Archives of Animal Nutrition / Archiv für Tierernährung: Volume 37, Number 11 November 1987 [Reprint 2021 ed.] 9783112522509, 9783112522493

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Archives of Animal Nutrition Archiv für Tierernährung VOLUME 37 • NOVEMBER 1987 • NUMBER 11 FOUNDED BY ERNST MANGOLD EDITED BY HANS BERGNER EDITORIAL BOARD K. Boaa, Kosice S. Buraczewski, Jablonna G. Burlacu, Bukarest D. Demeyer, Gent B. O. Eggum, Kebenhavn G. Gebhardt, Leipzig K.-D. Günther, Göttingen A. Hennig, Jena B. Juhasz, Budapest M. Kirchgeßner, Weihenstephan W. Laube, Rostock J. Leibetseder, Wien D. A. Melnitschuk, Kiev

SSN 0003-942X

K. H. Menke, Hohenheim L. P. Milligan, Edmonton J. G. Morris, Davis K. Nehring, Rostock H. J. Oslage, Braunschweig E. Pfeffer, Bonn B. Piatkowski, Dummerstorf-Rostock S. Poppe, Rostock A. Rerat, Jouy-en-Josas R. Schiemann, Rostock N. A. Schmanenkov, Borovsk A. Schürch, Zürich R. H. Smith, Shinfield A. Sommer, Nitra S. Tamminga, Lelystad Grete Thorbek, Kebenhavn

Arch. Anim. Nutr.. Berlin 37 0987^ 6 467-550

Archives of Animal Nutrition covers the following tropics: Biochemical and physiological foundations of animal nutrition with emphasis laid on the following aspects: Protein metabolism, metabolism of non-protein-nitrogen compounds, energy transformation, mineral metabolism, vitamin metabolism, nutritional effects and performance criteria, furthermore: practical animal feeding, feedstuff theory, feedstuff preservation and feedstuff processing. We accept for publication: Original manuscript not yet published in other journals and not intended for publication in other journals in the same form. Their length should not exceed 12 printed pages. Manuscripts are to be sent to Prof. HANS BERGNER, Wissenschaftsbereich Tierernährung der Sektion Tierproduktion und Veterinärmedizin, Humboldt-Universität zu Berlin, Invalidenstr. 42, DDR -1040 Berlin. We request the authors to submit their manuscripts typed double-spaced and ready for print. The institution which the paper originates will be mentioned together with the author's name in the title of the paper. The author is requested to discuss and summarize the results of his work at the end of the manuscript. Author's names in the manuscript are to be underlined with a red wavy line. We request you to underline italics with a black or blue wavy line. Small print is to be indicated by a black or blue vertical line on the margin. Bibliographic data in the text are given with the name of the author and the year of publication, in case of several publications in one year, a, b, c etc. are added according to the sequence of the publications in the bibliography, e.g. MEYER (1985a). In the bibliography the papers are arranged alphabetically according to the name of the first author and quoted as follows: surname, first name, journal, volume, page and year. Illustrations have to be restricted to the necessary minimum and to be enclosed separately. Indicative lines, letters etc. are to be entered in pencil. For photographes, a cover sheet should be used for this. The captions of the illustrations are to be listed on an extra sheet. The authors receive 50 special prints of their contributions free of charge.

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A R C H I V E S OF A N I M A L N U T R I T I O N ARCHIV FÜR TIERERNÄHRUNG VOLUME 37 • NOVEMBER 1987 • NUMBER 11 Arch. Anim. Nutr., Berlin 37 (1987) 11, 9 5 5 - 9 6 9 Forschungszentrum für Tierproduktion Dummerstorf-Rostock der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R Bereich Tierernährung „Oskar Kellner" R . S C H I E M A N N , W . J E N T S C H , L . HOFFMAISTN U. H I L D E G A R D

WITTENBURG

Untersuchungen zum Energiebedarf weiblicher Jungrinder* 1. Mitteilung Versuchsübersicht und Lebendmasseentwicklung der Tiere

1.

Einleitung und Problemstellung

Für eine rationelle Gestaltung der Aufzucht weiblicher Jungrinder (Fütterung, Aufzuchtintensität, Reproduktionsgeschehen, Gesundheitsstatus, Auswirkung der Aufzucht auf die Milchleistung) sind eingehende Kenntnisse über den Energie- und Nährstoffumsatz und -bedarf während der Aufzuchtperiode eine wichtige Grundlage. I m Zeitraum von 1975 bis 1982 haben wir dieses Problem unter Nutzung der Respirationsversuchstechnik zur Messung des Energie- und Proteinumsatzes in Verbindung mit der Erfassung einer Reihe weiterer physiologischer Kennwerte bearbeitet. Zum Zeitpunkt des Beginns der Untersuchungen zum Energiebedarf von weiblichen J u n g rindern lagen keine systematischen Messungen zum Energieumsatz vor. 1978 erschien eine Arbeit von B U R L A C U U . a. über den Energieumsatz von 8 Holsteinfärsen während der Trächtigkeit. Die wichtigste Grundlage zur Ableitung der bisher im R a h m e n des DDR-Fütterbewertungssystems empfohlenen Bedarfsnormen f ü r weibliche J u n g rinder ( H O F F M A N N , 1 9 7 1 ; H O F F M A N N U . N A G E L , 1 9 8 2 ) bildete ein Fütterungsversuch mit einer Zwillingsherde bei unterschiedlicher Aufzuchtintensität ( K O R I A T H , 1 9 6 8 ) . Bei der Versuchsplanung wurde davon ausgegangen, in Abstimmung mit dem Bereich Züchtungsforschung des Forschungszentrums f ü r Tierproduktion in Dummerstorf-Rostock die Untersuchungen an Tiermaterial der neuen Genotypen des Schwarzbunten Milchrindes (SMR) durchzuführen. Wichtigstes Ziel der Untersuchungen war es, weitere Grunddaten f ü r die Ableitung von Energiebedarfsnormen f ü r weibliche Jungrinder bei unterschiedlicher Aufzuchtintensität zu erarbeiten. Diese Aufgabe war besonders zwingend, weil in den letzten J a h r e n sowohl die wissenschaftlichen Konzeptionen f ü r die Gestaltung optimaler Aufzuchtverfahren als auch die praktischen Be* Dieser Bsitrag

wird v o a dsn Koiutoren

b u r t s t a g a m 6. 11. 1987 65

gewidmet.

Arch. Aniin. Nutr., 37 (1987) 11

D r . h a b i l . L E O N H A R D HOFFMATSTN ZU s s i n s m 6 0 .

Gs-

SCHIEMANX/JEXTSCH/HOFFJIAXX/WITTEXBURG,

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Energiebedarf ? Jungrinder

dingungen f ü r ihre Realisierung und damit einbezogen die Anforderungen an die Aufzuchtintensität wesentliche Veränderungen erfahren haben. I m R a h m e n unseres Versuchsprogramms mit weiblichen Kälbern und Jungrindern wurden 6 Versuche mit insgesamt 695 Stoffwechselperioden an Einzeltieren durchgeführt. Über die Ergebnisse dieser Untersuchungen wird in 6 Mitteilungen berichtet werden. I n der 1. Mitt. werden Versuchsanlage, Material und Methodik sowie die Lebendmasseentwicklung der Tiere besprochen. Ergebnisse zum Energie- und Stoffumsatz der Kälber und weiblichen Jungrinder unter Einschluß der Trächtigkeitsperiode beinhaltet die 2. M i t t . (SCHIEMANN u. a., 1987). I n der 3. M i t t . (JENTSCH, 1987) werden E r g e b -

nisse zur Reproduktion und zu den Konzeptionsprodukten einschließlich Energieund Stoffumsatz in der letzten Phase der Trächtigkeit dargelegt. Die 4. Mitt.(JENTSCH u. a., 1988) wird Ergebnisse paralleler Untersuchungen über die Verdaulichkeit und Pansenfermentation der an wachsenden weiblichen Jungiindern geprüften Rationen (vergleichend mit Messungen am ausgewachsenen Schaf) unter standardisierten Bedingungen enthalten. Über Energieeinnahme und Energieaufwand im Vergleich zu den bisherigen Verallgemeinerungen zum Energiebedarf wird in der 5. Mitt. (HOFFMANN u. JENTSCH, 1988) berichtet, und in der 6. Mitt. (HOFFMANN U. a., 1988) werden Ableitungen zum Energiebedarf weiblicher Jungrinder dargestellt und diskutiert werden.

2.

Material und Methodik

2.1.

Versuchsübersicht

I n den 6 Versuchen wurde bei Differenzierung der Aufzuchtintensität der Stoffund Energieumsatz der Tiere in der Regel in monatlichen Abständen unter Nutzung der Respirationsversuchstechnik gemessen. Die Anzahl der Tierparallelen mit durchgängiger Meßwerterfassung ist durch die Meßtechnik (Anzahl der Respirationsapparaturen) auf n = 4 pro Versuch begrenzt. In einigen Versuchen wurden Ersatztiere (bei quantitativer Erfassung der Futtereinnahme) gehalten und nach den kapazitiven Möglichkeiten einzelne Stoff Wechselmessungen vorgenommen. Tab. 1 enthält eine Übersicht über die Versuche. Kurzcharakterisierung

der Versuche

Versuch 1 I n Abstimmung mit dem Bereich Züchtungsforschung des Forschungszentrums f ü r Tierproduktion wurde die Möglichkeit einer Milchkuhvornutzung mit bearbeitet. E s erfolgte eine intensive Aufzucht mit sehr früher Konzeption bei 290 Tagen bei einer Lebendmasse der Tiere von 270 kg. D a s Besamungsergebnis betrug 62 % mit durchschnittlich 2 Besamungen pro Tier. Die mittlere tägliche Lebendmassezunahme während der Aufzuchtperiode lag über 800 g. Die Tiere wurden nach dem Abkalben nicht angemolken und konzipierten das zweite Mal im Mittel nach 70 Tagen. Bei 5 Abkalbüngen gab es 2 Schwergeburten. Mit 4 Tieren wurden die Untersuchungen bis kurz vor Abschluß der 2. Trächtigkeit weitergeführt.

Arch. Anim. Xutr. Berlin 37 (1987) 11

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Versuch 2 E s wurden Tiere im 2. Trächtigkeitsmonat von einem Produktionsbetrieb übernommen und kurz vor der Abkalbung an den Betrieb zurückgegeben. Die mittlere tägliche Lebendmassezunahme während der Versuchzeit betrug 740 g. Die Tiere h a t t e n Abkalbemassen u m 550 kg. Versuch 3 I n diesem Versuch erfolgte eine' verhaltene Fütterung mit frühzeitigem und hohem Grobfuttereinsatz. Die Konzeption war auf ein Erstkalbealter von 30 Monaten ausgerichtet. Die mittlere tägliche Lebendmassezunahme betrug über den gesamten Aufzuchtzeitraum 530 g bei einer durchschnittlichen Erstkalbemasse von 510 kg. I n diesem Versuch waren individuelle Unterschiede im Entwicklungsverlauf besonders ausgeprägt. Versuch 4 Dieser Versuch war als P e n d a n t zu Versuch 1 geplant, n u r mit einer späteren Besamung der Tiere mit vorgesehenem Erstkalbealter von 24 bis 26 Monaten. Dieses Ziel wurde nicht erreicht, da keines der Tiere im vorgesehen Zeitrau m t r o t z 2- bis ßmaliger Besamung konzipierte. Die wahrscheinliche Ursache dürfte eine zu starke Verfettung der Tiere gewesen sein, wie es aus den Energieansatzwerten abgeleitet werden kann. Der Versuch wurde daher bei einem Alter der Tiere im Mittel von 600 Tagen und 430 kg Lebendmasse abgebrochen, und es wurden 4 trächtige Tiere im 4. Trächtigkeitsmonat (Versuch 4b) aus einem Praxisbetrieb übernommen, um entsprechende Meßwerte f ü r den Trächtigkeitszeitraum bei intensiver E r n ä h r u n g zu erhalten. Diese Tiere hatten, sicher auch infolge kompensatorischer Wachstumseinflüsse, während der letzten 5 Trächtigkeitsmonate mittlere tägliche Lebendmassezunahmen von 870 g; die mittlere Erstkalbemasse betrug 505 kg. Versuche 5 und 6 Beide Versuche waren nach intensiver Jugendentwicklung der Tiere auf eine mittlere Aufzuchtintensität mit einer mittleren täglichen Lebendmassezunahme über den Aufzuchtzeitraum von 650 g ausgerichtet . Die Besamung wurde auf ein Erstkalbealter von 26 bis 28 Monate eingestellt. Beide Versuche konnten wie geplant ohne wesentliche Störungen im Versuchsablauf durchgeführt werden. In Tab. 2 sind die Anteile an Grobfutter und Konzentraten in den Rationen aufgeführt, die in den Versuchen 1 bis 6 in den verschiedenen Entwicklungsabschnitten v e r f ü t t e r t wurden. In der Kälberaufzuchtperiode erfolgte die F ü t t e r u n g mit Milchaustauscher, Kälberaufzuchtfutter und Tiockengrünfutterhäcksel entsprechend dem Aufzuchtverfahren (Fachbereichsstandard „Kälberaufzucht" TGL 22 256, Gruppe 31 311). D a s Absetzen des Milchaustauschers fand bei 75 ... 125 kg Lebendmasse s t a t t . In dieser Zeit wurde auch Kälberaufzuchtfutter gegen Gerste ausgetauscht. Nach der Kälberaufzuchtperiode wurden differenzierte Grobfutter : Konzentrat-Verhältnisse in den Rationen eingestellt. Im Versuch 1 betrug das Verhältnis ab 150 kg Lebendmasse etwa 1 : 1, im Versuch 3 wurde der Grobfutteranteil im Lebendmassebereich von etwa 200 ... 300 kg auf 100 % erhöht. Vom Grobfutter waren bis zu 20 % der Trockensub65*

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SCHIEMAKN/JENTSCH/HOFFJIAXJÌ/WITTEXBURG, Energiebedarf 9 Jungrinder

Tabelle 1 (Table 1) Übersicht zu den Versuchen 1 - 6 (Scheme of experiments \1—6) Versuche (Experiments)

1

Zahl der Stoffwechselperioden165 (Number of metabolism periods) Anzahl der Tiere, insgesamt 8 (Number of animals) — davon mit durchgängiger Meß4 werterfassung (of that number with complete registration) ^ersuchsbeginn: Alter, Tage 28 (Start of the experiments: age, days) 40,2 Lebendmasse: kg (live weight, kg) 292 Konzeption: Alter, Tage (Conception: age, days) 268 Lebendmasse: kg (live weight, kg) 571 Abkalbung: Alter, Tage (Calving: age, days) 481 Lebendmasse: kg (live weight, kg) 922 Versuchsende: Alter, Tage (End of the experiments: age, days) 594 Lebendmasse: kg (live weight, kg) 812 Lebendmassezunahme: g/Tier und Tag (Live weight gain, g/animal and day) 2. Abkalbung: Alter, Tage 926 (2. calving: age, days) 594 Lebendmasse: kg (live weight, kg) Lebendmassezunahme: 1.—2. Ab487 kalbung, g/Tier und Tag (Live weight gain 1.—2. calving, g/animal and day) 1

2

4 a

3

b

5

6

29

155

81

23

111

131

5

6

5

4

4

6

4

4

4

4

4

4

579

12

22

628

12

21

383 526

32,6 633

42,3

373 499

44,3 528

43,4 534

n.b. 808

368 911

n.b. 782

429 809

426 817

545 1 797

509 911

600

505 782

556 809

564 817

545 743

509 529

429 669

505 868

556 654

564 654

-

-

—

10 Tage vor Abkalbung (10 days before calving)

stanz gehäckseltes Stroh. Ab 350kg Lebendmasse betrug das Grobfutter:KonzentratVerhältnis etwa 3 : 1 . Im 4. Versuch bestanden die Rationen ab 125 kg Lebendmasse zu 40 ... 50 % aus Grobfutter. In den beiden Versuchen 5 und 6 wurde der Grobfutteranteil auf 75 °/0 erhöht. Die unterschiedlichen mittleren Lebendmassezunahmen von etwa 800 g/Tier und Tag im Versuch 1, sowie von etwa 650 g in den Versuchen 5 und 6 und von etwa 500 g im Versuch 3 waren nicht nur das Ergebnis der unterschiedlichen Energiekonzentrationen der Rationen, sondern auch der Futtergabe, die im Versuch 1 bis zur 1. Abkalbung weitestgehend ad libitum erfolgte, während in den anderen Versuchen Perioden mit restriktiver Fütterung eingeschaltet waren. Die Proteinversorgung der Tiere erfolgte nach den gültigen Proteinbedarfsnormen. In den Versuchen 3, 5 und 6 wurde dies in verschiedenen Abschnitten auch mittels Harnstoffergänzung realisiert.

