc, Erickson et Sax proposent la réécriture suivante de la vitesse de croissance élémentaire : 1 dF 1 dL d dx d dC [17.6] v élém = d x ` d t j = d C ` d t j − F ` d t j + L c d tc m c

20000 18000 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

0,5

(a)

(b) 1

0,4

vélem [h–1]

dC/dt [cellules.h–1]

8        # \‡|O '      Cdt est maximale pour x  2,5 mm (17 500 cellules.h1). Remarquons que pour des segments de racine Q~'{]\]        nombre de cellules est supérieure à celle en longueur, son maximum se situant à x  1,25 mm. Dans toute la région de la racine où l’on a : d(dCdt)/dC  d(dxdt)/dx, la valeur élevée de la fréquence des mitoses par rapport à la vitesse d’élongation a pour effet de diminuer la longueur cellulaire moyenne.

0,3 0,2 0,1

2

0,0 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

0

Position x [mm]

2

4

6

8

10

Position x [mm]

Figure 17.4 - Croissance d’une jeune racine de Maïs. Exemple de croissance en nombre de cellules (a) : dCdt. (b) : Vitesse de croissance élémentaire en longueur (1) et en nombre de cellules (2) [d’après les données d’Erickson et Sax, 1956 b]

X Représentation eulérienne et lagrangienne

Etant donné que toute croissance s’accompagne d’un déplacement spatial des éléments de l’axe, il convient de distinguer les deux modes suivants de représentation selon que l’on s’intéresse à la vitesse instantanée de croissance en telle position spatiale x ou à celle de tel élément matériel M de position initiale x0M. Soit le double formalisme théorique suivant 4 : " x  f(x0 , t) décrit la position spatiale à l’instant t ; 1 " x0  f (x , t) concerne le point matériel occupant la position x à l’instant t. Selon le choix des variables indépendantes, on s’intéresse donc respectivement à : " la vitesse eulérienne v(x , t), " la vitesse lagrangienne (ou particulaire) v M(x0M , t). 4 Selon une autre notation inspirée de la dynamique des milieux continus, on utilise X (à la place de x0!       #x #      

17 - Champ de croissance

339

Remarque - En dynamique des milieux continus la représentation eulérienne s’attache à la variation spatiale (en fonction de la position) d’une variable f donnée, alors que la représentation lagrangienne s’intéresse à la variation de f attachée à un élément maté   % V     ## f sont données par la règle de dérivation des fonctions implicites. Par exemple, pour la fonction implicite f(x, y, z) {  * ßfßx)dx  ßfßy)dy  ßfßz)dz  . Dans ce qui suit la variable f est la vitesse de déplacement v(x , t).

1,5

1,0

h]

25

ps

t[

20

0,5

Te m

Vitesse de déplacement v [mm.h–1]

Cette dualité de représentation ne fut clairement explicitée qu’à partir de l’étude de & „? „\[‡[!    $\[š{\[š˜!V #   biologique ressort clairement, non à la surface à 3 dimensions (x, t, v), mais à des sections parallèles soit au plan (x , v) (représentation eulérienne pour t donné), soit au plan (t , v) (représentation lagrangienne pour x  x0 !#\‡]!

15 1,0

2,0

3,0

Position x [mm]

Figure 17.5 - Principe des représentations spatiale ou eulérienne (t fixé) et matérielle ou lagrangienne (x = x0 donné) : distribution de la vitesse de croissance selon la position x Les flèches indiquent la position de l’apex (notée ici par rapport à la base de la racine). A partir de t  20, différenciation de la zone de maturation (racine en croissance stationnaire ou linéaire) [d’après McCoy E.L., Boersma L., 1986, Dynamic Equations of Axial Root Growth from the Empirical Solution..., Bot. Gaz., 147, fig. 2, 386, © University of Chicago, inspiré d’Erickson et Sax (1956 b, racine de Maïs)]

Z Représentation spatiale ou eulérienne

Elle résulte de la fonction v(x , t !    !    dite dérivée spatiale ou eulérienne ßvßt) x, équivaut à une accélération de crois8     #\‡]

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

340 Z Représentation matérielle ou lagrangienne

Elle concerne la variation temporelle d’une grandeur donnée a attachée à tel élément matériel ou particule M. Durant l’intervalle de temps dt le déplacement de M de la position x à la position (x  vdt) entraîne la variation suivante de a : ∂a + v ∂a m d t d a = a ^ x + v d t, t + d t h − a ^ x, t h = c ∂t ∂x On en déduit la dérivée matérielle ou lagrangienne de a selon la notation usuelle : ∂a D a ∂a [17.7] D t = ∂t + v ∂x Remplaçant a par v et connaissant expérimentalement v(x , t) (vitesse de croissance en telle position et à tel instant), la dérivée matérielle pour le point M est : ∂v ∂v Dv [17.8] D t M = v M (x 0M, t) = ∂t x + v ∂x Le premier terme du dernier membre concerne les changements locaux à la position x, alors que le second terme correspond au déplacement de l’élément matériel M. V#\‡^    

0,3

1,2

0,2

0,8

0,1

0,4 0

0 0

2

4

6

Position x [mm]

8

Dv/Dt [mm.h –2 ]

1,6

∂v — ∂x

Vitesse v [mm.h –1 ]

∂ v/∂ x [h–1]

0,4

0,5

10

(b)

v

0,4

Dv — Dt

x

8

0,3

6

0,2

4

0,1

2

0 0

8

4

12

Position x [mm]

2,0

(a)

0

Temps t [h]

Figure 17.6 - Croissance d’une jeune racine de Maïs Représentation eulérienne (.v.x)t (a) et lagrangienne (DvDt)M (b) [d’après Gandar P.W., 1983, Growth in Root Apices. I. The Kinematic Description of Growth, Bot. Gaz., 144(1), fig. 6 & 7, 8, © University of Chicago]

X Extension et division cellulaire Z

Une relation quantitative précise entre division cellulaire et longueur ou densité cellulaire fut proposée par Goodwin et Stepka (1945) dans leur travail pionnier d’analyse du champ de croissance racinaire. A partir des diverses mesures réalisées sur Phleum pratense il leur fut possible d’exprimer avec précision le taux de division cellulaire en fonction de la vitesse locale et de la densité cellulaire. Leur relation fondamentale, considérée en conditions stationnaires, peut s’écrire sous la forme plus générale suivante de la nature d’une équation de continuité (Silk, 1984) :

17 - Champ de croissance

341

∂l 1 ∂v 1 ∂ l 1 ∂v taux de division cellulaire : l [17.9] ∂l − v l ∂x = l c ∂l − v ∂x m où 1l équivaut à la « densité cellulaire » t (nombre de cellules par unité de longueur) La relation de Goodwin et Stepka fut reprise par Green (1976) comme suit : 1 d LC 1 d LS 1 d NC [17.10] LC d t = LS d t − NC d t où, par segment racinaire S considéré, LC est la longueur cellulaire moyenne, NC le nombre de cellules et LS la longueur du segment. On en voit l’équivalence avec [17.9]. Le membre de gauche de [17.10] concerne la variation du gradient de lon#              '  (dénommée ici strain rate) et de division cellulaire. Se rapportant à cette expression de Green, on peut observer sur diverses espèces (Pisum, Hyacinthus) que le gradient des longueurs cellulaires et les valeurs relatives des vitesses d’extension et de division peuvent être des caractéristiques de catégories cellulaires, distinguant par exemple la dynamique de croissance des cellules conductrices de la stèle, et celles du cortex ou de l’épiderme (Silk, 1984). Z

L’analyse précédente d’Erickson et Sax selon [17.6] peut être développée en termes de  à la position x sous la forme d’une équation de continuité faisant intervenir le nombre de cellules et la masse pariétale (conservation de matière) (Gandar, 1980) : ∂ ^CF h ∂ ^CFvh [17.11] ∂t + ∂x − qF = 0 C étant le nombre de cellules par unité de longueur, F%  et q un terme afférent à la synthèse pariétale transverse par unité de longueur et unité  O       # • ajoute ainsi un troisième terme prenant en compte l’existence d’une production de matériaux pariétaux indépendamment des mitoses.

” ' 2      *ßCF )ßt  0, et   ßCFv)ßx, on obtient : ∂v + vF ∂C + Cv ∂F − qF = 0 " pour la zone méristématique : CF ∂x ∂x ∂x ∂v + vF ∂C = 0 " pour la zone d’élongation : CF ∂x ∂x V#\‡‡   ¦\‡\\§V#   '         X miers millimètres sous la coiffe de la racine (zone méristématique). Soulignons que l’ajustement réalisé ne permet d’estimer le terme qF (synthèse pariétale transverse) de l’équation de continuité [17.11] qF ßCFv)ßx que sous une hypothèse de stationnarité.

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

342

Flux [103 cellules.mm–1.h–1]

20000

15000

10000

5000

0 0

2

4

6

8

10

Position x [mm]

Figure 17.7 - Flux de cellules le long de l’axe d’une jeune racine de Maïs Lissage des données par la transformée de Fourier [repris de Gandar P.W., 1980, The Analysis of Growth and Cell Production in Root Apices, Bot. Gaz., 141(2), fig. 4, 135, © University of Chicago, sur des données d’Erickson et Sax, 1956 b]

X Evolution de la distribution de la vitesse locale

L’un des intérêts majeurs de la notion de vitesse locale vélém est de mettre en évidence son caractère évolutif. Elle peut varier, par exemple, lorsque l’élongation n’est pas exactement unidirectionnelle (courbure plus ou moins accentuée). D’autre part, indépendamment de toute courbure, le gradient de vélém peut varier lui-même au '#'#   #   #\‡\!> question reste encore assez peu abordée alors qu’elle serait une approche essentielle de l’ontogenèse de l’organe. X Exemples (voir Silk, 1984) Z

La croissance racinaire a fait l’objet de nombreuses analyses locales, les premières études portant sur les Graminées Phleum pratense (Goodwin et Stepka, 1945 ; Goodwin et Avers, 1956) et Zea mays (Erickson et Sax, 1956 a et b) pour lesquelles on dispose de données publiées concernant de jeunes racines (d’une longueur  2!¨ #\‡˜\‡|’ #    #\‡˜  '   #  vélém. Ces deux espèces restèrent un matériel de choix pour divers autres travaux comme l’étude de   (Gandar, 1980, sur le maïs). 0   2 '     générée à l’apex, considérant par exemple la partition en différentes classes de cellules selon leur devenir (division transverse ou longitudinale) (Bertaud et Gandar, 1986, sur le maïs). Un autre développement fut donné par le suivi distinct des trajectoires des parois cellulaires apicale et basale (Bertaud et Gandar, 1985, sur les cellules épidermiques de Phleum pratense).

17 - Champ de croissance

343

La jeune racine primaire de la Crucifère Arabidopsis thaliana a également fait l’objet d’études de champ portant sur les cellules corticales et épidermiques (trichoblastes à ' #   %%!Q             et de grandissement cellulaires, la production cellulaire locale (cellules.mm1.h1) et le taux de multiplication (cellules.cellule1.h1). Il apparaît que la phase d’accélération de l’élongation racinaire résulte de l’augmentation du nombre de cellules en division (zone de croissance), le taux de multiplication étant approximativement stationnaire (Beemster et Baskin, 1998). Chez cette même espèce ce genre d’analyses a  %   

 #    '

 ploïdie sur la croissance racinaire (Iwamoto et al., 2006). Z

La croissance caulinaire est particulièrement redevable de ce type d’analyse cinématique, rappelant la diversité des gradients d’activité de croissance le long d’un `@   #      croissance élémentaire vélém étudié sur l’hypocotyle d’Helianthus annuus (Berg et al., 1986). Diverses études portent sur l’incidence de mouvements sur vélém , par exemple la mise en évidence d’oscillations temporelles de vélém en rapport avec la nutation de l’hypocotyle d’Helianthus (Berg et Peacock, 1992). Citons aussi le cas particulier du crochet de certains hypocotyles où vélém varie transversalement dans  # %      crochet (Lactuca sativa, Silk et Erickson, 1978). Z

Un autre exemple est celui de la croissance des nervures foliaires chez la Capucine (Tropæolum peltophorum) (Buis et al., 1995). Cette croissance est marquée par une nette évolution du gradient d’activité le long des nervures au cours du développement de la feuille. On passe en effet d’une distribution avec un maximum d’activité vers le milieu de la nervure, à une distribution quasiment uniforme à partir de t  7, en rapport avec l’évolution de la différenciation et de la maturation vasculaire #\‡š! 0,8

Figure 17.8 Croissance d'une nervure foliaire de Tropaelum peltophorum Distribution de la vitesse de croissance élémentaire en longueur vélém au cours du développement du limbe [d’après Buis et al., 1995]

vélem [cm.cm–1. j–1 ]

t=2j 0,6

3 4

0,4

5 0,2

6

0 0

1

2

Distance [cm]

3

4

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

344

17.1.2. Croissance non-stationnaire On sait que l’hypothèse de stationnarité est inexacte pour le tout début de la croissance racinaire et ensuite au-delà d’un certain stade de développement. Pour une  ~Y#\‡]    'tionnaire qu’à partir de t /X{ ’   '  Z                             hypothèse (reprise encore par exemple par Feng et Boersma, 1995). Au lieu de se référer à l’équation précédemment utilisée [17.3], il conviendrait de recourir à une formulation plus générale dont voici deux propositions. X Solution de Salamon, List et Grenetz (1973)

Soient 2 points voisins M1 et M2 de position initiale x01 et x02V    instantanée de croissance du segment M1M2 est :

∂ ∂t 6x ^ x 02, t h  x ^ x 01, t h@ x ^ x 02 t h  x (x 01, t h

@       '        (i.e. x02 x01 0 x0) est la limite de ce rapport :

∂ x x ,t − x x ,t ∂ t 6 ^ 02 h ^ 01 h@ v élém = x lim x^ x , t h − x^ x , t h "x 02

01

02

01

2 2x 2 t c 2x 0 m ∂ ∂x = = ;ln c 2x t x 0 mE ∂ ∂ c 2x m 0

[17.12]

La différence d’avec la formulation d’Erickson et Sax réside dans la dualité accordée à x0 et t, chacune ayant le rang de variable indépendante (dérivées partielles) dans la représentation de la croissance. L’importance accordée ici aux variations d’activité en fonction de la position initiale x0 montre la nature lagrangienne de cette démarche  '    #   '  ser       #      # . Le tracé des trajectoires reprend le principe d’une photographie en continu avec fente (sur la technique, voir List, 1969). A partir des coordonnées des différents points on obtient les graphiques suivants : " x(x0 | t  !  v(x0 | t  !

 ™ " x(t | x0  !  v(t | x0  ! 

  ™ " vélém(x0 | t  !

 ™vélém(t | x0  ! 

   X Solution numérique

Une solution numérique pour vélém est donnée en détail par Baake et Buff (1986) et Buff et al. (1987). En bref, leur démarche consiste dans la recherche d’une fonction

17 - Champ de croissance

345

d’interpolation (utilisant la fonction intégrale beta en raison de la dissymétrie habituelle des courbes de vitesse) pour l’estimation des vitesses particulaires v(x0 , t),     # * t

x ^ x 0, t h = x 0 +

# v ^ x 0, x h d x

x =0

D’où, par dérivation partielle, leur formulation de la vitesse de croissance élémentaire : v élém 

∂ 6 -1 @ ∂x v f ^ x, t h, t

Figure 17.9 Distribution de vélém sur une jeune racine de Lepidium sativum [d’après Buff E., Baake M., Sievers A., 1987,

vélém [h–1]

0,3 0,2 0,1 22h

0,0

Plant Physiol., 83, © CCC Inc., avec la permission de American Society of Plant Biologists]

1

21h

2

Position3 4 5 x [mm]

6

19h20

20h

st

p Tem

X Exemples

L’équation [17.12] a été appliquée à la croissance de jeunes racines de Zea mays (Salamon et al., 1973). On remarque l’existence d’oscillations de la vitesse de crois   # ’'? „&\[]^!  observé plus sommairement (et négligé) quelques irrégularités locales dans la courbe en cloche de leur estimation de vélém#\‡˜! L’étude théorique de Baake et Buff (1986) permet une simulation du gradient de vitesse locale qualitativement conforme aux observations de Goodwin et Avers (1956) sur la racine de Phleum pratense. Plus précise est son application à la jeune racine de la Crucifère Lepidium sativum n’ayant pas encore atteint le stade de croissance stationnaire (Buff et al\[š‡!#\‡[!& #  une évolution de la distribution de vélém au cours de l’allongement de la racine. ? #         %    •#  

17.1.3. Croissance locale et métabolisme w    2#  '• ' synthèse d’éléments, l’analyse d’un champ de croissance impliquerait de rechercher une équation générique reliant vitesse de croissance locale et variations de

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

346

production et de transport de matière. Ce que formule l’équation de continuité suivante (Silk et Erickson, 1980) : ßt ßt ßv [17.13] W= ßt + v ßx + t ßx où W est la différence de densité t entre source et puits ou taux net d’addition de la matière considérée (matière sèche, tel constituant) par unité de temps et unité de volume. Le second membre explicite 3 composantes de variation, respectivement le changement local de densité, un terme de convection (déplacement de matière) et la variation due à la croissance. Cette équation généralise l’équation [17.11] de Gandar \[š{!• 2        En pratique, sur la base de données expérimentales portant sur la distribution spatiale de la vitesse de croissance et de la concentration de tel constituant, l’utilisation de cette équation de continuité est destinée au calcul des taux de biosynthèse locale et de transport. Exemple - Cette équation [17.13] a été appliquée à la jeune racine de Maïs en crois-

0,0020

Protéines [μg.mm–1]

Protéines 0,01

Synthèse protéique 0,00

0,0000

Dérivée matérielle

–0,01

–0,0015 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Dérivée matérielle de protéines [μg.mm–1 .h–1]

0,02

Taux de biosynthèse protéique [μg.mm–1 .h–1]

sance sur laquelle ont été mises en évidence les distributions spatiales conjointes de la vitesse de production de matière sèche, de protéines et d’acides uroniques º#1.h1!     º1.h1) & „? „\[š{™& „\[š|!#\‡\{!

Position x [mm]

Figure 17.10 - Distribution de protéines et croissance locale chez la racine de Maïs [d’après Silk W.K. et Erickson R.O., 1980, Local biosynthesis rates of cytoplasmic constituents in growing tissue, J. theor. Biol., 83, fig. 2, 702, © Elsevier Ltd.]

17.1.4. Modèles mixtes : croissance position- et âge-dépendante Chez un organe à génération cellulaire polarisée, comme la racine, la position est un marqueur de l’âge. Dans d’autres cas au contraire, comme dans la croissance internodale, activité mitotique et grandissement cellulaire peuvent être tous deux répartis

17 - Champ de croissance

347

le long de l’axe. Or l’équation de continuité de type [17.1], en termes cellulaires, ne prend nullement en compte l’âge ou l’histoire des cellules en croissance. D’une manière générale l’analyse de la croissance nécessiterait donc de faire appel conjointement à ces deux critères. C’est ce que propose le modèle théorique de w#  \[š{!  '>2  à la fois sur la vitesse de croissance élémentaire en longueur [17.3] et sur l’occurrence de mitoses en rapport avec la structure d’âge des cellules. Toute cellule étant        x (qui dépend de x0) et par son âge a, on s’intéresse à des fonctions de croissance du type f(x0, a, t). La prise en compte du facteur âge est résolue autrement par Feng et Boersma (1995) qui relient la vitesse de déplacement de toute cellule au temps x de sa génération dans le méristème. Leur formulation prend ainsi en compte une fonction de génération cellulaire et une fonction d’élongation. Cette étude est appliquée à la croissance stationnaire de la racine de Maïs.

17.2. Croissance bidimensionnelle 17.2.1. Un exemple de dysharmonie de croissance ’      # # ' limbe foliaire         X‡ # Xš!     Tropaeolum majus (Capucine) dont la feuille passe d’une forme juvénile à 7 lobes à une forme adulte orbiculaire. La disparition progressive des sinus foliaires (secteurs compris entre deux lobes voisins) illustre particulièrement bien la très inégale distribution spatiale de l’activité de croissance. Sur un tel matériel une première approche           % tion progressive de son contour à l’aide d’une courbe à paramètres dépendant du temps, cette courbe étant censée simuler le front de croissance du tissu foliaire. C’est ce qui fut tenté avec le limbe de Tropaeolum#\‡\\! B

(a)

(b)

A

C

d

P

c’ b

b’ a

a’

d’

A

d’ c

C

B

Q

c’ d

b’ a’

c b

a

θ

O

x

O

Figure 17.11 - Croissance de la feuille de Tropaeolum majus [d’après Ashby W.R., 1948, New Phytol., 47(2), fig. 3, 158] (a) simulation des variations de forme d’un secteur foliaire (secteur AOC en (b)) par une conchoïde de droite ou conchoïde de Nicomède : ρ(t)  k(t)[1sinθ] - b(t) à paramètres dépendant du temps

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

348

Bien qu’un peu plus élaboré que les représentations allométriques classiques, ce formalisme basé sur le contour foliaire ne peut guère offrir de base d’interprétation biologique. Il s’agit donc plutôt de décrire la croissance foliaire comme un champ bi- ou tridimensionnel inhomogène de vitesses. L’extension de la notion précédente de croissance locale doit permettre la mise en évidence à la fois de l’évolution temporelle de son gradient et de ses variations selon les différentes directions du champ (anisotropie de croissance). Remarque - Une méthode simple d’analyse du champ foliaire se base sur l’établissement de relevés mitotiques (importance locale des divisions cellulaires et leur orientation). D’où résulte une cartographie de territoires (intensité de l’activité mitotique, orientation des divisions) dont on peut suivre l’évolution au cours de l’ontogenèse foliaire (par exemple, Thomasson, 1970 sur Ÿ).

Dans ce qui suit le limbe foliaire sera considéré comme un objet sensiblement plan, i.e. un champ de croissance à deux dimensions analysé dans un référentiel orthogonal (x , y donné, négligeant ici l’inhomogénéité de la croissance en épaisseur (feuilles gaufrées). La croissance d’un limbe foliaire fut le premier cas analysé de champ de croissance avec le travail pionnier de Richards et Kavanagh (1943). Ces auteurs proposèrent la notion de vitesse locale d’un élément d’organe comme la limite de l’accroissement        ¦\‡|§V    type d’analyse fut repris par Silk et Erickson (1979), puis développé par Hejnowicz (1982) en se référant à la notion de tenseur. En bref, le terme de tenseur (que nous avons présenté plus haut intuitivement) désigne un invariant (par rapport au système de coordonnées) calculé à partir de l’ensemble des dérivées partielles des composantes du vecteur vitesse. A 2 dimensions               '   2 ! 2 dont les termes expriment les différentes contraintes vij subies par tout élément du champ. Les termes diagonaux représentent les contraintes normales, et les termes extra-diagonaux se rapportent aux contraintes tangentielles. Les principales grandeurs à considérer ici (croissance surfacique, croissance dans une direction donnée, orientation du vecteur-vitesse) sont à rapporter aux termes de la matrice associée au tenseur de croissance ou tenseur de déformation 5 (Silk, 1984) : N JK ∂v x 1 e ∂v x ∂v y oOO KK  2 ∂y KK ∂x ∂x OOO [17.14] OO KK ∂v y OO KK 1 e ∂v y  ∂v x o O K 2 ∂x ∂y ∂y P L 5 strain rate tensor, growth rate tensor

17 - Champ de croissance

349

17.2.2. Vitesse spécifique de croissance élémentaire (Richards et Kavanagh) X Croissance surfacique

La position de chaque point est notée par rapport à un référentiel orthogonal donné, prenant par exemple pour origine O le point pétiolaire, et pour axe Oy la nervure médiane. Les coordonnées de tout point M du champ dépendent de sa position initiale et du temps : x(x0, y0, t) et y(x0, y0, t). Le vecteur vitesse associé vM a pour composantes : ∂y ∂x vx  ∂t et v y  ∂t Soit le point M de coordonnées OP –x et OQ –y. Le rectangle OPMQ se trans    2Q@Â~®Â@        au 1er degré) de la vitesse de déplacement P " P' nous avons : ∂v y ∂v v x ^∆x, 0 h = ∆x x et v y ^∆x, 0 h = ∆x ∂x ∂x le point P' ayant pour coordonnées : ∂v y ∂v ∆x + ∆x x d t et ∆x ∂x ∂x d t Opérant de même pour la transformation Q " Q' '    2 Q@Â~®Â s’écrit comme la norme du produit vectoriel : ∂v y ∂v o OPl / OQl = ∆x∆y + e x + ∂x ∂y ∆x∆y d t D’où la (           0       divergence du vecteur vitesse : ∂v y ∂v [17.15] v élem^surf h = x + ∂x ∂y  d· v Elle correspond à la somme des éléments diagonaux du tenseur de croissance [17.14]. A noter que, contrairement à Erickson et Sax (1956 a) en [17.3], aucune hypothèse    '    V#\‡\X   %  sous la forme de lignes isoplèthes d’égale vitesse locale. X Croissance en longueur

Par développement en série limité au 1er degré de vx ( –x –y) et de vy ( –x –y) nous obtenons la (        ! selon la direction OM, i étant l’angle (Ox , OM) : ∂v y ∂v y ∂v ∂v 2 o [17.16] L i = cos 2 i x + cos i sin i e x + ∂x ∂y ∂x + sin i ∂y Ce taux d’expansion locale dans une direction donnée correspond aux éléments extra-diagonaux (contraintes tangentielles) du tenseur de déformation [17.14] :

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

350

∂v y 1 ∂v o f = 2e x + ∂y ∂x

[17.17]

X Anisotropie de croissance

Les extremums de Li en [17.16] sont donnés par l’angle im de l’équation : ∂v y ∂v y ∂v ∂v o [17.18] tan ^2i m h = c ∂yx + ∂x m e x − ∂x ∂y >           #         angles im et im  r2 le long desquelles Li est respectivement maximale et minimale #\‡\X%! (a)

(b) 0,1

0,2 0,3

0,4

0,5 0,5 0,6

0

0,5 0,4

40 mm

Figure 17.12 - Croissance de la feuille de Xanthium pennsylvanicum [tiré de Silk W.K., 1983, The growth and functioning of leaves, Dale J.E., Milthorpe F.L. eds, fig. 4.3, 100, © Cambridge Univ. Press]

(a) lignes d’égale vitesse locale. (b) directions orthogonales des extremums de croissance élémentaire

A partir de [17.16] et en désignant par Lx et Ly les vitesses de croissance élémentaire selon les directions parallèles aux axes, on voit que : v élém^surf h = L x + L y = L min + L max [17.19] Plutôt que d’évaluer l’anisotropie de croissance par la seule différence Lmax  Lmin (qui, étant de dimension T, dépend de l’unité de temps choisie), on utilise son rapport avec la divergence de v ( Lmax  Lmin). D’où l’indice d’anisotropie (sans dimension) (Erickson, 1966) : −L L [17.20] A = L max + L min max min Z Croissance isotropique

Li  Cte par rapport à i. La résolution de Li  Cte en [17.16] montre que les condi    *

17 - Champ de croissance

351

∂v y ∂v x ∂v x ∂v y =− et ∂y ∂x ∂x = ∂ y (alors tan(2’ ) est indéterminée). On voit que dans ce cas les éléments de [17.17] sont nuls. Une représentation graphique simple de Li pour différentes valeurs de i est don #\‡\˜  

% '   # sensiblement circulaire : A  0) à une anisotropie accentuée où la direction de plus forte élongation peut être diversement orientée. A noter l’occurrence de cas particu W   #!'Li est négatif, indiquant que localement il y a extension dans une direction et contraction dans sa direction orthogonale.

* * * * **+ * * * * * * * * **

* * *** * + * ** * * ** * **

A = 0,35

A = 0,19

*** ** + * * * * * ** * ***

*** * * + ** ** * * * ** **

A = 0,01

A = 0,11

* * * * * + ** ** * * * * * ** A = 0,14

* * * ** * * * + * * ** * * * * A = 0,18

Figure 17.13 - Exemples d'anisotropie de croissance chez la feuille de Xanthium pennsylvanicum [d’après Erickson R.O., 1966, Relative elemental rates and anisotropy of growth in area, J. exp. Bot., 17(2), © Oxford University Press]

Chaque point représente la valeur de Lθ pour différentes valeurs de la direction θ. Indices d’anisotropie A selon [17.20] Z Vorticité

Ce terme désigne le changement de direction de Lmax au cours de la croissance. Par #  '   •  changement d’orientation d’un élément du champ de croissance est déterminé par le vecteur-tourbillon ou rotationnel du vecteur-croissance :   rot(v)  dá v auquel on associe le tenseur de vorticité basé sur les différences entre les contraintes tangentielles indiquées en [17.14] : ßv y ßv ~= x − ßy ßx 8      #\‡\|

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

352

0

−0

+0

+0

,02

,05

5

,02 5 −0 ,05

0

,05

−0

5

−

2 0,0

+0

+ 0,0

,02

5

5

Figure 17.14 - Vorticité du limbe de Xanthium pennsylvanicum Vecteurs tourbillons et lignes d’égale vitesse angulaire [rad.j 1]

[tiré de Silk et Erickson, 1979, Kinematics of plant growth, J. theor. Biol., 76(4), fig. 3, 487, © Elsevier Ltd.]

X Exemples

La croissance foliaire de Nicotiana tabacum a été analysée par Richards et Kavanagh \[|˜!' 2  %  O\[˜˜!#\‡\]!V         ‡{%  #] ! 5 mm marqué sur un limbe au quart de sa taille adulte. En fonction de l’activité locale de croissance surfacique cette feuille montre une nette zonation approximativement axi-symétrique. On note en outre une variation ontogénétique de l’anisotropie de croissance. Celle-ci, très nette chez un limbe jeune (où elle correspond à la différenciation tissulaire), diminue progressivement au cours du développement foliaire (évolution vers l’isotropie). D’autre part, ontogénétiquement il existe un gradient de maturation, l’extrémité supérieure du limbe parvenant beaucoup plus rapidement à l’état adulte que la région basale. Ces différences locales de vitesse de maturation s’observent également chez la feuille de Cucumis analysée par la méthode des élé Oet al., 1973).

17 - Champ de croissance

353

70 80

50 60 70 80 90

40 50 60 70 80 90 20 40 60 80 95

30 50 70 90 100

90

95

95 100 100 95

100 90 80

(a)

(b)

(c)

(d)

Figure 17.15 - Zonation de la feuille de Nicotiana tabacum Croissance surfacique en valeurs relatives [%] [tiré de Silk W.K., 1983, The growth and functioning of leaves, Dale J.E., Milthorpe F.L. eds, fig. 4.1, 99, © Cambridge Univ. Press (repris de Richards et Kavanagh, 1943)]

Autre exemple, le champ foliaire d’Helianthus annuus a été analysé à la fois en termes de croissance surfacique et de division cellulaire locale, opérant par triangulation de sa surface en 100 éléments (points-repères déposés au stade 25 mm). Dans cette étude les mesures d’aires ont été réalisées à l’aide d’un logiciel de cartographie (Surfer) (Granier et Tardieu, 1998). La zonation varie au cours du développement du limbe, l’activité de croissance maximale se limitant progressivement à la région %#\‡\^! 18 j

Figure 17.16 Zonation de la feuille d’Helianthus annuus selon l’activité de croissance locale à deux stades de croissance

14 j

Vitesse maximale en région basale, le gradient s’accentuant au cours du développement foliaire [tiré de Granier C., Tardieu F., 1998, Plant Physiol., 116, © CCC Inc., avec la permission de American Society of Plant Biologists]

1 cm

L’espèce Xanthium pennsylvanicum#\‡\‡! #   gradient de la vitesse élémentaire au cours de la croissance (Maksymowych, 1962). A été également étudiée la cartographie de l’anisotropie de croissance (Erickson, 1966).

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

354

0,30

0,40

0,25 0,20 0,10 0,15 0,05 0,50

0,10 0,15 0,20 0,25

mm

0

10

20

30

40

50

Figure 17.17 - Croissance foliaire de Xanthium pennsylvanicum Zones d’égale vitesse spécifique de croissance élémentaire [d’après Erickson R.O., 1966, J. exp. Bot., 17, 390-403, © Oxford University Press]

Le cas des Graminées est intéressant car la croissance foliaire, bien que souvent présentée comme limitée à la région la plus basale, peut concerner en réalité une région plus étendue selon un gradient pouvant varier au cours de l’expansion du  %>'#\‡\š  # % de Festuca arundinacea (Maurice et al., 1997). vélém. [mm.mm–1.h–1]

0,06

0,04

(b)

(a) 0,02

0 0

10

20

30

40

50

Position [mm]

Figure 17.18 - Croissance en longueur de la feuille de Festuca arundinacea Distribution longitudinale de vélém (origine à la base du limbe) aux stades t  6 j (a) et 8 j (b) après la sortie du limbe hors de la gaine foliaire [d’après Maurice et al., 1997]

17.2.3. Représentation lagrangienne et métabolisme V     ¦\‡š§'   %   dérivée matérielle suivante :

17 - Champ de croissance

355

D v ∂v D t = ∂t +v·dv la vitesse étant ici un vecteur v à 2 dimensions.

[17.21]

Cette description lagrangienne permet l’étude des variations locales de matière sèche ou de tel composant au cours de la croissance foliaire. Le taux de dépôt local D (analogue de W à une dimension, voir éq. [17.13]) s’écrit : ßt ßt ßt D= [17.22] ßt + v x ßx + v y ßy +t(d·v ) Les termes du second membre désignent la variation de concentration observée (densité t!     la composante locale d’étirement. Exemple - La croissance du limbe de Vitis vinifera (cv Ruby Cabernet) a fait l’objet

d’une telle description matérielle (Silk, 1983). Cette étude est basée sur un maillage du champ foliaire par triangulation, maillage à partir duquel la méthode des élé               V#\‡\[      ˜  L’unité temporelle utilisée est l’index plastochrone fondé sur la chronologie du développement morphologique de la plante (leaf plastochrone index, voir annexe A.2.3). La distribution locale de matière sèche montre une densité t plus forte à proximité de la nervure médiane et, le long de celle-ci, un gradient décroissant à partir du point pétiolaire. Le reste du limbe paraît relativement homogène avec un terme de convection négligeable. La composante la plus forte de production de matière sèche est le terme t(d· v), en particulier près de la nervure principale. A noter certains sites où ßtßt {0' '#2       ßtßt, notamment entre les stades LPI 2 et LPI 3.

50 39 37 36 45 37 37 36 38 37 37 37

LPI 1

56 36 36 37 36 36 47 36 34 33 40 36 44 37 38 39 39 40 41 38 40 41 38 40 41 38 39 38 36 40 39

1 2 3 4 5 1 51 39 40 40 39 2 39 44 40 40 38 3 39 41 44 45 40 4 42 41 41 42 40 5 41 44 40 42 43 42 6 44 40 7 42 42 41

LPI 2 LPI 3

Figure 17.19 - Champ foliaire de Vitis vinifera [d’après Silk W.K., 1983, The growth and functioning of leaves, Dale J.E., Milthorpe F.L. eds, fig. 4, 105, © Cambridge Univ. Press]

Distribution de la densité de matière sèche [g.m2] à 3 stades de croissance. Chaque stade est désigné par l’index LPI (leaf plastochrone index).

356

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

17.2.4. Structures bidimensionnelles polarisées Certains organismes végétaux offrent des structures bidimensionnelles beaucoup plus simples que le limbe foliaire du fait d’une activité méristématique circonscrite en une zone donnée. Un cas remarquable est celui de certaines Algues vertes constituées d’un thalle discoïde plan dont la croissance (mitoses et grandissements cellulaires) est localisée dans la zone périphérique. Cette stricte polarisation et la forme sensiblement rectangulaire des cellules ont fait choisir certaines espèces de Coleochaetes comme 2W2   #2    0   #     la croissance est à rapporter, non à des propriétés de champ comme précédemment, mais à l'orientation des plans de division (anticline/péricline) dans les marges du thalle. Utilisant des techniques d’analyse d’images pour préciser la topographie cellulaire de ce type de thalle, l’analyse de Dupuy et al. (2010 b) repose sur les deux propositions suivantes. " V'        2 #  et dimensionnels Pl r l t eh

"

P étant la pression de turgescence, h la viscosité pariétale, e l’épaisseur des parois, lr et lt les dimensions cellulaires radiale et tangentielle. La probabilité de division anticline (perpendiculairement à la surface) est une fonction logistique des dimensions cellulaires : 1 P ^anticline h = l 1 + exp ;c − lr − a m sE t où a  q    #laires dans les directions radiale et tangentielle.

Cette étude avec simulation de ces catégories de division met en relief l’importance de la géométrie cellulaire sur le type de mitose et donc sur la morphogenèse du thalle. Au-delà de ce genre de morphologie simple, il convient de noter que le limbe foliaire des plantes supérieures peut présenter une zone marginale méristématique de forte activité pouvant conduire à des courbures tissulaires remarquables (le déterminisme génétique des dimensions cellulaires a été étudié notamment chez Antirrhinum).

17.3. Croissance tridimensionnelle L’apex caulinaire d’une plante supérieure en est un cas typique. Siège sur une longue durée d’une génération de nouveaux phytomères, il est à l’origine, durant le développement végétatif, de l’extension axiale et radiale de la tige.

17 - Champ de croissance

357

D’autre part la croissance tridimensionnelle rythmique du dôme apical aboutit à la formation ordonnée en position latérale de la suite des primordiums foliaires. Plus accessible expérimentalement, l’apex racinaire est un autre exemple remarquable de champ de croissance 3D. Compte tenu de leurs particularités morphologiques respectives ces deux systèmes relèvent tous deux d’une même approche de champ. En coordonnées cartésiennes (x, y, z) le tenseur de croissance s’écrit : JK ∂v x 1 e ∂v x ∂v y o 1 c ∂v x ∂v z mNOO KK 2 ∂z  ∂x OO 2 ∂y  ∂x ∂x KK OO KK ∂v y 1 e ∂v y ∂v z oOO KK 1 e ∂v y  ∂v x o 2 ∂z  ∂y OOO KK 2 ∂x ∂y ∂y KK OO ∂v z KK 1 c ∂v z  ∂v x m 1 e ∂v z  ∂v y o OO K 2 ∂x O 2 ∂y ∂ ∂ ∂ z z z L P

[17.23]

Contrairement aux cas précédents (allongement d’une racine primaire, extension surfacique d’un limbe foliaire plan) pour lesquels on dispose assez aisément de mesures appropriées sur le déplacement de points-repères, les champs 3D sont d’un abord   %    w   '     y a quelques différences pour l’apex caulinaire), l’observation de l’activité mitotique sur une section axiale met en évidence des propriétés fondamentales d’organisation telles que l’orientation préférentielle anti- ou péricline (perpendiculaire ou parallèle à la surface de l’organe) des parois cellulaires, caractéristique classique d’un méristème primaire. Cette disposition histologique selon des lignes orthogonales est considérée se maintenir au cours de la croissance (steady pattern). Une autre propriété importante concerne l’existence de groupes de cellules apparentées provenant d’une même cellule-mère dont on peut suivre la généalogie et la suite des plans successifs de division. Les règles présidant à la constitution de ces lignées cellulaires et à leur topologie permettent une simulation des « patterns » cellulaires6. Pour l’apex caulinaire, hormis les grands traits de son évolution ontogénétique (en  '  •!  _ des phases de son développement rythmique reste encore imprécise. Certains auteurs admettent une croissance exponentielle au cours de chaque plastochrone (entre deux différenciations successives de primordiums foliaires) comme dans le modèle de Charles-Edwards et al. (1979) sur l’apex de Chrysanthemum#\‡X{! C’est toutefois sous une hypothèse de stricte stationnarité # \‡X\!  'lyse de la croissance d’un champ 3D a été développée d’un point de vue théorique ‚/ Š\[šX™‚/ Š”%#\[š|™’„ „ ‚/ ŠX{{˜! 6 L’étude de la cinétique de la production cellulaire résultant des règles de division utilise un formalisme discret de la théorie des automates, tel que les L-systèmes (voir section 20.3).

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

358

In (masse du dôme) [10–6 g]

4

Dmax

3

ce tendan

ontogé

nétique

Figure 17.20 Croissance du dôme apical en développement végétatif Schéma en coordonnées semi-logarithmiques des variations de la masse du dôme : diminution à chaque néoformation de primordiums foliaires (A, B, C…), augmentation exponentielle durant chaque plastochrone (AB, BC…)

V

2

1

Dmin A t

B

t +1

t+2

t+3

C

t+4

t+5

t+6

Temps [j]

t+7

[inspiré de Charles-Edwards et al., 1979, Ann. Bot., 44, fig. 1, 561, © Oxford University Press]

Ces travaux reprennent donc la position d’Erickson et Sax (1956 a) notée précédemment pour l’allongement de la racine. Sans entrer dans les détails de l’analyse vecto '_ #        présentons ci-après les grandes lignes d’une analyse théorique de ces champs méristématiques de croissance qui constituent l’une des caractéristiques essentielles de l’ontogenèse végétale. (a)

(b) Ligne d’accroissement

A B

A B

Ligne de déplacement

Figure 17.21 Lignes de déplacement et lignes d'accroissement L’hypothèse de stationnarité signifie le maintien au cours de la croissance de l’orthogonalité entre lignes de déplacement et lignes d’accroissement des 2 points A et B. [d’après Hejnowicz Z., 1982, J. theor. Biol., 96, fig. 2, 165, © Elsevier Ltd.]

Propriétés d’un champ de croissance 3D X Croissance spécifique élémentaire

?       '_  les        *      7, concernant respectivement un élément de longueur, d’aire et de volume. Sur la base de l’augmentation en volume d’un parallélépipède élémentaire durant un intervalle de temps dt, la (     (    s’écrit : ∂v y ∂v z ∂v v élém^volh = x + [17.24] ∂x ∂y + ∂z = div ^vh  d· v 7 Dénommées respectivement en langue anglaise REGR l, REGRa REGRv.

17 - Champ de croissance

359

soit en fonction des extensions linéaires selon les axes du référentiel (voir l’équation [17.19]) : vélém(vol) = d·v = Lx  Ly  Lz X Les axes principaux de croissance

De même que dans un champ foliaire 2D on peut décomposer vectoriellement la vitesse de croissance en longueur selon deux directions orthogonales le long desquelles se situent les extremums de l’extension (voir section 17.2.2, éq. [17.18]), on s’intéresse ici aux trois axes mutuellement orthogonaux permettant une décompo        >  22   en croissance sont appelés axes principaux de croissance (Hejnowicz et Romberger, 1984). C’est la notion même de tenseur de croissance qui implique l’existence de ces axes principaux. On montre en effet que ces axes (ou directions principales) sont    vecteurs propres du tenseur de croissance. Ces axes (théoriquement au nombre de 3), déterminent deux à deux des plans principaux de croissance, la réalité de ceux-ci n’ayant évidemment de sens que pour une croissance anisotrope. En tout point du champ de croissance passent 3 trajectoires, courbes tangentes à ces directions principales. Deux de ces plans principaux correspondent aux deux plans privilégiés d’orientation des mitoses, anticline et péricline, tels que le montre l’observation. D’où le principe d’organisation qu’en déduit Hejnowicz : les cellules se divisent selon les plans principaux     . A noter que dans certaines régions du méristème caulinaire (le corpus) des mitoses se produisent dans différentes directions. Interprétée comme une isotropie de croissance cette zone échappe à ce « principe » d’organisation topologique. Le 3e axe, dit latitudinal, est 2 %_ # #\‡XX! x

A

L

P L

PL

P

A

PA

PL z

Figure 17.22 - Dôme apical caulinaire de forme paraboloïdale avec les trois composantes de la vitesse de croissance : anticlinale (A), périclinale (P) et latitudinale (L) En section longitudinale axiale l’équation de la parabole dans le système de coordonnées cartésiennes (Ox , Oz) est z  2px 2 [d’après Nakielski J., 1987, Acta Soc. Bot. Pol., 56, 611-625, © Polish Botanical Society Journals]

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

360

Sa direction correspond à un éventuel mouvement de torsion latérale et n’est généralement pas considérée dans les simulations de croissance apicale. Bien entendu les axes principaux de croissance concernent également le processus d’élongation  #\‡X˜!

(a)

(b)

(c)

Figure 17.23 - Schéma simplifié d'un apex racinaire [d’après Nakielski J., Hejnowicz Z., 2003, Formal descriptions of developing systems (Nation J. et al., ed.), © Kluwer Acad. Publ., fig. 7, 119-136, avec la permission de Springer science]

(a) état initial de cellules de forme et taille similaires mais en différentes dispositions par rapport aux axes principaux de croissance ; (b) élongation cellulaire sans division ; (c) croissance avec division. X Représentation de l’activité de croissance locale

Deux systèmes de coordonnées sont généralement utilisés, soit le système carté  #\‡XX! 2coordonnées curvilignes#\‡˜\ !> W   système naturel : il est « intrinsèque » à l’objet    '           ’ renvoyons aux divers travaux cités pour l’utilisation mathématique du tenseur de croissance et les représentations graphiques d’apex en croissance. De nombreuses simulations de croissance ont été réalisées sur cette base. Citons deux applications concernant un apex caulinaire et un apex racinaire. X Exemples

L’apex caulinaire a été étudié en détail chez Picea abies dont le dôme conserve sensiblement une forme paraboloïdale au cours de la croissance tout en augmen        # #      ! ’„ „  \[š‡!#\‡X|!V#\‡XX    ˜  vitesse selon les axes principaux de croissance. En absence de torsion, la composante L est nulle. Après calcul du tenseur de croissance sur la base d’une série de relevés (par exemple variation chronologique du paramètre p de l’équation réduite de la %   #\‡XX!       Il est à noter que la variation de p de la section parabolique de l’apex est étudiée expérimentalement par sa tendance sur plusieurs plastochrones (et non au cours d’un même cycle méristématique).

17 - Champ de croissance

361 5 4 3

2

Figure 17.24 - Distribution de la vitesse élémentaire de croissance volumique [J–1] dans l’apex caulinaire de Picea abies [d’après Nakielski J., 1987, Acta Soc. Bot. Pol., 56, fig. 12, 639, © Polish Botanical Society Journals] d 0,9 ≤ vélém(vol) ≤ 1,3 ; e 1,3 ≤ vélém(vol) ≤ 1,7 ; f 1,7 ≤ vélém(vol) ≤ 2,1 ; g 2,1 ≤ vélém(vol) ≤ 2,5 ; Même système de coordonnées qu'à la figure 17.22

0' #\‡X] '   ' méristème caulinaire pour illustrer un autre mode de représentation basé sur un système naturel de coordonnées paraboliques (Hejnowicz et Romberger, 1986) (voir annexe). 0,0 0,1 0,6 0,1 0,6 1,4 1,6 1,6 2,8 3,0

0,6 2,5 4,1

1,4 2,8

4,3 6,1 7,4 8,4

4,6

6,3 6,5 7,7 8,7

7,9 9,0

6,7 8,1 9,1

6,8 8,2 9,2

11,8

6,7 8,1 9,1

4,1

4,3

4,6

11,2 11,5

2,5

6,3

6,1

6,5 7,9 9,0

7,7 8,7

7,4 8,4

11,5

11,2

11,8 11,9

12,0

11,9

Figure 17.25 - Exemple de simulation de l’état de l’apex caulinaire [d’après Hejnowicz Z., Romberger J.A., 1986, J. theor. Biol., 121, fig. 3, 69, © Elsevier Ltd.]

Distribution de la vitesse spécifique de division cellulaire sur un plan axial d’un dôme paraboloïdal Système naturel de coordonnées paraboliques (voir annexe)

Le champ de croissance d’un apex racinaire a fait l’objet de nombreuses simulations mettant en évidence l’établissement de patterns cellulaires caractéristiques. Un bon exemple d’application est fourni par l’analyse de l’apex de jeunes racines de Lycopersicum esculentum cultivées in vitro. L’étude porte sur la forme sauvage et sur le mutant gib-1 à pattern   ’„ „ /\[[]!#\‡X^!& les détails mathématiques (système de coordonnées utilisé, tenseur de croissance correspondant) voir Hejnowicz et Karczewski (1993).

v0  1,0

v0

v0  1,0

v0

v’0  1,0

v’0  1,0

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

362

u  2,00

u  2,00

u  1,50

u  1,50

u  0,80

u  0,80

u  0,44

u  0,44

u  0,20

u  0,20

u  0,07

u  0,07 (a)

(b)

Figure 17.26 - Racine de Lycopersicum esculentum [d’après Nakielski et Barlow, 1995] Champ de croissance apical (a) forme sauvage ; (b) mutant gib-1. La ligne en trait continu limite la coiffe du reste de la racine. Les lignes en pointillé u et v indiquent la direction des axes principaux, coïncidant respectivement aux orientations anti- et périclines des divisions. Le tracé des cellules correspond à des observations de jeunes racines âgées de 6 jours X Structures tridimensionnelles polarisées : le développement racinaire

? #        X0         dente) l’analyse d’un champ tridimensionnel constitué d’une population de sites méristématiques, i.e. d’un ensemble de pôles de croissance en constante évolution en nombre et en position. C’est le cas remarquable du développement racinaire d’une     

#\‡X^! un système incluant l’espace de développement. Ce système est caractérisé par (i) la    %'   #      talité), (ii) le déplacement de ces apex au sein du substrat (grandissement des axes racinaires, mouvement gravimorphique ou autre). L’analyse détaillée d’un tel système se fonde sur l’existence de différents types de densité (Dupuy et al., 2010 a). D’une part la densité des méristèmes ta [cm3] relie  '#      %trat). D’autre part sont à considérer la densité de longueur racinaire tn [cm3] et la     tb [cm3]. Le développement racinaire dans une enceinte de faible épaisseur peut être rapporté aux coordonnées (x , z) et à l’angle a   V  ßßa exprime la réorientation de la zone en croissance. La densité d’apex racinaires étant

17 - Champ de croissance

363

notée ta (x, z, a, t ), le nombre de méristèmes à l’instant t et situés à une distance de l’axe x1  x2, à une profondeur z1  z2 et selon la direction de croissance a1  a2 s’écrit : x2 z2 a2

# # # t a ^ x, z, a, t h d x d z d a

x1 z1 a1

L’équation de conservation de cette population de méristèmes est basée sur la variation de la densité ta selon ces différentes composantes tout en tenant compte du taux de grandissement e, de la génération de nouveaux méristèmes b (birth) et de leur perte d (death), le changement d’orientation étant supposée soumise à la seule force de gravité (accélération g) :

∂t a ∂t a e cos a ∂t a e sin a ∂t a g + + ∂t + ∂x ∂z ∂a = b − d V    #      à la naissance de nouveaux apex latéraux et à l’allongement radiculaire individuel de taux e (supposé constant, indépendant de la position) :

∂t n ∂t b ∂t  b et ∂t  et a avec e  Cte Ces trois équations décrivent la dynamique du système racinaire sur la base de son architecture. Dupuy et al. s’appuient sur l’observation d’un ensemble radiculaire   'Q# 2 '{|  X˜!            >    Š   une population passant de 10 à 15 méristèmes, de repérer les segments de jeunes racines en voie d’allongement, les méristèmes néoformés en position latérale sur l’axe porteur et les méristèmes formés antérieurement et poursuivant leur croissance. De telles observations sont évidemment limitées dans le temps. La simulation pour différentes valeurs des paramètres permet d’établir des cartes précises de distribution des densités de méristèmes et de longueur racinaire. Ces résultats suggèrent que le développement du système radiculaire se caractérise par le déplacement d’ondes d’activité méristématique. La modélisation d’ensembles        #     d’où un pattern morphogénétique pouvant comporter différents types d’ondes selon l’ordre de branchement à la naissance des nouveaux méristèmes. L’analyse du développement de ce genre de systèmes 3D utilisant ces notions de densités des sites de croissance peut faire appel à d’autres considérations, en termes notamment de diffusion et d’advection (ou convection). Cette approche sera examinée au chapitre 18 consacré à ces processus de déplacement des éléments en croissance.

