Grundriß der Allgemeinen Mikrobiologie: Teil 2 Grundriss der Allgemeinen Mikrobiologie, Teil 2 [2., verb. u. erg. Aufl. Reprint 2020] 9783112321980, 9783112310816

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SAMMLUNG

GÖSCHEN

BAND

1157

GRUNDRISS DER A L L G E M E I N E N MIKROBIOLOGIE von

P R O F . DR. phil. habil. W I L H E L M

SCHWARTZ

und

DR. rer.nat. A D E L H E I D

SCHWARTZ

I n s t i t u t f ü r Mikrobiologie d e r E r n s t - M o r i t z - A r n d t - U n i v e r s i t ä t Greifswald

II. Teil 2., v e r b e s s e r t e u n d e r g ä n z t e A u f l a g e Mit 29 A b b i l d u n g e n

WALTER DE GRUYTER & CO. v o r m a l s G. J . G ö s c h e n ' s c h e V e r l a g s h a n d l u n g • J . G u t t e n t a g , V e r l a g s b u c h h a n d l u n g • Georg R e i m e r • K a r l J . T r ü b n e r • Veit & C o m p .

BERLIN

1961

© Copyright 1961 by Walter de Gruyter & Co., Berlin W 35. — Alle Rechte, einschl. der Rechte der Herstellung von Photokopien und Mikrofilmen, -von der Verlagshandlung vorbehalten. — Archiv-Nr. 1111 57. — Satz und Druck: Mercedes-Druck, Berlin SW 61. - Printed in Germany.

Inhaltsverzeichnis

C. Physiologie der Entwicklung Seite

I. Wachstum und Wachstumsmessung II. Faktoren des Wachstums 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Art und Menge der Nährstoffe Reaktion und Redoxpotential des Nährsubstrates Nährstoffe und Gifte Antagonismus und Adaptation Temperatur Wasser Sauerstoff Strahlen

6 11

13 13 14 21 25 29 32 34

III. Der Entwicklungsgang und seine Lenkung IV. Vererbung und Variabilität

38 40

1. Kernphasenwechsel und Generationswechsel 2. Variabilität 3. Sexualität und Vererbung

40 43 49

D. Physiologie der Bewegung I. Taxien II. Tropismen III. Andere Bewegungsvorgänge

54 57 58

E. Ökologie I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose 1. 2. 3. 4.

Grundbegriffe Abbau hochmolekularer Naturstoffe Beteiligung der Mikroben am Kreislauf der Elemente Lebensgemeinschaften a) Boden, Wasser. Luft b) Sulphureten c) Magendarmrohr

eo 60 63 67 70 71 79 80

4

Inhaltsverzeichnis Seite II. Eusymbiose und Parasitismus 1. Übersicht 2. Dyssymbiosen: Infektionskrankheiten bei Pflanzen und Tieren . . . 3. Dyssymbiosen: Viren und Bakteriophagen 4. Eusymbiosen bei Pflanzen a) Flech tensymbiose b) Wurzelknöllchen der Leguminosen o) Mykorhizenbildung 5. Eusymbiosen bei Tieren a) Eusymbiosen mit autotrophen Mikroben (Cyanophyceen, Grünalgen, Phytoflagellaten) b) Eusymbiosen mit heterotrophen Mikroben (Bakterien, Pilze, Protozoen) 6. Immunbiologische Grundlagen

82 82 86 91 96 96 99 102 109 110 111 117

F. Z e i t t a f e l n zur Geschichte der Mikrobiologie I. E r k e n n e n u n d O r d n e n I I . M i k r o o r g a n i s m e n als K r a n k h e i t s e r r e g e r

beim Menschen

126

III. Technische u n d landwirtschaftliche Mikrobiologie

130

I V . r A l l g e m e i n e M i k r o b i o l o g i e als N a t u r w i s s e n s c h a f t

131

Ü b e r s i c h t ü b e r die m i k r o b i o l o g i s c h e L i t e r a t u r

136

Register der A r t e n u n d G a t t u n g e n

139

Sachregister A u s d e m Inhalt des ersten B a n d e s : A. Morphologie u n d S y s t e m a t i k : I. Eubakterien - II. Actinomyceten, Chlamydobakterien, Myxobakterien — III. Spirochaeten — IV. Schleimpilze (Myxomyceten und Acrasieen) — V. Pilze — VI. Cyanophyceen und Chiorophyceen — VII. Protozoen — VIII. Überblick über die Taxonomie der Bakterien, Cyanophyceen, Schleimpilze, Pilze und Protozoen. B. Physiologie der E r n ä h r u n g u n d des Stoffwechsels: I. Physik und Chemie der Zelle — II. Mährstoffe und Energiequellen - III. Stoffwechsel.

iu

5 Häufig benutzte Abkürzungen ADP, ATP Asp. Bac. Bact., . . . bact. Clostr. CoA DNS DPN Esch. Microc. PAB Pen. Ps. RNS Sacch. Staph. Streptoc. Streptom.

= = = =

= = =

= = = = = = = = = =

Adenosindiphosphat, Adenosintriphosphat Aspergillus Bacillus Bacterium, auch in Zusammensetzungen wie Lactobact. Clostridium Co-Enzym A Desoxyribonucleinsäure Diphosphopyridin-Nucleotid ( = Cozymase, C'odehydrogenase 1) Escherichia Micrococcus p-Aminobenzoësâure Pénicillium Pseudomonas Ribonucleinsäure Saccharomyces Staphylococcus Streptococcus Streptomyces

6

C. Phychologie der Entwicklung I. Wachstum und Wachstumsmessung W a c h s t u m ist jede bleibende Vergrößerung des Organismus oder seiner Teile. Bei einzelligen Mikroben ist das, was wir als Wachstum beobachten, eine Verbindung von Vorgängen des Zellwachstums und der Zellvermehrung durch Sprossung oder Teilung. In den Geweben höherer Pflanzen lassen sich die Wachstumsvorgänge in drei i tufen gliedern: das mit der Zellteilung in den embryonalen Geweben verbundene Plasma Wachstum, das Streckungswachstum der Zellen und das Differenzierungswachstum beim allmählichen Übergang, der Zellen in den Dauerzustand Bei den Metazoen fehlt ein dem Streckungswachstum vergleichbarer Vorgang. Auch bei den Einzellern unter den Mikroben findet sich ein Streckungswachstum höchstens andeutungsweise. Dagegen lassen sich z. B . im Mycel eines Pilzes Zonen des embryonalen Wachstums an den Hyphen, V1 . „ „ . , .,. „ , spitzen und des Streckungswachs1

Abb. 1. Coprinus steTqvihnus. Strek-

,

„.,

stieies (nach B u x L E R ) . streckungszone im oberen Teil des Stieles. Bei (a) ist der junge noch nicht entfaltete

t u m beobachten

Tuschemarken

angebracht.

Zwi-

TV1

marken sind

durch Linien

ver-

.°

m

.

kuiiKswacbstum des Fruchtkörper- tums an alteren i eilen des Mycels Hut aufgeschlitzt: am stiel sind

unterscheiden. ^ . . ,

Streckungswachs. ., . W i r Z. B . a n den

s t i e l e n der F r u c h t k ö r p e r h ö h e r e r ,, , ,

>

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,-1

T-I-II

sehen (a) und (b) liegt ein Intervall P i l z e ( A b b . 1 ) . i n diesen .ballen yon isstd 15 Min. Gleiche Tusche- e r r e i c h t a u c h die W a c h s t u m s g e -

bunden.

.

, .. ,

.

I

schwmdigkeit ihre höchsten be-

I. Wachstum und Wachstumsmessung

7

kannt gewordenen Werte. Bei den Fruchtkörpern von Dictyo•phora (Gastromyceten) sind Längenzunahmen von 5 m m je Minute gemessen worden. Zur Messung des W a c h s t u m s stehen uns verschiedene Methoden zur Verfügung. Wir können die Zunahme des Durchmessers einer Kolonie verfolgen oder die bewachsene Fläche mit dem Planimeter ausmessen oder das Längenwachstum, z. B. eines Sporangienträgers, mit dem Horizontalmikroskop oder kinematographisch verfolgen. Ein anderer Weg führt über die Erfassung der gebildeten Trockensubstanz durch Wägung („Erntegewicht"), vor allem bei Kulturen, die sich in flüssigen Medien entwickeln. Durch Filtration werden z. B. Pilzdecken, Hefezellen, Bakterien, Algen, Protozoen von der Nährlösung abgetrennt, bis zur Gewichtskonstanz getrocknet und gewogen. Bei Bakterien wird häufig das Verdünnungsverfahren angewandt, wobeinach entsprechender, meist stuf enweiser Verdünnung der kernhaltigen Nährlösung Aussaat eines kleinen Teiles (z. B. eines ccm) der letzten Verdünnungsstufe in eine Petrischale unter Zugabe eines zuvor verflüssigten Agar- oder Gelatine-Nährbodens erfolgt. Die sich entwickelnden Kolonien werden ausgezählt und gleich der Zahl der in der ausgesäten Flüssigkeitsmenge vorhandenen Keime gesetzt in der Annahme, daß jede lebende Zelle anwächst und daß jede Kolonie aus einer einzigen Zelle hervorgegangen ist. Der Gehalt der Ausgangskultur an lebenden Zellen läßt sich alsdann berechnen. Auf entsprechende Weise läßt sich der Keimgehalt z. B. einer Bodenprobe, unter Verwendung flüssiger Medien durch eine Titermethode ermitteln, bei der die höchste, noch Wachstum zeigende Verdünnungsstufe festgestellt wird. Man kann bei Einzellern, wenn sie nicht zu klein sind, auch unter Verwendung einer Zählkammer die Zahl der in einem bestimmten Flüssigkeitsvolumen enthaltenen Zellen ermitteln. Auch das Volumen der in einer Nährlösung entstandenen Zellen läßt sich mit Hilfe einer Zentrifuge als Maßstab heranziehen, oder der Trübungsgrad der Nährlösung durch suspendierte Zellen. Gelegentlich wird eine mit dem Wachstum verbundene Lebensäußerung, etwa die C02-Ausscheidung bei der Atmung oder bei der alkoholischen Gärung benutzt, um die Entwicklung einer Kultur zu verfolgen. Wenn das Wachstum wie in Kulturen von Einzellern gleichbedeutend mit Zellvermehrung ist, kann man als Maßstab die G e n e r a t i o n s d a u e r verwenden. Wir verstehen darunter die Zeit, die von der Einleitung eines Teilungs- oder Sprossungs-

8

C. Physiologie der Entwicklung

Vorganges bis zum Einsetzen des nächsten Vermehrungsvorganges verstreicht. Sie umfaßt also den eigentlichen Vermehrungsvorgang und das Heranwachsen der neu entstandenen Zelle. Bei Bakterien beträgt die Generationsdauer unter günstigen Bedingungen etwa 30 bis 40 Minuten, sie sinkt bei besonders schnellwüchsigen Keimen, z. B. aus der eoZi-Gruppe, auf etwa 20 Minuten, während sie z. B. bei dem langsam wachsenden Rhizobium leguminosarum etwa 100 Minuten und bei Mycobact. tuberculosis mehrere Stunden beträgt. Auch bei Kulturhefen erreicht die Generationsdauer meist mehrere Stunden. Bei Tetrahymena pyriformis beträgt sie 2—3 Stunden, bei Paramaecium aurelia 8-12 Stunden. Einzellige Algen, wie Chlorellen, Scenedesmus, ferner der grüne Flagellat Chlamydomonas reinhardi brauchen 7—9 Stunden. Bei Diatomeen und Desmidiaceen sind 12—48 Stunden beobachtet worden. Durchweg sind die Kulturbedingungen von erheblichem Einfluß auf die Generationsdauer. Je mehr einzelne Faktoren vom Optimum abweichen, desto länger wird die Generationsdauer. Ermittelt man nach einer dieser Methoden den Verlauf des Wachstums, so ergibt sich bei graphischer Darstellung übereinstimmend das Bild der W a c h s t u m s k u r v e nach ROBERTSON. Verwendet man als Maßstab des

Abb. 2. W a c h s t u m s k u r v e n . A. Verlauf der Wachstumskurve, 1/2: Iag-Phase, 3: logarithmische Phase, 4: Phase des abnehmenden Wachstums, 5: zweite stationäre Phase, 6: Phase des zunehmenden Absterbens, 7: logarithmische Absterbe-Phase, 8: Phase des abnehmenden Absterbens.

I. Wachstum und Wachstumsmessung

B. Verlauf des Wachstunis einer K u l t u r von Asp. S C H W A R T Z und S T E I N H A R T ) .

niger in Nährlösung

9

mach

Tage C. Vermehrung von Botaliella heterocaryotica (Foraminifera) in einer K u l t u r niit Chlamvdomonas-ZeUen als Nahrung (nach B R A D S H A W ) .

10

C. Physiologie der Entwicklung

Wachstums die Zahl der Zellen, so wird für die graphische Darstellung der logarithmische Maßstab 1 ) (log. der Zellenzahl) verwandt (Abb. 2). Auf die Einsaat von Zellen in eine Nährlösung folgt zunächst eine Periode der Eingewöhnung ohne Vermehrung (stationäre Phase). Im Anschluß daran setzt die Vermehrung ein, zunächst langsam, dann allmählich schneller werdend (Phase des zunehmenden Wachstums). Beide Phasen oder auch nur die erste von ihnen werden auch als „lag-Phase" bezeichnet 2 ). Darauf folgt ein Abschnitt der gleichbleibenden maximalen Vermehrung der Zellenzahl, in der die Generationsdauer den kürzesten Wert erreicht und die Wachstumskurve eine gerade Linie ist (logarithmische oder exponentiale Phase). Im weiteren Verlauf nimmt die Generationsdauer langsam wieder zu (Phase des abnehmenden Wachstums). Während des nächsten Zeitabschnittes verändert sich die Zahl der lebenden Zellen nicht, weil sich Neubildung und Absterben die Waage halten (zweite stationäre Phase), bis das Absterben von Zellen die Vermehrung überwiegt. Die Absterberate steigt zunächst langsam an, dann nimmt sie in geometrischer Progression zu (logarithmischer Abschnitt der Absterbekurve, vgl. S. 8), schließlich nimmt sie wieder ab. Wird der Versuch genügend lange fortgesetzt, so nähert sich die Absterbekurve wieder der Abszisse. Auch die Erntegewichte werden infolge autolytischer Veränderungen der Zellen beim Absterben wieder kleiner. Den verschiedenen Phasen der Wachstumskurve liegen komplizierte Veränderungen im Stoffwechsel der eingeimpften und neu entstandenen Zellen zu Grunde. Sie bewirken, daß die Zellen einer Bakterienkultur während der ersten beiden Phasen größer werden und später, schon während der logarithmischen Phase, wieder an Größe abnehmen. Der allmähliche Rückgang der Zellvermehrung wird mit einer Vielzahl von Faktoren in Verbindung gebracht. Diese Faktoren hängen sämtlich mit 1 ) Dekadische Logarithmen oder, was mit Rücksicht auf die Zweiteilung der Zellen Torgeschlagen worden ist, Logarithmen mit der Basis 2; jede Einheit auf der Ordinate entspricht dann einer Verdoppelung der Zellenzahl. 2 ) Phase des „zögernden Wachstums".

II. Faktoren des Wachstums

11

der hohen Zellenzahl je Volumeneinheit zusammen, die gegen das Ende der logarithmischen Phase erreicht wird und eine Verschlechterung der Lebensbedingungen bewirkt, z. B. Sauerstoffmangel bei Aerobiern, einsetzender Mangel an Nährstoffen, Anhäufung schädlicher Stoffwechselprodukte. II. Faktoren des Wachstums Wie der Ablauf von Vorgängen des Stoffwechsels sind auch Wachstum und Vermehrung an die Einhaltung bestimmter chemischer und physikalischer Bedingungen gebunden, die sich qualitativ und quantitativ auswirken. Art und Menge der Nährstoffe, osmotischer Druck, Reaktion und Redoxpotential des Nährsubstrates, Wirkstoffe und Gifte, Temperatur, Luftzutritt zur wachsenden Kultur, relative Feuchtigkeit der umgebenden Luft, Licht, Schwerkraft, ja sogar die Wetterlage erweisen sich je nach den Umständen als wirksame Faktoren. K a r d i n a l p u n k t e . Wenn man derartige Faktoren in mengenmäßiger Abstufung bei im übrigen gleichbleibenden Bedingungen auf den wachsenden Organismus wirken läßt, so

Abb. 3. K a r d i n a l p u n k t e des Wachstums. A. Flächenwachstum von Pen. jlavo-glaucum nach 4, 6, 8 und 10 Tagen bei verschiedenen Luftfeuchtigkeiten. A b s z i s s e : relative Dampfspannung (H-Verbindungen eine Schutzwirkung ausüben. R a d i o m i m e t i k a . Unter dieser Bezeichnung faßt man ine Reihe von Zellgiften zusammen, von denen die Strahlenwirkung gewissermaßen nachgeahmt wird. Die Senfgase und 'odessigsäure gehören hierhin. Sie lösen Mutationen aus und reifen SH-Gruppen an, die oxydiert oder gebunden werden. T r e f f e r t h e o r i e . Ionisierende Strahlen, zu denen außer löntgen- und y-Strahlen auch die korpuskularen a - und -Strahlen gehören, sollen nach dieser Theorie auf einen leinen, empfindlichen und lebenswichtigen Volumenanteil 1 der Zelle einwirken, der dem Zellkern, seinem Aequivalent der einzelnen Genen entspricht. Wird hier ein Strahlen'reffer erzielt, so kann die Zelle an den Folgen einer letalen Iutation absterben.

II. Faktoren des Wachstums

37

L i c h t w i r k u n g e n bei Pilzen. Bei den Fruchtkörpern vieler Hymenomyceten z. B. bei Coprinus, ist die normale Entwicklung der Fruchtkörper an Licht gebunden. Bei Dunkelheit, z. B. an Grubenholz in Bergwerken, kommt es zu einem übermäßigen Längenwachstum der Stiele, während das Hutwachstum zurückbleibt, eine Erscheinung, die an das Etiolement höherer Pflanzen erinnert. In anderen Fällen, z. B. bei Psalliota campestris, verläuft dagegen die Fruchtkörperentwicklung mit und ohne Licht in gleicher Weise. Bei vielen Pilzen wird die Farbstoffbildung durch kurzwelliges Licht gefördert, wie es auch bei Bakterien der Fall ist. Mannigfaltig ist die Wirkung des Lichtes auf die Sporenbildung: Sie verläuft unabhängig von Licht und Dunkelheit, sie kann im Licht gefördert oder gehemmt oder an Licht gebunden sein. Wechsel von Licht- und Dunkel-Perioden führt häufig zur Zonenbildung im wachsenden Mycel, eine bei Pilzen häufige Erscheinung, die allerdings auch andere Ursachen haben kann. Es wechseln gefärbtes und farbloses, sporenreiches und sporenarmes oder steriles, dicht und locker wachsendes Mycel in konzentrischen Zonen miteinander ab. Die Beziehungen zu Licht und Dunkelheit sind nicht immer ohne weiteres zu erkennen, da der Lichtreiz nachwirkt und die Reaktion zuweilen erst in der folgenden Dunkelperiode sichtbar wird. Sclerotinia fructigena zeigt besonders schön konzentrische Ringe von Konidien oder Sklerotien, wenn sie sich in einer Petrischale oder in einem Apfel entwickelt. L u m i n e s z e n z . Eine Umwandlung von chemischer Energie in Licht erfolgt bei Leuchtbakterien, Pilzen und Flagellaten in Verbindung mit der Endoxydation, der Übertragung von Wasserstoff auf den Sauerstoff der Luft im letzten Abschnitt der aeroben Atmung. Leuchtende Pilze sind z. B. Armillaria mellea, Panus styptieus und viele tropische Hutpilze. Die Leuchtbakterien gehören zu den Gattungen Photobacterium und Vibrio-, sie bevorzugen marine Standorte und leben auch in Symbiose (vgl. S. 114). Massenansammlungen des marinen Dinoflagellaten Noctiluca miliaris rufen das Meerleuchten hervor. Luciferin, wahrscheinlich ein Polyphenol mit einer Seiten-

38

C. Physiologie der Entwicklung

kette, wird durch das Enzym Luciferase oxydiert (dehydriert). Während dieses Vorganges wird ein bläulich-grünes Licht emittiert. III. Der Entwicklungsgang und seine Lenkung Nicht nur das Wachstum wird von einer Reihe von Faktoren beeinflußt, auch der gesamte Entwicklungsgang, insbesondere das Einsetzen der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Fortpflanzung, erweist sich innerhalb der erblich festgelegten Möglichkeiten in zahlreichen Fällen als beeinflußbar und lenkbar durch eine entsprechende Wahl der Lebensbedingungen. Basidiololus ranarum, ein im Froschdarm vorkommender Zygomycet, bildet bei Kultur auf einem Pepton-ZuckerNährboden ein feines septiertes Mycel. Erhöhung des osmotischen Druckes (20% Glukose) hemmt das Längenwachstum, so daß Haufen von kugligen Zellen entstehen. Glycerin führt bei Anwendung höherer Temperaturen zur Bildung vielkerniger Riesenzellen. Mit NH 4 -Salzen als N-Quelle bilden sich auffällig verdickte, geschichtete Zellwände. Saccharomyceten vermehren sich zahllose Generationen hindurch durch Sprossung oder Spaltung, wenn man sie nur immer rechtzeitig, ehe Nahrungsmangel eintritt, in frische Nährlösung überträgt. Werden dagegen die Zellen nach einer Periode kräftiger Vermehrung durch Auswaschen von den Resten der Nährlösung befreit und auf einen feuchten Gipsblock ausgesät, so bilden zwar nicht alle, aber doch zahlreiche Arten und Rassen innerhalb bestimmter Temperaturbereiche Ascosporen. Auslösender Faktor ist der Übergang von guter Ernäh ung zu Nährstoffmangel bei gleichzeitiger, reichlicher Luftzufuhr. Auch bei aeroben Bakterien wird die Sporenbildung, soweit sie überhaupt möglich ist, durch Nährstoffmangel und reichliche Sauerstoffversorgung begünstigt. Bei Saprolegnia-Aiten wie S. mixta haben wir es durch die Wahl der Kulturbedingungen in der Hand, den Pilz vegetativ wachsen zu lassen oder die Bildung von Zoosporangien oder von Oogonien und Antheridien oder von Dauerzellen auszulösen.

III. Der Entwicklungsgang und seine Lenkung

39

Nährstoffarmes und nährstoffreiches Medium bestimmen bei Cladothrix dichotoma die Wuchsform. Bei reichlicher Ernährung und üppiger Entwicklung lagern sich die sonst einzeln wachsenden Cladothrix-Fäden zu dichten, schleimigen Strängen zusammen, die als Sphaerotilus natans beschrieben worden sind und massenhaft in organisch verunreinigten Gewässern, z. B. in den Abwässern von Zuckerfabriken auftreten. Bei einem Wechsel der Ernährungsbedingungen geht im Experiment aus den absterbenden Sphaerotilus-Zoogloem erneut die Cladothrix-Form hervor:

+ 0,3% Asparagin

Wir untersuchen im Laboratorium Mikroorganismen im allgemeinen in Reinkulturen unter Bedingungen, die von den am natürlichen Standort herrschenden weit abweichen. Dies kann

40

C. Physiologie der Entwicklung

dazu führen, daß wir von den möglichen Entwicklungsformen eines Mikroorganismus immer nur ganz bestimmte zu Gesicht bekommen. Dieser Umstand könnte für unsere Kenntnisse von den Entwicklungsmöglichkeiten der Bakterien von Bedeutung sein. Eine Reihe von Bakteriologen nimmt auch für die Bakterien das Vorhandensein von Entwicklungskreisläufen an, die über das hinausgehen, was wir für gewöhnlich in unseren Reinkulturen beobachten. IV. Vererbung und Variabilität 1. Kernphasenwechsel und Generationswechsel1)

Während sich Vererbungsvorgänge bei höheren Tieren und Pflanzen infolge der Einheitlichkeit ihrer Entwicklungsgänge Haplodiözischer Zygomycet (Phycomyces Blakesleeanus) ( f ) Spore NT+^Mycel

^

Ascospore

(—) Spore ( - ) MyceTN

X

N

I

Mycel

I ( + ) Gametan-(—) Gametangium gium

Zygote

I

Keimsporangium

( + ) u. (—) Sporen x

Haplomonözisehcr Ascomvcet (Asp. repens)

Antheridium

Ascogon

Ascogene Hyphe

i !

Ascosopren

) Die haploide Phase ist durch dünne Linien, die dikaryotieche durch Doppellinien, die diploide durch dicke Linien gekennzeichnet. N = Nebenfruchtform, R = Reduktionsteilung (Meiosis), K — Beginn der diplolden oder dikarrotischen Phase mit einem Kopulationavorgang oder einer vegetativen Fusion. Auf entwicklungsgeschichtliehe Einzelheiten, wie Ablauf der Reduktionsteilung» soll nicht eingegangen werden.

IV. Vererbung und Variabilität

41

nur in der diploiden Phase unmittelbar beobachten lassen, besteht bei Mikroben die Möglichkeit, das Verhalten von Haplonten oder von Diplonten oder sogar von beiden bei derselben Spezies im Vererbungsexperiment zu verfolgen. H a p l o n t e n sind z. B. die meisten Pilze (Oomyceten, Zygomyceten, Ascomyceten), die Phytomonadinen und Sporozoen; D i p l o n t e n (wie die Metazoen und Blütenpflanzen) die Diatomeen, Heliozoen (z. B. Actinophrys), Ciliaten; H a p l o d i -

Haplomonözisches Sporozoon

Diplomonözisches Heliozoon

vivax)1)

(Plasmodium

(Actinophrys

sol)

Gamont

Sporozoit

(Actinophrys)

Merozoiten

Schizont

fi] Cyste

Mikrogamont

Makrogamont

Mensch

Mikrogamet

Makrogamet

Mücke

Zygote

I

Oocyste

y

2 Gameten

Zygote

I

Gamont

Zahlreiche Sporozoiten *) Hier ist der Entwicklungsgang mit einem Wirtswechsel verbunden: Die Gametogonie wird im Blut des Menseben eingeleitet und in der Mücke (AnophelesArten) abgeschlossen. Dort findet bei der Zygotenkeimung die Reduktion statt. Die Sporozoiten werden von der Mücke beim Blutsaugen auf den Menschen übertragen. Es folgt eine lebhafte,Vermehrung durch Merozoiten, vergleichbar der Nebenfruktifikation vieler Pilze.

42

C. Physiologie der Entwicklung

p l o n t e n die Mehrzahl der Hymenomyceten, Foraminiferen Kernphasen- und Generationswechsel sind außerordentlich mannigfaltig ausgebildet, wie die Beispiele zeigen:

Haplodiözischdiplomonözischer Hymenomycet (Coprinus eomatus)

Haplodiplomonözische Blastoclàdiale (Allomyces javanicus)

( + ) Basidiospore (—) Basidiospore

Gonospore

N ( + ) Mycel (—) Mycel N

N

Mycel

Makrogametangium ~N Paarkernmycel ^ ^ II Basidie

2 ( + ) u. 2 (—) Basidiosporen

Makrogameten

N

Mikrogametangium Mikrogameten

Zygote M l Mycel

Dauersporangium

Zahlreiche Zoosporen (Gonosporen)

IV. Vererbung und Variabilität

43

Haplodiplomonözische Foraminifere: (Myxotheca arenilega) Gamont (haploide Myxotheca) Zahlreiche Isogameten (nackte Zellen)

Zy^te Agamont (diploide Myxotheca)

/K

Zahlreiche Agameten (Schalenbildung) I Gamont

2. Variabilität

Wie für höhere Organismen ist auch für Mikroben Variabilität ein charakteristisches Merkmal, das schon frühzeitig beobachtet, aber oft falsch gedeutet worden ist. Bei Bakterien hat die unzureichende Kenntnis von der Variabilität morphologischer und physiologischer Eigenschaften in Verbindung mit einer unvollkommenen Technik eine Zeit lang zu einer pleomorphistischen Auffassung geführt. Sie fand darin ihren Ausdruck, daß sämtliche bekannte Bakterien in einigen wenigen extrem pleomorphen Arten zusammengefaßt wurden.1) ') Vgl. die Zeittafeln S. 123.

