Neuroanatomia. Ediz. illustrata [Illustrated] 8870517497, 9788870517491

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NEUROANATOMIA

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V n ¥ T / ¥ T OTATT\7

Saverio

Antonio

Cinti

Giordano

Saverio Cinti • Antonio Giordano Professori ordinari di Anatomia Umana Facoltà di Medicina e Chirurgia Università Politecnica delle Marche

NEUROANATOMIA tf-

ediermes

INDICE INTRODUZIONE..............................................................

Tratti spinocerebellari posteriore e anteriore Suddivisione del midollo spinale in m ielom eri................................................. Quadro riassuntivo - Propriocezione............. Nucleo di Clarke.................................................... Neuroni pseudounipolari dei gangli spinali........... Base del corno anteriore............................................ Sistema nervoso autonomo.................................. Cenni funzionali............................................... Sistema cardiovascolare............................... Sistema respiratorio..................................... Sistema digerente.......................................... Sistema urinario........................................... Sistema genitale m aschile............................ Ghiandole sudoripare.................................. Tessuto adiposo bru n o................................. Tessuto adiposo bian co................................ Ghiandole addom inali................................. Ghiandole endocrine.................................... Cute................................................................ Organizzazione neuronaie............................... Simpatico...................................................... Parasimpatico............................................... Decorso delle fibre nervose simpatiche che innervano le strutture della testa e dei derivati som itici.................................. Decorso delle fibre nervose simpatiche che innervano le strutture addom inali..... Neuroni pregangliari della catena bineuronale e interneuroni spinali....... Sistema nervoso enterico..................................... Base del corno posteriore.......................................... Dolore riferito.................................................... Quadro riassuntivo - Aree di suddivisione della sostanza grigia del midollo spinale.. Sostanza bianca del midollo spinale.......................

1

1 SISTEMA NERVOSO: GENERALITÀ......................

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Meningi............................................................................ Percezione degli impulsi e recettori............................. Neurone ........................................................................... Sinapsi.............................................................................. Sostanza grigia e sostanza bianca .............................. Nervi ................................................................................ Classificazione............................................................ Impulsi non coscienti e impulsi coscienti...................

4 5 6 6 7 7 7 8

2 MIDOLLO SPINALE.....................................................

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Organogenesi.................................................................. Anatomia macroscopica............................................... Organizzazione anatomofunzionale........................... Testa del corno anteriore.......................................... Motoneuroni a ...................................................... Riflessi attraverso circuiti brevi e sensibilità propriocettiva........................ Motoneuroni y ...................................................... Fusi neuromuscolari e altri recettori propriocettivi.................... Gruppi nucleari...................................................... Quadro riassuntivo - Organizzazione della sostanza grigia del midollo spin ale.. Gangli spin ali.................................................... Organizzazione dell’innervazione motoria....... Testa del corno posteriore......................................... Recettori periferici................................................. Sensibilità tattile non discriminativa e sensibilità termica e dolorifica.................... Tratto spinotalamico........................................ Cordoni di sostanza bianca del midollo spinale Sensibilità tattile discriminativa e sensibilità propriocettiva cosciente............. Tratto spinobulbare.......................................... Quadro riassuntivo - Sensibilità condotta dai tratti spinotalamico e spinobulbare.... Collo del corno posteriore e sensibilità propriocettiva non cosciente........ Riflessi attraverso circuiti lunghi........................

11 17 18 21 22 22 23 23 27 28 28 29 29 29 30 32 32 32 32 34 34 35

3

35 36 37 37 37 37 38 39 39 39 40 40 41 41 41 41 41 42 42 42 42 44

46 47 49 49 50 51 53 54

SISTEMA NERVOSO PERIFERICO: NERVI SPINALI...........................................................

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Nervi spinali ................................................................... Generalità................................................................... Rami posteriori........................................................... Rami anteriori............................................................ Nervi intercostali...................................................

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NEUR0ANAT0M1A X

Plessi nervosi........................................... Plesso cervicale................................... Miciomeri di origine...................... Topografia...................................... Rami collaterali............................. Rami terminali.............................. Plesso brachiale.................................. Mielonteri di origine..................... Topografia...................................... Tronchi primari e secondari........ Rami terminali.............................. Quadro riassuntivo- Innervazione di articolazioni e muscoli dellarto supcriore......................... Plesso lombare.................................. Mielomeri di origine.................... Topografia e rami......................... Plesso sacrale..................................... Mielomeri di origine.................... Topografia e rami......................... Plesso pudendo................................ Mielomeri di origine.................... Topografia e rami........................ Quadro riassuntivo - Innervazione delle grandi articolazioni dellarto in feriore........................ Plesso coccigeo................................. Mielomeri di origine................... R am i............................................. Diagnostica neurologica basata sui mielomeri di origine dei nervi periferici..................... Appendice - P elvi.............................................. Legamento inguinale................................ Canale inguinale....................................... Diaframma pelvico................................... Diaframma urogenitale........................... 4

ENCEFALO...................................................... Cenni di organogenesi.................................... Tronco encefalico............................................. Faccia anteriore o ventrale.......................... Faccia posteriore........................................... Cenni di organogenesi............................ Tela corioidea, plessi corioidei e liquido cerebrospinale................... Idrocefalia .......................................... Pavimento del quarto ventricolo......... Tetto del quarto ventricolo.................... Faccia laterale.............................................. Anatomia topografica................................. Base cranica ...................................... Setti e seni venosi della dura madre intracranica ................................

