Flora Ibérica XIX-1: Plantas vasculares De La Península ibérica e Islas Baleares 8400106954, 9788400106959

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FLORA IBERICA

FLORA IBERICA Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares

Coordinador General de la obra: S. Castroviejo † (Madrid)

Vol. XIX (I) GRAMINEAE (partim) Editores: J.A. Devesa (Córdoba), C. Romero Zarco (Sevilla), A. Buira (Madrid), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid)

REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC Madrid, 2020

CATALOGACIÓN EN PUBLICACIÓN DEL INSTITUTO BIBLIOGRÁFICO HISPÁNICO Flora iberica: plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares / editores, S. Castroviejo... [et al.]. — Madrid: Real Jardín Botánico, 1986v. : il. ; 24 cm. Índice Contiene: v. XIX (I): Gramineae (partim) ISBN 1. Flora-Península Ibérica. XIX (I). J.A. Devesa (Córdoba), C. Romero Zarco (Sevilla), A. Buira (Madrid), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid), eds. lit. II. Real Jardín Botánico. 581.9(46).

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por ningún medio, ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© CSIC © De cada texto, su autor Editorial CSIC Vitruvio, 8. E-28006 Madrid (España) ISBN: 978-84-00-06221-7, obra completa e-ISBN: 978-84-00-09885-8, obra completa ISBN, tomo XIX (I) e-ISBN: 978-84-00--WRPR;,; NIPO: 3--1- e-NIPO: 3--1-; Depósito Legal0 Imprime: Imprenta ROAL(Madrid) Impreso en España/Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado TCF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

FLORA IBERICA Patrocinadores: Dirección General de Investigación y Gestión del Plan Nacional de I+D+i y Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Coordinador General de la obra: S. Castroviejo † (Madrid) Editores del volumen XIX (I): J.A. Devesa (Córdoba), C. Romero Zarco (Sevilla), A. Buira (Madrid), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid) Comité Bibliográfico: H.M. Burdet (Ginebra), F. Muñoz Garmendia (Madrid) & P. Perret (Ginebra) Asesores del volumen XIX (I): I. Aizpuru (San Sebastián) L. Medina (Madrid) J.A. Alejandre (Vitoria) C. Molina (Soria)) V.J. Arán (Madrid) R. Morales (Madrid) P. Aymerich (Berga) G. Moreno Moral (Santander) P. Bariego (Zamora) S. Ortiz (Santiago de Compostela) C. Benedí (Barcelona) J. Paiva (Coimbra) J.L. Benito Alonso (Jaca) J. Pedrol (Lérida) G. Blanca (Granada) M. Pinto da Silva Menezes de SequeiP. Cardoso da Silveira (Aveiro) ra (Funchal) L. Carlón (Oviedo) M. Porto (Lisboa) A. Charpin (Ginebra) E. Rico (Salamanca) M.B. Crespo (Alicante) L. Sáez (Barcelona) J. Domingues de Almeida (Coímbra) P. Sánchez (Murcia) J. Fabado (Valencia) L. Serra (Alcoy) L.M. Ferrero (Madrid) I. Soriano (Barcelona) P. Fraga (Ferreries) S. Talavera (Sevilla) A. Galán de Mera (Madrid) M. Velayos (Madrid) J. Güemes (Valencia) J. Vicens Fandos (Barcelona) A. Herrero (Madrid) L. Vilar (Gerona) M. Lorda (Pamplona) L. Villar (Jaca)

Ilustraciones: R. Tavera (Sevilla), J.L. Castillo (Madrid) & R. García Mora (Madrid) Asesor filológico: F. Cortés Gabaudan (Salamanca)

AUTORES DE LAS SÍNTESIS GENÉRICAS DEL VOLUMEN XIX (I) P. Abad (Córdoba): Ampelodesmos. C. Acedo (León): Ammochloa, Echinaria, Oreochloa, Sesleria. C. Aedo (Madrid): Alopecurus, Jarava, Nassella, Phleum, Stipa. R. Berjano (Sevilla): Corynephorus. P. Cantó (Madrid): Cynosurus, Melica, Nardus. C. Cebolla (Madrid): Festuca. J. Cebrino (Sevilla): Molineriella. J.A. Devesa (Córdoba): Ammochloa, Ampelodesmos, Castellia, Catabrosa, Catapodium, Ctenopsis, Cutandia, Cynosurus, Desmazeria, Echinaria, Festuca, Glyceria, Hainardia, Lamarckia, Leersia, Lolium, Melica, Mibora, Micropyrum, Nardus, Oreochloa, Parapholis, Pholiurus, Puccinellia, Sclerochloa, Sesleria, Sphenopus, Vulpia, Vulpiella, Wangenheimia. P. Jiménez (Madrid): Periballia. F. Llamas (León): Ammochloa, Echinaria, Oreochloa, Sesleria. E. López Nieto (Badajoz): Festuca. G. López González (Madrid): Aristavena, Avenella, Dactylis, Deschampsia, Lygeum. J. López (Badajoz): Castellia, Catapodium, Ctenopsis, Cutandia, Desmazeria, Glyceria, Lamarckia, Micropyrum, Wangenheimia. G. Martínez Sagarra (Córdoba): Ampelodesmos, Catabrosa, Festuca, Sclerochloa. L. Medina (Madrid): Antinoria. M. Míguez (Sevilla): Periballia. R. Morales (Madrid): Milium. A. Muñoz Rodríguez (Huelva): Ehrharta, Festuca, Leersia, Vulpia, Vulpiella. A. Ortega-Olivencia (Badajoz): Apera, Bellardiochloa, Narduroides, Poa, Psilurus. M.Á. Ortiz (Sevilla): Aira. E. Ortúñez (Madrid): Festuca. T. Rodríguez (Badajoz): Hainardia, Mibora, Parapholis, Pholiurus, Sphenopus. C. Romero Zarco (Sevilla): Aira, Avenula, Corynephorus, Helictochloa, Melica, Micropyropsis, Molineriella, Periballia, Ventenata. E. Ruiz de Clavijo (Córdoba): Lolium, Puccinellia. L. Sáez (Barcelona): Aira. M. Sequeira (Funchal): Antinoria, Holcus. F.J. Valtueña (Badajoz): Catapodium, Cutandia, Desmazeria. M. Velayos (Madrid): Piptatherum.

ÍNDICE GENERAL DEL VOLUMEN XIX (I) Preámbulo .......................................................................................................... Introducción ....................................................................................................... Expresión de gratitud ......................................................................................... Herbarios básicos y personal de los mismos que ha colaborado en el volumen XIX (I) ................................................................................................ Floras básicas ..................................................................................................... Abreviaturas o siglas y signos usados en el texto ............................................. Clave general .....................................................................................................

XI XIII XVII XIX XXI XXIII XXVII

Parte descriptiva Div. SPERMATOPHYTA Angiospermae Cl. Magnoliopsida Subcl. Monocotyledones Ord. Poales CLXXXII. Gramineae (partim) ...........................................

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APÉNDICES I. Indicación abreviada –más ampliaciones, etc.– que hacemos de los nombres de autores .......................................................................................... II. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las publicaciones periódicas u ocasionales ........................................................ III. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las obras autónomas ................................................................................................. IV. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las páginas web ..................................................................................................... V. Relación de novedades taxonómicas o nomenclaturales ...........................

631 641 657 679 681

ÍNDICES Índice de láminas y fotografías .......................................................................... Índice de nombres vernáculos ........................................................................... Índice de nombres científicos ............................................................................ Suplemento fotográfico .....................................................................................

685 689 695 725

PREÁMBULO Este nuevo paso hacia la conclusión de la obra es un motivo de satisfacción para todo el equipo y refuerza nuestra determinación de alcanzar cuanto antes el objetivo de terminar la Flora iberica. Tras la publicación de los tres volúmenes de las Compositae en los años 2014, 2017 y 2019, abordamos ahora las Gramineae que se repartirán en dos volúmenes. Presentamos aquí el primero de los mismos con la esperanza de poder hacer otro tanto con el segundo y último cuanto antes. El volumen XIX (I) es, en buena medida, obra del equipo que coordina el profesor Devesa en las universidades de Córdoba y Extremadura –al que se han añadido algunos otros especialistas de las universidades de Barcelona, Funchal, León, Huelva, Madrid y Sevilla y del Real Jardín Botánico de Madrid–. Merece destacarse especialmente el esfuerzo realizado en el género Festuca, uno de los mayores y más complejos de la flora ibérica, en el que el profesor Devesa ha conjuntado las aportaciones de otros cinco autores en un texto que ocupa una parte apreciable del volumen. Junto al profesor Devesa ha tenido un papel relevante en la edición de esta primera entrega de las gramíneas el profesor Romero Zarco, cuyas aportaciones de toda índole han mejorado la calidad de los textos considerablemente. Es obra suya la clave para la identificación de los géneros, en la que se incluyen también sugerencias y correcciones de Juan Antonio Devesa, Carlos Aedo, Antoni Buira y Enrique Rico. Las descripciones de la familia, subfamilias y tribus son obra de los profesores Devesa y Romero Zarco. Antoni Buira se ha hecho cargo de buena parte de la edición técnica con la ayuda ocasional de Alejandro Quintanar, que se ha encargado, además, de redactar los párrafos que bajo el nombre de cada género aceptado explican el significado y origen del mismo, los cuales van firmados con sus iniciales. La mayoría de las ilustraciones del presente volumen han sido hechas por R. Tavera (Sevilla) que mantiene su ya dilatada y exitosa colaboración con Flora iberica. J.L. Castillo (Madrid) participa también con los dibujos de Holcus, encargados y dibujados hace años. Hemos tenido la fortuna de contar también con los excelentes dibujos de Román García Mora, que ya venía colaborando con el proyecto desde el segundo volumen de las Compositae. Con la publicación del presente volumen se han estudiado las 189 familias representadas en Flora iberica –bien entendido que las Gramineae están aún inconclusas—, lo que hace un total de 1183 géneros y 5878 especies (6481 táxones si se incluyen los infraespecíficos). En este tomo XIX (I) se describe 1 familia, 58 géneros y 232 especies. Carlos Aedo Abril 2020

INTRODUCCIÓN Esta obra se ordena esencialmente a facilitar la identificación de las plantas vasculares autóctonas o naturalizadas en la Península Ibérica e Islas Baleares. Por eso, una gran parte de la información que suministra se refiere a los caracteres que diferencian unas plantas de otras y hemos pretendido que la estructura de las descripciones ayude a una contraposición rápida, fácil. Es decir, la obra no se concibió como prolijamente descriptiva, sino como diagnóstica en primer término. Cierto que la compleja taxonomía de algunos géneros nos ha llevado en no pocas ocasiones a descripciones más amplias, con lo que perdemos, en alguna medida, la homogeneidad en este punto. Por lo que se refiere a las angiospermas, para las entidades taxonómicas elevadas y hasta el rango de familia inclusive, nos venimos ajustando en jerarquías y conceptos, prácticamente, al sistema de Stebbins, Flowering plants-Evolution above the species level (1974). Nos apartamos del sistema en cuestión al aceptar como diversas las familias Viscaceae y Loranthaceae en el volumen VIII. Ya en el volumen I, nos habíamos apartado también al incluir en las Papaveraceae –como subfamilia Fumarioideae– las Fumariaceae de la referida obra y, en la clave, al considerar familias independientes las Asclepiadaceae, Lilaeaceae, Posidoniaceae y Amaryllidaceae. En el volumen XI diferimos del mencionado sistema al incluir las Cuscutaceae en las Convolvulaceae, y al considerar como familia independiente las Asclepiadaceae que Stebbins integra en las Apocynaceae. La terminología descriptiva se ajusta, salvo excepciones infrecuentes, a la de Font Quer, Diccionario de Botánica (1953). Se puso especial empeño en evitar – aunque no siempre ha sido posible– los términos castellanos que vayan tal vez a resultarles incómodos a los usuarios portugueses de la obra. Las descripciones de los géneros van a referirse de modo preferente a las plantas del territorio que nos ocupa. En tanto que las claves –así de familias como de géneros y especies o subespecies–, igualmente, se han basado en la observación directa y casi exclusiva de plantas ibéricas y baleáricas. Para los nombres genéricos, tras las correspondientes autorías, nos limitamos a indicar, en su caso, “nom. cons.”, lo que parecía útil y resultaba sencillo. Hemos decidido también, por añadidura no tan sencilla ni habitual, incluir entre corchetes, a continuación, la etimología de tales nombres, más indicaciones acerca de su género gramatical, prosodia y otras, cuando es posible hacer alguna útil en pocas palabras. Sobre cada especie o subespecie damos las informaciones que siguen, por su orden riguroso: 1.º Nombre considerado correcto (es decir, el que según el Código Internacional de Nomenclatura debería utilizarse, a nuestro juicio taxonómico), autor o au-

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INTRODUCCIÓN

tores implicados en tal combinación, más referencia bibliográfica del texto que la establece con validez jurídica. Las abreviaturas de los nombres de autores, publicaciones periódicas u ocasionales y obras autónomas figuran, de modo respectivo, en los apéndices I, II y III, estando en toda hipótesis de acuerdo fundamental con las más generalizadas normas y usos internacionales. Por lo que afecta a las abreviaturas de obras autónomas seguimos, como se ha dicho reiteradamente, lo propuesto por F.A. Stafleu, R.S. Cowan & E. Mennega en Taxonomic Literature ed. 2 [http://tl2.idcpublishers.info/]; cuando una obra no figura en esa relación, nosotros mismos proponemos la abreviatura siguiendo esas mismas pautas. Algo similar hemos de decir para las abreviaturas de las revistas recogidas en el conocido BPH (Botanico - Periodicum - Huntianum). Por último, para los nombres de los autores que no figuran en la relación de R.K. Brummitt & C.E. Powell, Authors of Plant Names, procuramos seguir las recomendaciones que se dan en el IPNI [http://www.ipni.org/index.html]. En línea con la combinación o con su final, en el margen derecho, es de advertir que aparece de nuevo todo restrictivo –en tipo menos destacado y entre corchetes– con la tilde que indica la sílaba en que la intensidad tónica deberá, o al menos podrá, recaer correctamente, información que parece no poco útil; y, también ad informationem, una mayúscula inicia esos restrictivos en el caso de que se los haya de considerar nombres en aposición, lo sean de lugares y personas o estén relacionados con estas, aunque la vieja tradición botánico-tipográfica vaya cayendo en desuso. 2.º Sinónimos. En el cuerpo de la obra deberán ir los nombres no correctos que han figurado en las Floras Básicas en el rango específico y subespecífico, más algún otro que lo merezca por otra razón, a juicio de los editores. Cuando existe un basiónimo como tal –o nombre substituido, en su caso–, va en primer término, con cita bibliográfica plena, y se lo señala expresamente. Se hizo un esfuerzo no pequeño para que nuestro índice recoja toda la sinonimia útil, incluso en el rango varietal. 3.º Indicación locotípica. Se transcribe literalmente la parte del protólogo que se refiere a lo geográfico y, cuando es necesario, se añade alguna palabra o frase complementaria o aclaratoria de aquella. Entre corchetes y tras la indicación locotípica se indica ocasionalmente el tipo. Se ha adoptado un sistema conciso en el que se señala tan solo la referencia bibliográfica que apoya la designación y la sigla del herbario donde se encuentra el pliego. 4.º Iconografía. En este ítem pueden figurar dos tipos de referencias: las que remiten a icones, de cierta calidad, publicados en obras a poder ser accesibles; y las que remiten a nuestras láminas originales –una por género, al menos–, así como a las figuras explicativas. En concreto, el total de los endemismos ibéricos o baleares no iconografiados ya en forma satisfactoria y en obra fácilmente accesible, lo es aquí de manera prioritaria. 5.º Descripción. Se procuró que fuese concisa, y como ya está dicho, se ha sacrificado la homogeneidad en aras de la funcionalidad, aunque tal sacrificio implique alguna falta de proporción externa. Se puso interés en que no fuese omitido ningún carácter diagnóstico de importancia. 6.º Números cromosomáticos. Se los indica siempre que son conocidos y refiriéndonos a recuentos ibéricos, de modo preferencial: solo acudimos a recuentos

INTRODUCCIÓN

llevados a cabo en plantas extraibéricas –a los que se añade un asterisco– en el caso de que no se conozca ninguno ibérico, más en el de que los ibéricos difieran de los extraibéricos. 7.º Hábitat. Nos referimos a él de modo que la flora sea fácilmente inteligible a los no expertos en asunto conflictivo por demás. De forma concreta, deliberada, hemos renunciado al uso de la terminología fitosociológica, no solo por inconvenientes internos –falta de homogeneidad y estabilidad–, sino también por el hecho innegable de que muchos taxónomos la desconocen. 8.º Floración. Nuestros datos relativos a la floración no han de ser tomados en sentido estricto, absoluto, ya que ésta depende muchísimo de factores múltiples, en territorio muy amplio y heterogéneo. Señalamos como topes los meses primero y último que indican las etiquetas de los pliegos útiles disponibles. 9.º Corología. Se indica de modo muy esquemático la distribución total del taxon referido, para luego concretar la distribución peninsular y/o baleárica, en breve frase; detallándose, por fin, las provincias –tanto españolas como portuguesas– e islas en que su presencia consta por el material de los Herbarios Básicos o, en géneros sin graves problemas taxonómicos, por el testimonio en firme de los asesores y, de manera ocasional –siglas entre paréntesis–, por el testimonio de algún especialista, en géneros o grupos conflictivos, o por citas fiables aunque no respaldadas por pliego ninguno; los corchetes, a su vez, denotan que se trata de taxon meramente alóctono en la provincia, pero que, por uno u otro motivo, puede no parecerlo; en tanto que una interrogación se refiere a dudas geográficas o taxonómicas, leves de ordinario, y el signo † indica extinción local de la planta. El código provincial PM, sin más precisiones, se usa para indicar que la planta a la que va asociado se encuentra en las tres islas mayores [Mll Mn Ib] del archipiélago balear, según se deduce del estudio de los pliegos de herbario hecho por el autor de la síntesis. Si esa sigla figura entre paréntesis (PM), ha de entenderse que la planta se encuentra también en las mismas islas, afirmación que se hace al amparo exclusivo de fuentes bibliográficas, pero no de pliego alguno de herbario. Con el signo 䢇 van señalados los táxones endémicos. Precede también, alfabéticamente, la indicación And. –Andorra–, en su caso. He aquí los códigos utilizados para España y Portugal, en orden siempre alfabético: ESPAÑA A Alicante Ab Albacete Al Almería Av Ávila B Barcelona Ba Badajoz Bi Vizcaya Bu Burgos C La Coruña (A Coruña) Ca Cádiz

Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L

Cáceres Córdoba Ciudad Real Castellón Cuenca Gerona (Girona) Granada Guadalajara Huelva Huesca Jaén Lérida (Lleida)

Le Lo

León La Rioja (Logroño) Lu Lugo M Madrid Ma Málaga Mu Murcia Na Navarra O Asturias (Oviedo) Or Orense (Ourense) P Palencia PM Islas Baleares

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INTRODUCCIÓN

Mll Mallorca Mn Menorca Ib Ibiza

Po S Sa Se Sg So SS

Pontevedra Cantabria (Santander) Salamanca Sevilla Segovia Soria Guipúzcoa

T Te To V Va Vi Z Za

Tarragona Teruel Toledo Valencia Valladolid Álava Zaragoza Zamora

PORTUGAL AAl Alto Alentejo

Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM

Algarve Beira Alta Baixo Alentejo Beira Baixa Beira Litoral Douro Litoral Estremadura Minho Ribatejo Trás-os-Montes (Alto Douro)

10.º Nombres vernáculos. A continuación, si ha lugar, enumeramos los nombres peninsulares o insulares que más comúnmente se aplican a la planta, entendiéndose por nombre vernáculo no solo el vulgar o usado por el vulgo, sino cualquier otro admitido, por una u otra vía, en los idiomas que nos conciernen. Quede claro que no aspiramos a ser exhaustivos en este punto y que apenas hemos hecho investigación propia: nuestra información es, fundamentalmente, bibliográfica. Y como quiera que de un solo nombre puede haber multitud de variantes locales, explicitemos que habrá de atenderse, dentro de cada grupo, a las más extendidas. Como es lógico, se hace constar si los nombres en cuestión corresponden a los idiomas castellano –sobreentendido–, catalán, euskera, gallego y portugués, del continente o no, sin excesivas distinciones. 11.º Observaciones. Con frecuencia, en parrafito autónomo, solemos añadir sucinta información sobre propiedades y demás. Ocasionalmente preceden o siguen algunas observaciones, de índole sobre todo taxonómica: en ellas nos hemos referido más de una vez a presuntas variedades, rango este cuyo tratamiento es aquí heterogéneo, lo que se imponía señalar. 12.º Especies que han de buscarse. Indicamos en este ítem aquellas de presencia probable en nuestro territorio, aunque no confirmada. 13.º Los híbridos, cuya existencia en el territorio de la Flora consta en firme, simplemente se indican tras cada género. El trabajo crítico negativo y una parte del positivo, así como las “novitates” que se imponían –a juicio de los autores–, van siendo publicados en su gran mayoría por delante de la obra. En general, forman parte de nuestras Notulae taxinomicae, chorologicae, nomenclaturales, bibliographicae aut philologicae in opus “Flora iberica” intendentes, acogidas ahora por Acta Botanica Malacitana.

EXPRESIÓN DE GRATITUD Reiteremos, en primer lugar, la que se debe al ahora Ministerio de Ciencia e Innovación, por el apoyo a nuestra tarea, demostrado al aprobar la fase XI [CGL2017-85204-C3-1-P] con la que se nos garantiza financiación hasta el año 2020, inclusive, más la prórroga del proyecto de la Universidad de Sevilla [CGL2015-66161-P]. Ese apoyo nos lo vienen dando desde que empezamos los respectivos departamentos encargados de la gestión de la investigación científica en nuestro país, al igual que el Consejo Superior de Investigaciones Científicas y las universidades que acogen a los investigadores de cada uno de los subproyectos. Si la ayuda económica es importante, no lo es menos la científica que nos dan muchos departamentos de investigación y jardines botánicos al prestarnos sus colecciones para la elaboración de las síntesis de los géneros. Destacaremos, en primer lugar, la trascendente de los herbarios básicos (BC, BCN, COI, G, GDAGDAC, JACA, MA, MAF, MGC, SALA, SEV y VAL), en donde se nos trata con diligencia y generosidad. También lo hacen los responsables de aquellos otros a los que hemos pedido material –o visitado– para la preparación de este volumen, en concreto nos referimos a ABH, ALME, ARAN, COFC, ELVE, FCO, FI, HGI, HUAL, HVR, JAEN, LEB, LISE, LISI, LISU, LOU, MUB, P, SANT, UEVH, UNEX, UPS. Diremos lo mismo de los herbarios personales de Juan Antonio Alejandre, Pere Fraga, Lluís Serra y Nèstor Torres. Seguimos contando con la ayuda de colaboradores de todo tipo que, aunque no están formalmente vinculados a la Flora, se prestan a aportar los datos más diversos o los materiales más heterogéneos que apreciamos muy de veras. Entre quienes, para los géneros incluidos en este tomo, nos hicieron llegar plantas, datos de campo pedidos explícitamente o información bibliográfica de lo más diverso debemos mencionar a: Pilar Fernández-Piedra (Sevilla), Nicolas Fumeaux (Ginebra), Daniel Gómez (Jaca), Werner Greuter (Palermo), Ángel Manuel Hernández Cardona (Barcelona), Andrés Ivorra Jiménez (Almería), Agustín Lahora Cano (Murcia), Javier López Tirado (Córdoba), María Ángeles Ortiz Herrera (Sevilla), Martin Röser (Halle), Andrea Rosso Castellano (Sevilla), Íñigo Sánchez García (Jerez) y Enrique Sánchez Gullón (Huelva). Sigue siendo fundamental para nosotros el apoyo del Conservatorio Botánico de Ginebra, en donde su director, Prof. Pierre-André Loizeau, continúa en la línea de sus predecesores y nos acoge con afecto renovado. En el herbario, Laurent Gautier y el resto de los conservadores lo siguen haciendo con eficiencia; en la biblioteca, Martin Callmander y todo su equipo atienden nuestras consultas con la diligencia y eficacia habituales.

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EXPRESIÓN DE GRATITUD

Ya hemos mencionado el apoyo del Consejo Superior de Investigaciones Científicas que se concreta principalmente a través de Editorial CSIC, donde siempre hemos contado con la inestimable ayuda de su anterior director, Ramón B. Rodríguez, de su actual directora, Pura Fernández, y la magnífica disposición de los encargados de la producción editorial, Enrique Barba y José Manuel Prieto, este último ya retirado. Reiteramos, una vez más, nuestra gratitud a todos los colaboradores del proyecto en este Real Jardín Botánico, especialmente a la conservadora del herbario, Margarita Dueñas, y a su equipo que el lo que se refiere a las plantas vasculares está bajo la responsabilidad de Leopoldo Medina. En el herbario nos ayuda siempre con eficiencia Concha Baranda, responsable de la gestión del material, así como el resto del personal del que se ocupa de tareas tan relevantes como el montaje y preparación de las plantas y su informatización (Luis Alté, Valentín Fernández, Ángela García, Eva García, Miguel Ángel Guirado, más el personal eventual y el adscrito a los proyectos de informatización). En el equipo técnico de edición Marta Díaz se ha ocupado de la maquetación y de las innumerables correcciones que se hacen necesarias en la fase final de la producción del libro. Los informáticos Javier Reyes y José Luis Mejías siempre han estado dispuestos a suplir nuestras carencias y a ayudar en cuantos problemas les hemos planteado. Adela Bornia, por último, se ocupa de la secretaría. A todos ellos nuestra gratitud.

HERBARIOS BÁSICOS Y PERSONAL DE LOS MISMOS QUE HA COLABORADO EN EL VOLUMEN XIX (I) BC Instituto Botánico de Barcelona N. Nualart (conservadora), BCN (antes BCC y BCF) Herbario de la Universidad de Barcelona R. Guarda (conservadora). COI Instituto Botánico da Universidade, Coímbra. F. Sales (conservadora). G Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève Laurent Gautier (conservador). GDA (incluye GDAC) Herbario de la Universidad de Granada. Departamento de Biología Vegetal. M.C. Quesada (conservadora). JACA Instituto Pirenaico de Ecología, CSIC. Jaca. D. Gómez (conservador). MA Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC. M. Dueñas (conservadora). MAF Herbario de la Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. J.M. Pizarro (conservador). MGC Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga. J. García (conservador). SALA Herbario de la Universidad de Salamanca . J. Hernández García (conservador). SEV Herbario de la Universidad de Sevilla. F.J. Salgueiro (técnico-conservador). VAL (incluye VAB y VF) Herbario de la Universidad de Valencia. J. Riera (conservador).

FLORAS BÁSICAS* AIZPURU, I., C. ASEGINOLAZA, P.M. URIBE-ECHEBARRÍA, P. URRUTIA & I. ZORRAKIN (eds.) Claves ilustradas de la flora del País Vasco y territorios limítrofes. Vitoria, 1999 [versión en euskera, Euskal Herriko landareak eta inguruetakoak sailkatzeko gako irudidunak, 2004]. BLANCA, G., B. CABEZUDO, M. CUETO, C. FERNÁNDEZ LÓPEZ & M.C. MORALES (eds.) Flora vascular de Andalucía Oriental. Sevilla, 2009, 4 vols.; ed. 2, Blanca, G., B. Cabezudo, M. Cueto, C. Salazar & M.C. Morales (eds.), 2011, 1 vol. BOLÒS, O. & J. VIGO Flora dels Països Catalans. Barcelona, 1984- [vol. 1: Volum I (Introducció. Licopodiàcies-Capparidàcies), 1984; vol. 2: Volum II (Crucíferes-Amarantàcies), 1990; vol. 3: Volum III (Pirolàcies-Compostes), 1996; vol. 4: Volum IV (Monocotiledònies), 2001]. COUTINHO, A.X. PEREIRA Flora de Portugal (plantas vasculares) disposta em chaves dicotómicas. 2.ª edição dirigida pelo Dr. Ruy Telles Palhinha... Lisboa, 1939. FRANCO, J. DO AMARAL Nova flora de Portugal (Continente e Açores). Lisboa, 1971-2003 [vol. 1: Volume I. Lycopodiaceae-Umbelliferae por... (Pteridophyta com a colaboração de M.L. Rocha Afonso), 1971; vol. 2: Volume II. Clethraceae-Compositae por..., 1984; vol. 3: Volume III (Fascículo I). Alismataceae-Iridaceae por... e M.L. Rocha Afonso, 1994; (Fascículo II). Gramineae por... e M.L. Rocha Afonso, 1998; (Fascículo III). Juncaceae-Orchidaceae por... e M.L. Rocha Afonso, 2003]. GREUTER, W.R., H.M. BURDET & G. LONG (eds.) Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries... Ginebra, 1984- [vol. 1: 1. Pteridophyta (ed. 2). Gymnospermae. Dicotyledones (Acanthaceae-Cneoraceae), 1984; vol. 2: 2. Dicotyledones (Compositae), 2008, eds. W. Greuter & E. Raab-Straube; vol. 3: 3. Dicotyledones (Convolvulaceae-Labiatae), 1986; vol. 4: 4. Dicotyledones (Lauraceae-Rhamnaceae), 1989]. MERINO Y ROMÁN, B. Flora descriptiva é ilustrada de Galicia. Santiago de Compostela, 1905-1909, 3 vols. TUTIN, T.G., N.A. BURGES, A.O. CHATER, J.R. EDMONDSON, V.H. HEYWOOD, D.M. MOORE, D.H. VALENTINE, S.M. WALTERS & D.A. WEBB (eds.) Flora europaea, volume 1, Psilotaceae to Platanaceae. Second edition. Cambridge, 1993. TUTIN, T.G., V.H. HEYWOOD, N.A. BURGES, D.H. VALENTINE, S.M. WALTERS & D.A. WEBB (eds.) Flora europaea. Cambridge, 1964-1980, 5 vols. [en los vols. 2-5, a los editores mencionados se suma D.M. MOORE]. VALDÉS, B., S. TALAVERA & E. FERNÁNDEZ-GALIANO (eds.) Flora vascular de Andalucía Occidental. Barcelona, 1987, 3 vols. * La Flora de Catalunya (1913-1937) de Cadevall y la Flora Balearica (1921-1923) de Knoche han dejado de tener la consideración de Floras Básicas, porque su contenido se recoge en la moderna Flora dels Països Catalans (1984-2001) de O. Bolòs & J. Vigo.

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FLORAS BÁSICAS

WILLKOMM, M. Supplementum Prodromi Florae Hispanicae sive enumeratio et descriptio omnium plantarum inde ab anno 1862 usque ad annum 1893 in Hispania detectarum quae innotuerunt auctori, adjectis locis novis specierum jam notarum. Stuttgart, 1893. WILLKOMM, M. & J. LANGE Prodromus florae hispanicae seu synopsis methodica omnium plantarum in Hispania sponte nascentium vel frequentius cultarum quae innotuerunt. Stuttgart, [1861]1870-1880, 3 vols.

ABREVIATURAS O SIGLAS Y SIGNOS USADOS EN EL TEXTO Abb. Abbildung (ilustración) al. alii (otros) And. Andorra ap. apud (en la publicación de ) ár. árabe auct. auctorum (de los autores) balear. balearicus, -a, -um (de las Baleares) basión. basiónimo bot. en botánica C Centro c. circiter (aproximadamente), circa (en torno a) cat. catalán cf. confer (compara con, véase) cl. classis (clase) cm centímetro comb. combinatio (combinación) conv. ed. convening editor (editor coordinador) cv. cultivar (cultivarietas) descr. descriptio (descripción) descr. in sched. descriptio in schedula (descripción en una etiqueta de herbario) DLE Diccionario de la Lengua Española (de la Real Academia Española) E Este ed. editio (edición), en referencias bibliográficas; editor (editor), en los demás casos eds. editores (editores) Esp. España esp. español eusk. euskera exc. exceptus, -a, -um (exceptuado) excl. exclusus, -a, um (excluido) excl. loc. excluso loco f. femenino, en contexto gramatical; forma, como rango taxonómico fam. familia (familia) fasc(s). fascículo(s) fig(s). figura(s) fil. filius (hijo) fl. floruit (floreció, desarrolló su actividad en esa época) gall. gallego gen. genus (género) gr. griego, en contexto filológico; grex, grupo, en contexto taxonómico hisp. hispanicus, -a, -um (de España) hort. hortorum (de los jardines, en general botánicos) hybrid. hybridus, -a, -um (híbrido)

XXIV

ABREVIATURAS

iber. ibericus, -a, -um [ibérico, de Iberia (tanto de la Península Ibérica como de la Iberia caucásica, hoy Georgia)] ic. iconografía i.e. id est (esto es) incl. inclusus, -a, -um (incluido) ind. loc. indicatio locotypica (indicación locotípica) in err. in erratis (en la fe de erratas de la obra) in sched. in schedula (en una etiqueta de herbario) lám. lámina lat. latín loc. locus (localidad) loc. cit. loco citato (lugar citado) loc. class. locus classicus (localidad clásica) lusit. lusitanicus, -a, -um (de Portugal) m metro m. masculino mm milímetro N Norte n. neutro, en contexto gramatical; nacido, en contexto biográfico n.º número nom. alt. nomen alternativum (nombre alternativo) nom. ambig. nomem ambiguum (nombre ambiguo) nom. cons. nomen conservandum (nombre cuya conservación ha sido aceptada) nom. cons. prop. nomen conservandum propositum (nombre cuya conservación ha sido propuesta) nom. illeg. nomen illegitimum (nombre ilegítimo) nom. inval. nomen invalidum (nombre inválido) nom. nov. nomen novum (nombre nuevo) nom. nud. nomen nudum (nombre inválido, por no tener descripción o referencia a alguna ya publicada) nom. prov. nomen provisorium (nombre provisional) nom. rejic. nomen rejiciendum (nombre rechazado) nom. rejic. prop. nomen rejiciendum propositum (nombre propuesto para ser rechazado) nom. subst. nomen substitutum (nombre substituido) nothosubsp. nothosubspecies (subespecie híbrida) nov. novus, -a, -um (nuevo) n.v. nombre vernáculo; detrás de una referencia bibliográfica, non vidi (no lo he visto) ord. ordo (orden) orth. cons. orthographia conservanda (grafía cuya conservación ha sido aceptada) p. max. p. pro maxima parte (por lo que a la mayor parte hace) p.p. pro parte (en parte) pag. pagella (página) pág. página pl. plate (lámina, plancha); plural, en contexto gramatical Port. Portugal port. portugués pr. prope (cerca de) S Sur s.l. sensu lato (en sentido amplio) s.n. sin número, en referencia a dibujos s.str. sensu stricto (en sentido estricto) sec. secundum (según, en opinión de) sect. sectio (sección)

ABREVIATURAS

CÓDIGOS PROVINCIALES ESPAÑA A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu

Alicante Albacete Almería Ávila Barcelona Badajoz Vizcaya Burgos La Coruña (A Coruña) Cádiz Cáceres Córdoba Ciudad Real Castellón Cuenca Gerona (Girona) Granada Guadalajara Huelva Huesca

J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM

Jaén Lérida (Lleida) León La Rioja (Logroño) Lugo Madrid Málaga Murcia Navarra Asturias (Oviedo) Orense (Ourense) Palencia Islas Baleares

Mll Mallorca Mn Menorca Ib Ibiza

Po S Sa Se Sg So SS

Pontevedra Cantabria (Santander) Salamanca Sevilla Segovia Soria Guipúzcoa

T Te To V Va Vi Z Za

Tarragona Teruel Toledo Valencia Valladolid Álava Zaragoza Zamora

PORTUGAL AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM

Alto Alentejo Algarve Beira Alta Baixo Alentejo Beira Baixa Beira Litoral Douro Litoral Estremadura Minho Ribatejo Trás-os-Montes (Alto Douro)

XXV

XXVI

ABREVIATURAS

ser. series (serie) sp. species (especie) sp. pl. species plures (especies varias) stat. status (categoría o rango taxonómico) subcl. subclassis (subclase) subfam. subfamilia (subfamilia) subgen. subgenus (subgénero) subsect. subsectio (subsección) subsp. subspecies (subespecie) superfl. superfluus (superfluo) syn. subst. synonymon substitutum (sinónimo substituido) tab. tabula (tabla, lámina) Taf. Tafel (tabla, lámina) taxon infraesp. taxon infraespecífico typ. excl. typus exclusus (excluido el tipo) v.gr. verbi gratia (por ejemplo) var. varietas (variedad) vol(s). volumen/volúmenes W Oeste µm n 2n ± > ⭓ < ⭐ % I-XII = ⬅ // 䢇

† ?

* []

()

micrómetro número gamético de cromosomas número somático de cromosomas más o menos mayor que mayor o igual que menor que menor o igual que tanto por ciento meses del año igualdad heterotípica, en contexto taxonómico; igual, en contexto filológico. igualdad homotípica se utiliza para separar dos acepciones diferentes de una misma palabra, en contexto filológico endemismo del área cubierta por esta Flora después de una sigla provincial, denota que la planta se ha extinguido en esa provincia; después del nombre de una persona, indica que ésta ha fallecido después de una sigla provincial, denota que la presencia de la planta en esa provincia es un tanto incierta, por no ser absolutamente segura la determinación o porque la cita se refiere a localidad que se halla en el mismo límite político; después de una sigla provincial entre paréntesis, indica que hay ciertas dudas sobre la fiabilidad de la cita después de un número cromosomático, indica que el recuento está hecho sobre material extraibérico; en el resto de los casos remite a notas infrapaginales encerrando una sigla provincial, indica que el taxon en cuestión está naturalizado –o está cultivado y puede no parecerlo– en esa provincia; después de PM, se usa para indicar las islas en las que la planta está presente; en el resto de los casos, para incluir una aclaración hecha por los editores encerrando una sigla provincial, indica que la presencia del taxon en la provincia consta por el testimonio de algún especialista, asesor o por cita bibliográfica fiable, aunque no por el material revisado por el autor; en los números cromosomáticos, que se trata de un recuento excepcional; en las medidas de las descripciones o en la fenología, datos extremos

CLAVE GENERAL* 1. Plantas sin flores ni semillas, con esporas contenidas en esporangios, ± agrupados en las axilas o en el envés de las hojas, o en conos terminales ....... Pteridophyta (véase vol. 1) – Plantas con flores o conos –a veces muy simplificados– que llevan los rudimentos seminales o los sacos polínicos; semillas contenidas en frutos, en estróbilos o en gálbulos, raramente solitarias .............................................................................................................. 2 2. Flores unisexuales, generalmente agrupadas en conos masculinos y femeninos, las femeninas sin ovario, ni estilo, ni estigma; rudimentos seminales al descubierto; semillas solitarias o más frecuentemente contenidas en estróbilos o gálbulos; plantas leñosas, a menudo resinosas ............................................................. Gymnospermae (véase vol. 1) – Flores unisexuales o hermafroditas, solitarias o agrupadas en inflorescencias variadas, con ovario o estambres, o ambas cosas a la vez; rudimentos seminales encerrados en el ovario; semillas contenidas en frutos variados; plantas herbáceas o leñosas, generalmente no resinosas ............................................................................................ Angiospermae Angiospermae 1. – 2[1]. – 3[2]. – 4[3].

Plantas acuáticas, sumergidas o flotantes, que no enraízan en el substrato ................. 2 Plantas terrestres o acuáticas que enraízan en el substrato .......................................... 7 Plantas sin hojas ni tallos claramente diferenciados ... CLXXX. Lemnaceae (vol. 18) Plantas con hojas y tallos claramente diferenciados .................................................... 3 Hojas divididas en numerosos segmentos filiformes ................................................... 4 Hojas no divididas en numerosos segmentos filiformess ........................................... 5 Plantas con pequeñas vejigas en las hojas, o tallos aparentemente afilos ...................... ........................................................................... CLII. Lentibulariaceae p.p. (vol. 14) – Plantas sin pequeñas vejigas en las hojas; tallos siempre con hojas verticiladas o semiverticiladas ................................................ XXXIV. Ceratophyllaceae p.p. (vol. 1) 5[3]. Pecíolos no engrosados, sin espacios intercelulares aeríferos ....................................... ....................................................................... CLXII. Hydrocharitaceae p.p. (vol. 17) – Pecíolos, al menos los de las hojas emergentes, engrosados y con espacios intercelulares aeríferos................................................................................................................. 6 6[5]. Plantas homofilas; hojas simples y enteras; cáliz y corola no diferenciados; tépalos 6; estambres 3 o 6; plantas rizomatosas ............. CLXXX. Pontederiaceae p.p. (vol. 18) – Plantas heterofilas –hojas sumergidas disectas, las emergentes rómbicas–; cáliz y corola diferenciados; sépalos, pétalos y estambres 4; plantas con raíces fibrosas ............. .............................................................................................. XCIV. Trapaceae (vol. 8) 7[1]. Flores sin perianto, o con el perianto formado por 1 solo verticilo, o por 2 verticilos similares en forma, tamaño, color y textura ................................................................. 8 – Flores con el perianto formado por 2 –raramente más– verticilos que difieren claramente en forma, tamaño, color o textura –a veces los pétalos son muy pequeños, menores que los sépalo ......................................................................................... 146 * Adaptada de T.G. Tutin & al. (eds.), Flora Europaea, vol. 5 (1985)

XXVIII

CLAVE GENERAL

8[7]. Flores ± zigomorfas; granos de polen unidos en una masa (polinio) que comprende la totalidad de cada teca; ovario ínfero ...... CLXXXIX. Orchidaceae p.p. (vol. 21) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ....................................................... 9 9[8]. Perianto petaloideo, aunque a veces ± verde .......................................................... 10 – Perianto seco y escarioso –a veces de colores brillantes–, sepaloideo o inexistente... ................................................................................................................................. 44 10[9]. Plantas sin clorofila, no verdes ............................................................................... 11 – Plantas con clorofila, ± verdes ................................................................................ 13 11[10]. Flores muy numerosas, agrupadas en inflorescencia mazuda, rojiza; estambre 1....... .................................................................................... CIII. Cynomoriaceae (vol. 8) – Flores solitarias en las axilas de brácteas coloreadas o agrupadas en racimo bracteado; estambres 6-16 .................................................................................................. 12 12[11]. Filamentos estaminales libres; ovario súpero; fruto en cápsula .................................. ............................................................................. LXXVII. Monotropaceae (vol. 4) – Filamentos estaminales soldados en una columna (monadelfos); ovario ínfero o semiínfero; fruto bacciforme ............................................. CIV. Rafflesiaceae (vol. 8) 13[10]. Tallos suculentos, sin hojas y con espinas en grupos ...... XLVI. Cactaceae (vol. 2) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 14 14[13]. Estambres más de 12 .............................................................................................. 15 – Estambres 12 o menos ............................................................................................ 16 15[14]. Fruto en poliaquenio o en polifolículo –muy rara vez en cápsula y, en este caso, con los estilos persistentes y de longitud apreciable ................................................... ........................................................................ XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) – Fruto en cápsula –con los estilos caedizos–, en pixidio o en drupa ............................ ................................................................................... XLVII. Aizoaceae p.p. (vol. 2) 16[14]. Flores de color púrpura obscuro, agrupadas en glomérulo ± ovoide, sin un involucro de brácteas; estambres 4; carpelo 1 ............... LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 17 17[16]. Ovario súpero o semiínfero .................................................................................... 18 – Ovario ínfero, o solo flores masculinas .................................................................. 34 18[17]. Perianto con 3 o 4 piezas ........................................................................................ 19 – Perianto con más de 4 piezas .................................................................................. 24 19[18]. Flores zigomorfas; fruto en folículo leñoso; semillas aladas .... C. Proteaceae (vol. 8) – Flores actinomorfas; fruto de otro tipo; semillas no aladas ................................... 20 20[19]. Piezas del perianto soldadas, al menos en la base .................................................. 21 – Piezas del perianto libres ........................................................................................ 23 21[20]. Estambres reunidos en parejas, que alternan con los pétalos (alternipétalos) ............ ................................................................................... XLVII. Aizoaceae p.p. (vol. 2) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 22 22[21]. Flores con 8 estambres, insertos en el tubo del perianto en 2 filas ............................. ........................................................................... XCIII. Thymelaeaceae p.p. (vol. 8) – Flores con 4 o 5 estambres, alternisépalos y opositipétalos ........................................ .................................................................................. CIX. Rhamnaceae p.p. (vol. 9) 23[20]. Plantas herbáceas ............................................. CLXXXIII. Liliaceae p.p. (vol. 20) – Plantas arbustivas ................................................... LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) 24[18]. Hojas con estípulas ................................................................................................. 25 – Hojas sin estípulas .................................................................................................. 27 25[24]. Estípulas membranáceas, concrescentes, que forman un tubo que rodea al tallo (ócrea) ..................................................................... LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 26 26[25]. Fruto en baya; estambres 6 ........................ CLXXXVII. Smilacaceae p.p. (vol. 21)

CLAVE GENERAL

– 27[24]. – 28[27]. – 29[28]. – 30[29]. – 31[30]. – 32[29]. – 33[32]. – 34[17]. – 35[34]. – 36[35]. – 37[35]. – 38[37]. – 39[38]. – 40[39]. – 41[37]. – 42[41]. – 43[42]. –

Fruto drupáceo o en forma de disco aplastado que se prolonga en un ala ancha; estambres 4 o 5 ........................................................... CIX. Rhamnaceae p.p. (vol. 9) Flores zigomorfas; pecíolos ensanchados ................................................................... ................................................................... CLXXXI. Pontederiaceae p.p. (vol. 18) Flores actinomorfas, rara vez levemente zigomorfas; pecíolos no ensanchados ... 28 Carpelos (7)8-9(11); fruto en baya; flores numerosas, agrupadas en largos racimos laterales, opuestos a las hojas ........................... XLIV. Phytolaccaceae p.p. (vol. 2) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 29 Perianto con 6 o más piezas .................................................................................... 30 Perianto con 5 piezas .............................................................................................. 32 Estambres 9; carpelos 6; fruto en polifolículo ............. CLX. Butomaceae (vol. 17) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 31 Tallos robustos, a veces leñosos; hojas agrupadas en la base, rígidas, ± gruesas y muy fibrosas; perianto campanulado o globoso; estilo columnar, engrosado ............ ........................................................................ CLXXXVI. Agavaceae p.p. (vol. 20) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ... CLXXXIII. Liliaceae p.p. (vol. 20) Estilos 2 o más ......................................................... XLVII. Aizoaceae p.p. (vol. 2) Estilo 1 .................................................................................................................... 33 Ovario con numerosos rudimentos seminales en cada lóculo; perianto soldado solo en la base .............................................................. LXXX. Primulaceae p.p. (vol. 5) Ovario con 1 rudimento seminal en cada lóculo; piezas del perianto soldadas en un largo tubo .................................................................... XLV. Nyctaginaceae (vol. 2) Hojas –no siempre todas– dispuestas en verticilos de a 4 o más ................................ ................................................................................. CLIV. Rubiaceae p.p. (vol. 15) Hojas no dispuestas en verticilos de a 4 o más ...................................................... 35 Flores sésiles, agrupadas en capítulos, rodeado por un involucro de brácteas ...... 36 Flores pediceladas –a veces con pedicelos muy cortos–, agrupadas en cimas o en umbelas ± compactas .............................................................................................. 37 Flores unisexuales o hermafroditas; estambres soldados por las anteras alrededor del estilo ............................................................... CLIX. Compositae p.p. (vol. 16) Flores hermafroditas; estambres con las anteras libres ............................................... ........................................................................... CLVIII. Dipsacaceae p.p. (vol. 15) Ovario con 1 o 2 rudimentos seminales en cada lóculo ......................................... 38 Ovario con numerosos rudimentos seminales en cada lóculo ................................ 41 Hojas opuestas ................................................ CLVII. Valerianaceae p.p. (vol. 15) Hojas alternas .......................................................................................................... 39 Estambres 6 ............................................... CLXXXVII. Smilacaceae p.p. (vol. 21) Estambres 5 o menos .............................................................................................. 40 Flores solitarias, o agrupadas en cimas simples .......... CI. Santalaceae p.p. (vol. 8) Flores agrupadas en umbelas simples o compuestas, a veces ± compactas ................ .......................................................................... CXXIX. Umbelliferae p.p. (vol. 10) Perianto formado por 3 piezas –prácticamente indiferenciables– dispuestas en 1 verticilo, tubular, largo, prolongado hacia un lado en un apéndice laminar lingüiforme ... ...................................................................... XXXIII. Aristolochiaceae p.p. (vol. 1) Perianto con 6 piezas, dispuestas en 2 verticilos .................................................... 42 Estambres 3 ....................................................... CLXXXV. Iridaceae p.p. (vol. 20) Estambres 6 ............................................................................................................. 43 Plantas con bulbo; hojas todas basales .... CLXXXIV. Amaryllidaceae p.p. (vol. 20) Plantas con rizoma; hojas dispuestas a lo largo de los tallos ...................................... ........................................................................ CLXXXVI. Agavaceae p.p. (vol. 20)

XXIX

XXX

CLAVE GENERAL

44[9]. Plantas hemiparásitas, de color verde o amarillento, que viven en las ramas de árboles o arbustos; tallos con las ramificaciones en general dicotómicas ..................... ................................................................................................ CII. Viscaceae (vol. 8) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 45 45[44]. Plantas arbóreas, arbustivas o subarbustivas .......................................................... 46 – Plantas herbáceas .................................................................................................... 77 46[45]. Árboles o arbustos; tallos articulados; hojas reducidas a escamas, verticiladas; sámara muy pequeña, que se agrupan en forma de falsa piña o estróbilo ...................... ................................................................................... XLIII. Casuarinaceae (vol. 2) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 47 47[46]. Flores sin perianto o, en la antesis, con perianto muy pequeño, con el aspecto de escamas o cerdas; inflorescencia en espiguillas agrupadas en la axila de las brácteas – a veces reducidas a una sola flor–; hojas generalmente ± lineares, graminoides, envainadoras ...................................................... CLXXXII. Gramineae p.p. (vol. 19) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 48 48[47]. Plantas trepadoras o reptantes; hojas simples, alternas; perianto con 5 piezas ...... 49 – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 50 49[48]. Flores unisexuales; estambres 8 –en las flores femeninas representados por estaminodios–; estilos 3; fruto en aquenio ....................... LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) – Flores hermafroditas; estambres 5; estilos 1; fruto en baya ........................................ ........................................................................... CXXVIII. Araliaceae p.p. (vol. 10) 50[48]. Hojas en su mayoría opuestas o subopuestas ......................................................... 51 – Hojas en su mayoría alternas .................................................................................. 58 51[49]. Tallos jóvenes y hojas carnosos ......................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) – Tallos y hojas no carnosos ...................................................................................... 52 52[51]. Estilo 1 –a veces corto o inexistente–, con el estigma entero o lobado ................. 53 – Estilos 2 o más ........................................................................................................ 56 53[52]. Hojas imparipinnadas; fruto en sámara .............. CXXXIII. Oleaceae p.p. (vol. 11) – Hojas simples; fruto de otro tipo ............................................................................ 54 54[53]. Flores unisexuales agrupadas en amento; plantas dioicas ........................................... ...................................................................................... LXX. Salicaceae p.p. (vol.3) – Flores hermafroditas no agrupadas en amento ....................................................... 55 55[54]. Fruto en aquenio ................................................. LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) – Fruto drupaceo ........................................................ CIX. Rhamnaceae p.p. (vol. 9) 56[52]. Estambres 5; flores hermafroditas o, a veces, unisexuales ........................................ ................................................................................. CIX. Rhamnaceae p.p. (vol. 9) – Estambres 4 u 8; flores generalmente unisexuales ................................................. 57 57[56]. Estambres 4; hojas persistentes; fruto en cápsula .............. CVII. Buxaceae (vol. 8) – Estambres 8; hojas generalmente caducas; fruto en diesquizocarpo alado ................ ................................................................................... CXIII. Aceraceae p.p. (vol. 9) 58[50]. Hojas pinnaticompuestas ........................................................................................ 59 – Hojas simples, a veces con el margen lobado ........................................................ 61 59[58]. Flores masculinas agrupadas en amento; estilo 1, con 2-4 ramas estilares.................. ..................................................................................... CXXI. Juglandaceae (vol. 9) – Flores no agrupadas en amento; estilos 1 o 3, muy cortos, sin ramas estilares ..... 60 60[59]. Estilo 1; fruto en legumbre, con varias semillas ......................................................... ...................................................................... LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) – Estilos 3; fruto drupáceo, con 1 semilla ........... CXIV. Anacardiaceae p.p. (vol. 9) 61[58]. Hojas hasta de 2 mm de anchura, de lineares a ± elípticas .................................... 62 – Hojas de más de 2 mm de anchura ......................................................................... 64

CLAVE GENERAL

62[61]. – 63[62]. – 64[61]. – 65[64]. – 66[65]. – 67[66].

– 68[67]. – 69[68]. – 70[69]. – 71[70]. – 72[68]. – 73[66]. – 74[73]. – 75[74]. – 76[74]. –

Estigma 1; estambres 8 .................................... XCIII. Thymelaeaceae p.p. (vol. 8) Estigmas 2-9; estambres 3-5 ................................................................................... 63 Estambres 3; fruto en drupa ................................ LXXV. Empetraceae p.p. (vol. 4) Estambres 5; fruto en aquenio ............................ LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Árboles con hojas palmatífidas; flores en glomérulo globoso; carpelos y aquenios rodeados de pelos; anteras con el conectivo dilatado .................................................. .............................................................................. XXXIX. Platanaceae p.p. (vol. 2) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 65 Anteras dehiscentes mediante 2 valvas; flores femeninas con estaminodios apendiculados ........................................................................... XXXII. Lauraceae (vol. 1) Anteras dehiscentes mediante hendiduras longitudinales; flores hermafroditas o femeninas sin estaminodios ....................................................................................... 66 Flores en inflorescencias diversas, pero nunca en amento ni en denso glomérulo ..... ................................................................................................................................. 67 Al menos las flores masculinas en amento o en denso glomérulo ......................... 73 Inflorescencias muy congestas (ciatio), con el aspecto de una flor, formadas por varias flores masculinas –reducidas cada una de ellas a un estambre– reunidas en 5 cincinos en torno a una flor femenina central, solitaria, subsésil o pedicelada; plantas con látex ...................................................... CVIII. Euphorbiaceae p.p. (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 68 Flores unisexuales ................................................................................................... 69 Flores hermafroditas ............................................................................................... 72 Hojas con pelos peltados; ovario con 1 lóculo; fruto carnoso .................................... ..................................................................................... XCIX. Elaeagnaceae (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 70 Flores femeninas generalmente sin perianto, pero con 2 bractéolas que son acrescentes y encierran al fruto ................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ..................................................... 71 Ovario con 3 lóculos; perianto nunca tubular ..... CVIII. Euphorbiaceae p.p. (vol. 8) Ovario con 1 lóculo; perianto con un largo tubo ......................................................... ........................................................................... XCIII. Thymelaeaceae p.p. (vol. 8) Árboles; tubo del perianto corto, con los estambres insertos cerca de la base ........... ............................................................................................... LXI. Ulmaceae (vol. 3) Arbustos o sufrútices; tubo del perianto largo, con los estambres insertos cerca del ápice ................................................................. XCIII. Thymelaeaceae p.p. (vol. 8) Plantas con látex; infructescencias carnosas (sorosis), formadas por un conjunto de aquenios rodeados por el cáliz, que se hace carnoso ......... LXII. Moraceae (vol. 3) Plantas sin látex; fruto simple, en aquenio o drupáceo .......................................... 74 Plantas por lo general dioicas; flores sin perianto .................................................. 75 Plantas monoicas; flores masculinas o femeninas, o ambas a la vez, con perianto ... 76 Hojas con glándulas translúcidas; flores sin disco nectarífero; fruto compuesto, bacciforme o nucciforme; ovario con 1 rudimento seminal; semillas sin penacho de pelos .................................................................................... XL. Myricaceae (vol. 2) Hojas sin glándulas translúcidas; flores con disco nectarífero ± truncado, reducido a 1 o 2 glándulas o rara vez ciatiforme; fruto en cápsula; ovario con más de 4 rudimentos seminales; semillas con un penacho de pelos ......... LXX. Salicaceae p.p. (vol. 3) Fruto áptero, rodeado de una cúpula coriácea escamosa, tipo dedal o bien ovoidea o globosa, con picos blandos o espinas; estilos 3 o 6 .............. XLI. Fagaceae (vol. 2) Fruto alado, en la axila de escamas lisas, o áptero y rodeado por un involucro foliáceo, trilobulado, dentado o laciniado; estilos 2 ............... XLII. Betulaceae (vol. 2).

XXXI

XXXII

CLAVE GENERAL

77[45]. Plantas totalmente sumergidas en el agua, a veces solo con la inflorescencia emergente y algunas de las hojas flotantes ..................................................................... 78 – Plantas terrestres o solo sumergidas en el agua en su tercio inferior ..................... 93 78[77]. Plantas marinas, arraigadas en los fondos de los mares o en las zonas intermareales ................................................................................................................................. 79 – Plantas de aguas continentales, arraigadas en los fondos de lagos, ríos, marismas o canales de agua ....................................................................................................... 81 79[78]. Rizoma de 7-10 cm de diámetro, con numerosas fibras procedentes de las vainas foliares viejas; inflorescencia con varias cimas espiciformes; flores hermafroditas .... ................................................................................. CLXX. Posidoniaceae (vol. 17) – Rizoma menor de 1 cm de diámetro, no recubierto de fibras; inflorescencia en espádice o con flores solitarias; flores unisexuales ................................................... 80 80[79]. Plantas monoicas; inflorescencia en espádice; flores unisexuales, alternando una masculina y otra femenina en el espádice; hojas de margen entero ............................ ................................................................................... CLXIX. Zosteraceae (vol. 17) – Plantas dioicas; flores solitarias; hojas de margen serrulado, al menos en el ápice ... ................................................................ CLXVIII. Zannichelliaceae p.p. (vol. 17) 81[78]. Al menos las hojas sumergidas muy divididas en lacinias capilares ..................... 82 – Todas las hojas enteras o serruladas ....................................................................... 83 82[81]. Hojas sumergidas pinnatisectas; flores dispuestas en inflorescencias espiciformes .. .......................................................................... LXXXIX. Haloragacee p.p. (vol. 8) – Hojas divididas dicotómicamente; flores solitarias, axilares, dispuestas en verticilos a lo largo del tallo ...................................... XXXIV. Ceratophyllaceae p.p. (vol. 1) 83[81]. Ovario ínfero ........................................................................................................... 84 – Ovario súpero ......................................................................................................... 85 84[83]. Flores hermafroditas; hojas de lineares a lanceoladas, pinnatinervias ........................ ...................................................................................... XCVII. Onagraceae (vol. 8) – Flores unisexuales; hojas lineares, paralelinervias ...................................................... ................................................................... CLXII. Hydrocharitaceae p.p. (vol. 17) 85[83]. Hojas dispuestas en verticilos de 8 o más hojas ... XC. Hippuridaceae p.p. (vol. 8) – Hojas alternas, opuestas o en verticilos de 3-4 hojas ............................................. 86 86[85]. Flores con hipanto, hermafroditas; fruto en cápsula ................................................... ................................................................................... XCII. Lythraceae p.p. (vol. 8) – Flores sin hipanto, unisexuales o hermafroditas; fruto en aquenio, polidrupa, poliaquenio o esquizocarpo ............................................................................................ 87 87[86]. Flores hermafroditas, tetrámeras; inflorescencia en espiga, largamente pedunculada ....................................................................... CLXVI. Potamogetonaceae (vol. 17) – Flores unisexuales o hermafroditas, monómeras o dímeras; inflorescencia generalmente reducida a flores axilares, o bien en espiga pedunculada biflora o panícula ramificada ............................................................................................................... 88 88[87]. Hojas de lineares a ovadas; tallos con roseta superior de hojas generalmente diferentes de las demás ......................................... CXLI. Callitrichaceae p.p. (vol. 12) – Hojas todas lineares; tallos sin roseta superior de hojas ........................................ 89 89[88]. Inflorescencia en panícula ......................... CLXXIV. Sparganiaceae p.p. (vol. 18) – Flores axilares o bien inflorescencia reducida a espiga biflora o multiflora largamente pedunculada ................................................................................................. 90 90[89]. Hojas de margen serrulado, al menos en el ápice; inflorescencia en espiga biflora, largamente pedunculada; flores hermafroditas, dímeras ............................................. .................................................................................. CLXVII. Ruppiaceae (vol. 17) – Hojas de margen entero o dentado; inflorescencia reducida a flores axilares o en espiga multiflora; flores unisexuales o hermafroditas, trímeras, monómeras o sin perianto ................................................................................................................. 91

CLAVE GENERAL

91[90]. Hojas basales; inflorescencia en espiga multiflora pedunculada y reducida a flores femeninas en las axilas de las hojas; fruto alado o corniculado ............................... ............................................................................ CLXIV. Lilaeaceae p.p. (vol. 17) – Hojas distribuidas a lo largo de todo el tallo; flores axilares; fruto áptero ......... 92 92[91]. Hojas dentadas o serradas, espinulosas; fruto en aquenio; semillas foveoladas ...... ................................................................................... CLXV. Najadaceae (vol. 17) – Hojas enteras; fruto en polidrupa, poliaqueniforme cuando seco; semillas lisas ..... .............................................................. CLXVIII. Zannichelliaceae p.p. (vol. 17) 93[77]. Plantas sin perianto, o bien con el perianto reducido a cerdas o escamas; ovario súpero, unilocular, con 1 rudimento seminal; fruto en aquenio o cariopsis; flores generalmente agrupadas en espiguillas; hojas generalmente lineares, rara vez lanceoladas, con una vaina que recorre gran parte del tallo ..................................... 94 – Plantas que no reúnen los caracteres anteriores ................................................... 95 94[93]. Flores hermafroditas, protegidas por 2 o más brácteas; fruto en cariopsis, con una hendidura longitudinal ± marcada; estambres con anteras dorsifijas ....................... ...................................................................... CLXXXII. Gramineae p.p. (vol. 19) – Flores unisexuales, protegidas por 1 bráctea; fruto en aquenio, por lo general trígono; estambres con anteras basifijas .................. CLXXII. Cyperaceae (vol. 18) 95[93]. Plantas en general dioicas, frecuentemente trepadoras, de no ser trepadoras tienen las hojas palmaticompuestas, con 3-9 folíolos muy acuminados e inciso-serrados ... ............................................................................................................................... 96 – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................... 97 96[95]. Hojas palmatilobadas o palmaticompuestas; piezas del perianto 5 .......................... ................................................................................... LXIII. Cannabaceae (vol. 3) – Hojas enteras o ± lobuladas, cordiformes; piezas del perianto 6 ............................. ............................................................ CLXXXVIII. Dioscoreaceae p.p. (vol. 21) 97[95]. Hojas lineares ....................................................................................................... 98 – Hojas lanceoladas, ovadas ± anchas, o pequeñas y con aspecto de escamas .... 109 98[97]. Flores unisexuales ................................................................................................ 99 – Flores hermafroditas .......................................................................................... 102 99[98]. Flores femeninas solitarias; flores masculinas solitarias o dispuestas en cima corta . ........................................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) – Flores masculinas y femeninas numerosas, dispuestas en cabezuela densa o en espiga ..................................................................................................................... 100 100[99]. Flores masculinas y femeninas (y alguna hermafrodita) mezcladas en la misma espiga; estambre 1 ............................................. CLXIV. Lilaeaceae p.p. (vol. 17) – Flores masculinas y femeninas dispuestas en distintas inflorescencias, o en una misma inflorescencia –pero separadas–; estambres 2 o más ............................. 101 101[100]. Flores masculinas y femeninas dispuestas en distintas cabezuelas globosas ........... .................................................................. CLXXIV. Sparganiaceae p.p. (vol. 18) – Flores en una espiga cilíndrica, densa, las masculinas arriba y las femeninas abajo, a veces con un espacio libre entre ellas ............ CLXXV. Typhaceae (vol. 18) 102[98]. Plantas densamente pelosas ............................. LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) – Plantas glabras o casi ......................................................................................... 103 103[102]. Carpelo 1 ............................................................................................................ 104 – Carpelos 2 o más ................................................................................................ 105 104[103]. Hojas subverticiladas, con estípulas pequeñas ......................................................... ...................................................................... XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) – Hojas no subverticiladas, sin estípulas ............ LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) 105[103]. Piezas del perianto 5 .......................................................................................... 106 – Piezas del perianto 6 .......................................................................................... 108

XXXIII

XXXIV CLAVE GENERAL

106[105]. – 107[106]. – 108[105]. – 109[97]. – 110[109]. – 111[110]. – 112[111]. – 113[111]. – 114[109]. – 115[114].

– 116[115]. – 117[116].

