Современное состояние популяций редких и исчезающих растений Восточного Казахстана. Алматы, 2006 9965-9822-2-8, 9965-9822-2-8

Citation preview

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÏÎÏÓËßÖÈÉ ÐÅÄÊÈÕ È ÈÑ×ÅÇÀÞÙÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÃÎ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ

ÀËÌÀÒÛ 2006

Þ. Êîòóõîâ, À. Äàíèëîâà, Î. Àíóôðèåâà

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÏÎÏÓËßÖÈÉ ÐÅÄÊÈÕ È ÈÑ×ÅÇÀÞÙÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÃÎ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ

Àëòàéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä Èíñòèòóòà áîòàíèêè è ôèòîèíòðîäóêöèè ÌÎÍ ÐÊ

Þ.À. ÊÎÒÓÕÎÂ, À.Í. ÄÀÍÈËÎÂÀ, Î.À. ÀÍÓÔÐÈÅÂÀ

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÏÎÏÓËßÖÈÉ ÐÅÄÊÈÕ È ÈÑ×ÅÇÀÞÙÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÃÎ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ

Îòâåòñòâåííûå ðåäàêòîðû Ë.Ì. Ãðóäçèíñêàÿ, À.À.Èâàùåíêî

Êàçàõñòàí

Àëìàòû, 2006

ÁÁÊ 28.588 Ê 73 Ê 73 Êîòóõîâ Þ.À., Äàíèëîâà À.Í., Àíóôðèåâà Î.À. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèé ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà: Tethys, 2006. 176 ñ. ISBN 9965-9822-2-8  êíèãå îáîáùåíû ðåçóëüòàòû ïî èçó÷åíèþ ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïðåäïîñûëêîé ê ñîçäàíèþ ïðàêòè÷åñêèõ ðàçðàáîòîê ïî ñîõðàíåíèþ èñ÷åçàþùèõ âèäîâ ðàñòåíèé. Ïëàíèðóåòñÿ ïîäãîòîâèòü ñåðèþ âûïóñêîâ.  ïåðâûé âûïóñê âêëþ÷åíî 14 âèäîâ, äëÿ êàæäîãî èç êîòîðûõ ïðèâåäåíû: àðåàë, ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè, ýêîëîãèè, èíòðîäóêöèè, ðåèíòðîäóêöèè, ñïîñîáû ðàçìíîæåíèÿ, ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû, äàíû ðåêîìåíäàöèè ïî îõðàíå. Êíèãà ðàññ÷èòàíà íà ýêîëîãîâ, áîòàíèêîâ, ãåîãðàôîâ, ðàáîòíèêîâ çàïîâåäíèêîâ è ñîòðóäíèêîâ äðóãèõ ïðèðîäîîõðàíèòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé, ñòóäåíòîâ è ïðåïîäàâàòåëåé âóçîâ. ÁÁÊ 28.588 Ðåöåíçåíòû: À.Í.Êóïðèÿíîâ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Å.È. Ðà÷êîâñêàÿ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ôîòî íà îáëîæêå: Þæíûé Àëòàé, äîëèíà ð. Êàðàêàáà, Ïèðåòðóì Êåëëåðà - Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch.

K

1901000000 00(05) - 06

Ó Tethys, 2006 Ó Êîòóõîâ Þ.À., Äàíèëîâà À.Í., Àíóôðèåâà Î.À., òåêñò, 2006

Ó Áåëÿëîâ Î.Â., ôîòî íà îáëîæêå, 2006

ISBN 9965-9822-2-8

2

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ Îò èçäàòåëÿ ……………………………………...………...................……… 5 Ââåäåíèå…………………………………...…………………...............…6- 12 Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèå óñëîâèÿ ðàéîíà èññëåäîâàíèé ….............…13- 21 Áàðàíåö ïðèæàòûé – Huperzia appressa (Desv.) A. et D. LØve ...........…21- 25 Ïóçûðíèê àëòàéñêèé - Cystopteris altajensis Gureeva ……...............…25- 30 Ëóê ìíîãîêîðíåâîé – Allium polyrhizum Turcz. ex Regel ...............…30- 36 Ëóê íèçêèé - Allium pumilum Vved. .............……………….….....……36- 43 Ëóê äåðíèñòûé - Allium caespitosum Siev. ex Bong. et Mey. .................44- 50 Ëóê Ëåäåáóðà - Allium ledebourianum Schult. et Schult. ...................…50- 60 Ëóê ìåëêîñåò÷àòûé - Allium microdictyon Prokh. ...................……..…60- 77 Ïåñ÷àíêà Ïîòàíèíà – Arenaria potaninii Schischk. .............................77- 81 Ðîäèîëà õîëîäíàÿ - Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. ..............81-111 Ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà – Mertensia popovii Rubtz. …...….................…111-119 Êîïåå÷íèê ÷àéíûé – Hedysarum theinum Krasnob. ..…...................120-135 Âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ Bupleurum longiinvolucratum Kryl. .........................135-154 Ïèðåòðóì Êåëëåðà – Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch. ......154-161 Ìîðäîâíèê çàéñàíñêèé - Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. .....161-168 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû …………………………………………......…168-174

3

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ From editorial Board ………………………………...……….......……… 5 Introduction………………………………...…………………...............…6-12 Phisio-geographical conditions of the research area .….........................…13-21 Huperzia appressa (Desv.) A. et D. LØve ...............................................…21-25 Cystopteris altajensis Gureeva .…….....................................................…25- 30 Allium polyrhizum Turcz. ex Regel .....................................................…30-36 Allium pumilum Vved. ...............……………….........................…...……36-43 Allium caespitosum Siev. ex Bong. et Mey. …..........................................44-50 Allium ledebourianum Schult. et Schult. ..............................................…50-60 Allium microdictyon Prokh. .....................……......................................…60-77 Arenaria potaninii Schischk. .....................................................................77-81 Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. ..................................... ..............81-111 Mertensia popovii Rubtz. ……...….....................................................…111-119 Hedysarum theinum Krasnob. …..….......................................................120-135 Bupleurum longiinvolucratum Kryl. ........................................................135-154 Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch. ............................................154-161 Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. ....................................................161-168 Referneces …………………………………................……..…......…168-174

4

Îò èçäàòåëÿ Ôëîðà Êàçàõñòàíà íàñ÷èòûâàåò áîëüøå 6 òûñÿ÷ âèäîâ, èç íèõ îêîëî 3 òûñÿ÷ âñòðå÷àåòñÿ â Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè – îäíîé èç ñàìûõ çíà÷èìûõ ïî ôëîðèñòè÷åñêîìó áîãàòñòâó íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà. Ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ, ãîðíûé ðåëüåô, íàëè÷èå îñòàòêîâ äðåâíèõ ïåíåïëåíîâ ïîçâîëèë ñîõðàíèòüñÿ íà ýòîé òåððèòîðèè áîëüøîìó êîëè÷åñòâó ðåëèêòîâ, à ôèçè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ ïðèâåëà ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ ýíäåìè÷íûõ âèäîâ. Ýòè âèäû ðåäêè ïî ñâîåé áèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäå, à èíòåíñèâíîå îñâîåíèå òåððèòîðèè, ïðåîáðàçîâàíèå ëàíäøàôòîâ è ñðåäû îáèòàíèÿ, íåêîíòðîëèðóåìûé ñáîð ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ ïðèâåëè ê òîìó, ÷òî ìíîãèå èç íèõ ñòàíîâÿòñÿ èñ÷åçàþùèìè. Ïðåäëàãàåìàÿ êíèãà çàòðàãèâàåò ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè íàèáîëåå ðåäêèõ ôëàãîâûõ âèäîâ ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà: ïèðåòðóìà Êåëëåðà, ïåñ÷àíêè Ïîòàíèíà, ìåðòåíçèè Ïîïîâà, ðîäèîëû õîëîäíîé, ðÿäà ëóêîâ, âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé. Ýòè âèäû – îáèòàòåëè çíîéíûõ ïóñòûíü è õîëîäíûõ âûñîêîãîðèé, àëüïèéñêèõ ëóãîâ è òåìíîõâîéíîé òàéãè. Êíèãà óäèâèòåëüíà òåì, ÷òî îáúåäèíÿåò ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé, ñîáèðàâøèåñÿ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ äåñÿòèëåòèé. Îíà ìîíîãðàôè÷íà è ñîäåðæèò ñâåäåíèÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ, ôèòîöåíîòè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè, ñîñòàâó è ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé. Îíà îòîáðàæàåò ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ýòèõ âèäîâ â ïðèðîäå, çíàíèå êîòîðîãî òàê íåîáõîäèìî äëÿ ðàçðàáîòêè ñòðàòåãèè ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Âòîðîå äîñòîèíñòâî êíèãè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíà ñêðóïóëåçíà è òî÷íà âî âñåõ îñîáåííîñòÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ ðåäêèõ âèäîâ, êîëè÷åñòâåííûõ ó÷åòàõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ. Ýòèì îíà îòëè÷àåòñÿ â ïîëîæèòåëüíóþ ñòîðîíó îò áîëüøèíñòâà Êðàñíûõ êíèã, êîòîðûå çà÷àñòóþ ÿâëÿþòñÿ ýìîöèîíàëüíûì ñòðåìëåíèåì ñîõðàíåíèÿ ðåäêèõ âèäîâ, áåç íàäëåæàùåé íà òî íàó÷íîé îñíîâû. Òðåòüå íåñîìíåííîå îòëè÷èå ýòîé êíèãè îò äðóãèõ ïîäîáíûõ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî èçó÷åíèå â ïðèðîäå ñîïîñòàâëÿåòñÿ ñ èíòðîäóêöèîííûì èçó÷åíèåì íà ó÷àñòêàõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà. Òàêèì îáðàçîì, ñîáëþäàþòñÿ îáà ïðèíöèïà ñîõðàíåíèÿ ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ex situ è in situ, ïðèíÿòûõ â Êîíâåíöèè ïî ñîõðàíåíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ýòà êíèãà, íåñîìíåííî, ñòàíåò íàñòîëüíîé äëÿ âñåõ ñïåöèàëèñòîâ ïî îõðàíå ïðèðîäû, îíà çàêëàäûâàåò íàäåæíûé ôóíäàìåíò äëÿ ñîõðàíåíèÿ óäèâèòåëüíîãî ìèðà ðàñòåíèé Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Ðåäàêöèîííûé Ñîâåò Íàó÷íîãî îáùåñòâà "Òåòèñ"

5

ÂÂÅÄÅÍÈÅ Âîñòî÷íûé Êàçàõñòàí – îäèí èç êðóïíåéøèõ èíäóñòðèàëüíûõ öåíòðîâ íàøåé ñòðàíû (Ðèääåð, Çûðÿíîâñê, Óñòü-Êàìåíîãîðñê, Ñåìèïàëàòèíñê, Øåìîíàèõà è äð.), ïðèðîäíûå ðåñóðñû êîòîðîé âñå øèðå âîâëåêàþòñÿ â õîçÿéñòâåííûé îáîðîò. Âñå ìåíüøå îñòàåòñÿ óãîëêîâ, íå ïîäâåðãøèõñÿ âîçäåéñòâèþ ÷åëîâåêà. Çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ, â ñâÿçè ñ èíòåíñèâíûì îñâîåíèåì è èñïîëüçîâàíèåì ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ (äîáû÷à ïîëèìåòàëëè÷åñêèõ ðóä, ëåñîçàãîòîâêà, ðàñïàøêà çåìåëü, ïåðåâûïàñ, ìàññîâûå âåñåííèå è îñåííèå ïàëû, ëåñíûå ïîæàðû) ïðîñòðàíñòâà, çàíÿòûå åñòåñòâåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ðåçêî ñîêðàùàþòñÿ, ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ îáåäíÿåòñÿ.  áëèæàéøèå ãîäû âáëèçè ãîðîäîâ è ðàáî÷èõ ïîñåëêîâ ìîãóò íàñòóïèòü íåîáðàòèìûå èçìåíåíèÿ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ â ðåçóëüòàòå èõ èíòåíñèâíîãî íàðóøåíèÿ, ìàññîâîãî óíè÷òîæåíèÿ ìåñòíûì íàñåëåíèåì ìíîãèõ öåííûõ ëåêàðñòâåííûõ (Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, Paeonia anomala L., Rhodiola rosea L. è äð.), äåêîðàòèâíûõ (Trollius altaicus C.A. Mey., Fritillaria meleagris L., F. meleagroides Patrin ex Schult. et Schult.fil., F. pallidiflora Schrenk, Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schult fil., T. altaica Pall. ex Spreng., T. heteropetala Ledeb., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. turczaninovii Kryl. et Serg., Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Lilium martagon L. è äð.) è ïèùåâûõ (Rheum compactum L., Hedysarum theinum Krasnob., A. obliquum L., A. altaicum Pall. è äð.) ðàñòåíèé. Áåñêîíòðîëüíûå ìàññîâûå ðóáêè ðåëèêòîâûõ ÷åðíåâûõ ëåñîâ, ëåñîâ ñ ó÷àñòèåì Pinus sibirica Du Tour, âåäóò ê ñîêðàùåíèþ ïëîùàäåé è ÷èñëåííîñòè Pinus sibirica Du Tour è Abies sibirica Ledeb. Âûðóáêè áûñòðî çàðàñòàþò ëåñíûì âûñîêîòðàâüåì, ïðè ýòîì âûòåñíÿþòñÿ íåìîðàëüíûå ðåëèêòû òðåòè÷íîãî ïåðèîäà (Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Polystichun braunii (Spenn.) Fee, Festuca gigantea (L.) Vill., Bromopsis benekenii (Lane) Holub, Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Epipogium aphyllum R. Br., Neottia camtschatea (L.) Reichenb. fil, Goodóera repens (L.) R. Br., Corallorhiza trifida Chatel. è ìíîãèå äðóãèå).  íàñòîÿùåå âðåìÿ îïàñíîñòü èñòðåáëåíèÿ íàâèñëà è íàä âåñüìà îáû÷íûìè âèäàìè ðàñòåíèé, ïðèâëåêàþùèìè âíèìàíèå äåêîðàòèâíûìè èëè ëåêàðñòâåííûìè ñâîéñòâàìè. Áåñêîíòðîëüíûå ìàññîâûå çàãîòîâêè ëåêàðñòâåííûõ è ïèùåâûõ ðàñòåíèé âåäóò ê ñîêðàùåíèþ ÷èñëåííîñòè è ïëîùàäåé Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Allium obliquum L., A. ledebourianum Schult. et Schult. fil, Hypericum perforatum L. è äð. Îñîáóþ òðåâîãó çà áóäóùåå âûçûâàþò ðàñòåíèÿ, îòíîñÿùèåñÿ ê òðåòè÷íûì ðåëèêòàì: Polystichum lonchitis (L.) Roth, Actaea erythrocarpa Fisch., Paris quadrifolia L., Carex sylvatica Huds., Festuca altissima All., Bromopsis benekenii (Lane) Holub, Cystopteris montana (Lam.) Desv. è äð. Èç ðåëèêòîâ ëåäíèêîâîé ýïîõè îñîáîãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàþò Woodsia alpina (Bolt.) S.F. Gray, W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, Tulipa uniflora (L.) Bess. ex Baker, Bupleurum multinerve DC., B. longiinvolucratum Kryl., 6

Sedum ewersii Ledeb., Allium pumilum Vved., Ptilagrostis junatovii Grub., Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski è äð.  ïðåäåëàõ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà äàííûå âèäû èìåþò î÷åíü îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ïðè íåçíà÷èòåëüíîì íàðóøåíèè óñëîâèé îáèòàíèÿ ìîãóò áåçâîçâðàòíî èñ÷åçíóòü. Çíà÷èòåëüíûé íàó÷íûé èíòåðåñ äëÿ èçó÷åíèÿ ôëîðîãåíåçà èññëåäóåìîé òåððèòîðèè â öåëîì ïðåäñòàâëÿþò ðåäêèå ñàÿíî-àëòàéñêèå è óçêîëîêàëüíûå ýíäåìû (Allium altaicum Pall., A. ledebourianum Schult. et Schult. fil, Cystopteris altajensis Gureeva, Elymus ubinica Kotuch., E. longespicatus Kotuch., xElymotrigia leninogorica Kotuch., Dactylis altaica Bess., Festuca kurtschumica E. Alexeev, Mertensia popovii Rubtz., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Arenaria potaninii Schischk. è äð.). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íåìàëûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò è âèäû, íàõîäÿùèåñÿ íà þãî-çàïàäíîé ãðàíèöå àðåàëà è ñåâåðî-âîñòî÷íîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ (Pinus sibirica Du Tour, Abies sibirica Ledeb.,Allium microdictyon Prokh.è äð.). Ôëîðà Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà îòëè÷àåòñÿ îñîáûì ðàçíîîáðàçèåì, íàñ÷èòûâàÿ îêîëî 3000 âèäîâ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé, ïî÷òè 50% îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ ôëîðû Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Èç íèõ îêîëî 170 âèäîâ (6%) ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå, óçêîëîêàëüíûå ýíäåìû è øèðîêî ýêñïëóàòèðóåìûå íàñåëåíèåì âèäû. Ïðè òàêîì çíà÷èòåëüíîì ÷èñëå îáúåêòîâ, íóæäàþùèõñÿ â îõðàííûõ äåéñòâèÿõ, 122 âèäà íå âêëþ÷åíû â ñïèñêè ïåðâîãî èçäàíèÿ Êðàñíîé êíèãè Êàçàõñòàíà (1981). Îò îáùåãî ÷èñëà ðåäêèõ, èñ÷åçàþùèõ, ýíäåìè÷íûõ âèäîâ â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà âêëþ÷åíî âñåãî 48 âèäîâ. Èç ðàñòåíèé, êîòîðûå îñîáî íóæäàþòñÿ â ýêñòðåííûõ è íåîòëîæíûõ îõðàííûõ ìåðîïðèÿòèÿõ, íå âîøëè â Êðàñíóþ êíèãó ñëåäóþùèå: Hedysarum theinum Krasnob., Arenaria potaninii Schischk., Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Rheum compactum L., Allium mongolicum Regel, A. ubinicum Kotuch., A. azutavicum Kotuch., A. ivasczenkoae Kotuch., Bupleurum longiinvolucratum Kryl., Corydalis schanginii (Pall.) B. Fedtsch., Elymus goloskokovii Kotuch., Stipa karakabinica Kotuch., S. azutavica Kotuch., S. akseirica Kotuch., S. austroaltaica Kotuch., Astragalus vaginatus Pall., A. veresczaginii Kryl. et Sumn. è ìíîãèå äðóãèå. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé ÿâëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íàÿ èçó÷åííîñòü ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî, ðÿä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ è îáû÷íûõ âèäîâ îøèáî÷íî âêëþ÷åíû â Êðàñíóþ êíèãó Êàçaõñòàía: Gymnospermium altaicum (Pall.) Spach, Rheum altaicum Losinsk., Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., à âûøåóêàçàííûå ðåäêèå – íåò.  íàñòîÿùåé ðàáîòå äàíà õàðàêòåðèñòèêà 14 ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ âèäîâ ðàñòåíèé è ïðåäëîæåíû ìåðû îõðàíû äëÿ êàæäîãî âèäà. Ïðîäîëæàþòñÿ èññëåäîâàíèÿ åùå 120 ðåäêèõ, èñ÷åçàþùèõ è ýíäåìè÷íûõ âèäîâ, ñâåäåíèÿ î ñîâðåìåííîì ñîñòîÿíèè ïîïóëÿöèé êîòîðûõ áóäóò èçëîæåíû â ïîñëåäóþùèõ âûïóñêàõ. Ýòî, â îñíîâíîì, âèäû âêëþ÷åííûå â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà è Êðàñíûå êíèãè ñîïðåäåëüíûõ ðåãèîíîâ Ðîññèè (Êðàñíàÿ êíèãà Àëòàéñêîãî êðàÿ, Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé). 7

Äëÿ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè, ïðè èçó÷åíèè ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ âèäîâ ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà íåîáõîäèìî ðåøèòü ñëåäóþùèå çàäà÷è: èíâåíòàðèçàöèÿ è îöåíêà ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé ñ îïðåäåëåíèåì âîçðàñòíîãî ñîñòàâà, ñîçäàíèå èíòðîäóêöèîííîãî ãåíîôîíäà â óñëîâèÿõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà ÐÊ â âèäå æèâûõ ðàñòåíèé; îðãàíèçàöèÿ ìîíèòîðèíãà ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé, èçó÷åíèå ñåìåííîãî è âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ â ïðèðîäå è â èíòðîäóêöèîííîì ýêñïåðèìåíòå; ðàçðàáîòêà ìåðîïðèÿòèé ïî ðåèíòðîäóöèè è îõðàíå.  Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó çà ìíîãîëåòíèé ïåðèîä èññëåäîâàíèé íàêîïëåí áîëüøîé îïûò ïî èíòðîäóêöèè ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà (Êàçàõñòàíñêèé Àëòàé, Ñàóðî-Ìàíðàê, þãî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü õð. Òàðáàãàòàé).  íàøèõ ýêñïåðèìåíòàõ îòäàâàëîñü ïðåäïî÷òåíèå ñåìåííîìó ñïîñîáó ðàçìíîæåíèÿ ñ ïðèâëå÷åíèåì ñåìÿí èç ðàçíûõ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ êîëëåêöèîííûé ôîíä ðåäêèõ ðàñòåíèé ïðèðîäíîé ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà ïðåäñòàâëåí 85 âèäàìè, 375 ôîðìîîáðàçöàìè. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå ñ ïàðàëëåëüíûìè ôèòîöåíîòè÷åñêèìè è âíóòðèâèäîâûìè êîìïëåêñàìè. Êàê ïîêàçàë èíòðîäóêöèîííûé ýêñïåðèìåíò, ïîëîæèòåëüíî ðåàãèðîâàëè íà óñëîâèÿ êóëüòóðû 54 âèäà (Alfredia cernua (L.) Cass., Allium altaicum Pall., A. ledebourianum Schult. et Schult. fil, Corydalis bracteata (Steph.) Pers., Iris sibirica L., Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch. è äð.). Äëÿ 19 âèäîâ ïîëó÷åíû ïðîòèâîðå÷èâûå ðåçóëüòàòû (Hedysarum theinum Krasnob., Actaea erythrocarpa Fisch., Adonis apennina L., A. vernalis L., Cypripedium macranthon Sw., C. guttatum Sw. è äð.). Îòðèöàòåëüíûå ðåçóëüòàòû äàëè 11 âèäîâ (Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Arenaria potaninii Schischk., Polystichum braunii (Spenn.) Fee, P. lonchitis (L.) Roth, Dryopteris fragrans (l.) Schott, Goodyera repens (L.) R. Br., Trollius lilacinus Bunge è äð.), îõðàíà èõ âîçìîæíà òîëüêî â åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Ñ öåëüþ ïîèñêà è èçó÷åíèÿ ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé ðåäêèõ ðàñòåíèé áûëè ïðåäïðèíÿòû ýêñïåäèöèîííûå îáñëåäîâàíèÿ õðåáòîâ Çàïàäíîãî, Þæíîãî, Êàëáèíñêîãî Àëòàÿ, ïðèàëòàéñêèõ õðåáòîâ Ñàóð, Ìàíðàê, þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè õð. Òàðáàãàòàé è Çàéñàíñêîé âïàäèíû. Ðÿä ðåäêèõ èñ÷åçàþùèõ âèäîâ, ïðîøåäøèõ èíòðîäóêöèîííîå èçó÷åíèå è îáëàäàþùèå øèðîêîé àìïëèòóäîé æèçíåííîñòè, âêëþ÷åíû â ðåèíòðîäóêöèîííûé ýêñïåðèìåíò. Öåëü ðåèíòðîäóêöèîííûõ èññëåäîâàíèé – ðàçðàáîòêà ìåòîäèê ïî âîññòàíîâëåíèþ íàðóøåííûõ ïîïóëÿöèé ìåòîäîì ðåèíòðîäóêöèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â èíòðîäóêöèîííîì ýêñïåðèìåíòå ó÷àñòâóþò 9 âèäîâ: Paeonia anomala L., Rheum altaicum Losinsk., Hedysarum theinum Krasnob., Allium pumilum Vved., A. ledebourianum Schult. et Schult.fil, A. altaicum Pall., A. microdictyon Prokh., Campanula latifolia L., C. trachelium L. Ðåâèçèÿ ñîñòîÿíèÿ ðåèíòðîäóêöèîííûõ îïûòîâ è îïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèÿ ðàñòåíèé, ó÷àñòâóþùèõ â îïûòå ïîêàçàëà: âèäû ðåäêèõ è 8

èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé óñïåøíî ïðîøåäøèå èíòðîäóêöèîííûå èñïûòàíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ çíà÷èòåëüíîé àìïëèòóäîé ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïîëîæèòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà ðåèíòðîäóêöèîííûé ýêñïåðèìåíò, îòëè÷àþòñÿ óñêîðåííûì ïðîõîæäåíèåì ôàç îíòîãåíåçà. Âèäû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ óçêîé ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäîé è ñ îòðèöàòåëüíûìè èíòðîäóêöèîííûìè ïîêàçàòåëÿìè, â ðåèíòðîäóêöèîííîì ýêñïåðèìåíòå îòëè÷àþòñÿ ñëàáîé ñîõðàííîñòüþ ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ è çàìåäëåííûì ïðîõîæäåíèåì ôàç îíòîãåíåçà. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì: ïî ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé (Áåëüñêàÿ, 1949; Ñåðåáðÿêîâ, 1952); ôåíîëîãèè ðàñòåíèé (Ðàáîòíîâ, 1950; Ñåðåáðÿêîâ, 1954; Âîðîøèëîâ, 1960; Åëàãèí, 1961; Áåéäåìàí, 1974; Çàéöåâ, 1978; Ìåòîäèêà ôåíîëîãè÷åñêèõ…, 1979); èçó÷åíèþ ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè (Ðàáîòíîâ, 1960; Êîð÷àãèí, 1960; Ñòàðèêîâà, 1963; Âàéíàãèé, 1973, 1974; Ëåâèíà, 1981; Ñàöûïåðîâà, 1993); áèîëîãè÷åñêîìó ìîíèòîðèíãó (Ãîð÷àêîâñêèé, 1984; Áóðäèí, 1985; Ðîçàíîâ, 1990; Çàóãîëüíîâà è äð., 1993); èíòðîäóêöèîííûì èññëåäîâàíèÿì (Àíäðååâ, Ãîëîâêèí, 1978; Ñîáîëåâñêàÿ, 1984; Ñåìåíîâà, 2001). Ðåèíòðîäóêöèîííûå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü ñîãëàñíî ïðîãðàììå è ìåòîäèêå íàáëþäåíèé çà öåíîïîïóëÿöèÿìè ðåäêèõ âèäîâ, ðàçðàáîòàííîé Ë.Â.Äåíèñîâîé, Ñ.Â. Íèêèòèíîé è Ë.Á. Çàóãîëüíîâîé (1986). Êîëè÷åñòâåííûå ó÷åòû è îïèñàíèå òåðàòîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé ïðîâîäèëòñü â ñîîòâåòñòâèè ñ óêàçàíèÿìè À.À.Èâàùåíêî (1981, 1989). Ïðè èçó÷åíèè è îïèñàíèè öåíîòè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé îñíîâûâàëèñü íà ðàáîòàõ Ðàáîòíîâà, 1951, 1978, 1983; Ãîëóáåâà, Ìîë÷àíîâà, 1978; Çàóãîëüíîâîé, 1982.  ñîîòâåòñòâèè ñ îïðåäåëåíèåì Ò.À.Ðàáîòíîâà (1983), êîíêðåòíîé åäèíèöåé â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèÿ, ò.å. ñîâîêóïíîñòü âñåõ îñîáåé âèäà ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ è æèçíåííûõ ñîñòîÿíèé. Ïðè ýòîì, ìû îïåðèðóåì äâóìÿ òåðìèíàìè: öåíîïîïóëÿöèÿ – ñîâîêóïíîñòü îñîáåé âèäà â êîíêðåòíîì ôèòîöåíîçå è ïîïóëÿöèÿ – â áîëåå øèðîêîì îáúåìå, îãðàíè÷åííàÿ êîíêðåòíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ðåãèîíîì – ìàíðàêñêàÿ, øèëèêòèíñêàÿ è ò.ä. Íîìåíêëàòóðà âèäîâ â íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðèâåäåíà â ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîäêîé Ñ.Ê.×åðåïàíîâà (1981). Ñòàòóñ âèäîâ â çàâèñèìîñòè îò óãðîæàåìîãî ñîñòîÿíèÿ è êàòåãîðèþ ðåäêîñòè ìû îïðåäåëÿëè â ñîîòâåòñòâèè ñ êëàññèôèêàöèåé, ïðåäëîæåííîé Ð.Â. Êàìåëèíûì (1998) â “Êðàñíîé êíèãå Àëòàéñêîãî êðàÿ”. Ïðèâîäèì êðàòêóþ õàðàêòåðèñòèêó ýòèõ ïîíÿòèé è ñèìâîëîâ. Êàòåãîðèÿ 1 – èñ÷åçàþùèå (âêëþ÷àåò âîçìîæíî èñ÷åçíóâøèå è ïîäâåðãàþùèåñÿ ïðÿìîé îïàñíîñòè èñ÷åçíîâåíèÿ). Ìåæäóíàðîäíûé ñèìâîë êàòåãîðèè 1(Å)[Endangered]. Ðàçðÿä èçîáðàæåí ñèìâîëîì 1, èëè 1(Å). Íå ïðèâåäåíû. Êàòåãîðèÿ 2 – óÿçâèìûå (ñîêðàùàþùèå àðåàë è ïîäâåðæåííûå îïàñíîñòè èñ÷åçíîâåíèÿ â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà). 9

Ìåæäóíàðîäíûé ñèìâîë 2(V)[Vulnerable]. Âèäû ýòîé êàòåãîðèè äåëÿòñÿ íà ðàçðÿäû. Ðàçðÿä 2à, èëè V(a) – óçêîëîêàëüíûå ýíäåìèêè èëè ñóáýíäåìèêè Àëòàÿ (âêëþ÷àÿ Êàçàõñòàíñêèé è Ðóññêèé Àëòàé è Àëòàå-Äæóíãàðèþ). Òàêèõ 8 âèäîâ, äâà èõ íèõ âêëþ÷åíû â ñîñòàâ Êðàñíîé êíèãè ÑÑÑÐ (Allium caespitosum Siev. ex Bong. et Mey., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr.; ÷åòûðå â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà (Allium caespitosum Siev. ex Bong. et Mey., Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch., Mertensia popovii Rubtz., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr.); îäèí âèä â Êðàñíóþ êíèãó Àëòàéñêîãî êðàÿ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil), äâà âèäà - â Êðàñíóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè Àëòàé (Hedysarum theinum Krasnob., Cystopteris altajensis Gureeva).  äàííûé ðàçðÿä âêëþ÷åíû ðåä÷àéøèå, ñ î÷åíü ñïåöèôè÷åñêèìè ìåñòîîáèòàíèÿìè, ðàñòåíèÿ, ïðîèçðàñòàþùèå íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ (Allium caespitosum Siev. ex Bong. et Mey., Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plot.) Krasch., Mertensia popovii Rubtz., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Arenaria potaninii Schischk.) è èíòåíñèâíî ñîêðàùàþùèåñÿ ïî ïëîùàäè è ÷èñëåííîñòè â ñèëó åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêîé ðåäêîñòè. Âñå 8 âèäîâ ðàçðÿäà ðåêîìåíäîâàíû äëÿ Ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû, à 4 âèäà – Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil, Hedysarum theinum Krasnob., Arenaria potaninii Schischk., Cystopteris altajensis Gureeva ìû ðåêîìåíäóåì âêëþ÷èòü â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Ðàçðÿä 2á, èëè V(á) – âèäû ñ îãðàíè÷åííûì àðåàëîì íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íà Àëòàå. Ñþäà âêëþ÷åí îäèí âèä - Allium microdictyon Prokh., êîòîðûé íàõîäèòñÿ íà þãî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè ñâîåãî àðåàëà. Ðàñïðîñòðàíåí íà õðåáòàõ þãî-çàïàäíîé îêðàèíû Çàïàäíîãî Àëòàÿ. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà. Ëóê ìåëêîñåò÷àòûé èíòåíñèâíî ñîêðàùàåòñÿ â ðåçóëüòàòå íåêîíòðîëèðóåìîé çàãîòîâêè ðàñòåíèé. Ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ ìåñòíîé îõðàíû. Ðàçðÿä 2â, èëè V(â) – âèäû ñ áîëåå îáøèðíûì àðåàëîì, íî ðåäêèå è óÿçâèìûå èìåííî íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ. Òàêîé âèä âñåãî îäèí – Huperzia appressa (Desv.) A. et D. L`ve. Ðåäêèé âèä, ñîêðàùàþùèéñÿ ïî ïðè÷èíå çàãîòîâêè ñûðüÿ. Ðåêîìåíäóåì äëÿ Ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû è âêëþ÷åíèÿ â ñïèñêè îõðàíÿåìûõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà. Êàòåãîðèÿ 3 – ðåäêèå (âñòðå÷àþùèåñÿ â íåìíîãèõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ). Ìåæäóíàðîäíûé ñèìâîë 3(R)[Rape]. Âèäû ýòîé êàòåãîðèè òîæå ðàçäåëÿþòñÿ íà òðè ðàçðÿäà. Ðàçðÿä 3à, èëè R(a) – ýíäåìè÷íûå èëè ñóáýíäåìè÷íûå âèäû Àëòàÿ, Àëòàå-Ñàÿíñêîé ãîðíîé ñòðàíû, ëèøü íåçíà÷èòåëüíî âûõîäÿùèå çà åå ïðåäåëû. Òàêîâûõ 4 âèäà – Allium polyrhizum Turcz. ex Regel, A. pumilum Vved., Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey., Bupleurum longiinvolucratum Kryl., èç íèõ Allium pumilum Vved., âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó ÑÑÑÐ è Êðàñíóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè Àëòàé. Âèä âåñüìà ðåäêèé, ðåêîìåíäîâàí äëÿ ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû. Allium polyrhizum Turcz. ex Regel âêëþ÷åí â 10

Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà, ðåêîìåíäîâàí äëÿ ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû. Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. âêëþ÷åíà â Êðàñíóþ êíèãó Ðåñïóáëèêè Àëòàé, Bupleurum longiinvolucratum Kryl. – â Êðàñíóþ êíèãó Àëòàéñêîãî êðàÿ. Îáà âèäà ðåêîìåíäîâàíû äëÿ ìåñòíîé îõðàíû. Âñå ýòè âèäû ìû ïðåäëàãàåì âêëþ÷èòü â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Êàçàõñòàíà. Ðàçðÿä 3á, èëè R(á) – âèäû ñ áîëåå øèðîêèì àðåàëîì, íî â èññëåäóåìîì ðåãèîíå âñòðå÷àþòñÿ ðåæå, ÷åì áîëüøèíñòâî “êðàñíîêíèæíûõ” ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà. Ðàçðÿä 3â, èëè R(â) – âèäû, èìåþùèå îñîáîå íàó÷íîå çíà÷åíèå, íàïðèìåð, ðåëèêòîâûå èëè çàíåñåííûå â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà, íî äîâîëüíî îáû÷íûå â Çàïàäíîì Àëòàå, ãäå îñîáîé óãðîçû äëÿ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ íåò. Íå ïðèâåäåíû. Êàòåãîðèÿ 4 – íåîïðåäåëåííûå. Ìåæäóíàðîäíûé ñèìâîë In [Indefinitis], ðàçðÿä îäèí – 4, èëè In. Âèäû ýòîé êàòåãîðèè çàñëóæèâàþò îñîáîé îõðàíû, íî ñâåäåíèÿ î ÷èñëåííîñòè è ñîñòîÿíèè èõ ïîïóëÿöèé â êàçàõñòàíñêîé ÷àñòè Çàïàäíîãî Àëòàÿ íåäîñòàòî÷íû. Íå ïðèâåäåíû Êàòåãîðèÿ 5 – ðåñóðñíûå. Îíè îáîçíà÷àþòñÿ ñèìâîëîì Ñî [Copiae], ðàçðÿä 5, èëè Ñî. Ýòà êàòåãîðèÿ âïåðâûå ïðèíÿòà â Êðàñíîé êíèãå Àëòàéñêîãî Êðàÿ (1998). Âèäû ýòîé êàòåãîðèè â èññëåäóåìîì ðåãèîíå íå ðåäêèå, õîòÿ áîëüøèíñòâî èõ âêëþ÷åíî â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà (1981) èç-çà òîãî, ÷òî óñèëåííî ýêñïëóàòèðóþòñÿ â êà÷åñòâå ëåêàðñòâåííûõ è ïèùåâûõ ðàñòåíèé. Íå ïðèâåäåíû.  êíèãå ïðèíÿòî ïðåäëîæåíèå Ë.È. Ìàëûøåâà (1979) î ãðàäàöèè ïðàêòè÷åñêèõ ìåðîïðèÿòèé îõðàíû ïî ðàíãàì – ãîñóäàðñòâåííîé è ìåñòíîé. Ãîñóäàðñòâåííûé ðàíã îõðàíû ïðåäëàãàåòñÿ äëÿ âèäîâ ðàñòåíèé âåñüìà ðåäêèõ íà âñåé èëè îñíîâíîé ÷àñòè àðåàëà â ïðåäåëàõ Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí: Huperzia appressa (Desv.) A. et D. L`ve, Allium polyrhizum Turcz. ex Regel, A. pumilum Vved., A. caespitosum Siev. ex Bong. et Mey., A. ledebourianum Schult. et Schult. fil. Hedysarum theinum Krasnob., Pyrethrum kellerii (Kryl. et Plotn.) Krasch., Mertensia popovii Rubtz., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Arenaria potaninii Schischk. Ìåñòíîé îõðàíå ïîäëåæàò âèäû, îáû÷íûå èëè áëàãîïîëó÷íûå íà îñíîâíîé ïëîùàäè àðåàëà, íî êàòàñòðîôè÷åñêè ñîêðàùàþùèå ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé èëè âåñüìà ðåäêèå, â öåëîì ïî Ðåñïóáëèêå Êàçàõñòàí: Allium microdictyon Prokh., Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey., Bupleurum longiinvolucratum Kryl. Ïîëüçóÿñü ñëó÷àåì, àâòîðû âûðàæàþò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü íà÷àëüíèêó îòäåëà ïðèðîäîîõðàíèòåëüíûõ ïðîãðàìì Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîãî äåïàðòàìåíòà ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ è ðåãóëèðîâàíèÿ ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ ×àðåíåâó Â.Ã.; çàìåñòèòåëþ íà÷àëüíèêà Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîãî îáëàñòíîãî òåððèòîðèàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ëåñíîãî è îõîòíè÷üåãî õîçÿéñòâà Ôåäîðîâó Ô.Ô.; ãëàâíîìó ñïåöèàëèñòó Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîãî îáëàñòíîãî òåððèòîðèàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ëåñíîãî è îõîòíè÷üåãî õîçÿéñòâà 11

Àãàæàåâîé À.Ê. çà àêòèâíîå ñîäåéñòâèå, ïîääåðæêó è çà ïîíèìàíèå ñîâðåìåííûõ ïðîáëåì ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Ñ÷èòàåì ñâîèì ïðèÿòíûì äîëãîì âûðàçèòü îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü ä.á.í., ïðîôåññîðó Å.È.Ðà÷êîâñêîé çà êîððåêòèðîâêó òåðìèíîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê èçëîæåíèþ ìàòåðèàëà ïî ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé.

********************************

12

ÔÈÇÈÊÎ-ÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÅ ÓÑËÎÂÈß ÐÀÉÎÍÀ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ Âîñòî÷íûé Êàçàõñòàí ðàñïîëîæåí â áàññåéíå Âåðõíåãî Èðòûøà ìåæäó 47-51° ñåâåðíîé øèðîòû è 82-87° âîñòî÷íîé äîëãîòû. Ïëîùàäü íåñêîëüêî áîëüøå 100 òûñ. êì2. Ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðàéîíà, åãî ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå, ðåëüåô, à òàêæå ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèå è ãèäðîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ îáóñëàâëèâàþò íàëè÷èå ðàçëè÷íûõ îðîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ: Þãî-Çàïàäíûé, Þæíûé è Êàëáèíñêèé Àëòàé, Ñàóð-Òàðáàãàòàé è Çàéñàíñêàÿ ìåæãîðíàÿ âïàäèíà. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå è îðîãðàôèÿ. Þãî-Çàïàäíûé Àëòàé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé çîíó ãåðöèíñêîãî ïðîãèáà, ðàçâèâàþùåãîñÿ íà êàëåäîíñêîì ôóíäàìåíòå. Îí îáðàçîâàí ñèñòåìîé âûñîêèõ (1500-2800 ì íàä óð. ì.) õðåáòîâ: Çàïàäíàÿ Ëèñòâÿãà, Õîëçóí, Êîêñóéñêèé. Õðåáòû – Òèãèðåöêèé, Ëèíåéñêèé, Èâàíîâñêèé, Óáèíñêèé è Óëüáèíñêèé ïðîñòèðàþòñÿ â þãî-çàïàäíîì íàïðàâëåíèè ñåâåðî-çàïàäíîé îðèåíòàöèåé îñåé ñîãëàñíî ðàñïîëîæåíèþ ãåðöèíñêèõ ñòðóêòóð. Íèçêîãîðíûå è ïîäãîðíûå ðàâíèíû ðàéîíà íàõîäÿòñÿ â ïðåäåëàõ 500-700 ì íàä óð. ì. Ìàêñèìàëüíàÿ àáñîëþòíàÿ âûñîòà – 2776 ì íàä óð. ì. (Âûøå-Èâàíîâñêèé áåëîê). Ñðåäè íàçâàííûõ õðåáòîâ ðàñïîëîæåíû âûðîâíåííûå âíóòðèãîðíûå âïàäèíû òåêòîíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Ðèääåðñêàÿ, Çûðÿíîâñêàÿ è äð.). Ðåãèîí ñëîæåí ñðåäíåäåâîíñêèìè, ãëàâíûì îáðàçîì, âóëêàíè÷åñêèìè (êèñëûå ýôôóçèâû è òóôû), âåðõíåäåâîíñêèìè (ãëèíèñòûå, ïåñ÷àíî-ãëèíèñòûå è êðåìíèñòûå ñëàíöû; àëåâðîëèòû, ïåñ÷àíèêè), îò÷àñòè íèæíåäåâîíñêèìè, à ìåñòàìè íèæíåêàìåííîóãîëüíûìè (ñëàíöû, àëåâðîëèòû, ïåñ÷àíèêè, èçâåñòíÿêè, àðãèëëèòû) ïîðîäàìè. Âñòðå÷àþòñÿ îðäîâèêñêèå è ñèëóðèéñêèå ìåòàìîðôèçèðîâàííûå òåððèãåííûå îòëîæåíèÿ, òîëùè êîòîðûõ ïðîíèçàíû ìàññèâàìè ãåðöèíñêèõ èíòðóçèâíûõ ïîðîä (ãðàíèòû, ãàááðî è äð.). Þæíûé Àëòàé îòäåëÿåòñÿ îò Þãî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ ÍàðûìñêîÁóõòàðìèíñêîé âíóòðèãîðíîé âïàäèíîé. Ñîñòàâëÿþùèå åãî ãîðíûå õðåáòû èìåþò ïðåèìóùåñòâåííî ñóáøèðîòíîå íàïðàâëåíèå – Êàòóíñêèé, Âîñòî÷íàÿ Ëèñòâÿãà, Þæíûé Àëòàé, Àëòàéñêèé Òàðáàãàòàé, Ñàðûìñàêòû, Íàðûìñêèé, Êóð÷óìñêèé, Àçóòàó. Îíè ñëîæåíû âåðõíåêåìáðèéñêèìè íèæíåîðäîâèêñêèìè (ïåñ÷àíî-àëåâðèòîñëàíöåâûå îòëîæåíèÿ, ïåñ÷àíèêè, ãðàâåëèòû è äð.), ñðåäíå- è âåðõíåîðäîâèêñêèìè, äåâîíñêèìè, íèæíåå - è âåðõíåäåâîíñêèìè (ñëàíöû: ãëèíèñòûå, õëîðèòîâûå, ñåðèöèòîâûå; ïåñ÷àíèêè; èçâåñòíÿêè), ìåñòàìè âåðõíåäåâîíñêèìè è íèæíåêàìåííîóãîëüíûìè (ñëàíöû, àëåâðîëèòû, ïåñ÷àíèêè, èçâåñòíÿêè, àðãèëëèòû) îòëîæåíèÿìè. Âñå ýòè îòëîæåíèÿ ìåñòàìè ïðîíèçàíû íåáîëüøèìè ìàññèâàìè ãåðöèíñêèõ èíòðóçèé, à â ñðåäíåäåâîíñêèõ èíòðóçèÿõ øèðîêî ðàçâèòû âóëêàíè÷åñêèå ïîðîäû. 13

Àáñîëþòíûå âûñîòû â ïðåäåëàõ ðåãèîíà èçìåíÿþòñÿ îò 600-700 ì â ïîÿñå ïðåäãîðèé íà çàïàäå è þãî-çàïàäå è äî 4506 ì íàä óð. ì. (ã. Áåëóõà) íà ñåâåðå. Ýòî ðàéîí ìàêñèìàëüíûõ ïîäíÿòèé â Àëòàéñêîé ãîðíîé îáëàñòè. Îäíà èç õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé õðåáòîâ Þæíîãî Àëòàÿ – àññèìåòðèÿ ñêëîíîâ: ñåâåðíûå – êîðîòêèå è êðóòûå, þæíûå – äëèííûå è ïîëîãèå. Íàèáîëåå êðóïíûìè ÿâëÿþòñÿ âíóòðèãîðíûå âïàäèíû: Ìàðêàêîëüñêàÿ, Âåðõíå-Êàáèíñêàÿ, Áîáðîâñêàÿ, Îðëîâñêàÿ, Óñïåíñêàÿ, Âåðõíå-Áóõòàðìèíñêàÿ è âûñîêîãîðíîå ïëàòî Óêîê. Êàëáèíñêèé Àëòàé ðàñïîëîæåí íà ëåâîáåðåæüå Èðòûøà, îáðàçîâàí îäíîèìåííûì õðåáòîì, íà÷èíàþùèìñÿ îò èçëó÷èíû Èðòûøà â ðàéîíå óñòüÿ ð. Íàðûì íà âîñòîêå äî äîëèíû ð. ×àð íà çàïàäå. Àáñîëþòíûå âûñîòû – 400-1600 ì; ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà – 1608 ì (ã. Âûñîêàÿ). Íàèáîëåå øèðîêî ðàçâèòûé òèï ðåëüåôà – íèçêîãîðíûé, èìåþùèé ïî ïåðèôåðèè õàðàêòåð ìåëêîñîïî÷íèêà èëè, òàê íàçûâàåìûõ, ãîðñòîâ. Êàëáèíñêèé õðåáåò ñëîæåí ïðåèìóùåñòâåííî äåâîíñêèìè è êàìåííîóãîëüíûìè îòëîæåíèÿìè (ãëèíèñòûå ñëàíöû, ïåñ÷àíèêè è äð.). Çíà÷èòåëüíûå òåððèòîðèè çàíèìàþò îñòðîâíûå èíòðóçèâíûå ìàññèâû (Êàèíäèíñêèé, Àþäèíñêèé, Øàáûíäèíñêèé, Êîêòàóññêèé è äð.), ñëîæåííûå ïðåèìóùåñòâåííî ãðàíèòàìè, ðåæå ãðàíîäèîðèòàìè, ïîðôèòàìè è ò.ä. Äîìèíèðóþùèé ýëåìåíò ðåëüåôà – øèðîêèå âîãíóòûå âíóòðèãîðíûå âïàäèíû (Ñèáèíñêàÿ, Òàèíòèíñêàÿ è äð.). Ñàóð-Òàðáàãàòàéñêèé ãîðíûé ìàññèâ ðàñïîëîæåí íà þãî-çàïàäå Çàéñàíñêîé âïàäèíû. Îí âêëþ÷àåò ðÿä õðåáòîâ ñóáøèðîòíîãî ïðîñòèðàíèÿ (Ìàíðàê, Ñàóð, Ñàéêàí è Âîñòî÷íûé Òàðáàãàòàé), ñëîæåííûõ îò÷àñòè âåðõíåñèëóðèéñêèìè (àëåâðîëèòû, ïåñ÷àíèêè, ñëàíöû, èçâåñòíÿêè, òóôîïåñ÷àíèêè, àíäåçèòîâûå ïîðôèðèòû) è ñðåäíå - âåðõíåäåâîíñêèìè (äèàáàçîâûå è àíäåçèòîâûå ïîðôèòû, èõ òóôû, òóôôèòû, ñëàíöû, ÿøìû, ñïèëëèòû), íî â îñíîâíîì íèæíåêàìåííîóãîëüíûìè (àëåâðîëèòû, ñëàíöû, òóôîïåñ÷àíèêè, êîíãëîìåðàòû, ãðàôèòû, äèàáàçû, òóôû, áðåê÷èè è äð.) îòëîæåíèÿìè. Âäîëü ñåâåðíûõ ñêëîíîâ ãîð ìåñòàìè âûõîäÿò ìåëîâûå îòëîæåíèÿ. Íà ïðåäãîðíûõ ðàâíèíàõ øèðîêî ðàçâèòû ïàëåîãåíîâûå è íåîãåíîâûå ðûõëûå ïåñòðîöâåòíûå ïîðîäû (ãëèíû, ñóãëèíêè, êâàðöåâûå ãàëå÷íèêè, ïåñ÷àíèêè è ïåñêè). Ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà – 3805 ì íàä óð. ì. – ã. Ìóçòàó (Ëåäÿíàÿ ãîðà). Òàðáàãàòàé îòäåëåí îò ãîð Ñàóðà è Ìàíðàêà îáøèðíîé âíóòðèãîðíîé ×èëèêòèíñêîé âïàäèíîé (1000-1600 ì íàä óð. ì.). Íà ðàçìûòîé ïîâåðõíîñòè òðåòè÷íûõ ïîðîä çäåñü çàëåãàþò ìîùíûå âàëóííî-ãàëå÷íûå îòëîæåíèÿ, ñöåìåíòèðîâàííûå êàðáîíàòàìè è ïðèêðûòûå íåáîëüøèì ñóãëèíèñòûì ÷åõëîì, à â öåíòðàëüíîé ÷àñòè – ñëîèñòûìè è ñóãëèíèñòûìè íàíîñàìè. Çàéñàíñêàÿ âïàäèíà (îò 400-600 äî 1000 ì íàä óð. ì.) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáøèðíûé ìåæãîðíûé ïðîãèá, âûïîëíåííûé ìîùíîé òîëùåé êàéíîçîéñêèõ îñàäêîâ. Ïîâåðõíîñòü âïàäèíû õàðàêòåðèçóåòñÿ ñëàáîâîëíèñòûì ðåëüåôîì, êîòîðûé èíîãäà íàðóøàåòñÿ ïîäíÿòèÿìè îòäåëüíûõ ñîïîê è âîçâûøåííîñòåé (Àøóòàñ, Êèèí-Êåðèø, Êàðà-Áèðþê è äð.). 14

Íàèáîëåå íèçêóþ ÷àñòü âïàäèíû ñ àáñîëþòíûìè âûñîòàìè äî 400 ì çàíèìàåò Áóõòàðìèíñêîå âîäîõðàíèëèùå. Ãåîëîãè÷åñêèé ôóíäàìåíò âïàäèíû îáðàçîâàí ïàëåîçîéñêèìè ïîðîäàìè, êîòîðûå ìåñòàìè âûõîäÿò íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü (ñîïêè ×àêåëüìåñ, Êàðà-Áèðþê è äð.) è ñëàãàþò ñêëîíû ãîðíîãî îáðàìëåíèÿ. Îí ïåðåêðûò ïàëåîãåí-íåîãåíîâûìè (ðåäêî ìåçîçîéñêèìè) ïîðîäàìè, ìîùíîñòü êîòîðûõ â öåíòðàëüíûõ ÷àñòÿõ âïàäèíû äîñòèãàåò 1500 ì. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ÷åòâåðòè÷íûå îòëîæåíèÿ (â öåíòðå âïàäèíû äî 40 ì òîëùèíû), ïðåäñòàâëåííûå ðàçëè÷íûìè ãåíåòè÷åñêèìè òèïàìè: îçåðíûå, àëëþâèàëüíûå, äåëþâèàëüíî-ïðîëþâèàëüíûå, ýîëîâûå è ò.ä. (Ñîêîëîâ, 1974, 1977; Íåõîðîøåâ, 1958; Íèêîëàåâà è Ìóçàëåâñêàÿ, 1978). Êëèìàò. Êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà îïðåäåëÿþòñÿ, ïðåæäå âñåãî, åãî ðàñïîëîæåíèåì â öåíòðå Åâðîàçèàòñêîãî ìàòåðèêà ñ îòíîñèòåëüíî îäèíàêîâîé óäàëåííîñòüþ îò îêåàíîâ, áëèçîñòüþ ïóñòûíü Ìîíãîëèè è Ñðåäíåé Àçèè, à òàêæå ïîëîæåíèåì â ñèñòåìå êîíòèíåíòàëüíî-îêåàíè÷åñêîãî ïåðåíîñà âîçäóøíûõ ìàññ. Ãîäîâûå ñóììû ðàäèàöèîííîãî áàëàíñà èçìåíÿþòñÿ îò 28 êêàë/ñì2 ãîä â ãîðíî-ëåñíîé çîíå (ã.Ðèääåð) äî 35,1 êêàë/ñì2 ãîä â ñòåïíîé (ã.Óñòü-Êàìåíîãîðñê). Ñðåäíÿÿ ìíîãîëåòíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ +18+20°Ñ, ÿíâàðÿ –18-22°Ñ. Ñóììà ïîëîæèòåëüíûõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð – 2600-2800°. Ñðåäíÿÿ ìàêñèìàëüíàÿ ãëóáèíà ïðîìåðçàíèÿ ïî÷âû – 40-120 ñì. Êîëè÷åñòâî âûïàäàþùèõ àòìîñôåðíûõ îñàäêîâ èçìåíÿåòñÿ îò 400-550 ìì â ãîä â çàïàäíîé ÷àñòè Ðóäíîãî Àëòàÿ äî 1500 ìì ó âåðõíåé ãðàíèöû ëåñà â âîñòî÷íîé è ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ðåãèîíà. Êëèìàòè÷åñêèå îñîáåííîñòè Þæíîãî Àëòàÿ, íåñêîëüêî âûäâèíóòîãî â îáëàñòü ñóõèõ ñòåïåé è ïîëóïóñòûíü Êàçàõñòàíà è ñëèâàþùåãîñÿ íà âîñòîêå ñ íàãîðíûìè ïîëóïóñòûíÿìè Ìîíãîëèè, îïðåäåëÿþòñÿ ñ îäíîé ñòîðîíû âûñîòíîé çîíàëüíîñòüþ, à ñ äðóãîé – âëèÿíèåì âëàæíûõ àòëàíòè÷åñêèõ ñåâåðî-çàïàäíûõ âåòðîâ, ïðèíîñÿùèõ îñàäêè. Îäíàêî ïåðåäîâûå õðåáòû Þãî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ ïåðåõâàòûâàþò îñíîâíóþ èõ ìàññó. Ïîýòîìó ãîäîâîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ íà Þæíîì Àëòàå ìåíüøå, ÷åì íà Çàïàäíîì: îò 400 ìì â ïðåäãîðüÿõ äî 800-1000 ìì â ãîðíî-ëåñíîì ïîÿñå. Þæíûé Àëòàé ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå õîëîäíûì ìåñòîì â Âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå. Ãîäîâàÿ âåëè÷èíà ðàäèàöèîííîãî áàëàíñà íà Ìàðêàêîëå 22,1 êêàë/ñì2 ãîä (Áîëüøåíàðûìñêîå – 33,9; Êàòîí-Êàðàãàé – 28,0). Ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà îòðèöàòåëüíûå (Ìàðêàêîëü – 4,5°, Îðëîâñêèé ïîñ. – 3,9°Ñ). Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ +14+18°Ñ, ÿíâàðÿ -14 -28°Ñ. Ñóììà ïîëîæèòåëüíûõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð – 1200-2200°. Ñðåäíÿÿ ãëóáèíà ïðîìåðçàíèÿ ïî÷âû â Êàòîí-Êàðàãàå 67 ñì (îò 47 äî 100 ñì). Êëèìàò Êàëáèíñêîãî Àëòàÿ òàêæå ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé. Ãîäîâàÿ ñóììà ðàäèàöèîííîãî áàëàíñà îêîëî 35 êêàë/ñì2ãîä. Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ñàìîãî òåïëîãî ìåñÿöà (èþëü) +19+22°Ñ, à ñàìîãî õîëîäíîãî (ÿíâàðü) -14-19°Ñ. Ñóììà ñóòî÷íûõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóð – 2000-3100°. Ñðåäíåãîäîâîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ 280-400 ìì. 15

Ñàóð-Òàðáàãàòàéñêèé ðåãèîí õàðàêòåðèçóåòñÿ ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûì êëèìàòîì ñ îòíîñèòåëüíî íàèìåíüøåé óâëàæíåííîñòüþ. Ñðåäíåãîäîâîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ ïî çîíàì èçìåíÿåòñÿ îò 150 äî 500 ìì ïðè ëåòíåì ìàêñèìóìå, ñäâèíóòîì ê âåñíå. Îò ïðåäûäóùèõ, ðåãèîí îòëè÷àåòñÿ áîëåå âûñîêîé èíñîëÿöèåé è âåëè÷èíàìè ãîäîâîãî ðàäèàöèîííîãî áàëàíñà (â ã. Çàéñàí – 36,9 êêàë/ñì2ãîä). Ñðåäíå-èþëüñêàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà +16+23°Ñ, à ñðåäíå-ÿíâàðñêàÿ - 17-22°. Ñóììà òåìïåðàòóð âîçäóõà âûøå 10° ñîñòàâëÿåò ìåíåå 2100°. Êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ Çàéñàíñêîé âïàäèíû äîâîëüíî îäíîîáðàçíû: êðàéíÿÿ çàñóøëèâîñòü, íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ (120-280 ìì â ãîä). Ïîñêîëüêó êîòëîâèíà îãðàæäåíà ñ ñåâåðà è þãà ãîðàìè, íà åå òåððèòîðèè ãîñïîäñòâóåò çàïàäíàÿ öèðêóëÿöèÿ.  ðåçóëüòàòå â çàïàäíûõ ðàéîíàõ áîëüøåå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, à ñóõîñòü è êîíòèíåíòàëüíîñòü êëèìàòà óâåëè÷èâàåòñÿ ê âîñòîêó. Âåëè÷èíà ãîäîâîãî ðàäèàöèîííîãî áàëàíñà 3-38 êêàë/ñì2ãîä. Ñðåäíåìåñÿ÷íûå òåìïåðàòóðû èþëÿ +22+24°Ñ ïðè ìàêñèìóìå +38+40°Ñ, à ÿíâàðÿ -18 -20°Ñ ïðè àáñîëþòíîì ìèíèìóìå -51°Ñ. Ñóììà ïîëîæèòåëüíûõ ñðåäíåìåñÿ÷íûõ òåìïåðàòóð ðàâíà 2800-3300°. Äëÿ êîòëîâèíû õàðàêòåðåí ðåçêèé äåôèöèò âëàãè (30-40% îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòè) ëåòîì (Ðàçóìîâñêàÿ, 1974; Àãðîêëèìàòè÷åñêèå ðåñóðñû, 1975; Ñîêîëîâà, 1977; Åãîðîâà, Ìóçîëåâñêàÿ, 1978; Ãåëüäûåâà, Åãîðîâà, 1978). Ãèäðîãðàôèÿ. Ïî äàííûì âîäíî-ýíåðãåòè÷åñêîãî êàäàñòðà (Êàëà÷åâ, Ëàâðåíòüåâà, 1965) â Âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 885 ðåê äëèíîé áîëåå 10 êì êàæäàÿ, èç íèõ íàèáîëåå êðóïíûå - ×åðíûé Èðòûø, Èðòûø, Áóõòàðìà, Êóð÷óì, Êàëüäæèð, Íàðûì, Óáà, Óëüáà è äð. Ïî óñëîâèÿì ñòîêîîáðàçîâàíèÿ è îñîáåííîñòÿì âîäíîãî ðåæèìà â ðåãèîíå âûäåëÿþòñÿ äâà ðàéîíà (Áîëäûðåâ, 1978): ðàâíèííîå èëè õîëìèñòîìåëêîñîïî÷íîå ëåâîáåðåæüå Èðòûøà è åãî ãîðíîå ïðàâîáåðåæüå. Îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ïèòàíèÿ ðåê â îáîèõ ðàéîíàõ ÿâëÿþòñÿ òàëûå ñíåãîâûå âîäû (íà ëåâîáåðåæüå 60-100%, ïðàâîáåðåæüå – 40-70%). Ðîëü äîæäåâûõ îñàäêîâ íà ëåâîáåðåæüå êðàéíå ìàëà (äî 5-9%), íà ïðàâîáåðåæüå îíà çàìåòíî âûøå (äî 30%). Äîëÿ ïîäçåìíîé ñîñòàâëÿþùåé â ãîäîâîì ñòîêå â ëåâîáåðåæíîé ÷àñòè âîçðàñòàåò â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîâûøåíèåì ðåëüåôà îò 0 äî 40%, à â ïðàâîáåðåæíîé óìåíüøàåòñÿ ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñðåäíèõ âîäîñáîðîâ ñ 30-40% äî 10-15%. Íà ðåêàõ ñ âûñîêîãîðíûìè âîäîñáîðàìè âîçðàñòàåò ðîëü òàëûõ âîä ñíåæíèêîâ è ëåäíèêîâ: îò 7-10% ïðè âûõîäå èç ãîð äî 40-60% âáëèçè ÿçûêîâ ëåäíèêîâ. Ïî õàðàêòåðó âîäíîãî ðåæèìà âûäåëåíû ðåêè: ñ âåñåííèì ïîëîâîäüåì (ðàâíèííîå ëåâîáåðåæüå Èðòûøà, ðåêè ñðåäíåãîðèé Àëòàÿ, ïèòàíèå èñêëþ÷èòåëüíî ñíåãîâîå), ñ âåñåííèì ïîëîâîäüåì è ïàâîäêîì â òåïëîå âðåìÿ ãîäà (ðåêè íèçêîãîðèé Êàëáû, Òàðáàãàòàÿ è Àëòàÿ); ñ ëåòíèì ïîëîâîäüåì (ðåêè ëåäíèêîâî-ñíåãîâîãî ïèòàíèÿ); c âûðîâíåííûì (çàðåãóëèðîâàííûì) ðåæèìîì. 16

Âñå ïîâåðõíîñòíûå âîäîñòîêè Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà ïðåñíûå, ïî ñîñòàâó âîäû îòíîñÿòñÿ ê ãèäðîêàðáîíàòíîìó êëàññó. Îáùàÿ ìèíåðàëèçàöèÿ íåâåëèêà: îò 50 – äî 150 ìã/ë äëÿ ãîðíûõ ðåê è îò 200 äî 250 ìã/ë äëÿ ðàâíèííûõ.  ðåãèîíå èìååòñÿ 1003 îçåðà ðàçìåðîì îò îäíîãî ãåêòàðà è áîëåå. Ñðåäíÿÿ îçåðíîñòü òåððèòîðèè – 0,5% (Ôèëîíåö è äð., 1973). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îçåð ñîñðåäîòî÷åíî â ñåâåðíîé è ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ðåãèîíà, ïðè÷åì ñàìûå áîëüøèå èç íèõ ïðèóðî÷åíû ê äîëèíàì ðåê è âíóòðèãîðíûì âïàäèíàì. Íàèáîëåå êðóïíûå îçåðà íà Þæíîì Àëòàå – Ìàðêàêîëü (ïëîùàäü 455 êì2) è Áóõòàðìèíñêîå (4,23 êì2), Êàëáèíñêîì – Óëüìåñ (2,51 êì2) è Äóáûãàëèíñêîå (1,84 êì2), â Çàéñàíñêîé êîòëîâèíå – îç. Çàéñàí (àêâàòîðèÿ êîòîðîãî âõîäèò â êîìïëåêñ Áóõòàðìèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà è ñîñòàâëÿåò 1800 êì 2), Êàðàêîëü (2,35 êì2), Òóðàíãàêîëü (2,07 êì2) è Êåìèðêîëü (1,72 êì2). Ïî÷âû. Ïî÷âû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè ïîä÷èíåíû çàêîíàì ãîðèçîíòàëüíîé è âåðòèêàëüíîé çîíàëüíîñòè. Íå âäàâàÿñü â èõ ïîäðîáíûé àíàëèç è õàðàêòåðèñòèêó, ïðèâåäåì ëèøü îáùóþ ñõåìó ïî÷âåííîãî ïîêðîâà ðåãèîíà ïî À.À. Ñîêîëîâó (1977). Íà Þãî-Çàïàäíîì Àëòàå (ñîîòâåòñòâóåò Àëòàéñêîé ÑåâåðîÇàïàäíîé ïåäîáèîêëèìàòè÷åñêîé ïðîâèíöèè) ê ñèñòåìå ãîðèçîíòàëüíîé çîíàëüíîñòè îòíîñÿòñÿ ñâåòëî-êàøòàíîâûå ïî÷âû. Îíè ñîñòàâëÿþò ôîí, íà êîòîðîì ïðîÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûé äëÿ ðåãèîíà âåðòèêàëüíûé ñïåêòð ïî÷â (ñíèçó ââåðõ): òåìíî-êàøòàíîâûå, ñòåïíûå ÷åðíîçåìû è ëåñîñòåïíûå, ñåðûå ëåñíûå ïî÷âû, ãîðíî-òàåæíûå êèñëîçåìû è ãîðíî-ëóãîâûå. Êîíòðàñòíîñòü ïî÷âåííîãî ïîêðîâà ñêëîíîâ ñåâåðíîé è þæíîé, à òàêæå áëèçêèõ ê íèì ýêñïîçèöèé, ëèáî íå âûðàæåíà ñîâñåì, ëèáî ïðîÿâëÿåòñÿ íà áîëåå êðóòûõ þæíûõ è çàïàäíûõ ñêëîíàõ. Îíà çàìåòíî óâåëè÷èâàåòñÿ ëèøü ê þãî-âîñòî÷íîìó íàïðàâëåíèþ ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê Þæíîìó Àëòàþ.  Þæíîì Àëòàå (ñîîòâåòñòâóåò â îñíîâíîì Àëòàéñêîé Þæíîé ïåäîáèîêëèìàòè÷åñêîé ïðîâèíöèè) îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ êîíòðàñòíîñòü ïî÷âåííîãî ïîêðîâà. Çäåñü âûäåëåíû äâà âåðòèêàëüíûõ îðîêëèìàòè÷åñêèõ ðÿäà çîíàëüíûõ ïî÷â, ñîîòâåòñòâóþùèõ þæíîé è ñåâåðíîé ýêñïîçèöèè ñêëîíîâ. Îáùèé âåðõíèé ýëåìåíò ðÿäîâ - ïðèìèòèâíûå ãîðíî-òóíäðîâûå ïî÷âû, ôîðìèðóþùèåñÿ ïîä âëèÿíèåì âûñîêîãîðíûõ êñåðîêðèîòåðìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Íèæå íà ñêëîíàõ ñåâåðíîé è (îò÷àñòè) âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè ñëåäóþò ãîðíî-òóíäðîâûå òîðôÿíèñòûå ïåðâè÷íûå ïî÷âû, ãîðíî-òàåæíûå êèñëîçåìû è "õîëîäíûå", ãîðíî-ëåñíûå òåìíî-ñåðûå, ìåñòàìè ÷åðíîçåìîâèäíûå, ôðàãìåíòàðíî ãîðíûå ÷åðíîçåìû ëåñîñòåïíûå è ñòåïíûå. Íà þæíûõ è çàïàäíûõ ñêëîíàõ ïðèìèòèâíûå ãîðíî-òóíäðîâûå ïî÷âû ñìåíÿþòñÿ ãîðíî-òóíäðîâûìè äåðíîâî-òîðôÿíèñòûìè èëè ãîðíî-ëóãîâûìè. Íà þæíûõ è çàïàäíûõ ñêëîíàõ ãîðíî-òóíäðîâûå ïðèìèòèâíûå ïî÷âû ñìåíÿþòñÿ ãîðíî-òóíäðîâûìè äåðíîâîòîðôÿíèñòûìè èëè ãîðíî-ëóãîâûìè, äàëåå âíèç ïî ñêëîíó èäóò ãîðíûå äåðíîâûå ëåñîëóãîâûå òåìíûå, ãîðíûå ëóãîâî-ñòåïíûå è ãîðíûå ñòåïíûå 17

òåìíî-êñåðîôèëüíûå. Íà óðîâíå ïîñëåäíèõ ïî÷â, à òàêæå ãîðíûõ ÷åðíîçåìîâ êîíòðàñòíîñòü ñãëàæèâàåòñÿ, è ãîðíûå òåìíî-êàøòàíîâûå ïî÷âû çàëåãàþò óæå íà ñêëîíàõ âñåõ ýêñïîçèöèé.  ïðåäåëàõ âíóòðèãîðíûõ âïàäèí ðàñïðîñòðàíåíû òåìíî-êàøòàíîâûå, ÷åðíîçåìîâèäíûå ëåñíûå è ïîñëåëåñíûå ïî÷âû è ñòåïíûå ÷åðíîçåìû.  Êàëáèíñêîì Àëòàå (Ëåâîáåðåæíàÿ è Þæíî-Êàëáèíñêàÿ ïîäïðîâèíöèè ñîîòâåòñòâåííî Ñåâåðî-Çàïàäíîé Àëòàéñêîé è Àëòàéñêîé Þæíîé ïðîâèíöèè) ê ñèñòåìå ãîðèçîíòàëüíîé çîíàëüíîñòè îòíîñÿòñÿ òåìíî-êàøòàíîâûå ïî÷âû ñòåïíîé çîíû.  âîñòî÷íîé ãîðíîé ÷àñòè Êàëáû ïðîÿâëÿåòñÿ âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü â âèäå ëåñîñòåïíîãî, ëóãîâîñòåïíîãî, óìåðåííî-óâëàæíåííîãî ñòåïíîãî è ñóõîñòåïíîãî ïîÿñîâ (Êîëõîäæàåâ, 1974). Âåðõíèé ñëîé âåðòèêàëüíîãî ñïåêòðà ïî÷â – ãîðíûå äåðíîâûå èëëþâèàëüíî-ãëèíèñòûå. Íèæå áîëåå èëè ìåíåå ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþò äðóã äðóãà ãîðíûå ëóãîâî-ñòåïíûå ÷åðíîçåìîâèäíûå, ãîðíûå äåðíîâûå ÷åðíîçåìîâèäíûå, ãîðíûå òåìíî-ñåðûå ñëàáîîïîäçîëåííûå, ãîðíûå ÷åðíîçåìû âûùåëî÷åííûå, îáûêíîâåííûå è þæíûå, à òàêæå ãîðíûå ñòåïíûå êñåðîìîðôíûå âûùåëî÷åííûå.  ïðåäãîðüÿõ äîìèíèðóþò ãîðíûå òåìíî-êàøòàíîâûå è êàøòàíîâûå ïî÷âû. Ïî÷âåííûé ïîêðîâ âíóòðèãîðíûõ âïàäèí ïðåäñòàâëåí îñòðîâíûìè ìàññèâàìè ÷åðíîçåìîâ è êàøòàíîâûõ ïî÷â. Ñàóð-Òàðáàãàòàé, êàê è Þæíûé Àëòàé, õàðàêòåðèçóåòñÿ êîíòðàñòíîñòüþ ïî÷âåííîãî ïîêðîâà ñêëîíîâ ðàçëè÷íûõ ýêñïîçèöèé. Îíà íà÷èíàåò ïðîÿâëÿòüñÿ íèæå ãîðíî-ëóãîâûõ àëüïèéñêèõ ïðèìèòèâíûõ è äåðíîâûõ êèñëûõ íåîïîäçîëåííûõ ïî÷â, ïîêðûâàþùèõ íàèáîëåå âûñîêèå âåðøèíû Ñàóðà. Íèæå íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ Ñàóðà è Ñàéêàíà çàëåãàþò ãîðíîëóãîâûå ñóáàëüïèéñêèå äåðíîâûå, ãîðíî-ëåñíûå òåìíî-ñåðûå äåðíîâîòîðôÿíèñòûå, ãîðíî-ëåñíûå ÷åðíîçåìîâèäíûå äåðíîâûå è ãîðíûå ÷åðíîçåìû ñòåïíûå, à íà þæíûõ – ãîðíûå ëóãîâûå òåðìîêñåðîìîðôíûå. Äàëåå êîíòðàñòíîñòü èñ÷åçàåò, è â ïî÷âåííîì ïîêðîâå íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü ãîðíûå òåìíî-êàøòàíîâûå è (íèæå) ñâåòëî-êàøòàíîâûå ïî÷âû. Íà ñåâåðíîì ñêëîíå Ñàóðà è Ñàéêàíà, â ñðàâíåíèè ñ Þæíûì Àëòàåì, çàëåãàþò íàñòîÿùèå ãîðíî-òóíäðîâûå, ãîðíî-òàåæíûå è ãîðíî-äåðíîâûå ïî÷âû, à íà ñåâåðíîì ñêëîíå Âîñòî÷íîãî Òàðáàãàòàÿ, êðîìå òîãî, ãîðíî-ëåñíûå. Ãèïñîìåòðè÷åñêè íàèáîëåå âûñîêî çàëåãàþò çäåñü ãîðíî-ëóãîâûå ñóáàëüïèéñêèå ïî÷âû. Îíè ñìåíÿþòñÿ ãîðíûìè ÷åðíîçåìàìè, êèñëûìè, íåîïîäçîëåííûìè, çàòåì, âûùåëî÷åííûìè è þæíûìè, íèæå êîòîðûõ ïîÿâëÿþòñÿ ãîðíûå òåìíî-êàøòàíîâûå è ñâåòëî-êàøòàíîâûå ïî÷âû.  ×èëèêòèíñêîé âïàäèíå ïðåîáëàäàþò ñâåòëî-êàøòàíîâûå êñåðîìîðôíûå ïî÷âû, çàìåùàþùèåñÿ ó þæíûõ ïðåäãîðèé Ñàóðà è Òàðáàãàòàÿ òåìíî-êàøòàíîâûìè è, êîå-ãäå, ÷åðíîçåìàìè.  Çàéñàíñêîé âïàäèíå ïðîÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ãîðèçîíòàëüíàÿ è, â ìåíüøåé ñòåïåíè, âåðòèêàëüíàÿ ïîäãîðíàÿ çîíàëüíîñòü.  ñåâåðî-çàïàäíîé åå ÷àñòè äîìèíèðóþò ñåðî-áóðûå ïî÷âû. Íà ñìåíó èì ó 18

ïîäíîæüÿ è íà þæíûõ ñêëîíàõ õðåáòîâ Êóð÷óìñêèé è Àçóòàó ïîÿâëÿþòñÿ áóðûå ïóñòûííûå ïî÷âû. Îíè îêàéìëÿþò ìàññèâ ñåðî-áóðûõ ïî÷â â çàïàäíîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòÿõ âïàäèíû è ñìåíÿþòñÿ äàëåå ñâåòëîêàøòàíîâûìè ïî÷âàìè, çàíèìàÿ òàêæå ïî÷òè âñå Þæíîå Ïðèçàéñàíüå è ïåðåõîäÿ íà ïîäãîðíûõ ðàâíèíàõ â ñâåòëî-êàøòàíîâûå êñåðîìîðôíûå. Ïîäîáíàÿ ñõåìà, ñèëüíî íàðóøåííàÿ ìíîæåñòâîì ãèäðîìîðôíûõ ïî÷â è ïåñêîâ, ñîõðàíÿåòñÿ, â öåëîì, è íà âîñòîêå êîòëîâèíû. Ðàñòèòåëüíîñòü.  ñâÿçè ñ ðàçíîîáðàçèåì ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé, à òàêæå ñâîåîáðàçèåì ïîëîæåíèÿ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà íà ñòûêå ðàçëè÷íûõ áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé (Åâðîàçèàòñêàÿ ñòåïíàÿ, Ñèáèðñêàÿ òàåæíàÿ, Öåíòðàëüíîàçèàòñêàÿ ïîëóïóñòûííàÿ è Ñðåäíåàçèàòñêàÿ ñòåïíàÿ) äàííûé ðåãèîí îáëàäàåò áîãàòîé ôëîðîé è ðàñòèòåëüíîñòüþ. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Ôëîðà Çàïàäíîé Ñèáèðè, 1927-1964; Ôëîðà Êàçàõñòàíà, (1956-1966); Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà, 1969, 1972) è ïî ñáîðàì Þ.À. Êîòóõîâà (1966, 1968, 1969, 1971, 1974à, 1974á, 1975à, 1975á, 1976à, 1976á, 1977, 1982, 1987, 1989, 1990à, 1990, 1991, 1992, 1994, 1998, 1999, 2002, 2004, 2005) â ðåãèîíå óñòàíîâëåíî ïðîèçðàñòàíèå áîëåå 2450 âèäîâ èç 693 ðîäîâ è 131 ñåìåéñòâà âûñøèõ ðàñòåíèé (Êîòóõîâ, 2005), êîòîðûå îáðàçóþò îáøèðíûé è ìîçàè÷íûé ñïåêòð ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ. Ðàñïðåäåëåíèå ïîñëåäíèõ, êàê è ïî÷â, ïîä÷èíåíî çàêîíó âåðòèêàëüíîé è ãîðèçîíòàëüíîé çîíàëüíîñòè. Íà Þãî-Çàïàäíîì Àëòàå (ýêñòðàãóìèäíàÿ çîíàëüíîñòü) â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå ìàêñèìàëüíîå ó÷àñòèå ïðèíèìàþò ìåçîôèëüíûå âèäû. Âåðòèêàëüíûé ñïåêòð ðàñòèòåëüíîñòè â ïðåäåëàõ ðàâíèí íà÷èíàåòñÿ ðàçëè÷íûìè òèïàìè ñòåïíûõ ôèòîöåíîçîâ – îò çàñóøëèâûõ áåäíûõ êîâûëüíûõ è ðàçíîòðàâíî-êîâûëüíûõ êóñòàðíèêîâûõ äî óìåðåííîâëàæíûõ êóñòàðíèêîâûõ êñåðîïåòðîôèëüíûõ ñòåïåé. Ïîñëåäíèå âûøå 500-700 ì íàä óð. ì. ñìåíÿþòñÿ óìåðåííî-âëàæíûìè è âëàæíûìè ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûìè îáû÷íî êóñòàðíèêîâûìè (÷àñòî âòîðè÷íûìè) ëóãàìè è ëóãîñòåïÿìè. Íà âûñîòå 600-800 ì íàä óð. ì. ïîÿâëÿþòñÿ âëàæíûå âûñîêîòðàâíûå ìåëêîëèñòâåííûå (îñèíîâûå è áåðåçîâûå), ñìåøàííûå è ïèõòîâûå ëåñà. Ïîñëåäíèå âûøå 1000-1200 ì íàä óð. ì. ïåðåõîäÿò âî âëàæíóþ âûñîêîòðàâíóþ òåìíîõâîéíî-ïèõòîâóþ, à çàòåì (1500-1600 ì) âëàæíóþ ñóáàëüïèéñêóþ òðàâÿíóþ êåäðîâî-ëèñòâåííóþ ïàðêîâóþ òàéãó. Âûñîêîãîðíàÿ òóíäðîâî-ëóãîâàÿ çîíà íà Ðóäíîì Àëòàå ïðåäñòàâëåíà î÷åíü âëàæíûìè êðàñî÷íûìè ðàçíîòðàâíûìè, ìåñòàìè çàìøåëûìè ïðèçåìèñòûìè àëüïèéñêèìè ëóãàìè, ðàçâèâàþùèìèñÿ íà âûñîòå 1600-1800 ì íàä óð. ì. è áîëåå.  ìåñòàõ íàèâûñøèõ ïîäíÿòèé êîå-ãäå âñòðå÷àþòñÿ ôðàãìåíòû òðàâÿíî-ìîõîâî - ëèøàéíèêîâûõ, ìîõîâî-åðíèêîâûõ, êàìåíèñòûõ ìîõîâî-ëèøàíèêîâûõ òóíäð. Íà Þæíîì Àëòàå (íîðìàëüíàÿ ãóìèäíàÿ çîíàëüíîñòü) â ñâÿçè ñ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ â öåëîì îòëè÷àåòñÿ ìåíåå âëàãîëþáèâûì, áîëåå êñåðîôèëüíûì ñîñòàâîì ôëîðû ñîîòâåòñòâóþùèõ çîí è ïîÿñîâ. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïîñëåäíèå â ìåñòàõ, 19

ãäå ïðåäãîðüÿ îáðàùåíû ê Çàéñàíñêîé âïàäèíå, íà÷èíàþòñÿ íå ñî ñòåïåé, êàê íà Þãî-Çàïàäíîì Àëòàå, à ñ ïîëûííûõ, ïîëûííî-ñîëÿíêîâûõ è ñîëÿíêîâûõ ãëèíèñòî-êàìåíèñòûõ ïîäãîðíûõ ïóñòûíü. Îíè ÷åðåç ôîðìàöèè çëàêîâî-ïóñòûííûõ êóñòàðíèêîâûõ ïñàììîôèëüíûõ, ïîëûííûõ è êîâûëüíî-ïîëûííûõ ïîëóïóñòûíü ïåðåõîäÿò â ïîëûííî-êîâûëüíîòèï÷àêîâûå è êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå îïóñòûíåííûå ñòåïè, à çàòåì â ñóõèå êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå çàñóøëèâûå, óìåðåííî çàñóøëèâûå è óìåðåííî âëàæíûå êñåðîïåòðîôèëüíûå ñòåïè. Ëåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðåäñòàâëåíà ÷èñòûìè è ñìåøàííûìè ëèñòâåííè÷íûìè ôîðìàöèÿìè, ìåñòàìè ñóõèìè è ñóõèìè òðàâÿíûìè ëèñòâåííè÷íûìè ïàðêîâûìè ëåñàìè íà âûñîòå 900-1000 ì íàä óð. ì. Ãèïñîòåðìè÷åñêè âûøå (1400-1600 ì è áîëåå) îíè ïðèîáðåòàþò õàðàêòåð ñâåòëî-õâîéíîé ïàðêîâîé òàéãè. Ìåíåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà ñìåøàííàÿ è òåìíîõâîéíàÿ (êåäðîâàÿ, ðåæå ïèõòîâàÿ) òàéãà. Äàëåå ñëåäóþò óìåðåííî âëàæíûå çëàêîâî-ðàçíîòðàâíûå, à òàêæå êðàñî÷íûå ðàçíîòðàâíûå ïðèçåìèñòûå àëüïèéñêèå ëóãà, çàìåùàþùèåñÿ çàòåì (ñ 2100 ì íàä óð. ì.) ðàçëè÷íûìè òèïàìè òóíäðîâîé ðàñòèòåëüíîñòè. Âûøå 2800-3000 ì â ïðåäåëàõ âûñîêîãîðíîé íèâàëüíîé çîíû ðàñòèòåëüíîñòü, êàê òàêîâàÿ, îòñóòñòâóåò.  íèçêîãîðíîì Êàëáèíñêîì Àëòàå âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà íå âûðàæåíà. Íà ïðåäãîðíûõ ðàâíèíàõ (àáñîëþòíàÿ âûñîòà 200-500 ì) ãîñïîäñòâóåò ïîëûííî-êîâûëüíî-òèï÷àêîâàÿ è ïîëûííî-òèï÷àêîâàÿ ïóñòûííî-ñòåïíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Ïîñëåäíÿÿ ñìåíÿåòñÿ íà ãèïñîìåòðè÷åñêèõ áîëåå âûñîêèõ (400 –800 ì) è óâëàæíÿåìûõ ó÷àñòêàõ ïðåäãîðèé è íèçêîãîðèé ñóõèìè êîâûëüíî-òèï÷àêîâûìè, à òàêæå çàñóøëèâûìè è óìåðåííî çàñóøëèâûìè êóñòàðíèêîâûìè êñåðîïåòðîôèëüíûìè ñòåïÿìè, çàñóøëèâûìè áåäíûìè êîâûëüíûìè è ðàçíîòðàâíîêîâûëüíûìè ñòåïÿìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Êàëáå (400 – 1600 ì íàä óð. ì.) óìåðåííî âëàæíûå ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå, îáû÷íî êóñòàðíèêîâûå ëóãà è ëóãîñòåïè, à òàêæå âëàæíûå êðóïíî – è ëåñíûå ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå âòîðè÷íûå ëóãà. Ñ èíòðóçèâíûìè ãðàíèòíûìè ìàññèâàìè (Êàèíäèíñêèé, Øàáûíäèíñêèé, Êîêòàóññêèé è äð.) ñâÿçàíû óìåðåííî âëàæíûå è óìåðåííî ñóõèå òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâûå ñîñíîâûå è ñìåøàííûå ñîñíîâûå ëåñà, à òàêæå îñòåïíåííûå êóñòàðíèêîâûå ñîñíîâûå ðåäêîëåñüÿ. Ñàóð-Òàðáàãàòàé (íîðìàëüíàÿ ñåìèãóìèäíàÿ çîíàëüíîñòü).  ñåâåðíûõ ïðåäãîðüÿõ õðåáòîâ Ñàóð è Òàðáàãàòàé, îáðàùåííûõ â ñòîðîíó Çàéñàíñêîé âïàäèíû, âñòðå÷àþòñÿ ôðàãìåíòû çëàêîâî-ïîëûííûõ êóñòàðíèêîâûõ ïñàììîôèëüíûõ è êîâûëüíî-ïîëûííûõ êàìåíèñòûõ è ãàëå÷íèêîâûõ ïîëóïóñòûíü, ïîëûííî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíûõ êóñòàðíèêîâûõ ïñàììîôèëüíûõ îïóñòûíåííûõ ñòåïåé. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ àáñîëþòíîé âûñîòû (600-1300 ì) è óâëàæíåíèÿ (300 ìì îñàäêîâ â ãîä) ïîÿâëÿþòñÿ ñíà÷àëà êðàéíå ñóõèå êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå ñòåïè, à çàòåì (1000-1800 ì) ñóõèå êîâûëüíî-òèï÷àêîâûå è ðàçíîòðàâíî-êîâûëüíûå, îáû÷íî êóñòàðíèêîâûå ëóãîñòåïè è ñòåïè. 20

Ãîðíûé ëåñîñòåïíîé ïîÿñ íà Ñàóðå ðàñïîëîæåí â èíòåðâàëå âûñîò îò 1400 (íà þæíîì ñêëîíå 1600) äî 2000 (íà þæíîì ñêëîíå 2200) ì íàä óð. ì. è ïðåäñòàâëåí óìåðåííî âëàæíûìè è óìåðåííî ñóõèìè òðàâÿíûìè è òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâûìè ëèñòâåííè÷íûìè ëåñàìè, êîòîðûå ïåðåìåæèâàþòñÿ ñ òðàâÿíî-êóñòàðíèêîâûìè çàðîñëÿìè, êóñòàðíèêîâûìè ëóãîñòåïÿìè è ñòåïÿìè. Íà âûñîòå áîëåå 1800 ì íàä óð. ì. íà÷èíàåòñÿ ãîðíî-ëóãîâîé ñóáàëüïèéñêèé ïîÿñ ñ óìåðåííî âëàæíûìè çëàêîâîðàçíîòðàâíûìè è ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûìè ïðèçåìèñòûìè ëóãàìè, îò÷àñòè îñòåïíåííûìè èëè îáëåñíåííûìè ñ êóðòèíàìè ñòëàíèêîâîãî ìîææåâåëüíèêà. Ó÷àñòêè âûñîêîãîðíîãî ðåëüåôà ñ àáñîëþòíûìè âûñîòàìè 2600-3000 ì çàíÿòû óìåðåííî ñóõèìè ðàçíîòðàâíûìè, ìåñòàìè êîáðåçèåâûìè èçðåæåííûìè ïðèçåìèñòûìè àëüïèéñêèìè ëóãàìè è êàìåíèñòûìè ïóñòîøàìè, âûøå êîòîðûõ ïðîñòèðàåòñÿ âûñîêîãîðíûé íèâàëüíûé ïîÿñ. Çàéñàíñêàÿ âïàäèíà (íîðìàëüíàÿ àðèäíàÿ çîíàëüíîñòü) ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îñîáàÿ ïðîâèíöèÿ, â ïðåäåëû êîòîðîé ñ âîñòîêà çàõîäèò ãîðèçîíòàëüíàÿ ïóñòûííàÿ çîíà, à ñ ñåâåðî-çàïàäà – òàêàÿ æå ïóñòûííî-ñòåïíàÿ, ñìåíÿþùàÿñÿ íà âûñîêèõ ïîäãîðíûõ ðàâíèíàõ Ñàóðà è Òàðáàãàòàÿ âåðòèêàëüíîé ïóñòûííî-ñòåïíîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ âïàäèíû îòëè÷àåòñÿ êðàéíåé êñåðîôèëüíîñòüþ (ïîëûííî-çëàêîâûå, çëàêîâî-ïîëûííûå è ïîëûííî-ñîëÿíêîâûå ïóñòûííûå ñòåïè è ïîëóïóñòûíè), à òàêæå çíà÷èòåëüíûì ó÷àñòèåì âëàãîëþáèâîé, ãàëîôèëüíîé è ïñàììîôèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè (Ñîêîëîâ, 1976, 1977; Êîëõîäæàåâ, 1974). ÁÀÐÀÍÅÖ ÏÐÈÆÀÒÛÉ – HUPERZIA APPRESSA (Desv.) A. et D. L`ve, 1961, Bot. Not (Lund) 114:34) (Cåì. Huperziaceae Rothm.; Syn. Lycopodium selago var. appressum Desv. 1827, Mem. Soc. Linn. Paris, 6:180; Huperzia arctica (Tolm.) Sipl. 1973, Íîâîñòè ñèñò. âûñø. ðàñò. 10:347). ïëàóí. Êàçàõñêîå íàçâàíèå: Êàòåãîðèÿ - 2(V) Ðàçðÿä – 2á, èëè V(á) Ðàíã – ÃÎ Ãîëàðêòè÷åñêèé âèä. Ðàñïðîñòðàíåí: Ñêàíäèíàâèÿ, Ñðåäíÿÿ Åâðîïà, Ðîññèÿ, (Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, Äàëüíèé Âîñòîê), Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà.  Êàçàõñòàíå âèä âñòðå÷àåòñÿ íà õðåáòàõ Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ (Þæíûé è Þãî-Çàïàäíûé Àëòàé). Þãî-Çàïàäíûé Àëòàé: õðåáåò Èâàíîâñêèé (âåðõ ð. Ïîïåðå÷íàÿ 50o15’ ñ. ø. è 83o55’ â. ä.; âåðõ. ð. Êåäðîâêà 50o10’ ñ. ø. è 83o30’ â. ä.; êë. Àëåøêèí 50o20’ ñ. ø. è 83o10’ â. ä.; âåðõ. ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà 50o13’ ñ. ø. è 83o50’ â. ä.; Âåðõ. ð. ×åðíàÿ Óáà 50o20’ ñ. ø. è 84o10’ â. ä.; âåðõ. ð. Áàðñóê 50o20’ ñ. ø. è 83o50’ â. ä.); õð. Óëüáèíñêèé ( Ìàëîóëüáèíñêîå âîäîõðàíèëèùå 50o10’ ñ. ø. è 83o55’ â. ä.; âåðõ. ð. Áîëüøîé Òóðãóñóí 50o15’ 21

ñ. ø. è 84o00’ â. ä.); õð. Òèãèðåê (âåðõ. ð. Áåëîïîðîæíàÿ Óáà 50o45’ ñ. ø. è 83o05’ â. ä.; âåðõ ð. Áîìà 50o45’ ñ. ø. è 83o50’ â. ä.; âåðõ. ð. Ðàñêàòà 50o40’ ñ. ø. è 83o30’ â. ä.); õð. Óáèíñêèé (ã. Ñèíþõà, âåðõ. ð. Áóòà÷èõà, Ëåâàÿ Æóðàâëèõà 50o20’ ñ. ø. è 83o15’ â. ä.); õð. Êîêñèíñêèé (âåðõ ð. Êàìåíóøêà 50o30’ ñ. ø. è 84o10’ â. ä.); õð. Õîëçóí ( âåðõ. ð. Õàìèð 50o10’ ñ. ø. è 84o40’ â. ä.; âåðõ. ð. Ñòîëáîóõà 49o55’ ñ. ø. è 84o35’ â. ä.); õð. Çàïàäíàÿ Ëèñòâÿãà (âåðõ ð. Áîëüøàÿ Ðå÷êà 49o40’ ñ. ø. è 85o10’ â. ä.; âåðõ. ð. ×åðíåâàÿ 49o20’ ñ. ø. è 86o05’ â. ä). Þæíûé Àëòàé: õð. Ñàðûìñàêòû (ã. Áåðêóòàóë, Òàóòåêå, Óøêóíãåé 49o20’ ñ. ø. è 85o30’ â. ä.); õð. Êóð÷óìñêèé (ã. Ñàðûòàó 49o00’ ñ. ø. è 85o00’ â. ä.); õð. Òàðáàãàòàé (ïåð. Áóðõàò 49o20’ ñ. ø. è 86o00’ â. ä.; â ðàéîíå ïåð Áàêàíàñ 49o20’ ñ. ø. è 86o15’ â. ä.); õð. Þæíûé Àëòàé (âåðõ. ð. Áóõòàðìà 49o20’ ñ. ø. è 87o00’ â. ä.; âåðõ. ð. Àðàñàí Êàáà 49o10’ ñ. ø. è 83o30’ â. ä.)  îáùåé ñëîæíîñòè ó÷òåíî 29 ìèêðîïîïóëÿöèé; â òîì ÷èñëå íà Çàïàäíîì Àëòàå – 21, íà Þæíîì – 8.  äðóãèõ ãîðíûõ ñèñòåìàõ Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè âèä íå îáíàðóæåí. Çèìíå-çåëåíûé òðàâÿíèñòûé ìíîãîëåòíèê. Îáèòàåò â ïîäãîëüöîâîì è ãîëüöîâîì ïîÿñàõ, âûñîòíûé ïðåäåë ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà – 1900-2300 ì íàä óð. ì. Îáû÷íûìè ìåñòàìè îáèòàíèÿ âèäà ÿâëÿþòñÿ íèçêîòðàâíûå îñòåïíåííûå àëüïèéñêèå ëóãà, íåðåäêî âèä íàñåëÿåò âåðøèíû þãî-çàïàäíûõ çàêðûòûõ ñêëîíîâ äðåâíèõ ìîðåí.  ìåñòàõ îáèòàíèÿ íàáëþäàåòñÿ âûõîä íà ïîâåðõíîñòü îáëîìêîâ ãîðíûõ ïîðîä, ÷òî â çèìíèé ïåðèîä ñïîñîáñòâóåò çàäåðæàíèþ è íàêîïëåíèþ ñíåãà. Íà îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ ñíåã ñäóâàåòñÿ, ðàñòåíèÿ ñèëüíî ïîäìåðçàþò è ïîãèáàþò. Èíîãäà ïëàóí âñòðå÷àåòñÿ â íèçêîðîñëûõ çàðîñëÿõ áåðåçû êðóãëîëèñòíîé (Betula rotundifolia Spach) è ðàçëè÷íûõ âèäîâ èâ (Salix vestita Purch, S. rectijulis Ledeb. ex Trautv.). Îáû÷íî ïî ïëîùàäè ìèêðîïîïóëÿöèè íå ïðåâûøàþò 150-300 ì2. Íèæå ïðèâåäåíû îïèñàíèÿ òèïè÷íûõ ìåñò îáèòàíèÿ âèäà. Ïî ñõîäñòâó ñòðîåíèÿ ôèòîöåíîçîâ, âñå îáñëåäîâàííûå öåíîïîïóëÿöèè áàðàíöà ñãðóïïèðîâàíû â òðè òèïà. Öåíîïîïóëÿöèè íèçêîòðàâíî-àëüïèéñêî-ëóãîâûõ ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ ïî ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì õðåáòîâ Èâàíîâñêèé, Õîëçóí, Óëüáèíñêèé, Ëèñòâÿãà, Ñàðûìñàêòû, Þæíûé Àëòàé, Þæíîàëòàéñêèé Òàðáàãàòàé, Êóð÷óìñêèé. Âûñîòíûé ïðåäåë – 1900-2300 ì íàä óð. ì. Îáû÷íî öåíîïîïóëÿöèè áàðàíöà â òàêèõ ôèòîöåíîçàõ íåçíà÷èòåëüíû ïî ïëîùàäè (150-300 ì2) è çíà÷èòåëüíî ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàíû.  îñíîâíîì ðàçìåùåíû ïî âåðøèíàì è þãî-çàïàäíûì ñêëîíàì äðåâíèõ çàêðûòûõ ìîðåí, äíó óùåëèé, ïåíåïëåíåçèðîâàííûì âåðøèíàì. Ïîâåðõíîñòü ïî÷âû â ìåñòàõ îáèòàíèÿ âèäà ìåëêîáóãðèñòàÿ èç-çà çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà âûñòóïàþùèõ îáëîìêîâ ïîðîäû ðàçíîé âåëè÷èíû (37-47 ñì), íåðåäêî áîëåå êðóïíûõ. Íåðîâíîñòè ðåëüåôà ïî÷âû ñïîñîáñòâóþò çàäåðæàíèþ è íàêîïëåíèþ ñíåæíîãî ïîêðîâà â çèìíèé ïåðèîä, ïðåäîõðàíÿÿ ðàñòåíèÿ áàðàíöà îò âûìåðçàíèÿ è ïîâðåæäåíèÿ âåòðîì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ñôîðìèðîâàí è áîãàò â âèäîâîì 22

îòíîøåíèè. Òðàâîñòîé òðåõÿðóñíûé. Ïåðâûé ÿðóñ (35-40 ñì âûñîòîé) ñëàãàþò âèäû: Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Carex orbicularis Boott, Hedysarum alpinum L., Festuca borissii Reverd. Ïðåîáëàäàþò äåðíîâèííûå ðàñòåíèÿ.  ðîëè äîìèíàíòîâ â îñíîâíîì âûñòóïàþò: Carex orbicularis Boott, Festuca borissii Reverd., ðåæå Bergenia crassifolia (L.) Fritsch. Ïëîòíîñòü òðàâîñòîÿ â ÿðóñå ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ -15-25%. Âòîðîé ÿðóñ ôîðìèðóþò Potentilla nivea L., Dracocephalum grandiflorum L., Pedicularis oederi Vahl, P. amoena Adam ex Stev., P. violascens Schrenk, Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Cynoglossum viridiflorum Pall. ex Lehm., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz.  ðîëè ýäèôèêàòîðà âûñòóïàåò Dracocephalum grandiflorum L., ðåæå Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., ïëîòíîñòü ñëàãàþùèõ åãî ðàñòåíèé ñðàâíèòåëüíî âûñîêà – 37-45%. Òðåòèé ÿðóñ 10-15 ñì âûñîòû, áåäåí â âèäîâîì îòíîøåíèè, åãî ñëàãàþò Huperzia appressa (Desv.) A. et D. L`ve, Gentiana verna L., G. grandiflora Laxm., Lloydia serotina (L.) Reichenb., Viola altaica Ker-Gawl., V. biflora L., Thalictrum alpinum L. Îáû÷íî ýäèôèêàòîðàìè ÿâëÿþòñÿ Viola altaica Ker-Gawl. è Thalictrum alpinum L. Ïëîòíîñòü òðàâîñòîÿ íå áîëå 5-23%. Íàïî÷âåííûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ñôîðìèðîâàí â îñíîâíîì ìõàìè Polytrichum piliferum Hedw., P. juniperinum Hedw., Bryum sp., íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ äåðíèíêè Cladonia sp. Ðàñòèòåëüíûé îïàä ñëàáî âûðàæåí, îáû÷íî îòìåðøèå ÷àñòè ðàñòåíèé âûíîñÿòñÿ âåòðîì è ñêàïëèâàþòñÿ ñ ïîäâåòðåííîé ñòîðîíû îáëîìêîâ ïîðîäû èëè â äåðíèíàõ çëàêîâ è îñîê. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 85-90%, íà äîëþ áàðàíöà ïðèæàòîãî ïðèõîäèòñÿ íå áîëåå 0,2-0,5%. Ðàçìíîæàåòñÿ ñïîðàìè è âåãåòàòèâíî ïî÷êàìè, îáðàçóþùèìèñÿ â ïàçóõàõ ëèñòüåâ íà âåðõóøêàõ ïîáåãîâ. Îäíî ìíîãîëåòíåå ðàñòåíèå èìååò 3-19 ïîáåãîâ. Íà êàæäîì ïîáåãå åæåãîäíî îáðàçóåòñÿ 18-26 ïî÷åê, à íà îäíîé îñîáå, â ñðåäíåì, - 274(54-494) øò. Ïî÷êè â êîíöå àâãóñòà ñîçðåâàþò è ëåãêî ðàññåèâàþòñÿ. Ðàçâèòèå ïî÷åê î÷åíü ìåäëåííîå. Äî âñòóïëåíèÿ ðàñòåíèé â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ïðîõîäèò 20-30 ëåò. Ñïîðû, ñîçðåâàÿ, ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì íà îãðîìíûå ðàññòîÿíèÿ è íå âñåãäà ïîïàäàþò â áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ïðîðàñòàíèÿ è ðàçâèòèÿ. Ðàçìíîæåíèå ñïîðàìè î÷åíü äëèòåëüíî – ðàñòåíèÿ ïðîõîäÿò ñëîæíûé ïóòü ðàçâèòèÿ. Ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà ïðîèñõîäèò ñïîðàìè, à ôîðìèðîâàíèå è ïîääåðæèâàíèå ìèêðîïîïóëÿöèé – âåãåòàòèâíî, âûâîäêîâûìè ïî÷êàìè. Öåíîïîïóëÿöèè ðàçíîòðàâíî-êóñòàðíèêîâûõ ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ îãðàíè÷åííî, íà þãî-çàïàäíûõ ñêëîíàõ çàðàñòàþùèõ ìîðåí, â âûñîòíîì ïðåäåëå 1900-2000 ì íàä óð. ì. Ïëîùàäü òàêèõ öåíîïîïóëÿöèé îò 50 äî 200 ì2. Ôèòîöåíîçû õàðàêòåðèçóþòñÿ õîðîøî ðàçâèòûì êóñòàðíèêîâûì ÿðóñîì, ñîìêíóòîñòüþ 01-03 è âûñîòîé 45-60 ñì. Ïðåîáëàäàþò Betula rotundifolia Spach, ðåæå Salix vestita Pursh, S. lanata L., Lonicera altaica Pall. ex DC., Atragene sibirica L. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ êóñòàðíèêîâîãî ÿðóñà íå áîãàò â âèäîâîì îòíîøåíèè, ïðîåêòèâíîå 23

ïîêðûòèå 25-30%. Çäåñü âñòðå÷àþòñÿ: Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Vaccinium myrtillus L., Oxytropis alpina Bunge, Saussurea latifolia Ledeb., Carex aterrima Hoppe, Hedysarum alpinum L., H. theinum Krasnob., Pedicularis elata Willd., P. amoena Adam ex Stev., Gentiana grandiflora L., Dracocephalum grandiflorum L., Trollius altaicus C.A. Mey., Rhodiola rosea L., Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Geranium albiflorum Ledeb., Cynoglossum viridiflorum Pall. ex Lehm., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Lycopodium alpinum L., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Viola altaica Ker-Gawl., V. biflora L., Luzula spicata (L.) DC., Pachypleurum alpinum Ledeb., Anthoxanthum alpinum A. et D. L`ve, Schulzia crinita (Pall.) Spreng.  ðîëè äîìèíàíòîâ ñðåäè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé âûñòóïàþò Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Vaccinium myrtillus L., ñóáäîìèíàíòà - Oxytropis alpina Bunge. Íàïî÷âåííûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ñîñòîèò èç ìõîâ è ëèøàéíèêîâ. Ïëîòíîñòü áàðàíöà î÷åíü íèçêàÿ, ìåíåå 0,2%. Ðàñòåíèÿ áîëåå âûñîêîðîñëûå, äî 15 ñì âûñ., ÷èñëî ïîáåãîâ 1-3. Ñïîðîíîøåíèå íîðìàëüíîå, îáðàçîâàíèå âûâîäêîâûõ ïî÷åê î÷åíü ñëàáîå èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Íà îäíîì ðàñòåíèè çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ôîðìèðóåòñÿ íå áîëåå 15-17 âûâîäêîâûõ ïî÷åê. Îïàä ñðàâíèòåëüíî õîðîøî ðàçâèò, äîñòèãàåò 5 ñì òîëùèíû, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, ïðåïÿòñòâóåò ïðîðàñòàíèþ ñïîð è âûâîäêîâûõ ïî÷åê. Öåíîïîïóëÿöèè ëèñòâåííè÷íî-ìîõîâûõ ôèòîöåíîçîâ íå èìåþò øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Îíè âñòðå÷àþòñÿ íåáîëüøèìè ó÷àñòêàìè 50-100 ì2 íà ñåâåðî-çàïàäíûõ ñêëîíàõ õðåáòîâ Þãî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ â âûñîòíîì ïðåäåëå 1800-1900 ì íàä óð. ì., â ñîñòàâå ïàðêîâûõ ëèñòâåííè÷íûõ ëåñîâ ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 02-04, ñî ñëàáî ðàçâèòûì òðàâîñòîåì è õîðîøî ðàçâèòûì íàïî÷âåííûì ìîõîâûì ïîêðîâîì. Ïîäëåñîê ñëàáî ðàçâèò, ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes rubrum L., ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 0,05-01. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ ïî÷òè íå ðàçâèò, ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ Carex capillaris L., C. macroura Meinsh., Festuca kryloviana Reverd., Viola altaica Ker-Gawl. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå áîëåå 5-10%. Áàðàíåö âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî, 1-3 ýêçåìïëÿðà íà 200 ì2. Ðàñòåíèÿ õîðîøî ðàçâèòû, âûñîêîðîñëûå, äî 20 ñì âûñ., íåêîòîðûå èìåþò äî 35 ïîáåãîâ, íà êàæäîì ïîáåãå ðàçâèâàåòñÿ äî 17 âûâîäêîâûõ ïî÷åê, â îáùåé ñëîæíîñòè íà îäíîì ðàñòåíèè ìîæåò îáðàçîâàòüñÿ äî 595 ïî÷åê. Ñïîðîíîøåíèå îáèëüíîå. Õîòÿ, â öåëîì, ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé õîðîøåå, âèä çäåñü íå ñïîñîáåí ê àêòèâíîìó ðàññåëåíèþ íà áëèçëåæàùèõ âûñîêîòðàâíûõ ó÷àñòêàõ èç-çà ñâîåé ñëàáîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè. Íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è ñîñòîÿíèÿ îòäåëüíûõ öåíîïîïóëÿöèé, óñòàíîâëåíî, ÷òî óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áàðàíöà â çàðîñëÿõ êóñòàðíèêîâ è âåðõíåì ïðåäåëå ïàðêîâûõ ëèñòâåíè÷íûõ ëåñîâ ÿâëÿþòñÿ ýêñòðåìàëüíûìè, à íà íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèå ëóãàõ – îïòèìàëüíûìè äëÿ åãî ðàçâèòèÿ. 24

Ïîïûòêè èíòðîäóöèðîâàòü áàðàíåö ïðèæàòûé ïðåäïðèíèìàëèñü Àëòàéñêèì áîòàíè÷åñêèì ñàäîì ÐÊ, íî ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ íå ïîëó÷åíî.  1999 ã. âèä áûë ïðèâåçåí â Càä æèâûìè ðàñòåíèÿìè. Ðàñòåíèÿ áûëè âûñàæåíû íà ó÷àñòêå ñ ðàññåÿííûì îñâåùåíèåì. Ïåðâûå äâà ãîäà ðàñòåíèÿ ñïîðîíîñèëè è îáðàçîâûâàëè âûâîäêîâûå ïî÷êè – 17-53 øò. åæåãîäíî.  ïîñëåäóþùèå âåãåòàöèîííûå ñåçîíû óòðàòèëè ãåíåðàòèâíóþ ôàçó (2002-2004 ã.ã.) è â 2005 ã. ïîëíîñòüþ âûïàëè. Íåîäíîêðàòíûå ïîñåâû âûâîäêîâûõ ïî÷åê íà ðàçíûå ñóáñòðàòû (îïàä, ìîõîâàÿ ïîäóøêà, ïîëóïåðåïðåâøèå ëèñòüÿ, ïî÷âà) âñõîäîâ íå äàëè. Ñëåäîâàòåëüíî, âîïðîñ î ñîõðàíåíèè âèäà â êóëüòóðå íå ìîæåò ñòîÿòü, åãî íåîáõîäèìî ñîõðàíÿòü â ïðèðîäå. Ñâåäåíèé ïî èíòðîäóêöèè ïëàóíà â äðóãèõ áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ íå óñòàíîâëåíî. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåäêîñòü, ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèé êîíñåðâàòèçì, íåêîíòðîëèðóåìûé ñáîð ðàñòåíèé. Ìåðû îõðàíû. Ðåäêèé íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà âèä, ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ Ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû è äëÿ âêëþ÷åíèÿ â ñïèñêè îõðàíÿåìûõ ðàñòåíèé ðåñïóáëèêè. Öåíîïîïóëÿöèè ìàëî÷èñëåííûå, ïîëíî÷ëåííûå. Íåîáõîäèì êîíòðîëü çà èõ ñîñòîÿíèåì â ìåñòàõ åñòåñòâåííîãî îáèòàíèÿ, ïîèñê íîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé. Âèä ÷àñòè÷íî îõðàíÿåòñÿ â Ìàðêàêîëüñêîì è Çàïàäíî-Àëòàéñêîì ãîñóäàðñòâåííûõ ïðèðîäíûõ çàïîâåäíèêàõ, â Êàòîí-Êàðàãàéñêîì ãîñóäàðñòâåííîì íàöèîíàëüíîì ïàðêå. Èñòî÷íèê èíôîðìàöèè. Í.Ï. Êðûëîâ, 1927; Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981; À.È. Øìàêîâ, 2005. ÏÓÇÛÐÍÈÊ ÀËÒÀÉÑÊÈÉ – CYSTOPTERIS ALTAJENSIS Gureeva, 1985, Ñèñò. çàì. Ãåðá. Òîìñê. óíèâ., âûï. 87:5 (ñåì. Cystopteridaceae (Payer) Schmakov); êàçàõñêîå íàçâàíèå: Àëòàé ê?ï³ðø³êò³ ïàïîðîòíè?û Êàòåãîðèÿ – 2(V) Ðàçðÿä – 2à, èëè V(à) Ðàíã – ÃÎ Îïèñàí È.È. Ãóðååâîé (1985) èç îêðåñòíîñòåé îç. Òåëåöêîãî, ãäå îáèòàåò ïî íèøàì è òðåùèíàì çàòåíåííûõ ñêàë. Cystopteris altajensis Gureeva áëèçîê ê C. fragilis (L.) Bernh., îäíàêî õîðîøî îòëè÷àåòñÿ îò íåãî íàëè÷èåì 2-3-êëåòî÷íûõ æåëåçèñòûõ âîëîñêîâ íà íèæíåé ñòîðîíå ïëàñòèíêè âàéè (ó Cystopteris fragilis (L.) Bernh. îíè îòñóòñòâóþò); æèëêàìè, îêàí÷èâàþùèìèñÿ íèæå âåðõóøåê çóá÷èêîâ (à íå â âåðõóøêàõ çóá÷èêîâ); ïîêðûâàëüöå ïðîäîëãîâàòîå, íà âåðõóøêå ðàçîðâàííîå íà äîëè (à íå âûòÿíóòî-çàîñòðåííîå); ñïîðû ñ îñòðî-øèïîâàòûì ïåðèñïîðèåì (à íå îñòðî-èãîëü÷àòûì). Ïî ñòðîåíèþ ïîêðûâàëüöà è òèïó æèëêîâàíèÿ Cystopteris altajensis Gureeva ñõîäåí ñ Ñ. almaatensis Kotuch. (Êîòóõîâ, 1966). 25