60 60 60 61 61 62 63 64 64 64 65

71 72 74 74 75 75 78 81 81 81

81 84 84 84

84 86 89 89 95 95 99 99 99

100 100 102

102 103 103 105 107 107 108 109

Quadro riassuntivo - Liquido cerebrospinale............................................... 112 Struttura interna......................................................... 112 113 Nuclei dei nervi cranici........................................ 113 Categorie funzionali dei nervi cranici................ 116 Muscoli estrinseci del bulbo oculare............... 117 Emergenza dei nervi cranici truncali................. Sezioni del tronco encefalico e organizzazione dei nuclei dei nervi cranici.............................. 118 Sezioni complete del tronco encefalico......... 119 119 Sezione bulbare m edia................................. Quadro riassuntivo - Nuclei dei nervi cranici nella sezione bulbare m edia........................ 123 Decorso periferico del nervo v ag o .................. Decorso periferico del nervo ipoglosso........... 125 Sezione bulbare superiore............................ 126 Decorso periferico del nervo glossofaringeo... 128 129 Sezione pontina inferiore............................. Quadro riassuntivo - Funzioni 134 del nervo fa c c ia le .......................................... Nuclei dei nervi cranici nella sezione pontina inferiore non connessi con le attività del nervo fa c c ia le ................ Decorso periferico del nervo abdu cen te......... 134 Decorso periferico del nervo fa ccia le............... 135 Osteologia cranica e anatom ia delTorecchio interno....................................... 138 Sezione bulbopontina................................... 148 Quadro riassuntivo - Proiezioni dei nuclei vestibolari..................................... 152 Sezioni incomplete del tronco encefalico...... 152 Sezione pontina superiore............................ 152 Decorso periferico del nervo trigem ino.......... 157 Sezione bulbare inferiore.............................. 160 Decorso periferico del nervo accesso rio ......... 162 Sezione mesencefalica inferiore................... 162 Fossa rom boidea.................................................. 163 Decorso periferico del nervo trocleare............ 163 Sezione mesencefalica superiore.................. 164 Anatomia del bulbo ocu la re............................. 165 Decorso periferico del nervo ocu lom otore.................................... 165 Nuclei propri del tronco encefalico........................ 169 Lamina quadrigemina............................................. 172 Formazione reticolare............................................. 172 Colonne di nuclei................................................ 173 Neuroni................................................................. 174 Attività funzionali............................................... 175 Controllo so m a to m o tore.............................. 175 Controllo som atosensitivo............................ 175 S on n o ............................................................... 175 Controllo visceroeffettore................................... 177 Cervelletto.......................................................................... 178 Anatomia macroscopica.............................................. 179 Nuclei del cervelletto................... 181

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XI

Indice

Anatomia topografica................................................ Anatomia microscopica: corteccia cerebellare e sua organizzazione neuronaie.......................... Cellule di Purkinje................................................. Granuli.................................................................... Strati della corteccia cerebellare......................... Anatomia funzionale della corteccia cerebellare............................... Lesione del cervelletto...................................... Cellule dei canestri................................................ Cellule stellate........................................................ Cellule di Golgi...................................................... Circuito neuronaie fondamentale....................... Suddivisione funzionale............................................ Vestibolocerebello................................................ Lesione del vestibolocerebello......................... Spinocerebello....................................................... Cerebrocerebello................................................... Atassia................................................................ Fibre rampicanti e apprendimento motorio.......... Diencefalo....................................................................... Cenni di organogenesi.............................................. Anatomia macroscopica e topografica.................... Talamo.......................................................................... Struttura interna................................................... Anatomia funzionale............................................ Gruppo nucleare laterale................................ Gruppo nucleare anteriore............................. Gruppo nucleare mediale............................... Metatalamo....................................................... Gruppo nucleare del pulvinar........................ Ipotalamo.................................................................... Nuclei....................................................................... Nuclei sopraottico e paraventricolare........... Nucleo arcuato................................................. Nucleo soprachiasmatico............................... Nuclei ventromediale e dorsomediale.......... Afferenze ed efferenze.......................................... Funzioni.................................................................. Controllo endocrino........................................ Neurosecrezione.............................................. Effetti generali sul sistema viscerale.............. Regolazione della temperatura corporea..... Regolazione dell’assunzione di cibo e acqua............................................. Comportamento sessuale e riproduzione.... Ritmi biologici................................................... Comportamento istintuale (emozioni, paura, rabbia, attenzione, piacere, gratificazione)................................ Epitalamo..................................................................... Ghiandola pineale.................................................. Abenula e trigono abenulare................................ Subtalamo....................................................................

