Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz: Band 16, Heft 3 [Reprint 2022 ed.] 9783112654729

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ISSN 0323-5408

A K A D E M I E DER

LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

DER D E U T S C H E N D E M O K R A T I S C H E N R E P U B L I K

ARCHIV FÜR

PHYTOPATHOLOGIE UND

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Ww ~Vpa = Vermehrungsgeschwindigkeit des Pathogens V fj- = Vermehrungsgeschwindigkeit des Wirtes Sx = vereinzelt Schwarzbeinigkeit < 1 % Sj = Schwarzbeinigkeit > 1% < 10% Ss = Schwarzbeinigkeit > 10%

gebracht. Des weiteren muß man hier auch berücksichtigen, daß nach SNEJDER (1972) lebensfähige Erurinia-Zellen bis zu 17 Monaten in pflanzlichen Rückständen überdauern können. F ü r den Ubergang vom erregerfreien zum kontaminierten Stadium k werden deshalb im Modell die Prozeßgrößen „Kontamination durch den B o d e n " (BK) und „Vektorenübertragung" (V) verantwortlich gemacht. Das kontaminierte Stadium wird immer wieder reproduziert, insbesondere dann, wenn die Erreger unter feuchten Bedingungen von der verrotteten Mutterknolle zu den wachsenden Tochterknollen gelangen (vgl. PEEOMBELON U. a., 1976). Dabei ist es aber nur eine Frage der Zeit, bis äußerlich anhaftende Erreger durch günstige Bedingungen Gelegenheit erhalten, in das Knolleninnere einzudringen. Diese günstigen Bedingungen werden durch invadierende Erreger, wie z. B. Phytophthora infestans, durch Lentizel-

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KIEINHEMPEI : Befall von Kartoffeln

lenwucherungen bei hoher Bodenfeuchtigkeit (vgl. A D A M S , 1974; 1975; P E B O M B E L O N und LOWE, 1975) oder durch Verletzungen geschaffen. Das kontaminierte Stadium geht in das Stadium des latenten Befalls über, wobei nach Z I E L K E U. a. (1977) sowie N A U M A N N U. a. (1976a) der wiederholte latente Übergang von der Mutterknolle über den Sproß in die Tochterknolle von Aufwuchs zu Aufwuchs als gesichert gelten kann. Auf Grund der Ergebnisse von P O P K O V A U. a. (1979) sind hierbei jedoch auch die in situ vorkommenden unterschiedlichen Pathogenitäten von Erwinia carotovora zu berücksichtigen. Von den genannten Autoren wurden Stämme nachgewiesen, deren Pathogenität so gering war, daß ihre Konzentration nach Injektion in die Wirtspflanze abnahm. E s ist zu erwarten, daß dieser Vorgang auch bei Knolleninfektionen möglich ist. Aus diesem Grunde wurde das ^-Stadium definiert als Befall, der durch Vpa < Vw charakterisiert ist, d. h., die Vermehrung des Wirtes ist in der Zeiteinheit größer als die des Pathogens. Wenn keine anderen Faktoren Einfluß gewinnen können, dann wird das Pathogen in diesem Fall durch abnehmende Befallszahlen gekennzeichnet sein. Als weiterer wesentlicher Faktor, den es zu berücksichtigen gilt, zählt in diesem Zusammenhang nach P O P K O V A U. a. (1979) die Veränderlichkeit des Pathogens selbst. Danach werden unterschiedlich pathogene Erwinia-Stämme nicht aus Individuen gleicher Pathogenität, sondern aus verschiedenen pathogenen Formen gebildet (vgl. Abb. 2). Sehr schwache Pathogenität setzt sich somit zusammen aus einem hohen Anteil Apathogenität und aus abnehmenden Anteilen wachsender Pathogenität und entsprechend umgekehrt bei den pathogeneren Stämmen. Von ganz wesentlicher Bedeutung ist des weiteren, daß diese unterschiedlichen Pathogenitäten in Wechselwirkung treten mit der Resistenz bzw. Anfälligkeit des Wirtes (Abb. 3). Der weniger anfällige Wirt selektiert bevorzugt die pathogeneren Formen, die sich durch eine höhere Vermehrungsgeschwindigkeit auszeichnen. L ä ß t man diesen Mechanismus bei lj beginnen, dann gelangt man zwangsläufig nach einer größeren oder kleineren Zahl von Reproduktionen zum Stadium 12, das definiert ist durch V P a = Y w . Bei hoher Anfälligkeit der Sorte (genotypische Resistenz), bei erhöhter Prädisposition gegen-

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Stamm-Nr

Abb. 2: Anteile verschieden virulenter Formen in der Nachkommenschaft von Erwinia-carotovora-vax.-atroseptica-Stämmen bei Entwicklung in einer anfälligen Sorte ('Ljubimec'). N a c h POPKOVA, K . V . u. a., 1977

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% 100-

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Anteile I I avirulent U7Ä schwach virulent E3 mittel virulent stark virulent

36 Stamm-Nr

Abb. 3: Anteile verschieden virulenter Formen in der Nachkommenschaft von Erwinia-carotovora-vai.-atroseptica-Stämmeix bei Entwicklung in einer widerstandsfähigen Sorte ('Jekaterininskij'). N a c h POPKOVA, K . V . u. a.,

1977

über dem Erwinia-Befall der jeweiligen H e r k u n f t (phänotypische Resistenz) sowie bei hoher Ausgangspathogenität des Pathogens wird dieser Prozeß weniger lang dauern u n d umgekehrt bei der gegenteiligen Konstellation. Logischerweise setzt sich dieser Prozeß zum Stadium 13 fort (Y P a > VV). E s ist wieder eine Frage der Zeit, bis Keimdichten von > 1,5 x 10® Zellen/ml f ü r das E n t s t e h e n von Schwarzbeinigkeit u n d > 10 6 Zellen/ml f ü r den Ausbruch von Knollennaßfäule erreicht werden (vgl. ZIELKE u n d MÜLLER, 1976; ALECK u n d HARRISON, 1978). D a diese E n t w i c k l u n g n a t ü r l i c h

nicht synchron f ü r alle befallenen Knollen einer Vermehrungspartie verläuft, ist ein anwachsendes Auftreten von Schwarzbeinigkeit von lx bis 13 im Modell berücksichtigt. Man k a n n davon ausgehen, daß das Durchlaufen der Stadien lj bis 13 um so mehr Zeit benötigt, je geringer die äußere Infektionsbelastung (Infektionsdruck), die Perforation des Periderms auf Grund von Beschädigungen und je geringer die genotypisch u n d phänotypisch bedingte Anfälligkeit ist. U n t e r günstigen Bedingungen brauchen die Stadien 12 und 13 bis zur Speisekartoffelproduktion nicht erreicht werden, unter ungünstigen Bedingungen hingegen wird 13 schon im geernteten C-Klon des Erhaltungszüchters zu beobachten sein, da nach dem gegenwärtig noch verbreiteten Erhaltungszuchtverfahren latent infiziertes Material der C- oder A-Klone immer wieder als Basis f ü r die Schaffung von A-Klonen dient. Solange kein Streß einwirkt, wird m a n mit den Stadien l t und 12 stabil produzieren können. Infolge der bei maschinellen Produktionsverfahren mehr oder weniger einwirkenden Streßfaktoren, wie Beschädigungen plus Erwinia-Inleition, Infektion mit Zweiterregern {„Fusarium-Streß"), Pektinaseeinwirkung (Faulbreiverschmierung) usw. (vgl. Modell) können alle Stadien von k j bis 13 unmittelbar in die Fäulestadien f x bis f 3 übergehen. Während bei f 3 die Partie nicht mehr zu halten ist, können f a u n d f x durch Handverlesen wieder bereinigt werden, und es kommt auf die Verbreitung u n d P a t h o genität der latenten Erregerpopulation an, welches Stadium wieder erreicht wird, auf jeden Fall ist mit zusätzlichen Kontaminationen zu rechnen. D a s Zusammenwirken der k- und 1-Stadien mit den F a k t o r e n B + I, P k , ZE und W A R ergibt d a n n das von LUND und KELMAN (1977) beschriebene Fäulepotential, dessen Realisierung h a u p t 12

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KLEINHEMPEL : Befall von Kartoffeln

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sächlich von den Faktoren H 2 0 und C0 2 abhängt und das zu den Fäulestadien/ x ... f3 führt. Die Bedeutung des Streßkomplexes selbst ist hinsichtlich der Wirkung seiner Einzelfaktoren schon weitgehend aufgeklärt (vgl. P E T T , 1971, 1976, 1978; H E N N I G E R u . a . , 1972; LOOP, 1974; P E T T und K L E I N H E M P E L , 1976; NAUMANN u . a . , 1976a; MUNZERT, 1977; P E T T , 1978) das Zusammenwirken dieser Faktoren in Verbindung mit einer höheren Sicherheit zur Prognose von Fäuleausbrüchen und -Verläufen im Lager und im Feld wurde bisher nur in ersten Ansätzen untersucht (NAUMANN u.a., 1976 b ; A L E C K und H A R R I S O N , 1978). Es wird jedoch notwendig sein, dazu nicht nur den Streßkomplex zu erfassen, sondern auch seine Beziehungen zur geno- und phänotypischen Resistenz der Kartoffelpartie sowie zur Pathogenität des Erregers. Das vorgelegte Modell stellt in erster Näherung den Versuch dar, die vorhandenen Kenntnisse zum Wirt-Pathogen-Verhältnis bei „Kartoffel/Erwinia carotovora" im Zusammenhang darzustellen und zu weiteren Überlegungen Anlaß zu geben. Falls der hier unterbreitete Vorschlag bestätigt werden kann, böte er eine Erklärungsmöglichkeit für den Tatbestand, daß einige Sorten bei vergleichbaren Streßbeanspruchungen schon in den ersten Jahren nach der Zulassung Anlaß zu Beanstandungen wegen hoher Fäulebelastung geben, indessen andere Sorten 10 und mehr Jahre eine stabile Produktion ermöglichen und erst dann entsprechende Mängel erkennen lassen. Die weitere Arbeit am Modell wird insbesondere eine Prognostizierbarkeit auch solcher Erscheinungen zum Ziel haben müssen. Des weiteren geht aus dem hier vorgestellten Ansatz hervor, daß es sinnvoll sein müßte, durch regelmäßige Einspeisung des erregerfreien Stadiums ex in die Erhaltungszüchtung die zu erwartenden Anpassungen des Erregers Erwinia carotovora an das spezifische Resistenzniveau des Wirtes wirkungslos zu machen. Eine weitere Stabilisierung der Kartoffelproduktion wird aus dem Modell durch folgende Maßnahmen ableitbar: — Beschädigungsarme Produktion, besonders in den oberen Vermehrungsstufen — Ständige Gewährleistung optimaler Lagerungsbedingungen zur Minderung der physiologischen Prädisposition gegenüber dem Angriff der Fäuleerreger — Verminderung von „Fusarium-Streß" durch beschädigungsarmen Knollenumschlag, gegebenenfalls Anwendung von Fungiziden gegen .i'wsimwm-Infektionen — Rechtzeitige Krautabtötung zur Verhinderung der Knolleninfektion durch Phytophthora infestans — Geordnete Beseitigung bzw. Deponie von Fäulerückständen, Verleseabgängen usw., um den Infektionsdruck so gering wie möglich zu halten. 3.

Zusammenfassung

Es wird der Versuch gemacht, die gegenwärtig verfügbare Information zum WirtPathogen-Verhältnis bei Kartoffel/Erwinia carotovora in einem Modellansatz zusammenzufassen. Besonderer Wert wird dabei auf den latenten Befall gelegt, wobei 3 definierte Stadien abgeleitet werden. Auf sich ergebende Schlußfolgerungen für die Kartoffelproduktion und -forschung wird hingewiesen. Pe3K>Me Ha3BaHne paöoTH: nopamemie KapTO(j»ejiH SaKTepHHMH rpynnti Erwinia carotovora c TOHKH 3peHHH $H3H0JI0rHH yCTOftlHBOCTH XtejiaeTCH nontiTKa oßoßmHTb HMeiomiiecH B HacTonmee BpeMH cBeAemiH 06 OTHomemrax X03HHH-napa3HT y KapTOejiH- Erwinia carotovora B MOjjejiH. Ocoßoe 3HaneHHe npii

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, H e f t 3, 1980, Band 16

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Summary Title of the paper: P o t a t o infestation with bacteria of the Erminia carotovora group — Aspects of physiological resistance A n attempt is made in a model statement to summarize the information available on the host-and-pathogen relation with regard to potato and Erwinia carotovora. Special emphasis is placed on latent infestation, with three defined stages being derived. Conclusions for potato production and research are outlined. Literatur Tuber lenticels as infection sites for the Erwinia bacteria. Rep. Pathol. Sec. Meet. Dundee, Scotl. 1 9 . - 2 3 . 3. 74 Ref.: P o t a t o Res. 17 (1974), S. 360 A D A M S , M. J . : P o t a t o tuber lenticels: susceptibility to infection by Erwinia carotovora var. atroseptica and Phytophthora infestans. Ann. appi. Biology 79 (1975), S. 275 — 282 A L E C K , J . R . ; H A R R I S O N , M. D. : The influence of inoculum density and environment on the development of p o t a t o blackleg. Amer. P o t a t o J . 55 (1978), S. 479 — 494 B T J L N H E I M , U. : Umfang und Ursache der latenten Verseuchung von Kartoffelknollen mit Erwinia carotovora var. atroseptica. Fo-Bericht 1979 (unveröff.) H A R B I S O N , M. D.; Q U I N N , C . E . ; S E L L S , I . ; G R A H A M , D. C . : Waste potato dumps as sources of insects contaminated with soft rot coliform bacteria in relation to re-contamination of pathogen-free potato stocks. P o t a t o Res. 20 (1977), S. 37 — 52 H E N N I G E R , H . ; P E T T , B ; B A R T E L W. ; S C H O L Z , M. : Der Einfluß der Höhe des Kohlendioxidgehaltes in der L u f t auf den Verlauf der Naßfäuleinfektion und E r k r a n k u n g (Pectobacterium carotovorum var. atrosepticum) der Kartoffelknolle. Nachrichtenbl. Pflanzenschutz D D R 26 (1972), S. 1 1 2 - 1 1 6 Loop, H . : Kartoffellagerfäulen, Vorbeugung und Bekämpfung. Kartoffelwirtschaft 27 (1974) 39, S. 4 L U N D , B . M . ; K E L M A H , A . : Determination of the potential for development of bacterial soft rot of potatoes. Amer. P o t a t o J., 54 (1977), S. 2 1 1 - 2 2 6 M U N Z E R T , M . : Bedeutung der Knollenbeschädigung und des Infektionsdrucks f ü r Fehlstellen und Schwarzbeinigkeit. Kartoffelbau (1977), S. 2 0 2 - 2 0 4 N A U M A N N , K . : Naßfäuleerreger an Kartoffeln — ihre Differenzierung und Lokalisation. Tag.-Ber. Nr. 140 Akad. Landwirtsch.-Wiss. D D R , Berlin 1976, S. 1 3 - 3 3 N A U M A N N , K . ; Z I E L K E , R . ; P E T T , B.; S T A C H E W I C Z , H . ; J A N K E , Ch.: U m f a n g und Bedeutung des latenten Befalls von Kartoffelknollen mit Pectobacterium carotovorum var. atrosepticum. Tag.-Ber. Nr. 140, Akad. Landwirtsch.-Wiss. D D R , Berlin 1976a, S . 231 bis 241 N A U M A N N , K . ; Z I E L K E , R . ; P E T T , B . ; S T A C H E W I C Z , H . ; J A N K E , Ch. : Bedingungen f ü r den Ausbruch der Knollennaßfäule der Kartoffel bei latentem Befall. Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz 12 (1976b), S. 8 7 - 9 9 P E R O M B E L O N , M . C. M . ; L O W E , R . : Studies on t h e initiation of bacterial soft rot in potato tubers. P o t a t o Res. 18 (1975), S. 64 — 82 P E R O M B E L O N , M . C. M . ; L O W E , R . ; B A L L A N T I N E , M . : Contamination by Erwinia carotovora of seed potato stocks of stem cutting origin in the process of multiplications. P o t a t o Res. 19 (1976), S. 3 3 5 - 3 4 7 PETT, B . : Phytopathologische Grundlagen zur B e k ä m p f u n g der Knollennaßfäule bei Kartoffeln. AdL der D D R Diss. 1971 P E T T , B . : Anfälligkeit der Kartoffelknollen gegen die Naßfäule in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen. Tag.-Ber. N r . 140, Akad. Landwitsch.-Wiss. D D R , Berlin 1976, S. 1 7 5 - 1 8 9 ADAMS, M . J . :

12»

172

KLEINHEMPEL : Befall von Kartoffeln

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. sc. D. K L E I N H E M P E L Institut für Kartoffelforschung Groß Lüsewitz der AdL der D D R 2551 Groß Lüsewitz

Arch. Phytopathol u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 173—181 Institut für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik SIGMUND STEPHAN

Inkubationszeit und Sporulation des Gerstenmehltaus (Erysiphe graminis DC.) in Abhängigkeit von meteorologischen Faktoren Eingegangen: 8. 2.1979

1.

Einleitung

Inkubationszeit und Sporulation (Konidienbildung) sind wichtige Parameter des Epidemieablaufes beim Getreidemehltau und bestimmen ihn weitgehend. Da für sie trotz der hohen wirtschaftlichen Bedeutung der Krankheit und des Umfanges der Bekämpfungsmaßnahmen noch keine Daten in ausreichendem Maße, insbesondere auch unter Ereilandbedingungen gewonnen, vorlagen, führten wir entsprechende Untersuchungen durch. Die Notwendigkeit detaillierter Kenntnisse über die quantitative Wirkung meteorologischer Einflußgrößen auf die einzelnen epidemiologischen Prozesse ist vor allem auch unter dem Aspekt der Erarbeitung von Simulationsmodellen zu sehen. 2.

Material und Methode

2.1.

Allgemeine Methoden

Die Versuche wurden, wenn nicht anders angegeben, an der stark anfälligen Sommergerstensorte 'Alsa' durchgeführt. Die Pflanzen wurden in Komposterde in Töpfen von 10 cm Durchmesser unter Gewächshausbedingungen herangezogen. Die Inokulation erfolgte im 2- bis 3-Blattstadium durch Abschütteln befallener Pflanzen in einer kleinen Infektionskabine. Anschließend blieben die Versuchspflanzen im Inkubationszeitversuch 7 Stunden, sonst etwa 20 Stunden bei hoher Luftfeuchte in der Kabine. Die Bonitur der Befallsstärke (Bedeckungsgrad der Pusteln im Verhältnis zur Blattoberfläche) erfolgte nach einer 9-stufigen Schätzskala (STEPHAN, 1978). Zur Bestimmung der Pustelgröße wurde von 30 Pusteln an etwa 10 Blättern auf der Oberseite Länge und Breite unter dem Stereomikroskop gemessen. Die Pustelfläche wurde als Ellipse berechnet. Für die Messung der Sporulation wurde von 15 bis 20 Pflanzen, verteilt auf 10 Töpfe je ein Blattabschnitt mit 1 bis 3 gut abgegrenzten Pusteln auf der Oberseite entnommen. Nachdem die Blattstücke in 5 cm3 Wasser unter Zugabe eines Tropfens Netzmittel 5 min maschinell geschüttelt wurden, erfolgte mittels Zählkammer die Auszählung von 8mal je 1 mm3 der Suspension. 2.2.

Klimakammerversuche

Gerätetyp: Klimathermolichtkammer K T L K 1250 des V E B Maschinenfabrik Netzschkau, Nutzrauminhalt 1,25 m8

174

STEPHAN: Inkubationszeit und Sporulation

Bestrahlungsstärke: 150 w.m~2 in mittlerer Höhe im Spektralbereich 400 ... 700 nm Dauer der Lichtphase: 15 Stunden Luftfeuchte: 85 ± 5% Temperatur: je nach Versuchsvariante, konstant + 0,5 °C Die Pflanzen wurden in die Kammern gestellt, nachdem die Pusteln sichtbar geworden waren (Größe 0,3 ... 0,5 mm2). Die Befallsstärke lag zwischen 5 und 10%. Die Versuche wurden in dreifacher Wiederholung durchgeführt. Da nur 4 Phytokammern zur Verfügung standen, wurden zur Erfassung des gesamten vorgesehenen Temperaturbereiches die Versuche gestaffelt in 3 Serien sich überschneidender Temperaturstufen (3 ... 12 °C, 12 ... 21 °C, 18 ... 27 °C) und in 3-facher Wiederholung durchgeführt. Der durch die Unterschiede im Pflanzenmaterial verursachte Fehler hielt sich in Grenzen, wie die relativ gute Übereinstimmung der Ergebnisse, insbesondere auch für die jeweils doppelt erfaßten Temperaturen, zeigte. Die Versuchsdauer je Temperaturstufe war durch das Eintreten von Blattvergilbungen begrenzt. Diese können auf die offenbar nicht völlig optimalen Beleuchtungsverhältnisse für Gerste (Weizen zeigte diese Erscheinung in geringerem Maße), zusammenwirkend mit dem schädigenden Einfluß des Krankheitsprozesses, zurückgeführt werden. 2.3.

Topfversuche im Freiland

Die Töpfe waren auf einer kleinen Steinplatte mit ihrer Oberkante etwa 20 cm über dem unbewachsenen Erdboden aufgestellt. Zur Untersuchung der Sporulation wurden die Töpfe in eine 40 cm hohe offene Holzkiste gestellt, um die Windeinwirkung abzuschwächen. Bei den in „überdachter Exposition" aufgestellten Töpfe waren diese durch ein in ca. 2,50 m Höhe befindliches Dach vom Niederschlag sowie von der Ausund Einstrahlung abgeschirmt. Die Temperaturmessung geschah durch einen in einer kleinen nach Norden offenen Wetterhütte in Pflanzenhöhe aufgestellten Thermographen. Der zeitliche Verlauf der Regenfälle wurde mit einem Regenschreiber nach Hellmann registriert. Die Sporulation wurde um 7 und 15 Uhr gemessen. 3.

Ergebnisse und Diskussion

3.1.

