Handbook of Zoology / Handbuch der Zoologie: Tlbd/Part 29 Bewegungsphysiologie. Laufen, Schwimmen, Fliegen [Reprint 2020 ed.] 9783110849714, 9783110105414

Citation preview

Handbuch der Zoologie Band IV A r t h r o p o d a : Insecta Werner N a c h t i g a l l Bewegungsphysiologie: L a u f e n , S c h w i m m e n , Fliegen Teilband 29

Handbuch der Zoologie Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches

Handbook of Zoology A Natural History of the Phyla of the Animal Kingdom

Gegründet von / Founded by Willy Kükenthal Fortgeführt von / Continued by M. Beier, M. Fischer, J.-G. Helmcke, D. Starck, H. Wermuth

Band/Volume IV Arthropoda: Insecta Teilband/Part 29 Herausgeber/Editor

W G

Maximilian Fischer

DE

Walter de Gruyter • Berlin • New York 1986

Werner Nachtigall

Bewegungsphysiologie Laufen • Schwimmen • Fliegen

w DE

G

Walter de Gruyter • Berlin • New York 1986

Amor

Am hör

Professor Dr. Werner Nachtigall F a c h b e r e i c h 16 der Universität des S a a r l a n d c s Fachrichtung Zoologie F.B. 16.4, Bau 6 D-6600 Saarbrücken Telefon (0681) 302.2411

Herausgeber Scientific

und Sehl

and M(inaging

iftleiter Editor

Verlag Publishers

Holral Univ.-Doz.

Walter de G r u y t e r

Walter dc G r u y t e r . Inc.

M a g . Dr. M a x i m i l i a n Fischer

G c n t h i n e r S t r a ß e 13

Scientific P u b l i s h e r s 200 Saw Mill River R o a d

Direktor am

D - 1 0 0 0 Berlin (West) 30

N a t u r h i s t o r i s c h e n M u s e u m Wien

F. R. of G e r m a n y

H a w t h o r n e , N.Y. 10532

Burgring 7

Tel. (030) 2 6 0 0 5 - 1 2 4

U S A Tel. (914) 747-0110

A-1014 Wien Austria Telefon (0222) 9 3 4 5 4 1 - 3 1 6

C I P - K u r z t i t e l a u f n a h m c der D e u t s c h e n Bibliothek Handbuch der Zoologie : c. N a t u r g e s c h i c h t e d. S t ä m m e d. Tierreiches H a n d b o o k of z o o l o g y / gegr. von Willy K ü k e n t h a l . F o r t g e f . von M . Bcicr . . . - Berlin ; N e w York : de G r u y t e r N E : K ü k e n l h a l . Willy [Begr.]; Beier, M a x [Hrsg.] P T Bd. 4. A r l h r o p o d a : Insecta / Hrsg. M a x i m i l i a n Fischer. Teilbd. 29. Bewegungsphysiologie : L a u f e n , S c h w i m m e n , Fliegen / Werner N a c h t i g a l l . - 1986. ISBN 3-11-010541-1 N E : Fischer, M a x i m i l i a n [Hrsg.]; N a c h t i g a l l , W e r n e r [Mitverf.]

Copyright f

1986 by Walter de G r u y t e r & C o . , Berlin.

Alle Rechte, i n s b e s o n d e r e d a s R e c h t d e r Vervielfältigung u n d V e r b r e i t u n g sowie der U b e r s e t z u n g , v o r b e h a l t e n . Kein Teil des Werkes d a r f in irgendeiner F o r m ( d u r c h F o t o k o p i e , M i k r o f i l m o d e r ein a n d e r e s V e r f a h r e n ) o h n e schriftliche G e n e h m i g u n g des Verlages r e p r o d u z i e r t o d e r u n t e r V e r w e n d u n g e l e k t r o n i s c h e r S y s t e m e verarbeitet, vervielfältigt o d e r verbreitet w e r d e n . Satz: Tultc D r u c k e r e i G m b H , S a l z w e g - P a s s a u - D r u c k : D r u c k e r e i G e r i k e G m b H - B u c h b i n d e r : L u d e r i t z & B a u e r G m b H , Berlin - Printcd in G e r m a n y

Inhalt

Einleitung

1

2.3

Laufen

1

2.4

1.

Schrittfolgen und Muster

1

2.5

2.

M o d e l l i e r u n g der L a u f b e w e g u n g e n

2

3.

Neurale Mechanismen

3

4.

Einfluß sensorischer Afferenzen a u f die L a u f b e w e g u n g

3

Schwimmen

6

1.

Wasserbewohnende Insekten

6

2.

S t r ö m u n g s a n p a s s u n g der R ü m p f e von Wasserinsekten

3.

F u n k t i o n s m o r p h o l o g i e des Lokomotionssystems

4. K i n e m a t i k der R u d e r b e w e g u n g 4.1 H y d r o d y n a m i s c h e E f f e k t i v i t ä t der R u d e r b e w e g u n g

14

5.

Oberflächenläufcr

17

6.

Rückstoßschwimmen

19

7.

Das Schwimmen der Dipterenlarven

19

13

21

1.

G l e i t f l u g u n d L u f t k r ä f t e a m Flügel

21

1.1 1.2 1.3 1.4

Gleitfliegende I n s e k t e n K r ä f t e v e r h ä l t n i s s e beim G l e i t f l u g Segeln L u f t k r a f t e r z e u g u n g a m Flügel beim Gleitflug

21 21 21 21 22 24

Flügelbewegung und Luftkrafterzeugung bei kleineren I n s e k t e n

Flügelbewegung und Luftkrafterzeugung bei g r ö ß e r e n I n s e k t e n

28

3.1

Reynoldszahl und funktionelle Flügelform F l ü g e l b e w e g u n g bei Vicrflüglern

28 29

3.2 4.

24 24 25

L u f t k r a f t e r z e u g u n g bei den kleinsten Insekten K o n v e r g e n t e F l ü g e l f o r m e n bei kleinen Reynoldszahlen S t a t i o n ä r e L u f t k r a f t e r z e u g u n g bei

25

31 31

kleinen R e y n o l d s z a h l e n

31

5. 5.1 5.2 5.3

I n s t a t i o n ä r e Effekte u n d W i r b e l b i l d u n g . . Instationäre Luftkrafterzeugung Wirbelbildung ,,Clap a n d f l i n g " - M e c h a n i s m u s

32 32 32 33

6. 6.1 6.2 6.3 6.4

Flügelantrieb D i r e k t e r und i n d i r e k t e r A n t r i e b Funktionelle Muskeltypen Verhältnisse bei Fliegen Zusammenfassende Charakterisierung . . .

36 36 36 37 37

7. 7.1 7.2

M e c h a n i k des Flügelgelenks Allgemeine C h a r a k t e r i s i e r u n g F u n k t i o n e l l e A s p e k t e beim Vorderflügelgelenk der Wanderheuschrecke

37 37

7.3

G e l e n k m e c h a n i k bei d e r S c h m e i ß f l i e g e . . .

39

9

11 12 12 13

2.1 K r ä f t e v e r h ä l t n i s s e bei s c h l a g p e r i o d i s c h e r Luftkrafterzeugung 2.2 S t a t i o n ä r e K r ä f t e a m s c h w i n g e n d e n Flügel

3.

4.2

3.4 G r o ß e S c h l a g f l ä c h e n b e i m Ruderschlag 3.5 G r o ß e D r e h r a d i e n beim R u d e r s c h l a g 3.6 Kleine F l ä c h e n beim Vorzug 3.7 K l e i n e D r e h a b s t ä n d e beim Vorzug

2.