Telencefalo....................................................................... Organogenesi.............................................................. Anatomia macroscopica........................................... Corteccia cerebrale..................................................... Citoarchitettonica.................................................. Anatomia funzionale............................................ Aree funzionali...................................................... Corteccia somatosensitiva............................... Area somatosensitiva prim aria (S I).......... Area somatosensitiva secondaria (S2)...... Corteccia visiva................................................. Area visiva prim aria.................................... Aree visive associative.................................. Corteccia auditiva............................................. Corteccia olfattiva............................................. Corteccia gustativa e corteccia vestibolare.... Aree motorie...................................................... Aree associative delle funzioni elevate.......... Nuclei della base.......................................................... Nucleo caudato....................................................... Nucleus accumbens............................................... Nucleo lenticolare................................................... Claustro.................................................................... Sostanza bianca........................................................... Fibre proiettive........................................................ Vie piramidali.................................................... Decorso dei f a s c i ........................................... Vie extrapiramidali........................................... Circuito principale di modulazione della corteccia m o to ria ........................... Circuiti m inori.............................................. Capsula interna................................................. Fibre associative...................................................... Fibre commessurali............................................... Funzione del linguaggio.................................. Funzione della visione..................................... Coni e bastoncelli.......................................... Vie visive....................................................... Corpo calloso.................................................... Commessura anteriore e commessura posteriore........................... Sistema limbico................................................................ Il caso Phineas Gage.........................................

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VASCOLARIZZAZIONE.............................................

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Arterie che irrorano l’e ncefalo...................................... Arterie che irrorano il midollo spinale....................... Arterie che irrorano il cervelletto ................................ Vene cerebrali e seni della dura madre........................ Drenaggio venoso del midollo spinale........................ Drenaggio venoso del cervelletto..................................

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INDICE ANALITICO .......................................................

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182 183 183 183 184 185 188 188 189 189 189 190 191 191 191 193 194 194 195 195 199 201 201 203 203 203 204 205 205 206 207 207 208 209 209 209 211 211 211 211 211 212 212 212

212 212 212 214 214

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238 238 240 241 241 242 243 243 246 247 247 248 251

INTRODUZIONE Fino alla prima metà dell’Ottocento, le concezioni sulla struttura istologica e composizione cellulare del sistema ner­ voso erano assai vaghe, soprattutto per la mancanza di ade­ guati metodi istologici di colorazione del tessuto nervoso e la conseguente impossibilità di studiare la complessa morfolo­ gia del neurone e delle cellule gliali in maniera tridimensio­ nale. L’origine dell’approccio moderno all’anatomia funzionale del sistema nervoso può esser fatta risalire alla seconda metà dell’Ottocento e rappresenta, almeno in parte, un vanto della ricerca scientifica italiana. In un paesino della Pianura Pada­ na, Abbiategrasso, esisteva un ospedale, “Le Pie Case degli Incurabili”, dove venivano ricoverati pazienti anziani, croni­ ci, con poca aspettativa di vita. Qui lavorava Camillo Golgi (Corteno, 1843 - Pavia, 1926), allora appena trentenne, un giovane medico che si era laureato all’Università di Pavia ed era grande appassionato di ricerca scientifica. Questo giovane studioso aveva infatti svolto attività di ri­ cerca nel prestigioso laboratorio di anatomia microscopica dell’Università di Pavia, al tempo considerato uno dei più at­ trezzati al mondo in quanto dotato di una decina di micro­ scopi ottici all’avanguardia per quei tempi. Golgi aveva dovu­ to interrompere le ricerche perché suo padre, medico di cam­ pagna, non era più in grado di provvedere al suo sostenta­ mento e gli aveva indicato la via lavorativa all’ospedale di Abbiategrasso. A malincuore, quindi, aveva lasciato il labora­ torio il cui capo, di tre anni più giovane di lui ma molto bril­ lante, era Giulio Bizzozzero (1846-1901), lo scopritore della funzione ematopoietica del midollo osseo e delle piastrine. Golgi accettò il contratto che gli venne proposto, ponendo però una clausola che gli consentiva di praticare un po’ di ricerca sempre all’interno dell’ospedale. La cucina dell’ospedale venne quindi convertita in un pic­ colo laboratorio fornito di microscopio. Il giovane si faceva mandare dai colleghi del laboratorio di Pavia tessuti trattati come da lui indicato e cercava di proseguire i suoi studi sul sistema nervoso. Nella notte tra il dicembre 1872 e il gennaio 1873 osservò al microscopio il risultato di una particolare reazione istochimica da lui ideata e messa a punto, dove il bicromato di po­ tassio veniva fatto reagire con sali d’argento in una sezione di midollo spinale. Egli osservò come in tale reazione alcuni neuroni venissero evidenziati con grande chiarezza in tutte le loro parti: il pericarion (o corpo cellulare), i prolungamenti dendritici e Passone. Gli elementi evidenziati apparivano neri

