Journal für Hirnforschung: Band 5, Heft 2 1962 [Reprint 2021 ed.] 9783112519806, 9783112519790

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG I N T E R N A T I O N A L E S J O U R N A L FÜR

NEUROBIOLOGIE

I N T E R N A T I O N A L J O U R N A L OF N E U R O B I O L O G Y JOURNAL I N T E R N A T I O N A L E DE B E G R Ü N D E T VON C É C I L E

NEUROBIOLOGIE

UND OSKAR

VOGT

Unter. Mitwirkung des Instituts für Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Sçhwarzwald und der Arbeitsgemeinschaft für vergleichende Neuroanatomie, der Fédération mondiale de Neurologie (World Federation of Neurology) HERAUSGEBER ä . Adam ( W i e n ) , J . Anthony (Paris), J . Arico» Kappers (Groningen), M. Clara (Istanbul), E. Crosby (Ann Arbor), A. Dewulf (Corbeek-Lo), J . Escolar (Zaragoza), I . Mi Filimonoff (Moskau), R . Haßler (Freiburg i. Br.), E . Herzog (Concepción), A. Hopf (Neustadt/Schwarzwald), J . Jansen (Oslo), W . Kirsche (Berlin), J . Konorski ( W a r s c h a u ) ' St. Környey (Pecs), J . MarSala (Prag), H. A. Matzke (Lawrence), D. Miskolczy (Tirgu-Mures), G. Pilleri (Waldau-Bern), T. Ogawa (Tokyo), B. Kexed (Upsala), S. A. Sarkissow (Moskau), H. Spati (GicBen), H . Stephan (GieBen), J . Szentágothai (Pees), W. J . C . Vcrhaart (Leiden), C.Vogt (Cambridge), K. G. Wingstrand (Kopenhagen), W . Wünscber (Leipzig)

HEDAKTION

J. Anthony, Paris A. Hopf, IVeustadt/Scbwarrwald W. Kirsche, Berlin J. Szentägothai, Pees

BAND 5 • H E F T 2 • 1 9 6 2

AK AD E M I E i V E R LAG • B E R L I N

Inhalt des Heftes 2

Seite

K I R S C H E , W. und K., Zur Fibrilloarchitektonik des Neocortex von Macaca mulatta Zimmermann

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P I L L E R I , G., Das Corpus striatum (Nucleus caudatus, Putamen und Globus pallidus) des kanadischen Bibers (Castor canadensis K Ü H L ) 125 B Y W A T E R , J . E. C„ G L E E S , P. and H A U F F E , H „ The variability of neuron structure caused by the type of fixation or by the autolytic changes 147

Im J O U R N A L F Ü R H I R N F O R S C H U N G werden Arbeiten aus dem Gesamtgebiet der normalen Morphologie (Anatomie, Histologie, Cytologie, Elektronenmikroskopie, Histochemie) und der Entwicklungsgeschichte des Nervensystems unter Einschluß experimentell-anatomischer Arbeiten veröffentlicht. Neuropathologische Arbeiten werden nur angenommen, wenn sie Beiträge zur normalen Struktur, den Strukturwandlungen oder deren funktionellen Bedeutungen enthalten. Zum Publikationsgebiet des Journals für Hirnforschung gehören auch Arbeiten, die sich mit der Zuordnung experimenteller Reizund Ausfallerscheinungen bzw! klinischen Symptomen zu bestimmten Strukturen des Gehirns („Lokalisationslehre") befassen. Als spezielles Publikationsgebiet ist die vergleichende Neurobiologie vorgesehen. The J O U R N A L F Ü R H I R N F O R S C H U N G will publish studies on normal morphology (anatomy, histology, cytology, electron microscopy, histochemistry), on the development of the nervous system, as well as experimental anatomical studies. Neuropathological studies will only be published if they contribute to the knowledge of normal structures, structural changes or their functional significance. Papers dealing with the cerebral localization of experimental excitation and deficit phenomena or clinical symptoms (localization theory) will also be published by the J O U R N A L F U E R H I R N F O R S C H U N G . A special part of the publication is reserved for comparative neurobiology. Le J O U R N A L F Ü R H I R N F O R S C H U N G publiera des études sur la morphologie normale (anatomie, histologie, cytologie, microscopie électronique, histochimie), sur le développement du système nerveux ainsi que des études anatomiques expérimentales. Des études neuropathologiques seront seulement acceptées quand elles contribuent à la connaissance des structures normales, des changements structurels ou de leur signification fonctionelle. Des études sur la localisation cérebrale de phénomènes expérimentaux ou cliniques d'excitation ou de déficit (doctrine des localisations) seront également publiées par le J O U R N A L F U E R H I R N F O R S C H U N G . Une partie spéciale sera réservée à la neurobioiogie comparée.

Verantwortlich für den Inhalt: Prof. Dr. J. Anthony, Paris, Doz. Dr. A. Hopf, Neustadt/Schwarzwald, Prof. Dr. W. Kirsche, Berlin und Prof. Dr. J . Szentdgothai, P£cs. Verlag: Akademie-Verlag GmbH, Berlin W 8, Leipziger Straße 3—4 (Fernruf: 20 04 41, Telex-Nr. 011 773); Postscheckkonto: Berlin 35021. Bestellnummer dieses Heftes: 1018/5/2. Das „Journal für Hirnforschung" erscheint in zwanglosen Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden einen Band. Preis je Einzelheit 12,— DM. Ein Band 72,— DM. Satz und Druck: VEB Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Veröffentlicht unter der Lizenznummer 2LN 5029 des Ministeriums für Kultur.

JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG I n t e r n a t i o n a l e s J o u r n a l für Neurobiologie BAND 5

HEFT 2

1962

Aus dem Anatomischen Institut der Humboldt-Universität Berlin (Direktor: Prof. Dr. Dr. A. W a l d e y e r )

Zur Fibrilloarchitektonik des Neocortex von Macaca Zimmermann

mulatta1)

Von

W. und K . K i r s c h e Mit 17 Abbildungen im Text Eingegangen am 5.-Mai 1961

1. Einleitung und Literatur hin weise Seit der Entdeckung der Riesenpyramidenzellen der motorischen Rinde durch B e t z (1874, 1881) wurde die zytoarchitektonische Hirnforschung zu einer umfangreichen Spezialwissenschaft entwickelt (0. V o g t 1906—1953, B r o d m a n n 1905, 1909, E c o n o m o und K o s k i n a s 1925, E c o n o m o 1927, J a c o b 1927, R o s e 1935, H o p f 1954/55, S c h u l z e 1960, von B o n i n and B a i l e y 1947 und andere). Durch eingehende Untersuchung zahlreicher Markscheidenpräparate vom Cortex cerebri konnte eine charakteristische Markfaserverteilung (Myeloarchitektonik) festgestellt werden ( K a e s 1907, M a u s s 1908, 1911, K n a u e r 1909, O. V o g t 1910, 1911, K r a h m e r 1926, R o s e 1935, H o p f 1955). Besonders O. V o g t hat wiederholt auf die weitgehende Übereinstimmung zwischen Zytoarchitektonik und Myeloarchitektonik der Großhirnrinde hingewiesen. Im Gegensatz zur Zytoarchitektonik der Endhirnrinde liegt bis heute Herrn Prof. Dr. Dr. A. W a l d e y e r widmet. V o g t , Hirnforschung, Bd. 5, Heft 2