28

6

9 9 10

1.5 A e r o d y n a m i s c h e P o l a r e n bei gleitenden Schmetterlingen 1.6 O b e r f l ä c h e n r a u h i g k e i t e n u n d Wirbelablösungen

26

K i n e m a t i s c h e Ü b e r e i n s t i m m u n g e n beim S t r e c k e n - u n d Steigflug von Fliegen

4.1

3.1 G e l e n k e 3.2 M u s k e l n 3.3 B e i n a b f l a c h u n g u n d S c h w i m m a n h ä n g e . . . .

Fliegen

R e a l i s a t i o n der L u f t k r ä f t e beim Fliegenflug O p t i m i e r u n g der F l ü g e l k i n e m a t i k beim Fliegenflug

8. 8.1

38

Flugmuskeln Funktionelle Morphologie: Flugmuskeln der Schmeißfliege als P a r a d i g m a 8.1.1 I n d i r e k t e F l u g m u s k e l n (fibrillär) 8.1.2 D i r e k t e F l u g m u s k e l n 8.1.3 V e r s p a n n m u s k e l n

39 40 40 42

8.2 8.3

F l u g m u s k e l n bei a n d e r e n O r d n u n g e n . . . . Motorisches Muster

42 42

8.4

Feinbau und mechanische Eigentümlichkeiten Motorische Innervation

43 44

8.5

39

8.6 Neuromotorik 8.6.1 S y n c h r o n e M u s k e l n

45 45

8.6.2 A s y n c h r o n e M u s k e l n 8.7 Neuroenergetik 8.8 Sensorik

46 46 47

8.8.1 E x t e r o - u n d P r o p r i o z e p t o r e n

47

In hall

VI

8.8.2 D e r S t r e c k r e z e p t o r von H e u s c h r e c k e n als P a r a d i g m a 8.9 Zentrale Mustergenerierung 9. 9.1 9.2

Wärmeregulation Aufheizverhalten Geometrische und ökologische Aspekte der T h e r m o r e g u l a t i o n

9.3

Physiologische A s p e k t e der Thermoregulation Zusammenfassende Charakterisierung . . .

9.4

47 48 48 48 50 50 52

10. 10.1 10.2 10.3

Energetik FlugtreibstofTe Stoffwechselleistungen Transportkostender Lokomotionsformen

52 52 52 55

Literaturverzeichnis Verzeichnis d e r w i s s e n s c h a f t l i c h e n N a m e n Sachregister

57 63 65

H i n w e i s e f ü r A u t o r e n u n d Bezieher

69

Einleitung

Die B e w e g u n g s p h y s i o l o g i e reicht v o n F r a g e n der n e u r a l e n A n s t e u c r u n g m o t o r i s c h e r S y s t e m e bis zu P r o b l e m e n d e r O r i e n t i e r u n g v o n b e w e g t e n Lebewesen im R a u m . Eine z e n t r a l e R o l l e spielt d e r M e c h a n i s m u s des A n t r i e b s u n d die I n t e r a k t i o n zwischen F o r t b e w e g u n g s o r g a n e n u n d d e m M e d i u m . Im folg e n d e n wird v e r s u c h t , eine R e i h e u n t e r s c h i e d l i c h e r

G e s i c h t s p u n k t e e t w a a u s g e w o g e n zu b e r ü c k s i c h t i g e n . Ein S c h w e r p u n k t d e r B e s p r e c h u n g ist die K r a f t ü b e r t r a g u n g v o n s c h w i n g e n d e n V o r t r i e b s o r g a n e n auf Fluide. Spezielle n e u r o p h y s i o l o g i s c h c F r a g e n , ü b e r die zahlreiche Z u s a m m e n f a s s u n g e n existieren, sind e t w a s weniger a u s f ü h r l i c h b e h a n d e l t als ihrer B e d e u t u n g a n sich z u k o m m e n w ü r d e .

Laufen* 1. Schrittfolgen und Muster Als klassisches B e w e g u n g s m u s t e r des I n s e k t e n g a n g s gilt d a s . . Z w e i m a l - D r e i b e i n - S c h e m a " : V o r d e r - u n d H i n t e r b e i n einer Seite sowie d a s M i t t e l b e i n d e r gegenü b e r l i e g e n d e n Seite s c h w i n g e n e t w a in P h a s e n a c h v o r n e u n d fassen G r u n d . W ä h r e n d der f o l g e n d e n S t e m m p h a s e dieser drei Beine s c h w i n g e n diese relativ z u m R u m p f n a c h h i n t e n , u n d d e r R u m p f bewegt sich relativ z u m B o d e n n a c h v o r n e . Beim L a u f a u f einer h o r i z o n t a l e n F l ä c h e bleibt d e r S c h w e r p u n k t i n n e r h a l b des von d e n drei d e m B o d e n a u f l i e g e n d e n T a r s e n gebildeten Dreiecks, so d a ß d a s I n s e k t seinen R u m p f lagestabil a b s t ü t z t . W ä h r e n d d e r S t e m m p h a s e dieser drei Beine s c h w i n g e n die ü b r i g e n drei n a c h v o r n , u n d bei ihrer f o l g e n d e n S t e m m p h a s e liegt d e r R u m p f s c h w e r p u n k t w i e d e r u m im Bereich des n e u g e b i l d e t e n Dreiecks. D a s s o m i t k o o r d i n i e r t b e w e g t e S y s t e m v o n 6 Beinen u n t e r s t ü t z t d e n R u m p f a l s o in j e d e r Beweg u n g s p h a s e so, d a ß er nicht k i p p e n k a n n . D i e A b b i l d u n g 1 zeigt die Verhältnisse a n H a n d einer klassischen A b b i l d u n g eines L a u f k ä f e r s ; in A b b i l d u n g 2 w i r d d a s g e n a n n t e L a u f m u s t e r a m Beispiel einer langs a m sich b e w e g e n d e n S c h a b e g u t d o k u m e n t i e r t . D i e S t a b i l i t ä t des K ö r p e r s wird j e d o c h a u c h d a d u r c h gewährleistet, d a ß die T a r s e n mit K r a l l e n und/'oder H a f t b ä l l c h e n a u s g e s t a t t e t sind. D i e L a g e s t a b i l i t ä t b e i m L a u f a u f e i n e m U n t e r g r u n d , d e r nicht einer h o r i z o n t a l e n F l ä c h e e n t s p r i c h t , wird d a d u r c h ü b e r h a u p t erst möglich.

mar 1969), a b g e s e h e n vielleicht a u c h v o n einem eigenartigen ..Springgalopp* 1 des Silberfischchens Petrobius brevistyHs (Manton 1972), scheint diese Schrittfolge in d e r g e s a m t e n I n s e k t e n k l a s s e v o r z u k o m m e n ; gut u n t e r s u c h t ist sie bei 12 Vertretern von 7 O r d n u n gen (Delcomyn 1981). Allgemein wird diese K o o r d i n a t i o n b e s o n d e r s deutlich beim mittelschnellen u n d

A b b . 1: S c h e m a d e r S c h r e i t b e w e g u n g eines L a u i k ä l c r s ; verg l e i c h b a r e P h a s e n vier a u f e i n a n d e r f o l g e n d e r S c h r i t t e d a r g e stellt. K r c i s s y m b o l c : Beine a u f g e s e t z t . Beine o h n e S y r n b o l k e n n z c i c h n u n g sind v o r g c s c h w u n g e n u n d setzen e b e n a u l . A T i c r a c h s c , BR B c w e g u n g s r i c h t u n g . S p r o S c h r i t t z u r ü c k g e legte S t r e c k e . D a s P e n d e l n d e r T i c r l ä n g s a c h s e u m die m i t t l e re B c w e g u n g s r i c h t u n g ist z e i c h n e r i s c h ü b e r t r i e b e n . A u s Weher u n d Weidner

R2

«m

(1974).

