Atlas der Verbreitung palaearktischer Vögel: Lieferung 4 [Reprint 2021 ed.] 9783112577783, 9783112577776

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AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN DER

DDR

ATLAS DER VERBREITUNG PALAEARKTISCHER VÖGEL 4. L I E F E R U N G

Herausgegeben von

E R W I N S T R E S E M A N N f , Berlin, L. A. P O R T E N K O f , Leningrad, H. D A T H E , Berlin, und G. MAUE R S B E RGE R, Berlin

Bearbeitet von G. M A U E R S B E R G E R , L. A. P O R T E N K O , J. S T Ü B S , E. v. V I E T I N G H O F F - S C H E E L

Mit 10 zweifarbigen

Verbreitungskarten

A K A D E M I E - V E R L A G 19 7 4

•

B E R L I N

Aus der Forschungsstelle für Wirbeltierforschung der Akademie der Wissenschaften der DDR (im Tierpark Berlin)

Zitiervorschlag: PORTENKO U. V. VLETINGHOFF-SCHEEL

1974

i n : STRESEMANN e t alii „ A t l a s d e r V e r b r e i t u n g p a l a e a r k t i s c h e r V ö g e l " . 4. L f g .

E r s c h i e n e n i m A k a d e m i e - V e r l a g , 108 Berlin, Leipziger S t r a ß e 3 — 4 © A k a d e m i e - V e r l a g ; B e r l i n , 1974 L i z e n z n u m m e r : 202 • 100/502/74 P 90/73 G e s a m t h e r s t e l l u n g : V E B D r u c k e r e i „ T h o m a s M ü n t z e r " , 582 B a d L a n g e n s a l z a B e s t e l l n u m m e r : 761 606 4 (3034/4) • L S V 1375 Printed in G D R EVP 30,-

I N H A L T D E R 4i L I E F E R U N G Vorbemerkung (H. DATHE) Vorwort (G. MATTERSBEEGEE) Monlifringilla

nivalis (L. A. POETENKO und E . v . VIETINGHOFF-

SCHEEL)

Montifringilla

adamsi (L.1 A . POETENKO und E. v. VIETINGHOFF-

SCHEEL)

Emberiza cioides (L. A. POETENKO und J. STÜBS) Tichodroma muraria (L. A. POETENKO und E. v. VIETINGHOFFSCHEEL)

Oenanthe moesta (E. v. VIETINGHOFF-SCHEEL) Prunella collaris (L. A . POETENKO und E . v. VIETINGHOFF-SCHEEL) Prunella himalayana (L. A . POETENKO und E. v . VIETINGHOEFSCHEEL)

Prunella

modularis

(G. MAUEESBEEGEE, L. A . POETENKO und

J . STÜBS)

Prunella rubida (J. STÜBS) Prunella Immaculata (E. v . VIETINGHOFF-SCHEEL)

VORBEMERKUNG Im Rahmen der Akademie-Reform wurden die Zoologische Forschungsstelle der Akademie der Wissenschaften der DDR im Berliner Tierpark und die Abteilung Zoo- und Wildtiererkrankungen, vom ehemaligen Institut für Vergleichende Pathologie nach dessen Umstrukturierung übrig geblieben, zur Forschungsstelle für Wirbeltierforschung der Akademie der Wissenschaften der DDR (im Tierpark Berlin) unter der Leitung des Unterzeichneten vereinigt. Gleichzeitig trete ich als für den „Atlas der Verbreitung palaearktischer Vögel" Verantwortlicher in die Herausgeberschaft ein. Berlin, im September 1973 HECSTRICH D A T H E

V O R W O R T

Z U R

4.

L I E F E R U N G

Vor dem Abschluß dieser Lieferung erreichte uns die schlimme Nachricht, daß Prof. Dr. L E O N I D A L E X A N am 2 6 . Mai 1 9 7 2 im 7 6 . Lebensjahr,einem Nierenleiden erlegen ist. Mit ihm ist einer der besten Kenner palaearktischer ^ögel dahingegangen. Sein Anteil an diesem Werk erweist allenthalben seine in der reichen Leningrader Sammlung wie auch auf langen Reisen erworbene vertraute Kenntnis der Formen und ebenso seinen Überblick über die so verzweigte Literatur. E r hat uns noch eine stattliche Reihe von Teilbearbeitungen hinterlassen; so wird sein Name auch in den folgenden Lieferungen zu finden sein. Im April 1 9 7 1 schied Herr Dr. J Ü R G E N S T Ü B S aus seiner Stellung. Von den Arten, die er bearbeitet hatte, finden sich die meisten in den nächsten Lieferungen. Als neuer Mitarbeiter konnte Herr K L A U S W U N D E R L I C H gewonnen werden; er nahm seine Tätigkeit im Oktober 1971 auf. Die Arbeit am Atlas wird nach wie vor in den Räumen und mit den literarischen Hilfsmitteln des Berliner Zoologischen Museums (im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin) vorgenommen. Dabei durften wir uns wiederum der freundlichen Beihilfe vieler Kollegen erfreuen, denen für ihre Mühe unser aufrichtiger Dank gebührt. Kartenausschnitte haben überprüft Dr. S. D. M A T V E J E V (Beograd) und Dr. H. W E I GOLD (weiland Bruckberg/Obb.). Mit brieflichen Mitteilungen waren uns behilflich Dr. T. N. G A G I N A (Irkutsk), Dr. R. K R O N E I S L - R U C N E R (Zagreb), I. A. N E J E E L D T (Leningrad), Dr. S A L I M A. A L I (Bombay), Dr. F . B A L A T (Brno), Dr. K. B A U E R (Wien), Dr. W. B A U M G A R T (Berlin), Prof. Dr. F . B E R N I S (Madrid), Dr. J . C A S T R O V I E J O (Madrid), Dr. G . D I E S S E L H O R S T (München), W. F I S C H E R (Berlin), D. G O O D W I N (Tring), H . H O L G E R S E N (Stavanger), Dr. E . K A T T I N G E R (Schottenstein), Dr. A. K E V E (Budapest), Dr. H . K U M E R L O E V E (München), Dr. S. D. M A T V E J E V (Beograd), Prof. Dr. H. M E N D E L S S O H N (Tel Aviv), Prof. Dr. G . N I E T H A M M E R (Bonn), S T . K O H L (Reghin), Dr. A. P A P A D O P O L (Bukarest), W. J . P A R O W S C H T S C H I K O W (weiland Archangelsk), A. G . P A R S O N S (Redruth/Cornwall), Dr. R. P I E C H O C K I (Halle), Dr. C H . V A U R I E (New York), Dr. G . E . W A T S O N (Washington), Dr. H. W E I G O L D (weiland Bruckberg/Obb.), Dr. Y . Y A M A S B I N A (Tokyo). An dieser Stelle mag erklärt werden, warum (auch schon in früheren Lieferungen) öfter der Vermerk „ P O R T E N K O brfl." zu finden ist, obwohl Herr Prof. Dr. L. A. P O B T E N K O als Bearbeiter der Karte genannt ist. Das hängt damit zusammen, daß die Endredaktion der Karten wie der Listen in Berlin besorgt wird. Die mit jenem Vermerk versehenen Angaben, für die keine literarische Quelle zitiert werden kann, bedürfen einer Dokumentation; sie liegt in den hier verwahrten Unterlagen vor. Technische Gründe nötigen dazu, die Druckvorlagen für die Karten zu sehr verschiedenen Terminen zeichnen zu lassen. Ein für alle Karten verbindlicher Termin des Redaktionsschlusses kann darum nicht angegeben werden. Das bedeutet gleichzeitig, daß manche Karten zum Zeitpunkt des Erscheinens schon längere Zeit liegen. Wir sind darum mit dem Verlag übereingekommen, den Umfang der Lieferungen zu halbieren und die Erscheinungsfolge zu beschleunigen. Bei der Abfassung der Arttexte habe ich wieder die gleiche freundliche Unterstützung erfahren wie schon bei der vorigen Lieferung; dafür bin ich besonders dankbar. Die Texte sind zumeist umfangreicher als in den ersten Lieferungen. Es erschien mir ratsam, in den Kapiteln zur Oekologie einer größeren Ausführlichkeit den Vorzug zu geben, besonders für solche Arten, deren Beziehungen zum Lebensraum nicht knapp verallgemeinernd darstellbar sind, entweder weil sich ihre wesentlichen Züge unter der Vielfalt der bewohnten Habitate noch nicht sicher erkennen lassen oder weil diese Beziehungen, gerade bei weitverbreiteten und polytypischen Arten, anscheinend einer geographischen Variabilität unterliegen. Überdies sollte die Gelegenheit, die sich aus der Durchsicht so vieler Literaturstellen ergibt, nicht ungenutzt bleiben, zumal bei Arten, über die in den Handbüchern wenig zu finden ist. Für kaum eine der hier behandelten Arten liegt bisher eine umfassende Analyse des Zugverhaltens bereit; so sah ich mich veranlaßt, selbst in Fällen wie Tichodroma muraria und Prunella modularis einen ersten Überblick zu versuchen. Über die Gesichtspunkte, die uns bei der Auswahl der Arten leiten, hat sich Herr Prof. S T R E S E M A N N bereits im Vorwort zur ersten Lieferung geäußert. Wir haben mehrere solche Fälle von evolutionistischem Interesse vorgelegt und werden das in den künftigen Lieferungen in höherem Grade fortsetzen, auch in der Form, daß einige auf die Palaearktis beschränkte oder hier besonders stark vertretene Gattungen vollständig abgehandelt werden. Zunächst gilt das für die Genera Emberiza, Hippolais, Sylvia, Oenanthe, Phoenicurus und Prunella. Mehrfach ist der Wunsch ausgesprochen worden, es möchte angekündigt werden, welche Arten in die nächsten Lieferungen aufgenommen werden; damit könnten noch unpublizierte Beobachtungen in die Karten Eingang finden. Diese Aussicht ist den Bearbeitern sehr willkommen; sie werden solche Auskünfte dankbar begrüßen. Für die nächste Zeit sind vorgesehen Emberiza rutila, E. chrysophrys, Lullula arborea, Parus caeruleus, P. cyanus, P. flavipectus, Phylloscopus collybita, Sylvia nana, S. curruca, S. minula, S. althaea, Phoenicurus DKOWITSCH P O R T E N K O