44

C. Physiologie der Entwicklung

An ihre Stelle trat eine monomorphistische Auffassung, verbunden mit einer sehr weitgehenden Aufteilung in Arten. Auch hiervon kommt man heute wieder ab, nicht zuletzt unter dem Einfluß genetischer Forschungen und der zunehmenden Kenntnisse über den Zusammenhang zwischen Ernährung und Wuchsform. Es lassen sich erblich bedingte Veränderungen von nicht erblichen Modifikationen unterscheiden, die aber häufig über eine größere oder kleinere Zahl von Generationen erhalten bleiben können, ohne daß die genetische Struktur verändert wird (Dauermodifikationen). M o d i f i k a t i o n e n erscheinen selbst innerhalb reiner Linien unter dem Einfluß von Faktoren der Umwelt, die auf die einzelnen Individuen verschieden stark einwirken. Sie geben sich schon im Auftreten der Variationskurve nach J O H A N N S E N zu erkennen, wenn man ein einzelnes Merkmal, z. B. die Länge der Zellen in einem Klon von Paramaecium caudatum mißt und die Zahl der Paramaecien in den verschiedenen Größenklassen ermittelt. Sie zeigen sich darin, daß sich z. B. die Wuchsform in Abhängigkeit von der Zusammensetzung des Mediums oder am natürlichen Standort in Abhängigkeit von der Jahreszeit ändert, oder daß in einer BakterienEinzellkultur die Zellgröße in den einzelnen Phasen der "Wachstumskurve Unterschiede aufweist. E r b l i c h e V e r ä n d e r u n g e n können mannigfaltiger Natur sein. Der einwandfreie Nachweis ist an das Vorhandensein eines Sexualvorganges gebunden. Es kann sich um Erscheinungen handeln, die mit einer Neukombination von Merkmalen oder mit der Aufspaltung von Merkmalspaaren in Verbindung mit dem Kernphasenwechsel in einer Beinkultur von Mikroorganismen zusammenhängen. M u t a t i o n e n sind sprunghafte, erbliche Veränderungen von Eigenschaften, die spontan und ungerichtet bei einer kleinen Anzahl von Individuen in einer Population auftreten (Mutationsrate). Auch bei Mikroorganismen, bei Pilzen, Algen, Protozoen, sind Mutationen beobachtet worden.

45

IV. Vererbung und Variabilität

Bei Bakterien wird ebenfalls von Mutationen gesprochen; so kommen z. B. asporogene Bassen bei sporenbildenden Arten vor, oder es treten Bassen auf, die sich in bezug auf die Vergärbarkeit verschiedener Kohlenhydrate von der in der Natur vorkommenden Wildform unterscheiden. Der exakte Nachweis der Erblichkeit, d. h. einer Veränderung des Genotypus, ist bei Bakterien erst in einem einzelnen Fall, bei Esch, coli, erbracht worden. Die Mutationsrate liegt bei Bakterien im allgemeinen etwa bei 1:10 7 Zellen je Generation. K ü n s t l i c h e M u t a t i o n e n . Durch Einwirkung von Röntgenstrahlen, ß- und y-Strahlen, ultraviolettem Licht, von einem Temperaturschock oder von bestimmten Chemikalien (Urethane, Senfgase usw.) lassen sich Mutationen auslösen, deren Zahl gegenüber der natürlichen Mutationsrate erhöht ist. Meist handelt es sich um Verlustmutationen, von denen einzelne Gene betroffen werden. Biochemische Verlustmutanten sind bei Pilzen und Bakterien zur Aufklärung von Prozessen des Baustoffwechsels herangezogen worden. So konnte z. B. mit verschiedenen Arginin-heterotrophen Verlustmutanten von Neurospora crassa festgestellt werden, daß die Synthese von Arginin in ihren letzten Abschnitten über Ornithin und Citrullin verläuft, und daß diese beiden Schritte von 3 Genen gesteuert werden, von deren Wirksamkeit die Produktion der erforderlichen Enzyme abhängt. -s- Ornithin

+ C0 2 + NH 3 (Gen 2,3)

• Citrullin

+ NH 3 (Gen 1)

> Arginin,

Die Methode, die zum Auffinden biochemischer Verlustmutanten angewandt wird, setzt eine genaue Kenntnis der Ernährungsansprüche in einem definierten Medium voraus. Bei der heterothallischen Neurospora crassa, die eine geschlechtliche Fortpflanzung besitzt, beruht sie darauf, daß man bei einem Material, das Mutanten enthält, das Wachstum einer großen Zahl von Einsporkulturen auf dem kompletten Medium mit dem Wachstum auf Minimalmedien vergleicht (Abb. 9). Den Minimalmedien, fehlen je nach der Fragestellung Aminosäuren, Vitamine oder andere Gruppen von Wirkstoffen. In einem weiteren Arbeitsgang wird versucht, für

46

C. Physiologie der Entwicklung

jede Verlustmutante ein neues, ergänztes Minimalmedium aufzufinden, das den fehlenden Stoff oder eine seiner vermuteten Vorstufen enthält.

Abb. 9. N a c h w e i s b i o c h e m i s c h e r V e r l u s t m u t a n t e n bei der heterothaliischen Neurospora cTassa (nach BEADLE). I. Auslösung von Mutationen durch Bestrahlung von Konidien des einen Geschlechtes einer "Wildform mit UV (l)j Kopulation, der bestrahlten Konidien mit dem nicht-bestrahlten Myeel des entgegengesetzten Geschlechtes (2); Isolierung einzelner Ascosporen aus den Perithezien (3). II. Verhalten von Kulturen aus einzelnen Ascosporen auf dem kompletten Medium und auf dem Minimalmedium: Eine Mutante mit biochemischem Defekt wächst zwar auf dem ersten (5) aber nicht auf dem zweiten Medium (4). i n . Ea wird festgestellt, bei welcher Gruppe von Wirkstoffen — hier Aminosäuren (6) oder Vitamine und andere Wirkstoffe (7), — die Synthese gestört ist. Als Kontrolle dienen das Minimalmedium, in dem die Mutante n i c h t

47

IV. Vererbung und Variabilität

wächst (4) und das komplette Medium (5), auf dem sie wächst. Da im vorliegenden Fall Wachstum nur im Minimalmedium + Vitamine usw. erfolgt (7), ist die Mutante für einen dieser Wirkstoffe heterotroph geworden. IV. Nachweis des fehlenden Vitamins, hier Pantothensäure (8). bei dessen Zugabe zum Medium Wachstum einsetzt. Die einzelnen Röhrchen der Reihe enthalten Minimalmedium mit einem Zusatz von Thiamin, Riboflavin, Pyridoxin, Pantothensäure (8), Niacin, p-Aroinobenzoesäure, Inosit, Cholin, Folsäure oder Nucleinsäure; das letzte Röhrchen der Keihe ist eine nochmalige Kontrolle im flüssigen Minimalmedium ohne Zusätze. Minimalmedium

(g/L): A m m o n i u m t a r t r a t

(5), N H 4 N 0 3

FL),KIJ2POJ

{1),

M g S 0 4 . 7 a a (0.5), NaCl (0,1). CaCl2 (0.1). Saccharose (15), Biotin (5 X 10 - «). femer Salze von Spurenelementen (mg/L): Zn (2,0), Fe (0,2). Cu 0,1), Mn (0,02), Mo (0,02), B (0,01). Die in der Natur vorkommende Wildform kann sich in diesem Medium normal entwickeln. Das k o m p l e t t e A g a r - M e d i u m enthält sämtliche in Frage kommenden Vitamine und sonstigen Wirkstoffe in komplexer Form (Hefeextrakt, Pepton).

In dem oben erwähnten Beispiel würde eine Verlustmutante, bei der Gen 1 zum unwirksamen Allel mutiert ist, nur dann wachsen, wenn das Medium Arginin enthält, da gerade der letzte Schritt der Argininsynthese blockiert ist. Bei Neurospora ist außerdem der exakte Nachweis der Erblichkeit durch ein Kreuzungsexperiment möglich. Mutationen können sich für den Menschen als nützlich erweisen, wenn z. B. die Penicillin-Produktion bei UVMutanten von Penicillium-&tä,mmßn gesteigert ist. D i s s o z i a t i o n . Hier handelt es sich um eigenartige bei Bakterien häufig vorkommende Veränderungen, die als Mutationen gedeutet werden. Sie geben sich in einem veränderten Wachstum der Kolonie zu erkennen, das mit cytologischen und biochemischen Veränderungen verbunden ist; auch das immunbiologische Verhalten wird beeinflußt (vgl. S. 121). H / O - D i s s o z i a t i o n : Der geißeltragende Proteus vulgaris zeigt auf festen Nährböden ein hauchartiges "Wachstum (H-Form), da die beweglichen Zellen auf der Oberfläche des feuchten Nährbodens ausschwärmen. Durch Dissoziation entsteht die geißellose Variante mit kompakten Kolonien, die „ohne Hauch" wachsen (O-Form). Der gleiche Vorgang spielt sich auch bei anderen geißelführenden Arten ab. S / R - D i s s o z i a t i o n : Bei Bakterien der Typhus-Paratyphus-Gruppe und bei zahlreichen anderen Arten findet man bei Aussaat auf festen Nährsubstraten neben Kolonien mit glattem Rand und glatter (smooth), feuchtglänzender Ober-

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C. Physiologie der Entwicklung

fläche abweichende Kolonien mit rauher (rough), trockener Oberfläche und einem in Fäden (Zellketten) aufgelösten Rand (Abb. 10a). Die S-Form erzeugt in Fleischbouillon eine gleichmäßige Trübung, die R-Form ein körniges Sediment.

Abb. 10. D i s s o z i a t i o n bei Bakterien, (a) S/B Dissoziation bei Salmonella thvphosa, links glatte S-Kolonie, rechts rauhe ß-Kolonie (nach "WILSON und MTLES). (b) M-Dissoziation bei Saljnonella schoUmuelleri. Normale Kolonien und Kolonien der schleimbildenden M-Form mit hellem Schleimwall (nach MÜLLER)

Neben den genannten Formen gibt es Zwischenformen; es treten ferner M-Yarianten (mucoid) auf, die durch starke Schleimbildung ausgezeichnet sind (Abb. 10b). Das Bild wird noch mannigfaltiger, da verschiedene Dissoziationen nebeneinander bei derselben Spezies auftreten können. So kommen z. B. kapselbildende Arten mit kapselfreien Varianten vor, gleichzeitig ändert sich das Aussehen der Kolonien von S nach R. H e t e r o k a r y o s e . Ein Vorgang, der sich weder unter die Modifikationen noch unter die Mutationen einordnen läßt, aber auch mit Sexualität nichts zu tun hat, ist bei Pil/en (Fungi imperfecti und Ascomyceten) beobachtet worden, kommt aber vielleicht auch bei anderen Mikroorganismen (Actinomyceten) vor: Zwischen verschiedenen Stämmen derselben Art oder verwandter Arten kommt es zu Anastomosen und zum Übertritt von Cytoplasma mit Zellkernen vom einen in das andere Mycel. Die Kerne verschmelzen nicht mit den

IV. Vererbung und Variabilität

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Kernen des anderen Mycels, sie teilen sich unabhängig von diesen, sie können mit ihnen beim Fortschreiten des Wachstums in die gleichen Zellen des Mycels oder bei der ungeschlechtlichen Fruktifikation in die gleiche Spore gelangen. Ebenso ist jedoch eine zufällige Trennung der beiden Kernsorten auf verschiedene Myceläste oder Sporen möglich. Da beide Kernsorten als Träger erblicher Eigenschaften wirksam bleiben, können heterokaryotische Mycelien in physiologischen Eigenschaften und im Habitus von den Ausgangsformen abweichen; es können ferner in den Kolonien Sektoren von abweichender Wuchsform entstehen. 3. Sexualität und Vererbung

Soweit bei Mikroorganismen typische Zellkerne mit Chromosomen vorhanden sind, gelten im Prinzip trotz zahlreicher Besonderheiten die gleichen Vererbungsgesetze wie sie bei höheren Pflanzen und Metazoen auf Grund der Chromosomentheorie entwickelt worden sind. Untersuchungen sind vor allem mit Pilzen, Phytoflagellaten und Ciliaten (Paramaecium) ausgeführt worden. Auch das Geschlecht ist ein den MENDEL'schen Regeln folgen des Merkmal mit mono- oder dihybridem Erbgang. Die Gene, die das Geschlecht bestimmen, wirken als Realisatoren auf die vorhandene bisexuelle Anlage, so daß in einem komplizierten Prozeß unter Beteiligung spezifischer Wirkstoffe die Merkmale des einen oder anderen Geschlechts ausgebildet werden. Die Geschlechtsbestimmung kann genotypisch erfolgen, wie bei heterothallischen Mucoraceen oder Volvocineen, oder noch unbekannte äußere und innere Faktoren bestimmen das Geschlecht (phänotypische Geschlechtsbestimmung), wie bei Allomyees oder bei homothallischen Mucoraceen (Sporodinia grandis, Äbsidia spinosa). Das Vorkommen von S e x u a l s t o f f e n ist in mehreren Fällen nachgewiesen worden. Bei heterothallischen Mucoraceen wird die Bildung der Zygophoren durch diffundierende Hormon-artige Stoffe (Gamone) ausgelöst, wenn sich bei Kultur der beiden Geschlechter in der Petrischale + und — 4 Schwarte, Mikrobiologie I I

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C. Physiologie der Entwicklung

Hyphen bis auf etwa 1—2 mm einander genähert haben (Abb. 11). Bei heterothallischen Achlya-Aiten sind zumindest 4 verschiedene „Hormone" mit verschiedenen Funktionen bei der Entstehung der Oogonien und Antheridien und an dem auf die Oogonien -gerichteten Wachstum der Kopulationsschläuche der Antheridien beteiligt.

Abb. 11. Beginnende S e x u a l r e a k t i o n zwischen 4- und — Mycel des heterolialischen (haplodiözischen) Phvcomvces blákesleeanus (nach BTJRGEFF).

E u b a k t e r i e n . Besondere Verhältnisse liegen bei Bakterien, Actinomyceten, Cyanophyceen und Spirochaeten vor. Anstelle typischer Zellkerne sind Zellkern-Äquivalente (Nucleoide) vorhanden. Der direkte Nachweis eines Sexualvorganges ist bis jetit nur bei Eubakterien und auch hier nur in einzelnen Fällen gelungen. Andererseits ist die Tatsache der Erblichkeit von Eigenschaften auch bei diesen Mikroorganismen unbestritten. Die Mehrzahl der Untersuchungen hat sich auf einzelne Gruppen von Eubakterien, besonders auf „Wildformen" von Esch, coli, erstreckt. Werden in einer Aufschwemmung Zellen von zwei verschiedenen Verlustmutanten, die sich in je zwei kontrollierten Eigenschaften unterscheiden, gemeinsam suspendiert, so lassen sich Neukombinationen der Merkmale nachweisen, wenn man nach einiger Zeit mit einer besonderen Methode Einzellkulturen auf ihr Synthesevermögen prüft. Die Neukombinationen werden auch in Subkulturen beibehalten. Etwa 100 Zellen unter 109 Zellen der gemischten Suspension zeigen

IV. Vererbung und Variabilität

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dieses Verhalten. E s handelt sich also u m ein selten auftretendes P h ä n o m e n , dessen Abhängigkeit von äußeren Bedingungen noch unbekannt ist. Die Ergebnisse sind erklärt worden m i t der Annahme, daß Eubakterien Chromosomenähnliche Strukturen besitzen, in denen die Gene linear angeordnet sind. E i n vorübergehender Fusionsvorgang zweier Zellen (Konjugation, vgl. Teil I, S. 15) scheint den F a k t o r e n a u s t a u s c h zu ermöglichen. E s bedeuten: BMpt eine Mutante, die Prolin- und Threonin-heterotroph ist, b m P T eine Mutante, die Biotin- und Methionin-heterotroph ist. B M P T und bmpt sind die auxoautrotrophe und auxoheterotrophe Neukombination. ElternZellen:

Hybride, diploide Zygote

Reduktionsteilung und Crossing over

Nachkommen

—bmpt T r a n s f o r m a t i o n . Ebenfalls bis jetzt nur bei einzelnen B a k t e r i e n a r t e n ist ein genetischer Vorgang beobachtet worden, bei dem ein lösliches Agens, das aus toten Zellen s t a m m t , von lebenden Zellen einer anderen Rasse aufgenommen wird und dort eine erbliche Veränderung b e w i r k t : Die Zellen der Pneumokokken besitzen eine Polysaccharid-Kapsel. Die in großer Zahl vorhandenen Pneumokokken-Rassen unterscheiden sich unter anderem in der chemischen Zusammensetzung des Kapsel-Polysaccharids. R-Zellen, die bei der S/R-Dissoziation entstehen, haben das Vermögen zur Kapselbildung verloren. Spritzt man sie einem Versuchstier (Maus) ein, so erweisen sie sich als avirulent (vgl. S. 88). Spritzt man gleichzeitig tote S-Zellen der gleichen oder einer anderen Rasse ein, so haftet die Infektion und es lassen sich lebende S-Zellen rückisolieren. In Versuchen mit Extrakten aus toten S-Zellen ist nachgewiesen worden, daß es sich bei dem übertragenden Agens um eine DNS handelt; sie bewirkt in den R-Zellen die Synthese des Kapsel-Polysaccharids der Rasse, aus der die E x t r a k t e bereitet worden sind. Sie verhält sich also wie ein Gen, das die Synthese des Kapsel-Polysaccharids steuert. 4*

52 D. Physiologie der Bewegung Aktive Bewegungsvorgänge der verschiedensten Art sind bei Mikroben weit verbreitet. Mehrere Hauptgruppen lassen sich unterscheiden: Lokomotorische Bewegungen, bei denen der ganze Organismus, z. B . eine Zoospore, sich fortbewegt, Krümmungsbewegungen, bei denen ein Teil des Vegetationskörpers, z. B . der Stiel eines wachsenden HymenomycetenFruchtkörpers, eine Bewegung in Gestalt einer Krümmung ausführt, Kontraktionsbewegungen, bei denen der Zellkörper seine Gestalt ändert, sich kontrahiert oder streckt und schließlich Bewegungsvorgänge, die beim Ausstreuen von Sporen und beim Offnen von Eruchtkörpern auftreten. Meist handelt es sich um Lebensvorgänge; in diesem Fall ergibt die nähere Untersuchung, daß äußere oder innere Keize den Bewegungsvorgang auslösen. Das Vermögen, auf Reize zu reagieren, ist eine der Grundeigenschaften des lebenden Protoplasten. Das Wesentliche hierbei besteht darin, daß der Reiz nach seiner Aufnahme (Suszeption) durch die lebende Zelle zu einer Erregung (Perzeption) führt, die schließlich — an der gleichen Stelle oder nach Einschaltung einer Reizleitung an einer anderen Stelle, — eine Reaktion (Reizbewegung) auslöst. Schon bei Einzellern können Reizleitungsvorgänge auftreten, z. B . bei den Reizbewegungen der Ciliaten oder bei der Umschaltung der Bewegungsrichtung eines Spirillums. Es läuft im Reizvorgang eine komplizierte Kette von chemischen Prozessen ab, die der Organismus mit seinen eigenen Energiemitteln durchführt und die bisher in keinem einzigen Fall restlos aufgeklärt werden konnte. Reize spielen auch im Stoffwechsel und in der Physiologie der Entwicklung eine Rolle, besonders sinnfällig werden sie jedoch als Auslöser von Bewegungsvorgängen. Man pflegt daher die Physiologie der Bewegungen auch als Reizphysiologie zu bezeichnen. Soweit sich äußere Reize nachweisen lassen, bezeichnet man die lokomotorischen Bewegungen als Taxien, die bei Mikroben vorherrschende Form der Krümmungsbewegungen als Tropismen. Als Reize kommen vor allem in Frage chemische Faktoren, Licht und Dunkelheit,

D. Physiologie der Bewegung

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Wasser und Wasserdampfgehalt der Luft, Temperaturdifferenzen, der elektrische Strom, die Schwerkraft, von denen auch mehrere gleichzeitig das Verhalten bestimmen können. Bei autonomen Bewegungen läßt sich eine Beziehung zu einem äußeren Heiz nicht nachweisen. Die Mittel zur Ausführung lokomotorischer Bewegungen sind recht mannigfaltig. Am häufigsten treffen wir auf Geißeln und Cilien. Plasmaströmungen, die auch innerhalb unbeweglicher Zellen unter der Einwirkung äußerer oder innerer Reize auftreten können, führen in Verbindung mit lokalen Änderungen der Oberflächenspannung zu lokomotorischen Bewegungen nackter Protoplasten. Auch die Ausscheidung quellbarer Gallert- oder Schleimsubstanzen aus der Zelle kann zu Bewegungen führen (Tab. 5). In anderen Fällen ist das Bewegungsmittel noch unbekannt, z. B . bei den Bewegungen der Spirochaeten oder einiger einzelliger Cyanophyceen (Pianokokken) oder der Chlamydobakterien, deren Zellfäden bei Leptothrix aus der Scheide herauskriechen. Tab. 5. Verbreitung verschiedener Bewegungsmittel bei Mikroben

Geißeln, Cilien

Plasmaströmimg

Bakterien; Flagellaten; Zoosporen bei Algen u. Pilzen; Schwärmsporen (Myxoflagellaten) der Myxomyceten; bewegliche Gameten bei Algen, Pilzen, Protozoen; Ciliaten

Myxamöben u. Plasmodien d. Myxomyceten u. Acrasieen; Amöben u. andere Rhizopoden; amöboide Formen bei niederen Pilzen

Schleimausscheidungen

Kontraktionen, Knickungen u. andere Veränderungen der Zellgestalt mit Hilfe von Myonemen

MyxoGregarinen(?); bakterien; viele FlagelGregarinen( ?); laten und Cyanophyceen Ciliaten (Hormogoneae)

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D. Physiologie der Bewegung

I. Taxien Von besonderem Interesse sind die Vorgänge bei der Geißelund Cilienbewegung. Geißeln und Cilien bestehen aus Eiweiß und haben fibriUäre Struktur. Die Geißeln der Bakterien sind einfache Eiweißfibrillen. Die Geißeln der Pilz-Zoosporen und der Protozoen, desgleichen die Cilien der Protozoen haben einen wesentlich komplizierteren Bau: Sie bestehen aus Fibrillenbündeln, die in eine gallertige Grundsubstanz eingelagert sind. Das ganze wird von einer feinen Membran zusammengehalten. Während ihrer Bewegung spielen sich einseitige rhythmisch verlaufende Kontraktionen ab, deren Mechanik noch unklar ist. Nach dem äußeren Verlauf lassen sich verschiedene Formen des Bewegungsvorganges unterscheiden. Bei Vibrionen und Chromatien 1 ) arbeiten die Geißeln, die meist zu einem Geißelschopf verklebt sind, am Hinterende der sich bewegenden Zelle, vergleichbar einer Schiffsschraube. Durch Kontraktion der Einzelgeißeln formiert sich der Geißelschopf zu einer Schraube, die 40 bis 60 Umdrehungen in der Sekunde ausführt und die Zelle vorwärts treibt. Bei einer Umkehr der Bewegung ändert sich nur die Drehungsrichtung der Schraube, die sich jetzt am Vorderende befindet. Bei den Zoosporen der Algen und bei vielen Flagellaten ist der geißeltragende Pol der Zelle nach vorn gerichtet; die Geißeln arbeiten nach Art eines Propellers oder Ruders. Euglenen erreichen auf diese Weise eine Geschwindigkeit von etwa 0,2 mm/sec. Schwimmt die Zelle rückwärts, was nur für kurze Zeit geschieht, so kehrt sich die Schwingungsrichtung der Geißeln um. Die beiden polaren Geißelbüschel eines Spirillums lassen im Dunkelfeld bei der Bewegung verschieden geformte Schwingungsräume erkennen. Sie versetzen den Zellkörper in Drehung, so daß er sich durch das Wasser vorwärts schraubt. Die Umkehr der Bewegung unter dem Einfluß äußerer Reize wird durch eine schlagartige Umschaltung des Bewegungsapparates bewirkt, wobei der Reiz nur auf eines der beiden Zellenden einzuwirken braucht. Sp. volutans kann 1 ) Die Chromatien, z. B. das häufig untersuchte Chromatium okenii, gehören zur Zahl der Schwefelpurpurmikroben, deren taxonomische Einordnung noch nicht geklärt ist.

