Handbook of Zoology / Handbuch der Zoologie. Teilband/Part 32 Anoplura: (echte Läuse) [Reprint 2015 ed.] 9783110883398, 9783110132304

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Handbuch der Zoologie Band IV Arthropoda: Insecta Feliks Piotrowski Anoplura (echte Läuse) Teilband 32

Handbuch der Zoologie Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches

Gegründet von Willy Kükenthal Fortgeführt von M. Beier, M. Fischer, J.-G. Helmcke, D. Starck, H. Wermuth

Band IV Arthropoda: Insecta

Teilband 32

Herausgeber Maximilian Fischer

W DE G

Walter de Gruyter · Berlin · New York 1992

Feliks Piotrowski

Anoplura (echte Läuse)

W G Walter de Gruyter · Berlin · New York 1992 DE

Autor

Herausgeber und Schriftleiter

Prof. Dr. habil. Feliks Piotrowski Dept. of Invertebrate Zoology University of Gdansk Czolgistow 46 PL-81-378 Gdynia

Hofrat Univ.-Doz. Mag. Dr. Maximilian Fischer Direktor am Naturhistorischen Museum Wien Burgring 7 A-1014 Wien Austria Tel. (0222)52177-316

Verlag Walter de Gruyter Genthiner Straße 13 D-1000 Berlin 30 Tel. (030)26005-278 Telefax (030)26005-251

Walter de Gruyter, Inc. Scientific Publishers 200 Saw Mill River Road Hawthorne, N.Y. 10532 USA Tel. (914)747-0110 Telefax (914)747-1326

Das Buch enthält 40 Abbildungen.

© Gedruckt auf säurefreiem Papier, das die US-ANSINonn über Haltbarkeit erfüllt. Die Deutsche

Copyright © 1991 by Walter de Gruyter & Co., D-1000 Berlin 30. Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und Verbreitung sowie der Übersetzung, vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form (durch Fotokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren) ohne schriftliche Genehmigung des Verlages reproduziert oder unter Verwendung elektronischer Systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet werden. Satz und Druck: Tutte-Druckerei GmbH, Salzweg-Passau Buchbinder: Lüderitz & Bauer GmbH, Berlin - Printed in Germany:

Bibliothek-CIP-Einheitsaufnahme

Handbuch der Zoologie : eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / gegr. von Willy Kükenthal. Fortgef. von M. Beier... - Berlin ; New York : de Gruyter. Teilw. mit Parallelt.: Handbook of zoology NE: Kükenthal, Willy [Begr.]; Beier, Max [Hrsg.]; PT Bd. 4, Teilbd. 32. Piotrowski, Feliks: Anoplura. - 1992 Piotrowski, Feliks: Anoplura : (echte Läuse) / Feliks Piotrowski. [Hrsg.: Maximilian Fischer]. - Berlin ; New York : de Gruyter, 1992 (Handbuch der Zoologie ; Bd. 4, Teilbd. 32) ISBN 3-11-013230-3

Inhalt

Erforschungsgeschichte Kennzeichnung Paläontologie und phylogenetisches Alter Systematik Die mitteleuropäischen Gattungen von Anaplura (Einfacher Bestimmungsschlüssel) Vorkommen und Verbreitung Ökologie und Ausbreitung Wirtspezifität Verteilung der Anoplura auf dem Wirtskörper Eigenschaften des Wirtes Einfluß der physikalischen Umweltfaktoren auf das Leben der A n a p l u r a . . . . Ausbreitung Biologie... Nahrungsaufnahme und Stoffwechsel Symbionten Regenerationsvermögen Altern und Lebensdauer Populationsdynamik Komensalen, Parasiten und Feinde . . . Anoplura in Wirtschaft, Human- und Veterinärmedizin Morphologie und Physiologie Kopf Mundwerkzeuge Thorax Beine