moussieri und Oenanthe xanthoprymna. Die Arten weiterer Lieferungen werden voraussichtlich unter diesen ausgewählt: Fringilla codebs, F. teydea, Emberiza spodocephala, Parus maior, Regulus regulus, R. goodfellowi, Luscinia luscinia, L. megarhynchos, Phoenicurus ochruros, Ph. phoenicurus, Ph. erythrogaster, Ph. auroreus, Ph. erythronotus, Ph. caeruleocephalus, Ph. alaschanicus, Turdus ruficollis, T. atrogularis, T. naumanni, T. eunomus, T. torquatus, Jynx torquilla, Picus viridis und P. canus. Technische Gründe oder erst im Laufe der Bearbeitung auftretende Gesichtspunkte können die Auswahl abändern. Die mehrfach benutzte alte Bezeichnung „Semiretschje" ( = Siebenstromland) ist (wie auch „Mesopotamien" = Zweistromland) auf kaum einer heutigen Karte zu finden. Das so benannte Gebiet trägt keinen neuen Namen und ist auch nicht mit einer oder mehreren jetzigen Verwaltungseinheiten identisch. Es umfaßt Teile der Kasachischen (südlich und östlich des Balchasch-Sees) und der Kirgisischen SSR (westlich etwa bis Talass und zum Ferganischen Gebirge). Eine zusammenfassende Bearbeitung hat das Gebiet 1949 durch SCHNITNIKOW (Pticy Semiretschja; Moskau und Leningrad) erfahren; dieses Buch muß immer wieder zitiert werden. Für viele palaearktische Brutvögel sind bereits übersichtliche, wenn auch nicht dokumentierte (und damit weniger leicht nachprüfbare) Verbreitungskarten gegeben in dem von G . P. D E M E N T J E W und N . A. GLADKOW herausgegebenen Werk „Pticy Sowjetskogo Sojuza" (1951—1954; Moskau) und in dem Buch von K . H. Voous „Die Vogelwelt Europas und ihre Verbreitung" (deutsch 1962; Hamburg und Berlin). In den Kapiteln „Zur Verbreitung" bei den einzelnen Arten werden sie (und die Kärtchen in den Feldführern von PETEKSON, R. T., P. A. D. HOLLOM und G. MOUNTFORT „Die Vögel Europas", MAKATSCH, W . „Wir beobachten die Vögel Europas" sowie FT.INT, W. E. et al. „Die Vögel der UdSSR") nicht genannt; dort wird nur auf uns bekannte genaue Karten für Teilgebiete (und lediglich in besonderen Fällen auf Gesamtkarten) verwiesen. Die Ergänzungen und Korrekturen zu früher behandelten Arten werden in der nächsten Lieferung enthalten sein. Für freundliche Hinweise sind wir stets verbunden. Die Karten der 4. Lieferung wurden wieder in bewährter Weise von Frau I . WILCZOK (Berlin) angefertigt. Berlin, im August 1972

GOTTFRIED MATJEBSBEEOEE

Am 2 0 . November 1 9 7 2 entriß uns der Tod auch E B W I N STKESEMAKN. Hier ist nicht der Ort, Persönlichkeit und Werk zu würdigen; dies wird in vielen Fachzeitschriften in aller Welt geschehen 1 ). Ein so aufwendiges Unternehmen wie dieser Atlas wäre ohne sein hohes wissenschaftliches Ansehen nicht zustande gekommen. I m J u n i 1 9 5 5 hatte Prof. Dr. STRESEMANN der Klasse für Chemie, Geologie und Biologie der Akademie, in die er wenige Monate zuvor berufen worden war, ein ornithologisches Arbeitsprogramm vorgelegt, dessen Verwirklichung er förderte und leitete. Auch später, nachdem er die federführende Herausgabe mir übertragen hatte, nahm er am Fortgang des Werkes trotz mannigfacher Belastung tätigen Anteil. Das letzte Gespräch, das ich mit ihm führte, galt vornehmlich den Fragen, die sich aus dem Tode unseres Mitherausgebers und verehrten Freundes L. A. PORTENKO ergaben. Wir schulden E R W I N STKESEMANN hohen Dank.

1

) Die N a c h r u f e , die ich d e n beiden innerhalb eines h a l b e n J a h r e s v e r s t o r b e n e n H e r a u s g e b e r n widmete, erscheinen in d e n „Mitteilungen a u s d e m Zoologischen M u s e u m Berlin", B d . 49 (für E . STRESEMANN) u n d in „ D e r F a l k e " , B d . 21 (für L . A. POETENKO).

Tichodroma

muraria (L.)

bearbeitet von

. A. P O R T E N K O und E. v. V I E T I N G H O F F - S C H E E L

AJc

38. S a w a l a n d a g

L i v a n (18. X I . ) 39. Samamisische Berge (SW R e s c h t ) 40. P i s h - K u h — U m g e b u n g Chalus (III.) 41. D e m a v e n d

R A D D E 1885; Coll. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967) VAURIE

1949

A As A As

K a r a j (18.1.) Avah ( = Awe)-Paß (XII.) A Shah K u h As Lar-Teil

43. Berg P a r i s D u r u d (I., I I I . , Khali K u h

VILI.,

Ac X.) A A

44. A r d a l 45. G a r d a n - i - B i j a n (Kuh-i-Dinar) — Kuh-i-Sere 46. B u r c h a o - P a ß ( 1 0 . - 1 2 . X.) 47. A g a l y k (S S a m a r k a n d ; XI.) | 48. N o w a b a d

— P a ß Zach-ob — K^yl-Nura 49. P a ß . K s c h i - K a i n d y ( N a t u r Schutzgebiet AksuDshabagly) — Oberlauf d. A r y s 50. S a n d y k (Merke-Quelle) 51. 52. 53. — -

Ulachol Mittellauf d. T u r g e n j Karagaitash Koksu-Yuldus-Wasserscheide Yuldus

54. P o k r o w s k i j e S y r t y (Gebirge D s h e t y m b e l )

GMELIN

1784

STRESEMANN PASSBURG

1928

1959

BLANFORD

VAURIE

1876;

SCHALOW

A

69. F l u ß B u j a n t u ( K o b d o ; 12!-26. VIII.) 70. Gebirge Cholska: Kukusyrehe

SuSCHKIN

1915

SUSCHKIN

1915

Coli. Zool. I n s t . L e n i n g r a d b r f l . 1967)

A

BIANCHI 1907 b

B

BIANCHI

Ba Ae

TARASOW

1960

TARASOW

1960

A

KOZLOVA

1933

A N

BIANCHI

1907b

FISCHER

mdl.