364

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

17.4. Biomécanique de la croissance locale Les propriétés mécaniques du grandissement cellulaire et du développement tissulaire ou organique (chap. 15) peuvent être couplées à la distribution spatiale de l’activité de croissance. On se propose ainsi de prendre en compte conjointement, au niveau local, des paramètres physiques (potentiel hydrique, extensibilité pariétale, conductivité hydraulique) et la notion de vitesse élémentaire. Résumons ci-après les fondements théoriques d’une telle approche illustrée sur la racine de Maïs (Silk et Wagner, 1980). Le principe est de relier en une même équation le vecteur croissance v d’un élé  • J associé. En première approximation on peut        '•   w  •           W •  être considéré comme sensiblement proportionnel à la différence des vitesses de déplacement des deux parois : S(v2  v1), S étant l’aire de la section perpendiculaire •J@ •       W : ßW J =− K ßx l’axe Ox étant pris parallèle à J et K étant la conductivité hydraulique (qui correspond à la perméabilité membranaire du modèle initial de Lockhart exposé au chap. 15). Dans une cellule en croissance cette expression du transport doit évidemZ    # W    • WZ l’élongation cellulaire de vitesse v : ßW J − v =− K [17.25] ßx @ ßJ¬ßx { #  •   %!croissance locale potentiel hydrique-dépendante peut s’écrire : ß v  ß K c ßW m ßx ßx ßx ?#   ˜  •    tenseur de conductivité K (dont la matrice associée comporte les conductivités dans les 3 directions) : J  v   KdW nous obtenons la relation locale fondamentale entre croissance et potentiel hydrique en tout point du champ : [17.26] vélém  d·v  d· [K (dW )] >          Z lue que dans des cas particuliers, par exemple sous les hypothèses suivantes : tissu cylindrique de rayon r constant (croissance axiale selon la direction z), distribution de W axisymétrique, croissance stationnaire, tout en négligeant l’éventuel gradient

17 - Champ de croissance

365

spatial (inconnu) de la conductivité hydraulique. Sous ces conditions, en se limitant donc aux conductivités radiale Kr et longitudinale Kz supposées indépendantes, [17.26] devient une équation aux dérivées partielles elliptiques : ∂ 2 W + K r ∂ c r ∂W m + ∂ K z ∂ W + ∂ K r ∂ W v élém = K z [17.27] r ∂r ∂r ∂z ∂ z ∂ r ∂r ∂z 2

2,0

Potentiel hydrique [cm2.s–1.bar–1]

Potentiel hydrique [cm2.s–1.bar–1]

8        K publiées pour la racine de Maïs, Silk et Wagner (1980) présentent une simulation de la distribution de W en 2 dimensions (radialement et axialement) par résolution numérique de [17.27]. Ils en déduisent la représentation lagrangienne du potentiel hydrique W#\‡X‡! K = 2.10–8

1,5

1,0

K = 4.10–8

0,5 K = 2,2.10–7 0,0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

2,0

1,5 K = 2.10–8 1,0

K = 4.10–8

0,5

K = 2,2.10–7 0,0 0

2

4

6

Position (direction radiale) [mm]

8

10

12

14

16

18

20

Temps [h]

Figure 17.27 - Représentation lagrangienne du potentiel hydrique ψ d’une cellule corticale de la racine de Maïs (située à t  0 à 1,2 mm sous l’extrémité racinaire et à 0,2 mm de la surface) Gradient du potentiel hydrique pour différentes valeurs de conductivité hydraulique supposée spatialement homogène [d’après Silk W.K., Wagner K.K., 1980, Plant Physiol., 66, fig. 5, 862, © CCC Inc., avec la permission de American Society of Plant Biologists]

17.5. Non-stationnarité du champ de croissance : oscillations de croissance La recherche d’une explication du caractère périodique de la croissance a donné lieu à divers travaux chez la plante supérieure où la croissance caulinaire s’accompagne de mouvements révolutifs. On a ainsi cherché à mettre en correspondance les variations de la zone de croissance génératrice du mouvement avec l’état hydrique (pression osmotique) et la circulation de certains ions (K+) au sein d’une section transversale de tige (Millet et Hyver, 1987). En préliminaire d’une analyse de champ oscillant, résumons quelques données cytologiques sur les variations de structure de la paroi cellulaire végétale (de type contreplaqué torsadé, twisted plywood). Celles-ci ont été étudiées en détail sur la cellule internodale de Nitella (Characées) et sur l’hypocotyle de Vigna radiata (cellules

  !

#\‡Xš!>Š nombreuses autres espèces, cet hypocotyle présente une zone de forte croissance

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

366

(dite « en crochet ») en position sous-apicale. Toute paroi en croissance est sujette à '     O# laire se déroulent d’une part la formation ordonnée de nouvelles unités (face interne du crochet) et d’autre part la dispersion d’éléments par élongation de la paroi (face externe). En bref on observe un parallélisme entre d’une part l’intensité d’élongation et, d’autre part, l’épaisseur de la paroi et son degré d’ordre structurel. La crois' #'   # '          % !'     2  grandissement, aboutissant à un champ uniforme (Roland et al., 1982). D’autre part, la structure de ces parois feuilletées de type hélicoïdal présente un comportement      !'  % ” Reis, 1987).

Epaisseur [μm]

2,5 2,0 1,5 1,0

Figure 17.28 Croissance de l’hypocotyle de Vigna radiata

0,5 0,0 100

Long 200 300 ueur [μm]

0

10

20

)

Position (mm

Variations positionnelles de l'épaisseur des parois et de la longueur cellulaire à partir du nœud cotylédonnaire [d’après les données de Roland et al., 1982]

Modèle d’oscillation de croissance (Kellershohn, Prat et Ricard, 1996) Ce modèle est basé sur la prise en compte conjointe de caractéristiques ultrastructurales et des processus physico-chimiques associés. Son but est de proposer une intégration de diverses propriétés locales  '            '#   •   croissance d’un organe rapportées à des caractéristiques dynamiques locales. Ce modèle fut mis au point pour le grandissement de segments d’hypocotyle de Vigna radiata. L’échantillonnage de ces segments assure que le grandissement de la zone étudiée est strictement proportionnel à l’élongation cellulaire moyenne (absence de divisions cellulaires) de manière à pouvoir rapporter   la croissance du tout au comportement de ses parties. Bien qu’il ne s’agisse pas d’un modèle de champ à proprement parler comme ceux examinés dans les sections précédentes, son intérêt est de fournir une base d’explication de croissance périodique. Avant de montrer comment le caractère oscillant du grandissement caulinaire peut résulter de la sommation de croissances locales non-synchrones, résumons quelques données essentielles sur le déterminisme du grandissement pariétal.

17 - Champ de croissance

367

A l’échelle cellulai %     elles par deux sortes de molécules, des xyloglycanes et des pectines selon une struc      V'    requiert en effet deux sortes de processus cycliques : " une rupture des liaisons H entre celluloses et xyloglycanes permettant le glisse %      ' blissement de nouvelles liaisons H ; " un changement d’état des molécules de pectines par interconversion entre les formes neutre (méthylée) et acide (déméthylée) notée X D Y. Ces deux processus sont intimement liés car la rupture des liaisons cellulose-xyloglycane nécessite un pH acide, qui dépend lui-même de la densité des pectines acides. Q#    '}   ‚  alternativement l’interconversion des deux formes de pectines. La croissance pariétale peut ainsi être représentée formellement sur le principe d’un hypercycle au sens d’une suite d’étapes d’incorporation de pectines méthylées alternant avec la restau   # '    #   % i.e. ” ’\[š^!&   ici le modèle mathématique de ce cycle métabolique (réduit à 2 étapes), résumons ses propriétés dynamiques. Basé sur un couple de réactions antagonistes il correspond à un cycle ouvert à deux enzymes (glucanase v1 et pectine méthyl estérase v2) régissant l’interconversion X D Y. Chacune de ces deux formes présente une dynamique  %    •' #v1). Celui-ci détermine ainsi soit des oscillations entretenues (cycle limite stable), soit des oscillation amorties (état stationnaire ponctuel stable). D’autre part, la dynamique conjointe de v1 et v2 est de type cycle limite stable. La fréquence de ces oscillations dépend de la densité locale des charges sur la paroi. Bien entendu ce modèle de contrôle métabolique doit être considéré à l’échelle du champ de l’organe lui-même en intégrant le jeu de ces évènements élémentaires qui se déroulent à un niveau local. Ce que l’on peut schématiser par un ensemble de micro-régions où se succèdent ces variations de pH et donc les glissements des %  #  '   O  W gion est un oscillateur élémentaire, siège d’une transformation X " Y ou Y " X. Ces transformations nécessitant la présence simultanée des enzymes responsables des deux processus élémentaires, tous les oscillateurs ne sont pas continûment fonctionnels en raison de divers autres phénomènes tels que l’élution des enzymes de la paroi et leur circulation ainsi que les interactions électrostatiques s’exerçant entre ions mobiles, substrats et charges des structures cellulaires. L’un des points essentiels de 2'   2   #  sur la paroi. Si toutes les micro-régions ont une même densité de charges on peut s’attendre à ce que la vitesse globale (estimée par v1) présente des oscillations régulières. Mais en réalité il est vraisemblable qu’elles n’ont pas une densité identique. Il

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

368

en résulte qu’à tout instant certaines micro-régions sont en pleine extension alors que d’autres peuvent être en début d’élongation ou au repos, de sorte que leur somme ne peut exhiber une dynamique régulière.

Vitesse d’allongement [μm.min–1]

Autrement dit, dans un tel système non-linéaire, le déphasage du fonctionnement des différentes micro-régions doit potentiellement conduire à des dynamiques variées puisque la croissance de l’organe résulte de la somme de variations locales non-synchrones. Le modèle peut ainsi simuler aisément soit des oscillations régulières, soit des oscillations apériodiques de type chaotique. Ce que l’on observe macroscopi   #'  avec un auxanomètre approprié permettant un enregistrement des variations de longueur (détails techniques dans Prat et al., 1996). Outre un traitement statistique classique (moyenne mobile) destiné à expliciter les variations par rapport à la tendance #  '%'  #\‡X[\‡˜{!  déduire la part de variation due à une extension pariétale passive distincte de la croissance plastique proprement dite (voir chap. 15). 0,2 0,1 0 –0,1 –0,2 5

0

10

15

20

Temps [min]

Figure 17.29 - Rythmes de croissance de segments d’hypocotyle de Vigna radiata cultivés in vitro Variation de la vitesse d’allongement par rapport à la tendance [d’après Prat R. et al., 1996, A periodic (chaotic) Vitesse d’allongement [μm.min–1]

behaviour of plant cell wall extension, Chaos, Solitons & Fractals, 7, fig. 3, 1122, © Elsevier Ltd.] 0,4

0

–0,4 0

10

20

30

40

50

60

Temps [min]

Figure 17.30 - Oscillations apériodiques (« chaotiques ») de croissance de segments d'hypocotyle de Vigna radiata cultivés in vitro [d’après Prat R. et al., 1996, A periodic (chaotic) behaviour of plant cell wall extension, Chaos, Solitons & Fractals, 7, fig. 3, 1122, © Elsevier Ltd.]

17 - Champ de croissance

369

Annexe Système naturel de coordonnées curvilignes Le champ de croissance d’un dôme apical (méristème) peut être représenté à l’aide d’un système naturel de coordonnées curvilignes (u, v, z). Dans le cas d’un dôme paraboloïdal

      

  cartésien (x, y, z) (Hejnowicz, 1984) : x = uv cos z y = uv sin z 1 z = 2 (u 2 − v 2) où u $ 0 ; v $ 0 ; 0 # z # 2r .

3∕2

u

5

∕2

u 

u  1∕2

La surface de coordonnées v  Cte correspond à la surface du dôme et les lignes de coordonnées coïncident avec les vecteurs propres du tenseur de croissance. La #\‡˜\   X #tv et tu tangentes respectivement aux lignes de coordonnées v et u.

x

tv

tu

v2

v1

v0

z

Figure 17.31 - Section axiale d'un dôme apical paraboloïdal Système naturel de coordonnées curvilignes [d’après Hejnowicz Z., Romberger J.A., 1986, J. Theor. Biol., 121, 59-71]

A noter que le tenseur de croissance exprimé dans ce système de coordonnées est de type antisymétrique : Tp,q   Tq,p avec p  q, à la différence du tenseur symétrique [17.23] en coordonnées cartésiennes. Un autre système de coordonnées curvilignes est parfois utilisé, dénommé prolate, correspondant à un tronc d’ellipsoïde allongé selon son grand axe. Pour un exemple d’utilisation (formulation précise du tenseur et simulations de croissance racinaire) voir Hejnowicz et Karczewski (1993).

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 18

Modèles de croissance-diffusion-convection Le champ de croissance d’un organe, sous les différentes modalités que nous venons de voir, est constitué d’un ensemble d’éléments physiquement connectés en raison du caractère symplastique de la croissance des tissus végétaux. Ce qui n’est pas le cas pour certains systèmes végétaux plus complexes dont les sites de croissance sont plus ou moins disjoints au sein du substrat environnant tout en étant morphologiquement et physiologiquement organisés ( un appareil organique). L’expansion du système racinaire d’une plante supérieure in situ en est un exemple remarquable que nous avons abordé précédemment (chap. 17, section 17.3). Le présent chapitre reprend, sous un angle différent, l’analyse de ces situations où il y a déplacement des éléments en croissance au sein de leur support physique de développement. D’une manière générale l’analyse de tels phénomènes nécessite la prise en compte explicite des processus responsables de ces déplacements. Une présentation d’ensemble de la méthodologie mathématique est donnée dans Perthame (2007).Le cas typique est celui, bien étudié, de la dynamique des populations naturelles in situ sujettes à des mouvements d’individus, qu’il s’agisse d’une migration densité-dépendante, d’un chimiotactisme ou de tout autre cause. Cette dynamique résulte donc de deux processus distincts : la croissance de chacun des éléments et leur éventuel déplacement, déterminant conjointement la densité de la population à tout instant et en tout point. Ses conséquences sur la distribution spatiale des individus (structuration du territoire ou patchiness!  %2  champ, bien différent de ce que nous avons vu précédemment. Un autre genre de situations est celui du développement d’une colonie de microorganismes, dont on a bien étudié la diffusion sur milieu liquide, auquel peuvent se comparer les cultures de cellules in vitro. Rappelons que nous avons fait état d’une question analogue avec l’évolution de la forme des colonies de l’Acrasiale Dictyostelium dont le mode de développement peut passer d’une forme agrégée à une forme libre selon les conditions de culture (voir chap. 2, section 2.6). Assez voisin est le cas des organismes mycéliens sur milieu gélosé in vitro chez lesquels deux questions connexes sont à prendre en compte : la cinétique du déplacement du front de croissance et, au niveau de celui-ci,   2  >    Š> #

372

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

Aspergilus oryzae où l’on a étudié conjointement la croissance et la topologie frac   %~~ Š\[[˜! Remarque - Notons au passage que l’explication des structures fractales fait souvent appel au principe dit d’agrégation limitée par diffusion développé pour certains processus physiques comme la croissance dendritique (Fleury et al., 2001). Il convient de préciser que celle-ci, à la différence de la croissance biologique, est une croissance par accrétion d’éléments extérieurs. Ce qui n’est pas sans rappeler, simple analogie, les « croissances osmotiques » purement chimiques des anciens travaux de Leduc dans  \[\{ ªX{{|!

Ces questions variées font appel à des modèles associant une équation de vitesse de croissance autonome et un ou plusieurs termes de transport physique (présentation #    À  \[‡[! V              diffusion des éléments résultant de l’existence d’un gradient de concentration ou de densité. Toutefois, dans de nombreux cas, s’y ajoute un déplacement par convection dont la cause est différente. Elle peut être, soit d’origine thermique comme dans le développement du phytoplancton, soit relever d’un processus de transport actif dont nous verrons un cas important avec le transport polarisé d’auxine, responsable essentiel de la multiplication et du grandissement cellulaires. Pour la variable y en croissance sur un champ x (unidirectionnel ou non) nous avons donc une équation de vitesse de forme générale : ßy [18.1] ßt = f ^ yh + M∆y où f (y) est une fonction de croissance autonome de la variable y(x, t), M un opé    !–  y (dérivées secondes par rapport à la position x). M     

   cient D, constant (isotropie) ou variable selon la direction (anisotropie) ou selon la densité D (y). S’y ajoutent éventuellement d’autres opérateurs de transport (convection, transport actif polarisé). Nous examinerons en premier lieu l’essentiel des bases de formulation d’un processus de diffusion (18.1) avant de présenter quelques modèles simples de croissance-diffusion applicables au développement de populations ou d’organismes végétaux (18.2). Sera abordé ensuite le principe des systèmes de réaction-diffusion dont on connaît diverses applications tant en biologie qu’en chimie (18.3). Nous envisagerons ensuite des modèles de croissance-diffusion-convection qui méritent de nous y arrêter, certains systèmes végétaux y faisant maintenant largement appel \š|!0 2 '  'transport actif associé à une diffusion passive sera traitée avec l’examen de l’important problème physiologique du trans   '#     contraintes gravitropiques (18.5).

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

373

18.1. Les équations de base de la diffusion 18.1.1. Marche aléatoire La marche aléatoire (mouvement brownien) est considérée ici comme l’analogue d’un déplacement de matière par diffusion. Soit le mouvement aléatoire d’une particule ou d’un individu le long d’un chemin rectiligne. Chaque individu se déplace d’une distance m, à gauche ou à droite, par unité de temps x : la vitesse de déplacement est mx. Supposant le mouvement aléatoire, la probabilité de se déplacer à gauche ou à droite est toujours de ½. La probabilité de parvenir au point d’abscisse m en n unités de temps équivaut à celle de m succès (m déplacements dans un sens donné) sur n épreuves indépendantes. Cette probabilité est donc donnée par la loi binomiale de Bernoulli de paramètres m et n 1 : 1 n n! [18.1] p ^m, n h = ` 2 j n + m ` 2 j ! ` n −2 m j ! Quand n#    #   Laplace-Gauss : 2 m2 lim p ^m, n h = rn exp c − 2n m n"3 En posant mm  x et ^ t et en considérant x et t comme des variables continues, la fonction de densité de probabilité du cheminement aléatoire est : x2 1 [18.2] p ^ x, t h = exp c − 4Dt m 2 rDt la variable X de déplacement ayant pour variance v2  2Dt avec D  m2x. Ce problème de cheminement est celui de la mobilité cellulaire en milieu liquide, bien étudiée chez différentes espèces de bactéries (voir plus loin).

18.1.2. Les lois fondamentales de diffusion Les lois de Fick expriment le transport de matière par la variation locale de concentration C ou nombre N d’éléments considérés (moles, cellules, organismes) par unité de volume ou de territoire. On dit aussi densité. Soit en dimension 1 (diffusion unidirectionnelle selon l’axe x) : C  C(x , t) [18.3]

1 Nous utilisons ici la notation du nombre de combinaisons de n éléments 2 à 2 par la norme internationale ISO.

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

374 X 1re loi de Fick

V•

   #   2   travers d’une surface d’aire unitaire normale au mouvement, cette loi énonce que le •J de matière est proportionnel au gradient de concentration local : ¦\š|§ J =− D grad ^C h  le gradient étant noté également par l’opérateur nabla 1 (dérivée première), soit en dimension 1 : 2C J =− D 2x

Le signe  indique qu’il y a transport des fortes concentrations aux faibles concentrations. On dit parfois diffusion passive, par opposition à un transport dit actif. Le facteur de proportionnalité D ( 0  00) est supposé constant. Remarque - 0' 2 #    D peut varier selon la position x (hétérogénéité du milieu), le temps t ou encore la densité de la population. Ce dernier cas est important dans certains systèmes, où l’on doit poser D  D(C). X 2e loi de Fick

Cette loi est la simple conséquence du principe de conservation de matière mis en œuvre dans le cas d’une simple diffusion sans réaction, i.e. sans croissance ou synthèse, ni dégradation, ni interaction. La quantité de matière dans une région limitée par les frontières d’abscisses x0 et x1  x0 –x #% •J d’entrée et de sortie :

∂ # x C ^ x, t h d x = J x , t − J x , t ^ 0 h ^ 1 h ∂t x 1

0

    –x 0 : ßC =− ßJ = ß c D ßC m = D ß 2 C ßt ßx ß x ßx ßx 2

[18.5]

En utilisant les symboles des opérateurs usuels de l’analyse vectorielle : 1 (gradient), div (divergence!–laplacien), l’équation [18.5] s’écrit : 2C 2 2t = D div (grad C) = D∆C = Dd C

18.1.3. Solution de l’équation de diffusion2 Lorsque D est constant, il existe 2 types standards de solutions de C  C(x , t) basés : " soit sur la fonction de densité de probabilité de la loi normale de Laplace-Gauss, dont le calcul utilise la « fonction d’erreur » (erf), convenant bien pour des durées d’évolution relativement brèves, 2 H.S. Carslaw et J.C. Jaeger, Conduction of heat in solids\[][Xnd ed., Clarendon Press ; J. Crank, The mathematics of diffusion\[‡]Xnd ed., Clarendon Press.

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection "

375

soit sur une série trigonométrique de Fourier assurant une bonne convergence pour des valeurs élevées de t.

Outre les particularités du système physique en jeu nous avons à considérer les conditions suivantes : " conditions initiales : quelle est la distribution initiale de matière C(x , 0) ? " conditions aux limites : y a-t-il des conditions particulières aux bornes xk du système : C(xk , t) ? i.e. la nature de la source ou quantité de matière (substance, cellules ou organismes) déposée, initialement ou au cours du temps, en un point donné. Deux cas seront considérés : (i) source dite instantanée (uniquement un dépôt initial de matière), (ii) source constante ou continue (concentration maintenue constante en tel point).

18.1.4. Diffusion en dimension 1 L’équation  %        ' %  #    section unité et à paroi étanche. Examinons 2 cas simples pour un champ rectiligne  W  { x  . X Source instantanée (fig. 18.1) 1,0

Source instantanée en x = 0 0,8

C [u. a.]

t=1 0,6

0,4

t = 10 0,2

Figure 18.1 Diffusion en dimension 1 avec source instantanée selon [18.6] D  0,1 ; C(0 , 0)  1

t = 20 0,0

0

1

2

3

4

5

x [u. a.]

On dépose une quantité C0 de substance à l’origine x  0, d’où les conditions suivantes : " conditions initiales : C(x , 0)  C0 pour x  0 et C(x , 0)   pour x  0 " conditions aux limites*ßCßx  0 pour x  0 Alors, pour x  0, nous obtenons : C0 x2 C ^ x, t h = exp c − 4Dt m , où x 2 0 2 rDt qui est l’expression de la marche aléatoire notée précédemment en [18.2].

[18.6]

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

376 X Source continue constante (fig. 18.2) 1,0

C [u. a.]

0,8

0,6

t = 20 0,4

0,2

t = 10

t=1 0,0

0

1

2

3

4

5

x [u. a.]

Figure 18.2 Diffusion en dimension 1 avec source constante selon [18.7] D  0,5 ; C(0 , 0)  1

On suppose qu’au point origine x  0, la concentration de matière reste constamment égale à sa concentration initiale C0. Partout ailleurs la concentration initiale est nulle. ?   '   ' %     #    Ž nie ») dont l’une des extrémités est en contact avec une solution de concentration C0 située dans un réservoir de grande taille par rapport au tube capillaire, de sorte qu’on puisse tenir pour constante la concentration à l’entrée du tube pendant la durée de l’expérience. Nous avons donc : " Conditions initiales : C(x , 0)  C0 pour x  0 et C(x , 0)   pour x  0 " Conditions aux limites : C(0 , t)  C0 Par la transformée de Laplace de C on montre que la solution de [18.5] est : 1 2r

C (x, t) = 2C 0 =1 −

z

2

# exp c − s2 m d sG

-3 z

s2 1 = 2C 0 =1 − 2 + # exp c − 2 m d sG 0

où z  x

(2Dt) .

Le terme intégral de la seconde équation est la probabilité P(0 Z z) que l’on peut calculer par le complémentaire erfc de la « fonction d’erreur » erf qui est la fonction de répartition d’une variable normale réduite de 0 à x x

soit :

3

2 # 2 # exp ^− t 2 h d t = exp ^− t 2 h d t r0 rx x C ^ x, t h  C 0 erfc ` j 2 Dt

erfc ^ x h = 1 − erf ^ x h = 1 −

[18.7]

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

377

La mesure de C au temps t nous donne : D  ( …t2)C02t, la distance de diffusion étant : z  (Dt) . Exemple - mobilité rectiligne de bactéries étudiée dans différentes conditions expérimentales selon le dépôt initial C0 et la durée de diffusion. Pour 5cens (Segel et al \[‡‡!          D  0,25 cm2.h1. D’où l’estimation de la distance de diffusion au bout de 10 minutes : 1 0, 25 ^cm 2 .h -1h . 6 ^h h . 0, 20 cm

18.1.5. Diffusion en dimension 2 ?     #  •  Qx et Oy) la 2e loi de Fick donne pour la diffusion dans un plan en coordonnées cartésiennes (x, y) :

ßC = D e ß 2 C + ß 2 C o ßt ßx 2 ßy 2 ou en coordonnées polaires : ∂C = D c ∂ 2 C + 1 ∂C m , avec r 2 = x 2 + y 2 ∂t ∂r 2 r ∂r

[18.8]

X Source instantanée ponctuelle (en r = 0)

La diffusion radiale isotropique s’exprime par : C0 r2 C ^ r, t h = exp c − 4Dt m  2 rDt

¦\š[§

X Source instantanée distribuée

La vitesse de propagation asymptotique dépend évidemment de la distribution initiale. Exemple - la diffusion d’individus dans un plan sans contraintes topographiques pou   

 D trouve son application pour l’étude en première approximation des conséquences de l’introduction d’individus dans un territoire donné. Ce qui implique d’ajouter à l’équation [18.8] un terme de croissance (voir plus loin).

18.1.6. Diffusion en dimension 3 Dans un espace en coordonnées cartésiennes (x, y, z) et en conditions d’isotropie la 2e loi de Fick s’écrit : ßC = D e ß 2 C + ß 2 C + ß 2 C o ßt ßx 2 ß y 2 ß z 2 dont la solution en coordonnées polaires est : 2 C0 2 2 2 2 c −r m C ^r, t h = 3/2 exp 4Dt , avec r = x + y + z ^4rDt h

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

378

Ce qui nous donne les contours d’isoconcentrations (surfaces sphériques) autour du point origine O. La mise au point de modèles de diffusion, bien que principalement développée pour des populations animales ou microbiennes, n’en est pas moins pertinente pour la dynamique de populations végétales en conditions naturelles. Notons au passage le cas particulier de la dispersion des spores et des graines via le déplacement d’animaux. Remarque - En pratique la résolution des problèmes biologiques de diffusion nécessite de prendre en compte diverses causes de variation de D, telles que l’anisotropie de      W   '€#W ¨  0 ~ X{{˜! Q„%\[š{!

18.2. Croissance-diffusion Les équations de croissance-diffusion sont l’analogue des équations classiques de réaction-diffusion utilisées en morphogenèse (théorie de Turing) et en dynamique des populations complexes dans le cas où plusieurs morphogènes ou plusieurs espèces sont en interaction. Soit la forme générale : ∂C = f (C) + D div (grad C) = f ^C h + D ∂ 2 C ∂t ∂x 2 f étant une fonction de croissance autonome et x le champ de diffusion. Nous conservons le symbole C pour la variable en croissance, au sens de concentration en nombre d’éléments (moles, cellules, individus). Pour présenter l’essentiel de la question nous nous limiterons à une diffusion isotropique avec D  Cte pour deux types importants de croissance, l’exponentielle et la logistique.

18.2.1. Croissance exponentielle L’équation de croissance-diffusion de la variable C reprend l’hypothèse de la loi      !  

  X Diffusion unidirectionnelle C(x , t)

∂C = aC + D ∂ 2 C , où a 2 0 ∂t ∂x 2 Z Source instantanée ponctuelle

Les conditions initiales étant : C ^ x, 0 h  '

C 0 si x  0 0 si x 2 0

la solution est : C ^ x, t h =

C0 x2 exp c at − 4Dt m 2 rDt

[18.10]

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

379

Recherchons s’il existe un front de concentration Cf se propageant au cours du temps. Pour cela, résolvons [18.10] par rapport à xt pour Cf ª\[|š™Q„% \[š{!       * x t  2 (aD) , i.e. que le front de Cf se propage à la vitesse de 2 (aD) . Z Source instantanée non-ponctuelle

La population initiale est distribuée dans le champ C(x,0) et non-localisée en un seul point. Soit, par exemple, une distribution initiale gaussienne : C0 x2 C (x, 0) = exp c − 2v m v 0 2r 0 v0 étant la variance de cette distribution. La solution est :

C ^ x, t h =

C0 x2 exp c at − 2 m v 2r 2v

où v2  v02  2Dt. La vitesse asymptotique de propagation du front est ici encore 2 (aD) . Pratiquement ceci reste valable pour des distributions symétriques resserées autour de x {ª\[|š! X Diffusion radiale

En diffusion radiale avec source instantanée ponctuelle nous avons en coordonnées polaires : ∂C = aC + D c ∂ 2 C + 1 ∂C m , avec r 2 = x 2 + y 2 ∂t ∂r 2 r ∂r V    ¦\š[§ * C0 r2 C ^r, t h = exp c at − 4Dt m [18.11] 2 rDt ou selon la direction Ox : C0 x2 C ^ x, t h = exp c at − 4Dt m [18.12] 2 rDt comme indiqué en [18.10]. Il en résulte les caractéristiques suivantes de la propagation des éléments : R  2 aD t et v  d R/ d t  2 aD [18.13] R étant le rayon de l’aire circulaire (isotropie) et v la vitesse de progression. V # \š˜  '             Qx à différents instants de même intervalle –t  5. Les intersections de la ligne pointillée d’ordonnée Cf \]

       positions de cette concentration CfQ  '     ' section, illustrant graphiquement la valeur constante de la vitesse de déplacement de ce front d’isoconcentration selon ce que nous avons indiqué précédemment pour la diffusion unidirectionnelle 2 (aD)  ª \[|š! Q  '

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

380

l’instant t  10 (courbe de distribution située au-dessous de la ligne pointillée) la croissance n’a pas encore atteint cette valeur Cf  1,5. 6

t = 30

5

C [u. a.]

4

25 3

20 2

15

* * * 1

0 –20

*

*

Figure 18.3 Croissance exponentielle avec diffusion

* * *

10

–10

0

10

x [u. a.]

20

Distribution de C(x , t) à différents temps (10, 15, 20, 25, 30) selon [18.12] a  0,1 ; D  1; C0  5 ; Cf  1,5

Exemple - parmi différents cas bien documentés de dispersion d’une population soumise à une croissance exponentielle, on peut se référer à l’exemple classique de la diffusion d’une espèce animale introduite accidentellement en un site donné (Rat musqué, Ondatra zibethica &„ \[]\™ Q„% \[š{! &   suit approximativement la prévision selon [18.11] qui ne prend pas en compte des variations topographiques locales responsables d’une anisotropie (front non-circulaire). Soulignons le point essentiel qui est la linéarité de la relation observée entre la racine carrée de l’aire colonisée ('R) et le temps (propagation observée sur plusieurs années), validant la propriété de constance de la vitesse asymptotique de déplacement radial notée en [18.13]. X Croissance-diffusion dans un domaine limité

Considérons le cas d’une population se développant (croissance  diffusion) dans une région qui se trouve bornée du fait de l’existence de conditions létales au-delà   2Ž% !“     limites du modèle précédent. Un bon exemple nous est donné avec le développement d’un phytoplancton dans un biotope marin qui est entouré d’une région impropre à sa croissance et entraînant sa mortalité. Dans un tel territoire biologiquement limité, le problème se pose de l’existence d’une taille critique, taille minimale nécessaire pour assurer le maintien de la croissance dans la région considérée. Dans le cas d’une diffusion unidirectionnelle dans un domaine de longueur L, les        * ßCßt  0 pour x  0 et pour x  L et supposons les conditions initiales d’une source distribuée : C(x , 0)  f(x). La solution simple pro    &„ \[]\!        Lc est : L c  r (D/a) . Pour des

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

381

   %     „\[[|!'Q„% \[š{!> 

2       milieu marin, cas intéressant où la diffusion selon la loi de Fick (D constant) ne peut être rigoureusement appliquée, impliquant un changement de modèle. X Croissance avec diffusion du substrat : structuration du champ de croissance

Certains cas de substrat-dépendance sont tributaires d’un processus de diffusion. C’est ce que l’on observe avec la diffusion d’un nutriment dans le milieu de culture d’une population cellulaire in vitro. Nous le citons ici comme un exemple simple d’un système de réaction-diffusion dont la dynamique aboutit à une structuration du champ de croissance. Ce double jeu croissance  diffusion aboutit à une distribution ordonnée de la population en croissance, ce que l’on peut appeler un « pattern de croissance » caractéristique, par analogie aux « patterns morphogénétiques » de Turing. Considérons une population bactérienne en croissance exponentielle (de paramètre a) et dépendant de la diffusion de certains composants du milieu de culture. Pour deux éléments du substrat y et z consommés pour la croissance cellulaire x cients de diffusion Dy et Dz  2 ‚ \[šX!* ∂x ∂t = axf (y, z) ∂y ∂t = D y Ty − bxf (y, z)  ∂z ∂t = D z Tz − cxf (y, z)

¦\š\|§

où  est l’opérateur laplacien (dérivées secondes en coordonnées radiales). La vitesse    af(y , z) est supposée dépendre d’un processus classique de saturation michaelienne (substrat-dépendance) selon la fonction : y z f ^ y, z h = k + y l k +z qui assure le couplage entre la croissance et ces deux variables du substrat y et z. Exemple - Ce modèle fut proposé pour la croissance de la bactérie Salmonella typhimurium    W ?    # tion. D’une part la variable y2¦\š\|§    cet acide aminé indispensable, sujet à diffusion dans le milieu et à consommation par le microorganisme x. D’autre part la variable z correspond à la variation du pH du milieu de culture (effet tampon) selon une relation d’hystérésis entre croissance et pH (avec les valeurs seuil z1 et z2 de pH). Dans le plan de phase (y, z) on dispose d’une description de cette dynamique caractérisée par une partition du domaine des valeurs respectives en régions délimitées par les fonctions y(z1) et y(z2), donc celles où la croissance est possible.

382

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

Lorsque le nutriment y est déposé au centre d’un gel circulaire de culture (source ponctuelle instantanée), la dynamique de ce système diffusif rend compte de la formation remarquable d’anneaux concentriques de bactéries correspondant aux conditions d’arrêt et de reprise de la croissance locale. Ce changement qualitatif du comportement de ce microorganisme correspond à une trajectoire de croissance se déroulant à travers des régions de croissance et de non-croissance visualisées dans le plan (y, z). La simulation numérique des trajectoires prévues par ce système rend compte de la structuration spatiale en zones concentriques successivement de concentration et d’absence de bactéries, telles qu’on les observe dans une culture sur milieu gélosé  ‚ Û#\[š{!

18.2.2. Croissance logistique Reprenant la logistique de Verhulst ce modèle est du type : ∂C = aC ` 1 − C j + D ∂ 2 C , avec a, K, et D 2 0 [18.15] K ∂t ∂x 2 soit sous sa forme normalisée (C rapporté à Cmax  K) : ∂C = aC 1 − C + D ∂ 2 C , avec a 2 0 et D 2 0 [18.16] ^ h ∂t ∂x 2 Ce modèle est désigné sous diverses appellations : équation de À ª#WÀ ª#W@„W@ „> 

 '     %2 % # \[˜‡!0 _ À \[˜{  '   ¦\š\^§Génétique des populations pour analyser la dissémination d’un gène, faisant de cette équation le fondement de sa théorie de la sélection naturelle3. Cette équation rentre dans le cadre des systèmes de réaction-diffusion que nous verrons plus loin (section 18.3). Voyons-la ici simplement comme une extension de la logistique de Verhulst décrivant la croissance d’une population dont les individus, quelle que soit leur nature, sont soumis à un déplacement isotropique. On en trouvera une analyse détaillée dans ‚ \[šX!0~X{{˜! X Solution pour une diffusion unidirectionnelle

>      

      cessus peut déterminer le mouvement ordonné des éléments en croissance. S’il en est     ' #  * C(x, t)  C(x  ct)  U(z), avec z  x  ct et c = Cte    #  '  ' onde mobile se déplaçant à la vitesse c constante. Cette onde (dont nous supposerons la conservation de forme) correspond à un état ˜ V         V\[{^! ' '      0~X{{˜!

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

383

stationnaire donné de la population ou front de croissance, intermédiaire entre les  {\?     &„\[]\! en dimension 1. Le terme de diffusion de l’équation [18.16] s’exprime alors avec des différentielles ordinaires : ∂C =− c d C et ∂C = d C dz dz ∂t ∂x D

d2 C dC + c dz = 0 d z2

Les solutions de cette équation de 2e ordre sont de la forme : cz C ^ z h = A + B exp ` − D j A et B étant des constantes d’intégration. X Etude de stabilité

Avec le changement de variables : C(x, t)  U(z) et z  x  ct, l’équation [18.16] devient d2 U dU [18.17] 2 + c d z + U ^1 − U h = 0 dz et peut s’écrire sous la forme du système dynamique {U ; V  dUdz} : dU dz = V [18.18] dV =− cV − U ( 1 − U ) dz Les trajectoires dans le plan de phase (U , V) sont solutions de : − cV − U ^1 − U h dV V dU = Ce système (U , V) présente 2 points stationnaires dont nous résumons ci-dessous la stabilité selon les valeurs propres de [18.18] linéarisé (voir chap. 2, annexe A.2.1) : * * 2 " S1 : (U1  0 ; V1  0) : nœud stable si c | #    c  2), ou foyer stable 2 si c | * * " S2 : (U2  1 ; V2  0) : point-col (point-selle) ( type hyperbolique). Si c2 |  2            #  ' #  (foyer stable), solution irréaliste puisqu’elle implique U 0. Nous avons donc la condition c  2 V#\š|    de c et des conditions initiales U(0) et V(0) variées, convergeant vers l’état S1 stable (attracteur).

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

384 0,6 0,4

V [u. a.]

0,2 0,0

S1

S2

*

*

–0,2

Figure 18.4 Croissance logistique avec diffusion

–0,4 –0,6 0

0,5

1

U [u. a.]

Points stationnaires : S1 (stable), S2 (instable). c  2,2

L’existence d’une onde correspond donc, pour l’équation initiale [18.16], à la condition : c $ 2 (aD) . Remarques t

L’obtention d’une onde de croissance mobile nécessite quelques contraintes sur les conditions initiales. D’autre part, en raison de la nature de la stabilité, il existe théoriquement pour c  2 une solution asymptotique : U( ) = 0 et U( ) = 1. Sur ces   0~X{{˜!„\[[|! t

Pour le problème plus compliqué de la diffusion d’un état non-stationnaire, voir les    ~~ \[‡š!      %  pour la population totale et pour la sous-population des éléments à l’état stationnaire. X Le problème de la taille critique en milieu limité

Reprenons ce problème de croissance en milieu borné que nous avons présenté dans '        

sion unidirectionnelle sur un domaine limité de longueur L. En centrant son origine :  L  x  L , la distribution étant symétrique par rapport à l’origine en x  0, les conditions initiales et aux limites sont : x  0 : C  C0 ; dCdx   et x  L ) C  0    !@     &„\[]\! place (comme précédemment) à l’état stationnaire où l’équation [18.15] devient : D d dC 2 a 2 2 d C ` d x j + aC − K C = 0 Par intégration par rapport à C puis par rapport à x, qu’il est inutile de détailler ici, on obtient une relation intéressante entre la taille critique Lc et la densité initiale de la population C0 %Q„%\[š{!0'}'  ' #   

 %  ment étendu aboutit à une distribution stable de l’état stationnaire. X Taille critique et effet Allee

Ce problème de taille critique, surtout étudié pour les fonctions exponentielle et logis  % '   ~ 

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

385

le cas particulier de l’effet Allee de densité-dépendance bien connu pour certaines populations. Rappelons qu’il s’agit de l’effet inhibiteur des faibles densités : la vitesse de croissance est négative au-dessous d’un seuil de densité, le taux de mortalité excédant alors le taux de natalité. Plus généralement on peut considérer deux seuils : (i) un seuil inférieur C1 (état instable) délimitant l’effet négatif des faibles densités, au-dessous duquel il y a évolution vers l’extinction de la population ; (ii) un seuil supérieur C2 (état stable) au-dessus duquel se manifeste un effet de compétition     %     \˜#\˜š! Comme ce fut le cas pour la logistique de Verhulst qui s’imposa comme archétype de croissance sigmoïde, le modèle de Fisher a servi de base pour l’étude de divers phénomènes de diffusion en dynamique des populations. Nous ne détaillerons pas les quelques modèles plus élaborés développés à sa suite qui ne concernent guère les propriétés cinétiques d’une croissance de systèmes végétaux.

18.3. Croissance et systèmes de réaction-diffusion ’     2  ‚  \[šX!  _     diffusion d’un nutriment dans le milieu de culture pour moduler une croissance cellulaire. Quittons maintenant cette démarche où la variable qui diffuse est extracellulaire, pour nous intéresser à un autre type de diffusion qui opère, non plus en milieu de culture, mais au sein même d’un organe ou d’un organisme en croissance. Le principe en remonte à w #\[]X!  2%% sico-chimiques de la morphogenèse qui fut à l’origine des modèles dits de réaction-diffusion ou systèmes de Turing. L’apport novateur de Turing consista dans l’utilisation du formalisme des systèmes dynamiques différentiels pour l’explication de la formation de « patterns » au sein d’un ensemble cellulaire initialement homogène. Le point crucial est l’instauration, gouvernée par des composés dits morphogènes, d’une inhomogénéité locale se développant dans un système homogène à l’état d’équilibre. Une petite perturbation locale aléatoire peut en effet provoquer une rupture de cette symétrie en raison de l’instabilité de l’état d’équilibre, ce qui se traduit par l’émergence d’un faciès typique de différenciations cellulaires locales (auto-organisation). Nous en avons vu le cas le plus simple avec l’équation de Fisher [18.2] pour l’étude de phénomènes de propagation caractérisés par des solutions de type onde stationnaire (déplacement du front). Les systèmes de Turing, sous leur forme initiale, comportent deux morphogènes (un activateur et un inhibiteur) sujets à auto- et cross-catalyse et ayant des vitesses de diffusion différentes. Sur ces systèmes classiques de réaction-diffusion et diverses applications biologiques voir par exemple ~ \[šX!0~X{{˜ vol. 2). Un type de structuration souvent cité concerne la simulation de motifs macro Š  #  ~ 2

386

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

 ~O #2 #  rer une suite de structures périodiques de pics d’activateur disposés le long d’un axe, que l’on a interprétée comme une simulation de divers faciès de phyllotaxie ou de   Š # ~ \[‡š! Les morphogènes ainsi postulés restent très souvent de nature hypothétique, l’intérêt premier de ces modélisations se situant sur l’existence même des processus invoqués et sur leur dynamique. Ce n’est qu’assez récemment que cette démarche évolua vers l’interprétation des morphogènes eux-mêmes, constituant une nouvelle voie pour la modélisation de l’auto-régulation de systèmes cellulaires sujets à croissance et différenciation. Bien que la dynamique de la croissance ne soit pas toujours explicitée au sens que nous lui donnons ici, il convient d’en donner brièvement un exemple végétal précis (18.3.3) qui fera suite à deux autres applications bien différentes montrant l’intérêt général de ces systèmes de réaction-diffusion.

18.3.1. Modèle de croissance à 1 morphogène Proposé par France et al. \[[^!   %         diffusion d’un morphogène intrinsèque au système lui-même. Bien qu’en réalité ces auteurs aient  2  #• %   %  application soit encore limitée à la croissance pondérale animale, nous pouvons le    2  W

 '  pective d’extension. Donnons-en un aperçu. France et al\[[^!' #' #24 et posent ainsi l’équation de vitesse de la variable y : dy ¦\š\[§ d t = k ^ t h^ y f − y h  où yf   # V yf  y d’écart à l’équilibre (relaxation! #     %k(t) qui évolue au cours de la croissance. Pour déterminer cette évolution France et al. se basent sur l’analogie fournie par la diffusion d’un activateur A de type michaelien : k  kf A(K  A). Sa concentration dans le système étant donnée par la loi de Fick, soit : A ' distance ' t , on obtient : K k^ t h . k f c 1  m t D’autre part ces auteurs se réfèrent à une constante de temps T représentant le temps nécessaire pour que la diffusion du morphogène atteigne en un point donné le seuil nécessaire pour la croissance. Ici, ne prenant pas en compte la source de morphogène | >   '     '    ”%  '  ' master reaction hypothétique dont la cinétique chimique serait l’analogue d’une cinétique de croissance (question débattue au chap. 5).

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

387

dans un modèle spatio-temporel de champ, on considère T comme le simple équivalent d’un délai ou retard, tel que : k = 0 si t 1 T k " k f si t " + 3 En substituant la valeur de kt W¦\š\[§    #   croissance s’écrit pour : t  T : y = y f − ^ y f − y 0 h exp 6− k f ^t − T h + 2c ^ t − T h@ , où t $ T [18.20] A noter que le paramètre c            diffusion D du morphogène. Selon la valeur de la constante c, ce modèle regroupe les fonctions suivantes : ~   \ $ Š ¨ ”    #  % exponentielle pour la croissance diauxique. Sur l’existence et la position du point ' • Àet al.\[[^!V#\š] exemples théoriques de graphes de forme variée, montrant son application potentielle à l’existence de phase transitoire de décroissance. 100

–0,5 0

80

Figure 18.5 Modèle de croissance-diffusion de France et al.

Croissance y [u.a.]

0,25 0,4

60

c = 0,5 40

20

Différentes valeurs du paramètre c (hors de son interprétation comme coefficient de diffusion) T  15 ; y0  5 ; yf  100 ; kf  0,1

0

0

20

40

60

80

100

Temps t [u.a.]

18.3.2. Modèle mécano-chimique Le modèle mécano-chimique de Goodwin et Trainor est un exemple remarquable de système de réaction-diffusion en rapport avec la croissance. Il repose sur le rôle de  #2 % '   

  2$/ \[šš! (voir chap. 15 et site web compagnon). Appliqué à la régénération chez l’Algue verte unicellulaire géante Acetabularia, ce modèle de champ permet de déterminer les conditions physico-chimiques (diffusion de Ca++, interaction avec le cytosquelette, élasticité du cytogel) permettant la formation de pics locaux de concentration de Ca selon un agencement périodique correspondant à la différenciation de la série

388

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

de verticilles à l’apex du thalle (chapeau). Bien qu’il s’agisse essentiellement d’un processus de morphogenèse (qui a lieu régulièrement en conditions naturelles au printemps pour régénérer le thalle) cette démarche peut être considérée comme un préalable à la dynamique générale de croissance de cet organisme.

18.3.3. Régulation du fonctionnement du méristème apical caulinaire Présentons le principe de deux représentations de l’activité méristématique différant par les morphogènes sur lesquels ces modèles se basent. Tous deux font appel aux données du cycle cellulaire chez Arabidopsis thaliana, plante-modèle de génétique moléculaire. X Modèle de Fujita et al.

Prenons comme premier exemple de modélisation l’analyse de Fujita et al. (2011). Les deux morphogènes postulés correspondent à l’expression de deux des gènes essentiels du contrôle de l’activité méristématique caulinaire, Wus (Wuschel) (morphogène u) et la série CLV (Clavata) (morphogène v). En bref, Wus assure la permanence de l’état juvénile non-organogène, alors que CLV agit sur la taille du massif méristématique et sur le nombre d’initiums formés latéralement. On en connaît précisément différents mutants à phénotypes variés dont ce modèle se propose d’expliquer l’occurrence. La rétroaction Wus-CLV constitue un élément clé du maintien en activité normale de la population de cellules méristématiques apicales (cellules souches). V 2    W

  2     !       tique i est : d ui / d t = E + Au i − Bv i + D u j ^u j − u i h [18.21] d vi / Cu Dv D v v = − + − ^ h i i v j i dt j j désignant les cellules voisines. On y reconnaît le couplage catalytique de Turing entre activateur u et inhibiteur v et le principe de leur diffusion différentielle. Nous ne pouvons entrer dans le détail de cette analyse tant pour les aspects moléculaires des processus de transduction que pour la conduite des simulations numériques. Notons simplement que le substrat d’étude de ce système est un lattice à deux couches cellulaires résultant des divisions périclines d’une assise de 1000 cellules WZ#       '    |>guration est censée schématiser l’organisation d’un méristème apical caulinaire dans sa région centrale où se trouve la population de cellules souches (la tunica qui, chez Arabidopsis en particulier, comporte deux assises de cellules à divisions anticlines).

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

389

Différents cas sont considérés selon les sites de synthèse des deux morphogènes (par exemple en toutes cellules ou dans des assises différentes). L’étude du modèle, en expérimentant notamment sur les valeurs respectives des paramètres A et B dans ¦\šX\§   |       de division et d’élongation cellulaires, émergence de nouveaux sites), aboutissant à |Ž 

   Z     de l’intensité de la rétroaction entre les deux morphogènes. Nous renvoyons à l’article de Fujita et al. (2011) qui publie différentes simulations de structures générées par leur modèle. Ce modèle de réaction-diffusion permet de rendre compte du contrôle homéostatique du volume apical (type sauvage) et de différents « patterns » observés tels que l’initiation de méristèmes secondaires (mutant Wus), l’élargissement ou la fasciation de l’apex (mutants CLV). Adopté ici comme formalisme cohérent de ce problème majeur du développement végétal, il constitue une bonne illustration d’une modélisation de la croissance par un couplage réaction-diffusion. Remarque - Rappelons que l’interaction entre les gènes Wus et CLV dans le contrôle du fonctionnement méristématique a suscité une autre approche à l’aide des réseaux de Petri en rapport avec la durée du plastochrone (voir chap. 2, section 2.6). X Modèle de Bessonov et al.