—

___

13 12

**

~~~

~~ ^^

0,25 s

Abgesehen von wasserbewohnenden Landwanzen wie beispielsweise Gerris, die mit s y n c h r o n e n Schlägen vor allem d e r M i t t e l b e i n e r u d e r n (Darnhofer-De-

A b b . 2: L a u f d i a g r a m m e i n e r l a n g s a m l a u f e n d e n S c h w a r z e S t r e c k e n : Bein a b g e h o b e n u n d

Schabe.

vorschwingcnd.

Weiße Z w i s c h e n r ä u m e : Beine a u f g e s e t z t . D i e Z e i t a c h s e verl ä u f t v o n links n a c h r e c h t s . R r e c h t e Beine. L linke Beine. 1

*) F ü r f r c u n d l i c h c D u r c h s i c h t u n d E r g ä n z u n g des M a n u s k r i p t s d a n k e ich v e r b i n d l i c h H e r r n C r u s e (Bielefeld).

Vorderbein, (1981).

2 Mittelbcin,

3 Hinterbein.

ALIS

Delcomyn

Bi'wegungsphysiologie: L a u f e n

schnellen Gang. Bei langsamerer Geschwindigkeit k a n n sie bis zur Unkenntlichkeit des Prinzipschemas modifiziert werden und wird teilweise als eigene G a n g a r t angesehen (Literaturzusammenstellung bei Delcomyn 1981). Als geringe Geschwindigkeit werden bei mittelgroßen Insekten einige Zentimeter pro Sek u n d e betrachtet, während die höchsten Laufgeschwindigkeiten von etwas mehr als 80 cm pro Sekunde von Schaben erreicht werden (Hughes 1965). Gerade langsame Laufer sind nicht selten d a d u r c h ausgezeichnet, daß sie mit zunehmender Laufgeschwindigkeit ihr Muster von Schrittfolgen kontinuierlich verändern, beispielsweise die Stabheuschrecke Carausius morosus (Wendler 1964). Bei diesem langsamen, tetrapoden Lauf sind zu jedem Z e i t p u n k t mindestens vier Beine am Boden. Die Stabilität ist d a m i t erhöht. Der wesentliche Vorteil für das Tier d ü r f t e aber darin liegen, daß der Körper bei dieser Gelegenheit mit entsprechend größerer K r a f t vorwärts bewegt werden k a n n . Es sei in diesem Z u s a m m e n h a n g herausgestellt, d a ß sich die meisten Schrittfolge-Schemata in der Literatur auf den Geradeauslauf auf ebener, gleichmäßiger Fläche beziehen. Bei raschen Starts oder Stops und erst recht bei raschen D r e h u n g e n und Wendungen gibt es mehr oder minder starke Abweichungen (Graham 1972, Jander 1978). Es gibt kaum Arbeiten darüber, wie spezielle Laufmuster oder Abweichungen vom G r u n d s c h e m a speziellen durchschnittlichen mechanischen Erfordernissen entsprechen. U m so mehr Untersuchungen liegen zur Frage vor, wie man die L a u f m u s t e r modellmäßig abstrahieren kann und inwiefern sie zentralnervös generiert und durch periphere Sensorik beeinflußt werden.

den f ü r jedes Bein ein eigener Kippschwinger („Relaxationsoszillator"), der sich nach Erreichen einer bestimmten Schwelle auf Null zurücksetzt, sowie Verbindungen. Die Verbindungen können exzitatorisch oder inhibitorisch sein. Exzitatorische Verbindungen gehen von den Kippschwingern zu Verzögerungsoszillatoren (ebenfalls Kippschwinger) des gleichen Segments der gleichen Seite. Von diesen gehen inhibitorische Verbindungen jeweils zu dem Kippschwinger des

©

hinten A b b . 3: L a u f m o d c l l n a c h Graham. G r o ß e Kreise mit Bcinb e z c i c h n u n g e n e n t s p r e c h e n d A b b i l d u n g 1: R e l a x a t i o n s o s zillatorcn. K l e i n e Kreise: V e r z ö g e r u n g s o s z i l l a l o r c n ( D wie „delay"). Mit Pfeilsymbolen endende Verbindungslinien: StimulationsetTekt. Mit r u n d e n S y m b o l e n e n d e n d e Verbind u n g s l i n i e n : H c m m u n g s e f i f e k l . a V e r b i n d u n g e n zwischen d e n O s z i l l a t o r e n , b ä u ß e r e E i n g ä n g e (E) v o m G e h i r n ; L n u r zur linken Seite, R n u r z u r rechten Seite, C (wie , , c o m m o n " ) zu beiden Seilen. N a c h Graham ( 1 9 7 7 a ) a u s Delcomyn (1981).

EXPERIMENT ,-2 L" Mittelbein - Schreitperiode

Modelle haben keinen E r k l ä r u n g s c h a r a k t e r (vergl. Nachtigall 1972). Trotzdem werden sie vielfach benutzt, allein schon aus pragmatischen G r ü n d e n . Z u m einen stellen sie, gescheit angelegt, exzellente heuristische Prinzipien dar, zum anderen können sie dazu dienen, bekanntgewordene Struktur-Funktions-Beziehungen auf möglichst einfache und zugleich lückenlose Weise zu schematisieren und Vorhersagen zu ermöglichen. Viel diskutierte Modelle zum Laufgang der Insekten stammen von Wilson (1966, 1967), Graham (1972, 1977, 1978), Wendler (1978), Cruse (1979, 1980a,b). Die drei letztgenannten A u t o r e n beziehen sich mit ihren Untersuchungen vor allem auf die Stabheuschrecke, die gerade in den letzten Jahren auch in bewegungsphysiologisch-biokybernetischer Hinsicht gut untersucht worden ist. Als Beispiel sei das Modell von Graham diskutiert (Abb. 3). A n g e n o m m e n wer-

O.ós

L

2. Modellierung der Laufbewegungen SIMULATION

,-3 Mittelbein-Schreitperiode L

Geradeaus V e r z ö gerung

Beschleunigung

Geradeaus

Linkskurve

A b b . 4: a D i a g r a m m des L a u f s einer lebenden

0,6 s

Geradeaus

Stabheu-

schrecke, b C o m p u t e r s i m u l a t i o n desselben L a u f s u n t e r Verw e n d u n g d e s in A b b i l d u n g 3 skizzierten M o d e l l s v o n Graham. B e z e i c h n u n g e n wie bei A b b i l d u n g 2. A n der U n t e r k a n te d e r A b b i l d u n g ist d a s u n g e f ä h r e L a u f v e r h a l t e n des freil a u f e n d e n I n s e k t s a n g e g e b e n . Vergleichend a n g e g e b e n ist die S c h r e i t p e r i o d e des Mittelbeins; m a n b e a c h t e die g u l c Ü b e r e i n s t i m m u n g . A u s Delcomyn Graham

(1977a).

(1981), modifiziert n a c h

3

3. N e u r a l e Mechanismen

vorhergehenden Segments auf der gleichen Seite und des gleichen Segments auf der Gegenseite. Weiter sind externe Eingänge vom Gehirn a n g e n o m m e n , und zwar inhibitorisch zu den Kippschwingern und Verzögerungsoszillatoren jeweils einer Seite, sowie gemeinsam zu den Verzögerungsoszillatoren der beiden Seiten. Wird beispielsweise über E (Abb. 3) der Oszillator L 3 angeworfen, so initiiert er nach Erreichen der Schwelle ein Vorwärtsziehen des linken Hinterbeins und setzt D L 3 in Aktion, der die Oszillatoren R 3 und L 2 hemmt, so d a ß sie erst nach einer bestimmten zeitlichen Verzögerung nach L 3 mit dem Vorschwingen beginnen können. W ä h r e n d die Oszillatoren L die Beine einzeln schwingen lassen, sorgen die Oszillatoren D L f ü r die Bildung eines koordinierten Musters, das durch die Stärke der K o p p l u n g und der externen Eingänge verändert werden kann. Die auf diesem Modell basierende C o m p u t e r s i m u l a t i o n erlaubt es, Muster zu generieren, die von den Laufmustern von Stabheuschrecken (vergl. A b b . 7, linker Teil), Schaben und Heuschrecken ununterscheidbar sind (Abb. 4). Die neuroanatomischen G r u n d l a g e n für die Modelloszillatoren sind d u r c h a u s noch unklar, das Modell könnte - wie jedes formale Modell mit unterschiedlichen Substraten funktionieren, beispielsweise mit einem zentralnervösen Oszillator oder durch peripher-sensorischen Einfluß.

