Mechanismen der Zellevolution: Grundriss einer modernen Zelltheorie [Reprint 2019 ed.] 9783110848601, 9783110067767

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Schwemmler, Mechanismen der Zellevolution

Werner Schwemmler

Mechanismen der Zellevolution Grundriß einer modernen Zelltheorie

W DE

Walter de Gruyter • Berlin • New York 1979

Privatdozent Dr. rer. nat. Werner Schwemmler Ass. Professor am Institut für Pflanzenphysiologie und Zellbiologie der Freien Universität Berlin Königin-Luise-Str. 12-16a 1000 Berlin 33

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bilbiothek Schwemmler, Werner: Mechanismen der Zellevolution : Grundriss e. modernen Zelltheorie / Werner Schwemmler. - 1.-4. Tsd. - Berlin, New York : de Gruyter, 1978. ISBN 3-11-006776-5

© Copyright 1979 by Walter de Gruyter & Co., vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung. J. Guttentag, Verlagbuchhandlung Georg Reimer, Karl J. Trübner, Veit & Comp., Berlin 30. Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und Verbreitung sowie der Übersetzung vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form (durch Photokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren) ohne schriftliche Genehmigung des Verlages reproduziert oder unter Verwendung elektronischer Systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet werden. Printed in Germany. Einbandgestaltung nach einem Entwurf des Autors von Wernitz & Wernitz, Berlin. Satz und Druck: Georg Wagner, Nördlingen. Bindearbeiten: Lüderitz & Bauer Buchgewerbe GmbH, Berlin.

Vorwort Die vorliegende Abhandlung ist der Versuch, den Gesamtkomplex Evolution in seiner kosmischen, chemischen, biologischen und ansatzweise kulturellen Dimension dem naturwissenschaftlich interessierten Leser verständlich zu machen. Zu diesem Zwecke werden alle verfügbaren experimentellen wie theoretischen Daten herangezogen. Sie werden, wenn auch nicht quantitativ, so doch in ihrer qualitativen Aussage voll ausgeschöpft. Die zum Verständnis des Komplexes wesentlichen Umschläge von Quantität nach Qualität sind so noch stets klar zu erkennen. Die Darstellung der Daten selbst erfolgt nicht durch bloßes Aneinanderreihen, sondern durch Herausstellen elementarer Zusammenhänge. Dies findet in der Aufstellung übersichtlicher Systeme und Modelle den sichtbarsten Ausdruck. Die Evolutionsphänomene werden also nicht nur beschrieben und erklärt, sondern vor allem systematisiert und in ein allgemeines Evolutionskonzept eingeordnet. Wesentliches Kriterium ist dabei der kleinste gemeinsame logische Nenner der Fakten und Folgerungen, wesentliches Ergebnis u. a. die Ableitung der Periodizität aller evolvierten bzw. evolvierenden Systeme. Die Abhandlung soll also nicht nur dem Bedürfnis nach einschlägiger Information über den Evolutionsprozeß Rechnung tragen, sondern gleichzeitig ein neues komplexes Evolutionsverständnis vermitteln. Letzteres entspricht dem zentralen Bestreben der Wissenschaft, zu immer wirklichkeitsgetreueren, einheitlicheren Modellvorstellungen der gesamten realen Welt zu gelangen. So gesehen, stellt diese Abhandlung auch einen bescheidenen Beitrag zur übergreifenden Modellbiologie bzw. Theoretischen Biologie dar. Angesichts anschwellender Datenfluten bestehen hierzu in steigendem Maße Bedürfnis und Notwendigkeit. Nach B. C. Goodwin ist sogar die aktuelle Unfähigkeit zur Lösung biologischer Grundprobleme wie Krebs, Eidifferenzierung und Endorhythmik nicht auf technisches Unvermögen oder fehlendes Wissen, sondern einzig und allein auf mangelnde interdisziplinäre Datenverarbeitung und Konzeptlosigkeit zurückzuführen. Das Buch ist entstanden parallel zu einem von mir abgehaltenen Seminar „Evolution der Zelle" in Zusammenarbeit mit einer sich aus den Seminarteilnehmern rekrutierenden Arbeitsgemeinschaft „Evolution". Den Teilnehmern, insbesondere M. Berthold, M. Herrmann, B. Luuring, H. Mündelein, Ch. Patermann, E. Schütte-Arnst, S. Vieth, U. Zabel und vielen anderen danke ich somit für ihre vielseitigen Anregungen und konstruktive Kritik. Frau R. Behne und Frau M. Düsing sei für das Tippen des Manuskripts gedankt sowie Frau Ch. Dörgeloh, Frau M. Jupe und Fräulein H. Mattow für die Ausführung der Originalzeichnungen. Einer Reihe von Kollegen, im besonderen den Herren Professoren C. G. Arnold, C. Bresch, G. Drews, J. Fuchs, F. Hinderer, W. Kaplan, A. Karpf, H. Kuhn, E. Riedel, P. Sitte und Frau Dr. M. Brewer, Herrn Dr. R. Dierstein sowie vielen anderen, danke ich für ihre kritischen Bemerkungen bzw. anregenden 5

Diskussionen zum Manuskript. Ihre Kritik hat mir die Problematik meines Unterfangens, als Einzelner den so komplexen und umfangreichen Gegenstand darzustellen, bewußt gemacht. Die Kritik war, neben Aufmunterung, z. T. derart massiv, daß ich vor der Alternative stand, mein Vorhaben entweder fallen zu lassen oder „Mut zur Lücke" zu entwickeln. Zugunsten der Zielgruppe sowie der heute mehr denn je notwendigen übergreifenden, einheitlichen Darstellungsweise habe ich mich zu Letzterem entschieden. Ich hoffe, daß mir die Spezialisten der mir nicht eigenen Gebiete in Anbetracht der oben erwähnten Ziele die im Text sicherlich trotz eifrigen Bemühens noch vorhandenen Unschärfen und Unkorrektheiten nicht übermäßig anlasten. Andererseits bin ich für jede mündlich oder schriftlich geäußerte Kritik zu der vorliegenden Arbeit dankbar, um sie für eine eventuelle Neuauflage berücksichtigen zu können. Schließlich sei dem de Gruyter Verlag, insbesondere Herrn Dr. Weber, für seine Hilfe und das Verständnis für die Wünsche des Autors bei der Gestaltung des Buches gedankt. Berlin 1978

6

Dr. W. Schwemmler

INHALTSVERZEICHNIS Vorwort

5

1.

Ziele und Probleme der Evolutionsforschung Literatur zur Evolutionsforschung

11 15

2. 2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5.

Entwicklung der Elementarteilchen und Atome Unser Weltausschnitt Gesamtkosmos Atome Mechanismen der kosmischen Entwicklung Literatur zur Kosmosentwicklung

17 17 22 26 28 31

3. 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5.

Evolution der Mikromoleküle und Makromoleküle Früherde Abiomonomere Abiooligomere und Abiopolymere Mechanismen der Chemoevolution Literatur zur Chemoevolution

33 35 38 40 43 46

4. 4.1. 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.3. 4.4. 4.5.

Definition des Lebens Stoffwechsel Reproduktion Nukleinsäureaufbau DNA-Replikation und genetischer Kode Transkription und Translation Mutabilität Geschichte der Biogenetik Literatur zur Lebensdefinition

47 48 50 50 53 55 58 59 61

5. 5.1. 5.2. 5.2.1. 5.2.2. 5.2.2.1. 5.2.2.2. 5.2.3. 5.2.4. 5.3. 5.3.1. 5.3.1.1. 5.3.1.2. 5.3.1.3. 5.3.2. 5.3.2.1. 5.3.2.2. 5.3.2.3. 5.3.3. 5.3.3.1. 5.3.3.2. 5.3.4.

Evolution der Präzyten Arbeitshypothesen Experimentelle Hinweise Geologische Analysen Simulationsexperimente Protein-Nukleinsäure-Wechselwirkungen Protein-Lipid-Wechselwirkungen Versuche im zellfreien System Computertests und Wahrscheinlichkeitsrechnungen Hypothetischer Entwurf der Präzytenevolution Abioide Abiomembranen Plasma-Abioide Nukleo-Abioide Protobionten Urmessenger, Urtransfer Hyperzyklus Urglykolyse, Urbiomembran Eobionten Ribosomale Nukleo-Abioide Urtranslation Urprozyten

63 64 66 67 68 68 73 76 76 80 80 80 81 85 89 91 95 98 99 100 101 104

8

5.3.4.1. 5.3.4.2. 5.3.5. 5.4. 5.5.

DNA-Nukleo-Abioide Urtranskription Viren Mechanismen der Präzytenevolution Literatur zur Präzytenevolution

104 106 108 109 113

6.

Evolution der Prozyten

115

6.1. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.3. 6.2.4. 6.3. 6.3.1. 6.3.2. 6.3.3. 6.3.4. 6.3.5. 6.3.6. 6.4. 6.5.

Arbeitshypothesen Experimentelle Befunde Mikrofossilfunde ökologische Nischen Physiochemische Typen Substrathomologien Hypothetischer Abriß der Prozytenevolution Gärer Anaerobe Atmer „Photerger" „Photosynthetiker" Aerobe Atmer „Chemoautotropher" Mechanismen der Prozytenevolution Literatur zur Prozytenevolution

117 118 118 122 124 126 130 130 133 137 139 145 146 151 154

7. 7.1. 7.2. 7.2.1. 7.2.2. 7.2.2.1. 7.2.2.2. 7.2.2.3. 7.2.3. 7.2.3.1. 7.2.3.2. 7.2.3.3. 7.2.4. 7.2.4.1. 7.2.4.2. 7.2.4.3. 7.3. 7.4. 7.4.1. 7.4.2. 7.4.3. 7.5. 7.6.

Evolution der Euzyten Arbeitshypothesen Experimentelle Befunde Mikrofossilfunde Genetische Autonomie Geißel Mitochondrium Chloroplast Analogien mit Endozytobionten Geißel Mitochondrium Chloroplast Homologien mit Prozyten Geißel Mitochondrium Chloroplast Euzyte als Ökosystem Hypothetischer Abriß der Euzytenevolution Protozoenzelle Tier-Pilzzelle Pflanzenzelle Mechanismen der Euzytenevolution Literatur zur Euzytenevolution

155 157 160 160 162 162 163 165 167 167 169 172 175 176 176 178 180 183 184 185 188 189 191

8.

Evolution der Myzetozyten

193

8.1. 8.2. 8.2.1. 8.2.2. 8.2.3. 8.2.4. 8.3.

Arbeitshypothesen Experimentelle Befunde Entwicklungsphysiologische Analysen Stoffwechselphysiologische Analysen Genetische Analysen Physiochemische Typologisierung Hypothetischer Entwurf der Myzetozytenevolution

194 194 196 201 204 208 214

8.3.1. 8.3.2. 8.3.3. 8.4. 8.5.

Hauptmyzetozyten Nebenmyzetozyten Begleitmyzetozyten und Komplementmyzetozyten Mechanismen der Myzetozytenevolution Literatur Myzetozytenevolution

214 214 215 216 221

9. 9.1. 9.2. 9.3. 9.3.1. 9.3.2. 9.4. 9.5.

Allgemeine Evolutionsmechanismen „Baukastenprinzip" „Phasenprinzip" „Periodizitätsprinzip" Periodensystem der Atome Hypothetisches Periodensystem der Zellen Mechanismen der Kulturevolution Literatur zum Evolutionsmechanismus

223 223 224 226 226 230 235 237

Anhang Abkürzungen Glossar Autoren Verzeichnis Artenverzeichnis Stichwortverzeichnis

239 239 241 261 262 264

10. 10.1. 10.2. 10.3. 10.4. 10.5.

9

„ E s ist so leicht, keine Theorien aufzustellen unter dem Vorwand, es mangelte noch die nötige Basis von Tatsachen. Als ob nicht die Theorie erst den Weg zeigen müßte, auf welchem Tatsachen zu suchen sind!" Diese Sätze sind in einem Brief enthalten, den der Freiburger Zoologe August Weismann an den Jenaer Zoologen Ernst Haeckel schrieb, nachdem er dessen Abhandlung „Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classifikation des Tierreichs und die Homologie der Keimblätter" gelesen hatte.

10

1. Ziele und Probleme der Evolutionsforschung Evolution im weitesten Sinne ist der Prozeß, der vom Ursprung des Kosmos bis hin zur Entstehung der heutigen Welt, einschließlich des Menschen sowie aller anderen Lebewesen, geführt hat. Er läßt sich gliedern in eine kosmische*, eine chemische, eine biologische und eine kulturelle Phase. Wesentliche Knotenpunkte, die im Zuge dieses Prozesses passiert wurden, sind das Elementarteilchen, das Atom, die Zelle und die menschliche Kultur. Diese unterscheiden sich hauptsächlich in der Art und Weise der Informationsspeicherung. Die Evolutionsforschung versucht nun diesen historisch gewachsenen Prozeß in seiner lückenlosen Folge zu rekonstruieren und damit seinen Mechanismus aufzuklären. Um die Problematik dieses Unterfangens verständlich zu machen, müssen wir zunächst klären, inwieweit sich der Komplex Evolution überhaupt erkennen bzw. sprachlich darstellen läßt. Es gibt Phänomene der realen Welt, die von geringerer Komplexität sind, als unser aus Sinnesorganen und Gehirn bestehender Erkenntnisapparat, durch den sie in unser Bewußtsein eintreten. Dies ist die Welt der Atome, Zellen, Mehrzeller und ihrer Interaktionen. Sie sind vorwiegend Gegenstand naturwissenschaftlicher Forschung, mittels Experiment zu untersuchen und in objektiv logischen, reproduzierbaren Daten präzise zu formulieren (Abb. 1.1.). Dann existieren Phänomene, deren Komplexitätsgrad dem unseres Erkenntnisapparates näherungsweise entspricht. Sie beziehen sich auf den Menschen als Wesen mit Bewußtsein bzw. Kultur und werden hauptsächlich von den Geisteswissenschaften untersucht. Das Kriterium ist die Erfahrung, das Ergebnis die Aufstellung subjektiv logischer, nur innerhalb gewisser Grenzen reproduzierbarer und damit nicht exakt formulierbarer Daten. Schließlich muß es noch Phänomene geben, die komplexer sind als unser Erkenntnisapparat. So lassen die in ihrer Leistung eindeutig limitierten Sinnesorgane überhaupt nur einen Teil der Wirklichkeit wie durch einen Filter in unser Bewußtsein eindringen (z. B. hören wir schlechter als Fledermäuse, sehen schlechter als Raubvögel, haben einen schlechteren Geruchssinn als Hunde usw.), von der Begrenztheit der Schaltmöglichkeit unseres computerähnlichen Gehirns ganz abgesehen. Diese komplexere Seite der realen Welt bezieht sich auf die Stellung des Menschen im Weltall und wird von den metaphysischen Wissenschaften abgedeckt. Ihre Methode ist ganzheitlich und wird als Synopsie bezeichnet. Ihre unscharf formulierten Aussagen wie z. B. die der Telepathie sind zwar statistisch gerade noch belegbar, aber logisch nicht mehr oder noch nicht ableitbar (Abb. 1.2.). Die Evolution als das komplexeste und zentrale Phänomen unserer realen Welt hat nun Anteil an allen drei Bereichen, dem naturwissenschaftlichen, geisteswissenschaftlichen und metawissenschaftlichen Bereich. Somit ist nur ein Teil der * Da Evolution im Darwinschen Sinne (s. nächste Seite) während dieser Phase streng genommen nicht erfolgt, sollte hier besser von kosmischer Entwicklung gesprochen werden.

11

Unserem

Erkenntnisapparat

Abb. 1.1. Korrelation zwischen dem Komplexitätsgrad des menschlichen Erkenntnisapparates, wissenschaftlichen Untersuchungsmethoden und Aussagen über die Teile der realen Welt (Details s. Text).

Evolutionsaspekte wie die molekularen und zellulären Evolutionsmechanismen klar erfaßbar, andere Aspekte wie die psychisch-intellektuellen Leistungen des Menschen sind nur unscharf und manche, wie Ursprung und Ziel der kosmischen Entwicklung kausal wohl überhaupt nicht oder noch nicht zugänglich. Ein weiteres Problem liegt darin begründet, daß der seit Jahrmilliarden abgelaufene Evolutionsprozeß ein historisches Ereignis ist, das wir heute höchstens noch anhand fossiler und rezenter Dokumente annähernd rekonstruieren können. Kriterium der Rekonstruktion ist Widerspruchslosigkeit mit den bisher gesicherten Daten. Die über den gesamten Evolutionsprozeß gewonnenen Erkenntnisse stellen somit zwar erhärtete, aber letztlich nicht beweisbare Theorien dar. Zu der erkenntnismäßigen Unschärfe kommt noch die der Sprache hinzu, die das teilweise „Nebeneinander" des Evolutionskomplexes nur in ein „Hintereinander" von Worten aufzulösen vermag. Die Kombination sprachlicher und bildlicher Ausdrucksmittel in Form von Tabellen und Modellen ist somit das optimal Erreichbare an Darstellung des abgeleiteten Evolutionsprozesses. Die heute allgemein akzeptierte zentrale Evolutionstheorie geht auf den Engländer Charles Darwin („Über die Entstehung der Arten durch natürliche Selektion", 1859) zurück. Sie wurde von diesem an der biologischen Phase der 12

unsere Milch

-

strane -10m

Länge

-Größe Sonnen sys tern

Erde

-Radius

eines

-Radius

großer

- 20/um -Ijum

H-

Atom

eines

des

Wals

Menschen

Radius J

Straußeneis Algenzellen

1

Euzyten

_}

Prozyten

-Radius -Radius -Radius - Radius -Radius

großer Vire n der kleinsten Bakterien großer Makromeleküle kleiner Viren kleiner Makromoleküle

•Radius

kleiner

Moleküle

Atomkerne\

Abb. 1.2. Größenvergleich der einzelnen Evolutionssysteme L a s k o w s k i u n d Pohlit 1 9 7 4 ) . 1 n m ( N a n o m e t e r ) = 1 0 " 9 m = 10 A

im l o g a r i t h m i s c h e n

Maßstab

(verändert

nach

Evolution abgeleitet. Inzwischen dürfte sich jedoch ihre prinzipielle Gültigkeit auch für andere Phasen der Evolution herausgestellt haben. Danach ist der Mechanismus der Evolution in allen Phasen derselbe. Unter verschiedenen Varianten eines Systems überlebt bzw. selektioniert im Konkurrenzkampf ums Dasein jeweils derjenige Vertreter am wahrscheinlichsten, der an seine inneren und äußeren Bedingungen (Innen-, Außenmilieu) am besten angepaßt ist: Allgemeiner innere äußere

Mechanismus

der

Evolution

^^ ^>Selektion Entwicklung:

kosmisch

'Evolution,

/chemisch V

biologisch kulturell

Variation

13

Jede nächst höhere Evolutionsstufe wird dabei durch Kombination von an verschiedene Milieus bestangepaßten Vertretern der nächst niederen Stufe erreicht (Abb. 1.3.). Wie und wann genau solche Entwicklungssprünge in der Evolution entstehen, ist vom Zufall abhängig. Daß sie entstehen, ist hingegen das Resultat eines kausal mit hoher Wahrscheinlichkeit ablaufenden Prozesses. Anders formuliert heißt das, daß die durch Variation und Selektion erhaltenen Systeme zwar hinsichtlich ihrer individuellen Struktur unbestimmt sind, daß ihr Auftreten jedoch als ein resultierender Prozeß der Evolution zwingend, also Gesetz ist. Dies gilt für die Bildung der Elementarteilchen ebenso wie für die Atome, Zellen und menschlichen Kulturen. Im folgenden soll dieser Prozeß nun unter besonderer Berücksichtigung der Zellevolution in großen Zügen dargestellt werden. Wo Daten gänzlich fehlen, wird auf kausal abgeleitete bzw. deduktive Modellvorstellungen zurückgegriffen. Diese können nur in dem von den gesicherten Erkenntnissen bereits abgesteckten Rahmen entworfen werden. Dieser Rahmen ist die durch die Universalität des Evolutionsprozesses erwiesene Monophylie, d. h. die geschichtlich gewachsene Verwandtschaft aller evolvierten Systeme sowie die Allgemeingültigkeit der Naturgesetze. Evolutionsforschung heißt somit stets Rekonstruktion der lückenlosen Kette der Evolutionssysteme auf der Grundlage der Evolutionstheorie. Das Ergebnis ist hier der Grundriß einer modernen Zelltheorie.

PHASE Kosma Entwicklung

PRINZIP Elementart. Atome

ChemoEvolution

Molekül Abiomer

BioEvo lu

Präzyte Prozyte Euzyte

don

KulturEvolution

Abb.

DER

Mensch Kultur

HÖHERENTWICKLUNG

Urknallsituation Milchstraße Sonnensystem

Molekül Abiomer Prazyte Prozyte Euzyte

• *•

Erde Ur suppe Meeresgrund Meeresober Landraum

Mensch Kultur

*•Kultur

El ementart. Atome •

•

KOSMISCHES

Elementar t. > Atom + Molekül

* •

Abiomer Prazyte

Prozyte Euzyte Mensch

Erdraum Tod des

MILIEU

flache

Sonnensystems

1.3.

Schematische Darstellung des Evolutionsprozesses. Danach zerfällt die Evolution in eine kosmische, chemische, biologische und kulturelle Phase. Markante Meilensteine auf dem Weg der Evolution sind das Elementarteilchen, das Atom, die Zelle und das Bewußtsein bzw. die Kultur. Jede der nächst höheren Evolutionsstufen hat sich dabei durch Kombination verschiedener Vertreter der nächst niederen gebildet (nach Schwemmler 1975).

14

1. Literatur zur Evolutionsforschung Bresch, C. (1977): Zwischenstufe Leben: Evolution ohne Ziel? Piper Verlag; München, Zürich. Darwin, C. (1963): Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. 6. Aufl. 1972. Reclam jun.; Stuttgart. Laskowski, W. & Pohlit, W. (1974): Biophysik. Bd. I, II. Georg Thieme Verlag; Stuttgart. Osche, G. (1972): Evolution: Grundlagen, Erkenntnisse, Entwicklungen der Abstammungslehre. 3. Aufl. 1974. Herder Verlag; Freiburg, Basel, Wien.

Rechenberg, I. (1973): Evolutionsstrategie. Problemata-Reihe. Fromann-Holzboog Verlag; Stuttgart. Riedl, R. (1975): Die Ordnung des Lebendigen: Systembedingungen der Evolution. Paul Parey Verlag; Hamburg, Berlin. Schwemmler, W. (1975): Allgemeiner Mechanismus der Zellevolution. Naturwiss. Rdschau. 28 (10): 351-364. Timofeev-Ressovskij, N. V., Voroncov, N. N. & Jablokov, A. V. (1975): Kurzer Grundriß der Evolutionstheorie. Gustav Fischer Verlag; Jena.

15

2. Entwicklung der Elementarteilchen und Atome Die Entstehung der Atome ist ein Nebenprozeß der kosmischen Entwicklung, der Entstehung des Weltganzen (Universum). Die Wissenschaft, die sich mit der Erforschung des Universums befaßt, heißt Kosmologie. Sie untersucht im wesentlichen drei Dinge: - Struktur und Aufbau des Raumes - Entstehung und Entwicklung der vorhandenen Objekte und - Alter des Kosmos sowie Verlauf seiner Expansion. Diese werden mit den gängigen physikalischen bzw. mathematischen Methoden wie der Teleskopie, Spektralanalyse, Gravitations- und Magnetfeldmessung, Geometrie, Kinematik u. a. m. untersucht. Die Kosmologie kann nur im engen Zusammenspiel von Theorie und Beobachtung fruchtbar sein. Eine prinzipielle Schwierigkeit der Kosmologie liegt darin, daß der Beobachtung technische Grenzen gesetzt sind, während die Theorie bestrebt ist, das Weltall als Ganzes zu erfassen. Teleskopie

Gravitations-,

2.1. Unser Weltausschnitt Bei der unvorstellbaren Größe des Weltalls ist es schwierig, allgemein gültige Aussagen über den Gesamtkomplex zu machen. Genaue Vorstellungen besitzen wir lediglich über den uns durch direkte Beobachtung zugänglichen Bereich des Kosmos. Wir überblicken so einen Raum mit einem Radius von etwa 5 Milliarden Lichtjahren*, den wir schlechthin als unsere Welt bezeichnen (Tab. 2.1.; Abb. 2.1.). An der Grenze unserer Welt erkennen wir gerade noch die etwa 2 X 1018 km großen Quasare („quasi stellare" Objekte), die ungeheuer starke Radiowellen ausstrahlen. Sie stellen junge, weit entfernte Milchstraßen dar. Quasare bewegen sich durch den Kosmos mit einer Geschwindigkeit von 250 000 km/sec, das sind * Unter der Entfernungseinheit des Lichtjahres versteht man den Weg, den das Licht mit seiner Geschwindigkeit von ca. 300 000 km/sec in einem Jahr zurücklegt, das sind ca. 9,5 X 10 12 km.

17

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£c P-

£ c 'S 13o C•S ¿r¡ SC 2 Fe + 3 H 2 0 . Hierbei wird das Eisen durch A u f n a h m e von Elektronen reduziert, während der Wasserstoff zu H® oxidiert wird. H® tritt dann mit O® zu Wasser zusammen. ** In der heutigen Atmosphäre wird in genauer U m k e h r u n g der obigen Reaktion Eisen wieder in Eisenoxid überführt.

37

zeitlichen Verteilung. Nur so wurde die Vielfalt der benötigten Bedingungen geschaffen, um die Ausgangsstoffe für die Bausteine des Lebens zu synthetisieren. Tab. 3.1. Verfügbare Energien der Früherde zwischen 4,5-4 Jahrmilliarden (verändert nach Dose und Rauchfuß 1975). Energieform

cal/cm 2 /Jahr

Gesamtstrahlung der Sonne davon UV1

16,7 >4,2

Tab. 3.2. Annähernder Energieverbrauch zur Synthese von einem Mol Glyzerin unter uratmosphärischen Bedingungen. Die Effektivität der vier Energieformen beim Knüpfen der Verbindung ist ihrer verfügbaren Quantität auf der Früherde gerade umgekehrt proportional (vgl. Tab. 3.1., verändert nach Fox und Dose 1972). Energieform

Energiebetrag cal/Mol Glycerin 2 2 10 220

Wärme Funkentladung (Blitze) Radiostrahlung (ß) UV-Strahlung (Sonne)

000 400 000 000

J/Mol Glycerin 8 10 41 915

373,7 048,4 868,4 104,8

3.2. Abiomonomere Die Synthese der Abiomonomere mußte auf der Früherde etwa ab 4,5 Jahrmilliarden eingesetzt haben. Sie wurde eingeleitet durch einseitige oder symmetrische Spaltung von Atombindungen (Elektronenpaarbindungen) der Urgase Methan, Ammoniak, Wasser und Wasserstoff infolge von UV- oder Korpuskulareinstrahlung bzw. elektrischen Entladungen: A •—• B

->

A

^B

->

A +

B

Radikale

A •—• B

A V - B -»

A© + B© Ionen

UV-Strahlen mit Wellenlängen oberhalb 2000 Ä waren dabei allerdings unwirksam, da sie von den Urgasen nicht absorbiert wurden. Die Radikale und 38

Ionen reagierten nun in der Atmosphäre zu Zwischenprodukten wie Blausäure (Cyanwasserstoff H C = N ) , Formaldehyd ( H C ^ ® ) ,

Ameisensäure

(HC^QH),

Azetylen ( H O C H ) , Äthylen ( H 2 C = C H 2 ) u. a. m. Durch Einwirkung von Wärme um 2 0 0 °C (473 K ) konnten sich die Zwischenprodukte sogar direkt und wesentlich schonender bilden. Über Regengüsse schlugen sie sich auf Hydro- und Lithosphäre nieder. Sie dürften jedoch auch teilweise durch Meteoriteneinfall von außen auf die Erde gelangt sein. So finden wir heute noch vergleichbare Zwischenprodukte im interstellaren Raum. Aus den Zwischenprodukten entstanden dann auf verschiedenen Wegen parallel in Atmo-, Litho- und Hydrosphäre die einzelnen Abiomonomere (Tab. 3.3.; Abb. 3.4.). Die Verknüpfung zu diesen einfachen Kohlenwasserstoffen erfolgte über den dazu besonders geeigneten vierwertigen Kohlenstoff. Syntheserate und -art wurde dabei bestimmt durch periodische Schwankungen oder exogene Rhythmen der Erde wie Tag-Nacht, Ebbe-Flut, Sommer-Winter u. a. m. Das Ergebnis waren Abiomere wie Aminosäuren (Peptide), Nukleobasen (Nukleotide), Zucker (Saccharide), Fettsäuren (Lipoide) u. a. m. Diese entsprachen weitgehend den Biomonomeren qualitativ wie quantitativ. Unterschiede bestanden lediglich darin, daß die Abiomonomere aus einem Gemisch „optisch aktiver" Varianten* bestanden: nämlich D - , Tab. 3.3. Zusammenfassung möglicher Synthesebedingungen bzw. -wege der präbiotisch wichtigsten Abiomonomere. STOFFKLASSE Aminosäure AS

* CH¥ Methan

Carbonsaure (Lipoide)

R-CHi Alkan

+.COO® Kohlendioxid

CH*

Nz

H~C~C—C=N

Purine

Zucker Pentose Hexose

alle

Uratmosphare

+.OH+H® Wasser

ton isierte

CH2p, Harnstoff

R-CHfNH^) -COOH * Hz^ *(mmd.U der20 AS: Tab 5.2.)

Energieformen

R-CHz—COOH 1• Strah

1 ung

(Rzmax

-H20

10

C-Gheder)

Cytosm)

NH3 „ j N /

Uratmo-,Urhydrosphare

•

mehrere

\

Energieformen

Uraci

1

p ^ d m e

(bisher

nicht

Thymidin)

Blausaure

Uratmo-

CH2O Formaldehyd

CHK Pyrrot

ABIOMONOMER

ENERGIE

mosphare

H20

HCN ine

Urat

NH3 Ammoniak

+(NH2)2C0

Cyanacetyten

Nukleobase Pyrimid

*

C0Z

Fettsaure

MILIEU,

AUSGANGSSTOFFE H20 Wasser

1

CH = CH Acetyl

en

*

NH3 Ammoniak

ade

Energieformen

Uratmo

Urhydrosph

alle

HO&i0OH

Urhydrosphare

Energieformen

-

are

•

'Hi H r OH

R,bose

y l T H OH

(Pentose)

HC — CH ¡ I I , HC CH T

•

, Hz"

P

YRR°>

* Optisch aktive Formen sind durch ein asymmetrisches Kohlenstoffatom mit vier verschiedenen Substituenten charakterisiert. Die Substituenten können grundsätzlich zwei verschiedene Formen der Anordnung aufweisen. Dies führt zu optischen Isomeren (Antipoden), den D - und L-Formen, die „polarisiertes Licht" entweder nach rechts (dextro) oder nach links (levo) drehen.

39

L-Isomeren. Im biogenen System setzten sich hingegen später z. B. nur Aminosäuren mit L-Formen und bei den Nukleinsäuren nur solche mit D-Formen durch (Kap. 5.3.). Die Abiomonomere reicherten sich in Tümpeln, Seen und Meeren der Hydrosphäre an. Diese kann allerdings nicht zu einer gleichmäßig dicken „Ursuppe" geführt haben. Abiomonomere sind nicht über längere Zeit nebeneinander stabil, sondern zerfallen wieder in Umkehrung ihrer Synthese. Vielmehr müssen sie durch selektive, periodische Prozesse der Desorption bzw. Adsorption an aktiven Oberflächen wie Schaum, Schlamm, Ton und Mineralien oder durch solche der Filtration, Sedimentation und Umkristallisation oder des Austrocknens und wieder Lösens in der Hydrosphäre lokal isoliert und angereichert worden sein. Dadurch entstand die für die weitere Synthese bis hin zu den Abiopolymeren notwendige Vielfalt an zeitlich wie örtlich verschiedenen Reaktionsräumen mit Abiomonomeren. 3.3. Abiooligomere und Abiopolymere Die Synthese der Abiopolymere muß um 4 Jahrmilliarden z. T. noch in der Atmosphäre, vorzugsweise jedoch in Hydro- und Lithosphäre ihren Anfang genommen haben. Zunächst polymerisierten die an beiden Enden reaktionsfähigen Abiomonomere zu bifunktionellen Abiodemeren (Tab. 3.4.; Abb. 3.4.). Diese wiederum wuchsen an beiden Enden weiter zu höherzähligen Abiooligomeren wie Oligo-Peptiden, -Nukleotiden und -Sacchariden sowie Lipiden und Porphyrinen. Die Polymerisation lief dabei bei allen übereinstimmend sowohl im wässerigen als auch im trockenen Milieu als Kondensation unter Wasseraustritt ab. Bei trockener Kondensation an heißer Lava als Grenzflächenkatalysator verdampfte das Kondenswasser jeweils aus dem Reaktionsgemisch. Kondensationen im wässerigen Milieu konnten hingegen nur ablaufen, wenn das freigesetzte Wasser sofort durch entsprechend wirksame Substanzen gebunden wurde*. Bei der Synthese der Abiooligomere scheinen dies die auf der Früherde besonders reichlich vorhandene Blausäure und ihre Derivate Cyanamid und Dicyanamid besorgt zu haben. So bindet z. B. das Cyanamid bei der Dimerisation zweier Monomere zu Dimeren das Kondenswasser, indem es selbst zu Harnstoff hydrolysiert: Ri—(-OH + H-| Monomere

R2 +

H2N-CN Cyanamid

> R'-R 2 + Dimer

H 2 N-CO-NH 2 Harnstoff

* In der Zelle erfolgt dies mittels katalysierender Dehydrogenasen durch Vermittlung z . B . des Nukleotids A T P (Adenosinfriphosphat), das zweierlei Funktionen erfüllt: 1. Energielieferung für die Reaktionen, 2. H 2 0 - A u f n a h m e aus der U m g e b u n g kondensierender Moleküle gemäß A T P + H 2 0 —»ADP + H 3 P 0 4

40

Tab. 3.4. Verknüpfung der Abiomonomere durch Kondensation zu den präbiotisch wichtigsten Abiooligomeren bzw. Abiopolymeren.

STOFFKLASSE

ABIOMONOMER ABiOOLiGOMER, ABiOPOLYMER R1 0 R, 0 R, 0 ff, 0 1 I H 1 II -H2 0 | I H l , Peptid H, N-CH-C- 1 ho Cy tidin - P W ^OH OH !H 1 -h> 0 * OH W^HÖ1 OH OH (BhosphoUridin-P @denm ®ibose saure Adenosin (Nukleosid) © V Guanosin-P Adenyl sau re (Nu kl eof id} Adenosin-P AMP ADP

H H OH H H OH @-kfi ht)-CHr0-P-0 htj-CH2-0~P=0 ~h OH OH 1 OH HIO OH OH

©—+ Otigonukleohd Polynukleotid (Nukleinsäure)

Dinukleotid

ATP CH1OH CH,OH Saccharid HO

0 OH.

HS

)0

(D

I

Z 5

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1

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n

8 50

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I

I J

I Z

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0

I

i

s? • g . a Ü& K Q
)

Phyton 4*109 Entstehung der Gesteine

Bildung Erde

Fett sauren Lipoide, Aminosäuren,Poly peptide, Purine, Pynmidme, Nukleotide

der 4,8*109

Abb. 5.2. Geologische Zeitskala der chemischen und biologischen Evolutton (verändert aus Dose und Rauchfuß 1975 nach Calvin 1969).

67

5.2.2. Simulationsexperimente 5.2.2.1. Protein-Nukleinsäurewechselvrirkungen Als die ältesten Modelle möglicher Präzyten gelten die Koazervat-Systeme. Mit ihnen führten Jong (1930) und Oparin (1924, 1968) sowie ihre Mitarbeiter die ersten Simulationsexperimente durch. Koazervate erhält man als flüssige Ausfällungen bzw. Entmischungen verschiedenartiger Makromoleküle einer Lösung in Form von Tröpfchen. Die Tröpfchenbildung erfolgt dabei in bestimmten Konzentrationsbereichen aufgrund plötzlicher pH-Schwankungen oder unterschiedlicher Ladungen und damit Wasseranziehungskräften der beteiligten Makromoleküle. In den Tröpfchen treten bis zu hundertfach höhere Konzentrationen auf als in der Restlösung. Koazervate können aus den verschiedensten Molekülen aufgebaut und mit den unterschiedlichsten Eigenschaften ausgestattet sein. So gelang z. B., aus saurem Polysaccharid (Gummi arabicum) und basischem Protein (Histon) Koazervate herzustellen. In diese wurden phosphatspaltende Enzyme wie Hexokinase und Polynukleotid-Phosphorylase (PPase) eingeschlossen. Sodann setzte man der Lösung Glucose und das Nukleotidtriphosphat ATP hinzu. Diese drangen in die Koazervate ein. Dort phosphorylierte das ATP mittels der Hexokinase die Glucose zu Glucose-6-Phosphat. Dadurch wurde Adenosindiphosphat (ADP) freigesetzt und durch die PPase in Adenosinmonophosphat (AMP) und Phosphat (Pi) gespalten. Die entstehenden AMP-Reste verknüpften sich sofort weiter zu Polynukleotiden. Diese sammelten sich im System an, während Glucose-6-P und Pi in das umgebende Milieu austraten. ATP

Glucose-6-P

1 Hexokinase f A T P + Glucose > Glucose-6-P +

ADP 1 ADP

Pi PPase

f > Poly (A) + Pi

Damit stellen die Koazervate Systeme dar, die im Prinzip „Nahrung" aufnehmen und „Exkrete" ausscheiden können. Sie sind auch in der Lage, Polynukleotide aus den Monomeren aufzubauen. Ihr primitver Stoffwechsel steht in einem offenen abund aufbauenden Rießgleichgewicht mit der Umgebung (AG =£0). Dies haben sie mit zellulären Systemen gemeinsam. Auch in kolloidchemischer Hinsicht sind die komplexen Koazervate mit dem Plasma von Zellen vergleichbar. Solche zellisomorphen, aus biogenem Material zusammengesetzten Systeme können als Bioide bezeichnet werden. Sie haben den Charakter von Präorganellen. Dennoch repräsentieren sie keine präzytischen, geschweige denn lebende Systeme. Die den Koazervaten zugesetzten hochspezifischen Enzyme sind biogenen Ursprungs. Die Untersuchungen an Koazervatsystemen können außerdem nur begrenzte Probleme beantworten. Selbst wenn man das zufällige Zusammentreffen aller lebensnotwendigen Komponenten in Koazervaten annimmt, eine Entwicklung kann von ihnen nicht ausgehen. Bei geringfügigen pH-Änderungen oder mechanischen Belastungen zerfallen die Tröpfchen. Eine Grenzmembran ist nicht ausgebildet.

68

Dadurch wird eine Vermehrung unmöglich. Die Fortpflanzung ist aber eine notwendige Voraussetzung für jegliche Weiterentwicklung. Somit kann „Oparins Koazervathypothese" nicht eigentlich als Modell für die Präzytenevolution gelten. Das grundsätzliche Vorgehen aber, den Ursprung des Lebens als einen zwangsläufig physikalisch-chemischen Prozeß zu erklären, wurde beispielhaft für die folgenden Arbeiten. Fox und seine Mitarbeiter (z. B. 1965,1969,1972) bauten auf der Koazervathypothese auf. Ihr Ansatz ist jedoch umfassender und weitreichender. Die von ihnen eingeführten „Proteinoid-Mikrosphären" sind stabile Systeme. Schon allein deswegen sind sie für präzytische Simulationsexperimente geeigneter als die Koazervate. Außerdem stellte Fox die Ausgangsstoffe für seine Mikrosysteme unter simulierten abiogenen Bedingungen her. Er erhitzte trockene Gemische überwiegend saurer abiogener Aminosäuren im Stickstoffstrom bei Temperaturen bis zu 200°C. Die Aminosäuren kondensierten unter diesen Bedingungen zu Polyaminosäuren (Polypeptide) von Molekulargewichten bis zu 300 000 Dalton. Fox löste das proteinähnliche (proteinoide) Material sodann in warmem Seewasser auf. Es bildete sich eine Vielzahl untereinander gleichgroßer sowie gleichgeformter Kügelchen, die er Proteinoid-Mikrosphären nannte. Größe und Form der Kugeln schwanken jedoch stark nach Art, Konzentration und Mischungsverhältnis der eingesetzten Aminosäuren sowie nach Lösungsmittel und -temperatur. Die Größenunterschiede liegen dabei zwischen 0,5 und 80 (im. Die Kugeln sind nach außen von einer Membran aus Proteinoid begrenzt. Diese nimmt in oberen pH-Bereichen eine doppellamellige Struktur an. Die Grenzmembran läßt wie die Biomembran Moleküle selektiv hindurchtreten. Sie verleiht den Mikrosphären außerdem ihre große mechanische Festigkeit. Die Kugeln können zentrifugiert, eingebettet und geschnitten werden. Sie sind so auch einer elektronenmikroskopischen Untersuchung zugänglich. Die Feinstruktur der Mikrosphären ähnelt der der ersten Zellfossilien sowie der von Bakterien. So sind die Mikrosphären auch befähigt, wie Hefen und Bakterien, Knospen auszubilden. Die Knospen lassen sich durch thermische, elektrische oder mechanische Schocks von den „Eltern-Partikeln" abtrennen. In gesättigter Proteinlösung wachsen sie dann wieder auf die Ausgangsgröße heran, was von Fox „heterotrophes Wachstum" genannt wird. Als weitere Übereinstimmung mit Bakterien können sich Mikrosphären quer, also binär teilen. Die Teilung tritt dabei als rein physikalische Folge wachsender Oberflächenspannung bei pH-Erhöhung auf. Auch in chemischer Hinsicht gibt es Parallelen. So lassen sich bei Mikrosphären wie Bakterien gleichermaßen grampositiv wie gramnegativ gefärbte Formen erhalten. Weiterhin zeigen Proteinoid-Zink-Mikrosphären nach Zugabe von ATP aktive Bewegungen. Bei Übertragung in Lösungen geringeren oder höheren osmotischen Druckes reagieren Mikrosphären mit Schrumpfen oder Quellen. Die Zugabe von Lipiden/Lipoiden verbessert noch diese osmoähnlichen Eigenschaften. Die Mikrosphären zeigen außerdem aufgrund ihres Proteinoid-Anteils enzymatische 69

Fähigkeiten. Sie sind u. a. zur Hydrolyse, Dekarboxilierung, Aminierung, Desaminierung und Redoxidation befähigt. Diese Urenzymwirkung liegt allerdings um einige Zehnerpotenzen unter der von Bioenzymen. In die Mikrosphären lassen sich auch Polynukleotide einbauen. Sie koppeln am besten mit basischem Proteinoid, das zu mehr als 50% aus Lysin besteht. Dabei bilden sich sogenannte „Nukleoproteinoid-Mikrosphären". Diese eignen sich gut zum Studium der Wechselwirkungen zwischen Nukleotid und Peptid. Beim Einbau von homomeren Polynukleotiden lassen sich solche Wechselwirkungen besonders gut analysieren. Hierzu inkubiert man die Nukleoproteinoide mit aktivierten Aminosäuren. Die Aktivierung erfolgt dabei durch Veresterung der Aminosäuren mit Adenosinmonophosphat (AMP; Abb. 5.3.). Je nach Art des homomeren Polynukleotids werden nun bestimmte Aminosäuren bevorzugt daran gekoppelt. Die Koppelung erfolgt sogar kodon-gemäß. So begünstigt z. B. Poly (G) den selektiven Einbau der Aminosäure Glycin-AMP und Poly (A) den von LysinAMP, Poly (C) den von Prolin-AMP und Poly (U) schließlich den Einbau von Phenylalanin-AMP (Abb. 5.4.). Das aber entspricht dem gegenwärtigen genetischen Schlüssel der gleichkodierten Aminosäuren (Glycin: GGG, Lysin: AAA, Prolin: CCC, Phenylalanin: UUU; vgl. Tab. 5.2., S. 96). Die Ergebnisse sind so deutlich, daß sie auf eine stereochemische Grundlage des genetischen Kodes schließen lassen. Fox und Mitarbeiter sehen dann auch in den Nukleoproteinoid-Mikrosphären Vorläufer von Ribosomen. Die Mikrosysteme zeigen somit eine Vielzahl von Eigenschaften, die sie mit zellulären gemeinsam haben (Zusammenfassung: Tab. 5.1.). Trotz der unbestrittenen Fülle zellähnlicher Eigenschaften sind sie jedoch noch keine Präzyten. Sie weisen weder einen selbstregulierenden Stoffwechsel, noch konstante Vermehrung, noch echte Mutabilität, noch eine wirkliche autonome Morphogenese auf. Hierzu fehlt ihnen ein Informationssystem, das Struktur und Funktion koordiniert. Sie repräsentieren somit bestenfalls Vorstufen präzytischer Organellen (PräorgaTab. 5.1. Vergleichbare Eigenschaften zwischen Proteinoid-Mikrosphären -

Größe zwischen 0,5 und 80 |xm Strukturstabilität Feinstrukturierter Innenraum Membranartige Außenhülle, z. T. zweischichtig Anfärbbarkeit (Gramfärbung) Selektive Diffusion Osmotische Eigenschaften Enzymatische Katalyse Selektive Bindung von Nukleotiden Gestaltwandelbarkeit Vereinigungstendenz Beweglichkeit Wachstum Knospung und Teilung Fortpflanzung

70

und Zellen

NH, N H®

H-

Oe 0 - P -

II 0

V

0

- C - C - R li i 0 NH?