Le modèle développé par Bessonov et al. (2011) sur des bases physiologiques différentes du schéma précédent, s’intéresse à deux sites d’activité méristématique primaire : (i) le méristème caulinaire apical à l’origine de la croissance raméale en longueur qui le déplace vers le haut ; (ii) le méristème situé à l’aisselle des écailles d’un bulbe qui détermine la croissance de feuilles et qui, n’étant pas déplacé par un allongement caulinaire sous-jacent, conserve sa position latérale durant tout le développement. Dans les deux cas le principe est l’association du rôle des nutriments et métabolites racinaires et de l’action d’un « facteur de croissance », considérés comme deux morphogènes sujets à diffusion-réaction. Donnons-en un bref résumé illustrant l’intérêt de ce formalisme pour modéliser une croissance (alors que ces systèmes sont plus souvent considérés comme des modèles de morphogenèse sans référence explicite à un déterminisme physiologique de croissance). Z Ce modèle se réfère au contrôle génétique de la transition de phases G1 S avec le rôle majeur dévolu au facteur de transcription E2FB. En réalité les divers processus moléculaires en jeu dans cette transition puis dans le contrôle des mitoses (G2 S via la cycline B) sont simplement considérés sous l’entité globale « facteur $~ growth mitosis factor). Le taux de prolifération cellulaire est supposé être déterminé par les concentrations C de nutriments et RŽ $~@ méristème apical nous avons les équations de diffusion-réaction suivantes :

390

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

∂C ∂C ∂2 C + = , avec 0 # x # L (t) u d ∂x ∂t ∂x 2 dR h d t = Z (A, Q) g (R) C − vR

[18.22]

La première équation décrit le transport unidimensionnel des nutriments C absorbés par la racine sur l’intervalle x représentant la longueur de la tige. La borne inférieure x {       2  x  Lt le niveau du méristème apical caulinaire. Le gradient du transport des nutriments racinaires est proportionnel à la vitesse de croissance u  d Ldt. La seconde équation concerne la cinétique du facteur de croissance R. Son taux de production g(R) dépend de la quantité de phytohormones (auxine A et cytokinine Q) et sa consommation est simplement supposée proportionnelle à sa concentration vR. Les conditions aux limites sont : x  0 et C  C0 ; x  L(t) et d(uC ux)  g(R)C Q •     CL , t tout en étant contrôlé par les cellules en prolifération (puits) via la production g(R). Ce modèle de base permet de simuler la croissance raméale en longueur en rapport avec R. De plus il contribue à l’analyse des conditions de développement de rami  O      #•

   # !•    croissance). Il permet de décrire divers types de croissance, notamment l’occurrence de rythmes. Z

L’activité méristématique basale dans un bulbe (à l’origine de la croissance des feuilles) est modélisée sur le même principe du couple nutriments C-facteur R          équations : ∂C ∂t = d∆C + K (C 0 − C) − 6 f ^ R h + g ^ R h@ C [18.23] ∂R ∆ ( ) R Cg R R = f + − v ∂t

Pour la disponibilité en nutriments sont pris en compte, outre leur diffusion –C, (i) leur apport provenant des racines proportionnel ici, au lieu du terme précédent uCux, à la différence entre une constante C0 (caractéristique de l’approvisionnement, état du sol par exemple) et la concentration actuelle C, (ii) leur consommation pour la production de R et pour la croissance foliaire. V' 2¦\šX˜§  

    diffusion d et f des deux morphogènes C et R selon le principe des systèmes de w #   ~   %    points stationnaires, existence d’ondes stationnaires).

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

391

18.4. Croissance-diffusion-convection La convection ou advection, phénomène physique de déplacement différent du transport par gradient de densité (diffusion), peut intervenir dans la distribution de cer    ’ #  %     

   \[{\    ‚ '#  '  mène purement physique concernant le mouvement de molécules d’un liquide dans un récipient convenablement chauffé à sa base. Après l’établissement d’un gradient thermique entre la base et le sommet de la masse liquide on assiste à la formation spontanée de ce qu’on appelle les cellules de Bénard. Ce processus consiste dans le mouvement ordonné de groupes de molécules (de l’ordre du mm) soumis à une rotation verticale telle que deux groupes adjacents se déplacent en sens opposé 5. En biologie ce genre de mouvements est connu pour affecter le substrat de culture. On le remarque notamment en milieu marin où interviennent d’importantes causes '#  #  ~      doit être distingué de ce qu’on appelle une bioconvection. Par ce terme on entend préciser le mouvement propre de cellules ou de microorganismes en milieu liquide, hors de leur diffusion par gradient de concentration. Ce phénomène s’observe par exemple chez Tetrahymena pyriformis qui, en cultures         2 %     le déplacement vertical de ce Cilié sous la forme de « patterns » polygonaux (fort déplacement descendant sur leurs bords et montant en leurs parties centrales) d’apparence analogue aux cellules physiques de Bénard. Ce phénomène est très étudié sur des suspensions bactériennes (Bacillus subtilis par exemple) et sur certaines espèces d’Algues unicellulaires (Chlamydomonas notamment). Un cas important est celui des végétaux microscopiques constituant le phytoplancton pour lequel le gradient thermique joue un rôle déterminant sur la distribution de ses éléments. Dans le cas unidirectionnel l’expression générale de transport est de la forme :

∂C ^ x, t h ∂2 C ∂C  = f ^C h + D c 2 m − v 0 ∂t ∂x ∂x

¦\šX|§

où les termes du second membre décrivent respectivement la fonction autonome de  

 „  W  #  densité et de la vitesse initiale v0. Les études de bioconvection de microorganismes sont essentiellement traitées  %2  •    5 Ce phénomène est cité couramment comme archétype illustrant la théorie des systèmes dissipatifs avec émergence d’une structuration spatiale caractéristique.

392

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

fonction de croissance autonome fC  bien que la croissance puisse intervenir sur la dynamique du transport. Aussi s’intéresse-t-on actuellement à la mise au point de nouveaux modèles mixtes croissance-diffusion-convection visant à bien expliciter   2*• •

 •  Envisageons maintenant deux exemples de ces modélisations, d’abord le cas relativement simple d’une population cellulaire libre, puis celui de systèmes organiques 3D.

18.4.1. Population cellulaire en milieu liquide Dans le cas d’une population cellulaire en milieu liquide le principe de ces modèles            •      Navier-Stokes), le couplage croissance-diffusion et l’équation de bilan énergétique. Un exemple analysé en détail est celui de l’espèce planctonique Tetrahymena pyriformis (Nguyen-Quang et Guichard, 2010). La convection physique est d’abord étudiée en absence de croissance car elle est à l’origine d’une structuration spatiale du substrat qui, en conditionnant la répartition des nutriments, intervient sur leur absorption pour la maintenance et la croissance de la population. La présence d’or#           8 #   W• W•

  étudié pour une croissance logistique (équation [18.16]), notant l’ordre de grandeur temporelle de ces processus, d’environ 2 h pour le cycle de vie Tetrahymena et de 0,5 à 3 h pour l’établissement d’un « pattern » convectif. Cette étude présente les résul      %  '%   avec ou sans croissance, et sous différentes valeurs de certains paramètres du modèle (nombres de Rayleigh thermique et planctonique notamment). Une caractéristique importante de cette dynamique est l’existence d’une bifurcation faisant passer, selon  2'   • %  ' #  stationnaire stable à un régime oscillatoire. D’autre part une relation négative se manifeste entre le taux de croissance des microorganismes et leur vitesse de mouvement, elle-même sous la dépendance des propriétés hydrodynamiques du milieu. L’aspect cinétique de la croissance n’est pas envisagé en détail dans cette étude où il est question simplement d’un taux donné de croissance, ce qui correspond pour une logistique à l’état stationnaire de la phase exponentielle durant laquelle n  Cte. Néanmoins nous avons là un exemple précis d’analyse de l’interaction entre ces trois processus liés. Retenons notamment qu’une augmentation du taux de croissance tend à amortir les effets résultant des caractéristiques hydrodynamiques du substrat. Cette    '  ¦\šX|§   #   tions cellulaires in vitro, reprenant notamment le cas d’espèces phytoplanctoniques.

18.4.2. Systèmes racinaires in situ Ce type de système fut précédemment examiné sur la base de l’évolution des densités des méristèmes radiculaires et de l’orientation des directions de croissance dans

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

393

le milieu de développement. Reprenons cette question en nous référant maintenant aux processus physiques en jeu selon l’analyse en 3D de Bonneu et al. (2012). Le principe de cette modélisation consiste en une décomposition du nombre total d’apex radiculaires en trois composantes : d’une part leur distribution par diffusion et par  ' #          d’un méristème en position latérale, à l’origine d’un nouvel axe de croissance). Le nombre de méristèmes par unité de volume est noté n(x, y, z, t). Rapportant ses varia      v), diffusion passive (de   D), « réaction » (génération C – mortalité m), nous avons : ∂n =− d ^nvh + d 2 ^ Dnh + C − m n ^ h ∂t Pour la dernière composante on suppose qu’il y a proportionnalité, en termes de 

    %n d’apex, i.e. une croissance exponentielle : n(t)  n0exp[(C  m)t]. Ce qui ne couvre pas la totalité de l’ontogenèse du système radiculaire. De plus, en particulier en sol   #2            %      des variations spatiales de l’impédance du sol. Nous renvoyons aux résultats de cette analyse illustrée par la croissance de l’appareil racinaire d’Eucalyptus. Ce système est constitué de 5 types de racines (racines primaires horizontales avec deux ordres    !0       détail de cette architecture racinaire et les cartes de distribution spatiale des apex à différents temps de développement. Ce genre d’analyses peut évidemment s’étendre en y ajoutant la diffusion de l’eau et des nutriments dans le sol. L’objectif est de parvenir à la simulation de différentes architectures du système radiculaire pouvant correspondre à diverses stratégies de développement. Les systèmes racinaires modifiés à forte densité Signalons brièvement ce cas particulier concernant le développement d’un système constitué par le chevelu racinaire (hairy roots) résultant de la transformation génétique par la bactérie Agrobacterium (Rhizobium) rhizogenes (plasmide Ri inducteur de racines). Dépourvu de l’organisation morphologique des appareils racinaires nor22    '             %           exubérante plagiotrope (perte du gravitropisme normal). Phénomène connu et expérimenté sur différentes espèces sa modélisation a été étudiée sur Ophiorrhiza mungos (Rubiacées) par Bastian et al. (2008). La cinétique de croissance de ce système est rapportée aux éléments suivants : gradient de nutriments, distribution spatiale de la masse racinaire et déplacement des apex. Notons le but de ce genre d’études qui est l’optimisation de la production, par les tissus racinaires, de certains métabolites secondaires d’intérêt pharmacologique.

394

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

18.5. Croissance avec diffusion et transport actif : le cas du gravimorphisme Certaines contraintes environnementales provoquant une déviation de la tige par rapport à la position verticale sont à l’origine de variations locales de croissance radiale. Ces « patterns » de croissance ligneuse différentielle sont bien connus chez les espèces arborescentes (bois de réaction). Ainsi la production de xylème par activité cambiale est plus faible sur le côté inférieur de la déformation que sur le côté opposé (gravimorphisme). En rapport avec le rôle stimulant de l’auxine sur la croissance il est intéressant de rechercher un modèle 3D de transport de cette phytohormone qui puisse inclure les réactions gravimorphiques naturelles aboutissant à une production asymétrique des tissus conducteurs. OW   % \[š{!     d’auxine sur une suite linéaire de cellules (1D), prenons comme modèle de base  ªX{{X!’ # #'  ' % 2X0  2    •J d’auxine de concentration C dépend à la fois d’une diffusion passive#   ¦\š|§! d’un transport actif : J =− DdC + vCu v étant la vitesse de transport actif selon la direction u et 1 l’opérateur nabla (gra !Q     

 D est indépendant de la direction. La direction u du transport actif est déterminée par l’orientation des cellules cambiales. L’équation de conservation de masse implique la variation suivante de la     •* ßC =− d $ J ßt D’autre part l’orientation des cellules cambiales dans le plan vertical (x , y) intervient sur leur état physiologique via•' >       l’angle z par rapport à x (u  cos(z)x  sin(z)y), on écrit que sa variation au cours du temps dépend des deux composantes suivantes : ßz ßt =− nd $ ^Cwh + KTz où w       # u (direction transverse). Le premier   % '  2• ' V #    %  '  '   –   ! On voit que ce formalisme convient bien à une étude structurale sur la disposition % #grain pattern) mais néglige la réponse gravitropique de crois    ' >      le modèle suivant.

18 - Modèles de croissance-diffusion-convection

395

Modèle de Forest-Demongeot Les travaux de Forest et Demongeot (Forest, 2005 ; Forest et Demongeot, 2006 ; Forest et al., 2006) développent, sur le plan théorique et à partir d’observations de croissance ligneuse, la relation entre l’existence d’une croissance radiale différentielle et l’occurrence de variations locales du transport d’auxine. En particulier ils posent que la diffusion ne peut être tenue comme indépendante de la direction. Sur ce principe d’une anisotropie de diffusion entre les directions longitudinale et latérale avec D < 2 D = , les composantes du transport deviennent : "

selon la direction axiale : vCu  D < ^dC $ u h u ,

"

selon la direction transverse :  D = ^dC $ w h w .

L’équation de conservation de masse s’écrit alors : ßC =− d $ vC − D ^dC $ u h u − D ^dC $ wh w [18.25] "6 , @ < = ßt D’autre part l’équation d’orientation de l’angle des cellules cambiales est complétée par l’adjonction d’un terme de gravitropisme f déterminé par la direction de la gravité g : ∂z [18.26] ∂t =− nd $ ^Cwh + KTz + f ^z, gh Cette équation explicite les trois tendances d’orientation de toute cellule cambiale,     •'    #  #\š^! w Diffusion

g u

Figure 18.6 Représentation schématique des tendances d’orientation d’une cellule cambiale

Diffusion  Transport

[d’après Forest, 2005]

On remarque que les équations [18.25] et [18.26] ne tiennent pas compte du métabolisme de l’auxine, notamment sa consommation, dont on a peu de données précises in situ. Notons qu’en [18.26] la solution la plus simple retenue pour le terme gravitactique est : g m f ^z, g h  a c w $ g

396

7e Partie - La croissance, processus spatio-temporel

’#  ˜0  % ' 

rentes géométries (cylindre plus ou moins déformé par analogie aux réactions gravimorphiques) dans Forest et al. (2006), et de la croissance radiale (production de xylème et de phloème) dans Forest et al. X{{|!  À  0# X{{^! Une animation de croissance est donnée dans Forest (2005). Ce modèle fut validé par diverses observations microscopiques (arrangements des cellules de xylème) et macroscopiques (caractéristiques des cernes de croissance) sur le Conifère Pinus radiata.

Chapitre 19

Modèles composites Nombreux sont les cas de croissance qui, par la nature de la variable analysée ou les particularités des courbes de croissance, conduisent à poser l’analyse en termes d’une somme de composantes ou de processus élémentaires plutôt que de recourir à une fonction globale unique. Ainsi, d’un point de vue pratique, la recherche '2          # 2 %     '   '       2 #% simple et en alternative aux modèles particuliers vus au chapitre 10. En d’autres situations le caractère composite peut être le fait d’une population ou d’un système constitué de plusieurs sous-populations ou sous-systèmes. L’existence d’une partition de l’ensemble analysé peut correspondre à des réalités variées selon que l’on peut poser soit l’indépendance (section 19.1), soit le couplage (section 19.2) des composantes en question.

19.1. Croissance d’une population stratifiée >           '           W   %   W      un attribut donné (sexe, race ou cultivar…). Reed et Pearl (1927) posent le problème en analogie avec les lois statistiques de distribution. Par exemple, si dans une population animale chaque sexe suit une même loi de probabilité (ne différant que par ses paramètres), la population totale suit-elle la même loi et selon quels paramètres ? A ce sujet, rappelons la propriété d’additivité de la loi normale de distribution : la somme de variables gaussiennes indépendantes est également une variable gaussienne. C’est sur cette base que Reed et Pearl ont proposé l’analyse d’une somme de logistiques indépendantes dont les paramètres sont du même ordre de grandeur d’une sous-population à l’autre. Ils ont notamment étudié le cas d’une population humaine   V W       une loi logistique simple dont les paramètres (K, a, tinf) sont supposés indépendants (en tout cas « peu différents ») d’un sexe à l’autre, comme le sont les moments de leurs lois statistiques de distribution. Ainsi la croissance de la population totale

400

8e Partie - La croissance, processus intégré

   #    #     ˜ 2   Z    aisément à partir des 3 premiers moments, par additivité des logistiques des deux sous-populations. Cette méthode fut employée pour analyser la croissance d’une population humaine multi-ethnique (blancs et noirs, aux USA). L’emploi de la logistique généralisée de Pearl-Reed avec un terme exponentiel de degré 3 (voir chap. 6) n’apporte qu’une amélioration négligeable de l’ajustement, validant, sur ces exemples, la présente démarche et cette hypothèse d’additivité. L’hypothèse d’indépendance peut ici être admise, aussi bien dans l’analyse statistique de distribution de telles sous-populations, que dans leurs lois de croissance. Mais l’intérêt de cette méthode est restreint à ce type d’exemples. L’additivité postulée ici ne peut concerner que des sous-ensembles peu différents, en particulier sensiblement synchrones, et surtout non-couplés biologiquement. Plus intéressants pour notre propos sont les systèmes biologiques dont la croissance globale résulte de la somme des croissances de différents sous-systèmes spatialement et temporellement imbriqués. Ce que se proposent d’étudier les modèles structurés (voir chap. 20). En préambule de ceux-ci examinons ci-après quelques cas simples de croissance composite ou multiphasique.

19.2. Croissance multiphasique On observe souvent sur diverses courbes expérimentales ce qui paraît être des « irrégularités » locales de nature non-aléatoire dont les fonctions de croissance vues précédemment ne peuvent rendre compte. Des exemples nets ont été donnés avec certains cas de grandissement cellulaire ou de croissance pondérale d’une plante  2  \#\‡\š!>    W vitesse de croissance sont caractéristiques d’une croissance dite multiphasique. Ce  # ' '     #    par un ensemble de composantes dont l’action est décalée dans le temps ou dont la vitesse est différente. Selon l’importance de ces décalages ou de ces écarts de vitesse et selon une échelle de temps appropriée, c’est souvent le tracé des accroissements y observés, mieux que la courbe y(t), qui peut révéler pratiquement l’existence de plusieurs extremums locaux de la vitesse de croissance. Nous traiterons ici le cas d’entités biologiques à croissance limitée, excluant tout ce qui relève de croissances périodiques entretenues dont nous avons parlé au chapitre 2, section 2.6. Dans le cas de 2 composantes, on parle de croissance diauxique, terme employé dans des situations expérimentales très variées. Un premier type d’existence de 2 phases de croissance s’observe dans le cas d’une croissance cellulaire sur milieu comportant X %    '    

 ~ \[|X! 8     est donné par la croissance d’Escherichia coli sur un milieu à base de glucose et de

19 - Modèles composites

401

lactose. La bactérie utilise d’abord le glucose et ce n’est qu’après une courte latence (durant laquelle s’opère la synthèse d’autres enzymes) que le lactose sera consommé. Ce qui se généralise avec des substrats complexes où il peut y avoir une utilisation séquentielle des différents nutriments. Les modèles substrat-dépendants s’intéressent à ce genre d’expérimentations rencontrées notamment en bioindustrie et bioingénierie (Narang et al., 1997). Un deuxième type de diauxie, qui sera présenté plus loin dans ce chapitre, concerne l’existence de 2 processus intrinsèques distincts, comme l’occurrence de 2 processus mitotiques de vitesse différente, sans se référer a priori à des entités physiquement distinctes (comme avec les modèles structurés). Les premières recherches systématiques de cinétique de croissance, notamment celles de Brody et de Robertson, mirent très tôt l’accent sur cette question d’une suite de phases ou cycles de croissance se déroulant au cours d’une ontogenèse. Dès \[{š ”%                  que there are two or more autocatalytic processes which go to make up the total growth of an individual. Il interpréta cette idée de l’existence de plusieurs composantes élémentaires, chacune correspondant à sa « fonction autocatalytique » (i.e. la logistique simple), comme une sorte de relais, au sens que d’une composante à l’autre ce ne serait pas les mêmes cellules qui seraient impliquées dans la croissance. La croissance humaine est un exemple typique de courbe multiphasique avec de '          !’ avons vu son étude assez empirique à l’aide d’un modèle global unique (approche     @    \[‡š     ` et al. \[šš   \{! Mais ce type de croissance gagne à être abordée explicitement par une somme de composantes selon les formulations développées ci-après.

19.2.1. Modèle multilogistique : somme de logistiques non-synchrones Revenons brièvement sur le cas de la croissance staturale humaine car elle illustre, exemples à l’appui, cette manière de décrire des cinétiques complexes. La mise au point de modèles multilogistiques permet d’assurer une bonne adéquation aux valeurs observées de la vitesse de croissance. Une somme de 3 composantes est „w \[‡^™?VŠ\[‡š! _' 2 initialement employée (Bock et al., 1973). Du même type est le modèle de Peil ‚/ \[š\!   \{   # %  logistique de Verhulst, à savoir : p

/ a j " 1 + tanh 6b j ^t − c jh@,

j =1

[19.1]

V#\[\ p  3 composantes rendant compte, par leur décalage, de l’existence bien connue de 3 maximums et 2 minimums de la vitesse de croissance.

8e Partie - La croissance, processus intégré

402

2 Vitesse v [cm.mois–1]

200

Taille [cm]

150

y1

100

50

y3

y2

1.5 1 v1

0.5

v2 v3

0 0

50

100

150

200

250

0

50

100

150

200

250

Age [mois] Age [mois] Figure 19.1 – Croissance humaine postnatale (trait continu), somme de 3 logistiques [d’après les données de Sandland et McGilchrist, 1979, dans Koops, 1986]

La question se pose pour diverses croissances végétales où il conviendrait de distinguer la part due aux variations saisonnières en conditions naturelles, et la part due à des caractéristiques ontogénétiques foncières. Citons par exemple certains anciens travaux sur la croissance dimensionnelle de jeunes arbres de Noyer (Juglans nigra) analysée selon plusieurs cycles de type logistique (Reed, 1920) ou sur l’activité cam%  #'Q#”~0#\[˜‡! \#\\{!O manifeste, la croissance pondérale de la plante entière est très généralement multiphasique, distinguant chronologiquement et en première approximation la crois# #  #  \#\š! Dans le cas d’une suite de cycles de croissance disjoints, rappelons pour mémoire '    #    ¨            l’état acquis lors d’un cycle précédent (Enriques, repris notamment par Brody et par Robertson) (équation [5.30] au chap. 5). Ceci n’intéresse en réalité que certains cas particuliers comme la croissance pondérale chez les Mammifères (décomposée en phase intra-utérine et phase postnatale). Beaucoup plus générale est l’existence d’une suite de processus avec chevauchement partiel, comme la croissance d’une entité biologique qui résulte de plusieurs processus élémentaires, chacun de ceux-ci étant afférent à une catégorie donnée de cellules pouvant avoir chacune sa propre cinétique. Illustrons cette situation avec le cas typique (qui sera traité dans le cadre des modèles structurés au chapitre 20) de la  ' #  '#' '`>W  étant générés séquentiellement par le méristème apical, il existe un décalage entre  ` > #  '  temporel entre deux cycles méristématiques successifs, n’est pas nécessairement invariant. Le plastochrone peut en effet varier au cours de l’ontogénèse (fonctionnement méristématique non-stationnaire), indépendamment de l’effet de variations environnementales. En règle générale ce déphasage est tel par rapport à la durée de

19 - Modèles composites

403

croissance de chaque unité, qu’il y a toujours une concomitance de l’allongement de  ` #W   ' de croissance différent. Plus généralement on sait que l’existence de tels décalages est l’une des caractéristiques essentielles de toute ontogenèse végétale, par quoi elle se distingue du développement des animaux supérieurs (la plante est dite en « embryogénie continue »). ®     'autonome puisque l’existence de différentes composantes est de nature ontogénétique et non-environnementale. Tout différent est le cas des croissances caulinaires qui peuvent relever, au moins pour partie, de variations saisonnières. De nombreuses études publiées de croissance multiphasique végétale sont dans ce cas. Citons, par exemple, l’existence de 3 composantes logistiques quasiment sans chevauchement pour la croissance annuelle de la tige de Citrus limonia”\[Xš!O    croissance en diamètre du fruit de Prunus persica qui peut se décomposer en une exponentielle négative (pour l’endocarpe) et une logistique (pour le mésocarpe) présentant un net décalage dans leur contribution relative à la croissance totale (Génard et Bruchou, 1991). Remarque - Les cas de croissance multiphasique auxquels on se réfère généralement se rapportent le plus souvent à la croissance animale. Outre la croissance staturale humaine dont il fut précédemment question, citons l’analyse de la croissance pondérale de Mammifères qui peut être décomposée comme la somme des croissances des différents compartiments organiques (squelette, muscles…) (Koops et Grossman, 1991). A titre d’exercices, on peut se reporter à divers travaux ayant publié en détail      ”# \[X\™ ”% \[{š \[X˜ \[X^! ’ encore l’analyse de Robertson des données de Donaldson sur le rat blanc mâle (données classiques souvent reprises dans la littérature) dont la courbe dissymétrique de croissance pondérale peut être décomposée en 3 logistiques.

Ces divers cas étant cités en préambule, examinons maintenant le cas précis d’un modèle bilogistique. Le modèle bilogistique Robertson (1926) proposa l’équation de vitesse suivante : v = k 1 y^ K 1 − yh + k 2 y^ K 2 − yh

[19.2]

Conservant la forme quadratique de la logistique simple (donc 1 seul maximum local de v!     %  variation qualitative de la cinétique (même nombre de points singuliers de v et de ‚). Le défaut de l’équation [19.2] est évidemment de ne pas se référer explicitement à l’existence des deux composantes élémentaires postulées : y  y1  y2.

8e Partie - La croissance, processus intégré

404

Ecrivons comme suit l’équation de base d’un modèle bilogistique généralisé (Buis et al., 2000) : dy d t  f ^P1, P2, t h où Pj est le vecteur des paramètres de la composante j avec j  1 ou 2, soit {aj, Kj, nj, tinf.j}. L’écart tinf.1  tinf.2 exprime le décalage entre les deux composantes, la fonction de croissance étant : K1 K2 + y^ t h = [19.3] 1 / n " 1 + n 1 exp 6− a 1 ^t − t inf .1 h@, " 1 + n 2 exp 6− a 2 ^t − t inf .2 h@,1/n 1

2

A défaut de pouvoir préciser analytiquement les propriétés cinétiques (structure temporelle notamment) en fonction des différents paramètres, on peut toujours les dégager clairement après estimation numérique des paramètres de [19.3] comme dans l’exemple suivant. Exemple - Grandissement cellulaire chez l’Algue Rhodophycée Antithamnion plumula (Buis et al., 2000). Les courbes de croissance en longueur des cellules de cet #   2#   %    à une sigmoïde régulière que l’on peut analyser à l’aide d’un modèle bilogistique #\[X! 700 600

Longueur [μm]

500 400 300 200 100 0

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Temps [j]

Figure 19.2 - Grandissement cellulaire (cellule cladomophore d’Antithamnion plumula)

—

Données individuelles et ajustement par un modèle bilogistique : intervalle de confiance des valeurs estimées (P  0,99) [d’après Buis et al., 2000]

Indiquons ci-après les propriétés cinétiques essentielles de ce modèle utilisé pour la comparaison de 2 types de cellules, cladomophores et pleuridiophores, bien dis   #   '  l’ontogénèse de l’organisme (à savoir, respectivement, des cladomes ou des pleuri   #  2

!O' leur naissance il existe une nette différence de taille entre ces deux types cellulaires,

19 - Modèles composites

405

cet écart diminue progressivement au cours de leur grandissement, d’où il résulte '' 

 '#    #  0'      '}'  Z'      #\[˜! 0,25

Accélération γ [μm.j–2]

1,0 0,5 0,0 –0,5 –1,0

Cladomophores –1,5 –2,0

Pleuridiophores

–2,5

Vitesse spécifique [μm.j–1 .μm –1]

1,5

0,20

Pleuridiophores 0,15

0,10

0,05

Cladomophores

0

0

5

10

15

20

25

30

0

–1

Vitesse absolue v [μm.j ] Diagramme de croissance (v , γ)

10

20

30

40

50

60

70

80

Temps [j] Vitesse spécifique de croissance

Figure 19.3 - Modèle bilogistique d’Antithamnion plumula [d’après Buis et al., 2000]

Soulignons en particulier, d’après les diagrammes (v , ‚), un même type qualitatif de structure de croissance à 6 phases {P1, P2, P1, P2, P3, P|}, mais de nettes différences quantitatives de leurs caractéristiques (durée et quantité de croissance de chaque phase). Ce qui montre, en résumé, l’importance accrue (i) de la composante 1 (les deux premières phases P1 et P2) pour les cellules pleuridiophores, (ii) de la compoX !  ’ conclusion peut être rapportée à la mise en évidence expérimentale, chez une espèce voisine (A. defectum), de deux zones distinctes d’activité pariétale d’allongement (Garbary et al\[šš! Chez ce même organisme, un tel modèle bilogistique permet également une discrimination d’ordre strictement cinétique de la croissance cellulaire selon la ploïdie. On observe en effet de nettes différences des composantes 1 et 2 entre sporophyte et #      

 # tive (Buis et al., 1996). >2   #     %p quelconque de composantes. Nous envisagerons de préférence cette extension dans le cadre des modèles structurés où chaque composante correspond à une entité physiquement déterminée. C’est ainsi, en effet, que se présentent nombre de systèmes végétaux. Ce que nous ferons pour modéliser la croissance d’une tige, somme du grandissement `       tout. La tige est bien, par nature, une série spatio-temporellement organisée.

406

8e Partie - La croissance, processus intégré

19.2.2. Modèle diauxique de Liquori-Tripiciano Le 2V  Ww  \[‡[W\[š{!    '#  nie par une réaction globale, bilan d’un ensemble de q réactions élémentaires réversibles impliquant m espèces chimiques. L’écart à l’équilibre du composé Mi étant noté d[Mi], nous avons d[Mi] d[Mi]0  exp(k t). Avec la forme réduite [Mi]*  1 et en prenant d[Mi]0  1, on a : [Mi]  1  exp(k t). Sous une hypothèse de stationnarité des différentes vitesses de réaction, le degré d’avancement de la réaction globale peut s’écrire par l’équation de relaxation suivante : t ¦\[|§ y = 1 − exp ` − x j  x étant le temps caractéristique. Appliquant ce formalisme à une cinétique de crois '   ~  \ |!  2' ¦\[|§     y0  0. V

¦\[|§ #Y'  thèse de stationnarité, ces auteurs proposent de décrire ce type de croissance comme la somme de processus élémentaires de vitesse différente sans nécessité de se référer au jeu de concentrations molaires d’espèces chimiques. Le modèle développé est très simple et illustre cette question de modèle composite. Il est fondé sur l’existence de deux processus mitotiques conjoints, l’un à vitesse rapide et l’autre à vitesse lente, de temps caractéristiques respectifs x1 et x2 : t y 1 = exp ` − x j 1 [19.5] t y 2 = exp ` − x j 2 Ces deux composantes peuvent être considérées comme la probabilité de division, respectivement dans une phase précoce de croissance, puis dans une phase plus tardive. Voyons comment exprimer leur couplage au cours de la croissance totale y. X

En première approximation on suppose simplement que la réaction lente agit proportionnellement à (1  y) puisqu’elle est surtout importante en début de croissance quand (1  y) est grand. Inversement, la réaction rapide agit proportionnellement à y : sa contribution ne devient importante qu’après un certain laps de temps, quand y est relativement grand. Ce qui donne le couplage suivant y = y 1 ^1 − yh + y 2 y [19.6]

d’où la fonction de croissance globale : 1 − exp ^t/x 1 h y = 1 − exp t/x + exp t/x ^ 1h ^ 2h 8  #\[|

[19.7]

19 - Modèles composites

407

X

Plus généralement et pour rendre compte d’une diauxie accentuée, il convient de poser chacune des composantes comme relevant de la forme [19.7] : 1 − exp ^− t/x i1 h y i = 1 − exp − t/x + exp − t/x , où i = 1, 2 ^ ^ i1 h i2 h

D’autre part on exprime la croissance globale comme une combinaison linéaire des deux composantes : y^ t h = x 1 y 1 + x 2 y 2  ¦\[š§      x1 et x2 étant tels que x1  x2  1. Exemples - Ce modèle fut d’abord proposé par leurs auteurs pour des croissances ne paraissant pas ressortir d’une diauxie (sigmoïdes apparemment régulières), comme l’analyse de certaines croissances bactériennes (données de Monod). Un autre exemple est celui de la croissance en nombre d’une culture de Levures#\[|! Le 2    ¦\[‡§    * y^ t h =

1 − exp ^− t/199, 3 h 1 − exp ^− t/199, 3 h + exp ^− t/2, 399 h

Sans développer ici la qualité statistique de cet ajustement, on peut noter une meilleure distribution des résidus par rapport à ceux fournis par la logistique simple que        ]#]š! 1,0

2

Levures

0,8

Figure 19.4 Croissance d’une population de Levures 1 et 2 : composantes selon le modèle simplifié [19.7] 0 : données normalisées [à partir des observations dans Pearl, 1927]

0,6

0,4

0,2

1 0,0 0

5

10

15

20

Temps [h]

Parmi les exemples plus appropriés (courbes expérimentales révélant une nette diauxie), nous avons la croissance pondérale de la racine de Pisum sativum qui présente               !#\[]!0      '%          2    

8e Partie - La croissance, processus intégré

408 35

Masse le la racine [mg]

30 25 20 15

Figure 19.5 Croissance pondérale de la racine de Pisum sativum

10 5 0

0

5

10

La flèche indique le début de la ramification de la jeune racine.

15

Temps [j]

[données de Pearsall, 1923]

Autre cas de diauxie relevant d’un processus morphogénétique, la période exponentielle de la croissance, dimensionnelle et pondérale, de la tige principale de Triticum aestivum se décompose en 2 phases successives, la transition correspondant '    •  ˜ ˜\? !>  typiques de phénomènes où interviennent deux processus distincts, l’un qui est continu (croissance organique) et l’autre ayant un caractère discret (déclenchement d’une morphogenèse), dont la conjonction reste encore peu analysée d’un point de vue cinétique. Un exemple précis intéressant d’analyse de croissance diauxique nous est fourni avec le développement embryonnaire précoce de différentes espèces animales (Liquori et al \[š\! >Š '% 'Q  # \[^!             Z  2¦\[š§  de 2 composantes avec des temps de relaxation x différents pouvant s’interpréter par l’existence de deux voies métaboliques distinctes. ADN [mg.mg–1 de protéines]

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0

3

6

9

12

15

18

Temps t [min.10–2]

Figure 19.6 - Croissance embryonnaire précoce de l’Oursin Modèle [19.8]. τ11  17,45.103 min ; τ12  102,44 min ; τ21  27,566.105 min ; τ22  164,62 min ; x1  0,239 min ; x2  0,761 min ; 0 : données normalisées (ADN par mg de protéines) [d’après Liquori A.M. et al., 1981, A theoretical equation for diauxic growth and its application to the kinetics of the early development of the sea urchin embryo, Diffrentiation, 20(1-3), fig. 2, 175, © International society of differentiation. Elsevier Inc.]

Chapitre 20

Vers les modèles structurés de croissance Les fonctions de croissance présentées dans les chapitres précédents peuvent Z     globales en ce sens qu’elles portent sur la cinétique d’une seule variable y        %     w   nous avons rencontré deux exceptions notoires qu’il nous faut rappeler. Tout d’abord les fonctions dites composites (chap. 19) reposent sur l’existence de deux ou plusieurs composantes. Ce qui devrait conduire à expliciter celles-ci à l’aide de variables distinctes associées en un même système dynamique. Par ailleurs, l’étude de la substrat-dépendance (chap. 12) nous montre une meilleure analyse de l’avancement du processus lorsqu’on « fractionne » telle ou telle variable %  '        d’en distinguer deux états physiquement distincts (comme dans le modèle de Droop). Ce recours à l’existence de plusieurs entités (compartiments ou processus), quelle que soit leur matérialité hypothétique ou réelle, est une illustration simple de la notion de structuration qui consiste à tenir compte de l’hétérogénéité de l’objet d’étude. Soulignons qu’il s’agit là d’une notion première car seule la loi exponentielle peut être interprétée comme relevant d’un état d’homogénéité de l’objet analysé (chap. 3). Etant un cas particulier, propre à l’état méristématique, il est clair que d’une manière très générale tout système biologique est inhomogène par nature, Z  '  #28 plus exacte conduit donc nécessairement vers des modèles structurés de croissance. Dans ce qui suit ce terme de structuration    #    #  afférent à toute situation où l’objet en croissance a la nature d’un système constitué d’un ensemble d’éléments physiologiquement liés. On cherche donc à appréhender la croissance du tout, non comme la simple somme algébrique de la croissance de ses parties (tautologie), mais comme le fait d’une organisation spatio-temporelle d’éléments associés dont la conséquence est que la cinétique du tout n’est généralement pas du même type que la cinétique des parties.

8e Partie - La croissance, processus intégré

410

20.1. Structuration de l’organisme végétal en croissance Tout organisme végétal se présente comme un système dont on peut considérer la structuration de différentes manières. A grande échelle et en rapport direct avec son environnement, la plante supérieure est constituée de deux grands compartiments, son appareil racinaire souterrain et l’ensemble de ses organes aériens, entre lesquels s’établit un équilibre dynamique tout au long de l’ontogenèse de l’individu. Ce qu’illustrent empiriquement les traités classiques d’Agronomie présentant des exemples du rapport entre les biomasses de ces deux compartiments. Y sont soulignées ses variations au cours du développement notant grosso modo une augmentation des # #           X#Xš! ?      Z#X{\!~   '#  ' 2     de mesure. Seuls les premiers stades de développement se prêtent à cette étude qui d’ailleurs n’a guère été approfondie (citons toutefois les études d’allométrie et de corrélations durant la croissance simultanée de la racine et de l’hypocotyle de la plantule de Lupinus, Buis, 1967) (voir chap. 21).

Croissance pondérale racine/tige

0,8

0,6

0,4

0,2

Figure 20.1 Rapport des croissances pondérales de la racine et de la tige de Lolium perenne 10

20

Temps [j]

30

[d’après Hunt R., 1975, Ann. Bot., 39, 745-755, © Oxford University Press]

Un autre problème important concerne la dynamique de la distribution spatio-temporelle des organes végétatifs et des organes reproducteurs au cours de l’ontogenèse, d’où résulte la production de leur biomasse respective. La notion d’optimalité se

20 - Vers les modèles structurés de croissance

411

pose tout spécialement à ce niveau d’organisation en termes de stratégie de développement pouvant privilégier tel ou tel compartiment (question traitée au chap. 22). Dans le détail la plante se présente comme une population d’organes élémentaires (approche « populationnelle » de Harper et de White) en continuelle évolution démographique, morphologique et physiologique. Ainsi peut-on considérer le développement de tout appareil organique comme une série organisée d’éléments (métamères ou phytomères), série caractérisée par le jeu de la génération de nouveaux organes élémentaires, de leur croissance, de leur sénescence et de leur abscission. Par exemple : l’appareil foliaire en tant que population hétérogène évolutive morphologiquement et physiologiquement. Présentons le principe de ce type d’approche à partir de la notion de série organique, notion immédiate tout à fait caractéristique d’une #2 #       \ \˜!

20.1.1. La notion de série organique Considérons la croissance d’une entité biologique donnée qui est physiquement constituée d’un ensemble organisé d’éléments asynchrones associés, ou série organique (Buis et al\[‡š!@ '#' #    '  # 

`>W  #      par le méristème apical, il en résulte un décalage de la croissance de ces métamères d’âge différent, croissance partiellement concomitante pour les plus proches, ou  2    '  #X{X! A tout instant chacun d’eux se trouve dans un état physiologique qui lui est propre, différent de celui de ses voisins. Selon l’objectif bien entendu, on pourrait se satisfaire de l’approximation fournie par une fonction unique dont l’interprétation resterait toutefois assez malaisée. De fait, d’un point de vue strictement opérationnel, une

  • %#  #           comme une approximation sommaire de telles croissances dont on pense pouvoir négliger le caractère composite. D’une manière générale il convient plutôt de rechercher un modèle approprié qui soit fondé sur l’organisation temporelle d’une suite de processus élémentaires. Cette question est liée à la propriété de non-linéarité des fonctions de croissance, au sens de leur non-additivité, à savoir : une somme de fonctions élémentaires données peutZZ ãQ       qu’une somme de logistiques non-synchrones ne peut pas être elle-même une logistique. Dans le cas le plus simple une somme d’exponentielles décalées n’est elleZ  '        ' généralement pas le cas d’un métamère à l’autre (propriété d’hétéroblastie, chap. 2). Intéressons-nous plus particulièrement à la croissance d’un axe où chacun des `  #    #

8e Partie - La croissance, processus intégré

412

ne peut correspondre à ce même type de loi. On dira dans ce cas que l’allongement d’une tige relève d’un processus multilogistique qu’il faut traiter comme tel ainsi que nous l’avons souligné par ailleurs (chap. 19, section 19.2.1). Nous verrons en particulier qu’un tel modèle global peut être doté de propriétés cinétiques particulières que n’ont pas les fonctions exprimant la cinétique de chacun des éléments. Bien entendu cette remarque est générale et vaut pour d’autres fonctions de croissance.

18

16

14

Rang

12

10

8

6

4

Figure 20.2 Chronologie du développement de la série internodale de Glycine max

2

[d’après Barthou, 1992, Phyton, 53, fig. 8, 23] 0

0

20

40

Temps [j]

60

80

Chaque segment indique la durée de croissance de l’entrenœud ; X : instant de la vitesse maximale

20.1.2. Modèle multilogistique Envisageons d’abord ce modèle dans le cas simple d’un ensemble de fonctions de Verhulst non-synchrones avec paramètres constants, x étant le plastochrone (vitesse de génération apicale 1x). La croissance de tout élément de rang x est : K y ^ x, t h = [20.1] K − y0 1 + c y m exp " − a 6t − x ^ x − 1 h@, 0 A partir de la famille de courbes paramétriques y(t | x  !      d’une part les propriétés cinétiques de la somme de ces fonctions élémentaires, et d’autre part la structure de la série au sens de la distribution spatio-temporelle de l’activité de croissance locale. On voit que ceci correspond dans son principe à

20 - Vers les modèles structurés de croissance

413

l’étude d’un champ de croissance (tel que formulé par exemple par le modèle théorique de Tognetti et Winley, chap. 17). X Un exemple simple de croissance caulinaire

Soit un modèle multilogistique à 7 composantes précédemment utilisé (Buis, 1993) pour l’analyse de la croissance d’une série organique dans le cas d’un développement déterminé de 7 métamères avec un plastochrone constant x |    l’organogenèse apicale jusqu’à t ˜]!&      ' #   2

`V#X{˜'#ment de cet axe est marqué par l’existence de plusieurs singularités des vitesses de croissance (en accord avec de multiples observations sur la croissance caulinaire ou foliaire). L’approximation logistique globale ne peut évidemment rendre compte de ces multiples singularités. 30

Vitesse absolue v [u. a.]

Croissance y [u. a.]

800

600

400

200

0

25 20 15 10 5 0

0

10

20

30

40

50

0

Temps t [u. a.]

10

20

30

40

50

Temps t [u. a.]

1

Accélération γ [u. a.]

Vitesse spécifique μ [u. a.]

10 8 6 4 2

5 0 −5 −10

0 0

10

20

30

40

50

0

Temps t [u. a.]

10

20

30

Vitesse absolue v [u. a.]

Figure 20.3 - Processus multilogistique : somme de 7 logistiques simples non-synchrones K = 100 ; a = 1 ; y(0) = 0,1 ; τ = 4

Soulignons deux propriétés originales par comparaison à la fonction de croissance de chacun des éléments de la série : le caractère périodique de la vitesse absolue #          n) et le type de structure temporelle de croissance. Celle-ci comporte un grand nombre de phases

8e Partie - La croissance, processus intégré

414

d’activité, alternant accélérations et décélérations (diagramme v, c). En conséquence, si la croissance internodale suit une même loi logistique quel que soit le rang du métamère le long de la tige, il n’en est pas de même pour la croissance globale de la tige, celle-ci étant dotée de propriétés émergentes de cinétique que ne possède aucun de ses différents éléments. Ce modèle multilogistique reste encore très simple. Il peut être complété par des fonctions d’hétéroblastie (gradient des valeurs des paramètres en fonction du rang) alors que seul le plastochrone x a été considéré comme relation (en tant que délai de génération) entre les éléments successifs de l’axe. D’autres approches sont possibles, telle qu’un système de fonctions interactives reliant les métamères i d’un même axe  \[š‡!* d yi d t  f 6 y i, ^ y j j ! i h, P@ X Structure de croissance d’une série organique

Le développement d’une série organique de type multilogistique se présente comme un ensemble de 6 compartiments dans lesquels passe successivement chaque élément : [20.2] M P1 P2 P3 P| P5 représentant respectivement le méristème apical M et chacun des états de croissance P1 à P|, puis l’état adulte P5 (négligeant ici la sortie du système par abscission ou mortalité d’éléments). La vitesse de génération des métamères en M est 1x (inverse du plastochrone), ayant noté par ailleurs la durée de transit dans chacune des catégories de croissance (cf. durée des phases Pi, chap. 5 et 6). L’évolution de ces classes est une image de l’ontogenèse de la série organique. Du fait de la discrétisation de l’activité de croissance (au sens d’appartenance de tout élément à l’une des phases Pi, i  1…, 5), ces transitions de classes peuvent s’exprimer à l’aide d’une matrice de transition dont le principe est analogue aux matrices de Leslie en dynamique des populations. Toutefois, à la différence de celles-ci, il s’agit ici d’une discrétisation basée sur l’état de croissance (état physiologique), et non d’une segmentation sur un caractère adopté a priori'€#  \[[˜\[[|! Remarque - Le transit de chaque métamère le long de la chaîne de compartiments est déterminé ici par une fonction de croissance déterministe. Une autre approche consisterait en une analyse de processus de type markovien (probabilité de transition). Notons que ce formalisme stochastique est utilisé dans des modèles d’architecture végétale (génération de nouvelles unités), mais non pour analyser le détail d’une cinétique de croissance proprement dite.

Une image globale de la structure de croissance d’une série organique est fournie par l’évolution du couple (v , c)  #X{˜~    ainsi explicitées n’a trait qu’à la simple somme des éléments. Elle laisse de côté la géométrie de la série, caractéristique essentielle d’un point de vue biologique. Une

20 - Vers les modèles structurés de croissance

415

       structure topologique    distribution spatiale des états de croissance’       ' tZ

  @i partition ou     de la sérieW    

 #     Z    V #       Pi#    ' tZ  '  @ii \µ]0   '       'Z @i #    %'  ! >  % #      2 * " soit comme une   {L1L2L3L4L]Ñ}Li# 2! 2 @iL5  ##Š™ " soit comme une    !#{N1N2N3N4N]Ñ}Ni   '

  2 @i N] %'   8          #           '##2 ! #X{| #   ' 2    

Figure 20.4 Régionalisation d’un axe en développement indéterminé Dimensions des régions 1 à 5 (apex en position supérieure). A partir de t = 18 il y a stabilité de la structuration des régions en croissance. La région adulte apparaît à t = 19 (entrée du métamère de rang 1 à l’état P5). Chaque élément suit une loi logistique : K = 100 ; a = 0,5 ; y(0) = 1 ; τ = 1.

Dimension des régions [mm]

1200 1000

1 2

800

3

600 4

400 1 2

200

1 2 3

0

4

6

8

3 5

4

10

12

14

16

18

20

Temps [j]

Stabilité >  '#20'       2 ' %      #   %*   #     

 #  '   Z '        !

8e Partie - La croissance, processus intégré

416

X Exemples de structure démographique et dimensionnelle (Buis, 1994) Z Développement indéterminé

&      #           ’   a priori le nombre de métamères générés par l’apex, cela équivaut concrètement à l’étude d’un développement végétatif de longue durée sans considérer son terme naturel par arrêt ou par bifurcation du méristème apical. Chaque élément suit une loi logistique simple de paramètres K  100 mm, a  1, x  1 j. A partir de t  10 j,   #     ' Š  \{  2    |   @1 et P|, 1 en P2 et en P3. Cette zone en croissance est en régime stationnaire stable,   % 2  | # @1 à P| tant que le méristème apical est en activité. A t  10 j (instant d’arrivée du 1er métamère à l’état P5) commence à se former la région dite adulte qui, en expansion continue, constituera un compartiment d’accumulation de tous les métamères. Le tableau 20.1 précise la structuration de la tige à t  10 j, l’évolution étant indiquée à #X{]O  W %    #   ' # #X{| Tableau 20.1 - Développement indéterminé Structure démographique et dimensionnelle à t = 10 j. K = 100 mm ; a = 1 ; y(0) = 1 mm ; τ = 1 j

Classes d’état

Effectifs Ni

P1 P2 P3 P4 P5

4 1 1 4 1

Dimensions mm % (*) 27,5 35,5 60,0 367,6 99,6

5,6 7,2 12,2 75,0 –

région en croissance stationnaire 4

4

i=1

i=1

/ Ni = 10 ; / yi = 490, 6 mm région adulte

400

Longueur par région [mm]

Nbre de métamères par région

(*) en % de la région en croissance

4 3 2 1 0

1

2

3

4

300

200

100

0 0

5

10

15

0

5

Temps [j]

10

15

Temps [j]

Figure 20.5 - Développement indéterminé Evolution de la structure de la zone en croissance (régions 1 à 4). Pas de temps égal au plastochrone τ = 1. Régime stationnaire stable à partir de t = 10. K = 100 ; a = 1 ; y(0) = 1 ; τ = 1

20 - Vers les modèles structurés de croissance

417

Cette propriété de stabilité des régions en croissance est en réalité de nature cyclique, le nombre de métamères d’une même classe d’activité de croissance dépendant de la nature discrète de la génération apicale de tout nouvel élément. C’est ce que montre le diagramme de récurrence N1(t) en fonction de N1(t  ), le pas de temps

        #X{^!

 #X{]! 5

Nombre de métamères N1 (t )

4

3

2

1

0 0

1

2

3

4

5

Nombre de métamères N1 (t –1)

Figure 20.6 - Développement indéterminé [Buis, 1993] Diagramme de récurrence des effectifs de la région en croissance P1. A partir de N1 = 3 il y a une variation cyclique stable des effectifs (3, 4, 3, 4…) jusqu’à la fin de l’organogenèse apicale. Un diagramme analogue s’observe pour les autres régions en croissance. K = 100 ; a = 0,5 ; y(0) = 1 ; τ = 2 Z Développement déterminé

Selon les valeurs des paramètres de vitesse de croissance (a) et d’organogénèse apicale (plastochrone, nombre potentiel de métamères), la région en croissance peut,  % #   % #X{‡X{š!  entendu, s’il y a stabilité de la structure, elle ne peut être que temporaire, sa durée étant conditionnée par le maintien d’une organogenèse apicale. Z Développement hétéroblastique

Dans ce cas plus général d’une hétéroblastie de cinétique, soit des paramètres de la logistique, soit du plastochrone, on peut avoir une grande diversité de la dynamique de la structure. Comme exemple on peut se reporter à l’analyse des séries internodale et foliaire de l’axe principal de Glycine max (Roux et al.\[š‡!0 cinétique de chaque métamère peut être représentée par une logistique généralisée de Richards à paramètres variant selon la position sur l’axe.

8e Partie - La croissance, processus intégré

418 16

P4

Nombre de métamères

14 12 10 8

P3 P2

6

P1

4 2 0 0

20

40

60

80

100

120

Temps t [j]

Figure 20.7 - Développement déterminé à 15 métamères Structure démographique sans régime stationnaire stable. K = 10 ; a = 0,1 ; y(0) = 1 ; τ = 2 400

Longueur des régions en croissance [mm]

(régions en croissances)

Nombre de métamères

5 4 3

4

2

2

3

1

1

0 0

10

20

Temps t [j]

30

40

50

300

4 200 100

3

2

1

0

0

10

20

30

40

50

Temps t [j]

Figure 20.8 - Développement déterminé à 15 métamères K = 100 ; a = 0,5 ; y(0) = 1 ; τ = 2. Existence d’un régime stationnaire stable de t = 18 à t = 29. Cette représentation avec un pas de temps égal au plastochrone schématise la structure en occultant les sauts liés à la génération de tout nouveau métamère.