Inkubationszeit

Serien von 3 Töpfen mit je 5 Pflanzen wurden nach der Inokulation zunächst in die Infektionskabine gestellt und kamen danach ins Freiland. Sie wurden täglich zwischen 8 und 10 Uhr auf das Auftreten der ersten Symptome kontrolliert und Befallsstärke und -häufigkeit bonitiert. Als Datum des Erstauftretens wurde der Tag angenommen, an dem an mehr als 7 der 15 beobachteten Pflanzen makroskopisch sichtbare Pusteln auftraten. Als Inkubationszeit wird der Zeitraum definiert, der mit dem auf die Inokulation folgende Tag beginnt und mit dem Tag vor dem Auftreten der ersten Symptome endet. 3.1.1.

Temperaturabhängigkeit

Aus den in vierjährigen Versuchen an der Sorte 'Alsa' gewonnenen Daten zur Inkubationszeit, dargestellt in Abbildung 1, läßt sich für den Bereich von 5 bis 23 °C fol-

175

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

Tage 15

10-

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°C

r

Abb. 1: Inkubationszeit in Abhängigkeit von der Temperatur unter Freilandbedingungen ausgezogen — Funktionskurve für y = 9 7 , 5 6 t - 1 , 1 2 gestrichelt — Kurve nach Temperatursumme

gende Potenzfunktion ableiten: y = 97,56 i" 1 ' 12

B = 0,928

y — Inkubationszeit in Tagen

t = Temperaturmittel in °C Ein Vergleich mit der von P A U V E R T und T U L L A Y E ( 1 9 7 7 ) aufgestellten Funktion für die Inkubationszeit des Getreidemehltaus an Wintergerste führt bei Temperaturen von ^ 18 °C zu denselben Werten, während bei niedrigeren Temperaturen die danach errechneten Inkubationszeiten die von uns ermittelten um 1 bis 3 Tage überschreiten. Da sich die genannten Autoren auf Untersuchungen mit konstanten Temperaturen stützen, können die Unterschiede durch den besonders bei längeren Inkubationszeiten im Freiland zu erwartenden Einfluß der Temperaturschwankungen erklärt werden. Da hier auch klimatische Besonderheiten eine Rolle spielen können, dürfte eine Übernahme derartiger Temperaturfunktionen aus temperaturmäßig stärker abweichenden Klimagebieten nur begrenzt möglich sein. Auf der Grundlage von Fangpflanzenuntersuchungen kamen A U S T U. a. (1978) zu einer parabolischen Funktion, in welche die Temperatur zusätzlich auch als Quadrat eingeht. Sie führt, verglichen mit unseren Ergebnissen zu Inkubationszeiten, die, mit niedriger werdenden Temperaturen zunehmend, um 1 ... 5 Tage länger sind. Da es sich ebenfalls um Freilanduntersuchungen handelt, unter ähnlichen Klimabedingungen, ist die Ursache in methodischen Unterschieden (Unsicherheit der Bestimmung des Zeitpunktes bei Spontaninfektion ?) zu suchen. Außer mit der angegebenen Potenzfunktion bestimmten wir die Temperaturrelation der Inkubationszeit auch mit der einfacher handzuhabenden Temperatursummen-

176

STEPHAN : Inkubationszeit und Sporulation

methode. Eine brauchbare Anpassung war zu erzielen beim Ansetzen einer Basistemperatur von 0 °C und einer Temperatursumme (Tagesmittel) von 75 °C (Abb. 1). In 50 % der Fälle (n = 88) zeigten sich keine Unterschiede zwischen berechneten und beobachteten Zeiten, in 26% der Fälle war die berechnete Inkubationszeit um 1 Tag zu kurz und in 19% der Fälle um 1 Tag bzw. in 5% um 2 Tage zu lang. 3.1.2.

Strahlungseinfluß

Bei der weitgehend gegen die direkte Insolation strahlungsgeschützten „überdachten" Exposition der Pflanzen waren die Inkubationszeiten in 52% der Fälle (w = 33) kürzer. Die Verkürzung machte jeweils in der Hälfte der Fälle 1 Tag bzw. 1/2 Tag aus. Dieser Effekt dürfte in der Hauptsache auf die Reduzierung der nächtlichen Ausstrahlung zurückzuführen sein, die verbunden ist mit einer geringeren Abkühlung der Blätter. Er wird sich vor allem im Frühjahr und Herbst, d. h. bei längeren Nächten dahingehend auswirken, daß Infektionen an beschatteten Blättern gegenüber solchen an frei exponierten Blättern eine etwas kürzere Inkubationszeit erreichen. 3.1.3.

Vergleich mit Wintergerste und Weizen

Die stark anfällige Wintergerstensorte 'Xenia' zeigte in 76% der Fälle (n = 25) dieselbe Dauer der Inkubationszeit wie 'Alsa'. In den übrigen Fällen war sie um 1 Tag länger. Ein weiterer Vergleich mit der hochanfälligen Weizensorte 'Kawkas' umfaßte 42 Einzelbeobachtungen. In 83% davon war die Inkubationszeit gleich der von 'Alsa', in den restlichen Fällen war sie um einen Tag länger. PAUVERT (1976) und SMILJAKOVIC (1966) fanden auch zwischen Sorten mit stark voneinander abweichender Mehltauresistenz bei Wintergerste bzw. Winterweizen nur geringe Unterschiede in der Inkubationszeit. 3.2.

Wachstum der Pusteln

Die in den Klimakammern zur Temperaturabhängigkeit des Flächenwachstums der Pusteln für 3 Wiederholungen gewonnenen Daten wurden zur Berechnung der linearen Regression zusammengefaßt. Nach Abbildung 2 war die Zunahme der Pustelfläche eine Funktion der Zeit: F = bt

B = 0,98 2

F — Fläche in mm t — Pustelalter in Tagen. BUSHNELL und ALLEN (1962) beobachteten ebenfalls ein zeitkonstantes Flächenwachstum der Pusteln, wobei der von ihnen für 21,5 ° Gangegebene Wert unseren Ergebnissen etwa entspricht. PAUVEBT

(1976) stellte dagegen ein nichtlineares Pustelwachstum fest nach

F = a + bt

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

177

Abb. 2: Wachstum der Pustelfläche in Abhängigkeit von der Temperatur

3.3.

Sporulation

3.3.1.

Klimakammerversuche

In Abbildung 3 ist, aus den Einzelversuchen zusammengefaßt, die relative Intensität der Konidienbildung bezogen auf die Pustelfläche in Abhängigkeit von der Temperatur am 5. oder 6. Tag nach Sporulationsbeginn dargestellt. Für Temperaturen bis 18 °C ergab sich eine progressive Zunahme der Sporulationsstärke. Nach Uberschreiten des bei 18 ... 20 °C gelegenen Optimums fielen bei 24 °C die Werte bereits etwas ab, um dann bei 27 °C erheblich weiter abzusinken. Im Vergleich zu den Ergebnissen von W A K D und M A N N E R S ( 1 9 7 4 ) ist der Kurvenanstieg weniger steil und erfolgt auch der Abfall nicht so schnell. Der zeitliche Verlauf der Sporulation je Pustel ist in Abbildung 4 dargestellt.

Abb. 3: Relative Stärke der Sporulation (Maximalwert = 100%) in Abhängigkeit von der Temperatur ( = ausgezogene Linie, gestrichelt: Relativwerte für Freilanduntersuchung zum Vergleich)

3.3.2.

Freilandversuche Temperatur

Aus den Abbildungen 5 und 6 ist die Temperaturabhängigkeit der Sporulation abgeleitet aus der Differenz der jeweils um 8 Uhr und um 15 Uhr je Pustel gebildeten Konidien, zu ersehen. In der relativ starken Streuung äußert sich der Einfluß der

STEPHAN : Inkubationszeit und Sporulation

178

Abb. 4 : Verlauf der Sporulation (Konidien pro Pustel) bei konstanter Temperatur in der Klimakammer

Abb. 5 : Stärke der Sporulation (Konidien pro Pustel) im Freiland in Abhängigkeit von der Temperatur zwischen 8 und 15 Uhr

3

' 6

9

12

15

18

21°C

Abb. 6 : Stärke der Sporulation (Konidien pro Pustel) im Freiland in Abhängigkeit von der Temperatur zwischen 15 und 8 Uhr

anderen Einflußfaktoren, vor allem wohl der Windwirkung, welche durch die geschützte Aufstellung der Töpfe nicht völlig eliminiert werden konnte. Dennoch kann eine für Außenversuche ausreichend gesicherte Beziehung zwischen Sporulation und Temperaturmittel (t) des jeweiligen Tagesabschnittes nach folgenden Regressionsgleichungen abgeleitet werden: Zeitraum 8 bis 15 Uhr y = - 2 8 , 6 + 9,41 B = 0,34 15 bis 8 Uhr y = - 1 6 , 2 + 9,41 B = 0,49 Ein Vergleich der für beide Tagesabschnitte gleichen Steigung von b = 9,4 mit dem

179

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

Kurvenanstieg bei den Klimakammerversuchen unter konstanten Temperatur- und Feuchtebedingungen zeigt eine gute Ubereinstimmung (Abb. 3). Der Mittelwert der Temperatur scheint demnach auch für Freilandbedingungen mit stärkerer Temperaturfluktuation brauchbar zu sein, wenn auch sicherlich ein Teil der Streuung auf die nicht voll adäquate Temperaturerfassung zurückzuführen ist. Niederschlag Der Niederschlag, hier wird speziell der als Regen fallende betrachtet, wirkt in komplizierter Weise auf die Sporulation in Abhängigkeit von Intensität bzw. Tropfengröße, Zeitpunkt und Dauer. Demgegenüber erlaubte unser Material (n = 36) nur eine relativ grobe Analyse und zwar für den Zeitraum 15 bis 8 Uhr (Tab.). Tabelle 1 Einfluß der Niederschlagshöhe auf die Sporulation 15 bis 8 U h r : Verminderung der Sporenzahl je Pustel bezogen auf die ohne Störung zu erwartende Zahl in Prozent Niederschlag mm

0

gS 1,0 > 1,0

58 35

Reduktion in % < 20 21 ... 70 0 6

21 18

< 70 21 41

Stärkere Niederschläge führten wesentlich häufiger als nur schwache Regenfälle zu einem stärkeren Rückgang der pro Pustel vorhandenen Sporenmenge. Daraus ist zu schließen, daß diese Reduktion nicht so sehr auf eine Hemmung der Konidienbildung unter dem Einfluß der Benetzung zurückzuführen ist, wie ihn W A K D und M A N N E R S (1974) beobachteten. Einen wesentlichen Anteil daran hat offenbar die abspülende Wirkung insbesondere großtropfiger Regenfälle. 4.

Zusammenfassung

Für den Getreidemehltau (Erysiphe graminis DC.) wurden die Abhängigkeit des Pustelwachstums, der Konidienbildung und der Inkubationszeit von meteorologischen Einflußgrößen, hauptsächlich der Temperatur an einer stark anfälligen Sommergerstensorte untersucht. Die Inkubationszeit war im Freiland nach der Funktion y = 97,56i - 1 ' 1 2 vom Temperaturmittel ( 1 mm) verursachten z.T. eine Senkung der Sporulation um mehr als 7 0 % . Pe3K>Me paßoTBi: HHKyßaiiHOHHHii nepHOH H cnopyjiHUHH MyraHCToä Ha3BaHne pocu H U M C H H (Erysiphe graminis CD.) B 3aBHCHM0CTH OT MeTeopojioriraecKHX aKTopoB Ha CHjibHO nopojKeHHOM copTe apoßoro H H M C H H H3ynajiacb 3aBHCiiM0CTb pocTa nycTyji, 06pa30BaHHH K O H H H H Ö : H HHKyöaxiHOHHoro nepnona MyqHHCTOÖ pocbi H H M C H H (Erysiphe graminis DC.) O T MeTeopojioriraecKHX $aKTopoß, B O C H O B H O M TeMnepaTypM. HHKySauHOHHtift nepHOH B O T K P M T O M rpyHTe corjiacHO (JyHKUHH y = 97,56i - 1 , ] 2 3aBHceji O T cpejjHHX TeMnepaTyp((). 3Ty CBH3b M O J K H O y^HTbiBaTb TaKHte nyreM npaBHJia TeMnepaTypHbix cyMM: CyMMa cpeHHHX H H C B H H X TeMnepaTyp (ncxoflHbiii noKa3aTejib = 0 °C) = 75 CiiJibHO nopamaeMbifl copT 03HM0r0 H H M C H H H copT 03HM0ii mnemmbi I I M M I H cxojjHHbiö c HcnHTyeMHM C O P T O M HHKyßaqHOHHbiii nepHoa. B onMTax, npoBe«eHHbix B KaMepax ncKyccTBeHHoro KJiHMaTa, HaQjironajiocb jiHHeöHoe co BpeMeneM yBejinqeHne noBepxHocra nycTyji npw KOHcraHTHoit TeMnepaType. CnopyJ I H U I I H nonTeBepjKnajia cHJibHoe B03pacTaiomee yBejiHHeHiie npn 6—18 °C; npH T E M nepaTypax OT 18 ao 21 °C HaxoHHJicH onTHMyM, B TO BpeMH Ka« HaiHHaH c 24 °C HHTeHCHBHOCTb CHJIbHO CHHHtajiaCb. B onbiTax

B O T K P H T O M rpyHTe Ha ropmenHofi KyjibType pacTeHHil 3aBHCHM0CTb cnopyTeMnepaTypbi noKa3biBajia nofloßHyio TeHHeHqnio, KaK H npH K O H C T A H T H W X TeMnepaTypax. Eojiee CHJibHbie oca^KH ( > 1 MM) oßycjioBjiHBajiH OTiac™ CHHweHHe cnopyjiHijHH ßojiee MeM Ha 7 0 % . JIHUHH

OT

Summary Title of the paper: Incubation time and sporulation of powdery mildew of cereals (Erysiphe graminis DC.) as influenced by meterological factors A highly susceptible spring barley variety was used to investigate the influence of meteorological factors, mainly temperature, on pustule growth, formation of conidia, and incubation time of Erysiphe graminis DC. I n the field, the incubation time was found to depend on the mean temperature (() according to the function y =

97.56i - 1 . 1 2

This relation can be expressed also by a rule of accumulated temperature: sum of daily mean temperatures (basic value = 0 °C) = 75 One highly susceptible variety each of winter barley and winter wheat showed incubation times similar to that of the test variety. I n experiments conducted in climatic chambers, at constant temperature, the area covered with pustules increased in linear dependence on time. Sporulation showed strong progressive increase at temperatures of between 6 and 18 °C; the optimum was reached at between 18 and 21 °C, and from 2 4 °C onwards sporulation intensity showed significant decline. I n field trials with

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

181

pot plants the dependence of sporulation on temperature exibited a trend similar to that at constant temperatures. Heavier precipitation (]> 1 mm) in part caused sporulation to decline by more than 70%. Literatur

H.-J. ; H A U , B.; MOGK, M.: Wirkung von Temperatur und Konidiendichte auf die Variabilität der Inkubationszeit des Gerstenmehltaus. Z. Pflanzenkrankh. u. Pflanzenschutz 85 (1978), S. 5 8 1 - 5 8 5 BTJSHNELL, W. R.; A L L E N , P. J . : Induction of disease symptoms in barley by powdery mildew. Plant. Physiol. 37 (1962), S. 5 0 - 5 9 PAUVERT, P . : Variations quantitatives de la sporulation d'Erysiphe graminis f. sp. hordei. Ann. Phytopathol., 8 (1976), 2, S. 1 3 1 - 1 4 6 PAUVERT, P.; T F L L A Y E , B. DE L A : Etude des conditions de contamination de l'orge par l'oidium et de la période de latence chez Erysiphe graminis f. sp. hordei. Ann. Phytopathol. 9 (1977), S. 4 9 5 - 5 0 1 SMILJAKOVIC, H. : Proußavanje biologije, ekologije i suzbijanja Erysiphe graminis DC., parazita psenice u SR Srbiji. Zbornik Radowa Zav. str. Zita Kraguj. 1 (1966), S. 5 — 76 S T E P H A N , S. : Grundlagen der Überwachungsmethodik für den Getreidemehltau (Erysiphe graminis DC.) an Gerste. Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz 14 (1978), S. 163 — 175 W A R D , S.V. ; M A N N E R S , J. G. : Environmental effects on the quantity and viability of conidia produced by Erysiphe graminis. Trans. British. Mycol. Soc. 62 (1974), S. 119 to 128 ATJST,

Anschrift des Verfassers: D r . S . STEPHAN

Institut für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow der AdL der DDR 1532 Kleinmachnow Stahnsdorfer Damm 81

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 183—191

Institut für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow der Äkaderoie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik

SIGMUND STEPHAN u n d VOLKMAR GUTSCHE

Ein algorithmisches Modell zur Simulation der Phytophthora-Epidemie

(SIMPHYT)

Eingegangen: 8. 2. 1979

1.

Einleitung

Die EDV-Technik ermöglicht auf dem Gebiet der Phytopathologie die Entwicklung von mathematisch-kybernetischen Modellen für den Ablauf von Epidemien. Eine besondere Bedeutung erlangten dabei algorithmische Simulationsmodelle ( W A G G O N E K , 1974). Die Simulation von epidemischen Prozessen eröffnet neue Möglichkeiten zur Prognose und Signalisation von Pflanzenkrankheiten und kann damit als Grundlage gezielter Überwachungs- und Bekämpfungsverfahren dienen. Weiterhin stellen derartige Modelle ein wertvolles Mittel der Erkenntnisgewinnung dar. Sie zwingen einerseits zur quantitativen Analyse der Epidemie, führen aber dann zur Integration der Einzelergebnisse. Für das Arbeitsfeld des Epidemiologen ergeben sich auch durch die Möglichkeit Computerexperimente durchzuführen neue Perspektiven. Die bisherigen Arbeiten auf diesem Gebiet zeigen bereits, daß trotz der Kompliziertheit des dynamischen Beziehungsgefüges zwischen Pflanzenkrankheit, Wirtspflanze und Umweltfaktoren (vornehmlich der Witterung) durch die Erfassung der wichtigsten Schlüsselfaktoren eine befriedigende Nachbildung des Epidemieverlaufes mittels Simulationsmodellen möglich wird. Eine erste stark vereinfachte Modellvorstellung für die Epidemie der Krautfäule der Kartoffel (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary) wurde von S T E P H A N (1968 und 1974) entwickelt. Hierbei wurde bereits versucht, den Epidemieverlauf nicht nur nach einzelnen „kritischen Perioden", sondern durch Integration der einzelnen Infektionsperioden darzustellen. Nach dieser Methode, die noch auf die begrenzten Möglichkeiten der manuellen Verrechnung abgestellt war, wird seit 1964 in der DDR der Beginn der Fungizidbehandlungen gegen Phytophthora in den Pflanzenschutzämtern bestimmt. Zur weiteren Verbesserung der Signalisationsmethode entwickelten wir, ausgehend von der durch Z A D O K S (1971) beschriebenen Konzeption, das algorithmische Simulationsmodell SIMPHYT. Wir benutzten dabei sowohl die Ergebnisse epidemiologischer Arbeiten aus zurückliegenden Jahren (STEPHAN, 1965), als auch von Experimenten, die sich im Arbeitsablauf der Modellbildung als notwendig erwiesen. Ziel dieser ersten hier dargestellten Arbeitsetappe war ein durch Parzellenversuche mit genau definierten Startbedingungen verifiziertes Modell des Epidemieverlaufes. Das Modell ist für Sorten hoher Anfälligkeit entwickelt worden. Für resistentere Sorten sind noch andere Parametergrößen zu erarbeiten.

184 2.

STEPHAN; GUTSCHE: E i n a l g o r i t h m i s c h e s M o d e l l

Methodik der biologischen Untersuchungen

Die Untersuchungen erfolgten (soweit nicht anders angegeben) an der stark anfälligen Sorte 'Sieglinde'. 2.1.

Inf ektionsrate

Die Beziehung zwischen Infektionsrate und Witterung untersuchten wir in fünfjährigen Beobachtungen nach folgendem Fangpflanzenverfahren: Jeweils eine Serie von fünf Topfpflanzen wurde in einer Testparzelle aufgestellt. Die Expositionsdauer erstreckte sich auf eine Periode mit anhaltend hoher relativer Luftfeuchte (22 75%). Danach kamen die Pflanzen in einen Raum, wo vorhandene Benetzung durch Regen oder Tau rasch abtrocknete und damit die Infektion abgebrochen wurde. Nach Ablauf der Inkubationszeit wurde der Anteil befallener Blattfieder im Verhältnis zur Gesamtzahl (n = 500 ... 700) ermittelt. In dem Gewächshaus für die Anzucht der Topfpflanzen verblieb jeweils eine Kontrollserie. 2.2.

Epidemieverlauf

In den Testparzellen von ca. 200 m 2 Größe wurde der Befallsverlauf an 30 gitterartig verteilten Punkten durch Auszählung der beim Sichtbarwerden der Läsionen befallenen Blattfieder bestimmt. An jedem Boniturpunkt waren zwei Haupttriebe einer Staude markiert. Durch die isolierte Lage der Testparzellen und des Versuchsfeldes überhaupt sowie dem im Verhältnis zu anderen Kartoffelbeständen sehr frühen Befallsbeginn ist ein Sporenzuflug von außen praktisch auszuschließen. Es handelt sich also mit hoher Wahrscheinlichkeit um autochthone Befallsverläufe. Ein ausreichend meßbarer Epidemieanlauf wurde durch eine Tropfeninokulation erzielt. An über die Parzelle verteilten Stauden wurde auf eine größere Zahl von Fiedern Sporensuspension aufgetropft und mit einem Deckgläschen abgedeckt. Die Entwicklung des Initialbefalls wurde durch Erfassung der zu den einzelnen Inokulationsetappen angegangenen Infektionen verfolgt. Die meteorologischen Werte stammen von der Station des Versuchsfeldes (Standardwetterhütte, Meßhöhe 2 m, Entfernung von den Parzellen etwa 100 m). Über die Beziehungen zum Bestandesklima siehe S T E P H A N (1965). 2.3.