3. Neurale Mechanismen Das oben genannte Grahamsche Modell nimmt für jedes Bein einen eigenen Oszillator an. Drei Möglichkeiten für das Z u s t a n d e k o m m e n der basalen Rhythmik der Beinbewegungen werden diskutiert. F ü r verschiedene rhythmische Bewegungen sind sogenannte zentrale Oszillatoren nachgewiesen. M a n versteht darunter Zellen oder Zellgruppen, die ohne äußeren rhythmischen Einfluß periodische Erregungsmuster erzeugen. M a n findet sie auch bei der Steuerung von Flug- oder Schwimmbewegungen sowie bei der rhythmischen Bewegung der Pleopoden decapoder Krebse. Pearson iu 10 4 ) müssen die Auftriebs- und Seitkräfte erzeugenden Organe aus physikalischen Gründen profiliert und gewölbt sein (Flugzeugflügel, Vogelflügel, Schwanzflosse von Wa-

Abb. 8: Eine Flügelschlagsperiode ist von Abschlagsbeginn bis Aufschlagsende in 19 Einzelphasen unterteilt. Jeder linke (L) beziehungsweise rechte (R) Vorderflüge] (V) beziehungsweise Hinterflügel (H) ist an drei Stellen gcschnittcn (vergl. Einschaltbilder) und wird etwa in Richtung der Flügellängsachse betrachtet dargestellt. Neben leichten „ n o r m a l e n " Wölbungen ergeben sich auch unterschiedliche Z-förmigc Profilierungen beziehungsweise „negative" W ö l b u n g e n , vor allem bei den Hinterflügeln und beim Aufschlag. N a c h Zarnack (1983), Einschaltbilder vereinfacht.

29

3. F l ü g e l b e w c g u n g u n d L u f l k r a l ' t c r z e u g u n g bei g r ö ß e r e n I n s e k t e n

len und Delphinen). Die Reynoldszahlen großer, schnellfliegender Insekten (Libellen, Schwärmer, große Heuschrecken) überschreiten aber nicht die Obergrenze Re 10 4 , bei der wohl eine geringe Wölbung, nicht dagegen eine Profilierung nützlich ist. Leicht gewölbt sind denn auch die Flügel von Segelfaltern und Schwärmern; Heuschreckenflügel können die Wölbung sogar schlagperiodisch einstellen (zum Beispiel Jensen 1956, Zarnack 1983) (Abb. 8). Die Querschnittsformen (im Laborjargon gerne als „Profile" bezeichnet) können abgewinkelt („Hinterklappen") oder gar Z-förmig sein und dabei bei Ab- wie Aufschlag unterschiedliche Luftkräfte induzieren (Abb. 9). Bei kleinen Reynoldszahlen, wie sie die kleinsten Insekten auszeichnen (Re ^ 10) gelten wiederum ganz andere Gesetze, wie sie in Abschnitt 4 diskutiert sind.

3.2 Flügelbewegung bei Vierflüglern Was die Flügelbewegung anbelangt, so sind die Verhältnisse bei vicrflügeligen Insekten weniger klar durchschaubar als bei den zweiflügeligen Dipteren, die bisher betrachtet worden sind. Vorder- und Hinterflügel können - durch Haken-Ösen-Mechanismen

verkoppelt - mehr oder minder synchron bewegt werden und wirken damit wie ein einziges Flügelblatt. Dies ist der Fall bei vielen Hymenopteren, Lepidopteren und Hemipteren. Sie können auch mit einer Phasenverschiebung zueinander schwingen, die klein sein kann - bei Wanderheuschrecken eilen die Hinterflügel den Vorderflügeln beim Abschlag etwa um 55° ( = 0,3 7t) voraus (Abb. 10) - oder groß sein, wie bei den angenähert gegenphasisch schlagenden Großlibellen (Anisopteren). Die wesentlichsten Beiträge zur Kinematik und Aerodynamik der Flügelbewegung vierflügeliger Insekten sind an Wüsten- und Wanderheuschrecken gewonnen worden (zum Beispiel WeisFogh (1956), Weis-Fogh & Jensen (1956), Dugard (1967), Cloupeau et ai. (1979), Zarnack (1972, 1983), die wegen ihres gutwilligen, lange währenden (Dreher & Nachtigall 1983) Windkanal-Flugs auch als Labortiere zur Untersuchung der Neuromotorik gerne benutzt werden oder schließlich wegen ihrer Größe auch für Freifluguntersuchungen geeignet sind (Cooter 1983). Einzelheiten können hier nicht gegeben werden; fünf klassische Analysen der Autoren Weis-Fogh und Jensen sind 1956 publiziert worden; eine Zusammenfassung neuerer Aspekte und Diskussionen der aerodynamischen Bedeutung kinematischer Details steht bei Zarnack (1982).

10-

•5-

= 0-

10

-108

-96

-84

-72

-60

-48

-36

-24

-12

•12

«24

.36

'48

+60

+72

» 84

+ 96

+108 +120

A b b . 9: a) V e r m e s s e n e F l ü g e l m o d e l l e in A b - u n d A u f s c h l a g s , . p r o f i l i e r u n g " . b) L u f t k r a f t e r z e u g u n g d e r r o t i e r e n d e n M o d e l l e ( f l a c h e r F l ü g e l , A b s c h l a g s „ p r o f i l " , A u f s c h l a g s , . p r o f i l " ) . R e l e v a n t ist v o r allem d e r p o s i t i v e A n s t e l l w i n k e l b e r e i c h z w i s c h e n e t w a 0 u n d e t w a 50°. c) S c h e m a d e r M e ß a n o r d n u n g . N a c h Nachtigall

(1981 b).

Bewegungsphysiologie: Fliegen

30

Phasendifferenz

55,6°

Abb. 10: Seitprojektion der Flügelspitzenbahnen von Vorder- und Hinterflügel einer v o r d e m W i n d k a n a l fliegenden Wanderheuschrecke mit A n g a b e der Phasenverschiebung. Seitprojektion rechnerisch konstruiert aus einer Stereo-Hochfrequenzserie. Nach Mieth, Arbeitsgruppe Nachtigall, unpubl.

Orneodes eymatodaetyla Orneodidae (TIEF ZERLAPPTE

FUJGEL)

inconsequem (BORSTENFIÜGEL)

© Aeolothrips

kuwanaii

Aeolothripidae (EINSEITIGE

BORSTEN)

Aciiius

sulcatus

Dytiscidae ( S C H W I M M B E I N mit

SCHWIMMHAAREhJ

Abb. 11: a) FlügelaufTächerung bei Orneodes. b) und c) Borstenflügel bei Thripsen (ähnlich ausgebildet auch bei den kleinsten Coleoptcra und H y m e n o ptera). d) Schwimmbein des Wasserkäfers Aciiius. e) Oberflächenwiderstandsbeiwert als F u n k t i o n des Anstellwinkels von langgestreckten Zylindern bei kleineren Reynoldszahlen. a - c ) nach Traité de Zoologie, d) nach Nachtigall (1960), e) nach Hertel (1963).

31

4. Luflkraflerzeugung bei den kleinslen Insekten

A u c h die meisten K ä f e r k ö n n e n als f u n k t i o n e l l e Vierflügler b e t r a c h t e t werden. Mit A u s n a h m e der R o s e n käfer schwingen a u c h die Elytren m e h r oder m i n d e r stark mit u n d liefern einen - wenn auch geringen Anteil a n den förderlichen L u f t k r ä f t e n (z. B. Melolontha melolontha, Nachtigall 1964). Der K ä f e r f l u g w u r d e i n s b e s o n d e r e von Schneider (z.B. 1975, 1983) typisiert u n d kinematisch sowie n e u r o m o t o r i s c h bearbeitet.

4. Luftkrafterzeugung bei den kleinsten Insekten 4.1 K o n v e r g e n t e F l ü g e l f o r m e n bei kleinen Reynoldszahlen Bei den kleinsten, n u r einige wenige Millimeter langen Insekten unterschiedlicher O r d n u n g e n - C o l e o p t e r a , H y m e n o p t e r a , T h y s a n o p t e r a ( A b b . l l a - c ) - zeigen sich ü b e r r a s c h e n d konvergente, an s c h w i m m h a a r b e setzte W a s s e r k ä f e r b e i n e ( A b b . 11 d) e r i n n e r n d e Flüg e l f o r m e n : A n einem keulenförmigen Träger sitzen einseitig o d e r beidseitig weit ausgezogene Borsten. Die Diskussion dieser konvergenten Miniaturflügei AERODYNAMISCHE