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Arch. Anim. Kut-r. Berlin 37 (1987) 11

Tabelle 2 (Table 2) Anteile von Grobfutter (GF)- und Konzentratfuttermitteln (K) in %' der Trockensubstanzaufnahme in den Lebendmasseabschnitten der Versuche 1 - 6 (Parts of roughage (GF)- and concentrates (K) in % of dry matter intake in the experiments 1—6) LebendVersuche (Experiments) masseab2 schnitt kg 1 K GF (Period of GF K live weight kg) - 50 50— 75 3 -- 4 75-100 12--14 100-125 22--33 125-150 30--50 150-175 50--53 175-200 51--54 200-250 50--51 250-300 51--55 300-350 51--56 350-400 49--53 400-450 50--60 450-500 500-550 550-600 6 0 - 0 Tage 45--57 vor Ab- 100 kalbung (Days before calving) 350-550 50 6 0 - 0 Tage 50-58 vor 2. Abkalbung (Days before 2 n d calving)

2.2.

96--97 86--88 67--76 50--70 47--50 46--49 49--50 45--49 44--49 47--51 50 50 40--50 4 7 -50 50-53 50 50 43--55 50 0

50

3 GF

K

4 GF

K

5 GF

K

6 GF

K

93 14--20 80--86 7 12 12--17 83--88 88 12--20 80--88 18--19 81--82 27--32 68--73 20 80 28--37 63--72 33 67 33 67 50 50 50 50 64--74 26--36 65--77 23--35 75 75--76 22--25 25 75--78 22--25 75 25 75--76 24--25 73--75 25--27 75--76 24--25 74--75 25--26 75 25 48--75 25--52 75 25 46--56 44--54 59--75 25--41 50 50 77-- 80 20--23 40--41 59--60 46--55 45--54 45--52 48--55

3 97 95 5 3--18 82--97 8 92 43--48 52--57 11--12 88--89 41--56 44--59 20 80 63 37 60 40 65 35 50 50 65--70 30--35 51 49 70--100 0--30 50--53 47--50 0 100 48--52 48--52 85--100 0--15 39--50 50--61 69-- 75 25--31 38—i6 54--62 73-- 78 22--27 38--47 53--62 73-- 76 24--27. 25 75

50 42-50

Futterzubereitung und Fütterung

Die 2malige Fütterung war auf die Zeiten von 7.30 bis 8.00 und 15.00 bis 15.30 Uhr festgelegt. Die Kälber erhielten zunächst die Milchaustauschertränke aus dem Eimer. Ein Nachspülen mit handwarmem Wasser gewährleistete eine quantitative Aufnahme. Die übrigen Rationskomponenten erhielten die Tiere auch in den späteren Entwicklungsabschnitten gleichzeitig in der Krippe. Das Wasser stand bis zur Lebendmasse von etwa 160 kg begrenzt aus dem Eimer zur Verfügung, danach konnte das Wasser ad libitum über Selbsttränken — bei Kontrolle der individuellen Wasseraufnahme mittels Wasseruhren — aufgenommen werden. Die Analysenprobenahme und Futtereinwaage erfolgte wie in unseren bisherigen Versuchen (Schiemann u. a., 1971).

960 2.3.

SCHiEMAXX/JEXTSCH/HOFFMAIfN/WlTTEXBrKG, Energiebedarf 9 Jungrinder Sammlung und Aufarbeitung von Kot und Harn

In der Regel wurden in jedem Monat an jedem Tier bestimmte Stoffwechselparameter über einen Zeitabschnitt von 8 bis 10 Tagen gemessen. Zur Kot- und Harnsammlung verwendeten wir für Kälber bis zur Lebendmasse von etwa 160 kg spezielle Stoffwechselwagen mit verstellbaren Seitengittern und der Größe der Tiere anpaßbarer Rückbegrenzung. Vorversuche zur Anwendung von Harnblasenkathetern verliefen negativ. Das Legen der Katheter war bei Kälbern von 40 bis 180 kg Lebendmasse ohne Schwierigkeiten möglich, aber bereits am ersten Tag preßten die Tiere sehr stark, nach 3 bis 4 Tagen zeigte sich Blut im Urin und etwa 1/3 der getesteten Tiere reagierte mit Rückgang in der Futteraufnahme. Wir verwendeten daher im Stoffwechselwagen ein Auffanggerät für Kot und Harn mit Abfluß. Der Kot verblieb 24 Std. im Auffanggefäß. Der Harn gelangte durch den Abfluß in einen Harnsammelbehälter. Dabei trat eine kurzzeitige Benetzung des Kotes auf, deren Auswirkung auf die NVerteilung wir in Modellversuchen nachgingen. Die Konsistenz des Kotes veränderte sich durch die Benetzung nicht, und im Harn traten keine abseihbaren Kotbestandteile auf. Die Überschichtung einer Tageskotmenge mit Harn über 1 1/2 Std. führte zu einer Harn-N-Anreicherung im Kot, die 0,8 bis 1,1 % der N-Einnahme betrug. Im ungünstigsten Fall wird danach die scheinbare N-Verdaulichkeit um 1,5 bis 2,2 Verdaulichkeitseinheiten zu niedrig gemessen. Die N-Bi,lanzen weiden durch die beschriebene Art der Kot-Harn-Sammlung nicht betroffen. Mit ca. 160 kg Lebendmasse wurden die Tiere in Stoffwechselstände umgesetzt, wobei die Harnerfassung mittels der Tiergröße angepaßten Urinalen (PIATKOWSKI, 1 9 6 3 ; JENTSCH, 1969) erfolgte. In den meßfreien Abschnitten mit quantitativer Erfassung der Futteraufnahme hatten die Kälber freie Bewegungsmöglichkeit in Buchten mit etwa 2 m 2 Grundfläche. Die Kälber und Jungrinder erhielten auch zeitweise Auslauf im Freien. Hinsichtlich Auswaage und Homogenisierung von Kot und Harn, Probeentnahme und -lagerung, Vorbereitung der Proben für die Analyse, Analytik und Genauigkeitsforderung wird auf eine frühere Veröffentlichung (ScHiEMAisnsf u. a., 1971) verwiesen. Flüchtiges NH 3 während der respiratorischen Messungen bestimmten wir im angesäuerten Kondenswasser und nach Absorption in mit verdünnter Schwefelsäure gefüllten Waschflaschen in der Abluft der Respirationskammern und rechneten diese N-Menge dem Harn-N zu. 2.4.

Respirationsapparate und Gaswechselmessungen

Während der 8 bis 10 Tage dauernden Versuchsperioden waren die Tiere zur Erfassung des Gaswechsels an 4 aufeinanderfolgenden Tagen in den Respirationskammern. In der geburtsnahen Zeit verblieben die Jungrinder in der Regel bis zur Abkalbung in der Respirationskammer, um den Verlauf des Gaswechsels in dieser Zeit zu erfassen. Für die Kälber benutzten wir vorwiegend die für Versuche an Schweinen genutzen Kammern. Die Gasanalysen (C02, CH4) erfolgten mittels physikalischer Meßgeräte vom Typ „Infralyt". Für die Standardabweichungen der Mittelwerte der Gaswechselgrößen bei in der Regel w = 4 Messungen je Periode wurden Klassen gebildet. Die prozentuale Verteilung ist in Tabelle 3 dargestellt.

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A r c h . A n i m . Nutr. Berlin 37 (1987) 11

Tabelle 3 (Table 3) Klassenbildung und Verteilung der Standardabweichungen der Mittelwerte der Gaswechselgrößen (n = 4) (Classification and distribution of the Standard deviation of means of the gasexchange values) COj Klassen der Standardabweichung der Mittelwerte in o/o 0-0,5 (Classes of S t a n d a r d deviat i o n of means in °/0) Verteilung in % 20 (Distribution in % )

0,5-1,0

1,0-1,5

1,5-2,0

2,0-2,5

33

35

5

3

0-1,0

1,0-2,0

2,0-3,0

3,0^,0

4,0-5,0

30

36

26

7

1

>2,5

4

CH4 Klassen der Standardabweichung der Mittelwerte in % (Classes of Standard deviation of means in % ) Verteilung in % (Distribution in % )

Die Berechnung der Standardabweichungen der Mittelwerte erfolgte von 88 zufällig ausgewählten Perioden in verschiedenen Lebendmasseabschnitten. 95 % der Standardabweichungen der Mittelwerte liegen für C0 2 -Werte innerhalb + 2,5 % und für CH 4 innerhalb von ± 5 % . Dabei ist zu berücksichtigen, daß eine Variationsursache bei ad libitum-Fütterung die unterschiedliche Futteraufnahme an den einzelnen Respirationstagen darstellt. Gegenüber vergleichbaren Untersuchungen an Milchkühen (SCHIEMANN u. a., 1970; JENTSCH U. a., 1970) waren bei Färsen größere Unterschiede in der motorischen Aktivität zu beobachten. Die Standardabweichungen der Mittelwerte der Gaswechselparameter liegen bei den weiblichen Jungrindern in der Größenordnung der bei wachsenden Bullen ermittelten (s. SCHIEMANN u. a., 1976). 2.5.

Pansensaftentnahme und -analytik

Nach Abschluß der Versuchsperioden mit Milchtränke als Bestandteil der Rationen erfolgte in jeder Meßperiode an einem Tag die Pansensaftentnahme 2V 2 bis 3 h nach der Morgenfütterung. Mit der Umstellung des Futters setzten auch Paralleluntersuchungen mit ausgewachsenen Hammeln unter standardisierten Bedingungen ein. Hinsichtlich Technik der Pansensaftentnahme und Analytik des Pansensaftes wird auf eine Veröffentlichung von JENTSCH und WITTENBURG (1969) verwiesen.

2.6.

Erfassung der Konzeptionsprodukte und Lebendmassebestimmung

In der geburtsnahen Zeit wurden die Jungrinder Tag und Nacht beobachtet, damit rechtzeitig Maßnahmen zur quantitativen Erfassung der Konzeptionsprodukte eingeleitet werden konnten. Mit Ausnahme der 2. Abkalbung in Versuch 1 und der Abkalbung in Versuch 2, in denen die Tiere vor der Abkalbung an den Produktions-

962

SCHIE5IA>"k/JEXTSOH/HOFFMAXNAVITTEXBUKG, Energiebedarf ? .Tungrinder

betrieb zurückgegeben wurden lind nur die Kälbermassen ermittelt werden konnten, haben wir die Kälbermassen, Fruchthäute und Geburtsflüssigkeiten quantitativ erfaßt. Eine analytische Aufarbeitung der Konzeptionsprodukte erfolgte nicht, da sich' in früheren Untersuchungen von 20 Kälbern und zugehörigen Konzeptionsprodukten (s. H E N S L E E U. J E N T S C H , 1 9 7 3 ) keine signifikante Abhängigkeit für die chemische Zusammensetzung von Geschlecht und Masse ergab. Die Tiere wurden 3 bis 4mal in jeder Versuchsperiode gewogen. Nach Möglichkeit erfolgte auch eine Wägung unmittelbar vor und nach der Abkalbung. 2.7.

Zur Versuchsauswertung und Darstellung der Ergebnisse

Für die Bilanzaufrechnung wurden die laut internationaler Konvention festgelegten Faktoren verwendet ( S C H I E M A N N U. a., 1 9 7 1 ; H O F F M A N N U. S C H I E M A N N , 1 9 8 0 ) . Für die Aufteilung des N- und Energieansatzes während der Trächtigkeit auf Konzeptionsprodukte und Muttertier war der N- und Energiegehalt in den,Konzeptionsprodukten zum Zeitpunkt der Geburt die Berechnungsgrundlage. Die Zuordnung der in den Konzeptionsprodukten zum Zeitpunkt der Abkalbung ermittelten Energie und des Stickstoffs zu den präpartalen Versuchsperioden erfolgte nach J A K O B S E N U. a. ( 1 9 5 6 , 1 9 5 7 ) . Für die statistische Auswertung zur Beurteilung der Futteraufnahme, Verdaulichkeit, Pansenfermentation und des Energieumsatzes in Abhängigkeit von bestimmten Einflußfaktoren wie Lebendmasse der Tiere, Rationszusämmensetzung, Höhe des Ernährungsniveaus, Trächtigkeitsstadium u. a. sowie den Wechselbeziehungen zwischen Rationszusammensetzung, Verdaulichkeit, Kennzahlen der Pansenfermentation und des Energieumsatzes, wurde jeweils von den Messungen am Einzeltier ausgegangen. Für vergleichende Betrachtungen zu den Kennzahlen der Verdaulichkeit, der umsetzbaren Energie und der Pansenfermentation am Schaf und Rind haben wir die Mittelwerte der jeweiligen 4 Parallelmessungen zugrunde gelegt. Alle Angaben zur Variation der Meßwerte sind Standardabweichungen der Einzelwerte (mit Ausnahme der Angaben in Tabelle 3 dieser Mitteilung.) Signifikanzangaben beziehen sich ausschließlich auf das Signifikanzniveau a = 0,05.

3.

Ergebnisse zur Lebendmasseentwicklung

Das Schwarzbunte Milchririd besitzt sowohl bei der Milchmengen- und Milchfett- als auch bei der Fleischleistung genetisch ein hohes Leistungspotential. Der Grad der Ausschöpfung dieses Leistungspotentials auch hinsichtlich Futteraufnahmevermögen, Nutzungsdauer und Fruchtbarkeit wird durch die Umweltgestaltung bestimmt. Die Einflußfaktoren der Umwelt auf die genannten Leistungsparameter der Milchkühe werden bereits bei der Aufzucht wirksam. In den letzten Jahren sind in Verbindung mit dem Umzüchtungsprozeß und Bemühungen um eine Verminderung des Konzentrateinsatzes bei der Jungrinderaufzucht die Probleme der Aufzuchtintensität vielfältig untersucht und diskutiert worden. Aus Raumgründen soll hier nur auf einen Übersichtsbericht zu diesen Fragen von P A N I C K ^ U. a. (1982) hingewiesen werden.

Arch. Anim. Nutr. Berlin 37 (1987) 11

963

Insgesamt gesehen ist aus der Literatur abzuleiten, daß bei mittlerer Intensität aufgezogene Färsen, die am Ende des 1. Lebensjahres 260—280 kg und zur Abkalbung > 5 3 0 kg Lebendmasse aufweisen, den höchsten Gebrauchswert als Milchkuh haben. In den einzelnen Entwicklungsabschnitten, insbesondere bei den Tieren, die älter als ein J a h r sind, können die Lebendmassezunahmen wesentlich variiert werden, sofern die Abkalbemasse erreicht wird und das Abkalbealter 28—30Monatenicht überschreitet. Volks- und betriebswirtschaftliche Gesichtspunkte, wie Futterbereitstellung, Art und Umfang des Futteraufkommenes haben Einfluß auf die Aufzuchtintensität. Daher sind f ü r eine effektive Gestaltung der Aufzucht detaillierte Kenntnisse über den Stoff- und Energieumsatz der Tiere möglichst während der gesamten Aüfzuchtperiode in Abhängigkeit von der Aufzuchtintensität von wesentlicher Bedeutung. In Abb. 1 sind die Verläufe der Lebendmasseentwicklung im Mittel der Versuchstiere der Versuche 1 bis 6 aufgetragen. Versuch 3 ist durch eine Lebendmasseentwicklung der Tiere auf einem niedrigeren Niveau als in den anderen Versuchen gekennzeichnet. Mit 12 Monaten erreichten die Tiere etwa 220 kg. Mit 30 Monaten Abkalbealter und einer Erstkalbemasse von 500 kg wurde der obere Grenzwert für eine mittlere Aufzuchtintensität eingestellt. kg LM/Lw 600

500 ¿00 -

300 200

100

J

10 20 30 ¿0 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 Allee in Wochen ( Age in weeks )

Abb. 1 (Fig. 1). Lebendmasse(LM)entwicklung der Versuchstiere mit Angabe von Konzeption und Abkalbung (Live weight (Lw) development of the animals ivith information about conception and calving), o o Versuch 1 Experiment 1 Konzeption 2 (Conception) o•o » 3 4 • • Abkalbung o o (Calving)