OH OH Adenosinmonophosphat

Aminosäure

(AMP)

Abb. 5.3. Aktivierung von Aminosäuren durch Veresterung mit Adenosin-monophosphat (AMP).

nellen bzw. Abioide*). Somit kann die „Proteinoidhypothese" streng genommen nur als ein Teilmodell der Präzytenevolution gelten. Die Untersuchungen von Fox stellten jedoch für alle weitergehende Forschung eine notwendige Orientierung dar. Die Arbeiten von Krampitz (1969) sowie Paecht-Horowitz (1970) und ihren Mitarbeitern bauten auf den richtungsweisenden Versuchen von Fox auf. In ihren Experimenten ging es darum, den Reaktionsmechanismus der Kopplung von Peptiden an Nukleotide unter abiogenen Bedingungen näher aufzuklären. Zu diesem Zweck führten sie simultane enzymfreie, also autokatalytische Polykondensationen von Aminosäuren an Nukleotiden durch. Als Ausgangsmaterial dienten ihnen wieder aktivierte Aminosäuren in Form der Aminosäureadenylate (vgl. Abb. 5.3.). Aminosäureadenylate sollten bereits präbiotisch reichlich vorgelegen POL YNUKLEO

TIDE

0,25

mg/ml

Abb. 5.4. Die relativen Polymerisationseffekte von Mikropartikeln aus lysinreichem Proteinoid und verschiedenen, homologen Polynukleotiden mit jeder der vier aktivierten Aminosäuren. Die Entsprechungen unter diesen empirisch determinierten Bedingungen sind von kodonischer Qualität (aus Fox und Dose 1972, Übersetzung der S. 232). * Abioide sind zeilisomorphe Gebilde, die aus abiogenem Material aufgebaut sind.

71

haben. Auch treten sie als erste Stufe der normalen biologischen Aminosäureaktivierung auf, wenn auch hier an einen Enzymkomplex gekoppelt. Gemische solcher aktivierter Aminosäuren wurden zusammen mit Nukleotiden über 24 Stunden bei 250°C erhitzt. Im Reaktionsprodukt fand man nicht nur Polypeptide, sondern höchstwahrscheinlich gleichzeitig auch Polynukleotide von Molekulargewichten bis zu 100 000 Dalton. Die Verwendung quellungsfähiger, natürlicher Tone wie Montmorillonit als Katalysator steigerte noch erheblich die Ausbeute, die Polymerlänge und Reaktionsgeschwindigkeit in den Simultansynthesen. Abb. 5.5. gibt den möglichen Mechanismus der Reaktion wieder. Unter bestimmten Bedingungen bildeten sich aus den Polykondensaten auch Nukleoproteinoid-Mikrosphären. Diese sind stabiler als die reinen Proteinoid-Mikrosysteme. Daraus läßt sich ableiten, daß Kopolymere aus Protein und Nukleinsäure offensichtlich dauerhaftere Strukturen auszubilden vermögen als Polymere nur einer Sorte. Andererseits weisen die Ergebnisse der simultanen Synthese darauf hin, daß sich auf der Früherde Proteine und Nukleinsäuren gleichzeitig und in enger Wechselwirkung miteinander gebildet haben können. Die Wechselwirkungen bestanden dabei offensichtlich nicht in Form einfacher Additionsreaktionen. Sie müssen vielmehr nach Art stereochemischer Umsetzungen stattgefunden

Simultansynthese

von Peptiden

(Reaktionsmechanismus

CH2 -

0 HO-fy- 0 OH

CH2

^ N l

w

NT- NT-NT AS-AS

*

2.

3.

an

Katchalsky

CH,

Nukleotiden und Paecht - Horowitz

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0 — P — 0 4.;

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CH,

OH

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0.

N

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H-N

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OH

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H\0-H*H\

NH-CH-C I Ii*R 0 3.

)

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nach

-

OH 0 II 0 — P— 0 OH

H £p N- CH-C— i ii R 0

AS-

verändert

Peptide

II

NT= /5S r

Nukleotid Aminosäure

Abb. 5.5. Hypothetischer Reaktionsmechanismus der simultanen Polykondensation von Peptiden an Nukleotiden (verändert aus Calvin 1974 nach Katchalsky und Paecht-Horowitz 1970). Im ersten Schritt wird die Kopplung des Nukleotids (NT) an die Aminosäure (AS) unter Wasseraustritt angenommen. Als nächstes soll sich dann das Dimer mit seinem Nukleotidanteil an eine bestehende Polynukleotidkette kondensiert haben. Im dritten Schritt koppelte der AS-anteil des Dimers an die am Polynukleotid hängende Polypeptidkette unter Lösen der letzten Peptid-Nukleotidbindung als abschließenden vierten Schritt (s. untere Schemazeichnung).

72

haben. „Nukleo-Matrizen" mußten die Bildung von Proteinen beeinflußt haben. Diese wiederum stimulierten ihrerseits die Synthese von Nukleinsäuren. So entstanden in einem wechselseitigen Prozeß nicht nur Proteine, sondern auch Nukleinsäuren von nicht ganz zufälliger Sequenz. In anderen Versuchsreihen bemühte man sich deshalb folgerichtig, nun die genaue Art der stereochemischen Wechselwirkung zwischen Proteinen und Nukleinsäuren zu bestimmen. Man lagerte Nukleotide wie Adenin und Cytosin an das synthetische Polymer Polystyrol an (Harpold und Calvin 1968). Sodann maß man die Geschwindigkeit, mit der die Aminosäuren Glycin und Phenylalanin an die beiden Basen koppelten. Dabei ergab sich die folgende relative Bindungshäufigkeit der vier möglichen Kombinationen: Phe-A: 6,7%, Phe-C: 2,9%, Gly-A: 10%, Gly-C: 6,5%. Im ganzen traten also Unterschiede in der Reaktivität um den Faktor drei auf. Dieser Versuch zeigt einmal mehr (vgl. Nukleoproteinoid-Mikrosphären von Fox), daß selbst bei Berücksichtigung nur einer Base und einer Aminosäure eine Art von Selektivität, d. h. spezifischer Affinität bestimmter Aminosäuren zu bestimmten Basen besteht. Auch der umgekehrte Weg ist beschritten worden. Man bestimmte die Spezifität der Bindung von Nukleotiden an Polypeptide (Lacey und Pruitt 1969). Das nach diesem Versuch erstellte Atomkalottenmodell zeigt eine Zuordnung von jeweils drei Nukleotiden zu einem Aminosäurerest. So beobachtete man eine selektive Koppelung zwischen Lysin und dem Basentriplet AAA bzw. AAG. Das aber entspricht genau dem heutigen TripletKode dieser Aminosäure. Das Modell zeigt auch, daß die dritte Base nicht direkt mit einem Lysinrest in Wechselwirkung steht. Dies deutet auf eine Degeneration der Kodewörter hin, wie sie der heutige Kode auch tatsächlich zeigt. Die Versuchsanordnung stellt somit in gewisser Weise das Modell einer primitiven TransferRNA dar. Die Experimente stützen die Annahme, daß der heute existierende genetische Triplet-Kode eine präbiotische, auf stereochemischen, kinetischen und/ oder thermodynamischen Parametern beruhende Basis aufweist. 5.2.2.2. Protein-Lipid-Wechselwirkungen Einen weiteren Gegenstand intensiver Simulationsforschung stellen die Wechselwirkungen zwischen Proteinen und Lipiden dar. Protein-Lipid-Komplexe bilden die Grundlage stabiler, funktionsfähiger Membranen. Membranen sind die wichtigsten Strukturelemente der Zellen und somit auch der Präzyten. Daher hat in den letzten Jahren das Interesse an Membranmodellen u. a. mit der präbiotischen Forschung stark zugenommen (z. B. Sitte 1969, Calvin 1974, Noll 1976). Das einfachste Membranmodell ist der Lipid-Monolayer (Abb. 5.6. a). Man erhält ihn, indem man eine Lipid/Dekan*-Lösung vorsichtig auf die Wasseroberfläche aufbringt. Dabei kann sich an der Grenzfläche von Wasser zu Luft eine einmolekulare * Dekan ist ein apolares Lösungsmittel für hydrophobe Substanzen.

73

Schicht von Lipiden bilden. Die Lipidmoleküle sind jeweils mit ihrem polaren hydrophilen „Kopfteil" zum Wasser hin und mit ihrem apolaren hydrophoben „Schwanzteil" vom Wasser weg zur Luft hin orientiert (Abb. 5. 7.). Wegen dieses konträren Verhaltens bezeichnet man solche Moleküle auch als amphipathisch. Streicht man mit einem feinen Pinsel eine Lipid-Dekan-Lösung über ein mehrere Millimeter großes Loch in einer dünnen Teflon- oder Glaswand unter Wasser, so erhält man zweischichtige Lipidfilme, sogenannte Lipid-Bilayer {„b\&c\i-li\ms"). Ihre Gesamtdicke beträgt 0,006 [im, was dann auch etwa der doppelten Länge eines Lipidmoleküls entspricht. Die Lipidmoleküle sind hier jeweils mit ihren hydrophilen Kopfteilen nach außen und mit den hydrophoben Schwanzteilen nach innen angeordnet (Abb. 5.6.b). Der Einbau von Proteinen (z. B. Cytochrom c) stabiliert den Bilayer und verleiht ihm besondere Transporteigenschaften. Interessanterweise zeigen die zweimolekularen Lipidmembranen im Elektronenmikroskop eben jene typische dunkle Doppellinie, die man auch bei Biomembranen unter denselben Bedingungen findet. Dies hat zu der Vermutung geführt, daß die amphipathischen Lipide für die Grundstruktur der biotischen Membran verantwortlich sind. Die Proteine dienen ihr wahrscheinlich nur zur Stabilisation („Strukturproteine") und zur Funktion („Funktionsproteine"; vgl. auch Abb. 5.8.). Schließlich lassen sich die Lipide auch mit Hilfe von Ultraschall zu sogenannten „Liposomen" dispergieren. Die Liposomen haben kugelige Gestalt und einen Durchmesser von über 10 |im (Abb. 5.6.c). Sie sind in der Regel von einer zweimolekularen Lipidmembran begrenzt. Je nach der Natur des eingesetzten Lipids, das die Membran aufbaut, werden Ionen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit in das Innere der Vesikel aufgenommen (Calvin 1976). So zeigen z. B. Membranen aus den Lipiden Phosphatidylcholin und Phosphatidylserin eine besseo „Lipid

- Monolayer"

b

„Lipid-Bilayer"

c

„Liposom"

Abb. 5.6. Modellmembranen aus amphipathischen Molekülen wie Lipiden (verändert nach Noll 1976); vgl. auch Abb. 5.7. a einschichtiger „Monolayer" b zweischichtiger „Bilayer" c allseits von einem „Bilayer" umgebenes „Liposom" („Bioid")

74

H-

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C-H

H

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0

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H V Y '/ V H '1 1 H C-O-C-C-C-C-C-C-C-C-C'C-C-C-C-C-CC-C-C-H I I I I I I I I I I I I WWW W W H H H H H H H H H

H-C-H

Ölsäure

0

1 O-P-O-C-H 1

H-C1

'q 0®

W

Glycer in-Phospho(hydrophil

insäure

H

I II I I I I I I I I I I i I I H-C-O-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-H

H

H

Cho

Fettsäuren

tinsäure

(hydrophob

)

)

polarer

Kopf

unpolare

Schwänze

Abb. 5.7. Grundaufbau eines Lipid-Moleküls (Lecithin) mit polarem und damit hydrophilem (wasserlöslichem) „Kopfteil" und unpolarem bzw. hydrophobem (wasserunlöslichem) „Schwanzteil". Lipide entstehen durch Veresterung von Fettsäuren und bei Phospholipiden außerdem noch durch eine solche von Phosphosäure mit dem dreiwertigen Alkohol Glycerin (vgl. auch Tab. 3.4.). Die bekanntesten biogenen Lipide, die Lecithine, sind grundsätzlich noch über den Phosphatrest mit dem Aminoalkohol Cholin verestert.

re Durchlässigkeit für C l e als für K© und Na©. Besteht die Membran aus den Lipiden Phosphatidsäure und Phosphatidylinosit, ist die Diffusion von Kationen bevorzugt. Man nimmt an, daß diese unterschiedlichen Diffusionsraten durch Orientierung der Dipole und der geladenen Gruppen in der Membran bedingt werden. Die verschiedenen Lipidsorten sind auch unterschiedlich häufig in Innenund Außenschicht natürlicher Membranen eingebaut. So findet sich z. B. in der Innenschicht von Erythrozytenmembranen vorzugsweise das Lipid Phosphatidylcholin und in der Außenschicht das Lipid Serin-Phosphatidylinosit. Diese Asymmetrie des Aufbaues ist dann wohl u. a. für das oben erwähnte unterschiedliche osmotische Verhalten einer Biomembran gegenüber Kationen und Anionen verantwortlich. Der Aufbau der Liposomenmembran sowie ihre osmotischen Eigenschaften (Transporteigenschaften) u. a. m. ähneln denen der Biomembranen der Zellen. Die „Liposomen" stellen so zellisomorphe Gebilde dar, die man wegen ihrer biogenen Bestandteile als Bioide bezeichnen kann (Bioide haben den Charakter von Organellenvorstufen bzw. Präorganellen). Liposomenmembran sowie Monolayer und Bilayer sind jedoch streng genommen keine präzytischen Membranmodelle. Sie 75

werden ausschließlich aus kontemporären, biogenen Substanzen hergestellt. Trotzdem nimmt man an, daß sich solche Systeme auch unter präbiotischen Bedingungen gebildet haben können. Heutige Fette bzw. Lipide sind dazu gar nicht nötig; Fettsäuren bzw. Lipoide in ionisiertem Zustand genügen auch. Sie sind ebenfalls amphipathische Moleküle und können die Lipide in der Membran funktionell voll ersetzen. Sie müßten ebenfalls zum Aufbau asymmetrischer Membranen befähigt gewesen sein. 5.2.3. Versuche im zellfreien System Ein weiteres Modell zur Erforschung des Lebensursprungs und damit der Präzytenevolution stellen die zellfreien in vitro Systeme dar. Hierbei löst man einzelne Komponenten aus dem Gesamtkomplex der Zelle heraus und läßt sie in vitro gemäß ihrer Fähigkeit zur Selbstorganisation miteinander reagieren. Aus den Ergebnissen solcher Versuche kann man dann Rückschlüsse auf den Ablauf möglicher abiogener Systeme ziehen. So wurde z. B. an Ribosomen und Viren gezeigt, daß sich diese hochorganisierten Systeme durch einfaches Zusammengeben der molekularen Bestandteile im zellfreien System von selbst zu den funktionsfähigen Einheiten zusammenbauen (z. B. Garret und Wittmann 1971). Das Ribosom besteht immerhin aus über 50 verschiedenen Makromolekülen. Der RNAPhage Qß vermehrt sich sogar im zellfreien System, wenn die zum Wachstumsprozeß nötigen Faktoren wie Nukleotide und RNA-Replikase hinzugegeben werden (Spiegelmann 1967, 1970; Mills et al. 1973). Nach mehreren Replikationen treten sogar Mutanten auf. Sie vermehren sich deutlich schneller, werden aber kürzer und verlieren dadurch ihre infektiöse Wirkung. Im vorgegebenen System, das Nahrungsstoffe im Überschuß enthält, wird also nach der schnellsten Wachstumsrate selektioniert. Wir haben es hier mit einem „Evolutionsexperiment in vitro" zu tun. Damit sind bereits Laborversuche zur Schaffung künstlichen Lebens genobiotischer Art gelungen. Diese ersten Laborversuche weisen auf die Richtigkeit der Evolutionstheorie von Eigen (1971) hin, daß die Entstehung von Leben an die enge wechselseitige Entwicklung von Proteinen und Nukleinsäuren gekoppelt ist (Hyperzyklus). Allerdings setzte man in den bisherigen Versuchen im zellfreien System nur kontemporäre biogene Makromoleküle ein. Es ist jedoch zu erwarten, daß in absehbarer Zeit solche Experimente auch mit entsprechenden abiogenen Ausgangssubstanzen durchgeführt werden können. 5.2.4. Computertests und Wahrscheinlichkeitsrechnungen Eine weitere Methode zur Erforschung der Präzytenevolution ist die Möglichkeit, die durch Simulationsexperimente sowie zellfreie Systeme ermittelten Modelle mittels Computersimulation zu überprüfen. So studierten Kuhn und seine Mitarbeiter (Försterling und Tews 1971, 1972) Selektionsprozesse der RNA-Replika76

tion im Computertest. Sie fanden dabei u. a. heraus, daß die Fehlerwahrscheinlichkeit der Basenübertragung bei der RNA-Replikation nicht größer als ein Übertragungsfehler pro 1000 Basen sein darf, wenn Selektion eintreten soll. Im Normalfall erfolgt jedoch bei der enzymfreien RNA-Replikation auf 100 Basen ein Fehler (vgl. auch Naylor und Gilham 1966). Die RNA-Moleküle müssen somit zu Beginn der Evolution aus weniger als 100 Nukleotiden bestanden haben, um selektionieren zu können. Auch Eigen und seine Mitarbeiter (1976) haben Computertests durchgeführt. Sie ermittelten z. B. in einem solchen Test, daß die Mutationsrate der RNA/DNA zwischen 1% und 2% liegen muß. Darüber und darunter erfolgt keine Selektion; denn darüber „zerfließt" die angesammelte positive genetische Information zu schnell und darunter ist das Entwicklunstempo zu langsam, um die genetische Information gegen Konkurrenten durchzusetzen. Weiterhin konnte Eigen die Reaktionskinetik des von ihm postulierten Hyperzyklus im Prinzip durch Computertests bestätigen. Die Ergebnisse sind so eindeutig, daß sie praktisch Alternativen zum Hyperzyklus ausschließen (z. B. Eigen 1971, 1977, 1978; Schuster 1972; Küppers 1975). Der Hyperzyklus ist somit heute feststehender Bestandteil jeder Evolutionstheorie über den Lebensurpsrung. Die Überprüfung anderer Aspekte der Präzytenevolution durch Computersimulation hat noch nicht oder nur teilweise stattgefunden. Über sie existieren vorerst nur mathematische Modelle in Form von reaktionskinetischen und Wahrscheinlichkeitsrechnungen. So hat Eigen für seine Evolutionstheorie quantitative Ansätze von reaktionskinetischen Berechnungen aufgestellt. Sie gehen von der Prigogine-Glanzdorffschen Instabilitätsbedingung der irreversiblen Thermodynamik aus. Diese Bedingung wurde als das Prinzip betrachtet, das der Selektion und Evolution zugrunde liegt (Eigen 1971). Auch Kuhn (1972, 1976) entwarf seine Evolutionstheorie als einen physikalisch-chemischen Prozeß, der unter bestimmten Bedingungen notwendig eintritt. Im Gegensatz zu Eigen schreitet er mit kleinen, jeweils überschaubaren Schritten von einer Entwicklungsstufe zur anderen voran. Dabei schätzt er die Möglichkeiten ab, die unter geringstem Zeitbedarf zur nächsten Stufe führen. Kaplan (1977, 1978) hat ebenfalls eine mathematisch begründete Evolutionstheorie des Lebensursprungs aufgestellt. Sie umfaßt u. a. Wahrscheinlichkeitsrechnungen über die „Minimalausstattung" an Informations- und Arbeitsmolekülen einer Präzyte, über die Häufigkeit und Effektivität von Urenzymen sowie über Probleme der Vermehrungsgeschwindigkeit von Präzyten. Er errechnete z. B. eine Verdoppelungszeit von mehr als 10 Jahren für erste Präzyten. Art und Umfang dieses Buches erlauben allerdings keine ausführliche mathematische Ableitung und Darstellung der einzelnen Evolutionstheorien. Der interessierte Leser wird daher auf das Studium der entsprechenden Originalarbeiten verwiesen. Die Ergebnisse der verschiedenen Simulationsanalysen sprechen eindeutig für eine sehr frühe gemeinsame, autokatalytische Interaktion zwischen Proteinen und 77

Nukleinsäuren. Solche Wechselwirkungen erscheinen geradezu eine Voraussetzung für die Evolution der Präzyten zu sein. Das würde sowohl der „proteins-firstHypothese" als auch der „nucleic-acids-first-Hypothese" widersprechen. Allerdings ist mit hoher Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß dieser gemeinsamen präzytischen Evolution eine teilweise getrennte Parallelentwicklung von Proteinen und Nukleinsäuren bis zum Niveau von Präorganellen vorausgegangen ist. So haben sich mit Sicherheit Vorstufen der RNA-Messenger, der RNA-Transfer, der Ribosomen, der Zuckerspaltung usw. zunächst in getrennten Arealen entwickelt. Erst dann haben sie sich zu einer ersten Präzyte integriert. Es ist praktisch ausgeschlossen, daß sich diese für den Start der Präzytenevolution nötigen Grundelemente alle nebeneinander in einem einzigen Areal entwickelt haben. Sie benötigen zu ihrer Entwicklung z. T. recht gegensätzliche Milieus, die sich untereinander ausschließen. So erfolgt die Polykondensation von Proteinen und Nukleinsäuren vorzugsweise bei einem sauren pH, wohingegen die Zuckerspaltung am besten im alkalischen abläuft. Der Zusammenbau der Präzyte aus teilweise vorgefertigten Präorganellen würde im Grunde der Mehrtrefferhypothese entsprechen und der Vielschritthypothese widersprechen. Außerdem ist der Start der Präzytenevolution an die Existenz einer wie auch immer gearteten semipermeablen Membran gebunden. Nur eine solche garantiert die Schaffung und Aufrechterhaltung eines evolutionsspezifischen Milieus in Verbindung mit Vermehrung. Wie die Versuche mit Membranmodellen zeigen, können prinzipiell den Biomembranen vergleichbare Strukturen spontan aus Lipiden und Proteinen entstehen. Sie können außerdem wachsen und sich vermehren. Die dazu notwendigen funktionsgleichen Moleküle (Lipoide) haben bereits abiogen vorgelegen. Dabei scheint der Aufbau von Lipid-Protein-Komplexen ähnlich denen aus Proteinen und Nukleinsäuren durch die den Molekülen innewohnende Fähigkeit zur Selbstorganisation bedingt zu sein. Das Vorhandensein einer Membran bereits von Beginn der Präzytenevolution an entspricht allerdings nicht den Vorstellungen der Vielschritthypothese. Nach dieser evolvierte die Membran erst mit der Proteinbiosynthese. Es besteht jedoch wiederum Übereinstimmung mit der Mehrtrefferhypothese, die ja von der abiogenen Existenz von Membranen ausgeht. Der folgende hypothetische Entwurf der Präzytenevolution soll daher vorwiegend Abb. 5.8. Abiotische Entstehung von zweischichtigen, asymmetrischen Abiomembranen durch unterschiedliche [> Einlagerung amphipathischer, d. h. hydrophiler ( A = dunkel) und hydrophober (B = hell) Lipide/Lipoide bzw. Proteine. Es entstehen dadurch bei der „Liposombildung" (vgl. Abb. 5.6. c) zwei Möglichkeiten: Typ I (Plasma-Abioid) mit negativ geladenem, reduzierendem, basischem, zuckerhaltigem, katabolischem, wässerigem Milieu (Zuckerspaltung) und Typ II (Nukleo-Abioid) mit positiv geladenem, oxidierendem, saurem, Lipid-Peptid-Nukleotid-haltigem, anabolischem, viskosem Milieu (PeptidNukleotid-Simultansynthese). Hervorzuheben ist der rein hypothetische Charakter dieses Modells. Solange exakte Daten fehlen, dient es lediglich als Anreiz zur experimentellen Forschung. A' = die im Bezug zu A weniger positive bzw. mehr negative Membranschicht.

78

auf der Grundlage der Mehrtrefferhypothese erfolgen (Kaplan 1977, 1978; Schwemmler 1975). Er soll ergänzt werden durch die Teilaspekte der Vielschritthypothese, die sich hier als besser fundiert herausgestellt haben (Eigen 1971,1978; Kuhn 1972, 1976). A A O i l V lAi

79

5.3. Hypothetischer Entwurf der Präzytenevolution 5.3.1. Abioide Die ältesten beschriebenen, abiogen entstandenen organischen Assoziate sind 3,7 Jahrmilliarden alt (Nagy 1976). Sie stammen aus der Isua-Glimmer-MetaquarzitSchicht Grönlands. Sie lassen allerdings keine Rückschlüsse zu, ob es sich bei ihnen bereits um präorganellenartige Aggregate (Abioide) handelt. Abioide müssen jedoch zwischen 4 und 3,5 Jahrmilliarden entstanden sein. Ihre Existenz läßt sich ziemlich zwingend aus den bisherigen induktiven sowie deduktiven Ansätzen ableiten. In verschiedenen Abioiden sollten sich die einzelnen Grundvoraussetzungen einer jeden Zelle, wie Struktur und Mechanismen der Energiegewinnung und -Verarbeitung, sowie solche der Speicherung und Verarbeitung von Information entwickelt haben. Als strukturelle Vorstufen entstanden dabei Abiomembranen, als energetische die primitive Zuckerspaltung unter Gewinn energiereichen Pyrophosphats bzw. Diphosphats (P-P) und als informative Vorstufe schließlich die simultane Protein-Nukleinsäure-Polykondensation. 5.3.1.1. Abiomembranen Die präbiotische Entstehung von Abiomembranen stellt man sich entsprechend den Versuchen mit Modellmembranen vor (Abb. 5.6., 5.7.). Danach können sich zunächst an lichtgeschützten Stellen der Oberfläche des Urmeeres, wie in Grotten, einschichtige Filme aus Lipoiden (z. B. Fettsäuren) oder Lipiden gebildet haben (Abb. 5.8.). Durch Einfaltung solcher Membranen z. B. durch bewegten Wassergang entstanden dann u. a. Doppelfilme. Wahrscheinlicher ist jedoch, daß Doppelfilme direkt und spontan aus Anreicherungen von Lipiden bzw. Lipoiden entstanden. Die Bilayer waren über lange Zeit stabil, wenn sie allseits vom Urmeer umgeben waren. Der Aufbau der Doppelfilme war zunächst symmetrisch. Hatte jedoch eine der beiden Membranschichten Kontakt mit einer anderen Phase, z. B. mit saurem Urgestein, so wurde der Aufbau mit der Zeit durch intermolekulare Umlagerungen bzw. Einbauten asymmetrisch. Lipide (Lipoide) mit mehr negativ geladenem Kopfteil wurden von der negativen Oberfläche des Urgesteins abgestoßen. Sie reicherten sich in der dem Urgestein abgekehrten Seite (alkalisches Urmeer) des Doppelfilms an. Lipide (Lipoide) mit mehr positiv bzw. neutral geladenem Kopfteil wurden dagegen auf der Seite des sauren Urgesteins angereichert. Später lagerten sich dann auch noch Proteine ganz entsprechend mit ihren positiven und negativen Anteilen in die beiden Membranschichten ein. Kugelförmige, unterschiedlich tief in die Lipidschicht eingesenkte Proteine (Strukturproteine) sollten dabei durch mehr oder weniger feste Bindungen an die Lipoide/Lipide die Membran stabilisiert haben. Durchgehende Proteine mit tunnelartigem hydrophilem Kanal (Funktionsproteine) dürften bereits den Transport von Ionen und Abiomeren durch die Membran kontrolliert haben. So entstanden charakteristisch

80

aufgebaute asymmetrische Abiomembranen von negativer Ober- und positiver Unterseite. Sie dürften im Grundaufbau den Biomembranen bereits schon recht ähnlich gewesen sein. Durch feine Turbulenzen der Wasseroberfläche, wie sie z. B. beim Meteoriteneinfall durch Ultraschallwellen verursacht werden, dispergierten solche Abiomembranen dann zu membranumschlossenen Abioiden (Abb. 5.8.). Weit häufiger sollten sich solche Abiomembranen jedoch durch quantitative Effekte asymmetrisch gekrümmt und zur Membrankugel zusammengeschlossen haben. Als semipermeables, also für Wassermoleküle, nicht aber für alle gelösten Stoffe beidseitig passierbares Membrankugelsystem standen diese Abiode wie die Zellen mit ihrer Umgebung im Fließgleichgewicht. Je nachdem, ob nun die positive Membranseite nach innen umklappte und die negative nach außen oder umgekehrt, entstanden zwei in ihren Diffusionseigenschaften grundsätzlich verschiedene Abioidtypen. Typ I mit der positiven Membranschicht nach außen müßte vorzugsweise Anionen wie u. a. auch OH® aufgenommen haben. Typ II mit der negativen Membranschicht nach außen sollte selektiv Kationen und damit auch H® angezogen haben. Von solchen unterschiedlichen Diffusionsvorgängen hängt aber der saure bzw. basische Charakter der Abioide ab. Mit dem elektrochemischen Potential wiederum ist die reduzierende bzw. oxidierende Eigenschaft des Innenmilieus der Abioide korreliert. Auf diese Weise bildete sich früh im kationenreichen, oxidierenden, leicht sauren Abioid-Typ II ein anabolisches Innenmilieu heraus. Dies führte zu Polykondensationen der hier vorzugsweise angereicherten Peptide und Nukleotide. Die Polymerisation der Peptide und Nukleotide erfolgte dabei z. T. simultan. Es entstanden hier also erste Anfänge in Richtung auf die Bildung eines genetischen Urapparates. Aus diesem Grund ist der Abioid-Typ II auch als Nukleo-Abioid bezeichnet worden (Schwemmler 1975). Der anionenreiche, reduzierende, stark basische Abioid-Typ I entwickelte hingegen ein katabolisches Milieu. In diesem wurden selektiv angereicherte Saccharide hydrolytisch gespalten. Die Zuckerspaltung initiierte dabei die Entwicklung erster Anfänge eines Energiestoffwechsels durch Bildung energiereichen Diphosphats. Deswegen kann der Abioid-Typ I auch als Plasma-Abioid bezeichnet werden. Auf die Veränderlichkeit des Abioid-Innenmilieus durch periodische Umweltschwankungen wird weiter unten eingegangen (Wisnieski und Fox 1976). 5.3.1.2. Plasma-Abioide Unter den hydrolytisch aktiven Plasma-Abioiden sollten sich zufällig, bei genügend großen Populationen bzw. Zeitabständen jedoch zwangsläufig, solche gebildet haben, die zur Spaltung von Abiophosphozuckem unter gleichzeitiger Bindung der dabei freiwerdenden Energie in Form energiereichen Diphosphats (P-P) befähigt gewesen waren (Abb. 5.9.). Die in dem P - P gespeicherte chemische Energie stand dann für andere Syntheseleistungen zur Verfügung (vgl. Abb. 5.11.). 81

Die Katalyse solcher Reaktionen erfolgte möglicherweise durch Abioenzyme, die bereits in Form von Abiomultienzymzyklen (Calvin 1974) bzw. von „selbstinstruktiven katalytischen Kreisen" (Eigen 1971) vorgelegen haben könnten. In solchen Zyklen beschleunigt z. B. ein Enzym (E 1 ) die Synthese eines anderen (E 2 ), dies die eines dritten (E 3 ), dies wiederum die eines vierten (E 4 ), das schließlich die Synthese des ersten Enzyms (E 1 ) begünstigt, womit der Kreis geschlossen ist (Abb. 5.9.). Da jedes Protein, dessen eigener Nachbau durch ein anderes Protein

PLASMA-ABIO/D

Energiestoff

Wechsel :kat

abolisch

Abb. 5.9. Hypothetisches Funktionsschema eines möglichen Plasma-Abioiden. In diesem Plasma-Abioiden mit hydrolytisch aktivem, katabolischem, wäßrigem Innenmilieu erfolgt die Spaltung von Phosphozuckern unter Bildung energiereichen Diphosphats (P-P). Solche Reaktionen sollten durch zufällig gebildete abiogene Multienzymzyklen (Calvin 1974) bzw. katalytische Kreise (Eigen 1971) reguliert worden sein. Katalytische Kreise stellen Netzwerke aus urenzymatischen Abioproteinen dar. Eine Selektion solcher Abioide fand noch nicht statt, da ein Mechanismus zu ihrer exakten Vermehrung fehlte.

82

beschleunigt wurde, gegenüber anderen Proteinen ohne diese Eigenschaft einen großen Selektionsvorteil gehabt hat, mußten sich solche autokatalytischen Kreise zwangsläufig in den Plasma-Abioiden herausgebildet haben. Nur konnten die autokatalytischen Abioenzymkreise nicht die Zahl ihrer Glieder selektiv verändern, also auch nicht unnütze Verzweigungen eliminieren. Eine Selektion zufällig gebildeter nützlicher Abioenzymzyklen fand ebenfalls nicht statt, da noch kein Mechanismus zu ihrer identischen Reproduktion existierte. Daß Abioproteine mit entsprechenden enzymatischen Fähigkeiten ausgestattet gewesen sein mußten, machte Fox mit seinen unter simulierten Bedingungen hergestellten Proteinoiden wahrscheinlich (vgl. Kap. 5.2.2.). Enzyme wirken ganz allgemein dadurch, daß die Reaktionspartner durch einen charakteristischen Spalt des geknäuelten Proteins an ein katalytisch aktives Zentrum angelagert werden. Die Spezifität besteht dabei darin, daß das Protein wegen seiner speziellen, durch die Kettenformation bedingten Faltung, nur den passenden Molekülen unter Begünstigung bestimmter Reaktionen Halt bietet. Abioenzyme haben wahrscheinlich noch keinen spezifischen Spalt und damit keine katalytische Spezifität besessen. Es ist sehr gut möglich, daß bereits wenigzählige Peptide mit ihren AS-Resten als nackte „active-site" von milder katalytischer Aktivität gewesen waren. Die Spaltung von Phosphozuckern mittels Abioenzymen könnte z. B. gemäß Abb. 5.10. verlaufen sein: Die Phosphatgruppe des Zuckers hydrolysierte, indem der Zuckerrest an eine saure AS des Abioenzyms gebunden wurde; die Phosphatgruppe ihrerseits konnte nun leicht auf einen in Nachbarposition durch eine saure AS gebundenen Phosphatrest desselben oder eines anderen Abioenzyms unter Bildung energiereichen Diphospahts übertragen werden. Die hydrolytische Aktivität der Plasma-Abioide sollte weitgehend von den periodischen Schwankungen ihrer Umgebung bestimmt worden sein. Beim Vorherrschen von Temperaturen unter 20 °C, wie sie z. B. im Winter oder des Nachts vorgelegen haben, vermochten wohl höhermolekulare hydrophile Substanzen wie Phosphozucker bzw. AS und Ionen wie anorganisches Phosphat die Abiomembran entsprechend den Verhältnissen bei Biomembranen zu passieren (z. B. Ring 1965, Wisnieski und Fox 1976). Sie versahen damit den Abioid mit neuen „Rohstoffen". Andererseits begünstigten solche Temperaturen sowie die Basizität des Abioid-Innenmilieus die exergone hydrolytische Spaltung von Zuckern (Hydrolysephase: Abb. 5.11.). Mit dem allmählichen Ansteigen der Temperatur über 20 °C z. B. im Sommer oder tagsüber mußten sich jedoch die Permeabilitätseigenschaften der Membran entscheidend geändert haben (Übergangsphase). Nunmehr ließ sie nur noch kleine Moleküle und hydrophobe Substanzen durch. Außerdem erhöhte sich mit der Temperatur die Dissoziation von H©. Dadurch schlug der pH-Wert des Abioid-Innenmilieus von alkalisch nach neutral bis leicht sauerum. Dies wiederum stoppte die Hydrolyse und ermöglichte u. a. die endergone Kondensation von Peptiden (Kondensationsphase). Die Peptide katalysierten nach dem Konzept der katalytischen Kreise (Eigen 1971) ihre Synthese selbst. Aus diesen Peptiden 83

rekrutierten sich dann die Abioenzyme für die Zuckerspaltung. Das in der Hydrolysephase durch die Spaltung der Phosphozucker gewonnene energiereiche Diphosphat diente däbei in der Kondensationsphase quasi als Energielieferant für die Knüpfung der Peptidbindungen. Die Ausbeute solcher Reaktionen war naturgemäß sehr gering, z. T. dauerte es Jahre, bis sich nennenswerte Mengen eines Peptids auf diese Weise angesammelt hatten (vgl. Kap. 5.2.4.; Kaplan 1977).

coofc CH,-C-C-0-P-0H Ö OH

CH,-C-Cf 0e-P-0H 3 n I i i / i OH 0 Ol /

H20 —-OHQ 53 -S

« cd

E Ï=ä- c E « o .o iCQ §1 S Sr\ oO l-sé r»: - • o S n s* a ~ o"-o

^ :c3 («'S «3 ».a C 3 :t0 Ü

2 S

a

on o.

anaerob

2,8

< Dunkel Atmer

Garer

Prozytentyp

anaerob

Kohlenstoff quelle (Nahrsubstrat

)

G-Heterotrophie (z.B. Zucker, Sauren)

hell,

Wassertiefe

- —• Licht

—

Photosynthetiker"

G-Heterotrophie (z.B. Zucker, Sauren)

Chemotrophie

Chemotrophie

Phototrophie

Phototrophie

Energiesubstrat.

Organotrophie

Organotrophie

Organotrophie

Organotrophie 0. Lithotrophie Afiotgariotrophie')

zB

z B. Zucker; .Organosäuren" (NADH)

zB Zucker, ..Organosauren", H2O

zB Zucker/ „Organosäuren" H2,H2S, s°

(NADH)

S20J^NADH)

b.

A

H-Akzeptor

TP-Synthese

wichtige Neusynthesen

Zucker

zB Zwischenprodukte der Glykolyse, NAD (P) H

Substratphos phoryherung (Glykolyse)

Decarboxylasen, Katalasen, Isoprenoide, C02-Eixation, N2-Pixation

Aldehyd C02C)

Aerobiose

(V

aerob

Wasser

— —•

Land Atmer

..Photosynthetiker" aerob

GHeterotrophie 0. C-Autotrophie (z 8 Zucker, Sauren, CO2 )

Energiequelle

H-Donor

dunkel,

abgedeckte, feuchte Was%er-, Lands tel len

anaerob

C-Heterotrophie Zucker, (zB Sauren)

end

aerob

Wasseroberflache

Anaerobiose

„Photerger"

anaerob

a

2,C - 1,8

- 2,t oxidie

hell,

Wassert/efe

Entwicklungstrend

>

2,8

reduzierend

C-Autotrophie (C02)

C-Heterotrophie (z.B Zucker, Sauren)

Phototrophie L11ho t

rophie

H2O (NA

Chemotrophie Organotrophic

,,

DPH)

z B Zucker, Organosauren" (NADH)

y

O2

C02 ( ) (spater)

NAD

(P)H

NAD

(P)H

NO39

Oxidative Phos- phorylierung (verkürzte anaerobe Atmungskette) NA D, FA D, (FMN) Chmone, Ferredoxme, Cytochrome (b,c) •Zitrat-Zyklus (verkürzt)

Photophosphorylierung (hchtgetriebene Protonenpumpe)

zyklische und azykhsche Photophosphorylierung Photosystemi,II)

Carotinoide, Zitrat-Zyklus (komplett) ßalvmzyklus' (verkürzt )

Chlorophylle H* Produktion Calvinzyklus (komplett)

zyklische' und azykhsche Photophosphorylierung (Photosystem /, II)

H2O O2 -

Spaltung Produktion

Oxidative Phosphorylierung (komplette aerobe Atmungskette)

Cy t och romox 1 d a s en (Cytochrom a)

anaeroben, dunklen Nische der Hydrosphäre evolviert haben. Die Eroberung der höheren, UV-Licht durchfluteten Wasserschichten war wohl nur durch Entwicklung und Einlagerung entsprechender Schutzpigmente in die Zellmembran möglich. Dazu wären aber nur die „Prä-Photerger" mittels ihres in die Zellmembran eingelagerten Retinais (Carotinoid mit Protein: Bakteriorhodopsin) sowie die „Prä-Photosynthetiker" mittels ihres Chlorophylls in der Lage gewesen, so daß man annehmen kann, daß sie zuerst die höher gelegenen lichtdurchfluteten anaeroben Nischen eroberten. Aus den Schutzpigmenten und anderen Stoffwechselkomponenten entwickelten sie später den lichtgetriebenen oder phototrophen Metabolismus. Durch die Tätigkeit der sich daraus entwickelnden „Photosynthetiker" wurde sodann 0 2 zunächst ab 3 Jahrmilliarden ans Wasser und ab 2 Jahrmilliarden in die Atmosphäre abgegeben. Dadurch muß ein starker Selektionsdruck in Richtung einer Stoffwechseldifferenzierung von Anaerobiose nach Aerobiose entstanden sein. Die aeroben Atmer und „Chemoautotropher" konnten sich unter dem gebildeten Ozon-Schutzschild in die noch unbesetzten, aeroben, dunklen Nischen der Wasser- und feuchten Landoberfläche „hinein" - entwickelt haben. Die von organischem Substrat inzwischen völlig unabhängig gewordenen aeroben 123

„Chemoautotropher" und „Photosynthetiker" besetzten schließlich noch in deren Gefolge die lichtdurchfluteten Nischen der Lithosphäre. Doch waren auch diese Prozytentypen zumindest zeitweise für die vollständige Entfaltung ihrer Lebensprozesse und für gute Vermehrung auf ein wässeriges bzw. feuchtes Milieu angewiesen. Nach diesen aus den geologischen Daten abgeleiteten Deutungen bzw. Folgerungen hat sich die ökologische Nische der anaeroben Atmer vor der der „Photosynthetiker" entwickelt. Die geologischen Fakten sind jedoch zu unsicher, um die eine oder andere Hypothese zu stützen. 6.2.3. Physiochemische Typen Ein weiteres Argument zur Klärung der Abstammungsfrage der physiologischen Prozytentypen liefert die vergleichende Betrachtung gewisser physiochemischer Daten des intrazellulären Prozytenmilieus. Die Daten werden ausgehend von löslichen Prozyten-Fraktionen ermittelt. In diesen Fraktionen bestimmt man die Konzentration der häufigsten anorganischen Ionen (Na®, K®, Mg2®, Ca2®) sowie die organischer Moleküle (Zucker, Aminosäuren, andere „Organosäuren"). Die einzelnen Konzentrationen der verschiedenen Prozytentypen sollen untereinander in einem gesetzmäßigen Bezug stehen (Schwemmler 1975). Sie lassen sich in ein System charakteristischer Verschiebungen einordnen (Abb. 6.2.). In diesem System nimmt ganz allgemein die Gesamtkonzentration der anorganischen Bestandteile ab, während die der organischen Komponenten steigt. Im speziellen nimmt Zucker, Cl® und Na® zugunsten von Aminosäuren, anderen „Organosäuren", PO4®, K®, Mg2® und Ca2® ab. Die chemischen Daten sind dabei offensichtlich mit den physiologischen korreliert. Mit der Zunahme der organischen Säurekonzentration steigt ebenfalls die H®-Konzentration von etwa pH 8 auf etwa pH 6. Gleichzeitig fällt, wohl mit der Abnahme kleiner anorganischer Ionen durch Zunahme großer organischer Moleküle, der osmotische Druck von etwa pO 9 (=«At 0 C—0,8=450 mosmol) auf etwa pO 7 (=At°C—0,4=250 mosmol). Aufgrund dieser verschiedenen positiven Korrelationen können bereits solche Prozyten in das System grob eingeordnet werden, deren physiochemische Daten nur teilweise vorliegen. Drei Punkte in diesem System heben sich besonders heraus. Sie sind markiert durch das Gesamtverhältnis der anorganischen Bestandteile zu den organischen. Am Anfang des Systems dominiert die anorganische Fraktion über die organische, am Ende ist es genau umgedreht und in der mittleren Übergangsregion halten sich beide Fraktionen die Balance. Man unterscheidet dementsprechend drei physiochemische Grundtypen: I, II und III. Auch in den Zellflüssigkeiten von Tieren und Pflanzen sind entsprechende physiochemische Typen gefunden worden. Sie sind dort (nach Sutcliffe 1963) wie wohl auch hier Ausdruck einer phylogenetischen Entwicklung, die vom physiochemischen Typ I über Typ II zum Typ III verläuft 124

physiochemische Typen:

I 0(—

II

II/III

Diverses

• • •• • • , • » • . i . • *. • • »Aminosäuren •1 • • • • • •

• • ( I I

chemische Charakteristik

V.mÄq/l (quantitativ)

anorg.y org.

chemische Charakteristik (qualitativ)

Na°

> K9,Mg2*Ca2*

Cte

>/4s

Zucker physiologische Charakteristik

anorg.~org.