I. Taxien

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mit etwa 40 Schwingungen der Geißelbündel und etwa 13 entgegengesetzt gerichteten Umdrehungen des Zellkörpers 100 /j, je Sekunde zurücklegen. Nach dem Prinzip der Ruderbewegung arbeiten die Cilien der Infusorien. Der wirksame Schlag besteht in einem schnellen Umlegen der Cilien (Vorschlag), dem ein langsames Wiederaufrichten (Rückschwingung) folgt. Dieser Vorgangpflanzt sich wellenförmig über die in Längsreihen stehenden Cilien fort. Die Koordinierung der Cilienbewegung wird dadurch erreicht, daß die in einer Längsreihe stehenden Cilien durch eine längsverlaufende Fibrille miteinander verbunden sind; wie jedoch der Reiz von Cilie zu Cilie geleitet wird und die synchrone Bewegung verschiedener Cilienreihen zustande kommt, ist noch unklar. Da die Cilienreihen schräg zur Längsachse der Zelle angeordnet sind, rotiert gleichzeitig die Zelle um ihre Längsachse. Paramaecium caudatum bewegt sich z. B. mit einer Geschwindigkeit von etwa 3 mm/sec. Bei den Taxien bestehen Beziehungen zwischen Reizgefälle und Bewegungsrichtung, allerdings nicht immer im Sinn einer gerichteten Anziehung oder Abstoßung. Im einen Fall (Unterschiedsreaktionen oder p h o b o t a k t i s c h e Reaktionen) kehrt sich die Bewegungsrichtung um, wenn die Zelle zufällig aus dem Bereich einer stärkeren in den einer schwächeren Reizwirkung kommt (positive phobotaktische Reaktion) oder wenn sie umgekehrt aus dem Bereich der schwächeren in den der stärkeren Reizung gelangt (negative phobotaktische Reaktion). Im anderen Fall (Einstellungsreaktionen oder t o p o t a k t i s c h e Reaktionen) besteht dagegen zwischen Richtung des Reizgefälles und Bewegungsrichtung eine Beziehung: Die Zelle schwimmt auf die Reizquelle zu oder von ihr fort. Das Resultat ist letzten Endes bei Unterschieds- und Einstellungsreaktionen das gleiche, nur kommt es auf verschiedene Weise zustande. Entscheidend für das Eintreten einer positiven oder negativen Reaktion sind der jeweilige physiologische Zustand des Organismus, ferner die Art und Stärke des Reizes, so daß es nicht selten zu Umstimmungen kommt. C h e m o t a x i s . Das Ansprechen auf chemische Reize ist bei beweglichen Mikroben allgemein verbreitet. Auslösende Reize

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D. Physiologie der Bewegung

sind Nährstoffe, Sauerstoff (Aerotaxis), H- und OH-Ionen, aber auch zahlreiche körperfremde, in der natürlichen Umgebung nicht auftretende Stoffe. Selbst Gifte können im Experiment positive Reaktionen auslösen, die Zellen sterben dann schließlich ab. Die Reaktionen sind also keineswegs immer zweckmäßig. Auf Chemotaxis beruht das Zustandekommen von lokalen Bakterienanhäufungen in flüssigen Medien (Bakterienplatten), wenn man eiweißreiche Substanzen, z. B. Erbsensamen, in einem Glaszylinder unter hoher Wasserschicht der Fäulnis überläßt: Bewegliche, aerobe Bakterien sammeln sich in einer Zone an, in der die Menge des im Wasser gelösten Sauerstoffs und die Menge der aufsteigenden, gelösten Nährstoffe die günstigsten Lebensbedingungen bieten. Positive Chemotaxis erleichtert den Zoosporen der an das Wasserleben angepaßten Pilze das Aufsuchen geeigneter Nährsubstrate. Auch bei der Infektion von Pflanzen durch Zoosporen pathogener Pilze oder durch geißelführende Bakterien sind chemotaktische Vorgänge beteiligt, ebenso bei der Anlockung beweglicher Sexualzellen. Die chemotaktische Empfindlichkeit ist je nach Art der Mikroben und der geprüften Substanzen recht verschieden. Bei Polytoma uvella üben noch Konzentrationen von 10"' Mol Buttersäure und 10~8 Mol Ölsäure eine Reizwirkung aus. Bei Bakterien scheinen die Reizschwellen meist höher zu liegen. Diepositive Aerotaxis beweglicher, aerober Bakterien läßt sich nachweisen, wenn man unter dem Mikroskop einen Algenfaden, der in bakterienhaltigem Wasser liegt, teilweise beleuchtet. Beim Einsetzen der Assimilation wird Sauerstoff frei. Die zuvor gleichmäßig verteilten Bakterien sammeln sich in dem beleuchteten Teil des Gesichtsfeldes an der Oberfläche des Algenfadcns. Positive P h o t o t a x i s ist verbreitet bei autotrophen, die Lichtenergie ausnutzenden Mikroben. Wir finden sie daher vor allem bei beweglichen Algen, Cyanophyceen, ferner bei Schwefelpurpur- und Purpurmikroben, Chlorophyll führenden Flagellaten. Bei Phytoflagellaten ist häufig ein Augenfleck (Stigma) vorhanden, der durch karotinoide Farbstoffe rötlich gefärbt ist und seiner Entstehung nach zu den Chromatophoren gestellt wird. Der Augenfleck liegt meist in der Nach-

II. Tropismen

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barschaft der Geißeln am vorderen Zellpol; er ist bei der Suszeption des Lichtreizes beteiligt. H y d r o t a x i s . Die Plasmodien der Myxomyceten suchen, solange sie sich im vegetativen Zustand befinden, Orte höherer Feuchtigkeit auf, z. B . das Innere zersetzter Baumstümpfe, oder sie wandern in die Humusschichten des Waldbodens ein. Gleichzeitig ist gegenüber Lichtreizen eine negative Phototaxis vorhanden. Die Sporen- und Fruchtkörperbildung wird eingeleitet durch eine Umstimmung zur negativen Hydrotaxis, so daß die Plasmodien auf der Bodenoberfläche erscheinen oder an Holzstücken, Grashalmen hinaufkriechen, wo dann unter allmählicher Austrocknung die Sporen entstehen. II. Tropismen Krümmungsbewegungen können durch ungleichmäßiges Wachstum bewirkt werden, wenn z. B . an einem zylindrischen Organ, etwa am Stiel eines Pilzfruchtkörpers, entgegengesetzte Flanken ungleich schnell wachsen. Selbst einzelne gestreckte Pilzzellen, der Sporangienträger einer Mucoracee oder der schlauchförmige Ascus bestimmter Ascomyceten, können mit ungleichmäßiger Verteilung des Wachstums reagieren und Krümmungsbewegungen ausführen. Auch hier gibt es positive und negative Keaktionen. C h e m o t r o p i s m u s ist bei wachsenden Pilzhyphen verbreitet als Reaktion auf einseitige Zufuhr von Nähr- oder Reizstoffen. Positiv chemotropische Krümmungen erleichtern bei vielen pflanzenpathogenen Pilzen das Eindringen von Infektionshyphen in Spaltöffnungen. Chemotropische Reaktionen auf spezifische „Sexualstoffe" können auch im Ablauf von Sexualreaktionen bei Pilzen wirksam werden und z. B . bei Mucoraceen zum Kontakt der Kopulationshyphen führen (Zygotropismus). G e o t r o p i s m u s . Werden junge, in der Entwicklung begriffene Fruchtkörper von Hutpilzen horizontal gelegt, so erfährt der wachsende Stiel eine negativ geotrope Krümmung, so daß der sich entfaltende Hut in seine normale Lage ge-

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D. Physiologie der Bewegung

bracht wird, selbst die Lamellen vieler Blätterpilze reagieren auf die Schwerkraft und stellen sich positiv geotrop ein; beides ist f ü r die ungehinderte Ausstreuung der Sporen wichtig. In gleicher Weise reagieren Sporangienträger von Mucoraceen auf den Reiz der Schwerkraft, während sich das Mycel ageotrop verhält. Bisher ist nichts darüber bekannt, ob — wie beim Geotropismus der höheren Pflanzen — Wuchsstoffe das ungleiche Wachstum regulieren, das zur Krümmungsbewegung führt. P h o t o t r o p i s m u s . Positive phototropische Reaktionen wurden z. B. nachgewiesen bei gestielten Fruchtkörpern von Ascomyceten und Basidiomyceten und bei einzelnen Ascusschläuchen im Apothecium der Discomyceten. Lichtreaktionen sind eingehend an den Sporangienträgern von Phycomyces und Pilobolus untersucht worden. Im Dunkeln wachsende Sporangienträger von Phycomyces reagieren auf allseitige Beleuchtung mit einer vorübergehenden Beschleunigung des Wachstums (Lichtwachstums-Reaktion) und auf Verdunklung nach vorhergegangener Belichtung mit der entgegengesetzten Reaktion. Einseitige Belichtung des wachsenden Sporangienträgers f ü h r t zur positiven phototrophen Krümmung. Bei Pilobolus stellt sich der keulenförmig verdickte Sporangienträger einer einseitig belichteten Kultur genau auf die durch einen schmalen Spalt einfallenden Lichtstrahlen ein und schleudert das reife Sporangium als Ganzes ab. In den Sporangienträgern der Mucoraceen scheint das als orangefarbenes Pigment vorhandene Karotin die lichtempfindliche Substanz zu sein, die den Lichtreiz aufnimmt. Es würden also ähnliche Beziehungen wie zwischen phototaktischer Reizbarkeit und karotinhaltigem rotem Augenfleck bei photoautotrophen Flagellaten bestehen. Eine Beziehung zu Wuchsstoffen (Heteroauxin) konnte beim Phototropismus der Pilze bisher nicht nachgewiesen werden. XII. Andere Bewegungsvorgänge C y t o p l a s m a s t r ö m u n g spielt bei Pilzen im Zusammenhang mit dem Massentransport eine große Rolle und kann dazu führen, daß ältere Teile des Mycels bis auf geringe Reste

III. Andere Bewegungsvorgänge

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völlig entleert werden. Die Strömungsgeschwindigkeit liegt etwa zwischen 10 und 50 /J, in der Sekunde. Poren in den Querwänden, Fusionen zwischen den Hyphen, auch zwischen solchen verschiedener Mycelien, erleichtern in vielen Fällen den mit der Strömung verbundenen Transport von Nährstoffen zu den Stellen des Verbrauchs. Äußere Reize können zwar die Strömung beeinflussen, sind aber für ihre Auslösung nicht erforderlich. Als Mittel der Fortbewegung dient die Cytoplasmaströmung bei der amöboiden Bewegung und wahrscheinlich auch bei der Kriechbewegung der Diatomeen, bei denen das extrazelluläre, aus der Eaphe austretende Cytoplasma wirksam ist. In den netzförmigen, feinen Rhizopodien der Foraminiferen und Radiolarien und in den strahlenförmigen Axopodien der Heliozoen, die vor allem der Nahrungsaufnahme dienen, findet ebenfalls eine lebhafte Plasmaströmung statt. E p i - u n d H y p o n a s t i e , S e i s m o n a s t i e . Krümmungsbewegungen, die auf einem gesteigerten Wachstum der Oberbzw. Unterseite dorsiventraler Organe beruhen (Epi- und Hyponastie), sind bei den Entfaltungsbewegungen der Knospen höherer Pflanzen verbreitet. Bei Mikroorganismen sind sie an der Entfaltung („Aufschirmung") der Hüte von Pilzfruchtkörpern (Hymenomyceten) beteiligt. Beide verlaufen autonom. Seismonastie ist dagegen eine Reizbewegung, bei der im Gegensatz zu den Tropismen keine Beziehung zur Richtung des einfallenden Reizes besteht. Sie ist bei höheren Pflanzen an bestimmte anatomische Strukturen und an Veränderungen des Turgors gebunden. Bei Mikroorganismen kann man von Seismonastie bei festsitzenden Ciliaten wie Carchesium, Vorticella oder Zoothamnium sprechen, die auf Erschütterungen oder Berührungen stets mit der gleichen, durch die Struktur der Zelle (besonders des Stieles) bedingten Kontraktionsbewegung reagieren. S c h l e u d e r b e w e g u n g e n finden wir häufig bei Pilzen. Sie wirken bei der Entleerung von Sporen aus Sporenbehältern und bei der Ablösung von Sporangien und Konidien mit und beruhen meist darauf, daß bestimmte Teile der Zellmembran überdehnt werden und schließlich platzen. Bei den Sporangien-

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E. Ökologie

trägem von Pilobolus reißt der obere blasenf örmig erweiterte und stark gedehnte Teil des Trägers unterhalb der Columella in einer ringförmigen, nicht dehnbaren Zone, so daß schließlieh das Sporangium mit seiner Columella mit einer Anfangsgeschwindigkeit von etwa 14 m/sec. bis auf Entfernungen von etwa 2 m abgeschleudert wird. Bei zahlreichen Pyrenomyceten und Discomyceten führt der zunehmende Turgor des Ascus dazu, daß die reifen Ascosporen aus einer am Scheitel des Ascus entstehenden Öffnung ausgeschleudert werden. Die Basidiosporen in den Hüten der Hymenomyceten werden in horizontaler Richtung abgeschleudert, allerdings nur über Bruchteile von mm, so daß sie noch zwischen den Lamellen oder in den Röhren des Hymeniums, dessen Wachstum durch positiven Geotropismus reguliert wird, zum freien Fall übergehen. H y g r o s k o p i s c h e B e w e g u n g e n werden durch Quellen und Austrocknen von toten Zellen oder von Zellwänden hervorgerufen. Sie sind bei Gastromyceten, z. B. bei Astraea, am Aufreißen der Fruchtkörperhülle (Peridie) und am Ausstreuen der Sporen beteiligt. Auch die Capillitium-Fasern im Fruchtkörper von Myxomyceten und von Gastromyceten scheinen hygroskopische Bewegungen auszuführen. E. Ökologie I. Synergismus, Antagonismus und Metabiose 1. Grundbegriffe

Wir treffen Mikroorganismen in der Natur höchst selten in Reinkulturen an. Allermeist leben Arten ganz verschiedener taxonomischer Zugehörigkeit miteinander in Lebensgemeinschaften (Biozönosen) an bestimmten Standorten (Biotopen). Entscheidend sind Lebensweise und Ernährungsansprüche; man bezeichnet Organismen, die sich auf diese Weise zusammenfinden, als Kommensalen („Tischgenossen") und das gemeinsame Auftreten als K o m m e n s a l i s m u s . Zwischen den einzelnen Mitgliedern einer solchen Lebensgemeinschaft, in die auch höhere Pflanzen und Metazoen einbezogen sein können, ergeben sich mannigfaltige Wechselbeziehungen.

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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Gehen wir der Art dieser Beziehungen nach, so finden wir schon unter einfachsten Verhältnissen im Laboratorium, etwa bei der gemeinsamen Kultur verschiedenartiger Pilze u n d Bakterien in einer Petrischale oder beim Nebeneinander verschiedener Kolonien gleicher Artzugehörigkeit, daß die gegenseitige Beeinflussung auf eine Förderung oder Hemmung des Wachstums oder auf eine Abtötung des einen durch den anderen hinauslaufen kann. In anderen Fällen stellen wir fest, daß ein Substrat erst dann Nährwert f ü r eine bestimmte Art von Mikroben erhält, wenn es zuvor durch eine andere Art chemisch verändert worden ist. Wir bezeichnen als Synergismus die Förderung, als Antagonismus oder Antibiose die Hemmung oder Abtötung, als Metabiose das aufeinander folgende Auftreten verschiedener Mikroben. S y n e r g i s m u s liegt z. B. vor, wenn sich das obligat anaerobe Glostr. pasteurianum in Mischkulturen mit Aerobiern bei ungehindertem Luftzutritt zu entwickeln vermag. Das Wachst u m von Haemophilus influenzae, der gemeinsam mit dem Influenza-Virus vorkommt, wird auf Blutagar durch die Gegenwart von Staphyloc. aureus erheblich gefördert, so daß jede Staphylokokken-Kolonie von Haemophilus-Kolonien umgeben ist, die besser wachsen als die weiter entfernten Kolonien. Der Synergismus kann sich auch darin äußern, daß Nährsubstrate nur von bestimmten Mikroben gemeinsam verwertet werden können oder bestimmte Stoffwechselprodukte nur bei gemeinsamer Lebenstätigkeit entstehen. Esch, coli und Proteus vulgaris wachsen gemeinsam auf HarnstoffLaktose-Nährböden; Proteus vermag Harnstoff zu spalten, nicht Laktose, bei Escherichia liegen die Verhältnisse umgek e h r t : Beide ergänzen sich und verwerten die Spaltprodukte. Mucor ramannianus und Rhodotorula rubra wachsen in Mischkultur in einem Thiamin-frei3n Medium, das bei Reinkultur f ü r beide Pilze kein Wachstum zuläßt. Beide sind Thiamin-heterotroph, vermögen jedoch ihren Thiaminbedarf aus den Komponenten Pyrimidin + Thiazol zu decken, von denen das erste vom Mucor, das zweite von der Rhodotorula synthetisiert und an die Nährlösung abgegeben wird. Shigella flexneri aus

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E. Ökologie

der G r u p p e der R u h r b a k t e r i e n bildet n u r bei gemeinsamer E n t w i c k l u n g m i t Bad. morgani, einem Proteus vulgaris n a h e stehenden Organismus, Gas a u s M a n n i t oder Maltose. Auf A n t a g o n i s m u s b e r u h t die E r s c h e i n u n g , d a ß Kolonien von B a k t e r i e n oder Pilzen, die sich g e m e i n s a m in einer Petrischale entwickeln, in b e s t i m m t e n Fällen v o n H e m m u n g s z o n e n u m g e b e n sind, in die b e n a c h b a r t e Kolonien n i c h t einzuwachsen vermögen. So wird das "Wachstum einer Sclerotinia- Kolonie d u r c h Aspergillusoder Penicillium-Kolomen g e h e m m t , die ihrerseits u n g e h i n d e r t in die Sclerotinia-Kolome einwachsen. Selbst zwischen b e n a c h b a r t e n Kolonien derselben Art können Hemmungsräume auftreten. Staphylokokken w e r d e n d u r c h b e n a c h b a r t e Kolonien v o n Pen. notatum u n d einigen anderen Penicillium-Aiten g e h e m m t u n d schließlich a b g e t ö t e t , eine B e o b a c h t u n g , die 1928 v o n FLEMING g e m a c h t worden ist u n d zur E n t d e c k u n g des Penicillins f ü h r t e . Bei K u l t u r v o n L e u c h t b a k t e r i e n ä u ß e r t sich der A n t a g o n i s m u s darin, d a ß in der Petrischale frei gelegene Kolonien s t ä r k e r leuchten als andere, die auf allen Seiten v o n N a c h b a r k o l o n i e n umgeben sind. Auch bei I n f e k t i o n e n erlangen Synergismus u n d Antagonism u s B e d e u t u n g , wenn z. B . bei W u n d i n f e k t i o n e n Ps. aeruginosa h e m m e n d auf die E n t w i c k l u n g v o n S t r e p t o k o k k e n einwirkt, oder wenn u m g e k e h r t Spirochäten u n d F u s o b a k t e r i e n bei Mischinfektion eine schwere E n t z ü n d u n g der Mandeln (Angina P l a u t - Y i n c e n t i ) h e r v o r r u f e n u n d das I n f l u enza-Virus bei I n f l u e n z a - E p i d e m i e n gemeinsam m i t Haemophilus-influenzae oder P n e u m o k o k k e n a u f t r i t t . Ganz verschiedene U r s a c h e n liegen diesen E r s c h e i n u n g e n zugrunde. I m einfachsten Fall h ä l t schon der V e r b r a u c h der N ä h r s t o f f e oder lebensnotwendiger "Wirkstoffe im S u b s t r a t das W a c h s t u m b e n a c h b a r t e r Kolonien auf. I n a n d e r e n Fällen sind u n g ü n s t i g e V e r ä n d e r u n g e n des N ä h r b o d e n s , etwa die B i l d u n g schädlicher S t o f f w e c h s e l p r o d u k t e , die in den Stoffwechsel der g e h e m m t e n A r t eingreifen, die U r s a c h e a n t a gonistischer E r s c h e i n u n g e n . I m Beispiel der M i s c h k u l t u r von Aerobiern u n d Anaerobiern ermöglicht die S p a l t u n g des bei Sauerstoffgegenwart e n t s t e h e n d e n H 2 0 2 d u r c h die K a t a l a s e

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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der Aerobier den Anaerobiern das Wachstum. Die Förderung von Haemophilus influenzae beruht auf der Lieferung eines Porphyrins und einer Codehydrase durch die Kokken. I m Beispiel Mucor und Rhodotorula ist die Versorgung mit Wirkstoffen gegenseitig, da beide sich im Thiamin-freien Medium ergänzen. Eine M e t a b i o s e zeigt sich im Nitrifikationsprozeß in der Aufeinanderfolge des Nitrit- und Nitratbildners. Sie spielt eine Rolle bei Mischgärungen. Die Vergärung eines stärkehaltigen Substrates wird dadurch eingeleitet, daß zuvor ein Diastase erzeugender Pilz die Stärke verzuckert und dadurch das Substrat f ü r die alkoholische Gärung vorbereitet (Verzuckerung der Reisstärke durch Asp. oryzae bei der Bereitung von Reiswein, Sake, in Ostasien). 2. Abbau hochmolekularer Naturstofle

Wohl die wichtigste Aufgabe der Mikroben in der Natur liegt darin, daß sie die beim Absterben von Lebewesen ständig anfallenden, großen Mengen toter organischer Substanzen vorwiege id im Betriebsstoffwechsel abbauen und schließlich mineralisieren, d. h. in einfache anorganische Verbindungen überführen, die ihrerseits wieder vor allem den höheren Pflanzen als Nährstoffe und damit erneut zum Aufbau organischer Verbindungen dienen. D a der Abbau neben der Energiegewinnung auch der Erschließung von Nährstoffen f ü r die beteiligten Mikroben dient, geht ein Bruchteil der organischen Verbindungen in die Körpersubstanz der Mikroben über und wird dort vorübergehend festgelegt. Fast ausnahmslos sind zahlreiche Arten von Mikroben, insbesondere von Eubakterien und Pilzen, am Abbau beteiligt. D a sie untereinander in den verschiedensten Wechselbeziehungen stehen, ergeben sich zahlreiche Beispiele für Synergismus, Antagonismus und Metabiose. Die Mineralisation vollzieht sich also nicht gradlinig, sondern in zahlreichen Stufen und Varianten, die von den herrschenden Bedingungen und der beteiligten Lebensgemeinschaft von Mikroben abhängen.

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E. Ökologie

Die Abbauvorgänge, die sich an Proteiden, Proteinen, Polysacchariden, Fetten, aber auch an Alkaloiden, Gerbstoffen usw. abspielen, greifen ineinander ein, da unter natürlichen Verhältnissen die Ausgangssubstanzen überwiegend in Gemischen vorliegen. Bei allen durch die chemische Beschaffenheit der Ausgangssubstanzen bedingten Unterschieden treffen wir doch insofern auf gemeinsame Züge, als der Abbau zusammengesetzter, unter Wasserabgabe entstandener Verbindungen meist durch h y d r o l y t i s c h e Spaltungen eingeleitet wird. So werden Fette in Fettsäuren und Glycerin, Polysaccharide bis zu einfachen Zuckern (Hexosen, Pentosen), Proteine bis zu ocAminosäuren aufgespalten. Proteide werden zunächst in Protein-Anteil und prosthetische Gruppe zerlegt, deren weiterer Abbau ebenfalls, je nach ihrer chemischen Beschaffenheit, durch hydrolytische Vorgänge eingeleitet werden kann. In einem zweiten Abschnitt werden die bereits wesentlich verkleinerten organischen Moleküle durch d e s m o l y t i s c h e Vorgänge vollends zerstört. Beispiele hierfür sind im Abschnitt Betriebsstoffwechsel (Teil I, S. 70) besprochen worden. Die einfachsten organischen Spaltprodukte und die anorganischen Endprodukte unterliegen, soweit sie noch nicht vollständig oxydiert sind, meist weiteren Umwandlungen durch C-autotrophe, photosynthetisch oder chemosynthetisch arbeitende Mikroorganismen, so wird CH4 zu C0 2 , H 2 zu H 2 0, H 2 S zu Sulfat und NH 3 in der Nitrifikation zu Nitrat oxydiert. Wesentlich für den Verlauf der desmolytischen Phase ist die Beziehung zum Sauerstoff. Unter aeroben Bedingungen verläuft der Abbau rasch bis zu den anorganischen Endstufen (Verwesung). Beim Abschluß des Luftsauerstoffs tritt eine Verzögerung ein. Durch Oxydoreduktionen wird zwar ein Teil des Ausgangsmaterials völlig abgebaut, daneben bleiben jedoch organische Verbindungen zunächst zurück, beim anaeroben Abbau von Eiweißkörpern z. B. organische Säuren. Merkaptane, Skatol, IndoJ (Fäulnis). Es ist bemerkenswert, daß die Mehrzahl der Abbauvorgänge nicht durch Spezialisten, sondern durch eine Vielzahl von bekannten und verbreiteten

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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A r t e n d u r c h g e f ü h r t wird, so e t w a der A b b a u der P r o t e i n e d u r c h F ä u l n i s b a k t e r i e n , der A b b a u von F e t t s ä u r e n durch zahlreiche Pilze, B a k t e r i e n , Protozoen, die U m w a n d l u n g von Harnstoff in A m m o n i u m k a r b o n a t ( „ H a r n s t o f f g ä r u n g " ) durch Proteus vulgaris, Serratia marcescens, Micrococcus ureae, Sarcina ureae u n d andere oder der aerobe, weniger der anaerobe A b b a u von n a t ü r l i c h e n u n d selbst synthetischen Kohlenwasserstoffen d u r c h zahlreiche B a k t e r i e n , A c t i n o m y c e t e n u n d Pilze. Dies gilt in noch ausgeprägterem Maß f ü r die im Betriebsstoffwechsel bevorzugten K o h l e n h y d r a t e , von denen vor allem einige Hexosen v o n der Mehrzahl der Mikroben verwertet werden k ö n n e n . Ausgesprochene Spezialisten t r e f f e n wir dagegen bei der Sprengung a r o m a t i s c h e r u n d heterozyklischer Ringsysteme, wie sie beim A b b a u der Nukleinsäuren (Purinbasen, P y r i m i d i n b a s e n ) oder gewisser A m i n o s ä u r e n ( T r y p t o p h a n , Tyrosin usw.) a u f t r e t e n . Verhältnismäßig gering ist auch die Zahl der A r t e n , die biogene Amine — besonders die einfachen Alkylamine (Methyl- u n d Aethylamine) — anzugreifen vermögen (Protaminobacter-Arten, Nocardia salmonicolor usw.). E i n e gesetzmäßige Aufeinanderfolge ( M e t a b i o s e ) bes t i m m t e r Mikroben l ä ß t sich z. B. beim A b b a u frischer Milch bei L u f t z u t r i t t verfolgen. W i r finden in der Milch ein Organismengemisch, in d e m v o r allem Milchsäurebakterien, Mikrokokken, Hefepilze, Schimmelpilze (Mucoraceen, Aspergillaceen), Oidiurn lactis je nach den hygienischen V e r h ä l t nissen bei der Gewinnung der Milch in wechselnden Mengen v e r t r e t e n sind. D a z u k o m m e n B a k t e r i e n der coli-aerogenesGruppe, B u t t e r s ä u r e b a k t e r i e n , B a k t e r i e n der Eiweißfäulnis u n d aerol e Sporenbildner. Auch p a t h o g e n e Bakterien ( M y c o bact. tubenulosis, Salmonella typhosa, Brucella aborius) können in der Milch e n t h a l t e n sein. Die A b b a u v o r g ä n g e erstrecken sich auf die K o h l e n h y d r a t e (Laktose, Glukose), die Eiweißkörper ( d a r u n t e r das P h o s p h o p r o t e i d Kasein) u n d auf das Milchfett. Der g e s a m t e Verlauf, der sich je nach der Temperat u r , dem Keimgehalt u n d der sonstigen Beschaffenheit der Milch innerhalb v o n W o c h e n oder Monaten z. B. n a c h dem folgenden S c h e m a abspielt, wird d u r c h die L e b e n s 5 Schwartz, Mikrobiologie I I

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E. Ökologie

tätigkeit der Milchsäurebakterien gelenkt. Der zunehmende Säuregehalt schaltet die Vermehrung säureempfindlicher Bakterien der Eiweißfäulnis aus, Rohe Milch so daß die Eiweißkörper zunächst pH = 6 , 5 - 6 , 8 vor einem weitergehenden Abbau I geschützt sind. Auch die LabKurzer einleitender Angriff auf die Eiweißkörper (Pepto- bildenden Bakterien werden geWenn die Reaktion nisierung) durch Bac. subtilis hemmt. erreicht mesentericus usw., der durch etwa pH = 4,8 — 4,6 beginnende Säurebildung hat, wird das Kasein als Quark blockiert wird. aus einerCalciumkaseinat-Verbindung ausgefällt, der flüssige Anteil I Abbau der Kohlenhydrate ist die schwach gelbgrün gefärbte durch Milchsäurebakterien. Lactoflavin-haltige Molke: die Frischmilch ist in Sauermilch überI gegangen. Etwa bei p H = 4,4—3,9 Erstes Säuremaximum (Stadium der Sauermilch) stellen auch die MilchsäurebaktepH = 4 , 8 - 3 , 9 rien ihre Vermehrung ein. Nun beginnt von der Oberfläche her I Säureabbau durch Oidium, der Säureabbau. Vorübergehend Rh/izopus, Mucor kann der Säuregehalt wieder an steigen, auch ButtersäurebakteI. Erneute Säurebildung durch rien und Propionsäurebakterien Milchsäure-, Buttersäure- und treten unter Verarbeitung von Propionsäurebakterien. Zucker und Laktat in Aktion. I Allmählich steigt schließlich die Zweites Säuremaximum pH-Zahl wieder und überschreitet den Neutralitätspunkt, so daß nun 1 Abbau der organischen Säuren auch säureempfindliche Bakterien aus den sauren Gärungen und an der in Gang gekommenen der beginnenden Fettspaltung Proteolyse teilnehmen können: durch Aspergillaceen, Dema- Die Milch fault. Nebenher laufen tium, Bakterien. Anstieg der eine unbedeutende alkoholische Reaktion auf Gärung durch Laktose-vergärende pH > 7 Hefepilze und die hauptsächlich I durch Bakterien bewirkte ZerEiweißzersetzung durch Bakterien und Pilze. setzung des Milchfettes.

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

67

3. Beteiligung der Mikroben am Kreislauf der Elemente

Die beiden Pole, um die sich im biologischen Bereich der Kreislauf der Stoffe bewegt, sind die grünen Pflanzen und die heterotrophen Mikroorganismen. Mit Hilfe ihrer umfassenden Autotrophie, die sich auf die Verwertung von C0 2 und von anorganischen N-Verbindungen und auf die Synthese or-

/

C0 2 der Atmosphäre [ (Reduktion)

T

Atmung (Oxydation)

Mineralisation durch Mikroben, Atmung, Gärung, Fäulnis, Verwesung

organische Körpersubstanz der grünen Pflanzen und Chlorophyll-führenden Mikroorganismen

organische Körpersubstanz chemo-svnthetisch arbeitender Mikroorganismen

organische • Körpersubstanz der Tiere Exkretion organische Substanz

organische Körpersubstanz der heterotrophen Mikroben

Schema 1 : Kreislauf des Kohlenstoffs

ganischer Wirkstoffe erstreckt, bauen die grünen Pflanzen ständig hochwertige, energiereiche organische C- und NVcrbindungen auf, von denen direkt oder indirekt die Ernährung der Tiere abhängt. Der Anteil autotropher Mikroorganismen, die auf dem Weg über eine Chemosynthese or-

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E. Ökologie

ganische Substanzen aufbauen, ist demgegenüber gering. Die Rolle der heterotrophen Mikroorganismen, besonders der

Bakterien und Pilze besteht darin, daß sie die in großen Mengen ständig anfallenden organischen Substanzen zu einfachen anorganischen Verbindungen abbauen, die erneut den grünen Pflanzen als Nährstoffe dienen. So greifen Aufbau und Abbau ständig ineinander ein. Die Anhäufung organischer Substanzen in großen Mengen und über lange Zeitabschnitte, etwa als Kohle oder Erdöl, ist eine Ausnahme.