1 1 2 2

6 8 8 8 8 10 11 13 13 13 14 15 16 16 18 19 20 21 21 22 23

Abdomen Geschlechtsgebundene Umgestaltung der Endsegmente Körperdecke Tracheensystem Muskulatur Nervensystem Sinnesorgane Die Lichtsinnesorgane Tastsinnorgane Chemische Sinne Feuchtigkeitssinn Temperatursinn Zirkulationsorgane Darmkanal (Intestinum) Exkretionsorgane (Ausscheidungsorgane) Fortpflanzungsorgane Fortpflanzung und Entwicklung Eiablage Das Ei Embryonalentwicklung Schlüpfen Häutung Postembryonale Entwicklung Literaturverzeichnis Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen Sachregister Hinweise für Autoren und Bezieher . . . .

24 24 26 28 29 30 32 32 32 34 35 36 36 37 38 39 41 41 41 43 43 44 44 47 53 55 58

Anoplura (echte Läuse)

Erforschungsgeschichte Die Läuse waren schon im europäischen Altertum bekannt, wie aus zahlreichen Textstellen der damaligen Zeit ersichtlich ist. Zwar erlaubte das Niveau der zoologischen Wissenschaft noch nicht die Unterscheidung zwischen echten Läusen, Kieferläusen (Mallophaga), Zecken und Milben (Acarina), jedoch ermöglicht die Textanalyse häufig eine genauere Interpretation [102]. Von Aristoteles bis zur Neuzeit herrschte die Auffassung, daß Läuse abiogenetisch aus Schmutz entstehen. Es gab auch Bekämpfungsmittel gegen Läuse des Menschen. Linnaeus (1758) [128] hat das lateinische, zu damaliger Zeit allgemein in Medizin und Wissenschaft (vgl. Redi [190]) bekannte Wort Pediculus als den Gattungsnamen für die Läuse eingeführt. Er hat die Läuse zusammen mit Mallophaga, Psocoptera, Coleoptera und Hippoboscidae in die Gruppe der Insecta Aptera eingeschlossen. In den Jahren 1806-1825 hat Latreille [121] aus dieser Gruppe die Ordnung Parasita abgegliedert, die zwei Gattungen umfaßte: Pediculus und Ricinus. Die zwei Untergruppen nannte er Siphunculata (die den Läusen entsprach) und Mandibulata (für die Mallophaga). Die Zusammenfassung der Läuse mit verschiedenen Gruppen der Arthropoda war noch eine Zeit lang erhalten geblieben (u. a. Burmeister [4]). Um die Jahrhundertwende entstand die Tendenz einer Zusammenfassung mit den Hemiptera: Osborn schuf dafür eine Unterordnung Parasita [164, 165] innerhalb der Hemiptera. Gleichzeitig wurde die Auffassung von der Verwandtschaft der Läuse und Mallophaga anerkannt, was ihren Ausdruck in deren gemeinsamen Zugehörigkeit zu den Phthiraptera (Haeckel[78]) fand. Cholodkovsky (1904) [32] war der erste, der die Läuse als besondere Ordnung (Pseudorhynchota) gewertet hat, und kurz danach nannte sie DaUa Torre [42] Anoplura. Diese systematische Wertung der drei Taxa: Siphunculata, Phthiraptera und Anoplura dauert seit dieser Zeit an. Die einen hielten Siphunculata für Läuse, die anderen teilten sie in zwei Unterordnungen: Anoplura und Mallophaga. Umstritten war auch die Zugehörigkeit der sogenannten Elephantenlaus (Haematomyzus). Es wurde für sie das Taxon Rhynchophthirina (Ferris 1931 [61]) gebildet, das nach seinem Gründer als Unterordnung innerhalb der Mallophaga, dagegen nach Fahrenholz [59] innerhalb der Anoplura neben der Unterordnung Inrostrata (für die „eigentlichen" Läuse) einzureihen war. Heute werden die Ordnungen Anoplura, Mallophaga (mit den Unterordnungen Amblycera, Ischnocera und Rhynchophthirina) und Psocoptera in eine Überordnung Psocodea zusammengefaßt (Kim u. Ludwig 1978,1982) [111,112]. Leaeh (1815, 1817) war der erste, der in dem damaligen Genus Pediculus Linnaeus eine bedeutende Differenzierung fand und 3 Genera (Pediculus s. str., Pthirus und Haematopinus) aufstellte [123, 124]. Er bildete die Familie Pediculidae, zu der er auch ein Genus der Mallophaga zählte. Auch der Name Anoplura stammt von Leach. Die Untersuchungen von Gerrais [67], Giebel [69], Piaget [172, 173] und Enderlein [55] haben die Zahl der damals bekannten Anoplura Genera um einige vergrößert. Der Verdienst Enderleins (1904) war, die Einführung der Klassifikation der Anoplura in höhere Einheiten durch Definition von 4 Familien mit Unterfamilien; eine davon, Haematomyzidae, gehört, wie wir jetzt wissen, nicht zu den Anoplura. Für uns waren von Bedeutung: Familie Pediculidae Leach mit den Unterfamilien Pediculinae Enderlein und