Ýíäåìèê Àëòàÿ, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ðåëèêòîâûì ðàñòåíèåì ïëåéñòîöåíîâîãî ïåðèîäà, â ïðîøëîì ñâîéñòâåííûé ïëåéñòîöåíîâûì ãîðíî-ëåñíûì ëàíäøàôòàì. Î ðåëèêòîâîñòè âèäà ñâèäåòåëüñòâóåò öåëûé ðÿä ôàêòîðîâ: ìîçàè÷íîñòü àðåàëà, ïðèóðî÷åííîñòü ìåñò îáèòàíèÿ ê äðåâíèì ñóáñòðàòàì (ïàëåîçîéñêèå ðàçðóøåííûå ñêàëüíûå îáíàæåíèÿ). Íà ðåëèêòîâîñòü ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî óêàçûâàåò è òî, ÷òî îí ðàñòåò â ôèòîöåíîçàõ ñ ó÷àñòèåì âèäîâ ïëåéñòîöåíîâîãî ïåðèîäà: Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski, Woodsia alpina (Bolt.) S.F. Gray, Astragalus vaginatus Pall., Ephedra monosperma C.A. Mey. è äð. Ðàñïðîñòðàíåí íà õðåáòàõ Öåíòðàëüíîãî è Çàïàäíîãî Àëòàÿ. Íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà âñòðå÷àåòñÿ îãðàíè÷åííî, íà õð. Ëèíåéñêîì íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà. Âûÿâëåíî äâå íåáîëüøèõ, ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ ìèêðîïîïóëÿöèè, õàðàêòåðèñòèêó êîòîðûõ ïðèâîäèì íèæå. ËÈÍÅÉ×ÈÕÈÍÑÊÀß ìèêðîïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà â ðàéîíå ×åðíîóáèíñêîãî êîðäîíà Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà ÐÊ, íà þãî-âîñòî÷íîì ìèêðîñêëîíå ñåâåðî-âîñòî÷íîãî ñêëîíà õð. Ëèíåéñêîãî, êðóòî ñõîäÿùåãî â äîëèíó ð. Åôðåìîâîé Ëèíåé÷èõè (×åðíîóáèíñêàÿ Ëèíåé÷èõà). Ðàçìåùåíà ïîïóëÿöèÿ â çîíå ïàðêîâîãî ëèñòâåííè÷íî-êåäðîâîãî ëåñà ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 01-03. Ðàñòåò ïî òðåùèíàì, íèøàì è óñòóïàì äðåâíèõ ñêàëèñòûõ ñèëüíî ðàçðóøåííûõ ãðÿä, îðèåíòèðîâàííûõ ñ ñåâåðî-çàïàäà íà þãî-âîñòîê è êðóòî îáðûâàþùèõñÿ ê ð. Åôðåìîâîé Ëèíåé÷èõè, îáèëüíî îðîøàåìûõ áðûçãàìè. Ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îêîëî 120 ì2. Íà ñåâåðî-çàïàäå îíà îêðóæåíà ïëîòíûì äðåâîñòîåì Pinus sibirica Du Tour, ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 06-08, íà þãî-âîñòîêå – ïëîòíûìè çàðîñëÿìè Salix viminalis L., ðåæå Sorbus sibirica Hedl. ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 07-08. Ñêàëà, ãäå ðàçìåùåíà ìèêðîïîïóëÿöèÿ ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî, óìåðåííî çàòåíåíà, îáèëüíî ñìà÷èâàåòñÿ áðûçãàìè ð. Åôðåìîâà Ëèíåé÷èõà, îìûâàþùåé ïîäíîæüå ñêàëû.  ðåçóëüòàòå ñîçäàåòñÿ ñâîåîáðàçíûé áëàãîïðèÿòíûé ìèêðîêëèìàò äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ïàïîðîòíèêà. Óòðîì è âå÷åðîì âëàæíîñòü âîçäóõà òàì äîñòèãàåò 100%, äíåì îïóñêàåòñÿ äî 80-90%. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ äàííîãî ôèòîöåíîçà ñëàáî ñôîðìèðîâàí è ïðåäñòàâëåí íåçíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì âèäîâ. Èç êóñòàðíèêîâ î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ ïî óñòóïàì óãíåòåííûå íèçêîðîñëûå êóñòèêè Spiraea media Franz Schmidt, S. trilobata L., ÷àùå Artemisia gmelinii Web. ex Stechm. Èç òðàâÿíèñòûõ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ Sedum hybridum L., Poa attenuata Trin., Spergula arvensis L., ïîñëåäíÿÿ íåðåäêî ïî óñòóïàì îáðàçóåò ñïëîøíûå ïëîòíûå çàðîñëè ñ òîëñòûì, äî 10 ñì ñëîåì îïàäà. Ðåæå âñòðå÷àåòñÿ Allium nutans L., A. rubens Schrad. ex Willd., A. strictum Schrad. è ñîâñåì ðåäêî Seseli buchtormense (Fisch. ex Spreng.) Koch. Ïî òðåùèíàì ñêàë îòäåëüíûìè, ìîùíî ðàçâèòûìè êóðòèíàìè, âñòðå÷àåòñÿ Woodsia ilvensis (L.) R. Br. Èçðåäêà íà óñòóïàõ âñòðå÷àåòñÿ Moehringia umbrosa (Bunge) Fenzl. Îáùåå 26

ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå áîëåå 3-17%, íà äîëþ Ñ. altajensis ïðèõîäèòñÿ 0,1-0,7%. Ïóçûðíèê àëòàéñêèé ïðåäïî÷èòàåò ñåëèòüñÿ â ãëóáîêèõ è øèðîêèõ òðåùèíàõ îòâåñíûõ ñòåíîê, çàïîëíåííûõ ìåëêîçåìîì è ãóñòî ïîðîñøèõ ìõàìè èç ðîäîâ Polytrichum, Bryum è â òðåùèíàõ ïîä íàâèñàþùèìè êàðíèçàìè. Ìõè â ýòîì ñëó÷àå ñîçäàþò ñâîåîáðàçíûé ìèêðîêëèìàò, ñïîñîáñòâóþò íàêîïëåíèþ è ñîõðàíåíèþ âëàãè, âûïîëíÿÿ òåðìîðåãóëèðóþùóþ ðîëü, ïðåäîõðàíÿþò êîðíåâóþ ñèñòåìó îò èññóøåíèÿ è ðåçêèõ ïåðåïàäîâ ïåðåãðåâà è ïåðåîõëàæäåíèÿ.  òðåùèíàõ, ïëîòíî ïîðîñøèõ ìõàìè, îòìå÷åíî áîëåå àêòèâíîå ñïîðîíîøåíèå ïóçûðíèêà.  ýòîì ñëó÷àå ìõè ñïîñîáñòâóþò çàäåðæàíèþ, àêòèâíîìó ïðîðàñòàíèþ ñïîð, ñîçäàâàÿ îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ãàìåòîôèòîâ è ñïîðîôèòîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ.  îáùåé ñëîæíîñòè â ïîïóëÿöèè îòìå÷åíî 170 âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé. Òàê, â òðåùèíå 1,5 ì äëèíû îòìå÷åíî 18 ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé, 11 ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ, 38 âçðîñëûõ ãàìåòîôèòîâ, ñåíèëüíûõ îñîáåé íå îòìå÷åíî.  ñðåäíåì íà îäèí ìåòð ïðèõîäèòñÿ 12 ñïîðîíîñíûõ îñîáåé, 9,7 âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ, 32,8 ãàìåòîôèòîâ. Ïî âûñòóïàì, ïëîòíî ïîðîñøèõ Spergula arvensis L. è Poa attenuata Trin., ïàïîðîòíèê âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè îñîáÿìè. Çäåñü îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 100%, íà äîëþ ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî ïðèõîäèòñÿ ìåíåå 0,1%, â ñðåäíåì íà âûñòóïàõ îòìå÷åíî îêîëî 0,7 îñîáè íà 1 ì2. Ïî-âèäèìîìó, îñíîâíàÿ ïðè÷èíà ìàëî÷èñëåííîñòè âèäà – îáðàçîâàíèå òîëñòîãî ñëîÿ îïàäà (áîëåå 10 ñì òîëùèíîé), ïðåïÿòñòâóþùåãî âîçîáíîâëåíèþ ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî. Âîçìîæíî, îïàä ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ ãàìåòîôèòîâ è ñïîðîôèòîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Íà âûñòóïàõ (îêîëî 7 ì2) â îáùåé ñëîæíîñòè îòìå÷åíî 5 âçðîñëûõ îñîáåé, â ñðåäíåì 0,7 âçðîñëûõ è 0,3 âåãåòàòèâíûõ îñîáè íà 1 ì2, ñåíèëüíûõ îñîáåé è ãàìåòîôèòîâ íå îòìå÷åíî. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî îòêðûòûå ó÷àñòêè ñ òîëñòûì ñëîåì îïàäà è ãóìóñà ÿâëÿþòñÿ ýêñòðåìàëüíûìè äëÿ ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî. Àíàëèçèðóÿ âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè, à òàêæå ó÷èòûâàÿ âûñîêóþ ñîõðàííîñòü ãàìåòîôèòîâ è ñïîðîôèòîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, ìîæíî ñêàçàòü ÷òî äàííàÿ ïîïóëÿöèÿ ìîëîäàÿ, íîðìàëüíîãî òèïà, ïðîãðåññèðóþùàÿ, â îòëè÷íîì ñîñòîÿíèè.  çèìíèé ïåðèîä â ìåñòàõ îáèòàíèÿ âèäà, îñîáåííî â òðåùèíàõ ñêàë, íàêîïëåíèå ñíåãà ìèíèìàëüíîå èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Âèä óñòîé÷èâ ê âîçâðàòíûì çàìîðîçêàì è çèìíèì ìîðîçàì äî –42îÑ. Ïîâðåæäåíèé íå îòìå÷åíî. ÏËÀÒÎÍÈÕÈÍÑÊÀß ìèêðîïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà â çîíå åëîâî-ïèõòîâîãî ëåñà íà âûñîòå 1300 ì íàä óð. ì. Âñòðå÷àåòñÿ íà îáíàæåíèÿõ ñêàëüíûõ ïîðîä â ðàéîíå êîðäîíà Ïëàòîíèõà, íà ëåâîì áåðåãó ð. ×åðíàÿ Óáà. Ðàñòåò ïóçûðíèê àëòàéñêèé ïî ãëóáîêèì è øèðîêèì 27

òðåùèíàì, çàïîëíåííûì ìåëêîçåìîì è ïëîòíî ïîðîñøèõ ìõàìè èç ðîäà Bryum. Ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îêîëî 25 ì2. Îíà ñîñòîèò èç 17 âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ è 4 ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ ðàñòåíèèé, ãàìåòîôèòû íå îòìå÷åíû. Ïðîèçðàñòàíèå äðóãèõ ðàñòåíèé íå îòìå÷åíî. Ñêàëüíèê ðàñïîëîæåí âíå ëåñà, íà îòêðûòîé ïîëÿíå, õîðîøî îñâåùåí è ïðîäóâàåì, çíà÷èòåëüíî óäàëåí îò âîäû. Âëàæíîñòü âîçäóõà ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ – 55-70%. Ïîâåðõíîñòü ñêàëüíèêà, íà êîòîðîé ðàñòåò ïàïîðîòíèê, èìååò íàêëîí íà ñåâåðî-âîñòîê è â ïåðèîä äîæäåé ïî÷òè íå ñìà÷èâàåòñÿ. Âñå ýòî ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìè äëÿ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî, ò.ê. íåäîñòàòîê âîçäóøíîé è ïî÷âåííîé âëàãè, èíòåíñèâíîå îñâåùåíèå, ñîçäàþò ýêñòðåìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ âèäà. Ðàñòåíèÿ â óãíåòåííîì ñîñòîÿíèè, âàéè óìåíüøåííûå, ñïîðîíîøåíèå ñëàáîå. Äàííàÿ ìèêðîïîïóëÿöèÿ íåïîëíî÷ëåííàÿ, íàõîäèòñÿ â êðèòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè. Ðàçìíîæåíèå ñïîðàìè íå óñòàíîâëåíî, ïîääåðæèâàåòñÿ âåãåòàòèâíûì ïóòåì. Íàáëþäåíèÿ çà ñåçîííûì ðàçâèòèåì ýòîãî ðåä÷àéøåãî, ìàëîèçó÷åííîãî âèäà ïðîâîäèëèñü â ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ïî ìåòîäèêå, ðàçðàáîòàííîé Þ. Êîòóõîâûì (1974). Cystopteris altajensis Gureeva – ìíîãîëåòíåå êîðíåâèùíîå ëåòíå-çåëåíîå ðàñòåíèå, çèìóþùåå ñ íåïîãðóæåííûì â ñóáñòðàò êîðíåâèùåì. Âåãåòèðîâàòü ðàñòåíèÿ íà÷èíàþò î÷åíü ðàíî – â êîíöå òðåòüåé äåêàäû àïðåëÿ ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +3,7+4,5îÑ. Ïî÷êè ó ïàïîðîòíèêà ìåëêèå, ïîâåðõíîñòíûå, ïðèêðûòûå òîëñòûì ñëîåì îòìåðøèõ âàé. Ôàçà íà÷àëà âåãåòàöèè õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàñõîæäåíèåì âåðõóøåê âàé, èíòåíñèâíûì îêðàøèâàíèåì ÷åðåøêà â çåëåíûé öâåò íà èçãèáå. Âàéè íàðóæíîãî êðóãà ïëîòíî ñîìêíóòû, ðàçíîé âåëè÷èíû, ñëàáî ïîêðûòû áóðîâàòûìè èëè áåñöâåòíûì ïëåíêàìè.  íà÷àëå ðîñòà îíè ñèëüíî îòêëîíÿþòñÿ íàðóæó, ðàñõîäÿòñÿ, èíòåíñèâíî îêðàøèâàþòñÿ. Ôàçà èíòåíñèâíîãî ðîñòà õàðàêòåðèçóåòñÿ èçìåíåíèåì ôîðìû ïëàñòèíîê âàé. Îáû÷íî äàííàÿ ôàçà íàñòóïàåò ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +5+7îÑ. Êàê ïîêàçàëè íàáëþäåíèÿ, ïðîäîëæèòåëüíîñòü èíòåíñèâíîãî ðîñòà âàé çàâèñèò îò êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû âîçäóõà è çàêàí÷èâàåòñÿ çà 15 äíåé (29.04-15.05).Âíåøíå êîíåö èíòåíñèâíîãî ðîñòà âàé âûðàæàåòñÿ â ïîëíîì ðàñêðó÷èâàíèè ïëàñòèíêè, êðþ÷êîâèäíîì çàãèáàíèè âíóòðü ó âåðõóøêè è áîëåå òåìíîì îêðàøèâàíèè çàãíóòîé ÷àñòè. Ôàçà îêîí÷àíèÿ ðîñòà âàé õàðàêòåðèçóåòñÿ âûïðÿìëåíèåì èõ âåðõóøåê, ïîñëå ÷åãî âàéè ïðèíèìàþò íîðìàëüíûé âèä è ðàçìåðû. Êîñâåííûìè ïðèçíàêàìè íàñòóïëåíèÿ ýòîé ôàçû ìîãóò ñëóæèòü îäíîðîäíàÿ îêðàñêà ïëàñòèíîê âàé è óâåëè÷åíèå èõ æåñòêîñòè. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðîñòà âàé äî 20-25 äíåé (29.04-22.05). Ôàçà îñåííåãî ðàñöâå÷èâàíèÿ âàé îáû÷íî íàñòóïàåò â ñåðåäèíå àâãóñòà, ïðè çíà÷èòåëüíîé ñóõîñòè âîçäóõà è ñóáñòðàòà èëè ïîä âîçäåéñòâèåì îñåííèõ çàìîðîçêîâ (21.07-10.08). 28

Ôàçà ïîëíîãî îòìèðàíèÿ âûðàæàåòñÿ â ïîáóðåíèè è âûñûõàíèè ïëàñòèíîê âàé (3.08-20.08). Íàñòóïëåíèå ôàçû îòìèðàíèÿ âàé (êîíåö âåãåòàöèè) çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà, âëàæíîñòè ñóáñòðàòà, âîçäóõà è îò ñðîêà íàñòóïëåíèÿ çàìîðîçêîâ. Îáû÷íî îòâåãåòèðîâàâøèå âàéè íå îáëàìûâàþòñÿ, ïîëåãàþò, ïðèêðûâàÿ êîðíåâèùå è ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ òîëñòûì ñëîåì, ñîçäàâàÿ áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ïåðåçèìîâêè ðàñòåíèé. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä. Ñïîðîíîøåíèå – âàæíûé ôåíîëîãè÷åñêèé ïîêàçàòåëü íà ñîîòâåòñòâèå ñðåäû îáèòàíèÿ âèäà. Ñïîðàíãèè îáðàçóþòñÿ â èþëå èëè àâãóñòå èç ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê æèëîê âàé, êîãäà ïîñëåäíèå íàõîäÿòñÿ â ïî÷êîñëîæåíèè íà òðåòüåì ãîäó ôîðìèðîâàíèÿ âàé. Ñïîðàíãèè è ñîðóñû ïîÿâëÿþòñÿ â ñåðåäèíå ìàÿ (8-12.05) íà âàéÿõ ÷åòâåðòîãî ãîäà ðàçâèòèÿ â ôàçó èíòåíñèâíîãî ðîñòà âàé. Ðàñêðûòèå ñîðóñîâ îáû÷íî â ïåðâîé äåêàäå èþëÿ (1-10.07), èíòåíñèâíîñòü ðàñêðûòèÿ ñîðóñîâ è ðàññåâàíèå ñïîð çàâèñèò îò âëàæíîñòè âîçäóõà. Ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà – îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ìàññîâîãî ðàñêðûòèÿ ñïîðàíãèåâ. Ó Ñ. altajensis ñîðóñû îêðóãëûå, ðàñïîëîæåíû â îäèí ðÿä ñ îáåèõ ñòîðîí ñðåäíåé æèëêè. Îñîáûõ ðàçëè÷èé ó ñïîðîíîñíûõ è ñòåðèëüíûõ âàé íå íàáëþäàåòñÿ. Ôàçà ðàñêðûòèÿ ñïîðàíãèåâ âûðàæàåòñÿ â ïîáóðåíèè ñïîðàíãèåâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñîçðåâàíèè ñïîð, ðàçðûâå îáîëî÷êè è âûáðàñûâàíèè ñïîð. Îñíîâíàÿ ìàññà ñïîð âûñûïàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà. Ïîäãîòîâêà ðàñòåíèé ê çèìå – â ýòîò ïåðèîä çàêàí÷èâàåòñÿ ðîñò âàé è ôîðìèðîâàíèå ñïîðàíãèåâ (â ïî÷êîñëîæåíèè). Âàéè òåêóùåãî ãîäà óñûõàþò è ïîëåãàþò, ïðèêðûâàÿ ïðè ýòîì êîðíåâèùå è ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, êîòîðûå äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíû. Ïëåíêè íà âàéÿõ â ïî÷êîñëîæåíèè ïðèëåãàþò è ïëîòíî îäåâàþò ïî÷êó. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ â ñóáñòðàò íå ïîãðóæåíû, îòêðûòîãî òèïà.  òàêîì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèÿ óõîäÿò ïîä ñíåã.  åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ Ñ. altajensis ðàçìíîæàåòñÿ êàê âåãåòàòèâíî, òàê è ñïîðàìè.  îïòèìàëüíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ïóçûðíèê àëòàéñêèé áûñòðî ðàçðàñòàåòñÿ çà ñ÷åò èíòåíñèâíîãî ðîñòà è àêòèâíîãî äèõîòîìè÷åñêîãî ðàçâåòâëåíèÿ êîðíåâèùà. Ó ñòàðåþùèõ ðàñòåíèé êîðíåâèùå îò îñíîâàíèÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøàåòñÿ è ðàñïàäàåòñÿ íà êëîíû. Îäíî ìíîãîëåòíåå ðàñòåíèå ïðè èñêóññòâåííîì äåëåíèè äàåò äî 5 êëîíîâ (äåëåíîê).  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ òðóäíî îïðåäåëèòü êîýôôèöèåíò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Îñíîâíîé ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ – ñïîðàìè. Ñïîðû, âûñûïàÿñü èç ñïîðàíãèåâ, ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ.  òèõóþ ïîãîäó çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ñïîð îñåäàåò îêîëî ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé, çàäåðæèâàÿñü âî ìõó èëè íà ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà â òðåùèíàõ ñêàë. Âåñíîé, ïðè íàëè÷èè ñâåòà, âëàãè, ñïîðû ïðîðàñòàþò. Íà ïåðâûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ôîðìèðóþòñÿ íèòåîáðàçíûå çåëåíûå ãàìåòîôèòû, êîòîðûå ÷åðåç 55-70 äíåé ïðåâðàùàþòñÿ â íîðìàëüíî ñôîðìèðîâàâøèåñÿ 29

ñåðäöåâèäíûå ïëàñòèíêîîáðàçíûå ãàìåòîôèòû ñ íîðìàëüíî ðàçâèòûìè ïîëîâûìè îðãàíàìè àíòåðèäåÿìè è àðõåãîíèÿìè, ñïîñîáíûå ê ïîëîâîìó ðàçìíîæåíèþ. Ïîëîâîé ïðîöåññ ó ãàìåòîôèòîâ ïðîòåêàåò àêòèâíåå ïðè âûñîêîé âëàæíîñòè âîçäóõà è ñóáñòðàòà, ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +15-18oÑ. Ñïîðîôèòû ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå ìàÿ èëè â íà÷àëå èþíÿ ñëåäóþùåãî ãîäà. Ãàìåòîôèòû îòìèðàþò â êîíöå âòîðîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Ê ýòîìó âðåìåíè ñïîðîôèòû èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó è ðîçåòêó èç 3-7 âàé.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ñåÿíöû âñòóïàþò íà 9-11 ãîä ðàçâèòèÿ. Íà ïåðâîì ãîäó ñåÿíöåâ ïëàñòèíêè âàé òðåõëîïàñòíûå, íà âòîðîì – èìåþò îäíó-äâå ïàðû ñåãìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà è ëèøü íà ÷åòâåðòûé ãîä ôîðìèðóþò âàéè íîðìàëüíîãî òèïà. Ðàññåëÿåòñÿ âèä ñïîðàìè, îíè ìåëêèå è ëåãêèå, ëåãêî ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ. Âåãåòàòèâíûì ïóòåì âèä íå ðàññåëÿåòñÿ. Ïîïûòêà èíòðîäóöèðîâàòü âèä íå äàëà ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Ïîñëå ïîñàäêè ðàñòåíèÿ íà òðåòèé ãîä ïîëíîñòüþ âûïàëè. Îñíîâíàÿ ïðè÷èíà – ñëàáîå ðàçâèòèå êîðíåâîé ñèñòåìû, ÷òî âåäåò ê âûæèìàíèþ è ïîëíîìó âûïèðàíèþ íà ïîâåðõíîñòü ñóáñòðàòà êîðíåâîé ñèñòåìû è êîðíåâèùà. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåëèêòîâîñòü, îãðàíè÷åííîñòü ïîäõîäÿùèõ ìåñò îáèòàíèé. Ìåðû îõðàíû. Ïóçûðíèê àëòàéñêèé - ðåäêèé àëòàéñêèé ýíäåìèê, ïîäëåæèò ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíå êàê öåííîå â íàó÷íîì ïëàíå ðàñòåíèå, çàíåñåí â ðåãèîíàëüíóþ ñâîäêó ïî ðåäêèì ðàñòåíèÿì Àëòàéñêîãî êðàÿ (Øìàêîâ, 1998). Ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ âêëþ÷åíèÿ â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Èçâåñòíûå ïîïóëÿöèè ïóçûðíèêà àëòàéñêîãî ïðîèçðàñòàþò â ïðåäåëàõ îõðàííîé çîíû Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà è íàõîäÿòñÿ ïîä ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíîé. Ïîïóëÿöèè â íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè, íå çàòðîíóòû àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì. Ââèäó îãðàíè÷åííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ìàëî÷èñëåííîñòè, âèä çàñëóæèâàåò áîëåå ïðèñòàëüíîãî âíèìàíèÿ è áîëåå ïîäðîáíîãî èçó÷åíèÿ, ìîíèòîðèíãà çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé è ïîèñêà íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé, ÷òî äàñò âîçìîæíîñòü ñîõðàíèòü ãåíîôîíä âèäà â ïðèðîäå. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. È.È.Ãóðååâà, 1985; À.È.Øìàêîâ, 1995, 1998, 2005; Ð.Â.Êàìåëèí, À.È. Øìàêîâ, 1995; Þ.À.Êîòóõîâ, 2005.

ËÓÊ ÌÍÎÃÎÊÎÐÍÅÂÎÉ – ALLIUM POLYRHIZUM Turcz. ex Regel, 1875 in Acta Horti Petrop. 3,2:162 (ñåì. Alliaceae J.Agardh, syn. Liliaceae Juss.); êàçàõñêîå íàçâàíèå – òàìûðëû æóà Êàòåãîðèÿ - 3 (R) Ðàçðÿä - 3à, èëè R (à) Ðàíã - ÃÎ 30

Ãàëîìåçîêñåðîôèò. Ðåäêèé ñîêðàùàþùèéñÿ, ñ öåíòðàëüíîàçèàòñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì, âèä. Âñòðå÷àåòñÿ: Äæóíãàðî-Òàðáàãàòàé (õð. Òàðáàãàòàé); Âîñòî÷íàÿ Ñèáèðü (Þæíàÿ Äàóðèÿ); Ñåâåðíàÿ Ìîíãîëèÿ (íàãîðüå Õàíãàé, þæíàÿ ÷àñòü); Êèòàé (Äóíáýé).  Êàçàõñòàíå âèä ðàñïðîñòðàíåí íà âîñòîêå õðåáòîâ Òàðáàãàòàé, Ìàíðàê. Êîðîòêîêîðíåâèùíî-ëóêîâè÷íîå ðàñòåíèå äî 20-30 ñì âûñîòîé, îáðàçóþùåå ïëîòíûå äåðíîâèíû. Allium polyrhizum Turcz. ex Regel - íàèáîëåå êñåðîôèòèçèðîâàííûé ïðåäñòàâèòåëü ðîäà, ÷àñòî îáðàçóþùèé ãèïåðêñåðîôèòíûå ôîðìàöèè,îòíåñåííûå ê îñîáîé ãðóïïå ïàëåîãîðíî-ïóñòûííîñòåïíûõ (Ðà÷êîâñêàÿ, 1993; Åâñòèôååâ, Ðà÷êîâñêàÿ, 1997). Çà ïåðèîä ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé 1999-2003 ã.ã. óñòàíîâëåíî è îáñëåäîâàíî äâå ïîïóëÿöèè ëóêà ìíîãîêîðíåâîãî â Øèëèêòèíñêîé äîëèíå è ìåæãîðíîì ïîíèæåíèè â ñåâåðî-âîñòî÷íûõ îòðîãàõ õð. Ìàíðàê. ØÈËÈÊÒÈÍÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ âõîäèò â ñîñòàâ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ è íàõîäèòñÿ íà ñåâåðî-çàïàäå îò ñåëà Ñûðàóëåí, íà þãî-âîñòîêå äîõîäèò äî ñåëà Øèëèêòû, íà þãî-çàïàäå îãðàíè÷åíà äîëèíîé ð. Êàèäûñó, íà ñåâåðî-âîñòîêå – õð. Ìàíðàê. Îáùàÿ ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îêîëî 24 êì2. Êîîðäèíàòû: íà ñåâåðî-çàïàäå (îò ñ. Ñûðàóëåí) 47o16’ ñ. ø. è 84o07’ â. ä., 1002 ì íàä óð. ì.; íà þãî-âîñòîêå: 47o16’ ñ. ø. è 84o19’ â. ä., 1082 ì íàä óð. ì. Ïî÷âû ãëèíèñòî-ùåáíèñòûå, ñèëüíî ñîëîíöåâàòûå, çàëåæíûå, ñâåòëîêàøòàíîâûå. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ - îïóñòûíåííûå ñòåïè, ãäå íåðåäêî ýäèôèêàòîðîì âûñòóïàåò ëóê ìíîãîêîðíåâîé.  ðåçóëüòàòå îáñëåäîâàíèÿ â Øèëèêòèíñêîé êîòëîâèíå â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ, òèïà ïî÷â, ñîñòàâà äîìèíàíòîâ è ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ, âûäåëåíî 4 öåíîïîïóëÿöèè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ðàçëè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè ó÷àñòèÿ ëóêà â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçîâ (ëóêîâûé, ïîëûííî-ëóêîâûé, ïîëûííî-òûðñèêîâûé, òûðñèêîâûé). Öåíîïîïóëÿöèÿ ëóêîâîãî (Allium polyrhizum Turcz. ex Regel) ôèòîöåíîçà ðàçìåùåíà íà ñåâåðî-çàïàäå â ðàéîíå ñ. Ñûðàóëåí. Ôèòîöåíîç ñèëüíî âûáèò ñêîòîì, â åãî ñîñòàâå, íàðÿäó ñ ëóêîì, îáèëüíî ïðåäñòàâëåíû îäíîëåòíèå ìàðåâûå: Chenopodium album L., Ceratocarpus utriculosus Bluk. Èç ìíîãîëåòíèêîâ îáû÷íû Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, Poa stepposa (Kryl.) Roshev., Kochia prostrata (L.) Schrad., Dracocephalum discolor Bunge, Potentilla acaulis L., Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Festuca valesiaca Gaud. s.l., Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens, Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 70%, íà äîëþ ëóêà ïàäàåò 35-40%. Äåðíèíû ëóêà ïëîòíûå, ñîñòîÿò èç îòäåëüíûõ êëîíîâ, ïðîñòðàíñòâåííî íåðàçîáùåííûõ (7-26 â äåðíèíå). Öåíîïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï: íà 1 ì2 (â ñðåäíåì) ñåÿíöåâ - 15-17; âåãåòàòèâíûõ – 5,8; ãåíåðàòèâíûõ –12,6; ñåíèëüíûõ – 0,8. Ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ îáèëüíî öâåòóò è ïëîäîíîñÿò, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà îäíó äåðíèíó 2-34(13); ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè – 10-22(16,7); ÷èñëî öâåòêîâ çàâÿçàâøèõ ñåìåííûå êîðîáî÷êè – 2-20(11,9). 31

Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîãî ðàñòåíèÿ 1302 ñåìÿíêè, ðåàëüíîå 541, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 14,3%. Âûñîòà ðàñòåíèé â ãåíåðàòèâíîé ôàçå – 12-19 ñì. Ðàñòåíèÿ, ïðîèçðàñòàþùèå íà âûðîâíåííûõ èëè âîçâûøåííûõ ó÷àñòêàõ, áîëåå ìîùíî ðàçâèòû, îáèëüíî öâåòóò è ïëîäîíîñÿò.  ïîíèæåíèÿõ ðàñòåíèÿ ïî÷òè íå öâåòóò, íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè. Î÷åâèäíî, âåñíîé â ïîíèæåíèÿõ íàáëþäàåòñÿ çàñòîé òàëûõ âîä, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ãåíåðàòèâíîé ôàçå.  ïîíèæåíèÿõ ðàñòåíèÿ èìåþò 1-3 öâåòîíîñà, ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè – 1-9. Çäåñü îáùåå ïîêðûòèå 7-15%, ó÷àñòèå ëóêà – 0,3-5%. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 1,5 õ 1,1 êì (1,7 êì2). Öåíîïîïóëÿöèÿ ïîëûííî-ëóêîâîãî (Allium polyrhizum Turcz. ex Regel + Artemisia terrae-albae Krasch.) ôèòîöåíîçà. Îáùåå ïîêðûòèå 30-35%.  ðîëè äîìèíàíòà âûñòóïàåò Artemisia terrae-albae Krasch. Ôèòîöåíîç îáåäíåí, òèïè÷íûå èç ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex. Volkens, Allium mongolicum Regel, Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Stipa sareptana A. Beck., S. capillata L., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn., Leymus angustus (Trin.) Pilg. Ïî÷âà ãëèíèñòàÿ óïëîòíåííàÿ. Ðàñïàäà äåðíèí ëóêà íà êëîíû íå îòìå÷åíî. Ó÷àñòèå ëóêà â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå - äî 20%. Öåíîïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ñåÿíöåâ – 20-30 øò íà 1 ì2, âåãåòàòèâíûõ –2,3, ãåíåðàòèâíûõ – 9,1. Ðàñòåíèÿ ìîùíî ðàçâèòûå, âûñîêîðîñëûå, 17-25 (20,8) ñì âûñîòû. ×èñëî öâåòîíîñîâ íà îäíó îñîáü 2-55 (16,7); ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 16-47 (25); ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè îáðàçîâàâøèõ ñåìåííûå êîðîáî÷êè 61,4%. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè 1670 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 764, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 45,8%. Çàðîñëè ëóêà óìåðåííî ñòðàâëåíû, íàõîäÿòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè. Ìåñòàìè ïî÷âà ñèëüíî çàñîëåíà è çäåñü îòìå÷åí ðÿä àíîìàëèé â ãåíåðàòèâíîé ñôåðå: ñðàñòàíèå öâåòîíîæåê äî îñíîâàíèÿ öâåòêîâ, ïîëíîå ñðàñòàíèå öâåòêîâ. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 2,3 êì2. Âûñîêèå ïîêàçàòåëè ïëîäîíîøåíèÿ ëóêà è ó÷àñòèÿ åãî â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà, ïîçâîëÿþò ñêàçàòü, ÷òî óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà â äàííîì ôèòîöåíîçå îïòèìàëüíî áëàãîïðèÿòíû. Öåíîïîïóëÿöèÿ ïîëûííî-òûðñèêîâîãî (Stipa sareptana A. Beck. + Artemisia terrae-albae Krasch.) ôèòîöåíîçà, ïðåäñòàâëåíà 3 èçîëèðîâàííûìè ôðàãìåíòàìè. Îáùåå ïîêðûòèå 35-50%. Ñîïóòñòâóþùèå âèäû, ó÷àñòâóþùèå â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà: Chenopodium album L., Ceratocarpus utriculosus Bluk., Kochia prostrata (L.) Schrad., Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens. Ïî÷âà ãëèíèñòàÿ, ïëîòíàÿ, ñîëîíöåâàòàÿ, ñî çíà÷èòåëüíûì âêëþ÷åíèåì ìåëêîãî ùåáíÿ, ïîâåðõíîñòü íà 60% ïîêðûòà ëèøàéíèêàìè (Parmelia sp.). Ó÷àñòèå ëóêà â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà ñðàâíèòåëüíî íèçêîå, íå áîëåå 3-5%. Äåðíèíû ëóêà ïëîòíûå, õîðîøî ðàçâèòûå. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ íà 1 ì2: ñåÿíöû íå îòìå÷åíû, âåãåòàòèâíûå - 1,9, ãåíåðàòèâíûå îñîáè – 10,7, ñåíèëüíûå - 0,4. Ðàñòåíèÿ íèçêîðîñëûå, ìíîãîñòåáåëüíûå, â ñðåäíåì - 12,6 ïîáåãîâ íà îäíó 32

îñîáü. Ñîöâåòèÿ îáåäíåííûå, â ñðåäíåì - 8,1 öâåòêà, ïî÷òè îòñóòñòâóåò çàâÿçûâàíèå ñåìÿí - 1,5-2 %. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè 408,3 ñåìÿíêè, ðåàëüíîå – 6,2, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 1,5%. Ñëåäîâàòåëüíî, óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà â äàííîì ôèòîöåíîçå ýêñòðåìàëüíû. Íàêîïëåíèå ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå âûñîêîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè îñîáåé. Ðàçìíîæåíèå òîëüêî ñåìåííîå è î÷åíü îãðàíè÷åííîå. Ôèòîöåíîç íå ñòðàâëåí, â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè. Öåíîïîïóëÿöèÿ òûðñîâîãî (Stipa capillata L.) ôèòîöåíîçà çàíèìàåò çíà÷èòåëüíóþ ïëîùàäü – îêîëî 3,2 êì2 (2,1 õ 1,5êì). Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ äîñòàòî÷íî õîðîøî ðàçâèò. Äîìèíèðóåò Stipa capillata L., ñðåäè äåðíèí êîâûëÿ â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðèñóòñòâóþò Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, Ceratocarpus utriculosus Bluk., Poa stepposa (Kryl.) Roshev., Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Festuca valesiaca Gaud. s.l., Allium polyrhizum Turcz. ex Regel. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå êîëåáëåòñÿ îò 40 äî 60%, ïðè÷åì äîëÿ ýäèôèêàòîðà ñîñòàâëÿåò 30-50%. Ó÷àñòèå ëóêà â ôèòîöåíîçå íåâåëèêî, íå áîëåå 0,2%, âñòðå÷àåòñÿ ðàññåÿííî, îòäåëüíûìè îñîáÿìè èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè, îáû÷íî ïðåäïî÷èòàåò èçðåæåííûé òðàâîñòîé, èçáåãàÿ ïëîòíî çàðîñøèõ ó÷àñòêîâ. Äåðíîâèíêè ëóêà êîìïàêòíûå, ðàñòåíèÿ äîñòàòî÷íî ìîùíûå, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ (äî 49, â ñðåäíåì - 16), äîñòèãàþùèõ âûñîòû 20-25 (21,8) ñì. Ñîöâåòèÿ ðûõëûå, ìíîãîöâåòêîâûå – 17-53(25,5) öâåòêîâ. Ñåìåíà îáðàçóþòñÿ íà 8-25 ñîöâåòèÿõ, ïëîäîíîøåíèå îáèëüíîå. Êîýôôèöèåíò îáðàçîâàíèÿ ïëîäîâ äîñòàòî÷íî âûñîê – 53,3%, ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå 560 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 3360, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè 16,7%. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ: ïðîðîñòêîâ - 1,5 øò/ì2, âåãåòàòèâíûõ – 0,02, ãåíåðàòèâíûõ –0,1. Äàííóþ öåíîïîïóëÿöèþ ìîæíî îöåíèòü êàê íîðìàëüíóþ. Àíàëèç ñîñòîÿíèÿ Øèëèêòèíñêîé ïîïóëÿöèè ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëåå îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ëóêà õàðàêòåðíû äëÿ ÷èñòî ëóêîâûõ èëè ïîëûííî-ëóêîâûõ ôèòîöåíîçîâ, ýêñòðåìàëüíûå – äëÿ òûðñèêîâûõ ôèòîöåíîçîâ.  ôèòîöåíîçàõ êîâûëÿ, ãäå åãî ïëîòíîñòü ïðåâûøàåò 60%, ïðîèçðàñòàíèå ëóêà íå áûëî îòìå÷åíî.  öåëîì, äàííóþ ïîïóëÿöèþ ìîæíî îòíåñòè ê ïîïóëÿöèÿì íîðìàëüíîãî òèïà, ãäå âîçðàñòíîé ñïåêòð âèäà ïðåäñòàâëåí âñåìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè. Îïèñûâàåìûé âèä ëóêà äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâ ê âûòàïòûâàíèþ è ñòðàâëèâàíèþ, äàæå â ìåñòàõ èíòåíñèâíîãî âûïàñà ñêîòà åæåãîäíî öâåòåò è ïëîäîíîñèò. Îäíàêî ïåðåâûïàñ îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ñåÿíöàõ, íàõîäÿùèõñÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Ïðè ñëèøêîì èíòåíñèâíîì ïåðåâûïàñå ëóê ìíîãîêîðíåâîé îáðàçóåò óêîðî÷åííûå ëèñòüÿ è íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû çàìåòíû ëèøü ðûæèå, áóðûå êóðòèíêè îò ïîëíîñòüþ ðàñùåïëåííûõ îáîëî÷åê ëóêîâèö, êîòîðûå ñîçäàþò ñâîåîáðàçíûé àñïåêò.  33

ïîñëåäóþùåì âåãåòàöèîííîì ñåçîíå ëóê íîðìàëüíî îòðàñòàåò. Îñîáåííî èíòåíñèâíîå ñòðàâëèâàíèå îòìå÷åíî òîëüêî íà ñåâåðî-çàïàäå Øèëèêòèíñêîé ïîïóëÿöèè. ÌÀÍÐÀÊÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ëóêà ìíîãîêîðíåâîãî ðàçìåùåíà â ñåâåðî-âîñòî÷íûõ îòðîãàõ õð. Ìàíðàê â 4õ êì íà þãî-çàïàä îò ñ. Ñàð÷èé. Êîîðäèíàòû ïîïóëÿöèè 47o25’ ñ. ø. è 84o36’ â. ä. íà âûñîòå 783 ì íàä óð. ì. Ëóê ïðîèçðàñòàåò âî âïàäèíå, îêðóæåííîé îáíàæåíèÿìè òðåòè÷íûõ ãëèí. Ïëîùàäü, íà êîòîðîé îòìå÷åíî ïðîèçðàñòàíèå ëóêà, îêîëî 2,5 êì2. Ëóê ïðåäïî÷èòàåò ó÷àñòêè ñ ðàçðåæåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ñïëîøíûõ çàðîñëåé íå îáðàçóåò, âñòðå÷àåòñÿ îòäåëüíûìè ó÷àñòêàìè.  çàâèñèìîñòè îò ïî÷â, âèäîâîãî ñîñòàâà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà âûäåëåíî òðè öåíîïîïóëÿöèè â áèþðãóíîâî-ëóêîâîì, òàñáèþðãóíîâîì è ëóêîâîì ôèòîöåíîçàõ. Öåíîïîïóëÿöèÿ áèþðãóíîâî-ëóêîâîãî (Allium polyrhizum Turcz. ex Regel + Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge) ôèòîöåíîçà. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 525 ì2, ðàçìåùåíà íà çàïàäíîì ñêëîíå ãëèíèñòîãî áóãðà. Ïî÷âû – ðàçìûòûå ãëèíû, ñî çíà÷èòåëüíûì âêëþ÷åíèåì ãàëüêè, íåðåäêî íà ïîâåðõíîñòè îáðàçóåòñÿ êîðêà. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñôîðìèðîâàí ñëàáî. Ïîìèìî äîìèíàíòîâ, èç ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ Festuca valesiaca Gaud. s.l., Artemisia rupestris L., A. terrae-albae Krasch., Stipa sareptana A. Beck., Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Iris scariosa Willd. ex Link, Convolvulus ammanii Desr. Íåðåäêî ìîãóò äîìèíèðîâàòü â ôèòîöåíîçå Artemisia terrae-albae Krasch., Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 30-40%, íà äîëþ ýäèôèêàòîðîâ ïàäàåò 20-30%, íà äîëþ ëóêà – 10-15%. Ëóê âñòðå÷àåòñÿ îòäåëüíûìè ïëîòíûìè, ìîùíî ðàçâèòûìè äåðíîâèíêàìè èëè íåáîëüøèìè êóðòèíàìè. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóåòñÿ ñëåäóþùèìè ïîêàçàòåëÿìè íà 1ì2: ïðîðîñòêîâ – 70, âåãåòàòèâíûõ 8-23(13,9), ãåíåðàòèâíûõ 8-15(12,1), ñåíèëüíûõ - 4-0,7(0,5). Ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé óäîâëåòâîðèòåëüíîå, âûñîòà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ â ôàçå öâåòåíèÿ 12-22(16) ñì; ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà îäíó îñîáü 1-14(4,9); ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 12-37(21,2). Îáðàçîâàíèå êîðîáî÷åê ñðàâíèòåëüíî íèçêîå – 4-20(8,8), êîýôôèöèåíò îáðàçîâàíèÿ ïëîäîâ 41,5%. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 129,4 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 626,3; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 20,8%. Öåíîïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ãðóïïàìè, àêòèâíî ïîääåðæèâàåòñÿ ñåìåííûì ñïîñîáîì. Öåíîïîïóëÿöèÿ òàñáèþðãóíîâîãî (Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge) ôèòîöåíîçà. Ðàçìåùåíà íà ñåâåðî-âîñòîêå âïàäèíû ïî øëåéôàì êàìåíèñòûõ ãðÿä. Ïî÷âû êàìåíèñòî-ãëèíèñòûå, ðûõëûå. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ èçðåæåí è áåäåí â âèäîâîì îòíîøåíèè. Êðîìå ýäèôèêàòîðà, îáû÷íû Artemisia rupestris L., Potentilla acaulis L., Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex. Volkens, Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 15-20%, íà äîëþ ëóêà 34

ïðèõîäèòñÿ íå áîëåå 1-2%. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ íà 1 ì2 ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè ïîêàçàòåëÿìè: ñåÿíöåâ - 53; âåãåòàòèâíûõ – 27,2; ãåíåðàòèâíûõ – 4 îñîáè. Ðàñòåíèÿ íîðìàëüíî ðàçâèòû, ïðèçåìèñòûå, äåðíîâèíêè ïëîòíûå ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì âåãåòàòèâíûõ (35-76) è ìàëûì ÷èñëîì ãåíåðàòèâíûõ (1,6) ïîáåãîâ. Âûñîòà öâåòîíîñîâ 14,4 ñì. Ñîöâåòèÿ êðóïíûå, ïëîòíûå, ÷èñëî öâåòêîâ íà îäíî ñîöâåòèå êîëåáëåòñÿ â çíà÷èòåëüíîì ïðåäåëå îò 9 äî 29 (16,6).  ñðåäíåì,12,3 öâåòêà îáðàçóþò êîðîáî÷êè ñ ñåìåíàìè, êîýôôèöèåíò îáðàçîâàíèÿ êîðîáî÷åê î÷åíü âûñîê – 74,1%. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 159,6, ðåàëüíîå – 78,2 ñåìÿíêè íà îñîáü, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 49%. Öåíîïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ìîëîäàÿ, ïðîãðåññèðóþùàÿ. Öåíîïîïóëÿöèÿ ëóêîâîãî ôèòîöåíîçà ñ äîìèíèðîâàíèåì Allium polyrhizum Turcz. ex Regel, ïëîùàäü îêîëî 2000 ì2. Ïî÷âû ïëîòíûå, ñîñòàâëåíû òðåòè÷íûìè ãëèíàìè, ñâåðõó ïî÷âåííûé ñëîé ïîêðûò ïëîòíîé êîðêîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò, î÷åíü ðàçðåæåí, ñëîæåí íåáîëüøèì ÷èñëîì ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ: Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex. Volkens, Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Kochia prostrata (L.) Schrad., Stipa sareptana A. Beck., Artemisia terrae-albae Krasch. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 30-52%, äîëÿ ëóêà – 35-40%. Ëóê â ôèòîöåíîçå âñòðå÷àåòñÿ â âèäå îáøèðíûõ ñïëîøíûõ è ïëîòíûõ ïÿòåí èëè â âèäå óçêèõ ëåíò ïî âðåìåííîìó âîäîñòîêó, äî 5 ì øèðèíîé è 50-120 ì äëèíîé. Òàëûå âîäû âåñíîé, îáèëèå îñàäêîâ ðàçìûâàþò îáíàæåíèÿ òðåòè÷íûõ ãëèí, ïîòîêè ãëèíèñòîé ìàññû ñòåêàþò âíèç ïî âîäîñòîêó, îòêëàäûâàÿñü â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà è, ÷àñòè÷íî çàìûâàÿ èõ, ÷òî âåäåò ê çàãëóáëåíèþ ðàñòåíèé.  ýòèõ óñëîâèÿõ ëóê ïî÷òè óòðà÷èâàåò ñïîñîáíîñòü ê îáðàçîâàíèþ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ íà 1 ì2 îáðàçóåòñÿ, â ñðåäíåì 7,6 öâåòîíîñîâ, îäíàêî ó ðàñòåíèé âîçðàñòàåò ñïîñîáíîñòü ê âåãåòàòèâíîìó ðàçìíîæåíèþ. Îáû÷íî äåðíèíû ðûõëûå è ëåãêî ðàñïàäàþòñÿ íà êëîíû, ïðè ýòîì íà 1 ì2 íàñ÷èòûâàåòñÿ 230-360 êëîíîâ, ñîçäàþùèõ ÿðêî çåëåíûé êîâåð èç ëèñòüåâ ëóêà. Ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè íèçêîðîñëûå, 9-11 ñì âûñîòû, ñèëüíî óòîí÷åííûå. Ñîöâåòèÿ ðûõëûå, îáåäíåííûå, 14,9 öâåòêîâ/ì2, çàâÿçàâøèõñÿ êîðîáî÷åê – 5,8 (38,9%). Îáû÷íî ðàñòåíèÿ ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ ïëîòíûå çàðîñëè è îòäåëèòü îäíó îñîáü îò äðóãîé ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî. Ïî ýòîé ïðè÷èíå ñåìåíîøåíèå îïðåäåëÿëîñü íà åäèíèöó ïëîùàäè (1 ì2). Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 88,2 ñåìÿíêè/ì2, ïîòåíöèàëüíîå – 226,5; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 38,9%. Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ âèäà â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþò åå êàê ñòàðåþùóþ, ñ îãðàíè÷åííûì ñåìåííûì ðàçìíîæåíèåì. Êàê ïðàâèëî, â îñåííèé ïåðèîä â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà îòìå÷àåòñÿ âûïàñ ñêîòà. Ïðîãîí ñêîòà ïî ìîêðîìó ãëèíèñòîìó ãðóíòó âåäåò ê ñèëüíîìó íàðóøåíèþ ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ ïî÷âû, íàðóøåíèþ öåëîñòíîñòè äåðíèí è ÷àñòè÷íîìó îãîëåíèþ êîðíåâîé ñèñòåìû. Äàííûé ôàêòîð îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà îáùåì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèé.  öåëîì, 35

ìàíðàêñêàÿ ïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ñïîñîáíà ê àêòèâíîìó ñàìîâîñïðîèçâîäñòâó ñåìåííûì è âåãåòàòèâíûì ñïîñîáîì.  ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, îíà ìàëîóñòîé÷èâà ê âûòàïòûâàíèþ. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ìàíðàêñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ ñåâåðî-âîñòî÷íûì ïðåäåëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà â Êàçàõñòàíå è íåîáõîäèì ñòðîãèé êîíòðîëü çà åå ñîñòîÿíèåì. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåäêîñòü. Ïî-âèäèìîìó, âèä èñ÷åçàåò èç-çà íàðóøåíèÿ ìåñò îáèòàíèÿ â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà (ïàëû, ÷ðåçìåðíûé âûïàñ ñêîòà). Ìåðû îõðàíû. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981. Íåîáõîäèì êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ñóùåñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè: À.È. Ââåäåíñêèé, 1935; Í. Â. Ïàâëîâ, Ï.Ï. Ïîëÿêîâ, 1958; Å.Ô. Ñòåïàíîâà, 1962; Á. À. Áûêîâ, 1962; À.È. Ââåäåíñêèé, 1971; Ò.Â. Åãîðîâà, 1977; Â.Ã. Öàãîëîâà, 1981; Â.È. Ãðóáîâ, 1982; Í.Â. Ôðèçåí, 1987; Å.È.Ðà÷êîâñêàÿ, 1993; Þ.Ã.Åâñòèôååâ, Å.È.Ðà÷êîâñêàÿ, 1997.

ËÓÊ ÍÈÇÊÈÉ – ALLIUM PUMILUM Vved. in Bull. Univer. As. Centr.,19(1934)21 (ñåì. Alliaceae J.Agardh, syn. Liliaceae Juss.), êàçàõñêîå íàçâàíèå: Àëàñà æóà. Êàòåãîðèÿ – 3(R) Ðàçðÿä - 3à èëè R(a) Ðàíã – ÃÎ Îïèñàí À.È. Ââåäåíñêèì â 1934 ã. ïî ñáîðàì Â.Ê. Øèøêèíà (1931) ñ ïëîñêîãîðüÿ Óêîê. Äî 1986 ã. âèä íå îòìå÷àëñÿ â ìåñòàõ åñòåñòâåííîãî ïðîèçðàñòàíèÿ íà þãî-âîñòî÷íîì Àëòàå (Ââåäåíñêèé, 1935; Ñåðãèåâñêàÿ, 1961), ÷òî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì ñ÷èòàòü åãî èñ÷åçíóâøèì èëè íàõîäÿùèìñÿ íà ãðàíè èñ÷åçíîâåíèÿ âèäîì (Êðàñíàÿ êíèãà ðàñòåíèé CCCP, 1975; Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè, 1980). Îäíàêî, ôëîðèñòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò ïîçâîëèëè óòî÷íèòü åãî ðàñïðîñòðàíåíèå, èçìåíèòü ïðåäñòàâëåíèå î ñòàòóñå ðåäêîñòè è ïåðåâåñòè åãî èç êàòåãîðèè: “Ïî-âèäèìîìó, èñ÷åçíóâøèå”, â êàòåãîðèþ: “Ðåäêèå” (×åðåìóøêèíà è äð., 1992; Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé, 1996). Êñåðîïñèõðîôèò. Óçêîëîêàëüíûé ýíäåìè÷íûé âèä ãîð Þæíîé Ñèáèðè, Àëòàÿ è ñåâåðî-çàïàäíîé Ìîíãîëèè. Èçâåñòåí èç 10 ïóíêòîâ â Ðîññèè, 3-õ â Ìîíãîëèè è 3-õ íà Àëòàå.  ïðåäåëàõ Ðóññêîãî Àëòàÿ âñòðå÷àåòñÿ: ïëàòî Óêîê - êëàññè÷åñêîå ìåñòîîáèòàíèå: âåðõîâüÿ ðåê Êîêóçåê íà Þæíî-×óéñêîì õðåáòå, Àêñàé - íà õð. Ñàéëþãåì, Êîñòàõòà - íà õð. Òåðåêòèíñêèé, Áàííîé - íà õð. Õîëçóí.  Òóâå ïÿòü ìåñòîíàõîæäåíèé: òðè ïî ðåêå Áàðëûê (õð. Öàãàí-Øèáýòó), íà õð. Ïåðåâàëüíûé è âåðõîâüå ð. Øèîï-Õåì (õð. Øàïøàëüñêèé).  Ìîíãîëèè èçâåñòåí ëèøü â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè, íà ãîðå Öàãàí-Øóâóò-Óëà, â 20 è 34 êì çàïàäíåå 36

íàñåëåííîãî ïóíêòà Ñàãèÿ è íà õð. Òóðãåí-Óëà, â 58 êì ñåâåðíåå ñ. Áóõýé-Ìóðýé (ðàñïðîñòðàíåíèå öèòèðîâàíî ïî Ôðèçåí, Íàìçàëîâó, 1985).  ïðåäåëàõ Êàçàõñòàíà ëóê íèçêèé èçâåñòåí èç 4-õ ìåñòîíàõîæäåíèé: 2 èç íèõ íàõîäÿòñÿ íà Çàïàäíîì Àëòàå (Èâàíîâñêèé õð., âåðøèíà ã. Âûøå-Èâàíîâñêàÿ è âåðøèíà ã. Êðåñòîâàÿ), ïî îäíîìó – â Óëüáèíñêîì õð. (×åðíûé óçåë) è íà Þæíîì Àëòàå (âåðõîâüå ð. Áóõòàðìà). Ëóê íèçêèé îáèòàåò â âûñîêîãîðíûõ êðèîôèòíûõ è ïåòðîôèòíûõ ñòåïíûõ è òóíäðîâûõ ñîîáùåñòâàõ. Îñíîâíûå ìåñòîîáèòàíèÿ âèäà: ÷àñòè÷íî çàêðûòûå ãðåáíè ìîðåí; êàìåíèñòûå, êàìåíèñòî-îñîêîâûå, îñîêî-äðèàäîâûå, îñîêîâûå, îñîêî-ìîõîâûå, äðèàäîâûå, îñîêî-êîáðåçèåâûå òóíäðû ñ ïëîòíûì ìîõîâûì è ëèøàéíèêîâûì íàïî÷âåííûì ïîêðîâîì, à òàêæå âñòðå÷àåòñÿ â ñåðèéíûõ ïåòðîôèòíûõ ãðóïïèðîâêàõ êðèîêñåðîôèòíûõ ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ. Ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà îáû÷íî îêðóæåíû çàðîñëÿìè Betula rotundifolia Spach èëè êðóïíîîáëîìî÷íûìè ïîðîäàìè (êóðóìû). Ïî÷âû â ìåñòàõ îáèòàíèÿ âèäà ðûõëûå, ñîäåðæàùèå îáëîìêè ïîðîä, áîãàòû ãóìóñîì, ñ ìîùíîñòüþ ãóìóñîâîãî ãîðèçîíòà 10-30 ñì. Îáû÷íî ëóê âñòðå÷àåòñÿ î÷åíü ðàññåÿííî: åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè èëè íåáîëüøèìè ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûìè ãðóïïàìè, ïëîùàäüþ îò íåñêîëüêèõ êâàäðàòíûõ ìåòðîâ äî íåñêîëüêèõ ñîòåí êâàäðàòíûõ ìåòðîâ.  êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâîäèì îïèñàíèå ÷åòûðåõ òèïè÷íûõ öåíîïîïóëÿöèé, ðàçìåùåííûõ íà ñåâåðî-çàïàäíûõ ñêëîíàõ âåðøèí Âûøå-Èâàíîâñêàÿ è Êðåñòîâàÿ. Öåíîïîïóëÿöèÿ êîáðåçèåâî-îâñÿíèöåâûõ (Festuca kryloviana Reverd. + Kobresia capilliformis Ivan.) ôèòîöåíîçîâ ðàçìåùåíà ïî ãðåáíÿì ñëàáî çàêðûòûõ ìîðåí, â âûñîòíîì ïðåäåëå 2200 ì íàä óð. ì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ óìåðåííî ñôîðìèðîâàí, ìîçàè÷åí, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 60-80%.  ðàñòèòåëüíûõ ãðóïïèðîâêàõ ïðåîáëàäàþò ïëîòíîäåðíîâèííûå ðàñòåíèÿ ñ äîìèíèðîâàíèåì Kobresia capilliformis Ivan., Festuca borissii Reverd., F. kryloviana Reverd., Carex stenocarpa Turcz. ex V.Krecz., C. capillaris L. Ìåñòàìè, â ðîëè ñóáäîìèíàíòà ìîæåò âûñòóïàòü Aster alpinus L. èëè Bupleurum longiinvolucratum Kryl. Âûñîòà òðàâîñòîÿ íå ïðåâûøàåò 30 ñì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îáåäíåí, ïðåäñòàâëåí íå áîëåå ÷åì 25 âèäàìè: Linum perenne L., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard, Trisetum mongolicum (Hult.) Peschkova, T. spicatum (L.) K. Richt., T. altaicum Roshev., Koeleria ledebourii Domin, Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult., Poa altaica Trin., P. insignis Litv. ex Roshev., P. alpina L., Ptilagrostis mongholica (Turcz. ex Trin.) Griseb., Aster alpinus L., Bupleurum longiinvolucratum Kryl., Patrinia sibirica (L.) Juss. Èç êóñòàðíèêîâ îáû÷íû Cotoneaster uniflorus Bunge, Atragene sibirica L., Lonicera hispida Pall. ex Schult., Juniperus sibirica Burgsd., ðåæå âñòðå÷àþòñÿ Lonicera altaica Pall. ex DC., Salix lanata L. Ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûé íàïî÷âåííûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ÷àùå âñåãî ñ äîìèíèðîâàíèåì Polytrichum juniperinum Hedw., P.piliferum Hedw. è Cladonia sp. Îáû÷íî ìîðåíû ñ ñåâåðî-çàïàäà îêðóæåíû çàðîñëÿìè Betula rotundifolia Spach, ñ þãî-âîñòîêà - êðóïíûìè ãëûáàìè 37

êóðóìîâ. Ó÷àñòêè öåíîïîïóëÿöèé î÷åíü ìàëû, ïî ïëîùàäè íå ïðåâûøàþò 15-50 ì2, â íèõ ïðîèçðàñòàåò îò 19 äî 37 ðàçíîâîçðàñòíûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé ëóêà. Ãíåçäà ñëàáî ðàçâèòû è â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû äâóõïîáåãîâûìè îñîáÿìè.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷àþòñÿ ãíåçäà, îáðàçîâàííûå 3-6 ïîáåãàìè, êàê ïðàâèëî, îíè ïëîòíûå, ëóêîâèöû îäåòû ãðóáîñåò÷àòûìè âîëîêíèñòûìè îáîëî÷êàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ.  ãíåçäå îáû÷íî ôîðìèðóåòñÿ 1-11 âåãåòàòèâíûõ è 1-4 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà. Âûñîòà ðàñòåíèé ê ìîìåíòó öâåòåíèÿ íå ïðåâûøàåò 15-20 ñì. Ìàññîâîå öâåòåíèå - â êîíöå èþëÿ - ïåðâîé ïîëîâèíå àâãóñòà.  ñîöâåòèè 23-43 öâåòêà, èç íèõ òîëüêî 33-48% îáðàçóþò êîðîáî÷êè ñ ñåìåíàìè. Ñîçðåâàíèå ñåìÿí íà÷èíàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà è çàêàí÷èâàåòñÿ â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ.  ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ ñåìÿí, ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè óäëèíÿþòñÿ è ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ äîñòèãàþò 25-35 ñì âûñîòû. Íà îäíîì ðàñòåíèè ÷àùå âñåãî îáðàçóåòñÿ 15-60 ñåìÿíîê. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå ñîñòàâëÿåò 93-341 ñåìÿíêè íà îñîáü; ðåàëüíîå - 43-124. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 16-48%. Ñåìåíà ìåëêèå è ëåãêèå, ëåãêî ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçîâ. Ïðîðîñòêè âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ ìåæäó êàìíåé è îêîëî îáëîìêîâ ïîðîäû, ãäå ñåìåíà ëåãêî çàäåðæèâàþòñÿ. Ìîëîäûå âåãåòàòèâíûå îñîáè âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî, ïî-âèäèìîìó, ïîñëå ïåðâîé çèìîâêè áîëüøàÿ ÷àñòü èõ ãèáíåò îò âûïèðàíèÿ èëè âûìåðçàíèÿ. Ñåÿíöû â äåðíèíàõ ðàñòåíèé, ïðîèçðàñòàþùèõ ñîâìåñòíî ñ ëóêîì, íå îáíàðóæåíû. Íàõîæäåíèå ñåíèëüíûõ îñîáåé â öåíîçå íå îòìå÷åíî. Îáùåå ñîñòîÿíèå ôèòîöåíîçîâ óäîâëåòâîðèòåëüíîå, îíè íîðìàëüíî íåïîëíî÷ëåííûå, ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ãåíåðàòèâíûìè îñîáÿìè. Öåíîïîïóëÿöèÿ äðèàäîâûõ (Dryas oxyodonta Juz.) ôèòîöåíîçîâ ïðåäñòàâëåíà 4-ìÿ ó÷àñòêàìè, ðàçìåùåííûìè íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå âåðøèíû Âûøå-Èâàíîâñêàÿ, â âûñîòíîì ïðåäåëå 2200-2300 ì íàä óð. ì. Ïðèóðî÷åíû ê ãðåáíÿì ñëàáî çàêðûòûõ ìîðåí. Ëóê íèçêèé âñòðå÷àåòñÿ çäåñü â âèäå íåáîëüøèõ, èçîëèðîâàííûõ ïÿòåí (25-40 ì2), ñ î÷åíü íèçêîé ïëîòíîñòüþ – 5-18 îñîáåé. Âèäîâîé ñîñòàâ, ñëàãàþùèé ìèêðîôèòîöåíîçû, îáåäíåí. ×èñëî âèäîâ êîëåáëåòñÿ îò 15 äî 23 (Carex rupestris All., Thalictrum alpinum L., Gentiana grandiflora Laxm., Viola altaica Ker.-Gawl., V. biflora L., Patrinia sibirica (L.) Juss., Eremogone formosa (Fisch. ex Ser.) Fenzl, Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard, Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult. è äð.). Âî âñåõ ìèêðîôèòîöåíîçàõ â ðîëè äîìèíàíòà âûñòóïàåò Dryas oxyodonta Juz. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå – 70-90%. Ëóê íèçêèé âñòðå÷àåòñÿ îãðàíè÷åííî è ðàññåÿííî, åäèíè÷íûìè îñîáÿìè, ïî 4-11 ðàñòåíèé íà îäèí ôèòîöåíîç. Ðàñòåíèÿ ëóêà íèçêîðîñëûå, 12-15 ñì âûñîòû, ñîñòîÿò èç 2-3 ïîáåãîâ. Ñîöâåòèÿ êðóïíûå, ïëîòíûå, èç 28-37 öâåòêîâ, èç íèõ 17-33% îáðàçóþò ïîëíîöåííûå êîðîáî÷êè ñ ñåìåíàìè. Íà îäíîì ðàñòåíèè îáðàçóåòñÿ 7-38 ñåìÿíîê. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 224-296, ðåàëüíîå – 9,5-24,4 ñåìÿíêè íà îñîáü. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 4,2-8,3%. Ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå è ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû, ðàçíîâîçðàñòíûõ 38

âåãåòàòèâíûõ íà 1ì2 - 0,1 øò., ãåíåðàòèâíûõ – 0,7 øò. Îáùåå ñîñòîÿíèå öåíîïîïóëÿöèè óäîâëåòâîðèòåëüíîå. Îíà îòíîñèòñÿ ê òèïó ìîëîäûõ, íîðìàëüíûõ, íåïîëíî÷ëåííûõ, ïðåäñòàâëåííûõ ïðåèìóùåñòâåííî ãåíåðàòèâíûìè îñîáÿìè è âõîäèò â ñîñòàâ ôèòîöåíîçîâ ïèîíåðíîãî òèïà, âîçíèêøèõ â âèäå ïÿòåí íà ñêëîíàõ è ãðåáíÿõ ìîðåí íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ çàðàñòàíèÿ. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-äðèàäîâîãî (Dryas oxyodonta Juz. + Carex rupestris All.) ôèòîöåíîçà çàíèìàåò ãðåáåíü îáøèðíîé ìîðåíû â âåðõîâüå ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà (ñåâåðî-çàïàäíûé ñêëîí õð. Èâàíîâñêèé), íà âûñîòå 2400 ì íàä óð. ì. Ýòî ñàìàÿ çíà÷èòåëüíàÿ ïî ïëîùàäè öåíîïîïóëÿöèÿ ëóêà íèçêîãî (îêîëî 3500 ì2) â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ. Òðàâÿíîé ïîêðîâ îáåäíåí, ïðåäñòàâëåí âûñîêîãîðíûìè âèäàìè, ÷èñëî êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò 20 (Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult., Eremogone formosa (Fisch. ex Ser.) Fenzl, Thalictrum alpimun L., Oxytropis sulphurea (Fisch. ex DC.) Ledeb., Dryas oxyodonta Juz., Carex stenocarpa Turcz. ex V.Krecz., C. capillaris L., Festuca kryloviana Reverd. è äð.).  ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò Carex rupestris All., C. capillaris L.. Ðåæå ìåñòàìè äîìèíèðóåò Dryas oxyodonta Juz. èëè Festuca borissii Reverd.. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 60-70%, ìåñòàìè òðàâîñòîé ñèëüíî èçðåæåí, ñ ïîêðûòèåì 30-45%. Íàïî÷âåííûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, äîìèíèðóþò ìõè èç ðîäà Polytrichum Hedw. Ïëîòíîñòü ëóêà íèçêîãî â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè ñðàâíèòåëüíî âûñîêà, äî 4,2 øò/ì2 ãåíåðàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ îñîáåé.  ïåðèîä îïèñàíèÿ (25.07), ðàñòåíèÿ íàõîäèëèñü â ôàçå ìàññîâîãî öâåòåíèÿ, â õîðîøåì ñîñòîÿíèè, ïîâðåæäåíèé áîëåçíÿìè è âðåäèòåëÿìè íå îòìå÷åíî. Ðàñòåíèÿ ïî ïëîùàäè ðàçìåùåíû î÷åíü ðàññåÿííî, â âèäå íåáîëüøèõ ïÿòåí èëè ïëîòíûõ ìíîãîñòåáåëüíûõ ãíåçä. ×èñëî ïîáåãîâ â ãíåçäå 3-14; èç íèõ ãåíåðàòèâíûõ 1-5. Íàäçåìíàÿ ÷àñòü ðàñòåíèé íà 1/3 ïîãðóæåíà â ìîõîâîé ïîêðîâ. Ëóêîâèöû çàêëþ÷åíû â ìíîãîñëîéíóþ ìóôòó èç âîëîêíèñòî-ñåò÷àòûõ ÷åøóè. Äàííûé ôàêòîð ñïîñîáñòâóåò âûæèâàíèþ è ñîõðàíåíèþ ðàñòåíèé â ñóðîâûå ìàëîñíåæíûå çèìû. Ñàìîñåâ îáèëåí, íî îòìå÷åí òîëüêî ïî ïåðèôåðèè öåíîïîïóëÿöèè, íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ îêîëî îáëîìêîâ ïîðîäû.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷àåòñÿ íàõîæäåíèå ñåÿíöåâ â äåðíèíàõ îñîê è çëàêîâ, êîòîðûå, âåðîÿòíåå âñåãî, âûæèâàþò, ñîõðàíÿþòñÿ è ôîðìèðóþò â äàëüíåéøåì ãíåçäà. Íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ âñòðå÷àþòñÿ, â îñíîâíîì, ïðîðîñòêè òåêóùåãî ãîäà. Ïî-âèäèìîìó, ÷àñòü ñåÿíöåâ ïåðâîãî ãîäà â ïåðèîä çèìîâêè ïîãèáàåò. Ïðèñóòñòâèå 2-3-ëåòíèõ ñåÿíöåâ îòìå÷åíî åäèíè÷íî. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ íà 1 ì2: ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 2,1, ãåíåðàòèâíûõ – 4,2, ñåíèëüíûõ – 0,2. Ñåìåíîøåíèå íåðåãóëÿðíîå, â ñåçîíû ñ äîæäëèâûì ëåòîì è ðàííèìè îñåííèìè çàìîðîçêàìè, ðàñòåíèÿ îáðàçóþò î÷åíü ìàëî ñåìÿí (ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 1260 ñåìÿíîê íà îñîáü, ðåàëüíîå – 57, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 4,5%).  ãîäû ñ ñóõèìè òåïëûìè ëåòíèìè ìåñÿöàìè – îáèëüíî ïëîäîíîñÿò (ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 1340 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, ðåàëüíîå – 370, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 39

26,7%). Äàííóþ öåíîïîïóëÿöèþ ìîæíî õàðàêòåðèçîâàòü êàê íîðìàëüíóþ ïîëíî÷ëåííóþ, ïðîãðåññèðóþùóþ. Îòìå÷àåòñÿ ðàññåëåíèå ëóêà íà áëèçëåæàùèå ó÷àñòêè ìîðåíû. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-îâñÿíèöåâîãî (Festuca kryloviana Reverd. + Carex capillaris L.) ôèòîöåíîçà ðàñïîëîæåíà íà þãî-âîñòî÷íîì ñêëîíå âåðøèíû Êðåñòîâàÿ, íà âûñîòå 2300 ì íàä óð.ì. (õð. Èâàíîâñêèé). Ïëîùàäü ôèòîöåíîçà ñ ó÷àñòèåì ëóêà íèçêîãî íåâåëèêà, â îáùåé ñëîæíîñòè çàíèìàåò îêîëî 1200 ì2. Ïî þãî-âîñòî÷íîìó ñêëîíó ëóê íèçêèé ïðîíèêàåò â îñòåïíåííûå ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå íèçêîòðàâíûå ëóãà àëüïèéñêîãî òèïà äî 1800 ì íàä óð. ì. Ýäèôèêàòîðàìè ôèòîöåíîçà ÿâëÿþòñÿ: Carex capillaris L., Festuca kryloviana Reverd.. Èç ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ: Carex orbicularis Boott, Pachypleurum alpinum Ledeb., Polygonum viviparum L., Silene graminifolia Otth, Gentiana uniflora Georgi, Patrinia sibirica (L.) Juss., Pedicularis oederi Vahl, Claytonia joanneana Schult., Thalictrum alpinum L.  íàçåìíîì ïîêðîâå äîìèíèðóþò ëèøàéíèêè èç ðîäà Cladonia è ìõè - Polytrichum alpestre Hedw., P. piliferum Hedw., P. juniperinum Hedw., îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 90%. ßðóñíîñòü ñëàáàÿ èëè ñîâñåì íå âûðàæåíà. Ìèêðîðåëüåô ïëàâíî èçðåçàí, ñî çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì âûõîäÿùèõ íà ïîâåðõíîñòü êîðåííûõ ïîðîä, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çàäåðæàíèþ è íàêîïëåíèþ ñíåãà, ñîõðàíÿåò ðàñòåíèÿ â çèìíèé ïåðèîä îò âûìåðçàíèÿ è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé îò âåòðîâ. Ýäèôèêàòîðàìè íà îñòåïíåííûõ íèçêîòðàâíûõ ëóãàõ àëüïèéñêîãî òèïà ÿâëÿþòñÿ Festuca kryloviana Reverd., ìåñòàìè Helictotrichon altaicum Tzvel., Tulipa uniflora (L.) Bess. ex Baker, Papaver nudicaule L. Ê ñîïóòñòâóþùèì âèäàì îòíîñÿòñÿ: Aster alpinus L., Allium rubens Schrad. ex Willd., Thymus serpyllum L., Gentiana decumbens L., Oxytropis sulphurea (Fisch. ex DC.) Ledeb., Î. ambigua (Pall.) DC., Ðîà attenuàtà Trin. Ïî÷âû â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà íèçêîãî ïðåäñòàâëåíû ãîðíûìè ÷åðíîçåìàìè ñ îáëîìêàìè ïîðîäû ðàçíîé âåëè÷èíû. Ëóê âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî è ñïîðàäè÷íî åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè èëè êóðòèíàìè èç 10-17 îñîáåé. Ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, âûñîòà èõ 10-12 ñì, ìíîãîñòåáåëüíûõ ãíåçä íå îáðàçóþò, â îñíîâíîì âñòðå÷àþòñÿ îñîáè 1-2õ-ïîáåãîâûå. Öâåòåíèå íà÷èíàåòñÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû èþëÿ èëè ñ íà÷àëà àâãóñòà. Ñîöâåòèå ïëîòíîå, ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 25-67, â ñðåäíåì – 42. Ñåìåííûå êîðîáî÷êè îáðàçóþòñÿ ïðèìåðíî íà 30 ñîöâåòèÿõ, ÷òî ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 69%. Ïëîäîíîøåíèå óäîâëåòâîðèòåëüíîå, ÷èñëî ñåìÿíîê íà 1 ðàñòåíèå êîëåáëåòñÿ îò 17 äî 143 (27), êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 10,7%. Ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå âèäà ÷ðåçâû÷àéíî íèçêîå. Åäèíè÷íûå ðàçíîâîçðàñòíûå ñåÿíöû âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ îêîëî êàìíåé, âîêðóã äåðíèí çëàêîâ è îñîê. Ñëàáîå âîçîáíîâëåíèå ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî ñåìåíà ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ, ãäå ñåÿíöû ãèáíóò â íåñîîòâåòñòâóþùèõ äëÿ íèõ óñëîâèÿõ. Öåíîïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè âñåõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé, íà 1 ì2: ðàçíîâîçðàñòíûõ ñåÿíöåâ – 0,4, ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé – 40

0,7, ñåíèëüíûõ 0,06. Ðàñøèðåíèå ïëîùàäè öåíîïîïóëÿöèè ñäåðæèâàåòñÿ êîíêóðèðóþùèìè àññîöèàöèÿìè àëüïèéñêèõ âûñîêîòðàâíûõ ëóãîâ è îáøèðíûõ ïîëåé êóðóìíèêà. Äàííàÿ öåíîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ïðîãðåññèðóþùàÿ, ïîëíî÷ëåííàÿ, ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè âñåõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé.  åñòåñòâåííîé îáñòàíîâêå ëóê íèçêèé âîçîáíîâëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ñåìåííûì ñïîñîáîì. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îñîáè ñðàâíèòåëüíî íåâûñîêàÿ. Åæåãîäíî â ñîöâåòèè îáðàçóåòñÿ 17-116 ñåìÿíîê, îáû÷íî èç íèõ 69% ïðèõîäèòñÿ íà äîáðîêà÷åñòâåííûå ñåìåíà (âûïîëíåííûå). Ðàññåëåíèå ñåìÿí ïî òåððèòîðèè ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ âåòðà. Ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå â óñëîâèÿõ êîðîòêîãî è ñóðîâîãî ëåòà òðåáóåò ìíîãî âðåìåíè, ïåðâûé ëèñò ïîÿâëÿåòñÿ íå ðàíåå ÷åì ÷åðåç 1.5-2 ìåñÿöà ïîñëå ïðîðàñòàíèÿ.  ðåçóëüòàòå ïîä ñíåã ñåÿíöû óõîäÿò ñ íåñôîðìèðîâàííîé êîðíåâîé ñèñòåìîé, ÷òî ïðèâîäèò ê ïî÷òè 100% âûïàäàì ñåÿíöåâ â ïåðèîä ïåðåçèìîâêè. Ñåìåíà ëóêà íèçêîãî î÷åíü ìåëêèå è ëåãêèå: ìàññà 1000 ñåìÿíîê ñîñòàâëÿåò 1.2 ã. Ñåìåíà ëåãêî ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ îò ìåñò îáèòàíèÿ âèäà, ïîïàäàÿ â êóðóìû èëè çàðîñëè êóñòàðíèêà, ãäå ñåÿíöû ïîãèáàþò.  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñåìåíà ïðè òåìïåðàòóðå +20°Ñ íà÷èíàþò ïðîðàñòàòü íà 4-5 äåíü è çà 15 äíåé ïðîðàñòàåò äî 75% ñåìÿí. Ïðè áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (15-17°Ñ), ïðîðàñòàíèå ñåìÿí ðàñòÿíóòîå è íåäðóæíîå. Çà ïåðèîä â 35-40 äíåé ïðîðàñòàåò âñåãî 32-37% ñåìÿíîê, îñòàëüíûå çàãíèâàþò. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå â ïðèðîäå íå íàáëþäàëîñü. Îñîáè ëóêà íèçêîãî ñîñòîÿò èç êóñòÿùèõñÿ ïàðòèêóë, èìåþùèõ ïðèäàòî÷íóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó. Íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ äåðíèíà åäèíàÿ, â äàëüíåéøåì îíà ðàñïàäàåòñÿ íà ïàðòèêóëû, îêðóæåííûå îáùåé ìóôòîé èç ñåò÷àòî-âîëîêíèñòûõ îñòàòêîâ îòìåðøèõ âëàãàëèù ëèñòüåâ è âíåøíå íàïîìèíàþò ìîðôîëîãè÷åñêè öåëîñòíóþ îñîáü.  ðåçóëüòàòå, ïîëíîãî ðàñïàäà êóñòà íà êëîíû è ïðîñòðàíñòâåííîãî îáîñîáëåíèÿ èõ íå ïðîèñõîäèò. Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ ëóêà íèçêîãî â åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ çàâåðøàåòñÿ çà 3,5-4 ìåñÿöà, ñ êîíöà ìàÿ è äî ñåðåäèíû àâãóñòà. Ïîäñíåæíîãî ðîñòà íå íàáëþäàåòñÿ. Ñíåã â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà ñõîäèò âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàÿ. Îòðàñòàíèå îòìå÷àåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå ñõîäà ñíåãà â ïåðâîé äåêàäå èþíÿ, âñêîðå ïîñëå óñòàíîâëåíèÿ ñðåäíåñóòî÷íîé òåìïåðàòóðû +3+5°Ñ. Íàðàñòàíèå íàäçåìíîé ìàññû î÷åíü çàìåäëåííîå. Ðàçðûâ ïîêðûâàëåö îòìå÷àåòñÿ â êîíöå èþíÿ. Ê ñåðåäèíå èþëÿ íàñòóïàåò ìàññîâîå öâåòåíèå. Ïåðâûìè ðàñïóñêàþòñÿ öâåòû íèæíåãî ÿðóñà. Âåðõíèå öâåòêè ÷àùå âñåãî íå óñïåâàþò ðàñïóñòèòüñÿ è çàâÿçàòü ïëîäû. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îäíîãî öâåòêà 4-5 äíåé; ñîöâåòèÿ 7-13 äíåé. Îñíîâíîå ÷èñëî öâåòêîâ ðàñïóñêàåòñÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå äíÿ. Ïëîäû ôîðìèðóþòñÿ ê ñåðåäèíå àâãóñòà è ñîçðåâàþò ê ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ. Ïðè çàòÿæíîé, õîëîäíîé âåñíå, õîëîäíîì è äîæäëèâîì ëåòå öâåòóùèå îñîáè âñòðå÷àþòñÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà.  òàêèå ãîäû ñîçðåâàíèå ñåìÿí 41

ìàëîâåðîÿòíî, ïîñêîëüêó îòðèöàòåëüíûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà â íî÷íîå âðåìÿ óñòàíàâëèâàþòñÿ óæå 10-15 àâãóñòà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèè 70-80 äíåé. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ âòîðè÷íîãî ðîñòà.  ôàçå îòðàñòàíèÿ ðàñòåíèÿ íå îáðàçóþò àíòîíöèàíîâ. Ïîñòîÿííûé ñíåãîâîé ïîêðîâ â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ëóêà íèçêîãî óñòàíàâëèâàåòñÿ â êîíöå ñåíòÿáðÿ, ðåæå â ïåðâîé äåêàäå îêòÿáðÿ. Èíòðîäóêöèîííûå èñïûòàíèÿ âèäà ïðîâîäèëèñü â Öåíòðàëüíîì Ñèáèðñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó (1982, ã. Íîâîñèáèðñê) è Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó ÐÊ (1998, ã. Ðèääåð). Ïî ïðåäâàðèòåëüíûì äàííûì, â Íîâîñèáèðñêå ëóê íèçêèé ìàëîïåðñïåêòèâåí (×åðåìóøêèíà è äð., 1992) èëè ñðåäíå ïåðñïåêòèâåí äëÿ èíòðîäóêöèè (Ñåìåíîâà, 2001): èìååò óãíåòåííîå ñîñòîÿíèå, ìàëîóñòîé÷èâ, ëåãêî âûïàäàåò, î÷åíü ñëàáî ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåííûì ïóòåì è ñîâñåì íå ðàçìíîæàåòñÿ âåãåòàòèâíî.  óñëîâèÿõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà èíòðîäóêöèîííûå èñïûòàíèÿ íà÷àòû ñ 1998 ãîäà.  êîëëåêöèþ ëóê çàâåçåí æèâûìè ðàñòåíèÿìè.  óñëîâèÿõ ñàäà îòðàñòàíèå îòìå÷åíî ñðàçó âñêîðå ïîñëå ñõîäà ñíåãà - 2.V, ïðè óñòàíîâëåíèè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð +3+4°Ñ. Ïîäñíåæíûé ðîñò íå îòìå÷åí. Ìîëîäûå ëèñòüÿ àíòîöèàíîâ íå îáðàçóþò, âîçâðàòíûìè çàìîðîçêàìè íå ïîâðåæäàþòñÿ. Ïåðâûå ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ïîÿâèëèñü â ñåðåäèíå ìàÿ (15-20). Ðàñòåíèÿ â ýòîé ôàçå èìåëè âûñîòó 18-21 ñì. Ìàññîâîå ïîÿâëåíèå öâåòîíîñîâ íàáëþäàëîñü 25-30 ìàÿ ïðè âûñîòå ðàñòåíèé 23.5 ñì. Ðàçðûâ ïîêðûâàëåö ñîöâåòèé îòìå÷åí 26-27 ìàÿ. Îêðàøèâàíèå áóòîíîâ â ñîöâåòèè 9-11 èþíÿ. Ê íà÷àëó öâåòåíèÿ ðîñò íàäçåìíîé ìàññû ðàñòåíèé â âûñîòó ïðåêðàòèëñÿ. Áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé èìåëè âûñîòó 27 ñì (14-29). Öâåòåíèå íàñòóïèëî 13 Ó1. Ðàñêðûâàþòñÿ öâåòêè, â îñíîâíîì, ñ 10 äî 12 ÷àñîâ äíÿ, â äîæäëèâûå ïàñìóðíûå äíè ðàñêðûòèå öâåòêîâ íå íàáëþäàëîñü, ïåðâûìè ðàñïóñêàþòñÿ öâåòêè íèæíåãî ÿðóñà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îäíîãî öâåòêà ïðè ñîëíå÷íîé ïîãîäå 3-4 äíÿ, ïàñìóðíîé äîæäëèâîé äî 7 äíåé. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îäíîãî ñîöâåòèÿ äî 17 äíåé.  ïåðèîä ìàññîâîãî öâåòåíèÿ ðàñòåíèÿ àêòèâíî ïîñåùàëèñü ìåëêèìè íàñåêîìûìè, øìåëÿìè è áàáî÷êàìè áîÿðûøíèöû. Êîíåö öâåòåíèÿ íàñòóïèë 26.06. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè â ñðåäíåì 28 øò. (9-46). Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ êîðîáî÷êè, ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêî 2,7 (ñðåäíåå íà îäíî ñîöâåòèå); ÷èñëî ñåìÿíîê â êîðîáî÷êå 1-2, ÷àùå îäíà. Ñåìåíà íèçêîãî êà÷åñòâà - ãîäíîñòü èõ îêîëî 50%. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 3-7 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü. Ñîçðåëè ñåìåíà âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ. Ïðè ñîçðåâàíèè ñåìÿí ñòâîðêè êîðîáî÷åê ñëàáî ðàñõîäÿòñÿ, îáðàçóÿ óçêóþ ùåëü, â ðåçóëüòàòå ñåìåíà äîëãîå âðåìÿ íàõîäÿòñÿ â êîðîáî÷êå, íå ðàññåèâàÿñü. Ê ñåðåäèíå àâãóñòà ðàñòåíèÿ ïðåêðàòèëè âåãåòàöèþ.  ïåðâîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ, ñ ðåçêèì ïîíèæåíèåì ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð ðàñòåíèÿ âñòóïèëè â ôàçó ïîâòîðíîãî ðîñòà. Ïîä ñíåã (òðåòüÿ äåêàäà îêòÿáðÿ) ðàñòåíèÿ óøëè â ÷àñòè÷íî çåëåíîì ñîñòîÿíèè. 42

Ïîñëå öâåòåíèÿ íàáëþäàëîñü ñèëüíîå è ìàññîâîå ïîâðåæäåíèå ðàñòåíèé ïåðîíîñïîðîçîì, ÷òî âûçâàëî ïîëíîå óñûõàíèå íàäçåìíîé ìàññû. Ñëàáîå ñåìåíîøåíèå è íèçêîå êà÷åñòâî ñåìÿí, âîçìîæíî, âûçâàíî çàáîëåâàíèåì ðàñòåíèé. Ñ 2000 ã. è ïî 2005 ã. Àëòàéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí (ã. Ðèääåð) ïðîâîäèò èññëåäîâàíèÿ ïî âîññòàíîâëåíèþ è ðàñøèðåíèþ åñòåñòâåííûõ öåíîïîïóëÿöèé ëóêà íèçêîãî ìåòîäîì ðåèíòðîäóêöèè.  åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ëóê íèçêèé èìååò î÷åíü ñëàáîå ñåìåííîå è âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå. Ñåìåííîé ìàòåðèàë äëÿ îïûòíûõ ïîñåâîâ ñîáðàí â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ íà õð. Èâàíîâñêèé (âåðøèíà Âûøåèâàíîâñêàÿ). Ñòàöèîíàðíûå ó÷àñòêè ñ ïîñåâàìè ðàñïîëîæåíû íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå (2300 ì íàä óð.ì.) è âõîäÿò â åñòåñòâåííûé àðåàë ëóêà íèçêîãî. Ðåèíòðîäóêöèîííûå ïîñåâû ïðîâåäåíû ñâåæåñîáðàííûìè ñåìåíàìè â ñåíòÿáðå 2000 ã., áåç çàäåëêè ñåìÿí, âíóòðè è ìåæäó äåðíèíàìè çëàêîâ è îñîê, à òàêæå ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ êîðåííûõ ïîðîä â ëóíêè ñ ïîëíîñòüþ íàðóøåííîé äåðíèíîé. Ðåâèçèÿ ïîñåâîâ â 2001 ã. ïîêàçàëà, ÷òî ïîñëå ïåðâîé çèìû ñîõðàíèëîñü ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ äî 43% ñåÿíöåâ, â äåðíèíàõ çëàêîâ – 27%. Ïðè îñåííåì ó÷åòå 2004 ãîäà óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ êîðåííûõ ïîðîä ñîñòàâëÿåò 14% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà ïðîðîñøèõ ñåìÿíîê, â äåðíèíàõ çëàêîâ – 0,5%. Ñåÿíöû ðàçâèâàþòñÿ î÷åíü ìåäëåííî, âîçðàñòíàÿ ñòàäèÿ ÷åòûðåõëåòíèõ ñåÿíöåâ – þâåíèëüíàÿ. Îñîáè íå áîëåå 3,5 ñì âûñîòû ñ 1-3 òîíêèìè íèòåâèäíûìè ëèñòüÿìè ñî ñëàáîðàçâèòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé. Ïî ïðåäâàðèòåëüíûì íàáëþäåíèÿì, äëÿ ñîçäàíèÿ ðåèíòðîäóêöèîííûõ ïîïóëÿöèé ñåìåííûì ñïîñîáîì, êàê îäèí èç âàðèàíòîâ, ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïîñåâ ñåìÿí ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ ïîðîä â íàðóøåííóþ äåðíèíó áåç çàäåëêè ñåìÿí. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåëèêòîâîñòü, äàííûõ î ðîëè äðóãèõ ôàêòîðîâ íå îòìå÷åíî. Ìåðû îõðàíû. Ëóê íèçêèé - î÷åíü ðåäêèé âèä, ðåêîìåíäîâàí äëÿ ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû. Íåîáõîäèìî ñîçäàòü áîòàíè÷åñêèé çàêàçíèê ïëîùàäüþ îêîëî 200 ãà íà õð. Èâàíîâñêèé â âåðõîâüå ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà, âåðøèíå Âûøå-Èâàíîâñêàÿ è ðÿäà âåðøèí, ðàçìåùåííûõ âîñòî÷íåå; äàííóþ òåððèòîðèþ ïåðåäàòü â âåäåíèå Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà. Çäåñü îòìå÷åíà îäíà èç ñàìûõ áîëüøèõ ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Æåëàòåëüíî óñòàíîâèòü êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì öåíîïîïóëÿöèé âî âñåõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ âèäà, ïðîäîëæèòü ðàáîòû ïî âûÿâëåíèþ íîâûõ ïîïóëÿöèé íà âîñòîêå Çàïàäíîãî Àëòàÿ è õðåáòàõ Þæíîãî Àëòàÿ, âíåñòè äàííûé âèä â ñïèñêè ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí ñ âêëþ÷åíèåì â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñòàíà. Íåîáõîäèìî èíòðîäóöèðîâàòü âèä âî âñåõ áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ Êàçàõñòàíà. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. À.È. Ââåäåíñêèé, 1935; Í. Â. Ïàâëîâ, Ï.Ï. Ïîëÿêîâ, 1958; Ë.Ï. Ñåðãèåâñêàÿ, 1961; Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1975; Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè, 1980; Þ.À. Êîòóõîâ, Í.Ê. 43

Àðàëáàåâ, Ò.À. Ðàêèòÿíñêàÿ, 1985; Í.Â. Ôðèçåí, 1987; À.Ã. Ìàíååâ, 1996; Þ.À. Êîòóõîâ, À.À. Èâàùåíêî, Äæ. Ëàéìàí, 2002; Þ.À. Êîòóõîâ, À.Í. Äàíèëîâà, Î.À. Àíóôðèåâà, 2003; Þ.À. Êîòóõîâ, À.Í. Äàíèëîâà, Î.À. Àíóôðèåâà, 2005-à. ËÓÊ ÄÅÐÍÈÑÒÛÉ - ALLIUM CAESPITOSUM Siev. ex Bong. et Mey. in Bull. Sci. Acad. Sci. St.-Petersb. 8(1841)341 (ñåì. Alliaceae J.Agardh, syn. Liliaceae Juss.); êàçàõñêîå íàçâàíèå: òóïòi æóà Êàòåãîðèÿ - 2(V) Ðàçðÿä - 2à èëè V(à) Ðàíã – ÃÎ Ìíîãîëåòíèé ãîðèçîíòàëüíî íàðàñòàþùèé äëèííîêîðíåâèùíûé ãåîôèò. Ðåä÷àéøèé, óçêîýíäåìè÷íûé óÿçâèìûé âèä, èçâåñòåí èç íåìíîãèõ ìåñòîíàõîæäåíèé. Èçâåñòíûå ìåñòîíàõîæäåíèÿ ëóêà äåðíèñòîãî – Çàéñàíñêàÿ êîòëîâèíà (Ñåâåðíîå Ïðèçàéñàíüå), Ñåâåðíàÿ Ìîíãîëèÿ (Õàí÷àé). Íàõîæäåíèå ëóêà äåðíèñòîãî â Øèëèêòèíñêîé äîëèíå (Êðûëîâ, 1929), Áàëõàø-Àëàêóëüñêîé âïàäèíå (Ïàâëîâ, Ïîëÿêîâ, 1958) ãåðáàðíûìè ìàòåðèàëàìè íå ïîäòâåðæäåíî. Ôàêò íàõîæäåíèÿ ëóêà äåðíèñòîãî â Êàçàõñòàíå çà ïðåäåëàìè Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû âûçûâàåò ñîìíåíèå. Ïî-âèäèìîìó, óêàçàííûå ïóíêòû îòíîñÿòñÿ ê áëèçêîìó âèäó Allium mongolicum Regel. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñáîðû ëóêà äåðíèñòîãî íèêåì íå áûëè ïîâòîðåíû, ÷òî äàâàëî îñíîâàíèå ñ÷èòàòü åãî âûìåðøèì (Êðàñíàÿ Êíèãà ÑÑÑÐ, 1975). Èññëåäîâàíèÿ ôëîðû Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû â 1995-2004 ãã., äàëè âîçìîæíîñòü èçó÷èòü ðàñïðîñòðàíåíèå è ñîñòîÿíèå ïîïóëÿöèé ëóêà äåðíèñòîãî. Ëóê äåðíèñòûé – ðàâíèííî-ïñàììîôèòíîå ðàñòåíèå. Âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â ñîñòàâå ïñàììîôèòíî-ðàçíîòðàâíûõ ðàñòèòåëüíûõ ãðóïïèðîâîê, à òàêæå â ñåðèéíûõ ãëèíèñòî-ãàëå÷íèêîâûõ ãðóïïèðîâêàõ îïóñòûíåííûõ ñîîáùåñòâ ãîðû Àøóòàñ. Îáèòàåò â óñëîâèÿõ îãðàíè÷åííîãî óâëàæíåíèÿ íà õîðîøî îñâåùåííûõ, îáîãðåâàåìûõ è îáäóâàåìûõ ó÷àñòêàõ. Çàñòîÿ òàëûõ âîä íå ïåðåíîñèò. Çàñóõîóñòîé÷èâ, â ïåðèîä çèìíåãî ïîêîÿ âûäåðæèâàåò äëèòåëüíîå ïðîìîðàæèâàíèå è îòñóòñòâèå ñíåãîâîãî ïîêðîâà.  Çàéñàíñêîé êîòëîâèíå íàìè çàðåãèñòðèðîâàíî 4 ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèè. Íèæå ïðèâîäèì èõ îïèñàíèå. ÁÎÇÀÉÃÛÐÊÓÌÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ, êëàññè÷åñêîå ìåñòî îáèòàíèÿ, åå ïëîùàäü 10,5 êì2. Ðàñïîëîæåíà íà þãî-âîñòîêå Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû, ñ þãî-âîñòîêà ïîïóëÿöèÿ îáðàìëåíà áóãðèñòûìè ïåñêàìè Áîçàéãûðêóì; íà ñåâåðî-âîñòîêå îãðàíè÷åíà äîëèíîé ð. ×åðíûé Èðòûø; íà þãî-çàïàäå – çàáîëî÷åííûìè ëóãàìè. Îáùàÿ ïðîòÿæåííîñòü ïîïóëÿöèè ëóêà äåðíèñòîãî ñîñòàâëÿåò 7 êì ïðè øèðèíå 1,5 êì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò, ïðåäñòàâëåí â âèäå îòäåëüíûõ êóðòèí, ãäå äîìèíèðóþò Stipagrostis pennata (Trin.) de Winter, Calligonum rubicundum Bunge, Leymus 44

racemosus (Lam.) Tzvel., Artemisia tschernieviana Bess., Stipa borysthenica Klok. ex Prokud. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 25-40%. Ëóê ñïëîøíûõ çàðîñëåé íå îáðàçóåò, âñòðå÷àåòñÿ êóðòèíàìè ðàçíîé ôîðìû è âåëè÷èíû íà âûðîâíåííûõ ó÷àñòêàõ, ñêëîíàõ ñãëàæåííûõ áàðõàíîâ è â ìåæáàðõàííûõ ïîíèæåíèÿõ. Íà áóãðèñòûõ ó÷àñòêàõ ëóê âíåäðÿåòñÿ â äåðíèíû çëàêîâ, ïîëûíåé è íèçêîðîñëûõ êóñòàðíèêîâ.  äàííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ðàñòåíèÿ ëóêà íàõîäÿòñÿ â íàèëó÷øåì ñîñòîÿíèè.  þãî-çàïàäíîé ÷àñòè ïîïóëÿöèè ëóê çàíèìàåò âûðîâíåííûå ïåñêè è ôîðìèðóåò ñâîåîáðàçíûå êëîíîâûå êóðòèíû ïëîùàäüþ îò 0,7 äî150 ì2, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãóñòûå çàðîñëè èç Allium pallasii Murr., Artemisia tschernieviana Bess., Stipa borysthenica Klok. ex Prokud., Tulipa heteropetala Ledeb. ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 15-25%, äîëÿ ëóêà äåðíèñòîãî íå ïðåâûøàåò 0,5-1,5%. Æèçíåñïîñîáíîñòü ëóêà â ïîïóëÿöèè óäîâëåòâîðèòåëüíàÿ, âûñîòà ðàñòåíèé 25-33 ñì, íîðìàëüíî ðàçâèòû êàê âåãåòàòèâíûå, òàê è ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè.  ñðåäíåì íà 1 ì2 ïðè ñðåäíåé ïëîòíîñòè ðàñòåíèé (10-20%) íàñ÷èòûâàåòñÿ 370-520 ïîáåãîâ. Ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè è âåãåòàòèâíî. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ëóêà â ïîïóëÿöèè ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ: ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 46 ñåìÿíîê íà 1 ì2, ïîòåíöèàëüíîå - 193, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 23,8%. Ïîääåðæèâàåòñÿ ïîïóëÿöèÿ çà ñ÷åò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Âèä âåãåòàòèâíî ïîäâèæåí, òàê â êóðòèíå ïëîùàäüþ 2,5 ì2 îòìå÷åíî 1900 êëîíîâ. Îñîáîé ïîäâèæíîñòüþ îòëè÷àþòñÿ îñîáè, ïðîèçðàñòàþùèå íà âûðîâíåííûõ è óïëîòíåííûõ ïåñêàõ. Ðàññåëåíèå âèäà ïî ïëîùàäè â îñíîâíîì ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò àêòèâíîñòè âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ñåìåíàìè âèä ðàññåëÿåòñÿ ñëàáî: ñåìåíà êðóïíûå è íå ðàçíîñÿòñÿ äàëåêî âåòðîì. Îáû÷íî, îñûïàÿñü, ñåìåíà îñòàþòñÿ îêîëî ìàòåðèíñêèõ äåðíèí. Äàííàÿ ïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, íàõîäèòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè âñåõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé, íà 1 ì2: ïðîðîñòêîâ – 2-3; ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 3-5; ãåíåðàòèâíûõ – 5-7, ñåíèëüíûõ – 0 øò. Êîîðäèíàòû ïîïóëÿöèè 47î56’ ñ. ø. è 85î04’ â. ä., 406 ì íàä óð. ì. ÏÐÈÈÐÒÛØÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ çàíèìàåò ïåñêè ìåæäó ñåëàìè Øåíãåëüäû è Èãèëèê. Íà þãî-çàïàäå ïîïóëÿöèÿ îãðàíè÷åíà äîëèíîé ð. ×åðíûé Èðòûø, ïîðîñøåé Phragmites communis Trin., íà ñåâåðî-âîñòîêå îáíàæåíèÿìè òðåòè÷íûõ ãëèí. Ïî÷âû ïåñ÷àíî-ãëèíèñòûå, ìåñòàìè ñ âêëþ÷åíèåì ãàëüêè. Ïëîùàäü ïîïóëÿöèè - îêîëî 6 êì2. Ëóê äåðíèñòûé ïðîèçðàñòàåò â ñîñòàâå ðàçíîòðàâíûõ îïóñòûíåííûõ êàìåíèñòûõ ñòåïåé äîâîëüíî èçðåæåííî, â âèäå íåáîëüøèõ èçîëèðîâàííûõ êóðòèí 0,3-0,7 ì2, ðåæå ñâûøå 1 ì2.  êà÷åñòâå äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò: Leymus racemosus (Lam.) Tzvel., Artemisia frigida Willd., Stipa borysthenica Klok. ex Prokud., Lagochilus diacanthophyllus (Pall.) Behth. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 10-15%. Âñåãî â ôèòîöåíîçå ñ ó÷àñòèåì ëóêà äåðíèñòîãî îòìå÷åíî 27 âèäîâ ñòåïíûõ è ïñàììîôèòíûõ êñåðîôèòîâ è ìåçîêñåðîôèòîâ. Ó÷àñòèå ëóêà â ñëîæåíèè áèîöåíîçà íå áîëåå 0,7%; ïðîåêòíîå îáèëèå 0,1-0,5%. 45

Æèçíåñïîñîáíîñòü è ìîðôî-áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñíèæåíû. Ñðåäíÿÿ âûñîòà ðàñòåíèé 15-18 ñì.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó âñòóïàþò íå áîëåå 0,3% ðàñòåíèé, öâåòîíîñû â îñíîâíîì ñêóñûâàþòñÿ îâöàìè. Ñåìåíîøåíèå ïî÷òè îòñóòñòâóåò, ÷òî ñâÿçàíî ñ àêòèâíûì âûïàñîì ñêîòà â òå÷åíèå âñåãî ãîäà. Ïîääåðæàíèå ïîïóëÿöèè è ðàññåëåíèå ïî ïëîùàäè èäåò çà ñ÷åò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Âèä ñëàáî óñòîé÷èâ ê âûòàïòûâàíèþ. Äåðíèíû ëåãêî ðàçðóøàþòñÿ, êîðíåâèùà îãîëÿþòñÿ è ðàñòåíèÿ ïîãèáàþò. Êîîðäèíàòû ïîïóëÿöèè 47î50’ ñ. ø. è 84î30’ â. ä. Ïîïóëÿöèÿ ñòàðåþùàÿ, â íàðóøåííîì ñîñòîÿíèè, ïîä ñèëüíûì àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì, íàõîäèòñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ. ÞÃÎ-ÇÀÏÀÄÍÀß ÀØÓÒÀÑÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà íà þãî-çàïàäíîé îêîíå÷íîñòè ãîðû Àøóòàñ íà âûðîâíåííîì ó÷àñòêå íà âûñîòå 470 ì íàä óð. ì., 46o01’ ñ. ø. è 85o20’ â. ä. Ïî÷âû ðûõëûå ïåñ÷àíî-ãëèíèñòî-ãàëå÷íèêîâûå, ìåñòàìè íåáîëüøèå ó÷àñòêè ðàçìûòûõ è ïåðåìûòûõ òðåòè÷íûõ ãëèí. Î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ îòäåëüíûå êóñòû Caragana bogardiana (Fisch. et Mey.) Pojark. Ó÷àñòîê õîðîøî ïðîãðåâàåòñÿ ñ ðàííåé âåñíû è ñîâåðøåííî ëèøåí ñíåãà çèìîé. Ïîïóëÿöèÿ ñîñòîèò èç äâóõ èçîëèðîâàííûõ ôðàãìåíòîâ ïëîùàäüþ 900 ì2 è 1260 ì2. Çäåñü ëóê âõîäèò â ïóñòûííûé ôèòîöåíîç: Iris tenuifolia Pall., Gypsophila paniculata L., Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Stipa orientalis Trin., S. glareosa P. Smirn., S. capillata L., S. hohenackerana Trin. et Rupr., Zygophyllum rosowii Bunge, Artemisia terrae-albae Krasch., Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn.  ðîëè äîìèíàíòîâ ìîãóò áûòü Artemisia terrae-albae Krasch., Gypsophila paniculata L., Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn. è ðåäêî Caragana bogardiana (Fisch. et Mey.) Pojark. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ñëàáîå, íå áîëåå 35%.  äàííîé ïîïóëÿöèè ëóê äåðíèñòûé âñòðå÷àåòñÿ â ñîñòàâå ðàçëè÷íûõ ìèêðîôèòîöåíîçîâ. Ïîëûííî-êà÷èìîâûé (Gypsophila paniculata L. + Artemisia terrae-albae Krasch.) ìèêðîôèòîöåíîç. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 15%, ó÷àñòèå ëóêà î÷åíü ñëàáîå 0,02%, åäèíè÷íûå íåáîëüøèå äåðíèíû. Ïîëûííî-êîâûëüíûé (Stipa orientalis Trin. + S. glareosa P. Smirn. + Artemisia terrae-albae Krasch.) ìèêðîôèòîöåíîç. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå îêîëî 30%, ó÷àñòèå ëóêà â ñëîæåíèè ìèêðîôèòîöåíîçà íå áîëåå 0,8%, âñòðå÷àåòñÿ â âèäå íåáîëüøèõ ïÿòåí. Òåðåñêåíîâûé (Ceratoides papposa Botsch.et Ikonn.) ìèêðîôèòîöåíîç. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 40%, ó÷àñòèå ëóêà íå áîëåå 0,1%, âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî â âèäå ïÿòåí. Êàðàãàíîâûé (Caragana bogardiana (Fisch. et Mey.) Pojark.) ìèêðîôèòîöåíîç. Ñîìêíóòîñòü êàðàãàíû 01-03, ëóê îòìå÷àåòñÿ èçðåäêà, îòäåëüíûìè äåðíèíàìè.  îáùåé ñëîæíîñòè â ïðåäåëàõ âñåé ïîïóëÿöèè îòìå÷åíî 17 âèäîâ ðàñòåíèé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî èçðåæåííûì òðàâîñòîåì. Öâåòóùèå îñîáè ëóêà â ïîïóëÿöèè ñîñòàâëÿþò âñåãî 0,3-1%. Ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè äî 17 ñì âûñîòû, ðàñòåíèÿ óãíåòåííûå. Âîçðàñòíîé 46

