Handbook of Zoology / Handbuch der Zoologie: Teilband/Part 28 Homoptera (Pflanzensauger) [Reprint 2020 ed.] 9783110849561, 9783110088564

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Handbuch der Zoologie Handbook of Zoology Band/Volume IV Arthropoda: Insecta Hans Striimpel Homoptera (Pflanzensauger) Teilband/Part 28

Handbuch der Zoologie Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches

Handbook of Zoology A Natural History of the Phyla of the Animal Kingdom

Gegründet von / Founded by Willy Kükenthal Fortgeführt von / Continued by M. Beier, M. Fischer, J.-G. Helmcke, D. Starck, H. Wermuth

W DE G

WALTER DE GRUYTER • BERLIN • NEW YORK 1983

Handbuch der Zoologie Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches

Handbook of Zoology A Natural History of the Phyla of the Animal Kingdom

Band/Volume IV Arthropoda: Insecta Herausgeber/Editor Maximilian Fischer

Hans Striimpel

Homoptera (Pflanzensauger) Teilband/Part 28

W DE G

WALTER DE GRUYTER • BERLIN • NEW YORK 1983

Autor Professor Dr. Hans Strümpel Universität Hamburg Zoologisches Institut und Zoologisches Museum Martin-Luther-King-Platz 3 D-2000 Hamburg 13 F.R. of Germany Telefon (040) 4123-2275

Herausgeber und Schriftleiter Scientific and Managing Editor

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Hofrat Univ.-Doz. Mag. Dr. Maximilian Fischer Direktor am Naturhistorischen Museum Wien Burgring 7, A-1014 Wien Austria Telefon (0222) 934541-316

Walter de Gruyter Genthiner Straße 13 D-1000 Berlin (West) 30 F.R. of Germany Telefon (030) 26005-144 Telex 0184027

Walter de Gruyter, Inc. 200 Saw Mill River Road Hawthorne, N.Y. 10532 USA Telephone (914) 747-0110 Telex 646677

Copyright © 1983 by Walter de Gruyter & Co., Berlin. Alle Rechte, insbesondere das Recht der Vervielfältigung und Verbreitung sowie der Übersetzung, vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form (durch Fotokopie, Mikrofilm oder ein anderes Verfahren) ohne schriftliche Genehmigung des Verlages reproduziert oder unter Verwendung elektronischer Systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet werden. Satz: Satzstudio Frohberg, Freigericht. Druck: Karl Gerike, Berlin. Bindearbeiten: Lüderitz und Bauer G m b H , Berlin. Printed in Germany.

Inhalt Erforschungsgeschichte Kennzeichnung der Ordnung Palaeontologie und Stammesgeschichte Systematik Bestimmungsschlüssel zu den Unterordnungen . Unterordnung Auchenorrhyncha Bestimmungsschlüssel zu den Überfamilien . Infraorder Fulgoriformes Bestimmungsschlüssel zu den Familien Familie Cixiidae Familie Tettigometridae Familie Delphacidae Familie Eurybrachidae Familie Fuigoridae Familie Achilidae Familie Tropiduchidae Familie Issidae Familie Lophopidae Familie Acanaloniidae Familie Ricaniidae Familie Flatidae Familie Derbidae Familie Achilixiidae Familie Meenoplidae Familie Kinnaridae Familie Dictyopharidae Familie Gengidae Familie Nogodinidae Familie Hypochthonellidae Infraorder Cicadiformes Superfamilie Cercopoidea Bestimmungsschlüssel zu den Familien Familie Cercopidae (= Tomaspididae) Familie Aphrophoridae Familie Machaerotidae Familie Clastopteridae Superfamilie Cicadoidea Bestimmungsschlüssel zu den Familien Familie Tettigarctidae Familie Tibicinidae Familie Plautillidae Familie Cicadidae Familie Platypediidae Superfamilie Cicadelloidea und Membracoidea Familie Cicadellidae Familie Hylicidae Familie Eurymelidae Familie Aetalionidae Familie Biturritiidae (= Lampropteridae) Familie Nicomiidae Familie Membracidae Unterordnung Sternorrhyncha Bestimmungsschlüssel zu den Überfamilien . Infraorder Psylliformes (Psyllomorpha). . Superfamilie Psylloidea (Psyllina) Familie Psyllidae