•

•

964

SCHIEIIAXN/JEXTSCH/HOFFMAXX/WXTTEXBUBG, Energiebedarf 9 Jungrinder

Versuch 1 ist durch einen sehr steilen Entwicklungsverlauf der Tiere infolge ad libitum-Fütterung gekennzeichnet. Mit 12 Monaten erreichten die Tiere 325 kg. Das frühe Konzeptionsalter von 9 3/I Monaten resultiert daraus, daß dieser Versuch auch als Teil eines Versuchsprogramms des Bereiches Züchtungsforschung des Forschungszentrums für Tierproduktion zum Problem der Milchkuhvornutzung angelegt war. Mit der Besamung der Tiere nach der 1. bzw. 2. visuell bemerkbaren Brunst war das Trächtigkeitsergebnis (s. 3. Mitt., JENTSCH, 1987) befriedigend. Nach der Abkalbung mit 19 Monaten und 475 kg Erstkalbemasse wurden die Tiere nicht angemolken und die Versuche nach dem Puerperium und nach zurückgebildetem Euter weitergeführt. Die 2. Konzeption erfolgte mit 21 V2 Monaten bei 445 kg Lebendmasse der Tieie. Die Lebendmassezunahme von der 2. Konzeption bis zur 2. Abkalbung betrug im Mittel 530 g/Tier und Tag. Die Entwicklungsverlaufe der Tiere der Versuche 5 und 6 sind fast identisch. Mit 12 Monaten hatten die Tiere eine Lebendmasse von 315 bzw. 325 kg. Wegen der gegenüber Versuch 1 etwas höheren Anfangsmassen der Versuchstiere verlief die Entwicklung in den Versuchen 5 und 6 langsamer als im Versuch 1; die mittleren Lebendmassezunahmen betrugen bis zu diesem Zeitpunkt in den Versuchen 5 und 6 etwa 800 g gegenüber 850 g in Versuch 1. I m Alter von 12 Monaten zeigt sich im Entwicklungsverlauf eine Verzögerung. Dies widerspiegelt sich in den niedrigeren Lebendmassezunahmen bis zum Ende des 7. Trächtigkeitsmonat von etwa 620 g/Tier und Tag. Das KonzeptionsTabelle 4 (Table 4) Alter und Lebendmasse der Tiere in den Versuchen 1—6 (Age and live weight of the animals in experiments 1 - 6 ) Alter (Age) Wochen (Weeks)

mittlere Lebendmasse in kg (Means of live weight in kg) Versuche (Experiments) 1 2 3

4 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80

38+4 58 ± 5 102 ± 8 150 ± 1 1 200 + 12 250 + 11 298 ± 1 2 341 + 17 394 + 19 443+23 Abkalbung (Calving)

88 96 104 112 120 128

424 + 26 455+23 493 ± 2 5 524 + 27 558 ± 2 3 576 ± 2 1

369 ± 2 0

404 ± 1 8 447 ± 1 8 495 ± 9 537 ± 5

34 ± 4 53 ± 5 85 ± 5 115 ± 7 149 ± 7 180 ± 1 0 208 ± 1 4 '242 ± 15 268 ± 2 1 296 ± 2 3 317 ± 2 1

350 ± 2 2 391 ± 2 7 414±36 440 ± 4 4 471 ± 5 1 496 ± 5 7

4a

4b

40 ± 4 57 ± 2 99 ± 5 141 ± 4 190 ± 7 236 ± 6 .268 ± 1 0 301 ± 1 6 334 ± 1 5 372 ± 1 2 406 ± 2 3

369 ± 1 1 409 ± 10 461 ± 1 1 498 ± 1 1

5

6

48 ± 3 67 ± 3 112 ± 3 158 ± 8 211 ± 7 252 ± 9 300 ± 1 3 339 ± 1 9 373 ± 2 4 413 ± 2 6 445 ± 2 6

46 ± 3 64 ± 4 114 ± 7 164 ± 7 214±10 261 ± 9 306 ± 1 1 345 ± 1 2 383 ± 1 3 421 ± 1 8 452 ± 2 3

477 518 545 559

474.+ 21 504 ± 2 6 543 ± 3 7 564 ± 3 7

±29 ±28 ±30 ±40

965

Arch. Anim. Nutr. Berlin 37 (1987) 11

alter lag bei 17 V2 Monaten und die Lebendmasse betrug zu diesem Zeitpunkt 430 kg. Zur Abkalbung waren die Tiere 27 Monate alt und wogen im Mittel 560 kg. Im Versuch 4 lag die Lebendmasseentwicklung der Tiere etwa in der Mitte der Tiere der Versuche 1 und 3. Mit 12 Monaten hatten die Tiere 280 kg Lebendmasse. Die mittleren Lebendmassezunahmen betrugen 660 g/Tier und Tag; sie sind mit einem relativ im Vergleich zu den Versuchen 1, 5 und 6 hohen Energieansatz gekoppelt (s. 2. Mitt., Schiemajstn u. a., 1987). Wegen der ungünstigen Besamungsergebnisse (s. 3. Mitt., J e n t s c h , 1987) konnten die Versuche nicht an den gleichen Tieren bis zur Abkalbung weitergeführt werden. Der Entwicklungsverlauf der neu in Versuch 4 eingesetzten Tabelle 5 (Table 5) Lebendmassezunahmen der weiblichen Jungrinder in den angegebenen Lebendmasseabschnitten, Versuche 1—6 (Live weight gain of female young cattle in the stated live weight periods, experiments 1-6) Lebendmasse abschnitt kg (Live weight period) T utr. Berlin 37 (1987) 11

their calving with four animals each under conditions of extremely high (experiment 1), medium (experiments 5 and 6) and low (experiment 3) rearing intensity. Experiments 2 and 4 provide additional information on rearing periods under special consideration of the gestation period. In experiment 1 the cows were not milked after the first calving, and measuring was continued to the second calving of the animals. Literaturverzeichnis [1]

BURLACU,

G., G.

BAIA, AL. CHRISTIAN,

V. R u s und J .

Arch. Tierernähr. 28, 235

STAVRI:

(1978) [2] HENSELER,

G. und

W . JENTSCH:

Arch. Tierernähr.

23, 567

(1973)

[3] HOFFMANN, L . : I n : E n e r g e t i s c h e F u t t e r b e w e r t u n g u n d E n e r g i e n o r m e n v o n R . SCHIEMANN,

K. N E H R I N G , L. H O F F M A N N , W. J E N T S C H und A. C H U D Y , V E B Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, S. 224 (1971) [4] HOFFMANN, L. und W. JENTSCH: Arch. Tierernähr. 38, H. 3 (1988) [5] HOFFMANN, L . u n d S. NAGEL: T i e r z u c h t 36, 127 (1982)

[6] HOFFMANN, L. und R . SCHIEMANN: Arch. Tierernähr. 80, 733 (1980) [7] H O F F M A N N , L . , R . S C H I E M A N N und W. J E N T S C H : Arch. Tierernähr. 3 8 , H . 4 (1988) [ 8 ] J A K O B S E N , P . - E . : Congres intern, de Zootechnic, Madrid 7 , 1 1 5 ( 1 9 5 6 ) [ 9 ] J A K O B S E N , P . - E . : P . H A V S K O V - S Ö R E N S E N und H . L A R S E N : Acta agric. Scand. 7 , 1 0 3 ( 1 9 5 7 ) [10] JENTSCH, W . : Arch. Tierernähr. 19, 371 (1969) [11] JENTSCH, W . : Ärch. Tierernähr. 37, 1055 (1987) [12] J E N T S C H , W . und H . W I T T E N B U R G : Arch. Tierernähr. 1 9 , 249 (1969) [ 1 3 ] J E N T S C H , W . , H . W I T T E N B U R G , L . H O F F M A N N und R . S C H I E M A N N : Arch. Tierernähr. 2 0 , 4 2 3 (1970)

[14] J E N T S C H , W . , H. W I T T E N B U R G und R. S C H I E M A N N : Arch. Tierernähr. 38, H. 2 (1988) [15] KORIATH, G.: Der Einfluß unterschiedlicher Ernährungsintensität auf das Wachstum, die F u t t e r v e r w e r t u n g in der Aufzucht, den optimalen Zeitpunkt, Erstabkalbealter und die späteren Leistungen. Habil. Sehr. Wilhelm-Pieck-Univ. Rostock (1968) [ 1 6 ] P A N I C K E , L . , P . R Y B K A und E. S C H W I D E R S K I : Stabilisierung der Produktionsleistung und Aufzuchtleistung von Milchrindern im Heterosisfeldversuch. F/E-Bericht des FZT Dummerstorf (1982) [17] P I A T K O W S K I , B . : Arch. Tierernähr. 1 3 , 103 (1963) [ 1 8 ] S C H I E M A N N , R . , W . J E N T S C H , L . H O F F M A N N und H . W I T T E N B U R G : Arch. Tierernähr. 2 0 , 227 (1970) [ 1 9 ] S C H I E M A N N , R . , W. J E N T S C H , H . W I T T E N B U R G und L . H O F F M A N N : Arch. Tierernähr. 2 6 , 491 (1976)

[20] [21]

S C H I E M A N N , R., K . N E H R I N G , L. H O F F M A N N , W. J E N T S C H und A. C H U D Y : Energetische F u t t e r b e w e r t u n g und Energienormen. V E B Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, S. 20 (1971) S C H I E M A N N , R . , W . J E N T S C H und L . H O F F M A N N : Arch. Tierernähr. 3 7 , 971 (1987)

Die Autoren danken allen Mitarbeitern der Abteilung Energieforschung, die an der technischen D u r c h f ü h r u n g und Auswertung der Versuche beteiligt waren. Aus dem Kreis dieser Mitarbeiter seien besonders g e n a n n t : Ch. E R T E L , E L I S A B E T H J A H N K E , E L E O N O R E B E R G M A N N , E. S C H U L E R . E i n g e g a n g e n : 10. Dezember 1986

Anschrift der Autoren: Prof. Dr. sc. R. D r . HILDEGARD

SCHIEMANN,

Dr. sc. W.

JENTSCH,

Dr. habil. L.

WITTENBURG

Forschungszentrum f ü r Tierproduktion Dummerstorf-Rostock der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D R Bereich Tierernährung „Oskar Kellner" Justus-v.-Liebig-Weg, P F 27-01/02 D D R - 2500 Rostock

HOFFMANN

und

Areh. Anira. Nutr. 37 (1987) 11, 970

Buchbesprechung

Comprehensive Insect Physiology Biochemistry and Pharmacology. Volume 4: Regulation: Digestion, Nutrition, Excrction. Herausgeber: G. A. KERKUT und L. I. GILBERT. Pergamon Press, Oxford 1985. 639 S., 76 Tab., 237 A b b . F o r m a t : 2 4 , 5 X 1 9 , 5 c m

I m Band 4 der „Vergleichenden Physiologie, Biochemie und Pharmakologie der Insekten" werden Verzehrsregulation, Verdauung, Exkretion, Thermoregulation, Bioluminiszenz und Wasserbilanz behandelt. So abwegig es zunächst auch erscheinen mag: das Buch bietet ungewöhnlich viele Anregungen für denjenigen; der sich mit Nutztieren beschäftigt. Es provoziert Nachdenken, und es gebietet auch Ehrfurcht vor unseren wissenschaftlichen Vettern, die sich mit der Ernährung der Insekten beschäftigen, denn sie haben es ungleich schwerer als wir. Dessenungeachtet wurden schon im J a h r e 1908 Insekten vom Ei bis zum Imago mit einer künstliehen Diät ernährt. Inzwischen sind mehrere tausend Veröffentlichungen über die Fütterung der Insekten mit künstlichen Rationen erschienen. Die Aufnahme des Futters ist ausführlich beschrieben, da enorme Unterschiede zwischen den Insekten bestehen. Nach Ansicht einiger Autoren sind f ü r viele Insekten Phagostimulatoren (im Futter enthalten) zur Auslösung der Futteraufnahme erforderlich. Sieher überraschend, daß die Pflanzen auch noch den Wegweiser zu ihrer Vernichtung liefern sollen. Fraßhemmende Stoffe senken den Verzehr. Die Rolle der Mikroorganismen bei der Verdauung der Insekten ist mit der beim Wiederkäuer vergleichbar. Blattschneideameisen kultivieren Pilze auf zerkauten Blättern. Die Pilze liefern den Insekten u. a. Proteasen für die Eiweißverdauung und zum Abbau des Pflanzenmaterials, da sie im Kot reichlich wiedererscheinen. Die Verdauungsvorgänge sind relativ gut bekannt (relativ viele Angaben zu Enzymaktivitäten). Auch zur Resorption der Nährstoffe liegen überraschend viele Befunde vor. Ihre Validität kann vom Rezensenten nicht eingeschätzt werden. Die Anpassung des Verdauungssystems und der Enzymausstattung an das Futter ist gut ausgeprägt: Die Bedarfsangaben für Nährstoffe sind noch gering und z. T. sehr different. Als essentiell ist meist Sterol angeführt, einige Arten brauchen auch Nukleinsäuren oder Nukleotide. Lesenswert sind auch die Ausführungen zum Vitamin- und Mineralstoffbedarf. Hier ist noch ein Dank bringendes Forschungsgebiet für Ernährer. Das trifft auch auf die Toxizität der Schwermetalle zu. Das Buch kann allen, die sich etwas umfassender informieren möchten, empfohlen werden. A. HENNIG

Arch. Anim. Nutr., Berlin 37 (1987) 11, 9 7 1 - 9 9 3 Forschungszentrum für Tierproduktion Dum Dierstorf-Rostock der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der D D K , Bereich Tierernährung „Oskar Kellner" R . SCHIEMANN, W . JENTSCH u n d L.

HOFFMANN

Untersuchungen zum Energiebedarf weiblicher J u n g r i n d e r * 2. Mitteilung Stoff- und Energieumsatz

1.

Einleitung

Bei den mehrjährigen Untersuchungen zum Energiebedarf weiblicher Jungrinder bestand die Hauptzielstellung darin, biologische Grundlagen zum Energie- und Nährstoffumsatz über die gesamte Aufzuchtperiode in Abhängigkeit von der Aufzuchtintensität f ü r eine faktorielle Ableitung des Energiebedarfs zu erarbeiten. Aufbauend auf der in der ersten Mitteilung ( S C H I E M A N N U . a., 1987) gegebenen Übersicht über die durchgeführten 6 Versuche einschließlich Tiermaterial und Methodik sowie der Darstellung der Lebendmasseentwicklung der Tiere wird die vorliegende 2. Mitteilung auf Angaben zum Stoff- und Energieumsatz konzentriert. Die 3. Mitteilung ( J E N T S C H , 1987) beinhaltet Ergebnisse zum Reproduktionsgeschehen und zu den Konzeptionsprodukten einschließlich einer Analyse des Energie- und Stoffumsatzes in der Phase der Hochträchtigkeit. I n 3 weiteren Mitteilungen werden Ergebnisse vergleichender Untersuchungen zur Verdaulichkeit und Pansenfermentation der an weiblichen Jungrindern eingesetzten Rationen beim Schaf (4. Mitt.: J E N T S C H U . a., 1988), zur Energieeinnahme und zum Energieaufwand (5. Mitt.: H O F F M A N N und J E N T S C H , 1988) und Ableitungen zum Energiebedarf weiblicher Jungrinder (6. Mitt.: H O F F M A N N U . a., 1988) dargestellt. 2.

Material und Methodik

Alle Einzelheiten zum Tiermaterial und zur Meßmethodik sind in der 1. Mitt. ( S C H I E u. a., 1987) ausführlich beschrieben worden. Wie der Tab. 1 entnommen werden kann, liegen Ergebnisse von insgesamt 680 auswertbaren Versuchsperioden vor, in denen die N-, C- und Energiebilanz mittels der Respirationsversuchstechnik und zusätzlich pansenphysiologische P a r a m e t e r gemessen 'wurden. Da es nicht möglich ist, die Ergebnisse im Detail darzustellen, erfolgte eine Zusammenfassung nach Lebendmasseabschnitten, u m den Stoff- u n d Energieumsatz im Wachstumsverlauf zu charakterisieren. Die in den letzten 60 Tagen vor der Abkalbung erhaltenen Meßergebnisse werden daran anschließend dargestellt; eine direkte Zuordnung zu zeitlichen Unterabschnitten erfolgt nicht, weil MANN

* Dieser Beitrag burtstag 66

wird

von

a m 6. 11. 1987

den Koautoren gewidmet.