ñïåêòð ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèì îáðàçîì: ñåÿíöû íå îòìå÷åíû, âåãåòàòèâíûå – 2-3, ãåíåðàòèâíûå 1-7 øò/ì2. Ïîïóëÿöèÿ íåïîëíî÷ëåííàÿ, ñòàðåþùàÿ, ïîääåðæèâàþùàÿñÿ çà ñ÷åò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ñåìåíîøåíèå íå îòìå÷åíî.  îòäåëüíûå ãîäû, îñîáåííî â ëåòíèé ïåðèîä, ëóê ñèëüíî ñòðàâëèâàåòñÿ ñêîòîì, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçðóøåíèþ ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ ïî÷âû è ñäóâàíèþ åãî âåòðîì.  ðåçóëüòàòå êîðíåâàÿ ñèñòåìà ÷àñòè÷íî îãîëÿåòñÿ, ðàñòåíèÿ â ðàçíîé ñòåïåíè ïîâðåæäàþòñÿ â çèìíèé ïåðèîä îò âûìåðçàíèÿ, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ïðîõîæäåíèè ãåíåðàòèâíîé ôàçû. ÞÃÎ-ÂÎÑÒÎ×ÍÀß ÀØÓÒÀÑÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà íà òåððàñå þãî-âîñòî÷íîãî ñêëîíà ã. Àøóòàñ, îáðàçîâàííîé ïðîäóêòàìè äåñòðóêöèè îáíàæåíèé òðåòè÷íûõ ãëèí è ìåðãåëèåâ ñî çíà÷èòåëüíûìè âêëþ÷åíèÿìè îêàòàíîé ãàëüêè è êðîøêè ãèïñà. Ðàçìåùåíà â ñîñòàâå îáåäíåííîãî êàðàãàíîâî-ëóêîâîãî (Allium caespitosum Siev. ex Bong. + Caragana bogardiana (Fisch. et Mey.) Pojark.) ôèòîöåíîçà. Îáùàÿ ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îêîëî 1300 ì2. Èç êóñòàðíèêîâ âñòðå÷àþòñÿ Caragana bogardiana (Fisch. et Mey.) Pojark., Calligonum junceum (Fisch. et Mey.) Litv., Halimodendron halodendron (Pall.) Voss, Ceratoides papposa Botsch.et Ikonn., ðåæå ïî ñêëîíàì ïðîìîèí Crataegus chlorocarpa Lenne et C. Koch, Haloxylon ammodendron (C.A. Mey.) Bunge. Èç òðàâÿíèñòûõ îáû÷íû: Anabasis truncata (Schrenk) Bunge, Iris tenuifolia Pall., Artemisia terrae-albae Krasch., Asparagus angulofractus Iljin, Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Stipa glareosa P. Smirn., S. capillata L., S. arabica Trin. et Rupr., Stipa orientalis Trin., S. hohenackerana Trin. et Rupr., S. zaissanica Kotuch., Cousinia affinis Schrenk, Gypsophila paniculata L., Thesium refractum C.A. Mey., â ïîíèæåíèÿõ Phragmitås australis (Cav.) Trin. ex Steud. è äð. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 35-70%. Íà äîëþ ëóêà äåðíèñòîãî ïðèõîäèòñÿ 1,3-2%, ìåñòàìè äî 10%. Âñòðå÷àåòñÿ ëóê êëîíîâûìè êóðòèíàìè 1,5-2, ðåæå äî 7 ì2. Ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé óäîâëåòâîðèòåëüíîå.  ñðåäíåì, â êàæäîé êóðòèíå (1,5-2 ì) ðàçâèâàåòñÿ 3806 öâåòîíîñîâ, èç íèõ 13-19 ñ íåäîðàçâèòûìè öâåòêàìè è âñêîðå óñûõàþò.  ãåíåðàòèâíîå ôàçå (ìàññîâîå öâåòåíèå) öâåòîíîñû 10-18 (13,7) ñì âûñîòû. Ñîöâåòèÿ îáåäíåííûå, ðûõëûå, öâåòîíîæêè î÷åíü òîíêèå, â ðåçóëüòàòå öâåòêè ïîíèêàþùèå, ñîñòîÿò èç 11-26(16,7) öâåòêîâ, èç íèõ 5-7 öâåòêîâ óñûõàþò íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ìàññîâîå ñîçðåâàíèå ñåìÿí íàáëþäàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ. Ñåìåííûå êîðîáî÷êè î÷åíü êðóïíûå, òîëñòûå, ñóêêóëåíòíûå.  ðåçóëüòàòå ñîöâåòèÿ ðàçâàëèñòûå, ñ ïîíèêàþùèìè öâåòîíîæêàìè. Âåñüìà ÷àñòî öâåòîíîñû â ïåðèîä äîæäåé ïîëåãàþò, êîðîáî÷êè çàìûâàþòñÿ ãëèíîé, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ïðîðàñòàíèþ ñåìÿí. Ñåìåíà êðóïíûå, ïðîðàñòàþò áåç ïðîõîæäåíèÿ ïîêîÿ. Ñåìåíîøåíèå îáû÷íî îãðàíè÷åííî. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé äåðíèíû – 37-94 ñåìÿíêè.  ñîñòàâå ïîïóëÿöèè îòìå÷àþòñÿ îñîáè âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï: ïðîðîñòêè – 0,7 øò/ì2, ðàçíîâîçðàñòíûå âåãåòàòèâíûå – 1,5-7, ãåíåðàòèâíûå – 2-3, ñåíèëüíûå íå 47

îòìå÷åíû. Ïîïóëÿöèÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, ñêîòîì íå ñòðàâëèâàåòñÿ, åæåãîäíî îáðàçóåò íîðìàëüíî âûïîëíåííûå ñåìåíà. Îòìå÷àåòñÿ ðàñøèðåíèå ïëîùàäè ïîïóëÿöèè çà ñ÷åò ðàçíîñà ñåìÿí äîæäåâûìè è òàëûìè ïîòîêàìè.  îáùåì, ó÷èòûâàÿ âûñîêîå ó÷àñòèå ëóêà äåðíèñòîãî (5%) â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà, àêòèâíîå âîññòàíîâëåíèå ðàñòåíèé ïîñëå ñòðàâëèâàíèÿ è óäîâëåòâîðèòåëüíîå ñåìåíîøåíèå (10,3%), þãî-âîñòî÷íóþ Àøóòàññêóþ ïîïóëÿöèþ ìîæíî îòíåñòè ê íîðìàëüíîé. Êîîðäèíàòû ïîïóëÿöèè 46î01’ ñ. ø. è 85î20’ â. ä., 458 ì íàä óð. ì. Ëóê äåðíèñòûé ÷àñòè÷íî çèìíå-çåëåíîå ðàñòåíèå, çèìóåò ñ çåëåíûìè ðîçåòêàìè èç 3-5 ëèñòüåâ. Íåðåäêî â çèìíèé ïåðèîä ïðè îòñóòñòâèè ñíåãîâîãî ïîêðîâà ëèñòüÿ ïîëíîñòüþ ïîãèáàþò.  ðîñò ðàñòåíèÿ òðîãàþòñÿ â ñåðåäèíå èëè êîíöå àïðåëÿ. Öâåòåò ñ ñåðåäèíû èþëÿ äî êîíöà âòîðîé äåêàäû àâãóñòà. Ñîçðåâàíèå ïëîäîâ ñ ñåðåäèíû àâãóñòà è äî ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ. Ëóê äåðíèñòûé, êàê è ìíîãèå âèäû, ïðîèçðàñòàþùèå â êðèîàðèäíûõ ýêîñèñòåìàõ Öåíòðàëüíîé Àçèè, õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàñòÿíóòîñòüþ ôåíîôàç. Îáðàçîâàíèå ëèñòüåâ íàáëþäàåòñÿ äî ïîçäíåé îñåíè. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò äî 7 ñì è ïëîòíî îäåòû îñòàòêàìè âëàãàëèù ëèñòüåâ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèè äî 180 äíåé. Ðàçìíîæàåòñÿ ëóê äåðíèñòûé âåãåòàòèâíî è ñåìåíàìè. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ñïåöèàëèçèðîâàííîãî äëèííîãî ãîðèçîíòàëüíî íàðàñòàþùåãî êîðíåâèùà, êîòîðîå íåñåò ïî÷êè, äàþùèå íà÷àëî ïàðöèàëüíûì îñîáÿì. Ïî÷êè äâóõ òèïîâ: âåãåòàòèâíûå è ñïÿùèå. Âåãåòàòèâíàÿ ïî÷êà ïëîòíî îäåòà âëàãàëèùàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ, ñïÿùàÿ – áåñöâåòíûìè òîíêèìè ÷åøóÿìè, çàêðûòîãî òèïà. Ïîáåãè ïåðâîãî ïîðÿäêà ðàçâèâàþòñÿ èç ñïÿùèõ ïî÷åê. Âíà÷àëå îíè íàðàñòàþò äèàãåîòðîïíî äî 3-7 ñì (ïîäçåìíûå), çàòåì, êðóòî çàãèáàÿñü, îðòîòðîïíî, è âûõîäÿò íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü. Ïðè ïîäçåìíîì ðîñòå ïîáåãè îäåòû ÷åøóåâèäíûìè ëèñòüÿìè, ïðè âûõîäå íàðóæó ðàçâèâàþò ëèñòüÿ ñ íåäîðàçâèòûìè ëèñòîâûìè ïëàñòèíêàìè, äàëåå ïðîäóöèðóþò íîðìàëüíûå ëèñòüÿ.  ïàçóõàõ ëèñòüåâ âñåõ òèïîâ çàêëàäûâàþòñÿ ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ âòîðîãî ïîðÿäêà è ïðèäàòî÷íûå êîðíè. Ê îñåíè ïîáåãè ðàçâèâàþò ðîçåòêè èç 2-3 ëèñòüåâ, íà âòîðîé ãîä - èç 3-4, íà òðåòèé – èç 4-5.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó îíè âñòóïàþò íà 5-6 ãîä. Îáû÷íî ïîáåãè ïåðâîãî-âòîðîãî ïîðÿäêà íå èìåþò âëàãàëèùíîãî ðîñòà.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îäíîâðåìåííî ðàçâèâàþòñÿ íåñêîëüêî ïîáåãîâ, â ðåçóëüòàòå ôîðìèðóåòñÿ ïëîòíûé ïàðöèàëüíûé êóñò. Ïðè âñòóïëåíèè ïîáåãà â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó òðîãàåòñÿ â ðîñò âåðõíÿÿ ïî÷êà. Îáû÷íî òàêèå ïîáåãè ðàñòóò âåðòèêàëüíî ââåðõ âíóòðè âëàãàëèùà (âëàãàëèùíûé ðîñò). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ïàðöèàëüíîãî êóñòà 7-9 ëåò. Íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà âíóòðè âëàãàëèù (ìóôòå) ìîãóò áûòü ïîáåãè ïåðâîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó îäíîâðåìåííî ìîãóò âñòóïèòü ïîáåãè ïåðâîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Çà÷àñòóþ, â çîíå âåòâëåíèÿ (óêîðî÷åííûõ ïîáåãîâ) ïàðöèàëüíîãî êóñòà ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ 1-3 óäëèíåííûõ ïîáåãà, äàþùèå íà÷àëî íîâûì ïàðöèàëüíûì êóñòàì. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ïðåîáëàäàåò íàä ñåìåííûì. Òàê, â 48

ìèêðîïîïóëÿöèè â 2,5 ì2 çàðåãèñòðèðîâàíî 1900 êëîíîâ. Îñîáåííî âåãåòàòèâíîé ïîäâèæíîñòüþ îòëè÷àþòñÿ ïñàììîôèòíûå ïîïóëÿöèè. Ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå îãðàíè÷åííî è îòìå÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ðåäêî. Ñåìåíà íå èìåþò ïåðèîäà ïîêîÿ. Ïðîðàñòàþò ÷åðåç 18-20 ÷àñîâ. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå â ïðåäåëàõ îäíîé êóðòèíû 19-66 ïîëíîöåííûõ ñåìÿíîê. Îíè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ, â îñíîâíîì, âåòðîì èëè äîæäåâûìè ïîòîêàìè. Çðåëûå êîðîáî÷êè ëåãêî îáëàìûâàþòñÿ è ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì. Îñíîâíàÿ ìàññà ñåìÿí çàäåðæèâàåòñÿ â ìàòåðèíñêîé äåðíèíå èëè, çà åå ïðåäåëàìè, â äåðíèíàõ äðóãèõ ðàñòåíèé. Áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà èíòðîäóöèðîâàòü ëóê äåðíèñòûé â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó â 1978 ã. Ëóê äåðíèñòûé áûë çàâåçåí æèâûìè ðàñòåíèÿìè è ñåìåíàìè èç êëàññè÷åñêîãî ìåñòîîáèòàíèÿ.  îáåèõ ñëó÷àÿõ ðàñòåíèÿ ñèëüíî ñòðàäàëè îò èçëèøíåé âëàæíîñòè ïî÷âû è íåäîñòàòêà òåïëà â âåãåòàöèîííûé ïåðèîä, íå âñòóïàëè â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó è ÷åðåç 2-3 ãîäà âûïàäàëè. Ñ àøóòàññêîé ïîïóëÿöèè æèâûå ðàñòåíèÿ â 1986 ã. áûëè çàâåçåíû â Àëìà-Àòèíñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä. Ðàñòåíèÿ òàêæå íå âñòóïèëè â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ðàçâèòèÿ. Ïðè îáèëüíûõ îñàäêàõ â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè, îñîáåííî ïîä ñîöâåòèåì, ïîâðåæäàþòñÿ Pleospora herbarum Rabenh. Ãðèáîê â ìàññå ïîÿâëÿåòñÿ â àâãóñòå. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà íà ëèñòüÿõ è ïîáåãàõ ðàñòåíèé â ìàññå çàðåãèñòðèðîâàíà ãîëîâíÿ (Urosystis cepulae Frost.) Ðàñòåíèÿ àøóòàññêèõ è áîçàéãûðêóìñêîé ïîïóëÿöèé ïî÷òè íà 70% çàðàæåíû ãðèáêàìè.  ðåçóëüòàòå íàáëþäàåòñÿ ìàññîâîå óñûõàíèå ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ è ðåçêîå ñíèæåíèå ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè âèäà. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêèå (ñëàáîå ñåìåíîøåíèå, ýêîëîãè÷åñêàÿ êîíñåðâàòèâíîñòü, ñëàáàÿ êîíêóðåíòíàÿ ñïîñîáíîñòü); àêòèâíî èñ÷åçàåò èç-çà íàðóøåíèÿ ìåñò îáèòàíèÿ â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Ìåðû îõðàíû. Ëóê äåðíèñòûé – ðåäêèé ýíäåìè÷íûé âèä, çàíåñåí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981. Âèä ñ î÷åíü ñëàáûì ñåìåííûì ðàçìíîæåíèåì, ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ ñîõðàíåíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ôîíäà âñåõ ïîïóëÿöèé â ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Öåëåñîîáðàçíî ïðîäîëæåíèå èñïûòàíèÿ âèäà â êóëüòóðå, ÷òî ïîìîæåò ñîõðàíèòü ãåíîôîíä âèäà. Íåîáõîäèì ïîèñê íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé âèäà, êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ñóùåñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé.  êà÷åñòâå ïåðâîî÷åðåäíîãî ìåðîïðèÿòèÿ ïî îõðàíå ðåêîìåíäóåì îðãàíèçîâàòü çàêàçíèê â ×åðíîèðòûøñêèõ ïåñêàõ, ãäå áóäóò îõðàíÿòüñÿ è äðóãèå ðåäêèå âèäû. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè: Ï.Í. Êðûëîâ, 1929; À.È. Ââåäåíñêèé, 1935; Í.Â. Ïàâëîâ, Ï.Ï. Ïîëÿêîâ, 1958; À.È. Ââåäåíñêèé, 1971; Äèêîðàñòóùèå âèäû ôëîðû ÑÑÑÐ, íóæäàþùèåñÿ â îõðàíå, 1975; Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981, Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1984; Ì.Ñ. Áàéòåíîâ, 1985; Þ.À. Êîòóõîâ, Í.Ê. Àðàëáàåâ, Ò.À. Ðàêèòÿíñêàÿ, 1985; Â.À. ×åðåìóøêèíà, Þ.Ì. Äíåïðîâñêèé, Â.Ï.Ãðàíêèíà, Â.Ï. Ñóäîáèíà, 1992. 49

ËÓÊ ËÅÄÅÁÓÐÀ – ALLIUM LEDEBOURIANUM Schult. et Schult. fil. Syst. 7(1830) (ñåì. Alliaceae J.Agardh, syn. Liliaceae Juss.); êàçàõñêîå íàçâàíèå: Ëåäåáóð æóà; ðóññêîå íàðîäíîå íàçâàíèå: ëóê áîëîòíûé, áàòóí áîëîòíûé, ëóê äèêèé. Âèä íàçâàí â ÷åñòü ïðîôåññîðà áîòàíèêè Äåðïòñêîãî óíèâåðñèòåòà Êàðëà Ëåäåáóðà (1785-1851), ïóòåøåñòâîâàâøåãî ïî Àëòàþ â 1826 ã., àâòîðà ïåðâîé “Ôëîðû Àëòàÿ”. Ðåñóðñíûé âèä, èíòåíñèâíî ýêñïëóàòèðóåòñÿ êàê öåííîå ïèùåâîå ðàñòåíèå Êàòåãîðèÿ – 2(V) Ðàçðÿä – 2a, èëè V(a) Ðàíã – ÌÎ Ëóê Ëåäåáóðà ëóêîâè÷íîå êîðîòêîêîðíåâèùíîå ìíîãîëåòíåå ðàñòåíèå. Ëóê Ëåäåáóðà óçêîëîêàëüíûé ýíäåìèê, ðàñïðîñòðàíåííûé òîëüêî â Çàïàäíîì, Öåíòðàëüíîì è Þæíîì Àëòàå. Óêàçàíèå âî ôëîðèñòè÷åñêèõ ñâîäêàõ íà íàõîæäåíèå åãî â äðóãèõ ðåãèîíàõ îòíîñèòñÿ ê var. intermedium Krylov, êîòîðóþ, íà îñíîâàíèè ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè, Í.Â. Ôðèçåí (1987) âêëþ÷àåò â A. schoenoprasum L.  Êàçàõñòàíå ëóê Ëåäåáóðà óêàçûâàåòñÿ äëÿ õðåáòîâ þãî-çàïàäíîé è þãî-âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè Çàïàäíîãî Àëòàÿ (Èâàíîâñêèé, Óëüáèíñêèé, Óáèíñêèé, Ëèíåéñêèé, Êîêñèíñêèé, Õîëçóí, Ëèñòâÿãà), ãîðíî-ëåñíîé ÷àñòè õðåáòîâ Þæíîãî Àëòàÿ (õð. Êóð÷óìñêèé, Þæíûé Àëòàé, Ñàðûìñàêòû, Þæíîàëòàéñêèé Òàðáàãàòàé) è þãî-âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè Öåíòðàëüíîãî Àëòàÿ (×èíäîãàòóéñêèå ãîðû). Ëóê Ëåäåáóðà ÿâëÿåòñÿ ãèãðîôèòîì, ñâåòîëþáèâûé îáèòàòåëü ìåñò ïîâûøåííîãî óâëàæíåíèÿ. Âñòðå÷àåòñÿ íåáîëüøèìè ïîïóëÿöèÿìè, èìååò óçêóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ïðèóðî÷åííîñòü, íî íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ ÷èñëåííîñòü åãî ìîæåò áûòü äîâîëüíî âûñîêîé. Ïîïóëÿöèè ëóêà ïðèóðî÷åíû ê íèæíåìó ãîðíîìó ïîÿñó â ïðåäåëàõ âûñîò 1000-1200 ì íàä óð. ì. Èçðåäêà ìîæíî âñòðåòèòü íà áîëåå íèçêèõ óðîâíÿõ, íà âûðàâíåííûõ ó÷àñòêàõ â äîëèíàõ ðåê íà âûñîòå 800-900 ì íàä óð. ì. Íàèáîëåå òèïè÷íûå ìåñòà îáèòàíèÿ: áåðåãà ðåê, ðó÷üåâ, êî÷êàðíèêîâûå áîëîòà, ÷ðåçìåðíî ñûðûå ëóãà, ìèêðîïîíèæåíèÿ, ãäå ñêàïëèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âëàãè â òå÷åíèè âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Óðîâåíü çàñòîéíîé âîäû ñóùåñòâåííî âëèÿåò íà ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå. Ïðåäïî÷èòàåò ÷ðåçìåðíî ñûðûå, ïëîõî àýðèðóåìûå, áîãàòûå ÷åðíîçåìîì ïî÷âû. Ïåðåíîñèò ïðîäîëæèòåëüíûå ïåðèîäû ïåðåñûõàíèÿ ñóáñòðàòà. Íåäîñòàòîê âëàãè îáû÷íî ñêàçûâàåòñÿ íà ãàáèòóñå. Ñóùåñòâåííûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ áîëåå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà â ïðåäãîðíî-ëåñíîì ïîÿñå ÿâëÿåòñÿ çàãóùåííîñòü ëåñíûõ íàñàæäåíèé, â ÷àñòíîñòè ìåëêîëèñòâåííûõ èç ðîäà Salix L. Íà îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâàõ - íåäîñòàòîê óâëàæíåíèÿ ñóáñòðàòà è ïëîòíî ñôîðìèðîâàííûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ, ãäå, íå âûäåðæèâàÿ êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû ðàçíîòðàâüÿ, ëóê Ëåäåáóðà ïîñòåïåííî íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ âûïàäàåò èç ñîñòàâà ôèòîöåíîçîâ. Íàêîïëåíèå îïàäà äî 20-40 ñì è çàòîïëåíèå åãî âîäîé â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà â 50

çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðåïÿòñòâóåò åãî áûñòðîìó ðàçëîæåíèþ, òàêæå ÿâëÿåòñÿ îòðèöàòåëüíûì ôàêòîðîì â ðàññåëåíèè âèäà ñåìåííûì ñïîñîáîì. Îïðåäåëåíèå ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà ëóêà Ëåäåáóðà ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ: ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, ïî ÷èñëó ñåìÿí â ñîöâåòèÿõ è ÷èñëó ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ, ïîêàçàëî íàèáîëåå âûñîêîå èõ çíà÷åíèå ó îñîáåé âèäà, ïðîèçðàñòàþùèõ íà âûðàâíåííûõ, óìåðåííî óâëàæíåííûõ ðàçíîòðàâíûõ ëóãàõ è ïðèáðåæíûõ ðàçíîòðàâíûõ ëóãîâèíàõ. Ëóê, ïðîèçðàñòàþùèé íà êî÷êàðíèêîâûõ áîëîòàõ è çàáîëî÷åííûõ ëóãàõ âûäåëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíûìè ðàçìåðàìè, îáåäíåííûìè ñîöâåòèÿìè è ïî÷òè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ñàìîñåâà. Ñ÷èòàÿ ïëîäîíîøåíèå è âûñîêóþ ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ èíòåãðàëüíûì ïîêàçàòåëåì áëàãîïîëó÷èÿ âèäà, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ ëóê Ëåäåáóðà íàõîäèò íà âûðîâíåííûõ, õîðîøî îñâåùåííûõ, óìåðåííî óâëàæíåííûõ ëóãàõ è ïðèáðåæíûõ ðàçíîòðàâíûõ ëóãîâèíàõ.  çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè óâëàæíåíèÿ ïî÷âû, îñâåùåííîñòè, âèäîâîãî ñîñòàâà òðàâîñòîÿ â êîòîðûõ ëóê Ëåäåáóðà ïðèíèìàåò ó÷àñòèå, âûäåëåíî 5 öåíîïîïóëÿöèé. Öåíîïîïóëÿöèÿ ëàáàçíèêîâî-ëóêîâûõ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. + Filipendula ulmaria (L.) Maxim.) ôèòîöåíîçîâ. Ýòà ãðóïïà îáúåäèíèëà òðè ñõîäíûõ ó÷àñòêà, ãäå Filipendula ulmaria (L.) Maxim., ðåæå Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Àllium ledebourianum Schult. et Schult. fil. èãðàþò ðîëü ýäèôèêàòîðîâ, Ðàñòèòåëüíîñòü îòëè÷àåòñÿ âûñîêîé óñòîé÷èâîñòüþ ê ïåðåóâëàæíåíèþ è ïðîäîëæèòåëüíîìó çàñòîþ òàëûõ âîä â âåñåííèé è ðàííåëåòíèé ïåðèîäû.  íèõ âñåãäà ïðèñóòñòâóþò Lathyrus pratensis L., Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng., Carex rostrata Stokes, Alopecurus pratensis L., Poa sibirica Roshev., P. remota Forsell. Ðàçíîòðàâüå îãðàíè÷åííî, îáû÷íî ïðåäñòàâëåíî: Myosotis palustris (L.) L., Rumex confertus Willd., Geum rivale L., Stellaria palustris Retz., Ranunculus repens L., Scirpus sylvaticus L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Veronica longifolia L., Cirsium helenioides (L.) Hill, Angelica sylvestris L. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 100%, íà äîëþ ëóêà ïàäàåò 5-10%. Âûñîòà òðàâîñòîÿ îáû÷íî äîñòèãàåò 150-170 ñì. Ñòðóêòóðà òðàâîñòîÿ òðåõÿðóñíàÿ, âñå ÿðóñû õîðîøî âûðàæåíû. Âåðõíèé ÿðóñ – 150-170 ñì âûñîòîé îáðàçóþò: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Cirsium helenioides (L.) Hill, Angelica sylvestris L.; âî âòîðîì ÿðóñå (100-120 ñì): Poa remota Forsell., Alopecurus pratensis L., Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng., Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. Veronica longifolia L., Rumex confertus Willd.; â òðåòüåì (50-70 ñì): Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Scirpus sylvaticus L., Geum rivale L., Poa sibirica Roshev., Myosotis palustris (L.) L., Carex rostrata Stokes. Ìîõîâîé ïîêðîâ íå ðàçâèò, íàïî÷âåííûé ïîêðîâ ïðåäñòàâëåí òîëñòûì ðûõëûì ñëîåì (25-30 ñì) ãðóáîãî îïàäà, ðàçëîæåíèå êîòîðîãî çàìåäëåííî ïî ïðè÷èíå çàñòîÿ âîäû è ñëàáîãî ïðîãðåâà èç-çà ïëîòíîãî òðàâîñòîÿ. 51

Ëàáàçíèêîâî-ëóêîâûå ôèòîöåíîçû ñ ó÷àñòèåì Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. âñòðå÷àþòñÿ â ïðåäãîðüÿõ õð. Èâàíîâñêèé, íà âûñîòå 1100 ì íàä óð. ì. â ðàçðåæåííîì åëîâî-áåðåçîâîì ëåñå íà êî÷êàðíèêîâîçàáîëî÷åííûõ ëóãàõ èëè áîëîòàõ.  çèìíèé ïåðèîä îòìå÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ñêîïëåíèå ñíåãà, â îòäåëüíûå ãîäû âûñîòà ñíåæíîãî ïîêðîâà äîñòèãàåò 1,5 ì âûñîòû, â ñðåäíåì îêîëî 90 ñì. Îñåíüþ, â ìåñòàõ îáèòàíèÿ ëóêà, ñíåãîâîé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ â ïåðâîé äåêàäå íîÿáðÿ. Îáû÷íî, äî óñòàíîâëåíèÿ ñíåæíîãî ïîêðîâà, ïî÷âà ïðîìåðçàåò äî 25-35 ñì. Âåñíîé ñíåã ñõîäèò äîâîëüíî ïîçäíî – â êîíöå àïðåëÿ-ïåðâîé äåêàäå ìàÿ. Ïðîìåðçøàÿ ïî÷âà ñïîñîáñòâóåò ñêîïëåíèþ è çàñòîþ òàëûõ âîä ìåæäó êî÷êàìè ïî÷òè äî êîíöà èþíÿ. Ðàñòåíèÿ ëóêà ðàçìåùàþòñÿ íà âåðøèíàõ èëè áîêàõ êî÷åê, îðèåíòèðîâàííû íà þãî-çàïàä èëè þãî-âîñòîê. Êî÷êè ïîñëå ñõîäà ñíåãà õîðîøî ïðîâåòðèâàþòñÿ è ëóê â êîíöå àïðåëÿ - íà÷àëå ìàÿ òðîãàåòñÿ â ðîñò.  êîíöå âòîðîé äåêàäû ìàÿ (18.05) âûñîòà ïîáåãîâ ñîñòàâëÿëà 32-53 ñì. Öåíîïîïóëÿöèè ñòàðåþùèå: â ñòðóêòóðå âîçðàñòíîãî ñïåêòðà 1-2-ëåòíèå ñåÿíöû èìåþò íèçêóþ äîëþ ó÷àñòèÿ – 2,2 íà 1 ì2, 3,9 – âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå, 7,2 – ãåíåðàòèâíûå. Äëÿ ëóêà Ëåäåáóðà õàðàêòåðåí ïðîäîëæèòåëüíûé öèêë îíòîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ – 35-50 ëåò, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííîå íàêîïëåíèå âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé. Íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü ñåÿíöåâ – ðåçóëüòàò çíà÷èòåëüíîãî ïðîìåðçàíèÿ ïî÷âû è ïðîäîëæèòåëüíîãî çàñòîÿ òàëûõ âîä âåñíîé è îñåíüþ, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, âåäåò ê îáðàçîâàíèþ ëåäîâîé êîðêè çèìîé è ãèáåëè ñåÿíöåâ. Åäèíè÷íûå ñåÿíöû ñîõðàíÿþòñÿ òîëüêî íà âåðøèíàõ è ïðîãðåâàåìûõ ñòîðîíàõ êî÷åê, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ïðîèçðàñòàíèå ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé òîëüêî â èäåíòè÷íûõ ìåñòàõ. Òîëñòûé ñëîé îòïàäà äî 35 ñì, âûñîêèé è ïëîòíûé òðàâîñòîé ëåòîì – 150-170 ñì, ÿâëÿþòñÿ ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìè ðàçâèòèÿ ñåÿíöåâ, òàê êàê èì òðóäíî ïðîáèòüñÿ ÷åðåç îòïàä. Íåäîñòàòîê ñâåòà èç-çà âûñîêîãî òðàâîñòîÿ è ñëàáàÿ ïðîãðåâàåìîñòü íàïî÷âåííîãî ñëîÿ òàêæå ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíàìè ãèáåëè ñåÿíöåâ. Âûñîêàÿ âëàæíîñòü, íåäîñòàòîê ñâåòà ñïîñîáñòâóþò îáèëüíîìó ðàçâèòèÿ ãðèáêîâûõ çàáîëåâàíèé (ðæàâ÷èíà, ëîæíàÿ ìó÷íèñòàÿ ðîñà, ñåðàÿ ãíèëü).  ôàçå öâåòåíèÿ îêîëî 90% ðàñòåíèé â öåíîïîïóëÿöèè â ñèëüíîé ñòåïåíè ïîâðåæäåíû áîëåçíÿìè è 60% èç íèõ èìåþò óñîõøèå ëèñòüÿ è öâåòîíîñû ïîä ñîöâåòèÿìè. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè èìåþò, â ñðåäíåì, 2 öâåòîíîñà. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè, â ñðåäíåì, 69, èç íèõ 57,9% öâåòêîâ îáû÷íî çàâÿçûâàþò ñåìåíà.  êîðîáî÷êå ôîðìèðóåòñÿ 1-2 ñåìÿíêè, ðåäêî 3. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 414 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, ðåàëüíîå – 140,1, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 33,8%. Óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû â ïåðèîä õîçÿéñòâåííîé ãîäíîñòè (18.05) – 192,5 ã/ì2. Ñåìåíà õîðîøî âûïîëíåííûå, ëàáîðàòîðíàÿ âñõîæåñòü – 73%, ãðóíòîâàÿ – 28%. Âåñ 1000 ñåìÿíîê – 1,22 ã, â îäíîì ãðàììå äî 822 ñåìÿíîê. Âåãåòàöèþ ðàñòåíèÿ çàêàí÷èâàþò ðàíî – â òðåòüåé äåêàäå èþëÿ. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò ñ ïîëíîñòüþ óñîõøåé íàäçåìíîé ìàññîé. Èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ ïîäñíåæíîãî ðîñòà. 52

Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé âåéíèêîâî-ëóêîâûõ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. + Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin.) ôèòîöåíîçîâ. Èç äàííîé ãðóïïû îáñëåäîâàíî 8 ó÷àñòêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ çíà÷èòåëüíûì ñõîäñòâîì óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ è ñîñòàâà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Îíè ïðèóðî÷åíû ê ïîäíîæüþ ñåâåðî-çàïàäíîãî ñêëîíà õð. Èâàíîâñêèé è âûñîòíîìó ïðåäåëó 1000-1100 ì íàä óð. ì. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå íåâåëèêî è ïðåäñòàâëåíî â îñíîâíîì âûñîêîòðàâüåì.  ðîëè äîìèíàíòà ÷àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., ðåæå Àllium ledebourianum Schult. et Schult. fil., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Veratrum lobelianum Bernh. Òðàâîñòîé ïëîòíûé, ìåñòàìè îáùåå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 100%, äîëÿ ëóêà – 12-20%. Ôîðìèðóåò 3 èëè 4 ÿðóñà. Âåðõíèé ÿðóñ ïðåäñòàâëåí âûñîêîòðàâüåì, ïëîòíîñòüþ 35-90%. Âûñîòà 150-200 ñì: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cirsium helenioides (L.) Hill, Angelica sylvestris L., Delphinium elatum L., Thalictrum simplex L., Aconitum septentrionale Koelle. Âòîðîé ÿðóñ äî 120 ñì, ïðåäñòàâëåí Allium ledebourianum Schult. et Schult., Poa remota Forsell., Alopecurus pratensis L., Veratrum lobelianum Bernh., Trollius altaicus C.A. Mey. Òðåòèé ÿðóñ ñëàáî ðàçâèò, ïðåäñòàâëåí Poa sibirica Roshev., Myosotis palustris (L.) L., Scirpus sylvaticus L., Lathyrus pratensis L., Stellaria palustris Retz. è ýôåìåðàìè: Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, A. coerulea (DC.) Holub. Íåðåäêî íà ïî÷âå ñ èçðåæåííûì òðàâîñòîåì îòìå÷àåòñÿ ðàçâèòèå ìõîâ, â îñíîâíîì èç ðîäà Mnium. Êóðòèíû ëóêà Ëåäåáóðà âñòðå÷àþòñÿ â òðàâîñòîå ðàññåÿííî. Ó÷àñòêè, çàíèìàåìûå ëóêîì îáû÷íî âûðàâíåííûå, îêðóæåíû èâàìè (Salix viminalis L., S. pyrolifolia Ledeb, S. bebbiana Sarg., S. caprea L.). Ïî÷âû áîãàòûå ãóìóñîì, ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûå, îïàä õîðîøî âûðàæåí, ïëîòíûé äî 10 ñì òîëùèíîé, áûñòðî ðàçëàãàåòñÿ.  èâíÿêàõ îòïàä ñëàáî âûðàæåí, ñëàãàåòñÿ ëèñòüÿìè, òðàâîñòîé èçðåæåí èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò, íà ïî÷âå õîðîøî ðàçâèò ìîõîâîé ïîêðîâ.  çèìíèé ïåðèîä â ôèòîöåíîçàõ ñíåãîâîé ïîêðîâ äîñòèãàåò 60-80 ñì. Ñ îñåíè ïî÷âà çíà÷èòåëüíî ïðîìåðçàåò, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çàñòîþ òàëûõ âîä âåñíîé. Ñíåãîâîé ïîêðîâ ñõîäèò äîñòàòî÷íî ïîçäíî: âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàÿ. Ðàñòåíèÿ â ðîñò òðîãàþòñÿ ïîçäíî, íåðåäêî èç-ïîä ñíåãà âûõîäÿò â ôàçå ïîäñíåæíîãî ðîñòà. Ïðè âûõîäå èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ îáû÷íî ïîâðåæäàþòñÿ çàìîðîçêàìè: ÷àùå íàáëþäàåòñÿ ïîäìåðçàíèå âåðõóøåê ëèñòüåâ, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ïîëíîå èõ óñûõàíèå. Èíòåíñèâíûé ðîñò íàäçåìíîé ìàññû – âòîðàÿ ïîëîâèíà ìàÿ. Âûñîòà âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ â ñðåäèíå ìàÿ äîñòèãàåò 34-52 (44,9) ñì. Âûñîòà ðàñòåíèé â ôàçå öâåòåíèÿ – 93-108 (99,6) ñì. ×èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò – 1-7 (1,9) øò. Öâåòêîâ â ñîöâåòèè 27-129 (80,8). Ñîöâåòèå ðûõëîå, îáåäíåííîå. Öâåòîíîæêè óäëèíåííûå.  ñîöâåòèè 21-60 (49,2) % öâåòêîâ çàâÿçûâàþò ñåìåíà. Îáû÷íî 40-79% öâåòêîâ íåäîðàçâèòû, îòìèðàþò â ôàçå áóòîíà. 53

Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 460,6 ñåìÿíîê íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 121,5, êîýôôèöèåíò ñåìåíîøåíèÿ 26,4%. Íèçêàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü – ðåçóëüòàò ñèëüíîãî ïîðàæåíèÿ ðàñòåíèé áîëåçíÿìè (Puccinia sp., Botrytis sp., Peronospora sp.). Íåäîñòàòîê ñâåòà èç-çà âûñîêîãî òðàâîñòîÿ (äî 170 ñì âûñîòû) òàêæå îòðèöàòåëüíî âëèÿåò íà ñåìåíîøåíèå. Íåðåäêè ñëó÷àè âîçíèêíîâåíèÿ òåðàò.  îñíîâíîì àíîìàëüíûå ïðîÿâëåíèÿ íàáëþäàþòñÿ â ãåíåðàòèâíîé ñôåðå: ïîëíîå ñðàñòàíèå öâåòêîâ, ãäå âåí÷èê îáùèé, ëåïåñòêîâ – 11, òû÷èíîê – 11, êîðîáî÷êè ñðàñòàþòñÿ òîëüêî îñíîâàíèåì, ïëîäîíîøåíèå èõ íîðìàëüíîå; ñðàñòàíèå äâóõ èëè òðåõ öâåòîíîæåê ïî âñåé äëèíå äî îñíîâàíèÿ öâåòêîâ. Óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû â ïåðèîä ìàññîâûõ ñáîðîâ (20.05) – 88,5 ã/ì2 (â ñðåäíåì). Âîçðàñòíîé ñïåêòð öåíîïîïóëÿöèé ëóêà èìååò ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè: ñåÿíöû äî òðåõ ëåò – 2,8 øò/ì2; âåãåòàòèâíûå îñîáè – 5,4 øò/ì2; ãåíåðàòèâíûå – 11,5 øò/ì2. Íèçêèå ïîêàçàòåëè ÷èñëåííîñòè ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ñëåäóåò îáúÿñíèòü òîëñòûì è ïëîòíûì ñëîåì ãðóáîãî îòïàäà, ÷ðåçìåðíûì óâëàæíåíèåì ñóáñòðàòà, îáðàçîâàíèåì òîëñòîé ëåäÿíîé êîðêè â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä è ïðîäîëæèòåëüíûì çàñòîåì òàëûõ âîä. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé èâîâî-ëóêîâûõ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. + Salix pyrolifolia Ledeb. + S. viminalis L.) ôèòîöåíîçîâ. Âûäåëåíî äâà ôèòîöåíîçà ñ ó÷àñòèåì ëóêà Ëåäåáóðà, ñõîäíûõ ïî ýêîëîãèè, âèäîâîìó ñîñòàâó ñëàãàþùåãî ôèòîöåíîç è ðàçâèòèþ ðàñòåíèé. Ôèòîöåíîçû ïðèóðî÷åíû ê ñêëîíó õð. Èâàíîâñêèé ñåâåðî-çàïàäíîé ýêñïîçèöèè íà âûñîòå 1000-1400 ì íàä óð. ì. Çäåñü ëóê ïðîèçðàñòàåò â ïëîòíûõ èâíÿêàõ (Salix viminalis L., S. pyrolifolia Ledeb., S. cinerea L., S. bebbiana Sarg., S. caprea L.) ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 07-08 è ñ ÷ðåçìåðíûì óâëàæíåíèåì ãðóíòà. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå èõ íå âåëèêî è ïðåäñòàâëåíî â îñíîâíîì ðàçíîòðàâüåì. Òðàâîñòîé ðàçðåæåííûé, íèçêèé, â âèäîâîì îòíîøåíèè ìàëîðàçíîîáðàçíûé. Ñòåïåíü ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ ñèëüíî êîëåáëåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè îñâåùåííîñòè – îò 10 äî 45%, íà äîëþ ëóêà ïàäàåò äî 15%. ßðóñíîñòü íå âûðàæåíà, ñðåäíÿÿ âûñîòà îñíîâíîé ìàññû ðàñòåíèé íå ïðåâûøàåò 60 ñì. Ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ – 13. Îñíîâó òðàâîñòîÿ ñëàãàþò: Geum rivale L., Angelica sylvestris L., A. decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch., Ranunculus repens L., Glechoma hederacea L., Achillea millefolium L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Veratrum lobelianum Bernh., Poa sibirica Roshev., P. remota Forsell., Festuca gigantea (L.) Vill., Allium ledebourianum Schult. et Schult.fil. Áîëüøèíñòâî âèäîâ, ñëàãàþùèõ ôèòîöåíîç, èç-çà âûñîêîé çàòåíåííîñòè íå âñòóïàþò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó è, ìèíóÿ åå, ïåðåõîäÿò â ñåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. Ëóê Ëåäåáóðà âñòðå÷àåòñÿ ðàññåÿííî â âèäå îòäåëüíûõ êëîíîâûõ êóðòèí. Ðàçìíîæàåòñÿ â îñíîâíîì âåãåòàòèâíî. Öâåòåò â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, ñåìÿí íå îáðàçóåò. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèè ñëåäóþùèé: ñåÿíöû 0,7 øò/ ì2; âåãåòàòèâíûå –3,3 øò/ì2; ãåíåðàòèâíûå – 0,8 øò/ì2; ñåíèëüíûå – 1,3 øò/ì2. Áîëüøèíñòâî îñîáåé, ìèíóÿ ãåíåðàòèâíóþ ôàçó, ïåðåõîäÿò â ñåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. 54

Óðîæàé çåëåíîé ìàññû (20.05) – 32,6ã/ ì2. Îïàä ñëàáî ñôîðìèðîâàí, â îñíîâíîì èç ëèñòüåâ, íå áîëåå 3 ñì òîëùèíû, ïîâåðõíîñòíûé ñëîé ñóáñòðàòà ñëàáî ïðîãðåâàåì, ÷òî çàäåðæèâàåò îòðàñòàíèå ðàñòåíèé âåñíîé íà 5-8 äíåé. Ñíåãîâîé ïîêðîâ â çèìíèé ïåðèîä íå ïðåâûøàåò 40-60 ñì. Ñíåã ñòàèâàåò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî – â ïåðâîé äåêàäå ìàÿ.  îòäåëüíûå ãîäû íàáëþäàåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò. Ïîðàæåíèå ðàñòåíèé áîëåçíÿìè íå îòìå÷åíî. Ïî÷âû ðûõëûå, áîãàòûå ãóìóñîì. Ïðè çàãîòîâêå ðàñòåíèÿ ëåãêî âûðûâàþòñÿ ñ êîðíåâîé ñèñòåìîé. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé ëóêîâûõ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil.) ôèòîöåíîçîâ. Ïÿòü ñõîäíûõ öåíîïîïóëÿöèé ðàçìåùåíû ó ïîäíîæèÿ ñåâåðî-çàïàäíîãî ñêëîíà õð. Èâàíîâñêèé íà âûñîòå 900-1100 ì íàä óð. ì. ïî ðàçðåæåííûì áåðåçîâî-õâîéíûì èëè ìåëêîëèñòâåííûì ëåñàì. Òèïè÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ: áåðåãà êëþ÷åé, êîíóñû âûíîñîâ ãîðíûõ ðåê, êëþ÷åé, âðåìåííûõ âîäîñòîêîâ. Ïî áåðåãàì êëþ÷åé âèä âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè ìîùíûìè êóñòàìè èëè îáðàçóåò óçêèå ïðèáðåæíûå ëåíòîîáðàçíûå ïîëîñû. Íà êîíóñàõ âûíîñîâ çà÷àñòóþ îáðàçóåò äîâîëüíî ïëîòíûå, ïî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ êâàäðàòíûõ ìåòðîâ, êóðòèíû. Êîíóñû âûíîñîâ îáðàçóþòñÿ, â îñíîâíîì, èç íàíîñíîãî ðàñòèòåëüíîãî îïàäà, çàêðûòîãî èëîì. Ñóáñòðàò áîãàò ãóìóñîì è ÷ðåçìåðíî óâëàæíåí, ÷òî ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ëóêà. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ èçðåæåí, âèäîâîé ñîñòàâ âåñüìà áåäåí (Caltha palustris L., Swertia obtusa Ledeb., Alchemilla vulgaris L., Poa angustifolia L., ðåæå Fragaria viridis Duch., Festuca pratensis Huds., Dactylis glomerata L.). Êóñòû êðóïíûå, 30-45 ñì â ïîïåðå÷íèêå, îòäåëüíûå îñîáè ôîðìèðóþò 11-24 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà. Ñåìåíîøåíèå îáèëüíîå, îäíàêî âñõîäîâ è ñåÿíöåâ íå îòìå÷åíî, ïî-âèäèìîìó, ñåìåíà ñíîñÿòñÿ òàëûìè âîäàìè îñåíüþ è, îñîáåííî, âåñíîé.  ïðèáðåæíîé ïîëîñå ðàñòåíèÿ òàêæå íå èñïûòûâàþò êîíêóðåíöèè è îáðàçóþò ïëîòíûå äåðíèíû, ÷èñëî öâåòîíîñîâ 7-9. Âåñíîé âî âðåìÿ ïàâîäêà íåðåäêè ðàçìûâû äåðíîâèí ëóêà, êîòîðûå ñíîñÿòñÿ íà êîíóñû âûíîñîâ è îáðàçóþò íîâûå ìèêðîôèòîöåíîçû.  ïðèáðåæíîé ïîëîñå íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ ïî÷âû, íå îìûâàåìûõ ïîòîêîì, îòìå÷àåòñÿ îáèëüíîå ñêîïëåíèå ðàçíîâîçðàñòíûõ ñåÿíöåâ. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèè ñëåäóþùèé: íà êîíóñàõ âûíîñîâ ñåÿíöåâ – 0; âåãåòàòèâíûõ – 7-24 (êëîíû); ãåíåðàòèâíûõ - 5-13 øò/ì2; ñåíèëüíûõ – 0.  ïðèáðåæíîé ïîëîñå â ñîñòàâå öåíîïîïóëÿöèè ïîÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ñåÿíöåâ – 15,6 øò/ì2; âåãåòàòèâíûå – 3,2 øò/ì2; ãåíåðàòèâíûå – 2,2 øò/ì2, ñåíèëüíûõ – 0. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè ðàâíîçíà÷íî, â ñðåäíåì 87, öâåòêîâ, ñôîðìèðîâàâøèõ ñåìåíà – 61,6%. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè íà êîíóñàõ âûíîñîâ 2088-3220 øò; ðåàëüíîå – 1286-3215; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 61,1%; áåðåãà: ïîòåíöèàëüíîå – 1522,5-1957,5; ðåàëüíîå 937,9-1205,8; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 61,6%. Ïîðàæåíèÿ ðàñòåíèé áîëåçíÿìè íå îòìå÷åíî. Ìåñòà îáèòàíèÿ ëóêà Ëåäåáóðà îòêðûòû, îñâåòëåíû, õîðîøî ïðîãðåâàþòñÿ ñ ðàííåé âåñíû. Ñíåãîâîé ïîêðîâ â çèìíèé ïåðèîä äîñòèãàåò 90-110 ñì. Îò ñíåãà âåñíîé ó÷àñòîê 55

îñâîáîæäàåòñÿ ðàíî (15.04); îòìå÷àåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò. Èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò ñ ëèñòüÿìè äî 5 ñì äë. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé êóïàëüíèöåâî-ëþòèêîâî-ëóêîâûõ (Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. + Ranunculus grandifolius C. A. Mey. + Trollius altaicus C.A. Mey.) ôèòîöåíîçîâ. Âûäåëåíî 11 ñõîäíûõ öåíîïîïóëÿöèé äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûõ ïî ïëîùàäè, íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ â âûñîòíîì ïðåäåëå 1000-1300 ì íàä óð. ì. Îíè ðàçìåùàþòñÿ â ïðåäãîðüå íà âûðàâíåííûõ îòêðûòûõ õîðîøî îñâåùåííûõ ó÷àñòêàõ â ïîíèæåíèÿõ, ëîãàõ, ðåæå íà ëåñíûõ ïîëÿíàõ.  ôèòîöåíîòè÷åñêîì îòíîøåíèè ëóêîâûå ñîîáùåñòâà ïîëèäîìèíàíòíû.  ðîëè äîìèíàíòîâ ìîãóò âûñòóïàòü: Trollius altaicus C. A. Mey., Veratrum lobelianum Bernh., Ranunculus grandifolius C. A. Mey., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Sanguisorba officinalis L. Ëóê Ëåäåáóðà âî âñåõ ôèòîöåíîçàõ âûñòóïàåò êàê âåäóùèé äîìèíàíò èëè ñóáäîìèíàíò. Îñíîâíûìè ñóáäîìèíàíòàìè ëóêîâûõ áèîöåíîçîâ ÿâëÿþòñÿ: Barbarea stricta Andrz., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Ranunculus cassubicus L. Íàáîð ñîäîìèíàíòîâ ôèòîöåíîçîâ îïðåäåëÿåòñÿ êîíòàêòîì ñ ðàçëè÷íûìè îêðóæàþùèìè ðàñòèòåëüíûìè ñîîáùåñòâàìè. Âèäû Trollius altaicus C.A. Mey., Sanguisorba officinalis L., Carex omskiana Mensh., Achillea millefolium L., Ranunculus cassubicus L., R. monophyllus Ovcz., Barbarea stricta Andrz., Lathyrus pratensis L., Vicia sepium L., Alopecurus pratensis L. ÿâëÿþòñÿ çäåñü îáÿçàòåëüíûìè êîìïîíåíòàìè ëóêîâûõ ôèòîöåíîçîâ. Ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Ranunculus repens L., Geum rivale L., Eutrema integrifolium (DC.) Koidz., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel., E. caninus (L.) L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa sibirica Roshev., Taraxacum officinale Wigg., Stellaria graminea L., Trifolium repens L., Myosotis palustris (L.) L., Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Rumex confertus Willd., Cirsium helenioides (L.) Hill, Potentilla chrysantha Trev., Dactylorhiza majalis (Reichenb.) P.F. Hunt et Summerhayes, D. baltica (Klinge) Orlova è äð. Âåñíîé îáèëüíî öâåòóò Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, A. coerulea (DC.) Holub, Gagea fistulosa (Ramond) Ker-Gawl. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 90-100%. Òðàâîñòîé â ëóêîâûõ ôèòîöåíîçàõ, êàê ïðàâèëî, äèôôåðèíöèðîâàí íà ÷åòûðå ÿðóñà. Ïåðâûé ÿðóñ 90-100 ñì, èçðåæåííûé, åãî îáðàçóþò: Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel., Dactylis glomerata L., Veratrum lobelianum Bernh., Filipendula ulmaria (L.) Maxim, Sanguisorba officinalis L., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Âòîðîé ÿðóñ äî 60-80 ñì, ñëàãàþò: Trollius altaicus C.A. Mey., Ranunculus grandifolius C.A. Mey., Carex omskiana Mensh., Deschampsia cespitosa(L.) Beauv., Poa sibirica Roshev., Phleum pratense L., Scirpus sylvaticus L., Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil. Òðåòèé ÿðóñ 40-50 ñì îáðàçóþò ïðèçåìèñòûå âèäû: Stellaria graminea L., Ranunculus repens L., Achillea millefolium L., Myosotis palustris (L.) L., Dactylorhiza majalis (Reichenb.) P.F. Hunt et Summerhayes, D. baltica (Klinge) Orlova. ×åòâåðòûé ÿðóñ ñëàãàþò íèçêîðîñëûå ðàñòåíèÿ è ýôåìåðîèäû: Glechoma hederacea L., Ranunculus 56

cassubicus L., R. monophyllus Ovcz., Taraxacum officinale Wigg., Trifolium repens L., Gagea emarginata Kar. et Kir., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, A. coerulea (DC.) Holub. Íàïî÷âåííûé ìîõîâîé ïîêðîâ ìåñòàìè õîðîøî ðàçâèò. Ëóê â ôèòîöåíîçå âñòðå÷àåòñÿ îáû÷íî â âèäå îáøèðíûõ çàðîñëåé, ìåñòàìè åãî ó÷àñòèå äîõîäèò äî 90%, ðåæå – ðàññåÿííî, â âèäå íåáîëüøèõ êóðòèí. Îáñëåäîâàííûå öåíîïîïóëÿöèè íîðìàëüíîãî òèïà, ïîëíî÷ëåííûå. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèì îáðàçîì: ñåÿíöû – 439 øò/ì2, âåãåòàòèâíûå – 3,7 øò/ì2, ãåíåðàòèâíûå - 12,2 øò/ì2, ñåíèëüíûå - íå îòìå÷åíû. Ïî÷òè 90% ñåÿíöåâ ïîñëå ïåðâîé çèìîâêè ïîãèáàþò èç-çà îáèëèÿ âëàãè îñåíüþ è îáðàçîâàíèÿ ñïëîøíîãî ëåäîâîãî ïîêðûòèÿ çèìîé. Ñåìåíà â ìàññå ñîçðåâàþò âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà, ïðîðàñòàþò îñåíüþ èëè âåñíîé. Âåãåòàöèþ ðàñòåíèÿ çàêàí÷èâàþò â ïåðâîé äåêàäå ñåíòÿáðÿ, ïîä ñíåã óõîäÿò â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ. Ñíåãîâîé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ â êîíöå îêòÿáðÿ, â çèìíèé ïåðèîä îáû÷íî äîñòèãàåò 60-70 ñì. Ïî÷âà ïðîìåðçàåò íà ãëóáèíó 90-110 ñì, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ñêîïëåíèþ è çàñòîþ òàëûõ âîä äî ñåðåäèíû èþíÿ. Èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà. Îòðàñòàíèå íàáëþäàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî: â êîíöå àïðåëÿ - ïåðâîé äåêàäå ìàÿ. Öâåòåíèå îáû÷íî äðóæíîå è îáèëüíîå (29.06). Âûñîòà öâåòîíîñîâ 104,4 ñì, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò – 5,2, ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè – 88, ÷èñëî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ êîðîáî÷êè – 64,6 (73,4%). Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îñîáè – 1425,6 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 872,1, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 61,1%. Óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû â ïåðèîä õîçÿéñòâåííîé ãîäíîñòè – 147,1 ã/ì2, â êîíöå öâåòåíèÿ – 193,5 ã/ì2. Öåíîïîïóëÿöèÿ â îòëè÷íîì ñîñòîÿíèè, âûÿâëåíû åäèíè÷íûå ðàñòåíèÿ, ïîðàæåííûå â ñëàáîé ñòåïåíè ñåðîé ãíèëüþ, ëîæíîé ìó÷íèñòîé ðîñîé, ðæàâ÷èíîé.  êîíöå ñåíòÿáðÿ òðàâîñòîé ôèòîöåíîçîâ ñêàøèâàåòñÿ íà ñåíî, ÷òî îñîáîãî âðåäà íà ðàçâèòèå ëóêà íå îêàçûâàåò. Ïðè ñêàøèâàíèè, ñåìåíà ëóêà ëåãêî îñûïàþòñÿ â ïðåäåëàõ ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé, ÷òî îáúÿñíÿåò îáèëüíîå êîëè÷åñòâî ñåÿíöåâ íà 1 ì2 (320-650 øò/ì2). Ñêàøèâàíèå íå ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ îòïàäà è ïîçâîëÿåò õîðîøî ïðîãðåâàòüñÿ ñóáñòðàòó, áëàãîäàðÿ ÷åìó â ýòèõ ôèòîöåíîçàõ îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå ïðîðàñòàíèå ñåìÿí, à òàêæå ñîçäàþòñÿ îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ âèäà. Ëóê Ëåäåáóðà â ïðèðîäå ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè è î÷åíü ðåäêî âåãåòàòèâíî. Ïðåîáëàäàåò ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå. Ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè âåòðà, òàëûõ âîä, âðåìåííûõ è ïîñòîÿííûõ âîäîòîêîâ.  ïðåîáëàäàþùåì áîëüøèíñòâå ñåìåíà âûñûïàþòñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ èëè â ïðåäåëàõ ôèòîöåíîçà. Åñòåñòâåííîìó âåãåòàòèâíîìó ðàçìíîæåíèþ ñîñîáñòâóþò âîäîòîêè, ðàçìûâàþùèå ñóáñòðàò, ðàçðóøàþùèå äåðíèíó, ñíîñÿùèå êëîíû è îòêëàäûâàþùèå èõ íà êîíóñàõ âûíîñîâ. Ïî ñïîñîáíîñòè ê çàõâàòó è óäåðæàíèþ òåððèòîðèè, ëóê Ëåäåáóðà ìîæíî îòíåñòè ê ãðóïïå âåãåòàòèâíî ìàëîïîäâèæíûõ âèäîâ. 57

Ëóê Ëåäåáóðà – ëåòíå-çåëåíîå ðàñòåíèå. Ïîáåã âîçîáíîâëåíèÿ ìîíîöèêëè÷åñêèé. Ïîëíûé öèêë ðàçâèòèÿ ëóêà Ëåäåáóðà, â öåëîì, îñóùåñòâëÿåòñÿ â òå÷åíèå 23-24 ìåñÿöåâ. Êîíóñ âîçîáíîâëåíèÿ ïîÿâëÿåòñÿ â êîíöå ëåòà – â àâãóñòå, â ïàçóõå âåðõíåãî ëèñòîâîãî çà÷àòêà.  òå÷åíèå ñëåäóþùåãî ãîäà ñ àïðåëÿ ïî àâãóñò â ïî÷êå ôîðìèðóåòñÿ âåãåòàòèâíàÿ ÷àñòü ïîáåãà, à ñ àâãóñòà ïî îêòÿáðü – ãåíåðàòèâíàÿ.  ïðèðîäå âåñü öèêë ðàçâèòèÿ çàâåðøàåòñÿ çà òðè-òðè ñ ïîëîâèíîé ìåñÿöà (ìàé-àâãóñò). Ïðè òåïëîé è ìíîãîñíåæíîé çèìå îòðàñòàíèå íà÷èíàåòñÿ ïîä ñíåãîì è èç-ïîä ñíåãà ëóê âûõîäèò ñ ýòèîëèðîâàííûìè ëèñòüÿìè.  îáû÷íûå ãîäû ëóê Ëåäåáóðà èç-ïîä ñíåãà âûõîäèò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà. Ðîñò ëèñòüåâ íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå ñõîäà ñíåãà – â ñåðåäèíå àïðåëÿ (15.04-20.04), ïîÿâëåíèå ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ â ñåðåäèíå ìàÿ (20.05). Öâåòåíèå îòìå÷åíî âî âòîðîé äåêàäå èþíÿ.  çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé, îíî ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ äî 20.07. Ðàñêðûòèå ïîêðûâàëüöà è íà÷àëî öâåòåíèÿ ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî. Öâåòû ðàñïîëîæåíû â äâà ÿðóñà. Öâåòêè íèæíåãî ÿðóñà ðàçâèâàþòñÿ ïåðâûìè è ïî÷òè îäíîâðåìåííî, çàòåì ôîðìèðóåòñÿ âòîðîé âåðõíèé ÿðóñ ñ áîëåå äëèííûìè öâåòîíîæêàìè, öâåòêè ðàñïóñêàþòñÿ ïîñëå îòöâåòàíèÿ öâåòêîâ íèæíåãî ÿðóñà. Ìàññîâîå öâåòåíèå íàñòóïàåò ÷åðåç 5-7 äíåé ïîñëå ðàñêðûòèÿ ïîêðûâàëåö. Ñîçðåâàíèå ñåìÿí â àâãóñòå, ìàññîâîå èõ âûñûïàíèå – â ñåíòÿáðå, ïåðâîé ïîëîâèíå îêòÿáðÿ.  ýòî âðåìÿ ëèñòüÿ è öâåòîíîñû ïîëíîñòüþ çàñûõàþò, ïîëåãàþò, ñåìåíà âûñåâàþòñÿ âáëèçè ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé.  óñëîâèÿõ êóëüòóðû öèêë ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé èç ðàçëè÷íûõ áèîöåíîçîâ èäåíòè÷åí ïðèðîäíîìó, áåç îñîáûõ èçìåíåíèé â ïðîöåññå èíòðîäóêöèè.  çèìó ðàñòåíèÿ ëóêà Ëåäåáóðà òàêæå óõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà. Âåñíîé íàáëþäàåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò. Íà÷èíàÿ ñ ôàçû ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí, íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííîå îòìèðàíèå ëèñòüåâ, ê ìîìåíòó ïîëíîãî îáñåìåíåíèÿ â ñåðåäèíå àâãóñòà íàäçåìíàÿ ìàññà çàñûõàåò ïîëíîñòüþ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèè â êóëüòóðå äî 120 äíåé, â ïðèðîäå – 90-110 äíåé. Ëóê Ëåäåáóðà øèðîêî è óñïåøíî êóëüòèâèðóåòñÿ â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ.  óñëîâèÿõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà èñïûòûâàåòñÿ ñ 1970 ã. Ïðèâëå÷åí ñåìåíàìè ñ õðåáòîâ Çàïàäíîãî Àëòàÿ. Èíòðîäóêöèîííûé ó÷àñòîê ðàñïîëîæåí íà îáøèðíîé ïîëÿíå, îêðóæåííîé ñî âñåõ ñòîðîí áåðåçàìè è õâîéíûìè äåðåâüÿìè. Ðàñòåíèÿ âûñàæåíû êóðòèíàìè ïî íåñêîëüêî êâàäðàòíûõ ìåòðîâ. Âèä ìîæíî îòíåñòè â ãðóïïó ñðåäíåïåðñïåêòèâíûõ. Îí õîðîøî ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè è âåãåòàòèâíî, òðåáîâàòåëåí ê óñëîâèÿì êóëüòóðû, îòçûâ÷èâ íà óâëàæíåíèå ïî÷âû â ëåòíèé ïåðèîä, òðåáóåò ïîäáîðà ñâåòëûõ çàùèùåííûõ ó÷àñòêîâ, ïî÷âû ïðåäïî÷èòàåò áîãàòûå ãóìóñîì, ðûõëûå, ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûå. ×ðåçìåðíàÿ ñóõîñòü ãðóíòà îòðèöàòåëüíî âëèÿåò íà ðåïðîäóêòèâíóþ ñïîñîáíîñòü.  îòäåëüíûå ãîäû âåñíîé ïîäìåðçàåò îò âîçâðàòíûõ çàìîðîçêîâ. Öâåòåò åæåãîäíî, íî íå âñåãäà äàåò ñåìåíà, ïîÿâëåíèå ñàìîñåâà îãðàíè÷åíî.  êóëüòóðå ïðîÿâëÿåò ñòîéêîñòü ê áîëåçíÿì. 58

Ìåðîïðèÿòèÿ ïî óõîäó çàêëþ÷àëèñü òîëüêî â ïðîïîëêå. Ðàñòåíèÿ, ïðèâåçåííûå èç ðàçíûõ ìåñò Çàïàäíîãî Àëòàÿ, â êóëüòóðå ðàçâèâàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâî.  öåëîì, â êóëüòóðå çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ ðàçìåðû ëèñòüåâ, öâåòîíîñîâ (â ïðèðîäå 28-96, â êóëüòóðå 98-121 ñì), ñîöâåòèé. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü â ïðèðîäå âåñüìà íèçêàÿ - 410 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, â êóëüòóðå îíà ñîñòàâëÿåò 1247 ñåìÿíîê.  ïðèðîäå áîëüøèíñòâî öâåòêîâ íå äàþò ñåìÿí, íà îäíó êîðîáî÷êó ïðèõîäèòñÿ 2,5 ñåìÿíêè, â êóëüòóðå ýòîò ïîêàçàòåëü – 4 ñåìÿíêè. Ëàáîðàòîðíàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ïðèðîäíûõ îáðàçöîâ – 69%, êóëüòóðíûõ – 63%. Âåñ 1000 ñåìÿíîê èç ïðèðîäû ñîñòàâëÿåò 1,02-1,35 ã, êóëüòóðíûõ – 1,56 ã. ×èñëî ñåìÿíîê â îäíîì ãðàììå ñîîòâåòñòâåííî– 853, 615 øò. Òàêèì îáðàçîì, â óñëîâèÿõ ãîðíî-ëåñíîé çîíû (ã. Ðèääåð) ñ âûñîêèì ñíåæíûì ïîêðîâîì è ÷ðåçìåðíûì óâëàæíåíèåì ïî÷âû, ëóê Ëåäåáóðà ìîæíî óñïåøíî âûðàùèâàòü. Ëóê Ëåäåáóðà èíòåíñèâíî çàãîòàâëèâàåòñÿ ìåñòíûì íàñåëåíèåì. Çàãîòîâêà íå ðåãóëèðóåòñÿ.  ðàíåå ëåòíåå âðåìÿ ôèòîöåíîçû ñ ó÷àñòèåì ëóêà ñòðàâëèâàþòñÿ ñêîòîì, â ðåçóëüòàòå ðàñòåíèÿ ïîäâåðæåíû âûòàïòûâàíèþ, ðàçðóøåíèþ äåðíîâèíû. Ñòðàâëèâàíèå îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà îáðàçîâàíèè è ðàçâèòèè ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ.  àâãóñòå ëóãà ñêàøèâàþòñÿ â ðàçíîé ñòåïåíè ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí è íåðåäêî ðàñòåíèÿ ëèøàþòñÿ âîçìîæíîñòè îáðàçîâàíèÿ ïîëíîöåííûõ ñåìÿí è ñåìåííîãî âîçîáíîâëåíèÿ. Ïðè çàãîòîâêå èëè ñòðàâëèâàíèè çåëåíîé ìàññû, ïîâòîðíîãî îòðàñòàíèÿ ïåðà íå ïðîèñõîäèò. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî âáëèçè íàñåëåííûõ ïóíêòîâ â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè àðåàëà âèä ðåçêî ñîêðàòèë ïëîùàäè îáèòàíèÿ èëè ïîëíîñòüþ èñ÷åç. Ïîëíî÷ëåííûå è íåçàòðîíóòûå àíòðîïîãåííîé äåÿòåëüíîñòüþ ôèòîöåíîçû ìîæíî âñòðåòèòü òîëüêî â ìàëîîáæèòûõ ìåñòàõ.  þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè íà õðåáòàõ Þæíîãî è Çàïàäíîãî Àëòàÿ âèä íàõîäèòñÿ ïîêà â áîëåå áëàãîïðèÿòíîì ïîëîæåíèè. Íåáîëüøèå ïîïóëÿöèè ëóêà Ëåäåáóðà ðàçìåùàþòñÿ íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà â äîëèíå ðåê ×åðíàÿ è Áåëàÿ Óáà, ãäå âèä íàõîäèòñÿ ïîä îõðàíîé ãîñóäàðñòâà. Äëÿ ñîõðàíåíèÿ ëóêà Ëåäåáóðà è åãî ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ íåîáõîäèìî ñåâåðî-çàïàäíîå ïðåäãîðüå õð. Èâàíîâñêèé, ãäå â îñíîâíîì ñîñðåäîòî÷åíû ðàçíîîáðàçíûå ìåñòà îáèòàíèÿ âèäà, ïðèñîåäèíèòü ê îõðàííîé çîíå Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà (Ñåðûé Ëóã, ðå÷êà Ðàçëèâàíêà è ïðèìûêàþùèå ëóãà ñ ó÷àñòèåì ëóêà Ëåäåáóðà, â äîëèíå ð. Áåëàÿ Óáà, ëåâîáåðåæüå). Êðîìå òîãî, íóæíî óïîðÿäî÷èòü ñáîð ëóêà ìåñòíûì íàñåëåíèåì, çàïðåòèòü âûïàñ ñêîòà, êîñüáó íà òåððèòîðèè, íå îõâà÷åííîé îõðàííîé çîíîé Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà, óñòàíîâèòü êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé â ïðèãîðîäíûõ çîíàõ. Êðîìå âñåãî ýòîãî, âèä íåîáõîäèìî øèðå âíåäðÿòü â êóëüòóðó, èñïîëüçóÿ èìåþùèåñÿ ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû ïî åãî èíòðîäóêöèè â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó (ã. Ðèääåð). Çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ ýêñïåðèìåíò ïî âîññòàíîâëåíèþ íàðóøåííûõ ôèòîöåíîçîâ ìåòîäîì ðåèíòðîäóêöèè. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Õîçÿéñòâåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà. 59

Ìåðû îõðàíû. Óÿçâèìûé âèä, áûñòðî ñîêðàùàþùèé ÷èñëåííîñòü ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé. Ëóê Ëåäåáóðà âíåñåí â ñïèñêè ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé Àëòàéñêîãî êðàÿ (Êàìåëèí, Ñîêîëîâà, 1983). Ðåêîìåíäóåì äëÿ Ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû è äëÿ âêëþ÷åíèÿ â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè: Ï.Í. Êðûëîâ, 1929; À.È. Ââåäåíñêèé, 1935; Í.Â. Ïàâëîâ, Ï.Ï. Ïîëÿêîâ, 1958; Á.À. Áûêîâ, 1962; Í.Â. Ôðèçåí, 1987; Â.À. ×åðåìóøêèíà, Þ.Ì. Ãðàíêèíà, Â.Ï. Ñóäîáèíà, 1992; Ð.Â. Êàìåëèí, Ã.Ã. Ñîêîëîâà, 1998. ËÓÊ ÌÅËÊÎÑÅÒ×ÀÒÛÉ - ALLIUM MICRODICTYON Prokh. Òð. ïðèêë. Áîòàí. XXIV, 2(1929-1930); (Syn. A. victorialis Ledeb., ñåì. Alliaceae J.Agardh, syn. Liliaceae Juss.); êàçàõñêîå íàçâàíèå – Yñàê òîðÿí æóà; ðóññêèå íàðîäíûå íàçâàíèÿ: ÷åðåìøà, ÷åðåìîøêà, êîëáà. Óÿçâèìûé, ñîêðàùàþùèé àðåàë âèä. Êàòåãîðèÿ - 2(V) Ðàçðÿä – 2á, èëè V(á) Ðàíã – ÌÎ. Ëóê ìåëêîñåò÷àòûé – ïëîòíîêîðíåâèùíûé âèä ñ ãîðíî-àçèàòñêèì àðåàëîì. Ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé, Ñðåäíåé è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, Þæíîì Óðàëå, Ìîíãîëèè.  Êàçàõñòàíå ëóê ìåëêîñåò÷àòûé ïðîèçðàñòàåò òîëüêî íà õðåáòàõ Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ: Õîëçóí, Èâàíîâñêèé, Ëèíåéñêèé, Óáèíñêèé (îáðàìëÿþùèõ Ðèääåðñêóþ âïàäèíó).  Êàçàõñòàíñêîì Àëòàå ëóê ìåëêîñåò÷àòûé íàõîäèòñÿ íà þãî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè àðåàëà. Ëóê ìåëêîñåò÷àòûé – ìåçîôèò, ìåçîãèãðîôèò, îáèòàþùèé â ãîðíî-ëåñíûõ è ëóãîâûõ ñîîáùåñòâàõ â ïðåäåëàõ 700-1700 ì íàä óð. ì., ïî ñåâåðî-çàïàäíûì è ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì õðåáòîâ íà òÿæåëûõ, óïëîòíåííûõ, ñóãëèíèñòûõ ïî÷âàõ, óìåðåííî èëè èçáûòî÷íî óâëàæíåííûõ. Ïîãîäíî-êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ÷åðåìøè âåñüìà áëàãîïðèÿòíû äëÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé (ñíåãîâîé ïîêðîâ îáû÷íî ëîæèòñÿ íà òàëóþ çåìëþ ê ñåðåäèíå îêòÿáðÿ, äîñòèãàÿ îäíîãî, à ïî ïîíèæåíèÿì – 2-2,5 ì, ñ êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ çà ãîä äî 1500 ìì, . Ñõîä ñíåãîâîãî ïîêðîâà ïðîèñõîäèò â êîíöå àïðåëÿ, íî áëàãîäàðÿ ñïîñîáíîñòè ê ïîäñíåæíîìó ðîñòó, ïîñëå ñòàèâàíèÿ ñíåãà îñîáè âûõîäÿò ñ ïîáåãàìè äî 5 ñì äëèíû, èíòåíñèâíî îêðàøåííûìè àíòîíöèàíàìè.  ÷åðåìøîâûõ öåíîçàõ ëåñíîé îïàä îñåíüþ äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ, à âåñíîé îí ïî÷òè îòñóòñòâóåò. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïî÷âà çèìîé â ëåñó ïîä ìîùíîé òîëùåé ñíåãà íå ïðîìåðçàåò è èìååò ïîëîæèòåëüíóþ òåìïåðàòóðó. Ñîçäàâøèåñÿ óñëîâèÿ áëàãîïðèÿòíû äëÿ àêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè ìåçîôàóíû è äðóãèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, êîòîðûå ðàçëàãàþò ïî÷òè âñå ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè äî âåñíû. 60

Ðàñòåíèå ñâåòîëþáèâî, îäíàêî óäîâëåòâîðèòåëüíî ïåðåíîñèò çàñòîé âåñåííèõ òàëûõ âîä è ÷àñòè÷íîå çàòåíåíèå.  ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðîñòà ìîëîäûå ðàñòåíèÿ çàìîðîçêàìè îáû÷íî íå ïîâðåæäàþòñÿ, íî íà îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ, ëèñòüÿ ðàñòåíèé èçðåäêà ïîäìåðçàþò â íåçíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè. Ïðè íåçíà÷èòåëüíîì ñíåãîâîì ïîêðîâå èç-çà ñäóâàíèÿ ñíåãà ñèëüíûìè âåòðàìè çèìîé ïðîèñõîäèò âûìåðçàíèå â îñíîâíîì ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ.  ðåçóëüòàòå ðàçâèâàþòñÿ ïëîòíûå äåðíèíû èç ìåëêèõ îäíîëèñòíûõ âåãåòàòèâíûõ îñîáåé. Òàêèå ðàñòåíèÿ áûñòðî ðàçðàñòàþòñÿ, ñòàðåþò è ïîñòåïåííî îòìèðàþò. Ñåÿíöû ÷åðåìøè äî 2-3 ëåò íóæäàþòñÿ â çàòåíåíèè, ñ âîçðàñòîì òðåáîâàòåëüíîñòü ê ñâåòó ïîâûøàåòñÿ, ïîýòîìó ÷åðåìøà ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò â ëåñíûõ íàñàæäåíèÿõ ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ êðîí. Ïî îòíîøåíèþ ê âëàæíîñòè ïî÷âû è ñîäåðæàíèþ â íåé ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ÷åðåìøà âåñüìà òðåáîâàòåëüíà: îíà ïî÷òè íå âñòðå÷àåòñÿ íà ïî÷âàõ ñ õîðîøèì äðåíàæåì. Íà áåäíûõ è ñóõèõ ïî÷âàõ ðàñòåò ïëîõî. Õàðàêòåðíûìè ìåñòàìè îáèòàíèÿ â çàïàäíî-àëòàéñêîé ÷àñòè àðåàëà ÷åðåìøè ÿâëÿþòñÿ êàê äîëèííûå, òàê è ãîðíûå ñìåøàííûå òåìíî-õâîéíûå ëåñà èç ïèõòû, åëè è êåäðà, èíîãäà ñ ïðèìåñüþ îñèíû è áåðåçû, ïîëÿíû ñðåäè ïèõòîâî-åëîâîãî ëåñà. Ìîæíî âñòðåòèòü ÷åðåìøó â ðàçðåæåííûõ ëèñòâåííè÷íûõ èëè êåäðîâûõ ëåñíûõ öåíîçàõ ñ ìîùíûì ðàçâèòèåì âûñîêîòðàâüÿ. Íåðåäêî îíà ïîäíèìàåòñÿ äî âåðõíåãî ëåñíîãî ïðåäåëà íà âûñîòó 1700 ì íàä óð. ì., ïî ñåâåðî-çàïàäíûì è ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì õðåáòîâ, ãäå âõîäèò â ñîñòàâ ëåñíîãî âûñîêîòðàâüÿ. Çäåñü âèä ñïëîøíûõ çàðîñëåé íå îáðàçóåò, âñòðå÷àåòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ ãíåçä è ïÿòåí. Ðàñòåíèÿ èìåþò ìîùíîå ðàçâèòèå, äîñòèãàþò 45 ñì âûñîòû. Ïëîäîíîøåíèå óìåðåííîå, ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå âåñüìà íèçêîå èç-çà ìîùíîãî âûñîêîòðàâüÿ.  äàííûõ ôèòîöåíîçàõ â êà÷åñòâå äîìèíàíòîâ ÷àùå âñåãî âûñòóïàþò Aconitum septentrionale Koelle, Saussurea latifolia Ledeb., Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. Ìîãóò äîìèíèðîâàòü Paeonia anomala L., Geranium albiflorum Ledeb., Trollius altaicus C.A. Mey.  òðàâÿíèñòîì ÿðóñå íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 60 ïîñòîÿííûõ âèäîâ. Ñðåäè êóñòàðíèêîâ îáèëüíû Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes rubrum L.  äðåâåñíîì ÿðóñå ïðåîáëàäàþò êåäð ñèáèðñêèé è ëèñòâåííèöà ñèáèðñêàÿ, ñîìêíóòîñòü êðîí 0,2-0,3.  ñðåäíåãîðüå ÷åðåìøà â îñíîâíîì îáèòàåò â åëîâî-ïèõòîâûõ, êåäðîâî-åëîâûõ ëåñíûõ öåíîçàõ, ãäå íåðåäêî ïðèíèìàåò áîëüøîå ó÷àñòèå â òðàâîñòîå, èíîãäà ïåðåõîäÿ â ãðóïïó äîìèíàíòîâ. Äðåâåñíûé ïîëîã îáðàçóþò Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, Abies sibirica Ledeb. ñ íåçíà÷èòåëüíûì ó÷àñòèåì Betula pubescens Ehrh. èëè Populus tremula L. Ñîìêíóòîñòü êðîí 03-05. Ïîäëåñîê èçðåæåí, ïðåîáëàäàþò Sorbus sibirica Hedl., Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes rubrum L., Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedryfolia L. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ äâóõÿðóñíûé ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 60-80%, ôëîðèñòè÷åñêè ïåñòðûé.  íåì ïðåîáëàäàþò Saussurea latifolia Ledeb., Geranium albiflorum Ledeb., G. 61

pseudosibiricum J. Mayer.  ìåíüøåì îáèëèè âñòðå÷àþòñÿ Trollius altaicus C. A. Mey., Paeonia anomala L., Viola disjuncta W. Beck., V. biflora L., Veronica longifolia L., Pulmonaria dacica Simonk., åäèíè÷íî - Galium boreale L., Ranunculus acris L., ïî ñûðûì ó÷àñòêàì - Caltha palustris L. Èç ïàïîðîòíèêîâ ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., Athyrium filix-femina (L.) Roth. Ôèòîöåíîòè÷åñêèé êîìïëåêñ â ïîäîáíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ñîñòîèò èç 65 âèäîâ, èç êîòîðûõ áîëüøèíñòâî çàôèêñèðîâàíî âî âñåõ ãåîáîòàíè÷åñêèõ îïèñàíèÿõ. Çäåñü ÷åðåìøà ïðåäïî÷èòàåò ðåäèíû è ïîëÿíû, ñèëüíîãî çàòåíåíèÿ èçáåãàåò. Âåñíîé òàêèå ìåñòà õîðîøî îñâåùåíû è õîðîøî ïðîãðåâàþòñÿ, çèìîé èìåþò ìîùíûé ñíåãîâîé ïîêðîâ; ãðóíò íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ñ èçáûòî÷íûì óâëàæíåíèåì. ×åðåìøà îáû÷íî ïðåäïî÷èòàåò ÷ðåçìåðíî óâëàæåííûå ëóãîâèíû âäîëü áåðåãîâ êëþ÷åé, íåðåäêî îáðàçóåò ÷åðåìøîâûå ëóãà, ãäå ðàñòåíèÿ ôîðìèðóþò êðóïíûå è ïëîòíûå äåðíèíû.  ïðåäãîðüÿõ ÷åðåìøà îñîáåííî îáèëüíà, ïðåäïî÷èòàåò ðàçðåæåííûå áåðåçíÿêè, çàðîñëè èâ (Salix cinerea L., S. pyrolifolia Ledeb., S. viminalis L., S. rorida Laksch.) è êî÷êàðíèêîâûå ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûå ëóãîâèíû. Òðàâîñòîé çäåñü íå îäíîðîäåí ïî âûñîòå è ñëîæåíèþ: ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå – 80-90%, âûñîòà îñíîâíîé ìàññû ðàñòåíèé 40-60 ñì. Âåñíîé äàííûå ôèòîöåíîçû îñîáåííî êðàñî÷íû: â ìàññå öâåòóò Erythronium sibiricum (Fisch.et Mey.) Kryl., Anemonoides caerulea (DC.) Holub, A. altaica (C.A. Mey.) Holub, Primula pallasii Lehm., Viola uniflora L., Ranunculus monophyllus Ovcz., Corydalis bracteata (Steph.) Pers.  èþíå îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå öâåòåíèå Trollius altaicus C.A. Mey., Paeonia anomala L., Pedicularis elata Willd., Geranium albiflorum Ledeb, G. pseudosibiricum J. Mayer. Ïîçäíåå çàöâåòàþò Delphinium elatum L., Aconitum apetalum (Huth) B. Fedtsch., Saussurea latifolia L. è äðóãèå.  òðàâîñòîå áîãàòî ïðåäñòàâëåíû áîáîâûå è çëàêè (Poa pratensis L., Festuca pratensis Huds., F. altissima All., Dactylis glomerata L.). Âñåãî â ÷åðåìøîâûõ öåíîçàõ îòìå÷åíî 120 âèäîâ ðàñòåíèé. Ðàñòåíèÿ ÷åðåìøè â òàêèõ öåíîçàõ èìåþò óìåðåííóþ âûñîòó äî 50 ñì, îáðàçóþò êðóïíûå è ïëîòíûå äåðíèíû ñ ìàññîé ìåëêèõ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Ïëîäîíîøåíèå óìåðåííîå. ×åðåìøîâûå öåíîçû çäåñü ââèäó óäîáíîãî ðàçìåùåíèÿ è ïîäúåçäà â áîëüøîé ìåðå ïîäâåðæåíû ìàññîâîìó ñáîðó. Óíèêàëüíûìè ìåñòàìè îáèòàíèÿ ÷åðåìøè ÿâëÿåòñÿ îñòðîâêè îñèíîâî-ïèõòîâûõ è êàðàãàíîâî-ïèõòîâûõ ëåñîâ, ãäå ÷åðåìøà ôîðìèðóåò ñ ó÷àñòèåì ïàïîðîòíèêîâ ñâîåîáðàçíûå ðåëèêòîâûå öåíîçû. Ëåñîîáðàçóþùåé ïîðîäîé ÿâëÿåòñÿ Abies sibirica Ledeb., ðåæå ñ íåçíà÷èòåëüíûì ó÷àñòèåì Populus tremula L., îñîáåííî â ìåñòàõ çàòðîíóòûõ ðóáêàìè. Ñîìêíóòîñòü êðîí 02-04.  ïîäëåñêå äîìèíèðóåò Caragana arborescens Lam., Padus avium Mill., Lonicera tatarica L., Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedryfolia L. Çäåñü òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ áåäåí.  ðåäèíàõ è ïîëÿíàõ íàáëþäàåòñÿ áóéíîå ãîñïîäñòâî ðàçíîòðàâüÿ: Alfredia 62

cernua (L.) Cass., Heracleum dissectum Ledeb., H. sibiricum L., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L., Dactylis glomerata L., Festuca gigantea (L.) Vill., F. altissima All., Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.  ïîíèæåíèÿõ ñ îáèëüíûì óâëàæíåíèåì îòìå÷àåòñÿ ãîñïîäñòâî Veratrum lobelianum Bernh.  öåíîçàõ ñ ó÷àñòèåì ïèõòû îáèëüíî ïðåäñòàâëåíû ðåëèêòîâûå ïàïîðîòíèêè: Dryopteris filix-max (L.) Schott, D. austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Polystichum braunii (Spenn.) Fee, Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. è çëàêè: Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., Festuca gigantea (L.) Vill., F. altissima All., à òàêæå îñîêà – Carex sylvatica Huds. Çäåñü ÷åðåìøà ñîâìåñòíî ñ ðåëèêòîâûìè ïàïîðîòíèêàìè è çëàêàìè íåðåäêî ôîðìèðóåò ñâîåîáðàçíûå öåíîçû, ãäå îíà, çà÷àñòóþ, ó÷àñòâóåò êàê äîìèíàíò èëè ñóáäîìèíàíò ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 25-35%. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ïîäîáíûå îñòðîâà ÷åðíåâîé òàéãè, íàñûùåííûå ýëåìåíòàìè íåìîðàëüíûõ ðåëèêòîâ, íåäîïóñòèìû äëÿ ðóáîê è äîëæíû ïîäëåæàòü ïîëíîé îõðàíå, â ÷àñòíîñòè, â ðàéîíå ñåë ×åðåìøàíêà è Áóòàêîâî. Ðåæå ÷åðåìøà îòìå÷àåòñÿ ïî äîëèíàì ðåê ×åðíàÿ è Áåëàÿ Óáà, Ïàëåâàÿ. Îáèòàåò ïî êî÷êîâàòî-îñîêîâûì ëóãàì. Âñòðå÷àåòñÿ áîëüøåé ÷àñòüþ â ñîñòàâå ðàçíîòðàâíî-îñîêîâûõ ôèòîöåíîçîâ â äåðíèíàõ êî÷êîîáðàçóþùèõ îñîê. Òðàâîñòîé îñîêîâûõ öåíîçîâ íå îòëè÷àåòñÿ âûñîêîé âèäîâîé íàñûùåííîñòüþ (35-60 âèäîâ íà 100 ì2). Ïîïóëÿöèè ÷åðåìøè íîñÿò çäåñü äèôôóçíûé õàðàêòåð, ëèøü ïî áåðåãàì êëþ÷åé è âûðoâíåííûì ó÷àñòêàì èíîãäà íàáëþäàþòñÿ çíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ, îáðàçóÿ îñîêî-÷åðåìøîâûå ìèêðîôèòîöåíîçû, ãäå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ÷åðåìøè ñîñòàâëÿåò 20-95%. Ñóùåñòâåííûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ áîëåå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà â ëåñíîì, ñóáàëüïèéñêîì è ïðåäãîðíîì ëóãîâîì ïîÿñàõ ÿâëÿåòñÿ ïëîòíî ñôîðìèðîâàííûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ. ×åðåìøà íå âûäåðæàâèâàåò êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû äðóãèõ âèäîâ, îñîáåííî êîðíåâèùíûõ çëàêîâ, ïëîòíîäåðíîâèííûõ îñîê, è âûïàäàåò èç ñîñòàâà ôèòîöåíîçîâ.  ïðåäåëàõ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà çàðåãèñòðèðîâàíî è îáñëåäîâàíî òðè ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèè (Èâàíîâñêàÿ, Óáèíñêàÿ, Õîëçóíñêàÿ). ÈÂÀÍÎÂÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ñàìàÿ çíà÷èòåëüíàÿ ïî ïëîùàäè- 12700 ãà, ïðîòÿæåííîñòü 38 êì, øèðèíà 3 êì. Ðàçìåùåíà íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå õð. Èâàíîâñêèé. Âõîäèò â ñîñòàâ öåíîçîâ òåìíî-õâîéíîé òàéãè, ñìåøàííûõ ëåñîâ, êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêîâ, äîëèííûõ ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ëóãîâ. Íà þãî-çàïàäå ïîïóëÿöèÿ îãðàíè÷åííà ðåêàìè ×àùåâèòêà è Êîëîòóøêà, ñåâåðî-çàïàäå – ðåêàìè Áûñòðóõà, Áåëàÿ Óáà è ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêàëèñòûì ñêëîíîì õð. Ëèíåéñêèé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè î÷åíü ìîçàè÷åí. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 90-100%. Ôîí òðàâÿíèñòîãî ïîêðîâà âåñíîé ñîçäàþò Erythronium sibiricum 63

(Fisch.et Mey.) Kryl., Gagea granulosa Turcz., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, A. caerulea (DC.) Holub, Corydalis bracteata (Steph.) Pers., Pulmonaria dacica L.  ïåðâîé ïîëîâèíå ëåòà äîìèíèðóþò Trollius altaicus C.A. Mey., Paeonia anomala L., Geranium albiflorum L., G. pseudosibiricum J. Mayer è äð. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà, îñîáåííî íà îñâåùåííûõ ó÷àñòêàõ, áóéíî ðàçðàñòàþòñÿ Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L., Heracleum dissectum Ledeb., Cacalia hastata L., Saussurea latifolia L., Chamerion angustifolium (L.) Holub è ìíîãèå äðóãèå. Âåäóùàÿ ðàñòèòåëüíàÿ ôîðìàöèÿ: ÷åðíåâàÿ, ïèõòîâî-áåðåçîâàÿ, ïèõòîâî-êåäðîâàÿ, åëîâî-êåäðîâàÿ òàéãà ñ ïîäëåñêîì èç Sorbus sibirica Hedl., Caragana arborescens Lam., Ribes atropurpureum C.A. Mey., Lonicera altaica Pall. ex DC. Âñåãî â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçîâ ñ ó÷àñòèåì ÷åðåìøè çàðåãèñòðèðîâàíî 230 âèäîâ.  òðàâÿíèñòîì ïîêðîâå ïðèñóòñòâóþò ðåëèêòîâûå ýëåìåíòû íåìîðàëüíûõ ïèõòîâûõ ëåñîâ: Poa sylvicola Guss., Festuca altissima All., Poa remota Forsell., Stachys sylvatica (DC.) Holub, Paris quadrifolia L. , Dryorteris filix-mas (L.) Schott. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé â ïîïóëÿöèÿõ ëóêà ìîæåò áûòü íåîáû÷àéíî âûñîêîé, åñëè ó÷èòûâàòü ñåÿíöû îò 1-5 ëåò. Îíà ìîæåò äîñòèãàòü 195-526 îñîáåé 1 ì2. Èçó÷åíèå âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè ïðîâîäèëîñü â èþíå. Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî 5 ðàçëè÷íûõ öåíîïîïóëÿöèé (äîëèíà ð. Ïàëåâàÿ, äîëèíà ð. Áåëàÿ Óáà, åëîâî-êåäðîâûé, ïèõòîâî-åëîâûé ëåñ, êî÷êàðíèêîâûå äîëèííûå áåðåçíÿêè). Àíàëèç âîçðàñòíîãî ñïåêòðà ÷åðåìøè ïîçâîëèë çàêëþ÷èòü, ÷òî íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà þâåíèëüíàÿ ãðóïïà. ×èñëåííîñòü è ñîñòàâ þâåíèëüíîé ãðóïïû äàþò âîçìîæíîñòü ñóäèòü îá ýôôåêòèâíîñòè ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ â ðàçíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Õîðîøàÿ âûæèâàåìîñòü þâåíèëüíûõ îñîáåé íàáëþäàåòñÿ â ïîïóëÿöèÿõ, â êîòîðûõ ðàâíîìåðíî ïðåäñòàâëåíû âñå âîçðàñòíûå ãðóïïû. Îöåíêà ýôôåêòèâíîñòè ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ ÷åðåìøè â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ ïîêàçàëà ñëåäóþùåå. Ìàêñèìóì þâåíèëüíûõ îñîáåé â Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè îòìå÷åíî â ïèõòîâî-åëîâîì ëåñó ñ ó÷àñòèåì áåðåçû, ãäå èõ ïëîòíîñòü äîñòèãàåò 401 îñîáè íà ì2 (â ñðåäíåì 180), ìåíüøå – â êî÷êàðíèêîâûõ äîëèííûõ áåðåçíÿêàõ – äî 55 øò/ ì2, ìèíèìóì – â åëîâî-êåäðîâûõ ëåñàõ – 15 øò/ ì2. Çäåñü ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå èãðàåò âàæíóþ ðîëü â æèçíè âèäà. Áëàãîäàðÿ ðåãóëÿðíîìó ïëîäîíîøåíèþ, ïîïóëÿöèÿ åæåãîäíî ïîïîëíÿåòñÿ îäíîëåòíèìè ñåÿíöàìè, ò.å. âîçîáíîâëåíèå èäåò ñåìåííûì ïóòåì. Ñîõðàííîñòü þâåíèëüíûõ îñîáåé – ñðàâíèòåëüíî âûñîêà. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò îñâåùåííûå áåðåçíÿêè ñ ðàçâèòûì íàïî÷âåííûì ìîõîâûì ïîêðîâîì è êîðíåâèùíûìè çëàêàìè, ãäå ïðîðàñòàíèå è ïåðâè÷íîå âûæèâàíèå þâåíèëüíûõ ðàñòåíèé íå âñåãäà óäàåòñÿ.  ëèñòâåííè÷íèêàõ ñ ìîùíî ðàçâèòûì âûñîêîòðàâüåì ÷èñëåííîñòü þâåíèëüíûõ ðàñòåíèé ÷åðåìøè òàêæå íåâåëèêà (3-5 øò/ì2), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îñëàáëåííîì ñåìåííîì âîçîáíîâëåíèè è íèçêîé 64

ñîõðàííîñòè ïðîðîñòêîâ â ýòèõ óñëîâèÿõ. Êîëè÷åñòâî èììàòóðíûõ ðàñòåíèé ñëóæèò ïîêàçàòåëåì ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ è ñòåïåíè âûæèâàåìîñòè þâåíèëüíûõ ðàñòåíèé â öåíîçå. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî èììàòóðíûõ ðàñòåíèé îòìå÷åíî òàêæå â ïèõòîâî-åëîâîì ëåñó – 146 øò/ì2, òîãäà êàê äëÿ åëîâî-êåäðîâîãî ëåñà âñåãî 5-10. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â ýòèõ ôèòîöåíîçàõ ðàçâèòèå þâåíèëüíûõ îñîáåé ïðîèñõîäèò çàìåäëåííî, õîòÿ èõ âûæèâàåìîñòü îñòàåòñÿ äîñòàòî÷íî âûñîêîé. ×èñëåííîñòü ýòîé âîçðàñòíîé ãðóïïû â äðóãèõ èññëåäîâàííûõ öåíîïîïóëÿöèÿõ îêàçàëàñü ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîé: ïèõòîâî-åëîâûé ëåñ – 3-5 øò/ì2; êî÷êàðíèêîâûå áåðåçíÿêè – 4-7 øò/ì2; ëèñòâåííè÷íèêè è åëîâî-êåäðîâûå çàáîëî÷åííûå ëåñà – 5-7 øò/ì2. Íàêîïëåíèå â ôèòîöåíîçàõ âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ îñîáåé ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî ñëåäóþùèìè ôàêòîðàìè: äëèòåëüíûì ïðåáûâàíèåì ìîëîäûõ âçðîñëûõ ðàñòåíèé â íåöâåòóùåì ñîñòîÿíèè (â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ðàñòåíèÿ ïîçäíî âñòóïàþò â ôàçó öâåòåíèÿ) è ïîÿâëåíèåì âòîðè÷íûõ âåãåòèðóþùèõ îñîáåé, ò.å. ïåðåðûâàìè â öâåòåíèè.  âûñîêîãîðíûõ öåíîïîïóëÿöèÿõ ÷åðåìøè, ïðîèçðàñòàþùåé â óñëîâèÿõ, äîâîëüíî äàëåêèõ îò ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà, ðàçâèòèå íåñêîëüêî óñêîðÿåòñÿ è ñîêðàùàåòñÿ äëèòåëüíîñòü áîëüøîãî æèçíåííîãî öèêëà. Íàèáîëåå âàæíûì ïîêàçàòåëåì ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà âèäà â ïîïóëÿöèÿõ ÿâëÿåòñÿ ÷èñëåííîñòü ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé. Ìàêñèìàëüíîå ó÷àñòèå öâåòóùèõ è ïëîäîíîñÿùèõ îñîáåé ÷åðåìøè îòìå÷åíî â ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñàõ – 17-41 øò/ì2, ìåíüøå – â äîëèííûõ êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêàõ – 2-4 øò/ ì2 è â åëîâî-êåäðîâûõ ëåñàõ – 1-2 øò/ì2. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ ÷åðåìøè, ïðîèçðàñòàþùèå â êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêàõ, ïî ãàáèòóñó êóñòà óñòóïàþò îñîáÿì èç öåíîïîïóëÿöèé ëèñòâåííè÷íèêîâ è åëîâî-êåäðîâûõ ëåñîâ. Ïî-âèäèìîìó, êîìïëåêñ ýêîëîãè÷åñêèõ è ôèòîöåíîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêîâ íå âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ïîòðåáíîñòÿì âèäà, îòñòóïàåò îò åãî ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Çäåñü ãîñïîäñòâóþò ñëàáî ðàçâèòûå îñîáè ñ íèçêîé ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ (13-31%); ïðàêòè÷åñêè 60-73% öâåòêîâ íå çàâÿçûâàþò ñåìÿí. Ìåæäó òåì âûñîêàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü (54-73%) îòìå÷åíà äëÿ îñîáåé ÷åðåìøè ïèõòîâî-åëîâûõ ôèòîöåíîçîâ.  âåðõíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷åðåìøè èç-çà ñóðîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ó áîëüøèíñòâà îñîáåé ãåíåðàòèâíàÿ ôàçà âûïàäàåò. Ðàñòåíèÿ äîëãîå âðåìÿ íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè, èìåÿ ìîùíûé ãàáèòóñ êóñòà. Ñëåäîâàòåëüíî, â ñóáàëüïèéñêîì ïîÿñå â îíòîãåíåçå ÷åðåìøè ïðîèñõîäèò âûïàäåíèå ãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà. Âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå ðàñòåíèÿ, íå âñòóïèâøèå â ãåíåðàòèâíîå ñîñòîÿíèå, îñòàþòñÿ â ýòîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè äî ïåðåõîäà â ñåíèëüíîå ñîñòîÿíèå è îòìèðàíèå. Òàêèì îáðàçîì, óñëîâèÿ âûñîêîãîðèé íå áëàãîïðèÿòñòâóþò ðàçâèòèþ îñîáåé ÷åðåìøè, äàëåêè îò åãî áèîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûé ðåæèì äëÿ ðàçâèòèÿ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé ñîçäàåòñÿ â ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñàõ ñ ïðèìåñüþ áåðåçû. 65

Ñåíèëüíûå îñîáè ÷åðåìøè ïîÿâëÿþòñÿ â õîäå èíòåíñèâíîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ôîðìèðîâàíèå êðóïíûõ êëîíîâ-ãíåçä âåäåò ê çàìåòíîìó óâåëè÷åíèþ ñòàð÷åñêèõ ðàñòåíèé â öåíîïîïóëÿöèè. Òàì, ãäå ìàññà âçðîñëûõ ðàñòåíèé ïîÿâèëàñü â ïðîöåññå âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ è ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ êðóïíûå êëîíû-ãíåçäà, ÷èñëåííîñòü ñåíèëüíûõ ðàñòåíèé çàìåòíî óâåëè÷èâàåòñÿ. Ïðèñóòñòâèå ñåíèëüíûõ ðàñòåíèé â öåíîïîïóëÿöèÿõ ÷åðåìøè – ïîêàçàòåëü èíòåíñèâíîñòè âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. ×åì ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ñåíèëüíûå îñîáè, òåì ýíåðãè÷íåå èäåò âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå. Àíàëèç íàëè÷èÿ â öåíîïîïóëÿöèÿõ ñåíèëüíûõ îñîáåé â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ ïîêàçàë ñëåäóþùåå: â ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñàõ ñ ïðèìåñüþ áåðåçû – 0,5 øò./10 ì2 , äîëèííûõ è ïðåäãîðíûõ êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêàõ – 0,5 øò./10 ì2, åëîâî-êåäðîâûõ (ïîñëå ðóáêè) – 0, â öåíîïîïóëÿöèÿõ ñóáàëüïèéñêîãî âûñîêîòðàâüÿ, âõîäÿùèõ â ëèñòâåííè÷íûå ëåñà – 0,5 øò./10 ì2. Ñëåäîâàòåëüíî, öåíîïîïóëÿöèè ÷åðåìøè â êåäðîâûõ ëåñàõ âîçíèêøèõ ïîñëå ðóáîê, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èñêëþ÷åíèå, ââèäó îòñóòñòâèÿ ñåíèëüíûõ ðàñòåíèé. Âèäèìî, ýòîò ôàêò ñëåäóåò îáúÿñíèòü ìîëîäîñòüþ ýòèõ ñîîáùåñòâ, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ 25-30 ëåò íàçàä íà ìåñòå âûðóáëåííîãî ëåñà. Êëîíû-ãíåçäà ÷åðåìøè åùå íå óñïåëè äîñòè÷ü çíà÷èòåëüíûõ ðàçìåðîâ, ïîýòîìó â íèõ ñåíèëüíûå îñîáè îòñóòñòâóþò. Ó÷àñòèå ñåíèëüíûõ ðàñòåíèé â öåíîçàõ, ãäå îòìå÷àåòñÿ íåäîñòàòîê âîçäóøíîé è ïî÷âåííîé âëàãè, ñèëüíîå çàòåíåíèå, çíà÷èòåëüíîå çàäåðíåíèå êîðíåâèùíûìè çëàêàìè ñâèäåòåëüñòâóåò îá óäàëåíèè óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ îò ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû, Èâàíîâñêóþ ïîïóëÿöèþ ÷åðåìøè ìîæíî õàðàêòåðèçîâàòü êàê ïîëíî÷ëåííóþ, òàê êàê â íåé ïðåäñòàâëåíû âñå âîçðàñòíûå ãðóïïû. Íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ äëÿ ÷åðåìøè ñîçäàþòñÿ â ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñàõ ñ ïðèìåñüþ áåðåçû, ìåíåå áëàãîïðèÿòíû - â äîëèííûõ êî÷êàðíèêîâûõ áåðåçíÿêàõ, âûñîêîòðàâíûõ ñðåäíåãîðíûõ è åëîâî-êåäðîâûõ ëåñàõ. ÓÁÈÍÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ. Çàíèìàåò ïëîùàäü îêîëî 57 êì2; ðàñïîëîæåíà ïî þãî-âîñòî÷íûì îòðîãàì õð. Óáèíñêèé íà âûñîòå 700-900 ì íàä óð. ì. Íà ñåâåðî-âîñòîêå ïîïóëÿöèÿ äîõîäèò äî äîëèíû ð. Áóòà÷èõà, íà þãî-çàïàäå – äî ð. Ëåâàÿ Óáèíêà, íà ñåâåðî-çàïàäå – äî âåðøèí ã. Ïàðàìîíîâêà è Ïåòóøîê.  îñíîâíîì îíà ïðèóðî÷åíà ê äîëèíàì ðåê è êëþ÷åé, çàõâàòûâàÿ áàññåéí ð. Ëåâàÿ Óáèíêà è åå ïðèòîêîâ (×àùåâèòêà, Òàëîâêà, Ñòåïèõà, êë. Êó÷èí, Ñèíþøêà, êë. Ìÿêèíüêèé, Åíèõèíà, Ñâåòëàÿ, Ñîãîðíàÿ, Êðàõìàëèõà).  Óáèíñêîé ïîïóëÿöèè ðàñïðîñòðàíåíèå ÷åðåìøè ñâÿçàíî, â îñíîâíîì, ñ ôèòîöåíîçàìè, âõîäÿùèìè â ñîñòàâ ÷åðíåâûõ ëåñîâ. Îñíîâíîé ëåñîîáðàçóþùåé ïîðîäîé â öåíîçàõ ÿâëÿåòñÿ ïèõòà ñèáèðñêàÿ, çà÷àñòóþ ñî çíà÷èòåëüíûì ó÷àñòèåì îñèíû.  ïîäëåñêå ãîñïîäñòâóåò Padus avium Mill., Caragana arborescens Lam., Viburnum opulus L. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ èçðåæåí, ãîñïîäñòâóþò ðåëèêòîâûå ïàïîðîòíèêè (Dryopteris 66

filix-max (L.) Schott, D. austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Polystichum braunii (Spenn.) Fee, Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.) è çëàêè (Festuca altissima All., F. gigantea (L.) Vill., Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.). Èç íèõ ïî÷òè ïîëîâèíà âèäîâ ÿâëÿþòñÿ çèìíå-çåëåíûìè. Ìîõîâîé ïîêðîâ â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ ðàçâèò ñëàáî èëè îòñóòñòâóåò âîîáùå.  òðàâÿíèñòîì ïîêðîâå âåñíîé â èçîáèëèè îòìå÷àþòñÿ ëåñíûå ýôåìåðîèäû Gagea fedtschenkoana Pasch., G. granulosa Turcz., Anemonoides caerulea (DC.) Holub, A. altaica (C. A. Mey.) Holub, Ñorydalis bracteata (Steph.) Pers., Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl. Ëåòîì ãîñïîäñòâóþò âèäû ëåñíîãî âûñîêîòðàâüÿ: Dactylis glomerata L., Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Alfredia cernua (L.) Cass., Paeonia anomala L., Heracleum sibiricum L., H. dissectum Ledeb. Âñåãî â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçîâ ñ ó÷àñòèåì ÷åðåìøè îòìå÷åíî 97 âèäîâ. Ïî ëîãàì è âûðóáêàì â äðåâîñòîå ãîñïîäñòâóåò Populus tremula L.; ïîäëåñîê, â îñíîâíîì, ïðåäñòàâëåí Caragana arborescens Lam. è Viburnum opulus L., ðåæå Lonicera tatarica L.  òðàâÿíèñòîì ïîêðîâå ñ ãîñïîäñòâîì âûñîêîòðàâüÿ õîðîøî âûðàæåíà ÿðóñíîñòü. ×åðåìøà â ïîïóëÿöèè ðàñïðîñòðàíåíà ñðàâíèòåëüíî îáèëüíî: â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå íà åå äîëþ ïðèõîäèòñÿ îò 3 äî 40%. Íåðåäêî â îñèííèêàõ îíà îáðàçóåò ïî÷òè ÷èñòûå ÷åðåìøîâûå ëóãà, â ïîíèæåíèÿõ - çíà÷èòåëüíûå ïÿòíà ñ êàëóæíèöåé áîëîòíîé, â öåíîçàõ ÷åðíè îáèëüíà ñðåäè ïàïîðîòíèêîâ.  Óáèíñêîé ïîïóëÿöèè ÷åðåìøà äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîé âûñîòû (äî 100 ñì), îáðàçóÿ áîëüøèå ïëîòíûå êëîíû-ãíåçäà. Ñåìåíîøåíèå ðàñòåíèé åæåãîäíî óìåðåííîå, â ïðåäåëàõ 37-42%.  ïîïóëÿöèè îòìå÷àåòñÿ âûñîêîå ÷èñëî þâåíèëüíûõ (140-350 øò./ì2) è õîðîøî ðàçâèòûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé (12-18 øò./ì2) è ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå ñåíèëüíûõ ðàñòåíèé. Ïî âñåì ïîêàçàòåëÿì óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ÷åðåìøè â ïðåäåëàõ Óáèíñêîé ïîïóëÿöèè íàèáîëåå ñîîòâåòñòâóþò åå ýêîëîãè÷åñêîìó îïòèìóìó. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî Óáèíñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ êëàññè÷åñêèì ôðàãìåíòîì ñîâðåìåííîãî àðåàëà ÷åðåìøè è ïîäëåæèò ñòðîãîìó êîíòðîëþ çà åå ñîñòîÿíèåì è ïîëíîé îõðàíå. Íå äîïóñòèìû ðóáêè ïèõòû è îñèíû, â ÷àñòíîñòè â ðàéîíå ñåë ×åðåìøàíêà, Çèìîâüå, Áóòàêîâî. ÕÎËÇÓÍÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ. Çàíèìàåò ïëîùàäü îêîëî 30 êì2, çíà÷èòåëüíî èçîëèðîâàííà îò Èâàíîâñêîé è Óáèíñêîé ïîïóëÿöèé. Ïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà íà þãî-çàïàäíîì ñêëîíå õð. Õîëçóí, íà þãî-âîñòî÷íîì, þãî-çàïàäíîì è ñåâåðî-âîñòî÷íîì ñêëîíàõ ã. Ñòîëáîóõà, ãäå ïðîèçðàñòàåò, â îñíîâíîì, â âåðõíåì òå÷åíèè ð. Ñòîëáîóõà. Âõîäèò â ñîñòàâ ÷åðíåâîé òàéãè, ãäå ïëîòíîñòü ÷åðåìøè ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ, äî 7-8% îò îáùåãî ÷èñëà îñîáåé íà åäèíèöó ïëîùàäè. Ïîïóëÿöèÿ ñèëüíî íàðóøåíà â ðåçóëüòàòå áåññèñòåìíûõ ðóáîê ïèõòû, îñèíû, ÷òî âåäåò ê èíòåíñèâíîìó çàðàñòàíèþ ìàëèíîé, êèïðååì, äðóãèì ëåñíûì 67

âûñîêîòðàâüåì è âûòåñíåíèþ ÷åðåìøè èç ôèòîöåíîçîâ. Ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ ÷åðåìøè ñ âåñíû õîðîøî ïðîãðåâàþòñÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åðåìøà ðàíî îòðàñòàåò.  âåñåííèé ïåðèîä ñ êîíöà àïðåëÿ è äî ïåðâûõ ÷èñåë èþíÿ ÷åðåìøà â çíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ çàãîòàâëèâàåòñÿ ìåñòíûì íàñåëåíèåì äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ïèùó.  îñíîâíîì ñîáèðàþò êðóïíûå âåãåòàòèâíûå è ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè, â ðåçóëüòàòå ðàñòåíèÿ ëèøåíû âîçìîæíîñòè íîðìàëüíîãî ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ. Äàííûé ôàêò ñïîñîáñòâóåò èíòåíñèâíîìó îáðàçîâàíèþ ìåëêèõ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ, áûñòðîìó ðàñïàäó êëîíîâ-ãíåçä è äîìèíèðîâàíèþ âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ.  ïîïóëÿöèè íàðóøàåòñÿ âîçðàñòíîé áàëàíñ è îáðàçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñåíèëüíûõ îñîáåé. Êîýôôèöèåíò cåìèíèôèêàöèè âåñüìà íèçêèé – 17-32%. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèì îáðàçîì: þâåíèëüíûõ – 51-67; âåãåòàòèâíûõ – 11-17; ãåíåðàòèâíûõ – 3-16; ñåíèëüíûõ - 0,3 (øò./ì2). Ïîïóëÿöèÿ ñòàðåþùàÿ, ñ ïðåîáëàäàíèåì âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ è íèçêîé ñîõðàííîñòüþ ïðîðîñòêîâ. Îñíîâíîé áèîëîãè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ ÷åðåìøè ÿâëÿåòñÿ åæåãîäíîå (íà÷àëî àâãóñòà – íà÷àëî ñåíòÿáðÿ) ïîëíîå îòìèðàíèå âñåõ íàäçåìíûõ ÷àñòåé: ëèñòüåâ, ñîöâåòèÿ, ëîæíîãî ñòåáëÿ è âîçîáíîâëåíèå èõ âåñíîé èç ïî÷åê (ëóêîâèö), çèìóþùèõ íà ïîäçåìíîì êîðíåâèùå.  æèçíåííîì öèêëå ÷åðåìøè åæåãîäíî ïîâòîðÿþòñÿ òðè ñîñòîÿíèÿ: íàäçåìíîé æèçíè (âåñåííÿÿ âåãåòàöèÿ, öâåòåíèå, ïëîäîíîøåíèå); îñåííåé ïîäçåìíîé æèçíè (ëóêîâèöû òåðÿþò ñâîè íàäçåìíûå îðãàíû è íàõîäÿòñÿ â âåñüìà íåïðîäîëæèòåëüíîì ñîñòîÿíèè îòíîñèòåëüíîãî ïîêîÿ); ïåðåçèìîâêè (ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ â óêîðåíåííîì ñîñòîÿíèè, íî íå âåãåòèðóþò èç-çà ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ òåìïåðàòóð, îäíàêî ïîä çåìëåé â ýòî âðåìÿ â ëóêîâèöàõ ïðîèñõîäÿò âàæíåéøèå îðãàíîîáðàçîâàòåëüíûå ïðîöåññû, ïîäãîòàâëèâàþùèå ðàñòåíèå ê ðàííåëåòíåìó öâåòåíèþ â ñëåäóþùåì ãîäó.  ïåðèîä ïîêîÿ ëóêîâèöà íå òåðÿåò êîðíåé. Àíàëèç îðãàíîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïîêàçàë, ÷òî ëóêîâèöû ÷åðåìøè âñåãäà íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè ðàçâèòèÿ è ïîíÿòèå ïîêîÿ äëÿ íèõ óñëîâíî.  ëóêîâèöå ÷åðåìøè ðàçëè÷àþò äîíöå (óêîðî÷åííûé ñòåáåëü), äâå, ðåæå òðè íå óòîëùåííûõ áåçëèñòîâûõ ïîêðîâíûõ ÷åøóè è 1-3 ñëàáî óòîëùåííûõ, çàìêíóòûõ â ìóôòó ëèñòîíîñíûõ âëàãàëèùà.  âåðõíåé ÷àñòè äîíöà ó îñíîâàíèÿ öâåòîíîñà åæåãîäíî çàêëàäûâàþòñÿ ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, èç êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ ãîäè÷íûé ïîáåã, îáðàçóþùèé íàäçåìíóþ ÷àñòü ðàñòåíèÿ. Çàêëàäêà ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ íà áîêîâîé ÷àñòè êîíóñà íàðàñòàíèÿ âåäåò ê îáðàçîâàíèþ ëóêîâèö âòîðîãî ïîðÿäêà è ôîðìèðîâàíèþ ïàðöèàëüíûõ êóñòîâ.  ýòîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò ñèìïîäèàëüíîå ðàçâåòâëåíèå êîðíåâèùà, çà ñ÷åò áîêîâîé ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, çàêëàäûâàþùåéñÿ â ïàçóõå âòîðîãî ëèñòà. Ãîäè÷íûé ïîáåã (“ëîæíûé ñòåáåëü”) îáðàçóåòñÿ çàùèòíûìè ïëåí÷àòûìè ïîêðîâíûìè, èíòåíñèâíî îêðàøåííûìè àíòîíöèàíàìè ÷åøóÿìè, íå èìåþùèìè çåëåíîé ïëàñòèíêè, çàìêíóòûìè âëàãàëèùàìè àññèìèëèðóþùèõ ëèñòüåâ è öâåòîíîñíûì ïîáåãîì, çàíèìàþùèì íà îñè ëóêîâèöû âåðõóøå÷íîå ïîëîæåíèå. 68