Cle 3

> Org.Srn^POl

pH ~ 8 pO ~ 9

physiologische

Gärer

Prozytentypen

anaerob

Nae ~

K®Wg 2 ® C o ! *

Zucker-Org.Srn.^PO , 7 8

„Photosynthetiker" anaerob

A/a® Cle

~ As 1 0

pH ~ pO ~ Atmer,

anorg

V

U

mutmaftl ich phylogenetisch allere, verkürzte, anaerobe Atmungskette

rezente aerobe bzw verkürzt Atmungskette (s Abb 6 17 8)

H-Donor

(organisches

rezente

obligat Sulfatatmer

anaerobe

Substrat)

rezente

verkürzte

normal

A

Atmungskette

tmungsketle

anaerobe

fakultativ

lange

T

anaerobe

aerobe

Atmer

Nitratatmer

Abb. 6.17. Mittels der Atmungskette vermögen viele Prozyten sowie die Mitochondrien der Euzyten über ein System von Redoxkomponenten den Wasserstoff bzw. die Elektronen von NADH in ATP zu transformieren. Erster Schritt im Elektronenfluß ist die Übertragung des Wasserstoffs (H® + e e ) auf ein anderes Nukleotid FMN (Flavimnononukleotid). Von hier wird der Wasserstoff auf FeSPr, einem Eisenschwefelprotein geleitet, das ihn an Ubichinon weitergibt. Die folgenden Redoxkomponenten, die Cytochrome, übertragen nur noch die Elektronen. Am Ende der Cytochromkette befindet sich die durch die aeroben Atmer mutmaßlich neu hinzugewonnene Cytochromoxydase (Cytochrom a 3 ). Von ihr werden die Elektronen auf 0 2 , dem terminalen Elektronenakzeptor, übertragen. Dieses tritt mit den beiden Wasserstoffionen des Ubichinons zu H 2 0 zusammen. Pro Mol Wasser werden dabei 3 Mol ATP gebildet (Stufe I, II, III). Der ATP-Gewinn an der Atmungskette wird oxidative Phosphorylierung (Atmungskettenphosphorylierung) genannt. Die rezenten aeroben Atmer verfügen über eine komplette Atmungskette, die rezenten anaeroben z. T. über eine am Anfang oder Ende verkürzte. Die Atmungskette der hypothetischen, phylogenetisch alten, anaeroben Atmer war mußmaßlich konstant am Ende verkürzt. Ihnen fehlten wohl die Cytochromoxydasen (Cytochrom a3) und damit die Stufe III. Sie gewann demnach pro Elektronendurchgang ein ATP weniger. (B in Anlehung an Schön 1978).

147

Zitrat-Zyklus

Acetyl-CoA

H¡C-COOH C-COOH HC-COOH eis-Aconita!

Oxalacetat i—• NAD iH P + NAD® CoA H -0 H -C-COOH C -COOH

'h2°\-I H C-COOH II HC-COOH

Acetyl-CoA CH3 0=C~SCoA COOH I CHO Glyoxylat /

-H20 .H20

HC-COOH -I '¡-C-COOH

Isocitrot NAD® J na O[H:H®]a—A

o=c-coc I

Oxalsuccmat

Abb. 6.18. A Der Zitrat-Zyklus (Krebs-Zyklus) hat im wesentlichen drei Funktionen zu erfüllen: - Endoxidation organischer Substrate - Bildung von Wasserstoffüberträgern für die Atmungskette - Bereitstellung von Zwischenprodukten für den Baustoffwechsel. Im Zitrat-Zyklus treten Oxalacetat und Acetyl-CoA, dem aktivierten Abbauprodukt Pyruvat (Kohlenhydrate, Fette, Eiweiße), unter CoASH-Abspaltung zu Citrat zusammen. Im Laufe des Zyklus wird das gebundene Acetat dann vollständig zu C 0 2 oxidiert. Somit entstehen pro Umlauf zwei C0 2 . Der dabei freiwerdende Wasserstoff wird an NAD bzw. FAD gebunden, so daß pro Umlauf drei NADH 2 und ein FADH 2 gebildet werden. Letztere übertragen ihren Wasserstoff auf die Atmungskette (Abb. 6.17.). Im Zitat-Zyklus entsteht noch durch Substratstufenphosphorylierung ein dem ATP entsprechendes energiereiches GTP (Guanosintriphosphat). Außerdem sind Zwischenprodukte des Zitrat-Zyklus wie a-Ketoglutarsäure (->AS), Bernsteinsäure (—>Häm) u. a. m. Vorstufen für weitere Biosynthesen.

148

B

Glyoxylat (möglicher des

-Zyklus

phylogenetischer Zitrat-Zykus)

Vorläufer

Glucose

\Äcetat

|

I ^

Pyruvat

• Acetyl

—Oxalacetat C02

-CoA

Citrat

\

\ eis -

Malat

/soci

C/yoxy/at Acety

Aconitat \

I-CoA

t \Acetat

H

trat

Succmal

|

t>

L ipide (Fette)

Abb. 6.18. B C-heterotrophe Prozyten verwenden den Zitrat-Zyklus vorwiegend zur Synthese von Zwischenprodukten für den Baustoffwechsel (anapleurotische Reaktionen = Wieder-Auffüll-Reaktionen) und nicht oder weniger zur Bildung von Energiesubstrat (NADH). Mikroorganismen, denen dabei Acetat als Nährsubstrat dient oder andere Substanzen wie Fettsäuren und Kohlenhydrate, die zu Acetat ohne Pyruvat als Zwischenprodukt abgebaut werden, betreiben einen stark verkürzten Zitrat-Zyklus, den Glyoxylat-Zyklus (s. auch gestrichelte Linie in A). In dem „kurzgeschlossenen" Zitrat-Zyklus kann wie auch im normalen Zyklus u. a. aus Oxalacetat durch Decarboxylierung Pyruvat entstehen, aus dem neben anderen Metaboliten, in Umkehrung der Glykolyse, Glucose gebildet werden kann. Möglicherweise stellt daher der Glyoxylat-Zyklus ein phylogenetisches „Relikt" der hypothetischen anaeroben Atmer dar. Diese könnten neben ihrer Gärung und anaeroben Atmungskette bereits einen allerdings gegenläufigen Glyoxylat-Zyklus betrieben haben; zumal der Glyoxylat-Zyklus auch heute noch größtenteils reversibel verläuft (in Anlehnung an Schön 1978).

anstatt auf möglicherweise SO4© (?) bzw. N 0 3 e auf 0 2 als terminalen Akzeptor zu übertragen (Abb. 6.19.). Anaeroben wie aeroben „Chemoautotrophern" sollte hingegen gemeinsam gewesen sein, daß sie ihren Kohlenstoffbedarf wie die meisten „Photosynthetiker" durch Reduktion von COz mit Hilfe des Calvin-Zyklus (Abb. 6.13.) zu decken vermochten. Durch die'totale Unabhängigkeit von der Zufuhr organischen Substrates sowie der Angleichung an eine aerobe Lebensweise haben die aeroben „Chemoautotropher" die Fähigkeit erworben, sich zumindest phasenweise von ihrem wässerigen Milieu zu lösen und feuchte Landteile zu erobern. Rezente Nachfahren (vgl. Abb. 6.20.) der anaeroben „Chemoautotropher" sind möglicherweise gewisse schwefeloxidierende Bakterien wie z. B. Thiobacillus denitrificans. Dieses Bakterium kann Schwefelverbindungen auch unter Luftabschluß 149

mit N 0 3 e als Elektronenakzeptor oxidieren. Es ist jedoch auf Ammonium als Stickstoffquelle angewiesen, da diese Prozyte keine assimilatorische Nitratreduktion ausführen kann. Zu den rezenten aeroben „Chemoautotrophen" zählen u. a. die Nitrifikanten, Eisenbakterien, Ammoniumoxidierer, farblose Schwefelbakterien und Knallgasbakterien. Alle sind im Stoffkreislauf der Natur von großer Bedeutung. „ CHEMO AUTO Anorg. Nährsubstrat: '

TROPHER" 'Acetylcoenzym

CO2

A

Fettstoffwechsel

EMP-Weg,PP-,Calvin-Zyklus«

Energiesubstrat a. Anorganische H2,NHJ

Zitronensäure Zitrat

V

Eiweiß

(Anaerobe) 0. A tmungskette

- Zyklus 3%'2 H. "2

Oxalessigsäure

st

^ 2

offwechsel

H-Donoren

C02

3xADP (2xADP)

3xATP * (2xATP)

:

,NOF,FeL9,CO,S°2H2S,SIO}E

Aerobe (Membran)

NADH*H

\

Flavoproteine

Cytochrome

^ (b,c) b,c,a

^ e

g

(N03 ) O2

H20,(NH3,'>H2S)

Abb. 6.19. Fermentativer, oxidativer Stoffwechseltyp der Gruppe der „Chemoautotropher", wie z. B. gewisse Schwefelbakterien, Eisenbakterien und Nitrifikanten. Sie sind wie die meisten „Photosynthetiker" völlig unabhängig von organischem Nähr- und Energiesubstrat. Als Nährsubstrat dient ihnen das C 0 2 , das im Calvin-Zyklus zu Kohlenwasserstoff fixiert wird. Als Energiesubstrat fungieren anorganische H-Donoren, deren Wasserstoff (beziehungsweise Elektronen) der ATP-Gewinnung mittels der Atmungskettenphosphorylierung sowie der Reduktion des C 0 2 im Calvin-Zyklus dient. In Klammern sind jeweils die Daten zu den hypothetisch alten, anaerob atmenden Formen angegeben (nach Schwemmler 1975).

Bakterien werden wie Tiere und Pflanzen in binärer Nomenklatur mit Gattungsund Artnamen benannt. In der Taxonomie werden die einzelnen Bakterien nach besonders herausragenden Eigenschaften zu größeren Gruppen zusammengefaßt. Hauptmerkmale einer solchen Klassifikation sind morphologische, physiologische, biochemische, serologische und genetische Eigenschaften der verschiedenen Prozyten. Standardwerk der Bakterien-Klassifikation ist Bergey's „Manual of determinative bacteriology" (Breed et al. 1974). Diese „künstliche" Klassifikation sagt aber in der Regel nichts über die phylogenetische Verwandtschaft der Prozyten aus. Da über die phylogenetische Abstammung der einzelnen Bakteriengruppen jedoch nur hypothetische Vorstellungen bestehen, ist eine Einordnung der Bakterien in einen natürlichen Stammbaum vorerst noch nicht möglich. Der in Abb.

150

6.20. wiedergegebene Stammbaum der Bakterien (Monera) ist somit ebenfalls nur ein vorläufiger, hypothetischer Versuch, die erarbeiteten Zusammenhänge schematisch darzustellen. Problematisch in diesem Stammbaum ist vor allem die polyphyletische Ableitung der aeroben Atmungskette. 6.4. Mechanismen der Prozytenevolution Die Evolution der Präzyte resultierte aus dem Wechselspiel molekularer Selbstorganisation zur periodisch sich verändernden Umgebung. Ganz analog dazu erfolgte die Evolution der Prozyte aus der Auseinandersetzung zwischen dem Substrat bzw. Milieu einerseits und dem Stoffwechsel andererseits. Das Ergebnis dieser Auseinandersetzung ist hier die „konsequente Nutzung" von Mutationen zur Erschließung und Besiedlung bis dahin leerer Teile der Biosphäre. Dabei werden einige charakteristische Etappen passiert. Zunächst erfolgt wohl eine Adaption von Dunkel nach Licht. Sie führt zu einem Stoffwechseltyp, der Sauerstoff produziert. Es erfolgt nun eine Anpassung der Stoffwechseltypen an Sauerstoff. Das in die Atmosphäre entweichende 0 2 bildet letztlich einen UV-Schutzschild um die Erde. Dadurch wird die Adaption an Land und Luft ermöglicht. Prozyte und Biosphäre standen somit in einem ständigen wechselseitigen Wirkungsgefüge; jeder veränderte den anderen und wurde dadurch selbst geändert. Wie die abgeleitete Evolution von Protobionten und Eobionten in eine Sackgasse geriet, so scheinen die Prozyten ebenfalls eine Entwicklungsgrenze erreicht zu haben. Nach Kuhn (1976) wurde ihr System durch Einbeziehung neuer weiterer Enzyme in das Funktionsgefüge zunehmend komplizierter. Die von einer Generation auf die nächste übertragene Information stieg an. Die Wahrscheinlichkeit eines Basenübertragungsfehlers im Replikationsprozeß stellte sich auf einen bestimmten Optimalwert ein. Dadurch wurde eine Grenze in der genetischen Informationskapazität für den Organismus erreicht, die bei 106 Mononukleotiden im DNA-Strang liegt. Das entspricht etwa der Instruktion von 103 Proteinen wie bei dem rezenten Enterobakterium E. coli. Bei größeren Werten würde die Häufigkeit der fehlerhaften, nicht überlebensfähigen Nachkommen zu sehr ins Gewicht fallen. Man gelangte somit wieder in eine divergente Phase (vgl. Abb. 5.29., S. 110). Die Schranke wird bei den Prozyten allerdings durch Austausch von genetischem Material in parasexuellen Vorgängen wie bei Coli-Bakterien (Konjugation) überwunden. Zwei Bakterien geraten zufällig in Kontakt und tauschen durch ein Verbindungsorganeil (Pilus) genetisches Material aus. So gewinnt das eine Individuum vom anderen erprobtes, also vorteilhaftes genetisches Material. Die Nachkommen dieser Konjugationspartner mit dem bevorzugten Genmaterial verdrängen mit der Zeit die anderen. Der pseudosexuelle Prozeß der Konjugation ermöglicht also eine Gen-Rekombination* und anschließend durch Selektion ein schnel* Genetische Rekombination = Bildung neuer Genkombinationen z. B. durch Stückaustausch zwischen Chromosomen.

151

o W

o Ti"

152

les Ansammeln des erprobten Genmaterials. Dadurch geht die Evolution wieder in eine konvergente Phase über, in der eine stete Verbesserung des sexuellen Apparates eintrat, wodurch sich wiederum die genetische Informationskapazität erhöhen konnte. Die fortschreitende Verbesserung des genetischen Apparates muß allerdings auf eine Grenze stoßen, die auf dem Informationsverlust durch thermische Stöße beruht. Diese Grenze wird aber erst durch die Evolution der Euzyte erreicht, die uns im folgenden Kapitel näher beschäftigen soll.


CHh>NH1>H,0:

reduzierend -LUFT

Typ III

oxydierend NffrCOsHzO

LAND

SYMBIONT Destruent

:

WIRT Konsument

WASSER Anorg

£

2

g

Dichte

l

Fraktion

Tropf zahl I 20

1

i

i

i

-

Mitoch. tum i 10

llf/m t3/jm

|

-

II 5

Iii 10

15 20 Länge in fjm

Hl

k

i üfi

I 0

Symbionten

5ym

25

205

die Wirtszellen-DNA eine Dichte von Q = 1,707 und für die EndozytobiontenDNA eine solche von Q = 1,700. Die Endozytobionten-DNA wurde mittels Fluoreszenz-Sichtkontrolle und Scintillations-Zählung noch auf DNA-Ringmoleküle hin untersucht, jedoch wurde nichts gefunden. Die gereinigten Wirts- und Endozytobionten-DNA-Fraktionen der DichteAnalyse wurden auch zur Sedimentationsanalyse eingesetzt (Schwemmler et al. 1974). Bei den Wirtszellen-DNA stellte sich eine einheitliche Population von DNA-Fragmenten um 6 X 107 Dalton heraus. Die Endozytobionten-DNA wies hingegen verschiedene, charakteristische DNA-Molekül-Fragmente auf (Abb. 8.6. II. A, B). Neben zwei hervorstechenden Peaks bei 29 S und 32 S, waren auch kleinere bei 22 S, 36 S und 39 S und möglicherweise auch bei 35 S zu finden. Alle Moleküle der Endozytobionten-DNA stellten sich auch hier wiederum als linear heraus. Deshalb kann man aus den großen Peaks ein DNA-Molekulargewicht von 22 X 1 0 6 u n d 2 6 X 106 Dalton errechnen und aus den kleinen entsprechend eines von 11 X 106, 43 X 106, 50 X 106 und 32 X 106 (?) Dalton. Daraus wurde u. a. auf eine Anzahl von 10-25 DNA-Kopien pro Symbiontenzelle geschlossen. Die gereinigten DNA-Fraktionen von Wirt und Endozytobiont wurden schließlich noch zur DNA-Konformationsanalyse verwendet (Schwemmler et al. 1974). In beiden Fällen wurden wiederum nur lineare Formen beobachtet. Die WirtszellenDNA-Präparate enthielten wahllos gebrochene DNA-Stücke, die im Durchschnitt beträchtlich größer waren als die Fragmente der Endozytobionten-DNA. Wie aus dem Histogramm der Endozytobionten-DNA-Stücke hervorgeht, überwiegen hier gewisse Moleküllängen, so vor allem die Moleküllängen 11 ¡xm und 13 |im, daneben aber auch Moleküle von 6 |xm, 20 |im und 25 (im (Abb. 8.6.III.). Dies stimmt gut überein mit den Peaks der Sedimentationsanalyse. Vergleichspräparate mit mitochondrialer DNA (q = 1,707) enthielten außerdem Moleküllängen zwischen 1 (im und 5|i,m, die im Histogramm eine ganz andere Häufigkeitsverteilung zeigen. Somit scheinen die verschiedenen beobachteten DNA-Moleküllängen der Endozytobionten zwei Serien von Oligomeren darzustellen: 10, 22, 32, 40 X 106 und 26, 50 X 106 Dalton. Die quantitativ dominierende Molekülspezies ist jeweils fett gedruckt. Die attraktivste Interpretation dieser Daten wäre nun, daß die Molekülsorte des Molekulargewichtes von 22 und 26 X 106 Dalton jeweils die a-bzw. /-Endozytobionten-DNA repräsentiert. Damit hätten die Endozytobionten eine DNA-Länge, die geringer ist als die der Piastiden, und einen DNA-Gehalt, der nur wenig über dem der Mitochondrien liegt. Dies würde für die Organellennatur der Endozytobionten sprechen und dafür, daß ein Teil der Symbionten-Produkte möglicherweise vom Zellkern kodiert werden. Danach hätte folglich ein Gentransfer zwischen Wirt und Endozytobiont stattgefunden. Allerdings ist ein solcher bisher noch bei keinem System direkt nachgewiesen worden. Bei dem Ziliat Paramecium aurelia lassen entsprechende Messungen lediglich einen Gentransfer zwischen Wirt und Symbiont indirekt als gegeben erscheinen (z. B. Preer et al. 1974). 206

Da ein Gentransfer jedoch eine lange gemeinsame Evolution zwischen Wirt und Symbiont voraussetzt, sind die ökologischen Bedingungen für eine solche zu untersuchen. Zu diesem Zweck muß nunmehr näher auf die physiochemischen Korrelationen zwischen Insektenwirt (Konsument), seiner Pflanzennahrung (Produzent) und den prozytischen Endozytobionten (Destruent) eingegangen werden.

Die 3 H ä m o l y m p h t y p e n n a c h S u t c l i f f e (1963) ENDOPTERVGOTA

EXOPTERYGOTA

Gruppe 2

Gruppe 1 Aminosäure Mg Ca*' K* Diverses Na* P0 t "

er Ephemeroptera Megaloptera Odo nata Neuroptera Plecoptera Mecoptera Dictyoptera Trichoptera Hemiptera Diptera Orthoptera einige Coleóptera Dermaptera prinzipiell ähnlich isoptera

Lepidoptera Hymenoptera einige Coleoptera

Die 2 H ä m o l y m p h t y p e n noch L a n d u r e o u (1968) primitive Insekten

Dictyoptera

höherentwickelte Insekten

Lepidoptera

Abb. 8.7. Sutcliffe (1963) faßte die verschiedenen Daten der Insektenhämolymphanalyse in Form dreier, LanTypen zusammen. Die Angaben der dureau (1968) in Form zweier Hämogramme phylogenetischer Hämogramme sind ausgedrückt in % der Summe der Gesamtbestandteile in mÄq/1 (Schwemmler 1978).

207

8.2.4. Physiochemische Typologisierang Im Kap. 6.2.4. wurde bereits Grundsätzliches über die qualitative und quantitative Zusammensetzung der physiochemischen Typen und über ihren ursächlichen Zusammenhang mit den Stoffwechsel typen der Prozyten gesagt. Es empfiehlt sich an dieser Stelle, dieses Kapitel nochmals kurz zu rekapitulieren. Auch extra- wie intrazelluläre Flüssigkeiten von Tieren und Pflanzen weisen ähnliche charakteristische physiochemische Werte auf. Darunter zählen die Daten des pH, pO, der anorganischen Ionen und organischen Moleküle. Die Ionen und Moleküle bilden dabei untereinander jeweils konstante Konzentrationsrelationen. Duchäteau (1953) wertete als erster systematisch solche Relationen verschiedener Insektenhämolymphen zur Aufstellung von Hämogrammen aus; Sutcliffe (1963) faßte dann die verschiedenen Hämogramme sowie die anderer Tierflüssigkeiten in drei hypothetische, phylogenetische Grundtypen zusammen (Abb. 8.7.). Diese wurden später noch durch die physiologischen Werte von pH und pO ergänzt und ihre Anwendung auf die Pflanzen ausgedehnt (Schwemmler 1972, 1974). Diese Typ1

Typ II

fi *

Typ III

^

hverses

1,8% PQK:

Ani onen

m

Iii an o rg. on en

pH ~ 8 pO ~ 9 (At°C 0,8 ~ 450 mosmol)

Org. Säurn.

6i e r

8%' W7 23%"' K a t i o n< 16% Kl ;AS S ä u )- o r g ren Mol e k ü ii'ini :iNa+; : ~rlz Zuk ker pH ~ 7 pO ~ 8 (At°C 0,6 ~ 350 mosmol)

pH ~ 6 pO ~ 7 (At°C 0,4 ~ 250 mosmol)

Abb. 8.8. Die drei hypothetischen physiochemischen Grundtypen extra- bzw. intrazellulärer Tier- bzw. Pflanzenflüssigkeiten in Prozent der Gesamtosmolarität (m Äq/1) ihrer anorganischen Ionen (linkes Teildiagramm) und organischen Moleküle (rechtes Teildiagramm) sowie ihrer pH- und pO-Werte (Schwemmler 1974). AS = Aminosäuren pO = Sauerstoffpartialdruck.

208

physiochemischen Grundtypen lassen sich sowohl qualitativ wie quantitativ charakterisieren (Abb. 8.8., Tab. 8.1.). Innerhalb der anorganischen Ionen (linkes Teildiagramm) wird von Typ I nach Typ III Na© zugunsten von K© sowie Ca2© bzw. Mg2© und Cl© zugunsten von HPOf© abgebaut. Innerhalb der organischen Moleküle (rechtes Teildiagramm) wird Zucker zugunsten organischer Säuren, einschließlich der Aminosäuren, reduziert (Schwemmler 1973). Die Zugehörigkeit einer intra- bzw. extrazellulären Tier- bzw. Pflanzenflüssigkeit zu einem der physiochemischen Typen kann somit bereits an ihren pH- und pO-Werten bzw. an den Ionen- und Molekülkonzentrationsrelationen grob erkannt werden. Allerdings weisen einzelne Tiere bzw. einzelne Pflanzen mehrere physiochemische Typen auf. So hat z. B. der Krebs Astacus den Hämotyp I, seine Muskelzellen hingegen den Zellsafttyp II/III. Auch gibt es charakteristische Unterschiede zwischen Tier und Pflanze. Die Zuckerkonzentration des Pflanzen-Phloémtyps III ist z. B. im Gegensatz zum entsprechenden Tier-Hämotyp größer als die der Aminosäuren. Der physiochemische Typ extrazellulärer Tier- und Pflanzenflüssigkeiten sollte sich dabei jeweils aus den verschiedenen physiochemischen Typen aller am Gesamtsystem partizipierenden Zellen zusammensetzen. Natürlich müssen noch übergeordnete Regulationsmechanismen wie Analpumpen, Malpighische Gefäße, Leber usw. in Anrechnung gestellt werden. Auch hat die Lebensweise und Nahrung einen gewissen Einfluß auf die Art des physiochemischen Typs. Somit stellt die Einteilung in drei physiochemische Grundtypen zwar eine recht „handliche", jedoch stark vereinfachte bzw. idealisierte Betrachtungsweise der tatsächlichen Verhältnisse dar. Die Anwendung dieses Konzeptes kann jedoch zu konkreten und sinnvollen Ergebnissen führen. Dies mag wieder am Beispiel der Hemipterengruppe demonstriert werden (Schwemmler 1972, 1973, 1974). Die Hemipteren haben im Laufe ihrer Stammesentwicklung in Kopplung mit ihrer Lebens- und Ernährungsweise verschiedene physiochemische Typen entwikkelt. Dies läßt sich am Beispiel der Kationenrelationen einiger ihrer typischen Vertreter gut zeigen (Tab. 8.2.; Grassé 1949). So ernährt sich die Wasserwanzenart Corixa neben Algen des Zellsafttyps I/II von Fischen des Hämotyps I. Sie hat auf Grund ihrer Kationenrelationen den Hämotyp I. Die Wasserwanzenart Neotrephes lebt ebenfalls quatil, allerdings vorzugsweise von Lurch-Eiern des Zellsafttyps II sowie von Lurch-Larven des Hämotyps II und nur gelegentlich von Krebsen des Hämotyps I. Sie hat in Übereinstimmung mit ihrer Nahrung den Hämotyp II ausgebildet. Die Blattwanzenarten Palomena und Graphosoma haben entsprechend ihrer terrestrischen Lebensweise und Ernährung von Früchten der Bedecktsamer des Fruchtsafttyps III den Hämotyp III. Die Raubwanzenarten Triatoma und Rhodnius leben terrestrisch in einem relativ feuchten Lebensraum und ernähren sich von Säugerblut des Typs I. Auf Grund ihrer Kationenrelationen gehören sie dem Hämotyp II an. Auch die Schildlausart Rastrococcus und die Zikadenart Euscelis leben terrestrisch in einer feuchten Übergangszone, saugen allerdings an Bedecktsamern des Phloémtyps III und weisen den Hämotyp II auf. Operativ 209

Tab. 8.1. Qualitatives Schema der drei hypothetischen, physiochemischen Grundtypen (extra- wie) intrazellulärer Tier-, Pflanzen-, Mikroben- und Zellorganellenflüssigkeiten, charakterisiert durch ihre pH- und pO-Werte sowie durch die Konzentrations-Relationen ihrer anorganischen Ionen und organischen Moleküle (Schwemmler 1974,1975; Kationenanalysendaten s. Tab. 8.2.: l.,2.,7.,9., 10., 11., 12., 13.) pO = Sauerstoff-Partialdruck Physiochemischer Typ

I

II

Physiologische

PH

PH

Charakteristik

PO

PO

Anorg.

> Org.

Anorg.

PH pO

Na

> Mg > Ca

Na

~ Org. > Mg > Ca

Chemische

Na

> K

Na

Charakteristik

K

> Ca

K

> Mg > Ca

Na

Mg C1 Zucker Tiere

Na

Anorg. Na

< Org.

Na

< Mg < Ca

> K

Na

< K

K

< Ca

K

< Ca

K

< Mg < Ca

K

< Mg < Ca

Mg

C1 > PO4 > Org. Säuren Zucker

Wanzentiere

III

Mg

C1 ~ PO4 ~ Org. Säuren Zucker

Wanzentiere

< PO4 < Org. Säuren

Wanzentiere

(Hämolymphe):

(Hämolymphe):

(Hämolymphe):

Euscelis,

Euscelis

Palomena

Triatoma

Graphosoma

aposymbiont. Corixa Krebse (Hämolymphe)

Lurche (Blut)

Darmzellen

Muskelzellen

(lösl. Fraktion) « '5.

Pflanzen

Algen, anaerob. (lösl. Frak.)

M g N a > M g Na > C a Na > C a Na > K Na > K K - Ca K > Ca K > M g K > Mg M g * Ca Mq > Ca Intrazel Endosymb Koprophagie

Prod .'III

N a »-Mg Na < Mg Na < Ca

Na

Na< K

Na < K

K

K

< Ca

Mg

K

> Ca > K >Ca

Corixa Kons. I

Prod.. I

N a > Mg N a > M g Na > Ca

Na > Ca

Na > K Na > K K > Ca K > C a K > Mg K > M g M q < Ca M g < Ca Darmflora

Abb. 8.9. Vergleich der Kationenrelationen (s. physiochemischer Typ) der Hämolymphe von Insekten-Wirten (Konsumenten) mit ihrer Nahrung (Produzenten) im Bezug zum Grad der ausgebildeten Symbiose bei typischen Vertretern der Gleichflügler (Homopteren) und Ungleichflügler (Heteropteren) der Übergruppe der Wanzentiere (Hemipteren). Danach deutet ein ausgefülltes Dreieck ( • ) auf einen Unterschied in der Kationenrelation zwischen Konsument und Produzent hin. Je mehr Kationenrelationsdifferenzen vorliegen, desto höher ist der Grad der ausgebildeten Symbiose (Schwemmler 1974; Insektenskizzen bis auf Euscelis nach Grasse 1949). Koprophagie = Symbiontenübertragung durch Beschmieren der Eier mit symbionteninfiziertem Kot; die geschlüpften Larven infizieren sich mit diesen Symbionten durch Fressen des Kotes.

212

Besìedlungs-Stufe

Endosymbiosegrad

Myzetom Myzetozyten Fettkörper Hämolymphe Darmepithel Darmkrypten Darm

c

0. o r i x a

1

1.

1

2 /

3.

1

4.

1

5. Zahl

1

6. der

differenzen

• Kationen-Relationszw. Wirt

u.

Nahrung

Abb. 8.10. Darstellung des Endosymbiosegrades als Funktion der symbiontischen Besiedlungsstufe einerseits und der Differenz der Kationenrelationen von Insekten-Wirt und seiner Nahrung typischer Homopterenbzw. Heteropteren-Vertreter andererseits. Danach steigt mit den Kationenrelationsdifferenzen auch die symbiontische Besdiedlungstufe und damit der Endosymbiosegrad. Von Lecanium und Stictococcus liegen keine vollständigen Analysendaten ihrer Kationen vor (Schwemmler 1974,1975; Analysendaten s. Tab. 8.2.: 2.).

Den Symbionten fällt offensichtlich, wie mutmaßlich auch den DNA-haltigen Zellorganellen (vgl. Kap. 7.5.), als endozytobiontische Destruenten eine wesentliche chemische wie physiologische Mittlerfunktion zwischen dem Wirt und seiner Nahrung zu. Wie am Beispiel von Euscelis nachgewiesen werden konnte, können die Endozytobionten tatsächlich in einer solchen ernährungsphysiologischen Relation zu Konsument und Produzent stehen. Sie vermögen dem Wirt unter Verwendung seiner giftigen Stoffwechselschlacken lebensnotwendige, ihm fehlende Aufbaustoffe zu synthetisieren. Außerdem regulieren sie (extra- wie) intrazellulär den zu seiner Nahrung differierenden pH- und pO-Wert. Sie scheinen ebenfalls an der Steuerung gewisser endogener Rhythmen der Wirtszelle beteiligt zu sein (Herrmann 1978). Diese physiochemischen Korrelationen zwischen Wirt und Endozytobiont können sich nur im Laufe von Jahrmillionen gemeinsamer Entwicklung herausgebildet haben. Die Möglichkeiten zu einem umfangreichen Gentransfer zwischen Wirt und Symbiont waren somit gegeben. Dies wäre wiederum ein Hinweis für die „Organellen-Endozytobiosehypothese". Bislang hatte man allerdings gemäß der „Nahrungs-Endozytobiosehypothese" angenommen, die Symbionten seien ausschließlich zum Ausgleich einseitiger Ernährungsweise sowie zum Abbau wirtseigener Stoffwechselschlacken da. Diese Annahme bedurfte schon allein deswegen dringend einer Revision, da einerseits hochentwickelte Endozyto213

biosen wie z. B. die der allesfressenden bzw. omnivoren Schaben bekannt waren, bei denen gar keine einseitige Ernährung vorliegt. Andererseits stellten sich einige Substrate wie z. B. der Phloemsaft der Bedecktsamer auf Grund jüngster Analysen als gar kein Mangelmedium heraus (Ziegler 1968). In ihm sind alle lebensnotwendigen Stoffe enthalten, wenn auch z. T. in geringer Konzentration. 8.3. Hypothetischer Entwurf der Myzetozytenevolution Auf der Grundlage der „Organellen-Endozytobiosehypothese" soll im folgenden ein kurzer hypothetischer Abriß der Myzetozytenevolution der Hemipterengruppe gegeben werden (Schwemmler 1975). Er ist lediglich als eine erste Annäherung zu verstehen, da für eine genaue Darstellung noch zu viele Einzelfakten und Vergleiche mit anderen Systemen fehlen. 8.3.1. Hauptmyzetozyten Die Vorfahren der Mandibulaten stellen die letzte rein aquatile Stammform der Insekten dar (Hennig 1969). Vor ca. 600 Jahrmillionen (Vorzeit = Archaikum) spalteten sie sich in die aquatilen Crustaceen und die Tracheaten teils aquatiler teils terrestrischer Lebensweise. Aus letzteren Formen gemischter Lebensweise gingen dann vor ca. 500 Jahrmillionen (Vorzeit/Altzeit = Paläozoikum) die Myriapoden und Insekten hervor. Die Wasserwanzen (Hydrocorixen: Untergruppe der Hemipteren) leben auch heute noch oder wieder aquatil. Unter den Wasserwanzen ernähren sich die Corixen des physiochemischen Typs I, wie möglicherweise auch die Hemipteren-Vorfahren (Schlee 1969), fast ausschließlich von Algen des physiochemischen Typs I/II (Tab. 8.2.). Eine besondere Symbiose ist nicht nachweisbar (Abb. 8.11.). Die etwa 400 Jahrmillionen (Altzeit) alten Peloridiiden gelten als Stammform der Zikaden bzw. der übergeordneten Gruppe der Homopteren (Buchner 1965). Ihre Nahrung bilden feuchte Waldmoose des physiochemischen Typs II/III, die zu ihrer Zeit evolvierten. Hemiodoecus fidelis (physiochemischer Typ I/II?) unter den Peloridiiden weist nur die lebensnotwendige ö-Endozytobiose auf. Sie wird zur endozytobiontischen Grundausstattung der ganzen Hemipterengruppe gezählt und daher als Hauptsymbiose bezeichnet. Die Aufnahme der Hauptsymbionten erfolgte in wirtseigene „Hauptmyzetozyten". 8.3.2. Nebenmyzetozyten Die ältesten Funde von Zikaden datieren aus dem Perm von vor 200 Jahrmillionen (Altzeit/Mittelzeit = Mesozoikum). Sie stellen die direkten Vorfahren der heute lebenden Arten dar und ernährten sich möglicherweise auf den sich zu ihrer Zeit entfaltenden Farnen des wahrscheinlichen physiochemischen Typs II/III. Die Stammformen der Zikadengruppe (Prozikadoiden, Profulgoroiden) sollen bereits 214

die lebensnotwendigen Nebensymbionten t, / und ^gehabt haben (Abb. 8.11.). Die Aufnahme der Nebensmybionten durch den Wirt erfolgte hierbei in sogenannte „Nebenmyzetozyten". 8.3.3. Begleitmyzetozyten und Komplementmyzetozyten Die heutigen Zikaden des physiochemischen Typs II/III ernähren sich überwiegend von Phloëmsaft der Bedecktsamer, deren Evolution vor etwa 130 Jahrmillionen (Mittelzeit) begann. Sie haben schließlich noch bakterienartige entbehrliche Begleitsmybionten wie u. a. B und W aufgenommen. Dies soll bei der Schwestergruppe der Schildläuse (Cocciden) im Tertiär vor ca. 60 Jahrmillionen (Neuzeit = Känozoikum) erfolgt sein (Abb. 8.11.). Die Begleitsymbionten wurden dabei jeweils in sogenannte „Begleitmyzetozyten" aufgenommen.

Physioche misch er Typ

NAHRUNG SYMBIONT WIRT

Typ III

>

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U O NO -C ON CJ M

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teilchen

Abb. 9.1. Schematische Darstellung des „hierarchischen" Prinzips der ineinander geschachtelten Evolutionssysteme nach zunehmender Komplexität. Dieses System kann als „Baukastenprinzip" bezeichnet werden, da jede nächst höhere Stufe auf der nächst niederen „aufbaut" und mannigfaltige Kombinationen zwischen den einzelnen Stufen vorkommen (Schwemmler 1978).

nung. Es ist sehr unwahrscheinlich, daß die Evolution der Präzyte als einzige nicht nach dem gleichen Mechanismus abgelaufen sein soll. Das Baukastenprinzip ist vielmehr als eines der allgemein gültigen Prinzipien der Evolution anzusehen. Der in diesem Buch vorgeschlagene Mechanismus der Präzytenentstehung ist daher ebenfalls auf der Grundlage des Baukastensystems bzw. der „Endosymbiontentheorie" im weitesten Sinne konzipiert (s. Kap. 5.3.). 9.2. „Phasenprinzip" Die Evolution zu immer komplexeren Systemen ist kein kontinuierlicher Prozeß. Er erfolgt vielmehr in einem ständigen Wechsel zwischen divergenten und konvergenten Phasen (Kuhn 1976). Dieses allgemeine „Phasenprinzip" wurde bereits an Teilsystemen dargelegt (Kap. 3.3., 5.1., 5.4.; Abb. 3.5., 5.26.). Danach spaltet sich jedes neugebildete Evolutionssystem zunächst nach seiner Entstehung in viele Varianten bzw. Mutanten ähnlicher Überlebenschancen auf; denn Roh- bzw. Nahrungsstoffe sind im Überfluß da. Es erfolgt keine wesentliche Veränderung. Wir befinden uns in der divergenten Phase. Durch das explosive Wachstum erschöpfen sich jedoch allmählich die Ressourcen. Sobald nun Varianten auftreten, die einem neuen Zweck dienen, nämlich der Erschließung neuer Nahrungsquellen, erfolgt der Eintritt in die konvergente Phase. Sie ist streng selektiv, und die Selektion ist 224

gerichtet. Diejenigen Vertreter der neuen Variante überleben, die dem neuen Zweck am besten angepaßt sind. Der Umschwung von der divergenten in die konvergente Phase ist dabei zwar durch einen Zufall bedingt, doch dürfte dieses Ereignis bei genügend großen Populationen bzw. Wartezeiten mit zwingender Notwendigkeit eintreten; denn nicht der Schritt des Ereignisses selbst, sondern nur der Zeitpunkt seines Eintrittes sollte durch den Zufall bedingt sein. Dieser Effekt ist für alle evolvierenden Systeme typisch. In der Abb. 9.2. sind die konvergenten und divergenten Phasen der Evolution dargestellt. Es darf jedoch nicht unerwähnt bleiben, daß nicht alle Wissenschaftler das obige Prinzip von Zufall und Notwendigkeit vertreten. Zwar herrscht allgemeine Übereinstimmung darüber, daß Zufall und Notwendigkeit die gesamte Evolution gestalten. Doch teilt sich die Meinung bei der Frage, ob nun die Zufallsereignisse oder die inneren Zwänge des Systems dabei die entscheidenden Faktoren sind (Bresch 1977). Keiner der beiden gegensätzlichen Standpunkte ist heute „beweisbar". Wir finden höchstens Hinweise, die den einen oder anderen Alternativstandpunkt A

Abb. 9.2. Schematische Darstellung des „Phasenprinzips" in der Evolution. Danach erfolgt in der Chemo-, Biound Kultur-Evolution eine Höherentwicklung in Form konvergenter und divergenter Phasen. In der Kosmo-Entwicklung findet eine solche Selektion im biologischen Sinne nicht statt. Die Kondensation von Elementarteilchen erfolgt hier jeweils bei entsprechender physikalischer Umgebung. A In der divergenten Phase nehmen jeweils bei den selbstreplizierenden Systemen die „Elementarpartikel pro Mustereinheit" (Maßeinheit nach Bresch 1977) nicht wesentlich zu, bis eine Variation/Mutation einem neuen Zweck dient. In der dadurch anschließenden konvergenten Phase dreht sich das „Evolutionskarussell" bis eine für diesen Zweck optimale Form gefunden ist. Das Ergebnis ist eine Zunahme der Elementarpartikel pro Mustereinheit und damit eine Höherentwicklung bzw. ein „Evolutionssprung".