– 118[117]. – 119[118]. – 120[119]. – 121[120]. – 122[120]. –

Hojas alternas ................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Hojas opuestas o verticiladas ............................................................................. 107 Hojas opuestas, no glaucas ......................... XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) Hojas verticiladas, glaucas ........................... XLVIII. Molluginaceae p.p. (vol. 2) Inflorescencia en espiga; fruto en esquizocarpo, con 3 o 6 mericarpos; todas las hojas basales; estambres con anteras sentadas ....... CLXIII. Juncaginaceae (vol. 17) Inflorescencia en cima antelada, ± compleja; fruto en cápsula, con 3 o más semillas; hojas basales y caulinares, rara vez todas basales; estambres con anteras sobre filamentos claramente diferenciados ................ CLXXII. Juncaceae (vol. 17) Hojas compuestas o simples, divididas casi hasta el nervio medio ................... 110 Hojas simples, de enteras a lobadas o bien, aparentemente, sin hojas .............. 114 Flores dispuestas en umbela compuesta; fruto en diesquizocarpo (cremocarpo) .... ....................................................................... CXXIX. Umbelliferae p.p. (vol. 10) Flores no dispuestas en umbela compuesta; fruto de otro tipo .......................... 111 Flores dispuestas en glomérulo .......................................................................... 112 Flores no dispuestas en glomérulo ..................................................................... 113 Hojas pinnadas; estilos 1-3 ............................... LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) Hojas ternadas; estilos 3-5 ................................... CLVI. Adoxaceae p.p. (vol. 15) Estambres numerosos ................................. XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Estambres 1, o bien 4-5(10) .............................. LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) Flores frecuentemente unisexuales, dispuestas en espádice, sobre un eje ± carnoso y con una bráctea ± vistosa que las protege (espata) ..... CLXXIX. Araceae (vol. 18) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 115 Inflorescencias muy congestas (ciatio), con el aspecto de una flor, formadas por varias flores masculinas –reducidas cada una de ellas a un estambre– reunidas en 5 cincinos en torno a una flor femenina central, solitaria, subsésil o pedicelada; plantas con látex ............................................ CVIII. Euphorbiaceae p.p. (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 116 Hojas aparentemente inexistentes, o bien muy pequeñas y suculentas; tallos verdes y suculentos ............................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Hojas obvias; tallos no suculentos ..................................................................... 117 Plantas monoicas; hojas opuestas –las superiores alternas–; perianto de las flores masculinas dividido en 2-3(5) lóbulos muy profundos; perianto de las flores femeninas tubular, acrescente y terminado en 2-4 lóbulos poco definidos ................. ................................................................................... XCI. Theligoniaceae (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 118 Plantas densamente cubiertas de pelos estrellados o peltados; flores unisexuales; ovario trilocular, con un rudimento seminal en cada lóculo; estambres 5-15, mona delfos .............................................................. CVIII. Euphorbiaceae p.p. (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 119 Plantas densamente papilosas .................................. LVII. Aizoaceae p.p. (vol. 2) Plantas no densamente papilosas ....................................................................... 120 Hojas verticiladas ............................................................................................... 121 Hojas no verticiladas .......................................................................................... 122 Estigma 1; estambres 1; tallos fistulosos ............ XC. Hippuridaceae p.p. (vol. 8) Estigmas 3(5); estambres 3 o más; tallos sólidos ..................................................... ....................................................................... XLVIII. Molluginaceae p.p. (vol. 2) Plantas dioicas; hojas enteras, ovadas, cordiformes; fruto en cápsula, triquetra ...... ............................................................ CLXXXVIII. Dioscoreaceae p.p. (vol. 21) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 123

CLAVE GENERAL

123[122]. – 124[123]. – 125[124]. – 126[125]. – 127[125]. – 128[124]. – 129[128]. – 130[129]. – 131[130]. – 132[131]. – 133[132]. – 134[123]. – 135[134]. – 136[135]. – 137[136]. – 138[137]. – 139[138]. – 140[139]. – 141[139]. – 142[141].

Hojas opuestas –raramente algunas de las superiores alternas .......................... 124 Hojas alternas o todas basales –raramente las inferiores opuestas .................... 134 Hojas dentadas o ± profundamente lobadas ...................................................... 125 Hojas enteras o hastadas .................................................................................... 128 Flores hermafroditas .......................................................................................... 126 Flores unisexuales .............................................................................................. 127 Ovario ínfero o semiínfero; estigmas 2 ...... LXXXVI. Saxifragaceae p.p. (vol. 5) Ovario súpero; estigmas 5 ............................... CXXIII. Geraniaceae p.p. (vol. 9) Piezas del perianto 2 o 4; estilo 1 .......................... LXIV. Urticaceae p.p. (vol. 3) Piezas del perianto 3; estilos 3 ....................... CVIII. Euphorbiaceae p.p. (vol. 8) Flores sin perianto; ovario comprimido lateralmente ............................................... ....................................................................... CXLI. Callitrichaceae p.p. (vol. 12) Flores con perianto; ovario no comprimido lateralmente .................................. 129 Piezas del perianto 3 ............................................ LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) Piezas del perianto 4 o más ................................................................................ 130 Ovario ínfero ...................................................... XCVII. Onagraceae p.p. (vol. 8) Ovario súpero ..................................................................................................... 131 Piezas del perianto 6 o 12; estilo y estigma 1 ........ XCII. Lythraceae p.p. (vol. 8) Piezas del perianto 4 o 5; estilos y estigmas 2 o más ........................................ 132 Fruto bacciforme, de color rojo; hojas inferiores hastadas ....................................... ........................................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 133 Hojas sin un largo ápice espinoso; piezas del perianto sin un ala transversal en la fructificación ............................................... XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) Hojas con un largo ápice espinoso; piezas del perianto con un ala transversal en la fructificación .................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Estambres numerosos; carpelos libres o, a veces, soldados en la base .................... ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Estambres 12 o menos; carpelos claramente soldados entre sí, o 1 solo carpelo ..... ............................................................................................................................. 135 Carpelos(7)8-10(12), soldados entre sí, al menos en la base .................................... ..........................................................................XLIV. Phytolaccaceae p.p. (vol. 2) Carpelos 2-5, claramente soldados entre sí, o 1 solo carpelo ............................ 136 Perianto formado por 3 piezas –prácticamente indiferenciables– dispuestas en 1 verticilo, tubular, largo, prolongado hacia un lado en un apéndice laminar lingüiforme ........................................................ XXXIII. Aristolochiaceae p.p. (vol. 1) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 137 Plantas con estípulas membranáceas, concrescentes, que forman un tubo que rodea al tallo (ócrea) ............................................... LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) Plantas con estípulas que no reúnen los anteriores caracteres, o sin estípulas .. 138 Plantas con epicáliz; estípulas foliáceas ........... LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) Plantas sin epicáliz; estípulas escariosas, pequeñas, o sin estípulas .................. 139 Ovario ínfero ...................................................................................................... 140 Ovario súpero o semiínfero ................................................................................ 141 Hojas reniformes, cordadas ........................ LXXXVI. Saxifragaceae p.p. (vol. 5) Hojas subuladas o linear-lanceoladas ....................... CI. Santalaceae p.p. (vol. 8) Piezas del perianto soldadas en forma de tubo .................................................. 142 Piezas del perianto libres o casi ......................................................................... 143 Estambres (0)1-5; piezas del perianto en general 3 o 5 ............................................ ........................................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2)

XXXV

XXXVI CLAVE GENERAL

– 143[141]. – 144[143]. – 145[143]. – 146[7]. – 147[146]. – 148[147]. – 149[148]. – 150[149]. – 151[149]. – 152[151]. – 153[152]. – 154[153]. – 155[154]. – 156[155]. – 157[155]. – 158[154]. – 159[158]. – 160[159].

Estambres 8; piezas del perianto en general 4 ......................................................... ........................................................................ XCIII. Thymelaeaceae p.p. (vol. 8) Piezas del perianto 4 .......................................................................................... 144 Piezas del perianto 3 o 5 –al menos en las flores masculinas ........................... 145 Flores en racimo ebracteado ................................ LXXII. Cruciferae p.p. (vol. 4) Flores en fascículos axilares, en general con brácteas .............................................. ................................................................................ LXIV. Urticaceae p.p. (vol. 3) Perianto herbáceo o, en las flores femeninas, inexistente ....................................... ........................................................................... LII. Chenopodiaceae p.p. (vol. 2) Perianto escarioso ................................................... LIII. Amaranthaceae (vol. 2) Anteras sésiles; granos de polen unidos en una masa (polinio) que comprende la totalidad de cada teca .............................. CLXXXIX. Orchidaceae p.p. (vol. 21) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 147 Pétalos soldados en la base en forma de tubo ± largo ....................................... 148 Pétalos no soldados en la base, muy rara vez adheridos en el ápice ................. 216 Ovario ínfero o semiínfero ................................................................................. 149 Ovario súpero ..................................................................................................... 166 Estambres 8-10, o 4-5, con los filamentos divididos desde la base y con anteras monotecas ........................................................................................................... 150 Estambres 5 o menos, con los filamentos no divididos ..................................... 151 Plantas herbáceas; anteras con dehiscencia longitudinal; hojas ternadas ................. .............................................................................. CLVI. Adoxaceae p.p. (vol. 15) Plantas leñosas; anteras dehiscentes mediante poros apicales; hojas nunca ternadas ........................................................................ LXXIV. Ericaceae p.p. (vol. 4) Hojas –no siempre todas– dispuestas en verticilos de a 4 o más .............................. ............................................................................... CLIV. Rubiaceae p.p. (vol. 15) Hojas no verticiladas .......................................................................................... 152 Estambres que se sitúan frente a los pétalos, coincidiendo con la línea media de los lóbulos de la corola (opositipétalos) ............ LXXX. Primulaceae p.p. (vol. 5) Estambres que alternan con los pétalos (alternipétalos) .................................... 153 Estípulas intrapeciolares ...................................... CLIV. Rubiaceae p.p. (vol. 15) Estípulas no intrapeciolares, o sin estípulas ...................................................... 154 Flores dispuestas en capítulo con involucro de más de 2 brácteas .................... 155 Flores dispuestas en capítulo con involucro de 2 brácteas, o no dispuestas en capítulo ...................................................................................................................... 158 Estambres soldados por las anteras alrededor del estilo .................................... 156 Estambres no soldados por las anteras ............................................................... 157 Fruto en aquenio; sin cáliz o con el cáliz formado por pelos, escamas, una corona o aurículas .......................................................... CLIX. Compositae p.p. (vol. 16) Fruto en cápsula; lóbulos del cáliz bien visibles, generalmente verdes ................... ..................................................................... CLIII. Campanulaceae p.p. (vol. 14) Fruto en aquenio; lóbulos de la corola mucho más cortos que el tubo ..................... ......................................................................... CLVIII. Dipsacaceae p.p. (vol. 15) Fruto en cápsula; lóbulos de la corola más largos que el tubo ................................. ..................................................................... CLIII. Campanulaceae p.p. (vol. 14) Estambres soldados por las anteras alrededor del estilo ........................................... ..................................................................... CLIII. Campanulaceae p.p. (vol. 14) Estambres no soldados por las anteras ............................................................... 159 Hojas de más de 100 cm ........................................ CLXXVI. Musaceae (vol. 18) Hojas hasta de 50 cm ......................................................................................... 160 Estambres 1-3 ..................................................................................................... 161

CLAVE GENERAL XXXVII

– Estambres 4-8 ..................................................................................................... 162 161[160]. Corola formada por 4 o 5 piezas; flores sin estaminodios ........................................ ....................................................................... CLVII. Valerianaceae p.p. (vol. 15) – Corola formada por 3 piezas; flores con estaminodios grandes y coloreados .......... .............................................................................. CLXXVII. Cannaceae (vol. 18) 162[160]. Plantas arbustivas –a veces pequeñas y rastreras– o trepadoras ............................... ......................................................................... CLV. Caprifoliaceae p.p. (vol. 15) – Plantas herbáceas ............................................................................................... 163 163[162]. Plantas con zarcillos ........................................ LXIX. Cucurbitaceae p.p. (vol. 3) – Plantas sin zarcillos ............................................................................................ 164 164[163]. Hojas pinnaticompuestas ................................ CLV. Caprifoliaceae p.p. (vol. 15) – Hojas simples, enteras o ± lobadas .................................................................... 165 165[164]. Flores hermafroditas; fruto en cápsula ....... CLIII. Campanulaceae p.p. (vol. 14) – Flores unisexuales; fruto carnoso (pepónide) .... LXIX. Cucurbitaceae p.p. (vol. 3) 166[148]. Corolas papilionadas o zigomorfas, con 3 pétalos, el anterior (quilla) en general laciniado en el ápice ........................................................................................... 167 – Corolas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................ 168 167[166]. Sépalos 5, los 3 externos libres, o bien los 2 anteriores soldados y el posterior en general mayor y los 2 internos (alas) con frecuencia petaloides; estambres 8; fruto en cápsula ............................................................. CXXVII. Polygalaceae (vol. 9) – Sépalos 5, ± soldados; estambres 10; fruto en legumbre –dehiscente o no– o lomento......................................................... LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) 168[166]. Estambres al menos en número doble que el de lóbulos de la corola ............... 169 – Estambres en número igual o menor que el de lóbulos de la corola ................. 171 169[168]. Plantas herbáceas, con hojas suculentas ....... LXXXV. Crassulaceae p.p. (vol. 5) – Plantas arbóreas o arbustivas ............................................................................. 170 170[169]. Flores unisexuales; estambres 16 ........................... LXXVIII. Ebenaceae (vol. 5) – Flores hermafroditas; estambres 10 o menos .......... LXIV. Ericaceae p.p. (vol. 4) 171[168]. Plantas sin clorofila; hojas escuamiformes ........................................................ 172 – Plantas con clorofila ........................................................................................... 174 172[171]. Flores actinomorfas; tallo débil, trepador; plantas parasitando tallos ...................... ................................................................. CXXXV. Convolvulaceae p.p. (vol. 11) – Flores ± zigomorfas; tallo robusto, no trepador; plantas parasitando raíces ..... 173 173[172]. Hojas carnosas; corola con 4 lóbulos, bilabiada, con el labio superior entero o algo emarginado y el inferior entero o trilobulado ................................................... ................................................................ CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) – Hojas no carnosas; corola con 5 lóbulos, regular o bilabiada, con el labio superior bilobulado y el inferior trilobulado ................. CXLIX. Orobanchaceae (vol. 14) 174[171]. Ovario con (2)4 lóculos, con un rudimento seminal en cada lóculo que, al ma durar, forma cada uno de ellos un aquenio o núcula, a veces drupa o esquizo carpo ................................................................................................................... 175 – Ovario que no reúne los anteriores caracteres ................................................... 178 175[174]. Hojas alternas ........................................ CXXXVIII. Boraginaceae p.p. (vol. 11) – Hojas opuestas .................................................................................................... 176 176[175]. Estilo apical ................................................ CXXXIX. Verbenaceae p.p. (vol. 12) – Estilo ginobásico ................................................................................................ 177 177[176]. Flores generalmente actinomorfas; inflorescencias en cimas escorpioides o helicoides ..................................................... CXXXVIII. Boraginaceae p.p. (vol. 11) – Flores generalmente zigomorfas, inflorescencias en cimas con ramilletes opuestos ........................................................................... CXL. Labiatae (vol. 12) 178[174]. Flores claramente zigomorfas ............................................................................ 179 – Flores ± actinomorfas ........................................................................................ 188

XXXVIII CLAVE GENERAL

179[178]. Anteras dehiscentes mediante poros apicales ......... LXIV. Ericaceae p.p. (vol. 4) – Anteras con dehiscencia longitudinal ................................................................ 180 180[179]. Cáliz con espinas patentes y erectas, membranáceo, generalmente con manchas en los lóbulos ..................................................... LXXX. Primulaceae p.p. (vol. 5) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 181 181[180]. Flores pequeñas, agrupadas en glomérulo denso, con brácteas numerosas ............. ........................................................................... CXLVI. Globulariaceae (vol. 14) – Flores que no se agrupan en glomérulo, o en tal caso, sin brácteas numerosas ....... ............................................................................................................................. 182 182[181]. Ovario con 1 lóculo; corola con espolón; plantas carnívoras ................................... ..................................................................... CLII. Lentibulariaceae p.p. (vol. 14) – Ovario con 2 lóculos; corola con o sin espolón; plantas no carnívoras ............ 183 183[182]. Rudimentos seminales 4 o menos por carpelo ................................................... 184 – Rudimentos seminales numerosos por carpelo .................................................. 186 184[183]. Corola con un solo labio, trilobulado, de 3,5-5 cm ... CLI. Acanthaceae (vol. 14) – Corola ± bilabiada o hipocrateriforme, de menos de 2,5 cm ..............................185 185[184]. Corola ± bilabiada; fruto en cápsula ..... CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) – Corola hipocrateriforme; fruto en drupa o en esquizocarpo ..................................... ..................................................................... CXXXIX. Verbenaceae p.p. (vol. 12) 186[183]. Plantas arbustivas o trepadoras; hojas compuestas; semillas aladas ........................ ..................................................................................... CL. Bignoniaceae (vol. 14) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 187 187[186]. Cápsula hasta 3 veces tan larga como ancha ............................................................ ................................................................ CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) – Cápsula más de 3 veces más larga que ancha .... CXLVII. Martyniaceae (vol. 14) 188[178]. Sépalos 2 ................................................................... L. Portulacaeae p.p. (vol. 2) – Sépalos más de 2 ................................................................................................ 189 189[188]. Carpelos libres, a veces con los estilos o los estigmas soldados ....................... 190 – Carpelos soldados entre sí .................................................................................. 192 190[189]. Carpelos 4 o más; plantas sin látex ............. LXXXVI. Crassulaceae p.p. (vol. 5) – Carpelos 2; plantas con látex ............................................................................. 191 191[190]. Corola con corona (simple o doble), con las piezas ± soldadas; estilos 2, libres, pero unidos por los estigmas; semillas sólo con un mechón de pelos en el ápice ... ......................................................................... CXXXII. Asclepiadaceae (vol. 11) – Corola sin corona, a veces con 5 escamas laciniadas; estilos 2, unidos, salvo en la base; semillas glabras o enteramente pelosas ..... CXXXI. Apocynaceae (vol. 11) 192[189]. Estambres en menor número que el de lóbulos de la corola, sin tener en cuenta los estaminodios ....................................................................................................... 193 – Estambres en número igual que el de lóbulos de la corola ................................ 196 193[192]. Plantas herbáceas o subarbustos ........... CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) – Árboles o arbustos .............................................................................................. 194 194[193]. Hojas con numerosas glándulas translúcidas ....... CXLV. Myoporaceae (vol. 14) – Hojas sin glándulas translúcidas ........................................................................ 195 195[194]. Fruto en baya, drupa o sámara, rara vez en cápsula y entonces con el estigma bilobado ............................................................... CXXXIII. Oleaceae p.p. (vol. 11) – Fruto en cápsula; estigma capitado ....... CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) 196[192]. Estambres opositipétalos .................................................................................... 197 – Estambres alternipétalos .................................................................................... 199 197[196]. Estilos 1 o 5, a veces ± soldados en la base; estigmas 5 ........................................... ................................................................... LV. Plumbaginaceae p.p. (vols. 2 y 3)

CLAVE GENERAL XXXIX

– 198[197]. – 199[196]. – 200[199]. – 201[200]. – 202[201]. – 203[201]. – 204[203]. – 205[204]. – 206[199]. – 207[206]. – 208[206]. – 209[208]. – 210[209]. – 211[208]. – 212[211]. – 213[212]. – 214[213]. – 215[214]. – 216[147]. – 217[216]. – 218[217]. –

Estilo 1; estigma 1 .............................................................................................. 198 Plantas herbáceas .............................................. LXXX. Primulaceae p.p. (vol. 5) Plantas arbóreas o arbustivas .................................... LXXIX. Sapotaceae (vol. 5) Hojas opuestas o verticiladas ............................................................................. 200 Hojas alternas o todas basales ............................................................................ 206 Corola escariosa, ± traslúcida ..................... CXLII. Plantaginaceae p.p. (vol. 13) Corola no escariosa ............................................................................................ 201 Plantas herbáceas ............................................................................................... 202 Plantas arbustivas o subarbustivas ..................................................................... 203 Plantas acuáticas; hojas pecioladas ....... CXXXVI. Menyanthaceae p.p. (vol. 11) Plantas terrestres; hojas sésiles ............................ CXXX. Gentianaceae (vol. 11) Plantas procumbentes; hojas perennes, coriáceas ... LXXIV. Ericaceae p.p. (vol. 4) Plantas erectas; hojas caedizas, herbáceas ......................................................... 204 Hojas palmaticompuestas .......................... CXXXIX. Verbenaceae p.p. (vol. 12) Hojas simples, con el borde ± aserrado o eroso ................................................. 205 Flores dispuestas en panícula larga; fruto en cápsula ............................................... .............................................................................. CXLIII. Buddlejaceae (vol. 13) Flores dispuestas en espiga corimbiforme; fruto en drupa ....................................... ..................................................................... CXXXIX. Verbenaceae p.p. (vol. 12) Estambres 4; lóbulos de la corola 4 ................................................................... 207 Estambres (3)5-8; lóbulos de la corola 5-8 ........................................................ 208 Corola escariosa, ± traslúcida ..................... CXLII. Plantaginaceae p.p. (vol. 13) Corola no escariosa, amarilla o blanca con tonos rosados o violetas ....................... ................................................................ CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) Rudimentos seminales 4 o menos por carpelo ................................................... 209 Rudimentos seminales numerosos por carpelo .................................................. 211 Flores numerosas, en cimas escorpioides; fruto en tetranúcula o dinúcula, a veces con una sola núcula desarrollada ........... CXXXVIII. Boraginaceae p.p. (vol. 11) Flores solitarias o en grupos pequeños; fruto en cápsula .................................. 210 Corola tubular, infundibuliforme o campanulada ..................................................... ................................................................. CXXXV. Convolvulaceae p.p. (vol. 11) Corola rotácea ........................................ CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) Plantas acuáticas o de turberas; lóbulos de la corola fimbriados ............................. ................................................................ CXXXVI. Menyanthaceae p.p. (vol. 11) Plantas terrestres; lóbulos de la corola no fimbriados ....................................... 212 Hojas todas basales .......................................... CXLVIII. Gesneriaceae (vol. 14) Al menos con algunas hojas dispuestas a lo largo de los tallos ......................... 213 Estilo profundamente dividido ................. CXXXVII. Hydrophyllaceae (vol. 11) Estilo no dividido ............................................................................................... 214 Tallos procumbentes que enraízan en los nudos; hojas reniformes o subcirculares, crenadas ................................................. CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 215 Corola rotácea; filamentos estaminales de ordinario pelosos; fruto en cápsula ....... ................................................................ CXLIV. Scrophulariaceae p.p. (vol. 13) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ... CXXXIV. Solanaceae (vol. 11) Ovario ínfero o semiínfero ................................................................................. 217 Ovario súpero ..................................................................................................... 238 Pétalos más de 5 ................................................................................................. 218 Pétalos 5 o menos ............................................................................................... 219 Plantas acuáticas; hojas no suculentas ......... XXXV. Nymphaeaceae p.p. (vol. 1) Plantas terrestres; hojas suculentas ......................... L. Portulacaceae p.p. (vol. 2)

XL

CLAVE GENERAL

219[217]. – 220[219]. – 221[220]. – 222[221]. – 223[219]. – 224[223]. – 225[224]. – 226[225]. – 227[223]. – 228[227]. – 229[228]. – 230[229]. – 231[230]. – 232[228]. – 233[232]. – 234[233]. – 235[232]. – 236[235]. – 237[236]. – 238[216]. – 239[238]. –

Pétalos y sépalos 3 ............................................................................................. 220 Pétalos y sépalos 2, 4 o 5 ................................................................................... 223 Flores zigomorfas ........................................... CLXXXV. Iridaceae p.p. (vol. 20) Flores actinomorfas ............................................................................................ 221 Verticilo externo del perianto sepaloideo ................................................................. ................................................................ CLXII. Hydrocharitaceae p.p. (vol. 17) Ambos verticilos del perianto petaloideos ......................................................... 222 Estambres 6 ........................................ CLXXXIV. Amaryllidaceae p.p. (vol. 20) Estambres 3 ..................................................... CLXXXV. Iridaceae p.p. (vol. 20) Estambres numerosos ......................................................................................... 224 Estambres 10 o menos ....................................................................................... 227 Hojas opuestas, con glándulas translúcidas ................... XCV. Myrtaceae (vol. 8) Hojas alternas, sin glándulas translúcidas ......................................................... 225 Hojas de margen entero; semillas con episperma carnoso ....................................... ...................................................................................... XCVI. Punicaceae (vol. 8) Hojas de margen ± aserrado; semillas sin episperma carnoso .......................... 226 Estilos libres; fruto carnoso .............................. LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) Estilos soldados, excepto en el ápice; fruto seco ...................................................... .................................................................. LXXXIII. Hydrangeaceae p.p. (vol. 5) Plantas acuáticas; hojas sumergidas pinnatisectas, con segmentos filiformes; flores agrupadas en espiguilla ......................... LXXXIX. Haloragaceae p.p. (vol. 8) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 228 Plantas herbáceas ............................................................................................... 229 Arbustos o plantas trepadoras, ± leñosas ........................................................... 232 Pétalos 2 o 4 ....................................................... XCVII. Onagraceae p.p. (vol. 8) Pétalos 5 ............................................................................................................. 230 Estambres 5; flores en umbela; fruto en diesquizocarpo (cremocarpo) ................... ....................................................................... CXXIX. Umbelliferae p.p. (vol. 10) Estambres 10; flores nunca en umbela; fruto en cápsula .................................. 231 Flores blancas ............................................. LXXXVI. Saxifragaceae p.p. (vol. 5) Flores amarillas .................................................. XCVII. Onagraceae p.p. (vol. 8) Flores en inflorescencia umbeliforme ............................................................... 233 Flores en inflorescencia de otro tipo .................................................................. 235 Plantas trepadoras o reptantes ....................... CXXVIII. Araliaceae p.p. (vol. 10) Arbustos ± erectos .............................................................................................. 234 Hojas alternas, perennes; flores pentámeras .... CXXIX. Umbelliferae p.p. (vol. 10) Hojas opuestas, caedizas; flores tetrámeras ....... XCVIII. Cornaceae p.p. (vol. 8) Hojas palmatilobadas, con 3-5 lóbulos .. LXXXIV. Grossulariaceae p.p. (vol. 5) Hojas enteras o ± aserradas ................................................................................ 236 Dientes del cáliz muy pequeños; 1 rudimento seminal por carpelo; fruto drupáceo o bacciforme ....................................................... XCVIII. Cornaceae p.p. (vol. 8) Dientes del cáliz grandes; numerosos rudimentos seminales por carpelo; fruto en cápsula ................................................................................................................ 237 Hojas caedizas; estambres 8-10(20); estilos 2-4(5) libres o ± soldados ................... .................................................................. LXXXIII. Hydrangeaceae p.p. (vol. 5) Hojas perennes; estambres 5; estilo 1, con el estigma bífido ................................... ................................................................. LXXXIV. Grossulariaceae p.p. (vol. 5) Carpelos 2 o más, libres o soldados solo en la base .......................................... 239 Carpelos claramente soldados en al menos la mitad basal o solo 1 carpelo ..... 251 Sépalos 3; pétalos 3 ............................................................................................ 240 Sépalos más de 3 –raramente 3–; pétalos más de 3 ........................................... 242

CLAVE GENERAL

240[239]. Árboles o arbustos; hojas palmatisectas o pinnatisectas; pecíolos espinosos .......... .................................................................................. CLXXVIII. Palmae (vol. 18) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 241 241[240]. Plantas terrestres; hojas ± carnosas, opuestas o agrupadas en roseta; flores con (4)5-10(30) piezas por verticilo .................... LXXXV. Crassulaceae p.p. (vol. 5) – Plantas acuáticas; hojas no carnosas, todas basales, a veces también con hojas en los nudos, junto a las flores; flores trímeras .......... CLXI. Alismataceae (vol. 17) 242[239]. Flores zigomorfas ............................................................................................... 243 – Flores actinomorfas ............................................................................................ 244 243[242]. Pétalos profundamente divididos ...................... LXXIII. Resedaceae p.p. (vol. 4) – Pétalos indivisos ......................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) 244[242]. Estambres en mayor número que el doble del de pétalos .................................. 245 – Estambres en número igual o menor que el doble del de pétalos ...................... 247 245[244]. Plantas arbustivas o herbáceas; hojas con estípulas; flores períginas ...................... ............................................................................ LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) – Plantas herbáceas; hojas sin estípulas –aunque la base de la hoja puede ser envainadora–; flores hipóginas ................................................................................... 246 246[245]. Fruto en poliaquenio; sépalos caedizos, al menos en la fructificación ..................... ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) – Fruto en 2-8(15) folículos; sépalos persistentes ........... LVI. Paeoniaceae (vol. 3) 247[244]. Hojas trifolioladas o profundamente divididas hasta el nervio medio ..................... ............................................................................ LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6) – Hojas simples o ± lobadas .................................................................................. 248 248[247]. Árbol con hojas palmatífidas; flores en glomérulo globoso; carpelos y aquenios rodeados de pelos; anteras con el conectivo dilatado ............................................... ........................................................................... XXXIX. Platanaceae p.p. (vol. 2) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 249 249[248]. Carpelos dispuestos en espiral o sobre un receptáculo alargado .............................. ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) – Carpelos dispuestos en 1 verticilo ..................................................................... 250 250[249]. Plantas herbáceas o sufrútices; hojas ± suculentas ................................................... ........................................................................ LXXXV. Crassulaceae p.p. (vol. 5) – Arbustos con tallo anguloso; hojas no suculentas .... CXVII. Coriariaceae (vol. 9) 251[238]. Flores zigomorfas ............................................................................................... 252 – Flores actinomorfas o con simetría bilateral ...................................................... 269 252[251]. Perianto con 1 o más piezas sacciformes o con un espolón en la base ............. 253 – Perianto sin espolón o sin piezas sacciformes ................................................... 258 253[252]. Sépalos 2, pequeños ................................... XXXVIII. Papaveraceae p.p. (vol. 1) – Sépalos 3 o 5 ...................................................................................................... 254 254[253]. Sépalos 3, muy desiguales, uno de ellos espolonado; pétalos 3, no espolonados .... ............................................................................. CXXVI. Balsaminaceae (vol. 9) – Sépalos 5; pétalos 5 ............................................................................................ 255 255[254]. Hojas peltadas o subpeltadas; fruto en sámara, con 3 alas, o en esquizocarpo con 3 mericarpos –a veces, por aborto, con solo 1 o 2 ................................................... ............................................................................... CXXV. Tropaeolaceae (vol. 9) – Hojas no peltadas; fruto en cápsula o en esquizocarpo con 5 mericarpos ........ 256 256[255]. Hojas caulinares en general opuestas hacia la base del tallo, aunque a veces alternas en la inflorescencia; carpelos soldados –en el fruto se separan en 5 mericarpos, con 1(2) semilla en cada uno de ellos .... CXXIII. Geraniaceae p.p. (vol. 9) – Hojas alternas; fruto que no reúne los caracteres anteriores ............................. 257 257[256]. Verticilo externo del perianto sepaloideo; carpelos soldados entre sí; ovario unilocular; fruto en cápsula ...................................................... LXV. Violaceae (vol. 3)

XLI

XLII

CLAVE GENERAL

– 258[252]. – 259[258]. – 260[259]. – 261[260]. – 262[260]. – 263[262]. – 264[259]. – 265[264]. – 266[264]. – 267[266]. – 268[267]. – 269[251]. – 270[269]. – 271[270]. – 272[271]. – 273[270]. – 274[273]. – 275[274]. – 276[275]. – 277[276].

Ambos verticilos del perianto petaloideos; carpelos libres; fruto en 1-5 folículos .... ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Todos los estambres soldados en una columna (monadelfos), a veces uno libre (diadelfos) ................................................. LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Todos los estambres libres ................................................................................. 259 Árboles o arbustos .............................................................................................. 260 Plantas herbáceas ............................................................................................... 264 Hojas compuestas ............................................................................................... 261 Hojas simples ..................................................................................................... 262 Fruto en legumbre –dehiscente o no–, lomento; estambres 10 o numerosos ........... ................................................................... LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Fruto en cápsula aculeolada, que se abre por 3 valvas; estambres 5-8, desiguales, ± exertos ............................................................ CXII. Hippocastanaceae (vol. 9) Ovario sobre un largo ginóforo ......................... LXXI. Capparaceae p.p. (vol. 3) Ovario sésil o subsésil ........................................................................................ 263 Pétalos 4; estambres 6 .......................................... LXXII. Cruciferae p.p. (vol. 4) Pétalos 5; estambres 10 ............................ LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Ovario y fruto con 5 lóculos .............................................................................. 265 Ovario y fruto sin 5 lóculos ............................................................................... 266 Flores en cima umbeliforme; fruto con un pico ........................................................ ...........................................................................CXXIII. Geraniaceae p.p. (vol. 9) Flores en racimo; fruto sin pico ............................ CXVIII. Rutaceae p.p. (vol. 9) Pétalos fimbriados o lobulados ......................... LXXIII. Resedaceae p.p. (vol. 4) Pétalos enteros o emarginados ........................................................................... 267 Estambres 10 ............................................ LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Estambres 6 o menos ......................................................................................... 268 Ovario con 2 lóculos; carpóforo muy corto o inexistente ........................................ ............................................................................... LXXII. Cruciferae p.p. (vol. 4) Ovario con 1 lóculo; carpóforo largo ................ LXXI. Capparaceae p.p. (vol. 3) Piezas del verticilo interno del perianto con espolón ............................................... ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Piezas del verticilo interno del perianto sin espolón ......................................... 270 Pétalos más de 10 ............................................................................................... 271 Pétalos 10 o menos de 10 ................................................................................... 273 Plantas herbáceas, acuáticas; hojas con pecíolos largos ........................................... ....................................................................... XXXV. Nymphaeaceae p.p. (vol. 1) Arbustos o plantas herbáceas, terrestres; hojas sésiles o subsésiles .................. 272 Estambres 4-6 .................................................... XXXVII. Berberidaceae (vol. 1) Estambres más de 6 ............................................... XLVII. Aizoaceae p.p. (vol. 2) Estambres en mayor número que el doble del de pétalos .................................. 274 Estambres en número igual o menor que el doble del de pétalos ...................... 286 Estambres con los filamentos soldados en un columna (monadelfos) ..................... ............................................................................................ LX. Malvaceae (vol. 3) Estambres libres o soldados en fascículos ......................................................... 275 Perianto con 2 piezas largas y 2 más cortas, que persisten en el fruto ..................... .............................................................................. LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) Piezas del perianto que no reúnen los anteriores caracteres .............................. 276 Ovario sobre un largo carpóforo ....................... LXXI. Capparaceae p.p. (vol. 3) Ovario sésil o subsésil ........................................................................................ 277 Carpelos implantados en un receptáculo en forma de copa o similar (hipanto); rudimento seminal 1 por carpelo ......................... LXXXVII. Rosaceae p.p. (vol. 6)

CLAVE GENERAL

– 278[277].

– 279[278]. – 280[279]. – 281[280]. – 282[281]. – 283[281]. – 284[281]. – 285[283]. – 286[273]. – 287[286]. – 288[287]. – 289[288]. – 290[289]. – 291[288].

– 292[291]. – 293[292].

Carpelos implantados en un receptáculo plano; rudimentos seminales 2 o más por carpelo ................................................................................................................ 278 Flores pequeñas, agrupadas en espiga densa o en glomérulo globoso, los que a su vez pueden disponerse en racimo o panícula; hojas bipinnadas .............................. ................................................................... LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 279 Carpelo 1; hojas 2 veces ternadas, las inferiores con los folíolos peciolulados ....... ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Carpelos 2 o más; hojas que no reúnen los anteriores caracteres ...................... 280 Árboles grandes; inflorescencias con una bráctea bien visible adnada al pedúnculo ..................................................................................... LIX. Tiliaceae (vol. 3) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 281 Estilos 2 o más, libres ........................................................................................ 282 Estilo 1 o inexistente .......................................................................................... 283 Hojas en su mayoría alternas; piezas externas del perianto petaloideas .................. ..................................................................... XXXVI. Ranunculaceae p.p. (vol. 1) Hojas opuestas o verticiladas; piezas externas del perianto sepaloideas .................. ........................................................................................ LVIII. Guttiferae (vol. 3) Pétalos 4 ............................................................................................................. 284 Pétalos 5 ............................................................................................................. 285 Sépalos 2 .................................................... XXXVIII. Papaveraceae p.p. (vol. 1) Sépalos 4 ......................................................... CXX. Zygophyllaceae p.p. (vol. 9) Ovario con 3-5(6-12) lóculos incompletos; hojas simples, enteras .......................... .......................................................................................... LXVI. Cistaceae (vol. 3) Ovario con 2-4 lóculos; hojas 2-3 pinnatisectas ....................................................... ......................................................................... CXX. Zygophyllaceae p.p. (vol. 9) Árboles, arbustos o plantas trepadoras leñosas ................................................. 287 Plantas herbáceas, a veces ± leñosas en la base ................................................. 306 Flores dispuestas en cladodios con aspecto de hoja; hojas escuamiformes, pardas .... ....................................................................... CLXXXIII. Liliaceae p.p. (vol. 20) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 288 Hojas pequeñas, ericoides o escuamiformes ..................................................... 289 Hojas ni ericoides ni escuamiformes ................................................................. 291 Estambres 3; perianto con 2 verticilos formados por 3 piezas cada uno .................. ........................................................................... LXXV. Empetraceae p.p. (vol. 4) Estambres más de 3; perianto con más de 3 piezas en cada verticilo ............... 290 Hojas alternas; árboles o arbustos ........................ LXVII. Tamaricaceae (vol. 3) Hojas opuestas; sufrútices pequeños y postrados ..................................................... ...................................................................... LXVIII. Frankeniaceae p.p. (vol. 3) Ovario sobre el androginóforo, ± globoso; fruto que se separa en 3(4) mericarpos –cocas–, rugosos, rojizos en la madurez, columela persistente ................................ ..................................................................................... CXVI. Cneoraceae (vol. 9) Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 292 Todas las hojas opuestas .................................................................................... 293 Al menos algunas hojas alternas ........................................................................ 294 Fruto en cápsula, a veces carnosa; hojas simples con el margen subentero, serrulado o crenado ........................................................ CV. Celastraceae p.p. (vol. 8)

XLIII

XLIV

CLAVE GENERAL

–

294[292]. – 295[294]. – 296[295]. – 297[296]. – 298[297]. – 299[298]. – 300[295]. – 301[300]. – 302[301]. – 303[301]. – 304[303]. – 305[304]. – 306[286]. – 307[306]. – 308[307]. – 309[306]. – 310[309].

Fruto en diesquizocarpo, con los mericarpos alados y monospermos, que se separan en la madurez; hojas simples, ± profundamente palmatilobadas, o compuestas –ternadas o imparipinnadas .....................................CXIII. Aceraceae p.p. (vol. 9) Estambres 8 ........................................................... CXI. Sapindaceae p.p. (vol. 9) Estambres 4-6, 10 o 12 ....................................................................................... 295 Estambres 10-12 ................................................................................................. 296 Estambres 6 o menos ......................................................................................... 300 Hojas enteras ........................................................ LXXIV. Ericaceae p.p. (vol. 4) Hojas pinnadas ................................................................................................... 297 Árboles espinosos .................................... LXXXVIII. Leguminosae p.p. (vol. 7) Árboles o arbustos inermes ................................................................................ 298 Estambres con los filamentos soldados en una columna (monadelfos) ................... ........................................................................................ CXIX. Meliaceae (vol. 9) Estambres libres ................................................................................................. 299 Carpelo 1; arbustos o árboles pequeños; fruto en drupa ........................................... ..........................................................................CXIV. Anacardiaceae p.p. (vol. 9) Carpelos 2-5, ± libres; árboles grandes; fruto en polisámara ................................... ................................................................................. CXV. Simaroubaceae (vol. 9) Estambres 6 .......................................................... LXXII. Cruciferae p.p. (vol. 4) Estambres 4 o 5 .................................................................................................. 301 Estambres que se sitúan frente a los pétalos, coincidiendo con la línea media de los lóbulos de la corola (opositipétalos y alternisépalos) .................................. 302 Estambres que alternan con los pétalos (alternipétalos y opositisépalos) ......... 303 Arbustos o árboles pequeños, no trepadores, sin zarcillos; fruto drupáceo, en esquizocarpo o en cápsula ........................................ CIX. Rhamnaceae p.p. (vol. 9) Plantas trepadoras leñosas, con zarcillos; fruto en baya ...... CX. Vitaceae (vol. 9) Arbustos muy espinosos ......................................... CV. Celastraceae p.p. (vol. 8) Arbustos o árboles pequeños, inermes ............................................................... 304 Corteza resinosa; rudimento seminal 1 por carpelo .................................................. ......................................................................... CXIV. Anacardiaceae p.p. (vol. 9) Corteza no resinosa; rudimentos seminales más de 1 por carpelo .................... 305 Margen de la hoja generalmente espinoso; fruto en drupa, rojo y brillante ............. ..................................................................................... CVI. Aquifoliaceae (vol. 8) Margen de la hoja no espinoso; fruto en cápsula ..................................................... .............................................................................. LXXXI. Pittosporaceae (vol. 5) Sépalos 2; pétalos 4 o 5 ...................................................................................... 307 Sépalos en número igual que el de pétalos –no se tendrán en cuenta los apéndices intersepalinos ..................................................................................................... 309 Pétalos 4, los 2 externos con un lóbulo apical verdoso en el dorso .......................... ..................................................................... XXXVIII. Papaveraceae p.p. (vol. 1) Pétalos 5, que no reúnen los anteriores caracteres ............................................. 308 Tallos erectos o procumbentes, no trepadores ........ L. Portulacaceae p.p. (vol. 2) Tallos trepadores ............................................................... LI. Basellaceae (vol. 2) Flores trímeras; hojas alternas ........................ CLXXI. Commelinaceae (vol. 17) Flores tetrámeras o con más partes florales por verticilo, o trímeras, pero en este caso con las hojas opuestas ................................................................................ 310 Sépalos soldados, con el tubo calicino de campaniforme a cilíndrico, en general con apéndices intersepalinos, que alternan con los sépalos por la parte externa de

CLAVE GENERAL

cáliz; pétalos libres, insertos hacia el ápice del tubo ................................................ ................................................................................ XCII. Lythraceae p.p. (vol. 8) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 311 311[310]. Hojas caulinares opuestas o verticiladas ............................................................ 312 – Hojas caulinares alternas o todas basales, raramente sin hojas ......................... 320 312[311]. Hojas divididas o aserradas ................................................................................ 313 – Hojas enteras ...................................................................................................... 314 313[312]. Hojas simples, palmatipartidas o palmatisectas; fruto en esquizocarpo, con pico desarrollado ..................................................... CXXIII. Geraniaceae p.p. (vol. 9) – Hojas compuestas, impar o paripinnadas con 1 o numerosos pares de folíolos; fruto en cápsula o en esquizocarpo sin pico desarrollado ......................................... ......................................................................... CXX. Zygophyllaceae p.p. (vol. 9) 314[312]. Hojas en 1 verticilo; flores solitarias, terminales ...................................................... ........................................................................ CLXXXIII. Liliaceae p.p. (vol. 20) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 315 315[314]. Plantas con estípulas .......................................................................................... 316 – Plantas sin estípulas ........................................................................................... 317 316[315]. Semillas lisas, papilosas o tuberculadas (ovoideo-piriformes, subglobosas o disciformes), con frecuencia aladas; flores pentámeras ................................................... ..................................................................... XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) – Semillas reticuladas (subcilíndricas, rectas o ± curvadas), ápteras; flores rara vez pentámeras, en este caso las hojas son lanceoladas ..... LVII. Elatinaceae (vol. 3) 317[315]. Sépalos soldados en más de la mitad de su longitud ......................................... 318 – Sépalos libres o soldados solo en la base ........................................................... 319 318[317]. Estilos soldados ........................................... LXVIII. Frankeniaceae p.p. (vol. 3) – Estilos libres ................................................ XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) 319[317]. Ovario con solo 1 lóculo ............................. XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) – Ovario con 4 o 5 lóculos ......................................... CXXII. Linaceae p.p. (vol. 9) 320[311]. Plantas trepadoras, con zarcillos ........................... CXI. Sapindaceae p.p. (vol. 9) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 321 321[320]. Hojas pinnati o palmaticompuestas, con 3(4-10) folíolos ........................................ .................................................................................. CXXIV. Oxalidaceae (vol. 9) – Hojas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................... 322 322[321]. Sépalos y pétalos 2 o 3 ........................................ LIV. Polygonaceae p.p. (vol. 2) – Sépalos y pétalos 4 o 5 ....................................................................................... 323 323[322]. Sépalos y pétalos 4; estambres 6 –generalmente 2 son más cortos–; plantas sin estípulas ................................................................... LXXII. Cruciferae p.p. (vol. 4) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 324 324[323]. Hojas con pelos glandulíferos bien visibles, rojizos, viscosos ................................. ................................................................................ LXXXII. Droseraceae (vol. 5) – Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ................................................. 325 325[324]. Hojas con numerosas glándulas translúcidas que despiden un fuerte olor cuando se rompen .............................................................. CXVIII. Rutaceae p.p. (vol. 9) – Hojas sin glándulas translúcidas ........................................................................ 326 326[325]. Estilo 1; estigma entero o algo lobado; anteras dehiscentes mediante poros apicales .............................................................................. LXXVI. Pyrolaceae (vol. 4) – Estilos y estigmas más de 1; anteras con dehiscencia longitudinal ................... 327 327[326]. Estigmas 5 .......................................................................................................... 328 – Estigmas 2-4 ....................................................................................................... 330 328[327]. Hojas lobadas, pinnati o palmatisectas ........... CXXIII. Geraniaceae p.p. (vol. 9) – Hojas enteras, crenadas o dentadas, o plantas sin hojas .................................... 329

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CLAVE GENERAL

329[328]. Sépalos soldados; hojas todas basales o plantas sin hojas ........................................ ................................................................... LV. Plumbaginaceae p.p. (vols. 2 y 3) – Sépalos libres o, a veces, soldados en la base; hojas dispuestas a lo largo de los tallos ........................................................................... CXXII. Linaceae p.p. (vol. 9) 330[327]. Estambres 5 ................................................. XLIX. Caryophyllaceae p.p. (vol. 2) – Estambres 3 o 10 ........................................ LXXXVI. Saxifragaceae p.p. (vol. 5)

SPERMATOPHYTA ANGIOSPERMAE MONOCOTYLEDONES (CONTINUACIÓN)

CLXXXII. GRAMINEAE *, ** Hierbas anuales, bienales o perennes, rara vez plantas leñosas, inermes –excepcionalmente con piezas florales pungentes–, glabras o pelosas, hermafroditas, muy rara vez dioicas o monoicas, por lo general anemófilas; las perennes, con rizoma corto y ramificado, poco visible –plantas cespitosas–, o largo y desarrollado –plantas rizomatosas–, a veces con estolones, hipogeos o epigeos, y brotes estériles –brotes foliosos que florecen al año siguiente– que nacen por dentro de las vainas (intravaginales) o atravesándolas (extravaginales). Tallos solitarios o fasciculados, por lo común simples, erectos, geniculados cerca de la base o ascendentes, ± foliosos, marcadamente articulados, con entrenudos por lo general huecos, lisos o estriados, ± cubiertos por las vainas foliares, y nudos conspicuos, sólidos, rara vez con engrosamientos basales a modo de tubérculos. Hojas simples, enteras –excepcionalmente serruladas o denticuladas–, sésiles y envainadoras, paralelinervias, las basales y las de los brotes estériles fasciculadas, las caulinares alternas y dísticas, todas diferenciadas en vaina –que abraza el tallo–, lígula –apéndice de origen estipular situado en la zona de transición de la vaina con el limbo– y limbo; vaina abierta distalmente –en mayor o menor extensión–, o cerrada –con los márgenes soldados en toda su longitud–, en ocasiones con aurículas distales; lígula membranácea, a veces constituida por una franja de cilios o inexistente; limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente, en ocasiones setáceo o junciforme, rara vez ensanchado en la base en sendas aurículas ± abrazadoras. Inflorescencia formada por unidades discretas llamadas espiguillas, que se organizan en panícula, racimo o espiga –rara vez una sola espiguilla–, laxa o ± densa, con eje o raquis continuación del tallo, cilíndrico o de sección poligonal, a veces con excavaciones que alojan ± las espiguillas, con ramas –cuando existen– a menudo erectas o patentes, con frecuencia articuladas con el raquis mediante un tejido calloso (pulvínulo) cuya hinchazón puede aumentar el ángulo axilar durante la floración, en ocasiones cubierta parcialmente por la vaina de la hoja superior. Espiguillas sésiles o con más frecuencia pedunculadas, en general con 2 brácteas (glumas) en la base –rara vez 1, o faltan–, protectoras, herbáceas, escariosas, papiráceas o coriáceas, por lo general persistentes en la fructificación, sin arista o con menor frecuencia aristadas, que pueden ocultar parcial o totalmente a las flores; eje de la espiguilla (raquilla) por lo general articulado, con artejos que sustentan alternativamente las flores, a veces el terminal prolongado por encima de ellas; flores 1 o más en cada * J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.) ** C. Romero Zarco (clave de géneros)

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CLXXXII. GRAMINEAE

espiguilla, dísticas, por lo general hermafroditas y protandras –rara vez unisexuales–, casmógamas o con menor frecuencia cleistógamas, protegidas por 2 brácteas membranáceas –glumillas o glumelas–, hialinas, herbáceas, papiráceas o en ocasiones coriáceas –rara vez solo 1 bráctea–, la abaxial o inferior (lema) de consistencia muy variable y a menudo envolviendo al conjunto de la flor, mayoritariamente con la zona de inserción ± destacada (callo), y con el nervio medio prolongado o no en 1 cerda o arista de posición variable –a veces varias apicales con desarrollo desigual, partiendo las adicionales de nervios laterales–, recta o geniculada, simple o más rara vez trífida, lisa, escábrida o pelosa; la adaxial o superior (pálea) por lo general más corta que el lema, membranácea o hialina –rara vez de mayor consistencia o falta–, con 2 quillas, adherida o no al fruto; perianto nulo, o con más frecuencia reducido a 2(3) laminillas membranáceas o carnosillas (lodículas), con una base carnosa integrada en el eje floral. Androceo por lo general con 3 estambres –rara vez 1 o 2, excepcionalmente 6 o más–, libres, de filamento ± largo y anteras mediifijas, linear-oblongas, glabras o pelosas, con las tecas ligeramente separadas en los extremos –adoptando con frecuencia la forma de una x alargada–, por lo común amarillentas o violetas, exertas o no. Gineceo con 2-3 carpelos soldados en un ovario súpero, unilocular, con (1)2(3) estilos cortos que se prolongan en sendos estigmas plumosos; rudimento seminal único, de orientación variable. Fruto en cariopsis, con la testa casi siempre completamente soldada al pericarpo, por lo general con embrión relativamente pequeño pero complejo; hilo punctiforme, elíptico o linear; endosperma amiláceo, líquido o seco. Observaciones.–Familia cosmopolita y de extraordinaria importancia florística, ecológica y económica. El número de géneros reconocidos actualmente se estima en 774 [R.J. Soreng & al., Catalogue New World Grasses (web consultada el 15-VIII-2019)], con un total de 11506 especies aceptadas [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], cifra que ha aumentado a un ritmo medio de 38,7 especies al año entre noviembre de 2006 y enero de 2016 [W.D. Clayton & al., GrassBase - The Online World Grass (web consultada el 15-VIII-2019)]. Su gran complejidad taxonómica es fiel reflejo de una historia evolutiva muy intensa, iniciada posiblemente durante el Paleoceno. Se considera una familia monofilética emparentada con las Joinvilleaceae y otras pequeñas familias de hierbas graminoides tropicales que tuvieron su origen posiblemente en ambientes forestales en el Cretácico Superior, estimándose que el origen de las gramíneas tuvo lugar al final de dicho período, hace 65 Ma [cf. Y. Bouchenak-Khelladi & al. in Bot. J. Linn. Soc. 175: 4-16 (2014)]. La expansión y diversificación de la familia se habría producido de forma concomitante con el auge de las praderas, favorecidas estas por los cambios climáticos del Mioceno. Precisamente del Mioceno Medio (hace 1020 Ma) datan los fósiles más antiguos de espiguillas de gramíneas. La clasificación de las gramíneas ha sufrido importantes cambios desde principios de este siglo tras la aplicación de las técnicas de análisis moleculares. En líneas generales su clasificación actual es más compleja de la que se estableció en el siglo XX sobre la base de caracteres anatómicos y morfológicos. Sin embargo, varias tribus de gran importancia florística en las zonas templadas del hemisferio norte han resultado estar poco apoyadas por los actuales análisis filogenéticos (v.gr.,

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Aveneae y Agrostideae). Se sigue aquí la clasificación propuesta por R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017), si bien el orden de algunas subtribus se ha alterado por necesidades editoriales. De acuerdo con esta clasificación, en el ámbito de Flora iberica estarían representadas las subfamilias: Oryzoideae, Pooideae, Aristidoideae, Panicoideae, Arundinoideae, Danthonioideae, y Chloridoideae, todas ellas con representantes autóctonos o naturalizados en el territorio. A la subfamilia Bambusoideae Luerss.1, con unos 125 géneros y 1670 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] propias de las zonas tropicales y subtropicales, pertenecen –entre otras– los conocidos bambúes, nombre que se aplica a especies de géneros muy diferentes, que ocasionalmente han sido citados como supuestamente naturalizados en el ámbito de esta flora. Estos presentan largos rizomas, tallos fuertemente lignificados y de gran desarrollo, ramificados o no, con hojas dimorfas, las de las partes bajas y medias del tallo reducidas a la vaina, auriculada o no –a veces con setas auriculares–, y las de la parte superior, con el limbo desarrollado y a menudo con pseudopecíolo, por lo general con lígula membranácea bien desarrollada; sus inflorescencias, casi siempre muy ramificadas, son bracteadas, y portan espiguillas con 1 o numerosas flores, cada una de ellas por lo general con gran número de estambres [(1)3-6(7), rara vez más]. Carecen de representación autóctona en la Península Ibérica, aunque se cultivan en jardinería especies de los géneros Pseudosasa Makino ex Nakai, y Phyllostachys Siebold & Zucc., nom. cons.; algunas de ellas citadas puntualmente en el territorio peninsular e insular. Del primero, cuyas especies tienen entrenudos de sección cilíndrica y hojas no serruladas, se cultiva a menudo Pseudosasa japonica (Steud.) Makino in J. Jap. Bot. 2(4): 15 (1920) [Arundinaria japonica Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 334 (1854); basión.] originaria del Japón, que en el ámbito de esta flora aparece ocasionalmente en enclaves antrópicos gracias a la potencia de sus largos rizomas, pero que no llegan a florecer, fenómeno que en los bambúes solo suele ocurrir tras largos períodos vegetativos [C. Guerreiro in J. Pl. Res. 127: 307313 (2014)] y que a veces comporta la monocarpia [D.H. Janzen in Annual Rev. Ecol. Syst. 7: 347-391 (1976); R.S. Nadgauda & al. in Nature 344: 335-336 (1990)]. Del género Phyllostachys, cuyas especies presentan entrenudos de sección ± plano-convexa –con una acanaladura longitudinal– y hojas serruladas en uno de sus márgenes, se han indicado también algunas especies como subespontáneas o adventicias, pero por las mismas consideraciones tampoco pueden ser reconocidas para esta flora. Entre las más comunes figura Phyllostachys aurea Rivière & C. Rivière in Bull. Soc. Natl. Acclim. France, ser. 3, 5: 716 (1878), nativa de China, caracterizada sobre todo por presentar los entrenudos de la parte basal de las cañas acortados y ventricosos, muy diferentes de los de las partes superiores. También, pero con entrenudos similares a lo largo del tallo, están Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro in Trans. Linn. Soc. London 26: 38 (1868) [Bambusa nigra Lodd. ex Lindl. in Penny Cyclop. 3: 357 (1835); basión.] y Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch, Dendrologie 2: 356 (1873) [Bambusa reticulata Rupr., Bambuseae: 58 (1839); basión.], ambas originarias de China. Son especies muy 1

Comentarios de la subfamilia con la colaboración de M. de la Estrella

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parecidas y de difícil identificación con materiales de herbario, siendo característica en la primera el color pardo-purpúreo de la vaina de las hojas de los tallos principales, no maculada, así como la coloración de los tallos, pardo-purpúrea o al final pardo-negruzca; en la segunda, la vaina de las hojas de los tallos principales es predominantemente pardo-amarillenta y, con mucha frecuencia, está densamente cubierta de máculas pardo-purpúreas, y los entrenudos de los tallos son de color pardo-amarillento o pajizo. Para el correcto uso de las claves se recomienda familiarizarse previamente con los caracteres taxonómicos mediante alguna obra en castellano que incluya una introducción divulgativa, como Las Gramíneas de Extremadura (J.A. Devesa, ed., 1991) o Las Gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares (C. Romero-Zarco, 2015). Los hábitos anual y perenne se confunden con frecuencia cuando no se dispone de material completo o se carece de experiencia previa, ya que los rizomas de las gramíneas perennes a veces no son muy espectaculares, y en las anuales en ocasiones el tallo se ramifica en la base y los nudos basales enraízan de nuevo. Hay que reparar en la presencia de pequeños brotes basales de hojas verdes que aparecen junto con los tallos floridos y que evidencian el hábito perenne de la planta. En la descripción de los limbos foliares de las gramíneas se han utilizado con frecuencia los términos “convoluto” y “conduplicado”, que pueden usarse con propiedad solo cuando se refieren a la posición de las hojas en las yemas (vernación); aquí se prefiere indicar si los limbos están enrollados o plegados longitudinalmente, lo que no siempre es posible diferenciar cuando estos son setáceos o junciformes. Para conseguir una determinación genérica segura es imprescindible analizar correctamente la composición de la inflorescencia, identificar claramente su unidad estructural, la espiguilla, y tener en cuenta que a veces es posible la existencia en una misma inflorescencia de dos tipos de espiguillas (v.gr., en los géneros Cynosurus, Lamarckia y otros de la tribu Andropogoneae). La longitud de la espiguilla, carácter inicial de las claves, ha de medirse sin tener en consideración a las aristas de las glumas o del lema, aunque sí los mucrones, las prolongaciones de los nervios (setas o arístulas) que pueda haber en el ápice del lema en algunas especies, o los extremos acuminados de las glumas en otras. El número de flores fértiles se entiende incluyendo una masculina que puede haber en posición basal (v.gr., tribu Paniceae) o terminal (v.gr., Arrhenatherum), pero no la flor o flores rudimentarias que con frecuencia se encuentran en el extremo del eje espicular. En las descripciones y comentarios de las categorías supragenéricas se mencionan los términos festucoide (de Festuca) y panicoide (de Panicum) que representan sendos síndromes morfo-anatómicos descritos por H. Prat [in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 10, 18: 165-258 (1936)] para resumir la diversidad de las gramíneas, términos divulgados con posterioridad por Maire, Fl. Afrique N. 1: 229-234 (1952). Los caracteres anatómicos tienen gran importancia en la taxonomía de las gramíneas, especialmente los que se refieren a la distribución del esclerénquima en la sección transversal del limbo foliar. Cuando existe, el esclerénquima puede aparecer formando islotes subepidérmicos –visión transversal de los cordones del mismo a lo largo de las hojas– o dispuesto en una capa subepidérmica ± continua, y en ocasiones, asociado o no a parénquima incoloro, formando tabiques (trabéculas) que conectan los haces vasculares con el esclerénquima subepidérmico. Estos caracteres

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son de especial importancia en las especies perennes, en las que se utilizan los limbos de los renuevos basales para su estudio. En algunos géneros (v.gr., Festuca), el uso de dichos caracteres en las claves y descripciones es estrictamente necesario para identificar con seguridad los táxones; en otros, se comentan en las observaciones como datos auxiliares. También, las características anatómicas de la sección foliar, especialmente las referidas a la vaina de los haces vasculares y el número de células del mesófilo existentes entre los haces, aporta información de interés ecofisiológico para conocer el tipo de fotosíntesis. En las plantas con fotosíntesis C3 la vaina de los haces vasculares es doble y el clorénquima no se dispone radialmente (tipo festucoide), mientras que en las que tienen fotosíntesis C4 es simple o doble, y las células del clorénquima se disponen radialmente en torno a aquella (síndrome Kranz, o tipo panicoide) [cf. H. Prat in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 10 18: 165-258 (1936); Devesa (ed.), Anat. Palin. Gram. Extrem. (1992)]. En la clave de géneros se han incluido varios –sin numerar y en letra cursiva– que no son tratados formalmente en la obra, ya que comprenden exclusivamente especies alóctonas ocasionales. Bibliografía.–W.D. CLAYTON, & S.A. RENVOIZE, Gen. Gram.: 1-389 (1986); W.D. CLAYTON & AL., GrassBase - The Online World Grass (web); J.A. DEVESA (ed.), Gram. Extremadura (1991); Anat. Palin. Gram. Extrem. (1992); J.A. HENRIQUES in Bol. Soc. Brot. 20: 1-183 (1903-1905); M. KERGUÉLEN in Lejeunia 75: 1344 (1975); C.R. METCALFE (ed.), Anat. Monocot., 1, Gramineae, Oxford; C. ROMERO ZARCO, Gram. Peníns. Ibér. (2015); H. PRAT in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 10 18: 165-258 (1936) [sistemática Gramineae]; R.J. SORENG & al., Catalogue New World Grasses (web); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017) [clasificación filogenética Gramineae]; L. WATSON & M. DALLWITZ, Grass Gen. World (1992). 1. Hierbas de gran tamaño, con tallos que suelen alcanzar 200 cm o más y al menos 1 cm de diámetro, a veces lignificados –cañas– (véase también la subfamilia Bambusoideae en las observaciones de la familia) ...................................................................... 2 – Hierbas por lo general de tamaño mediano o pequeño, con tallos que rara vez alcanzan los 200 cm, casi siempre de menos de 1 cm de diámetro, herbáceos .................... 7 2[1]. Hojas esparcidas a lo largo de los tallos, dísticas; tallos con numerosos nudos .......... 3 – Hojas en su mayoría basales; tallos con pocos nudos visibles o ninguno ................... 5 3[2]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, en grupos de 2-3, la inferior sésil y las superiores pedunculadas ......................................................................... 108. Sorghum – Espiguillas no comprimidas o solo lateralmente, no dispuestas en grupos constantes, todas pedunculadas ....................................................................................................... 4 4[3]. Glumas muy desiguales, más cortas que las flores; lema con pelos solo en la base ...... .............................................................................................................. 116. Phragmites – Glumas subiguales, aproximadamente tan largas como las flores; lema con pelos en la base y sobre el dorso ................................................................................. 115. Arundo 5[2]. Lígula constituida por una franja de cilios; tallos con entrenudos ahuecados; panícula densa; espiguillas con pelos largos en los lemas; planta ginodioica ... 120. Cortaderia – Lígula membranácea, por lo general ciliada; tallos con entrenudos macizos; panícula laxa; espiguillas con pelos largos o cortos; planta hermafrodita ................................. 6

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6[5]. Espiguillas geminadas o en tríos, articuladas por debajo de las glumas y rodeadas en su base por pelos sedosos de 3-6(7) mm; lema de la flor hermafrodita aristado ..... .......................................................................................................... 109. Tripidium – Espiguillas solitarias, articuladas por encima de las glumas, sin pelos largos en su base; lema no aristado ................................................................... 7. Ampelodesmos 7[1]. Espiguillas al menos de 20 mm de longitud (sin contar las aristas) ......................... 8 – Espiguillas de menos de 20 mm de longitud .......................................................... 31 8[7]. Inflorescencia integrada por 1 espiguilla, situada en el extremo del tallo y envuelta por una vaina –espateola– en la madurez ................................................. 4. Lygeum – Inflorescencia integrada por varias espiguillas en general –excepcionalmente una sola apical en plantas de escaso desarrollo–, envueltas por una vaina herbácea antes de la floración y libres después ................................................................................. 9 9[8]. Lema sin arista ........................................................................................................ 10 – Lema con arista ....................................................................................................... 16 10[9]. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme ....................................................... 11 – Inflorescencia en panícula o racimo no espiciforme .............................................. 13 11[10]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ............................ 19. Lolium – Espiguillas con 2 glumas ........................................................................................ 12 12[11]. Espiguillas sésiles o con pedúnculo hasta de 1(1,4) mm; raquis de la inflorescencia frágil o tenaz; lígula hasta de 1,6(3) mm, truncada ................................. 88. Elymus – Espiguillas con pedúnculo de 1-3(6,5) mm; raquis de la inflorescencia tenaz; lígula 1-4 mm, redondeada, obtusa ....................................................... 82. Brachypodium 13[10]. Glumas y con frecuencia también los lemas ± aquillados en el dorso; lema de ápice entero –mucronado o a veces mútico–, emarginado o bidentado ........... 83. Bromus – Glumas y lemas con el dorso redondeado; lema de ápice entero, emarginado, bidentado, bífido o bisubulado, no mucronado ............................................................... 14 14[13]. Espiguillas con (1)2 flores que no se separan en la madurez ..................... 59. Avena – Espiguillas con más de 2 flores en general, que se separan en la madurez ............ 15 15[14]. Espiguillas ovadas, elípticas u orbiculares; hierba anual ............................ 71. Briza – Espiguillas ± cilíndricas, lineares, linear-oblongas o linear-lanceoladas; hierbas perennes ........................................................................................................ 6. Glyceria 16[9]. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme –rara vez panícula espiciforme–, sin ramas ni pedúnculos (o muy cortos) ....................................................................... 17 – Inflorescencia en panícula o racimo no espiciforme, con ramas o pedúnculos bien desarrollados ............................................................................................................. 2 17[16]. Lema con arista dorsal, geniculada o retorcida, al menos en la madurez .............. 18 – Lema con arista apical o subapical, recta o ligeramente curvada ........................... 19 18[17]. Inflorescencia en espiga; lema agudo; gluma inferior 2,3-5,5 mm; anteras 2,5-4 mm ................................................................................................................ 60. Gaudinia – Inflorescencia en panícula espiciforme, con alguna rama y pedúnculos muy cortos; lema bidentado; gluma inferior 8-9,5 mm; anteras 1-2 mm ................... 83. Bromus 19[17]. Inflorescencia en espiga densa, con 2 o 3 espiguillas en cada nudo del raquis; glumas setáceas o casi, mucho más estrechas que los lemas ....................................... 20 – Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme laxo, al menos en la parte inferior, con 1 espiguilla en cada nudo del raquis –muy rara vez 2-4 en el mismo nudo o con racimos secundarios en los nudos inferiores–; glumas no setáceas, de anchura comparable a la de los lemas ......................................................................................... 21 20[19]. Espiga con 3 espiguillas en cada nudo del raquis ................................ 85. Hordeum – Espiga con 2 espiguillas en cada nudo del raquis ......................... 84. Taeniatherum 21[19]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ............................ 19. Lolium – Espiguillas con 2 glumas ........................................................................................ 22