Rappelons que la structure de croissance de chaque élément de la série est fortement dépendante du paramètre n de cette fonction (chap. 6). Il se manifeste ainsi un net effet de position qui conditionne à la fois la durée totale de croissance de chaque métamère et la durée relative de chacune de ses phases Pi de croissance, et donc la structure de la série organique. La variation du plastochrone sur le cours d’une ontogenèse est une question peu étudiée dans le détail. Citons à titre d’exemple la fonction d’organogenèse apicale chez Linum usitatissimum (Williams, 1975) : N {˜Xš 1,023 t  0,076 t 2, estimée par un lissage polynomial des relevés du nombre de primordiums générés par l’apex sur échantillons indépendants. Cette fonction est valable jusqu’à t |˜’ '  #X{[   #   

20 - Vers les modèles structurés de croissance

419

variable. Celui-ci étant continûment décroissant sur la période étudiée (jusqu’à t  30 j) la structure n’atteint jamais un état stable. 20

Nombre de métamères

1 4

15

10

2 5

3

0 0

10

20

30

Temps [j]

Figure 20.9 - Structure démographique (états P1 à P4) avec un plastochrone variable Fonction d’organogenèse : N = 0,328  1,023 t  0,076 t 2 [d’après les données de Williams, 1975] sur Linum usitatissimum, jusqu’à t = 43 j. K = 100 ; a = 1 ; y(0) = 1

20.2. Croissance cellulaire : modèles à compartiments Considérons la croissance de toute cellule sous la forme d’une suite de transitions entre différents états préalables à sa division. Ces différents états correspondent soit à un grandissement cellulaire proprement dit, soit à une maturation d’ordre qualitatif. S’y ajoutent l’occurrence d’une sénescence et/ou d’une mortalité éventuelle (modèles dits non-conservatifs) ou encore une entrée (temporaire ou non) en quiescence. Nous examinerons d’abord le cas d’une compartimentation simple à deux états, quiescent ou actif, avant de détailler la dynamique d’une population cellulaire dans le cas bien étudié de la croissance algale en chémostat.

20.2.1. Modèle de croissance à deux compartiments : cellules actives/cellules quiescentes (Piantadosi, 1985) Dans une population en croissance d’effectif N on considère deux sous-populations ou compartiments : les cellules actives (dites proliférantes) P et les cellules quiescentes Q : N  P  Q. La cinétique des cellules proliférantes P s’écrit comme un bilan entre l’activation de cellules quiescentes au taux g(t), leur mortalité (au taux m) et leur division (au taux b) : dP d t = Qg ^ t h − bP − mP

8e Partie - La croissance, processus intégré

420

Pour les cellules quiescentes nous avons : dQ d t = 2bP − Qg ^ t h − mQ dN d’où d t = bP − mN La covariation (non-linéaire) de P et N est régie par une fonction de saturation limi     \P)(dPdt). Cette fonction est choisie a priori du type logistique généralisée. Sous cette hypothèse on a donc : dP P c P* n − Pn m = N dN P* n D’où l’équation de vitesse pour l’effectif total : dN m P* d t = bN ^ P * n − N n + N n h1/n − b 0

[20.3]

P* étant la valeur stationnaire de P. Notons que N*  N0 si b  m. Une croissance limitée implique m  0. Une bonne adéquation de cette fonction a été obtenue pour certaines croissances dont la cinétique ne correspond pas à une sigmoïde classique (croissance pondérale du Rat, cellules cancéreuses plasmacytomes). D’autre part dans certains cas une comparaison directe avec un ajustement par la fonction de Gompertz suggère l’existence d’un lien entre celle-ci et le présent modèle. Compartimentation cellulaire et fonction de croissance de Gompertz >  '%  $%#%%\[š[!  tions particulières sur les paramètres de transition. Reprise par Kozusko et Bajzer (2003), ceux-ci montrèrent qu’un modèle structuré à deux compartiments cellulaires P et Q peut fournir une explication de la fonction de Gompertz (voir chap. 7). Résumons l’analyse en conservant les symboles utilisés. Soit les équations de base : dP d t = ^ b − n P − r0 h P + ri Q dQ  ¦X{|§ d t = r0 P − ^ ri + n Q h Q N = P+Q nP et nQ étant les taux de mortalité des deux types cellulaires, et b le taux de division. Les paramètres de transition r0 et ri sont supposés dépendre de Nt#X{\{! β r i (N) Q

P μQ

r 0 (N)

μP

Figure 20.10 - Compartimentation cellulaire [d’après Kozusko et Bajzer, 2003, Combining gompertzian growth and cell population dynamics, Math. Biosci., 185(2), fig. 2, 156, © Elsevier Inc.]

20 - Vers les modèles structurés de croissance

421

En utilisant la fonction de transition entre compartiments : U (N )  r0 P  riQ les

 ¦X{|§ Z

 * dP d t = (b − n P) P − U (N) dN d t = (b − n P − n Q) P − n Q N Si la fonction de croissance globale Nt suit une loi de Gompertz du type dN  dt  Nk+ exp(kät), on montre qu’alors la fonction de transition est de la forme suivante (Kozusko et Bajzer, 2003) : 6b − n P − n Q − k + exp ^k -t h + k +@ k + exp ^k -t h + n Q ^ b − n P h 3 U^ N h = N ) b − nP + nQ Diverses simulations ont été faites avec différentes valeurs du paramètre nQ et en utilisant les estimations de k+ et kä fournies par un ajustement de la fonction de Gom Š     #>     de Gompertz comme modèle de croissance de tissus caractérisés par l’importance de ces transitions d’état (comme dans le cas de tumeurs cancéreuses). Une extension de ces modèles à 2 compartiments sera présentée plus loin (section 20.3), d’où peuvent résulter diverses fonctions de croissance globale du type Nt.

20.2.2. Modèle de croissance algale en chémostat (J. Arino, 2001 ; Lemesle, 2004) X Modèle conservatif

1

2

i

n –1

Di

Di

lu

lu

tio

tio

n

n

tio n lu Di

Di

Di

lu

lu

tio

tio

n

n

V#X{\\   %  ! où chaque renouvellement partiel du milieu équivaut à une dilution de la biomasse de classe.

n

Division

Figure 20.11 - Schéma de croissance cellulaire en chémostat sans mortalité [d’après J. Arino, 2001]

Le passage de toute classe i à la suivante (i  1) se fait au taux 0 ai 1, an étant le taux de mitose (division supposée symétrique, i.e.   W! L’accroissement net de biomasse par classe est le bilan entre, d’une part les taux d’entrée ai  1 et de croissance intraclasse n(s) et, d’autre part, les taux de sortie ai et de dilution D. sin désignant l’entrée de substrat nous avons le système :

422

8e Partie - La croissance, processus intégré

d y1 d t = 6n ^ s h − a 1@ y 1 + a n y n − Dy 1 ... d yi d t = a i − 1 y i − 1 + 6n ^ s h − a i@ y i − Dy i ... d yn d t = a n − 1 y n − 1 + 6n ^ s h − a n@ y n − Dy n n ds / d t =− n (s) i = 1 y i + D ^ s in − s h soit sous forme matricielle : dY d t = A (s) Y − DY ds T d t =− n (s) 1 Y + D (s in − s)

[20.5]

où A(s!   ai et [n(s)  ai], et Y le vecteur des biomasses de classe (avec le vecteur-ligne 1T pour cohérence d’écriture matricielle). On voit l’analogie du système [20.5] avec l’écriture d’un modèle de Monod (chap. 12) qui ne préciserait pas la fonction de saturation n(s) : dy d t = n (s) y − Dy ds d t =− n (s) y + D (s in − s) La conservation de matière s’écrit : d ^ y + sh = D 6s in − ^ y + s h@ = 0 dt d’où n ^ s *h  D et y * " s in  s La condition d’existence d’un état d’équilibre non-trivial est : n(sin)  D (équilibre trivial Y*   s’il y a égalité de ces termes). Pour une analyse de stabilité et des simu   O X{{\!VX{{|! X Modèle non-conservatif

Se référant aux travaux cités ci-dessus, notons que l’occurrence d’une mortalité de classe conduit à distinguer deux sortes de dilution : une dilution du substrat (au taux D0) et une dilution de la biomasse (au taux D1), celle-ci étant due à la fois au renouvellement du milieu et à la perte cellulaire par mortalité, ce qui s’écrit : D 1 ^ s h = D 0 + m^ s h m(s) étant le taux de mortalité cellulaire. A défaut de validation expérimentale, l’étude théorique d’un modèle de dimension 3 (y1, y2, s) montre l’existence d’un   %VX{{|!

20 - Vers les modèles structurés de croissance

423

20.3. Croissance d’une population structurée : structuration discrète Les modèles à structuration discrète (ou vectorielle) sont particulièrement importants en dynamique des populations, tels les modèles matriciels basés sur le principe d’une récurrence linéaire entre les états successifs de la population. Le critère de structuration peut être de nature qualitative, par exemple cellule en division  cellule quiescente comme précédemment (section 20.2). Dans d’autres cas il se prête à une discrétisation par intervalle de valeurs permettant la mise en classes des éléments de la population (par exemple classes d’âge). L’évolution d’une population peut ainsi être formulée par l’équation : [20.6] n ^ t h = Mn ^t − 1h où n est le vecteur-colonne des effectifs des k classes de la population et M la matrice de transition (ou de passage). De dimension (k , k), M     de transfert aij (classe i vers classe j) et de maintien aii dans la même classe i (Leslie, \[|]™>/\[š[! Ce qui donne la fonction vectorielle de croissance de la population : n ^ t h  M t n ^0h Les éléments mathématiques utilisés ci-après concernent principalement les notions de valeurs et vecteurs propres (notés m et v) de la matrice de transition M, celle-ci étant supposée diagonalisable (sur ces notions voir chap. 2, annexe A.2.1 ; voir aussi, >/\[š[!Q k vecteurs propres vj de M (s’ils sont linéairement indépendants) constituent une base pour la représentation du vecteur des effectifs des différentes classes de la population : n ^0 h  6c j v j@  Vc Sachant d’autre part que la puissance d’une matrice diagonalisable s’exprime en fonction de ses valeurs et vecteurs propres : M t = VD mt V − 1 , la fonction de croissance s’écrit : k

n ^ t h  M t n ^0 h  M t Vc  V D tm c  / c j m jt v j j1

L'effectif total est N(t) :

[20.7]

k

N^ t h  / n j ^ t h j1

¦X{š§

Stabilité k

Le comportement asymptotique de / c j m jt de [20.7] dépend de la nature réelle ou j =1

complexe des différentes valeurs propres et de leur importance relative. Ne pouvant considérer ici la diversité des situations théoriquement possibles, soulignons le cas             rencontrerons plus loin dans différents L-systèmes. En résumé, selon le théorème de

8e Partie - La croissance, processus intégré

424

Perron-Frobenius, une matrice non-négative et irréductible1 a toujours une valeur propre réelle positive de module maximum : m1  | mj |, j  1 (valeur propre dite dominante). Alors, dans la réécriture de [20.7] sous la forme : n^ t h m2 t c v c = + c 1 1 2 m m v 2 + ... m 1t 1 nous voyons que les termes exponentiels du second membre deviennent négligeables au bout d’un certain temps de sorte que nous avons la limite : n^ t h lim e o  c1 v1 t " 3 m 1t La rapidité de l’évolution vers l’état stationnaire n* dépend de l’ordre de grandeur de la valeur propre dominante par rapport aux suivantes. D’autre part le tableau suivant indique le type de contribution qualitative selon la nature de la valeur propre considérée : Valeur propre réelle

Valeur propre complexe

λ>1

λt 3

|λ| > 1

λt : oscillations amplifiées

λ=1

λt = 1

|λ| = 1

λt : oscillations entretenues

0    * Temps Concaténation

Nombre total Proportion Proportion de cellules de cellules a de cellules b

0

a

1

1

0

1

b

1

0

1

2

ab

2

0,500

0,500

3

bab

3

0,333

0,667

4

abbab

5

0,400

0,600

5

bababbab

8

0,375

0,625

6

abbabbababbab

13

0,385

0,615

7

bababbababbabbababbab

21

0,381

0,619

8 …

abbabbababbabbababbababbabbababbab ………………………………………………

34

0,382

0,618

La croissance de ce L-système suivant une loi exponentielle, nous retrouvons bien entendu la relation de récurrence temporelle de cette fonction (chap. 3) : N(t)  N(t  )  N(t  ) qui est la suite classique de Fibonacci. On voit qu’elle est basée sur les durées de vie des 2 types de cellules. Rappelons aussi la propriété bien connue de cette suite : le rapport des effectifs à deux instants consécutifs converge \^\š%'!4. Ce que l’on observe par le calcul direct de la suite des N(t) pour t #t š!   m1. X Stabilité de la structure et récursivité spatiale

w        % atteinte vers le tš, stade à partir duquel les proportions des états cellulaires a et b se     {˜šX{^\š A cette relation temporelle correspond une règle de récursivité spatiale qui consiste en une décomposition de toute concaténation de symboles ut en suites plus élémentaires. Ici cette décomposition est : ut  ut1  ut2.  2 | V%'U est la racine positive de l’équation U  U  1  0, soit (1  ¶" )#

20 - Vers les modèles structurés de croissance

429

X Extension

Soit un vocabulaire à 3 états cellulaires avec les transitions a b c ab. Les durées de vie de a et de b sont respectivement 3 et 2 unités. Cet ajout d’un état sans    2#“      0 1 0 M  f0 0 1p 1 1 0 Ici encore réductible et possédant une valeur propre dominante réelle positive m1 \˜X|‡   v1 {|\|{™{‡X^]{]|š|!V  de transition diffère de l’exemple précédent car les deux autres valeurs propres sont complexes conjuguées {^^X|- 0,5623 i, donc de même module. En raison de cette multiplicité en module ces deux valeurs propres m2 et m3 n’apportent pas de composante périodique. Ce que l’on observe par la suite des effectifs N(t) : Nbre total Proportion Proportion Proportion de cellules de cellules a de cellules b de cellules c

Temps

Concaténation

0

a

1

1

0

0

1

b

1

0

1

0

2

c

1

0

0

1

3

ab

2

0,50

0,50

0

4

bc

2

0

0,50

0,50

5

cab

3

0,333

0,333

0,333

6

abbc

4

0,250

0,500

0,250

7

bccab

5

0,200

0,400

0,400

8

cababbc

7

0,286

0,429

0,286

9

abbcbccab

9

0,222

0,444

0,333

10

bccabcababbc

12

0,250

0,417

0,333

11

cababbcabbcbccab

16

0,250

0,438

0,313

12 …

abbcbccabbccabcababbc ……………………………

21

0,238

0,429

0,333

V 

   \˜X|‡    nante. La fonction de croissance est : 3

n (t)  / c j m 1t v j j =1

les constantes cj étant calculées à partir des conditions initiales ci-dessus n(0)  (1, 0 , 0) En se limitant à la valeur propre dominante on a les approximations de croissance : n (t) , 0, 4277. ^1, 3247 ht ^0, 4140 ; 0, 7265 ; 0, 5484 h

8e Partie - La croissance, processus intégré

430

N (t) , 0, 7223 # 1, 3247 t '  % W La récursivité spatiale      W`a et b, correspond à une extension de la suite de Fibonacci : u ^ t h = u ^t − 2h + u ^t − 3h ?        structure globalement stable. Celle-ci est atteinte vers le t15 , les proportions des 3 catégories de cellules a, b et c   {X|]{|˜{{˜X] Généralisons maintenant à un système avec des durées de vie quelconques pour   W` > 2   2m , n4 sera utilisé pour rendre compte '%    % dimensions). X L-système 2m , n4

La croissance de l’Algue Chlorophycée Chaetomorpha linum fut l’un des premiers exemples d’un L-système validé par l’observation directe (Lück, 1975). Cet orga    #W     ’  sentant de divisions cellulaires que durant la nuit, le pas de temps pour la chaîne des      #X|V         2

 W`*i) leur durée de vie est différente selon leur position à la naissance, apicale ou basale par rapport à l’apex du    m et n (m  n) ; (ii) leur taille initiale varie également, aboutissant à une suite de cellules de différentes longueurs selon un faciès caracté   V'%   '         '    groupes ou sous-familles de cellules. Soit l’ensemble de m états cellulaires notés {a0, a1, a2,..., am-1} et le graphe des transitions : { \    \ [20.10] La division a lieu à l’état am1 W

'     a0 et amn et de durée de vie m et n. On peut recourir à une représentation plus explicite distinguant à l’écriture la position initiale, apicale (a) ou basale (b), de toute cellule selon le schéma : C 1a " C 2a " ......... " C am , où m 2 n C b1 " C b2 " ... " C bn que nous utiliserons plus loin pour la croissance dimensionnelle.

[20.11]

20 - Vers les modèles structurés de croissance

431

La matrice de transition de ce type de L-système est réductible et possède une valeur propre dominante réelle positive m1  0. Il n’y a pas de multiplicité en module (m1  | m2 |...) : la cinétique n’est pas périodique. Le rapport des effectifs successifs converge vers la valeur propre dominante m1 : N^ t h ni ^ t h lim = lim = m 1 , où i = 1, 2, ..., m n i ^t − 1h t " 3 N ^t − 1h Z Croissance sous dépendance ancestrale

Généralisant les exemples précédents la relation de récurrence temporelle et de récursivité spatiale ui = ui -m + ui -n correspond à une bipartition de degré 1 en deux groupes ou sous-familles notés D1 et D 1 . Similairement nous avons une bipartition de degré 2 : u i = u i - 2m + u i - m - n + u i - n - m + u i - 2 n qui comporte trois sous-familles distinctes dont les fréquences sont (1, 2, 1). Ces fré    %     loppement d’un binôme à la puissance 2). A cette structuration en termes d’effectifs des classes distinctes correspond la concaténation physique de ces sous-familles : D 0  D a2 D a2 D 2b D 2b l’exposant indiquant le degré de bipartition et l’indice la position relative apicale (a) ou basale (b). Ces partitions peuvent se poursuivre à un degré plus élevé en fonction du temps considéré. Pour une bipartition de degré l les fréquences respectives des sous-fa        %     sance l : l l! C kl = ` k j = k! ^l − k h ! L’organisation spatiale des types cellulaires est de nature généalogique, chacun de ces groupes D étant une « sous-famille », au sens d’un ensemble de cellules dérivant 'ZW2O      croissance, comme un ensemble spatialement organisé de lignées cellulaires. On parle de croissance sous dépendance ancestrale. Ce qui revient à interpréter ce type de modèle par le postulat suivant : toute relation généalogique crée entre les cellules apparentées au sein d’une même lignée des liens plus étroits qu’avec toute autre cellule de la population. Exemple - V'% '|]Chaetomorpha montre qu’on peut décomposer cette suite en deux catégories de 19 et 26 cellules (sur la base d’un

8e Partie - La croissance, processus intégré

432

2   

 W`    !>#    š\\\{ et 16 cellules respectivement. Le rapport observé entre les sous-familles de bipartition 1 est 2619 \˜‡>  “   \|X^ vers laquelle converge utn  utm d’un L-système de paramètres m  5 et n  3. Cette #     #     W|]   0'  sition correspondant à [20.10] a une valeur propre réelle dominante m1 \\[| laquelle converge effectivement le rapport observé n(t)n(t  ). Soulignons que la conformité des observations et des données théoriques d’un tel L-système est véri  |2  

 |W   %    de degré 2 (P  0,99). La population cellulaire de Chaetomorpha présente donc les propriétés d’un PD0L-système avec les paramètres de cycles cellulaires m  5 et n  3 (Lück, 1975). Z Croissance dimensionnelle

Utilisé principalement pour la prolifération cellulaire le principe des L-systèmes peut s’appliquer au grandissement cellulaire, traitant des éléments de longueur cellulaire au lieu de cellules. Au bout de j itérations la grammaire G génère un mot ~ (i.e. une suite de symboles) dont la longueur sert à estimer la longueur relative de Qa priori ce nombre j d’itérations. Exemple -  Fixons arbitrairement j \]Vƒ„Vƒ„\[‡š! '# # relatives). Le fonctionnement de G nous donne la longueur des mots générés à partir des différents états cellulaires comme image des longueurs cellulaires successives. O  W`     C a1 , génère un mot de 9 symboles : j  15 ~ 9 (longueur [! W`   % C a1 G nous avons : C b1

j  15 G

~ 13 (longueur  13).

Pour bien expliciter le grandissement des cellules selon leur position initiale, écrivons l’ensemble des longueurs avec l’indice supérieur pour la position apicale (a) ou basale (b), et l’indice inférieur pour l’état de la cellule noté en âge relatif (1 à 5) pour une cellule apicale et (1 à 3) pour une cellule basale (ce qui correspond aux paramètres durées de vie m et n précédentes). Soit : l 1a  9 ; l 2a  12 ; l 3a  l 1b  13 ; l 4a  l b2  16 ; l a5  l b3  20 Les tailles initiales relatives sont de 9 (apicale) et 13 (basale) ; la division a lieu lorsque l  20. V %   #X{\X

20 - Vers les modèles structurés de croissance

433

25

350

Longueurs cellulaires [u. a.]

Nombre de cellules

yest  0,700 exp(0,174 t) 20 15 10 5 0

yest  0,273  9,321 exp(0,178 t)

300 250 200 150 100 50 0

0

5

10

15

20

0

5

Temps t [u. a.]

10

15

20

Temps t [u. a.]

Figure 20.12 - Croissance exponentielle du L-système 2m = 5 , n = 34 A gauche : nombre de cellules. A droite : croissance dimensionnelle : chaque segment délimite la longueur d’une cellule (base du filament sur l’axe des abscisses). Les équations affichées correspondent à un lissage des données générées.

20.3.4. Cellules méristématiques avec division cellulaire dissymétrique : 2 caractères V   '#' %    '  '  %  &   '      2*   sance (caractère associé à la durée de vie) et polarité. La dissymétrie de la division 

 %'XW` tive différente (notée p ou g) et de polarité opposée (notée 5 ou ). Indépendamment de leur polarité, seules les cellules g se divisent, le grandissement cellulaire p g se réalisant en une étape. D’autre part la cellule-mère m transmet sa polarité à    V2#  * m " g p; g " p g, g " g p, p " g donnant le développement suivant : m gp pgg gg pg p pg pgg pgg La cinétique de croissance globale est celle décrite précédemment. Exemple - Le principe de ce L-système s’applique au développement de l’Algue bleue Anaboena catenula (Cyanobatéries) (Mitchison et Wilcox, 1972). Chez   2      '   *     

434

8e Partie - La croissance, processus intégré

végétatives sont capables de se diviser quelle que soit leur position. En conséquence la polarité de toute cellule est régie pour chacune d’entre elles en fonction de la position relative de ses parois, dans le sens de l’ancien au nouveau septum. On remarque la différence avec Chaetomorpha, espèce à croissance apicale, dont la polarité est     2 L-systèmes avec « bootstrap »5 Reprenons la question de la distribution spatio-temporelle des cellules le long d’un  ' 2  2 Ž           a et b. On       W “  [20.10] comme nous l’avons vu précédemment pour l’analyse de Chaetomorpha à  %     #W`' 2 taille initiale). Avec la prise en compte d’un deuxième attribut (durée de vie) l’observation des sous-familles cellulaires conduit à un autre schéma basé sur deux chaînes distinctes interconnectées (une par catégorie a ou b, autrement dit les complémen¯    !Vƒ„Vƒ„\[‡^!V     taires C et C  %       propre. V2#  '  #    | 2  2ma , na , mb , nb4. ma et nb désignent le nombre d’états des catégories a et b. Les deux autres paramètres mb et na précisent les niveaux de connexion des deux chaînes. Pour chaque chaîne ces niveaux représentent le 1er 'W ' chaîne. En voici un exemple :

{ * \  { 5 * * X  \ * * X

5 ˜  Dans ce cas où les paramètres 2ma , na , mb , nb4 sont 2|˜XX4, la matrice de transition a une valeur propre dominante réelle positive (m1  1,265). La fonction de crois%  '   partir de t11. A tout instant les concaténations obtenues avec ces règles reproduisent des parties de chaînes antérieures du développement (voir le détail dans Lück et Lück, 1976).

5 On entend ce terme de bootstrap à l’image du croisement des lacets d’une chaussure (voir le sché!  

2 #  ' '   # statistique, informatique).

20 - Vers les modèles structurés de croissance

435

L’ontogenèse de ces systèmes se déroule comme une recombinaison déterministe #          Vƒ„\[‡‡! Exemple - >     bootstrap  _       sieurs générations permet de simuler correctement la disposition des cellules le long Chaetomorpha est un bon exemple) en contrôlant à la fois leurs #   # Q2  il fut mis au point, ce type de L-systèmes trouve des applications pour l’analyse de          Zea mays, Lück et al.\[[|!

20.3.5. Dissymétrie de la division cellulaire et sénescence w                   potentialité mitotique par différenciation ou par sénescence), voici un modèle simple basé sur l’existence de 3 états cellulaires : un état juvénile a1, un état a2 apte à la division, et un état terminal a3, avec les transitions : a1 a1 a2 ; a2 a2 a3 ; a3 a3 Ce qui nous donne le développement suivant : t 0 1 2 3 4 …

N 1 2 4 7 11 …

Concaténation a1 a1 a2 a1 a2 a2 a3 a1 a2 a2 a3 a2 a3 a3 a1 a2 a2 a3 a2 a3 a3 a2 a3 a3 a3 …

1 1 0 La particularité de la matrice de transition M  f 0 1 1 p est de posséder une valeur propre triple m1  m2  m3  1. 0 0 1 >      i) les valeurs propres (avec leur multiplicité) en diagonale principale, (ii) des 1 sur l’une des diagonales adjacentes, (iii!  Š    V  2   %        ' ˜ ayant une valeur propre triple peut être mise sous la forme m 1 0 f0 m 1p 0 0 m alors il n’existe qu’un seul vecteur propre.

De ce fait la fonction de croissance ne peut être mise sous une forme exponentielle du type [20.9], mais sous une forme polynomiale : N(t)  ~0  ~1t  ~2t2

8e Partie - La croissance, processus intégré

436

V  ~j sont déduits des conditions initiales n(0)  (1, 0 , 0) et des équations : N(0), N(1) et N(2) résultant du tableau précédent. D’où la fonction de croissance de cet exemple : 1 1 N^ t h = 2 t 2 + 2 t + 1 D’une manière générale, avec sénescence et k états cellulaires, nous avons une croissance polynomiale de degré k  1 : N ^ t h = ~ 0 + ~ 1 t + ~ 2 t 2 + ... + ~ k - 1 t k - 1 Au-delà des exemples exposés ci-dessus, soulignons la propriété générale suivante : les fonctions de croissance des D0L-systèmes sont toujours de type exponentiel, de type polynomial%  ”Š%#&\[š{! Restant dans le cadre des D0L-systèmes diverses extensions des modèles précédents ont été développées pour des morphogenèses à 2 et 3 dimensions. Le cas le plus simple est celui des    présentant deux modalités dans l’orientation de     '*#!%  %#' # ' !¨   2'tomate de l’Algue Rhodophycée Callithamnion roseumV \[^š!0 VW2  #2      supérieures. De nombreuses simulations graphiques à 2 et 3 dimensions ont été réalisées intéressant la morphogenèse et l’architecture des végétaux, mais sans apporter de   '   @ „ / Š‚\[š[!

20.3.6. Croissance limitée Un automate du type des D0L-systèmes ne peut générer une croissance limitée qu’à la   '   2%       s’opérer dans une lignée cellulaire (paramètre noté m). Ce principe s’applique également à la croissance dimensionnelle (voir plus haut) en transposant à un élément de longueur avec un paramètre de limitation m;Vƒ„Vƒ„\[‡š!#X{\˜! Q        • %#  #  ralisée, fonction de Weibull) s’ajustent convenablement aux courbes sigmoïdes de croissance générées par ce L-système, avec une dissymétrie croissante avec le paramètre m. Ce modèle offre une base d’interprétation d’une structure temporelle de croissance à 4 phases de croissance P1 à P4 comme dans la logistique. A partir des 

 

 #  

   instant une potentiel de croissance comme le nombre total de générations qui se dérouleront au cours de la descendance des différentes cellules actuelles Dans cette « source » de divisions ultérieures on peut distinguer un potentiel à court terme (cellules juvéniles et matures actuelles) et un potentiel à long terme (cellules qui seront issues de celles-ci). Celui-ci constitue une « réserve » représentant les divisions « en attente ». Par exemple pour m  12, une cellule dont la lignée a comporté 5 générations participe au potentiel de la population pour 12  5  7 divisions à venir. Les

20 - Vers les modèles structurés de croissance

437

changements de phases P1 à P| de la structure temporelle correspondent aux points singuliers de la variation de la proportion de cellules actives et des potentiels de croissance. 180

Longueurs cellulaires [u. a.]

160 140 120 100 80 60 40 20 0

0

5

10

15

20

Temps t [u. a.]

Figure 20.13 - Croissance dimensionnelle d'un filament Chaque segment représente une cellule (base du filament sur l’axe des abscisses). Dissymétrie des deux cellules-sœurs (durées de vie : 3 et 5) ; λ = 3, λ' = 8 [d’après Lück et Lück, 1978, Proc. Int. Symp. Math. Topics in Biology, Kyoto, 174-185]

Le modèle suivant (Buis et Lück, 2006) renouvelle cette démarche sous la forme d’un système dynamique (d’un traitement plus aisé que des matrices de grande dimension) basé sur les hypothèses suivantes (sans référence nécessaire à une struc     ! X

La croissance d’une population cellulaire avec division dissymétrique est soumise à deux contraintes de limitation concernant respectivement la cellule elle-même et la lignée à laquelle elle appartient, à savoir : (i) un processus de sénescence (ou de différenciation) qui réduit le nombre de cellules aptes à se diviser, (ii) un processus d’arrêt des mitoses auquel est soumise toute lignée cellulaire.

X0 %  '  *i) le degré de maturité (noté 1, 2 ou 3,

respectivement pour les cellules juvéniles, matures et sénescentes), (ii) le nombre de divisions déjà accomplies dans la lignée (noté m : 0 “m). Les transitions d’états sont pour m m : m m Cm 1 " C2 " C3 . m 1  ^C 1 , C 2m  1 h V#    #X{\|!'      

   #   *k  1 et 9;  9¥  1.

8e Partie - La croissance, processus intégré

438

k"

C3m

C2m1

k"

C3m1

C2m2

k"

C2m k’

C1m1

k’ k

k’

C1m2

k’ k

k

C1λ

C2λ

C3m2

k"

C3λ

Figure 20.14 - Graphe des transitions pour une croissance limitée [Buis et Lück, 2006]

Le principe de ce modèle peut s’appliquer sous différentes variantes. Examinons brièvement deux d’entre elles selon que la durée de vie des cellules varie ou non au cours de l’ontogenèse. X Durée de vie invariante au cours de l'ontogenèse

V    #           W`   soit leur position dans la généalogie de leur lignée. La notation précédente " C mj ; j  1, 2, 3 ; m  1, 2, ..., m ,    '    propre évolution et par rapport à la potentialité actuelle de sa famille. Le nombre de classes est 3(m  1). Désignons par y1, y2, …, yi, …, y3(m + 1) les effectifs respectifs des classes C 01, C 02, C 03, C 11, C 12, C 13, ..., C 1m, C 2m, C 3m (cette notation yi, habituellement utilisée dans les équations différentielles, est bien entendu équivalente à Ni). En termes de nombres de cellules, les transitions des premières classes (m  0) s’écrivent : y1 y2 y2 y3

k kl km

y2 y4  y5 y3 y3

où k  1 et k'  9¥  1 correspondent respectivement au grandissement et à la maturation des cellules juvéniles, à la division d’une fraction des cellules matures et à la

20 - Vers les modèles structurés de croissance

439

    !' % d’accumulation, sans mortalité), et ainsi de suite jusqu’à l’état terminal (m  m). La       2   de vitesse : d y1 d t =− ky 1 d y2 l d t = ky 1 − ky 2 − k y 2 d y3 m d t = k y2 ... [20.12] d y 3m + 1 l d t = k y 3m − 1 − ky 3m + 1 d y 3m + 2 l l d t = k y 3m − 1 + ky 3m + 1 − k y 3m + 2 d y 3m + 3 m d t = k y 3m + 2 avec k  1 et k'  9¥  1. Les valeurs propres de la matrice jacobienne sont réelles négatives ou nulles. Il existe donc un état stationnaire stable asymptotique Ymax sans oscillations. Fonction de croissance

3m + 3

La vitesse de croissance de la population en nombre total de cellules Y = / y i est : i=1

dY l [20.13] d t = k ^ y 2 + y 5 + y 8 + ... + y 3m − 1 h ne dépendant que du nombre de cellules matures. Cette expression ne comporte pas de terme explicite de limite (à la différence des logistiques ou de la fonction de Weibull par exemple). La valeur asymptotique Ymax est fonction : (i) de m, (ii) du    këiii) de l’état initial {yi (0)}. En absence de sénescence (kë 0) la population évolue vers la valeur limite K  [y1(0)  y2(0)]2m. En cas de sénescence (0 9¥ 1) cette valeur asymptotique est donnée par l’intégration numérique de [20.13]. La forme de la courbe de croissance Y(t) dépend des paramètres 9; et m (et du nombre '  '  ˜ !V#X{\] donne un exemple avec m  7. Dans ce cas il s’agit d’une sigmoïde avec une légère dissymétrie gauche Yinf K. Remarquons surtout deux propriétés importantes : (i) existence de plusieurs extremums de la vitesse absolue, (ii) caractère non-mono   n  (1Y )(dYdt). Soulignons également la particularité de la structure temporelle de croissance (v , c) qui présente une suite de cinq phases bien délimitées, très différente de celle des logistiques (dans cet exemple le processus commence par une phase de décélération).

8e Partie - La croissance, processus intégré

Croissance Y [u. a.]

30

Nbre de cellules matures actives

440

(a)

20

*

10

0 0

5

10

15

20

1,5

(b)

1,0

0,5

0,0

25

0

5

10

Temps t [u. a.] (c)

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

5 2 5 1 5 0

25

(d)

4

3

2

1

5

10

15

20

25

0

5

10

Temps t [u. a.]

15

20

25

Temps t [u. a.] 1,0

1,0

(e)

0,8

*

0,4

*

0,2

*

0,0

(f)

0,8

Accélération γ [u. a.]

Gradient de vitesse v [u. a.]

20

0 0

0,6

15

Temps t [u. a.]

*

0,6

*

0,4

*

*

0,2 0,0

*

–0,2

–0,2

*

–0,4 0

5

10

*

–0,4 15

20

25

Temps t [u. a.]

0

5

10

15

20

25

Vitesse v [u. a.]

Figure 20.15 - Cinétique du système [20.12] λ = 7 ; k; = 0,75 ; kÂÂ = 0,25 : y(0) = {1, 0, 0} (a) : dissymétrie gauche : Yinf Ymax 2. (b) : Effectifs des différentes catégories de cellules matures actives C m2 . Pour chaque courbe de gauche à droite, m varie de 0 à 6. (e) : Les points singuliers * délimitent ici 5 phases de la structure temporelle de croissance. X Durée de vie variable au cours de l’ontogenèse

Le temps de génération est une grandeur caractéristique de cinétique cellulaire pou   • ' !

20 - Vers les modèles structurés de croissance

441

L’occurrence de ce type d’hétéroblastie sera considérée ici comme la variation du nombre p d’états juvéniles par lesquels toute cellule doit passer avant de se diviser. >   Z    %       * p  p(m) ! N  . Schématisons cette variation ontogénétique du temps de génération 2

 W`!* m m m " grandissement et maturation : C 1 " C 2 " ... " C p - 1 "

+1 +1 division : C mp - 1 " C m  Cm 1 2

"

sénescence : C mp - 1 " C mp et C mp " C mp

La cinétique de la population cellulaire dépend essentiellement de m et de cette fonction p(m) dont nous présentons les deux cas suivants. Z Variation linéaire croissante entre p et m

C 01 " C 02 " C 11  C 12 C 11 " C 12 " C 13 " C 21  C 22 C 21 " C 22 " C 23 " C 24 " C 31  C 32 ... C 1m " C 2m " ... " C mP    Vƒ„X{{^#˜! Z Variation phasique de p

Soit par exemple deux phases successives comportant 1 puis 3 états juvéniles : m re " 1 phase : m  0, 1, 2 : 1 seul état juvénile C 1 comme précédemment ; m m m e " 2 phase : m  ˜ |m : 3 états juvéniles : C 1 , C 2 , C 3 , les cellules matures et m m sénescentes étant C 4 et C 5 . 8  #X{\^m  7. Le tracé détaillé de (v , c) montrerait les particularités de la structure temporelle de croissance liées au changement de stade ontogénétique pour m  3 (minimum local de la vitesse v lors du passage de \˜   !#X{\^! Ce modèle de croissance est susceptible de rendre compte de divers cas selon le nombre et les valeurs des singularités du couple (v , c!   relle de croissance. Illustré ici pour une croissance en nombre de cellules, il s’ap   #          # X{\X! & # l’intérêt de l’introduction d’une hétéroblastie (schématisée au paragraphe ci-dessus) susceptible d’expliquer un effet de position au sein d’une série organique, sachant par l’observation l’importance des variations de croissance d’un métamère à l’autre.

8e Partie - La croissance, processus intégré

Croissance Y [u. a.]

10

Nbre de cellules matures actives

442

(a)

8 6 4 2

*

0 0

10

20

0,4

(b) 0,3

0,2

0,1

0 0

30

Temps t [u. a.] 0,35

Vitesse spécifique μ [u. a.]

Vitesse absolue v [u. a.]

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

30

(d)

0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0

0

10

20

30

0

Temps t [u. a.] Gradient de vitesse v [u. a.]

20

Temps t [u. a.] (c)

0,5

10

10

20

30

Temps t [u. a.] (e)

*

0,4 0,3 0,2 0,1 0

**

−0,1 0

* * 10

* 20

Temps t [u. a.]

30

Figure 20.16 - Variation ontogénétique de la durée de maturation λ  7 ; k  0,6 ; k  0,4

20.3.7. Cinétique de la croissance et cycle cellulaire Appliquons le principe des L-systèmes à l’analyse de la dynamique d’une population cellulaire en rapport avec les caractéristiques du cycle cellulaire : G1 S G2 M ‚  V  \[š˜! V 2   2    * (i) la probabilité d’une cellule d’entrer dans le cycle de division : P (G1 S) = a, (1  a) étant la probabilité de rester quiescente ; (ii) la longueur du cycle cellulaire  k (variable selon l’espèce et le type cellulaire). L’introduction d’un terme

20 - Vers les modèles structurés de croissance

443

probabiliste correspond à l’existence d’un non-synchronisme des mitoses dans une population cellulaire. Le graphe des transitions est :

X

¦X{\|§



˜ \ \ \ \˜!\  X ˜  9 

probabiliste concernant l’activation, puis déterministe pour la suite du processus   X        !V   M est du type KKJ1  a a 0 0 ...NOO KK 0 0 1 0 ...OO KK O KK ... ... ... ... ...OOO K 2 0 0 0 ...OP L dont on sait (voir plus haut) qu’elle possède une valeur propre dominante réelle positive m1. Son équation caractéristique det (M  m I ) s’écrit : m 1k − ^1 − a h m 1k − 1 − 2a = 0 La fonction de croissance totale : N ^ t h , cm 1t

[20.15]

où la constante c dépend des conditions initiales n(0), s’écrit aussi sous la forme        m1) : N ^ t h  c exp 6ln ^ m 1t h@  c exp 6t ln ^ m 1 h@ Ce qui nous donne directement le temps de doublement (temps de génération) (chap. 3) : ln ^2 h tg  ln ^ m 1h La fréquence des mitoses est soumise à des oscillations amorties (amplitudes et longueurs d’onde dépendant des paramètres a et k). Ce caractère de périodicité est dû à la part stochastique du modèle (quiescence activation). A l’état d’équilibre posons la valeur relative du nombre de cellules en mitose (état ak) égale à 1. Le vecteur propre v1 s’écrit : ^ m 1k  1 /a, m 1k  2, ..., m 12, m 1,1 h dont la somme des éléments nous donne l’effectif de la population à l’équilibre N*. On montre que l’indice mitotique s’écrit : 1 IM * = * = m 1 − 1 N Bien entendu si a  1 on retrouve un modèle entièrement déterministe avec valeur propre dominante réelle et positive, i.e. sans état d’équilibre avec une croissance exponentielle.

Exemple - Soit a  0,5 et k š  *]X\! La valeur propre dominante de M est m1 \{š{‡    *

8e Partie - La croissance, processus intégré

444

˜||˜[™\][˜˜™\|‡|˜™\˜^|X™\X^X˜™\\^š{™\{š{‡™\{{{{! V   tiques de l’état d’équilibre sont : N* \X˜š^‡IM* {{š{‡V blement vaut : tg š[Xš\V#X{\‡   cette population cellulaire. 100 90 80

% des stades

70

S

60 50 40 30 20

G2 G1

10

M

0 0

10

20

30

50

40

60

70

80

90

100

Etapes temporelles

Figure 20.17 - L-système [20.14] [d’après Harte et Lindenmayer, 1983, droits réservés] De bas en haut : proportions des stades M, G1, G2 et S. α = 0,5 ; k = 8. Simulation sur 100 étapes temporelles

>2¦X{\|§   

   paramètres a et k qui correspondent de fait à différentes conditions expérimentales  ‚V \[š˜!

20.3.8. Croissance à 2 et 3 dimensions V  #   VW2            '        cinétiques, peut s’appliquer à des croissances à 2 et 3 dimensions. Indiquons-en le principe qui s’appuie sur le fait premier que toute cellule végétale de forme polygo     '€#

0  ' unisérié polarisé les caractéristiques majeures de toute nouvelle cellule sont, nous l’avons vu, l’âge et la polarité des deux parois opposées. En 2D, fut particulièrement étudié le cas fréquent de cellules végétales à 5 côtés, chacun de ces segments de paroi étant d’état différent puisque résultant de mitoses différentes. Ainsi a-t-on mis

20 - Vers les modèles structurés de croissance

445

  # 2#  ' ~{Vmap systems   !Vƒ„Vƒ„\[š]!#  carte sur laquelle où on peut   #  X0   ’'2 générateur de carte fonctionnant sur un tissu plan donne lieu à diverses contraintes spatiales (par accumulation de segments de parois), dont la conséquence est la formation de protubérances en 3D. Cette formation peut être interprétée comme l’émergence d’ébauches. En appliquant cet algorithme à un tissu méristématique on peut noter une analogie entre les ébauches spatiales ainsi formées et les primordiums foliaires latéraux générés par un apex caulinaire. Ainsi un système déterministe générateur de cartes est susceptible de rendre compte de l’existence de lignes (ou hélices) phyllotaxiques.

20.4. Croissance d’une population structurée : structuration continue Une structuration dite continue utilise un critère qui varie continûment (sur un intervalle donné), d’où son traitement avec un formalisme différentiel. Résumons-en les %'    '       variable d’état qui peut être l’âge, la maturation ou la taille, soit conjointement deux d’entre elles. Comme précédemment nous nous placerons dans le cas d’une population cellulaire (voir en annexe quelques indications sur la distribution des paramètres cellulaires), mais ces notions s’appliquent également à d’autres niveaux d’organisation.

20.4.1. Cinétique temps-âge : structure d’âge Dire que l’état cellulaire est caractérisé par son âge (de même échelle que le temps physique) équivaut à supposer que la vitesse de maturation est constante et égale à 1 

   X{|X! X La fonction densité d’âge

Soit na le nombre de cellules d’âge compris entre a et a  Da. La fonction densité d’âge     * ∆n a ^ t h n ^t, a h = lim ∆a " 0 ∆a Par comparaison avec une structuration discrète (diagramme de type histogramme), il s’agit d’une fonction continue dont l’intégrale sur un intervalle donné [a1 ; a2[ exprime l’effectif de la classe d’âge a1  a a2#X{\š!* a2

n ^t, 6a 1; a 2 6h  # n ^t, a h d a a1

8e Partie - La croissance, processus intégré

446 n(t,a)

Figure 20.18 Fonction de densité d'âge n(t , a) La partie hachurée correspond au nombre de cellules d’âge a : a1  a a2 0 a1

a2

a

[d’après Hillion A., 1986, Thérories mathématiques des populations, fig. 7, 54, © PUF, Coll. Que sais-je ?]

Ainsi l’expression n(t , a)da exprime l’effectif de la classe Ca des cellules d’âge [a ; a  da[ à l’instant t. On dit par commodité de langage « effectif d’âge a » (partie     # X{\š   %  a et a  da). D’où l’effectif total à l’instant t : 3

N ^ t h  # n ^ t, a h d a

[20.16]

0

V'  # ''  '  '    ' une valeur amax). La cinétique [20.16] peut être déterminée a priori par une fonction de natalité de taux b et une fonction de perte de taux m, ces taux étant supposés ne dépendre que de l’âge : b(a) et m(a). Les pertes ou sorties d’une classe d’âge peuvent être dues à la mortalité et/ou à la division cellulaire. X Modèle de Sharpe-Lotka

Ce premier modèle de dynamique de population (1911) s’intéressait à l’existence d’une distribution d’âge stable, distribution vers laquelle la population tend plus ou     • ' a écartée. Le nombre total de naissances est déterminé à tout instant par le taux de natalité b(a) et par la probabilité de survie p(a). Dans l’équation du nombre de naissances : 3

B ^ t h  # b ^ a h n ^ t, a h d a 0

les cellules d’âge a à l’instant t sont les survivantes des B(t  a) nées a unités de temps plus tôt : n ^t, a h = p ^a h B ^t − ah 3

D’où :

B ^ t h = # p ^ah b ^ah B ^t − ah d a 0

[20.17]

20 - Vers les modèles structurés de croissance

447

Cas particulier : avec une croissance exponentielle du nombre des naissances [20.17] devient 3

# p ^ah b ^ah exp ^− rah d a = 1

0

dite équation intégrale de Lotka où r    % de la population totale. X Modèle de McKendrick-Von Foerster

Ce modèle est fondé sur le taux de mortalité qui détermine la variation du nombre de cellules entre les instants t et t  dt (l’âge augmentant de dt) : n ^ t + d t, a + d t h d a − n ^ t , a h d a = m ^ a h n ^ t, a h d a d t où m est le taux de perte cellulaire, rapportée ici à la seule mortalité (voir plus loin). Par développement de Taylor limité au 1er ordre de n(t  dt , a  dt) au voisinage de (t , a) on obtient l’équation de conservation dite équation de McKendrick (1926, en épidémiologie) reprise souvent sous le nom d’équation de Von Foerster (1959) : 2 n ^ t , a h 2 n ^ t, a h ¦X{\š§ 2t + 2a =− m ^a h n ^t, a h  avec pour conditions aux limites sur a et sur t : 3 " a  0 (nombre de naissances à l’instant t) : n ^ t, 0 h  # b ^ a h n ^ t, a h d a , où b(a) est 0 le taux de natalité ; " t  0 (distribution initiale) : n(0 , a). V%   ¦X{\^§'  # ¦X{\š§a nous donne le bilan entrées-pertes : 3 d N^ t h # n t 0 , ^ h = − m ^ a h n ^ t, a h d a dt 0

Remarque - Cette forme de bilan est à rapporter aux équations de vitesse des fonctions de croissance classiques. Voir par exemple la logistique simple qui est fondée sur un bilan natalité-mortalité, respectivement de degré 1 et 2 de l’effectif N (chap. 5).

V'  ¦X{\š§ %     ?      du nombre de cellules d’âge a dépend de deux évènements distincts : leur mortalité et leur division. Ce qui conduirait à considérer comme taux de perte cellulaire par classe d’âge (a , a  da) : m  mmort  mmitose. Le taux mmitose ( 2 cellules d’âge  0) #     n(t , {! &#\[š{! Z Taux de survie

La variation par mortalité d’une population de N cellules nées à t  0 (donc d’âge a  0) est : dN d t =− Nm ^ t h

8e Partie - La croissance, processus intégré

448

dont l’intégration donne le nombre le nombre de survivants à l’instant t : t

N 0 exp = # m ^u h d uG 0

En généralisant cette expression des survivants entre les âges 0 et t, à l’ensemble des survivants entre les âges s a t et t   €#* t

p ^ s, t h = exp =− # m ^u h d uG

[20.19]

s

Z Equation de renouvellement (naissances)

Le nombre de naissances à l’instant t (nombre de cellules d’âge 0) est : 3

B ^ t h  n ^ t, 0 h  # b ^ a h n ^ t, a h d a

[20.20]

0

Toutefois il faut distinguer deux groupes de cellules selon que leur âge est plus grand ou plus petit que t. " Pour a  t il s’agit des cellules nées à (a  t). Ce sont les survivantes de toutes les n(0 , t  a) d’âge (a  t) au temps 0. Leur proportion est notée p(a  t , a). " Pour “ t ce sont les survivantes de l’ensemble des n(t  a , 0) nées à (t  a). Leur proportion est p(0 , a). D’où il résulte : n ^ t, a h =

n ^ 0, a − t h p ^ a − t , a h a2t pour n ^t − a, 0 h p ^0, a h a1t

V ¦X{\š§    !* a

B ^a − t h exp =− # m ^ s h d sG n ^ t, a h =

a -t a

n ^t − a, 0 h exp =− # m ^ s h d sG 0

a2t pour

[20.21] a1t

Le calcul du terme B(a  t) ci-dessus à partir de [20.20] n’est pas aisé de sorte que l’on opère par itération. Pour la formulation complète de l’équation de renouvellement B(t)  n(t {!   0~X{{X!’  approchées ont été proposées, en particulier pour l’évolution à long terme. Z Densité d’âge et suite des générations

Développons la fonction de densité d’âge comme la somme des générations : 3

n ^t, a h  / n j ^t, a h j =1

nj étant la distribution d’âge de la population à la génération j. On s’intéresse à l’évolution de la distribution de la cohorte initiale : n1(0 , a)  f(a).

20 - Vers les modèles structurés de croissance

449

En absence de mortalité il y aurait simple déplacement de la courbe (densité, âge) à partir de la position initiale : n(t , a)  f(t  a). Avec mortalité (m(a)  0) on montre (Trucco, 1965) que l’évolution de la distribution peut s’exprimer en fonction de la distribution initiale avec un facteur de proportionnalité qui est une exponentielle du taux de mortalité : a

n ^t, a h = n ^t − a, 0 h exp =− # m ^ s h d sG , où t 2 a 0

V#X{\[      n2 (t,a) n1(t,a)

a

Figure 20.19 - Représentation schématique de la densité d’âge à l’instant t pour les deux premières générations [d’après Segel L.A., 1980, Mathematical models in molecular and cellular biology, fig. 6.6.4, 514, © Cambridge Univ. Press]

Un exemple d’application de cette représentation (temps , âge) est donné à la #X{X{ 16

N(t)/N0

8

4

2

t0  85 min 1 0

1

2

3

4

5

6

t/t0

Figure 20.20 - Population de 50 cellules initialement synchronisées de Tetrahymena geleii [d’après Rubinow S.I., 1968, A maturity time representation for cell populations, Biophysical Journal, 8(10), fig. 2, 1063]

Données (0) et courbe de croissance selon le modèle de cinétique (temps, âge)

Un défaut d’adéquation se manifeste assez rapidement, montrant les limites de ce modèle dont la qualité est tributaire de l’importance de la variabilité du temps de génération des différentes cellules (variable non prise en compte dans ce modèle,   X{|X!

8e Partie - La croissance, processus intégré

450 Z Distribution d’âge stable

La distribution d’âge au temps t      n(t , a)N(t). On parle d’une distribution stable s’il existe une fonction r(a), limite de cette proportion : n ^ t, a h lim  r ^ah t " +3 N ^ t h En remplaçant n(t , a!  ¦X{\š§       W    r est solution de : d r ^ah nr ^a h + d a =− m ^a h r ^a h +3

n = # b ^ah r ^ah d a 0

n      ! Remarque - Dans tout ce qui précède on a supposé la symétrie des mitoses. Dans le cas de divisions dissymétriques voir O. Arino (1995). Se pose par ailleurs la question de l’importance d’une corrélation des temps de génération entre cellules-mères et W  X{|X!” '     systèmes à contraintes spatiales locales, ainsi que nous l’avons vu pour les organismes   }

     !