 èþíå, êîãäà ðàñòåíèå íàõîäèòñÿ â ôàçå ìàññîâîãî öâåòåíèÿ, ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ äîñòèãàþò óæå çíà÷èòåëüíûõ ðàçìåðîâ – 1,5-3 ìì äë.  ýòî âðåìÿ èõ êîíóñ íàðàñòàíèÿ íà÷èíàåò èçìåíÿòü ñâîþ ôîðìó, ïðåâðàùàÿñü èç âûïóêëîãî â îêðóãëî-êîíóñîâèäíûé (0,3-1,5 ìì äë.).  ëóêîâèöå ÷åðåìøè âñåãäà èìååòñÿ äâå ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, íàõîäÿùèõñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ: ïî÷êà ñëåäóþùåãî ãîäà è ïî÷êà âòîðîãî ãîäà. Âòîðàÿ ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ çàêëàäûâàåòñÿ â èþëå, ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ áóãîðêà öâåòîíîñíîãî ïîáåãà â ïåðâîé ïî÷êå âîçîáíîâëåíèÿ. Öèêë ðàçâèòèÿ ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ çàâåðøàåòñÿ çà 21 ìåñÿö, ïîñëå ÷åãî ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ â àïðåëå ïðîðàñòàåò, ôîðìèðóÿ íàäçåìíóþ ìàññó. Âî âòîðîé ïî÷êå ê ýòîìó âðåìåíè çàêëàäûâàåòñÿ ëèøü öâåòîíîñíûé ïîáåã. Ëèñòüÿ è ýëåìåíòû öâåòêà ðàçâèâàþòñÿ â àêðîïåòàëüíîì ïîðÿäêå. Çà÷àòêè ëèñòüåâ âîçíèêàþò â âèäå âàëèêîâ, îïîÿñûâàþùèõ êîíóñ ðîñòà, à çà÷àòêè öâåòêîâ è èõ ýëåìåíòîâ – â âèäå áóãîðêîâ. Ïåðåä óõîäîì ðàñòåíèé ïîä ñíåã, â ïåðâîé ïî÷êå îðãàíîãåíåç íàõîäèòñÿ íà ñëåäóþùåì óðîâíå: ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà ïåðâîãî ëèñòà – 2,4-3,2 ñì äë. (îòñ÷åò îò íèæíåãî ëèñòà), âòîðîãî – 2,2-3,5, òðåòüåãî – 2,2-3,0, ÷åòâåðòîãî – 1,7, öâåòîíîñà – 2,1-3,0 ñì äë., ñîöâåòèå – 0,6-0,9 ñì âûñîòû; ïîêðûâàëüöå ïëåí÷àòîå, áåñöâåòíîå è æåëòîâàòîå. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè æåëòîâàòî-çåëåíûå, ïðîäîëüíî-ãîôðèðîâàííûå. Öâåòêè â ñîöâåòèè ñêó÷åííûå, íàïîìèíàþùèå ñîïëîäèå ìàëèíû. Öâåòîê ïîëíîñòüþ äèôôåðåíöèðîâàí, ëåïåñòêè áëåäíî æåëòîâàòî-çåëåíûå, òû÷èíêè ñ îáîñîáëåííûìè ïûëüíèêàìè, çàâÿçü òðåõêàìåðíàÿ, âûäåëÿþùàÿñÿ â âèäå îêðóãëûõ áóãîðêîâ. Ïåñòèê áåñöâåòíûé, åäâà çàìåòåí. Ñåçîííûé ðèòì ðàçâèòèÿ ÷åðåìøè íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ è ðàçìåùåíèÿ ïîïóëÿöèè íàä óðîâíåì ìîðÿ. Ðàííåå îòðàñòàíèå îòìå÷àåòñÿ ó ðàñòåíèé Óáèíñêîé ïîïóëÿöèè (êîíåö àïðåëÿ), â íà÷àëå ìàÿ àêòèâíî îòðàñòàþò ðàñòåíèÿ Õîëçóíñêîé ïîïóëÿöèè. Çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå îòìå÷åíî îòðàñòàíèå ðàñòåíèé Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè, ãäå ðàñòåíèÿ â ôàçó îòðàñòàíèÿ âñòóïàþò ïîñòåïåííî ñ êîíöà ïåðâîé äåêàäû ìàÿ â ïðåäãîðíûõ ôèòîöåíîçàõ, è ïîñëåäíèìè â êîíöå ìàÿ îòðàñòàþò ðàñòåíèÿ ôèòîöåíîçîâ, ðàçìåùåííûõ â âåðõíåì ïðåäåëå ëåñà.  çèìû ñ ìîùíûì ñíåãîâûì ïîêðîâîì îòìå÷àåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò. Îòðàñòàåò ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +3,5+5îÑ. Ïðè ñõîäå ñíåãà ÷åðåìøà èìååò ïîáåãè 2-3 ñì äëèíîé, èíòåíñèâíî îêðàøåííûå àíòîíöèàíàìè. Ïðè äîñòèæåíèè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð +5+7îÑ ïîêðîâíûå ÷åøóè â âåðõíåé ÷àñòè ðàñõîäÿòñÿ è ëèñòüÿ âûõîäÿò íàðóæó. Âíà÷àëå ëèñòîâûå ïëàñòèíêè ïðîäîëüíî ãîôðèðîâàííûå, ïðè ïîëíîì âûõîäå èç ÷åøóé ðàñïðàâëÿþòñÿ, ïðèîáðåòàÿ íîðìàëüíóþ ôîðìó. Ãåíåðàòèâíûå è âåãåòàòèâíûå ïîáåãè îòðàñòàþò îäíîâðåìåííî. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðîñòà âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà 46 äíåé, ãåíåðàòèâíîãî – 41, ìàêñèìàëüíûé ðîñò âåãåòàòèâíîãî ïîáåãà 7-12 äíåé, ãåíåðàòèâíîãî – 14-20. Íà èíòåíñèâíîñòü ðîñòà ÷åðåìøè áîëüøîå âîçäåéñòâèå îêàçûâàþò ïîãîäíûå óñëîâèÿ: ñ ïîíèæåíèåì ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð ðîñò ïðèîñòàíàâëèâàåòñÿ èëè î÷åíü çàìåäëÿåòñÿ. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ 69

ñðåäíåñóòî÷íûé ïðèðîñò ñîñòàâëÿåò äî 0,9-1,5 ìì. Ê 15-20 ìàÿ âåãåòàòèâíûå ïîáåãè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîé âûñîòû, â äàëüíåéøåì èäåò íàðàñòàíèå ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, ê 25-30 ìàÿ îíè äîñòèãàþò íàèáîëüøåé âûñîòû (35-55 ñì). Ïîáåãè â ìîìåíò èíòåíñèâíîãî ðîñòà ñî÷íûå, ëåãêî ëîìàþòñÿ, ïîçäíåå ãðóáåþò è ñòàíîâÿòñÿ æåñòêî-âîëîêíèñòûìè. Ó âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ ðàçâèâàþòñÿ îäèí-äâà ëèñòà, ó ãåíåðàòèâíûõ – 2-3, ðåäêî 4. Ñ ïðåêðàùåíèåì ðîñòà àêòèâíî íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ ãåíåðàòèâíàÿ ñôåðà: ñîöâåòèå, öâåòêè. Ñîöâåòèå íà ïîáåãàõ ïîÿâëÿåòñÿ ðàíî – âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàÿ, îíî îäåòî ïëåí÷àòûì ïîêðûâàëüöåì çåëåíîãî èëè ðîçîâîãî öâåòà; ïî÷òè äî ðàçðûâà ïîêðûâàëüöà ñîöâåòèå îáðàùåíî âíèç. Ïî ìåðå ðîñòà öâåòêîâ ïîêðûâàëüöå ðàçðûâàåòñÿ, öâåòîíîñ âûïðÿìëÿåòñÿ, ñîöâåòèå çàíèìàåò âåðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå. Ðàçðûâ ïîêðûâàëüöà ïðîèñõîäèò îò âåðõóøêè ê îñíîâàíèþ. Ðàñïóñêàíèå öâåòêîâ â ñîöâåòèè ïðîòåêàåò ïî àïèêàëüíîìó òèïó. Íèæíèå öâåòêè, êàê ïðàâèëî, íå ðàñïóñêàþòñÿ, åùå â áóòîíàõ îòìèðàþò íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ (15-71%). ×åðåìøà ïî ñðîêàì öâåòåíèÿ îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ðàííå-ëåòíåãî öâåòåíèÿ. Öâåòåíèå, êàê ïðàâèëî, íà÷èíàåòñÿ â ïåðâîé äåêàäå èþíÿ è ïðîäîëæàåòñÿ 19-26 äíåé. Ïåðâûìè ðàñïóñêàþòñÿ âåðõóøå÷íûå öâåòêè. Ê ìîìåíòó öâåòåíèÿ öâåòîíîæêè óäëèíÿþòñÿ, äîñòèãàÿ íîðìàëüíûõ ðàçìåðîâ. Íà÷àëîì öâåòåíèÿ öâåòêà ñëåäóåò ñ÷èòàòü ìîìåíò ðàñõîæäåíèÿ âåðõóøåê ëåïåñòêîâ.  ïåðèîä ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ âíóòðåííèé êðóã òû÷èíîê íà 1 ìì äëèííåå íàðóæíûõ, äëèíà ïåñòèêà 1,5 ìì, îí ïî÷òè ðàâåí òû÷èíêàì íàðóæíîãî êðóãà, èõ ïûëüíèêè óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ è âûäâèãàþòñÿ èç öâåòêà íà 1,5-1,7 ìì, âñêðûâàþòñÿ è ïûëÿò. Ïåñòèê óäëèíÿåòñÿ äî èõ óðîâíÿ. Ïîñëå âñêðûòèÿ ïûëüíèêîâ òû÷èíîê âíóòðåííåãî êðóãà, èç öâåòêà âûäâèãàþòñÿ òû÷èíêè íàðóæíîãî êðóãà, ïîñëå èõ ïûëåíèÿ ïåñòèê çàìåòíî âûäâèãàåòñÿ èç öâåòêà íà 2,1-2,2 ìì, ðûëüöå áëåäíî-çåëåíîå, ïëîñêîå, ñëàáî çàãíóòîå. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïûëåíèÿ ïûëüíèêîâ íàðóæíîãî êðóãà, ïåñòèê áûñòðî óäëèíÿåòñÿ äî 6 ìì, ðûëüöå âûïðÿìëÿåòñÿ è îêðàøèâàåòñÿ â æåëòîâàòî-çåëåíûé öâåò.  ìîìåíò ñîçðåâàíèÿ ïåñòèê ïî äëèíå íà 1,5-2 ìì ïðåâûøàåò òû÷èíêè è â äâà-òðè ðàçà äëèííåå ïðèöâåòíèêîâ. Ðûëüöå ñïîñîáíî ê óëàâëèâàíèþ ïûëüöû, ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ - äåôîðìèðóåòñÿ è ïîäñûõàåò. Ðàçíîâîçðàñòíîñòü ñîçðåâàíèÿ è âñêðûòèÿ ïûëüíèêîâ è ïåñòèêà èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü ñàìîîïûëåíèÿ. Ñåìÿïî÷åê â êîðîáî÷êå òðè, ïî îäíîé â êàæäîé êàìåðå, êðóïíûå, ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ïåñòèêà îíè äîñòèãàþò 0,6-0,7 ìì â äèàìåòðå.  çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îäíîãî öâåòêà 2-3 äíÿ, ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ ñîöâåòèÿ – 8-11 äíåé. Öâåòåíèå çàäåðæèâàåòñÿ ñ ïîíèæåíèåì ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð è îáèëüíûì âûïàäåíèåì îñàäêîâ. Èíòåíñèâíîå ðàñêðûòèå öâåòêîâ îòìå÷àåòñÿ ñ 8 äî 11 ÷àñîâ, çàòåì ðåçêî ñíèæàåòñÿ, âî âòîðîé ïîëîâèíå äíÿ îíî ïîëíîñòüþ çàòóõàåò. Áîëåå èíòåíñèâíîå öâåòåíèå îòìå÷àåòñÿ ïðè ñîëíå÷íîé, áåçâåòðåííîé ïîãîäå ñ îòíîñèòåëüíîé âëàæíîñòüþ âîçäóõà 70

73-95%. Ñîçðåâàíèå íàñòóïàåò íà 40-47 äåíü ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ. Ïðè ñîçðåâàíèè ñåìÿí ñòâîðêè êîðîáî÷êè ðàñêðûâàþòñÿ óçêîé ïðîäîëüíîé ùåëüþ, êîòîðàÿ â çàâèñèìîñòè îò ïîãîäû ìîæåò ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ íå ðàñêðûâàòüñÿ.  ñóõóþ ñîëíå÷íóþ ïîãîäó ñòâîðêè øèðîêî ðàñõîäÿòñÿ, ñåìåíà âûïàäàþò èëè íåêîòîðîå âðåìÿ íàõîäÿòñÿ âíóòðè êîðîáî÷åê, èíîãäà î÷åíü ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ, îñîáåííî â çîíå ëåñà.  ôàçå ïëîäîíîøåíèÿ íàäçåìíàÿ ìàññà ðàñòåíèé íà÷èíàåò ïîñòåïåííî óñûõàòü: ñîöâåòèÿ, ëèñòüÿ, çàòåì ëîæíûé ñòåáåëü è â ïåðâîé äåêàäå ñåíòÿáðÿ ðàñòåíèÿ çàêàí÷èâàþò âåãåòàöèþ. Îòìåðøèå ïîáåãè ðàñòåíèé ïîëåãàþò. Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ÷åðåìøè äëèòñÿ 130-150 äíåé. Ðîñò êîðíåé ó ÷åðåìøè îòìå÷àåòñÿ â äâà ñðîêà - ðàíî âåñíîé, â ôàçó îòðàñòàíèÿ è èíòåíñèâíîãî ðîñòà è â èþíå âî âðåìÿ èíòåíñèâíîãî îðãàíîãåíåçà ëóêîâèöû, â êîíöå àâãóñòà îáðàçîâàíèå è ðîñò êîðíåé ïðåêðàùàåòñÿ ïîëíîñòüþ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñ óâåëè÷åíèåì âûñîòû íàä óðîâíåì ìîðÿ, ñðîêè íàñòóïëåíèÿ ôåíîôàç ñäâèãàþòñÿ, èõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîêðàùàåòñÿ.  êóëüòóðå ñåçîííûé ðèòì ðàçâèòèÿ ñîâïàäàåò ñ òàêîâûì ó ðàñòåíèé, ïðîèçðàñòàþùèõ â âûñîòíîì ïðåäåëå 700-1000 ì íàä óð.ì. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñêëîííîñòè ÷åðåìøè ê îáðàçîâàíèþ òåðàò â âåãåòàòèâíîé è ãåíåðàòèâíîé ñôåðå áûëî ïðîñìîòðåíî 1000 îñîáåé, 6300 öâåòêîâ (100 ñîöâåòèé) â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Àíîìàëèé âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ íå îáíàðóæåíî.  ãåíåðàòèâíîé ñôåðå îòìå÷åíî 124 ñëó÷àÿ òåðàòîëîãèè (5% îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ). ×àùå âñåãî èçìåíÿþòñÿ ýëåìåíòû îêîëîöâåòíèêà (97% îò îáùåãî ÷èñëà àíîìàëèé), ÷àñòî ìîæíî íàáëþäàòü ïîëíîå èëè ÷àñòè÷íîå ñðàñòàíèå öâåòîíîæåê. Ïðè ÷àñòè÷íîì ñðàñòàíèè öâåòîíîæåê íà 1/2 èëè 2/3 öâåòêè èìåþò íîðìàëüíîå òðåõ÷ëåííîå ñòðîåíèå. Îíè ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ íà îäíîì èëè íà ðàçíûõ óðîâíÿõ. Àíîìàëèè äàííîãî õàðàêòåðà èç 100 ñîöâåòèé îòìå÷åíû òîëüêî â 12. Ïîëíîå ñðàñòàíèå öâåòîíîæåê îòìå÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòî.  äàííîì ñëó÷àå öâåòîíîæêà óòîëùåíà è ìîæåò áûòü ïëîñêîé èëè îêðóãëî-ðåáðèñòîé.  äðóãèõ ñëó÷àÿõ öâåòîíîæêè ìîãóò áûòü ðàçäåëüíûå, íàïðàâëåíû ââåðõ èëè â ñòîðîíû è èìåòü íîðìàëüíîå ñòðîåíèå.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàáëþäàåòñÿ ñðàñòàíèå öâåòêîâ è íàðóøåíèå èõ òðåõ÷ëåííîãî ñòðîåíèÿ ñ ÷àñòè÷íîé ðåäóêöèåé îðãàíîâ öâåòêà.  àíîìàëüíûõ öâåòêàõ òàêîãî òèïà ëåïåñòêîâ ìîæåò áûòü 6, 7, 8, 10, 11; òû÷èíîê (ñîîòâåòñòâåííî) - 6, 6, 8, 11, 11. Ñðàñòàíèå ïåñòèêîâ ìîæåò áûòü ïîëíîå èëè ÷àñòè÷íîå, ïðè ïîëíîì ñðàñòàíèè îí óòîëùåí, îäíî- èëè äâóõëîïàñòíîé. Ðåæå îòìå÷àåòñÿ äâà î÷åíü ñáëèæåííûõ ïåñòèêà èëè î÷åíü íåðàâíûõ ïî äëèíå.  òàêèõ öâåòêàõ êîðîáî÷åê ìîæåò áûòü äâå, îêðóæåííûõ îáùèì îêîëîöâåòíèêîì, à ñàìà êîðîáî÷êà – 1, 2, 4, 5 èëè, ðåæå, 7- êàìåðíàÿ. ×èñëî ñåìÿïî÷åê ñîîòâåòñòâåííî ðàâíî ÷èñëó êàìåð. Ñåìåíà â òàêèõ êîðîáî÷êàõ íîðìàëüíîé âåëè÷èíû è ôîðìû. Êàêèõ-ëèáî îòêëîíåíèé â ôîðìå ñîöâåòèÿ íå îòìå÷åíî. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îïèñàííûå âûøå àíîìàëèè ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ ÷åðåìøè ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ â ïðåäãîðíûõ öåíîçàõ, â 71

îñíîâíîì, ñóõèõ ðàçðåæåííûõ áåðåçíÿêàõ, ñ èíòåíñèâíûì îñâåùåíèåì è ñëàáî ðàçâèòûì òðàâÿíèñòûì ïîêðîâîì. Òàêèå ìåñòà îáèòàíèÿ ÷åðåìøè íå ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè è äàëåêè îò ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Ïî-âèäèìîìó, âîçíèêíîâåíèå òåðàò, â ÷àñòíîñòè â ãåíåðàòèâíîé ñôåðå, åñòü íå ÷òî èíîå, êàê ðåàêöèÿ îðãàíèçìà íà èçìåíåíèå ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, èíòåíñèâíîñòü îñâåùåíèÿ, íåäîñòàòîê ïî÷âåííîé âëàãè, ðåçêèå ïåðåïàäû òåìïåðàòóð ìåæäó äíåì è íî÷üþ ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, âëèÿþùèìè íà âîçíèêíîâåíèå òåðàò. Ðàçìíîæàåòñÿ ÷åðåìøà â îñíîâíîì ñåìåíàìè, ñïîñîáíîñòü ê âåãåòàòèâíîìó ðàçìíîæåíèþ âûðàæåíà äîâîëüíî ñëàáî. Ñåìåíà ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ áûñòðî, îáû÷íî ÷åðåç íåñêîëüêî ñóòîê ïîñëå ðàñêðûòèÿ êîðîáî÷åê, îñíîâíàÿ ìàññà èõ âûñûïàåòñÿ, åäèíè÷íûå ìîãóò îñòàâàòüñÿ â êîðîáî÷êàõ â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè. Ïðè íàëè÷èè âåòðà ñåìåíà ëåãêî ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì, îäíàêî èç-çà òÿæåñòè, îíè íå îòëåòàþò äàëåêî îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ. Åñòåñòâåííóþ ñòðàòèôèêàöèþ ñåìåíà ïðîõîäÿò äî 9 ìåñÿöåâ. Ïðîðàñòàþò ñåìåíà â êîíöå ìàÿ – íà÷àëå èþíÿ. Ïîëåâàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ – 37-58%. Ñåìåíà ÷åðåìøè ïðè ïîñåâå â ãðóíò íå äàþò âñõîäîâ â òîò æå ãîä, îñåííèé ïîñåâ äàåò âñõîäû ÷åðåç 20 ìåñÿöåâ. Ïðîðàñòàíèå ñåìÿí ïîäçåìíîå, ðàçâèòèå ïðîðîñòêîâ èäåò î÷åíü ìåäëåííî. Ïåðâè÷íûé íîðìàëüíûé ëèñò íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü âûõîäèò ÷åðåç 12 ìåñÿöåâ.  îñîáî áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ îñåííèõ ìåñÿöåâ (ñåíòÿáðü è îêòÿáðü) ñåìåíà ÷åðåìøè ÷àñòè÷íî ìîãóò ïðîðàñòè áåç ïåðèîäà ïîêîÿ. Ëàáîðàòîðíàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ÷åðåìøè â 2-3 ðàçà âûøå ïîëåâîé. Ïåðèîä îò ïîñåâà äî íà÷àëà ïðîðàñòàíèÿ 12-15 äíåé, çà 20 äíåé ïðîðàñòàåò 68-77% âûñåÿííûõ ñåìÿí. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ïðîðîñøèõ ñåìÿí ñîñòàâëÿåò 76%, îñòàâøèåñÿ 24% - ðåçåðâíûå. Îáû÷íî íå ïðîðîñøèå ñåìåíà ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿþò æèçíåñïîñîáíîñòü, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ïðèñïîñîáèòåëüíûì ôàêòîðîì äëÿ âûæèâàíèÿ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Ïðîðàùèâàíèå ñåìÿí ïðè ðàçëè÷íûõ òåìïåðàòóðíûõ ðåæèìàõ äàëî âîçìîæíîñòü âûÿâèòü îïòèìàëüíûå òåìïåðàòóðû ïðîðàñòàíèÿ è âëèÿíèå íåïîñðåäñòâåííî íà ïðîðàñòàíèå ñåìÿí; âñõîæåñòü ïðè òåìïåðàòóðå 25-30îÑ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî îïûòà ñîñòàâëÿåò 73-77%. Îáðàáîòêà ñåìÿí 0,1% ðàñòâîðîì ìàðãàíöåâîêèñëîãî êàëèÿ â òå÷åíèå 12 ÷àñîâ ïîâûøàåò âñõîæåñòü äî 82-93%. Åñòåñòâåííîå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå – íåðåäêîå ÿâëåíèå â æèçíè êóñòà ÷åðåìøè, îäíàêî îíî íå ñïîñîáñòâóåò øèðîêîìó ðàññåëåíèþ âèäà. Ïî ñïîñîáíîñòè ê çàõâàòó è óäåðæàíèþ òåððèòîðèè ëóê ìåëêîñåò÷àòûé ñëåäóåò îòíåñòè ê ãðóïïå âåãåòàòèâíî-ìàëîïîäâèæíûõ âèäîâ. ×åðåìøà èìååò êîñîâåðòèêàëüíî íàðàñòàþùóþ êîðîòêî-êîðíåâèùíóþ ðûõëóþ äåðíèíó. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò ðàçðàñòàíèÿ è îáîñîáëåíèÿ êóñòÿùèõñÿ ïàðòèêóë. Ìíîãîëåòíÿÿ äåðíèíà äàåò 8-12 òàêèõ ïàðòèêóë.  ïðèðîäå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå çà ñ÷åò ïàðòèêóëÿöèè íå ñïîñîáñòâóåò ðàññåëåíèþ è çàõâàòó òåððèòîðèè âèäîì.  êóëüòóðå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ ÷èñëà îñîáåé è 72

îìîëàæèâàíèþ êóñòà. Ïåðåñàäêó ðàñòåíèé è èõ äåëåíèå ñëåäóåò ïðîâîäèòü ëåòîì ïîñëå ïëîäîíîøåíèÿ èëè ðàíî âåñíîé â ôàçå íà÷àëà âåãåòàöèè. Óðîæàéíîñòü ñûðîé íàäçåìíîé ôèòîìàññû ÷åðåìøè â ðàçëè÷íûõ ôèòîöåíîçàõ âåñüìà íåîäèíàêîâà.  Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè â ôàçó îòðàñòàíèÿ îáùèå çàïàñû çåëåíîé ìàññû êîëåáëþòñÿ îò 15,5 äî 31,5 (ñðåäíÿÿ 14) ò; â ôàçó ïîÿâëåíèÿ ñîöâåòèÿ îò 60,5 äî 68 (54) ò; â ôàçó íà÷àëî öâåòåíèÿ îò 112,5 äî 126 (103,5) ò. Ïðîèçâîäñòâåííûé çàïàñ ñîîòâåòñòâåííî ïî ôàçàì 7 ò, 13,5 ò è 25,9 ò.  Óáèíñêîé ïîïóëÿöèè îí ñîñòàâëÿåò 11 ò, ïðîèçâîäñòâåííûé – 2,8 ò.  Õîëçóíñêîé ïîïóëÿöèè îáùèé çàïàñ ñîñòàâëÿåò 12 ò, ïðîèçâîäñòâåííûé –3 ò. Ñåìåíà îáðàçóþòñÿ âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ, íåçàâèñèìî îò ìåñòà îáèòàíèÿ è âûñîòû íàä óðîâíåì ìîðÿ. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îïðåäåëÿëàñü òîëüêî â Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè íà âûñîòå 1500-1600 ì íàä óð. ì. â êåäðîâî-åëîâîì ëåñó è íà âûñîòàõ 800-1000 ì íàä óð. ì. â ïèõòîâî-åëîâûõ öåíîçàõ ñ ïðèìåñüþ áåðåçû. Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ñðåäíåå ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà ãíåçäî â êåäðîâî-åëîâûõ öåíîçàõ 1 øò.; â ïèõòîâî-åëîâûõ – 1,7, öâåòêîâ â ñîöâåòèè 44 è 63 øò. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ìåñò îáèòàíèÿ: ñ óâåëè÷åíèåì âûñîòû íàä óðîâíåì ìîðÿ èõ ìåíüøå. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïîëíîöåííûå êîðîáî÷êè íà 1 ñîöâåòèå â êåäðîâî-åëîâûõ öåíîçàõ â ñðåäíåì 21 øò, â ïèõòîâî-åëîâûõ – 37-52 øò. Ïðè îïðåäåëåíèè ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè óñòàíîâëåí âûñîêèé ïðîöåíò ñòåðèëüíîñòè ñåìÿïî÷åê (42%), ÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü íåáëàãîïðèÿòíûìè ìåòåîðîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè â ïåðèîä öâåòåíèÿ, ìàëûì êîëè÷åñòâîì íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé. Äëÿ óòî÷íåíèÿ ñïîñîáíîñòè îïûëåíèÿ öâåòêîâ è îáðàçîâàíèÿ ñåìÿíîê ó ëóêà ìåëêîñåò÷àòîãî áûëî ïðîñìîòðåíî 1319 öâåòêîâ (52 ñîöâåòèÿ).  ðåçóëüòàòå âûÿâëåíî, ÷òî 310 öâåòêîâ (23%) çàâÿçàëè ïî òðè ñåìÿíêè, 310 (23%) – ïî äâå, 188 (15%) – ïî îäíîé è 511 (39%) öâåòêîâ ïîëíîñòüþ íå çàâÿçàëè ñåìÿíîê. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèÿõ íà÷àëà âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà è â ïåðèîä öâåòåíèÿ, íàèáîëüøèé ïðîöåíò ñôîðìèðîâàâøèõñÿ ñåìÿí îòìå÷àåòñÿ â ìåñòàõ ðàííåãî ñõîäà ñíåãà (ïèõòîâî-åëîâûå ôèòîöåíîçû). Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè ÷åðåìøè â ñðåäíåì ñðàâíèòåëüíî íåâûñîêèé – 24-56%. Ïîòåíöèàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îäíîãî ðàñòåíèÿ ñîñòàâëÿåò 120-265 ñåìÿíîê, à ðåàëüíàÿ òîëüêî 24-116. Ñåìåíà ÷åðåìøè ñðàâíèòåëüíî òÿæåëûå, êðóïíûå, ìàññà 1000 øò. – 4,6 ã. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ÷åðåìøè â ðàçëè÷íûõ öåíîçàõ êîëåáëåòñÿ â î÷åíü øèðîêèõ ïðåäåëàõ, íàõîäÿñü â çàâèñèìîñòè îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, ìåñò îáèòàíèÿ è îò îáùåãî îáúåìà ñîöâåòèé. ×åðåìøà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïåðñïåêòèâíåéøèõ âèäîâ ëóêà äëÿ ââåäåíèÿ â êóëüòóðó.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îíà êóëüòèâèðóåòñÿ âî ìíîãèõ áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ è èíòðîäóêöèîííûõ öåíòðàõ áûâøåãî Ñîâåòñêîãî Ñîþçà è äàëåêî çà åãî ïðåäåëàìè (Ìîñêâà, Íîâîñèáèðñê, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Êèåâ, Êèðîâñê, Òîìñê è äð.).  Êàçàõñòàíå ëóê ìåëêîñåò÷àòûé 73

âûðàùèâàåòñÿ òîëüêî â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó, ãäå îí ïðîõîäèò ïîëíûé öèêë ðàçâèòèÿ, óñïåøíî ðàçâèâàåòñÿ è äàåò æèçíåñïîñîáíûå ñåìåíà. Íå òðåáóåò íèêàêèõ ñëîæíûõ àãðîòåõíè÷åñêèõ ìåðîïðèÿòèé. Ïðåäïî÷èòàåò ðûõëûå ïëîäîðîäíûå ïî÷âû, íà êóëüòóðå ÷åðåìøè îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòîê ïî÷âåííîé âëàãè, îñîáåííî â íà÷àëå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Íóæäàåòñÿ â ÷àñòè÷íîì çàòåíåíèè.  êóëüòóðå çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåòñÿ êîýôôèöèåíò ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè äî - 157 ñåìÿíîê â ðàñ÷åòå íà îäíî ñîöâåòèå. Âûñîêîå è ñòàáèëüíîå ñåìåíîøåíèå – îäèí èç ïîêàçàòåëåé óñïåøíîñòè èíòðîäóêöèè.  Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó ÷åðåìøà âûðàùèâàåòñÿ ñ 1964 ã. Çàâåçåíà æèâûìè ðàñòåíèÿìè ñ õð. Èâàíîâñêèé, äîëèíà ð. Áåëàÿ Óáà. Èíòðîäóêöèîííûé ó÷àñòîê ðàñïîëîæåí íà îïóøêå êåäðîâî-åëîâîé ãðóïïû ñ ñåâåðî-çàïàäíîé ñòîðîíû ñ óìåðåííûì çàòåíåíèåì â ïåðâîé ïîëîâèíå äíÿ. Ïî÷âû òÿæåëûå, ñóãëèíèñòûå.  çèìíèé ïåðèîä ñíåæíûé ïîêðîâ äîñòèãàåò 70-90 ñì, ñäóâàíèÿ ñíåãà íå íàáëþäàåòñÿ.  êóëüòóðå ÷åðåìøà óñïåøíî ðàçâèâàåòñÿ, à â îòäåëüíûå ãîäû äàåò ñàìîñåâ. Êóñòû ïàðòèêóëû áûñòðî ðàçðàñòàþòñÿ, ïåðåñàäêà è äåëåíèå êóñòîâ ÷åðåç 4-5 ëåò. Óõîä çà ïîñàäêàìè ñâîäèòñÿ ê ðûõëåíèþ ïî÷âû, ïðîïîëêå, ëåãêîìó çàòåíåíèþ, ïîëèâó ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè. Íåäîñòàòîê ïî÷âåííîé âëàãè è óïëîòíåíèå ñóáñòðàòà ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ìíîãîïîáåãîâûõ ïëîòíûõ äåðíèí, óâåëè÷åíèþ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ è ñòàðåíèþ ðàñòåíèé. Ïðè ñåìåííîì ðàçìíîæåíèè, ñåìåíà ñëåäóåò âûñåâàòü ñâåæåñîáðàííûìè íà ïîâåðõíîñòü ãðÿä ñ ìóëü÷èðîâàíèåì êðîøêîé èç ìõà. Çíà÷èòåëüíîå ïåðåñóøèâàíèå ãðÿä âåäåò ê ãèáåëè ïðîðîñòêîâ. Ïîÿâëåíèå íîðìàëüíûõ ëèñòüåâ íà äíåâíîé ïîâåðõíîñòè ÷åðåç 22 ìåñÿöà.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ñåÿíöû âñòóïàþò ÷åðåç 8-10 ëåò, ïîýòîìó â êóëüòóðå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå áîëåå ïðèåìëåìîå è âûãîäíîå. Ñåçîííûé ðèòì ðàçâèòèÿ êóëüòèâèðóåìûõ ðàñòåíèé ñîâïàäàåò ñ òàêîâûì ó ðàñòåíèé èç ïðèðîäíûõ Óáèíñêîé è Õîëçóíñêîé ïîïóëÿöèé. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà äî 160 äíåé. Ïîñëå ñðåçêè, â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðîñòà ïîáåãè âíîâü íå îòðàñòàþò. Íà ñëåäóþùèé ãîä èç íèõ îòðàñòàåò 65-70%. Îáû÷íî òàêèå ïîáåãè ñëàáûå, îäíîëèñòíûå. ×àñòàÿ ñðåçêà âåäåò ê èçìåëü÷åíèþ ïîáåãîâ, óñèëåíèþ ðàçâåòâëåíèÿ ïàðöèàëüíûõ êóñòîâ è ñòàðåíèþ îñîáåé. Âåãåòèðîâàòü ðàñòåíèÿ íà÷èíàþò ïðè î÷åíü íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ. Ñàìîå ðàííåå îòðàñòàíèå îòìå÷åíî10 àïðåëÿ, ñàìîå ïîçäíåå – 3 ìàÿ. Ðàñòåíèÿ â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðîñòà âîçâðàòíûìè çàìîðîçêàìè íå ïîâðåæäàþòñÿ. Öâåòåíèå îáû÷íî äðóæíîå, íàñòóïàåò 2.06-16.06 è ïðîäîëæàåòñÿ äî 19.06-29.06.  ýòîò ïåðèîä ãåíåðàòèâíûå îñîáè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîé âûñîòû 40-58 ñì. Ïëîäîíîøåíèå íà÷èíàåòñÿ íåñêîëüêî ðàíüøå, ÷åì â ïðèðîäå – 28.08.  êóëüòóðíûõ ïîñàäêàõ ðàñòåíèé íå îòìå÷àëèñü êàêèå-ëèáî áîëåçíè è âðåäèòåëè. Êàê áûñòðî ñîêðàùàþùèé ÷èñëåííîñòü ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé è èìåþùèé îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå, ëóê ìåëêîñåò÷àòûé âíåñåí â ñïèñîê ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà (1981). Ýòî çàñòàâëÿåò 74

îáðàòèòüñÿ ê èçó÷åíèþ ïðè÷èí èñ÷åçíîâåíèÿ ÷åðåìøè èç ñîñòàâà ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è ðàññìîòðåòü íåêîòîðûå ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýòîãî öåííîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ôëîðû Êàçàõñòàíà. Èç-çà ìàññîâîãî ñáîðà (äî 25 ò çåëåíîé ìàññû åæåãîäíî), ëóê ìåëêîñåò÷àòûé èíòåíñèâíî âûïàäàåò èç ëåñíûõ öåíîçîâ è äðóãèõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ. Îñîáåííî èíòåíñèâíî è áåñêîíòðîëüíî ýêñïëóàòèðóþòñÿ äîñòóïíûå çàðîñëè ÷åðåìøè, ðàñïîëîæåííûå âáëèçè íàñåëåííûõ ïóíêòîâ ñ õîðîøèìè ïîäúåçäíûìè äîðîãàìè. Çäåñü îáèëüíûå åæåãîäíûå çàãîòîâêè âåäóò ê íàðóøåíèþ âîçðàñòíîãî ñîñòàâà çàðîñëåé. Êàê ïðàâèëî, ñáîðùèêè çàãîòàâëèâàþò õîðîøî ðàçâèòûå âåãåòàòèâíûå è ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè, ÷åì ëèøàþò ðàñòåíèÿ âîçìîæíîñòè öâåñòè è ïëîäîíîñèòü. Îáû÷íî íà òàêèõ ó÷àñòêàõ ïî÷òè îòñóòñòâóþò þâåíèëüíûå è ìîëîäûå âåãåòàòèâíûå îñîáè è äîìèíèðóþò ñåíèëüíûå. Ïîääåðæàíèå ïîïóëÿöèè èäåò çà ñ÷åò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ, ðàñòåíèÿ ïðè ýòîì áûñòðî ñòàðåþò è âûïàäàþò. Ìàëîîïûòíûå ñáîðùèêè íåðåäêî âûäåðãèâàþò ðàñòåíèÿ èç ïî÷âû öåëèêîì âìåñòå ñ ïîäçåìíûìè îðãàíàìè, íå îñòàâëÿÿ âîçìîæíîñòè äëÿ ïîñëåäóþùåãî âåãåòàòèâíîãî âîññòàíîâëåíèÿ. Ïðè îáû÷íîì ñáîðå ÷åðåìøà ñðåçàåòñÿ íîæîì òàê, ÷òî íèæíÿÿ ÷àñòü ñòåáëÿ è ëóêîâèöà ñîõðàíÿþòñÿ. Íà ñëåäóþùèé ãîä èç òàêîé ëóêîâèöû, íå íàêîïèâøåé äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ, ðàçâèâàþòñÿ ñëàáûå îäíîëèñòíûå ïîáåãè è åùå 3-4 ãîäà òðåáóåòñÿ äëÿ èõ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî â ìåñòàõ, ãäå ïðîèçâîäèòñÿ ìàññîâûé ñáîð ÷åðåìøè äëÿ ïèùåâûõ öåëåé, åå ïîâòîðíîå ñðåçàíèå íà îäíîì è òîì æå ìåñòå äîëæíî ïðîèçâîäèòüñÿ íå ÷àùå îäíîãî ðàçà â 2-3, à òî è ÷åðåç 3-4 ãîäà. Ýòî ïðåäîòâðàùàåò èñòîùåíèå ðàñòåíèé, âûïàäåíèå èõ èç ñîñòàâà òðàâîñòîÿ.  îáÿçàòåëüíîì ïîðÿäêå ñáîðùèê äîëæåí ïîìíèòü, ÷òî ñðåçêå ïîäëåæèò íå áîëåå 5-10% öâåòîíîñíûõ ïîáåãîâ. Ñîáëþäåíèå ýòèõ ïðàâèë ñïîñîáñòâóåò äèíàìè÷íîìó ðàçâèòèþ ïîïóëÿöèé, òî åñòü íå íàðóøàåò åå âîçðàñòíîãî ñîñòàâà.  Âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå çàãîòîâêè ÷åðåìøè íå äîëæíû ïðåâûøàòü 10-15 ò â ãîä. Ðóáêà ëåñîâ òàêæå ïðèâîäèò ê êîðåííîìó èçìåíåíèþ îáèëèÿ ÷åðåìøè, òàê êàê çà ñ÷åò îñâåòëåíèÿ, ðàçðàñòàíèÿ âûñîêîòðàâüÿ è ìàëèíû íàðóøàåòñÿ ýêîëîãè÷åñêîå ðàâíîâåñèå â ôèòîöåíîçå. Îñîáåííî çàìåòíî èçìåíÿåòñÿ íà âûðóáêàõ ñîîòíîøåíèå ìåæäó âåãåòàòèâíûìè è ãåíåðàòèâíûìè îñîáÿìè. Îáû÷íî â òàêèõ ôèòîöåíîçàõ ïðåîáëàäàþò âåãåòàòèâíûå îñîáè íå ñåìåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Äàííûé ôàêòîð âåäåò ê áûñòðîìó ñòàðåíèþ îñîáåé. ×åðåìøà îáëàäàåò î÷åíü íèçêîé êîíêóðåíòíîé ñïîñîáíîñòüþ è ïðè çàäåðíåíèè ìåñò îáèòàíèÿ ëåãêî âûïàäàåò. Âñå âûøåèçëîæåííîå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñîõðàíåíèå ÷åðåìøè òðåáóåò îïðåäåëåííûõ ðåæèìîâ îõðàíû åå êîíêðåòíûõ ìåñòîîáèòàíèé è ïîääåðæàíèÿ ñîîáùåñòâà â öåëîì.  åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿöèÿõ îòðàáàòûâàëèñü ñïîñîáû ðåèíòðîäóêöèè ëóêà ìåëêîñåò÷àòîãî ñåìåííûì ïóòåì. Îïûòû çàëîæåíû â ëåñíîì ïîÿñå â äâóõ âûñîòíûõ óðîâíÿõ íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå õð. Èâàíîâñêèé (Çàïàäíûé Àëòàé) â ðàçíûõ ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèõ 75

óñëîâèÿõ: íà õîðîøî îñâåùåííîé ïîëÿíå â ðàçðåæåííîì áåðåçîâî-ïèõòîâîì ëåñó (1300 ì íàä óð. ì.); â çàãóùåííîì ïèõòîâî-áåðåçîâîì ëåñó (1300 ì íàä óð. ì.); â êåäðîâîì ðåäêîëåñüå (1700 ì íàä óð. ì.). Ïîñåâû ïðîâåäåíû ñâåæåñîáðàííûìè ñåìåíàìè èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé â 1997 ãîäó, ïðè ýòîì èñïûòûâàëèñü 4 âàðèàíòà ïîñåâîâ: íà ìîõîâóþ ïîäóøêó, ïîä îïàä, â ÷àñòè÷íî íàðóøåííóþ äåðíèíó, ïîëíîñòüþ íàðóøåííóþ äåðíèíó. Âñõîäû ïîÿâèëèñü âåñíîé 1998 ãîäà. Ñåìåíà ïðîðàñòàëè ïîðöèàëüíî â òå÷åíèå ìåñÿöà ñ ïîêàçàòåëÿìè ãðóíòîâîé âñõîæåñòè: â âûñîòíîì ïðåäåëå 1300 ì íàä óð. ì. – 84%, 1700 ì íàä óð. ì. – 64%. Êàê ïîêàçàëè íàáëþäåíèÿ çà äèíàìèêîé ðîñòà è ðàçâèòèÿ, â ïåðâûé ãîä çèìîâêè îò âûïèðàíèÿ ïîãèáàåò îò 50 äî 72% ñåÿíöåâ íà âñåõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ó÷àñòêàõ. Ñîõðàíèâøèåñÿ ïîñëå ïåðâîé çèìîâêè ñåÿíöû ðàçâèâàþòñÿ íå îäíîçíà÷íî. Îòðàñòàþò ñåÿíöû âåñíîé ñðàâíèòåëüíî ðàíî - â òðåòüåé äåêàäå àïðåëÿ, â âûñîòíîì ïðåäåëå 1700 ì íàä óð. ì. íàáëþäàåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò. Îòìå÷åíî, ÷òî ëóíêè ñ ÷àñòè÷íî íàðóøåííîé è ïîëíîñòüþ íàðóøåííîé äåðíèíàìè âî âñåõ îïûòàõ óæå íà âòîðîé ãîä ïîñëå ïîñåâà ïîëíîñòüþ çàðàñòàþò âûñîêîòðàâüåì è âîññòàíàâëèâàþò âèäîâîé ñîñòàâ ñóùåñòâóþùåãî ôèòîöåíîçà. Äî ðàçâèòèÿ ïëîòíîãî òðàâîñòîÿ ñåÿíöû ëóêà óñïåâàþò ðàçâèòü íîðìàëüíûå ëèñòüÿ è ñôîðìèðîâàòü ïî÷êó âîçîáíîâëåíèÿ. Ïîçäíåå (ñåðåäèíà èþíÿ) òðàâîñòîé ñìûêàåòñÿ, çàòåíÿÿ ñåÿíöû, ÷òî îñîáî èõ íå óãíåòàåò. Ñåÿíöû íà âñåõ âûñîòíûõ óðîâíÿõ è âàðèàíòàõ íîðìàëüíî ðàçâèâàþòñÿ, ðàçëè÷èé ñ îäíîâîçðàñòíûìè ñåÿíöàìè ïðèðîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ íå îòìå÷åíî. Àíàëèçèðóÿ îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ñåÿíöåâ â îïûòàõ, óñòàíîâèëè, ÷òî íàèáîëåå îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà, ðàçâèòèÿ è ñîõðàííîñòè ðåèíòðîäóöåíòîâ ïî ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèì óñëîâèÿì ýêñïåðèìåíòà ñîçäàþòñÿ íà âûñîòå 1300 ì íàä óð. ì. íà ïîëÿíå â ðàçðåæåííîì áåðåçîâî-ïèõòîâîì ëåñó, íà ïîäñòèëêå èç îïàäà è íà ìîõîâîé ïîäóøêå. Äàííûå óñëîâèÿ ìàêñèìàëüíî ïðèáëèæåíû ê åñòåñòâåííûì.  ýòèõ óñëîâèÿõ ê êîíöó 8-ãî ãîäà íàáëþäåíèé â âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ êàê ìîëîäûå âåãåòàòèâíûå îñîáè, âñòóïèëè 60% îò ñîõðàíèâøèõñÿ ñåÿíöåâ íà âûñîòå 1300 ì íàä óð. ì.; â âûñîòíîì ïðåäåëå 1700 ì íàä óð. ì. – 18-35% ñîîòâåòñòâåííî. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Íàðóøåíèå ìåñòîîáèòàíèé âèäà (âûðóáêà ëåñîâ) è íåêîíòðîëèðóåìàÿ çàãîòîâêà ðàñòåíèé. Ìåðû îõðàíû. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981. Ïðè îïðåäåëåíèè ìåðû îõðàíû, ïðåæäå âñåãî, ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ñîõðàíåíèå ñðåäû îáèòàíèÿ ÷åðåìøè è óïîðÿäî÷èòü ýêñïëóàòàöèþ åå çàðîñëåé. Íåîáõîäèìà îõðàíà âñåõ åå ìåñòîîáèòàíèé, òùàòåëüíîå èçó÷åíèå ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé âèäà, àêòèâíîå ââåäåíèå âèäà â êóëüòóðó è ðàçðàáîòêà ïðèåìîâ ðåèíòðîäóêöèè. ×àñòè÷íî âèä ñîõðàíÿåòñÿ â Çàïàäíî-Àëòàéñêîì ïðèðîäíîì çàïîâåäíèêå, ãäå ïðåäñòàâëåíî îêîëî 100 ãà ëåñíûõ ôîðìàöèé ñ ó÷àñòèåì ÷åðåìøè (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè). Íà òåððèòîðèè çàïîâåäíèêà ìåñòà îáèòàíèÿ â îñíîâíîì ïðèóðî÷åíû ê ðàçðåæåííûì 76

ãîðíûì òåìíîõâîéíûì ëåñàì. Îñíîâíûå, áîëåå ïëîòíûå è òèïè÷íûå çàðîñëè ÷åðåìøè ðàçìåùåíû çà ïðåäåëàìè çàïîâåäíèêà. Ñ öåëüþ ñîõðàíåíèÿ ýòîãî âèäà, ðåêîìåíäóåì þãî-çàïàäíóþ ÷àñòü ïîïóëÿöèè îò ðåêè Ïàëåâàÿ äî Ñåðîãî Ëóãà âêëþ÷èòü â òåððèòîðèþ çàïîâåäíèêà. Ñ÷èòàåì, ÷òî .còàöèîíàðíûå íàáëþäåíèÿ çà ñîñòîÿíèåì è âîçðàñòíîé äèíàìèêîé ïîïóëÿöèè ÷åðåìøè íà òåððèòîðèè çàïîâåäíèêà äàäóò èíòåðåñíûé ìàòåðèàë, êîòîðûé ïîçâîëèò áîëåå îáúåêòèâíî ïîäîéòè ê îðãàíèçàöèè îõðàíû åå ìåñò îáèòàíèÿ. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï.Í. Êðûëîâ, 1929; À.È. Ââåäåíñêèé, 1935; Í.Â. Ïàâëîâ, 1958; Â.Ã. Öàãîëîâà, 1981; Â.È. Ãðóáîâ, 1982; Ì.Ñ. Áàéòåíîâ, 1985; Í.Â. Ôðèçåí, 1987; Â.À. ×åðåìóøêèíà, Þ.Ì. Äíåïðîâñêèé, Â.Ï.Ãðàíêèíà, Â.Ï. Ñóäîáèíà, 1992.

ÏÅÑ×ÀÍÊÀ ÏÎÒÀÍÈÍÀ – ARENARIA POTANINII Schischk., Ôëîðà ÑÑÑÐ, VI (1936)536 (ñåì. Caryophyllaceae Juss., syn. Arenaria pentandra Maxim., 1880 in Bull. Acad. Petersb. XXXVI:429); êàçàõñêîå íàçâàíèå: Ïîòàíèí ??ìäà?ø?ï. Êàòåãîðèÿ – 2(V) Ðàçðÿä – 2à, èëè V(a) Ðàíã – ÃÎ Ðåäêèé, óçêîýíäåìè÷íûé, ðåëèêòîâûé âèä. Âñòðå÷àåòñÿ íà âîñòîêå Êàçàõñòàíà (õð. Òàðáàãàòàé, ñåâåðî-çàïàäíîå ïðåäãîðüå õð. Ñàéêàí, íà ãîðå Êèøêåíå-òàó, þãî-âîñòî÷íîå ïðåäãîðüå õð. Êóð÷óìñêîãî, ãîðû Æûëûòàó). Îñíîâíûå ìåñòà îáèòàíèÿ: êàìåíèñòûå ñêëîíû, ñëàíöåâûå îáíàæåíèÿ, äðåâíèå ïàëåîçîéñêèå ðàçðóøåííûå ãîðíûå ïîðîäû þãî-âîñòî÷íûõ, þãî-çàïàäíûõ è ñåâåðî-âîñòî÷íûõ ïðåäãîðèé â âûñîòíîì ïðåäåëå 400-550 ì íàä óð. ì. Óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äîâîëüíî ýêñòðåìàëüíûå: íåäîñòàòîê âëàãè (íå áîëåå 180-220 ìì çà ïåðèîä âåãåòàöèè), âûñîêàÿ èíñîëÿöèÿ, ñðàâíèòåëüíî âûñîêèå ïîëîæèòåëüíûå òåìïåðàòóðû ñ àïðåëÿ ïî îêòÿáðü ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +24°Ñ è âåñüìà íèçêèå òåìïåðàòóðû (äî –40°Ñ ïðè îòñóòñòâèè ñíåãîâîãî ïîêðîâà è ñèëüíûõ þãî-çàïàäíûõ è þãî-âîñòî÷íûõ âåòðàõ) â çèìíèé ïåðèîä.  çèìíèé ïåðèîä ñíåã îáû÷íî ñäóâàåòñÿ, çàäåðæèâàÿñü òîëüêî îêîëî ñêàë ñ ïîäâåòðåííîé ñòîðîíû, â êóñòàðíèêå èëè ïî òðåùèíàì è óãëóáëåíèÿì â äåðíèíàõ ðàñòåíèé. Ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ âèäà îáñëåäîâàíà Æûëûòàâñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ïåñ÷àíêè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïðèâåäåíû íèæå. ÆÛËÛÒÀÓÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ðàñïîëîæåíà íà þãî-âîñòî÷íûõ ïðåäãîðüÿõ õð. Êóð÷óìñêèé â ïðåäåëàõ Æûëûòàâñêîé âïàäèíû íà âûñîòå 450-500 ì íàä óð. ì. Ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îêîëî 2,5 êì2. Êîîðäèíàòû: 49°26' ñ. ø. è 84°19' â. ä. Âïàäèíà ñ þãî-çàïàäà è ñåâåðî-çàïàäà îêðóæåíà ãðÿäîé äðåâíèõ ñèëüíî ðàçðóøåííûõ ãîð Æûëûòàó. Äîìèíèðóþùàÿ ïîðîäà – îáíàæåííûå ñëàíöû, âûâåðíóòûå è ïîñòàâëåííûå íà ðåáðî. Ïî÷âåííûé ãîðèçîíò íå âûðàæåí è ìåñòàìè ïðåäñòàâëåí ãëèíàìè ñî çíà÷èòåëüíûì 77

âêëþ÷åíèåì ùåáíÿ. Êëèìàò ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé. Êîëè÷åñòâî ãîäîâûõ îñàäêîâ íå ïðåâûøàåò 250-300 ìì, êîòîðûå â îñíîâíîì ïðèõîäÿòñÿ íà âåñåííèå è îñåííèå ìåñÿöû. Ëåòî ñóõîå, æàðêîå. Ñíåæíûé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ ïîçäíî – â êîíöå íîÿáðÿ. Áëàãîäàðÿ ñëîæíîñòè ðåëüåôà â âèäå ãðÿä è óçêèõ ëîæáèí, ðàñïîëîæåííûõ ïàðàëëåëüíî ñêëîíó, ñíåã â çèìíèé ïåðèîä íàêàïëèâàåòñÿ è ñîõðàíÿåòñÿ. Ðàñòåò Arenaria potaninii Schischk., â îñíîâíîì, ïî ñêàëèñòûì âåðøèíàì ãðÿä, âûðîâíåííûì ãëèíèñòî-ùåáíèñòûì ó÷àñòêàì è ðåæå ïî þãî-âîñòî÷íûì ùåáíèñòûì ñêëîíàì ãðÿä.  ïðåäåëàõ Æûëûòàâñêîé ïîïóëÿöèè âûäåëåíî 4 ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé, ñõîäíûõ ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è ñóáñòðàòó. Íèæå ïðèâåäåíû èõ õàðàêòåðèñòèêè. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé àíàáàçèñîâî-êîâûëüíûõ (Stipa orientalis Trin. + S. glareosa P. Smirn. + Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens) ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ ïî áîëåå âûðîâíåííûì ãðåáíÿì ãðÿä. Ïî÷âà êðóïíî-ùåáíèñòàÿ, ñ íåçíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ ãëèíû. Èç ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ Artemisia rupestris L., A. terrae-albae Krasch., Ziziphora clinopodioides Lam., Gypsophila patrinii Ser., Kochia prostrata (L.) Schrad., Allium subtilissimum Ledeb., Alyssum lenense Adam. Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Anabasis truncata (Schrenk) Bunge, Scutellaria sieversii Bunge, Orostachys thyrsiflora Fisch., Goniolimon speciosum (L.) Boiss. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå áîëåå 20%. Íà äîëþ Arenaria potaninii Schischk. ïðèõîäèòñÿ îêîëî 0,1-0,3%. Çäåñü ðàñòåíèÿ Arenaria potaninii Schischk. õîðîøî ðàçâèòû, ìíîãîñòåáåëüíûå. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îñîáü – 2-23 (9,2). Êàóäåêñ ìîùíî ðàçâèò, 10-20 ñì â äèàìåòðå, ïëîòíûé, ìíîãîãëàâûé. Íåðåäêî â ðåçóëüòàòå ðàçìûâà è âûäóâàíèÿ âåòðîì ñóáñòðàòà, êîðåíü îãîëÿåòñÿ äî 15 ñì è êàóäåêñ âîçâûøàåòñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ.  ýòîì ñëó÷àå êîðåíü è âåòâè êàóäåêñà îäåòû òîëñòûì ÷åõëîì îòìåðøèõ òêàíåé. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ïðåäîõðàíÿåò îãîëèâøóþñÿ ÷àñòü êîðíÿ îò ïåðåãðåâà, ïîâðåæäåíèÿ ìîðîçàìè è ãîñïîäñòâóþùèì þãî-çàïàäíûì âåòðîì â çèìíèé ïåðèîä. ×èñëî öâåòêîâ íà îäèí ãåíåðàòèâíûé ïîáåã 1-2, ðåæå òðè, ÷àùå 2. ×èñëî öâåòêîâ íà îñîáü – 18,4. ×èñëî ñåìÿïî÷åê â êîðîáî÷êå -1, íîðìàëüíî ðàçâèòûõ êîðîáî÷åê íà îñîáü – 5-7(5,4). Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 5,4 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 18,4. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 29,3%. Ñåìåíà ñîçðåâàþò ïîçäíî è ïî÷òè äî êîíöà ñåíòÿáðÿ ñîõðàíÿþòñÿ â êîðîáî÷êàõ, â ñåíòÿáðå-îêòÿáðå ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì äàëåêî çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçîâ. Öåíîïîïóëÿöèè íåïîëíî÷ëåííûå, ñ î÷åíü íèçêîé ïëîòíîñòüþ. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèì îáðàçîì: íà 10 ì2 âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé – 48, âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ – 3. Ïðîðîñòêè è ñåíèëüíûå ðàñòåíèÿ îòñóòñòâóþò. Arenaria potaninii Schischk. ëåãêî âûòàïòûâàåòñÿ, îñîáåííî íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ïî-âèäèìîìó, óñëîâèÿ îáèòàíèÿ âèäà íà âåðøèíàõ ãðÿä âåñüìà ýêñòðåìàëüíû.  ýòîé ãðóïïå ôèòîöåíîçîâ ðàñòåíèÿ ïåñ÷àíêè Ïîòàíèíà îñîáåííî ñòðàäàþò îò äåéñòâèÿ âåòðà, ìîðîçîâ, îãîëåíèÿ êîðíåâîé ñèñòåìû è âûíîñà ñåìÿí âåòðîì çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçîâ. 78

Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé êà÷èìîâî-ïåñ÷àíêîâûõ (Arenaria potaninii Schischk.+Gypsophila patrinii Ser.) ôèòîöåíîçîâ íå èìååò øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âñòðå÷àþòñÿ ïî âåðøèíàì ãðÿä ñî çíà÷èòåëüíûì ðàçðóøåíèåì ñëàíöåâ. Ïîâåðõíîñòü ãðÿä ïîêðûòà êðóïíûìè îáëîìêàìè, â âèäå ïëèò ñëàíöà, ïåðåìåæàþùèõñÿ íåáîëüøèìè ó÷àñòêàìè ìåëêîé ùåáåíêè. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò, ïðåäñòàâëåí íåçíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì âèäîâ: Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Artemisia rupestris L., Stipa orientalis Trin., Scorzonera tuberosa Pall., Astragalus albicans Bong., Goniolimon speciosum (L.) Boiss. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå áîëåå 5-11%, íà äîëþ ïåñ÷àíêè Ïîòàíèíà ïðèõîäèòñÿ îêîëî 0,7%. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé íà 10 ì2: ïðîðîñòêè – 3,2, âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå – 7, âçðîñëûå ãåíåðàòèâíûå – 5,8, ñåíèëüíûå – 0. Êóñòû õîðîøî ðàçâèòû, êàóäåêñ ïëîòíûé, ìíîãîãëàâûé, îñíîâàíèåì ïîãðóæåí â ñóáñòðàò. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îñîáü – 3-8 (4,6), öâåòêîâ – 13,8. Ñåìåíîøåíèå ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå: ðåàëüíîå – 8,6 ñåìÿíîê, ïîòåíöèàëüíîå – 13,8, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 12,3%. Ñåìåíà, âûñûïàÿñü, çàäåðæèâàþòñÿ ìåæäó ùåáíåì, îäíàêî, ïðîðîñòêîâ è âåãåòàòèâíûõ îñîáåé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà íå îòìå÷åíî. Ïî-âèäèìîìó, íåäîñòàòîê âëàãè è âûñîêàÿ èíñîëÿöèÿ âåäóò ê ãèáåëè ïðîðîñòêîâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ïî âîçðàñòíîìó ñïåêòðó äàííûå öåíîïîïóëÿöèè íåïîëíî÷ëåííûå (îòñóòñòâóþò ñåíèëüíûå îñîáè), íî â öåëîì, íàõîäÿòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ïåñ÷àíêîâûõ (Arenaria potaninii Schischk.) ôèòîöåíîçîâ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå. Âñòðå÷àþòñÿ â âèäå óçêèõ ïîëîñ èëè áëîêîâ, 2-5 ì äëèíîé è 0,7-1 ì øèðèíîé, ïî êðóòûì âåðøèíàì ãðÿä è âûõîäàì ñèëüíî òðåùèíîâàòûõ, ïîñòàâëåííûõ íà ðåáðî ñëàíöåâ.  ðîëè äîìèíàíòà âûñòóïàåò Arenaria potaninii Schischk. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò, ïðåäñòàâëåí åäèíè÷íûìè ðàñòåíèÿìè Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Artemisia rupestris L., Stipa orientalis Trin., Dianthus ramosissimus Pall. ex Poir. Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ Kochia prostrata (L.) Schrad., Allium subtilissimum Ledeb. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 10-25%, íà äîëþ Arenaria potaninii Schischk. ïðèõîäèòñÿ äî 10%. Ðàñòåíèÿ íèçêîðîñëûå, êàóäåêñ ðûõëûé, âåòâè åãî óäëèíåííûå, ðàñïëàñòàííûå ïî ñóáñòðàòó ùåëåé. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé íà åäèíèöó ïëîùàäè ñðàâíèòåëüíî âûñîêà. Òàê, íà áëîêå 1,2 ì2 îòìå÷åíî: âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ – 20, âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ – 11, ïðîðîñòêîâ – 4, ñåíèëüíûõ – 0; íà áëîêå 1 ì2 ñîîòâåòñòâåííî – 16, 0, 2, 0,8; áëîêå 1,4 ì2 – 18, 5, 3, 1. Êîëè÷åñòâî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà äåðíèíó – 3-6(3,2), öâåòêîâ – 4,5-15(8,8). Ñåìåíîøåíèå ñëàáîå, ðåàëüíîå – 8 ñåìÿíîê, ïîòåíöèàëüíîå – 28,1, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 28,5%. Ñåìåíà, îñûïàÿñü, çàäåðæèâàþòñÿ â òðåùèíàõ ñëàíöåâ. Ïðåîáëàäàíèå â öåíîïîïóëÿöèè âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé, îáúÿñíÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, èõ íàêîïëåíèåì â ïðîöåññå ïðîäîëæèòåëüíîãî ïåðèîäà æèçíè. Öåíîïîïóëÿöèè íàõîäÿòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè. 79

Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ïîëûííî-êîâûëüíûõ (Stipa glareosa P. Smirn.+Artemisia. terrae-albae Krasch.) ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ äîâîëüíî ðåäêî íà ñåâåðî-âîñòî÷íûõ ñêàëèñòûõ ñëàíöåâûõ ãðÿäàõ. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò. Âèäîâîé ñîñòàâ îáåäíåí, ïðåäñòàâëåí îãðàíè÷åííûì ÷èñëîì âèäîâ: Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Gypsophila patrinii Ser., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Kochia prostrata (L.) Schrad., Ephedra monosperma C. A. Mey. Ïëîòíîñòü ïåñ÷àíêè Ïîòàíèíà â ñêàëüíûõ ôèòîöåíîçàõ íèçêàÿ, íà 1ì2: ãåíåðàòèâíûõ – 7,2, ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 2, ñåíèëüíûõ – 4,2, ïðîðîñòêè - íå îòìå÷åíû. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè íèçêîðîñëûå, 17-20 ñì âûñîòû. Êàóäåêñ ðûõëûé, âåòâè åãî óäëèíåííûå, ðàñïëàñòàííûå, êîðåíü â âåðõíåé ÷àñòè îãîëåí. Öâåòåíèå ñëàáîå, ÷àñòî âîîáùå îòñóòñòâóåò. Êîëè÷åñòâî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îäíó îñîáü – 1,7, öâåòêîâ íà ïîáåã – 1-2(1,2). Ñåìåíîøåíèå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò, ïîòåíöèàëüíîå – 2 ñåìÿíêè íà îñîáü, ðåàëüíîå 0,7, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 35%.  çèìíèé ïåðèîä ñêàëû ëèøåíû ñíåæíîãî ïîêðîâà, ðàñòåíèÿ ïåñ÷àíêè ïîäâåðæåíû ñèëüíûì ìîðîçàì äî –41° è þãî-çàïàäíûì âåòðàì, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà îáùåì ðàçâèòèè ðàñòåíèé. Íàêîïëåíèå ðàñòåíèé â ôèòîöåíîçàõ, ïî-âèäèìîìó, ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò çàíîñà ñåìÿí è çàäåðæàíèÿ èõ â òðåùèíàõ ñêàë è çíà÷èòåëüíîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíåííîãî öèêëà îñîáåé. Öåíîïîïóëÿöèè íåïîëíî÷ëåííûå, ñòàðåþùèå, ñ âûñîêèì ïðîöåíòîì ñåíèëüíûõ îñîáåé – 45,7%. Îáñëåäîâàíèå Æûëûòàóñêîé ïîïóëÿöèè äàåò îñíîâàíèå ñóäèòü î åå ñîâðåìåííîì ñîñòîÿíèè.  öåëîì, ýòà ïîïóëÿöèÿ ñòàðåþùàÿ, ñ âûñîêîé äîëåé ó÷àñòèÿ ñåíèëüíûõ îñîáåé è ïî÷òè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ïðîðîñòêîâ, ñåìåíîøåíèå ñëàáîå. Âåñíîþ è îñåíüþ ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ ïåñ÷àíêè Ïîòàíèíà âõîäÿò â çîíó âûïàñà ñêîòà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ðàçðóøåíèþ ìåñò îáèòàíèÿ âèäà è ãèáåëè ðàñòåíèé. Ðàçìíîæàåòñÿ ïåñ÷àíêà òîëüêî ñåìåííûì ñïîñîáîì, ñëó÷àåâ âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ íå óñòàíîâëåíî. Ïîïûòêè èíòðîäóöèðîâàòü âèä íå äàëè ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåëèêòîâîñòü âèäà, ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèé êîíñåðâàòèçì, ðàçðóøåíèå ìåñò îáèòàíèÿ. Ìåðû îõðàíû. Ïåñ÷àíêà Ïîòàíèíà íóæäàåòñÿ â ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíå, ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ âêëþ÷åíèÿ â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Íåîáõîäèì êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé, îðãàíèçàöèÿ çàêàçíèêà íà õð. Êóð÷óìñêèé (ãîðû Æûëûòàó). Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï.Í. Êðûëîâ, 1931; Ì.Ñ.Áàéòåíîâ, Í.Â.Ïàâëîâ, 1960.

80

ÐÎÄÈÎËÀ ÕÎËÎÄÍÀß – RHODIOLA ALGIDA (Ledeb.) Fisch. et Mey., 1841 in Enum.pl.nov. 1:70 (ñåì. Crassulaceae DC.), êàçàõñêîå íàçâàíèå: Ñóà? ñåìiçîò. Êàòåãîðèÿ – 3(R) Ðàçðÿä – 3a, èëè R(a) Ðàíã – MÎ Ðåäêèé àëòàå-ñàÿíñêèé ýíäåì. Ìíîãîëåòíåå êîðîòêîêîðíåâèùíîå ðàñòåíèå. Ðàñïðîñòðàíåíà ïî âñåé òåððèòîðèè âûñîêîãîðèé Àëòàÿ, Ñåâåðíîé Ìîíãîëèè, Ñàÿí.  ïðåäåëàõ Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí âèä âñòðå÷àåòñÿ â àëüïèéñêîì ïîÿñå â âûñîòíîì ïðåäåëå 1800-2300 ì íàä óð. ì. íà õðåáòàõ Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ: Þãî-Çàïàäíûé Àëòàé (õð. Èâàíîâñêèé, Óëüáèíñêèé, Õîëçóí, Çàïàäíàÿ Ëèñòâÿãà); Þæíûé Àëòàé (õð. Êóð÷óìñêèé, Íàðûìñêèé, Ñàðûìñàêòû, Þæíî-Àëòàéñêèé Òàðáàãàòàé, Þæíûé Àëòàé); Öåíòðàëüíûé Àëòàé (×èíäîãàòóéñêèå ãîðû, ñåâåðî-çàïàäíàÿ îêîíå÷íîñòü ïëàòî Óêîê). Ðàñòåò â àëüïèéñêîì è ñóáàëüïèéñêîì ïîÿñàõ, íåðåäêî ïî äîëèíàì ðåê è êëþ÷åé ñïóñêàåòñÿ â ëåñíîé ïîÿñ (êåäðîâî-ëèñòâåííè÷íûé) äî 1700 ì íàä óð. ì. Îáèòàåò íà ñûðûõ çàìøåëûõ ñêàëàõ, ïîêðûòûõ ìõîì, êàìåíèñòûõ ñêëîíàõ, îêîëî ñíåæíèêîâ, íà çàðàñòàþùèõ ìîðåíàõ, ñðåäè ìõà ïî áåðåãàì ðåê, êëþ÷åé è êàðñòîâûõ îçåð, íà çàìøåëûõ âàëóíàõ, âûñòóïàþùèõ èç âîäû ãîðíûõ ðå÷åê, â âåðõíåì ïðåäåëå çàìøåëûõ êåäðîâî-ëèñòâåííè÷íûõ ëåñîâ. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ - ïñèõðîôèò. Ê ÷èñëó âåäóùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ æèçíåííûé ðèòì ýòîãî âèäà, îòíîñèòñÿ ñóðîâûé è íåäîñòàòî÷íî áëàãîïðèÿòíûé ìåòåîðîëîãè÷åñêèé ðåæèì âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà (ñóòî÷íûå ïåðåïàäû òåìïåðàòóð âîçäóõà, ïîíèæåíèå èõ äî îòðèöàòåëüíûõ çíà÷åíèé, èíòåíñèâíàÿ ñîëíå÷íàÿ ðàäèàöèÿ, ñèëüíûå è ïîñòîÿííûå õîëîäíûå âåòðû, ëåòíèå ñíåãîïàäû, âìåðçàíèå â ëåä, ñäóâàíèå ñíåãà â çèìíèé ïåðèîä è îãîëåíèå ïî÷âû, ìàëîìîùíûé, ãðóáî ñêåëåòíûé êðàéíå áåäíûé ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè ïî÷âåííûé ïîêðîâ, ìîùíî ðàçâèòûé íàïî÷âåííûé ïîêðîâ, ïðåïÿòñòâóþùèé ïðîãðåâàíèþ ïî÷âû). Ñóùåñòâåííûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ áîëåå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà â ëåñíîì è ñóáàëüïèéñêîì ïîÿñàõ ÿâëÿåòñÿ ñôîðìèðîâàííûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ, ãäå, íå âûäåðæèâàÿ êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû äðóãèõ âèäîâ, ðîäèîëà õîëîäíàÿ ïîñòåïåííî âûïàäàåò èç ñîñòàâà ôèòîöåíîçîâ èëè íå âíåäðÿåòñÿ â èõ ñîñòàâ.  àëüïèéñêîì ïîÿñå ðàñïðîñòðàíåíèå ðîäèîëû õîëîäíîé ñäåðæèâàåòñÿ îáøèðíûìè ïîëÿìè êóðóìîâ è ïëîòíûìè çàðîñëÿìè Betula rotundifolia Spach. Îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîäèîëû õîëîäíîé - âàëóííî-ðå÷íûå ìåñòîîáèòàíèÿ è ìîõîâûå ïðèáðåæíûå ñîîáùåñòâà â âûñîòíîì ïðåäåëå 1900-2000 íàä óð. ì., ýêñòðåìàëüíûå — åðíèêîâî-ìîõîâûå è ïÿòíèñòûå îñîêî-çëàêîâûå òóíäðû, â âûñîòíîì óðîâíå 2100-2300 ì íàä óð. ì. ×àùå âñåãî âèä âñòðå÷àåòñÿ â ñîñòàâå ôèòîöåíîçîâ íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèõ ëóãîâ, â çàðîñëÿõ íèçêèõ êóñòàðíèêîâ: èâ è áåðåçû 81

êðóãëîëèñòíîé. Ðàñòåò òàêæå â ìîõîâî-çëàêîâûõ, äðèàäîâî-çëàêîâûõ, îñîêîâî-çëàêîâûõ, ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûõ è ïÿòíèñòûõ òóíäðàõ. Íà õðåáòàõ Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ â çàâèñèìîñòè îò ìåñòîî6èòàíèé è óâëàæíåíèÿ ïî÷âû âûäåëåíî 8 ãðóïï öåíîïîïóëÿöèé ðîäèîëû õîëîäíîé. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé îñîêîâî-îâñÿíèöåâî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. + Festuca borissii Reverd. + Carex orbicularis Boott) ôèòîöåíîçîâ. Ìåñòà îáèòàíèÿ: ñëàáî çàêðûòûå ãðåáíè ìîðåí. Îáû÷íî ðàçìåùåíû ïî ñåâåðî-çàïàäíûì ìèêðîñêëîíàì, íà âûñîòå 1800-1900 ì íàä óð.ì. Ìåñòîîáèòàíèÿ ðîäèîëû â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ õîðîøî îñâåùåíû è ïðîãðåâàåìû, êàê ïðàâèëî, ëèøåíû ñíåãîâîãî ïîêðîâà â çèìíèé ïåðèîä. Ïî÷âû ðûõëûå, áîãàòûå ãóìóñîì, ñ âûõîäîì íà ïîâåðõíîñòü ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû îáëîìêîâ êîðåííûõ ïîðîä. Òîëùèíà ïî÷âåííîãî ïîêðîâà íå ïðåâûøàåò 15-20 ñì, íèæå çàëåãàåò îáëîìî÷íûé ìàòåðèàë. Çàñòîÿ âîäû íå îòìå÷àåòñÿ, ñóáñòðàò õîðîøî äðåíèðóåòñÿ. Îòìå÷àåòñÿ ðåçêèé ïåðåïàä äíåâíûõ è íî÷íûõ òåìïåðàòóð. Ïîâåðõíîñòü ïî÷âû äíåì çíà÷èòåëüíî íàãðåâàåòñÿ, à íî÷üþ òåìïåðàòóðà îïóñêàåòñÿ ïî÷òè äî ìèíóñîâûõ îòìåòîê. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñôîðìèðîâàí òîëüêî ïî ãðåáíþ ìîðåííûõ ãðÿä. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 70%.  ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå äîìèíèðóþò Carex orbicularis Boott, C. aterrima Hoppe, Festuca borissii Reverd., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard.  îáùåé ñëîæíîñòè â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ âñòðå÷àåòñÿ íå áîëåå 27-50 âèäîâ: Rhodiola rosea L., R. quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., R. algida (Ledeb.) Fisch. et Mey., Dryas oxyodonta Juz., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Hedysarum alpinum L., Pedicularis achilleifolia Steph., Pachypleurum alpinum Ledeb., Oxytropis alpina Bunge, Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Pedicularis amoena Adam ex Stev., Ð. oederi Vahl, Gentiana algida Pall., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., Lloydia serotina (L.) Reichenb., Callianthemum alatavicum Freyn, Dracocephalum grandiflorum L., ñðàâíèòåëüíî ðåäêî îòìå÷àþòñÿ Hedysarum theinum Krasnob., Draba sp., Saussurea alpina (L.) DC., Potentilla sp., Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Luzula spicata (L.) DC. Ó÷àñòêè, ëèøåííûå ðàñòèòåëüíîñòè, ïîêðûòû ìõàìè èç ðîäà Polytrichum: P. juniperinum Hedw., Ð. alpinum Hedw. è âèäàìè èç ðîäà Bryos.  íàïî÷âåííîì ïîêðîâå íåðåäêî îòìå÷àþòñÿ ïÿòíà ëèøàéíèêîâ èç ðîäà Cladonia. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ â ôèòîöåíîçàõ äàííîãî òèïà âñòðå÷àåòñÿ î÷åíü èçðåæåííî, îòäåëüíûìè îñîáÿìè èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè ïî 2-3 îñîáè. Çàïàñû âèäà íè÷òîæíî ìàëû, ïëîòíîñòü åãî íå ïðåâûøàåò 3-7 ðàçíîâîçðàñòíûõ ðàñòåíèé íà 10 ì2.  îñíîâíîì, îíè ñåëÿòñÿ îêîëî âàëóíîâ ñ ïîäâåòðåííîé ñòîðîíû èëè â ãðóïïå äåðíèí îñîê èëè çëàêîâ. Öåíîïîïóëÿöèè ðîäèîëû ïðåäñòàâëåíû, â îñíîâíîì, ãåíåðàòèâíûìè îñîáÿìè. Èç îñîáåé äðóãèõ âîçðàñòíûõ ãðóïï îòìå÷åíû òîëüêî îäíîëåòíèå ñåÿíöû è òî â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ îêîëî îáëîìêîâ ïîðîäû èëè â ðàçëè÷íîãî ðîäà óãëóáëåíèÿõ, íå áîëåå 1-5 ñåÿíöåâ íà 10 ì2. Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî ñåÿíöåâ ïîãèáàåò â ïåðèîä ïåðâîé ïåðåçèìîâêè. 82

Ðàñòåíèÿ ðîäèîëû óãíåòåííûå, íèçêîðîñëûå, 9-15 ñì âûñîòû, ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà êóñò 3-5, ðåæå 7, âåãåòàòèâíûõ 2-13. Ñîöâåòèÿ îáåäíåíû, ñîñòîÿò èç 3-7 öâåòêîâ. Öâåòêè ìåëêèå. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ íà 10 ì2: ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé 1-6, ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ 16, ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Îáðàçîâàíèå ïëîäîâ íå ïðåâûøàåò 43% (îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ â ñîöâåòèè) è ïî÷òè 40% ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ âîîáùå íå îáðàçóþò ïëîäîâ. Äîëÿ ñåìÿíîê â ëèñòîâêàõ îò îáùåãî ÷èñëà ñåìÿïî÷åê îêîëî 63%. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè, â ñðåäíåì, 800 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå 350 ñåìÿíîê íà îñîáü. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 44%.  ôàçó âåãåòàöèè ðàñòåíèÿ âñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî ðàíî - â ñåðåäèíå ìàÿ. Ïîäñíåæíîãî ðîñòà íå îòìå÷àåòñÿ. Ðîñò î÷åíü çàìåäëåí â ðåçóëüòàòå íèçêèõ íî÷íûõ òåìïåðàòóð. Öâåòåíèå íàñòóïàåò â êîíöå èþëÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îñîáåé â ôèòîöåíîçå íå ïðåâûøàåò 10-12 äíåé. Ñåìåíà ñîçðåâàþò â êîíöå àâãóñòà. Ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí íèæíèå ëèñòüÿ, îñîáåííî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé, èíòåíñèâíî îêðàøèâàþòñÿ â îðàíæåâî-êðàñíûé öâåò è âñêîðå îñûïàþòñÿ. Çèìóþùèå ïî÷êè íåêðóïíûå, îêðóãëûå, ïëîòíî îäåòû òåìíî-áóðûìè æåñòêèìè ÷åøóÿìè, áåç ëèñòîâûõ âûðîñòîâ. Ïî÷êè ðàçìåùåíû íà óðîâíå ñóáñòðàòà èëè çàãëóáëåíû íà 1-1,5 ñì. Îáû÷íî, íåçàãëóáëåííûå ïî÷êè âûìåðçàþò â ïåðèîä çèìîâêè, îñîáåííî â áåññíåæíûå çèìû. Ê êîíöó ñåíòÿáðÿ âñå ëèñòüÿ îñûïàþòñÿ, ñòåáëè çàñûõàþò, îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå âûñûïàíèå ñåìÿí.  êîíöå àâãóñòà îòìå÷åíî íàëè÷èå âòîðè÷íîãî ðîñòà óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé, êîòîðûå âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ ïîãèáàþò îò çàìîðîçêîâ ( –7-10°Ñ). Ñíåãîâîé ïîêðîâ íà ýòèõ âûñîòàõ óñòàíàâëèâàåòñÿ 10-25 îêòÿáðÿ. Öåíîïîïóëÿöèè íîðìàëüíîãî òèïà, íåïîëíî÷ëåííûå. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé îñîêîâî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey.+Carex stenocarpa Turcz. ex V. Krecz.+ C. orbicularis Boott) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò ïëîòíî çàðîñøèå êðóòûå ñêëîíû ìîðåí. Ìîðåííûå áóãðû ðàñïîëîæåíû ãîðèçîíòàëüíî, ïî êðóòûì ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì õðåáòîâ â âûñîòíîì ïðåäåëå 1900-2100 ì íàä óð. ì., ñ áëèçêî ðàñïîëîæåííûìè ñíåæíèêàìè. Ïî÷âû ãîðíûå ëóãîâûå, õîðîøî äðåíèðîâàííûå, äîñòàòî÷íî âëàæíûå çà ñ÷åò òàþùåãî ñíåãà, ñî çíà÷èòåëüíûì äåðíîâûì ãîðèçîíòîì äî 35 ñì òîëùèíû, îáîãàùåííûå ìåëêèìè îáëîìêàìè ïîðîäû. Èçðåäêà âûñòóïàþò áîëåå êðóïíûå ãëûáû êîðåííûõ ïîðîä. Ïî÷âû îòëè÷àþòñÿ ãèãðîñêîïè÷íîñòüþ è âëàãîåìêîñòüþ, ñîäåðæàò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ãóìóñà. Ó÷àñòêè õîðîøî îñâåùåíû è ïðîãðåâàþòñÿ, îäíàêî ñèëüíî îáäóâàþòñÿ õîëîäíûìè âåòðàìè ñ ãîëüöîâîé ÷àñòè ãîð. Âåñíîé ñ êðóòûõ ñêëîíîâ âûñîêîãîðèé ñõîäÿò ñíåæíûå ëàâèíû, çàäåðæèâàÿñü îêîëî ìîðåííûõ ãðÿä. Ñíåæíûå ïîëÿ îêîëî ìîðåííûõ ãðÿä îáû÷íî ñîõðàíÿþòñÿ äî ñåðåäèíû èþëÿ. Òàëûå âîäû ïî÷òè äî àâãóñòà ïîääåðæèâàþò âûñîêóþ âëàæíîñòü ïî÷âû.  ìàå - ïåðâîé ïîëîâèíå èþëÿ âëàæíîñòü ïî÷âû ñîñòàâëÿåò 60-70%, ïîçäíåå 45-50%. 83

Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 80-90%. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ â äàííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ âñòðå÷àåòñÿ, â îñíîâíîì, â îñîêîâî-çëàêîâûõ, ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûõ ôèòîöåíîçàõ ñ äîìèíèðîâàíèåì Carex orbicularis Boott, Carex stenocarpa Turcz. ex V. Krecz. èëè Festuca borissii Reverd.  êà÷åñòâå ñóáäîìèíàíòîâ íåðåäêî âñòðå÷àþòñÿ Dracocephalum grandiflorum L., Rhodiola rosea L.  òðàâîñòîå îáû÷íû Festuñà kryloviana Reverd., Allium schoenoprasum L., Hedysarum alpinum L., Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Thalictrum alpinum L., Papaver nudicaule L., Pachypleurum alpinum Ledeb., Gentiana grandiflora Laxm., Potentilla sp., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Pedicularis oederi Vahl, Ð. amoena Adam ex Stev., P. violascens Schrenk, Oxytropis alpina Bunge. Î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ Gentiana algida Pall., Papaver nudicaule L., Carex aterrima Hoppe, Festuca altaica Trin., Claytonia joanneana Schult. Èç êóñòàðíèêîâ âñòðå÷àåòñÿ Betula rotundifolia Spach., îáðàçóÿ îòäåëüíûå íåáîëüøèå êóðòèíû. Çëàêè è îñîêè îáðàçóþò ïëîòíûå êî÷êîîáðàçíûå äåðíèíû, çàïîëíåííûå îðãàíèêîé è ìõàìè. Íàïî÷âåííûé ïîêðîâ èç ìõîâ è ëèøàéíèêîâ îòñóòñòâóåò.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ âñòðå÷àþòñÿ ëèøàéíèêè èç ðîäà Cladonia. Áëàãîïðèÿòíûé âîäíî-òåìïåðàòóðíûé ðåæèì, âûñîêîå ñîäåðæàíèå ãóìóñà â ïî÷âå, îáóñëàâëèâàþò ïûøíîå ðàçâèòèå ðàñòèòåëüíîñòè, è, â òîì ÷èñëå, ðîäèîëû õîëîäíîé, èìåþùåé çäåñü ñðàâíèòåëüíî ìîùíîå ðàçâèòèå. Ñðåäíåå ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà êóñò 14, èç íèõ òîëüêî íà 8 ôîðìèðóþòñÿ ïëîäû. Ñîöâåòèÿ îáåäíåííûå, â ñðåäíåì, èìåþò 7 öâåòêîâ, èç íèõ 71% îáðàçóþò ïëîäû, ÷èñëî ñåìÿïî÷åê íà îäèí öâåòîê - 55, èç íèõ 52% çàâÿçûâàþò ñåìÿíêè. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 5390 ñåìÿíîê íà êóñò, ðåàëüíîå - 1490 ñåìÿíîê, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 27,6%. Ðàñòåíèÿ îáû÷íî èìåþò ïëîòíûå êóñòû, 5-17 ñì âûñîòû è ìîùíî ðàçâèòûé êàóäåêñ ñ ìíîãî÷èñëåííûì ÷èñëîì óêîðî÷åííûõ ïîáåãîâ. Ïðîìåæóòêè ìåæäó íèìè ïëîòíî çàïîëíåíû îòìåðøèìè îñòàòêàìè ñòåáëåé è ïî÷å÷íûõ ÷åøóé. Ïî÷êè ñðåäíåé âåëè÷èíû, î÷åíü ïëîòíî îäåòû òåìíî-áóðûìè æåñòêèìè ÷åøóÿìè, ðàçìåùåíû íà óðîâíå ñóáñòðàòà èëè âîçâûøàþòñÿ íà 1-1,5 ñì íàä íèì â òîì ñëó÷àå, åñëè ðàñòåíèå ðàçìåùåíî â äåðíèíàõ çëàêîâ èëè îñîê. Ðàñòåíèÿ, ïðîèçðàñòàþùèå íà îãîëåííîé ïî÷âå îêîëî ñíåæíèêà ñ èçáûòî÷íûì óâëàæíåíèåì, ïî÷òè íå ïëîäîíîñÿò, îáðàçóþò, â îñíîâíîì óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå ñòåáëè, 5-7 ñì âûñîòû, êàóäåêñ íå ïîãðóæåí â ñóáñòðàò. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ìåëêèå è íàõîäÿòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, â ðåçóëüòàòå áîëüøèíñòâî èç íèõ ïîãèáàþò â ïåðèîä ïåðåçèìîâêè.  ñëó÷àå îáðàçîâàíèÿ íîðìàëüíûõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé, ñîöâåòèÿ î÷åíü îáåäíåíû è èìåþò 1-3 öâåòêà, êîòîðûå â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îáðàçóþò ïëîäû è ñåìåíà. Âåãåòèðîâàòü ðàñòåíèÿ íà÷èíàþò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî - â êîíöå ìàÿ - íà÷àëå èþíÿ, öâåòåíèå íàñòóïàåò â ïåðâîé ïîëîâèíå èþëÿ. Ñåìåíà ñîçðåâàþò â êîíöå àâãóñòà; ìàññîâîå ðàñêðûâàíèå ëèñòîâîê - â êîíöå ñåíòÿáðÿ. 84

 öåíîïîïóëÿöèÿõ äàííîãî òèïà â âîçðàñòíîì ñïåêòðå ïðåîáëàäàþò âçðîñëûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè - 8(7-10) øò., ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ - 5 (2-8) øò., ñåíèëüíûõ – 0-3 ýêç. íà 10 ì2. Äàííûå öåíîïîïóëÿöèè ðîäèîëû õîëîäíîé ìîæíî ñ÷èòàòü íîðìàëüíûìè, ñòàðåþùèìè. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey.) ôèòîöåíîçîâ. Îñíîâíûå ìåñòà îáèòàíèÿ: òåïëûå óìåðåííî-óâëàæíåííûå êàìåíèñòî-ïîäâèæíûå ìåëêîùåáíèñòûå þãî-çàïàäíûå ñêëîíû ìîðåííûõ ãðÿä. Îòìå÷àåòñÿ íà âûñîòàõ 1800-1900 ì íàä óð. ì. Ïî÷âåííûé ñëîé îòñóòñòâóåò. Ñêëîíû ïîêðûòû òîëñòûì ñëîåì ìåëêî ðàçðóøåííîãî ìàòåðèàëà ãîðíûõ ïîðîä, ïåðåìåøàííûå ñ ïåñ÷àíî-ãëèíèñòîé ïî÷âîé. Ñêëîíû áûñòðî ïðîãðåâàþòñÿ, õîðîøî îñâåùåíû, çàùèùåíû îò âîçäåéñòâèÿ õîëîäíûõ âåòðîâ è áûñòðî îñâîáîæäàþòñÿ îò ñíåãà. Ðîäèîëà â äàííûõ óñëîâèÿõ ðàñòåò âäàëè îò âîäîñòîêîâ, ïîñòîÿííî èñïûòûâàåò íåäîñòàòîê âëàãè. Äîæäåâàÿ âëàãà ëåãêî äðåíèðóåòñÿ. Ñðåäíÿÿ âëàæíîñòü êîðíåîáèòàåìîãî ñëîÿ ñîñòàâëÿåò 35-40%. Ñíåãîâîé ïîêðîâ â êîíöå çèìû íåðåäêî äîñòèãàåò 1,5-2 ì. Ïîâðåæäåíèé ðàñòåíèé â çèìíèé ïåðèîä íå íàáëþäàåòñÿ. Îò ñíåãîâîãî ïîêðîâà ñêëîíû îñâîáîæäàþòñÿ â êîíöå ìàÿ, à íåðåäêî è â ñåðåäèíå èþíÿ. Èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò â ôàçå ïîäñíåæíîãî ðîñòà. Ïðè âûõîäå èç-ïîä ñíåãà âåãåòèðóþùèå ðàñòåíèÿ çàìîðîçêàìè íå ïîâðåæäàþòñÿ.  ýòîò ïåðèîä íàäçåìíàÿ ÷àñòü ðàñòåíèé èìååò èíòåíñèâíóþ áóðîâàòî-êðàñíóþ îêðàñêó. Ïî-âèäèìîìó, äàííàÿ îñîáåííîñòü ïîìîãàåò ðàñòåíèÿì èíòåíñèâíî èñïîëüçîâàòü ñîëíå÷íîå òåïëî è ïðîòèâîñòîÿòü çíà÷èòåëüíûì (-7-10°Ñ) âîçâðàòíûì çàìîðîçêàì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ íå ñôîðìèðîâàí. Çäåñü âìåñòå ñ ðîäèîëîé õîëîäíîé îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ Ñàãåõ orbicularis Boott, Ñ. aterrima Hoppe, Ñ. macroura Meinsh., Ñ. capillaris L., Festuca borissii Reverd., Helictotrichon altaicum Tzvel., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Callianthemum alatavicum Freyn, Saussurea alpina (L.) DC., Dracocephalum grandiflorum L., Hedysarum alpinum L., Papaver croceum Ledeb., Ranunculus ampelophyllus Somm. et Levier. Î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ Dryas oxyodonta Juz., Thalictrum alpinum L., Gentiana algida Pall., Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Allium schoenoprasum L., Pachypleurum alpinum Ledeb., Rhodiola rosea L., Rh. quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. Ðàñòåíèÿ ïëîòíûõ çàðîñëåé íå îáðàçóþò, âñòðå÷àþòñÿ îòäåëüíûìè ãðóïïàìè èëè åäèíè÷íûìè îñîáÿìè. Çëàêè è îñîêè îáðàçóþò ìîùíûå äåðíèíû. Èç êóñòàðíèêîâ ñðàâíèòåëüíî ðåäêî îòìå÷àþòñÿ â âèäå íåáîëüøèõ ïÿòåí Betula rotundifolia Spach, Cotoneaster uniflorus Bunge, ñîâñåì ðåäêî Juniperus sibirica Burgsd. Îòäåëüíûå êóñòû ðîäèîëû õîëîäíîé íåðåäêî äîñòèãàþò 30-45 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Íà ïëîùàäè 10 ì2 îòìå÷åíî 7-11 ðàçíîâîçðàñòíûõ ðàñòåíèé. Ïðåîáëàäàþò ñåÿíöû 1-2-ëåòíåãî âîçðàñòà, íà 3-4 ãîä áîëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ âûïàäàåò. Ñîõðàíÿþòñÿ ðàñòåíèÿ, â îñíîâíîì, îêîëî âàëóíîâ èëè íà õîðîøî ðàçâèòûõ äåðíèíàõ çëàêîâ è äðóãèõ ðàñòåíèé, îáðàçóþùèõ äåðíèíû.  íèøàõ è îêîëî âàëóíîâ â ïåðâîé ïîëîâèíå èþëÿ 85

îòìå÷àþòñÿ ìàññîâûå âñõîäû ðîäèîëû ìîðîçíîé, 90% èç êîòîðûõ íå äîæèâàþò äî þâåíèëüíîãî ñîñòîÿíèÿ. Âçðîñëûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè èìåþò ìîùíî ðàçâèòóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó äî 35-45 ñì, íàïðàâëåííóþ ââåðõ ïî ñêëîíó, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çàêðåïëåíèþ ðàñòåíèé íà êðóòûõ ñêëîíàõ ïðè äâèæåíèè ìåëêîîáëîìî÷íîãî ìàòåðèàëà. Êàóäåêñ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé ðûõëûé, ñëàáî âåòâèñòûé, îòäåëüíûå ïîáåãè ñèëüíî óäëèíåííûå, äî 15-20 ñì. Ìåõàíè÷åñêè îò÷ëåíåííûå îòäåëüíûå ïîáåãè êîðíåâèùà ëåãêî îêîðåíÿþòñÿ, îáðàçóÿ êëîíû. Âûñîòà âçðîñëûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé, â ñðåäíåì 16 - 29 ñì, ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé, â ñðåäíåì, 17 (2-44), âåãåòàòèâíûõ - 14 (6-24), êîëè÷åñòâî öâåòêîâ â ñðåäíåì, â ñîöâåòèè 16, èç íèõ 13 ôîðìèðóþò ïëîäû. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 6632 ñåìÿíêè, ðåàëüíîå 4766, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 72%. Öâåòåíèå íàñòóïàåò 25.06 - 5.07, ñîçðåâàíèå ñåìÿí – 27.08 - 10. 09. Ëèñòîâêè îòêðûâàþòñÿ äðóæíî, ñåìåíà áûñòðî âûñåâàþòñÿ. Âåãåòàöèþ ðàñòåíèÿ çàêàí÷èâàþò â êîíöå àâãóñòà.  íà÷àëå ñåíòÿáðÿ îòìå÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå óêîðî÷åííûõ ñòåáëåé îñåííåé ãåíåðàöèè, êîòîðûå âñêîðå ïîãèáàþò îò çàìîðîçêîâ. Öåíîïîïóëÿöèè ýòîé ãðóïïû ìîëîäûå, ïðîãðåññèðóþùèå, ïðåäñòàâëåíû âñåìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ðàçíîòðàâíî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey.+ðàçíîòðàâüå) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò ÷ðåçìåðíî õîëîäíûå, óìåðåííî óâëàæíåííûå êàìåíèñòûå âåðøèíû è þãî-çàïàäíûå ñêëîíû ñëàáî çàêðûòûõ íàïîðíûõ ìîðåííûõ ãðÿä â âûñîòíîì ïðåäåëå 2300 ì íàä óð.ì. Ïî÷âû ðûõëûå ãîðíûå ÷åðíîçåìû, õîðîøî äðåíèðîâàííûå, äîñòàòî÷íî óâëàæíåííûå. Ïî÷âåííûé ñëîé íåãëóáîêèé è ñîñòàâëÿåò âñåãî íåñêîëüêî ñàíòèìåòðîâ. Ãëóáæå èäåò ùåáíèñòàÿ ïîäñòèëêà äî íåñêîëüêèõ ìåòðîâ, îòëîæåííàÿ äðåâíèì ëåäíèêîì. Ìåñòàìè íà ïîâåðõíîñòü âûõîäÿò ñêàëüíûå ïîðîäû. Ñíåæíûé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ - íà÷àëå îêòÿáðÿ. Çèìîé ïîä âîçäåéñòâèåì ñèëüíûõ þãî-âîñòî÷íûõ âåòðîâ ñíåã ñäóâàåòñÿ è ìåñòîîáèòàíèÿ ðîäèîëû ìîðîçíîé îãîëÿþòñÿ èëè ïîêðûâàþòñÿ êîðêîé ëüäà, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ïåðåçèìîâêå ðàñòåíèé. Ïî÷òè åæåãîäíî íàáëþäàåòñÿ âûìåðçàíèå êðóïíûõ ïî÷åê, ôîðìèðóþùèõ ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè. Ñîõðàíÿþòñÿ áîëåå ìåëêèå ïî÷êè, çàëåãàþùèå íà ãëóáèíå 2,5-4 ñì, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå ñòåáëè.  äàííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ, â îñíîâíîì, îáû÷íû ôðàãìåíòû ïÿòíèñòîé òóíäðû. Ôèòîöåíîçû ñ ó÷àñòèåì ðîäèîëû õîëîäíîé çàíèìàþò ó÷àñòêè â âåðõíåé ÷àñòè þãî-çàïàäíûõ ñêëîíîâ è òÿíóòñÿ âäîëü ñêëîíîâ ïî÷òè ïðàâèëüíûìè 1,5-2 ì øèðèíîé ïîëîñàìè, õîðîøî çàìåòíûìè èçäàëè ñâîåé æåëòîâàòî-çåëåíîé îêðàñêîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ðàçâèò è î÷åíü îáåäíåí. Èç òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ: Ñàãåõ aterrima Hoppe, Ñ. orbicularis Boott, Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Saxifraga punctata L., Papaver croceum Ledeb., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Rhodiola rosea L. Èç êóñòàðíèêîâ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ Salix rectijulis Ledeb. ex Trautv., îñîáåííî íà ó÷àñòêàõ ñ õîðîøî ðàçâèòûì 86

ìîõîâûì ïîêðîâîì.  ïîíèæåíèÿõ îêîëî âûñòóïàþùèõ îáëîìêîâ ïîðîäû èìåþòñÿ íèçêîðîñëûå êóñòèêè Salix vestita Pursh.  ýòèõ öåíîïîïóëÿöèÿõ ðîäèîëà õîëîäíàÿ ïðåäñòàâëåíà ïðåèìóùåñòâåííî ñòàðåþùèìè ãåíåðàòèâíûìè è ãëóáîêî ñåíèëüíûìè îñîáÿìè. Êóñòû ðîäèîëû õîëîäíîé èìåþò âèä íåáîëüøèõ êî÷åê, òàê êàê ñ ãîäàìè êàóäåêñ îãîëÿåòñÿ, âîçâûøàÿñü íàä ïîâåðõíîñòüþ ïî÷âû, â ðåçóëüòàòå ñìûâà ãðóíòà òàëûìè âîäàìè èëè ñäóâàíèÿ âåòðàìè. Ïîâåðõíîñòíûå ïî÷êè è ÷àñòü êîðíåâèùà âûìåðçàþò, â ðîñò òðîãàþòñÿ ïî÷êè, ïîãðóæåííûå â ñóáñòðàò. Ðàñòåíèÿ áûñòðî ñòàðåþò è óòðà÷èâàþò ãåíåðàòèâíóþ ôàçó, îòìåðøèå ïîâåðõíîñòíûå ó÷àñòêè êîðíåâèùà ëåãêî ðàçðóøàþòñÿ, ðàçîáùàþòñÿ íà ïàðòèêóëû, îäíàêî ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëÿöèè íå ïðîèñõîäèò. Ìíîãîëåòíÿÿ îñîáü èç 3-7 ïàðòèêóë îáðàçóåò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé. Ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè ðàçâèâàþòñÿ ó ðàñòåíèé, ðàçìåùåííûõ â äåðíèíàõ îñîê, îêîëî êóñòàðíèêîâ èëè ñ ïîäâåòðåííîé ñòîðîíû îáëîìêîâ ïîðîäû. Ðàñòåíèÿ ðîäèîëû î÷åíü íèçêîðîñëû, íå âûøå 15 ñì, ñ âåñüìà ìåëêèìè ëèñòüÿìè è öâåòàìè. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ 1-5, â ñðåäíåì 3 íà êóñò. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 2-13, â ñðåäíåì 8, ÷èñëî ñåìÿïî÷åê â ëèñòîâêå - 8 (4-10).  ñîöâåòèè 50% öâåòêîâ íå îáðàçóþò ïëîäîâ. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè 960 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå - 360, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè 38%. Çàöâåòàþò ðàñòåíèÿ î÷åíü ïîçäíî: â òðåòüåé äåêàäå èþëÿ è, ïî-âèäèìîìó, íå åæåãîäíî. Ìíîãîñíåæíûå çèìû, ïîâòîðÿþùèåñÿ íåñêîëüêî ëåò ïîäðÿä, ñïîñîáñòâóþò ñîõðàíåíèþ îò âûìåðçàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ, ïîâåðõíîñòíî çèìóþùèõ ïî÷åê.  ïåðèîä öâåòåíèÿ, çà÷àñòóþ, ïî íî÷àì îòìå÷àþòñÿ çàìîðîçêè äî –3°Ñ, è íåðåäêè ñëó÷àè ïåðåõîäà äîæäÿ â ñíåã, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà îïûëåíèè è çàâÿçûâàíèè ñåìÿí. Îòñóòñòâèå øìåëåé íà ýòèõ âûñîòàõ òàêæå ïðåïÿòñòâóåò íîðìàëüíîìó îïûëåíèþ öâåòîâ. È, êàê ïðàâèëî, ïî÷òè 50% öâåòêîâ íå ôîðìèðóþò ïëîäîâ.  îòäåëüíûå ãîäû, äî 30% öâåòêîâ ïîãèáàåò â ôàçå áóòîíèçàöèè. Âåãåòàöèþ ðîäèîëà çàêàí÷èâàåò, îáû÷íî, âûíóæäåííî - â êîíöå àâãóñòà ïîä âîçäåéñòâèåì çàìîðîçêîâ äî –7°Ñ. Ëèñòüÿ îêðàøèâàþòñÿ â òåìíî-ïóðïóðîâûé öâåò è îáëåòàþò, óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå ñòåáëè, íàõîäÿùèåñÿ â ôàçå ðîñòà, ïîñëå çàìîðîçêîâ òåðÿþò òóðãîð è ïîëåãàþò, çàòåì îòìèðàþò. Çåëåíûìè îñòàþòñÿ ëèñòîâêè íà áåçëèñòûõ ñòåáëÿõ.  çàêðûòîì ñîñòîÿíèè ëèñòîâêè íàõîäÿòñÿ äî êîíöà ïåðâîé äåêàäû ñåíòÿáðÿ. Ìàññîâîå ðàñêðûâàíèå ëèñòîâîê ïðîèñõîäèò ïîñëå óñòàíîâëåíèÿ ñîëíå÷íîé ïîãîäû. Ëèñòîâêè îòêðûâàþòñÿ çåëåíûìè, è ñåìåíà ëåãêî âûñûïàþòñÿ â ñòàäèè âîñêîâîé ñïåëîñòè. Îòâåãåòèðîâàâøèå ñòåáëè ñîõðàíÿþòñÿ íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ, îáû÷íî îáëàìûâàþòñÿ âåòðîì âî âðåìÿ çèìîâêè. Çèìóþùèå ïî÷êè ìåëêèå, ïëîòíî îäåòû òåìíî-áóðûìè ÷åøóÿìè. Çàëåãàþò ïî÷êè íà óðîâíå ñóáñòðàòà èëè çàãëóáëåíû íà 2,5-4 ñì. Êîðåíü ñëàáî ðàçâèò, çàãëóáëåí äî 30 ñì, ñëàáî ðàçâèòû ïðèäàòî÷íûå êîðíè è ïî÷òè îòñóòñòâóþò êîðíè 1-2 ïîðÿäêîâ.  çîíå êàóäåêñà íàêàïëèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îðãàíèêè çà ñ÷åò îòìèðàíèÿ 87