zur Vollendung des 60. Lebensjahres ge7

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W. UND K. KIRSCHE

Journal fiir Hirnforschung

leider noch keine endgültige und abgeschlossene Hirnkarte über die Myeloarchitektonik des Menschenhirnes vor. Auch die Verteilung der verschiedenen Gliazelltypen ist für die einzelnen Abschnitte des Gehirns jeweils charakteristisch, so daß die ersten Befunde für eine besondere Gliaarchitektonik ermittelt werden konnten ( S c h r o e d e r 1935). Schließlich zeigt die Anordnung der Gefäße in den verschiedenen Regionen des Nervensystems eine jeweils typische Konstruktion (Angioarchitektonik P f e i f e r 1940, W ü n s c h e r und W e r n e r 1961). Ferner ist die Großhirnrinde mit verschiedenen Silberimprägnationsmethoden untersucht worden. In diesem Zusammenhang sei besonders auf die hervorragenden Untersuchungen von C a j a l (1900—1911), L o r e n t e de N o (1933, 1934) u. V a z F e r r e i r a (1951) hingewiesen. Vorher haben V e r a t t i (1897) und S c h a f f e r (1897) entsprechende Befunde veröffentlicht (weitere Literatur siehe B e r i t o w 1960). Durch diese Untersuchungen wurde nicht nur wie bei den klassischen zytoarchitektonischen Methoden der Zelleib dargestellt, sondern auch ein Teil der Fortsätze. Bei der Betrachtung der zahlreichen Zeichnungen C a j a l s (1900—1906) ergibt sich, daß zwischen den Zellfortsätzen noch ein beträchtlicher, nicht dargestellter Raum vorhanden ist, in dem nach Auffassung der Gegner der Neuronentheorie angeblich die sogenannte 3. Substanz (nervöses Grau Nissl, Grundnetz H e l d , zwischenzelliges Synzytium B a u e r ) existieren soll. Durch verbesserte Silberimprägnationsmethoden ist es jedoch möglich, auch in diesem „ R a u m " noch zahlreiche feinste marklose Nervenfasern festzustellen, so daß sich ein annähernd vollständiges Faserbild der Hirnrinde ergibt. Ohne auf den alten Streit einzugehen, in welchem Ausmaß die im Silberpräparat sichtbaren neurofibrillären Strukturen vital praeformierten Bildungen entsprechen (Lit. H i l d 1959, E i c h n e r 1956), wollen wir den seit Anfang des 20. Jahrhunderts geprägten Begriff der •sogenannten Fibrilloarchitektonik für die vollständige Faserdarstellung der Hirnrinde durch Silberimprägnation beibehalten. Wegen der bekannten technisch bedingten Schwierigkeiten ist die Erforschung der sogenannten Fibrilloarchitektonik der Großhirnrinde bisher weitgehend vernachlässigt worden. L o r e n t e de N o (1933, 1934) hat bei seinen Untersuchungen mit der C a j a l - und Golgi-Cox-Methode auch die präterminalen und terminalen Abschnitte des Neurons berücksichtigt und unterscheidet terminale und kollaterale Synapsen. Die Bedeutung des Ausbaus einer besonderen Synaptologie der Großhirnrinde ist schon von O. V o g t (1943) durchaus richtig eingeschätzt worden, und auch M o n a k o w (1914) unterstreicht die Notwendigkeit, bei den histologischen Untersuchungen der Großhirnrinde auch die „feineren Fibrillenverknüpfungen mit den Nachbarelementen" zu berücksichtigen. B r o d m a n n (1909) ist der Meinung, daß mit dieser Methode topographische Differenzierungen aufgedeckt werden, die mit den übrigen- Methoden mehr oder weniger verhüllt bleiben. Die in diesem Zusammenhang von B r o d m a n n (1909) geäußerte Meinung, wonach die Fibrilloarchitektonik noch in den ersten Anfängen steckt, gilt

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F I B R I L L O A R C H I T E K T O N I K DES NEOCORTEX

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ohne Einschränkung auch heute noch. Im Handbuch der Neurologie existieren zwar Beiträge über Zyto- und Myeloarchitektonik ( R o s e 1935), über Angioarchitektonik ( F r e e d o m 1935) und über die Gliaarchitektonik ( S c h r o e d e r 1935); jedoch findet sich kein Beitrag, der die Fibrilloarchitektonik der Großhirnrinde behandelt. Eine wichtige fibrilloarchitektonische Arbeit hat D o i n i k o w (1908) veröffentlicht. E r imprägnierte die Ammonshornformation vom Menschen und von verschiedenen Säugetieren und beschrieb faserarchitektonische Unterschiede zwischen den einzelnen Blättern des Ammonshornes. Mit Recht weist er darauf hin, daß bei der von ihm benutzten B i e l s c h o w s k y - I m p r ä g n a t i o n der Fasergehalt viel größer ist als im Markscheidenpräparat. Ferner legten B i e l s c h o w s k y und B r o d m a n n (1905) wertvolle fibrilloarchitektonische Befunde vor. Die Autoren untersuchten mit der B i e l s c h o w s k y sehen Imprägnationsmethode menschliche Gehirne von gesunden und kranken Personen und konnten im Gegensatz zu C a j a l nicht nur die Zelleiber mit den großen Fortsätzen darstellen, sondern auch den sogenannten „nervösen Faserfilz". Die Autoren konnten bei verschiedenen Erkrankungen Veränderungen auch an den feinsten Fasern beobachten. Die sichere Beurteilung, ob derartige Strukturen dem normalen oder krankhaften Geschehen zugeordnet werden können, ist nur möglich, wenn die normal anatomische Grundlage geklärt ist. Besonders die terminalen und praeterminalen Abschnitte des Neurons, die im Markscheidenpräparat nicht mit dargestellt werden, sind bekanntlich auch in funktioneller Hinsicht von erheblicher Bedeutung. Deshalb ist es notwendig, bei der Schaffung einer normalen Fibrilloarchitektonik, die für die Beurteilung des Krankhaften von grundlegender Bedeutung sein dürfte, auch die terminalen und praeterminalen Abschnitte des Neurons mit einzubeziehen (Synapsoarchitektonik, D o l g o - S a b u r o w 1956). Wir haben deshalb den Versuch unternommen, für einige Areae der Großhirnrinde von Macaca mulatta, Zimmermann, die Brauchbarkeit der R a n s o n Methode zu prüfen, um gleichzeitig festzustellen, inwieweit die mit dieser Methode ermittelten Befunde die Ergebnisse der Myeloarchitektonik ( M a u s s 1908) ergänzen. 2. Material und Methodik Für die vorliegende Arbeit standen 5 Gehirne von Macaca mulatta Zimmermann (Rhesusaffe) zur Verfügung. Es handelt sich um 3 männliche und 2 weibliche erwachsene Tiere. Die Hirngewichte betrugen nach Fixierung in Alkohol (90%), dem auf 100 cm 3 1 cm 3 Ammoniak zugegeben wurde: Rh Rh Rh Rh Rh