CLXXXII. GRAMINEAE

22[21]. Lema con arista subapical; hierba con tubérculos en la base de los tallos .................. ..................................................................................................... 21. Micropyropsis – Lema con arista apical; hierba sin tubérculos en la base de los tallos .................... 23 23[22]. Espiguillas sésiles o con pedúnculo hasta de 1(1,4) mm; raquis de la inflorescencia frágil o tenaz; lígula hasta de 1,6 mm, truncada ...................................... 88. Elymus – Espiguillas con pedúnculo de 1-3(6,5) mm; raquis de la inflorescencia tenaz; lígula 1-4 mm, obtusa ............................................................................ 82. Brachypodium 24[16]. Arista del lema recta, ligeramente curvada o divaricada en la madurez, no retorcida sobre su eje .............................................................................................................. 25 – Arista del lema geniculada, bigeniculada o retorcida sobre su eje en la parte inferior .................................................................................................................................. 27 25[24]. Arista apical; gluma inferior hasta 1/6 de la longitud de la superior ........ 26. Vulpia – Arista subapical o inserta en el cuarto superior del dorso; gluma inferior 1/2-3/4 de la longitud de la superior ......................................................................................... 26 26[25]. Flores articuladas con la raquilla, que se desprenden separadamente en la madurez; dorso del lema redondeado o ± aquillado ................................................ 83. Bromus – Flores no articuladas con la raquilla, que se desprenden junto con las glumas en la madurez por rotura de la base del pedúnculo; dorso del lema con 3 quillas en la base ......................................................................................................... 35. Vulpiella 27[24]. Espiguillas con 1 flor; lema con arista apical ................................................ 8. Stipa – Espiguillas con 2 o más flores –rara vez 1–; lema con arista dorsal o subapical ... 28 28[27]. Hierbas perennes ..................................................................................................... 29 – Hierbas anuales ....................................................................................................... 30 29[28]. Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márgenes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista del lema por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas ................ 46. Helictochloa – Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista del lema redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra ....................................................................................................... 58. Avenula 30[28]. Glumas, al menos la superior, casi tan grandes como el conjunto de las flores; espiguillas con (1)2-4(5) flores; lema con arista dorsal .................................... 59. Avena – Glumas netamente menores que el conjunto de las flores; espiguillas a menudo con más de 4 flores; lema con arista subapical o inserta en el cuarto superior .................. ................................................................................................................ 83. Bromus 31[7]. Espiguillas en su mayoría de más de 5 mm de longitud (sin contar las aristas y en caso de haber dos tipos de espiguillas considerar las de mayor tamaño) ............... 32 – Espiguillas de 5 mm o menos de longitud ............................................................ 195 32[31]. Espiguillas todas con 1 flor hermafrodita, a veces acompañada de 1-2 flores estériles apicales, laterales o basales en forma de rudimento, de lema estéril o de falsa gluma ....................................................................................................................... 33 – Espiguillas, al menos en su mayor parte, con 2 o más flores hermafroditas, o bien gran parte de las espiguillas formadas por varias flores estériles ........................... 76 33[32]. Espiguillas, al menos en su mayoría, largamente aristadas (arista casi tan larga o más larga que el resto de la espiguilla) o bien espiguillas rodeadas en su base de aristas ....................................................................................................................... 34 – Espiguillas sin aristas, con glumas cortamente aristadas o con arista del lema más corta que el resto de la espiguilla y en general sobresaliendo poco entre las glumas –rara vez glumas muy reducidas y arista solo un poco más corta que el resto la espiguilla– ...................................................................................................................... 56 34[33]. Espiguillas dispuestas por grupos de 2-3, una sésil y 1-2 pedunculadas, y con una flor estéril basal reducida al lema ........................................................................... 35

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 35[34]. – 36[35]. – 37[36]. – 38[34]. – 39[38]. – 40[39]. – 41[40]. – 42[41]. – 43[42]. – 44[39]. – 45[44]. – 46[44]. – 47[46]. – 48[47]. – 49[48]. – 50[46]. –

Espiguillas solitarias o que no forman grupos regulares y sin flor estéril basal ..... 38 Inflorescencia en panícula ± laxa ........................................................ 108. Sorghum Inflorescencia integrada por racimos espiciformes ................................................ 36 Inflorescencia integrada por 2 racimos espiciformes geminados, no foliosa; espiguillas sésiles de 9-14 mm .................................................................. 111. Andropogon Inflorescencia integrada por varios racimos espiciformes, solitarios o geminados, situados cada uno en la axila de una vaina foliar; espiguillas sésiles hasta de 10 mm ...... ..................................................................................................................................... 37 Racimos geminados, con pelos blanquecino-hialinos en todos los artejos del raquis; espiguillas sésiles hasta de 6 mm .................................................. 112. Hyparrhenia Racimos solitarios, con pelos pardos en los artejos apicales del raquis; espiguillas sésiles de 5,3-10 mm ..................................................................... 114. Heteropogon Lema con arista trífida, formada por 3 ramas subiguales ....................... 94. Aristida Lema con arista simple o sin arista (en cuyo caso las glumas sí son aristadas) ..... 39 Inflorescencia en espiga densa (aunque a veces puede haber espiguillas estériles pedunculadas) ............................................................................................................. 40 Inflorescencia en racimo o panícula, densa o laxa, con todas o la mayoría de las espiguillas pedunculadas, a veces con el pedúnculo muy corto ................................ 44 Espiguillas rodeadas ± ocultas por numerosas aristas o escamas agudas basales ....... ................................................................................................................ 104. Cenchrus Espiguillas sin aristas basales (no confundir con las glumas, que en ocasiones son aristiformes) ............................................................................................................ 41 Espiga con 1 espiguilla en cada nudo del raquis ................................... 91. Triticum Espiga con 2 o 3 espiguillas en cada nudo del raquis ............................................. 42 Espiga con 2 espiguillas en cada nudo del raquis ......................... 84. Taeniatherum Espiga con 3 espiguillas en cada nudo del raquis ................................................... 43 Raquis articulado, frágil en la madurez (tenaz en especies cultivadas); glumas libres hasta la base .......................................................................................... 85. Hordeum Raquis no articulado, tenaz en la madurez; glumas soldadas en la base ..................... ........................................................................................................... 86. Hordelymus Flor fértil sin arista –excepcionalmente aristada–, acompañada por dos lemas laterales o basales estériles y aristados ............................................................................ 45 Flor fértil aristada –a veces solo en algunas espiguillas–, no acompañada por lemas estériles .................................................................................................................... 46 Inflorescencia condensada, ± densa; glumas muy desiguales, que ocultan las flores . ...................................................................................................... 70. Anthoxanthum Inflorescencia laxa; glumas subiguales o desiguales, que no ocultan totalmente las flores ........................................................................................................ 1. Ehrharta Arista dorsal o subbasal .......................................................................................... 47 Arista apical o subapical ......................................................................................... 50 Panícula laxa; callo con pelos de un tercio o más de la longitud del lema; arista dorsal o subbasal ................................................................................ 79. Calamagrostis Panícula densa; callo no diferenciado o con pelos cortos; arista dorsal ................. 48 Espiguillas articuladas por debajo de las glumas; glumas connatas en la base ........... ............................................................................................................... 16. Alopecurus Espiguillas articuladas por debajo de la flor; glumas libres entre sí ...................... 49 Panícula por lo general ovoide, rara vez subcilíndrica, pelosa .............. 65. Lagurus Panícula subcilíndrica o fusiforme, no pelosa .................................. 77. Gastridium Lema con una corónula membranácea, un anillo de pelos cortos o un penacho –pseudovilano– de pelos largos en la zona apical .................................................. 51 Lema sin corónula membranácea ni anillo o penacho de pelos en la zona apical ..... 52

CLXXXII. GRAMINEAE

51[50]. Lema con una corónula membranácea apical en cuyo centro nace la arista ................ ..................................................................................................................... 10. Nassella – Lema sin corónula membranácea apical, con un anillo o un penacho de pelos en la zona apical ................................................................................................... 9. Jarava 52[50]. Arista del lema (65)70-122(130) mm, ligeramente geniculada o bigeniculada .......... ..........................................................................................................................8. Stipa – Arista del lema de menos de 20 mm, recta o curva, no geniculada ....................... 53 53[52]. Callo con pelos de la misma longitud que el lema o mayores ..... 79. Calamagrostis – Callo glabro o con pelos más cortos que el lema .................................................... 54 54[53]. Lema con pelos que alcanzan la mitad de su longitud ................................... 8. Stipa – Lema glabro o con pelos más cortos que la mitad de su longitud .......................... 55 55[54]. Panícula linear, racemiforme; lema peloso, con arista persistente ................ 8. Stipa – Panícula piramidal, ramificada; lema glabro o laxamente peloso, con arista por lo general caediza ................................................................................ 11. Piptatherum 56[33]. Espiguillas terminadas en un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas estériles ................................................................................. 5. Melica – Espiguillas terminadas en un artejo de la raquilla, en una flor fértil o en una flor rudimentaria, sin cuerpo claviforme de lemas estériles apicales ............................... 57 57[56]. Inflorescencia integrada por 1 o varias espigas ...................................................... 58 – Inflorescencia en panícula, con menor frecuencia en racimo ................................. 62 58[57]. Inflorescencia integrada por varias espigas; lígula constituida por una franja de cilios ........................................................................................................................... 59 – Inflorescencia integrada por 1 espiga; lígula membranácea, con o sin pelos ......... 60 59[58]. Espiguillas hasta de 7 mm, geminadas en cada nudo del raquis de la espiga, la inferior sésil y encajada en este, y la superior pedunculada –con el pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad– ........................ 107. Hemarthria – Espiguillas al menos de 10 mm, solitarias en cada nudo del raquis de la espiga, todas sésiles ............................................................................................. 125. Spartina 60[58]. Hierbas perennes; espiguillas con 1 o 2 glumas reducidas a pequeños dientes hasta de 0,2 mm, que no ocultan a la flor ............................................................ 3. Nardus – Hierbas anuales; espiguillas con 1 o 2 glumas bien desarrolladas y que ocultan a la flor ........................................................................................................................... 61 61[60]. Espiguillas con 1 gluma ...................................................................... 34. Hainardia – Espiguillas con 2 glumas .................................................................... 33. Parapholis 62[57]. Flor fértil acompañada de 1-2(3) lemas estériles laterales o basales, a veces muy pequeños y en forma de escama, otras veces bien desarrollados ............................... 63 – Espiguilla sin lemas estériles .................................................................................. 68 63[62]. Espiguillas en grupos de 2-3, una sésil y el resto pedunculadas, con la flor fértil acompañada de una basal estéril reducida al lema ................................................. 64 – Espiguillas solitarias o formando grupos más numerosos, con la flor fértil acompañada de 2(3) flores basales estériles reducidas al lema ........................................... 66 64[63]. Panícula con aspecto no plumoso, con pelos hasta de 1,5 mm en la base de las espiguillas y en sus pedúnculos; hojas esparcidas a lo largo de los tallos; espiguillas dimorfas, unas femeninas y otras masculinas ........................................ 108. Sorghum – Panícula con aspecto plumoso, con pelos de más de 3 mm en la base de las espiguillas y de sus pedúnculos, por lo general al menos algunos tan largos o más largos que la propia espiguilla; hojas en su mayoría basales; espiguillas todas hermafroditas ............................................................................................................................. 65 65[64]. Panícula cilíndrica, densa; lema sin arista; estambres 2 ..................... 110. Imperata – Panícula cónica, abierta y ramosa; lema de la flor hermafrodita con arista; estambres 3 .................................................................................................. 109. Tripidium

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CLXXXII. GRAMINEAE

66[63]. Inflorescencia en panícula o racimo laxo; flor fértil con 6 estambres .... 1. Ehrharta – Inflorescencia en panícula densa, a veces ± lobada; flor fértil con 3 estambres .... 67 67[66]. Glumas subiguales, con la quilla casi siempre alada en la parte superior, a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado; lemas estériles basales, mucho más cortos que el lema de la flor fértil, sin arista .......................................... 69. Phalaris – Glumas muy desiguales, no aladas, de color uniforme; lemas estériles laterales, casi tan largos o más largos que el lema de la flor fértil, aristados .... 70. Anthoxanthum 68[62]. Tallo con un solo nudo situado cerca de la base; lígula formada por una franja de cilios .......................................................................................................... 117. Molinia – Tallo con (1)2-6 nudos; lígula membranácea, glabra o pelosa ............................... 69 69[68]. Espiguillas sin glumas ................................................................................ 2. Leersia – Espiguillas con 2 glumas ........................................................................................ 70 70[69]. Panícula muy laxa; lema y pálea coriáceos y de color castaño obscuro o negruzco en la madurez ................................................................................... 11. Piptatherum – Panícula densa o laxa; lema y pálea por lo general no siendo a la vez coriáceos y de color obscuro en la madurez ................................................................................... 71 71[70]. Panícula laxa, subcónica; lema con pelos largos en el callo, de la misma longitud que el lema o que lo superan ........................................................ 79. Calamagrostis – Panícula densa, ovoide, subcilíndrica o fusiforme; lema sin pelos largos en el callo ... .................................................................................................................................. 72 72[71]. Hierbas perennes que forman macollas densas; hojas con limbo junciforme; lema fácilmente visible entre las glumas ................................................... 80. Ammophila – Hierbas anuales o perennes, pero que no forman macollas densas; hojas con limbo aplanado; lema ± oculto por las glumas .................................................................. 73 73[72]. Glumas con quilla casi siempre alada en la parte superior y a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado; lema sin arista .............................. 69. Phalaris – Glumas con quilla alada o no, de color uniforme; lema con o sin arista ................ 74 74[73]. Glumas desiguales, ventricosas –infladas– en la parte inferior ........ 77. Gastridium – Glumas subiguales, no ventricosas ......................................................................... 75 75[74]. Espiguillas articuladas por debajo de las glumas, que se desprenden junto con la flor en la madurez; lema con arista .................................................... 16. Alopecurus – Espiguillas articuladas por encima de las glumas, que persisten en la panícula en la madurez; lema sin arista .......................................................................... 17. Phleum 76[32]. Espiguillas, al menos algunas, con aristas de más de 1 mm en las glumas o en los lemas ........................................................................................................................ 77 – Espiguillas sin aristas, aunque a veces los lemas o las glumas pueden ser apiculados, mucronados o cortamente aristados –mucrón o arista hasta de 1(1,5) mm– ........... 141 77[76]. Inflorescencia capituliforme o en espiga, racimo espiciforme o panícula espiciforme, es decir, con las espiguillas insertas directamente sobre el raquis principal, sin ramas ni pedúnculos, o con ramas y pedúnculos muy cortos en relación con el tamaño de las espiguillas, rara vez con uno o más racimos espiciformes secundarios en los nudos inferiores del raquis ............................................................................ 78 – Inflorescencia en forma de panícula ramosa, laxa o densa, no capituliforme ni espiciforme, o en forma de racimo no espiciforme, es decir, con algunas ramas que llevan dos o más espiguillas o con pedúnculos bien desarrollados .......................... 103 78[77]. Glumas con varias aristas apicales ......................................................... 92. Aegilops – Glumas sin arista o con 1 arista, rara vez 2 ............................................................. 79 79[78]. Lema con 9 aristas pelosas ............................................................ 121. Enneapogon – Lema sin arista o con 1-5(7) aristas glabras o escábridas ....................................... 80 80[79]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ........................................... 81 – Espiguillas con 2 glumas, aunque a veces la gluma inferior puede ser muy corta .... 82

CLXXXII. GRAMINEAE

81[80]. Espiguillas con 3 o más flores; gluma con 3-9 nervios, por lo general mayor que el lema de la flor inferior .............................................................................. 19. Lolium – Espiguillas con 2 flores; gluma con 1 nervio, mucho más corta que el lema de la flor inferior .............................................................................................. 25. Psilurus 82[80]. Inflorescencia capiliforme; lema con varias aristas apicales ............... 53. Echinaria – Inflorescencia no capituliforme; lema con 1 arista –muy rara vez 2– o sin arista ... 83 83[82]. Hierbas perennes ..................................................................................................... 84 – Hierbas anuales ....................................................................................................... 91 84[83]. Lema con arista dorsal o subapical, inserta en el tercio o el cuarto superior del dorso, ligeramente retorcida y ± flexionada ................................................ 63. Trisetum – Lema con arista apical o subapical, inserta en el ápice o muy cerca de él, recta o ligeramente curvada ................................................................................................... 85 85[84]. Inflorescencia densa y pectinada, con espiguillas en disposición dística, patentes o erecto-patentes; glumas con 1 nervio prominente y 1-2 tenues y cortos ..................... .............................................................................................................. 89. Agropyron – Inflorescencia que no es a la vez densa y con las espiguillas en disposición dística; espiguillas por lo general erectas; glumas con 1 o más nervios ............................. 86 86[85]. Inflorescencia cilíndrica, subcilíndrica u obovoide, radiada o unilateral, densa; espiguillas en disposición radiada o unilateral .............................................................. 87 – Inflorescencia de linear a estrechamente elipsoidal, laxa o ± densa; espiguillas en disposición dística ................................................................................................... 88 87[86]. Panícula no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud .............................................. 50. Sesleria – Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente ...... ..................................................................................................................... 29. Dactylis 88[86]. Lema con arista subapical; tallo con 1 o más tubérculos basales ... 21. Micropyropsis – Lema con arista apical; tallo sin tubérculos basales ............................................... 89 89[88]. Glumas linear-lanceoladas, aleznadas, largamente agudo-acuminadas, uninervias; espiguillas con 2 flores fértiles; raquilla que se prolonga por encima de las flores en un artejo de 3-4,5 mm ................................................................................ 87. Secale – Glumas de lanceoladas a ovadas u obovadas, obtusas, agudas o truncadas; espiguillas por lo general con más de 2 flores fértiles; raquilla que se prolonga o no por encima de las flores ..................................................................................................... 90 90[89]. Lígula 1-4 mm, obtusa; espiguillas con pedúnculo de 1-3(6,5) mm ........................... ....................................................................................................... 82. Brachypodium – Lígula 0,2-1,6 mm, truncada; espiguillas sésiles o con pedúnculo de 0,1-1,4 mm...... ................................................................................................................... 88. Elymus 91[83]. Lema con arista dorsal, por lo general geniculada ................................................. 92 – Lema sin arista o con arista apical o subapical, recta o geniculada ........................ 94 92[91]. Inflorescencia en espiga, laxa o ± densa, linear; glumas sin arista ...... 60. Gaudinia – Inflorescencia en panícula espiciforme, densa, ovoide, subcilíndrica o de contorno oblongo; glumas con o sin arista ............................................................................. 93 93[92]. Espiguillas 5-9(9,7) mm; glumas con arista; inflorescencia ovoide o subcilíndrica ... ............................................................................................................... 64. Trisetaria – Espiguillas 9-15 mm; glumas múticas; inflorescencia de contorno oblongo .............. .................................................................................................................. 83. Bromus 94[91]. Inflorescencia en racimo espiciforme, laxa o densa; espiguillas claramente pedunculadas o subsésiles ................................................................................................. 95 – Inflorescencia en espiga, con frecuencia densa; espiguillas sésiles ........................ 99 95[94]. Inflorescencia densa, unilateral, pectinada; espiguillas patentes ......... 27. Ctenopsis – Inflorescencia laxa o densa, no pectinada; espiguillas erectas ............................... 96

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CLXXXII. GRAMINEAE

96[95]. Espiguillas con pedúnculo por lo general de 2 mm o más, casi siempre aplanado y ensanchado hacia el ápice ................................................................... 26. Vulpia – Espiguillas subsésiles o con pedúnculo hasta de 1,8(2,1) mm, cilíndrico o aplanado, no ensanchado hacia el ápice .................................................................... 97 97[96]. Inflorescencia integrada por (1)2-4(5) espiguillas en el extremo de un raquis corto; espiguillas por lo general de más de 12 mm ..................... 82. Brachypodium – Inflorescencia integrada por lo general por más de 6 espiguillas esparcidas a lo largo de un raquis bien desarrollado; espiguillas con frecuencia de menos de 10 mm ...................................................................................................................... 98 98[97]. Glumas agudas o acuminadas, desiguales, la inferior por lo general hasta de 1/2 de la superior .......................................................................................... 26. Vulpia – Glumas obtusas o agudas, subiguales, la inferior al menos 3/4 de la longitud de la superior .................................................................................... 23. Micropyrum 99[94]. Espiga hasta de 2,5(3,2) cm, con raquis frágil .......................... 90. Eremopyrum – Espiga de 3 cm o más, con raquis frágil o tenaz .............................................. 100 100[99]. Glumas con 2 quillas pelosas, con mechones de pelos largos y rígidos ................. ........................................................................................................ 93. Dasypyrum – Glumas con 1 o 2 quillas glabras, escábridas o con pelos cortos, o sin quillas manifiestas ............................................................................................................. 101 101[100]. Glumas linear-lanceoladas, subuladas, con 1 nervio ............................. 87. Secale – Glumas de lanceoladas a anchamente ovadas u ovado-romboidales, truncadas, emarginadas u obtusas en el ápice, con 3-9(11) nervios .................................. 102 102[101]. Espiguillas con 2-6(8) flores fértiles, en su mayoría aristadas; espiga estrechamente elipsoidal, oblongo-elipsoidal, subcilíndrica o tetragonal, con raquis tenaz o más rara vez frágil .......................................................................... 91. Triticum – Espiguillas con 2 flores fértiles, por lo general todas múticas, salvo la apical; espiga estrechamente cilíndrica, con raquis frágil ................................ 92. Aegilops 103[77]. Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas o se desprenden por rotura de la base del pedúnculo ........................................................... 104 – Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia .................................................................................................... 106 104[103]. Glumas más largas que las flores; espiguillas que se desarticulan por debajo de las glumas, con 2 flores ......................................................................... 47. Holcus – Glumas más cortas que las flores; espiguillas que se desprenden por rotura de la base del pedúnculo, con (1)2-13(18) flores ...................................................... 105 105[104]. Lema con arista apical; flores articuladas con la raquilla, con callo diferenciado ... ................................................................................................................. 26. Vulpia – Lema con arista subapical; flores no articuladas con la raquilla, sin callo diferenciado ................................................................................................... 35. Vulpiella 106[103]. Lema con arista apical o subapical, recta o recurvada, más rara vez con 9 aristas .... ................................................................................................................................. 107 – Lema con arista dorsal o subbasal, al menos en alguna flor de la espiguilla, con frecuencia geniculada en la madurez ................................................................ 122 107[106]. Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles hermafroditas y otras con varias flores estériles ......................................................................................... 108 – Espiguillas todas semejantes ............................................................................. 109 108[107]. Panícula cilíndrica u oblongo-piramidal, unilateral; espiguillas fértiles y estériles formando grupos caedizos ............................................................. 30. Lamarckia – Panícula ovoide; espiguillas persistentes ....................................... 31. Cynosurus 109[107]. Panícula con 15-35 ramas espiciformes, cada una con numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas al eje ..................................... 130. Leptochloa

CLXXXII. GRAMINEAE

– 110[109]. – 111[110]. – 112[111]. – 113[112]. – 114[111]. – 115[114]. – 116[110]. – 117[116]. – 118[117]. – 119[117]. – 120[119]. – 121[119]. – 122[106]. – 123[122]. – 124[123].

Panícula no integrada por ramas espiciformes, con espiguillas esparcidas a lo largo de las ramas o directamente sobre el raquis de la panícula, ± pedunculadas y por lo general no aplicadas al eje de la rama .................................................... 110 Hierbas anuales o bienales ................................................................................ 111 Hierbas perennes ............................................................................................... 116 Lema emarginado, bidentado o bífido, con arista subapical; espiguillas con pedúnculo no aplanado ni muy ensanchado ......................................................... 112 Lema agudo o acuminado (rara vez ligeramente bífido), con arista apical; espiguillas con pedúnculo aplanado o muy ensanchado ......................................... 114 Espiguillas de más de 8 mm ............................................................... 83. Bromus Espiguillas de menos de 8 mm ......................................................................... 113 Glumas muy desiguales, la inferior de menos de un tercio de la longitud de la superior .................................................................................................. 68. Avellinia Glumas poco desiguales, la menor de al menos la mitad de la longitud de la mayor ..................................................................................................... 67. Rostraria Inflorescencia con ramas y pedúnculos divaricados tras la antesis; arista hasta de 1,5 mm .............................................................................................. 39. Cutandia Inflorescencia con ramas y pedúnculos erectos o adpresos, divaricados solo en el momento de la antesis; arista con frecuencia de más de 2 mm ........................ 115 Espiguillas unilaterales, con pedúnculo de 0,3-1,6(2,2) mm, anguloso .................. ........................................................................................................... 27. Ctenopsis Espiguillas en 2 o más filas, con pedúnculo a menudo de 2 mm o más, aplanado .... ................................................................................................................. 26. Vulpia Lema con 9 aristas apicales ...................................................... 121. Enneapogon Lema con 1 arista .............................................................................................. 117 Panícula densa o con las espiguillas formando glomérulos densos ................. 118 Panícula laxa, con las espiguillas no formando glomérulos ............................ 119 Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente .... .............................................................................................................. 29. Dactylis Panícula radiada, no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud ................... 50. Sesleria Lema con arista apical ...................................................................................... 120 Lema mútico, mucronado o con arista subapical ............................................. 121 Lema aquillado, densamente peloso en la mitad basal de la zona nervada ............ .................................................................................................... 7. Ampelodesmos Lema aquillado o no, glabro o escábrido ............................................ 20. Festuca Vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso ................................................. 83. Bromus Vaina foliar abierta, con los márgenes libres desde la base o casi; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical ................................... 20. Festuca Espiguillas con 2 flores fértiles –rara vez una tercera ± desarrollada–, a veces diferentes por su sexualidad o por el desigual desarrollo o posición de sus aristas y, en ocasiones, manteniéndose juntas al deshacerse la espiguilla ...................... 123 Espiguillas con más de 2 flores fértiles, todas semejantes entre sí o algunas superiores estériles, y que se separan unas de otras al deshacerse la espiguilla (al madurar pueden quedar solo 1-2 flores dentro de la espiguilla) ........................... 134 Arista del lema diferente en tamaño o posición en cada flor ........................... 124 Arista del lema semejante en ambas flores ...................................................... 126 Hierba anual; arista del lema de la flor inferior apical, recta, la de la superior dorsal geniculada –rara vez una tercera flor semejante a la segunda– ... 14. Ventenata

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 125[124]. – 126[123]. – 127[126]. – 128[127]. – 129[127]. – 130[129]. – 131[130]. – 132[130]. – 133[132]. – 134[122]. – 135[134]. – 136[135]. – 137[134]. – 138[137]. – 139[137]. –

Hierbas perennes; arista del lema de la flor inferior dorsal, geniculada; la de la superior subapical, recta, o inexistente ............................................................. 125 Flor inferior de la espiguilla hermafrodita, la superior masculina o estéril; hojas basales con limbo ± rígido, persistentes en la madurez ........... 61. Helictotrichon Flor inferior de la espiguilla masculina, la superior hermafrodita; hojas basales con limbo blando, marchitas en la madurez .......................... 62. Arrhenatherum Glumas sobrepasando claramente las flores de la espiguilla; glumas 8-11 mm; ovario peloso ......................................................................................... 47. Holcus Glumas igualando aproximadamente a las flores de la espiguilla o algo más cortas, con menor frecuencia más largas, pero entonces glumas de 5-5,5 mm; ovario glabro o peloso .................................................................................................. 127 Hierbas anuales; lema bidentado, biaristulado o bisetoso ................................ 128 Hierbas perennes; lema emarginado, con 2-4(5) dientes, irregularmente dentado o eroso-dentado, a veces biaristulado o bisetulado .......................................... 129 Espiguillas 5-9(10) mm; glumas con 1-3(4) nervios ....................... 64. Trisetaria Espiguillas 12-20 mm; glumas con 7-9(11) nervios .............................. 59. Avena Lema con ápice bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales de (0,1)0,2-2,5 mm ..................................................... 63. Trisetum Lema con ápice emarginado o con dientes no prolongados en sétulas ni arístulas apicales .............................................................................................................. 130 Lema con ápice bidentado ................................................................................ 131 Lema con ápice 4-5-dentado, irregularmente dentado o eroso-dentado .......... 132 Espiguilla que se desarticulan solo por encima de las glumas, con 2 flores que no se separan entre sí en la madurez, por lo general la inferior masculina y la superior hermafrodita .................................................................... 62. Arrhenatherum Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con dos flores hermafroditas ........................................................... 61. Helictotrichon Espiguillas (10,5)13 mm o más; hojas con limbo de 1,5-7 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente ............................................................... 58. Avenula Espiguillas 5-7,5(8) mm; hojas con limbo de (0,2)0,3-4,5(5) mm, setáceo, linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado ................................................. 133 Lema con arista dorsal, recta o ligeramente geniculada ............ 48. Deschampsia Lema con arista subbasal, geniculada ................................................ 45. Avenella Espiguillas 5-9(10) mm .................................................................................... 135 Espiguillas de (9)10-20 mm ............................................................................. 137 Hierbas anuales ................................................................................ 64. Trisetaria Hierbas perennes ............................................................................................... 136 Lema bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales; ovario por lo general glabro; panícula densa o laxa ................... 63. Trisetum Lema bidentado o cortamente bífido, sin sétulas ni arístulas apicales; ovario peloso; panícula muy laxa ........................................................... 61. Helictotrichon Hierbas anuales; hojas con limbo relativamente blando y plano ..................... 138 Hierbas perennes; hojas con limbo ± rígido, plano, plegado o enrollado, a veces junciforme ......................................................................................................... 139 Glumas más cortas que las flores ........................................................ 83. Bromus Glumas aproximadamente tan largas como las flores ........................... 59. Avena Hojas con el limbo plano o involuto, a veces junciforme, con haz profundamente surcada y envés liso; base de la arista de sección redondeada ... 61. Helictotrichon Hojas con limbo plano, plegado longitudinalmente o enrollado por los márgenes, con haz lisa y envés liso o estriado-acostillado; base de la arista de sección redondeada o aplanada ......................................................................................... 140

CLXXXII. GRAMINEAE

140[139]. Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márgenes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas ........... 46. Helictochloa – Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista de sección redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra .................................................................................... 58. Avenula 141[76]. Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 142 – Lígula membranácea, glabra, ciliada o ± pelosa, a veces laciniada, muy corta o inapreciable ....................................................................................................... 148 142[141]. Inflorescencia formada por dos o más espigas digitadas o subdigitadas ................ ............................................................................................................129. Eleusine – Inflorescencia en panícula o formada por espigas no digitadas ....................... 143 143[142]. Glumas tan largas o más largas que las flores .................................................. 144 – Glumas claramente más cortas que las flores ................................................... 145 144[143]. Hierba anual; panícula densa .......................................................... 119. Schismus – Hierba perenne; panícula laxa ...................................................... 118. Danthonia 145[143]. Inflorescencia constituida por varias espigas de espiguillas dispuestas a lo largo del raquis; espiguillas subsésiles; hierbas perennes, estoloníferas, con numerosas hojas dísticas, densamente dispuestas en los tallos ascendentes ... 126. Aeluropus – Inflorescencia en panícula laxa o racimo compuesto; espiguillas claramente pedunculadas; hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o cortamente estoloníferas, con las hojas dispuestas en la base y laxamente a lo largo de los tallos ..................................................................................................................... 146 146[145]. Hierbas anuales con hojas de limbo plano o bien perennes con hojas de limbo setáceo y enrollado; espiguillas de contorno lineal, con 4-20(30) flores ................... .........................................................................................................122. Eragrostis – Hierbas perennes, con hojas de limbo plano; espiguillas de contorno elíptico o lanceolado, con (1)2-5 flores ............................................................................ 147 147[146]. Tallos con 1 solo nudo cerca de la base; inflorescencia en panícula ramificada; glumas subiguales .............................................................................. 117. Molinia – Tallos con varios nudos visibles; inflorescencia en racimo compuesto; glumas desiguales .................................................................................. 131. Cleistogenes 148[141]. Inflorescencia espiciforme –panícula, espiga o racimo–, rara vez capituliforme, con las espiguillas dispuestas sobre pedúnculos cortos que nacen directamente del raquis principal –rara vez con uno o más racimos secundarios en los nudos inferiores del raquis– ........................................................................................ 149 – Inflorescencia en panícula (laxa o densa), en racimo compuesto o en racimo simple, no espiciforme ni capituliforme, con espiguillas sobre pedúnculos o ramas bien desarrollados ............................................................................................. 169 149[148]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ........................ 19. Lolium – Espiguillas con 2 glumas .................................................................................. 150 150[149]. Hierbas anuales ................................................................................................. 151 – Hierbas perennes ............................................................................................... 164 151[150]. Inflorescencia capituliforme –varias espiguillas en un grupo apretado–, con una o más brácteas membranáceas en la base .................................... 32. Ammochloa – Inflorescencia en espiga o en racimo espiciforme, sin brácteas en la base ...... 152 152[151]. Racimo espiciforme denso (las espiguillas se solapan ampliamente) .............. 153 – Espiga o racimo espiciforme laxo (las espiguillas no se solapan o lo hacen en menos de la mitad de su longitud) .................................................................... 157 153[152]. Tallos de por lo general de más de 30 cm; glumas subiguales, obtusas, truncadas o emarginadas .................................................................................... 91. Triticum

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 154[153]. – 155[154]. – 156[155]. – 157[152]. – 158[157]. – 159[157]. – 160[159]. – 161[159]. – 162[161]. – 163[162]. – 164[150]. – 165[164]. – 166[164]. – 167[166].

Tallos hasta de 35(40) cm; glumas subiguales o desiguales, obtusas o agudas, rara vez emarginadas, a veces apiculadas ......................................................... 154 Inflorescencia unilateral; glumas muy desiguales en anchura, coriáceas, la inferior con márgenes membranáceos muy estrechos .................. 28. Wangenheimia Inflorescencia ± unilateral o no; glumas poco desiguales en anchura, herbáceas, papiráceas o algo coriáceas, ambas con márgenes ± anchamente escariosos o membranáceos hacia el ápice ........................................................................... 155 Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice ................ ...................................................................................................... 38. Catapodium Lema aquillado en todo el dorso, desde la base hasta el ápice ......................... 156 Espiguillas con 3-4(5) flores; lema 4,5-6 mm; artejo de la raquilla entre la primera y la segunda flores más largo y ancho que los otros ................ 55. Sclerochloa Espiguillas con 10-21 flores; lema 3,8-5,1 mm; artejos de la raquilla ± semejantes entre sí ..................................................................................... 37. Desmazeria Glumas muy desiguales, la inferior (2/5)1/2-2/3 de la superior; tallos por lo general menores de 30 cm .................................................................................... 158 Glumas subiguales o poco desiguales, la inferior al menos 3/4 de la superior; tallos mayores o menores de 30 cm ..................................................................... 159 Glumas agudas o acuminadas; lema mucronado .................................. 26. Vulpia Gluma inferior aguda, la superior obtusa; lema no mucronado ....... 60. Gaudinia Espiguillas sésiles ............................................................................................. 160 Espiguillas brevemente pedunculadas .............................................................. 161 Tallos hasta de 30 cm; espiguillas alojadas en excavaciones del raquis; glumas acuminadas ....................................................................................... 18. Pholiurus Tallos por lo general de más de 30 cm; espiguillas no alojadas en excavaciones del raquis; glumas emarginadas, truncadas u obtusas ....................... 91. Triticum Lema cubierto de pequeños tubérculos, visibles a simple vista cuando las espiguillas están maduras ......................................................................... 22. Castellia Lema liso o escábrido, sin tubérculos o con tubérculos observables solo bajo la lupa .................................................................................................................... 162 Glumas oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas; espiguillas con 2-6 flores y pedúnculo de 0,1-0,6 mm ............................................................ 24. Narduroides Glumas lanceoladas, obtusas o agudas; espiguillas con 4-14 flores y pedúnculo de 0,2-1,8(2,1) mm o inapreciable .................................................................... 163 Lema redondeado en todo dorso; glumas con 3 nervios visibles ............................ ..................................................................................................... 23. Micropyrum Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice; glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................................. 38. Catapodium Inflorescencia en panícula espiciforme –algunas espiguillas no insertas directamente en el raquis–, densa ................................................................................ 165 Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme –todas las espiguillas insertas directamente en el raquis–, laxa o ± densa .......................................................... 166 Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente; lema acuminado, emarginado o bidentado ......................................... 29. Dactylis Panícula no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud; lema con 3-5 dientes en el ápice .............................................................................................................. 50. Sesleria Inflorescencia densa y pectinada; espiguillas patentes o erecto-patentes ........ 167 Inflorescencia que no es a la vez densa y pectinada; espiguillas erectas o erectopatentes ............................................................................................................. 168 Espiguillas 5-6 mm, patentes; hojas con vaina cerrada .................. 51. Oreochloa

CLXXXII. GRAMINEAE

– 168[166]. – 169[148]. – 170[169]. – 171[170]. – 172[171]. – 173[172]. – 174[173]. – 175[169]. – 176[175]. – 177[176]. – 178[177]. – 179[178]. –

Espiguillas 7-12 mm, patentes o erecto-patentes; hojas con vaina abierta ............. ......................................................................................................... 89. Agropyron Lígula 1-4 mm, obtusa; espiguillas con pedúnculo de 1-3(6,5) mm; raquis de la inflorescencia tenaz ................................................................. 82. Brachypodium Lígula hasta de 1 mm, rara vez hasta de 3 mm, truncada; espiguillas con pedúnculo de 0,1-1(1,4) mm; raquis de la inflorescencia tenaz o a veces frágil .............. ............................................................................................................... 88. Elymus Inflorescencia densa, ± cilíndrica, estrechamente obovoide o estrechamente elipsoidea, o bien formada por varias porciones densas; espiguillas en disposición no dística ................................................................................................................ 170 Inflorescencia laxa (con las ramas abiertas o contraídas), ± uniforme, o bien ± densa, pero entonces con las espiguillas en disposición dística ....................... 175 Hierba anual ..................................................................................... 67. Rostraria Hierbas perennes ............................................................................................... 171 Espiguillas con 1-2 flores fértiles y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por dos o tres lemas estériles .................... 5. Melica Espiguillas formadas por 2 o más flores fértiles, terminadas en un artejo de la raquilla o en una flor rudimentaria, sin cuerpo claviforme de lemas estériles apicales ...................................................................................................................... 172 Panícula discontinua, con las espiguillas dispuestas en glomérulos densos, unilaterales .................................................................................................. 29. Dactylis Panícula con las espiguillas uniformemente repartidas, casi cilíndrica, estrechamente obovoide o estrechamente elipsoidea .................................................... 173 Inflorescencia estrechamente elipsoidea; espiguillas caedizas, desarticulándose por debajo de las glumas; glumas mucho mayores que los lemas (casi el doble) ... ................................................................................................................ 47. Holcus Inflorescencia cilíndrica o estrechamente obovoide; espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia; glumas de tamaño similar al de los lemas .......................................................................... 174 Panícula estrechamente obovoide, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; lema con 3-5 dientes apicales ............................................ 50. Sesleria Panícula ± cilíndrica, sin bractéolas en la base; lema con ápice entero, agudo o mucronado .......................................................................................... 66. Koeleria Panícula con 15-35 ramas espiciformes, cada una con numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas al eje ..................................... 130. Leptochloa Panícula no integrada por ramas espiciformes, con espiguillas esparcidas a lo largo de las ramas o dispuestas directamente sobre el raquis de la panícula, ± pedunculadas y por lo general no aplicadas al eje de la rama .............................. 176 Hierbas anuales o bienales ................................................................................ 177 Hierbas perennes ............................................................................................... 185 Espiguillas ovadas o anchamente oblongo-elípticas; lema suborbicular ... 71. Briza Espiguillas ovadas, ovado-lanceoladas, oblongo-lanceoladas, lanceoladas, elípticas, estrechamente elípticas o lineares; lema elíptico, oblongo-elíptico, oblongolanceolado o lanceolado .................................................................................... 178 Lema cubierto de tubérculos visibles a simple vista cuando las espiguillas están maduras .............................................................................................. 22. Castellia Lema liso o escábrido, sin tubérculos o con tubérculos observables solo bajo la lupa .................................................................................................................... 179 Lema con pelos crespos, araneosos o lanosos en la base, al menos sobre los nervios .................................................................................................................... 180 Lema sin pelos en la base o con pelos cortos y ± rígidos ................................. 181

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CLXXXII. GRAMINEAE

180[179]. Lema aquillado en el dorso ........................................................................ 12. Poa – Lema redondeado en el dorso ........................................................ 54. Puccinellia 181[179]. Lema con pelos cortos en la parte inferior del dorso; nervios del lema prominentes; callo hirsuto ............................................................................. 54. Puccinellia – Lema glabro o antrorso-escábrido en los márgenes o sobre los nervios; nervios del lema prominentes o no; callo glabro ........................................................... 182 182[181]. Ramas y pedúnculos divaricados; lema con 3 nervios prominentes ... 39. Cutandia – Ramas y pedúnculos erectos o erecto-patentes, pero no divaricados; lema con 57 nervios, a veces los intermedios poco visibles .............................................. 183 183[182]. Lema aquillado desde la base hasta el ápice; artejo de la raquilla entre la primera y la segunda flores más largo y ancho que los restantes .............. 55. Sclerochloa – Lema redondeado en el dorso, al menos cerca de la base; artejos de la raquilla semejantes entre sí ................................................................................................ 184 184[183]. Lema aquillado en el dorso hacia el ápice; glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................................................................................ 38. Catapodium – Lema redondeado en todo el dorso; glumas con 3 nervios visibles ........................ ..................................................................................................... 23. Micropyrum 185[176]. Lema aquillado en el dorso ............................................................................... 186 – Lema redondeado en el dorso o aquillado solamente hacia el ápice ................ 188 186[185]. Espiguillas de 9,5-16 mm; panícula 20-55(63) cm; hierba por lo general de gran tamaño, con tallos hasta de 200 cm .......................................... 7. Ampelodesmos – Espiguillas hasta de 7,7(9,6) mm; panícula rara vez mayor de 20 cm; hierba de tamaño mediano o pequeño, con tallos hasta de 100(120) cm, con frecuencia menores de 50 cm .................................................................................................. 187 187[186]. Lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,10,2(0,9) mm, rígidos ........................................................................... 66. Koeleria – Lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos .... ..................................................................................................................... 12. Poa 188[185]. Espiguillas con 2(3) flores fértiles y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas estériles; glumas abarcando la mayor parte del conjunto de la espiguilla .......................................................... 5. Melica – Espiguillas con 2 o más flores fértiles, terminadas en un artejo de la raquilla o en una flor rudimentaria; glumas más cortas o más largas que el conjunto de la espiguilla ................................................................................................................. 189 189[188]. Glumas y lemas suborbiculares y obtusos; espiguillas péndulas ............ 71. Briza – Glumas y lemas elípticos, oblongo-lanceolados, lanceolados, ovados, ovadooblongos, ovado-lanceolados u obovados, obtusos, agudos o emarginados; espiguillas erectas o erecto-patentes, rara vez péndulas ......................................... 190 190[189]. Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas, con 2 flores; glumas más largas que las flores ........................................................... 47. Holcus – Espiguillas no caedizas, que se desarticulan por encima de las glumas, con frecuencia con 3 o más flores; glumas por lo general más cortas que las flores 191 191[190]. Lema con 7 nervios destacados; pálea con quillas aladas; hojas con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud ........................ 6. Glyceria – Lema con 3-5 nervios; pálea con quillas no aladas; hojas con vaina abierta o con los márgenes soldados ...................................................................................... 192 192[191]. Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; callo con un anillo de pelos rígidos; hojas con limbo setáceo o fuertemente enrollado ............ 13. Bellardiochloa

CLXXXII. GRAMINEAE

– 193[192]. – 194[193]. – 195[31].

–

196[195].

– 197[196]. – 198[197]. – 199[198]. – 200[197]. – 201[200]. – 202[201]. – 203[202]. –

Artejos de la raquilla glabros, antrorso-escábridos o ± uniformemente pelosos; callo glabro, escábrido o hirsuto; hojas con limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente ............................................................................................. 193 Lema con pelos en el tercio inferior del dorso, al menos sobre los nervios; callo hirsuto ............................................................................................. 54. Puccinellia Lema glabro, glabrescente o escábrido; callo glabro o escábrido .................... 194 Vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso ................................................. 83. Bromus Vaina foliar con frecuencia abierta, con los márgenes libres desde la base o casi, rara vez cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical ......... 20. Festuca Espiguillas, todas o la mayoría, con 3 o más flores desarrolladas, ya sean fértiles o estériles, las superiores a menudo sobresaliendo por encima de las glumas, o bien espiguillas dimorfas, unas con varias flores estériles y otras con una o más flores fértiles ..................................................................................................... 196 Espiguillas con 1-2 flores desarrolladas –rara vez con 3, o con flores estériles apicales o basales– cuyos lemas por lo común no sobresalen por encima de las glumas o muy poco –a veces faltan las glumas, son muy reducidas o hay una sola, sobresaliendo 1(2) flores– ........................................................................ 241 Inflorescencia espiciforme o capituliforme, o bien integrada por una o varias espigas o racimos espiciformes, con espiguillas insertas directamente sobre el raquis, sin ramas (o muy cortas) ni pedúnculos, o con pedúnculos muy cortos en relación al tamaño de las espiguillas ................................................................ 197 Inflorescencia no capituliforme, en panícula laxa o densa, o en racimo no espiciforme, a veces en panícula ± espiciforme pero con ramas; espiguillas insertas directa o indirectamente al raquis, netamente pedunculadas .............................. 215 Inflorescencia integrada por 2 o más espigas digitadas, que nacen juntas en extremo del tallo ................................................................................................... 198 Inflorescencia simple –panícula, racimo o espiga–, o bien compuesta por numerosos racimos que nacen a lo largo de un raquis .............................................. 200 Espiguillas sin aristas ....................................................................... 129. Eleusine Espiguillas ± aristadas ...................................................................................... 199 Glumas sin arista; lemas aristados ..................................................... 128. Chloris Gluma superior aristada, la inferior y los lemas terminados en punta corta ........... .............................................................................................. 132. Dactyloctenium Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles y otras con varias flores estériles ........................................................................................... 31. Cynosurus Espiguillas todas semejantes ............................................................................ 201 Inflorescencia en racimo compuesto; glumas que sobrepasan ampliamente a las flores ................................................................................. Dinebra (Cynodonteae) Inflorescencia integrada por un solo racimo o panícula espiciforme o más rara vez capituliforme; glumas que igualan a las flores o más cortas ..................... 202 Hierbas perennes ............................................................................................... 203 Hierbas anuales ................................................................................................. 206 Inflorescencia integrada por varios racimos espiciformes; hierba estolonífera, con los tallos ascendentes cubiertos por hojas dísticas con limbo patente .............. ........................................................................................................ 126. Aeluropus Inflorescencia en panícula o racimo espiciforme; hierba cespitosa o rizomatosa, sin estolones, con las hojas situadas principalmente hacia la base, con limbo erecto ................................................................................................................. 204

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CLXXXII. GRAMINEAE

204[203]. Inflorescencia en racimo espiciforme, con las espiguillas en disposición dística, ligeramente unilateral ..................................................................... 51. Oreochloa – Inflorescencia en panícula espiciforme, con las espiguillas en disposición radiada o unilateral, no dística ....................................................................................... 205 205[204]. Panícula involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas, con espiguillas no dispuestas en glomérulos densos; lema con 3-5 dientes ................ 50. Sesleria – Panícula sin bractéolas en la base, con espiguillas dispuestas en glomérulos densos, bien definidos; lema entero o bidentado ...................................... 29. Dactylis 206[202]. Inflorescencia laxa (las espiguillas apenas se solapan entre sí) ....................... 207 – Inflorescencia densa (las espiguillas se solapan ampliamente) ........................ 210 207[206]. Glumas agudas o acuminadas, la inferior hasta 1/2 de la superior; lema con frecuencia aristado ..................................................................................... 26. Vulpia – Glumas obtusas o agudas, la inferior al menos 3/4 de la superior; lema aristado o no ....................................................................................................................... 208 208[207]. Glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................... 38. Catapodium – Glumas, al menos la superior, con 3-5 nervios visibles ................................... 209 209[208]. Glumas oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas; espiguillas con 2-6 flores y pedúnculo de 0,1-0,6 mm ............................................................ 24. Narduroides – Glumas lanceoladas, obtusas o agudas; espiguillas con 4-8 flores y pedúnculo de 0,5-1,8(2,1) mm .......................................................................... 23. Micropyrum 210[206]. Inflorescencia capituliforme; lema con varias aristas rígidas, punzantes ............... ........................................................................................................... 53. Echinaria – Inflorescencia no capituliforme, ± alargada; lema sin arista o con arista no punzante .................................................................................................................. 211 211[210]. Lema sin arista .................................................................................................. 212 – Lema con arista ................................................................................................. 213 212[211]. Glumas de longitud igual o menor que la del lema de la primera flor; espiguillas erecto-patentes, dispuestas de forma dística, pero no unilateral ... 38. Catapodium – Glumas de longitud claramente mayor que la del lema de la primera flor; espiguillas patentes o erecto-patentes, dispuestas de forma dística y ± unilateral (en forma de V en vista cenital) .................................................... 28. Wangenheimia 213[211]. Inflorescencia en racimo simple o con 1-4 ramas en la base, unilateral, pectinado ........................................................................................................... 27. Ctenopsis – Inflorescencia en panícula ± espiciforme ......................................................... 214 214[213]. Glumas subiguales o desiguales, sin arista; lema con arista subapical, bidentado, sin sétulas apicales ........................................................................... 67. Rostraria – Glumas subiguales, con o sin arista; lema con arista dorsal, a veces terminado en dos sétulas ................................................................................... 64. Trisetaria 215[196]. Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles, las otras con varias flores estériles ........................................................................................................ 216 – Espiguillas todas semejantes ............................................................................ 217 216[215]. Panícula cilíndrica u oblongo-piramidal, unilateral; espiguillas fértiles y estériles formando grupos caedizos ............................................................. 30. Lamarckia – Panícula ovoide, en forma de borla unilateral, o bien alargada, espiciforme; espiguillas estériles persistentes ........................................................... 31. Cynosurus 217[215]. Espiguillas claramente aristadas ....................................................................... 218 – Espiguillas sin aristas, a veces con los lemas o las glumas acuminados, mucronados, o cortamente aristados, con punta o arista hasta de 1(1,7) mm ................ 226 218[217]. Hierbas perennes ............................................................................................... 219 – Hierbas anuales ................................................................................................. 222 219[218]. Lema con arista dorsal, por lo general ± geniculada ........................ 63. Trisetum

CLXXXII. GRAMINEAE

– Lema con arista apical, recta ............................................................................ 220 220[219]. Inflorescencia en panícula laxa ........................................................... 20. Festuca – Inflorescencia en panícula densa o con las espiguillas formando glomérulos densos ..................................................................................................................... 221 221[220]. Inflorescencia involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas, con espiguillas no dispuestas en glomérulos densos; lema con 3-5 dientes .... 50. Sesleria – Inflorescencia sin bractéolas en la base, con espiguillas dispuestas en glomérulos densos, bien definidos; lema entero o bidentado ................................ 29. Dactylis 222[218]. Glumas muy desiguales en longitud, la inferior de menos de un medio de la longitud de la superior ........................................................................................... 223 – Glumas poco desiguales en longitud, la menor al menos la mitad de la longitud de la mayor ........................................................................................................ 224 223[222]. Inflorescencia unilateral, pectinada; espiguillas patentes ................ 27. Ctenopsis – Inflorescencia no unilateral ni pectinada; espiguillas erectas o erecto-patentes ..... ............................................................................................................. 68. Avellinia 224[222]. Glumas que ocultan completamente a las flores; espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ........................................................ 47. Holcus – Glumas que no ocultan totalmente a las flores; espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la panícula ............................. 225 225[224]. Lema con arista claramente dorsal, por lo general con el ápice terminado en 2 sétulas o arístulas ................................................................................. 64. Trisetaria – Lema con arista subapical, con el ápice bidentado, sin sétulas o arístulas ............. ........................................................................................................... 67. Rostraria 226[217]. Panícula densa o con las espiguillas agrupadas en porciones densas .............. 227 – Panícula laxa (abierta o contraída), uniforme .................................................. 231 227[226]. Hierba anual ...................................................................................................... 228 – Hierba perenne .................................................................................................. 229 228[227]. Lema mucho más corto que las glumas; lígula constituida por una franja de cilios .......................................................................................................... 119. Schismus – Lema más largo que la gluma inferior y más corto que la superior; lígula membranácea ............................................................................................. 68. Avellinia 229[227]. Lema con 3-5 dientes apicales, con los nervios excurrentes; panícula involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas .......................................... 50. Sesleria – Lema entero o bidentado, sin nervios excurrentes; panícula sin bractéolas en la base ................................................................................................................... 230 230[229]. Inflorescencia formada por porciones densas y ± unilaterales ........... 29. Dactylis – Inflorescencia subcilíndrica y por lo general uniforme ..................... 66. Koeleria 231[226]. Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 232 – Lígula membranácea (con o sin pelos) ............................................................. 233 232[231]. Hierba perenne; hojas con limbo plano; espiguillas con 3-5 flores ........................ ..................................................................................................... 131. Cleistogenes – Hierba anual y con hojas de limbo plano o bien hierba perenne y con hojas de limbo setáceo y enrollado; espiguillas con 4-20 flores ................ 122. Eragrostis 233[231]. Espiguillas con 3 flores, la apical fértil y las dos inferiores estériles, reducidas al lema ..................................................................................................... 1. Ehrharta – Espiguillas con 3 o más flores completas, al menos las inferiores fértiles ...... 234 234[233]. Inflorescencia con ramas rígidas; pedúnculo de las espiguillas de 0,3-2,3 mm, rígidos; hierbas anuales ................................................................. 38. Catapodium – Inflorescencia con ramas ± flexibles; pedúnculo de las espiguillas por lo general bien desarrollado, con menor frecuencia corto (1-3,8 mm) pero flexible; hierbas anuales, bienales o perennes ............................................................................. 235

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235[234]. Lema aquillado en el dorso ............................................................................... 236 – Lema redondeado en el dorso ........................................................................... 238 236[235]. Gluma inferior 0,15-0,5 mm; espiguillas con pedúnculo claviforme, gradualmente engrosado hacia el extremo ........................................................ 36. Sphenopus – Gluma inferior (0,7)1,4 mm o más; espiguillas con pedúnculo no claviforme, engrosado solo en el extremo ............................................................................... 237 237[236]. Hierba perennes; lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,1-0,2(0,9) mm, rígidos ...................................................... 66. Koeleria – Hierba anuales o perennes; lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos ............................................................................ 12. Poa 238[235]. Glumas y lemas suborbiculares y obtusos; espiguillas péndulas ............ 71. Briza – Glumas y lemas elípticos, lanceolados, ovado-lanceolados u obovados, obtusos o agudos; espiguillas erectas o erecto-patentes ................................................... 239 239[238]. Lema con callo glabro; hierbas perennes ............................................ 20. Festuca – Lema con callo peloso; hierbas anuales, bienales o perennes .......................... 240 240[239]. Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; hojas con limbo setáceo o fuertemente enrollado ....................................................................... 13. Bellardiochloa – Artejos de la raquilla glabros; hojas con limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente ................................................................................... 54. Puccinellia 241[195]. Glumas con el dorso cubierto por espinas ganchudas, sin arista ....... 133. Tragus – Glumas sin espinas, glabras o pelosas, con o sin arista, rara vez glumas inexistentes ................................................................................................................. 242 242[241]. Inflorescencia constituida por una o varias espigas, uno o varios racimos espiciformes –si son muchos, el aspecto suele ser parecido al de una panícula–, o bien en panícula ovoide, estrechamente obovoide o subcilíndrica, ± espiciforme (no ramosa en apariencia) o capituliforme; espiguillas con frecuencia sésiles o con pedúnculo corto ................................................................................................ 243 – Inflorescencia en panícula ramosa (laxa o densa) o en racimo no espiciforme ni capituliforme; espiguillas por lo general con pedúnculo bien desarrollado ..... 280 243[242]. Inflorescencia formada por 2 o más espigas o racimos espiciformes, que forman parejas o se disponen a lo largo del raquis o digitados en el extremo del tallo ....... ............................................................................................................................ 244 – Inflorescencia formada por una sola espiga, racimo o panícula ...................... 260 244[243]. Espiguillas, al menos la mitad de ellas, aristadas ............................................. 245 – Espiguillas sin arista ......................................................................................... 250 245[244]. Espiguillas dispuestas en parejas de forma regular, la inferior sésil y la superior pedunculada ...................................................................................................... 246 – Espiguillas no dispuestas en parejas (al menos no de forma regular) .............. 248 246[245]. Inflorescencia foliosa, integrada por varias parejas –rara vez una sola– de racimos espiciformes de 2-3(4) cm ................................................ 112. Hyparrhenia – Inflorescencia no foliosa, formada por 2-15(20) racimos espiciformes hasta de 10(14) cm, digitados en el extremo del tallo o dispuestos a lo largo del raquis –en cuyo caso el conjunto se asemeja a una panícula– ........................................... 247 247[246]. Lema con arista hasta de 15 mm; raquis de la inflorescencia con una línea mediana translúcida visible en la madurez, ± purpúrea ................ 113. Bothriochloa – Lema con arista 16-24 mm; raquis de la inflorescencia sin línea mediana translúcida ....................................................................... Dichanthium (Andropogoneae) 248[245]. Inflorescencia integrada por varios racimos situados a lo largo de un raquis ± alargado ....................................................................................... 96. Echinochloa

CLXXXII. GRAMINEAE

– 249[248]. – 250[244]. – 251[250]. – 252[251]. – 253[252]. – 254[252]. – 255[251]. – 256[255]. – 257[256]. – 258[257]. – 259[258]. – 260[243]. – 261[260]. – 262[261]. – 263[260]. –

Inflorescencia integrada por varias parejas de racimos o por 2 o más racimos digitados o situados muy juntos en el extremo del tallo (en 1 o 2 verticilos) ..... 249 Inflorescencia integrada por 4-13(20) espigas ................................... 128. Chloris Inflorescencia integrada por 1-3(6) espigas .................. Bouteloua (Cynodonteae) Inflorescencia unilateral, integrada por racimos hasta de 1 cm, ± encajados en un raquis aplanado ...................................................................... 103. Stenotaphrum Inflorescencia no unilateral, integrada por racimos o espigas de más de 1 cm, no encajadas en el raquis principal de la inflorescencia, que no es aplanado ....... 251 Todos los racimos o espigas digitados o subdigitados en el extremo del tallo ... 252 Racimos situados en diferentes puntos a lo largo del raquis de la inflorescencia ... ............................................................................................................................ 255 Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 253 Lígula membranácea ......................................................................................... 254 Inflorescencia integrada por (2)4 o más espigas digitadas o subdigitadas en el extremo del tallo; espiguillas comprimidas lateralmente ................... 127. Cynodon Inflorescencia integrada por 2 racimos digitados o subdigitados en el extremo del tallo; espiguillas ligeramente comprimidas dorsiventralmente ..... 106. Axonopus Inflorescencia integrada por 2 racimos espiciformes .................... 105. Paspalum Inflorescencia integrada por 3 o más racimos espiciformes ............. 95. Digitaria Espiguillas dispuestas en parejas, la inferior sésil y encajada en el raquis del racimo, y la superior pedunculada –con el pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad– ..................................................... 107. Hemarthria Espiguillas no dispuestas en parejas (al menos no de forma regular), todas sésiles o pedunculadas, no encajadas en el raquis ....................................................... 256 Lígula no desarrollada; glumas desiguales, ambas bien desarrolladas ................... ...................................................................................................... 96. Echinochloa Lígula membranácea o constituida por una franja de cilios; gluma inferior inexistente, inconspicua o mucho más corta que la superior, su posición ocupada aparentemente por el lema de la flor inferior ......................................................... 257 Lígula membranácea ...................................................................... 105. Paspalum Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 258 Racimos de 2,5-9,5 cm; gluma inferior inexistente, su posición ocupada por el lema de una flor estéril .................................................................. 106. Axonopus Racimos de 0,5-2,5 cm o de 12-40 cm; glumas 2, desiguales ......................... 259 Racimos de 0,5-2,5 cm; gluma inferior 1/10-1/5 de la superior ... 98. Moorochloa Racimos de 12-40 cm; gluma inferior aproximadamente un tercio de la superior .... ............................................................................................................ 99. Urochloa Espiguillas con –o rodeadas por– varias aristas rígidas o aplanadas, o escamas alargadas y espinescentes ................................................................................. 261 Espiguillas sin aristas ni espinas, o con aristas solitarias, no aplanadas ni espinescentes, situadas en el ápice de las glumas o de los lemas ................................ 263 Inflorescencia capituliforme; lema con varias aristas rígidas y aplanadas ............. ........................................................................................................... 53. Echinaria Inflorescencia espiciforme; lema sin arista o con 1 arista ................................ 262 Espiguillas rodeadas por varias setas rígidas y escábridas (con acúleos antrorsos o retrorsos); hierbas anuales ............................................................... 102. Setaria Espiguillas rodeadas por varias setas ± plumosas o por escamas alargadas y espinescentes; hierbas anuales o perennes ........................................... 104. Cenchrus Espiguillas alojadas en excavaciones del raquis .............................................. 264 Espiguillas no alojadas en excavaciones del raquis (aunque a veces este puede ser sinuoso) ....................................................................................................... 268

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264[263]. Glumas 1(2), reducidas a una pequeña estructura cupular (hasta de 0,3 mm) ........ ................................................................................................................. 3. Nardus – Glumas 1 o 2, pero bien desarrolladas (al menos de 0,5 mm) ......................... 265 265[264]. Espiguillas con 2 glumas subiguales, bien desarrolladas ................................. 266 – Espiguillas con 1 gluma .................................................................................... 267 266[265]. Espiguillas con 1 flor ..................................................................... 33. Parapholis – Espiguillas con 2 flores, rara vez solo una o la superior abortada ..... 18. Pholiurus 267[265]. Lema que sobresale claramente por encima de la gluma, aristado .... 25. Psilurus – Lema que no sobresale por encima de la gluma, sin arista ............ 34. Hainardia 268[263]. Espiguillas agrupadas en fascículos, estos laxamente repartidos a lo largo del raquis de la inflorescencia; glumas largamente aristadas, con arista viscosa ............ ........................................................................................................ 97. Oplismenus – Espiguillas no agrupadas en fascículos, repartidas ± uniformemente a lo largo de la inflorescencia; glumas sin arista o con arista no viscosa ............................. 269 269[268]. Inflorescencia en racimo espiciforme, linear, denso o laxo; hierbas hasta de 20 cm ...................................................................................................................... 270 – Inflorescencia en panícula espiciforme, ± densa, ovoide, estrechamente obovoide, subcilíndrica o fusiforme; hierbas con frecuencia de más de 15 cm .......... 271 270[269]. Hierbas anuales, cespitosas .................................................................. 52. Mibora – Hierbas perennes, estoloníferas ................................................. Zoysia (Zoysieae) 271[269]. Espiguillas con 2-3 lemas estériles apicales que forman un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, por encima de la flor fértil; lema de la flor fértil ciliado .................................................................................................................. 5. Melica – Espiguilla sin lemas estériles apicales o con 1-2 flores estériles apicales que no forman un cuerpo claviforme, a veces con 2 flores estériles basales; lema no ciliado ................................................................................................................... 272 272[271]. Inflorescencia involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas .................. .............................................................................................................. 50. Sesleria – Inflorescencia sin bractéolas en la base ............................................................ 273 273[272]. Espiguillas con 2 flores fértiles visibles entre las glumas ................................ 274 – Espiguillas con 1 sola flor fértil, por lo general oculta por las glumas ............ 276 274[273]. Hierba perenne .................................................................................. 63. Trisetum – Hierba anual ...................................................................................................... 275 275[274]. Panícula 0,5-4(8) cm, ovoide o subcilíndrica; glumas poco desiguales, aristadas ........................................................................................................... 64. Trisetaria – Panícula 1,5-11 cm, estrechamente elipsoidal o de contorno linear; glumas muy desiguales, no aristadas ...................................................................... 68. Avellinia 276[273]. Glumas desiguales, ± infladas (ventricosas) y relucientes en la parte inferior ............................................................................................................................ 277 – Glumas subiguales, ni infladas ni relucientes en la parte inferior .................... 278 277[276]. Lema con arista inserta en el tercio superior del dorso o sin arista, con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales hasta de 0,1(0,2) mm; lodículas c. 0,2 mm .......................................................................................... 77. Gastridium – Lema con arista inserta en el tercio inferior del dorso, con 2 nervios laterales prolongados en arístulas apicales de 0,8-1,3 mm; lodículas inexistentes ............... ......................................................................................................... 78. Triplachne 278[276]. Espiguillas con la flor fértil acompañada por 2 flores estériles basales, escuamiformes, reducidas al lema; glumas con la quilla alada en la parte superior, con 2 bandas verdes más intensas a cada lado de la quilla .......................... 69. Phalaris – Espiguillas sin flores estériles; glumas aladas o no, concoloras ...................... 279