Dauer der Sporulationsphase1

Phytotronversuche wurden zur Temperaturabhängigkeit der Dauer der Sporulationsphase im Bereich von 3 ... 27 °C in Stufen von 3 °C mit je einer Wiederholung durchgeführt (rel. Luftfeuchte 75 ... 80%, Lichtphase 15 Std.). Fiedern von Topfpflanzen der Sorte 'Amsel' (stark anfällig) wurden mit einer Sporensuspension durch Auflegen eines Deckgläschens je Fieder inokuliert. An jeweils 20 Fiedern je Temperaturstufe wurde der Zeitraum zwischen dem Erreichen eines Läsionsdurchmessers von etwa 5 mm, in diesem Stadium beginnt nach unseren Erfahrungen die Sporulationsfähigkeit, und der Ausdehnung der Nekrose auf den ganzen Fiedern ermittelt. 1

U n t e r s u c h u n g s m e t h o d e z u r I n k u b a t i o n s z e i t s . STEPHAN ( 1 9 6 5 )

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

3.

185

Modellbeschreibung

Als Ergebnis der jeder Modellbildung voranzustellenden Systemanalyse stellt Abbildung 1 den Entwicklungszyklus des Erregers in seiner Abhängigkeit von den wichtigsten meteorologischen Faktoren dar. Das Modell erfaßt nicht den gesamten Zyklus, da wir darauf verzichteten, noch nicht ausreichend zu quantifizierende Beziehungen als weitgehend hypothetischen Einzelschritt aufzunehmen. Die Simulation beschränkt sich daher auf die entscheidenden und quantitativ faßbaren Phasen von der Infektion bis zur Sporulation (Abb. 1). Eine Trennung dieser beiden Phasen hinsichtlich der Witterungsabhängigkeit ihrer Intensität, die auf Grund vorliegender Experimente zunächst möglich erscheint, halten wir bei dem jetzigen epidemiologischen Kenntnisstand noch nicht für ausreichend untermauert. Einer integrierenden Behandlung kommt entgegen, daß Infektion und Sporulation durch die Feuchtigkeitsbedingung, als entscheidender Einflußgröße, in ähnlicher Weise beeinflußt werden.

Abb. 1: Schema der epidemiologischen Prozesse und ihrer Abbildung im Modell

Der Kartoffelbestand wird im Modell als aus einer endlichen Anzahl von „Infektionsplätzen" bestehend betrachtet. Ein Infektionsplatz wird gleich einer Blattfieder gesetzt und postuliert, daß alle Infektionsplätze gleich groß sind und die gleiche Infektionschance haben. Jeder Infektionsplatz kann sich zu einem beliebigen Zeitpunkt nur in einem der folgenden Zustände hinsichtlich des Krankheitsprozesses befinden : — — — — —

frei latent präinfektiös infektiös abgestorben

13

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Bd. 16, Heft 3

186

STEPHAN; GÜTSCHE: E i n algorithmisches Modell

Die Aufeinanderfolge der Phasen des Entwicklungszyklus verursacht einen Fluß der Infektionsplätze durch diese Zustände. Er spiegelt in seiner räumlichen Gesamtheit den dynamischen Prozeß der Epidemieentwicklung wider. Der in der Natur stetige Entwicklungsprozeß wird für die Modellabbildung zeitlich getaktet. Als Taktzeit wählten wir 3 Stunden. Jegliche Zustandsänderung der Infektionsplätze vollzieht sich im Modell nur bei Taktwechsel. Müssen Infektionsplätze mehrere Takte lang in einunddemselben Zustand verbleiben, so wird das durch „Verzögerungsspeicher" im Modell nachgebildet. Hier werden die Informationen akkumuliert, die aus den meteorologischen Eingangsdaten (Input) gewonnen werden. Mittels verschiedener funktioneller Verknüpfungen der meteorologischen Eingangswerte über die Modelloperatoren wird der gesamte Fluß der Infektionsplätze durch die einzelnen Zustände errechnet und in Gestalt der Outputvariablen sichtbar gemacht. Die Erläuterung der detaillierten Struktur des Modells (Abb. 2) beginnen wir mit der XFRE/

KOKK

XLAT

XLATi T£1

KP/NF

Wf FEUj

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30XP/NF XPIr FEUr '

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\RABG~y

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XAB6 Abb. 2 : Struktur des Modells || Materieller F l u ß der Infektionsplätze |

^

Flußarten | Informationsbeziehungen zwischen den Modellelementen Q

^

Modelleingangsgrößen J

•

Operatoren Zustandsvariable

FEU)

187

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

Rate der neuinfizierten („okkupierten") Plätze (ROKK). Sie wird aus dem Inhalt des Speichers BOXINF für den infektiösen Zustand berechnet. Dabei werden die infektiösen Plätze (XINF) mit den zugehörigen effektiven Feuchtstunden (FEU) mittels des Operators / 5 verknüpft. Effektive Feuchtstunden erfüllen die Bedingung: relative Luftfeuchte S: 75% und Lufttemperatur ^ 8 °C. Als meteorologische Daten werden generell die in 2 m Höhe gemessenen Standardwerte verwendet. Sinkt die Luftfeuchte während 6 oder mehr zusammenhängenden Stunden unter den Schwellenwert, so wird die Infektionsperiode als unterbrochen betrachtet und die FEU-Informationen für die betroffenen Gruppen auf Null zurückgesetzt. Der Operator / 5 , der den Infektions- und Sporulationsprozeß abbildet, also den Übergang vom Zustand frei in den Zustand latent, besitzt für das Modell zentrale Bedeutung. Ihm liegt die aus den Untersuchungen zur Infektionsrate (2.1.) abgeleitete Regressionsfunktion z = - 6 7 , 5 2 + 9,58 lgx + 61,26 lgy zugrunde. Hierbei ist: z . . . neuinfizierte Blattmasse in %, x . . . infektiöse Blattmasse in % , « / . . . Zahl der effektiven Feuchtstunden. Diese Funktion wurde zu einer Rekursivformel modifiziert. Außerdem wurde bei der Konstruktion des Operators / 5 noch berücksichtigt, daß die Zahl freier Infektionsplätze und damit die Trefferwahrscheinlichkeit der Sporen sowie auch andere Bedingungen mit fortschreitender Epidemie immer ungünstiger werden (VAN D E R P L A N K ,

1963).

Für die Bestimmung der Verweildauer der Infektionsplätze im Speicher BOXINF, d. h. im infektiösen Zustand (Sporulationsphase) wurde aus den Phytotronversuchen (2.3.) folgende Beziehung zur Temperatur gefunden (Operator / 2 ): y = 159,85 + 92,44 lgx y . . . Dauer der Periode in Takten, x . . . Temperatur in °C. Nach Abschluß der Sporulationsphase und dem Übergang in den Zustand „abgestorben" werden die entsprechenden Infektionsplätze in der Variablen XABG kumulativ addiert. Die vom Operator / 5 errechneten neu infizierten Blattfieder gelangen in den Verzögerungsspeicher BOXLAT für den latenten Zustand (Inkubationsphase). Aus Freilandversuchen ergab sich folgende im Operator f t dargestellte Temperatursummenregel : n Effektivtemperatursumme für die Inkubationszeit = £ Ei = 36 (°C)

i=1

Mit Et = Ti — 6 °C, wobei Tt die Tagesmitteltemperatur für den ¿-ten Tag bezeichnet. In der von f1 bestimmten Rate RAPP fließen die Infektionsplätze in den Verzögerungsspeicher BOXPINF. Dieser Speicher bildet die präinfektiöse Phase nach, bestimmt also das Ende der Latenzzeit. Die Verweildauer in diesem durch /4 gesteuerten Speicher beträgt im Mittel 2 Tage und wird je nach Feuchte- und Temperaturbedingungen um diesen Mittelwert etwas variiert. Die nun sporulationsfähigen Infektionsplätze gelangen in den Speicher BOXINF, womit der Zyklus geschlossen ist. 13*

188

STEPHAN; GÜTSCHE: E i n algorithmisches Modell

4.

Ergebnisse der Modellprüfung

Zur Testung der Modellgüte wurden in den Testparzellen beobachtete Epidemieverläufe herangezogen, wobei sowohl Jahre mit schnellem wie auch langsamen Epidemieverlauf ausgewählt wurden. Die auf Grund der zugehörigen meteorologischen Daten vom Modell erzeugten theoretischen Befallskurven zeigen die Abbildungen 3 bis 6. Um die Kurven unterschiedlicher Jahre besser vergleichen zu können, ist ein relativer Zeitmaßstab, beginnend mit der ersten Inokulation gewählt worden. Dargestellt ist der Übergang der Blattfieder vom Zustand frei zu präinfektiös, wobei die Summenkurve alle Blattfieder umfaßt, die sich im präinfektiösen, infektiösen oder abgestorbenem Zustand befinden.

befallene Blattmasse 1959

/ Abb. 3: Ergebnisse der Simulation des Epidemieverlaufes (Befallene Blattmasse, Blattfieder in % im Zustand präinfektiös bis abgestorben) realer Befall — simulierter Befall 15

20

25

30

35

WTage

befallene Blattmasse 1961

Abb. 4: Ergebnisse der Simulation des Epidemieverlaufes (Befallene Blattmasse, Blattfieder in % im Zustand präinfektiös bis abgestorben) realer Befall — simulierter Befall 5

10

15

20

25

30

35

W

K

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189

Abb. 5 : Ergebnisse der Simulation des Epidemieverlaufes (Befallene Blattmasse, Blattfieder in % im Zustand präinfektiös bis abgestorben) realer Befall — — — simulierter Befall

5

10

15

20

25

30

35

Abb. 6: Ergebnisse der Simulatio des Epidemieverlaufes (Befallene Blattmasse, Blattfieder in % im Zustand präinfektiös bis abgestorben) realer Befall _ simulierter Befall

Der Vergleich der simulierten Kurve mit der tatsächlich beobachteten kann nach folgenden Kriterien erfolgen: a) Lage des Beginns der Epidemie b) Anstieg in bestimmten Zeitabschnitten c) Differenz der Befallsintensität an bestimmten Zeitpunkten d) Gesamteindruck. Die Jahre 1966 und 1962 zeigen eine gute Übereinstimmung von Modell- und Realitätskurve nach allen Kriterien. Der Epidemiebeginn als erster deutlicher Kurvenanstieg wird vom Modell mit nicht mehr als 2 Tagen Abweichung vom in der Parzelle beobachteten angezeigt. Auch der weitere Anstieg wird im ersten Dreiviertel des Zeitraumes für beide Jahre fast naturgetreu wiedergegeben. Im letzten Teil der Kurve gibt es dann größere Abweichungen. Somit erreicht 1962 der Testparzellenbefall 26 Tage nach der Inokulation den Wert 50% befallener Blattfläche, der simulierte 2 Tage früher. Dieser Befallswert tritt 1966 in der Realität nach 20 Tagen ein, SIMPHYT zeigt ihn 2 Tage später an.

Stephan; Gütsche:

190

Ein algorithmisches Modell

Die Kurven der J a h r e 1959 und 1961 weisen zwar zu Epidemiebeginn größere Differenzen in der Stärke des Anstiegs auf, im späteren Verlauf ergibt sich jedoch eine gute Übereinstimmung. Auch der Beginn der Epidemie wird mit 2 bzw. 8 Tagen Verfrühung, besonders wenn man den weiteren langsamen Verlauf in Betracht zieht, mit befriedigender Genauigkeit vom Modell angezeigt. Die geringere Realitätstreue der zwei Modellkurven während der Anlaufphase der Epidemie ist auf die noch unvollkommene Anpassung der Modellparameter hinsichtlich der Nachbildung der Dauer der Sporulationsphase zurückzuführen. Außer von der im Modell berücksichtigten Temperatur wird die Geschwindigkeit, mit der die infizierten Blattfieder absterben und damit ihre Sporulationsfähigkeit verlieren noch erheblich von einer Reihe anderer Faktoren beeinflußt, wie Dichte und Lage der Infektionen auf dem Fieder, Zustand der Pflanze und Feuchtigkeitsbedingungen. Die noch fehlende Möglichkeit, diese Einflußgrößen der Sporulationsdauer quantitativ zu erfassen, wirkte sieh bei der Modellprüfung in den Jahren besonders aus, in denen während der Anlaufphase durch relativ weit auseinanderliegende Inokulationstermine und Infektionsperioden die Erhaltung des Infektionspotentials durch noch überlebende Blattfieder eine große Rolle spielte. I m J a h r e 1959 kam die ungewöhnliche Trockenheit hinzu, die zu einer erheblichen Verkürzung der Lebensdauer infizierter Blätter führte. Bei der weiteren Erprobung des Modells auch in größeren Feldbeständen wird sich erweisen, inwieweit sich diese wie auch sicherlich noch vorhandene andere Schwachstellen gegenüber der im Ganzen doch guten Anpassung an die Realität störend bemerkbar machen. 4.

Zusammenfassung

Auf der Grundlage von Fangpflanzen-,Testparzellen- und Phytokammerexperimenten wurde das algorithmische Simulationsmodell S I M P H Y T für die Epidemie der Krautfäule (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary) an Kartoffeln entwickelt. Das Modell stützt sich auf diejenigen epidemiologisch relevanten Prozesse, die beim gegenwärtigen Forschungsstand ausreichend zu quantifizieren und algorithmieren sind. Eine Schlüsselstellung im Modell besitzt die Funktion, welche den Einfluß der Feuchtbedingungen und Temperatur auf die Infektionsrate in Abhängigkeit von der vorhandenen infektiösen Blattmasse abbildet. Bei der Modellprüfung an vier Epidemieverläufen ergab sich für zwei davon eine weitgehende Identität von Modell- und Realitätskurve. I n den übrigen J a h r e n zeigten sich im Beginn der Epidemie Abweichungen, während der weitere Verlauf vom Modell zutreffend angezeigt wurde. Diese in der Anfangsphase in besondern Fällen noch auftretende geringere Anpassung der Modellkurve ist durch noch nicht faßbare vor allem prädispositionsbedingte Schwankungen der Dauer der infeketiösen Phase zu erklären. Gewisse Unterschiede traten allgemein während der Endphase der Epidemie auf. Die weiteren Arbeiten werden sich mit der Erprobung und Anpassung des Modells unter den Bedingungen von Produktionsschlägen befassen.

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

191

Pe3K>Me

Ha3BaHHe pa6oTw: AjiropHTMHiecKan Mojjejib ajih HMHTaiiHH armaeMHH (j»HT0$T0pM (SIMPHYT) Ha OCHOBe peayjlbTaTOB C KOHTpOJIbHblX RejIHHOK C paCTeHHHMH-yjIOBHTejIHMH H 3KCnePhm6htob b ejiH. Mo^ejib 0CH0BaHa Ha TaKHX 3nH«eMH0Ji0rH*iecKHX pejieBaHTHBix npoueccax, KOToptie npw coBpeMeHHOM coctohhhh HccjiejjoBaHHtt hmciotch b nocTaTKe AJiH KOJiHiecTBeHHoro h aJiropiiTMHHecKoro hx BbipaiKeHHH. KjnoieBaH n03HUHH B MOJiejlH HMeeT $yHKUHK), KOTOpaH 0T06pa»aeT BJIHHHHeyCJIOBHiiBJiaWHOCTH h TeMnepaTypbi Ha hhtbhchbhoctb nopa>KeHHH b 3aBHCHM0CTH ot KOJiHiecTBa HajmiHbix HH({)HIIHpOBaHHbIX JIHCTbeB. ITpn HcnbiTaHHH MoaejiH Ha npoTeKaHHH qeTbipex snHHeMHii oKa3aJiocb, hto xoh RByx H3 HHX B 3HaMHTejlbH0fl CTeneHH nOHTBepjKHajI HHeHTHiHOCTb K p H B H X „MOHejIb-peajIbHOCTb". B ocTajibHbie ronbi SbiJiH o6Hapy«eHbi otkjiohchhh b Haiane snHjjeMHH, b to BpeMH Kan najibHeftumft xoh 3nnneMHH 6hji cxoneH c O T p a m e H H b i M b MonejiH. 3th otkjioH6HHH OT HpHBOit MOHejIH, eilje npOHBJlHH)IL[HeCA B OCO0HX CJiyiaHX B HaiaJlbHOft CTaHHH, mowho o6i>HCHHTb eme TpyjjHO onpeaejiHMbiM, o6ycnoBJieHHbiM npemne Bcero npenpacnojioHieHHeM, KOJieSaHHeM b nponojiHurrejibHOCTH nepnoaa HH^eKiiHOHHOft $a3bi. OnpenejieHHbie pa3JiHHHH KaK npaBHJio iiohbjihiotch bo BpeMH KOHeHHOit (fia3bi anHjieMHH. J J a j i b H e i i n i H e p a S o T b i 6ynyT n o c B H i u e H H HcnbiTaHHH) h n p n c n o c o S j i e H H i o MOnejiH k ycjiOBHHM KpynHOMacmTa6Hbix noJieit. Summary Title of the paper: An algorithmic model to simulate Phytophthora epidemics (SIMPHYT) Trap plants, test plots and experiments in climatic chambers were used to develop the SIMPHYT algorithmic model of the epidemics of potato blight (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary). The model operates on the epidemiologically relevant processes that, at the present level of research, can be quantified and algorithmized with sufficient accuracy. Within the model, a key position attaches to the function reflecting the influence of humidity and temperature on the infection rate as dependent upon the infective leaf percentage available. Testing the model in four epidemic courses, two of them showed a far-reaching identity of model curve and actual values. In the other years variations appeared at the beginning of the epidemic, but subsequent development was correctly indicated by the model. This modest adaptation of the model curve which is still found at the initial stage seems to be due to still inconceivable, mostly predispositional variations in the duration of the infective phase. Certain differences generally appear at the final stage of the epidemic. Further research work will be concentrated on testing and adapting the model under conditions of farming practice. Literatur Plank, J. E. van dbr: Plant diseases: Epidemics and control. New York and London, Academic Press, 1963, 80 S. Stephan, S.: Untersuchungen zur Phytophthora-Prognose. Arch. Pflanzenschutz 1 (1965), S. 99-129

192

STEPHAN; GUTSCHE: Ein algorithmisches Modell

Methoden des Warndienstes zur gezielten Krautfäulebekämpfung. Nachrichtenbl. D t . Pflanzenschutzdienst 22 N F (1968), S. 240 — 243 STEPHAN, S . : Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel. I n : Anleitung zur Schaderreger- und Bestandesüberwachung im Pflanzenschutz. Erfurt, 1974 WAGGONER, P . E . : Simulation of epidemics. I n : Epidemics of plant diseases. Ecological Studies 13. Berlin, Heidelberg, New Y o r k , 1974 Z A D O K S , J . C.: System analysis and the dynamics of epidemics. Phytopathology 61 (1971), S. 6 0 0 - 6 1 0 STEPHAN, S . :

Anschriften der Verfasser: D r . S . STEPHAN

I n s t i t u t für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow der A d L der D D R 1532 Kleinmachnow, Stahnsdorfer D a m m 81 Dr. V.

GUTSCHE

I n s t i t u t für Pflanzenschutzforschung Kleinmachnow der A d L der D D R 1300 Eberswalde, Schicklerstraße 5

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 193—198

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Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik

R O L F FRITZSCHE, H A N S WOLFFGANG, ERNST R E I S S u n d SUSANNE T H I E L E

Untersuchungen zu den Ursachen sortenbedingter Befallsunterschiede von Apfelbäumen mit Oligonychus ulmi Koch Eingegangen: 30.10.1979

1.

Einleitung

Bei der Suche nach Kulturpflanzensorten mit Resistenz gegen bestimmte tierische Schaderreger und dem Bemühen um die Aufklärung der Ursachen für Resistenzerscheinungen stößt man zwangsläufig auf das Problem der vielfältigen und komplex wirkenden Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Schaderreger. Dies trifft besonders f ü r das Verhältnis zwischen Spinnmilben (Tetranychidae) als Pflanzensaftsauger und ihren Wirtspflanzen zu. Die wirtschaftliche Bedeutung dieser Schaderregergruppe beruht auf den durch die Saugtätigkeit der Tiere an den Blättern verursachten- Schäden-, die- gtr Eitrags - - u n d Qualilätsiiiindenragen bei den befallenen Kulturarten führen. Sie sind umso höher, je stärker die Saugschäden in bestimmten Abschnitten der Vegetationszeit sind. Die Stärke der Schäden wiederum wird maßgeblich bestimmt durch die Populationsdichte bzw. Vermehrungsrate der Tiere. Nach CESN O K O V ( 1 9 5 6 ) , P A I N T E R ( 1 9 5 1 ) und anderen ist das Ausmaß der verursachten Schäden ein Kriterium für den Resistenzgrad der Pflanzen gegen einen gegebenen tierischen Schaderreger. Dabei wird die Resistenz unter dem wirtschaftlichen Aspekt gesehen. S M E L J A N E Z ( 1 9 7 8 ) bezeichnet diesen Aspekt als praktische Resistenz und definiert diese als die Fähigkeit der Pflanzenpopulation, die Schädlichkeit von tierischen Schaderregern auf einem ökonomisch annehmbaren Niveau zu halten. Bestimmt wird diese durch die komplexe Wirkung zahlreicher biotischer und abiotischer Faktoren, Die Klassifizierung der Resistenzerscheinungen von P A I N T E R ( 1 9 5 1 ) ist neuerdings von S M E L J A N E Z ( 1 9 7 8 ) präzisiert worden. Hiernach werden zwei Arten unterschieden: die echte oder aktive Resistenz und die Pseudo- oder passive Resistenz. Unter der echten Resistenz versteht man die Fähigkeit der Pflanzen, die tierischen Schaderreger, die auf oder in den Pflanzen leben, abzustoßen, zu unterdrücken oder zu vernichten. Diese Erscheinung ist gleichzusetzen mit Antibiose im Sinne von P A I N T E R ( 1 9 5 1 ) . Die passive Resistenz dagegen beruht einmal auf ökologischen Faktoren, die das Zustandekommen eines zu Schäden führenden Wechselverhältnisses zwischen Pflanze und Tier erschweren oder verhindern und zum anderen auf der Toleranz. Sie wird definiert als die Fähigkeit der Pflanzen, schnell ihre beschädigten Gewebe zu regenerieren oder stärkere Schäden auszuhalten, ohne daß Menge und Qualität der Ernte gemindert werden. Nach einem Vortrag, gehalten anläßlich der wissenschaftl. Arbeitstagung: „Untersuchungen der Prinzipien der Resistenz von Pflanzen gegen Krankheiten und Schädlinge", Cluj, SR Rumänien 2 4 . - 2 9 . 9. 79

194

FRITZSCHE U. a . : Untersuchungen zu den Ursachen

Im Falle der Tetranyehiden bestimmt das Nahrungsangebot, welches sie über die Blätter der Wirtspflanzen erhalten, maßgeblich die Vermehrungsrate der Population und damit auch das Ausmaß der verursachten Saugschäden. Wir konnten nachweisen, daß der Gehalt der Blätter an reduzierenden Zuckern die Vermehrungsrate der Spinnmilben beeinflußt ( F B I T Z S C H E U. a., 1 9 6 5 ) . Sofern Unterschiede in der Vermehrungsrate auf verschiedenen Sorten einer Kulturpflanzenart auf sortentypischen Unterschieden im Blattzuckergehalt beruhen, liegt aktive Resistenz vor. Dabei muß wohlgemerkt sichergestellt sein, daß Unterschiede, die in unterschiedlichem Entwicklungsrhythmus begründet sein können, von vornherein ausgeschlossen bleiben müssen. Erfolgt dagegen durch Düngungs- oder Kulturmaßnahmen eine Veränderung des Blattzuckergehaltes, der sich dann wiederum auf die Milbenvermehrung auswirkt, so ist diese Erscheinung der passiven Resistenz zuzuordnen. Während die aktive Resistenz auf sortentypischen Erbanlagen der Pflanze beruht, ist die passive Resistenz durch Veränderung bestimmter Umweltfaktoren reversibel. Beide Erscheinungsformen der Resistenz von Pflanzen gegen Tetranyehiden sollen an nachfolgenden Beispielen dargestellt werden. 2.