1 2 3 4 5

c? 84,4 c? 68,45 ? 59,2 S 58,5 $ 64,1

g g g g g 7*

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W. UND K. KIRSCHE

Journal für Hirnforschung

Die Länge der Gehirne vom Frontal- zum Occipitalpol betrug Rh Rh Rh Rh Rh

1 2 3 4 5

7 6,4 6,3 6,1 6,3

cm cm cm cm cm

Sämtliche rechten Hirnhälften wurden in vier dicke Scheiben in frontaler Ebene zur Bearbeitung nach der Methode von 0 . V o g t zerlegt. Aus der linken Hirnhälfte wurden verschiedene Blöckchen aus dem Gebiet der Großhirnrinde entnommen: Regio praecentralis: Area 4 Brodmann (Area 4 a Vogt) Regio frontalis: Area 6 Brodmann (6aa Vogt) Area 9, Brodmann (9 a Vogt) Regio postcentralis: Area 3 u. 1 Brodmann Regio temporalis: Area 22 Brodmann, Area 21 Brodmann Regio occipitalis: Area 17 Brodmann. Die Bearbeitung des Materials erfolgte nach der Methode von R a n s o n . Diese Methode hat gegenüber der Originalmethode C a j a l s den Vorteil der größeren Zuverlässigkeit. In den Präparaten, die mit der R a n s o n - M e t h o d e hergestellt wurden, sind die Abschnitte des Neurons um so dunkler imprägniert, je näher die Strukturen dem Endgebiet sind. Auf Grund des Imprägnationsgrades läßt sich demnach eine Aussage darüber machen, welcher Neuronabschnitt zur Untersuchung vorliegt. Die Nervenzellkörper sind bei dieser Methode nur schwach gelbbraun dargestellt, so daß die Zellen in den Mikrofotografien meist nicht sichtbar sind, sondern lediglich als helle Lücken zwischen den dichten Fasergeflechten erscheinen. Das gleiche Verhalten ist auch in Abb. 332 von E l z e - B r a u s (1960) wiedergegeben. Es soll im Rahmen dieser Mitteilung nicht auf die Vor- und Nachteile der verschiedenen Methoden für hirnarchitektonische Untersuchungen eingegangen werden. Bei dem augenblicklichen Stand der Silbertechnik ist eine Bearbeitung dicker Hirnscheiben nach der Methode von 0 . V o g t leider nicht möglich. Zur Aufdeckung fibrilloarchitektonischer Besonderheiten im Bereiche der einzelnen Areae sind wir zunächst noch auf die Blöckchenmethode ( E c o n o m o und K o s k i n a s 1925) angewiesen. F ü r die vorliegende Aufgabenstellung ist diese Blöckchenmethode kaum von Nachteil, da nicht beabsichtigt ist, areale Grenzen zum Zwecke der Aufstellung sogenannter architektonischer Hirnkarten aufzudecken. Es war vielmehr beabsichtigt, die fibrilloarchitektonische Feinstruktur innerhalb einer bekannten Area zu ermitteln. Dabei ist uns die von 0 . V o g t mit vollem Recht immer wieder hervorgehobene Tatsache bekannt, daß zyto- bzw. myeloarchitektonische Grenzen selbstverständlich nicht mit den Windungsgrenzen zusammenfallen müssen und daß es f ü r die einzelnen Rindenabschnitte eine sehr unterschiedlich ausgeprägte Variabilität

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der arealen Grenzen in ihrer Beziehung zur Hirnoberfläche gibt ( S c h u l z e 1960). Danach ist es also nicht zulässig, ein bekanntes zytoarchitektonisches Schema ohne histologische Kontrolle auf die Hirnoberfläche zu projizieren, wie es leider immer wieder geschieht. Für die vorliegende Arbeit war jedoch diese Verfahrensweise deshalb zulässig, weil auch das Silberpräparat (Ranson-Methode) auf Grund der jeweils sichtbaren Anordnungen der Nervenzellen eine histologische Kontrolle über die Zugehörigkeit des entnommenen Hirnabschnittes zu einer bestimmten Area zuläßt. Um einen klaren Überblick von den fibrilloarchitektonischen Besonderheiten der jeweiligen Area zu erhalten, haben wir nach vielen Versuchen mit verschiedenen Vergrößerungen schließlich eine mikrofotografische Wiedergabe mit Apochromat 20 und Okular K 10 bzw. Planachromat 40 und Okular K 7 vorgenommen. So wurden von den einzelnen Areae je nach Durchmesser der Rinde eine verschieden große Anzahl von Fotografien hergestellt, die durch Fotomontage schließlich zu einer fotografischen Abbildung der ganzen Area zusammengefügt wurden. J e nach Dicke der jeweiligen Hirnrinde entstanden bei entsprechender Vergrößerung bis 1 m große Fotomontagen, die einen guten Überblick über die Fibrilloarchitektonik der jeweiligen Area vermitteln. Alle Aufnahmen wurden mit der Kleinbildkamera Exakta Varex I I a hergestellt und auf 18 X 24 cm vergrößert. Eine Reproduktion dieser Fotomontagen ist selbstverständlich nicht möglich. Eine starke Verkleinerung der Area striata, bei der allerdings gerade die feinen Fasergeflechte leider nicht mehr sichtbar sind, wurde als Beispiel in der Arbeit wiedergegeben (Abb. 15). Alle anderen Abbildungen stellen Ausschnitte der untersuchten Areae dar.

3. Befunde a) Bemerkungen zur Nomenklatur Wir schließen uns mit geringfügigen Abweichungen der zytoarchitektonischen Nomenklatur von B r o d m a n n an. Die ausgedehnten myeloarchitektonischen Untersuchungen von C. und O. V o g t haben zu einer Spezialnomenklatur der Laminae auf Grund der Markfaserarchitektonik geführt, die besonders deshalb erforderlich war, weil die zytoarchitektonischen Besonderheiten im Markscheidenpräparat kaum erkennbar sind und weil sich auf Grund dieser Untersuchungen die Möglichkeit zu weiterer Aufgliederung in Sublaminae ergab. Bei der vorliegenden Methodik sind sowohl Fasern verschiedenen Kalibers als auch schwach imprägnierte Nervenzellen sichtbar. Hinsichtlich der Benennung der Laminae kann demnach auf die zytoarchitektonischen und myeloarchitektonischen Nomenklaturen verwiesen werden. Eine weitere Aufgliederung der Lamina substriata bei Macaca mulatta erscheint nicht erforderlich, da bei der vorliegenden Methodik die Lamina VI immer zu einem einheitlichen Band verschmilzt, was auch Mauss (1908) feststellen konnte,

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88 Lamina

Myeloarchitektonik

Zytoarchitektonik

I

L. zonalis

II

L. granularis ext.

III

L. pyramidalis ext.

IV

L. granularis int.

V

L. pyramidalis int. (ganglionaris)

VI

L. multiformis

Journal für Hirnforschung

Stria Baillargeri ext. (IV) a) L. intrastriata (Va) b) Stria Baillargeri int. (Vb) L. substriata (VI)

Die Bezeichnung „Lamina substriata" bezieht sich für die vorliegenden Untersuchungen demnach auf die gesamte Breite der Lamina VI. Aus den gleichen Gründen kann die Abgrenzung einer besonderen Lamina infima (VII) nach Vogt entfallen, da eine entsprechende Aufgliederung bei Anwendung von Silberimprägnationsmethoden praktisch nicht durchführbar ist. Die Aufgliederung des Cortex cerebri in eine sogenannte äußere Hauptschicht (A) und innere Hauptschicht (B) ist für fibrilloarchitektonische Untersuchungen besonders zweckmäßig.

b) Beschreibung der histologischen Befunde Area praecentralis, Area 4 nach Brodmann (4a, 0.

Vogt)

Bei diesem motorischen, agranulären Bereich (Brodmann 1905) handelt es sich um eine sehr breite, besonders faserreiche Rinde. In Übereinstimmung mit Mauss (1908) konnte festgestellt werden, daß die Rinde infolge des erheblichen Faserreichtums nur eine undeutliche Schichtung aufweist. Der Ubergang zur Marksubstanz ist absolut fließend.