CLXXXII. GRAMINEAE

279[278]. Lema con frecuentemente aristado; glumas agudas, sin arista o acuminado-aristadas ........................................................................................ 16. Alopecurus – Lema sin arista; glumas truncadas y cortamente aristadas ................. 17. Phleum 280[242]. Inflorescencia densa, con ramas y pedúnculos cortos (en relación con el tamaño de las espiguillas) o con espiguillas formando grupos muy compactos .......... 281 – Inflorescencia laxa, con ramas o pedúnculos bien desarrollados y con las espiguillas no formando grupos muy compactos .................................................... 311 281[280]. Inflorescencia sin pelos largos, aristas, setas ni espinas ................................... 282 – Inflorescencia con pelos largos, setas, aristas o espinas ................................... 293 282[281]. Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 283 – Lígula membranácea (con o sin pelos) ............................................................. 284 283[282]. Inflorescencia sin ramas visibles ....................................................... 124. Crypsis – Inflorescencia con ramas visibles ............................................... 123. Sporobolus 284[282]. Espiguillas que se desarticulan por debajo de las glumas; glumas caedizas ... 285 – Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas; glumas persistentes ............................................................................................................................ 286 285[284]. Glumas cortamente adnatas en la base; panícula cilíndrica, compacta ................... ........................................................................................................ 16. Alopecurus – Glumas libres entre sí; panícula abierta e irregular, lobada ........... 76. Polypogon 286[284]. Glumas truncado-mucronadas, truncado-aristadas o agudas y cortamente aristadas ........................................................................................................ 17. Phleum – Glumas obtusas, agudas, acuminadas, agudo-mucronadas o dentadas, no aristadas ..................................................................................................................... 287 287[286]. Glumas aquilladas, con la quilla casi siempre alada en la parte superior, a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado de la quilla; espiguillas con 2 flores estériles basales reducidas al lema, escuamiformes, sin arista ....... 69. Phalaris – Glumas aquilladas o no, no aladas, de color uniforme; espiguillas sin lemas estériles o con lemas estériles bien desarrollados y aristados ................................ 288 288[287]. Espiguillas con 2 lemas estériles casi iguales o mayores que el lema fértil, aristados (las aristas pueden quedar ocultas por las glumas) .......... 70. Anthoxanthum – Espiguillas sin lemas estériles .......................................................................... 289 289[288]. Espiguillas globosas, con 2 flores ...................................................... 72. Airopsis – Espiguillas no globosas, con 1-2 flores ............................................................ 290 290[289]. Panícula lobada, al menos en la base, con espiguillas que forman grupos compactos; espiguillas con 1 flor ....................................................... 75. Linkagrostis – Panícula ± continua, no lobada –rara vez algo lobada en la base–, con espiguillas que no forman grupos compactos; espiguillas con 1-2 flores .......................... 291 291[290]. Espiguillas todas con 1 flor; panícula hasta de 25(30) cm ................. 73. Agrostis – Espiguillas, todas o en su mayoría, con 2 flores, rara vez algunas con 1 flor; panícula hasta 8,3(15,4) cm .................................................................................. 292 292[291]. Panícula estrechamente obovoide, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; lema con 3-5 dientes apicales ............................................ 50. Sesleria – Panícula ± cilíndrica, sin bractéolas en la base; lema con ápice entero, agudo o mucronado .......................................................................................... 66. Koeleria 293[281]. Espiguillas acompañadas en la base por setas a modo de aristas, fuertemente escábridas ............................................................................................... 102. Setaria – Espiguillas sin setas aristiformes en la base ..................................................... 294 294[293]. Espiguillas con 2-3 lemas apicales estériles que forman un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, por encima de la flor fértil; lema de la flor fértil largamente ciliado ........................................................................................... 5. Melica

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– 295[294]. – 296[295]. – 297[296]. – 298[297]. – 299[295]. – 300[299]. – 301[299]. – 302[301]. – 303[302]. – 304[303]. – 305[301]. – 306[305]. – 307[305]. – 308[307]. – 309[308]. –

Espiguillas sin lemas estériles o con lemas estériles que no forman un cuerpo claviforme; lema no o escasamente ciliado (puede haber pelos largos en otra parte de la espiguilla) ............................................................................................. 295 Glumas aristadas (al menos una de ellas) ......................................................... 296 Glumas no aristadas, en ocasiones estrechadas en el ápice, con un apículo hasta de 2,5 mm ......................................................................................................... 299 Espiguillas con 2 flores desarrolladas, por lo general diferentes, la inferior hermafrodita y la superior masculina –rara vez estéril– ............................ 47. Holcus Espiguillas con 1 flor desarrollada, hermafrodita ............................................ 297 Gluma inferior aristada, la superior sin arista o con arista muy corta ..................... ..................................................................................................... 81. Chaetopogon Ambas glumas ± igualmente aristadas ............................................................. 298 Glumas con arista dorsal o subapical; espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ................................................................ 76. Polypogon Glumas con arista apical; espiguillas caedizas o persistentes ............. 17. Phleum Espiguillas caedizas, con largos pelos sedosos en la base ............................... 300 Espiguillas caedizas o persistentes, glabras o con pelos cortos y uniformemente repartidos .......................................................................................................... 301 Panícula cilíndrica, densa; lema sin arista; estambres 2 ................. 110. Imperata Panícula cónica, abierta y ramosa; lema de la flor hermafrodita con arista; estambres 3 ............................................................................................. 109. Tripidium Espiguillas con (1)2 flores visibles entre las glumas o sobresaliendo por encima de ellas .............................................................................................................. 302 Espiguillas con 1-2 flores ± ocultas por las glumas ......................................... 305 Hierba perenne .................................................................................. 63. Trisetum Hierba anual ...................................................................................................... 303 Glumas muy desiguales, la inferior menos de un tercio de la superior ................... ............................................................................................................. 68. Avellinia Glumas subiguales o desiguales, la inferior la mitad o más que la superior .... 304 Lema con arista subapical, recta o recurvada; glumas subiguales o desiguales, ± pelosas .............................................................................................. 67. Rostraria Lema con arista dorsal, ± flexionada o geniculada; glumas subiguales o desiguales, glabras o pelosas ........................................................................ 64. Trisetaria Espiguillas con 2 flores fértiles desarrolladas .................................................. 306 Espiguillas con 1 flor fértil desarrollada, a veces acompañada por lemas estériles basales (laterales) aristados ............................................................................... 307 Hierba anual; tallos de (3)5-25(33) cm; ambas flores de la espiguilla hermafroditas, con arista del lema dorsal ................................................................... 40. Aira Hierba perenne; tallos de 12-170 cm; flor inferior de la espiguilla hermafrodita y por lo general mútica, la superior masculina, con arista del lema dorsal o subapical .......................................................................................................... 47. Holcus Espiguillas con la flor fértil acompañada por 2 lemas estériles aristados ............... .................................................................................................. 70. Anthoxanthum Espiguillas sin lemas estériles aristados ........................................................... 308 Glumas iguales o subiguales, ± adnatas en la base ....................... 16. Alopecurus Glumas desiguales, libres entre sí .................................................................... 309 Hierbas perennes; glumas no infladas ni relucientes en la parte inferior ................ .............................................................................................................. 73. Agrostis Hierbas anuales; glumas ± infladas (ventricosas) y relucientes en la parte inferior ............................................................................................................................ 310

CLXXXII. GRAMINEAE

310[309]. Lema con arista inserta en el tercio superior del dorso o sin arista, con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales hasta de 0,1(0,2) mm; lodículas c. 0,2 mm .......................................................................................... 77. Gastridium – Lema con arista inserta en el tercio inferior del dorso, con 2 nervios laterales prolongados en arístulas apicales de 0,8-1,3 mm; lodículas inexistentes ............... ......................................................................................................... 78. Triplachne 311[280]. Espiguillas con 2 flores fértiles –muy rara vez 3–, a veces una de ellas masculina ............................................................................................................................ 312 – Espiguillas con 1 flor fértil, a veces acompañada por una flor basal estéril o por un cuerpo claviforme apical formado por 2-3 lemas estériles ......................... 332 312[311]. Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ................ 313 – Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia .................................................................................................... 315 313[312]. Pedúnculos y flores de las espiguillas con pelos largos –hasta 6 mm–, que sobrepasan ampliamente a las glumas, blancos o rosados ......................... 100. Melinis – Pedúnculos y flores de la espiguillas glabros o con pelos cortos, que no sobrepasan a las glumas, blancos .................................................................................. 314 314[313]. Espiguillas con 2 flores hermafroditas; lema con arista subbasal, al menos en la flor apical, rara vez sin arista; glumas casi iguales en anchura ................ 40. Aira – Espiguillas con la flor inferior hermafrodita, por lo general con lema mútico, y la superior masculina, con lema aristado dorsal o subapicalmente; glumas ± desiguales en anchura ................................................................................. 47. Holcus 315[312]. Lema con arista articulada, con una corona de acúleos antrorsos y curvados entre la columna y la seta, esta claviforme ....................................... 43. Corynephorus – Lema sin arista o con arista no articulada y con seta filiforme, no engrosada .... 316 316[315]. Panícula con 1 o 2 verticilos inferiores de ramas desprovistas de espiguillas ........ ........................................................................................................... 41. Periballia – Panícula sin verticilos de ramas estériles ......................................................... 317 317[316]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con 1 flor apical hermafrodita y 1 basal masculina; lema de la flor hermafrodita coriáceo o cartilaginoso, el de la masculina herbáceo o papiráceo ...................................................... 101. Panicum – Espiguillas comprimidas lateralmente, con 2 flores hermafroditas; lemas de ambas flores semejantes, herbáceos, membranáceos o papiráceos ....................... 318 318[317]. Hierbas perennes ............................................................................................... 319 – Hierbas anuales ................................................................................................. 327 319[318]. Lema sin arista, a veces con un mucrón de 0,1-0,8 mm, por lo general apical ....... ............................................................................................................................ 320 – Lema con arista dorsal o subbasal .................................................................... 323 320[319]. Lemas ocultos por las glumas; espiguillas globosas ........................ 44. Antinoria – Lemas visibles por encima o entre las glumas; espiguillas no globosas .......... 321 321[320]. Lema con 3 nervios; glumas truncadas, la inferior menos de la mitad de la longitud del lema ..................................................................................... 56. Catabrosa – Lema con 3 o 5 nervios; glumas por lo general agudas o acuminadas, con menor frecuencia subagudas o ± obtusas, la inferior por lo común mayor que la mitad de la longitud del lema, rara vez igualando la mitad de dicha longitud ........... 322 322[321]. Lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,10,2(0,9) mm, rígidos ........................................................................... 66. Koeleria – Lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos .... ..................................................................................................................... 12. Poa

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323[319]. Lema bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales de (0,1)0,3-1,1(1,4) mm ............................................................... 63. Trisetum – Lema emarginado, 4-5-dentado o irregularmente dentado, sin sétulas ni arístulas apicales .............................................................................................................. 324 324[323]. Lema emarginado; planta laxamente cespitosa, con rizoma estolonífero ............... ................................................................................................................ 47. Holcus – Lema 4-5-dentado o irregularmente dentado; planta densamente cespitosa, a veces cortamente estolonífera .............................................................................. 325 325[324]. Lema con arista recta o ligeramente geniculada o retorcida, sin columna diferenciada, que no sobresale o sobresale poco por encima de las glumas ...................... ..................................................................................................... 48. Deschampsia – Lema con arista claramente geniculada, con columna retorcida y seta que sobresale netamente por encima de las glumas ......................................................... 326 326[325]. Lema 2,3-3 mm; espiguillas c. 4 mm ............................................. 49. Aristavena – Lema 3,5 mm o más; espiguillas 4-5 mm .......................................... 45. Avenella 327[318]. Glumas más largas que las flores ..................................................................... 328 – Glumas ligeramente más cortas que las flores ................................................. 329 328[327]. Lema aristado, al menos en la flor inferior, muy rara vez sin arista en ambas flores; espiguillas de contorno ± campaniforme ........................................... 40. Aira – Lema sin arista; espiguillas globosas ............................................... 44. Antinoria 329[327]. Panícula difusa, con ramas y pedúnculos capilares, estos en su mayor parte más largos que las espiguillas ............................................................. 42. Molineriella – Panícula ± laxa, pero no difusa, con ramas y pedúnculos no capilares, estos por lo general más cortos que las espiguillas.......................................................... 330 330[329]. Lema con arista dorsal y 2 arístulas apicales; callo con pelos rígidos .................... ........................................................................................................... 64. Trisetaria – Lema sin arista ni arístulas; callo glabro o con pelos araneosos ...................... 331 331[330]. Lema con 5 nervios; gluma inferior aguda o subaguda, por lo común aproximadamente de la mitad de la longitud del lema, la superior ± obtusa ............ 12. Poa – Lema con 3 nervios; glumas truncadas, la inferior menos de la mitad de la longitud del lema ..................................................................................... 56. Catabrosa 332[311]. Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 333 – Lígula membranácea (glabra o pelosa) ............................................................ 335 333[332]. Espiguillas con pedúnculos y flores con pelos largos –hasta 6 mm– que sobrepasan ampliamente a las glumas, blancos o rosados ............................. 100. Melinis – Espiguillas con pedúnculos y flores glabros o con pelos cortos, que no sobrepasan a las glumas, blancos .................................................................................. 334 334[333]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con una flor estéril basal; lema y pálea de la flor fértil coriáceos o cartilaginosos .................................. 101. Panicum – Espiguillas redondeadas, sin flor basal estéril; lema y pálea de la flor fértil herbáceos o membranáceos .................................................................. 123. Sporobolus 335[332]. Espiguillas terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas apicales estériles ..................................................... 5. Melica – Espiguillas terminadas en un artejo de la raquilla, en una flor fértil o en una flor rudimentaria ...................................................................................................... 336 336[335]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, en grupos de 2-3, la inferior sésil y las superiores pedunculadas ............................................................ 108. Sorghum – Espiguillas redondeadas o comprimidas lateral o dorsiventralmente, por lo general sin formar parejas –rara vez en parejas o tríos–, todas ± pedunculadas ..... 337 337[336]. Espiguilla sin arista ........................................................................................... 338

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– 338[337]. – 339[338]. – 340[339]. – 341[340]. – 342[337]. – 343[342]. – 344[343]. – 345[343]. – 346[345]. – 347[346]. –

Espiguilla con arista –a veces muy corta– ........................................................ 342 Espiguillas sin glumas ............................................................................ 2. Leersia Espiguillas con glumas ..................................................................................... 339 Lígula ciliada; espiguillas con 1 flor apical fértil acompañada por una basal estéril ...................................................................................................... 101. Panicum Lígula glabra; espiguilla con 1 flor fértil, sin flor basal estéril ........................ 340 Glumas con 3 nervios; espiguillas comprimidas dorsiventralmente ... 57. Milium Glumas con 1 nervio; espiguillas comprimidas lateralmente .......................... 341 Panícula muy laxa, difusa; pedúnculo de la espiguilla de 1-8 mm, 2-8 veces la longitud de esta; hierba anual o perenne ............................... 74. Neoschischkinia Panícula laxa, pero no difusa; pedúnculo de la espiguilla de 0,3-3,5(4) mm, por lo general más corto que esta, rara vez igual o hasta 1,5 veces su longitud; hierba perenne ................................................................................................ 73. Agrostis Arista inserta en el ápice de la gluma inferior (la superior puede ser aristada o no); espiguillas geminadas o ternadas; pedúnculo de la espiguilla muy corto ....... ..................................................................................................... 81. Chaetopogon Arista inserta en el lema; espiguillas no formando grupos regulares; pedúnculo de la espiguilla bien desarrollado ..................................................................... 343 Hierbas anuales ................................................................................................. 344 Hierbas perennes ............................................................................................... 345 Lema con arista de (0,5)2,5-13 mm, subapical; gluma inferior con 1 nervio, la superior con 3 ......................................................................................... 15. Apera Lema con arista hasta de 4 mm, dorsal o subbasal; ambas glumas con 1 nervio .... ................................................................................................ 74. Neoschischkinia Glumas mucho más cortas que la flor, la inferior de 0,1 mm y la superior de 0,20,3 mm .................................................................................... 134. Muhlenbergia Glumas tan largas o más largas que la flor ....................................................... 346 Callo con pelos que alcanzan un tercio o más del lema .......... 79. Calamagrostis Callo sin pelos o con pelos que no alcanzan un tercio del lema ...................... 347 Arista apical, fácilmente caediza ................................................ 11. Piptatherum Arista dorsal o subbasal, no caediza ................................................... 73. Agrostis

ORYZOIDEAE Kunth ex Beilschm. Hierbas con epidermis provista de micropelos bicelulares y células silíceas halteriformes. Hojas con lígula membranácea y limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo festucoide. Inflorescencia simple, con un solo eje sobre el que se disponen espiguillas pedunculadas, directamente (racimo) o sobre ramas solitarias o subverticiladas (panícula). Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 flor hermafrodita, a veces acompañada por 2 flores estériles basales. Lodículas 2, libres. Ovario con 2 estilos, y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, libre; embrión pequeño, 1/8-1/5 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 12. Observaciones.–Comprende unos 19 géneros y 115 especies, reunidos en 4 tribus [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], de las que solo dos están representadas en el territorio de esta flora: Ehrharteae y Oryzeae.

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CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 1. Ehrharta

EHRHARTEAE Nevski Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas. Hojas con vaina de márgenes libres, con aurículas o sin ellas; lígula membranácea. Inflorescencia en racimo o en panícula ± laxa y abierta. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 3 flores, las dos inferiores reducidas a los lemas, y la superior hermafrodita. Glumas 2, subiguales o desiguales, persistentes, menores que las flores, la inferior con 3-11 nervios, y la superior con 5-9. Lema de la flor fértil escarioso, aquillado en el dorso, con 1-9 nervios, sin arista. Lodículas enteras o bidentadas. Estambres 6. Ovario glabro o con algunos pelos en el ápice. Cariopsis libre; hilo circular o elíptico. Observaciones.–Comprende 4 géneros y 38 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. Tribu representada en nuestra flora por el género Ehrharta, de origen australásico.

1. Ehrharta Thunb. [nom. cons.]* [Éhrharta, -ae f. – Nombre de género acuñado por C.P. Thunberg in Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 40: 192-193, pl. 8 (1779) para clasificar una nueva especie de gramínea del Cabo de Buena Esperanza, E. capensis Thunb. Como el propio autor, uno de los “apóstoles de Linneo”, explicó en el protólogo –“Ich nenne die Pflanze nach Hrn. Friedr. Ehrhart, aus Bern in der Schweiz, welcher der Botanik wegen, vor einigen Jahren Schweden besuchte, und sie zu Upsala unter Hrn. Linnés Anleitung studirte. Er hat sich besonders mühfam beflissen, die Gräser und Cryptogamisten kennen zu lernen, von welcher letztern Kenntniβ er schöne Proben im hannöverischen Magazine gegeben hat, wo er unterschiedene neue Genera, so gelehrt als nett, bestimmt und beschrieben hat. Er hält sich in Hannover auf.”–, quiso honrar con el presente nombre a J.F. Ehrhart (1742-1795), botánico natural de Argovia y, a la sazón, también discípulo de C. von Linné y director del Jardín Botánico de Hannover, que se distinguió, además de por su ciencia, por ser el primero en utilizar la categoría taxonómica de subespecie –cf. A.O. Chater & R.K. Brummitt in Taxon 15: 95-106 (1966). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas o cespitosas, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos, y a veces también con brotes extravaginales que forman propágulos bulbiformes. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, levemente estriados, con entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, en su mayoría basales; vaina abierta, herbácea con márgenes membranáceos lisos, estriada longitudinalmente, auriculada en la parte apical; lígula membranácea, truncada o triangular –en especies extraibéricas sustituida a veces por una línea de pelos–, glabra, pubérula o ciliada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, con haz lisa o estriada y envés con el nervio medio y algunos laterales destacados, glabro o a veces con pelos esparcidos. Inflorescencia en racimo simple o en panícula más o menos laxa y abierta, con raquis liso o estriado, y ramas capilares, lisas o antrorso-escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 3 flores, las dos inferiores reducidas a los lemas y la superior hermafrodita, casmógama, que se desarticulan por encima de las glumas, despren* A. Muñoz Rodríguez

CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 1. Ehrharta

diéndose las tres flores juntas. Glumas 2, subiguales o desiguales, menores que las flores. Raquilla inconspicua, glabra, no prolongada por encima de la flor apical. Lema de las flores estériles herbáceo o escarioso, a veces transversalmente rugoso o acostillado, mútico, mucronado o con arista terminal, el superior acompañado a veces por sendos apéndices a ambos lados de su base; el de la flor fértil elíptico u ovado, escarioso, con 1-9 nervios, agudo, obtuso, truncado o retuso, mútico. Pálea de longitud menor que el lema, membranácea, lanceolada o falcada, con el nervio dorsal claramente visible, glabra o pelosa. Lodículas 2, membranáceas, glabras o ciliadas. Androceo con 6 estambres –en especies extraibéricas también 1, 3 o 4–, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro o con algunos pelos en el ápice; estilos fusionados; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra o con algunos pelos en el ápice, libre; hilo circular o elíptico. x = 12. Observaciones.–En las medidas de las espiguillas se excluye la arista de los lemas de las flores estériles. Bibliografía.–G.E. GIBBS RUSSELL & R.P. ELLIS in Bothalia 17: 51-65 (1987) [taxonomía]; G.A. VERBOOM & AL. in Evolution 57(5): 1008-1021 (2003) [filogenia]. 1. – 2. –

Lema de las flores estériles truncado u obtuso, mútico .................................. 2. E. erecta Al menos el lema de la flor estéril superior mucronado o aristado ................................. 2 Lema de las flores estériles con mucrón o arista hasta de 1,6 mm ............. 1. E. calycina Lema de las flores estériles con arista de (2)7-26 mm ............................. 3. E. longiflora

1. E. calycina Sm., Pl. Icon. Ined. 2: 33 (1790)

[calycína]

Aira capensis L. fil., Suppl. Pl. 108 (1782) [nom. subst.] Ind. loc.: “Habitat ad Cap. bonae spei. Sparrmann” Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24: 35 (2007); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 414 (1987); lám. 1 n-p

Hierba perenne, cespitosa, a menudo rizomatosa, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos, a veces también con brotes extravaginales que forman en la base propágulos bulbiformes pelosos, que enraízan de forma independiente. Tallos 25-135 cm, herbáceos, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y nudos de color pardo, glabros o los inferiores con pelos adpresos antrorsos hasta de 1 mm. Hojas con vaina abierta, herbácea, con márgenes membranáceos lisos, estriada longitudinalmente, glabra o a veces la de las hojas inferiores pubescente, con pelos hasta de 1 mm, verde, verde-ocrácea o teñida de púrpura; aurículas a menudo de color púrpura, glabras o a veces ciliadas; lígula 1-3,6 mm, triangular, lacerada, membranácea, pubérula en la cara ventral –pelos de c. 0,1 mm–, ciliada, a menudo teñida de púrpura; limbo hasta de 375 × 7 mm –más grande en las hojas de la base que en las de la parte media del tallo–, plano, linear o linear-lanceolado, con haz lisa o estriada, glabra o con pelos dispersos hacia la base, y envés con el nervio medio y 3-4 pares de nervios laterales destacados, glabro, con márgenes enteros, lisos o antrorso-escábridos, y ápice agudo. Inflorescencia 45-270 × 14-50 mm, en panícula laxa, erecta, ovoide, elipsoidal o cónica, con raquis estriado, glabro, y ramas alternas, patentes o

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péndulas en la madurez –adpresas al eje cuando jóvenes–, rectas o sinuosas, glabras, lisas o escábridas, con espiguillas en casi toda su longitud. Espiguillas 4-9 × 1,5-6 mm, comprimidas lateralmente, de contorno elíptico u obovado, verdes u ocres con tintes purpúreos, erguidas o péndulas, con 1 flor hermafrodita completa y 2 flores laterales reducidas ambas al lema estéril, con pedúnculo de 0,5-20 mm, capiliforme pero engrosado en el ápice, recto o sinuoso, antrorso-escábrido, que se desarticulan por encima de las glumas, desprendiéndose las tres flores juntas. Glumas 3-8 mm, subiguales, cubriendo de 3/4 a casi la totalidad del conjunto de las flores de la espiguilla, herbáceas o escariosas, glabras, verdes u ocráceas y a menudo con tonos purpúreos, con margen membranáceo, entero; la inferior ovada o lanceolada, con 7-11 nervios, y ápice agudo, acuminado o no; la superior elíptica, con 5-9 nervios, y ápice agudo u obtuso. Raquilla inconspicua, glabra, no prolongada por encima de la flor apical. Lema estéril inferior 4,8-7 mm, linear-oblongo, escarioso, con 1 nervio, verde u ocráceo, peloso en su mitad basal –pelos adpresos de hasta 2 mm–, con margen entero y ápice antrorso-escábrido, mucronado –mucrón hasta de 0,6 mm–; lema estéril superior 5,8-8 mm, elíptico, escarioso, con 1 nervio, verde u ocráceo, piloso en su mitad basal –pelos adpresos hasta de 2 mm–, acompañado a ambos lados de su base por sendos apéndices cartilaginosos curvos y por lo general de color anaranjado o rojizo, con margen entero y ápice antrorsoescábrido, mucronado o cortamente aristado –arista hasta de 1,6 mm–; lema de la flor fértil 4,8-6,5 mm, elíptico, escarioso, con 1 nervio, ocráceo, glabro o peloso en el centro de las caras laterales –pelos adpresos de c. 0,5 mm–, con margen entero y ápice truncado o retuso, mútico. Pálea de la flor fértil 3,5-5,1 mm, falcada, membranácea, con el nervio dorsal claramente visible, glabra, con ápice agudo, y margen entero. Lodículas 1-1,2 mm, membranáceas, obovadas, glabras, con ápice redondeado y margen entero. Estambres 6, con antera de 2,5-3,5 mm. Ovario obovoide, glabro o con algunos pelos en el ápice; estigmas de c. 1,7 mm. Cariopsis 34,1 mm, de contorno elíptico, comprimida lateralmente, lisa, marrón-verdosa y a menudo con una línea negra dorsal, glabra o con algunos pelos en el ápice, libre; hilo c. 0,9 mm, circular o elíptico. 2n = 24*, 25*, 26*, 27*, 28*, 29*, 30*, 48*; n = 12*, 12 + 0-2B*, 15 + 0-4B*, 24*, 24 + 0-2B*. Naturalizada en herbazales de bordes de caminos; 20-100 m. III-V. S de África, Región del Cabo; naturalizada puntualmente en Europa, SW de Asia, América y Oceanía, comportándose como invasora en algunas zonas. Dispersa en algunos puntos del W de la Península Ibérica y en Baleares. Esp.: [Co] PM[(Mn)] [(Po)] [Se]. Port.: [(BAl)] [(E)] [(R)].

2. E. erecta Lam., Encycl. 2(1): 347 (1786)

[erécta]

Ind. loc.: “Cette plante se trouve sans aucune étiquette dans la collection de Graminées que M. Sonnerat nous a communiquée; mais nous no savons pas positivement si elle est du Cap, comme la précédente, ou si elle est de l’Inde” Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24: 35 (2007); Sm., Pl. Icon. Ined. 1: 9 (1789) [sub. E. panicea]; lám. 1 a-i.

Hierba anual o perenne, cespitosa, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos. Tallos 19-110(200) cm, herbáceos, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y nudos glabros, de color

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Lám. 1.–Ehrharta erecta, parque de Santa Cruz, Coimbra, Beira Litoral (MA 286167): a) detalle de tallo y hojas; b) parte distal del tallo e inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) flores estériles; f) flor fértil mostrando el lema y la pálea; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis. E. longiflora, alrededores Jardín Botánico de Barcelona (BC 909260): j) espiguilla; k) flores estériles; l) flor fértil mostrando el lema y la pálea; m), cariopsis. E. calycina, camino al Palacio del Rey, Villamanrique de la Condesa, Sevilla (SEV 77239): n) espiguilla; o) flores estériles; p) flor fértil mostrando el lema y la pálea.

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CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 1. Ehrharta

pardo. Hojas con vaina abierta, herbácea, con márgenes membranáceos lisos, estriada longitudinalmente, glabra o a veces con pelos hasta de 1 mm, verde o verdeocrácea; aurículas a menudo de color púrpura, ciliadas, con cilios de 1-2 mm; lígula 2,5-6,5 mm, triangular o truncada, lacerada, membranácea, glabra; limbo hasta de 240 × 15 mm –más grande en las hojas de la base que en las de la parte media del tallo–, plano, linear o linear-lanceolado, con haz lisa o estriada, glabra o con pelos dispersos en la zona marginal y apical, y envés con el nervio medio y 3-4 pares de nervios laterales destacados, glabro, con márgenes enteros, lisos o antrorso-escábridos, y ápice agudo. Inflorescencia 110-220 × 20-50 mm, en panícula laxa, erecta, ovoide o cónica, con raquis estriado, glabro, y ramas alternas o verticiladas en la base, patentes o péndulas en la madurez –adpresas al raquis cuando jóvenes–, rectas, glabras, lisas, con espiguillas en casi toda su longitud. Espiguillas (3)3,5-5 × (1)1,5-2,3 mm, comprimidas lateralmente, de contorno elíptico, verdes, erguidas o péndulas, con 1 flor hermafrodita completa y 2 flores laterales reducidas ambas al lema estéril, con pedúnculo de 1,3-12 mm, capiliforme pero engrosado en el ápice, antrorso-escábrido, que se desarticulan por encima de las glumas. Glumas desiguales, cubriendo 1/2-2/3 del conjunto de las flores de la espiguilla, herbáceas o escariosas, glabras, verdes en su base y en el nervio medio, con margen membranáceo ancho, entero; la inferior de 1-2,5 mm, ovada o lanceolada, con 3-5 nervios y ápice agudo; la superior de 2-3,5 mm, ovada, con 5-7 nervios y ápice agudo, obtuso o escotado. Raquilla inconspicua, glabra, no prolongada por encima de la flor apical. Lema estéril inferior 2,3-4,2 mm, obovado o espatulado, herbáceo, con la base arqueada, liso o acanalado, con 3-5(7) nervios, verde, glabro o con base hispídula –pelos de menos de 0,1 mm–, con margen entero y ápice truncado u obtuso, mútico; lema estéril superior 2,8-4,5 mm, obovado u oblongo, herbáceo, transversalmente rugoso en la mitad distal, con 3-7 nervios, verde, glabro o piloso en el dorso de la zona basal y a veces ciliado, acompañado a ambos lados de su base por sendos apéndices cartilaginosos curvos, con margen membranáceo entero y ápice truncado u obtuso, mútico; lema de la flor fértil 2,5-3,7 mm, ovado, escarioso, glabro o antrorso-escábrido en la zona media, con 5-9 nervios, verde, con margen membranáceo entero y ápice obtuso o retuso, mútico. Pálea de la flor fértil 2,5-3,7 mm, falcada, membranácea, con el nervio dorsal claramente visible, glabra, con margen entero y ápice agudo. Lodículas 0,5-1,5 mm, obovadas, membranáceas, glabras, con ápice redondeado y margen entero. Estambres 6, con antera de 1-2,2 mm. Ovario obovoide, con algunos pelos en el ápice; estigmas 2, de c. 1,3 mm. Cariopsis 2,2-2,8 mm, de contorno elíptico, mas con la base atenuada, comprimida lateralmente, lisa, marrón y a menudo con una línea obscura dorsal, con algunos pelos en el ápice, libre; hilo c. 0,5 mm, circular o elíptico. 2n = 24, 48*; n = 12*. Herbazales de enclaves ruderalizados y jardines; 20-150 m. IV-XII. S de África, Región del Cabo; naturalizada en el W de Europa, Asia, América y Oceanía, comportándose como invasora en algunas zonas. Dispersa por la Península Ibérica. Esp.: [B] [(V)]. Port.: [BL]. Observaciones.–Su introducción en Portugal tuvo lugar probablemente a través de la adquisición de semillas por parte del Jardín Botánico de Coimbra [cf. J.G. García in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 422 (1946)], y tal vez esta vía puede justificar también su presencia en Montjuïc, Barcelona [cf. S. Pyke in Collect. Bot. 27: 97 (2008)].

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3. E. longiflora Sm., Pl. Icon. Ined. 2: 32 (1790)

[longiflóra]

Ind. loc.: “Ad Prom. Bonae Spei legit Masson. Herb. Banks” [holótipo: BM 922751] Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24: 35 (2007); Sw. in Trans. Linn. Soc. London 6(1): 64 tab. 4 fig. 7 (1802); lám. 1 j-m

Hierba anual, cespitosa, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos. Tallos 15-110 cm, herbáceos, erectos o geniculados, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y nudos de color pardo, glabros. Hojas con vaina abierta, herbácea, con márgenes membranáceos lisos, estriada longitudinalmente, glabra o a veces la de las hojas inferiores pubescente –pelos de hasta 1 mm–, verde o verdeocrácea; aurículas a menudo de color púrpura, ciliadas, con cilios de c. 1 mm; lígula 0,8-4,5 mm, triangular o truncada, lacerada, membranácea, glabra o ciliada; limbo hasta de 305 × 15 mm –más grande en las hojas de la base que en las de la parte media del tallo–, plano, linear o linear-lanceolado, con haz lisa o estriada, con pelos de 0,5-1 mm dispersos, y envés con el nervio medio y 3-4 pares de nervios laterales destacados, glabro o con pelos dispersos en la zona apical, con márgenes enteros, lisos o antrorso-escábridos, y ápice agudo. Inflorescencia 45-180 × 8-30 mm, en racimo simple o en panícula laxa, erecta, ovoide o elipsoidal, con raquis liso o estriado, antrorso-escábrido, glabro o con pelos adpresos, y ramas alternas, patentes o péndulas en la madurez –adpresas al raquis cuando jóvenes–, rectas, antrorso-escábridas, glabras o con pelos adpresos, con espiguillas en casi toda su longitud. Espiguillas (6)8-14 × 2-4 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado, verdes con tintes purpúreos, péndulas, con 1 flor hermafrodita completa y 2 flores laterales reducidas ambas al lema estéril, con pedúnculo de 4-20 mm, capiliforme pero engrosado en el ápice, antrorso-escábrido y en ocasiones con pelos cortos, que se desarticulan por encima de las glumas. Glumas desiguales, cubriendo c. 1/3 del conjunto de las flores de la espiguilla, herbáceas o escariosas, glabras, verdes en la base y con ápice purpúreo o purpúreas en su totalidad, con margen membranáceo entero; la inferior de 3-4,6 mm, ovada, con 5 nervios y ápice agudo; la superior de 4-6,5 mm, ovada o lanceolada, con 7-9 nervios y ápice agudo, acuminado o no. Raquilla inconspicua, glabra, no prolongada por encima de la flor apical. Lema estéril inferior 6-11 mm, lanceolado, herbáceo, con la base curvada, acanalado y transversalmente rugoso en su mitad basal, con (3)5-7 nervios, verde, peloso en la base –con un mechón peloso basal y dos laterales al nervio, formados por pelos adpresos hasta de 2 mm–, con margen entero y ápice antrorso-escábrido, culminado por una arista de (2)12-26 mm; lema estéril superior 8-13 mm, lanceolado, herbáceo, con la base curvada, transversalmente rugoso en la mitad distal, con 7-9 nervios, verde, peloso en la base –con dos mechones laterales en su base formados por pelos adpresos hasta de 2 mm–, con margen entero y ápice antrorso-escábrido en el nervio dorsal, culminado por una arista de (2)7-22 mm; lema de la flor fértil 4-8 mm, elíptico, escarioso, con 7 nervios, glabro, a veces con glándulas sésiles en el margen de la base, con margen entero y ápice agudo, mútico. Pálea de la flor fértil 4-7,5 mm, lanceolada, membranácea, con el nervio dorsal claramente visible, con pelos de c. 0,2 mm en el dorso de la zona basal, con margen entero y ápice agudo. Lodículas c. 1,5 mm, obovadas o bilobadas, membranáceas, ciliadas. Estambres 6, con antera de 1-1,2 mm. Ovario obovoide, con algunos pelos en el ápice; estigmas 2, de c. 1,5 mm. Cariopsis 3-4,5 mm, de contorno elíptico, mas con la base atenuada, comprimida lateralmente,

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CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 1. Ehrharta

marrón y a menudo con una línea negra dorsal, lisa, con algunos pelos en el ápice, libre; hilo c. 0,8 mm, circular o elíptico. 2n = 48*; n = 12*, 24*. Herbazales de enclaves ruderalizados y jardines; 0-100 m. II-X. S de África, Región del Cabo; ampliamente naturalizada en América y Oceanía, y puntualmente en Europa y Asia. NE de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Ge]. Observaciones.–Hasta la fecha localizada solo en el entorno del Jardín Botánico Marimurtra, donde fue citada por T. Casasayas & A. Farras in Candollea 43: 139 (1988) y alrededores, y en el entorno del Jardín Botánico de Barcelona (BC 909261). Aunque para la especie se han indicado también solo 3 estambres, en el material estudiado solo se han observado 6.

ORYZEAE Dumort. Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea. Inflorescencia en panícula ± laxa y abierta. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 flor hermafrodita. Glumas inexistentes. Lema escarioso, aquillado en el dorso, con 5(7) nervios, sin arista. Lodículas enteras. Estambres 3 o 6. Ovario glabro. Cariopsis libre; hilo linear. Observaciones.–Comprende 11 géneros y 72 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)] agrupados en dos subtribus, con especies africanas, americanas o asiáticas. Está representada en el territorio de Flora iberica por los géneros Leersia, con dos especies naturalizadas, ambas con espiguillas unifloras, y Oryza, con espiguillas trifloras, si bien las dos flores inferiores son estériles y se reducen a los lemas. Este último está representado en el territorio por el arroz [Oryza sativa L., Sp. Pl. 1: 333 (1753)]1, una especie cultivada –probablemente de origen asiático– de las casi 25 que lo integran a nivel mundial [L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 644-646 (1992)], y de las que también se cultiva O. glaberrima Steud., Syn. Pl. Glumac. 1(1): 3 (1853), pero en el continente africano, de donde es originaria. El arroz es una especie anual que se cultiva extensivamente en diversas partes de la Península Ibérica (principalmente en las Marismas del Guadalquivir, las Vegas del Guadiana en Extremadura, el Delta del Ebro y en la Comunidad Valenciana, mientras que en Portugal su cultivo se concentra en los Valles del Tajo y Sorraia, Sado y Mondego), donde fue introducida por los árabes. En particular, de él se cultivan a nivel mundial y peninsular numerosas variedades, tanto de grano medio o redondo [O. sativa subsp. sativa; O. sativa subsp. japonica S. Kato in J. Dept. Agric. Kyushu Imp. Univ. 2: 275 (1930)], las más comunes, como de grano largo [O. sativa subsp. indica S. Kato in J. Dept. Agric. Kyushu Imp. Univ. 2: 275 (1930)], todas ellas al parecer derivadas de la domesticación de la especie silvestre O. rufipogon Griff., Not. Pl. Asiat. 3: 5, pl. 144, f. 2 (1851) a partir de grupos poblacionales diferentes. Aunque pueden aparecer individuos subespontáneos o adventicios en herbazales próximos a sus lugares de cultivo, o incluso persistir en ellos una vez finalizado aquel, las plantas nunca llegan a naturalizarse y extenderse. 1

Comentarios por: A. Muñoz & J. A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 2. Leersia

2. Leersia Sw. [nom. cons.]* [Léersia, -ae f. ‒ norm. Leers. Nombre de género acuñado por P.O. Swartz, Prodr.: 1, 21 (1788) para clasificar Phalaris oryzoides L. ‒su especie tipo conservada‒ y otras dos especies jamaicanas. Por más que el naturalista sueco no explanara su etimología en el protólogo, parece claro que con este nombre quiso honrar al botánico bávaro J.D. Leers (1727-1774), cuya obra póstuma Flora Herbornensis (1775) ‒en la que describió de manera precisa la flora local de Herborn asignando ubicaciones precisas a las plantas y utilizando las clases linneanas‒, debió de ameritar el reconocimiento de sus colegas y de la siguiente generación de naturalistas europeos, entre ellos P.O. Swartz. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos, y brotes extravaginales. Tallos erectos o ascendentes, herbáceos, cilíndricos, levemente estriados, con entrenudos ahuecados. Hojas en su mayoría basales, las caulinares alternas, sésiles; vaina abierta, herbácea, con márgenes membranáceos lisos, estriada longitudinalmente, prolongada por encima de la inserción del limbo a ambos lados de la lígula; lígula membranácea, truncada, glabra o ciliada; limbo linear, linear-lanceolado o lanceolado, plano, involuto o plegado longitudinalmente, con haz estriada y envés con el nervio medio destacado, glabro o a veces con pelos. Inflorescencia en panícula ± laxa y abierta, con raquis liso o estriado, antrorso-escábrido o con pelos en las axilas de las ramas, y ramas capilares, lisas o antrorso-escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por debajo del callo apical del pedúnculo, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas inexistentes. Lema escarioso, navicular, con el dorso plegado curvo y contorno semielíptico o semilanceolado, con 5(7) nervios, con acumen agudo u obtuso, sin arista. Pálea subigual o ligeramente menor o mayor que el lema, escariosa, linear o linear-lanceolada, aquillada, con 1 nervio dorsal, glabra o pelosa. Lodículas 2, membranáceas, glabras. Androceo con 3 o 6 estambres ‒en especies extraibéricas también 1‒; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, ovoide u obovoide, comprimida lateralmente, glabra, libre; hilo linear. x = 12. Bibliografía.‒A. MUÑOZ-RODRÍGUEZ & AL. in Acta Bot. Malac. 31: 198-199 (2006) [taxonomía]; G.L. PYRAH in Iowa State Coll. J. Sci. 44(2): 215-270 (1969); E.E. TERRELL & AL. in Bull. Torrey Bot. Club 110(4): 423-434 (1983) [anatomía]. 1. Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas secundarias de la inflorescencia; pedúnculo de la espiguilla con el callo distal provisto de pelos dirigidos hacia arriba; pálea con ápice incurvado; flores con 3 estambres, y anteras de 0,8-2 mm ....... 1. L. oryzoides – Espiguillas en su mayoría dispuestas en las ramas primarias de la inflorescencia; pedúnculo de la espiguilla con el callo distal glabro; pálea con ápice recurvado; flores con 6 estambres, y anteras de 2-2,7 mm ............................................................. 2. L. hexandra

1. L. oryzoides (L.) Sw., Prodr.: 21 (1788)

[oryzoídes]

Phalaris oryzoides L., Sp. Pl.: 55 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Virginiae paludibus nemorosis” [lectótipo designado por A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 115 (1908): Clayton s.n., Herb. Linn. No. 78.10 (LINN)]

* A. Muñoz Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 2. Leersia Ic.: T. Nees, Gen. Fl. Germ. Monocotyledones I Gramineae pl. 1 (1849); W. Zhengyi & P.H. Raven, Fl. China Ilustr. 22, fig. 341 (2007); lám. 2 a-k

Hierba perenne, cespitosa, rizomatosa o estolonífera, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos ‒que pueden enraizar en los nudos y actuar como estolones‒, y brotes extravaginales que originan estolones o rizomas. Tallos floríferos 50-170 cm, herbáceos, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, y nudos pelosos ‒pelos de 0,4-1,6 mm, adpresos, dirigidos hacia la base‒, o con menos frecuencia los inferiores glabrescentes. Hojas con vaina abierta, herbácea, de márgenes membranáceos, glabros o a veces antrorso-escábridos en la zona apical o incluso ciliados ‒cilios c. 1,5 mm‒, estriada longitudinalmente, glabra o la de las hojas superiores retrorso-escábrida hacia la base, verde u ocre, prolongada por encima de la inserción del limbo a ambos lados de la lígula; lígula 0,7-2 mm, membranácea, truncada, entera o lacerada, glabra o ciliada; limbo hasta de 330 × 13 mm ‒más grande en las hojas de la parte media del tallo‒, plano, linear-lanceolado, con la zona de inserción a la vaina ‒collar‒ con pelos adpresos de c. 0,2 mm dirigidos hacia la base, con haz estriada, antrorsoescábrida, y envés estriado y con el nervio medio destacado, antrorso-escábrido o retrorso-escábrido, con márgenes enteros, retrorso-escábridos en la parte basal del limbo y antrorso-escábridos en la parte apical, y ápice agudo. Panícula 11-23 × 1,8-11,5 cm, laxa, erecta, ovoide, elipsoidal o cónica; raquis sinuoso al menos en la base, antrorso-escábrido, con pelos de 0,1-1,2 mm en la zona de insercion de las ramas inferiores, estas subverticiladas o en verticilos de 4, y el resto alternas, todas patentes en la antesis ‒adpresas al eje cuando jóvenes‒, sinuosas, antrorsoescábridas al menos en la parte distal, ramificadas desde la base o solo en su mitad distal, portando las ramas secundarias espiguillas desde la base, en disposición dística y adpresas. Espiguillas 4-6(6,3) × 1,2-1,8 mm, comprimidas lateralmente, de contorno elíptico u obovado, verdes u ocres, con 1 flor hermafrodita, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-3 mm, antrorso-escábrido, ensanchado distalmente en un estípite o callo de 0,1-0,3 mm, con pelos dirigidos hacia arriba, y que se desarticulan por debajo del callo, la mayoría de ellas dispuestas en las ramas secundarias de la inflorescencia. Glumas inexistentes. Lema 4-6(6,2) mm, escarioso, navicular, con el dorso plegado curvo y contorno semielíptico de 1,1-1,7 mm de anchura, con 5 nervios herbáceos, de color ocre, con aguijones antrorsos dispersos en las caras y fascículos equidistantes de pelos rígidos erecto-patentes ‒integrados por varios pelos pequeños y uno grande, de 0,3-0,7 mm‒, alineados en los nervios central y marginales, los más grandes en la mitad distal, con ápice obtuso-acuminado ‒acumen de 0,1-0,5 mm‒. Pálea de subigual a ligeramente mayor que el lema, escariosa, linear, aquillada, con 1 nervio herbáceo, con aguijones antrorsos dispersos en las caras y fascículos equidistantes de pelos rígidos erecto-patentes ‒integrados por varios pelos pequeños y uno grande, de 0,2-0,6 mm‒ alineados en el nervio, los más grandes en la mitad distal, de color ocre, con margen membranáceo, y ápice incurvo, agudo. Lodículas 0,3-0,4 mm, membranáceas, obovadas, con margen entero y ápice truncado, escotado o agudo, glabras. Estambres 3, con antera de 0,8-2 mm. Ovario elipsoidal, glabro; estigmas 0,9-2 mm. Cariopsis 1,9-3 mm,

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Lám. 2.–Leersia oryzoides, a, b, k) Santa Marta de Tera, Zamora (SALA 52359); c-e) río Tiétar, Talayuela, Cáceres (FCO 7176); f-j) río Tiétar, Majadas de Tiétar (Cáceres) (SALAF 15383): a) base del tallo y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) detalle del ápice del limbo; e) detalle de rama de la inflorescencia; f) espiguilla; g) lema, en vista lateral; h) pálea, en vista lateral; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis en vista lateral. L. hexandra, Facinas, Cádiz (SEV 122797): l) detalle de rama de la inflorescencia; m) espiguilla; n) verticilos sexuales; o) lodícula.

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CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 2. Leersia

comprimida lateralmente, de contorno elíptico u obovado, marrón, lisa, glabra, libre; hilo 0,8-1,4 mm, linear, rojizo. 2n = 28*, 48; n = 24*. Comunidades de helófitos y megaforbios de riberas, humedales y enclaves con humedad prolongada hasta el verano; 0-700 m. (IV)VII-IX. Regiones templadas del Reino Holártico, alcanzando el N de la Región Mediterránea. Mitad N y W de la Península Ibérica. Esp.: B Bi C Cc Ge J? (Le) Lu Na O Or Po Sa SS T (V) Va Vi Za. Port.: (AAl) (BB) BL (DL) (E) Mi R (TM). N.v.: hierba peluda, pluma de garza; port.: arroz-bravo, arroz-selvagem, carriço, erva-que-arranha, erva-que-raspa, erva-serra, erva-serrilha, falso-arroz; cat.: herba peluda. Observaciones.‒Cuando las plantas crecen sumergidas sus inflorescencias quedan incluidas en las vainas y las plantas son menos escábridas, variaciones que algunos autores han descrito con categoría de forma [L. oryzoides f. inclusa (Weisbord ex Baen.) Dörfl., Herb. Normale 55, 56: 164 (1915); Oryza clandestina f. inclusa Weisbord ex Baen. in Deutsche Bot. Monatsschr. 15: 19 (1897), basión.; L. oryzoides f. glabra A.A. Eaton in Rhodora 5: 118 (1903); L. oryzoides f. clandestina Eames in Rhodora 5: 118 (1903)], pero que no merecen reconocimiento taxonómico alguno por ser meras adaptaciones a las condiciones del medio. Las citas de esta especie para Huelva [B. Valdés & al. in Lagascalia 26: 226 (2006)] y Cádiz [Romero in B. Valdés & al. (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 414 (1987)], se corresponden con L. hexandra.

2. L. hexandra Sw., Prodr.: 21 (1788)

[hexándra]

L. oryzoides auct., non (L.) Sw. Ind. loc.: “Jamaica” [Holótipo: S S-R-3176] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 414 (1987) [sub. L. oryzoides]; Z.Y. Wu & P.H. Raven, Fl. China Illustr. 22, fig. 248 (2007); lám. 2 l-o

Hierba perenne, cespitosa, rizomatosa o estolonífera, con brotes intravaginales que originan tallos floríferos ‒que pueden enraizar en los nudos y actuar como estolones‒, y brotes extravaginales que originan estolones o rizomas. Tallos floríferos 45-160 cm, herbáceos, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, a veces con acúleos retrorsos dispersos por debajo de los nudos, con entrenudos ahuecados, y nudos pelosos ‒pelos de 0,2-0,8 mm, adpresos y dirigidos hacia la base‒. Hojas con vaina abierta, herbácea, de márgenes membranáceos, lisos, a veces con cilios en la zona apical, estriada longitudinalmente, glabra, las de algunas hojas con acúleos retrorsos de c. 0,2 mm en la base, verde u ocre, prolongada por encima de la inserción del limbo a ambos lados de la lígula; lígula 1,1-4,7 mm, membranácea, truncada, entera o lacerada, glabra o ciliada; limbo hasta de 215 × 11,5 mm ‒más grande en las hojas de la parte basal del tallo‒, plano, involuto o plegado longitudinalmente, en las hojas inferiores lanceolado, en las superiores linear o linear-lanceolado, con la zona de inserción a la vaina ‒collar‒ glabra, con haz estriada, glabra, escábrida o antrorso-escábrida, con envés estriado, rara vez con pelos adpresos dirigidos hacia el ápice en la zona basal, escábrido o antrorsoescábrido, y con el nervio medio destacado, escábrido o retrorso-escábrido en la base, con márgenes lisos o retrorso-escábridos en la parte basal del limbo y antrorso-escábridos en la apical, y ápice agudo. Panícula 5-10,5 × 0,6-2,7 cm, erecta, laxa, ovoide; raquis recto, liso o antrorso-escábrido, con pelos dispersos y a veces en la zona de inserción de las ramas inferiores, estas alternas o las basales rara vez verticiladas o subverticiladas, todas patentes en la antesis –adpresas al raquis cuando jóvenes‒, la mayoría sinuosas, glabras, lisas o antrorso-escábridas, portando espiguillas desde la base o en la mitad distal, a veces las inferiores ramificadas

CLXXXII. GRAMINEAE – ORYZOIDEAE 2. Leersia

y entonces ramas secundarias con espiguillas en disposición dística y adpresas. Espiguillas 3,4-4,5(5) × 1-1,6 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u obovado, verdes u ocres, con 1 flor hermafrodita, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-2,2 mm, liso o antrorso-escábrido, ensanchado distalmente en un estípite o callo aplanado, glabro, y que se desarticula por debajo del callo, la mayoría de ellas dispuestas en las ramas primarias de la inflorescencia. Glumas inexistentes. Lema 3,2-4,5(5) mm, escarioso, navicular, con dorso plegado curvo y contorno semilanceolado o semielíptico, de 0,9-1,5 mm de anchura, con 5(7) nervios herbáceos, de color ocre y a menudo con tintes violáceos, glabro, con aguijones antrorsos dispersos y fascículos equidistantes de pelos rígidos erecto-patentes ‒integrados por varios pelos pequeños y uno grande, de 0,2-0,5 mm‒, alineados en los nervios central y marginales, los más grandes en la mitad distal, con ápice agudo-acuminado u obtuso-acuminado ‒acumen de 0,2-0,5 mm‒. Pálea de longitud igual a levemente menor que el lema, escariosa, linear o linear-lanceolada, aquillada, con 1 nervio herbáceo, de color ocre, con fascículos equidistantes de pelos rígidos erecto-patentes ‒integrados por varios pelos pequeños y uno grande, de 0,2-0,6 mm‒, alineados en el nervio, los más grandes en la mitad distal, con margen membranáceo, y ápice recurvado, agudo. Lodículas 0,5-0,6 mm, membranáceas, obovadas, con margen entero y ápice truncado, escotado o agudo, glabras. Estambres 6, con antera de 2-2,7 mm. Ovario elipsoidal, glabro; estigmas 1,4-2,5 mm. Cariopsis 2-2,6 mm, comprimida lateralmente, de contorno elipsoidal u ovado, marrón, lisa, glabra, libre; hilo c. 1 mm, linear, marrón. 2n = 48*, 72*; n = 24*. Herbazales en suelos encharcados; 5-180 m. VI-VIII. Tropical y subtropical, alcanzando el S de la Región Mediterránea. Costa SW de la Península Ibérica. Esp.: Ca H.

POOIDEAE Benth. Hierbas con epidermis provista de pelos unicelulares y células silíceas sencillas, oblongas, elípticas o trasverso-elípticas; excepcionalmente con micropelos bicelulares –Nardus y Lygeum–. Hojas con lígula membranácea, en ocasiones ciliada, y limbo sésil; haces vasculares de tipo festucoide. Inflorescencia simple, con un único eje que es la prolongación del tallo, sobre el que se disponen directamente las espiguillas, sésiles o pedunculadas (inflorescencias espiciformes o racemiformes), o bien con ramas solitarias o subverticiladas, ± ramificadas a su vez (inflorescencias paniculiformes). Espiguillas comprimidas lateralmente –en ocasiones poco comprimidas o comprimidas dorsiventralmente–, por lo general semejantes entre sí y no formando grupos, rara vez dimorfas y formando grupos, de maduración acrópeta, con 1, 2 o numerosas flores, con frecuencia terminadas en un eje indefinido o una o más flores abortivas, rara vez con una sola flor fértil acompañada por dos o más flores estériles basales reducidas al lema. Flores por lo general hermafroditas, rara vez en espiguillas dimorfas, unas con flores hermafroditas y otras con flores masculinas o estériles. Lodículas 2(3), libres o connatas,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE

rara vez inexistentes. Ovario con 1-2 estilos, y 1-2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, libre o ± adherida o encerrada por la pálea y a veces también por el lema; embrión pequeño en general, 1/5-1/3 de la longitud de la cariopsis, rara vez grande, hasta 1/2 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas grandes. x = 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13. Observaciones.–Comprende unos 202 géneros con 3968 especies, reunidos en 15 tribus [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Incluye el mayor número de géneros con representantes autóctonos, y es el grupo dominante en las floras mediterránea y eurosiberiana. Abundan en las zonas templadas y frías, sobre todo del Hemisferio Norte, y en su mayoría son hierbas anuales o perennes, de tamaño mediano o pequeño –muy rara vez grandes cañas–, con tallos herbáceos y hojas en su mayoría concentradas en la base, pocas caulinares. En esta subfamilia se da cierta diversidad en la morfología de las espiguillas. Predominan las de tipo festucoide –por lo común multifloras, comprimidas lateralmente y de maduración acrópeta–, pero hay otras espiguillas reducidas a una sola flor, como en la tribu Stipeae, algunos géneros de Triticeae, Agrostis y géneros próximos, o con flores estériles basales, como Anthoxanthum o Phalaris. De las 15 tribus reconocidas en la subfamilia, 9 están representadas en nuestra flora por especies autóctonas. Cinco de ellas son monogenéricas: Nardeae, Lygeeae, Ampelodesmeae, Brachypodieae y Bromeae. Otras dos tribus cuentan con un número reducido de géneros bien caracterizados morfológicamente, como las tribus Meliceae y Stipeae. La tribu Triticeae, reconocible por sus inflorescencias en espiga, está relativamente bien representada en el ámbito de esta flora, con una decena de géneros que incluyen especies silvestres y otras cultivadas (cereales). El mayor contingente florístico de la familia en el territorio corresponde a la tribu Poeae, a la que pertenecen los géneros más nutridos, como son Festuca, Poa o Agrostis. En su versión actual, la tribu integra a los géneros que anteriormente se separaron en las tribus Agrostideae (con espiguillas unifloras) y Aveneae (con aristas dorsales en general), ambas reducidas actualmente a la categoría de subtribu de acuerdo con numerosos estudios de filogenia molecular [v.gr. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007)].

NARDEAE W.D.J. Koch Hierbas perennes, densamente cespitosas. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea; limbo sésil. Inflorescencia espiciforme, unilateral. Espiguillas semejantes entre sí, no formando grupos, enfrentadas a las excavaciones del raquis, con 1 flor hermafrodita. Gluma inferior reducida a una estructura cupular, la superior rudimentaria o inexistente. Lema coriáceo, con el dorso aquillado, con 3 nervios y una arista terminal. Lodículas inexistentes. Estambres 3. Ovario glabro; estilo 1; estigma 1. Cariopsis libre; hilo linear. x = 13. Observaciones.–Comprende un solo género monoespecífico [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Los géneros Nardus y Lygeum comparten

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 3. Nardus

características excepcionales dentro de la subfamilia Pooideae. Ambos presentan micropelos bicelulares en su epidermis y espiguillas muy modificadas con respecto al tipo festucoide característico de la subfamilia, hasta el punto de ser irreconocibles como tales en el caso del género Lygeum. No obstante, J.R. Soreng & al. (loc. cit.) mantienen la separación de estos dos géneros monoespecíficos en sendas tribus, si bien reconocen su mayor afinidad incluyéndolos en la supertribu Nardodae.

3. Nardus L.* [Nárdus, -i f. ‒ lat. nardus, i, nardo, azumbar : gr. ἡ νάρδος (νάρδος Ἰνδικὴ) : sanscr. nadáḥ, naḷáḥ. Nombre que fue utilizado en griego a principios del siglo III a.C. por Teofrasto, Hist. Pl. (9.7.2-3; frag. 4 (ed. Amigues) 33, 42) para llamar una planta india utilizada para hacer cierto perfume penetrante y que, bajo la denominación “perfume de nardo” ‒τὸ νάρδινον‒, asoció a Egipto. A.Q.]

Hierbas perennes, densamente cespitosas, con brotes extravaginales. Tallos erectos, herbáceos, cilíndricos, lisos o levemente estriados, con entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles, setáceas, la mayoría basales, las caulinares 0 o 1 similares a las anteriores pero de menor tamaño; vaina abierta, herbácea mas con los márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, no auriculada; lígula membranácea, truncada, glabra; limbo linear, setáceo, enrollado, con haz y envés estriados, glabro. Inflorescencia en espiga laxa, linear, recta o ligeramente arqueada, unilateral, con raquis simple, excavado, de sección triquetro-comprimida, antrorsoescábrido, terminado en una arista. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, enfrentadas a las excavaciones del eje, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita casmógama. Glumas 1(2) ‒la superior a menudo falta‒, desiguales, mucho menores que las flores, formando una estructura cupular soldada al raquis. Lema lanceolado o linear-lanceolado, subcoriáceo, con 3 nervios, agudo, con 1 arista apical, recta, escábrida; callo redondeado, blanquecino, o más raramente de color pardo claro, coronado por un reborde peloso en la cara adaxial. Pálea de longitud menor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y con el ápice truncado o ligeramente triangular-tricuspidado y ciliolulado, con las quillas glabras. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos fusionados; estigma 1. Cariopsis fusiforme, de sección ± plano-convexa ‒redondeada en el dorso‒, glabra. x = 13. Observaciones.‒Género monotípico y único integrante de la tribu Nardeae. Ocupa una posición muy basal dentro de la subfamilia Pooideae, y posee representación en Europa, NW de África, Azores, Asia septentrional, Cáucaso, Asia Menor y Groenlandia, ocasionalmente adventicio. Bibliografía.‒J.P. CARRASCO in J.A. DEVESA (ed.), Gram. Extremadura: 248250 (1991) [taxonomía]; J.A. DEVESA (ed.), Anat. Palin. Gram. Extrem.: 204-205 (1992). * P. Cantó & J.A. Devesa

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Lám. 3.–Nardus stricta, a) entre Urmella y Benasque, Huesca (MAF 155213); b-g) Puerto de la Morcuera, Madrid (MAF 172922); h, i) Navafría, Segovia (MAF 172921): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) porción de inflorescencia con varias espiguillas; d) detalle del raquis de la inflorescencia; e) lema, en vista dorsal; f) pálea, en vista dorsal; g) verticilos sexuales; h) cariopsis, en vista ventral; i) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 3. Nardus

1. N. stricta L., Sp. Pl.: 53 (1753)

[strícta]

Ind. loc.: “Habitat in Europae asperis, sterilibus, duris” [lectótipo designado por T. Cope in Regnum Veg. 127: 69 (1993): LINN 73.5] Ic.: Cav., Icon. 3, tab. 204 fig. 2 (1795); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 674 (1906); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 249 lám. 66 (1991); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 60 (1836); lám. 3

Hierba perenne, densamente cespitosa, con abundantes brotes extravaginales. Tallos hasta de 40(60) cm, simples, filiformes, erectos, cilíndricos, verdes, lisos o ligeramente estriados, glabrescentes, con pelos de 0,1-0,2 mm o dentículos antrorsos esparcidos. Hojas basales con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra, usualmente violácea o blanquecina, marcescente, las inferiores reducidas a vainas papiráceas adpresas; lígula 0,5-2 mm, membranácea, truncada en las hojas más jóvenes y truncado-redondeada en las más viejas, glabra; limbo hasta de 20(30) × 0,7 mm, setáceo, enrollado, ± rígido, erecto-patente o patente, agudo, con haz y envés acostillados por ambas caras, verde, glabrescente, con pelos de 0,1-0,2 mm o dentículos esparcidos en el envés; las caulinares 0 o 1, similares a las basales. Inflorescencia en espiga de (1)2,5-8 cm, linear, recta o ligeramente arqueada, unilateral, laxa, con raquis triquetro-comprimido, antrorso-escábrido, con 5-20 espiguillas alojadas en excavaciones del mismo. Espiguillas 5-9(10) mm, dispuestas en 2 filas en una de las caras del raquis, erectas o erecto-patentes, comprimidas dorsiventralmente, oblanceoladas, verdes o variegado-violáceas, con 1 flor hermafrodita. Glumas por lo general 1, de 0,1-0,3 mm, reducida a una estructura cupular unida al raquis, escábrida. Lema 3,5-7(9,5) mm, subcoriáceo, lanceolado, con 3 nervios y 2 quillas laterales escábridas ± marcadas, y margen membranáceo, verde o algo violáceo, con arista de 1,5-3(4,5) mm, escábrida. Pálea (3)4-6 mm, lanceolada, menor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y con el ápice truncado o ligeramente triangular-tricuspidado con pequeños cilíolos terminales, con las quillas glabras. Anteras 2,5-4 mm, de blancas a blancoamarillentas. Cariopsis 3-4 mm, fusiforme, ligeramente deprimida en su cara ventral, ± adherida a la pálea; hilo 1-2,5 mm, linear. 2n = 26. Pastizales de montaña quionófilos o higroturbosos (cervunales), preferentemente en substratos silíceos, a veces en calizos descarbonatados, más rara vez en humedades costeros; (0)250-3050 m. VI-IX. Europa, NW de África (Marruecos y Argelia), Azores, Asia septentrional, Cáucaso, Asia Menor y Groenlandia. C y N de la Península Ibérica, Sierra de Baza y Sierra Nevada. And. Esp.: Al Av B Bi Bu C Cc (CR) Cs Cu Ge Gr Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So Te To Vi Z Za. Port.: BA BB (BL) Mi TM. N.v.: berceo, cardadera, cervuno, cerrillo, cerrillo agrio; port.: nardo, nardo-dos-campos, servum; cat.: pèl caní, pèl de gos; gall.: herba das brañas, herbas das malladas.