Camillo Golgi (1843-1926).

su sfondo giallastro e da allora il metodo istochimico messo a punto da Golgi venne sinteticamente indicato con il termine “reazione nera”. Ancora oggi non si sa per quale motivo questa reazione citochimica sia in grado di mettere in evidenza solo alcuni neuroni, e a volte cellule gliali, nella loro interezza, lasciando gli altri non colorati. Nei decenni successivi la “reazione nera” venne perfezio­ nata e ampiamente utilizzata per l’indagine microscopica del­ le varie parti del sistema nervoso centrale soprattutto dal neu­ roanatomista spagnolo Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). La scoperta della reazione nera valse a Camillo Golgi circa trentanni dopo, nel 1906, il premio Nobel per la fisiologia o la medicina. Egli rappresenta ancor oggi Punico premio No­ bel per la medicina ricevuto da un italiano che abbia sempre lavorato e condotto le sue ricerche in Italia. V im portanza fon dam en tale della scoperta di Golgi sta nell aver reso possibile la com prensione d ell’o rganizzazione anatom ica e funzionale dell’intero sistema nervoso, perché il poter osservare tutti i prolungamenti neuronali avrebbe di lì a breve posto le basi p er la corretta individuazione d ell’a spetto neurofunzionale fon dam en tale del tessuto nervoso, cioè le connessioni neuronali. A questo grande maestro della ricerca italiana gli autori del libro, immodestamente, dedicano il loro lavoro.

SISTEMA NERVOSO: GENERALITÀ Nello studio del sistema nervoso è fondamentale la cono­ scenza di come sono collegati tra loro i neuroni, dov’è localiz­ zato il pericarion (parte centrale del neurone che contiene il nucleo) e dove si portano i prolungamenti dendritici e asso­ nali dei neuroni. Sostanzialmente la funzione del sistema nervoso si svolge trasmettendo l’impulso neuronaie da una cellula all’altra. Innanzitutto si può avere un’idea di come sia la forma ge­ nerale del sistema nervoso ricordando l’anatomia dei “conte­ nitori” in cui è racchiuso il nevrasse: il cranio e la colonna vertebrale (Fig. 1.1). Il perché tali strutture siano contenute all’interno di por­ zioni scheletriche è riconducibile a un’esigenza di protezione: il sistema nervoso è il più protetto dei nostri organi per le proprietà intrinseche del tessuto nervoso stesso e per la sua importanza funzionale. Infatti, le cellule nervose sono così differenziate che hanno perso capacità primordiali come quelle riproduttive, venendo quindi a mancare il meccanismo principale di riparazione a seguito di lesione. La legge generale che regola la biologia dei tessuti teoriz­ zata da Giulio Bizzozzero (il maestro di Camillo Golgi) aveva classificato le cellule nel modo seguente: • elementi instabili, che vivono poco, ma con una vivace capacità di riprodursi (per esempio, le cellule epiteliali della mucosa intestinale); • cellule abbastanza stabili (come quelle connettivali); • cellule perenni (per esempio, i neuroni). Risulta facilmente intuibile capire come le lesioni in tes­ suti formati da cellule dotate della proprietà riproduttiva sia­ no facilmente riparabili, mentre quelle che si producono nel sistema nervoso siano meno facilmente riparabili. Il cranio e la colonna vertebrale sono le strutture schele­ triche che contengono e proteggono il sistema nervoso cen­ trale o nevrasse. La cavità più protetta in assoluto è quella cranica; il contenuto del canale vertebrale è invece meno pro­ tetto perché tra una vertebra e l’altra c’è un piccolo spazio colmato da legamenti, che rendono il canale vertebrale una cavità continua. D’altra parte, le pareti rigide dei contenitori rappresenta­ no un pericolo in caso di eventi traumatici o per eventuali

Cranio

Colonna vertebrale

Figura 1.1 - Il sistema nervoso centrale o nevrasse è racchiuso nelle parti del sistema scheletrico rappresentate dal cranio, al cui interno si trova I encefalo, e dalla colonna vertebrale, in cui è contenuto il midollo spinale.

neuroanatomia

4

G ra n u la zio n i aracnoidee (di Pacchioni) Sp azio su b aracno id eo A ra cn o id e

D ura madre Cisterna pericallosa

Pia m adre

Plesso corioideo del terzo ventricolo (in trasparenza) Seno sagittale inferiore

Seno sagittale superiore Seno retto Foram e interventricolare (di Monro) Plesso corioideo del terzo ventricolo