Lamina I

Äußere H a u p t s c h i c h t

Man erkennt zahlreiche schwarzimprägnierte Tangentialfasern, die einen dichtgelagerten Plexus bilden. Dazwischen liegen wenige geschlängelt verlaufende Radiärfasern. Mit Ölimmersion lassen sich sehr feine Endigungen feststellen, die durchweg einen Durchmesser unter 1 ¡i. aufweisen. Vielfach sind radiär verlaufende Knötchenfasern sichtbar. Da die Fasern in der gesamten Ausdehnung der Lamina I sehr dicht liegen (Abb. la), sind die Grenzen zwischen den einzelnen Sublaminae sehr unscharf.

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FIBRILLOARCHITEKTONIK DES NEOCORTEX

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Lamina II Zwischen den kleinen Nervenzellen beobachtet man einen lockeren Nervenplexus von äußerst feinen Fasern. Im Vergleich zur Lamina I liegen diese Fasern nicht so dicht, und außerdem herrschen in der Lamina II die feinkalibrigen Fasern vor, so daß diese Schicht gegenüber den angrenzenden Laminae heller erscheint (Abb. la). Einzelne Nervenfasern sind sichtbar, die deutliche spindelförmige Auftreibungen aufweisen. Lamina I I I Diese Schicht ist sehr gut entwickelt. In Richtung zur inneren Hauptschicht nimmt das Nervenfasergeflecht an Dichte zu. Man sieht zahlreiche feine, dunkelimprägnierte Fasern (Abb. la). Es überwiegen die tangentialen Fasern

Abb. 1 a. Area 4, äußere Hauptschicht. Charakteristische Plexusbildung in den Laminae I — I I I . Zwei Knötchenfasern. Silberimprägnation nach Ranson, 10 fi. Obj.: Apochr. 20, Okular: K 7. Negativvergr.: 56fach, Positivvergr.: 280fach.

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\V. UNI) K. K I R S C H E

Journal für Hirnforschung

innerhalb des Plexus, die dem K a e s - B e c h t er ewschen Streifen entsprechen dürften (vgl. M a u s s 1908). Zwischen den dunkelimprägnierten Fasern erkennt man in der Abb. l a hellere Bezirke, in denen die bei der R a n s o n Methode nur sehr blaß dargestellten Zelleiber der Nervenzellen liegen. Ferner beobachtet man sehr dünne Spitzendendriten der Pyramidenzellen. Radiäre Faserbündel sind nicht sichtbar. Regelmäßig findet man einige sehr große, braunimprägnierte, dickkalibrige Fasern, die knollige Auftreibungen aufweisen (Abb. l a u. b). Diese Knötchenfasern lassen sich bis zum Zelleib

Abb. Ib. Area 4, äußere Hauptschicht, Lamuna I I I , pars interna. Zahlreiche Tangentialfasern und einige Knötchenfasern sind sichtbar. Silberimprägnation nach Ranson. 10 /x. Obj.: Planachr. 40, Okular: K 7, Xegativvergr.: 112fach, Positivvergr.: etwa 400fach.

der Pyramidenzellen verfolgen. Es handelt sich demnach um besonders gestaltete Spitzendendriten. Derartige mehr oder weniger große Auftreibungen der Dendriten der Pyramidenzellen der Hirnrinde sind von verschiedenen Autoren bereits beschrieben worden. Die hier beobachteten spindelförmigen Auftreibungen, die in dieser Größe nur in der Area 4 beobachtet werden konnten, unterscheiden sich allerdings morphologisch von dem bekannten „Dornenbesatz der Dendriten" ( S c h a f f e r 1897, B i e l s c h o w s k y 1928, C h a n g 1952, B a r g m a n n 1959). B i e l s c h o w s k y (1928) hält diese Bildungen in Übereinstimmung mit C a j a l (1896) für postmortale Veränderungen. Es kann nicht ausgeschlossen werden, daß die hier dargestellten Knötchenfasern ebenfalls lediglich Ausdruck postmortaler Veränderungen sind, da eine Entnahme des Gehirns sofort nach dem Tode nicht möglich war.

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Innere Hauptschicht Im Bereich der zytoarchitektonischen Schichten V—VI besteht ein großes, sehr dichtes Nervenfasergeflecht. Die Radiärfasern sind gut entwickelt, jedoch überwiegen in dem dichten Plexus tangentiale Fasern, die der Stria Baillargeri externa und interna entsprechen dürften. Eine klare Abgrenzung der beiden Tangentialfaserlagen ist im Silberpräparat nicht möglich. Lamina V Die Radiärbündel erscheinen in der Lamina V am deutlichsten. In dieser Schicht sind die Riesenpyramidenzellen nur blaßgelb dargestellt, während die kleineren Nervenzellen in der Mikrofotografie als helle Löcher in dem dichten Nervenfaserplexus erscheinen (Abb. 2). In der Lamina V b sind die Tangentialfasern wesentlich deutlicher ausgeprägt als in Lamina Va. Die Zunahme der Tangentialfasern im basalen Abschnitt der Lamina V entspricht der Stria Baillargeri interna (vgl. Abb. 2). Lamina VI Die Lamina VI zeigt einen besonders dichten Plexus mit Faserverlauf in allen Richtungen. Die Radiärbündel sind auch hier gut sichtbar, werden aber von anderen Fasern des Plexus stark überlagert. Es ist charakteristisch für die Area 4, daß der Nervenplexus aus groben dickkalibrigen Faserelementen besteht. Area frontalis

agranularis,

Area 6 nach Brodmann

(6aa

Vogt)

Bei dieser agranulären Rinde handelt es sich um einen sehr breiten und besonders faserreichen Hirnrindenabschnitt. In Übereinstimmung mit M a u s s (1908) konnte ein absolut fließender Übergang zur Marksubstanz festgestellt werden. Äußere Hauptschicht Lamina I Die Sublamina I a enthält nur ganz vereinzelte, äußerst feine Fasern. In der Sublamina I b finden sich dichtgelagerte, tief schwarz imprägnierte, hauptsächlich tangential verlaufende Fasern. Ebenfalls dunkelimprägniert sind die oft geschlängelt verlaufenden Radiärfasern. Die Sublamina I c ist wesentlich faserärmer, läßt sich jedoch von der Sublamina I b nicht schärf abgrenzen. Im allgemeinen sind die Fasern etwas dickkalibriger als in Area 1 und 3. Lamina II Der Plexus, der aus sehr feinen Nervenfasern besteht, ist locker gebaut. Man beobachtet zum Teil sehr feine, geschlängelt verlaufende Radiärfasern. Die Tangentialfasern sind ebenfalls sehr dünnkalibrig. Endigungen sind selten.

Abb. 2. Area h, innere H a u p t s c h i c h t , L a m i n a V a ist faserärmer als V b . Silberimprägnation nach R a n s o n , 10,«. O b j . : P l a n a c h r . ' I O , O k u l a r : K 7, N e g a t i v v e r g r . : 112fach, P o s i t i v v e r g r . : e t w a 400fach.

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FIBRILLOARCHITEKTONIK DES NEOCORTEX

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Lamina I I I Der Nervenfaserplexus ist dichter als in der Lamina II. Die dünnsten Plexusfasern finden sich in der oberen Schicht der Lamina III (Pars externa der Lamina supra striata). Hier beobachtet man auch feinste Varikositäten und sehr kleine Endringe unter 1 [j. Durchmesser. Die von den unteren Rindenschichten kommenden Radiärfasern sind in dieser Schicht sehr fein. Sie liegen einzeln und sind stark geschlängelt. Auch in der Lamina III der Area 6 kommen einzelne Knötchenfasern vor, jedoch niemals in der Größe und Häufigkeit, wie wir es in allen Präparaten der Area 4 beobachten konnten. So zeigt Abb. 3 einen Ausschnitt der Lamina I l l b . In der rechten Bildhälfte sind zwei Knötchenfasern deutlich erkennbar. In Richtung zur Lamina V nimmt der Faserplexus erheblich an Dichte zu. Auffällig ist ein besonders feines, hauptsächlich sich tangential ausbreitendes Flechtwerk mit zahlreichen Varikositäten und kleinsten Endigungen, die nur mit Immersionssystemen erkennbar sind.