1910

1949

BUXTON" 1 9 2 1

1949 u . b r f l . 1967 T R O T T 1947; Coll. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967)

VAURIE

PALUDAN VAURIE

1938

1949

Coll. A m e r . Mus. N a t . H i s t . ( V A U R I E b r f l . 1967)

As

WlTHERBY

As A

WlTHERBY

A

VAURIE

1907

71. A d s h - B o g d o 72. Cogt 73. B o m b o t u - F l u ß (80 Meilen SB O t k h o n t e n g r i ) 74. C z a g a d a j - u s u (Nogon-nor; 16. X . ) — B o n eagan n o r 75. Schin-sehin-seha (— Singsingsia; zw. 17. u . 20. I I . ) |

0

1903

SARUDNYJ

76. Ssa-tsehinsa ( = Sat s c h i n z a ; = Ssataehinsa; II.)

1904

1949

1941 1940; Coll. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967) IVANOV

A As

IVANOV

Ns J Ja A A Ac

KOWSCHARJ

Ac A

N

Ac A A A A

59. P o l u ( = Polur) B 60. C h o - C h u - P a ß ( = ChuchuP a ß ; V I I I . ) (s. n . M. adamsi) Ac 61. T o c h t a - c h o n (35 k m S Mamok; W Kuen-lunGebirge) A 62. Sanglich As -— P a s h k i As 63. K i n j a n - P a ß A' 64. D a s h t - i - N a w a r A 65. S h i b a r - P a ß B As 66. P a n j a o ( = P a n g a u ) AJs

1940

SHELEZNJAKOW

1950

1966

SUDILOWSKAJA PORTENKO

1954

1961-

SCHNITNIKOW

et

P L E S K E 1892; Coli. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967); S A R U D N Y 1904

Coli. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967); SARUDNY

77. — 78. 79. 80. 81.

Dundu-sajchan Ugolcyn-tologoj (22. I I . ) Marco-Polo-Gebirge \ „ L a g e r 119" „ L a g e r 128, 127" B u r h a n - ( = Burchan) Buddha-Gebirge 82. „ L a g e r 80, 81, 8 2 " 83. „ L a g e r 79'1 (DrechuGomba)

A A A A A

BIANCHI1915

al.

1960

L U D L O W U. K I N N E A R

1933

L U D L O W U. K I N N E A R

1933

84. „ L a g e r 88, 89, 9 7 " (N Chamdo) 85. Ditchi (E T e n g r i - N o r ; 21. I I I . )

1904

BIANCHI1915 SCHÄFER

1938

SCHÄFER

1938

SCHÄFER

1938

A A

SCHÄFER

1938

SCHÄFER

1938

Ae

SCHÄFER U. M E Y E R ENSEE

1949

JANUSCHEWITSCH

1 9 0 7 a ; Coli. Zool. I n s t . L e n i n g r a d (PORTENKO b r f l . 1967)

PLESKE 1892;

DAL

A

DE

SCHAU-

1939

A

SCHÄFER

A

OUSTALET

1938

1894

Coll. Zool. I n s t . L e n i n g r a d ( P O R T E N K O b r f l . 1967) JANUSCHEWITSCH LIJEW

55. A k s a i - P l a t e a u (s. n . M. adamsi) 56. P a ß K a t y n - A r t K a t t a K u m y s c h (5. IV.) 57. K a s k a s u - P a ß 58. K a r a - s a j (N R u s s k i j Gebirge)

Je Je

(PORTENKO

1876; WLTHERBY

42. -

67. S a j l u g e m — Kuschkonur 68. F l u ß K a n d a g a t a j (linker Nebenfl. d. Kran)

U.

KYDYRA^

1956

Anmerkungen

CARRUTHERS SEWERCOW

Zu P. 20:

1910 1879

PARROT

1909

SHARPE

1891

Coll. Zool. I n s t . L e n i n g r a d ( P O R T E N K O b r f l . 1967) PARROT

1909

F ü r Bulgarien ist der S c h n e e f i n k noch n i c h t zweifelsfrei n a c h gewiesen, w o r d e n . B r u t v o r k o m m e n erscheinen a n einigen Stellen möglich. A n g a b e n von P A S P A L E V A - A N T O N O V A ( 1 9 6 5 ) , je einen S o m m e r f u n d im P i r i n u n d i m Rila b e t r e f f e n d , sind u n b e l e g t u n d b e d ü r f e n d e r B e s t ä t i g u n g ( B A U M G A R T mdl. 1 9 7 1 ) . Zu P. 25:

L U D L O W U. K I N N E A R

1933

Die A n g a b e n T R I S T R A M S ~ ( 1 8 6 6 , 1 8 6 8 , 1 8 8 2 ) , a u c h im L i b a n o n u n d auf d e m H e r m o n S c h n e e f i n k e n a n g e t r o f f e n zu h a b e n , sind v o n k e i n e m s p ä t e r e n B e o b a c h t e r b e s t ä t i g t worden (vgl. W A T S O N 1 9 6 1 , KUMERLOEVE

KOZLOW

1899

PALUDAN

1959

PALUDAN

1959

WHISTLER

Zu P. 47:

1945

NIETHAMMER

1967

MEINERTZHAGEN PALUDAN

1959

PALUDAN

1959

1962).

1938

V o m N u r a t a u , der n u r wenig ü b e r 2 0 0 0 m a u f r a g t , ist M. nivalis . als B r u t v o g e l n i c h t b e k a n n t ; auch die begleitende Hochgebirgsf a u n a wie Leucosticte, Anthus spinoletUi, „Laiscopus" f e h l t (MEKLENv B U R C E W 1 9 3 7 ) . B O G D A N O W t r a f d o r t u m A n f a n g D e z e m b e r kleine S c h n e e f i n k e n t r u p p s in 1 2 0 0 m H ö h e a n ( S A L I C H B A J E W U . B O G D A N O W 1 9 6 7 ) , w a s auf horizontale W a n d e r u n g hinweist.

FUNDORTLISTE

1.

Pena Ubifia (S 0 viedo; 11. V . )

2 . Picos de Europa 3. Pic Perdu — Somport (Ende II.) 4. Pic du Midi de Bigorre 5 . Maranges Puigcerda (16. XII.) — Olot (14. XII.) 6. Embrun 7 . Samoens Crete Mt. Joly Aiguiile — Croche (Megeve) Ormonts — 8 . Urserental

—

As BERNIS 1956 u . b r f l . 1966 As P E R E I R A D B L I M A 1 9 6 0 Aa W A L L I S 1 8 9 5 Aa

—

11. o

SAÜNDERS 1 8 8 4

12.

WALLIS

—

1895

—

s

CASTROVIKJO b r f l . 1966

—

8

MALUQUER

—

Aa Ac

CORTI 1 9 6 1

13.

BERTHET 1936

—

Ja As

VOGÜE 1 9 4 8

14. 15. 16.

N

G L U T Z VON B L O T Z H E I M

9 . Kreuth (V.) A 10. Ruprechtseck A — Ausläufer d. Hochschwab (Brucker Kreis) B

MEYLAN

1964

1931 1962;

LANO 1 9 4 6

—

GENGLER

17.

1912—13

Gemeineck/Liesertal Gartnerkofel Berg Krn Kellerwand Passo di Gavia Goraergrat Mont-Cenis N Meeralpen Tanavello Monte Terminello Sella di Leonessa Massiv Maiella Mt. Viglio Spionik-Felsen (VisocicaGebirge) Zelena Gora: Orufa Cirova pecina (Durmitor)

Bc B U B K A B T 1 9 3 4 A SCHWEIOER 1 9 5 8 A MATVEJEV b r f l . 1966 A SCHWEIGER 1 9 5 8 As MOLTONI 1 9 4 0 B

G L U T Z VON B L O T Z H E I M 1 9 6 2

B B B Bs Bs

CORTI 1 9 6 1

NE

VAUGHAN 1 9 5 3

As

ALEXANDER

Bs Ns

REISER 1895,

CAZIOT 1 9 2 4 ; INGRAM 1 9 2 6 PANIZZI 1 8 9 7 D I (5ARLO 1 9 5 8 D I CARLO 1 9 5 8 1927 1939

REISER 1939

A J s R E I S E R U. V. F Ü H R E R

HABLE 1955

brfl. 1966 v . TSCHUSI U. v . DALLA-TORRE

1887

1896;

v . FÜHRER 1 9 0 1 ; MATVEJEV

18. Berg Kom (22. V i l i . ) 19. S Sarplanina

A B

v . FÜHRER 1900,

1901

MATVEJEV b r f l . 1966

— 20. — 21. — 22. 23. 24. 25. 26. 27. — — 28.