1 1 2 6 6 6 7 7 7 9 9 9 9 10 10 11 11 12 12 12 13 13 13 13 14 14 14 14 15 15 15 15 15 16 16 16 16 17 17 17 17 18 18 18 18 22 22 23 23 23 23 24 25 25 25 26

Bestimmungsschlüssel zu den Subfamilien . . Superfamilie Aleyrodoidea (Aleyrodina) . Infraorder Aphidiformes (Aphidomorpha) Superfamilie Aphidoidea (Aphidina) . . . Bestimmungsschlüssel zu den Familien . . Familien-Gruppe Aphidina ovipara . . . Familie Adelgidae Familie Phylloxeridae Familien-Gruppe Aphidina vivipara . . Untergruppe Procnemidia Familie Pemphigidae Familie Mindaridae Familie Anoeciidae Familie Phloeomycidae Familie Thelaxidae Familie Hormaphididae Familie Greenideidae Untergruppe Semnocnemidia Familie Callaphididae Familie Chaitophoridae Familie Lachnidae Familie Aphididae Superfamilie Coccoidea (Coccina) Bestimmungsschlüssel zu den Familien . . . . Familien-Gruppe Archaeococcoidea . . . . Familie Ortheziidae Familie Margarodidae Familien-Gruppe Neococcoidea Familie Kerriidae Familie Coccidae (= Lecaniidae) . . . . Familie Aclerdidae Familie Cryptococcidae Familie Kermesidae (Kermidale, Kermococcidae) Familie Asterolecaniidae Familie Lecanodiaspididae Familie Stictococcidae Familie Cerococcidae Familie Dactylopiidae Famillie Diaspididae Familie Halimococcidae Familie Phoenicococcidae Familie Conchaspididae Familie Pseudococcidae Familie Acanthococcidae (= Eriococcidae) Familie Phenacoleachidae Familie Beesoniidae Geographische Verbreitung Ökologie I. Abiotika II. Trophische Faktoren 1. Ernährungstypen a) Systembibitoren b) Lokalbibitoren c) Cecidophagie 2. Nahrungsaufnahme, Wirtswahl III. Biotische Faktoren 1. Vorkommen, Verhalten

26 28 29 29 29 31 31 31 32 32 32 33 33 33 33 33 33 33 34 34 35 35 36 36 42 42 42 43 43 43 43 44 44 44 45 45 45 45 45 46 46 46 47 47 47 47 48 51 51 52 52 52 52 53 56 57 57

VI

Inhalt

2. Migration, Ausbreitung u. Wirtspflanzensuche a) Separationsphase b) Dispersionsphase c) Attraktionsphase d) Konjunktionsphase e) Exploitationsphase 3. Selbstbehauptung 4. Mutualistische Beziehungen Honigtau produzierender H o m o p t e r e n zu anderen Tieren a) Verlust der W a c h s f ä d e n p r o d u k t i o n . . b) Vermehrung der K ö r p e r b e h a a r u n g . . . c) Veränderungen am K ö r p e r e n d e 5. Endosymbiosen a) Symbionten im Mitteldarmepithel . . . b) Symbionten im Bereich des Fettkörpers a ) Symbionten in M y c e t o c y t e n ß) Interzelluläre F e t t k ö r p e r g e w e b e besiedlung y) Intrazelluläre F e t t k ö r p e r g e w e b e besiedlung c) S y m b i o n t e n in M y c e t o m e n a ) Mycetome mit einer Symbiontentart ß) Mycetome mit zwei verschiedenen Symbiontenarten 7) Mycetome mit drei u n d mehr Symbiontenarten d) Symbionten im M y c e t o m e p i t h e l . . . . 6. Symbiontenübertragung a) Infektion am vorderen Eipol b) Infektion am hinteren Eipol c) E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g u n d Symbiose 7. Die Bedeutung u n d Klassifizierung der Endosymbionten IV. Heterotypische F a k t o r e n 1. Prädatoren 2. Parasitoide, Parasiten Ökonomie 1. Pflanzenschädlinge u n d V e k t o r e n 2. Nutzbare H o m o p t e r e n a) Schellack b) F a r b s t o f f e c) Honigtauhonige Morphologie, Anatomie u n d Physiologie Kopfkapsel, Mundwerkzeuge Mund Werkzeuge Stich; N a h r u n g s a u f n a h m e Thorax Beine Flügel Lauterzeugende Organe Abdomen 1. Äußere männliche Genitalorgane 2. Äußere weibliche Genitalorgane 3. Innere männliche Geschlechtsorgane . . . 4. Innere weibliche Geschlechtsorgane . . . . Hautdrüsen