Abb. 3. Area 6, äußere Hauptschicht, Lamina I I I , pars interna. Neben zahlreichen, blaß imprägnierten Spitzendendriten sind zwei Knötchenfasern sichtbar. Silberimprägnation nach Ranson. 10,«. Obj.: Planachr. 40, Okular: K 7, Negativvergr.: 112fach, Positivvergr.: etwa 400fach.

Innere Hauptschicht An der Grenze zwischen Lamina I I I und V beobachtet man eine Zunahme der Tangentialfasern, die über die schwachimprägnierten Spitzendendriten der Pyramidenzellen hin wegziehen. Wegen der intensiven Entwicklung des Nervenfaserplexus ist eine klare Schichtentrennung basalwärts nicht möglich.

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W. UND K. K I R S C H E

Journal für Hirnforschung

Lam. Va

Lam. Vb

Abb. 4. Area G, innere Hauptschicht, Lamina Va mit feinmaschigem Plexus, Lamina Vb mit deutlichen Radiär- und Tangentialfasern, die ein Rohrgeflechtmuster bilden. Silberimprägnation nach Ranson, 10 ¡i. Obj.: Planachr. 40, Okular: K 7. Negativvergr.: 112fach, Positivvergr.: etwa 400fach.

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Eine zweite Verdichtungszone des Plexus mit starker Tangentialfaserlage in Form einer Stria Baillargeri interna konnte in Übereinstimmung mit Mauss (1908) nicht beobachtet werden. Diese Area weist demnach einen unistriären Bau auf (0. Vogt). Trotzdem zeigt die Lamina V fibrilloarchitektonische Unterschiede. Feinere dichtgelagerte Plexusfasern herrschen in dem oberen Abschnitt der Lamina V vor (Abb. 4, Va). Die Lamina Vb (Abb. 4) zeigt bei gleicher Vergrößerung ein deutlich unterschiedliches Verhalten der Faseranordnung. In Vb sind die Radiärfaserbündel deutlicher, die einzelnen Fasern im Mittel dickkalibriger. Die Radiärfaserbündel werden basalwärts immer stärker. Sie sind im Bereiche der Lamina V und VI besser ausgeprägt als in den gleichen Laminae der Area 4. Besonders in der Schicht Vb und der VI. Schicht der inneren Hauptzone bilden die Radiärfasern mit den übrigen Plexusfasern ein Geflecht um die nichtimprägnierten Zelleiber, so daß in der Mikrofotografie ein grobmaschiges Rohrgeflechtmuster entsteht (vgl. Abb. 4, Vb). Die Faserkaliberstärke dieses Geflechtes nimmt basalwärts stark zu. Der Ubergang zur Marksubstanz ist völlig unscharf. Area frontalis

granularis

Area 9 nach Brodmann

(9a

Vogt)

Es handelt sich um eine breite Rinde mit besonders großem Faserreichtum, wobei die innere Hauptschicht sehr gut entwickelt ist. Demgegenüber konnte Mauss (1908) auf Grund seiner myeloarchitektonischen Untersuchungen am gleichen Objekt nur einen geringen Faserreichtum der Rinde feststellen. Äußere Hauptschicht: Lamina I Eine Abgrenzung von Sublaminäe ist in dieser Area nur schwer möglich. Man findet vorwiegend dunkelimprägnierte Tangentialfasern und einzelne Radiärfasern, die meist geschlängelt verlaufen. Endigungen sind seltener zu beobachten. Lamina II Zwischen Körnerzellen ist ein weitmaschiger Plexus, aus feinsten Fasern bestehend, sichtbar. Einige äußerst feine Endringe liegen zwischen den Zellen. Lamina III Die Pars externa zeigt sehr feinkalibrige, hellbraun imprägnierte Spitzendendriten und sehr feine Radiärfasern. Diese sind im Bereich des Frontallappens in der Area 9 am zahlreichsten, wie ein Vergleich der Abb. 5 mit den

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Abb. 1 und 3 zeigt. Niemals konnten wir in dieser Area Knötchenfasern beobachten. Zwischen den feinen Radiärfasern findet sich ein sehr dünnes Nervenfasergeflecht mit zahlreichen feinsten Varikositäten. Dieser Plexus ist nur mit Olimmersion sichtbar. Im Gegensatz zu M a u s s (1908) ist demnach diese Lamina keinesfalls faserarm. Die Fasern sind lediglich im Markscheidenpräparat nicht sichtbar.

Abb. 5. Area 9, äußere Hauptschicht, Lamina I I I , pars interna. Sehr gute Entwicklung feiner Radiärfasern und zum Teil dickkalibriger Tangentialfasern. Silberimprägnation nach Ranson 10 fi. Obj.: Planachr. , G i b s o n , S m y t h i e s , P u r k i s and M o r r i s o n jr. 1955, S m y t h i e s , G i b s o n and P u r k i s 1957) zu ermitteln, die als normale Grundlage für die Bewertung des Krankhaften von besonderer Bedeutung sein könnte. Unterschiede in der Häufigkeit der Synapsen in den einzelnen Areae und innerhalb der Laminae

a

b

Abb. 17a und b. Area 3, äußere Hauptschicht, I.amina II. Darstellung feinster terminaler und praeterminaler Nervenfasern einschließlich Endigungen. Silberimprägnation nach Ranson, 10 p. Apochromat 90/1,30, Okular: K 10, Vergrößerung: etwa 1150fach. Zeichnung der wissenschaftlichen Zeichnerin Frau Köbbert-Figura.

konnten auch im Rahmen der vorliegenden Untersuchung ermittelt werden. Es fanden sich in den Areae 1, 3, 17, 21 und 22 wesentlich mehr feine Endigungen als im Bereich der untersuchten Areae des Lobus frontalis. Außerdem waren Endigungen in der äußeren Hauptschicht (Lamina I —III) wesentlich häufiger anzutreffen als im Bereich der inneren Hauptschicht, was auch S m y t h i e s , G i b s o n and P u r k i s (1957) für das Gebiet des Isocortex feststellen konnten. Die mit stärksten Immersionssystemen sichtbaren synaptischen Bildungen im Bereiche der äußeren Hauptzone sind von außerordentlicher Feinheit, so daß weitere Einzelheiten über den Aufbau dieser Endapparate nicht erkennbar sind. Außerdem findet man noch besonders feine, schwach sichtbare Verdickungen und Varikositäten feinster Nervenfasern, bei denen eine sichere Zu-