Confluente dei seni

Cisterna chiasm atica Pia madre

Plesso corio id e o del quarto ventricolo Apertura m ed iana del quarto ventricolo (Forame di M agendie)

Cisterna cerebellom id ollare

Figura 1 . 2 - Le meningi, ra p p re sen ta te d all'esterno aH'lnterno da dura m adre, a ra cn o id e e pia m ad re, a v v o lg o n o il siste m a n e rv o so centrale. N ello spazio c o m p re so tra a ra c n o id e e pia m ad re (spazio su b aracno id eo ) circola il liquido cerebrospinale.

lesioni da taglio in caso di fratture. Per ridurre al minimo tali rischi il sistema nervoso centrale è allora protetto anche da una falda liquida che si frappone tra di esso e le pareti dei contenitori scheletrici. Ovviamente deve essere presente un contenitore anche per questa falda liquida: è questo il ruolo delle meningi, membrane che avvolgono il sistema nervoso centrale in modo che sia completamente circondato da questa falda, detta liquido cerebrospinale (o cefalorachidiano) o liquor (Fig. 1.2).

MENINGI__________________________ Le meningi sono tre membrane che avvolgono il nevrasse, rappresentate, dall’esterno all’interno, da: • dura madre; • aracnoide; • pia madre. La pia madre è la meninge più intimamente connessa con il nevrasse ed è la più sottile, trasparente e stratificata sulla superficie del nevrasse. Per tale motivo si può vedere

solo al microscopio ottico. Segue perfettamente tutte le in­ troflessioni della superficie del nevrasse: per esempio, a li­ vello del telencefalo, la pia madre cranica si infossa nella fessura cerebrale longitudinale e ne riveste la superfìcie (Fig. 1.3). L’aracnoide è una meninge più consistente, simile a una tela di ragno che si dispone sopra il nevrasse; si presenta co­ me una tela biancastra che passa a ponte su tutte le strutture che si infossano nel nevrasse. Tra laracnoide e la pia madre si crea uno spazio particolare che è più esteso dove ci sono que­ sti ponti. Questo spazio, che si trova sotto laracnoide e sopra la pia madre, è lo spazio subaracnoideo e al suo interno cir­ cola il liquido cerebrospinale (cfr. Fig. 1.3). La dura madre è costituita da tessuto connettivo fibroso denso. Si presenta come una cotenna dura, spessa, coriacea. È una membrana connettivale molto importante, che ha la stes­ sa consistenza dei grossi tendini, ed è di colore madreperla­ ceo, molto diversa dalle altre due meningi, che sono sottilis­ sime. Per questo motivo si parla anche di pachimeninge (dal greco 7iaxu-, latino pachy-, che significa “spesso”) per indica­ re la dura madre e di leptomeninge (dal greco Xenxó^ che significa “sottile”) per indicare la pia madre e laracnoide.

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1. Sistema nervoso: generalità

Rami frontale e parietale dell'a. temporale superficiale Cute Pericranio V. emissaria Granulazione aracnoidea Seno sagittale superiore Spazio subdurale Spazio epidurale

Rami frontale e parietale della v. temporale superficiale Galea aponeurotica Volta cranica Vv. diploiche Dura madre encefalica (due strati): - strato periostale - strato meningeo Corteccia cerebrale Aracnoide encefalica Spazio subaracnoideo Pia madre encefalica A. cerebrale V. cerebrale superiore Sostanza bianca Falce del cervello (Falce cerebrale) t-3/-1

In fo rin ro

Figura 1.3 - Il nevrasse è avvolto dalle meningi: pia madre, aracnoide e dura madre. La pia madre si stratifica sulla sua superficie e ne segue tutte le introflessioni. Tra la pia madre e l'aracnoide, che passa a ponte su queste introflessioni, si trova lo spazio subaracnoideo contenente il liquido cerebrospinale.

PERCEZIONE DEGLI IMPULSI E RECETTORI_______________________ Il sistema nervoso in primo luogo ci rende partecipi del mondo in cui viviamo, facendoci interagire con ciò che ci cir­ conda. Tramite il sistema nervoso possiamo capire quello che avviene intorno a noi e riusciamo ad avere delle risposte che ci permettono di reagire, sopravvivere e operare in modo in­ terattivo con il mondo circostante, utilizzando capacità supe­ riori a quelle di ogni altro essere vivente. Per fare ciò dobbiamo poter percepire ciò che avviene, ov­ vero captare i segnali provenienti dal mondo esterno. I segna­ li che possiamo percepire sono di varia natura: chimica, fisica o elettromagnetica (come, per esempio, la luce). Il più impor­ tante impulso che siamo in grado di percepire è l’impulso visivo. Quanto più importante è l’impulso che dobbiamo per­ cepire tanto più complessa è la struttura che serve a captarlo. Le strutture destinate a captare gli impulsi si chiamano recettori. Essi captano impulsi dall’esterno o dall’interno del corpo umano e li trasformano nel linguaggio delle cellule nervose, cioè in fenomeni bioelettrici rappresentati da modi­ fiche della polarizzazione di membrana e potenziali dazione. Il recettore funge quindi da vero e proprio trasformatore dell’impulso elettromagnetico, fisico o chimico in impulso elettrico, cioè in una depolarizzazione di membrana. I recettori presentano un’anatomia assai variabile, da strutture molto complesse come l’occhio o l’orecchio a strut­ ture molto semplici come i recettori unicellulari o le termina­ zioni nervose libere. I particolari dei singoli recettori verranno descritti via via nel corso della trattazione.