19.5°

POLAREN

FLUGZEUGFLÜGEL Re > 106

gibt eine gute Möglichkeit, auf die alles beherrschende B e d e u t u n g s t r ö m u n g s p h y s i k a l i s c h e r Vorgänge, a u c h im Bereich biologischer Bewegungsmechanismen, hinzuweisen. Die im A b s c h n i t t „ S c h w i m m e n " e i n g e f ü h r t e R e y n o l d s z a h l k e n n z e i c h n e t , wie physikalische D i m e n s i o n s ü b e r l e g u n g e n ergeben (zur Diskussion vergl. Nachtigall 1977 b), d e n Q u o t i e n t e n aus d e n bei einer Bewegung a u f t r e t e n d e n Trägheits- u n d Zähigkeitskräften. Bei kleineren R e y n o l d s z a h l e n k o m m e n Z ä h i g k e i t s k r ä f t e mehr u n d m e h r z u m Tragen, u n d trägheitsbedingte W e g b e s c h l e u n i g u n g von Fluidmassen u n d W i r b e l b i l d u n g wird m e h r u n d m e h r erschwert. Die kleinsten Insekten fliegen übereinstimm e n d bei R e y n o l d s z a h l e n v o n k n a p p 10, also bereits u n t e r b e d e u t e n d e m Zähigkeitseinfluß; f ü r sie ist die L u f t ein „ z ä h e r H o n i g " , in d e m sie h e r u m r u d e r n wie die Wasserflöhe im Wasser.

4 . 2 S t a t i o n ä r e L u f t k r a f t e r z e u g u n g bei k l e i n e n Reynoldszahlen Betrachtet m a n s t a t i o n ä r e P o l a r e n von technischen u n d biologischen Flügeln, so spiegelt sich dieser Effekt sehr deutlich wider ( A b b . 12). Die P o l a r e n von Flugzeugflügeln, a u c h noch v o n W ü s t e n h e u s c h r e c k flügeln, liegen „ l i n k s " im K o o r d i n a t e n s y s t e m , verlaucA(cw)

VERSCHIEDENER FLÜGEL

l/lOmi Borstenflügel von Taeniothrips inconsequens

Flügel gut als A uf triebserzeuger

/ 1

DROSOPH ILAFLÜGEL

TIPULA-FLÜGEL __ —\ ^ -Re < 5 • 10 / "^vermuteter ungefährer ' Verlauf der Polaren eines Borstenflügels; Flügel nicht mehr als Auftriebserzeuger geeignet »- Widerstandswert Tipula spec.

Abb. 12: Stationäre aerodynamische Polaren (Auftriebsbeiwert als Funktion des Widerstandsbeiwerts; Parameter Anstellwinkel) für Flugzeugflügel und Flügel unterschiedlich großer Insekten. Rechts: Flügel der Wiesenschnake, Tipula spec. Nach Vogel (1967), ergänzt nach Nachtigall (1977a und 1980a).

32

fen steil und fallen nach Erreichen eines „kritischen Anstellwinkels" steil wieder ab. Je kleiner die weiter betrachteten Insektenflügel sind, desto weiter liegen die Polaren nach „rechts" verschoben, desto weniger hoch sind sie, und desto flacher ist ihr Maximum. Mit anderen Worten: Bei kleineren, langsamer bewegten Insekten kleineren Reynoldszahlen - verringert sich die Auftriebserzeugung (wobei die Polarenplateaus auch „überziehungsfeste" Flügel signalisieren) und erhöht sich gleichzeitig die Widerstandserzeugung. Das in Abschnitt 3 diskutierte Flugprinzip basiert nun aber gerade auf den Seitkräften (Auftriebskräften). Diese zu erzeugen wird mit kleineren Flügeln immer schwieriger, wie die Abbildung 12 zeigt; schon bei Re x 5 wird c A « c w . Sollen Auftriebskräfte nicht unter Inkaufnahme hoher Widerstandskräfte, das heißt unter großem Energieverschleiß, erzwungen werden, bleibt nur die Möglichkeit, bei den kleinsten Formen vom Auftriebsprinzip abzugehen und mit dem Widerstandsprinzip zu fliegen, das heißt Fluidkräfte nach dem Prinzip des Wasserkäferbeins zu erzeugen. Offensichtlich ist die Evolution diesen physikalisch-anthropomorph aufgezeigten Weg gegangen, wie die konvergenten Miniaturflügel der kleinsten Insekten unterschiedlicher O r d n u n g demonstrieren. Auch die Aufspaltung in „ F l u g h a a r e " ist physikalisch verständlich, wie die Abbildung 11 e demonstriert. Während bei großen Reynoldszahlen die Widerstandserzeugung eines flächigen Gebildes sehr stark von der Anstellung zur Strömung abhängt (vergl. Abb. 2 a), ist schon bei Re ä 100 zwischen dem Widerstandsbeiwert eines längs und eines querangeströmten haarförmigen Gebildes nur noch der Faktor 2 zu bemerken (Abb. 11 e). Müssen die Flügel größerer Insekten beim Schlagen von Stellung zu Stellung sehr exakt in ihrem aerodynamischen Anstellwinkel zur Flugbahn eingestellt werden, so erscheint das bei den kleinen Borstenflügeln nicht nötig. Kinematische Messungen, die diese Hypothese bestätigen können, stehen noch aus.

5. Instationäre Effekte und Wirbelbildung 5.1 Instationäre Luftkrafterzeugung M a n kann die Prinzipien schwingender Antriebsmechanismen im Tierreich auf zwei ganz unterschiedliche Weisen nachvollziehen. Zum einen kann man sich eine Vorstellung darüber machen, wie die Größen und Richtungen der förderlichen L u f t k r a f t k o m p o n e n t e n bei jeder Flügelstellung innerhalb einer Schlagperiode sein werden, wobei man aus der F o r m , Bewegung und Anströmung des Flügels auf die momentan herr-

Bcwcgungsphysiologic: Fliegen

schenden L u f t k r a f t k o m p o n e n t e n rückschließt. Diese Verhältnisse wurden beim Stationärfall des Gleitflugs eingeführt, und man geht davon aus, daß der Flügel sich beim Schlag nicht anders verhält. Diese Randbedingung ist aber zumindest bei raschen Schlagbewegungen kleiner Insekten kaum aufrechtzuerhalten. Hier treten in verstärktem Maße instationäre strömungsmechanische Effekte auf, die das genannte einfache Schema mehr oder minder stark modifizieren können. Der bei Weiß-Fogh (1973) diskutierte clap and fling-Mechanismus und der bei Nachtigall (1979, 1980d) vorgestellte Hinterkanten-Mechanismus gehören zu diesen instationären Phänomenen, die hier nicht näher besprochen werden können; der interessierte Leser wird auf eine von Nachtigall (1980b) vorgelegte Zusammenfassung verwiesen.

5.2 Wirbelbildung Die genannten Schwierigkeiten können durch eine andersartige Betrachtungsweise umgangen werden. Nach schräg vorne-oben gerichtete Luftkräfte (Abb. 4 b ) können nur dadurch erzeugt werden, daß die Flügel Luftmassen nach schräg hinten-abwärts beschleunigen. Dies kann man im Windkanalexperiment mit Rauchfäden demonstrieren (Nachtigall, unpubl., Abb. 13a). Jeder einzelne Flügelschlag stellt aber einen periodisch wiederholten Elementarvorgang dar. Es läßt sich zeigen, d a ß Strömungskräfte von schwingenden Flügeln prinzipiell nur dadurch erzeugt werden können, d a ß diese periodisch im R a u m wegbeschleunigte Wirbclringe im umgebenden Fluid erzeugen (Rayner 1979, 1980). Brodsky & Ivanov (1984) ist es gelungen, solche Wirbelringe bei Insekten fotografisch sichtbar zu machen, die durch einen Raum mit hellbeleuchteten Staubpartikelchen flogen (Abb. 13 b). Aus der Größe und Rotationsstärke der Wirbelringe beziehungsweise der Bewegungsrichtung der Partikelchen kann man - in Grenzen - auf die erzeugten strömungsmechanischen Kräfte schließen. Beim horizentalen Streckenflug müssen die Wirbelringe periodisch als „Wirbelstraße" abgestoßen werden. (vergl. Abb. 13 c). Als Folge davon entsteht eine nach hinten-unten gerichtete Strömung und damit eine nach vorne-oben gerichtete Reaktionskraft. Sie entspricht im Mittel der oben eingeführten Luftkraftresultierenden L. Für Insekten gibt es neben technischen Modellexperimenten, beispielsweise Bennett (1966), im wesentlichen theoretische Ansätze zu dieser Betrachtungsweise (Ellington, z.B. 1975, 1980), von denen einige Grundaspekte in Nachtigall (1980 b) zusammenfassend dargestellt sind. Ellington hat gezeigt, daß die aufwärts gerichtete Kraft, die durch einen abwärts beschleunigten Wirbelring erzeugt wird, tatsächlich ausreicht, um ein Tier anzuheben. Unter Benutzung von Talkum-Puder