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Ordnung zu den synaptischen Bildungen nicht immer möglich ist. Man hat bei der Untersuchung dieser Bildungen oft den Eindruck, Strukturanalyse an der Grenze des Auflösungsvermögens des Lichtmikroskopes zu treiben. Ein Teil dieser sehr feinen Strukturen ist in Abb. 17 a und b wiedergegeben. Andererseits zeigt diese Abbildung auch Endapparate in Ringform, die ohne Zweifel 'den synaptischen Strukturen zugeordnet werden können. So erkennt man in Abb. 17 b (Area 3, Lamina II) zahlreiche ringförmige Endigungen, zum Teil in Kontakt mit dicken, schwach imprägnierten Dendriten. In diesen Fällen zeigt der Endring in Richtung zum 2. Synapsenpol (Dendrit) eine stärkere Argentophilie ( K i r s c h e 1958). Außerdem kann man zwischen beiden Synapsenpolen (Endigung und Dendrit) eine außerordentlich dünne Membranbildung feststellen. Diese lichtoptisch nachgewiesenen Endapparate lassen sich nach Form und Größe mit den elektronenoptischen Befunden koordinieren ( K i r s c h e 1960). So werden von P a l a y (1956, 1958) und G r a y (1959) im Endhirn der Ratte zahlreiche synaptische Bildungen von etwa 0,5 ¡i. Durchmesser beschrieben, die in diesen Größenordnungen mit dem Lichtmikroskop gerade noch erfaßbar sind. Interessanterweise hat G r a y (1959) auf Grund elektronenmikroskopischer Untersuchungen in der Sehrinde der erwachsenen Ratte sehr kleine sogenannte „spines" (etwa 0,5 ja Durchmesser) mit einem sogenannten „spine apparatus" an der Oberfläche dünner Dendritenäste nachweisen können, die jeweils mit praesynaptischen Endigungen in Verbindung stehen. In Übereinstimmung mit anderen elektronenoptischen Befunden konnten synaptische Bläschen und Mitochondrien beobachtet werden, so daß ohne Zweifel synaptische Endapparate vorliegen. Diese Synapsen, die in diesem Falle aus der praesynaptischen Endigung ( = 1. Synapsenpol) und dem „Dorn" des Dendriten mit „Dornenapparat" bestehen ( = 2. Synapsenpol) sind auch im Lichtmikroskop als kleine Verdickungen im Bereiche feinster Nervenfasern bei bester Optik und Beleuchtung sichtbar und auch auf Grund der Größenordnung mit den elektronenmikroskopischen Befunden koordinierbar. Nach den bisherigen Befunden scheint nicht nur der eigentliche Endapparat als Synapse wirksam zu werden, sondern auch die Kontaktstellen im Bereich der praeterminalen Fasern, die sich durch besondere Argentophilie auszeichnen. Über diese Frage sowie über die Verteilung verschiedener Synapsentypen in den einzelnen Areae und Laminae können erst weitere Untersuchungen endgültige Aufklärung geben. Schließlich sei noch eine Bemerkung über die Beziehung der vorliegenden Ergebnisse zu den Resultaten der Zyto- und Myeloarchitektonik gestattet. Die mit der R a n s o n - M e t h o d e erzielten Ergebnisse bestätigen die Resultate der zytoarchitektonischen Untersuchungen, indem die Zelleiber bei dieser Methode in der Mikrofotographie entweder als Aussparungen in dichtem Faserplexus oder nur sehr blaß erscheinen, so daß ein Vergleich mit dem zytoarchitektonischen Bild bei gleichzeitiger Faserdarstellung möglich wird. Die Ergebnisse der Myeloarchitektonik werden durch die Fibrilloarchitektonik 9*

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ergänzt, da die Markscheidenmethode lediglich die groben Fasern darstellt, so daß die wichtigen terminalen und praeterminalen Strukturen fehlen. Bei der Betrachtung der Abbildungen jener Autoren, die sich mit der Myeloarchitektonik befaßt haben, erscheinen besonders in der äußeren Hauptschicht nur wenige Fasern (vgl. K a e s 1907). Mit der hier angewandten Technik sollte gezeigt werden, daß auch die' Ranson-Methode wesentlich die architektonische Hirnforschung [ V o g t 1906—1953, B r o d m a n n 1909, E c o n o m o 1927, E c o n o m o und K o s k i n a s (1925) und andere] zu unterstützen in der Lage ist. Wie S c h u l z e (1960) richtig bemerkt, ist die architektonische Hirnforschung weder veraltet noch abgeschlossen. Es gibt vielmehr Teilgebiete, deren Bearbeitung erst am Anfang steht. Die Chemoarchitektonik zeigt gerade die ersten Ergebnisse ( S c h a r rer and S i n d e n 1949, F l e i s c h h a u e r 1959, F l e i s c h h a u e r und H o r s t m a n n 1957, R o s k i n 1959, P o p e 1960, F r i e d e 1961, G r i m m e r 1961, O r t m a n n 1961). Die M y e l o a r c h i t e k t o n i k [Hopf (1955), K a e s (1907), B a t s c h 1956), K n a u e r (1909), K r a h m e r (1926), Mauss (1908, 1911), K l e i s t (1959, i960), R o s e (1935), V o g t (1910, 1911)] des Menschenhirnes ist noch keineswegs als abgeschlossen zu betrachten. Eine Darstellung der Fibrilloarchitektonik einschließlich Synapsoarchitektonik des Menschenhirnes steht noch aus. Bisher liegen fibrilloarchitektonische Arbeiten von B i e l s c h o w s k y und B r o d m a n n (1905), Z a c h e r (1887), D o i n i k o w (1908) u. von V a z F e r r e i r a (1951) vor. B i e l s c h o w s k y und B r o d m a n n haben Gehirne (Gyrus praecentralis, Cyrus postcentralis, Gyrus frontalis sup., Gyrus frontalis inf. medius) von gesunden und kranken Menschen (Dementia senilis, Paralyse, Idiotie) mit der Bielschowsky-Imprägnation untersucht und pathologische Veränderungen selbst der feinsten Nervenfasern beobachtet. Sie weisen ferner auf die Bedeutung der Methode zur Ergänzung der zytoarchitektonischen Befunde hin. In Übereinstimmung mit den Befunden der vorliegenden Arbeit wird ferner hervorgehoben, daß der Nervenfaserplexus, besonders im Bereich der äußeren Hauptschicht bei Anwendung von Silberimprägnationsmethoden wesentlich dichter erscheint, als dies bei der Markscheidenmethode sichtbar ist. Die fibrilloarchitektonischen Befunde im Neocortex von Macaca mulatta, Zimmermann, decken sich mit nur geringen Ausnahmen mit den Befunden von Mauss (1908), der mit der Markscheidenmethode am gleichen Objekt arbeitete. Darüber hinaus konnte eine für die einzelne Area und Lamina jeweils charakteristische Anordnung von feinen Nervenfasern beschrieben werden. Im Bereiche der ä u ß e r e n H a u p t s c h i c h t überwiegen die durchweg feineren im Markscheidenpräparat kaum sichtbaren Faserelemente in für die entsprechende Lamina jeweils charakteristischer Anordnung. Es finden sich hier hauptsächlich tiefschwarz imprägnierte Fasern in tangentialer, radiärer und zum Teil auch schräger Verlaufsrichtung. Besonders die Radiärfasern zeigen sehr häufig einen spiraligen Verlauf. Außerdem existiert ein äußerst zartes Geflecht feinster Nervenfasern mit Varikositäten und sehr kleinen Endigungen