Gli impulsi più importanti che dobbiamo poter percepire sono: • impulso visivo; • impulso auditivo; • impulso olfattivo; • impulso gustativo; • impulso vestibolare (o dell’equilibrio). Tutti questi impulsi sono percepiti grazie a recettori loca­ lizzati nella parte alta del corpo, la testa. Ciò ha un significato particolare, in quanto ci ricorda che l’architettura costruttiva generale del nostro organismo prevede che il corpo sia forgia to principalmente per difendersi dai pericoli. Ecco quindi che si spiega come la localizzazione di tali importanti recettori sia proprio a livello della testa. Invece, i recettori tattili e i recettori termici sono disio cati e diffusi sull’involucro generale del corpo umano, la cute, sia pure con organizzazioni particolari in sottotipi che tengo­ no conto di specifiche esigenze funzionali, spesso legate allo specifico distretto cutaneo. Un discorso a parte merita l’impulso dolorifico (o nocicettivo), che rappresenta una forma di sensibilità che si attiva a fronte di situazioni che possono mettere in pericolo la vita o l’integrità dellorganismo o degli organi che lo compongono. Dopo aver adeguatamente recepito lo stimolo, i recettori de­ vono trasmettere l’informazione e attivare il sistema nervoso. Il collegamento tra queste strutture poste all’esterno (per esempio, nella cute) e il sistema nervoso centrale (localizzato in sedi piuttosto profonde e precise - cranio e colonna verte­ brale) viene realizzato tramite cellule particolari molto diffe­ renziate e con lunghi prolungamenti, i neuroni.

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NEUROANATOMIA

NEURONE_________________________ Il neurone ha un pericarion (o corpo cellulare o soma) piuttosto grande, fino a 100 pm (basti ricordare che una cel­ lula piccola misura 5-6 pm), e due tipi di prolungamenti: i dendriti (generalmente numerosi e ramificati, che restano in prossimità del pericarion) e Passone (generalmente unico, che si porta a distanza) (Fig. 1.4). Quest’ultimo può misurare fino ad alcune decine di centimetri, addirittura un metro o più. Grazie a questa estrema lunghezza, ci può essere contatto tra la periferia e il centro; l’encefalo e il midollo spinale sono quindi collegati all’esterno tramite i sottili e lunghi prolungamenti assonali. Questo tipo di organizzazione pone il problema della pos­ sibilità di interruzione funzionale dovuta alla fragilità cellu­ lare del sistema, in quanto il neurone, per le regole generali sopra descritte, assumendo un grado differenziativo così ele­ vato, perde la proprietà fondamentale di riprodursi. Un sistema alternativo ipotizzabile potrebbe essere quello di cellule meno differenziate (prive di lunghi prolungamenti)

e poste in serie per trasmettere gli impulsi. Questo sistema avrebbe il grosso svantaggio di dover trasmettere l’impulso da una cellula alla successiva (fenomeno responsabile di un cospicuo rallentamento della trasmissione dell’impulso elet­ trico). Viaggiando invece su un unico neurone, l’impulso elettrico è trasmesso praticamente in tempo reale a grandi distanze. Il pericolo dell’interruzione del sistema in seguito a morte neuronaie viene tentativamente superato dall’organizzazione tramite neuroni con identico significato funzionale disposti in modo parallelo (ridondanza). Le vie neuronali tendono dunque a essere organizzate tramite fasci assonali (con mede­ simo significato funzionale) con il minimo indispensabile di trasmissione dell’impulso da un neurone all’altro, quindi at­ traverso fasci costruiti con minime catene neuronali.

SINAPSI____________________________ La porzione di contatto tra un neurone e l ’altro costitui­ sce una particolare giunzione anatomofunzionale detta si­ napsi, dove l’assone di un neurone si organizza a formare un’evaginazione, il bottone terminale o bottone presinaptico, che funzionalmente contatta la membrana di un altro neurone (porzione postsinaptica). Il contatto sinaptico av­ viene generalmente tra un assone e una porzione di dendri­ te (sinapsi assodendritica, spesso eccitatoria) o tra un asso­ ne e una porzione di pericarion (sinapsi assosomatica, spes­ so inibitoria). Nel bottone presinaptico (Fig. 1.5) si raccolgono le vesci­ cole sinaptiche, create dal neurone a livello del pericarion, che contengono il neurotrasmettitore chimico. In seguito

Bottone terminale o presinaptico Vescicola sinaptica

Parte presinaptica Membrana presinaptica Fessura sinaptica Neurotrasmettitori Recettori Membrana postsinaptica 16-30 nm Figura 1.4 - Rappresentazione schematica di un neurone.