Rudoka-Gebirge Jakupica 1 Korab-Gebirge Korax-Gebirge (Vardusia) P a r n a s s o s (29. IV.) Elmali D a g l (20. V.) Sultan Daglari A k Dag, K a ? ( A n t a l y a ; 25. I I I . ) H a c i n Dagi . Cilicisohe P f o r t e (20. V.) Sivas (8. IV.) Baahkala P a ß b e r e i c h Ispiriz-Menge' n e daglari Seramadia (18. I I I . ) Erzeroom ( = Erserum)

B A B

MATVEJEV b r f l . 1966 MATVEJEV b r f l . 1966 MATVEJEV b r f l . 1966

29. — 30. 31.

A J a REISER 1905 A

32.

FLAOH 1960

A

V A U ER

Aa

WARNCKE 1971

1965

A

WATSON 1961

As

KUMEBLOEVE

A

VADIR

1964

As

KDMBRLOEVE b r f l . 1966

Bo

WITHERBY 1907

1965

ANc

KUMERLOEVE

1969

Ao

MOORE U. B O S W E L L 1 9 5 7

Ac

DBESSER 1 8 9 1

J

NESTEROW 1911; Coli. Zool. I n s t . Leningrad (PORTENKO b r f l . 1967)

— 33. 34. — — 35. — 36. 37. —

Kars A r p a Cayl - T a l ( = Arras) Bachmaro(Anf. VIII.) T y r n y - A u z ( = Orzokowskij) Berg Tschugusch (1 m a l VIII.) Tepli Kazbegi Andijskij-Gebirge (bis 20. I X . ) See E z e n j - A m (IX.) Mitschetl-Gebirge Schlucht S a r y b a s c h F l u ß K u r a zw. Achaleiche u. Achalkalaki (Anf. V.) Ortakilis (N L e n i n a k a n ) Murow-dag Karadag

B Ac As Je A As AJ N Aa A Ns A Ac A A A

KUMERLOEVE b r f l . 1966 KUMERLOEVE b r f l . 1966 SHOEDANIJA HEPTNER

1962

1926

TUROW 1 9 2 8 BÖHME 1926 SATTJNIN 1 9 0 7 ROSSIKOW

1884

ROSSIKOW 1 8 8 4 ; B Ö H M E

1933

BILXEWITSCH 1893 SEBEBBOWSKIJ

1925

MOLAMUSOW 1 9 6 7 L A I S T E R N. S O S K I N 1 9 4 2 SATUNIN

1914

Coli. Zool. I n s t . Leningrad (PORTENKO b r f l . 1967)

Zu P. 75 u. P. 76: Die Brutvogelfauna des Beischan ist unerforscht. Ob die auf der K a r t e verzeichneten F u n d e Brutvorkommen oder horizontale Wanderungen (von groum-grzimaili) andeuten, bleibt unentschieden.

finden. P R Z E W A L S K I J traf in diesem Gebirge („am Mittellauf des Najtschin-gol") u n d im Sehugan-Gebirge lediglich M. adamsi an (im Winter) ( P O R T E N K O brfl. 1 9 6 7 ) . Zu P. 79:

Zu P. 78: Eine Bestätigung für diese Angabe

SCHÄFERS

war nirgends zu

Die Lage der so bezeichneten F u n d o r t e ist allein der von 1. c. gegebenen K a r t e zu entnehmen.

SCHÄFER

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BÖHME

1926

BÖHME

1933

BURKART

1934

BUXTON CAZIOT

1893

1921 1924

D I CARLO

1958

CARRUTHERS CHENG CORTI DAL

1910

1958 1961

1941

DRESSER FLACH

1891

1960

v. FÜHRER

1900

v. FÜHRER

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1962 GMELIN

HARLE

1784

1955

HEPTNER

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INGRAM

1926

IVANOV

1940

IWANOW

1969

JANUSCHEWITSCH et

Pticy Kirgizii. Frunze. 2, 100.

KYDYRALIJEW

KOWSCHARJ KOZLOW

KOZLOVA

1956

1966

1930 1933

KOZLOWA

1952

KUMERLOEVE

1962

KTTMERLOEVE

1964

KUMERLOEVE

1969

LAISTER U. SOSNIN LANG

MEYLAN

1948

1931

MOLAMUSOW MOLTONI

1967

1940

MOORE U. B O S W E L L NESTEROW

1942

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L U D L O W U. K I N N E A K

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1957

1911

NIETHAMMER OUSTALET

1967

1894

PALTJDAN

1938

PALUDAN

1959

PANIZ'ZI

1897

PARROT

1909

Ardeola 9, 159. Ibis 90, 79. Bull. SOC. Zool. Genève 4/3, 4. Pticy centr. Sew. K a w k . Naltschik. 32. Atti Soc. Ital. Sci. N a t . 79, 340. I r a q N a t . Hist. Mus. Pubi. 12, 240. Ann. Mus. Zool. St.-Pétersb. 16, 338. Ibis 109, 117. Nouv. Arch. Mus. Hist. n a t . Paris (3) 6. 25. J . Orn. 86, 592. Vidensk. Medd. Dansk. n a t . hist. Foren. 122, 279. Avicula 1, 39. Verb. Orn. Ges. Bayern 9, 255.

PASPALEVA-ANTONOVA

1965 PASSBURG

1959

P E R E I R A DE L I M A

1960

PIECHOCKI u . BOLOD PLESKE

1972

1892

PORTENKO

1960

PORTENKO

1961

POTAPOW

1966

RADDE

1885

REISER

1895

REISER

1905

REISER

1939

R E I S E R u . V. F Ü H R E R ROSSIKOW

1896

1884

SALICHRAJEWU. SARUDNY

F a u n a Uzbek. SSR. Taschkent. 2/4, 111. Orn. J b . 15, 215. Mat. ptic. Kawkaz. kraja. Tiflis. 55. Ptieewedenije i pticewodstwo 5/2, 89. Ibis (5) 2, 376. J . Orn. 86 (Sonderh.), 308; 318.

1904

SATUNIN

1907

SATUNIN

1914

SAUNDERS

1884 1938

SCHÄFER U. M E Y E R

SCHALOW

SCHWEIGER SCULLY

1949

1958

1876

SEWERCOW SHARPE

DE

1939

1876

SCHNITNIKOW

1879

1899

SHELEZNJAKOW SHORDANIJA

STEGMANN

1950

1962

SEREBROWSKIJ 1932

Bull. Inst. Zool. Mus. Sofia 19, 3 3 - 3 7 . Ibis 101, 168. Ardeola 6, 397; 401. Mitt. Zool. Mus. Berlin 48, 147. Mèi. biol. Bull. Acad. Sei. St.-Pétersb. 13, 281. Pticy SSSR. Moskwa-Leningrad. 4, 232. T r u d y Inst. Zool. Akad. N a u k Kazach. SSR 15, 129. T r u d y Zool. Inst. Leningrad 39, 72. Ornis Caucas. Kassel. 134 — 135. Orn. J b . 6, 253. Ornis Balcan. Wien. 3, 231. Ornis Balcan. Wien. 1, 115. Ornis Balcan. Wien. 4, 76. Zap. Kawkaz. Otd. Russ. Geogr. Ob. 13/1, 229; 239; 264.

BOGDANOW

1967

SCHAUENSEE

U.

1899

KOZLOWA

1964

MEIKLEJOHN

SCHÄFER

al.

1960 JANUSCHEWITSCH

MALUQUER

1925

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SUDILOWSKAJA SUSCHKIN

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StrsHKlN 1938 TABASOW

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TRISTRAM

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TRISTRAM

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TROTT

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VAUGHAN

Ibis 89, 232. DALLA-

1887 1928

Ornis 3, 244'. A r b . N o r d - K a u k a s . Assoc. wiss. I n s t . 44, 9.