Arch. Anim. Nutr., 37 (1987) 11

D r . h a b i l . LEONHARD H O F F M A S N

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972

ScmEMA^VJEXTSCH/HOFEMAXX, Stoff- und Energieurnsatz 9 Jungrinder

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Arch. Anim. Nutr. Berlin 37 (1987) 11

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Überschneidungen in den Stoffwechselpeiioden vorliegen. Die in Tabelle 1 in Klammern angegebenen Werte kennzeichnen die Anzahl der auf den jeweiligen Lebendmasseabschnitt in den einzelnen Versuchen entfallenden Versuchsperioden. E s handelt sich daher nicht, nur um Mittelwerte bei vergleichbaren Versuchsbedingungen, sondern innerhalb der Lebendmasseabschnitte können auch unterschiedliche Rationen nach Art upd Höhe an die Tiere verabreicht worden sein. Zur Charakterisierung der Varianz sind bei den wichtigsten Parametern die Standardabweichungen angegeben, die durch beide Varianzursachen (Tier und Rationen) beeinflußt sind. Die in Tab. 1 angegebene Anzahl an Versuchsperioden trifft auch für alle Folgetabellen zu. Um einen vertretbaren Umfang nicht zu überschreiten, mußten wir uns auch bei dieser bereits stark aggregierten Darstellungsform auf eine Auswahl von Parametern beschränken. So wird beispielsweise zur chemischen Charakterisierung der Rätionen nur der Rohfasergehalt und zur Charakterisierung pansenphysiologischer Prozesse werden nur der Essigsäure- und Gesamtsäuregehalt angegeben. Die Besprechung der Ergebnisse wird im folgenden vornehmlich auf die Versuche l a (sehr intensive Aufzucht mit früher Besamung für eine Milchkuhvornutzung und einem Erstkalbealter von 19 Monaten), 3 (verhaltene Aufzuchtintensität mit einem Erstkalbealter von 30 Monaten und hohem Grobfuttereinsatz) sowie 5 und 6 (mittlere Aufzuchtintensität mit einem Erstkalbealter von 27 Monaten) konzentriert, da diese Versuche weitgehend störungsfrei vom Kalb bis zur Abkalbung verlaufen sind. 3.

Ergebnisse und Diskussion

3.1.

Futter- und Energieeinnahme

Tab. 1 enthält die mittleren Trockensubstanzeinnahmen und Tab. 2 die mittleren Bruttoenergieeinnahmen der Tiere in den jeweiligen Lebendmasseabschnitten. In Tab. 3 ist der Rohfasergehalt der verfütterten Rationen und in Tab. 4 sind die Bereiche der Energiekonzentration in EFr/kg Trockensubstanz (abgeleitet aus den parallel auf dem Ernährungsniveau von etwa 1, 2 durchgeführten Verdaulichkeit suntersuchungen an ausgewachsenen Hammeln) zusammengestellt. Im Versuch l a , in dem nahezu ad libitum-Fütterungsbedingungen eingestellt wurden, stieg die Trockensubstanzaufnahme von 1,1 kg im Kälberstadium bis auf 6,5 kg bis zum 7. Trächtigkeitsmonat bei Energiekonzentrationen der verfütterten Rationen um 620 EFr/kg T S an. Im-Lebendmassebereich von 150—200 kg wurden TSAufnahmen erreicht, die mit 2,5 % der Lebendmasse annähernd den in der Literatur angegebenen Maximalwerten bei ähnlichen Fütterungs^-egimes entsprechen (PAPS T E I N u . a . , 1981; D O B E H S C H Ü T Z u . a . , 1982). Im Stadium der Hochträchtigkeit verminderte sich — bis auf Versuch 4 b — die Trockensubstanzaufnahme der Tiere. Dieser Rückgang war in den einzelnen Versuchen unterschiedlich stark ausgeprägt und unterlag, wie es die Höhe der Standardabweichungen in Tabelle 2 zur Energieeinnahme für den Abschnitt 6 0 - 0 Tage vor der Kalbung ausweist, starken individuellen Schwankungen. Im Mittel der Versuche mit durchgängiger Meßwerterfassung vom Kalb bis zur Abkalbung lag die TS-Aufnahme 60-30 Tage vor dem Abkalben nur zwischen 1,2 und l,4kg/100 kgLebendmasse derTiere und 30—0 Tage vor dem Abkalben nur noch zwischen 0,9—1,2 kg/100 kg Lebendmasse. Da aus versuchstechnischen Gründen nur Trockenfutterregimes angewandt wurden, können diese Ergebnisse nicht ver66*

974

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Arcli. Anim. Xutr. Berlin 37 (1D87) 11

979

Abschließend ist bei der Besprechung der Verdaulichkeit besonders darauf hinzuweisen, daß bei 3 von insgesamt 15 vom Kalb bis zur Äbkalbung geprüften Einzel-' tieren über den gesamten Entwicklungsverlauf systematische Abweichungen in der Höhe der Verdaulichkeit der Energie vom Mittelwert der Paralleltiere in einer Größenordnung von 3—5 Verdaulichkeitseinheiten beobachtet wurden. Die Abweichungen wirkten sich auch unmittelbar auf die Umsetzbarkeit der Energie aus. Individuelle Unterschiede im Verdauungsvermögen von Tieren ohne erkennbare Gesundheitsschädigungen sind prinzipiell bekannt und beispielsweise an Milchkühen von S C H I E MANIR u. a. (1970) sowie J E N T S C H U. a. (1970) nachgewiesen worden. Tab. 6 beinhaltet Angaben über Energie Verluste durch die Methanbildung in Relation zum Gehalt an verdaulicher Energie. Tabelle 6 (Table 6) Methanenergie in °/o der verdaulichen Energie in Lebendmasseabschnitten (Methan • energy in % of digestible energy in periods of live weight) Lebendmasse abschnitt, kg (Period of live weight, kg) -=50 5 0 - 75 75-100 100-125 125-150 150-175 175-200 200-250 250-300 300-350 350-400 400-450 450-500 500-550 550-600 6 0 - 0 Tage vor Abkalbung (Days before calving)

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—

Aus der "Übersicht ist zum einen der ontogenetische Einfluß auf die Höhe der Methanbildung, der durch die Ausbildung des Pansensystems bedingt ist, erkennbar. Zum anderen ist am Beispiel von Versuch 3 ersichtlich, daß durch frühzeitige höhere Grobfuttergaben dieser Entwicklungsprozeß wesentlich beeinflußt werden kann. So werden bereits im Lebendmasseabschnitt von 75—100 kg im Versuch 39 % der verdaulichen Energie über Methan ausgeschieden, während der Prozentsatz in den anderen Versuchen in dieser Lebendmasseklasse nur zwischen 2 und 5 Ü/0 liegt. Der frühere Anstieg in der Methanenergieausscheidung im Versuch l a gegenüber den Versuchen 4 und 6 im Lebendmassebereich von 100—200 kg ist durch die Rationszusammensetzungen nicht zu erklären. Ab 200 kg Lebendmasse bestehen keine wesentlichen Unterschiede in der relativen Höhe der Methanausscheidung zwischen den Versuchen. Die Werte liegen bei 11 % der verdaulichen Energie. Im Versuch

980

SOHIEJIANX/JE.N-TSOH/HOFFMAXN-, S t o f f - u n d E n e r g i e u m s a t z ? J u n g r i n d e r

3 — mit der grobfutterreichersn Fütterung — erhöht sich der Anteil der Methanenergie am Energieumsatz im Jungrinderstadium auf 12—13 % der verdaulichen Energie. Durch die Gravidität wird die Methanbildung nicht beeinflußt. Bevor auf die Umsetzbarkeit der Energie eingegangen wird, sollen kurz einige Ergebnisse aus der Bestimmung pansenphysiologischer Kennwerte besprochen werden. In Tab. 7 ist der relative Anteil der Essigsäure an den flüchtigen Fettsäuren und in Tab. 8 die Gesamtsäurekonzentration an flüchtigen Fettsäuren im Pansensaft ausgewiesen. Der Essigsäureanteil im Pansensaft steigt mit dem Übergang von der Kälber- zur Jungrinderernährung in allen Versuchen um etwa 5 Mol-°/0 (auf Kosten des relativen Propionsäuregehaltes) an. In Versuch l a liegt der Essigsäureanteil niedriger als in den anderen Versuchen, und der Anstieg erstreckt sich bis zu einer Lebendmasse von 250 kg. Die intensive, konzen trat reiche Ernährung führt zu einer verzögerten Ausbildung der Pansenfunktion. In den anderen Versuchen ergibt sich trotz Differenzen im Rohfasergehalt der Rationen keine ausgeprägte Differenzierung im Essigsäureanteil der untersuchten Pansensaftproben. Die Gesamtsäurekonzentration (s. Tab. 8) ist bei konzentratreicher Fütterung wegen der intensiver verlaufenden Umsetzungen im Pansen höher als bei grobfutterreicher Fütterung, wie aus einem Vergleich der Ergebnisse aus den Versuchen l a und 3 deutlich hervorgeht. I m Verlauf der Entwicklung der Tiere ist — insgesamt gesehen in Übereinstimmung mit Ergebnissen von S C H I E M A N N U. a. ( 1 9 7 6 ) an männlichen Jungrindern ein leichter Rückgang in der Gesamtsäurekonzentration von 10... 12 mMol/ 100 ml Pänsensaft bei den 100 kg schweren Tieren auf 8 ... 10 mMol bei den schwereren Tieren gegeben. Wie die Detailanalyse der Zusammensetzung der flüchtigen Fettsäuren ergibt, ist dieser Abfall vornehmlich durch einen Rückgang im Propionsäuregehalt bedingt. Insgesamt gesehen sind die besprochenen Veränderungen im Verhältnis der flüchtigen Fettsäuren bis zum Rohfasergehalt der Rationen von 20 ... 25 °/0 stärker ausgeprägt. Eine weitere Erhöhung auf 30 % Rohfaser hat keine weiteren gerichteten Auswirkungen auf das Mol-Verhältnis der flüchtigen Fettsäuren, wie es von uns ( S C H I E M A N N u. a., 1 9 7 6 ) auch an wachsenden Bullen festgestellt wurde. Die gemessenen pH-Werte im Pansensaft liegen in allen Versuchen insgesamt gesehen im optimalen Bereich von 6,5 ... 6,8. Der höchste NH 3 -Gehalt im Pansensaft wurde im Versuch 3 bei Harnstoffgaben von 80 g/Tier und Tag gemessen. Er liegt — wie alle anderen Meßwerte — noch im pansenphysiologischen Normalbereich. Eine zusammenfassende Wertung der gemessenen pansenphysiologischen Parameter führt zu der Schlußfolgerung, daß nur aus den ontogenetisch bedingten Veränderungen der Pansenfermentation, die fütterungsbedingt verschieden ablaufen können, Auswirkungen auf die Energieverwertung erwartet werden können. Informationen über den Anteil der umsetzbaren Energie an der Bruttoenergie enthält Tab. 9. Die Einnahme an umsetzbarer Energie in den ausgewiesenen Lebendmasseklassen der Versuche läßt sich aus den Angaben in Tab. 2 und Tab. 9 ableiten. Die Umsetzbarkeit der Energie wird maßgeblich durch die Verdaulichkeit der Energie und die Veränderungen in der Methanbildung in Abhängigkeit vom Verlauf der Entwicklung des Pansensystems bestimmt. Der Anteil der Harnenergie an der Bruttoenergie beträgt im Mittel unabhängig von der ontogenetischen Entwicklung und den

4reh. A n i m ;

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3 7

(1987)

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986

SOHIEJIAXX/JEXTSCH/HOFFMASX, Stoff- und Energieumsatz ¥ Jungrinder

Unter Ausschaltung dieser Ausnahmen liegen die N-Bilanzen im Kälberbereich in allen Versuchen bei etwa 25 g/Tier und Tag. Im Versuch 1 a mit intensiver Aufzucht bleiben die N-Bilanzen bis 200 kg Lebendmasse annähernd auf gleicher Höhe und fallen dann bis zu 350 kg Lebendmasse auf 12 g ab. Bis zum 7. Trächtigkeitsmonat steigen sie dann wieder auf etwa 20 g an, wobei starke individuelle N-Bilanzverlaufsschwankungen zu verzeichnen sind, wie es auch die hohen Standardabweichungen belegen. In den Versuchen 5 und 6 mit mittlerer Aufzuchtintensität sind die Verläufe der N-Bilanzen trotz gleicher Proteinversorgung und analoger Rationszusammensetzung unterschiedlich ausgeprägt. So setzt ein Rückgang der N-Bilanzen im Versuch 5 bereits ab Lebendmassen der Tiere von 125 kg ein, während dies im Versuch 6 erst ab 200 kg Lebendmasse der Tiere zu verzeichnen ist. Der stärkste Rückgang in der N-Bilanz betrifft den Versuch 3 mit der niedrigeren Aufzuchtintensität. Die niedrigsten N-Bilanzen von 6 - 8 g wurden — korrespondierend mit niedrigen Lebendmassezunahmen (s. Tab. 6 der 1. Mitt., SCHIEMANN U. a., 1987) von etwa 500 g/Tier und Tag - bei Lebendmassen von 300-450 kg gemessen. Hinweise auf einen kompensatorischen Effekt im N-Ansatz nach einer Phase restriktiver Ernährung ergeben sich aus den Angaben zu den Versuchen 2 und 4 b, bei denen hohe N-Bilanzen um 25 g/Tier und Tag bis zur Abkalbung gemessen wurden. Die Tiere wurden im 2. bzw. 4. Trächtigkeitsmonat aus Praxisbetrieben übernommen; sie hatten bis zur Übernahme Lebendmassezunahmen von etwa 650 bzw. 550 g/Tier und Tag. Zum Erkennen möglicher Zusammenhänge zwischen Lebendmasse, Lebendmassezunahme, Stickstoff- und Energieansatz sind in Tab. 11 die N- und Energiebilanzen aller Versuche, die bis zum 7. Trächtigkeitsmonat vorliegen, nach den genannten Gesichtspunkten geordnet. Aus der Zusammenstellung ist ersichtlich, daß in Übereinstimmung mit MCGILLIARD u. a. (1970) mit steigender Lebendmassezunahme in jeder Lebendmasseklasse die N-Bilanzen höher werden. Inneihalb der Klassen für die Lebendmassezunahmen von 300 ... 500 g und > 9 0 0 g ist mit steigender Lebendmasse durchgängig ein leichter Rückgang in der Höhe der N-Bilanz von etwa 9 auf 6 g bzw. von 26 auf 23 g/Tier und Tag zu verzeichnen. In den beiden Klassen für Lebendmassezunahmen von 500 ... 700 und 700 ... 900 g — den Klassen mit der höchsten «-Zahl — wurden in den Lebendmasseklassen von 200 ... 400 kg (bzw. bis 500 kg) niedrigere N-Bilanzen gemessen als in den vorangehenden und folgenden Lebendmasseabschnitten. In diesem Bereich erfolgt, nach der Ernährungsintensität differenziert, entsprechend den Angaben zum N- und Energieansatz in den Tab. 10 und 12 ein höherer Fettansatz. Die Ergebnisse der N-Bilanzen zeigen insgesamt, daß im frühen Wachstum größere N-Mengen retiniert werden. Danach folgen bei Lebendmassen von 200 bis 400 kg niedrigere N-Ansätze und höhere Fetteinlagerungen. Nach etwa 450 kg Lebendmasse findet eine allmähliche Umstellung des Stoffwechsels statt, die ursächlich mit der forcierten Ausbildung der Konzeptionsprodukte verbunden ist. Eine weitergehende Analyse des präpartalen N-Ansatzes erfolgt in der 3. Mitt. (JENTSCH, 1987). Tabelle 12 enthält die nach Lebendmasseabschnitten zusammengefaßten Energiebilanzen der 6 Versuche. Als Folge unterschiedlicher Energieeinnahme (eine Ableitung der Einnahmen an umsetzbarer Energie in den einzelnen Lebendmasseklassen kann aus den Angaben in den Tabellen 2 und 9 vorgenommen werden) und vergleichbaren Forderungen für den

Arch.

A n i m .