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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a) Kreislauf des Kohlenstoffs (Schema l) 1 ) Zwischen dem C0 2 -Vorrat der Atmosphäre und der toten organischen C-haltigen Substanz sind auf der einen Seite die grünen Pflanzen mit ihrer Fähigkeit zur Photosynthese eingeschaltet, auf der anderen Seite die Mikroben, die in ihrem Betriebsstoffwechsel die Mineralisation durch A t m u n g (gemeinsam mit grünen Pflanzen und Tieren), Gärung, Fäulnis, Verwesung bewirken. Ein Bruchteil der organischen C-Verbindungen wird in der Körpersubstanz der Mikroben festgelegt. I ) Kreislauf des Stickstoffs (Schema 2) Zur Verwertung des elementaren Stickstoffs sind nur N-bindende Mikroben befähigt. F ü r die E r n ä h r u n g der grünen Pflanzen ist der Vorrat des Erdbodens an gebundenem Stick-

Der Anteil der Mikroben ist in Schema 1-3 durch dicke Linien hervorgehoben.

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E. Ökologie

stoff, besonders an M) 3 -Stickstoff, entscheidend, soweit sie nicht mit N-bindenden Mikroorganismen in Symbiose leben. Der Stickstoff der toten organischen Substanz und der tierischen Ausscheidungen wird durch die Tätigkeit der Mikroben mineralisiert, d. h. zu NH 3 -Stickstoff abgebaut. Die nitrifizierenden Bakterien bewirken die Überführung des NH 3 Stickstoffs in N0 3 -Stickstoff, der in erster Linie als N-Quelle f ü r die höheren Pflanzen in Frage kommt. Elementarer Stickstoff wird wieder frei gemacht durch die Denitrifikation. Bei der Ammonifikation wird N0 3 -Stickstoff bis zu NH 3 -Stickstoff reduziert. c) Kreislauf des Schwefels (Schema 3) Auf anorganischem Gebiet sind zahlreiche Spezialisten unter den Mikroben am Schwefelkreislauf beteiligt. Die verschiedenen Rassen und Arten der Gattung Desulfovibrio sowie einze'ne andere Bakterienarten reduzieren Sulfate zu H 2 S (Desulfurikation). Autotrophe farblose und rote sowie grüne Chlorophyll-führende Schwefelmikroben oxydieren in Verbindung mit einer Chemosynthese bzw. Photosynthese H 2 S und andere Schwefelverbindungen und elementaren Schwefel zu Sulfat. Auch Thiohacterium-Axten können Schwefel und Schwefelverbindungen oxydieren, wobei bei einigen Arten freie Schwefelsäure entsteht und die pH-Werte erheblich absinken. Grüne Schwefelmikroben und einige ThióbaeteriumArt n oxydieren S-Verbindung n nur zu elementarem S. der sich in d r Umgebung ansamme't. Thiobact. ferrooxidans wirkt bei der Oxydation natürlich vorkommender Eisensulfide (FeS 2 , Schwefelkies, Markasit) zu Ferrisulfat und H 2 S 0 4 mit. Der organisch gebundene Schwefel der S-haltigen Aminosäuren und anderer Verbindungen wird als H 2 S frei.

4. Lebensgemeinschaften In der Natur sind vor allem Erde, Gewässer und ihre Schlammablagerungen, Dungstätten und manche Abwässer

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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Standorte, an denen sich Mengen verschiedenartiger Mikroben vereinigen. Der Darmkanal der Fleisch- und Pflanzenfresser, Milch und Molkereiprodukte, die zuckerhaltigen Saftflüsse der Holzgewächse, das im Wald vermodernde Holz und zahlreiche andere Standorte weisen charakteristische Gesellschaften (Biocönosen) von Mikroben auf.

a) Boden, Wasser,

Luft

Der Boden ist eine der wichtigsten Vermehrungsstätten der Mikroorganismen. Von hier aus findet eine ständige Keimverbreitung statt, teils auf direktem Weg durch Bodenteilchen, teils auf dem Weg über das Wasser oder die Luft. Meist sind es ruhende Zellen, die verschleppt werden. Von der Art der Unterlage, auf die sie schließlich gelangen, und von den allgemeinen Lebensbedingungen hängt es ab, ob sie absterben, im Ruhezustand bleiben oder in eine Periode des Wachstums und der Vermehrung eintreten. Sämtliche großen taxonomischen Gruppen sind im Boden vertreten: Eubakterien, Actinomyceten, Myxobakterien, Schleimpilze, Pilze aller Klassen, Cyanophyceen, echte Algen, besonders Chlorophyceen und Diatomeen und schließlich Protozoen, unter ihnen vor allem Rhizopoden, weniger Flagellaten und Ciliaten. Ebenso mannigfaltig ist die Zugehörigkeit zu ernährungsphysiologischen Gruppen: Wir finden Heterotrophe u n d Autotrophe, Aerobier und Anaerobier, Saprophyten und Parasiten, Arten, die in bezug auf ihre Ernährung hochspezialisiert sind und andere, die sich in den weitesten Grenzen an verschiedenartige Nährstoffe anpassen können. Wir finden z. B. stickstoffbindende und nitrifizierende Bakterien, während denitrifizierende im allgemeinen zurücktreten und in größerer Menge im Dünger vorkommen. Zahlreiche Bakterien und Pilze bilden bei der Zersetzung von Aminosäuren, Harnstoff und Purinkörpern Ammoniak und aus schwefelhaltigen organischen Verbindungen (Aminosäuren) Schwefelwasser-

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E. Ökologie

stoff, der bei ausreichender Sauerstoffversorgung zu Schwefelsäure oxydiert wird und sich daher im Boden meist nicht anhäuft. Schließlich sind stets vorhanden aerobe und anaerobe Zellulose spaltende Pilze und Bakterien, Humus bildende und Humus abbauende Mikroben, Arten, die organische Säuren abbauen. Auch der Geruch frischer Erde ist auf die Lebenstätigkeit von Mikroben, besonders von Actinomyceten, zurückzuführen. Aus vergleichenden Untersuchungen an Kulturböden und an nichtgedüngten Wildböden im Naturzustand geht hervor, daß es zwei ökologische Gruppen von Bakterien im Boden gibt: Die anspruchslosen, für Wildböden charakteristischen langsam wachsenden Arten der „autochthonen" Bodenflora und die mannigfaltig zusammengesetzte „zymogene" Bakterienflora. Die letztere herrscht in Kulturböden vor, reagiert auf die Zufuhr leicht assimilierbarer organischer Nährstoffe und mineralischer Dünger mit kräftiger Vermehrung und erschwert bei Keimzählungen auf Nährböden den Nachweis der autochthonen Bodenbakterien. Zu den Autochthonen gehören besonders Arthrobacter-Arten, ferner Actinomyceten aus den Gattungen Streptomyces, Nocardia, Mycococcus. Die Verteilung im Boden ist keineswegs gleichmäßig. Jede Pflanzenwurzel, jeder organische Rest, sei es ein toter Regenwurm, abgestorbenes Pflanzengewebe oder ein StallmistTeilchen, aber auch Körnchen eines mineralischen Düngers bewirken an ihrer Oberfläche oder in ihrer nächsten Umgebung eine Ansammlung von sich vermehrenden Mikroben, während einige cm von solchen MikroStandorten entfernt der Keimgehalt wesentlich niedriger sein kann und zahlreiche Zellen sich in einem Ruhezustand befinden. Auf engstem Raum können die Keimzahlen im Boden also erhebliche Schwankungen aufweisen, und ebenso ändert sich die Zusammensetzung der Biocönosen. Über die Verteilung und die Wuchsform von Mikroorganismen im Boden gewinnt man Anhaltspunkte, wenn man Objektträger für einige Zeit im Boden auslegt, so daß sie von Mikroorganismen bewachsen werden und sie nach Fixierung und Färbung untersucht (Methode der Aufwuchsplatten).

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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In einem nicht zu wasserreichen, g u t durchlüfteten B o d e n ist die Mehrzahl der Bodenmikroben als A u f w u c h s an die Oberfläche der Bodenteilchen gebunden; dies gilt besonders für die Bakterien, die hier häufig kleine, wenigzellige Kolonien bilden. Pilze entwickeln, wie die direkte mikroskopische Untersuchung von Bodenproben im A u f l i c h t erkennen l ä ß t , ihre Fruktifikationsorgane in den L u f t r ä u m e n zwischen den Bodenpartikeln. Neben den unmittelbaren, v o m A n g e b o t an Nährstoffen ausgehenden Einflüssen wirken noch eine Reihe anderer F a k t o r e n auf Verteilung und Menge der Mikroben im Boden ein: W i r erwähnen die klimatischen F a k t o r e n , Tiefenlage, Durchlüftung, Wassergehalt, Reaktion, chemische und physikalische Beschaffenheit des Bodens. Ungleichmäßige Verteilung und Zugehörigkeit zu g a n z verschiedenen ernährungsphysiologischen Gruppen sind die Ursachen dafür, daß es auch heute noch nicht gelingt, die in einer bestimmten Bodenmenge enthaltenen K e i m e zahlenmäßig einigermaßen genau zu erfassen und zu identifizieren, obgleich zahlreiche Methoden zur V e r f ü g u n g stehen. Auf festen Nährsubstraten, wie Fleischbouillonagar oder Würzeagar, oder auf Spezialnährböden werden meist B a k terien und Pilze nachgewiesen. Nur ein Bruchteil der vorhandenen K e i m e k o m m t zur E n t w i c k l u n g . I m Verdünnungsverfahren mit Nährlösungen lassen sich vor allem Bakterien, Protozoen und bodenbewohnende Algen erfassen. Hierbei wird die größte Verdünnung einer Bodenaufschwemmung bestimmt, bei der durch Trübung, durch Einleitung chemischer Umsetzungen (z. B . N H 3 - A b s p a l t u n g aus einer peptonhaltigen Nährlösung) oder Grünfärbung (Algen) die Anwesenheit von Mikroorganismen noch nachgewiesen werden kann. Wesentlich höhere Keimzahlen ergeben sich bei der unmittelbaren mikroskopischen Untersuchung fixierter und gefärbter Bodenausstriche, wobei allerdings lebende und tote Zellen nicht unterschieden werden können (Tab. 6). A u c h mit Hilfe fluoreszierender F a r b s t o f f e gelingt dies nicht mit der erforderlichen Sicherheit.

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B. Ökologie

Tab. 6. Keimgehalt von Böden in Millionen je g Erde nach verschiedenen Methoden ermittelt (nach KÜHLMOEGEN-HILLE aus RIPPEL-BALDES)

Bodenart

Acker . . . . Sumpf . . . Bruch . . .

pH

Plattenverfahren

Verdünnungsverfahren mit Peptonlösung

5,0 4,6 2,8

73 10 2

100 25 5

dir 3kte mikros iopische Zäh lung nach nach WinoConn gradsky 200 90 101

305 606 399

Wie im Boden, so sind auch im W a s s e r alle Gruppen von Mikroben vertreten, und ebenso mannigfaltig ist die Art der sich abspielenden chemischen Umsetzungen. Trotzdem sind gewisse Unterschiede zwischen beiden Standorten vorhanden. Unter den Eubakterien des Wassers fallen Leuchtbakterien und die lebhaft beweglichen Pseudomonaden, Vibrionen und Spirillen auf. Die Zahl der farbstoffbildenden Arten ist größer als im Boden. Häufig trifft man auf Arten, die charakteristische, schleimige Zooglöen bilden. Die N-Bindung durch freilebende Mikroben spielt im Wasser eine größere Rolle, während die Nitrifikation zurücktritt. Auf Denitrifikation treffen wir häufiger als in den meist gut durchlüfteten oberen Bodenschichten. Photosynthese spielt eine wesentlich größere Rolle als im Boden. Die autotrophen Schwefel- und Eisenmikroben sind im Wasser zahlreicher vertreten als im Boden. Auf die Lebenstätigkeit desulfurizierender Bakterien ist die Bildung von H 2 S und die Ablagerung von schwarzem Schwefeleisen in eisenhaltigem Schlamm zurückzuführen. Eiweißfäulnis in Sedimenten, die reich an organischen Resten sind, z. B. Abwasserschlamm aus Kläranlagen, ist ebenfalls eine Quelle für die Entstehung von H 2 S. Eisenmikroben sind an der Ausfällung von Fe (0H) 3 und an der Ablagerung von Raseneisenstein beteiligt. Algen und zahlreiche Bakterien tragen durch die Ausfällung von CaC03 in Verbindung mit verschiedenen

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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Stoffwechselprozessen wie Photosynthese, Desulfurikation zur Bildung von Kalkstein-Ablagerungen bei (Tab. 7), desgleichen die auf dem Meeresboden sich anhäufenden Kalkschalen der Foraminiferen und anderer Protisten. Chlamydobakterien haben im Wasser ihren Hauptstandort, während Actinomyceten im Boden reichlicher vorhanden sind. Tab. 7. Beispiele für die Fällung von CaC03 durch Mikroorganismen Vorgang

Verlauf

Verbreitung

COa-Assimilation durch Photosynthese und Chemosynthese

Ca(HC03)2 = CaC03 + c o 2 + H20

Chlorophyllhaltige Mikroorganismen, C-autotrophe Bakterien mit Chemosynthese

Umsetzung mit Ammoniak aus Fäulnisvorgängen

2 NIÎ 4 0H + Ca(HC03)2 = CaC03 + 2 H 2 0 + (NH 4 ) 2 C0 3 (NH 4 ) 2 C0 3 + CaS0 4 = CaC03 + (NH 4 ) 2 S0 4

heterotrophe NH3-bildende Bakterien

Denitrifikation

4NaN0 3 + 5C/org. Substanz + 2 H 2 0 = 4NaHC0 3 + 2N 2 + C0 2 2 NaHC0 3 + CaS0 4 = CaC03 + NajSOi + C0 2 + H 2 0

Denitrifizierende Bakterien

Desulfurikation

CaS0 4 + 2 C/org. Substanz + H2O = CaC03 + C0 2 + H 2 S

Desulfurizierende Bakterien

Methangärung

(CH 3 C00) 2 Ca + H 2 0 = CaC03 + 2 CH4 + C0 2

Methanbakterien

Auch die Pilze treten weniger hervor als im Boden. Man trifft auf Phycomyceten, die in ihrer Fortpflanzung noch eng an das Wasser gebunden sind (Zoosporen bei Archimyceten und Oomy-

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E. Ökologie

ceten), aber auch höhere Pilze — besonders Hefeformen und Pyrenomyceten — und Fungi imperfecti fehlen nicht; sie sind im Meerwasser und in Süßwasser z. B. auf abgestorbenem Holz, Pflanzenresten, an Tauwerk gefunden worden. Im "Wasser und seinen Ablagerungen sind die Standorte der Mikroorganismen mannigfaltiger als im Boden. Auch die Mannigfaltigkeit der Formen ist größer, da Cyanophyceen, einzellige Algen, Protozoen, besonders Ciliaten, Rhizopoden und viele Unterordnungen der Flagellaten hinzukommen, die im Boden schwächer vertreten sind oder fehlen. Neben dem Nährstoffgehalt beeinflussen zahlreiche andere physikalische und chemische Faktoren sowie biotische Faktoren, wie Antagonismus und Synergismus, in vielfachen Wechselwirkungen die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften. Während für die Heterotrophen organische Nährstoffe in erster Linie entscheidend sind, spielt bei den Chlorophyll-führenden Autotrophen Licht die entscheidende Rolle. Reaktion des Wassers, Salzgehalt, Sauerstoffgehalt, Fehlen oder Vorhandensein von Schwefelwasserstoff, Temperatur, Jahreszeit sind weitere wichtige Faktoren. Man unterscheidet in der Hydrobiologie nach der Lokalisation der Standorte drei Gruppen von Biocönosen, in die sich auch die Mikroorganismen einordnen lassen: N e u s t o n : Was am Wasserspiegel lebt, im Bereich der Grenzfläche Wasser/Luft. Hier herrschen besondere Bedingungen in bezug auf Licht und Sauerstoffversorgung. Als spezifischer Faktor kommt die Oberflächenspannung hinzu, die innerhalb weiter Grenzen schwanken kann. Vertreten sind vor allem Bakterien, Cyanophyceen, Grünalgen und Flagellaten, oft in ihren unbeweglichen Palmellastadien. Caulobakterien und Chlamydobakterien haften an der Oberflächenhaut und hängen in das Wasser hinunter. P l a n k t o n : Was passiv oder mit geringer Eigenbewegung im Wasser schwebt. Verschiedenartige, als Anpassungserscheinungen gedeutete Einrichtungen erleichtern das Schweben: Verminderung des spez. Gew. der Zellen durch Schleimhüllen (z. B. bei Cyanophyceen), durch Gasvakuolen (Cyanophyceen, Thecamöben), durch Speicherung von Öl als Re-

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

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servestoff (Radiolarien, Diatomeen); Vergrößerung der Zelloberfläche durch Borsten, Skelettnadeln, usw. (Dinoflagellaten, Radiolarien, Diatomeen) oder durch Koloniebildung (Diatomeen, Merismopedia, Hydrodictyon, Cyanodictyon). In anderen Fällen sind keinerlei derartige Einrichtungen zu erkennen. B e n t h o s : Was auf oder in den Ablagerungen der Gewässer lebt. In den obersten, wasserreichen Schichten der Sedimente steigen die Mikrobenzahlen gegenüber dem Wasser erheblich an. Gleichzeitig ändert sich die Zusammensetzung der Biocönosen; besonders bei Protozoen und Algen ergeben sich charakteristische Unterschiede. Planktonorganismen sind z. B. die Radiolarien, Benthosorganismen die Foraminiferen mit Ausnahme der Globigerinen (nur ihre Gehäuse sammeln sich im Globigerinenschlamm an). Von den Diatomeen leben die Pennales überwiegend im Benthos, die Centrales im Plankton. Flagellaten und Conjugaten sind Plankton-Organismen. B a k t e r i e n und P i l z e haben auch im Wasser wie im Boden ihren Hauptstandort an festen Oberflächen. Im Wasser leben sie als Aufwuchs z. B. an der Oberfläche von Wasserpflanzen, auf Gestein, Holz, Unterwasserbauten, auf der Schiffswand. Im freien Wasser treten Bakterien als Plankton-Bestai dteil erst dann regelmäßig auf, wenn der Gehalt an gelösten, assimilierbaren organischen Nährstoffen einen Grenzwert von etwa lOmg/L übersteigt. In den Ablagerungen leben sie als Aufwuchs oder adsorbiert an der Oberfläche von Sediment-Teilchen in um so größerer Zahl, je reicher das Sediment an organischen Bestandteilen ist, die als Nährstoffe verwertet werden können. Meist ist die Zahl der Bakterien und Pilze im Sediment wesentlich höher als im freien Wasser (Tab. 8, 9). Die Keimgehalte schwanken erheblich, vor allem mit dem Gehalt an organischen Nährstoffen. Sie sind in Quellwasser und reinem Grundwasser mit etwa 0 bis 100 Keimen je ccm am niedrigsten, betragen in Flußwasser einige 1000 oder auch wesentlich mehr, je nach dem Reinheitsgrad. In Schlammablagerungen erreichen die Keimgehalte an lebenden Bakterien Millionen durch Verdünnungskultur nachweisbare Zellen je ccm. Auch hier sind wie im Boden die tatsächlich

E. Ökologie

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Tab. 8. Bakterien je ccm in verschiedenen Wassertiefen (Atlantischer Ozean, nach OTTO U. NEUMANN gekürzt) Tiefe in m

Küstennähe

5 10 30 50 100 200

390 200 160 — — —

Küstenferne (Werte von 3 verschiedenen Stellen) 120

58

20

76 20 1

16 64 6

480 54 4

_ _

_ _

_ —

Tab. 9. Tiefenverteilung von Bakterien in grünem Tonschlamni, Pazifischer Ozean, Wassertiefe 1190 m (gekürzt nach RITTENBERG) Schlammtiefe in cm 02 25 9 - 13 1 8 - 22 2 8 - 43 7 4 - 89 119-134

Keimzahlen je g des feuchten Sedimentes Aerobier Anaerobier 7 500 250 100 20 3

000 000 000 000 300 200 50

1500 2 250 1350 470 5 10 10

vorhandenen Keimgehalte wesentlich höher, da nur ein Bruchteil der vorhandenen Zellen in unseren Kulturen zur Entwicklung kommt. Auch die T i e f e n l a g e im Wasser und im Sediment ist wichtig. Im Meer und in tiefen Seen nehmen die Keimzahlen für sämtliche Mikroorganismen ebenso wie der Artenbestand mit zunehmender Tiefe ab, aber selbst das Wasser der Tiefsee enthält noch immer Bakterien. In den Sedimenten ist der Keimgehalt an Bakterien, auf die sich die Mehrzahl der Untersuchungen erstreckt, am höchsten in den obersten Schichten. Mit zunehmender Wassertiefe steigt der hydrostatische Druck

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

79

um je 1 atm für 10 m Wassertiefe an. In den Tiefseegräben mit Wassertiefen von 10—14 000 m herrscht also ein hydrostatischer Druck von 1 000—1 400 atm. Selbst unter diesen Bedingungen vermögen noch Bakterien zu leben, wie amerikanische und sowjetische Untersuchungen gezeigt haben. Es handelt sich um marine Bakterien, die das Merkmal der B a r o p h i l i e besitzen. Sie haben sich an hohe hydrostatische Drucke angepaßt, wie sich andere Bakterien an hohe Salzgehalte oder an hohe Temperaturen anpassen. Verglichen mit den Keimzahlen in Boden und Wasser ist der Keimgehalt der L u f t gering, da sie ja nur ein Transportmittel für ruhende Keime darstellt. Bei Luftanalysen sind z. B. Sporen und Konidien weit verbreiteter Pilze (Mucoraceen, Aspergillaceen, Fungi imperfecti), Zellen von Hefepilzen, Bakteriensporen, Mikrokokken, Sporen von Actinomyceten gefunden worden. Die Keimzahlen schwanken stark, wobei sich der Staubgehalt, die Höhenlage, aus der die Luftprobe stammt, die örtlichen Verhältnisse (Stadt oder Land), ferner klimatische und meteorologische Faktoren (Sonnenlicht, Feuchtigkeitsgehalt, Temperatur, Luftbewegung) als einflußreich erwiesen haben. Als Anhaltspunkt mag dienen, daß in freier Luft der auf gewöhnlichen Nährböden nachweisbare Keimgehalt zwischen 50 und 10 000 Keimen je cbm Luft liegt. i)

Sulphureten

Sulphureten sind Biotope, für die das Vorhandensein von H 2 S aus der Desulfurikation, aus der Eiweißfäulnis oder als Begleiterscheinung vulkanischer Prozesse charakteristisch ist 1 ). Die entstehenden Ablagerungen gehören in die Gruppe der Sapropele. Schwefelwasserstoff-haltige Quellen, submarine Fumarolen, Sedimente und Gewässer, die reich an Sulfaten sind, Ablagerungen toter organischer Massen sind Stellen, an denen sich für kürzere oder längere Zeit die Biocönosen des Sulphuretums in seinen verschiedenen Formen entwickeln. Da 1

) Vgl. hierzu das Schema des SchwefeUireislaufs S. 69.

80

E. Ökologie

H 2 S ein starkes Zellgift ist, können sich nur resistente Organismen halten. Metazoen sowie die höheren Pflanzen und die Mehrzahl der niederen Pflanzen starben im Bereich der Sulphureten a b ; ihre Reste gelangen in die entstehenden Ablageru igen. Farblose, rote, grüne Schwefelmikroben der verschiedensten Art herrschen vor. Sie überziehen den Schlamm mit weißen oder rötlichen Zooglöen oder sammeln sich als „Bakterienplatten" im Wasser. Schwermetalle, die im Wasser oder im Sediment enthalten sind,werden als kolloidale Sulfide gefällt. Schwefeleisen (FeS) färbt z. B. die Ablagerungen des Wattenmeeres, der Mangrove und den Abwasserschlamm schwarz und wird bei Luftzutritt oxydiert, so daß bräunliche Farbtöne auftreten. Stets sind als Begleiter Bakterien, Spirochäten, Cyanophyceen, einige Algen, Flagellaten- und Ciliaten-Arten vorhanden, die an die Bedingungen des Standortes angepaßt sind. Salzgehalt, Redoxpotential, Temperatur und Reaktion des Wassers beeinflussen, abgesehen von der Höhe desH 2 S-Gehaltes, die Zusammensetzung der Biocönosen. c) Magendarmrohr Eigenartige Lebensgemeinschaften von Mikroben finden wir als Bewohner des Magendarmrohres vom Menschen abwärts bis zu den Würmern. J e nach der Ernährungsweise des Wirtes und den örtlichen Standortsbedingungen schwanken die Zahl der Mikroben und die Zusammensetzung der Biocönose. Bakterien und Protozoen herrschen meist vor und übertreffen die Zahl der Pilze. Von den mit der Nahrung einwandernden Arten sind es nur ganz bestimmte, die sich als Dauerbewohner anzusiedeln vermögen. Sie leben von den im Darm enthaltenen Nährstoffen, auch können Bakterien den Darm-bewohnenden Protozoen als Nahrung dienen. In manchen Fällen, z. B. im Pansen und Netzmagen der Wiederkäuer oder im E n d d a r m holzfressender Termiten, greifen Bakterien und Protozoen (Flagellaten bei Termiten, Ciliaten, Bakterien bei Wiederkäuern) in den Abbau der in der Nahrung enthaltenen Zellulose ein u n d können auf diese Weise Bedeutung für die Ernährung ihres Wirtes erlangen.