Material und Methoden

Sowohl den Blattanalysen als auch den Untersuchungen zur Populationsdynamik der Tetranyehiden liegen die von F B I T Z S C H E U. a. ( 1 9 6 5 ) beschriebenen Methoden zu Grunde. Im Falle der Gewächshausversuche an verschiedenen Apfelsorten erfolgte die Analyse der Einzelzucker sowie der Zuckergruppen gaschromatographisch. 3.

Ergebnisse

Wir konnten nachweisen, daß für die Massenvermehrung von Spinnmilben ein Faktorenkomplex verantwortlich ist, in dem Kulturmaßnahmen im weitesten Sinne des Wortes eine nicht unwesentliche Bedeutung besitzen. Vor allem verdienen die Nährstoffversorgung der Wirtspflanzen, die Standortverhältnisse und die Sortenwahl Beachtung. Sie beeinflussen direkt das Nahrungsangebot für die Milben. Änderungen in der Nährstoffversorgung der Wirtspflanzen wirken sich auf die chemische Zusammensetzung der Blätter und damit auf das Nahrungsangebot für die Milben aus. In Nährstoffmangelversuchen an Phaseolus vulgaris L. wurde nachgewiesen, daß Kalium-, Phosphat- und Stickstoffmangel die Vermehrungsrate der Gemeinen Spinnmilbe Tetranychus urticae Koch gegenüber Volldüngung erhöhen. Die höchste Individuenzahl liegt bei Kaliummangel vor. Dia Kaliummangelflanzen weisen in jedem Falle die höchsten Werte an unlöslichen Stickstoffverbindungen auf. Die Unterschiede sind während der gesamten Vegetationsperiode der Versuchspflanzen nachweisbar. Die Untersuchung der Blätter auf ihren Gehalt an reduzierenden Zuckern ergibt eine Korrelation zwischen der Höhe des Zuckergehaltes und der Vermehrungsrate der Milben. Kaliummangel weist gegenüber Volldüngung während der gesamten Vegetationsperiode die höchsten Zuckerwerte auf. Phosphat- und Stickstoffmangel nehmen eine Mittelstellung ein.

195

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

Als vermehrungsfördernd müssen nach unseren Feststellungen angesehen werden: — erhöhter Gesamtstickstoffgehalt der Blätter, wobei vor allem den unlöslichen Stickstoffverbindungen und dem Gehalt an Glutamin, Glutaminsäure, Asparagin und Asparaginsäure eine Bedeutung zukommt; — erhöhter Gehalt der Blätter an reduzierenden Zuckern. Ob auch noch andere Nährstoffkomponenten die Milbenpopulation in ähnlicher Weise beeinflussen, bedarf der Untersuchung. Die Erhöhung der Vermehrungsrate und der Entwicklungsgeschwindigkeit der Milben durch steigenden Zucker- und Stickstoffgehalt in der Nahrung hat eine Zunahme der Saugschäden an den Blättern zur Folge. Auf dem Wege über die Ernährung kommt auch das unterschiedliche Verhalten von Spinnmilbenpopulationen auf verschiedenen Kulturpflanzensorten zustande. Unter gleichen Wachstums- und Düngungsverhältnissen können innerhalb eines Buschbohnensortimentes erhebliche Unterschiede in der Befallsstärke und der Vermehrungsrate der Milben zwischen den einzelnen Sorten gefunden werden. Die chemische Untersuchung der Blätter ergibt entsprechende Unterschiede hinsichtlich derjenigen Faktoren, die als vermehrungsfördernd erkannt wurden. I n langjährigen Beobachtungen wurde als ausgesprochen günstig f ü r T. urticae die Sorte 'Saxa' ermittelt. Die niedrigste Milbenvermehrung findet u. a. auf den Sorten 'Rekord' und 'Prinsa' statt. Vergleicht man im Laufe der Vegetationszeit die Gehalte der Blätter an reduzierenden Zuckern in beiden Sortengruppen, so ergeben sich deutliche Unterschiede. Ähnliche Wechselbeziehungen zwischen dem Kohlenhydratgehalt von Apfelblättern verschiedener Sorten und der Vermehrungsrate der Obstbaumspinnmilbe Oligonychus ulmi Koch konnten wir in Gewächshausversuchen bei einem Vergleich bestimmter handelsüblicher Sorten nachweisen (Tab. 1). I n diesen Versuchen zeigte es sich jedoch, daß noch weitere Faktoren maßgeblichen Einfluß auf die Milbenvermehrung ausüben, die sich nicht aus derartigen Beziehungen ableiten lassen. Durch Einbeziehung weiterer Apfelsorten fanden wir auch solche, bei denen trotz hoher Kohlenhydratwerte nur eine geringe Milbenvermehrung stattfand und umgekehrt. Die Untersuchungen hierzu werden fortgesetzt. I n diesem Zusammenhang fanden wir auch, daß der Spinnmilbenbesatz der B ätter wiederum Rückwirkungen auf den Zuckergehalt derselben hat. Verglichen mit unbefallenen Blättern, f ü h r t die Saugtätigkeit der Milben zu einer Reduktion des ZuckerTabelle 1 Kohlenhydratgehalt von Apfelblättern verschiedener Sorten in Beziehung zum Befall mit Oligonychus ulmi Koch Sorte

Breuhan Auralia Gelber Köstlicher Spartan Herma

0 Besatz mit Eiern Gesamtzucker mg/g Larven und Adulten Trockengewicht pro Blatt* (12. 4. 79) 15,7 38,65 48,54 40,86 56,73

147,06 165,23 206,44 260,11 251,56

* Durchschnitt von 7 Eonituren im wöchentlichen Abstand vom 15. 3. bis 8.5.1979 (Gewächshausversuche).

196

FRITZSCHE u . a . : Untersuchungen zu den Ursachen

Tabelle 2 Reduktion des Zuckergehaltes der Blätter verschiedener Apfelsorten durch den Befall mit Oligonychus ulmi Koch (einfache, wasserlösliche Fraktion) Sorten

Senkung des Zuckergehalts gegenüber der unbefallenen Kontrolle mg/g Trockengewicht

Carola James Grieve

Gelber Köstlicher

Breuhan

Spartan

Alkmene

Auralia

Olivia

Herma

-10,4

-80,9

+ 5,0

-21,1

-12,6

-18,0

+ 3,2

-51,0

-7,6

gehaltes (Tab. 2). In beiden Fällen ließ sich für bestimmte Einzelzucker oder Zuckergruppen auf Grund gaschromatographischer Analysen eine Prädisposition bestimmter Apfelsorten für Spinnmilbenbefall zur Zeit noch nicht erkennen. Die Zusammenhänge zwischen Nahrungsqualität und Milbenentwicklung weisen darauf hin, daß auch Standortbedingungen auf dem Wege über die chemische Zusammensetzung der Blätter Rückwirkungen auf die Population haben können. So konnten in Hopfenanlagen fast alljährlich Unterschiede in der Befallsstärke innerhalb einzelner Anlagen gefunden werden. Klimatische Einflüsse schieden als Ursachen hierfür aus. Deutliche Unterschiede waren in diesen Anlagen aber in der Bodenbeschaffenheit und der Nährstoffversorgung der Pflanzen zu finden. Die Auswirkungen auf den Milbenbefall und den Blattzuckergehalt entsprachen den Erwartungen. In besonders stark befallenen Anlagenteilen fanden sich in der Regel ungünstige Bodenverhältnisse, vor allem sandiger und steiniger Untergrund und damit verbundener Kali- und Phosphorsäuremangel. Hier war regelmäßig der erste Milbenbefall im Jahr feststellbar. Auch aus dem Obstbau gibt es für den Zusammenhang zwischen Standortbedingungen und Milbenentwicklung auf dem Wege über die chemische Zusammensetzung der Blätter Beispiele. Bei einem Vergleich von Klarapfelquartieren, von denen das eine ständig ohne Unterkultur mit laufender Bearbeitung geblieben war und das andere ständig eine Bodenbedeckung mit einer 20 cm hohen Strohschicht erhalten hatte, zeigten sich deutliche Unterschiede in der Milbenentwicklung, in diesem Falle der Obstbaumspinnmilbe Oligonychus ulmi Koch, und der Blattzusammensetzung. Den niedrigsten Befall zeigte das Quartier mit Strohabdeckung. Die Zuckerbestimmung der Blätter entsprach in beiden Fällen den Erwartungen, wonach erhöhter Zuckergehalt in den Blättern mit erhöhter Milbenvermehrung verbunden ist (Tab. 3). Die Untersuchungen über die Wechselbeziehungen zwischen Spinnmilben und ihren Wirtspflanzen, vor allem deren physiologischen Zustand als Grundlage für die Erforschung der Ursachen der Resistenz der Pflanzen gegenüber dieser Schaderregergruppe stehen noch am Anfang. In Anbetracht der komplizierten Vorgänge im Stoffwechselgeschehen von Pflanzen und Schädling und ihrer gegenseitigen Beeinflussung dürften allgemeingültige Schlußfolgerungen noch verfrüht sein.

197

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, H e f t 3, 1980, Band 16

Tabelle 3 Einfluß von Kulturmaßnahmen auf den Befall der Apfelsorte 'Klarapfel' mit Oligonychus ulmi Koch

Variante

0 Besatz an Milben und Larven an 100 Blättern Anfang Juli

0 Gehalt an reduz. Zuckern mg/g Frischgewicht

0 Besatz an Milben und Larven an 100 Blättern Ende August

0 Gehalt an reduz. Zuckern mg/g Frischgewicht

ohne Unterkultur Strohabdeckung

43 22

128,1 82,49

167 121

144,5 109,82

4.

Zusammenfassung

Die Aufklärung der Ursachen sortenbedingter Befallsunterschiede ist eine wesentliche Grundlage f ü r Untersuchungen zur Resistenz von Kulturpflanzen gegen tierische Schaderreger. F ü r Tetranychiden (Tetranychus urticae Koch, Oligonychus ulmi Koch) konnten wir nachweisen, daß der Gehalt der Blätter an reduzierenden Zuckern die Vermehrungsrate der Spinnmilben beeinflußt. Veränderungen des Blattzuckergehaltes bei der Apfelsorte 'Klarapfel' durch K u l t u r m a ß n a h m e n führen zu Veränderungen der Vermehrungsrate bzw. Populationsdichte der Spinnmilben. Diese Veränderungen sind reversibel und können Resistenz vortäuschen. Beim Vergleich verschiedener Apfelsorten unter gleichen Kulturbedingungen im Gewächshaus dagegen zeigte es sich, daß sortentypische Unterschiede im Blattzuckergehalt vorhanden sind, die in bestimmten Grenzen auch die Vermehrungsrate der Spinnmilben beeinflussen. Der Blattzuckergehalt ist somit ein wichtiger Bestandteil im Ursachenkomplex f ü r die Anfälligkeit der Sorten gegen Spinnmilben. Der Spinnmilbenbesatz auf den Blättern f ü h r t , verglichen mit der unbefallenen Kontrolle, zu einer Reduktion des Zuckergehaltes. F ü r bestimmte Einzelzucker oder Zuckergruppen läßt sich auf Grund gaschromatographischer Analysen eine Prädisposition bestimmter Apfelsorten f ü r Spinnmilbenbefall zur Zeit noch nicht erkennen. Pe3iOMe Ha3Baime

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198

FRITZSCHE U. a . : U n t e r s u c h u n g e n z u d e n U r s a c h e n

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Summary Investigations regarding the causes of varietal differences in apple tree infestation with Oligonychus ulmi Koch Elucidation of the causes of varietal differences in infestation is a major prerequisite for investigations regarding the resistance of cultivated plants to animal pests. For Tetranychidae (Tetranychus Urtica Koch, Oligonychus ulmi Koch) we found that the amount of reduced sugars in the leaves would influence the reproductive rate of spider mites. Changes in the leaf sugar content of the 'Klarapfel' apple variety induced by cultural practices caused the reproductive rate and population density of spider mites to change as well. These changes are reversible and may pretend resistance. Comparing different apple varieties under identical cultural conditions in the greenhouse, we found, however, varietal differences to exist with regard to leaf sugar content. These differences within certain limits would also influence the reproductive rate of spider mites. Hence, the leaf sugar content is a major component in the complex of factors causing varietal susceptibility to spider mites. Leaf infestation with spider mites, when compared with the unaffected control, causes the sugar content to decline. Gaschromatic analysis of inidividual sugars or groups of sugars does not yet reveal the predisposition of certain apple varieties to spider mite attack. Literatur P. G.: Ustojcivost zernovych kul'-tur k nasekomym. Moskva, Gos. izd. Sovestkaja Nauka 1956, 307 S. F R I T Z S C H E , R.; W O L F F G A N G , H . ; O P E L , H . : Die Bedeutung des physiologischen Zustandes der Wirtspflanze für die Entwicklung von Pflanzenschädlingen. Tagungsber. der DAL Berlin, Nr. 74, 1965, S. 1 6 5 - 1 7 3 P A I N T E R , R . : Insect resistance in crop plants. New York, Mac Millan Comp., 1951 S M E L J A N E Z , W. P.: Klassifizierung der Resistenzerscheinungen von Pflanzen gegenüber Schadinsekten. Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 51 (1978), S. 3 4 - 3 7 CESNOKOV,

Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. sc. R. Dr. H. Dr. E.

FRITZSCHE

WOLFFGANG REISS

Ing. f. Agrochemie u. Pflanzensch. S. T H I E L E Institut für Phytopathologie Aschersleben der AdL der D D R 4320 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 199—207 Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Sektion Pflanzenproduktion Lehrstuhl für Phytopathologie und Pflanzenschutz A B D E L - W A H A B M . A L I , T H E O W E T Z E L u n d WOLFGANG H E Y E R

Untersuchungen zur Dormanz des Blauen Getreidehähnchens (Oulema lichenis Voet) (Coleoptera, Chrysomelidae) Eingegangen: 23.10.1979

1.

Einleitung

Im Gegensatz zum Blauen Getreidehähnchen (Oulema lichenis Voet) liegen für das Rothalsige Getreidehähnchen (Oulema melanopus (L.)) bereits eine Reihe von Inform a t i o n e n z u m D o r m a n z v e r h a l t e n v o r (CASTRO u n d GUYER, 1 9 6 3 ; RUPPEL,

1964;

RUPPEL

1970;

u.a.,

1 9 7 0 ; HOOPINGARNER u . a . ,

1965;

HOOPINGARNER

u n d SESTGH,

u. a., 1970a; CONNIN und H O O P I N G A R N E R , 1971; W E L L S O und H O X I E , 1970). Da unter den klimatischen Bedingungen Mitteleuropas das Blaue Getreidehähnchen meist dominiert, stellte sich die gleiche Frage auch für diese Art. Außer der Suche nach induzierenden oder aufhebenden Faktoren der Dormanz stand dabei ihr Einfluß auf den Massenwechsel von O. lichenis im Mittelpunkt der Untersuchungen. CONNIN

2.

Methode

Zur Durchführung der Untersuchungen zur Induktion der Dormanz bei O. lichenis sammelten wir Käfer Anfang Mai 1975 und 1976 in der Umgebung von Halle. Die Tiere hielten wir in Käfigen bei einer Temperatur von 25 °C + 1 K an Gerstenpflanzen. Die an die Wirtspflanzen abgelegten Eier wurden entnommen und als Ausgangsmaterial für folgende Experimente verwendet: — Untersuchungen zum Einfluß der Photoperiode auf die Dormanzinduktion: Variante A = Langtagbedingungen (16 h Licht/8 h Dunkelheit) Variante B = Kurztagbedingungen (8 h Licht/16 h Dunkelheit) — Untersuchungen zum Einfluß der Temperatur auf die Dormanzinduktion: Variante A = 15 °C ± 1 K Variante B = 20 °C ± 1 K Variante C = 25 °C ± 1 K Die Untersuchungen zum Einfluß der Temperatur verliefen unter Langtagbedingungen. Die relative Luftfeuchtigkeit wurde für alle Versuchsvarianten einheitlich auf 6 0 % eingestellt. Für jedes Prüfglied standen 1000 Eier zur Verfügung. Alle schlüpfenden Larven, ferner die Puppen sowie jeweils 50 Weibchen und Männchen hielten wir ständig unter vorstehend genannten Bedingungen. Zur Untersuchung des Einflusses der Temperatur auf die Aufhebung der Dormanz wurden im Jahre 1975 rund 5000 Käfer in Gräserbeständen Ende Juli gefangen und im Freiland in Zuchtkäfigen gehalten. Als Nahrung dienten getopfte Wintergersten-

200

ALI u . a . : Untersuchungen zur Dormanz

pflanzen, die alle zwei Tage ausgetauscht wurden. Nach Abschluß der Fraßperiode konnten etwa 1000 Käfer im Freiland überwintert werden. Durch Einbringen von Erde und Stroh in die Käfige wurden günstige Überwinterungsmöglichkeiten geschaffen. Im Labor bewahrten wir jeweils 1000 Käfer bei 0 °C ± 1 K , 5 °C ± 1 K , 10 °C ± 1 K und 15 °C + 1 K in Plastegefäßen auf. Diese wurden mit Filterpapier ausgelegt, das wir mit 0,5%iger Natriumhypochloridlösung tränkten. Unter Verwendung von Exsikkatoren erfolgte die Überwinterung bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 7 0 % . Alle 4 Wochen wurden das Filterpapier erneuert und abgestorbene Käfer entfernt. I m Abstand von jeweils 3 Wochen entnahmen wir je 20 Weibchen und Männchen und setzten sie für 35 Tage günstigen Umweltbedingungen aus (25 °C, Langtag). Da hinsichtlich der Dormanz beim Rothalsigen Getreidehähnchen (O. melanopus) Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Käfern bekannt geworden sind ( H O O P I N G A K N E R u. a., 1 9 6 5 ; C O N P I N und H O O P I N G A K N E R , 1 9 7 1 ; W E L L S O , 1 9 7 2 ) , prüften wir, ob auch im Dormanzverhalten zwischen Männchen und Weibchen des Blauen Getreidehähnchens Differenzen existieren. Zur Klärung dieser Frage wurden Käfer paarweise an Gerstentriebe in folgender Weise angesetzt: — Männchen und Weibchen im Zustand der Postdormanz, — Männchen im Zustand der Prädormanz und Weibchen im Zustand der Postdormanz, — Männchen und Weibchen im Zustand der Prädormanz, — Männchen im Zustand der Postdormanz und Weibchen im Zustand der Prädormanz. Die Männchen und Weibchen im Zustand der Postdormanz erhielten wir nach 160 Tagen Kühllagerung bei 10 °C. Die prädormanten Tiere stammten aus Laborzuchten. Über einen Zeitraum von 30 Tagen registrierten wir die Aktivität der Käfer sowie die Anzahl und Fertilität der abgelegten Eier. Zur Beantwortung der Frage, ob die Befruchtung der Weibchen vor oder nach der Überwinterung stattfindet, sammelten wir im Herbst 150 Käferpärchen der Art O. lichenis und hielten sie in Käfigen an Sommergerste. Nach Eintritt der Ruheperiode wurden Männchen und Weibchen isoliert gehalten. Die Individuen verwahrten wir in Plastgefäßen und setzten sie in der Kühlzelle einer Temperatur von 10 °C aus. I m Frühjahr wurden die Käfer entnommen und 20 Weibchen sowie 20 Paare in Gefäße mit Gerstentrieben eingebracht. 3.

Ergebnisse

3.1.

Ergebnisse zur Induktion der Dormanz

Hinsichtlich der Bedeutung der Photoperiode für die Auslösung der Dormanz konnte in beiden Untersuchungsjähren kein Unterschied im Einfluß zwischen Langtag und Kurztag nachgewiesen werden. Die Dormanzquote betrug in beiden Fällen 100%. Die Ruheperiode trat jedoch unter Kurztagsbedingungen mit einer gewissen Verzögerung ein. So beanspruchte die Präimaginalentwicklung in den Untersuchungsjahren 1975 und 1976 bei Kurztagseinfluß 22,7 bzw. 23,5 Tage. Unter Langtagbedingungen verkürzten sich diese Werte um 2,2 bzw. 2,3 Tage.