58 59 59 60 60 61 61

62 63 63 63 65 67 67 67 67 68 69 69 70 70 72 72 72 72 74 75 76 76 77 79 79 80 80 81 81 83 83 85 93 96 101 105 107 110 110 112 113 116 118

1. Wachsdrüsen a) Einzellige Wachsdrüsen b ) Mehrzellige Wachsdriisen c) Wachsdrüsenkomplexe 2. Lackdrüsen 3. „Seidendrüsen" 4. Schildbildung der Coccina Atmungsorgane Nervensystem Endokrines System Sinnesorgane Augen Verdauungs- u n d Exkretionsorgane Verdauungsphysiologie Speicheldrüsen Kreislauforgane Pigmente Cytologie u n d Geschlechtsbestimmung Spermien u n d Eier Eihüllensekrete Genetischer P o l y m o r p h i s m u s Sexualdimorphismus F o r t p f l a n z u n g u n d Entwicklung Parthenogenese 1. Haploide A r r h e n o t o k i e 2. Diploide A r r h e n o t o k i e 3. Fakultative A m p h i t o k i e 4. Obligate A m p h i t o k i e 5. Fakultative Thelytokie 6. Obligate a u t o m i k t i s c h e Thelytokie 7. Obligate apomiktische Thelytokie Paedogenese u n d Neotenie Hermaphroditismus Heterogonie u n d P o l y m o r p h i s m u s 1. Heterogonie o h n e Wirtswechsel 2. Heterogonie mit Wirtswechsel 3. Fakultativer Wirtswechsel P o l y m o r p h i s m u s bei Blattläusen 1. G r u p p e n e f f e k t 2. Nahrung 3. P h o t o p e r i o d e , T e m p e r a t u r 4. Andere, den P o l y m o r p h i s m u s steuernde Faktoren Ökomorphosen Das Sichfinden der Geschlechter 1. Olfaktorische Reize 2. Akustische Reize Kopulation Eiablage, Brutfürsorge Embryonalentwicklung Schlupf Postembryonalentwicklung 1. Entwicklung der Coccina-Weibchen . . . . 2. Entwicklung der Coccina-Männchen . . . . Dormanzstadien 1. D o r m a n z e n im Eistadium 2. D o r m a n z e n im Larvenstadium Verzeichnis d e r wissenschaftlichen Namen . . . .

118 118 120 120 122 123 124 124 125 127 130 134 136 141 144 146 146 148 151 153 1 53 154 155 155 155 155 156 156 156 1 56 156 1 56 1 56 157 158 160 161 162 162 163 163 165 166 167 168 168 169 169 172 176 177 178 178 180 182 182 185

Literaturverzeichnis

195

Sachregister

219

Wichtige Hinweise / I m p o r t a n t I n s t r u c t i o n s . . .

