Journal für Hirnforschung: Band 5, Heft 5 1962 [Reprint 2021 ed.] 9783112519868, 9783112519851

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG I N T E R N A T I O N A L E S J O U R N A L FÜR N E U R O B I O L O G I E I N T E R N A T I O N A L J O U R N A L OF N E U R O B I O L O G Y JOURNAL I N T E R N A T I O N A L E DE N E U R O B I O L O G I E BEGRÜNDET

VON

CÉCILE

UND

OSKAR

VOGT

Unter Mitwirkung des Instituts f ü r Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Schwarzwald und der Arbeitsgemeinschaft f ü r vergleichende Neuroanatomie der Fédération mondiale de Neurologie (World Fédération of Neurology) HERAUSGEBER H, Adam (Wien), J. Anthony (Paris), J. Arien« Kappen (Groningen), M. Clara (Istanbul), E. Crosby (Ann Ar bor), A. Dewnlf (Corbeek-Lo), J. Escolar (Zaragoza), L N. FilimonoS (Moskau), R. Haßler (Freiburg 1. Dr.), E. Herzog (Conception), A.Hopf (Neustadt/Sehwarzwald), J. Jansen (Oslo), W. Kirsche (Berlin), J. Konorski (Warschau), St. KSrnyey (Péci), J. MarSala (Prag), H. A. Mauke (Lawrence), D. Miskolcxy (Tirgu-Mures), G. Pilleri (Waldau-Bern), T.Ogawa (Tokyo),B.Reied (Upsala), S.A.Sarkiusw (Moskau), H. Spati (Frankfurt a.M.), H. Stephan (Frankfurt a.SL), J. Szentägothai (Pees), W. J. C. Verhaart (Leiden), C. Vogtf (Cambridge), K. G. Wingstrand (Kopenhagen), W. W¡lascher (Leipsig) REDAKTION

J. Anthony, Paris A. Hopf, Neustadt/Schwarzwald W.Kirsche, Berlin J. Szentógotliai, Pécs

BAND 5 • H E F T 5 • 1 9 6 2

ARKADE M I E - V E K L A G •

B E R L I N

Inhalt des Heftes 5

Seite

SCHULZE, Heinz A. F., Quantitative Untersuchungen zur Frage der individuellen Variation und der Hemisphärendifferenzen der corticalen Areale des unteren Parietalläppchens 345 MILENKOW, S.M., Zur Morphologie der kompensatorischen Anpassungsreaktionen des Nervensystems 377 MECHELSE, K., The localization of the thalamo-cortical and cortico-thalamic fibres in the internal capsule and thalamus of the cat 408

Im J O U R N A L F Ü R HIRNFORSCHUNG werden Arbeiten aus dem Gesamtgebiet der normalen Morphologie (Anatomie, Histologie, Cytologie, Elektronenmikroskopie, Histochemie) und der Entwicklungsgeschichte des Nervensystems unter Einschluß experimentell-anatomischer Arbeiten veröffentlicht. Neuropathologische Arbeiten werden nur angenommen, wenn sie Beiträge zur normalen Struktur, den Strukturwandlungen oder deren funktionellen Bedeutungen enthalten. Zum Publikationsgebiet des Journals für Hirnforschung gehören auch Arbeiten, die sich mit der Zuordnung experimenteller Reizund Ausfallerscheinungen bzw. klinischen Symptomen zu bestimmten Strukturen des Gehirns („Lokalisationslehre") befassen. Als spezielles Publikationsgebiet ist die vergleichende Neurobiologie vorgesehen. The J O U R N A L F Ü R HIRNFORSCHUNG will publish studies on ijormal morphology (anatomy, histology, cytology, electron microscopy, histochemistry), on the development of the nervous system, as well as experimental anatomical studies. Neuropathological studies will only be published if they contribute to the knowledge of normal structures, structural changes or their functional significance. Papers dealing with the cerebral localization of experimental excitation and deficit phenomena or clinical symptoms (localization theory) will also be published by the J O U R N A L F U E R HIRNFORSCHUNG. A special part,of the publication is reserved for comparative neurobiology. Le J O U R N A L F Ü R HIRNFORSCHUNG publiera des études sur la morphologie normale (anatomie, histologie, cytologie, microscopie électronique, histochimie), sur le développement du système nerveux ainsi que des études anatomiques expérimentales. Des études neuropathologiques seront seulement acceptées quand elles contribuent à la connaissance des structures normales, des changements structurels ou de leur signification fonctionelle. Des études sur la localisation cérebrale de phénomènes expérimentaux ou cliniques d'excitation ou de déficit (doctrine des localisations) seront également publiées par le J O U R N A L F U E R HIRNFORSCHUNG. Une partie spéciale sera réservée à la neurobiologie comparée.