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

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Die Ergebnisse über den Einfluß der Photoperiode auf den Fraß der Käfer der neuen Generation lassen ein ähnliches Bild erkennen. Auch hier verringerte sich die Fraßperiode mit zunehmender Beleuchtungsdauer. Die Differenz betrug im Jahre 1975 7,3 Tage, im Jahre 1976 dahingegen lediglich 1,8 Tage. Demnach trat im Jahre 1975 die Winterruhe der Imagines der Art 0. lichenis bei einer Photoperiode von 16 Stunden 9,5 Tage eher ein als bei Individuen, die unter Kurztag lebten. Was die Rolle der Temperatur im Hinblick auf die Dormanzinduktion beim Blauen Getreidehähnchen anbelangt, konnte ebenfalls keine Abhängigkeit ermittelt werden. Die Dormanzquote betrug durchgängig 100%. Bei einer Temperatur von 20 °C beanspruchten die Präimaginalphase und die Fraßperiode der Käfer bis zum Eintritt in die Dormanz insgesamt 63,7 Tage. Dieser Entwicklungsabschnitt verkürzte sich bei einer Temperatur von 25 °C auf 42,3 Tage. Über die Situation bei 15 °C kann keine Aussage getroffen werden, weil die Mortalität, besonders im Larvenstadium, sehr hohe Werte erreichte. Die Zahl der geschlüpften Käfer war daher für weitere Untersuchungen nicht repräsentativ. 3.2.

Ergebnisse der Untersuchungen zur Aufhebung der Dormanz

Die Ergebnisse zum Einfluß der Temperatur auf die Aufhebung der Dormanz des Blauen Getreidehähnchens enthält die Tabelle 1. Von den am 10. 12. 1975 ins Labor aus verschiedenen Überwinterungsbedingungen überführten Weibchen hatten nur einige ihre Winterruhe beendet und legten vereinzelt Eier ab. Erst nach einer Lagerperiode von 147 Tagen (bis zum 26. 1. 76) erreichte der Anteil der Weibchen, die zur Eiablage schritten, beachtliche Werte. Bei einer Lagerung in den Temperaturstufen von 5 °C, 10 °C bzw. im Freiland erhöhte sich der Prozentsatz der postdormanten Käfer auf 35,0; 55,5 bzw. 64,7%. Sehr spät war die Winterruhe der Käfer bei permanenter Haltung im Temperaturbereich von 0 °C beendet. Ferner gilt zu bemerken, daß die Befunde mit Käfern aus der Kühlzelle bei einer Temperatureinstellung von 10 °C und dem Freiland eine gewisse Übereinstimmung zeigten. So ergab sich bei der Anzahl der eiablegenden Käfer nach einer Lagerdauer von 163 Tagen eine nahezu vollständige Identität. Diese günstigen Werte wurden bei Käfern, die einer Lagertemperatur von 5 °C ausgesetzt waren, erst nach einer Winterruhe von 184 Tagen erreicht. Hinsichtlich der Präovipositionsperiode konnte der Trend einer Verkürzung dieses Zeitraumes mit Verlängerung der Kühllagerung festgestellt werden. Bezüglich der Fertilität der Weibchen wurde beobachtet, daß sich die Eizahl/Weibchen in den einzelnen Temperaturstufen mit zunehmender Expositionszeit ständig erhöhte. Erst ab einer Lagerdauer von 184 Tagen stellten sich signifikante Unterschiede nicht mehr ein. Demnach ist das Maximum der Eiprodukten der Weibchen nach einer Winterruhe von 184 Tagen erreicht. Die Untersuchungen zeigten gleichfalls, daß bei 21,6% der im Freiland überwinternden Käfer die Dormanz nicht aufgehoben war. Unter Laborverhältnissen wurden in den einzelnen Temperaturstufen diesbezüglich weitaus höhere Werte registriert. Aus Tabelle 1 kann entnommen werden, daß sie für 0 °C, 5 °C und 10 °C bei 88,9; 27,8 bzw. 33,6% lagen. 14

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Bd. 16, Heft 3

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2 Okta) und der stark bewölkten Tage (Bewölkung > 6 Okta) getrennt regressionsanalytisch verrechnet. 2.2.

Beschreibung des Einzelährenversuchs mit M. avenae und dessen Auswertung

Parallel zu den umfangreichen Temperaturmessungen erfolgte ein Einzelährenversuch mit M. avenae. I n 3 verschiedenen Zeiträumen wurden jeweils 30 Individuen in ihrer Entwicklung an den Infloreszenzen von Weizenähren laufend kontrolliert. Die erste Versuchsserie (1) begann am 18.6., indem bei F E E K E S 14 genau 30 aptere Imagines der Getreidelaus an die soeben geschobenen Ähren angesetzt wurden. Die in den folgenden 24 h produzierten Nachkommen dienten der weiteren Beobachtung. Mit dem Erreichen des Imaginalstadiums endeten die täglichen Kontrollen. Am 24. 6. und 9. 7. begannen wir mit den Versuchsserien 2 und 3, sie lagen ausnahmslos in der Entwicklungsphase F E E K E S 17 der Wirtspflanzen. Um den Einfluß von Parasiten und Prädatoren auszuschalten und Fremdbefall zu vermeiden, wurde jede Ähre in einem durchsichtigen Plastkäfig, der mit Gazeöffnungen versehen war, untergebracht (Abb. 1). Bei der Versuchsauswertung erfolgte zunächst die Berechnung der Mittelwerte der im Freiland kontrollierten Entwicklungsdauer bis zur Imaginalphase f ü r die 3 Serien. Anschließend wurde die Entwicklungsdauer mit Hilfe der stündlichen Temperaturmeßwerte an der Ähre (unter Plastekäfig) berechnet. Hierzu nutzten wir die in Klima-

Abb. 1: Plastekäfig für Einzelährenversuche

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kammern gewonnenen und für gleiche Bedingungen sehr einheitlichen Versuchsergebnisse von M A R K K U L A und M Y L L Y M Ä K I (1963), D E A N (1974) sowie eigene Befunde in Form eines allgemeingültigen funktionellen Zusammenhanges zwischen der Temperatur und der Entwicklungsdauer von M. avenae an Winterweizen. Die mathematische Ermittlung der Entwicklungsdauer erfolgte nach folgendem Prinzip: 1 "i (Tx)

1 (T2) + -

1 +

_

(T„) ~

1

Vi — Entwicklungsdauer in h bei dem gemessenen Stundenwert der Temperatur Ti im Zeitintervall (1 h), v% = / (T4) Die Larvenentwicklung gilt dann als beendet, wenn die Addition der Summanden 1 ergibt. Des weiteren erfolgte die Berechnung der Entwicklungsdauer von M. avenae auf der Grundlage der Temperaturmeßwerte der 2-m-Thermometerhütte mit Hilfe von Regressionsgleichungen. Da sich sowohl für Tag und Nacht als auch für Strahlungstage und bedeckte Tage unterschiedliche Regressionsgleichungen ergaben, galt es, in den Berechnungen von deren exakte Definition auszugehen. 3.

Ergebnisse und Diskussion

Zwischen der Lufttemperatur in der 2-m-Thermometerhütte (x) und den abhängigen Variablen Bestandestemperatur in 30 cm Höhe, Temperatur an der Ähre und Temperatur an der Ähre unter einem Plastekäfig (y4) ließen sich mathematisch-statistisch gesicherte Zusammenhänge ableiten, die als lineare und nichtlineare Regressionsgleichungen ihren Ausdruck fanden. Abbildungen 2 und 3 veranschaulichen diese Beziehungen getrennt für Strahlungstage und bedeckte Tage einerseits und Tag und Nacht andererseits. An Strahlungstagen betragen demnach die Differenzen zwischen Hüttentemperatur und der Temperatur im Bestand sowie an der Ähre am Tage 2 bis 3 K . An Ähren unter Plastekäfigen liegen sogar 4 bis 5 K höhere Temperaturen als in der Thermometerhütte vor. Die Verwendung derartiger Plastekäfige bewirkt somit durchweg eine Erhöhung der Ährentemperatur um 2 K. Beträchtliche Abweichungen von der Hüttentemperatur ergeben sich auch in Strahlungsnächten. Unter diesen Bedingungen liegen die Bestandes- und Ährentemperaturen 3 bis 5 K niedriger. Im Gegensatz zu den Verhältnissen am Tage wird jedoch nur eine geringe Veränderung der Ährentemperatur bei Verwendung des Plastekäfigs beobachtet. An bedeckten Tagen sind die Differenzen zwischen der Lufttemperatur in der 2-mThermometerhütte und der Bestandes- sowie Ährentemperatur erwartungsgemäß gering. Das trifft etwas mehr für die Tages- als für die Nachtwerte zu. Der Störeffekt des Plastekäfigs ist geringer und bewirkt nur bei niedrigen Tagestemperaturen (10 bis 18 °C) eine Temperaturerhöhung von 1 bis 2 K . Während der Nachtstunden wurden einheitlich um 1 bis 2 K niedrigere Bestandes- und Ährentemperaturen (mit und ohne Käfig) im Vergleich zur Hüttentemperatur beobachtet.

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GÜNTHER U. a . : Untersuchungen über das Temperaturregime

y2, \ 'Temperatur an der Ähre y, y, -Temperatur an der Ähre unter 3 ' 3 Käfig

30-

•¿125

Tag

1 I

(9-n°°Uhr)

yf 1,107+

M9x

y2-3.871+0,938x y3-6,996+0,690x

I 20

§

•ß 15-

I

Nacht! (21-5°°Uhr) 10-

Y-t—17,73+2,999x-0,069x

2

)£—17,58*

2

17,lk+3.01bx-0,068x'i

y3—

5

10

15

3,060x-0,068x

20

25

30

35°C

Lufttemperatur in der 2m-Thermometerhütte (x)

Abb. 2 : Beziehungen zwischen der Lufttemperatur in der 2-m-Thermometerhütte und der Temperatur im Weizenbestand (30 cm Höhe im Bestand, an der Ähre, an der Ähre unter einem Plastekäfig) an Strahlungstagen Bestimmtheitsmaße: B (Tag) = 0,75 ... 0,91 n = 56 B (Nacht) = 0,65 ... 0,70 n = 46 X 30-

y1, Y1 -Lufttemperatur in 30 cm Höhe im Bestand yz, yz -Temperatur an der Ähre y3, Y3 -Temperatur an derÄhre unter Käfig

y2

25 •

I

Tag (9-17°°Uhr)

20 •N $ g

yf--9.602+0.022x2 yf9,929+0,023x

2

y3-12,29+0,013xz

15Nacht

I

(21-5°°Uhr)

^'-1,111+0,933* Yz—0,207+0,878x y3—1,190+0,950x 1

i 1 10

1

i

15

20'

25

30

X

Lufttemperatur in der im-Thermameterhütte (x)

A b b . 3 : Beziehungen zwischen der Lufttemperatur in der 2-m-Thermometerhütte und der Temperatur im Weizenbestand (30 cm Höhe im Bestand, an der Ähre, an der Ähre unter einem Plastekäfig) an bedeckten Tagen Bestimmtheitsmaße: B (Tag) = 0,87 ... 0,93 n = 45 B (Nacht) = 0,79 ... 0,85 n = 28

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

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Die ermittelten Differenzen zwischen Standardwetterhütte und Bestand sind physikalisch plausibel. Der in der Regel positive Strahlungssaldo am Tage sowie der Strahlungsverlust des Bestandes während der Nachtstunden bewirkt, daß im Bestand am Tage höhere und in der Nacht niedrigere Werte gemessen werden als in der Thermometerhütte. Bei fallenden Niederschlägen und hohen Windgeschwindigkeiten lassen sich, je nach den spezifischen Bedingungen, jedoch nicht so deutliche Temperaturunterschiede nachweisen. B e i n h a u e r (1975) ermittelte maximale Temperaturdifferenzen zwischen den täglichen Maxima bzw. Minima der Bestandestemperatur in Sommerweizen u n d der Klimastation im Flachland zwischen dem Schossen und der Gelbreife bis zu 10 K bzw. bis 4 K , im Mittel jedoch n u r etwa ein Drittel davon. Auch M ä d e (1940) und G e i g e r (1961), die f ü r Roggenbestände vergleichbare Werte publizierten, bestätigen prinzipiell die vorliegenden Versuchsergebnisse. Bei einer Anwendung der in Abbildungen 2 und 3 dargestellten Regressionsbeziehungen ist zu berücksichtigen, daß diese funktionellen Zusammenhänge n u r innerhalb des Bereiches der H ü t t e n t e m p e r a t u r , f ü r den auch Meßwerte vorlagen, gelten. Eine Extrapolation über diesen Bereich hinaus ist nicht s t a t t h a f t . I n diesem Zusammenhang sei ferner darauf verwiesen, daß eine Überprüfung an unabhängigem Material bislang noch nicht erfolgte. W a s den Einzelährenversuch mit M. avenae im Zusammenhang mit den Temperaturmessungen und -berechnungen anbelangt, so k a n n auf die nachfolgenden Ergebnisse verwiesen werden. Sie wurden in Abbildung 4 zusammenfassend veranschaulicht.

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2

23 V»

Abb. 4: Vergleich zwischen beobachteter und. berechneter Entwicklungsdauer von M. avenae an den Ähren von Winterweizen v u , v21, v 31 : Beobachtungswerte (x, n = 30) v12, v22, v 32 : Berechnung auf der Grundlage der an den Ähren gemessenen Temperaturen v13, v23, v ra : Berechnung auf der Grundlage der Regressionsbeziehungen zwischen den Meßwerten der 2-m-Thermometerhütte und der Ährentemperatur v14, v24, v M : Berechnung auf der Grundlage der Meßwerte der 2-m-Thermometerhütte (ohne Transformation der Werte)

214

GÜNTHER u . a . : Untersuchungen über das Temperaturregime

Die durchschnittliche Dauer der Larvenentwicklung belief sich in den 3 Beobachtungsvarianten auf vu = 7,8 (6,0—9,4)d, v21 = 10,4 (8,3-13,5)d und v3l = 8,1 (6,6—9,8)d. Dabei waren % und v21 sowie v21 und w31 signifikant verschieden (P < 0,05). Auf der Grundlage der stündlichen Temperaturmeßwerte an der Ähre (unter Plastekäfig) und dem funktionellen Zusammenhang zwischen Temperatur und Entwicklungsdauer von M. avenae an Winterweizen berechneten wir folgende Entwicklungszeiten: v12 = 9,8 d, v22 = 10,3 d und v32 = 8,3 d. Während das Ergebnis der Variante 1 mit 2,0 d erheblich von der im Freiland registrierten Entwicklungszeit abweicht (vgl. vu), liegen die beiden anderen Werte im unmittelbaren Streuungsbereich der Beobachtungsergebnisse. Anschließend wurden die Entwicklungszeiten mit Hilfe der funktionellen Zusammenhänge zwischen der Temperatur in der 2-m-Thermometerhütte und der Temperatur an der Ähre (unter Plastekäfig) berechnet: v13 = 9,7 d, v23 = 10,4 d und v33 = 8,5 d. Die Differenzen zu v12, v22 und v32 waren mit 0,1 bis 0,2 d außerordentlich klein. Zusätzlich erfolgte die Berechnung der Entwicklungsdauer mit der in der 2-m-Thermometerhütte stündlich gemessenen Temperatur, d. h. ohne die spezifischen Bedingungen an der Ähre zu berücksichtigen. Folgende Entwicklungszeiten konnten ermittelt werden: vu = 10,0 d, v2i = 10,8 d und v3i = 8,6 d. Diese Werte liegen ausnahmslos über denen der vorstehend dargestellten Befunde. Die Abhängigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit von der Umgebungstemperatur ist für M. avenae bereits in zahlreichen Experimenten exakt erfaßt worden. An dieser Stelle sei nur auf die sehr detaillierten Untersuchungen von D E A N (1974) verwiesen. Die Versuche wurden jedoch ausnahmslos unter konstanten Temperaturbedingungen im Phytotron angestellt, so daß sich eine Überprüfung der Ergebnisse im Freiland als notwendig erwies. Die 3 Versuchsserien zur Bestimmung der Entwicklungsdauer von M. avenae an den Ähren von Winterweizen führten bezüglich der konkreten Zeitwerte erwartungsgemäß zu unterschiedlichen Ergebnissen. In jedem Versuch war ein spezifischer Temperatureinfluß wirksam. Die parallel dazu vorgenommenen stündlichen Temperaturmessungen an der Ähre dienten der Überprüfung des nichtlinearen Zusammenhanges zwischen der Temperatur und der Entwicklungsdauer von M. avenae an Winterweizen unter den Bedingungen heterogener Temperaturabläufe. Während die Ergebnisse der Varianten 2 und 3 eine außerordentlich gute Übereinstimmung zwischen den Beobachtungen und den berechneten Werten zeigen (die Differenzen betrugen nur 0,1 und 0,3 d), wurde in Variante 1 eine gegenüber der Beobachtungsserie um 2,0 d längere Entwicklungsdauer festgestellt. Dieser erhebliche Unterschied ist nicht exakt zu belegen, zum Teil jedoch auf die besonders günstigen Entwicklungsbedingungen an den Ähren z. Z. der Blüte (2. Junidekade) zurückzuführen, da während dieser Entwicklungsphase des Weizens eine gewisse Beschleunigung der Ontogenese der Blattlauslarven stattfindet und die absolut höchsten Reproduktionsraten nachzuweisen sind (WATT, 1979). Weitere Untersuchungen müssen zur Klärung dieses Sachverhaltes beitragen. Die Berechnungen der Entwicklungsdauer mit Hilfe der vorliegenden funktionellen Zusammenhänge zwischen der Temperatur in der 2-m-Thermometerhütte und der Umgebungstemperatur der Aphiden bestätigten die Signifikanz der Regressionsgleichungen und der Definitionsbereiche von Tag und Nacht bzw. Strahlungstag und

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bedeckter Tag. Die Ergebnisse weisen aus, daß mit Hilfe der Temperatur in der 2-mThermometerhütte auf der Grundlage einfacher Regressionsmodelle die unmittelbare Umgebungstemperatur von Aphiden an Weizenähren geschätzt werden kann. Zusätzlich wurden die Entwicklungszeiten mit den nichttransformierten Stundenwerten der 2-m-Thermometerhütte berechnet. Wenngleich sich hierbei f ü r alle 3 Versuchsserien positive Abweichungen zu den vorangegangenen Berechnungen ergaben, hielten sich diese Differenzen jedoch in Grenzen. Der entwicklungsphysiologische Einfluß der sehr hohen Temperaturen an den Ähren (innerhalb des Plastekäfigs) unter den Bedingungen eines Strahlungstages wird demnach durch die gegenläufigen Temperaturverhältnisse vor allem in Strahlungsnächten und auch bedeckten Nächten weitestgehend kompensiert. Aus der Sicht vorliegender Untersuchungen ist die direkte Nutzung der Meßwerte einer 2-m-Thermometerhütte zur Ableitung vereinfachter und allgemeiner entwicklungsphysiologischer Informationen über Schadinsekten a n den Ähren von Weizen bedenkenlos zu empfehlen. F ü r exakte Analysen der Abundanzdynamik sollte jedoch stets eine Transformation der Werte erfolgen, vor allem dann, wenn eine Einkäfigung der generativen Organe erfolgen muß. F ü r die wertvollen Hinweise bei der Durchführung der mikrometeorologischen Messungen i m Bestand sind wir dem damaligen Leiter des Lehrstuhles fürAgrarmeteorologie der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, Herrn Prof. em. Dr. Dr. h. c. A. M Ä D E , ZU Dank verpflichtet.

4.

Zusammenfassung

Auf der Grundlage von kontinuierlichen Temperaturmessungen in einem geschlossenen Weizenbestand wurden einfache Regressionsmodelle entwickelt, mit denen aus den Werten der L u f t t e m p e r a t u r in der 2-m-Thermometerhütte die Temperatur in einem Weizenbestand, an der Ähre und an der Ähre unter einem geschlossenen Plastekäfig abgeschätzt werden kann. Dabei wurde zwischen Tag u n d N a c h t sowie Strahlungstag und bedecktem Tag unterschieden. Gleichzeitig erfolgten Untersuchungen zum Einfluß der Temperatur auf die E n t wicklungsgeschwindigkeit von M. avenae, u m die Nutzung derartiger Zusammenhänge bei der Überwachung temperaturabhängiger biologischer Prozesse zu veranschaulichen. Pe3i0Me Ha3BaHHe paßoTbi: H 3 y i e i m e TeMpepaTypHoro peHtniwa B noceßax nmeHHUM H ero BJiHfiHHe Ha pa3BHTHe Tjieii 3jiaK0BBix (Macrosiphum avenae (Fabr.)) H a 0CH0Be nocroHHHoro H3MepemiH TeMnepaTypH B coMKHyTbix n o c e s a x nmemmbi 6HJIH pa3pa6oTaHH n p o e r u e perpeccnoHHbie Monejra, c noMombio KOTopbix H3 noKa3aTejieit TeMnepaTypbi B03nyxa B noceBax nineHimbi, H3MepHeMbix c noMombio TepMOMeTpoB B MeTeopojiorH^ecKoit 2 - x MeTpoBoii SyflKe, naeTCH npHMepHan TeivmepaTypa KOJiocbeB, a TaKHse TaKOBbix non njia3TMaccoBHM HLUHKOM. IIpu 3TOM pa3JiHHajin H3MepeHHH HHÖM H Ho^bio H B cojiHeiHbie H nacMypHbie HHH. OaHOBpeMeHHO np0B0HHjiHCb HccjieaoBaHHH no H3yieHHio BJIHHHHH TeMnepaTyp Ha CKopoCTb pa3BHTHH Macrosiphum avenae (Fabr.), HTOÖH HarjiHUHO noKa3aTb ncnoJib30BaHHe noaoßHbix B3aHM0CBH3eft npH Ha«3ope 3a 3aBHCHiixHMH OT TeMnepaTypu 6HOJIOrnqecKHMH npoueccaMH.