VII

21. Homoptera (Pflanzensauger) V o n Hans Strümpel. Hamburg

Erforschungsgeschichte Homopteren erregten schon früh in der Menschheitsgeschichte besonderes Interesse, so war z.B. die Zikade in der altorientalischen und altchinesischen Kultur Symbol der Unsterblichkeit und der ständigen Auferstehung. Darstellungen von Zikaden gibt es (Brenges 1954 zit. nach Schimitschek 1977) bereits seit dem frühen 3. Jahrtausend v.Chr. Die ältesten Belege entstammen westiranischen Fundplätzen, an die sich dann mesopotamische und ägyptische Formen anschließen. Nach altchinesischer Überlieferung nutzte man schon im 13. Jahrhundert das Wachs der Schildläuse; die betr. Art, Ericerus pela, wurde kultiviert. „Lack" hat man in China im 7. Jahrhundert von Lackschildläusen (Kenia lacca) gewonnen; es diente sowohl als Farbstoff als auch als Arzneimittel (zit. nach Konishi & Ito 1973). Allerdings stammen die Lackschildläuse aus Indien, sie sind erst später nach China gebracht worden. Weitere Beispiele von Homopteren, die in Ostasien, v.a. in China und Japan, medizinischen oder anderen Zwecken dienten, haben Konishi & Ito (1973) in einer entsprechenden Übersicht der frühen ostasiatischen Entomologie zusammengestellt. Über die frühen entomologischen Kenntnisse der meisten Völker des vorderen Orients, einschließlich der Juden, sind wir dagegen kaum informiert. Weder in der Bibel noch im Talmud finden sich Hinweise dafür, daß man sich zu diesen Zeiten näher mit Homopteren befaßte, außer unter dem Gesichtspunkt der Nützlichkeit [41,531]. Gegenüber dieser vorwissenschaftlichen und anwendungsbezogenen Betrachtungsweise hebt sich die ausgeprägte Gabe einer treffenden Naturbeschreibung im europäischen Altertum deutlich ab. Singzikaden und deren Lautäußerungen werden schon in den Gesängen Homers erwähnt, und bei Aristoteles finden wir erste wissenschaftliche Nachrichten über Singzikaden, wobei weitgehend richtige Angaben über Bau und Lebensweise von gründlichen Untersuchungen und umfassenden Kenntnissen zeugen. Andere Schriftsteller des Altertums berufen sich auf Aristoteles oder erwähnen die Zikaden nur als Bestandteil von Heilmitteln. Im Mittelalter sind keine wissenschaftlichen Fortschritte auf dem Gebiet der Homopterenkunde zu verzeichnen. Als Farbstofflieferanten sind zu dieser Zeit Schildläuse bekannt, wie z.B. die europäische Porphyrophora (Margarodes) polonica, aus der Karmin gewonnen wurde. Davon zeugt auch eine um 1650 in Danzig gedruckte Landkarte, die Fundorte dieser Schildlaus in Polen aufzeigt [363] und wohl als erste Landkarte mit zoogeographischem Charakter bezeichnet werden kann. Die Kenntnisse über Homopteren mehren sich jedoch mit Beginn der Neuzeit. Hier sei zunächst der Bologneser Philosoph Ulysse Aldrovandi ( 1 5 2 2 - 1 6 0 5 ) genannt, der in seinem bekannten Werk „De animalibus insectis libri" die Zikaden ausführlich behandelt und auch erstmalig einen dichotomen Bestimmungsschlüssel zu ihrer Charakterisierung erarbeitet hat. Anatomische Untersuchungen an Zikaden sowie Beobachtungen an Aphidina-Gallen verdanken wir Marcello Malpighi ( 1 6 2 8 - 1 6 9 4 ) , und Antony van Leeuvenhoek (1632-1723) entdeckte die Parthenogenese und Ovoviviparie der Blattläuse. Hervorzuheben sind auch die genauen Beschreibungen und Zeichnungen des Trommelorgans der Singzikaden von R.A. Reaumur ( 1 6 8 3 - 1 7 5 6 ) in seinem bedeutenden Werk „Memoirs pour servir a l'histoire des insectes" ( 1 7 3 4 - 1 7 4 2 ) . Der Holländer Stoll ( 7 - 1 7 9 5 ) widmete sich in seinem Werk „Na-