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37 (1987)

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Energieerhaltungsbedarf sind zwischen den Versuchen mit unterschiedlicher Aufzuchtintensität ausgeprägte Unterschiede im Energieansatz vorhanden. In den Lebendmasseabschnitten von 100 bis 150 kg beträgt der Energieansatz bei den intensiv ernährten Jungrindern (Versuch l a ) 11 MJ/Tier und Tag, bei der mittleren Aufzuchtintensität (Versuche 5 und 6) 8 und bei der niedrigeren (Versuch 3) 4 MJ/Tier und Tag. I m Lebendmasseabschnitt von 200 bis 300 kg sind die entsprechenden Werte 20, 11 und 7 MJ/Tier und Tag. Der Energieansatz der Tiere von Versuch 4 a liegt zwischen den Werten von Versuch 1 und 5. Die Energiebilanzen im 1. Lebendmasseabschnitt mit 5 ... 8 MJ/Tier und Tag sind mit Werten von BURLACU U. a. (1980) von 4 ... 11 MJ vergleichbar. Bei ad libitum-Fütterung in Versuch l a kommen im Lebendmasseabschnitt von 200 bis 300 kg bis zu 20 MJ/Tier und Tag zum Ansatz! Im Vergleich zu Mastbullen liegen die Werte bei weiblichen Rindern ca. 25 % höher. I n diesem Lebendmasseabschnitt beträgt der Proteinenergieansatz nur 11 ... 15% vom Gesamtansatz. Bezieht man die Lebendmassezunahmen von 800—900 g in diesem Abschnitt in die Betrachtungen ein, dann wird die Möglichkeit von hohen Fetteinlagerungen bereits bei 200 bis 300 kg schweren weiblichen Tieren deutlich (s. auch ROBELIN, 1 9 7 9 ; DONNELLY u n d HUTTON, 1 9 7 6 ; R E I D u n d ROBB, 1 9 7 1 ; DOBERSCHÜTZ

u. a., 1982; Schüler u. a., 1983). Ein relativ hoher Energieansatz wird auch bei Tieren des Versuches 4a realisiert. Die in der Entwicklungszeit bis zum Besamungsbeginn in Relation zur Körpermasse angesetzten Fettmengen stützen diese Aussagen zur Reproduktion (s. 3.Mitt. JENTSCH,

0

70 80 90 ' 100 ' HO' ' 120 ' Aller in Wochen (Age in weeks) Abb. 1 (Fig. 1). Lebendmasseentwicklung und Meßwerte zum Energieumsatz; Versuch 1, Tier-Nr. 9 (Live weight development and measurements of energy metabolism; experiment 1, animal number 9). • X O • A 67*

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990

ScmEMAXX/jEXTSCH/HOFFMAXX, S t o f f - u n d E n e r g i e u m s a t z 9 .Tungrinder

1987), daß eine intensive Ernährung wegen der hohen Fetteinlagerung mit früher Zuchtbenutzung bei Verzicht auf hohe Lebendmassen zu koppeln sind, da sonst erhebliche Probleme beim Fruchtbarkeitsgeschehen auftreten können. Die Verläufe im Energieansatz stehen in engster Beziehung, zur Energieeinnahme. Im Versuch l a (hohe Aufzuchtintensität) tritt — wie erwähnt — das Maximum im Energieansatz mit 20 MJ/Tier und Tag bei Lebendmassen von 200 bis 300-kg ein, in den Versuchen 5 und 6 (mittlere Aufzuchtintensität) mit 17 bzw. 16 MJ/Tier und Tag in den Lebendmasseabschnitten von 350 bis 450 kg und in Versuch 3 (niedrige Aufzuchtintensität) mit 15 MJ/Tier und Tag erst bei 500 kg Lebendmasse. Die dargestellten Beziehungen zwischen Höhe des Energieansatzes, der Lebendmasse und der Aufzuchtintensität sind auch aus Tabelle 11 ersichtlich. Mit steigender Lebendmassezunahme erhöht sich in allen Lebendmasseklassen der Energieansatz. Bei höheren Lebendmassezunähmen treten die Maxima im Energieansatz bereits bei niedrigeren Lebendmassen auf und umgekehrt wurden bei geringeren Tageszunahmen die Maxiina erst bei einer höheren Lebendmasse ermittelt. Im Endstadium der Trächtigkeit ergeben sich — differenziert zwischen den Versuchen - zum Teil drastische Rückgänge im Energieansatz, vornehmlich bedingt durch unzureichende Futtereinnahmen durch die Tiere. 40—20 Tage vor dem Kalben wurden im Mittel aller Versuche negative Energiebilanzen von 3,3 MJ/Tier und Tag (Schwankungsbreite: + 13 bis —25 MJ) und in den letzten 20 Tagen vor dem Kalben Energie-

Abb. 2 (Fig. 2). Lebendmasseentwicklung und Meßwerte zum Energieumsatz; Versuch 6, TierNr. 35 (Live weight development and measurements of energy metabolism; experiment 6, animal number 35). • • Umsetzbare Energie in % der Bruttoenergie (Metabolizable energy in °/0 of gross energy) X X Energieeinnahme, umsetzbare Energie, MJ/Tag (Energy intake, metabolizable energy, MJ/day) O O Energieansatz, gesamt, MJ/Tag (Total energy retention, MJ/day) • • davon Konzeptionsprodukte, MJ/Tag (of that in conception products, MJ/day) A A Lebendmasse, kg (Live weight, kg).

991

Arch. A n i m . Nutr. Berlin 37 (1987) 11

Aller in Wochen (Age in weeks)

Abb. 3 (Fig. 3). Lebendmasseentwicklung und Meßwerte zum Energieumsatz; Versuch 3, Tier Nr. 19 (Live weight development and measurements of energy metabolism; experiment 3, anima number 19). • • Umsetzbare Energie in % der Bruttoenergie (Metabolizable energy in % of gross energy) X X Energieeinnahme, umsetzbare Energie, MJ/Tag (Energy intake, metabolizable energy, MJ/day) O O Energieansatz, gesamt, MJ/Tag (Total energy retention, MJ/day) • • davon Konzeptionsprodukte, MJ/Tag (of that in conception products, MJ/day) A A Lebendmasse, kg (Live weight, kg).

bilanzen von —15,9 MJ/Tier und Tag (Schwankungsbreite: + 8 bis — 4 6 M J ) gemessen. VonBuRLACU u. a. (1978) wurden bei einem völlig anderen Fütterungsregime (19 ... 24 % Konzentrate und ad 100 % Maissilage) bei ad libitum-Fütterung 60 Tage ante partum Energiebilanzen von —2,3 MJ/Tier und Tag und 30 Tage ante partum von —11,7 MJ/Tier und Tag festgestellt. Im Gegensatz dazu haben wir ( H E N S E L E R u. a., 1973) in ejner früheren Versuchsreihe an Färsen im Endstadium der Trächtigkeit positive Energiebilanzen von 12 MJ/Tier und Tag und an Kühen von 10,5 MJ/Tier und Tag gemessen. Negative Energiebilanzen in den letzten 2 Trächtigkeitsmonaten an Kühen erhielten auch HÄSHIZTJME U. a. (1964) und F L A T T U. a. (1969). Eine weitergehende Analyse des präpartalen Energieumsatzes erfolgt in der 3. Mitt. (JENTSCH, 1987), worauf verwiesen wird. Verwiesen wird ferner auf die 6. Mitteilung (HOFFMAKN U. a., 1988), in der aus den dargestellten Ergebnissen über den Verlauf des Stoff- und Energieumsatzes in den 6 Versuchen bei der Aufzucht weiblicher Jungrinder Verallgemeinerungen zur Energieverwertung und zum Energiebedarf vorgenommen werden. In den Abb. 1—3 sind zum Zweck der Veranschaulichung für jeweils ein repräsentatives Tier aus den Versuchen 1,6 und 3 mit hoher (Abb. 1), mittlerer (Abb. 2) und niedrigerer (Abb. 3) Aufzuchtintensität Meßwerte zum Energieumsatz und zur Lebendmasseentwicklung graphisch wiedergegeben.

SCHIEMANJi/JENTSCH/HOFFMANN, Stoff- und Energieumsatz 9 Jungrinder

992 Zusammenfassung Die

2. Mitteilung

über mehrjährige

Untersuchungen

zum

Energiebedarf

weib-

licher Jungrinder beinhaltet Angaben zur Futter- und Energieeinnahme, zur Verdaulichkeit und Umsetzbarkeit der eingesetzten Rationen sowie zur Stickstoff- und Energiebilanz der Versuchstiere aus 6 Versuchen mit unterschiedlicher Aufzuchtintensität, in denen mit H i l f e der Respirationsversuchstechnik monatlich die N - , C- und Energiebilanzen

sowie pansenphysiologische K e n n w e r t e gemessen wurden. Bei 4

Versuchen liegen Meßergebnisse über den gesamten Aufzuchtbereich v o m K a l b bis zur Abkalbung vor. Die Darstellung der aus 680 auswertbaren Versuchsperioden erhaltenen Ergebnisse erfolgt — getrennt für die 6 Versuche — in aggregierter F o r m nach Lebendmasseabschnitten, um den Verlauf der Stoff- und Energieumsatzvorgänge bei unterschiedlichen Aufzuchtintensitäten zu kennzeichnen. Die Ergebnisse bilden eine wesentliche Grundlage für die Ableitung des Energiebedarfs für weibliche Jungrinder nach faktoriellen Gesichtspunkten.

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Ka3aTenH pyßijOBOii . 1 0 ) relationships between ruminal digestion and M P S of duodenal digesta with diets of fescue and B , probably since dietary forage proportion did not affect MPS and changes in digestion were small. But in the experiment with fescue and C ( J O N E S and G O E T S C H , 1987), dietary fescue level-induced changes in MPS facilitated a negative r between MPS and ruminal digestibilities of organic matter (OM) and neutral detergent fibre (NDF) even though only minor differences in M P S of duodenal digesta existed. Changes in duodenal digesta MPS in the present experiment elicited by B level did not coincide with those for ruminal digestibilities, implying that particle breakdown via mastication and microbial action was more than adequate to derive maximal nutrients from consumed forage. Measures of specific gravity (SG) of particulate and whole duodenal digesta were not affected by diet ( P > . 1 0 ; Table 3) and, in agreement with J O N E S et al. (1987), were not related to other variables. Ruminal fluid passage rate decreased linearly as B increased, while ruminal fluid volume increased ( P < .05; Table 4). The pattern of change in ruminal fluid volume as C declined was similar to that observed with fescue-C diets ( J O N E S and G O E T S C H , 1987). Passage rate of B was similar ( P > . 1 0 ) to that of Cfor mixed forage diets (Table 4). Particulate passage rate tended ( P < .12)to increase quadratically as B rose but did not correlate with digestion. Likewise, particulate passage rate in the previous two trials did not correlate with ruminal digestion. Because of increasing intake and decreasing digestion of N D F as dietary B rose (Table 6), N D F in the rumen increased linearly ( P < .05) in g (1240, 1940, 1806, 2 03 l a n d 2168 for 0, 25, 50, 75 and 100 o/0 B , respectively) but was steady ( P > . 1 0 ) as a percentage of ingested N D F (38.2, 53.5, 45.6, 46.8 and 46.0 for 0, 25, 50, 75 and 100 °/0 B , respectively). Ruminal fluid passage rate correlated with fluid volume (r = —.50; P < .02) and particulate (r = .35; P < .09) passage rate but not with digestion measures. Ruminal volume of N D F (g) related to ruminal digestion of N D F (r = - . 4 6 ; P < . 0 2 ) , fluid passage rate ( r = —.39; P < . 0 6 ) and ruminal fluid volume ( ? = . 6 5 ; P < . 0 1 ) , contrasting relationships noted before with fescue-B diets (JONES et al., 1987). In the previous experiment, ruminal fluid passage rate related negatively to ruminal N D F volume, probably because ruminal fluid volume was steady as fescue replaced B while N D F volume (g) increased to decrease the percentage of ruminal fluid capable of exit. In the present trial, coincident changes in ruminal volumes of fluid and N D F as B increased would have maintained fairly constant proportions of ruminal fluid pools differing in propensity for ruminal exit. The lack of increase in fluid passage rate as C declined in this trial, converse to the change with fescue and C diets (JONES and GOETSCH, 1987), may have been due to greater forage intake and digestion of B in this trial than forage intake and digestion of fescue in the prior experiment. Apparent and true ruminal OM digestibilities decreased quadratically ( P < . 0 5 ) as B replaced C (Table 5) with responses quite similar to those noted before when dietary mixes of fescue and C were fed ( J O N E S and G O E T S C H , 1 9 8 7 ) . However, changes in postruminal digestion upon addition of dietary C differ between trials. Since most of the

Arch. Anim. Nutr., Berlin 11 (1987)

1013

Table 4 Effects of dietary proportions of bermudagrass and clover hays on apparent ruminal fluid volume, flow rate and passage rate and particulate passage rates in maintenancefed beef cows

Item Fluid Volume, liters Plow rate, liters/h Passage rate, % / h Fluid Bermudagrass Mean SD C Clover Mean SD° Particulate d , %/li a b c d

Dietary bermudagrass level, n / 0 0 25 50 75

100

SE*

Eb

21.7 1.78

34.0 2.71

34.1 2.76

36.8 2.82

46.4 2.96

3.71 .223

L L, q

8.7

8.1

8.1

7.7

6.7

.57

3.1 .84

3.1 .31

3.4 .48

3.2 .32

3.2 .50 3.2

3.5 .22 3.3

3.4 .34 3.4

3.2

3.0 .37 3.0

.13

L

q

S E = standard error of the diet mean based on five observations per diet, Effect (dietary fescue level): L = l i n e a r ( P ^ . O o ) ; quadratic ( P - = . 1 0 ) . S D = s t a n d a r d deviation of the diet mean based on five observations per diet, Average of bermudagrass and clover passage rates weighted according to their dietary proportions.

change in MN flow to the duodenum in the present study occurred with the first substitution of B for C, increasing intestinal entry of MN as B rose was probably not responsible for the change in postruminal OM digestion. Changes in flow of total N and MN to the duodenum seen before as fescue replaced C (JONES and GOETSCH, 1987) were similar to those in the present experiment except that both measures tended to decline with the last 13 for C substitution in this experiment. These decreases may have contributed to the trend for declining postruminal OM disappearance with the final replacement of C with B . Passage of fed N to the duodenum was stable as proportions of dietary forages moved ( P > .10); but numerically, fed N reaching the duodenum was 12.4 g greater for 25 vs 0 % B, and 9.6 g greater for the diet with 25 than 50 % B . Differences between trials in postruminal flow of forage N and MN may have been responsible for compensatory postruminal OM digestion in this trial and lack of comp e n s a t i o n i n a p r e v i o u s o n e ( J O N E S a n d GOETSCH, 1 9 8 7 ) .

Digestive efficiency was increased by mixing the forages as indicated by the quadratic change in ruminal digestion and absence of like change in total tract digestion. In the experiment with fescue-C diets (JONES and GOETSCH, 1987), efficiency of digestion was also improved by mixing C and fescue because postruminal digestion increased linearly as dietary fescue rose; however, lack of a quadratic change in postruminal OM disappearance indicates incomplete intestinal digestion compensation, leading to a quadratic change in total tract OM digestion. Hence, total tract digestion was sacrificed for elevated digestive efficiency as C was substituted for fescue. In the previous experiment with diets containing fescue and (or) B (JONES et al., 1987), parallel trends for declining apparent ruminal and total tract OM digestion as fescue replaced B reveal little change in digestive efficiency.

1014

JONES/GOETSCH/STOKES/COLBERS, Effects of Bermudagrass and clover hays in beef cows

Table 5 Effeots of dietary proportions of bermudagrass and clover hays on organic matter digestion, nitrogen disappearance and microbial efficiency (MOEFF) in maintenance-fed beef cows Item

Dietary bermudagrass level, % 0 25 50

75

100

SEa

E&

Organic matter P n oon f r o rt 1 r1 ' JLctobdige, g / U

Intake Duodenum Rectum Digestion, % c Apparent ruminal Intake Total True ruminal Postruminal Intake Available Total Total tract Nitrogen Passage, g/d Intake Duodenum Total Microbial Feed Ammonia Rectum Disappearance, % c Ruminal Apparent True Postruminal Intake Available Total Total tract MOEFF d

5506 1702 1442

5537 2545 1861

5567 2598 2045

5597 2846 2222

5627 2834 2355

124.2 109.6

L, Q L

69.0 93.3 77.0

54 0 80.9 64.8

53.0 83.8 64.7

49.1 81.3 62.0

49.7 85.6 60.7

2.19 1.93 1.90

4.8 13.2 6.7 73.8.

12.5 26.8 19.1 66.4

10.0 20.9 16.2 63.1

11.1 21.7 18.7 60.3

8.4 16.7 14.4 58.2

1.20 2.41 1.93 1.97

135.2

129.3

123.0

117.2

111.3

78.1 44.6 27.7 5.8 42.3

107.9 61.0 40.1 6.8 48.7

103.0 65.6 30.5 6.9 46.2

104.9 73.3 25.2 6.4 44.9

100.8 63.0 32.5 5.3 43.8

5.64 2.96 4.62 .41 2.48

41.9 79.4

16.3 69.0

16.0 75.1

10.4 78.4

9.2 70.7

5.00 4.05

L, Q

26.7 44.4 40.7 68.5 10.8

46.1 54.4 .75.5 62.4 17.5

46.4 54.9 75.0 62.4 18.5

51.3 56.7 84.6 61.7 21.4

51.2 56.2 87.0 60.5 18.6

3.12 1.42 7.13 2.25 1.06

L, Q L, Q L, q L L, Q

L,Q

L, Q L,Q Q

Q

L, Q

L

L, Q L, Q Q

a SB = standard error of the diet mean based on five observations per diet. b Effect (dietary fescue level): L=Iinear ( ¿ ^ . 0 5 ) ; Q = quadratic (P-=.05); q = quadratc (P^.10). c Digestion and disappearance values are expressed as percentages of 1) intake, 2) substrate available for digestion in the postruminal tract (available) and 3) total tract digestion (total). If not specified, expression is as a percentage of intake, d MOEFF =efficiency of microbial growth (g microbial nitrogen/kg of organic matter trvily fermented in the rumen).