Montifringilla

VADER VAURIE

1953

1965 1949

VooÜE 1948 WALLIS

1895

WARKCKE WATSON

1971 1961

WHISTLER

1945

WITHERBY

1903

WITHERBY

1907

WITHERBY

1910

Riv. I t a l . Orn. 28, 209. Ardea 53, 177. Amer. Mus. N o v i t . 1406, 29. A l a u d a 16, 139. Ibis (7) 1, 73. Vogelwelt 92, 21. Postilla 52, 1 1 - 1 5 . J . B o m b a y N a t . H i s t . Soe. 45, 119. Ibis (8) 3, 524. Ibis (9) 1, 99. Ibis (9) 4, 510.

Briefliche A u s k ü n f t e erteilten: B E R N I S , C A S T R O V I E J O (Spanien), (Mongolei), G O O D W I N (Tibet), K T J M E R L O E V E (Kleinasien), MATVEJEV (Jugoslawien), V A H B I E (Iran). Mündliche A u s k u n f t : B A U M G A R T (Bulgarien). FISCHER

nivalis (L.)

Schneefink Verwandtschaft und Gliederung Der nächste Verwandte ist M. adarnsi (s. dort). Die Nominatform ist auf die südeuropäischen Gebirge beschränkt. Den größten Teil des asiatischen Areals hält M. n. alpicola (Pallas) besetzt; bei ihr ist der Oberkopf etwa wie der (bräunliche) Rücken gefärbt, während er bei der Nominatrasse mit seinem aschgrauen Ton vom dunkelbraunen Rücken absticht. Die von SABUDNY und LOTJDOK beschriebenen Schneefinken des Zagross-Gebirges („gaddi") und der mongolischen Berge, auch des Altai („groum-grzimaili"), sind ein wenig blasser. Die Brutvögel Südanatoliens (fahrettini Watson) haben noch blasseren, graueren Rücken, kürzere Flügel und deutlich kürzeren Schnabel als gaddi; in der Kopffärbung stehen sie zwischen nivalis und alpicola. Die Schneefinken der Kuenlun-Kette (P. 38 bis P. 61), kwenlunensis Bianchi, sind etwas kleiner und heller als alpicola, oberseits fast wüstenfarbig fahlgraubraun, die von Tibet (P. 78 bis P. 85) dagegen, henrici (Oustalet), größer und viel dunkler, oben dunkel erdbraun mit deutlich geflecktem Rücken, an Planken und Bauch graubräunlich getönt; ihr Schnabel ist auffallend lang und kräftig.. M. n. henrici unterscheidet sich so deutlich von den benachbarten kwenlunensis und groum-grzimaili, daß er wohl als ältere Form angesehen werden k a n n ; KOZLOWA (1952), die auch alpicola artlich von nivalis sondert, PORTENKO (1960) und STRESEMANN (mdl. Mitt.) gestehen ihr sogar Artrang zu. Die Strukturunterschiede (cf. KOZLOWA 1. c.) sind allerdings nicht bedeutend; zudem grenzt henrici nicht so eng an kwenlunensis und groum-grzimaili, daß man aus dem Verhältnis zueinander Schlüsse auf die Ranghöhe ziehen könnte (vgl. Emberiza goälewskii und Parus flavipectus). Deutliche biologische Unterschiede, die die bei Allopatrie zumindest schwierige Bewertung erleichtern, scheinen nicht zu bestehen. Wir zogen es daher wie auch VAUBIE (1959) vor, henrici als U n t e r a r t zu behandeln. M. adamsi dagegen, oft als U n t e r a r t zu nivalis gezogen, lebt zumindest mit kwenlunensis sympatrisch und stellt somit ohne Zweifel eine eigene Art dar. Zur V e r b r e i t u n g „Wahrscheinlich h a t sich der Sehneefink ursprünglich im südlichen Teile Zentralasiens ausgebildet, h a t sich dann über Zentralasien überhaupt und über Westasien ausgebreitet und ist zuletzt nach Europa gelangt" (STEGMANN 1932, p. 101). Das offenbar höhere Alter von henrici legt nahe, daß die mongolischen Brutvögel, die alpicola sehr ähneln (und von VAURIE mit dieser synonymisiert werden), ihren Weg eher über den östlichen Tianschan als über Tibet genommen haben; dafür spricht auch das mutmaßliche Entstehungszentrum von M. adamsi (Himalaya). Aus dem fast unerforschten östlichen, chinesischen Tianschan sind keine Vorkommen gemeldet worden, die die Brücke von alpicola zu groum-grzimaili schlagen. In den meisten Gebieten sind die Funde so spärlich, daß wir eine verallgemeinernde Grenzziehung nicht wagen konnten. Die Linie um das Areal von alpicola (s. str.), in das nur eine Auswahl von P u n k t e n eingezeichnet ist, umschließt die bewohnbar erscheinenden Gebirgsregionen; namentlich die,Nordgrenze ist noch ungewiß (s. a. die Anmerkung zu P. 47). Selbst im Alpenraum bedeutet die Umgrenzung keineswegs, daß der Schneefink gleichmäßig über die gesamte Höhenregion verbreitet i s t ( v g l . LANG i n GLTJTZ VON BLOTZHEIM 1 9 6 2 ) . S p e z i a l k a r t e n d e r V e r b r e i t u n g i n C h i n a b e i CHENG ( 1 9 5 8 ) , i n d e r M o n g o l e i b e i PIECHOCKI U. BOLOD ( 1 9 7 2 ) , i n d e r K i r g i s i s c h e n S S R b e i JANTJSCHEWITSCH e t a l . ( 1 9 6 0 ) , i m S e m i r e t s c h j e b e i SCHNITNIKOW ( 1 9 4 9 ) .

Oekologie In allen Teilen seines Areals besiedelt der Schneefink hochalpine Lebensräume mit Fels und niedriger, zuweilen tundraartiger Vegetation. Sie lassen sich mit fast denselben Worten kennzeichnen wie die von Prunella collaris, die vielerorts auch an der Seite des Schneefinken lebt. Es sind steile Felswände, auch in kahlen, nicht zu engen Schluchten, Hänge mit Fels und Geröll oder alpine (seltener subalpine) Matten in Hochtälern und auf flachen Gipfeln mit verstreuten Steinen und Geröllfeldern. In den weiten wasserlosen Hochtälern des Pamir, die den in Tibet von adamsi bewohnten gleichen, kommt der Schneefink nicht vor (IWANOW 1969). Auch M. nivalis verlangt anseheinend in der Umgebung seiner Aufenthaltsorte wiesenartigen Pflanzenwuchs, den er der Nahrung wegen häufiger aufsucht als Schnee- oder Firnfelder und die Ränder von Gletschern. Auch Bergäcker und Almweideplätze von Haustieren ziehen ihn an (POTAPOW 1966). Menschliche Bauten meidet er zu keiner Zeit, wohl aber die Gebüschregion; selbst einzelne Büsche finden sich nur selten in seinem Lebensraum. Auf seinen Streifereien hält sieh der Schneefink zumeist an die auch zur Brutzeit bevorzugten Habitate, besucht aber auch hochkrautige Bergsteppen (so in Armenien; MAFERSBERGER unveröff.). „Im Winter erscheinen schon vor Anbruch der Morgendämmerung große Scharen an den Futterstellen der Gebirgsdörfer und Hospize" (LANG 1. c.). ,Während der Brutperiode lebt der Schneefink zwischen der oberen Grenze des Buschwuchses und dem Gürtel von Schnee und Gletscherfirn. Die damit bestimmte Vertikalverbreitung erstreckt sich in der Schweiz von 1440 bis 3470.m (LANGI. c.), ähnlich in Transkaukasien (LAISTEE und SOSNIN 1942, SUDILOWSKAJA 1954), im Elburs von 2500 bis über 3000 m (STRESEMANN 1928, BLANFORD 1876), im sowjetischen Tianschan von 2700 bis 3600, im Pamir bis über 4100m (SCHNITNIKOW 1949, IWANOW 1969) und selbst im sowjetischen Altai von 2200 bis 3000 m (SUSHKIN 1938), im Gobischen Altai oberhalb von etwa 2000 m (PIECHOCKI u. BOLOD 1972). Die höchsten Lagen erreicht M. n. henrici in Tibet, nämlich zwischen 4000 und 5 5 0 0 m (SCHÄFER 1938, p p . 308 u n d 3 1 8 ) .