tuurlyke en naar't Leeven Naauwkeurig Gekleurde Afbeeldungen en Beschryvingen der Cicaden en Wanzen" fast ausschließlich den Rhynchota und bildete zahlreiche, auch tropische Zikaden (u.a. neotropische Membracidae) ab. Ein rasches Anwachsen der Artenzahl und der genauen Beschreibung der Arten kennzeichnen die folgende Epoche der systematisch-entomologischen Arbeiten. So sind im „Systema Rhyngotorum" (1803) von Fabricius schon 652 Arten enthalten, die auf 17 Gattungen verteilt werden. Der Name Homoptera (Omoptera) wird zum ersten Male vonLeach (1815) verwendet. Mit dem „Handbuch der Entomologie" (1835) von Burmeister nähert sich die Einteilung der höheren systematischen Kategorien der Homopteren bereits sehr unserem heutigen System. Untersuchungen zur Systematik, Anatomie und Biologie der Homopteren nahmen dann im 19. Jahrhundert einen gewaltigen Aufschwung. Diese klassische Periode der Homopterenforschung, die in zahlreichen monographischen und faunistischen Arbeiten ihren Ausdruck fand, ist eng mit den Namen L. Dufour (1833), C.L. Koch ( 1 8 5 4 - 1 8 5 7 ) , F.X. Fieber ( 1 8 7 6 - 1 8 7 9 ) , F. Low ( 1 8 7 6 - 1 8 8 8 ) , G.B. Buckton ( 1 8 7 6 - 1 9 0 3 ) , Targioni-Tozetti ( 1 8 8 0 - 1 8 8 1 ) , E. Witlaczil ( 1 8 8 2 - 1 8 8 5 ) , / ! . Berlese ( 1 8 9 3 - 1 8 9 6 ) , L. Melichar ( 1 8 9 6 1906), E.E. Green ( 1 8 9 6 - 1 9 0 6 ) , W.L. Distant ( 1 8 8 1 - 1 9 1 8 ) , W.W. Fowler ( 1 8 9 4 - 1 8 9 8 ) u.v.a. verbunden. Ihre Arbeiten wurden in unserem Jahrhundert von zahlreichen Forschern fortgesetzt, von denen nur Balachowsky, Börner, Borchsenius, Buchner, Dlabola, Eastop, Evans, Ferris, Haupt, Hille Ris Lambers, Kirkaldy, Lampel, Matsumara, Nüsslin, Ossiannilsson, Pesson, Pflugfelder, Quaintance, Sulc, Takahashi, Wagner und Weber stellvertretend für viele andere genannt seien. Im Mittelpunkt der Forschungen der letzten Jahrzehnte standen ökologische, physiologische, histologische, phylogenetische und biochemische Probleme, die eine kaum noch zu überschauende Publikationsflut erbrachten. Dennoch kann keine Rede davon sein, daß die Homopteren zu den besser erforschten Insekten gehören; ganz im Gegenteil, unsere Kenntnisse sind auf vielen Gebieten noch als dürftig zu bezeichnen. Die Bibliographie der Homoptera ist bis 1944 von Metealf zusammengestellt worden, weitere Hinweise werden in den einzelnen Kapiteln gegeben. Zusammenfassende Darstellungen, die als Einführungen dienen können, liegen u.a. vor von Weber (1930): Biologie der Hemiptera; Beier (1938): Homoptera im Kükenthahchen Handbuch der Zoologie IV Bd, 2. Hälfte, Insecta 3 ; Pesson (1951): Ordre des Homoptera in Grassè: Traité de Zoologie und Grandi (1951): Introduzione allo studio dell'entomologia. Wirtschaftlich bedeutsame Homoptera sind, soweit sie schädlich werden können, im Handbuch der Pflanzenkrankheiten (Sorauer) von Börner, C.; Heinze, K.; Schmutterer, H.; Kloft, Lüdecke und H.J. Müller (1957) bearbeitet worden.

Kennzeichnung der Ordnung Die H o m o p t e r a bilden z u s a m m e n mit den Heteroptera eine m o n o p h y l e t i s c h e mipteroidea

Gruppe,

oder R h y n c h o t a .

die Hemiptera, HeDie M o n o p h y l i e

der

H o m o p t e r a ist j e d o c h im Gegensatz zu den Heteroptera z w e i f e l h a f t . Jedenfalls sind bei den Teilgruppen der H o m o p t e r a n o c h keine charakteristischen synapo-

2/21 Strümpel: Homoptera (Pflanzensauger)