LYGEEAE J. Presl Hierbas perennes, rizomatosas. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea. Inflorescencia integrada por 1 espiguilla terminal de gran tamaño, comprimida lateralmente, con 2-3 flores hermafroditas, rodeada por una espatéola. Glumas inexistentes. Lemas soldados congénitamente por su parte inferior en un tubo rígido, coriáceo y muy endurecido en la madurez, plurinerva-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 4. Lygeum

do, hirsutísimo, con la parte libre bastante más larga, cartácea, glabra o escábrida en el dorso, divergente, sin arista. Lodículas inexistentes. Estambres 3. Ovario glabro; estilo 1; estigma 1. Cariopsis incluida en el tubo formado por la soldadura del lema y la pálea, con hilo linear. x = 8, 10. Observaciones.–Comprende 1 género y 1 especie [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)].

4. Lygeum Loefl.* [Lýgeum, -i n. ‒gr. τὸ λυγιον, verga / λυγόω, doblar, trenzar. Nombre dado por P. Loefling in L., Gen. Pl. ed. 5: 27, Addenda [522] (1754) a uno de sus géneros ‒en el que clasificó una sola especie, L. spartum L.‒ sin dar norte de su etimología. Unos años más tarde, el mismo P. Loefling, Reise Span. Länd.: 366 (1766) la explanaría muy cumplidamente ‒“Lygeum nominavi synonymo veteri Athenaei, quod derivatum fuit a graeco λύγος, vimen virga; vel λυγόω flecto ob usum plantae.”‒, vinculándola de manera alternativa a los tallos delgados y flexibles de L. spartum o al uso tradicional de los mismos como esparto basto en cestería y cordelería A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, glabras excepto las espiguillas. Tallos erectos, simples o ramificados en la parte superior, cilíndricos, ± estriados, con entrenudos macizos. Hojas alternas, sésiles, junciformes, plegadas en la yema, la mayoría basales; vaina abierta, con los márgenes libres, no auriculada; lígula oblonga, ± aguda, membranácea, con uno o varios nervios longitudinales; limbo linear, enrollado, rígido, estriado en el haz y liso por el envés. Inflorescencia largamente pedunculada, reducida a una sola espiguilla, al final nutante. Espiguilla comprimida lateralmente, con 2(3) flores hermafroditas paralelas, casmógamas, soldadas por su parte inferior y envueltas por una gran vaina inflada a modo de espata –espatéola– de la que emerge lateralmente la espiguilla en la madurez, que se desprende sin desarticularse; espatéola, por lo general rostrada, abierta longitudinalmente por la parte inferior, plurinervia, que oculta inicialmente las flores y se endurece tras la antesis; raquilla muy corta, no prolongada más allá de la flor terminal –las flores se insertan directamente en el ápice del pedúnculo–. Glumas inexistentes. Lemas soldados congénitamente por su parte inferior en un tubo rígido, coriáceo, redondeado en el dorso, plurinervio, hirsutísimo, muy endurecido en la madurez, y con la parte libre bastante más larga, cartácea, glabra o escábrida en el dorso, divergente, sin arista; callo prácticamente inexistente. Páleas soldadas por la parte inferior del dorso para formar los tabiques internos del tubo de los lemas, con parte libre binervada y por lo general bífida, bastante más larga que los lemas, enrollada en torno al estilo. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, insertos bajo el ovario en la parte que coincide con el lema, finalmente exertos; anteras glabras. Ovario libre, glabro; estilo apical, aparentemente simple; estigma 1, glabro, papiloso, muy largo, envuelto por la parte libre enrollada de la pálea. Cariopsis fusiforme, de sección plano-convexa, las de todas las flores aloja* G. López González

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 4. Lygeum

das en el receptáculo urceolado –muy endurecido en la madurez– que forma la parte soldada de la envuelta; hilo linear, tan largo como el grano. x = 10. Bibliografía.–T. COPE & M. NESBITT in Curtis’s Bot. Mag. 19(1): 35-39 (2002); L. WATSON, T.D. MACFARLANE & M.J. DALLWITZ, The Grass Genera of the World (web consultada el 5-VII-2019). Observaciones.–Género monotípico, bastante aislado, al parecer ± emparentado con Nardus [cf. M.R. Duval & al. in Aliso 23: 242 (2007)], con el que comparte un tipo especial de micropelos bicelulares en las hojas. Linneo hace figurar en el protólogo del género “Auctore P. Loefling”, y consta que en efecto es así por la correspondencia entre ambos autores y el texto de Loefling publicado en el Iter hispanicum. Se debería uno referir por tanto al género como Lygeum Loefl. (y no Lygeum Loefl. ex L. o Lygeum L.). Menos clara es la cosa en el caso de la especie, que se atribuye a Loefling pero no se dice que sea suyo el texto (aunque en realidad se tenga casi la certeza de que lo debe de ser por la correspondencia y lo publicado en el Iter Hispan.). 1. L. spartum Loefl. ex L., Gen. Pl., ed. 5, Addenda post indicem (1753)

[spártum]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [“Habitat per Hispaniam australem copiose. Legi ad licupozuelos –Ciempozuelos– in magna copia in convallibus declinatis declivibus & ad radices montium circum jacentium, vulgo los serros del Espartal & de las Salinas. Ad Aranjuez, juxta agros ad viam eundo ad Yepes. Solo semper argilloso, depresso, tempore pluviarum subhumido” [sec. Loefl., Iter Hispan.: 287 (1758); lectótipo designado por T. Cope in Nasir & Ali (eds.), Fl. Pakistan 143: 39 (1982): LINN 75.1] Ic.: Clus., Rar. Stirp. Hispan. Hist.: 507 (1576) [sub Spartum aliud]; T. Cope & M. Nesbitt in Curtis’s Bot. Mag. 19(1): pl. 435 (2002); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 13 fig. 106 (1895); Loefl., Iter Hispan.: 284, tab. II (1758); Schreb., Beschr. Gräs. 2, tab. 52, 53 (1810); lám. 4

Hierba cespitosa, amacollada –caméfito o a veces hemicriptófito–, con rizoma comprimido lateralmente, robusto y escamoso ‒escamas imbricadas, ovoides, acuminadas, coriáceas, pardo-amarillentas‒, por lo general glauca o glaucescente. Tallos (10)20-70(90) cm, varios o numerosos en cada planta, erectos, estriados, con nudos glabros y entrenudos macizos, de base algo bulbosa, envuelta en vainas pardas, brillantes, coriáceas. Hojas junciformes, acuminado-mucronadas, subpungentes, muy tenaces, de sección redondeada, rectas o curvadas, la mayoría aparentemente dispuestas a modo de roseta basal y, por lo general, solo una en el nudo superior; vaina glabra, estriada, la de las hojas superiores a veces algo ventricosa; lígula 4-11 mm, membranácea, oblonga, ± aguda o con punta obtusa, entera o a veces hendida o lacerada; limbo 100-500 × 0,5-1,5 mm, linear, enrollado, rígido, correoso, de margen escábrido, con haz longitudinalmente acostillada, corta y densamente pelosa, y envés liso, glabro. Espiguilla 3-4,5(5,5) cm, solitaria, terminal, cortamente pedunculada ‒pedúnculo (1)2-5 mm, dilatado apicalmente, comprimido, glabro‒, al principio erecta y luego horizontal o nutante, oculta por la espatéola, de la que asoma en la madurez por la parte lateral inferior; callo prácticamente inexistente; espatéola 2,5-6(9) cm, ovada, acuminada, puntiaguda o rostrada

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Lám. 4.‒Lygeum spartum, a-d) Sástago, Zaragoza (MA 788754); e-h) San Miguel de Salinas, Alicante (MA 611784): a) parte basal de los tallos y sistema radical; b) tallos floridos; c) detalle de la lígula; d) espiguilla; e) lemas correspondientes a una espiguilla con 3 flores, soldadas en su parte basal y desprovistas de indumento; f) sección transversal de la estructura anterior; g) sección longitudinal de la estructura formada por los lemas correspondientes a una espiguilla con 3 flores; h) lemas correspondientes a una espiguilla con 2 flores ‒soldados en su parte basal y mostrando el indumento‒.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 4. Lygeum

–prolongada en punta foliácea de 0,3-3(4) cm, punzante–, convoluto-cuculada –curvada o enrollada en torno a la espiguilla–, a veces bidentada, cartácea, glabra, con numerosos nervios longitudinales paralelos –más de 20– unidos lateralmente entre sí, al principio verde, luego de color pajizo, con margen membranáceo blanquecino. Flores 2(3) por espiguilla, verdosas o amarillentas, concrescentes. Glumas inexistentes. Lema 2-3 cm, los 2(3) de la espiguilla soldados por su parte inferior en un tubo coriáceo, densamente hirsuto, con pelos de 10-15 mm, blanquecinos al principio y finalmente pardo-amarillentos, con la parte apical libre, desde poco más larga a casi el doble que la parte soldada, ovada, de triangularlanceolada a linear-lanceolada, acuminada, glabra o escábrida en el dorso, ± divergente, cartácea, con c. 9 nervios longitudinales ‒el central mucho más grueso‒, con margen membranáceo amplio y muy tenuemente serrulado. Pálea similar en longitud a la espiguilla, las de las 2(3) flores soldadas en la parte inferior por el dorso para formar los tabiques internos del tubo de los lemas, con la parte libre oblongo-lanceolada o linear lanceolada, mucho más larga que la del lema, glabra, con 2 nervios longitudinales, por lo general bífidas, retorcidas en torno al estilo y estigma. Anteras 1-2 cm, oblongas, glabras, apiculadas o mucronadas, amarillas. Ovario glabro; estilo con estigma muy largo y fino, finalmente exerto. Cariopsis 8-10 × 2-3 mm, oblonga, fusiforme, glabra, de sección plano-convexa, los 2(3) de la espiguilla encerrados en la úrnula endurecida; hilo alargado, linear, tan largo como el grano. 2n = 40. Yermos, pie de cerros o depresiones, ramblas, campos incultos, en terrenos yesosos, margosos o arcillosos ± salinos, a veces al pie de dunas fósiles e incluso en acantilados marítimos; 0-1000(1200) m. III-V(VI). Región Mediterránea, principalmente en su parte occidental, central y meridional: Península Ibérica, Baleares, Cerdeña, Italia, Sicilia, Malta, Creta y N de África; introducido en Cachemira. Mitad E de la Península Ibérica, sobre todo en el SE y valle del Ebro, e Ibiza; por el W alcanza localmente Los Arapiles, en Salamanca, y las marismas del Tinto, en Huelva, lugares donde podría muy bien ser introducido. Esp.: A Ab Al [B] Ca (Co) CR (Cs) Cu Gr Gu (H) Hu J L Lo M Mu Na PM[Ib] [Sa] T Te To V Z. N.v.: albardín, atochín, barrón, esparto, esparto basto, esparto borde, esparto de cabrero, esparto hembra, esparto morisco, esparto falso; port.: esparto-bastardo; cat.: albardí, almasset, espart, espart albardí, espart bord; eusk.: espartzua, esparzua, lezka. Observaciones.‒Su epíteto específico procede de un sinónimo de Clusio, Spartum aliud, Spartum herba II [Clus., Rar. Stirp. Hispan. Hist.: 506-507 (1576); Rar. Pl. Hist. 2: 220 (1601)], quien había encontrado el albardín en el antiguo reino de Murcia, y lo había mandado dibujar. Y en último término de Plinio, que llamó spartum tanto al esparto verdadero como al albardín, o bien spartum Hispanicum –para diferenciarlos de la retama de olor, que era el spártos de los griegos y el spartíon de Dioscórides. Es planta textil, que se utilizaba de modo similar al esparto para hacer cuerdas, sogas, esteras, fibras, pasta de papel, etc., sobre todo fuera de España (pues aquí se prefería el esparto verdadero ‒Stipa tenacissima‒, muy abundante, y se reservaba el albardín, según relata Clusio, para rellenar los jergones de lino). Se recolectaba como el esparto, a mano o con la ayuda de una agarradera de madera o hierro, y luego se enriaba o cocía, sumergiéndolo en agua para su maceración, tras lo cual se machacaba con un mazo de madera; el papel que se obtiene de su fibra es muy bueno, y se empleaba para hacer impresiones en color de alta calidad. Los pelos que cubren las brácteas que rodean el fruto se denominan seda de albardín o seda de esparto, y se utilizaba en la fabricación de sombreros. Es, al parecer, planta tóxica, ya que en otros tiempos se empleaba en Los Monegros el cocimiento como abortivo, a veces mezclado con hojas de sen. Ocasionalmente se cultiva como ornamental.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica

MELICEAE Link ex Endl. Hierbas perennes, rizomatosas. Hojas con vaina de márgenes soldados, sin aurículas; lígula membranácea, ± desarrollada. Inflorescencia en panícula, laxa o ± condensada. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 a numerosas flores hermafroditas, aunque a menudo la superior(es) estéril(es), reducida a una estructura claviforme, compacta, carnosilla. Glumas 2, desiguales o subiguales, la inferior con 1-3(5) nervios, y la superior con 1-5(7) nervios. Lema papiráceo o coriáceo, redondeado en el dorso, con 5-7 nervios. Lodículas 2, connatas. Estambres 3. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre; hilo linear. x = 9, 10. Observaciones.–Comprende 7 géneros y unas 158 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Predominan en ella géneros de origen americano y eurasiático, solo dos de ellos representados en nuestra flora. Las espiguillas de Melica y de Glyceria son muy diferentes, salvo por los lemas redondeados y plurinervados, sin embargo ambos géneros comparten un carácter vegetativo muy singular en la familia: las vainas tubulosas, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud.

5. Melica L.* [Mélica, -ae f. or. inc. “melegua”, “melega” (Insubria) / lat. milium, -ii, mijo. Nombre que recibía en Italia el cereal llamado sorghum –Holcus sorghum L.– en tiempos de R. Dodoens, Hist. Pl.: 317-318 (1557), Stirp. Hist. Pempt.: 499 (1583), quien lo identificó con el milium de Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 10, 38; 18, 10), del que el naturalista romano dijo que había llegado a Italia de la India hacía diez años –loc. cit. 10, 38, publicado en torno al 77 d.C.– y que era caña fertilísima de hasta siete pies de altura, negruzca y de grano ancho. El mismo R. Dodoens (loc. cit.: 499) nos informó de que la latina melica era llamada “melegua” y “melega” por los ínsubros, ligures célticos cuya lengua se desconoce casi por completo. Debido a la aparente similitud de las ortografías de estos nombres y a pesar de no poder establecer su prelación en el tiempo, tal vez sean la base más sólida para establecer una etimología para melica, que cabría relacionar con la raíz indoeuropea ‘melh-’ –moler, triturar–, raíz que podría compartir con milium. Ya sea sin o con embargo de lo anterior, no ha faltado quien la haya hecho derivar, si bien con duda, de milium –v.gr., O. Pianigiani, Voc. Etim. Lingua Ital.: mèlica, mèliga (1926), a través del intermedio “milica” que, en última instancia, derivaría de mel, mellis, lo que este autor justifica en la dulzura de los tallos de la planta–, nombre que, como hemos referido, le daba Plinio el Viejo (loc. cit.); también se ha especulado con una posible corrupción de la expresión “herba medica” –v.gr., diccionario Merriam-Webster, edición electrónica consultada en marzo de 2019–, sin que hayamos podido encontrar fundamento alguno para tal afirmación más que la afortunada ce del adjetivo –que si, como por arte de birlibirloque, aludiera a lo persa, tal vez pudiera conectar este nombre con la μελίνη de Herodoto, Hist. (3, 117.4) y otros–. Sea como sea, después de que C. von Linné incluyera el sorgo en el género Holcus L., este nombre quedó libre para que el sueco lo utilizara para llamar a otro de sus géneros, Melica L., Sp. Pl.: 66-67 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 31 (1754), donde incluyó tres especies entre las que se encontraba su actual tipo, M. nutans L. A.Q.]

Hierbas perennes, laxamente cespitosas, rizomatosas y a veces cortamente estoloníferas. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, débilmente acostillados, glabros, * P. Cantó, J.A. Devesa & C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica

con entrenudos ahuecados, y 1-5(-7) nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales y caulinares similares; vaina cerrada, herbácea, sin aurículas o, con menor frecuencia, con aurículas connatas formando un filamento herbáceo en el lado opuesto a la lígula; lígula membranácea, oblonga, entera o escindida, o bien truncada, breve y entera, glabra o más rara vez pubérula; limbo linear, plano o enrollado, con haz surcado-acostillada, a veces con el nervio central destacado, y envés, liso, glabro o peloso. Inflorescencia en panícula densa, o laxa y con ramas erecto-patentes o patentes, a menudo en verticilos. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, erectas, patentes o péndulas, que se desprenden enteras por rotura del pedúnculo bajo las glumas, o se desarticulan por debajo de la flor inferior, con 1-3 flores hermafroditas, casmógamas, y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 flores estériles reducidas al lema. Glumas 2, subiguales o desiguales, menores, iguales o algo mayores que las flores, papiráceas, con ápice escarioso, agudo, agudo-apiculado, acuminado u obtuso, la inferior con 1-3(5) nervios, y la superior con 3-5(7). Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema papiráceo o ± coriáceo en la madurez, escarioso en márgenes y ápice, entero o muy ligeramente emarginado, con 5-7 nervios, glabro o peloso al menos sobre los nervios laterales y a veces también en el dorso, sin arista; callo orbicular, glabro o viloso. Pálea de longitud menor que la del lema, biaquillada, por lo general bidentada o emarginada, membranácea, con quillas cilioladas y márgenes plegados hacia el interior, glabra o excepcionalmente pubérula. Lodículas 2, carnosillas, connatas, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos libres; estigmas 2. Cariopsis fusiforme o elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara adaxial, libre, glabra; hilo linear. x = 9. Observaciones.–Comprende unas 92 especies [R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], con representación en las zonas templadas del Hemisferio Norte, Sudáfrica y Sudamérica [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 113-114, 1986; L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 563-564 (1992)]. El cuerpo claviforme apical de las espiguillas puede funcionar al parecer a modo de eleosoma, siendo de interés para la dispersión mirmecócora [V.E. Mayer in Denisia 25: 107-118 (2009)]. Bibliografía.–A. CAMUS in Bull. Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 1944: 60-62 (1944) [taxonomía]; W. HEMPEL in Feddes Repert. 81: 131-145 (1970) [taxonomía, subgen. Melica]; 81: 657-686 (1971) [taxonomía, subgen. Bulbimelica]; 84: 533-568 (1973) [taxonomía, subgen. Altimelica]; 122: 1-253 (2012) [taxonomía y filogenia]. 1. – 2. – 3.

Lema ± peloso; panícula ± densa, con menor frecuencia ± laxa ..................................... 2 Lema glabro o con el dorso débilmente escabriúsculo; panícula laxa ............................. 4 Lema con todos los nervios pelosos ............................................................ 3. M. humilis Lema con pelos solo en los nervios laterales ................................................................... 3 Lema con nervios laterales pelosos casi hasta el ápice, con pelos de 3-3,5(4,5) mm ........ ......................................................................................................................... 1. M. ciliata – Lema con nervios laterales pelosos excepto en el tercio apical, con pelos de 2-2,5(3) mm ....................................................................................................... 2. M. amethystina

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica

4. Lígula 2,5-8 mm, ovado-lanceolada; panícula con ramas de patentes a erecto-patentes; glumas desiguales ......................................................................................... 4. M. minuta – Lígula 0,1-1,2 mm, truncada; panícula con ramas erectas; glumas subiguales ............... 5 5. Vaina con aurículas connatas formando un filamento herbáceo de 2-9 mm en el lado opuesto a la lígula; espiguillas por lo general erectas, con 1 flor fértil; panícula no unilateral, por lo general con 1-3 ramas primarias por nudo .............................. 6. M. uniflora – Vaina sin aurículas; espiguillas ± péndulas, con 2(3) flores fértiles; panícula unilateral, por lo general con 1 rama primaria por nudo ............................................... 5. M. nutans

1. M. ciliata L., Sp. Pl.: 66 (1753)

[ciliáta]

Ind. loc.: “Habitat in Europae collibus sterillibus saxosis” [lectótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49: 252 (2000): LINN 86.1]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto. Tallos 15-90(110) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos huecos, estriado-acostillados, glabros o esparcidamente pelosos, ± escábridos, con 1-2 nudos visibles, los de la base a menudo engrosados y cubiertos por restos persistentes de las vainas foliares. Hojas con vaina cerrada – excepto en los 3-5 mm distales–, longitudinalmente acostillada, con costillas escábridas, glabra o la de las hojas inferiores en ocasiones pelosa, sin aurículas; lígula 2-7 mm, membranácea, oblonga, glabra o pubérula en el dorso, ± rasgada o lacerada en la madurez, decurrente por los márgenes apicales libres de la vaina; limbo 35-170(200) × 0,5-4(6) mm, linear, plano o enrollado, plurinervado, con haz puberulento-escábrida o hispídulo-escábrida sobre los nervios, y envés glabro o excepcionalmente pubescente, a menudo escabriúsculo en su mitad distal. Panícula 5-25(30) cm, densa, subcilíndrica, a veces ± unilateral, en ocasiones lobada e incluso interrumpida en la parte inferior, con raquis glabro o ligeramente escábrido en su extremo, y 1-3 ramas primarias por nudo, ± erectas y aplicadas o erecto-patentes, ligeramente escábridas. Espiguillas 4,5-8(8,2) mm, comprimidas lateralmente, de contorno obovado u obcónico, pedunculadas, erectas o patentes, que se desprenden enteras por rotura del pedúnculo bajo las glumas, con 1(2) flores hermafroditas bien desarrolladas –a veces la segunda rudimentaria, articuladas con la raquilla pero que no se desprenden o lo hacen tardíamente–, y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 lemas estériles; pedúnculo 1-5 mm, con frecuencia curvado en la parte apical, antrorsoescábrido en su base y pubescente hacia el ápice. Glumas subiguales o desiguales, mayores que las flores, agudas o apiculadas, papiráceas, glabras o escabriúsculas, a menudo parduscas; la inferior 3,3-7 mm, anchamente ovada u ovado-lanceolada, con 1 nervio central marcado hasta el ápice, liso o escábrido, y 2 o 4 laterales apenas insinuados en la base; la superior de 4,5-8 mm, lanceolada o elíptico-lanceolada, con 3-5 nervios, a veces purpúreos, el central liso o escábrido, más marcado que los laterales. Lema de la flor inferior 4-5,6(6) mm, lanceolado, agudo, papiráceo aunque endurecido en la madurez, punteado-escábrido en el dorso, con 5-7(9) nervios marcados, los laterales pelosos casi hasta el ápice, con pelos sedosos de 33,5(4,5) mm, erecto-patentes; callo orbicular, glabrescente o ligeramente viloso. Pálea de la flor inferior 3-4(5) mm, elíptica, biaquillada y bidentada, membraná-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica

cea, con quillas verdes, ciliadas, plegadas hacia el interior. Lodículas 0,05-0,1 mm. Anteras de 0,8-1,5 mm, amarillentas o pardo-amarillentas. Cariopsis 1,6-2,5 × (0,5)0,6-1 mm, elipsoidal-fusiforme, comprimida dorsiventralmente, surcada en la cara ventral, libre, de color pardo obscuro. 2n = 18. Roquedos, pedregales, fisuras de rocas, pastizales xerofíticos, y prados en suelos ± profundos en claros de bosques esclerófilos o semicaducifolios, y matorrales heliófilos; 0-1800 m. IV-VIII. Europa occidental, central y oriental-meridional, SW Asia hasta Irán, NW de África (Argelia, Marruecos y Túnez), y Macaronesia (Canarias y Madeira). Toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E (Mi) R TM.

1. Glumas subiguales, con 1 mm o menos de diferencia entre ambas, la inferior ovado-lanceolada; panícula 5-13(15) cm, a veces ± unilateral, no lobada .............. a. subsp. ciliata – Glumas desiguales, con más de 1,5 mm de diferencia entre ambas, la inferior anchamente ovada; panícula (5,5)10-25(30) cm, por lo general ± lobada o incluso interrumpida en la parte inferior ........................................................................... b. subsp. magnolii

a. subsp. ciliata M. nebrodensis Parl. in Giorn. Bot. Ital. 2: 198 (1844) M. ciliata var. nebrodensis (Parl.) Coss. & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. 2: 202 (1855) Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 12, pl. 674 fig. 3154 (1934); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 620 (1906); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. LXXII fig. 1575 (1836)

Tallos 15-60(70) cm, lisos o ligeramente escábridos en la parte distal, glabros. Hojas con lígula de 2-4 mm; limbo 35-130 × 0,5-4 mm, linear, plano o enrollado, con haz hispídulo-escábrida –pelos 0,05-0,1 mm– sobre los nervios, y envés glabro, a menudo escabriúsculo en su mitad apical. Panícula 5-13(15) cm, densa y a veces ± unilateral, no lobada. Espiguillas 4,5-7,5 mm, con 1 flor fértil bien desarrollada –a veces con un rudimento de segunda flor superior–; pedúnculo de 1-2 mm. Glumas subiguales, con 1 mm o menos de diferencia entre ambas, la inferior 3,5-7 mm, ovado-lanceolada, y la superior de 4,5-7,5 mm, lanceolada o elíptico-lanceolada. Lema 4-5,6(6) mm. Anteras (0,8)1-1,5 mm. Cariopsis 1,9-2,5 × (0,6)0,8-1 mm. 2n =18; n = 9. Roquedos, pedregales, pastizales xerofíticos, en substratos preferentemente calizos; 240-1800 m. V-VIII. Europa occidental, central y oriental-meridional, N de África y Canarias (La Gomera). N, C y E de la Península Ibérica y Baleares (Menorca). And. Esp.: A Ab Al (Av) B Bi Bu (C) (CR)? Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M (Ma)? Mu Na O (Or) P PM[Mn] S (Sa) Sg So SS T Te V Vi Z (Za).

b. subsp. magnolii (Gren. & Godr.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 78 (1890)

[Mágnolii]

M. magnolii Gren. & Godr. in Mém. Soc. Émul. Doubs ser. 2, 6: 3 (1855) [basión.] M. ciliata var. magnolii (Gren. & Godr.) Asch. & Graeb., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 346 (1900) Ind. loc.: “Sur les coteaux stériles, sur les murs; commun dans toute la région des oliviers; se retrouve à Mende, à Castellanne, à Lyon, à Montbrison; Chinon; dans la Limagne d’Auvergne; à Niort; à Bagnères-de-Luchon, Pierrefitte et Cautterets, et probablement sur beaucoup d’autres points de France” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 12, pl. 674 fig. 3154b (1934); Husn., Graminées, lám. 20 (1898); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 356 (1987) [sub M. magnolii]; lám. 5

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Lám. 5–Melica ciliata subsp. magnolii, a-k) Ciudad Universitaria, Madrid (MAF 172914); l, m) valle del Zújar, la Serena, Badajoz (MAF 172915): a) base del tallo y sistema radical; b, tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodículas; j) verticilos sexuales; k) cuerpo claviforme apical; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

57 Tallos 15-90(110) cm, lisos o ligeramente escábridos en la parte distal, glabros o con pelos de 0,3-0,5 mm, escasos, esparcidos al menos en la base. Hojas con lígula de 3-7 mm; limbo 60-170(200) × (1)1,5-4(6) mm, plano o con menos frecuencia enrollado, con haz puberulento-escábrida sobre los nervios –pelos de 0,1-0,5 mm–, y envés escabriúsculo, glabro o excepcionalmente pubescente. Panícula (5,5)1025(30) cm, densa y por lo general ± lobada o incluso interrumpida en la parte inferior. Espiguillas (5)6-8(8,2) mm, con 1(2) flores fértiles; pedúnculo de 1-5 mm. Glumas desiguales, con más de 1,5 mm de diferencia entre ambas, la inferior de 3,3-5(6) mm, anchamente ovada, y la superior de (5,6)6-8 mm, lanceolada. Lema de la flor inferior (4)4,5-5,5 mm, la de la flor superior –cuando existe– de 2-3,5 mm, con los nervios laterales provistos de escasos pelos y de menor tamaño –1-1,5 mm–. Anteras 0,8-1,5 mm. Cariopsis 1,6-2 × (0,5)0,6-0,7 mm. 2n = 18; n = 9. Prados en suelos ± profundos, claros de bosques esclerófilos o semicaducifolios, y de matorrales heliófilos, indiferente edáfica; 0-1700 m. IV-VII. W de la Región Mediterránea, alcanzando el territorio atlántico centroeuropeo meridional, N de África, Turquía, SW de Asia hasta Irán y Macaronesia. Toda la Península Ibérica y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E (Mi) R TM. N.v.: espiguillas de seda, triguerilla; port.: sumauma.

2. M. amethystina Pourr. in Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 322 (1788)

[amethýstina]

M. bauhini All., Auct. Fl. Pedem.: 43 (1789) Ind. loc.: “A St. Paul de Fenouilhedes, au pont de la Fous, St. Antoine, & c.” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 12, pl. 674 fig. 3155 (1934) [sub M. bauhini]; H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 620 (1906) [sub M. bauhini]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. LXXII fig 1578 (1836) [sub M. bauhini]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto. Tallos 20-65 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, ligeramente estriado-acostillados, glabros, lisos o ligeramente escábridos, con 3-5 nudos. Hojas con vaina cerrada en casi en toda su longitud, escábrida, sin aurículas; lígula 3-6 mm, membranácea, oblonga, glabra; limbo 70-150 × 0,5-2 mm, enrollado, más rara vez aplanado, con haz estriadoacostillada, cortamente pelosa sobre los nervios –pelos de 0,1-0,2 mm–, y envés glabro, escábrido en su mitad distal. Panícula 7-15 cm, ± laxa, de contorno subcilíndrico u oblongo, a veces unilateral al menos en el ápice, con raquis glabro o ligeramente escábrido y 1-3 ramas primarias por nudo, ± erectas, glabras o escábridas. Espiguillas 8-10 mm, comprimidas lateralmente, de contorno oblongo u obcónico, pedunculadas, erectas o patentes, que se desprenden enteras por rotura del pedúnculo bajo las glumas, con 1-2 flores fértiles –la superior articulada con la raquilla, pero que se desprende tardíamente–, y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 lemas estériles; pedúnculo de 0,5-1,5 mm, antrorso-escábrido en su base y pubescente hacia el ápice –pelos 0,1-0,2 mm–. Glumas subiguales o poco desiguales, –la superior iguala o supera a las flores– agudas, papiráceas, con los márgenes membranáceos, a menudo purpúreas en el ápice; la inferior 5,5-7,5 mm, ovada, glabra o escabriúscula, con 1 nervio central marcado hasta el ápice y 2 laterales en la base insinuados o inconspicuos; la superior 7,5-9,5(10) mm, lanceolada, débilmente escábrida, con 3-5 ner-

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vios, el central marcado y los laterales poco. Lema de la flor inferior 6,5-7,5 mm, oblongo-elíptico, agudo, más consistente que las glumas –coriáceo o endurecido en la madurez pero con el ápice membranáceo-hialino y por lo general purpúreo–, punteado-escábrido en el dorso, con 5-7 nervios poco marcados, los laterales provistos de pelos sedosos de 2-2,5(3) mm, erecto-patentes, que faltan en el tercio apical; callo orbicular, con pelos de 0,1-0,3 mm. Pálea de la flor inferior 4,5-5,5(6) mm, elíptica, biaquillada y bidenticulada, membranácea, con 2 quillas laterales verdes, ciliadas. Lodículas 0,1-0,2 mm. Anteras de 0,7-1,5(2,5) mm, amarillentas. Cariopsis 2-3 × (0,7)1-2 mm, fusiforme-elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara ventral, libre, de color pardo obscuro. 2n = 36. Fisuras de rocas calizas; 10-700 m. IV-VI. SW de Europa (W de Italia, SE de Francia, Córcega, Península Ibérica y Baleares). C y NE de la Península Ibérica, e Islas Baleares (Mallorca, Sierra de Tramuntana). Esp.: Ge Gu PM[Mll] Te Z.

3. M. humilis Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 662 (1844)

[húmilis]

Ind. loc.: “In rupibus regionis alpinae, Sierra de Gador pars superior ad marginem planitiei superioris. Alt. Circ. 6000’” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 574 (1981): G-BOIS]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma y estolones cortos. Tallos (5)10-75 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriado-acostillados, glabros, a veces engrosados en la base por el acúmulo de restos de vainas foliares persistentes, con 2-5 nudos. Hojas con vaina cerrada –excepto en los 5-10 mm distales–, sin aurículas, glabra o escábrida, rara vez con pelos largos esparcidos; lígula 2,5-5 mm, membranácea, oblonga, glabra, laxamente pubérula o escabriúscula en la zona próxima a la vaina, ± rasgada en la madurez en 2 o más segmentos, decurrente por los márgenes libres de la vaina; limbo 20-130 × (0,7)1-3 mm, linear, plano o enrollado, con haz hispídulo-escábrida al menos sobre los nervios, y envés glabro o escabriúsculo, sobre todo en la mitad distal. Panícula 5-12 cm, ± densa, cilíndrica o subcilíndrica, a veces ± unilateral, con raquis escábrido en el ápice, y 1-3 ramas primarias por nudo, ± erectas y aplicadas, escábridas. Espiguillas 5-8 mm, de contorno obovado a obcónico, pedunculadas, erectas o patentes, que se desprenden enteras por rotura del pedúnculo por debajo de las glumas, con 1 flor fértil bien desarrollada –articulada con la raquilla pero que no se desprende o lo hace tardíamente– y a veces el rudimento de una segunda flor, y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2 lemas estériles; pedúnculo de 0,5-2,5 mm, ± curvado en la parte apical, escábrido en la parte inferior y con pelos de 0,1-0,5 mm en el ápice. Glumas subiguales o desiguales, al menos la superior mayor que las flores, papiráceas y con márgenes ampliamente escariosos, agudas o acuminadas, escábridas, parduscas o, en ocasiones, teñidas de púrpura; la inferior de 3,5-7(7,5) mm, anchamente ovada u ovado-lanceolada, ligeramente carenada, con 3-5 nervios, el central marcado a veces hasta el ápice, antrorso-escábrido, y los laterales apenas insinuados en la base o marcados hasta la porción escariosa apical; la superior de (5)5,5-8 mm, ovado-lanceolada o lanceolada, con 3-7 nervios ± marcados hasta la parte escariosa apical –a veces purpúreos– , en ocasiones con algunos pelos de 0,7-1 mm. Lema 4-6,5 mm, lanceolado, agu-

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do, de mayor consistencia que las glumas –papiráceo aunque endurecido en la madurez–, con márgenes y ápice escariosos, y con 7 nervios marcados –y a veces otros 2 intermedios menos marcados–, pelosa sobre los nervios hasta el ápice –pelos de 3-4,5 mm, sedosos, erecto-patentes, más largos y abundantes en los nervios marginales–, el resto del dorso punteado-escábrido o también ± peloso; callo orbicular, glabro o con pelos de 0,1-1 mm. Pálea 3-4 mm, elíptica u oblongo-elíptica, biaquillada y bidentada o bífida, membranácea, con el dorso ligeramente punteado-escabriúsculo o pubérulo, y quillas que alcanzan el ápice, cilioladas. Lodículas 0,05-0,1 mm. Anteras 1-1,5 mm, amarillentas. Cariopsis 1,9-2,5 × (0,6)1-1,5 mm, elipsoidal-fusiforme, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara ventral, libre, de color pardo obscuro. 2n = 18 + 0-2B. Fisuras de roca y canchales, pastos orófilos, orlas de quejigares y pinsapares, preferentemente en substratos calcícolas; 600-2200 m. V-VIII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos y Argelia). SE y S de España peninsular. Esp.: (Ab) Al Ca Co Gr J Ma. Observaciones.–Especie similar a M. cupanii Guss., Fl. Sicul. Prodr., Suppl. 1: 17 (1832), de la parte central de la cuenca mediterránea (Italia, Sicilia y Túnez), que se caracteriza por sus glumas de mayor tamaño, siempre desiguales, la inferior de 7-8 mm, y la superior de 9-10,5 mm. Las plantas de las sierras subbéticas del occidente andaluz fueron separadas con categoría específica (M. bocquetii) utilizando como carácter diagnóstico sus espiguillas relativamente menores y con glumas subiguales [cf. S. Talavera in Lagascalia 14: 118-119 (1986)]. Las diferencias que se pueden apreciar entre estas plantas y las típicas de M. humilis son similares a las que existen entre las dos subespecies de M. ciliata. Por otra parte, se han encontrado ejemplares con caracteres espiculares intermedios entre M. humilis y M. bocquetii en dos localidades de Andalucía oriental: Sierra de Gádor (precisamente la localidad clásica de M. humilis) y El Yelmo (Sierra de Segura), con glumas subiguales pero de mayor tamaño que las descritas para M. bocquetii, la inferior de 7-7,5 mm y la superior de 7,5-8 mm. Estos materiales (SEV 275862; 275868; 275872; 275873) han sido determinados por S. Talavera o por B. Valdés como M. humilis, a pesar de sus glumas subiguales (c. 0,5 mm de diferencia, y no 1,5-2 mm como se aprecia en las plantas similares a las de la lámina de Boissier). En consecuencia, se separan aquí estos dos táxones con rango subespecífico, utilizando como carácter diagnóstico principal el tamaño de las espiguillas (gluma superior) y secundariamente la desigualdad entre ambas glumas.

1. Espiguillas 6-8 mm; glumas subiguales o desiguales –diferencia hasta de 2 mm– ............ ................................................................................................................. a. subsp. humilis – Espiguillas 5-6,5(7) mm; glumas subiguales, –diferencia menos de 1 mm– ..................... .............................................................................................................. b. subsp. bocquetii

a. subsp. humilis Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1: lám. 177 (1842)

Tallos (5)10-60(70) cm. Espiguillas 6-8 mm. Glumas desiguales –diferencia hasta 2 mm– o, con menor frecuencia, subiguales; la inferior de 3,5-7(7,5) mm, anchamente ovada u ovado-lanceolada, con el nervio central destacado hasta el ápice y 2 o 4 laterales apenas insinuados en la base; la superior de 6-8 mm, lanceolada, con 5-7 nervios. Lema 5-6,5 mm, con pelos de 3-4,5 mm. Anteras 1-1,2(1,5) mm. 2n = 18 + 0-2B. Roquedos, fisuras de rocas y canchales, y pastos orófilos, preferentemente calcícola; 600-2200 m. V-VIII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos y Argelia). SE de España peninsular. Esp.: Al Gr J Ma.

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b. subsp. bocquetii (Talavera) Cantó, Devesa & Romero Zarco in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 60 (2020) comb. nov.

[Bocquétii]

M. bocquetii Talavera in Lagascalia 14: 118 (1986) [basión.] Ind. loc.: “In fissuris rupium calcareorum ad 1300 m. in Subbetica Cordubensia ad loco dicto Pico Lobatejo” [holótipo: SEV 116136; isótipo: SEV 116138] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 357 (1987) [sub M. bocquetii]; lám. 6

Tallos 20-75 cm. Espiguillas 5-6,5(7) mm. Glumas subiguales –diferencia menos de 1 mm–; la inferior de (4,5)5-6,2 mm, ovado-lanceolada, con 1-3 nervios marcados hasta la parte escariosa apical; la superior de (5)5,5-6,5(7) mm, ovadolanceolada, con 3-5 nervios. Lema 4-4,5 mm, con pelos de 3-3,5(4) mm. Anteras (1)1,2-1,5 mm. 2n = 18. Roquedos, fisuras y pedregales, de rocas preferentemente calcáreas, y en orlas de quejigares y pinsapares; 900-2000 m. VI-VII. 䢇 SE y S de España peninsular. Esp.: (Ab) Ca Co Gr J Ma.

4. M. minuta L., Mant. Pl.: 32 (1767)

[minúta]

Ind. loc.: “Habitat in Italia. D. Scopoli” [lectótipo designado por Meikle, Fl. Cyprus 2: 1750 (1985): LINN 86.3]

Hierba perenne, laxamente cespitosa o rizomatosa, con rizoma corto. Tallos 15-100(135) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriado-acostillados, glabros o ligeramente escábridos distalmente, con 2-7 nudos. Hojas con vaina cerrada –excepto en los 2-7 mm distales–, longitudinalmente acostillada, con costillas escábridas, glabra, sin aurículas; lígula 2,5-8 mm, membranácea, ovado-lanceolada, glabra, ± escindida o laciniada en la madurez o doblada hacia fuera dando apariencia de truncada en su porción central y con dos apéndices setáceos laterales, largamente decurrente por los márgenes apicales libres de la vaina; limbo 30-300 × (1)1,5-7 mm, linear, enrollado o plano, con haz escábrida o pubescente-escábrida al menos en los nervios, y envés glabro o escabriúsculo. Panícula 4-32 cm, laxa, con raquis glabro o ligeramente escabriúsculo en el ápice –rara vez con pelos esparcidos largos–, y 1-3 ramas primarias por nudo, erecto-patentes o patentes, que decrecen en longitud hacia el ápice de la inflorescencia, de escábridas a escabriúsculas. Espiguillas (5,5)6-8,5(10) mm, comprimidas lateralmente, de contorno elíptico u oblongo-obovado en la antesis, pedunculadas, erectas o patentes, que se desprenden enteras por rotura del pedúnculo por debajo de las glumas, con 2 flores fértiles –articuladas con la raquilla pero que no se desprenden o lo hacen tardíamente– y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 lemas estériles; pedúnculo de 1,5-7(8) mm, recto o curvado cerca del ápice, escabriúsculo o escábrido en la base y con pelos de 0,1-0,3 mm hacia el ápice. Glumas desiguales, la superior menor o mayor que las flores, carenadas o redondeadas en el dorso, obtusas o agudas, papiráceas, con márgenes y ápice membranáceos, a veces manchadas de púrpura; la inferior de 3,5-7(8,5) mm ovada u ovado-elíptica, con 3-5 nervios, y la superior de 4,58,5(10) mm, ovado-lanceolada, con 3-7 nervios. Lema de la flor inferior 4-7,5(8) mm, de elíptico a oblongo-elíptico, obtuso o ligeramente emarginado, papiráceo

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Lám. 6.–Melica humilis subsp. bocquetii, Cabra, Córdoba (MAF 172913): a) hábito; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodículas; k) verticilos sexuales; l) cuerpo claviforme apical; m) cariopsis, en vista dorsal; n) cariopsis, en vista ventral.

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aunque endurecido en la madurez, glabro, con 8-16 nervios, con el dorso liso o débilmente escabriúsculo, y el ápice escarioso-hialino; callo orbicular, glabro. Pálea de la flor inferior 3,5-5(5,5) mm, elíptica, biaquillada, escotada o emarginada en el ápice, membranácea, con quillas que alcanzan el ápice, ciliadas. Lodículas c. 0,2 mm. Anteras 1,5-2(2,4) mm, amarillentas o pardo-amarillentas. Cariopsis 2,53 × 1(1,2) mm, elipsoidal-fusiforme, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara ventral, libre, de color pardo obscuro. 2n = 18; n = 9, 18? Fisuras de rocas, enclaves pedregosos y canchales, bosques esclerófilos; 0-2000 m. IV-VI. Región Mediterránea y Macaronesia (Canarias). Casi toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bi) C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L Lu M Ma Mu Na (O) Or PM Po (Sa) Se So T (Te) To V Z. Port.: AAl Ag BA BAl BL DL E Mi R TM.

1. Gluma superior (6,5)7-8,5(10) mm, tan larga o más que las flores, la inferior de (5,5)6,5-7(8,5) mm; hojas con limbo por lo general enrollado .............. a. subsp. minuta – Gluma superior 4,5-5,5(6,5) mm, algo menor que las flores, la inferior de 3,5-5(5,5) mm; hojas con limbo por lo general plano ............................................ b. subsp. latifolia

a. subsp. minuta Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 12, pl. 674 fig. 3156 (1934) [sub M. ramosa]; H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 620 (1906); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 355 (1987)

Tallos 15-60(90) cm, glabros o ligeramente escábridos distalmente. Hojas con lígula de 3-7 mm, ± escindida o laciniada en la madurez, glabra; limbo 30-170 × (1)1,5-2(4) mm, linear, enrollado o más rara vez plano, con nervios muy pronunciados en el haz, pelosos –pelos de c. 0,1(0,2) mm–, y envés glabro, o escabriúsculo en los márgenes y cerca de la lígula. Panícula 4-16(20) cm, laxa, por lo general muy abierta. Espiguillas 6-8(10) mm, de contorno elíptico u oblongo-obovado en la antesis, con pedúnculo de 2-7(8) mm. Glumas desiguales, la superior tan larga o más que las flores, ligeramente carenadas, agudas; la inferior de (5,5)6,57(8,5) mm ovada, con 1 nervio central marcado hasta el ápice y 2 o 4 laterales destacados solo en la mitad inferior, glabra o escábrida en el nervio central; la superior de (6,5)7-8,5(10) mm, ovado-lanceolada, acuminada, con 5-7 nervios, el central marcado hasta el ápice y los laterales poco marcados, laxamente escábrida en el dorso. Lema de la flor inferior de 6-7,5(8) mm, con 8-12 nervios marcados –6-8 hasta la base del ápice escarioso, y los intermedios solo en el tercio inferior–. Anteras 1,8-2 mm. 2n = 18; n = 9, 18? Fisuras de rocas preferentemente calizas, enclaves pedregosos y canchales. 0-2000 m. IV-VI. Región Mediterránea. Casi toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bi) Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L M Ma Mu Na (O) Or PM Po (Sa) Se So T (Te) To V Z. Port.: AAl Ag BAl BL E R. N.v.: melica menuda; cat.: fenàs menut.

b. subsp. latifolia (Coss.) Valdés & Mateos in Lagascalia 30: 354 (2010)

[latifólia]

M. minuta var. latifolia Coss., Notes Pl. Crit. 1: 12 (1849) [basión.] M. major auct., non Sm., Fl. Graec. Prodr. 1: 51 (1806) M. arrecta auct., non Kunze in Flora 29: 740 (1846) M. minuta subsp. arrecta auct., non (Kunze) Breistr. in Bull. Soc. Bot. France 87: 48 (1940)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica Ind. loc.: “In sylvaticis prope Hyeres, loco dicto Plan-du-Pont (Bougeau, die 28 Aprili, 1848)” [lectótipo designado por W. Hempel in Feddes Repert. 122 : 154 (2012): P] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 356 (1987) [sub M. arrecta]; lám. 7

Tallos 55-100(135) cm, glabros o antrorso-escábridos al menos en la mitad superior. Hojas con lígula de 2,5-7 mm, por lo general entera al principio y más tarde rasgada por ambos lados dando lugar a sendas porciones setáceas y una central doblada, aparentemente truncada, glabra; limbo 45-300 × (2)2,5-7 mm, linear, por lo general plano, con haz puberulento-escábrida, con los nervios provistos de pelos de 0,2-0,3 mm, esparcidos, y abundantes pelos cortos de c. 0,1 mm, y envés glabro o escabriúsculo. Panícula 15-32 cm, laxa. Espiguillas 5,5-7(8) mm, de contorno elíptico, con pedúnculo de 1,5-5 mm. Glumas desiguales, la superior algo menor que las flores, redondeadas en el dorso; la inferior de 3,5-5(5,5) mm, ovado-elíptica, con 3-5 nervios poco marcados y que no alcanzan el ápice escarioso, con dorso glabro, y dentículos diminutos en el nervio central; la superior de 4,55,5(6,5) mm, ovado-lanceolada, con 5-7 nervios, el central marcado hasta el ápice y los dos laterales marcados hasta 2/3 y 1/3 respectivamente, glabra o a veces escábrida en el dorso. Lema de la flor inferior 4-5,5(7) mm, con 8-16 nervios marcados hasta 3/4 de su longitud, y ápice escarioso. Anteras 1,5-2,4 mm. 2n = 36; n = 18. Sotobosques de bosques esclerófilos (alcornocales y quejigares), preferentemente sobre suelos silíceos o descarbonatados; 0-600 m. IV-VI. W de la Región Mediterránea y Macaronesia (Canarias). Principalmente en el W, SW y NE de la Península, y Baleares. Esp.: B (Ba) C Ca (Cc) (Cs) Ge H J Lu Or Ma PM[Mll Mn] Po (Se) (T). Port.: Ag BA BL DL E Mi R TM.

5. M. nutans L., Sp. Pl.: 66 (1753)

[nútans]

Ind. loc.: “Habitat in Europae frigidioris rupibus” [lectótipo designado por W. Hempel in Taxon 41: 566 (1992): LINN 86.2] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 12: lám. 675 n. 3157 (1934); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 621 (1906); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. LXXII fig. 1577 (1836)

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma corto. Tallos 15-50(60) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriado-acostillados, glabros o ligeramente escábridos hacia el ápice, con 2-4 nudos. Hojas con vaina cerrada –excepto en los 2-10 mm distales–, escabriúscula, a veces purpúrea, sin aurículas; lígula 0,10,3 mm, o casi inapreciable, membranácea, truncada, brevemente decurrente; limbo 45-180 × 2-6 mm, linear, plano, plurinervado –con el nervio central por lo general más marcado–, el de las hojas basales con haz hispídulo-escábrida sobre los nervios –pelos de 0,01-0,05 mm–, y envés glabro, retrorso-escabriúsculo en los márgenes foliares y cerca de la lígula, y antrorso-escábrido en el extremo, y el de las hojas caulinares con haz glabrescente o pubérula –pelos de 0,4-0,5(0,7) mm, finos, esparcidos–, y envés glabro o cortamente peloso –pelos de 0,05-0,1 mm–, antrorso-escábrido distalmente. Panícula 4-10(20) cm, laxa, unilateral, pauciflora, a menudo violácea o purpúrea, con raquis escábrido o escabriúsculo, y por lo general con 1 rama primaria por nudo –a veces acompañada de 1 espiguilla pedunculada–. Espiguillas 6-8 mm, comprimidas lateralmente, de contorno elíptico o

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Lám. 7.–Melica minuta subsp. latifolia, a-k) San Carlos del Tiradero, Cádiz (MAF 172924); k, l) Serra do Sico, Pombal, Beira Litoral (MAF 172923): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodículas; i) verticilos sexuales; j) cuerpo claviforme apical; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 5. Melica

anchamente obovado, pedunculadas, ± péndulas, que se desarticulan por la base de la flor inferior, con 2(3) flores fértiles, y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 lemas estériles; pedúnculo de 2-12 mm, por lo general curvado en la parte apical, con pelos hasta de 0,1 mm en la mitad superior. Glumas subiguales, más cortas que las flores, papiráceas, ovado-elípticas, redondeadas en el dorso, obtusas, con los márgenes y el tercio superior membranáceos, a menudo purpúreas o violáceas, glabras; la inferior de 3,55 mm, con 1 nervio central marcado hasta el ápice membranáceo, y 2 laterales en la base apenas insinuados; la superior de 3,5-5,7(6) mm, con 3-5 nervios, el central marcado y los laterales apenas. Lema de la flor inferior 6-6,7 mm, de elíptico a oblongo-elíptico, obtuso, coriáceo, con dorso débilmente escabriúsculo, recorrido por 10-12 nervios muy marcados –5-6 hasta el ápice, y los intermedios en el tercio inferior–, y ápice membranoso-hialino; callo orbicular, glabro. Pálea de la flor inferior 4-5 mm, elíptica, biaquillada y entera o ligeramente emarginada, membranácea, débilmente pubérula en el dorso, con quillas verdes ± excurrentes o que alcanzan el ápice, ciliadas. Lodículas 0,1-0,2 mm o casi inapreciables. Anteras 0,7-1 mm, amarillentas. Cariopsis 1,7-3 × (0,7)1-2 mm, elipsoidal-fusiforme, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara ventral, libre, de color pardo. 2n = 18. Sotobosques de caducifolios (hayedos, robledales y alisedas), y comunidades de megafórbios; 800-2200 m. V-VII. Europa y Asia, hasta Japón. N, NE y CE de la Península. And. Esp.: B Cu Ge Gu Hu L (Le)? S Te. N.v.: melica inclinada.

6. M. uniflora Retz., Observ. Bot. 1: 10 (1779)

[uniflóra]

Ind. loc.: “Habitat in sylvis foliosis Scaniae, vulgaris” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 621 (1906); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. LXXII fig. 1576 (1836); Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3(2), lám. 3 (1789) [sub M. lobelii]

Hierba perenne, con rizoma corto, estolonífera. Tallos 15-60(75) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriado-acostillados, glabros o ligeramente escábridos, con 3-5 nudos. Hojas con vaina cerrada –excepto a veces los 2,5 mm distales–, con aurículas connatas formando un filamento herbáceo de 2-9 mm con forma de arista en el lado opuesto a la lígula, longitudinalmente acostillada, con costillas lisas o retrorso-escábridas, glabra o esparcidamente pelosa; lígula 0,2-1,2 mm, membranácea, truncada; limbo 100-170(200) × 2-8 mm, linear, plano, plurinervado, con el nervio central más marcado, con haz esparcidamente pelosa –pelos de 0,3-0,7 mm, finos–, y envés glabro. Panícula 3-12(22) cm, laxa, con raquis glabro, a veces débilmente antrorso-escábrido, y por lo general 1-3 ramas primarias por nudo, a veces pelosas hacia la base, paucifloras. Espiguillas (4)5-6,5(7) mm, comprimidas lateralmente, de contorno obovado en la antesis, pedunculadas, por lo general erectas, que se desarticulan por debajo de la flor, con 1 flor fértil y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, carnosillo, formado por 2-3 lemas estériles; pedúnculo de 5-35 mm, recto, ligeramente dilatado en su extremo. Glumas subiguales, más cortas que las flores, ovado-elípticas, redondeadas en el dorso, subagudas o a veces apiculadas, papiráceas, con los márgenes membranáceos, pardo-purpúreas, glabras; la inferior de 3,5-5(6,2) mm, con 1 ner-

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vio central marcado hasta el ápice y 2 laterales ± insinuados en la base; la superior de 4,6-5,5(6,5) mm, con 3-5 nervios, el central marcado y los laterales apenas. Lema (2,5)4-5,5 mm, elíptico, obtuso, coriáceo excepto el ápice membranáceohialino, glabro, con 5-7 nervios poco marcados; callo orbicular, glabro. Pálea 3,54,5 mm, elíptica, biaquillada y bidentada, membranácea, con las quillas ± excurrentes o que alcanzan el ápice, ciliadas. Lodículas 0,1-0,2 mm o casi inapreciables. Anteras 0,8-1 mm, amarillentas. Cariopsis 1,7-3,5 × (0,7)1-2 mm, elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, ligeramente surcada en la cara ventral, libre, de color pardo. 2n = 18. Sotobosques de caducifolios (hayedos, robledales, abedulares y castañares), en suelos eutróficos; 100-1850 m. V-VII. Europa y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez). Mitad N de la Península Ibérica. (And.). Esp.: Av B Bi Bu Cc Cs Cu Ge Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To (V) Vi (Z) Za. Port.: (BA) BL DL Mi TM. N.v.: melica uniflora.

6. Glyceria R. Br. [nom. cons.]* [Glycería, -ae f. gr. Γλυκερία, Gliceria : γλυκερός, -ά, -όν (?) : γλῠκῠ́ς, -εῖᾰ, -ῠ́, dulce. Nombre de género acuñado por R. Brown, Prodr.: 179 (1810) para clasificar una sola especie, Festuca fluitans L. y sin explanar su etimología, acaso por considerarla obvia. La gran producción de cariopsis dulces de esta especie, utilizadas como condimento de sopas, púdines e incluso gachas, era tan popular y conocida antaño como hogaño –v.gr., M. Callcott, Script. Herb.: 190 (1842); S.F. Gray, Gray’s Suppl. Pharmacop.: 523 (1848); R. Holmes, Taylor’s Guide Ornam. Grasses: 228 (1997)–, así como el nombre propio griego elegido, conocido desde, al menos, el siglo II, el de la santa y mártir Gliceria de Trajanópolis (m. 177). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, enraizantes en los nudos, hidrófitas. Tallos decumbentes en la base y después ascendentes, con la parte superior por lo general flotante o emergente por encima del agua, glabros, con entrenudos aplanados, ahuecados, de sección ± elíptica, longitudinalmente estriado-acostillados, y 2-3 nudos visibles en la parte ascendente. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares, estas alcanzando la inflorescencia; vaina cerrada en la mayor parte de su longitud, papirácea, estriado-nervada por ambas caras, con 2 manchas triangulares amarillento-parduscas y levemente deprimidas hacia la zona de transición con el limbo, no auriculada; lígula membranácea, lanceolada, blanquecina, glabra en la cara dorsal y ± retrorso-escabriúscula o hispídula en la ventral; limbo oblongo-lanceolado o estrechamente lanceolado, plano, estriado-nervado, ± papiloso, con márgenes antrorso-escábridos, y ápice con un apículo cartilaginoso. Inflorescencia en panícula laxa, recta, de contorno linear, linear-lanceolado u oblongo-lanceolado en la antesis, con ramas ± adpresas al principio y erectopatentes o patentes después, con raquis triquetro, estriado, glabro o ± antrorso-escabriúsculo en las estrías. Espiguillas ± cilíndricas, lineares, linear-oblongas o linear-lanceoladas, cortamente pedunculadas, alternas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 6-14 flores hermafroditas, casmógamas, y una estéril apical rudimentaria. Glumas 2, desiguales en tamaño, menores que las flores, ± escariosas, ovado-lanceoladas, ovadas u obovadas, * J. López & J.A. Devesa

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con el dorso redondeado, glabras, con 1 nervio central, múticas. Raquilla con artejos glabros o escasamente antrorso-escabriúsculos. Lema oblongo-lanceolado, ovado-oblongo u ovado, papiráceo, con el dorso redondeado, de margen y ápice ± membranáceos, ± antrorso-escabriúsculo –excepto el ápice por la cara externa–, con 7 nervios destacados que alcanzan o no el ápice; callo oblongo-elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso. Pálea elíptica, estrechamente elíptica u oblongo-elíptica, igual, subigual, menor o mayor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, entera, emarginada o bidentada, con quillas aladas, antrorso-escabriúsculas o hispídulas. Lodículas 2, carnosillas, soldadas en una estructura truncada ligeramente bilobada, blanquecinas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2, con pequeño estilopodio; estigmas 2. Cariopsis oblongo-elipsoidal, ligeramente estipitada, culminada en 2 prolongaciones –la base endurecida de los estilos– divergentes a modo de cuernos más o menos frágiles, convexa en la cara dorsal y plana en la ventral, pardusca, glabra, libre; hilo linear, de la longitud de la cariopsis. x = 10. Observaciones.–El género comprende entre 48 [A. Kellog in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 219 (2015)] y 55 especies [N.N. Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow and Leningrad) 9: 255-276 (2006)], nativas de las regiones templadas. Glyceria striata (Lam.) Hitchc. in Proc. Biol. Soc. Wash. 41: 157 (1928) [Poa striata Lam., Tabl. Encycl. 1: 183 (1791), basión.] se distribuye de forma natural por los Estados Unidos, S de Canadá y N de México [cf. N.N. Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 91: 255-276 (2006)]. Está introducida en Europa, incluyendo Ukrania y Rusia [cf. N.N. Tzvelev, loc. cit.; Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 180 (1980); Euro+Med Plantbase (web consultada el 15-XII2019)]; aunque se desconoce si en el territorio está como casual o naturalizada. Su presencia en España (Badajoz) fue indicada por F.M. Vázquez & M. Cabeza in Folia Bot. Extremadurensis 4: 64 (2009), pero dicho material (HSS 33348) no se identifica con G. striata [cf. J. López & al. in Acta Bot. Malac. 43: 171-174 (2018)], por lo que se excluye su presencia en el ámbito de Flora iberica. Existen citas de G. maxima (Hartm.) Holmb. in Bot. Not. 97 (1919) [Molinia maxima Hartm., Handb. Skand. Fl. 1: 56 (1820), basión; G. altissima (Moench) Schloss. & Vuk., Fl. Croat.: 1246 (1869)] en los Pirineos [cf. I. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 664 (1999)] y en Navarra [cf. I. Biurrun in Guineana 5: 242 (1999)]; sin embargo, todo el material peninsular estudiado e identificado inicialmente como G. maxima se corresponde con G. declinata (MA 807175, SALA 122651, SANT 48119) y G. fluitans (MA 807174). Bibliografía.–M. KERGUÉLEN in Bull. Soc. Bot. France 125: 113-116 (1978) [tipificación G. notata]; in Lejeunia 120: 105 (1987) [nomenclatura G. notata]; J. LAMBINON & J. DUVIGNEAU in Lejeunia 101: 53 (1980) [tipificación G. notata]; J. LAMBINON & R. DESCHÂTRES in Candollea 46: 190-192 (1991) [morfología, distribución]; J.A. MOLINA & C. PERTIÑEZ in Stud. Bot. Univ. Salamanca 16: 59-81 (1997) [corología y taxonomía]; A.V. RODIONOV & AL. in Russ. J. Genet. Appl. Res. 3: 83-90 (2013) [filogenia]; N.N. TZVELEV in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 91: 255-276 (2006) [sistemática]; I.G. WHIPPLE & AL. in Amer. J. Bot. 94: 551-557 (2007) [taxonomía].

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1. Lema (5,2)6-7,5 mm; anteras 1,5-2,6(3) mm ............................................... 1. G. fluitans – Lema (2,8)3,2-5,2(6) mm; anteras (0,8)0,9-1,3(1,5) mm ................................................ 2 2. Lema con ápice agudo o ± obtuso, crenado o con mucha más frecuencia con (1)3-5 dientes marcados; pálea elíptica, bidentada, con dientes de 0,3-0,7 mm, de triangulares a apiculados o aristulados ............................................................................. 2. G. declinata – Lema con ápice obtuso, crenado, inconspicua o irregularmente dentado; pálea oblongoelíptica, entera, emarginada o cortamente bidentada, con dientes de 0,15-0,2 mm ........ 3 3. Panícula linear, con 2-3 ramas en los nudos inferiores, la más larga con (1)2-4(5) espiguillas ............................................................................................................ 3. G. spicata – Panícula oblongo-lanceolada, con 3-4(5) ramas en los nudos inferiores, la más larga con 5-17(23) espiguillas ........................................................................................ 4. G. notata

1. G. fluitans (L.) R. Br., Prodr.: 179 (1810)

[flúitans]

Festuca fluitans L., Sp. Pl. 75 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae fossis & paludibus” [lectótipo designado por Kit Tan in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 537 (1985): LINN 92.22] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 357 (1987); lám. 8

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos hasta de 113 cm, decumbentes en la base y después ascendentes, con la parte superior por lo general flotante o emergente por encima del agua, aplanados, de sección ± elíptica, longitudinalmente estriados, glabros, con 2-3 nudos visibles en la parte ascendente, verdosos, purpúreo-violáceos hacia la base y en los nudos. Hojas basales y caulinares similares, con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud, papirácea, estriada, verdosa o verdosa-purpúrea, glabra, con nervios papilosos en la mitad superior de la cara dorsal; lígula 9,5-15,4 mm, membranácea, subulada, blanquecina, a veces, púrpura hacia la base, débilmente retrorso-escabriúscula en la cara adaxial; limbo (68)90217 × 2-9 mm, estrechamente lanceolado, plano, erecto-patente, apiculado, estriado, verde, glabro, papiloso en ambas caras, con nervio medio –por el envés– y márgenes antrorso-escábridos. Panícula 28-50 cm, laxa, linear, estrecha, con raquis y ramas triquetros, estriados, glabros o ± antrorso-escabriúsculos en las estrías cercanas a las espiguillas, y ramas al principio ± adpresas al raquis, erectas en la antesis o –las más largas de los nudos basales y medios– erecto-patentes; nudos inferiores con 2-3 ramas, la más larga de 35-95 mm, con (1)2-3(4) espiguillas –a veces con una ramificación con 1-2 espiguillas–, y el resto solo con una; nudos medianos con 1-2 ramas, la más larga con 1-2(3) espiguillas y una en el resto; nudos superiores con 1 rama, uniespiculada. Espiguillas 17-26(30) mm, ± cilíndricas, linear-oblongas, adpresas, verdosas, las laterales de cada rama con pedúnculo de 1,22,6(3,2) mm, ± estriado, a veces esparcidamente antrorso-escabriúsculo en las estrías, con 6-11 flores fértiles y 1 estéril apical, por lo general reducida a un lema rudimentario. Glumas desiguales, casi siempre la inferior mucho menor que la superior, escariosas –con la zona central basal ligeramente herbácea– ovado-lanceoladas, subagudas, uninervias, con el nervio blanquecino o pardusco, crenadas o dentadocrenadas en el ápice, blanquecinas, glabras; la inferior de 2-3,5(3,8) mm y la superior de 3-5,5(6) mm. Raquilla con artejos glabros. Lema (5,2)6-7,5 mm, oblongo-lanceolado, papiráceo, con el dorso redondeado, verdoso, y 7 nervios destacados que no alcanzan el ápice, antrorso-escabriúsculo, con ápice membranáceo ancho,

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Lám. 8.–Glyceria fluitans, a, b, j) Brins, La Coruña (SALA 19229); c, d) Val de Santa María, El Valle, Zamora (SALA 52181); e-k) Laguna Negra, Parque de las Lagunas, Burgos (SALA 25199); l, m) arroyo Pelagallinas, Condemios de Arriba, Guadalajara (UNEX 36364): a) base del tallo con hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) detalle del extremo apical de la vaina, en vista dorsal; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodículas soldadas; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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agudo, entero o escasamente crenado o dentado; callo oblongo-elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso. Pálea 5,5-7,5 mm, estrechamente elíptica, menor que el lema o más rara vez igual o un poco mayor, binervada, biaquillada y bidentada, blanquecina –verdosa hacia las quillas–, con dientes de 0,2-0,3 mm, acuminados o cuspidados, y quillas aladas, antrorso-escabriúsculas, blanquecina, verdosa hacia las quillas. Lodículas soldadas, glabras. Anteras 1,5-2,6(3) mm, lineares, blanquecino-amarillentas o violetas. Cariopsis 2,4-3,4 × 0,9-1,2 mm, oblongo-elipsoidal, con superficie finamente estriado-rugulada, libre. 2n = 20*, 40*. Lagunas, charcas, orillas de ríos y arroyos, bordes de acequias, turberas, pastizales y márgenes de carretera húmedos; 5-1800 m. (III)IV-VIII. Europa –salvo las regiones árticas y Crimea–, W del Cáucaso y Turquía, N de África (Marruecos, Argelia, Túnez) y Macaronesia (Azores); introducida en Siberia, América, Australia y Nueva Zelanda. Dispersa por la mitad N de la Península Ibérica, puntual en el S (Huelva). Esp.: Av B Bi Bu C Ge Gu H Hu L Le Lu M Na O P Po S Sa Sg So SS Vi Za. Port.: BA BL (DL) E R. N.v.: grama de cien pies, hierba del maná.