33

5. I n s t a l i o n ü r e F l i c k t e u n d W i r b e l b i l d u n g

A b b . 1 3a: O b e n : Flügel in R u h e . U n t e n : Flügel in B e w e g u n g : S c h r a g a b w ü r t s b c s c h l e u n i g u n g h o r i z o n t a l e r L u f t n i a s s e » d u r c h eine v o r d e m W i n d k a n a l (liegende S c h m e i ß f l i e g e . Calliphnru enrhmcephala. Belichtungszeit: I s. N a c h Nachtigall (1965). unpLibl

k o n n t e er die L u f t b e w e g u n g beim s e n k r e e h t e n S t a r t eines K o h l w e i ß l i n g s , Picrix brasxicae, d e m o n s t r i e r e n . Z u n ä c h s t w e r d e n die Flügel n a c h v o r n e g e k l a p p t . D a n n w e r d e n sie b u c h f o r m i g u m die V o r d e r k a n t e n a u f g e k l a p p t ( A b b . 1 4 a ) u n d , weit a u s e i n a n d e r g e s t r e c k t , a b w ä r t s g e s c h l a g e n , mit d e r Breitseite u n k o n ventionellerweise gegen die S t r ö m u n g ( A b b . 14b). D a b e i e n t s t e h t eine Z i r k u l a t i o n d e r S t r ö m u n g u m den Flügel u n d eine W i r b e l r i n g b i l d u n g ; a m u n t e r e n U m k e h r p u n k t der Flügel wird ein g r o ß e r W i r b e l r i n g frei u n d w a n d e r t a b w ä r t s (14c). Als Folge d a v o n h e b t d e r S c h m e t t e r l i n g n a c h o b e n a b ( 1 4 d ) . Beim A u f s c h l a g wird d e r K ö r p e r k o p f a u f w ä r t s g e d r e h t und es scheint, als o b die Flügel u n t e r N u l l a n s t e l l w i n k e l n a c h o b e n gezogen w e r d e n u n d so n u r geringe K r ä f t e p r o d u z i e ren. Alle f o l g e n d e n A b - u n d A u f w ä r t s s c h l ä g e l a u f e n in d e r gleiche Weise a b . Dies zeigt, d a ß s o g a r g r o ß e I n s e k t e n bei h ö h e r e n R e y n o l d s z a h l e n ( R e > 10 3 ), die n o r m a l e r w e i s e d a s o b e n geschilderte A u f t r i e b s p r i n zip b e n u t z e n , u n t e r b e s t i m m t e n B e d i n g u n g e n a u c h „ m i t d e m W i d e r s t a n d " fliegen k ö n n e n , wie es f ü r die im letzten A b s c h n i t t d i s k u t i e r t e n kleinsten I n s e k t e n typisch e r s c h e i n t . Z i r k u l a t i o n ( z u m Begriff s. beispielsweise Nachtigall 1977) u n d W i r b e l b i l d u n g sind d e m n a c h zwei A s p e k t e ein und derselben Angelegen-

heit, weil e r s t e n s d a s Einsetzen einer Z i r k u l a t i o n gek o p p e l t ist mit einer W i r b e l r i n g b i l d u n g u n d zweitens d a s A u f h ö r e n eines Schlags u n d d a s Einsetzen einer G e g e n b e w e g u n g des Flügels z u m A b s t o ß e n eines W i r b e l s f ü h r e n k a n n . Ellington (1980) diskutiert einige diesbezügliche M ö g l i c h k e i t e n ( A b b . 1 4 e - k s. n ä c h s t e r A b s c h n i t t ) . In diesen T e i l a b b i l d u n g e n ist das I n s e k t von v o r n e gesehen sich vorzustellen; die Flügel sind von der Seite gesehen. Ihre O b e r s e i t e (die S a u g seite) u n d V o r d e r k a n t e sind d u r c h ein kleines Dreieck gekennzeichnet.

5.3 „Clap and

fling"-Mechanismus

Weis-Fogh's (1973) „ c l a p a n d fling m e c h a n i s m " , entd e c k t u n d b e s c h r i e b e n bei d e r n u r etwa 2 m m langen p a r a s i t i s c h e n Wespe Encarsia formosa, besagt, d a ß sich die d o r s a l a n e i n a n d e r g e k l a t s c h t e n Flügel a m o b e r e n U m k e h r p u n k t b u c h f ö r m i g ö f f n e n ( A b b . 14e), w o d u r c h eine a u f t r i e b s e r z e u g e n d e Z i r k u l a t i o n g a n z a m A n f a n g des Schlags e r z w u n g e n w i r d . W ä r e d e m nicht so, m ü ß t e der Flügel z u r Z i r k u l a t i o n s i n d u z i e r u n g erst a u f eine b e s t i m m t e G e s c h w i n d i g k e i t geb r a c h t w o r d e n sein, d a s heißt, eine b e s t i m m t e B a h n

34

B e w c g u n g s p h y s i o l o g i c : Fliegen

A b b . 13 b: S t r ö m u n g s f e l d u m d e n A b s c h l a g (1 - 6 ) u n d A u f s c h l a g ( 7 - 1 2 ) d e s S c h m e t t e r l i n g s Adopaea

lineola

(Hesperidae),

a u s g e m e s s e n a n l a s e r l i c h t b e l e u c h t e t c n S t a u b p a r t i k e l c h e n . Z a h l e n : G e s c h w i n d i g k e i t e n in m s " '. S t r e c k e n m a r k e in Teilabbild u n g 1: ein Z e n t i m e t e r . N a c h Brodsky

u n d hanov

(1984).

35

5. Instationäre Effekte und Wirbelbildung

Abb. 13c: Schema der Interaktion der Ringwirbel sowie induzierte Strömung. N a c h Brodsky und Ivanov (1984).

Abheben

Pieris

'C

«"„fling"

,

angenähert „fling" I

\A

„peeling fling" —»

— ] /

(7)

s

) y X

g.

Y

® angenähert „clap"

verzögerte

(9 0

Ab-

lösung

Abb. 14: Schemata zur E r l ä u t e r u n g der Flügelbewegung und induzierten S t r ö m u n g . a ) - d ) Flügelschlag, Strömungsinduzierung und Abheben bei Pieris. c)- i) unterschiedliche fling-Mechanismen. f ) - h ) unterschiedliche clap-Mechanismen, k) verzögerte S t r ö m u n g s a b l ö s u n g . Nach Ellington (1980).

36

B e w e g u n g s p h y s i o l o g i e : Fliegen

(etwa bis zur Frontalebene) durchlaufen haben, um gleichen Auftrieb zu erzeugen (Wagner-Effekt). Die Flügel müssen einander nicht ganz berühren, um einen „angenäherten Fling-Mechanismus" aufzuweisen (14 g). Wenn Flügel zusammenschlagen (clap-mechanism (14 f)), wird ein Wirbelring abgelöst und wegbeschleunigt, was eine Reaktionskraft in Gegenrichtung bedingt. Auf diese Weise startet der senkrecht hochsteigende Kohlweißling (14a d). Analog gibt es einen angenäherten clap-Effekt (14h), wenn die zusammenschlagenden Flügel einander nicht ganz berühren. Beim „fling" entsteht eine große Ablösungsblase, die die Strömung auf der Flügeloberseite beeinflußt (14i, oben). Eine bei bestimmten Schmetterlingen und bei Chrysopa beobachtbare Flügelabbiegung (,,fling") könnte die Strömung günstiger machen und damit die Rückströmungskomponente der Ablösungsblase verkleinern (14i, Mitte und unten). Wenn der Flügel rasch supinatonsch rotiert wird und somit das Gebiet der Strömungsablösung bei hohen Anstellwinkeln sehr rasch durchlaufen wird, könnte die Ablösung verzögert und damit ungewöhnlich hoher Auftrieb erzeugt werden. Am Ende der Rotation wird ein Wirbelring abgelöst (14 k; Ellington 1980). vergleichbar dem bei Fliegen beschriebenen schnellen Supinationseffekt (Nachtigall 1979, 1980a). Es zeigt sich, daß eine Fülle von Möglichkeiten der Erzeugung strömungsmechanischer Kräfte durch Wirbelbildung auch bei kleinen und großen Insekten existieren, deren Detailerforschung noch aussteht.