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unter 1 \x Durchmesser, die nur mit starken Immersionssystemen sichtbar sind. Dieser besonders feinkalibrige Nervenfaserplexus erreicht im Bereiche der äußeren Hauptschicht eine besondere Vollkommenheit. Im Bereiche der i n n e r e H a u p t s c h i c h t zeigt das Silberpräparat starke Radiärfaserbündel und Tangentialfasern, die zusammen mit einzelnen Schrägfasern einen dichten Plexus in den Räumen zwischen den Zellkörpern der Nervenzellen bilden. Außerdem findet man auch hier noch ein feines Nervenfasergeflecht von charakteristischer Anordnung. Die durchschnittliche Faserkaliberstärke ist im Bereiche der inneren Hauptschicht deutlich größer als in der äußeren Hauptschicht. Die Kaliberstärke der Einzelfaser, die Dicke und der Verlauf der Faserbündel, die Anzahl der Fasern und der Typus der Überkreuzung sind für die einzelnen Areae charakteristisch, so daß eine klare Unterscheidung möglich ist. Ergebnisse Area 4 Besonders faserreiche Rinde mit vielfach fließenden Übergängen zwischen denLaminae. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Radiärfasern mit besonders deutlicher Knötchenbildung. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Radiärfaserbündel gut ausgeprägt, zum Teil aus dickkalibrigen Fasern bestehend. Besonders faserreich. Lamina V a deutlich faserärmer als Lamina Vb. Ganz allmählicher Übergang zum Mark. Area 6 Sehr breite, faserreiche Rinde mit nicht deutlicher laminärer Schichtung. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Knötchenfasern wesentlich seltener als in Area 4. Tangentialfasern nehmen basalwärts an Häufigkeit zu. I n n e r e H a u p t schicht: Starke Radiärfaserbündel und Tangentialfasern bilden ein einheitliches typisches Rohrgeflechtmuster. Fließender Übergang zur Marksubstanz. Area 9 Besonders breite Rinde mit großem Faserreichtum und guter laminärer Schichtung. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Feinkalibriger Nervenfaserplexus. Zahlreiche schwachimprägnierte Spitzendendriten. Keine Knötchenfasern. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Mächtige Radiärfaserbündel bilden mit Tangentialfasern ein gut ausgeprägtes Rohrgeflechtmuster. Area 3 Sehr schmale Rinde mit äußerst feinkalibrigem Nervenfaserplexus. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Deutliche laminäre Gliederung. Inmitten eines feinkalibrigen Nervenfaserplexus finden sich reichlich Endigungen meist unter 1 (x Durchmesser. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Deutliche Zunahme der Faserkaliberstärke.' Eine Lamina intrastriata fehlt. Die Radiärbündei sind in der Lamina VI am besten dargestellt,

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Area 1 Faserreiche Rinde mit besonders deutlicher laminärer Gliederung. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Dichter Plexus mit dunkelimprägnierten Radiär- und Tangentialfasern. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Deutliche Ausbildung einer Stria Baillargeri externa. Die Radiärfasern der Lamina V verlaufen sehr häufig bogenförmig und gehen in Tangentialfasern über. Area 22 Rinde mittlerer Breite mit guter Entwicklung aller 6 Schichten. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Besonders feinkalibriger Nervenfaserplexus mit sehr zahlreichen, dichtliegenden, schwach imprägnierten Spitzendendriten. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Gute Ausbildung eines Rohrgeflechtmusters, besonders in der 5. Schicht. Fließender Übergang zur Marksubstanz. Area 21 Gute Ausbildung aller 6 Schichten. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Besonders feinkalibriger Nervenfaserplexus wie in Area 22. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Rohrgeflechtmuster wenig deutlicher als in Area 22. Deutliche Grenze zur Marksubstanz. Area 17 Verhältnismäßig schmale Rinde mit sehr klaren Schichtverhältnissen und deutlicher Ausbildung von Radiär- und Tangentialfasern. Ä u ß e r e H a u p t s c h i c h t : Verhältnismäßig dicke Tangential- und Radiärfasern. Letztere verlaufen im Endabschnitt bogenförmig und schwenken in die Tangentialfaserlage der Lamina I ein. I n n e r e H a u p t s c h i c h t : Lamina IV und V gut entwickelt. Die Tangentialfasern der Stria Baillargeri externa (Vicq d'Azyri) bilden mit den Radiärbündeln ein kleinmaschiges Rohrgeflechtmuster. Besonders deutliche, dicke Radiärfaserbündel finden sich in der Lamina V, in der auch eine Stria Baillargeri interna ausgebildet ist. Zur Marksubstanz ist eine deutliche Grenze sichtbar.

Zusammenfassung Mit der Silberimprägnationsmethode nach R a n s o n wurden 8 Areae der Großhirnrinde von Macaca mulatta, Zimmermann, untersucht. Durch Darstellung auch der feinen terminalen und präterminalen Fasern konnte eine für die jeweilige Area und Lamina charakteristische Faserarchitektonik (Fibrilloarchitektonik) ermittelt werden. Dabei wurden Kaliberstärke, Verlaufsrichtung, Konzentration, Beschaffenheit der Nervenfasern und Anordnung in Bündeln besonders berücksichtigt. Da bei Silberimprägnation auch die feinen markarmen Fasern dargestellt werden, ergibt diese Methode im Vergleich zur Markscheidenfärbung ein vollständigeres Bild. Die Silberimprä-

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gnationsmethoden sind demnach geeignet, die architektonische Hirnforschung zu ergänzen. Dabei können die funktionell besonders wichtigen terminalen und präterminalen Abschnitte des Neurons, die beim Menschen im Bereich der Hirnrinde die größte Kompliziertheit erreichen, mit zur Beurteilung der betreffenden Area bzw. Lamina herangezogen werden.

Summary 8 areas of the cerebral cortex of Macaca mulatta, Z i m m e r m a n n have been investigated with the help of the silver impregnation method according to R ans on. Preparation of even the fine terminal and preterminal fibres made it possible to show the fibre-architecture characteristic of a given specific area or lamina. Diameter, direction, concentration and nature of nerve fibres and their respective arrangement in fascicles (bundles) have especially been taken into consideration. Since silver impregnation enables even the fine poorly medullated fibres to be prepared, this method presents a more complete picture as compared with the staining of the medullary sheath. Hence silver impregnation methods are suited to a more comprehensive investigation of architectonic brain structures. Thus functionally essential terminal and preterminal regions of the neuron reaching their highest complexity in the cerebral cortex of man may also be considered in evaluating the specific area or lamina concerned.

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Anschrift:

Prof. Dr. med. Walter Kirsche und Karla Kirsche Anatomisches Institut der Humboldt-Universität Berlin N 4 Philippstr. 13

Aus der Psychiatrischen Universitätsklinik Waldau/Bern (Prof. M. M ü l l e r ) Hirnanatomisches Institut (Prof. E. G r ü n t h a l )

Das Corpus striatum (Nucleus caudatus, Putamen und Globus pallidus) des kanadischen Bibers (Castor canadensis KÜHL)1,2) Von G. P i l l e r i Mit 18 Abbildungen Eingegangen am 8. 6. 1961