20.4.2. Cinétique temps-maturation La notion d’état ou de degré de maturité peut être reliée directement à la croissance dimensionnelle (volume cellulaire) ou au contenu cellulaire (teneur en acides nucléiques, en mitochondries…). Lui est associé le temps de génération x (durée de vie d’une cellule) qui est fonction du temps physique t et de l’état de maturité n : a ^ t, n h x ^ t, n h  n On parle parfois d’âge chronologique pour a et d’âge physiologique (ou cytologique) pour n. Bien qu’évoluant parallèlement l’état de maturité n et l’âge a d’une cellule ne sont nullement équivalents car la vitesse de maturation ne peut être tenue a priori pour constante. Elle dépend de différents facteurs. Excluant ici le rôle des divers paramètres du milieu, on peut écrire d’une manière générale la vitesse de maturation comme : vn  dndt  kf(t, n). Le terme k est une donnée individuelle propre à chaque cellule (sous une dépendance ancestrale). Examinons d’abord le cas d’une vitesse vn indépendante du temps. X

Modèle de Rubinow : vitesse de maturation indépendante du temps

”% /\[^š! 2'   n est une variable aléatoire, variant simplement d’une cellule à l’autre dans l’intervalle 0  n  1 : 0 pour l’état à la

20 - Vers les modèles structurés de croissance

451

naissance, et 1 pour l’entrée en mitose. Est ainsi exclue toute dépendance temporelle   &%     densité de maturité n(t , n) dont nous allons voir que sa structure ne reprend pas exactement celle de la densité d’âge car elle doit tenir compte de la variabilité de la vitesse de maturation ou, d’une manière équivalente, de l’inégal temps de génération x  1vn. Aussi devrait-on écrire de préférence cette densité n(t, n, vn) ou n(t, n, x! # qu’en réalité il y a bien deux variables d’état distinctes n et vn (ou n et x). L’expression n(t , n)d n représente le nombre de cellules qui, à l’instant t, ont un degré de maturité situé dans l’intervalle [n ; n  dn]. D’où l’équation de conservation : 2n ^t, n h 2 6v n n ^t, n h@ =− mn ^t, n h [20.22] 2t + 2n où le paramètre m de perte cellulaire par classe concerne strictement le taux de mortalité puisque la mitose n’a lieu qu’à maturité n  1 (à la différence du m de l’équation ~ª „¦X{\š§    #%       toute variation de densité d’âge). Z Conditions aux limites  "

"

Pour n(t , 0) (fonction de natalité) nous avons la relation générale : n ^ t, 0 h n ^ t, 1 h ou n ^t, 0 h v n ^t, 0 h  2n ^t, 1 h v n ^t, 1 h 2 x ^ t, 0 h x ^ t, 1 h soit pour une vitesse de maturation donnée vn : nv(t , 0)  2nv(t , 1). n(0 , n) correspondant à la distribution initiale d’effectif N0, nous avons : n v ^0, n h  N 0 w ^ v h où w(v) est un facteur de pondération par rapport à la population initiale totale affecté à la sous-population de vitesse de maturation entre v et v  dv.

Désignons par nv(t , n) le nombre de cellules qui à l’instant t ont une maturité n et une vitesse de maturation v. Compte tenu comme précédemment d’un facteur de pondération w(v) ou w(x), la densité de maturité s’écrit : 1

3

n ^t, n h  # w ^ v h n v ^t, n h d v  # w ^ x h n x ^t, n h d x 0

0

Le nombre total de cellules s’obtient par double intégration sur la maturité n et sur le temps de génération x (ou sur la vitesse de maturation v) : 1

3

N ^ t h  # w ^ x h # n x ^t, n h dn dx 0

0

’%       * 3

1 N mitoses ^ t h  # x n x ^t, 1 h d x 0

[20.23]

8e Partie - La croissance, processus intégré

452

Bien entendu en posant a  xn avec x  Cte (ou v constante égale à 1, i.e. équivalence entre âge et maturation) on retrouve l’équation de Mc Kendrick.

Ce modèle de cinétique cellulaire basé sur la variable maturation est illustré à la #X{X\ #X{X{ 16

N(t)/N0

8

Figure 20.21 Courbe de croissance selon le modèle (temps, maturité) de Rubinow

4

2

Données de la figure 20.20

t0  85 min 1

0

1

2

3

t/t0

4

5

6

[d’après Rubinow S.I., 1968, A maturity time representation for cell populations, Biophysical Journal, 8(10), fig. 4, 1040]

Ce formalisme (temps, maturité) de Rubinow est utilisé pour l’étude cinétique de l’ac '       >\[š‡! Remarque - La notion de densité de maturité est traitée d’une manière différente par Stuart et Merkle (1965) pour l’analyse de la croissance cancéreuse. Insistant sur la variabilité de l’état de maturité n qu’ils comparent à un cheminement aléatoire autour d’une valeur v0, ils proposent pour la densité de maturité une équation de diffusion : 2n 2n 22 n 2t + v 0 2 n = D 2 n 2 sans expliciter le terme de perte cellulaire ( mn). Z Comparaison des modèles de cinétique cellulaire : structure d’âge vs structure de maturité

V    €#!     Ž    ' n’envisage aucune relation entre le temps de génération des cellules mères et celui O'       !”% / cellules ayant un temps de génération x donné transmettent la valeur de ce para2WV'  %' n et x se retrouve dans l’équation [20.23] qui comporte une double sommation sur n et sur x. Segel \[š{! #'   Ž  2”% /    #    #X{X{!@  

 %  nullement prévu par le modèle, on a proposé d’y ajouter une fonction probabiliste de    #   2Wx x;, en rapport avec la distri%  #     W#X{XX! X Modèle de Frenzen-Murray : vitesse de maturation variable Z Contrairement au modèle précédent, ÀŠ~\[š^! 2 la vitesse de maturation vn    • % comportement d’une population cellulaire à long terme.

20 - Vers les modèles structurés de croissance

453

dn ¦X{X|§ v n  d t  vf ^ t h  assortie de la condition f(0) \ #   4 (disons que c’est la vitesse de maturation originelle d’une cellule prélevée au hasard dans la population initiale). On est donc amené à considérer une densité de vitesse de maturation nv(t , n) dont l’intégration équivaut à la densité de maturité n(t , n) : Soit une relation du type

3

n ^ t, n h  # n v ^ t, n h d v n 0

L’expression nv(t , n)dv représente ainsi la fraction de la densité de maturité n(t , n) dont la vitesse de maturation v est comprise entre [vf(t)] et [(v  dv) f(t)]. D’où le nombre de cellules de maturité ! [n1 ; n2] et de vitesse de maturation ! [vf(t) , (v  dv)f(t)] : n2

# n v ^ t, n h d n n1

•' ¦n1 ; n2] : n 2n ^t, n h # vf ^ t h v2n d n 2

n1

?        m  0 (pas de mortalité), l’équation de conservation s’écrit : 2n v 2 6vf ^ t h n v@ =0 [20.25] 2t + 2n avec pour condition aux limites : nv(t, 0)  2nv(t , 1) (en termes de fraction de densité c’est le rapport entre la division cellulaire à la maturité 1 et la naissance de 2 cellules de maturité 0). Frenzen et Murray présentent en détail la solution de ce modèle (méthode des caractéristiques pour équations aux dérivées partielles). A partir des conditions initiales on obtient la densité nv1 à la 1re génération, dont les cellules par division donnent la densité nv 2 à la 2e#   µV |#     #X{XX  2”% / 10

Figure 20. 22 Comparaison des modèles de Rubinow et de Frenzen-Murray sur 4 générations Mêmes données que sur les figures précédentes) [d’après Frenzen et Murray, 1986]

N(t)/N0

Rubinow Frenzen & Murray 5

t0 = 85 min 1 0

1

2

3

t/t0

4

5

8e Partie - La croissance, processus intégré

454

Décroissance exponentielle de la vitesse de maturation @     %¦X{X|§   f(t) du type exp( kt) et calculons la croissance globale de la population N(t). De cette simulation il ressort le résultat essentiel suivant. Sur une longue durée (au moins 6 fois le temps de génération) la comparaison graphique de N(t) entre ce que donnent le modèle de Rubinow, celui de Frenzen et Murray (avec décroissance exponentielle de vn) et la fonction de Gompertz, souligne la concordance de celle-ci avec le présent modèle. Toutefois le début de la croissance de la population reste mal expliqué par cette structuration. Z8             densité-dé-

pendance comme facteur de variation de la vitesse de maturation, en posant une relation directe entre la vitesse de maturation et l’effectif total N de la population : vn  §¨[N(t)]. Frenzen et Murray montrent qu’avec une forme très générale de ¨[N(t)] on obtient une décroissance exponentielle de v” selon un développement du type : vn  kO[exp( kt)], avec t 6. L’augmentation du nombre total de cellules conduit donc asymptotiquement à une diminution exponentielle de la vitesse de maturation. La cinétique globale de la population qui en résulte est en bon accord avec celle donnée par la fonction de Gompertz aussi bien dès les premières divisions qu’à plus long terme. Ce qui fournit une base d’interprétation de cette fonction classique (voir chap. 7) pour tout système cellulaire présentant cette double propriété de la vitesse de maturation : diminution exponentielle avec le temps et densité-dépendance.

20.4.3. Cinétique temps-taille : structure de taille Le principe de la structure d’âge s’applique à une structure de taille, prenant un attribut de dimension cellulaire x (longueur ou volume) pour variable d’état. Reprenant '  ¦X{\^§    densité de taille n(t , x), fonction différentiable telle que n(t , x)d x exprime le nombre de cellules de taille comprise entre x et x  d x, dit « nombre de cellules de taille x », à l’instant t. Son intégrale sur la variable x donne l’effectif total de la population : 3

N ^ t h  # n ^ t, x h d x 0

Une structure de taille permet d’expliciter à la fois les processus de croissance par grandissement et par division, et l’occurrence de mortalité. Tout changement de classe de taille [x , x  d x[ peut en effet être dû soit à un accroissement de taille, soit à la formation de nouvelles cellules plus petites. L’équilibre entre ces différents processus (de taux respectifs v, b et m) s’écrit : 6 Partie dominante du développement asymptotique en série (notation de Landau).

20 - Vers les modèles structurés de croissance

455

2 n ^ t, x h 2 6v ^ x h n ^t, xh@ − m ^ x h n ^t, x h − b ^ x h n ^t, xh + 4b ^2xh n ^t, 2xh [20.26] 2t =− 2x compte tenu de la distribution initiale n(0 , x). Pour l’autre condition aux limites voir plus loin. Les deux premiers termes du second membre de [20.26] concernent le changement de classe par grandissement cellulaire et la perte par mortalité. Les termes b(x) et b(2x) décrivent respectivement la perte par division de cellules de taille x et la naissance de deux nouvelles cellules. On y ajoute la condition d’une taille minimale de division xmin  # xmin  est la taille minimale à la naissance dans le cas de division symétrique. L’intégration de [20.26] donne alors : x x j n ` t, min j v ` min d # +3 2 2 +3 d t x /2 n ^t, x h d x = # + 3 − x /2 m ^ x h n ^t, x h d x + #x b ^ x h n ^t, x h d x

[20.27]

min

min

min

permet de rapporter la variation de la population cellulaire respectivement aux cellules en croissance (au-delà de xmin ), aux cellules qui disparaissent et à celles qui se divisent. Cette expression en tant qu’équation de conservation doit être nulle. Ce qui implique la condition aux limites suivante : n(t , xmin )  0. Pour l’existence d’une distribution de taille stable ainsi que pour le cas de division dissymétrique  ~Š0 „\[š^

Cette notion de structure de taille peut être couplée à celle de structure d’âge vue pré X{|\!>'modèle de structure mixte de Bell et Anderson (1967) qui prend comme variables d’état conjointes l’âge a et le volume cellulaire V. Ces deux grandeurs déterminent à la fois le taux de croissance et la probabilité de division. La cinétique basée sur une densité n(t, a, V) a été appliquée à des populations de cellules animales in vitro.

20.4.4. Structuration et compartimentation cellulaire Il s’agit ici d’associer le principe d’une structuration continue de taille ou d’âge avec celui d’une segmentation de la population en plusieurs types cellulaires, telle que la distinction entre cellules actives (en voie de prolifération) p et cellules quiescentes q. Rappelons que l’existence de tels compartiments cellulaires constitue l’hypothèse de base de plusieurs modèles classiques comme celui de Piantadosi (20.2.1). Ce critère discret de compartimentation se démarque de la structuration continue sur la variable maturation selon le modèle de Rubinow, celui-ci considérant a priori une variation monotone de l’état de maturité de 0 à 1 avec le temps. La particularité de cette approche réside dans un couplage entre l’évolution continue de la population par croissance (sur un critère d’âge et/ou de taille) et la transition d’état cellulaire cellule proliférante E cellule quiescente. Cette transition à double sens peut donc être soit un « recrutement » de cellules actives, soit une inactivation d’une fraction de

8e Partie - La croissance, processus intégré

456

celles-ci. D’un point de vue méthodologique citons les deux formulations suivantes selon le type de structuration que l’on étudie pour chacune des catégories cellulaires. X Structure d’âge sur deux types cellulaires

Les taux de transition entre les états cellulaires p et q sont insérés dans les équations de conservation respectives. Soit : 2 p ^ t , a h 2 p ^ t, a h 2t + 2a + 6k ^a h + c ^ t h@ p ^t, a h = 0  ¦X{Xš§ 2 q ^ t , a h 2 q ^ t, a h 2t + 2a + 6b ^a h + d ^ t h@ p ^t, a h = 0 où c et d sont les taux de p(0 , a) et q(0 , a) mortalité cellulaire, k et b ceux de transition entre types cellulaires, avec les conditions aux limites p(0 , a) et q(0 , a) : 3

p ^ t, 0 h  b ^ t h # q ^ t , p h d p 0 3

q ^ t, 0 h  2 # k ^ p h p ^ t, p h d p 0

A titre d’exemple notons que cette formulation a été appliquée à des populations cellulaires humaines pour la modélisation des processus d’hématopoïèse et de prolifération cancéreuse. X Structure mixte sur deux types cellulaires

Soit le cas d’une structuration continue sur les critères d’âge a et de maturation m que l’on applique à chacun des compartiments cellulaires p et q. N étant la population totale, les équations aux dérivées partielles des densités respectives p(t, m, a) et q(t, m, a) s’écrivent : 2p ^t, m, a h 2p ^t, m, a h 2 6v ^mh p ^t, m, a h@ + + =− c ^m h p ^t, m, a h 2t 2a 2m 2q ^t, m, a h 2q ^t, m, a h 2 6v ^mh q ^t, m, a h@ + + =− d ^m h + b 6m, N ^t, m h@ q ^t, m, a h 2t 2a 2m avec les taux c et d de mortalité, et b de transition p q, v étant la vitesse de maturation. Ces équations décrivent la dynamique de l’hématopoïèse à partir des cellules souches de la moelle osseuse (Adimy et Crauste, 2003). Elles sont présentées ici comme une illustration de double structuration cellulaire. A défaut d’exemples précis concernant des populations cellulaires végétales, citons encore l’exemple d’une double structuration d’âge a et de taille x couplée à ce type de compartimentation (p , q). Pour le détail des équations des densités p(t, a, x) et q(t, a, x), et leur analyse, voir l’étude de $%#%%\[š‡!

20 - Vers les modèles structurés de croissance

457

Avec cette brève présentation de la diversité d’application de notions de base aussi fondamentales que les fonctions de densité et de compartimentation cellulaire, nous voyons se développer un axe important de recherche dans le domaine des modèles structurés en vue d’une modélisation raisonnée d’une croissance. Cette voie est appelée à enrichir l’analyse cinétique de la croissance en général.

20.5. Systèmes de Savageau Dans les sections précédentes nous avons abordé différentes situations correspon   %2 % #           '  tion d’individus ou la compartimentation d’une population cellulaire en une suite d’états distincts. Il convient de prolonger maintenant ces questions si variées de structuration dans le sens d’une généralisation de nature synergétique précisant et approfondissant l’ancienne approche de Bertalanffy. C’est l’objectif des systèmes de Savageau, dénommés S-systèmes, formalisme dont il a été brièvement question au chapitre 16 comme base d’un synopsis des principales fonctions de croissance. Rappelons que de ce point de vue les S-systèmes peuvent être considérés comme       &#¨ \[š‡™ &#\[šš!>       sous la forme d’un système dynamique à 2 ou plusieurs variables. Nous en avons vu un bon exemple avec la classique fonction de Gompertz reformulée par Gyllenberg %%¦X{|§ Le principe des S-systèmes consiste à structurer tout phénomène dynamique selon une hypothèse d’additivité de composantes interdépendantes. Celles-ci peuvent être par exemple des effectifs de classe ou plus généralement des processus élémentaires pouvant s’exprimer par des fonctions puissance des différents constituants. Pouvant intéresser aussi bien des systèmes biochimiques que des populations en croissance  #   &#\[š{!'  * k k d Xi h g % % X X j , avec i = 1, ..., k [20.29] = a − b i i j dt j=1 j=1 pour la composante Xi d’un système comportant k éléments ou processus temporellement dominants Xi. ij

ij

On voit que ce modèle de Savageau est formellement équivalent au modèle multispé    ¨~  #  2&# s’adresse à des variables autres que des effectifs de populations. Il revient essentiellement à une reformulation (recasting) du phénomène étudié avec des variables auxiliaires afférentes aux processus postulés. On est donc conduit à supposer que les variations des composants du système sont beaucoup plus rapides que la variation du système global. Ceci implique qu’un petit nombre d’équations concernant les processus les plus lents       

8e Partie - La croissance, processus intégré

458

déterminer le comportement global, les processus les plus rapides étant supposés atteindre à court terme un état quasi stationnaire (vitesse devenant sensiblement nulle). C’est donc avec les cas multiprocessus que ces systèmes trouvent leur principal intérêt. Remarque - A propos de la connexion des S-systèmes avec les travaux pionniers de Lotka et de Volterra en dynamique des populations, on peut les considérer comme des systèmes de Lotka-Volterra généralisés (Fairen et Hernandez-Bermejo, 1996). Ces auteurs insistent sur la formulation d’une cinétique chimique en termes de vitesse    (per capita rates) (et non-absolue), ce qui revient à l’écrire sous forme de dérivées logarithmiques (1  dx) (dx  dt)  d[ln(x)]  dt, ce que font par ailleurs Peschel et Mende avec leur modèle Evolon (voir plus loin). Notons au passage que ce souci rejoint l’importance que nous avons maintes fois soulignée de ne pas se limiter, en cinétique de croissance, à la seule vitesse absolue, mais à considérer comme notions            !8  mathématique de ces systèmes de Lotka-Volterra généralisés est donnée dans Hernandez-Bermejo et Fairen (1997).

20.5.1. Exemples Citons deux sortes d’exemples très différents intéressant une dynamique de croissance. Un premier type d’applications concerne divers problèmes d’écologie et de dynamique des populations. Rappelons ainsi le modèle générique de Volterra, archétype des modèles de compétition décrivant la dynamique de l’espèce i dans un système de compétition de k espèces : k d Xi / [20.30] d t = X i e a i + j = 1 a ij X j o qui peut être considéré comme un exemple simple de S-système de puissance 1 pour les différents termes d’interaction, cette expression se rattachant à [20.29]. Il en est de même du modèle de prédation de Lotka-Volterra (1 proie X1 et 1 prédateur X2) : d X1 d t = a1 X1 − b1 X1 X2 [20.31] d X2 =− a + b X X X 2 2 2 1 2 dt dont nous avons noté qu’il peut être interprété comme l’analogue de la logistique simple de Verhulst (chap. 5). Mais Savageau a surtout développé ce principe de synergétique 7 pour des systèmes biochimiques (théorie du contrôle du métabolisme) et pour le contrôle génétique 7 Cette appellation de synergétique se réfère aux travaux développés par Haken dans les années \[š{W[{2W# 

20 - Vers les modèles structurés de croissance

459

de processus physiologiques. En rapport direct avec notre objectif soulignons le développement de cette approche pour l’analyse de la régulation génétique de la croissance. Ces travaux n’ont jusqu’ici qu’assez peu concerné les végétaux (à l’exception d’organismes simples comme la levure Saccharomyces). Mais, en raison de leur intérêt et à titre d’exemple méthodologique intéressant notre sujet, nous pouvons citer l’analyse des transitions de phase de croissance (latence, exponentielle, pré-stationnaire, stationnaire) menée chez Escherichia coli en utilisant un système de Savageau à 5 composants déterminants correspondant à 5 facteurs de transcription génétique (Martinez-Antonio et al., 2012). L’étude mathématique de ce modèle et sa simulation permettent de préciser les conditions induisant une évolution continue ou au contraire un développement comportant la possibilité de commutations de type hystérésis (sur les dynamiques avec hystérésis voir le site web compagnon).

20.5.2. Le modèle Evolon Il existe une parenté manifeste entre les systèmes de Savageau et le modèle Evolon @~\[šX\[š^!w

2  

 au modèle de compétition de Volterra rappelé plus haut en [20.30]. Bien qu’Evolon ait été conçu pour l’étude de l’évolution d’écosystèmes il est utile de le signaler ici en raison du caractère général de son formalisme. Nous verrons notamment la possibilité qu’il offre d’une reformulation de la fonction de croissance de Blumberg dite hyperlogistique selon un modèle structuré. Rappelons que nous avons précédem '  Z   #• %      aux diverses autres logistiques (chap. 6, section 6.5). La particularité d’Evolon est la prééminence accordée à l’aspect structurel des interactions. Ainsi le point de départ consiste en une chaîne linéaire de N processus couplés décrits par les variables d’état xi avec i  0, 1,..., N, dans le sens xN xN 1 ... x1 x0, pouvant représenter par exemple une chaîne alimentaire entre différentes espèces ou toute chaîne de réactions couplées. On suppose '      !_   variable d’état précédente : d xi 1 d xi x i d t  f ^ x x + 1 h i.e. d t  x i f ^ x x + 1 h Par exemple, en supposant une même fonction f de couplage entre éléments adjacents, nous avons les chaînes simples suivantes : " chaîne dite en série de Taylor de degré 1 : d xi d t = K i + x i + 1 , où x i ^0 h = 0 " chaîne exponentielle : d xi [20.32] d t  K i x i x i + 1 , où x i ^0 h  1

460

8e Partie - La croissance, processus intégré

L’utilisation de telles chaînes revient à générer un signal de sortie x(t)  x0 pouvant représenter par exemple une biomasse ou un effectif de population, compte tenu des paramètres Ki et de conditions initiales données xi(0) et résultant d’une suite ordonnée de processus sous-jacents. Limitons-nous aux chaînes de type exponentiel [20.32], i.e. admettant un contrôle linéaire au sens d’une proportionnalité entre le taux de croissance de toute variable d’état et la quantité de la variable précédente et considérons, non plus une chaîne linéaire unidirectionnelle, mais une structure avec boucles de rétroaction. On voit qu’un tel formalisme de nature autocatalytique s’apparente aux structures de type hypercycle'? # 

@~\[š^!> '   pour un hypercycle d’ordre r : d xi d t = K i x i x i + 1 , où i = 0, 1, ..., r − 1 et x r , x 0 posant pour conditions initiales normalisées : xi (0)  1. Ecrivons la suite récursive des intégrations en utilisant l’opérateur ¨  d ln dt (vitesse   !* x r − 1 = F −1 ^ K r − 1 x 0 h x r − 2 = F −1 6K r − 2 F −1 ^ K r − 1 x 0 h@ ... x 0 = F −1 " K 0 F −1 6K 1 F −1 ^...F −1 ^ K r − 1 x 0 h ... h@, Pour les cas simples d’hypercycles d’ordre r  1 et 2 il est possible d’expliciter la solution analytique. Ainsi l’hypercycle d’ordre 1    x0 dt  K0 x02 décrit une croissance hyperbolique 1 x0 ^ t h = 1 − K t 0

L’hypercycle d’ordre 2 #X{X˜!* d x0 d t  K0 x0 x1 [20.33] d x1  K x x 1 1 0 dt correspond au cas dégénéré du modèle de prédation de Lotka-Volterra (ne prenant en compte que les interactions, sans autoréplication). En raison de la proportionnalité (1 K0)(dx0 dt)  (1K1)(dx1 dt) et de conditions initiales normalisées xi(0)  1, nous pouvons réécrire [20.33] d x0 d t = x 0 6K 1 x 0 + ^ K 0 − K 1 h@ K1 − K0 x 0 ^ t h = K − K exp 6^ K 1 − K 0 h t@ 1 0 d’où la solution : K0 − K1 x 1 ^ t h = K − K exp K − K t 6^ 0 0 1 1h @

20 - Vers les modèles structurés de croissance

461

la forme des courbes de croissance dépendant des valeurs respectives de K0 et K1. (a)

(b)

(c)

ξ2

ξ2

x1 ξ1 ξ1

x0

ξ0

ξ0

Figure 20.23 - Exemples de systèmes Evolon [d’après Peschel et Mende, 1986] (a) : hypercycle d’ordre 2 ; (b) : modèle de croissance hyperlogistique de Blumberg ; (c) : modèle de prédation de Lotka-Volterra

La fonction de croissance hyperlogistique ou fonction de Blumberg sous sa forme la plus générale est considérée comme l’archétype des hypercycles Evolon. Etendant '  | 2   ^¦^˜\§ tant la notation de Peschel et Mende nous avons : dx k^ w hl d t = Kx B − x On montre son équivalence avec un hypercycle Evolon d’ordre 3 postulant l’exis˜       #X{X˜%> qui correspond au système dynamique suivant (Peschel et al\[š˜!* d x0 d t = k0 x0 x1 d x1 d t = x 1 ^k 1 x 1 − k 2 x 2h d x2 d t = x 2 ^k 3 x 1 − k 4 x 2h @'    2 @~\[š^! A titre d’exemple numérique citons la cinétique de croissance de certaines populations microbiennes du sol (Bley et al., 1996). La fonction usuelle de Bertalanffy, cas particulier de l’hyperlogistique, peut également être interprétée dans le cadre d’Evolon ’    2  Lotka-Volterra [20.31] est équivalent à un hypercycle d’ordre 3 selon la structure   #X{X˜

8e Partie - La croissance, processus intégré

462

?     Evolon revient à poser clairement la phénoménologie d’une cinétique de croissance en termes de régulation puisqu’il associe le principe d’une réplication autocatalytique des éléments et le jeu d’interactions entre processus ou sous-systèmes (de type compétition ou coopérativité selon la valeur et le signe des Ki). Il se raccorde ainsi au principe des systèmes de Volterra généralisés qui fondent la dynamique des populations sur l’association autocatalyse +             !8.

Annexe Cinétique cellulaire statistique X Loi de distribution des tailles cellulaires

D’un point de vue théorique la loi de distribution des tailles cellulaires y est par nature une fonction à plusieurs variables d’état, la densité de taille devant s’écrire en principe : n(t, y)  f [v(y), n(y), b(y!§ ¦X{˜|§ On postule ainsi que la distribution des tailles dans une population dépend de la vitesse de croissance individuelle v tout autant que des taux de mortalité n et de natalité b. En effet, si toute cellule ne peut se diviser qu’après avoir atteint une taille minimale donnée, celle-ci sera acquise plus ou moins tôt selon sa propre vitesse de grandissement v(y), d’où un « temps de division » variable d’une cellule à l’autre, indépendamment des conditions externes. D’autre part la « taille à la division » est elle-même une variable aléatoire dont il faut considérer la densité de probabilité zb(y!>  #      y ! [y1 ; y2] seule se divisera la fraction y2

# z b ^ yh d y y1

Schématisons un peu cette approche dite de problème inverse pour la dynamique des modèles structurés en âge et en taille 9 (voir une présentation théorique générale dans ~Š0 „\[š^! š ’  #     2      '     de type logistique et non-exponentielle (autocatalyse  autolimitation), d’où résulte la possibilité d’une dynamique à cycle limite stable rendant compte d’un comportement oscillatoire endogène (modèle de Tanner par exemple, sur le site web compagnon). 9 Par ce terme général de problème inverse on se place dans la démarche observation explication. A l’opposé le problème direct s’intéresse à la solution d’un modèle donné dont on recherche les effets attendus. Par exemple dans les modèles de populations structurées, soit on estime le taux de natalité b (ou tout autre paramètre n, m, x…) à partir des lois empiriques de distributions, soit on détermine les résultats du modèle à partir de telle valeur a priori des paramètres (qui dans l’idéal serait fournie par des mesures directes au niveau de la cellule elle-même).

20 - Vers les modèles structurés de croissance

463

Nous donnerons ensuite un aperçu sur les distributions expérimentales. Soit une cohorte de N0 cellules de même taille initiale y(0)  a qui est la taille minimale pour se diviser. En absence de mortalité cette cohorte diminue à un taux b [y(t)]

Z

t

N 0 " N 0 exp )  # b 6 y ^ x h@ d x 3 0

Dans cet effectif à l’instant t le nombre de cellules atteignant la taille y est, en changeant de variable d’intégration p  y(x) : y

N 0 exp =− # a

y

b^p h d pG = N 0 =1 − # z b ^p h d pG v^p h a

Par différentiation on explicite le taux de naissances : b^ yh = v^ yh

z b ^ yh y

1 − # z b ^p h d p a

montrant le rôle respectif de la vitesse de grandissement v(y) et de la détermination stochastique de la taille à la division zb. Z

L’analyse des données expérimentales se base souvent en pratique sur un schéma beaucoup plus simple. Ainsi la distribution des tailles cellulaires est parfois considérée comme approximativement gaussienne (par exemple chez Escherichia coli, ª% „ #\[š˜!?    #    de croissance, évoluant d’une dissymétrie gauche à une dissymétrie droite. Ce que l’on observe bien chez le protiste cilié Tetrahymena pyriformis où la loi normale ne convient que durant la seule phase exponentielle (Scherbaum et Rasch, 1957). O    %Š#   tions analogues de distribution s’observent au cours d’une croissance à bien d’autres niveaux d’organisation (par exemple pour la longueur de l’hypocotyle de Lupinus albus, Buis, 1967). Or beaucoup de statistiques en cinétique cellulaire portent sur la seule phase de croissance exponentielle.

X Distribution du temps de génération

La distribution du temps de génération est une variable fondamentale en cinétique cellulaire. A côté de certains cas répertoriés de distribution normale (comme chez Escherichia coli, Kubitschek, 1962), l’exemple classique est celui de la distribution du nombre de cellules en division (M) dans une population de Tetrahymena geleii à ' # %%   ”% /\[^š!#X{X|!

8e Partie - La croissance, processus intégré

464 40

–t = 111 min

M [cellules.min–1]

30

20

Figure 20.24 Distribution du flux de cellules entrant en mitose chez Tetrahymena geleii

10

Ajustement par une fonction gamma 0 80

100

120

140

Temps t [min]

[d’après Rubinow S.I., 1968, A maturity time representation for cell populations, Biophysical Journal, 8(10), fig. 1, 1062, sur données de Prescott sur 766 cellules]

Se pose la question essentielle d’une analyse intégrée s’intéressant conjointement aux distributions de la taille à la division et du temps de génération ainsi que les corrélations #     2W!O  d’exemple citons l’étude détaillée de ces variables chez la Levure Schizosaccharomyces pombe   #X{X]!w0 „\[š^!'} résulte un modèle de contrôle de la division cellulaire par la taille. (a)

(b)

Nombre de cellules

80

60

40

Figure 20.25 Distribution de la taille à la division (a) et du temps de génération (b) chez Schizosaccharomyces pombe

20

0 12

15

Longueur [μm]

80

120

160

Temps t [min]

[données et ajustement de lois de probabilités selon Tyson et Diekmann,1986, Sloppy size control of the cell division cycle, J. theor. Biol., 118, fig. 2, 412]

20 - Vers les modèles structurés de croissance

465

Soulignons la double dépendance du temps de génération. A une dépendance de    # 2W!'' •  la cellule-mère lors de sa division. L’existence de ce double déterminisme conduit à la prise en compte conjointe de ces deux variables d’état. Nous avons précédemment noté l’importance de cette question (dépendance ancestrale  état initial) dans les L-systèmes mis au point pour la croissance algale (section 20.3). X Rôle du cycle cellulaire

L’évolution temporelle des populations cellulaires est à considérer en rapport avec le cycle cellulaire G0 G1 S G2 M. D’une part les temps de transit dans les différentes phases du cycle sont de nature aléatoire dont il faut rechercher la loi de probabilité sans se limiter aux seules distributions des tailles. D’autre part, il existe une forte corrélation négative entre la taille à la naissance et la durée du cycle cellulaire. Les durées de transit et le temps de génération ont fait l’objet de différentes analyses   '    2    ª\[|š!0   cycle cellulaire en une suite de K compartiments i, ce modèle écrit les transitions comme un bilan d’entrées (de i  1 vers i) et de sorties (de i vers i  1,  mortalité dans i). Pour le compartiment 1 les entrées correspondent à la division de cellules du compartiment K. & 2     m, mortalité intra-classe négligeable), la dynamique de la population cellulaire peut se décrire par le système suivant : d n1 d t = m ^ 2n p − n 1 h [20.35] d ni n n avec , i , ..., K = m − = 2 ^ i−1 ih dt soit, sous forme matricielle : ni(t)  UMni-1(t), M étant la matrice de transition (K, K) : JK− 1 0 ... 0 2 NO KK 1 − 1 ... 0 0 OO O n i ^ t h = M KK KK ... ... ... ... ... OOO O K L 0 ... ... 1 − 1P La solution de [20.35] nous donne la fonction de génération g(t), proportionnelle à nK(t), soit : ^ mt hK g ^ t h = K! exp ^− mt h Les transitions peuvent donc être considérées comme un processus de Poisson 10. 10 La loi de Poisson de paramètre m (probabilité de l’évènement i) est : p(i)  exp( m)[mii!].

8e Partie - La croissance, processus intégré

466

Les durées de séjour par compartiment sont caractérisées statistiquement par une densité de fréquence basée sur la fonction gamma (donc apparentée à la loi de probabilité du chi 2) 11 (à dissymétrie gauche). w„  \[^^W^š!    2  ª    K comparti   % #    lulaire {G1, S, G2, M Ñ   Í^š˜˜Ñ K  20. La durée totale du cycle étant prise comme unité de temps, la densité de fréquence de la durée x de la phase S (par exemple) est : s -1 k ` ksx j exp `  skx j ^ k  1 h !s la durée moyenne de S étant de sk. Une étude détaillée en est faite, se basant sur des mesures de marquage des cellules en mitose (voir plus loin). La distribution statistique des ni(t!     talement sur divers microorganismes. Remarque - La durée du cycle cellulaire peut être exprimée par le produit de convolution de la loi normale en tant que distribution des tailles cellulaires et d’une loi du temps de génération g(t) de type exponentiel : ¨(t) ì¦f(u)g(t  u)] du (Signoret, 1977, sur cellules animales). X Méthodes expérimentales

Ces études de cinétique s’appuient expérimentalement sur le marquage des cellules à la thymidine tritiée (qui est incorporée durant la phase S), puis leur suivi par autoradiographie. On en déduit, au cours du temps, la courbe de la fraction de mitoses marquées (FLM, fraction labeled mitosis) de forme oscillante, exprimant le bilan entrée-sortie des cellules marquées en phase M. L’évolution de cette fraction FLM peut être simulée à partir d’une loi probabiliste des temps de transit (binomiale négative, log-normale) et selon un modèle matriciel de transition entre phases (Allen  \[‡š>\[š‡!&  ¨~0 \[‡š!’   '  #      • 

  •! Ces travaux portent sur les cellules végétales (levures, cellules radiculaires in vitro…) tout autant que sur les cellules animales ou les populations bactériennes. Chez diverses espèces végétales la durée du cycle cellulaire est d’ailleurs bien connue. Par exemple dans l’apex radiculaire de Tradescantia paludosa cette durée est de X{   *|\{šX‡X]!   $1, S, G2, M) (Wimber, 1960). En revanche la cinétique cellulaire et sa modélisation restent encore peu étudiées chez les plantes supérieures. 11 La fonction gamma est : C ^n h = #0 3 t n − 1 exp(t) dt avec n  0. La densité de la loi du chi 2 est [t(k/2)1exp( t/2)](2k/2C (k/2)] (type III de Pearson).

Chapitre 21

Analyse factorielle de la croissance Les chapitres précédents avaient pour but une présentation des principales fonctions de croissance pouvant exprimer directement la variation temporelle de la variable mesurée y(t). Abordons maintenant l’analyse d’une cinétique de croissance sous un angle tout à fait différent, celui des variations des propriétés statistiques au cours du temps. Celles-ci présentant généralement une évolution ordonnée nous avons là une       V  '    à l’activité de croissance, bien qu’assez peu analysées dans le détail, présentent un grand intérêt dont nous soulignons ci-dessous trois aspects essentiels. X Croissance et variabilité

Estimation de la vitesse spécifique [ln(yt)  ln(yt-1)] Δt et de la variabilité (C.V. : coefficient de variation ! 100) à partir d'un lot de 157 plantules suivies à intervalles de 24 heures

70

70

60

60

50

50

40

40

30

30

20

20

Vitesse spécifique 10

10

C.V. 0

0 0

2

4

6

8

Temps t [j]

10

12

14

16

C.V.

Figure 21.1 Variabilité et croissance de l'hypocotyle de Lupinus albus

Vitesse spécifique [mm.j–1.mm–1]

Une notion première se dégage clairement lorsqu’on observe l’évolution de la variabilité d’un même ensemble d’individus suivis tout au long de leur croissance, i.e.   •  '  #         '   indépendants. En dépit de cette contrainte expérimentale qui en limite les applications, on dispose de quelques exemples probants, tels que le grandissement du     ” \[]š!     l’hypocotyle de Lupinus albus \[^X!V#X\\ Š 2 Ž       '    par [ln(yt)  ln(yt1)]Dt!     >¨ écart-type moyenne).

468

8e Partie - La croissance, processus intégré

>  #    #          corrélation de rangs de Spearman de l’ordre de 0,75 à 0,90 selon les cultures). Le fait que la liaison soit beaucoup plus faible entre variabilité et vitesse absolue dydt correspond à la propriété de l’hypocotyle de présenter une croissance distribuée le long de son axe. En revanche chez la racine la variabilité de la longueur n’est  #   '    %        2 très localisé de la croissance racinaire (croissance strictement apicale) impliquant que c’est la vitesse absolue qui peut mieux traduire son activité de croissance que la     X Corrélations intra-croissance

Toute croissance se présente comme une série temporelle ordonnée (une chronique) dont il convient d’étudier les propriétés statistiques. Ainsi l’existence de rythmes de croissance conduit à une étude d’autocorrélation ou corrélation intra-série : corrél(yt , yy +h) en fonction du délai h (lag). En dehors de ce cas particulier de croissance périodique, nous avons à considérer d’une manière très générale l’ensemble des corrélations liant la variable étudiée à ses différents instants de croissance : rtt l  corrél ^ y t, y t lh où t, t l ! " 1, ..., T , i.e. une matrice dite de « corrélations entre temps ». Cet ensemble de corrélations présente des caractéristiques intéressantes. Par exemple, la corrélation entre deux temps consécutifs augmente progressivement au cours du processus, pouvant être relativement faible en début de croissance. X Corrélations inter-croissances

La croissance d’une variable donnée étant a priori interdépendante de la croissance d’autres variables (au moins au sens de leur covariation), on est amené à considérer l’évolution de leurs liaisons. Ce que l’on fait par l’étude classique des corrélations croisées (cross-correlations) entre plusieurs séries temporelles concomitantes, développant la notion d’allométrie de croissance     X! V # X\X  deux exemples des corrélations racine-hypocotyle au cours du développement de la plantule de Lupinus albus. Au-delà des particularités de chacune de ces populations expérimentales, on note deux caractéristiques importantes de l’évolution générale de ces liaisons statistiques. D’une part la diminution de la corrélation à t  2 s’explique par le fait d’un décalage dans la croissance des deux organes, l’allongement racinaire (et donc la plus grande variabilité de ses dimensions) précédant nettement  ##   0'    #   entre ces deux organes s’observe toujours durant une durée limitée de leur croissance simultanée (jusqu’à t | 6). Ce qui montre l’existence d’une période déterminée durant laquelle se manifeste une nette interdépendance entre ces deux croissances.

469

0,4

Corrélation (racine, hypocotyle)

Corrélation (racine, hypocotyle)

21 - Analyse factorielle de la croissance

(a) 0,3 0,2 0,1 0,0 0,1 0,2

0

2

4

6

8

10

Temps t [j]

12

14

16

0,8

(b)

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0

2

4

6

8

10

12

14

16

Temps t [j]

Figure 21.2 - Evolution de la corrélation (racine, hypocotyle) chez 2 populations de Lupinus albus (a) 122 plantules ; (b) 40 plantules. Les seuils de signification (P = 0,05) sont respectivement 0,18 et 0,30.

>       #  %'lyser le continuum des variations temporelles de dispersion et de codispersion affectant tels caractères de croissance. La contrainte est que les mesures soient réalisées Z%'        r classique de Bravais-Pearson) tout au long du processus. Les études portent donc sur des variables dimensionnelles. De fait nous parlerons de vecteurs-tailles x(t) (ensemble des tailles à un instant t donné) et de corrélations entre temps rtt (corrélations des tailles entre les instants t et ;). L’analyse factorielle répond à cet objectif d’explication d’un ensemble de corrélations afférentes à un processus donné. Plus précisément le but de toute analyse factorielle est double : " réduire la représentation d’un ensemble de p variables corrélées à un nombre sensiblement plus faible m % p de nouvelles variables indépendantes appelées facteurs ou composantes, " dégager l’existence d’une structure latente, dite structure factorielle, rendant compte des liaisons fondamentales entre les p variables mesurées. Dans un premier temps les facteurs recherchés sont déterminés sur des critères d’indépendance (orthogonalité) et de maximisation de leur variance. L’analyse en composantes principales est la méthode de base pour cette recherche. Il en résulte une structure dite de 1er ordre sur laquelle il est possible d’opérer un changement de référentiel et passer à une structure plus condensée dite de 2e ordre. L’intérêt de la mise en évidence d’une structure factorielle est d’abord de rendre compte des corrélations observées à l’aide d’un petit nombre de facteurs indépen~   Z #   #  % #  d’une telle représentation. Cette validation repose sur des analyses factorielles comparées correspondant à des situations expérimentales différentes. Dans son application à l’étude d’une cinétique de croissance nous verrons que la structure factorielle

8e Partie - La croissance, processus intégré

470

      'trajectoire dont les points singuliers caractérisent la suite des transitions d’état au cours du processus. Résumons d’abord le principe de cette méthodologie avant d’en donner une illustration avec un exemple précis d’interprétation. Remarque  -  L’analyse factorielle de corrélations est à distinguer des modèles statistiques autorégressifs utilisés dans les analyses de séries temporelles du type Xt = a +

p

/ bi Xt -i + ft

i =1

21.1. Le modèle des composantes principales On cherche à décrire un ensemble de p variables ou caractères mesurés sur n individus. Soit X(n , p) la matrice de ces données multidimensionnelles : [21.1] X  (xij) avec i  1, 2..., n et j  1, 2..., p Cette matrice peut être considérée soit comme un ensemble de n vecteurs-individus xi (lignes de X), soit comme un ensemble de p vecteurs-variables xj (colonnes de X). On s’intéresse aux propriétés du nuage des individus NI dans R p et du nuage des variables NV dans R n @              les x·j sont des variables centrées : x $ j  0 . Dans R p tout individu i#   vecteur OMi. Dans son application à l’analyse d’une croissance, chaque vecteur-ligne xi est une chronique individuelle, suite des tailles de l’individu i au cours de son grandissement. Chaque vecteur-colonne xj sera appelé « vecteur-taille à l’instant tj ». Le principe de cette méthode (Hotelling, 1933) consiste à décrire toute observation xji de XT comme une combinaison linéaire de nouvelles variables yhi indépendantes appelées facteurs ou composantes principales ou encore variables latentes : p

x ji = a j1 y 1i + a j2 y 2i + ... + a jp y pi = / a jh y hi

[21.2]

XT  AY

[21.3]

soit sous forme matricielle :

h=1

Il s’agit donc d’un simple changement de base dans R p consistant en une rotation orthogonale du référentiel {Oxj}. Les nouveaux axes sont appelés axes principaux. Le cas simple à 2 variables (p  2) correspond bien entendu au diagramme de corrélation habituel dans le plan (Ox1, Ox2). Intuitivement la méthode consiste à remplacer ces deux axes « extérieurs » au nuage par deux nouvelles directions qui lui soient « intrinsèques » au sens où elles caractériseraient au mieux les propriétés de dispersion des points-individus (en particulier ne dépendant pas de l’unité de mesure). Avec un nuage de forme elliptique, i.e. avec un couple de variables représentant la réalisation d’une loi normale à deux dimensions, on aurait à considérer le grand axe et le petit axe   ' #   %%       

21 - Analyse factorielle de la croissance

471

0' 2          combinaisons linéaires des variables observées, d’où leur appellation de variables synthétiques. Le modèle s’écrit alors en exprimant les nouvelles coordonnées en fonction des anciennes : ¦X\|§ Y  A1 XT Bien entendu la contribution des composantes principales à la détermination des variables observées (et vice versa) est par nature étroitement dépendante de l’en%     %   w         % % “   '1. Dans le cas de l’analyse d’un processus comme une croissance il importe donc avant tout d’en saisir le déroulement aussi complet que possible sans le tronquer en occultant par exemple tel ou tel stade. La fréquence des mesures conditionne également la portée des conclusions. D’un point de vue biologique, les termes ajh de [21.2] permettent de caractériser les variables initiales xj par rapport aux nouvelles variables recherchées yh, alors que celles-ci caractérisent directement les individus xi. Ces deux sortes de termes n’ayant Z #    ajh     nouveaux axes et les yhi étant les projections des points-individus sur les axes principaux), il s’en suit une distinction fondamentale entre la représentation géométrique des individus et celle des variables 2. ’  Z        ajh que l’on peut      # Ž   de la composante yh dans la variable xj, i.e. à l’instant j de croissance. Alors que la démarche usuelle d’une analyse de cinétique se réfère à une fonction de croissance donnée x(t)  f(P , t), l’analyse factorielle recherche des relations du type : xj·  g(y1· ,..., yh· ,..., yp·). 0#            W tation du nuage de dispersion dans un espace R m de dimension m % p, réduisant [21.2] à : m

x ji  / a jh y hi où m % p h1

[21.5]

Hotelling a développé les anciennes idées de Pearson sur la régression (1901) et proposé en 1933 l’analyse en composantes principales d’une matrice individus ! caractères 1 Dans la pratique des analyses factorielles on peut recourir à l’introduction d’individus ou de variables dits supplémentaires. Il s’agit de représenter ces nouvelles entités dans les diagrammes correspondants pour dégager leur proximité éventuelle avec tels individus ou telles variables, mais sans les faire intervenir dans les calculs des composantes. 2 L’analyse factorielle des correspondances, avec des hypothèses particulières sur la matrice des données, permet au contraire une double représentation des lignes et des colonnes dans un même espace vectoriel.

8e Partie - La croissance, processus intégré

472

qui fut le point de départ de la méthodologie des analyses factorielles. Une première extension fut envisagée par ce même auteur pour l’analyse conjointe de deux ensembles de données (analyse canonique). Les premières applications des analyses factorielles virent le jour en psychométrie, répondant aux préoccupations particulières & \[{|'     # OW  débat qu’il suscita sur l’interprétation d’un facteur général d’intelligence et de fac#  '   w\[|‡!  qu’il appela une « structure simple » comme image géométrique caractéristique d’un ensemble de corrélations. On sait que ces méthodes sont généralement présentées comme des analyses exploratoires d’ensembles souvent volumineux de données multidimensionnelles, le but étant une condensation et une mise en ordre par la discrimination de groupes. Leur développement et leur utilisation dans divers domaines se développèrent à la faveur de la disponibilité en moyens de calculs avec différents logiciels informatiques spécialisés. L’application de l’analyse factorielle à l’étude d’un processus, tel qu’une croissance, reste encore très peu répandue. Elle débuta avec les travaux de Teissier sur l’allomé            >  \[˜š! >Š   # taux elle fut d’abord utilisée pour l’analyse de la croissance en épaisseur du tronc  #„\[]|!#    $  ”  \[]š!?     '    '     en termes de relations interorganiques au sein d’un organisme en développement  \[^‡\[‡{!’' `'   comparées (selon les conditions expérimentales et tel critère de développement) cette méthodologie offre une voie originale d’analyse des relations de croissance intra- et interorganiques.

21.2. Les équations fondamentales Bien que de nature non-probabiliste 3, cette analyse offre une interprétation géométrique des propriétés statistiques des données. Elle est basée en effet sur les rela   2¦X\X§#    distribution des observations, i.e. entre la matrice de transformation A  (ajh) et la matrice des variances-covariances des variables R  (cov(xi , xjÂ)) ou celle de leurs corrélations R  (rj jÂ). Dans le cas de variables centrées et en raison de l’indépendance des composantes yh, la matrice de dispersion des variables initiales s’écrit : p 1 [21.6] R  ^cov ^x j, x j' hh  n ` x Tj x j' j  c / a jh a j'h m  A A T h1 les variances (éléments diagonaux de R) étant : 3 Certaines méthodes d’analyse factorielle font recours aux outils d’estimation et d’inférence statistique comme le maximum de vraisemblance (maximum likelihood).

21 - Analyse factorielle de la croissance

473 p

var (x j)  / a 2jh h=1

[21.7]

La trace de R (somme des éléments diagonaux) est donc la variance totale des p variables. Sachant la forte dépendance des variances vis-à-vis de l’ordre de grandeur de la variable (continûment croissante), il convient de faire une analyse des corrélations de préférence à une analyse des covariances. On parle d’une analyse factorielle normée, ce qui revient à travailler sur les variables centrées réduites (variance unité et identité entre covariance et corrélation). Les relations précédentes deviennent alors : p

R  ^r jj' h  c / a jh a j'h m  A A'  h=1

¦X\š§

p

avec la trace de R étant égale à p.

/ a jh2  1

h =1

La relation [21.7] montre que cette méthode est une analyse de la variabilité intrinsèque des caractères en ce sens qu’elle a trait au processus modélisé par les composantes principales sans considération de groupes a priori (à la différence des analyses classiques de variances qui comparent les dispersions inter-groupes et intragroupes). Les termes ajh  %  h au déterminisme de la variable xj, d’où leur appellation de charge ou de saturation (loading). On parle ainsi de la charge ou de la saturation de telle variable observée dans telle  0'  ¦X\^§¦X\š§  ' '# ' analyse des relations entre les variables mesurées tout au long du processus en les rapportant à ces nouvelles variables intrinsèques ou fondamentales 4. Dans l’analyse factorielle d’une croissance, la matrice des données X est constituée de la suite ordonnée des tailles successives prises par un même ensemble d’individus dont on calcule les « corrélations entre temps ». La particularité de cette série temporelle est d’être afférente aux mêmes individus suivis continûment tout au long de leur croissance (et non à une série d’échantillons indépendants temps par temps). Il s’agit d’une approche originale d’une cinétique de croissance. Bien que ne s’intéressant pas à proprement parler à une fonction de croissance donnée au sens habituel f(t), l’analyse factorielle permet de mettre en évidence une trajectoire de croissance dans l’espace des composantes principales. Les points singuliers de cette trajectoire peuvent ensuite être interprétés à l’aide d’analyses factorielles comparées pour différentes conditions expérimentales, d’où peut se dégager un schéma explicatif des transitions d’état. | ’  '    

     ' ensemble de caractères peut recourir au calcul des corrélations partielles, censées mesurer la relation directe entre 2 variables, indépendamment de leur liaison avec les autres variables.