6. Flügelantrieb 6.1 Direkter und indirekter Antrieb Die Kraft der sich kontrahierenden Flugmuskeln kann über Bänder direkt, über Thoraxstrukturen und Sklerite auf indirekte Weise auf den Flügel übertragen DIREKTER

INDIREKTER

ANTRIEB

werden. Direkten Flügelantrieb besitzen beispielsweise Odonaten (Senker; Heber wohl ausschließlich indirekt), indirekten Dipteren und Hymenopteren, während Orthopteren beide Mechanismen für Heber und Senker aufweisen können, so die gut untersuchte Wanderheuschrecke, bei der indirekte Muskulatur massenmäßig überwiegt. 6.2 Funktionelle Muskeltypen Funktionell kann man Antriebs-, Steuer- und Verspannmuskeln unterscheiden. Die Hauptantriebsmuskeln sind Flügelsenker (Depressoren) und Flügelheber (Elevatoren), die zu den kräftigsten Muskeln des Insektenthorax gehören (Abb. 15 a, 18a,b). Bei allen gut untersuchten Insekten hat sich aber gezeigt, daß diese Hauptantriebsmuskeln im Zusammenspiel mit der Gelenkmechanik den Flügeln gleichzeitig weitere Bewegungen aufzwingen. So pronieren Depressoren die Flügel vielfach gleichzeitig (die Vorderkante wird nach unten geschwenkt) und können sie auch etwas nach vorn ziehen, während Elevatoren Flügel vielfach auch supinieren können (Vorderkante nach oben geschwenkt) und nach hinten zu ziehen vermögen. Steuermuskeln können die Flügel vor-rückwärts ziehen, pronieren-supinieren und zusätzlich anhebenabsenken. Diese Steuermuskeln sind bei niederevoluierten Insekten, beispielsweise Heuschrecken, vom gleichen histologischen Typ und kaum vom Hauptantriebssystem zu trennen. Hier kann man davon ausgehen, d a ß es im wesentlichen nur Flügelsenker mit unterschiedlicher Steuerfunktion und Flügelheber mit unterschiedlicher Steuerfunktion gibt (Abb. 15 a). Die Feineinstellung des Flügels geschieht dann durch unterschiedliche relative Kontraktion der Depressoren beim Abschlag und der Elevatoren beim Aufschlag. Bei hochevoluierten Insekten dagegen, Fliegen und Bienen beispielsweise, sind die Systeme mechanisch praktisch vollständig getrennt. Indirekte

ANTRIEB

A b b . 15: W ä h r e n d die O d o n a l a d e n s o g e n a n n t e n „Tergalplatten-Mechanismus" (Parallelverschiebung

und

(TPM)

besitzen

..Topf-Dcckcl-Prin-

zip"; doppelt eingelenkle Flügel,

Dorsoventral-

muskeln indirekte Heber. Basalar- und Subalarm u s k e l n d i r e k t e S e n k e r ) , weisen

Ephemeroptera

und N e o p t e r a einen ..Tergalwölbungs-Mechanism u s " ( T W M ; T e r m i n o l o g i e n a c h Pfau) a u f (Verkippung; Tergalhebcl-Prinzip;

Dorsoventralmus-

keln i n d i r e k t e H e b e r , d o r s a l e

Longitudinalmus-

keln i n d i r e k t e S e n k e r , B a s a l a r - u n d S u b a l a r m u s k c l n , w o als T r c i b e r m u s k e l n f u n k t i o n e l l , d i r e k t e S e n k e r ) . A b g e b i l d e t ist ein d i r e k t e r u n d i n d i r e k t e r

Aufschlag

Heber aktiv

F l ü g c l a n t r i e b bei I n s e k t e n . Jeweils a k t i v e Dorsoventralmuskeln aktiv

Mus-

keln s c h w a r z g e z e i c h n e t . S t a r k v e r e i n f a c h t e P r i n z i p s c h e m a t a . N a c h Nachtigall

(1984).

37

7. Mcchanik des Flügclgelenks

Antriebsmuskeln, die f l ü g e l s e n k e n d e n dorsalen L ä n g s m u s k e l n u n d die flügelhebenden D o r s o v e n t r a l m u s k e l n ( A b b . 15 b) lassen die Flügel m i t h o h e r F r e q u e n z (typischerweise u m 150 bis 3 0 0 s " schwingen. C h a r a k t e r i s t i s c h d a f ü r ist eine n u r geringe K o n t r a k t i o n s s t r e c k e dieser M u s k e l n , ein „ q u a s i i s o m e t r i s c h e r " K o n t r a k t i o n s z u s t a n d mit V e r k ü r z u n g e n n u r u m wenige P r o z e n t , d a f ü r a b e r eine s e h r g r o ß e H e b e l ü b e r s e t z u n g im G e l e n k . Diese h o c h s p e z i a l i s i e r t e n A n t r i e b s m u s k e l n sind v o m fibrillären T y p u n d nicht d u r c h eine 1 : 1 K o r r e l a t i o n ihrer A k t i o n s p o t e n t i a l e zu d e n F l ü g e l s c h l ä g e n g e k e n n z e i c h n e t ( „ A s y n c h r o n e M u s k e l n " , s.u.). Z u s ä t z l i c h gibt es eine Vielzahl sehr feiner, m e h r tonisch a r b e i t e n d e r S t e u e r m u s k e l n f ü r j e d e n Flügel, die sich u m die G e l e n k s r e g i o n g r u p p i e ren u n d die nicht v o m fibrillären T y p sind. Sie zwingen d e n s c h w i n g e n d e n F l ü g e l n - j e d e m f ü r sich Steuerbewegungen auf (Abb. 1 8 c - f . ) Verspannmuskeln e t w a die p l e u r o s t e r n a l e n u n d p l e u r o t e r g a l e n M u s k e l n ( A b b . 17 a) - setzen die T h o raxseiten v o r F l u g b e g i n n u n t e r m e c h a n i s c h e S p a n n u n g , eine V o r a u s s e t z u n g beispielsweise f ü r d a s A r beiten des K l i c k - M e c h a n i s m u s v o n Fliegen.

6.3 Verhältnisse bei Fliegen D e r fibrilläre M u s k e l m o t o r bildet z u s a m m e n mit d e n Thorax- und Gelenksstrukturen, den schwingenden F l ü g e l n u n d den (infolge d e r d i c k e n G r e n z s c h i c h t e n bei relativ kleinen R e y n o l d s z a h l e n n i c h t u n b e t r ä c h t l i chen) anhängenden und mitschwingenden Luftmassen w a h r s c h e i n l i c h ein R e s o n a n z s y s t e m , d a s a u f eine m i t t l e r e F r e q u e n z eingestellt ist. E i n e F r e q u e n z ä n d e rung kann dann nur durch Veränderung der mechanischen E i g e n s c h a f t e n des T h o r a x s y s t e m s b e w e r k s t e l ligt w e r d e n , f ü r die V e r s p a n n m u s k e l n z u s t ä n d i g sind. Bei Fliegen d u r c h l ä u f t d e r Flügel in j e d e r h a l b e n S c h l a g p e r i o d e einen i n t e r m e d i ä r e n m e c h a n i s c h u n stabilen Z u s t a n d , ein V o r g a n g , d e r als „ K l i c k s y s t e m " b e k a n n t g e w o r d e n ist (Boettinger & Furshpan 1952). Dieses k a n n n u r a r b e i t e n , w e n n die T h o r a x s e i t e n u n ter m e c h a n i s c h e r S p a n n u n g stehen, w o f ü r wieder S t e l l m u s k e l n z u s t ä n d i g sind ( p l e u r o s t e r n a l e r u n d p l e u r o t e r g a l e M u s k e l n , A b b . 17a). D i e B e d e u t u n g des „ K l i c k s y s t e m s " liegt w a h r s c h e i n l i c h d a r i n , d e n F i b r i l l ä r m u s k e l n einen m e c h a n i s c h e n K o n t r a k t i o n s i m p u l s zu v e r m i t t e l n : Diese M u s k e l n k o n t r a h i e r e n sich nicht bei E i n t r e f f e n eines A k t i o n s p o t e n t i a l s i h r e r z u g e h ö r i g e n M o t o n e u r o n e , wie „ k o n v e n t i o n e l l e " M u s k e l n - beispielsweise im F l ü g e l a n t r i e b s s y s t e m v o n H e u s c h r e c k e n - , s o n d e r n v i e l m e h r a u f einen k u r zen m e c h a n i s c h e n R u c k hin. Beim F l ü g e l a b s c h l a g werden nun über das durchspringende Klicksystem die fibrillären D o r s o v e n t r a l m u s k e l n , b e i m A u f s c h l a g die fibrillären d o r s a l e n L ä n g s m u s k e l n ( A b b . 15 b,