Verantwortlich iür den Inhalt: Prof. Dr. J . Anthony, Paris, Doz. Dr. A. Hopf, Neustadt/Schwarzwald, Prof. Dr. W. Kirsche, Berlin und Prof. Dr. J . Szentägothai, PiScs. Verlag; Akademie-Verlag GmbH, Berlin W 8, Leipziger Straße 3—4 (Fernruf: 20 0441, Telex-Nr. 011 773); Postscheckkonto: Berlin 33021. Bestellnummer dieses Heftes: 1018/5/5. Das „Journal für Hirnforschung" erscheint in zwanglosen Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden einen Band. Preis je Einzelheit 12,— DM. Ein Band 72,— DM. Satz und Druck: VEB Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Veröffentlicht unter der Lizenznummer 1325 des Presseamtes beim Vorsitzenden des Ministerrates.

JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG I n t e r n a t i o n a l e s Journal für Neurobiologie BAND 5

HEFT 5

1962

Aus dem I n s t i t u t für Hirnforschung und allgemeine Biologie, Neustadt/Schwarzwald (Direktor: Prof. Dr. med. O. V o g t f) und der Nervenklinik der Charité der Humboldt : Universität, Berlin (Direktor: Prof. Dr. med. K. L e o n h a r d )

Quantitative Untersuchungen zur Frage der individuellen Variation und der Hemisphärendifferenzen der corticalen Areale des unteren Parietalläppchens Von H e i n z A. F. S c h u l z e Mit 8 Tabellen und 23 Abbildungen Eingegangen am 16. Februar .1962

Inhaltsverzeichnis I. E i n l e i t u n g u n d F r a g e s t e l l u n g II. M a t e r i a l u n d M e t h o d i k

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346

III. E r g e b n i s s e

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1. Oberflächenausdehnung der Areale

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2. Tiefenausdehnung der Rinde und deren Schichten

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3. Numerische und Volumen-Zelldichte a) Zählergebnisse b) Statistische Bearbeitung c) Gesamtauswertung der Trefferergebnisse und graphische der wichtigsten Resultate Die Grauzellkoeffizienten Die Nervenzellkernkoeffizienten Die Gliakoeffizienten

352 352 357 Darstellung 359 359 366 367

IV. D i s k u s s i o n

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Zusammenfassung Literatur V o g t , Hirnforschung, Bd. 5, H e f t 5

375 -

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375 25

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H. A. F. S C H U L Z E

Journal für Hirnforschung

I. Einleitung und Fragestellung Vergleichend architektonische Untersuchungen im Bereich des unteren Parietalläppchens, die an den sechs Hemisphären dreier ErwachsenenGehirne durchgeführt wurden, hatten die Zielsetzung, die architektonische Gliederung dieser Subregio zu vertiefen und Anhaltspunkte für die Kenntnis der individuellen Variabilität zu gewinnen. Über die qualitativen Ergebnisse dieser Arbeit habe ich kürzlich (1.960) ausführlich berichtet. Neben Hinweisen auf eine unterschiedliche Variabilität der einzelnen Grisea in bezug auf deren Abhängigkeit von topographischen Einflüssen, deren Bedeutung für Zuordnungen experimenteller und klinischer Befunde betont wurde, hatten sich weitere Einblicke in das Ausmaß der architektonischen Strukturabwandlungen der untersuchten Felder und Unterfelder ergeben. Es hatte sich gezeigt, daß die Variabilität der architektonischen Gestaltung verschiedenen Einflüssen unterworfen ist. So wurden individuell unterschiedliche Anpassungserscheinungen an topographische Gegebenheiten und benachbarte Feldstrukturen gefunden. In Übereinstimmung mit den bisherigen architektonischen Erfahrungen konnten grundsätzliche Unterschiede der arealen Gliederung der linken Hemisphären einerseits und der rechten Hirnhälften andererseits nicht festgestellt werden. Darüber hinaus war qualitativ auch kein seitenspezifisches Verhalten einzelner Strukturmerkmale zu beobachten. Andererseits ergab sich der Eindruck, daß die Gesamtvolumenzelldichte einzelner Areale, die allerdings auch eine erhebliche individuelle Variabilität aufwies, zusätzliche Seiteneinflüsse erkennen ließ. Anscheinend war eine Linksbetonung der durchschnittlichen Nervenzellgröße einzelner Grisea gegeben. Eine genauere Beurteilung war rein deskriptiv nicht möglich, so daß zur weiteren Klärung die Anwendung quantitativer Methoden für erforderlich gehalten wurde. Über entsprechende Bemühungen soll nachfolgend berichtet werden. Dabei soll gleichzeitig der Frage nachgegangen werden, ob die Ermittlung der grisealen Volumenzelldichte weitere Einblicke in den architektonischen Aufbau der topistischen Einheiten, deren subregionale Strukturabwandlung und ihre individuelle Variabilität gestattet. II. Material und Methodik Die vorliegenden Untersuchungen wurden an demselben Material vorgenommen, das auch für die vorangegangene architektonische Bearbeitung zur Verfügung stand. Es handelt sich um kresylviolett-gefärbte Frontalschnittserien jeweils beider Hemisphären der Gehirne A 58, A 65 und El 13 der Vogtschen Sammlung, die in der zitierten Arbeit ausführlich beschrieben wurden. Die Abb. 1 — 6 ermöglichen einen Vergleich der arealen Gliederungen dieser sechs Hirnhälften im Überblick. Auf Grund der bereits skizzierten Fragestellung erschien es notwendig, bei jeder Hemisphäre die Volumenzelldichte aller Unterfelder mit einer zuver-