GÜNTHER U. a.: Untersuchungen über das Temperaturregime

216 Summary

Title of the paper: Investigations into the thermal regime in a wheat field and its influence on the development of the Englisch grain aphid (Macrosiphum avenae (Fabr.)) Based on continuous temperature recording in a closed wheat field, simple regression models were developed with the help of which the temperature in a wheat field, on the ear, and on the ear growing in a closed plastic cage can be estimated from the air temperature values in the 2-m-thermometer cabin. Using this method, a difference was made between night and day and sunny and cloudy weather. At the same time the authors investigated the influence of temperature on the rate of development of Macrosiphum avenae (Fabr.) in order to illustrate how such relationships can be used in monitoring temperature-dependent biological processes. Literatur BEINHAUER, R . : Die Abhängigkeit und Schätzung von Temperaturdifferenzen zwischen einem Sommerweizenbestand und der Klimahütte. Agric. Meteorol. 15 (1975), S. 87 bis 95 dirhodum DEAN, G. J . : The effect of temperature on the cereal aphids, Metopolophium (Wik.), Rhopalosiphum padi (L.) and Macrosiphum avenae (F.) (Horn., Aphididae). Bull. E n t . Res. 63 (1974), S. 4 0 1 - 4 0 9

GEIGER, R . : Klima der bodennahen Luftschicht. Braunschweig Vieweg-Verl. 1961, 646 S. MÄDE, A.: Über den Temperaturverlauf in Beständen. Gartenbauwiss. 15 (1940), S. 312 bis 333

MÄDE, A.: Zur Methodik mikroklimatischer Temperaturmessungen. Z. Angew. Meteorol. 1 (1952), S. 2 1 5 - 2 1 9 MARKKULA, M.; MYLLYMÄKI, S.: Biological studies on cereal aphids, Rhopalosiphum padi (L.), Macrosiphum avenae (F.), and Acyrthosiphum dirhodum (Wik.) (Horn. Aphididae). Ann. agric. Fenn. 2 (1963), S. 3 3 - 4 3 WATT, A. D.: The effect of cereal growth stages on the reproductive active of Sitobion avenae and Metopolophimu dirhodmu. Ann. appl. Biol. 91 (1979), S. 147 —157 Anschrift der Verfasser: D r . T h . GÜNTHER

Meteorologischer Dienst der DDR, Amt für Meteorologie Halle 4 0 2 0 Halle/S.

Rathenau-Platz 5 Prof. Dr. habil. Th. WETZEL D r . B . FREIER

Lehrstuhl für Phytopathologie und Pflanzenschutz der Sektion Pflanzenproduktion der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg 4 0 2 0 Halle/S.

Ludwig-Wucherer-Str. 2

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 2 1 7 - 2 2 6 Institut für Rübenforschung Klein Wanzleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik K U B T WIESNER u n d RUDOLF HABERLAND

Besatzdichte und Artenspektrum der Restverunkrautung in Zuckerrübenbeständen Eingegangen:22.10.1979

1.

Einleitung

Ein wesentlicher Bestandteil der heutigen Verfahren der industriemäßigen Zuckerrübenproduktion ist der intensive Einsatz von Herbiziden, um möglichst ohne Handarbeit die Unkrautbekämpfung zu bewältigen. Die Bestände von Aufgang bis zur Ernte weitgehend unkrautfrei zu halten, ist andererseits eine unumgängliche Voraussetzung, um hohe und stabile Zuckerrübenerträge sowie eine Verlust- und störungsarme Ernte zu sichern. Die Realisierung in der Praxis war bis jetzt nur in Einzelfällen möglich. In der Regel ist derzeit zwischen Bestandesschluß und Ernte, d. h. nach Abschluß der üblichen chemischen und mechanischen Pflegearbeiten, in unterschiedlichem Umfang ein Unkrautbesatz vorhanden, für den wir die Bezeichnung „Restverunkrautung" verwenden. In Abhängigkeit von Stärke und Artenspektrum der Restverunkrautung sind negative Auswirkungen auf Ertrag und Qualität von Rübe und Kraut, auf Ernteablauf, Lagerung und Verarbeitung zu erwarten ( W I E S N E R und H A B E R L A N D , 1979a). Sachlogische Überlegungen und Versuchsergebnisse bei anderen Fruchtarten begründen die Annahme, daß auch in Zuckerrübenbeständen eine gewisse Restverunkrautung toleriert werden kann, ohne daß ins Gewicht fallende nachteilige Auswirkungen zu befürchten sind (KOCH, 1972; H O L Z N E B , 1973; N E U B U B E B , 1973; 1976; G A B B U B G , 1974). Untersuchungen über die Bedeutung der Restverunkrautung erschienen uns daher erforderlich, die wir mit der Ermittlung der Stärke der Restverunkrautung begannen. Über die Schadwirkung der Restverunkrautung wird an anderer Stelle ( W I E S N E B und H A B E R L A N D , 1979 b) berichtet. 2.

Material und Methode

Den Ergebnissen über Besatzdichte und Artenspektrum der Restverunkrautung liegen Untersuchungen in den Produktionsexperimenten „Handarbeitsminimale Rübenpflege" von 1971 bis 1974 des Instituts für Rübenforschung Klein Wanzleben sowie Erhebungen auf Praxisschlägen in der Magdeburger Börde von 1975 bis 1978 zu Grunde. Die hauptsächlich auf den Standorteinheiten Lö 1/2 und D 4/5 N in Praxisschlägen angelegten Produktionsexperimente dienten neben verschiedenen pflanzenbaulichen Fragestellungen der Prüfung mehrerer Folgen von Vor- und Nachauflaufherbiziden in Großparzellen von 200 m Breite X Schlaglänge. Düngung, Herbst- und Frühjahrsbodenbearbeitung entsprachen den standortspezifischen Normativen und Richtwerten der industriemäßigen Zuckerrübenproduktion. 15

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Bd. 16, Heft 3

218

WIESNER; HABERIAND : B e s a t z d i c h t e u n d A r t e n s p e k t r u m

Unmittelbar nach Bestandesschluß (Mitte Juni bis Mitte Juli) und vor der Ernte (Mitte September bis Mitte Oktober) ermittelten wir in jedem Herbizidprüfglied bzw. Praxisschlag an 10 gleichmäßig verteilten Stellen auf 10 m 2 Anzahl und Art der Restunkräuter ab großem Rosettenstadium. Zum Teil stellten wir nach Abschneiden der Wurzeln auch die oberirdische Frischmasse aller erfaßten Unkräuter fest. Bei gesonderter Erfassung der Unkräuter in der Rübenreihe galt der bei der letzten Maschinenhacke ungehackt gebliebene Streifen, etwa 5 ... 7 cm beidseits der Rüben, als Rübenreihe. I n den Untersuchungen zum Unkrautbesatz auf Fehlstellen vor der Ernte wurde auf der jeweiligen Fehlstelle und unmittelbar daneben auf gleicher Flächengröße im geschlossenen Rübenbestand der Unkrautbesatz ermittelt. Alle Schläge hatten einen Kornablageabstand von 18 cm und wurden bis auf einen handarbeitslos gepflegt. 3.

Ergebnisse

3.1.

Produktionsexperimente 1971 ... 1974

Im Mittel aller Behandlungsvarianten ergab die Auswertung die in Tabelle 1 dargestellte Restverunkrautung nach Bestandesschluß. I m Mittel der vier Versuchsjahre unterschieden sich die D- und Lö-Standorte in der Unkrautanzahl nicht, in der Frischmasse nicht wesentlich. Beim Vergleich der einzelnen Jahre werden jedoch Standortunterschiede deutlich. So wiesen in den ersten beiden Jahren die D-Standorte, in den beiden letzten die Lö-Standorte die stärkste Restverunkrautung zum Bestandesschluß auf. Diese jahresabhängige Standortdifferenzierung könnte mit den unterschiedlichen Niederschlägen im Mai und Juni zusammenhängen, denn 1971 und 1972 fielen auf den D-Standorten, 1973 und 1974 auf den Lö-Standorten weit über dem langjährigen Mittel liegende Niederschläge. Tabelle 1 Anzahl und Frischmasse der Restverunkrautung nach Bestandesschluß Jahr

Anzahl Versuche

Anzahl Stck/10 m 2 Variationsbreite X

Frischmasse g/10 m 2 Variationsbreite X

D-Standorte 1971 1972 1973 1974

6 4 24 20

30 34 10 5

1 ... 100 11... 66 1... 28 0 . . . 11

23 . . 4438 2 3 0 . . 5794 2 9 . . 1012 0 . . 520

710

20

X

1010 1410 270 160

Lö-Standorte 1971 1972 1973 1974 X

12 12 24 14

19 11 36 14 20

2... 1 ... 4... 2 ...

43 40 149 39

220 320 760 790 520

16 . 92 . 29 . 18.

. 797 . 705 .2144 .2270

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

219

Die Restverunkrautung war innerhalb eines Jahres auf beiden Standorteinheiten sehr unterschiedlich, wie die große Variationsbreite sowohl der Anzahl als auch der Frischmasse ausweist. Mit einer einzigen Ausnahme im Jahre 1974 auf einem D-Standort wurde in keinem Versuch völlige Unkrautfreiheit erreicht. Um Erfahrungen darüber zu gewinnen, wo Restunkräuter bei Bestandesschluß im Zuckerrübenbestand stehen, wurden die Unkräuter bei Herausnahme aus der Zählparzelle unterteilt in Unkräuter in und zwischen der Reihe (Tab. 2). Tabelle 2 Anzahl und Frischmasse der Restverunkrautung in der Rübenreihe in Prozent zur Gesamtanzahl und Gesamtfrischmasse Jahr 1971 1972 1973 1974 X

D-Standorte Anzahl %

Lö-Standorte

Frischmasse %

Anzahl %

Frischmasse %

80 71 70 80

83 79 81 84

58 55 81 71

75 81 82 77

75

82

66

79

Den Mittelwerten zufolge standen meist Dreiviertel aller nach Bestandesschluß noch vorhandenen Unkräuter in der Reihe. Dabei unterschieden sich die Standortgruppen nur geringfügig. In der Mehrzahl der Versuche war die relative Frischmasse der Unkräuter in der Reihe höher als die relative Anzahl, d. h., das Einzelunkraut in der Reihe war üppiger entwickelt. Insgesamt waren auf D-Standorten 22 und auf Lö-Standorten 20 Unkrautarten an der Restverunkrautung beteiligt. An einem Versuchsort standen aber meist nicht mehr als 5 bis 8 Arten. Im Mittel der Jahre dominierten auf beiden Standortgruppen nur wenige Unkrautarten. Chenopodium alburn L., Anthemis arvensis L. und Oalinsoga parviflora Cav. waren in dieser Reihenfolge auf D-Standorten am stetigsten anzutreffen. Sie machten zusammen über 50% des Gesamtunkrautbesatzes aus. Fast ein weiteres Drittel des Gesamtunkrautbesatzes stellten zusammen Stellaria media (L.) Vill. mit 17 % und Oalium aparine L. mit 10% bei geringerer Stetigkeit. Wichtigste Unkrautarten hinsichtlich ihrer Stetigkeit waren auf Lö-Standorten in abnehmender Reihenfolge G. album, G. aparine, Mercurialis annua L., S. media und Solanum nigrum L. Doch nur die drei erstgenannten Arten zeichneten sich ebenfalls durch hohe Individuenzahlen aus. Auf sie entfielen zusammen 58% des Gesamtunkrautbesatzes. Echinochloacrus-galli (L.) P. B. trat nur auf 7% aller Schläge, aber dort stark bestandesbildend in Erscheinung. Unkrautauswertungen kurz vor der Rübenernte erfolgten nur in den Jahren 1973 und 1974 (Tab. 3). Wie nach Bestandesschluß, so zeigte sich auch hier in beiden Versuchsjahren eine geringere Restverunkrautung auf D-Standorten gegenüber der Standortgruppe Lö. Die absolute Spanne der Variationsbreite des Unkrautbesatz verrringerte sich gegenüber der bei Bestandesschluß auf beiden Standorteinheiten. Zum Zeitpunkt der Ernte wurde bei der Auswertung eine Unterteilung der Restunkräuter bis Bestandeshöhe und über dem Rübenbestand vorgenommen (Tab. 4). 15»

220

WIESNER; HABERLAND: B e s a t z d i c h t e u n d A r t e n s p e k t r u m

Tabelle 3 Anzahl und Frischmasse der Restverunkrautung vor der Rübenernte Jahr

Anzahl Versuche

Anzahl Stck/10 m 2 x | Variationsbreite

Frischmasse g/10 m 2 x | Variationsbreite

D-Standorte 1973 1974

22 20

3 4

0 ... 14 0 ... 14

90

4 ... 25 1 ... 32

980

*

*

0 ... 341

Lö-Standorte 24 14

1973 1974

9 11

*

# 21 ... 3420

nicht ermittelt

Tabelle 4 Prozentualer Anteil der den Rübenbestand überragenden Restunkräuter zur Gesamtanzahl der Restunkräuter vor der Rübenernte Jahr

D-Stande >rte Anzahl Versuche /o

1973 1974

20 20

Lö-Stand orte Anzahl Versuche

33 50

24 14

/o 44 45

Danach überwuehsen im Mittel aller Versuchsorte auf beiden Standortgruppen k n a p p 50% der vorhandenen Restunkräuter den Zuckerrübenbestand. Unkräuter über dem Bestand h a t t e n im Mittel auf den Lö-Standorten eine von 0 bis 41 %, auf den D-Standorten eine von 6 bis 2 4 % höhere Frischmasse als die nur bis Bestandeshöhe wachsenden. U m die Verminderung der Restverunkrautung von Bestandesschluß bis kurz vor der E r n t e zu erfassen, wurden die absoluten Werte f ü r Anzahl und Frischmasse nach Bestandesschluß gleich 100% gesetzt und die entsprechenden Werte zur E r n t e hierauf bezogen (Tab. 5). U n t e r Einschluß der Produktionsexperimente mit Beseitigung de.r Restverunkraut u n g nach Bestandesschluß von H a n d verringerte sich die Anzahl der Restunkräuter unabhängig vom Standort 1973 im Mittel u m 75%, 1974 hingegen im Mittel nur u m 20%. Während jedoch die mittlere Frischmasse/10 m 2 auf den D-Standorten abnahm, stieg sie auf den Lö-Standorten u m 24% an. Das einzelne U n k r a u t n a h m also an Masse zu (von 56 g auf 90 g). Tabelle 5 Anzahl und Frischmasse der Restunkräuter zur Ernte in Prozent zum Bestandes

Schluß

Jahr 1973 1974

D-Standorte Anzahl % Frischmasse % 30 80

56

Lö-Standorte Anzahl % Frischmasse % 25 78

124

221

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

Über 90% der Behandlungsfolgen auf D- und Lö-Standorten wiesen eine Abnahme der Restverunkrautung von Bestandesschluß bis kurz vor der Ernte auf. Die Anzahl der Unkrautarten kurz vor der Rübenernte reduzierte sich gegenüber der nach Bestandesschluß auf D-Standorten um 6, auf Lö-Standorten um 4. Demzufolge wurden kurz vor der Ernte auf beiden Standortgruppen 16 Arten ermittelt. Die Artenanzahl pro Versuchsort lag aber meist zwischen 2 bis 4. Alle Unkrautarten, die nach Bestandesschluß als dominierende Arten herausgestellt sind, wurden auch kurz vor der Ernte wieder angetroffen. Darüber hinaus war auf D-Standorten eine deutlich höhere Häufigkeit von Polygonum aviculare L. sowie eine höhere Stetigkeit von Viola tricolor L. zu beobachten. Auf Lö-Standorten war eine Zunahme von C. album, S. nigrum und Polygonum, lapathifolium L. sowie eine Abnahme von E. crus-galli am Gesamtunkrautbesatz feststellbar. 3.2.

Erhebungen auf Praxisschlägen 1975 ... 1977

Auf allen Schlägen waren Restunkräuter bei Bestandesschluß vorhanden, deren mittlere Werte f ü r Anzahl und Frischmasse denen der Produktionsexperimente entsprachen (Tab. 6). Die ungewöhnlich hohe mittlere Restverunkrautung nach Bestandesschluß in Hadmersleben 1977 war vor allem durch sehr starken Besatz mit M. annua auf fast allen Schlägen bedingt. Anzahl und Frischmasse variierten wiederum von Schlag zu Schlag. So schwankte die Restverunkrautung nach Bestandesschluß 1975 von 6 bis 19, 1976 von 6 bis 96 Tabelle 6 Mittlere Anzahl und Frischmasse der Restunkräuter nach Bestandesschluß und vor der Rübenernte

Betrieb

Anzahl Schläge

Bestandesschluß Anzahl Frischmasse Stck/10m 2 g/10m 2

Ernte Frischmasse Stck/10m 2 g/10m 2 Anzahl

1975 VEG Hadmersleben YEG Woldegk Z bzw. x 1975

8 5

26 13

13

20

—

17 8 12

— —

—

1976 VEG Hadmersleben VEG Seehausen LPG Hohendodeleben

E bzw. x 1976

7 7 9

12 22 34

—

5 13 19

23

23

—

12

—

—

— -

1977 VEG VEG LPG LPG

Hadmersleben Seehausen Gr. Börnecke Bottmersdorf

I bzw. x 1977

8 2 2 2

99 4 14

1500 220 260

—

—

14

39

660

14 12 3 7

720 460 230 760

9

540

222

WIESNER; HABERLAND : Besatzdichte und Artenspektrum

und 1977 von 3 bis 320 Unkräutern/10 m2. Bei der Frischmasse wurde 1977 im Mittel eines Schlages ein Maximalwert von 2820 g/10 m2 erreicht. Wie in den Produktionsexperimenten nahm zur Ernte hin die Anzahl der Restunkräuter ab, die Frischmasse der Einzelpflanze jedoch meist deutlich zu. In der Größenordnung glichen die Werte in etwa denen aus den Produktionsexperimenten. Hinsichtlich des Artenspektrums bestätigte sich die dominierende Rolle von C. album in der Magdeburger Börde, mit Abstand gefolgt von M. annua und zur Rübenernte hin von S. nigrum. Polygonum-Arten traten nur 1976 stark auf. G. aparine war im Vergleich zur Periode 1971 bis 1974 wesentlich geringer, hingegen E. crus-galli wesentlich stärker vertreten. 3.3.

Untersuchungen auf Fehlstellen in Zuckerrübenschlägen

Die Ergebnisse der diesbezüglichen Untersuchungen auf vier Schlägen der Magdeburger Börde gibt Tabelle 7 wieder. Tabelle 7 Mittlerer Deckungsgrad (DG) und mittlere Anzahl (A) der Restunkräuter auf Fehlstellen und im benachbarten Rübenbestand vor der E r n t e Fehlstelle 2 ... 5 m 2

Fehlstelle 1 m 2 Schlag

1 2 3 4* X

Anzahl 14 30 58 57

Fehlstelle

Rübenbestand

DG%

A/m 2

DG%

A/m 2

25 11 42 44

1,0 0,7 5,0 6,0

3 2 7 4

0,4 0,6 1 1

31

3,2

4

0,8

Anzahl 8 4 9 10

Fehlstelle DG % A/m 2

Rübenbestand DG %

A/m 2

32 7 46 23

4,6 0,4 4,0 3,0

3 6 6 2

1,0 2,0 1,0 0,7

27

3,0

4,2

1,2

• Schlag mit 30 AKh/ha manueller Pflege

Mit 4 bis 20 Restunkräutern/10 m2 wiesen die Schläge im geschlossenen Rübenstand etwa gleiche Werte auf wie in den drei voraufgehenden Jahren. Auf den Fehlstellen trat eine wesentlich stärkere Restverunkrautung auf. Der Deckungsgrad lag im Mittel aller vier Schläge 6- bis 8-fach, die Unkrautanzahl 3- bis 4-fach höher als im angrenzenden Rübenstand. Hieraus folgt, daß durch Fehlen der Rübenkonkurrenz das Wachstum des Einzelunkrautes wesentlich stärker begünstigt wurde als der Unkrautaufgang. Auf die Verunkrautungsstärke pro Flächeneinheit hat die Größe der Fehlstelle keinen entscheidenden Einfluß. Zwischen Fehlstelle und Rübenbestand bestanden nur geringfügige Unterschiede im Artenspektrum. So fanden wir Urtica mens L. nur auf den Fehlstellen. Ansonsten dominierte in beiden Fällen G. album, gefolgt von M. annua und P. lapathifolium. 4.

Diskussion

Aus bekämpfungstechnischen Gründen hat es sich bei Zuckerrüben als zweckmäßig erwiesen, zwischen der Früh- und Spätverunkrautung zu unterscheiden. Hierfür liegt jedoch keine eindeutige Definition vor. Wir schlagen daher vor, unter Frühverun-

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

223

krautung die bis zum Vierblattstadium der Zuckerrübe — dem Beginn der Vereinzelung —, unter Spätverunkrautung die danach auflaufenden Unkräuter zusammenzufassen. In normalen Frühjahren fällt dieser Zeitpunkt in etwa mit dem Keimbeginn jener Unkrautarten zusammen, die in der Unkrautbiologie als Spätunkräuter bezeichnet werden. Damit wäre eine im Sinn übereinstimmende Verwendung der Begriffe „Spätunkräuter" und „Spätverunkrautung" gewährleistet. Sie sind jedoch nicht synonym, da zur Spätverunkrautung auch Frühunkräuter mit ständiger Keimbereitschaft beitragen können. Der Begriff Spätverunkrautung wird öfter zur Kennzeichnung eines Unkrautbesatzes nach Bestandesschluß verwendet. Nach unseren Erfahrungen kann sich diese Verunkrautung aus zwei Gruppen von Unkräutern zusammensetzen: — Unkräuter, die bereits vor dem Vierblattstadium der Zuckerrüben auflaufen, die aber aus verschiedenen Gründen alle bisherigen Bekämpfungsmaßnahmen überlebt haben und — Unkräuter der Spätverunkrautung obiger Definition Um eine eindeutige Abgrenzung zur Spätverunkrautung zu erreichen, wählten wir daher für den in Zuckerrübenbeständen nach Bestandesschluß bis zur Ernte noch vorhandenen Unkrautbesatz den Begriff „Restverunkrautung". Er ist im Gegensatz zu den Begriffen „Früh"- und „Spätverunkrautung" vom Keimzeitpunkt der Unkräuter unabhängig und bezeichnet entsprechend seiner Wortbedeutung die nach Abschluß der mechanischen und chemischen Pflegemaßnahmen übriggebliebenen Unkräuter. Sowohl in den Produktionsexperimenten als auch auf den Praxisschlägen kamen unterschiedliche Herbizidfolgen und ein bis drei Maschinenhacken zur Anwendung. In den Produktionsexperimenten bestanden die Herbizidfolgen generell aus einem Vorauflaufherbizid und einer Nachauflaufbehandlung mit einem Blatt- plus Bodenherbizid, bei den Praxisschlägen entweder aus je einem Vor- und Nachauflaufherbizid oder nur aus einer Nachauflaufbehandlung mit einem Blattherbizid. Darüber hinaus erfolgte in den Produktionsexperimenten in wenigen Fällen, auf den Praxisschlägen in der Mehrzahl eine manuelle Pflege vor Bestandesschluß. Trotz dieser relativ intensiven Unkrautbekämpfung stellten wir im Mittel der Untersuchungsjähre eine erhebliche Hestverunkrautung bei Bestandesschluß fest, wobei keine großen Unterschiede zwischen den beiden Standortgruppen sowie zwischen beiden Untersuchungsperioden in der Magdeburger Börde bestanden. Dieses Ergebnis macht auf drei, für die handarbeitsminimale Rübenpflege wichtige Tatbestände aufmerksam: — Die Rübenschläge weisen durchweg einen hohen Unkrautdruck auf, der unbedingt durch eine auf die Unkrautflora abgestimmte, alle Möglichkeiten ausschöpfende Kombination mechanischer und chemischer Maßnahmen in der gesamten Fruchtfolgerotation gesenkt werden muß. — Die in Rübenbeständen eingesetzten Herbizide besitzen noch nicht die erforderliche hohe Wirkungssicherheit, bedingt durch ihre Abhängigkeit von klimatischen und edaphischen Faktoren. In diesem Zusammenhang darf aber auch die teilweise noch unsachgemäße Anwendung der Herbizide nicht übersehen werden. — Auch in den Rübenbeständen breiten sich in zunehmendem Maße schwer bekämpfbare Unkrautarten aus, wie O. aparine, M. annua und E. crus-galli.