225

B

KULTUREVOLUTION

j

konvergente

j- divergente Euzyte Prozyte

BIO -

\

EVOLUTION

Prozyte

\/

^ ^

i \ Vi /

/ Praorganetle

CHEMO EVOLUTION

\

Biomer

i\ \ i /

/ Molekül

Atom

Phase

konvergente

Phase

divergente

Phase

konvergente

Phase

divergente

Phase

konvergente

Phase

divergente

Phase

I'

Elementarteilchen

K0SM0ENTWICKLUNG

Phase

! Subteilchen

>

Prinzip der Wechselwirkung von Elementarteilchen infolge Gravitationsinstabilitäten

Abb. 9.2. B Der Evolutionssprung erfolgt dabei im einzelnen, indem verschieden gebildete Varianten einer Evolutionsstufe (divergente Phase) zu einer neuen komplexeren Integrationseinheit bzw. Evolutionsstufe zusammengefaßt werden (konvergente Phase); vgl. auch Abb. 9.1. „Baukastenprinzip".

mehr oder weniger stützen. Ein starker Hinweis für die Kausalität des Evolutionsprozesses scheint jedoch die zu beobachtende Periodizität in der Aufspaltung von Evolutionssystemen zu sein. 9.3. „Periodizitätsprinzip" Die Periodizität materieller Systeme ist besonders gut am Beispiel der Atome untersucht worden. Die Atome stellen die kleinsten Elemente der chemischen „Evolutionssysteme" dar. Sie lassen sich in ein Periodensystem einordnen. Sein Ordnungsprinzip gilt heute als verstanden. Es soll im folgenden kurz dargelegt werden. 9.3.1. Periodensystem der Atome Bereits zu Beginn des 19. Jahrhunderts, als erst wenige chemische Elemente bzw. Atome bekannt waren, sah Döbereiner „ein chemisches System als Inbegriff aller chemischer Erfahrung". Er bildete die erste „Triade" aus Calcium (Ca) - Strontium (Sr) - Barium (Ba). Dimitri Mendelejeff (1834-1907) und Lother Meyer (1830-1895) haben die Atome dann 1869 unabhängig von einander nach steigendem Atomgewicht ange226

ordnet. Sie fanden, daß dabei jeweils in bestimmten Abständen Atome mit ähnlichen Eigenschaften aufeinander folgten. Daraufhin stellten sie die Atome mit ähnlichen Eigenschaften untereinander. Die dadurch entstehenden Horizontalreihen nannten sie Perioden. Über die noch leeren Stellen, d. h. fehlenden Atome dieser Perioden machten sie Voraussagen. Die chemischen und physikalischen Eigenschaften der später gefundenen Atome bestätigten die vermuteten Zusammenhänge. Unstimmigkeiten in der Reihenfolge konnten später noch beseitigt werden. Abweichungen des Atomgewichtes konnten auf das Vorhandensein von Isotopengemischen zurückgeführt werden. Deswegen steht z. B. das Element Argon (Ar: Nr. 18) mit dem Atomgewicht von 39,948 vor Kalium (K: Nr. 19), das nur ein Atomgewicht von 39,102 aufweist. Heute kennt man 105 chemische Elemente (Klemm 1971). Sie werden in sieben Perioden angeordnet (vgl. vollständiges Periodensystem der Elemente: Abb. 9.3.). In der ersten Periode stehen zwei Elemente, in der zweiten und dritten je acht PERIODENSYSTEM 'Gruppe X Periode Schi, -le

1 K

1H 1,008q

2

4Be

6,94,

9,01218

10 Ne 20.17g

11No 22,9898

12Mg 24,305

13A1 1iSi 26,9815 28,086

15P 30,9738

18 Ar 39,94S

19K 39,102

20 Ca 40,08

21Sc 44,9559 31 Ga

23 V 50,941\

3 M

6

0

P

65,3 y 38Sr 87,62

37Rb

36Kr 83,80

85,467g

68

107,868

54Xe 131,30

55 Cs 132,9055

48Cd

47Ag

112,40

1) ILa

Q

= Lanthanoide

87(Fr)

200,5g

88 Ra 226,0254

: 57 bis

Ce Pr Nd HO,12 140,90 77 144,2i Tb Oy Ho

69,72 39 Y 88,9059

(Pm) Er

22 T/ W o 32Ge 72,5g 40 Zr 91,22

49ln

50Sn

114,82

118,6g

57/71 ILa" 80Hg 81TI

79 Au

86Rn 222

6C 10,18 12.011

56Ba 137,3^

196,9665

7

58

30Zn

29Cu 83,54g

5

VIII A

VIIIB

(0)

1H 1,008p

3 Li

He 4,00260

N

*

0 I II III IV V VI VII (vim A B A B A B A B A B A B A B

2 L

4

DER ELEMENTE

204,3? 89/103

7N 14,0067

41 Nb 92,9064 51 Sb 121,7S

73 Ta 180,947g 82Pb 83Bi 207,2 208,9806

71

La 138,905er >5 Sm Eu Gd 150,4 151,96 157,2S Tm Yb Lu

10Ne 2017g

9F

75,99% 18,9984

18Ar

17CI 35,453

16S 32,06

39,94g

25Mn 26Fe 27Ca 28ni 2 4 Cr 54,9380 5$84758,9332 58,7, 51,996 33As 35Br 34 Se 36Kr 74,9216 79,904 78,96 83,80

72 Hf 178,4g

104 Ku

80

2 He 4,00260

42Mo 95,9^

43(Tc)

52Te

44Ru 45Rh 4BPd 101,Oy 102,90551084 54Xe

53J

131,30

126,9045

127,60

74W 760s 77!r 78Pt 75 Re 19Q2 192^2 195,0g 183,8$ 186,2 84Po 85(AU 210

86Rn 222

105 Ha

2) lAc

- Actmoide

Th 232,0381 (Bk!

Pa 231,0359 (Cf)

89 bis 103 U 238,029 (Es)

(Np) (Pu) 237,0482 (Fm) (Md)

Ac (Am)

(Cm)

(No)

(Lv)

Abb. 9.3. Periodensystem der Atome (nach Klemm 1971; Details s. Text) unter Hervorhebung der Bioelemente (grau getönt); s. Rahmann 1972). * Elemente, die nur künstlich dargestellt sind, geklammert

227

Elemente, in der vierten und fünften Periode je achtzehn Elemente, in der sechsten Periode 32 und in der siebten Periode schließlich achtzehn Elemente. Vertikal gelesen gliedern sich diese sieben Perioden in acht Gruppen von untereinander stehenden Atomen mit jeweils ähnlichen Eigenschaften. Dies drücken auch die einheitlichen Gruppennamen aus wie Alkalimetalle (Gruppe I), Erdalkalimetalle (Gruppe II), Borgruppe (Gruppe III), „Kettenbildner" (Gruppe IV), Stickstoffgruppe (Gruppe V), „Erzbildner" oder Chalkogene (Gruppe VI), „Salzbildner" oder Halogene (Gruppe VII) und Edelgase (Gruppe VIII). Die Elemente stehen jedoch nicht nur in den Horizontalreihen (Perioden) und Vertikalreihen (Gruppen) untereinander in gesetzmäßigem Bezug. Vielmehr bestehen auch regelmäßige Schrägbeziehungen. Zieht man z. B. von der linken, oberen zur rechten, unteren Ecke des Systems einen Strich, so befinden sich unterhalb des Striches alle metallischen Elemente und oberhalb von ihm alle Nichtmetalle. Längs des Striches sind die amphoteren Elemente mit beiderlei Eigenschaften angeordnet. Die zunächst empirisch vorgenommene Einteilung der Atome in Perioden und Gruppen konnte dann später mittels der von Max Planck (1858-1947) und Albert Einstein (1879-1955) entwickelten Quantentheorie sowie der von Johannes Schrödinger (1987-1961) und Wolfgang Pauli (1900-1958) abgeleiteten „Atomtheorie" rational begründet werden. Rutherford (1911) und sein Schüler Bohr (1913) entwarfen schon früher ein rein intuitives Modell über den Aufbau des Atoms (Abb. 9.4.). Nach der Atomtheorie ist jedes Atom aus „Kern"und „Hülle" aufgebaut. Der Atomkern besieht seinerseits aus positiv geladenen Elementarteilchen, den Protonen (p ö ), und neutralen Elementarteilchen, den Neutronen (n ± ). Die Anzahl der Protonen eines Kerns, die Kernladungszahl bzw. Ordnungszahl

NATRIUM-ATOMMODELL

NACH

BOHR

Abb. 9.4. Schematische Darstellung des Atomaufbaus nach Bohr am Beispiel des Natriums. Aus Gründen einer besseren Übersicht und Verständlichkeit wird hier das Bohrsche Atommodell zugrunde gelegt und nicht das heute allgemein akzeptierte quantenmechanische Atommodell nach Schrödinger (Details s. Text).

228

legt dabei jeweils die Stellung eines Atoms im Periodensystem fest. Die Atomhülle enthält negativ geladene Elementarteilchen, die Elektronen (e©). Die Elektronen können auf verschiedenen Energieniveaus, den „Atomschalen", angeordnet sein. Bei den uns bekannten Elementen gibt es sieben Hauptschalen, die mit K, L, M, N, O, P und Q bezeichnet werden. Mit jeder nächst höheren Periode wird eine neue Schale aufgebaut. Es gibt daher genauso viele Perioden wie Schalen. Die Anzahl der Elektronen auf der äußersten Schale steigt in jeder Periode sukzessiv an. So weisen alle Atome der ersten Gruppe ein Elektron auf der Außenschale auf, alle Atome der zweiten Gruppe zwei Elektronen usw. Aus quantenmechanischen Gründen können sich auf der ersten Schale nur höchstens zwei Elektronen aufhalten, auf den beiden nächsten höchstens acht, auf der vierten und fünften Schale höchstens achtzehn und auf den beiden letzten Schalen höchstens 32 Elektronen. Die größeren äußeren Schalen mit einer Maximalzahl von mehr als acht Elektronen weisen Subschalen mit minimalen Energiedifferenzen auf. Dies erklärt die großen chemischen Ähnlichkeiten dieser Elemente und die Möglichkeit, sie in nur acht Gruppen einzuteilen. Die Anzahl der Elektronen auf der Außenschale entspricht dabei der Gruppennummer eines jeden Atoms. Außerdem bestimmt sie weitgehend das chemische Verhalten der Elemente. Diese Tatsache erklärt die Ähnlichkeit der Elemente je einer Gruppe. ATOMARE

„EV0LUTI0NS"-SPIRALE Fr—»Ha Cs—»Rn

Abb. 9.5 Schematische Darstellung der sukzessiven Besetzung der sieben Atomschalen Evolution der Elemente (Symbole der Elemente s. Abb. 9.3.).

von K bis L in der

229

Wie wir im Kapitel 2 (S. 17 f.) über die Entstehung der Atome erfahren haben, evolvierten zuerst die leichten und dann sukzessiv die schweren Elemente. Somit stellt gewissermaßen die progressive Zunahme der Besetzung der Atomschalen bzw. Atome von Periode eins zur Periode sieben gleichzeitig auch die Abfolge ihrer Entstehung in der „atomaren Phylogenie" der chemischen Elemente dar (Abb. 9.5.). Der „atomare Evolutionsprozeß" ist somit zu umschreiben mit einer Spirale, die nach oben hin ständig an Umfang zunimmt. Die Bedeutung des Periodensystems kann daher gar nicht hoch genug eingeschätzt werden. Es bietet eine solche Fülle von Beziehungen zwischen den Atomen und ihren Verbindungen sowie über deren „Evolution", daß überhaupt erst auf seiner Grundlage ein tieferes Verständnis der Chemie möglich geworden ist. Die Atomtheorie sowie das sich daraus logisch ergebende Periodensystem der Atome stellt somit die zentrale Erklärungstheorie für Struktur, Funktion und „Evolution" der chemischen Elemente dar. Es erhebt sich nunmehr die Frage, ob das Phänomen der Periodizität auf die Atome beschränkt ist, oder ob sich für die Zelle, dem kleinsten elementaren Baustein der biologischen Evolutionssysteme, ein ähnliches Ordnungssystem aufstellen läßt. 9.3.2. Hypothetisches Periodensystem der Zellen Nach dem allgemeinen „Prozessus" wissenschaftlichen Vorgehens, beschreibt jede Wissenschaft zunächst ihre Phänomene, um sie dann zu erklären bzw. schließlich in ein System einzuordnen. Danach ist die Chemie eine klassische naturwissenschaftliche Disziplin. Sie hat ihr zentrales System in Form des Periodensystems der Elemente bereits entwickelt. Der Biologie fehlt hingegen bis jetzt etwas Vergleichbares. In der Zelle hat sie zwar ein dem Atom analoges kleinstes Bauelement. Auch erklärt die Evolutionstheorie für die Zelle ähnlich wie die Quantentheorie für die Atome gewisse zentrale Evolutionsmechanismen. Doch fehlt der Biologie eine der Atomtheorie adäquate, allgemein akzeptierte Theorie über den Aufbau der Zelle. Nach den in diesem Buch dargelegten Fakten und Folgerungen sollte die Endosymbiontentheorie (Kap. 7), zumindest in ihrer Kurzform, die Struktur, Funktion, Information und Evolution der Zelle befriedigend erklären können. Es wäre deshalb an der Zeit zu versuchen, ob auf ihrer Grundlage die bedrückende Vielfalt von Zelltypen in einem überschaubaren System einzuordnen ist. An Versuchen, den zellulären Formenreichtum systematisch zu ordnen, hat es bisher nicht gefehlt. Einer der letzten Versuche stammt von Harald Riedl (1972). Er hat am Beispiel von Pflanzen indirekt auch ein zelluläres Evolutionsmodell skizziert. Er unterscheidet zwischen zellulären Organisationstypen, die im Laufe der Evolution entstanden sind ( = Evolutionstypen) und zellulären Funktionstypen, die auf jeder neuen Evolutionsstufe wieder auftreten. Er beschreibt den 230

Evolutionsprozeß dabei als eine Spirale, die auf einem höheren Niveau (Evolutionstyp) immer wieder gleiche Stellen (Funktionstyp) passiert. So gesehen entsprechen die Organisations- bzw. Evolutionstypen der Zelle den Perioden der Atome und die zellulären Funktionstypen den Atomgruppen. Nur hat Riedl diesen allgemeinen Modellentwurf bislang noch nicht konkretisiert, d. h. die einzelnen zellulären Organisations- bzw. Funktionstypen nicht benannt. Tab. 9.1. Hypothetischer Entwurf eines Periodensystems der Zellen. Danach unterscheiden wir acht Gruppen stoffwechselphysiologischer Öko-Nischen, und sieben Perioden mindestens tetragenomer Proteinsynthesemaschinerien. Außerdem gibt es eine Gruppierung in Tierzellen, Pflanzenzellen und Pilzzellen (Details s. Text, vgl. Klapptafel am Ende des Buches). C = Zytoplasma (Gärung) F = Geißel (Photergie?) M = Mitochondrium (Atmung) P

= Plastid (Gärung?, Photergie?, Atmung?, Photosynthese)

VORLÄUFIGES PERIODENSYSTEM \

GRUPPE

1

'

DER ZELLEN

(W. Schwemmler

III

«

|

GARUNG | mikroaerob dunkel organotroph chemotroph C-heterotroph

..Resorbospeicherzelltyp" Eob'ont

Zytoplasma

7

2

| aerob dunkel orgonolroph/anorganotroph chemotroph C-heterotroph (C-autotroph)

Milchbakterium Sut tat otmer Propionbakterium

? Pro lo zoe Myxamobo 1 logen a t RU reut Y te Pseu doparenchym •Ûauerzelle i i Zytoplasma Mitochondrium Q IC, F M)

Myxamobe

Myxosporide

Gamelenz eile Hyphenzelle Pledenchymzelle

Sporenzelle Sklerohenzelle

Rhizopod

Zihat

.Sporoprotozoe" Sporozoe Cnidosponde

Gamelenzelle Blostemzelle

Fett zelte

Muskelzelle Skleroblostzetle

Pllanzeneuzyte

Zytoplasma Mitochondrium Plastid !C. F, M, PÌ Pilzmyzetozyte

5

!

Zytoplasma Mitochondrium x- Endozy tobiont (C.F.M.P) h erm Y zel ozyt e

fi

I

Zytoplasma Mitochondrium x-Endozy tobiont

1

E t loa 1 a s t '

Wurzelparenchym Gametemelle zelle Meristemzelle

Komplementmvz et ozyt e

Sporenzelle Xylemzelle

Nebenmvzetozyte

aerob

7

!

x- Endozytobiont

„

Myzetozyle l Zihot ) Flagellâtmyzetozyle ( Termite .Scha be )

?

|

aerob

Assimilotionszelllyp" ..Photo synthetik er"

Purpurbakterium Chlorobakterium

8laualge

?

? Myzelchromo zelle

Fruchtkorperchromozelle '

?

?

Epithelchromo -

Erythrozyt Retina zelle7 (Nervenzelle)

•>

•>

?

?

?

?

7

?

Gelbalgenzelle Rotalgenzelle Grunolgenzelle (Chrysomonadme) >(Cryptomonadine ) (Phy tomonadme ) Braunolgenzelle (Dmoflagellat) ' Chromoplas

Chioroplast

t '

Chro maparen chym Blutenzelte zelle

7

Haupt myzetozyle ?

Aerenchymzetle

7

)

Spirochäten -, KRç-Myzetozyte (Amöbe, Zikade), Rickettsien-Fetlmyzetozyte 1Schabe)

Hele-Mesodermmyzetozyte (Zikade)

Bakterien-, X-.t-, f- Photobaktenen7 Mes o derm my z e - myzetozyte (Feuerwalze, Fisch) (Amöbe, Zikade)

Bäk tenengallerimyzetozyte (Sukkulente )

Pitzknollchen myzetozyle (Erle . Sanddorn, Gagelstrauch, Ölweide)

BakteriensproOmyzetozyte (Psychotrio, Paretta, Ardisia)

o- Mesoderm myzetozyle ' (Zikade,Laus) Zooxanthellenmyzetozyte IProlozoe)

Bakterienknollchenchrom omyzet ozyt e ? (Leguminose)

|Mesop/>y//;e/fe

Bealeilmyzetozyte ?

fendogene Mycorrhiza

VIII

hell organo! roph/anorganotroph phototroph C-autotroph

Halobakterium

(C.F.M.P) PI tanz enm yzelozyte Zytoplasma Mitochondrium Plastid

anaerob

..Photeraer"

|c/oococ/sf's

Proplastid?,Amy toplost ' Rhizodermzelle Phloemzelle

|

\

PHOTOSYNTHESE

Pigmentphotozelltyp"

?

Proto2 ae e

..

Pseudomonade Eu bo kt eri um Mycobakterium Mikrokocee 'Eisen-,Hnailgasbakterium,NitrihkantJ

(Thiobacillus)

VII

VI

hell organotroph phototroph C-heterotroph

Bildungssklerozelltyp"

1

Tier eu zyte Zoo!läget lai W ZvtODlasma -Zoe Mitochondrium Q Darmzelle (C.F M)

anaerob

Atmer < Chemoautotrooher" 1

..Trichoprotozoe " 3

| PHOTERGIE

anoerob

..

Garer

Clostndie Mycoplasme Spirochat ,gew

V

ATMUNG

o naerob

PERIODE

1978)

IV

Grunalgefiflechtemtlk Blaualgenflechtenzelle, Nostoc-Prizmyzeto zyte (Geosiphon)

AlgenentodermZoochiorellenentomyzetozyte dermmy2etozyte (Cnidarie,Koralle) (Hydra, Turbellar) Ch loroplas tendarm-Chloroplastenfibromyzetozyle blas tmyz etozyte. (Meerschnecke) kunsll. (Maus) Rotalgenmyz etozyteSrunalgen-ProtozoenIZiliat) myzetozyte (Amöbe t Cyanellen-A Igen myzetozyte (Glaucocystis, Cyanophora) Anabaenophoto my z etozyte ( Wässerfam), Blaualgen korallenmyzeto zyte (Cycadine)

(C,F,M,P)

231

Auf der Grundlage der gekürzten Endosymbiontentheorie läßt sich nun in dem Evolutionsrahmen von Riedl tatsächlich ein Ordnungssystem der Zelle konzipieren. Es ist als hypothetisches „Periodensystem der Zellen" zu apostrophieren (Tab. 9.1.). Bei ihm kann es sich jedoch höchstens um den Versuch eines vorläufigen Systems handeln. Das endgültige Periodensystem der Zellen ist erst nach systematischen Vergleichen der DNA-Nukleotidsequenzen jedes Zelltyps sowie der seines spezifischen chromosomalen Aktivitätsmusters zu entwerfen. Bis dahin ist jedoch noch ein langer Weg. Gemäß dem vorläufigen Periodensystem der Zelle unterscheiden wir sieben Perioden. Die erste Periode besteht aus den Zelltypen mit nur einer Proteinsynthesemaschinerie (C). Sie umfaßt alle elementarenProkaryoten-Zellen (Prozyten), angefangen von den Bakterien bis zu den Blaualgen. Nach einem Vorschlag von Taylor (1974) und Margulis (1976) wird eine Zelle mit einer einzigen Proteinsynthesemaschinerie als Monade bezeichnet, solche mit mehreren entsprechend als Dyade (2), Triade (3), Tetrade* (4), Pentade (5), Hexade (6), Heptade* (7) usw. (Abb. 9.6.). Die zweite Periode besteht aus den pilzartigen Zelltypen mit einer Dyade (Nukleoplasma = C, Mitochondrien = M). Sie zerfällt in eine Unterperiode der einzelligen Protozoentypen und eine solche von Zelltypen mehrzelliger Pilze. Die dritte Periode enthält die Tierzelltypen mit ebenfalls Dyaden (Nukleoplasma, Mitochondrien). Auch sie unterteilt sich in eine Protozoen-Reihe und eine Zelltypreihe mehrzelliger Tiere (Metazoen). Die vierte Periode besteht aus den Pflanzenzelltypen mit Triaden (Nukleoplasma, Mitochondrien, Piastiden = P). Sie zerfällt ebenfalls wieder in eine Protozoen-Reihe und eine Pflanzenzelltypreihe (Metaphyten). Die fünfte Periode wird repräsentiert durch Pilzzelltypen, die Symbionten intrazellulär aufgenommen haben (Pilzmyzetozyten). Je nachdem, ob es sich bei den Endozytobionten um Prozyten bzw. Tieroder Pflanzeneuzyten handelt, weisen die Pilzmyzetozyten Triaden, Tetraden, Pentaden und mehr auf. Die sechste Periode wird aus den Tiermyzetozytentypen mit Triaden und mehr gebildet. In der siebenten Periode sind schließlich alle Pflanzenmyzetozytentypen mit Tetraden und mehr eingeordnet. Pilz-, Tier- und Pflanzenmyzetozytentypen untergliedern sich jeweils in Komplementmyzetozyten mit anaerob/aerob gärenden Endozytobionten, in Nebenmyzetozyten mit anaerob/aerob atmenden Endozytobionten, in Begleitmyzetozyten mit anaerob/aerob photosynthetisierenden Endozytobionten und in Hauptmyzetozyten mit anaerob/ aerob photergischen Endozytobionten (vgl. auch Kap. 8.4.). Die drei Myzetozytenperioden unterstreichen die Bedeutung der Endozytobiosebildung bei der Euzytenevolution. Sie sind ein Hinweis dafür, daß der Prozeß der Zellevolution noch keineswegs abgeschlossen, sondern noch in vollem Gange ist. Vertikal gelesen ergeben die sieben Perioden acht Gruppen. Der Gruppe I gehören alle Zelltypen mit anaerober Gärung an, der Gruppe II alle solche mit mikroaerophiler bzw. oxytoleranter Gärung. Die Zelltypen der Gärgruppe sind * Hier benutzten Taylor/Margulis einen lateinischen Zahlenbegriff ( Q u a d r a d , Septad), der in die sonst griechische Zahlenreihe nicht paßt.

232

o oj •

Monade (1 Genom)

Dyade

Triade

(2Genome)

(3Genome

Abb. 9.6. Vereinfachte Darstellung „polygenomer" nach Taylor 1974 und Margulis 1976).

Tetrade )

(iGenome)

Pentade (5 Genome)

Hexade (6Genome)

Heptade (7Genome

1

Systeme der Euzyte (Diagramm und Terminologie verändert

somit auf eine ganz bestimmte ökologische Nische festgelegt: dunkel, organotroph, chemotroph, C-heterotroph. Die Vertreter der Gärgruppe sind vor allem unter den resorbierenden und speichernden Zellen zu finden, weswegen dieser Typ auch als „Resorbospeicherzelltyp" bezeichnet werden kann. Zur Gruppe III zählen alle anaerob atmenden Zellen und zur Gruppe IV alle aeroben Atmer, bei den Prozyten zur letzteren noch zusätzlich die aeroben und anaeroben „Chemoautotrophen". Die ökologische Nische der Atmergruppe ist mit dunkel, organotroph, chemotroph und C-heterotroph (prozytische „Chemoautotropher": lithotroph, C-autotroph) zu charakterisieren. Die Vertreter der Atmergruppe gehören dem Embryonal-, Geschlechts-, Wachstums- und Skelett bildenden Zelltyp an. Er kann als „Bildungssklerozelltyp" umschrieben werden. Die Gruppe V setzt sich aus den anaerob photergischen Zelltypen zusammen, die Gruppe VI aus entsprechenden aeroben Typen. Die ökologische Nische der „Photerger"-Gruppe ist hell, organo-, photo- und C-heterotroph. Ihre Vertreter sind pigmentierte bzw. lichtaktive Zellen und können unter „Pigmentphotozelltyp" zusammengefaßt werden. Die VII. und VIII. Gruppe enthalten schließlich die anaerob bzw. aerob photosynthetisierenden Zelltypen. Der ökotyp dieser Gruppe kann als hell, organo-anorganotroph (anaerob) bzw. anorganotroph (aerob), phototroph und C-autotroph treffend bezeichnet werden. Die Gruppe bildet den „Assimilationszelltyp". Wie aus der Tab. 9.1. im einzelnen hervorgeht, bestehen auch in dem Periodensystem der Zellen nicht nur mannigfaltige Horizontal- und Vertikal-Beziehungen, sondern auch charakteristische Schrägbezüge. Legt man nämlich durch das zelluläre System eine Diagonale von links oben nach rechts unten, so befinden sich z. B. über dem Strich die vorwiegend photoaktiven, typisch pflanzlichen Zelltypen, unter dem Strich die überwiegend atmend gärenden, typisch tierischen Zelltypen und im Bereich des Striches „ambivalente" pilzartige Zelltypen. Letztere haben z. B. Zellulosewände wie Pflanzenzellen, sind andererseits aber plastidenfrei und z. T. chitinbegrenzt wie Tierzellen. Offensichtlich lassen sich also nicht nur die Atome, sondern auch die Zellen in ein rational ableitbares Periodensystem einordnen. Nach diesem System stellt sich die Zellevolution als eine Spirale von ständig zunehmender Anzahl von Protein233

synthesemaschinerien dar (Abb. 9.7.). Solche Zusammenhänge ergeben sich allerdings nur auf der Basis der Endosymbiontentheorie der Zelle. Der Endosymbiontentheorie käme somit möglicherweise für die Biologie eine ähnlich zentrale Bedeutung zu wie der Atomtheorie für die Chemie. Bekanntlich sind auch für die kleinsten Bausteine der kosmischen Entwicklung, die Elementarteilchen, vergleichbare Ordnungs-Systeme aufgestellt worden (z. B. Ne'emann 1972). Die Periodizität wäre demnach ein allgemeines Phänomen der Evolution. Sie eröffnet uns eventuell die Möglichkeit zu naturwissenschaftlich exakt ableitbaren Aussagen und Modellvorstellungen auch kultureller bzw. sozialpolitischer Phänomene des Menschen. Für die Ableitung solcher Ordnungs-Systeme besteht eine um so größere Notwendigkeit bzw. ein um so größeres Bedürfnis, je unübersichtlicher die Menge widersprüchlicher sozialer, kultureller und politischer Ideologien und Systeme wird, die uns offeriert werden. Man wird allerdings bei solchen Ableitungen berücksichtigen müssen, daß die oben aufgeführten Evolutionsmechanismen nicht unbedingt alle und direkt auf die kulturelle Phase der Evolution zu übertragen sind.

ZELLULÄRE

EVOLUTIONSSPIRALE

Pftanzenmyzetozyte

Abb. 9.7. Schematische Darstellung der sukzessiven Evolution der mono- bis polygenomen Systeme der Zellen in Form einer zellulären „Evolutionsspirale" (vgl. auch Abb. 9.5.).

234

9.4. Mechanismen der Kulturevolution Der Mensch ist wie alle Lebewesen ein Produkt natürlicher Evolution. Seine phylogenetische Entwicklung aus der Gruppe der Menschenaffen ist durch Fossilfunde gut belegt. Der Zwang zum Leben in gemeinsamen Jagdverbänden machte den Urmenschen zu Beginn der Neuzeit zum sozialen Lebewesen (vgl. Abb. 1.3., 2.4.). Dies hat die Ausbildung eines hochentwickelten Kommunikationssystems begünstigt. Es kam zu der nur dem Menschen eigenen Symbolsprache, die nicht angeboren ist, sondern erlernt werden muß. Die Entwicklung einer Sprache, verbunden mit hochentwickeltem Lernvermögen, haben u. a. dann dem Menschen die Voraussetzungen zur Entwicklung einer Kultur geschaffen. Diese durchläuft nun ihre eigene Evolution. Der Mensch weist somit neben einer biologischen auch eine kulturelle Evolution auf. Diese zeigt zwar einige auf Analogien beruhende Parallelen zur biologischen Evolution, unterscheidet sich nach Osche (1972) jedoch in wesentlichen Punkten von ihr wie folgt: „1. Die biologische Evolution kennt keine Vererbung erworbener Eigenschaften; neue günstige Mutationen und Genkombinationen müssen sich selektiv gesteuert durch Vererbung langsam in der Population durchsetzen, da sie nur an die eigenen Nachkommen weitergegeben werden können. Die kulturelle Evolution besteht ausschließlich aus der Übertragung erworbener Eigenschaften. Durch die Sprache, später die Schrift und moderne Kommunikationsmittel, können Erfindungen eines Einzelnen rasch zum Allgemeinbesitz von weiten Teilen der Menschheit werden. Die kulturelle Evolution vollzieht sich daher sehr viel schneller, und daran liegt es, daß wir heute nebeneinander Naturvölker kennen, die noch auf dem Niveau der Steinzeit stehen - und eine hochentwickelte Technik, die eine Weltraumfahrt ermöglicht.* 2. In der biologischen Evolution kommt es zu einer Adaptation der Eigenschaften an die Gegebenheiten der Umwelt. In der kulturellen Evolution paßt der Mensch die Umwelt seinen Eigenschaften (Bedürfnissen) an.** 3. In der biologischen Evolution kommt es zu einer unterschiedlichen Nutzung der Umwelt durch adaptive Radiation und Bildung verschiedener Arten mit jeweils eigenen ökologischen Nischen. In der kulturellen Evolution findet die Einnischung (in „Berufe") durch Differenzierung der „Werkzeuge" statt, ohne Artbildung. Es gibt trotz der zahlreichen ökologischen Nischen, die der Mensch zu bilden vermag, nur eine Art Homo sapiens.*** 4. Die biologische Evolution arbeitet opportunistisch nur mit dem Erfolg. Sie kann am Mißerfolg nicht „lernen". Dieselben ungünstigen Mutationen und Genkom-

* Hier wird der Terminus „ V e r e r b u n g " etwas zu eng gefaßt. „Weitergabe erworbener Information" würde hingegen sowohl für die biologische als auch kulturelle Evolution zutreffen. Außerdem besitzen „Traditionen" im Tierreich eine ähnliche Dynamik, wie sie hier für die kulturelle Evolution beschrieben wird. ** Auch in der biologischen Evolution paßt in gewisser Hinsicht die einzelne Art die Umwelt ihren Bedürfnissen an (z. B. Biber). *** Es gibt jedoch verschiedene Rassen und Subrassen. Da diese, phylogenetisch gesehen, noch relativ jung sind, kann der Zeitraum zur Artdifferenzierung ohne weiteres noch zu kurz sein.

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binationen können immer wieder auftreten, und immer wieder haben sich in der Evolution Arten und Gruppen in einer Weise spezialisiert, die bei Änderungen der Umweltbedingungen zum Aussterben führte. Die kulturelle Evolution führt auch zu Spezialisierungen, der Mensch als biologisches Wesen bleibt dabei jedoch „unspezialisiert", er kann auch aus seinen Fehlern lernen und kann diese in Zukunft vermeiden." Wir finden somit sowohl zu Beginn als auch im Anschluß an den zentralen (biologischen) Evolutionsprozeß Phasen, die neben möglichen vergleichbaren Mechanismen wie die der Periodizität auch grundsätzlich verschiedene Prinzipien aufweisen. So gilt für die als Nebenerscheinung der kosmischen Entwicklung ablaufende Entstehung von Atomen nicht das Prinzip von Mutation und Selektion, sondern vielmehr das der Wechselwirkung aller Elementarteilchen einer Galaxie infolge von Gravitationsinstabilitäten. Für die Kulturevolution wirkt schließlich nicht der Mechanismus der Vererbung von an das Milieu bestangepaßter ungerichteter Mutationen, sondern das Prinzip der gerichteten Vererbung erworbener Eigenschaften. Der schnell voranschreitende Erkenntnisprozeß wird jedoch bald dazu führen, daß wir viele dieser speziellen Mechanismen auf wenige zentrale Prinzipien zurückführen können. Solche abzuleitenden zentralen Mechanismen unserer realen Welt wie die des Evolutionsgesamtprozesses werden nicht etwa die heute bekannten Gesetze der Physik aufheben, sondern sie höchstens als Spezialfall einer höheren physikalischen Gesetzmäßigkeit erscheinen lassen.

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9.5. Literatur zum Evolutionsmechanismus Bresch, C. (1977): Zwischenstufe Leben; Evolution ohne Ziel? Piper Verlag; München, Zürich. Clarke, B. (1970): Darwinian evolution of proteins. Science 168: 1009-1011. Halbach, U. (1974): Modelle in der Biologie. Naturwiss. Rdschau. 27 (8): 293-305. Kimura, M. & Ohta, T. (1971): Protein polymorphism as a phase of molecular evolution. Nature 229: 467—469. Klemm, W. (1971): Anorganische Chemie, de Gruyter Verlag (Sammlung Göschen); Berlin. Kuhn, H. (1976): Model consideration for the origin of life. Naturwissenschaften 63: 68-80. Kuhn, H. (1976): Evolution biologischer Information. Ber. Bunsen-Gesellsch. phys. Chem. 50(11): 1209-1223. Margulis, L. (1976): Genetic and evolutionary consequences of symbiosis (a review). Exper. Parasitol. 39: 277-349. Ne'emann, Y. (1972): Das Atom. Bild der Wissenschaft 10 (9): 1056-1067.

Osche, G. (1972): Evolution. Grundlagen - Erkenntnisse, Entwicklungen der Abstammungslehre. Herder Verlag (studio visuell); Freiburg. Riedl, H. (1972): A model proposed for the progress of evolution with special reference to plants. Acta Biotheoretica 21: 63-85. Schwemmler, W. (1975): Allgemeiner Mechanismus der Zellevolution. Naturwiss. Rdschau. 28 (10): 351-364. Schwemmler, W. (1977): Die Zelle: Elementarorganismus oder Endosymbiose? Biologie in unserer Zeit 7(1): 7-14. Schwemmler, W. (1978): Evolution der Urzeller: Rekonstruktion des Lebensursprunges. Natur und Museum 108 (2): 49-53. Taylor, F. J. R. (1974): Implications and extensions of the serial endosymbiosis theory of the origin of eukaryotes. Taxon 23: 229-258. van Valan, L. (1974): Two modes of evolution. Natur 252: 298-300.

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10. Anhang 10.1. Abkürzungen A A AS Ala Arg Asn Asp Cys Gin Glu Gly His Ile Leu Lys Met Phe Pro Ser Thr Try Tyr Val

Adenin Angström-Einheit (10~ 10 m) Aminosäure(n) Alanin Arginin Asparagin Asparaginsäure Cystein Glutamin Glutaminsäure Glycin Histidin Isoleucin Leucin Lysin Methionin Phenylalanin Prolin Serin Threonin Tryptophan Tyrosin Valin

C C °C 12 C Ca cal CoA cpm DNA At °C E ee Ekin ESH EZT FAD Fe FMN G G g H h He J K

Kohlenstoff (carboneum, lat.) Cytosin Grad Celsius Kohlenstoff (mit Massenzahl 12, analog 13C, 14C) Calcium Kalorie (calor, lat. = Wärme) Coenzym A counts pro Minute Desoxyribonukleinsäure (deoxyribonucleic acid, engl.) Gefrierpunktserniedrigung in Grad Celcius Energie Elektron Kinetische Energie Endosymbiontenhypothese Endozytobiontentheorie Flavinadenindinukleotid Eisen (ferrum, lat.) Flavinmononukleotid Guanin freie Enthalpie Gramm Wasserstoff (hydrogenium, griech. -» lat.) Stunde (hora, lat.) Helium Joule Kalium

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K Kcal 1

I Lj log m MMG Mg mg Kg min ml UM ^mol Moleküle CH 4

co2

CO H2 H2O HCN H3PO4 H2S N2 NH 3 O, mosmol mRNA v Na NAD(P) NAD(P)H NC ADP AMP ATP nm O osmol P P(i) p® pH pO Poly-A P-P R RNA rRNA S S

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Grad Kelvin Kilokalorie Liter Wellenlänge (lambda, griech.) Lichtjahr Logarithmus Meter mikro (my, griech.) Molekulargewicht Magnesium Milligramm (10~ 3 g) Mikrogramm (10~ 6 g) Minute Milliliter (10" 3 Liter) Mikrometer (10~ 6 m) Mikromol (10" 6 Mol) Methan Kohlendioxid Kohlenoxid Wasserstoff Wasser Blausäure (Cyanwasserstoff) Phosphorsäure Schwefelwasserstoff Stickstoff Ammoniak Sauerstoff Milliosmol Messenger-RNA haploider Chromosomensatz Neutron Frequenz (Schwingung pro Sekunde; ny, griech.) Natrium Nicotinamidadenindinukleotid(phosphat) reduziertes Nicotinamidadenindinukleotid(phosphat) Nukleotid(e) (nucleotide(s), engl.) Adenosindiphosphat Adenosinmonophosphat Adenosintriphosphat Nanometer (10~ 9 m) Sauerstoff (oxygenium, griech. -» lat.) Maß des osmotischen Druckes Phosphor —P®03H2 (anorganisches Phosphat = phosphate inorganic, engl.) Positron negativer Logarithmus der Wasserstoffionenkonzentration (Maß des Säuregrades) Sauerstoffpartialdruck (u. a. auch Maß für den osmotischen Druck) Polyadenylsäure Diphosphat (Pyrophosphat) organischer Rest Ribonukleinsäure (ribonucleic acid, engl.) ribosomale RNA Schwefel Svedbergeinheit (eine Sedimentationskonstante)

sec SH s. u. s. o. T t tRNA U UV

Sekunde (secunda, lat. = der zweite) Sukzessivhypothese siehe unten siehe oben Thymin Zeit (tempus, lat.) Transfer-RNA Uracil Ultraviolett

10.2. Glossar Die in diesem Glossar verwendeten Definitionen sind in Anlehnung an - Brockhaus A B C Biologie. VEBF F. A. Brockhaus Verlag: Leipzig (1975). - Dose, K. und Rauchfuß, H.: Chemische Evolution und der Ursprung lebender Systeme. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft: Stuttgart (1975). - Kaplan, R.: Der Ursprung des Lebens. Georg Thieme Verlag: Stuttgart (1978). - Rieger, R. et al.: Glossary of genetics and cytogenetics. Springer Verlag: Berlin, 4. Aufl. (1978). - Pschyrembel, W.: Klinisches Wörterbuch. W. de Gruyter Verlag: Berlin, New York, 251. Aufl. (1972). - Tischler, W.: Ökologie. G. Fischer Verlag: Stuttgart (1975). entstanden. Sie greifen die Fachausdrücke des Textes, sowie andere zum Thema wichtige Ausdrücke auf und geben sie in kurzer, leicht verständlicher Form wieder ( / bedeutet: Ausdruck ist im Glossar definiert). Abioenzym abiogen gebildetes Protein bzw. Peptid von meist geringer katalytischer Aktivität. Abioenzyme sollen bereits die Spaltung von Phosphozuckern unter Gewinnung energiereichen Diphosphats realisiert haben können (Abb. 5.9., 5.10., 5.11.). abiogen nicht von Lebewesen gebildet. Abioide experimentell erzeugte oder deduktiv abgeleitete zellisomorphe Gebilde bzw. Aggregate (Systeme/*), die aus präbiotisch oder künstlich abiogen gebildeten Grundbausteinen (Abiomeren/*) aufgebaut (Abb. 5.9., 5.12.) und z. T. bereits mit abiogenen/* Membranen/" (Abiomembranen/ 1 ) umgeben sind (Abb. 5.8.). Abiomembran Membran/ 1 aus einem abiogenen/ 1 Lip(o)id/"-Doppelfilm mit beidseitig eingesenkten abiogenen Kugelproteinen bzw. durchgehenden abiogenen Tunnelproteinen/ (Abb. 5.6., 5.7., 5.8.). Sie ist die abgeleitete Begrenzung der hypothetischen Plasma-/ 1 und Nukleo-Aboidie/. Abiomere abiogen gebildete Bausteine zum Aufbau von Vorstufen erster Zellen (Präzyten/). Sie kommen in denselben wesentlichen Grundklassen wie die Biomeren/ vor (Zucker, Nukleobasen/, Aminosäuren/ 1 und Fettsäuren/ 1 ) nur mit z. T. unphysiologischen Verknüpfungen/ sowie unphysiologischen optischen Isomeren/ 1 . Wie bei den Biomeren lassen sich auch die Abiomeren in Abio-Monomeren, Abio-Oligomeren und Abio-Polymeren unterteilen (Abb. 3.4., Tab. 3.3., 3.4.). Abiomonomer s. Abiomer Abiooligomer, Abiopolymer s. Abiomer abiotisch nicht in Lebewesen vorkommend oder mit ihnen zusammenhängend. aerob in sauerstoffhaltigem Milieu lebend; 0 2 ertragend oder im Stoffwechsel verwendend. Aktivierung Überführung eines Moleküls in einen reaktionsfähigeren Zustand. So werden z. B. die Aminosäuren zur Knüpfung der Peptidbindung/ 1 während der Proteinbiosynthese/' durch Kopplung an Transfer-RNA-Moleküle aktiviert. Aktivierungsenergie Energiebetrag, der reagierenden Molekülen vorübergehend zugeführt werden muß, damit eine bestimmte Reaktion eingeleitet wird. Der Betrag der Aktivierungsenergie ist umso größer, je reaktionsträger das Stoffgemisch ist. Durch Verwendung von Katalysatoren/ kann die Aktivierungsenergie beträchtlich herabgesetzt werden. Alpha (a)-Strahlung s. Strahlung Aminosäuren (AS) Bausteinmoleküle der Proteine (Eiweißstoffe); organische Moleküle mit mindestens zwei funktionellen Gruppen: einer Säuregruppe ( —COOH) und einer Aminogruppe ( —NH2); den Charakter der 20 verschiedenen „natürlichen" AS bestimmt der Rest (R) (s. Tab. 5.2.).