Topographie Auf einem Frontalschnitt, der den rostralen Teil des Claustrum und das Vorderhorn des Ventrikels trifft (Abb. 1,1), werden die rostralen Partien des Putamen und des Nucleus caudatus getroffen. Der Nucleus caudatus bildet die Ventrikelwand, das Putamen liegt zwischen dem Schwanzkern und der Capsula externa, die es vom Claustrum trennt. Die Capsula interna ist im vorderen Abschnitt schwach entwickelt, was eine Verschmelzung des Nucleus caudatus mit dem Putamen zur Folge hat. Sie besteht aus einzelnen Faserkontingenten, die das striäre Grau rarefizieren. Im Bereich der Verschmelzungszone ist die graue Substanz kompakt und tritt mit der Septumgegend in Beziehung. Auf Thioninpräparaten ist eine Trennung beider Territorien schwer durchführbar. Auf einem weiter kaudal geführten Frontalschnitt (Abb. 1, 2) in der Ebene der Commissura anterior ist der rostrale Abschnitt des Globus pallidus getroffen. Durch den schrägen Verlauf der vorderen Commissur werden der Globus pallidus und das Putamen in je zwei Abschnitte geteilt. In der gleichen Frontalebene erscheint die Capsula interna wesentlich breiter, und die einzelnen Faserbündel rücken zu größeren Bündeln zusammen. Durch die breite innere Kapsel wird das Putamen vom Nucleus caudatus zunehmend entfernt. Schmale Brücken grauer Substanz verbinden es mit dem Schwanzkern. Oral grenzen Putamen und Globus pallidus an das Grau des Tuberculum olfactorium und weiter hinten an die Zellen des Spatium parolUnter Corpus striatum versteht man in der vergleichenden Anatomie ( B e c c a r i , C a j a l ) das ganze Corpus striatum (Nucleus caudatus, P u t a m e n und Globus pallidus). Bei niederen Vertebraten spricht man hur von Palaeostriatum. Das Palaeostriatum ist dem Globus pallidus der Säugetiere homolog. Bei diesen können Nucleus caudatus und P u t a m e n mit einem Wort Neostriatum bezeichnet werden. 2 ) Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Nagetiergehirns: X I I . B e i t r a g .

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factorium basale, wovon sie von der lateralen Aufsplitterung der Commissura anterior mehr oder minder deutlich abgegrenzt sind. Auf den Frontalschnitten durch den vorderen Mandelkern ist das Corpus nuclei caudati noch ventrikelbildend, als sehr schmale Lamelle, lateral von der Fimbria hippocampi ge-

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Nc Ah Na

Abb. 1. Frontalschnitte durch die linke Großhirnhemisphäre des kanadischen Bibers ( H e i d e n h a i n - W o e l c k e - F ä r b u n g ) : Nc = Nucleus caudatus, Pu = Putamen, C1 = = Claustrum, Fr = Fissura rhinalis, Gp = Globus pallidus, Na = Nucleus amygdalae, S = Regio septalis, Ci = Capsula interna, Ah = Ammonshorn.

legen. Nach der Umschlagsstelle nimmt der Schwanzteil an Umfang wesentlich ab, entfernt sich vom Ventrikel und verzahnt sich mit dem kaudalen Teil des Mandelkernes, welcher die laterale Wand des Unterhornes bildet. Die rostrokaudale Ausdehnung des Corpus striatum ist aus den Horizontalschnitten der Abb. 2 ersichtlich.

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Abb. 2. H o r i z o n t a l s c h n i t t e durch die linke G r o ß h i r n h e m i s p h ä r e des kanadischen Bibers (11 e i d e n l i a i n - W ' o e l c k e - F ä r b u n g ) : V Ventrikel, C1 (Maustrum, Ce Capsula e x t e r n a , Xc Xucleus c a u d a t u s , I'u J ' u t a m e n , Ci Capsula interna, Th - T h a l a m u s , Ca ----- Commissura anterior, Gp -- Globus pallidus.

Strukturanalyse a) Xucleus caudatus Im Golgi-Präparat (Serienschnitte durch die ganze Kernformation) kann man (i Zellformen unterscheiden. Die häufigste Xervenzelle ist die auf Abb. 3 dargestellte Art. Sie weist einen mittelgroßen Leib auf (1,2), der meistens polygonal, aber auch abgerundet sein kann (2). Aus ihm entspringen am häufigsten 4 radiär gerichtete Dendriten, die sich unter spitzem Winkel in 2 — Zweige teilen. Der dornige Besatz der plasmatischen Fortsätze ist spärlich und zart. Die Axone sind fein und bilden bei den sternförmigen Zellen einen deutlichen Ursprungskegel. In den vorhandenen Präparaten aus dem Gehirn des erwachsenen Bibers sind sie nur eine kurze Strecke erhalten, so daß wir über deren weiteren Verlauf nichts aussagen können. Von gleicher Beschaffenheit, aber etwas voluminöser und mit mehreren und längeren Den-

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driten versehen, sind die Nervenzellen 3 der gleichen Abb. 3. Die Nervenzelle 1 der Abb. 4 wäre eine Zwergform dieser Zellkategorie. Die Dendriten dieser kleinsten Sternzelle weisen fast keinen dornigen Besatz auf. An der Putamengrenze oder besser gesagt um die Bündel der inneren Kapselfasern treten spindelförmige Nervenzellen auf (Abb. 3, 4), die vereinzelte polare Dendriten von beträchtlicher Länge entsenden. Der Neurit entspringt zwischen den plasmatischen Fortsätzen und unterscheidet sich davon nur durch seine glatte B e schaffenheit. Als eine besondere Art darf man wohl die Nervenzelle 2 (Abb. 4)

Abb. 3. Nucleus caudatus des kanadischen B i b e r s : 1 = mittelgroße Sternzelle, 2 = idem mit kugelförmigem Körper, 3 = große Sternzelle, 4 = Spindelzelle, a = Axone ( G o l g i Präparat).

auffassen, die einen kleinen, unregelmäßig ovalen Körper und Dendriten von auffallender Länge besitzt. Gliaähnlich erscheint die araneiforme Zelle (3, Abb. 4), deren nervöse Natur von C a j a l erkannt wurde. Sie besitzt kurze, stark gewundene, plasmatische Fortsätze, die einen dichten dornigen Besatz aufweisen. Ein Neurit läßt sich in meinen Präparaten nicht zur Darstellung bringen. Nach C a j a l soll sich der Neurit einer solchen Zelle nach kurzem Verlauf in unmittelbarer Nachbarschaft der Mutterzelle in Zweige auflösen. Die großen Ganglienzellen des Schwanzkernes (Abb. 5) werden selten imprägniert. Der in der Form stark variable Zellkörper trägt dabei einzelne,

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Abb. 4. Xucleus caudatus des kanadischen Bibers: 1 —- kleine Sternzelle, 2 — Sternzelle mit Riesendendriten, 3 — Araneiforme Zelle, a --. Axone (Golgi-Präparat).

Abb. 5 a. Riesensternzelle aus dem Xucleus caudatus des kanadischen Bibers (Kresylviolett, Celloidin, 15 fi, 1200 x ) .

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Journal für Hirnforschung

sehr kräftige, ziemlich glatte dendritische Hauptstämme, die sich in bescheidenem Maße weiter verteilen und mäßig von Dornen besetzt sind. Die Neuraxone sind zart und nur eine kurze Strecke imprägniert. Eine genaue Differenzierung der beschriebenen Nervenzellen im Nucleus caudatus ist, abgesehen von den großen Elementen, an Hand der Thioninfärbungen allein nicht oder schwer durchführbar. Man kann wie oft bei polymorphen Griseaformationen wohl Unterschiede sehen, solche lassen sich aber in einer Beschreibung

Abb. 5 b. Riesensternzellen aus dem Nucleus caudatus des kanadischen Bibers: a = Axone (Golgi-Präparat).

nicht objektivieren. Die schwarzen Reaktionen sind deswegen methodologisch absolut vorzuziehen. Zusammenfassend können wir für den Nucleus caudatus folgende Zellkategorien angeben: 1) la) lb) 2) 3) 4) 5)

kleine Sternzelle mittelgroße Sternzelle mit Zwischenformen ! große Sternzelle Spindelzelle mit polaren Dendriten Sternzelle mit Riesendendriten araneiforme (glioide) Zelle Riesensternzelle

b) Putamen Das Putamen ist cytblogisch dem Nucleus caudatus sehr ähnlich. Dem Putamen fehlen die Sternzellen mit Riesendendriten, die im Nucleus caudatus

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