2

morphen Merkmale herausgearbeitet worden, auf Grund derer zu schließen wäre, daß sie sich gemeinsam von den anderen Hemiptera abgetrennt hätten. Zur Kennzeichnung dienen Merkmale, deren abgeleiteter Charakter noch unsicher oder altertümlich ist: Sehr kleine bis große (1—70 mm) Hemiptera von sehr verschiedener Gestalt, die stets auf dem Lande leben. Kopf ortho- bis hypognath, Gular-Region klein und membranös oder fehlend, Kopfkapsel häufig durch Membranisierung aufgelöst. Mandibeln und Maxillen sind wie bei den Heteropteren als Stechborsten ausgebildet, das Labium als rohrförmiges Rostrum. Fühler mehrgliedrig. Komplexaugen und 2 - 3 Ocellen meist vorhanden. Vorderflügel in der Regel von einheitlicher Konsistenz, meist häutig und in der Ruhestellung dachartig über dem Hinterleib angeordnet. Reduktionen bis zur Flügellosigkeit sind nicht selten. Beine meist annähernd homonom, die hinteren oft zu Sprungbeinen differenziert. Tarsen mit 1—3 Gliedern. Die Metamorphose verläuft bei vielen Arten paurometabol, doch kommen noch verschiedene Formen der Neometabolie vor. Larven und Imagines ernähren sich ausschließlich von Pflanzensäften (Phloem-, Xylemoder Zellsaft). Endosymbiosen mit Mikroorganismen sind die Regel. Mit über 40 000 Arten über alle tiergeographische Regionen verbreitet, in denen Gefäßpflanzen vorkommen, aber vorwiegend thermophil.

Palaeontologie und Stammesgeschichte Nach Rohdendorf (1969) gehören die ältesten Paraneoptera (Psocoidea, Thysanopteroidea, Hemipteroidea) zu den Homopteren, so z.B. die aus dem Namur Belgiens stammende Protoprosbole straeleni (Protoprosbolidae) (Abb. 1). Als vermutlich karbonische Homopteren werden von manchen Autoren noch drei weitere Arten angesehen, und zwar Archeglyphis crassinervis aus dem Kusnezk-Becken der UdSSR, Blattoprosbole tomiensis und Dictyocicada antiqua aus karbonischen Ablagerungen in Commentry (Frankreich). Die Ordnungszugehörigkeit der genannten vier Arten

ist jedoch sehr zweifelhaft [193, 292, 308], so daß festgestellt werden muß, Homopteren aus dem Karbon sind nicht eindeutig nachgewiesen. Dennoch kann man nach den zahlreichen Funden aus dem unteren und oberen Perm folgern, daß ihre stammesgeschichtliche Entfaltung schon im frühen Karbon erfolgte. Auch ist man davon überzeugt, schon recht zahlreiche Teilgruppen der Sternorrhyncha und Auchenorrhyncha aus dem Perm nachgewiesen zu haben. Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, daß die wichtigsten diagnostischen Merkmale wie z.B. die Hypooder Opisthognathie bei Sternorrhyncha bzw. Orthognathie bei Auchenorrhyncha an Fossilien kaum oder gar nicht festzustellen sind. Darüber hinaus ist die Deutung der meist nur aus Flügeln oder Flügelresten bestehenden permischen Funde sehr erschwert, da viele rezente Homoptera stark abgeleitete oder reduzierte Flügelgeäder besitzen, so daß eine Zuordnung der Fossilien bzw. eine ,.Ableitung" rezenter Gruppen kaum eindeutig möglich ist. Daraus resultieren die größten Meinungsverschiedenheiten über die Klassifizierung der permischen Funde und deren Zuordnung zu den Teilgruppen der Homoptera [26, 195, 196, 308, 654], Ferner ist die Möglichkeit nicht immer auszuschließen, daß z.B. fossile Formen aus dem unteren Perm, die nach ihren Flügelmerkmalen zu den Auchenorrhyncha gezählt werden können, tatsächlich aber in die Stammgruppe der Hemiptera gehören. Für die überwiegende Mehrzahl der permischen Arten kann aber eine Zuordnung entweder zu den Sternorrhyncha oder zu den Auchenorrhyncha begründet werden. Als Auchenorrhyncha werden u.a. Arten der im Perm nachgewiesenen Prosbolidae (Abb. 2), Scytinopteriadae (Abb. 3), Pereboriidae, Cicadoprosboli-

Abb. 2: Permocicada integra (Prosbolidae). Rekonstruktion aus dem oberen Perm der UdSSR. Vorderflügellänge 16 mm

[6601-

Abb. 1: Vorderflügel (1 = 15 mm) von Protoprosbole straeleni (Protobrosbolidae) aus dem unteren Oberkarbon (Namur) von Belgien (308|.