8e Partie - La croissance, processus intégré

474

21.3. Représentation des individus On adopte une métrique euclidienne    R p le produit scalaire de 2 vecteurs : xi · xi' = xi I xTi' (I étant la matrice identité ou unité, de dimension p ! p). D’où les expressions suivantes utilisées par la suite : x i Ix iTl 

p

/ x ij2

"

norme d’un vecteur-individu : x i 

"

distance entre 2 vecteurs-individus (norme de leur différence) :

j=1

p

d 2 ^x i, x ilh = x i − x il 2 = / ^ x ij − x il j h2 j=1

" "

angle de 2 vecteurs-individus : cos ^x i , x ilh 

[21.9]

x i $ x il x i x il

projection orthogonale d’un vecteur-individu sur un axe généré par un vecteur directeur vh : proj–h (xi) = xi · vh

X Inertie du nuage des individus

La notion d’inertie (somme des carrés des distances des points-individus par rapport à un point ou un axe) est généralement considérée en affectant un même poids pi  1n à tous les individus. Avec des variables centrées nous avons les différents moments d’inertie suivants. " Inertie totale ou inertie par rapport au centre de gravité (ici O  G) : p p 1 n 1 n 1 n I O  n / d 2 ^O, x ih  n / x i 2  n / / x ij2  / var ^x j h i1 j1 i1 i1 j1 "

"

Inertie par rapport à la direction –h passant par le centre O : 1 n 1 n I ∆h = n / d 2 ^∆ h, x ih = n / v h − x i 2 i=1 i=1 L’axe –h qui minimise l’inertie du nuage est donc la direction la plus proche de celui-ci. Décomposition de l’inertie totale (théorème de Huyghens) : IO  I6  I67 6 et 67 étant deux sous-espaces vectoriels complémentaires orthogonaux.

En se référant à l’expression classique d’un espace vectoriel comme la somme de sous-espaces vectoriels orthogonaux, considérons l’espace R p des individus comme la somme de p sous-espaces orthogonaux de dimension 1 : D1 8 D2 8 ### 8 Dp. D’où la décomposition orthogonale de l’inertie ou variance totale selon les p axes principaux : IO = ID1 + ID2 + … + IDp

21 - Analyse factorielle de la croissance

475

X Recherche des axes principaux

Fondée sur cette notion d’inertie la détermination des nouveaux axes opère séquentiellement par optimisation itérarive sur un double principe de minimisation de l’inertie et d’orthogonalité des axes. Le 1er axe principal D1 est la direction la plus proche du nuage des individus dans R p (minimisant l’inertie ID1, i.e. maximisant la somme des carrés des projections des points-individus sur D1) (axe d’allongement maximal du nuage). Le 2e axe D2   %  *     de l’inertie ID2 et orthogonalité D1 7 D2, et ainsi de suite pour les autres axes. La résolution classique fait appel à la méthode des multiplicateurs de Lagrange (optimisation d’une fonction sous contraintes, voir l’annexe de ce chapitre et l’annexe A.22.2 du chap. 22). Retenons que ces axes principaux sont générés par les p vecteurs propres associés aux p valeurs propres de la matrice des corrélations R. Les matrices de dispersion R ou R étant réelles et symétriques, sont toujours diagonalisables avec des valeurs propres réelles non-négatives. Les vecteurs associés à des valeurs propres distinctes étant linéairement indépendants, ils constituent la nouvelle base recherchée dans R p. De ce changement de base il résulte une nouvelle représentation des variables et des individus. Pour le 1er axe principal D1 généré par le vecteur unitaire v1, minimiser ID1 équivaut à maximiser ID17, i.e. la somme des carrés des projections du nuage sur D1. D’où la double condition : 1 n I ∆ 1 = = n / proj ∆ 1 = ^x ih = v 1 X T X v T1 i=1 = v 1 / v T1 maximum

En analyse factorielle normée utilisant R plutôt que , on montre (voir annexe) que la solution est : v 1 R v T1  m 1 où m1 est la plus grand valeur propre de la matrice de corrélations R. Elle représente donc l’inertie minimale du nuage des individus par rapport à un sous-espace de dimension 1 ( celui qui en est le plus proche), i.e. la plus forte part expliquée de la variance totale. Le 1er axe principal D1 a pour vecteur directeur le vecteur propre v1 associé à cette plus forte valeur propre m1. Les éléments des vecteurs propres représentent les quantités ou « charges » (loadings) des composantes principales dans les variables observées. De plus, les valeurs propres sont généralement distinctes, de sorte que les vecteurs propres associés sont linéairement indépendants et forment une base pour le changement orthogonal de référentiel. La matrice de passage A en [21.3] est ainsi une matrice orthogonale constituée en colonne par ces p vecteurs propres. Soit par exemple la diagonalisation de R : Dm  V1 R V

8e Partie - La croissance, processus intégré

476

où Dm  (mh) est la matrice diagonale des valeurs propres (habituellement par ordre décroissant) et V la matrice des vecteurs propres associés. ?   '   #       sous la forme des p valeurs propres de la matrice de dispersion : p

I O = m 1 + m 2 + ... + m p = / m h h=1

La contribution d’une composante principale à la variance totale du nuage des individus est donnée par la valeur relative de sa valeur propre : mh trace(R). En fait ce genre de matrices possède des valeurs propres très hiérarchisées, décroissant plus ou moins rapidement, les dernières atteignant des valeurs très faibles proches de 0. On a donc souvent la possibilité de ne retenir qu’un nombre restreint d’axes principaux m % p, réduisant la dimension de l’espace de représentation. X Coordonnées des individus dans l’espace des variables

La projection du vecteur xi sur l’axe principal Dh        du vecteur xi et du vecteur propre vh de la matrice de dispersion : x i $ v h . Sachant que la matrice de changement de base A est constituée des vecteurs propres v (orthogonaux et de norme unité) de la matrice de dispersion, les différentes coordonnées du point-individu sont : yi  xi A En pratique, le tracé de ces projections d’individus se fait sur les premiers plans principaux en considérant divers couples d’axes principaux à forte variance. Selon les modalités de répartition des points-individus on peut mettre en évidence des groupes d’individus aussi bien que des individus plus ou moins isolés, mais également des groupes dits antagoniques ayant leur position opposée dans ces plans principaux. L’intérêt de la représentation des individus est de pouvoir discriminer des groupes au sein d’une même population. Toutefois, pour une analyse de cinétique, nous nous intéresserons principalement à la représentation des variables ou vecteurs-tailles.

21.4. Représentation des variables La métrique utilisée dans R n pour mesurer la distance entre deux variables affecte ici encore un même poids 1/n à tous les individus. D1/n  (1n) étant la matrice diagonale des poids, nous avons les expressions suivantes : n 1 / T " produit scalaire : x j $ x j l  x j D 1/n x j l  n i = 1 x ij x ijl  cov (x j , x jl) " norme d’un vecteur-variable : x j  s j x j $ x jl s jjl " angle de 2 vecteurs-variables : cos ^ x j, x j lh  x j x jl  s j s jl  corrél (x j, x jl)

21 - Analyse factorielle de la croissance

477

Géométriquement la proximité entre deux variables peut donc être mesurée dans un espace R p par le cosinus de l’angle de leurs vecteurs qui est le 0    lation classique de Bravais-Pearson rjjÂ. X Coordonnées des variables dans l’espace des composantes principales

Pour la représentation des individus dans l’espace R p des variables on considérait la projection de leurs vecteurs xi sur les axes principaux générés par les p vecteurs propres de la matrice de corrélation R. La situation est différente avec les variables xj que l’on va chercher à visualiser, non dans R n (comme en symétrie du 21.3), mais plutôt dans l’espace R p des composantes principales. Notons que la représentation  %%         aj du modèle [21.2] (éléments des vecteurs propres), utilise de préférence leurs corrélations avec les composantes principales qui mesurent exactement leurs proximités. La position de toute variable xj dans R p sera donc déterminée simplement par ses corrélations avec les différentes composantes yh. La covariance entre la variable j et la composante h s’écrit : 1 cov ^x j, y h h  n v hT X T x j  m h v hj et leur corrélation :

corrél ^x j, y h h 

vh s j



v hj m h sj

[21.10] mh où vhj est le je élément du vecteur propre h (matrice V), soit sous forme matricielle pour l’ensemble des caractères : R ^ x, yh = D m− V T D −s 1j . 1

2

?             analyse normée (i.e. avec des variables réduites sj  1). Dans le plan (Oyh , OyhÂ) de tout couple de composantes h et #; (plan principal), chaque variable j ayant pour coordonnées ses corrélations avec ces composantes, nous avons la relation : y hj2  y h'j2 # 1 Dans ces tracés graphiques 2 par 2, on parle de la représentation des variables dans le cercle de corrélation délimité par des intervalles d’axe [ 1 ,  1]. Tout caractère situé près des limites de ce cercle de corrélation est dit bien expliqué, soit conjointement par ces 2 composantes, soit par l’une d’entre elles selon sa position par rapport aux axes. A l’opposé, tout point situé à proximité du centre du diagramme signi' '# ' %    0%  entendu, sa position sera plus proche du cercle de corrélation avec une autre paire de composantes principales. On visualise ainsi que certaines variables peuvent être déterminées surtout par telle ou telle composante, alors que d’autres apparaissent   #% V#X\˜ 

8e Partie - La croissance, processus intégré

478

     % \  ˜  %         #  tère 1 étant déterminé essentiellement par la composante principale 1 alors que la variable 3 dépend de ces deux premières composantes. En revanche les variables 2 | '        à d’autres couples de composantes. 1,0

2

*

Composante 2

0,5

1

*

0,0

4

*

3 –0,5

–1,0 −1

*

–0,5

0

0,5

1

Composante 1

Figure 21.3 Exemple de représentation de variables dans le plan des deux premières composantes principales par rapport au « cercle de corrélation »

X Analyse des covariances versus analyse des corrélations

Revenons un instant sur le choix d’analyser des corrélations plutôt que des covariances. L’utilisation de la matrice des variances-covariances R revient à considérer toutes les variables sur un pied d’égalité, en ce sens que l’on peut avoir en réalité une forte disparité de leur nature et de leur dispersion. La matrice X peut réunir en effet des variables hétéroclites, par exemple des dimensions, des poids, des teneurs ou encore d’autres caractères, i.e. des grandeurs exprimées dans des unités difféQ '   •  0'  indépendamment de leur nature physique, les variables mesurées peuvent présenter par elles-mêmes des valeurs de variances très différentes. Ainsi, dans l’analyse d’une croissance, la variance des tailles successives varie considérablement selon # ¾  ?   de variation, bien que pondérant la dispersion par la moyenne (C.V.  s / x !• lui-même parallèlement à l’activité de croissance, ainsi que nous l’avons vu précé#X\\!Q % ' %    principaux à partir de R est d’autant plus grande que sa variance est plus élevée. Notons que dans une analyse factorielle normée la distance entre individus notée en [21.9] est mesurée par une métrique euclidienne pondérée par les variances : p 1 d 2 ^x i, x ilh = ^x i − x ilh D 1/s ^x i − x ilh2 = / 2 ^x ij − x il j h2 s j=1 j 2 j

D 1/s étant la matrice diagonale de l’inverse des variances 1sj2. 2 j

21 - Analyse factorielle de la croissance

479

21.5. Structures factorielles des variables 21.5.1. Caractéristiques des structures factorielles Les modalités de répartition des projections des différents x·j sur les plans principaux caractérisent la structure factorielle de 1er ordre. Celle-ci nous fournit quelques indications essentielles notées ci-après. X Dans certaines applications on met en évidence l’existence d’un facteur général (commun à toutes les variables), de facteurs de groupes ou facteurs communs (saturant seulement un groupe de variables) et de 0    (saturant une seule d’elles). Plus généralement, comme pour les individus, la méthode permet de visualiser, d’une part l’existence de groupes de caractères (indiquant une importante part de déterminisme commun), et d’autre part l’opposition ou antagonisme entre tel et tel groupe de caractères. XV   Ž  #X\˜!  '  

de telle ou telle composante pour chacune des variables, i.e. leur contribution relative à chacun des temps de croissance. Dans un plan de deux composantes données (h , #;) toute variable dont la projection est proche du cercle de corrélation est dite bien expliquée, soit surtout par l’une d’entre elles (selon sa proximité vis-à-vis de tel axe, aidant donc à son interprétation), soit conjointement par ces deux composantes. Bien entendu c’est par le jeu de plusieurs couples de composantes que l’on dégage le déterminisme (en terme de composantes principales) de chacune des variables x·j. X

Pour l’analyse d’une cinétique, la caractéristique la plus remarquable est la disposition ordonnée de la suite des projections des variables sous la forme de plusieurs alignements distincts que l’on peut convenablement déceler à partir des projections sur plusieurs plans principaux. Ce que l’on peut appeler une trajectoire de croissance dans l’espace des composantes principales. Soulignons les deux points essentiels suivants. " Les changements d’alignement ont valeur de singularités. Par exemple, dans le cas simple où 3 composantes seulement peuvent être retenues, on peut observer dans R p que la trajectoire de croissance se décompose en groupes de variables, chaque groupe étant situé sur une face d’un trièdre ayant son sommet à l’origine (la trajectoire est une courbe gauche). Ce solide géométrique dont la surface contient la suite des vecteurs-tailles est ainsi une image de la cinétique de croissance. On postule que les propriétés de ce volume telle que la valeur de ses angles dièdres ont  #           phase). Elles sont supposées correspondre à une propriété biologique du processus. " Même s’il s’agit de relevés à intervalle de temps constant, la distance entre vecteurs-tailles successifs varie au cours du processus (traduisant évidemment la variation des corrélations le long de la diagonale au-dessus de la diagonale

8e Partie - La croissance, processus intégré

480

principale de R). Au-delà de la tendance générale vers une diminution de cette     #   #   X Sur la base de telles caractéristiques, on est conduit à résumer la représentation des

variables observées en ne considérant maintenant que les vecteurs situés aux singularités de cette structure de 1er ordre. Ces vecteurs, dits vecteurs primaires, peuvent alors être soumis à une analyse de leurs corrélations. Les particularités de la structure de 2e ordre qui en résulte portent essentiellement sur le degré de proximité de tels ou tels vecteurs primaires. Rappelons que le passage des variables observées x·j aux composantes principales y·h consistait en une rotation orthogonale. La situation se présente différemment pour une analyse de 2e ordre car les vecteurs primaires sont généralement corrélés entre eux. Bien que l’on dispose de certains algorithmes automatiques de rotation orthogonale, il est souvent préférable de choisir certains vecteurs primaires comme nouveaux axes et faire une rotation oblique. Signalons l’existence de différentes méthodes de rotation permettant le passage à une structure de 2e ordre. Pour les rotations obliques nous renvoyons au critère de « structure simple » de Thurstone et à la méthode promax. Citons encore le cas classique d’une rotation orthogonale sur un critère de maximisation de la somme des carrés des loadings (méthode varimax, voir Harmann, 1960).

21.5.2. Interprétation et représentation X Sur l’interprétation des structures factorielles

On recherche tout d’abord s’il existe une correspondance entre les singularités de la structure de 1er ordre et certaines particularités de la croissance, par exemple le déroulement respectif des divisions et des grandissements cellulaires, ou encore l’oc #2    '#µ!   8 #   Z   teurs primaires, à valider par une analyse de 2e ordre. Pour cela l’interprétation de la structure de 2e    %    2      selon les conditions expérimentales. On procède à des analyses factorielles comparées concernant le même processus pour différentes populations dont on connaît les caractéristiques ontogénétiques ou encore selon les conditions expérimentales (voir exemples). X Sur l’échelle de représentation : temps versus distance factorielle

A la différence d’une cinétique classique f(t), le temps n’est pas explicité en tant qu’échelle de représentation dans une analyse factorielle de croissance. Le déroulement temporel du processus est décrit ici par la suite des distances entre deux vecteurs-tailles consécutifs, telles que les dégagent les structures de 1er ordre (dites    ! >   '     '  

21 - Analyse factorielle de la croissance

481

constant entre deux mesures successives (temps physique), ces distances varient au cours du processus. Elles comportent en elles-mêmes une information intéressante. La cinétique au niveau de l’individu repose sur le formalisme d’une fonction de croissance fondée sur une équation de vitesse dydt  ©(t , y). Avec une analyse factorielle le processus est considéré au niveau statistique d’une population de sorte que l’échelle temporelle des mesures (avec un intervalle Dt constant) est remplacée par une échelle de distances variables entre deux mesures consécutives. D’un point de vue mathématique, si cette grandeur peut être considérée comme une mesure de l’inverse de la proximité (ou similarité) entre vecteurs-tailles, elle n’est pas soumise         0'  % #  # '   déterminant dans la représentation factorielle relève ici d’une variabilité statistique foncière qui se traduit d’abord par un non-synchronisme entre les croissances individuelles. Par non-synchronisme nous entendons les variations des points singuliers d’un individu à l’autre (démarrage de la croissance au-delà d’une latence plus ou moins marquée, extremums des vitesses et accélérations). S’y ajoute une variabilité des potentialités individuelles de croissance.

21.5.3. Exemples L’allongement du coléoptile de Blé, première application détaillée de l’analyse factorielle à un processus de croissance, constitue un exemple simple de cette méthodologie. La structure de 1er ordre peut en effet se décrire correctement à l’aide de seulement 3 composantes, les vecteurs-tailles étant répartis sur telle face d’un même  2” \[]š! Avec la croissance de la plantule de Lupinus albus la description de la structure de 1er ordre nécessite la prise en compte d’un plus grand nombre de composantes. Détaillons un peu l’analyse factorielle de la croissance de l’hypocoyle, organe qui peut être suivi de l’état embryonnaire jusqu’à l’état adulte (exemple d’une population \]‡    X| \[^‡!@  de structure factorielle nous utilisons les corrélations (variable, composante). L’ensemble des vecteurs-tailles, disposés selon leur suite temporelle ordonnée, montre l’existence de plusieurs séries d’alignement des extrémités des vecteurs-tailles mises en évidence par les différentes projections sur les premiers plans principaux. Nous  |  2    #X\|! Celles-ci expliquent plus de 97 % de la variance totale. Les singularités de cette #    #     # Ces points singuliers ainsi que les bornes du processus nous donnent la position des vecteurs primaires dénommés selon leur chronologie OA, OB, OC et OD.

8e Partie - La croissance, processus intégré

482 0,6

1,0

14

0,2 0,0 –0,2 –0,4

1

0,8 0,6

Composante 3

Composante 2

0,4

1

0,4 0,2

14

0,0

–0,6

–0,2

–0,8 0,2

0,4

0,6

0,8

–0,4 0,2

1,0

Composante 1

0,4

0,6

0,8

1,0

Composante 1

0,3

Composante 4

0,2

1

0,1 0,0 –0,1 –0,2

Figure 21.4 Croissance de l’hypocotyle de Lupinus albus

14

–0,3 –0,4 0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Composante 1

Structure factorielle de 1er ordre selon les plans principaux (1, 2), (1, 3) et (1, 4). Noter la différence d’échelle selon la composante. Sont notés les temps 1 et 14 [j] de début et de fin de croissance

L’analyse de 2e˜  '  [šÎ  totale. La structure factorielle sur le plan principal des deux premières composantes #X\]!%' % R p en prenant pour nouveaux axes les vecteurs primaires OA et OD (bornes du processus). 1,0

Composante 2

0,5

*D *C

0,0

*B

–0,5

*

Figure 21.5 Croissance de l’hypocotyle de Lupinus albus

A

–1,0 0,0

0,2

0,4

0,6

Composante 1

0,8

1,0

Structure factorielle de 2e ordre [Buis R., 1967, Physiol. Vég., 5(1), fig. 4, 13]

21 - Analyse factorielle de la croissance

483

Ce caractère d’obliquité des vecteurs OA et OD correspond à la part relative de la dépendance de l’état adulte vis-à-vis de l’état initial. Nous nous limiterons ici à l’es   #  % #   '           %    Interprétation des structures factorielles L’analyse de 1er ordre peut s’interpréter en se référant à la correspondance existant entre les caractéristiques de la disposition géométrique des vecteurs-tailles et l’évolution temporelle du nombre de cellules parenchymateuses et de leur taille moyenne au cours de l’allongement de l’hypocotyle. A partir de relevés sur échantillons à 

  ' | 2#  nis par l’exclusivité ou la nette prédominance des deux processus de base (mitose, élongation cellulaire) et leurs limites, à savoir : " t1-2 : la croissance résulte quasi-exclusivement de l’activité mitotique ; " t|W] : le grandissement cellulaire devient brusquement l’élément prédominant ; " t9-10 : cessation des divisions (nombre-limite de cellules) ; " t\|W\]: cessation du grandissement cellulaire (taille-limite des cellules). Ces repères coïncidant avec les points singuliers de la structure factorielle, on peut leur attribuer le rang de facteur, au double sens biologique et méthodologique. En chacun de ces repères, i.e. en chacun des vecteurs primaires notés précédemment, se manifeste l’un de ces facteurs, dit selon la terminologie factorielle « à l’état pur » (au sens de facteur déterminant). Tout vecteur-taille est ainsi rapporté aux deux « facteurs » qui bornent le groupe de projections correspondant. Par exemple, l’état de croissance à l’instant t3 (vecteur-taille t3) est expliqué par le jeu conjoint des facteurs « division » et « élongation cellulaire » matérialisés par les vecteurs primaires OA et OB. V #  structure de 2e ordre apparaît clairement à la comparaison de plusieurs sous-populations sélectionnées au sein d’une même population en croissance sur des particularités ontogénétiques. Selon leur nature celles-ci peuvent en effet “    >          #       a posteriori selon l’importance du développement de leur gemmule (organes épi-cotylédonnaires : pre 2    `!V\er ordre met en évidence qualitativement les mêmes vecteurs primaires (mêmes repères chronologiques) mais leurs corrélations varient sensiblement. Ce que précise la structure de 2e ordre #X\^!V       &@X! vecteurs primaires OC et OD sont plus fortement corrélés, ce qui correspond à la nature de facteur limitant qu’exerce le développement gemmulaire sur l’hypocotyle. Par ailleurs l’inversion de la position des vecteurs primaires OA et OB est à mettre en rapport avec une autre caractéristique ontogénétique de ces deux sous-populations,    

   #   W 

8e Partie - La croissance, processus intégré

484

Le maximum de ces corrélations se situe soit en tout début de croissance (SP2), soit plus tardivement au t| (SP1), ce qui correspond exactement à la position des vecteurs primaires OA et OB et montre le rôle déterminant de la racine sur l’hypocotyle durant cette période de croissance. SP1

SP2

*D *C

0,0

–0,5

0,0

*A

*B

0,5

Composante 1

** C 0,0

*B –0,5

1,0

D

0,5

Composante 2

Composante 2

0,5

0,0

*A 0,5

1,0

Composante 1

Figure 21.6 - Variations de la structure de 2e ordre (vecteurs primaires) liées au développement de la gemmule chez Lupinus albus [Buis R., 1967, Physiol. Vég., 5(1), fig. 12, 26] Comparaison des sous-populations SP1 (plantules à gemmule très développée) et SP2 (plantules à gemmule de taille réduite)

A partir d’autres analyses factorielles comparées basées sur l’ablation d’une partie des réserves cotylédonaires, et en se rapportant au développement racinaire conjoint                W !    factoriel de la croissance de l’hypocotyle peut se dégager, distinguant les facteurs suivants : " un facteur général d’origine cotylédonaire intervenant sur tout le cursus de croissance ; " un « facteur racine » déterminant jusqu’à t6 ; " un « facteur gemmule » prenant le relais du « facteur racine ». De cette analyse factorielle il ressort, au niveau d’intégration considéré, que la régulation de la croissance de l’hypocotyle peut s’expliquer d’après l’évolution temporelle des relations interorganiques au sein de la plantule. En particulier on note clairement pour cet organe l’existence d’un transfert de la fonction de régulation de la racine à la gemmule. La plante étant considérée comme un système, i.e. un ensemble unitaire dotée d’autorégulation, l’analyse factorielle souligne le rapport fondamental existant entre la croissance d’une des parties et la dynamique de la morphogenèse du tout. D’autres applications de cette méthodologie factorielle vont dans ce sens, par exemple la croissance de la racine séminale de Lupinus albus (Buis, 1970) ou la croissance foliaire de Nicotiana tabacum     \[‡|! 0       

21 - Analyse factorielle de la croissance

485

les points singuliers de la structure factorielle des différentes feuilles sont toujours             2   >    #    croissance d’une feuille donnée est, pour une part importante, déterminée par la vitesse de phyllogenèse concomitante, montrant phénoménologiquement un lien de régulation interorganique au même titre que la régulation hypocotyle-gemmule chez Lupinus que nous avons vue précédemment.

21.6. Analyse factorielle sur une fonction de croissance L’application de la méthode des composantes principales à une analyse de croissance peut être envisagée non plus directement à partir de mensurations comme précédemment, mais en caractérisant chaque individu par les paramètres d’une fonction      ‚  \[š‡™ >   À  \[š[! >   'lyse a été conduit pour la croissance d’espèces forestières mesurée par la variable Ž    \[š]@  ! de la logistique de Richards (voir chap. 6) (estimation des paramètres individu par individu). Cette analyse sur paramètres s’intéresse principalement à la représentation des individus appartenant à des clones différents et soumis à diverses conditions expérimentales (ce qui pose le choix d’une métrique) plutôt qu’à la cinétique de croissance elle-même.

Annexe Multiplicateurs de Lagrange X Principe de la méthode

Cette méthode classique d’optimisation (voir chap. 22, annexes) 5 concerne la recherche des extremums d’une fonction à plusieurs variables f(x) dont les xi (i  1..., n) sont soumis à des conditions données g j (x)  0. On montre que la solution est donnée par l’annulation des n dérivées partielles de f ^xh  / m j g j ^xh [21.11] j

(les mj étant dénommés multiplicateurs de Lagrange), assortie d’une propriété d’indépendance linéaire des vecteurs-gradients. On a donc à résoudre le système : grad 6 f ^x h@ − / m j grad 6g j ^x h@ = 0

[21.12]

j

les vecteurs grad[g j (x)] étant linéairement indépendants.

5 Un exemple historique classique d’optimisation est celui de la recherche du plus court chemin emprunté par la lumière entre deux points situés dans deux milieux optiques différents, répondant à un principe de moindre action selon Fermat (loi de la réfraction de Snell-Descartes).

8e Partie - La croissance, processus intégré

486 X Analyse factorielle

En Analyse factorielle (composantes principales) la fonction f à maximiser est la somme des carrés des projections des n points-individus dans R p (espace des individus) sur les axes principaux Dh en opérant séquentiellement du 1er au pème axe. Les  %   '#   p près, de maximiser la variance des projections sur les axes principaux. Pour le 1er axe principal D1 l’objectif est :

p

max ^ f h  / a ji2 j =1

[21.13]

sous la contrai    

    * p

r jjl  / a jh a jl h h=1

?    X   !    calculer les dérivées partielles : p

p

2T = f − /

/ m jjl a jh a jlh

j, jl = 1 h = 1

V       '  ajh, peuvent s’écrire comme suit en utilisant le symbole de Kronecker d1h : p 2T / = d − m jh a hp = 0 a 1 1 h j 2a jh h=1 où d1h = 1 si h  1, et 0 sinon. En multipliant cette expression par aj1 puis en sommant sur j' nous obtenons : p

d 1h m 1 − / a j'1 a j'h = 0 j'

Un traitement similaire sur cette dernière expression (multiplication par ajh et sommation sur h) nous donne : p

p

j' = 1

h =1

a j1 m 1 − / a j'1 c / a jh a j'h m = 0 En appliquant maintenant les conditions sur les corrélations rjj nous obtenons en    * p

/ r jj' a j'1 − m 1 a j1 = 0

j' = 1

Nous avons p équations de ce type (1 pour chaque valeur de j) dont le détail est explicité ci-après en négligeant l’indice des m : ^1 − m h a 11 + r12 a 21 + ... + r1p a p1 = 0 ... r p1 a 11 + r p2 a 21 + ... + ^1 − m h a p1 = 0

21 - Analyse factorielle de la croissance

487

Pour que ce système de p équations homogènes à p inconnues aj1 ait une solution W            inconnues aj1 soit nul : 1 − m r12 r1p r2p r21 1 − m =0 ... ... ... ... 1−m r p1 r p2 Ce qui nous donne une équation polynomiale de degré p en m dite équation caractéristique qui s’écrit R − mI = 0 et dont les racines sont les valeurs propres (ou valeurs caractéristiques) de R. Le calcul des valeurs propres consiste à diagonaliser la matrice R : Dm  V1 R V DU étant une matrice diagonale constituée des p valeurs propres, et V représentant les vecteurs propres correspondants. Les multiplicateurs de Lagrange m recherchés dans cette optimisation sont donc les valeurs propres de la matrice des corrélations R que l’on classe par ordre décroissant m1  ...  mh  ...  mp . De plus les vecteurs propres correspondants à des valeurs propres non-nulles (ce qui est le cas très général) sont linéairement indépendants et constituent les vecteurs directeurs des axes principaux. Nous avons noté précédemment que R étant une matrice réelle symétrique, ses valeurs propres sont toujours réelles et non-négatives.

Références W~& $\[š{L’analyse des données. @8 À>®& Wã\Xš  Harmann H.H., 1960, Modern factor analysis8 > #@|^[  Hotelling H., 1933, J. educ. PsycholX|*|\‡W||\|[šW]X{ Lebart L., Piron M. et Morineau A., 2006, Statistique exploratoire multidimensionnelle|e 0|^|  Saporta G., 2006, Probabilités, Analyse des données et Statistique. 2e éd., Ed. Technip, 622 p.

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Chapitre 22

Optimalité du processus de croissance La physiologie est un problème de minima et de maxima (C.D. Murray, 1926 a) La question de l’existence d’un principe d’optimalité et de son expression se pose en matière de croissance comme pour tout autre processus. Ce problème y revêt une grande importance comme, par exemple, dans le cadre du développement global d’une plante. Toute ontogenèse se présente en effet comme un ensemble de cinétiques que l’on sait être physiologiquement interdépendantes et dont l’intégration en un même système se prête à la recherche de son optimum en fonction de tels ou tels critères. En préliminaire donnons-en brièvement deux illustrations particulières. X Toute

  ( !  peut être décrite par la chronologie du départ en croissance des bourgeons axillaires et par l’intensité du développement raméal donnant à la plante un faciès typique. Plusieurs variables de nature très différente interviennent : la latence et la mortalité axillaires, la croissance de chaque rameau selon sa position (hétéroblastie), son angle d’insertion sur l’axe porteur. En déterminant l’architecture de l’organisme ces variables interviennent sur sa physiologie en modulant le transport vasculaire et la lumière incidente (donc les échanges gazeux) ainsi que la résistance mécanique de l’ensemble. D’un point de vue cinétique, l’obtention d’une architecture supposée optimale résulte de l’intégration de différentes croissances en nombre et en dimensions selon un système     >   '2        nement vont donc nécessairement de pair. Remarque - ’ #'#     #'%   ''Z% Ž%• versus arbres botaniques ») &\[‡š!    '  #  #  se référant aux divers réseaux des nervures irrigant le limbe foliaire. Bien que tout réseau hydrographique soit largement dépendant de l’environnement (pluviométrie, nature du sol), on s’est attaché (à partir des travaux d’hydrologie de Horton puis de Strahler) à en dégager des propriétés d’organisation. De fait, comme pour les végé  #  '  % • 

490

8e Partie - La croissance, processus intégré   $  $ ? 2   \[š^! ’        

2 #   #  modulation par le milieu (compétition/lumière notamment), il s’agit essentiellement de systèmes de nature autonome. Voir plus loin la question des arbres générés par #   XX\

X

La distribution de la biomasse produite au cours du développement d’un organisme est un élément essentiel de stratégie adaptative de l’espèce sur la base de sa plasticité morphogénétique et en vue d’optimiser sa descendance. Se pose tout particulièrement la question générale suivante : quelle est la distribution optimale de la biomasse pouvant assurer au mieux, soit le développement global de l’organisme, soit de telle ou telle de ses parties impliquant notamment la balance entre la croissance des organes végétatifs et celle des organes reproducteurs. Rappelons que cet objectif était implicitement sous-jacent dans les premières études de cinétique de croissance végétale qui s’intéressaient à la prévision de la production de bois chez les espèces arborescentes, i.e. maximisant la biomasse ligneuse du tronc. Cette question se pose évidemment pour d’autres végétaux et d’autres problèmes. Ajoutons qu’un objectif similaire se retrouve dans le contrôle des cultures cellulaires in vitro. De telles considérations sont à l’origine des modèles dits éco-physiologiques (voir  X!0'    \[š{' infographique est mis au service de la simulation des architectures végétales, aussi bien en individus isolés qu’en peuplements (voir notamment les travaux de De Reffye et de Prusinkiewicz). Cette approche par imagerie informatique se distingue, au moins dans son état actuel, de l’analyse cinétique proprement dite dont nous nous occupons ici, notamment de ses aspects dynamiques (stabilité des états stationnaires). Remarque - Toute transformation f qui linéarise la covariation de plusieurs caractères correspond à un principe d’optimalité puisqu’elle minimise les distances (métrique euclidienne). C’est le cas de la loi d’allométrie au sens de Huxley et Teissier (voir chap. 2, section 2.7) qui serait ainsi interprétée comme répondant à un principe d’optimalité dans les relations interorganiques (R. Rosen, 1967).

C’est par différentes approches que l’on peut aborder le problème de l’optimalité de la croissance qui n’est pas sans rapport avec la question générale des plans d’organisation>    2 #        notamment Varenne, 2010). Ainsi pour D’Arcy Thompson la distribution de l’activité de croissance, en conditionnant la forme tant des organes individuels que de l’organisme complet, répond essentiellement à des contraintes mécaniques. Rashevsky privilégie également ce point de vue d’une biomécanique de nature statique, adoptant l’idée d’un dimensionnement géométrique (ce qu’il appelle the principle of adequate design””\[‡˜ \|XW\‡]!%'  nement métabolique optimal. Par la suite il nuança cette position en accordant de '    #   • %    2

22 - Optimalité du processus de croissance

491

essentiels pour rendre compte du port des espèces végétales au regard du transport         O       ' #ration optimale devint un thème important de recherche qui fut bien souligné par le physiologiste C.D. Murray avec ce qu’il nomma un physiological principle of minimum work (1926 a). ?     % '     détaillons un peu cette notion de ce que nous pourrions appeler une optimalité intrinsèque ou autonome, avant d’examiner ce qui relève d’un contrôle optimal de la croissance via une variable externe de contrôle. Dans les deux cas cette démarche repose sur le postulat suivant : pour un environnement donné il existe une structuration et une dimension optimales du corps végétal qui maximisent en termes d’énergie son

     2        stricto sensu1. Ce qui élargit la question que pose la dynamique des populations sur les conditions qui maximisent le nombre ou la biomasse de la descendance.

22.1. Le principe du travail minimal On connaît l’importance du principe de moindre action en physique, abondamment débattu par Fermat (optique), Leibniz, Maupertuis (mécanique), Euler et Lagrange. En termes métriques c’est le principe de l’existence d’une géodésique (plus court chemin) alors qu’en termes temporels on parle de brachistochrone. Ce principe, déjà   % Aristote 2, peut s’énoncer selon la célèbre phrase attribuée à Maupertuis : Si un changement se produit dans la nature, la quantité d’action nécessaire pour l’accomplir doit être la plus petite possible. Sur l’importance du principe géodésique en physique voir A. Bailly et G. Longo (Mathématiques et sciences de la nature ; La singularité physique du vivant, 2006). A propos du caractère global de ce principe sous-tendant l’évolution d’un système dynamique voir les remarques de R. Thom sur      en biologie (Stabilité structurelle et morphogenèse\[‡X Xš|WXš]!

22.1.1. La loi de ramification de Murray Appliquant ce principe de travail minimal à l’étude de la    ( , C.D. Murray pose clairement la question de l’optimalité en termes de fonctionnement. Antérieurement, Léonard de Vinci (XVIe siècle) s’était intéressé à cette même question considérant qu’une bonne condition du transport dans un système 1 D’un point de vue strictement dynamique ceci nous semble connexe de la notion théorique de chréode de l’embryologiste Waddington (The strategy of the genes, 1957). Ce terme désigne le chemin morphogénétique adopté au sein d’un « paysage épigénétique » comportant a priori plusieurs voies possibles de développement. 2 « Si une voie paraît meilleure qu’une autre, on peut être certain que c’est la voie de la nature », Ethique à Nicomaque.

492

8e Partie - La croissance, processus intégré

                   ' #      '             •! 0'}    ' #  Z #    suivante entre les rayons des rameaux successifs, soit pour une branche de rang i se  X%#i  1 : ri2  (ri +1, 1)2  (ri +1, 2)2. Pour C.D. Murray (1926 a) au contraire cette relation doit être basée non sur la sec  •     rapport avec le fonctionnement du système. De plus celui-ci est tributaire également des angles de branchement et de la loi physique de Poiseuille qui prend en compte la force de freinage ou résistance intervenant lors d’un écoulement laminaire visqueux sans turbulence dans un tube cylindrique. Selon cette loi la variation de pression –p entre deux niveaux de transport (e.g.X#  ! '  mer, pour un liquide de viscosité h, en fonction du débit volumique qv•J ! longueur l) et du rayon r du conduit : 8 q h 8 Jlh ∆p = v4 = rr rr 4 L’idée de Murray est de relier morphologie et physiologie en considérant que le   *'  WZ•! résistance)  le maintien du volume à transporter. Ce maintien équivalant à un coût fonctionnel en  %   b), il exprime ce travail par : 8 J 2 lh + blrr 2 W= rr 4 Minimisant cette énergie par rapport à la dimension du conduit dWdr  0, on obtient : 16 J 2 h b 2 6 r r @        • ' # i        i  1 : Ji  Ji +1, 1  Ji +1, 2 , nous obtenons la loi de Murray : ri3 = r 3i + 1, 1 + r i3+ 1, 2 [22.1] A noter que Murray proposa cette relation pour expliquer l’arborisation des vaisseaux sanguins, tout en cherchant à lui donner un champ plus large d’application en '   WZ    V                   > \[]| \[]]! pour le système artériel, puis plus généralement par R. Rosen (1967) tant dans le cas d’un branchement latéral que dans celui d’une bifurcation en insistant sur les angles   @ 'bifurcation r0 r1 , r2 d’angles i1 et i2, on établit par des calculs simples les caractéristiques d’une    male, à savoir : r03 = r13 + r23

22 - Optimalité du processus de croissance

493 4

cos ^i 1 + i 2 h =

^r13 + r23 h − r14 − r24 3

2r12 r22

On voit que, dans le cas particulier d’une symétrie avec r1  r2 , l’optimum est : ri +1ri {‡[| Bien entendu pour le transport hydraulique dans le xylème la loi de Murray [22.1] ne constitue qu’une approximation. Elle ne peut s’appliquer que sous certaines conditions générales telles que la stationnarité de la conductance le long des conduits, l’absence de cavitation au sein des vaisseaux ligneux et la proportionnalité volume des parois/volume total. Et surtout elle néglige l’existence de diverses particularités tissulaires importantes : cloisonnement transverse, sénescence vasculaire locale, variation du nombre de conduits fonctionnels parallèles à l’axe (d’où la notion du rapport de « furcation » ¨, entre le nombre de conduits fonctionnels de deux rangs successifs). S’y ajoute évidemment la fonction mécanique de soutien dévolue aux branches. La question du cloisonnement vasculaire aboutissant à une variation du nombre de conduits le long de l’axe, est particulièrement cruciale chez les ligneux où l’on a cherché à schématiser l’organisation vasculaire sous la forme d’un modèle géométrique simple. Ce que se proposait notamment la représentation dite pipe model (Shinozaki et al\[^|!  %%2% (pipes), chacun s’étendant continûment de la base jusqu’au groupe foliaire qu’il alimente. Cette pipe theory postule donc la constance du nombre du conduits quel que  #  #XX\%!    # #plètement ce caractère important qu’est l’existence d’une inhomogénéité spatiale de    %  #XX\!

(a)

(b)

(c)

Figure 22.1 - Différents schémas de bifurcation (a) : dichotomie simple ; (b) : constance du nombre de conduits parallèles (pipe model) ; (c) : augmentation distale du nombre de conduits d’un rang donné au suivant [d’après McCulloh K.A., Sperry J.S., Adler F.R., 2003, Water transport in plants obeys Murray's law, Nature, 421(6926), fig. 1, 940]

Dans la relation entre les rayons de branches de rangs successifs, diverses observations rapportent, chez les ligneux, un exposant différent du 3 de Murray, souvent de l’ordre de 2,5, interprétant l’écart avec la relation [22.1] comme corrélé à une diminution de l’angle de branchement. Sur le plan théorique nous avons précisé plus haut l’importance de cette variable. Prise en compte par Murray lui-même conjointement

494

8e Partie - La croissance, processus intégré

avec le rapport des rayons (1926 b), cette variable a été largement reprise en vue de   2    ?      2#      # ‚À   \[‡{Wš{! En dehors de cette question strictement géométrique nous avons à nous poser en amont le problème de la !             . Sans pouvoir le détailler ici il convient néanmoins de noter que son étude théorique fait     '#        automates cellulaires. Rappelons à ce sujet le modèle très simple du jeu de la vie de Conway que nous avons cité au chapitre 20 pour illustrer les notions d’entrée et d’état concernant une population cellulaire disposée sur un réseau quadrillé en 2D. De fait il est facile de générer des patterns      ~ % #  ' # #  % #  tions. Sur ce point important Kergosien (1990) considère deux modèles théoriques    diffusion-accrétion ou par accrétion-proximité (croissance déterminée par l’état du plus proche voisin) pour lesquels il propose la notion de  tion adaptative (distance-driven adaptive trees). Il entend par là le fait d’une optimisation dynamique faisant alterner compétition et coopération entre rameaux. De plus l’étude mathématique et l’expérimentation de ces algorithmes montrent l’existence   %   '  Z'    /   (Kergosien, 2003, 2009).

22.1.2. Optimalité du transport vasculaire et allométrie métabolique X Aspects théoriques

?  # 2      #  transport vasculaire sur l’ensemble de l’organisme la loi de branchement peut être abordée en termes d’allométrie métabolique, i.e. en se basant sur les relations entre divers indicateurs physiologiques et la masse ou les dimensions corporelles. Précisons les aspects théoriques de ces relations en rapport avec l’optimalité du transport vasculaire tels que les pose le modèle de West, Brown et Enquist (1997, 1999). L’intérêt de ce modèle, que nous avons précédemment introduit comme modèle général   š š|!     '   métabolique en fonction de certaines caractéristiques de conduction telles que la #    • %   %2'     partir des hypothèses suivantes : " nature fractale du pattern  autosimilarité) maximisant à la fois le remplissage des tissus pour leur irrigation (  !) et la surface d’échange avec le milieu ; " invariance de la taille ultime des conduits (capillaires) ; " minimisation de l’énergie requise pour le transport.

22 - Optimalité du processus de croissance

495

Cette minimisation de la résistance hydrodynamique, sous les conditions physiques de la loi de Poiseuille, est posée comme une contrainte appliquée à une fonctionnelle exprimant le travail requis W(rk, lk, nk, M ). Celui-ci en effet dépend à la fois des différents paramètres des conduits de rang k (rayon rk, longueur lk, furcation nk) et de la masse M de l’organisme à irriguer. Utilisant la méthode des multiplicateurs de Lagrange (voir annexe A.21), ce modèle peut être vu comme une généralisation de la loi de Murray sur la relation entre les sections de branchements successifs (exposant 3 de [22.1]). Ce problème dépasse bien entendu le cadre de la simple loi de Murray. Aussi convient-il de s’arrêter un instant sur l’argumentation de West et al. pour en dégager ses principales conséquences et ses incertitudes. Ces auteurs, s’appuyant sur la propriété d’autosimilarité caractéristique d’un réseau fractal, considèrent d’abord que  2   #%  ou furcation entre rangs successifs) : N r l b k = kr+ 1 = b ; c k = kl+ 1 = c ; n k = Nk + 1 = n k k k doivent être des invariants par rapport au rang k de branchement. Supposant en          •  %    %      en déduisent assez facilement la relation suivante pour le facteur d’échelle métabolique : a  ln(n)ln(cb). Si l’on se réfère aux simples relations dimensionnelles b  n½ et c  nÕ, on obtient effectivement un facteur d’échelle a  ¾. Certaines          •            comme la circulation sanguine soumise à la pompe cardiaque (variation, selon le rang, du nombre de Womersley qui fait intervenir la fréquence des pulsations) justi ² En réalité tout ceci est la conséquence d’une interprétation des propriétés d’un réseau supposé fractal, et non d’une analyse d’optimisation. Ce point a été éclairci par Dodds et al. (2001) qui ont étudié, par une procédure d’optimisation lagrangienne, les conditions d’une conduction optimale selon la loi de Poiseuille au sein d’un    complexe à plusieurs niveaux de branchement. Qu’il s’agisse d’un transport pulsatile ou non cette étude détaillée ne peut conclure que cette valeur de 3| %   '    > ' tude de la propriété d’autosimilarité des réseaux naturels de transport vasculaire qui est l’une des hypothèses de base du modèle de West et al.. X Observations allométriques

Confrontons maintenant les conclusions de ce modèle aux diverses observations allométriques      ' ²  š Oš\!V       %  documentés des circulations sanguine et respiratoire chez les Mammifères, sont

496

8e Partie - La croissance, processus intégré

généralement considérées comme applicables également au transport de la sève chez  # Q# #     la conduction dans les nervures foliaires diffère physiologiquement de la circulation sanguine n’étant pas de nature pulsatile mais conditionnée par un gradient de pression (Petit et Anfodillo, 2009). Sur cette ubiquité du facteur d’échelle allométrique de base ¼ avancée par West et al., on se réfère souvent aux observations nombreuses et variées sur la réalité de cette valeur chez les végétaux, des unicellulaires aux espèces arborescentes. On note par exemple son adéquation à diverses relations importantes telles que : aire foliaire totale/biomasse aérienne totale, biomasse par compartiment organique/biomasse totale, ainsi qu’entre la concentration en chlorophylle a et le volume cellulaire. Pour   Z      '

2 l’étude statistique détaillée de Dodds et al. (2001) dont il fut précédemment question   š! Un autre point important est la nature de la       à laquelle le modèle de West et al. est censé s’appliquer. En effet le système caulinaire d’une plante supérieure n’est pas réellement construit selon le principe formel du modèle tubulaire (pipe model!  & Š„    # XX\     W 2! C’est pourtant sur ce principe que s’appuient West et al. car la validité de l’exposant ¾ découle d’une allométrie utilisant les longueurs des tubes virtuels de Shinozaki ('`!0   %# '`2#       '  % 

 position), échappant donc à la règle ci-dessus sur le rapport postulé : ck  lk+1lk  c qui serait indépendant du rang k. ® '     '     une analyse de cinétique de croissance. Les allométries utilisant la variable vitesse de croissance concluent aux valeurs de ¾ et  ¼ respectivement pour la vitesse abso    ’ „\[[|™? et al., 1999). En réalité l’établissement d’une allométrie métabolique basée sur une vitesse de croissance pose un problème de mesure que nous avons déjà exposé (sur la connexion entre allométrie et cinétique, voir chap. 2, section 2.7). Rappelons simplement que les valeurs observées ne peuvent être valables que pour des vitesses moyennes et non pour des vitesses instantanées qui seules sont à prendre en compte pour caractériser une cinétique.

22.1.3. Exemples Ce problème d’optimalité vasculaire est détaillé par McCulloh et al. (2003) dont les observations portent sur différents organes conducteurs (tige, pétiole, pétiolule) et sur plusieurs espèces. Soulignons notamment le résultat de simulations de la relation entre la conductance hydraulique et le rapport dimensionnel entre rameaux, relation

 #    #XXX!Q

22 - Optimalité du processus de croissance

497

l’inadéquation aussi bien de la relation de L. De Vinci que du pipe model de Shinozaki. En revanche la loi de Murray [22.1] correspond exactement au maximum de la  2    '       1,00

optimum

K/V [m.s–1]

0,75

Figure 22.2 Relation entre la conductance hydraulique K/V par unité de volume et le rapport des volumes des branches aux extrémités distale et proximale d’un axe

0,50

0,25

Ce rapport est égal à 1 selon la loi de Murray (flèche) [d’après McCulloh K.A., Sperry J.S., Adler F.R., 2003, Water transport in plants obeys Murray's law, Nature, 421(6926), fig. 2, 940]

0,00 0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

∑ r 3distal  r 3proximal

8            tomique de Psilotum nudum (Ptéridophytes), végétal archaïque dépourvu de feuilles et de racines, et dont la tige chlorophyllienne, de structure très simple, fonctionne essentiellement comme voie de transport de photosynthétats (McCulloh et Sperry, X{{]!Q         ×i ri3•  (mesuré par le taux de transpiration) prévue par la loi de Murray. De cette étude théorique et expérimentale il ressort une importante conclusion : l’accroissement de la conductance (critère d’optimalité) s’opère par une activité morphogénétique d’aug  %  #XX\! En conclusion Si ces différentes considérations font ressortir les caractéristiques de dimensions et de position dans l’explication de ce que peut être un système ramifié optimal, il reste que cette vue demeure très partielle. Certes le couplage entre la morphologie des branches et la physiologie du transport vasculaire est un élément essentiel. Mais la recherche des conditions d’optimalité d’une ramification implique de ne pas négliger les aspects cinétiques de l’édification progressive de tout système ramifié. Ce qui nécessite de tenir compte de quelques faits élémentaires d’hétéroblastie : (i) l’activation versus la dormance des bourgeons axillaires, (ii) le non-synchronisme des croissances axillaires d’un même axe végétal se traduisant par l’existence de gradients d’axillation (par exemple les types bien répertoriés de ramification acrotone, mésotone et basitone). Il s’en suit que la cinétique de la croissance raméale en diamètre et en longueur est un processus spatio-dépendant qui appellerait un traitement par un modèle structuré approprié.

498

8e Partie - La croissance, processus intégré

22.2. Contrôle optimal de la croissance 22.2.1. Optimalité des fonctions de croissance ? Une question préliminaire très peu abordée est celle de savoir si telle fonction de croissance répond à un principe d’optimalité précis. Il est remarquable de noter qu’il en est ainsi pour la fonction logistique de croissance. On montre en effet que la logistique simple de Verhulst peut être considérée comme résultant d’un principe de moindre action. Diverses interprétations ont été proposées dans ce sens, soit en rapport direct avec la nature de la variable suivant la loi logistique (approche de Volterra notamment), soit comme une réponse optimale constituant le « meilleur compromis » face à une contrainte imposée (voir chap. 5, annexe A.5.1). La question reste ouverte pour les autres fonctions usuelles de croissance. De fait le problème se pose plus généralement sous la forme d’un système dynamique structuré (plutôt que par rapport à une fonction donnée à une dimension), ce que nous allons maintenant développer. Examinons tout spécialement quelques modèles permettant de dégager les conditions d’optimisation du développement d’une plante entière (pour d’autres applications en biologie voir par exemple Lenhart et Workman, 2007). Fondés sur l’intégration de différentes cinétiques organiques les modèles que nous allons examiner visent à préciser les modalités de transition entre développements végétatif et reproducteur, transition qui peut être unique ou multiple, en escalier ou graduelle. Etudiée dans le cadre de modèles déterministes la question du contrôle optimal de la croissance ne peut guère se poser selon une formulation strictement autonome. En effet, le déterminisme de la transition de développement est sous la dépendance (i de la variation temporelle et/ou environnementale de paramètres de nature physiologique réglant •  ii) de la durée totale de croissance qui n’est généralement pas inscrite dans des conditions aux limites a priori (cette variable étant d’ailleurs habituellement considérée comme une variable aléatoire).