ïîáåãîâ êîðíåâèùà (êàóäåêñà) è îñòàòêîâ ñòåáëåé è ïî÷å÷íûõ ÷åøóé. Çà ñ÷åò ñìûâà âîäîé è ñíîñà ãðóíòà âåòðîì â âåðõíåé ÷àñòè êîðíåâèùå îãîëÿåòñÿ.  çèìíèé ïåðèîä âûìåðçàþò ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ è ÷àñòü êîðíåâèùà.  äàííîì ñëó÷àå âîçîáíîâëåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò îòðàñòàíèÿ ìåëêèõ ñïÿùèõ ïî÷åê, íàõîäÿùèõñÿ ó îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ íà ãëóáèíå 2,5-4 ñì.  ðåçóëüòàòå ñòåáëè ðàçâèâàþòñÿ ñëàáûå, 3-7 ñì âûñîòû è òîëüêî âåãåòàòèâíûå.  òå÷åíèå 3-4 ëåò èç ïî÷êè ôîðìèðóåòñÿ ïîáåã êîðíåâèùà. Ïî÷êè òàêîãî ïîáåãà, äîñòèãàÿ ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà, ÷àùå âñåãî âûìåðçàþò. Ñî âðåìåíåì íèæíÿÿ ÷àñòü ïîáåãà êîðíåâèùà îòìèðàåò è îò÷ëåíÿåòñÿ îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ, îáðàçóÿ êëîí. Áîëüøèíñòâî êëîíîâûõ îñîáåé íå âñòóïàþò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó, ÷àùå âñåãî â òå÷åíèå âñåé æèçíè íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè. Ïðè çàðàñòàíèè ó÷àñòêà ðàñòåíèÿìè, îáðàçóþùèìè äåðíèíû, ñîçäàþòñÿ îòíîñèòåëüíî áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ðîäèîëû. Êëîíû ðàçðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ êî÷êîîáðàçíûå êóñòû, è âñòóïàþò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó. Íàáëþäåíèÿ çà ñîñòîÿíèåì ðàçâèòèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé â âåðõíåì ïðåäåëå åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ äàþò îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü ýòè ìåñòîîáèòàíèÿ ýêñòðåìàëüíûìè. Ïðèñïîñîáèòåëüíûì ïðèçíàêîì ñëåäóåò ñ÷èòàòü òî, ÷òî ïîáåãè êîðíåâèùà è êîðíè â âåðõíåé ÷àñòè îäåòû ïëîòíûì è òîëñòûì ñëîåì òåìíî-áóðîé êîðû, ëåãêî îòäåëÿþùåéñÿ â âèäå ëåíò. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé êðîâîõëåáêîâî-òûñÿ÷åëèñòíèêîâîðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. + Achillea ledebourii Heimerl + Sanguisorba alpina Bunge) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò ïðèáðåæíûå ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûå ëóãà, áåðåãà ïîñòîÿííûõ ãîðíûõ ðó÷üåâ, â çîíå êåäðîâî-ëèñòâåííè÷íûõ ïàðêîâûõ ëåñîâ íà âûñîòå 1800-1900 ì íàä óð. ì. Ïî÷âà ãîðíî-ëóãîâàÿ, îòíîñèòåëüíî ïëîòíàÿ ñ ìîùíûì äåðíîâûì ãîðèçîíòîì 35-45 ñì. Ãëóáæå îáû÷íî èäåò ìåëêî-ùåáíèñòî-ïåñ÷àíàÿ ïîäñòèëêà èëè ðàçðóøåííûå ãîðíûå ïîðîäû. Âëàæíîñòü ïî÷âû â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà î÷åíü âûñîêàÿ è ñîñòàâëÿåò 60-80% è áîëåå. Èçáûòî÷íîå óâëàæíåíèå, óñóãóáëåííîå íèçêèìè òåìïåðàòóðàìè +2,5+6°Ñ, è ëåãêîå çàòåíåíèå â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ñîçäàþò íå âïîëíå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé. Âåñíîé â ïåðèîä îáèëüíûõ äîæäåé íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ïîäòîïëåíèå ïðèáðåæíûõ ëóãîâ. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ñôîðìèðîâàí, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 65-80%.  ðîëè äîìèíàíòîâ ìîãóò ó÷àñòâîâàòü: Sanguisorba alpina Bunge, Achillea ledebourii Heimerl, Alchemilla altaica Juz., Primula nivalis Pall., Carex curaica Kunth, Ñ. aterrima Hoppe, Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin.  òðàâîñòîå èç ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ Carex orbicularis Boott, Rhodiola rosea L., Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng., Polygonum viviparum L., Ð. nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Potentilla sp., Seseli sp., Trollius altaicus C. A. Mey., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Dichodon cerastoides (L.) Reichenb., Allium schoenoprasum L., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Saxifraga sibirica L., S. punctata L., Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm., M. 88

palustris (L.) L., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum apetalum (Huth) B. Fedtsch., Delphinium elatum L., Caltha palustris L., Swertia obtusa Ledeb. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ ïðèóðî÷åíà ê ïðèáðåæíûì ó÷àñòêàì â âèäå óçêèõ ëåíò 1,5-2 ì øèðèíîé âäîëü áåðåãîâ. Íàïî÷âåííûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ìåñòàìè äîñòèãàåò 15-20 ñì âûñîòû, â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåí ëåñíûìè âèäàìè ìõîâ. Êóñòàðíèêè îòñóòñòâóþò, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷àåòñÿ Lonicera altaica Pall. ex DC. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 60-75%, çàäåðíîâàííîñòü - 37-42%. Ñòðóêòóðà òðàâîñòîÿ ÷åòûðåõÿðóñíàÿ. Âåðõíèé ÿðóñ âûðàæåí ñëàáî, ôðàãìåíòàðíî, âûñîòîé 120-170 ñì, îáðàçîâàí Aconitum apetalum (Huth) B. Fedtsch., Delphinium elatum L., Sanguisorba alpina Bunge, Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin.; âî âòîðîì ÿðóñå (45-60 ñì): Trollius altaicus C. A. Mey., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Ranunculus grandifolius C. A. Mey., Euphorbia pilosa L. è äð.; â òðåòüåì ÿðóñå (20-30 ñì): Saxifraga sibirica L., Allium schoenoprasum L., Primula nivalis Pall., Caltha palustris L., Polygonum viviparum L.; â ÷åòâåðòîì (10-15 ñì) ðàçëè÷íûå âèäû ìõîâ, Viola altaica Ker-Gawl., V. biflora L.  âåñåííåì òðàâîñòîå ïðåîáëàäàþò Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà ó÷àñòâóþò, â îñíîâíîì ìåçîôèòû è, ðåæå, ìåçîãèãðîôèòû. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ âñòðå÷àåòñÿ èëè â âèäå îòäåëüíûõ êóñòîâ, âêðàïëåííûõ â çàðîñëè äðóãèõ âèäîâ, èëè îáðàçóåò íåáîëüøèå êóðòèíû íà îãîëåííûõ îò òðàâîñòîÿ ó÷àñòêàõ.  öåíîïîïóëÿöèÿõ äàííîãî òèïà ïðåîáëàäàþò ãåíåðàòèâíûå îñîáè, â ñðåäíåì, 15 íà 10 ì2 è äî 14 ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ, ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Ðîäèîëà ôîðìèðóåò ñðàâíèòåëüíî ìîùíûå ðûõëûå êóñòû ñ ãàáèòóñîì 19õ18 ñì, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ãåíåðàòèâíûõ (12) è âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé (5). Ñòåáëè óòîí÷åííûå, ñëàáûå, ïîñëå öâåòåíèÿ ëåãêî ïîëåãàþùèå. Öâåòêè ñðàâíèòåëüíî ìåëêèå, áëåäíî-æåëòîâàòî-çåëåíîâàòûå, â ñðåäíåì 9 â ñîöâåòèè, èç íèõ òîëüêî 6 îáðàçóþò ïëîäû (67%), îñòàëüíûå çàñûõàþò â áóòîíàõ èëè íà ðàííåé ñòàäèè ðàçâèòèÿ. Îáû÷íî 30% ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íå ïëîäîíîñÿò. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå íà îäíó îñîáü ñîñòàâëÿåò 5940 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå - 1350. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 22%. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ â öåíîïîïóëÿöèÿõ äàííîãî òèïà îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿíåí è ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò àêòèâíîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ îñîáåé è óäîâëåòâîðèòåëüíîãî ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ðàñòåíèÿ ñèëüíî ïîâðåæäåíû ñåðîé ãíèëüþ. Ðàñòåíèÿ èìåþò ðûõëûé êàóäåêñ, ïîáåãè êîòîðîãî ãîðèçîíòàëüíî ïîãðóæåíû â ìîõîâóþ ïîäóøêó. Ñòàðûå ïîáåãè êîðíåâèùà â ðåçóëüòàòå íåêðîçà ëåãêî îò÷ëåíÿþòñÿ, îêîðåíÿþòñÿ è îáðàçóþò êëîíû, îáû÷íî ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûå îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ. Âïîñëåäñòâèè, ðàçðàñòàÿñü, îíè îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíûå êóñòû. Âûñûïàÿñü, ñåìåíà â çíà÷èòåëüíîé ìàññå çàäåðæèâàþòñÿ â ìîõîâîé ïîäñòèëêå. Îñíîâíîå èõ êîëè÷åñòâî ãèáíåò âî âðåìÿ çèìîâêè, âìåðçàÿ â ëåä, à âåñíîé ñíîñèòñÿ òàëûìè âîäàìè.  ôàçó âåñåííåãî ðîñòà ðàñòåíèÿ âñòóïàþò â êîíöå ìàÿ - íà÷àëå èþíÿ; öâåòóò â ñåðåäèíå èþëÿ; ñîçðåâàþò 89

ñåìåíà â êîíöå àâãóñòà - ïåðâîé äåêàäå ñåíòÿáðÿ. Ðàñêðûâàíèå ëèñòîâîê è âûñûïàíèå ñåìÿí î÷åíü àêòèâíîå.  ôàçå ðàñêðûòèÿ ëèñòîâîê ðàñòåíèÿ ïðèîáðåòàþò æåëòîâàòî-êðàñíóþ îêðàñêó. Ñ íàñòóïëåíèåì ïî íî÷àì ïîñòîÿííûõ çàìîðîçêîâ â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ (– 5-7°Ñ) îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå îñûïàíèå ëèñòüåâ. Çèìóþùèå ïî÷êè ñëàáî ïîãðóæåíû â ìîõ èëè íà 1,5-2 ñì âîçâûøàþòñÿ. Ïî÷êè êðóïíûå, îêðóãëûå, îäåòû ñâåòëî-ðæàâûìè ÷åøóÿìè, âíóòðåííèå èç êîòîðûõ èìåþò ëèñòîîáðàçíûå âûðîñòû, ïîçäíåå îáëàìûâàþùèåñÿ.  êîíöå àâãóñòà - íà÷àëå ñåíòÿáðÿ îòìå÷àåòñÿ îòðàñòàíèå óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé, êàê ïðàâèëî, íåðåäêè ñëó÷àè ïîâòîðíîãî öâåòåíèÿ. Òàêèå ïîáåãè óêîðî÷åíû, ñ îáåäíåííûì ñîöâåòèåì, èç 2-3 öâåòêîâ íîðìàëüíîãî òèïà, êîòîðûå íîðìàëüíî ôîðìèðóþò ïëîäû è çàâÿçûâàþò ñåìåíà. Âûçðåâàíèå ñåìÿí íå îòìå÷åíî. Îòìåðøèå ñòåáëè ñîõðàíÿþòñÿ 3-4 ãîäà. Ôèòîöåíîçû íîðìàëüíîãî òèïà, ïðîãðåññèðóþùèå. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ëóêîâî-ÿñêîëêîâî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. + Dichodon cerastoides (L.) Reichenb. + Allium schoenoprasum L.) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò áåðåãà ãîðíûõ ðå÷åê, êëþ÷åé, âîäîñòîê êîòîðûõ íîñèò âðåìåííûé õàðàêòåð çà ñ÷åò òàþùèõ ñíåæíèêîâ è ñ ñåðåäèíû èþëÿ ïåðåñûõàåò.  ýòèõ óñëîâèÿõ êóñòû ðîäèîëû õîëîäíîé ðàçìåùàþòñÿ íà âàëóíàõ, âûñòóïàþùèõ íà 15-25 ñì èç âîäû, ïîêðûòûõ ïëîòíîé ïîäóøêîé èç ìõà, ãäå íàêàïëèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïåñêà è ïðîäóêòîâ ðàçëîæåíèÿ îðãàíèêè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà îìûâàåòñÿ âîäîé èëè ïîëíîñòüþ ïîãðóæåíà â âîäó âìåñòå ñ ïëîòíîé ïîäóøêîé ìõà. Íà âàëóíàõ ðàñòåíèÿ ðîäèîëû ðàçâèâàþò ìîùíóþ, ñèëüíî ðàçâåòâëåííóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó, ïëîòíî ñêðåïëÿÿ äåðíèíó è ïðåäîõðàíÿÿ åå îò ðàçìûâà è ñìûâà ðàñòåíèé. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ðîäèîëû â ýòèõ óñëîâèÿõ èñïûòûâàåò ñ ìàÿ è äî ñåðåäèíû èþëÿ îáèëüíîå óâëàæíåíèå.  ýòîò ïåðèîä âëàæíîñòü êîðíåîáèòàåìîãî ñëîÿ êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 75-100%. Âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ âîäíûå ïîòîêè ïåðåñûõàþò, âàëóíû ïîëíîñòüþ îáíàæàþòñÿ. Ñóáñòðàò â ìåñòàõ îáèòàíèÿ ðîäèîëû ñèëüíî ïåðåñûõàåò. Íàäçåìíàÿ è ïîäçåìíàÿ ÷àñòè óâÿäàþò, ëèñòüÿ ñìîðùèâàþòñÿ è ÷àñòè÷íî ïîâèñàþò. Îäíàêî òàêîå ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé íå âëèÿåò íà ôîðìèðîâàíèå ñåìÿí: âî âðåìÿ äîæäåé òóðãîð ðàñòåíèé âîññòàíàâëèâàåòñÿ.  ôèòîöåíîçàõ äàííîãî òèïà ðîäèîëà õîëîäíàÿ ïðîÿâëÿåò î÷åíü øèðîêóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ïëàñòè÷íîñòü, âåäåò ñåáÿ êàê ìåçîãèãðîôèò èëè êàê òèïè÷íûé ãèãðîôèò. Ñðåäíèé òåìïåðàòóðíûé ðåæèì â ïåðèîä àêòèâíîãî ðàçâèòèÿ ðîäèîëû +8+14°Ñ. Áëàãîïðèÿòíûé âîäíî-òåìïåðàòóðíûé ðåæèì îáóñëàâëèâàåò ïûøíîå ðàçâèòèå ðàñòåíèé ðîäèîëû õîëîäíîé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ â öåíîçå íå ñôîðìèðîâàí. Íàðÿäó ñ ðîäèîëîé õîëîäíîé çäåñü ïðîèçðàñòàþò ñëåäóþùèå âèäû: Primula nivalis Pall., Allium schoenoprasum L., Carex orbicularis Boott, C. aterrima Hoppe, Polygonum viviparum L., Pedicularis oederi Vahl, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Dichodon cerastoides (L.) Reichenb., Saxifraga sibirica L., S. punctata L., Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Sanguisorba alpina Bunge, Rhodiola rosea L., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Gentiana algida Pall. Áåðåãà î÷åíü 90

ïëîòíî çàðîñøèå Salix lanata L., S. vestita Pursh, S. rectijulis Ledeb. ex Trautv., Betula rotundifolia Spach. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëåí ãåíåðàòèâíûìè îñîáÿìè – 7 øò. è ðàçíîâîçðàñòíûìè âåãåòàòèâíûìè - 51 øò. íà 10 ì2, ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Ñðåäè ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé ïðåîáëàäàþò ìîëîäûå è âçðîñëûå îñîáè. Êóñòû ìîùíî ðàçâèòû, ñ ãàáèòóñîì 22õ30 ñì. Íà îäíîì ðàñòåíèè, â ñðåäíåì, ðàçâèâàåòñÿ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé - 23, âåãåòàòèâíûõ - 15 øò. Íåðåäêî îòäåëüíûå êóñòû èìåþò 42-54 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà. Ñòåáëè òîëñòûå, ëèñòüÿ êðóïíûå, ÿðêî-çåëåíûå. Ñîöâåòèÿ ñîñòîÿò, â ñðåäíåì, èç 12 öâåòêîâ, öâåòêè êðóïíûå, æåëòîâàòî-ðîçîâûå, ïëîäû çàâÿçûâàþò 75% îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ â ñîöâåòèè. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå ñðåäíåé ãåíåðàòèâíîé îñîáè 15180 ñåìÿïî÷åê, ðåàëüíîå - 7245 ñåìÿí, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 48%. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îòñóòñòâóåò. Ñåÿíöû õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ íà ïëîòíîé ìîõîâîé ïîäóøêå, íà îòäåëüíûõ âàëóíàõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îò 3 äî 17 øò. äâóõ - òðåõëåòíèõ ñåÿíöåâ.  ôàçó âåãåòàöèè ðàñòåíèÿ âñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî ðàíî - â êîíöå ìàÿ. Ìàññîâîå öâåòåíèå îòìå÷åíî â ïåðâîé äåêàäå èþëÿ (7.07). Ñåìåíà ñîçðåâàþò â êîíöå àâãóñòà; â ïåðâîé äåêàäå ñåíòÿáðÿ íàáëþäàëîñü ìàññîâîå ðàñêðûòèå ëèñòîâîê.  êîíöå àâãóñòà ïîñëå îáèëüíûõ îñàäêîâ îòìå÷åíî ìàññîâîå îòðàñòàíèå óêîðî÷åííûõ (3-4 ñì) âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé è îäèíî÷íûõ ãåíåðàòèâíûõ. Ñîöâåòèÿ ïîâòîðíîé ãåíåðàöèè áîëåå óêîðî÷åíû, îáåäíåíû - âñåãî 3-7 öâåòêîâ. Çèìóþùèå ïî÷êè êðóïíûå, îêðóãëî-êîíè÷åñêèå, îäåòû â ñâåòëî-áóðûå ÷åøóè, âíóòðåííèå èç íèõ èìåëè êðóïíûå ëèñòîîáðàçíûå õëîðîôèëëîíîñíûå âûðîñòû. Ïî÷êè ïîâåðõíîñòíûå, ïî÷òè íå ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Âûìåðçàíèÿ â çèìíèé ïåðèîä íå îòìå÷åíî.  ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí íàáëþäàåòñÿ ìàññîâîå ïîâðåæäåíèå ëèñòüåâ ñåðîé ãíèëüþ è èõ îñûïàíèå.  çèìíèé ïåðèîä ðóñëà ðåê ñèëüíî çàíîñÿòñÿ ñíåãîì, â îòäåëüíûå çèìû ñíåãîâîé ïîêðîâ çäåñü äîñòèãàåò 1,5-3 ì òîëùèíîé. Ñ íàñòóïëåíèåì ñèëüíûõ ìîðîçîâ ðàñòåíèÿ ðîäèîëû ïîêðûâàþòñÿ êîðêîé ëüäà èëè âìåðçàþò â ëåä. Êîíòðàñòíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ðîäèîëû ñïîñîáñòâóþò âîçíèêíîâåíèþ ìàññîâûõ àíîìàëèé, êàê â âåãåòàòèâíîé òàê è â ãåíåðàòèâíîé ñôåðàõ. Öåíîïîïóëÿöèè íîðìàëüíîãî òèïà, ìîëîäûå, ïîëíî÷ëåííûå. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ùó÷êîâî-òðèùåòèííèêîâî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. + Trisetum altaicum Roshev.+ Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò õîëîäíûå ïåðåóâëàæíåííûå ïðèáðåæíî-îçåðíûå ìåñòîîáèòàíèÿ íà âûñîòå 2000-2100 ì íàä óð. ì. Ðîäèîëà ïðîèçðàñòàåò ïî ñåâåðî-âîñòî÷íûì áåðåãàì ïîñòîÿííûõ ïîäïðóäíûõ îçåð â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âîäû. ×àùå êîðíåâàÿ ñèñòåìà ïîãðóæåíà â ïîëóæèäêèé ñóáñòðàò èëè îêàçûâàåòñÿ çàòîïëåííîé íà ó÷àñòêàõ ñ ïîíèæåííûì ìèêðîðåëüåôîì. Âëàæíîñòü ïî÷âû â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà î÷åíü âûñîêàÿ, ñîñòàâëÿåò 80% è áîëåå. Ïî÷âåííûé ñëîé ñðàâíèòåëüíî ìîùíûé – 20-25 ñì, ìåñòàìè äîñòèãàåò 35-40 ñì, îáðàçîâàí èëèñòûìè îòëîæåíèÿìè ñ íàëè÷èåì çíà÷èòåëüíîãî 91

êîëè÷åñòâà êðóïíîçåðíèñòîãî ïåñêà è ìåëêîé ùåáåíêè. Ãëóáæå çàëåãàåò ùåáíèñòàÿ ïîäñòèëêà èëè íå ðàçðóøåííûå ïëàñòû ãîðíûõ ïîðîä. Óñëîâèÿ èçáûòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ, ñðàâíèòåëüíî íèçêèå òåìïåðàòóðû ïî÷âû (+3+7°Ñ) â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, íå âëèÿþò îòðèöàòåëüíî íà îáùåå ðàçâèòèå, öâåòåíèå è ñåìåíîøåíèå. Çàðîñëè ðîäèîëû õîëîäíîé çàíèìàþò óçêóþ ïðèáðåæíóþ ïîëîñó îò ñàìîé êðîìêè âîäû øèðèíîé íå áîëåå 1,5-2 ì. Ñåâåðî-âîñòî÷íûå áåðåãà îçåð ëó÷øå îñâåùåíû è õîðîøî ïðîãðåâàåìû. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ íå ñôîðìèðîâàí, ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûìè ðàñòåíèÿìè èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 15-25%. Çäåñü, âìåñòå ñ ðîäèîëîé õîëîäíîé, âñòðå÷àþòñÿ ÷àùå âñåãî Ñarex aterrima Hoppe, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Festuca borissii Reverd., F. rubra L., Trisetum altaicum Roshev., ðåæå - Poa alpigena (Blytt) Lindm., Phleum alpinum L., Eriophorum polystachyon L., Swertia obtusa Ledeb., Primula nivalis Pall., Dichodon cerastoides (L.) Reichenb., Rhodiola rosea L., Sanguisorba alpina Bunge, Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil., Caltha palustris L., Polygonum viviparum L., Allium schoenoprasum L., Gentiana algida Pall. Èç êóñòàðíèêîâ cðàâíèòåëüíî ðåäêî îòìå÷àþòñÿ Salix lanata L. è S. rectijulis Ledeb. ex Trautv. Íàïî÷âåííûé ìîõîâîé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, ìåñòàìè åãî òîëùèíà äîñòèãàåò 20 ñì.  òðàâîñòîå ðîäèîëà õîëîäíàÿ âñòðå÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî îáèëüíî. Íà þãî-çàïàäíûõ áåðåãàõ, ïëîòíî ïîðîñøèõ îñîêàìè, çëàêàìè, ëóêîì è äðóãèìè ðàñòåíèÿìè, ãäå òðàâîñòîé äîñòèãàåò 70 ñì âûñîòû ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 90-100%, ðîäèîëà âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè ðàñòåíèÿìè. Öåíîïîïóëÿöèè ýòîé ãðóïïû îòíîñÿòñÿ ê íîðìàëüíûì, ïîëíî÷ëåííûì. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ â ïåðåñ÷åòå íà 1 ì2: ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé -11, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ - 12, ñåíèëüíûõ îñîáåé íå îòìå÷åíî. Êóñòû ðîäèîëû ïëîòíûå ñ ãàáèòóñîì 19õ27 ñì. Êàóäåêñ ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ìîõîâóþ ïîäóøêó. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ðàñïîëàãàþòñÿ íà óðîâíå ìîõîâîãî ïîêðîâà èëè ïîãðóæåíû íà 1-2 ñì â ìîõ. Ñòåáëè òîíêèå, ïðî÷íûå, â ñðåäíåì íà êóñò ïðèõîäèòñÿ ãåíåðàòèâíûõ - 18, âåãåòàòèâíûõ - 12. Ñîöâåòèÿ íå êðóïíûå, ïëîòíûå, ñîñòîÿò â ñðåäíåì èç 7 öâåòêîâ. Ïîòåöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè - 7560 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå - 3780, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 50%. Ñíåãîâîé ïîêðîâ â çèìíèå ìåñÿöû äîñòèãàåò 1,5-2 ì. Âûìåðçàíèå ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ â çèìíèé ïåðèîä íå íàáëþäàåòñÿ.  ôàçå âîñêîâîé çðåëîñòè ñåìÿí ðàñòåíèÿ ñèëüíî ïîâðåæäàþòñÿ ñåðîé ãíèëüþ, ÷òî âûçûâàåò óñûõàíèå è îñûïàíèå ëèñòüåâ. Âåãåòèðîâàòü ðàñòåíèÿ íà÷èíàþò ïîñëå ñõîäà ñíåãà, îòòàèâàíèÿ ïî÷âû è îñâîáîæäåíèÿ âîäíîé ãëàäè îçåð îòî ëüäà. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé åðíèêîâî-ðîäèîëîâûõ (Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey.+ Salix lanata L.+Betula rotundifolia Spach) ôèòîöåíîçîâ çàíèìàþò õîëîäíûå óìåðåííî óâëàæíåííûå åðíèêîâî-òóíäðîâûå ìåñòîîáèòàíèÿ. Ïðèóðî÷åíû, ãëàâíûì îáðàçîì, ê ñåâåðî-çàïàäíûì êðóòûì ñêëîíàì â âûñîòíîì ïðåäåëå 2100-2200 ì íàä óð. ì. Ïî÷âû ãîðíî-ëóãîâûå, õîðîøî äðåíèðîâàííûå, äîñòàòî÷íî âëàæíûå, ñ 92

ìîùíûì ïî÷âåííûì ãîðèçîíòîì 25-35 ñì, îòëè÷àþòñÿ áîëüøîé ãèãðîñêîïè÷íîñòüþ è âëàãîåìêîñòüþ, ñî çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, íàêàïëèâàþùåãîñÿ â âèäå ìåðòâûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ. Çàïàñ íàäçåìíîé îòìåðøåé ôèòîìàññû îáðàçóþò ìåðòâûå îäíîëåòíèå ÷àñòè è îòìåðøèå ñòåáëè êóñòàðíèêîâ è ìíîãîëåòíèêîâ, êîòîðûå â åðíèêîâîé òóíäðå ñîñòàâëÿþò 11-15 ö/ãà â âîçäóøíî-ñóõîì ñîñòîÿíèè. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñðåäíåé ãóñòîòû è âûñîòû ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 50-60%.  åãî ñîñòàâå ïðåîáëàäàþò êóñòàðíèêè Salix lanata L., Betula rotundifolia Spach. Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ìåíåå îáèëüíî: Carex aterrima Hoppe, Trollius altaicus C. A. Mey., Pedicularis oederi Vahl, Thalictrum alpinum L., Potentilla sp., Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Geranium albiflorum Ledeb., Lloydia serotina (L.) Reichenb., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil. Êóñòàðíèêè äîñòèãàþò âûñîòû 35-40, ðåæå 50 ñì. Õîðîøî ðàçâèò íàïî÷âåííûé ìîõîâîé ïîêðîâ, äîñòèãàþùèé 20 ñì è îêàçûâàþùèé áëàãîïðèÿòíîå âîçäåéñòâèå íà ðàçâèòèå ðîäèîëû õîëîäíîé.  òîëñòîì ñëîå ìõà ó ðîäèîëû ôîðìèðóþòñÿ ðûõëûå, ñ óäëèíåííûìè ïîáåãàìè êóñòû, íàêëîííî ðàçìåùåííûå â ìîõîâîé ïîäñòèëêå. Ïîáåãè êîðíåâèùà ëåãêî îò÷ëåíÿþòñÿ îò ìàòåðèíñêèõ îñîáåé è îêîðåíÿþòñÿ, îáðàçóÿ êëîíû. Ïîääåðæèâàåòñÿ öåíîïîïóëÿöèÿ çà ñ÷åò êëîíîâûõ îñîáåé. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ â ïåðåñ÷åòå íà 10 ì2 ñëåäóþùèé: ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé 0-7, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ êëîíîâûõ – 34-65, ñåíèëüíûõ – 3-5. Áîëüøèíñòâî îñîáåé íå âñòóïàþò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó, ñðàçó ïåðåõîäÿò â ñåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. Ñåÿíöû ñòàðøå äâóõ ëåò íå îáíàðóæåíû, ïî-âèäèìîìó, îíè âûìåðçàþò â ïåðâóþ çèìó. Ðàñòåíèÿ ïîçäíî íà÷èíàþò âåãåòàöèþ - â ñåðåäèíå èëè êîíöå èþíÿ, îáðàçóÿ â ñðåäíåì íà îñîáü 2 ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëÿ; ÷èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 8, èç íèõ òîëüêî 3 öâåòêà îáðàçóþò ïëîäû. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 560 ñåìÿíîê íà îñîáü, ðåàëüíîå 240, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 43%. Ñåìåíà âûçðåâàþò, âèäèìî, íå êàæäûé âåãåòàöèîííûé ïåðèîä, îäíàêî ñîçðåâøèå ñåìåíà âûñûïàþòñÿ èç ëèñòîâîê, ñêîðåå âñåãî, âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà. Çèìóþùèå ïî÷êè ïîãðóæåíû â ìîõîâîé ïîêðîâ íà 1,5-2 ñì. Ñíåãîâîé ïîêðîâ â çèìíèé ïåðèîä îáû÷íî íå ïðåâûøàåò âûñîòû êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé, ãäå ëåãêî çàäåðæèâàåòñÿ è ïîä âîçäåéñòâèåì ñèëüíûõ âåòðîâ óïëîòíÿåòñÿ. Ñõîäèò ñíåã ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî, îêîëî ñåðåäèíû èþíÿ. Èç-ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà.  àâãóñòå äî 30% ðàñòåíèé ïîâðåæäàþòñÿ ñåðîé ãíèëüþ. Öåíîïîïóëÿöèÿ íàõîäèòñÿ â ýêñòðåìàëüíîì ñîñòîÿíèè, ðàñòåíèÿ óãíåòåíû, ïîääåðæàíèå ÷èñëåííîñòè ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò àêòèâíîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ.  îíòîãåíåçå ðîäèîëû õîëîäíîé óñòàíîâëåíî ÷åòûðå ïåðèîäà è âîñåìü âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé. I. Ïåðèîä ïåðâè÷íîãî ïîêîÿ (ëàòåíòíûé). Âûçðåâøèå ñåìåíà âîçäóøíûì ïîòîêîì ðàçíîñÿòñÿ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ è, ïîïàâ â ïî÷âó, â òå÷åíèå ïîñëåäóþùèõ 9-10 ìåñÿöåâ ïðîõîäÿò åñòåñòâåííóþ ñòðàòèôèêàöèþ. Ñåìåíà ïåðåä óõîäîì ïîä ñíåã ñèëüíî íàáóõàþò, â ðåäêèõ 93

ñëó÷àÿõ íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü èõ ïðîðàñòàåò, è â òàêîì ñîñòîÿíèè óõîäÿò ïîä ñíåã. Ñåìåíà ïðîðàñòàþò ðàñòÿíóòî, ïðàêòè÷åñêè â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ïðîðàñòàåò íå áîëåå 45%, îñòàâøèåñÿ ñåìåíà ìîãóò ïðîðàñòàòü åùå â ïîñëåäóþùèå 2-3 âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäà. Âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ ÷èñëî äîáðîêà÷åñòâåííûõ ñåìÿí ñîñòàâëÿåò 60-85%. Ðàñòÿíóòàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ðîäèîëû õîëîäíîé - çàùèòíîå ïðèñïîñîáëåíèå âèäà ê ñóðîâûì óñëîâèÿì âûñîêîãîðèé. II. Ïðåãåíåðàòèâíûé (âèðãèíèëüíûé) ïåðèîä. Ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå, ïðåìàòóðíûå, âèðãèíèëüíûå. Ôàçà ïðîðîñòêà. Âñõîäû ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå ìàÿ - íà÷àëå èþíÿ íà âëàæíûõ ìåñòàõ îêîëî êàìíåé, íà îáíàæåííîé ïî÷âå, íà ó÷àñòêàõ ïîêðûòûõ ìõîì, â òðåùèíàõ ñêàë è êàìíåé, çàïîëíåííûõ ñóáñòðàòîì, ñðåäè ðàçðåæåííîé ðàñòèòåëüíîñòè, íà âàëóíàõ, âûñòóïàþùèõ èç âîäû è ïîêðûòûõ ìõîì. Ïðîðàñòàíèå íàäçåìíîå. Ñåìÿäîëè ñâåòëî-çåëåíûå, ãîëûå, ñóêêóëåíòíûå 2,5-3,0 ìì äë., 1,7-2,0 ìì øèð. Ïëàñòèíêè îêðóãëûå èëè îêðóãëî-îâàëüíûå, íà êîðîòêèõ ÷åðåøêàõ äî 3 ìì äë. ×åðåøêè ñåìÿäîëåé ó îñíîâàíèÿ ñðàñòàþòñÿ, îáðàçóÿ ìóôòîîáðàçíîå óãëóáëåíèå; ãèïîêîòèëü ïðîðîñòêîâ 3-12 ìì äë., äî 1 ìì òîëùèíîé, áëåäíî-çåëåíûé, ñ òåìíî-ïóðïóðîâûìè øòðèõàìè èëè òî÷êàìè, áàçàëüíàÿ ÷àñòü óòîëùåíà, ðåçêî ïåðåõîäèò â çàðîäûøåâûé (ïåðâè÷íûé) êîðåíü. Íåðåäêî íà áàçàëüíîé ÷àñòè ãèïîêîòèëÿ îáðàçóþòñÿ 1-2 ïðèäàòî÷íûõ ãèïîãåîãåííûõ êîðíÿ. Ãëàâíûé êîðåíü ê ìîìåíòó óñûõàíèÿ ñåìÿäîëåé äîñòèãàåò 2,0-2,3 ñì äë., ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì áîêîâûõ óêîðî÷åííûõ âñàñûâàþùèõ êîðåøêîâ. Ñåìÿäîëè ñîõðàíÿþòñÿ äî ñåðåäèíû èëè êîíöà àâãóñòà, íåðåäêî íåêîòîðûå ïðîðîñòêè ñ çåëåíûìè ñåìÿäîëÿìè óõîäÿò ïîä ñíåã è îòìèðàþò òîëüêî âåñíîé, âñêîðå ïîñëå âûõîäà èç-ïîä ñíåãà. Çèìóþùàÿ ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà îáû÷íî íå ïîãðóæåíà â ñóáñòðàò, 1,5-2 ìì â ïîïåðå÷íèêå. ×åðåç 2-3 ìåñÿöà ïîñëå ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè, îáû÷íî çàêàí÷èâàåòñÿ äàííîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå. Þâåíèëüíàÿ ôàçà.  êîíöå èþëÿ - íà÷àëå àâãóñòà ñ îòìèðàíèåì ñåìÿäîëåé, îñîáü ïåðåõîäèò â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. Ê ýòîìó âðåìåíè ñåÿíöû ðàçâèâàþò ðîçåòêó èç 2-3 ëèñòüåâ. Ïåðâè÷íûå ëèñòüÿ êîðîòêî ÷åðåøêîâûå ñåìÿäîëüíîãî òèïà. Ðàñòåíèÿ â þâåíèëüíîé ôàçå õàðàêòåðèçóþòñÿ îáðàçîâàíèåì ðîçåòêè èç 2-5 ëèñòüåâ ñåìÿäîëüíîãî òèïà, íàëè÷èåì âåðõóøå÷íîé ïî÷êè è 2-3 ïàçóøíûõ ïî÷åê îòêðûòîãî òèïà. Ïîáåãîâàÿ ÷àñòü ðîñòîâîãî ïîáåãà (êîðíåâèùå) ïîñëå çàâåðøåíèÿ âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà íå îòìèðàåò, à ñòàíîâèòñÿ ñêåëåòíîé (ìíîãîëåòíåé), èç êîòîðîé â äàëüíåéøåì ôîðìèðóåòñÿ êîðíåâèùå.  þâåíèëüíîì ñîñòîÿíèè êîðíåâèùå è âîîáùå êîðíåâàÿ ñèñòåìà íàðàñòàþò êðàéíå ìåäëåííî è ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ íå ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò.  ðåçóëüòàòå þâåíèëüíûå îñîáè â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñòðàäàþò îò âûïèðàíèÿ, âûìûâàíèÿ è âûìåðçàíèÿ.  âîçðàñòå 3-4, ðåæå, 5 ëåò (â ýêñòðåìàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ) ó ñåÿíöåâ çàêàí÷èâàåòñÿ þâåíèëüíàÿ ôàçà. 94

Îäíîëåòíèå îñîáè â êîíöå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà èìåþò ðîçåòêó èç 2-3 ëèñòüåâ. Ïåðâè÷íûå ëèñòüÿ êîðîòêî÷åðåøêîâûå, ñåìÿäîëüíîãî òèïà, çà÷àñòóþ, ïî âåëè÷èíå íå ïðåâûøàþò ñåìÿäîëè. Ãèïîêîòèëü ïîä ïî÷êîé çàìåòíî óòîëùåí, ïî÷êè íà 1/2 äëèíû ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Ðîñòîâàÿ ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà. Ëèñòüÿ 8 ìì äë. è 3 ìì øèð. íà êîðîòêèõ ÷åðåøêàõ äî 10 ìì äë. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ðàçâèòà ñëàáî: çàãëóáëåíà íà 4-6 ñì, ÷èñëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 5-7, â âåðõíåé ÷àñòè êîðíåâàÿ ñèñòåìà îêðàøåíà â áëåäíî-áóðîâàòûé öâåò. Äâóõëåòíèå îñîáè èìåþò ëèñòüÿ ñåìÿäîëüíîãî òèïà, â ÷èñëå 4, ðåæå 3 èëè 5, ñîáðàííûå â ðîçåòêó. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè 6-11 ìì äë., 3 ìì øèð., íà ÷åðåøêàõ äî 10 ìì äë. Ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà, ÷àñòè÷íî îäåòà îñòàòêàìè ëèñòîâûõ ÷åðåøêîâ ïðîøëîãî ãîäà.  ïàçóõàõ íèæíèõ ëèñòüåâ õîðîøî çàìåòíû ïî÷êè ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ãëàâíûé êîðåíü ñëàáî óòîëùåí, ñâåòëî-áóðûé, ñ ëóïÿùåéñÿ êîðîé. Êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà 1-7; ãèïîêîòèëü çàìåòíî óòîëùåí, 3-7 ìì äë., ñ õîðîøî îáîçíà÷åííûìè ãîäè÷íûìè ðóáöàìè â àïèêàëüíîé ÷àñòè. Òðåõëåòíèå îñîáè ñ ëèñòüÿìè ñåìÿäîëüíîãî òèïà, ñîáðàííûìè â ïëîòíóþ ðîçåòêó, â ÷èñëå 3-4, ðåæå 5, ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà äî 5-10 ìì äë., ÷åðåøêè 3-4 ìì äë, ó îñíîâàíèÿ ðàñøèðåííûå, îõâàòûâàþùèå ïî÷êó âîçîáíîâëåíèÿ. Ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà. Êîðíåâèùå õîðîøî âûðàæåíî, óòîëùåííîå, äî 20 ìì äë., 1-2 ìì òîëùèíû.  çîíå ãîäè÷íûõ óçëîâ õîðîøî ðàçâèòû 2-3 çàìåùàþùèå ïî÷êè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà çàãëóáëåíà äî 8-10 ñì. Êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà 1-3, ðåæå 5, îíè ïî äëèíå ðàâíû ãëàâíîìó êîðíþ. Îòìå÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé íà êîðíåâèùå â çîíå ðàñïîëîæåíèÿ çàìåùàþùèõ ïî÷åê. Ïðåìàòóðíàÿ ôàçà. Õàðàêòåðèçóåòñÿ íà÷àëîì îòðàñòàíèÿ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé íîðìàëüíîãî òèïà â ñòðóêòóðå ìåäèàëüíîãî ïîáåãà. Ìåäèàëüíûé ïîáåã êîðíåâèùà èìååò ëèñòüÿ äâóõ òèïîâ: ðîçåòêó èç 3-5 ëèñòüåâ ñåìÿäîëüíîãî òèïà è ëèñòüÿ ïåðâè÷íûõ ñòåáëåé íîðìàëüíîãî òèïà.  âîçðàñòå 6-7 ëåò ëèñòüÿ ñåìÿäîëüíîãî òèïà çàìåùàþòñÿ ëèñòüÿìè íîðìàëüíîãî òèïà, íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå êîðíåâèùà ðàçâèâàþòñÿ 2-3 âåãåòàòèâíûõ ñòåáëÿ. Âåðõóøå÷íàÿ è áîêîâûå ïî÷êè ó ðàñòóùåãî ïîáåãà çàêðûòîãî òèïà. Ðàñòåíèå â ïðåìàòóðíîì ñîñòîÿíèè 5-7 ñì âûñîòîé, ðîñòîâàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà 2,5-4,5 ñì äëèíû è 5,5 ìì òîëùèíû. Íàáëþäàåòñÿ óäëèíåíèå áîêîâûõ ïîáåãîâ êîðíåâèùà. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà è çàãëóáëåíà â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè íà 3-5 ñì, â âåðòèêàëüíîé íà 10-13 ñì.  ïðåìàòóðíîì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ 2-3 âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäà.  äàëüíåéøåì ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ñëåäóþùåå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå. Îñîáè ÷åòûðåõ ëåò ôîðìèðóþò ðîçåòêó èç 4, ðåæå 3 èëè 5 ëèñòüåâ ñåìÿäîëüíîãî òèïà, ëèñòîâûå ïëàñòèíêè 8-10 ìì äë., 3-4 ìì øèð. íà ñðàâíèòåëüíî óäëèíåííûõ ÷åðåøêàõ 8-11 ìì. Èç ïî÷êè ïåðâîãî ïîðÿäêà íà òðåòüåì ãîäó ðàçâèâàåòñÿ âåãåòàòèâíûé ñòåáåëü íîðìàëüíîãî òèïà 1,5-2,3 95

ñì âûñîòîé.  êîíöå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà ñòåáåëü îòìèðàåò, îñòàâëÿÿ íà ðàñòóùåé ÷àñòè êîðíåâèùà íåáîëüøîé ðóáåö â âèäå óãëóáëåíèÿ. Ðóáåö ñîõðàíÿåòñÿ äîëãèå ãîäû, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü âîçðàñò êàê îòäåëüíûõ ïîáåãîâ êîðíåâèùà, òàê è îòäåëüíûõ îñîáåé â öåëîì. Ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ ãëàâíîãî ïîáåãà êîðíåâèùà êðóïíàÿ 0,8-1 ñì âûñîòû è 3-4 ìì â ïîïåðå÷íèêå, îäåòà îñòàòêàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ, ñòåáëåé è ïî÷å÷íûìè ÷åøóÿìè, ïîä ïî÷êîé ðàçâèâàþòñÿ ïðèäàòî÷íûå êîðíè. Ãëàâíûé êîðåíü ðàçâåòâëåí, èìååò 1-3 áîêîâûõ êîðíÿ ïåðâîãî ïîðÿäêà. Çàãëóáëåíà êîðíåâàÿ ñèñòåìà äî 10-12 ñì. Îñîáè ïÿòè ëåò 5-7 ñì âûñîòû, âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé 2-5 (3). Ëèñòüÿ ñåìÿäîëüíîãî òèïà îòñóòñòâóþò. Íåðåäêî íà âåðõóøêå ïî÷å÷íûõ ÷åøóé ðàçâèâàþòñÿ îâàëüíûå ëèñòîîáðàçíûå õëîðîôèëëîíîñíûå âûðîñòû, íàïîìèíàþùèå ñåìÿäîëüíûå ëèñòüÿ. Âñå ïî÷êè çàêðûòîãî òèïà. Ïî÷åê ïåðâîãî ïîðÿäêà íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå 1-4 (2). Îòìå÷àåòñÿ íà÷àëî óäëèíåíèÿ áîêîâûõ ïîáåãîâ êîðíåâèùà, íåêîòîðûå âåòâè èìåþò äëèíó 9-12 ìì. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ïîáåãè ïåðâîãî ïîðÿäêà íå äîñòèãëè äíåâíîé ïîâåðõíîñòè. Êîðíåâèùå 3-5 ñì äë., 4-5 ìì â ïîïåðå÷íèêå, áóðîâàòîå, îäåòî îñòàòêàìè ëèñòüåâ, ñòåáëåé, ïî÷å÷íûõ ÷åøóé ïðîøëûõ ëåò. Ïî÷êà ïåðâè÷íîãî ïîáåãà êðóïíàÿ, îêðóãëî-êîíè÷åñêàÿ, 10-12 ìì âûñîòû, 4-5 ìì øèðèíû. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, â âåðòèêàëüíîé ïðîåêöèè çàãëóáëåíà äî 15 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé 3-5 ñì. Ãëàâíûé êîðåíü è êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà â âåðõíåé ÷àñòè óòîëùåíû äî 3 ìì. Ñèñòåìà ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé õîðîøî ðàçâèòà. Âèðãèíèëüíàÿ ôàçà. Ýòî âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå ðîäèîëû õîëîäíîé îòìå÷àåòñÿ íà 7-8, ÷àùå 8-9 ãîä è õàðàêòåðèçóåòñÿ íà÷àëîì âåòâëåíèÿ ìåäèàëüíîãî ïîáåãà êîðíåâèùà, ðàçâèòèåì çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà áîêîâûõ ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà è ñòåáëåé íà íèõ. Ðàñòåíèÿ â ýòîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè 7-11 ñì âûñîòîé, ñ 6-11 ñòåáëÿìè. Êîðíåâèùå õîðîøî ðàçâèòî, ñ 3-6 ñòåáëÿìè ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ìåäèàëüíûé ïîáåã êîðíåâèùà è íåêîòîðûå áîêîâûå ïîáåãè 6-9 ñì äë., ó îñíîâàíèÿ 7-10 ìì â ïîïåðå÷íèêå. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, 10-12 ñì â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè è 15-20 ñì â âåðòèêàëüíîé. Ïåðâè÷íûé çàðîäûøåâûé êîðåíü îêîëî 0,5 ñì òîëùèíîé ñ õîðîøî ðàçâèòûìè 2-3 êîðíÿìè ïåðâîãî ïîðÿäêà è çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì êîðíåé 2-3 ïîðÿäêîâ. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ìåäèàëüíîãî è áîêîâûõ ïîáåãîâ êðóïíûå, çàêðûòîãî òèïà. Ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ñëåäóþùåå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå. Îñîáè 7-8 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 7-11 ñì (9). ×èñëî âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé íà êóñò 4. Ïî÷òè 15% ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà çàëîæèëè ïî÷êè, èç êîòîðûõ áóäóò ñôîðìèðîâàíû ïîáåãè âòîðîãî ïîðÿäêà. Ìåäèàëüíûå ïîáåãè èìåþò ïî 1-2 âåãåòàòèâíûõ ñòåáëÿ. Êîðíåâèùå îäíî-äâóãëàâîå. Ìåäèàëüíûé ïîáåã êîðíåâèùà – 3,5 ñì äë., è 0,5-0,8 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Ïîáåãè êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà 1,8-4,5 ñì äë. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, çàãëóáëåíà íà 7-19 ñì, ñ õîðîøî ðàçâèòîé ñèñòåìîé ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî, âòîðîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ è ìàññîé 96

óêîðî÷åííûõ âñàñûâàþùèõ êîðåøêîâ. Ðîñòîâûå ïî÷êè êðóïíûå, çàêðûòîãî òèïà, áåç ëèñòîâûõ âûðîñòîâ. Îñîáè 9-10 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 7-12 ñì (10). ×èñëî âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé 5-11 (8). Êîðíåâèùå ìíîãîãëàâîå ñ 3-6 (3,7) ïîáåãàìè. Îòäåëüíûå ïîáåãè êîðíåâèùà äîñòèãàþò 6-9 ñì äë. Ìåäèàëüíûé ïîáåã êîðíåâèùà 0,7-1, ðåæå 1,3 ñì â ïîïåðå÷íèêå, áîêîâûå ïîáåãè ïåðâîãî ïîðÿäêà äî 0,5 ñì. Ïîáåãè ïåðâîãî ïîðÿäêà êîðíåâèùà ñôîðìèðîâàëè êîðíåâóþ ñèñòåìó çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Êîðíåâèùå áóðîå, îäåòî ëóïÿùåéñÿ êîðîé è îñòàòêàìè ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, çàíèìàåò ïëîùàäü - 200 ñì2, ñ ìàññîé êîðíåé òðåòüåãî ïîðÿäêà â áàçàëüíîé ÷àñòè. Çèìóþùèå ïî÷êè êðóïíûå, ïëîòíî îäåòû êîæèñòûìè áóðûìè æåñòêèìè ÷åøóÿìè.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå åäèíè÷íûõ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ ñ 1-2 íåäîðàçâèòûìè èëè íîðìàëüíûìè öâåòêàìè. Ø. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  äàííîì ïåðèîäå âûäåëåíî ÷åòûðå âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèÿ: ìîëîäûå, âçðîñëûå, ñòàðåþùèå è ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ðàñòåíèÿ âñòóïàþò â âîçðàñòå 10-12 ëåò. Ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè îáðàçóþòñÿ íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå. Îáû÷íî ìîëîäûå ðàñòåíèÿ ïåðâûå äâà ãîäà îáðàçóþò 1-3 ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëÿ ñ îáåäíåííûì ñîöâåòèåì â 2-3 öâåòêà è 3-16 âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé. Ðàñòåíèÿ â âîçðàñòå 12-14, ÷àùå 13 ëåò, íà÷èíàþò îáðàçîâûâàòü ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè íà ïîáåãàõ êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè 7-9, ñîöâåòèå íîðìàëüíîãî òèïà. Ðàñòåíèÿ ôîðìèðóþò êóñòû ñ 4-5 ãåíåðàòèâíûìè è 7-12 âåãåòàòèâíûìè ñòåáëÿìè.  ýòîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè íà÷èíàþò îáðàçîâûâàòüñÿ ñòåáëè íà ïîáåãàõ êîðíåâèù âòîðîãî ïîðÿäêà. Çàêàí÷èâàåòñÿ ýòî âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå ê 24-25 ãîäàì. Îñîáè 11-13 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 14 (12-16) ñì; ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé 2 (1-3); âåãåòàòèâíûõ - 7 (2-16). Ñîöâåòèÿ îáåäíåííûå, îáû÷íî èìåþò 7 öâåòêîâ (5-8). Ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè îáðàçóþòñÿ òîëüêî íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå êîðíåâèùà. Áîêîâûå ïîáåãè êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà èìåþò òîëüêî âåãåòàòèâíûå ñòåáëè. Êîðíåâèùå ðûõëîå, ñåðîâàòî-áóðîå, ìíîãîãëàâîå, âåòâèñòîå îò îñíîâàíèÿ. Äëèíà ìåäèàëüíûõ ïîáåãîâ 4 (2-5) ñì, òîëùèíà 0,7-1,0 ñì. Äëèíà ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà 4 ñì. Çèìóþùèå ïî÷êè êðóïíûå, îäåòû ïëîòíûìè áóðîâàòûìè ÷åøóÿìè; âíóòðåííèå íåðåäêî ñ ëèñòîîáðàçíûìè âûðîñòàìè. Íàáëþäàåòñÿ îáðàçîâàíèå âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé èç ïî÷åê âòîðîãî ïîðÿäêà. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà; â âåðòèêàëüíîé ïðîåêöèè 20 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé 15 ñì, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì êîðíåé 1-3 ïîðÿäêîâ, ïðèäàòî÷íûõ è âñàñûâàþùèõ. Îñîáè 14-15 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 16 ñì, ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà êóñò 3 (2-4), âåãåòàòèâíûõ - 7 (3-12). Ïî÷òè 15% îñîáåé èìåþò ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè íà îòâåòâëåíèÿõ êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ñîöâåòèÿ 97

ñòåáëåé ìåäèàëüíîãî ïîáåãà èìåþò 7 (4-9) öâåòêîâ, ñîöâåòèÿ ñòåáëåé ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà 1-3. Êîðíåâèùå ìíîãîãëàâîå (7 ïîáåãîâ). Íàáëþäàåòñÿ íà÷àëî ðîñòà ïîáåãîâ êîðíåâèùà òðåòüåãî ïîðÿäêà. Äëèíà ïîáåãîâ êîðíåâèùà 4-5 ñì, òîëùèíà 0,4-1 ñì. Çèìóþùèå ïî÷êè êðóïíûå, çàêðûòîãî òèïà, îäåòû áóðîâàòî-ðæàâûìè ÷åøóÿìè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà: â âåðòèêàëüíîé ïðîåêöèè 20-25 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé 20-25 ñì; ñèëüíî ðàçâåòâëåííàÿ, îñîáåííî íà êîíöàõ êîðíåé ïåðâîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Ïðèäàòî÷íûå êîðíè óòîëùåíû äî 4 ìì. Ïåðâè÷íûé êîðåíü â âåðõíåé ÷àñòè 0,7-1 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Îñîáè 16-18 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 14 ñì, ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà îäíî ðàñòåíèå - 6. Îòìå÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà ïîáåãàõ âòîðîãî ïîðÿäêà ó 30-40% ðàñòåíèé. ×èñëî öâåòêîâ â ñîöâåòèè ñòåáëåé ìåäèàëüíîãî ïîáåãà 8 (4-12), â ñîöâåòèÿõ ïîáåãîâ ñòåáëåé âòîðîãî ïîðÿäêà 6 (1-10). Êîðíåâèùå ìíîãîãëàâîå, ÷àùå âñåãî ñîñòîèò èç 8 âåòâåé (ïîáåãîâ). Êîðíåâèùå ïî÷òè íå óâåëè÷èëîñü â äëèíó- 4-5 ñì, íî çàìåòíî óâåëè÷èëîñü â ïîïåðå÷íèêå - 1,5-2 ñì. Ïîáåãè êîðíåâèùà âòîðîãî ïîðÿäêà ïî âûñîòå äîñòèãëè óðîâíÿ ãëàâíîãî ïîáåãà, èç íèõ 15-35% îáðàçóþò óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå ñòåáëè, 2-6 ñì äë. Êîðíåâèùå ïëîòíî îäåòî áóðîé ëóïÿùåéñÿ êîðîé è îñòàòêàìè îòìåðøèõ ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò. Ãëàâíûé êîðåíü â âåðõíåé ÷àñòè óòîëùåí äî 1 ñì â ïîïåðå÷íèêå, îäåò áóðîé, ëóïÿùåéñÿ êîðîé. Ðàçìåùåíèå êîðíåâîé ñèñòåìû çàâèñèò îò ñîñòàâà ãðóíòà è ðàçìåùåíèÿ ïîäñòèëàþùèõ ïîðîä; áîêîâûõ êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà 2-4, ÷àùå 3. Ïðèäàòî÷íûå êîðíè ìíîãî÷èñëåííû, ðàñïîëîæåíû â çîíå âåòâëåíèÿ êîðíåâèùà, ñâåòëî-áóðûå èëè ïî÷òè áåëûå. Çàêëàäêà ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ èäåò, â îñíîâíîì, â çîíå âåòâëåíèÿ êîðíåâèùà è ïîä ïî÷êàìè âîçîáíîâëåíèÿ â âåðõíåé ÷àñòè. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ìåäèàëüíîãî ïîáåãà è ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà - êðóïíûå, çàêðûòîãî òèïà, îäåòû æåñòêèìè, áóðûìè ÷åøóÿìè, ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå ñóáñòðàòà. Âçðîñëûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ îñîáè â âîçðàñòå 25-50 ëåò, õàðàêòåðèçóþòñÿ ìîùíûì ðàçâèòèåì. Íàáëþäàåòñÿ èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå êîðíåâèùà è ïîáåãîâ ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ. Òàêèå îñîáè èìåþò 25-67 ãåíåðàòèâíûõ è 90 âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé. Ñîöâåòèå ñ 9-14 öâåòêàìè. Öâåòåíèå è ïëîäîíîøåíèå îáèëüíîå. Íàáëþäàåòñÿ ïàðòèêóëÿöèÿ è îáðàçîâàíèå êëîíîâ; êàóäåêñ ìîùíûé, 20-25 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Îñîáè 27-30 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 17-22 ñì. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé 25-30, ñîöâåòèå ïëîòíîå, ñîñòîèò èç 9-14 öâåòêîâ. Êàóäåêñ ìíîãîãëàâûé, ñîñòîèò èç 10-12 ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà, äî 5 ñì äë. è 7 ñì â ïîïåðå÷íèêå.  çîíå êóùåíèÿ îáðàçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Ïîáåãè êîðíåâèùà ðàçâèâàþòñÿ î÷åíü ìåäëåííî, íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü âûõîäÿò â 3-4 ãîäà, â îñíîâíîì, íà ÷åòâåðòûé ãîä, îäåòû áëåñòÿùåé ñåðîâàòî-áóðîé êîðîé, íåêðîçà è îòìèðàíèÿ íå îòìå÷àåòñÿ. Ïîáåãè âòîðîãî ïîðÿäêà ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ èç ïî÷åê, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ, â ðåçóëüòàòå èìåþò ðàçíóþ äëèíó. Íà âòîðîì ãîäó èõ 98

ðàçâèòèÿ çàêëàäûâàþòñÿ ïî÷êè, ôîðìèðóþùèå ïîáåãè òðåòüåãî ïîðÿäêà.  äàííîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè ïî÷òè 80% ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà îáðàçóþò ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè. Ïîáåãè êîðíåâèùà âòîðîãî ïîðÿäêà îáðàçóþò òîëüêî âåãåòàòèâíûå ñòåáëè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà èìååò ìîùíîå ðàçâèòèå. Íåêîòîðûå ïðèäàòî÷íûå êîðíè ïî òîëùèíå è äëèíå íå óñòóïàþò ãëàâíîìó êîðíþ (çàðîäûøåâîìó). Îòìå÷àåòñÿ ðàçâèòèå áîëüøîãî ÷èñëà êîðíåé òðåòüåãî ïîðÿäêà ñ îáðàçîâàíèåì ïëîòíîé äåðíèíû. Îñîáè 31-45 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 20-25 ñì. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé 54, âåãåòàòèâíûõ 43 (ñðåäíåå). Êàóäåêñ ïëîòíûé, äî 15 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Ðàçðàñòàíèå êàóäåêñà ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò èíòåíñèâíîãî âåòâëåíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà âòîðîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Äî 5% ïîáåãîâ òðåòüåãî ïîðÿäêà èìåþò ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè. Îòìå÷àåòñÿ íåçíà÷èòåëüíûé íåêðîç ïîáåãîâ ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ. Çàìåòíî óìåíüøàåòñÿ çàêëàäêà è îáðàçîâàíèå ïîáåãîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà. Êîðåíü â óòîëùåííîé ÷àñòè è ïîáåãè êîðíåâèùà îäåòû òîëñòûì ñëîåì îòìåðøåé êîðû, ëåãêî îòñëàèâàþùåéñÿ â âèäå ïëàñòèí èëè ëåíò.  âåðõíåé óòîëùåííîé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ íàìå÷àþòñÿ ó÷àñòêè íåêðîçà â âèäå áóðûõ ïÿòåí ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû. Êîðåíü ìîùíî ðàçâèò, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ðàçíîé äëèíû è òîëùèíû. Ïîä êàóäåêñîì ãëàâíûé êîðåíü èìååò óòîëùåíèå äî 5 ñì. Ñòàðåþùèå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Îòìå÷àþòñÿ â âîçðàñòå 55-65 ëåò.  äàííîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè íàáëþäàåòñÿ çàìåòíîå ïðåîáëàäàíèå âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé (äî 70-90 øò.) è îáðàçîâàíèå çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà îñëàáëåííûõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé (50-67).  ñîöâåòèè îáû÷íî 5-7 öâåòêîâ. Íàáëþäàåòñÿ íà÷àëî îòìèðàíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà è îáðàçîâàíèå îáøèðíûõ î÷àãîâ íåêðîçà ãëàâíîãî êîðíÿ è ìåäèàëüíîãî ïîáåãà êîðíåâèùà. Îñîáè 55-65 ëåò. Ðàñòåíèÿ 15-20 ñì âûñîòû. Ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè â çíà÷èòåëüíîì ÷èñëå (50-67) îñëàáëåííûå, âåãåòàòèâíûå (70-90) óòîí÷åííûå è óêîðî÷åííûå, ðàíî îòìèðàþùèå. Ñîöâåòèÿ îáåäíåíû, ñîñòîÿò èç 5-7 öâåòêîâ. Êàóäåêñ ïëîòíûé, çàïîëíåí îðãàíèêîé. Óâåëè÷åíèå ÷èñëà ïîáåãîâ êîðíåâèùà, â îñíîâíîì, ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ïîáåãîâ òðåòüåãî è ÷åòâåðòîãî ïîðÿäêîâ. Îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå îòìèðàíèå ïîáåãîâ ïåðâîãî, âòîðîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Äåðíèíû ïðè âûêîïêå ëåãêî ðàñïàäàþòñÿ íà 2-3 êëîíà. Çàìåäëèëñÿ ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Óâåëè÷èëèñü âíóòðåííèå î÷àãè íåêðîçà â âåðõíåé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ. Íåðåäêè ñëó÷àè ïîëíîãî îòìèðàíèÿ ñðàâíèòåëüíî òîëñòûõ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Îäíàêî îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå öâåòåíèå è îáðàçîâàíèå ñåìÿí. Ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Ðàñòåíèÿ â âîçðàñòå 70-80 ëåò, âîçìîæíî, è ñòàðøå. Äëÿ äàííîãî âîçðàñòíîãî ñîñòîÿíèÿ õàðàêòåðíî ìàññîâîå îòìèðàíèå ïîáåãîâ êîðíåâèù ïåðâîãî ïîðÿäêà. Âîçíèêàþò îáøèðíûå î÷àãè íåêðîçà ïî÷òè ïî âñåé äëèíå ãëàâíîãî êîðíÿ è ðàñïàä åãî íà îòäåëüíûå òÿæè. Íåðåäêè ñëó÷àè îòìèðàíèÿ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé 99

ïîáåãîâ êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà. Êóñòû ëåãêî ðàñïàäàþòñÿ íà 2-5 êëîíîâ. Ïðîìåæóòêè ìåæäó âåòâÿìè êàóäåêñà ïëîòíî çàïîëíåíû ðàçëîæèâøåéñÿ îðãàíèêîé è ìõàìè. Îáðàçîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé ðåçêî ñíèæåíî. Ñîöâåòèå îáåäíåíî, ñîñòîèò èç 3-6 öâåòêîâ. Ïëîäîíîøåíèå ñíèæåíî. Îñîáè 70-80 ëåò. Âûñîòà ðàñòåíèé 12-17 ñì. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé 5-12, âåãåòàòèâíûõ - 35-70. Ñîöâåòèå îáåäíåííîå, èç 1-5, ÷àùå 3 öâåòêîâ íîðìàëüíîãî òèïà. Ìàññîâîå îòìèðàíèå ïîáåãîâ êîðíåâèùà âñåõ ïîðÿäêîâ, çàêëàäûâàþòñÿ ìåëêèå ïî÷êè, ðàçâèâàþùèå óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå è îñëàáëåííûå ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè, íåêðîç ãëàâíîãî êîðíÿ, êîðíåé ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ, ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Êîðåíü ïîëíîñòüþ ðàñïàäàåòñÿ íà ìíîãî÷èñëåííûå òîíêèå òÿæè. IV. Ïîñòãåíåðàòèâíûé (ñåíèëüíûé) ïåðèîä. Ñåíèëüíûå îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå 85-95 ëåò. Îíè èìåþò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé è íåñêîëüêî óêîðî÷åííûõ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ (1-5) ñ îáåäíåííûì ñîöâåòèåì, ñîñòîÿùåì èç 1-3 öâåòêîâ, ÷àùå îäíîãî, íîðìàëüíîãî òèïà, ÷àùå âñåãî ãåíåðàòèâíûå ñòåáëè îòñóòñòâóþò. Îòìå÷àåòñÿ ïî÷òè ïîëíîå îòìèðàíèå ïîáåãîâ êîðíåâèùà ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ. Ñòåáëè ïðîäóöèðóþò â îñíîâíîì ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà òðåòüåãî ïîðÿäêà. Ïîäçåìíàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà ñèëüíî ðàçðóøåíà, îñîáåííî ãëàâíûé êîðåíü è ïðèäàòî÷íûå êîðíè âåòâåé âòîðîãî ïîðÿäêà. Çàìåòíî óâåëè÷èëîñü ÷èñëî ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ, îíè ìåëêèå è ãëóáîêî çàëåãàþùèå. Îñîáè 90 - 95ëåò. Êàóäåêñ ðûõëûé, ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ìîõîâîé ïîêðîâ. Ïîáåãè êîðíåâèùà óäëèíåííûå, 13-17 ñì, â ÷èñëå 18, 5-7 èç íèõ îòìåðøèå ïîëíîñòüþ. Æèâûå ïî÷òè íà 2/3 îò îñíîâàíèÿ îòìåðøèå è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåíû, ïîòåðÿíà ñâÿçü ñ ìàòåðèíñêîé îñîáüþ. Êàæäàÿ âåðõóøå÷íàÿ ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ îáðàçóåò 7-9 ñëàáûõ è óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëåé äî 5 ñì âûñîòû. Íåðåäêè ñëó÷àè îáðàçîâàíèÿ ñëàáûõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé, èìåþùèõ 1, ðåæå 3 öâåòêà ñ íåäîðàçâèòûìè ãåíåðàòèâíûìè îðãàíàìè. Æèâûå è îòìåðøèå ïîáåãè êîðíåâèùà ãóñòî îäåòû îñòàòêàìè ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ çàêðûòîãî òèïà, ìåëêèå, ïîêðûòû ðæàâî-áóðûìè ÷åøóÿìè.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ àáñîëþòíûé âîçðàñò îòäåëüíûõ îñîáåé ðîäèîëû õîëîäíîé, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì è ïîäñ÷åòàì, äîñòèãàåò 100 ëåò. Âîçîáíîâëÿåòñÿ ðîäèîëà õîëîäíàÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ñåìåííûì ñïîñîáîì. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ, îäíî ðàñòåíèå â çàâèñèìîñòè îò ìåñòîîáèòàíèÿ îáðàçóåò, â ñðåäíåì, 3-12 ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé, â ïëîäàõ äî 400 ñåìÿïî÷åê, èç íèõ 50% ðàçâèâàþò ñåìåíà. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå ðàñòåíèé â êàìåíèñòî-îñîêîâûõ òóíäðàõ (1900 ì íàä óð. ì.) 500 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè 63%. Íà þãî-çàïàäíûõ ñûïó÷èõ ñêëîíàõ ìîðåí (1900 ì íàä óð. ì.) – ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 4766 ñåìÿíîê, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 72%.  ïðåäåëàõ õîëîäíîé êàìåíèñòîé òóíäðû (2300 ì íàä óð.ì.) – ðåàëüíîå 100

ñåìåíîøåíèå – 360 ñåìÿíîê, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 38%.  ïàðêîâûõ êåäðà÷àõ, íà ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûõ ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ëóãàõ – ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 1350, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 22%. Ðåêà, íà âûñòóïàþùèõ âàëóíàõ – ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 7245, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 48%. Ïðèáðåæíî-îçåðíûå ìîõîâûå ëóæàéêè – ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 3780, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè 50%. Ñåìåíà î÷åíü ìåëêèå, çàêëþ÷åíû â ïëåí÷àòóþ îáîëî÷êó, çà ñ÷åò ÷åãî ëåãêî è íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì Îáû÷íî ôèòîöåíîçû ñ ó÷àñòèåì ðîäèîëû õîëîäíîé îêðóæåíû ïîëÿìè êóðóìîâ, ïëîòíûìè çàðîñëÿìè áåðåçû êðóãëîëèñòíîé, èâû øåðñòèñòîé èëè ôèòîöåíîçàìè ñ ïëîòíûì ïîêðûòèåì. Ñåìåíà, ïîïàäàÿ â íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ, âîîáùå íå ïðîðàñòàþò, à â ñëó÷àå ïðîðàñòàíèÿ ñåÿíöû ïîãèáàþò íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ.  ïðèðîäå ñåìåíà ïðîðàñòàþò ìåäëåííî è íå ïîëíîñòüþ ïîñëå 10-11 ìåñÿöåâ ñòðàòèôèêàöèè. Ëàáîðàòîðíàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ: áåç ïðåäâàðèòåëüíîé îáðàáîòêè - 62%, ïîñëå ïðîìîðàæèâàíèÿ â òå÷åíèå 10 äíåé - 77%. Ñåìåíà ïðîðàùèâàëèñü íà ñâåòó ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå 18-22°Ñ. Ìàññà ñåìÿí ñ 10 êóñòîâ èç ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé èìååò ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ: êàìåíèñòî-îñîêîâàÿ òóíäðà (1900 ì íàä óð.ì.) - 1.9 ã, íà âûñòóïàþùèõ èç âîäû âàëóíàõ - 13.2 ã, îñîêîâî-çëàêîâàÿ òóíäðà (2100 ì íàä óð.ì.) - 4.9 ã, ïàðêîâûé êåäðà÷, ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûå ëóãà - 4.3 ã, îçåðíî-ïðèáðåæíàÿ çîíà – 4,3 ã. Ïîëíîöåííîñòü ñåìÿí èç ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé ñóùåñòâåííî íå ðàçëè÷àåòñÿ, â ñðåäíåì âàðüèðóåò îò 73 äî 85%.  óñëîâèÿõ êóëüòóðû íàáëþäàåòñÿ î÷åíü ñëàáîå ñåìåíîøåíèå. Ñåìåíà íèçêîãî êà÷åñòâà, ïîëíîöåííîñòü èõ 7-18%. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå âûðàæåíî äîâîëüíî ñëàáî, îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò íåêðîçà ãëàâíîãî êîðíÿ è îáðàçîâàíèÿ ïàðòèêóë. Ïàðòèêóëû ëåãêî îêîðåíÿþòñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé.  äàííîì ñëó÷àå ïàðòèêóëû ïðîñòðàíñòâåííî íå èçîëèðîâàííû. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü òàêæå çà ñ÷åò ãèáåëè ìåäèàëüíîãî ïîáåãà èëè â ðåçóëüòàòå îò÷ëåíåíèÿ îòäåëüíûõ ïîáåãîâ êîðíåâèùà âñëåäñòâèå íåêðîçà èõ îñíîâàíèé ñ äàëüíåéøèì èõ îêîðåíåíèåì è îáðàçîâàíèåì êëîíà. ×àùå âñåãî îáðàçîâàíèå ïîäîáíûõ êëîíîâ íàáëþäàåòñÿ ó ðàñòåíèé, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ó÷àñòêàõ ñ ìîùíî ðàçâèòûì ìîõîâûì ïîêðîâîì. Îáû÷íî ðàñòåíèÿ çäåñü èìåþò íàêëîííîå ðûõëîå êîðíåâèùå ñ óäëèíåííûìè ïîáåãàìè. Êëîíû çäåñü, êàê ïðàâèëî, èçîëèðîâàíû îò ìàòåðèíñêèõ îñîáåé. Íà êðóòûõ ñûïó÷èõ ñêëîíàõ ìîðåí íåðåäêè ñëó÷àè ìåõàíè÷åñêîãî ïîâðåæäåíèÿ óäëèíåííûõ âåòâåé êîðíåâèùà, îêîðåíåíèå èõ è îáðàçîâàíèå êëîíîâ  êóëüòóðå âåãåòàòèâíî ðîäèîëó õîëîäíóþ ìîæíî ðàçìíîæàòü äåëåíèåì êóñòîâ, êîýôôèöèåíò ðàçìíîæåíèÿ ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèé ïðè ýòîì áûâàåò ñðàâíèòåëüíî íåâûñîêèì, 4-5. Çíà÷èòåëüíî ðàöèîíàëüíåå ðàçìíîæàòü ýòîò âèä äåëåíèåì ïîáåãîâ êîðíåâèùà ïåðâîãî ïîðÿäêà è èõ óêîðåíåíèåì. Ïðè ñîçäàíèè ñîîòâåòñòâóþùèõ óñëîâèé ðîäèîëó õîëîäíóþ ìîæíî ðàçìíîæàòü êàê ñåìåíàìè, òàê è âåãåòàòèâíûì ïóòåì. 101

Êóëüòèâèðóåòñÿ â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó (ã. Ðèääåð) ñ 1998 ãîäà. Ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë (æèâûå ðàñòåíèÿ) ïðèâåçåí ñ Çàïàäíîãî Àëòàÿ (õð. Èâàíîâñêèé) èç ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ìåñò îáèòàíèÿ (ïàðêîâûé êåäðîâûé ëåñ, áåðåã êëþ÷à). Âûðàùèâàåòñÿ íà îòêðûòîì, ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííîì ó÷àñòêå, ðàñïîëîæåííîì âäîëü áåðåãà ïðîòî÷íîãî âîäîåìà. Ðàñòåíèÿ âûñàæåíû â ñóùåñòâóþùèé òàì òðàâîñòîé áåç íàðóøåíèÿ äåðíèíû, â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò âîäû. Ïëîùàäü ïîñàäîê 2ì2 (20 ýêçåìïëÿðîâ). Îòðàñòàíèå ðàñòåíèé íàáëþäàåòñÿ îáû÷íî âñêîðå ïîñëå ñõîäà ñíåãà (2.04). Ó íåêîòîðûõ îñîáåé îòìå÷åí ïîäñíåæíûé ðîñò.  ïåðèîä îòðàñòàíèÿ ñòåáëè ðàñòåíèé èìåþò èíòåíñèâíóþ àíòîöèàíîâóþ îêðàñêó, êîòîðàÿ ïðè óñòàíîâëåíèè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð +4,5+5°Ñ, áûñòðî èñ÷åçàåò, èíòåíñèâíûé ðîñò ñòåáëåé íàáëþäàëñÿ ñ 24.05 ïî 9.06. Áîëüøèíñòâî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé çàêîí÷èëè ðîñò 11.06. Îêðàøèâàíèå áóòîíîâ íà÷àëîñü 2.06, íà÷àëî öâåòåíèÿ - â ïåðâîé äåêàäå èþíÿ, ñîçðåâàíèå ñåìÿí â íà÷àëå èþëÿ. Êîíåö âåãåòàöèè îáû÷íî íàñòóïàåò â ïåðâîé äåêàäå àâãóñòà (10.08). Âòîðè÷íîãî îòðàñòàíèÿ ñòåáëåé íå íàáëþäàëîñü. Ïî-âèäèìîìó, îòñóòñòâèå âòîðè÷íîãî ðîñòà ñòåáëåé ñëåäóåò îáúÿñíèòü óìåðåííî òåïëîé îñåíüþ è îòñóòñòâèåì ðåçêèõ ïîõîëîäàíèé â êîíöå àâãóñòà-ñåíòÿáðÿ, ÷òî ìîãëî áû ñïðîâîöèðîâàòü ðàñòåíèÿ íà âòîðè÷íûé ðîñò. Ðàçìíîæàåòñÿ â êóëüòóðå ñåìåíàìè è âåãåòàòèâíî. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå î÷åíü íèçêîå 13-27 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü. Ñåìåíà íèçêîãî êà÷åñòâà, ïîëíîöåííîñòü 7-18%. Åñòåñòâåííàÿ âñõîæåñòü ñåìÿí ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ 12-23%. Õîðîøî ðàçìíîæàåòñÿ âåãåòàòèâíî äåëåíèåì êóñòîâ è îòðåçêàìè êîðíåâèù. Êóëüòèâèðóåòñÿ â Ñèáèðñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó (ã. Òîìñê) ñ 1975 ã. Ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë (êîðíåâèùà) çàâåçåí ñ Àëòàÿ. Âûðàùèâàåòñÿ íà îòêðûòîì ó÷àñòêå íà ñâåòëî-ñåðîé ëåñíîé ïîäçîëüíîé ïî÷âå, áåç óêðûòèÿ íà çèìó. Íà ëóãîâî-÷åðíîçåìíîé ïî÷âå ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ íå ïîëó÷åíî. Ïëîùàäü ïîñàäîê 50 ì2 (100 ýêçåìïëÿðîâ). Îòðàñòàíèå â óñëîâèÿõ Òîìñêà íàáëþäàåòñÿ îáû÷íî ñðàçó ïîñëå òàÿíèÿ ñíåãà (êîíåö àïðåëÿ); ôàçà áóòîíèçàöèè - â ìàå; öâåòêè ïîÿâëÿþòñÿ â òðåòüåé äåêàäå ìàÿ ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ; ñîçðåâàíèå ñåìÿí ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö èþíÿ íà÷àëî èþëÿ. Âòîðè÷íîå îòðàñòàíèå ñòåáëåé íàáëþäàåòñÿ â íà÷àëå èþëÿ. Îäíàêî ýòè ïîáåãè íå öâåòóò (áóòîíû çàñûõàþò).  êîíöå èþëÿ - àâãóñòå ïðîèñõîäèò òðåòüå îòðàñòàíèå ñòåáëåé. Öâåòåíèå â àâãóñòå - ñåíòÿáðå. Ñåìåíà ñîçðåâàþò ëèøü íà åäèíè÷íûõ ñòåáëÿõ, îñíîâíàÿ æå ìàññà óõîäèò ïîä ñíåã â ñòàäèè ïëîäîíîøåíèÿ.  î÷åíü ñóõèå ãîäû âòîðè÷íîãî îòðàñòàíèÿ íå íàáëþäàåòñÿ. Ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè è âåãåòàòèâíî. Âñõîæåñòü ñâåæåñîáðàííûõ ñåìÿí â óñëîâèÿõ Òîìñêà â ðàçíûå ãîäû ñîñòàâëÿåò 12-32%. Ïîòåíöèàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ñîñòàâëÿåò 730 ñåìÿíîê íà ñòåáåëü; 10800 - íà îñîáü. Ïðîöåíò ñåìèíèôèêàöèè â ðàçíûå ãîäû 24-47%.Ïðèðîñò ïîäçåìíîé ÷àñòè èäåò èíòåíñèâíåå ïðè âåãåòàòèâíîì ðàçìíîæåíèè, ÷åì ó ðàñòåíèé, âûðàùåííûõ èç ñåìÿí. Ìàññà ïîäçåìíûõ 102

îðãàíîâ ó âåãåòàòèâíî ðàçìíîæåííûõ ðàñòåíèé íà òðåòüåì ãîäó æèçíè 88 ã, ó ðàñòåíèé ñåìåííîãî ñïîñîáà ðàçìíîæåíèÿ - 30 ã. (Ñâèðèäîâà, 1978). Íàáëþäåíèÿ çà áèîëîãèåé öâåòåíèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé ïðîâîäèëîñü â ïðèðîäíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ âèäà íà õð. Èâàíîâñêèé (ñåâåðî-çàïàäíûé ñêëîí) â íèæíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ âèäà íà âûñîòå 1900 ì íàä óð.ì., â ïðèáðåæíî-îçåðíîì ôèòîöåíîçå. Âíóòðèïî÷å÷íàÿ ôàçà ó ðîäèîëû õîëîäíîé äëèòñÿ 19 ìåñÿöåâ, âíåïî÷å÷íàÿ - 4,5 ìåñÿöà. Ñòåáåëü âîçîáíîâëåíèÿ ìîíîöèêëè÷åñêèé. Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàíû çà ãîä äî öâåòåíèÿ. Ïðîöåññû îðãàíîãåíåçà è ðîñòà èäóò ïàðàëëåëüíî. Ìîíîöèêëè÷åñêèé ñòåáåëü ðîäèîëû õîëîäíîé çàêëàäûâàåòñÿ â êîíöå èþëÿ â ôàçó êîíöà öâåòåíèÿ èëè âîñêîâîé çðåëîñòè ñåìÿí.  òå÷åíèå îñåíè çàêëàäûâàþòñÿ è îò÷ëåíÿþòñÿ ëèñòüÿ íèçîâîé ôîðìàöèè ñòåáëÿ, à íà ñëåäóþùèé ãîä çà âåñíó è íà÷àëî ëåòà â ïî÷êå îáðàçóåòñÿ ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî çà÷àòêîâ ëèñòüåâ.  êîíöå âåãåòàöèè (âòîðàÿ ïîëîâèíà àâãóñòà) â ïî÷êå ñôîðìèðîâàíû çà÷àòêè ëèñòüåâ è öâåòîíîñà.  ïî÷êå õîðîøî ðàçâèòû ëèñòüÿ, îêðóæàþùèå ñîöâåòèÿ è öâåòêè ñ áóãîðêàìè îêîëîöâåòíèêà.  òå÷åíèå îñåíè (ñåíòÿáðü-îêòÿáðü) ôîðìèðóþòñÿ çà÷àòêè îêîëîöâåòíèêà. Ãåíåðàòèâíàÿ ïî÷êà äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ è îêðóæåíà ÷åøóÿìè ïðåäûäóùèõ ëåò. Âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà ïîñëå ñõîäà ñíåãà (5.04) èëè íåðåäêî ïîä ñíåãîì îòìå÷àåòñÿ ðîñò ãåíåðàòèâíoão ñòåáëÿ (19.05), ðàçâåðòûâàíèå âåðõóøå÷íûõ ëèñòüåâ è îáíàæåíèå. Îêðàøèâàíèå áóòîíîâ áûëî îòìå÷åíî 24.05. Öâåòåíèå (â êóëüòóðå) ðàñòåíèé íàñòóïèëî ÷åðåç äâà ìåñÿöà îò íà÷àëà ðîñòà ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé (5.04-2.06).  ïðèðîäå íàñòóïëåíèå ôàçû öâåòåíèÿ çàâèñèò îò ýêîëîãèè è âûñîòû îáèòàíèÿ. Îáû÷íî ìàññîâîå öâåòåíèå íàñòóïàåò â ñåðåäèíå èþëÿ. Öâåòåíèå îäíîé îñîáè ïðîäîëæàåòñÿ íå áîëåå äâóõ íåäåëü; öâåòåíèå îäíîãî ñîöâåòèÿ 10-15 äíåé; îäíîãî öâåòêà 7-10. Ïåðâûì â ñîöâåòèè ðàñïóñêàåòñÿ öåíòðàëüíûé öâåòîê, çàòåì â òå÷åíèå 3-4 äíåé ðàñêðûâàþòñÿ îñòàëüíûå. Öâåòêè ðàñêðûâàþòñÿ â äíåâíûå ÷àñû ñ 12 äî 15 ÷àñîâ, â óòðåííèå ÷àñû öâåòêè íå ðàñêðûâàþòñÿ, âå÷åðîì íàáëþäàëîñü åäèíè÷íîå ðàñêðûòèå öâåòêîâ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ çàâèñèò îò ïîãîäíûõ óñëîâèé. Äîæäëèâàÿ âåòðåííàÿ è õîëîäíàÿ ïîãîäà âûçûâàþò çàäåðæêó â öâåòåíèè.  òàêèå äíè öâåòêè íå ðàñêðûâàþòñÿ ñîâñåì. Çðåëûé áóòîí èìååò îêðóãëî-êîíè÷åñêóþ ôîðìó. Íàðóæíàÿ ñòîðîíà ëåïåñòêîâ îêðàøåíà â æåëòîâàòî-çåëåíûé öâåò ñî ñëàáûì ðîçîâàòûì îòòåíêîì. Âñå ëåïåñòêè îäèíàêîâîé äëèíû.  áèîëîãèè öâåòåíèÿ öâåòêà âûäåëåíî íåñêîëüêî ôàç: Ôàçà ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ.  íà÷àëå ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ òû÷èíêè îáîèõ êðóãîâ îäèíàêîâû ïî äëèíå, íåìíîãî êîðî÷å ëåïåñòêîâ. Ïûëüíèêè ÿðêî-ðîçîâûå èëè ðîçîâî-ôèîëåòîâûå. Ãèíåöåé íà 1.5-2 ìì êîðî÷å òû÷èíîê. Ôàçà ïîëíîãî ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ. Íàáëþäàåòñÿ ïîëíîå ðàñõîæäåíèå ëåïåñòêîâ. Ëåïåñòêè èìåþò âåðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå. Ñîñòîÿíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ïðåæíåå. 103

Ôàçà íà÷àëà ïûëåíèÿ. ×åðåç 2-4 ÷àñà ïîñëå ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ îòìå÷àåòñÿ âñêðûòèå ïûëüíèêîâ. Ëåïåñòêè â âåðòèêàëüíîì ñîñòîÿíèè. Ãèíåöåé áåç èçìåíåíèé.  òå÷åíèå 12 ÷àñîâ âñêðûëîñü 40-50% ïûëüíèêîâ. Ðûëüöå ãèíåöåÿ íåçíà÷èòåëüíî óäëèíèëîñü è çàìåòíî îêðàñèëîñü â áëåäíî-çåëåíîâàòûé öâåò.  òå÷åíèå 20 ÷àñîâ âñêðûëîñü 60-70% ïûëüíèêîâ. Ãèíåöåé çàìåòíî óäëèíèëñÿ, ñòàë ðàâåí äëèíå òû÷èíîê. Íàáëþäàåòñÿ íà÷àëî îòãèáàíèÿ ëåïåñòêîâ íàðóæó. ×åðåç 24 ÷àñà âñêðûëîñü 80% ïûëüíèêîâ, îòìå÷åíî ñëàáîå ðàñõîæäåíèå ðûëåö ãèíåöåÿ; ÷åðåç 26 ÷àñîâ âñå ïûëüíèêè ðàñêðûëèñü. Ðûëüöà ðàçîøëèñü íà óðîâíå èëè ÷óòü âûøå òû÷èíîê. Ôàçà ïîëíîãî ðàñêðûòèÿ öâåòêà (27 ÷àñîâ). Âñå ëåïåñòêè îòîãíóëèñü. Öâåòîê ïðèíÿë íîðìàëüíûé âèä. Íà íåêîòîðûõ ïûëüíèêàõ åùå ñîõðàíèëàñü ïûëüöà. Ðûëüöà ðàçîøëèñü, âûòÿíóëèñü è èçîãíóëèñü â îäíó ñòîðîíó (íàðóæó). Ðûëüöà ãèíåöåÿ ñîçðåëè è ïîêðûëèñü ëèïêîé æèäêîñòüþ. Ôàçà îïëîäîòâîðåíèÿ. Îáû÷íî íàñòóïàåò ÷åðåç 48-50 ÷àñîâ îò íà÷àëà öâåòåíèÿ. Ðûëüöà óäëèíèëèñü è âûäâèíóëèñü èç öâåòêà. Íåêòàðíèêè, ðàñïîëîæåííûå ó îñíîâàíèÿ ëåïåñòêîâ, èíòåíñèâíî âûäåëÿþò íåêòàð, ÷òî â ìàññå ïðèâëåêàåò íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé. Îòìå÷àåòñÿ ñëàáîå îêðàøèâàíèå ëèñòîâîê â ðîçîâûé öâåò. Íà ÷åòâåðòûé äåíü öâåòåíèÿ ðûëüöà ïîäâÿäàþò. Ðàçäåëüíàÿ ñîçðåâàåìîñòü ïîëîâûõ îðãàíîâ (àíäðîöåÿ, ãèíåöåÿ) ïðåïÿòñòâóåò ñàìîîïûëåíèþ öâåòêîâ ðîäèîëû õîëîäíîé. Ëèñòîâêè îêðàøèâàþòñÿ â ÿðêî-êðàñíûé öâåò. Íà 7-8 äåíü öâåòåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ïîäñûõàíèå âåðõóøåê ëåïåñòêîâ, íà 9-10 äåíü öâåòîê ïîëíîñòüþ çàñûõàåò è öâåòåíèå çàêàí÷èâàåòñÿ. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñêëîííîñòè ðîäèîëû õîëîäíîé ê îáðàçîâàíèþ òåðàò îáñëåäîâàíî 1500 îñîáåé, 10500 ñîöâåòèé â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Ïðè îáñëåäîâàíèè ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé ðîäèîëû õîëîäíîé è èçó÷åíèè îñîáåííîñòåé ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé â çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãèè, óñòàíîâëåíî ìàññîâîå ïðîÿâëåíèå àíîìàëüíûõ îòêëîíåíèé êàê â âåãåòàòèâíîé, òàê è ãåíåðàòèâíîé ñôåðàõ. ×àùå âñåãî àíîìàëüíûå îòêëîíåíèÿ îòìå÷àëèñü â öåíîçàõ, ïðèóðî÷åííûõ ê ðóñëàì ðåê íà âûñòóïàþùèõ âàëóíàõ, âîäîñòîê êîòîðûõ íîñèò âðåìåííûé õàðàêòåð. Âåñíîé – îñåíüþ ðàñòåíèÿ ðàñòóò ïðè èçáûòî÷íîì óâëàæíåíèè: íåðåäêî êîðíåâàÿ ñèñòåìà ïîëíîñòüþ ïîãðóæåíà â âîäó. Ëåòîì çåìëÿíîé êîì ïåðåñûõàåò è ðàñòåíèÿ ñòðàäàþò îò íåäîñòàòêà âëàãè. Ïîçäíåé îñåíüþ ðàñòåíèÿ îäåâàþòñÿ â ëåäÿíîé ïàíöèðü. Çèìîé âìåðçàþò â ãëûáû ëüäà è â òàêîì ñîñòîÿíèè çèìóþò ïîä òîëñòûì ñëîåì ñíåãà 1,5-2,5 ì. Ïî-âèäèìîìó, ìàññîâîå âîçíèêíîâåíèå àíîìàëüíûõ ÿâëåíèé ó ðîäèîëû õîëîäíîé ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ èçìåíåíèÿ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû è, âîçìîæíî, ñêàçûâàåòñÿ äåéñòâèå ðàäîíà, ñîäåðæàùåãîñÿ â èñòî÷íèêàõ, ïèòàþùèõ ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà. Èç àíîìàëèé âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ ó ðîäèîëû õîëîäíîé îòìå÷åíî 4 ñëó÷àÿ ëèíåéíîé ôàñöèàöèè 2-4 ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé è îäèí ñëó÷àé ôàñöèàöèè 2 ãåíåðàòèâíûõ è îäíîãî âåãåòàòèâíîãî ñòåáëÿ.  ïåðâîì ñëó÷àå 104

îòìå÷åíî ïîëíîå ñðàñòàíèå ïÿòè ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé. Ôàñöèèðîâàííûé ñòåáåëü â îñíîâàíèè èìååò îáû÷íóþ îêðóãëóþ ôîðìó è íîðìàëüíóþ òîëùèíó, ñ ñåðåäèíû óïëîùàåòñÿ è ðàñøèðÿåòñÿ, ïîä ñîöâåòèåì èìååò øèðèíó 11 ìì; ñòàíîâèòñÿ ïëîñêèì òîíêîðåáðèñòûì. Ñîöâåòèå óïëîùåíî, êðàéíèå ñîöâåòèÿ íå ñðîñøèåñÿ (10,18,12 öâåòêîâûå), ñðåäíèå äâà ïîëíîñòüþ ñðîñøèåñÿ - 18 öâåòêîâûå. Âî âñåõ ñîöâåòèÿõ èìåþòñÿ ôàñöèèðîâàííûå öâåòêè â ðàçíîé ñòåïåíè: ïîëíàÿ ôàñöèàöèÿ è ÷àñòè÷íàÿ äî îñíîâàíèÿ öâåòêîâ. Ñðàñòàíèå öâåòîíîæåê íà 1/2 èëè 2/3 îáû÷íî ó ôàñöèèðîâàííûõ ñîöâåòèé. Ëèñòüÿ íà ôàñöèèðîâàííûõ ñòåáëÿõ ìíîãî÷èñëåííûå, íîðìàëüíîé âåëè÷èíû, ñîáðàííûå â ïëîòíûå ìóòîâêè. Âòîðîé ñëó÷àé: ñðàñòàíèå òðåõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé. Ôàñöèàöèÿ òðåõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà âñåì ïðîòÿæåíèè äî îñíîâàíèÿ ñîöâåòèÿ. Ñòåáåëü óïëîùåí, ëèñòüÿ ñèëüíî ñáëèæåíû, ðàñïîëîæåíû ïîïàðíî. Äâà áîêîâûõ ñîöâåòèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, èìåþò ïî 5 íîðìàëüíûõ öâåòêîâ; ñðåäíåå - ñ àíîìàëüíûìè öâåòêàìè.  îñíîâíîì íàáëþäàåòñÿ èçðàñòàíèå âñåõ ÷àñòåé öâåòêà â ëèñòîîáðàçíûå îáðàçîâàíèÿ. Òðåòèé ñëó÷àé: ñðàñòàíèå òðåõ ñòåáëåé - äâóõ âåãåòàòèâíûõ è îäíîãî ãåíåðàòèâíîãî. Ñòåáåëü óïëîùåí ïîä ñîöâåòèåì äî 10 ìì øèðèíû. Âåãåòàòèâíûå ñòåáëè óêîðî÷åíû, ãåíåðàòèâíûé ñòåáåëü çàíèìàåò áîêîâîå ïîëîæåíèå, çàãíóò, â ðåçóëüòàòå ñîöâåòèå ðàñïîëîæåíî ñáîêó. Ñîöâåòèå íîðìàëüíîãî òèïà, èìååò 7 íîðìàëüíûõ öâåòêîâ. Ïîä ñîöâåòèåì ëèñòüÿ ñêó÷åíû, îáðàçóþò ïëîòíóþ ðîçåòêó. ×åòâåðòûé ñëó÷àé: ïîëíîå ñðàñòàíèå äâóõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé è èõ ñîöâåòèé. Ñòåáåëü ñèëüíî óïëîùåí äî 15 ìì øèðèíîé, ñîöâåòèå óïëîùåíî, 21 ìì â ïîïåðå÷íèêå, öâåòêîâ â ñîöâåòèè 17.  ñîöâåòèè èìååòñÿ óïëîùåííûé ôàñöèèðîâàííûé öâåòîê, îáðàçîâàâøèéñÿ îò ïîëíîãî ñðàñòàíèÿ òðåõ öâåòêîâ, îêîëîöâåòíèê îáùèé, èìååò 11 ëåïåñòêîâ, òû÷èíîê 21, ïëîäîëèñòèêîâ - 17, öâåòîëîæå óïëîùåíî, îêîëî 5 ìì øèðèíîé. Ðàäèàëüíàÿ ôàñöèàöèÿ îòìå÷åíà îäíàæäû - ïîëíîå ñðàñòàíèå äâóõ ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé.  ýòîì ñëó÷àå ñòåáåëü îêðóãëûé, òîíêîðåáðèñòûé. Ñîöâåòèÿ ðàçäåëåíû è â îáîèõ íàáëþäàåòñÿ ïîçåëåíåíèå è èçðàñòàíèå âñåõ ÷ëåíîâ öâåòêîâ â ëèñòîâèäíûå îáðàçîâàíèÿ. ×àùå âñåãî àíîìàëèè ìîæíî íàáëþäàòü â ñòðîåíèè öâåòêîâ ðîäèîëû õîëîäíîé. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñêëîííîñòè ðîäèîëû õîëîäíîé ê îáðàçîâàíèþ òåðàò â ãåíåðàòèâíîé ñôåðå ïðîñìîòðåíî 73500 öâåòêîâ â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. ×àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ÷èñëà ÷àñòåé öâåòêà. Ïîìèìî íîðìàëüíûõ ïÿòè÷ëåííûõ öâåòêîâ ÷àñòî îòìå÷àþòñÿ ÷åòûðåõ- èëè øåñòè÷ëåííûå öâåòêè (18% îò îáùåãî ÷èñëà öâåòêîâ). Ñîîòâåòñòâåííî, òàêèå öâåòêè îáû÷íî èìåþò 4 ëåïåñòêà, 7-9 òû÷èíîê, ÷àùå 8 è 4 ïëîäîëèñòèêà. Øåñòè÷ëåííûé öâåòîê - 6 ëåïåñòêîâ (ðåäêî 5), 12 òû÷èíîê, èíîãäà 8, 10, 11 è 4-6 ïëîäîëèñòèêîâ. Íàáëþäàåòñÿ ïîëíîå èëè ÷àñòè÷íîå ñðàñòàíèå èëè ðàñùåïëåíèå òåõ èëè èíûõ ÷ëåíîâ öâåòêà. Íåðåäêè ñëó÷àè ïîëíîãî, íà 1/2 èëè 2/3 ñðàñòàíèå öâåòîíîæåê è öâåòêîâ. Ôàñöèàöèÿ ìîæåò áûòü ëèíåéíîé èëè ðàäèàëüíîé, ïîëíîé èëè 105

÷àñòè÷íîé. Ïðè ïîëíîé ëèíåéíîé ôàñöèàöèè ñðàñòàþòñÿ äâà è áîëåå, èíîãäà äî 7 öâåòêîâ, öâåòêè ñòàíîâÿòñÿ ïëîñêèìè óðîäëèâûìè, ÷èñëî ÷àñòåé öâåòêà ìîæåò óìåíüøàòüñÿ èëè óâåëè÷èâàòüñÿ, â òîì ÷èñëå ëåïåñòêîâ 8-21, òû÷èíîê 16-43, ïëîäîëèñòèêîâ 6-17.  ýòîì ñëó÷àå ãèíåöåé ñðàñòàåòñÿ è óïëîùàåòñÿ ïîëíîñòüþ èëè îáîñîáëåííûìè ëèñòîâêàìè, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñ íåñêîëüêèìè íåäîðàçâèòûìè ëèñòîâêàìè. Ïðè ðàäèàëüíîé ôàñöèàöèè öâåòêè ñðàñòàþòñÿ ïîëíîñòüþ ïî äâà-òðè è áîëåå öâåòêîâ, ïðè ðàäèàëüíîé ôàñöèàöèè öâåòîíîæêè è öâåòêè íå óïëîùåíû. Ïîëíàÿ ðàäèàëüíàÿ ôàñöèàöèÿ öâåòêà âåäåò ê îáðàçîâàíèþ ìàõðîâûõ öâåòêîâ. ×èñëî äîëåé öâåòêà êîëåáëåòñÿ: ëåïåñòêîâ 10-35, òû÷èíîê - 20-45, ïëîäîëèñòèêîâ 11-19. Ïðîëèôèêàöèÿ öâåòêîâ ñðàâíèòåëüíî ðåäêîå ÿâëåíèå.  ýòîì ñëó÷àå â íèæíåì öâåòêå âìåñòî ãèíåöåÿ îáðàçóåòñÿ íîðìàëüíûé ïÿòè÷ëåííûé öâåòîê íà óêîðî÷åííîé öâåòîíîæêå ñ íåìíîãî óêîðî÷åííûìè ëåïåñòêàìè. Ïîëó÷àþòñÿ öâåòêè ïîäîáíûå ìàõðîâûì. Íèæíèé öâåòîê èìååò 5 íîðìàëüíûõ ëåïåñòêîâ è 9 òû÷èíîê, ïëîäîëèñòèêè îòñóòñòâóþò, ïÿòü òû÷èíîê ñ íîðìàëüíûìè ïûëüíèêàìè, à 4 - ðàçðîñøèåñÿ è ïðåâðàùåíû â ëåïåñòêè ñ íåäîðàçâèòûìè ïûëüíèêàìè íà âåðõóøêå. Ó âåðõíåãî öâåòêà âñå ÷àñòè íåäîðàçâèòû, ïîçåëåíåâøèå. Âòîðîé òèï ïðîëèôèêàöèè ðîäèîëû õîëîäíîé ïðîÿâëÿåòñÿ â ñëåäóþùåì. Ïðîðàñòàåò îñü ñîöâåòèÿ, â êîòîðîì, ïîìèìî 5 íîðìàëüíûõ öâåòêîâ, ðàçâèâàþòñÿ 3 óêîðî÷åííûõ, ïëîòíî îëèñòâåííûõ âåãåòàòèâíûõ ñòåáëÿ. Óðîäëèâîñòü öâåòêà (àíàòîëèç) íàáëþäàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòî. Èçðàñòàíèþ ïîäâåðãàåòñÿ îêîëîöâåòíèê, ïëîäîëèñòèêè è ðåæå òû÷èíî÷íûå íèòè, êîòîðûå çåëåíåþò è ïðåâðàùàþòñÿ â ëèñòîîáðàçíûå îáðàçîâàíèÿ. Ðåæå, òû÷èíî÷íûå íèòè, ïëîäîëèñòèêè, èçðàñòàÿñü, îêðàøèâàþòñÿ è ïðåâðàùàþòñÿ â ëåïåñòêè óðîäëèâîé ôîðìû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îïèñàííûå âûøå àíîìàëèè âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ ðîäèîëû õîëîäíîé ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ â íèæíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ, â ðàçðåæåííûõ êåäðà÷àõ è íà âàëóíàõ, âûñòóïàþùèõ èç âîäû. Òàêèå ìåñòà îáèòàíèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé íå ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè è äàëåêè îò ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Ïî-âèäèìîìó, âîçíèêíîâåíèå òåðàò, åñòü íå ÷òî èíîå, êàê ðåàêöèÿ íà íåòèïè÷íûå óñëîâèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, íåäîñòàòîê îñâåùåíèÿ, èçáûòîê èëè êðèòè÷åñêèé íåäîñòàòîê ïî÷âåííîé âëàãè, ðåçêèå ïåðåïàäû òåìïåðàòóð ìåæäó äíåì è íî÷üþ, íåîáû÷íûå óñëîâèÿ ïåðåçèìîâêè, ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, âûçûâàþùèìè èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé íà ðàííèõ ñòàäèÿõ îðãàíîãåíåçà è ñâÿçàííûõ ñ íàðóøåíèåì äåëåíèÿ êëåòîê â êîíóñå íàðàñòàíèÿ, ÷òî è âåäåò ê âîçíèêíîâåíèþ è îáðàçîâàíèþ òåðàò. Ñòðóêòóðà è ìîùíîñòü ðàçâèòèÿ êîðíåâîé ñèñòåìû ðîäèîëû õîëîäíîé íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ìåñòîîáèòàíèÿ. Íèæå ïðèâîäÿòñÿ êðàòêèå õàðàêòåðèñòèêè êîðíåâûõ ñèñòåì ðàçëè÷íûõ ìåñò îáèòàíèé ðîäèîëû õîëîäíîé. 106

Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ðîäèîëû õîëîäíîé, ïðîèçðàñòàþùåé â ïðåäåëàõ õîðîøî îñâåùåííûõ, íåäîñòàòî÷íî óâëàæíåííûõ è õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ ìåñòîîáèòàíèé. Êàóäåêñ ïëîòíûé, ïîáåãè óêîðî÷åíû, ïðîìåæóòêè ìåæäó ïîáåãàìè çàïîëíåíû îòìåðøåé îðãàíèêîé è ãðóíòîì, ïîðîñøèé â âåðõíåé ÷àñòè ìõàìè. Êàóäåêñ è êîðíåâàÿ ñèñòåìà â âåðõíåé ÷àñòè ïëîòíî îäåòû ñëîåì òåìíî-áóðîé ëóïÿùåéñÿ êîðû. Çàëåãàíèå ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ íà óðîâíå ñóáñòðàòà èëè íà 1-1,5 ñì ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà êîìïàêòíàÿ, çàãëóáëåíà äî 35 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè 15-21 ñì; îáû÷íî ñîñòîèò èç ïåðâè÷íîãî êîðíÿ, 3-7 áîêîâûõ êîðíåé ïåðâîãî è 4-6 âòîðîãî ïîðÿäêîâ. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü ãëàâíîãî êîðíÿ è êîðíåé ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ ÷àñòî ðàçâåòâëåíà íà òîíêèå è óêîðî÷åííûå êîðíè òðåòüåãî è ÷åòâåðòîãî ïîðÿäêîâ.  íèæíåé ÷àñòè êàóäåêñà, ó îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà, â çîíå êóùåíèÿ ðàçâèâàþòñÿ íåñêîëüêî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Íåðåäêî ïðèäàòî÷íûå êîðíè ïî äëèíå è òîëùèíå íå óñòóïàþò ãëàâíîìó êîðíþ. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ðàñïîëàãàþòñÿ íà êîíöå ïîáåãîâ êîðíåâèùà, à ïî÷êè êóùåíèÿ êîðíåâèùà çàãëóáëåíû íà 3-4 ñì ó îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà (çîíà êóùåíèÿ). Îòìåðøèå ÷àñòè âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé ñîõðàíÿþòñÿ 3-4 ãîäà, ñïîñîáñòâóÿ â çèìíèé ïåðèîä íàêîïëåíèþ è çàäåðæàíèþ ñíåãà, ÷òî ïðåäîõðàíÿåò ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ îò âûìåðçàíèÿ è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé. Íåêðîç ÷àùå âñåãî îòìå÷àåòñÿ â âåðõíåé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ â âèäå íåáîëüøèõ î÷àãîâ, âïîñëåäñòâèè ðàñïðîñòðàíÿþùåãîñÿ ïî âñåé äëèíå ãëàâíîãî êîðíÿ, ÷òî âåäåò ê ðàñïàäó êàóäåêñà íà ïàðòèêóëû. Êàê ïðàâèëî, ïàðòèêóëû ïðîñòðàíñòâåííî íå ðàçîáùåíû. Íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè òàêèå îñîáè ñîõðàíÿþò ïëîòíóþ äåðíèíó. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà âçðîñëîé îñîáè â äàííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ èìååò ìàññó 24.3 ã. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà óìåðåííî-óâëàæíåííûõ ìåñòîîáèòàíèé ïëîòíî-çàêðûòûõ ìîðåí. Êàóäåêñ ïëîòíûé, çàãëóáëåí äî 7 ñì äë., ïîáåãè êîðíåâèùà óêîðî÷åííûå 3-9 ñì äë. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà â âåðõíåé ÷àñòè ïëîòíî îäåòà ëóïÿùåéñÿ êîðîé. Ïîáåãè êîðíåâèù ãóñòî îäåòû îñòàòêàìè ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò, êîòîðûå, íå ðàçðóøàÿñü, ñîõðàíÿþòñÿ 3-5 ëåò. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, êîìïàêòíàÿ, çàãëóáëåíà äî 37 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè (â íèæíåé ÷àñòè) äî 27 ñì. Êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà 5-7, âñå îêîëî 1 ñì òîëùèíîé, íà êîíöàõ ñèëüíî ðàçâåòâëåííûå. Íåêðîçà êîðíåé è êîðíåâèùà íå îòìå÷åíî, à, åñëè è ïðîèñõîäèò, òî êóñòû íå ðàñïàäàþòñÿ íà îòäåëüíûå êëîíû. Âåñ êîðíåâîé ñèñòåìû îäíîé âçðîñëîé ãåíåðàòèâíîé îñîáè ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 45 ã, îòìåðøèå ÷àñòè êîðíåâîé ñèñòåìû íå ïðåâûøàþò 18,9%. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà óìåðåííî-óâëàæíåííûõ, êàìåíèñòî-ïîäâèæíûõ ìåñòîîáèòàíèé. Êàóäåêñ ðûõëûé. Ïîáåãè êîðíåâèùà óäëèíåííûå 5-15 ñì, óìåðåííî îäåòûå îñòàòêàìè ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò, êîòîðûå ñîõðàíÿþòñÿ 3-4 ãîäà. Ïîáåãè êîðíåâèùà çàãëóáëåíû íà 2-6 ñì, ðàñïîëîæåíû ãîðèçîíòàëüíî è íàïðàâëåíû âíèç ïî ñêëîíó. Îò îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà îòõîäèò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Êîðíåâàÿ 107

ñèñòåìà ìîùíî ðàçâèòà, èìååò íàêëîííî ãîðèçîíòàëüíîå ðàñïîëîæåíèå, îáû÷íî çàãëóáëåíà íà 7-15 ñì. Îíà ñîñòîèò èç 5-7 êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà äî 1 ñì òîëùèíîé è ãëàâíîãî áîëåå òîëñòîãî êîðíÿ (10-12 ìì). Îäèí èç êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà ðàñòåò âåðòèêàëüíî âíèç äî 40 ñì ãëóáèíîé, à äðóãèå 3-5 ïðîñòèðàþòñÿ ãîðèçîíòàëüíî ââåðõ ïî ñêëîíó, íà êîíöàõ ãóñòî ðàçâåòâëÿÿñü, îáðàçóÿ ãóñòóþ ñåòü èç óêîðî÷åííûõ êîðíåé. Ïî-âèäèìîìó, ñâîåîáðàçíîå ðàñïîëîæåíèå êîðíåâîé ñèñòåìû äàåò âîçìîæíîñòü ðàñòåíèÿì óäåðæàòüñÿ íà êðóòûõ è ïîäâèæíûõ ñêëîíàõ. Ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ êîðíåâîé ñèñòåìîé, 45´60 ñì â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè è 35´40 ñì â âåðòèêàëüíîé. Ãëàâíûé êîðåíü è êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà îäåòû òåìíî-áóðîé, ãëàäêî áëåñòÿùåé êîðîé, êîðíè âòîðîãî ïîðÿäêà ñåðîâàòî-áåëûå, áëåñòÿùèå. Ñêëîí êðóòîé, ãðóíò ïîäâèæíûé, è íåðåäêî ïðîèñõîäèò îòðûâ îòäåëüíûõ ïîáåãîâ êîðíåâèùà, êëîíû ëåãêî îêîðåíÿþòñÿ, îáðàçóÿ êëîíîâûå îñîáè. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò íà 1-2 ñì. Âûìåðçàíèÿ è íåêðîçà êîðíåé è êîðíåâèùà íå îòìå÷åíî. Âåñ êîðíåâîé ñèñòåìû îäíîé îñîáè 167,3 ã, îòìåðøèõ òêàíåé íå áîëåå 7%. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ÷ðåçìåðíî õîëîäíûõ, óìåðåííî óâëàæíåííûõ ìåñòîîáèòàíèé. Êàóäåêñ íåáîëüøîé, î÷åíü ïëîòíûé, ïëîòíî çàïîëíåí îòìåðøèìè òêàíÿìè è ñóáñòðàòîì, ïî÷òè íå ïîãðóæåí â ñóáñòðàò. Ïîáåãè êîðíåâèùà òîíêèå, óêîðî÷åííûå. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ è âåðõóøêè ïîáåãîâ êîðíåâèùà â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïîâðåæäàþòñÿ ìîðîçàìè è âåòðàìè â çèìíèé ïåðèîä. Ðàñòåíèÿ ëåãêî ïàðòèêóëèðóþò, íî èçîëèðîâàííûõ êëîíîâ íå îáðàçóþò. Ïàðòèêóëû ïî÷òè íå îáðàçóþò ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñëàáî ðàçâèòà, ñîñòîèò, â îñíîâíîì, èç êîðíåé ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ, ñèëüíî çàòðîíóòà íåêðîçîì. Ìàññà êîðíåé âçðîñëîé ãåíåðàòèâíîé îñîáè íå áîëåå 40 ã, ìàññà îòìåðøèõ ÷àñòåé äî 63%. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà è êîðíåâèùå îäåòû òîëñòûì ñëîåì ëåãêî îòñëàèâàþùåéñÿ êîðû òåìíî-áóðîâîãî öâåòà. Îòìåðøèå ñòåáëè ïðîøëûõ ëåò ïî÷òè íå ñîõðàíÿþòñÿ, îáëàìûâàþòñÿ ñèëüíûìè âåòðàìè îñåíüþ è çèìîé. Êîðíåâûå ñèñòåìû ïðèáðåæíûõ ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ëóãîâ â çîíå ïàðêîâûõ êåäðà÷åé. Êàóäåêñ ðûõëûé, ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ìîõîâîé ïîêðîâ. Ïîáåãè êîðíåâèùà óäëèíåííûå, êîñî, ãîðèçîíòàëüíî èëè âåðòèêàëüíî ðàñïîëîæåííûå (7-14 ñì äë.). Ïðîìåæóòêè ìåæäó ïîáåãàìè çàïîëíåíû îñòàòêàìè ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò, ìõîì è íàíîñíûì èëîì. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, ÷àñòè÷íî ðàçìåùåíà â ìîõîâîì ïîêðîâå, ÷àñòè÷íî â èëèñòî-ãëèíèñòîì íàíîñíîì óïëîòíåííîì ãðóíòå. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ïðîñòèðàåòñÿ ãîðèçîíòàëüíî ïî ïîâåðõíîñòè ãðóíòà ïîä ìîõîâûì ïîêðîâîì èëè íàêëîííî, ÷àñòè÷íî ïîä ìõîì è ïðîíèêàåò â ãðóíò. Ãëàâíûé êîðåíü è êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà â âåðõíåé ÷àñòè óòîëùåíû 1,5-2 ñì, áûñòðî óòîí÷àþòñÿ, íà êîíöàõ ñèëüíî ðàçâåòâëåíû. Çàãëóáëåíà êîðíåâàÿ ñèñòåìà äî 27 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè çàíèìàåò ïëîùàäü 28´37 ñì. Ãëàâíûé êîðåíü è íåìíîãî÷èñëåííûå êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà â âåðõíåé ïîëîâèíå ñëàáî èëè ÷àùå ñîâñåì íå ðàçâåòâëåííûå. Êîðíè ïîêðûòû ëóïÿùåéñÿ 108

áóðîâàòî-ñåðîé êîðîé. Ó îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ êîðíåâèùà (â çîíå êóùåíèÿ) îáðàçóþòñÿ ïðèäàòî÷íûå êîðíè, êîòîðûå ñî âðåìåíåì äîñòèãàþò çíà÷èòåëüíîé òîëùèíû. Íåðåäêè ñëó÷àè íåêðîçà ïîáåãîâ êîðíåâèùà. Íåêðîçó â îñíîâíîì ïîäâåðæåíî îñíîâàíèå êîðíåâèùà, â ðåçóëüòàòå êîðíåâèùå ðàñïàäàåòñÿ íà ðÿä (2-3, ðåæå 5) ïàðòèêóë. Îêîðåíåíèå ïàðòèêóë ñïîñîáñòâóåò îáðàçîâàíèþ ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ âåãåòàòèâíûõ îñîáåé. Îñòàòêè ñòåáëåé è ïî÷å÷íûõ ÷åøóé ïðîøëûõ ëåò íà êîðíåâèùå ñîõðàíÿþòñÿ äî òðåõ ëåò. Ìàññà êîðíåé îäíîé îñîáè ñîñòàâëÿåò 36,6 ã, íà äîëþ îòìåðøèõ òêàíåé ïðèõîäèòñÿ îêîëî 19%. Êîðíåâûå ñèñòåìû ðóñåë ðåê ñ íåïîñòîÿííûì âîäîñòîêîì, íà âûñòóïàþùèõ âàëóíàõ. Èìååò êðóïíûé êàóäåêñ (10-35 ñì â ïîïåðå÷íèêå), ïëîòíûé, ïîëíîñòüþ ïîãðóæåííûé â ïîäóøêó ìõà íà ïåñ÷àíî-èëèñòîì ñóáñòðàòå, íåðåäêî îáðàçóåò êî÷êè íàïîäîáèå îñîêîâûõ. Ïîáåãè êîðíåâèùà ìíîãî÷èñëåííûå óêîðî÷åííûå, 3-4,5 ñì äë. Ó îñíîâàíèÿ ïîáåãè êîðíåâèùà îáðàçóþò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Âñå âåòâè êîðíåâèùà ïî äëèíå îäèíàêîâûå èëè ïî÷òè îäèíàêîâûå. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî îìûâàåòñÿ âîäîé, íåðåäêî ïîëíîñòüþ ïîãðóæåíà â âîäó. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà î÷åíü ðàçâèòà. Ãëàâíûé êîðåíü óêîðî÷åííûé, òîëñòûé, íåñåò 2-5 áîêîâûõ êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ãëàâíûé êîðåíü è êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà ïî÷òè ïî âñåé äëèíå ñèëüíî ðàçâåòâëåííûå.  ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ ãóñòàÿ ñåòü êîðíåé, ãóñòî ïðîíèçûâàþùàÿ ìîõîâóþ ïîäóøêó, îáðàçóÿ ïëîòíóþ äåðíèíó èëè êî÷êó; ãäå ñ ãîäàìè â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå íàêàïëèâàåòñÿ ñóáñòðàò. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, ðàçëè÷íûõ ïî äëèíå è òîëùèíå, òàêæå ñïîñîáñòâóåò çàêðåïëåíèþ ðàñòåíèé íà âàëóíàõ è ñîõðàíÿåò äåðíèíû îò ðàçìûâàíèÿ è ñìûâà. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîâåðõíîñòíûå è íåçíà÷èòåëüíî (1-1,5 ñì) ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Ñðåäíèé âåñ êîðíåâîé ñèñòåìû îäíîé îñîáè 65 ã, îòìåðøèõ òêàíåé îêîëî 6%. Ñòåáëè è ïî÷å÷íûå ÷åøóè ïðîøëûõ ëåò ìîãóò ñîõðàíÿòüñÿ äî 4 ëåò, íå ðàçðóøàÿñü. Ïîáåãè êîðíåâèùà è êîðíåâàÿ ñèñòåìà îäåòû ïëîòíîé ñâåòëî-ñåðîé ãëàäêîé è áëåñòÿùåé êîðîé. Çàãëóáëåíà êîðíåâàÿ ñèñòåìà íà 22-27 ñì â çàâèñèìîñòè îò ñóáñòðàòà. Ïëîùàäü â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè - 15´17 ñì. Íåêðîç íå îòìå÷åí. Êîðíåâûå ñèñòåìû õîëîäíûõ ïåðåóâëàæíåííûõ ïðèáðåæíî-îçåðíûõ ìåñòîîáèòàíèé. Êàóäåêñ ðûõëûé, ïîáåãè êîðíåâèùà óäëèíåííûå 7-11 ñì. Êàóäåêñ ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ìîõîâîé íàïî÷âåííûé ïîêðîâ. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ íà óðîâíå ìîõîâîãî ïîêðîâà èëè íåçíà÷èòåëüíî ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Êàóäåêñ çàïîëíåí ìõîì è îðãàíèêîé îòìåðøèõ ÷àñòåé ðàñòåíèÿ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, êîìïàêòíà, çàãëóáëåíà äî 30-35 ñì â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè 12-15 ñì. Êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà 3-5.  íèæíåé ÷àñòè ãëàâíûé êîðåíü è êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà ñèëüíî ðàçâåòâëåíû. Îáðàçîâàíèå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ñëàáîå. Ïîáåãè êîðíåâèùà è êîðíåâàÿ ñèñòåìà ïîêðûòû òåìíî-ñåðîé áëåñòÿùåé êîðîé. Íåêðîç õîðîøî âûðàæåí, îñîáåííî ó ãëàâíîãî êîðíÿ è êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà. Âåñ êîðíåâîé ñèñòåìû îäíîé îñîáè â ñðåäíåì, ñîñòàâëÿåò 116,4 ã, îòìåðøèå òêàíè ñîñòàâëÿþò îêîëî 28%. 109

Êîðíåâûå ñèñòåìû õîëîäíûõ è óìåðåííî óâëàæíåííûõ åðíèêîâî-òóíäðîâûõ ìåñòîîáèòàíèé. Êàóäåêñ î÷åíü ðûõëûé, ïîáåãè óäëèíåííûå 15-20 ñì. Êîðíåâèùå è êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñèëüíî ïîâðåæäåíû íåêðîçîì. Íåêðîç ìîæåò áûòü íàðóæíûì, áîêîâûì èëè âíóòðè êîðíåé è êîðíåâèùà. Êàóäåêñ îáû÷íî ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëüíûå ñëàáî îêîðåíåííûå êëîíû. Ïîïóëÿöèÿ äî 70% ïðåäñòàâëåíà êëîíîâûìè îñîáÿìè. Êîðíè è êîðíåâèùà îäåòû òîëñòûì ñëîåì íå ëóïÿùåéñÿ, ïî÷òè ÷åðíîé êîðêè. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîãðóæåíû â ìîõîâîé ïîêðîâ äî 2,5 ñì. Îïûëÿåòñÿ ðîäèîëà õîëîäíàÿ íàñåêîìûìè, â îñíîâíîì, øìåëÿìè (øìåëü ãîðíûé è øìåëü êàìåííûé).  ïåðèîä öâåòåíèÿ â ñîöâåòèè â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ìóðàâüè, ïðèâëåêàåìûå ñêîïëåíèåì òëè. Âåãåòàòèâíàÿ ìàññà ðîäèîëû õîëîäíîé â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå çàãîòàâëèâàåòñÿ ïèùóõîé àëòàéñêîé. Ëåãêî âûòàïòûâàåòñÿ ñêîòîì.  ïðèðîäå è êóëüòóðå, âî âòîðîé ïîëîâèíå ëåòà, â ôàçó ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí, ðàñòåíèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé ïîðàæàþòñÿ ñåðîé ãíèëüþ. Íàèáîëåå èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå áîëåçíè íàáëþäàëîñü â ôèòîöåíîçàõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ èçáûòî÷íûì óâëàæíåíèåì, ãäå õîðîøî ðàçâèò ìîõîâîé ïîêðîâ.  ïðèáðåæíûõ, ÷ðåçìåðíî óâëàæíåííûõ ëóãàõ â çîíå ïàðêîâûõ êåäðà÷åé ñòåïåíü ïîðàæåíèÿ ðàñòåíèé äîñòèãàåò 50-67%; â ðóñëàõ ðåê ñ íåïîñòîÿííûì âîäîñòîêîì íà âûñòóïàþùèõ âàëóíàõ – ïîðàæàåìîñòü 83-97%; ïðèáðåæíî-îçåðíûõ ïåðåóâëàæíåííûõ ëóãàõ – ïîðàæàåìîñòü 63-78%.  ìåñòîîáèòàíèÿõ ñ óìåðåííûì óâëàæíåíèåì, õîðîøî äðåíèðîâàííûìè ïî÷âàìè è îòñóòñòâèåì íàïî÷âåííîãî ìîõîâîãî ïîêðîâà èíòåíñèâíîñòü ïîðàæåíèÿ ðàñòåíèé ñåðîé ãíèëüþ íåçíà÷èòåëüíàÿ: ãðåáíè ìîðåí, êàìåíèñòûå òóíäðû 3-7% ïîâðåæäåííûõ ðàñòåíèé; ãðåáíè ìîðåí, çëàêîâî-îñîêîâûå òóíäðû 5-11%; êàìåíèñòî-ïîäâèæíûå, þãî-çàïàäíûå ñêëîíû ìîðåí 1-3%; ïÿòíèñòàÿ òóíäðà íà âûñîòå 2300 ì íàä óð. ì. - 1-5%.  êóëüòóðå ñòåïåíü ïîâðåæäåíèÿ ðàñòåíèé ñåðîé ãíèëüþ ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ - 50-70%. Ïðèðîäíûå ðåñóðñû âèäà î÷åíü ìàëû. Ïëîòíîñòü çàïàñà êîëåáëåòñÿ îò 7 äî 36 êã/ãà è ëèøü ìåñòàìè ìîæåò äîñòèãàòü 80 êã/ãà. Îñíîâíûå çàïàñû âèäà â Çàïàäíîì Àëòàå ñîñðåäîòî÷åíû íà õðåáòàõ Èâàíîâñêèé, Õîëçóí, Ëèñòâÿãà, Óáèíñêèé. Çàïàñû êîðíåâîé ìàññû íè÷òîæíî ìàëû è î÷åíü çàâèñÿò îò ìåñòîîáèòàíèé: ïàðêîâûå êåäðà÷è (1800 ì íàä óð.ì.), âûñîêîòðàâíûå ïðèáðåæíûå ëóãà: ìàññà ïîäçåìíîé ÷àñòè 10 êóñòîâ – 365,9 ã, êàìåíèñòûå ñëàáî çàêðûòûå ìîðåíû – 454,4 ã, åðíèêîâûå òóíäðû – 253,6 ã, ïðèáðåæíàÿ çîíà îçåð – 1164 ã, çàêðûòûå ìîðåíû, îñîêî-çëàêîâûå òóíäðû – 243,0 ã, íà âàëóíàõ, âûñòóïàþùèõ èç âîäû – 649,6 ã, êàìåíèñòûå èëè ïÿòíèñòûå òóíäðû (2300 ì íàä óð. ì.) – 405,0 ã. Íèçêèå çàïàñû êîðíåâîé ìàññû ðîäèîëû õîëîäíîé óêàçûâàþò íà íåäîïóñòèìîñòü çàãîòîâêè ñûðüÿ. Ââèäó ïîâåðõíîñòíîãî çàëåãàíèÿ ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ âûïàñ ñêîòà â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ ðîäèîëû õîëîäíîé íåäîïóñòèì.