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Sy Abb. 1. A 58 links

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Abb. 2. A 58 rechts

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Abb. 5. El 13 links

Abb. 6. El 13 rechts

Abb. 1—6. Die areale Gliederung derSubregio parietalis inferior der untersuchten 6 Hirnhälften (nach S c h u l z e , 1960). 25*

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H. A. F. SCHULZE

Journal für Hirnforschung

lässigen Methode zu bestimmen und die Ergebnisse statistisch auszuwerten. Die Gesamtvolumenzelldichte in einem Gewebe wird durch die Anzahl der pro Raumeinheit vorhandenen Zellen und die durchschnittliche Zellgröße bestimmt. Eine Auszählung der Zellen ergibt also lediglich eine Maßzahl für die numerische Zelldichte, deren Bestimmung von der Ermittlung der durchschnittlichen Zellgröße ergänzt werden müßte. Die Ausmessung einer genügend großen Anzahl von Zellen in jedem Griseum, um statistisch verwertbare Vergleichszahlen zu erhalten, ist aber technisch kaum möglich. Im vorliegenden Fall bestand von vornherein der Eindruck, daß eventuelle Differenzen der Volumenzelldichte durch geringfügige Unterschiede der durchschnittlichen Nervenzellgröße einzelner Areale bedingt sein könnten. Es galt also, Maßzahlen für die Volumenzelldichte der Ganglien- und Gliazellen gesondert zu ermitteln und gleichzeitig festzustellen, ob sich Differenzen auf die Anzahl oder die durchschnittliche Größe der Zellen bezogen. Als Methode der Wahl zur Bestimmung von Volumenanteilen einzelner Gewebselemente ist die sog. Treffermethode anzusehen. Sie beruht auf der Erkenntnis, daß die Häufigkeit des Zusammenfallens der zu untersuchenden Komponenten eines histologischen Präparates mit den Kreuzungspunkten eines Gitternetzes oder Punktgitters, das über das Präparat projiziert wird, dem prozentualen Anteil dieser Struktureinheiten am Gesamtgewebe proportional ist. Seit ihrer Einführung durch C h a l k l e y (1943) wurde die Methode verschiedentlich modifiziert. Während C h a l k l e y in sehr einfacher Weise mit 4 Haaren arbeitete, die er so im Okular des Mikroskops befestigte, daß sie frei im Blickfeld endigten, benutzt H a u g (1.955, 1958) Zählokulare, die aus einem Quadratnetz von 121. bzw. 165 Testpunkten bestehen. Zwischen beiden Extremen liegt das von H e n n i g (1.958) vorgeschlagene Integrationsokular mit 25 Meßpunkten. Das oben skizzierte Prinzip ist bei jedem dieser Verfahren gegeben. Die Unterschiede beziehen sich auf die statistische Auswertbarkeit und Sicherheit. In dieser Hinsicht haben die neueren Konstruktionen große Vorteile gegenüber dem behelfsmäßigen Verfahren von C h a l k l e y . Die Vor- und Nachteile der Zählokulare nach H a u g und H e n n i g sind umstritten. Wichtig ist, daß die speziellen statistischen Bedingungen jeder einzelnen Methode genau beachtet werden. Unter dieser Voraussetzung sind m. E. beide Modifikationen als durchaus zuverlässig anzusehen. Weitere Einzelheiten über die methodischen Grundlagen sind bei den genannten Autoren nachzulesen. Die eigenen Ergebnisse wurden nach der von H a u g modifizierten Treffermethode unter Verwendung eines Zählokulars mit 1.65 Testpunkten und einer 12,5fachen Eigenvergrößerung ermittelt. Das Okular wurde im „Zeiß-Lumipan" zusammen mit der 90fachen Ölimmersion, numer. Apertur 1,25, verwendet. Die Auswertung erfolgte bei einer 11.25 fachen mikroskopischen Vergrößerung. Der altersabhängige subjektive Tiefenschärfebereich des Untersuchers lag unter dem von H a u g angegebenen zulässigen Höchstwert von 1 ¡i. Als Grundlagen für die quantitativen Untersuchungen dienten die vorangegangenen architektonischen Gliederungen, auf die schon hingewiesen wurde. Die Auswertung erfolgte in jeder Subarea bzw. Areola schichtweise. Dabei mußte von der üblichen corticalen Schichteneinteilung aus methodischen