22.2.2. Modèle de Cohen (1971) Premier essai d’optimisation de la distribution de la biomasse produite par la croissance d’un organisme végétal, ce modèle fut conçu pour le développement d’une plante annuelle sur le principe d’une commutation unique développement végétatif développement reproducteur, i.e. un saut qualitatif de l’un à l’autre. Selon cette hypothèse l’ontogenèse se déroule en deux phases successives, végétative puis reproductrice (sans chevauchement), déterminées par un arrêt de la croissance végétative à un instant donné, tel qu’il permettrait de maximiser la biomasse des organes reproducteurs. Résumons-en la formulation basée sur les variables suivantes habituellement utilisées dans l’approche dite fonctionnelle de la croissance des plantes supérieures

22 - Optimalité du processus de croissance

499

(voir chap. 2) : A, biomasse foliaire ; L, fraction de celle-ci rapportée à la biomasse végétative totale ; R, taux d’assimilation nette par unité de masse foliaire ; ¨, fraction de ce taux utilisée pour la production de graines ; S, biomasse totale de celles-ci. On exprime la variation de la biomasse foliaire A par une équation de récurrence de proportionnalité : [22.2] A t + 1 = A t 61 + ^1 − Ft h R t L t@ la production des graines étant : S t + 1 − S t = A t Ft R t

[22.3]

Autres hypothèses, on suppose d’une part une invariance des paramètres R, L et ¨, et d’autre part une fonction de croissance puissance du temps (convexe sans point ' •  ˜ ˜˜!* ¦XX|§ A t = A 0 61 + ^1 − F h RL@t  S t + 1 − S t = A 0 61 + ^1 − F h RL@t FR Il s’agit d’estimer la valeur de t qui maximise St +1Q   t  0 la déri   ßSt +1ߨ    {í¨í\ Avec ¨  1 ( phase reproductrice) nous obtenons : t*  2RL Sur cette base Cohen développe un modèle plus réaliste en envisageant : (i) une variation de la fraction ¨ du taux d’assimilation nette utilisé pour le développement reproducteur, (ii) une durée de croissance ts variable selon l’année. D’autre part, son principe d’une commutation unique le conduit à tenir compte d’une réutilisation d’une fraction r de la biomasse foliaire pour le développement reproducteur post phase végétative. De ces considérations il résulte que, pour une durée donnée de la période de croissance ts , la stratégie optimale consiste en une commutation passant d’un développement 100 % végétatif à un développement 100 % reproducteur, commutation se produisant à l’instant : r 1 t * = t s + R − RL Le terme r R agit comme un retard à l’instant optimal de transition végétatif reproducteur que détermineraient les paramètres de base du modèle. Quant à l’hypothèse d’une commutation unique elle peut être levée d’une manière purement formelle en considérant cette durée ts comme une variable aléatoire. Alors la transition optimale entre les phases végétative et reproductrice est graduelle sur un intervalle dépendant de la variance de ts. Cette base théorique constitua une étape importante dans la résolution de ce problème d’optimalité du développement végétal. Il reste que le principe d’une séparation absolue entre les deux phases végétative et reproductrice est une hypothèse

8e Partie - La croissance, processus intégré

500

      %croissance biphasique présentant un chevauchement partiel que nous avons précédemment examinés    \[¨  #  # XX˜O    2     ' #        '   une variable A#%'            foliaire varie selon l’état physiologique de chaque feuille.

Vitesse absolue [t.ha–1. j–1]

0,5

0,4

a b

0,3

0,2

Figure 22.3 Croissance pondérale du Riz en peuplement

0,1

0,00 0

20

40

60

Temps [j]

80

100

a : biomasse végétative, b : biomasse de la panicule [d’après Sheehy et al., 2004]

Le cas des plantes pérennes Une extension théorique du modèle de Cohen a été conçue pour le développement de plantes herbacées pérennes (@# \[š‡\[šš!0'  ¦XX|§ remplacée par un système différentiel décrivant la cinétique des 3 compartiments : biomasses des organes végétatifs L, reproducteurs S et de réserves R. Celles-ci sont exprimées en équivalents énergétiques et indicées sur l’âge i intra-saison de croissance, compte tenu des taux respectifs instantanés d’allocation à la reproduction ui(t), au stockage 4i(t) et à la biomasse « de structure » (feuilles, tiges, racines) (1  ui  4i) : d Li d t = ^1 − u i − v ih g ^ L i h − vL i d Si d t = u i g^ L ih − n s S i d Ri d t = v i g^ L ih − n r R i où g        ' #      v, ns nr de perte (respectivement pour les feuilles, graines et réserves). Ce modèle prévoit, sous certaines conditions, la stratégie optimale pour la reproduction : allocation des ressources et obtention d’une taille globale optimale, préliminaire à l’entrée en phase de reproduction.

22 - Optimalité du processus de croissance

501

22.2.3. Durée de croissance et temps de commutation Examinons la conséquence d’une commutation unique entre développements végétatif et reproducteur sur la relation entre la production de graines d’une plante annuelle '    # @ #0\[‡|! Nous présentons ce modèle comme exemple d’une approche simple d’optimisation d’une croissance végétale sous la forme d’une fonction de production fondée sur la cinétique du temps de commutation. Soit T1 l’instant de commutation entre les deux phases (sans chevauchement), T étant la durée totale de croissance. On considère la croissance pondérale des feuilles photosynthétiquement actives x1 et celle des graines x2. X Phase végétative 0  t  T1 : la croissance pondérale foliaire nette (feuilles « actives ») peut s’écrire comme le bilan entre un taux constant d’accroissement k1 et une perte par sénescence ou abscission S(t) : d x1 [22.5] d t = k 1 x 1 − S^ t hx 1 d’où la fonction de croissance : t

x 1 ^ t h = x 1 ^0 h exp ^k 1 x 1 h exp 6− P ^ t h@ et P ^ t h = # S ^ t h d t 0

k1 et S(t) étant des grandeurs de nature génétique et environnementale propres aux conditions expérimentales. X

Phase reproductrice T1 t  T : en absence de croissance foliaire nous avons x 1 ^ t h = x 1 ^T1h exp 6P ^T1h@ exp 6− P ^ t h@

Si l’on suppose que la croissance des organes reproducteurs est proportionnelle à la biomasse foliaire active (quantité de photosynthétats) : d x2 d t  k2 x1 ^ t h %   Ž#   * T

x 2 ^T h = k 2 x 1 ^0 h exp ^k 1 T1 h # exp 6− P ^ t h@ d t T1

Pour une durée de croissance T donnée, on peut en déduire la valeur optimale T1* : T

exp 6− P ^T1* h@ = k 1 # exp 6− P ^ t h@ d t

[22.6]

T1

V    T k x 2 ^T h  k 2 x 1 ^T1*h [22.7] 1 est maximale si la commutation T1 satisfait à T1  T1* en [22.6]. A noter que ceci implique la continuité de S(t) et son indépendance vis-à-vis de T1.

8e Partie - La croissance, processus intégré

502

L’équation [22.7] constitue une fonction de production reliant le rendement à l’état optimal de la plante, en termes de biomasse foliaire active, lors de la commutation. Son utilisation repose sur l’estimation de la fonction S(t) en [22.5]. On peut supposer en première approximation que l’activité photosynthétique diminue exponentiellement avec le temps à un taux constant a : P(t)  at, i.e. S(t)  a. La production de #     X %T et T1 : 6exp ^− aT1 h − exp ^− aT h@  ¦XXš§ x 2 ^T h = k 2 x 1 ^0 h exp ^k 1 T1 h a ax 2 ^T h 1 d’où l’on tire : T = T1 − a ln ' 1 − exp 6^a − k 1 h T1@1 [22.9] k 2 x 1 ^0h Sachant que la photosynthèse démarre dès le début du développement foliacé (lequel est alors corrélé à la quantité des réserves de la graine venant de germer), Paltridge et Denholm adoptent pour conditions initiales une biomasse foliaire active x1(0) qui est de l’ordre de grandeur de x2(0). Le rapport x2(T )x1(0) dans [22.9] peut alors être  %    %     compartiment graines x2(T )x2(0). L’optimum assurant le maximum de x2(T ) correspond à une commutation ayant lieu à l’instant : 1 a [22.10] T1* = T + a ln ` 1 − k j avec a 1 k 1 1

?        2     %    graines x2(T ) et de la biomasse maximale des feuilles actives x1(T1) doit montrer si la commutation a eu lieu au temps optimum T1*. Dans le cas contraire T1  T1*, cela      S(T !  ¦XXš§ La fonction [22.9] peut être représentée en la paramétrant pour différentes valeurs du rapport u  x2(T )x2(0) (voir plus haut la remarque sur les conditions initiales). Ce qui correspond à la procédure graphique contour (courbes de niveau) de la fonction X %¦XXš§ T1 < TV#XX|        Q   T1* en [22.10], rappelant l’hypothèse d’une commutation unique, correspond graphiquement au minimum de T pour chaque contour u. Ainsi visualise-t-on l’existence d’un optimum de croissance du compartiment graines'    x2(T )x2(0) et les    a et k. Exemple La croissance pondérale en grains du Blé (espèce dont on connaît bien la phénologie du développement foliaire et de l’émergence de l’épi) offre une illustration concrète de ce modèle (estimation des paramètres et de la fonction S(t )). Le développement de cette espèce, sur la base de données expérimentales de culture, est caractérisé par un temps de commutation calculé qui est en accord avec la valeur optimale T1*

22 - Optimalité du processus de croissance

503

  2@ #0\[‡|!0'   gique notons que ce modèle traite le développement comme un tout sans prendre en compte la structuration de la plante en différents rameaux (talles) non strictement synchrones. Notons que cette approximation est acceptable ici pour une espèce génétiquement sélectionnée dans ce sens.

Figure 22.4 Relation entre la durée totale de croissance T et le temps de commutation T1 paramétrée pour différentes valeurs de u (éq. [22.9]) 1

1

a  0,02 j ; k1  k2  0,04 j

Temps de commutation T1 [j]

500

400

300

320 160

200

80 40 20 u = 10

100

0 0

100

200

300

400

500

Durée totale de la croissance T [j]

22.2.4. Bases d’un modèle de contrôle optimal de croissance végétale Abordons maintenant la question de l’optimalité de la croissance d’une plante entière sous la forme d’un système dynamique où chacune des variables d’état est soumise explicitement à une variable de contrôle u(t). Posant le problème dans le cadre %   contrôle optimal, nous en donnerons le principe et en résumerons les

        ! D’intéressantes conclusions peuvent en être tirées sur le plan théorique montrant la fécondité attendue de cette voie d’analyse. C’est ce que montrent certaines applications dont nous ferons état. X Modèle à 2 compartiments {végétatif, reproducteur}

Dans le cas simple d’une plante annuelle schématisée sous la forme de 2 compartiments, végétatif et reproducteur, la cinétique des biomasses respectives x1 et x2 est régie par le système d’équations suivant (”##\[š^!* d x1 d t = u ^ t h r1 ^ t h x 1 − n ^ t h x 1 [22.11] d x2 d t = 61 − u ^ t h@ r2 ^ t h x 1 − o ^ t h x 2 avec 0  u(t)  1, x1  0, x2(0)  0 et t : [0 , T ], T étant la durée de la période de croissance, n et o    

8e Partie - La croissance, processus intégré

504

Cette démarche étant particulièrement importante en modèles non-autonomes, envisageons la possibilité d’une variation des paramètres en cours de croissance. V  r1 et r2 étant des taux de croissance, leur contrôle par la variable u implique 0  u(t)  1. La variable de contrôle u(t) détermine l’allocation instantanée des photosynthétats vers le compartiment végétatif, la fraction complémentaire 1  u(t) étant affectée au compartiment reproducteur. Si l’on s’intéresse par exemple à une stratégie favorisant le compartiment reproducteur, on dira que l’allocation optimale u*(t) maximise la % #   x2(T ). Sous l’hypothèse d’une commutation unique on a pour conditions aux limites u* ^ t h 

1 t d 60, t * 6 pour 0 t d 6t *, T @

t * étant le temps de commutation entre développement végétatif et reproducteur. Il s’agit d’un contrôle du type bang-bang (commutation on/off) répondant à la condition : [22.12] max[x2(T)] 0   }    tation est t*  T  1 r1. Une forte croissance végétative tend à retarder l’entrée en phase reproductrice. Remarquons à l’inverse le cas limite théorique qui se présente avec r1  1T #  r1 1 T ce modèle prévoit un comportement de type néoténie (reproduction précoce). Pratiquement l’estimation de t* peut être déduite du rapport entre la biomasse repro %  #   x2(T ) x1(t*). On montre que s’il existe une phénologie optimale ce rapport est égal à r2  r1     W   2 #2@ #0\[‡|! Remarque - D’un point de vue écologique, les paramètres n et v sont considérés comme             ' cessus ontogénétique de décroissance (sénescence, puis abscission naturelle). Aucune référence explicite n’est faite ici à un terme de freinage endogène, à la différence de divers modèles classiques comme la logistique. Ce qui rejoint l’interprétation de celle-ci comme un cas particulier du modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra ainsi que nous l’avons vu au chapitre 5.

? _  2 % ## l’occurrence de modalités variées de commutation végétatif/reproducteur. Bien qu’encore sommaire dans ses applications expérimentales, l’analyse de ce modèle montre une  intéressante au regard de la diversité des comportements observés in situ.

22 - Optimalité du processus de croissance

505

Z Commutation unique versus commutations multiples

D’une manière générale le principe du contrôle optimal en vue de maximiser la biomasse x2             u*(t) qui maximise une fonctionnelle ¨ des variables d’état et du temps : max[¨(x , t)]  x2(T ). La solution peut être obtenue en appliquant au modèle [22.11] le principe du maximum de Pontryagin, méthode classique en contrôle optimal (King et Roughgarden, \[šX!W      ' nien suivant (voir annexes) : H ^x, y, u h = xo 1 y 1 + xo 2 y 2 = xo T y [22.13] = ^r1 x 1 y 1 − r2 x 1 y 2 h u − nx 1 y 1 + ^r2 x 1 − vx 2 h y 2 où les yi sont de nouvelles variables appelées variables adjointes ou variables de co-état (costate variables!   * 2H xo 1 = 2y 1 2 H xo 2 = 2y 2  ¦XX\|§ 2 H yo 1 =− 2x = ^r2 y 2 − r1 y 1 h u + ny 1 − r2 y 2 1 2 H yo 2 =− 2x = vy 2 2 Les conditions aux limites sont : 2H 2F y 1 ^T h  2x  0 et y 2 ^T h  2x  1 1 2 H étant linéaire en u, la maximisation de la production de graines peut passer théoriquement par une alternance de phases strictement végétatives et de phases exclusivement reproductrices. En rapport avec le terme en u de [22.13], on voit en effet que deux cas peuvent se présenter selon les valeurs des paramètres et leur variation relative au cours du temps : r1 y 1 2 r2 y 2 et u * ^ t h  1 développement végétatif r1 y 1 1 r2 y 2 et u * ^ t h  0 développement reproducteur Graphiquement la commutation optimisant la croissance des organes reproducteurs se situe donc à l’intersection des courbes r1(t)y1(t) et r2(t)y2(t). Ce qui autorise théoriquement l’existence soit d’une commutation unique (une seule intersection), soit de commutations successives (plusieurs intersections). Dans tous ces cas il s’agit de contrôle de type bang-bang. V     '#2  #     '   * r1 ^ t * h y 1 ^ t * h  r2 ^ t * h y 2 ^ t * h

8e Partie - La croissance, processus intégré

506

n ^ t * h − r1 ^ t * h +

^ *h ro 1 ^t * h * h ro 2 y ^ 1 v t + r1 ^ t * h r2 ^ t * h

D’autres conditions déterminent une ontogenèse différente, par exemple l’occurrence d’une commutation supplémentaire précoce reproducteur végétatif (diffé     ª #”##\[šX! Parmi les différentes simulations effectuées sur ce modèle, présentons trois cas pré  • %   #XX]!0       l’égalité des taux de croissance (r1  r2  r). En (a)     avec r  n d’où ª1 0 tout au long de la croissance. La production de graines est maximisée par une commutation unique végétatif reproducteur. En (b) une variation temporaire du paramètre n(t) dans le sens d’une augmentation des pertes de la biomasse végétative (effet accru d’abscission ou de prédation) sur une période     “   % %W y1, d’où résulte l’occurrence de 2 commutations précoces, la dernière commutation étant inchangée à t  65 j. En (c)'  ð 0 équivaut à une stimulation de la croissance des organes reproducteurs s’appuyant sur l’observation de la part non-négligeable des photosynthétats provenant des organes reproducteurs. Par couplage avec une réduction temporaire du taux de croissance, les cinétiques associées de y1 et de y2 présentent plusieurs points d’intersection (occurrence de plusieurs commutations successives). (b)

(c)

Paramètres

Paramètres

–0,1

y1(t) y2(t)

1 0

[u. a.] Covariables d’état

3 2

y1(t) y2(t)

1 0

0

10 20 30 40 50 60 70 80

Temps [j]

Covariables d’état

3

[u. a.]

2

0,2 0,1 r(t) 0 μ(t) ν(t) –0,1

0,1 r(t) μ(t) ν(t) 0

–0,1

Covariables d’état

3

[u. a.]

0,2

[u. a.]

0,1 r(t) μ(t) ν(t) 0

[u. a.]

[u. a.]

0,2

(a) Paramètres

2

y2(t) y1(t)

1 0

0

10 20 30 40 50 60 70 80

Temps [j]

0

10 20 30 40 50 60 70 80

Temps [j]

Figure 22.5 - Diversité des commutations du système [22.11] [d’après King D., Roughgarden J., 1982, Multiple switches between vegetative and reproductive growth in annual plants, Theor. Pop. Biol., 21, fig. 3, 200]

(a) : invariance des paramètres avec commutation unique ; (b) : paramètre μ(t) variable (passant temporairement en valeurs relatives de 0,5 r à 1,5 r) et commutations multiples ; (c) : paramètre ν < 0 (équivalant à un effet positif par photosynthèse des organes reproducteurs) Z Allocation graduée des ressources

Intéressons-nous maintenant aux possibilités d’un changement progressif de l’allocation des photosynthétats entre les deux sous-systèmes végétatif et reproducteur. Il s’agit de déterminer, dans le cadre de ce type de modèle, les conditions assurant

22 - Optimalité du processus de croissance

507

leur développement conjoint durant une certaine période de l’ontogenèse de la plante W    #    >  # ' tence d’une période durant laquelle le contrôle optimal n’est pas du type bang-bang mais assure un partage évolutif des ressources précédant le seuil qui déterminera l’exclusivité du développement reproducteur. On parle alors d’une allocation graduée temporaire. >          %  2         ª #  ”##\[šX%!* d x1 d t = u^ t hx 1 [22.15] d x2 d t = 61 − u ^ t h@ x 1 et x 2 ^0 h = 0 ne possédant qu’un seul paramètre, la durée de la période de croissance T. On s’intéresse essentiellement à l’effet de cette durée, variable en conditions naturelles, sur la dynamique de l’ontogenèse. Considérant donc que la durée totale de croissance est une variable aléatoire, on            %      # %%    'currence de ses différentes valeurs sur un intervalle donné ]0 ; T ]). En outre, à la différence du cas précédent, on considère qu’un bon critère d’optimisation peut être : T

max ) # ln 6x 2 ^ t h@ d t 3

[22.16]

0

Ce choix est motivé par le fait que la moyenne géométrique des rendements x2, en tant que valeur centrale caractéristique de la distribution, est beaucoup moins sensible aux valeurs élevées que la moyenne arithmétique. Sans discuter ici sa pertinence en génétique des populations en rapport avec la sélection naturelle, il est important de souligner que c’est cette hypothèse forte qui détermine les propriétés particulières du modèle. Le contrôle optimal par la variable u(t) repose sur l’extremum de l’hamiltonien suivant avec les variables de co-état y1 et y2 : [22.17] H  ln (x2)  x1(y1  y2) u  (x1 y2) yo 1 = u ^ y 2 − y 1 h − y 2 1 yo 2 =− x 2 y 1 ^T h = y 2 ^T h = 0 V#XX^   %_u(t) et des variables de co-état. Le saut en escalier de la variable de contrôle délimite un intervalle de variation continue décroissante selon t. Durant cet intervalle [1  u(t)] et donc la vitesse de croissance dx2 dt augmentent continûment selon une fonction dépendant de la durée totale de développement. Autrement dit, il existe une période

8e Partie - La croissance, processus intégré

508

%        _       '  du type bang-bang, son optimisation consistant en une coexistence évolutive des deux sortes de développement. A contrario un contrôle bang-bang s’opère, soit à la limite supérieure de cet intervalle (cas (a)), soit de part et d’autre (cas (b)). Il y a donc possibilité d’occurrence d’une phase précoce de reproduction se situant avant le premier saut de u(t). Ce qui peut être vu comme une réponse adaptative à une saison de croissance très brève. Sans en détailler les conditions d’existence notons la  de ce modèle qui autorise une certaine diversité dans les grands traits de la dynamique ontogénétique.

Fonction de contrôle u [u. a.]

(a)

(b)

1,0

1,0

0,8

0,8

0,6

0,6

0,4

0,4

0,2

0,2 0,0

0,0

Variable de co-état yi [u. a.]

0

1

2

3

4

5

0

1,0

1,0

0,8

0,8

0,6

0,6

0,4

0,4

0,2

y1

1

2

3

4

5

2

3

4

5

y2

y1

0,2

y2

0,0

0,0 0

1

2

3

Temps t [u. a.]

4

5

0

1

Temps t [u. a.]

Figure 22.6 - Allocation graduée. Variation de la fonction de contrôle u et des variables de co-état y1 et y2 maximisant [22.16]

(a) : x2(0)x1(0)  0,25 ; (b) : x2(0)x1(0)  0 [d’après King D. et Roughgarden J., 1982 b, Multiple switches between vegetative and reproductive growth in annual plants, Theor. Pop. Biol., 21, fig. 1 & 3, 8-9]

X Modèle à 3 compartiments {végétatif, reproducteur, réserves}

Le système précédent peut être étendu à 3 compartiments et analysé similairement en termes de contrôle optimal. Hypothèse supplémentaire, nous introduisons ici trois sortes de variables de contrôle ui intervenant dans les transitions entre ces classes dont les biomasses sont dénommées respectivement x1, x2 et x3. S’ajoute également   k d’allocation de ressources des tissus de stockage vers les organes

22 - Optimalité du processus de croissance

509

reproducteurs. En supposant l’invariance des paramètres (Chiariello et Roughgar\[š|!* d x1 d t = r 1 u 1 x 1 − nx 1 d x2 ¦XX\š§ d t = r2 ^1 − u 1 − u 2 h x 1 + ku 3 x 3 − vx 2  d x3 d t = r3 u 2 x 1 − u 3 x 3 avec ui  ui(t) pour lesquels nous posons 0  ui  1. Selon la méthodologie utilisée avec les modèles précédents l’obtention d’une bio#    x2(T ) correspond à l’extremum de l’intégrale d’une fonctionnelle ¨ reliant variables d’état x et variables de contrôle u qui s’écrit ici : [22.19] J ^u h  F 6x ^Y h, T @  x 2 ^T h En bref on montre que ceci revient à maximiser l’hamiltonien : H ^x, y, u h  yf ^x, u h  y T xo le vecteur y désignant comme précédemment les variables adjointes ou variables de co-état. 2H o 2y = x 2H o 2x =− y Soit en développant : H = u 1 x 1 ^r1 y 1 − r2 y 2 h + u 2 x 1 ^r3 y 3 − r2 y 2 h + u 3 x 3 ^ky 2 − y 3 h + r2 x 1 y 2 − nx 1 y 1 − vx 2 y 2 H dépend de 3 termes linéaires dans l’une des variables de contrôle ui|e terme indépendant de celles-ci. Le maximum de H requiert les valeurs 0 ou 1 pour les variables de contrôle. Les principales situations et leurs conditions nécessaires d’occurrence sont schématisées ci-dessous. Contrôle

Allocation des ressources

u1

u2

1

0

photosynthétats croissance végétative

0

1

photosynthétats réserves

0

0

u3

photosynthétats croissance reproductrice 1

réserves croissance reproductrice

0

réserves non-utilisées

8e Partie - La croissance, processus intégré

510

Compte tenu des conditions aux limites 2F 2x ^ T h nous avons le système des variables de co-état : yo = u 1 ^r2 y 2 − r1 y 1 h + u 2 ^r2 y 2 − r3 y 3 h + ny 1 − r2 y 2 y ^ T h  ^ 0, 1, 0 h 

yo 2 = vy 2 yo 3 = u 3 (y 3 − ky 2) V#XX‡   '#2    ce modèle. R V

t6

S

R V

t5

S t3

R

t7

V

R V

S Etat initial

S t1

t2

R

Etat final

V S

Figure 22.7 - Modèle à 3 compartiments [22.18] - Schéma des transitions au cours de l’ontogenèse] Les traits continus indiquent les allocations de ressources entre compartiments végétatif V, reproducteur R et de stockage S. Conditions pour stockage : t6 > t3 ; t7 > t2. [avec la permission de Ecological Society of America, Chiariello N., Roughgarden J., 1984, Ecology, 65, © CCC Inc.

Une variante de ce modèle (Schaffer et al., \[šX!        ' variation temporelle des taux de croissance liés à l’allocation des photosynthétats selon une courbe unimodale en cloche. En outre la fonctionnelle à maximiser est : T

J  # F ^x, u, t h dt

[22.20]

t0

où ¨(x, u, t!   2  ¦XX\š§    ri  ri(t). Cette fonction gère l’activité des différents compartiments, dont la production de graines, moyennant l’hypothèse d’une proportionnalité entre ¨ et «2. Nous en  #XXš Pour ces deux derniers modèles soulignons la distinction entre les fonctionnelles [22.19] et [22.20] dont le choix peut avoir d’importantes conséquences. Ce point ' #     'OXXX Comme pour les modèles précédents les applications citées semblent qualitativement cohérentes avec les simulations présentées. En revanche le modèle suivant a pu

22 - Optimalité du processus de croissance

511

être validé d’une manière plus précise par des observations quantitatives détaillées de cinétique. (b)

1

1

0

u2

1

u1

0

u2

0

u1

1 0

u3

1 0

x2

x2

x3

Croissance xi

Variables de contrôle [u. a.]

(a)

x1 x1 0

10

20

30

40

50

60

70

80

90 100

0

10

20

Temps [j]

30

40

50

60

70

80

90 100

Temps [j]

Figure 22.8 - Modèle à 3 compartiments avec taux de croissance ri variables (courbes en pointillé) Cinétique de croissance : x1 (feuilles), x2 (graines), x3 (réserves); ui : variables de contrôle. (a) : avec stockage temporaire de ressources ; (b) : pas de mise en réserves (u3  0) [d’après Schaffer W.M. et al., 1982, Energy Allocation by an Annual Plant when the Effects of Seasonality on Growth..., Amer. Natur., 120, fig. 3, 796 et fig. 4, 798, © Univ. of Chicago]

X Modèle de Hannon (1993) : croissance logistique et allocation graduée

Deux hypothèses intéressantes distinguent ce modèle : (i) la croissance de chacun des deux compartiments, végétatif et reproducteur, suit une fonction de type logistique, (ii) s’ajoute un effet de couplage positif unilatéral végétatif reproducteur (terme x1x2 ci-dessous) : d x1 2h ^ d t = ax 1 − bx 1 u [22.21] d x2 ^cx 1 x 2 − dx 22 h^1 − u h pour 0 # u # 1 = dt Envisageons son application dans le cas d’un chevauchement partiel des deux types de développement, végétatif et reproducteur, pour lequel la solution par un contrôle bang-bang ne peut convenir. Sans détailler ici la méthodologie d’optimisation utilisée (voir Hannon, 1990), notons la particularité du principe de contrôle qui est basé sur la condition : T

max = # exp ^ rt h x 2 d tG 0

[22.22]

8e Partie - La croissance, processus intégré

512

Le terme exponentiel négatif est choisi pour exprimer la décroissance de l’allocation aux organes reproducteurs au fur et à mesure que t T. Comme précédemment il s’agit d’une analyse de contrôle optimal, avec utilisation pratique d’un logiciel de modélisation comme Stella%  # „• (allocation des ressources vers tel compartiment, végétatif et/ou reproducteur). Exemple

Masse des organes reproducteurs x2 [g]

Cette fonction a été utilisée pour le contrôle optimal d’Helianthus annuus (Hannon, 1993), espèce qui constitue un bon exemple d’une ontogenèse de type progressif ou graduel. La durée T varie de 105 à 110 jours, le développement végétatif s’étendant  š{V#XX[      ducteur de cette espèce avec la comparaison de données expérimentales et d’une simulation quantitative. A noter une meilleure qualité de l’estimation des paramètres  !  ¦XXXX§  _ bang-bang [22.12]. 30

Modèle

20

Mesures

10

0 0

20

40

60

80

100

Temps t [j]

Figure 22.9 - Contrôle optimal du développement reproducteur (x2) d’Helianthus annuus Simulation selon [22.21] et [22.22] : a  0,51, b  0,001; c  0,0064 ; d  0,0002 ; r(%)  5,7 j1 (intervalle de confiance des estimations à P  0,97)

[d’après Hannon B., 1993, The optical growth of heliantus annuss, J. theor. Biol., 165, fig. 4, 527]

Remarquons que le système [22.21], malgré sa simplicité, comporte un terme non-linéaire de couplage entre les deux variables (à la différence du caractère simplement additif de [22.11]) conférant à ce modèle un caractère structuré intéressant. X Modèle énergétique à 2 compartiments {végétatif,  reproducteur}

Ce modèle est basé sur une partition de l’énergie photosynthétique et sur la demande du compartiment reproducteur (puits de potentiel). Les variables d’état sont exprimées en cal.m2 (par unité d’emprise de la plante au sol) selon le point de vue

22 - Optimalité du processus de croissance

513

écophysiologique du modèle de productivité Tomgro (Tomate cultivée en serre)  

2'    '   2        & '       ªŠ/„   Ü „ \[šš! le point essentiel de cette compartimentation physiologique est l’équilibre métabolique source-puits, i.e. la demande énergétique des organes reproducteurs (puits de potentiel) y vis-à-vis des organes végétatifs assimilateurs x. Sous la forme proposée par Ioslovich et Gutman (2005) avec u comme variable de contrôle nous avons les équations suivantes : Z] d x ]] = k ^1 − uh F ^ x h G^ yh ] dx [] d y avec 0 # u # 1 et uF ^ x h # k ]] c ] d x = uF ^ x h \       '     * t

x  # m^ t h d t 0

où m(t!•   *x  m(t)dt. Posant ¨(x) comme facteur d’interception lumineuse, la dépendance climatique s’écrit f  m(t)¨(x). La demande des organes reproducteurs (puits) est g  stG(y), s étant fonction de la température. Ces différentes variables sont exprimées en (cal.m 2.j1). C’est donc le rapport m(t)s(t)  kc qui permet de caractériser le climat dans son effet global sur la croissance. Cette étude explicite l’évolution des variables de co-état (px , py) et la simulation (en fonction de m et s) de trajectoire optimale de f(x) et g(y) montrant la période de codéveloppement végétatif-reproducteur (surplus énergétique par rapport à la demande du puits). X Optimalité de la croissance et dynamique des populations

Considérons successivement dans cette section le cas des plantes supérieures tel qu’abordé en démographie végétale et celui des populations cellulaires. Z Démographie végétale (plante entière)

L’optimalité de la croissance en termes de descendance (production de graines en reproduction sexuée, formation de clones ou ramets en multiplication végétative) constitue un axe important de recherche en dynamique des populations végétales. Ainsi que nous l’avons noté en préambule de ce chapitre, elle est à la base de la stratégie adaptative de l’espèce ou propagation d’un génotype donné (dont le taux        )3. Les considérations proprement 3 La notion de valeur adaptative se réfère à la théorie classique de Fisher en Génétique des populations. Quelle que soit son utilité dans ce domaine, la valeur adaptative en soi est un constat, un     2' %%       ! explication (voir R. Buis, Sur le statut de la sélection naturelle, Transdisciplines\[[š|¬]|[Wš\

8e Partie - La croissance, processus intégré

514

cinétiques telles que nous les avons envisagées dans les paragraphes précédents pour l’allocation des ressources sont relayées ici par la prise en compte d’autres variables telles que la probabilité de survie individuelle et la distribution de l’âge de maturité de reproduction. Débordant le cadre de cet ouvrage puisque concernant l’ensemble  ''%  '   rités et ses connexions avec les modèles vus précédemment. "

>   '% '  '        classes d’âge i pour laquelle le problème de l’optimalité peut être posé comme suit sur des critères de probabilité de survie P et de fertilité ¨: 2Pi 2Fi =− c i 2Fi + 1 2Fi =− d i ci et di étant les « coûts » respectifs de survie et de fécondité. Le principe d’optimalité consiste dans la maximisation de la valeur adaptative m(Pi , ¨i). Cette procédure fut appliquée à la multiplication végétative (formation de talles) dans des populations d’Eriophorum vaginatum >  !>/\[š[!

"

Une autre approche « populationnelle » classique utilise comme critères déterminants d’optimalité l’âge et la biomasse « à maturité ». Or, qu’il s’agisse d’une ontogenèse individuelle ou de l’évolution d’une population, interviennent en principe les caractéristiques des fonctions de croissance des différents compartiments organiques. Sur cette question encore peu abordée en dynamique des populations  

'  ?#&\[[|! loppement inclut différents cas de courbes de croissance. Cette analyse, comme beaucoup de travaux en démographie évolutive, ne détaille pas la structuration du corps végétal en différents compartiments, distinguant simplement « croissance » (en fait croissance somatique ou végétative) et reproduction. Elle pose la vitesse de croissance de la biomasse individuelle y en fonction de l’âge x : dy [22.23] d x  p^ x hg^ yh p(x) ! [0 , 1] étant la fraction des ressources allouée à la croissance. Le complément [1  p(x)] est afférent à la reproduction, le taux de reproduction étant donc noté : 61  p ^ x h@ m ^ y h La fonction de croissance solution de [22.23] peut s’écrire en fonction de y ou de x : y^ x h

#

y^ 0 h

x

1 d y  # p ^uh d u  g^ yh 0

¦XXX|§

22 - Optimalité du processus de croissance

515

les fonctions g et m représentant les fonctions caractéristiques de l’espèce modu  ' V  #¦XXX|§ mées respectivement H[ y(x)] et P(x), correspondent à une « biomasse généralisée » (simple transformation d’échelle pondérale). Etendons ces notations en écrivant la solution sous la forme y(x)  G[P(x)], et le taux de naissance généralisé (fertilité fonction de la biomasse généralisée) : M 6P ^ x h@  m 6 y ^ x h@  m ^G 6P ^ x h@h &        '€# n(x), soit : x

P (survie à l'âge x) = l ^ x h = exp =− # n ^ t h d tG 0

?     À     * 3

v 0 ^ ph = # m 6 y ^ x h@61 − p ^ x h@ l ^ x h exp ^− rxh d x

[22.25]

0

r étant le taux de croissance. Soit la valeur p*(x) qui maximise v0 sachant que v0(p*(0), r*)  1 et v0(p(x), r*!í\ V       #  ¦XXX˜§ est notée y*(x). Sur la base de ces hypothèses on peut expliciter la solution optimale de croissance correspondant à un type donné de cinétique. Pour cela supposons par exemple une relation puissance entre taux de reproduction et biomasse : m(y)  a y b, avec a > 0 et b > 0 On montre que dans ces conditions la solution optimale est : G^ xh pour x # x 0 * [22.26] y ^ x h = -1 n ^ x h + r E pour x 2 0 h ; b x0 étant la solution de G(x)  h1{[n(x)  r]b}. V#XX\{  2   P

(a)

P

(b)

A

x0

x

x0

x1

Figure 22.10 - Optimalité de la croissance P(x) ! [0 ; 1] selon les relations [22.24] et [22.25] [d’après Engen S., Saether B.-E., 1994, Optimal allocation of ressources to growth and reproduction, Theor. Popul. Biol., 46, fig. 2, 237 et fig. 5, 239]

x

8e Partie - La croissance, processus intégré

516

En (a) nous avons le cas d’une croissance végétative continue croissante. La valeur x0 est l’âge de départ de la reproduction, âge auquel 1  p(x) augmente brusquement de 0 à une valeur ! ]0 , 1] avant de croître continûment avec x. Nous avons ainsi en x0 une commutation de type bang-bang au-delà de laquelle le développement est marqué par une coexistence de croissance végétative et de reproduction. En (b), avec une fonction de croissance non-monotone le point A représente l’optimum recherché, i.e. la valeur P(x0) atteinte à l’âge x1. D’une manière similaire ce type de diagramme caractérise d’autres cas de développement, tels que la transition graduelle de l’allocation des ressources selon la suite {végétativevégétative  reproductricereproductrice}. La solution [22.26] a été appliquée aux types de croissance suivants : fonction puissance, exponentielle négative (loi de Mitscherlich 1)4, logistique de Verhulst. Avec les présentes notations la logistique simple   * g ^ yh = ay ^ y 3 − yh h^ yh = a^ y 3 − yh Se reportant à la relation [22.26] la fonction de croissance optimale est : y ^0 h exp ^ax h pour x 1 x 0 y 3 + y ^0 h6exp ^ax h − 1@ y* ^ xh = n^ xh + r y3 − pour x $ x 0 ab y3

Pour la fonction de Mitscherlich 1   '   g(y)  a(yñ  y), nous obtenons : y 3 61 − exp ^ax h@ pour x 1 x 0 * ab y ^ xh = y3 pour x $ x 0 ab + n ^ x h + r Engen et Saether simulent l’occurrence d’un contrôle bang-bang avec cette fonction de croissance. >     2 ªŠ/„  #\[š‡! concernant spécialement les végétaux. Ces auteurs modélisent la reproduction à l’aide d’une représentation géométrique simple fournie par les variations d’un volume exprimant la dépendance de l’allocation des ressources m(x) en fonction de l’âge x et du taux de survie l(x). L’optimum recherché correspond à la maximisation de ce volume. On voit que tout ceci est en connexion avec la théorie générale dite life history theory (temporalité des évènements-clés du cycle de vie) qui traite des fonctions à plusieurs variables du type densité n(t , m) (temps, biomasse). On peut se reporter aux présenta      ~Š0 „\[š^!¨\[[X!

| 0   #      Bertalanffy.

22 - Optimalité du processus de croissance

517

En conclusion disons que, dans un environnement stable, l’approche « populationnelle » de la croissance peut être considérée comme complémentaire de l’analyse cinétique autonome que traite cet ouvrage. Elle consiste en effet à rechercher un modèle permettant d’optimiser la taille et l’âge de reproduction en fonction de variables que la cinétique individuelle ne prend généralement pas en compte. Il reste à prolonger celle-ci de manière à associer d’une manière structurée les propriétés cinétiques se situant au niveau de l’individu aux propriétés statistiques caractérisant la population. Z Dynamique cellulaire

Les méthodes du contrôle optimal dont nous venons de voir l’application au niveau très intégré de l’ontogenèse d’une plante entière, sont susceptibles bien entendu de concerner également les divers processus élémentaires sous-jacents. Elles ont notamment une place privilégiée en dynamique cellulaire. Une question préalable est celle d’une analyse de la cinétique cellulaire statistique dans le cas d’une population cellulaire structurée. Nous avons déjà abordé ce genre d’études avec le recours à différents types de densité : (temps, âge), (temps, maturation) ou (temps, taille)  X{ X{|! Cette question du contrôle optimal au niveau cellulaire, peu développée en biologie végétale, connaît en revanche des applications très variées en biologie animale qu’il est intéressant d’évoquer rapidement. Un premier exemple est celui du contrôle thérapeutique de la prolifération cancéreuse sur la base de systèmes dynamiques à deux compartiments : cellules quiescentes-cellules proliférantes (Eisen, 1979 ; Fister et Panetta, 2000). Citons encore l’étude de la réponse immunitaire à l’aide d’un système à trois variables : prolifération et différenciation des lymphocytes, for  '   &# \[š{! ? %#         avec la croissance, notons l’application du contrôle optimal à la morphogenèse des cellules souches du tube neural. En bref il s’agit d’un modèle de régulation dont le contrôle (prolifération, différenciation et migration cellulaires) via la diffusion des facteurs de croissance s’opère topologiquement en interaction locale avec des structures tissulaires particulières dénommées fractones (travaux en cours de M. Chyba et F. Mercier). Z Contrôle optimal en écologie

Différents problèmes pratiques en dynamique des populations ont trait à la gestion des ressources naturelles que l’on peut aborder utilement en termes de contrôle optimal (écosystèmes microbiens, campagnes de pêche). En rapport avec notre objectif d’analyse d’une croissance végétale l’une des questions importantes est le contrôle optimal d’une culture en chemostat. Expérimentalement la commande peut consister, par exemple, dans l’introduction d’une nouvelle espèce pouvant assurer une stabilisation du chemostat. Cette approche se réfère au principe d’exclusion compétitive

8e Partie - La croissance, processus intégré

518

2   ”  ‚X{{š!8   laire est la recherche d’une stratégie optimale dans le domaine de la lutte biologique que nous allons envisager ci-après. Ce problème de la lutte biologique (comme d’ailleurs celui de la stratégie d’application de pesticides) se pose dans le cadre de systèmes proie-prédateur. Une première étude théorique de référence fut basée sur le modèle classique de Lotka-Volterra dans lequel on introduit une ou plusieurs variables de contrôle (Goh et al\[‡|™ ¨ \[‡]!‚ `_  2 ce modèle : croissance exponentielle de la proie (ou hôte) x en absence de prédateur (ou parasite) y ; décroissance exponentielle de y en absence de x; interaction linéaire entre les deux espèces. Un tel système exhibe une dynamique périodique dont les caractéristiques (période et amplitude) dépendent des conditions initiales. Il existe toutefois un état d’équilibre ponctuel (dxdt  dy dt  0  x*  c d ; y*  ab) mais qui n’est pas un attracteur (stabilité neutre). Pour tout état initial différent de (x*, y*) on a une famille de trajectoires fermées déterminées par {x(0) , y(0)}. En ajoutant des variables de contrôle correspondantes u et v on pose le système d’équations suivantes : dx d t = ax − bxy + u [22.27] dy =− cy + dxy + v dt a, b, c, d {@     *{ u  1 et 0  v  1. V_     * t

min ^ J h = c 0 ^t f − t 0 h + # 6c 1 u ^ t h + c 2 v ^ t h + c 3 x@ d t t0

avec c0, c1, c2 et c3 non-négatifs et l’un d’eux non-nul. O2} '    x peut représenter un ravageur (insecte phytophage) et y son prédateur. Parmi les différents cas que ce modèle peut traiter considérons d’abord la situation pratique où la commande porte sur le prédateur seul : u  0 et c3  0. D’où l’hamiltonien : H ^ x, y, v, m h = m 0 c 2 v + m 1 x ^a − by h + m 2 6 y ^dx − ch + v@ les variables adjointes étant notées ici m0, m1, m2. Nous avons d’une part m0  Cte  0, et d’autre part 2H mo1 =− 2x =− m 1 ^a − by h − m 2 dy 2H mo2 =− 2y = m 1 bx − m 2 ^dx − ch O        ' ßHß v  m0 c2  m2 on voit, selon le signe de ßHß v, que le contrôle optimal est une séquence de - .

22 - Optimalité du processus de croissance

519

Citons un autre cas de ce modèle où v  0 : le contrôle porte directement sur la destruction du ravageur x proportionnellement à son effectif x (ce qui peut simuler aussi '

'   !V2    * dx d t = ax − bcy − axu  ¦XXXš§ dy =− cy + dxy dt a, b, c, d, a  0. Le critère d’optimalité devient maintenant : t

min ^ J h = # ^c 1 x + c 2 u h d t t0

c1, c2  0. On montre que le contrôle optimal opère par une combinaison de u  0 et de u  umax selon une séquence déterminée numériquement. Le résultat est indiqué #XX\\“  %   2 sans contrôle. Les courbes de commutation AP et BP constituent une « séparatrice » délimitant à sa droite une région où s’exerce le contrôle à son niveau maximal, et à sa gauche une région où fonctionne le système « normal » sans aucun contrôle. Si l’état initial est en G1 le système évolue « normalement » jusqu’en S1 où s’opère une commutation. Le déclenchement du contrôle u   déterminant l’évolution vers P (équilibre stable). Avec un état initial en G2 l’évolution débute par une période avec contrôle jusqu’en S2, puis cessation du contrôle et évolution « normale » vers S1, à partir duquel une nouvelle commutation détermine l’évolution vers P. Selon les conditions initiales {x(0) , y(0)} le système est soumis à un nombre variable de commutations (succession on/off et off/on). A

y [u. a.]

2

S2 G2 P

1

S1 G1

B

0 0

1

2

3

4

x [u. a.]

Figure 22.11 - Contrôle optimal dans un système de Lotka-Volterra [22.28] Séparatrice en trait gras. a = b = c = d = 1 et αumax = a. Etat initial en G1 et en G2. Effectifs normalisés sans dimensions [d’après Goh B.S., Leitmann G., Vincent T.L., 1974, Optimal control of a prey-predator system, Math. Biosci., 19, fig. 2, 267]

520

8e Partie - La croissance, processus intégré

8     % #    OXXX   la méthodologie du contrôle optimal. Des modèles plus élaborés ont été mis au point pour ce genre de problèmes. C’est le cas notamment de la lutte biologique contre certaines espèces de pucerons du genre Aphis par l’installation de larves de coccinelle Harmonia sur des Cucurbitacées (Concombre, Melon) cultivées en serre.

D’une manière plus générale soulignons qu’une extension de ce type de système consisterait à insérer dans le modèle la plante elle-même dont la biomasse et les potentialités de croissance conditionnent le développement de ses ravageurs et donc leur contrôle. Notons que, hors de toute recherche de contrôle optimal, une telle approche est adoptée depuis longtemps pour diverses maladies cryptogamiques lorsque le développement du pathogène peut être quantitativement relié à l’état de croissance de l’hôte (par exemple Blé-rouilles du genre Puccinia). Remarque  -  Sous l’appellation de théorie du contrôle du métabolisme on a une démarche tout à fait différente qui s’intéresse aux réponses d’un réseau métabolique à de petites perturbations locales au voisinage d’un état stationnaire. Dans cette étude de stabilité cette théorie distingue l’élasticité d’une réaction enzymatique (variation  !Ž_• %   

Nous venons de voir les deux grands principes auxquels on peut se référer dans une analyse d’optimalité d’un processus de croissance. Quel que soit le niveau d’organisation considéré (cellule, organisme, population), nous pouvons distinguer en effet deux types d’approches selon que l’on se base sur un principe intrinsèque de moindre action ou sur la recherche d’un contrôle optimal. Dans ce dernier cas il peut s’agir soit d’offrir une explication de la régulation d’un processus, soit de déboucher sur la possibilité d’une commande d’un système matériel donné (par exemple la conduite d’un bioréacteur pour cultures cellulaires in vitro).

V   ' 2       dynamique nécessaires à ces analyses d’optimalité de croissance. Cet ajout mathématique nous semble nécessaire pour mieux saisir le fondement et la portée pratique des quelques modèles de contrôle optimal de la croissance que nous venons de présenter et qui sont certainement appelés à un développement important tant sur le plan théorique qu’en raison de leurs applications.

22 - Optimalité du processus de croissance

521

Annexes A.22.1. Dynamique lagrangienne et dynamique hamiltonienne5 X Un cas simple : l’oscillateur harmonique

Prenons pour exemple la dynamique d’une bille de masse m assujettie à un ressort horizontal de rappel qui en détermine seul le mouvement : aucune force externe n’est exercée sur la bille et on néglige toute perte d’énergie par frottement (système conservatif). Supposons encore que la force de rappel résultant de l’étirement du ressort (relaxation) est proportionnelle à la distance x d’éloignement par rapport à la position d’équilibre (ressort libre linéaire selon la loi de Hooke). En se référant à la loi de Newton cette force s’écrit : d2 x F = m 2 =− kx dt mxp + kx = 0 [22.29] k étant la constante d’élasticité (ou de raideur) du ressort; m et k  0. La solution de cette équation différentielle de 2e ordre [22.29] est de la forme générale x(t)  A cos(~t)  B sin(~t) où ~  k/m , A et B étant des constantes d’intégration. En posant A  a sin({), et B  acos({), nous obtenons l’équation usuelle de ce mouvement sinusoïdal : [22.30] x(t)  a sin (~t  {) Les constantes a et © sont déterminées par les conditions initiales : «(0)  a sin ({) et x(0)  a~ cos({). La période est T  2r~ (~ ou pulsation étant, comme indiqué, une caractéristique physique de ce système matériel). D’une manière équivalente, en utilisant comme variables d’état la position x et la vitesse v  dx dt, ce mouvement est décrit par le système dynamique linéaire suivant : dx dt = c [22.31] dv k =− x m dt V     2 #  * m  ! ^ k/m h i , caractéristique d’une dynamique oscillatoire entretenue comme précédemment explicité en [22.30]. Pour illustrer la part respective de l’énergie cinétique et de l’énergie potentielle dans la dynamique de ce système on peut recourir à l’analogie fournie par le mouvement d’un point matériel se déplaçant librement le long d’une courbe parabolique #XX\X! 5 Rappelons que les symboles « et ¬ désignent respectivement les dérivées première et seconde de la variable x par rapport au temps t : dxdt et d 2 xdt 2.

8e Partie - La croissance, processus intégré

522

Potentiel quadratique U [u. a.]

12

A

10 8 6

M

4 2 0 −10

−5

0

5

10

x [u. a.]

Figure 22.12 - Fonction potentiel quadratique U(x) de l’oscillateur harmonique A : position initiale x(0). La distance du point M à l’axe Ox représente la valeur de la fonction potentiel à la position x(t) "

L’énergie cinétique 1 1 1 K = 2 mv 2 = 2 ma 2 ~ 2 cos 2 ^~t + { h = 2 k ^a 2 − x 2 h est maximale en O (x  0) et nulle en A (x  a).

"

L’énergie potentielle Ux dépend de la position et uniquement de celle-ci (système conservatif). D’une manière générale on entend par potentiel une fonction de champ (i.e. sur l’ensemble des positions parcourues) dont le gradient détermine la force : F   grad(U). Nous avons donc ici : U  (½) kx 2. Cette énergie est maximale en A (x  x0) et nulle en O. Dans un tel cas où la force de rappel dérive d’une fonction potentiel quadratique, on dit que le point O est un puits de potentiel (minimum). Plus généralement bien entendu, selon la forme de la fonction potentiel U, il peut y avoir plusieurs extremums locaux et donc plusieurs puits locaux de potentiel.

Z Représentation lagrangienne

On décrit le mouvement à partir des variables (position, vitesse) en se basant sur une fonction dénommée le lagrangien L  

' #  cinétique et l’énergie potentielle : 1 1 [22.32] L ^ x, xo h = 2 mxo 2 − 2 kx 2 L’équation de Lagrange (ou d’Euler-Lagrange) de cette dynamique à 1 dimension est : d 2L 2L [22.33] d t ` 2xo j − 2x = 0 Cette écriture résulte directement de la dérivation de [22.29] dont elle est une reformulation évitant d’expliciter la notion de force.