110

Ïîëó÷åííûå ïîëîæèòåëüíûå ðåçóëüòàòû ïðè ïåðâè÷íîé èíòðîäóêöèè – óêàçûâàþò íà íåîáõîäèìîñòü ïðîäîëæåíèÿ èññëåäîâàíèé ýêîëîãèè è áèîëîãèè âèäà ñ öåëüþ ñîçäàíèÿ êóëüòóðíûõ ïëàíòàöèé ðîäèîëû õîëîäíîé. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Íå óñòàíîâëåíû. Ìåðû îõðàíû. Âèä ïðåäñòàâëÿåò íàó÷íóþ öåííîñòü êàê óçêèé ýíäåì (ïî-âèäèìîìó, ïàëåîýíäåì). Ââèäó îãðàíè÷åííûõ çàïàñîâ, äèôôóçíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ýòîò öåííûé äëÿ íàóêè âèä äîëæåí áûòü âçÿò ïîä îõðàíó. Íåîáõîäèìà îõðàíà ìåñòîîáèòàíèé âèäà â ïðåäåëàõ âñåãî àðåàëà â Âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå, âêëþ÷åíèÿ åãî â ðàíã ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû è â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Ðîäèîëà õîëîäíàÿ âíåñåíà â ñâîäêè “Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè” 1980; “Êðàñíàÿ êíèãà Àëòàéñêîãî êðàÿ”, 1998; Êðàñíàÿ Êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé,1996. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï.Í. Êðûëîâ, 1929; À.À. Áîðèñîâà, 1939; À.Í. Âàñèëüåâà, 1961; Ò.Ï. Ñâèðèäîâà, 1978; Å.À. Êðàñíîâ, À.Ñ. Ñòàðèêîâ, Þ.Ï. Ñóðîâ, 1979; Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè, 1980; Ï.Â. Ïîëîæèé, Ò.Ï. Ñâèðèäîâà, Ã.ß. Ñòåïàíþê, 1985; Ã.À. Ïåøêîâà, 1994; Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé, 1996; Ð.Â.Êàìåëèí, Ã.Ã.Ñîêîëîâà, 1996. ÌÅÐÒÅÍÇÈß ÏÎÏÎÂÀ – MERTENSIA POPOVII Rubtz., Ôëîðà ÑÑÑÐ, 19 (1953) 706 (Ñåì. Boraginaceae Juss.), êàçàõñêîå íàçâàíèå: Ïîïîâ ìåðòåíçèÿñû. Êàòåãîðèÿ – 2(V) Ðàçðÿä –2à, èëè V(a) Ðàíã îõðàíû – ÃÎ Ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà – ðåäêèé óçêîëîêàëüíûé ýíäåì Ñàóðî-Òàðáàãàòàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí îãðàíè÷åííî, ëîêàëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè íà õðåáòàõ Ñàéêàí, Ñàóð, Òàðáàãàòàé. Íà õðåáòàõ Ñàóð è Ñàéêàí îáñëåäîâàíî 4 ïîïóëÿöèè: óð. Äæàçåêóðà, Âåðõíåå Êîêñàëäû, âåðõ. ð. Êûçûëêèÿ è Òåðåêòû. Íà õðåáòå Ìàíðàê îáñëåäîâàíî 2 ìèêðîïîïóëÿöèè íà ãîðàõ Êàòàí-Øèëèê. Ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà òèïè÷íûé ìåçîôèò, îáèòàåò â ìåñòàõ ñ óìåðåííûì óâëàæíåíèåì ïî÷â. Îñíîâíûå ìåñòà îáèòàíèÿ – íèçêîãîðíûå ðàçðåæåííûå ëèñòâåííè÷íûå ëåñà, ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå ëóãà, çàðîñëè êóñòàðíèêîâ ñåâåðî-âîñòî÷íûõ, ñåâåðî-çàïàäíûõ ìèêðîñêëîíîâ ñåâåðî-çàïàäíîãî ñêëîíà. ×àùå ïîñåëÿåòñÿ ïî äíèùàì ãëóáîêèõ è óçêèõ óùåëèé. Ïðîèçðàñòàåò íà ðûõëûõ õîðîøî àýðèðóåìûõ õðÿùåâàòûõ ãîðíûõ ÷åðíîçåìàõ ñ áëèçêèì çàëåãàíèåì êàðáîíîñíûõ ïîðîä. Ýêîëîãè÷åñêèé òèï âèäà ïî îòíîøåíèþ ê ñâåòó ïðîÿâëÿåòñÿ â àäàïòèâíîì ïðèñïîñîáëåíèè ðàñòåíèé ê ñìåíå ñåçîííûõ óñëîâèé – ñóùåñòâîâàíèå äâóõ òèïîâ ïîáåãîâ. Âåñåííèå ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè, ïîÿâëÿþùèåñÿ äî ïîëíîãî ðàñïóñêàíèÿ õâîè íà ëèñòâåííèöàõ, ñâåòîëþáèâûå. Ëåòíèå óêîðî÷åííûå ðîçåòî÷íûå 111

âåãåòàòèâíûå ïîáåãè, îáðàçóþùèåñÿ ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí, òåíåâûíîñëèâû. ÑÀÓÐÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ òðè ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ñ ó÷àñòèåì ìåðòåíçèè Ïîïîâà, âûäåëåííûõ â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáèòàíèÿ ðàçëè÷íûõ ôèòîöåíîçîâ: ðàçðåæåííûå ëèñòâåííè÷íèêè, êóñòàðíèêîâûå, ðàçíîòðàâíî-çëàêîâî-ëóãîâûå. Ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé ëèñòâåííè÷íûõ (Larix sibirica Ledeb.) ôèòîöåíîçîâ îòìå÷åíû íà õð. Ñàóð â âåðõîâüÿõ ðåê Êûçûëêèÿ, Òåðåêòû; õð. Ñàéêàí: óð. Äæàçåêóðà, Âåðõíåå Êîêñàëäû, Êîêòåøè. Ðàçìåùåíû ïî ñåâåðî-âîñòî÷íûì, ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì â âûñîòíîì ïðåäåëå 1100-1800ì íàä óð. ì. Ïî÷âû ðûõëûå, îáîãàùåííûå ãóìóñîì. Òàêîãî òèïà öåíîïîïóëÿöèè ñâÿçàíû ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì ðàçðåæåííûõ ëèñòâåííè÷íèêîâ. Äðåâåñíûé ÿðóñ îáðàçîâàí ëèñòâåííèöåé ñèáèðñêîé, ñîìêíóòîñòü êðîí íå âûøå 03-04. Õîðîøî ðàçâèò ïîäëåñîê. Îáû÷íî, â ñëîæåíèè ïîäëåñêà ó÷àñòâóþò: Cotoneaster melanocarpus Fisch. eõ Blytt, Spiraea chamaedryfolia L., S. media Franz Schmidt, Rosa spinosissima L., Lonicera altaica Pall. ex DC., ðåæå Lonicera microphylla Willd. ex Schult., Juniperus sabina L., Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. Íåðåäêî êóñòàðíèêè ïëîòíî óâèòû Atragenå sibirica L. Äîìèíèðóþò â êóñòàðíèêîâîì ÿðóñå: Spiraea chamaedryfolia L., Cotoneaster melanocarpus Fisch. eõ Blytt, ðåæå Rosa spinosissima L. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ õîðîøî ñôîðìèðîâàí, âèäîâîé ñîñòàâ ôèòîöåíîçîâ íàñ÷èòûâàåò îêîëî 70 âèäîâ, ïðåäñòàâëåííûõ ãëàâíûì îáðàçîì ìåçîôèòíûìè ëåñíûìè ãîðíî-ëóãîâûìè âèäàìè. Ñëîæåíèå äâóõÿðóñíîå.  ïåðâîì ÿðóñå (60-90 ñì) äîìèíèðóþò: Geranium albiflorum L., Poa sibirica Roshev., Alopecurus pratensis L., ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Valeriana dubia Bunge, Geranium pratense L., G. pseudosibiricum J. Mayer, Lilium martagon L., Trollius altaicus C.A. Mey., Polemonium caeruleum L., Potentilla chrysantha Trev., Polygonum alpinum All., P. alopecuroides Turcz. ex Meissn., Veronica longifolia L., Carum carvi L., Galium boreale L., Ranunculus acris L., Artemisia vulgaris L., Paeonia anomala L. è äð. Âòîðîé ÿðóñ (25-35 ñì) èç Myosotis krylovii Serg., Draba sibirica (Pall.) Thell., Trifolium lupinaster L., Fragaria viridis Duch., Alchemilla vulgaris L., Primula macrocalyx Bunge, Saxifraga sibirica L., Mertensia popovii Rubtz., Anemone sylvestris L., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub, Corydalis nobilis (L.) Pers., Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Sedum hybridum L. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå îêîëî 95%. Íà äîëþ ìåðòåíçèè Ïîïîâà ïàäàåò îò 2 äî 30%. Ìåðòåíçèÿ â òàêîãî ðîäà öåíîïîïóëÿöèÿõ âåñüìà îáèëüíà, ìåñòàìè âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè ÷èñòûå ìåðòåíçèåâûå ïÿòíà äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ êâàäðàòíûõ ìåòðîâ.  öåíîïîïóëÿöèÿõ ïðåäñòàâëåíû îñîáè âñåõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé, íà 1 ì2: ïðîðîñòêè – 230-470(360), âåãåòàòèâíûå ðàçíîâîçðàñòíûå – 86-375(165), ãåíåðàòèâíûå – 19-42(28), ñåíèëüíûå – 0,1-0. Ðàñòåíèÿ õîðîøî ðàçâèòûå, äî 19-40(32,2) ñì âûñîòîé. Ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îñîáü - 1,5, öâåòêîâ íà îäíîì ïîáåãå – 18,7. Öâåòåíèå åæåãîäíî îáèëüíîå, â òðåòüåé 112

äåêàäå ìàÿ. Ïëîäîíîøåíèå îáèëüíîå, ðàñòÿíóòîå. Îáû÷íî îäíîâðåìåííî íà îäíîì ðàñòåíèè ìîæíî íàáëþäàòü öâåòåíèå è ñîçðåâøèå ñåìåíà. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 112,2 ñåìÿíêè íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 68, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 60,6%.  ïðèðîäå ñåìåíà, ñîçðåâàÿ, âûñûïàþòñÿ â ïðåäåëàõ ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé, ñî âðåìåíåì îáðàçóÿ ïëîòíûå êóðòèíû. Ñåìåíà îáëàäàþò âûñîêîé ýíåðãèåé ïðîðàñòàíèÿ (78%), íà ÷òî óêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïðîðîñòêîâ. Ñîõðàííîñòü ïðîðîñòêîâ è ñåÿíöåâ íà ïåðâûõ ýòàïàõ æèçíè âåñüìà âûñîêà – 45,8%. Óñëîâèÿ ïåðåçèìîâêè áëàãîïðèÿòíû.  çèìíèé ïåðèîä ñíåãîâîé ïîêðîâ äîñòèãàåò 50-80 ñì, ÷òî áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà ïåðåçèìîâêå ñåÿíöåâ. Ïîâðåæäåíèé ðàñòåíèé ìîðîçàìè è èõ âûïèðàíèÿ íå îòìå÷åíî. Òàêèå öåíîïîïóëÿöèè ìîëîäûå, ïîëíî÷ëåííûå, àêòèâíî ðàññåëÿþùèåñÿ.  ðàçðåæåííûõ ëèñòâåííè÷íèêàõ ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà óäîâëåòâîðèòåëüíî ðåàãèðóåò íà óìåðåííîå çàòåíåíèå, ïîäòâåðæäåíèå òîìó îáèëüíîå öâåòåíèå, ïëîäîíîøåíèå è àêòèâíîå ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå, âûñîêàÿ ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Íà ïëîòíî çàäåðíîâàííûõ ó÷àñòêàõ îïèñûâàåìûé âèä âñòðå÷àåòñÿ èçðåæåííî, åäèíè÷íî èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè. Ïî ìåðå âûõîäà èç ëèñòâåííè÷íèêà íà ïëîòíî çàäåðíîâàííûå ó÷àñòêè ñ èíòåíñèâíûì îñâåùåíèåì, ìåðòåíçèÿ ïîñòåïåííî âûïàäàåò èç ñîñòàâà òðàâîñòîÿ. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé ðàçíîòðàâíî-ìÿòëèêîâî-ìåðòåíçèåâûõ (Mertensia popovii Rubtz. + Poa pratensis L. + ðàçíîòðàâüå) ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ â íèæíåì ïîÿñå õðåáòà Ñàéêàí (óð. Äæàçåêóðà, Êîêòåøè), ïî äíèùàì øèðîêèõ è íåãëóáîêèõ óùåëèé. Ïî÷âû ðûõëûå ãîðíûå ÷åðíîçåìû. Ïî÷âåííûé ñëîé äîñòèãàåò 40-70 ñì, íèæå çàëåãàþò îáëîìî÷íûå ãîðíûå ïîðîäû. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ñôîðìèðîâàí. Ïî õàðàêòåðó âèäîâîãî ñîñòàâà – ýòî ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûå ëóãà, â ñëîæåíèè êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ãîðíî-ëóãîâûå, ãîðíî-ëóãîâî-ñòåïíûå âèäû. Òàêîãî òèïà ôèòîöåíîçû òÿãîòåþò ê ñåâåðî-çàïàäíûì áîðòàì óùåëèé. Îáû÷íî áîðòà óùåëèé ãóñòî çàðàñòàþò âûñîêèì êóñòàðíèêîì (1,5-2,5 ì âûñ.) ñ ïðèìåñüþ îòäåëüíûõ ëèñòâåííèö. Èç êóñòàðíèêîâ ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt, Lonicera tatarica L., L. microphylla Willd. ex Schult., Spiraea chamaedryfolia L., S. media Franz Schmidt, Ribes atropurpureum C. A. Mey., ðåäêî Grîssularia acicularis (Smith) Spach, Juniperus sabina L. Äàííûé ôèòîöåíîòè÷åñêèé êîìïëåêñ íàñ÷èòûâàåò áîëåå 60 âèäîâ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé: Allium platyspathum Schrenk, Polygonum bistorta L., Galium verum L., G. boreale L., Trifolium lupinaster L., Myosotis krylovii Serg., Festuca valesiaca Gaudin, Taraxacum officinale Wigg., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Fragaria viridis Duch., Oxytropis ambigua (Pall.) DC., O. sulphurea (Fisch. ex DC.) Ledeb., Papaver nudicaule L., Veronica longifolia L., V. spicata L., Thalictrum flavum L., Paeonia hybrida Pall., Polygala sibirica L. è äð. Îñíîâó òðàâîñòîÿ ñîñòàâëÿþò Poa pratensis L., Ð. sibirica Roshev., Mertensia popovii Rubtz. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå â ôèòîöåíîçå äî 90%, íà äîëþ ìåðòåíçèè ïàäàåò äî 12%. Çäåñü ðàñòåíèÿ 113

áîëåå ðàçâèòû. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé íà 1 ì2: ïðîðîñòêîâ – 420, âåãåòàòèâíûõ – 375, ãåíåðàòèâíûõ – 42, ñåíèëüíûõ –0. Ñåìåíîøåíèå îáèëüíîå: ðåàëüíîå – 204 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå –284, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 71,8%. Öåíîïîïóëÿöèè ìîëîäûå, ïðîãðåññèðóþùèå, â îòëè÷íîì ñîñòîÿíèè. Ãðóïïà öåíîïîïóëÿöèé êóñòàðíèêîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ ñðàâíèòåëüíî ÷àñòî ïî ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì óùåëèé ñåâåðî-âîñòî÷íîãî ñêëîíà õð. Ñàéêàí (óð. Äæàçåêóðà), â âûñîòíîì ïðåäåëå 1100-1200 ì íàä óð. ì. Ïî÷âû ðûõëûå, ÷åðíîçåìîâèäíûå. Îïàä õîðîøî âûðàæåí, ðàçëàãàåòñÿ â òå÷åíèå îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà. Âûäåëåíû äâå ãðóïïû öåíîïîïóëÿöèé, ðåçêî îòëè÷àþùèåñÿ ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è èíòåíñèâíîñòè ñåìåííîãî âîçîáíîâëåíèÿ. Ïåðâàÿ ðàçìåùåíà ïîä ïîëîãîì êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé. Ôèòîöåíîç õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèñóòñòâèåì: Cotoneaster melanocarpus Fisch. eõ Blytt, Lonicera tatarica L., Rosa spinosissima L., Spiraea chamaedryfolia L. Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ Spiraea media Franz Schmidt, Lonicera altaica Pall. ex DC., L. microphylla Willd. ex Schult., Juniperus sabina L. Ïðè îáùåì ïðîåêòèâíîì ïîêðûòèè 70-90%, íà äîëþ êóñòàðíèêà ïàäàåò 50-70%. Âèäîâîé ñîñòàâ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ñðàâíèòåëüíî íåâåëèê, îêîëî 25 âèäîâ, ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ëåñíûì âûñîêîòðàâüåì è ëóãîâî-ëåñíûìè âèäàìè. Èç âûñîêîòðàâüÿ îáû÷íû Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Senecio nemorensis L., Milium effusum L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Cacalia hastata L.  òðàâÿíîì ïîêðîâå öåíîïîïóëÿöèé âòîðîãî òèïà, ðàçìåùåííûõ ïî ïåðèôåðèè êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé, ïðåîáëàäàþò ãîðíî-ëóãîâûå âèäû: Trollius altaicus C.A. Mey., Veronica longifolia L., Poa pratensis L., Ð. sibirica Roshev., Lilium martagon L., Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng., Thalictrum minus L., T. simplex L., Pulmonaria dacica Simonk., Mertensia popovii Rubtz., Paeonia anomala L., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Melica nutans L., Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel.  ýòèõ öåíîïîïóëÿöèÿõ ìåðòåíçèÿ âñòðå÷àåòñÿ, â îñíîâíîì, ïî îïóøêàì êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé èëè â êóñòàðíèêàõ ñ íèçêîé ïëîòíîñòüþ – 02-04, â âèäå ïëîòíûõ êóðòèí èëè óçêèõ ïîëîñ. Ó÷àñòèå ìåðòåíçèè â öåíîïîïóëÿöèè 2-6%, ìåñòàìè äî 30%. Ðàñòåíèÿ ìîùíî ðàçâèòûå, 40-50 ñì âûñ. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ñòåáëåé íà îäíî ðàñòåíèå – 2,7. Ñîöâåòèå ðûõëîå âåòâèñòîå, íåñóùåå 23-111(44,5) öâåòêîâ. Ñåìåíîøåíèå åæåãîäíî îáèëüíîå: ïîòåíöèàëüíîå – 480,6, ðåàëüíîå – 312,4, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 65%. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè ïîêàçàòåëÿìè: ãåíåðàòèâíûå îñîáè – 49,7, âåãåòàòèâíûå ðàçíîâîçðàñòíûå – 375, ïðîðîñòêè – 360-570 øò./ì2, ñåíèëüíûå íå óñòàíîâëåíû. Ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå è ñîõðàíåíèå ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ îòëè÷íîå. Öåíîïîïóëÿöèè â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, ïðîãðåññèðóþùèå. ÌÀÍÐÀÊÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà îäíîé öåíîïîïóëÿöèåé â ñîñòàâå ðàçíîòðàâíî-çëàêîâî-êóñòàðíèêîâûõ ôèòîöåíîçîâ. 114

Öåíîïîïóëÿöèÿ ðàçíîòðàâíî-çëàêîâî-êóñòàðíèêîâûõ (Rosa spinosissima L. + Bromopsis inermis (Leys.) Holub + ðàçíîòðàâüå) ôèòîöåíîçîâ. Âñòðå÷àåòñÿ îãðàíè÷åííî íà õðåáòå Ìàíðàê, íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå ã. Êàòàí-Øèëèê, â âåðõíåì òå÷åíèè ð. Êóñòî. Îòìå÷åíî äâà íåáîëüøèõ ïî ïëîùàäè (110-150 ì2), ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ äðóã îò äðóãà ó÷àñòêà â âûñîòíîì ïðåäåëå 1600 ì íàä óð. ì. Ïî÷âà ðûõëàÿ, ñèëüíî çàùåáíåíà, ìàëîìîùíàÿ, ãîðíî-êàøòàíîâàÿ. Ôèòîöåíîç õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì ÿðóñà íèçêîðîñëûõ êóñòàðíèêîâ ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 10-20%. Îáû÷íî â êóñòàðíèêîâîì ÿðóñå ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò Spiraea media Franz Schmidt, Cotoneaster multiflorus Bunge, Lonicera tatarica L., L.microphylla Willd. ex Schult., áîëåå îáèëüíî Rosa spinosissima L. Òðàâÿíîé ïîêðîâ äâóõÿðóñíûé, õîðîøî ðàçâèò, ïîñòîÿíåí ïî ñîñòàâó. Ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå êîëåáëåòñÿ îò 60 äî 80%.  ïåðâîì ÿðóñå (50-100 ñì âûñ.) îáû÷íû Polygonum alpinum All., Lilium martagon L., Galium verum L., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Veratrum nigrum L., Thalictrum flavum L., Ligularia glauca (L.) O. Hoffm., Crepis sibirica L., Trisetum sibiricum Rupr., Bromopsis inermis (Leys.) Holub, Phlomis tuberosa L., Senecio nemorensis L., Serratula coronata L. Âòîðîé ÿðóñ âûñîòîé 25-40 ñì ñîñòîèò â îñíîâíîì èç Astragalus danicus Retz., Oxytropis ambigua (Pall.) DC., Allium flavidum Ledeb., A. platyspathum Schrenk, Campanula glomerata L., Adonis apennina L., Cerastium arvense L., Trollius altaicus C.A. Mey., Dracocephalum grandiflorum L., Aster alpinus L., Festuca rubra L., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Paeonia intermedia C. A. Mey., Mertensia popovii Rubtz. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ ñëîæíûé ïî âèäîâîìó ñîñòàâó, ïðèñóòñòâóþò âèäû ëåñíîãî âûñîêîòðàâüÿ, ãîðíûõ ñòåïåé è âûñîêîãîðíî-ëóãîâûå. Mertensia popovii Rubtz. â ôèòîöåíîçå ïðåäñòàâëåíà èçðåæåííî, íåáîëüøèìè êóðòèíàìè èëè îòäåëüíûìè îñîáÿìè. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 85-95%, íà äîëþ ìåðòåíçèè ïðèõîäèòñÿ íå áîëåå 0,5-5%. Öåíîïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà: ïðåäñòàâëåíà îñîáÿìè âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï, íà 1 ì2 ïðîðîñòêîâ – 15, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 23, ãåíåðàòèâíûõ – 3,5, ñåíèëüíûõ – 0. Ðàñòåíèÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, äî 50 ñì âûñ., ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà êóñò 1,2; ñîöâåòèÿ ðûõëûå, ìàëîöâåòêîâûå, ÷èñëî öâåòêîâ íà îäèí ãåíåðàòèâíûé ïîáåã – 58. Ñåìåíîøåíèå åæåãîäíîå, óäîâëåòâîðèòåëüíîå: ïîòåíöèàëüíîå – 278,4 (ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü), ðåàëüíîå – 116,9, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 42%. Ïîïóëÿöèÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, íå çàòðîíóòà àíòðîïîãåííûìè ôàêòîðàìè. Ðàññåëåíèå âèäà çà ïðåäåëû îáñëåäîâàííûõ ôèòîöåíîçîâ íå íàáëþäàåòñÿ. Ïî-âèäèìîìó, îñíîâíûå ïðè÷èíû, îãðàíè÷èâàþùèå ðàññåëåíèå Mertensia popovii Rubtz. – ïðèëåãàþùèå ó÷àñòêè ñ ñèëüíûì çàäåðíåíèåì çëàêàìè (Bromopsis inermis (Leys.) Holub, Festuca rubra L.) è ïëîòíûå çàðîñëè Rosa spinosissima L. Æèçíåííàÿ ôîðìà ìåðòåíçèè Ïîïîâà – ëåòíå-çåëåíûé òðàâÿíèñòûé êîðíå-êëóáíåâîé ìíîãîëåòíèê. Çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ðàçâèâàåò äâå ãåíåðàöèè ïîáåãîâ: ãåíåðàòèâíóþ âåñåííå-ëåòíþþ è âåãåòàòèâíóþ 115

îñåííþþ (ðîçåòî÷íóþ).  åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ â ôàçó ðîñòà ðàñòåíèÿ âñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî ðàíî, ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +8+12°, âñêîðå ïîñëå ñõîäà ñíåæíîãî ïîêðîâà, ðåæå îòìå÷àåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò â êîíöå àïðåëÿ – íà÷àëå ìàÿ. Ðîñò ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ ïðîèñõîäèò áûñòðî è â êîðîòêèå ñðîêè. Âî âòîðîé äåêàäå ìàÿ (10-16 ìàÿ) ðàñòåíèÿ âñòóïàþò â ôàçó áóòîíèçàöèè. Ôàçà íà÷àëà öâåòåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö ìàÿ – ïåðâóþ äåêàäó èþíÿ, ìàññîâîå - ñ ñåðåäèíû èþíÿ è äî êîíöà âòîðîé äåêàäû èþëÿ, â çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà. Ñîçðåâàíèå ñåìÿí ðàñòÿíóòîå – ñ êîíöà èþëÿ è äî ñåðåäèíû àâãóñòà. Ðàññåèâàþòñÿ ñåìåíà îáû÷íî îêîëî ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé â ðàäèóñå 30-40 ñì. Ïîæåëòåíèå è ïîäñûõàíèå ëèñòüåâ îòìå÷àåòñÿ ñ ñåðåäèíû è äî êîíöà àâãóñòà.  êîíöå àâãóñòà ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ïîëåãàþò è îòìèðàþò.  ýòîò ïåðèîä íàáëþäàåòñÿ ðàñêðûòèå ïî÷åê è îáðàçîâàíèå ðîçåòîê âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Íåðåäêè ñëó÷àè ïîâòîðíîãî öâåòåíèÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ. Ïîä ñíåã ìåðòåíçèÿ çà÷àñòóþ óõîäèò â çåëåíîì ñîñòîÿíèè, ãäå âñêîðå ëèñòüÿ îòìèðàþò. Èç-ïîä ñíåãà ÷àùå âñåãî âûõîäèò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî â ïðèðîäå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà Mertensià popovii Rubtz. ïîëíîñòüþ ïðîñëåäèòü íå óäàëîñü, ïðèâîäèì òîëüêî íåêîòîðûå ñâåäåíèÿ. I. Ëàòåíòíûé ïåðèîä. Ñåìåíà ìåðòåíçèè Ïîïîâà â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ïðîõîäÿò åñòåñòâåííóþ ñòðàòèôèêàöèþ 8-9 ìåñÿöåâ. II. Âèðãèíèëüíûé ïåðèîä. Ïðîäîëæàåòñÿ 7-8 ëåò. Âñõîäû ïîÿâëÿþòñÿ â ïåðâîé ïîëîâèíå ìàÿ, êîãäà ó âçðîñëûõ îñîáåé íàáëþäàåòñÿ áóòîíèçàöèÿ è íà÷àëî öâåòåíèÿ. Ïðîðîñòêè èìåþò äâå êðóïíûå ÿéöåâèäíî-ýëëèïòè÷åñêèå äëèííî÷åðåøêîâûå ñåìÿäîëè 7 ìì äë. è 4 ìì øèðèíû, ïî êðàþ öåëüíûå, íà âåðõíåé ïîâåðõíîñòè ðåäêî è êîðîòêî âîëîñèñòûå, ñîõðàíÿþùèåñÿ äî êîíöà èþíÿ. ×åðåøêè ñåìÿäîëåé 2,5 ìì äë., ê îñíîâàíèþ ðàñøèðåííûå, çàêðûâàþùèå ïî÷êó. Ïåðâè÷íûé êîðåíü äî 2,5 ñì äë., â äàëüíåéøåì íà íåì ôîðìèðóåòñÿ êëóáíåâèäíîå óòîëùåíèå, ñ î÷åíü êîðîòêèìè ïðèäàòî÷íûìè êîðåøêàìè ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ïîäñåìÿäîëüíîå êîëåíî óäëèíåííîå, 1-1,5 ñì äë., ôîðìèðóåò êîðíåâèùå. Ê êîíöó âòîðîé äåêàäû èþëÿ ôîðìèðóåòñÿ ïåðâûé íàñòîÿùèé ëèñò, ñõîäíûé ïî ôîðìå ñî âçðîñëûìè ëèñòüÿìè. Ïðîðîñòêè ðàçâèâàþòñÿ äîâîëüíî áûñòðî. Ê êîíöó âåãåòàöèè þâåíèëüíûå ðàñòåíèÿ èìåþò ðîçåòêó èç 2-3 ëèñòüåâ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà èõ õîðîøî ðàçâèòà, äî 5-6 ñì äë. è íà ïåðâè÷íîì êîðíå íàìå÷àåòñÿ ñëàáîå óòîëùåíèå. Êîðíåâèùå 1-1,5 ñì äë. è äî 1,5 ìì øèðèíû. Êîðíå-êëóáåíü è êîðíåâèùå ïîïåðå÷íî-ìîðùèíèñòûå.  ïîñëåäóþùèå ãîäû ó þâåíèëüíûõ îñîáåé àêòèâíî ôîðìèðóåòñÿ ïîäçåìíàÿ ÷àñòü – êîðíåâèùå, êîðíå-êëóáåíü, çàãëóáëåíèå íà 4-5 ñì ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò êîíòðàêòèëüíîñòè ïåðâè÷íîãî êîðíÿ è êîðíåâèùà, âåòâëåíèå êîðíåâèù – çà ñ÷åò ïðîðàñòàíèÿ áîêîâûõ ïî÷åê. Âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå îñîáè ôîðìèðóþòñÿ íà 6-8 ãîä ðàçâèòèÿ. Èõ ðîçåòêè ñîñòîÿò èç 3-5 êðóïíûõ äëèííî÷åðåøêîâûõ ëèñòüåâ. Íåðåäêè ñëó÷àè îáðàçîâàíèÿ ðîçåòîê èç 1-2 ëèñòüåâ íà áîêîâûõ âåòâÿõ êîðíåâèùà. 116

Êîðíåâèùå äîñòèãàåò 4 ñì äë., èìååò 3-5 áîêîâûõ ïî÷åê çàêðûòîãî òèïà. Êîðíå-êëóáåíü äîñòèãàåò íîðìàëüíûõ ðàçìåðîâ, 3-5 ñì äë. è 0,7-1,5 ñì òîëùèíû, ïîêðûò ÷åðíî-áóðîé ëóïÿùåéñÿ êîðîé. Ðàñòåíèÿ èìåþò âûñîòó 12-17 ñì è î÷åíü êðóïíóþ öåíòðàëüíóþ ïî÷êó, äàþùóþ íà ñëåäóþùèé ãîä ãåíåðàòèâíûé ïîáåã. III. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ðàñòåíèÿ âñòóïàþò íà 8-9 ãîä. Îáû÷íî ïåðâûé ãåíåðàòèâíûé ïîáåã ðàçâèâàåòñÿ èç ïåðâè÷íîé âåðõóøå÷íîé ïî÷êè êîðíåâèùà.  ïîñëåäóþùèå ãîäû ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè îáðàçóþòñÿ èç áîêîâûõ çàìåùàþùèõ ïî÷åê. Ãåíåðàòèâíûé ïîáåã äîñòèãàåò 55 ñì âûñîòû, õîðîøî îáëèñòâåííûé, íåñåò ëèñòüÿ òðåõ òèïîâ: ïðèêîðíåâûå: äëèííî÷åðåøêîâûå ñ ÿéöåâèäíî-ñåðäöåâèäíîé êîðîòêî çàîñòðåííîé èëè òóïîé ïëàñòèíêîé; ñðåäíèå: ÿéöåâèäíî-ïðîäîëãîâàòûå êîðîòêî÷åðåøêîâûå; âåðõíèå: ìåëêèå, îñòðûå, ñòåáëåîáúåìëþùèå. Áîêîâûå âåãåòàòèâíûå ïîáåãè â ÷èñëå 1-3, ñ ðîçåòêàìè èç 2-4 ëèñòüåâ. Êîðíå-êëóáåíü 6-7 ñì äëèíîé è äî 1,5 ñì òîëùèíîé, îäåò â âèäå ìóôòû ñèëüíî ëóïÿùåéñÿ îòìåðøåé ÷åðíî-áóðîé êîðîé. Êîðíåâèùå 3-4 ñì äë., ñ 1-3 áîêîâûìè âåòâÿìè, êàæäàÿ èç íèõ íåñåò äî 5-7 ñïÿùèõ ïî÷åê. Ñ âîçðàñòîì êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñòàíîâèòñÿ ìîùíåå, ðàçâåòâëÿåòñÿ, ïîÿâëÿåòñÿ íåñêîëüêî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, îòëè÷àþùèõñÿ îò ìîëîäûõ îñîáåé áîëüøåé âûñîòîé è ÷èñëîì öâåòêîâ. Ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Ïî-âèäèìîìó, îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ìåðòåíçèè Ïîïîâà 35-40 ëåò.  åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ âåãåòàòèâíî. Ñåìåíà ñîçðåâàþò â èþëå-àâãóñòå. Åæåãîäíî â ñîöâåòèè îáðàçóþòñÿ 52-144 ïîëíîöåííûõ ñåìÿíêè. Ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí îñóùåñòâëÿåòñÿ âåòðîì. Ñåìåíà òÿæåëûå, ïîïàäàÿ â ðûõëûé ãðóíò, áûñòðî âíåäðÿþòñÿ, áëàãîäàðÿ îñòðîìó êîíöó. Åñòåñòâåííîå âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå, ïðîèñõîäÿùåå ïî òèïó ïàðòèêóëÿöèè, íàáëþäàåòñÿ òîëüêî â ñëó÷àå ñèëüíîãî ïîâðåæäåíèÿ ðàñòåíèé æèâîòíûìè, ïîýòîìó íå ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ âèäà. Ïî ñïîñîáíîñòè ê çàõâàòó è óäåðæàíèþ òåððèòîðèè ìåðòåíçèþ Ïîïîâà ñëåäóåò îòíåñòè ê ãðóïïå âåãåòàòèâíî íåïîäâèæíûõ ðàñòåíèé. Âèä î÷åíü íå êîíêóðåíòíîñïîñîáíûé è ïî÷òè íå âûõîäèò çà ïðåäåëû çàíèìàåìûõ òåððèòîðèé.  ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿ ïî èíòðîäóêöèè ìåðòåíçèè Ïîïîâà îòñóòñòâóþò.  1989 ã. íà÷àòû ïåðâûå îïûòû ïî âûðàùèâàíèþ âèäà â êóëüòóðå íà ýêñïîçèöèè “Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà” (Àëòàéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä). Ìàòåðèàë (æèâûå ðàñòåíèÿ) áûë ïðèâåçåí ñ õð. Ñàóð, óð. Âåðõíèé Êîêñàëäû, ïîâòîðíî æèâûå ðàñòåíèÿ áûëè çàâåçåíû ñ õð. Ñàóð, âåðõ. ð. Êûçûë-Êèÿ. Óñëîâèÿ âûðàùèâàíèÿ ïðèáëèæåíû ê åñòåñòâåííûì: âèä âûñàæåí íà îïóøêå ñ ñåâåðî-çàïàäíîé ñòîðîíû ãðóïïû åëåé è ïèõò.  êóëüòóðå íóæäàåòñÿ â ðûõëîé ïåðåãíîéíîé ïî÷âå è óìåðåííîì çàòåíåíèè. Ðàçìíîæàåòñÿ ñåìåíàìè, êîòîðûå õîðîøî âñõîäÿò ïðè ïîñåâå â 117

ñâåæåñîáðàííîì âèäå â ïåðâîé äåêàäå àâãóñòà. Âñõîäû îòìå÷àþòñÿ ðàíî âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà, çàöâåòàþò ñåÿíöû íà âòîðîé - òðåòèé ãîä. Óñëîâèÿ êóëüòóðû: ðûõëåíèå ïî÷âû, ïðîïîëêà, ëåãêîå çàòåíåíèå ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ìíîãîïîáåãîâûõ îñîáåé, îáèëüíîìó öâåòåíèþ, óëó÷øåííîìó îáðàçîâàíèþ ñåìÿí, ñîçðåâàíèå ñåìÿí ðàçíîâðåìåííîå, ðàñòÿíóòîå. Èçó÷åíèå ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé ïîêàçàëî, ÷òî âèðãèíèëüíûé ïåðèîä ó ìåðòåíçèè Ïîïîâà ñîêðàùàåòñÿ â êóëüòóðå äî îäíîãî ãîäà. Ïðè èíòðîäóêöèè îòìå÷åíî çàìåòíîå óìåíüøåíèå ïîêàçàòåëåé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ: âûñîòû ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, ÷èñëà öâåòêîâ â ñîöâåòèè è âåëè÷èíû ëèñòüåâ. Öèêë îíòîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ìåðòåíçèè Ïîïîâà â êóëüòóðå ñóùåñòâåííî óñêîðÿåòñÿ, ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ çàêëàäûâàþòñÿ äîñòàòî÷íî ðàíî, ÷òî ïîçâîëÿåò âèäó çà îäèí âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ïðîõîäèòü äâà ïîëíûõ öèêëà ðàçâèòèÿ. Ýòà îñîáåííîñòü õàðàêòåðíà äëÿ ìíîãèõ âûñîêîãîðíûõ ðàñòåíèé, ïåðåíåñåííûõ â êóëüòóðó. Íà ñëåäóþùèé ãîä â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó âñòóïàåò âñåãî îêîëî 30% ðàñòåíèé è íà òðåòèé-÷åòâåðòûé ãîä ðàçâèòèÿ ðàñòåíèÿ ñòàðåþò è âûïàäàþò. Íà÷àëî âåñåííåãî îòðàñòàíèÿ ó ìåðòåíçèè Ïîïîâà ïî ãîäàì ïî÷òè ñîâïàäàþò, äàâàÿ òîëüêî íåçíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ îêîëî ñðåäíåé äàòû. Òåìïåðàòóðíûé ïîðîã íà÷àëà ðîñòà íàõîäèòñÿ îêîëî 5î. Ñàìîå ðàííåå îòðàñòàíèå áûëî îòìå÷åíî 20.04.1992, ïîçäíåå – 3.05.1993 ã.  óñëîâèÿõ ã. Ðèääåðà âåãåòàòèâíàÿ ôàçà íå ïðîäîëæèòåëüíà è äëèòñÿ 12-15 äíåé. Áóòîíèçàöèÿ íà÷èíàåòñÿ ðàíî – 15-20 ìàÿ.  1994 ã. ïîÿâëåíèå áóòîíîâ îòìå÷åíî 24 ìàÿ – ñàìûé ïîçäíèé ñðîê çà òðåõëåòíèé ïåðèîä íàáëþäåíèé. Ïî õàðàêòåðó öâåòåíèÿ âèä îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ïîçäíå-âåñåííèõ. Çàöâåòàåò îáû÷íî â ñåðåäèíå ìàÿ (15-20 ìàÿ). Ìàññîâîå öâåòåíèå 10-12 äíåé, êîíåö öâåòåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö ïåðâîé äåêàäû èþíÿ (8.06.). Ïëîäîíîøåíèå íàáëþäàëîñü äîñòàòî÷íî îáèëüíîå (25.06). Êîíåö âåãåòàöèè õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîëíûì îòìèðàíèåì ïðèêîðíåâûõ ëèñòüåâ è ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ ïåðâîé è âòîðîé ãåíåðàöèè. Âòîðè÷íîå îòðàñòàíèå îòìå÷àåòñÿ åæåãîäíî, îíî âîçìîæíî ñ èþëÿ è äî ñåíòÿáðÿ â çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé.  îñîáî áëàãîïðèÿòíûå ãîäû ñ ïðîäîëæèòåëüíîé òåïëîé îñåíüþ è îáèëèåì îñàäêîâ íàáëþäàåòñÿ âòîðè÷íîå öâåòåíèå (ïðèìåðíî, ñ ñåðåäèíû èþëÿ äî êîíöà ñåíòÿáðÿ), îíî ìîæåò áûòü ìàññîâûì èëè åäèíè÷íûì. Âòîðè÷íûé öèêë ðàçâèòèÿ îòðèöàòåëüíî âëèÿåò íà ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé: â ïîñëåäóþùèé ãîä ýòî ïðèâîäèò ê âûïàäó ðàñòåíèé. Öâåòêè ìåðòåíçèè Ïîïîâà àêòèâíî ïîñåùàþòñÿ êðóïíûìè íàñåêîìûìè: ï÷åëàìè, øìåëÿìè, áàáî÷êàìè, êîòîðûå íå òîëüêî ñîáèðàþò íåêòàð, íî ïðè ýòîì àêòèâíî îñóùåñòâëÿþò ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå.  ïðèðîäå ñî âòîðîé ïîëîâèíû ëåòà ðàñòåíèÿ ìåðòåíçèè ïîðàæàþòñÿ ñåðîé ãíèëüþ, âûçûâàåìîé âîçáóäèòåëåì Bothrytis sp. Íàáëþäàåòñÿ âûñûõàíèå âåðõóøåê èëè êðàåâ ëèñòüåâ, ïîâðåæäàåìîñòü ñðåäíåé ñòåïåíè. Ðåæå îòìå÷àåòñÿ ïîâðåæäåíèå ëèñòüåâ (áóðûå ïÿòíà) ãðèáêîì Altemaria sp. Ñèëüíûå ïîâðåæäåíèÿ ðàñòåíèé âûçûâàåò âîçáóäèòåëü Railaria 118

macrospora, ÷òî ïðèâîäèò ê ñèëüíîìó óñûõàíèþ ëèñòüåâ è âåðõíåé ÷àñòè ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Èç íàñåêîìûõ âðåäèòåëåé îòìå÷åíû áëîøêè ðîäà Derocrepis sp., ïàðàçèòèðóþùèå íà ëèñòüÿõ è ñîöâåòèÿõ. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Èñòîðè÷åñêàÿ ðåäêîñòü, íàðóøåíèå ìåñò îáèòàíèÿ: ðóáêà ëèñòâåííèöû, ïîæàðû, ÷ðåçìåðíûé âûïàñ ñêîòà. Ìåðû îõðàíû. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981. Ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà, êàê ðàñòåíèå ñîêðàùàþùåå àðåàë, òðåáóåò ïðîâåäåíèÿ ðÿäà ïðèðîäîîõðàííûõ ìåðîïðèÿòèé. Ñëåäóåò çàïðåòèòü ðóáêó ëèñòâåííèöû, âûïàñ ñêîòà â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà. Âûáîðî÷íûå ðóáêè ëèñòâåííèöû âåäóò ê îñâåòëåíèþ ó÷àñòêîâ, áûñòðîìó çàðàñòàíèþ èõ êóñòàðíèêàìè è ëåñíûì âûñîêîòðàâüåì ýòî ïðèâîäèò ê âûïàäó ìåðòåíçèè Ïîïîâà èç ôèòîöåíîçîâ. Õðåáåò Ñàóð â ëåòíèé ïåðèîä ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ìåñòîì âûïàñà ñêîòà. Ìåðòåíçèÿ îáèòàåò íà ðûõëûõ ïî÷âàõ, â ðåçóëüòàòå ôèòîöåíîçû ñ åå ó÷àñòèåì â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïîäâåðæåíû ðàçðóøåíèþ è ñòðàâëèâàíèþ. Îáû÷íî â ìåñòàõ âûïàñà ñêîòà âèä èìååò óãíåòåííîå ñîñòîÿíèå è îñîáè ïî÷òè íå âñòóïàþò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó, áûñòðî ñòàðåþò è âûïàäàþò. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå âûøåñêàçàííîå, íåîáõîäèìî óñèëèòü êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé ýòîãî î÷åíü ðåäêîãî âèäà. Îäíèì èç äåéñòâåííûõ ñðåäñòâ ñîõðàíåíèÿ ãåíîôîíäà âèäà â ïðèðîäå ÿâëÿåòñÿ åãî èíòðîäóêöèÿ â Àëòàéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä è ðàçðàáîòêà âîçìîæíîñòåé ðåèíòðîäóêöèè è âîññòàíîâëåíèÿ íàðóøåííûõ ïîïóëÿöèé âèäà. Îäíàêî ïåðâûé îïûò èíòðîäóêöèè ìåðòåíçèè â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó íå äàë äîñòàòî÷íî îáíàäåæèâàþùèõ ðåçóëüòàòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåîáõîäèìîñòè ïðîäîëæåíèÿ èçó÷åíèÿ àäàïòàöèîííûõ âîçìîæíîñòåé âèäà. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ì.Ã.Ïîïîâ, 1953; Å.Ô. Ñòåïàíîâà, 1962; À. Îðàçîâà, 1964; Å.Ô. Ñòåïàíîâà, Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981; Ì.Ñ. Áàéòåíîâ, 1985; Þ.À. Êîòóõîâ, À.Í. Äàíèëîâà, Î.À. Àíóôðèåâà, 2005.

ÊÎÏÅÅ×ÍÈÊ ×ÀÉÍÛÉ – HEDYSARUM THEINUM Krasnob., Áîò.æóðíàë,70:7 (1985) 968; (syn. H. neglectum Ledeb.; Ñåì. Fabaceae Lindl., syn. Leguminosae Juss.); êàçàõñêîå íàçâàíèå: àéû òèûíòà? ; ðóññêèå íàðîäíûå íàçâàíèÿ: êðàñíûé êîðåíü, áåëêîâûé êîðåíü, áåëîøíûé êîðåíü. Êàòåãîðèÿ – 2(V) Ðàçðÿä – 2à, èëè V(à) Ðàíã – ÃÎ Ãîðíîàëòàéñêî-ãîðíîñðåäíåàçèàòñêî-ìîíãîëüñêèé ýíäåìèê, ïîâñåìåñòíî ñîêðàùàþùèéñÿ âèä.  ïðåäåëàõ ñâîåãî àðåàëà ñëàáî âàðüèðóåò, íà Þæíîì Àëòàå (õð. Þæíûé Àëòàé, äîëèíà ð. Ñîðâåíîê) èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ ôîðìû, îòëè÷àþùèåñÿ çíà÷èòåëüíûìè ðàçìåðàìè. Èõ ñòåáëè äîñòèãàþò 140 ñì âûñîòû è 0,7 ñì òîëùèíû ñ 12-14 óçëàìè è 119

êðóïíûìè ëèñòüÿìè, 5 ñì äëèíû è äî 1,2 ñì øèðèíû. Çàïàäíî-Àëòàéñêèå ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè: 45-70 ñì âûñîòîé è áîëåå ìåëêèìè ëèñòî÷êàìè: îêîëî 2 ñì äëèíîé è 0,6-1,0 ñì øèðèíîé. Hedysarum theinum Krasnob. î÷åíü áëèçîê è ê H. neglectum, ñ êîòîðûì îí íåðåäêî ñìåøèâàåòñÿ, è îò êîòîðîãî îòëè÷àåòñÿ ñòðîåíèåì è õèìè÷åñêèì ñîñòàâîì êîðíÿ, êîðîòêèìè, ãóñòûìè ìíîãîñòîðîííèìè ñîöâåòèÿìè, áîëåå êîðîòêèìè öâåòîíîæêàìè, áîëåå äëèííûìè ïðèöâåòíèêàìè, ïðèöâåòíè÷êàìè, äîñòèãàþùèìè âåðøèíû çóáöîâ ÷àøå÷êè, íèòåâèäíûìè çóáöàìè áîëåå êðóïíîé ÷àøå÷êè, áîëåå êðóïíûìè öâåòêàìè ñ ëîäî÷êîé, çàêðóãëåííîé ïî íèæíåìó ïåðåäíåìó êðàþ è ïëîäàìè ñ øèðîêîé îêðàèíîé (Êðàñíîáîðîâ è äð.,1985). Ñîãëàñíî èññëåäîâàíèÿì À.Â. Ïîëîæèé (1972), êîïåå÷íèê ÷àéíûé ÿâëÿåòñÿ ðåëèêòîì ëåäíèêîâîé ýïîõè, âû÷ëåíèâøèìñÿ èç áîëåå äðåâíåãî áîðåàëüíî-ëåñíîãî êîïåå÷íèêà àëüïèéñêîãî.  ïðåäåëàõ Êàçàõñòàíà âñòðå÷àåòñÿ íà õðåáòàõ Þãî-Çàïàäíîãî è Þæíîãî Àëòàÿ. Þãî-çàïàäíûé Àëòàé: Èâàíîâñêèé, Êîêñóéñêèé, Óëüáèíñêèé, Óáèíñêèé, Òèãåðåêñêèé (þãî-âîñòî÷íûé ñêëîí), Õîëçóí (þãî-çàïàäíûé ñêëîí), Çàïàäíàÿ Ëèñòâÿãà. Þæíûé Àëòàé: õðåáòû Êóð÷óìñêèé, Àçóòàó, Íàðûìñêèé, Ñàðûìñàêòû, Þæíî-Àëòàéñêèé Òàðáàãàòàé, Þæíûé Àëòàé, ãîðû: ×èíäîãàòóéñêèå, Êàëáèíñêèå. Ðåæå âñòðå÷àåòñÿ íà Ïðèàëòàéñêèõ õðåáòàõ, õðåáòàõ Ñàóð, Òàðáàãàòàé, Òÿíü-Øàíü, Äæóíãàðñêèé Àëàòàó. Âíå òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà êîïåå÷íèê ÷àéíûé ðàñïðîñòðàíåí íà ðîññèéñêîé ÷àñòè Çàïàäíîãî è Öåíòðàëüíîãî Àëòàÿ: ïî õðåáòàì Êàòóíñêèé, Òåðåêòèíñêèé, Áàùåëàêñêèé, Õîëçóí (ñåâåðî-âîñòî÷íûé ñêëîí), Ñåìèíñêèé, Ñóìóëüòèíñêèé, Òèãèðåêñêèé (ñåâåðî-çàïàäíûé ñêëîí) è â ãîðíûõ ìàññèâàõ Çàïàäíîé Ìîíãîëèè. Êîïåå÷íèê ÷àéíûé îòíîñèòñÿ ê ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå ìåçîïñèõðîôèòîâ (Êóìèíîâà, 1960). Îáèòàåò â ãóìèäíûõ óñëîâèÿõ ãîðíûõ ñèñòåì. Ðàñïðîñòðàíåí â ïîäãîëüöîâîì ïîÿñå, çàõîäèò â íèæíþþ ÷àñòü ãîëüöîâîãî è â ñðåäíþþ è âåðõíþþ ÷àñòè ëåñíîãî ïîÿñà. Âûñîòíûå ïðåäåëû âèäà - 1700-2100 ì íàä óð.ì. Ðàñòåò ïî äîëèíàì ðåê, èíîãäà, î÷åíü ðåäêî, ñïóñêàåòñÿ â ëåñíîé ïîÿñ äî 1300 ì íàä óð.ì. Åãî ìåñòîîáèòàíèÿ ïðèóðî÷åíû ê þãî-âîñòî÷íûì, þãî-çàïàäíûì, ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì ðàçëè÷íîé êðóòèçíû, çàùèùåííûì îò ïðåîáëàäàþùèõ âåòðîâ è èìåþùèõ äîñòàòî÷íî ìîùíûé ñíåãîâîé ïîêðîâ 110-140 ñì, à ìåñòàìè äî 200 ñì â çèìíåå âðåìÿ; îáèòàåò òàêæå íà âûðîâíåííûõ ó÷àñòêàõ âåðøèí è îáøèðíûõ âîäîðàçäåëüíûõ ïðîñòðàíñòâàõ â ïîÿñå ñóáàëüïèéñêèõ è ðåæå àëüïèéñêèõ ëóãîâ, ïî äíèùàì äîëèí ãîðíûõ ðåê (×åðíàÿ è Áåëàÿ Óáà, Òóðãóñóí). Ðåæå âñòðå÷àåòñÿ íà çàðàñòàþùèõ êóðóìàõ è ïî ñêëîíàì ìîðåí, ãäå ìåæäó îáëîìêàìè ïîðîäû ñêàïëèâàåòñÿ ïî÷âà. Ïðåäïî÷èòàåò áîëåå èëè ìåíåå óâëàæíåííûå, áîãàòûå ãóìóñîì ãîðíî-ëóãîâûå ïî÷âû ñ óìåðåííûì óâëàæíåíèåì; çàáîëà÷èâàíèÿ è çàñòîÿ òàëûõ âîä íå âûíîñèò. Íà ó÷àñòêàõ, ëèøåííûõ ñíåãà, âûìåðçàåò. 120

 ïðåäåëàõ Þãî-Çàïàäíîãî è Þæíîãî Àëòàÿ îáñëåäîâàíî 24 öåíîïîïóëÿöèè ñ ó÷àñòèåì Hedysarum theinum Krasnob., êîòîðûå ïî ñâîåìó ôèòîöåíîòè÷åñêîìó ñõîäñòâó îáúåäèíåíû â òðè ãðóïïû: öåíîïîïóëÿöèè âûñîêîòðàâíî-ëåñíûõ, ëóãîâî-àëüïèéñêèõ è êóñòàðíèêîâî-àëüïèéñêèõ ôèòîöåíîçîâ.  ñîñòàâå âûñîêîòðàâíî-ëåñíûõ öåíîïîïóëÿöèé, â ñâîþ î÷åðåäü, âûäåëåíî òðè ãðóïïû ôèòîöåíîçîâ, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ëåñîîáðàçóþùèì ïîðîäàì, ïîäëåñêó è âèäîâîìó ñîñòàâó òðàâîñòîÿ: ïèõòîâîêåäðîâî-åëîâî-âûñîêîòðàâíûé, êåäðîâî-âûñîêîòðàâíûé, ëèñòâåííè÷íîâûñîêîòðàâíûé. Öåíîïîïóëÿöèè ïèõòîâî-êåäðîâî-åëîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçîâ ïðèóðî÷åíû ê íèæíåìó ïðåäåëó ðàññåëåíèÿ Hedysarum theinum Krasnob. 1600-1700 ì íàä óð. ì. Îñíîâíûå ëåñîîáðàçóþùèå ïîðîäû: Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, ðåæå âñòðå÷àþòñÿ Betula pendula Roth, Populus tremula L. Ïîäëåñîê èçðåæåí è áåäåí â âèäîâîì îòíîøåíèè, îòìå÷àþòñÿ: Spiraea chamaedryfolia L., Ribes rubrum L., Rubus idaeus L., ðåæå ïðåäñòàâëåíû Lonicera altaica Pall. ex DC., Sorbus sibirica Hedl., Salix caprea L. Íà îòêðûòûõ, õîðîøî ïðîâåòðèâàåìûõ ó÷àñòêàõ èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ Caragana arborescens Lam. Íà äîëþ ïîäëåñêà ïðèõîäèòñÿ 1,5-3%. Òðàâîñòîé ãóñòîé (ïðîåêòíîå ïîêðûòèå 50-70%), ÷åòûðåõÿðóñíûé. Ïåðâûé ÿðóñ äî 100-120 ñì âûñîòîé, ñîñòîèò èç Saussurea latifolia Ledeb., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Dactylis glomerata L., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Poa sibirica Roshev., Milium effusum L., Crepis sibirica L., Delphinium elatum L., Senecio nemorensis L., Cirsium helenioides (L.) Hill., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle; âòîðîé ÿðóñ (50-90 ñì): Paeonia anomala L., Calamagrostis obtusata Trin., C. arundinacea (L.) Roth, Lathyrus gmelinii Fritsch, Trollius altaicus C. A. Mey., Veronica longifolia L., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Hedysarum theinum Krasnob.; òðåòèé ÿðóñ (25-40 ñì) ñîñòîèò, â îñíîâíîì, èç Carex aterrima Hoppe, Viola disjuncta W. Beck., Allium microdictyon Prokh., ÷åòâåðòûé ÿðóñ (10-20 ñì) ïðåäñòàâëåí Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Ranunculus monophyllus Ovcz., Viola altaica Ker-Gawl., Oxalis acetosella L., Linnaea borealis L., Gagea granulosa Turcz. Ôèòîöåíîçû â îñíîâíîì ïîëèäîìèíàíòíû.  ðîëè äîìèíàíòîâ ÷àùå âñåãî âûñòóïàþò Saussurea latifolia Ledeb., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.; ñóáäîìèíàíòû: Dactylis glomerata L., Aconitum septentrionale Koelle.  òàêèõ ôèòîöåíîçàõ íàêàïëèâàåòñÿ áîãàòûé îïàä, äîñòèãàþùèé íà ïîëÿíàõ 7-12 ñì òîëùèíû. Îí èãðàåò òåðìîðåãóëèðóþùóþ ðîëü è ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ è ñîõðàíåíèþ âëàãè; ðàçëàãàÿñü, îáîãàùàåò ïî÷âó ãóìóñîì, ñîçäàâàÿ áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ñåìåííîãî âîçîáíîâëåíèÿ âèäà. Êîïåå÷íèê ÷àéíûé â ïèõòîâî-êåäðîâî-åëîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçàõ ïðåäïî÷èòàåò ñåëèòüñÿ â ðàçðåæåííûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ, ïî îïóøêàì è ëåñíûì ïîëÿíàì ñ íåïëîòíûì òðàâîñòîåì, ñ ïîêðûòèåì 50-90%. 121

Êîïåå÷íèê îòñóòñòâóåò â âûñîêîòðàâíûõ ëåñíûõ ëóãîâèíàõ ñ îáùèì ïîêðûòèåì 100%, ñ äîìèíèðîâàíèåì Chamerion angustifolium (L.) Holub, Saussurea latifolia Ledeb., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L. Ïëîòíîñòü êîïåå÷íèêà â ïèõòîâî-êåäðîâî-åëîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçàõ íåâåëèêà, âñåãî 0,1-0,2%. Ðàñòåíèÿ ìîùíî ðàçâèòû, ìàëîñòåáåëüíûå. Ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îñîáü 3-8, âûñîòîé 106,2 ñì. Ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå óäîâëåòâîðèòåëüíîå. ×èñëî ñîöâåòèé íà îäíó îñîáü – 10,3, öâåòêîâ 312,9. Ñåìåíîøåíèå åæåãîäíî ñëàáîå: îáðàçîâàíèå ïëîäîâ íå áîëåå 10%. Îáû÷íî â îäíîì ïëîäå ôîðìèðóåòñÿ îò îäíîé äî 5 ñåìÿíîê. Ïðè ïðîñìîòðå ïëîäîâ óñòàíîâëåíî: ïî 1 ñåìÿíêå çàâÿçàëîñü ó 34,5% ïëîäîâ, ïî 2 – 27,3%, ïî 3 – 21,3%, ïî 4 - 10,5%, ïî 5 – 4,3%. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå íà îäíó îñîáü – 1564,5 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 185,4, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 11,9%. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ïîëíûé: ãåíåðàòèâíûõ – 5,4, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 11-17, ïðîðîñòêè – 24-67, ñåíèëüíûå îòìå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî, íå áîëåå 0,1 íà 10 ì2. Öåíîïîïóëÿöèè ïîëíî÷ëåííûå, â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè. Öåíîïîïóëÿöèè êåäðîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçîâ îòìå÷àþòñÿ ïî ñåâåðî-çàïàäíûì è ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì õðåáòîâ Þãî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ â âûñîòíîì ïðåäåëå 1700-1800 ì íàä óð. ì. Îñíîâíàÿ ëåñîîáðàçóþùàÿ ïîðîäà - Pinus sibirica Du Tour, â âåðõíåì ïðåäåëå îáû÷íî ïðèìåøèâàåòñÿ â ðàçíûõ êîëè÷åñòâàõ Larix sibirica Ledeb. Ñîìêíóòîñòü êðîí ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä 02-06. Ïîä ïîëîãîì äåðåâüåâ åäèíè÷íî ðàñòóò Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes rubrum L., Spiraea chamaedryfolia L., Spiraea media Franz Schmidt, ðåæå Sorbus sibirica Hedl., Salix caprea L., Salix sajanensis Nas., ïî äíèùàì óùåëèé Ribes nigrum L., c îáùèì ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì íå áîëåå 1,5%. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ áîãàò â âèäîâîì îòíîøåíèè è ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì êðóïíîòðàâüåì, íàõîäÿùèìñÿ â îäíîì óðîâíå ñ êóñòàðíèêàìè: Chamerion angustifolium (L.) Holub, Saussurea latifolia Ledeb., S. frolowii Ledeb., Senecio nemorensis L., Crepis sibirica L., Cirsium helenioides (L.) Hill, Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle, A. apetalum (Huth) B. Fedtsch., Milium effusum L., Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, Angelica sylvestris L. Ïåðâûé ÿðóñ ïîëèäîìèíàíòåí, â ðîëè äîìèíàíòîâ ìîãóò ÷àùå âñåãî âûñòóïàòü Saussurea latifolia Ledeb., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle, A. apetalum (Huth) B. Fedtsch., ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì äî 70%. Âòîðîé ÿðóñ (50-70 ñì) áîãà÷å âèäàìè è ïðåäñòàâëåí Trollius altaicus C. A. Mey., Ranunculus grandifolius C. A. Mey., Carex aterrima Hoppe, Poa arctica R. Br., P. pratensis L., P. sibirica Roshev., Alopecurus pratensis L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Phleum alpinum L., Agrostis gigantea Roth, Geranium albiflorum Ledeb., G. pseudosibiricum J.Mayer, Hedysarum theinum Krasnob., Bupleurum aureum Fisch., Solidago gebleri Juz., Doronicum altaicum Pall., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Trollius altaicus C. A. Mey., Geranium albiflorum 122

Ledeb., Bupleurum aureum Fisch. èíîãäà èãðàþò çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ñîñòàâå òðàâîñòîÿ âòîðîãî ÿðóñà. Òðåòèé ÿðóñ (15-35ñì) ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè âèäàìè: Swertia obtusa Ledeb., Viola disjuncta W. Beck., Carex macroura Meinsh., Alchemilla vulgaris L., Achillea ledebourii Heimerl.  êåäðîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçàõ Hedysarum theinum Krasnob. âûñòóïàåò â ðîëè ñóáäîìèíàíòà ñ ïîêðûòèåì 10-15%. Ðàñòåíèÿ õîðîøî ðàçâèòû, 54-95 (69,3) ñì âûñ., ìíîãîñòåáåëüíûå – 3-12(8,2), ÷èñëî ñîöâåòèé íà îäíó îñîáü – 43,7. Ñåìåíîøåíèå åæåãîäíî îáèëüíîå: ïîòåíöèàëüíîå íà îäíó îñîáü – 2185 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 524, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 24%.  âîçðàñòíîì ñïåêòðå ïðåäñòàâëåíû îñîáè âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï: ïðîðîñòêîâ 73, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 7-13, ãåíåðàòèâíûõ – 11-19, ñåíèëüíûõ – 0,4 ýêç. íà 10 ì2. Ñîõðàííîñòü ðàñòåíèé íà ïåðâûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ íèçêàÿ, â îñíîâíîì ñåÿíöû ïîãèáàþò ïîñëå ïåðåçèìîâêè. Âûñîêîå ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé, ïî-âèäèìîìó, ìîæíî îáúÿñíèòü âûñîêîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè ðàñòåíèé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íàáëþäàåòñÿ èõ íàêîïëåíèå. Öåíîïîïóëÿöèè ïîëíî÷ëåííûå, ñ îòëè÷íûì ñåìåííûì ðàçìíîæåíèåì è íîðìàëüíûì âîçðàñòíûì ñîñòàâîì, ïðîãðåññèðóþùèå. Íà ó÷àñòêàõ êåäðîâî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçîâ ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä 06-08, ñîçäàþòñÿ ýêñòðåìàëüíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äëÿ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî (çíà÷èòåëüíàÿ çàòåíåííîñòü).  äàííûõ óñëîâèÿõ êîïåå÷íèê óãíåòåí, îáðàçóåò òåíåâûå ôîðìû. Îñîáè íèçêîðîñëûå – îêîëî 47 ñì âûñ., ñ òîíêèìè ìíîãî÷èñëåííûìè ïîáåãàìè äî 62 øò. Ñåìåíîøåíèå ïî÷òè îòñóòñòâóåò.  òî æå âðåìÿ, ïëîòíîñòü êîïåå÷íèêà çäåñü âûñîêà, íà 10 ì2: ïðîðîñòêîâ - 41, âåãåòàòèâíûõ (þâåíèëüíûå, ïðåìàòóðíûå) – 96, âåãåòàòèâíûå (âèðãèíèëüíûå) – 39. Ïî-âèäèìîìó, çäåñü ñêàïëèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñåìÿí, çàíîñèìûõ âåòðîì ñ áîëåå îòêðûòûõ è ëåãêî ïðîäóâàåìûõ ó÷àñòêîâ. Îäíàêî, ðàñòåíèÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè íàõîäÿòñÿ â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè è, ìèíóÿ ãåíåðàòèâíîå ñîñòîÿíèå, ïåðåõîäÿò â ñåíèëüíîå. Öåíîïîïóëÿöèè çäåñü óãíåòåíû, îòñóòñòâóåò ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå. Öåíîïîïóëÿöèè ëèñòâåííè÷íî-âûñîêîòðàâíûõ ôèòîöåíîçîâ âñòðå÷àþòñÿ ïî ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì, ñðàâíèòåëüíî øèðîêî, â ïðåäåëàõ 1800-1900 ì íàä óð. ì. Äðåâåñíûé ÿðóñ îáðàçîâàí Larix sibirica Ledeb., ìåñòàìè ñî çíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ Pinus sibirica Du Tour, ñ ñîìêíóòîñòüþ êðîí 02-04. Êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ õîðîøî ðàçâèò è îáðàçîâàí ãëàâíûì îáðàçîì Betula rotundifolia Spañh, Ribes nigrum L., R. rubrum L., Lonicera altaica Pall. ex DC., Salix vestita Pursh, S. lanata L., ðåæå Salix sajanensis Nas., Empetrum nigrum L., Spiraea mådia Franz Schmidt, Lonicera hispida Pall. ex Schult., Atragene sibirica L., Sorbus sibirica Hedl. Âûñîòà êóñòàðíèêîâîãî ÿðóñà 70-120 ñì, ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 30-45%. Òðàâÿíîé ïîêðîâ áîãàò â âèäîâîì îòíîøåíèè è ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ìåçîïñèõðîôèòàìè è ïñèõðîôèòàìè, îáðàçóþùèìè àëüïèéñêèå ëóãà, âõîäÿùèå â âåðõíþþ çîíó ëåñà. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ñðåäè òðàâÿíèñòûõ 123

ðàñòåíèé çà÷àñòóþ äîìèíèðóþùóþ ðîëü èãðàþò çëàêè: Poa sibirica Roshev., P. alpina L., Trisetum spicatum (L.) K. Richt., Anthoxanthum odoratum L., Phleum alpinum L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., âñòðå÷àåìîñòü èõ ñðàâíèòåëüíî âûñîêà. Èç ðàçíîòðàâüÿ îáû÷íû: Hedysarum alpinum L., H. theinum Krasnob., Euphorbia pilosa L., Swertia obtusa Ledeb., Alchemilla vulgaris L., Dracocephalum grandiflorum L., Doronicum altaicum Pall., Gentiana fischeri P. Smirn., G. grandiflora Laxm., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Trollius altaicus C. A. Mey., Viola altaica Ker-Gawl., Myosotis krylovii Serg. è äð.; ïî îêðàèíàì êóðóìîâ: Pyrethrum krylovianum Krasch., Rheum altaicum Losinsk., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch.  ôèòîöåíîçàõ îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 70-90%, íà äîëþ êîïåå÷íèêà ïðèõîäèòñÿ 3-10%, ìåñòàìè äî 35%. Êîïåå÷íèê ïðåäïî÷èòàåò ñåëèòüñÿ ïî çàêðûòûì êóðóìàì èëè ïî èõ áîðòàì. Òàêîãî ðîäà öåíîïîïóëÿöèè íàõîäÿòñÿ â îòëè÷íîì ñîñòîÿíèè, ôîðìèðóþò ìîùíûå, 52-94 ñì âûñ. ìíîãîñòåáåëüíûå êóñòû (8-13). ×èñëî ñîöâåòèé íà îñîáü 40-65, öâåòêîâ – 560. Ñåìåíîøåíèå îáèëüíîå: ïîòåíöèàëüíîå – 1800 ñåìÿíîê íà êóñò, ðåàëüíîå – 686. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 38%. Ïðè ñîçðåâàíèè ïëîäû ëåãêî ðàñïàäàþòñÿ è ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì, çàäåðæèâàÿñü â êóðóìàõ è êóñòàðíèêå, ãäå îòìå÷åíà îñîáåííî âûñîêàÿ ïëîòíîñòü ðàñòåíèé. Öåíîïîïóëÿöèè ïðîãðåññèðóþùèå, ðàñøèðÿþùèåñÿ, íîðìàëüíîãî òèïà, ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûå, ïðåäñòàâëåíû ñëåäóþùèìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ãåíåðàòèâíûõ – 24, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 26, ïðîðîñòêîâ – 38 ýêç. íà 10 ì2, ñåíèëüíûå íå îáíàðóæåíû. Öåíîïîïóëÿöèè ãîðüêóøåâî-÷åìåðèöåâûõ (Veratrum lobelianum Bernh.+Saussurea latifolia Ledeb.) ôèòîöåíîçîâ ðàñïîëàãàþòñÿ âûøå ñóáàëüïèéñêèõ ëóãîâ, îäíàêî íåðåäêî çàõîäÿò â âåðõíèé ïðåäåë ïàðêîâûõ ëèñòâåííè÷íèêîâ, îáû÷íû ïî äíèùàì íåãëóáîêèõ óùåëèé, çàêðûòûì êóðóìíèêàì. Êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ çäåñü ñëàáî ðàçâèò èëè âîîáùå îòñóòñòâóåò. Âèäîâîé ñîñòàâ áåäåí, ïðåäñòàâëåí ÷àùå Betula rotundifolia Spañh, ïðèóðî÷åííîé ê çàðàñòàþùèì êóðóìàì, ñêëîíàì ìîðåí, óùåëèé, ðåæå îòìå÷àåòñÿ Lonicera altaica Pall. ex DC., Juniperus sibirica Burgsd., Atragene sibirica L., Salix vestita Pursh, S. lanata L., Ribes nigrum L., R. rubrum L. ñ ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 7-15%, ìåñòàìè äî 30%. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ áåäåí â âèäîâîì îòíîøåíèè, äâóõÿðóñíûé, ïîëèäîìèíàíòíûé. Âûñîòà ïåðâîãî ÿðóñà - 50-70 ñì, äîìèíàíòàìè ìîãóò áûòü Saussurea latifolia Ledeb., S. frolowii Ledeb., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum apetalum (Huth) B. Fedtsch., Phlomis alpina Pall., Ranunculus grandifolius C. A. Mey., Doronicum altaicum Pall., Geranium albiflorum Ledeb., G. pseudosibirica J.Mayer, Trollius altaicus C. A. Mey., Achillea ledebourii Heimerl., Carex aterrima Hoppe. Ðåæå îòìå÷àþòñÿ Rumex acetosella L., Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, Crepis sibirica L., Pedicularis proboscidea Stev., P. elata Willd., Hedysarum theinum Krasnob., Euphorbia pilosa L., Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Viola disjuncta W. Beck., Alchemilla vulgaris L. Âî 124

âòîðîì ÿðóñå – äî 40 ñì, â íåçíà÷èòåëüíîì îáèëèè âñòðå÷àþòñÿ Dracocephalum grandiflorum L., Omalotheca sylvatica (L.) Sch.Bip. et F.Schultz, Viola biflora L., V. altaica Ker-Gawl., Gentiana fischeri P. Smirn., Festuca kryloviana Reverd., F. borissii Reverd. Ó÷àñòèå çëàêîâ â ñëîæåíèè ôèòîöåíîçîâ íå çíà÷èòåëüíî, èõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îãðàíè÷åíî: Anthoxanthum odoratum L., Poa pratensis L., P. sibirica Roshev., Phleum alpinum L. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå òðàâÿíèñòîãî ïîêðîâà äî 90%.  ôèòîöåíîçàõ òàêîãî òèïà Hedysarum theinum Krasnob. âñòðå÷àåòñÿ ðàññåÿííî è îãðàíè÷åííî, ñ îáùèì ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì íå áîëåå 0,1%, òîëüêî íà çàðàñòàþùèõ êóðóìàõ è èõ îêðàèíàõ ìîæåò âûñòóïàòü â ðîëè ñóáäîìèíàíòà ñ ïîêðûòèåì äî 20%. Îáû÷íî â ôèòîöåíîçàõ, ãäå îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 80-90%, ïëîòíîñòü ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé Hedysarum theinum Krasnob. íèçêà, 1-3 íà 10 ì2, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 0,7, ïðîðîñòêè è ñåíèëüíûå íå îáíàðóæåíû. Íà çàðàñòàþùèõ êóðóìàõ, ãäå îáùàÿ ïëîòíîñòü òðàâîñòîÿ íå ïðåâûøàåò 50-70%, ïîêàçàòåëè âîçðàñòíîãî ñîñòàâà âåñüìà âûñîêè: ãåíåðàòèâíûõ – 22,6 îñîáåé, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ -37,8, ïðîðîñòêîâ – 17 ýêç. íà 10 ì2, ñåíèëüíûå íå îòìå÷åíû. Îñîáè â ãåíåðàòèâíîì ñîñòîÿíèè ìîùíûå, 52-94 (73,5) ñì âûñîòû, ìíîãîñòåáåëüíûå – 17-23(16), ÷èñëî öâåòêîâ íà îäíó îñîáü – 3040. Öâåòåíèå îáèëüíîå, îäíàêî ïëîäîíîøåíèå âåñüìà íèçêîå, ðåàëüíîå 240 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 2,6%. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò öåíîïîïóëÿöèè, ïðèóðî÷åííûå ê çàðàñòàþùèì êóðóìàì, ãäå ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå – äî 983 ñåìÿíîê íà îñîáü, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 10,8%.  öåíîïîïóëÿöèÿõ, ãäå îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 90%, ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå îãðàíè÷åííî. Îñíîâíàÿ ïðè÷èíà íèçêîãî îáðàçîâàíèÿ ñåìÿí è, ïî-âèäèìîìó, íèçêàÿ âûæèâàåìîñòü ñåÿíöåâ íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ – âûñîêàÿ ñîìêíóòîñòü òðàâîñòîÿ. Öåíîïîïóëÿöèè êîïåå÷íèêà â äàííûõ ôèòîöåíîçàõ íîðìàëüíîãî òèïà, óñòîé÷èâûå. Öåíîïîïóëÿöèè âîäîñáîðîâî-ãîðå÷àâêîâî-ôèàëêîâûõ (Viola altaica Ker-Gawl. + Gentiana grandiflora Laxm. + Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link) ôèòîöåíîçîâ ðàñïðîñòðàíåíû íà ñåâåðî-çàïàäíûõ ñëîíàõ õðåáòîâ Þãî-Çàïàäíîãî Àëòàÿ (Èâàíîâñêèé, Óëüáèíñêèé). Îíè íå çàíèìàþò áîëüøèõ ïëîùàäåé è âñòðå÷àþòñÿ îòäåëüíûìè ïÿòíàìè íà âûñîòå 1900-2000 ì íàä óð. ì. Òðàâîñòîé òàêèõ ôèòîöåíîçîâ íåâûñîêèé, îò 20 äî 60 ñì, äâóõÿðóñíûé. Ïåðâûé ÿðóñ (40-60 ñì âûñîòû) õàðàêòåðèçóåòñÿ ãîñïîäñòâîì Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Hedysarum theinum Krasnob., Vaccinium myrtillus L., Solidago gebleri Juz., ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Festuca kryloviana Reverd., Carex aterrima Hoppe, Phleum alpinum L., Trisetum altaicum Roshev., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Âî âòîðîì ÿðóñå (15-30 ñì âûñîòû) ãîñïîäñòâóþò: Viola altaica Ker-Gawl., Gentiana grandiflora Laxm., Veronica densiflora Ledeb., Oxytropis alpina Bunge, Anthoxanthum alpinum A. et D. LØve, èçðåäêà Sibbaldia procumbens L. 125

Ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch (â âèäå íåáîëüøèõ ïÿòåí îêîëî îáëîìêîâ ïîðîä), Hedysarum alpinum L., Omalotheca sylvatica (L.) Sch.Bip.et F.Schultz, Viola biflora L., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Pachypleurum alpinum Ledeb., Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Festuca borissii Reverd., Pedicularis amoena Adam ex Stev., Gentiana verna L., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Ranunculus altaicus Laxm., Dichodon cerastoides (L.) Reichenb., Minuartia verna (L.) Hiern. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå ðàâíî 80%.  íàïî÷âåííîì ïîêðîâå õîðîøî ðàçâèò ìîõîâîé ïîêðîâ èç Polytrichum juniperinum Hedw., P. peliferum Hedw. Ìõè âûïîëíÿþò òåðìîðåãóëèðóþùóþ ôóíêöèþ, à òàêæå íàêîïëåíèÿ è óäåðæàíèÿ âëàãè, ÿâëÿÿñü áëàãîïðèÿòíûì ñóáñòðàòîì äëÿ ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí è ðàçâèòèÿ ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèõ ëóãîâ ÿâëÿåòñÿ èþíüñêèé ÿðêî-êðàñî÷íûé àñïåêò, ñîçäàâàåìûìè Gentiana grandiflora Laxm., Viola altaica Ker-Gawl., Veronica densiflora Ledeb., Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link. Âñåãî â ñëîæåíèè ýòèõ ôèòîöåíîçîâ çàðåãèñòðèðîâàíî 67 âèäîâ. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå òðàâîñòîÿ ÷àùå âñåãî 95-100%, íà äîëþ êîïåå÷íèêà ïàäàåò 3-27%. Êîïåå÷íèê ÷àéíûé âñòðå÷àåòñÿ çäåñü â âèäå îòäåëüíûõ ðûõëûõ èëè ïëîòíûõ êóðòèí îêîëî âàëóíîâ, â ïîíèæåíèÿõ, ãäå íåðåäêî ïëîòíîñòü åãî äîñòèãàåò çíà÷èòåëüíûõ ïîêàçàòåëåé: ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé – 63, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 98, ïðîðîñòêîâ 83 íà 100 ì2, ñåíèëüíûõ íå îòìå÷åíî. Êóñòû êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî õîðîøî ðàçâèòû, íèçêîðîñëûå, ìíîãîñòåáåëüíûå. Âûñîòà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ 45-60 ñì, ÷èñëî ïîáåãîâ íà êóñò – 13-27 (15,4), ÷èñëî ñîöâåòèé – 17, öâåòêîâ – 975,4. Îáðàçîâàíèå ïëîäîâ – 70,3%. Ñåìåíîøåíèå åæåãîäíî âûñîêîå: ïîòåíöèàëüíîå – 2877 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå - 1224. Êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 42,5%. Ñîñòîÿíèå öåíîïîïóëÿöèé óäîâëåòâîðèòåëüíîå.  îíòîãåíåçå êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî óñòàíîâëåíû ÷åòûðå ïåðèîäà è ñåìü âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé îñîáåé. 1. Ïåðèîä ïåðâè÷íîãî ïîêîÿ ñåìåíè ìîæåò äëèòüñÿ 4-5 ëåò, ïðè ýòîì ñåìåíà ñîõðàíÿþò âñõîæåñòü äî 45-65%. Ñåìåíàì íåîáõîäèìà åñòåñòâåííàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ â òå÷åíèè 9-10 ìåñÿöåâ. Îñåíüþ ñåìåíà îñûïàþòñÿ, ñèëüíî íàáóõàþò, â òàêîì ñîñòîÿíèè îíè óõîäÿò ïîä ñíåã. II. Ïðåãåíåðàòèâíûé (âèðãèíèëüíûé) ïåðèîä ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå, ïðåìàòóðíûå, âèðãèíèëüíûå. Ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íàäçåìíîå. Ìàññîâîå ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íàáëþäàåòñÿ âåñíîé, â ìàå – íà÷àëå èþíÿ, ñðàçó ïîñëå ñõîäà ñíåãà. Ïðîðîñòêè ñóùåñòâóþò â òå÷åíèå îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Îíè èìåþò äâå ýëëèïòè÷åñêèå ñåìÿäîëè ñóêêóëåíòíîãî òèïà, ñ îäíîé ñòîðîíû íåìíîãî âûåì÷àòûå, äëèíîé 5 ìì è øèðèíîé 3 ìì, íà ÷åðåøêàõ 5-7 ìì äë., îñíîâàíèÿ êîòîðûõ, ñðàñòàÿñü, îêðóæàþò ïåðâè÷íóþ ïî÷êó; ïî÷êà 126

îòêðûòîãî òèïà, ïîäñåìÿäîëüíîå êîëåíî 3,1 ìì äë., ïåðâè÷íûé êîðåíü 41-52 ìì äë. Ïåðâè÷íûé ëèñò òðîé÷àòîãî òèïà, ÷åðåç 12-20 äíåé ðàçâèâàåòñÿ âòîðîé ëèñò òàêîãî æå òèïà. Ñòåáåëü îäíîëåòíåãî ñåÿíöà 2-2,5 ìì äëèíû, çàêàí÷èâàåòñÿ ïî÷êîé çàêðûòîãî òèïà, ïîãðóæåííîé â ñóáñòðàò. Ïîäñåìÿäîëüíîå êîëåíî 5-7 ìì äë., óòîëùåííîå, â äàëüíåéøåì èç íåãî ôîðìèðóåòñÿ êîðíåâèùå. Ê êîíöó âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ñåÿíåö èìååò êîðåíü 7 ñì äë., íà êîòîðîì îáðàçóåòñÿ äî 10 áîêîâûõ êîðåøêîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà. Íà ïåðâè÷íîì êîðíå ê êîíöó âåãåòàöèè ðàçâèâàåòñÿ 1-3 àçîòèñòûõ êëóáåíüêà äî 1,5 ìì äë. Ñåìÿäîëè îòìèðàþò â àâãóñòå. Ê ýòîìó âðåìåíè ó îñíîâàíèÿ ñòåáëÿ èìåþòñÿ õîðîøî ñôîðìèðîâàííûå ïî÷êè: îäíà çàìåùàþùàÿ è îäíà ñïÿùàÿ. Ê êîíöó ïåðâîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà îñîáè ñòàíîâÿòñÿ þâåíèëüíûìè.  þâåíèëüíîì ñîñòîÿíèè îíè îáû÷íî ñóùåñòâóþò â òå÷åíèå 3-4 âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ. Þâåíèëüíûå îñîáè äî 12 ñì âûñîòîé ñ 3-4 òðîé÷àòûìè ëèñòüÿìè. Ãîëîâêà êîðíåâèùà õîðîøî ðàçâèòà, äî 0,5 ñì â ïîïåðå÷íèêå, íåñåò 6-8 ïî÷åê, îäåòà îñòàòêàìè ÷åøóé è ñòåáëåé ïðîøëûõ ëåò. Íà êîðíåâèùå èìåþòñÿ ãîäè÷íûå êîëüöà â âèäå âàëèêîâ, íà êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ ñïÿùèå ïî÷êè (6-8). Óòîëùåííàÿ ÷àñòü ïåðâè÷íîãî êîðíÿ ñâåòëî-áóðàÿ, ìîðùèíèñòàÿ, äî 4 ìì â ïîïåðå÷íèêå. Îñíîâíàÿ ìàññà êîðíåé ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ ðàçâèâàþòñÿ â íèæíåé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ. Ïåðâè÷íûé êîðåíü çàãëóáëåí äî 15 ñì; ÷èñëî êëóáåíüêîâ 3-4.  ïðåìàòóðíîì ñîñòîÿíèè îñîáè ïðåáûâàþò ñ 5-ëåòíåãî âîçðàñòà è äî 7-8 ëåò. Îáû÷íî îíè èìåþò âîçðàñò 6-7 ëåò. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå îäíîãî ñòåáëÿ 15-17 ñì âûñîòû, íåñóùåãî 4-5 íåïàðíîïåðèñòûõ ëèñòà ñ äâóìÿ ïàðàìè ëèñòî÷êîâ, ïëàñòèíêà íèæíåãî ëèñòà òðîé÷àòàÿ. Êîðíåâèùå õîðîøî ðàçâèòî è ÷åòêî îáîñîáëåíî îò óòîëùåííîé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ. Ïî÷åê íà êîðíåâèùå 8-10. Ãëàâíûé êîðåíü çàãëóáëåí äî 25 ñì; óòîëùåííàÿ ÷àñòü åãî äî 4 ñì äë. è 0,5 ñì òîëùèíû, âåðåòåíîâèäíàÿ, â âåðõíåé ÷àñòè ìîðùèíèñòàÿ.  âèðãèíèëüíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îáû÷íî íàõîäÿòñÿ 10-11 ëåò, õîòÿ ýòîò ïåðèîä ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ è äî 19 ëåò. Îíè èìåþò 1-6 âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ äî 50 ñì âûñîòîé, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ïî âûñîòå è ñòåïåíè ðàçâèòèÿ. Ëèñòüÿ íåïàðíîïåðèñòûå ñ 4-8 ïàðàìè ëèñòî÷êîâ. Êîðíåâèùå õîðîøî ñôîðìèðîâàíî, äî 5 ñì äë. è 2-2,5 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ïëîòíî îäåòî ìóôòîé èç áóðîé ëóïÿùåéñÿ êîðû. Ñïÿùèõ ïî÷åê 37-53, âåãåòàòèâíûõ 2-7, êàóäåêñ õîðîøî ðàçâèò, äî 5 ñì â ïîïåðå÷íèêå, 2-3-ãëàâûé, îòäåëüíûå âåòâè êàóäåêñà äî 2 ñì äë. Ãëàâíûé êîðåíü çàãëóáëåí äî 1 ì, óòîëùåííàÿ ÷àñòü åãî äî 30 ñì äë., âåðåòåíîâèäíàÿ, îäåòà òåìíî-áóðîé ëóïÿùåéñÿ èëè ãëàäêîé áëåñòÿùåé êîðîé. Íàáëþäàåòñÿ èíòåíñèâíîå âåòâëåíèå ãëàâíîãî êîðíÿ â íèæíåé ÷àñòè. Ø. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  äàííîì ïåðèîäå âûäåëåíî òðè âîçðàñòíûõ ãðóïïû: ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå, ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå è ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. 127

Ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè âñòóïàþò â ôàçó öâåòåíèÿ â âîçðàñòå 18-20 ëåò, èìåþò 1-2 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà, ðåæå 3-4 è 1-2 óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ; ëèñòüÿ íåïàðíîïåðèñòûå, âñå ñ 2-7 ïàðàìè ëèñòî÷êîâ; êàóäåêñ õîðîøî ðàçâèò, 8-10 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ìíîãîãëàâûé, âåòâè êîòîðîãî äîñòèãàþò 9 ñì äëèíû. Ïî÷êè òðåõ òèïîâ: êðóïíûå, äàþùèå ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè; áîëåå ìåëêèå, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âåãåòàòèâíûå ïîáåãè è î÷åíü ìåëêèå – ñïÿùèå. Ãëàâíûé êîðåíü ìîùíî ðàçâèò, óòîëùåííàÿ ÷àñòü 28-32 ñì äë., âåðåòåíîâèäíàÿ, 3-5 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ïîêðûòà òåìíî-áóðîé ëóïÿùåéñÿ êîðîé, îò óòîëùåííîé ÷àñòè îòõîäèò 2-5 êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òîëñòûå êîðíè, èíòåíñèâíîå âåòâëåíèå îòìå÷àåòñÿ â íèæíåé ÷àñòè êîðíåé. Çàãëóáëåíà êîðíåâàÿ ñèñòåìà íà 90-110 ñì, â ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè äî 40-50 ñì. Ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Ýòîò ïåðèîä õàðàêòåðåí äëÿ 55-80-ëåòíèõ ðàñòåíèé. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìîùíûì ðàçâèòèåì è ìíîãîñòåáåëü÷àòîñòüþ, îáû÷íî ñòåáëåé 8-37, 45-140 ñì âûñîòîé, ëèñòüÿ âñå íåïàðíîïåðèñòûå, èç 3-7 ïàð ëèñòî÷êîâ. Êîðíåâèùå è êîðåíü ìîùíî ðàçâèòû, ó îòäåëüíûõ îñîáåé âåñîì äî 2,7 êã. Êàóäåêñ äî 23-40 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ìíîãîãëàâûé, èç 5-17 âåòâåé. Ïðîñòðàíñòâî ìåæäó âåòâåé ïëîòíî çàïîëíåíî îðãàíèêîé è ìõàìè. Óòîëùåííàÿ ÷àñòü êîðíÿ äî 70 ñì äë., â âåðõíåé ÷àñòè 8-12 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ïîêðûòà ñèëüíî ëóïÿùåéñÿ êîðîé. Ó íåêîòîðûõ îñîáåé â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ íà÷èíàåòñÿ îòìèðàíèå òêàíåé. Çàãëóáëåíèå ãëàâíîãî êîðíÿ äî 150 ñì. Îñíîâíîå êîëè÷åñòâî êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà íàïðàâëåíî ââåðõ ïî ñêëîíó.  ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè êîðíåâàÿ ñèñòåìà çàíèìàåò 2,5 ì â äèàìåòðå. Ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè.  ýòîì ñîñòîÿíèè îñîáè ïðåáûâàþò â âîçðàñòå 80-95 ëåò. Îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìàëûì ÷èñëîì ãåíåðàòèâíûõ (1-3) è çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ, èíòåíñèâíûì ðàçðóøåíèåì óòîëùåííîé ÷àñòè ãëàâíîãî êîðíÿ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ëåãêî ðàñïàäàåòñÿ íà 2-5 ïàðòèêóë. Êàóäåêñ ïëîòíî çàïîëíåí îðãàíèêîé è ìõàìè. Ïëîäîíîøåíèå ñëàáîå. 1V. Ïîñòãåíåðàòèâíûé (ñåíèëüíûé) ïåðèîä. Ñåíèëüíûå îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå ñòàðøå 80-95 ëåò. Îíè íå èìåþò ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, à íåñóò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî áîëåå óêîðî÷åííûõ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Ïîäçåìíàÿ ÷àñòü ñèëüíî ðàçðóøåíà, îñîáåííî ãëàâíûé êîðåíü è òîëñòûå êîðíè ïåðâîãî ïîðÿäêà, çàìåòíî óìåíüøèëîñü ÷èñëî ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ.  öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî æèçíåííûé öèêë ðàñòåíèé ïðîäîëæàåòñÿ 95-120 ëåò, èíîãäà è áîëåå. Ïî âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå öåíîïîïóëÿöèè êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî èç ðàçíûõ ìåñò Èâàíîâñêîãî õðåáòà (ñóáàëüïèéñêèõ è àëüïèéñêèõ ëóãîâ, ñóáàëüïèéñêèõ ðåäêîëåñèé) ñõîäíû. Èõ âîçðàñòíûå ñïåêòðû îäíîòèïíû: àáñîëþòíûé ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ âî âñåõ ñëó÷àÿõ íà âçðîñëûå îñîáè, îòíîñÿùèåñÿ ê ãåíåðàòèâíîìó ïåðèîäó. Âèäèìî, òàêîé âèä ñïåêòðà ìîæíî ñ÷èòàòü áàçîâûì äëÿ öåíîïîïóëÿöèé èç íåíàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèé. 128

Ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà îòíîñÿòñÿ ê íåïîëíî÷ëåííûì íîðìàëüíîãî òèïà.  íèõ ïðåîáëàäàþò çðåëûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè, ÷èñëî þâåíèëüíûõ, ïðåìàòóðíûõ íåçíà÷èòåëüíî è ïî÷òè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò ñåíèëüíûå. Îòñóòñòâèå èëè íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî þâåíèëüíûõ è ïðåìàòóðíûõ îñîáåé íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ñâÿçàíî ñ ïëîõèì ñåìåííûì ðàçìíîæåíèåì âèäà â ïëîòíûõ çàðîñëÿõ ëåñíîãî è ñóáàëüïèéñêîãî âûñîêîòðàâüÿ. Îáèëèå ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé îáúÿñíÿåòñÿ îáùåé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè âèäà è èõ ïîñòåïåííûì íàêîïëåíèåì. Îòñóòñòâèå ñåíèëüíûõ îñîáåé òðóäíî îáúÿñíèìî. Êîïåå÷íèê ÷àéíûé îòíîñèòñÿ ê äëèòåëüíî âåãåòèðóþùèì ìíîãîëåòíèì ëåòíå-çåëåíûì ðàñòåíèÿì. Âåñíîé â ðîñò òðîãàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ðàíî, ïðè î÷åíü íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ 0+4îÑ, ñðàçó æå ïîñëå ñõîäà ñíåãà; íåðåäêî íà÷àëî âåãåòàöèè íàáëþäàåòñÿ ïîä ñíåãîì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà äî 120 äíåé. Íàäçåìíàÿ ìàññà âåñåííèìè çàìîðîçêàìè íå ïîâðåæäàåòñÿ. Ñåçîííîå ðàçâèòèå êîïåå÷íèêà íà÷èíàåòñÿ â ìàå è çàêàí÷èâàåòñÿ â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ. Ïî ñðîêàì öâåòåíèÿ îòíîñèòñÿ ê ëåòíå-öâåòóùèì ðàñòåíèÿì, çàöâåòàåò â ñåðåäèíå èþíÿ â íèæíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ (1700 ì íàä óð. ì.) è ïîçäíåå íà 20-30 äíåé â âåðõíåì ïðåäåëå (2100 ì íàä óð. ì.). Ïëîäû ñîçðåâàþò ñ êîíöà èþëÿ è äî êîíöà àâãóñòà, â çàâèñèìîñòè îò âûñîòû îáèòàíèÿ è ïîãîäíûõ óñëîâèé, êîòîðûå âëèÿþò íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðîõîæäåíèÿ ôåíîôàç. Çðåëûå ïëîäû ïî÷òè äî ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ ñîõðàíÿþòñÿ íà ðàñòåíèÿõ, çàòåì ñáèâàþòñÿ âåòðîì. Ëèñòüÿ ïîëíîñòüþ îñûïàþòñÿ â êîíöå ñåíòÿáðÿ, ñóõèå ñòåáëè ïîëåãàþò ïîä òÿæåñòüþ ñíåãà, ïåðåãíèâàþò ÷åðåç 2-3 ãîäà. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò ñ õîðîøî ñôîðìèðîâàííûìè ïî÷êàìè, ïîãðóæåííûìè â ñóáñòðàò íà 1,5-2 ñì.  Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó ñ 1963 ãîäà ïðîèçðàñòàþò íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî, êîòîðûå íîðìàëüíî öâåòóò è ïëîäîíîñÿò.  óñëîâèÿõ êóëüòóðû âñå ôàçû ðàçâèòèÿ ñäâèíóòû íà áîëåå ðàííèå ñðîêè, â ñâÿçè ñ áîëåå ðàííèì îòðàñòàíèåì ðàñòåíèé. Ñàìîå ðàííåå îòðàñòàíèå îòìå÷åíî 17 àïðåëÿ, ñàìîå ïîçäíåå – 16 ìàÿ, áóòîíèçàöèÿ íàñòóïàåò ÷åðåç 10-13 äíåé ïîñëå îòðàñòàíèÿ, ìàññîâîå öâåòåíèå ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö ìàÿ – ïåðâóþ äåêàäó èþíÿ, ïëîäû ñîçðåâàþò 14-27 èþëÿ. Çåëåíûìè ïîáåãè îñòàþòñÿ ïî÷òè äî êîíöà ñåíòÿáðÿ. Òàêèì îáðàçîì, êîïåå÷íèê ÷àéíûé â êóëüòóðå èìååò áîëåå äëèòåëüíûé ïåðèîä ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ â ñðàâíåíèè ñ ðàñòåíèÿìè, ïðîèçðàñòàþùèìè â áîëåå ñóðîâîì êëèìàòå âûñîêîãîðèé (1700-2100 ì íàä óð. ì). Íà ïîäîáíûé õàðàêòåð ðàçâèòèÿ êîïåå÷íèêà â êóëüòóðå óêàçûâàþò Ï.Ì. Ìåäâåäåâ è Ï.Ä. Áóõàðèí (1965). Ðàçìíîæàåòñÿ êîïåå÷íèê ÷àéíûé òîëüêî ñåìåííûì ïóòåì. Ïðè ïîñåâå ñåìÿí ïîä çèìó, âñõîäû ïîÿâëÿþòñÿ âåñíîé âî âòîðîé äåêàäå ìàÿ. Ïðîðàñòàíèå ðàñòÿíóòîå, íå äðóæíîå, ïðè ïîñåâå â ãðóíò âñõîäû ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ â òå÷åíèå òðåõ ëåò. Ãðóíòîâàÿ âñõîæåñòü íåâûñîêàÿ – 30-40%, ñêàðèôèöèðîâàííûå ñåìåíà èìåþò ýòîò ïîêàçàòåëü íà 10-15% âûøå (ëåãêîå 129

íàðóøåíèå ñåìåííîé êîæóðû). Êàê ïðàâèëî, ñåÿíöû â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó âñòóïàþò íà 8-9 ãîä æèçíè. Íàèáîëåå âûñîêèé ãîäè÷íûé ïðèðîñò ìàññû íàäçåìíûõ îðãàíîâ îêîëî 86,0-273 êã/ãà îòìå÷åí íà àëüïèéñêèõ íèçêîòðàâíûõ ëóãàõ, ãäå ýòîò âèä íåðåäêî ìîæåò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå ñóáäîìèíàíòà. Íà àëüïèéñêèõ ðàçíîòðàâíûõ ëóãàõ ñ òðàâîñòîåì äî 110 ñì è ìåíüøèì îáèëèåì êîïåå÷íèêà, ãîäè÷íûé ïðèðîñò ìàññû íàäçåìíûõ îðãàíîâ â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 96,0-145,6 êã/ãà.  ðàçðåæåííûõ êåäðà÷àõ â âåðõíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà ìàññà íàäçåìíûõ îðãàíîâ ñîñòàâëÿåò 35,4-98,0 êã/ãà.  êåäðîâî-ïèõòîâûõ ðàçðåæåííûõ ëåñàõ â íèæíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîïåå÷íèêà íàäçåìíàÿ ìàññà îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 16,0-78,0 êã/ãà. Îáëèñòâåííîñòü ðàñòåíèé óâåëè÷èâàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì âûñîòû îáèòàíèÿ âèäà íàä óð. ì.  íèæíåì ïðåäåëå, íà âûñîòå 1700 ì íàä óð. ì., îíà ñîñòàâëÿåò 30% (íà 1 êã çåëåíîé ìàññû); â ñðåäíåì ïðåäåëå, â êåäðà÷àõ íà âûñîòå 1900 ì íàä óð. ì. – îêîëî 40%, â âåðõíåì ïðåäåëå, â êåäðîâî-ëèñòâåííè÷íûõ ëåñàõ – 50% è çà ïðåäåëàìè ëåñíîãî ïîÿñà – îêîëî 55%.  êåäðîâî-ïèõòîâûõ ðàçðåæåííûõ ëåñàõ ñ ìîùíûì ðàçâèòèåì âûñîêîòðàâüÿ (1700 ì íàä óð. ì.) óðîæàé ïîäçåìíîé ìàññû, â ñðåäíåì, ðàâåí 87-517 êã/ãà; â ðàçðåæåííûõ êåäðà÷àõ íà âûñîòå 1900 ì íàä óð. ì. – 120-240 êã/ãà; íà àëüïèéñêèõ ëóãàõ – 230-570 êã/ãà. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ïîäâåðæåíà çíà÷èòåëüíûì êîëåáàíèÿì ïî ãîäàì, à òàêæå âåñüìà çàâèñèò îò âûñîòû îáèòàíèÿ âèäà è êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà.  íèæíåì ïðåäåëå ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà çàïàñ ñåìÿí ñîñòàâëÿåò 1,2-2,3 êã/ãà; â ñðåäíåì ïðåäåëå â ðàçðåæåííûõ êåäðà÷àõ – 1,3-3,8 êã/ãà; â âåðõíåì – 1,1-3,7 êã/ãà. Îòìå÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ òåíäåíöèÿ ê ïðîäóöèðîâàíèþ ñåìÿí, è ýòà âîçìîæíîñòü ðåàëèçóåòñÿ äàæå â ìàëîáëàãîïðèÿòíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ïðèñïîñîáëåííîñòè âèäà ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ â âûñîêîãîðüÿõ. Îäíèì èç ôàêòîðîâ, îòðèöàòåëüíî âëèÿþùèõ íà ðîñò è ðàçâèòèå êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, ÿâëÿåòñÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòü âðåäèòåëåé è âîçáóäèòåëåé áîëåçíåé. Ñâåäåíèÿ î ïàòîãåíàõ êîïåå÷íèêà íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ â ëèòåðàòóðå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Ìåæäó òåì, ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî ìíîãèå áîëåçíè è âðåäèòåëè â çàâèñèìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí áóäóò ðàçíûìè èëè ñïåöèôè÷íûìè äëÿ äàííûõ óñëîâèé. Ïðè îáñëåäîâàíèè ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî íà õðåáòå Èâàíîâñêîì âûÿâëåí êîìïëåêñ âðåäèòåëåé è âîçáóäèòåëåé áîëåçíåé. Èç áîëåçíåé íàáëþäàåòñÿ ðàçâèòèå ðæàâ÷èíû, êîòîðàÿ ïîÿâëÿåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå âåãåòàöèè â âèäå ðæàâûõ èëè áóðûõ ïÿòåí íà ëèñòüÿõ è ñòåáëÿõ.  åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ âûÿâëåíà çàêîíîìåðíîñòü ïî èíòåíñèâíîñòè ïîðàæåíèÿ ðàñòåíèé: â ëåñíûõ ôîðìàöèÿõ ïîðàæåííîñòü îñîáåé â öåíîïîïóëÿöèè ñîñòàâëÿåò 100%, â àëüïèéñêèõ ýòîò ïîêàçàòåëü ðàâåí 70%. Ðæàâ÷èíà êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî â ïðèðîäå âûçûâàåòñÿ äâóìÿ âèäàìè âîçáóäèòåëåé: Uromyces hedysari obscuri (DC.) Car.et Piccone, Puccinia coronifera Kleb. Êîðîí÷àòàÿ pæàâ÷èíà 130