224

WIESNER; HABERL AND: Besatzdichte und Artenspektrum

Nach Bestandesschluß wurde in einigen Produktionsexperimenten und auf den meisten Praxisflächen eine Unkrauthacke durchgeführt. Die in unseren Untersuchungen nachgewiesene Abnahme der Unkrautanzahl bis zur Ernte ist daher mit eine Folge hiervon. Das aber auch ein „Selbstreinigungseffekt" des Rübenbestandes eintritt, konnten wir in den Produktionsexperimenten ohne jegliche Handarbeit feststellen (1973 in 14, 1974 in 24 Versuchen). So verringerte sich hier die Anzahl der Restunkräuter-von Bestandesschluß bis zur Ernte auf den D-Standorten bis zu 50%, auf den Lö-Standorten bis zu 35%. Nach unseren Beobachtungen geht der Selbstreinigungseffekt hauptsächlich auf die Unterdrückung kleiner Unkrautpflanzen durch den Rübenbestand und weniger auf das natürliche Absterben der Unkräuter zurück. Hieraus ergibt sich die große Bedeutung fehlstellenarmer, dicht schließender Rübenbestände auch aus der Sicht der Unkrautbekämpfung. Die von uns nachgewiesene wesentlich höhere Verunkrautung auf Fehlstellen unabhängig von ihrer Größe unterstreicht nachdrücklich diese Forderung. Andererseits muß bei Festlegung etwaiger Bekämpfungsrichtwerte für die Restverunkrautung diesem Selbstreinigungseffekt dadurch Rechnung getragen werden, daß man nur im Rübenbestand sichtbare Unkräuter einbezieht. Wie in einer früheren Untersuchung (WIESNER, 1967), konnten wir auch jetzt wieder eine starke Variation der Restverunkrautung von Schlag zu Schlag feststellen. Sie war erheblich größer als die von Standort zu Standort und von Jahr zu Jahr. Damit wird deutlich, daß die Qualität der Ackerkultur und die Intensität der Pflegearbeiten die Höhe der Restverunkrautung stärker beeinflussen als Boden- und Witterungsfaktoren. Dagegen ist die Auswirkung letzterer auf das Artenspektrum der Restverunkrautung deutlich erkennbar. C. album, das Hauptunkraut der Rübenbestände, und St. media waren auf beiden Standortgruppen auf vielen Rübenschlägen vertreten. Eine hohe Stetigkeit nur auf D-Standorten wiesen A. arvensis und 0. parvißora, nur auf LöStandorten G. aparine, M. annua und S. nigrurn auf. Die erhebliche Stetigkeitszunahme von E. crus-galli und die Stetigkeitsabnahme von G. aparine in der Magdeburger Börde 1976/77 im Vergleich zu 1971/74 führen wir andererseits in erster Linie auf die extrem trockenwarme Sommerwitterung der Jahre 1975 und 1976 zurück. Es sei jedoch betont, daß unsere Untersuchungen auf Grund der beschränkten Schlaganzahl nicht voll repräsentativ für die Standortgruppe Lö 1/2 bzw. D 4/5 N sein können. Neben anderer Aufnahmemethode und -zeit dürfte dies mit ein Grund sein für Unterschiede in der Wertung einiger Unkrautarten im Vergleich zu den Untersuchungen von PALLUTT (1976). So ist M. annua derzeit nur in der Magdeburger Börde, und auch hier nicht einmal auf allen Schlägen, ein Hauptunkraut der Rübenbestände. Daß dieses Unkraut neben G. aparine, Amaranthus retroflexus L. und E. crus-galli zunehmende Bedeutung erlangen wird, besagen ebenfalls Untersuchungen in Österreich (o. V . 1975).

5.

Zusammenfassung

In mehrjährigen Erhebungen wurden Anzahl und Frischmasse der Restunkräuter zum Bestandesschluß und vor der Rübenernte auf den Standorteinheiten Lö 1/2 und D 4/5 N ermittelt. Bei Bestandesschluß konnten insgesamt 22, vor der Rübenernte insgesamt 16 Unkrautarten festgestellt werden, auf einem Schlag in der Regel jedoch nur 5 bis 8 bzw. 2 bis 4 Arten. Im Mittel eines Jahres waren bei Bestandesschluß auf

225

Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz, Heft 3, 1980, Band 16

D 4/5 5 bis 34, auf L ö 1/2 11 bis 36, vor der Ernte 3 bis 4 bzw. 9 bis 11 Unkräuter pro 10 m 2 vorhanden. Die Frischmasse betrug auf D 4/5 160 bis 1410 bzw. 90 g, auf L ö 1 ¡2 220 bis 790 bzw. 980 g pro 10 m 2 . Die einzelnen Schläge wiesen eine große Streuung dieser Werte auf, die die der Jahre und Standorte übertraf. Zum Bestandesschluß standen 75% der Unkräuter in der Rübenreihe. Vor der Ernte hatte fast die Hälfte der Unkräuter den Rübenstand überwachsen. Zwischen Bestandesschluß und Ernte trat eine natürliche Verminderung der Restverunkrautung bis zu 50% auf den D - und bis zu 35% auf den Lö-Standorten ein. Zum Bestandesschluß dominierten auf D 4/5 Chenopodium album L., Anthémis arvensis L., Oalinsoga parivflora Cav. und Stellaria media (L.) Vill., auf L ö 1/2 C. album, Galium aparineh., Mercurialis annua L., St. media und Solanum nigrum L . Eine Zunahme der relativen Stetigkeit und/oder Häufigkeit bis zur Ernte trat ein bei Polygonum aviculare L . und Viola tricolor L . auf D 4/5 sowie bei G. album, S. nigrum und Polygonum lapathifolium L . auf L ö 1/2. Fehlstellen wiesen eine 3- bis 4-fach höhere Unkrautanzahl und einen 6- bis 8-fach höheren Deckungsgrad auf. Pe3K>Me Ha3Bamie paöoTbi: YnejibHan 3ac0peHH0CTb H B H H O B O B cneKTp C O P H H K O B caxapHoft CBeKJibi B M H o r o j i e T H H X OÔCJIENOBAHHHX onpenejinjiH K O J i i m e c T B O H cwpyio Maccy 0 C T A B U I H X C H K M O M E H T Y coMKHyrocTH HACAMFLEHHÜ H nepen yßopKoft ypowan

B

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COPHHKOB, CBEKJIBI H A

MECTOOÔHTAHHHX THna L ö 1/2 H D 4/5. K MOMEHTY c o M K H y r o c T H HACAATNEHHÖ 6HJIO o n p e n e j i e -

a nepen y6opnoß ypoma» CBEKJIBI — 1 6 BHHOB copHHX p a c T e H H f t , OHHAKO nojie, KÄK- H P A E U J I » , JRARAIR ER 5 GE- 8 BHHOB HJIH COOTBCTCTBCHHO OT 2 HO 4 B H -

HO B UEJIOM 2 2 ,

Ha- OHBOM HOB. B

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HA 1 0 M 2 .

HTEHHE 3 A E 0 P E H H 0 C T H HO 5 0 %

H a D - M E C T O O 6 H T A H H H X H HO 3 5 % H a

Lö-MecTooßHTaHHHX.

HacaHfneHHÎi Ha D 4 / 5 HOMHHnpoBajiH Chenopodium album L . , Anthémis arvensis L., Oalinsoga parviflora Cav., Stellaria media (L.) Vill., Ha LÖ 1/2 — C. album, Galium aparine L., Mercurialis annua L., S. media, Solanum nigrum L. rioBbinieHHe OTHOCHTEJIBHOFT KOHCTAHTHOCTH H/HJIH HACTOTBI HO yôopKH yposKaH OÖHapyweHO y Poligonum aviculare L . H Viola tricolor L . Ha D 4 / 5 , a T A K W E y C . album, S. nigrum H Poligonum, lapathifolium L . Ha Lö 1 / 2 . Orpexn HMEJIH 3 - x — 4 - x K

M O M e H T y coMKHyTocTH

K p a T H o e KOJiHiecTBO COPHHKOB H 6 - H —

8-H KpaTHyio cTeneHb

noKpbiTHH.

Summary Title of the paper: Density and species composition of residual weed infestation in sugar beet crops Surveys were conducted over several years for recording the number and fresh weight of residual weed plants at the time of canopy and prior to beet harvest on loess ( L ö 1/2) an diluvial ( D 4/5 N ) sites. A t the time of canopy altogether 22 different weed species were found, but prior to beet harvest this figure declined to 16. However,

226

WIESNER; HABERLAND: Besatzdichte und Artenspektrum

as a rule only between 5 and 8 or between 2 and 4 species were found in one and the same field, respectively. On an annual average, at the time of canopy between 5 and 34 weed plants per 10 m 2 were found on the diluvial site and between 11 and 36 on the loess site, while prior to harvest the respective figures were between 3 and 4 or between 9 and 11 weed plants per 10 m 2 . Fresh weight was between 160 and 1410 or 90 g/10 m 2 on the diluvial site and between 220 and 790 or 980 g/10m 2 on the loess site, respectively. These values varied greatly in the individual fields tested, variation being bigger than that of years and sites. By the time of canopy was formed, 75 per cent of the weeds were found in the beet row. Before harvest, almost half of the weeds had grown over the beet crop. At the time between canopy and harvest the residual weed infestation showed natural decline to 50 per cent on the diluvial and to 35 per cent on the loess sites. By the time of canopy the weed species Chenopodium album L., Anthem/is arvensis L., Galinsoga parviflora Cav., and Stellaria media (L.) Vill. were predominant on the diluvial site, while G. album, Galium aparine L., Mercurialis annua L., 8. media, and Solanum nigrum L. were the most frequent weed species on the loess site. An increase in the relative persistence and/or frequency up so harvest was found with Polygonum aviculare L. and Viola tricolor L. on the diluvial site and with C. album, S. nigrum, and Polygonum lapathifolium L. on loess. Gaps thowed three to four times more weed plants and six to eight times higher coverage. Literatur Untersuchungen, zur E r m i t t l u n g der ökonomischen Schadensschwelle u n d der Bekämpfungsschwelle v o n U n k r a u t a r t e n in Getreide. Göttingen, Diss. 1974 HOLZNER, W . : Forschungsergebnisse der modernen Ökologie in ihrer B e d e u t u n g f ü r Biologie u n d B e k ä m p f u n g der U n k r ä u t e r . Bodenkultur, Wien 24 (1973) 1, S. 61 — 74 KOCH, W . : U n k r a u t b e k ä m p f u n g aus der Sicht des integrierten Pflanzenschutzes. Nachrichtenbl. D t . P f l a n z e n s c h u t z d ; Braunschweig, 24 (1974), S. 97—100 NEURTTRER, H . : Die tolerierbare V e r u n k r a u t u n g s s t ä r k e im handarbeitslosen Getreide- u n d R ü b e n b a u als Beispiel f ü r die Beurteilung t r a g b a r e r Schadensschwellen im modernen Pflanzenschutz. Mitt. Biol. Bundesanstalt, Berlin-Dahlem (1973,) 151, S. 2 3 6 - 2 3 7 NETTRTJRER, H . : Geringe Y e r u n k r a u t u n g schadet nicht. Zuckerrübe 25 (1976), S. 14—15 PALLTJTT, B . : Die Zusammensetzung u n d Veränderung der U n k r a u t f l o r a auf Zuckerrübenflächen im Zeitraum 1966 bis 1975. Nachrichtenbl. Pflanzenschutz D D R 30 (1976), S. 1 9 5 - 1 9 7 W I E S N E R , K . : Die U n k r a u t f l o r a in Beia-Rüben-Beständen der Börde u n d einiger anderer S t a n d o r t e . Thaer-Arch. 11 (1967), S. 8 8 3 - 8 9 3 WIESNER, K . ; HABERLAND, R . : Zur B e d e u t u n g der R e s t v e r u n k r a u t u n g in Zuckerrüben. I n : U n k r a u t b e k ä m p f u n g in der industriemäßigen Pflanzenproduktion. Wiss. Beiträge M L U Halle (1979/7a) (S 16), S. 2 6 2 - 2 6 6 WIESNER, K . ; HABERLAND, R . : Auswirkungen der R e s t v e r u n k r a u t u n g auf E r t r a g , Qualit ä t , E r n t b a r k e i t u n d Besatz derZuckerrüben. Feldwirtschaft 20 (1979 b) 8, S. 3 7 1 - 3 7 4 o. V.: A u s m a ß u n d Ursache der Veränderung in der U n k r a u t z u s a m m e n s e t z u n g in den letzten 10 J a h r e n in intensiven Rübenbaugebieten. Pflanzenarzt, Wien 28 (1975) 6, S. 7 2 - 7 3 GABBURG, W . :

Anschrift der Verfasser: D r . K . WIESNER

Dipl.-Agraring. R . H A B E R L A N D I n s t i t u t f ü r R ü b e n f o r s c h u n g Klein Wanzleben der A d L der D D R 3105 Klein Wanzleben

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 16 (1980) 3, S. 227—228

Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik

H A N S - H E I N Z SCHIMANSKI

Vergleichende Untersuchungen zur Zuverlässigkeit der Gehölzindikatoren Spy 227 und Pyronia veitchii (Trabut) Guill. beim Nachweis des Spy-Verfall-Virus des Apfels (apple Spy decline virus) im Gewächshaus (Kurze Mitteilung)

Eingegangen: 1.11.1979

Kontrolltestungen in Apfelbeständen und Apfelunterlagen-Mutterbeeten, die auf wärmebehandeltes Ausgangsmaterial zurückgingen, ließen mitunter Infektionen der Bäume bzw. Mutterpflanzen mit dem Spy-Verfall-Virus des Apfels (apple Spy decline virus, ASDV) erkennen, obwohl der Rücktest auf Virusbefall nach der Wärmebehandlung zur Eliminierung latenter Apfelviren negativ verlaufen war. Dies legt die Vermutung nahe, daß der vor Einführung des neuen Testverfahrens zur Schnelldiagnose von Virosen und Mykoplasmosen bei Obstgehölzen (o. V., 1977) f ü r den ASDV-Nachweis im Gewächshaus-Vortest angewandte Gehölzindikator Spy 227 (o. V., 1968) das Virus nicht mit ausreichender Zuverlässigkeit erfaßt hatte. Aus diesem Grunde wurden die Gehölzindikatoren Spy 227 und Pyronia veitchii (Trabut) Guill. im GewächshausTest einer vergleichenden Prüfung auf ihre Zuverlässigkeit im Nachweis des ASDV unterzogen. I n die Untersuchungen wurden 4 spontan mit dem genannten Apfelvirus infizierte Apfelsorten ('Beigolden', 'Karmijn', 'Mutsu' und 'Starkrimson') mit insgesamt 54 Bäumen sowie 3 Apfelsorten ('Clivia', 'James Grieve' und 'Schweizer Orangenapfel') nach einer zur Eliminierung des erwähnten Virus durchgeführten Wärmebehandlung (Methodik nach KEGLEE, 1967) mit insgesamt 172 Bäumen einbezogen. Das wärmebehandelte Untersuchungsmaterial ging auf Triebspitzenpfropfungen des Jahres 1975 zurück. Der Gewächshaus-Test zum Nachweis des ASDV erfolgte als Doppelpfropfung nach bereits beschriebenen Methoden ( K E G L E E , 1959; K E G L E E u. a., 1977) von J a n u a r bis April 1978 (spontan virusinfizierte Apfelsorten) bzw. 1979 (wärmebehandeltes Untersuchungsmaterial). Wie die Testergebnisse zeigten, reagierten bei 139 untersuchten Bäumen sowohl Spy 227 als auch P. veitchii mit für das ASDV typischen starken Blatt- und Triebsymptomen (Spy 227: Blattepinastie, Wuchshemmung; P. veitchii: Blattkräuselung und -epinastie, Triebspitzennekrose, Wuchshemmung). Weitere 13 Bäume ergaben bei der Testung nur schwache Reaktionen von Spy 227 (leichte bis mäßige Blattepinastie), während P. veitchii deutliche ASDV-Symptome (Blattepinastie, mitunter auch Blattkräuselung; Wuchshemmung) aufwies. Bei 19 Bäumen blieb Spy 227 völlig ohne Symptome, P. veitchii dagegen

228

SCHIMANSKI : Vergleichende Untersuchungen

zeigte noch deutlich einen ASDV-Befall des Untersuchungsmaterials an (Blattepinastie, mitunter Blattkräuselung und/oder Wuchshemmung). Die Testung der restlichen 55 Bäume ergab weder an Spy 227 noch an P. veitchii irgendwelche Krankheitssymptome. Die beiden Symptomkombinationen, bei denen P. veitchii noch deutlich, Spy 227 dagegen nur schwach bzw. überhaupt nicht reagierte, ließen sich nur bei der Untersuchung der aus wärmebehandelten Triebspitzen entstandenen Apfelklone beobachten, nicht aber bei der Testung von spontan virusinfizierten Apfelbäumen. Daraus folgt, daß im Rücktest nach der Wärmebehandlung statt des Gehölzindikators Spy 227 grundsätzlich der weitaus zuverlässiger reagierende ASDV-Indikator P. veitchii verwendet werden sollte, um auch Bäume mit geringer Viruskonzentration bzw. schwache Virusherkünfte noch sicher zu erfassen. Bei der Wärmetherapie werden latente Apfelviren in den Triebspitzen behandelter Apfelpflanzen in vielen Fällen offenbar nicht völlig inaktiviert, sondern in ihrer Konzentration vorübergehend nur sehr stark vermindert, so daß es mehrjähriger Wartezeiten zwischen Wärmebehandlung und Rücktest sowie empfindlicher Indikatoren bedarf, um einen noch vorliegennen Virusbefall mit ausreichender Zuverlässigkeit nachweisen zu können. Die Erkenntdis, daß P. veitchii noch bestehende ASDV-Infektionen bei Apfelklonen im Gewächshaus-Rücktest nach einer Wärmebehandlung zuverlässiger erfaßt als Spy 227, steht in Übereinstimmung mit der Feststellung von K E G L E R U. a. (1977), nach der P. veitchii auf schwache Herkünfte von apple Spy decline empfindlicher reagiert als Spy 227. Literatur KEGLER, H . : Untersuchungen über Virosen des Kernobstes. I. Das Apfelmosaik virus. Phytopathol. Z. 37 (1960), S. 1 7 0 - 1 8 6 KEGLEB, H . : Eine einfache Apparatur zur Wärmebehandlung viruskranker Obstpflanzen. Arch. Gartenbau 15 (1967), S. 6 9 - 7 4 KEGLEB,

H.;

WEBDEREWSKAJA,

T.

D.;

BIWOL, T . F . :

Untersuchungen

zur

Schnelldia-

gnose von Obstvirosen. I I . Biologische Testung durch Pfropfüber tragung. Arch. Gartenbau 25 (1977), S. 1 9 5 - 2 1 5 o. V . : Fachbereichsstandard TGL 80-22800, B l a t t 1 — Pflanzenschutz — Virusdiagnose — Testmethoden für Obstgehölzvirosen (1968), 10 S. o. V . : Fachbereichsstandard TGL 22800/01 — Pflanzenschutz — Virusdiagnose — Testmethoden für Obstgehölzvirosen und -mykoplasmosen (1977), 6 S.