2. G. declinata Bréb., F. Normandie ed. 3, 3: 354 (1859)

[declináta]

G. fluitans subsp. declinata (Bréb.) O. Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96 (1988) Ind. loc.: “Marais de Briouze (Orne) et forêt de Cinglais, près les Moutiers (Calvados)” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 185 lám. 47 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 358 (1987); figs. 1 c y d

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos hasta de 87 cm, decumbentes en la base y después ascendentes, con la parte superior por lo general flotante o emergente por encima del agua, aplanados, de sección ± elíptica, longitudinalmente estriados, verdosos, glabros, con 2-3 nudos visibles en la parte ascendente, purpúreos. Hojas basales y caulinares similares, con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud, papirácea, estriada, verdosa o verdoso-purpúrea, glabra, con nervios papilosos; lígula 5-7 mm, membranácea, ± dentada hacia el ápice, subulada, blanquecina o purpúrea hacia la base, débilmente retrorso-escabriúscula en la cara ventral; limbo 60-185 × (2)4-8 mm, oblongo-lanceolado, plano, erecto-patente, apiculado, estriado, verde, glabro, con nervios papilosos en el envés y margen antrorso-escábrido. Panícula (13)15-35(42) cm, laxa, linear o linear-lanceolada, estrecha, con raquis y ramas triquetros, estriados, glabros o esparcidamente antrorso-escabriúsculos en las estrías cercanas a las espiguillas, y ramas al principio adpresas al raquis, erectas o las más largas de los nudos basales y medios erectopatentes en la antesis; nudos inferiores con 2-3 ramas, la más larga de 40100(120) mm, con 3-6 espiguillas –a veces con una ramificación con 2-3 espiguillas–, y el resto con 1-3; nudos medianos con 2(3) ramas, la más larga con 1-3(4) espiguillas y el resto con 1(2); nudos superiores con 1-2 ramas con 1(2) espiguillas. Espiguillas (10)13-25(28) mm, ± cilíndricas, linear-oblongas, adpresas, verdosas o ± teñidas de violeta, las laterales de cada rama con pedúnculo de 0,93,4(4) mm, ± estriado, a veces esparcidamente antrorso-escabriúsculo en las estrías, con 7-14 flores fértiles y 1 estéril apical ± rudimentaria. Glumas desiguales, la inferior menor que la superior, escariosas –herbáceas en la parte central–, ovadas, uninervias, blanquecinas –verdosas hacia el centro– o, a veces, algo viole-

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ta en el margen, crenadas o dentado-crenadas en el ápice, glabras; la inferior de (1,3)1,5-3 mm y la superior de (2,3)2,5-4 mm. Raquilla con artejos glabros. Lema (4)4,2-5,2(6) mm, ovado-oblongo, papiráceo, con el dorso redondeado, verdoso o ± teñido de violeta, y 7 nervios destacados, verdosos o parduscos hacia el extremo, que casi alcanzan el ápice –el central por lo general–, antrorso-escabriúsculo al menos sobre los nervios, con ápice membranáceo estrecho, agudo o ± obtuso, blanquecino, con 3-5 dientes marcados, el central mayor que el resto, o a veces solo con un diente central destacado y el resto del ápice crenado, o enteramente crenado; callo oblongo-elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso. Pálea (4)4,5-6 mm, elíptica, subigual o mayor que el lema, binervada, biaquillada y bidentada, blanquecina –verdosa hacia las quillas–, con dientes de 0,3-0,7 mm, de triangulares a apiculados o aristulados, que por lo general sobrepasan al lema, con quillas aladas, antrorso-escabriúsculas o hispídulas, a veces con el ápice teñido de violeta. Lodículas soldadas, glabras. Anteras 0,9-1,3(1,5) mm, lineares, amarillentas o violetas. Cariopsis 2-3 × 1-1,3 mm, oblongo-elipsoidal, con superficie finamente estriado-rugulada, libre. 2n = 20. Acequias, cunetas encharcadas, charcas, manantiales, arroyos de aguas lentas, lagunas, márgenes de ríos, prados húmedos, tremedales, landas, juncales y bordes de marismas; en suelos silíceos, arenosos y húmedos; 0-1997 m. (III)IV-VII(VIII). Europa, Marruecos y Macaronesia (Azores, Madeira y Canarias); introducida en Estados Unidos de América, Australia, Nueva Zelanda y Hawái, y para algunos autores también en Azores. Toda la Península Ibérica, aunque menos frecuente en el E. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS Te To Va Vi Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–Especie muy variable en la morfología del ápice del lema y la pálea, por lo que puede confundirse con G. spicata y G. notata, de las que se diferencia por ser ambas estructuras más agudas en G. declinata que en las otras dos.

3. G. spicata Guss., Fl. Sic. Syn. 2: 784 (1844) subsp. onubensis J. López & Devesa in Acta Bot. Malac. 44: 99 (2019)

[spicáta] [onubénsis]

G. spicata auct., non Guss., Fl. Sic. Syn. 2: 784 (1844) Ind. loc.: “España, Huelva, El Rocío, Arroyo de la Rocina” [holótipo: SEV 101848] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 358 (1987) [sub. G. spicata]; fig. 1 b

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos hasta de 65 cm, decumbentes en la base y después ascendentes, con la parte superior por lo general flotante o emergente por encima del agua, aplanados, de sección ± elíptica, longitudinalmente estriados, glabros, verdosos, con 2-3 nudos visibles en la parte ascendente, purpúreos. Hojas basales y caulinares similares, con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud, papirácea, estriada, verdosa o verdoso-purpúrea, glabra, con los nervios papilosos en la cara externa; lígula 5,8-10 mm, membranácea, ± laceradodentada, al menos hacia el ápice, y subulada, blanquecina, ± retrorso-escabriúscula en la cara adaxial; limbo 45-170 × 3-6 mm, estrechamente lanceolado, plano, erecto-patente, estriado, verde, papiloso, con márgenes y nervios fina y escasamente antrorso-escábridos. Panícula 10-30 cm, laxa, linear, estrecha, con raquis y ramas triquetros, ± estriados, ± antrorso-escabriúsculos en las estrías, y ramas al principio adpresas al raquis, erectas o las más largas de los nudos basales y me-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 6. Glyceria

Fig. 1.–Lemas (1) y páleas (2) de: a) Glyceria notata; b) G. spicata subsp. onubensis; c, d) G. declinata.

dios erecto-patentes en la antesis –a veces alguna abortada en estos nudos–; nudos inferiores con 2-3 ramas, la más larga de 40-110 mm, con (1)2-4(5) espiguillas – rara vez con 1(2) ramificaciones con 1 espiguilla– y el resto solo con una; nudos medianos con (1)2(3) ramas, la más larga con 1-3(4) espiguillas y la corta con una; nudos superiores con 1 rama uniespiculada. Espiguillas 13-23 mm, ± cilíndricas, lineares, adpresas, verdes, las laterales de cada rama con pedúnculo de 0,52,4(2,7) mm, ± estriado, glabro o a veces antrorso-escabriúsculo en las estrías cercanas a la espiguilla, con 7-13 flores fértiles y 1 estéril apical reducida a un pequeño lema. Glumas desiguales, la inferior mucho menor que la superior, escariosas –herbáceas en la parte central–, ± obovadas, uninervias, blanquecinas –nervio verdoso–, algo crenadas en el ápice, glabras; la inferior de 1,4-2,6(2,8) mm y la superior de 2,2-4,2(5) mm. Raquilla con artejos glabros. Lema 3,5-5(5,3) mm, ovado, papiráceo, con el dorso redondeado, verde, y 7 nervios destacados, verdosos –parduscos en su extremo–, que alcanzan casi el ápice, antrorso-escabriúsculo sobre los nervios, con ápice membranáceo estrecho, obtuso, crenado o inconspicuamente dentado, blanquecino; callo oblongo-elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso. Pálea 3,3-4,7(5) mm, oblongo-elíptica, casi siempre igual al lema o apenas mayor, binervada, biaquillada, entera o emarginada, a veces mucronada, blanquecina –verdosa hacia las quillas–, con quillas aladas, finamente antrorso-escabriúsculas. Lodículas soldadas, glabras. Anteras 0,9-1,3(1,5) mm, amarillentas o blanquecino-amarillentas. Cariopsis (1,6)2-2,6 × 1-1,4 mm, oblongo-elipsoidal, con superficie finamente estriado-rugulada, libre.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 6. Glyceria Orillas de arroyos y lagunas, fuentes, praderas inundables, charcas temporales, marismas; 75-1460 m. (II)IV-VI(VII). Península Ibérica, Cerdeña y Marruecos. Dispersa por algunos puntos del W de la Península Ibérica. Esp.: Ba Ca Cc H Te. Port.: BAL (BL)? Observaciones.–Glyceria spicata subsp. spicata [G. spicata Guss., Fl. Sic. Syn. 2: 784 (1844)], descrita de Sicilia [“In rivulis, stagnis, inundatis in Sicilia”] y distribuida por el centro y este de la Región Mediterránea (Italia, Grecia, antigua Yugoslavia) y el NW de África (Argelia y Túnez), difiere de la subsp. onubensis sobre todo por las mayores dimensiones de sus piezas florales: lemas de 5,2-5,8 mm, páleas de 5,2-5,6 mm y anteras de 1,7-2,2 mm [cf. J. López & J.A. Devesa in Acta Bot. Malac. 44: 99-101 (2019)].

4. G. notata Chevall., Fl. Env. Paris 2: 174 (1827)

[notáta]

G. fluitans subsp. plicata Fr., Nov. Fl. Suec. Mantissa 2: 6 (1839) G. plicata (Fr.) Fr., Nov. Fl. Suec. Mantissa 3: 176 (1845) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 359 (1987); fig. 1 a

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos hasta de 110 cm, decumbentes en la base y después ascendentes, con la parte superior por lo general flotante o emergente por encima del agua, aplanados, de sección ± elíptica, longitudinalmente estriados, glabros, con 2-3 nudos visibles en la parte ascendente, verdosos o verdoso-purpúreos. Hojas basales y caulinares similares, con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud, papirácea, estriada, verdosa o verdoso-purpúrea en las hojas basales, ± papiloso-hispídula en la cara externa, glabra en la interna; lígula 7-12 mm, membranácea, aguda, lacerada, blanquecina, ± hispídula en la cara ventral; limbo 37-280 × 6-11 mm, estrechamente lanceolado, plano, erecto-patente, apiculado, estriado, verde, papiloso entre los nervios por ambas caras, al menos en la mitad inferior, y antrorso-escábrido en los nervios y márgenes. Panícula (17)2239(44) cm, laxa, oblongo-lanceolada, ancha, con raquis y ramas triquetros, estriados, por lo general antrorso-escabriúsculos sobre las estrías, y ramas al principio adpresas al raquis, erectas o las más largas de cada nudo erecto-patentes en la antesis –a veces, alguna de los nudos basales y medianos abortada–; nudos inferiores con 3-4(5) ramas, la más larga de 40-130 mm, ramificada y con 5-17(23) espiguillas, el resto con 1-6; nudos medianos con (2)3-4 ramas, la más larga ramificada y con 3-13 espiguillas, las restantes con 1-5; nudos superiores con 1-2(3) ramas con 15 espiguillas. Espiguillas 10-20(22) mm, ± cilíndricas, lineares o linear-lanceoladas, adpresas, verdosas, las laterales de cada rama con pedúnculo de 1-7(8) mm, ± estriado, antrorso-escabriúsculo en las estrías, con (6)8-13 flores fértiles y 1 estéril apical por lo general reducida a un pequeño lema. Glumas desiguales, la inferior menor que la superior, escariosas –herbáceas en la zona central–, ovadas, obtusas, uninervias, blanquecinas, glabras, con ápice ligeramente dentado-crenado; la inferior de (1)1,2-2(2,2) mm y la superior de (1,6)2-3,3 mm. Raquilla con artejos glabros o escasamente antrorso-escabriúsculos. Lema (2,8)3,2-4,6 mm, ovado, papiráceo, con el dorso redondeado, verdoso o ± teñido de púrpura, y 7 nervios destacados, parduscos en su extremo, que alcanzan casi el ápice, antrorso-escabriúsculo sobre todo en los nervios, con ápice membranáceo ancho, obtuso, crenado o irregularmente dentado, blanquecino; callo oblongo-elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso. Pálea (3)3,4-4,2 mm, oblongo-elíptica, igual o apenas mayor que el lema, binervada, biaquillada, emarginada o cortamente bidentada, blanquecina

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 7. Ampelodesmos

–verdosa hacia las quillas–, con dientes de 0,15-0,2 mm, a veces apiculados, con quillas aladas, hispídulas. Lodículas soldadas, glabras. Anteras (0,8)1-1,3 mm, blanquecino-amarillentas. Cariopsis 2-2,3 × 1-1,2 mm, oblongo-elipsoidal, finamente estriado-rugulada, libre. 2n = 20*, 40. Orillas de ríos y arroyos, bordes de acequias, lagunas, prados húmedos y arrozales, en areniscas y esquistos; 300-1700 m. (IV)V-VIII. Eurasia y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez); introducida en América y Nueva Zelanda. España peninsular, sobre todo en la mitad oriental. Esp.: A Ab B Ca Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Ma Na O P Sg So T Te To V Va Za.

AMPELODESMEAE (Conert) Tutin Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos de gran tamaño. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea, muy desarrollada. Inflorescencia en panícula laxa. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 2-4(5) flores hermafroditas, aunque las 1(2) superiores estériles y rudimentarias. Glumas 2, desiguales, la inferior con 3 nervios, y la superior con 5. Lema papiráceo, de mayor consistencia que las glumas, aquillado, con 5-7 nervios. Lodículas 3, libres. Estambres 3. Ovario peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre; hilo linear. x = 12. Observaciones.–Comprende un solo género monoespecífico de origen mediterráneo, posiblemente un híbrido antiguo con la participación de alguna especie de la tribu Stipeae, con la que tiene gran afinidad [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)].

7. Ampelodesmos Link* [Ampelodésmos, -i m. gr. ἄμπελος, vid; ὁ δεσμός (gen. pl. τῶν δεσμῶν), lazos, ataduras. Nombre de género que, con apenas margen de duda, fue tomado por J.H.F. Link, Hort. Berol. 1: 136 (1827) del Arundo ampelodesmos Cirillo, Pl. Rar. Neapol. Fasc. 2: 30-32 (1792) [“ampelodesmon”], nombre que sinonimizó con Arundo tenax Vahl, la única especie que incluyó en su nuevo género. D.M.L. Cirillo (loc. cit.) no dudaba de que su especie representase el antiguo ampelodesmon de Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 17, 23), yerba que aplicaban los sículos a la vid como blanda ligadura y que, en palabras del propio de D.M.L. Cirillo, aún en su tiempo seguía utilizándose con este y otros muchos fines, como la elaboración de cuerdas o ataduras para embarcaciones, a saber: “In ora Siciliae Meridionali retia omnia amplissima et solidissima, funes pro navigiis, et vimina pro vitibus, unde graecum Ampelodesmon, foliis hujusplantae componuntur. Pictores quoque penicillorum manubria culmis conficiunt.”A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos erectos o erecto-ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, con entrenudos macizos, glabros, escábridos bajo la inflorescencia. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, la mayoría concentradas en la base; vaina de márgenes libres, herbácea, sin aurículas, que no se disgrega en fi* G. Martínez Sagarra, P. Abad & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 7. Ampelodesmos

bras en la madurez, pelosa en los márgenes distales; lígula membranácea, aguda, a menudo lacerada en el extremo, glabra; limbo linear, plano o enrollado, acuminado, con haz marcadamente acostillada, escábrida y envés glabro, antrorso-escábrido en los márgenes. Inflorescencia en panícula laxa, muy ramificada, de contorno ovado-lanceolado y con varias ramas en cada nudo, con raquis y ramas de sección circular, estriado-acostillado, antrorso-escábrido en los ángulos y ± peloso en los nudos. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2-4(5) flores, hermafroditas y casmógamas y a veces 1 apical y rudimentaria, articuladas en la raquilla. Glumas 2, desiguales, menores que las flores, papiráceas, glabras, acuminadas o bien con frecuencia acabadas en una arístula, con 3 o 5 nervios; la inferior lanceolada, y la superior ovado-lanceolada, con margen escarioso estrecho. Raquilla con artejos pelosos, prolongada por encima de la flor superior. Lema ovadolanceolado, aquillado, papiráceo, a menudo brevemente bidentado, con 5-7 nervios, peloso en la mitad inferior, a veces con una pequeña arista que parte de la escotadura apical; callo oblongo-elíptico, peloso. Pálea menor que el lema, membranáceo-papirácea, con ápice bidentado, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 3, libres, membranáceas, lanceoladas, enteras, ciliadas en los márgenes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente oblonga, con cara abaxial redondeada y cara adaxial surcada, negruzca, con pelos en el ápice, adherida al lema y la pálea; hilo linear. x = 12. Observaciones.–Género monoespecífico y único integrante de la tribu Ampelodesmeae. No obstante, su ubicación ha sido objeto de mucha controversia, ya que presenta algunos caracteres típicos de la tribu Stipeae, sobre todo en la anatomía foliar y citología, pero es muy diferente en las características de las espiguillas. En la descripción, la medida de las glumas incluye la arista cuando existe. El rango inferior de la anchura del limbo se refiere a cuando aparece plegado longitudinalmente o enrollado. 1. A. mauritanicus (Poir.) T. Durand & Schinz, Consp. Fl. Afric. 5: 874 (1894)

[mauritánicus]

Arundo mauritanica Poir., Voy. Barbarie 2: 104 (1789) [basión.] Ind. loc.: No expresada claramente [“Il croît dans les mêmes lieux que le précédent, mais il est beaucoup plus élevé”] Ic.: lám. 9

Hierba perenne, rizomatosa, que forma macollas densas. Tallos hasta de 2 m, erectos o erecto-ascendentes, con entrenudos macizos ‒a veces ocultos por las vainas‒, cilíndricos –algo angulosos en su extremo–, estriados, glabros, escábridos bajo la inflorescencia, verdes, sin nudos visibles. Hojas basales con vaina de márgenes libres, herbáceo-papirácea, ± estriado-acostillada, con 18-22 nervios, glabra o a veces puberulenta en las depresiones entre las costillas, por lo general con cilios o pelos de 0,1-2,6 mm en los márgenes, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (5,3)8-16(25) mm, membranácea, aguda, lacerada hacia

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Lám. 9.–Ampelodesmos mauritanicus, a-j) Cambrils, Tarragona (MA 9010); k, l) Coll des Vent, Mallorca (MA 617881): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista lateral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 7. Ampelodesmos

el ápice y por lo general ciliada en los márgenes, a veces con una fila de pelos –mayores hacia los lados– por debajo de su inserción en la vaina; limbo 200-950 × 1-7 mm, rígido, erecto-curvado, plano o enrollado, con haz fuertemente acostillada y densamente escábrida, y envés liso o tenuemente acostillado, y ápice agudo, poco o nada aculeado, regularmente antrorso-escábrido en los márgenes; las caulinares 3-5, similares a las basales pero con limbo de 120-800 × (0,5)0,8-9,7 mm, y lígula de (6,6)9,5-27 mm, que a veces se extiende lateralmente. Panícula 20-55(63) cm, laxa, de contorno ovado-lanceolado, con numerosas espiguillas, raquis provisto de 10-20 nudos, densamente pelosos, y ramas antrorso-escábridas, erecto-patentes o erectas y ± adpresas. Espiguillas 9,5-16 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, pedunculadas ‒pedúnculo 2-7,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo‒, con 2-4(5) flores fértiles y a veces con 1 flor estéril apical ± rudimentaria. Glumas, desiguales, con márgenes estrechamente escariosos, cilioladas, glabras o imperceptiblemente aculeadas solo en el nervio medio hacia el ápice, largamente atenuadas o aristadas –arista hasta de 2,5 mm–, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de 7-11,5(13) mm, lanceolada, con 3 nervios, y la superior de 8,4-12,5(14,3) mm, ovado-lanceolada, con 3 o 5 nervios. Raquilla con artejos pelosos. Lema (6,7)8-12,4 mm, papiráceo aunque de mayor consistencia que las glumas, ovado-lanceolado, aquillado, verdoso o menos frecuentemente verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5-7 nervios, densamente peloso en la mitad basal de la zona nervada, antrorso-escábrido solo a veces sobre el nervio medio, bidentado ‒escotadura de 0,2-1,3 mm‒, con una arista apical escábrida que parte de la escotadura, de 0,7-2,3 mm en el lema de la flor inferior, de 0,9-2,6 mm en el de la segunda y hasta de 2,6 mm en el resto, con márgenes escariosos y ligeramente ciliolados; callo elíptico, peloso. Pálea 6,711,4 mm, algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-2 mm, libres, lanceoladas, agudas, por lo general ciliadas en los márgenes hacia el ápice. Anteras 4,3-7,5 mm, lineares, de blanco-moradas a amarillas. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis 4-6,5 mm, linear-oblonga, pelosa en el ápice; hilo linear. 2n = 48, 96*. Claros de encinares y pinares, matorrales y roquedos, en áreas próximas al mar, en substrato básico; 0-1250(1400) m. IV-VII. C y W de la Región Mediterránea. NE de la Península Ibérica, y Baleares. Esp.: B Cs Ge PM[Mll Mn Ib] T. Port.: [(E)]. N.v.: carrizo; cat.: carcera, carç, càrritx (Baleares), carritxera (Mallorca), fenassa (Valencia).

STIPEAE Dumort. Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas. Hojas con vaina de márgenes libres, con aurículas; lígula membranácea, por lo general corta. Inflorescencia en panícula laxa o ± contraída. Espiguillas de sección circular o ± comprimidas dorsal o lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 flor hermafrodita. Glumas 2, subiguales o desiguales, membranáceas, persistentes, más largas que las flores, con 1-5 nervios, a veces con arista. Lema ± coriáceo en la madurez, redondeado en el dorso, fuertemente enrollado, con 5 nervios y 1 arista apical o subapical, 1-2 geniculada, persistente o caediza. Lodículas 2-3, libres.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

Estambres 3. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre; hilo linear. x = 7, 9, 11, 12, 13. Observaciones.–Comprende 28 géneros y unas 527 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Tribu fácilmente reconocible por la sencillez de sus espiguillas, con una sola flor y lema largamente aristado. La mayor diversidad genérica se encuentra en el Nuevo Mundo, pero está bien representada en Eurasia, donde las numerosas especies del género Stipa forman un importante componente florístico de las regiones esteparias del C y W de Asia, a partir de las cuales se extendieron y diversificaron hacia la cuenca mediterránea. La delimitación de sus géneros ha sido controvertida debido, principalmente, a la dificultad de aclarar las relaciones filogenéticas entre los géneros americanos y eurasiáticos. Una visión muy limitada a las especies occidentales ha llevado a algunos autores a reconocer varios géneros entre las especies que aquí se incluyen en el género Stipa con criterio sintético.

8. Stipa L.* [Stípa, -ae f. – lat. stipa, -ae, tallo, caña o paja de la mies. Nombre dado por C. von Linné, Sp. Pl.: 78-79 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 34 (1754) a un nuevo género encabezado por su especie tipo –S. pennata L.– y que incluía tres especies más, sin que nos diese norte alguno acerca de su etimología, tal vez por considerarlo innecesario. De manera habitual, se ha ligado el nombre a lo que se ha llamado desde antiguo stuppa o stipa, al parecer derivados de ἡ στύππη –v.gr., A.E.G. de Theis, Gloss. Bot.: 445 (1810); U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 2151 (2016)–, por más que ya A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 18 (1812) manifestase duda al respecto. Nuestro San Isidoro de Sevilla, Etymologiae (XVII 7,16; XIX 27,2) nos sacó de dudas sobre el distinto uso de estos términos, llamando stipa a cierto material de origen vegetal utilizado para techar –“Stipa vocata propter quod ex ea stipentur tecta”– y cuyo diminutivo era stipula; y stuppa, al material procedente del cáñamo o el lino utilizado para estibar los intersticios de las naves, del que Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 19, 3) decía que también se usaba como combustible y mecha de candil. El diminutivo stipula, forma afortunada de haber sido la elegida para nombrar el correspondiente órgano vegetal –tal vez por convenir mejor un diminutivo a su tamaño relativo habitual– se traduce habitualmente por tallo, caña o paja de la mies –v.gr., cf. P. Font Quer, Dict. Bot.: 432 (1953)– y el significado de stipa no ha de ser otro. A.Q.].

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, más rara vez anuales. Tallos erectos, cilíndricos, longitudinalmente estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, con 2-5 nudos. Hojas alternas, sésiles, las basales similares a las caulinares; vaina de márgenes libres, herbácea, ± estriada, glabra o pelosa, ± auriculada en la parte apical; lígula escariosa, ± ovada, aguda, obtusa o truncada, entera o erosa, rara vez sustituida por un denso mechón de pelos; limbo linear-lanceolado, por lo general enrollado, con haz y envés estriados, glabro, escábrido o peloso. Inflorescencia en panícula laxa o congesta, de contorno oval o lanceolado, con ramas de solitarias a verticiladas, glabras o escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, largamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, por lo general casmógama. Glumas 2, su* C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

biguales ‒rara vez desiguales‒, más largas que la flor, ± hialinas, lanceoladas, libres, glabras o pelosas, con 3-7 nervios. Raquilla muy corta. Lema fusiforme, convoluto, subcoriáceo o cartáceo, truncado o con 2 lóbulos apicales, con 5 nervios, y arista apical, persistente, por lo común articulada, y por lo general geniculada o bigeniculada, ± glabra, escábrida o plumosa; callo obtuso u agudo. Pálea por lo general envuelta por el lema, lanceolada, aguda u obtusa, de ápice entero o bidentado, hialina, con 2 nervios. Lodículas 3, membranáceas, lanceoladas, planas, las anteriores por lo general más largas que la posterior, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras o con un mechón apical de pelos. Ovario glabro; estilos 2-4, glabros o plumosos. Cariopsis fusiforme, glabra, libre. x = 9, 10, 11, 12, y 22. Observaciones.‒La delimitación del género Stipa ha sido controvertida desde antiguo y desde las fases más tempranas de su sistemática se han segregado varios grupos como géneros independientes. Los recientes estudios basados en marcadores de ADN [cf. H. Hamasha & al. in Pl. Syst. Evol. 298: 351-367 (2012); K. Romaschenko & al. in Taxon 61: 18-44 (2012)], han supuesto un avance importante en el conocimiento de las relaciones de las especies actuales de Stipa y han dibujado una compleja historia evolutiva con numerosos puzles aún no desentrañados. A la incongruencia parcial entre los distintos marcadores de ADN, y entre estos y los caracteres morfológicos, se añaden los problemas que generan los intentos de producir una clasificación en la que la monofilia en el sentido de Hennig pretende imponerse contra toda lógica invalidando los táxones parafiléticos [cf. R. Brummitt in Taxon 55: 268-269 (2006)]. En cierta medida, estos problemas son reconocidos por H. Hamasha & al. (loc. cit.) cuando señalan que un sistema en el que se acepte Stipa en un sentido amplio con subgéneros o secciones para las entidades que en otros casos segregan como géneros podría dar la misma información. En último término se trata de un debate abierto que no parece apropiado encarar en el ámbito de una flora regional. Por ello se ha optado, siguiendo la línea marcada por H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42(3): 355-489 (1985), por un concepto amplio de Stipa a la espera de que futuros estudios nos proporcionen un sistema congruente con todos los datos conocidos para obtener una sistemática consistente y lo más natural posible. En el herbario del Real Jardín Botánico de Madrid se conserva un pliego de S. tirsa Steven in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30(3): 115 (1857), procedente del llamado Herbario Antiguo (MA146661). Esta colección se ha atribuido a Lagasca, aunque la caligrafía de la etiqueta no parece de la mano de dicho autor. La localidad tampoco es del estilo de las que indicaba Lagasca en sus etiquetas, mucho más precisas, ya que se refiere a tres ubicaciones: “Se cria en montes y colinas aridas cerca de Madd. Aranjz. Mancha y Reyno de Murcia”. Más probablemente la etiqueta se debe a algún amanuense que la elaboró sobre bases que desconocemos. En cambio, la identidad de la especie no ofrece dudas, tanto por sus aristas de 210-230 mm, con la columna glabra y la seta plumosa ‒con pelos patentes de 3-4 mm‒, como por sus hojas terminadas en un ápice setáceo de 1,5-2 mm, tal y como ya señalaron E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 18: 289 (1960) y F.M. Vázquez & J.A. Devesa in Acta Bot. Malac. 21: 165 (1996). Estos

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mismos autores concuerdan en que no se puede tomar dicho pliego como un testimonio verosímil para confirmar la presencia de la especie en la Península Ibérica, cuyas localidades más cercanas se encontrarían en el sureste y centro de Francia. La longitud del lema no incluye la del callo, pero sí la de los dientes apicales cuando los hay; la medida de la longitud de las glumas incluye la del ápice aristado cuando este se puede diferenciar. La arista, que es por lo general geniculada, se divide en dos partes, una inferior o columna y otra superior o seta; en las especies con arista bigeniculada, estas dos partes están unidas por un segmento intermedio. Bibliografía.‒J.A. BARREÑA, D. RIVERA & F.J. ALCARAZ in Novon 16: 5-16 (2006); H. FREITAG in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42(3): 355-489 (1985); F.M. VÁZQUEZ & M.E. BARKWORTH in Bot. J. Linn. Soc. 144: 483-495 (2004); F.M. VÁZQUEZ & J.A. DEVESA in Acta Bot. Malac. 21: 125-189 (1996). 1. Hierbas anuales .......................................................................................... 8. S. capensis ‒ Hierbas perennes ............................................................................................................ 2 2. Lígula formada por un denso mechón de pelos, y con un par de lóbulos laterales de (8,4)9-26(85) mm, membranáceos, ± circinados, densamente lanuginosos, tempranamente caedizos .................................................................................... 11. S. tenacissima ‒ Lígula escariosa, glabra, ciliada o pelosa ....................................................................... 3 3. Lema con dos dientes apicales de 5,2-8 mm; pálea bidentada................. 12. S. gigantea ‒ Lema sin dientes apicales o con estos de 0,2-0,8 mm; pálea entera .............................. 4 4. Arista (8,6)9,4-17,5(19,3) mm ....................................................................................... 5 ‒ Arista (73)80-280(303) mm ........................................................................................... 6 5. Lema (3,1)3,7-4,1(4,2) mm, con pelos de 2,1-3,6 mm, de patentes a erecto-patentes; callo agudo ........................................................................................ 9. S. calamagrostis ‒ Lema (5,4)5,6-6,5(7) mm, laxamente peloso en los dos tercios inferiores, con pelos de 0,4-0,8 mm, adpresos; callo obtuso ..................................................... 10. S. bromoides 6. Glumas netamente desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,41-0,57); lema laxamente peloso en toda la superficie, con pelos ± adpresos .................................................................................................. 7. S. parviflora ‒ Glumas iguales o subiguales; lema con el dorso recorrido por 7 líneas de pelos .......... 7 7. Parte distal de la arista (seta) plumosa, con pelos de (1,3)2-7 mm ................................ 8 ‒ Parte distal de la arista (seta) glabra o escábrida, con pelos de menos de 1 mm ........... 9 8. Arista (109)120-159(174) mm, densamente pelosa desde la base, con pelos de 0,7-1,2 mm en la columna y de 1,3-2 mm en la seta .............................................. 2. S. barbata ‒ Arista (199)228-283(303) mm, con la columna glabra y la seta con pelos de (4,4)5,26,3(6,6) mm .................................................................................................. 1. S. iberica 9. Arista antrorso-escábrida en los ángulos y en las caras; hojas caulinares con la lígula de (4)5-7(12) mm ...................................................................................... 3. S. capillata ‒ Arista antrorso-escábrida solo en los ángulos; hojas caulinares con la lígula por lo general de menos de 5 mm (excepto en S. offneri) .......................................................... 10 10. Lígula de las hojas basales de (3,3)4,3-5,6(7,1) mm, ovada; aristas (73)81-102(130) mm ................................................................................................................ 6. S. offneri ‒ Lígula de las hojas basales de (0,3)0,5-1(1,6) mm, truncada; aristas (113)125-240(276) mm ................................................................................................................................ 11 11. Aristas (173)205-241(276) mm; lema (10,1)10,5-11,4(14) mm .................. 4. S. juncea ‒ Aristas (113)126-168(189) mm; lema (6,8)8,3-9,7(10) mm ..................... 5. S. lagascae

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1. S. iberica Martinovský in Feddes Repert. 73: 150 (1966)

[ibérica]

S. pennata subsp. iberica (Martinovský) O. Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96 (1987) S. apertifolia Martinovský in Preslia 39: 274 (1967) S. dasyvaginata Martinovský in Anales Jard. Bot. Cavanilles 27: 61, 62 Abb. 2 (1970) S. pennata subsp. dasyvaginata (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Cat. 4: 546 (2001) S. iberica subsp. pauneroana Martinovský in Anales Jard. Bot. Cavanilles 27: 74 (1970) S. pauneroana (Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa in Acta Bot. Malac. 21: 143 (1996) S. almeriensis F.M. Vázquez & Devesa in Acta Bot. Malac. 31: 78, 77 fig. 2a a’, 79 fig. 3b (2006) S. pennata auct., non L. S. eriocaulis auct., non Borbás Ind. loc.: “Ilerdam in Hispania; legit R. Agelet. Typus in herbario Instituti botanici universitatis Florentinae conservatur” Ic.: Lám. 10

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 37-80 cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra o escábrida, a veces con pelos de 0,1-0,2 mm, sin cilios en las aurículas, con lígula de 0,6-3,1 mm, ovada o truncada, obtusa, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de(170)221-265(280) × 0,3-0,8 mm, enrollado, agudo, por lo general escábrido por el envés, a veces glabro o con pelos ± patentes de 0,1-0,2 mm y densamente escábrido por el haz, a veces con pelos ± patentes de 0,1-0,2 mm en densidad variable; las caulinares 3-4, similares a las basales, con lígula de 3,3-7,9 mm y limbo de (80)99-130(142) mm de longitud; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 21-43 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general antrorso-escábrido, y (1)2 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas o con pelos erecto-patentes de 0,4-1 mm, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,761), estrechamente lanceoladas, subuladas, hialinas, glabras ‒rara vez escábridas‒, por lo general manchadas de verde en la zona central; la inferior de (62)67-78(87) × 1,6-3,2 mm, con 5 nervios, el central prolongado en una arista de (25)37-50(62) mm, y la superior de 31-34(80) × 1,8-3 mm, con 7 nervios, el central prolongado en una arista de (23)37-45(55) mm. Lema (13,9)15,3-16,7(17,1) × 1,3-2,4 mm, fusiforme, sin dientes apicales, levemente constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos antrorsos de 0,2-1 mm, adpresos, que forman 7 bandas que parten desde la base y alcanzan diferentes alturas ‒las 3 dorsales, unidas por lo general en una sola, de 3,7-7,4 mm de longitud, las 2 laterales de 6,4-11,3 mm de longitud, y las 2 ventrales que alcanzan la base de la arista‒, ± glabro en la mitad superior, sin corónula; arista (199)228-283(303) mm, bigeniculada, articulada, plumosa, con la columna de (28)46-65(73) mm, retorcida, glabra, con el segmento intermedio de (12)18-24(33) mm, glabro, y la seta de (135)154-196(215) mm, ± arqueada, flexuosa, con pelos erecto-patentes de (4,4)5,2-6,3(6,6) mm sobre los ángulos; callo 3,8-5,4 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 1,11,9 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 12,116,6 × 1,1-2,3 mm, lanceolada, aguda, cartácea, por lo general glabra excepto por un mechón de pelos en el ápice, a veces con una línea de pelos aplicados sobre el

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Lám. 10.‒Stipa iberica, a, e, f, j, n) Vilanova de l’Aguda, Lérida (MA 793494); b-d, g-i) Peralejos de las Truchas, Guadalajara (MA 873699); k-m) Cubells, Lérida (MA 419288): a) hábito; b) lígula de hoja basal; c) lígula de hoja caulinar; d) espiguilla; e, f) glumas; g) detalle de la columna de la arista; h) detalle de la seta de la arista; i) lema; j) pálea; k) lodícula; l) gineceo; m) estambres; n) cariopsis.

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dorso. Lodículas 1,5-2,3 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 6,3-8,3 mm, glabras, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 10,1-11,9 × 0,8-1,2 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de pinar, encinar y robledal, matorrales, espartales, taludes, barbechos, bordes de camino, generalmente en calizas, dolomías, margas o yesos; 350-2100 m. IV-VII. Italia, S de Francia y Península Ibérica. S, C y E de la Península. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Bu Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le M Ma Mu (Na) P (S) Sa Sg So T Te To V Va Vi Za Z. N.v.: bandera, banderillas, cedacillo, cerrillo, cola de rata (Aragón), cola de lobo, cosquillas, esparto fino, espolín, hierba plumera, grama de penachos, pelo de Dios (Aragón), yerba risada (Aragón); cat.: barba de cabra, cabellets de la Mare de Déu, cabells d’àngel, espart de plomes, nebulosa, pelagot, pelaguer, pelaguer plomós, ploma (Valencia). Observaciones.‒Las Stipa del grupo pennata han sido tratadas de un modo extremadamente analítico a partir de la propuesta de J.O. Martinovský in Anales Jard. Bot. Cavanilles 27: 55-84 (1970), que fue extendida al resto de Europa por el mismo autor en Flora Europaea 5: 247-252 (1980) y más tarde aceptada en sus principales términos por F.M. Vázquez & J.A. Devesa in Acta Bot. Malac. 21: 125189 (1996), por lo que se refiere a la Península Ibérica. En su estudio de Stipa del SW de Asia, H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 355-489 (1985) señala que los caracteres que se han empleado para diferenciar más de 20 especies y un número adicional de subespecies en este grupo, esencialmente la longitud del antecio, la anchura de la hoja y el indumento del lema y de la hoja, son poco consistentes, tanto por la abundancia de formas transicionales como porque forman parte de la variabilidad de otras especies del género que no se dividen del mismo modo. Las observaciones de H. Freitag para las especies orientales parecen perfectamente aplicables a las ibéricas, tal y como postulan O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 545 (2001) al reducir a una sola especie todo el grupo en su ámbito de trabajo. En la Península Ibérica, las plantas de este grupo varían considerablemente en la densidad y composición del indumento foliar. Por lo general, las hojas son escábridas por el envés aunque no es raro encontrar ejemplares totalmente glabros por todo el territorio. En los ejemplares que solo conservan hojas viejas no siempre es fácil determinar si estas son glabras o si han perdido el indumento. Más rara vez se encuentran ejemplares con pelos ± patentes, de 0,1-0,2 mm. Por el haz, el indumento es aún más variable, con hojas que van de simplemente escábridas a densamente pelosas, también con pelos ± patentes, de 0,1-0,2 mm, dispuestos principalmente sobre las crestas. El indumento del lema se ha mostrado, por el contrario, constante en las plantas peninsulares, especialmente por lo que se refiere a las líneas ventrales que siempre alcanzan la base de la arista, lo que ha podido observarse incluso en el tipo de S. almeriensis. Esta parece ser una diferencia útil para separar nuestras plantas de S. pennata L., Sp. Pl.: 78 (1753) [Ind. loc.: “Habitat in Austria, Gallia”], una especie que se extiende desde los Alpes hasta el N del Irán, y que se caracterizaría por su lema cuyas líneas ventrales de pelos no alcanzan la base de la arista. H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 437-438 (1985), al tipificar la especie en el herbario de A. van Royen 900.320-437 (L0052702), destaca que el tipo tiene un lema con líneas ventrales de pelos que terminan 1,5-3 mm por debajo del ápice. Todo lo anterior ha dado pie a aceptar una sola especie en el ámbito de esta flora, separada de S. pennata s.str. por los mencionados caracteres, que se ha denominado S. iberica, para utilizar el epíteto más antiguo de cuantos se han empleado para describir las especies peninsulares. Un estudio global de este complejo permitirá dilucidar si tal solución es acertada y este taxon es verdaderamente separable de S. pennata y, en ese caso, si no hay otros nombres prioritarios. Uno de ellos podría ser S. atlantica P.A. Smirn. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 26: 270 (1929) [Ind. loc.: “Algeria. Dhalga, June 1853, Munby fr. mat. (H.H. B. Petropol.)”], de la que no se han podido estudiar materiales durante la preparación de esta síntesis.

2. S. barbata Desf., Fl. Atlant. 1: 97, tab. 27 (1798)

[barbáta]

Ind. loc.: “Habitat in collibus incultis circa Mascar et Tlemsen” Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 222 fig. 69 (1988); Desf., Fl. Atlant. 1, tab. 27 (1798); fig. 2 a

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 36-76 cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra o escábrida, a veces con cilios muy cortos en el margen, sin cilios en las aurículas, con

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lígula de 0,4-3,8 mm, ovada, obtusa, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (82)170-235(250) mm × 0,4-0,8 mm, enrollado, agudo, glabro o escábrido por el envés y densamente escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de 2,5-10 mm, y limbo de (30)35-62(125) mm de longitud, la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 17-45 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general glabro, y 2-3 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, con pelos erecto-patentes de 0,5-0,9 mm, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,73-0,97), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 5 nervios, hialinas, con pelos dispersos de 0,3-0,8 mm sobre los nervios ‒preferentemente en la mitad apical‒, por lo general manchadas de verde o púrpura en la zona central; la inferior de (33)34-38(40) × 1,1-2 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 10-17 mm, y la superior de (27)31-34(36) × 1,3-1,8 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 5-17 mm. Lema (8,3)9,3-10,5(10,9) × 1,3-2,4 mm, fusiforme, sin dientes apicales, constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos de 0,30,6 mm, ± adpresos, que forman 7 bandas estrechas ‒la dorsal desde la base hasta la mitad de la longitud, las ventrales hasta los dos tercios‒, ± glabra en la mitad superior pero brevemente pubescente bajo la articulación de la arista aunque sin corónula; arista (109)120-159(174) mm, geniculada o bigeniculada, articulada, plumosa, con la columna de (12)20-39(46) mm, retorcida, con pelos erecto-patentes de 0,7-1,2 mm principalmente sobre los ángulos, con el segmento intermedio hasta de 20 mm, con el indumento creciendo en longitud hacia la seta, esta de (63)82-117(120) mm, ± arqueada, flexuosa, con pelos erecto-patentes de 1,3-2,2 mm sobre los ángulos; callo 2-2,9 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,8-1,3 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz circular. Pálea 8,2-10 × 1,1-1,6 mm, lanceolada, obtusa, hialina, glabra. Lodículas 0,9-1,9 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 3,2-6,9 mm, glabras, amarillas. Ovario con 2-3 estilos plumosos. Cariopsis 5,7-8,3 × 0,5-0,9 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de matorral, espartales, taludes, barbechos, bordes de camino, generalmente en calizas, margas o yesos; 150-1100 m. IV-VI(VII). Península Ibérica, Sicilia y N de África (desde Marruecos hasta Libia). C y E de la Península. Esp.: A Ab (Al) CR Cu Gr Gu Hu (J) L Lo M Mu Na So T Te To V Va Z. N.v., cat.: estipa barbuda. Observaciones.‒Especie bien caracterizada por su arista plumosa en toda su longitud, con los pelos de la seta de 1,3-2,2 mm y los de la zona inferior algo más cortos. La arista es flexuosa y con las geniculaciones relativamente poco marcadas. En algunos ejemplares se aprecia un solo punto de torsión mientras que otros tienen aristas claramente bigeniculadas. El indumento del limbo foliar y la vaina es muy variable en densidad. Se diferencia muy fácilmente de S. iberica por el indumento de la arista, ya que esta última tiene una arista con la columna glabra y la seta plumosa, con pelos mucho más largos que los de S. barbata. Según H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 461 (1985), las citas de esta especie en Oriente Medio se deben a confusiones con S. arabica Trin. & Rupr., Spec. Gram. Stipac.: 77 (1842) y S. ehrenbergiana Trin. & Rupr., Spec. Gram. Stipac.: 75 (1842).

3. S. capillata L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 116 (1762)

[capilláta]

Ind. loc.: “Habitat in Germania, Gallia” [lectótipo designado por H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42 : 453 (1985): Herb. Burser I: 127 (UPS)] Ic.: Sturm, Deutschl. Fl. ed. 2, tab. 8 (1900); fig. 2 b

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Fig. 2.‒Lemas con aristas (1), y detalles del lema (2) y de la arista (3) de: a) Stipa barbata; b) S. capillata; c) S. juncea; d) S. offneri; e) S. parviflora.

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Hierba perenne, cespitosa. Tallos 56-110 cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒más rara vez escábrida, a veces con cilios en el margen de 0,4-0,5 mm‒, sin un mechón de cilios en cada aurícula, con lígula de 1,3-4,8 mm, ovada, aguda, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (210)285-390(470) × 0,5-0,9 mm, enrollado, agudo, glabro ‒rara vez escábrido‒ por el envés y densamente escábrido ‒a veces también con pelos 0,4-0,7 mm‒ por el haz; las caulinares 2-4, similares a las basales, con lígula de (4)5-7(12) mm y limbo de (165)189-235(450) mm de longitud; la superior envuelve parcialmente la panícula y, por lo general, la sobrepasa. Panícula 15-36 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general antrorso-escábrido, y 2-3 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,96-1,09), libres, estrechamente lanceoladas, subuladas, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, glabras o antrorso-escábridas sobre el nervio principal; la inferior de (19)26-32(36) × 1,2-2 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de 8-12 mm, y la superior de (18)28-32(37) × 1,3-1,9 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de 8-16 mm. Lema (7,5)8,4-9,6(10) × 1,2-1,7 mm, fusiforme, sin dientes apicales, constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos de 0,3-0,5 mm, ± adpresos, que forman 7 bandas estrechas ‒la dorsal y las laterales van desde la base hasta la mitad de su longitud y las ventrales hasta los dos tercios‒, ± glabra en la mitad superior, sin corónula; arista (103)106-122(204) mm, bigeniculada, articulada, con la columna de (25)31-42(44) mm, retorcida, antrorso-escábrida sobre los ángulos y las caras, con el segmento intermedio de 9,6-18 mm, y la seta de (47)49-77(145) mm, ± circinada, flexuosa, antrorso-escábrida principalmente sobre los ángulos; callo 2,2-3,2 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,6-1,2 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 7,1-9,6 × 0,7-1,4 mm, lanceolada, aguda, hialina, glabra. Lodículas anteriores de 1-2,1 mm, y la posterior de 1-1,2 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 4,7-5,5 mm, glabras, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 6,2-7,5 × 0,5-0,7 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de matorral, prados secos, taludes, bordes de camino, generalmente en calizas; 100-1400 m. VI-IX. Desde la Península Ibérica y el S de Suecia hasta el E de Siberia, Balcanes, Anatolia, Cáucaso, N de Irán, Afganistán e Himalaya. C y E de la Península. (And.). Esp.: B (Cs) Ge (Gu) (J) L (Sg) So Te Va Z. N.v.: pelo de vieja; cat.: estipa capil·lada. Observaciones.‒A primera vista, S. capillata se diferencia por su panícula parcialmente envuelta por la vaina de la hoja terminal, cuyo limbo la sobrepasa considerablemente. Las aristas circinadas, ± adheridas al eje central, un tanto enmarañadas, que sobresalen parcialmente de la vaina, completan un hábito muy característico. La arista de esta especie es doblemente geniculada, con la columna muy retorcida y ± rígida, y la seta circinado-flexuosa. El indumento, formado por pelos diminutos solo visibles con un aumento considerable, es antrorso-escábrido y se distribuye tanto por los ángulos como por las caras de la arista, especialmente en la mitad proximal. Las hojas son por lo general glabras por la cara externa y densamente escábridas por la interna. Esta especie es muy semejante a S. juncea, S. lagascae y S. offneri. De la primera se separa bien por su arista y su lema más cortos. Comparte el carácter de glumas cortas con S. offneri frente a S. juncea y S. lagascae, especies ambas de glumas más largas. De S. offneri se diferencia por la longitud de la lígula de las hojas basales, más corta en S. capi-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa llata. De S. lagascae se distingue también por la longitud de las lígulas, más largas en S. capillata tanto en las hojas caulinares como en las basales. En todos estos caracteres se aprecia cierto solapamiento. Finalmente, de todas ellas se distingue por el indumento de la arista que en S. juncea, S. lagascae y S. offneri está restringido a los ángulos mientras que en S. capillata también se extiende por las caras. Este indumento, que se ha descrito simplemente como escábrido por su corta longitud, es algo más largo en S. offneri ‒alrededor de 0,2-0,3 mm‒, mientras que en S. capillata, S. juncea y S. lagascae –no sobrepasa 0,1 mm. Linneo publica esta especie en la segunda edición de su Species Plantarum segregándola de S. juncea, especie que incluía en la primera edición de dicha obra [cf. F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 179 (1995)]. La tipificación de H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 453-455 (1985) fija el uso de S. capillata y señala la complejidad nomenclatural de S. juncea, tanto por las diferentes interpretaciones que se han hecho del nombre, como por la heterogeneidad de los materiales originales.

4. S. juncea L., Sp. Pl.: 78 (1753)

[júncea]

S. celakovskyi Martinovský in Preslia 48: 187 (1976) S. lagascae subsp. celakovskyi (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 544 (2001) S. cazorlensis (F.M. Vázquez & Devesa) F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag in Acta Bot. Malac. 24: 30, 28 fig. 1b (1999) S. serena F.M. Vázquez & Pérez-Chisc. in Willdenowia 39(2): 261, 262 fig. 1a, c (2010) S. clausa auct., non Trab. Ind. loc.: “Habitat in Helvetia, Gallia” [lectótipo designado por F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 179 (1995): LINN 94.2] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid., 3: 381 (1987) [sub S. celakovskyi]; fig. 2 c

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 70-115 cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, escábrida ‒más rara vez cortamente pelosa, con pelos de 0,1-0,2 mm‒, sin un mechón de cilios en cada aurícula, con lígula de (0,4)0,5-1,1(1,6) mm, truncada, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (170)245-320(390) × 0,3-0,7 mm, enrollado, agudo, escábrido ‒más rara vez glabro o con pelos de 0,1-0,2 mm‒ por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de (1,6)1,9-5,1(7,4) mm, y limbo de (89)92-160(178) mm de longitud; la superior por lo general no envuelve la panícula. Panícula 15-40 cm, laxa, difusa, con raquis glabro o antrorso-escábrido, y 2-3 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,85-0,95), libres, estrechamente lanceoladas, subuladas, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, a menudo antrorso-escábridas sobre el nervio principal; la inferior de (34)42-50(57) × 1,3-1,9 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de (16)17-29(36) mm, y la superior de (29)3646(48) × 1,2-2,3 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de (14)16-28(30) mm. Lema (10,1)10,5-11,4(14) × 1,5-2,2 mm, fusiforme, sin dientes apicales, levemente constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos de 0,4-0,8 mm, ± adpresos, que forman 7 bandas estrechas ‒la dorsal y las laterales desde la base hasta la mitad de la longitud y las ventrales hasta los dos tercios‒, ± antrorso-escábrido en el ápice, sin corónula; arista (173)205-241(276)

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mm, bigeniculada, articulada, antrorso-escábrida sobre los ángulos, con la columna de (13)35-49(65) mm, retorcida, con el segmento intermedio de (14)17-23(80) mm, y la seta de (112)142-179(210) mm, un poco arqueada, flexuosa; callo 1,6-2,8 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,6-1,4 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 9,4-13,5 × 1-2,2 mm, lanceolada, aguda u obtusa, cartácea, con el margen membranáceo, por lo general con una línea dorsal de pelos aplicados de 0,2-0,5 mm, rara vez con un mechón de pelos apicales. Lodículas anteriores de 0,9-2,6 mm y la posterior de 1-1,5 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 4,1-8,9 mm, glabras o con un mechón apical de pelos de 0,1-0,2 mm, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 6,8-7,7 × 0,30,6 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de encinar, pinar, coscojar y sabinar, tomillares y otros matorrales, prados secos, taludes, bordes de camino, en todo tipo de substratos; 300-1700 m. IV-VII. C y S de Europa. C y E de la Península. Esp.: Ab Al Av Ba Bu Cc Co CR Cu Gr Gu J Le M Mu Or P Sa Sg So Te To V Va Z Za. Port.: TM. Observaciones.‒Especie reconocible por sus largas aristas, lemas y glumas, y por sus lígulas cortas en las hojas basales. Se parece considerablemente a S. capillata, de la que se separa por los caracteres cuantitativos ya mencionados y por el indumento de las aristas, muy semejante a dicha especie en tamaño pero restringido solo a los ángulos. Stipa juncea ha sido durante mucho tiempo considerada informalmente como nombre ambiguo o a rechazar, debido por un lado a que algunos de los síntipos eran en realidad S. capillata, y por otro al uso del nombre en la florística mediterránea para lo que ahora entendemos como S. offneri. La tipificación de S. juncea por F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 179 (1995), unida a la previa de S. capillata por H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42 : 453-455 (1985), permite hacer un uso consistente de este nombre en el sentido que aquí se propone. Es decir, para referirse a aquellas plantas que se han denominado últimamente S. celakovskyi, que se diferencian por los caracteres previamente mencionados. Stipa offneri, con la que muchas veces se ha confundido, se caracteriza por sus largas lígulas de las hojas basales y por sus aristas, lemas y glumas más cortas.

5. S. lagascae Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 333 (1817)

[Lagáscae]

S. pubescens Lag. Elench. Pl.: 3 (1816), nom. illeg., non R. Br. (1810) [syn. subst.] S. juncea var. lagascae (Roem. & Schult.) Mutel, Fl. Franç. 4: 27 (1837) S. filabrensis F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag in Acta Bot. Malac. 24: 28, 28 fig. 1a (1999) S. bufensis F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag in Acta Bot. Malac. 24: 30 (1999) Ind. loc.: “Venit in collibus siccis, prope Matritum en el cerro Negro, et in Murciae Regno en las Anorias, Pretola, Chinchilla et Albacete oppidis” [lectótipo designado por F.M. Vázquez & Devesa in Acta Bot. Malac. 21: 147 (1996): MA185146] Ic.: Lám. 11

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 43-128 cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, de escábrida a densamente pelosa, con pelos de 0,1-0,2 mm, sin un mechón de cilios en cada aurícula, con lígula de (0,3)0,6-0,9(1,4) mm, truncada, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (150)160-240(280) × 0,4-0,6 mm, enrollado, agudo, de escábrido a densamente peloso, con pelos de 0,1-0,2 mm por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 2-4, similares a las basales, con lígula de (1,1)1,3-2(5,5) mm y limbo de (80)110-140(280) mm de longitud; la superior por lo general no envuelve la panícula. Panícula 13-40 cm, laxa, difusa, con raquis glabro o antrorso-escábrido,

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Lám. 11.‒Stipa lagascae, a, c-j) entre Osera y Monegrillo, Zaragoza (MA 867606); b, o) Castelserás, Teruel (MA 755532); k-n) Titulcia, Madrid (MA 894158): a) hábito; b) lígula de hoja basal; c) espiguilla; d, e) glumas; f) lema con la arista; g) detalle de la columna de la arista; h) detalles de la seta de la arista; i) lema; j) pálea; k) lodícula; l) gineceo; m) estambres; n) ápice de la antera; o) cariopsis.

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y 2-3 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,78-1,04), libres, estrechamente lanceoladas, subuladas, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, a menudo antrorso-escábridas sobre el nervio principal; la inferior de (23)30-39(44) × 1,1-1,9 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de (9)11-17(23) mm, y la superior de (20)26-33(38) × 1-1,5 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de (7)10-14(21) mm. Lema (6,8)8,3-9,7(10) × 1,2-1,6 mm, fusiforme, sin dientes apicales, levemente constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos de 0,4-0,6 mm, ± adpresos, que forman 7 bandas estrechas ‒la dorsal y las laterales desde la base hasta la mitad de la longitud y las ventrales hasta los dos tercios‒, ± antrorso-escábrido en el ápice, sin corónula; arista (113)126-168(189) mm, bigeniculada, articulada, antrorso-escábrida sobre los ángulos, con la columna de (22)26-34(39) mm, retorcida, con el segmento intermedio de (7)11-16(18) mm, y la seta de (82)89-120(150) mm, un poco arqueada, flexuosa; callo 1,5-2,1 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,5-1,2 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 7-9,3 × 0,8-1,2 mm, lanceolada, aguda u obtusa, cartácea, con el margen membranáceo, por lo general con una línea dorsal de pelos aplicados de 0,2-0,5 mm, rara vez con un mechón de pelos apicales. Lodículas anteriores de 0,8-2 mm y la posterior de 1-1,5 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 3,1-4,5 mm, glabras o con un mechón apical de pelos de 0,1-0,2 mm, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 5,5-6,4 × 0,4-0,5 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de pinar y encinar, matorrales, prados secos, taludes, bordes de camino, por lo general sobre calizas o yesos; 100-2100 m. IV-VII. SW de Europa y N de África. C, S y E de la Península. Esp.: A Ab Al Ba CR Cu Gr Gu Hu J L Lo M Ma Mu Na P Sg So Te To Va Vi Z. N.v.: banderillas, escobetón, espadaña de cerro, lastoncillo, pelillo, triguerillas; cat.: estipa de Lagasca, pelaguer. Observaciones.‒Esta es otra especie de este complejo grupo de S. juncea a la que Lagasca llamó S. pubescens con justicia, pues normalmente las vainas y el envés de las hojas están cubiertos por un denso indumento de pelos cortos y ± patentes. Este carácter no es suficiente para identificarla con certeza ya que por un lado es relativamente variable y difícil de apreciar en hojas viejas y, por otro, también se encuentra ocasionalmente en otras especies del grupo. Por la longitud de lema y aristas se asemeja a S. offneri, de la que se distingue por sus lígulas más cortas, tanto en las hojas basales como en las caulinares.

6. S. offneri Breistr. in Procès-Verbaux Soc. Dauphin. Études Biol.-Club ser. 3, 13: 4 (1950)

[Offnéri]

S. juncea sensu Gouan, Hortus Monsp. 1: 52 (1762), non L. (1753) Ind. loc.: “Habitat Monspelii cum priori à l’Esperou & au Puy de Saint Loup” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 382 (1987); fig. 2 d

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 48-78(100) cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒más rara vez escábrida‒, sin un mechón de cilios en cada aurícula, con lígula de (3,3)4,3-5,6(7,1) mm, ovada, aguda, escariosa, glabra, y limbo de (170)210270(325) × 0,4-0,8 mm, enrollado, agudo, glabro ‒más rara vez escábrido‒ por el

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envés y escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de (3,2)5,2-6,6(8,8) mm y limbo de (65)71-88(140) mm de longitud, la superior por lo general no envuelve la panícula. Panícula 16-30 cm, laxa, difusa, con raquis glabro o antrorso-escábrido, y 2-3 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,8-1), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3-5 nervios, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, glabras ‒rara vez antrorso-escábridas sobre el nervio principal‒; la inferior de (15)18-23(25) × 1,1-1,7 mm, con 3 nervios, el central prolongado en una arista de (2)4-8(10) mm, y la superior de (14)16-20(24) × 1,3-1,9 mm, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista de (2)4-6(10) mm. Lema (8,1)8,89,6(10,2) × 1,3-2,2 mm, fusiforme, sin dientes apicales, levemente constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, con pelos de 0,4-0,9 mm, ± adpresos, que forman 7 bandas estrechas ‒la dorsal desde la base hasta la mitad de la longitud, las laterales hasta un tercio y las ventrales hasta dos tercios‒, ± antrorso-escábrido en el ápice, sin corónula; arista (73)81-102(130) mm, bigeniculada, articulada, con la columna de (16)19-25(32) mm, retorcida, con pelos de 0,2-0,6 mm, erecto-patentes, sobre los ángulos, con el segmento intermedio de (11)13-18(32) mm, y la seta de (34)46-59(77) mm, un poco arqueada, flexuosa, antrorso-escábrida sobre los ángulos; callo 1,2-2,3 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,6-1,5 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 7,5-10,3 × 1,1-1,8 mm, lanceolada, aguda, cartácea, con el margen membranáceo, glabra ‒rara vez con un mechón de pelos apicales‒. Lodículas anteriores de 1,5-3 mm y la posterior de 1,5-2 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 4,16,5 mm, con un mechón apical de pelos de 0,1-0,2 mm, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 6-7,2 × 0,5-0,6 mm, fusiforme. 2n = 44. Claros de pinar, sabinar, encinar y coscojar, matorrales, prados secos, taludes, bordes de camino, por lo general sobre calizas o yesos; 0-1600 m. IV-VII. SW de Europa y N de África. C, S y E de la Península, y Mallorca. Esp.: A Ab Al B Bu Ca CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Ma Mu Na P PM[Mll] Sg So T Te To V Va Vi Z. Port.: E. N.v.: banderas, cerrillera, cerrillo, cerrillo escobar, cerrillo escobero, esparto junciero; cat.: barbeta (Valencia), llambra, pelaguer, sanadella. Observaciones.‒Como ya se ha señalado, M. Breistroffer propuso bajo S. juncea el nuevo epíteto offneri, para denominar lo que diversos autores habían identificado como S. juncea en el S de Europa. Stipa offneri se separa bien de las restantes especies del grupo por sus largas lígulas de las hojas basales. Sus aristas, lemas y glumas no son tan largos como los de la verdadera S. juncea. Otras diferencias con S. capillata, S. juncea y S. lagascae son discutidas en las observaciones de estas especies.