Pedicininae Enderlein, Familie Haematopinidae Enderlein mit den Unterfamilien Haematopininae Enderlein, Linognathinae Enderlein und Euhaematopininae Enderlein, sowie Familie Echinophthiriidae Enderlein. Der nächste Schritt in der Systematik der Anoplura war die Unterscheidung von weiteren Familien und Unterfamilien sowie von Arten (Ewing 1929 [57]). Es bleiben hier Taxone zu erwähnen, deren systematischer Rang sich bis heute wenig geändert hat: Familie Haematopinoididae Ewing mit den Unterfamilien Haematopinoidinae Ewing und Hamophthiriinae Ewing, Familie Phthiriidae Ewing. Die Familie Haematopinidae wurde von Ewing um weitere Unterfamilien ausgebaut: Enderleinellinae, Hybophthiriinae, Hoplopleurinae und Neolinognathinae. Die immer bessere Kenntnis der Anoplura führte dazu, daß zu Beginn der fünfziger Jahre bereits 255 Arten der 39 Genera den 6 Familien zugeordnet wurden (Ferris [62]). In den letzten 40 Jahren haben die Untersuchungen zu einer doppelten Anzahl (486 Arten mit 15 Familien) geführt (Kim u. Ludwig [111]). In der Systematik der Läuse werden u.a. neuzeitliche kladistische und biochemische Methoden angewandt (Kim u. Ludwig [111], Munoz Perez u. Mitarb. [154]). Erwähnenswert ist die gleichzeitige Entwicklung der regionalen Anoplura-Faunistik, verbunden mit der Bearbeitung von wertvollen Bestimmungsschlüsseln in verschiedenen Sprachen und seltener, von Katalogen (ζ. B. Wegner [230]). Im Vergleich zu der guten systematischen und der damit einhergehenden morphologischen Kenntnis der Anoplura, bleibt im Bereich ihrer Physiologie und Ökologie noch vieles zu erforschen: bisher sind in dieser Hinsicht beinahe ausschließlich Menschenläuse, Schweine- und Viehläuse bearbeitet worden, und in den letzten Jahren wurde auch den Robbenläusen mehr Aufmerksamkeit gewidmet. Die Bedeutung der Anoplura in Wirtschaft sowie in Human- und Veterinärmedizin, als auch ihre Bekämpfung sind zu einem besonderen Wissenschaftsgebiet ausgebaut worden und können daher an dieser Stelle nur im beschränkten Maße berücksichtigt werden.