I. Synergismus, Antagonismus, Metabiose

81

Beim Menschen werden die m i t der N a h r u n g in den Magen gelangenden Mikroben d u r c h die E i n w i r k u n g des Magensaftes größtenteils a b g e t ö t e t . Auch die oberen D a r m a b s c h n i t t e des D ü n n d a r m s ( D u o d e n u m , oberer Teil des J e j u n u m s ) , in denen beim gesunden Menschen die saure R e a k t i o n ( p H = 5,5—6,3) a n h ä l t , sind keimfrei oder k e i m a r m . Es t r e t e n im allgemeinen n u r Milchsäurebakterien wie Lactobact. acidophilum, u n d säuretoler a n t e E n t e r o k o k k e n wie Streptoc. faecalis auf. I m u n t e r e n Teil des D ü n n d a r m s u n d im D i c k d a r m k o m m e n mit d e m Ü b e r g a n g zur n e u t r a l e n u n d schwach alkalischen R e a k t i o n weitere A r t e n hinzu, z. B. Clostridium- u n d Bacteroides-Aitm, Aerobacter aerogenes u n d vor allem Esch, coli, die stets in der normalen D a r m f l o r a v o r h e r r s c h t . Auch Hefepilze k o m m e n im M a g e n d a r m k a n a l vor. Die T r o c k e n s u b s t a n z der D a r m a u s s c h e i d u n g e n (Faeces) besteht zu einem erheblichen Teil aus a b g e s t o r b e n e n u n d lebenden Bakterienzellen. V o n d a r m b e w o h n e n d e n Protozoen sollen Entamoeba coli u n d die Flagellaten Trichomonas intestinalis und Lamblia intestinalis g e n a n n t werden. Bei K r a n k h e i t e n k ö n n e n p a t h o gene Mikroben h i n z u k o m m e n , z. B. Salmonella-Arten bei T y p h u s u n d P a r a t y p h u s , Shigella-Anten bei B a k t e r i e n r u h r , Vibrio cholerae bei Cholera, Mycobacterium tuberculosis ( D a r m t u b e r k u lose), Entamoeba histolytica (Erreger der A m ö b e n r u h r ) . Die Z u s a m m e n s e t z u n g der D a r m f l o r a wird d u r c h die E r n ä h r u n g s w e i s e beeinflußt. K o h l e n h y d r a t r e i c h e N a h r u n g f ö r d e r t die V e r m e h r u n g „ s a c c h a r o l y t i s c h e r " Arten, von denen K o h l e n h y d r a t e u n t e r Säurebildung vergoren werden. Zellulose wird u n t e r Bildung von Gasen u n d niederen F e t t s ä u r e n a b g e b a u t . Eiweißreiche N a h r u n g f ü h r t zu einer Z u n a h m e „ p r o t e o l y t i s c h e r " A r t e n . Aus Aminosäuren werden A m i n e wie Cadaverin u n d Putrescin, ferner Indol, Schwefelwasserstoff gebildet (vgl. Teil I S. 133, 136, 137). Gallenfarbstoffe, die m i t der Galle in den D a r m gelangen u n d n i c h t wieder resorbiert werden, unterliegen z. T. der R e d u k t i o n d u r c h D a r m b a k t e r i e n . Aus Bilirubin e n t s t e h t u n t e r a n d e r e m das in den Faeces e n t h a l t e n e Stercobilin: 6 Schwarte, Mikrobiologie I I

E. Ökologie

82

Bilirubin y

(R CH2

CH2-CH2-C00H) y

H,C- CH H H0/

= X

C,H _ R

>=CH-/

CH2

R CH«

H,C CH X > " -0H=

%-CH,

H

H Stercobilin V.C

/•CH.

xCH,

CH,

H,C R

R CH,

§O-CH. - O - c h = D - c h

H

H

H,C CH, , - o g H H

H

Auch zur Vitaminversorgung tragen Darmbakterien bei. Durch Sulfonamide und Antibiotika (vgl. S. 20) werden bei peroraler Zuführung nicht nur spezifische Krankheitserreger, wie z. B. Typhusbakterien durch Chloromycetin, vernichtet, es treten als unerwünschte Begleiterscheinung auch erhebliche Veränderungen in der Zusammensetzung der normalen Darmflora auf. Vor allem wird Esch, coli geschädigt (Dysbakterie). In der Folge kann es zu Erscheinungen des Vitaminmangels kommen, oder es treten Infektionen durch Keime auf, deren Entwicklung, in der normalen Darmflora gehemmt ist. Durch Zufuhr von eoit-Kulturen muß die normale Darmflora allmählich wieder aufgebaut werden. II. Eusymbiose und Parasitismus 1. Übersieht

In den Lebensgemeinschaften treten die verschiedensten Mikroben zueinander in Wechselbeziehungen, sie hemmen oder fördern einander oder lösen sich am gleichen Standort in der Entwicklung ab. Dort ist die physiologische Bindung aneinander noch locker. An die Erscheinungen des Antagonismus und Synergismus schließen sich Zustände an, bei denen verschiedenartige Organismen, Tiere oder Pflanzen mit Mikroben oder Mikroben miteinander, in engere gesetzmäßige

II. Eusymbiose und Parasitismus

83

Beziehungen treten, die auf ernährungsphysiologischem Gebiet liegen und so weit gehen können, daß die Partner mehr oder weniger voneinander abhängig werden und unter Umständen einzeln nicht mehr existenzfähig sind. Wir fassen diese Erscheinungen unter dem Begriff Symbiose zusammen. Träger der Symbiose ist der größere Partner, den wir als Wirt bezeichnen. Der kleinere Symbiont lebt auf (Ektosymbiont) oder im Wirt (Endosymbiont). Nach ihrer Lokalisation unterscheiden wir extrazelluläre, interzelluläre und intrazelluläre Symbionten. Ein Wirt kann gleichzeitig verschiedene Symbionten beherbergen. Die Symbiose wird cyklisch, wenn die Symbionten auf die Nachkommen des Wirtes übertragen werden oder wenn sich beide Partner gemeinsam fortpflanzen. Bei nicht-cyklischen Symbiosen muß also das symbiontische Verhältnis bei der Fortpflanzung des Wirtes stets durch Neuinfektion aus der Umgebung wiederhergestellt werden. Stehen bei dem Zusammenleben antagonistische Züge im Vordergrund, so sprechen wir von D y s s y m b i o s e oder P a r a s i t i s m u s . Treten die antagonistischen Züge zurück, so daß wir sie erst bei einer eingehenden Analyse der physiologischen Beziehungen entdecken, so liegt eine Symbiose im engeren Sinn oder eine E u s y m b i o s e vor. Im ersten Fall hat offensichtlich nur einer der beiden Partner einen Nutzen von dem Zusammenleben. Im zweiten Fall können in wechselndem Ausmaß beide Partner Vorteile von dem Zusammenleben haben; auch hier lassen sich jedoch parasitäre Züge erkennen, ein Hinwris auf die Entstehung derartiger Eusymbiosen. Unter Beschränkung auf die wichtigeren Fälle ergibt sich folgende Übersicht über das Vorkommen von Dyssymbiosen und Eusymbiosen:

6

84 An der Symbiose sind beteiligt:

E. Ökologie Art der Symbiose Parasitismus | Eusymbiose

Bakterien und höhere Pflanzen

Bakterienkrankheiten (Bakteriosen) bei Pflanzen (Tomaten, Kartoffeln, Zuckerrohr usw.). Durch Agrobact. tumefaciens hervorgerufene Wucherungen (Gallen) bei Pflanzen aus mehr als 40 Familien

Wurzelknöllchen bei Leguminosen (Rhizobium legum.), Erlen, Sanddorn, Myriea Gale usw. (Actinomyceten). Bakterien in Blättern gewisser Rubiaceen und Myrsinaceen

Pilze und höhere Pflanzen

Pilzkrankheiten (Mykosen) bei Pflanzen, hervorgerufen durch Rostpilze, Brandpilze, Mehltaupilze usw.

Mykorhizen

Algen und höhere Pflanzen

Algen, z. B. Phyllobium, Chlorochytrium (Chlorococcaceen) im Gewebe lebender Pflanzen (Lysimachia, Lermw, Elodea, Rumex usw.)

Symbiose von Aeolla, manchen Lebermoosen, Cycadeen mit Cyanophyceen. Nostoc in den Rhizomen von Gunnera

Verschiedene Pilze

Parasitische Pilze (Sporodinia, Hypomyces, Mycogone) auf den Fruchtkörpern von Hutpilzen. Mucoraceen (Chaetocladium usw.) auf anderen Mucoraceen parasitierend

II. Eusymbiose und Parasitismus An der Symbiose sind beteiligt:

85

Art der Symbiose Parasitismus Eusymbiose

Algen und Pilze

Flechtensymbiose Auf Flechten parasitierende Pilze, auf Algen parasitierende Pilze („Halbflechten"), zahlreiche niedere Phycomyceten als Parasiten in Algen

Pilze und C-heterotrophe Gefäßkryptogamen und Phanerogamen

Pilzkrankheiten bei saprophytisch oder parasitisch lebenden Phanerogamen

Mykorhiza in LycopoÄm-Prothallien, in den Rhizomen saprophytischer Orchideen usw.

Bakterien und Tiere

Bakterienkrankheiten bei Tieren und beim Menschen (Milzbrand, Tuberkulose, Actinomykosen usw.)

Symbiose bei Mollusken, Würmern, Insekten, Milben. Darmsymbionten bei Wiederkäuern. Leuchtbakterien bei Tunikaten, Cephalopoden, Fischen

Pilzkrankheiten, z. B.

Symbiose bei Insekten. Pilzzucht bei Termiten und Ameisen

Pilze und Tiere

Saprolegnia

auf Süß-

wasserfischen. Durch Pilze hervorgerufene Krankheiten beim Menschen, z. B. Hautkrankheiten (Dermatomykosen) Algen und Tiere

Zoochlorellen, Zooxanthellen, Zoocyanellen bei Protozoen, Coelenteraten, Turbellarien usw.

86 An der Symbiose sind beteiligt:

E. Ökologie Art der Symbiose Eusymbiose Parasitismus

Protozoen und höhere Pflanzen

Flagellaten im Milchsaft von EuphorliaArten

Protozoen und Metazoen

Durch Protozoen hervorgerufene Krankheiten bei Tieren und Menschen (Malaria, Amöbenruhr, Schlafkrankheit)

Flagellaten, Ciliaten bei holzfressenden Termiten, bei Wiederkäuern

Einige Gruppen sollen zu einer näheren Besprechung herausgegriffen werden, wobei wir alle Fälle von einfachem Parasitismus zusammenfassen und anschließend einige Eusymbiosen behandeln. 2. Dyssymbiosen: Infektionskrankheiten bei Pflanzen und Tieren

Das Eindringen und die Ansiedlung parasitärer Mikroben führt im allgemeinen zu einer akuten oder chronischen Erkrankung des Wirtes, die wir als Infektionskrankheit bezeichnen. Unter den Mikroorganismen kommen als Krankheitserreger in erster Linie Eubakterien, Actinomyceten, Pilze und Protozoen in Frage. Während die Mehrzahl der Infektionskrankheiten von Pflanzen Mykosen sind, stehen bei Tieren und beim Menschen Bakterien im Vordergrund. Auch parasitische Protozoen treffen wir fast nur bei Mensch und Tier. Nicht jeder heterotrophe Mikroorganismus ist zur parasitären Lebensweise befähigt. Weitaus die meisten Heterotrophen leben in der Natur als Saprophyten, sie besitzen keinerlei Affinität zu einem lebenden Nährsubstrat. Unter den Bakterien sind menschenpathoeene Arten z. B. nur in etwa

II. Eusymbiose und Parasitismus

87

40 von insgesamt 150 Gattungen vertreten, die sich auf Eubacteriales, Actinomycetales und Sfirochaetales verteilen. Auch unter den Pilzen ist nur ein verschwindend kleiner Anteil der etwa 100 000 bekannten Arten mensehenpathogen ; in der Hauptsache sind es Fungi imperfecti; einzelne Ascomyceten und Phycomyceten kommen hinzu. Die Befähigung einer Mikrobenart, einen lebenden Organismus, den Wirt, anzugreifen und zu besiedeln, bezeichnen wir als I n f e k t i o s i t ä t , Aggressivität oder Angriffsfähigkeit, seine krankmachende Wirkung im Wirt als V i r u l e n z oder Pathogenität. Der angegriffene Organismus erweist sich als anfällig, empfänglich oder als immun. Im ersten Fall kommt es zur Infektion und, bei vorhandener Pathogenität, meist auch zur Erkrankung, im zweiten nicht. Die I m m u n i t ä t (Resistenz, Widerstandsfähigkeit) kann verschiedene Ursachen haben: Es kann jede Reaktion zwischen den eindringenden Mikroben und dem Wirt ausbleiben, so daß die Mikroben kein geeignetes Nährstoff-Substrat finden, oder es setzen Gegenwirkungen ein, die wir als Abwehr bezeichnen. Zwischen Krankheit und völliger Immunität gibt es zahlreiche Zwischenstufen. Diphtheriebakterien können sich z. B. auf den Rachenschleimhäuten ansiedeln, ohne daß es zu einer Erkrankung kommt (latente Infektion), oder es dringen Mikroben in den Körper ein, die zwar aggressiv sind, aber nur geringe Pathogenität besitzen und nur eine beschränkte Abwehr auslösen, wie es z. B. bei Insekten beobachtet worden ist. Anfälligkeit und Widerstandsfähigkeit sind durch erbliche Anlagen bedingt, deren Wirkung jedoch durch zahlreiche Faktoren (Ernährungszustand, Alter beim Wirt, schwach-virulente und hoch-virulente Rassen beim Erreger usw.) beeinflußt werden kann. Auf Seiten des Wirtes bewirkt die Gesamtheit dieser Einflüsse die „Disposition" gegenüber einem bestimmten Erreger. Von ihr hängt die Reaktionsweise des Wirtes ab. Umgekehrt sind auf Seiten der Mikroben Aggressivität und Virulenz einem bestimmten Wirt gegenüber in ihren Grundzügen erblich festgelegt. Im günstigsten Falle genügt eine einzige Zelle eines pathogenen Bakteriums, um bei einem anfälligen Individuum

88

B. Ökologie

die Infektion herbeizuführen und nach Eingewöhnung und entsprechender Vermehrung, nach Ablauf der „Inkubationszeit", die Symptome der Krankheit auszulösen. Eine Maus kann z. B. nach Infektion mit einer einzigen Zelle von Bat. anthraeis an Milzbrand erkranken und eingehen. Die krankmachenden Wirkungen liegen meist auf biochemischem Gebiet, sie sind, wie nicht anders zu erwarten, außerordentlich mannigfaltig und kompliziert. Stoffwechselprodukte des Parasiten („Toxine") greifen z. B. in den Stoffwechsel des Wirtes ein und stören lebenswichtige Prozesse. Seltener ist eine mechanische, raumbehindernde Wirkung, wenn Pilze oder Bakterien im Pflanzenkörper die Gefäße verstopfen und undurchgängig machen, oder wenn sich der kapselbildende menschenpathogene Cryptococcus neoformans in großen Mengen im Zentralnervensystem vermehrt. Sind bei einem Mikroorganismus parasitäre Eigenschaften vorhanden, so richten sie sich stets nur gegen einen bestimmten größeren oder kleineren Kreis von Arten, und auch bei diesen erkrankt nicht ohne weiteres jedes einzelne Individuum. So greift der Erreger der Kohlhernie, Plasmodiophora brassicae, nur Cruciferen an, während Rhizoctonia solani auf Pflanzen aus ganz verschiedenen Familien vorkommt und Claviceps paspali, ein Verwandter des auf mehreren Gramineen, z. B . auf Roggen, lebenden Mutterkornpilzes (Claviceps purpurea) nur die Graminee Paspalum dilatatum, befällt. Salmonella typhosa ist bei Zufuhr mit der Nahrung nicht tierpathogen; erst nach intravenöser Injektion größerer Mengen lebender Zellen erkranken weiße Mäuse und andere Versuchstiere an einer Septikaemie. Gonokokken (Neisseria gonorrhoeae) sind an den Menschen gebundene Parasiten, obgleich die von ihnen erzeugten Toxine auch für Versuchstiere giftig sind. Zuweilen zeigt sich, daß der vollständige Ablauf des Entwicklungsganges beim Parasiten an die aufeinanderfolgende Besiedelung verschiedenartiger Wirtegebunden ist (Wirtswechsel). In vielen Fällen ist der Wirtwechsel mit einem Generationswechsel der Parasiten verbunden. Beispiele finden sich bei

II. Eusymbiose und Parasitismus

89

Sporozoen (vgl. S. 41) und Uredineen. Beim Gitterrost des Birnbaums (Gymnosporangium Sabinae) infizieren die Basidiosporen (Sporidien) junge Blätter des Birnbaums. Dort erfolgt Dikaryotisierung. Die entstehenden Aecidiosporen vermögen sich nur auf dem Sadebaum (Juniperus Sabinae) zu entwickeln. Das dikaryotische Mycel perenniert im Bast des Stammes. Die Nebenfruchtform der Uredosporen fehlt. Im F r ü h j a h r entstehen Teleutosporen, die ohne Ruhepause unter Reduktion Promycel (Basidien) und Sporidien (Basidiosporen) bilden. Das Wesen des I n f e k t i o n s v o r g a n g e s ist aus naheliegenden Gründen besonders beim Menschen untersucht worden. Bei Pflanzen finden wir in den Grundzügen entsprechende Erscheinungen und Vorgänge, müssen bei einer vergleichenden Betrachtung allerdings den tiefgreifenden Unterschieden in der Organisation des Pflanzenkörpers und der Pflanzenzelle Rechnung tragen. Bei Menschen und Tieren wird der Parasit meist passiv geschleppt; er gelangt in Wunden, auf Schleimhäute, in Verdauungskanal, in die Luftwege. Hier setzen alsdann durch Aggressivität, Virulenz, Immunität, Anfälligkeit dingten Vorgänge ein (Abb. 12).

einden die be-

Bei der Pflanze spielen zwar auch passive Wundinfektionen eine Rolle, meist ist der Parasit jedoch im Angriff, wächst durch Spaltöffnungen, Lentizellen, Wurzelhaare, Fruchtknoten oder auch durch die Zellen des Abschlußgewebes in die Pflanze ein (Abb. 1 ; ) und reagiert nun in der einen oder anderen Weise mit den lebenden Geweben des Wirtes. Mit dem Fehlen der Blut- und Lymphbahnen sowie eines Nervensystems und mit dem Aufbau des Pflanzenkörpers aus Zellen, die von einer festen Wand umgeben sind, hängt es zusammen, daß die Krankheitserscheinungen bei der Pflanze mehr lokaler Natur sind, während bei Tier und Mensch die eingedrungenen Keime oder die von ihnen abgeschiedenen Giftstoffe (Toxine) durch den Körper verbreitet werden und der Körper, abgesehen von lokalen Erscheinungen, als Ganzes reagiert.

90

E. Ökologie

Abb. 12. I n f e k t i o n s v o r g ä n g e im Menschen- und Tierkörper, (a) Actinomyces bovis. Kieferactinomykose beim1 Rind (nach SCHLEGEL, vereinfacht) Schnitt durch eine „Strahlenpilzdruse" ). Im oberen Teil Kolbenbildung an den Hyphenspitzen in der Kontaktzone mit dem Gewebe, (b) Mycobact. tuberculosis im Sputum mit elastischen Fasern aus dem Lungengewebe, (c) Plasmodium vivax in Erythrocyten bei Malaria tertiana; r=Schizonten („Ringformen"), in zwei Erythrocyten mehrkernig; m — Aufteilung in Merozoiten („Morulaform"); g = Gametocyten mit kleinem, dichtem Kern (Makrogametocyt) und großem, lockerem Kern (Mikrogametocyt). (d) Entamoeba histolytica im Darm bei Amöbenruhr. Gewebeformen, die in das Gewebe der Darm wand eindringen und es zerstören; oben eine Amöbe mit aufgenommenen Erythrocyten (nach PIEKARSKI, vereinfacht), (e) Microsporon furfur. Das Mycel entwickelt sich bei einer Mykose der Haut („Pityriasis versicolor") in den Hornschichten der Oberhaut. *) Die ^ c^momyc eskolonien im Gewebe werden „Drusen" genannt, sie erreichen Durchmesser bis etwa 1 mm.

II. Eusymbiose und Parasitismus

91

Symptome im Pflanzenkörper

Symptome im Tierkörper

Veränderung oder Zerstörung von Zellen, Geweben, Organen. Der Erreger bleibt meist in Geweben und einzelnen Organen lokalisiert, selten breitet er sich über größere Teile des Pflanzenkörpers aus. Beeinflussung von Wachstum und Formbildung (Hexenbesen und andere Gallbildungen), Änderungen des Reizverhaltens. Veränderungendes Stoffwechsels (Atmung, Assimilation), geringe lokale Temperaturerhöhung.

Entzündung, Eiterung, Gewebezerfall. Verschleppung und sekundäre Ansiedlung von Keimen (Metastasen), z. B. Gelenkerkranklingen bei Gonorrhoe, Hautblutungen bei Typhus. Vernichtung von roten Blutkörperchen, meist Vermehrung der weißen Blutkörperchen. DrüsenSchwellungen, Milzschwellung. Veränderungendes Stoffwechsels. Fieber. Kreislaufstörungen,

Nur die pflanzenpathogenen Viren (vgl. den folgenden Abschnitt) sind auch nach lokaler Infektion in kurzer Zeit im ganzen Körper der Pflanze nachweisbar. Besonders deutlich wird der Unterschied in der Reaktionsweise zwischen Pflanze und Warmblütler, wenn man die Temperaturverhältnisse nach einer Infektion betrachtet. Während beim Menschen im Fieber der Körper in seiner Gesamtheit reagiert, finden wir bei der Pflanze, soweit hier überhaupt Temperaturerhöhungen festgestellt worden sind, wie bei der Infektion einer Kartoffelknolle mit Erwinia atroseptica, höchstens eine lokale Temperatur-Eeaktion um Zehntelgrade an der Infektionsstelle. 3. Dyssymbiosen: Viren und Bakteriophagen Auch die Viren sind „Krankheitserreger", die sich nur in einem lebenden Organismus als Substrat vermehren und wie parasitäre Mikroorganismen auf bestimmte Wirtsarten angewiesen sind. Soweit sie an die lebende, sich vermehrende Bakterienzelle gebunden sind, werden sie Bakteriophagen (kurz Phagen) genannt. V i r u s k r a n k h e i t e n (Virosen) kommen beim Menschen, bei Tieren und Pflanzen vor. Unter den Mikroorganismen sind sie bis jetzt bei Eubakterien, Mykobakterien und Actinomyceten („Actinophagen") gefunden

E. Ökologie

92

worden. Viren sind keine Mikroorganismen, sondern formgebundene biochemische Systeme, die, von einzelnen Ausnahmen abgesehen, nur aus Proteinen und Nucleinsäuren bestehen. Mehrfach ist es gelungen, Viren in reiner Form zu gewinnen. Als erster hat STANLEY ( 1 9 3 5 ) das Tabakmosaik-Virus rein dargestellt. Es besteht aus Nucleoproteid-Kristalloiden von prismatischer Gestalt, die aus zahlreichen „Elementarteilchen" des Virus zusammengesetzt sind. Die Virusteilchen haben charakteristische Gestalt und Größe, die in Verbindung mit den Symptomen, die sie im Wirt hervorrufen, zur Kennzeichnung

Abb. 13. I n f e k t i o n s v o r g ä n g e i m P f l a n z e n k ö r p e r (nach SMITH und BLACKMAN u. WELSFORD. z. T. verändert, aus F I S C H E S u. GÄDMANN) 1 ). a) Erysiphe communis auf Geranium maculatum. Eindringen von Haustorien in Epidermlszellen; Versuch einer Abwehr durch Abkapselung der Haustorien mit einem Zellulosemantel f der vom Haustorium durchwachsen wird. bT Infektion eines Blattes von Vicia laba durch Botrytis cinerea. Oben keimende Hyphe auf der Blattoberfläche (Aufsicht und Schnitt). Der Keimscblauch scheidet eine schleimige Hülle ab und verklebt mit der Unterlage. Die Kutikula wird von der wachsenden Hyphenspitze mechanisch in einem feinen Kanal durchbrochen. Die Zelluloseschichten der Zellwand werden enzymatisch angegriffen und durch wachsen. ') Vgl. S. 89

II. Eusymbiose und Parasitismus

93

der einzelnen Yirusarten herangezogen werden. Was die Gestalt betrifft, so können wir kugelförmige, polygonale und stäbchenförmige Viren. Unter den Phagen gibt es Formen, die aus einem Kopfteil und einem stäbchenförmigen Schwanzteil bestehen. Der feinere Bau scheint in allen Fällen übereinzustimmen: Eine Proteinhülle umgibt e'nen im Innern des Virusteilchens knäuelförmig eingelagerten Nucleinsäurefaden. Die Teichengröße erstreckt sich über einen weiten Bereich von etwa 200 bis 10m^, der nach oben an die kleinsten Mikroorganismen anschließt, nach unten in das Gebiet der Makromoleküle übergeht (Tab. 10). Untersuchungen mit der UltraTab. 10. Größenverhältnisse von Bakterienzellen, Virusteilchen und Makromolekülen in m¡x (nach STANLEY und anderen) Escherichia coli etwa 500 x 1500 GeflügelpestRickettsia psittaä Virus etwa 90 (Erreger der PapaColi-Phage T2 geienkrankheit) . . . . 400 Kopfteil 65x80 Rickettsia quintana Schwanzteil 20 x 120 (Erreger des FünfCoZi-Phage T7 50 tagefiebers) 2 0 0 - 4 0 0 Virus d. Gelben Mycoplasma mycoides, Fiebers 22 (Erreger der PleuroHaemocyanin 20—22 Pneumonie der Rinder) Tabakmosaik-Virus . 15 x 280 kleinste Zellen 100—250 Virus d. Maul-und Herpes-Virus 150 Klauenseuche 10 Tollwut-Virus 125 Pferde-Haemoglobin 3x15 Influenza-Virus 115 Eieralbumin 2.5x10 StaphylokokkenPhage 100

Zentrifuge und mit dem Elektronenmikroskop und Filtration durch besonders dichte Filter (Ultrafiltration) haben hierüber Aufschluß gegeben. Die Nucleinsäuren der Viren gehören in der Mehrzahl der Fälle zum DNS-Typ, d. h. zu dem gleichen Typ, der auch für Zellkerne (Zellkern-Aequivalente) charakteristisch und in den Genen lokalisiert ist. Wie die Gene ist auch die DNS der Virusteilchen Träger von „Informationen", die hier in die Eiweiß- und Nucleinsäure-Synthese der Wirtszelle eingreifen und den Zellstoffwechsel in Richtung auf die Synthese neuer Virusteilchen ablenken.

94

E . Ökologie

a

b

c

Abb. 14. B e f a l l von Esch, coli d u r c h den Coliphagen T2 (Präparate schrägbedampft Pd, Winkel 15°, elektronenmikroskopische Aufnahmen von G. BARTSCH), (a) zahlreiche Phagen sind mit dem Schwanzende an einer coli-Zelle absorbiert (Endvergr. 13000:1). (b) Lysis der coli-Zelle. Neu gebildete Phagen sind frei geworden aus der zerstörten Zelle, von der nur noch Reste zu erkennen sind. (Endvergr. 21000:1). (c) Coliphage T 2, stärker vergrößert» polygonaler Kopfteil (Durchmesser etwa 80 mp) und Schwanzteil (etwa 1 5 X 1 2 0 mix) (Endvergr. 54000:1).