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NH 2 Allgemeine Formel: R - C - COOH H Amöben Untergruppe der Protozoen/ 1 , sich in der Regel durch Plasmaausstülpungen (Pseudopodien) fortbewegend. Amyloplast pigmentlose Plastide Anabolit s. Metabolit anaerob in sauerstoffreiem Mileu lebensfähig; fakultativ anaerobe Organismen können in 0 2 -freiem und auch in 0 2 -haltigem Milieu leben, obligat anaerobe nur in 0 2 -freiem, da für sie 0 2 Gift ist. Analogie Übereinstimmung von Organen bzw. Organellen nur bezüglich ihrer Funktion, jedoch nicht hinsichtlich ihrer Entwicklungsgeschichte, Herkunft und Lage (im Gegensatz zu Homologie/ 1 ). Annihilierung Umwandlung von Masse in Energie durch Zusammenstoß eines Teilchens mit dem entsprechenden Antiteilchen/. Anthropomorphismus die Verwendung menschlicher Formen und Verhaltensweisen für die Beschreibung nicht menschlicher Systeme bzw. Wesen. Antibiotikum eine Substanz, die von lebenden Organismen produziert wird und andere Organismen hemmt oder tötet: z. B. Chloramphenicol, Tetracyclin, Penicillin. Antikodon Folge von drei Nukleotiden am Transfer-RNA-Molekül, die als Basentriplet/' mit dem entsprechenden komplementären Basentriplet auf der m R N A / ( K o d o n / ) durch H-Brückenbildung in Wechselwirkung tritt: z. B. Kodon U C G Antikodon A G C (s. Abb. 4.7.). Antiquarks s. Subteilchen Antiteilchen (auch Antimaterie genannt) sind Elementarteilchen mit genau umgekehrter elektrischer Ladung. Jedes Teilchen hat ein entsprechendes Antiteilchen: dem negativ geladenen Elektron (e e ) unserer Welt entspricht das positiv geladene Positron (e®) der Antiweit. Apatite eine Gruppe von Mineralien der Zusammensetzung Ca5 [(F, Cl, OH, ' h C0 3 ) (P0 4 ) 3 ]. Art systematische Einheit; definiert als natürliche, kontinuierliche Fortpflanzungsgemeinschaft oder als die Gesamtheit der Individuen, die in allen wesentlichen Merkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen. Assimilation Einbau eines Stoffes, z. B. C 0 2 , N2 oder H 3 P0 4 , in die Zellsubstanz. Asymmetrisches Kohlenstoffatom s. (optische) Isomere Atmer Zellen, die zur A t m u n g / befähigt sind: Bakterien, alle E u z y t e n / mit speziellen Atmungs-Organellen/ 1 , den Mitochondrien/ (Abb. 6.16.). Atmosphäre die einen Himmelskörper umgebende Gashülle. Primäre Atmosphäre derUrerde: H, He; durch vulkanische Ausgasungen die sekundäre Atmosphäre: H 2 , H 2 0 , CH 4 , NH 3 ; als Folge ständiger Sonneneinstrahlung die tertiäre Atmospähre: N2, CO, C 0 2 , H 2 0 ; durch die Wirkung lebender Systeme (Photosynthese) die quartäre ,,Jetzt"-Atmosphäre der Erde: N2, 0 2 , C 0 2 , H 2 0 . Primäre sekundäre und tertiäre Atmosphäre waren reduzierend, die quartäre Atmosphäre vorwiegend oxidierend (Abb. 3.3.). Atmung (aerobe) Atmung in Gegenwart von Sauerstoff; führt zum Energiegewinn (ATP/*) durch Oxidation organischer Verbindungen (Redoxsysteme/*; Abb. 6.16.). Atmungskette biologisches Redoxsystem/ 1 , mittels dessen aus ADP und anorganischem Phosphat ATP/" gebildet wird (u. a. in der Innenmembran der Mitochondrien lokalisiert; Abb. 6.17.). ATP (Adenosintriphosphat) energiereiche Verbindung (Nukleotid/ 1 ) aufgebaut aus Adenin, Ribose und drei Phosphatgruppen, weit verbreitete chemische Energiequelle im zellulären Stoffwechsel (Abb. 4.2.). Autokatalyse chemische Reaktion, die ihren eigenen Katalysator/ produziert. Ein sich selbst reproduzierendes System ist auch immer autokatalytisch. Autonome Morphogenese die Gestaltung aus sich selbst heraus; wichtigstes Kriterium des Lebens; es schließt im Einzelnen die Fähigkeit zu einem selbstregulierenden Stoffwechsel/, einer identischen Reproduktion/ und vererbbarer Mutabilität/" ein. Autotrophie Lebensweise nur mit anorganischen Substanzen (anorganisches Substrat/ 1 ), insbesondere

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mit CO z als einziger Kohlenstoffquelle und Licht oder energiereiche organische-anorganische Verbindungen als Energiequelle. Vertreter sind alle photosynthetisierenden/* bzw. chemoautotrop h e n / Organismen (Abb. 6.3.). Bakteriophage ein Virus, der spezifisch Bakterien infiziert und innerhalb dieser repliziert wird, was schließlich zur Zerstörung der Bakterienzelle führt. Bakteriorhodopsin Protein mit gebundenem Carotinoid/" (Chromoproteid) in den Membranen der Salzbakterien/. Basalkörper an der Basis von Geißeln/ 1 und Zilien/" gelegene Struktur, die deren Verankerung im Zytoplasma/ dient. Der Aufbau des Basalkörpers stimmt mit dem des Zentriols/" weitgehend überein (Achsenskelettmuster: 9 + O; Abb. 7.3.). Basen (Nukleinsäurebasen, Nukleobasen) Bausteine der Nukleotide/" und damit der Nukleinsäuren, welche durch ihre spezielle Abfolge die „Buchstaben" der genetischen Information darstellen. R N A / " enthält die vier Basen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Uracil (U), die D N A / " ebenfalls A, G und C, jedoch statt U Thymin (T) (s. Abb. 4.4.). Komplementäre Basen können durch Ausbildung von Wasserstoffbrücken Molekülpaare bilden, wobei sich die Partner durch räumliches Zusammenpassen gegenseitig bestimmen. Normalerweise passen G mit C durch Ausbildung dreier H-Brücken (G=C) und A mit T bzw. U durch zwei H-Brücken ( A = T , A = U ) zusammen (Abb. 4.7.). Basenpaarung s. Basen Basentriplet Folge dreier Nukleinsäurebasen ( K o d o n / - A n t i k o d o n / ) , die bei der Proteinbiosynthese/* eine Aminosäure bzw. den Synthesestop festlegen (Abb. 4.9.). Baukastenprinzip allgemeines Evolutionsprinzip, wonach jede nächst höhere Evolutionsstufe durch Kombination verschiedener Vertreter der nächst niederen gebildet wird (Abb. 1.3., 9.1.). Bdellovibrio-Bakterien eine für Bakterien intrazellulär parasitische Bakteriengruppe. Begleitmyzetozyte s. Symbiose Begleitsymbiose, Begleitsymbiont s. Symbiose Bioelemente diejenigen chemischen Elemente, die hauptsächlich am Aufbau lebender Zellen beteiligt sind: Kohlenstoff (C), Wasserstoff (H), Sauerstoff (O), Stickstoff (N), Schwefel (S), Phosphor (P) und einige metallische Spurenelemente (Abb. 9.3.). Bioevolution stammesgeschichtliche (phylogenetische) Entwicklung vom Urzeller bis zum Menschen. Hauptfaktoren der Bioevolution sind Erbvariation (Mutation/") und natürliche Auslese (Selektion/ 1 ) von Erbvarianten aufgrund deren schnellerer Vermehrung im gegebenen Milieu (Abb. 1.3., 9.1., 9.2.). biogen von Lebewesen erzeugt. Biogenese Entstehung des Lebens aus toter Materie unter bestimmten physikalisch-chemischen Bedingungen der Früherde = Evolution der ersten Zelle (Urzelle = P r ä z y t e / ) . Biogenetik Wissenschaft vom Ursprung des Lebens bzw. der Urzeller (Biogenese/). Biogenetische Grundregel eine erstmals von Haeckel 1903 formulierte Regel, wonach die Ontogenese (individuelle Keimesentwicklung) bis zu einem gewissen Grade eine kurze Rekapitulation der Phylogenese (Stammesentwicklung) darstellt. Bioide zellisomorphe aber noch nicht voll lebensfähige Gebilde bzw. Aggregate (Systeme/), die aus biogenen Bausteinen aufgebaut sind (im Gegensatz zu A b i o i d e n / ) . Biomere b i o g e n / entstandene, lebensnotwendige Bausteine der Organismen bzw. Zellen in Form von Biomonomeren wie z. B. Zucker, Aminosäuren, Nukleobasen, Fettsäuren; Biooligo- und Biopolymeren wie z. B. Polysaccharide, Proteine, Nukleinsäuren, Lipide (im Gegensatz zu A b i o m e r e / ) . biotisch mit Lebewesen zusammenhängend oder in ihnen vorkommend. Biotop natürlicher, abgegrenzter Lebensraum einer darauf abgestimmten Lebensgemeinschaft. Biozönose Lebensgemeinschaft von Pflanzen und/oder Tieren, die durch gegenseitige Abhängigkeit und Beeinflussung in Wechselbeziehung stehen. Blaualgen (Cyanobakterien) photosynthetisierende/ Prokaryotengruppe/. Blepharoblast Basalkörper/ einer G e i ß e l / . Calvin-Zyklus die Bildung von Kohlenhydraten bei „Chemoautotrophern"/ und „Photosynthetikern" durch Anlagerung von C 0 2 an ein Pentose-Diphosphat, das anschließend in einem zyklischen Prozeß regeneriert wird. Aus diesem zyklischen Prozeß werden gleichzeitig Kohlenhydrate für

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andere Verwendungszwecke ausgeschleust (Abb. 6.13.). Carotinoide orange gefärbte Pigmente, u. a. in Innenmembranen von Plastiden/" und Bakterien lokalisiert, strukturell auf dem aus acht Isopreneinheiten/ zusammengesetzten Carotingerüst basierend. Carrier („Träger") Protein, das (u. a. durch aktiven Transport gegen ein Konzentrationsgefälle) Stoffe durch die Membran transportiert. Chelate Molekülringe, die durch Wechselwirkungen einsamer Elektronenpaare mit gebundenen IiAtomen zustande kommen (Chelatbindung = Scherenbindung). „ Chemoautotropher" Eine Gruppe C-autotropher Bakterien, die sich ausschließlich von anorganischen Substanzen ernährt, ihre Energie ausnahmslos aus chemischen Prozessen bezieht, und der zur Synthese von Biomasse C 0 2 als einzige C-Quelle dient (Calvin-Zyklus/"; Abb. 6.9.). Chemoevolution abiogene Bildung der wichtigsten Grundbausteine des Lebens, den sogenannten A b i o m e r e n / , und ihre Selbstorganisation zu präbiotischen Aggregaten bzw. Abioiden/" (Abb. 1.3., 3.2., 3.4.). Chemofossilien s. Fossilien, Paläobiochemie (Tab. 6.1.). Chemotrophie Art der Garer/ 1 , A t m e r / und Chemoautotrophen/ ihre Energie (ATP) ausschließlich durch chemische Prozesse zu gewinnen (Abb. 6.5., 6.9., 6.16., 6.19.; im Gegensatz zu Phototrophie/). Chlorophyll das grüne Pigment der Chloroplasten/" und photosynthetisierenden Bakterien. Chloroplasten photoassimilierende Euzyten/'-Organellen/", wichtigste Plastidenarten/" typischer Pflanzenzellen; mit DNA-Ring-Chromosom/", von einer Doppelmembran begrenzt. Einstülpungen der inneren Membran bilden Thylakoide, auf denen die Photosynthesepigmente (Chlorophyll/ 1 ) lokalisiert sind (Abb. 7.5.). Chromatide (Schwesterchromatiden) identisch replizierte Hälfte eines Chromosoms/", die durch ein gemeinsames Z e n t r o m e r / mit der anderen Hälfte zusammengehalten und durch Teilung des Zentromers während der Mitose/ 1 bzw. Meiose/ 1 zu einem selbständigen Chromosom wird. Chromatin DNA-Proteinkomplex eines Zellkerns/, der sich mit basischen Farbstoffen intensiv färbt. Chromoplast eine pigmenthaltige (Carotinoide), jedoch nicht grüne Plastide. Chromosom bei Prokaryoten/ in der Regel membranassoziiertes, weitgehend proteinfreies DNARingmolekül (Doppelhelix/), frei im Zytoplasma liegend, ohne Kernmembran. Chromosom bei Eukaryoten/ fädiges Gebilde durch Kernmembran vom Zytoplasma abgegrenzt (Kern, Nukleus), welches neben dem kettenförmigen DNA-Riesenmolekül verschiedene RNA und Proteine enthält. Jeder Kern weist mehrere Chromosomen auf, Zahl und Struktur der Chromosomen ist für jede Eukaryotenart charakteristisch. Coazervate s. Koazervate. Coccus rundes bis ovales Bakterium. Crista s. Mitochondrium. Crossing-over Stückaustausch zwischen homologen Chromosomen während der Meiose/ 1 , bedeutsam für die Neukombination (Rekombination/') der Gene. Cyanelle endozytobiontische/* Blaualge/ mit Organellen/'-Charakter. Cytochrom eine eisenhaltige organische Verbindung, u. a. beteiligt an der Elektronenübertragung während der Atmung (kommt daher in Mitochondrien vor). Dalton Molekulargewichtseinheit; Wasser hat z. B. das Molekulargewicht von 18 Dalton. Desoxyribonukleinsäure s. Nukleinsäure. Destruent Organismus, der organische Rückstände zu einfachen, anorganischen Verbindungen vollständig abbaut. Neben Produzenten/ 1 (Erzeuger von Biomasse: Pflanzen) und Konsumenten/ (Verzehrer von Biomasse: Tiere) sind die Destruenten (meist Bakterien) wesentliche Elemente von Ökosystemen/ 1 . Dichtegradienten-Zentrifugation Analytisches Verfahren zur Trennung von Makromolekülen mit relativ geringen Massenunterschieden. In einem Zentrifugenbecher stellt man einen Konzentrationsgradienten eines Lösungsmittels (Cäsiumchlorid o. Rohrzucker) her, mit der höchsten Konzentration am Gefäßboden. Dann überschichtet man mit dem zu trennenden Substanzgemisch und zentrifugiert mehrere Stunden bei sehr hoher Tourenzahl, bis die Makromolekülsorten sich bänderförmig entsprechend ihrer Dichte im Zentrifugenglas aufgetrennt haben (Schwebedichte). Dictyosom Struktur- und Funktionseinheit des Golgi-Apparates/.

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Differenzierung als innere Differenzierung die Ausbildung von unterschiedlichen Teilen, Organen oder Organellen in oder an einem Organismus bzw. einer Zelle. Diffusion die durch thermische Molekularbewegung verursachte Verteilung von Molekülen eines Stoffes in einem Raum. Die Diffusion ist abhängig vom Konzentrationsgefälle, Molekulargewicht und von der Temperatur. Dinoflagellaten Vertreter der Algenklasse (Dinophyceae), charakterisiert durch zwei, meist ungleich gestaltete Geißeln, einem deutlich sichtbaren Zellkern mit permanenten Chromosomen und einem primitiven Chromosomentyp. diploid bezeichnet den Zustand eines Zellkerns/" (Kernäquivalents/) oder einer Zelle mit zwei vollständigen Chromosomensätzen. Dissipation die Verwandlung von Energie hoher Verwertbarkeit in solche niederer Verwertbarkeit, z. B. von elektrischer bzw. kinetischer Energie in Wärme. Dissoziation Aufspaltung von Molekülen bzw. Molekülkomplexen. So dissoziiert z. B. beim Erhitzen die DNA-Doppelhelix in Einzelstränge (vgl. Abb. 5.13.). DNA s. Desoxyribonukleinsäure. Doppelhelix Doppelschrauben-Form zweier DNA-Stränge, bei der sich jeweils komplementäre Basenpaare im Innern der Doppelschraube gegenüberliegen; gewöhnliche Zustandsform der DNA; aber auch zwei komplementäre RNA-Stränge können sich zu einer Doppelwendel verzwirnen (s. Abb. 4.6.). Dupletkode angenommener Urkode der Eobionten/", bei dem Kodon/ 1 und Antikodon/ 1 zwar aus drei Basen (Triplet/") bestehen, aber nur die beiden ersten Basen der Komplementarität genügen (Abb. 5.24.). Duplikase s. Polymerase. Duplikation strukturelle Mutation/ 1 des Chromosoms durch Verdopplung einzelner Chromosomenabschnitte bzw. einzelner Gene. Einheitsmembran s. Membran. Elektron s. Elementarteilchen. Elementarteilchen Bezeichnung für die einfachsten, bisher bekannten physikalischen S y s t e m e / . Sie lassen sich mit den gegenwärtig zur Verfügung stehenden Energien nicht weiter zerlegen, sondern wandeln sich ineinander um oder zerfallen in andere stabile Elementarteilchen. Die stabilen Elementarteilchen Elektron (e e ), Proton (p®) und Neutron (n 1 ) sind die Bausteine der Atome, andere fand man in der kosmischen Strahlung oder bei Kernprozessen (Photon y°, Neutrino v°). Endoplasmatisches Retikulum (ER) System von membran/-begrenzten Hohlräumen, welches das gesamte Zytoplasma/ der E u z y t e / durchzieht und mit der Kernmembran und der Zytoplasmamembran in Verbindung steht, so daß die Hohlräume nach außen münden. Endorhythmen rhythmisch auftretende endogene Oszillationen im Stoffwechsel (z. B. Energiestoffwechsel: ATP/ADP/AMP) ein- und mehrzelliger Systeme/ (z. B. Abb. 8.5.). Endosymbiontentheorie (E.S.T.) allgemeine Vorstellung, wonach sich die Euzyte/" im Laufe der Evolution aus verschiedenen Prozyten/" zusammengebaut haben soll, indem ein gärendes Bakterium als Wirt nacheinander aerobe Bakterien (spätere Mitochondrien/) und photosynthetisierende/" Blaualgen/" (spätere Chloroplasten/") als Endozytobionten/ aufnahm und einbaute. Die erweiterte E.S.T. geht sogar davon aus, daß als erstes Geißelsymbionten (späterer Bewegungsapparat mit G e i ß e l / , Basalkörper/", Z e n t r i o l / , Spindel/", Zentromer/") integriert wurden (Abb. 7.2.; im Gegensatz Sukzessivhypothese/*). Endozytobiose, Endozytobiont s. Symbiose. Endozytose Aufnahme fester (Phagozytose/ 1 ) oder flüssiger Stoffe (Pinozytose) in die Zelle durch Membraneinstülpung und nachfolgende Abschnürung der umschlossenen Substanz. Energie ist die Fähigkeit eines Systems/ 1 Arbeit zu leisten. Energiefluß die mit dem Stoffkreislauf verbundene Energieaufnahme und -weitergäbe in einem Ökosystem/*, die von dem energiebindenden Produzenten/ 1 über einige Passagen energieverbrauchender Konsumenten/ 1 schließlich zu den die letzte Energie freisetzenden Destruenten/" führt. Energiesubstrat Substrat für den Energiestoffwechsel (vgl. H-Donoren/", H-Akzeptoren/ 1 ). Entladungen, elektrische (Gasentladungen) Durchgang eines Stromes elektrischer Ladungen (negative und positive Ionen und Elektronen) durch ein Gas. In den Simulationsexperimenten zur Synthese von A b i o m e r e n / wurden vor allem stille Entladungen, Glimm- und Funkentladungen eingesetzt.

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Diese Entladungen werden in der Regel nach der Stärke des Stromes unterschieden. Entropie Grad der Unordnung eines Systems; Maß für die Wahrscheinlichkeit eines Zustandes. Ungeordnete Zustände sind wahrscheinlicher als geordnete. Negative Entropie ist ein Maß für die Ordnung. Enzym (Ferment, (Bio)-Katalysator/', Reaktionsbeschleuniger) substrat- und wirkungsspezifisches Protein/", das Stoffwechselreaktionen beschleunigt und unverändert aus der Reaktion hervorgeht. Seine spezielle katalytische Fähigkeit beruht auf der speziellen Faltung der Aminosäurekette. Durch diese entsteht eine Grube an der Moleküloberfläche (aktives Zentrum), in die das spezifische Substrat so eingelagert wird, daß die Reaktion viel schneller erfolgt als ohne Enzym. Die Faltung und damit die Wirkungs- und Substratspezifität wird durch die AS-Sequenz bestimmt. Eobiont bei manchen Autoren gleichbedeutend mit P r o t o b i o n t / ; hier Vertreter primitiver Zellen bzw. Urzellen (Präzyten/), die sich bereits über die Stufe der Protobionten hinaus entwickelt haben, aber die Stufe der P r o z y t e n / (Prokaryoten) noch nicht erreicht haben. Sie sollen bereits annähernd 50 Gene, einen Duplet-Kode/" und zur Speicherung der genetischen Information RNA-Doppelhelic e s / besessen haben (s. Abb. 5.24.). epigenetisch (im Gegensatz zu syngenetisch) nicht ursprünglich entstanden, sondern nachträglich eingewandert; Begriff findet u. a. Anwendung bei der Bestimmung von Chemofossilien/". Episom zusätzliches genetisches Material (DNA-Ring) bei Bakterien, das frei im Zytoplasma liegen oder im Bakterienchromosom integriert sein kann und zusätzliche Eigenschaften wie Antibiotikaresistenz oder Konjugationsverhalten determiniert. Episymbiose Symbiose/ 1 auf der Oberfläche von Organismen bzw. Zellen. Erythrozyt rotes, bei Säugetieren kernloses Blutkörperchen. Etioplast ein Ausdruck zur Beschreibung von Piastiden/ in Blattzellen von Pflanzen, die in völliger Dunkelheit wachsen; charakterisiert durch das Vorhandensein eines Prolamellarkörpers. Eukaryot aus Euzyten mit „echtem" Zellkern bestehender (meist mehrzelliger) Organismus. Die Eukaryoten umfassen die Einzeller (Protisten), Pilze, Pflanzen und Tiere. Sie stehen der Gruppe der (meist einzelligen) Prokaryoten/ gegenüber, die aus P r o z y t e n / ohne „echten" Zellkern organisiert sind. Euzyte Zelle der E u k a r y o t e n / mit Z e l l k e r n / (von einer Doppelmembran umgeben und Chromosom e n / enthaltend) sowie Mitochondrien/, Endoplasmatisches Retikulum und z. T. Piastiden/. Der Zellkern teilt sich durch Mitose im Gegensatz zu den Prozyten/, die sich einfach spalten (s. Abb. 7.3.). Evolution im Speziellen die Entwicklung der organismischen Arten durch natürliche Auslese bzw. Selektion/ (Darwin); im weitesten Sinne der Prozeß, der vom Ursprung der Welt bis hin zum Menschen geführt hat. Er zerfällt in eine chemische, biologische und kulturelle Phase. Wesentliche Produkte dieser Phase sind die Zelle, der menschliche Organismus und die Zivilisation. Evolutionsforschung Rekonstruktion des historisch gewachsenen Evolutionsprozesses anhand fossiler bzw. deduktiv abgeleiteter Daten. Evolutionsmechanismus, allgemeiner die für alle Evolutionsphasen (chemische, biologische, kulturelle) gültigen Mechanismen. Als solche werden das „Baukastenprinzip"/, das „Phasenprinzip"/ und das „Periodizitätsprinzip"/ angesehen (Abb. 1.3., 9.1., 9.2., 9.3., Tab. 9.1.). Evolutionsprinzip 1859 von Ch. Darwin an der biologischen Evolutionsphase abgeleitet: Unter verschiedenen Varianten eines Systems überlebt bzw. selektioniert im Konkurrenzkampf ums Dasein jeweils derjenige Vertreter am wahrscheinlichsten, der an seine inneren und äußeren Bedingungen am besten angepaßt ist. evolvieren durch Evolution/ entwickeln. Exozytose Abgabe zellulärer Stoffe durch Membranausstülpungen und anschließender Abschnürung. fakultativ entbehrlich (nicht existentiell). Fettsäuren s. Lipoide. Flagellaten begeißelte Gruppe der Protozoen; unterteilt sich in plastidenführende Phytoflagellaten und plastidenfreie Zooflagellaten. Flechten (Lichenes) Symbiose/ zwischen Pilz und Alge. Fließgleichgewicht, dynamisch s. System. „Fluid-mosaic-model" Modellvorstellung zum Aufbau der M e m b r a n / (Einheitsmembran), die besagt, daß sich die Lipidschicht der Membran ähnlich einem flüssigen Medium verhält, auf dem sich die aufund eingelagerten Proteine rasch hin- und herbewegen können (Abb. 4.1.).

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Fossilien meist versteinerte Abdrücke oder Überreste von Lebewesen in Sedimenten. In vulkanischem Gestein, in Urgestein oder deren Umwandlungsprodukten findet man keine Fossilien. Den biologischen Fossilien stellt man die chemischen Fossilien (Chemofossilien/) gegenüber; chemische Substanzen abiogenen bzw. biogenen Ursprungs geologischer Formationen/" (s. z. B. Abb. 5.2., Tab. 6.1.). Gärer Zellen, die zur Gärung/" befähigt sind: gewisse Bakterien und alle Euzyten (Abb. 6.5.). Gärung im Plasma ablaufender, anaerober (mikroaerober) Abbau von Zuckern zu Alkohol und Kohlendioxid, unter Freiwerden von Energie ( A T P / ; Abb. 6.5.). Galaxie aus dem Griechischen stammende Bezeichnung für Milchstraße/", wird heute allgemein für alle großen, durch Schwerkraft zusammengehaltene Sternenhaufen verwendet. Unsere Milchstraße wird gelegentlich „die Galaxis" genannt (Abb. 2.1.). Gameten zusammenfassende Bezeichnung für männliche und weibliche Geschlechtszellen , also Eiund Samenzellen (Keimzellen/"). Gamma(y-)-Strahlen s. Strahlung. Gaschromatographie chemisches Trennverfahren, bei der ein Flüssigkeits-Gasgemisch mit einem Trägergas durch eine stationäre Phase strömt. Die Gaschromatographie dient der qualitativen und quantitativen chemischen Analyse von Stoffgemischen sowie zur Gewinnung hochreiner Stoffe. Geisire warme Quellen, bilden sich z. T. aufgrund vulkanischer Tätigkeit. Geißel fädiger Zellfortsatz vieler Bakterien, Flagellaten und Bewegungszellen höherer Organismen (z. b. Spermien), der Fortbewegung bzw. dem Transport dienend. Geißeln der Bakterien (Prozyt c n / ) aus einem Filament aufgebaut; Geißeln der E u z y t e / aus zwei zentralen Einfach- und neun peripheren Doppelfilamenten (Mikrotubuli/; (9 + 2)-Muster) bestehend (Abb. 7.3.). Gel eine kolloidale Lösung zwischen fest und flüssig. Gen (Erbfaktor, Erbträger) Abschnitt der DNA/", oft aus etwa 1000 Nukleotiden/", die meist die Instruktion zur Herstellung eines bestimmten Proteins enthalten (Strukturgen). Die Basensequenz bestimmt dabei über den genetischen Kode/" die Aminosäuresequenz des vom Gen determinierten Proteins und damit seine Funktion, z. B. als Enzym/". Die Transfer-RNA/ 1 und ribosomale R N A / " wird ebenfalls von jeweils spezifischen Genen kodiert. Genduplikation s. Mutation. Genmutation s. Mutation. Genobiosis Leben, das nur auf Nukleinsäuren beruht ohne Proteinbiosynthese/, also mit Genotyp ohne Phänotyp. Genom Gesamtheit aller Gen/" im einfachen Chromosomensatz des Kerns ( E u k a r y o t / ) bzw. des Kernäquivalents (Prokaryot/). Genotyp Gesamtheit der in den Chromosomen/' liegenden Gene/" eines Individuums als Grundlage seiner Reaktionsnorm/" (Gegensatz Phänotyp/"). Gentransfer u. a. Austausch von Genmaterial zwischen verschiedenen genetischen Systemen/ 1 . In der Endosymbiontentheorie/ wird z. B. ein Gentransfer zwischen Kern und Mitochondrien bzw. Piastiden der Euzyte angenommen. Geologische Formation Gesteinsschicht, die in einem bestimmten erdgeschichtlichen Zeitabschnitt entstanden ist. Gewebe Funktionsverband gleichartig differenzierter Zellen ( E u z y t e n / ) . Glykokalix Deckschicht der Zytoplasma-Membran/ aus Polysaccharid-Lipiden (Glykolipiden) und Polysaccharid-Proteinen (Glykoproteinen), die genetisch kontrolliert sind. Die Glykokalix ist artund immunspezifisch, u. a. verantwortlich für die Zellbewegung, den Stoffaustausch und für die Zellerkennung in G e w e b e n / . Glykolyse die Umwandlung von Zuckern in Brenztraubensäure (Abb. 6.6.). Golgi-Apparat E u z y t e n / - O r g a n e l l e / mit membranbegrenzten Hohlräumen, die wie „Suppenteller" übereinandergestapelt sind und durch Sekretion mit anderen Synthesevorgängen (z. B. Zellwandsynthese) in Verbindung stehen. Die funktionelle Einheit des Golgi-Apparates ist das Dictyosom/. Gram-Färbung Färbemethode bei Bakterien, die taxonomische Bedeutung besitzt und auch mit bestimmten Eigenschaften der Bakterienzellwand korreliert ist. Gravitation Eigenschaft von Massen, sich gegenseitig anzuziehen. Gravitationsenergie: die Energie, die aufgrund der Gravitation auftritt.

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H-Akzeptor s. H-Donor. haploid Zelle von einfachem Chromosomensatz. Hauptmyzetozyte s. Symbiose. Hauptsymbiose, Hauptsymbiont s. Symbiose. Hauptvalenz s. Valenz. H-Donor die Oxidation organischer Verbindungen vollzieht sich durch Elektronenabgabe. Die Elektronen werden vom Elektronen-Donor auf einen Elektronen-Akzeptor übertragen, indem H® vom Substrat abgespalten wird (Dehydrierung). Deshalb gebraucht man H-Donor und Elektronen-Donor sowie H-Akzeptor und Elektronen-Akzeptor als Synonyme/". Helix schraubenförmige Sekundärstruktur einiger Makromoleküle wie z. B. der Proteine und Nukleinsäuren. Die Stabilisierung erfolgt größtenteils durch Wasserstoffbrückenbindung. Helligkeitsdifferenz (Helligkeitsverschiebung, Farb(en)index) die Differenz zwischen den in zwei verschiedenen Farbbereichen des Spektrums gemessenen Helligkeiten eines Sterns, z. B. Blauhelligkeit minus Gelbhelligkeit. Die Helligkeiten werden in Größen-Klassen ausgedrückt. Heterotrophie zur Ernährung Bedarf an organischen Nährstoffen, insbesondere an einer organischen Kohlenstoff(C)-Quelle (alle Tiere sind heterotroph; Abb. 6.3.). Heterozyklische Basen organische Ringverbindung mit Stickstoffatomen im Ringsystem, die den basischen Charakter bedingen. Histone Hüllproteine der Chromosomen/" mit hohem Anteil an basischen Aminosäuren/ 1 . Holobiosis vollständiges Leben mit Genotyp/" und Phänotyp/", also mit Genen/ 1 und von diesen kodierten Enzymen (Proteinbiosynthese/). Homologie Übereinstimmung von Organen bzw. Organellen bezüglich Entwicklungsgeschichte, Herkunft und Lage im Organismus (im Gegensatz zu Analogie/). Hybridisationsexperimente Tests zum Vergleich von RNA- bzw. DNA-Nukleotidsequenzen untereinander zwecks Aussagen über deren Verwandtschaftsbeziehungen. Hydrolyse Spaltung von Molekülen unter H 2 0-Aufnahme (z. B. Hydrolyse der Zucker bei der Glykolyse/). hydrophil „Wasser liebend", in Wasser löslich, also benetzbar. hydrophob „Wasser scheuend", in Wasser nicht löslich, also nicht benetzbar. Hydrosphäre die einem Himmelskörper aufliegende, mehr oder weniger zusammenhängende Wasserschicht. Sie ist der Lithosphäre/ überlagert (Abb. 3.3.). Hyperbolisches Wachstum eine Vermehrung um denselben Faktor in immer kürzer werdenden Zeiträumen. Ungehemmt wüchse ein solches System schon nach endlicher Zeit ins Unendliche: Menge Zeit Hyperzyklus erste Kopplung von Arbeitsmolekülen ( E n z y m e n / ) mit Informationsmolekülen (Nuk l e o t i d e / ) zu einem reproduktiven System als Voraussetzung zum Start des Lebens (Eigen). Die Informationsmoleküle (Nukleotide) des Zyklus reproduzieren nicht nur sich selbst, sondern jeweils auch ein Enzym, das auf die Reproduktion des Nachbarnukleotids einwirken kann. Nur so vermochte unter den Bedingungen der Früherde sich ein selbstreproduktives System zu stabilisieren, also Leben zu entstehen. Unter geeigneten Umweltbedingungen ist ein Hyperzyklus des „hyperbolischen W a c h s t u m s / " fähig. Das bedeutet, daß sich ein solches System explosionsartig vermehrt. Deshalb schlägt die bestangepaßte Variante eines Hyperzyklus in kurzer Zeit alle Konkurrenten aus dem Feld. So erklärt sich die Einzigartigkeit des genetischen K o d e s / für alle Lebewesen auf der Erde (Abb. 5.15.). Imago (Adultus) erwachsenes Tier. Infektionsform s. Protoplastoiden. Information kann als eine Form von Energie aufgefaßt werden. Im Sinne der Kybernetik betrachtet man die Information als quantitative und daher mathematisch definierbare Eigenschaft von Zeichen innerhalb eines vorgegebenen Kodes. Information ist die Fähigkeit, die ein Partikel besitzt, nicht zufallsbedingt mit einem anderen Partikel in Wechselwirkung zu treten. Intergalaktischer Raum der Raum des Weltalls zwischen den Milchstraßensystemen (Galaxien/). in vitro Ablauf biotischer Prozesse im Reagenzglas wie z. B. in vitro Replikation/ von DNA oder in vitro Synthese von Proteinen (Proteinbiosynthese/). in vivo Ablauf eines biotischen/ Prozesses im intakten Organismus.

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ionisierende Strahlung s. Strahlung. Isomer Molekül aus gleicher Zahl und Art von Atomen wie ein anderes, jedoch mit anderer räumlicher Anordnung der Atome (z. B. Leucin, Isoleucin). Optische Isomere (Stereoisomere, Antipoden) haben spiegelbildliche räumliche Struktur (wie rechte und linke Hand) aufgrund eines asymmetrischen C-Atoms, was sich in umgekehrter Drehungsrichtung der Polarisationsebene des Lichtes (polarisiertes Licht/ 1 ) äußern kann (z. B. D- und ¿-Aminosäure, D- und ¿-Ribose). Isopren ein Baustein des Naturkautschuks und Grundmolekül auch anderer natürlicher Verbindungen wie z. B. des Carotinoids: CH 2 = C - C H = CH I CH3 Isotopendatierung die Zeitmessung erdgeschichtlicher Ereignisse aufgrund der Mengenverhältnisse von radioaktiven und radiogenen, d. h. beim radioaktiven Zerfall entstandenen Substanzen. Katabolit s. Metabolit. Katalysator Molekül, das die Geschwindigkeit einer chemischen Reaktion erhöht, ohne sich selbst dauerhaft bzw. den Gleichgewichtszustand der Reaktion zu verändern. Katalyse Veränderung der Reaktionsgeschwindigkeit einer chemischen Umsetzung durch die Anwesenheit eines Katalysators/. In Organismen geschehen die meisten Katalysen durch Enzyme (Proteine). Ihre katalytische Wirksamkeit beruht darauf, daß sie die zu verändernden Moleküle (Substrat/") an einer bestimmten Stelle ihrer Moleküloberfläche (aktives Zentrum) so orientiert anlagern, daß die Reaktion leicht und schnell abläuft. Keimzellen (Gameten/) der Fortpflanzung dienende E u z y t e n / , d. h. Ei- und Samenzellen und ihre Vorstufen (Gegensatz zu somatischen Euzyten/"). Kern (Zellkern, Nukleus) etwa kugeliges Organell der Euzyten/ 1 , durch eine Doppelmembran vom Zytoplasma/ abgegrenzt, die Chromosomen/, d. h. das Genom der Zelle enthaltend. Teilung normalerweise durch Mitose. „Steuerzentrum" der Zelle, da die in ihm enthaltenen Gene die Proteinbiosynthese über die Boten-RNA (mRNA) steuern. Die Prozyten/ enthalten demgegenüber nur ein Kernäquivalent (Nukleoid), eine nicht von einer Membran umgrenzte Region des Zellplasmas, in der sich das Genom in Form des langen DNA-Fadens befindet, und die sich nicht durch Mitose teilt. Kernäquivalent (Nukleoid) s. Kern. Kemmembran aus zwei Einheitsmembranen/ bestehendes, von Kernporen durchsetztes System, das den Zellkern umgibt und über die äußere Membran mit dem Endoplasmatischen R e t i k u l u m / in Verbindung steht. Kettenformation räumliche Anordnung von kettenförmigen Makromolekülen, die durch Ionen-IonenWechselwirkungen, Disulfidbrücken, hydrophobe Wechselwirkungen und H-Brückenbindungen stabilisiert wird (Tab. 3.5.). Koazervate (biotische Aggregate / Bioide / Präorganellen) flüssige Ausfällungen bzw. Entmischungen verschiedenartiger Makromoleküle/ (z. B. Gummi arabicum, Histon) in Form von Tröpfchen. Die ältesten von Jong und Oparin (1924) eingeführten Präzyten-Modelle der Simulationsexperimente/. Enzyme, die jede der 20 verschiedeKodasen (Aminosäureaktivasen, Aminoacyl-tRNA-Synthetasen) nen biotischen/ Aminosäuren an ihre spezifische tRNA koppelt und damit zur Proteinbiosynthese/ aktiviert. Sie sind somit für den genetischen K o d e / wichtig. Kode, genetischer „Wörterbuch" der Übersetzung (Translation/) der genetischen Information; das Schema, das festlegt, wie die in den Genen enthaltenen Instruktionen für den Zusammenbau der P r o t e i n e / (Transkription/) auszuführen sind. Einem Kodewort (Kodon) aus drei Nukleotiden/ (Basentriplet) entspricht ein Aminosäuremolekül. Antikodon ist dabei das Basentriplet am TransferR N A - M o l e k ü l / , das mit dem entsprechenden Kodon auf der Messenger-RNA/ über H-Brückenbildung in Wechselwirkung tritt (Abb. 4.9., 5.3.). kodieren wenn ein G e n / ein bestimmtes Protein kodiert, so bestimmt seine Nukleotidfolge (Seq u e n z / ) über den genetischen K o d e / die Aminosäurefolge des Proteins, das Gen enthält also die genetische Information über den Bau des Proteins. Kodon Folge von drei Nukleotiden (Basentriplet/) des Messenger-RNA-Moleküls, die im geneti-

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sehen Kode/" einer bestimmten Aminosäure zugeordnet ist. Kohlenhydrat Sammelbezeichnung für alle Zucker und zuckerähnlichen Substanzen; dienen in niedermolekularer (löslicher) Form als Betriebsstoff, in hochmolekularer (polymerisierter) unlöslicher Form als Reservestoff. Kolloid ein Stoff, der sich wegen der Größe seiner Teilchen nicht echt, d. h. unter Bildung völlig klarer Lösung löst. Kompartimentierung membranöse Unterteilung der Euzyte in verschiedene Reaktionsräume, so z. B. in den der Vererbung (Kern/"), Gärung (Zellplasma), der Atmung (Mitochondrien/ 1 ) und Photosynthese (Chloroplasten/). Komplementmyzetozyte s. Symbiose. Komplementsymbiose, Komplementsymbiont s. Symbiose. Konjugation parasexuelle Form der Übertragung von genetischer Information durch Zellkontakt zwischen einer Spender- und einer Empfängerzelle. In der Empfängerzelle kann dann Rekombination/" mit dem Chromosomenabschnitt, der homolog zu dem übertragenen Stück ist, stattfinden. Konsumenten Organsimen, die die von Produzenten/ 1 (Pflanzen) erzeugten organischen Stoffe (Biomasse) direkt (Pflanzenfresser) oder indirekt (Fleischfresser) als Nahrung aufnehmen. Konversionshypothese Vorstellung, wonach sich in der Evolution der P r o z y t e n / im Prinzip zunächst die Gärer/" entwickelt haben, aus diesen die „Photosynthetiker"/, aus diesen durch Verlust des photosynthetisierenden Apparates die „Chemoautotrophen"/* und Atmer/" und schließlich aus letzteren die „ P h o t e r g e r " / (Abb. 6.1.A; im Gegensatz zur „Spaltungshypothese"/*). Korpuskular-Strahlung s. Strahlung. Kosmische Hintergrundstrahlung eine Strahlung im Makrowellenbereich der Temperatur von 2,7 K (Kelvin), die aus allen Himmelsrichtungen gleichmäßig einfällt; gilt als schwache Reststrahlung des Urknalls (Abb. 2.4.). kosmische Strahlung s. Strahlung. Kosmoentwicklung Entwicklung des Weltganzen, einschließlich der Entwicklung von Atomen (Abb. 1,3., 2.1., 2.2., 2.3., 2.4.). Kosmologie die Wissenschaft von der Entstehung des Kosmos/ 1 . Kosmos Universum, Weltganzes, Weltall (Tab. 2.1., Abb. 2.1., 2.2., 2.3.). Kugelproteine globuläre Proteine dienen z. B. als Strukturproteine, mehr oder weniger versenkt, der Festigkeit von M e m b r a n e n / . Kulturevolution die Entwicklung von der Bildung der Hominiden bis hin zur Entstehung von Sprache, Kunst, Wissenschaft usw. (Abb. 1.3., 2.4.). L-Formen (L bedeutet Lister Institut, wo diese Formen von Klienberger entdeckt wurden) den Mycoplasmen/" ähnliche, weitgehend zellwandlose Bakterienformen, die sich durch spezielle Antibiotika/" (z. B. Penicillin) induzieren lassen. Lichtjahr der Weg, den das Licht mit seiner Geschwindigkeit von ca. 300 000 km/sec in einem Jahr zurücklegt; das sind ca. 9,5 X 1012 km (vgl. Abb. 1.2., Tab. 2.1.). Lichtsystem I und II (Photosystem I, II) nahe verwandte Pigmentsysteme der Pflanzenzelle, die die Lichtenergie einfangen und in chemische Energie ( A T P / ) umwandeln (Redoxsystem/"). Beide Systeme enthalten Chlorophyll/ a und b als Hauptkomponente; u. a. in den Thylakoiden der Chloroplasten lokalisiert. Linear polarisiertes Licht Licht, dessen Schwingungen nur in einer Ebene liegen. Es setzt sich zusammen aus gleichen Anteilen von links- und rechtszirkular polarisiertem Licht. Lipide Sammelbezeichnung für Fette und fettähnliche Stoffe (Lipoide/"); amphipathische Moleküle mit einem wasserlöslichen (hydrophilen/) Kopfteil und wasserunlöslichem (hydrophoben/") Schwanzteil (s. Abb. 5.7.). An Wasseroberflächen bilden Lipide einmolekulare Schichten, in denen die hydrophoben Teile der Moleküle vom Wasser weg, die hydrophilen zum Wasser hin gerichtet sind. Lipoide fettartige Stoffe, deren Moleküle hydrophobe/" Kohlenwasserstoffketten wie auch hydrophile Gruppen enthalten. Lipoide bilden wie Fettmoleküle (Lipide/ 1 ) auf Wasseroberflächen einmolekulare Schichten, in denen die hydrophoben Gruppen der Moleküle vom Wasser weg, die hydrophilen hingegen zum Wasser hin gerichtet sind (vgl. Abb. 5.7.). Lithosphäre die Gesamtheit der einen Himmelskörper aufbauenden Gesteinsschicht (Abb. 3.3.). Lithotrophie (Anorganotrophie) Ernährungsweise mittels anorganischem Substrat („Photosyntheti-