Kennzeichnung Anoplura (Läuse) sind flügellose, dorsoventral abgeflachte paurometabole Insekten, 0,35-8 mm lang, die im Haarkleid der Säugetiere, eigentlich aber nur der Placentalia (Eutheria) und Menschen parasitieren. Sie sind haematophag und nehmen Blut mit Hilfe ihrer stechend-saugenden Mundwerkzeuge aus Blutkapillaren auf. Ihr Körper ist meist in 3 deutlich abgegrenzte Regionen (Kopf, Thorax und Abdomen = Hinterleib) gegliedert. Der Kopf ist klein. Die Thoraxsegmente sind miteinander verschmolzen. Beine mit nur 1 Tarsenglied und 1 Kralle, kurz und kräftig, sind zu Kletterbeinen umgestaltet. Abdominalsegmente mit einer lederartigen Cuticula, die stellenweise skierotisiert ist. Sechs oder weniger Paar Abdominalstigmen.

2

Paläontologie und phylogenetisches Alter Fossile Anoplura sind bisher nur äußerst selten gefunden worden. Die Art Neohaematopinus relictus (Linognathoides) ist aus dem Fell eines, aus einem Pleistozän-Fund herkommendem Ziesels (Citellus glacialis) bekannt [47], In einer Bernstein-Inklusion wurde ein Haarbüschel mit einigen Eiern gefunden, doch ist die Deutung dieses Eozän-Materials unsicher [223]. Die Haare lassen einen Nager- oder Insektivoren-Wirt vermuten. Die Eier sind 1/3-1/4 mm lang und ein Deckel ist nicht sichtbar, was aber mit der Beschaffenheit der Inklusion in Verbindung gebracht werden kann. Die Nager und Insektivora beherbergen gegenwärtig keine Mallophaga, also erscheint die Deutungsmöglichkeit als Anoplura oder Acarina eingeschränkt. Es ist zu erwarten, daß sich in den Haarkleidern der Mammute, die von Zeit zu Zeit in Dauerfrostböden gefunden werden, auch Anoplura oder wenigstens die verwandten Rhynchophthirina finden lassen. Läuse der Gattung Echinophthirius sind auf den Robben im finnischen Saimaa-See bekannt. Dieser See ist aber seit der Yoldia-Periode vom Meer völlig abgegrenzt; also liegt der Gedanke nahe, die genannten Läuse müßten bereits vor 10000 Jahren existiert haben [130]. Paläontologische Befunde liegen hierzu nicht vor. Wie gesagt, weisen die paläontologischen Befunde unmittelbar auf die Existenz der Anoplura in heutiger Form im Tertiär hin. Über die Phylogenese wird dadurch nichts ausgesagt, und wir sind hier auf mittelbare Schlußfolgerungen angewiesen. Wir dürfen annehmen, daß die Anoplura erst nach ihren künftigen Wirtsorganismen entstanden sind, doch ist es schwer zu beurteilen, inwieweit die Evolution beider Gruppen parallel verlaufen ist. Wir sind auch nicht im klaren, wie groß der Zeitabstand zwischen der Entstehung der potentiellen Wirtsorganismen und der Manifestation ihrer Ektoparasiten war. Deswegen sind betreffs Phylogenese der Anoplura weiterhin folgende Ansichten vertreten: Die Anoplura sind eine phylogenetisch ziemlich alte Gruppe (Jura - Kreidezeit) und haben sich parallel zu ihren Wirten entwickelt, was die Erforschung der Phylogenese erleichtert [90]; Die Anoplura sind eine Reliktgruppe. Die meisten Formen sind zusammen mit ihren Wirten ausgestorben. Es kam vor allem zu erheblichen Verlust-

mutationen, was die Erforschung nicht gerade erleichtert. Die Anoplura sind phylogenetisch jung (Känozoikum). Sie haben erst einige von jenen Gruppen der Säugetiere befallen, deren Haarkleider ihren besonderen Ansprüchen gerecht werden [105], Nach der heutigen Auffassung haben sich die Anoplura aus dem Psocodea-Stamm seit Beginn des Känozoikums herausdifferenziert [112].