Anschrift des Verfassers: D r . H . - H . SCHIMANSKI

Institut für Phytopathologie Aschersleben der A d L der D D R 4320 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg

Arch. Phytopathol u. Pflanzenschutz, Berlin 1.6 (1980) 3, S. 2 2 9 - 2 3 0 Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Bepublik HOEST OPEL u n d H U B E B T SCHLEGEL

Fluoreszenzmikroskopischer Nachweis von Infektionsstrukturen des Gelbrostes Puccinia striijormis West, in Gerstenblättern mit dem optischen Aufheller Wobital 3 BTZ (Kurze Mitteilung) Eingegangen: 8 . 1 1 . 1 9 7 9

DABKEN führte 1961 optische Aufheller als Fluorochrome zur Anfärbung mikrobiologischer Objekte ein. Sie eignen sich auch zur Selektivfärbung pilzlicher Strukturen in Pflanzengeweben (PATTON und JOHNSON, 1970; ROHBINGEB u . a . , 1977; 1979). W i r

verwendeten zunächst Calcofluor White M2R New (American Cyanamid Co., Wayne, N.J. 07470) und konnten die Ergebnisse von ROHEINGEB und Mitarb. bestätigen. Der Pilz Puccinia striiformis West. Rasse 24 fluoresziert bläulich-weiß im rötlichen Feld und läßt sich sehr deutlich vom Pflanzengewebe differenzieren, dessen Strukturen bei der Auswertung der Präparate nicht stören. Bis auf die Haustorien, die als zellwandlose Gebilde den Farbstoff offensichtlich nicht speichern und bis auf die Penetrationsfortsätze sind alle Infektionsstrukturen nachweisbar. Auf der Suche nach optischen Aufhellern aus eigener Produktion, die dem gleichen Verwendungszweck dienen sollten, fanden wir das Wobital 3 BTZ 1 als besonders geeignet. Es ist dem Calcofluor nahezu gleichwertig. Die Methode soll kurz beschrieben werden. Mit Gelbrost infizierte Primärblätter der anfälligen Gerstensorte 'Xenia' wurden 6, 7, 8, 11, 12, 13 und 18 Tage nach der Infektion in einem Lactophenol (GEELACH, 1969)Äthanol-Gemisch (1:2, v/v) fixiert und entfärbt. Die Behandlung der Objekte erfolgte mit einigen Änderungen nach ROHBINGEB U. a. (1977). Die Blätter wurden im Fixierungsgemisch 1,5 min gekocht, 48 h bei Zimmertemperatur belassen, wobei nach 24 h die Lösung erneuert wurde, und danach 10 min im Fixierungsgemisch und 10 min in reinem Lactophenol im siedenden Wasserbad erhitzt. Nach einer weiteren Behandlung im Fixierungsgemisch (15 min Zimmertemperatur) und Passagen über 50%iges Äthanol (zweimal 15 min) und 0,05 mol NaOH (zweimal 15 min) wurde mit destilliertem Wasser dreimal nachgewaschen. Die Blätter legten wir danach 30 min in 0,1 mol Tris/HCl-Puffer y H 8 , 5 und färbten 5 min in einer frisch bereiteten 0,l%igen bis gesättigten Lösung des Wobitals im gleichen Puffer. Ungelöstes Wobital wurde auf 1

Hersteller: V E B Chemiekombinat Bitterfeld

230

OPEL; SCHLEGEL : Fluoreszenzmikroskopischer Nachweis

einer G4-Fritte entfernt. Bevor die Objekte in Glyzerin eingebettet wurden, haben wir sie 4mal für 10 min in destilliertem Wasser gewaschen und in 25%iges Glyzerin für 30 min eingelegt. Die Beobachtung der Präparate erfolgte mit dem Forschungsmikroskop N U 2 des VEB Carl Zeiss Jena bei folgender Filterkombination im Hellfeld mit UV-Durchlicht: Anregungsfilter U 204 g und Sperrfilter GG 9. Sporen und Keimschläuche fluoreszieren bläulich-weiß. Das Keimschlauchwachstum erfolgte häufig entlang vorgebildeter Oberflächenstrukturen der Epidermis senkrecht zu den Blattadern. Das Eindringen der Hyphen in die Stomata ist gut zu erkennen, ebenso die Bildung der substomatären Bläschen. Nicht immer dringen Hyphen beim Erreichen einer Spaltöffnung in die Wirtspflanze ein. Keimschläuche überqueren auch ein oder mehrere Spaltöffnungen, ohne jemals in die Pflanze zu gelangen. Die Entwicklung von „runner"- und ,,feeding"-Hyphen ist vor allem gut zu verfolgen, wenn die Entwicklung des Pilzes noch nicht zu weit fortgeschritten ist (6 bis 8 dpi). Haben sich erst Pusteln gebildet, dann sind die Interzellularräume so stark vom Pilz durchwachsen, daß durch die starke Fluoreszenz des Pilzes die Präparate überstrahlt werden. Es ist dann schwierig oder unmöglich, den Pilz in den verschiedenen Einstellebenen zwischen oberer und unterer Epidermis zu verfolgen. Alle bisher in dieser kurzen Mitteilung beschriebenen Strukturen des Gelbrostes einschließlich der gut nachweisbaren Septen fluoreszieren bläulich-weiß, Haustorienmutterzellen dagegen leicht grünlich. Sie sind dadurch gut von anderen Infektionsstrukturen zu unterscheiden, zumal sie außerdem noch stärkere Fluoreszenz aufweisen. Penetrationsfortsätze und Haustorien sind nicht zu erkennen. Die Farbunterschiede, die im mikroskopischen Bild zwischen Pilz und Pflanzengewebe bestehen, sind gut geeignet, den Pilz in allen Teilen der Blattgewebe zu verfolgen. Sie lassen sich jedoch nur schwer als Schwarz-Weiß-Kontrast photographisch umsetzen. Die Photos erscheinen daher unscharf. Hinzu kommen Überstrahlungseffekte, so daß wir auf eine Aufnahme verzichteten. Die Verwendbarkeit des Verfahrens zur Beobachtung von Infektionsstrukturen in Blattgeweben wird damit nur unwesentlich geschmälert. Die Untersuchungen werden fortgesetzt. Literatur A.: Applications of fluorescent brighteners in biological techniques. Science 133 (1961), S. 1 7 0 4 - 1 7 0 5 G E B L A C H , D . : Botanische Mikrotechnik. Stuttgart, Georg Thieme Verlag 1969, S. 195 P A T T O N , R. F.; J O H N S O N , D. W.: Mode of penetration of needles of eastern white pine by Cronartium ribicola. Phytopathology 60 (1970), S. 977 — 982 R O H R I N G E R , R . ; K I M , W . K . ; S A M B O R S K I , D . J . ; H O W E S , N . K . : Calcofluor: An optical brightener for fluorescence microscopy of fungal plant parasites in leaves. Phytopathology 67 (1977), S. 8 0 8 - 8 1 0 R O H R I N G E R , R . ; K I M , W . K . ; S A M B O R S K I , D . J . : A histological study of interactions between avirulent races of stem rust and wheat containing resistance genes Sr5, Sr6, Sr8, or Sr22. Can. J. Bot. 57 (1979), S. 3 2 4 - 3 3 1 DARKEN, M.

Anschrift der Verfasser: Dr. H.

OPEL

Dr. H.

SCHLEGEL

Institut für Phytopathologie Aschersleben der AdL der D D R 4320 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg

Arch. Phytopathol. u. Pflanzenschutz, Berlin 1« (1980) 3, S. 231-232 Institut für Phytopathologie Aschersleben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik und VEG Saatzucht Baumschulen Dresden Saatzuchtstation Gehölze Berlin-Baumschulenweg H A N S - H E I N Z SCHIMANSKI, HANS-JOACHIM ALBBECHT u n d HABTMUT K E G L E E

S amenüb ertragung des Kirschenblattroll-Virus (cherry leaf roll virus) bei der Hängebirke (Betula pendula Roth)

Eingegangen: 15. 3.1979

Die Hänge- oder Weißbirke (Betula pendula Roth) ist eine natürliche Wirtspflanze des Kirschenblattroll-Virus (cherry leaf roll virus, CLRV) (SCHMELZER, 1 9 7 2 ; COOPER und A T E J N S O N , 1 9 7 5 ) . Berichte über eine verhältnismäßig hohe Samenübertragungsrate dieses Virus bei Birken in Großbritannien (COOPEB, 1 9 7 6 ) veranlaßten uns, entsprechende Untersuchungen auch f ü r das Gebiet der DDR vorzunehmen. Als Ausgangsmaterial zur Prüfung der Samenübertragbar keit des CLRV dienten Sämlingsnachkommenschaften von spontan infizierten und virusfreien Hängebirken einer Population am Stadtrand von Aschersleben. Der Virusstatus der Samenspenderbäume war bereits aus früheren Untersuchungen ( S C H M E L Z E S , 1 9 7 2 ) bekannt. Das Saatgut wurde im Herbst geerntet und anschließend ohne Vorbehandlung im Gewächshaus in dampf sterilisierter Erde ausgesät. Anzucht und Prüfung der Birkensämlinge auf CLRV-Befall erfolgten nach bereits beschriebenen Methoden ( S C H I M A N S K I U. a., 1 9 7 6 ) . Das Resultat der Testung des Sämlingsaufwuchses von sechs Bäumen der erwähnten Birkenpopulation auf Befall mit dem CLRV ist in der Tabelle dargestellt. Tabelle Nachweis des Kirschenblattroll-Virus Hängebirken Bezeichnung des Samenspenderbaumes Dreihügelsberg Dreihügelsberg Dreihügelsberg Dreihügelsberg Dreihügelsberg Dreihügelsberg

22 23 31 36 49 52

Virusstatus des Samenspenders *

+ + + + +

* — Samenspenderbaum virusfrei + Samenspenderbaum vom CLRV befallen

in Sämlingsnachkommenschaften

Anzahl der Sämlinge

von

geprüft

infiziert

Prozentsatz an virusinfizierten Sämlingen

953 859 110 337 450 3199

0 2 4 1 8 137

0 0,2 3,6 0,3 1,8 4,3

SCHIUANSKI

232

u. a.: Samenttbertragung des CLRV

Wie aus der Tabelle hervorgeht, haben die CLRV-infizierten Samenspenderbäume das Virus von 0,2 bis 4,3% an die Sämlingsnachkommenschaft weitergegeben. Virusbefallene Birkensämlinge fielen weder durch schwächeren Wuchs noch durch irgendwelche anderen Krankheitssymptome auf. Die Sämlingsnachkommenschaft des gesunden Kontrollbaumes war frei vom CLRV. Aus unseren Untersuchungen über das Ausmaß der Samenübertragung des CLRV bei der Hängebirke ist deutlich geworden, daß dieses Virus nur zu einem verhältnismäßig geringen Prozentsatz an die Sämlingsnachkommenschaft weitergegeben wird. Mit Samenübertragungsraten von 0,2 bis 4,3% liegen die von uns ermittelten Daten an der unteren Grenze der f ü r Birken bisher aus der Literatur ( C O O P E B , 1 9 7 6 ) bekannten Werte von 4 bis 22%. Aus der niedrigen Samenübertragungsrate folgt, daß CLRVinfizierten Birken kaum Bedeutung f ü r ein Hineintragen des Virus über den Samenanflug in gefährdete Kulturpflanzenbestände, beispielsweise Süßkirschenpflanzungen oder Vogelkirschen-Samenspenderanlagen, zukommen dürfte. Auch die unterschiedlichen Standortansprüche von Birke und Kirsche ( A M A N N , 1 9 6 5 ; E I S E L T und S C H R Ö DEE, 1977) stehen einer Virusübertragung von einer Baumart zur anderen im Wege. Literatur G.: Bäume und Sträucher des Waldes. Melsungen, Neumann Verl., 1965, 232 S. J. I.: The possible epidemiological significance of pollen and seed transmission in the cherry leaf roll virus/Betula spp., complex. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- u. Forstwirtsch. Berlin-Dahlem H. 170 (1976), S. 17 — 22 COOPEK, J. I.; A T K I N S O N , M. A . : Cherry leaf roll virus causing a disease of Betula spp. in the United Kingdom. Forestry 48 (1975), S. 193 — 203 E I S E L T , M. G . ; S C H R Ö D E R , R . : Laubgehölze. Leipzig und Radebeul, Neumann Verl., 1977, 671 S . S C H I M A N S K I , H.-H.; S C H M E L Z E R , K . ; A L B R B C H T , H.-J.: Samenübertragung des Kirschenblattroll-Virus bei Spätblühender Traubenkirsche (Prunus serotina Ehrh.). Zbl. Bakt. Abt. I I 131 (1976), S. 117 — 119 S C H M E L Z E R , K . : Das Kirschenblattroll-Virus (cherry leaf-roll virus) aus der Birke (Betula pendula Roth). Zbl. Bakt. Abt. I I 127 (1972), S. 10—12 AMANN,

COOPER,

Anschriften der Verfasser: Dr. H.-H.

SCHIMANSKI

Dr. sc. H .

KEGLER

Institut für Phytopathologie Aschersleben der AdL der D D R 4320 Aschersleben Theodor-Roemer-Weg Diplom-Gartenbauingenieur H.-J. A L B R E C H T VEG Saatzucht Baumschulen Dresden Saatzuchtstation Gehölze 1195 Berlin-Baumschulenweg Späthstr. 80 — 81

Zeitschrift „Archiv für P h y t o p a t h o l o g i e und Pflanzenschutz" Herausgeber: Akademie der Landwirtschaftswissenschaften schen Republik, D D R - 1 0 8 6 Berlin; Krausenstraße 38/39.

der Deutschen

Demokrati-

Verlag: Akademie-Verlag, D D R - 1 0 8 0 Berlin, Leipziger Straße 3 — 4; Fernruf: 2 2 3 6 2 2 1 und 2 23 62 29 ; T e l e x - N r . 1 1 4 4 2 0 ; B a n k : S t a a t s b a n k der D D R , Berlin, K t o . - N r . : 6 8 3 6 - 2 6 - 2 0 7 1 2 . C h e f r e d a k t e u r : P r o f . D r . D I E T E R SPAAR, A k a d e m i e d e r L a n d w i r t s c h a f t s w i s s e n s c h a f t e n der D e u t s c h e n Demokratischen Republik, D D R - 1 0 8 6 Berlin, Krausenstraße 38/39. R e d a k t i o n s k o l l e g i u m : P r o f . D r . H E L M U T BOCHOW, B e r l i n ; P r o f . D r . H E I N Z D E C K E R , R o s t o c k ; Dr. GÜNTER FEYERABEND, K l e i n m a c h n o w ; Prof. Dr. EMANUEL HEINISCH, B e r l i n ; P r o f . D r . GÜNTER HOFFMANN, E b e r s w a l d e ; D r . HARTMUT KEGLER, A s c h e r s l e b e n ; P r o f . D r . H E L M U T KLEINHEMPEL, A s c h e r s l e b e n ; P r o f . D r . H A N S JOACHIM MÜLLER, K l e i n m a c h n o w ; Prof. Dr. SIEGFRIED PRIEN, T h a r a n d t ; Prof. Dr. THEO WETZEL, Halle/S. U n t e r Mitarbeit v o n : D o z e n t Dr. T. BAICU, B u k a r e s t ( S R ' R u m ä n i e n ) ; Dr. V . BOGDANOV, S o f i a ( V R B u l g a r i e n ) ; P r o f . D r . M.' S . D U N I N , M o s k a u ( U d S S R ) ; P r o f . D r . J . N . F A D E J E V , M o s k a u ( U d S S R ) ; D o z e n t D r . A . HUBA, I w a n k a p r i D u n a i ( Ö S S R ) ; D r . T . JERMY, B u d a p e s t ( U n g a r i s c h e V R ) ; P r o f . D r . W . WEGOREK, P o z n a n ( V R P o l e n ) . Redaktionelle Bearbeitung und Anschrift der R e d a k t i o n : Prof. Dr. HELMUT KLEINHEMPEL. Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik. Institut für Phytopathologie Aschersleben, D D R - 4 3 2 0 Aschersleben, Theodor-RoemerWeg.

Veröffentlicht unter der Lizenznummer 1521 des Presseamtes beim Vorsitzenden des Ministerrates der Deutschen Demokratischen Republik. Gesamtherstellung: VEB Druckerei „Thonjas Müntzer", 5820 Bad Langensalza.

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Erscheinungsweise: Die Zeitschrift ,,Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz" erscheint jährlich in einem.Band mit 6 Heften. Das letzte Heft eines Bandes enthält Inhalts-, Autoren- und Sachverzeichnis. Bezugspreis eines Bandes 00, - M zuzüglich Versandspesen (Preis f ü r die DDR 80, - M). Preis je Heft 15, - M (Preis f ü r die DDR 5, - M). Bestellnummer dieses Heftes 1081 16/3. Urheberrecht: Die Rechte über die in dieser Zeitschrift abgedruckten Arbeiten gehen ausschließlich an die Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik über. Ein Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Übersetzung in andere Sprachen bedarf der Genehmigung der Akademie, ausgenommen davon bleibt der Abdruck von Zusammenfassungen. Kein anderer Teil dieser Zeitschrift darf in irgendeiner Form — durch iotokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung der Akademie reproduziert werden. All rights reserved (including those of translations into foreign languages). No part of this issue, except the summaries, may be reproduced in any form by photoprint, microfilm or any other means, without written permission from the publishers. © 1980 by Akademie-Verlag Berlin. Printed in the German Democratic Republic. AN (KDV) 51814

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Hinweise und Richtlinien für die Autoren Das „Archiv fttr Phytopathologie und Pflanzenschutz" publiziert Originalmitteilungen Uber Ergebnisse und Methoden der Forschung auf den Gebieten der Phytopathologie und des Pflanzenschutzes. Durch einen hohen Informationsgehalt haben die publizierten Arbeiten einen Beitrag zur Steigerung der .Effektivität von Forschung und Entwicklung sowie zur Vermittlung neuer wissenschaftlicher Ergebnisse an die sozialistische Landwirtschaft zu leisten. Aufgedrängte Darstellungsform ist zu achten. Eine Darstellung der Ergebnisse In mehreren Mitteilungen Ist nur ausnahmsweise möglich. In der Segel werden nur abgeschlossene Untersuchungen veröffentlicht. Besonders, bedeutungsvolle Teilergebnisse können als kurze Mitteilung erscheinen. Übersichtsbeiträge werden nur ausnahmsweise und nach Anforderung abgedruckt. 1. Inhaltliche Gestaltung der Manuskripte Zur besseren Übersichtlichkeit der Beiträge wird folgender Aufbau empfohlen: Die E i n l e i t u n g ist so kurz wie möglich zu halten und hat sich nur auf die Problematik der Arbelt zu beschränken. Nur die neueste und wichtigsteLlteratur ist heranzuziehen. Ü b e r M a t e r i a l und M e t h o d e n Ist eine kurze Übersicht, evtl. In Tabellenform, angebracht, sofern es sich nicht um neu entwickelte oder modifizierte Methoden handelt. Von einer Beschreibung bereits bekannter Verfahren ist unbedingt abzusehen. Die Darstellung dieses Abschnittes muß trotz aller Kürze dem Leser die genaue Beurteilung der Ergebnisse ermöglichen. Die wichtigsten E r g e b n i s s e sind in Form von Übersichtlichen Tabellen oder graphischen Darstellungen mitzuteilen. Eine doppelte Darstellung als Tabelle und zugleich Abbildung ist unzulässig. Es ist zu vermeiden, die Angaben aus den Tabellen und Darstellungen In Worten nochmals in den Text einzubeziehen. Der Text in diesem Abschnitt hat sich nur auf das zum Verständnis der angeführten Ergebnisse sowie der daraus herzuleitenden Zusammenhänge Notwendige zu beziehen. Die D i s k u s s i o n d e r E r g e b n i s s e muB auf der neuesten einschlägigen Literatur beruhen und zu klaren Schlußfolgerungen fuhren. Hinweise auf die weitere Entwicklung der Arbelt sowie Schlußfolgerungen für Forschung und Praxis erhöhen den Informationswert des Beitrages. Die Z u s a m m e n f a s s u n g hat sich auf die Wiedergabe der wichtigsten Ergebnisse mit den daraus gezogenen Schlußfolgerungen zu beschränken und ist so zu formulieren, daß sie als Referat in Dokumentationsorgane übernommen werden kann. 2. Technische Gestaltung der Manuskripte und VerSflentllchungsbedlngungen Die Manuskripte sind zweifach an die Schriftleitung — DDR-4320 Aschersleben, Theodor-Roemer-Weg — zu senden. Die Schriftleitung nimmt nur Manuskripte an, deren Gesamtumfang 12 Schreibmaschinenseiten (Nermal-Typen), einschl. Tabellen, Abbildungen und Literaturverzeichnis, nicht überschreitet. (Manuskriptgestaltung nach TGL 6710). Die Arbelt darf noch nicht, auch nicht in anderer Form, Im In- oder Ausland veröffentlicht worden sein. Der Kopf des Manuskriptes enthält in der genannten Reihenfolge: Entstehungsort (Institution) Vor- und Zunamen des Autors (der Autoren) Titel der Arbeit. Für die Gliederung des Textes gilt TGL 0-1121. Die Zusammenfassung (nicht länger als 20 Zeilen) Ist in deutscher (dreifach) und möglichst auch in russischer und englischer Sprache zur Verfügung zu stellen. Gegebenenfalls wird die Übersetzung von der Redaktion veranlaßt. Das Literaturverzeichnis ist unter der Überschrift „Literatur" alphabetisch zu ordnen. Für die Zitierweise gelten TGL 20872 und TGL 20969. Die Abbildungen sollen reproduktionsfähig sein, d. h. Fotos sind möglichst als Hochglanzabzüge zu liefern und zeichnerische Darstellungen mit schwarzer Tusche auf weißem Grund oder Transparentpapier auszuführen (s. TGL 24470). Alle Abbildungen sind fortlaufend zu numerieren. Die Abbildungsunterschriften sind als gesondertes Verzeichnis beizufügen. Die Tabellen sind mit Überschriften zu versehen und gesondert fortlaufend zu numerieren. Im Text des Manuskriptes ist zu vermerken, wo die Abbildungen und Tabellen einzuordnen sind. Formelzeichen sind nach. TGL 0-1304, mathematische Zeichen nach TGL 0-1302 zu verwenden. Bei Maßen sind die gesetzlich vorgeschriebenen physikalisch-technischen Einheiten zu benutzen (Gesetzblatt der DDR, Sonderdruck Nr. 289, 15. Dez. 1958). Am Schluß des Beitrages ist die Anschrift des Verfassers anzugeben. Die Autoren erhalten Umbruchabzüge zur Korrektur (Korrekturzeichen nach TGL 0-16 511) mit befristeter Terminstellung. Bei Nichteinhaltung der Termine erteilt die Redaktion Imprimatur. Von Jeder Arbeit werden unentgeltlich 100 Sonderdrucke geliefert. Das Honorar beträgt 40, — M je Druckbogen einschließlich Abbildungen Alle TGL sind zu beziehen durch das Buchhaus Leipzig, Abteilung Standards, DDR-7010 Leipzig, Postfach 140.