Figura 1.5 - Rappresentazione schematica di una sinapsi chimica.

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1. Sistema nervoso: generalità

all’arrivo dell’impulso elettrico al bottone presinaptico, il neurotrasmettitore viene secreto nella fessura sinaptica, o spazio intersinaptico, interagendo con specifici recettori pre­ senti sulla membrana del neurone postsinaptico, depolariz­ zandolo, quindi eccitandolo, o iperpolarizzandolo, quindi inibendolo funzionalmente.

- Encefalo

SOSTANZA GRIGIA E SOSTANZA BIANCA _______________ Il tessuto nervoso (la cui trattazione dettagliata attiene ai testi di istologia ai quali si rimanda) è costituito non solo da neuroni ma anche da cellule gliali. La distinzione macrosco­ pica tra sostanza grigia e sostanza bianca del nevrasse è fon­ damentale. Si parla di sostanza grigia laddove il tessuto nervoso as­ sume un colore rosa-grigiastro e di sostanza bianca laddove il tessuto nervoso ha un colore bianco madreperlaceo. La sostanza grigia può trovarsi in superficie a rivestire gli emisferi cerebrali (corteccia cerebrale) e il cervelletto (cortec­ cia cerebellare) oppure può trovarsi all’interno delle varie parti del nevrasse a costituire masse di varia forma e dimen­ sioni (nuclei, sostanza grigia del midollo spinale, grigio periacqueduttale eccetera). La distinzione macroscopica tra sostanza grigia e sostan­ za bianca è fondamentale perché microscopicamente a queste due differenti componenti del tessuto nervoso corrispondono parti diverse del neurone e una differente presenza di cellule gliali. Nella sostanza grigia si trovano i corpi cellulari dei neuro­ ni con le loro arborizzazioni dendritiche; in questa sede la densità sinaptica è estremamente elevata e i vasi sanguigni e gli astrociti sono molto numerosi. La sostanza grigia è quindi la sede dell’elaborazione dell’informazione che viaggia all’interno di un circuito neu­ ronaie. La sostanza bianca, che in ogni parte del sistema nervoso centrale assume peculiari disposizioni (per esempio, i cordo­ ni di sostanza bianca del midollo spinale, i centri semiovali degli emisferi cerebrali, la capsula interna, i lemnischi ascen­ denti eccetera), è costituita dagli assoni mielinizzati che col­ legano aree anche notevolmente distanti di sostanza grigia. Essa rappresenta quindi la parte di conduzione dei circuiti neuronali.

NERVI____________________________ I nervi periferici sono costituiti da un insieme di pro­ lungamenti neuronali, spesso mielinizzati, che connetto­ no reciprocamente la periferia con il centro, con significa­ to funzionale afferente sensitivo o efferente motorio. I nervi nel loro insieme costituiscono il sistema nervoso periferico.

- Midollo spinale

Afferenze sensitive somatiche Afferenze sensitive viscerali Afferenze sensitive specifiche Efferenze motorie somatiche Efferenze motorie viscerali Figura 1.6 - L'encefalo e il midollo spinale, che costituiscono il sistema nervoso centrale, si collegano con la periferia attraverso i nervi, che costi­ tuiscono il sistema nervoso periferico, rappresentando i prolungamenti di neuroni per lo più situati nel sistema nervoso centrale, e conducono affe­ renze sensitive ed efferenze motorie.

Va rilevato che la differenza tra sistema nervoso centrale, mostrato nella figura 1.6, e sistema nervoso periferico è pu­ ramente didattica, perché il sistema nervoso periferico è sem­ plicemente costituito dai prolungamenti di neuroni prevalen­ temente dislocati nel sistema nervoso centrale (Fig. 1.7).

C lassifica zio n e Il nevrasse, ovvero l’encefalo e il midollo spinale, sono quindi anatomicamente separati dal resto del corpo attraver­ so involucri ossei e meningei, ma al tempo stesso sono ampia­ mente connessi con il resto del corpo attraverso i nervi (Fig. 1.8). Questi sono innanzitutto classificati in base alla loro emergenza dal nevrasse (origine apparente) e secondo la loro dislocazione anatomica e sono così distinti: • nervi cranici o encefalici, che emergono dall’encefalo e mettono in comunicazione l’encefalo prevalentemente con le strutture della testa; • nervi spinali, che mettono in comunicazione il midollo spinale con il soma, ovvero muscoli e cute; • nervi splancnici, che mettono in comunicazione il mi­ dollo spinale con i visceri.