A b b . 18 a,b) r u c k a r t i g v o r g e d e h n t , w o d u r c h die K o n t r a k t i o n e n f ü r die a n s c h l i e ß e n d e S c h l a g h ä l f t e eingeleitet w e r d e n d ü r f t e . Die E i g e n t ü m l i c h k e i t der Fibrill ä r m u s k e l n , einen m e c h a n i s c h e n statt eines n e u r a l e n K o n t r a k t i o n s r e i z e s zu b e n ö t i g e n , läßt e r w a r t e n , d a ß ein nichtfibrillärer „ S t a r t e r m u s k e l " existiert, d e r den fibrillären F l u g m o t o r a n w i r f t . Es k o n n t e gezeigt werd e n , d a ß d e r T e r g o t r o c h a n t e r m u s k e l ( A b b . 18c) diese A u f g a b e ü b e r n i m m t (Nachtigall 1968). D o c h bleiben zu diesem K o m p l e x m a n c h e F r a g e n offen. Z u m einen w u r d e gezeigt, d a ß Fliegen a u c h n a c h D u r c h t r e n n e n dieses M u s k e l s n o c h s t a r t e n k ö n n e n ( H e i d e 1968). Z u m a n d e r n besitzen Bienen z w a r einen fibrillären F l u g m o t o r , offensichtlich a b e r w e d e r ein K l i c k s y s t e m noch Startermuskeln.

6.4 Zusammenfassende Charakterisierung Z u s a m m e n f a s s e n d k a n n d e r M u s k e l m o t o r f ü r den F l ü g e l a n t r i e b bei I n s e k t e n wie folgt c h a r a k t e r i s i e r t w e r d e n . Bei g r o ß e n , n i e d e r o r g a n i s i e r t e n I n s e k t e n mit n i c h t f i b r i l l ä r e n F l u g m u s k e l n existieren d i r e k t e u n d i n d i r e k t e D e p r e s s o r e n u n d E l e v a t o r e n mit u n t e r schiedlichen S t e u e r k o m p o n e n t e n , die sich a u f G r u n d eines m o t o n e u r a l e n A k t i o n s p o t e n t i a l s o d e r A k t i o n s p o t e n t i a l b u r s t s k o n t r a h i e r e n . Die r h y t h m i s c h a b f o l g e n d e H e b e r - S e n k e r - A k t i v i t ä t setzt ein in gleicher Weise r h y t h m i s c h e s n e u r a l e s M u s t e r v o r a u s . Bei h o c h e n t w i c k e l t e n kleineren I n s e k t e n ist der Flüg e l a n t r i e b via fibrilläre F l u g m u s k u l a t u r u n d die Flüg e l s t e u e r u n g via nichtfibrilläre feine S t e u e r m u s k e l n vollständig getrennt. Fibrillärmuskeln, T h o r a x und Flügel stellen ein rasch oszillierendes R e s o n a n z s y stem d a r . Es existiert keine zu d e n F i b r i l l ä r m u s k e l n 1 : 1 z u g e o r d n e t e n e u r a l e R h y t h m i k u n d keine o d e r d o c h n u r eine statistische (Esch, Nachtigall & Kogge, 1975) p h a s i s c h e K o r r e l a t i o n e n der A k t i o n s p o t e n t i a l e zur Schlagphase. Nichtfibrilläre Verspannmuskeln versteifen d e n T h o r a x u n d e r m ö g l i c h e n d a s A r b e i t e n eines K l i c k s y s t e m s bei Fliegen, w e r f e n d e n fibrillären F l u g m o t o r w o h l a u c h a n . Weitere d e r a r t i g e Steuerm u s k e l n p r ä g e n den s c h w i n g e n d e n Flügel p r o n a t o risch-supinatorische und andere Veränderungen auf.

7. Mechanik des Flügelgelenks 7.1 Allgemeine Charakterisierung D i e G e l e n k r e g i o n eines I n s e k t e n f l ü g e l s ist nicht n u r so b e s c h a f f e n , d a ß d e r Flügel A u f - a b - B e w e g u n g e n a u s f ü h r e n k a n n ; ü b e r l a g e r t sind dieser G r u n d - B e w e -

38

Bewegungsphysiologie: Fliegen

Resultierende Auftrieb

A b b . 16: U n t e r s c h i e d l i c h e

Einstellung

d e r Profilierung, k o m b i n i e r t mit Schemata

unterschiedlicher

Anströmrich-

t u n g e n u n d L u f t k r a f t e r z e u g u n g beim A b s c h l a g d e r W a n d e r h e u s c h r e c k e . Die relative M u s k e l a k t i v i t ä t ist d u r c h die 2 Basalar-

Muskel

Subalarmuskel

Abschlags-

Pronations-

unterschiedliche

muskeln

no. 8 5

(no. 9 9 nach

kraft

kraft

siert. E r l ä u t e r u n g im Text. N a c h

(no. 97 98)

Snodgrass, 1929)

gungsmöglichkeit mindestens noch Vor-Rückwärtsbewegungen und Rotationsbewegungen, die den Flügel als Ganzen pronieren (Vorderkante abwärts bewegt) und supinieren (Vorderkante aufwärts bewegt). Doch kann der Flügel auch in sich verdreht werden, teils passiv aufgrund des Zusammenspiels zwischen seinen Elastizitätseigenschaften und angreifenden aerodynamischen Kräften, teils aktiv.

7.2 Funktionelle Aspekte beim Vorderflügelgelenk der Wanderheuschrecke Durch zwei schräg nach außen laufende kräftige Adern ist beispielsweise der Vorderflügel der Wanderheuschrecke, Locusta migratoria, in drei keilförmige Spreitenregionen eingeteilt, die als Costalteil, Pleuralteil und Analteil bezeichnet werden können (vergl. Abb. 9 a und 16). Diese drei Teile können beim Schlag durch Muskelaktivität und Gelenkübertragung gegeneinander verdreht werden. So hat bereits Jensen 1956) festgestellt, daß der Flügel beim Abschlag und beim Aufschlag in unterschiedliche, Z-artige „Profilierung" (eigentlich „Wölbung") eingestellt werden kann. Nachtigall (1981) hat durch aerodynamische Messungen nachgewiesen, d a ß die Luftkräfte bei gegebenem Anstellwinkel unter verschiedener Profilierung sehr drastisch unterschiedlich sein können (Abb.9b,c), so d a ß dem Tier durch leicht unterschiedliche links-rechts-Profilierung der grobkinematisch gleichartig schlagende Flügel vielfältige Mög-

Pfeillänge

symboliPfau

(1977a), umgezeichnet.

lichkeiten zur Steuerung und Richtungsänderung zur Verfügung stehen. Beim Auf- und Abschlag sind die Vorderflügel in unterschiedlicher Weise Z-förmig profiliert; in der N ä h e der U m k e h r p u n k t e springen sie von einer stabilen Lage in die andere durch. Der beim Aufschlag supinierte, durch ein „Z-Profil" charakterisierte Flügel schnappt am beginnenden Abschlag unter Durchlaufen einer instabilen Zwischenstellung in die pronierte Abschlagstellung mit einer flacheren, „umgekehrten Z-Profilierung" um. Dies wird unter Zuhilfenahme diverser bistabiler Schnappmechanismen in der Basalregion des Flügels durch die einsetzende Kontraktion der beiden Basalarmuskeln 97 und 98 (vergl. Abb. 16) zwangsläufig bewerkstelligt. Das Muskelpaar greift über zwei Zugsyndesen in der vorderen Region der Flügelbasis an, wobei die vordere, am Costal-Teil angreifende Syndese den Flügel umklappt und abwärts zieht, die hintere den Flügel abwärts zieht. Eine detailierte Schilderung der schwer zu beschreibenden doch funktionell höchst interessanten Umklappvorgänge an der Flügelbasis geben Pfau