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k e r " / , „Chemoautotropher"/: Abb. 6.3., 6.15., 6.19.). Lysozym ein Enzym von Flemming 1922 entdeckt, kommt im Hühnereiweiß und in Körperflüssigkeiten vor und löst Bakterien durch Hydrolyse ihrer Zellwand (Muropeptide) auf. Makromolekül meist aus kettenartig aneinandergereihten Atomen bzw. gleichen oder ähnlichen Atomgruppen (Monomeren/*) bestehendes Riesenmolekül mit hohem Molekulargewicht (5000 Dalton; Abb. 1.2.). Mehrtrefferhypothese Vorstellung, wonach sich die erste Zelle ( U r z e l l e / ) durch Kombination und Integration mehrerer verschiedener Aggregate (Abioide/*) entwickelt hat (Abb. 5.1.B; im Gegensatz zur Vielschritthypothese/"). Meiose Teilung eines diploiden/" Euzyten/" -Kernes in zwei Schritten: im ersten Schritt wird die Zahl der Chromosomen in geregelter Weise auf die Hälfte vermindert (Reduktionsteilung) und im zweiten Schritt die zuvor durch Verdopplung gebildeten Tochterchromosomen mitotisch auf Tochterzellen aufgeteilt (Äquationsteilung). Es entstehen dabei aus der diploiden/* Zelle vier haploide/* Zellen, die Gonen, in denen die Chromosomen umkombiniert sein können. Membran (Einheitsmembran, unit membrane) aus meist drei Schichten bestehende Abgrenzung der Zelle nach außen oder von Zelluntereinheiten gegen die übrige Zelle. Ihre Gesamtdicke beträgt etwa 10 u m / . Die mittlere Schicht soll eine Doppellamelle aus Lipiden/ 1 darstellen und die beiden äußeren vorwiegend aus Proteinen/* bestehen (s. „Fluid-mosaic-model": Abb. 4.1.). künstliche Membranen: aus Lipiden/Lipoiden mit z. T. eingelagerten Proteinen experimentell erzeugte einschichtige Membranen („Monolayer"), Doppelmembranen („Bilayer") oder Membrankügelchen („Liposom"; Abb. 5.6., 5.7.). Membranmodelle s. Membran, künstliche Mesosomen Einfaltungen der Zytoplasmamembran/" der Bakterienzelle, die den Mitochondrien/ morphologisch und funktionell ähneln sollen. Messenger-RNA (mRNA) einstränigiges Nukleinsäuremolekül, das durch Transkription/ 1 an der D N A / gebildet wird und als „Bote" (engl.: messenger) die Information eines Gens/" den Ribosomen/" überbringt, wo dann die Proteinbiosynthese bzw. Translation/" erfolgt. Die mRNA bestimmt bei der Proteinbiosynthese durch ihre Basensequenz über den genetischen Kode/" die Aminosäuresequenz des zu bildenden Proteins. Da bei einigen Viren/" das Genom eine einsträngige RNA ist, kann diese ohne vorherige Transkription direkt als Messenger dienen. Metabolismus Bau- und Energiestoffwechsel; Gesamtheit der chemischen Reaktionen im Organismus, durch die aus aufgenommenen Stoffen (Nahrung) die Zellkomponenten, ihre Funktionen sowie die Ausscheidungsprodukte erzeugt werden. Man unterscheidet einen Abbaustoffwechsel (Katabolismus/*) und einen Aufbaustoffwechsel (Anabolismus/). Metabolit Einzelstoff des Stoffwechsels (Metabolismus/"). Katabolite sind dabei Abbaustoffe und Anabolite Aufbaustoffe. Metaphyten mehrzellige Pflanzen. Metazoen mehrzellige Tiere. Meteoriten unterschiedlich große Bruchstücke von Himmelskörpern (Planetoide, Meteore), die gelegentlich auf die Erdoberfläche gelangen. mikroaerophil (mikroaerob) Eigenschaft von Mikroorganismen bei reduziertem 0 2 - und vermehrtem C0 2 -Gehalt ihr Wachstumsoptimum zu besitzen. Mikromoleküle Moleküle von Molekulargewichten von weniger als 5000 Dalton/"; Ausdruck wird gelegentlich verwendet, um kleinere Moleküle (z. B. Abiomonomere/") gegenüber den Makromolekülen/" (z. B. Abiopolymere/") abzugrenzen (Abb. 1.2.). Mikrosphären (abiotische(r) Aggregat/Abioid/Präorganelle/) beim Abkühlen heißer Proteinoidlösungen/" sich spontan bildende zellisomorphe Mikropartikel. Wurden von Fox (1965) als „protocell"-Modelle in die Simulationsexperimente/" eingeführt. Mikrotubuli röhrenförmige Filamente der Zellen, die aus gleichen Proteinuntereinheiten zusammengesetzt sind, welche sich in Längsfibrillen anordnen. Zentriol/", Basalkörper/", Geißel/" und Spindelapparat/* sind größtenteils aus Mikrotubuli aufgebaut (Abb. 7.3.). Milchstraße ist eine überlieferte Bezeichnung für das Sternenband am Nachthimmel, das von den Sternen in der Äquatorebene unserer Galaxis gebildet wird. Minimaldiät künstliche Nahrung von qualitativer wie quantitativer Mindestzusammensetzung. Mitochondrien wichtige Euzyten-Organellen, die der Atmung dienen; mit DNA-Ring-Chromosom/"

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und Doppelmembranbegrenzung nach außen. Einstülpungen der inneren Membran führen zur Ausbildung von Tubuli oder Cristae. Auf diesen befinden sich die Atmungsenzyme, die der Energiegewinnung (ATP/ 1 ) dienen (Abb. 7.4.). Mitose Kernteilung somatischer Euzyten/" (im Gegensatz zu Keimzellen/": Meiose/"), bei der die Chromosomen/" zuerst verdoppelt und die Tochter-Chromatiden/" dann mittels der Spindelfasern (Abb. 7.3.) auf zwei Tochterkerne so verteilt werden, daß jeder neue Kern/* wieder alle Chromosomen- und damit Gensorten enthält. Modifikation umweltbedingte, nicht erbliche Veränderung im Phänotyp/" eines Individuums. Molekulargewicht s. Dalton Monomer ähnliche oder gleiche Untereinheit eines Makromoleküls/". monophyletisch aus einer gemeinsamen Ausgangsform entstanden; im Gegensatz zu polyphyletisch: auf verschiedene Stammformen zurückzuführen. Montmorillonit tonhaltiges Mineral, Silikat mit Bandstruktur der allgemeinen Zusammensetzung: Al 2 (Si 4 O 10 ) (OH) 2 . Dabei kann AI3® teilweise durch Mg2® ersetzt werden. Multienzymzyklus ein aus zwei oder mehr verschiedenen Enzymmolekülen zusammengesetzter Komplex. Die beteiligten Enzyme katalysieren eine biochemische Reaktionsfolge wie z. B. die der Spaltung von Diphosphozuckern unter ATP-Gewinn. Mutabilität Mutationsfähigkeit bzw. -häufigkeit; häufig gemessen als Mutationsrate = Häufigkeit von Mutationsereignissen pro Gen oder Zelle und pro Zeiteinheit (z. B. Generation). Mutante s. Mutation. Mutation eine bleibende Veränderung der genetischen Information. Sie kommt als zahlenmäßige Veränderung des Genoms (Genommutation), als strukturelle Veränderung von Chromosomen (Chromosomenmutation) sowie als punktuelle Veränderung der Base eines Gens (Genmutation: Abb. 4.13.) vor. Als Mutante bezeichnet man den mutierten ein- bzw. mehrzelligen Organismus selbst sowie seine mutierten Nachkommen. Mycoplasmen primitive, vorwiegend intrazellulär lebende, größtenteils pflanzen- oder tierpathogene Bakteriengruppe, der eine Zellwand fehlt. Myxobakterien mobile, nicht mittels Geißeln bewegliche Schleimbakterien. Myzetom die zu einem speziellen Organ zusammengefaßten Myzetozyten/ 1 eines Wirtes/ 1 (Symbiontenorgan; z. B. Abb. 8.2.). Myzetozyte meist euzytische/ Zelle, in deren Plasma bzw. Kern Symbionten (Endozytobionten/) leben. Die Myzetozyten eines Wirtes/ 1 können zu einem speziellen Symbiontenorgan, dem Myzetom/* zusammentreten (z. B. Abb. 8.7.). Nährsubstrat Substrat für den Baustoffwechsel/" (vgl. auch Energiesubstrat/). „Nahrungs-Endozytobiosehypothese" Vorstellung, wonach die Bedeutung der Endozytobionten/ 1 für den Wirt in der Regel in dem Aufschluß seiner einseitigen Kost besteht, d. h. in dem Ausgleich seiner einseitigen Ernährungsweise. Wirt/ 1 und Symbiont/" tauschen nach dieser Hypothese lediglich Metabolite und Genprodukte in Form von Enzymen aus; ein Austausch von Genen selbst fand nicht statt (Abb. 8.1.A; im Gegensatz „Organellen-Endozytobiosehypothese"/). Nebenmyzetozyte s. Symbiose. Nebensymbiose, Nebensymbiont s. Symbiose. Nebenvalenz (koordinative Bindung) s. Valenz. nm (Nanometer) Längeneinheit 1 nm = 10~9m = 10 Ä 1000 nm = 1 (im. Neutrino s. Elementarteilchen. Neutron Elementarteilchen mit der Ladung null; ist zusammen mit dem Proton der Baustein des Atomkerns. Neutronenstern der geschrumpfte Rest eines explodierten Sterns (Supernova/ 1 ); seine „superschwere" Materie besteht aus dicht gepackten Neutronen/". Nichthistone Hüllproteine der Chromosomen mit hohem Anteil an sauren Aminosäuren/". Nova ein plötzlich hundert- oder millionenfach heller leuchtender Stern. „Nucleic-acids-first-Hypothese" hauptsächlich von H. Kuhn (1972) geprägte Vorstellung, wonach der Start der Biogenese mit den Nukleinsäuren begonnen hat (Abb. 5.1.A; im Gegensatz „proteins-first-

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Hypothese"/). Nukleinsäure aus Nukleotiden/* aufgebautes Makromolekül. Je nach dem Zuckeranteil Desoxyribose bzw. Ribose unterscheidet man Desoxyribonukleinsäure (DNA) mit meistens Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Thymin (T) als Basen ihrer Nukleotide bzw. Ribonukleinsäure mit vorwiegend den Basen A, G, C sowie Uracil (U) statt T. Nukleo-Abioid hypothetisches a b i o g e n / entstandenes Aggregat der Komplexität einer Präorganelle/", das gemäß der Annahme von einer Abiomembran/ umschlossen ist und die Fähigkeit zur autokatalytischen/ Simultansynthese/' von Polypeptiden/" an Polynukleotiden/ 1 (Abb. 5.12.) sowie zur RNA-Replikation/ besessen hat (Abb. 5.13.). Nukleobasen (Nukleinbasen) s. Basen Nukleoid Kern/"-Äquivalent der Bakterien bzw. Nukleinsäureanteil der Viren/". Nukleosid die durch Anlagerung einer Nukleobase/ an einen Zucker, meist Ribose bzw. Desoxyribose, entstehende Verbindung. Nukleoside sind also Nukleotide/ ohne Phosphatgruppe (Abb. 4.2.; 4.3.). Nukleosid-Triphosphat (NTP) Nukleosid mit drei verketteten Phosphatgruppen (Abb. 4.2.). Die NTP mit Ribose als Zucker ( = ATP, GTP, CTP, UTP) sind die energiereichen Baustoffe der RNA, die dNTP ( = dATP, dGTP, dCTP, dTTP) mit dem Zucker Desoxyribose die der DNA. Sie werden unter Austritt von Diphosphat (Pyrophosphat: P-P) bei der Replikation oder Transkription zu Nukleinsäur e n / verkettet. Nukleotid Baustein der Nukleinsäure/, besteht aus drei Untereinheiten, der Phosphatgruppe, dem Zucker (Ribose, Desoxyribose) und einer von vier Nukleobasen/ (Abb. 4.3.). Nymphe (Larve) besonderes Entwicklungsstadium der Tiere zwischen Embryo und I m a g o / . obligat notwendig (existentiell). ökologische Nische Summe der Wechselwirkungen zwischen A r t / und Umwelt in einem Ökosystem/. Ökosystem Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander und mit ihren Lebensräumen ( B i o t o p / , Biozönose/). Oligomer Molekül mit einer nur begrenzten Anzahl von polykondensierten M o n o m e r e n / . Ontogenese Individualentwicklung eines Lebewesens vom Ei bis zum Tod. optische Isomere s. Isomer. Organeil Zellteil mit charakteristischer Struktur, aus mehreren Arten von Makromolekülen aufgebaut und mit spezieller Funktion bei Lebensprozessen (analog dem vielzelligen Organ eines höheren Organismus). Wichtigste Zellorganellen: M e m b r a n / , K e r n / (Nukleoid/), R i b o s o m e n / , Endoplasmatisches R e t i k u l u m / , Mesosomen, Golgi-Apparat/ (Dictyosomen/), Zellwand, G e i ß e l / , Z e n t r i o l / , Mitose-Spindel/, Mitochondrien/, Piastiden/. „Organellen-Endozytobiosehypothese" Annahme, daß die Endozytobionten nicht nur zum Ausgleich einseitiger Ernährungsweise des Wirtes („Nahrungs-Endozytobiosehypothese"/) dienen, sondern darüber hinaus Funktionen wahrnehmen, wie die DNA-haltigen Zellorganellen Mitochondrien und Piastiden (z. B. Regulation von pH, osmotischem Druck, Endorhythmik). Eine solche Integration setzt nach dieser Hypothese einen mehr oder weniger ausgeprägten vorangegangenen G e n t r a n s f e r / zwischen Wirt und Symbiont voraus (Abb. 8.1.B). Organotrophie Ernährungsweise mittels organischem Substrat ( G ä r e n / , „ P h o t e r g e r " / , A t m e r / : Abb. 6.3., 6.5., 6.9., 6.10., 6.16.). Osmose D i f f u s i o n / durch eine semipermeable M e m b r a n / . Oxidative Phosphorylierung ATP-Bildung über aerobe Atmung. Paläobiochemie Teilgebiet der Biochemie bzw. Paläontologie, das sich mit dem Auffinden und Bestimmen biochemisch wichtiger Verbindungen aus alten Sedimenten befaßt. Panspermie-Hypothese die von S. Arrhenius aufgestellte Hypothese, daß Lebenskeime von einem Himmelskörper zum anderen übertragbar seien, eventuell durch den Strahlungsdruck des Lichtes. Parasexualität s. Konjugation. Parasitismus (Schmarotzertum) eine Form der Wechselbeziehung und des Zusammenlebens verschiedener Organismen zu einseitigem Vorteil des einen Partners auf Kosten des anderen (siehe auch Symbiose/). Pasteur-Effekt von L. Pasteur (1822-1895) entdeckter Effekt, wonach die anaerobe G ä r u n g / bei Gegenwart von Sauerstoff unterdrückt wird. Dies wird möglicherweise verursacht durch die bei der

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Atmung/ 1 der Zelle verbrauchten Mengen anorganischen Phosphats, die dann für die Gärung fehlen. Peptid, Peptidbindung Verbindung von zwei oder mehr Aminosäuren (AS), die durch Verknüpfung der COOH-Gruppe der einen AS mit der NH 2 -Gruppe der nächsten AS unter Abspaltung von Wasser entsteht. Die Peptidbindung ist typisch für Proteine/" (Tab. 3.5.). Peptidase Protein/" des Ribosoms/ 1 , das die Verknüpfung der von der t R N A / herangeführten aktivierten Aminosäuren/ 1 katalysiert/* (Abb. 4.11.). Periodensystem s. „Periodizitätsprinzip". „Periodizitätsprinzip" Vorstellung, wonach die Evolution in allen ihren Phasen periodisch voranschreitet wie eine sich nach oben verbreiternde Spirale. Mit jeder Spiralwindung nimmt somit die Artenzahl zu, außerdem werden immer wieder vergleichbare Konstruktionen jeweils um ein Niveau höher hervorgebracht (z. B. Periodensystem der Elemente bzw. das hypothetische der Zellen: Abb. 9.3., 9.5., 9.7., Tab. 9.1.). Phänotyp Gesamtheit aller Eigenschaften eines Organismus, die durch das Zusammenwirken von Genotyp/* und Umweltfaktoren entstehen. Phagozytose Aufnahme fester Substanzen durch Endozytose/. „Phasenprinzip" die Vorstellung, daß die Evolution stets in divergenten und konvergenten Phasen voranschreitet. In den divergenten Phasen entstehen viele Varianten ähnlicher Uberlebenschancen, bis eine Variante plötzlich einem neuen Zweck dient. Dies bringt den Eintritt in die konvergente Phase, die streng selektiv ist. Diejenige Variante überlebt, die dem neuen Zweck am besten dient (Abb. 3.5., 5.29., 9.2.). Phosphorylierung Anlagerung von Phosphatresten an eine Verbindung, z. B. ADP + Phosphat = ATP. „Photerger" Zellen, die zur Photergie/ befähigt sind. Einzige bisher als solche bekannte Vertreter sind die rezenten Salzbakterien/ (Abb. 6.10.). Photergie hier speziell Stoffwechseltyp mit einer lichtgetriebenen Protonenpumpe; membrangebundene Chromoproteide (Bakteriorhodopsine/) absorbieren Licht, was über die Membran/ 1 hinweg zum Aufbau eines elektro-chemischen Protonen-Gradienten führt. Die im Gradienten gespeicherte Lichtenergie wird zur ATP-Synthese verwendet (Abb. 6.10.). eine Reaktion, bei der Licht als Energiequelle für die Phosphorylierung/' Photophosphorylierung verwendet wird. Photosynthese (Photoassimilation) Bildung von Zucker aus Wasser (H 2 0) und Kohlendioxid (C0 2 ) mit Hilfe des Lichtes als Energiequelle unter Freisetzung von Sauerstoff (0 2 ) bei Bakterien, Blaualgen und Pflanzen (Chloroplasten/ als Photosynthese-Organellen; Abb. 6.15.). „Photosynthetiker" (Photoassimilierer) Zellen, die zur Photosynthese/* (Photoassimilation) befähigt sind: Purpurbakterien, Blaualgen und Pflanzenzellen mit speziellen Photosynthese-Organellen, den Chloroplasten/ (Abb. 6.15.). Phototrophie Art der „Photerger"/" und „Photosynthetiker"/, ihre Energie ( A T P / ) durch photergische Prozesse zu gewinnen (Abb. 6.3., 6.10., 6.15.; im Gegensatz Chemotrophie/). Phylogenese (Phylogenie) stammesgeschichtliche Entwicklung der Lebewesen, insbesondere Verzweigung der Abstammungslinien durch Typendifferenzierung infolge Erbänderungen. Physiochemie (Physikochemie) stoffwechselphysiologisch gesehen die chemische (u. a. Ionen, Moleküle) und physiologische (u. a. pH, osmotischer Druck) Zusammensetzung intra- und extrazellulärer Flüssigkeiten von Organismen bzw. Zellen. Das Verhältnis anorganischer zu organischen Bestandteilen im allgemeinen sowie das der Ionen und Moleküle im speziellen zeigen dabei phylogenetisch gesehen gewisse Gesetzmäßigkeiten, die zur Aufstellung dreier physiochemischer Grundtypen geführt hat (Abb. 6.2., 8.7.). Physiochemische Typen s. Physiochemie. Plasma-Abioid hypothetisches, abiogen gebildetes Aggregat der Komplexität einer Präorganelle/, das nach der Annahme mit einer Abiomembran umschlossen ist und bereits die Fähigkeit zur primitiven Zuckerspaltung unter Gewinn energiereichen Diphosphats mittels Abioenzymen/ besessen hat (Abb. 5.9., 5.10., 5.11.). Plasmalemma s. Zytoplasmamembran. Plasmamembran (Plasmalemma) s. Zytoplasmamembran. Plasmid s. Episom. Piastiden pflanzliche Organellengruppe der Euzyte, zu denen die grünen Chloroplasten (Orte der Photosynthese/) und deren Abkömmlinge wie die weißen, da chlorophyllfreien, Amyloplasten

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(Kohlenhydratspeicherung) sowie die gelben und roten Chromoplasten (möglicherweise ATP-Synthese durch Photergie/?) gehören. pO Sauerstoffpartialdruck, u. a. ein Maß für den osmotischen Druck, den man auch in Osmolarität (osmol) bzw. Gefrierpunktserniedrigung (A t °C) ausdrücken kann. polarisiertes Licht Licht, das nur in einer Ebene schwingt (s. Isomere, optische/"). Polymer Makromolekül/' aus vielen kettenartig verbundenen, untereinander gleichen oder ähnlichen Molekülgruppen (Bausteine, Monomere/"). Polymerase Enzym, das Polymerisations- bzw. Polykondensationsreaktionen katalysiert. RNA- bzw. DNA- Polymerasen verbinden z. B. Nukleotide zu RNA bzw. DNA. Duplikasen sind dabei DNAPolymerasen, die an einem Nukleinsäurestrang einen zweiten, komplementären Strang synthetisieren (Replikase/; Abb. 4.8.). Polymerisation chemische Reaktion, durch die Bausteine (Monomere/") zu Polymeren/" verbunden werden. Polynukleotid Polymer/" aus verketteten Nukleotiden/". Polynukleotide mit nur Adenin als einzige Basenart werden z. B. abgekürzt als Poly(A) bezeichnet (Abb. 4.5., 4.6). Polypeptid Polymere aus durch Peptidbindung/" verketteten Aminosäuren. polyphyletisch s. monophyletisch. Polyploidie Vervielfachung des Chromosomensatzes. Population ökologisch gesehen die Gesamtheit der Individuen einer Art/", die einen bestimmten, zusammenhängenden Lebensraum bewohnen und im allgemeinen durch mehrere Generationen genetische Kontinuität zeigen. Porphyrine aus vier Pyrrol-Resten aufgebaute, ringförmige Verbindungen, meist wichtige Naturstoffe wie z. B. Hämin, Chlorophyll/ 1 , Cytochrom/". Positron s. Elementarteilchen. präbiotisch zeitlich vor der biotischen Entwicklung liegend. Präkambrium der älteste Zeitabschnitt der Erdgeschichte, von der Entstehung der Erde vor etwa 4,5 X 109 Jahren bis etwa 6 X 108 Jahren. Präorganellen organellenartig aufgebaute Strukturen, die durch Selbstorganisation/" abiotisch gebildeter Bausteine entstanden und entwicklungsgeschichtlich nicht die Vorstufen der heutigen Organellen sind (z. B. Abiomembran/", Nukleo-Abioid/", Plasma-Abioid/ 1 ; Abb. 5.8., 5.9., 5.12.). Protoorganellen dagegen werden als Vorläufer der Organellen/ angesehen (z. B. Urribosom; Abb. 5.25.). Präzyte (Abioide, Präorganelle, Präzelle, Urzelle, Protozelle) Sammelbegriff für alle durch Selbstorganisation/" ganz oder teilweise aus abiotisch/" gebildeten Bausteinen entstandene, zellartige Gebilde, die als Vorstufen lebender Zellen angesehen werden können; Vertreter sind u. a. Plasma-Abioide/", Nukleo-Abioide/", Protobionten/ und E o b i o n t e n / . Produzenten alle Pflanzen, die photo- oder chemosynthetisch aus anorganischen Stoffen organische Substanzen (Biomasse) aufbauen. Prokaryot aus einer, selten aus mehreren Prozyten/" aufgebauter Organismus ohne „echten" Zellkern, vielmehr mit einem Genom aus einem in der Regel ringförmigen, fast proteinfreien DNA-Molekül in einem membranlosen Nukleoid; ferner ohne Mitochondrien, Endoplasmatisches Retikulum, Plastiden und weitere Organellen wie wir sie bei der den Prokaryoten gegenüber stehenden Gruppe der Eukaryoten/" finden; ohne Mitose/71 und Meiose/ 1 . Vertreter sind Bakterien und Blaualgen (Abb. 7.3.). Proplastid eine nicht voll entwickelte Plastide/. Prostethische Gruppe ein Metallion oder eine organische Gruppe, die an ein Protein gebunden ist, und die bei enzymatischen Umsetzungen als aktive Komponente wirksam wird. Protein (Eiweißstoff) längere Kette von verschiedenartigen Aminosäuren, durch Peptidbindung/ 1 verknüpft (mehr als 100). Neben den Nukleinsäuren die wichtigsten funktionellen Moleküle (Biopolymere) lebender Zellen. Sie werden durch Ubersetzung (Translation/) der genetischen Information der Gene/" in die Aminosäuresequenz gebildet. Proteinbiosynthese die genetisch kontrollierte Synthese der Proteine eines Organismus. Proteinbiosynthese besteht aus Transkription/ und Translation/". Proteinoide von Fox unter simulierten Bedingungen der Früherde durch Erhitzen von Aminosäuren auf heißer Lava hergestellte Abioproteine. Material zum Aufbau der Mikrosphären/. proteins-first-Hypothese vorwiegend von S. W. Fox (1965) geprägte Vorstellung, wonach der Start der Biogenese von Proteinen ausgehend begonnen haben soll (Abb. 5.1.B).

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Protisten (Einzeller, Protozoen) eukaryotische/* Einzeller und sonstige niedrig organisierte Eukaryoten. Protobiont hypothetischer Vertreter der Urzeller (Präzyten/"); erste reproduktionsfähige Zelle, durch Integration verschiedener Präorganellen/" (Aggregate, Abioide/ 1 ) aus abiotischen/ 1 (leblosen) Stoffen entstanden; mit Simpletkode, etwa 15 Genen und RNA-Doppelhelices zur Informationsspeicherung (Abb. 5.15.). Protoenzym s. Urenzym. Proton positiv geladenes Teilchen p®, das zusammen mit dem Neutron n ± / den Atomkern bildet. Protoplastoiden eine als solche neubeschriebene primitive, vorwiegend intrazellulär lebende Prokaryotengruppe, deren Vertreter wie die der Mycoplasmen/* und Rickettsien/" in zwei Substrukturformen (Infektionsform, Vegetativform) vorkommen (Abb. 7.8.). Protoprosthetische Gruppe (Präcoenzym) entwicklungsgeschichtliche Vorstufe der prosthetischen Gruppe/". Protozoen euzytische Einzeller. Prozyte (Protozyte) Zelle der Prokaryoten/" in der Regel ohne Innengliederung (Kompartimentierung/") mit membranlosem „Kernäquivalent"/ 1 (Nukleoid) anstelle eines „echten" Zellkerns; keine Mitose und Meiose, nur einfache Querteilung. Pulsar („pulsierender Stern") ein wahrscheinlich sehr schnell rotierender Neutronenstern/", der bei jeder Umdrehung einen scharf gebündelten Radio- und/oder Lichtblitz aussendet. Pulsationstheorie eine von Hughes 1963 formulierte Vorstellung, wonach sich der Kosmos periodisch zusammenziehen und nach einem Urknall/" wieder ausdehnen soll. Purine Verbindungsklasse, die aus einem sechs- und einem fünfgliedrigen Ringsystem von C- und N-Atomen besteht (Heterozyklen/*). Purine sind u. a. die Nukleobasen Adenin und Guanin, aber auch Coffein und Harnsäure (Abb. 4.4.). Purpurbakterien photosynthetisierende Gruppe von Bakterien. Pyrimidine Verbindungen aus einem sechsgliedrigen, heterozyklischen/" Ring aus vier C- und zwei N-Atomen, wie sie in den Nukleobasen Cytosin, Uracil und Thymin vorkommen (Abb. 4.4.). Quarks s. Subteilchen. Quartärstruktur die dreidimensionale Struktur eines aus Untereinheiten aufgebauten Proteins. Quasare („quasi stellare Radioquelle") die am weitesten entfernten, gerade noch beobachtbaren Objekte unserer Welt mit rätselhaft hoher Strahlkraft. Radikale, chemische sehr reaktionsfähige Moleküle mit einem (oder mehreren) ungepaarten Elektronen). Radioaktive Strahlung s. Strahlung. Redoxsystem Systeme, die Elektronen aufnehmen und abgeben, d. h. übertragen können. Cytochrom e / stellen z. B. Redoxsysteme par excellence dar. redundante DNA-Abschnitte durch Duplikation/" entstandene DNA-Abschnitte vergleichbarer Nukleotid/ 1 -Sequenz. Rekombination, genetische Bildung neuer Genkombinationen z. B. durch Stückaustausch zwischen homologen Chromosomen während der Meiose/" im sogenannten Crossing-over/". Somit können genetische Neukombinationen der Selektion/" ausgesetzt werden. Relativitätstheorie, allgemeine eine aus der Äquivalenz von Materieverteilung im Raum und der Geometrie dieses Raumes von Einstein begründete (Feld-) Theorie des Kosmos und der darin ablaufenden großräumigen (gravitativen) Prozesse (Abb. 2.2., 2.3.). repetitive DNA-Abschnitte weitgehend identische, wiederholt vorkommende Sequenzen der DNA. Replikase Enzym, das die Replikation der DNA (in präzytischen Systemen die der RNA) katalysiert (Abb. 4.8.). Replikation (Reduplikation) die Synthese eines „Tochter"-Nukleinsäurestranges, der komplementär zum „Eltern"-Strang aufgebaut ist (semikonservativ). Bei der DNA-Doppelhelix/" wird nach Strangtrennung an jedem Elternstrang ein neuer komplementärer Tochterstrang angebaut, wobei die Basenpaarung die Auswahl der Bausteinnukleotide bewirkt (Abb. 4.8.). Reproduktion Bildung neuer Organismen aus alten (Eltern) unter Vererbung der Eigenarten der Eltern auf die Nachkommen. rezent auf geologisch jüngste Zeit bezogen; derzeitig.

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Ribonukleinsäure Nukleinsäure/" mit Ribose als Zuckeranteil, die verschiedene biotische Zellfunktionen erfüllt. Ribosomale RNA (rRNA) zusammen mit Proteinen in den R i b o s o m e n / vorkommend; Transfer-RNA (tRNA) überträgt aktivierte/ Aminosäuren (Abb. 4.11., 4.12.). Messenger-RNA (mRNA) wirkt als Überträger der in der DNA festgelegten genetischen Information/. Ribosom vielzähliges Zellorganell, aus zwei Untereinheiten bestehend und aus RNA und Kugelproteinen zusammengesetzt, das eine wesentliche Rolle als universelle „Druckmaschine" bei der Proteinbiosynthese/ spielt (Abb. 4.10.). Ribosomale RNA (rRNA) s. Ribonukleinsäure. Rickettsien primitive, vorwiegend pathogene, intrazellulär lebende Bakteriengruppe von kleiner, wechselnder Gestalt (Pleiomorphie). RNA s. Ribonukleinsäure. Roter Riese ein überdimensional aufgeblähter Stern am Ende seiner Entwicklung, der rot leuchtet. Rotverschiebung der Lichtfrequenzen die durch die verschiedene Fluchtgeschwindigkeit von einzelnen Sternen verursachte Verschiebung von bekannten Spektrallinien zu größeren Wellenlängen hin, beim sichtbaren Licht also zum roten Ende des Spektrums hin. Saccharid (Kohlenhydrat) aus einer oder mehreren Zuckereinheiten bestehende Verbindung (Mono-, Di-, Oligo- und Polysaccharide). Salzbakterien (Halobakterien) Gruppe von Bakterien, die zur Photergie/ befähigt sind. Schwarzes Loch allerletztes Stadium eines „überschweren" Sterns nach einem Schwerkraftkollaps. Weder Materie noch Strahlung können seiner Anziehungskraft entweichen; es hat sich quasi selbst aus dem All ausgeschlossen. Sedimentgestein primär in Gewässern aus abgelagertem Material über geologische Prozesse entstandenes Absatz- bzw. Schichtgestein. Selbstorganisation der Materie eine Eigenschaft bestimmter makromolekularer Systeme, sich auf Grund ihres Ladungs-, Bildungs- und Formationszustandes spontan und selbständig zu Strukturen bzw. Aggregaten höherer Ordnung zusammenzulagern. So bauen sich in vitro aus den 50 verschiedenen Untereinheiten die Ribosome spontan selbst zusammen. Die Entstehung von Präorganellen/ stellt man sich auf dieselbe Art und Weise vor. Selbstreproduktion identische Reproduktion/ z. B. eines Nukleinsäuremoleküls mit Hilfe eines Enzyms. Selektion (Auslese) neben M u t a t i o n / einer der beiden Evolutionsfaktoren. Die durch die Umwelt bedingte Auslese zwischen verschiedenen Varianten. Die Selektion reichert die an das betreffende Milieu angepaßten Erbtypen an, die überleben und sich vermehren. semikonservative Replikation s. Replikation. semipermeable Membran M e m b r a n / , die durchlässig für kleine Moleküle (z. B. Wasser) und undurchlässig für größere Moleküle (z. B. P r o t e i n e / ) ist. Sequenz die definierte Reihenfolge von verschiedenen M o n o m e r e n / in einem Makromolekül/. Bei Nukleinsäuren/ jeweils die spezifische Folge der vier Nukleotidarten (genetische Information/), bei Proteinen die ebenfalls spezielle Folge der 20 Aminosäuresorten (z. B. enzymatische/ Funktion). Sexualität alle morphologischen und funktionellen Eigenschaften, die mit der geschlechtlichen Fortpflanzung im Zusammenhang stehen. Simpletkode angenommener Urkode der Protobionten/, bei dem K o d o n / und A n t i k o d o n / zwar aus drei Basen ( T r i p l e t / ) bestehen, aber nur die mittlere Base der Komplementarität „genügte" (Abb. 5.15.). Simulationsexperiment Experiment, das unter bestimmten Bedingungen abläuft, wie sie z. B. an definierten Orten der Früherde geherrscht haben dürften. S. Miller führte 1953 das schon klassisch gewordene erste Simulationsexperiment durch (Abb. 3.1.). Simultansynthese die von Katchalsky und Paecht-Horowitz (1970) durchgeführte, autokatalytische oder mittels Montmorillonit/ katalysierte, wahrscheinlich gleichzeitige Synthese von Polypeptiden an Polynukleotiden (Abb. 5.5.; vgl. auch den Nukleo-Abioiden/ Abb. 5.12.). Sol eine kolloidale/ Lösung mit den Eigenschaften einer Flüssigkeit. somatische Zellen alle Euzyten eines Organismus mit Ausnahme der Ei- und Samenzellen und ihrer Vorstufen (Keimzellen/). „Spaltungshypothese" Hypothese, wonach sich in der Evolution der P r o z y t e n / zunächst nach den G ä r e r n / die anaeroben A t m e r / entwickelt haben. Diese spalteten sich dann praktisch in vier

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Zweige auf: in die anaeroben/aeroben „ P h o t e r g e r " / , die anaeroben/aeroben „Photosynthetiker"/, die anaeroben/aeroben „Chemoautotrohper"/ und schließlich in die aeroben Atmer/ 1 (Abb. 6.1.B; im Gegensatz: die Konversionshypothese/). Spektrum das elektromagnetische Spektrum umfaßt den gesamten Bereich der elektromagnetischen Wellen von den längsten Radiowellen bis zu den kurzwelligsten Photonen der kosmischen Strahlung/"; u. a. unterscheidet man das Infrarot einschließlich der Wärmestrahlung mit Wellenlängen von 0,75 (im bis 1,4 (im, das Ultraviolett mit Wellenlängen von 3 nm bis 400 nm. Spindel die Gesamtheit der Fasern (Mikrotubuli), die an der Trennung der Chromatiden/" während der Mitose (Meiose) beteiligt sind; hat meist die Form von zwei an ihren Basen aneinandergefügten Kegeln, deren Spitzen die Lage der zukünftigen Tochterkerne bestimmen. Spirillum schraubig gewundenes, nicht sehr flexibles Bakterium. Spirochäten Gruppe langer, schraubig flexibler Bakterien mit charakteristischen Achsenfilamenten und Hüllmembran. Sporen Vermehrungs- und Dauerformen von Prozyten/ (z. B. Bakterien) und E u z y t e n / (z. B. Pilze, Protisten/"), die von einer derben mehrschichtigen Wand umhüllt sind, welche weitgehende Resistenz ermöglicht. Sporozoen Untergruppe der Protozoen/"; Sporen/ 1 bildend. steady-state-Hypothese eine inzwischen außer Mode geratene kosmologische Hypothese, nach der das sich ausdehnende Universum ständig neue Materie erzeugt, so daß die durchschnittliche Dichte des Alls sich nicht verändert. Stoffwechsel s. Metabolismus. Strahlung Korpuskular%tsaih\\mg\ alle aus bewegten Materieteilchen bestehende Strahlung (Atom-, Molekular-, Elektronen-, Ionen-, Neutronen- und Mesonenstrahlen). Kosmische Strahlung: energiereiche Korpuskularstrahlung aus dem Weltall (90% Atomkerne des H®, 9% des He2® und 1% aus schweren Kernen). Ionisierende Strahlung: Strahlungsarten, die beim Einwirken auf Materie soviel Energie abgeben, daß Elektronen abgelöst werden und somit eine Ionisation stattfindet. Radioaktive Strahlung: Korpuskularstrahlung, die beim radioaktiven Zerfall auftritt (a-, ß-, y-Strahlen). a-Strahlen bestehen aus He2®, ß-Strahlen aus e e und -/-Strahlen aus hochenergetischen, elektromagnetischen Strahlen (bei künstlicher Erzeugung: Röntgenstrahlen). Ultraviolette Strahlung: ist die im elektromagnetischen Spektrum/ 1 jenseits vom violett liegende kurzwellige unsichtbare Strahlung. Das UV erstreckt sich über das Wellenlängenintervall von etwa 5 bis 400 nm. Stromatolithen kalkreiche Fossilien/ von algenartigen Lebewesen. Substrat die spezifisch von einem E n z y m / umgesetzte Substanz. Ernährungsphysiologisch gesehen bedeutet Substrat die Nahrung. Substratspezifität Eigenschaft vieler Enzyme, nur mit einer einzigen Molekülart in Wechselwirkung zu treten und diese umsetzen zu können. Substratstufenphosphorylierung Bildung von ATP über anaerobe G ä r u n g / (Glykolyse/: Abb. 6.6.). Subteilchen von den Physikern theoretisch geforderte, bisher praktisch noch nicht nachgewiesene Untereinheiten der Elementarteilchen wie z. B. die Quarks und Antiquarks. „Sukzessivhypothese" Annahme, wonach sich die E u z y t e / sukzessiv durch Differenzierung/ und Kompartimentierung/ gradlinig aus einer P r o z y t e / entwickelt hat (Abb. 7.2.). Supernova die Explosion eines massiven Sterns, bei der hundert- und millionenfach mehr Energie freigesetzt wird als bei einer N o v a / . Svedberg-Einheit (S) eine Sedimentationskonstante; diejenige Geschwindigkeit, mit der sich Partikel unter Standardbedingungen (meist in der Ultrazentrifuge) absetzen; entspricht einem Protein mit dem Molekulargewicht 17 500. Symbiont s. Symbiose. Symbiose Lebensgemeinschaft artverschiedener Organismen mit gegenseitigem Vorteil (Begriff 1879 von De Bary eingeführt). Analog zu parasitären Beziehungen wird der größere Partner als Wirt und der kleinere als Symbiont bezeichnet. Eine spezielle Form ist die intrazelluläre Symbiose oder Endozytobiose, bei der der Symbiont (meist eine Prozyte) im Plasma der Wirtszelle (meist eine Euzyte=Myzetozyte) lebt (s. auch Endosymbiontentheorie/). Syncyanose Lebensgemeinschaft von Blaualgen/ mit Zooflagellaten/, Pilzen oder plastidenfreien

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Phytoflagellaten/' syngenetisch s. epigenetisch. Synonyme gleichbedeutende Begriffe. Synthetasen Sammelbegriff für chemische Synthesen katalysierende Enzyme. System in der Thermodynamik ist das offene System ein System, das mit der Umgebung Materie und Energie austauscht. Es erreicht nie ein echtes thermodynamisches Gleichgewicht (Ausdruck für dynamisches Fließgleichgewicht: AG + O), sondern nur ein Fließgleichgewicht. Demgegenüber versteht man in der Thermodynamik unter dem abgeschlossenen System ein System, das mit seiner Umgebung weder Materie noch Energie austauscht. Tertiärstruktur dreidimensionale Faltung einer Polypeptidkette/ 1 , einschließlich der Lagebeziehung helikaler/ Regionen zum Rest des Moleküls. Thermodynamik der Teil der Physik, der sich mit den verschiedenen Erscheinungs- und Umwandlungsformen der Energie befaßt. Thylakoide s. ChloropJast. Transfer-RNA (tRNA) s. Ribonukleinsäure. Transkriptase Enzym/ 1 , das die Transkription/*, also die RNA-Synthese an der DNA, katalysiert (Abb. 4.11.). Transkription der enzymatisch (Transkriptase/) gesteuerte Vorgang, bei dem die genetische Information eines DNA-Stranges in eine komplementäre Reihenfolge von Basen einer RNA-Kette ( m R N A / , r R N A / ) „umgeschrieben" wird (Abb. 4.11.). Translation enzymatisch gesteuerte Proteinsynthese an den Ribosomen/*, indem die Basensequenz der dort angelagerten mRNA nach dem genetischen Kode/" in die Aminosäuresequenz des Proteins übersetzt wird (Abb. 4.11.). Transport, aktiver Stoffaustausch durch Membranen/", gegen ein Konzentrationsgefälle unter Energieverbrauch mit Hilfe von Carrier/ 1 (u. a. Tunnelproteine/); im Gegensatz zum passiven Transport, der nur von der Konzentrationsdifferenz verursacht wird (Diffusion/). Tubulus s. Mitochondrium Tunnelproteine durchsetzen u. a. die Einheitsmembran/" und können über ihren hydrophilen Kanal dem aktiven Transport/" durch die Membranen dienen. Ultraviolette Strahlung (UV) s. Strahlung. Umweltfaktoren ökologische Faktoren, die auf die Existenzfähigkeit von Individuen, Populationen/" und Biozönosen/" Einfluß nehmen können, aber auch bei der Ausprägung genetisch bedingter Merkmale eine wichtige Rolle spielen (Phänotyp/"). Abiotische Umweltfaktoren: physikalische und chemische Faktoren; biotische Umweltfaktoren: andere Lebewesen, mit denen der Organismus in Wechselbeziehung steht. Unphysiologische Verknüpfung chemische Bindungen zwischen Abiomeren/" - vor allem Oligomeren oder Polymeren - wie sie in biotisch vorkommenden Biomeren/ 1 nicht vorgefunden werden. Urenzyme erste unter genetischer Kontrolle von Urzellern (Präzyten/) hergestellte Proteine enzymatischer Funktion. So soll der Protobiont/" bereits Urenzyme zur Spaltung von Phosphozuckern unter gehabt haben („Urglykolyse"/: Abb. 5.21.). ATP/-Gewinn Urgen (Protogen) abiogenes Polynukleotid/ eines Protobionten, dessen Basensequenz in dessen Translationsapparat/" in ein Polypeptid/ übersetzt wird. „Urglykolyse" hypothetische, primitive Spaltung von Diphosphozuckern mit Urenzymen/' unter Bildung energiereichen Diphosphats (Abb. 5.21.). Urknall (engl, big bang) die inzwischen allgemein anerkannte Theorie, nach der die Ausdehnung des Universums vor einem bestimmten Zeitraum mit einem Zustand von ungeheurer Dichte und ungeheurem Druck begann (Abb. 2.3.). Urprozyten erste Prozyten/" mit Gärung, nach einer Annahme aus den Eobionten/" hervorgegangen (Abb. 5.27.). Urzelle s. Präzyten. Urzeugung (generatio spontanea) die auf Aristoteles (384-322 v. Chr.) zurückgehende Vorstellung, wonach Leben aus Dreck und Schlamm ständig neu hervorgehen sollte. Ursuppe die mit den abiogen/" gebildeten Abiomeren/" angereicherten Urmeere, -seen und -tümpel (Abb. 3.4.).