NEUROANATOMIA

)

SISTEMA NERVOSO

ERICO

CENTRALE (nevrasse)

£

i

1 Midollo spinale

Encefalo

Nervi spinali

>

y

y

V

Tronco encefalico V

Ponte

Bulbo v

_ .

Cervelletto

___^ ^

____ y

Diencefalo V________

^ r--------------

\ r

r

>

r

_____________y

Telencefalo

____ y v ________ ________ y

\

Mesencefalo _____________ y

Figura 1.7 - Suddivisione del sistema nervoso.

IMPULSI NON COSCIENTI E IMPULSI COSCIENTI____

Nervi spinali (cervicali, toracici, lombari, sacrali, coccigeo)

Gli impulsi che giungono al nevrasse possono essere clas­ sificati in due categorie: impulsi non coscienti e impulsi co­ scienti. Gli impulsi non coscienti possono provenire dall esterno o dairinterno del corpo e possono determinare risposte ri­ flesse del nevrasse (Fig. 1.9). Per riflesso nervoso si può semplicemente intendere una risposta involontaria e stereotipata che fa seguito a una sti­ molazione sensitiva. Il riflesso è un comportamento sempli­ ce, non modulabile ma automatico e rapido. Le risposte riflesse possono essere di diverso tipo (contra­ zione di muscolatura striata o di muscolatura liscia, secrezio­ ne ghiandolare) e di diversa categoria (riflessi semplici o com­ plessi). Per esempio, l’abbassamento di C 0 2 nel sangue provo­ ca uno stimolo incosciente (di cui non si ha percezione e che proviene dall’interno) che determina una risposta riflessa, la quale si esprime mediante la contrazione del diaframma, che provoca inspirazione, normalizzando il livello di C 02. È da notare che il diaframma è costituito da muscolatura striata (o volontaria), il che implica che con la nostra volontà possiamo contrarre questo muscolo. Ciò è vero, ma normal­ mente non accade, perché la contrazione del diaframma av­ viene prevalentemente in via riflessa. Così, la maggior parte

Figura 1.8 - Il sistema nervoso centrale è formato da encefalo e midol lo spinale ed è connesso con la periferia attraverso il sistema nervoso periferico, formato dai nervi cranici e spinali, le cui fibre sensitive costitui­ scono le vie afferenti e quelle motone le vie efferenti.

9

1. Sistema nervoso: generalità

Recettore sensitivo

Muscolo quadricipite femorale Neurone sensitivo primario

Muscoli ischiocrurali

Interneurone

Motoneurone

Organo effettore

Figura 1.9 - Riflesso patellare o rotuleo. La percussione del legamento patellare (tendine del muscolo quadricipite femorale) provoca lo stiramento del muscolo qua­ dricipite femorale e la sua successiva contrazione in seguito alla stimolazione dei fusi neuromuscolari prodotta dallo stiramento. Il muscolo quadricipite femorale estende la gamba e la sua contrazione è associata all'inibizione dei muscoli antagonisti ischio­ crurali (semitendinoso, semimembranoso e bicipite femorale).

dei muscoli striati si contrae per lo più in via riflessa, riser­ vando la complessa e dispendiosa contrazione per vera e pro­ pria volontà dell’individuo ad atti di elevato significato fun­ zionale, come la manipolazione, la scrittura e la fonazione. Gli impulsi coscienti sono quelli che ci danno la perce­ zione dello stimolo. Sono elaborati dal nevrasse (l’elaborazio­

ne implica anche la memorizzazione) e possono determinare risposte complesse come quelle appena menzionate (manipo­ lazione, scrittura, fonazione). È da notare che gli impulsi per­ cepiti possono anche provocare risposte riflesse viscerali di diverso tipo (per esempio, secrezioni ghiandolari, contrazio­ ne di muscolatura liscia, fenomeni vasomotori) (Fig. 1.10).

Proiezioni dal bulbo olfattivo Proiezioni dalla corteccia olfattiva primaria a centri superiori Proiezioni talamocorticali Connessioni efferenti dalla corteccia olfattiva primaria al bulbo olfattivo Connessioni aH'interno della corteccia olfattiva primaria

Corteccia orbitofrontale

Connessioni all'ipotalamo

If

Nucleo olfattivo anteriore

Tubercolo olfattivo

Corteccia piriforme

^ Talamo J

TT Glomerulo olfattivo Tonaca mucosa olfattiva Cellule olfattive ■

Corteccia entorinale

Corpo amigdaloideo (Amigdala)

*

30-70

Si

Altre terminazioni capsulate e termmazioni con strutture accessorie, corpuscoli di Merssoer, terminazioni di Merfcef, terminazioni secondarle nei fusi neuromuscolari eccetera

-

2-10

r

10-50

Si

Efferenti alle fibre muscolari intrafusali

Ili

1-6

Art

5-30

Si

Alcuni nocicettorì ^dolore pungente,, alcuni recettori del freddo, alcuni recettori pifferi