7. S. parviflora Desf., Fl. Atlant. 1: 98, tab. 29 (1798)

[parviflóra]

Stipella parviflora (Desf.) Röser & Hamasha in Pl. Syst. Evol. 298(2): 365 (2012) Stipelulla parviflora (Desf.) Röser & Hamasha in Schlechtendalia 24: 92 (2012) Ind. loc.: “Habitat in collibus aridis prope Mascar et in regno Tunetano” [lectótipo designado por F.M. Vázquez & Devesa in Acta Bot. Malac. 21: 154 (1996): P-Desf] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 224 fig. 70 (1988); Desf., Fl. Atlant. 1, tab. 29 (1798); fig. 2 e

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 39-110(125) cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, gla-

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bros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒más rara vez escábrida, a veces con cilios en el margen de 0,5-1 mm‒, con un mechón de cilios de 1-2,2 mm en cada aurícula, con lígula de 0,4-1 mm, ovada, obtusa, escariosa, glabra, y limbo de (80)86-170(220) × 0,5-0,9 mm, enrollado, agudo, glabro ‒rara vez escábrido‒ por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de 0,4-2,4 mm y limbo de (65)78-152(225) mm de longitud; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 13-50 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general antrorso-escábrido, y 2-5 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,41-0,57), estrechamente lanceoladas, con 3 nervios, hialinas, por lo general manchadas de verde o púrpura en la zona central; la inferior de (10)11-14(19) × 0,9-1,5 mm, subulada ‒con un ápice aristado de 2-5 mm‒ y antrorso-escábrida en los nervios, y la superior de (5)6-7(8,1) × 0,6-1,4 mm, de ápice truncado y eroso, glabra. Lema (3,7)4,1-4,6(4,7) × 0,9-1,8 mm, fusiforme, sin dientes apicales, constreñido bajo el ápice, subcoriáceo, con 5 nervios, laxamente peloso en toda la superficie, con pelos de 0,2-0,4 mm, ± adpresos, sin corónula; arista (73)79-106(108) mm, geniculada, articulada, con la columna de (16)18-25(27) mm, retorcida, antrorso-escábrida sobre los ángulos, y la seta de (53)57-80(82) mm, ± arqueada, flexuosa, antrorso-escábrida sobre los ángulos; callo 0,8-1,7 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,4-0,9 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz circular. Pálea 1,6-2 × 0,2-0,7 mm, lanceolada, obtusa, hialina, con pelos dispersos de 0,2-0,4 mm, antrorsos, ± adpresos. Lodículas anteriores de 0,6-1,7 mm y la posterior de 0,1-0,2 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 1,8-3 mm, con algunos cilios en el ápice, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 2,9-3,5 × 0,4-0,6 mm, fusiforme. 2n = 18, 28. Romerales, tomillares, espartales, dunas, taludes, barbechos, bordes de camino, bases de roquedo, en general sobre calizas, margas o yesos; 0-1300 m. III-VI(X). Países que bordean el Mediterráneo, Sahara y Oriente Medio hasta el C de Irán. C y E de la Península. Esp.: A Ab Al B (Bu) Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Mu Na (Sg) So T Te To V Vi Z. N.v.: hopillo, pelo de vieja; cat.: llambra d’aresta recta. Observaciones.‒Especie fácilmente distinguible por sus glumas netamente desiguales, la inferior progresivamente atenuada en un ápice aristado y la superior mucho más corta y de ápice truncado-eroso. En las restantes especies ibéricas las glumas son subiguales, pero no es raro que alguna de ellas se fragmente y aparezca visiblemente más corta que la otra, lo que pudiera conducir a identificaciones erróneas. En estos casos, el lema ± homogéneamente cubierto con pelos aplicados y la arista geniculada, antrorso-escábrida tanto en la columna como en la seta, permiten corroborar la identidad de la especie con facilidad. Las formas de hojas glabras están unidas con las que son algo escábridas por numerosos intermedios.

8. S. capensis Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 19 (1794)

[capénsis]

S. retorta Cav., Observ. Hist. Nat. 1: 119, 2: 325 (1795) S. tortilis Desf., Fl. Atlant. 1: 99, tab. 31 (1798) Stipelulla capensis (Thunb.) Röser & Hamasha in Schlechtendalia 24: 92 (2012) Ind. loc.: No indicada de forma expresa [Cabo de Buena Esperanza, Sudáfrica; lectótipo designado por H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33(3): 416 (1985): UPS-Thunb]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 220 fig. 68 (1988); A. Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 8: 575, lam. XIII (1948) [sub S. retorta]; Desf., Fl. Atlant. 1, tab. 31 (1798) [sub S. tortilis]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. 16 (1950) [sub S. retorta]; fig. 3 a

Hierba anual. Tallos 11-73(120) cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, a veces acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, algo hinchada, glabra ‒más rara vez pelosa, a veces con cilios en el margen de 0,2-1 mm‒, con un mechón de cilios de 0,5-1,3 mm en cada aurícula, con lígula de 0,2-0,4 mm, truncada, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (44)47-85(138) × 0,4-1 mm, enrollado, agudo, glabro o con pelos de 0,1-0,4(0,6) mm, ± patentes por el envés, y escábrido o con pelos de 0,2-0,6 mm por el haz; las caulinares 2-5, similares a las basales, con lígula de 0,2-0,8 mm y limbo de (27)22-38(117) mm de longitud; la superior por lo general envuelve parcialmente la panícula. Panícula 6-22 cm, densa, espiciforme, muy contraída en la antesis y enmarañada, con raquis antrorso-escábrido, y 2-10 ramas por verticilo, de erectas a adpresas, por lo general ramificadas, antrorso-escábridas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,79-0,94), estrechamente lanceoladas, subuladas, hialinas, con 3 nervios por lo general verdosos o purpúreos, antrorso-escábridas en el nervio principal; la inferior de (14)15-19(20) × 0,61,4 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 2-4 mm, y la superior de (12)13-15(17) × 1-1,4 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 25 mm. Lema (3,6)4,1-5,5(7,1) × 1-1,7 mm, fusiforme, sin dientes apicales, constreñido bajo el ápice, coriáceo, con 5 nervios, laxamente peloso en toda la superficie, con pelos erecto-patentes de 0,2-0,9 mm ‒los pelos del ápice forman por lo general una corónula‒; arista (65)70-94(105) mm, bigeniculada, articulada, con la columna de (15)18-25(37) mm, muy retorcida, densamente pelosa sobre los ángulos, con pelos erecto-patentes de 0,3-1 mm ‒decreciendo en longitud hacia la seta‒, con el segmento intermedio de (10)11-15(17) mm, y la seta de (27)4251(55) mm, casi recta, antrorso-escábrida sobre los ángulos; callo 1,5-3,2 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,3-1 mm y con dos lineas laterales y la base glabras, con la cicatriz circular. Pálea 1,4-2,2 × 0,4-0,7 mm, lanceolada, obtusa, hialina, glabra. Lodículas anteriores de 0,4-1,1 mm y la posterior de 0,2-0,4 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 2,3-4,1 mm, con algunos cilios en el ápice, amarillas. Ovario con 2 estilos glabros. Cariopsis 3-4,2 × 0,3-0,6 mm, fusiforme. 2n = 36; n = 18. Pastizales terofíticos en claros de bosque y matorral, repisas de roquedo, cultivos y bordes de camino, en todo tipo de substratos; 0-1000 m. II-VI. Macaronesia y países que bordean el Mediterráneo en ambas orillas, Sahara, Oriente Medio, Cáucaso, Irán, Afganistán y W del Pakistán; introducida en California, y con toda probabilidad en Sudáfrica. W, C, S y E de la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al B Ba Ca Cc Co CR Cs Ge Gr H J M Ma Mu PM Sa Se T V Z. Port.: AAl Ag BA BAl BB (BL) E TM. N.v.: cola de caballo, hopillo, mechón de vieja, pelote, pelufo, triguera de amores; port.: tabuado-campo; cat.: barró, espart de cordell, herba aspra (Valencia), rompsac, ronsac. Observaciones.‒Especie anual muy bien caracterizada por el hábito enmarañado de su panícula, las glumas hialinas y desiguales, y la arista bigeniculada con la columna muy retorcida y con pelos cortos, y la seta ± recta y escábrida. Tal y como señala H. Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa 33(3): 419 (1985), las formas glabras están unidas con las pelosas por numerosos intermedios, lo que sugiere que no merecen reconocimiento taxonómico alguno. J. Chrtek & E. Hadač in Candollea 24: 180 (1969) indican que las plantas mediterráneas son de aristas más largas y que merecen ser reconocidas en el rango específico como S. retorta, por lo que el nombre de S. capensis debe de reservarse para las sudafricanas. H. Freitag (loc. cit.: 419), tras estudiar el tipo y otros materiales sudafricanos, considera que no hay tales diferencias lo que está en consonancia con lo que se ha podido apreciar durante la realización de esta síntesis.

9. S. calamagrostis (L.) Wahlenb., Veg. Clim. Helv. Sept.: 23 (1813)

[calamagróstis]

Agrostis calamagrostis L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 872 (1759) [basión.] Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 20, 146 (1812) Lasiagrostis calamagrostis (L.) Link, Hort. Berol. 1: 99 (1827) Ind. loc.: “Habitat in Helvetiae, Veronae alpinis” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 92 (1762)] [lectótipo designado por F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 184 (1995): J. Scheuchzer, Agrostographia: 146, tab. 3 fig. 11 A, B (1719)] Ic.: Husn., Graminées, lám. 11 (1896) [sub Lasiagrostis calamagrostis]; fig. 3 b

Hierba perenne, cortamente rizomatosa. Tallos 64-141 cm, por lo general numerosos, extravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒a veces con cilios en el margen de 0,2-0,4 mm‒, con un mechón de cilios de 1-1,6 mm en cada aurícula, con lígula de 0,4-0,7 mm, truncada, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (190)215-310(370) × 0,6-3,7(5,5) mm, ± plano, agudo, glabro por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 5-8, similares a las basales, con lígula de 0,3-0,8 mm y limbo de (240)310-370(490) mm de longitud; la superior netamente distanciada de la base de la panícula. Panícula 8-22 cm, recta, de contorno lanceolado, ± congesta, con raquis antrorso-escábrido y 4-7 ramas por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,78-0,96), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, antrorso-escábridas especialmente en la mitad superior; la inferior de (5,3)6,5-7,3(7,6) × 1,1-1,5 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,3-0,8 mm, y la superior de (5)5,8-6,5(7,2) × 0,7-1,2 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,4-1 mm. Lema (3,1)3,7-4,1(4,2) × 0,8-1,1 mm, fusiforme, con dos dientes apicales de 0,2-0,6 mm, cartáceo, con 5 nervios, densamente peloso en toda la superficie, con pelos de 2,1-3,6 mm, patentes a erecto-patentes, sin corónula; arista (8,6)9,4-11,6(12,8) mm, geniculada, no articulada, antrorso-escábrida sobre los ángulos y las caras, con la columna de (0,7)0,8-1,2(1,3) mm, un poco retorcida, y la seta de (7,5)8,410,4(11,6) mm; callo 0,3-0,7 mm, agudo, densamente peloso, con pelos de 0,4-1 mm, con la base y la cara ventral glabras, con una cicatriz elíptica. Pálea 2,9-3,7 × 0,5-1 mm, lanceolada, aguda, hialina, glabra o con algún pelo adpreso disperso, de 0,2-1,2 mm. Lodículas 0,4-1,1 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 1,43,3 mm, con un mechón de cilios de 0,1 mm en el ápice, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 3-3,3(4) × 0,4-0,5 mm, fusiforme. 2n = 24.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

Fig. 3.‒Lemas con aristas (1), y detalles del lema (2) y de la arista (3) de: a) Stipa capensis; b) S. calamagrostis; c) S. bromoides; d) S. tenacissima; e) S. gigantea.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa Repisas de roquedo, pedregales, graveras, cauces de río, taludes y cultivos, por lo general sobre calizas; 500-2000 m. (V)VI-IX. Península Ibérica, SE de Francia, Italia, Alpes y Balcanes. Pirineos y zonas aledañas, Sistema Ibérico, puertos de Beceite y sierras de Alcaraz, Cazorla y Tejeda. (And.). Esp.: (A) Ab B Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Na T Te V Vi Z. N.v., cat.: acnàter. Observaciones.‒Stipa calamagrostis se asemeja a S. bromoides por sus espiguillas muy cortas, sus aristas también muy cortas y su lema con dos dientes apicales, carácter este último que también se encuentra en S. gigantea y S. tenacissima. Stipa calamagrostis se separa fácilmente de S. bromoides por su panícula más densa y más ancha, por sus glumas y lema más cortos, su arista netamente geniculada, su callo agudo y, especialmente, por el indumento del lema, que está cubierto por pelos largos y erecto-patentes por toda la superficie. Por lo general, las hojas son planas o casi, en tanto que en S. bromoides cuando se secan se vuelven convolutas. Las anteras de S. calamagrostis tienen en el ápice un mechón de cilios cortos mientras que las de S. bromoides son glabras.

10. S. bromoides (L.) Dörfl., Herb. Normale 34: 129 (1897)

[bromoídes]

Agrostis bromoides L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 90 (1767) [basión.] Achnatherum bromoides (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 19-20, 146 (1812) Ind. loc.: “Habitat Monspelii. D. Gouan” [lectótipo designado por F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 183 (1995): LINN 84.4] Ic.: Husn., Graminées, lám. 11 (1896) [sub Aristella bromoides]; J. Sibth. & Sm., Fl. Graec. 1: 69, tab. 87 (1808) [sub S. aristella]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid., 3: 384 (1987); fig. 3 c

Hierba perenne, cortamente rizomatosa. Tallos (36)59-111 cm, por lo general numerosos, extravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒a veces con cilios en el margen de 0,2-0,3 mm‒, con un mechón de cilios en cada aurícula, con lígula de 0,1-0,4 mm, truncada, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (140)170-200(270) × 0,3-1,1 mm, plano ‒enrollado en las hojas secas‒, agudo, glabro por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 3-5, similares a las basales, con lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de (60)110-240(340) mm de longitud; la superior netamente distanciada de la base de la panícula. Panícula 10-24 cm, recta, linear ‒± racemiforme‒, laxa, a menudo interrumpida, con raquis antrorso-escábrido, y 2-3 ramas por verticilo, adpresas, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,90-1,02), libres, estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios muy marcados, hialinas, por lo general manchadas de verde en la zona central, glabras o antrorso-escábridas especialmente en la mitad superior; la inferior de (8,9)9,4-10,9(11,1) × 1-1,9 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,5-1,1 mm, y la superior de (8,3)8,7-10,2(10,5) × 1-1,6 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,4-1 mm. Lema (5,4)5,6-6,5(7) × 1,3-1,9 mm, fusiforme, con dos dientes apicales de 0,3-0,8 mm, cartáceo, con 5 nervios, laxamente sedoso en toda la superficie excepto en el tercio superior donde es casi glabro, con pelos adpresos de 0,4-0,8 mm, sin corónula; arista (11,7)15,4-17,5(19,3) mm, recta o levemente arqueada, un poco retorcida, articulada, antrorso-escábrida sobre los ángulos y las caras; callo 0,2-0,4 mm, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,3-0,8 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 3,7-4,5 × 0,7-1,2 mm, lanceolada, truncado-erosa, hialina, glabra o con algún pelo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

adpreso disperso. Lodículas 0,5-1,4 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 3,4-5,1 mm, glabras, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 4,24,7(5) × 0,5-0,7 mm, fusiforme. 2n = 28. Claros de bosque y matorral y bordes de camino, sobre todo tipo de substratos; 0-1400 m. V-VIII. Vertiente septentrional del Mediterráneo, Marruecos, Crimea, Anatolia, Cáucaso, Palestina y N de Irán. C, S y E de la Península, con algunas localidades en el W. Esp.: Ab Av B Ba Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr (Gu) (H) J L Lu M Ma (Mu) Or S Sa Se (T) (Te) To. Port.: (Ag) TM. N.v.: triguera; cat.: aristel·la. Observaciones.‒La arista de S. bromoides es recta o un poco arqueada, levemente retorcida en la zona basal, por lo que resulta difícil llamarla geniculada como se ha hecho a veces.

11. S. tenacissima Loefl. ex L., Cent. Pl. 1: 6 (1755)

[tenacíssima]

Macrochloa tenacissima (Loefl. ex L.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 59 (1829) Macrochloa tenacissima subsp. umbrosa F.M. Vázquez in Acta Bot. Malac. 31: 74, 75 fig. 1b (2006) Ind. loc.: “Habitat in Hispaniae collibus sabulosis” [lectótipo designado por F.M. Vázquez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 184 (1995): LINN 94.7] Ic.: Maire, Fl. Afrique N. 2: 63 (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid., 3: 383 (1987); fig. 3 d

Hierba perenne, cespitosa, que forma grandes macollas. Tallos 75-150(185) cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros o escábridos. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra ‒con el margen lanuginoso‒, con la lígula formada por un denso mechón de pelos y un par de lóbulos laterales de (8,4)926(85) mm, membranáceos, ± circinados, densamente lanuginosos, prontamente caedizos, y limbo de (270)330-470(590) × 0,7-1,3 mm, enrollado, agudo, glabro por el envés y densamente escábrido por el haz; las caulinares 2-5, similares a las basales, con los lóbulos laterales de la lígula de 2-9,5 mm y limbo de (120)140280(480) mm de longitud; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 22-38 cm, densa, de contorno lanceolado, con raquis por lo general escábrido, con fascículos de pelos de 2-3 mm en los puntos de inserción de las ramas, y 4-7 ramas por verticilo, ± adpresas, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas de subiguales a iguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,75-0,98), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3-5 nervios, hialinas, generalmente manchadas de verde en la zona central, glabras o ± escábridas; la inferior de 25-27(33) × 2-3,7 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 2-8 mm, y la superior de (20)21-25(28) × 1,4-3,2 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 1-9 mm. Lema (8,3)8,7-11(12) × 1,6-3,1 mm, fusiforme, con dos dientes apicales de 1-2,2 mm, cartáceo, con 5 nervios, densamente peloso en toda la superficie, con pelos ± adpresos de 0,8-2,6 mm, sin corónula; arista (44)46-59(69) mm, geniculada, articulada, con la columna de (11)1417(22) mm, retorcida, ± plumosa sobre los ángulos en casi toda su longitud, con pelos erecto-patentes de 2-4,5 mm, y la seta de (25)33-43(48) mm, ± arqueada y rígida, antrorso-escábrida sobre los ángulos; callo 1,3-1,9 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 1-1,7 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea 6,6-10,2 × 0,8-1,9 mm, lanceolada, aguda o truncado-erosa,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

hialina, glabra ‒rara vez con algunos pelos dispersos sobre el dorso‒ o con algunos cilios apicales. Lodículas 1,5-2,2 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 8,212,1 mm, con algunos cilios en el ápice, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 6,8-8 × 0,6-0,7 mm, fusiforme. 2n = 24, 40, 66*. Claros de matorral, pinar y encinar, espartales, taludes, barbechos, bordes de camino, bases de roquedo, en general sobre calizas, margas o yesos; 0-1500 m. (XII)II-VI. C y E de la Península Ibérica, y NW de África. S, C y E de la Península, desde la costa de Tarragona hasta Madrid por el centro y hasta Cádiz y el Algarve por el suroeste; quizás naturalizada en Baleares. Esp.: A Ab Al Ca Co CR Cs Cu Gr Gu (H) J M Ma Mu PM[Mn Ib] Se So T (Te) To V (Z). Port.: Ag. N.v.: altocha, atocha, atochín, atochón, espartera, esparto, esparto fino, esparto ordinario, junco de suelo seco, limpiasantos, raigón, trocha; port.: alfa, esparto; cat.: atotxa, espart, espart d’estores (Valencia), espart ver, espartera, totxa; eusk.: esparzua. Observaciones.‒El esparto es posiblemente una de las plantas silvestres ibéricas que más tempranamente se citó sobre una base fidedigna y concreta en lo geográfico. Plinio el Viejo en el libro XIX de la Naturalis Historiae del año 77 lo señala en los alrededores de Cartagena [cf. traducción de Gerónimo de Huerta (1629: 209)]. C. Clusius [Rar. Stirp. Hispan. Hist.: 504, 505 (1576)], lo cita de la misma localidad y lo llama “Spartum Plinii”; aporta, además, un dibujo inequívoco de la especie. En el Magreb se han descrito varios táxones de este grupo, dos de los cuales merecen ser destacados Stipa antiatlantica Barreña & al. in Novon 16: 13 (2006), de la fachada atlántica de Marruecos, caracterizada por sus páleas densamente pelosas y las vainas foliares también densamente pelosas, y S. gabesensis Moraldo & al. in Candollea 44: 78 (1989), con páleas similares a la anterior pero de vainas foliares glabras o casi. Esta última, que se extendería desde el W de Libia hasta el N de Marruecos, comparte su área de distribución con S. tenacissima s.str., que en el N de África se extiende desde las costas meridionales del estrecho de Gibraltar hasta la del NE de Túnez. Stipa tenacissima comparte con S. gigantea el lema densamente peloso con dos dientes apicales bien desarrollados entre los que sale la arista y las anteras con un fascículo apical de pelos. Se trata en ambos casos de plantas muy robustas que forman macollas de grandes dimensiones. Las diferencias entre ambas son, sin embargo, muy claras. La primera tiene la panícula congesta, la arista con la columna plumosa y las lígulas substituidas por un denso mechón de pelos y con un par de largos lóbulos laterales, membranáceos, ± circinados, densamente lanuginosos y prontamente caedizos. En la segunda, la panícula es laxa, la arista es escábrida en toda su longitud y las lígulas son membranáceas. Tanto S. calamagrostis como S. bromoides tienen lemas de ápice semejante, con dientes apicales, aunque estos son mucho más cortos. Stipa calamagrostis comparte también con S. tenacissima y S. gigantea las anteras con un fascículo apical de pelos y el callo agudo, pero su arista carece de la articulación basal que tiene en estas últimas especies. Las espiguillas de S. calamagrostis y S. bromoides son mucho más cortas en todas sus partes que las de S. tenacissima y S. gigantea. La arista de S. tenacissima tiene la columna plumosa, con pelos erecto-patentes en una longitud variable, desde la base hasta cerca de las tres cuartas partes del total; en la zona superior de la columna los pelos se hacen más cortos y, finalmente, es escábrida cerca del codo donde comienza la seta. En la longitud del lema se aprecia una cierta variación que parece continua y sin correlación con otros caracteres.

12. S. gigantea Link in J. Bot. (Schrader) 1799(2): 313 (1800)

[gigántea]

Celtica gigantea (Link) F.M. Vázquez & Barkworth in Bot. J. Linn. Soc. 144(4): 491 (2004) Stipa arenaria Brot., Phytogr. Lusit. Select. Fasc. I: 11 (1801) Macrochloa arenaria (Brot.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 59 (1829) Celtica gigantea subsp. maroccana (Pau & Font Quer) F.M. Vázquez & Barkworth in Bot. J. Linn. Soc. 144(4): 492 (2004) Ind. loc.: “An den Sandhügeln bei Setuval, Bellas, und am südlichen Abhange der Estrella fanden wir es nicht selten” [neótipo designado por F.M. Vázquez & Barkworth in Bot. J. Linn. Soc. 144: 491 (2004): HSS-9002] Ic.: Brot., Phytogr. Lusit. Select. 1, tab. 7, 8 (1817) [sub S. arenaria]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 65 (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid., 3: 384 (1987); fig. 3 e

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 8. Stipa

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 110-150(245) cm, por lo general numerosos, intravaginales, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra o ± escábrida ‒con cilios cortos en el margen superior‒, con lígula de 0,5-1 mm, truncada, escariosa, cortamente ciliada, y limbo de (310)340-620(850) × 0,8-1,3 mm, enrollado, agudo, glabro por el envés y escábrido por el haz; las caulinares 35, similares a las basales, con lígula de 3,1-5,4 mm, ovada, obtusa y limbo de (100)115-420(590) mm de longitud; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 26-48 cm, muy laxa, de contorno oval ‒con las espiguillas generalmente péndulas‒, con raquis glabro o antrorso-escábrido, en ocasiones con fascículos de pelos de 0,6-1,3 mm en los puntos de inserción de las ramas, y 2-3 ramas por verticilo, ± adpresas, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas de subiguales a iguales [relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,95-1,05], estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios bien marcados, hialinas, por lo general manchadas de verde o amarillentas en la zona central, glabras; la inferior de (26)27-32(37) × 2,8-4,2 mm, con el nervio central prolongado en una arista de (1)2,9-4,7(6,4) mm, y la superior de (26)2732(35) × 2,5-3,9 mm, con el nervio central prolongado en una arista de (1,6)3,24,8(9,3) mm. Lema (15,7)17,4-20,3(21,9) × 2,2-3,5 mm, fusiforme, con dos dientes apicales de 5,2-8 mm, cartáceo, con 5 nervios, densamente peloso en toda la superficie, con pelos ± adpresos de 2,4-5,1 mm, sin corónula; arista (60)7989(105) mm, bigeniculada, articulada, antrorso-escábrida sobre los ángulos, con la columna de (13)20-28(33) mm, retorcida, con el segmento intermedio de 12-30 mm, y la seta de (23)34-44(59) mm, ± arqueada y rígida; callo 2,4-3,5 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 1,5-3,3 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Pálea (16,5)17-19,6(21) × 1,5-2,8 mm, lanceolada, bidentada ‒con dientes de 0,5-2,6 mm, generalmente desiguales‒, hialina, con pelos de 1,8-4,7 mm, ± adpresos, en densidad variable, principalmente en el dorso. Lodículas 0,6-2,5 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 9,6-14 mm, con cilios de 0,49-0,86 mm en el ápice, amarillas. Ovario con 2 estilos plumosos. Cariopsis 9-9,7 × 1,2-1,4 mm, fusiforme. 2n = 96; n = 48. Claros de matorral, pinar, melojar y encinar, taludes, bases de roquedo, en general sobre substratos silíceos, ocasionalmente en dolomías; 0-1350 m. III-VII. Península Ibérica y Marruecos. S, C y W de la Península, desde Galicia hasta el flanco occidental del Sistema Ibérico y las costas meridionales ‒desde el Algarve hasta Granada‒. Esp.: Ab Av Ba Bu C Ca Cc Co CR Gr Gu H J Le M Ma Or Po Sa Se Sg So To Va Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. N.v.: banderillas, baraceo, barcea, barcega, barceo, barrón, bercebeo, bercego, berceillo, berceo, bercero, berecebo, braciego, cerifuelle, chupos, escobera, escobetas, esparteras, esparto, zarafuelle, zarajuelle, zarifuelle; port.: baracejo, bracejo, bracés, caniça, garacejo; gall.: estipa. Observaciones.‒Stipa gigantea, una de las gramíneas ibéricas de mayor tamaño, adquiere gran espectacularidad cuando se observan las densas agrupaciones que forma, llamadas berciales. Se diferencia bien de S. tenacissima, como ya se ha señalado, por su panícula laxa, con espiguillas péndulas, por su lígula membranácea y por su arista escábrida en toda su longitud. Además, las glumas de S. gigantea se atenúan abruptamente en una larga arista, los dientes apicales del lema son mucho más largos que los de S. tenacissima y el ápice de la pálea es cortamente aristado. En caracteres tales como la altura total de la planta, la longitud de las aristas, de las glumas y del lema, la longitud de las páleas y la longitud de los pelos apicales de las anteras se aprecia una cierta variación que parece continua y sin

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 9. Jarava correlación con otros caracteres. Los extremos de variación de dichos caracteres pueden ser localmente llamativos pero no parecen estar aislados reproductiva o geográficamente, lo que hace poco aconsejable darles importancia taxonómica.

9. Jarava Ruiz & Pav.* [Jaráva, -ae f. – esp. Jarava. Nombre que honra a Juan de Jarava –médico español del siglo XVI cuya biografía se desconoce–, tal y como sus autores, H. Ruiz & J.A. Pavón, Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 2 (1794), hicieron explícito en su protólogo, a saber: “Género establecido en memoria de Juan Jarava, insigne Médico y Filósofo, que publicó en español su Historia de las Plantas sacada de Dioscórides y otros Autores enAmberes en 1557, en 8º”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, más rara vez anuales. Tallos erectos, cilíndricos, estriados, por lo general con entrenudos ahuecados, glabros, con 1-3 nudos. Hojas alternas, sésiles, las basales similares a las caulinares; vaina de márgenes libres, herbácea, ± estriada, glabra o pelosa, ± auriculada en la parte apical; lígula truncada o ± ovada, entera o erosa, escariosa; limbo linear-lanceolado, por lo general enrollado, con haz y envés estriados, glabro, escábrido o peloso. Inflorescencia en panícula ± laxa, de contorno oval o lanceolado, con ramas de solitarias a verticiladas, glabras o escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, por lo general casmógama. Glumas 2, subiguales, menores o más largas que la flor, lanceoladas, libres, glabras o pelosas, ± hialinas, con 1-5 nervios. Raquilla muy corta. Lema fusiforme, convoluto, subcoriáceo o cartáceo, con 5 nervios, truncado, sin lóbulos apicales, con pseudovilano o con un anillo de pelos, sin corónula; arista apical, por lo común articulada, generalmente geniculada o bigeniculada, ± escábrida; callo obtuso o agudo. Pálea lanceolada ‒generalmente envuelta por el lema‒, aguda, de ápice entero, hialina, con 2 nervios. Lodículas 2-3, membranáceas, lanceoladas u oblanceoladas, planas, las anteriores generalmente más largas que la posterior. Androceo con 3 estambres, por lo general con las anteras provistas de un mechón apical de pelos. Ovario libre, glabro; estilos 2. Cariopsis fusiforme u obovoide, glabra. Observaciones.‒Jarava ichu Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 5, pl. 6b (1798) es una especie ampliamente distribuida por el C y S de América, que ha sido citada por E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Fol. Bot. Extremadurensis 10: 49-56 (2016) de Huelva, donde según indican dichos autores se ha encontrado un solo individuo en unas dunas alteradas. Se diferencia de J. plumosa por su lema más corto que las glumas y por el pseudovilano con pelos más cortos, de 2-5 mm. La longitud del lema no incluye la del callo; la medida de la longitud de las glumas incluye la del ápice aristado cuando este se puede diferenciar. La arista, que es por lo general geniculada, se divide en dos partes, una inferior o columna y otra superior o seta; en las especies con arista bigeniculada, estas dos partes están unidas por un segmento intermedio. * C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 9. Jarava

Bibliografía.‒J.A. CARO in Kurtziana 3: 7-119 (1966); F. VERLOOVE in Candollea 60: 97-117 (2005). 1. Lema que sobresale netamente de entre las glumas, con un pseudovilano apical formado por pelos de 5-6,9 mm ................................................................................. 1. J. plumosa ‒ Lema más corto que las glumas, y sin pseudovilano ....................................................... 2 2. Lema 3,4-4,3 mm, peloso en toda la superficie .................................. 2. J. brachychaeta ‒ Lema 4,7-5,6 mm, con 1 línea dorsal y 2 bandas longitudinales de pelos junto a los márgenes, glabro entre la dorsal y las laterales .................................................. 3. J. caudata

1. J. plumosa (Spreng.) S.W.L. Jacobs & Evertt in Telopea 7(3): 301 (1997)

[plumósa]

Calamagrostis plumosa Spreng., Syst. Veg. 1: 253 (1825) [basión.] Stipa papposa Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2(1): 377 (1829), nom. illeg. Ind. loc.: “Monte Video. Sello” [lectótipo designado por A.M. Cialdella in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(2): 392 (2012): B] Ic.: J.A. Caro in Kurtziana 3: 97 (1966) [sub Stipa papposa]; F. Verloove in Candollea 60: 116 fig. 1.8, 117 fig. 2.8 (2005); fig. 4 a

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 34-56(70) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra, con cilios de 0,9-2,3 mm en las aurículas, con lígula de 0,2-0,4 mm, truncada, escariosa, glabra, y limbo de 55-143 × 0,3-0,5 mm, enrollado, agudo, glabro por el envés, escábrido por el haz; las caulinares 3-4, similares a las basales, con lígula de 0,3-0,9 mm y limbo de 25-90 mm; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 8-15 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general glabro, y 3-6 ramas por verticilo, comprimidas, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1,2), estrechamente lanceoladas, subuladas, sin nervios aparentes, hialinas, glabras; la inferior de 3,6-5,6 × 0,2-0,5 mm, y la superior de 3,6-5,5 × 0,3-0,6 mm. Lema 5,6-6,1 × 0,4-0,7 mm, que sobresale netamente de entre las glumas, fusiforme, cartáceo, con 5 nervios, antrorso-escábrido por toda la superficie, con una línea dorsal de pelos de 0,2-0,5 mm, adpresos, antrorsos, que se extiende desde la base por 0,6-1,2 mm, y con un pseudovilano en la zona apical formado por pelos de 5-6,9 mm, sin corónula; arista 20-30 mm, geniculada, articulada, plano-convexa, antrorso-escábrida, con columna de 1,7-4 mm, levemente retorcida, y seta de 17-26 mm, ± recta; callo 0,8-1,2 mm, estrecho, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,3-0,6 mm. Pálea 1,7-3 × 0,3-0,4 mm, lanceolada, con 2 nervios, aguda, hialina, glabra. Lodículas 2, de 1-1,5 mm, hialinas. Anteras no estudiadas. Ovario con 2 estilos. Cariopsis 3,9-4,2 × 0,2-0,3 mm, fusiforme. 2n = 40*, 42*, 44*. Bordes de camino, herbazales, lindes de cultivo y otras zonas ruderales; 50-150 m. VII-IX(XII). S de Brasil, C de Chile, Uruguay y Argentina; naturalizada en el S de Europa, Israel y Australia. Litoral de Cataluña. Esp.: [B] [Ge].

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2. J. brachychaeta (Godr.) Peñail. in Gayana Bot. 59: 30 (2002)

[brachycháeta]

Stipa brachychaeta Godr. in Mém. Sect. Méd. Acad. Sci. Montpellier 1: 450 (1853) [basión.] Amelichloa brachychaeta (Godr.) Arriaga & Barkworth in Sida 22(1): 147 (2006) Ind. loc.: “Patria ignota” [lectótipo designado por P. Peñailillo in Gayana Bot. 59: 30 (2002): MPU] Ic.: J.A. Caro in Kurtziana 3: 109 (1966) [sub Stipa brachychaeta]; F. Verloove in Candollea 60: 116 fig. 1.3, 117 fig. 2.3 (2005); fig. 4 b

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 44-77 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra, con cilios de 0,9-2,5 mm en las aurículas, con lígula de 0,2-0,4 mm, truncada, erosa, escariosa, con pelos en el dorso de 0,5-1,8 mm, y limbo de 160-300 × 0,5-0,9 mm, enrollado, agudo, glabro por el envés, escábrido por el haz; las caulinares 3-5, similares a las basales, con lígula de 0,3-0,6 mm y limbo de 65-230 mm; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 11-47 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general glabro, y 4-6 ramas por verticilo, triquetras, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios, hialinas ‒algo teñidas de púrpura‒, antrorso-escábridas sobre el nervio central; la inferior de 5,8-7,5 × 1,1-1,7 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,5-1,2 mm, y la superior de 6-7,3 × 0,9-1,5 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,7-1,1 mm. Lema 3,4-4,3 × 1,4-2,1 mm, más corto que las glumas, fusiforme, cartáceo, con 5 nervios, cubierto por pelos de 0,2-0,5 mm, antrorsos, aplicados por toda la superficie y con un anillo de pelos de 1-1,4 mm en la zona apical, sin corónula; arista 11-16,1 mm, geniculada, no articulada, antrorso-escábrida, con la columna de 4,6-5,9 mm, plano-convexa, levemente retorcida, y la seta de 6,9-10,1 mm, ± triquetra, ± recta; callo 0,4-0,7 mm, estrecho, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,3-0,8 mm. Pálea 2,9-3,6 × 0,3-0,6 mm, lanceolada, con 2 nervios, aguda, hialina, con pelos adpresos de 0,20,4 mm en el espacio comprendido entre los 2 nervios. Lodículas 3, de 0,5-1,1 mm, oblanceoladas, hialinas. Anteras 2,2-2,5 mm, con un mechón apical de pelos. Ovario con 2 estilos. Cariopsis 1,8-2,1 × 0,7-1 mm, obovoide. Bordes de camino, herbazales y otras zonas ruderales; 50-150 m. V-VI. Perú, Chile, Uruguay y Argentina; naturalizada en el N de América, S de Europa y Australia. Litoral de Cataluña. Esp.: [B] [Ge].

3. J. caudata (Trin.) Peñail. in Gayana Bot. 59: 30 (2002)

[caudáta]

Stipa caudata Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. 1: 75 (1830) [basión.] Amelichloa caudata (Trin.) Arriaga & Barkworth in Sida 22(1): 148 (2006) Ind. loc.: “V. spp. Chilens” [lectótipo designado por P. Peñailillo in Gayana Bot. 59: 30 (2002): LE] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(2): 377 (2012) [sub Amelichloa caudata]; F. Verloove in Candollea 60: 116 fig. 1.4, 117 fig. 2.4 (2005); fig. 4 c

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 85-102 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, redondeada por el dorso, glabra, con cilios de 1,2-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 9. Jarava

Fig. 4.‒Lemas con aristas (1) y detalles del lema (2) de: a) Jarava plumosa; b) J. brachychaeta; c) J. caudata.

2,1 mm en las aurículas, con lígula de 0,3-0,5 mm, truncada, erosa, escariosa, con pelos en el dorso de 0,5-2 mm, y limbo de 280-520 × 0,6-1 mm, enrollado, agudo, glabro por el envés, escábrido por el haz; las caulinares 3-5, similares a las basales, con lígula de 0,2-0,5 mm y limbo de 170-410 mm; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 20-30 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general glabro, y 4-7 ramas por verticilo, triquetras, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios, hialinas ‒algo teñidas de púrpura‒, antrorso-escábridas sobre el nervio central; la inferior de 8,1-9,3 × 1,1-2 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 1-1,9 mm, y la superior de 7,9-9,2 × 1,1-2,1 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 0,8-1,4 mm. Lema de 4,7-5,6 × 1,9-2,2 mm, más corto que las glumas, fusiforme, cartáceo, con 5 nervios, con 1 línea dorsal y 2 bandas longitudinales de pelos de 0,5-0,7 mm, antrorsos, aplicados, junto a los márgenes, glabro entre la dorsal y las laterales y con un anillo de pelos

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 10. Nassella

de 0,8-1,3 mm en la zona apical, sin corónula; arista 15-18,7 mm, geniculada, no articulada, antrorso-escábrida, con la columna de 6,2-8 mm, plano-convexa, levemente retorcida, y la seta de 8,8-11,4 mm, ± triquetra, ± recta; callo 0,7-1 mm, estrecho, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,4-0,9 mm. Pálea 4,2-5 × 1-1,9 mm, lanceolada, con 2 nervios, aguda, hialina, con pelos adpresos de 0,4-0,7 mm en el espacio comprendido entre los nervios. Lodículas 2, de 1,2-1,4 mm, oblanceoladas, hialinas. Anteras 3-3,2 mm, con un mechón apical de pelos. Ovario con 2 estilos. Cariopsis 2,7-2,8 × 0,8-1,2 mm, obovoide. Bordes de camino, herbazales y otras zonas ruderales; 0-250 m. V-VI. Chile, Uruguay y Argentina; naturalizada en el S de Europa y Australia. NE de la Península. Esp.: [B] [Ge] [V] [Z].

10. Nassella (Trin.) Desv.* [Nassélla, -ae f.– lat. nassa, -ae, nasa; -ellus, -ella, -ellum [diminutivo]. Nombre de uno de los subgéneros de Stipa L. acuñado por C.B. von Trinius in Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. 1: 73 (1830), enmendado más tarde e incluido en Urachne Trin., nom. illeg., in Mém. Acad. Imp. Sci. SaintPétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,2: 122-123 (1835). Aunque el botánico alemán no hiciese explícito el significado de su nuevo nombre, parece verosímil por evidente, con solo observar el lema ventricoso, estrechado en su parte apical y provisto de una corónula apical, más o menos desarrollada, de las especies que incluyó en el subgénero –en especial el de la primera de ellas, su especie tipo, Stipa dichotoma Nees., o también el de Urachne chilensis Trin.–, que sea un diminutivo de nasa. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas. Tallos erectos, cilíndricos, estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, con 1-3 nudos. Hojas alternas, sésiles, las basales similares a las caulinares; vaina de márgenes libres, herbácea, ± estriada, glabra, escábrida o pelosa, ± auriculada en la parte apical; lígula escariosa, truncada o ± ovada, entera o erosa; limbo linear-lanceolado, enrollado o plano, con haz y envés estriados, glabro, escábrido o peloso. Inflorescencia en panícula ± laxa, de contorno oval o lanceolado, con ramas de solitarias a verticiladas, glabras o escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con 1 flor hermafrodita, por lo general casmógama, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas. Glumas 2, subiguales o desiguales, más largas que la flor, lanceoladas, libres, glabras o pelosas, ± hialinas, con 3-5 nervios. Raquilla muy corta. Lema fusiforme u obovoide, convoluto, coriáceo, con 5 nervios, truncado, sin lóbulos apicales, sin pseudovilano o con un anillo de pelos; corónula por lo general conspicua, con pelos o dientes en el margen; arista apical, por lo común articulada, generalmente geniculada o bigeniculada, ± escábrida; callo obtuso u agudo. Pálea lanceolada, envuelta por el lema, aguda u obtusa, de ápice entero, hialina, sin nervios. Lodículas 2-3, oblanceoladas, planas. Androceo con 3 estambres; anteras por lo general con un mechón apical de pelos. Ovario libre, glabro; estilos 2. Cariopsis fusiforme u obovoide, glabra. Observaciones.‒Nassella poeppigiana (Trin. & Rupr.) Barkworth in Taxon 39(4): 611 (1990) [Stipa poeppigiana Trin. & Rupr., Sp. Gram. Stipac.: 29 (1842), basión.] es una especie sudamericana que se ha naturalizado en el País Vasco fran* C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 10. Nassella

cés [cf. J. Vivant in Bull. Soc. Bot. France 108: 39-47 (1961); F. Verloove in Candollea 60: 109 (2005)]. Se separa de N. neesiana por su lema peloso por toda la superficie y su corónula no constreñida en la base. Nassella tenuissima (Trin.) Barkworth in Taxon 39: 612 (1999) [Stipa tenuissima Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 4(2, Bot.): 36 (1836), basión.] es otra especie americana, recientemente citada en algunos puntos de la Península, que por el momento no puede darse como plenamente naturalizada [cf. H. Álvarez & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 35: 1-15 (2016); E. Sánchez Gullón & al. in Folia Bot. Extremadurensis 11: 39-50 (2017)]. Semejante a N. neesiana, de la que se diferencia por su lema algo más corto, de 3-4 mm, casi glabro y con la corónula también más corta. La longitud del lema no incluye la del callo, pero sí la de la corónula; la medida de la longitud de las glumas incluye la del ápice aristado cuando este se puede diferenciar. La arista, que es por lo general geniculada, se divide en dos partes, una inferior o columna y otra superior o seta; en las especies con arista bigeniculada, estas dos partes están unidas por un segmento intermedio. Bibliografía.‒M.E. BARKWORTH & M.A. TORRES (2001) in Taxon 50: 439-468 (2001); J.A. CARO in Kurtziana 3: 7-119 (1966); F. VERLOOVE in Candollea 60: 97-117 (2005). 1. Lema 5-6,6 mm, fusiforme; arista 51-88 mm ............................................ 1. N. neesiana ‒ Lema 2,1-2,4 mm, obovoide; arista 30-44 mm ...................................... 2. N. trichotoma

1. N. neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth in Taxon 39: 611 (1990)

[Neesiána]

Stipa neesiana Trin. & Rupr., Spec. Gram. Stipac.: 27 (1842) [basión.] Ind. loc.: “Monte Video. (Sellow!)” [lectótipo designado por A.M. Cialdella in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(2): 432 (2012): LE] Ic.: J.A. Caro in Kurtziana 3: 29 (1966) [sub Stipa neesiana]; F. Verloove in Candollea 60: 116 fig. 1.1, 117 fig. 2.1 (2005); fig. 5 a

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 60-78 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, estriada por el dorso, glabra o con pelos dispersos de 0,3-0,5 mm, con cilios de 1-1,6 mm en las aurículas, con lígula de 0,3-0,6 mm, truncada, erosa, escariosa, glabra, y limbo de 130-240 × 0,5-1,2 mm, enrollado, agudo, glabro o con pelos dispersos de 0,3-0,5 mm por el envés, escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de 0,6-3 mm y limbo de 85-170 mm; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 14-22 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general antrorso-escábrido, y 2 ramas por verticilo, triquetras, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,8-0,9), estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3-5 nervios, hialinas ‒algo teñidas de púrpura‒, antrorso-escábridas sobre el nervio central y los márgenes; la inferior de 17-23 × 1,8-2,3 mm, con el nervio central prolongado en una arista de

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2,8-3,7 mm, y la superior de 14-21 × 1,5-2,8 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 1,8-3,5 mm. Lema 5-6,6 × 2,3-2,9 mm, fusiforme, coriáceo, con 5 nervios, cubierto por papilas por casi toda la superficie, con una línea de pelos de 0,8-1,2 mm, aplicados, dispuestos en la mitad inferior del nervio dorsal; corónula 0,6-0,8 mm, contraída en la base, lisa, glabra, con un margen denticulado formado por dientes de 0,1-0,4 mm, triangulares ‒con la base ensanchada‒; arista 51-88 mm, bigeniculada, no articulada, con columna de 24-37 mm, plano-convexa, netamente retorcida, con pelos erecto-patentes de 0,3-0,5 mm, con el segmento intermedio de 10-18 mm, y seta de 17-38 mm, ± triquetra, ± recta, antrorso-escábrida; callo 2,7-4,5 mm, estrecho, agudo, densamente peloso, con pelos de 1,1-2,4 mm. Pálea 1,2-1,8 × 0,4-0,7 mm, lanceolada, con 2 nervios, obtusa, hialina, glabra. Lodículas 2, de 1-1,4 mm, oblanceoladas, hialinas. Anteras 3,1-3,5 mm, con un mechón apical de pelos. Ovario con 2 estilos. Cariopsis 3-3,5 × 0,70,8 mm, ± cilíndrica. Bordes de camino, herbazales y ambientes ruderalizados; 0-200 m. V-VI. Sudamérica; naturalizada en el S de Europa, Australia y Sudáfrica. C y NE de la Península. Esp.: [B] [Ge] [M]. Port.: [BL]. Observaciones.‒Según F. Verloove in Candollea 60: 106 (2005), las citas ibéricas de N. mucronata (Kunth) R.W. Pohl in Taxon 39(4): 611 (1990) [Stipa mucronata Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 125 (1816), basión.; Stipa setigera J. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 226 (1830)] han de llevarse a N. neesiana. Nasella mucronata se caracteriza por su lema corto, con pelos sobre las venas en la mitad superior, por su corónula con cilios hasta de 1,5 mm y de base linear, su arista de 35-50 mm y sus glumas de 7-12 mm, glabras. Las recolecciones de Beira Litoral y Madrid parecen corresponder a introducciones ocasionales que no se han asentado; por el contrario, la presencia de N. neesiana en la costa catalana está bien documentada con colecciones recientes.

2. N. trichotoma (Nees) Hack. ex Arechav. in Anales Mus. Nac. Montevideo 1(4): 336 (1896)

[trichótoma]

Stipa trichotoma Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2(1): 375 (1829) [basión.] Ind. loc.: “Habitat ad Monte Video. (Sellow. Vidi in Herb. Reg. Berol.)” Ic.: J.A. Caro in Kurtziana 3: 81 (1966) [sub S. trichotoma]; F. Verloove in Candollea 60: 116 fig. 1.5, 117 fig. 2.5 (2005); fig. 5 b

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 40-70 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, estriada por el dorso, antrorso-escábrida, sin cilios en las aurículas, con lígula de 0,7-1,1 mm, ovada, escariosa, glabra, y limbo de 170-260 × 0,3-0,4 mm, enrollado, agudo, antrorso-escábrido por el envés, escábrido por el haz; las caulinares 2-3, similares a las basales, con lígula de 0,9-2 mm y limbo de 85-200 mm de longitud; la superior en ocasiones envuelve parcialmente la panícula. Panícula 15-25 cm, laxa, difusa, con raquis por lo general antrorso-escábrido, y 2-3 ramas por verticilo, triquetras, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas, dispuestas helicoidalmente en verticilos unilaterales. Glumas desiguales o subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,7-0,9), libres, estrechamente lanceoladas, subuladas, con 3 nervios, hialinas ‒algo teñidas de púrpura‒, antrorso-escábridas sobre el nervio central y los márgenes; la inferior de 7,2-7,9 × 1-1,5 mm, con el nervio central prolongado en una arista de 1,5-2 mm, y la superior de 5,6-6,8 × 0,9-1,3 mm, con

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 10. Nassella

Fig. 5.‒Lemas con arista (1) y detalles del lema (2) de: a) Nasella neesiana y b) N. trichotoma.

el nervio central prolongado en una arista de 1-1,5 mm. Lema 2,1-2,4 × 1,5-2 mm, obovoide, coriáceo, con 5 nervios, cubierto por papilas en casi toda la superficie; corónula 0,2-0,3 mm, continua con el cuerpo del lema, lisa, glabra, con un margen denticulado formado por dientes de c. 0,1 mm, de base linear; arista 30-44 mm, geniculada, articulada, antrorso-escábrida, con la columna de 10-11 mm, plano-convexa, algo retorcida, y la seta de 19-32 mm, ± triquetra, ± recta; callo 0,20,4 mm, estrecho, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,4-1 mm. Pálea 0,81,1 × 0,4-0,5 mm, lanceolada, con 2 nervios, obtusa, hialina, glabra. Lodículas 2, de 0,5-0,6 mm, oblanceoladas, hialinas. Anteras no vistas. Ovario con 2 estilos. Cariopsis 1,5-1,6 × 0,4-0,5 mm, ± obovoide. Bordes de camino, herbazales y otros ambientes ruderalizados; 100-250 m. V-VI. Brasil, Uruguay y Argentina; naturalizada en el S de Europa, Sudáfrica y Australia. NE de la Península. Esp.: [(B)] [Ge].

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 11. Piptatherum

11. Piptatherum P. Beauv.* [Piptátherum, -i n. – gr. πίπτω, caerse, tirarse; ὁ ἀθήρ, arista; -us, -a, -um [sufijo adjetival]. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 17-18 (1812) para clasificar una sola especie, Milium coerulescens Desf. Él mismo nos explicó el significado de este nombre en el protólogo, a saber: “De πίπτω, Cado; ἀθήρ, Arista”; una etimología relativa al carácter caedizo de las aristas de Milium coerulescens y justificada a continuación: “(…), Aristâ herbaceâ, triquetrâ, caducâ: (…)”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, longitudinalmente estriados, con entrenudos sólidos o ahuecados, glabros, lisos o escábridos, con 3-6 nudos. Hojas alternas, sésiles; vaina abierta, ± estriada, glabra o ciliada en los márgenes, ± escábrida, no auriculada; lígula aguda o truncada, membranácea, glabra o pelosa; limbo linear, plano o enrollado en la madurez, con haz y envés lisos o estriados, glabro o peloso, escábrido al menos en los márgenes. Inflorescencia en panícula laxa, ± piramidal, con ramas lisas o escábridas, a veces barbadas en la axila. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, solitarias, largamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, subiguales, mayores que la flor, elípticas, lanceoladas u ovado-lanceoladas, acuminadas, glabras, con 3-9 nervios. Raquilla muy corta, que no se prolonga por encima de la base de la flor. Lema ± elíptico u oblongo, coriáceo en la madurez, con 3 nervios, y arista apical recta, escábrida, caediza; callo redondeado, obtuso, glabro. Pálea de igual longitud o ligeramente más corta que el lema ‒aunque más estrecha‒ y abrazada por este, coriácea, binervada. Lodículas 3, a veces una de ellas apenas visible, membranáceas, enteras, glabras, las dos inferiores binervadas y la superior sin nervio. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2, glabros; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal o fusiforme, dorsiventralmente comprimida, glabra, libre. x = 12. Observaciones.–Género con unas 32 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55(4): 259-290 (2017)] de las regiones templadas y subtropicales de Eurasia, a menudo adventicias en otras zonas. Aunque en algunas floras básicas [v.gr. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 534-536 (2001)] se incluye Piptatherum en Oryzopsis Michx., estudios recientes [K. Romaschenko & al. in Taxon 61(1): 1844 (2012)], basados no solo en datos moleculares sino también en la micromorfología del lema, sugieren que Oryzopsis es un género monotípico de distribución exclusivamente norteamericana. Además apuntan que las especies de Piptatherum sect. Virescentia Roshev. ex Freitag (v.gr., P. paradoxum) son muy próximas a Stipa bromoides y a Stipa calamagrostis, por lo que deberían ser transferidas al género Achnatherum P. Beauv. Por nuestra parte, hemos preferido mantener un tratamiento más conservador de Piptatherum hasta que la filogenia de Stipeae quede completamente asentada. Bibliografía.‒H. FREITAG in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33(3): 341-408 (1975) [taxonomía]. 1. Espiguillas 2,5-4,5 mm; panícula con 4-40(50) ramas en el nudo inferior ........................ ................................................................................................................... 2. P. miliaceum ‒ Espiguillas 5,5-8,5(9) mm; panícula con 1-4 ramas en el nudo inferior ......................... 2 * M. Velayos

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 11. Piptatherum

2. Lígula 0,3-0,7(1,4) mm; lema con arista de (13)14-16(18) mm, que sobrepasa las glumas; vaina ciliada en los bordes externos, especialmente en la unión con el limbo .......... ................................................................................................................. 3. P. paradoxum ‒ Lígula 3-9 mm; lema con arista de (1,6)2-3 mm, inclusa o ligeramente exerta; vaina glabra o ligeramente escábrida .................................................................. 1. P. coerulescens

1. P. coerulescens (Desf.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 18 (1812)

[coeruléscens]

Milium coerulescens Desf., Fl. Atlant. 1: 66 (1798) [basión.] Oryzopsis coerulescens (Desf.) Hack. in Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien. Math.-Naturwiss. Kl. 50(2): 75 (1885) Ind. loc.: “Habitat in fissuris rupium Atlantis” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 387 (1987)

Hierba perenne, cespitosa. Tallos (40)50-100 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos sólidos o ahuecados, estriados, glabros o ligeramente escábridos, con 3-4 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra o ligeramente escábrida; lígula 3-9 mm, aguda, aunque a menuda rota en el ápice, escariosa, glabra o a veces ligeramente pubescente; limbo (90)150-450 × (1)2-4 mm, plano, enrollado en la madurez, con haz estriada, glabra o pelosa, envés peloso o escábrido, y márgenes escábridos. Panícula 8-15(25) cm, laxa, piramidal, con raquis escábrido, y 1-2 ramas en el nudo inferior, erecto-patentes o patentes, lisas o escábridas. Espiguillas 5,5-8,5(9) mm, solitarias, comprimidas dorsiventralmente, de contorno lanceolado, pedunculadas, con 1 flor fértil, a veces con 1 flor apical rudimentaria. Glumas subiguales, mayores que la flor, persistentes, membranáceas, ovado-lanceoladas, acuminadas, con (3)5-9 nervios, glabras, a veces con pelos cortos en el margen, a menudo violáceas o purpúreas; la inferior de (5,5)5,87,7(8) mm, y la superior de (5,2)5,5-7(8) mm. Lema (3)4-5 mm, elíptico, enrollado, coriáceo en la madurez, con un anillo de pelos cortos en la base, y 3 nervios, negruzco en la madurez, con arista apical de (1,6)2-3 mm, inclusa o ligeramente exerta, verdosa, escábrida, tempranamente caediza. Pálea de igual longitud que el lema y abrazada por este, coriácea, negruzca en la madurez. Lodículas c. 1 mm, glabras, las inferiores ovadas y la superior elíptica. Anteras (1,6)2-2,5(3) mm, glabras, de color amarillo pálido. Cariopsis 2,5-3,5 mm, elipsoidal. 2n = 24. Prados y pastos vivaces, a veces en roquedos, en substratos calcáreos; 0-1300 m. II-VI(IX). Desde Macaronesia y la Región Mediterránea hasta Asia central. Sobre todo en la mitad oriental de la Península Ibérica, especialmente en las provincias costeras, y Baleares, más una única localidad en Orense y otra en Estremadura. Esp.: A (Ab) Al B Ca Co Cs Cu Ge Gr Hu J L Ma Mu Or PM S So T V Z. Port.: E. N.v., cat.: millet blavenc, ripoll blavenc.

2. P. miliaceum (L.) Coss., Notes Pl. Crit.: 129 (1851)

[miliáceum]

Agrostis miliacea L., Sp. Pl.: 61 (1753) [basión.] Oryzopsis miliacea (L.) Asch. & Schweinf. in Mém. Inst. Égypt. 2: 169 (1887) Ind. loc.: “Habitat in Europa” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1794 (1985): LINN]

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 40-150 cm, por lo general numerosos, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, glabros o ligeramente

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escábridos, con 4-6 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra, ciliada en los bordes externos, especialmente en la unión con el limbo; lígula (0,3)0,6-1,5(2,4) mm, truncada, escariosa, glabra o pubescente en su superficie, frecuentemente con pelos cortos en los extremos de la unión a la vaina, de un castaño claro; limbo 150300(500) × (4)5-8(10) mm, plano o enrollado, liso en ambas superficies, glabro o pubescente, con márgenes escábridos. Panícula (10)20-70 cm, laxa, piramidal, con raquis escábrido, 4-40(50) ramas en los nudos inferiores ‒con espiguillas o sin ellas‒ y con muchas menos ramas en el resto, antrorso-escábridas, flexuosas cuando jóvenes, barbadas en las axilas. Espiguillas 2,5-4,5 mm, solitarias, comprimidas dorsiventralmente, de contorno ovado o lanceolado, pedunculadas, con 1 flor. Glumas subiguales, sobrepasando la flor, persistentes, elípticas, agudas o a veces bífidas, membranáceas, con 3-5 nervios, escábridas en la superficie, de color pajizo o a veces teñidas de púrpura, con el centro verdoso; la inferior de 3-4(4,2) mm y la superior de (2,5)3-3,8(4) mm. Lema 2,5-3 mm, elíptico, obtuso, coriáceo en la madurez, glabro, con 3 nervios, de castaño obscuro a negruzco en la madurez, con arista apical de (2,5)3-4(5) mm, flexuosa, escábrida, pronto caediza. Pálea de igual longitud o ligeramente más corta que el lema, coriácea. Lodículas c. 1 mm, la superior linear. Anteras (0,9)1-1,25(1,5) mm, de un amarillo pálido. Cariopsis 2,5-3 mm, fusiforme. Pastos vivaces y herbazales en bordes de caminos, por lo general en lugares nitrificados, a veces con algo de humedad; 0-1600 m. I-XII. Región Mediterránea; adventicia o naturalizada en el C de Europa, y en gran parte del Mundo. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) (Or) PM Po S Sa Se So (SS) T Te To V Va Vi Z. Port.: AAl Ag BAl BL E R TM. N.v.: alpiste de pájaro, añosa, hierba palo, iñosa, lastón, lendruna, mijera, mijo, mijo mayor, mijo negrillo, panizo loco, panizo negro, triguera, triguera borde, vallico; port.: talha-dente; cat.: herba nuosa, herba dels conills (Valencia) ripoll. Observaciones.‒Las dos subespecies reconocidas son fáciles de distinguir cuando la inflorescencia está bien desarrollada. No obstante, en algunos lugares, especialmente en el NE de la Península, aparecen ejemplares de difícil adscripción.

1. Nudo inferior de la panícula con 4-12(20) ramas, todas ellas con espiguillas ................... ............................................................................................................ a. subsp. miliaceum ‒ Nudo inferior de la panícula con 20-40(50) ramas, la mayoría sin espiguillas .................. ............................................................................................................... b. subsp. thomasii

a. subsp. miliaceum P. multiflorum (Cav.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 18 (1812) Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq. 9: 415 (1968) [sub Oryzopsis miliacea]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 385 (1987)

Tallos hasta de 120 cm. Hojas con limbo de 150-400 × (4)7-8(10) mm, con haz glabra. Panícula (10)25-45 cm, con 4-12(20) ramas en el nudo inferior, todas ellas con espiguillas. Espiguillas 2,5-3,5(4) mm. 2n = 24. Pastos vivaces y herbazales en bordes de caminos, por lo general en lugares nitrificados; 0-1600 m. I-XII. Región Mediterránea; adventicia o naturalizada en el C de Europa y en casi todo el Mundo. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or PM Po S Sa Se So (SS) T Te To V Va Vi Z. Port.: AAl Ag BAl BL E R TM.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 11. Piptatherum

b. subsp. thomasii (Duby) Freitag in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33(3): 363 (1975)

[Thomásii]

Milium thomasii Duby, Bot. Gall. 1: 505 (1828) [basión.] P. thomasii (Duby) Kunth, Enum. Pl. 1: 177 (1833) Ind. loc.: “in rupestribus Corsica; ad promontorium Capo-Corso dictum, reperiit Ph. Thomas” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 386 (1987) [sub P. thomasii]

Tallos hasta de 150 cm. Hojas con limbo de 200-500 × 4-5(7) mm, a menudo con haz pubescente. Panícula 40-70 cm, con 20-40(50) ramas en el nudo inferior, la mayoría sin espiguillas. Espiguillas 3-4,5 mm. 2n = 24. Pastos vivaces, en enclaves con algo de humedad; 0-900 m. III-X. Región Mediterránea. Cuadrante SW de la Península, costa mediterránea, e Islas Baleares. Esp.: A B Ba Ca Co Ge (Gr) H Ma PM[Mll Mn] Se T V. Port.: Ag (E).

3. P. paradoxum (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr. 18 (1812)

[paradóxum]

Agrostis paradoxa L., Sp. Pl.: 62 (1753) [basión.] Oryzopsis paradoxa (L.) Nutt. in J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 3: 128 (1823) Ind. loc.: “Habitat in Galloprovincia, G. Narbonensi” [lectótipo designado por S. Cafferty, C. E. Jarvis & N. J. Turland in Taxon 49(2): 243 (2000): Pluk., Phytographia, tab. 32 fig. 2 (1691)] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 386 (1987); lám. 12

Hierba perenne, cespitosa. Tallos (50)60-130 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, glabros o ligeramente escábridos, con 3-4 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra, ciliada en los bordes externos, especialmente en la unión con el limbo; lígula 0,3-0,7(1,4) mm, membranácea, glabra en su superficie, frecuentemente con pelos cortos en los extremos de unión a la vaina, de un castaño claro; limbo 200-350(500) × (5)710(15) mm, plano, glabro y liso en ambas superficies, con márgenes escábridos. Panícula (10)20-30(40) cm, laxa, piramidal, con raquis escábrido, 2-4 ramas en los nudos inferiores, lisas o con más frecuencia escábridas, barbadas en las axilas. Espiguillas 7-8(8,7) mm, solitarias, comprimidas dorsiventralmente, pedunculadas ‒pedúnculo escábrido‒, con 1 flor fértil. Glumas subiguales, mayores que la flor, persistentes, lanceoladas, agudas o a veces bífidas, escábridas en la superficie, de color pajizo, a veces teñidas de púrpura; la inferior de (7)7,5-8(8,7) mm, y la superior de 7-8 mm. Lema (3,6)4,3-4,6(4,8) mm, oblongo, obtuso, coriáceo en la madurez, con superficie cubierta de pelos de c. 0,8 mm, blancos, a veces glabro en la madurez, de color castaño obscuro a negruzco en la madurez, con arista apical de (13)14-16(18) mm, que sobrepasa las glumas, recta o más o menos flexuosa, escábrida, tempranamente caediza. Pálea de igual longitud o ligeramente más corta que el lema, coriácea. Lodículas c. 1 mm, estrechamente elípticas. Anteras 1,8-2,9 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis c. 4 mm, fusiforme. 2n = 24. Prados y pastos vivaces, en bosques y matorrales mediterráneos; 350-2000 m. IV-X. W de la Región Mediterránea, extendiéndose a Francia. Buena parte de la Península Ibérica, sobre todo en su mitad oriental. Esp.: A Ab Al B Bi Bu Ca Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu Hu J L Le Lo (Lu) M Ma (Mu) Na O Or (S) Sa (Se) Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: alpiste de pájaro, panizo loco; cat.: mill boscà.

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Lám. 12.–Piptatherum paradoxum, a-m) Bragança, Vimioso, Tras-os-Montes (MA 824138); n, o) Vall de Laguart, Alicante (MA 590368): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) nudo del tallo; d) lígula en la unión del limbo con la vaina; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) conjunto de lema y pálea; i) detalle de la inserción de la arista en el lema; j) pálea, en vista dorsal; k), pálea, en vista ventral; l) lodículas; m) estambres; n) gineceo; o) cariopsis.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

POEAE R. Br. Hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres o con menor frecuencia cerrada, con o sin aurículas; lígula membranácea, a veces muy reducida o inexistente. Inflorescencia por lo general en panícula, abierta o ± contraída o condensada –rara vez capituliforme–, también en racimo o espiga, y en este caso a veces ± alojadas en las excavaciones del raquis. Espiguillas casi siempre comprimidas lateralmente, por lo general semejantes y no formando grupos, rara vez dimorfas y formando grupos –1-2 espiguillas paucifloras, con flores hermafroditas, y varias espiguillas con numerosas flores masculinas o estériles–, con 1, 2 o numerosas flores hermafroditas, a veces las superiores –rara vez las basales– estériles o rudimentarias. Glumas 2, iguales, subiguales o desiguales, más cortas o más largas que las flores, persistentes o no, con 1-9(11) nervios, rara vez con arista apical. Lema por lo general herbáceo o escarioso, con el dorso aquillado o redondeado, con (3)5-13 nervios, mútico, mucronado o con arista apical, subapical, dorsal o subbasal, recta o geniculada. Lodículas 2, libres, a veces lobadas o dentadas, rara vez inexistentes. Estambres (1-2)3. Ovario glabro o peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre o adherida al lema y la pálea, con hilo punctiforme, elíptico o linear. x = 4, 5, 6, 7, 9. Observaciones.–Comprende 121 géneros y unas 2562 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Constituye el mayor contingente florístico de la familia en el territorio de esta flora, incluyendo a los géneros más diversos, como Festuca, Poa y Vulpia. También, es la tribu más extensa de la Región Mediterránea, y en ella han quedado englobadas las tribus Agrostideae, Aveneae, y otras que eran comúnmente aceptadas en las clasificaciones tradicionales. Un primer conjunto de géneros, el incluido en este volumen, corresponde al clado denominado grupo cloroplástico de tipo “Poeae” [R.J. Soreng & al. in Kew Bull. 62: 425-454 (2007)]. Los géneros se agrupan aquí de acuerdo con las subtribus reconocidas en la clasificación de referencia [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], si bien estas no serán descritas formalmente por economía de espacio, ya que están representadas no menos de 16 de dichas subtribus en el territorio de esta flora, 11 de ellas solo por uno o dos géneros. Un segundo clado, reconocido por los mismos autores, el denominado grupo cloroplástico de tipo “Aveneae”, comprende los restantes géneros de la tribu, que se tratarán en el volumen XIX(II), y que se clasifican en otras 5 subtribus.