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Valenz Bindungskraft zwischen Atomen. Hauptvalenzen (Elektronenpaarbindung, Ionenbindung: Tab. 3.5.) sind bei Raumtemperatur sehr fest. Nebenvalenzen (Wasserstoffbrücken, Hydrophobe Bindung: Tab. 5.3.) sind erheblich schwächer und brechen z. T. schon bei Raumtemperatur. H-Brükken sind z. B. verantwortlich für die Paarung der Nukleobasen/. Hydrophobe Bindungen werden z. B. zwischen hydrophoben Kettengliedern der Proteine in wäßriger Lösung gebildet (Tab. 3.5.). Vegetativform s. Protoplastoiden. Vielschritthypothese Hypothese, wonach sich die erste lebende Zelle geradlinig und sukzessiv aus sich differenzierenden und komplexierenden, a b i o g e n / entstandenen Aggregaten ( A b i o i d e n / ) entwikkelt haben soll (Abb. 5.1.A; im Gegensatz Mehrtrefferhypothese/"). Virus submikroskopischer Nukleinsäurefaden ohne Stoffwechsel, jedoch z. T. mit Eiweißumhüllung. Bedarf zu seiner Vermehrung einer Wirtszelle, die es infiziert, indem es sein eigenes genetisches Material einschleust, das dann die Produktionsleitung der Zelle übernimmt. Weißer Zwerg Stern mit äußerst kleinem Durchmesser, aber hoher effektiver Temperatur. Der Zustand des weißen Zwerges wird allgemein als Endzustand der Entwicklung eines normalen Sternes angenommen. Wirt s. Symbiose. Zelle (Zyte) kleinste selbständig lebens- und vermehrungsfähige Funktions-, Struktur- und Evolutionseinheit der gesamten belebten Natur. Zellkern s. Kern. Zellwand eine feste Schicht außerhalb des Plasmalemma/, umgibt die meisten Pflanzenzellen. zentrifugal vom Zentrum weg gerichtet. zentripetal zum Zentrum hin gerichtet. Zentriolen paarweise auftretende Organellen in der Nähe des Zellkerns/" einiger tierischer sowie begeißelter pflanzlicher E u z y t e n / ; in der Struktur ähnlich einem Basalkörper/, aus dem sie durch Teilung auch hervorgehen können und umgekehrt. Sie sind deshalb ebenfalls aus einem membranlosen Hohlzylinder von neun Filamenten (Triplets aus Mikrotubuli) zusammengesetzt (Achsenskelettmuster: 9 + 0); an der Spindelbildung beteiligt (Abb. 7.3.). Zentromer (Kinetochor) Anheftungsstelle einer Spindelfaser an einer Chromatide/" und der Chromatiden untereinander während Mitose/ 1 und Meiose/ 1 . Struktur noch nicht restlos geklärt; entwicklungsgeschichtlich möglicherweise aus Basalkörper/ bzw. Z e n t r i o l / hervorgegangen (s. Endosymbiontentheorie/: Abb. 7.3.). Zilien sind strukturell ähnlich den Geißeln, jedoch kürzer und meist zu funktionellen Gruppen vereinigt. Zitrat-Zyklus (Krebszyklus, Tricarbonsäure-Zyklus) der zyklische Abbau von Brenztraubensäure zu C 0 2 und H 2 0 während der aeroben A t m u n g / unter Bildung von ATP (Abb. 6.18.). Zuckerspaltung, primitive s. Plasma-Abioid. Zytoplasma Teil des Zellplasmas einschließlich der Zellorganellen bzw. Membransysteme, allerdings ohne den Zellkern.

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10.3. Autorenverzeichnis Hier sind nur die im Text vorkommenden Autoren aufgeführt; s. auch Literaturverzeichnis nach jedem Kapitel. Allsopp, A. 158 Altmann, R. 157 Aristoteles 59 Arnold, C. G. 176,179 Arrhenius, S. 59 Avery, O. T. 50 Baldwin, R. L. 92 Barckhausen, R. 52, 53,54, 56, 164 Bary De, A. 193 Barton, I. 200 Bogorad, L. 158 Bohr, N. 228 Bönen, L. 179 Breed, R. 150 Bresch, C. 28,54,55, 94, 225 Brockhaus, F. A. 241 Broda, E. 115,123,130 Brown, R. M. 157,173,174,188 Buchner, P. 193,194,214 Calvin, M. 67, 72, 73, 74, 82, 86 Carr, N. G. 178 Cavalier-Smith, T. 158,186 Crick, F. H. C. 52, S. nach 64, 94 Darwin, C. 12,47 Dehnen, H. 23,29 Döbereiner, J. W. 226 Doolittle, W. F. 179 Dose, K. 34, 38, 63, 67, 86,120,241 Duchâteau, G. 208, 218,219 Duysens, L. N.M. 117 Ehrhardt, P. 194, 201 Eigen, M. 64, 65, 76, 77,79, 82, 83, 93,97 Einstein, A. 22, 228 Epstein, W. 126 Famintzin, A. S. 155 Försterling, H. D. 76, 93 Fox, C. F. 81,83 Fox, S. W. 38, 64,65,66,69, 70, 71,73 Gaffron, H. 117 Garret, R. A. 76 Gilham, P. T. 77, 88 Glanzdorff, D. 77 Goodwin, B. C. 5 Grasse, P. P. 209,211,212 Grimstone, A. V. 168

Haapala, O. 112,175, 188 Haeckel, E. 7, 115 Harpold, M. A. 73 Hartmann, H. 163,176 Hasse, A. 196 Hausmann, R. 54, 55, 94 Heckmann, K. 175 Hennig, W. 214 Henry, S. M. 193 Herrmann, M. 171,182, 203,213 Hirsch, G. C. 164 Hughes, J. L. 22 Houk, E. J. 201 J o n g d e , H . G . B . 68 Kalthoff, K. 200 Kaplan, W. 64, 65, 77, 79, 84, 96, S. nach 96, 97, 117, 120, 123, 130,156,163,241 Karlson, P. 91 Katchalsky, A. 72, 85 Keppler, J. 29 Klemm, W. 227 Kobayaski, S. 175 Koch, A. 194 Körner, H. 196,197, 200,202,204 Koizumi, S. 175 Krampitz, G. 71 Küppers, B. 77 Kuhn, H. 44, 64, 65, 66, 76, 77, 79, 87, 88, 92, 99, 100, 101, 103,106, 108, 109,110,111, 151,224 Lacey, J. C. jr. 73 Landureau, J. C. 118,207 Laporte, M. 171 Laskowski, W. 13 Leighton, T. J. 188 Louis, C. 170,171 Mahler, H . R . 158 Malke, H. 194 Margulis, L. 117, 130, 153, 155, 157, 158, 162, 167, 176, 178, 179, 180, 181, 183, 193, 194, 195,232 Mendelejeff, D. 226 Mereschkowsky, C. 157 Metealf, Z. P. 196 Meyer, L. 226 Miller, S. L. 33, 59 Mills, D. R. 76

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Monod, J. 48 Müller, H.E. 117 Müller, H. J. 196 Nagy, B. 80 Naylor, R. 77, 88 Ne'emann, Y. 223 Nicoloson, G. L. 49 Noll, G. 73, 74 Oesterhelt, D. 137 Olson, J. M. 117 Oparin, A. 60, 68,69 Osche, G. 235 Paecht-Horowitz, M. 71, 72, 85 Parthier, B. 158, 159, 164, nachS. 176, 178, 179, 180 Pascher, A. 172 Pasteur, L. 59, 183 Pauli, W. 228 Pickett-Heaps, J. D. 176,181 Pigott, G. H. 178 Pirie, N. W. 99 Planck, M. 228 Pohlit, W. 13 Preer, J. R. 175,206 Preyer, W. 59 Pruitt, K. M. 73 Prigogine, I. 77 Pschyrembel, W. 241 Radtke, B. 200 Raff, R. A. 158 Rahmann, H. 60, 119, 120, 123, 227 Rutherford, E. 228 Rauchfuß, H. 34, 38, 63,67, 86, 120,241 Remane, A. 126 Riedl, R. 230,231,232 Rieger, R. 241 Ring, K. 83 Sander, K. 199, 200 Schettler, I. E. 92 Schenk, H. E. A. 172 Schimper, A. F. W. 157 Schlee, D. 214 Schlegel, H. G. 109,130 Schleiden, M. J. 47

Schnepf, E. 157,173,174,188 Schön, G. 123,126,130, 140, 142, 143,144, 147, 149 Schopf, J. W. 160 Schrödinger, J. 228 Schultz, S. 126 Schuster, P. 77 Schwan, T. 47 Schwartz, W. 194 Schwarz, J. 194 Schwemmler, W. 14, 64,65,79, 81,112,117, 124, 125, 130, 137, 144, 146, 150, 157, 166, 169, 170, 171, 176, 177, 182, 190, 194, 196, 199, 200, 201, 202, 203, 204, 206, 207, 208, 209, 210, 212, 213, 214, 215, 217, 218, 223, 224 Singer, S. J. 49 Sitte, P. 73 Söll, D. 94 Sorsa, V. 112, 175, 188 Spiegelmann, S. 76 Spolsky, C. 158,159,186 Starr, M. 184 Stenn, K. 126,219 Straßburger, E. 47,165 Strübing, H. 196 Sumper, M. 137 Sutcliffe, D. W. 124,126, 207, 208, 218 Taylor, F.J. R. 160,232 Tews, K. H. 76 Tiedtke, A. 163 Tischler, W. 241 Uzzell, T. 158,159,186 Virchow, R. 47 Wagenführ, W. 33, 86 Watson, J. D. 52, S. nach 64 Weinberg, S. 27 Weismann, A. 7 Whatley, J. M. 172 Wisnieski, B. J. 81,83 Wittmann, H. G. 76 Zablen, L. B. 179 Zeller-Oehler, D. 160 Ziegler, H. 214

10.4. Artenverzeichnis Fettgedruckte Seitenzahlen sind solche mit Abbildungen bzw. Tabellen. Abies 219 Archaeosphaeroides barbertonensis 119,121

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Ardisia 231 Astacus 209,218

Bdellovibrio 184 Chlamydomonas 178 Chlorobacterium 231 Chrysomonadina 231 Cinara 218 Clostridium 130,133,210,231 Cnidaria 231 Cnidosporida 231 Coccus 215 Corixa 209,210, 211 212,213, 214,218 Cryptomonadina 231 Cycadina 231 Cyanophora paradoxa 172,231 Daucus 219 Desulfoxomaculum 136 Desulfovibrio 136 Eobacterium isolatum 119,121,122 Eosphaera 121 Eostrion 119,121 Equus218 Escherichia coli 126, 151,159, 164,177,219 Eubakterium 146,231 Euglena 178 Euplotes aediculatis 175 Euscelis incisus 170,171,196,197,199,204, 209,210,211,212,213,218 Euscelis plebejus s. Euscelis incisus Ferrobacterium 121,150 Geosiphon pyriforme 172,231 Glaucocystis nostochinearum 172,173,231 Glaucosphaera vacuolata 174 Graphosoma 209,210,211,213 Halobacterium 121,138,176,231 Hemiodoecus fidelis 214 Homo sapiens 235 Hydra 231 Hydrocorixa 214 Hydrophilus 218 Hypermastigina 167 Kakabekia umbellata 121 Lactobacterium 133,231 Lecanium 213 Leucothrix 130 Lophius 218 Mikrococcus 146,231 Mixotricha paradoxa 167,168,172 Mycobacterium 146,231

Mycoplasma 133,231 Mycorrhiza 231 Neotrephes 209,211,212 Neurosphora 177 Nitella 219 Nostoc 172,231 Notonecta 218 Oszillatoria 121 Palomena 209, 210, 211, 213,218 Paramecium aurelia 175, 206 Pavetta 231 Periplaneta 218 Pelomyxa palustris 172 Phlogophora 218 Photobacterium 231 Phytomonadina 231 Poa 218 Polytoma 178 Propiobacterium 133, 231 Protoplastoides 169,170,171,172, 210 Pseudomonas 146,231 Psychotria 231 Purpurbacterium 139, 231 Pyrsonympha 167 Pyrus 219 Rana 218 Rastrococcus 209, 211,213 Rhizopoda 231 Rhodnius 209, 211,212 Rhodospirillum rubrum 126,219 Rickettsia 133,231 Siderocapsa 121 Siderococcus 121 Sphaerotilus 121 Sphagnum 219 Sporozoa 231 Stictococcus 213 Tetrahymena pyriformis 163 Tetramitus 188 Thiobacillus denitrificans 149,231 Triatoma 209, 210, 211,213,218 Trypanosoma 163 Turbellaria 231 Vicia 219 Yucca 219 Zooxanthellum 231

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10.5. Stichwortverzeichnis Fettgedruckte Seitenzahlen sind solche mit Abbildungen bzw. Tabellen. Abioenzyme 8 2 , 8 4 , 8 5 , 9 0 , 92 abiogen 3 3 , 3 4 , 63 f., 133 Abioide 6 3 , 6 4 f., 79 f., 80 f., 100 f., 104 f., 223 Abiomembran 78, 79, 80 f., 83, 9 9 , 1 0 8 Abiomer 33, 34, 38 f., 40 f., 41, 4 2 , 4 5 , nach S. 48 - Abiomonomer 33, 38 f., 3 9 , 4 1 - Abiooligomer 3 4 , 4 0 f., 4 1 , 4 2 - Abiopolymer 3 4 , 4 0 f., 4 1 , 4 2 Adenin (A) 5 1 f., 5 3 , 8 8 Adenosintriphosphat s. ATP ADP 6 8 , 2 0 2 , 2 0 3 Aerobiose 1 2 3 , 1 5 2 , 2 3 1 Aggregate 34, 4 3 , 4 5 , nach S. 4 8 , 9 0 £., 9 1 , 9 2 , 93, 94, 95 f., 1 0 0 , 1 0 1 , 1 0 2 , 1 0 3 f., 158, 189, 225 - Abioide 63 f., 64 f., 80 f., 8 2 , 8 4 , 8 5 , 8 6 , 8 7 , 8 8 , 9 4 , 1 0 0 f., 104 f. - isometrische (RNA) 100 f., 1 0 1 , 1 0 2 , 1 0 3 f. - Kettenaggregate (RNA-Sammlerstrang) 91 f., 94,95 Aktivierung, enzymatisch 53, 56, 7 1 , 7 2 , 8 2 f., 8 3 , 8 4 , 9 4 f., 98 Aktivierungsenergie 103 Aktionsmolekül s. Arbeitsmolekül Aktivität, optische 3 9 , 8 7 f. Algen 1 6 1 , 1 6 2 , 1 7 2 f., 1 7 3 , 1 7 4 , 1 7 8 f., 180, 1 8 1 , 1 8 3 , 185, 193, 209, 210, 214, 215, 219, 231 - fossile 161 Alpha (a)-Strahlung s. Strahlung Altersbestimmung - geologische 3 7 , 6 7 f., 118 f., 1 2 0 , 1 2 2 f. - radioaktive 119 f., 120 Altzeit 3 5 , 6 7 , 1 8 3 , 1 8 7 , 2 1 4 , 2 1 5 - Kambrium 35 - Präkambrium 187 Aminoacyladenylate - Aktivierung von AS 5 6 , 7 1 , 7 2 , 9 4 - Modell der Urproteinbiosynthese 91 f., 9 5 , 9 6 , nach S. 96 - Polymerisation an Montmorillonit 72 Aminoacyl-tRNA-Synthetasen s. Kodasen Aminosäuren (AS) 33, 39, 53, 54 f., 55 f., 56, 85 f., 94 f., 95 f., 96 f., nach S. 1 1 2 , 1 2 0 , 1 2 5 , 1 2 7 , 1 7 7 f., 194, 2 0 1 , 2 0 9 - abiogene 33, 38 f., 3 9 , 4 1 , 4 2 - aktivierte 5 6 , 7 1 , 7 2 , 9 4 - Gruppeneinteilung 9 5 , 9 6 f. - Polymerisation 40 f., 42 Aminosäuresequenz 43 - abiotische43

264

- in Enzymen 83, 97, 103,107 Amöben 1 6 7 , 1 6 8 , 1 8 1 , 1 8 4 , 1 8 7 f., 231 AMP 51, 68 f., 7 1 amphipathisch 74, 76 amphotere Elemente 227 Anabolit, Anabolismus 48, 55 f., 127 f., 201 Anaerobiose 1 2 3 , 1 3 3 f., 1 3 5 , 1 3 6 , 1 5 2 , 158, 189 Analogien 167 f., 172 f., 1 7 4 , 1 8 5 , 2 3 5 Anorganotrophie s. Lithotrophie Anpassung (Evolution): 1 3 , 4 4 f., 109 f., 110, 224 f., 225 Antibiotika 1 6 4 , 1 7 7 , 1 7 8 , 1 9 9 f. - Chloramphenicol 1 6 4 , 1 7 7 , 1 7 8 - Cycloheximid 177 - Erythromycin 177 - Rifamycin 1 7 7 , 1 7 8 - Streptomycin 177 - Tetracyclin 177, 199 f. Antikodon s. unter Kode, genetischer Antiquarks s. Subteilchen Apatite 202 f. Arbeitsmoleküle s. auch Proteine 64, 65, 74, 77, 80 Archaikum s. Altzeit Art(-grenzen) 115 Assimilation - C 0 2 139 f., 1 4 0 , 1 4 1 , 1 4 2 , 1 4 3 - Stickstoff 135 f., 147 - Sulfat 135 f., 147 „Assimilationszelltyp" 2 3 1 , 2 3 3 asymmetrisches Kohlenstoffatom 39 Atmer 116 f., 1 2 3 , 1 2 5 f., 129,145 f., 1 4 6 , 1 4 7 , 152,158, 189,190,231,233 Atmosphäre 35, 36 f., 39, 40, 41, 43, 122 f., 123, 1 4 2 , 1 4 5 , 1 5 1 , 1 8 4 f. - primäre 36 - quartäre 37 f., 123 - sekundäre 36 - tertiäre 36 Atmung 1 1 5 , 1 1 6 , 1 2 1 , 1 2 7 f., 135 f., 156 f., 172, 183 f., 189,231 - aerob 1 1 6 , 1 2 1 f., 145 f., 183,231 - anaerob 1 1 6 , 1 2 1 f., 133 f., 231 - Nitrat-A. 135 f., 1 4 7 , 2 3 1 - Sulfat-A. 135 f., 1 4 7 , 2 3 1 Atmungskette 1 1 8 , 1 2 3 , 1 2 9 , 1 3 5 , 1 3 6 , 1 3 9 , 145 f., 1 4 6 , 1 4 7 , 1 5 0 , 1 5 2 , 158, 164, 166, 223, 224,225,226,227,228,229 Atome 11, 27, 112, 122,226 f., 2 2 7 , 2 2 8 , 2 2 9 , 236 - Aufbau (Modell) 29, 228 f.

- leichte 2 7 , 2 2 7 , 2 3 0 - schwere 2 7 , 2 2 7 , 230 Atomhäufigkeiten (Universum) 28 Atomtheorie 228,230, 234 A T P 40, 49, 50, 68 f., 8 6 , 1 0 2 , 104, 115, 117, 127 f., 131, 1 3 3 , 1 3 6 , 1 4 5 f., 186, 2 0 1 , 2 0 2 , 203 - Formel 50 - Produktion 102,127, 133, 1 3 5 , 1 3 6 , 1 3 7 f., 146,147,150,186 Autokatalyse 6 4 , 7 1 , 7 2 , 8 6 Autotrophie s. C-Autotrophie Bakterien 67, 69, 1 0 9 , 1 2 5 f., 137 f., 145,149 f., 158,159, 162,164, 167, 168, 172, 174, 175 f., 183, 1 8 5 , 1 8 7 , 1 9 0 , 193, 200, 211, 215, 219, 231 f. - fossile 6 7 , 1 2 1 , 1 8 4 f. Bakterienstammbaum 150,152 Bakteriophage s. Phage Bakteriorhodopsin 117,137 Basalkörper 161 f., 162 f., 167, 176,181, 188 Basen der Nukleinsäuren s. Nukleinsäurebasen Basenpaarung 52, 53, 55, 56, nach S. 64, nach S.

112 Basensequenz der D N A und R N A 50 f., 5 1 , 5 2 , 175 f., 179 Basentriplet s. Kodon unter Kode, genetischer „Baukastenprinzip" s. Evolutionsprinzip Baustoffwechsel 48, 80 f., 86, 90, 91, 9 3 , 9 8 f., 102, 104, 105, 107, 118, 122 f., 123, 125, 126 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 3 0 f., 1 6 9 , 2 3 1 Bdellovibrio-Bakterien 184 Begleitmyzetozyte s. unter Myzetozyte Begleitsymbiont s. Begleitsymbiose unter Symbiose Begleitsymbiose s. unter Symbiose Bewußtsein 11 Big-bang s. Urknall Bilayer s. Membranmodelle „Bildungssklerozelltyp" 231, 233 Bioelemente 227 Bioevolution s. Evolution Biogenese 3 4 , 5 9 f., 6 3 f. - Bedingungen der Früherde 35 f. - Grundhypothesen 64 f. Biogene Substanzen s. Fossilien Biogenetik 59, 6 3 f. Biogenetische Grundregel 115 Bioide 68 f., 73 f., 76 f. Biokatalysator s. Enzyme Biomer 39, 43, 1 1 8 , 2 2 3 , 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 - Biomonomer 39 - Biooligomer 42, 206 - Biopolymer 43 Biomembran s. Membran

Biosynthese s. Anabolismus Biotop 1 2 3 , 2 3 1 Bitterspring-Formation 1 6 1 , 1 9 0 Blaualgen 67, 115, 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 4 2 f., 152, 158, nach S. 1 6 0 , 1 7 8 f., 1 8 0 , 1 8 3 , 1 8 7 f., 190, 2 1 0 , 2 3 1 f. Blepharoblast s. Basalkörper Blitze 3 7 , 3 8 , 4 1 Bulawayo-Formation 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1

Calvin-Zyklus 127 f., 129, 136, 1 3 9 , 1 4 0 / 1 , 149 f., nach S. 176 C-Autotrophie 116 f., 127 f., 1 2 9 , 1 5 2 , 158, 189, 1 9 0 , 2 1 7 , 2 3 1 f. Carotinoide 1 1 7 , 1 2 0 , 1 3 7 , 139, 185 Carrier 7 9 , 9 9 Chelate 202 f. „Chemoautotropher" 115 116 f., 121 f., 123 f., 1 2 9 , 1 4 6 f., 152,231, 233 Chemoevolution s. Evolution Chemofossilien s. Fossilien Chemolithotrophie (Chemoanorganotrophie) 116 f., 128 Chemoorganotrophie 128 Chemotrophie 116 f., 123, 126 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 5 8 , 189,190,217,231 C-Heterotrophie 116 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 5 2 , 1 5 8 , 189, 190,217,231 Chiralität der D N A , R N A s. Isomere, optische Chlorophyll 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 3 , 1 3 5 , 1 3 8 f., 159, 166, 179 Chloroplasten s. auch Piastiden 1 4 3 , 1 5 5 , 1 5 6 , 157, 158 f., 160, nach S. 1 6 0 , 1 6 5 f., 166, 172 f., 174, nach S. 1 7 6 , 1 8 0 , 1 8 2 , 1 8 7 , 1 9 0 , 194,202,203,210,217,219,223 - Analogien mit Endozytobionten 172 f., 173, 174,187,202,203 - Genetik 165 f., 1 6 6 , 1 8 0 - Homologien mit Prozyten 1 7 7 , 1 7 8 f., 180 Chromatide 155 Chromoplast s. Plastiden Chromosom 5 5 , 1 5 5 , nach S. 1 6 0 , 1 6 2 , 1 8 6 , 188, 204 - eukaryotisches 1 5 5 , 1 6 2 , 186, 188, 204 - prokaryotisches 155 Coazervate s. Koazervate Computer (Gehirn) 11 Computersimulation s. Computertests Computertests zur Evolution 6 6 , 7 6 f., 93 Cristae s. auch Mitochondrium 1 5 5 , 1 5 6 , 1 6 3 , 186 Crystal-Spring-Formation 190 Cyanamid 40 Cyanelle 1 7 3 , 1 7 4 Cyanobakterien s. Blaualgen

265

Cytochrom 7 4 , 1 2 0 , 1 3 4 f., 146 f., 1 4 7 , 1 5 0 , 1 5 2 , 159,163,178,201 Cytochromkette s. Atmungskette Cytochromoxydase (a 3 ) 135, 145 Cytosin (C) 5 1 , 5 2 , 5 3 , 8 8 , 9 5 Darwinismus 1 1 , 1 2 , 1 3 Definition des Lebens s. Leben 47 f. Desoxyribonukleinsäure s. D N A Destruent 1 8 2 , 1 9 0 , 2 0 7 , 2 1 3 , 2 1 5 D-Form 87,105 Dichte-Gradienten-Analyse (DNA) 2 0 4 / 5 f. Dictyosom 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 1 8 2 Differenzierung s. Zelldifferenzierung Diffusion 7 5 , 7 9 , 8 1 , 9 9 Dinoflagellaten 1 6 1 , 1 7 5 , 1 7 7 , 1 8 8 , 2 3 1 Diphosphat s. Pyrophosphat Dissipation 43 f., 109 - Energie 4 4 , 1 1 0 - infolge Gravitationsinstabilität 43 f., 109 divergente Phase 44 f., 65, 89, 91, 94, 97, 99, 1 0 4 , 1 1 0 , 2 2 4 f., 2 2 5 , 2 2 6 D N A 48, 50, 52, nach S. 64, 6 8 f., 7 1 , 7 2 , 1 0 4 , 105 f., 1 3 2 , 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 9 , 1 6 0 , 1 6 3 , 1 6 4 , 175 f., nach S. 1 7 6 , 1 8 0 f., 186, 1 8 8 , 1 9 3 f., 1 9 6 , 2 0 4 / 5 f., 2 1 6 , 2 3 2 - Aufbau 50 f., 5 2 , 1 5 9 - Evolution 104 f., 105 f., 186,188 DNA-Viren s. Viren Doppelhelix (DNA) 5 2 , 5 3 , nach S. 64, 89, 91, 104 Dupletkode s. Urkode Duplikation s. Chromosomenmutation unter Mutation 109 Einheitsmembran s. Membran Einzeller 4 7 , 1 6 1 , 1 6 2 , 1 9 0 Eiweiße s. Proteine Ektosymbiose s. Episymbiose Elektron s. Elementarteilchen Elektronentransportkette s. Atmungskette Elementarmembran s. Membran Elementarteilchen 11, 17 f., 26 f., 223, 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 , 2 2 8 f., 234, 236 - Elektron 26 f., 228 f. - Elementarteilchen-theorie 26 f., 228 f. - Neutrino 26 f. - Neutron 26 f., 228 - Photon 26 f. - Proton 26 f., 1 3 7 , 2 2 8 Embden-Meyerhof-Parnas-Weg (EMP-Weg) s. Glykolyse endogene Rhythmik s. Rhythmik Endoplasmatisches Retikulum (ER) 1 5 5 , 1 5 6 , 157,172,173,186 Endorhythmik s. Rhythmik

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Endosymbiontentheorie (Euzyte) 6 5 , 1 1 1 f., 157 f., nach S. 160, 166, 175, 179 f., 181, 182 f., 187,189, 223, 2 3 0 , 2 3 2 , 2 3 4 Endozytobiont (Endosymbiont) 158, 167 f., 169, 1 7 0 , 1 7 1 f., 1 7 3 , 1 7 4 , 1 8 1 , 1 8 2 f., 187,189, 1 9 0 , 1 9 3 , 1 9 7 , 199 f., 201, 202, 203, 204/5 f., 2 2 0 , 2 3 1 f. - Infektionsstadien 1 6 9 , 1 7 0 , 1 7 2 , 1 9 6 , 1 9 8 , 202 - Vegetativstadien 1 6 9 , 1 7 0 , 1 7 1 , 1 7 2 , 196,202 Endozytobiose 167 f., 180 f., 1 8 2 , 1 8 7 , 188 f., 193 f., 1 9 5 , 1 9 6 / 7 , 2 1 1 , 213 f., 216 - Aufbau 1 6 9 , 1 7 0 , 1 7 1 , 1 7 3 , 1 7 4 , 1 8 7 - Ökosystem 180 f., 182 - Stoffkreislauf 181 f., 182 Endosymbiosegrad 211 f., 213 Endozytose 186 Energie 3 7 , 3 8 , 4 4 , 4 8 f., 115 - der Früherde 3 7 , 3 8 , 4 1 - kinetische 2 4 , 2 5 , 1 0 9 - potentielle 2 4 , 2 5 Energiearten für abiotische Synthesen 3 8 , 4 1 Energiefluß 22 Energiestoffwechsel 48 f., 82, 85, 86, 89, 9 0 , 9 1 , 97, 9 8 , 1 0 2 f., 1 0 4 , 1 0 5 , 1 0 7 , 1 1 5 , 1 1 8 , 1 2 3 , 1 2 6 , 1 2 7 , 1 3 0 f., 1 6 5 , 1 7 1 , 2 0 3 Energiesubstrat s. Substrat Entenbaum 60 Entladungen, elektrische 3 8 , 4 1 Entropie 29 f. Entwicklung (Evolution der Zelle) 63 f., 115 f., 155 f., 193 f., 196/7 f., 202 - Euzyte 155 f., 183 f., 1 8 7 , 1 9 3 f., 214 f., 231 - Präzyte 63 f., 80 f., 1 0 8 , 1 1 0 , 1 1 1 - Prozyte 115 f., 1 2 9 , 1 3 0 f., 1 5 2 , 1 5 5 , 2 3 1 Enzyme 43, 49, 55 f., 64, 83 f., 85 f., 97, 103, 1 0 7 , 1 6 6 , 1 8 6 , nach S. 1 7 6 , 1 9 4 , 1 9 5 - aktives Zentrum 83 - Substratspezifität 8 3 , 1 0 7 - Wirkungsspezifität 8 3 , 1 0 7 Eobiont 99 f., 1 0 2 , 1 0 7 , 1 1 0 , 1 1 1 f., 119,121, 190,231 Episom 109, 1 5 8 , 1 5 9 , 1 8 4 Episymbiose 167 f., 1 6 8 , 1 8 1 , 1 8 4 Erbsubstanz s. Gen Erdaltertum S. Altzeit Erde 20, 35 f., 36 f. - Entstehung 3 5 , 3 6 f. - Früherde 3 5 , 3 6 f., 38, 4 0 , 1 0 9 - Jetzterde 36 f. - Kruste, Mantel 3 5 , 3 6 - Nife-Kern 3 5 , 3 6 Erdmittelalter s. Mittelzeit Erdneuzeit s. Neuzeit Erdrotation 4 3 , 1 0 9 Erfahrung (Methode) 12 Etioplast s. Piastiden

Eukaryot s. Euzyte Euzyte 64, 1 0 9 , 1 1 0 , 1 1 1 f., 130, 146 f., 155 f., 1 5 6 , 1 5 7 , 1 6 0 , 1 6 1 , 1 6 4 , 1 7 7 , 1 8 0 f., 181, 182 f., 183, 1 8 5 , 1 8 7 , 1 8 9 f., 1 9 0 , 2 0 2 , 2 1 9 , 216, 217, 220, 223, 224, 2 2 5 , 2 2 6 , 230 f., 2 3 1 f. - Bioevolution 59 f., 6 3 f., 64 f., 110 f., 111 f., 189 f., 190,194, 2 2 5 , 2 2 0 - Chemoevolution 33 f., 34, 37, 39, 4 1 , 4 2 , 5 9 , 109 f ., 1 1 1 , 1 9 0 , 2 2 5 , 2 2 6 - Evolutionsforschung 11 f. - Kosmoentwicklung 17 f., 1 9 , 2 3 , 2 5 , 4 3 , 1 0 9 , 234,236 - Kulturevolution 2 2 5 , 2 2 6 , 2 3 5 f. Evolutionsexperiment in vitro 6 6 , 7 6 Evolutionsprinzipien, allgemeine 13, 223 f. - „Baukastenprinzip" 14, 6 5 , 1 1 1 f., 157, 2 2 3 f., 224 - „Periodizitätsprinzip" 22, 2 3 , 2 5 , 2 2 3 , 2 2 6 f., 227, 230,231, 2 3 4 , 2 3 6 - „Phasenprinzip" 4 4 , 2 2 3 , 2 2 4 f., 225/6 Evolutionsspirale 2 2 9 , 2 3 3 , 2 3 4 - atomare 229 - zelluläre 234 Evolutionssprünge s. konvergente, divergente Phase Evolutionstheorie 12 exogene Rhythmik s. Rhythmik Exozytose 186 Experiment (Methode) 12, 66 f., 76 f., 118 f., 160 f., 194 f. Experiment, in vitro s. Evolutionsexperiment

Falsifikation 160 fermentativer Stoffwechsel s. Gärung Fettsäuren 3 9 , 4 2 , 4 8 , 119,127 - abiotische Synthesen 3 9 , 4 1 , 4 2 - Fossilien 6 7 , 1 1 9 f., 120 Fig-Tree-Formation 67, 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 9 0 Flagellaten 162, 167,168, 169, 178,181, 184 f., 188,231 - Phytoflagellaten 1 6 2 , 1 7 2 f., 183,187, 189, 231 - Zooflagellaten 1 6 7 , 1 6 8 , 1 7 2 , 1 8 7 f., 2 3 1 Flechten 1 9 3 , 2 3 1 Fließgleichgewicht, dynamisches 48, 68, 79, 81 Fließsystem s. Fließgleichgewicht „Fluid-mosaic-model" 4 8 , 4 9 Fortpflanzung 48, 50 Fossilien 12, 33, 63, 6 6 , 6 7 f., 1 1 8 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 6 1 , 235 - Chemofossilien, epigenetische, synenergetische 66,67,118,120 - Zellfossilien 63, 67, 6 9 , 1 1 8 , 1 2 1 , 1 6 0 , 1 6 1 , 190

- euzytische 6 7 , 1 6 1 , 1 8 8 , 1 9 0 präzytische 6 3 , 6 7 , 6 9 prozytische 6 7 , 1 2 1 Früherde s. Erde Funktionsmoleküle (-protein) s. Arbeitsmoleküle Funktionstypen (Zelle) 230 f., 2 3 1

Gärer 116 f., 119,121, 1 2 2 , 1 2 3 , 1 2 5 , 1 2 7 , 1 2 9 , 130 f., 152, nachS. 160 Gärung 98 f., 107, 115 f., 130 f., 155 f., 183 f., 1 8 9 , 1 9 0 , 2 0 3 , 2 3 1 f. Galaxis 20, 27, 236 Gameten s. auch Euzyte unter Geißel 155,162 Gamma(y)-Strahlung s. Strahlung Geißel 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 1 5 8 f., 160, nach S. 160, 162 f., 166, 167 f., 1 6 8 , 1 7 3 , 1 7 6 f., 180 f., 181,184,187,190,210,231 - Achsenskelettmuster (9 + 2), (9 + 0): 1 5 5 , 1 5 6 , 1 6 2 , 1 6 7 , 1 7 3 f., 181, 184 - Euzyte (Gameten) 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 158 f., 162, 167 f., 1 6 8 , 1 8 1 , 1 9 0 , 2 1 0 , 2 3 1 - Analogien bzw. Homologien mit Prozyten 1 5 5 , 1 5 6 , 1 6 7 f., 176 f. Gen 5 5 , 5 6 , 1 0 9 , 1 8 1 , 1 9 5 - abiotisch 85 f., 90 f. - Genzahl 1 0 7 , 1 1 0 , 1 1 1 Eobiont 107 Protobiont 90 f., 107 Urprozyte 107 Genaustausch s. Rekombination Genduplikations-Segregationshypothese (Euzyte) 158 generatio spontanea s. Urzeugung Genetischer Kode s. Kode Genmutation s. Mutation Genobiosis 64, 65 Genom 55, 109, 159, nach S. 1 6 0 , 1 6 4 , 165,166, 1 7 5 , 1 7 7 , 1 8 0 f. - Euzyte 159, 165,166, 175,180 f. - Präzyte 90 f., 101 f., 1 0 2 , 1 0 7 - Prozyte 1 0 5 , 1 0 7 , 1 5 9 , 1 6 4 , 1 6 6 , 1 7 7 , 1 8 0 Genomduplikations-Invaginationshypothese (Euzyte) 159 Genommutation s. Mutation Gentransfer, nach S. 160,167, 172,174 f., 185, 1 9 4 , 1 9 5 , 2 0 1 , 204, 206 f., 213, 216 geschlossenes System s. System Gleichgewicht, thermodynamisches 26 f. Gluconeosynthese 149 Glucosesynthese s. Gluconeosynthese Glykokalix 49 Glykolyse 49, 125 f., 127 f., 1 3 1 , 1 3 3 , 1 4 9 Glyoxylat-Zyklus 1 3 3 , 1 4 8 , 1 4 9 Golgi-Apparat s. Dictyosom 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 182, 186

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Gradienten (u. a. Abioide) 8 9 , 9 1 , 1 3 8 , 2 0 4 / 5 Gravitation (Kollaps) 21 f., 25 f., 29, 3 6 , 4 3 f., 109,236 Gruppen der Elemente s. Periodensystem Guanin (G) 5 1 f., 5 3 , 8 8 Gunflint-Formation 67, 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 6 0 , 1 6 1 , 190

Hämolymphe 202 f., 2 0 7 , 2 0 8 , 210 f., 2 1 3 , 2 1 8 H-Akzeptoren 127 f., 135, 138, 186, 189 Halobakterien s. Salzbakterien H-Brücken 5 2 , 8 8 , 9 6 H-Donoren 127 f., 147 Hauptmyzetozyte s. unter Myzetozyte Hauptsymbiont s. Hauptsymbiose unter Symbiose Hauptsymbiose s. unter Symbiose Hauptvalenz s. Valenz Heliumkerne 27 Helligkeitsdifferenz s. Helligkeitsverschiebung Helligkeitsverschiebung 22 Hemipteren 194, 196, 207, 209, 210, 211, 212 f., 2 1 4 , 2 1 5 f., 2 1 7 , 2 1 8 Heteroptera s. Hemiptera Heterotrophie s. C-Heterotrophie Hierarchie der Evolutionssysteme s. auch „Baukastenprinzip" unter Evolutionsprinzipien Histone 68, 155 Holobiosis 64 f. Homologie 115, 1 2 6 , 1 6 2 , 1 7 5 f., 178, 188,217 - Forschung 115 f., 126 f., 175 f. - Kriterien 1 1 5 , 1 2 6 , 1 7 6 - Prozytensubstrat 126 f., 129 Homopteren 194, 196, 209, 2 1 1 , 2 1 2 , 2 1 3 f., 215,231 Hybridisationsexperimente s. Verwandtschaft, biochemisch Hydrolyse 70, 8 3 , 8 7 , 8 9 , 9 2 , 9 3 , 1 0 0 f., 103 hydrophile Verbindung 43 hydrophobe Verbindung 43, nach S. 4 8 Hydrosphäre 3 5 , 3 6 , 3 9 f., 4 0 , 4 1 , 4 3 , 1 2 2 f., 142 Hyperzyklus 65, 7 6 , 7 7 , 9 0 f., 95 f.