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Gründen abgewichen werden, indem diejenigen Schichten bzw. Unterschichten zusammengefaßt wurden, deren Volumenzelldichte etwa gleichmäßig im gleichen Größenbereich lag. Sonst wären durch zu große Unterschiede der Streuung Schwierigkeiten für die statistische Bearbeitung entstanden. So wurden die Schichten I, II + III1, die übrige III, IV, V -f VI, und VII bei Lupenvergrößerung unter dem Mikroskop durch Tuschestriche abgegrenzt. Um ein Verdecken der zu untersuchenden Strukturen durch die Tuschestriche zu vermeiden, wurden drei verschiedene Objektträger mit möglichst nahe beieinander liegenden Schnitten benutzt und die Kennzeichnungen so durchgeführt, daß jeweils auf einem Schnitt die Schichten I und III, II + HI1 und V + VI sowie IV und VII ausgewertet werden konnten (s. Abb. 7). Maßzahlen für die absolute und relative Dicke der Schichten wurden so gewonnen, daß von jedem Unterfeld drei Mikrophotographien in lOOfacher Vergrößerung angefertigt wurden. Auf diesen Photos wurden sowohl die Schichtgrenzen als auch die seitlichen Begrenzungen der Unterfelder durch Tuschestriche markiert. Sodann wurden pro Photo 10 Messungen der Schichtdicke mittels Stechzirkel in gleichmäßigen Abständen über die Ausdehnung der Subarea verteilt vorgenommen und daraus die durchschnittliche Dicke errechnet. Gleichzeitig wurde jeweils der prozentuale Anteil der Schichten an der Gesamtrindenbreite ermittelt.

In jeder so abgegrenzten architektonischen Einheit wurden 100 verschiedene Okulareinstellungen vorgenommen. In jedem der 100 durch die äußeren Begrenzungslinien festgelegten Zählquadrate wurden folgende Werte ermittelt: 1. Anzahl der von einem oder mehreren der 165 Trefferpunkte „getroffenen" Nervenzellen, 2. Anzahl der Nervenzelltreffer, 3. Anzahl der Treffer von Nervenzellkernen, 4. Anzahl der Treffer von Gliazellen. Unter 2. sind alle Treffer von Ganglienzellen einschl. des Zellkerns zu verstehen, so daß die unter 3. genannten Treffer in 2. enthalten sind. Bei 4. entfällt die Unterscheidung von Zelle und Kern, da bei der angewandten Färbemethode praktisch nur die Gliakerne zur Darstellung gelangen. Die vier Eckpunkte des großen Zählquadrates gelten nicht als Trefferpunkte. Die gewonnenen Trefferzahlen sind, wie bereits erwähnt, dem Volumenanteil der untersuchten Gewebselemente proportional. Ihre Größenordnungen sind jedoch von den benutzten Zählokularen abhängig, so daß es sich um relative Werte handelt, die nur mit gleichartig ermittelten anderen Trefferzahlen direkt verglichen werden können. Aus diesem Grunde erfolgte die Umrechnung der Nervenzelltreffer zu Grauzellkoeffizienten (GK), der Nervenzellkerntreffer zu Kernkoeffizienten (KK) und der Gliakerntreffer zu Gliakoeffizienten (G1K). Der Begriff des Grauzellkoeffizienten geht auf v. E c o n o m o (1926) zurück. Er entspricht nach H a u g (1958) folgendem Quotienten: GK =

Volumen eines Hirnrindenbezirks in ihm enthaltenes Nervenzellvolumen.