(Pucccinia coronifera) íà êîïåå÷íèêå ÷àéíîì ïðîõîäèò ïîëíûé öèêë ðàçâèòèÿ ñ îáðàçîâàíèåì âåñåííåãî, ëåòíåãî è îñåííåãî ñïîðîíîøåíèÿ. Ðæàâ÷èíà, âûçûâàåìàÿ Uromyces hedysari obscuri (DC.) Car.et Piccone, îáðàçóåò íà êîïåå÷íèêå òîëüêî ëåòíåå è îñåííåå ñïîðîíîøåíèå. Ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí, íà êîòîðîì èäåò âåñåííåå ñïîðîîáðàçîâàíèå, ïîêà íå óñòàíîâëåí. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â ëåñíûõ ôîðìàöèÿõ íà êîïåå÷íèêå ðàçâèâàþòñÿ äâà âîçáóäèòåëÿ ðæàâ÷èíû, â ãîðíî-àëüïèéñêèõ ëóãàõ – òîëüêî Uromyces hedysari obscuri (DC.) Car.et Piccone. Êðîìå ðæàâ÷èíû, íà ëèñòüÿõ âî âñåõ îáñëåäîâàííûõ öåíîïîïóëÿöèÿõ â ñëàáîé ñòåïåíè íàáëþäàåòñÿ ðàçâèòèå âîçáóäèòåëåé, âûçûâàþùèõ ïÿòíèñòîñòü – ôèëëîñòèêîç (Phyllosticta sp.), ðàìóëÿðèîç (Ramularia sp.). Èç íàñåêîìûõ, ñîáðàííûõ íà âåãåòèðóþùèõ îðãàíàõ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî â ïðèðîäå, â ðàçðÿä âðåäèòåëåé ìîãóò áûòü îòíåñåíû (ïðè ÷èñëåííîñòè âûøå 5-7 øòóê íà îäíîì âçðîñëîì ðàñòåíèè) ãóñåíèöû ïÿäåíèöû êîíòðàñòíîé (Ortholitha chenopodiata L.), ïÿäåíèöû öâåòî÷íîé (Eupithecia succenturiata L.), ïÿäåíèöû äðîêîâîé (Hypoxystis pluviaria F.), ïÿäåíèöû ëèíåé÷àòîé ñåðîáóðîé (Ortholitha moeniata Scop.), ëèñòîåäà òðàâÿíîãî (Chrysomela graminis L.). Ñåìåíà êîïåå÷íèêà ïîâðåæäàþòñÿ ëè÷èíêàìè äîëãîíîñèêà-ñåìååäà èç ðîäà Oxystoma. Ïðè÷åì ñòåïåíü ïðîÿâëåíèÿ åãî âðåäîíîñíîñòè íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ïðîèçðàñòàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé êîïåå÷íèêà íàä óð. ì.  âåðõíåì ïðåäåëå ãðàíèöû àðåàëà íà âûñîòå 2100 ì íàä óð. ì. óðîæàé ñåìÿí ïîâðåæäàåòñÿ íà 1-3%; íà âûñîòå 2000 ì íàä óð. ì., â ñðåäíåì ïîÿñå ðàçðåæåííîãî êåäðà÷à 19-25%, â íèæíåì ïîÿñå êåäðà÷à íà âûñîòå 1900 ì íàä óð. ì. 21-30%, à â ïèõòîâî-êåäðîâîì ëåñó íà âûñîòå 1800 ì íàä óð. ì. ïîðàæåííûå ñåìåíà â âûáîðêå ñîñòàâëÿþò 37-40%. Íåðàâíîìåðíîñòü ðàçìíîæåíèÿ ñåìååäà îáúÿñíÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ñåçîííîãî ðèòìà ðàçâèòèÿ êîïåå÷íèêà, ïðè êîòîðîì â âûñîêîãîðíûõ ôèòîöåíîçàõ öâåòåíèå è ïëîäîíîøåíèå ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé ïðîèñõîäèò â áîëåå ïîçäíèå ñðîêè, ÷òî âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì äëÿ ðàçìíîæåíèÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ñåìÿåäà. Òàêæå ñåìåíà â ìàññå ïîâðåæäàþòñÿ ìûøåâèäíûìè ãðûçóíàìè è ïòèöàìè, îñîáåííî âåñíîé â ïåðèîä íàáóõàíèÿ (÷å÷åâèöà îáûêíîâåííàÿ, ùóð, âüþðîê ãèìàëàéñêèé). Îïûëèòåëÿìè êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî âî âñåõ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ÿâëÿþòñÿ äâà âèäà øìåëåé (øìåëü ëåñíîé è øìåëü êàìåííûé). Ñ öåëüþ ðàçðàáîòêè ìåòîäè÷åñêèõ óêàçàíèé ïî âîññòàíîâëåíèþ íàðóøåííûõ ôèòîöåíîçîâ ñ ó÷àñòèåì Hedysarum theinum Krasnob. îñåíüþ 1988 ãîäà áûëè çàëîæåíû îïûòû ïî åãî èñêóññòâåííîìó âîçîáíîâëåíèþ (Àëòàéñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä ÐÊ). Äëÿ ýêñïåðèìåíòà ñåìåíà ïðèâëåêàëèñü èç ïðèðîäíûõ ìåñò îáèòàíèÿ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî. Îïûòû ïðîâîäèëèñü â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè, íà äåëÿíêàõ ðàçìåðîì 0,5õ0,5 ì, â êàæäîé ïîâòîðíîñòè âûñåâàëîñü ïî 100 ñåìÿíîê. Îïûòíûå ïîñåâû ðàçìåùåíû â ëåñíûõ ôèòîöåíîçàõ, ãäå ëåñîîáðàçóþùèìè ïîðîäàìè ÿâëÿþòñÿ Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, ðåæå Betula pendula Roth, 131

ñîìêíóòîñòü êðîí 02-04.  ïîäëåñêå îáèëüíû êóñòàðíèêè: Spiraea chamaedryfolia L., S. media Franz Schmidt, Ribes rubrum L., Rubus idaeus L., Lonicera altaica Pall. ex DC., ðåæå Sorbus sibirica Hedl., Salix caprea L. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ïðåäñòàâëåí ëåñíûì âûñîêîòðàâüåì: Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Heracleum dissectum Ledeb., H. sibiricum L., Dactylis glomerata L., Poa sibirica Roshev., Milium effusum L., Festuca altissima All. Âî âòîðîì ÿðóñå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ: Paeonia anomala L., Viola disjuncta W. Beck., Geranium albiflorum Ledeb., G. pseudosibiricum J.Mayer, Trollius altaicus C. A. Mey., è äð.  òðåòüåì ÿðóñå Melandrium album (Mill.) Garcke, Myosotis krylovii Serg., Alchemilla vulgaris L. è äð. Âåñíîé Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl., Anemonoides altaica (C. A. Mey.) Holub, A. caerulea (DC.) Holub, Gagea granulosa Turcz. ñîçäàþò êðàñèâûé àñïåêò. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãàåò 100%.  ëåòíèé ïåðèîä èç-çà ïëîòíîãî òðàâîñòîÿ äåëÿíêè ñèëüíî çàòåíÿþòñÿ è íå ïðîãðåâàþòñÿ, â ðåçóëüòàòå ïî÷âåííûé ñëîé èçáûòî÷íî óâëàæíåí. Ïîñåâû íà íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèõ ëóãàõ ðàçìåùàëèñü íà õîðîøî îñâåùåííûõ è ïðîãðåâàåìûõ ó÷àñòêàõ. Òðàâîñòîé ñðàâíèòåëüíî èçðåæåí, ïðåäñòàâëåí ãîðíî-ëóãîâûìè âèäàìè: Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Anthoxanthum odoratum L., Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Hedysarum theinum Krasnob. è äð. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå – 65-70%. Âî âñåõ âàðèàíòàõ îïûòà ñâåæåñîáðàííûå ñåìåíà êîïåå÷íèêà áûëè âûñåÿíû â çîíå åëîâî-ïèõòîâîãî ëåñà íà îáøèðíîé âûðóáêå 1100 ì íàä óð. ì.; â ïèõòîâî-åëîâî-êåäðîâîì ëåñó, 1500 ì íàä óð. ì.; íà íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèõ ëóãàõ, 1800 ì íàä óð. ì. Âî âñåõ âûñîòíûõ óðîâíÿõ ïîñåâû ïðîâîäèëèñü ñêàðèôèöèðîâàííûìè è íå ñêàðèôèöèðîâàííûìè ñåìåíàìè â íàðóøåííóþ äåðíèíó ïîä ìîõîâóþ ïîäóøêó, â íàðóøåííóþ äåðíèíó ïîä ðàñòèòåëüíûé îïàä, â íàðóøåííóþ äåðíèíó ñ çàäåëêîé ñåìÿí äî 2 ñì. Âåñíîé 2000 ã. âî âñåõ âàðèàíòàõ ñî ñêàðèôèöèðîâàííûìè ñåìåíàìè îòìå÷àëîñü äðóæíîå ïðîðàñòàíèå ñåìÿí.  îáùåé ñëîæíîñòè ïðîðîñëî îêîëî 87% ñåìÿíîê.  äàëüíåéøåì, ïîñëå ïåðâîé è âòîðîé ïåðåçèìîâêè îòìå÷åíà ïîëíàÿ ãèáåëü ñåÿíöåâ. Îñíîâíûå ïðè÷èíû: âûïðåâàíèå, âûìîêàíèå è âûïèðàíèå. Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàë ìîùíûé ñíåãîâîé ïîêðîâ äî 1,5 ì, ðàçâèòèå òðàâîñòîÿ, îêðóæàþùåãî îïûòíûå äåëÿíêè è ñîçäàþùåãî ïîëíîå çàòåíåíèå, ñëàáàÿ ïðîãðåâàåìîñòü ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, èçáûòî÷íîñòü ïî÷âåííîé è âîçäóøíîé âëàæíîñòè.  ëåñíîì ïîÿñå â ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïîñåâàõ íåñêàðèôèöèðîâàííûìè ñåìåíàìè íàáëþäàëîñü ðàñòÿíóòîå, ïîðöèàëüíîå ïðîðàñòàíèå ñåìÿí â òå÷åíèå äâóõ âåãåòàöèîííûõ ñåçîíîâ.  îáùåé ñëîæíîñòè ïðîðîñëî íå áîëåå 37% ñåìÿíîê. Ïîä çèìó ñåÿíöû óõîäèëè â ðàçíîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ. Ïðîðîñòêè â ôàçå ñåìÿäîëåé ïîëíîñòüþ ïîãèáëè ïîñëå ïåðâîé ïåðåçèìîâêè îò âûïèðàíèÿ, îñòàâøèåñÿ â ôàçå îäíîãî ëèñòà 132

âûïàëè â òå÷åíèå 2001-2003 ã.ã. ïî ðàçíûì ïðè÷èíàì (çàðàñòàíèå äåëÿíîê, çàòåíåíèå âûñîêîòðàâüåì, íèçêàÿ êîíóðåíòíîñïîñîáíîñòü).  çîíå íèçêîòðàâíûõ àëüïèéñêèõ ëóãîâ â îïûòàõ ñêàðèôèöèðîâàííûìè ñåìåíàìè òàêæå îòìå÷àëñÿ âûñîêèé ïðîöåíò ïðîðîñòêîâ (64%). Áîëüøèíñòâî èç íèõ ïîãèáëî â 2000-2003 ã.ã. Ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ â 2005 ã. â ðàçëè÷íûõ âàðèàíòàõ îïûòà ñîñòàâèëà: 1,5% ïðè ïîñåâå ïîä ìîõîâóþ ïîäóøêó â íàðóøåííóþ äåðíèíó; 2,7% ïðè ïîñåâå ïîä ðàñòèòåëüíûé îïàä â íàðóøåííóþ äåðíèíó; 3,2% â íàðóøåííóþ äåðíèíó ñ çàäåëêîé ñåìÿí íà 2 ñì.  âàðèàíòå ñ íåñêàðèôèöèðîâàííûìè ñåìåíàìè ïðîðàñòàíèå ñåìÿí ðàñòÿíóòîå, ïîðöèÿìè. Ïîÿâëåíèå ïðîðîñòêîâ íàáëþäàëîñü â òå÷åíèå äâóõ âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ. Ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ âî âñåõ âàðèàíòàõ îò 13 äî 17%. Ñîõðàíèâøèåñÿ ñåÿíöû ïðè ðåâèçèè â àâãóñòå 2005 ãîäà íàõîäèëèñü â âèðãèíèëüíîé ôàçå. Íèæå ïðèâåäåíî îïèñàíèå øåñòèëåòíèõ ñåÿíöåâ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî. Ñåÿíöû 8-12 ñì âûñ., ëèñòüåâ 3-5. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè íåïàðíîïåðèñòûå ñ 4 ïàðàìè ëèñòî÷êîâ, çàìåùàþùèõ ïî÷åê – 1-2, ñïÿùèõ – 2-4. Êîðíåâèùå õîðîøî âûðàæåíî, äî 5 ìì òîëùèíû è 9-11 ìì äë. Ãëàâíûé êîðåíü (çàðîäûøåâûé) íà ïðîòÿæåíèè 6 ñì óòîëùåí äî 7 ìì, â àïèêàëüíîé ÷àñòè ðàçâåòâëåí íà êîðíè âòîðîãî-÷åòâåðòîãî ïîðÿäêîâ. Çàãëóáëåíà êîðíåâàÿ ñèñòåìà äî 25 ñì.  ñåíòÿáðå 2000 ã. ñ öåëüþ ïðîâåðêè ðåçóëüòàòîâ îïûòîâ ïî êîïåå÷íèêó ÷àéíîìó íà âûñîòå 1800 ì íàä óð. ì. áûë çàëîæåí ðåèíòðîäóêöèîííûé îïûò ñåìåíàìè áåç ïðåäâàðèòåëüíîé îáðàáîòêè â òðåõ âàðèàíòàõ ïî ñõåìå: ïîñåâ â íàðóøåííóþ äåðíèíó ïîä ìîõîâóþ ïîäóøêó áåç çàäåëêè ñåìÿí; ïîñåâ â íàðóøåííóþ äåðíèíó ïîä ðàñòèòåëüíûé îïàä áåç çàäåëêè ñåìÿí; ïîñåâ â íàðóøåííóþ äåðíèíó ñ çàäåëêîé ñåìÿí íà ãëóáèíó 2 ñì. Ïîñåâû ðàçìåùåíû â ðàçðåæåííîì ëèñòâåííè÷íèêå. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò, îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 100%.  ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà ïðèíèìàþò ó÷àñòèå áîëåå 40 âèäîâ.  ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò: Saussurea latifolia Ledeb., Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, ðåæå Hådysarum alpinum L. Îïûòíûé ó÷àñòîê îêðóæåí çàðîñëÿìè Betula rotundifolia Spach, èç êóñòàðíèêîâ âñòðå÷àþòñÿ Lonicera altaica Pall. ex DC., Juniperus sibirica Burgsd., Salix lanata L., ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî íàêîïëåíèþ è çàäåðæàíèþ ñíåãà â çèìíèé ïåðèîä è áîëåå ïîçäíåìó ñõîäó âåñíîé. Äàííûé ôàêòîð îïðåäåëÿåò ëó÷øåå ñîõðàíåíèå è âûæèâàíèå ñåÿíöåâ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Ïîÿâëåíèå ïðîðîñòêîâ â îïûòå îòìå÷àëîñü â òå÷åíèå òðåõ âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ. Ñîõðàííîñòü ñåÿíöåâ âåñíîé 2005 ãîäà ñîñòàâèëà: ïîä ìîõîâóþ ïîäóøêó –7-22(8)%; ïîä îïàä – 18-28(23,3)%; â íàðóøåííóþ äåðíèíó ñ çàäåëêîé ñåìÿí – 13-28(20)%. Òàêèì îáðàçîì, ïî ïðåäâàðèòåëüíûì äàííûì, íàèáîëåå îïòèìàëüíûì âàðèàíòîì äëÿ ñåìåííîãî âîññòàíîâëåíèÿ ïîïóëÿöèé êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî â ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ÿâëÿåòñÿ ïîñåâ ñåìåíàìè áåç ïðåäâàðèòåëüíîé îáðàáîòêè â íàðóøåííóþ äåðíèíó èëè ïîä îïàä, ñ çàäåëêîé ñåìÿí. Ïî ýêîëîãî-ôèòîöåíîòè÷åñêèì óñëîâèÿì äëÿ ïðîâåäåíèÿ ðåèíòðîäóêöèîííûõ îïûòîâ îïòèìàëüíûì ÿâëÿåòñÿ àëüïèéñêàÿ çîíà, âûñîòíûé óðîâåíü 1800-1900 ì íàä óð. ì. 133

Îñåíüþ 1998 ã. íà âûñîòå 1800 ì íàä óð. ì. íà àëüïèéñêîì ëóãó íà ó÷àñòêå ñ äîìèíèðîâàíèåì Hedysarum theinum Krasnob. áûë çàëîæåí îïûò íà åñòåñòâåííîå âîçîáíîâëåíèå. Öåëü îïûòà ñâîäèëàñü ê ðàñøèðåíèþ ïëîùàäè ôèòîöåíîçîâ áåç ïîñåâà ñåìÿí. Îïûò áûë çàëîæåí íà 15-20 ì íèæå çàðîñëåé Hedysarum theinum Krasnob., ïðè ýòîì ó÷èòûâàëîñü íàïðàâëåíèå âåòðà. Îïûòíûõ äåëÿíîê ðàçìåðîì 0,5õ0,5 ì áûëî çàëîæåíî 17. Ïðè çàêëàäêå äåëÿíîê ñíèìàëàñü äåðíèíà è äåëÿíêè çàãëóáëÿëèñü íà 10 ñì ñ öåëüþ çàäåðæàíèÿ ñåìÿí, çàíåñåííûõ âåòðîì. Åæåãîäíî â ïåðâîé äåêàäå èþëÿ ïðîâîäèëàñü ðåâèçèÿ íà íàëè÷èå âñõîäîâ Hedysarum theinum Krasnob. Âñõîäû êîïåå÷íèêà áûëè îòìå÷åíû íà 4 ãîä ïîñëå çàêëàäêè îïûòà â ñòàäèè ïåðâè÷íîãî çàðàñòàíèÿ äåëÿíîê ïðè ïðîåêòèâíîì ïîêðûòèè 35-40%. Ñ 2003 è ïî 2005 ãîäû âñõîäû îòñóòñòâîâàëè â 3 äåëÿíêàõ (17,6%), ïî îäíîìó ñåÿíöó îòìå÷åíî â 11 äåëÿíêàõ (64,7%), ïî äâà ñåÿíöà â 2 äåëÿíêàõ (11,2%), òðè ñåÿíöà îòìå÷åíî â îäíîé äåëÿíêå (5,6%). Èç ýòîãî îïûòà ñëåäóåò, ÷òî âîññòàíîâëåíèå íàðóøåííûõ ïîïóëÿöèé êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî ìîæíî ïðîâîäèòü áåç ïîñåâà ñåìÿí, à çà ñ÷åò çàíîñà èõ âåòðîì â ïåðèîä ìàññîâîãî ñîçðåâàíèÿ. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåäêîñòü è ðåëèêòîâîñòü âèäà. Àíòðîïîãåííûé ôàêòîð: èíòåíñèâíàÿ áåñêîíòðîëüíàÿ çàãîòîâêà êîðíåâèùà è ðàçâèòèå òóðèçìà â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà. Ìåðû îõðàíû. Êîïåå÷íèê ÷àéíûé èíòåíñèâíî ñîêðàùàåò ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé. Ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ ãîñóäàðñòâåííîé îõðàíû. Åñòåñòâåííûå ïîïóëÿöèè ýêñïëóàòèðóþòñÿ âî âðåìÿ ñáîðà êîðíåé ñ öåëüþ èñïîëüçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ñóððîãàòà ÷àÿ è ëåêàðñòâåííîãî ñûðüÿ.  Çàïàäíîì Àëòàå çàãîòîâêà ñûðüÿ êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî íå êîíòðîëèðóåòñÿ è íå ðåãóëèðóåòñÿ, ïðîâîäèòñÿ â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà, ÷òî ïðèâåëî ê èñòîùåíèþ, íàðóøåíèþ è ðåçêîìó ñîêðàùåíèþ ÷èñëåííîñòè îñîáåé, ïëîùàäåé íàñûùåííîñòè êîïåå÷íèêîì è íàðóøåíèþ âîçðàñòíîãî ñîñòàâà.  ïðåäåëàõ õð. Èâàíîâñêèé îòìå÷åíà îäíà èç ñàìûõ áîëüøèõ ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ, äî 35 êì2. Íà õðåáòàõ Ðóäíîãî Àëòàÿ ýòîò âèä íàõîäèòñÿ â âåñüìà íåáëàãîïðèÿòíîì ïîëîæåíèè, è óñèëèâàþùååñÿ àíòðîïîãåííîå âîçäåéñòâèå ñîçäàåò óãðîçó èñ÷åçíîâåíèÿ âèäà íà îáøèðíûõ ïëîùàäÿõ âáëèçè òàêèõ ãîðîäîâ êàê Ðèääåð è Çûðÿíîâñê. Äëÿ ñîõðàíåíèÿ âèäà íåîáõîäèìî ÷àñòü Èâàíîâñêîé ïîïóëÿöèè îò ð. Ðàçëèâàíêà è äî ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà âêëþ÷èòü â òåððèòîðèþ Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà. Ñ 2001ã. þæíî-àëòàéñêèå ïîïóëÿöèè êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî ÷àñòè÷íî âêëþ÷åíû â îõðàííóþ çîíó Êàòîí-Êàðàãàéñêîãî íàöèîíàëüíîãî ïðèðîäíîãî ïàðêà. Æåëàòåëüíî óñòàíîâèòü êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé âî âñåõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ âèäà, îñîáåííî â âåðõîâüÿõ ðåê Áåëàÿ Óáà è Áîëüøîé Òóðãóñóí, Ñîðâåíîê. Íåîáõîäèìî óïîðÿäî÷èòü ñáîð êîðíåé ìåñòíûì íàñåëåíèåì íà òåððèòîðèÿõ íå âõîäÿùèõ â îõðàíÿåìóþ òåððèòîðèþ Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà. 134

Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï. Í. Êðûëîâ, 1933; È.Ì. Êðàñíîáîðîâ, Ã. Ð. Àçîâöåâ, Â. Ï. Îðëîâ, 1985; À. Ñ. Ðåâóøêèí, 1988; È.À.Àðòåìîâ, 1993; À. È. Øìàêîâ, 1998. ÂÎËÎÄÓØÊÀ ÄËÈÍÍÎÎÁÅÐÒÎ×ÊÎÂÀß – BUPLEURUM LONGIINVOLUCRATUM Kryl. (Ñåì. Apiaceae Lindl., syn. Umbelliferae Juss.), êàçàõñêîå íàçâàíèå: ?çûíêàïòàó âîëîäóøêà. Ñòàòóñ - 3(R) Êàòåãîðèÿ - 3à, èëè R(a) Ðàíã – ÃÎ Ðåäêèé ýíäåìè÷íûé âèä Àëòàÿ ñ îãðàíè÷åííûì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Ïðîèçðàñòàåò â Öåíòðàëüíîì Àëòàå, íà ãîðå Ñèíþõà è Òèãåðåêñêîì õðåáòå; â Êàçàõñòàíñêîé ÷àñòè Àëòàÿ íà õð. Èâàíîâñêîì â èñòîêàõ ð. Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà, ãäå âñòðå÷àåòñÿ â âèäå íåçíà÷èòåëüíûõ ïî ïëîùàäè ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ ìèêðîïîïóëÿöèé. Îáùàÿ ïëîùàäü ïîïóëÿöèé îêîëî 4 ãà. Âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ – êîðîòêîêîðíåâèùíûé ìåçîïñèõðîôèò. Ê ÷èñëó âåäóùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ æèçíåííûé ðèòì ýòîãî âèäà, îòíîñÿòñÿ: ñóðîâûé è íåóñòîé÷èâûé ìåòåîðîëîãè÷åñêèé ðåæèì âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà (áîëüøèå ñóòî÷íûå ïåðåïàäû òåìïåðàòóð âîçäóõà ñ ïîíèæåíèåì äî îòðèöàòåëüíûõ çíà÷åíèé, èíòåíñèâíàÿ ñîëíå÷íàÿ ðàäèàöèÿ, ñèëüíûå âåòðû, ëåòíèå ñíåãîïàäû), ìàëîìîùíûé ãðóáîñêåëåòíûé, íåðåäêî êðàéíå áåäíûé ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè ïî÷âåííûé ïîêðîâ. Âûñîòíûé ïðåäåë ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà 1900-2400 ì íàä óð. ì. Ïðîèçðàñòàåò ïî ñåâåðî-âîñòî÷íûì çàêðûòûì, ÷àñòè÷íî çàêðûòûì èëè ñûïó÷èì ñêëîíàì äðåâíèõ ìîðåí ñ ïî÷òè íåñôîðìèðîâàííûì ðàñòèòåëüíûì ïîêðîâîì. Ðåæå – ïî âåðøèíàì áîëåå ìîëîäûõ ìîðåí, êàê ïèîíåðíûé âèä.  íèæíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèä íåðåäêî âíåäðÿåòñÿ â çîíó ïàðêîâûõ ëèñòâåííè÷íî-êåäðîâûõ ëåñîâ.  âåðõíåì ïðåäåëå – ïîñåëÿåòñÿ ïî ñêàëüíûì îáíàæåíèÿì êðóòûõ ñåâåðî-âîñòî÷íûõ ñêëîíîâ.  îñíîâíîì ïðåäïî÷èòàåò ïëîòíî çàêðûòûå èëè ÷àñòè÷íî çàêðûòûå ó÷àñòêè, ãäå âõîäèò â ñîñòàâ íèçêîòðàâíûõ êñåðîìåçîôèòíûõ àëüïèéñêèõ ëóãîâ.  ïåðèîä çèìíåãî ïîêîÿ âûäåðæèâàåò äëèòåëüíîå ïðîìîðàæèâàíèå ïî÷âû ïðè òåìïåðàòóðå –40-42°Ñ. ×àùå âñåãî â çèìíèé ïåðèîä ñíåã ñäóâàåòñÿ âåòðàìè, îãîëÿÿ ïî÷âåííûé ñëîé, ÷òî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îáóñëîâëèâàåò âûìåðçàíèå ïðîðîñòêîâ. Âîçâðàò õîëîäîâ âåñíîé äî -10°Ñ íå ïîâðåæäàåò íàäçåìíóþ ìàññó ðàñòåíèé. Âîçâðàòíûå çàìîðîçêè â ïåðâîé ïîëîâèíå èþëÿ, êîãäà ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ â ôàçå ìàññîâîãî öâåòåíèÿ, îêàçûâàþò ãóáèòåëüíîå äåéñòâèå íà ãåíåðàòèâíûå îðãàíû, â ðåçóëüòàòå ïî÷òè 60% öâåòêîâ íå îáðàçóþò ñåìÿí.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, ñåìåíà ñîçðåâàþò â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ èëè â ñòàäèè âîñêîâîé çðåëîñòè óõîäÿò ïîä ñíåã, ãäå â 135

îêòÿáðå-íîÿáðå, ïðè âåñüìà íèçêèõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ +1,5+3°Ñ è âûñîêîé âëàæíîñòè 97-100%, äîçðåâàþò è îñûïàþòñÿ îêîëî ìàòåðèíñêèõ îñîáåé. Ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìè áîëåå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà ÿâëÿþòñÿ: êðóïíîîáëîìî÷íûå êóðóìû, îêðóæàþùèå ôèòîöåíîçû, ïëîòíûé ñôîðìèðîâàííûé êóñòàðíèêîâûé ïîêðîâ, ãäå, íå âûäåðæèâàÿ êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû äðóãèõ âèäîâ, âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ ïîñòåïåííî âûïàäàåò èç ñîñòàâà ôèòîöåíîçà.  çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ðàçìåùåíèÿ, ñòåïåíè ñôîðìèðîâàííîñòè ôèòîöåíîçà è ìîùíîñòè ïî÷âåííîãî ñëîÿ âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ îáðàçóåò ðàçëè÷íûå öåíîïîïóëÿöèè.  ïðåäåëàõ Çàïàäíîãî Àëòàÿ âûäåëåíî 6 öåíîïîïóëÿöèé â ðàçëè÷íûõ ôèòîöåíîçàõ: îñîêîâî-çëàêîâîì, âîëîäóøêî-îñîêîâîì, ñëàáî ñôîðìèðîâàííîì ðàçíîòðàâíî-âîëîäóøêîâîì, âîëîäóøêîâîì, ëóêîâî-âîëîäóøêîâîì, ïèîíåðíîì. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-çëàêîâîãî (Festuca kryloviana Reverd. + Koeleria ledebourii Domin + Carex capillaris L.) ôèòîöåíîçà. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 630 ì2, êîîðäèíàòû: 50° 19’ñ.ø. è 83° 52’ â.ä. Ðàçìåùåíà íà ñåâåðî-âîñòî÷íîì çàêðûòîì ñêëîíå äðåâíåé ìîðåíû, íà âûñîòå 1897 ì íàä óð. ì. Íà ñåâåðî-âîñòîêå îêðóæåíà ðàçðåæåííûì ëèñòâåííè÷íûì ëåñîì, ãäå â ïîäëåñêå îáèëüíî ïðåäñòàâëåíû Juniperus sibirica Burgsd. è Betula rotundifolia Spach, ðåæå Lonicera altaica Pall. ex DC., Atragene sibirica L., îòäåëüíûå êóðòèíû Abies sibirica Ledeb. è Picea obovata Ledeb., ÷òî ñïîñîáñòâóåò çèìîé çàäåðæàíèþ è íàêîïëåíèþ ñíåãà.  îòäåëüíûå ãîäû ñíåãîâîé ïîêðîâ â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé äîñòèãàåò 4 ì, ÷òî ïðåäîõðàíÿåò ðàñòåíèÿ îò ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé âåòðàìè è îò âûìåðçàíèÿ. Ãðåáåíü ìîðåíû çàíÿò îñòåïíåííûìè íèçêîòðàâíûìè çëàêîâî-îñîêîâûìè ëóãàìè, â ñîñòàâ êîòîðûõ âîëîäóøêà íå âõîäèò.  çèìíèé ïåðèîä ãðåáåíü â ðåçóëüòàòå ñèëüíûõ âåòðîâ îãîëÿåòñÿ è âîëîäóøêà âûìåðçàåò. Íà ñêëîíå, â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ âîëîäóøêè, ïî÷âåííûé ñëîé õîðîøî âûðàæåí, 25-35, ðåæå äî 50 ñì, áîãàò ãóìóñîì, íèæå çàëåãàþò îáëîìêè ïîðîäû, ðåæå îòìå÷àåòñÿ âûõîä êîðåííûõ ïîðîä íà ïîâåðõíîñòü. Òàëûå äîæäåâûå âîäû íå çàñòàèâàþòñÿ, õîðîøî äðåíèðóþòñÿ. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 95%.  ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò Carex capillaris L., Festuca kryloviana Reverd. è Koeleria ledebourii Domin. Èç âèäîâ, ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ, ñëåäóåò îòìåòèòü Silene graminifolia Otth, Bupleurum longiinvolucratum Kryl., Dryas oxyodonta Juz., èç ñîïóòñòâóþùèõ: Thermopsis alpina (Pall.) Ledeb., Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., P. alpinum All., Pedicularis amoena Adam ex Stev., P. oederi Vahl, P. achilleifolia Steph., Saussurea schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., Allium schoenoprasum L., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard, Hedysarum alpinum L., Viola biflora L., V. dissecta Ledeb., Dracocephalum grandiflorum L., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Aster alpinus L., Patrinia sibirica (L.) Juss., Thesium repens Ledeb., Thalictrum alpinum L., Festuca borissii Reverd., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Linum perenne L., 136

Galium boreale L., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Aegopodium alpestre Ledeb., Pachypleurum alpinum Ledeb., Dianthus superbus L., Lagotis globosa (Kurz) Hook. fil.  íàïî÷âåííîì ïîêðîâå îáèëüíî ïðåäñòàâëåíû ìõè èç ðîäà Polytrichum Hedw. è Bryos Hedw., íåðåäêî îáðàçóþùèå ñïëîøíûå çàðîñëè.  âèäå íåáîëüøèõ ïÿòåí âñòðå÷àþòñÿ ëèøàéíèêè èç ðîäà Cladonia (Hoffm.) Vain. Èç êóñòàðíèêîâ ðåäêî è òîëüêî â íèæíåé ÷àñòè ñêëîíà îòìå÷àþòñÿ íèçêîðîñëûå êóñòèêè Juniperus sibirica Burgsd. è Lonicera altaica Pall. ex DC. Ñêëîí ïîçäíî îñâîáîæäàåòñÿ îò ñíåãà, îáû÷íî â ïåðâîé äåêàäå ìàÿ, õîðîøî ïðîãðåâàåòñÿ ñîëíöåì. Èç-ïîä ñíåãà âîëîäóøêà âûõîäèò áåç ïðèçíàêîâ ïîäñíåæíîãî ðîñòà ñ ÷àñòè÷íî çåëåíûìè ëèñòüÿìè ëåòíåé ãåíåðàöèè. Îòðàñòàåò áûñòðî, ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ 4-5°Ñ âñòóïàåò â ôàçó ðîñòà 20.05 , öâåòåíèå íàñòóïàåò â êîíöå èþíÿ, êîãäà íåðåäêî íàáëþäàþòñÿ íî÷íûå çàìîðîçêè äî –3-6°Ñ. Îñîáûõ ïîâðåæäåíèé ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ íå íàáëþäàåòñÿ. Ðàñòåíèÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêîðîñëûå - 17-37 ñì âûñ., ìíîãîñòåáåëüíûå - 3-18, ÷èñëî çîíòèêîâ íà îäíîì ãåíåðàòèâíîì ïîáåãå 1-2, ðåæå 3-4, ÷èñëî çîíòè÷êîâ â çîíòèêå - 5-9, ÷èñëî öâåòêîâ â çîíòè÷êå - 13-29. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîãî ðàñòåíèÿ 1604 ñåìÿíêè, ðåàëüíîå – 873 ñåìÿíêè, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 54,5%.  ñâÿçè ñ ÷àñòûìè íî÷íûìè çàìîðîçêàìè â ïåðèîä öâåòåíèÿ, òîëüêî îêîëî 60% öâåòêîâ çàâÿçûâàþò ñåìåíà. Îñíîâíàÿ ìàññà ñåìÿí óñïåâàåò âûçðåòü äî óñòàíîâëåíèÿ ïîñòîÿííîãî ñíåæíîãî ïîêðîâà (20-27.09). Íàäçåìíàÿ ìàññà âåñåííèìè è îñåííèìè çàìîðîçêàìè íå ïîâðåæäàåòñÿ. Ïåðåä óõîäîì ïîä ñíåã ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ïîëåãàþò, äî 80% ñåìÿí âûñûïàþòñÿ. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò, îòêðûòîãî òèïà, â ðàçíîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ. Íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ ôîðìèðóþò ðîçåòêè èç óêîðî÷åííûõ ëèñòüåâ îñåííåé ãåíåðàöèè. Ëèñòüÿ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ âåñåííåé ãåíåðàöèè â êîíöå ñåíòÿáðÿ æåëòåþò è ÷àñòè÷íî îòìèðàþò, â ñåíòÿáðå ôîðìèðóþòñÿ ðîçåòêè îñåííåé ãåíåðàöèè èç 4-6 ëèñòüåâ. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò ñ ÷àñòè÷íî çåëåíûìè ëèñòüÿìè íà âåãåòàòèâíûõ ïîáåãàõ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà çàãëóáëåíà äî 30 ñì, ðàçìåùàåòñÿ íàêëîííî ââåðõ ïî ñêëîíó. Êîðíåâèùå áåç ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, ó îñíîâàíèÿ ðåçêî ïåðåõîäèò â êîðíåâóþ ñèñòåìó, êîòîðàÿ ôîðìèðóåòñÿ èç çàðîäûøåâîãî êîðåøêà. Âåòâëåíèå êîðíÿ ïðîèñõîäèò òîëüêî â áàçàëüíîé ÷àñòè ñ îáðàçîâàíèåì ãóñòîãî ðàçâåòâëåíèÿ â âèäå ïó÷êà èç ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ. Êîðíåâèùå, ðàñïðîñòåðòîå íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, âñåãäà îðèåíòèðîâàííî âíèç ïî ñêëîíó. Îòâåòâëåíèÿ êîðíåâèùà â âåðõíåé ÷àñòè ãóñòî îäåòû îñòàòêàìè ëèñòüåâ ïðîøëûõ ëåò. Êàóäåêñ ïëîòíûé, ïîãðóæåí â îïàä èëè ìîõîâîé ïîêðîâ. Öåíîïîïóëÿöèÿ â õîðîøåì ñîñòîÿíèè. Íàáëþäàåòñÿ îáèëüíîå âîçîáíîâëåíèå. ×èñëåííîñòü îñîáåé ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï ñëåäóþùàÿ: ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé – 10,6; âèðãèíèëüíûõ – 3,7; ðàçíîâîçðàñòíûõ ñåÿíöåâ – 2,4; ïðîðîñòêîâ – 34,8; ñåíèëüíûõ – 0,6 ýêç./ ì2. 137

Ïðîðîñòêè è ñåÿíöû â îñíîâíîì ñîñðåäîòî÷åíû îêîëî ìàòåðèíñêèõ îñîáåé, íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ, ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ ïîðîäû ñ ïîäâåòðåííîé ñòîðîíû, â óãëóáëåíèÿõ. Äî ôàçû âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ ðàñòåíèé ñîõðàíÿåòñÿ âñåãî 1,5% ñåÿíöåâ. Áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïðîðîñòêîâ ïîãèáàåò â ïåðâûå 2-3 ãîäà, êîãäà îíè èìåþò ñëàáî ñôîðìèðîâàííóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó. Îñíîâíûìè ïðè÷èíàìè ãèáåëè ñåÿíöåâ è ïðîðîñòêîâ ÿâëÿþòñÿ âûìåðçàíèå è âûïèðàíèå. Öåíîïîïóëÿöèè âîëîäóøêè, ðàçìåùåííûå â âûñîòíîì ïðåäåëå 1850-1900 ì íàä óð. ì. ïî êðóòûì ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì ìîðåí, ïðèìûêàþùèõ ê âåðõíåìó ïðåäåëó ëåñà ñëåäóåò îòíåñòè ê íîðìàëüíûì ïîëíî÷ëåííûì. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-âîëîäóøêîâîãî (Carex stenocarpa Turcz. ex V. Krecz. + C. capillaris L.+ Bupleurum longiinvolucratum Kryl.) ôèòîöåíîçà. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 294 ì2, êîîðäèíàòû 50° 18’ ñ.ø. è 83° 52’â.ä. Ðàçìåùåí ïî ãðåáíþ ÷àñòè÷íî çàêðûòîé ìîðåíû íà âûñîòå 1990 ì íàä óð. ì.; ìîðåíà ïðîñòèðàåòñÿ âäîëü ñêëîíà, õîðîøî îñâåùåíà, ïðîãðåâàåìà, ïðîäóâàåòñÿ ñèëüíûìè þãî-âîñòî÷íûìè âåòðàìè. Þãî-çàïàäíûé ñêëîí ìîðåíû çàíÿò êðóïíîîáëîìî÷íûìè êóðóìàìè âïåðåìåøêó ñ áîëüøèìè ïÿòíàìè çàðîñëåé Betula rotundifolia Spach. Ñåâåðî-âîñòî÷íûé ñêëîí ëèøåí ðàñòèòåëüíîñòè, èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ çàðîñëè êåäðîâîãî ñòëàíèêà ñðåäè îáøèðíûõ êóðóìîâ. Âåðøèíà ãðÿäû ñðàâíèòåëüíî ïëîñêàÿ ñ âûñòóïàþùèìè ãëûáàìè ïîðîäû ðàçíîé âåëè÷èíû. Ôîí ñîçäàþò êóðòèíû êóñòàðíèêîâ Juniperus sibirica Burgsd., Betula rotundifolia Spach, Cotoneaster uniflorus Bunge, ðåæå Lonicera altaica Pall. ex DC., L. hispida Pall. è î÷åíü ðåäêî Atragene sibirica L. Ïî÷âåííûé ïîêðîâ ðàçâèò ñëàáî, òîëüêî â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñïëîøíîãî ïîêðûòèÿ íå îáðàçóåò, ñôîðìèðîâàí â âèäå ïÿòåí ïî íåñêîëüêî êâàäðàòíûõ ìåòðîâ. Ïëîòíîñòü ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ â êóðòèíàõ 50-70%, ãäå â ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò â îñíîâíîì ïëîòíîäåðíîâèííûå ðàñòåíèÿ: Carex capillaris L., Festuca borissii Reverd., F. kryloviana Reverd., íåðåäêî Bupleurum longiinvolucratum Kryl.  ðîëè ñóáäîìèíàíòîâ îòìå÷åíû Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Aster alpinus L. Îáèëüíî âñòðå÷àþòñÿ âèäû: Hedysarum alpinum L., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Vaccinium myrtillus L. Ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Cynoglossum viridiflorum Pall. ex Lehm., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard, Silene graminifolia Otth, Galium boreale L., Dianthus superbus L., Rhodiola rosea L., Euphorbia pilosa L., Aquilegia glandulosa Fisch.ex Link, Thermopsis alpina (Pall.) Ledeb., Polygonum alpinum All., P. viviparum L., Saussurea frolowii Ledeb., S. alpina (L.) DC., S. schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd., S. latifolia Ledeb., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub, Senecio campestris (Retz.) DC., Thalictrum alpinum L., Allium schoenoprasum L., A. strictum Schrad., Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Phlomis alpina Pall., Trisetum spicatum (L.) Richt., Pedicularis achilleifolium Steph., P. oederi Vahl, P. amoena Adam ex Stev., Hierochloe 138

alpina (Sw.) Roem. et Schult., Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm., C. arundinacea (L.) Roth, C. obtusata Trin. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ íîñèò ìîçàè÷íûé õàðàêòåð: ìåñòàìè îòìå÷àþòñÿ ó÷àñòêè ñ ðàçâèòèåì ìåçîêñåðîôèòíûõ íèçêîòðàâíûõ ëóãîâèí, ìåñòàìè - ñ âèäàìè àëüïèéñêèõ ëóãîâ.  äàííîì ôèòîöåíîçå âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì ïî ãðåáíÿì ìîðåí, óçêîé ïîëîñîé 3-5 ì øèðèíû, ðåæå íåçíà÷èòåëüíî çàõîäèò íà ñåâåðî-âîñòî÷íûå ñêëîíû, ïî þãî-çàïàäíûì ñêëîíàì îíà íå îòìå÷åíà. Ïÿòíà êóñòàðíèêà è âûñòóïàþùèå îáëîìêè ïîðîäû ñïîñîáñòâóþò çàäåðæàíèþ ñíåãà çèìîé, ÷òî ñîõðàíÿåò ðàñòåíèÿ îò âûìåðçàíèÿ è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé ñèëüíûìè þãî-âîñòî÷íûìè è þãî-çàïàäíûìè âåòðàìè â çèìíèé ïåðèîä. Îáðàìëåíèå ôèòîöåíîçà çàðîñëÿìè êóñòàðíèêà òàêæå ñïîñîáñòâóåò çàäåðæàíèþ ñíåãîâîãî ïîêðîâà. Ïî÷âåííûé ãîðèçîíò ñëàáî âûðàæåí.  îñíîâíîì ïî÷âà íàêàïëèâàåòñÿ ìåæäó îáëîìêàìè ïîðîäû. Íåñìîòðÿ íà îáèëèå ðàñòåíèé, ïîäñòèëêà èç îïàäà îòñóòñòâóåò èëè ñëàáî âûðàæåíà, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ñèëüíûå âåòðû â ñåíòÿáðå-îêòÿáðå îáëàìûâàþò âûñîõøèå ÷àñòè ðàñòåíèé è óíîñÿò çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçà. Ìåñòàìè ñëîé ïî÷âû ìåæäó êàìíÿìè äîñòèãàåò 45-57, ðåæå 70 ñì. Ñëîé îáëîìî÷íûõ ïîðîä ìîðåíû õîðîøî äðåíèðóåòñÿ, ÷òî ïðåïÿòñòâóåò çàñòîþ òàëûõ âîä âåñíîé è îñåíüþ, à òàêæå â ïåðèîäû ñèëüíûõ äîæäåé. Íàïî÷âåííûé ìîõîâîé ïîêðîâ ðàçâèò è ñðàâíèòåëüíî áîãàò ïî âèäîâîìó ñîñòàâó. Öåíîïîïóëÿöèÿ ðàíî îñâîáîæäàåòñÿ îò ñíåãà (ïåðâàÿ äåêàäà ìàÿ), õîðîøî îñâåùåíà è ïðîãðåâàåìà. Ðàñòåíèÿ âîëîäóøêè ðàíî òðîãàþòñÿ â ðîñò.  ôàçó öâåòåíèÿ âñòóïàþò ïîçäíî, òîëüêî â ïåðâîé äåêàäå èþëÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ çíà÷èòåëüíà, çà÷àñòóþ îòäåëüíûå öâåòóùèå îñîáè ìîæíî íàáëþäàòü â êîíöå àâãóñòà. Ñîçðåâàíèå ñåìÿí íåäðóæíîå, ðàñòÿíóòîå. Íåðåäêî ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé ñåìåíà íå óñïåâàþò âûçðåòü è ïîä ñíåã óõîäÿò ñ ñåìåíàìè â ñòàäèè âîñêîâîé èëè ìîëî÷íîé ñïåëîñòè. Îáû÷íî ñíåãîâîé ïîêðîâ óñòàíàâëèâàåòñÿ â êîíöå ñåíòÿáðÿ - â ïåðâîé äåêàäå îêòÿáðÿ. Ïîä òÿæåñòüþ ñíåãà ðàñòåíèÿ ñãèáàþòñÿ, îáðàçóÿ ïóñòîòû, ãäå ñåìåíà ïðè âåñüìà íèçêèõ ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ (+1,5+3°Ñ) è âûñîêîé âëàæíîñòè (90%) äîçðåâàþò è âûñûïàþòñÿ èëè ñîõðàíÿþòñÿ íà ðàñòåíèÿõ äî âåñíû. Çà÷àñòóþ, íî÷íûå çàìîðîçêè âî âòîðîé ïîëîâèíå èþíÿ ãóáèòåëüíî äåéñòâóþò íà öâåòû è â îòäåëüíûå ãîäû 21-95(60)% öâåòêîâ ïîâðåæäàþòñÿ çàìîðîçêàìè. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèÿõ â ïåðèîä öâåòåíèÿ âèäà, îòìå÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå ñåìåíîøåíèå: ïîòåíöèàëüíîå – 1320 ñåìÿíîê íà îñîáü, ðåàëüíîå – 708; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 54%; êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïî 2 ñåìÿíêè – 31,5%, ïî 1 – 47%, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿí – 21,4%. Öåíîïîïóëÿöèÿ ñðàâíèòåëüíî ìîëîäàÿ, ÷òî ïîäòâåðæäàþò äàííûå ïî âîçðàñòíîìó ñîñòàâó: ÷èñëî ðàçíîâîçðàñòíûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé íà 1 ì2 – 9,1, âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ – 2,3, ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 4, ïðîðîñòêîâ – 107,1, ñåíèëüíûõ - 0,1. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïðîðîñòêîâ è íèçêàÿ äîëÿ âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ óêàçûâàåò íà òî, ÷òî ïî÷òè 83-95% 139

ïðîðîñòêîâ ïîãèáàþò â ïåðâûé çèìíèé ïåðèîä. Ïðîäîëæèòåëüíûé æèçíåííûé ïåðèîä âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé íà åäèíèöó ïëîùàäè.  äàííîé öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèÿ áîëåå èëè ìåíåå ìîùíî ðàçâèòû: âûñîòà 17-32 ñì, ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà êóñò 2-18 øò.; ÷èñëî çîíòè÷êîâ â çîíòèêå – 3-8 (5,7); ÷èñëî öâåòêîâ â çîíòè÷êå – 11-27 (14,7). Êàóäåêñ è êîðíåâèùå ïîëíîñòüþ ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Êàóäåêñ ïëîòíûé, êîðíåâèùå îò îñíîâàíèÿ ñèëüíî ðàçâåòâëåíî, ãëàâíûé êîðåíü õîðîøî âûðàæåí, äî 6 ìì â ïîïåðå÷íèêå, íà êîíöå ñèëüíî ðàçâåòâëåí. Êîðíåâèùå ïðÿìîñòîÿùåå, ñëàáî èçâèëèñòîå, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ñïÿùèõ ïî÷åê, ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ îòêðûòîãî òèïà, ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå ñóáñòðàòà. Ïåðåä óõîäîì ïîä ñíåã áîëüøèíñòâî èç íèõ ðàçâåðíóòû, ñ ðîçåòêàìè èç 3-5 óêîðî÷åííûõ ëèñòüåâ. Ëèñòüÿ ëåòíåé ãåíåðàöèè ïîëíîñòüþ îòìèðàþò. Ëèñòüÿ îñåííåé ãåíåðàöèè íå îáðàçóþòñÿ. Ïî-âèäèìîìó, ðàñòåíèÿ, îñîáåííî âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå, âûíóæäåííî ïðåêðàùàþò âåãåòàöèþ. Öåíîïîïóëÿöèÿ ñëàáî ñôîðìèðîâàííîãî ðàçíîòðàâíîâîëîäóøêîâîãî (Bupleurum longiinvolucratum Kryl.+ ðàçíîòðàâüå) ôèòîöåíîçà. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 1055 ì2, êîîðäèíàòû 50° 18’ ñ.ø. è 83° 52’ â.ä., ðàçìåùåíà íà êðóòîì ñåâåðî-âîñòî÷íîì íåçàêðåïëåííîì ñêëîíå ìîðåíû, ðàñïîëîæåííîé ïàðàëëåëüíî ìàêðîñêëîíó õðåáòà, 2015 ì íàä óð. ì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ íå ñôîðìèðîâàí, âñòðå÷àåòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ ãðóïï, ðàçìåðàìè 1-2 ì2. Ïðåîáëàäàþò: Poa attenuata Trin., Aster alpinus L., Allium altaicum Pall., Chamerion latifolium (L.) Holub, Bupleurum longiinvolucratum Kryl., Rhodiola rosea L., ðåæå: Polygonum alpinum All., Rheum altaicum Losinsk., Silene graminifolia Otth, Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell., Thymus serpyllum L., Dracocephalum imberbe Bunge, D. grandiflorum L., D. peregrinum L., Sedum hybridum L., S. ewersii Ledeb., Taraxacum altaicum Schischk., Potentilla argentea L., Saussurea alpina (L.) DC., Viola biflora L. Èç êóñòàðíèêîâ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ Berberis sibirica Pall. è Atragene sibirica L., ðåæå Cotoneaster uniflorus Bunge, Lonicera altaica Pall. ex DC., L. hispida Pall. Êóñòàðíèêè íèçêîðîñëûå, ðàñïëàñòàííûå. Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, â îñíîâíîì, ïëîòíîäåðíîâèííûå èëè ðûõëîäåðíîâèííûå, ñ óäëèíåííûìè ïîäçåìíûìè ïîáåãàìè êîðíåâèù èëè íàäçåìíûìè ïîëçó÷èìè ïîáåãàìè, ëåãêî îêîðåíÿþùèåñÿ â óçëàõ. Ýòî, ïî-âèäèìîìó, äàåò èì âîçìîæíîñòü çàêðåïèòüñÿ è âûæèòü íà êðóòûõ ïîäâèæíûõ ñêëîíàõ è ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ ìåëêîçåìà è ãóìóñà. Âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ âñòðå÷àåòñÿ îòäåëüíûìè îñîáÿìè èëè ãðóïïàìè îêîëî âûñòóïàþùèõ îáëîìêîâ ïîðîäû, îêîëî êóñòàðíèêîâ, â äåðíèíàõ, ìåæäó äåðíèíàìè çëàêîâ è îñîê èëè ïî ïåðèôåðèè ìåëêîùåáíèñòûõ ïîäâèæíûõ ó÷àñòêîâ. Ðåçêî âûðàæåííàÿ íåâûðîâíåííîñòü ðåëüåôà ñïîñîáñòâóåò çàäåðæàíèþ îïàäà è íàêîïëåíèþ ñíåãà, ïðåäîõðàíÿÿ ðàñòåíèÿ îò ñèëüíûõ âåòðîâ â çèìíèé ïåðèîä. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé âîëîäóøêè â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè äîñòàòî÷íî âåëèêà: ðàçíîâîçðàñòíûõ ãåíåðàòèâíûõ – 21,7 ýêç./ì2; âçðîñëûõ 140

âåãåòàòèâíûõ îñîáåé – 18,1; ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 19,2; ïðîðîñòêîâ – 65,3. Ðàñòåíèÿ õîðîøî ðàçâèòû, íå óãíåòåííûå. Âûñîòà ðàñòåíèé 14-26 (20,4) ñì, ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ íà îäíó îñîáü 1-13(3,5); ÷èñëî çîíòè÷êîâ â çîíòèêå – 2-7(5,1); ÷èñëî öâåòêîâ â çîíòè÷êå 14-29(20,1). Ñêëîí î÷åíü ðàíî îñâîáîæäàåòñÿ îò ñíåãà – â òðåòüåé äåêàäå àïðåëÿ; îäíàêî âåãåòèðîâàòü ðàñòåíèÿ âîëîäóøêè íà÷èíàþò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî – âî âòîðîé äåêàäå ìàÿ. Ìàññîâîå öâåòåíèå íàáëþäàåòñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ. Öâåòåíèå íå äðóæíîå, ðàñòÿíóòîå, ÷òî ñëåäóåò îáúÿñíèòü ýêñòðåìàëüíûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ. Ñåìåíà ñîçðåâàþò òàêæå ïîçäíî – â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ, íåäðóæíî. Íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà áîëüøèíñòâî îñîáåé íå îáðàçóþò çðåëûõ ñåìÿí. Ñåìåíà â ñòàäèè ìîëî÷íîé çðåëîñòè ïîâðåæäàþòñÿ çàìîðîçêàìè. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 773,6 ñåìÿíîê íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 472, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 61%. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, çàâÿçàâøèõ ñåìåíà – 68,7%, êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïî 2 ñåìÿíêè - 35,4%, îáðàçîâàâøèõ ïî 1 – 31,3%, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿíîê – 33,3%. Âûçðåâøèå ñåìåíà îñûïàþòñÿ è çàäåðæèâàþòñÿ â êóðòèíêàõ, ÷òî îáúÿñíÿåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïðîðîñòêîâ îêîëî ìàòåðèíñêèõ îñîáåé. Ñåìåíà, ðàçíîñèìûå âåòðîì, îáû÷íî ïîïàäàþò â êóðóìû, ïðîâàëèâàþòñÿ ãëóáîêî ìåæäó ãëûá.  ýòîì ñëó÷àå îíè íå ïðîðàñòàþò, à åñëè è ïðîðàñòàþò, òî ïðîðîñòêè âñêîðå ïîãèáàþò. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñðåäíåâîçðàñòíûõ îñîáåé õîðîøî ðàçâèòà, ðàçìåùåíà íàêëîííî ââåðõ ïî ñêëîíó, çàãëóáëåíà äî 32 ñì, íà áàçàëüíîé ÷àñòè ðàçâåòâëåíà â âèäå ïó÷êà 2-5 êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà. Êàóäåêñ ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ñóáñòðàò, ïëîòíûé, çàïîëíåí îñòàòêàìè ëèñòüåâ è ìåëêîçåìîì. Âåòâè êîðíåâèùà óêîðî÷åííûå, ñáëèæåííûå èëè ïåðåïëåòåíû ìåæäó ñîáîé, âåðõóøêè âåòâåé êîðíåâèùà ïëîòíî îäåòû ÷åøóåâèäíûìè ëèñòüÿìè. Áàçàëüíàÿ íåðàçâåòâëåííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà 6-9 ñì äë., ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ñïÿùèõ ïî÷åê çàêðûòîãî òèïà. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ îòêðûòîãî òèïà, íàõîäÿòñÿ â âåðõíåé ÷àñòè âåòâåé êîðíåâèùà, îñåíüþ îíè çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ (1,5-2 ñì äë.), ðàçìåùåíû íà óðîâíå ñóáñòðàòà. Âåãåòàöèþ ðàñòåíèÿ çàêàí÷èâàþò âûíóæäåííî, ïîä âîçäåéñòâèåì çàìîðîçêîâ âî âòîðîé ïîëîâèíå ñåíòÿáðÿ. Ëèñòüÿ ëåòíåé ãåíåðàöèè íà 1/2 èíòåíñèâíî îêðàøåíû àíòîíöèàíàìè, îòìèðàþò ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî. Ïîáåã âûñûõàåò, íî íå ïîëåãàåò. Äî 40% öâåòêîâ ñåìÿí íå îáðàçóþò, ïîãèáàþò îò çàìîðîçêîâ. Ñåìåíà, â îñíîâíîì â ôàçå âîñêîâîé çðåëîñòè, ðàññåèâàþòñÿ âåòðîì íåçàäîëãî äî óñòàíîâëåíèÿ ñíåæíîãî ïîêðîâà. Öåíîïîïóëÿöèÿ âîëîäóøêîâîãî (Bupleurum longiinvolucratum Kryl.) ôèòîöåíîçà. Ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 405 ì2, êîîðäèíàòû 50° 18’ ñ.ø. è 83° 52’ â.ä. Ðàçìåùåíà íà âîñòî÷íîì ñêëîíå êàíüîíîîáðàçíîãî óçêîãî óùåëüÿ, íà âûñîòå 2300 ì íàä óð. ì.. Ñêëîí õîðîøî îñâåùåí è ïðîãðåâàåì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ õîðîøî ðàçâèò. Íåçàíÿòûå ðàñòèòåëüíîñòüþ ó÷àñòêè çàïîëíåíû ìåëêîùåáíèñòûìè ñëàíöàìè, êîòîðûå îáû÷íî ðàñïîëîæåíû â âèäå óçêèõ ãðÿä (ïîòîêîâ) îò ñåðåäèíû ñêëîíà è äî åãî ïîäíîæüÿ. Ó÷àñòêè ìåæäó ïîòîêàìè ùåáíÿ çàíÿòû íèçêîòðàâíûìè êðèîôèòíûìè ëóãàìè ñ 141

îáùèì ïîêðûòèåì äî 90-95%, ãäå Carex capillaris L., Festuca borissii Reverd., Bupleurum longiinvolucratum Kryl. ÿâëÿþòñÿ ýäèôèêàòîðàìè.  òðàâîñòîå ïðåîáëàäàþò äåðíîâèííûå çëàêè, îñîêè è ðàçíîòðàâüå: Festuca borissii Reverd., F. krylovianà Reverd., Carex capillaris L., Silene graminifolia Otth, Patrinia sibirica (L.) Juss., Arenaria formosa Fisch., Dianthus versicolor Fisch. Íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ âèäû: Anemone crinita Juz., Oxytropis sulphurea (Fisch.) Ledeb., Allium pumilum Vved., Claytonia joanneana Schult., Dracocephalum grandiflorum L. Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ: Dracocephalum imberbe Bunge, Pedicularis oederi Vahl, P. violascens Schrenk, P. compacta Steph., P. achilleifolià Steph., Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., Gentiana algida Pall., Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Papaver nudicaule Regel, Saussurea schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd., Allium schoenoprasum L. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóåòñÿ ñëåäóþùèìè ïîêàçàòåëÿìè: ðàçíîâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – 5-11(7) ýêç./ì2; âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå – 9-11(8); ðàçíîâîçðàñòíûå âåãåòàòèâíûå (2-4-ëåòíèå) – 17-26 (13); ïðîðîñòêè – 49-131(86). Íåâûñîêàÿ äîëÿ ñåÿíöåâ 2-4-ëåò îáúÿñíÿåòñÿ ìàññîâîé ãèáåëüþ ïðîðîñòêîâ ïîçäíåé îñåíüþ òåêóùåãî ãîäà è â ïåðèîä ïåðåçèìîâêè. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âçðîñëûõ âåãåòàòèâíûõ ðàñòåíèé – ðåçóëüòàò íàêîïëåíèÿ è ïðîäîëæèòåëüíîãî ïðåáûâàíèÿ èõ â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè. Îñîáè âîëîäóøêè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, õîðîøî îáëèñòâåííûå, õàðàêòåðèçóþòñÿ ñëåäóþùèìè ïîêàçàòåëÿìè: âûñîòà ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé 13-27 (20) ñì; ÷èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ – 2-15 (6,1); ÷èñëî çîíòè÷êîâ â çîíòèêå – 3-6(4,8); ÷èñëî öâåòêîâ â çîíòè÷êå – 9-25(17).  ôàçó âåãåòàöèè ðàñòåíèÿ âñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî, â ïîñëåäíåé äåêàäå ìàÿ èëè íà÷àëå èþíÿ. Çàöâåòàþò ðàñòåíèÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ èëè íà÷àëå àâãóñòà. Ñåìåíà íà÷èíàþò âûçðåâàòü â êîíöå ñåíòÿáðÿ, ïîýòîìó áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé ñ íåäîçðåâøèìè ñåìåíàìè óõîäèò ïîä ñíåã, ãäå, ïî-âèäèìîìó, ïðîèñõîäèò èõ äîçðåâàíèå, íà ÷òî óêàçûâàåò íàëè÷èå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ïðîðîñòêîâ. Ðàñòåíèÿ îáðàçóþò ïëîòíûå äåðíèíû. Êàóäåêñ óêîðî÷åííûé, ïëîòíûé, âíóòðè çàïîëíåííûé îðãàíèêîé, ïîëíîñòüþ ïîãðóæåí â ñóáñòðàò. Ïîáåãè êîðíåâèùà âåðòèêàëüíî ââåðõ íàïðàâëåííûå, ñêó÷åííûå; â âåðõíåé ÷àñòè ñëàáî îäåòû îñòàòêàìè ëèñòüåâ ïðîøëîãî ñåçîíà. Êîðíåâèùå ðåçêî ïåðåõîäèò â êîðåíü. Íåðàçâåòâëåííàÿ ÷àñòü êîðíÿ óêîðî÷åíà äî 25 ñì äë. è äî 0,6 ñì â ïîïåðå÷íèêå.  áàçàëüíîé ÷àñòè êîðåíü ñèëüíî ðàçâåòâëåí, íàïðàâëåí íàêëîííî ââåðõ ïî ñêëîíó. Ïðåäçèìíåå ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé: ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè ïîæåëòåëè, íî íå âûñîõëè, ëèñòüÿ ïîáåãîâ ñèëüíî ïîäìåðçëè è ïî÷òè ïîëíîñòüþ âûñîõëè; ëèñòüÿ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ ÷àñòè÷íî ïîäñîõëè. Îáðàçîâàíèå ëèñòüåâ îñåííåé ãåíåðàöèè íå îòìå÷åíî. Ñïÿùèå ïî÷êè ìåëêèå, çàêðûòîãî òèïà. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ êðóïíûå, îòêðûòîãî òèïà, ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò, óâåëè÷åíû â ðàçìåðàõ, ðåæå ðàçâåðíóòûå. Íîðìàëüíî ñåìåíà 142

ñîçðåëè ó íåçíà÷èòåëüíîé ÷àñòè çîíòèêîâ (25%), ó îñòàëüíîé ÷àñòè ðàñòåíèé ñåìåíà íàõîäèëèñü â ðàçíîé ñòàäèè çðåëîñòè. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå - 996 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, ðåàëüíîå - 832; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 33%. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ â çîíòèêå, îáðàçîâàâøèõ ñåìåíà – 84%; êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïî 2 ñåìÿíêè – 49,4%; ïî 1 – 34,5%; êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿí – 16%. Âûñîêèé êîýôôèöèåíò îáðàçîâàíèÿ ñåìÿí ñëåäóåò îáúÿñíèòü òåì, ÷òî â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ â ôàçó âåãåòàöèè âñòóïàåò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî, ìàññîâîå öâåòåíèå ïðèõîäèòñÿ íà êîíåö èþëÿ, êîãäà íåò âîçâðàòíûõ çàìîðîçêîâ è öâåòû íîðìàëüíî ïðîõîäÿò ôàçó öâåòåíèÿ. Ïîëîæèòåëüíîå âëèÿíèå îêàçûâàåò è òîò ôàêòîð, ÷òî âîëîäóøêà îáèòàåò ïî ïåðèôåðèè îáíàæåíèé ñëàíöåâ, êîòîðûå õîðîøî ïðîãðåâàþòñÿ è ñîçäàþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ. Öåíîïîïóëÿöèÿ ëóêîâî-âîëîäóøêîâîãî (Bupleurum longiinvolucratum Kryl.+Allium altaicum Pall.) ôèòîöåíîça, âñòðå÷àåòñÿ ïî êðóòûì ñûïó÷èì ñåâåðî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì ìîðåí â âèäå ìèêðîöåíîïîïóëÿöèé. Ïî÷âåííûé ñëîé ùåáíèñòî-ãëèíèñòûé, õîðîøî ðàçâèò, äî 45 ñì òîëùèíû. Ñêëîí õîðîøî îñâåùåí, ïðîãðåâàåì è çàùèùåí îò ñèëüíûõ þãî-çàïàäíûõ âåòðîâ. Ìèêðîôèòîöåíîçû ñëàáî ñôîðìèðîâàíû, îáùåå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 5-7%, ðàçìåùåíû â âèäå óçêèõ ïîëîñ ïàðàëëåëüíî ñêëîíó.  ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò Allium altaicum Pall. è Bupleurum longiinvolucratum Kryl. ×àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ âèäû: Seseli buchtormense (Fisch. ex Spreng.) Koch, Rheum altaicum Losinsk.; ðåæå: Festuca borissii Reverd., Viola biflora L., V. dissecta Ledeb., Silene graminifolia Otth, Polygonum alpinum L., Chamerion latifolium (L.) Holub, Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Carex rupestris Bell. åx All., Thymus serpyllum L., Minuartia verna (L.) Hiern, Poa altaica Trin., P. attenuata Trin., Sedum ewersii Ledeb., S. hybridum L., Potentilla argentea L., Rhodiola rosea L.; î÷åíü ðåäêî: Atragene sibirica L., Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey., Rh. quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Patrinia sibirica (L.) Juss.  ôèòîöåíîçå ïî âñåé ïëîùàäè ðàñòåíèÿ ðàçìåùåíû èçðåæåííî, åäèíè÷íûìè îñîáÿìè, ïëîòíûõ ãíåçä íå îáðàçóþò. Äîìèíàíòû â ôèòîöåíîçå àêòèâíî âîçîáíîâëÿþòñÿ ñåìåííûì ñïîñîáîì. Íà 1 ì2 íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 18 ðàçíîâîçðàñòíûõ ñåÿíöåâ Allium altaicum Pall. è îêîëî 14 ñåÿíöåâ Bupleurum longiinvolucratum Kryl. Âåðõíèé ïðåäåë ñêëîíà îïîÿñàí óçêîé è ïëîòíîé ïîëîñîé Pinus sibirica Du Tour, Betula roundifolia Spach, Juniperus sibirica Burgsd. Àíàëèç âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ýòîé öåíîïîïóëÿöèè äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü åå ìîëîäîé, íåäàâíî ñôîðìèðîâàâøåéñÿ, ïîñêîëüêó îíà ïðåäñòàâëåíà ïðåèìóùåñòâåííî ìîëîäûìè ãåíåðàòèâíûìè è ðàçíîâîçðàñòíûìè âåãåòàòèâíûìè îñîáÿìè. Âçðîñëûå è ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè çäåñü íå îòìå÷åíû. Çàñåëåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò çàíîñà ñåìÿí ñ áëèçëåæàùèõ ìîðåí. Äèôôóçíîå ðàçìåùåíèå ñåÿíöåâ òàêæå ïîäòâåðæäàåò çàíîñíîå ïðîèñõîæäåíèå ñåìÿí. 143

Öåíîïîïóëÿöèÿ ïèîíåðíûõ ôèòîöåíîçîâ. Âñòðå÷àåòñÿ ïî âåðøèíàì íàïîðíûõ ìîðåí íà âûñîòå 2200-2300 ì íàä óð. ì., îáû÷íî â âèäå íåáîëüøèõ ãíåçä, ãäå ïðîñòðàíñòâà ìåæäó îáëîìêàìè ïîðîä çàïîëíåíû ìåëêîçåìîì. Ïåðâûìè ïîñåëÿþòñÿ ìõè èç ðîäà Polytrichum Hedw., çàòåì ïîñåëÿåòñÿ ðàñòåíèÿ, èìåþùèå ëåãêî ïåðåíîñèìûå âåòðîì ñåìåíà. ×àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, êîòîðàÿ ðàçðàñòàÿñü, íàêàïëèâàåò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îðãàíèêè è ñîçäàåò ñóáñòðàò äëÿ äðóãèõ ðàñòåíèé: Aster alpinus L., Patrinia sibirica (L.) Juss. è ðåæå Carex rupestris Bell. åx All. Ïîçäíåå â ýòè ãðóïïû âíåäðÿþòñÿ Polygonum nitens (Fisch. et Mey.) V. Petrov ex Kom., Saussurea schangiana (Wydl.) Fisch. ex Herd., Dracocephalum imberbe Bunge, Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey., Silene graminifolia Otth, Festuca borissii Reverd., Pachypleurum alpinum L., Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub.  ðåçóëüòàòå ñîçäàþòñÿ ìèêðîôèòîöåíîçû, â êîòîðûå âíåäðÿåòñÿ âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ, âñòðå÷àÿñü åäèíè÷íûìè ìîëîäûìè ãåíåðàòèâíûìè èëè ðàçíîâîçðàñòíûìè âåãåòàòèâíûìè îñîáÿìè. Äàëåå â òàêèõ ãðóïïàõ ïîÿâëÿþòñÿ Allium pumilum Vved., Cobresia capilliformis Ivan., Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henrard, Astragalus tschuensis Bunge, Íierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult.  ãðóïïàõ ðàçâèò ïëîòíûé ìîõîâîé ïîêðîâ. Ðàñòåíèÿ âîëîäóøêè íèçêîðîñëûå, 11-17 ñì âûñ., èìåþò 1-2 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà, ÷àùå îäèí. Çîíòèêè îáåäíåíû, ñîñòîÿò èç 3-5 çîíòè÷êîâ. ×èñëî öâåòêîâ â çîíòè÷êå – 11-13. Óñëîâèÿ ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà â ýòèõ ôèòîöåíîçàõ âåñüìà ýêñòðåìàëüíû.  çèìíèé ïåðèîä ãðÿäû ïî÷òè ëèøåíû ñíåãîâîãî ïîêðîâà. Ñíåã çàäåðæèâàåòñÿ â íåçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ â óãëóáëåíèÿõ è ìåæäó êàìíåé. Ñòàèâàåò ñíåã î÷åíü ðàíî – âî âòîðîé ïîëîâèíå àïðåëÿ. Ðàñòåíèÿ â êîíöå àïðåëÿ, â ìàå èñïûòûâàþò ðåçêèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû äíåì è íî÷üþ.  îíòîãåíåçå âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé óñòàíîâëåíî ÷åòûðå ïåðèîäà è äåâÿòü âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé. Âîçðàñòíûå ñîñòîÿíèÿ îïèñàíû íà îñíîâàíèè êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ïî ñõåìå Î.Â. Ñìèðíîâîé è äð. (1976) è êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê íà æèâîì ìàòåðèàëå èç ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé (õð. Èâàíîâñêèé). 1. Ïåðèîä ïåðâè÷íîãî ïîêîÿ (ëàòåíòíûé ïåðèîä). Ñåìåíà âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé ñîçðåâàþò â êîíöå ñåíòÿáðÿ èëè â îêòÿáðå, çà÷àñòóþ â ñòàäèè âîñêîâîé çðåëîñòè óõîäÿò ïîä ñíåã, ãäå ïðîèñõîäèò äîçðåâàíèå. Ñåìåíà ïðîðàñòàþò âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà â êîíöå ìàÿ – ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ, èìåþò ðàñòÿíóòûé ïåðèîä ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü çàâèñèò îò óñëîâèé ìåñòîîáèòàíèÿ ðàñòåíèé è çíà÷èòåëüíî èçìåíÿåòñÿ ïî ãîäàì â çàâèñèìîñòè îò èõ âûçðåâàíèÿ. Äîáðîêà÷åñòâåííîñòü ñåìÿí èç ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 57-63%. Çà ïåðèîä â 40 äíåé ïðîðàñòàåò íå áîëåå 28% ñåìÿí. Âûçðåâøèå ñåìåíà îñûïàþòñÿ è â îñíîâíîì ñêàïëèâàþòñÿ îêîëî ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé. Ïîïàâ â ïî÷âó, â òå÷åíèå 7-8 ìåñÿöåâ ïðîõîäÿò åñòåñòâåííóþ ñòðàòèôèêàöèþ. Íå ïðîðîñøèå ñåìåíà â ïåðâûé âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ïîãèáàþò è ðàçðóøàþòñÿ. Ñåìåíà ñðàâíèòåëüíî ìåëêèå, 2-4 ìì äë. è 1-2,5 ìì øèð. 144

II. Ïðåãåíåðàòèâíûé (âèðãèíèëüíûé) ïåðèîä. Íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí è çàêàí÷èâàåòñÿ ñ íà÷àëîì îáðàçîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Ó îñîáåé âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé ýòîò ïåðèîä ñðàâíèòåëüíî äëèòåëüíûé – 14-17 ëåò, â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ äî 23 ëåò è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé (âñõîäû, ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå, èììàòóðíûå). Ôàçà ïðîðîñòêà. Âñõîäû ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå ìàÿ èëè â ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ ïîä çàùèòîé îáëîìêîâ ïîðîäû, íà îáíàæåííîé ïî÷âå èëè â óãëóáëåíèÿõ. Îñíîâíàÿ ìàññà ïðîðîñòêîâ îòìå÷àåòñÿ îêîëî ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé. Ïðîðàñòàíèå íàäçåìíîå. Ïðîðîñòîê èìååò äâå çåëåíûå ëèíåéíî-ëàíöåòîâèäíûå ñåìÿäîëè äî 12-15 ìì äë. è 0,7-1 ìì øèð., ñ õîðîøî âûðàæåííîé æèëêîé, ê îáåèì êîíöàì ñóæåííûå, â áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðåõîäÿùèå â ÷åðåøîê äî 5-7 ìì äë. Îñíîâàíèÿ ñåìÿäîëüíûõ ÷åðåøêîâ íåçíà÷èòåëüíî ðàñøèðåííûå, ñðîñøèåñÿ, îáðàçóÿ óãëóáëåíèå, ãäå ðàçìåùàåòñÿ ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ. Ïîäñåìÿäîëüíîå êîëåíî 14-20 ìì äë., â ñëó÷àå ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí â òðåùèíàõ èëè çàòåíåííûõ óãëóáëåíèÿõ ïîäñåìÿäîëüíîå êîëåíî ìîæåò äîñòèãàòü 6 ñì äë. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà äî 3,5 ñì. è ñîñòîèò èç ãëàâíîãî çàðîäûøåâîãî êîðíÿ è 2-3, ðåæå 5, ïðèäàòî÷íûõ. Âåòâëåíèå êîðíÿ ïðîèñõîäèò òîëüêî â áàçàëüíîé ÷àñòè.  àâãóñòå ïîÿâëÿåòñÿ ïåðâûé ëèñò. Ïåðåä óõîäîì ïîä ñíåã ñåÿíöû èìåþò 1-2 ëèñòà ñ ëèñòîâîé ïëàñòèíêîé äî 6 ìì äë. è 1,5 ìì øèð. Ñåìÿäîëè îòìèðàþò ÷åðåç 35-47 äíåé. Ïîñëå îòìèðàíèÿ ñåìÿäîëåé ïðîðîñòêè ïåðåõîäÿò â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå, êîòîðîå äëèòñÿ 4-5 ëåò, ÷àùå 4 ãîäà. Þâåíèëüíàÿ ôàçà. Ïîñëå îòìèðàíèÿ ñåìÿäîëåé (àâãóñò-ñåíòÿáðü) ðàñòåíèÿ ñ âåñíû ñëåäóþùåãî ãîäà ïåðåõîäÿò â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå, êîòîðîå õàðàêòåðèçóåòñÿ îáðàçîâàíèåì ðîçåòîê èç 5-6 ëèñòüåâ, ëèñòîâûå ïëàñòèíêè äî 3-5 ñì äë. ñ 5 ïàðàëëåëüíûìè æèëêàìè. Ïî÷êà ìåäèàëüíîãî ïîáåãà îòêðûòîãî òèïà, ïëîòíî îäåòà îñòàòêàìè ëèñòüåâ ïðîøåäøåãî ãîäà, ðàñïîëîæåíà íà óðîâíå ñóáñòðàòà è èìååò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñïÿùèõ ïî÷åê çàêðûòîãî òèïà, ïîãðóæåííûõ â ñóáñòðàò â íèæíåé ÷àñòè ìåäèàëüíîãî ïîáåãà. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà â âèäå ïó÷êà â áàçàëüíîé ÷àñòè è ñîñòîèò èç ãëàâíîãî êîðíÿ è ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî, âòîðîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Íàðàñòàíèå ìåäèàëüíîãî ïîáåãà ìîíîïîäèàëüíîå. Äâóõëåòíèå îñîáè â êîíöå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà èìåþò ðîçåòêó èç 2-4 ëèñòüåâ, ÷àùå 2. Ñåÿíöû äî 2,7 ñì âûñ. Ëèñòüÿ äëèííî÷åðåøêîâûå (13 ìì äë.), ëèñòîâûå ïëàñòèíêè ïðîäîëãîâàòî-ýëëèïòè÷åñêèå ñ õîðîøî çàìåòíîé æèëêîé, 14 ìì äë. è 3 ìì øèð. Íàðàñòàíèå ïîáåãà ìîíîïîäèàëüíîå, êîëåíî çàìåòíî óòîëùåíî, ñâåòëîå, ðåçêî ïåðåõîäÿùåå â êîðåíü. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà çàãëóáëåíà íà 6-7 ñì, ñîñòîèò èç ãëàâíîãî êîðíÿ è 5-7 ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî ïîðÿäêà. Ëèñòüÿ ðàñïîëîæåíû íà ïîáåãå ñáëèæåííî èëè ðàññòàâëåíû íà 2-3 ìì äðóã îò äðóãà. Ó äâóõëåòíèõ îñîáåé îòìå÷àåòñÿ çàìåòíîå íàðàñòàíèå ãëàâíîé îñè êîðíåâèùà. Ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà, ïëîòíî îäåòà îñòàòêàìè ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ. 145

Òðåõëåòíèå îñîáè. Ðàñòåíèÿ äî 4,5 ñì âûñ. Ðîçåòêà èç 4-5 ëèñòüåâ. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè äî 3-5 ñì äë. ñ 3 ïàðàëëåëüíûìè æèëêàìè, èõ ÷åðåøêè äî 2 ñì äë. Ðîñòîâàÿ ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà. Íàðàñòàíèå ïîáåãà ìîíîïîäèàëüíîå. Ãèïîêîòèëü óòîëùåí, ñëàáî ìîðùèíèñòûé äî 2 ñì äë. Ìåäèàëüíûé ïîáåã 0,7-1 ñì äë., ïîêðûò îñòàòêàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, çàãëóáëåíà äî 10 ñì, ñîñòîèò èç ãëàâíîãî è ãóñòî ðàçâåòâëåííûõ ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî, âòîðîãî è óêîðî÷åííûõ òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. ×åòûðåõëåòíèå îñîáè. Âûñîòà ðàñòåíèé 5-7 ñì. Ðîçåòêà èç 5-6 ëèñòüåâ, ëèñòîâûå ïëàñòèíêè 5-7 ñì äë., 0,5-0,9 ñì øèð. ñ 5 ïàðàëëåëüíûìè æèëêàìè, íà ÷åðåøêå 2-2,5 ñì äë. Ìåäèàëüíûé ïîáåã îêîëî 4 ñì äë., 0,2-0,3 ñì òîëù.  âåðõíåé ÷àñòè ãóñòî îäåò îñòàòêàìè ëèñòüåâ ïðîøëîãî ãîäà, íèæå çàëîæåíî äî 10 ïî÷åê çàêðûòîãî òèïà, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ áîêîâûå ïîáåãè ïåðâîãî ïîðÿäêà. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, çàãëóáëåíà äî 13 ñì, â àïèêàëüíîé ÷àñòè ñèëüíî ðàçâåòâëåíà, îáðàçóÿ ãóñòóþ ñåòü â âèäå ïó÷êà èç ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé ïåðâîãî, âòîðîãî è òðåòüåãî ïîðÿäêîâ. Ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ñëåäóþùóþ ôàçó ðàçâèòèÿ. Ïðåìàòóðíàÿ ôàçà õàðàêòåðèçóåòñÿ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ ðîçåòî÷íûõ ëèñòüåâ.  íà÷àëå ôàçû íàáëþäàåòñÿ çàêëàäêà ïî÷åê âåòâëåíèÿ êîðíåâèùà â àïèêàëüíîé ÷àñòè ìåäèàëüíîãî ïîáåãà, èõ ðàçâèòèå è âñòóïëåíèå â ôàçó ðîñòà, ò. å. íà÷àëî âåòâëåíèÿ ìåäèàëüíîãî ïîáåãà. Îäíîâðåìåííî â ðîñò ìîãóò òðîíóòüñÿ îäíà èëè äâå ïî÷êè.  îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ïðåìàòóðíàÿ ôàçà ñåÿíöåâ ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ 3-4 ãîäà, à â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ äî 7-8 ëåò. Ïÿòèëåòíèå îñîáè. Âûñîòà ðàñòåíèé äî 13 ñì. Ðîçåòêà èç 6 ëèñòüåâ, ðåæå 7. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè äî 8 ñì ñ 5 æèëêàìè íà ÷åðåøêå äî 4 ñì äë. Ïî÷êà ìåäèàëüíîãî ïîáåãà îòêðûòîãî òèïà, ðàñïîëîæåíà íà ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà. Ìåäèàëüíûé ïîáåã 4,5 ñì äë. è 0,3 ñì òîëù., ÷åðíî-áóðûé, â âåðõíåé ÷àñòè ïëîòíî îäåò îñòàòêàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ.  çîíå îòìèðàíèÿ ëèñòüåâ çàëîæåíû çàìåùàþùèå ïî÷êè ðîñòà îäíà èëè äâå, ñïÿùèå ïî÷êè çàêðûòîãî òèïà äî 1 ìì äë. Êîðåíü çàãëóáëåí äî 15 ñì, ñèëüíî ðàçâåòâëåí â áàçàëüíîé ÷àñòè â âèäå ïó÷êà, ïðèäàòî÷íûå êîðíè 1, 2, 3, 4 ïîðÿäêîâ. Íàðàñòàíèå ìåäèàëüíîãî ïîáåãà ìîíîïîäèàëüíîå. Øåñòèëåòíèå îñîáè. Âûñîòà ðàñòåíèé 13-14 ñì, èõ ðîçåòêè èç 10-12 ëèñòüåâ, ÷àùå èç 11, ëèñòîâûå ïëàñòèíêè 11-12 ñì äë. íà êîðîòêèõ ÷åðåøêàõ 2-3 ñì äë. Ïî÷êè ìåäèàëüíîãî ïîáåãà îòêðûòîãî òèïà, ðàñïîëîæåíû íà ïîâåðõíîñòè. Çèìóþùèå ïî÷êè äî 2,5 ìì äë., çàêðûòîãî òèïà, ïðèêðûòû îñòàòêàìè ëèñòüåâ. Ñïÿùèå ïî÷êè äî 2 ìì äë., â çíà÷èòåëüíîì ÷èñëå, çàêðûòîãî òèïà, ðàñïîëîæåííûå ïî âñåé äëèíå ìåäèàëüíîãî ïîáåãà. Ìåäèàëüíûé ïîáåã ïî äëèíå íå èçìåíÿåòñÿ, çíà÷èòåëüíî óòîëùåí äî 3,5 ìì. Êîðåíü ñèëüíî ðàçâåòâëåí. Ñåìè-âîñüìèëåòíèå îñîáè. Îñîáûõ èçìåíåíèé â ðàçâèòèè ñåÿíöåâ íå íàáëþäàåòñÿ. Ìåäèàëüíûé ïîáåã ïðîäîëæàåò íàðàñòàòü ïî ìîíîïîäèàëüíîìó òèïó. Îòìå÷àåòñÿ ðàçâåðòûâàíèå çàìåùàþùèõ ïî÷åê â 146

âåðõíåé ÷àñòè ìåäèàëüíîãî ïîáåãà, çà ñåçîí â ïåðâûé ãîä îí óñïåâàåò ñôîðìèðîâàòü ðîçåòêè èç 2-3 ëèñòüåâ. Ñïÿùèå ïî÷êè îñòàþòñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ. Ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â âèðãèíèëüíóþ ôàçó. Âèðãèíèëüíàÿ ôàçà.  ýòî âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ ïåðåõîäèò â 7-8 ëåò è õàðàêòåðèçóåòñÿ íà÷àëîì âåòâëåíèÿ ìåäèàëüíîãî ïîáåãà. Íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà âåòâëåíèå ìåäèàëüíîãî ïîáåãà íå ïðîèñõîäèò äî âñòóïëåíèÿ ðàñòåíèé â ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  ýòîì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèÿ íàõîäÿòñÿ 4-5 ëåò, à èíîãäà è áîëåå.  âîçðàñòå 12-13 ëåò ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ãåíåðàòèâíóþ ôàçó. Îñîáè äåâÿòè-òðèíàäöàòè ëåò õàðàêòåðèçóþòñÿ êîðíåâèùåì, èìåþùèì 2-5 ðîçåòîê ðàçíîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ìåäèàëüíûé ïîáåã íå âåòâèòñÿ. Êîðíåâèùå 1-3, ðåæå 5-âåòâèñòîå. Îòìå÷àåòñÿ çàêëàäêà ïî÷åê âåòâåé êîðíåâèùà íà âåòâÿõ ïåðâîãî ïîðÿäêà.  ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðàñòåíèÿ ìîãóò íàõîäèòüñÿ íåîïðåäåëåííî äîëãî, ïðè ýòîì ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ïîäìåðçàþò, èõ çàìåùàþò ïîáåãè èç íèæåëåæàùèõ ïî÷åê.  òàêèõ ñëó÷àÿõ îòâåòâëåíèÿ êîðíåâèùà òîíêèå è ìíîãî÷èñëåííûå, à ðàñòåíèÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî æèçíåííîãî öèêëà ïðåáûâàþò â âåãåòàòèâíîé ôàçå. Ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ, îñîáåííî ìîëîäûå, òåðÿþò ñïîñîáíîñòü îáðàçîâûâàòü ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè è ïðåáûâàþò â âåãåòàòèâíîì ñîñòîÿíèè äî êîíöà æèçíè. Âèðãèíèëüíàÿ ôàçà ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ 4-7 èëè ìíîãî áîëåå ëåò. III. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  äàííîì ïåðèîäå âûäåëåíî 4 âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèÿ: ìîëîäûå, âçðîñëûå, ñòàðåþùèå è ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè.  ãåíåðàòèâíóþ ôàçó ðàñòåíèÿ âñòóïàþò â âîçðàñòå 13-15 ëåò. Ïåðâûé ãåíåðàòèâíûé ïîáåã îáðàçóåòñÿ íà ìåäèàëüíîì ïîáåãå. Îòìèðàíèå ïîáåãà àêòèâèçèðóåò îáðàçîâàíèå è ðàçâèòèå çàìåùàþùèõ ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ. Îáû÷íî ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè â ïåðâûå 2-5 ëåò îáðàçóþò 1-3 ïîáåãà, ðåæå 4. Îíè èìåþò 1-5 çàìåùàþùèõ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ, èç êîòîðûõ ôîðìèðóþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè. Èõ êîðíåâèùå ìîæåò áûòü ïëîòíûì, íàïðàâëåííûì ââåðõ, èëè óäëèíåííûì, ðàñïëàñòàííûì, íàïðàâëåííûì âíèç ïî ñêëîíó â çàâèñèìîñòè îò ìåñòà îáèòàíèÿ. Êîðíåâèùå èìååò 2-3 ÿðóñà âåòâëåíèÿ, â âåðõíåé ÷àñòè ïëîòíî îäåòî îñòàòêàìè ëèñòüåâ ïðîøëîãî ãîäà. Çàìåùàþùèå ïî÷êè çàêëàäûâàþòñÿ â ïàçóõàõ ëèñòüåâ. Îáû÷íî îíè 2-3 ãîäà ðàçâèâàþòñÿ â ñóáñòðàòå è 2-3 - ïðè âûõîäå íà äíåâíóþ ïîâåðõíîñòü.  êîíöå 2 èëè 3 ïåðèîäà ðàçâèòèÿ 2-4 ïî÷êè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ è ðàçâåðòûâàþòñÿ, îáðàçóÿ ðîçåòêè èç 2-3 óêîðî÷åííûõ ÷åøóåâèäíûõ ëèñòüåâ. Ëèñòüÿ íîðìàëüíîãî òèïà ðàçâèâàþòñÿ âåñíîé. Ðîçåòêè âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ èìåþò 6-7 ëèñòüåâ. Áàçàëüíàÿ íåðàçâåòâëåííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà óêîðî÷åíà, 2,5-4 ñì äë., óòîëùåíà äî 0,4-0,7 ñì. Áàçàëüíàÿ óòîëùåííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà ïåðåõîäèò â ñèëüíî ðàçâåòâëåííóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó â âèäå ïó÷êà, ñîñòîÿùåãî èç êîðíåé 1, 2, 147

3, 4 ïîðÿäêîâ. Çàìåùàþùèå è ñïÿùèå ïî÷êè çàêðûòîãî òèïà, ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ îòêðûòîãî òèïà. Ñïÿùèå ïî÷êè àêòèâèçèðóåòñÿ â ðîñò òîëüêî â ñëó÷àå ïîâðåæäåíèÿ çàìåùàþùèõ ïî÷åê. Ïåðâè÷íûé ãåíåðàòèâíûé ïîáåã èìååò îáåäíåííîå ñîöâåòèå, ñîñòîÿùåå èç 2-5 çîíòè÷êîâ. ×èñëî öâåòêîâ â çîíòèêå 40,4-101. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 80,8-202 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ðåàëüíîå 44,4-111 ñåìÿíîê.  äàííîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèÿ ìîãóò îñòàâàòüñÿ 5-7 ëåò. Ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Äàííîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå õàðàêòåðíî äëÿ ðàñòåíèé 14-16 ëåò, èíîãäà è íåìíîãî ñòàðøå. Îáû÷íî îíè èìåþò 5-6 ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ, 7-9 âåãåòàòèâíûõ, ðåæå äî 13. Êàóäåêñ ðûõëûé èëè ïëîòíûé. Âåòâè êîðíåâèùà ôîðìèðóþòñÿ â 5-6 ÿðóñàõ. Îíè ìîãóò áûòü ñèëüíî óäëèíåííûìè, èñêðèâëåííûìè, ðàñïëàñòàííûìè è íàïðàâëåííûìè âíèç ïî ñêëîíó èëè óêîðî÷åííûìè ïëîòíî ñãðóïïèðîâàííûìè è íàïðàâëåííûìè âåðòèêàëüíî ââåðõ, â âåðõíåé ÷àñòè ïëîòíî îäåòûìè îñòàòêàìè ëèñòüåâ, ãäå ðàçìåùåíû çèìóþùèå ïî÷êè. Óêîðî÷åííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà ñèëüíî óòîëùåíà äî 12 ìì â ïîïåðå÷íèêå, ãäå ðàçìåùåíû â çíà÷èòåëüíîì ÷èñëå ñïÿùèå ïî÷êè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà â âèäå ïó÷êà, íàïðàâëåíà âåðòèêàëüíî âíèç èëè íàêëîííî ââåðõ ïî ñêëîíó. Ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè ìîãóò èìåòü 9850 öâåòêîâ. Èõ ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îêîëî 1700 ñåìÿíîê íà îñîáü, ðåàëüíîå – 935. Ñòàðåþùèå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Îòìå÷àþòñÿ â âîçðàñòå 37-45 ëåò. Îíè èìåþò 11-15 ãåíåðàòèâíûõ, 17-21 âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Êîðíåâèùå èìååò 7-9 ÿðóñîâ âåòâëåíèÿ. Êàóäåêñ ðûõëûé, çàïîëíåí îðãàíèêîé è ìõàìè, ïîãðóæåí â îïàä èëè ìîõ. Íåðàçâåòâëåííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà 4-7 ñì äë., çíà÷èòåëüíî óòîëùåíà, 15-20 ìì â ïîïåðå÷íèêå. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ôîðìèðóåòñÿ òîëüêî íà áàçàëüíîé ÷àñòè êîðíåâèùà.  çîíå êàóäåêñà è êîðíåâèùà îáðàçîâàíèÿ êîðíåé íå íàáëþäàåòñÿ. Ðàñòåíèÿ îáèëüíî öâåòóò è ïëîäîíîñÿò. Ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè 3407 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 1771. Ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè îòìå÷àþòñÿ â âîçðàñòå 57-68 ëåò, èìåþò 1-2 ãåíåðàòèâíûõ è 49-60 âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Ñîöâåòèå îáåäíåíî, ÷àùå ñîñòîèò èç 2-3 çîíòè÷êîâ. Ëèñòüÿ âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ óçêèå, äëèííûå, ïî äëèíå ðàâíû ãåíåðàòèâíûì ïîáåãàì. Êàóäåêñ ïëîòíûé, çàïîëíåí îðãàíèêîé, ìåëêîçåìîì è ïëîòíî ïîðîñøèé ìõàìè ñ ìàññîé îòìåðøèõ âåòâåé, ïîãðóæåí â ñóáñòðàò. Êîðíåâèùå ñèëüíî âåòâèñòîå, 9-11 ÿðóñîâ âåòâëåíèÿ. Âåòâè òîíêèå óêîðî÷åííûå, îòìå÷àåòñÿ îòìèðàíèå âåòâåé, íåðàçâåòâëåííàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà óòîëùåíà äî 2-2,5 ñì. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñèëüíî âåòâèñòàÿ ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì îòìåðøèõ êîðåøêîâ. Ñåìåíîøåíèå åäèíè÷íîå èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. IV. Ïîñòãåíåðàòèâíûé (ñåíèëüíûé) ïåðèîä. Ñåíèëüíûå ðàñòåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî: òîëüêî â íèæíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ â âîçðàñòå 70-80 ëåò. Îíè ïîëíîñòüþ óòðà÷èâàþò ãåíåðàòèâíóþ ñôåðó, èìåþò òîëüêî èçìåëü÷åííûå âåãåòàòèâíûå ïîáåãè. ×àñòî ÷èñëî èõ äîñòèãàåò 70. Ëèñòüÿ 148

óçêèå, óêîðî÷åííûå, ââåðõ òîð÷àùèå, îáðàçóþò ïëîòíûå êóñòû. Êàóäåêñ ïëîòíûé, çàïîëíåííûé ñóáñòðàòîì è ãóñòî ïîðîñøèé ìõàìè è êîðíÿìè äðóãèõ ðàñòåíèé, ñî çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì îòìåðøèõ âåòâåé, ëåãêî ðàñïàäàåòñÿ. Íàáëþäàåòñÿ îòìèðàíèå âåòâåé êîðíåâèùà 7-9 ÿðóñîâ. Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ìíîãî÷èñëåííûå, ìåëêî ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Âåñåííÿÿ âåãåòàöèÿ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé â åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ íà÷èíàåòñÿ 15-30 ìàÿ, âñêîðå ïîñëå ñòàèâàíèÿ ñíåãà ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +3+4°Ñ.  âåðõíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ (2400 ì íàä óð. ì.) íà÷àëî âåãåòàöèè íåðåäêî íà÷èíàåòñÿ â ïåðâîé äåêàäå èþíÿ. Èç ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò áåç ïðèçíàêîâ ðîñòà ñ îòìåðøèìè èëè ÷àñòè÷íî æèâûìè, ãóñòî îêðàøåííûìè àíòîíöèàíàìè ëèñòüÿìè, ÷òî ïîçâîëÿåò áûñòðî âñòóïèòü â ôàçó âåãåòàöèè. Äàëüíåéøåå ïðîõîæäåíèå ôåíîôàç ïðîèñõîäèò â î÷åíü êîðîòêèå ñðîêè. Öâåòåíèå â íèæíåì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàñòóïàåò â 3 äåêàäå èþíÿ, â âåðõíåì – âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ. Îáû÷íî ôàçà öâåòåíèÿ ïðîòåêàåò íå äðóæíî è ðàñòÿíóòî, ïî-âèäèìîìó, ýòî ñëåäóåò îáúÿñíèòü êàê ïðèñïîñîáëåííîñòü ðàñòåíèé ê ñóðîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Áëàãîäàðÿ ðàñòÿíóòîìó ïåðèîäó öâåòåíèÿ, äàæå â ñëó÷àå çàìîðîçêîâ, ÷àñòü ðàñòåíèé óñïåâàåò çàâåðøèòü öèêë è ñôîðìèðîâàòü ïîëíîöåííûå ñåìåíà.  âåðõíåì ïðåäåëå öâåòåíèå ïðîõîäèò â áîëåå êîðîòêèå ñðîêè è ïðè î÷åíü íèçêèõ, äëÿ ïåðèîäà öâåòåíèÿ, ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +7+11°Ñ. Ñåìåíà ñîçðåâàþò ðàñòÿíóòî, ñ ïåðâûõ ÷èñåë ñåíòÿáðÿ è äî êîíöà îêòÿáðÿ, ïîýòîìó áîëüøèíñòâî ñåìÿí â ôàçå âîñêîâîé çðåëîñòè óõîäèò ïîä ñíåã, ãäå ïðîèñõîäèò èõ äîçðåâàíèå è îñûïàíèå. Âåãåòèðîâàòü âîëîäóøêà ïðåêðàùàåò â ïåðâîé äåêàäå îêòÿáðÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà îêîëî 90 äíåé â çàâèñèìîñòè îò âûñîòíîãî ðàçìåùåíèÿ âèäà. Ðàñòåíèÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ íå óñïåâàþò ïðîéòè ïîëíûé öèêë ðàçâèòèÿ äî íàñòóïëåíèÿ çàìîðîçêîâ èëè, åùå ðåæå, äî óñòàíîâëåíèÿ ñíåãîâîãî ïîêðîâà. Îáû÷íî âåñíîé âîçâðàòíûå çàìîðîçêè ïðèõîäÿòñÿ íà ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ðîñòà çåëåíîé ìàññû è ðåæå öâåòåíèÿ. Îñåíüþ çàìîðîçêè îòìå÷àþòñÿ, êîãäà áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé íàõîäÿòñÿ â ôàçå öâåòåíèÿ èëè â ôàçå ìîëî÷íîé çðåëîñòè ñåìÿí. Âåñåííèå çàìîðîçêè íèæå –7°Ñ ïîâðåæäàþò äî 78% öâåòêîâ. Îò îñåííèõ çàìîðîçêîâ ðàñòåíèÿ ñòðàäàþò â ìåíüøåé ñòåïåíè. Âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ îòëè÷àåòñÿ âûñîêîé çèìîñòîéêîñòüþ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñíåã ñäóâàåòñÿ â çèìíèé ïåðèîä è áûâàþò ñèëüíûå ìîðîçû, îñîáûõ ïîâðåæäåíèé ó ðàñòåíèé íå îòìå÷åíî.  ïåðâóþ çèìó îò âûìåðçàíèÿ ïîãèáàåò äî 90% ïðîðîñòêîâ.  óñëîâèÿõ êóëüòóðû öèêë ðàçâèòèÿ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ïðèðîäíîãî. Ôåíîôàçû áîëåå ïðîäîëæèòåëüíû. Èç ïîä ñíåãà ðàñòåíèÿ âûõîäÿò ñ çåëåíûìè ðîçåòêàìè èç èíòåíñèâíî îêðàøåííûõ àíòîíöèàíàìè ëèñòüåâ îñåííåé ãåíåðàöèè (22.04). Öâåòåíèå áîëåå äðóæíîå (5.07), ñåìåíà ñîçðåâàþò î÷åíü ðàíî – 17.08. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò ñ çåëåíûìè ðîçåòêàìè. Ñåìåíà äîëãîå âðåìÿ ñîõðàíÿþòñÿ íà ðàñòåíèè. Ñåìåíà â êóëüòóðå îáðàçîâàëè 85% öâåòêîâ, â ïðèðîäå – 60-68%. 149

Íàáëþäåíèå çà áèîëîãèåé öâåòåíèÿ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé ïðîâîäèëèñü â åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Íàñòóïëåíèå ôàçû öâåòåíèÿ íàõîäèòñÿ â çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ðàçìåùåíèÿ ôèòîöåíîçà è ïîãîäíûõ óñëîâèé âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà. Ñîöâåòèÿ çàêëàäûâàþòñÿ â ìàå-èþíå ïðåäûäóùåãî ãîäà. Áóòîíèçàöèÿ â óñëîâèÿõ íèæíåãî è ñðåäíåãî ïðåäåëîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ íà÷èíàåòñÿ ÷åðåç 12-17 äíåé ïîñëå ñòàèâàíèÿ ñíåãà è íà÷àëà ðîñòà (10-15 èþíÿ) ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +2,5+4°Ñ. Ïî ñðîêàì öâåòåíèÿ äàííûé âèä îòíîñèòñÿ ê ëåòíåöâåòóùèì ðàñòåíèÿì. Öâåòåíèå ñðàâíèòåëüíî ðàñòÿíóòîå. Ìàññîâîå öâåòåíèå îñîáåé îòìå÷àåòñÿ òîëüêî ÷åðåç 29-35 äíåé îò íà÷àëà öâåòåíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, ðàñòÿíóòûé ïåðèîä öâåòåíèÿ ïîçâîëÿåò ðàñòåíèÿì â òîé èëè èíîé ìåðå óõîäèòü îò ìàññîâîãî ïîâðåæäåíèÿ öâåòîâ âîçâðàòíûìè çàìîðîçêàìè. Öâåòóùèå îñîáè ìîæíî âñòðåòèòü äî êîíöà àâãóñòà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü öâåòåíèÿ îäíîé îñîáè íåðåäêî äî 60 äíåé (â ñðåäíåì 27-31). Ôåíîñïåêòðû öâåòåíèÿ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ïî÷òè íå ðàçëè÷èìû â ðàçíûå ãîäû (1999-2002). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ âñòóïëåíèÿ â ôàçó öâåòåíèÿ âîëîäóøêå äëèííîîáåðòî÷êîâîé íå òðåáóþòñÿ âûñîêèå ñðåäíåñóòî÷íûå òåìïåðàòóðû. Ïðè íàáëþäåíèè çà öâåòåíèåì âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé áûëè âûäåëåíû ñëåäóþùèå ôàçû: Ñîñòîÿíèå ïîêîÿ. Ëåïåñòêè ñîìêíóòû êðàÿìè, èõ âåðõóøêè ïîäîãíóòû ïîä ïîäïåñòè÷íûå äèñêè, ïåñòèêè ïëîòíî ñäâèíóòû. Ôàçà ðàñõîæäåíèÿ ëåïåñòêîâ. Ëåïåñòêè âûòÿãèâàþòñÿ, èõ âåðõóøêè ïîäãèáàþòñÿ, ïîäïåñòè÷íûå äèñêè ïðè ýòîì ïîäíèìàþòñÿ, óâåëè÷èâàÿ ùåëè ìåæäó ëåïåñòêàìè, ÷åðåç êîòîðûå âûõîäÿò òû÷èíî÷íûå íèòè ñ ïûëüíèêàìè. Ïûëåíèå. Ïðè âûõîäå íàðóæó, ïûëüíèêè âåðõóøêîé ïîâåðíóòû âíóòðü öâåòêà, êàê áû íàâèñàÿ íàä ïåñòèêîì, êîòîðûé îñòàåòñÿ áåç èçìåíåíèé. Íàðóæó ïûëüíèêè ìîãóò âûéòè îäíîâðåìåííî èëè ïîðöèàëüíî. Ïûëüíèêè âñêðûâàþòñÿ áîêîâîé ùåëüþ ïî âñåé îêðóæíîñòè. Âñêðûòèå ïûëüíèêîâ ñ 11 ÷àñîâ óòðà, ìàññîâîå – ñ 12-15 ÷àñîâ. Îñîáåííî áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà âñêðûòèè ïûëüíèêîâ òèõàÿ ñîëíå÷íàÿ ïîãîäà. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïûëåíèÿ, òû÷èíêè îòãèáàþòñÿ íàçàä äî îñíîâàíèÿ öâåòêà, ïîñòåïåííî ïîäñûõàþò è îñûïàþòñÿ. Ïåñòèêè áåç èçìåíåíèé. Ïîäïåñòè÷íûå äèñêè óâåëè÷èâàþòñÿ, ïðèïîäíèìàþòñÿ, ïîêðûâàþòñÿ êàïåëüêàìè æèäêîñòè. Îïûëåíèå. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïûëåíèÿ ïîäïåñòè÷íûå äèñêè ïîäíèìàþòñÿ äî óðîâíÿ ëåïåñòêîâ, ïåñòèêè äîñòèãàþò ìàêñèìàëüíîé äëèíû è ðàçúåäèíÿþòñÿ, îáðàçóÿ ùåëü. Ëåïåñòêè ñèëüíî îòãèáàþòñÿ íàçàä. Öâåòîê ãîòîâ ê îïëîäîòâîðåíèþ. Îïûëåíèå îáû÷íî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðåïîí÷àòîêðûëûìè íàñåêîìûìè, îäíàêî íå èñêëþ÷åíî îïûëåíèå âåòðîì. ×åðåç 3-4 äíÿ ëåïåñòêè è ïåñòèêè ïîäñûõàþò è îòâàëèâàþòñÿ, äàëåå èäåò ôîðìèðîâàíèå ïëîäîâ. 150

 ïðèðîäíûõ öåíîïîïóëÿöèÿõ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé íåðåäêè ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëüíûõ îòêëîíåíèé, ÷àùå âñåãî â ãåíåðàòèâíîé è ðåæå âåãåòàòèâíîé ñôåðå. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ñêëîííîñòè âèäà ê îáðàçîâàíèþ òåðàò, îáñëåäîâàíî 1000 îñîáåé, îêîëî 1500 ñîöâåòèé, 10000 öâåòêîâ â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Îáíàðóæåíû ñëåäóþùèå âàðèàíòû àíîìàëèé. Ãåíåðàòèâíàÿ ñôåðà. Ïðîëèôèêàöèÿ çîíòè÷êà. Îòìå÷àåòñÿ îáðàçîâàíèå çîíòè÷êîâ âòîðîãî ÿðóñà, îíè îáû÷íî îáåäíåíû è ñîñòîÿò èç 10-11 öâåòêîâ, ïðèöâåòíè÷êîâ îáû÷íî 2, îêðàøåíû â çåëåíîâàòî-æåëòûé öâåò íà íîæêå 0,7-1 ñì äë. Íåðåäêî â çîíòè÷êå ìîæåò áûòü äî 3 ïðîëèôèöèðîâàííûõ çîíòè÷êîâ. Ñîöâåòèå, ãäå â çîíòè÷êå îäèí öâåòîê ïðåâðàùåí â çîíòè÷åê âòîðîãî ïîðÿäêà íà íîæêå äî 3 ñì äë., îêîëîöâåòíèê èç 2 ëèñòî÷êîâ.  çîíòè÷êå ïðîèñõîäèò èçðàñòàíèå è ïîçåëåíåíèå âñåõ öâåòêîâ, çîíòè÷åê ïðåâðàùàåòñÿ â ãóñòóþ ìóòîâêó èç çåëåíûõ ëèñòî÷êîâ. Íåðåäêî íàáëþäàåòñÿ ðàñùåïëåíèå ëèñòî÷êîâ îêîëîöâåòíèêà çîíòè÷êà íà äîëè. Ðàñùåïëåíèå ìîæåò áûòü ïîëíîå èëè íà 1/2 äëèíû, óâåëè÷èâàÿ òåì ñàìûì ÷èñëî äîëåé îêîëîöâåòíèêà äî 7. Ïðîëèôèêàöèÿ çîíòèêà è îáðàçîâàíèå çîíòèêîâ âòîðîãî ïîðÿäêà. Âåãåòàòèâíàÿ ñôåðà. Ôàñöèàöèÿ äî îñíîâàíèÿ èëè íà 1/2 äëèíû ìîæåò áûòü ðàäèàëüíîé èëè óïëîùåííîé. Ñðàñòàíèå ëó÷åé 2 èëè 4 çîíòè÷êîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îïèñàííûå àíîìàëèè ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé âñòðå÷àþòñÿ â íèæíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ íà çàêðåïëåííûõ ñåâåðî-âîñòî÷íûõ ñêëîíàõ ìîðåí. Òàêèå ìåñòà îáèòàíèÿ íå òèïè÷íû äëÿ âèäà è äàëåêè îò ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà. Ïî-âèäèìîìó, âîçíèêíîâåíèå òåðàò åñòü íå ÷òî èíîå, êàê ðåàêöèÿ íà íåòèïè÷íûå óñëîâèÿ ñðåäû. Âîçîáíîâëåíèå âèäà â åñòåñòâåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ïðîèñõîäèò òîëüêî ñåìåííûì ñïîñîáîì. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü âèäà ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ è êîëåáëåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò âûñîòíîãî ðàçìåùåíèÿ öåíîïîïóëÿöèé. Íèæå ïðèâîäèì õàðàêòåðèñòèêó ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-çëàêîâûõ ôèòîöåíîçîâ: ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå 1604 ñåìÿíêè íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 873; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 54,5%. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ñåìåíà – 60%, êîëè÷åñòâî öâåòêîâ îáðàçîâàâøèõ, ïî 2 ñåìÿíêè 48,3%, ïî 1 – 38,7%, êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿí – 13%. Öåíîïîïóëÿöèÿ îñîêîâî-âîëîäóøêîâûõ ôèòîöåíîçîâ: ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 1320 ñåìÿíîê íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 708; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 54%. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ñåìåíà 67,6%, êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïî 2 ñåìÿíêè – 31,5%, ïî 1 – 47%, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿí – 21,4%. 151