Infektionsstadien s. Endozytobiont Information, genetische 49, 50, 7 7 , 1 0 7 Informationsmoleküle s. auch Nukleinsäure 64, 77 Insekten 169 f., 193 f., 2 0 7 , 2 1 2 , 2 1 3 f. Inversion s. Chromosomenmutation unter Mutation Isomere 39 f., 9 3 , 9 8 - biotische 39 - optische 39 f., 87, 88, 89 - präbiotische 4 0 , 8 7 f., 98

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Isopren 119,120 Isotopendatierung 119,120 Känozoikum s. Vorzeit Kambrium s. unter Altzeit Kampf ums Dasein s. Darwinismus Katabolit, Katabolismus 4 8 , 1 2 6 , 1 2 7 f., 201 Katalyse 4 9 , 7 1 , 82 - Anfänge (abiotische) 8 2 , 8 4 , 85, 86 katalytischer Kreis (Eigen) 83 Kennzeichen des Lebens s. Leben Kern von Zellen 155, 158, nach S. 160,165, 167, 173, nach S. 1 7 6 , 1 8 2 , 1 8 5 , 1 8 7 f., 195,203, 206 - Evolution 185 f. 187 - Membran 1 5 5 , 1 5 9 , 1 8 5 f., 188 Kernäquivalent 155 Kernfusion bei Atomen 27 f., 35 Kernladungszahl (Atom) 228 f. Kernverschmelzung s. Kernfusion Kettenformation s. Sekundärstruktur bzw. Tertiärstruktur unter Proteinstruktur Kinetosom s. Basalkörper Klassifikation s. Bakterienstammbaum Kleeblattform (Tertiärstruktur) 92 f., 9 3 , 9 5 , 1 0 0 , 101 Koazervate 68 f. Kodasen 5 6 , 9 0 f., 98 Kode, genetischer 5 3 , 5 4 f., 56 f., S. nach 96, 175 - Antikodon 5 6 , 5 7 , 9 5 , 97 - Kodon (Triplet) 53, 54 f., 56, 73, 95, S. nach 96,97,105,106 - primitiver 9 0 , 9 2 , 9 3 , 9 4 , S. nach 96 - Simultanexperimente 68 f. - Universalität 157 Kode-Sonne 54 Kohlehydrat 4 2 , 4 8 , 1 2 7 Kohlenstoffquelle 115,116 f., 126,127 f. Kohlenwasserstoffe - abiotische 38 f., 3 9 , 4 1 , 4 2 - Chemofossilien 6 7 , 1 2 0 „Kombinationshypothese" (Euzyte) 160 Kompartimentierung 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , nach S. 160, 183 f., 186 Komplementarität ( R N A , D N A ) 52, nach S. 64, 104,106 Komplementmyzetozyte s. unter Myzetozyte Komplementsymbiont s. Komplementsymbiose unter Symbiose Komplementsymbiose s. unter Symbiose Komplexität der realen Welt 1 2 , 2 2 3 , 2 2 4 Kondensation 35 f., 40, 8 3 , 1 0 4 , 2 2 5 Konformationsanalyse (Symbionten-DNA) 204/5, 206 f. Konjugation s. Parasexualität unter Sexualität Konkurrenz 13

- biotische 109 f., 110 f., 111 - präbiotische 43 f., 44 Konsument 1 8 2 , 1 9 0 , 2 0 7 , 211, 212 f., 215 konvergente Phase 44 f., 65, 89, 94, 103 f., 106, 1 1 0 , 2 2 4 f., 2 2 5 , 2 2 6 Konvergenz s. Analogien Konversionshypothese (Prozyte) 115,116 f., 122, 126 Kopfbrust-Embryonen 1 7 1 , 1 9 8 , 1 9 9 , 201 Korpuskularstrahlung s. Strahlung Kosmische Hindergrundstrahlung s. Strahlung Kosmische Strahlung s. Strahlung Kosmoentwicklung 17 f., 19 f., 22 f., 23, 2 5 , 4 3 , 225,226 Kosmologie 17 f. Kosmos 17 f., 1 9 , 2 2 £., 2 3 , 2 5 , 4 3 , 109 - Alter 1 8 , 2 3 - Aufbau 17 f., 1 8 , 2 3 - Entstehung 22 f., 2 5 , 2 9 , 4 3 , 1 0 9 Kovalente Bindung s. Nebenvalenz unter Valenz Krebs-Zyklus s. Zitrat-Zyklus kritische Dichte (Materie) 24 Kugelproteine s. Membran 79 Kugelstern(-haufen) 21 Kultur 11, 2 2 3 , 2 2 5 , 2 2 6 , 234 f. Kulturevolution s. Evolution Läuse s. Homopteren Landeroberung (Euzyte) 158,190 Leben 4 5 , 4 7 f. - Definition 4 5 , 4 7 f. - extraterrestrisch 26, 59 - intelligentes auf anderen Planeten 26 - Ursprung (Biogenese) 59 f., 63 f. Lebenskriterien s. Leben Leguminosen 193, 231 Leukoplast s. Amyloplast unter Piastiden L-Form 8 7 , 1 0 5 , 1 8 4 Lichenes s. Flechten Lichtsystem I, II s. Photosystem I, II Lipid 33, 39, 4 0 , 4 1 , 4 2 , 4 3 , 4 8 , 6 6 , 6 7 f., 6 9 , 7 4 , 7 5 , 7 9 f., 80 f., 109,177 - Lipidsynthese 4 1 / 2 , 1 0 2 , 1 0 4 , 1 0 5 , 1 0 7 - Wechselwirkung mit Proteinen 73 f., 78, 89, 102,105 Liposom s. Membranmodelle Lithosphäre 3 5 , 3 6 , 3 9 , 4 0 , 4 1 , 4 3 , 1 2 2 , 124 Lithotrophie 116 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 5 8 , 1 8 9 , 1 9 0 , 2 1 7 , 231 Lufteroberung s. Landeroberung (Euzyte) Lysosom 156,157, 186 Lysozym 199 f., 201 Makromoleküle 33, 34, 42 f., 44, 53, 223,224, 225,226

- abiotische s. auch Abiomere 33, 3 4 , 3 8 f., 40 f., 41,42,44 - biotische s. auch Biomere 50 f., 53 f. Massenkonzentration s. Materiekollaps Materie 22, 24 f., 2 5 , 2 7 , 2 8 - Aufbau 27, 28 - Selbstorganisation 2 9 , 4 3 f., 109 f., 111 - Urmaterie 24 f., 25, 27 f. Materiekollaps 2 4 , 2 5 , 28 f. Mechanismen, spezielle der Evolution - Abiomere 43 f. - Euzyte 189 f. - Myzetozyte 216 f. - Präzyte 109 f. - Prozyte 151 f. Mehrtrefferhypothese (Präzyte) 6 3 , 6 4 f., 78, 112 Mehrzeller 1 1 , 4 7 , 1 5 5 , 1 5 6 , 1 8 9 , 2 2 3 , 2 2 5 , 2 3 2 - Evolution 47, 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 f. - Fossilien 67 Meiose 155 f., 181, 188 f. Membran 48, 49, 78, 83, 89,108, 123, 158 f., nach S. 1 6 0 , 1 6 9 , 1 7 1 , 1 7 3 f., 177,184, 186, 216 - asymmetrischer Aufbau 7 8 , 7 9 f., 80 f. - Elementarmembran 48, 4 9 , 6 4 , 66, 78 - künstliche s. Membranmodelle - Transport 48, 74 f., 8 0 , 1 0 8 Membranmodelle 4 8 , 7 3 , 7 4 , 7 9 f., 8 0 , 9 1 - Bilayer 74 f., 79 f., 80 - Liposom 74 f. - Monolayer 48, 74 f. Mensch 6 7 , 2 2 3 , 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 , 2 3 4 - Kulturwesen 235 - Zelltypen des Menschen 156 f. Mesozoikum s. Mittelzeit Messenger-RNA (mRNA) s. R N A Metabolit, Metabolismus 48, 1 0 8 , 1 2 3 , 1 9 4 , 1 9 5 , 217 Metalle 227 f. Metaphyten s. Mehrzeller Metazoen s. Mehrzeller Meteorite 37, 4 1 - Evolution 39 - Ultraschall durch M. 37 Methoden der Wissenschaft 11 f., 12, 230 mikroaerob s. mikroaerophil mikroaerophil 1 1 6 , 1 2 9 , 1 3 3 , 1 5 2 Mikrofossilien s. Zellfossilien unter Fossilien Mikromoleküle 33, 34, 43, 44, 112, 223, 224, 225,226 - abiotische s. auch Abiomere 3 3 , 3 4 , 38 f, 44, 224,225,226 - biotische s. auch Biomere 50 f. Mikroorganismen - s. Bakterien - s. Cyanobakterien bzw. Blaualgen

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- s. Protozoen Mikrosphären 65, 6 9 , 7 0 f. - mit Nukleinsäuren 7 0 , 7 2 f. - mit Proteinoiden 65, 69 Mikrosysteme s. Koazervate, Mikrosphären, Abioide Mikrotubuli (Spindel) 1 5 5 , 1 5 7 , 1 6 2 , 167,168, 176,181,186,188 Milchsäurebakterien 1 3 3 , 1 5 2 , 2 3 1 Milchstraße s. Galaxis Minimaldiät 201 Mitochondrium 146 f, 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 158 f, 160, nach S. 160, 1 6 3 , 1 6 4 , 1 6 6 , 1 6 9 , 172,173 f, 1 7 6 , 1 7 7 f., 1 8 2 , 1 8 6 , 1 8 7 f, 1 8 9 , 1 9 0 , 1 9 4 , 2 0 0 , 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 6 , 2 1 0 , 2 1 7 , 2 1 9 , 2 2 3 , 2 3 1 f. - Analogien mit Symbionten 1 6 0 , 1 6 9 f., 170, 171 f. - Genetik 1 5 9 , 1 6 3 f. - Homologien mit Prozyten 1 6 0 , 1 7 6 f Mitose 155 f., 1 6 2 , 1 8 1 , 1 8 6 , 188 - Eumitose 188 f. - Urmitose 186 f., 188 Mittelzeit 6 7 , 2 1 4 , 2 1 5 Molekül s. Mikro- bzw. Makromolekül Mond 19, 20 Monera s. Bakterienstammbaum Monolayer s. Membranmodelle monophyletischer Ursprung (aller Zellen) 14,157 Montmorillonit 4 2 , 7 1 Morphogenese, autonome 47 f. Multienzymzyklus - abiotisch 8 2 , 8 4 - biotisch 1 4 0 , 1 4 3 , 1 4 7 Mutabilität 47 f., 58 f., 59 Mutanten 76, 115,223 f., 225 Mutation 58 f., 59, 109, 112, 135, 158 f., 175, 235 f., - Chromosomenmutation 58, nach S. 160,166, 188 - Genmutation 58 f., 5 9 , 9 9 - Genommutation 58, 112 - Motor der Evolution 58 - Punktmutation 5 8 , 5 9 Mycoplasmen 152,165, 171 Myxobakterien s. Schleimbakterien Myzetom 1 9 6 / 7 , 1 9 8 f., 200, 2 0 4 , 2 1 3 Myzetozyte 1 7 0 , 1 7 1 , 1 7 3 , 1 9 3 f., 1 9 5 , 1 9 6 / 7 f., 200, 204, 213, 214 f., 216, 217, 2 2 0 , 2 3 1 f., 234 - Begleitmyzetozyte 215, 216 f., 2 1 7 , 2 3 1 f. - Hauptmyzetozyte 1 7 0 , 1 7 1 , 1 9 6 / 7 f., 214, 216, 2 1 7 , 2 3 1 f. - Komplementmyzetozyte 215, 216 f., 2 3 1 f. - Nebenmyzetozyte 196/7 f., 204, 214, 215 f., 2 1 7 , 2 3 1 f. - Pseudomyzetozyte 200

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NAD(P) 123,127,128,130,133,134,203 - oxidiertes NAD(P)® 1 2 8 , 1 3 4 f. - reduziertes N A D ( P ) H + N © 115, 117,128, 130,132,133,134,139,203 Nährsubstrat s. Substrat „Nahrungs-Endozytobiosehypothese" (Myzetozyte) 193 f., 195,201, 213 f. Nebenmyzetozyte s. unter Myzetozyte Nebensymbiont s. Nebensymbiose unter Symbiose Nebensymbiose s. unter Symbiose Nebenvalenz s. Valenz Neozoikum s. Neuzeit Neutrino s. Elementarteilchen Neutron s. Elementarteilchen Neutronenstern (Supernova) 28 Neuzeit 6 7 , 2 1 5 Nichthistone 155 Nichtmetalle 227 f. Nicotinamid-adenindinucleotid(-phosphat) s. NAD(P) Nische, ökologische 118 f., 122 f., 123,133, 146, 184, 1 8 9 , 2 3 1 , 2 3 3 , 2 3 5 Nonsuch-Formation 6 7 , 1 6 1 , 1 9 0 Nova (Super-N.) 28 Nukleationszentrum 1 0 1 , 1 0 2 , 1 0 3 „Nucleic-acids-first-Hypothese" (Präzyte) 64, 66,78 Nukleinsäure 33, 39, 40 f., 41, 4 2 , 4 8 f., 50 f., 52, 53, 5 5 , 5 6 , 5 7 , nach S. 6 4 , 6 6 , 6 7 f., 85 f., nach S. 96, nach S. 1 1 2 , 1 1 5 , 1 2 7 , nach S. 176 - biotisch 48, 50 f., 52 f., 58 f., 127 - fossil 67 - Nukleotid 33, 3 9 , 4 0 , 5 0 , 5 1 , 5 2 , 5 3 , 5 8 f., 85 f., 127,201 - präbiotisch 33, 3 9 , 4 2 , 85 f., 8 6 , 8 7 , 8 8 Nukleinsäurebasen 5 1 f., 53, nach S. 64 - abiotische 3 9 , 7 2 , 8 6 , 8 8 , 9 6 - biotische 5 1 f., 52 f., nach S. 6 4 , 9 5 , nach S. 96, 101,107 Nukleinsäure-Protein-Wechselwirkung 55 f., 56, 68 f., 7 1 , 7 2 , 7 7 f., 80, 89 Nukleo-Abioid 78, 79 f., 81, 85 f., 86, 8 7 , 8 8 , 89, 91, 99, 104 f., 1 0 8 , 1 0 9 , 1 1 0 , 1 1 1 f. - D N A 79 f., 104 f., 108 f. - R N A 79 f., 85 f., 8 6 , 8 7 , 8 8 , 1 0 0 f. Nukleobasen s. Nukleinsäurebasen Nukleoid s. Kernäquivalent Nukleosid-Triphosphat s. A T P Nukleotide s. Nukleinsäure Nukleus s. Kern numerische Mutation s. Genommutation unter Mutation offenes System s. System Ökosystem 180 f., 1 8 2 , 2 2 0

Oligomer s. Abiomer, Biomer Oligopeptide s. auch Abiomer, Biomer 4 0 , 4 1 , 4 2 Ontogenese 4 7 , 1 1 5 , 216, 218 Onverwacht-Formation 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 9 0 optische Isomeren s. Aktivität, optische Ordnungsgrad s. Komplexität Ordnungszahl (Atom) 228 Organeil 1 5 6 , 1 5 7 , 1 6 0 f., 162, 1 6 7 , 1 6 9 , 1 7 4 , 186, 189,193, 194,195, 203, 206, 210, 213, 219 f., 216 „Organellen-Endozytobiosehypothese" (Myzetozyte) 194 f., 195, 201, 213 f. Organisationstypen (Zelle) 230 f., 2 3 1 Organische Verbindungen - abiotisch 38 f., 3 9 , 4 0 f., 4 1 , 4 2 - extraterrestrisch 39 - interstellar 39 - simulativ 68 f., 7 0 , 7 1 , 7 2 , 7 4 Organosäuren 1 2 3 , 1 2 4 , 1 2 5 , 1 3 9 , 2 1 0 - abiotisch 3 9 , 4 1 , 4 2 - als Substrat 1 2 3 , 1 3 9 - physiochemisch 1 2 4 , 1 2 5 , 2 1 0 Organotophie 116 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 158, 189, 190, 217,231 Osmose 69, 89, 124,126, 171,182, 189, 202 f. Oxidation 117, 128,132 oxidative Phosphorylierung s. Phosphorylierung oxytolerant 1 1 6 , 1 2 9 , 1 3 3 , 1 5 2 Ozeane 35 f. - p H 35 - rezente 35 - Urozeane 35 f. Ozon 122 f., 145 - Bildung 122 - Schutzschild 122 f.

Paläontologie 67 f., 118 f., 120/1 Paläozoikum s. Altzeit Panspermie-Hypothese (Biogenese) 59 Parasexualität s. unter Sexualität Parasit, Parasitismus 109, 193 Pasteur-Effekt 183,189 Pentose-Phosphat-Weg (PP-Weg) 1 0 5 , 1 0 7 , 1 2 7 , 1 3 0 , 1 3 2 f. Peptid (-bindung) 3 9 , 4 0 , 58, 85 f. Peptidase 56 Perioden der Elemente s. Periodensystem Periodensystem 226 f., 2 2 7 , 2 2 8 , 2 3 0 f., 232 - der Elemente 2 2 7 , 2 2 8 , 2 2 9 f. - hypothetisches der Zellen 2 3 0 , 2 3 1 , 2 2 3 , 2 3 4 Periodische Umweltsschwankungen s. Rhythmik, exogene „Periodizitätsprinzip" s. Evolutionsprinzip Permeabilität der Membran 83 Peroxisom 155

Pflanzenzelle 159, nach S. 160, 165,183 f., 187, 188 f., 1 8 9 , 1 9 0 , 2 0 2 f., 2 1 7 , 2 3 1 f., 234 pH 76, 124 f., 125, 171, 182, 204/5, 208 f., 210, 213,216,217 Phagozytose 172 f., 1 7 4 , 1 8 4 f., 188 „Phasenprinzip" s. Evolutionsprinzip Phosphorylierung - oxidative P. 145 f., 1 4 6 , 1 4 7 , 1 5 0 , 1 8 6 - Photo-P. 138,144 - fermentative P. 1 3 0 , 1 3 1 „Photerger" 116 f., 1 2 3 , 1 3 7 f., 152, 158,189, 231,233 Photergie 115, 1 1 6 , 1 2 1 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 3 7 f., 183, 189,190,231 Photoassimilation s. Photosynthese Photolithotrophie 116 f., 129, 139 Photolyse des Wassers 43, 143 Photon s. Elementarteilchen Photoorganotrophie 116 f., 129, 139 Photophosphorylierung s. Phosphorylierung Photosynthese 1 1 5 , 1 1 6 f., 119 f., 1 2 0 , 1 2 1 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 1 3 5 , 156 f., 173, 183 f., 2 3 1 f. - azyklische 1 3 9 , 1 4 0 , 1 4 3 - zyklische 1 3 9 , 1 4 0 , 1 4 3 „Photosynthetiker" 116 f., 1 1 9 , 1 2 1 f., 123 f., 125 f., 139 f., 1 4 0 , 1 4 3 , 1 4 4 , 1 5 2 , 1 5 8 , nach S. 160,166,183,187,189,190 Photosystem 1 1 8 , 1 4 0 , 1 4 3 , 1 4 4 - P. 1 , 1 4 0 , 1 4 3 , 1 4 4 , 1 6 6 , 1 7 9 - P. II, 1 4 0 , 1 4 3 , 1 4 4 Phototrophie 116 f., 1 2 7 , 1 2 9 , 158, 189,190, 217,231 Phylogenese, Phylogenie 47, 115, 150, 157, 166 f., 1 8 3 , 2 0 7 Physiochemie s. Physiochemische Typen Physiochemische Typen 1 1 8 , 1 2 4 f., 125,189, 1 9 0 , 1 9 3 , 2 0 7 f., 210 f., 2 1 5 , 2 1 7 „Pigmentphotozelltyp" 231, 233 Pilzzelle 161, 1 7 2 , 1 8 3 f., 185 f., 187 f., 189,190, 1 9 3 , 2 1 7 , 2 3 1 f., 234 Planeten - Bildung 20 f., 22 f., 25 - system 1 8 , 1 9 Plasma-Abioid 7 8 , 7 9 f., 81 f., 8 2 , 8 5 , 8 9 , 91 Plasmalemma s. Zytoplasmamembran Plasmid s. Episom Plasmidhypothese (Euzyte) 158, nach S. 160 Piastiden 155, 1 6 5 , 1 6 6 , 1 7 4 , 1 8 9 , 200, 206, 231 f., 233 - Amyloplast 1 3 0 , 2 3 1 - Chloroplast 1 4 3 , 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 1 5 8 f., 160, nach S. 1 6 0 , 1 6 5 f., 1 6 6 , 1 7 4 , 1 7 8 f., 180,182, 1 8 7 , 2 0 2 , 2 0 3 f., 2 1 0 , 2 1 7 , 2 1 9 , 2 2 3 , 231 - Chromoplast 231 - Etioplast 1 4 6 , 2 3 1 - Proplastid 231

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p O 202 f., 208 f., 210 f., 213, 2 1 6 , 2 1 7 polygenome Systeme 231 f., 233 f., 234 - Dyade 231 f., 233 f., 234 - Monade 231 f., 233 f., 234 - Triade-Heptade 2 3 1 , 2 3 3 f., 234 Polykondensation 7 1 , 7 2 f., 78, 8 1 , 8 6 , 8 7 , 8 8 Polymerase der D N A s. Replikase der D N A Polymer s. Biomer Polymerisation 4 0 , 4 2 , 81, 102 Polynukleotide s. D N A , R N A Polypeptide s. Proteine Polyphosphate s. A T P / A D P bzw. Pyrophosphat Porphyrine 120 - abiotisch 4 1 , 4 2 - Chlorphyll 120 - Cytochrom 120 Präcoenzym (Protoprostetische Gruppe) 103 Präorganellen 34, 68 f., 75, 79 f. 80 f., 8 2 , 8 4 , 8 5 , 8 6 , 8 7 , 8 8 , 1 1 0 , 1 1 1 f., 223, 2 2 4 , 2 2 6 „Präkaryot" s. Präzyte Präzelle s. Präzyte Präzyte 45, 47, 58 f., 63 f., 6 6 , 6 7 f., 76, 80 f., 89 f., 99 f., 1 0 2 , 1 0 4 , 1 0 9 f., 1 1 0 , 1 1 1 , 1 9 0 , 224,225,226,231 Prigogine-Glanzdorffche-Instabilitätsbedingung 77 Primärstruktur s. Aminosäuresequenz, s. auch Proteinstruktur Produzent 1 8 2 , 1 9 0 , 2 0 7 , 211, 212 f., 215 Prokaryot s. Prozyte Proplastid s. Piastiden Proteine 42 f., 48, 5 3 , 5 4 f., 58, 6 4 , 6 6 f., 67, 85 f., 115, 127, 155, 163 f., 175 f., nach S. 176, 1 8 1 , 1 8 8 , 2 0 2 f., 216 - abiotisch (s. auch Proteinoid) 4 1 , 4 2 f., 64, 65, 83,84, 85 f. - fossil 67 Proteinbiosynthese 54 f., 56 f., 64, 78, 86 f., 102 f., 104, nach S. 112, 156, nach S. 160,163, 165 f., 177, 2 0 0 , 2 3 1 f., 233 f. - Evolution 64, 78, 85 f., 86, 91 f., 9 9 , 1 0 1 f., 1 0 2 , 1 0 6 f. - rezente 5 4 , 5 6 f., 231 - Stop-Startproteine 5 4 , 5 8 , 96 Proteinfunktionen 54 Protein-Nukleinsäure-Wechselwirkungen 54 f., 56 f., 65, 66,68, 7 1 , 7 2 , 7 7 f., 80, 89 Proteinoid 6 4 , 6 5 , 69 f., 7 0 , 7 1 f. „Proteins-first-Hypothese" (Präzyte) 66, 78 Proteinstruktur 43, nach S. 48 - Primärstruktur 43 - Quartärstruktur 43 - Sekundärstruktur 43, nach S. 48 - Tertiärstruktur 43, nach S. 4 8 , 9 0 , 9 2 , 9 3 , 9 4 , 99, nach S. 112

272

Protobiont 89 f., 90, 91, 92 f., 9 7 , 9 8 f., 107,110, 111 f. Protoenzym s. Urenzym Protogen s. Urgen Proton s. Elementarteilchen Protonenpumpe („Photerger") 137 Protoplasma 187 Proton s. Elementarteilchen Protoplastoid 1 6 9 , 1 7 0 f., 1 7 1 , 1 9 6 Pro(to)prostetische Gruppe s. Präcoenzym Protozoen 1 5 9 , 1 6 2 , 165, 167,168 f., 172 f., 178, 1 8 1 , 1 8 3 , 1 8 4 f., 185,187 f., 189,231 Protozyte s. Prozyte Prozyte 55, 63, 104 f., 109, 115 f., 1 1 6 , 1 1 8 , 1 2 4 , 125, 150 f., 1 5 2 , 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , nach S. 160, 1 7 7 , 1 8 1 , 189 f., 202, 216, 223, 224, 225, 226, 231 f. 234 Prozytentypen, physiologische - Atmer 133 f., 1 3 4 , 1 3 6 , 145 f., 1 4 6 , 1 4 7 , 1 4 8 , 1 4 9 - „Chemoautotropher" 146 f., 150 - Gärer 130 f., 131, 132 - „Photerger" 137 f., 138 - „Photosynthetiker" 139 f., 1 4 0 , 1 4 1 , 1 4 2 , 1 4 3 , 144 Pulsar 28 Pulsationstheorie (Kosmos) 22 f., 2 3 , 2 5 Punktmutation s. unter Mutation Purine 5 1 , 5 2 Pyrimidine 5 1 , 5 2 Pyrrol s. Porphyrin Pyrophosphat 50, 8 0 , 9 0 Purpurbakterien 1 4 0 , 1 4 2 , 1 4 4 , 1 5 2 Pyruvat 9 8 , 1 2 7 , 1 3 0 , 1 3 1 , 1 3 3 , 1 4 9 Quantenmechanik s. Quantentheorie Quantentheorie 2 2 8 , 2 3 0 Quarks s. Subteilchen Quartärstruktur s. Proteinstruktur Quasar 17 Radiation, adaptive 235 Radioaktive Strahlung s. Strahlung Radioaktivität 201, 204/5 Radikale, chemisch 36, 38 Rasterverschiebung s. Genmutation unter Mutation Redoxsysteme 70, 135, 1 3 9 , 1 4 5 , 2 0 3 , 2 1 6 Reduktionskraft (s. auch N A D ( P ) H ) 117,126, 126,134,141 Redundanz (Piastidengenom) 166 Reduplikation s. Replikation Regulation, autonome 49 Rekombination, genetische 151, 178 Rekonstruktion der Evolution 1 2 , 1 4 , 3 4 , 2 2 3 f. Relativitätstheorie 22, 23 - negativ gekrümmter Weltraum 22, 23 f.

- positiv gekrümmter Weltraum 2 2 , 2 3 f. Replikase53,107 - D N A 53, 5 8 , 1 0 5 f., 107, nach S. 176 - ( U r - ) R N A 90 f., 9 7 , 1 0 2 , nach S. 176 Replikation 47, 50, 5 2 , 5 3 f., 58, 83, 8 6 , 8 7 , 8 8 , 1 0 0 , 1 0 2 , 1 0 3 , 1 1 0 , 1 1 1 f., 151,167 Replikationsfehler 58 f. Reproduktion s. Replikation „Resorbospeicherzelityp" 2 3 1 f. Rhodopsin s. Bakteriorhodopsin Rhythmik - endogene (Zelle), 8 5 , 8 7 , 9 2 , 107 f., 171,182, 203,213,217 - exogene (Milieu) 39, 83, 85, 87, 91, 9 2 , 1 0 0 , 103,107, 109 f. Ribonukleinsäure s. R N A Ribosom 55 f., 7 6 , 1 0 5 , 1 0 7 , 1 0 9 , 1 5 5 , 1 5 6 , 1 5 7 , 164 f., 176 f., nach S. 1 7 6 , 1 7 7 , 1 7 8 , 1 8 4 ribosomale R N A (rRNA) s. R N A Rickettsien 152, 165,169, 171, 196, 216 R N A 48, 50, 51, 55, 78, 88 f., 91 f., 100 f., 132, 1 6 3 , 1 6 4 , 1 7 5 f., 1 8 1 , 2 1 6 - messenger ( m R N A ) 55 f., 5 6 , 7 8 , 104,165, 1 7 7 , 1 7 8 f. - ribosomale ( r R N A ) 55, 7 8 , 1 0 4 , 1 6 4 f., nach S. 176,177,178 - transfer (tRNA) 56, 5 6 , 5 7 , 7 8 , 104,164 f., nach S. 176, nach S. 1 7 6 , 1 7 7 , 1 7 8 - U r - R N A 91 f., 90, 93, 94, 97 f., 9 9 , 1 0 1 , 1 0 2 , 1 0 3 , 1 0 5 f., 102, nach S. 112 RNA-Viren s. Viren Röntgenstrahlen (Symbionten) 198/9 Roter Riese 28 Rotverschiebung 22

Saccharide 33, 38 f., 3 9 , 4 0 , 4 8 , 81, 109, 127, 210 - Monosacchardie 33, 38 f., 3 9 , 8 2 , 8 4 , 8 5 - Polysaccharide 33, 40 f., 4 1 , 4 2 , 4 9 , 1 0 9 Salzbakterien 119,152 Satelliten 20, 21 Schaben 207,214, 2 1 8 , 2 3 1 Schafsbaum 60 Schalenaufbau s. „Baukastenprinzip" unter Evolutionsprinzip Schleimbakterien 115,155 f. Schwarzes Loch 28 Schwebedichteanalyse (DNA) 2 0 4 / 5 Schwesterchromatide s. Chromatide Scintillationszählung (DNA) 2 0 4 / 5 , 2 0 6 Sedimentgestein 3 6 , 4 0 , 1 1 8 Sedimentationsanalyse (DNA) 2 0 4 / 5 f. Sekundärstruktur s. Proteinstruktur Selbstorganisation der Materie 43, 44, 45, 109, 111 Selbstreproduktion s. Replikation

Selektion 14, 44 f., 58, 77, 86, 109 f., 115, 151, 158 f., 175, 185 f., 189, 2 2 4 , 2 2 5 , 2 3 5 f. Selektivität (AS-Nukleobase) 68 f., 71, 72, 95 f., 96 semipermeable Membran s. Membran Sequenz s. auch Aminosäuresequenz 43, 97, 103, 115,232 Sequenzanalyse, s. Verwandtschaft, biochemisch Sexualität 47, 109,155, 188, 201 - Euzyte47,155,188 - Parasexualität (Prozyte) 109, 151,155 Simpletkode s. Urkode Simultansynthese 7 1 f., 78, 8 5 , 8 6 Simulationsexperimente 33, 5 9 , 6 6 f., 6 8 f., 70 f., 7 1 , 7 2 f. - von Fox 69 f., 70 - von Miller 3 3 , 5 9 f. - von Oparin 68 f. Sonne 20 Soudan-Formation 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 9 0 Soziale Lebewesen (Mensch) 234 f. „Spaltungshypothese" (Prozyte) 1 1 5 , 1 1 6 f., 122, 126,130 Spermium s. Gamet Spindel s. Mikrotubuli Spiralnebel 21, 2 4 , 2 5 Spirillen 184 Spirochäten 152, 1 6 7 , 1 6 8 , 1 7 6 , 1 8 1 , 1 8 4 , 1 8 7 , 231 Sporozoen 188, 231 Sprache 235 Stammesentwicklung s. Phylogenese Start-Kodon (-Molekül), s. auch Proteinbiosynthese 5 4 , 5 8 , 66, 9 6 , 1 0 5 f., 106 Stereoisomeren s. Isomeren, optische Sterne 1 9 , 2 0 f. Stickstoff-Assimilation s. Assimilation Stoffwechsel s. auch Metabolismus 47 f., 126, 127 f., 1 2 9 , 1 4 5 f., 189, 194, 201, 203, 208 - Euzyte 47 f. - Prozyte 47 f., 1 1 5 , 1 2 3 , 1 4 5 f. Stoffwechseltypen 1 1 5 , 1 1 6 , 1 2 2 , 1 2 3 , 1 2 9 , 1 3 0 , 1 5 7 , 1 8 3 f., 186 Stop-Kodon (-Molekül) s. auch Proteinbiosynthese 5 4 , 5 8 , 9 6 , 1 0 5 f., 106 Strahlung 3 7 , 3 8 , 4 1 - a-Str. 3 7 , 3 8 , 4 1 - ß-Str. 3 7 , 3 8 , 4 1 - y-Str. 3 7 , 3 8 , 4 1 - Korpuskular-Str. 3 7 , 3 8 , 4 1 - Kosmische (Hintergrunds-) Str. 27 f. - radioaktive-Str. 3 8 , 4 1 - UV-Str. 3 7 , 3 8 , 4 3 , 122 f., 137,145, 151 Stromatolithen 120 strukturelle Mutation s. Chromosomenmutation unter Mutation

273

Strukturprotein 65, 74, 80 Substrat 4 9 , 1 1 1 , 1 1 5 , 1 2 5 f., 126,127 f., 129, 133, 142, 145 f., 185 f., 1 8 9 , 1 9 0 , 2 1 4 , 2 1 7 - Energiesubstrat 4 9 , 1 1 1 , 1 2 3 , 1 2 8 , 1 4 2 - Nährsubstrat 1 1 1 , 1 2 3 , 1 2 5 f., 127 f., 142,158 - Spezifität 83,84, 97,98, 9 9 , 1 0 4 , 1 0 7 Substratstufenphosphorylierung s. Phosphorylierung, fermentative Subteilchen 2 2 3 , 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 „Sukzessivhypothese" (Euzyte) 64, 157 f., nach S. 1 6 0 , 1 6 6 , 1 7 5 , 1 7 9 f., 182 Symbiont s. Symbiose Symbiose 111 f., 167 f., 1 6 8 , 1 6 9 , 1 7 0 , 1 7 1 , 184 f., 190, 193 f., 1 9 5 , 1 9 6 / 7 , 201, 202, 203, 2 0 4 / 5 f., 210 f., 212 2 1 5 , 2 3 1 f. - Begleitsymbiose 111 f., 1 6 9 , 1 8 9 , 1 9 0 , 2 1 0 , 215,217 - Hauptsymbiose 111 f., 1 6 9 , 1 7 0 f., 189,189, 1 9 0 , 1 9 6 , 2 0 1 , 2 0 4 / 5 f., 2 1 0 , 2 1 4 , 2 1 5 , 2 1 7 - Komplementsymbiose 111 f., 196, 2 1 6 , 2 1 7 - Nebensymbiose 111 f., 169, 170 f., 189,190, 1 9 6 , 2 0 1 , 2 0 4 / 5 f., 2 1 0 , 2 1 5 , 2 1 7 Syncyanose 172 f., 1 7 3 , 1 7 4 Synopsie (Methode) 12 System - abioides 7 9 , 8 0 f., 8 2 , 8 4 , 8 5 , 8 6 , 8 7 , 8 8 - bioides 47 f., 68 f., 89 f., 9 0 , 9 1 , 92, 9 5 , 1 0 2 , 105 - geschlossenes 2 9 , 4 8 - offenes 48, 68 - phylogenetisches 47, 1 1 5 , 1 5 0 , 1 5 2 , 1 5 7 , 166 f., 1 8 3 , 1 8 7 , 2 0 7 - polygenomes 2 3 1 f., 233 Tagesrhythmik (Zirkadianrhythmik) s. Rhythmik Taxonomie s. Bakterienstammbaum Teilung s. Zellteilung Tertiärstruktur s. Proteine Thermodynamik 29, 7 7 , 1 1 5 Thylakoide s. auch Chloroplast unter Piastiden 164 f., 173,174, nach S. 1 7 6 , 1 8 4 Thymin (T) 5 1 , 5 2 , 53, 105, 204 Tierzelle 159 nach S. 1 6 0 , 1 8 3 f., 185 f., 187 f., 1 8 9 , 1 9 0 , 2 1 7 , 2 3 1 f., 234 Tradition 235 - Mensch 235 - Tier 235 Transfer-RNA (tRNA) s. R N A Transformationshypothese (Euzyte) 158 Transkriptase s. Transkription Transkription 5 5 , 5 6 f., 58, 1 7 5 , 1 7 7 , 1 7 8 , 1 8 8 - Mitochondrium - Nukleoplasma 5 5 , 5 6 f., 58 - Plastid Translation 5 5 , 5 6 f., 58, 1 7 5 , 1 7 7 , 1 7 8 , 1 8 8 - Mitochondrium 163 f., 176 f.

274

- Nukleoplasma 55 f., 56 f., 58, nach S. 176 - Plastid 165 f., nach S. 1 7 6 , 1 7 8 f. Translatasen 5 6 , 9 0 , 1 0 2 , 1 0 5 Transport, aktiver s. unter Membran Tricarbonsäurezyklus s. Zitrat-Zyklus Triplet s. Kode Tubuli s. auch Mitochondrium 1 5 5 , 1 5 6 , 1 6 3 , 1 8 6 Tunnelprotein s. Carrier Ultraviolette (UV)-Strahlung s. Strahlung unit membrane s. Membran Universalität 14 - genetischer Kode 157 - Naturgesetze 14, 236 Universum s. Kosmos unphysiologische Verknüpfung 42 Unschärfe, erkenntnismäßige 1 1 , 1 2 Uracil (U) 51, 5 3 , 8 8 , 9 5 , 105 Uratmosphäre 36 f., 109 Urbiomembran 98 f. Urchromosom 106 Urenzym 6 5 , 7 7 , 97 f., 9 8 Urerde s. Erde Urgas 26 f., 2 8 , 3 8 , 4 1 Urgen 90 f. Urgestein 36, 80 „Urglykolyse" 90 f., 98 f. Urknall 20, 24 f., 25, 26, 28, 30 Urkode 90 f., 96 f., s. nach 96 - Simpletkode 90, 91 f., 92, 93, 94, s. nach 96, 97,103 - Dupletkode 102 f., 103 Urmeere (Urozean) 35, 80, 122, 137 U r - m R N A s. U r - R N A unter R N A Urprozyte (Urprokaryot) 104 f., 1 0 7 , 1 0 8 , 1 1 0 , 111 f., 115, 122, 130,152 Urribosom 102 f., 103,104, s. auch 112 Ursprung des Lebens s. Leben bzw. Biogenese Ursuppe 4 0 , 4 3 , 1 0 8 , 1 4 2 Urtranskriptase 1 0 5 , 1 0 6 Urtranskription 105 f., 106 f. Urtranslation 90 f., 9 5 , 1 0 1 f., 1 0 2 , 1 0 3 U r - t R N A s. U R - R N A unter R N A Urzeit 1 8 3 , 1 8 7 Urzelle s. Präzyte Urzeugung 59 Valenz 43, nach S. 4 8 - Hauptvalenz 43, nach S. 48 - Nebenvalenz 43, nach S. 4 8 Variation, Varianten s. auch Mutation, Mutanten 13, 14,112, 223 f., 225 Vegetativstadien, s. Endozytobiont Vererbung 235 - erworbener Eigenschaften 235 f. - genetische 55 f.

Verifikation 160 Vermehrungsgeschwindigkeit (Präzyte) 77 Verwandtschaft, biochemisch 175 f. - Hybridisationsexperimente 175 f., 178,181 - Sequenzanalyse 175 f., 181 Vielschritthypothese (Präzyte) 6 3 , 6 4 f., 7 8 , 1 1 2 Vielzeller s. Mehrzeller Viren 7 6 , 1 0 8 f., 1 0 9 , 1 1 1 , 1 6 3 - DNA 108,109,111 - Evolution 7 6 , 1 0 8 f., 111 - RNA 108,109,111 Vitamine 1 0 2 , 1 0 5 , 1 0 8 , 194, 2 0 1 , 2 1 4 , 2 1 5 Vorzeit s. Urzeit Wachstum 6 9 , 7 0 - Abioide 6 9 , 7 0 - Präzyten 6 9 , 7 0 Wärme 37, 38, 3 9 , 4 1 , 4 4 Wahrscheinlichkeitsrechnungen (Evolution) 66, 76 Wanzen s. Hemipteren Wasserstoff - Jupiter 36 - Uratmosphäre 36 f. Wasserstoffbrücken s. Nebenvalenz unter Valenz Wasserstoffüberträger s. N A D ( P ) H Watson-Crick-Modell s. Doppelhelix unter D N A Weißer Zwerg 28 Welt, unsere s. Galaxis 17 f., 1 8 , 1 9 , 2 0 , 2 5 Weltall s. Kosmos Wirt (Symbiose) 111, 158, 167 f., 169,171, 172 f., 173, 174 f., 182, 184 f., 189, 190, 193 f., 1 9 5 , 1 9 6 , 1 9 7 f., 201, 202 f., 203, 2 0 4 / 5 f., 2 1 0 , 2 1 2 , 2 1 3 , 2 1 5 f. Wirtszelle s. Wirt oder Myzetozyte Wissenschaftsmethoden 11,12, 230 - geisteswissenschaftliche 12 - metawissenschaftliche 12

- naturwissenschaftliche 12 Witwatersrand-Formation 1 1 9 , 1 2 0 , 1 2 1 , 1 9 0 Zelldifferenzierung 63 f., 115 f., 1 5 5 , 1 5 9 - Euzyte 155 f., 1 5 6 , 1 5 7 - Präzyte 6 3 f., 64 f., 9 0 , 1 0 2 - Prozyte 115 f., 155 Zelle 11,47 f., 2 3 0 , 2 3 1 , 2 3 3 Zellfossilien s. Fossilien Zellkern s. Kern Zellteilung 5 0 , 1 6 2 , 1 7 4 f. - Mitose der Euzyte 1 5 5 , 1 6 2 - Spaltung der Prozyte 155 Zelltheorie 14, 47 Zellwand 155, nach S. 1 6 0 , 1 7 3 Zentriol 155 f., 162 f., 1 7 6 , 1 8 1 , 1 8 8 , 1 9 0 Zentromer 1 5 7 , 1 6 2 , 1 7 6 , 188,190 Zentrum, aktives s. Enzyme Zerfall, radioaktiver 119 f., 120 Zikaden s. auch Hemipteren 1 6 9 , 1 7 0 , 1 7 1 , f., 1 9 4 , 1 9 6 / 7 f., 200 f., 2 0 1 , 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 / 5 f., 2 0 9 , 2 1 0 , 2 1 2 , 2 1 3 f., 2 1 5 , 2 1 7 , 2 3 1 - Embryonalphase 196/7 f., 202 - Imaginalphase 169 f., 1 9 6 / 7 , 2 0 2 - Larvalphase 196/7 f., 202 Zilien (Ziliat) 155 f., 162, 167, 175, 176, 188, 206,231 Zirkadianrhythmik s. Rhythmik Zitrat-Zyklus 125, 1 2 7 , 1 3 0 , 1 3 1 , 1 3 3 , 136, 138, 145 f., 1 4 6 , 1 4 8 Zucker s. Saccharide Zufall 45, 225 - Evolution 4 5 , 2 2 5 - Mutation 58 f. Zyklus, kosmischer 2 5 , 2 6 Zytoplasma(-membran) 48, 49, 107,108, 137 f., 158, 162, 172 f., 176, nach S. 1 7 6 , 1 7 7 f., 181, 184, 1 9 3 , 1 9 5 , 2 3 1

275

Über den Autor Werner Schwemmler, geb. 1940 in Offenbach. 1961 bis 1966 Studium der Biologie, Chemie und Geographie an den Universitäten Marburg, Gießen und Freiburg. 1968 bis 1970 Stipendiat der Duisberg-Stiftung und Max-Planck-Gesellschaft am „Institut de Pathologie Comparée" in St. Christol-les-Alès und am Institut für Wirbellosen-Pathologie der Universität Montpellier in Südfrankreich bei Prof. Vago. 1972 Promotion mit Hauptfach Zellbiologie bei Prof. Sitte. 1972 bis 1974 Habilitationsstipendiat der Deutschen Forschungsgemeinschaft DFG. Ende 1972 kurzer Forschungsaufenthalt an der Universität Minneapolis in den USA bei Prof. Halberg und Prof. Brooks als Stipendiat der DFG und der Freiburger Wissenschaftlichen Gesellschaft. Seit 1974 Assistenzprofessor am Institut für Pflanzenphysiologie und Zellbiologie der Freien Universität Berlin. Dort 1975 Habilitation in Zoologie und Leiter einer interdisziplinären Arbeitsgruppe über Physiologie sowie Evolution und Ökologie zellulärer Systeme.

GRUPPE

I

n

III

ii

ATMUNG

GÄRUNG anaerob

PERIODE

mìkroaerob dunkel organotroph chemotroph C-heterotroph

\

d u n k e l organotroph/anorgani chemotroph C-heterotroph (C-autotr

Resorbospeicher Prazyte

Monade

Prozyte

7

Garer

Clostridie Mycoplasme S pirochat u.a.m.

Zytoplasma

zelltyp"

Eobiont

Milchbakterium Propionbakterium u.a m.

gew

1

aer

anaerob

.,

Bildungssklerozellt

Atmer

(..Chemoautotrop Pseudon Eubaktei Mycobak Mikroko

Sullatatmer Nitratatmer

(Eisen-,Kr terium, N u a

(Thiobacillus) u a m Proto

zoe Myxamobo

.

2

Zytoplasma

Dya de

Pitzeuzyte Mitochondnum

?

flagellai

Pseudoparenchymzelle

Zytoplasma

-o o

Pro ta Zooflagellat -zoe

Triade