Higher feed intake in this trial may have resulted in greater ruminal escape of fed protein than in the previous trials. Also, slightly higher microbial efficiency (MOEFF) in the present experiment may have been accompanied by greater microbial NH 3 -N uptake and assimilation that lessened N loss via ruminal absorption. Total N reaching the duodenum increased quadratically ( P < .05) as B increased, similar to the response noted before as fescue replaced C (JOKES and GOETSCH, 1 9 8 7 ) . In the present experi-

1015

Arch. Anim. Nutr., Berlin 11 (1987)

ment, MN flow also increased quadratically ( P < .05) as B replaced C, peaking at 75 % B and declining slightly (10.3 g) with complete substitution of B for C. In contrast, MN flow to the duodenum observed before with fescue-B diets varied little wiih Table 6 Effects of dietary proportions of bermudagrass and clover hays on neutral detergent fibre (NDF), acid detergent fibre (ADF), cellulose, hemicellulose and acid detergent lignin (ADL) digestion in maintenance-fed beef cows Dietary bermudagrass level, °/0 0 25 50 75

Item

100

SEa

E"

4712 1635 1755

68.4 86.4

L, Q L

NDF e> g/d Intake Duodenum Rectum Digestion, % of Ruminal Total tract ADF Passage, g/d Intake Duodenum Rectum Digestion, °/0 of Ruminal Total tract Cellulose Passage, g/d Intake Duodenum Rectum Digestion, % of Ruminal Total tract Hemicellulose Passage, g/d Intake Duodenum Rectum Digestion, % of Ruminal Total tract ADL Passage, g/d Intake Duodenum Rectum Digestion, °/0 of Ruminal Total tract

3253' 881 1015 intake 72.9 68.9

2196 647 791

3616 1401 1323 61.2 63.3

2219 971 951

3985 1427 1490 63.9 62.3

2245 945 987

4343 1630 1622 62.4 62.5

2266 1001 1030

65.3 62.6

2291 961 1033

1.77 2.21

43.9 53.7

L, Q 1

L, Q L

intake 70.5 64.0

1823 400 462

56.0 57.0

1862 629 580

intake 78.0 74.6

1056 234 224

66.1 68.8

1398 429 372

57.6 55.8

1905 617 622 67.3 67.1

1740 482 503

55.8 54.5

1943 670 662 65.5 65.9

2077 629 592

58.2 55.0

1983 654 683 67.1 65.6

2421 675 722

1.89 2.32

29.1 34.7 1.46 1.74

29.1 34.0

L, Q L,q

L, Q L L, Q L, q

L, q L

intake 77.9 79.0

intake

373 248 329 33.4 11.9

69.3 73.3

72.1 70.7'

356 342 371

340 328 365

3.6 -4.4

3.0 -7.5

69.7 71.3

72.1 69.8

323 331 368

307 306 350

-2.3 -13.6

.7 -13.4

1.66 1.98

16.6 19.5 4.84 5.81

a SE =standard error of the diet mean based on five observations per diet. b Effect (dietary fescue level): L = l i n e a r ( P < . 0 5 ) ; l = l i n e a r ( P < . 1 0 ) ; Quadratic ( P < . 0 5 ) ; q = quadratic ( P < . 10).

I,Q L

l,Q L, Q L

1016

JOXES/GOETSCH/STOKES/COLBERG, Effects of Berniudagrass and clover hays in beef cows

dietary B levels between 25 and 10,0 % ( J O N E S and G O E T S C H , 1987). In the present study, perhaps thè first C addition inox eased duodenal MN passage and MOJEFF via increasing the supply of soluble substrate available for microbial utilization that may have been limiting to microbial growth with the all-B diet. Microbial N flow was .not related to ruminai digestion or digesta passage rates. Apparent ruminai N disappearance decreased quadratically (P . 1 0 ) . Fluid passage rate decreased while volume increased linearly with increasing B ( P < . 0 5 ) so that ruminal fluid outflow rate increased quadratieally (P-= .10). Particulate passage rate ranged from 3.0 to 3.4 % h. Apparent ruminal organic matter (OM) digestion was 69.0, 54.0, 53.0, 49.1 and 49.7 % f ° r 0, 25, 50, 75 and 100 % B , respectively, decreasing quadratieally as B rose ( P < .05). Postruminal OM digestibilities as percentages of intake and available OM changed quadratieally ( P < . 0 5 ) as dietary B increased, causing total tract OM digestion to decrease linearly ( P < .05; 73.8, 66.4, 63.1, 60.3 and 58.2 % f o r 0, 25, 50, 75 and 100 % B diets, respectively). Duodenal microbial-N flow increased quadratieally with increasing B ( P < .05), being 45, 108, 103, 105 and 101 g/d, and microbial growth efficiency increased quadratieally as well ( P < .05). True ruminal N disappearance ranged from 69.0 to 79.4 % and was not affected by diet ( P > . 1 0 ) . Ruminal digestibilities of fibre fractions were similar to OM. Little digestive function benefit was achieved by mixing warm season grass and legume hays in diets of maintenance-fed beef cows.

Zusammenfassung A. L . JONES, A. L . GOETSCH, S. R .

STOKES u n d M.

COLBERG

Einfluß des Verhältnisses von Futtermitteln in der Ration auf Verdauungsfunktionen bei Fleischrind-Kühen unter Erhaltungsbedingungen. 3. Mitteilung: Bermudagrasheu und Kleeheu Fünf Fleischrindkühe der Kreuzung Hereford x Angus (438 kg) mit Pansenfisteln und Duodenalfisteln erhielten im lateinischen Quadrat Bermudagrasheu (Cynodon äaetylon Pers., Hundszahn) und Kleeheu ( T r i f o l i u m pratensee) im Verhältnis 0 : 100, 25 : 75, 50 : 50, 75 : 25 und 100 : 0, um ihren Einfluß auf die Verdauungsfunktionen zu prüfen. Die Futteraufnahme wurde auf 85 % der ad-libitum-Aufnahme von Bermudagrasheu begrenzt (1,35 % der Körpermasse). Bermudagrasheu enthielt 1,88 % N, 79,6 % N D F und 5,2 % ADL und das Kleeheu enthielt 2,30 % N, 55,3 % N D F und 6,3 % ADL. Der molare Anteil an Essigsäure nahm linear zu und der molare Anteil an Propionsäure bewegte sich in entgegengesetzter Richtung, wenn Kleeheu durch Grasheu ersetzt wurde ( P < 0,05). Mit zunehmendem Grasheu-Anteil nahm auch die mittlere Partikelgröße der Duodenaldigesta linear zu ( P < 0 , 0 5 ) , jedoch blieb das spezifische Gewicht der Partikel konstant ( P < 0,10). Das Pansenflüssigkeitsvolumen nahm zu und die Flußrate (%/h) nahm ab, so daß mit steigendem Anteil an' Grasheu die ruminale Ausflußrate (1/h) quadratisch zunahm ( P < 0,10). DiePartikelpässa,gerate lag zwischen 3,0 und 3,4 %/h. Die scheinbare Verdaulichkeit der org. Subst. betrug für die ansteigenden Stufen des Bermudagrasheu-Anteils 69,0; 54,0; 53,0; 49,1 und 49,7 % (quadratischer Verlauf mit P < 0,05). Die postruminale Verdaulichkeit der org. Substanz in % der Einnahme und die nutz- ' bare org. Subst. veränderten sich quadratisch und die Verdaulichkeit der org. Subst.

Arch. Anim. Kutr., Berlin 11 (19S7)

1019

i m G e s a m t t r a k t n a h m m i t den Steigerungsstufen des G r a s h e u s linear a b (73,8; 66,4; 63,1; 60,3 u n d 58,2; P < 0 , 0 5 ) . Die Flußrate des duodenalen Mikt'oben-N n a h m zunehmendem

Grasheu-Anteil

quadratisch. zu ( P < 0 , 0 5 )

und

betrug

45, 108,

mit 103,

105 u n d 101 G / d , u n d die mikrobielle W a c h s t u m s - E f f i z i e n z n a h m ebenfalls q u a d r a t i s c h zu ( P < 0 , 0 5 ) . Die w a h r e r u m i n a l e N - V e r s c h w i n d e n s r a t e lag zwischen 69 u n d 79,4 und wurde von der Diät nicht beeinflußt (P=-0,10). Die ruminalen

%

Verdaulichkeiten

der F a s e r f r a k t i o n e n w a r e n den W e r t e n der org. S u b s t a n z ähnlich. E s resultierte n u r ein geringer Vorteil aus d e m Vermischen von Grasheu der warmen Saisonzeit mit minosenheu,

wenn Fleischrindkühe

unter Erhaltungsbedingungen

damit

Legu-

gefüttert

wurden.

Pe3ioMe A . J I . ?KOHEC, A . J I . TOEH, C . P . CTOKEC h M . K o j i b B E p r B j i H H H H e c o o T H o m e H H H K o p u o B B p a i j u o H e H a (f>yHKiiHH n e p e B a p w B a H H H

y

KOpOB MHCHOrO HanpaBJieHHH B COCTOHHHH flJIH nOHÄepJKHBaHHH JKH3HH. 3 - b e c o o 6 m . : C e H a TpaBBi n a j i b n a T o i i h KJieBepa 5 K o p o B MHCHOTO H a n p a B J i e H H H C K p e m n B a H H H r e p e < | > o p ß C K o r o h A H r y c c K o r o K p y n H o r o p o r a T o r o CKOTa ( 4 3 8 K r 2 K M ) , H M e i o m H x p y ö i j O B y i o 0,05). Bei Vitamin-A-unterversorgten R a t t e n wiesen GARCIN und H I G U E R E T ( 1 9 8 0 ) und H I G U E E E T und GARCIN ( 1 9 8 2 ) eine Zunahme des Serum-T 3 - und T 4 -Gehaltes nach. I n den Gruppen 5 und 8 mit Zusatz ungesättigter Fettsäuren in Form von behandeltem Sonnenblumenöl war der T 3 -Anteil im Vergleich zu den Rationen ohne Ölzusatz (Gruppen 1 und 4) um 0,5 nmol erhöht. Bei Rationen ohne Ölzusatz ist auch der T 4 -Gehalt bei einer Unterversorgung an Vitamin E um 63 % signifikant angestiegen. Eine gegenläufige signifikante Veränderung von T 4 wurde in den Gruppen mit Ölsupplementation ermittelt (Tab. 6). Tabelle 6 (Table 6) T 3 - und T 4 -Gehalt des Blutplasmas in Abhängigkeit von der Vitamin-E-Versorgung (Versuch 3, n = 6) (T 3 and T 4 contents of bloodplasma dependent on the vitamin E supply (Experiment 3, w = 6)) Gruppe (Group)

1 4 5 8

Vitamin-E-Zusatz/ Ölzusatz kg Futter (Vitamin E supple- (Oil Supplement) ment/kg feed) mg % 0 10 0 10

0 0 3+ 3+

2). Pai;HOHBi, coflepHtamne n0flC0JiHeHHK0B0e Macjio 6e3 aoßaBKH BHTaMHHa E, B € J I H y i ^ B H I J I H T K 3Hiie$ajioMajiHi;HH. I l p n

HGAOCTaTKe BHTaMiraa E

noBHinajiocb cojjepiKaHHe

Tpn-

HO^THpOHHHa B njia3Me KpOBH. 06pa30BaHHe aHTHTe.n n o c j i e annjiHKau,HH ryMaH-y « i o ö y j i H H a H e

B S B H C H J I O OT

HCCJie-

nyeMoro cHaßateHHH BHTaMHHOM E. M3 pe3yjibTaT0B BHiHcjiaeTCH < 1 Mr BHTaMHHa E/Kr KOMÖHKopMa KaK noTpeßHoeTB JJJIH r(BinjiHT h KyponeK HanpaBJieHHH HftiieHOcKOCTH.

Summary G .

RICHTER,

A N N E L O R E

L E M S E E ,

G .

JAHEEIS

a n d

G .

STEINBACH

Studies of the vitamin E requirement of young chickens and young hens In 4 experiments young chickens of the species White Leghorn received semisynthetic rations with a vitamin E content < 1 mg/kg basal ration. Sunflower oil heated with FeCl3 supplement was used as a factor increasing requirement. Feed intake, live weight gain and feed expenditure with semisynthetic rations without oil supplements did not depend on vitamin E supplements. After the feeding of rations without vitamin E animal losses were higher. The losses were normalized by 1 mg vitamin E supplement per kg feed. Rations containing sunflower oil without vitamin E supplementation resulted in enzephalomalazia of the young chickens. Vitamin deficiency increased triiodine thyronine content in the blood plasma. Antibody formation after the application of human y globulin did not depend on the vitamin E supply studied. A vitamin E requirement of young chickens and young hens of the laying species of •c 1 mg/kg mixed feed is derived from the results.

Literaturverzeichnis fl] [2]

A U T O R E N K O L L E K T I V : Das DDR-Futterbewertungssystem. 4. Auflage, V E B Deut. Landwirtschaftsverlag, Berlin (1977) BOLLINGER,

H . R . : Dünnschicht-Chromatographie. Springer Verlag, Berlin, Göttingen, Heidel-

berg (1962) P . S . , J . T . A B R A M S , R . J . C U R T I S und F . R . S P R A T L I N G : Internat. J . Vit. Nutr. Res. 47, 402 (1977) C A P P E L L , W . : Beitrag zur Frage der Wirkung von oc-Tocopherolacetat und Na-Selenit auf Laktatdehydrogenase und einige Coenzyme ( N A D / N A D H bzw. N A D P / N A D P H ) in vitro und in Versuchen an Küken. Diss. Tierärztl. Hochschule Hannover (1968) C O M B S , G. F.: Poultry Sei. 58, 1 0 4 5 (1979) C O M B S , G. F. und M. L. S C O T T : J. Nutr. 104, 1297 (1974a) C Ö M B S , G. F . and M. L. S C O T T : J. Nutr. 104 1292 (1974b) C O M B S , G. F. und M. L . S C O T T : Poultry Sei. 58, 871 (1979) E M M E R I E , A . und Ch. E N G E L : Recueil Trav. chim. Pays-Bas 57, 1351 (1938) G A R C I N , H . und P. H I G U E R E T : J. Endoer. 84, 135 (1980)

[3] BRIDGE,

[4]

[5]

[6] [7] [8] [9] [10]

1039

Arch. Anim. Kutr. Berlin 37 (1987) 11

[11] HIGUERET, P . u n d H . GARCIN: J . E n d o c r . 8 0 , 2 2 3 (1979)

u n d H . G A R C I N : Am N u t r . Metab. 2 6 , 1 9 1 ( 1 9 8 2 ) : Acta Agricult. Scand. 19, 5 1 ( 1 9 7 3 ) [14] NRC: N u t r i e n t Requirements of Poultry, National Akademy of Science, Washington 7. ed. [12] HIGUERET, P .

[13] KRISTIANSEN, F . (1977)

E. M A R C K W A R D T , A . L E M S E R u n d A . H E N N I G : Untersuchungen zur VitaminE-Bedarfsnorm der K ü k e n , J u n g h e n n e n der Legerichtung u n d Legehennen. Forschungsbericht des W B Tierernährungschemie J e n a der Karl-Marx-Universität Leipzig ( 1 9 8 4 ) R I C H T E R , G . , A . L E M S E R , M . P E T Z O L D und E . M A R C K W A R D T : Tierernährung und F ü t t e r u n g , 15, im Druck ( 1 9 8 6 / 8 7 ) S T A V I T S K Y , A. "B. und E . R . A R Q U I L L A : I n t . Arch. Allergy 1 3 , 1 ( 1 9 5 8 ) S U M M E R S , J . D . u n d S . L E E S O N : P o u l t r y Nutrition Handbook, University Guelph, Canada

[15] RICHTER, G.,

[16] [17] [18]

(1977) [19] YOSHIDA, M . , H . HOSHII

und S.

OTSUKA:

J a p . P o u l t r y Sci.

3, 174

(1966)

[ 2 0 ] YOUNG, P . A . , J . J . TAYLER, W . H . A . Y u , M . C. Y u u n d L . L . T U R E E N : A c t a

Neuropath.