Öåíîïîïóëÿöèÿ ðàçíîòðàâíî-âîëîäóøêîâûõ ôèòîöåíîçîâ: ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå – 773,6 ñåìÿíîê íà îäíî ðàñòåíèå, ðåàëüíîå – 472; êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 61 %. Êîëè÷åñòâî öâåòêîâ çàâÿçàâøèõ ñåìåíà 68,7%, êîëè÷åñòâî öâåòêîâ, îáðàçîâàâøèõ ïî 2 ñåìÿíêè – 35,4%, ïî 1 – 31,3%, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìÿí – 33,3%. Öåíîïîïóëÿöèè ëóêîâî-âîëîäóøêîâûõ è ïèîíåðíûõ ôèòîöåíîçîâ: ñåìåíîøåíèå íèçêîå èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî â öåíîïîïóëÿöèè, ðàñïîëîæåííîé â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ íà âåðõíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ, îòìå÷àåòñÿ íàèáîëüøèé ïðîöåíò öâåòêîâ, íå îáðàçîâàâøèõ ñåìåíà – 33,3%; â íèæíåì, áîëåå îïòèìàëüíîì, îí ñîñòàâèë 13%. Äîáðîêà÷åñòâåííîñòü ñåìÿí ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ â öåíîïîïóëÿöèÿõ íèæíåãî è ñðåäíåãî ïðåäåëîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 63-87%, â âåðõíåì 51-63%. Ãðóíòîâàÿ âñõîæåñòü î÷åíü íèçêàÿ – 7-11%, ëàáîðàòîðíàÿ – 28-36%. Ñåìåíà ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ â îñíîâíîì âåòðîì, ðåæå òàëûìè âîäàìè, ñíåæíûìè ëàâèíàìè è ìûøåâèäíûìè ãðûçóíàìè. Ðàçëè÷íû è ïîêàçàòåëè ïðîäóêòèâíîñòè ñûðüÿ âûøåîïèñàííûõ öåíîïîïóëÿöèé. Òàê, â öåíîïîïóëÿöèè îñîêîâî-çëàêîâûõ ôèòîöåíîçîâ, óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû íà 1 ì2 ñîñòàâëÿåò 108,6 ã, ñóõîé ìàññû – 68 ã. Îáùèé çàïàñ çåëåíîé è ñóõîé ìàññû íà âñåé ïëîùàäè öåíîïîïóëÿöèè ñîîòâåòñòâåííî – 68,7 êã è 42,8 êã. Çàïàñ ñåìÿí íà 1 ì2 – 13,1 ã, îáùèé çàïàñ 0,8 êã, âåñ 1000 ñåìÿíîê – 0,8 ã, â 1 ã - 1160 ñåìÿíîê.  öåíîïîïóëÿöèè îñîêîâî-âîëîäóøêîâûõ ôèòîöåíîçîâ çàïàñ çåëåíîé ìàññû íà 1 ì2 – 175,5 ã, ñóõîé ìàññû – 109 ã, îáùèé çàïàñ çåëåíîé ìàññû íà âñåé ïëîùàäè – 51,6 êã, ñóõîé – 32 êã. Çàïàñ ñåìÿí íà 1 ì2 – 1,2 ã, îáùèé - 0,34 êã, âåñ 1000 ñåìÿíîê – 0,78 ã, â 1 ã – 1246 ñåìÿíîê.  öåíîïîïóëÿöèè ðàçíîòðàâíî-âîëîäóøêîâûõ ôèòîöåíîçîâ óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû ñ 1 ì2 67 ã, ñóõîé ìàññû – 41,5 ã; ñ îáùåé ïëîùàäè: çåëåíîé ìàññû – 70,7 êã, ñóõîé – 47 êã; çàïàñ ñåìÿí íà 1 ì2 – 1,25 ã, íà îáùåé ïëîùàäè – 1,3 êã. Âåñ 1000 ñåìÿíîê 1,05 ã, êîëè÷åñòâî ñåìÿíîê â 1 ã – 933 øò.  öåíîïîïóëÿöèè âîëîäóøêîâûõ ôèòîöåíîçîâ óðîæàéíîñòü çåëåíîé ìàññû ñ 1 ì2 - 46 ã, ñóõîé – 29 ã; îáùèé çàïàñ íà âñåé ïëîùàäè: çåëåíîé ìàññû – 18,6 êã, ñóõîé – 11,7 êã; çàïàñ ñåìÿí íà 1 ì2 – 1,8 ã, íà âñåé ïëîùàäè – 0,7 êã. Âåñ 1000 ñåìÿíîê – 0,75 ã, êîëè÷åñòâî ñåìÿíîê â 1 ã – 949 øò.  çàâèñèìîñòè îò âûñîòíîãî ðàçìåùåíèÿ öåíîïîïóëÿöèè ðåçêî èçìåíÿåòñÿ êà÷åñòâî ñåìÿí.  âåðõíåì ïðåäåëå ñåìåíà áîëåå êðóïíûå, ëó÷øå âûïîëíåííûå è îáëàäàþò áîëüøåé ìàññîé. Ïî-âèäèìîìó, äàííûé ôàêòîð ñïîñîáñòâóåò áîëüøåìó íàêîïëåíèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, à ïðîðîñòêè çà êîðîòêèé ïåðèîä óñïåâàþò ëó÷øå ïîäãîòîâèòüñÿ ê ïåðåçèìîâêå. Âîëîäóøêà äëèííîîáåðòî÷êîâàÿ îòëè÷àåòñÿ óçêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòüþ. Ýòîò âèä èçó÷àëñÿ íàìè â íåñêîëüêèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ â óñëîâèÿõ êðèîôèòíûõ íèçêîòðàâíûõ ëóãîâ è â óñëîâèÿõ òóíäðû íà âûñîòå 152

1900-2300 ì íàä óð. ì. Ðàñòåíèÿ, ñîáðàííûå â ýòèõ ìåñòàõ äëÿ èíòðîäóêöèîííîãî ýêñïåðèìåíòà, íåçíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñâîèì ïîêàçàòåëÿì. Ýòî îñîáåííî îòíîñèòñÿ ê ðåïðîäóêòèâíûì îðãàíàì. Òåì íå ìåíåå, ðàñòåíèÿ ñîáðàííûå â âåðõíåì ïðåäåëå îáèòàíèÿ, áîëåå íèçêîðîñëûå, ìíîãîñòåáåëüíûå, èõ ñåìåíà áîëåå êðóïíûå ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàñòåíèÿìè èç ìåñò îáèòàíèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî ïðåäåëîâ ïðîèçðàñòàíèÿ. Óçêàÿ àìïëèòóäà ïðèñïîñîáèòåëüíîé èçìåí÷èâîñòè ïðåäïîëàãàåò, ÷òî âîëîäóøêó äëèííîîáåðòî÷êîâóþ áóäåò òðóäíî ââåñòè â êóëüòóðó. Ñ 2001 ã. íà÷àòû îïûòû ïî åå èíòðîäóêöèè â ãîðíóþ çîíó Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà (ã. Ðèääåð) ñåìåíàìè è æèâûìè ðàñòåíèÿìè, ñîáðàííûìè èç ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé. Ðàñòåíèÿ ïåðåñàäêó ïåðåíåñëè î÷åíü ïëîõî, ñîõðàííîñòü íå ïðåâûøàåò 8%. Ñîñòîÿíèå ðàñòåíèé î÷åíü óãíåòåííîå. Çàöâåëî âñåãî îäíî ðàñòåíèå, îáðàçîâàâ äâà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãà ñ îáåäíåííûìè ñîöâåòèÿìè, êîòîðûå íîðìàëüíî öâåëè è äàëè õîðîøî âûïîëíåííûå ñåìåíà. Ñåìåíà áûëè âûñåÿíû îñåíüþ íåçàäîëãî ïåðåä ñíåãîì (20.10). Ïîÿâëåíèå âñõîäîâ áûëî îòìå÷åíî âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà (22.05). Ãðóíòîâàÿ âñõîæåñòü î÷åíü íèçêàÿ – 7-11%. Ïðîðàñòàíèå íàäçåìíîå, ïîÿâëåíèå ïðîðîñòêîâ íå äðóæíîå. Ñåÿíöû ðàçâèâàþòñÿ ìåäëåííî: ê êîíöó âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ñôîðìèðîâàëè ðîçåòêó èç 4-6 ëèñòüåâ äî 6 ñì âûñ.  ïàçóõàõ íèæíèõ ëèñòüåâ ìåäèàëüíîãî ïîáåãà çàëîæåíî ïî îäíîìó áîêîâîìó ïîáåãó, ñ 2-3 ëèñòüÿìè. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà, ñòåðæíåâîãî òèïà, çàãëóáëåíà äî 15 ñì ñ ãóñòîé ñåòüþ òîíêèõ áîêîâûõ êîðíåé 1-3 ïîðÿäêîâ. Îïûòû ïî ââåäåíèþ â êóëüòóðó áóäóò ïðîäîëæåíû ñ öåëüþ îòáîðà íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûõ èíòðîäóêöèîííûõ ôîðìîîáðàçöîâ. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåäêîñòü. Äðóãèå ôàêòîðû íå óñòàíîâëåíû. Ìåðû îõðàíû. Ðåäêèé ýíäåìè÷íûé âèä, ðåêîìåíäóåòñÿ äëÿ âêëþ÷åíèÿ â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí. Íåîáõîäèìî ñîçäàòü áîòàíè÷åñêèé çàêàçíèê èëè ïðèñîåäèíèòü ê òåððèòîðèè Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà îñíîâíûå ìåñòà îáèòàíèÿ âîëîäóøêè äëèííîîáåðòî÷êîâîé: îç. Ðûáíîå, âåðøèíó Âûøåèâàíîâñêóþ, èñòîê ðåêè Áîëüøàÿ Ïîïåðå÷êà, ÷òîáû ñîõðàíèòü óíèêàëüíûé ëàíäøàôò è åãî áîãàòûé è íåïîâòîðèìûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ. Çäåñü âîëîäóøêà äèííîîáåðòî÷êîâàÿ îáðàçóåò ñèíóçèè âìåñòå ñ òàêèìè ðåäêèìè äëÿ Àëòàÿ è Êàçàõñòàíà âèäàìè, êàê áàðàíåö îáûêíîâåííûé, ïîëîëåïåñòíèê çåëåíûé, àñòðàãàë þæíîñèáèðñêèé, ëóê àëòàéñêèé, ë. íèçêèé, êîâûëå÷åê Þíàòîâà, êîïåå÷íèê ÷àéíûé, ðîäèîëà ÷åòûðåõðàçäåëüíàÿ, ð. ðîçîâàÿ è äð. Æåëàòåëüíî óñòàíîâèòü ñòðîãèé êîíòðîëü çà ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé âèäà, íå äîïóñêàòü íå êîíòðîëèðîâàííîãî ïîñåùåíèÿ ýòîãî óíèêàëüíîãî ìåñòà òóðèñòàìè, íå óñòðàèâàòü çîí îòäûõà øêîëüíèêîâ, ïîëíîñòüþ çàïðåòèòü çàãîòîâêó êåäðîâûõ øèøåê, çîëîòîãî êîðíÿ, êîïåå÷íèêà ÷àéíîãî. 153

Êðîìå ïðèðîäîîõðàíèòåëüíûõ ìåð, ðåêîìåíäóåì äàëüíåéøåå èíòðîäóêöèîííîå èñïûòàíèå âèäà â Àëòàéñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó ÐÊ ñ öåëüþ ñîõðàíåíèÿ ýòîãî ðåä÷àéøåãî âèäà ôëîðû Êàçàõñòàíà. Âîëîäóøêó äëèííîîáåðòî÷êîâóþ ðåêîìåíäóåì âêëþ÷èòü â ñïèñêè ðåäêèõ è îõðàíÿåìûõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï. Í. Êðûëîâ, 1935; À.È. Øìàêîâ, 1998. ÏÈÐÅÒÐÓÌ ÊÅËËÅÐÀ (ÐÎÌÀØÍÈÊ, ÏÎÏÎÂÍÈÊ) – PYRETHRUM KELLERI (Kryl. et Plotn.) Krasch., Ôë. Çàï. Ñèá., 11, (1949), 2749 (ñåì. Asteraceae Dumort., syn. Compositae Giseke); êàçàõñêîå íàçâàíèå: Êåëëåð êåñòåæóñàíû. Ñòàòóñ - 2(V)- óÿçâèìûå Êàòåãîðèÿ - 2 èëè V Ðàíã – ÃÎ Óçêîëîêàëüíûé ýíäåì Þæíîãî Àëòàÿ, åäèíñòâåííûé âèä â ñåêöèè Balsamotopsis Tzvel., íå èìåþùèé ðîäñòâà ñ äðóãèìè âèäàìè ïèðåòðóìîâ Ñðåäíåé Àçèè è Êèòàÿ. Ïî-âèäèìîìó, âèä ÿâëÿåòñÿ ðåëèêòîì ìèîöåíà, ïðîèçðàñòàâøèì ðàíåå â ðàçðåæåííûõ ëèñòâåííûõ ëåñàõ. Âîçìîæíî, â íà÷àëå ãîëîöåíà âèä çàíÿë íîâóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó – ïàðêîâûå ëèñòâåííè÷íûå ëåñà ñðåäíåãîðèé. Ñî âðåìåíåì, ëåñà â ìåñòàõ åãî ïðîèçðàñòàíèÿ áûëè ñâåäåíû ÷åëîâåêîì è ïèðåòðóì, îáëàäàÿ øèðîêîé ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäîé, ñìîã ïðèñïîñîáèòüñÿ è âûæèòü â ñóðîâûõ óñëîâèÿõ ãîëîöåíà. Âîçìîæíî, ïåðâîíà÷àëüíàÿ áèîìîðôà ïèðåòðóìà – ïîëóêóñòàðíèê äî 50-70 ñì âûñ., êîòîðûé ïðè âûõîäå èç ëåñíûõ ôîðìàöèé êñåðîôèòèçèðîâàëñÿ, ïðèîáðåë ñòðóêòóðó ðàñïëàñòàííîãî òðàâÿíèñòîãî ìíîãîëåòíèêà. Ïèðåòðóì Êåëëåðà îáëàäàåò äâîéñòâåííîé ýêîëîãè÷åñêîé ïðèðîäîé. Ìîæåò ïðîÿâèòü ñåáÿ êàê òèïè÷íûé ìåçîôèò èëè êñåðîôèò, íî ÷àùå êàê ìåçîêñåðîôèò. Ñòðîãî ïðèóðî÷åí ê ðàçðóøåííûì è çàäåðíåííûì èçâåñòíÿêàì è ñåðèöèòèçèðîâàííûì ñëàíöàì, èçáåãàÿ ïëîòíûõ âûõîäîâ èçâåñòíÿêîâ. Ïðîèçðàñòàåò íà ñêëîíàõ âîñòî÷íîé, ñåâåðî-çàïàäíîé, ñåâåðî-âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèé íà âûñîòå 1100-1400 ì íàä óð. ì. Ïðèóðî÷åí ê êîðîòêîïðîôèëüíûì þæíûì ÷åðíîçåìàì, çíà÷èòåëüíî îáîãàùåííûì êðîøêîé èçâåñòíÿêà.  ïåðèîä çèìíåãî ïîêîÿ âûäåðæèâàåò äëèòåëüíîå ïðîìîðàæèâàíèå ïðè òåìïåðàòóðå –40îÑ. Çàñóõîóñòîé÷èâ. Ïåðåíîñèò ÷àñòè÷íîå çàòåíåíèå. Óÿçâèìûé âèä. Âñòðå÷àåòñÿ íà õð. Àçóòàó ìåæäó ñåëàìè Ìîéûëäû è Àêæàéëàó íà ã. Ìðàìîðíàÿ, 1180 ì íàä óð. ì. Êîîðäèíàòû 58° 20’ ñ.ø., 55° 45’ â.ä.  ïðåäåëàõ ýòîãî ìàññèâà âûÿâëåíî è îáñëåäîâàíî òðè ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ öåíîïîïóëÿöèè. Öåíîïîïóëÿöèÿ òàâîëãîâî-êàñàòèêîâî-ðîìàøíèêîâîãî (Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch. + Iris ruthenica Ker-Gawl. + Spiraea trilobata L.) ôèòîöåíîçà çàíèìàåò âîñòî÷íûé êðóòîé ñêëîí è 154

âåðøèíó ã. Ìðàìîðíàÿ, 1200 ì íàä óð. ì., ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè îêîëî 1200 ì2. Ïî÷âû – ãîðíûå ÷åðíîçåìû, ñ õîðîøî ðàçâèòûì ãóìóñíûì ãîðèçîíòîì, ïîäñòèëàåìûì îáëîìêàìè èç ìðàìîðèçèðîâàííîãî èçâåñòíÿêà. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå îêîëî 80%, íà äîëþ ïèðåòðóìà ïàäàåò 5-25% ïîêðûòèÿ. Âñåãî æå â ôèòîöåíîçå ñ ó÷àñòèåì Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch.. îòìå÷åíî 58 âèäîâ ãîðíî-ñòåïíûõ, ñêàëüíûõ êñåðîôèòîâ è ìåçîêñåðîôèòîâ: Stipa macroglossa P. Smirn., Aster alpinus L., Centaurea sibirica L., Crepis lyrata (L.) Froel., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey., Festuca valesiaca Gaudin, Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult., Thymus serpyllum L., Tulipa altaica Pall. ex Spreng., T. heteropetala Ledeb., Asperula kryloviana Ser., Allium nutans L., Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski è äð. Ñîïóòñòâóþùèå âèäû: Paeonia hybrida Pall., Galatella hauptii (Ledeb.) Lindl., Dictamnus angustifolius G. Don fil. ex Sweet, Bupleurum krylovianum Schischk., Peucedanum ruthenicum Bieb., Galium verum L., Allium lineare L., A. caeruleum Pall., Medicago falcata L., Carex macroura Meinsh., Dracocephalum nutans L., Hedysarum gmelinii Ledeb., Polygala sibirica L., Koeleria altaica (Domin) Kryl., Artemisia sericea Web. ex Stechm., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg., Scutellaria altaica Fisch. ex Sweet. Ñî âñåõ ñòîðîí îïèñûâàåìûé ó÷àñòîê îêðóæåí êóñòàðíèêîâûìè çàðîñëÿìè: íà ñåâåðî-çàïàäå Spiraea media Franz Schmidt, Rosa spinosissima L., Daphne altaica Pall., Lonicera tatarica L., ðåæå â çàðîñëÿõ êóñòàðíèêà âñòðå÷àþòñÿ ãðóïïû Populus tremula L. è îòäåëüíûå äåðåâüÿ Larix sibirica Ledeb., Betula pendula Roth. Íà þãî-âîñòîêå ê ôèòîöåíîçó ïðèìûêàþò ïëîòíûå çàðîñëè Juniperus sabina L., íà þãî-çàïàäå – Spiraea media Franz Schmidt, Rosa acicularis Lindl. Ñâîåîáðàçíîå ðàñïîëîæåíèå öåíîïîïóëÿöèè ïèðåòðóìà ñïîñîáñòâóåò íàêîïëåíèþ ñíåãà â çèìíèé ïåðèîä è ñîõðàíÿåò ðàñòåíèÿ îò âûìåðçàíèÿ è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé âåòðàìè. Ñêëîí õîðîøî îñâåùåí è ïðîãðåâàåòñÿ ñ ðàííåé âåñíû. Æèçíåííîñòü ïèðåòðóìà â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè ñíèæåíà, ðàñòåíèÿ êñåðîôèëüíîãî òèïà, ìåëêîëèñòíûå, äåðíèíû êîìïàêòíûå, ðàñïëàñòàííûå. Öâåòåíèå åæåãîäíîå, ñëàáîå, ÷èñëî öâåòóùèõ ðàñòåíèé íèçêîå: 0,5-0,7% íà åäèíèöó ïëîùàäè. ×èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò 1-2. Ðåàëüíîå ñåìåíîøåíèå 48 ñåìÿíîê íà îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 79, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè - 60,8%. Ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå î÷åíü îãðàíè÷åííîå, íàëè÷èå ïðîðîñòêîâ - 0,9 øò/ì2, âåãåòàòèâíûõ - 1,1, ãåíåðàòèâíûõ – 8,9, ñåíèëüíûõ – 0,7. Íèçêîå âîçîáíîâëåíèå è ñîõðàíåíèå ñåÿíöåâ, îáúÿñíÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, òåì, ÷òî ïî÷òè 99% ñåìÿí ïîðàæàåòñÿ ñåìÿåäîì. Óãíåòåííîñòü ðàñòåíèé, ñëàáîå öâåòåíèå – ðåàêöèÿ íà ýêñòðåìàëüíûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ âèäà.  îñíîâíîì öåíîïîïóëÿöèÿ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò àêòèâíîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ îáðàçîâàíèåì ïëîòíûõ êëîíîâûõ êóðòèí èíîãäà äî 1,5 ì2.  ñîñòàâå çàðîñëåé ïèðåòðóìà 99,9% ïðèõîäèòñÿ íà îñîáè, èìåþùèå âåãåòàòèâíîå ïðîèñõîæäåíèå. Ñëåäîâàòåëüíî, äàííóþ öåíîïîïóëÿöèþ ïèðåòðóìà ìîæíî îïðåäåëèòü êàê ñòàðåþùóþ, ñ íàðóøåííûì âîçðàñòíûì ñîñòàâîì è ñëàáûì ñåìåííûì ðàçìíîæåíèåì. 155

Êðîìå òîãî, îíà ñèëüíî ïîñòðàäàëà ïðè ñòðîèòåëüñòâå äîðîãè, ðàçäåëåíà íà äâà ó÷àñòêà è íàõîäèòñÿ â êðèòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè. Öåíîïîïóëÿöèÿ ïûðåéíî-ðîìàøíèêîâîãî (Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch + Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski.) ôèòîöåíîçà, îáùåé ïëîùàäüþ 1590 ì2, ðàçìåùåíà íà ñåâåðî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè Ìðàìîðíîãî ìàññèâà, íà âûñîòå 1190 ì íàä óð.ì. Îíà çàíèìàåò ñåâåðî-çàïàäíûé ìèêðîñêëîí ãðÿäû, ðàñïîëîæåííîé ìåæäó êëþ÷àìè Ðÿáöåâûì è Ñòîëáîâûì. Ïî÷âû ðûõëûå ãîðíûå ÷åðíîçåìû, îáîãàùåííûå âêëþ÷åíèåì êðîøêè èçâåñòíÿêà, íà ãëóáèíå 45 ñì ñ ïîäñòèëàþùèì ñëîåì îáëîìî÷íîãî ìàòåðèàëà. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñôîðìèðîâàí ëóãîâî-êóñòàðíèêîâûì ðàçíîòðàâüåì, ïîëèäîìèíàíòíûé. Ñ ïèðåòðóìîì íåðåäêî ñîäîìèíèðóþò Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski, Spiraea trilobata L., S. hypericifolia L., Rosa spinosissima L., Hedysarum gmelinii Ledeb., Peucedanum ruthenicum Bieb. Íàèáîëåå âûñîêóþ âñòðå÷àåìîñòü çäåñü èìåþò Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch. - 45-50%, Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski – 30%. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 60-85%.  òðàâîñòîå, íàðÿäó ñ ïèðåòðóìîì, îòìå÷åíî áîëåå 30 âèäîâ. Òðàâîñòîé ÷åòêî äèôôåðåíöèðóåòñÿ íà òðè ÿðóñà. Ïåðâûé ÿðóñ (100-120 ñì) îáðàçóþò Rosa spinosissima L., Peucedanum ruthenicum Bieb., Delphinium altaicum Nevski è äð. Âòîðîé ÿðóñ (äî 60 ñì) ñëàãàþò Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch., Paeonia hybrida Pall., Spiraea trilobata L., Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski è äð. Òðåòèé ÿðóñ (äî 20 ñì) îáðàçóþò ïðèçåìèñòûå âèäû: Hedysarum gmelinii Ledeb., Tulipa heteropetala Ledeb., Dracocephalum thymiflorum L., Coluria geoides (Pall.) Ledeb.  òðàâîñòîå ïðåîáëàäàþò ìåçîêñåðîôèòû, ìåçîôèòû è êñåðîôèòû. Æèçíåííîñòü ïèðåòðóìà â äàííîé öåíîïîïóëÿöèè âûñîêà. Äîëÿ öâåòóùèõ ðàñòåíèé ñîñòàâëÿåò 12%, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò, â ñðåäíåì, 3. Îòìå÷åíû äâå ýêîëîãè÷åñêèå ðàñû: êñåðîôèëüíàÿ – îòêðûòûå ó÷àñòêè è òåíåâàÿ – ìåçîôèëüíàÿ, îïóøêè êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëåé. Ïåðâàÿ ðàñà íèçêîðîñëàÿ, ðàñïëàñòàííàÿ, ëèñòüÿ ìåëêèå, êîðîòêî ÷åðåøêîâûå. Òåíåâàÿ ðàñà èìååò ïðÿìîñòîÿ÷èå âåãåòàòèâíûå ïîáåãè äî 50 ñì âûñîòîé ñ ñèëüíî ðàññòàâëåííûìè êðóïíûìè ëèñòüÿìè. Öåíîïîïóëÿöèÿ íîðìàëüíîãî òèïà, ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ãðóïïàìè, íà 1 ì2: ïðîðîñòêè –25, âåãåòàòèâíûå – 3,7, ãåíåðàòèâíûå – 5,6, ñåíèëüíûå – 0,8. Ñåìåíîøåíèå ñðàâíèòåëüíî âûñîêîå: ðåàëüíîå – 54,3 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 115, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 47,2%. Âèä àêòèâíî ðàçìíîæàåòñÿ âåãåòàòèâíî, íåðåäêî îòìå÷àþòñÿ êëîíîâûå êóðòèíû äî 2 ì2. Öåíîïîïóëÿöèÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, ñîâåðøåííî íå çàòðîíóòà äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà. Ó÷àñòîê çàùèùåí ïëîòíûì êîëüöîì èç êóñòàðíèêà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò çàäåðæàíèþ ñíåãà. Õîðîøåå çàäåðíåíèå ñêëîíà ïðåäîõðàíÿåò ðàñòåíèÿ îò ðàçìûâà è îãîëåíèÿ êîðíåâîé ñèñòåìû. Öåíîïîïóëÿöèÿ ðîìàøíèêîâî-ïûðåéíî-ìîææåâåëüíèêîâîãî (Juniperus sabina L. + Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski + Pyrethrum kelleri (Kryl. et Plotn.) Krasch.) ôèòîöåíîçà ðàçìåùàåòñÿ íà çàïàäå Ìðàìîðíîãî 156

ìàññèâà â âåðõíåì òå÷åíèè êëþ÷à Ñòîëáîâîãî, íà êðóòîì ñåâåðî-âîñòî÷íîì ñêëîíå ãðÿäû, íà âûñîòå 1300 ì íàä óð. ì. Îáùàÿ ïëîùàäü öåíîïîïóëÿöèè 2500 ì2.  ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå ïðåîáëàäàþò êóñòàðíèêè, ðàçìåùåííûå îòäåëüíûìè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè. Çäåñü äîìèíèðóþò: Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski, èç êóñòàðíèêîâ Spiraea hypericifolia L., Juniperus sabina L. Îáùèé ñïèñîê ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ íàñ÷èòûâàåò îêîëî 30 âèäîâ: Aster alpinus L., Allium nutans L., A. clathratum Ledeb., A. lineare L., Centaurea sibirica L., Fritillaria verticillata Willd., Hieracium umbellatum L., Stipa macroglossa P. Smirn., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Fragaria viridis Duch., Origanum vulgare L., Polygala sibirica L., Scutellaria altaica Fisch. ex Sweet è äð. Ïî÷âû ÷åðíîçåìíûå, îáîãàùåííûå êðîøêîé èçâåñòíÿêà, ìåñòàìè îáíàæàþòñÿ êîðåííûå ïîðîäû. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 90%, íà äîëþ ïèðåòðóìà ïðèõîäèòñÿ 25-30%. Äåðíèíû ìîùíûå – 40-70 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà äåðíèíó 5-8, âûñîòà öâåòîíîñîâ 52-60 ñì. Ðàñòåíèÿ íå ñòðàäàþò îò ðàçìûâà òàëûìè âîäàìè è ïîâðåæäåíèÿìè â çèìíèé ïåðèîä. Ïîáåãè êîðíåâèùà íà 1-2 ñì ïîãðóæåíû â ñóáñòðàò. Öâåòóùèõ ðàñòåíèé â ïîïóëÿöèè 1-2%, òåíåâîé ôîðìû – 5-7%.  âîçðàñòíîì ñîñòàâå öåíîïîïóëÿöèè îòìå÷åíû îñîáè âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï: ïðîðîñòêè – 4,8, âåãåòàòèâíûå ðàçíîâîçðàñòíûå – 2,1, ãåíåðàòèâíûå – 3,8, ñåíèëüíûå – 0,4 ýêç./ì2. Ñåìåíîøåíèå óäîâëåòâîðèòåëüíîå, íå ðåãóëÿðíîå: ðåàëüíîå – 58 ñåìÿíîê íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 98, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 59,1%. Ïîääåðæàíèå è çàõâàò òåððèòîðèè, â îñíîâíîì, ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå àêòèâíîãî âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ. Êîýôôèöèåíò âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ â ñðåäíåì 1:12.  îíòîãåíåçå ïèðåòðóìà Êåëëåðà âûäåëèëè ÷åòûðå ïåðèîäà è ñåìü âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé îñîáåé. I. Ïåðèîä ïåðâè÷íîãî ïîêîÿ (ëàòåíòíûé) ïðåäñòàâëåí ïîêîÿùèìèñÿ ïëîäàìè (ñåìåíàìè).  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ñåìåíà ñîçðåâàþò â ïåðâîé ïîëîâèíå àâãóñòà. Ïðîðàñòàþò â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ èëè âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà. II. Ïðåãåíåðàòèâíûé (âèðãèíèëüíûé) ïåðèîä ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå, ïðåìàòóðíûå, âèðãèíèëüíûå. Ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íàäçåìíîå, íàáëþäàåòñÿ âåñíîé, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îñåíüþ ïðè äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå òåïëà è âëàãè. Ïðîðîñòêè ñóùåñòâóþò â òå÷åíèè 3 ìåñÿöåâ èëè îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Îíè èìåþò äâå êîðîòêî÷åðåøêîâûå, ïðîäîëãîâàòûå öåëüíîêðàéíèå ñåìÿäîëè 2,5-3 ìì äë. è 1,5 ìì øèð., ñðîñøèåñÿ â ìåëêîå òðóá÷àòîå âëàãàëèùå.  êîíöå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà îñîáè äîñòèãàþò 1,5-2 ñì âûñîòû, èìåþò 5-6 ëèñòüåâ. Ñåìÿäîëè ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ïîäñûõàþò.  ïàçóõàõ ñåìÿäîëüíûõ è ïåðâûõ íîðìàëüíûõ ëèñòüåâ çàêëàäûâàþòñÿ 2-4 ïî÷êè. Âåðõóøå÷íàÿ ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà. Ïåðâè÷íûé êîðåíü çàãëóáëåí äî 7 ñì, áóðîâàòûé. Ãèïîêîòèëü óäëèíÿåòñÿ äî 3 ñì, ÷àñòè÷íî çàãëóáëÿåòñÿ, ïîëåãàåò è ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. 157

 þâåíèëüíîì ñîñòîÿíèè îíè îáû÷íî íàõîäÿòñÿ â òå÷åíèå 2-3 âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ. Ãëàâíûé ïîáåã â ýòîò ïåðèîä ðàçâèâàåòñÿ ïî òèïó ðîçåòî÷íîãî ìîíîïîäèàëüíîãî, åæåãîäíî îáðàçóåò 6-7 ëèñòüåâ: 3-4 âåñåííåé è 3-4 îñåííåé ãåíåðàöèè. Ïîáåã îðèåíòèðîâàí îðòîòðîïíî.  êîíöå 3 ãîäà âåãåòàöèè îí èìååò 8-9 ëèñòüåâ äî 4 ñì äëèíû. Íèæíÿÿ ÷àñòü ïîáåãà íå ïîãðóæåíà â ñóáñòðàò, îíà ãóñòî îäåòà îñòàòêàìè ÷åðåøêîâ îòìåðøèõ ëèñòüåâ è íåñåò õîðîøî ðàçâèòûå ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà çàãëóáëåíà íà 12-15 ñì.  ãîðèçîíòàëüíîé ïðîåêöèè êîðíè ðàñõîäÿòñÿ íà 10-12 ñì.  ïðåìàòóðíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû ñ 4-7 ëåò. Îáû÷íî îíè èìåþò âîçðàñò 4-6 ëåò. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíà ðîçåòêà èç 8-12 ëèñòüåâ. Ìíîãîëåòíèé ïîáåã óäëèíÿåòñÿ äî 5-8 ñì. Ãëàâíûé êîðåíü îòìèðàåò, ïîáåãè ïîëåãàþò è îêîðåíÿþòñÿ. Òðîãàþòñÿ â ðîñò ïî÷êè 1-2 ïîðÿäêîâ. Îòìå÷àåòñÿ ñèëüíîå ðàçâåòâëåíèå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Íàðàñòàíèå ïîáåãà ìîíîïîäèàëüíîå.  âèðãèíèëüíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû ñ 8-12 ëåò. Îíè èìåþò 1-3 ïîáåãà, ïîäçåìíàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíà íåâåòâèñòûì èëè î÷åíü ñëàáî ðàçâåòâëåííûì ïîáåãîì. Ïðèäàòî÷íûå êîðíè õîðîøî ðàçâèòû, çàãëóáëåíû äî 35 ñì. Îòìå÷àåòñÿ íà÷àëî îòìèðàíèÿ áàçàëüíîé ÷àñòè ïåðâè÷íîãî ïîáåãà. III. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  ãåíåðàòèâíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå ñ 10-15 è äî 45 ëåò. Ýòî êðóïíûå ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ ðàçâèòû îäèí ãåíåðàòèâíûé ñòåáëåâîé è äâà-òðè âåãåòàòèâíûõ ðîçåòî÷íûõ ïîáåãà. Ïîñëå ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí ãåíåðàòèâíûé ïîáåã îòìèðàåò äî çîíû çàêëàäêè ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ. Îñîáåííî ìîùíîãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàþò îñîáè â âîçðàñòå 20-30 ëåò. Îíè èìåþò äåðíèíû äî 70 ñì â ïîïåðå÷íèêå, ìîùíóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó èç ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé è ñèìïîäèàëüíî ðàçâåòâëåííóþ íàäçåìíóþ ÷àñòü, ñîñòîÿùóþ èç ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Îñîáè â âîçðàñòå 30-40 ëåò èíòåíñèâíî ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëüíûå êëîíû. Äåðíèíû ñòàíîâÿòñÿ ðûõëûìè, çà÷àñòóþ â öåíòðå èõ îáîçíà÷àþòñÿ ïëåøèíû. Ê ýòîìó âðåìåíè ðàñòåíèÿ óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü ê îáðàçîâàíèþ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ è ïåðåõîäÿò â ñëåäóþùèé âîçðàñòíîé ïåðèîä. IV. Ïîñòãåíåðàòèâíûé (ñåíèëüíûé) ïåðèîä. Ñåíèëüíûå îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå ñòàðøå 45 ëåò. Îíè íå èìåþò ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Âåãåòàòèâíûå ïîáåãè ìíîãî÷èñëåííûå, òîíêèå, óêîðî÷åííûå, íåñóùèå ìåëêèå ëèñòüÿ, ñëàáî îêîðåíÿþùèåñÿ èëè âîîáùå íå îáðàçóþùèå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Äåðíèíû ðûõëûå, ðàñïàâøèåñÿ íà çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ìåëêèõ êëîíîâ, çàìåòíî óìåíüøèëîñü ÷èñëî ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ.  öåëîì, æèçíåííûé öèêë ðàñòåíèé ïðîäîëæàåòñÿ îêîëî 50 ëåò. Ñðåäíèé îòíîñèòåëüíûé âîçðàñò 35-45 ëåò.  ãåíåðàòèâíîì ñîñòîÿíèè ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ê àêòèâíîìó âåãåòàòèâíîìó ðàçìíîæåíèþ ñ ïîìîùüþ ïîáåãîâ âòîðîãî ïîðÿäêà, ôîðìèðóþùèõñÿ â çîíå âåòâëåíèÿ èç ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ãëóáîêî 158

îìîëîæåííûõ (äî ïðåìàòóðíîãî ñîñòîÿíèÿ) êëîíîâ-ïàðòèêóë. Ïî âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå ñåâåðî-çàïàäíàÿ è ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ öåíîïîïóëÿöèè ïèðåòðóìà ñõîäíû. Àáñîëþòíûé ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ â îáîèõ ñëó÷àÿõ íà âçðîñëûå îñîáè, îòíîñÿùèåñÿ ê ãåíåðàòèâíîìó ïåðèîäó.  âîñòî÷íîé ïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàþò çðåëûå ãåíåðàòèâíûå è ñåíèëüíûå îñîáè, ïî÷òè îòñóòñòâóþò þâåíèëüíûå. Ýòî, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ ýêñòðåìàëüíûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ è îòñóòñòâèåì ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ñåçîííûé ðèòì ðàçâèòèÿ èçó÷àëñÿ òîëüêî â êóëüòóðå. Äàííûå ïî ñåçîííîìó ðàçâèòèþ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé îòñóòñòâóþò.  óñëîâèÿõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà ïèðåòðóì Êåëëåðà çèìóåò óñïåøíî, áåç çèìíèõ ïîâðåæäåíèé. Èç-ïîä ñíåãà âûõîäèò âî âòîðîé ïîëîâèíå àïðåëÿ ñ çåëåíûìè ðîçåòêàìè èç ëèñòüåâ îñåííåé ãåíåðàöèè.  îòäåëüíûå ãîäû íàáëþäàåòñÿ ïîäñíåæíûé ðîñò è ðàñòåíèÿ èç-ïîä ñíåãà âûõîäÿò ñ ýòèîëèðîâàííûìè ëèñòüÿìè. Âåãåòàöèÿ íàñòóïàåò â êîíöå àïðåëÿ – â ïåðâîé äåêàäå ìàÿ ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +4,7+7,3îÑ.  ïåðâîé äåêàäå ìàÿ îòìå÷àåòñÿ ìàññîâîå îòìèðàíèå ëèñòüåâ îñåííåé ãåíåðàöèè è íàðàñòàíèå íîâûõ ëèñòüåâ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðîñòà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ îêîëî ìåñÿöà (11.5-13.6). Áóòîíèçàöèÿ íà÷èíàåòñÿ 18-30 ìàÿ. Ïî ñðîêàì öâåòåíèÿ âèä îòíîñèòñÿ ê ëåòíåöâåòóùèì ðàñòåíèÿì. Öâåòåíèå íà÷èíàåòñÿ 8.06-26.6 è çàêàí÷èâàåòñÿ 28.06-5.7. Öâåòåò äðóæíî è îáèëüíî.  êóëüòóðå, êàê ïðàâèëî, èäåò óâåëè÷åíèå ÷èñëà öâåòîíîñîâ äî 18 øò. íà êóñò, à ÷èñëî êîðçèíîê äîñòèãàåò 5. Ïëîäîíîøåíèå âåñüìà ñëàáîå, çàâÿçûâàåìîñòü ñåìÿí 3-7%, ðåæå äî 20%. Ýòî, ïî-âèäèìîìó, ðåçóëüòàò âûïàäåíèÿ îáèëüíûõ îñàäêîâ â ïåðèîä öâåòåíèÿ. Ñîçðåâàíèå ñåìÿí – êîíåö èþëÿ – íà÷àëî àâãóñòà, ñàìîñåâ íå îáíàðóæåí. Ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ñåìÿí òðîãàþòñÿ â ðîñò ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, êîòîðûå ê îñåíè ðàçâèâàþòñÿ â ïîáåãè ñ ðîçåòêîé èç 2-5 ëèñòüåâ.  êîíöå àâãóñòà – íà÷àëå ñåíòÿáðÿ ëèñòüÿ îñåííåé ãåíåðàöèè äîñòèãàþò íîðìàëüíûõ ðàçìåðîâ.  ýòî æå âðåìÿ ïðîèñõîäèò èíòåíñèâíîå óñûõàíèå ëèñòüåâ âåñåííåé ãåíåðàöèè. Îáðàçîâàíèå ëèñòüåâ èäåò äî íàñòóïëåíèÿ ñèëüíûõ õîëîäîâ. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò çåëåíûìè, ñ õîðîøî ñôîðìèðîâàííûìè ðîçåòêàìè èç ëèñòüåâ îñåííåé è íåçíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ëèñòüåâ âåñåííåé ãåíåðàöèè. Ïîãîäíûå óñëîâèÿ âëèÿþò íà ñðîêè è ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôåíîôàç. Íàèáîëåå ðàííåå öâåòåíèå îòìå÷àåòñÿ â ãîäû ñ áîëåå òåïëîé, óìåðåííî âëàæíîé âåñíîé. Íàèáîëåå äðóæíîå ïëîäîíîøåíèå è ñîçðåâàíèå ñåìÿí íàáëþäàëîñü â ãîäû ñ òåïëîé è ñóõîé ïîãîäîé â èþëå. Ìàêñèìàëüíûé êîýôôèöèåíò (43%) ïëîäîíîøåíèÿ îòìå÷àåòñÿ â òåïëûå ñ óìåðåííûì óâëàæíåíèåì âåãåòàöèîííûå ïåðèîäû. Íàèáîëåå èíòåíñèâíûé ðîñò âåãåòàòèâíûõ è ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ îòìå÷åí ó ðàñòåíèé çàïàäíîé è ñåâåðî-çàïàäíîé ïîïóëÿöèé. Âûñîòà öâåòîíîñà âàðüèðóåò îò 38 äî 57 ñì, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò 2, 8, 12, ÷èñëî êîðçèíîê íà ãåíåðàòèâíîì ïîáåãå – 1.  âîñòî÷íîé ïîïóëÿöèè ñîîòâåòñòâóþùèå ïîêàçàòåëè ãîðàçäî íèæå: 18-43 ñì, 1 ðåæå 2. ×èñëî ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé â ïåðâûõ äâóõ ïîïóëÿöèÿõ ãîðàçäî âûøå 2-5% îò 159

îáùåãî ÷èñëà íà åäèíèöó ïëîùàäè.  âîñòî÷íîé ïîïóëÿöèè ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,2-0,3%. Ðåàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü äîâîëüíî âûñîêàÿ: ñåâåðî-çàïàäíàÿ ïîïóëÿöèÿ – 47,2%, ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ – 59,1%, âîñòî÷íàÿ – 60%. Âûñîêàÿ ðåàëüíàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ñâèäåòåëüñòâóåò î õîðîøåé ïðèñïîñîáëÿåìîñòè âèäà ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Îäíàêî, ïî÷òè 95-98% âûïîëíåííûõ ñåìÿí åæåãîäíî ïîâðåæäàåòñÿ ñåìååäîì. Ïî-âèäèìîìó, ïî ýòîé ïðè÷èíå ñäåðæèâàåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçîâ. Íàáëþäåíèÿ çà ïðîðàùèâàíèåì ñåìÿí â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïîêàçàëè, ÷òî ñâåæåñîáðàííûå ñåìåíà ïðîðàñòàþò íà 29-45%. Ñåìåíà ïî÷òè íå èìåþò ïåðèîäà ïîêîÿ, â îïûòå ïðîðàñòàþò íà òðåòèé äåíü. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî ïðîðîñøèõ ñåìÿí ïðèõîäèòñÿ íà 5-7 äåíü.  ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ âåäóùóþ ðîëü èãðàåò âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì ïëîòíûõ è íåðåäêî çíà÷èòåëüíûõ êëîíîâûõ ìèêðîïîïóëÿöèé, íåðåäêî 3,5 ì â ïîïåðå÷íèêå.  èõ ñîñòàâå ïðåìàòóðíûå îñîáè íà 95-99,5% èìåþò âåãåòàòèâíîå ïðîèñõîæäåíèå. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïîáåãà âòîðîãî ïîðÿäêà, ðàçâèâøåãîñÿ èç ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ íà ìíîãîëåòíåé ÷àñòè ïîáåãà. Îêîðåíåíèå ïðîèñõîäèò íà 3-4 ãîä ðàçâèòèÿ è îáðàçîâàíèÿ êëîíà, â äàëüíåéøåì îìîëîæåíèè îñîáåé è ðàçâèòèè íàäçåìíûõ îðãàíîâ, áîëüøóþ ðîëü èãðàåò õîðîøî âûðàæåííàÿ ðåãåíåðàöèîííàÿ ñïîñîáíîñòü ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, ñïîñîáíûõ ôîðìèðîâàòü ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ. Ïèðåòðóì Êåëëåðà êóëüòèâèðóåòñÿ â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ Ñèáèðè: Îìñêå (èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé, 1963), Òîìñêå (Îìñêàÿ ðåïðîäóêöèÿ), Ðèääåðå (èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé, 1961), à òàêæå â Êàðàãàíäå (ðåïðîäóêöèÿ ÀÁÑ, 1985) è Àëìàòû (èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé, 1983). Ïîñàäî÷íûé ìàòåðèàë çàâåçåí æèâûìè ðàñòåíèÿìè èç êëàññè÷åñêîãî ìåñòîîáèòàíèÿ (âîñòî÷íàÿ ïîïóëÿöèÿ). Âî âñåõ ñàäàõ èññëåäóåìûé âèä âûðàùèâàåòñÿ íà îòêðûòûõ ó÷àñòêàõ áåç óêðûòèÿ, ïðîõîäèò íîðìàëüíûé öèêë ðàçâèòèÿ, åæåãîäíî öâåòåò è ïëîäîíîñèò.  Êàðàãàíäå è Àëìàòû ðàñòåíèÿ íèçêîðîñëûå, áîëåå ðàñïëàñòàííûå, ìåëêîëèñòíûå, ãóñòî îïóøåííûå. Âûñîêîäåêîðàòèâíîå ðàñòåíèå. Âîçìîæíî èñïîëüçîâàíèå ïðè ñîçäàíèè ãðóïï íà îïóøêàõ êóñòàðíèêà, ïîñàäêàõ àëüïèéñêèõ è êàìåíèñòûõ ãîðîê. Ìîæíî èñïîëüçîâàòü êàê ïîäâèæíîå, ïîêðîâíîå ðàñòåíèå. Öâåòû ïðèãîäíû íà ñðåçêó.  êóëüòóðó ââîäèòñÿ ëåãêî. Ðàçìíîæàåòñÿ âåãåòàòèâíî è ñåìåíàìè. Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåëèêòîâîñòü, ñòðîãàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü, õîçÿéñòâåííîå îñâîåíèå èçâåñòíÿêîâûõ îáíàæåíèé. Ìåðû îõðàíû. Âèä çàíåñåí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ, íóæäàåòñÿ â îõðàíå. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ñîõðàíåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ìåñòàõ îáèòàíèÿ. Íåîáõîäèì êîíòðîëü çà 160

ñîñòîÿíèåì ïîïóëÿöèé, îáñëåäîâàíèå áëèçëåæàùèõ òåððèòîðèé íà ïðåäìåò íàõîæäåíèÿ äðóãèõ ïîïóëÿöèé âèäà è ñîçäàíèå Àçóòàâñêîãî çàêàçíèêà (ã. Ìðàìîðíàÿ) èëè ôèëèàëà Ìàðêàêîëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Îïûòû ïî ââåäåíèþ â êóëüòóðó äîëæíû áûòü ïðîäîëæåíû, ïðè ýòîì îñîáîå âíèìàíèå îáðàòèòü íà ðàçìíîæåíèå âèäà ñåìåíàìè è ïðîâåäåíèå èññëåäîâàíèé ïî ðåèíòðîäóêöèè. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Ï.Í. Êðûëîâ, Í.À. Ïëîòíèêîâ, 1931; Ï.Í. Êðûëîâ, 1949; Í.Í. Öâåëåâ, 1961; Â.Ã. Öàãîëîâà, 1966; Ï.Ì. Ìûðçàêóëîâ, 1972; Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1975, 1984; Þ.À. Êîòóõîâ, À.Ð. Êñåìáàåâ, 1979; Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981; Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå âèäû ïðèðîäíîé ôëîðû ÑÑÑÐ, êóëüòèâèðóåìûå â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ è äðóãèõ èíòðîäóêöèîííûõ öåíòðàõ ñòðàíû, 1983; Ì.Ñ. Áàéòåíîâ, 1985; Þ.À. Êîòóõîâ, Í.Ê. Àðàëáàåâ, 1991; È.Î. Áàéòóëèí, Þ.À. Êîòóõîâ, Â.Ã. Ñèíèöèíà, À.À. Èâàùåíêî, 1991. ÌÎÐÄÎÂÍÈÊ ÇÀÉÑÀÍÑÊÈÉ – ECHINOPS SAISSANICUS (B. Keller) Bobr., Ôëîðà ÑÑÑÐ, 26, (1962), 51 (ñåì. Asteraceae Dumort., syn. Compositae Giseke); êàçàõñêîå íàçâàíèå: çàéñàí ëàêñàñû. Êàòåãîðèÿ - 2(V) Ðàçðÿä - 2 èëè V Ðàíã – ÃÎ Óçêîýíäåìè÷íûé, ðåëèêòîâûé ðåäêèé âèä. Âñòðå÷àåòñÿ ïî þãî-âîñòî÷íûì ïðåäãîðüÿì õðåáòîâ Þæíîãî Àëòàÿ (õð. Êóð÷óìñêèé, Àçóòàó, ãîðû Æûëûòàó, ãîðû Áóëãàð-Òàáàòû) è ñåâåðî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè Ñåâåðíîãî Ïðèçàéñàíüÿ, ðàçðóøåííûå äðåâíèå ãîðû Êóêóìáàé. Ï.Í. Êðûëîâ (1949) óêàçûâàåò íà ïðîèçðàñòàíèÿ âèäà ìåæäó ñåëàìè Ãîðíûì è Ïðèðå÷íûì íà ð. Áàëà-Êàëüäæèð è îêîëî ñ. Øèãàíøèåì è ð. Êàëüäæèð (ïî Êåëëåðó), ïî ðå÷êå Òàêûðêå (ïî Øèøêèíó). Ýêîëîãè÷åñêè êîíñåðâàòèâíûé âèä. Êñåðîôèò. Ðàñòåò ïî îïóñòûíåííûì êàìåíèñòûì ñêëîíàì íèçêîãîðèé, ïî òðåùèíàì äðåâíèõ ðàçðóøåííûõ ïàëåîçîéñêèõ ãîðíûõ ïîðîä, ãëèíèñòûõ ñëàíöåâ, âûâåðíóòûõ íà ðåáðî, êîíãëîìåðàòíûì âûñòóïàì. Îáñëåäîâàíî òðè ïîïóëÿöèè Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. ÊÓÊÓÌÁÀÉÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ. Ðàñïîëîæåíà â ñåâåðíîé ÷àñòè Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû, íà ñåâåðî-çàïàäíîì ñêëîíå äðåâíåé ãðÿäû Êóêóìáàé. Ïîïóëÿöèÿ ðàçìåùåíà ïî ãðåáíþ ñèëüíî ðàçðóøåííîãî ñêàëüíèêà íà âûñîòå 450 ì íàä óð. ì.., ñîñòîèò èç äâóõ íåçíà÷èòåëüíî ïðîñòðàíñòâåííî èçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ, ïëîùàäüþ 51 ì2 è 302 ì2. Êîîðäèíàòû – 48° 18’ ñ. ø. è 83° 54’ â.ä. Ìåñòà îáèòàíèÿ âèäà îïóñòûíåííûå ìåëêî-ùåáíèñòûå íàãîðíûå ñòåïè, õîðîøî ïðîãðåâàåìûå è îáäóâàåìûå ïî÷òè â òå÷åíèå âñåãî ãîäà þãî-âîñòî÷íûìè è þãî-çàïàäíûìè âåòðàìè.  çèìíèé ïåðèîä ñíåãîâîé ïîêðîâ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò.  161

ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ñíåã çàäåðæèâàåòñÿ îêîëî êàìíåé, äåðíèí çëàêîâ, â òðåùèíàõ èëè óãëóáëåíèÿõ ñêàë. Óñëîâèÿ ïåðåçèìîâêè âèäà âåñüìà ýêñòðåìàëüíûå, íåðåäêè ìîðîçû äî –40°Ñ. Ïî÷âåííûé ñëîé íå âûðàæåí. Ìîðäîâíèê âñòðå÷àåòñÿ ïî òðåùèíàì ïàëåîçîéñêèõ îñàäî÷íûõ ïîðîä, çàïîëíåííûõ ìåëêîçåìîì. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñëàáî ñôîðìèðîâàí. Öåíîïîïóëÿöèÿ êîõèåâî-êîâûëüíîãî (Stipa orientalis Trin.+ Kochia prostrata (L.) Schrad.) ôèòîöåíîçà. Êóñòàðíèêè ïðåäñòàâëåíû âåñüìà îãðàíè÷åííî, â îñíîâíîì ïî ïåðèôåðèè ó÷àñòêà. ×àùå âñòðå÷àþòñÿ íèçêîðîñëûå êóñòèêè Spiraea media Franz Schmidt, ðåæå Atraphaxis spinosa L., A. laetevirens (Ledeb.) Jaub. et Spach, Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn., Ephedra equisetina Bunge. Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ îáåäíåí, ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ïåòðîôèòíûìè êñåðîôèòàìè è ìåçîêñåðîôèòàìè: Artemisia rupestris L., A. frigida Willd., Chenopodium album L., Allium galanthum Kar. et Kir., A. globosum Bieb. ex Redoutå, A. delicatulum Siev. ex Schult. et Schult. fil., A. tulipifolium Ledeb., Agropyron fragile (Roth) P. Candargy, A. kazachstanicum Tzvel., Galitzkya spathulata (Steph.) V. Boczantzeva, Dianthus pallidiflorus Ser., Tulipa biflora Pall., T. altaica Pall. ex Spreng., Gagea altaica Schischk. et Sumn., Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Euphorbia blepharophylla C.A. Mey., Acanthophyllum pungens (Bunge) Boiss., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Linaria hepatica Bunge. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 15-20%, íà äîëþ Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. ïðèõîäèòñÿ îêîëî 0,1-0,8%. Ìîðäîâíèê ïîñåëÿåòñÿ îêîëî äåðíèí Stipa orientalis Trin. èëè Artemisia frigida Willd., ÷àùå ïî òðåùèíàì ñëàíöåâ, ïîñòàâëåííûõ íà ðåáðî. Íåðåäêî ðàñòåíèÿ ìîðäîâíèêà ðàñïîëîæåíû ðÿäàìè ïî íàïðàâëåíèþ âåòðà, îðèåíòèðîâàííûìè âíèç ïî ñêëîíó. Ïëîòíîñòü ðàñòåíèé â öåíîïîïóëÿöèè âåñüìà íèçêàÿ: ïðîðîñòêîâ –2,3 øò., âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 0,6 øò., ãåíåðàòèâíûõ – 5,8 øò./10 ì2, ñåíèëüíûå - íå îòìå÷åíû. Ñåìåíîøåíèå î÷åíü íèçêîå: ðåàëüíîå – 43 ñåìÿíêè íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 206, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 20,9%. Ñåìåíà ìåëêèå, ëåãêèå, ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì çà ïðåäåëû ïîïóëÿöèè, çàäåðæèâàÿñü â êóñòàðíèêå, îáðàìëÿþùåì ïîïóëÿöèþ, ãäå ñåÿíöû, ïî-âèäèìîìó, ãèáíóò ïî ïðè÷èíå ñâîåé ñëàáîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè. Íåçíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñåìÿíîê çàäåðæèâàåòñÿ â òðåùèíàõ ñëàíöåâ. Äàííàÿ öåíîïîïóëÿöèÿ ñèëüíî îñëàáëåíà, ò.ê. â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ ñèëüíî ñòðàâëèâàåòñÿ îâöàìè. Ðàñòåíèÿ ìîðäîâíèêà îñëàáëåííûå, íèçêîðîñëûå – 25-31 ñì âûñîòû, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà îäíî ðàñòåíèå – 2,7 øò., ÷èñëî êîðçèíîê íà öâåòîíîñå – 3,3 øò., êîðçèíêè ñ íåçíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì öâåòêîâ – 31-43. Ïðàêòè÷åñêè, äàííàÿ öåíîïîïóëÿöèÿ íàõîäèòñÿ â êðèòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè, íà ãðàíè ðàçðóøåíèÿ è ãèáåëè. ÆÛËÛÒÀÓÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ. Ðàñïîëîæåíà íà þãî-âîñòî÷íûõ ïðåäãîðüÿõ õð. Êóð÷óìñêèé, â ïðåäåëàõ äðåâíèõ ðàçðóøåííûõ ãîð Æûëûòàó, íà âûñîòå 480 ì íàä óð. ì.. Îáùàÿ ïëîùàäü ïîïóëÿöèè 8,3 ãà, êîîðäèíàòû - 49î 26’ ñ. ø. è 84î 19’ â. ä. Ïðîèçðàñòàíèå âèäà ñòðîãî ïðèóðî÷åíî ê âûõîäàì ñëàíöåâûõ ïîðîä, ïåðåâåðíóòûõ íà ðåáðî è ïðîíèçàííûõ ãëóáîêèìè ïðîäîëüíûìè òðåùèíàìè, çàïîëíåííûìè 162

ìåëêîçåìîì. Ðåëüåô ñëîæíûé, ñèëüíî ðàññå÷åííûé, ñ áîëüøèì ÷èñëîì ñêàëüíûõ ãðÿä, îðèåíòèðîâàííûõ ñ þãî-çàïàäà íà ñåâåðî-âîñòîê. Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. ðàñòåò ñòðîãî ïî òðåùèíàì òàêèõ ñêàëüíûõ îáíàæåíèé.  çèìíèé ïåðèîä â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè çàäåðæèâàåòñÿ è íàêàïëèâàåòñÿ ñíåã. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò çåëåíûìè, èç-ïîä ñíåãà âûõîäÿò ÷àñòè÷íî çåëåíûìè. Ïî÷âåííûé ïîêðîâ íå âûðàæåí.  çàâèñèìîñòè îò ðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîðåëüåôà, äîìèíàíòîâ, âèäîâîãî ñîñòàâà ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ, ìîðäîâíèê ó÷àñòâóåò â ñîñòàâå íåñêîëüêèõ ìèêðîôèòîöåíîçîâ, ôîðìèðóÿ îòäåëüíûå ìèêðîïîïóëÿöèè. Öåíîïîïóëÿöèÿ ìîðäîâíèêîâî-êà÷èìîâîãî (Gypsophila patrinii Ser. + Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr.) ôèòîöåíîçà çàíèìàåò ãðåáåíü ãðÿäû. Ïëîùàäü ìèêðîôèòîöåíîçà 85,6 ì2. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îáåäíåí.  ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà ïðèíèìàþò ó÷àñòèå: Stipa orientalis Trin., Artemisia rupestris L., A. frigida Willd., Anabasis truncata (Schrenk) Bunge, A. salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens, Scutellaria sieversii Bunge, Astragalus albicans Bong., Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge. Èç êóñòàðíèêîâ ðåäêî îòìå÷àåòñÿ Reaumuria songarica (Pall.) Maxim. Îáùåå ïîêðûòèå -11-15%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà – 3-5%.  öåíîïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàþò ãåíåðàòèâíûå îñîáè – 21-34 øò. íà 10 ì2; ðàçíîâîçðàñòíûõ âåãåòàòèâíûõ – 19-23. Ïðîðîñòêè è ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Öåíîïîïóëÿöèÿ êîâûëüíî-êà÷èìîâîãî (Gypsophila patrinii Ser. + Stipa orientalis Trin.) ôèòîöåíîçà çàíèìàåò âûðîâíåííóþ âåðøèíó ãðÿäû, ïëîùàäü 1250 ì2 (9,6 ì øèð. è 130 ì äë.). Òðàâÿíèñòûé ïîêðîâ î÷åíü èçðåæåííûé. Ïîìèìî äîìèíàíòîâ ðàññåÿííî âñòðå÷àþòñÿ äåðíèíêè Scutellaria sieversii Bunge, Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens è Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå – 7-15%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà äî 8%. Ìîðäîâíèê âñòðå÷àåòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ ìíîãîñòåáëåâûõ îñîáåé èëè ãðóïïàìè ïî 3-5 ðàñòåíèé.  öåíîïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëåíû îñîáè âñåõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé: ãåíåðàòèâíûõ – 78, âåãåòàòèâíûõ ðàçíîâîçðàñòíûõ – 57, ïðîðîñòêîâ – 11, ñåíèëüíûõ – 0,3 ýêç.íà 10 ì2. Öåíîïîïóëÿöèÿ àíàáàçèñîâî-ïîëûííî-ìîðäîâíèêîâîãî (Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. + Artemisia saissanica (Krasch.) Filat. + Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens) ôèòîöåíîçà. Íåðåäêî â ðîëè äîìèíàíòîâ âûñòóïàþò: Anabasis truncata (Schrenk) Bunge + Gypsophila patrinii Ser., Stipa orientalis Trin. Öåíîïîïóëÿöèÿ ìîðäîâíèêà ïëîùàäüþ 5850 ì2 (130 ì äë., 45 ì øèð.) ðàçìåùåíà íà ñêàëèñòîé âåðøèíå, ñåâåðî-çàïàäíîìó è þãî-âîñòî÷íûì ñêëîíàì îáøèðíîé ãðÿäû. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ âåñüìà ðàçðåæåí. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 25%, îáû÷íî 12-17%, íà äîëþ ìîðäîâíèêà ïðèõîäèòñÿ 0,7-1,5%, íåðåäêî íà âåðøèíå è þãî-âîñòî÷íîì ñêëîíå ïëîòíîñòü åãî äîñòèãàåò 4,5%.  ñëîæåíèè ôèòîöåíîçà, ïîìèìî äîìèíàíòîâ, ïðèíèìàþò ó÷àñòèå: Arabis fruticulosa C.A. Mey., Reaumuria songarica (Pall.) Maxim., Artemisia rupestris L., A. terrae-albae Krasch., Anabasis salsa (C.A. Mey.) 163

Benth. ex Volkens, Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Agropyron fragile (Roth) P. Candargy, Astragalus altaicus Bunge, Psathyrostachys lanuginosa (Trin.) Nevski, Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge. Öåíîïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ãðóïïàìè: ñåâåðî-çàïàäíûé ñêëîí - ãåíåðàòèâíûå – 13,2 øò./10 ì2, âåãåòàòèâíûå ðàçíîâîçðàñòíûå – 20,4, ïðîðîñòêè – 11, ñåíèëüíûõ – 0,3; ãðåáåíü âåðøèíû, ñîîòâåòñòâåííî – 20,4, 32,4, 47, 0,1; þãî-âîñòî÷íûé ñêëîí, ñîîòâåòñòâåííî – 17, 3,4, 6, 0,4. Öåíîïîïóëÿöèÿ ïîëûííî-ïåñ÷àíêîâî-ìîðäîâíèêîâîãî (Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. + Arenaria potaninii Schischk. + Artemisia terrae-albae Krasch.) ôèòîöåíîçà, ðàçìåùåíà íà âûðîâíåííîé âåðøèíå ãðÿäû, îáùàÿ ïëîùàäü 970 ì2. Ìîðäîâíèê ðàñòåò ïî òðåùèíàì îáíàæåíèé ñëàíöåâ. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ïðåäñòàâëåí Artemisia rupestris L., Arenaria potaninii Schischk., Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 5-7%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà íå áîëåå 1,5%.  âîçðàñòíîì ñîñòàâå öåíîïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàþò ãåíåðàòèâíûå îñîáè - 9 øò./10 ì2, ðàçíîâîçðàñòíûå âåãåòàòèâíûå – 3,4, ïðîðîñòêè è ñåíèëüíûå îñîáè íå îòìå÷åíû. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå, ìíîãîñòåáåëüíûå ñ ìîùíî ðàçâèòûìè ðîçåòêàìè âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ. Íà ñåâåðî-çàïàäå Æûëûòàóñêîé ïîïóëÿöèè îòìå÷åí ðÿä íåçíà÷èòåëüíûõ ïî ïëîùàäè ìèêðîôèòîöåíîçîâ ñ ó÷àñòèåì Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. Àíàáàçèñîâî-ïîëûííî-êà÷èìîâûé (Gypsophila patrinii Ser.+ Artemisia saissanica (Krasch.) Filat.+ Anabasis truncata (Schrenk) Bunge), ñ îáùèì ïðîåêòèâíûì ïîêðûòèåì 2-5%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà - 0,3%. Ïîëûííî-ïåñ÷àíêîâûé (Arenaria potaninii Schischk. + Artemisia terrae-albae Krasch.). Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 5%, íà ìîðäîâíèê ïðèõîäèòñÿ 0,5%. Àíàáàçèñîâî-ïîëûííûå (Artemisia frigida Willd. + Anabasis salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens) ìèêðîôèòîöåíîçû, ðàçìåùåíû â ïîíèæåíèÿõ ñ ãëèíèñòî-ùåáíèñòûìè ïî÷âàìè. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 15%, äîëÿ ìîðäîâíèêà –1,5-2%. Ïîëûííî-ìîðäîâíèêîâûå (Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. + Artemisia terrae-albae Krasch.) ìèêðîôèòîöåíîçû, ðàçìåùåíû ïî ñåâåðíûì è ñåâåðî-çàïàäíûì ñêëîíàì ãðÿä. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 10-12%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà äî 3%. Àíàáàçèñîâûå (Anabasis truncata (Schrenk) Bunge + À. salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens). Ðàçìåùåíû â ïîíèæåíèÿõ íà ãëèíèñòî-ùåáíèñòûõ ïî÷âàõ. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå 7-10%, ó÷àñòèå ìîðäîâíèêà -0,7%. Âûøåïåðå÷èñëåííûå ôèòîöåíîçû è ìèêðîôèòîöåíîçû ðàçìåùåíû ïî îáíàæåíèÿì ñëàíöåâûõ ïîðîä, â ðàçíîé ñòåïåíè ðàçðóøåíèÿ. Íàèáîëåå ïîñòîÿííûå âèäû, ó÷àñòâóþùèå â èõ ñëîæåíèè: Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr., Anabasis truncata (Schrenk) Bunge, A. salsa (C.A. Mey.) Benth. ex Volkens, Artemisia terrae-albae Krasch., Gypsophila patrinii Ser., Arenaria potaninii Schischk. Ïëîòíîñòü ìîðäîâíèêà, â ñðåäíåì, âî âñåõ ôèòîöåíîçàõ 164

äîñòàòî÷íî âåëèêà: ïðîðîñòêîâ – 67, âåãåòàòèâíûõ – 32, ãåíåðàòèâíûõ – 17, ñåíèëüíûõ – 0,9 øò./10 ì2. Ñåìåíîøåíèå îáèëüíîå: ðåàëüíîå – 131 ñåìÿíêà íà îäíó îñîáü, ïîòåíöèàëüíîå – 276, êîýôôèöèåíò ñåìèíèôèêàöèè – 47,5%. Ãåíåðàòèâíûå îñîáè õîðîøî ðàçâèòû: âûñîòà öâåòîíîñîâ 37-58 ñì, ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà îäíî ðàñòåíèå 3-11, ÷èñëî êîðçèíîê íà öâåòîíîñå 3-5.  öåëîì, Æûëûòàóñêàÿ ïîïóëÿöèÿ íàõîäèòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè, íîðìàëüíîãî òèïà, ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè. Ìîðäîâíèê åæåãîäíî îáèëüíî ïëîäîíîñèò, ðàçìíîæàåòñÿ òîëüêî ñåìåííûì ïóòåì. ÁÓËÃÀÐÒÀÁÀÒÈÍÑÊÀß ïîïóëÿöèÿ. Ðàçìåùåíà íà þãî-âîñòî÷íûõ îòðîãàõ õð. Àçóòàó, ãîðû Áóëãàðòàáàòû (45o 15’ ñ. ø. è 85o 22’ â. ä.), â âûñîòíîì ïðåäåëå îò 670 äî 1100 ì íàä óð. ì., îáùåé ïëîùàäüþ 1,5 êì2. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ïî âñåìó ïðîôèëþ ñëàáî ñôîðìèðîâàí è èçðåæåí. Èç êóñòàðíèêîâ îáû÷íû Lonicera microphylla Willd. ex Schult., Caragana camilli-schneideri Kom., Ephedra equisetina Bunge, Spiraea hypericifolia L., S. trilobata L., ïëîòíûõ çàðîñëåé íå îáðàçóþò. Èç òðàâÿíèñòûõ íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ: Stipa orientalis Trin., Galium boreale L., Veronica pinnata L., Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne., Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult., ðåæå Artemisia rupestris L., A. frigida Willd., A. terrae-albae Krasch., A. lessingiana Bess., A. gracilescens Krasch. et Iljin, Astragalus buchtormensis Pall., A. glomeratus Ledeb., Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. hohenackerana Trin. et Rupr., S. arabica Trin. et Rupr., S. saissanica Kotuch., Linaria hepatica Bunge, Allium galanthum Kar. et Kir., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Kochia prostrata (L.) Schrad.,Ajania fruticulosa (Ledeb.) Poljak.  îáùåé ñëîæíîñòè îòìå÷åíî îêîëî 50 âèäîâ ðàñòåíèé. Îáùåå ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå íå ïðåâûøàåò 25%, íà äîëþ ìîðäîâíèêà ïðèõîäèòñÿ íå áîëåå 0,5%. Ìîðäîâíèê çàéñàíñêèé âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íûìè îñîáÿìè èëè íåáîëüøèìè ðûõëûìè çàðîñëÿìè ïî òðåùèíàì ñêàëüíûõ ïîðîä þãî-âîñòî÷íîãî ñêëîíà. Íà íèæíåé ãðàíèöå îáèòàíèÿ ïîïóëÿöèÿ ñèëüíî ñòðàâëåíà ñêîòîì, â ñðåäíåé è âåðõíåé ÷àñòè – íàõîäèòñÿ â óäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè è ïðåäñòàâëåíà âñåìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ïðîðîñòêîâ – 17, âåãåòàòèâíûõ – 6,9, ãåíåðàòèâíûå – 6,9 øò./10 ì2, ñåíèëüíûå íå îòìå÷åíû. Ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ õîðîøî ðàçâèòû, âûñîòà öâåòîíîñîâ - 49,5 ñì, â ñðåäíåì ÷èñëî öâåòîíîñîâ íà êóñò – 3,3, ÷èñëî êîðçèíîê íà îäèí öâåòîíîñ - 4,7, ÷èñëî öâåòêîâ â êîðçèíêå - 167,8. Ïëîäîíîøåíèå åæåãîäíîå, óäîâëåòâîðèòåëüíîå, ïîòåíöèàëüíîå ñåìåíîøåíèå îäíîé îñîáè – 2602,6 ñåìÿíîê, ðåàëüíîå – 1293,5 ñåìÿíîê. Æèçíåñïîñîáíûõ ñåìÿíîê 36% - 465,6 øò, èç íèõ îêîëî 43% ïîâðåæäåíû ñåìeåäîì è òîëüêî 270 ñåìÿíîê ìîãóò äàòü ïðîðîñòêè. Íèæíÿÿ ÷àñòü ïîïóëÿöèè â íàõîäèòñÿ êðèòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè, ââèäó òîãî, ÷òî çåëåíàÿ ìàññà ìîðäîâíèêà çàéñàíñêîãî â ìàå-èþíå ñòðàâëèâàåòñÿ æèâîòíûìè, îñîáåííî îâöàìè; ñåìåíîøåíèå çäåñü ïî÷òè îòñóòñòâóåò. Ïî ðèòìó ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ Echinops saissanicus (B. Keller) Bobr. ÿâëÿåòñÿ ÷àñòè÷íî çèìíå-çåëåíûì ðàñòåíèåì, îáû÷íî èç-ïîä ñíåãà âûõîäèò 165

ñ çåëåíûìè èëè ÷àñòè÷íî çåëåíûìè ëèñòüÿìè îñåííåé ãåíåðàöèè.  ôàçó îòðàñòàíèÿ ðàñòåíèÿ âñòóïàþò ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî – â ñðåäèíå ìàÿ, ïðè ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +12+14°Ñ. Íà÷àëî ðîñòà ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ îòìå÷àåòñÿ ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ ôîðìèðîâàíèåì ïðèêîðíåâîé ðîçåòêè. Ê ìîìåíòó îêîí÷àíèÿ ðîñòà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà (ñåðåäèíà èþíÿ) ðàñòåíèÿ èìåþò ìîùíûå ðîçåòêè. Ôàçà öâåòåíèÿ íàñòóïàåò âî âòîðîé-òðåòüåé äåêàäàõ èþëÿ, ïðè ñðàâíèòåëüíî âûñîêèõ ñðåäíåñóòî÷íûõ òåìïåðàòóðàõ +20+22°Ñ. Öâåòåíèå ðàñòÿíóòî íà 35-45 äíåé. Îäíîâðåìåííî ìîæíî íàáëþäàòü íà îäíîì ðàñòåíèè ñîçðåâàíèå ñåìÿí è öâåòåíèå. Ñîçðåâàþò ñåìåíà òàêæå ðàñòÿíóòî – ñ êîíöà àâãóñòà äî ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ. Ñåìåíà ëåãêèå, õîðîøî ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì îáû÷íî äàëåêî çà ïðåäåëû ôèòîöåíîçà. Îäíàêî ïî íàáëþäåíèÿì ñ 1995 ïî 2005 ãîä ðàñøèðåíèÿ ïëîùàäåé öåíîïîïóëÿöèé íå óñòàíîâëåíî. Îñíîâíàÿ ïðè÷èíà – íèçêîå êà÷åñòâî ñåìÿí è, ïî-âèäèìîìó, íåñîîòâåòñòâèå ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé çà ïðåäåëàìè öåíîïîïóëÿöèé.  îíòîãåíåçå ìîðäîâíèêà çàéñàíñêîãî âûäåëåíû 4 ïåðèîäà è 7 âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèé. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà îñîáè ó ìîðäîâíèêà çàéñàíñêîãî î÷åíü çàòðóäíèòåëüíî âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî îíòîãåíåòè÷åñêèå ôàçû ðàçâèòèÿ âèäà íå èìåþò äîñòàòî÷íî ÷åòêèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê. Ó îäíèõ îñîáåé ìîæåò äîëãî ñîõðàíÿòüñÿ ìîíîêàðïè÷åñêèé ïîáåã, ó äðóãèõ îí çàìåíÿåòñÿ ïîáåãàìè âòîðîãî ïîðÿäêà. I. Ïåðèîä ïåðâè÷íîãî ïîêîÿ (ëàòåíòíûé, ïðåäñòàâëåí ïîêîÿùèìèñÿ ñåìåíàìè).  ñåíòÿáðå ñåìåíà îñûïàþòñÿ èç êîðçèíîê ïîä äåéñòâèåì ñèëüíûõ âåòðîâ è ðàçíîñÿòñÿ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ.  ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè çàäåðæèâàåòñÿ íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ñåìÿíîê. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ íàëè÷èå íåçíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà ñåÿíöåâ. Ñåìÿíêè, âûíåñåííûå çà ïðåäåëû ïîïóëÿöèè, ïîïàäàÿ â íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ, íå ïðîðàñòàþò, èëè, ïðîðàñòàÿ, ïîãèáàþò â ôàçå ïðîðîñòêà. II. Ïðåãåíåðàòèíûé (âèðãèíèëüíûé) ïåðèîä ïðåäñòàâëåí ñëåäóþùèìè âîçðàñòíûìè ñîñòîÿíèÿìè: ïðîðîñòêè, þâåíèëüíûå, ïðåìàòóðíûå, âèðãèíèëüíûå. Ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íàäçåìíîå. Ìàññîâîå ïðîðàñòàíèå ñåìÿí – â ìàå ïðè äîñòàòî÷íîì êîëè÷åñòâå òåïëà è óìåðåííîé âëàæíîñòè ñóáñòðàòà. Ñåìÿäîëè ïðîðîñòêîâ ïðîäîëãîâàòî-ýëëèïòè÷åñêèå ñóêêóëåíòíûå ñ õîðîøî âûðàæåííîé ñðåäíåé æèëêîé, 4,5 ìì äë. è 1,5 ìì øèð., ó îñíîâàíèÿ ñðîñøèåñÿ, îáðàçóþò êàê áû ìóôòó, ïðèêðûâàþùóþ ïî÷êó. Ïðîðîñòêè ñóùåñòâóþò â òå÷åíèå äâóõ ìåñÿöåâ èëè îäíîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà. Îíè èìåþò ïðîñòûå öåëüíîêðàéíèå ëèñòüÿ, íà âåðõóøêå çàêàí÷èâàþùèåñÿ äëèííîé áåñöâåòíîé îñüþ. Ê êîíöó ïåðâîãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà îñîáè ïåðåõîäÿò â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå.  òàêîì ñîñòîÿíèè îíè îáû÷íî ñóùåñòâóþò â òå÷åíèå äâóõ âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ. Þâåíèëüíûå îñîáè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðîçåòêè èç 15-25 îáû÷íî ñëàáî ïðîñòîïåðèñòûõ ëèñòüåâ. Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè îêîëî 10 ñì äë. è 0,6 ñì øèð. Ïî÷êà îòêðûòîãî òèïà, ïëîòíî îäåòà îñòàòêàìè âëàãàëèù ëèñòüåâ. Êàóäåêñ äî 10 166

ìì â äèàìåòðå, ïîäçåìíàÿ ÷àñòü ñîñòîèò èç ñòåðæíåâîãî, ñëàáî âåòâèñòîãî êîðíÿ è âåðòèêàëüíî óòîëùåííîãî óêîðî÷åííîãî êîðíåâèùà. Ïîä ñíåã ðàñòåíèÿ óõîäÿò â çåëåíîì ñîñòîÿíèè.  ïðåìàòóðíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû ñ 4-5, ðåæå 7 ëåò. Îáû÷íî îíè èìåþò âîçðàñò 4-5 ëåò. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíà ðîçåòêà èç 35-50 ïåðèñòûõ ëèñòüåâ, äî 15 ñì äë. Ïîäçåìíàÿ ÷àñòü ñîñòîèò èç 1-3-ãëàâîãî êàóäåêñà, äîñòèãàþùåãî 2-5 ñì â ïîïåðå÷íèêå. Êîðåíü çàãëóáëåí äî 17 ñì è ïîêðûò ëóïÿùåéñÿ êîðîé â âèäå ïðîäîëüíûõ ëåíò.  ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ðàçâèâàþòñÿ ïîáåãè âòîðîãî ïîðÿäêà.  âèðãèíèëüíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû ñ 5-6 ëåò è äî 8 ëåò. Îíè èìåþò õîðîøî ðàçâèòûå 1-3 ðîçåòêè èç ñëàáî ïåðèñòî-ðàññå÷åííûõ ëèñòêîâ. Êàóäåêñ äîñòèãàåò 2,5-3,5 ñì â äèàìåòðå, ïëîòíûé, 1-3-ãëàâûé. Îòìå÷àåòñÿ îòìèðàíèå òêàíåé êîðíÿ è åãî ðàñïàä íà îòäåëüíûå òÿæè ïî ÷èñëó ðîçåòîê. III. Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä.  ãåíåðàòèâíîì ñîñòîÿíèè îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå îò 7-9 äî 25-30 ëåò. Ýòî êðóïíûå ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ ðàçâèòû 1-13 ãåíåðàòèâíûõ è äî 11 âåãåòàòèâíûõ ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ. Âûñîòà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà äî 65 ñì, ÷èñëî êîðçèíîê íà öâåòîíîñå 2-11, öâåòêîâ â êîðçèíêå 96-196 øò. Êàóäåêñ ïëîòíûé, äî 15 ñì â äèàìåòðå, ïëîòíî îäåò îñòàòêàìè ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ, ìíîãîãëàâûé, äî 2 ñì òîëùèíû, êîðåíü â íèæíåé ÷àñòè ñëàáî ðàçâåòâëåí. Ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ íàáëþäàåòñÿ ðàñïàä íà 7-9 òÿæåé, îäåòûõ îáùåé ìóôòîé èç îòìåðøèõ òêàíåé êîðíÿ. IV. Ïîñòãåíåðàòèâíûé (ñåíèëüíûé) ïåðèîä. Ñåíèëüíûå îñîáè îòìå÷åíû â âîçðàñòå 25-30 ëåò. Îíè íå èìåþò ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Ïîÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âåãåòàòèâíûõ ïîáåãîâ ñ ìàññîé èçìåëü÷åííûõ ëèñòüåâ. Êîðåíü óòîí÷åííûé, ïðèêðûò òîëñòûì ñëîåì îïàäà, ïðåîáëàäàþò ñòàðûå îòìåðøèå ó÷àñòêè êàóäåêñà, ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ ÷èñëî ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ.  öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî æèçíåííûé öèêë ðàñòåíèé ïðîäîëæàåòñÿ äî 35-45 ëåò. Ñðåäíèé îòíîñèòåëüíûé âîçðàñò îñîáåé â ôèòîöåíîçå ñîñòàâëÿåò 20-25 ëåò. Âèä óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííûé, îòðèöàòåëüíî ðåàãèðóåò íà èçáûòî÷íóþ ïî÷âåííóþ è âîçäóøíóþ âëàæíîñòü, íà íèçêèå ñðåäíåñóòî÷íûå òåìïåðàòóðû. Íåîäíîêðàòíûå ïîïûòêè èíòðîäóöèðîâàòü åãî â óñëîâèÿõ Àëòàéñêîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà íå èìåëè óñïåõà. Íîðìàëüíî ñôîðìèðîâàííûå ñåìåíà, âûñåÿííûå â ãðóíò è â ÿùèêè äàâàëè èçðåæåííûå âñõîäû. Ïåðâûå ñåìåíà íà÷èíàþò ïðîðàñòàòü íà 8 äåíü. Ïðîðàñòàíèå íå äðóæíîå, çà 30 äíåé â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè òåìïåðàòóðå +20°Ñ ïðîðîñëî 11,3% ñåìÿíîê. Ãðóíòîâàÿ âñõîæåñòü ñîñòàâèëà 2-7%. Ñåÿíöû ðàçâèâàþò 2-3 ëèñòà, à çàòåì ïîñòåïåííî âûïàäàþò. Íà íàø âçãëÿä, îñíîâíûì ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì â ýòîì ñëó÷àå ñëóæèò íåäîñòàòîê òåïëà è èçëèøíÿ âëàæíîñòü ñóáñòðàòà, òî åñòü ðåçêîå íåñîîòâåòñòâèå ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé áîòàíè÷åñêîãî ñàäà. 167

Ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû. Åñòåñòâåííî-èñòîðè÷åñêàÿ ðåëèêòîâîñòü, ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèé êîíñåðâàòèçì, ðàçðàáîòêà ùåáíÿ â ìåñòàõ îáèòàíèÿ äëÿ îòñûïêè äîðîã, ïîâðåæäåíèå ðàñòåíèé ÷ðåçìåðíûì âûïàñîì ñêîòà â âåñåííå-îñåííèé ïåðèîä. Ìåðû îõðàíû. Ðåäêèé âèä, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ìåñòîîáèòàíèÿìè, âíåñåí â Êðàñíóþ êíèãó Êàçàõñêîé ÑÑÐ (1981). Ñîõðàíåíèå âèäà âîçìîæíî òîëüêî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ, â ìåñòàõ åãî îáèòàíèÿ. Ñ ýòîé öåëüþ êðàéíå íåîáõîäèìî èçâåñòíûå ìåñòîîáèòàíèÿ âçÿòü ïîä ñòðîãèé êîíòðîëü, à â ðÿäå ñëó÷àåâ (ãîðû Áóëãàðòàáàòû è Æûëûòàó) ïðèíÿòü ìåðû ê îðãàíèçàöèè çàêàçíèêà äëÿ îõðàíû óíèêàëüíîãî ïàìÿòíèêà ïðèðîäû è ðåëèêòîâûõ ðàñòèòåëüíûõ ãðóïïèðîâîê ìèîöåí-ïëèîöåíîâûõ ñàâàíí. Ñ öåëüþ ðàñøèðåíèÿ ñóùåñòâóþùåãî àðåàëà âèäà, îñåíüþ 1989 ã. â èäåíòè÷íûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ áûëè çàëîæåíû îïûòû ïî ðåèíòðîäóêöèè ìîðäîâíèêà çàéñàíñêîãî íà ã. ×àêåëüìåñ (Çàéñàíñêàÿ êîòëîâèíà). Ðåâèçèÿ îïûòîâ îñåíüþ 1990 ã. ïîêàçàëà îòðèöàòåëüíûå ðåçóëüòàòû, âñõîäîâ íå ïîëó÷åíî. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ íåñîîòâåòñòâèå ñóáñòðàòà. Ïîñåâ áûë ïðîèçâåäåí â ãëèíèñòî-ùåáíèñòûé ãðóíò. Âûïàäåíèå îáèëüíûõ îñàäêîâ îñåíüþ è ñèëüíûå âåòðû âåñåííå-ëåòíåãî ïåðèîäà ïðèâåëè ê âûñûõàíèþ è öåìåíòèðîâàíèþ âåðõíåãî ñëîÿ ãðóíòà, ÷òî íå äàëî âîçìîæíîñòè ïðîðîñòêàì ïîÿâèòüñÿ íà äíåâíîé ïîâåðõíîñòè. Èñòî÷íèêè èíôîðìàöèè. Å.Ã. Áîáðîâ, 1962; Â.Ï. Ãîëîñêîêîâ, 1966; Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1975; Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÑÐ, 1981; Ì.C.Áàéòåíîâ, 1985.

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ Àãðîêëèìàòè÷åñêèå ðåñóðñû Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè Êàç ÑÑÐ., 1975. Ë.: 1-159. Àðòåìîâ È.À., 1993. Ôëîðà Êàòóíñêîãî õðåáòà (Öåíòðàëüíûé Àëòàé). Íîâîñèáèðñê: 1-112. Áàéòåíîâ Ì.Ñ. ,1985.  ìèðå ðåäêèõ ðàñòåíèé. Àëìà-Àòà: 35-36. Áàéòåíîâ Ì.Ñ. , Ïàâëîâ Í.Â., 1960. Ðîä Ïåñ÷àíêà – Arenaria L. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà,3:1-355. Áàéòóëèí È.Î., Êîòóõîâ Þ.À., Ñèíèöèíà Â.Ã., Èâàùåíêî À.À., 1991. Ôëîðà õðåáòà Àçóòàó. Ôëîðà Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà, Àëìà-Àòà: 24-135. Áåéäåìàí È.Í., 1974. Ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ ôåíîëîãèè ðàñòåíèé è ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ. Íîâîñèáèðñê: 1-156. Áåëüñêàÿ Ò.Í., 1949. Ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ âîçðàñòíûõ èçìåíåíèé ó ðàñòåíèé ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì. Ì.- Ë.: 1-120. Áîáðîâ Å.Ã., 1962. Ðîä Ìîðäîâíèê - Echinops L. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 27: 15-60. 168

Áîëäûðåâ Â.Ì., 1978. Ðåêè Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è åñòåñòâåííûå ðåñóðñû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà, Àëìà-Àòà: 106-121. Áîðèñîâà À.À., 1939. Ðîä Rhodiola L. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 9: 37-48. Áóðäèí Ê.Ñ., 1985. Îñíîâû áèîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà. Ì.:1-158. Áûêîâ Á.À., 1960, 1962. Äîìèíàíòû ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Àëìà-Àòà: 1:1-316; 2:1-435. Âàéíàãèé È.Â., 1973. Ìåòîäèêà ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ìàòåðèàëà ïî ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè íà ïðèìåðå Potentilla aurea L. Ðàñò. ðåñóðñû, 9 (2): 287-289. Âàéíàãèé È.Â., 1974. Î ìåòîäèêå èçó÷åíèÿ ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé. Áîò. æóðí., 59, (6): 826-831. Âàñèëüåâà À.Í., 1961. Ñåì. Crassulaceae DC. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà, 4: 1-348 Ââåäåíñêèé À. È., 1935. Ðîä Allium L. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ë., 4: 1-172. Ââåäåíñêèé À.È., 1971. Ðîä Allium L. – Ëóê. Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ñðåäíåé Àçèè. Òàøêåíò, 2: 39-89. Ââåäåíñêèé À.È., 1934. Bull. Univ. Asiae Centr., 9: 1-121. Âîðîøèëîâ Â.Í., 1960. Ðèòì ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Ì.: 1-136 Ãåëüäûåâà Ã.Â., Åãîðîâà Ð.Â., 1978. Ëàíäøàôòû Þæíîãî Àëòàÿ. Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è åñòåñòâåííûå ðåñóðñû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 82-89. Ãîëîñêîêîâ Â.Ï., 1966. Ðîä Ìîðäîâíèê - Echinops L. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà,9:179-194. Ãîëóáåâ Â.Í., Ìîë÷àíîâ Å.Ô., 1978. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ê ïîïóëÿöèîííî-êîëè÷åñòâåííîìó è ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêîìó èçó÷åíèþ ðåäêèõ, èñ÷åçàþùèõ è ýíäåìè÷íûõ ðàñòåíèé Êðûìà. ßëòà: 1-41. Ãîð÷àêîâñêèé Ï.Ë., 1984. Àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè: ìîíèòîðèíã, îöåíêà, ïðîãíîçèðîâàíèå. Ýêîëîãèÿ, 5: 3-16. Ãðóáîâ Â.È., 1982. Îïðåäåëèòåëü ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Ìîíãîëèè. Ë.: 1- 441. Ãóðååâà È.È., 1985. Íîâûé âèä ðîäà Cystopteris Bernh. ñ Àëòàÿ. Ñèñò. çàì. Ãåðá. Òîìñê. óíèâ. Òîìñê, 87: 5-7. Äåíèñîâà Ë.Â., Çàóãîëüíîâà Ë.Á., Íèêèòèíà Ñ.Â., 1986. Ïðîãðàììà è ìåòîäèêà íàáëþäåíèé çà öåíîïîïóëÿöèÿìè âèäîâ ðàñòåíèé Êðàñíîé êíèãè ÑÑÑÐ. Ì.: 1-34. Åâñòèôååâ Þ.Ã., Ðà÷êîâñêàÿ Å.È., 1997. Î ïðèóðî÷åííîñòè Allium polyrhizum ê ïî÷âåííî-ãðóíòîâûì óñëîâèÿì. Áîò.æóðí.,62(5): 684-690. Åãîðîâà Í.Ä., Ìóçàëåâñêàÿ Ë.À., 1978. Ëàíäøàôòû Ðóäíîãî Àëòàÿ. Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è åñòåñòâåííûå ðåñóðñû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 68-82. Åãîðîâà Ò.Â. 1977., Ðîä Allium L. Ðàñòåíèÿ Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ë.: 18-67. 169

Çàéöåâ Ã.Í. 1978., Ôåíîëîãèÿ òðàâÿíèñòûõ ìíîãîëåòíèêîâ. Ì.: 1-150. Çàóãîëüíîâà Ë.Á., 1982. Ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ öåíîïîïóëÿöèé ðåäêèõ âèäîâ ðàñòåíèé ñ öåëüþ îöåíêè èõ ñîñòîÿíèÿ. Îõðàíà ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ ðåäêèõ è íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ ýêîñèñòåì: Ìàòåðèàëû 1 Âñåñîþç. êîíô. Ì.:74-76. Çàóãîëüíîâà Ë.Á., Ñìèðíîâà Î.Â., Êîìàðîâ À.Ñ., Õàíèíà Ï.Ã., 1993. Ìîíèòîðèíã ôèòîïîïóëÿöèé. Óñïåõè ñîâðåì. áèîëîãèè, 113, (4): 402-414. Èâàùåíêî À.À., 1982. Èñïîëüçîâàíèå òåðàò ðàñòåíèé â êà÷åñòâå èíäèêàòîðà ïðè ìîíèòîðèíãå ãåîñèñòåì íà ïðèìåðå Çàïàäíîãî Òÿíü-Øàíÿ. Èññëåäîâàíèÿ ãåîñèñòåì â öåëÿõ ìîíèòîðèíãà. Ì.: 181-195. Èâàùåíêî À.À., 1987. Ýôåìåðîèäû çàïîâåäíèêà Àêñó-Äæàáàãëû (ñåìåéñòâî Ëèëåéíûå). Àëìà-Àòà: 1-171. Êàëà÷åâ Í.Ñ., Ëàâðåíòüåâà Ë.Ä., 1965. Âîäíîýíåðãåòè÷åñêèé êàäàñòð ðåê Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 1-430. Êàìåëèí Ð.Â., Ñîêîëîâà Ã.Ã., 1998. Êðàñíàÿ êíèãà Àëòàéñêîãî êðàÿ. Áàðíàóë: 1-54. Êàìåëèí Ð. Â., Øìàêîâ À.È., 1995. Íåêîòîðûå ðåäêèå ðàñòåíèÿ Àëòàéñêîãî êðàÿ. Îñîáî îõðàíÿåìûå òåððèòîðèè Àëòàéñêîãî êðàÿ, òàêòèêà ñîõðàíåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ãåíîôîíäà. Áàðíàóë: 82-83. Êîëõîäæàåâ Ì.Ê., 1974. Ïî÷âû Êàëáû è ïðèëåãàþùèõ òåððèòîðèé. Àëìà-Àòà: 1-256. Êîð÷àãèí À.À., 1960. Ìåòîäû ó÷åòà ñåìåíîøåíèÿ äðåâåñíûõ ïîðîä è ëåñíûõ ñîîáùåñòâ. Ïîëåâàÿ ãåîáîòàíèêà. Ì.-Ë. ,2: 41-142. Êîòóõîâ Þ.À., 1974. Ìåòîäèêà ôåíîëîãè÷åñêèõ íàáëþäåíèé çà ïàïîðîòíèêàìè ñåìåéñòâà Polypodiaceae R. Br. Áþëë. ÃÁÑ. Ì., 94: 10-18. Êîòóõîâ Þ.À., 2003. Íîâûå äëÿ Êàçàõñòàíà âèäû ïàïîðîòíèêîâ. Áîòàíè÷åñèå èññëåäîâàíèÿ â Êàçàõñòàíå, Àëìàòû: 79-81. Êîòóõîâ Þ.À., 2005. Ñïèñîê ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ. Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ Ñèáèðè è Êàçàõñòàíà, Áàðíàóë: 11-83. Êîòóõîâ Þ.À., Àðàëáàåâ Í.Ê., 1991. Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïèðåòðóìà Êåëëåðà è åãî èíòðîäóêöèÿ íà Àëòàå. Áþëë. Ãë. áîò. ñàäà ÀÍ ÑÑÑÐ, 158: 23-27. Êîòóõîâ Þ.À., Àðàëáàåâ Í.Ê., Ðàêèòÿíñêàÿ Ò.À., 1985. Ðåäêèå ëóêè Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ðàñòèòåëüíûõ ðåñóðñîâ Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 72-75. Êîòóõîâ Þ.À., Äàíèëîâà À.Í., Àíóôðèåâà Î.À., 2003. Ñîñòîÿíèå ëóêà íèçêîãî (Allium pumilum Vved.) íà Çàïàäíîì Àëòàå. Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Êàçàõñòàíå, Àëìàòû: 76-79. Êîòóõîâ Þ.À. Äàíèëîâà À.Í., Àíóôðèåâà Î.À., 2005-à. Ïåðâè÷íûå èòîãè ðåèíòðîäóêöèè ðåäêèõ è èñ÷åçàþùèõ ðàñòåíèé 170

Êàçàõñòàíñêîãî Àëòàÿ. Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ Êàçàõñêîãî Àëòàÿ, Àëìàòû: 140-144. Êîòóõîâ Þ.À., Äàíèëîâà À.Í., Àíóôðèåâà Î.À., 2005-á. Ìåðòåíçèÿ Ïîïîâà – òàðáàãàòàéñêî-ñàóðñêèé ýíäåì. Òðóäû çàïîâåäíèêà “Òèãèðåêñêèé”, Íîâîñèáèðñê, 1. Êîòóõîâ Þ.À., Èâàùåíêî À.À., Äæ. Ëàéìàí., 2002. Ôëîðà ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Çàïàäíî-Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà. Àëìàòû: 1-108. Êîòóõîâ Þ.À., Êñåìáàåâ À.Ð., 1979. Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ ôëîðû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà, ðåêîìåíäîâàííûå äëÿ çàïîâåäíîé îõðàíû. Àëìà-Àòà: 78-79. Êðàñíàÿ êíèãà. Äèêîðàñòóùèå âèäû ôëîðû ÑÑÑÐ, íóæäàþùèåñÿ â îõðàíå, 1975. Ë.: 1-195. Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ, 1981. Àëìà-Àòà, 2: 1-257. Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé, 1996. Íîâîñèáèðñê:1-130. Êðàñíàÿ êíèãà ÑÑÑÐ, 1984. Ðåäêèå è íàõîäÿùèåñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ì.,2:1-478. Êðàñíîáîðîâ È.Ì., Àçîâöåâ Ã.Ð., Îðëîâ Â.Ï., 1985. Íîâûé âèä ðîäà Hedysarum (Fabaceae) èç Þæíîé Ñèáèðè. Áîò. æóðíàë, 70(7): 968-973. Êðàñíîâ Å.À., Ñòàðèêîâ À.Ñ., Ñóðîâ Þ.Ï., 1979. Ðàñòåíèÿ ñåìåéñòâà òîëñòÿíêîâûõ. Òîìñê: 1-206 Êðûëîâ Ï.Í., 1927-1949.Ôëîðà Çàïàäíîé Ñèáèðè. I-IX. Òîìñê. Êðûëîâ Ï.Í., Ïëîòíèêîâ Í.À., 1931. Íîâûé âèä Ñhrysanthemum kelleri èç Çàéñàíñêîãî îêðóãà. Äâàäöàòü ïÿòü ëåò íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêîé è îáùåñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè Á.À. Êåëëåðà, Òîìñê: 3. Êóìèíîâà À. Â., 1960. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Àëòàÿ. Íîâîñèáèðñê: 1-450 Êóïðèÿíîâ À.Í.. Øåðåìåòîâ Ñ.À., Áàéêîâ Ê.Ñ., 2003. Ñïèñîê âûñøèõ ðàñòåíèé Àëòàå-Ñàÿíñêîãî ýêîðåãèîíà. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå Àëòàå-Ñàÿíñêîãî ýêîðåãèîíà. Êåìåðîâî: 30-126. Ëåâèíà Ç.Å., 1981. Ðåïðîäóêòèâíàÿ áèîëîãèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Îáçîð ïðîáëåìû. Ì.: 1-96. Ìàëûøåâ Ë.È., 1980. Ñòðàòåãèÿ è òàêòèêà îõðàíû ôëîðû. Áîò. æóðí., 65: 875-886. Ìåòîäèêà ôåíîëîãè÷åñêèõ íàáëþäåíèé â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ, 1979. Áþëë. Ãë. áîò. ñàäà ÀÍ ÑÑÑÐ, 113: 3-8. Ìàíååâ À.Ã., 1996. Êðàñíàÿ êíèãà Ðåñïóáëèêè Àëòàé. Íîâîñèáèðñê: 53. Ìûðçàêóëîâ Ï.Ì., 1972. Ðîä Pyrethrum Zinn. Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà, 2: 342-346. Íåõîðîøåâ Â.Ï. 1958. Ãåîëîãèÿ Àëòàÿ. Ì.: 258. 171

Íèêîëàåâà Ñ.Ì., Ìóçàëåâñêàÿ Ë.À., 1978. Ãåîëîãèÿ. Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è åñòåñòâåííûå ðåñóðñû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 12-23. Îðàçîâà À., 1964. Ðîä Ìåðòåíçèÿ – Mertensia Roth. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà, 7: 238-258 Ïàâëîâ Í.Â., Ïîëÿêîâ Ï.Ï., 1958. Ðîä Ëóê – Àllium L. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà, 2: 134-193. Ïåøêîâà Ã.À., 1994. Ðîä Rhodiola L. Ôëîðà Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 7: 153-158. Ïîëîæèé À.Â., 1972. Ê ïîçíàíèþ èñòîðèè ðàçâèòèÿ ñîâðåìåííûõ ôëîð â Ïðèåíèñåéñêîé Ñèáèðè. Èñòîðèÿ è ðàçâèòèå ôëîðû è ðàñòèòåëüíîñòè Åâðàçèè. Ë.:136-144. Ïîëîæèé À.Â., Ñâèðèäîâà Ò.Ï., Ñòåïàíþê Ã.ß., 1985. Ðîäèîëà ìîðîçíàÿ – Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et Mey. Áèîëîãèÿ ðàñòåíèé Ñèáèðè, íóæäàþùèõñÿ â îõðàíå. Íîâîñèáèðñê: 72-84. Ïîïîâ Ì.Ã., 1953. Ðîä Ìåðòåíçèÿ – Mertensia Roth. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 19:238-258. Ðàáîòíîâ Ò.À., 1950. Æèçíåííûé öèêë ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé â ëóãîâûõ öåíîçàõ. Òð. Áîò. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., cåð. 3, Ãåîáîòàíèêà, 6: 7-204. Ðàáîòíîâ Ò.À., 1951. Ê ìåòîäèêå íàáëþäåíèé íàä òðàâÿíèñòûìè ðàñòåíèÿìè íà ïîñòîÿííûõ ïëîùàäêàõ. Áîò. æóðí. 36 (6): 643-645. Ðàáîòíîâ Ò.À., 1960. Ìåòîäû èçó÷åíèÿ ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé â ñîîáùåñòâàõ. Ïîëåâàÿ ãåîáîòàíèêà. Ì.; Ë., 2:20-40. Ðàáîòíîâ Ò.À., 1978. Ñòðóêòóðà è ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ öåíîòèïè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé. Ýêîëîãèÿ, 2: 5-13. Ðàáîòíîâ Ò.À., 1983. Ôèòîöåíîëîãèÿ. Ì.: 1-296. Ðàçóìîâñêàÿ Î.Ì., 1974. Ðàäèàöèîííûé áàëàíñ Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Ãèäðîòåõíèêà è ìåëèîðàöèÿ â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òð. Îìñê. ñ/õ èíñòèòóòà. Îìñê: 48-50. Ðà÷êîâñêàÿ Å.È., 1993. Ðàñòèòåëüíîñòü Ãîáèéñêèõ ïóñòûíü Ìîíãîëèè. Ñïá.: 1-135. Ðåâóøêèí À.Ñ., 1988. Âûñîêîãîðíàÿ ôëîðà Àëòàÿ. Òîìñê: 1-318. Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè, 1980. Íîâîñèáèðñê: 1-223. Ðåäêèå è èñ÷åçàþùèå âèäû ïðèðîäíîé ôëîðû ÑÑÑÐ, êóëüòèâèðóåìûå â áîòàíè÷åñêèõ ñàäàõ è äðóãèõ èíòðîäóêöèîííûõ öåíòðàõ ñòðàíû, 1983. Ì.: 1-301. Ðîçàíîâ Ñ. È., 1990. Áèîöåíîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã. Áèîöåíîçû îêðåñòíîñòåé Ïóùèíî. Ñá. íàó÷. òð. Ïóùèíî: 117-122. 172

Ñàöûïåðîâà È.Ô., 1993. Îñíîâíûå àñïåêòû è ìåòîäû èçó÷åíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé ïðè èõ èíòðîäóêöèè. Ïðîáëåìû ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Òð. áîò. èí-òà èì. Êîìàðîâà. ÑÏá., 8: 25-35. Ñâèðèäîâà Ò.Ï., 1978. Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðîäèîëû ìîðîçíîé, êóëüòèâèðóåìîé â óñëîâèÿõ Òîìñêà. Òåçèñû äîêë. ìåæîáëàñòíîé íàó÷. êîíô. “Èçó÷åíèå ïðåïàðàòîâ ðàñòèòåëüíîãî è ñèíòåòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ”. Òîìñê: 11-13. Ñåðãèåâñêàÿ Ë.Ï., 1961. Ôëîðà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òîìñê, ×. 1: 1-3202. Ñåðåáðÿêîâ È.Ã., 1952. Ìîðôîëîãèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ âûñøèõ ðàñòåíèé. Ì.:1-391. Ñåðåáðÿêîâ È.Ã., 1954. Î ìåòîäàõ èçó÷åíèÿ ðèòìèêè ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé â ñòàöèîíàðíûõ ãåîáîòàíè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. Ó÷. çàï. Ìîñê. ïåä. èí-òà, 37 (2):3-20. Ñìèðíîâà Î.Â., 1968. ×èñëåííîñòü è âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèé íåêîòîðûõ êîìïîíåíòîâ òðàâÿíîãî ïîêðîâà äóáðàâ. Âîïðîñû ìîðôîãåíåçà öâåòêîâûõ ðàñòåíèé è ñòðîåíèå èõ ïîïóëÿöèé. Ì.:155-182. Ñìèðíîâà Î.Â., 1967. Îáúåì ñ÷åòíîé åäèíèöû ïðè èçó÷åíèè öåíîïîïóëÿöèé ðàñòåíèé ðàçëè÷íûõ áèîìîðô. Öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèé (îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è ñòðóêòóðà). Ì.:72-80. Ñîáîëåâñêàÿ Ê.À., 1984. Èñ÷åçàþùèå ðàñòåíèÿ Ñèáèðè â èíòðîäóêöèè. Íîâîñèáèðñê:1- 222. Ñîêîëîâ À.À., 1974. Î ðåëüåôå Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Òð. Âîñò.-Êàçàõñò. îïûòíîé ñòàíöèè. Àëìà-Àòà: 5-57. Ñîêîëîâ À.À., 1976. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè. Òð. Âîñò.-Êàçàõñò. îïûòíîé ñòàíöèè. Àëìà-Àòà, 4: 13-58. Ñîêîëîâ À.À., 1977. Îñîáåííîñòè ïî÷âîîáðàçîâàíèÿ è ïî÷â Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 1-232. Ñòàðèêîâà Â.Â., 1963. Ìåòîäèêà èçó÷åíèÿ ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé íà ïðèìåðå ýñïàðöåòà Onobrychis arenaria. Áîò. æóðí., 48 (5): 696-698. Ñòåïàíîâà Å.Ô., 1962. Ðàñòèòåëüíîñòü è ôëîðà õðåáòà Òàðáàãàòàé. Àëìà-Àòà: 1-433. Ôèëîíåö Ï.Ï., Ïåòèí Â.À., Æóðàâëåâ Å.Å., Íèãìàòóëàåâà Ñ.Æ., Ôèëîíåö Þ.Ï., 1973. Îçåðà Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè. Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è åñòåñòâåííûå ðåñóðñû Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: 121-149. Ôðèçåí Í.Â., 1987. Ðîä Allium L. Ôëîðà Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 4: 79-80. Ôðèçåí Í.Â., Íàìçàëîâ Á.Á., 1985. Î ðåäêîì àëòàéñêîì âèäå Allium pumilum Vved. (Alliaceae). Áîò. æóðí., 70 (8): 1124-1129. 173

Öàãîëîâà Â.Ã. 1966. Ðîä Pyrethrum Zinn. Ôëîðà Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà, 9: 28-29. Öàãîëîâà Â.Ã., 1981. Ëóê ìíîãîêîðíåâîé. Êðàñíàÿ êíèãà Êàçàõñêîé ÑÑÐ. Àëìà-Àòà, 2: 20. Öâåëåâ Í.Í., 1961. Ðîä Pyrethrum Zinn. Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ì.-Ë., 26: 1-212. ×åðåìóøêèíà Â.À., 2004. Áèîëîãèÿ ëóêîâ Åâðàçèè. Íîâîñèáèðñê: 1-278. ×åðåìóøêèíà Â.À., Äíåïðîâñêèé Þ.Ì.. Ãðàíêèíà Â.Ï.. Ñóäîáèíà Â.Ï., 1992. Êîðíåâèùíûå ëóêè Ñåâåðíîé Àçèè. Íîâîñèáèðñê: 1-157. ×åðåïàíîâ Ñ.Ê., 1981. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ ÑÑÑÐ. Ë.: 1-510. Øìàêîâ À.È., 1995. Êîíñïåêò ïàïîðîòíèêîâ ôëîðû Àëòàéñêîãî êðàÿ. Áàðíàóë: 1-13. Øìàêîâ À.È., 1998. Êðàñíàÿ êíèãà Àëòàéñêîãî êðàÿ. Áàðíàóë: 1-300. Øìàêîâ À.È., 2005. Ôëîðà Àëòàÿ. Áàðíàóë,: 1- 340.

174

Äëÿ çàìåòîê

175

Þðèé Àíäðååâè÷ Êîòóõîâ Àëåâòèíà Íèêîëàåâíà Äàíèëîâà Îëüãà Àëåêñàíäðîâíà Àíóôðèåâà

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÏÎÏÓËßÖÈÉ ÐÅÄÊÈÕ È ÈÑ×ÅÇÀÞÙÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÃÎ ÊÀÇÀÕÑÒÀÍÀ

Îòâåòñòâåííûå ðåäàêòîðû èçäàíèÿ: ê.á.í. Ë.Ì. Ãðóäçèíñêàÿ, ê.á.í. À.À. Èâàùåíêî Ðåöåíçåíòû: ä.á.í. À.Í.Êóïðèÿíîâ, ä.á.í. Å.È.Ðà÷êîâñêàÿ,

Íàñòîÿùåå èçäàíèå ïîäãîòîâëåíî ê ïå÷àòè Íàó÷íûì îáùåñòâîì Òåòèñ

Ðåäàêöèîííûé Ñîâåò Íàó÷íîãî îáùåñòâà Òåòèñ: Ð.Â. ßùåíêî (ïðåäñåäàòåëü), Î.Â. Áåëÿëîâ, Â.Ï. Êðèâåíêî, Î.Å. Ëîïàòèí, È.Â. Ìèòðîôàíîâ, Ê.Ì. Ïà÷èêèí

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 2 àïðåëÿ 2006 ã. Îòïå÷àòàíî â Íàó÷íîì îáùåñòâå Òåòèñ 10 àïðåëÿ 2006 ã. Òèðàæ 300 ýêç. 176