Als Standort für das Nest wählt der Schneefink gewöhnlich enge Spalten in Felswänden oder zwischen Steinblöcken, häufig auch in Mauern und unter Dächern von H ü t t e n und Häusern, sogar von vielbesuchten Berghotels (ausführliche Angaben z.B. bei LANG 1. c.), ab und zu in Höhlen von Lehmböschungen (JANUSCHEWITSCH et al. 1960). Gelegentlich schließen sich mehrere Paare zu kleinen Kolonien zusammen, so in Georgien (SUDILOWSKAJA 1954), im Altai (SUSHKIN 1938) und, hier nur an Gebäuden, in der Schweiz (LANG I.E.). Der Brutbeginn hängt von der Schneeschmelze ab und fällt in günstigen Lagen in den Mai, meist aber erst in den J u n i ; die letzten Jungen fliegen im August aus. Vielleicht brüten manche Schneefinken zweimal jährlich, doch fehlen wirkliche Nachweise. Jedenfalls zeigen sich vertikale Unterschiede in derselben Population; so können aus Brüten, die mit einsetzender Schneeschmelze begonnen wurden, bereits Anfang J u n i Junge schlüpfen, während in höheren Lagen noch kleine Trupps umherstreifen (Altai; SUSHKIN 1938). J e nach Lage der Brutzeit beginnen Alte wie Junge zwischen Mitte Juli und Mitte August mit dem Federwechsel. Wanderungen Auch im jahreszeitlichen Ortswechsel ähnelt der Schneefink der Alpenbraunelle. E r wandert allenfalls in vertikaler Richtung, wobei die örtlichen klimatischen Bedingungen und das davon abhängige Angebot an Nahrung jeweils den Ablauf bestimmen. „Nach der B r u t vereinigen sich die Familien zu Schwärmen von 50 bis 250 Exemplaren und suchen die höheren Regionen auf, bis der Schnee die Vögel in die Brutgebiete zurücktreibt. Selbst im J a n u a r und Februar können aber Schneefinken über 3000 m beobachtet werden; tiefere Lagen der subalpinen Stufe werden im Gegensatz etwa zur Alpenbraunelle Prunella collaris nur selten aufgesucht" (LANG I.E.). Dies gilt offenbar ganz ähnlich für alle Teile des Areals (cf. KOZLOWA 1930, SUSHKIN 1938, SCHÄFER 1938, LAISTER und SOSNIN 1942). Auch bei hohem Schnee können die Vögel noch verweilen, wenn inverse L u f t ströme Insekten in jene Höhen führen (KOWSCHARJ 1966). Die niedrigsten Funde liegen im nördlichen Kaukasus bei 600 bis 8 0 0 m ( B Ö H M E 1 9 2 6 ) , i n A r m e n i e n b e i 1 5 0 0 m ( L A I S T E R u n d SOSNIN 1 9 4 2 ) , i n S ü d a n a t o l i e n b e i 1 8 0 0 m ( W A T S O N 1 9 6 1 ) ,

am

Issyk-kul bei 1700 m (SCHNITNIKOW 1949), im westlichen Alaj-Gebiet bei 1500 m (CAURUTHERS 1910) und am Fuße der Berge bei 1000 m (IWANOW 1969), gewöhnlich aber nicht unterhalb der Baumgrenze. „M. nivalis henrici ist ein stenöker Standvogel der höchsten und nördlichsten Ausläufer des himalayanischen Gebirgssystems" (SCHÄFER 1938); auch OUSTALET (1894) f ü h r t ihn f ü r jene schneearmen Lagen im März bei 4890 m Höhe auf. Die Wetterabhängigkeit der vertikalen Bewegungen zeigt sich deutlich bei nachwinterlichen Niederschlägen. „Bei starken ¡Schneefällen im Mai beobachtete ich vereinzelt, daß gepaarte »iraiis-Schneefinken in großen Scharen in tiefere Taleinschnitte hinabgedrückt wurden, aber ich konnte niemals feststellen, daß sie das Felsengebiet von M. adamsi in den Talb.öden erreichten" (SCHÄFER 1. c.). Wie weit Sehneefinken in den Gebirgen umherstreichen, ist noch unbekannt. Weite Flüge außerhalb der hohen Lagen stellen jedenfalls große Ausnahmen dar und sind fast nur von der Nominatform bekannt (s. aber die Anm. zu P. 47 und P . 75). Vereinzelte Funde sind von Helgoland, England und den Kanarischen Inseln gemeldet worden; die meisten Angaben der Literatur beruhen auf Fehlbestimmungen. G. M.

Montifringilla

adamsi Adams

bearbeitet von

L. A. P O R T E N K O und E . v. V I E T I N G H O F F - S C H E E L

o a

cl p .am M 53

S

•a c 3

FUND

1. 2. 3. —

Suru Wurdwan Namika La-Paß Lamayeroo ( = Lama Yaru) B o d K h a r b u (28. IV.) — Shirshir-Paß 4. L e h

Ac Ac N

CORDEAUX

1894

CORDEAUX

1894

OSMASTON

1930

ORTLISTE

29. J e k u n d o (17. IV.) A 30. L a g e r 79 ( D r e c h u G o m b a ) Bc — L a g e r 78 (Chmto) A

—

Fotu-la-Paß

— 5. 6. 7. — — 8. 9. — 10.

Khardong-Tal Marsimik La Pangkong-Seeufer Tso Moriri-See Mirpal Tso Chumathang Lahul Spiti Kibor, Ladardse Kulu

Jo A A No A A A Nc Ac J

ADAMS

— L a g e r 80 31. L a g e r 62 ( W a t e r h ) 32. L a g e r 119 ( D r e c h u - A r m d. oberen Y a n g t z e ) 33. L a g e r 102, 103, 104 (am oberen Yalung) 34. N a j t s c h i - g o l (Marco-PoloGeb. ; I.)

1859

OSMASTON

1925

OSMASTON

1,930

OSMASTON

1925;

M E I N E R TZ H A G E N

1927

Coli. Zool. Mus. B e r l i n OBERHOLSER RICHMOND SILLEM

1900, 1896

OSMASTON

OSMASTON

1925

''OSMASTON

1925

OSMASTON

1925

A Kangra Lama As T u n a (5. I I I . ) N zw. G y a n t s e u . P h a r i zw. H r a m Tso u . K a l a Tso A J S a k a n g (— S a u g a n g ) A Pede Nangkartse Lhasa T s e t a n g (== C h e t a n g ) Tsona S1942

BC

JAHN

Nc

YAMASHINA

1894

1942

1963; JAHN

8. Kunashiri

1935 u. «brfl. 1942

N

; YAMASHINA

1931 u. brfl.

AS

BERGMAN

1935

j

BERGMAN

1935

As

BERGMAN

1935

1 9 6 3 ; BERGMAN

'9. Yeterofu ( = Iturup) 10. Urup 11. Simuschir

1935

Anmerkung Zu P. 7: Nach J A H N ( 1 9 4 2 ) scheint das Vorkommen dieser Braunelle auf Hokkaido auf das Hochplateau des Daisetsuzan-Gebirges beschränkt zu sein. Er vermißte die Art in ausgedehnten Pinus pumila- Wäldern an verschiedenen Einzelbergen (Oakan, Meakan).

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1935

Briefly

Nordostasiat. Vögel. Stockholm, 205. Pticy Sachalinsk. Obl. Moskwa. 294. Tori 16, 359. J. Orn. 90, 193. Zooi: Sh. 45,-711. Pticy jushn. kurilsk ostrowow Leningrad. 177. Proc. United States Nat. Mus. 16,* 631. J. Orn. 79, 510. Biogeographica-Trans. Biogeogr. Soc. Japan' 1, 33; 48.

uskunft erteilte:

YAMASHINA

(Japan).