25, 149 (1973) Eingegangen: 3. September 1986

Anschrift der A u t o r e n : Dr. G . R I C H T E R , D A I A . L E M S E R , Wissenschaftsbereich Tierernährungschemie der Karl-Marx-Universität Leipzig, Dornburger Str. 24, D D R - 6900 J e n a D r . G. JAHREIS, U n i v e r s i t ä t s - K i n d e r k l i n i k ,

Kochstraße 2 D D R - 6900 J e n a Dr. habil. G. STEINBACH, I n s t i t u t f ü r bakterielle Tierseuchenforschung der AdL, Naumburger Straße 96 a, D D R - 6909 J e n a

Arch. Anim. Nutr., Berlin 37 (1987) 11, 1041-1053 Akademie der Landwirtschaftswissenschaften des D D R Forschungszentrum für Tierproduktion Dummerstorf-Rostock Bereich Tierernährung „Oskar Kellner" K . KRAWIELITZKI, RUTHILD SCHADEREIT u n d J .

WÜNSCHE

Kinetische Parameter des Proteinstoffwec'hsels der Ratte bei proteinfreier Ernährung*

1.

Einleitung

Die Untersuchung der grundlegenden Zusammenhänge zwischen Energie- und Proteinstoffwechsel und den Regulierungsmechanismen dieser Prozesse sind sowohl in der Tier- als auch in der Humanernährung von steigendem Interesse und erfordern die Bestimmung kinetischer Parameter des Proteinstoffwechsels, wie Proteinsyntheseund -abbaurate, die nicht ohne weiteres meßbar sind. Die Ermittlung dieser Stoffwechselparameter macht sowohl den Einsatz markierter Tracersubstanzen als auch die Anwendung von Stoffwechselmodellen notwendig, wobei vielfach Ratten oder Schweine als Modelltiere eingesetzt werden. Als Tracer wurden am häufigsten [ 15 N]Glyzin oder andere )5 N-markierte Aminosäuren eingesetzt (FAUST U. a., 1981, 1983; H A L L I D A Y U. R E N N I E , 1982; K R A W I E L I T Z K I U. a., 1983a; H Ä R T I G U. a., 1978), daneben aber auch häufig ein Gemisch aus mehreren 15 N-markierten Aminosäuren (z. B. H A L L I D A Y U. R E A D , 1981; H E I N E u . a . , 1983; K R A W I E L I T Z K I , 1983), 15 Nmarkierte Proteine wie Hefe ( G O L D E N U. J A C K S O N , 1981; H E I N E U. a., 1983; W U T Z K E u . a . , 1983), Vollei (Picou u . a . , 1969; H E I N E u.a., 1983) oder Getreide ( G p u H N u. HENNIG,

1980;

PAHLE

u.a.,

1981;

KRAWIELITZKI,

1983;

F E R N U. G A R L I C K ,

1983)

sowie 15 N-Proteinhydrolysate ( K R A W I E L I T Z K I u. a., 1986). Die Verwendung von Tracersubstanzen zur Ermittlung von Parametern des Gesamtkörperproteinstoffwechsels basiert auf der Prämisse der Übereinstimmung von Gesamt-a-Aminostickstoff und Tracerstickstoff im Stoffwechsel (Picou u . a . , 1969; H A R T I G U. a., 1978; F E R N U. a., 1981; G O L D E N U . J A C K S O N , 1981). Vor- und Nachteile der einzelnen Tracer wurden mehrfach ausführlich diskutiert (z. B . WATERLOWU. a., 1978; W A T E R L O W , 1981; K R A W I E L I T Z K I u . a . , 1986). Die Auswertung der tracerkinetischen Meßdaten beruht im wesentlichen auf dem 3-Pool-Modell von S P R I N S O N und R I T T E N B E R G (1949) und den von W I N K L E R und F A U S T (1978) sowie W I N K L E R u. a. (1978) auf Grundlage der Kompartmenttheorie dargelegten Prinzipien der mathematischen Auswertung. Die Möglichkeiten und Grenzen dieser Methode sind ebenfalls bereits mehrfach erörtert worden (z. B . J U N G H A N S , 1980; G O L D E N U. J A C K S O N , 1981). Der Hauptvorteil liegt in der relativ einfachen Bestimmbarkeit der entsprechenden Parameter am intakten Organismus. In früheren Untersuchungen an wachsenden Ratten wurden die kinetischen Para* D i e s e r B e i t r a g w i r d v o n d e n K o a u t o r e n D r . h a b i l . LEONHARD HOFFMAXIS" ZU s e i n e m 6 0 . G e b u r t s t a g a m 6. 11. 1987 gewidmet.

1042

KRAWIELITZKI/SCHADEREIT/WUXSCHE,

PI-oteinstoffwechsel der Ratte

meter des Proteinstoffwechsels bei N-Einnahmen zwischen 50 mg/d (Erhaltungsbedarf) und 3 2 0 mg/d bestimmt ( K R A W I E L I T Z K I , 1 9 8 3 ) und dabei ein deutlicher Anstieg der Proteinsyntheserate mit der Proteineinnahmemenge nachgewiesen, während die Proteinabbaurate annähernd konstant blieb. In der vorliegenden Arbeit soll über die bei proteinfreier Ernährung, d. h. bei negativer N-Bilanz, ermittelten Stoffwechselparameter berichtet werden. 2.

Material und Methoden

16 männliche Ratten eines institutseigenen Wistar-Stammes mit einer mittleren Lebendmasse von ca. 100 g dienten als Versuchstiere. Sie wurden in Einzelkäfigen bei 28 °C gehalten und erhielten über insgesamt 7 Tage 7,3 g/d ( = 6,6 g TS/d) einer proteinfreien Ration folgender Zusammensetzung in g/kg: Zucker 100, Öl 50, Mineralstoff-Mischung 40, Vitamin-Mischung 40, Stärke 770. Zwischen dem 5. und 7. Versuchstag erfolgte die Bestimmung der N-Bilanz (3 Tage). Am 5. Versuchstag Tabelle 1 (Table 1) Zusammensetzung des Gemisches (Composition of the mixture of Aminosäuren (Amino acids)

4,7 2,5 3,5 7,0 3,0 1,5 2,7 4,6 2,7 3,0 1,2 4,6 4,0 5,7 29,7 4,5 10,7 5,0

berechnete Werte (Calculated dates) experimentell ermittelte Werte (Experimentally estimated dates) 13N-Überschuß

Aminosäuren

amino acids)

15 N-Überschuß* AS-Gehalt im Referenz( 15 N excess) Weizen (Amino acid content in reference wheat) Atom-0/ 0 15N' g/16 g N

L-Arg-HCI-[C: 1 5 NH (15JSFH2)] DL-His-[1,3 — 1 5 N,] • 2 HCl L-Ile-pN] L-Leu-PN] L-Lys-HCl-[a — 15 N] DL-Met-pNl L-Cys-PN] L-Phe-pN] L-Tyr-pN] DL-Thr-pN] L-Trp-[a — 1 5 N] L-Val-pN] L-Ala-pN] L-Asp-PN] L-Glu-PN] L-Gly-PN] L-Pro-(unmarkiert) (unlabelled) DL- S e r - p N ]

*

J5 N-markierter

15 N-labelled

in der markierten Stellung

92* 95* 97 95 95* 51,6 96,3 96,5 95,4 95,0 46,7* 96,2 96,9 97,1 96,2 95,0 -

97,3

verabfolgte ASMenge •(Amount of administered amino acids)

verabfolgte 15 N'-Menge (Amount of administered 15N')

mg/Tier (mg/animal)

mg/Tier (mg/animal)

2,32 1,26 1,76 3,50 2,50 0,74 1,38 2,32 1,37 1,50 0,58 2,31 2,02 2,84 14,86 2,24 5,32

0,300 0,156 0,198 0,386 0,158 0,039 0,107 0,207 0,109 0,183 0,019 0,289 0,334 0,316 1,486 0,434 -

2,49

0,351

x == 76,6

2 = 51,29

2 = 5,027

x == 75,8

2 = 51,3

2 := 4,920

excess in the labelled position)

1043

Arch. A n i m . N u t r . B e r l i n 37 (19S7) 11

erhielten alle Tiere eine einmalige Gabe eines Gemisches von 15 N-markierten Aminosäuren* (51,3 mg Aminosäuren mit einem N-Gehalt von 6,5 mg und einem 15 N-Überschuß ( 15 N') von 75,8 Atom-% ^ 4 , 9 2 mg J5 N), gelöst in 0,4 ml Wasser, intragastral verabfolgt. Die Aminosäurenzusammensetzung des Gemisches entsprach der von Weizen. Mit Ausnahme von Prolin wurden alle Aminosäuren in 15 N-markierter Form und, soweit verfügbar, als L-Aminosäuren eingesetzt. Eine Übersicht über das verabfolgte Gemisch aus 15 N-markierten Aminosäuren zeigt Tab. 1. Im Abstand von 3, 6, 9, 12, 15, 24, 48 und 72 Stunden nach der Verabfolgung der 15 N-Tracer-Lösung wurden jeweils zwei Tiere getötet und in Harn, Kot, MagenDarm-Inhalt sowie in ausgewählten Geweben und Organen (Blutserum, Leber, Darmmukosa und Muskel) N und Atom-% l5 N' bestimmt. Die N-Bestimmung erfolgte nach Kjeldahl (Semimikromethode), die J5 N-Bestimmung emissionsspektrometrisch mit dem Isonitromat 4201 (VEB Statron Fürstenwalde) in der von F A U S T (1983), G E R S T E N B E R G E R und M E I E R (1981) sowie F A U S T U. a. (1981) beschriebenen Weise nach entsprechender probenchemischer Aufarbeitung (FAUST, 1965, 1967)**. Die Bestimmung der Proteinsynthese- und -abbauraten wurde — wie bereits früher beschrieben (KRAWIELITZKI, 1983) — über ein 3-Pool-Modell (Abb.l) entsprechend der mathematischen Interpretation durch H A R T I G U. a. (1978) sowie W I N K L E R und F A U S T (1978) bzw. W I N K L E R U. a. (1978) unter Verwendung des Tischrechners K 1003 und des Auswertungsprogrammes für J5 N-Tracerversuche von T Ö W E u . a . (1984) ausgeführt.

© 3.

A b b . 1 (Fig. 1). 3-Pool-Modell zur B e s t i m m u n g der kinetischen P a r a m e t e r des Gesamtkörperproteinstoffwechsels (3-pooI-model for calculating kinetic p a r a m e t e r s of t h e whole b o d y p r o t e i n m e t a b o l i s m ) R i j = k i j • Qj R j 0 = R e s o r p t i o n (Absorption) R 2 I = P r o t e i n s y n t h e s e r a t e ( R a t e of p r o t e i n synthesis) R 1 2 = P r o t e i n a b b a u r a t e ( R a t e of p r o t e i n b r e a k d o w n ) R31 = H a r n - N - A u s s c h e i d u n g s r a t e ( R a t e of urine N excretion) Qi = AS-Pool (Metabolie pool) Q 2 = Proteinpool (Protein pool) Q 3 = H a r n - N - P o o l (Urine N pool)

Ergebnisse und Diskussion

Eine absolut N-freie Ernährung war aus methodischen Gründen nicht möglich, da die 15 N-Tracersubstanzen selbst Stickstoff enthielten. Auch der Einsatz von 15Nvormarkierten Versuchstieren führt nicht zum Erfolg, da bei N-freier Ernährung 14N und 15N bei allen Stoffwechselprozessen in dem im Körper vorliegenden Verhältnis umgesetzt werden und somit keine zusätzlichen Informationen über die N-Bilanz hinaus zu gewinnen sind. * Die 1 5 N - m a r k i e r t e n A m i n o s ä u r e n w u r d e n bezogen v o m V E B B e r l i n Chemie. ** Alle l r > N-Markierungsangaben im T e x t sind in A t o m - % 1 5 N-Überschuß ( 1 5 N') angegeben. Bei den Masseangaben w u r d e a u c h f ü r 1 5 N eine A t o m m a s s e von 14,008 g/Mol z u g r u n d e gelegt, u m eine bessere Vergleichbarkeit zu gewährleisten. D a alle N - W e r t e molar e r m i t t e l t werden, e n t s t e h t d a d u r c h kein F e h l e r .

1044

KRA-OTELITZKI/SCHADEREIT/WÜNSCHE, P r o t e i n s t o f f w e c h s e l d e r R a t t e

Als Lösung bietet sich lediglich eine Pulsmarkierung mit einer kleinen 15 N-Tracermenge während einer N-freien Fütterungsperiode (also bei quasi N-freier Fütterung) an. [ 15 N]-Glyzin oder eine andere 15 N-markierte' Aminosäure allein würde bei einer solchen Pulsgabe zu einer einseitigen Überschwemmung des Aminosäuie-Pools mit der Traceraminosäure und damit zu Imbalanzen führen. Im vorliegenden Versuch' wurde deshalb ein Gemisch von 15 N-markierten Aminosäuren als Tracer gewählt. Außerdem bietet die Anwendung eines 15N-Aminosäurengemisches gegenüber einer einzelnen 15N-Aminosäure (z. B. [ 15 N]-Glyzin) den Vorteil einer wesentlich gleichmäßigeren Verteilung des markierten Stickstoffs über das gesamte Spektrum der freien Aminosäuren des Aminosäure-Pools. Damit ist eine höhere Zuverlässigkeit der erhaltenen kinetischen Parameter zu erwarten. Mit der einmaligen Aufnahme von 6,5 mg N in Form des Aminosäurengemisches ist auch eine genügend große Annäherung an den N-freien Fütterungszustand gewährleistet und bei einer Größe des Aminosäure-Pools von ca. 50 mg N (vgl. Tab. 5) bedeutet das eine maximale Zunahme dieses Aminosäure-Pools um 13 % . Es sind also kaum Abweichungen vom physiologischen Zustand zu erwarten. Wie Tab. 2 zeigt, wiesen die Versuchstiere eine deutlich negative N-Bilanz auf. Tabelle 2 (Table 2) N-Bilanz der Versuchstiere '(proteinfreie Fütterung) (N balance of the experimental animals, fed a proteinfree diet)

mittlere Lebendmasse (Average live weight) Lebendmassezunahme (Live weight gain) N-Einnahme (N intake) N-Ausscheidung (N excretion) Kot (Faeces) Harn (Urine) N-Bilanz (N balance)

X

± s (S.D.)

102,9

4,0

3,3

2,4

[mg/d]

2,16

0

[mg/d]

10,57

1,60

[mg/d]

33,38

3,36

41,79

3,42

[g] [g/d]

[mg/d]

-

-

aus AS-Gemisch (From a mixture of amino acids)

Die kumulative N- und lr>N'-Ausscheidung der Tiere im Kot ist in Tab. 3 und im Harn in Tab. 4 dargestellt. Aus Tab. 3 geht hervor, daß die 15N'-Ausscheidung im Kot 3 Tage nach der Tracergabe nur 3,6 % der verabfolgten 15N'-Menge betrug. Da vorausgesetzt werden kann, daß die ,5 N-markierten Aminosäuren vollständig resorbiert werden, müssen der ausgeschiedene N und 15 N' endogenen Ursprungs sein. Die endogene fäkale IiMenge lag bei 1 0 , 6 + 1 , 6 mg/d, die endogene fäkale 15N'-Menge bei 0,06 mg/d. Die N- und 15N-Ausscheidungen im Harn waren wesentlich größer (vgl. Tab. 4). Die mittlere Harn-N-Exkretion betrug 33,4 ± 3 , 4 mg/d und die 15N'-Ausscheidung erreichte 3 Tage nach der Verabfolgung ca. 23 % der vereinnahmten Menge.

Arch. Anim. Nutr. Berlin 37 (1987) 11

1045

Tabelle 3 (Table 3) N- und (N- and case)

13 N'-Ausscheidung 15 N

im K o t (kumulativ, Mittelwert von jeweils 2 Tieren) excess excretion in faeces — cumulative, average of 2 animals in each

Zeit nach i 5 N-Gabe (Time after administration of 15 N) h

N-Ausscheidung im Kot ( N excretion in faeces) mg

1 5 N-Überschuß im Kot-N ( 1 5 N excess in faeces-N) Atom-%

mg

3 6 9 12 15 24 48 72

3,8 4,0 8,4 9,9 10,8 11,3 20,0 31,3

0,06 0,12 0,21 0,41 0,50 0,56 0,57 0,58

0,002 0,005 0,018 0,038 0,054 0,063 0,115 0,180*

*

« 3 , 6 % der verabfolgten Menge

( « 3 . 6 % of the administered

15 N'-Menge

(Amount of in faeces)

im K o t 15 N excess

amount)

Tabelle 4 (Table 4) N- und (N- and

15 N'-Ausscheidung 15 N

im Harn (kumulativ, Mittelwert von jeweils 2 Tieren)

excess excretion in urine — cumulative, average of 2 animals in each

case) Zeit nach 15 N-Gabe (Time after administration of 15 N) h

1 5 N-Überschuß im N-Ausscheidung im Harn Harn (N excretion in urine) ( 1 5 N excess in urine) mg Atom-o/o

3 6 9 12 15 24 48 72

10,4 13,2 19,5 23,3 25,7 30,2 65,9 82,2

* « 2 0 , 2 % der verabfolgten Menge

2,97 3,01 3,06 3,06 2,32 2,33 1,56 1,21 1 5 N'

( « 20.2 % of the

15 N'-Menge im Harn (Amount of 1 5 N' in urine)

mg 0,310 0,397 0,595 0,713 0,597 0,705 1,029 0,994*

amount administered)

An Abb. 2 ist der zeitliche Verlauf der renalen i 5 N-Exkretion in Prozent der resorbierten Menge eingetragen. Die resorb ierte 15 N'-Menge wurde aus der Differenz zwischen der 1 5 N'-Einnahme und der Summe der 15 N'-Mengen in K o t und Magen-Darm-Trakt berechnet. Die 15 N'Resorption lag zwischen 84 und 98 % der 1 5 N'-Einnahme. Die dargestellte Ausscheidungskurve wurde unter Verwendung des Auswertungsprogrammes von TÖWE U. a. (1984) durch optimale Anpassung an die Meßpunkte berechnet, wobei eine Funktion der Form Y = a ( l - e ~ k t ) zugrunde gelegt wurde (WINKLEH U.FAUST, 1978 sowie W I N K L E E U. a . , 1 9 7 8 ) .