Systematik In der Fachliteratur ist eine Gruppierung innerhalb der Ordnung Anoplura in 2 Überfamilien vorgeschlagen worden [54], was sich aber bisher kaum durchgesetzt hat. Die Familien werden hier also in alphabetischer Ordnung aufgelistet, wobei die üblichen Beschreibungen der Familien durch eine tabellarische Aufstellung der Differentialdiagnosen ersetzt wurden (Tab. 1). Das so erhaltene trockene Bild wird durch eine Zeichnung der entsprechenden Art, Wirtsangabe und Aufzählen der in die Familie eingereihten Gattungen vervollständigt [108, 110, 111]. Echinophthiriidae Enderlein, 1904 (Fig. la) Wirt: Wasserbewohnende Carnivora (Pinnipedia und Mustelidae). Gattungen: Echinophthirius Giebel, 1871 Antarctophthirus Enderlein, 1906 Latagophthirus Kim et Emerson, 1974 Lepidophthirus Enderlein, 1904 Proechinophthirus Ewing, 1923 Enderleinellidae Ewing, 1929 (Fig.lb) Wirt: Sciudidae (Rodentia) der ganzen Welt mit Ausnahme der Australischen Region, Madagascar, südliches Südamerika, Polregionen sowie einige Wüsten. Gattungen: Enderleinellus Fahrenholz, 1912 Atopophthirus Kim, 1974 Microphthirus Ferris, 1919 Phthirunculus Kuhn et Ludwig, 1965 Werneckia Ferris, 1919 Haematopinidae Enderlein, 1904 (Fig. lc) Wirt: Artiodactyla (Suidae, Bovidae und Cervidae) und Perissodactyla (Equidae). Gattung: Haematopinus Leach, 1815 Hamophthiriidae Ewing, 1929 (Fig. ld) Wirt: Dermoptera (Cynocephalidae). Gattung: Hamophthirius Mjöberg, 1925 Hoplopleuridae Ewing, 1929 (Fig. 2 a) Wirt: Rodentia, Insectivora, Lagomorpha. Gattungen der Subfamilie Hoplopleurinae Ewing, 1929: Hoplopleura Enderlein, 1904

3 Tabelle 1. Differentialdiagnosen der Anoplura-Familien, auf kladistischer Basis [111, Terminologie etwas verändert] Characters

HAE MIC

ECH PEC

PED

LIN

HYB RAT PTH

PEI

HAM ΝΕΟ END HOP POL

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22.

1-2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 2 1 2 4 1 6 1 3 1, 3 1 1

1-2 2 1 1-3 1

1-2 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2,4 2 6 1 2 1 2 1

2-3 2 1 1-2 1 2 1, 2 1, 2 1, 2 1-3 2 1 1 1, 2 4 3, 5 3-7 1 1 1, 2 1 1

1 2 2 1 1 2 1 1 1 3 2 1 1 2 4 4 2 1 1 2 2 1

2-3 1 1 1 1 2 2 2 1 3 2 1, 2 1 1 4 4 6 1 1 2 2 2

3 2 1 3 1 1 1

BS EYE OP NAS OA DPHS NP MsPA MtPA TSP DMtS FL HL AC AST PT NPT NSP PA PS G8 G9

1-2 1 1 1 2 1 1 1 1 3 2 2 1 3 4 5 7 1 3 1 1 1

1 1 1 3 1 1, 2 1 3, 4 5 7 1 1 1, 3 2 2

1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 2 4 3 3 1 1 1 1 2

3 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 4 4 6 1 1 2 1 1

3 1 1 1 1 1 2 2 1 3 2 1 1 2 4 3 5 1 1 3 1 1

1 1 1 1 1 3 4 1 1 1 2 1

3-4 2 1 1 1 1 2 2 1 4 2 1 1 3, 4 4 5 7 2 2 2 1 2

4 2 1 1-2 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2,3,4 4, 5 2-7 1 1 1, 2 1, 2 1