II. Eusymbiose und Parasitismus

95

B a k t e r i o p h a g e n . Die Infektion einer als Wirt geeigneten Bakterienzelle und die Entstehung neuer Phagen spielen sich in folgender Weise ab: Die infizierenden Phagen haften an bestimmten Stellen der Zellwand. Der DNS-Faden des Phagen tritt in die Wirtszelle über und entzieht sich der weiteren Beobachtung (Stadium der Eklipse); die Proteinhülle bleibt zurück und zerfällt. Nach etwa 20 bis 40 Minuten unterliegt die infizierte Bakterienzelle der Lysis: Sie platzt und verstreut in ihre Umgebung mehr als 100 Phagenteilchen, die während dieser Zeit aus Zellmaterial und aus den der Zelle zugeführten Nährstoffen neu gebildet worden sind, gemäß dem Muster, das in der DNS des infizierenden Phagen enthalten war (Abb. 14). Der Phage greift also an zentraler Stelle in den Stoffwechsel di r Wirtszelle ein und lenkt ihn ab in Richtung auf die Synthese neuer Phagenteilchen. Spielt sich der Prozeß in der Petrischale auf einem festen Nährboden ab, so entstehen an den betreffenden Stellen glasig-durchsichtige (C)

I I I : P s y c h o l o g i e d e r P e r s ö n l i c h k e i t . 22 Abbildungen. In Vorbereitung. (833/833a) Soziologie. Gcschichte und Hauptprobleme von L. von Wiese. 6. Auflage. 175 Seiten. 1960. (101) Sozialpsychologie von P. R. Hofstätter. 181 Seiten, 15 Abbildungen, 22 Tabellen. 1956. (104/104a) Psychologie des Berufs- und Wirtschaftslebens von W. Moede f . 190 Seiten, 48 A b bildungen. 1958.(851/851a) Industrie- und Betriebssoziologie von R. Dahrendorf. 2. A u f l a g e . 120 Seiten. In. Vorbereitung. (103)

Religion J e s u s von M. Dibelius f . 3. Auflage, mit einem Nachtrag von W. G. Kümmel. 140 Seiten. 1960. (1130) Paulus von M. Dibelius f . Nach dem Tode des Verfassers herausgegeben und z u Ende geführt von W. G. Kümmel. 2., durchgesehene Auflage. 155 Seiten. 1956. (1160) Luther von F. Lau. 151 Seiten. 1959. (1187) Melanchlhon von R. Slupperich. 139 Seiten. 1960. (1190) Einführung in die Konfessionskunde der orthodoxen Kirchen von K. Onasch. 1961. In Vorbereitung. (1197/1197a) Geschichte des christlichen Gottesdienstes von W. Nagel. 1961. In Vorbereitung. (1202)

Geschichte Israels. Von den Anfängen bis zur Zerstörung des Tempels (70 n. Chr.y von E. L. Ehrlich. 158 Seiten, 1 Tafel. 1958. (231/231 a) Römische Religionsgeschichte von F. Altheim. 2 Bände. 2., umgearbeitete Auflage. I : G r u n d l a g e n u n d G r u n d b e g r i f f e . 116 Seiten. 1956. (1035) I I : D e r g e s c h i c h t l i c h e A b l a u f . 164 Seiten. 1956. (1052)

Musik Musikästhetik von H. J . Moser. 180 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1953. (344) Systematische Modulation von R. Hernried. 2. Auflage. 136 Seiten. Mit zahlreichen Notcnbeispielen. 1950. (1094) Der polyphone Satz von E. Pepping. 2 Bände. I : D e r c a n t u s - f i r m u s - S a t z . 2. Auflage. 223 Seiten. Mit zahlreichen Noten* beispielen. 1950. (1148) I I : Ü b u n g e n i m d o p p e l t e n K o n t r a p u n k t u n d i m K a n o n . 137 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1957. (1164/1164a) Allgemeine Musiklehre von H. J . Moser. 2., durchgesehene Auflage. 155 Seiten. Mit zahlreichen Notenbeispielen. 1955. (220/220 a) Harmonielehre von H. J . Moser. 2 Bände. I : 109 Seiten. Mit 120 Notenbeispielen. 1954. (809) Die Musik des 19. Jahrhunderts von W. Oehlmann. 180 Seiten. 1953. (170) Die Musik des 20. Jahrhunderts von W. Oehlmann. 312 Seiten. 1961. (171/171a) Technik der deutschen Gesangskunst von H. J . Moser. 3., durchgesehene und verbesserte Auflage. 144 Seilen, 5 Figuren sowie Tabellen und Notenbeispielc1954. (576/576 a) 4

GEISTESWISSENSCHAFTEN JDie Kunst des Dirigierens von H. W. von Waltershausen f . 2.« vermehrte Auflage. 138 Seiten. Mit 19 Notenbeispielen. 1954. (1147) Die Technik des Klavierspiels aus dem Geiste des musikalischen Kunstwerkes von K. Schubert f . 3. Auflage. 110 Seiten. Mit Notenbcispielen. 1954. (1045)

Kunst Stilkunde von H. Weigert. 2 Bände. 3., durchgesehene und ergänzte Auflage. I : V o r z e i t , A n t i k e , M i t t e l a l t e r . 136 Seiten, 94 Abbildungen. 1958. (80) I I : S p ä t m i t t e l a l t e r u n d N e u z e i t . 150 Seiten, 88 Abbildungen. 1958. (781) Archäologie von A. Rumpf. 2 Bände. I : E i n l e i t u n g , h i s t o r i s c h e r Ü b e r b l i c k . 143 Seiten, 6 Abbildungen, 12 Tafeln. 1953. (538) I I : D i e A r c h ä o l o g e n s p r a c h e . Die antiken Reproduktionen. 136 Seiten, 7 Abbildungen, 12 Tafeln. 1956. (539)

Geschichte Einführung in die Geschichtswissenschaft von P. Kirn. 3., durchgesehene Auflage. 128 Seiten. 1959. (270) Zeitrechnung der römischen Kaiserzeit, des Mittelalters und der Neuzeit für die Jahre 1 — 2 0 0 0 n. Chr. von H. Lietzmann f . 3. Auflage, durchgesehen von K. Aland. 130 Seiten. 1956. (1085) Kultur der Urzeit von F. Fehn. 3 Bände. 4. Auflage der K u l t u r der Urzeit B d . 1—3 von M. Hoernes. I : D i e v o r m e t a l l i s c h e n K u l t u r e n . (Die Steinzeiten Europas. Gleichartige Kulturen in anderen Erdteilen.) 172 Seiten, 48 Abbildungen. 1950. (56 t) I I : D i e ä l t e r e n M e t a l l k u l t u r e n . (Der Beginn der Metallbenutzung. Kupferund Bronzezeit in Europa, im Orient und in Amerika.) 160 Seiten, 67 Abbildungen. 1950. (565) I I I : D i e j ü n g e r e n M e t a l l k u l t u r e n . (Das Eisen als Kulturmetall, Hallstat tLatene-Kultur in Europa. Das erste Auftreten des Eisens in den anderen Weltteilen.) 149 Seiten, 60 Abbildungen. 1950. (566) Vorgeschichte Europas von F. Behn. Völlig neue Bearbeitung der 7. Auflage der „Urgeschichte der Menschheit" von M. Hoernes. 125 Seiten, 47 Abbildungen. 1949. (42) Der Eintritt der Germanen in die Geschichte von J. Haller f . 3. Auflage, durchgesehen von H. Dannenbauer. 120 Seiten, 6 Kartenskizzen. 1957. (1117) Von den Karolingern zu den Staufern. Die altdeutsche Kaiserzeit (900—1250) von J . Haller f . 4., durchgesehene Auflage von H. Dannenbauer. 142 Seilen, 4 K a r t e n . 1958. (1065) Von den Staufern zu den Habsburgern. Auflösung des Reichs und Emporkommen der Landesstaaten (1250—1519) von J. Haller f . 2., durchgesehene Auflage von H. Dannenbauer. 118 Seiten, 6 Kartenskizzen. 1960. (1077) Deutsche Geschichte im Zeitalter der Reformation, der Gegenreformation und des dreißigjährigen Krieges von F. Härtung. 129 Seiten. 1951. (1105) Deutsche Geschichte von 1648 - 1 7 4 0 . Politischer und geistiger Wiederaufbau von W. Treue. 120 Seiten. 1956. (35) Deutsche Geschichte von 1713 —1806. Von der Schaffung des europäischen Gleichgewichts bis zu Napoleons Herrschaft von W. Treue. 168 Seiten. 1957. (39) Deutsche Geschichte von 1806 —1890. Vom Ende des alten bis zur Höhe des neuen Reiches von W. Treue. 128 Seiten. 1961. (893)

5

GEISTESWISSENSCHAFTEN Deutsche Geschichte v o n 1890 bis zur Gegenwart v o n W. Treue. (894)

In Vorbereitung.

Quellenkunde der Deutschen Geschichte i m Mittelalter (bis zur M i t t e des 15. Jahrh u n d e r t s ) v o n K. Jacob f . 3 B ä n d e . I : E i n l e i t u n g . A l i g e m e i n e r T e i l . D i e Z e i t d e r K a r o l i n g e r . 6. A u f l a g e , b e a r b e i t e t v o n H. Hohenleutner. 127 S e i t e n . 1959. (279) I I : D i e K a i s e r z e i t (911—1250). 5., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e v o n H. Hohenleutner. 127 S e i t e n . 1961. (280) I I I : D a s S p ä t m i t t e l a l t e r ( v o m I n t e r r e g n u m bis 1500). H e r a u s g e g e b e n v o n F . Weden. 152 S e i t e n . 1952. (284) Geschichte Englands v o n H. Preller. 2 B ä n d e . I : b i s 1 8 1 5 . 3., s t a r k u m g e a r b e i t e t e A u f l a g e . 135 Seiten, 7 S t a m m t a f e l n , 2 K a r t e n . 1952. (375) I I : V o n 1 8 1 5 b i s 1 9 1 0 . 2., völlig u m g e a r b e i t e t e A u f l a g e . 118 S e i t e n , 1 S t a m m t a f e l , 7 K a r t e n . 1954. (1088) Römische Geschichte v o n F . Altheim. 4 B ä n d e . 2.« v e r b e s s e r t e A u f l a g e . I : B i s z u r S c h l a c h t b e i P y d n a (168 v . Chr.). 124 Seiten. 1956. (19) I I : B i s z u r S c h l a c h t b e i A c t i u m (31 v . Chr.). 129 S e i t e n . 1956. (677) I I I : B i s z u r S c h l a c h t a n d e r M i l v i s c h e n B r ü c k e (312 n . Chr.). 148 S e i t e n . 1958.(679) I V : B i s z u r S c h l a c h t a m Y a r m u k (636 n. Chr.). I n V o r b e r e i t u n g . (684) Geschichte der Vereinigten Staaten von Amerika von 0. Graf zu Stolberg- Wernigerode. 192 Seiten, 10 K a r t e n . 1956. (1051/1051 a)

Deutsche Sprache und Literatur Geschichte der Deutschen Sprache v o n H. Sperber. 3. A u f l a g e , b e s o r g t v o n W. Fleischhauer. 128 S e i t e n . 1958. (915) Deutsches Rechtschreibungswörterbuch v o n M . Gottschald f . 2., v e r b e s s e r t e A u f . läge. 219 S e i t e n . 1953. (200/200a) Deutsche Wortkunde. K u l t u r g e s c h i c h t e des d e u t s c h e n W o r t s c h a t z e s v o n A. Schirmer. 4. A u f l a g e v o n W. Mitzka. 123 S e i t e n . 1960. (929) Deutsche Sprachlehre v o n W. Hofstaetter. 10. A u f l a g e . Völlige U m a r b e i t u n g der 8. A u f l a g e . 150 S e i t e n . 1960. (20) Stimmkunde f ü r B e r u f , K u n s t u n d Heilzwecke v o n H. Biehle. 111 S e i t e n . 1955. (60) Redetechnik. E i n f ü h r u n g i n die R h e t o r i k v o n H. Biehle. 2., e r w e i t e r t e A u f l a g e . 151 S e i t e n . 1961. (61) Sprechen und Sprachpflege (Die K u n s t des Sprechens) v o n H. Feist. 2., v e r b e s s e r t e A u f l a g e . 99 Seiten, 25 A b b i l d u n g e n . 1952. (1122) Deutsches Dichten und Denken von der germanischen bis zur staufischen Zeit von H.Naumann f . ( D e u t s c h e L i t e r a t u r g e s c h i c h t e v o m 5.—13. J a h r h u n d e r t . ) 2., v e r b e s s e r t e A u f l a g e . 166 S e i t e n . 1952. (1121) Deutsches Dichten und Denken v o m Mittelalter zur Neuzeit v o n G. Müller (1270 bis 1700). 2., d u r c h g e s e h e n e A u f l a g e . 159 S e i t e n . 1949. (1086) D e u t s c h e s D i c h t e n u n d D e n k e n v o n der A u f k l ä r u n g bis z u m R e a l i s m u s ( D e u t s c h e L i t e r a t u r g e s c h i c h t e v o n 1700—1890) von K. Vietor f . 3., d u r c h g e s e h e n e A u f lage. 159 S e i t e n . 1958. (1096)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN Der Nibelunge N6l in Auswahl mit kurzem Wörterbuch von K. Langosch. 10., durchgesehene Auflage. 164 Seiten. 1956. (1) Kudrun und Dietrich-Epen in Auswahl mit Wörterbuch von 0. L. Jiricxek. 6. Aufläge, bearbeitet von R. Wisniewski. 173 Seiten. 1957. (10) Wolfram von Eischenbach. Parzival. Eine Auswahl mit Anmerkungen und Wörter* buch von H. Jantzen. 2. Auflage, bearbeitet von H. Kolb. 128 Seiten. 1957. (921) Hartmann von Aue. Der arme Heinrich nebst einer Auswahl aus der „Klage", dein „Gregorius" und den Liedern (mit einem Wörterverzeichnis) herausgegeben von F. Maurer. 96 Seiten. 1958. (18) Gottfried von Sirassburg in Auswahl herausgegeben von F. Maurer. 142 Seiten. 1959. (22) Die deutschen Personennamen von M. Gottschald f . 2., verbesserte Auflage. 151 Seiten. 1955. (422) Althochdeutsches Elementarbuch. Grammatik und Texte. 3. Auflage von W. Beiz. In Vorbereitung. (1111) Mittelhochdeutsche Grammatik von H. de Boor und R. Wisniewski. 2., verbesserte und ergänzte Auflage. 142 Seiten. 1960. (11C3)

Indogermanisch, Germanisch Indogermanische Sprachwissenschaft von H. Krähe. 2 Bände. 3., neubearbeitete Auflage. I : E i n l e i t u n g u n d L a u t l e h r e . 106 Seiten. 1958. (59) I I : F o r m e n l e h r e . 124 Seiten. 1959. (64) Gotisches Elementarbuch. Grammatik, Texte mit Übersetzung und Erläuterungen. Mit einer Einleitung von H. Hempel. 3. Auflage. 1961. In Vorbereitung. (79/ 79a) Germanische Sprachwissenschaft von H. Krähe. 2 Bände. 4., überarbeitete Auflage. 1: E i n l e i t u n g u n d L a u t l e h r e . 147 Seiten. 1960. (238) Iis F o r m e n l e h r e . 149 Seiten. 1961. (780) Altnordisches Elementarbuch. Schrift, Sprache, Texte mit Übersetzung und Wörterbuch von F. Ranke. 2., durchgesehene Auflage. 146 Seiten. 1949. (1115)

Englisch, Romanisch Altenglisches Elementarbuch von M. Lehnert. Einführung, Grammatik, Texte mit Übersetzung und Wörterbuch. 4., verbesserte Auflage. 178 Seiten. 1959. (1125) Historische neuenglische Laut- und Formenlehre von E. Ekwall. 3., durchgesehene Auflage. 150 Seiten. 1956. (735) Englische Phonetik von H. Mutschmann f . 117 Seiten. 1956. (601) Englische Literaturgeschichte von F. Schubel. 4 Bände. I: Die a l t - u n d m i t t e l e n g l i s c h e P e r i o d e . 163 Seiten. 1954. (1114) I I : Von der R e n a i s s a n c e b i s zur A u f k l ä r u n g . 160 Seiten. 1956. (1116) III: R o m a n t i k u n d V i k t o r i a n i s m u s . 160 Seiten. 1960. (1124) Beowulf von M . Lehnert. Eine Auswahl mit Einführung, teilweiser Übersetzung, Anmerkungen und etymologischem Wörterbuch. 3.» verbesserte Auflage. 135 Seiten. 1959. (1135)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN Shakespeare von P. Meißner f . 2. Auflage, neubearbeitet von M. Lehnert. 136 Seiten. 1954. (1142) Italienische Literaturgeschichte von K, Voßler f . 5. Auflage, neubearbeitet von A. Noy er-Weidner. In Vorbereitung. (125) Romanische Sprachwissenschaft von H. Lausberg. 4 Bände. I : E i n l e i t u n g u n d V o k a l i s m u s . 160 Seiten. 1956. (128/128a) I I : K o n s o n a n t i s m u s . 95 Seiten. 1956. (250) III: F o r m e n l e h r e . In Vorbereitung. (1199) IV: W o r t l e h r e . In Vorbereitung. (1200)

Griechisch, Lateinisch

Griechische Sprachwissenschaft von W. Brandenstein. 2 Bände. I : E i n l e i t u n g , L a u t s y s t e m , E t y m o l o g i e . 160 Seiten. 1954. (117) I I : W o r t b i l d u n g u n d F o r m e n l e h r e . 192 Seiten. 1959. (118/118a) Geschichte der griechischen Sprache» 2 Bände. I : B i s zum A u s g a n g d e r k l a s s i s c h e n Zeit von O. Hoffmannf. 3. Auflage, bearbeitet von A. Debrunner f. 156 Seiten. 1953. (111) I I : G r u n d f r a g e n u n d G r u n d z ü g e de9 n a c h k l a s s i s c h e n G r i e c h i s c h von A. Debrunner f . 144 Seiten. 1954. (114) Geschichte der griechischen Literatur von W. Nestle. 2 Bände. I: 3. Auflage, bearbeitet von W. Liebich. 144 Seiten. 1961. (70) Grammatik der neugriechischen Volkssprache von J. Kalitsunakis. 3., völlig neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1961. In Vorbereitung. (756/756a) Neugriechisch-deutsches Gesprächsbuch von J. Kalitsunakis. 2. Auflage, bearbeitet von A. Steinmetz. 99 Seiten. 1960. (587) Geschichte der lateinischen Sprache von F. Stolz. 4. Auflage von A. Debrunner. In Vorbereitung. (492) Geschichte der römischen Literatur von L. Bieler. 2 Bände. I : Die Literatur der Republik. 160 Seiten. 1961. (52) II: Die Literatur der Kaiserzeit. 133 Seiten. 1961. (866)

Hebräisch, Sanskrit, Russisch

Hebräische Grammatik von G. Beer f . 2 Bände. 2., völlig neubearbeitete Auflage von R. Meyer. I : S c h r i f t - , L a u t - u n d F o r m e n l e h r e I. 3. Auflage. 157 Seiten. In Vorbereitung (763/763a) I I : F o r m e n l e h r e II. Syntax und Flexionstabellen. 195 Seiten. 1955. (764/ 764 a) Hebräisches Textbuch zu G. Beer-R. Meyer, Hebräische Grammatik von R. Meyer. 170 Seiten. 1960. (769/769 a) Sanskrit-Grammatik von M. Mayrhofer. 89 Seiten. 1953. (1158) Russische Grammatik von E. Berneker f . 6., verbesserte Auflage von M. Vasmer. 155 Seiten. 1961. (66) Slavische Sprachwissenschaft von H. Brauer. 2 Bände. I : Einleitung, Lautlehre. 221 Seiten. 19b 1. (1191/1191 a)

Erd- und Länderkunde

Afrika von F. Jaeger. Ein geographischer Überblick. 2 Bände. 2., umgearbeitete Auflage. I : Der Lebensraum. 179 Seiten, 18 Abbildungen. 1954. (910) I I : Mensch und K u l t u r . 155 Seiten, 6 Abbildungen. 1954. (911) Australien und Ozeanien von H. J. Krug. 176 Seiten, 46 Skizzen. 1953. (319)

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GEISTESWISSENSCHAFTEN

Volkswirtschaft, Statistik, Publizistik A l l g e m e i n e B e t r i e b s w i r t s c h a f t s l e h r e v o n K. Mellerowicz. 4 B ä n d e . 10., e r w e i t e r t e u n d v e r ä n d e r t e A u f l a g e . ( B d , I , 11. A u f l a g e ) I : 224 S e i t e n . 1961. ( 1 0 0 8 / 1 0 0 8 a ) I I : 188 S e i t e n . 1959. ( 1 1 5 3 / 1 1 5 3 a ) I I I : 2 6 0 S e i t e n . 1959. ( 1 1 5 4 / 1 1 5 4 a ) I V : 209 S e i t e n . 1959. ( 1 1 8 6 / 1 1 8 6 a ) D i e s e 4 B ä n d e sind a u c h i n G a n z l e i n e n g e b u n d e n z u m P r e i s e v o n j e D M 6,30 l i e f e r b a r . Geschichte der V o l k s w i r t s c h a f t s l e h r e v o n 5 . Wendt. 182 S e i t e n 1961. (1194) 4 Bände. A l l g e m e i n e V o l k s w i r t s c h a f t s l e h r e v o n A. Pculsen. I : G r u n d l e g u n g , W i r t s c h a f t s k r e i s l a u f . 3., d u r c h g e s e h e n e u n d e r g ä n z t e A u f l a g e . 148 S e i t e n . 1959. (1169) I I : H a u s h a l t e , U n t e r n e h m u n g e n , M a r k t f o r m e n . 3., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . 166 S e i t e n , 32 A b b i l d u n g e n . 1960. (1170) [ I I : P r o d u k t i o n s f a k t o r e n . 2., n e u b e a r b e i t e t e u n d e r g ä n z t e A u f l a g e . 200 S e i t e n . 1961 ( 1 1 7 1 ) I V : G e s a m t b e s c h ä f t i g u n g , K o n j u n k t u r e n , W a c h s t u m . 2, A u f l a g e . 172 S e i t e n . 1961. (1172) A l l g e m e i n e V o l k s w i r t s c h a f t s p o l i t i k v o n H Ohm. 2 B ä n d e . I S y s t e m a t i s c h - t h e o r e t i s c h e G r u n d l e g u n g . In Vorbereitung. (1195) F i n a n z w i s s e n s c h a f t v o n H Kolms. 4 B ä n d e . I : G r u n d l e g u n g , ö f f e n t l i c h e A u s g a b e n . 160 S e i t e n . 1959. (148) II: E r w e r b s e i n k ü n f t e , G e b ü h r e n und B e i t r ä g e ; Allgemeine Steuerl e h r e . 148 S e i t e n . 1960 (391) I I I : B e s o n d e r e S t e u e r l e h r e . I n V o r b e r e i t u n g (776) I V : Ö f f e n t l i c h e r K r e d i t . H a u s h a i t s w e s e n . F i n a n z a u s g l e i c h . In Vorb e r e i t u n g . (782) F i n a n z m a t h e m a t i k v o n M Nicolas. 192 S e i t e n , 11 T a f e l n , 8 T a b e l l e n u n d 72 B e i spiele. 1 9 5 9 . ( 1 1 8 3 / 1 1 8 3 a ) I n d u s t r i e - u n d B e t r i e b s s o z i o l o g i e v o n R. Dahrendorf. 2. A u f l a g e . 120 S e i t e n . I n V o r b e r e i t u n g (103) W i r t s c h a f t s s o z i o l o g i e v o n F Fiirstenberg. 122 S e i t e n . 1961. (1193) P s y c h o l o g i e des B e r u f s - u n d W i r t s c h a f t s l e b e n s v o n W. Moede f . 190 S e i t e n , 4 8 A b b i l d u n g e n . 1958. ( 8 5 1 / 8 5 1 a) A l l g e m e i n e M e i h o d e n l e h r e der S t a t i s t i k v o n J Pfanzagl. 2 Bände. I : E l e m e n t a r e M e t h o d e n u n t e r b e s o n d e r e r B e r ü c k s i c h t i g u n g der A n w e n d u n g e n in d e n W i r t s c h a f t s - u n d S o z i a l w i s s e n s c h a f t e n . 2 0 5 S e i t e n , 3 5 A b b i l d u n g e n . 1960. ( 7 4 6 / 7 4 6 a ) I I : Höhere Methoden unter besonderer Berücksichtigung der Anwendungen in N a t u r w i s s e n s c h a f t , Medizin u n d T e c h n i k . 2 9 5 S e i t e n . 1 9 6 1 (747/747 a ) Z e i t u n g s l e h r e v o n E. Dovifat. 2 B ä n d e . 3., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . I: T h e o r e t i s c h e und rechtliche G r u n d l a g e n — Nachricht u n d Mein u n g — S p r a c h e u n d F o r m . 148 S e i t e n . 1955. (1039) II: H e d a k t i o n — Die S p a r t e n : Verlag und Vertrieb, W i r t s c h a f t und T e c h n i k , S i c h e r u n g d e r ö f f e n t l i c h e n A u f g a b e . 158 S e i t e n . 1 9 5 5 . (1040)

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Naturwissenschaften Mathematik Geschichte der Riathematik v o n J . E. Hofmann. 3 B ä n d e . I: Von den A n f ä n g e n bis zum A u f t r e t e n von F e r m a t und Dese a r t e s . 200 Seiten. 1953. (226) II: Von F e r m a t und D e s c a r t e s bis zur E r f i n d u n g des Calculus u n d b i s z u m A u s b a u d e r n e u e n M e t b o d e n . 109 Seiten. 1957. (875) III: Von den A u s e i n a n d e r s e t z u n g e n um den C a l c u l u s bis zur franz ö s i s c h e n R e v o l u t i o n . 107 Seiten. 1957. (882) Mathematische F o r m e l s a m m l u n g v o n F. O. ßingieb. 7., erweiterte A u f l a g e . 320 Seiten, 40 F i g u r e n . 1960. (51/51 a ) Vierstellige T a f e l n und Gegentafeln für logarithmisches und trigonometrisches Haussner. Rechnen in zwei F a r b e n z u s a m m e n g e s t e l l t von H. Schubert und R. 3., neubearbeitete A u f l a g e v o n J . Erlebach. 158 Seiten. 1960. (81) Fünfstellige Logarithmen von A. Adler. Mit mehreren graphischen Rechentafeln und häufig v o r k o m m e n d e n Zahlenwerten. 3. A u f l a g e . 127 Seiten, 1 T a f e l . 1959. (423) Arithmetik von P. B. Fischer f . 3. A u f l a g e von II. Rohrbach. 152 Seiten, 19 Abbildungen. 1958. (47) Höhere Algebra von H. Hasse. 2 B ä n d e . 4 . , durchgesehene A u f l a g e . I : L i n e a r e G l e i c h u n g e n . 152 Seiten. 1957. (931) I I : G l e i c h u n g e n h ö h e r e n G r a d e s . 158 Seiten, 5 Figuren. 1958. (932) A u f g a b e n s a m m l u n g zur höheren Algebra v o n H. Hasse und W. Klobe. 3., verbesserte und vermehrte A u f l a g e . 181 Seiten. 1961. (1082) Elementare und klassische Algebra v o m modernen Standpunkt v o n W. Krull. 2 Bände. I : 2., erweiterte A u f l a g e . 136 Seiten. 1952. (930) I I : 132 Seiten. 1959. (933) 28 Figuren. 1961. I n VorAlgebraische Kurven und Flächen von W. Burau. bereitung. (435) E i n f ü h r u n g in die Zahlentheorie v o n A. Scholz f . Ü b e r a r b e i t e t und herausgegeben von B. Schoeneberg. 3. A u f l a g e . 128 Seiten. 1961. (1131) F o r m a l e Logik von P. Lorenzen. 165 Seiten. 1958. (1176/1176a) Topologie von W. Frans. 2 B ä n d e . I : Allgemeine Topologie. 144 S e i t e n , 9 F i g u r e n . 1960. (1181) Elemente der Funktionentbeorie von K. Knopp f . 5. A u f l a g e . 144 Seiten, 23 F i g . 1959.(1109) Funktionentheorie von K. Knopp f . 2 B ä n d e . I: G r u n d l a g e n der a l l g e m e i n e n T h e o r i e der a n a l y t i s c h e n F u n k t i o n e n . 10., neubearbeitete A u f l a g e . 144 S t i l e n , 8 Figuren. 1 9 6 1 . ( 6 6 8 / 6 6 8 « ) II: Anwendungen und W e i t e r f ü h r u n g der allgemeinen Theorie. 8./9. A u f l a g e . 130 Seiten, 7 F i g u r e n . 1955. (703) A u f g a b e n s a m m l u n g zur Funktionentheorie von K. Knopp f . 2 B ä n d e . I : A u f g a b e n z u r e l e m e n t a r e n F u n k t i o n e n t h e o r i e . 6 . A u f l a g e . 135 Seiten. I n Vorbereitung. (877) I I : A u f g a b e n z u r h ö h e r e n F u n k t i o n e n t h e o r i e . 5. A u f l a g e . 151 Seiten. 1959. (878)