Prunella

rubida Temminck und Schlegel Rötelbraunelle

Verwandtschaft und Gliederung Trotz der großen Ähnlichkeit mit P. modularis muß P. rubida als vollgültige Art angesehen werden; der räumliche Abstand beider und vor allem die wahrscheinliche Verbreitungsgeschichte der Artengruppe (s. unter P. modularis) weisen deutlich darauf hin. Die Nominatform ist auf Hondo beschränkt. Hokkaido und die südlichen Kurilen bewohnt die etwas dunklere P. r. fervida Sharpe. Zur Verbreitung Der Weg, den die Vorfahren dieser Art vom südostpalaearktischen Herkunftsgebiet der Verwandtschaftsgruppe ins rezente Areal nahmen, muß über die chinesischen Gebirge geführt haben. Die Gründe dafür, daß P. rubida das Festland nicht (mehr) besiedelt, sind nicht ersichtlich; auch das nahe Sachalin h a t sie im Gegensatz zu den Kurilen nicht erreicht. Konkurrenz mit anderen Braunellen kommt in diesen Gebieten nicht in Betracht. S p e z i a l k a r t e d e r V e r b r e i t u n g bei KOZLOVA (1966).

Oekologie Die in den japanischen Gebirgen bewohnten Habitate beschreibt JAHN (1942). „Als Charaktervogel der alpinen K r u m m holzzone t r i f f t man sie regelmäßig, sobald man im Aufstieg die Waldgrenze erreicht. Sie lebt am F u j i in der Betula Ermanii Krummholzzone, in die stets einige krüppelige Koniferen niederer Zonen wie Abies Veitchii und Larix leptolepis eingestreut sind (Pinus pumila fehlt am Fuji), in den Alpen häufig schon dort, wo Abies Veitchii in der Nähe der Waldgrenze niederwüchsig wird, vor allem aber überall in den Pinus jnt»wZa-Dickichten, soweit sie höher als 60 cm wachsen, und zwar in recht erheblicher Siedlungsdichte. . . . Auf dem Hachimandai-Gebirge in Nordhondo traf ich sie in krüppeligem Abies sachalinensis-Wald in der Gipfelregion (1600 m)." Auf den Kurilen wurde sie an Berghängen in Buschstrecken aus Pinus pumila, niedrigen Erlen, Kirschen und Bambus beobacKtet (NETSCHAJEW 1969). Zu den Zugzeiten traf NETSCHAJEW (1. c.) auf Kunaschir ziehende Rötelbraunellen auch in Erlen-Tannen-Wäldern, in ausgedehnten Bambusdickichten, in lianenverhangenen Mischwäldern und Windbrüchen sowie an Steinen der Steilküste. Die Vögel hielten sich am Boden auf, vorzugsweise in Strauch-Kraut-Dickichten und in fast undurchdringlicher Pflanzenwirrnis mit Schlinggewächsen. I n J a p a n findet man ,,rubida im Winter im dichten Unterholz des Hochwaldes" (JAHN 1942).

I n der Höhe reicht die Verbreitung auf den Kurilen bis um 1000 m, auf Hondo von 1500 oder 2000 m a u f w ä r t s bis in die Gipfelzone (zuweilen nahe 3000 m), sofern sich an geschützten Stellen Krummholz noch in solchen Höhen hält; dort kommt rubida neben P. collaris vor. Nester der Rötelbraunelle wurden „in krüppeligen Koniferen 1 / 2 bis zwei Meter hoch" gefunden (JAHN 1942). „Die Brutzeit beginnt am F u j i bereits Anfang Juni, während am Brutplatz noch etwas Schnee liegt" (ibid.). Jährlich findet nur eine B r u t statt. Die Mauser geht anscheinend im August bis in den September hinein vor sich. Wanderungen Zugvogel 2. Grades. Die Brutvögel der Kurilen und wohl auch Hokkaidos ziehen südwestwärts in das Areal der Nominatform, die ihrerseits hauptsächlich vertikal wandert und dabei nach kurzen Strecken in der Horizontalen „regelmäßig in den winterwarmen Landesteilen nahe der pazifischen K ü s t e " erscheint (JAHN 1. c.); manche ziehen weiter und gelangen nach Kyushu, gelegentlich auch nach Shikoku und auf die Sieben Inseln von Izu. Abweichungen vom Wanderkurs sind in jenen Gebieten nicht leicht feststellbar, treten aber wohl auch selten auf. Bekannt wurde uns nur ein Herbstfund von Sachalin (1968, NETSCHAJEW leg.; PORTENKO brfl. 1970); vom Festland fehlt jeder Nachweis. Die Brutgebiete werden ziemlich spät geräumt. Die spätesten Beobachtungen auf den Kurilen liegen Ende Oktober (Iturup) und Mitte November (Kunaschir; hier Zuzug ab Mitte Oktober). „Bei Kobe erscheinen die meisten Vögel Ende November—Anfang Dezember und bleiben in gleicher Häufigkeit bis in die erste Aprilhälfte" (JAHN 1942). Die A n k u n f t im F r ü h j a h r wurde auf Kunaschir im letzten Aprildrittel (NETSCHAJEW 1969), auf I t u r u p Anfang Mai verzeichnet (BERGMAN 1935).

G. M.

Prunella

immaculata

(Hodgson)

bearbeitet von

E. v. V I E T I N G H O F F - S C H E E L

FUNDORTLISTE 1. — 2. 3. 4. 5. 6.

Okhaldhunga (XII.) M a n g a l b a r e (29.1. - 7. I I . ) D a r j e e l i n g (20.1.) Ha C h u g k a r (II., X I . ) Skaden T a k h t o (10. I I I . ) T e n g y u e h District (III.-IX.) 7. P y e p a t ridge (Myitkina District; X I . - I I I . )

s

R A N D U. FLEMING RIPLEY LISTER

As

A

1954

L U D L O W U. K I N N E A R LUDLOW

As A

1937

1944

L U D L O W U. K I N N E A R LUDLOW

1937

1944

ROTHSCHILD

1921

STANFORD U. T I C E H U K S T STANFORD U. M A Y R

8. Gyi-dzin-shan (E T a l i f u ; I I I . ) 9. Lichiang ( = Li-kiang)-Range 10. K u - l u (17. IV.) 11. Omei-schan (18. I I I . )

1957

1950

A

ROTHSCHILD

A

ROTHSCHILD

A

BANGS

A

RENSCH

1938;

1941

1926

1921; RILEY

1926

Waschan

A

RENSCH

Moupin (— Moping) Sungpan Kloster Datsong Gomba Kwan-chiai (Gata). Tatsienlu ( = K a n g t i n g ) Hokow ( = Yakiang) Brüolo-kong-Tal Chiu-Lung-hsien (V.) B a t a n g ( -- P a a n ) F l u ß R e t s c h j u (11.1.) Tamnyen-La Tripe Deyang-La Tumbatse Penam-Chu Tsela-Dzong Sur L a A d u n g - T a l (22. I I . )

A

D A V I D U. O U S T A L E T

A

RENSCH

1923.

STONE

1934

A

BANGS

1932

As

SCHÄFER

1938

As

SCHÄFER

1938

A

RILEY

1931

A

RILEY

1931

As

SCHÄFER

1938

BIANCHI1907 A

LUDLOW

1944

A

LUDLOW

1951

A

LUDLOW

1951

J

LUDLOW

1944

A

LUDLOW

1951

A

LUDLOW

1944

A

LUDLOW

1944

STANFORD u . TICEHURST STANFORD u . M A Y R

Coll. Zool. Mus.

27. Mekong-Salwin-Wasserscheide

1877

1923

J

1932

Berlin —

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. — 19. 20. 21. — — 22. 23. 24. 25. 26.

J

ROTHSCHILD

1938;

1941

1923

1923

LITERATUR ALI

1962

BANGS

1932

BIANCHI1907

CHENG

1958

D A V I D U. O U S T A L E T KOZLOWA LISTER

1877

1966

1954

LUDLOW

1944

LUDLOW

1951

L U D L O W U. K I N N E A R MARIEN

1951

MAUERSBERGER

1971

MEINERTZHAGEN

1927

R A N D U. F L E M I N G RENSCH

RILEY

1937

1957

1923

1926

Birds Sikkim. Madras. 301. P u b i . Field Mus. 314, Zool. Ser. 18/11, 359. Aves E x p e d . Kozlowi Mongol., T i b e t . orient. St.-Pétersb. 89. List Chin. Birds. P e k i n g . 2, 126. Ois. Chine. P a r i s . 182. Zool. Sh. 45, 711. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 52, 41. I b i s 86, 191. I b i s 93, 561. I b i s (14) 1, 278. A m e r . Mus. N o v i t . 1482, 21. J . Orn. 112, 446. I b i s (12) 3, 595. F i e l d i a n a : Zool. 41/1, 184. A b h . Mus. Tierk. Volkerk. Dresden 16/2, 51. P r o e . "Unit. S t a t e s N a t . Mus. 70/5, 41.