3-4 2 1 1 1 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 4 1-3 1 1 1 1 1

2-3 2 1 1 1 2 2 1, 2 1 1 2 1 1, 2 1 1,2,4 4, 5 2-7 1 1 1 1 1

Erläuterungen: ECH - Echinophthiriidae, END - Enderleinellidae, HAE - Haematopinidae, HAM - Hamophthiriidae, HOP Hoplopleuridae, HYB - Hybophthiridae, LIN - Linognathidae, MIC - Microthoraciidae, ΝΕΟ - Neolinognathidae, PEC Pecaroecidae, PED - Pediculidae, PEI - Pedicinidae, POL - Polyplacidae, PTH - Pthiridae, RAT - Ratemiidae. 1. BS Körpergröße: 1, groß (über 3 mm); 2, mittelgroß (2-3 mm); 3, mäßig (1 - 2 mm); 4, klein (unter 1 mm). 2. EYE Augen: 1, vorhanden; 2, fehlend. 3. OP-Augenkegeln: 1, fehlend; 2, vorhanden. 4. NAS - Zahl der Antennenglieder: 1, fünf Glieder; 2, vier Glieder; 3, drei Glieder. 5. OA - Occipitalapophyse: 1, fehlend; 2, vorhanden. 6. DPHS - dorsale Kopf-Hauptborste: 1, kurz; 2, lang. 7. NP - Einstülpung der Notalapophyse: 1, deutlich; 2, undeutlich oder fehlend. 8. MsPA-mesothorakale Dorsalleiste: 1, medial zusammengewachsen; 2, getrennt. 9. MtPA - metathorakale Dorsalleiste: 1, getrennt von MsPA; 2, zusammengewachsen mit MsPA. 10. TSP - thorakale Sternalplatte: 1, gut entwickelt; 2, schwach entwickelt; 3, fehlend; 4, gespalten. 11. DMtS - dorsale metathorakale Borste: 1, vorhanden; 2, fehlend. 12. FL Vorderbeine: 1, die kleinsten aller Beine, mit spitzen Krallen; 2, annähernd wie Mittelbeine. 13. HL - Hinterbeine: 1, annähernd wie Mittelbeine; 2, viel größer und modifiziert. 14. AC - abdominale Chaetotaxie: 1, mäßig bedeckt mit Borsten; 2, spärlich bedeckt; 3, dicht bedeckt mit feinen Borsten; 4, Borsten stark modifiziert. 15. AST - abdominale Sternite und Tergite: 1, gut entwickelt; 2, schwach entwickelt; 3, modifiziert; 4, fehlend. 16. PT - Pleurite: 1, kappenförmig; 2, lappenförmig; 3, tuberkelförmig; 4, plattenförmig mit der Spitze von der Abdominalwand abstehend; 5, fehlend. 17. NPT - Zahl der Pleurite: 1,2,3,4,5,6,7. 18. NSP - Zahl der Abdominalstigmen: 1, sechs Stigmen; 2, weniger als fünf Stigmen. 19. PA Parameren: 1, gut entwickelt; 2, apikal zusammengewachsen; 3, reduziert. 20. PS - „Pseudopenis" oder Statumen penis: 1, gut entwickelt; 2, schwachentwickelt; 3, apikal separiert. 21. G8-Gonopodendes8. Segments: 1, gut entwickelt; 2, schwach entwickelt. 22. G9 - Gonopoden des 9. Segments: 1, gut entwickelt; 2, schwach entwickelt. Tabelle 2. Entwicklungsdauer einiger Anoplura-Arten (in Tagen, event. Extremal- und Mittelwerte) Anoplura-Art, Beobachtungsbedingungen

EmbryonalEntwicklung

Haematopinus eurysternus auf Vieh

Nymphenstadien