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NATURWISSENSCHAFTEN D i f f e r e n t i a l - u n d I n t e g r a l r e c h n u n g v o n M. Barner. ( F r ü h e r Witting), 4 B i n d e . I : Grenzwertbcgrit'f, D i f f e r e n t i a l r e c h n u n g . 176 S e i t e n . 1961. ( 8 6 / 8 6 a ) G e w ö h n l i c h e D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n v o n G. Hoheisel. 6., n e u b e a r b e i t e t e u n d erw e i t e r t e A u f l a g e . 128 S e i t e n . 1960. (920) Partielle D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n v o n G. Hoheisel. 4., d u r c h g e s e h e n e A u f l a g e . 128 S e i t e n . 1960. (1003) A u f g a b e n s a m m l u n g z u d e n g e w ö h n l i c h e n u n d partiellen D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n v o n G. Hoheisel. 4., d u r c h g e s e h e n e u n d v e r b e s s e r t e A u f l a g e . 124 S e i t e n . 1958. (1059) I n t e g r a l g l e i c h u n g e n v o n G. Hoheisel. 2., d u r c h g e s e h e n e A u f l a g e . 1961. I n Vorb e r e i t u n g . (1099) M e n g e n l e h r e v o n E. Kamke. 3., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . 194 Seiten, 6 F i g u r e n . I.i V o r b e r e i t u n g . (999/999 a) G r u p p e n t h e o r i e v o n L. Baumgartner. 3.» n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . 110 S e i t e n , 3 T a f e l n . 1958. (837) Ebene u n d sphärische T r i g o n o m e t r i e v o n G. Hessenberg f . 5. A u f l a g e , d u r c h g e s e h e n v o n H. Kneser. 172 S e i t e n , 60 F i g u r e n . 1957. (99) Darstellende G e o m e t r i e v o n W. Haack. 3 B a n d e . I: Die w i c h t i g s t e n D a r s t e l l u n g s m e t h o d e n . G r u n d - u n d Aufriß e b e n f l ä c h i g e r K ö r p e r . 3 . , d u r c h g e s e h e n e u n d e r g ä n z t e A u f l a g e . 113 Seit e n , 120 A b b i l d u n g e n . 1960. (142) II: K ö r p e r m i t k r u m m e n B e g r e n z u n g s f l ä c h e n . K o t i e r t e P r o j e k t i o n e n . 2., d u r c h g e s e h e n e u n d e r g ä n z t e A u f l a g e . 129 S e i t e n , 86 Abbild u n g e n . 1959. (143) I I I : A x o n o m e t r i e u n d P e r s p e k t i v e . 2. A u f l a g e . 127 S e i t e n , 100 A b b i l d u n gen. I n V o r b e r e i t u n g . (144) A n a l y t i s c h e G e o m e t r i e v o n JC. P. Grotemeyer. 2. A u f l a g e . 202 Seiten, 73 A b b i l d u n gen. 1961. ( 6 5 / 6 5 a ) Nichteuklidische Geometrie* H y p e r b o l i s c h e G e o m e t r i e der E b e n e v o n R. Baldus f . D u r c h g e s e h e n u n d h e r a u s g e g e b e n v o n F. Löbell. 3.« v e r b e s s e r t e A u f l a g e . 140 S e i t e n , 70 F i g u r e n . 1953. (970) D i f f e r e n t i a l g e o m e t r i e v o n K. Strubecker ( f r ü h e r Rothe). 3 B ä n d e . I : K u r v e n t h e o r i e d e r E b e n e u n d d e s R a u m e s . 150 Seiten, 18 F i g u r e n . 1955. ( 1 1 1 3 / 1 1 1 3 a ) I I : T h e o r i e d e r F l ä c h e n m e t r i k . 195 S e i t e n , 14 F i g u r e n . 1958. (1179/1179a) I I I : T h e o r i e d e r F l ä c h e n k r ü m m u n g . 254 S e i t e n , 38 F i g u r e n . 1959. (1180/1180a) V a r i a t i o n s r e c h n u n g v o n L. Koschmieder. 2 B ä n d e . 2., n e u b e a r b e i t e t e A u f l a g e . 1 : D a s f r e i e u n d g e b u n d e n e E x t r e m e i n f a c h e r G r u n d i n t e g r a l e . 128 Seiten. 23 F i g u r e n . 1961. (1074) E i n f ü h r u n g i n die k o n f o r m e A b b i l d u n g v o n L. Bieberbach. 5., e r w e i t e r t e A u f l a g e . 180 S e i t e n , 42 F i g u r e n . 1956. ( 7 6 8 / 7 6 8 a ) V e k t o r e n u n d Matrizen v o n S. Valentiner. 2. A u f l a g e . (9., e r w e i t e r t e A u f l a g e der „ V c k t o r a n a l y s i s " ) . Mit A n h a n g : A u f g a b e n zur V e k t o r r e c h n u n g v o n H. König. 202 S e i t e n , 35 F i g u r e n . 1960. (354/354 a) V e r s i c h e r u n g s m a t h e m a t i k v o n F. Böhm. 2 B ä n d e . I : E l e m e n t e d e r V e r s i c h e r u n g s r e c h n u n g . 3., v e r m e h r t e u n d v e r b e s serte A u f l a g e . D u r c h g e s e h e n e r N e u d r u c k . 151 Seiten. 1953. (180) I I : L e b e n s v e r s i c h e r u n g s m a t h e m a t i k . E i n f ü h r u n g in die t e c h n i s c h e n G r u n d l a g e n der Sozialversicherung. 2., v e r b e s s e r t e u n d v e r m e h r t e A u f l a g e . 205 Seiten. 1953. (917/917a)

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NATURWISSENSCHAFTEN Finanzmathematik von M. Nicolai. spiele. 1959. (1183/1183a)

192 Seiten, 11 Tafeln, 8 Tabellen und 72 Bei •

Physik

Einführung In die theoretische Physik von W. Döring. 5 Bände. I : M e c h a n i k . 2., verbesserte Auflage. 123 Seiten, 25 Abbildungen. 1960. (76) I I : D a s e l e k t r o m a g n e t i s c h e F e l d . 2.. verbesserte Auflage. 1961. In Vorbereitung. (77) I I I : O p t i k . 117 Seiten, 32 Abbildungen. 1956. (78) I V : T h e r m o d y n a m i k . 107 Seiten, 9 Abbildungen. 1956. (374) V : S t a t i s t i s c h e M e c h a n i k . 114 Seiten, 12 Abbildungen. 1957. (1017) Mechanik deformierbarer Körper von M . Päsler. 199 Seiten, 48 Abbildungen. 1960. (1189/1189 a) Atomphysik von K. Bechert und Ch. Gerthsen f . 7 B ä n d e . I : A l l g e m e i n e G r u n d l a g e n . 1. T e i l . 4., durchgesehene A u f l a g e von A. Flammersfeld. 124 Seiten, 35 Abbildungen. 1959. (1009) I I : A l l g e m e i n e G r u n d l a g e n . 2. Teil. 4. Auflage. 1961. In Vorber. (1033) I I I : T h e o r i e d e s A t o m b a u s . 1. T e i l . 4., umgearbeitete Auflage. 148 Seiten, 16 Abbildungen. 1961. In Vorbereitung (1123/1123a) I V : T h e o r i e d e s A t o m b a u s . 2. T e i l . 3., umgearbeitete Auflage. 170 Seiten, 14 Abbildungen. 1954. (1165/1165a) Differentialgleichungen der Physik von F. Sauter. 3., durchgesehene und ergänzte Auflage. 148 Seiten, 16 Figuren. 1958. (1070) Physikalische Formelsammlung von G. Mahler f . Neubearbeitet von K. Mahler. 10., durchgesehene Auflage. 153 Seiten, 69 Figuren. 1959. (136) Physikalische Aufgabensammlung von G. Mahler f . Neu bearbeitet von K. Mahler. Mit den Ergebnissen. 11. A u f l a g e . 127 Seiten. 1961. (243)

Chemie Geschichte der Chemie in kurzgefaßter Darstellung von G. Lockemann. 2 Bände. I : V o m A l t e r t u m b i s z u r E n t d e c k u n g d e s S a u e r s t o f f s . 142 Seiten, 8 Bildnisse. 1950. (264) II: V o n d e r E n t d e c k u n g d e s S a u e r s t o f f s b i s z u r G e g e n w a r t . 151 Seiten, 16 Bildnisse. 1955. (265/265a) Anorganische Chemie von W. Klemm. 11. Auflage. 185 Seiten, 18 Abbildungen. 1960. (37) Organische Chemie von W. Schlenk. 8., erweiterte Auflage. 272 Seiten, 16 Abbildungen. 1960. (38/38 a) Physikalische Methoden der Organischen Chemie von G. Kresze. 1961. In Vorbereitung. (44/4 4 a ) Allgemeine und physikalische Chemie von W. Schulze. 2 Bände. I : 5., durchgesehene Auflage. 139 Seiten, 10 Figuren. 1960. (71) I I : 5., verbesserte Auflage. 178 Seiten, 37 Figuren. 1961. (693/698a) Versuche zur allgemeinen und physikalische:! Chemie von E. Dehn. 1961. In Vorbereitung. (1201) Molekülbau. Theoretische Grundlagen und Methoden der S t r u k t u r c r m i t t l u n g von W. Schulze. 123 Seiten, 43 Figuren. 1958. (786) Physikalisch-chemische Rechenaufgaben von E. Asmus. 3., verbesserte Auflage. 96 Seiten. 1958. (445) Maßanalyse. Theorie und P r a x i s der klassischen und der elektrochemischen Titrierverfahren von G. Jander und K. F. Jahr. 9., durchgesehene Auflage. 313 Seiten, 49 Figuren. 1961. (221/221a)

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NATURWISSENSCHAFTEN 308 Seiten, 5 Abbildungen. Qualitative Analyse v o n H. Hofmann u. G. Jander. 1960. (247/247 a ) Thermochemie von W. A. Roth f . 2., verbesserte A u f l a g e . 109 Seiten, 16 Figuren, 1952. (1057) StÖchiometrische A u f g a b e n s a m m l u n g von W. Bahrdt f und R. Sehe er. Mit den Ergebnissen. 7., durchgesehene A u f l a g e . 119 Seiten. 1960. (452) Elektrochemie und ihre physikalisch-chemischen Grundlagen von A. Dossier. 2 Bande. I I : 178 Seiten, 17 Abbildungen. 1950. (253)

Technologie Die Chemie der K u n s t s t o f f e von K. Hamann, unter Mitarbeit von W. Funke und H. D. Hermann. 143 Seiten. 1960. (1173) Warenkunde von K. Hassak und E. Beutel f . 2 B ä n d e . I : A n o r g a n i s c h e W a r e n s o w i e K o h l e u n d E r d ö l . 8. A u f l a g e . Neubearbeitet von A. Kutzelnigg. 119 Seiten, 18 Figuren. 1958. (222) I I : O r g a n i s c h e W a r e n . 8. A u f l a g e . Vollständig neubearbeitet von A. Kutzel' nigg. 157 Seiten, 32 Figuren. 1959. (223) Oie Fette und Öle v o n Th. Klug. 6. A u f l a g e . 143 S e i t e n . 1961. (335) Die Seifenfabrikation von K. Braun f . 3., neubearbeitete und verbesserte A u f l a g e von Th. Klug. 116 Seiten, 18 Abbildungen. 1953. (336) Textilindustrie v o n A. Blümcke. I : S p i n n e r e i u n d Z w i r n e r e i . I I I Seiten, 43 Abbildungen. 1954. (184)

Biologie Einführung in die allgemeine Biologie und ihre philosophischen Grund« und Grenzfragen von M . Hartmann. 132 Seiten, 2 Abbildungen. 1956. (96) Hormone von G. Koller. 2., neubearbeitete und erweiterte A u f l a g e . 187 Seiten, 60 Abbildungen, 19 Tabellen. 1949. (1141) Fortpflanzung i m Tier- und Pflanzenreich von J . Hämmerling. 2., ergänzte A u f l a g e . 135 Seiten, 101 Abbildungen. 1951. (1138) Geschlecht und Geschlechtsbestimmung Im Tier- und Pflanzenreich von M . Hart' mann. 2., verbesserte A u f l a g e . 116 Seiten, 61 Abbildungen, 7 Tabellen. 1951. (1127) Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen v o n P. Buchner. 2., verbesserte und vermehrte A u f l a g e . 130 Seiten, 121 A b b i l d u n g e n . 1949. (1128) Grundriß der Allgemeinen Mikrobiologie v o n W. u. A. Schwarte. 2 Bande. 2., verbesserte und ergänzte A u f l a g e . I : 147 Seiten, 25 Abbildungen. 1960. (1155) I I : 142 Seiten, 29 Abbildungen. 1961. (1157)

Botanik Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches von H. Heil. 2. A u f l a g e . 138 Seiten, 94 Abbildungen, 1 Tabelle. 1950. (1137) Morphologie der P f l a n z e n v o n L. Geitler. 3., umgearbeitete A u f l a g e . 126 Seiten, 114 Abbildungen. 1953. (141)

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N ATURWISSENSCHAFTEN Pflanzengeographie von L. Diels f . 5., völlig neubearbeitete Auflage von F. Mattick. 195 Seiten, 2 K a r t e n . 1958. (389/389 a) Die LaubbÖlzer. Kurzgefaßte Beschreibung der in Mitteleuropa gedeihenden Laubbäume und Sträucher von F. W. Neger f und E. Münch f . 3., durchgesehene Auflage, herausgegeben von B. Huber. 143 Seiten, 63 Figuren, 7 Tabellen. 1950. (718) Die Nadelhölzer (Koniferen) und übrigen Gymnospermen von F. W. Neger f und E. Münch f . 4. A u f l a g e , durchgesehen und ergänzt von B. Huber. 140 Seiten. 75 Figuren, 4 Tabellen, 3 Karten. 1952. (355) Pflanzenzüchtung von H. Kuckuck. 2 B ä n d e . I : G r u n d z ü g e d e r P f l a n z e n z ü c h t u n g . 3., völlig umgearbeitete und er* weiterte Auflage. 132 Seiten, 22 Abbildungen. 1952. (1134) I I : S p e z i e l l e g a r t e n b a u l i c h e P f l a n z e n z ü c h t u n g (Züchtung von Gemüse, Obst und Blumen). 178 Seiten, 27 Abbildungen. 1957. (1178/1178a)

Zoologie

Entwicklungsphysiologie der Tiere von F. Seidel. 2 B a n d e . I : Ei u n d F u r c h u n g . 126 Seiten, 29 A b b i l d u n g e n . 1953. (1162) I I : K ö r p e r g r u n d g e s t a l t u n d O r g a n b i l d u n g . 159 Seiten, 42 Abbildungen. 1953.(1163) Das Tierreich I: Einzeller, P r o t o z o e n von E. Reich enoic. 115 Seiten, 59 A b b i l d u n g e n . 1956.(444) II: S c h w ä m m e u n d H o h l t i e r e von H. J . Hannemann. 95 Seiten, 80 Abbildungen. 1956. (442) III: W ü r m e r . P l a t t - , Hohl-, Schnurwürmer, Kamptozoen, Ringelwürmer, Protracheaten, Bärtierchen, Zungenwürmer von S. Jaeckel. 114 Seiten, 36 Abbildungen. 1955. (439) IV, 1: K r e b s e von H. E. Gruner und K. Deckert. 114 Seiten, 43 Abbildungen. 1956. (443) IV, 2 : S p i n n e n t i e r e (Trilobitomorphen, Fühlerlose) u n d T a u s e n d f ü ß l e r von A. Kaestner. 96 Seiten, 55 Abbildungen. 1955. (1161) IV, 3 : I n s e k t e n von H. t>on Lengerken. 128 Seiten, 58 Abbildungen. 1953. (594) V: W e i c h t i e r e . Urmollusken, Schnecken, Muscheln und Kopffüßer von S. Jaeckel. 92 Seiten, 34 Abbildungen. 1954. (440) VI: S t a c h e l h ä u t e r . T e n t a k u l a t e n , Binnenatmer und Pfeilwürmer von S. Jaeckel. 100 Seiten, 46 Abbildungen. 1955. (441) V I I , 1: M a n t e l t i e r e , Scliädcllosc, R u n d m ä u l e r von Th. Haltenorth. In Vorbereitung. (448) VII, 2 : F i s c h e von D. Lüdemann. 130 Seiten, 65 Abbildungen. 1955. (356) VII, 3 : L u r c h e (Chordatiere) von K. Herter. 143 Seiten, 129 Abbildungen. 1955. (847) V I I , 4 : K r i e c h t i e r e (Chordatiere) von K. Herter. 200 Seiten, 142 Abbildungen. 1960. (447/447 a) V I I , 5 : V ö g e l (Chordatiere) von H.-A. Freye. 156 Seiten, 69 F i g u r e n , i 9 6 0 . (869) V I I , 6 : S ä u g e t i e r e (Chordatiere) von Th. Haltenorth. In Vorbereitung. (282)

Land- und Forstwirtschaft Landwirtschaftliche Tierzucht. Die Züchtung und Haltung der landwirtschaftlichen Nutztiere von H. Vogel. 139 Seiten, 11 Abbildungen. 19S2. (228)

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NATURWISSENSCHAFTEN Kulturtechnische Bodenverbesserungen von 0. Fauaer. 2 Bände. 5., verbesserte und vermehrte Auflage. I : A l l g e m e i n e s , E n t w ä s s e r u n g . 127 Seiten, 49 Abbildungen. 1959. (691) II: B e w ä s s e r u n g , Ö d l a n d k u l t u r , F l u r b e r e i n i g u n g . 159 Seiten, 71 Abbildungen. 1961. (692) Agrikulturchemie von K. Scharr er. 2 Bände. I : P f l a n z e n e r n ä h r u n g . 143 Seiten. 1953. (329) II: F u t t e r m i t t e l k u n d e . 192 Seiten. 1956. (330/330a)

Geologie, Mineralogie, Kristallographie Geologie von F. Lotze. 2., verbesserte A u f l a g e . 178 Seiten, 80 Abbildungen. 1951. (13) Mineral- und Erzlagerstättenkunde von H. Hutlenlocher f . 2 Bände. I : 2. A u f l a g e . 128 Seiten, 34 Abbildungen. In Vorbereitung. (1014) I I : 156 Seiten, 48 Abbildungen. 1954. (1015/1015a) Braunst, Allgemeine Mineralogie. 10., erweiterte A u f l a g e der „Mineralogie" von R. bearbeitet von K. F. Chudaba. 120 Seiten, 120 Figuren, 1 Tafel, 3 Tabellen. 1958. (29) Spezielle Mineralogie* 10., erweiterte A u f l a g e der „Mineralogie" von R.Brauns f, bearbeitet von K. F. Chudoba. 170 Seiten, 125 Figuren, 4 Tabellen. 1959. (31/31a) Petrographie (Gesteinskunde) von IS . Bruhns f . Neubearbeitet von P. Ramdohr. 5., erweiterte Auflage. 141 Seiten, 10 Figuren. 1960. (173) Kristallographie von W. Bruhns f . 5. A u f l a g e , neubearbeitet von P. Ramdohr. 109 Seiten, 164 Abbildungen. 1958. (210) Einführung in die Kristalloptik von E. Buchwald. 4..verbesserte Auflage. 138 Seiten, 121 Figuren. 1952. (619) Lötrohrprobierkunde. Mineraldiagnose m i t Lötrohr- und Tüpfelreaktion. Von M. Henglein. 4., verbesserte A u f l a g e . 91 Seiten, 11 Figuren. 1961. (483)

Technik Graphische Darstellung in Wissenschaft und Technik von M. Pirani. 3., erweiterte A u f l a g e bearbeitet von J. Fischer unter Benutzung der von I. Runge besorgten 2. Auflage. 216 Seiten, 104 Abbildungen. 1957. (728/728a) Technische Tabellen und Formeln von W. Müller. 5., verbesserte und erweiterte Auflage von E. Schulze. 1961. In Vorbereitung. (579) Grundlagen der Straflenverkehrstechnik von E. Engel. 1961. In Vorbereitung. (1198)

Elektrotechnik Grundlagen der allgemeinen Elektrotechnik von 0. Mohr. 2., durchgesehene Auflage. 260 Seiten, 136 Bilder, 14 Tafeln. 1961. (196/196a) Die Gleichstrommaschine von K. Humburg. 2 Bände. 2., durchgesehene Auflage. I : 102 Seiten, 59 Abbildungen. 1956. (257) I I : 101 Seiten, 38 Abbildungen. 1956. (881) Die Synchronmaschine von W. Putz. 109 Seiten, 78 Abbildungen. 1961. (1146) Induktionsmaschinen von F. Unger. 2., erweiterte Auflage. 142 Seiten, 49 Abbildungen. 1954. (1140)

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TECHNIK Die komplexe Berechnung von Wechselstromschaltungen von H. H. 2. Auflage. 180 Seiten, 120 Abbildungen. 1957. (1156/1156a) Theoretische Grundlagen zur Berechnung der Schaltgeräte von F. 3. Auflage. 144 Seiten, 92 Abbildungen. 1950. (711)

Meinke. Kesselring.

Einführung in die Technik selbsttätiger Regelungen von W. zur Megede. 2., durch« gesehene Auflage. 180 Seiten, 86 Abbildungen. 1961. (714/714 a) Elektromotorische Antriebe (Grundlagen für die Berechnung) von A. Schwaiger. 3., neubearbeitete Auflage. 96 Seiten, 34 Abbildungen. 1952. (827) Ober Spannungen und Überspannungsschutz von G. Frühauf. druck. 122 Seiten, 98 Abbildungen. 1950. (1132)

Durchgesehener Neu*

Maschinenbau Metallkunde von H. Borchers. 2 Bände. I : A u f b a u d e r M e t a l l e u n d L e g i e r u n g e n . 5. Auflage. 120 Seiten, 90 Abbildungen, 2 Tabellen. In Vorbereitung. (432) II: E i g e n s c h a f t e n , G r u n d z ü g e der F o r m - u n d Z u s t a n d s g e b u n g . 3. und 4. Auflage. 179 Seiten, 107 Abbildungen, 10 Tabellen. 1959. (433/433 a ) Die Werkstoffe des Maschinenbaues von A. Thum f und C. M. v. Meysenbug. 2 Bände. I : E i n f ü h r u n g i n d i e W e r k s t o f f p r ü f u n g . 2., neubearbeitete Auflage. 100 Seiten, 7 Tabellen, 56 Abbildungen. 1956. (476) I I : D i e K o n s t r u k t i o n s W e r k s t o f f e . 132 Seiten, 40 Abbildungen. 1959. (936) Dynamik von W. Müller. 2 Bände. 2., verbesserte Auflage. I : D y n a m i k d e s E i n z e l k ö r p e r s . 128 Seiten, 48 Figuren. 1952. (902) I I : S y s t e m e v o n s t a r r e n K ö r p e r n . 102 Seiten, 41 Figuren. 1952. (903) Technische Schwingungslehre von L. Zipperer. 2 Bände. 2., neubearbeitete Auflage. I : A l l g e m e i n e S c h w i n g u n g s g l e i c h u n g e n , e i n f a c h e S c h w i n g e r . 120 Seiten, 101 Abbildungen. 1953. (953) I I : T o r s i o n s s c h w i n g u n g e n i n M a s c h i n e n a n l a g e n . 102 Seiten, 59 Abbildungen. 1955. (961/961a) Werkzeugmaschinen für Metallbearbeitung von K. P. Matthes. 2 Bände. I : 100 Seiten, 27 Abbildungen, 11 Zahlentafeln, 1 Tafelanhang. 1954. (561) II: F e r t i g u n g s t e c h n i s c h e G r u n d l a g e n der n e u z e i t l i c h e n M e t a l l b e a r b e i t u n g . 101 Seiten, 30 Abbildungen, 5 Tafeln. 1955. (562) Transformatoren von W. Schäfer. 3., überarbeitete und ergänzte Auflage. 130 Seiten, 73 Abbildungen. 1957. (952) Das Maschinenzeichnen mit Einführung in das Konstruieren von W. Tochtermann. 2 Bände. 4. Auflage. I : D a s M a s c h i n e n z e i c h n e n . 156 Seiten, 75 Tafeln. 1950. (589) I I : A u s g e f ü h r t e K o n s t r u k t i o n s b e i s p i e l e . 130 Seiten, 58 Tafeln. 1950. (590) Die Maschinenelemente von E. A. vom Ende. 4., verbesserte Auflage. 166 Seiten. 175 Figuren, 9 Tafeln. In Vorbereitung. (3/3 a )

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TECHNIK Die Maschinen der Eisenhüttenwerke von L. Engel. 156 Seiten, 95 Abbildungen. 1957.(583/583 a) Walzwerke von H. Sedlaczek f unter Mitarbeit von F. Fischer und M. Buch. 232 Seiten, 157 Abbildungen. 1958. (580/580 a) Getriebelehre von P. Grodzinski f . 2 Bände. I : G e o m e t r i s c h e G r u n d l a g e n . 3., neubearbeitete Auflage von G. Lechner. 164 Seiten, 131 Figuren. 1960. (1061) Gießereitechnik von H. Jungbluth. 2 Bände. I : E i s e n g i e ß e r e i . 126 Seiten, 44 Abbildungen. 1951. (1159) Die Dampfturbinen. Ihre Wirkungsweise, Berechnung und Konstruktion von C. Zietemann. 3 Bände. 3., verbesserte Auflage. I : T h e o r i e der D a m p f t u r b i n e n . 139 Seiten, 48 Abbildungen. 1955. (274) I I : Die B e r e c h n u n g der D a m p f t u r b i n e n und die K o n s t r u k t i o n der E i n z e l t e i l e . 132 Seiten, 111 Abbildungen. 1956. (715) I I I : Die R e g e l u n g der D a m p f t u r b i n e n , die B a u a r t e n , T u r b i n e n für S o n d e r z w e c k e , K o n d e n s a t i o n s a n l a g e n . 126 Seiten, 90 Abbildungen. 1956. (716) Verbrennungsmotoren von W. Endres. 3 Bände. I : Ü b e r b l i c k . M o t o r - B r e n n s t o f f e . V e r b r e n n u n g im Motor allgem e i n , im O t t o - und D i e s e l - M o t o r . 153 Seiten, 57 Abbildungen. 1958. (1076/1076a) I I : Die h e u t i g e n T y p e n der V e r b r e n n u n g s k r a f t m a s c h i n e . In Vorbereitung. (1184) I I I : Die E i n z e l t e i l e des V e r b r e n n u n g s m o t o r s . In Vorbereitung. (1185) Autogenes Schweißen und Schneiden von H. Niese. 5. Auflage, neubearbeitet von A. Küchler. 136 Seiten, 71 Figuren. 1953. (499) Die elektrischen Schweißverfahren von H. Niese. 2. Auflage, neubearbeitet von H. Dienst. 136 Seiten, 58 Abbildungen. 1955. (1020) Die Hebezeuge. Entwurf von Winden und Kranen von G. Tafel. 2., verbesserte Auflage. 176 Seiten, 230 Figuren. 1954. (414/414a)

Wasserbau Wasserkraftanlagen von A. Ludin unter Mitarbeit von W. Borkenstein. 2 Bände. I : P l a n u n g , G r u n d l a g e n und Grundzüge. 124 Seiten, 60 Abbildungen. 1955. (665) XI: A n o r d n u n g und A u s b i l d u n g der H a u p t b a u w e r k e . 184Seiten,91 Abbildungen. 1958.(666/666 a) Verkehrswasserbau von H. Dehnert. 3 Bände. I : E n t w u r f s g r u n d l a g e n , F l u ß r e g e l u n g e n . 103 Seiten, 52 Abbildungen. 1950.(585) I I : F l u ß k a n a l i s i e r u n g und S c h i f f a h r t s k a n ä l e . 94 Seiten, 60 Abbildungen. 1950.(597) I I I : S c h l e u s e n und Hebewerke. 98 Seiten, 70 Abbildungen. 1950. (1152) Wehr- und Stauanlagen von H. Dehnert. 134 Seiten, 90 Abbildungen. 1952. (965) Talsperren von F. Tölke. 122 Seiten, 70 Abbildungen. 1953. (1044)

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TECHNIK

Hoch- und Tiefbau Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- und Tiefbaus von 0. Graf f . 4., verbesserte Auflage. 131 Seiten» 63 Abbildungen. 1953. (981) Baustoffverarbeitung und Bausteilenprüfung des Betons von A. Kleinlogel. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 126 Seiten, 35 Abbildungen. 1951. (978) Festigkeitslehre. 2 Bände. I: E l a s t i z i t ä t , P l a s t i z i t ä t und F e s t i g k e i t der B a u s t o f f e und B a u t e i l e von W. Gehler f und W. Herberg. Durchgesehener und erweiterter Neudruck. 159 Seiten, 118 Abbildungen. 1952. (1144) I I : F o r m ä n d e r u n g , P l a t t e n , S t a b i l i t ä t u n d B r u c h h y p o t h e s e n von W. Herberg und N. Dimitrov. 187 Seiten, 94 Abbildungen. 1955. (1145/1145a) Grundlagen des Stahlbetonbaus von A. Troche. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 208 Seiten, 75 Abbildungen, 17 Bemessungstafeln, 20 Rechenbeispiele. 1953. (1078) Statik der Baukonstruktionen von A. Teickmann. 3 Bände. I : G r u n d l a g e n . 101 Seiten, 51 Abbildungen, 8 Formeltafeln. 1956. (119) I I : S t a t i s c h b e s t i m m t e S t a b w e r k e . 107 Seiten, 52 Abbildungen, 7 Tafeln. 1957. (120) I I I : S t a t i s c h u n b e s t i m m t e S y s t e m e . 112 S e i t e n , 3 4 A b b i l d u n g e n , ? Formeltafeln. 1958. (122) Fenster, Türen, Tore aus Holz und Metall. Eine Anleitung zu ihrer guten Ges t a l l u n g , wirtschaftlichen Bemessung und handwerksgerechten Konstruktion von W. Wickop f . 4.. überarbeitete und ergänzte Auflage. 155 Seiten, 95 Abbildungen. 1955. (1092) Heizung und Lüftung von W. Körting. 2 B ä n d e . 9., neubearbeitete A u f l a g e . I: Das Wesen und die B e r e c h n u n g der H e i z u n g s - und L ü f t u n g s a n l a g e n . 1961. In Vorbereitung. (342) I I : D i e A u s f ü h r u n g d e r H e i z u n g s - u n d L ü f t u n g s a n l a g e n . 1961. In Vorbereitung. (343) Industrielle Kraft- und Wärmewirtschaft von F. A. F. Schmidt 167 Seiten, 73 Abbildungen. 1957. (318/318a)

und A.

Beckers.