Die übrigen Koeffizienten wurden analog gebildet. 1 ) l ) Die den einzelnen Trefferzahlen entsprechenden Koeffizienten und deren reziproke Werte wurden, bereits von H a u g aufgestellten, Tabellen entnommen. Dabei entsprechen 165 Treffer einem Koeffizienten von 100 und 100 Treffer einem Koeffizienten von 1G5.

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Abb. 7. Schichteneinteilung für die Anwendung der Treffermethode und zur Feststellung der Schichtdicken. Abgrenzung der S u b a r e a 90 oip bei A 58 rechts, 4. B l o c k , S c h n i t t 1070. Mikrophotogramm-, Vergrößerung: 66fach.

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ZUR F R A G E D E R VARIATION

351

Für sämtliche Grauzellkoeffizienten wurden die Streuung der ermittelten Trefferzahlen und die Grenzen des wahren Mittelwertes errechnet, um gegebenenfalls Differenzen verschiedener topistischer Einheiten bzw. Seitenunterschiede homologer Areale statistisch sichern zu können. Die Formeln zur Errechnung der a x - und der 3a M -Werte der angewandten Reihenstatistik sowie die Formeln zur Sicherung der Unterschiede zwischen den Mittelwerten zweier Messungsreihen finden sich bei H o s e m a n n (1949). Ihre Anwendung wurde von H a u g (1955, 1958) ausführlich besprochen, so daß auf eine nochmalige allgemeine Darstellung verzichtet werden kann. Auch das spezielle Vorgehen bei der statistischen Sicherung des eigenen Materials erfolgte in Anlehnung an H a u g (1958). Es erscheint daher ausreichend, zum Verständnis notwendige, weitere methodische Hinweise, Ergänzungen und Abweichungen der Darstellung der eigenen Ergebnisse einzufügen. 1 )

III. Ergebnisse 1. O b e r f l ä c h e n a u s d e h n u n g d e r A r e a l e Die Oberflächenausdehnung der untersuchten Grisea und Subgrisea ließ bereits im qualitativen Vergleich eine erhebliche individuelle Variabilität, vor allem in Abhängigkeit von topographischen Faktoren, erkennen. Ich habe seinerzeit schon auf die methodischen Schwierigkeiten hingewiesen, eine exakte Feststellung der Ausdehnung von Cortexoberflächen zu erreichen. Auch S t e p h a n (1960), der inzwischen die Frage der Oberflächen- und Volumenmessungen an Schnittserien methodisch bearbeitet hat, betont die Tatsache, daß nur Annäherungswerte erreichbar sind. Er fordert, nur solche Unterschiede als signifikant anzusehen, die mehr als 20% ausmachen. An unserem Material waren keinerlei Anhaltspunkte für ein typisches Verhalten der Größenausdehnung bestimmter topistischer Einheiten zu gewinnen, die den Versuch rechtfertigen würden, die absoluten Volumina der Grisea oder deren Oberflächen zu ermitteln. 2. T i e f e n a u s d e h n u n g d e r R i n d e u n d d e r S c h i c h t e n In Abb. 8—13 sind die ermittelten Werte der absoluten und relativen Schichtdicken schematisch so zusammengestellt, daß von jedem Gehirn einerseits von oral nach caudal, andererseits von dorsal nach ventral, aufeinander folgende Subareae verglichen werden können. Im ersteren Sinne wurden die a- und p-Unterfelder und 90o, im letzteren Sinne die einzelnen Anteile der Area 89 erfaßt. In oro-caudaler Richtung läßt sich bei allen Hemisphären eine zunächst zunehmende, dann wieder abnehmende Tendenz der Rindendicke erkennen, so daß sich die größte Rindendicke im Bereich des Feldes 89 Herrn Dipl.-Ing. H. T a u b m a n n möchte ich auch an dieser Stelle für seine wertvolle Hilfe bei der mathematisch-statistischen Bearbeitung herzlich danken.

H. A. F. S C H U L Z E

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