Abb. 3: Nymphe von Scytinoptera spec. (Scytinopteridae). Oberes Perm der UdSSR. Länge 4,3 mm [261.

3

Palaeontologie und Stammesgeschichte

dae, Ignotalidae sowie die artenarmen Procercopidae, Stenoviciidae, Eoscarterellidae und Mundidae (Abb. 4) angesehen.

Abb. 7: Vorderflügel (l = 44 mm) von Mesogereon (Mesogereonidae). Trias Australien [26).

Archangelsk. Vorderflügellänge 6,4 mm [26],

Die Sternorrhyncha sind im Perm durch neun Familien vertreten: Archescytenidae (Abb. 5), Protopsyllidiidae, Permaphidopseidae, Coleoscytidae, Cicadopsyllidae (Abb. 6), Boreoscytidae, Prosbolopseidae und Pincombeidae [26, 1 9 3 , 6 5 4 , 6 6 2 , 7 8 6 ] ,

superbum

tinidae, Fulgoridiidae, Archijassidae und Dysmorphoptilidae auch noch im Jura entfalteten. Von den 14 aus dem Jura bekannten Familien sind nur die Genaphididae auf diese Formation beschränkt, während die übrigen schon aus dem Perm (Procercopidae und Protopsyllidiidae) oder der Trias bekannt sind. Im Jura finden sich auch zum ersten Mal Arten der rezenten Cicadellidae, Lophopidae, Issidae und Psyllidae [26,662], Aus der Kreidezeit liegen nur ausgesprochen spärliche Homopterenfunde vor. Erwähnenswert sind die Tajmyraphididae aus der unteren Kreide der UdSSR [398], die Palaeoaphididae, Canaphididae (Abb. 8) und Callaphididae aus dem kanadischen Bernstein [650] sowie die umstrittenen Jascopidae [198, 291]. Hervorragend erhalten sind außerdem die von allen bisher bekannten fossilen und rezenten Aleyrodina abweichenden Arten Heidea cretacica (Abb. 9) und

Abb. 5 : Permopsylla kuzbassensis (Archescytenidae). Unteres Perm der UdSSR, Kuzneck-Becken. Körperlänge 2,7 mm [261.

j y f x J

x

Abb. 6: Scytoneura elliptica (Cicadopsyllidae). Rekonstruktion, oberes Perm von Archangelsk. Länge 6,8 mm [261.

In großer Mannigfaltigkeit kommen die Homopteren in der Trias-Fauna vor; neben einigen permischen treten viele neue, heute noch existierende Familien in Erscheinung. Von den 22 Trias-Familien [662] sind es vor allem die asiatischen Tettigarctidae, Biturritiidae, Membracidae, Cercopidae, Ricaniidae und Eurymelidae, deren Arten noch heute verbreitet sind. Ausschließlich in der Trias lebten die australischen Mesogereonidae (Abb. 7), Eoscarterellidae und Hylicellidae, während sich die typisch mesozoischen Palaeon-

sischer Bernstein (unterste Unterkreide) | 6 9 6 | .

4

2/21 Strümpel: Homoptera (Pflanzensauger)

\ — - -

Abb. 1 0 : Bernea

neocomica

r

(Aleurodina sensu lato). Libanesischer Bernstein [ 6 9 6 ) .