Vermessungswesen Vermessungskunde von P . Werkmeister. 3 Bände. I : S t ü c k v e r m e s s u n g u n d N i v e l l i e r e n . 11., völlig neubearbeitete Auflage von W. Grossmann. 143 Seiten, 117 Figuren. In Vorbereitung. (468) I I : H o r i z o n t a l a u f n a h m e n u n d e b e n e R e c h n u n g e n . 8., völlig neubearbeitete Auflage von W. Grossmann. 133 Seiten, 97 Figuren. 1959. (469) III: T r i g o n o m e t r i s c h e und b a r o m e t r i s c h e H ö h e n m e s s u n g . T a c h y m e t r i e u n d A b s t e c k u n g e n . 7., völlig neubearbeitete A u f l a g e von W. Grossmann. 136 Seiten, 97 Figuren. 1960. (862) Pbotogrammetrie von G. Lehmann.

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189 Seiten, 132 Abbildungen. 1959. (1188/1188a)

Sammlung Göschen / Bandnummernfolge 1 Langosch, Der Nibelunge Not 3/3 a v . Ende, Maschinenelemente 10 Jiriczek-Wisniewski, K u d r u n - u n d Dietrich-Epen 13 Lotze, Geologie 18 Maurer, H a r t m a n n von Aue. Der a r m e Heinrich 19 Altheim, Römische Geschichte I 20 Hofstaetter, Dt. Sprachlehre 22 Maurer, Gottfried von Strassburg 29 Brauns-Chudoba, Allg. Mineralog. 31/31a Brauns-Chudoba, Spez. Mineralogie 35 Treue, Dt. Geschichte von 1648 bis 1740 37 K l e m m , Anorganische Chemie 38/38 a Schlenk, Organische Chemie 39 Treue, Dt. Geschichte von 1713 bis 1806 42 Behn-Hoernes, Vorgesch. Europas 44/44a Kresze, Physikalische Methoden der organischen Chemie 47 Fischer-Rohrbach, Arithmetik 51/51a Ringleb, Mathem. Formelsig. 52 Bieler, R ö m . Literaturgesch. I 59 Krähe, Indog. Sprachwiss. I 60 Biehle, S t i m m k u n d e 61 Biehle, Redetechnik 64 Krähe, Indog. Sprachwiss. II 65/65 a Grotemeyer, A n a l y t . Geomet. 66 Bernckcr-Vasmer, Russische Grammatik 70 Nestle-Liebich, Gesch. d- griech. Literatur I 71 Schulze, Allgemeine und physikalische Chemie I 76 Döring, Einf. i. d. t h . Physik I 77 Döring, Einf. i . d. th. Physik II 78 Döring, Einf. i . d. th. Physik III 79/79a Hempel, Got. Elementarbuch 80 Weigert, Stilkunde I 81 Schubert-Haussn er-Erlebach, Vierstell. Logarithmentafeln 86/86a Barner, Differential- u. Integralrechn. I 96 H a r t m a n n , Einf. in die allgem. Biologie 99 Hessenberg-Kneser, Ebene und sphär. Trigonometrie 101 v . W i e s e , Soziologie 103 Dahrendorf, Industrie- und Betriebssoziologie

104/104 a Hofstätter, Sozialpsycholog. I I I Hoffmann-Debrunner, Gesch. der griechischen Sprache I 114 Debrunner, Gesch. der griechisch. Sprache II 117 Brandenstein, Griechische Sprachwissenschaft I 118/118 a Brandenstein, Griechische Sprachwissenschaft II 119 Tcichmann, S t a t i k der Baukonstruktionen I 120 Teichmann, S t a t i k der Baukonstruktionen II 122 Teichmann, S t a t i k der Baukonstruktionen III 125 Vossler-Noyer-Weidner, Ital. Literaturgeschichte 128/128 a Lausberg, Romanische Sprachwissenschaft I 136 Mahler, P h y s i k a l . Formelsig. 141 Geitler, Morphologie der Pflanzen 142 Haack, Darstellende Geometrie I 143 Haack,Darstellende Geometrie II 144 H a a c k , Darstellende Geometrie II I 145 Weimer, Gesch. der Pädagogik 148 Kolms, Finanzwissenschaft I 156/156 a L a n d m a n n , Philosophische Anthropologie 170 Oehlmann, Musik des 19. J h s . 171/171 a Oehlmann, Musik des 20. J h s . 173 Bruhns-Ramdohr, Petrographie 180 Böhm, Versicherungsmathem. I 184 Blümcke, Textilindustrie I 196/196a Mohr, Grundlagen der Elektrotechnik 200/200a Gottschald, Dt. Rechtschreibungswörterbuch 210 Bruhns-Ramdohr, Kristallogr. 220/220 a Moser, Allg. Musiklehre 221/221 a J a n d e r - J a h r , M a ß a n a l y s e 222 Hassak-Beutel-Kutzel nigg, Warenkunde I 223 Hassak-Beutel-Kutzelnigg, W a r e n k u n d e II 226 Hofmann, Gesch. d. M a t h e n . I 228 Vogel, L a n d w . Tierzucht 231/231a Ehrlich, Geschichte Israels 238 Krähe, German. Sprachwiss. I 243 Mahler, P h y s i k a l . Aufgabenslg. 247/247 a H o f m a n n - J a n d e r , Qualitat i v e Analyse

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BANDNUMMERNFOLGE 250 L a u s b e r g , R o m a n i s c h e S p r a c h wissenschaft I I 253 Dassler, E l e k t r o c h e m i e I I 257 H u m b u r g , G l e i c h s t r o m m a s c h i n e I 264 L o c k e m a n n , Gesch. d. Chemie I 265/265 a L o c k e m a n n , Geschichte der Chemie IX 270 K i r n , E i n f ü h r u n g i n die Geschichtswissenschaft 274 Z i e t e m a n n , D a m p f t u r b i n e n I 279 J a c o b - H o h e n l e u t n e r , Queilenkde. d e r d e u t s c h e n Geschichte I 280 J a c o b - H o h e n l e u t n e r , Q u e i l e n k d e . der d e u t s c h e n Geschichte I I 281 L e i s e g a n g , E i n f ü h r u n g i n die Philosophie 282 H a l t e n o r t h , S ä u g e t i e r e 284 J a c o b - W e d e n , Q u e l l e n k u n d e der d e u t s c h e n Geschichte I I I 318/318 a S c h m i d t - B c c k c r s , I n d u s t r i elle K r a f t - u. W ä r m e w i r t s c h a f t 319 K r u g , A u s t r a l i e n u n d O z e a n i e n 329 S c h a r r e r , A g r i k u l t u r c h e m i e I 330/330 a S c h a r r e r , A g r i k u l t u r c h e m . I I 335 K l u g , F e t t e u n d Öle 336 B r a u n - K l u g , S e i f e n f a b r i k a t i o n 342 K ö r t i n g , H e i z u n g u n d L ü f t u n g I 343 K ö r t i n g , H e i z u n g u n d L ü f t u n g I I 344 Moser, M u s i k ä s t h e t i k 354/354 a V a l e n t i n e r - K ö n i g , V e k t o r e n u n d Matrizen 355 N e g e r - M ü n c h - H u b e r , N a d e l h ö l z e r 356 L ü d e m a n n , Fische 374 D ö r i n g , E i n f ü h r u n g in die t h e o ret. Physik IV 375 Preller, Geschichte E n g l a n d s I 389/389 a D i c l s - M a t t i c k , P f l a n z e n geographie 391 K o l m s , F i n a n z w i s s e n s c h a f t I I 394/394 a Schilling, V o n der R e n a i s sance bis K a n t 414/414 a T a f e l , H e b e z e u g e 422 G o t t s c h a l d , D t . P e r s o n e n n a m e n 423 Adler, F ü n f s t e l l i g e L o g a r i t h m e n 432 B o r c h e r s , M e t a l l k u n d e I 433/433 a Borchers, M e t a l l k u n d e I I 435 B u r a u , Algebr. K u r v e n u. F l ä c h e n 439 J a e c k e l , W ü r m e r 440 J a e c k e l , W e i c h t i e r e 441 J a e c k e l , S t a c h e l h ä u t e r 442 H a n n e m a n n , S c h w ä m m e u n d Hohltiere

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443 G r u n e r - D e c k e r t , K r e b s e 444 R e i c h e n o w , E i n z e l l e r 445 A s m u s , P h y s i k a l . - c h e m . Rechenaufgaben 447/447 a H e r t e r , K r i e c h t i e r e 448 H a l t e n o r t h , M a n t e l t i e r e 452 B a h r d t - S c h e e r , S t ö c h i o m e t r i s c h e Aufgabensammlung 468 W e r k m e i s t e r - G r o s s m a n n , Vermessungskunde I 469 W e r k m e i s t e r - G r o s s m a n n , Vermessungskunde II 476 T h u m - M e y s e n b u g , Die Werkstoffe des M a s c h i n e n b a u e s I 483 H e n g l e i n , L ö t r o h r p r o b i e r k u n d e 492 S t o l z - D e b r u n n e r , G e s c h i c h t e der latein. Sprache 499 N i c s e - K ü c h l e r , A u t o g e n e s Schweißen 500 S i m m e l , H a u p t p r o b l e m e der Philosophie 536 L e h m a n n , K a n t 538 R u m p f , A r c h ä o l o g i e I 539 R u m p f , A r c h ä o l o g i e I I 561 M a t t h e s , W e r k z e u g m a s c h i n e n 1 562 M a t t h e s , W e r k z e u g m a s c h i n e n I I 564 B e h n - H o e r n e s , K u l t u r der Urzeit I 565 B e h n - H o e r n e s , K u l t u r d . Urzeit I I 566 B e h n » H o e r n e s , K u l t u r d . U r z e i t I I I 571 L e h m a n n , P h i l o s o p h i e d. 19. J h . I 576/576 a Moser, G e s a n g s k u n s t 579 Müller-Schulze, T e c h n . Tabellen 580/580 a S e d l a c z e k - F i s c h e r - B u c h , Walzwerke 5 8 3 / 5 8 3 a E n g e l , M a s c h i n e n d e r Eisenhüttenwerke 585 D e h n e r t , V e r k e h r s w a s s e r b a u I 587 K a l i t s u n a k i s - S t e i n m e t z , Neugriech.-dt. Gesprächsbuch 589 T o c h t e r m a n n , M a s c h i n e n zcichnen I 590 T o c h t c r m a n n , M a s c h . - Z e i c h n e n I I 594 v. L e n g e r k e n , I n s e k t e n 597 D e h n e r t , V e r k e h r s w a s s e r b a u II 601 M u t s c h m a n n , E n g l . P h o n e t i k 619 B u c h w a l d , K r i s t a l l o p t i k 665 L u d i n - B o r k e n s t e i n , W a s s e r k r a i ' t anlagen I 666/666 a L u d i n - B o r k e n s t e i n , W a s s e r kraftanlagen II 668/668a K n o p p , Funktionentheorie 1 677 A l t h e i m , R o m . G e s c h i c h t e I I

BANDN UMMERNFOLGE 679 Altheim, Röm. Geschichte III 684 AUlieim, Röm. Geschichte IV 691 Fauser, Kulturtechn. BodenVerbesserungen I

692 Fauser, Kulturtechn. Bodenverbesserungen II 698/698 a Schulze, Allgemeine und physikalische Chemie II 703 Knopp, Funktionentheorie II 709 Lehmann, Philosophie d. 19. Jh. II 711 Kesselring, Berechnung der Schaltgeräte 714/714a zur Megede, Technik selbsttätiger Regelungen 715 Zietemann, Dampfturbinen II 716 Zietemann, Dampfturbinen III 718 Neger-Münch-Huber, Laubhölzer 728/728 aPirani-Fischer-Runge,Graph. Darstellg. in Wissensch. u.Technik 735 Ekwall, Historische neuengl* Laut- und Formenlehre 746/746a Pfanzagl, Allg. Methodenlehre der Statistik I 747/747 a PfanzagJ, Allg. Methodenlehre der Statistik II 756/756 a Kalitsunakis, Grammatik der Neugriechischen Volkssprache 763/763 a Beer-Meyer, Hebräische Grammatik I 764/764 a Beer-Meyer, Hebräische Grammatik II 768/768 a Bieberbach, Einführung in die konforme Abbildung 769/769 a Beer-Meyer, Hebr. Textbuch 776 Kolms, Finanzwissenschaft III 780 Krähe, German. Sprachwiss. II 781 Weigert, Stilkunde II 782 Kolms, Finanzwissenschaft IV 786 Schulze, Molekülbau 807 Kropp, Erkenntnistheorie 809 Moser, Harmonielehre I 826 Koch, Philosophie des Mittelalters 827 Schwaiger, Elektromotorische Antrieb e 331 Erismann, Allg. Psychologie I 832/832 a Erismann, Allg. Psychologie II 833/833a Erismann, Allg. Psychologie III 837 Baumgartner, Gruppentheorie 845 Lehmann, Philosophie im ersten Drittel des 20. Jahrhunderts 1

847 Herter, Lurche 850 Lehmann, Philosophie im ersten Drittel des 20. Jahrhunderts II 851/851a Moede, Psychologie des Berufs- und Wirtschaftslebens 857 Capelle, Griech. Philosophie I 858 Capelle, Grrech. Philosophie II 859 Capelle, Griech. Philosophie III 862 Werkmeister-Grossmann, Vermessungskunde III 863 Capelle, Griech. Philosophie IV 866 Bieler, Röm. Literaturgesch. II 869 Freye, Vögel 875 Hofmann, Geschichte der Mathematik II 877 Knopp, Aufgabensammlung zur Funktionentheorie l 878 Knopp, Aufgabensammlung zur Funktionentheorie II 881 Humburg, Gleichstrommasch. II 882 Hofmann, Gesch. d. Mathematik III 893 Treue, Dt. Geschichte von 1807 bis 1890 894 Treue, Dt. Geschichte von 1890 bis zur Gegenwart 902 Müller, Dynamik I 903 Müller, Dynamik II 910 Jaeger, Afrika I 911 Jaeger, Afrika II 915 Sperber-Fleischhauer, Geschichte der Deutschen Sprache 917/917a, Böhm, Versicherungsmathematik II 920 Hoheisel, Gewöhnliche Differentialgleichungen 921 Jantzen-Kolb, W. v. Eschenbach. Parzival 929 Schirmer-Mitzka, Dt. Wortkunde 930 Krull, Elementare und klassische Algebra I 931 Hasse, Höhere Algebra I 932 Hasse, Höhere Algebra II 933 Krull, Elementare und klassische Algebra II 936 Thum-Mevsenbug, Werkstoffe des Maschinenbaues II 952 Schäfer, Transformatoren 953 Zipperer, Techn. Schwingungsl. I 961/961 a Zipperer, Techn. Schwingungslehre II 965 Dehnert, Wehr- und Stauanlagen 21

BANDNUMMERNFOLGE 970 B a l d u s - L ö b e l l , N i c h t e u k l i d i s c h e Geometrie 978 Kleinlogel, B a u s t o f f v e r a r b e i t u n g u n d B a u s t e l l e n p r ü f u n g d. B e t o n s 984 G r a f , B a u s t o f f e des H o c h - u n d Tiefbaues 999/999 a K a m k e , M e n g e n l e h r e 1000 J a s p e r s , Geistige S i t u a t . d e r Zeit 1003 Hoheisel, P a r t i e l l e Difl'erentialgl. 1008/1008 a Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I 1009 B e c h e r t - G e r t h s e n - F l a m m e r s f e l d , Atomphysik I 1014 H u t t e n l o c h e r , Mineral- u n d E r z lagerstättenkunde I 1015/1015 a H u t t e n l o c h e r , Mineral- u . Erzlagerstättenkunde II 1017 D ö r i n g , E i n f ü h r u n g i n die t h e o ret. Physik V 1020 Niese-Dienst, E l e k t r i s c h e Schweiß verfahren 1031/1031 a A p e l - L u d z , P h i l o s o p h i sches W ö r t e r b u c h 1033 B e c h e r t - G e r t h s e n , A t o m p h y s . I I 1034 K r a n e f e l d t - J u n g , T h e r a p e u tische Psychologie 1035 A l t h e i m , R o m . Religionsgeschichte I 1039 D o v i f a t , Z e i t u n g s l e h r e I 1040 D o v i f a t , Z e i t u n g s l e h r e I I 1044 T ö l k e , T a l s p e r r e n 1045 S c h u b e r t , T e c h n i k des K l a v i e r spiels 1051/1051 a S t o l b e r g - W e r n i g e r o d e , G e s c h . d . Verein. S t a a t e n v o n Amerika 1052 A l t h e i m , R o m . Religionsgesch. I I 1057 R o t h , T h e r m o c h e m i e 1059 H o h e i s e l , A u f g a b e n s l g . z. d. gew. u . p a r t . D i f f e r e n t i a l gl. 1061 G r o d z i n s k i - L e c h n e r , Getriebe!. I 1065 H a l l e r - D a n n e n b a u e r , Von d e n K a r o l i n g e r n zu d e n S t a u f e r n 1070 S a u t e r , D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n der P h y s i k 1074 K o s c h m i e d e r , V a r i a t i o n s rechnung I 1076/1076 a E n d r e s , V e r b r e n n u n g s motoren I 1077 H a l l e r - D a n n e n b a u e r , V o n den S t a u f e r n zu d e n H a b s b u r g e r n 1078 T r o c h e , S t a h l b e t o n b a u

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1082 H a s s e - K l o b e , A u f g a b e n s a m m l u n g zur h ö h e r e n A l g e b r a 1085 L i e t z m a n n - A l a n d , Z e i t r e c h n u n g 1086 Müller, D t . D i c h t e n u. D e n k e n 1088 P r e l l e r , Gesch. E n g l a n d s I I 1092 W i c k o p , F e n s t e r , T ü r e n , T o r e 1094 H e r n r i e d , S y s t e m . M o d u l a t i o n 1096 V i e t o r , D t . D i c h t e n u n d D e n k e n 1099 H o h e i s e l , I n t e g r a l g l e i c h u n g e n 1105 H ä r t u n g , D t . G e s c h i c h t e i m Zeitalter der Reformation 1108 de B o o r - W i s n i e w s k i , M i t t e l h o c h deutsche Grammatik 1109 K n o p p , E l e m e n t e d e r F u n k tionentheorie 1111 B e t z , A l t h o c h d t . E l e m e n t a r b u c h 1113/1113a S t r u b e c k e r , D i f f e r e n t i a l geometrie I 1114 S c h u b e l , E n g l . L i t e r a t u r g e s c h . I 1115 R a n k e , A l t n o r d . E l e m e n t a r b . 1116 S c h u b e l , E n g l . L i t e r a t u r g e s c h . i l 1117 H a l l e r - D a n n e n b a u e r , E i n t r i t t d e r G e r m a n e n in die G e s c h i c h t e 1121 N a u m a n n , D t . D i c h t e n u . D e n k e n 1122 F e i s t , S p r e c h e n u. S p r a c h p f l e g e 1123/1123a B e c h e r t - G e r t h s e n , A t o m physik I I I 1124 S c h u b e l , E n g l . L i t e r a t u r g e s c h . I I I 1125 L e h n e r t , Alteng]. E l e m e n t a r b u c h 1127 H a r t m a n n , G e s c h l e c h t u n d Geschlechts b e s t i m m u n g i m T i e r und Pflanzenreich 1128 B u c h n e r , S y m b i o s e der T i e r e m i t pflanzl. M i k r o o r g a n i s m e n 1130 D i b e l i u s - K ü m m e l , J e s u s 1131 Scholz-Schöneberg, E i n f ü h r u n g in die Z a h l e n t h e o r i e 1132 F r ü h a u f , Ü b e r s p a n n u n g e n u n d Überspannungsschutz 1134 K u c k u c k , P f l a n z e n z ü c h t u n g I 1135 L e h n e r t , Beowulf 1137 H e i l , E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e des P f l a n z e n r e i c h e s 1138 H ä m m e r l i n g , F o r t p f l a n z u n g i m Tier- u n d P f l a n z e n r e i c h 1140 U n g e r , I n d u k t i o n s m a s c h i n e n 1141 K o l l e r , H o r m o n e 1142 M e i s s n e r - L e h n e r t , S h a k e s p e a r e 1144 G e h l e r - H e r b e r g , F e s t i g k e i t s l e h r e I 1145/1145a H e r b e r g - D i m i t r o v , F e s t i g keitslehre I I 1146 P u t z , S y n c h r o n m a s c h i n e

BANDNUMMERNFOLGE 1147 v. W e i e r s h a u s e n , K u n s t des Dirigierens 1148 P e p p i n g , Der polyphone S a t z I 1152 Dehnert, Verkehrswasserbau I I I 1153/1153a Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I I 1154/1154a Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I I I 1155 Schwartz, Mikrobiologie I 1156/1156 a Meinke, K o m p l e x e B e rechn. v . Wechselstromschalt. 1157 Schwartz, Mikrobiologie I I 1158 Mayrhofer, S a n s k r i t - G r a m m a t i k 1159 J u n g b l u t h , Gießereitechnik I 1160 D i b e l i u s - K ü m m e l , P a u l u s 1161 K a e s t n e r , Spinnentiere 1162 Seidel, Entwicklungsphysiologie der Tiere I 1163 Seidel, Entwicklungephysiologic der Tiere I I 1164/1164a P e p p i n g , Der polyphone Satz II 1165/1165 a Bechert-Gerthsen, A t o m physik I V 1169 P a u l s e n , Allgemeine Volkswirtschaftslehre I 1170 P a u l s e n , Allgemeine Volkswirt» schaftslehre I I 1171 P a u l s e n , Allgemeine Volkswirtschaftslehre I I I 1172 P a u l s e n , Allgemeine Volkswirtschaftslehre I V 1173 H a m a n n - F u n k e - H e r m a n n , Chemie der K u n s t s t o f f e 1176/1176a Lorenzen, F o r m a l e Logik 1178/1178a Kuckuck, PJanzenzüchtung II

1179/1179a Strubecker, Differentialgeometrie I I 1180/1180 a S t r u b e c k e r , Differentialgeometrie I I I 1181 F r a n z , Topologie I 1183/1183a Nicolas, Finanzmathematik 1184 E n d r e s , Verbrennungsmot. I I 1185 E n d r e s * Verbrennungsmot. I I I 1 1 8 6 / 1 1 8 6 a Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I V 1187 L a u , L u t h e r 1188/1188a L e h m a n n , P h o t o g r a m metrie 1 1 8 9 / 1 1 8 9 a P ä s l e r , Mechanik deformierbarer K ö r p e r 1190 S t u p p e r i c h , Melanchthon 1 1 9 1 / 1 1 9 l a B r a u e r , S l a v . Sprachwissen schaft 1 1193 F ü r s t e n b e r g , Wirtschaftssoziologie 1194 W e n d t , Gesch. d. Volkswirtschaftslehre 1195 O h m , A l l g e m . Volkswirtschaftspolitik I 1 1 9 7 / 1 1 9 7 a O n a s c h , E i n f . in d i e K o n f e s s i o n s k u n d e der orthod. Kirchen 1198 E n g e l , G r u n d l a g e n der Straßenverkehrstechnik 1199 L a u s b e r g , R o m a n i s c h e S p r a c h wissenschaft I I I 1200 L a u s b e r g , R o m a n i s c h e S p r a c h wissenschaft IV 1201 D e h n , Versuche zur allgem. u. p h y s . Chemie 1202 N a g e l , Gesch. des christl. Gottesdienstes

Autorenregister Adler 10 Aland 5 Altheim 4, 6 Apel 3 A s m u s 12 B a h r d t 13 B a l d u s 11 B a r n e r 11 B a u m g a r t n e r 11 Bechert 12 B e c k e r s 18 Beer 8

Behn 5 Berneker 8 Betz 7 Beutel 13 B i e b e r b a c h 11 Biehle 6 Bieler 8 B l ü m c k e 13 B ö h m 11 de B o o r 7 Borchers ii> Borkenstein 17

Bräuer 8 Brandenstein 8 B r a u n 13 B r a u n s 15 B r u h n s 15 B u c h 17 Buchner 13 B u c h w a l d 15 B u r a u 10 Capelle 3 C h u d o b a 15 D a h r e n d o r f 4, 9

Dannenbauer 5 D a ssler 13 Debrunner 8 Deckert 14 Dehn 12 Dehnert 17 Dibelius 4 Diels 14 Dienst 17 Dimitrov 18 Döring 12 Dovifat 9

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AUTORENREGISTER Ehrlich 4 EkwaU 7 Ende, v o m 16 Endres 17 Engel, E . 15 Engel, L . 17 Erismann 4 Erleb ach 10 Fauser 15 Feist 6 Fischer, F 17 Fischer, J . 15 Fischer, P. B. 10 Flammersfeld 12 Fleischhauer 6 Franz 10 F r e y e 14 Frühauf 16 Fürstenberg 9 F u n k e 13 Gehler 18 Geitler 13 Gerthsen 12 Gottschald 6, 7 Graf 18 Grodzinski 17 Grossmann 18 Grotemeyer 11 Gruner 14 H a a c k 11 Hämmerling 13 Haller 5 Haltenorth 14 H a m a n n 13 Hannemann 14 H a r t m a n n 13 Härtung 5 Hassak 13 Hasse 10 Haussner 10 Heil 13 Hempel 7 Henglein 15 [Icrbcrg 18 Hermann 13 Hernried 4 Hertur 14 llessenberg 11 Hoernes 5 Hofl'mann 8 Hoimann 10, 12 Hofstätter 4 Hol'staetter 6

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Hoheisel 11 Hohenleutner 6 Huber 14 Humburg 15 Huttenlocher 15 Jacob 6 J a e c k e l 14 Jaeger 8 J a h r 12 J a n d e r 12 Jantzen 7 Jaspers 3 Jiriczek 7 Jung 3 J u n g b l u t h 17 Kaestner 14 Kalitsunakis 8 K a m k e 11 Kesselring 16 Kirn 5 Kleinlogel 18 K l e m m 12 Klobe 10 K l u g 13 Kneser 11 Knopp 10 Koch 3 König 11 Körting 18 Kolb 7 Koller 13 Kolms 9 Koschmieder 11 Krähe 7 Krancfcldt 3 Kresze 12 Kropp 3 Krug 8 Kruil 10 Kuckuck 14 Küchlcr 17 Kümmel 4 Kutzclnigg 13 Landrnann 3 Langosch 7 Lau 4 Lausberg 8 Lechner 17 Lehmann, G. 3 Lehmann, G. 18 Lehnert 7, 8 Leisegang 3 Lengerken, von 14

Liebich 8 Lietzmann 5 Lockemann 12 Löbell 11 Lorenzen 3, 10 Lotze 15 Ludin 17 Ludz 3 L ü d e m a n n 14 Mahler 12 Matthes 16 M a t t i c * 14 Maurer 7 Mayrhofer 8 Megede, zur 16 Meinke 16 Meissner 8 Mellerowicz 9 Meyer 8 Meysenbug 16 Mitzka 6 Moede 4, 9 Mohr 15 Moser 4 Müller, G. 6 Müller, W. 15, 16 Münch 14 Mutschmann 7 Nagel 4 Naumann 6 Neger 14 Nestle 8 Nicolas 9, 11 Niese 17 Noyer-Weidner 8 Oehlmann 4 Ohm 9 Onasch 4 Päsler 12 Paulsen 9 Pepping 4 Pfanzagl 9 P i r a n i 15 Preller 6 P u t z 15 Ramdohr 15 Ranke 7 Reichenow 14 Ringlcb 10 Rohrbach 10 Roth 13 Rumpf 5 Runge 15

Sauter 12 Schäfer 16 Scharrer 15 Scheer 13 Schilling 3 Schirmer 6 Schlenk 12 S c h m i d t 18 Schoeneberg 10 Scholz 10 Schubel 7 Schubert, H. 10 Schubert, K . 5 Schulze, E, 15 Schulze, W . 12 Schwaiger 16 Schwartz 13 Sedlaczek 17 Seidel 14 Simmel 3 Sperber 6 Steinmetz 8 Stolberg-Wernigerode, zu 6 Stolz 8 S t r u b e c k e r 11 Stupperich 4 Tafel 17 Teichmann 18 T h u m 16 Tochtermann 16 Tölke 17 Treue 5, 6 Troche 18 Unger 15 Valentiner 11 Vasmer 8 Vietor 6 Vogel 14 Vossler 8 Waltershausen,v.5 Weden 6 Weigert 5 Weimer 3 Wendt 9 Werkmeister 18 Wickop 18 Wiese, von 4 Wisniewski 7 W i t t i n g 11 Zietemann 17 Zipperer 16