22 - Optimalité du processus de croissance

523

Son intérêt est de fonder le mouvement entre deux instants t1 et t2 sur le principe de moindre action. Par action, notée S, on entend la sommation du lagrangien L sur cet intervalle de temps. On montre en effet que l’équation de Lagrange correspond au minimum de la grandeur : t2

S  # L ^ x, xo h d t 

¦XX˜|§

t1

Remarque - L'équation [22.33] est un cas particulier d’une forme plus générale dite équation d’Euler concernant une fonction f(t, x, x') sans référence à la mécanique d’un système matériel particulier (interprétation strictement analytique). Elle constitue une x condition nécessaire pour que l’intégrale #x f ^ x, y, y'h d x présente un extremum. 2

1

Principe de moindre action et cinétique de croissance Nous avons vu que la fonction logistique de croissance exprimée en « quantité de vie » (selon ce concept de Volterra) correspond exactement à l’équation d’Euler-Lagrange et peut donc être interprétée comme répondant à un principe de moindre action (chap. 5, annexe A.5.1). Z Représentation hamiltonienne

Au lieu du couple (x, «) on décrit la dynamique à l’aide de la variable position x et d’une nouvelle variable p qui est la quantité de mouvement (ou moment ou impulsion) : 2L p  mxo  2xo [22.35] Ce qui correspond à l’utilisation d’une transformée du lagrangien dénommée l’hamiltonien H(x , p!     p2 1 2 o − L ^ x, xo h = xp o − 1 mxo 2 + 1 kx 2 = 1 H ^ x, p h = xp 2 2 2 m + 2 kx La caractéristique de l’hamiltonien est de correspondre à l’énergie totale (somme des énergies cinétique et potentielle). S’agissant d’un système conservatif 6 H est constant le long de toute trajectoire, soit : d H 2 H d x 2H d p d t = 2 x d t + 2p d t = 0 >          0   suivante : p d x 2H d t = 2p = m dp 2H d t =− 2x =− kx

[22.36]

6 Un système dynamique est dit conservatif s’il existe une fonction f constante sur chaque trajectoire.

8e Partie - La croissance, processus intégré

524

Ce sont les équations de Hamilton du mouvement qui remplacent l’équation de Lagrange [22.33]. Il y a équivalence de ces deux représentations [22.33] et [22.36] toutes deux dérivant de notre équation de départ [22.29]. Le principe de moindre action  ¦XX˜|§'   * 2S H ^ x, p h =− 2t X Généralisation

Etendons formellement cet exemple simple en considérant comme vectorielles les grandeurs scalaires précédentes, soit un ensemble de 2n variables sans avoir besoin de préciser ici leur nature physique7. Utilisant les notations habituelles en méca 2  R2n par n coordonnées de position qi et n coordonnées de vitesse qo i . Si leurs liaisons sont indépendantes du temps et si le mouvement est soumis à une fonction potentiel U(q1, ..., qi, ..., qn), le lagrangien s’écrit : n m qo 2 L ^q, qo h = / c i2 i m − U ^q h i =1

L’ensemble des équations de Lagrange 2L d 2L 2q i − d t c 2qo i m = 0

[22.37]

constitue un système de n équations différentielles de 2e ordre. Utilisant les variables qi et p i  2L/2qo i , l’hamiltonien est : n

H ^p, qo h = / p i qo i − L  i =1

¦XX˜š§

Les équations dynamiques en fonction de ces variables qi et pi sont : d q i 2H d t = 2p i d pi 2H d t =− 2q i

[22.39]

Nous avons donc ici un système de n équations différentielles de 1er ordre, tout à fait équivalent au système de Lagrange [22.37] mais d’un maniement généralement plus aisé car d’un degré de différentiation moindre.

7 Les n grandeurs qi peuvent être différentes variables biologiques associées et covariantes au sein d’un même processus, par exemple l’ontogenèse rapportée aux variations de dimension ou de biomasse de différentes catégories d’organes.

22 - Optimalité du processus de croissance

525

?      t2

S  # L ^q i, qo i h d t minimum t1

2S H ^p, qo h =− 2t

nous avons :

En réalité cette analyse peut ne pas conduire nécessairement vers un minimum de l’action S, mais simplement vers un extremum. Son interprétation fait donc appel éventuellement à la nature du système étudié. De plus, s’agissant d’un principe variationnel global #       ¦t1 ; t2§ samment grand en rapport avec le contexte physique.

A.22.2. Contrôle optimal d’un système dynamique X Un exemple simple d’optimisation

Introduisons le principe d’une recherche de valeur optimale8 à partir de l’exemple très simple suivant. Soient 2 points A et B de coordonnées (x1 , 0) et (x2 , 0) reliés par une courbe quelconque (C ) de longueur l donnée.

y

C A

x

B

Parmi toutes les courbes possibles de même longueur l et sans point double on % recherche celle dont l’arc AB sous-tend une surface d’aire maximale (problème isopérimétrique). Sachant que la longueur de ces courbes s’exprime par l’abscisse curviligne entre les points A et B nous avons à résoudre le problème d’optimisation suivant : x2

max > # y ^ x h d xH x1

š V optimum # Ž optimisation correspond à la recherche de « la meilleure solution possible » sous telles conditions a priori. Il s’agit d’un objectif d’amélioration : optimiser un procédé, une croissance, selon tels critères. Mathématiquement cela revient à la recherche d’un extremum de fonction, qui, selon le critère choisi, peut être soit un minimum (minimiser une distance, une durée, un coût), soit un maximum (maximiser un rendement, une %  !

8e Partie - La croissance, processus intégré

526 x2

#

sous la condition

1 + yl 2 d x = l

x1

Il s’agit d’un problème variationnel ordinaire que l’on peut résoudre par la méthode des multiplicateurs de Lagrange 9&     posite constituée de la fonction à maximiser f et de la contrainte g (contrainte unique ici) : F = f ^ x h + mg ^ x h  ¦XX|{§ = y + m 1 + yl 2 Les termes U sont les multiplicateurs de Lagrange. La solution consiste à minimiser l’intégrale x2

# F ^ x, y, ylh d x 

¦XX|\§

x1

     '  '?¦XX|{§ OXX\!* 2F d 2F 2y − d x c 2 y l m = 0 qui donne une condition nécessaire d’optimisation. Remarquant qu’ici ¨ ne dépend pas explicitement de x'  '?     # première : 2F F − yl l = C 1 2y En utilisant la valeur de ¨¦XX|{§%    * ^C 1 − yh d y

m 2 − ^C 1 − y h2

= dx

m 2 − ^C 1 − y h2 + C 2

dont l’intégration donne :

x=

soit :

^ x − C 2 h2 + ^ y − C 1 h2 = m 2

La solution est donc un arc de cercle de rayon | m |, le paramètre m et les constantes d’intégration étant déterminées % de manière que ce cercle passe par les points A et B et que la longueur d’arc AB soit égale à l. Problème similaire, on montre que, parmi toutes les courbes fermées de longueur l donnée, le cercle est celle dont l’aire intérieure est maximale. Ce qui se généralise à 3 dimensions à la sphère (volume maximal pour une surface donnée).

9 Nous avons vu l’utilisation de cette méthode en Analyse factorielle pour le calcul des composantes principales sur un principe de maximisation de la variance des projections sur les axes principaux, équivalant à la minimisation des distances orthogonales à ceux-ci (voir chap. 21, annexe). De ce point de vue l’Analyse factorielle consiste fondamentalement en un problème d’optimisation.

22 - Optimalité du processus de croissance

527

X Contrôle optimal d’un système dynamique 10

A titre préliminaire on peut se référer au problème classique d'optimisation en pharmacocinétique dont le but est de contrôler l’administration d’un médicament. Il peut s’agir par exemple du maintien d’une concentration constante durant la durée du traitement. Un exemple simple est fourni par un modèle à deux compartiments : le site d’administration de la substance active et le site de son action physiologique. Après    2   #   tème dynamique correspondant une variable de contrôle u(t afférente aux modalités d’administration du médicament. Sur ce domaine de biomédecine voir Cherruault \[[š!@#     % #   V Workman (2007). Il existe différentes façons de poser un problème de contrôle optimal. Soit le système x ^ t h ! R n '    n variables et que l’on désire contrôler par une variable de contrôle u ^ t h ! R m . L’objectif est de passer d’un état initial à un état  ! t :[0, T] qui répond à un critère donné (concernant par exemple une durée, une production, un coût… ). La fonctionnelle J(x , u) à maximiser ou à minimiser selon le cas, s’écrit en règle générale : T

J 6x ^ t h, u ^ t h@ = # F1 6t, x ^ t h, u ^ t h@ d t + F2 6x ^T h@ 

¦XX|X§

0

Sous cette forme complète, telle que nous l’appliquons à une dynamique de croissance, cette fonctionnelle ou critère à optimiser comporte a priori deux termes correspondant respectivement à la dynamique du système (intégrale de ¨1 sur la durée du processus) et à l’état terminal (¨2). Cela peut concerner, par exemple, la cinétique    ' % ?    '  '  ¦XX|X§      de Lagrange basée sur le seul terme intégral), soit uniquement son état terminal (formulation de Mayer restreinte au second terme). Nous avons vu précédemment ces deux cas avec les différents modèles exposés de développement végétal. @  %2¦XX|X§      coût ou d’effort. Ce qui équivaut à la recherche du « meilleur compromis ». Nous avons vu que ceci constitue la base d’une interprétation de la loi logistique de croissance (Gatto et al.\[šš!       10 On dit également commande optimale (le mot contrôle étant la traduction littérale du terme anglais control). Pour un exposé méthodologique substantiel on peut consulter les ouvrages suivants aux

*‚  W8Les mathématiques du mieux faire, vol. 2, La commande optimale pour les débutantsX{{š? \^| ™w ?Contrôle optimal, théorie et applications, 2e  X{{š¨ %X]X          #% (2011). Voir aussi Leitmann G., The calculus of variations and optimal control \[š\ @ Press. Notons pour information l’ouvrage pionnier : Pontryagin L.S. et al., The mathematical theory of optimal processes, 1962, Interscience Publ.

8e Partie - La croissance, processus intégré

528

de l’effort à accomplir pour réduire l’écart instantané entre la taille effective et une valeur optimale de référence (chap. 5, annexe A.5.1) Le contrôle optimal utilise une grandeur dénommée hamiltonien dont l’expression dépend de la fonctionnelle J¦XX|X§'       ?   

    #   mécanique que nous avons vue en annexe A.22.1 (somme des énergies cinétique et potentielle) pour présenter la notion d’hamiltonien. Z Un exemple mécanique simple

Présentons très succinctement cette méthodologie en prenant l’exemple d’un ressort horizontal étiré à la position x et soumis à une force de rappel non-linéaire : k1x  k2x 3. Appliquons à ce ressort une force extérieure que nous pouvons interpréter comme une variable de contrôle ou commande u. Il s’agit de déterminer celle-ci de manière à répondre à l’objectif suivant : revenir à la position d’équilibre (x  0 ; «  0) en un temps minimal t* & ' # #   ' #   frottement l’équation du mouvement d’une bille de masse m '    ressort (équation de Newton en système conservatif) est : mxp + k 1 x + k 2 x 3 − u = 0  ¦XX|˜§ ?     òu |  1, m  1, k1  1 et k2  2, la dynamique de la bille est donnée par le système suivant : dx dt = y  ¦XX||§ dy 3 =− x 2 x u − + dt A titre exploratoire et dans un but heuristique, notons que si l’on choisit comme contrôle u  «, ce système présente une dynamique de type oscillatoire amorti correspondant à des valeurs propres complexes à partie réelle négative de la matrice des   2    *    {{! %wtefois, s’agissant d’une stabilité asymptotique, cette force extérieure u ne correspond pas à une commande optimale sur le critère adopté puisque t*'  Q  '   Z 'u proportionnelles à «. Par exemple si u  x2  1 «, u   " «  '        ` asymptotiquement stable. Autre exemple, si l’on prend pour contrôle u  x2  1 «, la dynamique est toute différente avec des oscillations périodiques autour du point d’équilibre (ressort entretenu ou oscillateur de Van der Pol). Elle ne résoud pas notre problème.

Le principe de Pontryagin apporte les conditions nécessaires d’optimalité en réponse aux contraintes imposées. Cette méthode se rattache au principe de moindre action présenté en annexe A.22.1 en utilisant un formalisme de type hamiltonien. Bornons-nous dans ce premier exemple à donner simplement l’hamiltonien afférent à

22 - Optimalité du processus de croissance

529

notre ressort soumis au contrôle u, qui est le produit scalaire des variables d’état du 2¦XX||§ %pi  OXX\* H ^ x, p, u h = p x xo + p y yo = p x y + p y ^− x − 2x 3 + u h avec :

2H po x =− 2x = p y ^1 + 6x 2 h 2H po y =− 2y =− p x



¦XX|]§

Le vecteur [px , py] n’étant pas nul, py(t) ne peut s’annuler sur un quelconque intervalle. ?      ßHßu ce problème a pour solution les valeurs de u(t) égales au signe de la variable py : u(t)  signe[py (t)]. Le contrôle optimal du ressort nécessite donc, non une valeur donnée unique de u, mais une suite alternée de - 1 (contrôle dynamique). Ce type de variation en escalier de u(t) caractérise le contrôle bang-bangO      ¦XX||§¦XX|]§ pour des conditions initiales (x (0)  0, «(0)  6) et la suite des contrôles ci-dessus,      '   %š‡˜‡]11. Cet exemple simple illustre qualitativement par analogie certaines des situations vues précédemment lorsque le contrôle optimal du développement reproducteur opère par commutation on/off de la voie d’allocation des photosynthétats compartiment végétatif vs compartiment reproducteur. Z Système dynamique à n variables d’état

Les équations précédentes à deux coordonnées (position à 1 dimension et vitesse associée) se généralisent à un ensemble de n variables d’état xi et n vitesses correspondantes «i. Les variables d’état peuvent être, par exemple, les biomasses des différents compartiments organiques, les effectifs de divers types cellulaires ou un ensemble d’activités physiologiques évolutives. Supposant pour notre genre de problèmes l’existence d’un état initial connu (état de la population ou de la plante individuelle à t  0), deux types de situations peuvent se présenter selon le temps terminal T : " "    : par exemple le contrôle de la croissance globale d’une plante dans le but de maximiser la production de graines lorsqu’on peut supposer a priori la durée totale de son développement T ; " problèmes à temps terminal inconnu (ou   libre) : par exemple le déclenchement d’un processus ou d’une morphogenèse lorsque la plante a acquis un cer    a priori l’instant d’occurrence (c’est aussi le problème précédent d’un ressort étiré dont on veut commander le retour à l’équilibre en un temps minimal à déterminer). 11 Exemple emprunté à Trélat (op. cit., p. 110-115) qui détaille l’algorithme de calcul avec le logiciel Maple.

8e Partie - La croissance, processus intégré

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Résumons le principe du maximum de Pontryagin (ou du minimum selon l’écriture '  !' %2   ’  terons à sa forme dite principe du maximum faible qui, à la différence de la forme forte, ne prend pas en compte l’existence éventuelle de contraintes sur la commande. Contrôle optimal à temps final (terminal) fixé T @    '     " Extremum de fonctionnelle : ¨1 et ¨2 étant des fonctions de croissance déterminées par ailleurs, l’objectif d’optimisation s’écrit : T

extrem ^ J h = # F1 ^x, u, t h d t + F2 6x ^ t h, t@ 

¦XX|^§

0

"

avec x ! R n (variables d’état) ; t ! [0, T] ; xo  f ^t, x, u h ! R n ; u ! U (valeurs de commande) ; x(T) ! Cf (états terminaux). Ces variables sont soumises aux hypothèses suivantes : + ¨1, f et ¨2 sont des fonctions continûment différentiables (classe C1); pour sim   '         versalité en 0) ; + l’ensemble des états terminaux Cf est une partie fermée de R n  #  l’existence d’un vecteur normal à Cf (propriété de transversalité). Hamiltonien H : il fait intervenir variables initiales x et variables adjointes ou variables de co-état p 12 selon une expression constituée de deux parties : la fonction à intégrer sur t et le produit scalaire entre les vitesses d’évolution «i et les variables adjointes pi. H 6t, x ^ t h, p, u ^ t h@ = p 0 F1 6t, x ^ t h, u ^ t h@ + p $ f 6t, x ^ t h, u ^ t h@ = p 0 F1 6t, x ^ t h, u ^ t h@ + / i = 1 p i fi 6t, x ^ t h, u ^ t h@ n

 ¦XX|‡§

où p0 {>      # %2}' amené à prendre pour p0 les valeurs 0 ou 1 (voir nos exemples). Rappelons que dans le cas de modèles autonomes de croissance, les fonctions précédentes ¨1 et f ne dépendent pas explicitement du temps. Conditions nécessaires d’optimalité (théorème de Pontryagin) Si x(t) est une trajectoire optimale associée à la commande u sur t ! [1, T], alors il existe un vecteur p de R n tel que : · (t)  gradp H [t, x(t), p(t), u(t)] " x · (t)  gradx H [t, x(t), p(t), u(t)], dit système différentiel adjoint, " p 12 En règle générale les variables adjointes sont notées indifféremment p ou m (en référence aux multiplicateurs de Lagrange). Toutefois certains auteurs utilisent y, les x étant les variables d’état originelles.

22 - Optimalité du processus de croissance " "

531

gradu H [t, x(t), p(t), u(t)]  0 (extremum de H par le contrôle u(t)) ; le vecteur p(T)  grad ¨2 [x(t)] est normal à Cf. en x(T ) (condition de transversalité terminale en rapport avec la nature de Cf). Remarque  -  Si on pose Cf  {xT} (pas de contraintes terminales), la condition de transversalité disparaît : aucune condition sur p(T ). La contrainte Cf  R n impose : p(T )  grad ¨2 [x(t)].

Exemple 1 - contrôle optimal d'un problème isopérimétrique Reprenons le problème isopérimétrique résolu précédemment par un simple calcul de variations (section A.22.2) en le considérant maintenant en termes de contrôle optimal.

y

C –a

0 x

+a

On cherche la courbe C sans point double joignant les points ( a, 0) et ( a, 0) et de longueur l donnée, qui délimite avec l’axe des abscisses une surface d’aire maximale. Le problème se présente comme la commande optimale du mouvement d’un point de coordonnées (t , x) se déplaçant de ( a, 0) à ( a, 0) de manière à maximiser l’aire en question tout en respectant les conditions afférentes (contrainte de la longueur l  conditions mathématiques nécessaires sur les fonctions utilisées). Indiquons ci-après les différents points de la démarche. "

+a

Objectif : maximiser l’intégrale #−a x ^ t h dt sous les conditions : + xt est une fonction continue et dérivable, +a + # 1 + xo 2 dt = l −a On suppose en outre 2a l ra (cette dernière inégalité permet d’éviter le demicercle centré en 0 et de diamètre 2a car ne répondant à la nature de fonction de x(t)).

"

Système dynamique {x(t) , y(t)} dont les variables d’état représentent respectivement le déplacement du point et la condition imposée : xo = u et yo =

1 + u2 

¦XX|š§

V %_         déplacement. Les contraintes sont : x( a)  x( a)  0 ; y( a)  0 ; y( a)  l.

8e Partie - La croissance, processus intégré

532 "

Hamiltonien*     ¦XX|‡§   % '  x , y), les variables adjointes (ou de « co-état ») (p1 , p2) et de la variable de contrôle u : H ^ x, y, u, p 1, p 2 h =− x + p 1 u + p 2 1 + u 2 dont on recherche le minimum.

"

Système différentiel adjoint : constituées par les dérivées de H sur les variables d’état : 2H po 1 ^ t h =− 2x = 1 2H po 2 ^ t h =− 2y = 0

"

Condition de transversalité : aucune puisque les conditions terminales x(a) et y(a)  

"

Analyse : remarquons d’abord que le système différentiel ci-dessus montre que p1(t)  t  b et p2(t)  a. Soit g(u) sur R n la fonction de u minimiseur de H. L’examen des conditions de minimisation (!;   ; !;;  ) impliquent d’une part p2(t)  0, et d’autre part : p1 ^ t h u^ t h t+b =− =− a 2 p2 ^ t h 1 + u ^th ’' 2¦XX|š§* u^ t h 2

1 + u ^th

=

xo ^ t h 1 + xo 2 ^ t h

De ces différentes égalités il résulte la caractérisation cinétique du point (t, x) : ! ^t + bh xo ^ t h = et x ^ t h = h ! a 2 − ^t + b h2 a − ^t + b h2 D’où, compte tenu des conditions aux limites, la relation entre x et t : t 2 + ^ x − h h2 = a 2 expression d’un arc de cercle. Sans détailler ici la valeur des constantes a et h retenons la forme de la fonction recherchée : x ^ t h = h + a 2 − t 2 qui répond à notre problème d’optimisation. Exemple 2 : Contrôle optimal en lutte biologique Envisageons un modèle théorique très succinct offrant une autre illustration de la méthode13. Soit une population d’insectes phytophages (ravageurs d’une culture) x que l’on cherche à annihiler par l’introduction de prédateurs de ceux-ci et non-phytophages y. On suppose que, dans les conditions de la culture, ces prédateurs sont en 13 Emprunté à Trélat, op. cit   X{\\ \|˜W\|[8      des hypothèses biologiques différentes est donné dans Hiriart-Urruty, op. cit X˜WX|[šW\{{

22 - Optimalité du processus de croissance

533

phase stérile. Sous les hypothèses suivantes : (i) croissance exponentielle des ravageurs, (ii) décroissance exponentielle naturelle du prédateur, (iii) linéarité du taux de prédation14,on a le système suivant : xo = ax − bxy yo =− cy + u Le contrôle des ravageurs consiste dans l’introduction de prédateurs en tant que variable u ! [1 ; M] qui va conditionner directement l’accroissement de cette population de stériles. Dans ces conditions posons le double objectif suivant : minimiser, en un temps T  a priori, à la fois le nombre de ravageurs et la quantité de prédateurs à introduire : min 8 #0 u ^ t h d t  x ^T hB T

Les variables adjointes étant p0, (px, py), nous avons l’hamiltonien :

et le système adjoint :

H = p 0 u + p x x ^a − by h + p y ^− cy + u h po x =− p x ^a − by h po y = bp x x + cp y

Notons les conditions de transversalité : px (T)  p0 ; py (T) = 0. Sachant que p0 {      p0   1. D’autre part, on remarque que d[x(t)px(t)] dt  0, donc que x(t)px(t)  Cte   x(T ). D’où l’équation adjointe ®y  bx(T)  cpy dont l’intégration donne : b p y ^ t h = c x ^T h" 1 − exp 6c ^t − T h@, La condition de maximisation de H par rapport à u s’écrit : max u! [0, M] H(x, p, u). Etant donné que py  1 et que py(t) est strictement décroissante, la fonction (py(t)  ) ne peut s’annuler que ponctuellement (et non sur aucun intervalle). Nous avons donc une commande de type bang-bang, soit : u ^ t h = 0 si p y ^ t h − 1 1 0 u ^ t h = M si p y ^ t h − 1 2 0 On montre en outre qu’il ne peut y avoir ici qu’une seule commutation de u durant [0 ; T ]. X Application au développement végétal

L’application de ces notions au contrôle optimal du développement végétal conduit       ' '      ¦XX|^§ }  \| Ce qui correspond à l’un des types classiques de réponses fonctionnelles de Holling dans les systèmes proie-prédateur.

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vecteur x représente les variables d’état par compartiment. Son intérêt est de gérer         '          #     T, la dyna    '    %       '        2      le type de contrôle choisi. Soulignons ce point essentiel avec un exemple précis concernant le contrôle optimal du développement reproducteur. Si l’objectif est             #           ¦XX|^§       * x 2 ^T h  #0 x 2 ^ t h d t T

>'2>  ”##\[š|!V problème est traité différemment par le modèle de Schaffer et al\[šX! % sur la seule fonction ¨1. Considérant que celle-ci gère la dynamique des différents compartiments, elle est assortie d’une hypothèse supplémentaire, à savoir la proportionnalité ¨1(t) ' «2(t). Or la conséquence est que le maximum de J ne peut corres    #  '% de pertes. Or ceci ne correspond généralement pas à la réalité d’un développement  #   •   lieu à la fois des processus de naissance, de croissance et de mortalité. Ce qui aurait      2  WZ

Conclusion Glossaire Bibliographie générale Index

7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQN

Conclusion Cette présentation des différentes fonctions de croissance met en relief la question du nombre et de la position de leurs points singuliers, ceux-ci devant être considérés comme des caractéristiques cinétiques fondamentales. L’importance accordée à ces singularités fait référence à ce principe général selon lequel, reprenant les termes célèbres de L. Euler,  !   certain maximum ou d’un certain minimum. Nous l’avons repris très explicitement comme fondement des conditions d’optimalité d’une croissance en rappelant que la physiologie est un problème de minima et de maxima. Cette étude souligne aussi, pour un modèle donné, la pluralité des interprétations pouvant lui être associées. Un exemple marquant est celui des fonctions logistiques qui peuvent être considérées soit comme des modèles d’autorégulation où l’activité actuelle est régie par le couple croissance accomplie-potentialité restante (i.e. l’état actuel rapporté aux conditions initiales et à l’état à saturation), soit comme l’expression des relations dynamiques entre croissance et ressources. Autrement dit toute logistique peut être vue aussi bien comme un modèle strictement autonome que comme l’expression d’une dépendance déterministe de la croissance vis-à-vis de l’environnement. Une autre distinction réside dans le type d’équation de vitesse qui peut, par exemple, soit expliciter a priori un état asymptotique, soit se baser sur une balance de type ago-antagoniste entre deux composantes élémentaires à action . Dans le premier cas (logistiques ou Gompertz par exemple) nous avons un modèle de type « instructionniste » puisque sa formulation « inscrit » au départ ce que sera la valeur de l’état stationnaire sans toutefois imposer son type de stabilité qui dépendra des paramètres de vitesse et des conditions initiales (question particulièrement importante en dynamique des populations). Dans le second cas (équations de Bertalanffy notamment) le modèle, bien qu’extrêmement simple, peut être vu comme un système élémentaire en ce sens que l’état stationnaire vers lequel il évolue n’est que la conséquence de la dynamique régie par le couplage de ses deux composantes. On peut parler alors de modèle de type « constructiviste » (au sens d’une préséance accordée au jeu des inte         '    !  #    2 

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Biomathématiques de la croissance

S’il est naturel de tenter une mise en ordre logique de ces différentes formulations à partir de leurs hypothèses de base, il reste que la recherche, plus ou moins récurrente, d’un modèle générique pouvant les englober demeure peu satisfaisante et de peu d’intérêt, au moins selon ce qui fut notre idée directrice. L’essentiel, avons-nous souligné, consiste à savoir recourir à un modèle qui, pour un phénomène donné, soit     '      #% et localement) tout en étant pertinent en termes d’hypothèses explicatives, au moins lorsqu’on s’intéresse à l’éventuelle valeur ontologique que peut posséder tel ou tel modèle. Sur ce dernier point nous avons montré comment le déterminisme de la croissance peut être rapporté, par exemple, soit à un processus d’autocatalyse, soit à la capacité d’absorption de nutriments, qui sont deux questions ayant largement marqué les recherches en ce domaine. Mais bien entendu ce ne sont que deux voies d’investigation parmi d’autres telles que, par exemple, les modèles biomécaniques qui privilégient plutôt les forces et contraintes physiques comme déterminants de la croissance ou encore 2     1 sans oublier ce que pourraient offrir les recherches encore parcellaires d’inspiration thermodynamique. Une notion fondamentale que nous avons constamment soulignée concerne l’expression de l’activité instantanée de croissance indépendamment de la nature physique  '%   &             Z  %         %        Z      croissance, à caractériser correctement l’état actuel de croissance puisque ce qui compte dans tout processus ce n’est pas seulement une intensité mais aussi le sens de sa variation. C’est ce qu’explicitent les propriétés de la structure temporelle de croissance qui permet de caractériser d’une manière univoque l’état de croissance. Ainsi peut-on dégager l’existence de singularités dans la suite des transitions d’états sur l’ensemble du cursus et donc mieux appréhender les caractéristiques de chaque modèle. S’il fallait classer les différents modèles de croissance que nous avons passés en revue nous pourrions distinguer modèles globaux simples, modèles globaux composites et modèles structurés. Bien sûr il fut nécessaire d’accorder une large place aux premiers puisque, au moins pour certains, leur principe peut être repris dans le cadre d’un système intégrant plusieurs équations de vitesse. Au reste, bien qu’ayant dû limiter la présentation de ces modèles complexes d’équations interdépendantes, nous avons tenu à souligner, exemples à l’appui, la nécessité de recourir en dernière analyse à un modèle structuré, seule approche qui soit cohérente avec la nature inhomogène de tout objet en croissance. Ainsi avons-nous insisté sur quelques voies telles   '          Š 1 Cette remarque est du même ordre que le constat de la pluralité des schèmes explicatifs notée en maints domaines et qui pose en soi la question de leur articulation. Voir par exemple M. Morange, Les secrets du vivantX{{]?  V0  \š‡et sqq.

Conclusion

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le végétal tout organe, a fortiori tout organisme, constitue physiquement un champ de croissance. Ce qui va bien au-delà de ce que sous-entendait l’ancienne appellation de lois de croissance dont il convient néanmoins de conserver l’objectif, l’esprit étant toujours à la recherche d’un formalisme simple pouvant rendre compte des observations. Ainsi peut se développer une analyse spatio-temporelle de la croissance par une double prise en compte, celle de la distribution spatiale (à 1, 2 ou 3 dimensions selon les cas) et celle de ses variations tout au long du cursus. Cette approche mérite à coup sûr d’être plus largement utilisée puisque l’activité locale permet la mise en évidence de régions d’activité similaire et de saisir les variations temporelles de leur gradient en rapport étroit avec le déclenchement d’une morphogenèse ou d’une croissance locale. On voit les connexions entre une telle analyse biomathématique de la croissance, qui rejoint le principe général d’une modélisation multi-échelles, et ses implications morphophysiologiques, selon la qualité d’un modèle de pouvoir être un « instrument d’intelligibilité » ainsi que nous l’annoncions dans notre Introduction. Il convient assurément d’avoir présent à l’esprit ces deux notions maintes fois soulignées : la structure temporelle de toute cinétique de croissance et sa distribution spatiale. Permettant une meilleure exploration du phénomène de croissance ces notions sont à même d’offrir une base phénoménologique utile pour une explication plus intime. ?   Z' '#   '  2  représentation globale et condensée, il convient de le faire avec discernement en se référant aux hypothèses qui fondent chaque fonction de croissance, ainsi que leurs bases d’interprétation. Divers exemples cités montrent clairement que le simple ajout de paramètres, s’il peut permettre éventuellement une meilleure adéquation aux données, n’est nullement garant de la pertinence théorique du modèle ainsi obtenu et donc de son interprétation biologique. Une analyse phénoménologique de la croissance, faisant momentanément abstrac        #2 exemples traités, la nécessité d’aller vers une approche structurée, relevant de ce que nous pourrions appeler une biologie intégrative formelle 2. Précisons cette conclusion en distinguant schématiquement deux types très différents de ce que cette appellation peut recouvrir. Un premier type, opérant par simulation et imagerie '% '# qui restitue la forme de tel organe ou de tel organisme végétal. On s’intéresse à la mise au point d’algorithmes de construction d’un corps végétal et l’on visualise 2 Ce qu’on peut rapprocher, dans son esprit, des travaux développés par G. Chauvet en physiologie animale selon les fondements présentés dans son ouvrage Physiologie théorique\[š‡~! qui met l’accent sur les relations entre les différents niveaux d’organisation fonctionnelle (édition révisée, Theoretical systems in Biology: hierarchical and functional integration, 3 vol., 1995, Pergamon Press).

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Biomathématiques de la croissance

ses différentes étapes par infographie. Ainsi dispose-t-on aujourd’hui de puissants modèles discrets capables de générer de nouveaux éléments ou modules, de les faire croître et de parvenir à la simulation d’assemblages végétaux typiques qui soient sensiblement conformes à la réalité. Nous en avons vu une catégorie particulière avec l’application de la théorie des automates aux généalogies cellulaires. Ce point de vue « calculatoire », « computationnel », a pour objectif de reproduire ce que l’on % '}         #   #  _ '   logie. Ainsi que nous l’avons noté, si la suite des images obtenues peut simuler les effets d’une dynamique interne elle ne constitue pas nécessairement en soi son analyse et sa compréhension telle que l’attend le biologiste. C’est évidemment en contraste avec cette position que s’est située notre présentation des propriétés cinétiques foncières de la construction d’un corps végétal donné. Selon ce point de vue fonctionnel il s’agit de dégager les caractéristiques fondamentales du déroulement d’un processus. Chercher à expliciter clairement l’existence de singularités comme marqueurs de changement d’activité, c’est se rappeler que toute discontinuité locale est une propriété majeure qui est nécessairement en rapport avec la structuration et le fonctionnement de l’objet étudié. Conséquence de la nature très généralement inhomogène de celui-ci, analyser une croissance c’est se décider à traiter un système dynamique capable d’intégrer différents niveaux d’organisation. Rappelons pour conclure le cas simple de la croissance d’une série organique rapportée à celle de ses éléments non-synchrones : la croissance d’une tige est par nature l’intégration spatio-temporelle de celle de ses différents phytomères constitutifs d’où résulte l’émergence de propriétés cinétiques particulières. A partir des principales lois élémentaires de croissance que furent les premiers modèles globaux nous avons progressivement montré la nécessité de l’évolution vers ce genre d’approche intégrée prenant en compte l’existence de niveaux d’organisation de l’entité biologique étudiée. Au total, au-delà des objectifs particuliers de chaque analyse, notre présentation eût pour dessein de souligner, en s’appuyant sur la phénoménologie de maints problèmes concrets, cette idée directrice qu’est l’aide à la compréhension d’un processus que peut offrir l’interprétation du modèle dont le prolongement est d’en dégager les conditions d’optimalité de croissance.

Glossaire Ce glossaire concerne deux sortes de notions, ayant trait d’une part à du vocabulaire biologique, spécialement botanique, et d’autre part à quelques concepts mathé   % >W        '  2        leur usage, étant complétés en diverses annexes de chapitres et dans le site web compagnon. — Attracteur : désigne dans un système dynamique une singularité stable, ponctuelle ou cyclique. Ant. : répulseur. La présence de ces deux sortes de singularités permet de régionaliser l’espace de phases en bassins d’attraction délimités par une séparatrice. Cambium : méristème, dit secondaire, responsable important de la croissance radiale d’une tige par génération des tissus conducteurs : phloème (liber) côté externe/ xylème (bois) côté interne. Un autre méristème secondaire (zone génératrice subéro-phellodermique) contribue également à la croissance en épaisseur étant à l’origine du développement des tissus corticaux (liège et phelloderme). Bifurcation : propriété d’un système dynamique consistant en un changement brutal   '    ' 2   priétés de stabilité. Exemple : la logistique discrète (modèle autonome déterministe univarié) où la variation progressive de son paramètre a pour effet de passer d’un    %               %ments de période, et au-delà jusqu’à une dynamique chaotique. L’un des types bien répertoriés de changement qualitatif de dynamique est dit bifurcation de Hopf (voir le site web compagnon). ? % #      #           ment. Exemple : la sexualisation d’un méristème caulinaire apical correspond à une bifurcation morphogénétique par changement de la nature des pièces néoformées. O 2 #     2 #    `!'  change brusquement de mode d’organogenèse se mettant à produire une série de 2•'  '    '    •!Q#  tiquement, pour une plante supérieure, c’est le passage d’un développement végétatif à un développement reproducteur, la transition n’étant généralement pas simultanée sur les différents axes.

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Biomathématiques de la croissance

Bois : ensemble des tissus du xylème, distinguant l’aubier (côté cambium) et le duramenŽ% `_  !V    #   'bier donne lieu à la formation de zones concentriques (cernes) constituées d’une alternance de « bois de printemps » et de « bois d’été », de structure histologique différente. L’ensemble des cernes d’un tronc constitue une série temporelle de croissance, objet de la dendrochronologie. Le terme bois de réaction désigne le bois formé à la suite d’une contrainte externe (force de déviation par rapport à la position initiale). De structure histologique particulière et variable selon les espèces on distingue le bois de tension et le bois de compression. Caulinaire : relatif à une tige (caulis). Développement caulinaire ou caulogenèse : #     `' # Champ : en biologie ce terme désigne le support physique d’un processus donné. Il s’agit ici exclusivement de champ de croissance en tant qu’espace sur lequel on étudie la distribution et les propriétés de l’activité locale de croissance ainsi que ses variations au cours du temps (en intensité et/ou en direction). On distingue les champs scalaire, vectoriel et tensoriel, selon que l’on associe à tout point d’un champ un nombre (scalaire), un vecteur ou un tenseur. Exemples : la distribution d’une fonction potentiel d’un système dynamique conservatif constitue un champ scalaire, auquel on peut associer un champ vectoriel donnant la description du déplacement d’un ensemble de points représentatifs de l’état du système dans le portrait de phases (ensemble des vecteurs-vitesses tangents aux trajectoires). Coléoptile : première feuille des Graminées, de structure particulière ayant la forme d’un fourreau englobant l’apex et les premières « vraies » feuilles. Cet organe fut l’objet de nombreuses recherches concernant notamment la mise en évidence et le dosage de l’auxine naturelle ou acide indole 3-acétique (phytohormone). Conservatif : terme qui désigne communément en biologie un processus ou un système qui n’est soumis à aucune mortalité. Mathématiquement un système dynamique est dit conservatif s’il existe une fonction f constante le long de toute trajectoire (cette fonction étant dite intégrale première du système). En mécanique le terme s’applique à toute force dont l’effet à un instant donné est indépendant du chemin parcouru précédemment. Exemple : énergie potentielle dans un champ gravitationnel ou un champ électrique. Les forces de frottement ne sont pas conservatrices (dissipatives). Croissance distribuée : la croissance d’un organe est dite distribuée lorsque l’activité de multiplication et/ou de grandissement cellulaires est répartie (distribuée), d’une manière généralement non-uniforme, en différents sites. A l’opposé la croissance peut être localisée en un site précis d’étendue restreinte, telle que la croissance polarisée lorsque ce site est à l’extrémité d’un axe. Exemples : la croissance apicale '      # }            

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L’allongement d’une racine procède par une activité mitotique limitée à une zone située immédiatement sous la coiffe terminale (zone sous-apicale) et par le grandissement cellulaire dans une zone (dite d’élongation) située au-delà. Croissance symplastique : caractéristique de la croissance végétale durant laquelle il y a maintien des liaisons entre cellules (ensemble physiquement solidaire). Par symplaste on entend le continuum entre cellules adjacentes assuré par la présence de canaux (plasmodesmes) traversant les parois. Divergence : grandeur scalaire associée à un champ de vecteurs V. A 3 dimensions avec V  (Vx, Vy, Vz! #   ' %1 : div (V) ou 2V y 2V 2V d $ V = 2xx + 2y + 2zz . Division anticline, resp. péricline : type de mitose selon que l’axe de division est perpendiculaire, resp. parallèle, à la surface du tissu (méristèmes). Entropie : grandeur physique d’origine thermodynamique exprimant le degré d’organisation (ou a contrario de désordre ou d’hétérogénéité) d’un système. Dans le cas d’un système de particules l’entropie S est une fonction d’état faisant intervenir le nombre r d’états microscopiques d’un même niveau d’énergie : S  RNlog(r), R étant la constante des gaz parfaits et N le nombre d’Avogadro. L’augmentation de l’entropie d’un système « isolé » –S  0 traduit le fait de son évolution vers un état d’équilibre, d’homogénéité. Notion reprise en divers domaines, notamment en théorie de l’information (entropie H de Shannon). Son application en démographie repose sur l’analogie entre la mécanique statistique et la dynamique de populations structurées en classes d’états (classes d’âge par exemple). L’entropie d’une population est déterminée par la distribution des taux de fécondité (croissance) et de mortalité sur les différentes classes. Epicotyle*#       W`   Equation de conservation : équation exprimant le principe de conservation d’une grandeur physique donnée. Par exemple : conservation de la masse d’un système. Equation de récurrence (ou aux différences) : équation exprimant sous une forme discrète la transformation d’une variable x selon une relation liant deux états successifs : xi  f(xi1). Se généralise par une dépendance sur plusieurs états antérieurs (modèle autorégressif). Exemple : une suite d’états de croissance peut s’exprimer par un modèle matriciel linéaire Xi  M Xi1, M est dite matrice de transition ou de transformation. Etat d’équilibre*2    %  #  •'  et de sortie. Par exemple : réaction chimique réversible à l’état d’équilibre. Equilibre thermodynamique* '2 –S  0.

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Etat métastable : état d’un système multistationnaire qui correspond à l’existence de deux ou plusieurs minimums locaux d’énergie (puits locaux de potentiel). Etat stationnaire : état d’une variable ou d’un système ne variant pas au cours du temps. Pour toute variable d’état x : dx dt  0. Ce terme correspond généralement à l’appellation anglaise steady state. Celle-ci, toutefois, peut désigner, selon le contexte, la constance d’une vitesse de transformation dxdt   !\x) dxdt. Exemple : on parle de steady state pour caractériser une phase de croissance exponentielle (dite aussi phase logarithmique) qui correspond, non à une stricte stationnarité, mais à un taux invariant. Expansines : protéines non-enzymatiques impliquées dans le relâchement pariétal pH-dépendant qui conditionne la croissance. Elles agissent par rupture des liaisons-H %  '        Fonction potentiel : fonction { associée à la vitesse v de déplacement de tout point en un champ donné (champ de croissance par exemple) : vi ß{ßxi ; i  1, 3. Elle a trait à un système dynamique conservatif dit système gradient où le déplacement ne dépend que de la position et non du chemin. Gemmule : ensemble des organes préformés dans l’embryon d’une plante supérieure au-dessus des cotylédons ( bourgeon constitué du ou des premiers phytomères). Gradient : variation d’une grandeur { en fonction de la position. Par exemple, variation de la vitesse de croissance selon la position x le long d’un axe : d{dx. Il a la nature d’un vecteur. A 3 dimensions, le gradient { (x, y, z) s’écrit : grad ({)  1{ ß{¬ßxß{¬ßyß{¬ßz). 1 nommé « opérateur nabla     champ de vecteurs-gradients. Hétéroblastie : propriété générale consistant dans l’inégale distribution d’une grandeur ou d’une activité biologique selon la position. Exemple : variation de la forme   

  'Z      ce genre de données dimensionnelles le terme d’hétéroblastie s’applique également à tout effet de position affectant l’intensité d’un processus donné (exemple : variation locale des paramètres de la vitesse de croissance). Hypocotyle * #       W  `      croissance marque le début du développement de la tige chez diverses espèces (Papilionacées notamment). Jacobien : déterminant J de la matrice constituée des dérivées partielles d’un système dynamique linéaire. La résolution de l’équation caractéristique |J  UI |  0 (I étant la matrice unité) donne les valeurs propres du système.

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Laplacien : opérateur d’analyse vectorielle, noté  ou 1        vées secondes de la grandeur © considérée. Soit dans un champ à 3 dimensions : {  1{  ß{ßx  ß{ßy  ß{ßz# Méristème : ensemble de cellules jeunes indifférenciées ayant la capacité de se diviser pour générer un tissu ou un organe. Les méristèmes caulinaires (ou points végétatifs), situés à l’apex d’une tige (bourgeon apical) ou à l’aisselle d’une feuille (bourgeon axillaire), sont à l’origine de la série de phytomères (métamères) constitutifs d’un rameau et de ses organes appendiculaires (feuilles et bourgeons latéraux). Le cambium (méristème secondaire) est une zone de cellules génératrices située à l’intérieur d’une tige, dont il existe deux types (voir cambium). Mésocotyle*#  Š $  `   l’insertion du coléoptile. Son élongation constitue la première étape de croissance caulinaire caractéristique de certaines espèces comme le Maïs. Métamère (ou segment) : unité anatomique de construction d’un axe, animal ou végétal. Chez la plante supérieure on tend à utiliser de préférence le terme de phytomère,   # '%        `    '  #* ÍW `  !%#!  !ÑV' %'   lée primordium foliaire, stade succédant à l’émergence proprement dite ou initium foliaire. Modèle : terme ubiquiste considéré ici comme une représentation schématique d’un processus à l’aide d’un formalisme mathématique (équations différentielles ou équations de récurrence) et donnant lieu à une simulation graphique. Monopodial/sympodial : type de développement caulinaire selon l’origine axiale ou latérale de tout nouveau phytomère par rapport à son prédécesseur. Dans un mono `#      2  WZ0pode le développement caulinaire est assuré par l’activité d’un bourgeon latéral qui prend le relais du méristème apical après inhibition ou mortalité de celui-ci à chaque cycle du fonctionnement méristématique. Ontogenèse : suite ordonnée de phénomènes jalonnant l’existence d’un être vivant. Ce terme a trait principalement à des processus morphogénétiques pouvant caractériser une série d’étapes ou phases de construction, de fonctionnement, de dormance et de sénescence/mortalité des différentes unités constitutives d’un organisme considéré comme un « système ». On peut parler également d’ontogenèse pour le développement d’une de ses parties ou « sous-système ». Par exemple : l’ontogenèse d’un axe en tant que déroulement (éventuellement alterné) de processus végétatifs (genèse et grandissement d’une suite de phytomères végétatifs) et de processus reproducteurs   ' 

   2•   !

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Optimisation : selon l’étymologie du terme optimum ( le meilleur), on entend par optimisation, pour un problème donné, la recherche de la meilleure solution possible. Par exemple : amélioration d’un processus sur tel ou tel critère. Mathématiquement  ` 'extremum d’une fonction prenant en compte l’existence de contraintes ou conditions données. Selon le cas ce peut être soit un minimum, soit un maximum. Par exemple : minimiser un temps de réponse, maximiser un rendement. Parois végétales : de nature pectocellulosique chez les végétaux supérieurs, la com           % !     #         V  %           une matrice d’hémicelluloses (avec des liaisons H entre cellulose et xyloglucanes),        ? '         ! Le mode de croissance d’une paroi varie également. Constituée initialement d’un couche de composés pectiques séparant deux jeunes cellules (lamelle médiane), la       '%       paroi primaire dont la croissance se fait par la mise en place de nouvelles chaînes de cellulose associée à un écartement des mailles cellulosiques par turgescence (mode dit par intussusception : intus sussipere  prendre à l’intérieur). Lui succède la paroi secondaire dont la crois' 2    %    par apposition). Péricline : voir anticline (division). Phyllochrone : voir plastochrone. Phyllogenèse : formation de nouvelles feuilles sur un axe de cormophyte ( plante vasculaire feuillée). Phytomère : voir métamère. Plastochrone : stricto sensu ce terme désigne l’intervalle temporel délimité par la génération de deux feuilles consécutives (stade primordium) sur un axe donné. Il exprime la vitesse de l’activité organogénétique d’un méristème apical. En pratique on s’accorde sur une dimension foliaire aisément mesurable (apparition macroscopique) ( plastochrone lato sensu ou phyllochrone). Produit scalaire de 2 vecteurs*    V1ó V2  V1x V2x  V1y V2y  V1z V2z. Produit vectoriel de 2 vecteurs : vecteur orthogonal au plan de ces vecteurs dont le module est égal à l’aire du parallélogramme de côtés V1 et V2. Notation : V1 ? V2. Réitération : en botanique ce terme est utilisé pour décrire le développement de sys2  Š %  #  2 de « copie » reproduisant un ensemble structurel en différents niveaux de l’organisme.

Glossaire

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La réitération a ainsi la nature d’un processus de renouvellement consistant en une capacité de multiplication végétative à l’intérieur même du « système-plante ». Rotationnel : opérateur sur un champ de vecteurs V          rot(V)  1 ? V, le vecteur 1 étant le vecteur des dérivées partielles de V (vecteur gradient). Ce « vecteur tourbillon » décrit le phénomène de vorticité pouvant affecter le déplacement dans un champ de croissance (analogie : mouvement de rotation de  •    %! Scalaire, vecteur, matrice : termes appliqués à divers types de grandeurs, désignant respectivement un nombre réel, une suite linéaire ordonnée de nombres, un tableau de nombres généralement de dimension 2 ! 2 (lignes ! colonnes). Vecteurs et matrices sont écrits en caractères gras, les matrices étant habituellement notées en capitales. S’y ajoute un autre type dénommé tenseur qui peut être vu intuitivement comme un opérateur de transformation de vecteurs. Il peut exprimer par exemple un changement de direction d’un vecteur. Appliqué à un champ de vecteurs-vitesses cet outil mathématique se présente sous la forme d’une matrice carrée (tenseur de croissance ou de déformation) dont les éléments expriment les contraintes locales (éléments diagonaux pour les contraintes normales, et extra-diagonaux pour les contraintes tangentielles). Stabilité : un système est dit à l’état stable s’il revient par lui-même (autonomie) à ce même état à la suite d’une légère perturbation qui l’en a éloigné. Deux sortes principales de stabilité : ponctuelle (ou   ) et cycle limite (courbe fermée de points stables). Il s’agit communément de stabilité asymptotique (dite « stabilité à la Lyapounov ») l’évolution vers l’état stable étant plus ou moins rapide. Cette propriété est conditionnée par l’existence de valeurs propres négatives (pour leurs parties réelles) du jacobien du système dynamique linéarisé au voisinage de la singularité considérée. Structure dissipative (ou système dissipatif) : correspond à un système thermodynamique hors de l’état de équilibre, nécessitant pour se maintenir un échange (dissipation) d’énergie ou de matière avec l’extérieur. Système dynamique : ensemble d’équations différentielles sur le temps (équations différentielles ordinaires ou aux dérivées partielles) du type {dxi dtÑ   vitesse de variation des variables d’état. Par trajectoire (ou orbite) on entend la représentation géométrique de l’évolution du processus ainsi formalisé par le mouvement de tout point représentatif à partir de conditions initiales données dans l’espace des variables d’état (dit espace ou portrait de phases). Q    rapide (resp. lent) le comportement dynamique lié à la présence d’une valeur propre forte (resp. faible) (ou encore de rapide-lent) (voir le site web compagnon).

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Biomathématiques de la croissance

Outre les systèmes gradients (dépendant d’une fonction potentiel), il faut citer les systèmes lagrangiens et hamiltoniens où interviennent respectivement position et        XX! Variable d’état* % %  ' '2> Z grandeur directement mesurable (dimension, masse, concentration…) aussi bien qu’une vitesse de variation.

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556

Biomathématiques de la croissance

G Gabriel J.P., Saucy F., Bersier L.F., 2005, Ecol. Modell., 185, 147-151 Gandar P.W., 1980, ‡            * 2 caractères............................................................................................|˜˜ 20.3.5. Dissymétrie de la division cellulaire et sénescence ..............................|˜] 20.3.6. Croissance limitée .................................................................................|˜^ 20.3.7. Cinétique de la croissance et cycle cellulaire .......................................||X X{˜š> X˜   .............................................................||| X{|> '    *   ..................||] X{|\>    W€#*'€# ..................................................||] X{|X>    W ..................................................................|]{ X{|˜>    W *  ............................................|]| X{||&     .......................................|]] 20.5. Systèmes de Savageau ..................................................................................|]‡ 20.5.1. Exemples...............................................................................................|]š 20.5.2. Le modèle Evolon .................................................................................|][ Annexe : Cinétique cellulaire statistique ...............................................................|^X Chapitre 21 - Analyse factorielle de la croissance .......................................................... 467 21.1. Le modèle des composantes principales ......................................................|‡{ 21.2. Les équations fondamentales .......................................................................|‡X

Table des matières

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21.3. Représentation des individus ........................................................................|‡| X\|”    % .........................................................................|‡^ 21.5. Structures factorielles des variables ..............................................................|‡[ 21.5.1. Caractéristiques des structures factorielles ...........................................|‡[ 21.5.2. Interprétation et représentation .............................................................|š{ 21.5.3. Exemples...............................................................................................|š\ 21.6. Analyse factorielle sur une fonction de croissance .......................................|š] Annexe : Multiplicateurs de Lagrange ...................................................................|š] Références ..............................................................................................................|š‡ Chapitre 22 - Optimalité du processus de croissance .................................................... 489 22.1. Le principe du travail minimal ......................................................................|[\ XX\\V   ~ .........................................................|[\ 22.1.2. Optimalité du transport vasculaire et allométrie métabolique ..............|[| 22.1.3. Exemples...............................................................................................|[^ 22.2. Contrôle optimal de la croissance .................................................................|[š 22.2.1. Optimalité des fonctions de croissance ? ..............................................|[š 22.2.2. Modèle de Cohen (1971) ......................................................................|[š 22.2.3. Durée de croissance et temps de commutation .....................................501 XXX|'2_    #  ...........503 Annexes..................................................................................................................521 A.22.1. Dynamique lagrangienne et dynamique hamiltonienne.......................521 A.22.2. Contrôle optimal d’un système dynamique .........................................525 Conclusion......................................................................................................................... 537 Glossaire ............................................................................................................................ 541 Bibliographie générale..................................................................................................... 549 Index .................................................................................................................................. 571

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