Bernaea neocomica (Abb. 10) aus dem libanesischen Bernstein der untersten Unterkreide, die zwar keine Aufschlüsse über die Beziehungen zwischen den Homopteren-Teilgruppen ermöglichen, aber Aussagen über die Evolutionsschritte innerhalb der Aleyrodina erlauben [696]. Umfangreiches Material existiert aus dem Tertiär. Es handelt sich entweder um Abdrücke oder um oft sehr gut erhaltene Bernsteineinschlüsse. Fast sämtliche rezenten Familien sind präsent, die Homopterenfauna des Tertiär muß der heutigen schon recht ähnlich gewesen sein. Als Beispiele aus der Fülle der Funde seien die der rezenten Arten Cicada orni und Tibicina haematodes (Cicadidae bzw. Tibicinidae) aus dem Pliozän von Willershausen [823] sowie Vertreter der schon seit der Trias bekannten rezenten, reliktären Tettigarctidae aus dem Palaeogen Europas erwähnt. Außerdem gibt es zahlreiche Funde von Cicadellidae, Aetalionidae und Vertretern der artenreichen Fulgoroidea: Cixiidae aus dem baltischen Bernstein; Ricaniidae aus dem Palaeogen und Neogen Europas und Australiens; Issidae ausdemPalaeogen Europas; Fulgoridae aus dem Palaeogen und Neogen verschiedener Gebiete; Achilidae aus baltischem Bernstein und dem

Neogen Nordamerikas; Flatidae, Delphacidae, Dictyopharidae und Cercopidae sind aus dem Palaeogen und Neogen vieler Länder bekannt, wie z.B. die im äquatorialen Afrika rezente Schaumzikade Ptyelus grossus aus dem Pliozän von Willershausen (Wagner 1968). Unter den Sternorrhyncha sind es vor allem Aphidina aus dem Eozän, Oligozän und Miozän Europas und dem Oligozän und Pliozän Nordamerikas, die in mehreren hundert Arten gefunden wurden [ 3 0 2 , 3 0 3 , 3 0 4 , 6 5 0 , 6 6 2 , 752], Während aus der Familien-Gruppe Aphidina vivípara zahlreiche Funde aus dem Tertiär vorliegen, kennen wir von den Aphidina ovípara nur die ausgestorbenen Elektraphididae mit der Gattung Schizoneurites (Abb. 11) [305, 752]. Von den tertiären Coccina existieren Reste von Arten der Margarodidae, Ortheziidae und Coccidae aus dem baltischen Bernstein sowie Vertreter der Diaspidae aus dem Neogen Westeuropas. Tertiäre Aleyrodina sind nur in einzelnen Exemplaren beschrieben worden: Aleyrodes aculeatus aus dem baltischen Bernstein und Aleyrodicus burmiticus aus dem burmesischen Bernstein. Außerdem wurden 13 Aleyrodina aus dem baltisch-dänischen Bernstein hinsichtlich ihrer Plesio- oder Apomorphien gegenüber

Palaeontologie u n d Stammesgeschichte

5

rezenten F o r m e n u n t e r s u c h t [696]. Dabei k o n n t e festgestellt w e r d e n , daß die tertiären Aleyrodina alle S y n a p o m o r p h i e n der rezenten aufweisen u n d in die entsprechenden Teilgruppen der rezenten Aleyrodina (sensu stricto) gestellt werden müssen. Psyllina aus dem Tertiär sind auch n u r sehr wenige g e f u n d e n worden, so z.B. Reste der Aphalaridae aus dem baltischen Bernstein u n d dem Palaeogen Westeuropas; außerdem gibt es Psyllidae aus dem Palaeogen u n d Neogen mehrerer Länder u n d Triozidae aus dem Neogen des Kaukasus.

Abb. 11: Sc'nizoneurites obliquus (Elektraphididae). Rekonstruktion, baltischer Bernstein (Tertiär). Vorderflügellänge 2 mm [3051.

Nach dem bisherigen S t a n d unserer Kenntnisse fossiler H o m o p t e r e n sind Aussagen über die Stammesgeschichte a n h a n d von Fossilien n o c h sehr unsicher. Erschwerend m a c h t sich bei der systematischen u n d

Coccoidea (Coccina) & CD

B Ü Aphidoidea ( A p h i d i n a )

A.
, X,

L-L — L-L

o c

Aleyrodoidea (Aleurodina) C/i O

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Psylloidea (Psyllina)

>> VI OH

O, o E o X

Cicadelloidea

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