1046

K R A W I E L I T Z K I / S C H A D E K E I T / W Ü X S O H E , P r o t e i n s t o f f w e c h s e l CO " o o o o o o"

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1050

KKAWIELITZKI/SCHADEREIT/WÜXSCHE, P r o t e i n s t o f f w e c h s e l d e r I t a t t e

Im Anschluß an die Untersuchungen des Gesamtkörperproteinstoffwechsels der Versuchstiere ist noch die Inkorporation von Traoerstickstoff in einzelne ausgewählte Organe und Gewebe untersucht worden. Eine Übersicht über den zeitlichen Verlauf des 15 N' in der trichloressigsäurelöslichen bzw. -unlöslichen Fraktion bietet Tab. 6. Der zeitliche Verlauf und die Höhe des Atom-% 15 N' zeigten zwischen den einzelnen Organen deutliche Unterschiede. In der TCE-löslichen Fraktion aller untersuchten Organe und Gewebe war der Atom-% 15 N' 3 Stunden nach der 15 N-Applikation am höchsten und fiel, dann bis zur 72. Stunde monoton ab. Parallel dazu stieg der Atom-% 15 N' im Muskel in der TCE-unlöslichen Fraktion langsam an. Nach 72 Stunden war der Markierungsgrad beider Fraktionen annähernd gleich (0,09 Atom-% !5N'). In Leber und Darm lag der Atom-% 15 N' in der TCE-unlöslichen Fraktion auf Grund des intensiven Stoffwechsels wesentlich höher und erreichte erst nach 6 Stunden einen annähernden Plateauwert. Bei der Darmmukosa erfolgte erst ab der 48. Stunde nach der Applikation ein deutlicher; -Abfall. 72 Stunden nach der 15 N-Gabe bestand im 15N-Markierungsgrad der TCE-löslichen und der TCE-unlöslichen Fraktion von Leber und Darmmukosa ebenfalls kein Unterschied mehr. Die Serumproteine erreichten 6 Stunden nach der 15 N'-Gabe ein Maximum mit anschließendem Abfall im Atom-% 15 N'. Die im vorliegenden Versuch erreichte 15 N-Markierung ist offenbar ein Maß für die fraktionelle Syntheserate der einzelnen Organe und Gewebe unter proteinfreien Fütterungsbedingungen. Sie ist beim Muskel am kleinsten, dagegen bei Leber und Darmmukosa relativ hoch. Die Seruniproteine als Exportproteine der Leber sind auch etwa ebenso hoch markiert wie die Leberproteine selbst. Die Ergebnisse führen zu der Schlußfolgerung, daß auch bei proteinfreier Ernährung noch eine erhebliche Proteinsynthese stattfindet und daß die Inkorporation vorwiegend in die lebenswichtigen Organe erfolgt. Gesamtkörperproteinsynthese und -abbau scheinen bei proteinfreier Fütterung gegenüber den Prozessen im Erhaltungszustand erhöht zu sein.

Zusammenfassung An 16 männliche Ratten mit einer Lebendmasse von 100 g wurde bei N-freier Ernährung eine einmalige Gabe von 50 mg eines Gemisches von 15 N-markierten Aminosäuren verabfolgt. Anschließend wurde durch Stufenschlachtung in vorgegebenen Intervallen die 15N-Ausscheidung in Kot und Harn sowie der Verlauf des Atom-% 15 N-Überschusses in verschiedenen Organen und Geweben über 3 Tage verfolgt. Unter Verwendung eines 3-Pool-Modells und des Auswertungsprogrammes für 15 NTracerversuche von T Ö W E U. a. (1984) wurden kinetische Parameter wie Proteinsynthese-, Proteinabbau- und Reutilisationsrate bestimmt. Auch bei proteinfreier Ernährung zeigt der Proteinmetabolismus der Ratte — trotz negativer N-Bilanz ( — 41,8mg N/d) — eine bemerkenswert hohe Dynamik, was u . a . durch die hohe Fluxrate (225 mg N/d) und die hohe Körperprotein-Syntheserate (181mg N/d ^ 6,2 %/d) charakterisiert wird. Die Reutilisation betrug 85 % . Der zeitliche Verlauf im Atom-% 15 N-Überschuß der untersuchten Organe und Gewebe zeigte deutliche Unterschiede und scheint darauf hinzuweisen, daß die Proteinsynthese

1051

Arch. Anim. Nutr. Berlin 37 (1987) 11

unter diesen Bedingungen vorwiegend in den lebenswichtigen Organen (z. B . Darmtrakt, Leber) erfolgt. Proteinsynthese und Proteinabbau im Gesamtorganismus scheinen bei proteinfreier Fütterung im Vergleich zum N-Gleichgewicht etwas erhöht zu sein.

PesiOMe K . KPABHJIHTU;I>H, P Y T X M I B F L IÜAJJEPAÜT H M .

BIOHBUIE

KHHeTHHecKHe n a p a M e T p n npoTetmoBoro oÖMeHa y K p n c n p n 6e3npoTeiiHoBOM NHTAHHM

16(J KpBic c 100 r JKMBOH MaccH nojiyHHjin flueT 6e3 A 3 0 T A H TOJIBKO oflHH pa3 50 air cMecn H3 15N-aMHH0KHCJi0T. Ilocne 9Toro KpHCH yömiHCB c nepepHBaMH noflpa« H onpeAejiHjmcb TOJKe BBiflejieHne 15 N c MOHOH h KanoM. TaraiM 0ßpa30M, H3MeHeHne H3ÖBiTKa 1 5 N onpeflejiHjiocb 3 AHH B opraHax H TKaHax. Ilpn NPHMEHEHHH MOflejin 3 nyjia H nporpaMMBi AJIH BHBOROB H 3 OIIHTOB H H C N 0 J I B 3 0 B A H H E M 1 5 N no T B B E H flp. onpeAejieHH KHHeTHHecKHe napaMeTpH KaK KOJinnecTBa CHHTe3a, HapymeHHH h peyTHjiH3ai;HH npoTeHHa. FIpw 6e3np0TeHH0B0M nHTaHHH HaÖJiioAaJiH y KpBic BBIcoKyio « H H A M H K Y np0TeHH0B0r0 MeTa6ojiH3Ma, HTO BHAHO OTHOCHT6JIBHO BBICOKOTO (J»jiyKca (225 Mr N/neHb) H BBiconoro npoTeuHHOBoro CHHTe3a Tejia (181 Mr N/«eHb = 6,2 % / ß E H B ) , HO a30THBift ßajiaHC 6BIJI oTpiiLjaTe JTBHLIM (—41,8 MR N/wem,). Peyrmni3aijHH cocTaBHjia 85 % . BKjno^eHHe H36biTKa 15 N B opraHax h TKaHax ÖBIJIO 3HaIHTEJIBHO PA3.NNHHBIM, I T O ccBiJiaeT HA aKT, HTO NPOTEHHOBBIÜ CHHTes npn 6e3npoTenHOBOM nHTaHHH B nepBBift oiepeAB peajiH3HpyeTCH B BasKHBix fljm h?h3hh opraHax (HanpHMep KHiueiHBift TpaKT H neieHB). KaHteTCH, HTO CHHTÖB H HapymeHne np0TeHH0B B oömeM opraHH3Me npn TaKHx ycjioBHHx KopMJieHHH HeMHoro BHUie a30TH0r0 paBHOBeCHH.

Summary K . KRAWIELITZKI, RUTHILD SCHADEREIT a n d J .

WÜNSCHE

Kinetic feeding

in rats during proteinfree

parameters

of

protein

metabolism

16 male rats of 100 g live weight were given 50 mg of a mixture containing 15 N labelled amino acids as a single dose within a proteinfree feeding period. Following this the 15 N excretion in faeces and urine as well as the development of the 15 N excess in different organs and tissues were estimated over 3 days by slaughtering the animals within given 7 time intervals. Using a 3 pool model and the computer program for the interpretation of 15 N tracer experiments by To WE et al. (1984), kinetic parameters such as the rate of protein synthesis, protein breakdown and the rate of reutilization were calculated. Despite a negative N balance (— 41,8 mg N/d) under proteinfree conditions the protein metabolism of the rat shows high dynamics characterized by a high flux rate (225 mg N/d) and a high rate of body protein synthesis (181 mg/d). The reutilization was 85 o/0. 71

Arch. Anim. Nutr., 37 (1987) 11

1052

KBAWIEHTZKI/SCHADEREIT/WÜNSCHE, Proteinstoffwechsel der Eatte

D e p e n d i n g on t i m e t h e 1 5 N e x c e s s in t h e t e s t e d organs and t i s s u e s s h o w e d signific a n t d i f f e r e n c e s and s e e m s t o d e m o n s t r a t e t h a t under t h e s e c o n d i t i o n s p r o t e i n s y n t h e s i s m a i n l y t a k e s place in t h e m o s t i m p o r t a n t organs (e.g. i n t e s t i n a l tract, liver). U n d e r proteinfree f e e d i n g conditions p r o t e i n s y n t h e s i s and protein b r e a k d o w n of t h e w h o l e b o d y s e e m s t o be slightly increased in comparison t o N balanced f e e d i n g c o n d i t i o n s . Literaturverzeichnis und H . B E R G N E R : Arch. Tierernähr. 2 8 , 5 8 5 und H . B E R G N E R : Arch. Tierernähr. 8 8 , 3 1 7 ( 1 9 8 3 ) Isotopenpraxis 1 , 6 2 ( 1 9 6 5 ) , Isotopenpraxis 3 , 1 0 0 ( 1 9 6 7 )

[1] BERGNER, U . , K . ADAM

(1978)

[2] BERGNER, U . [3] FAUST, H . : [4] PAUST,

H.,

H . BORNAK,

K . HIRSCHBERG,

K . JUNG,

P . JUNGHANS,

P . KRUMBIEGEL

und

ZFI-Mitteilungen (36) 1 (1981) [5] F A U S T , H . : Stickstoff-15 Methodenbuch — Medizin und Biowissenschaften, ZFI-Mitteilungen (65) 1 (1983). [ 6 ] F A U S T , H „ H . - D . C Z A R N E T Z K I und W . H A R T I G : ZFI-Mitteilungen ( 7 7 ) 6 2 ( 1 9 8 3 ) [ 7 ] F E R N , E . B . , P . J . G A R L I C K , M . A . M C N U R L A N und J . C. W A T E R L O W : Clin. Sei. 61, 2 1 7 ( 1 9 8 1 ) [8] F E R N , E. B. und P. J . G A R L I C K : Hum. Nutrit.: Clin. Nutrit. 37, 91 (1983) [ 9 ] G E R S T E N B E R G E R , M . und G . M E I E R : Isotopenpraxis 1 7 , 1 5 0 ( 1 9 8 1 ) [10] G O L D E N , M. H. N. und A. A. J A C K S O N : I n : W A T E R L O W und S T E P H E N : Nitrogen Metabolism in Man. London, New Jersey, Appl. Sei. Publ. 323 (1981) [11] G R U H N , K . und A. H E N N I G : Arch. Tierernähr. 3 0 , 783 (1980) [ 1 2 ] H A L L I D A Y , D . und W . W . C . R E A D : Proc. Nutrit. Soc. 4 0 , 3 2 1 ( 1 9 8 1 ) [13] H A L L I D A Y , D . und M . J . R E N N T E : Clin. Sei. 6 3 , 4 8 5 ( 1 9 8 2 ) R . REINHARDT:

[14] HARTIG,

W.,

K . WETZEL

H.-D.

und

CZARNETZKI,

H . WILLGERODT:

H.

FAUST,

K.

HIRSCHBERG,

DDR-Medizin-Report 7,

K.

JUNG,

P.

JUNGHANS,

563 (1978)

[15] H E I N E , W . , I . RICHTER, C. PLATH, K . WUTZKE, H . - J . STOLPE, M . THIESS u n d J . T Ö W E :

DDR-

Medizin-Report 10, 838 (1983) [ 1 6 ] J U N G H A N S , P . : ZFI-Mitteilungen ( 3 2 ) 6 ( 1 9 8 0 ) [17] K R A W I E L I T Z K I , K . : Tag. Ber. Akad. d. Landwirtsch.-Wiss. d. D D R , 217, 51 (1983) [18] K R A W I E L I T Z K I , K . : Das Kompartmentmodell und seine Bedeutung f ü r Untersuchungen über den ernährungsphysiologischen Proteinstoffwechsel bei Nichtwiederkäuern. Diss. (Prom. B) Akad. d. Landwirtsch.-Wiss. d. D D R , Berlin (1984) [19] K R A W I E L I T Z K I , K . , R. S C H A D E R E I T , B . E V E R S und H.-D. B O C K : ZFI-Mitteilungen (77) 62 (1983 a) [ 2 0 ] K R A W I E L I T Z K I , K . , M . K L E I N , L . H O F F M A N N und R . S C H A D E R E I T : Arch. Tierernähr. 3 3 , 199 (1983b) [ 2 1 ] K R A W I E L I T Z K I , K . , R . S C H A D E R E I T , B . E V E R S und H . - D . B O C K : Arch. Tierernähr. 3 4 , 5 9 2 (1984)

und ü . H E R R M A N N : Isotopenpraxis 22, 2 6 2 ( 1 9 8 6 ) und W . S O U F F R A N T : Arch. Tierernähr. 31, 1 2 7 ( 1 9 8 1 ) [ 2 4 ] .Picou, D . , T . T A Y L O R - R O B E R T S und J . C . W A T E R L O W : J . Physiol. 200, 5 2 ( 1 9 6 9 ) [25] S P R I N S O N , D. B. und D. R I T T E N B E R G : J . Biol. Chem. 1 8 0 , 715 (1949) [ 2 6 ] T Ö W E , J . , I . R I C H T E R , C . P L A T H , W . H E I N E , K . W U T Z K E und G . K U N D T : Isotopenpraxis 20, 87 (1984) [27] W A T E R L O W , J . : Proc. Nutr. Soc. 40, 317 (1981) [28] W A T E R L O W , J., P. J . G A R L I C K und D. C. M I L L WARD : I n : Protein turnover in Mammalian Tissues and in the Whole Body. Amsterdam — New York — Oxford: North Holl. Publ. Comp (1978) [ 2 9 ] W I N K L E R , E . und H. F A U S T : Isotopenpraxis 1 4 , 3 4 5 ( 1 9 7 8 ) [ 3 0 ] W I N K L E R , E . , H . F A U S T , K . W E T Z E L , H . - D . C Z A R N E T Z K I und W . H A R T I G : Isotopenpraxis 14, [ 2 2 ] KRAWIELITZKI, K . , R . SCHADEREIT [23] PAHLE,

T.,

R . KÖHLER, G. GEBHARDT

367 (1978)

[31]

W U T Z K E , K., W . 37C, 317 (1983)

HEINE,

U.

DRESCHER,

I.

RICHTER

und C.

PLATH:

Hum. N u t r . : Clin. N u t r i t '

Eingegangen: 10. November 1986

Arch. Anim. Nutr., Berlin 37 (1987) 11

Anschrift der Autoren: D r . K . K R A W I E L I T Z K I , D r . RTJTHXLD S C H A D E R E I T u n d D r . J . W Ü N S C H E

Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR Forschungszentrum für Tierproduktion Dummerstorf-Rostock Bereich Tierernährung „Oskar Kellner" Justus-von-Liebig-Weg P F 27-01/02 Rostock D D R - 2500

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1053

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