Prunella

RILEY

1931

RIPLEY

1950

ROTHSCHILD

1921

ROTHSCHILD

1923

ROTHSCHILD

1926

ROTHSCHILD

1927

SCHAFER

1938

SMYTHIES

1953

STANFORD U. M A Y R STANFORD U.

1941

TICEHURST

1938 STEVENS STONE

P r o c . U n i t . S t a t e s N a t . Mus. 80/7, 50. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 49, 387. N o v i t . Zool. 28, 25. N o v i t . Zool. 30, 41. N o v i t . Zool. 33, 249. N o v i t . Zool. 34, 40. J . Orn. 86 (Sonderh.), 294. Birds B u r m a . E d i n b u r g h - L o n d o n . 136. I b i s (14) 5, 230.

1925

1934

T H A Y E R U. BANGS

1912

I b i s (14) 2, 400. J . B o m b a y N a t . H i s t . Soc. 30, 365. Proc. A c a d . N a t . Sei. Philadelphia 85, 203. Mem. Mus. Comp. Zool. H a r v a r d 40/4, 175.

Briefliche A u s k ü n f t e e r t e i l t e n : D I E S S E L H O R S T (Nepal), (Tibet). Ü b e r p r ü f u n g d e r K a r t e d u r c h W E I G O L D .

Immaculata

WEIGOLD

Hodgson

Waldbraunelle Verwandtschaft und

Gliederung

N a h e v e r w a n d t m i t P. modularis

(s. d o r t ) .

Trotz reicher landschaftlicher Gliederung des besiedelten Gebietes ist keine geographische Variation erkennbar. Zur

Verbreitung

Für die geringe A u s d e h n u n g des Areals i m H i m a l a y a nach W e s t e n hin bietet sich keine Erklärung an, z u m a l i m Hinblick a u f d e n v e r b r e i t u n g s g e s c h i c h t l i c h e n Z u s a m m e n h a n g m i t P. modularis P. immaculata

( v g l . MATJERSBEKGER 1 9 7 1 ) .

ist ein Vogel, der sich der B e o b a c h t u n g leicht entzieht.

h ö h e r a n g e n o m m e n w e r d e n als die F u n d e widerspiegeln.

D i e D i c h t e der B r u t v o r k o m m e n darf d a r u m

D a er möglicherweise a u c h w e i t e r v e r b r e i t e t ist, h a b e n wir d a r a u f

verzichtet, eine Grenze zu ziehen. Die K a r t e verwertet, wie die D a t e n der Fundortliste zeigen, auch Feststellungen außerhalb der B r u t z e i t (vgl. das K a p . „ W a n d e r u n g e n " ) . S p e z i a l k a r t e n d e r V e r b r e i t u n g b e i MARIEN ( 1 9 5 1 ) , KOZLOVA ( 1 9 6 6 ) u n d , f ü r C h i n a , CHENG ( 1 9 5 8 ) .

Oekologie Die Neigung, im Schutze sicherer Deckung ein heimliches Leben zu führen, zeigt sich bei Immaculata stärker ausgeprägt als bei irgendeiner anderen in Wald oder Busch lebenden Braunelle. Ihr Reich sind die buschdurchsetzten Hochwälder. F ü r Tibet gibt SCHÄFER (1938) an: „Der Vogel bewohnt also die dichten Urwaldgebiete, soweit diese mit viel Unterholz durchwuchert sind, in Höhenlagen von 3000 bis 4500 m Höhe. In feuchten, moosüberwucherten Koniferenwaldschluchten, wo viel Geröll und gefallene, vermodernde Fichten oder Tannen ein fast undurchdringliches Gewirr bilden, wo Sickerwasser überall aus dem Boden quillt, kann man damit rechnen, den stillen, scheuen Vogel zu überraschen. I m düsteren Halbdunkel dieser unheimlichen Waldböden, die von Sonnenstrahlen nur selten getroffen werden, huscht der geisterhafte Vogel durch das verfilzte Unterholz von Weiden und Rhododendren." I n Sikkim lebt immaculata in „Rhododendron- und Nadelwäldern, die mit offenen Grasplätzen und anstehenden Felsen durchsetzt sind" (ALI 1962), doch geht aus dem Text nicht klar hervor, ob es sich um das B r u t h a b i t a t handelt. In den nordburmesischen Bergen wurden Waldbraunellen zur Winterszeit auch in ziemlich offener Landschaft angetroffen. Die Nahrung, die wie bei Braunellen üblich sommersüber vorwiegend aus Insekten, im Winter aus Sämereien besteht, sucht immaculata im dichten Gebüsch, das sie gewandt durchschlüpft, und am Boden, oft unter Laub. LUDLOW (1944) sah sie ruhelos in den Wipfeln von Nadelbäumen umherstreifen. Angaben zur Höhenverbreitung in der Brutzeit liegen von außerhalb Tibets (s. a. LUDLOW 1944) nur wenige vor. I n Nord-Szetschuan wurden Waldbraunellen zwischen 4000 und 4800 m (P. 18; RILEY 1931) und, noch weiter nördlich, bei S u n g p a n ( P . 13; RENSCH 1923), z w i s c h e n 3 0 0 0 u n d 3 6 0 0 m g e f u n d e n .

Über das Brutleben wurde nur wenig bekannt. Nester fand man am Grunde von Büschen am Boden oder wenig darüber. Die Brutzeit beginnt, je nach Höhenlage und Breitengrad, im Mai oder J u n i und erstreckt sich bis in den Juli. Wanderungen Aus den meisten Brutgebieten werden vertikale Bewegungen gemeldet, die jedoch nicht stets alle Individuen erfassen mögen. Einzelnen Winterfunden in Sikkim bei etwa 3400 m und 3700 m Höhe (MEINERTZHAGEN 1927, ALI 1962) stehen zahlreiche Nachweise in niedrigeren Lagen gegenüber: in Sikkim 2100 bis 2400 m (STEVENS 1925), in Nepal 2300 und 2750 m (RAND u n d FLEMING 1957, RIPLEY 1950), in N o r d o s t - B u r m a zwischen 1700 u n d 2100 m , i n S ü d o s t - T i b e t z w i s c h e n 1500 u n d 2 3 0 0 m (LUDLOW 1 9 4 4 ) , a m O m e i s c h a n ( P . 11) b e i 2 6 0 0 u n d i n S z e t s c h u a n b e i 1 4 0 0 b i s 1 6 0 0 m (RENSCH 1 9 2 3 ) .

Die bisherige Kenntnis der Brutverbreitung erlaubt es nicht, aus Winterfunden fern von bekannten Nistplätzen auf horizontale Wanderungen erwähnenswerten Ausmaßes zu schließen; das mag auch f ü r die Beobachtungen in Nepal und am Omeischan gelten. Deutlichere Hinweise darauf finden sich nur an vier Stellen. SCHÄFER (1938) schreibt: ,,Im Winter scheint dieser Vogel in südlichere Waldgebiete abzuwandern, da er nicht wie P. strophiata, P. fulvescens und P. rubeculoides in die tiefen Täler hinabkommt", was auch LUDLOW (1951) für Südost-Tibet bestätigt, und SMYTHIES (1953; s. a. die P u n k t e 7 und 26) kennt immaculata in Nordost-Burma nur im Winter; ROTHSCHILD (1927) nennt zwei Funde vom J a n u a r und Februar aus Yunnanfu ( = Kunmin), also gegen 300 km südöstlich von P. 8. Wann die kleinen Gruppen, zu denen sich diese Braunellen nach der Brutzeit — oder nach der vielleicht im August vollzogenen Mauser — vereinigen, zu wandern beginnen, blieb unbekannt. I m Oktober wurde die Art bei Batang noch in über 3000 m Höhe angetroffen (RENSCH 1923); in Nordost-Burma verweilt sie, spätestens vom November an, nur bis zum März (STANFORD u n d M A Y R 1 9 4 1 , SMYTHIES 1 9 5 3 ) .

G. M.