12. Poa L.* [Póa, -ae f. ‒ gr. ἡ πόᾱ, grama, pasto, hierba, forraje. Nombre ya utilizado por Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort 7.8) para llamar una hierba de identidad desconocida y con “hojas en el suelo” ‒que parecen brotar del suelo o acaso aplicadas al mismo, entendamos, frente a otras que las tenían “en el tallo” o a otras con ambas disposiciones‒ que ya C. Bauhin, Pinax: 2 (1623) asociara al polinomio que, a la postre, se vincularía a P. pratensis L. ‒actual especie tipo del género‒, una interpretación aceptada de manera

* A. Ortega Olivencia

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa constante en la literatura botánica de ya entrado el siglo XVIII ‒v.gr., G.G. Zannichelli, Ist. Piante Venezia: 130 (1735); C. von Linné, Fl. Lapp.: 28-29 (1737), Fl. Suec. (ed. Stockholmiae): 27-29 (1745); M. Guettard, Observ. Pl.: 167-171 (1747)‒. El propio C. von Linné, Sp. Pl.: 67-70 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 31 (1754) lo escogió poco más tarde para nombrar un nuevo género en el que incluyó un buen número de gramíneas con panícula y de diversas partes del mundo, entre las que se encontraban P. pratensis y algunas otras de las listadas por autores anteriores bajo el común “gramen” ‒v.gr., C. Bauhin, loc. cit.: 1-10 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 417-418, 3: tab. 299 (1694). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes extravaginales o intravaginales. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, simples excepto a nivel de la inflorescencia, cilíndricos o ± comprimidos, por lo general estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, pubescentes o escábridos, a veces bulbosos o engrosados en la base por la superposición de las vainas basales. Hojas alternas, a veces subdísticas, sésiles y envainadoras, la mayoría basales o en brotes; vaina abierta casi hasta la base, herbácea al principio y a veces ± coriácea al final, sin aurículas en la parte apical; lígula ± lanceolada, ovada, triangular, o subrectangular y truncada, entera, dentada, lacerada o crenada, membranácea, glabra o pubescente; zona ligular glabra, pelosa o retrorso-escabriúscula; limbo setáceo, de linear a linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, estriado-acostillado ‒hasta con 13(17) nervios, el central más prominente por el envés‒, glabro, peloso o escábrido. Inflorescencia en panícula piramidal, ovoide, oblonga o globosa, laxa o contraída, con ramas adpresas, patentes o erecto-patentes, rara vez reflexas tras la antesis, ± flexibles, glabras y lisas o antrorso-escábridas, a veces con todas o parte de las espiguillas pseudovivíparas transformadas en bulbilos. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, pedunculadas, con 2-9(10) flores hermafroditas ‒la terminal estéril y rudimentaria, o femenina‒, casmógamas, articuladas con la raquilla. Glumas 2, herbáceas, desiguales o subiguales, menores que las flores, aquilladas, con márgenes escariosos, agudas, obtusas o bidentadas, ± escábridas al menos en el nervio principal, a menudo en su mitad distal, múticas, la inferior con 1 o 3 nervios, y la superior con 3. Raquilla glabra o pubescente, prolongada por encima de la flor fértil. Lema oblongoelíptico, lanceolado u ovado-lanceolado, aquillado, agudo, obtuso, emarginado, escotado, irregularmente dentado o truncado-dentado, mútico, con márgenes escariosos, y 5 nervios ± marcados, glabro o con más frecuencia ± peloso sobre los nervios, acrescente en las espiguillas pseudovivíparas; callo circular o elíptico, glabro o peloso. Pálea de longitud ± igual al lema, membranácea, lanceolada, oblongo-lanceolada o elíptica, ± truncada o lacerada en el ápice, biaquillada, con las quillas por lo general ciliadas, pelosas o antrorso-escabriúsculas. Lodículas 2, membranáceas, ± triangulares o rómbicas, enteras o bilobuladas, a veces fimbriadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, por lo general exertos en la antesis; anteras glabras. Cariopsis elipsoidal o fusiforme, con dorso redondeado y algo surcada ventralmente, adherida o no a la pálea, glabra; hilo punctiforme, elíptico, ovado o circular. x = 7. Observaciones.‒Género cosmopolita, especialmente representado en las regiones templadas y frías, y con escasa o nula representación en las regiones tropica-

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les. Reúne unas 550 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], la mayoría de ellas poliploides, y solo un 9 % diploides [R.J. Soreng & al. in Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 619-643 (2010)]. En el género hay gran diversidad de sistemas de reproducción, ya que incluye especies hermafroditas, ginomonoicas (espiguillas con flores inferiores hermafroditas y superiores femeninas) o secuencialmente ginomonoicas (cambio en algunas plantas para producir más flores femeninas conforme avanza la estación), dioicas o solo pistiladas (ambos mecanismos no conocidos en las especies de esta flora). La reproducción apomíctica/asexual por semillas es común en algunas especies, unas veces facultativa y otras obligada [cf. R.J. Soreng & P.M. Peterson in Phytokeys 15: 1-104 (2012)]. La producción de espiguillas pseudovivíparas/bulbíferas aparece en solo dos especies de esta flora: P. bulbosa y, en menor medida, en P. alpina. Muchas de sus especies son muy frecuentes como arvenses o ruderales (v.gr., P. annua), otras poseen gran valor en praderas y pastizales naturales (v.gr., P. trivialis, P. alpina, P. bulbosa), se cultivan como forrajeras (v.gr., P. pratensis) o se utilizan en céspedes artificiales (v.gr., P. nemoralis, P. pratensis, etc.) [cf. L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 719 (1992)]. El género es monofilético [cf. L.J. Gillespie & al. in Botany (Ottawa) 86: 938967 (2008)] y hay evidencias en él de fenómenos de reticulación (v.gr., P. annua) [cf. R.J. Soreng & al., Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 619-643 (2010)]. Actualmente se divide en 5 subgéneros [Sylvestres V.L. Marsh ex Soreng, Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., Pseudopoa (K. Koch) Stapf, Stenopoa (Dumort.) Soreng & L.J. Gillespie y Poa], que se corresponden con 5 grandes clados plastidiales, siendo el último el de mayor tamaño [cf. L.J Gillespie & al. in Aliso 23: 420-434, 2007; L.J. Gillespie & al. in Botany (Ottawa) 86: 938-967 (2008); R.J. Soreng & al., loc. cit.] y de distribución mundial; Sylvestres y Pseudopoa no están representados en la Península Ibérica. El subgénero Ochlopoa posee cuatro secciones de las que tres presentan táxones en el ámbito de esta flora: Alpinae (Nyman) Stapf, Arenariae Stapf y Micrantherae Stapf. El subgénero Poa se divide en dos supersecciones, Homalopoa (Dumort.) Soreng & L.J. Gillespie, que alberga c. la mitad de las especies del género y se compone de unas 10 secciones junto a varios grupos informales [L.M. Giussani & al. in Ann. Bot. (Oxford) 118: 281-303 (2016)], estando representada aquí por la sección tipo; la otra supersección, Poa, también presenta una sola sección (Poa) en el ámbito de esta flora. El subgénero Stenopoa muestra en nuestro territorio cuatro de seis secciones (Oreinos Asch. & Graebn., Pandemos Asch. & Graebn., Stenopoa y Tichopoa Asch. & Graebn.). Conjuntamente se reconocen al menos 25 secciones en el género, algunas de las cuales no han sido o están poco estudiadas (v.gr., sect. Flaccidula Á.M. Hern.), no son monofiléticas o están pobremente apoyadas en los árboles filogenéticos en su concepción actual (v.gr., sect. Oreinos). Además, algunas de las especies ibéricas no han sido muestreadas y analizadas aún en un contexto filogenético (v.gr., P. flaccidula, P. legionensis, etc.). La antigua sección Ochlopoa Asch. & Graebn., sinónima de la sect. Micrantherae Stapf, fue reconocida a nivel de género por H. Scholz in Ber. Inst. Landschafts Pflanzenökol. Univ. Hohenheim Beih. 16: 58 (2003), tratamiento que no es seguido en la presente revisión.

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En la descripción de algunas especies perennes se indica cespitosa para referirse a que forman césped y en las cuales no es perceptible la presencia de rizomas, posiblemente por ser muy cortos o estar ocultos entre raíces y base de los tallos frente a otros casos donde dichos rizomas sí que están bien desarrollados. Además, en el tratamiento de esta flora, la anchura del tallo se ha medido siempre en su parte más basal. Se indica el tamaño de la hoja basal inferior y su lígula, así como el de la caulinar superior y su lígula. Cuando se menciona “zona ligular” se hace referencia a los márgenes laterales de la lígula en la transición de la vaina al limbo. El número de ramas de la inflorescencia se ha tomado a partir de sus nudos inferiores. Las medidas y el indumento del lema se refieren siempre al de la flor inferior de la espiguilla. Se indica también la longitud del artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de la espiguilla. El tamaño y la coloración de las anteras se han tomado en plena antesis. Bibliografía.–J. CHARTEK & V. JIRÁSEK in Preslia 34: 40-68 (1962) [sistemática de la sect. Ochlopoa]; L.M. GIUSSANI & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 118: 281-303 (2016) [sistemas de reproducción y filogenia de supersect. Homalopoa]; Á.M. HERNÁNDEZ CARDONA in Diss. Bot. 46: 1-365 (1978) [taxonomía de Poa y Bellardiochloa en la Península Ibérica]; J.A. NANNFELDT in Bot. Not. 1937: 238-254 (1937) [cariología y taxonomía de sect. Ochlopoa]; A. ORTEGA-OLIVENCIA & J.A. DEVESA in Phytokeys 103: 27-60 (2018) [nomenclatura, tipificación y taxonomía de Poa]; R.J. SORENG in Novon 8: 187-202 (1998) [nomenclatura de Poa]; R.J. SORENG & P.M. PETERSON in Phytokeys 15: 1-104 (2012) [taxonomía de Poa en México]. 1. Planta anual, a veces multicaule ....................................................................................... 2 ‒ Planta perenne, cespitosa, rizomatosa o estolonífera ....................................................... 3 2. Espiguillas (1,6)4-7,7(9) mm; anteras (0,6)0,7-1,3 mm, mucho más largas que anchas; cariopsis 1,3-2,1 mm ..................................................................................... 12. P. annua ‒ Espiguillas 2,8-4,8 mm; anteras 0,2-0,4(0,6) mm, poco o no más largas que anchas; cariopsis 1-1,4 mm .......................................................................................... 13. P. infirma 3. Planta cespitosa, sin rizomas visibles y casi siempre sin estolones, por lo general bulbosa en la base o bien con la base de los tallos engrosada y cubierta por vainas viejas, a menudo deshechas en fibras ............................................................................................. 4 ‒ Planta cespitosa, con rizomas o estolones, ni bulbosa ni con la base de los tallos fuertemente engrosada y rodeada por vainas viejas, si fuertemente engrosados entonces con la lígula de las hojas basales de 0,15-0,4(0,8) mm, truncada ............................................... 9 4. Lema con 5 nervios por lo general conspicuos, y callo peloso, con los pelos más largos que la anchura del lema .............................................................................. 1. P. pratensis ‒ Lema con 5 nervios poco marcados, y callo glabro o con pelos de longitud mucho menor que la anchura del lema, muy rara vez mayores ........................................................ 5 5. Planta sin rizomas o estolones, ni tallos bulbosos o engrosados en la base, glauca; glumas lanceoladas ............................................................................................... 5. P. glauca ‒ Planta con estolones cortos que enraízan en los nudos, o con tallos de base bulbosa o engrosada y cubierta por vainas viejas, verde o glauca; glumas lanceoladas, ovado-lanceoladas o romboidales, o la inferior estrechamente subulada .............................................. 6 6. Planta cespitosa, rara vez con estolones cortos que enraízan en los nudos, con tallos ni bulbosos ni engrosados en la base; gluma inferior estrechamente subulada ...................... .................................................................................................................... 6. P. nemoralis

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‒ Planta cespitosa, con tallos bulbosos en la base o fuertemente engrosados, recubiertos por vainas viejas fibrosas; gluma inferior lanceolada u ovado-lanceolada ................... 7 7. Hojas basales y las de los brotes con lígula de 0,3-2(3,8) mm, la de las más viejas de 0,3-0,7 mm, ± redondeado-truncada, y limbo de (0,7)1,5-4,5(7,5) mm de anchura, por lo común plano ............................................................................................ 17. P. alpina ‒ Hojas basales y las de los brotes con lígula de 2-10,5 mm, ± lanceolada o triangular, a menudo laciniada en segmentos triangulares agudos, y limbo de 0,4-3,5(4) mm de anchura, plano, conduplicado o convoluto ........................................................................ 8 8. Planta bulbosa en la base, y a menudo con bulbilos en la inflorescencia; hojas basales y las de los brotes filiformes o lineares, con menor frecuencia lanceoladas; lígula membranáceo-hialina; césped concoloro, verde o glauco ................................ 15. P. bulbosa ‒ Planta no bulbosa en la base y sin bulbilos en la inflorescencia; hojas basales y las de los brotes lineares o lanceoladas; lígula blanquecino-nacarada; césped bicolor, verde y blanco por la vistosidad de las lígulas ....................................................... 16. P. ligulata 9. Ramas de la inflorescencia o pedúnculos de las espiguillas lisos o casi, glabros ....... 10 ‒ Ramas de la inflorescencia o pedúnculos de las espiguillas antrorso-escábridos ....... 14 10. Lígula de las hojas basales o de las más viejas de 0,15-0,7(0,8) mm, truncada o truncado-dentada .................................................................................................................... 11 ‒ Lígula de las hojas basales de 0,6-3,4(4,3) mm, ± oblonga, ovada, triangular-ovada o lanceolada, no truncada, si truncada entonces con la flor terminal de la espiguilla femenina ............................................................................................................................... 12 11. Planta cespitoso-rizomatosa; hojas caulinares superiores con lígula de 0,3-0,6(0,8) mm, truncado-dentada; callo del lema con pelos más largos que la anchura del lema ............. ................................................................................................................. 2. P. legionensis ‒ Planta densamente cespitosa; hojas caulinares superiores con lígula de 0,7-2,5(5) mm, ± irregularmente truncada u ovada, a veces escindida en 2 o varios segmentos alargados o irregularmente dentada en su parte superior; callo del lema glabro o con pelos más cortos que la anchura del lema ............................................................. 17. P. alpina 12. Pálea con quillas adpreso-sedosas o ciliadas, rara vez lisas; anteras (1,2)1,6-2,1 mm; ramas basales de la inflorescencia por lo general patentes o reflexas tras la antesis; flor terminal de la espiguilla femenina .............................................................. 14. P. supina ‒ Pálea con quillas antrorso-escabriúsculas, nunca adpreso-pelosas o ciliadas; anteras 0,7-1,7 mm; ramas de la inflorescencia erectas o erecto-patentes; flor terminal de la espiguilla hermafrodita .................................................................................................... 13 13. Anteras 0,7-1,2 mm; ramas de la inflorescencia de 0,15-0,2 mm de grosor, no capilares, surcadas, ± rígidas, glabras y lisas; espiguillas con pedúnculo glabro, liso, y 2-4 flores .................................................................................................................. 8. P. laxa ‒ Anteras 0,8-1,7 mm; ramas de la inflorescencia de c. 0,05-0,15 mm de grosor, capilares, no surcadas, ± rectas o flexuosas, glabras y lisas, a veces muy laxamente antrorsoescábridas; espiguillas con pedúnculo glabro o alguno laxamente antrorso-escábrido, y (3)4-7 flores ................................................................................................... 9. P. minor 14. Tallos por lo general fuertemente comprimidos .......................................................... 15 ‒ Tallos nada o poco comprimidos .................................................................................. 21 15. Lema y pálea con superficie internerval serícea o con pelos crespos ... 11. P. flaccidula ‒ Lema y pálea con superficie internerval glabra, rara vez antrorso-pubescente en la zona superior de esta última .................................................................................................. 16 16. Lígula de la hoja caulinar superior lanceolada, por lo general aguda, más larga que la anchura del limbo ...................................................................................... 10. P. trivialis ‒ Lígula de la hoja caulinar superior truncada, obtusa, más corta o subigual a la anchura del limbo ....................................................................................................................... 17

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17. Lema con nervios conspicuos ...................................................................................... 18 ‒ Lema con nervios poco marcados ................................................................................ 19 18. Base de los tallos de 2,5-9 mm de anchura, por lo general muy comprimida; lema con los 5 nervios glabros; limbo de las hojas basales de (3,5)5,5-9,5(11,2) mm de anchura, lanceolado u oblongo-lanceolado ................................................................. 4. P. chaixii ‒ Base de los tallos de 1,5-2,5 mm de anchura, algo comprimida; lema con 5 nervios, el central y los marginales adpreso-pelosos; limbo de las hojas basales de 0,5-3,8 mm de anchura, lanceolado, linear o setáceo ....................................................... 1. P. pratensis 19. Tallos aplanados, por lo general biaquillados; glumas lanceoladas u ovado-lanceoladas, ± convergentes; espiguilla con raquilla por lo común glabra; inflorescencia con 1-2(5) ramas en el nudo basal, cortas y adpresas .............................................. 7. P. compressa ‒ Tallos aplanados, no aquillados; glumas subuladas o lanceolado-subuladas, rectas y ± divergentes; espiguilla con raquilla glabra o pubescente; inflorescencia con 2-5 ramas en el nudo basal, cortas o largas, erectas, rara vez erecto-patentes o no adpresas sobre el raquis ......................................................................................................................... 20 20. Planta rizomatosa; hojas de los brotes por lo general dísticas; espiguillas 4,5-7(7,6) mm; gluma inferior 2,8-4,2 mm, lanceolada ................................................ 3. P. cenisia ‒ Planta sin rizomas, a veces con estolones cortos; hojas de los brotes no dísticas, escasas; espiguillas 3-4,8(5,5) mm; gluma inferior 2-3,5 mm, subulada o lanceolado-subulada .......................................................................................................... 6. P. nemoralis 21. Lema y pálea con la superficie internerval serícea o con pelos crespos ........................... ................................................................................................................. 11. P. flaccidula ‒ Lema y pálea con la superficie internerval glabra ....................................................... 22 22. Lígula de la hoja superior por lo general lanceolada, aguda o acuminada, más larga que la anchura del limbo; tallos por lo común retrorso-escábridos en torno a los nudos; planta estolonífera; callo del lema peloso, con pelos más largos que la anchura del lema, muy rara vez glabro ......................................................................... 10. P. trivialis ‒ Lígula de la hoja superior ovada u oblonga, obtusa, truncada o dentada, mucho más corta o subigual a la anchura del limbo; tallos lisos en torno a los nudos; planta rizomatosa, rara vez con estolones; callo del lema glabro, o con pelos mayores o menores que la anchura del lema ....................................................................................................... 23 23. Planta cespitosa, a veces con estolones cortos; gluma inferior subulada o lanceolado-subulada, brillante; callo del lema glabro, o con pelos de longitud menor que la anchura del lema; lígula de las hojas caulinares superiores de 0,2-0,6(0,8) mm ................. .................................................................................................................. 6. P. nemoralis ‒ Planta rizomatosa; gluma inferior lanceolada, mate; callo del lema peloso, con los pelos más cortos o más largos que la anchura del lema; lígula de las hojas superiores por lo general de 1,5-3,1 mm .............................................................................................. 24 24. Planta ± glauca; brotes por lo general con hojas dísticas; glumas subiguales, ± rectas o poco convergentes entre sí, trinervadas; lema con 5 nervios inconspicuos, y callo con pelos más cortos o más largos que la anchura del lema; pálea con quillas antrorso-escabriúsculas o cilioladas, a menudo algo crespas en la zona basal ................. 3. P. cenisia ‒ Planta verde, a veces glauca; brotes por lo común con hojas no dísticas; glumas desiguales o subiguales, curvadas o convergentes entre sí, la inferior con 1 o 3 nervios; lema con 5 nervios marcados, y callo con pelos más largos que la anchura del lema; pálea con quillas antrorso-escabriúsculas ................................................. 1. P. pratensis

Sect. 1. Poa Sect. Spizopoa Dumort. Sect. Cenisia Asch. & Graebn.

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Hierbas perennes, cespitoso-rizomatosas, con brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos antrorso-escábridos, rara vez lisos, con 1-5(6) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra, rara vez cortamente pubescente. Lema con 5 nervios por lo general conspicuos, el central y los marginales glabros o adpreso-lanosos, por lo común con los pelos del callo mucho más largos que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-escabriúsculas o casi lisas, y superficie internerval glabra. 1. P. pratensis L., Sp. Pl.: 67 (1753) [nom. cons.] subsp. pratensis

[praténsis]

Ind. loc.: “Habitat in Europae pratis fertilissimis” [tipo conservado por R.J. Soreng & F.R. Barrie in Taxon 48(1): 157-159 (1998): BM 000576302] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 29, lam. 2 (1991) [var. angustifolia]; Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 67 fig. 18 c-j (2012) [var. pratensis]; Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 67 fig. 18 a, b (2012) [var. minor; sub P. pratensis subsp. irrigata]; Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 66 fig. 17 h-i (2012) [var. angustifolia; sub P. pratensis subsp. angustifolia]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucia Occid. 3: 261 (1987) [var. pratensis]

Hierba perenne, laxamente cespitoso-rizomatosa, con rizomas ± reptantes, a veces no visibles y brotes extravaginales abundantes, por lo general verde, a veces glauca. Tallos 140-980 × 1,5-2,5 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, comprimidos o no, estriado-acostillados, glabros, muy rara vez antrorso-escabriúsculos en la parte superior, con 1-2(3) nudos visibles, a veces con la base engrosada por la superposición de vainas viejas. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, por lo común no dísticas, con vaina abierta, verdosa, glabra, pelosa ‒pelos hasta de 0,35 mm‒ o retrorso-escábrida ‒a veces densamente escabriúscula por la presencia de papilas ± retrorsas‒; lígula 0,3-0,9(1,3) mm, más corta o mayor que la anchura del limbo, membranácea, ± rectangular, truncada o dentada en la parte superior, con cara abaxial glabra o pubescente, a veces con pelos hasta de 0,4 mm en el margen superior; zona ligular por lo general pelosa, a veces glabra o ± ciliada ‒pelos hasta de 0,5 mm‒; limbo (13)40-350(600) × 0,5-3,8 mm, lanceolado, linear o setáceo, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo o ± cuculado, flexible o rígido, estriado, de haz glabra o laxamente pelosa ‒pelos 0,1-0,5 mm‒, envés glabro, peloso o antrorso-escábrido en la parte superior, y márgenes antrorso-escábridos al menos hacia la parte distal, verde o glauco; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 11-550 × 0,5-4,5 mm, plano, plegado longitudinalmente o ± enrollado, lígula hasta de 2,5 mm, más corta que la anchura del limbo, ± rectangular, obtusa, truncado-dentada, glabra o pubescente en la cara abaxial, con o sin pelos en su borde superior, y zona ligular glabra o con pelos hasta de 0,3 mm. Panícula 3,5-25 cm, laxa o a veces algo contraída, ± piramidal u oblonga, con raquis provisto de 4-5(6) nudos, antrorso-escábrido, sobre todo hacia la parte superior, con (2)3-5(6) ramas en cada nudo, erectas, erecto-patentes o patentes, antrorso-escábridas. Espiguillas 2,5-5,9(6,2) mm, comprimidas lateralmente, ± ovadas, verdes o violáceas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-3,5 mm, antrorso-escábrido, engrosado en la parte superior, y 2-5(6) flores hermafroditas. Glumas desiguales o

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subiguales, curvadas o convergentes entre sí, menores que las flores, lanceoladas, agudas, glabras, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido al menos en su mitad distal; la inferior de 1,7-4,3 mm, con 1 o 3 nervios, y la superior de (1,6)2-4,2 mm, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,3-0,8 mm, glabro. Lema 2,53,9(4,5) mm, lanceolado, ± agudo, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, con 5 nervios por lo general marcados, el central y los dos marginales adpreso-pelosos, con superficie internerval glabra; callo ± circular, peloso, con pelos más largos que la anchura del lema. Pálea 2-3,3 mm, menor o igual que el lema, ± lanceolada o elíptica, ± truncada y bidentada en la parte superior, con quillas antrorso-escabriúsculas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,8 mm, ± triangulares, enteras o bilobuladas. Anteras (1)1,3-2,1 mm, amarillas, o violáceas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide o elipsoidal, glabro. Cariopsis 1,4-2,1 mm, elipsoidal o fusiforme, adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 14*, 21*, 28, 30*, 35-36*, 40*, 42-44*, 46-66*, 70*, 72*, 74*, 78*, 80*, 82-84*, 87*, 90-96*, 98*, 105*, 109*, 111*, 113*, 119*, 124, 147*; n = 7*, 14, 21*, 28*, 32*, 35*. Herbazales de bordes de cursos de agua, barrancos, charcas, borreguiles, muros, suelos húmedos en taludes, cunetas, cultivos, claros de pinar, encinar, quejigal y robledal, indiferente edáfica; 0-2400 m. IV-VIII(IX). Eurasia, N de África y Macaronesia (Azores, Madeira y Canarias); introducida en el N, C y S de América, y en Australia. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll] Po S Sa Sg So SS (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (BA) (BAl) (BB) BL DL E Mi TM. N.v.: grama de prados, grama de los prados, poa; port.: erva-de-febra, liso; cat.: herba de prat. Observaciones.‒Poa pratensis es uno de los táxones más polimorfos del género debido a su gran variación morfológica y citológica, al predominio de agamospermia y a su facilidad para propagarse vegetativamente. Su distribución mundial es muy amplia, pues ha sido introducida en muchos lugares en céspedes y prados de siega, así como para estabilizar suelos [cf. R.J. Soreng & F.R. Barrie in Taxon 48: 157-159 (1999)], reconociéndose al menos 220 variedades de cultivo [cf. D. Stoneber Holt & al. in J. Pl. Res. 117: 9-407 (2004)]. En Europa, además de la típica, se reconocen otras subespecies: P. pratensis subsp. dolichophylla (Hack.) Portal, Poa France Belgique Suisse: 149 (2005), endémica de la isla de Córcega; P. pratensis subsp. jordanii Portal, Poa France Belgique Suisse: 151 (2005), de la Alta Saboya (Francia); P. pratensis subsp. colpodea (Th. Fr.) Tzvelev in Novosti Sist. Vysš. Rast. 9: 47 (1972); P. pratensis subsp. rigens (Hartm.) Tzvelev in Novosti Sist. Vysš. Rast. 9: 47 (1972), y P. pratensis subsp. turfosa Litv. in Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 95(2): 91 (1990), las tres últimas del NE del continente. En el territorio de Flora iberica se reconocen tres pautas de variación. Por un lado, las plantas que apenas presentan brotes extravaginales y lígula de las hojas basales con pelos apicales hasta de 0,4 mm, y de 0,2-0,5 mm en el dorso, dispersos o a veces enmarañados, se identifican con la var. minor Wahlenb., Fl. Upsal.: 33 (1820) [P. subcaerulea Sm., Engl. Bot.: 14, lam. 1004 (1802); P. pratensis subsp. irrigata (Lindm.) H. Lindb., Sched. Fl. Finlad. Exsicc. 2: 20 (1916)]. Esta variedad, para la que se han indicado muchos números cromosomáticos diferentes, se conocía del N y C de Europa (introducida en el N de América), y aparece también en el N y SW de la Península Ibérica [Esp.: B H Na S SS (Z)], en pastizales y dunas nitrificadas, y en peñascos calizos montanos (0-1380 m). Con abundantes brotes extravaginales y lígula de las hojas basales sin pelos, o con pelos de menos de 0,15 mm, se reconocen dos variedades, entre las que no son infrecuentes las plantas con características intermedias. La var. pratensis [P. pratensis var. humilis sensu Cout., Fl. Portugal 1: 104 (1939), non (Ehrh. ex Hoffm.) Spenn., Fl. Friburg. 1: 130 (1825)] reúne las plantas con el limbo de la mayoría de las hojas basales de 1,2-3,8(5,5) mm de anchura, lanceolado o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, por lo general delicado, flexible. La variedad, que tiene también gran variabilidad cromosomática, se distribuye por Eurasia, N de África y Macaronesia (Azores, Madeira y Canarias), y está naturalizada en el N de América y Australia. En la Península Ibérica aparece en zonas montanas

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa (650-2400 m), dispersa por gran parte del territorio [(And.). Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu (C) Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS (T) Te (To) V Va (Vi) Z Za. Port: AAl (BA) (BAl) (BB) BL DL E Mi TM]. Por el contrario, la var. angustifolia (L.) Sm., Fl. Brit. 1: 105 (1800) [P. angustifolia L., Sp. Pl.: 67 (1753), basión.] incluye plantas con el limbo de la mayoría de las hojas basales y de los renuevos de 0,5-1,3 mm de anchura, linear o setáceo, enrollado, por lo general rígido y quebradizo, con número cromosomático muy diverso. Su área de distribución se extiende por Europa, NW de África (Marruecos), SW y S de Asia, y Macaronesia (Canarias y Madeira), y está introducida en el N de América. En el territorio de esta flora aparece dispersa por su mayor parte [And. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu C Cc Co CR Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll] S Sa Sg So (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: BL (E) Mi TM], desde el nivel del mar hasta elevadas altitudes (5-2400 m).

2. P. legionensis (M. Laínz) Fern.-Casas & M. Laínz in M. Laínz, Contr. Fl. Asturias: 83 (1982)

[legionénsis]

P. pratensis subsp. legionensis M. Laínz in Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Ci. 15: 43 (1970) [basión.] P. pratensis var. monticola Merino, Fl. Galicia 3: 337 (1909) Ind. loc.: “Ut videtur, diffusa per iuga silicea editissima, occidentalia, montium provinciae legionensis (León) et nonnullarum finitimarum. Holotypus in herbario meo hispanico boreo-occidentali: iuxta montem Cornón, pr. Lumajo (Villablino, León), ad 1900 m, 1-VII-1959. Insuper specimina legi simillima, per tractum longum satis: in summo Cellón, pr. Arbas (Rodiezmo, León), ad 2000 m, et paulo inferius, ad 1800 m; item, iuxta lacunam celeberrimi Cueto de Arbas, ad 1750 m, supra Leitariegos (Cangas del Narcea, Asturias); denique, paulo infra summam Peña Trevinca, in ditione quidem zamorensi, ad 2075 m. [holótipo: JBAG-Laínz 11515] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 31 lám. 3 d, e (1991); lám. 13

Hierba perenne, cespitoso-rizomatosa, con rizomas cortos o largos, y brotes extravaginales abundantes, verde. Tallos 75-350(570) × 2,5-5,2 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, por lo general comprimidos, estriado-acostillados, glabros, a veces casi afilos en su mitad superior, con 1-2(3) nudos visibles, con la base engrosada por la superposición de vainas viejas, parduscas y fibrosas. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, ± recias, con vaina abierta, verdosa, glabra; lígula 0,15-0,4(0,8) mm, más corta que la anchura del limbo, membranácea, ± truncado-dentada, glabra; zona ligular glabra; limbo 16-55(100) × 1,4-4,5 mm, lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo o ± cuculado, estriado, glabro, con al menos los márgenes superiores y la parte superior del nervio central del envés antrorso-escábridos, verde; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 943(50) × 1-4,2 mm y lígula de 0,3-0,6(0,8) mm. Panícula 3-9,8 cm, ± piramidal, con raquis provisto de 4-7 nudos, glabro, liso, con 1-2 ramas en cada nudo, patentes, erecto-patentes o reflexas, glabras, lisas. Espiguillas 3-5(6) mm, comprimidas lateralmente, ± obovadas, violáceas, más rara vez verde-violáceas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,1-1,9 mm, glabro, algo más grueso en la parte superior, y 2-4 flores hermafroditas. Glumas desiguales, menores que las flores, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la parte superior‒, aquilladas a lo largo del nervio principal, glabras; la inferior de 1,5-2,8 mm, lanceolada, aguda, con 1(3) nervios; la superior 2,1-3,2 mm, anchamente lanceolada o subrómbica, por lo general con el ápice bidentado o ± irregular, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,4-0,7(1) mm, glabro. Lema 2,3-3,8 mm, ± ancha-

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Lám. 13.–Poa legionensis, a-i) Sierra de la Cabrera, Truchas, León (MA 314663); j, k) La Serrota, Ávila (MA 508371): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de la hoja superior, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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mente lanceolado, con ápice irregularmente dentado o incluso truncado-dentado, y márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, con 5 nervios nada o poco conspicuos, glabros o el central y los dos marginales escasamente adpreso-lanosos; callo ± circular, peloso, con pelos más largos que la anchura del lema. Pálea 2-3,3 mm, menor o igual que el lema, ± lanceolada, bidentada en la parte superior, con quillas por lo general lisas o a veces algo antrorso-escabriúsculas hacia la parte superior, y superficie internerval glabra. Lodículas 0,3-0,6 mm, ± largamente triangulares, enteras o bilobuladas. Anteras 1,7-2,4(2,6) mm, amarillas, o violáceas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide o elipsoidal, glabro. Cariopsis 1,5-2,5 mm, elipsoidal o fusiforme, adherida a la pálea, con hilo ± punctiforme. 2n = 28; n = 7. Prados húmedos algo nitrificados, pedregales, zonas higroturbosas, cervunales, en granitos o pizarras; 1560-2400 m. V-VII(IX). 䢇 C y NW de la Península Ibérica. Esp.: Av Cc Le Lu (M) O Or (S) Sa Za.

3. P. cenisia All., Auct. Fl. Pedem.: 40 (1789)

[cenísia]

Ind. loc.: “Secus torrentes sabulosos exsiccatos in monte Cenisio” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 612 (1906); Portal, Poa France Belgique Suisse: 88, 271 (2005)

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas ± largos, y brotes extravaginales abundantes, por lo general glauca. Tallos 100-410(460) × 1,3-1,9 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, en su mayor parte ± comprimidos, estriadoacostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles. Hojas basales secas, pardas, recias (las de los brotes por lo común dísticas, verdes), con vaina abierta, verdosa, glabra; lígula 0,4-1(1,8) mm, más corta que la anchura del limbo, truncado-redondeada, a veces con el margen superior irregularmente dentado, con la cara abaxial escabriúscula; zona ligular casi siempre glabra; limbo 15-75 × 1,8-3,5 mm, linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo, estriado, con haz y envés glabros, a veces con los nervios antrorso-escábridos o ± pelosos, sobre todo en el envés, y márgenes antrorso-escábridos, a veces retrorso-escábridos o casi lisos en la parte proximal, ± glauco; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 15-74 × 1-3 mm, lígula de 1,5-3,1 mm, más corta o subigual a la anchura del limbo, ± ovada u oblonga, obtusa, ± truncada, dentada o a veces irregularmente escindida, glabra o algo escabriúscula en la cara abaxial, y zona ligular glabra. Panícula 4-9 cm, ± contraída, ovado-lanceolada u oblonga, con raquis provisto de 4-8 nudos, por lo general liso, con (1)2-5(6) ramas en cada nudo, erectas, por lo común surcadas, laxamente antrorso-escábridas. Espiguillas 4,5-7(7,6) mm, ± ovado-lanceoladas, verdes o de un verde violáceo, mates, pedunculadas, con pedúnculo de 0,3-5 mm, laxamente antrorso-escábrido, algo engrosado en la parte superior, y 2-4(5) flores hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, lanceoladas, acuminadas, con márgenes escariosos, rectas o poco convergentes entre sí, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido en su mitad superior, trinervadas; la inferior de 2,8-4,2 mm, y la superior de 3-4,7 mm, algo más ancha que la inferior. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de (0,3)0,5-1 mm, glabro, rara vez pubescente. Lema 3,4-4,8 mm,

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lanceolado, ± agudo o rara vez obtuso, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, con 5 nervios inconspicuos, el central y los dos marginales pelosos, con zona internerval glabra; callo ± circular, peloso, con los pelos más cortos o más largos que la anchura del lema. Pálea 3,2-4 mm, menor que el lema, ± lanceolada, ± truncada en la parte superior, con quillas antrorso-escabriúsculas o cilioladas, algo crespas en la mitad basal, y superficie internerval glabra. Lodículas 0,5-0,9 mm, ± triangulares, enteras o bilobuladas. Anteras 1,62,4 mm, amarillas, o violáceas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1,7-2,1 mm, elipsoidal o fusiforme, no fuertemente adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 28*, 42*, 48*, 49, 56, 63*; n = 14*, 24*, 25*. Prados, gleras, laderas pedregosas y canchales, en esquistos, granitos o calizas, indiferente edáfica; 1700-3000 m. VII-IX. Zonas montañosas del C y S de Europa. Montañas del N de España (Pirineos, Cordillera Cantábrica y N del Sistema Ibérico). And. Esp.: Ge Hu L Le Lo (O) P (S) So Z.

Sect. 2. Homalopoa Dumort. Hierbas perennes, cespitosas, con brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos antrorso-escábridos, con 3-5(7) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra o antrorso-escabriúscula. Lema con 5 nervios por lo general conspicuos, lisos, y callo glabro. Pálea con quillas antrorsopubescentes, y superficie internerval glabra, o a veces algo pubescente. 4. P. chaixii Vill., Fl. Delph.: 7 (1785)

[Cháixii]

P. sudetica Haenke in Jirasek, Beob. Riesengeb.: 120 (1791) P. commutata Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 555 (1817) Ind. loc.: “In sylvis & pratis alpestribus circa Chaudun prope Vapincum & ad Taillefer” Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 36 (1896); Portal, Poa France Belgique Suisse: 93, 273 (2005); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 90 (1834) [sub P. sudetica var. rubens]

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, verde. Tallos 390-990 × 2,5-9 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, muy comprimidos hacia la base, estriado-acostillados, a menudo con acúleos retrorsos y antrorsos en las costillas, con (1)2-4 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes por lo general secas, ± recias, con vaina abierta, verdosa o pardo-verdosa, aculeada en la quilla, escábrida en los nervios o ± pubérula en toda la superficie de su parte distal; lígula 0,4-1,1 mm, menor que la anchura del limbo, ± rectangular, truncado-redondeada, algo laciniada en el margen superior, con cara dorsal por lo general glabra; zona ligular glabra o pubescente; limbo 40-140 × (3,5)5,5-9,5(11,2) mm, lanceolado u oblongo-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo, por lo común fuertemente cuculado, estriado, de haz glabra o algo pelosa en la base, y envés glabro pero antrorso-escábrido en la parte distal del nervio central, y márgenes antrorso-escábridos excepto hacia la base, donde son retrorso-escábridos, verde; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de (10)15-65 × 3,3-8 mm, con los márgenes siempre antrorso-escábridos, lígula de 0,8-1,6 mm, más corta que la anchura del limbo, con cara

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dorsal cortamente pubescente o aculeolada, y zona ligular por lo general glabra. Panícula 7-14,5 cm, laxa o ± contraída y compacta, ± oblonga, con raquis provisto de 6-11 nudos, por lo común antrorso-escábrido ‒a veces solo hacia la parte superior‒, con 3-5(7) ramas en cada nudo, por lo general cortas, erectas o erecto-patentes, antrorso-escábridas. Espiguillas 3,6-6,6(8) mm, ± oblongo-lanceoladas, verdes o verde-violáceas, a veces glaucas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,33,5 mm, liso o con mayor frecuencia antrorso-escábrido, engrosado en la parte superior, y con (2)3-5 flores hermafroditas. Glumas desiguales, menores que las flores, agudas, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido al menos en su mitad distal; la inferior (1,7)2,1-3,3 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior 2,3-4,1 mm, ovado-lanceolada, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,30,7(0,9) mm, glabro o antrorso-escabriúsculo. Lema 3-4,3 mm, anchamente lanceolado, ± agudo, a veces obtuso y emarginado, con márgenes estrechamente escariosos, con 5 nervios conspicuos, glabros, el central y a veces también los laterales antrorso-escábridos al menos en la parte superior, con la superficie internerval glabra, a veces antrorso-escabriúscula en la zona superior o papilosa; callo ± circular, glabro. Pálea (2,6)3-4,2 mm, subigual al lema, ± lanceolada, bidentada, con quillas antrorso-pubescentes, a veces también en la superficie internerval, aunque suele ser glabra. Lodículas 0,3-0,6 mm, ± irregulares, enteras o bilobuladas. Anteras 1,8-2,5 mm, amarillas, o violáceas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1,6-2,1 mm, elipsoidal o fusiforme, no adherida a la pálea, con hilo ± ovado o circular. 2n = 14. Prados y herbazales de montaña, piornales, brezales, hayedos, robledales y acebedas, indiferente edáfica; 1000-2380(2780) m. VI-VIII. C y S de Europa; naturalizada en Finlandia. N de la Península Ibérica. And. Esp.: (Bu) Ge Hu L Le Lo Lu Na O Or P S (So) SS Z Za.

Sect. 3. Stenopoa Dumort. Sect. Glaucopoa Asch. & Graebn. Sect. Hylopoa Asch. & Graebn. Hierbas perennes, cespitosas o a veces con estolones cortos, sin brotes extravaginales o muy escasos, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos antrorso-escábridos, con 2-5(6) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra o pubescente. Lema con 5 nervios poco marcados, el central y los marginales pelosos, y callo glabro o con pelos ± crespos, de mayor o menor longitud que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes, y superficie internerval glabra. 5. P. glauca Vahl in Oeder, Fl. Dan. 6(17): 3 (1790) subsp. glauca

[gláuca]

P. nemoralis var. glauca (Vahl) Gaudin, Agrost. Helv. 1: 182 (1811) Ind. loc.: “Legi tantummodo in paroecia Wang Walders, ad pedes montium, in Finmarkia minus frequens. Praeter aliis notis, praesertim colore glau...” [holótipo: C] Ic.: Portal, Poa France Belgique Suisse: 98, 278 (2005)

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Hierba perenne, cespitosa, sin rizomas visibles, con escasos o ningún brote extravaginal, ± glauca. Tallos 125-220 × 0,8-1,4 mm, erectos, con entrenudos ahuecados, por lo general comprimidos, lisos, glabros o laxamente antrorso-escábridos, con 1-2 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes secas o no, con vaina abierta, glauca, glabra y lisa, o retrorso-escabriúscula sobre los nervios en la parte superior; lígula 0,4-1,1 mm, más corta que la anchura del limbo, ± truncado-triangular o rectangular, aguda u obtusa, con el margen superior irregularmente dentado, glabra; zona ligular glabra; limbo 22-45 × 0,7-1,8 mm, linear o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo, estriado, con haz pubescente a veces y envés glabro o antrorso-escábrido sobre los nervios ‒sobre todo en la parte superior del nervio medio‒, y márgenes antrorso-escábridos, a veces retrorso-escábridos hacia la base o casi lisos, glauco; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 18-56 × 0,5-2,2 mm, y lígula de 0,22,2 mm, más corta o más larga que la anchura del limbo. Panícula 1,8-6 cm, ± estrechamente oblonga o linear, laxa, con raquis provisto de 5-7 nudos, por lo general antrorso-escábrido en la parte superior, con 2-4 ramas en cada nudo, erectas, de 0,15-0,3 mm de grosor, surcadas, laxa o fuertemente antrorso-escábridas. Espiguillas 3,3-5,7 mm, ovado-lanceoladas, glaucas, con tintes violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,5-9,5 mm, antrorso-escábrido, algo engrosado en la parte superior, y con 2-4 flores hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, lanceoladas, agudas, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este por lo general antrorso-escabriúsculo hacia su mitad superior, trinervadas; la inferior de 2,3-3,5 mm, y la superior de 2,1-3,9 mm, algo más ancha. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,6-0,8 mm, glabro o unilateralmente pubescente. Lema 2,8-3,8 mm, lanceolado, subobtuso, con márgenes estrechamente escariosos, con 5 nervios poco marcados, el central y los marginales peloso-sedosos, y la superficie internerval glabra; callo ± circular, glabro o con pelos ± crespos, mayores que la anchura del lema. Pálea 3-3,4 mm, menor que el lema, ± lanceolada o elíptica, ± bidentada, con quillas antrorso-escábridas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,5-0,6 mm, triangulares. Anteras 1,2-1,6 mm, amarillas. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis c. 1,7 mm, fusiforme, no fuertemente adherida a la pálea, con hilo ± elíptico u oval-punctiforme. 2n = 42*, 44*, 49*, 56*, 63*, 65*, c. 70*. Roquedos y herbazales en bosques y matorrales, indiferente edáfica; (1500)1900-2770 m. (VII)VIII-IX. Circumboreal: Eurasia (alcanzando los Pirineos, S de los Alpes y N de Grecia), regiones árticas y alpinas del N de América, y Argentina. NE de la Península Ibérica. (And.). Esp.: Ge Hu. Observaciones.‒En territorio europeo se conoce también P. glauca subsp. frearitis (Halácsy) H. Scholz in Willdenowia 15: 395 (1986) [P. caesia var. frearitis Halácsy, Consp. Fl. Graec.: 425 (1904), basión.], endémica de Grecia (S del Monte Pindo).

6. P. nemoralis L., Sp. Pl.: 69 (1753) subsp. nemoralis

[nemorális]

Ind. loc.: “Habitat in Europa ad radices montium umbrosas” [lectótipo designado por R.J. Soreng in Taxon 49(2): 255 (2000): J. Scheuchzer, Agrostogr. Helv. Prodr.: 18 tab. 2 (1708); epítipo: BM 000641656] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 613 (1906); Portal, Poa France Belgique Suisse: 282 (2005); lám. 14

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Lám. 14.–Poa nemoralis subsp. nemoralis, a-k) Ansó, Huesca (MA 211838); l, m) Circo de Belagua, Valle del Roncal, Navarra (MA 291720): a) base del tallo y sistema radical; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula de la hoja superior, en vista ventral; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

Hierba perenne, cespitosa, sin rizomas visibles, rara vez con estolones cortos que enraízan en los nudos, con escasos brotes extravaginales, verde o glauca. Tallos 140-730 × 0,6-1,8 mm, erectos o a veces decumbentes, con entrenudos ahuecados, no comprimidos o por lo general comprimidos en la parte superior, estriadoacostillados, lisos, glabros o laxamente pelosos, o ásperos y papilosos, con 2-4(5) nudos visibles, no engrosados en la base. Hojas basales y de los brotes escasas, secas o no, no dísticas, con vaina abierta, verdosa o pardusca, lisa, glabra, retrorso-escabriúscula o retrorso-pelosa en la parte superior; lígula 0,2-0,6(0,9) mm, más corta que la anchura del limbo, casi rectangular, truncada, obtusa, con margen superior crenado, cortamente fimbriado o ciliolado, glabra o pubescente en su cara dorsal; zona ligular glabra o retrorso-escabriúscula; limbo (10)15-110(160) × 12,9(3,2) mm, linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo y por lo general cuculado, estriado, con haz glabra o pelosa al menos en la base y con los nervios antrorso-escabriúsculos, con envés glabro y con los nervios antrorso-escábridos sobre todo en la porción superior del nervio medio, y márgenes lisos, con la parte superior antrorso-escábrida o a veces retrorso-escábridos hacia la base, verde o glauco; las caulinares erectas o rara vez erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de (12)28-145(210) × 0,5-2,6(3,8) mm, linear y enrollado, lígula de 0,2-0,6(0,8) mm, más corta que la anchura del limbo, y zona ligular glabra o algo antrorso-escabriúscula. Panícula 2,5-15,5(25) cm, ± estrechamente oblonga o linear, rara vez piramidal, laxa, con raquis provisto de 6-8 nudos, antrorso-escábrido sobre todo hacia la parte superior, con 2-5(6) ramas en cada nudo, erectas o rara vez erecto-patentes, por lo general fuertemente antrorso-escábridas. Espiguillas 3-4,8(5,5) mm, elípticas u ovadas, verdes o algo glaucas, a veces teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-16(24) mm, antrorso-escábrido, algo engrosado en la parte superior, y con 2-3(7) flores hermafroditas. Glumas desiguales o a veces semejantes en longitud, menores que las flores ‒a veces muy poco‒, rectas o algo divergentes en su parte superior, agudas o acuminadas, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escabriúsculo en su mitad superior, trinervadas, brillantes; la inferior de 23,5 mm, subulada o lanceolado-subulada, y la superior de 2,5-3,8 mm, lanceolada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,4-1,1 mm, pubescente, muy rara vez glabro. Lema 2,8-3,6 mm, ovado-lanceolado, subagudo u obtuso, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, y 5 nervios poco marcados, el central y los marginales pelosos o ciliados, con la superficie internerval glabra; callo ± circular, glabro o con pocos pelos, por lo general más cortos que la anchura del lema. Pálea 2-3(4) mm, menor que el lema, ± lanceolada o elíptica, ± bidentada, con quillas antrorso-pubescentes y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,6 mm, bilobadas, con lóbulos triangulares. Anteras 1,3-2 mm, amarillas o violetas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1,2-1,7 mm, fusiforme-ovoide, no adherida a la pálea, con hilo ± punctiforme. 2n = 14*, 28*, 33*, 35* 38*, 42, 43*, 47-49*, 50 *, 56*, 70*; n = 7, 16*, 17*, 21*, 28*. Herbazales en bosques sombríos, por lo general de caducifolios, pastizales, márgenes de borreguiles y fisuras de rocas, indiferente edáfica; (135)550-3200 m. IV-VIII(XI). Europa, Asia templada y NW de África (Marruecos); introducida en otras partes del mundo. Mitad N y tercio S de la Península Ibérica. And. Esp.: A (Ab) Al Av B Bi Bu Ca Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA DL TM. N.v.: poa nemoral; port.: erva-febra-das-matas, poa-dos-bosques. Observaciones.‒En Europa se reconocen también P. nemoralis subsp. alexeenkoi Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 11: 40 (1974), endémica de Georgia; P. nemoralis subsp. carpatica V. Jirásek in Věda Přír. 15: 208 (1934), del C del continente; P. nemoralis subsp. hypanica (Prokudin) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 9: 50 (1972) [P. hypanica Prokudin in Žurn. Russk. Bot. Obšč. Akad. Nauk SSSR 20: 197 (1939), basión.], de Ucrania, y P. nemoralis subsp. lapponica (Prokudin) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Nizsh. Rast. 9: 50 (1972) [P. lapponica Prokudin in Žurn. Russk. Bot. Obšč. Akad. Nauk SSSR 20: 198 (1939), basión.], del N y E del territorio europeo. Es una especie muy polimorfa para la que se pueden reconocer dos pautas de variación en el territorio de Flora iberica, con numerosas formas de transición entre ellas. Por un lado, la var. nemoralis [P. nemoralis subsp. firmula Gaudin, Agrost. Helv. 1: 181 (1811)], ampliamente distribuida en el territorio [And. Esp.: A Al Av B Bi Bu Ca Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA DL TM], reúne las plantas por lo general de color verde o a veces glaucas, por lo común con tallos lisos y flexibles, y la mayoría de las hojas planas y flexibles, lineares o linear-lanceoladas, erectas o erecto-patentes. Por otro, la var. rigidula Mert. & W.D.J. Koch in Röhl. Deutschl. Fl. 1: 617 (1823), dispersa por el territorio [And. Esp.: (A) (Ab) Al Av Bu Cc Gr Hu L M Na P S Sg Te Z. Port.: TM], incluye plantas por lo general glaucas, con tallos rígidos y a menudo ásperos, y hojas usualmente convolutas, setáceas, lineares o linear-lanceoladas, ± rígidas y erectas.

Sect. 4. Tichopoa Asch. & Graebn. Hierbas perennes, rizomatosas, con brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos antrorso-escábridos, con 1-2(5) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra. Lema con 5 nervios por lo general poco marcados, glabros o con la mitad basal del central y el tercio basal de los marginales cortamente pelosos, y callo glabro o peloso, en este caso con pelos más largos que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-aculeoladas y superficie internerval glabra. 7. P. compressa L., Sp. Pl.: 69 (1753)

[compréssa]

P. cenisia subsp. sardoa Em. Schmid in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 78: 239 (1933) Ind. loc.: “Habitat in Europae & Americae septentrionalis siccis, muris, tedis” [lectótipo designado por R.J. Soreng in Taxon 49(2): 255 (2000): LINN-87.41] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 611 (1906); Portal, Poa France Belgique Suisse: 95, 276 (2005); Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 11 fig. 1 f-m (2012)

Hierba perenne, rizomatosa, con escasos brotes extravaginales, por lo general glauca. Tallos 150-630 × 0,3-2,5(3,5) mm, erecto-ascendentes o decumbentes, con entrenudos ahuecados, fuertemente comprimidos sobre todo hacia la parte superior, con 2 quillas laterales, estriado-acostillados, glabros, por lo común con las quillas provistas de papilas o antrorso-escábridas, con (2)3-4(6) nudos visibles. Hojas basales y de los brotes secas o no, frágiles y quebradizas a nivel de la lígula, con vaina abierta, verdosa o pardusca, glabra, lisa o algo áspera, sobre todo en la quilla; lígula 0,2-1,3(1,9) mm, más corta o mayor que la anchura del limbo, ± subrectangular u obovada, truncada, con la parte superior a veces algo lacerada, cara abaxial por lo general retrorso-escabriúscula; zona ligular por lo común glabra; limbo 12-120 × 0,7-3,8(4,5) mm, lanceolado, menos frecuentemente linear-lanceolado, plano o a veces plegado longitudinalmente, agudo, cuculado, estria-

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do, glabro, con márgenes y nervio central del envés antrorso-escábridos, sobre todo en la parte superior, o bien con haz antrorso-escábrida en los nervios y con pelos diminutos a lo largo del nervio medio, ± glauco; las caulinares erectas, a veces erecto-patentes, por lo general alternas o subdísticas, similares a las anteriores pero con limbo de 12-58(90) × 0,7-3 mm, lígula de 0,4-1,5 mm, más corta que la anchura del limbo, ± subcuadrangular, truncado-redondeada, obtusa, con parte superior lacerada, cara dorsal retrorso-escabriúscula, y zona ligular glabra. Panícula (0,9)2,3-10 cm, subespiciforme, ± oblonga, poco densa, interrupta, con raquis provisto de 6-11 nudos, antrorso-escábrido sobre todo en la parte superior, con 12(5) ramas en cada nudo, muy cortas y adpresas, rara vez erecto-patentes, por lo común fuertemente antrorso-escábridas. Espiguillas 2,7-7,7 mm, ± ovado-lanceoladas u oblongas, glaucas o a veces con tintes violetas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-2,7 mm, antrorso-escábrido, por lo general obcónico en la parte superior, paucifloras, con 2-5 flores, o multifloras con 4-9, hermafroditas. Glumas desiguales, menores que las flores, ± convergentes, agudas, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal y este antrorso-escabriúsculo en su parte superior, trinervadas; la inferior de 1,5-2,6(3,3) mm, lanceolada, y la superior de 1,8-3,5 mm, ovado-lanceolada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,3-0,6 mm, glabro, liso o casi. Lema 2,32,9(3,3) mm, oblongo-lanceolado, obtuso o emarginado, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, y 5 nervios por lo común poco marcados, glabro o bien peloso en la mitad basal del nervio central ‒algo escabriúsculo en su parte superior‒ y el tercio basal de los marginales; callo ± circular, glabro o con algunos pelos araneosos por lo general más largos que la anchura del lema. Pálea 1,8-2,6 mm, menor que el lema, oblongo-lanceolada, bidentada, con quillas antrorso-aculeoladas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,2-0,7 mm, estrechamente triangulares, enteras o lobuladas. Anteras (0,7)1,1-1,6 mm, amarillas, o violetas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1,1-1,6 mm, elipsoidal o fusiforme, no fuertemente adherida a la pálea, con hilo ± punctiforme. 2n = 14, 35, 42, 45, 49, 56; n = 21. Prados y herbazales, bosques, graveras, márgenes de caminos y taludes, indiferente edáfica, aunque prefiere los substratos básicos; (75)500-1990(2300) m. V-IX(X). Circumboreal (mayor parte de Europa, hasta el SW de Asia); introducida en el N, C y S de América (Perú, Argentina), y Australia. CN y E de la Península Ibérica, más rara en el S. And. Esp.: A (Ab) B (Bi) Bu Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Na Or P S Sa Sg So (SS) T Te V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: hierba de punta. Observaciones.‒Las plantas de esta especie suelen presentar por lo general un color verde glauco, y en la mayoría de los pliegos estudiados los especímenes presentan al menos las hojas inferiores sin limbo, a menudo fragmentadas y dejando al descubierto la lígula. Tienen una inflorescencia con frecuencia estrecha e interrupta, con ramas casi adpresas, y espiguillas muy variables en tamaño y en el número de flores. Las espiguillas pueden ser largas, oblongas, casi siempre enteramente glabras y glaucas, con 4-9 flores, o bien cortas y con 2-5 flores, una variabilidad que puede estar presente en una misma población o incluso en una misma planta.

Sect. 5. Oreinos Asch. & Graebn. Hierbas perennes, cespitosas, con brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos lisos, con 1-2 ramas en el nudo inferior. Espi-

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guilla con raquilla glabra o laxamente pubescente. Lema con 5 nervios poco marcados, el central y los marginales pelosos, y callo glabro o con pelos subiguales o más largos que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-escabriúsculas, con superficie internerval glabra. 8. P. laxa Haenke in Jirasek & al., Beob. Riesengeb.: 118 (1791) subsp. laxa

[láxa]

Ind. loc.: “der kahle, steinigte Gipfel” [cima del monte Sněžka, NE de Bohemia; lectótipo designado por J. Kirschner & al. in Preslia 79: 349 (2007): PR; epítipo: PRA 349; isoepítipos: PR, PRC]. Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 615 (1906); Portal, Poa France Belgique Suisse: 108, 281 (2005)

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, verde o glauca. Tallos 95-220 × 0,6-2,4 mm, erectos o arqueado-erectos, con entrenudos ahuecados, poco comprimidos, estriado-acostillados, lisos, glabros, con 1-2 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes secas o no, con vaina abierta, verdosa o pardo-verdosa, glabra; lígula 1,3-3,4 mm, por lo general similar o mayor que la anchura del limbo, ± ovada o triangular, aguda u obtusa, con el margen superior generalmente lacerado o irregularmente dentado, glabra; zona ligular glabra; limbo (5)11-53 × 0,6-2,4 mm, linear o linear-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, flexible, estriado, glabro, con márgenes y nervio del envés antrorso-escábridos, rara vez casi lisos o retrorso-escabriúsculos hacia la base, verde o glauco; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 15-38(68) × 0,45-2(2,6) mm, y lígula de (1,9)2,2-4(5,5) mm, más larga que la anchura del limbo, aguda, con el ápice lacerado o dentado, glabra. Panícula 2,3-6,5 cm, ± contraída, ± oblonga, con raquis provisto de 4-7 nudos, liso, con 1-2 ramas en cada nudo, erectas o rara vez erecto-patentes, surcadas, no capilares ‒0,15-0,2 mm de grosor‒, ± rígidas, lisas, glabras. Espiguillas 3,5-5,3 mm, ± ovado-lanceoladas, verdes o verde-violáceas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,4-10(14) mm, liso, glabro, algo engrosado en la parte superior, y con 2-4 flores, todas hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, lanceoladas, agudas o acuminadas, con márgenes estrechamente escariosos, algo aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido al menos en su tercio superior, trinervadas, glabras; la inferior de 2,4-3,6 mm, y la superior de 2,3-3,6 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,5-0,8 mm, glabro o laxamente pubescente. Lema 2,9-3,5 mm, lanceolado, ± agudo u obtuso, con márgenes escariosos, 5 nervios poco marcados, el central y los marginales pelosos y con la parte superior antrorso-escabriúscula, y superficie internerval glabra; callo ± circular, por lo general peloso, con los pelos de longitud mayor que la base del lema. Pálea 2,5-3,1 mm, subigual al lema, ± lanceolada, bidentada, con quillas antrorso-escabriúsculas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,9 mm, ± rómbicas, por lo general bífidas. Anteras 0,7-1,2 mm, amarillas. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1,2-1,4 mm, fusiforme, no adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 20, 21*, 28*; n = 14*.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa Roquedos y pedregales de alta montaña, generalmente en zonas sombrías, en pizarras, esquistos y granitos; (1900)2300-3150 m. VII-IX. C y N de Europa, llegando hasta los Cárpatos, Balcanes, Apeninos y Pirineos, y N de América. N y NE de la Península Ibérica. And. Esp.: Ge Hu L (P). N.v.: poa laxa. Observaciones.‒Tras la revisión del material en el ámbito de esta flora se han detectado algunos pliegos de difícil adscripción. Entre ellos, el pliego MA 11323, recolectado por M. Gandoger en Guipúzcoa (M. Aitzgorri, 1540 m, 8.VII.1895) y determinado como P. brevifolia DC. Contiene cuatro ejemplares pequeños con caracteres típicos de P. laxa, tales como ramas y pedúnculos típicamente surcados, pero escábridos, así como tallos con la base ± engrosada y fibrosa, lo que sugiere que tal vez sean de origen híbrido entre P. laxa y el grupo de especies de P. alpina. Las plantas del pliego MA 689495, procedentes de Andorra (Ordino, Port de Creussans, a 2630 m), podrían corresponder a un híbrido entre P. laxa, presente en la zona, y cualquier otra especie con ramas de la inflorescencia escábridas (v.gr., P. nemoralis); son plantas cespitosas y con una inflorescencia estrecha, provista de 1-2(3) ramas por nudo, típicamente surcadas, y hojas con lígula larga, caracteres que las acercan a P. laxa. En los herbarios MA y BC existen tres pliegos (MA 553373 1 y 2; BC 70509) recolectados por J. Cuatrecasas el 17 de junio de 1926 en el Cerro Cárceles (Sierra de Mágina, Jaén), que contienen material en un avanzado estado de maduración y cuya determinación es difícil. Algunos ejemplares de estos pliegos recuerdan por su base y presencia de vainas algo blanquecinas a P. ligulata, pero la inflorescencia es muy estrecha y los pedúnculos de la inflorescencia son lisos, lo que no es característico de esta especie. Por otro lado, estos ejemplares guardan también cierto parecido con P. laxa por las inflorescencias estrechas, a veces con el pedúnculo algo surcado, y por la forma de las espiguillas, alargadas, ± lanceoladas, pero difieren por no tener los lemas pelosos, entre otros caracteres. En la flora de Europa se reconoce también P. laxa subsp. zollikoferi (Acht.) Kožuharov in Opred. Rast. Bulg. 1: 786 (1992) [P. laxa var. zollikoferi Acht. in Izv. Tsarsk. Prir. Inst. Sofiya 11: 71 (1938), basión.], endémica de Bulgaria.

9. P. minor Gaudin in Alpina 3: 44 (1808)

[mínor]

Ind. loc.: “Dieses schöne Gras findet man wie das vorige, auf hohen Gebirgen; auf dem Bernhard, auf den Bergen oberhalb Ber und Aigle u. s. w. Bl. im Jul. und Aug.”

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, verde. Tallos 40-270 × 0,4-1,6 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, algo comprimidos, estriado-acostillados, glabros, lisos, con 1-2 nudos visibles, a veces con la base recubierta de vainas viejas, algunas de ellas con 2 quillas pelosas o escábridas. Hojas basales y de los brotes secas o no, delicadas, flexibles, con vaina abierta, verdosa o pardo-verdosa, glabra; lígula 0,6-3(4,3) mm, de longitud mayor o subigual a la anchura del limbo, lanceolada u ovado-lanceolada, por lo general aguda, con el margen superior lacerado, glabra; zona ligular glabra; limbo 8-53 × 0,4-2,3 mm, linear o linear-laceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo, estriado, glabro, con márgenes antrorso-escábridos al menos hacia la parte distal ‒al igual que el nervio principal por el envés‒, y retrorso-escábridos en la parte inferior, rara vez lisos; las caulinares erectas o erecto-patentes, flexibles, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 4-28(30) × 0,3-1,2 mm, plano, plegado longitudinalmente o a veces enrollado, y lígula de 0,9-2,8 mm, por lo general más larga que la anchura del limbo, oblonga o ± lanceolada, aguda, con ápice a menudo lacerado, glabra. Panícula 1,4-5 cm, ± laxa, piramidal u oblonga, con raquis provisto de 3-6 nudos, liso, con 1-2 ramas en cada nudo, erectas o erecto-patentes ‒patentes tras la antesis‒, no surcadas, ± capilares ‒0,05-0,15 mm de grosor‒, rectas o flexuosas, glabras, lisas, a veces muy laxamente antrorso-escábridas. Espiguillas 3,5-6,3(6,8) mm, ± ovado-oblongas u oblongas, verdes o algo teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,3-8,8(13) mm, liso o alguno laxamente

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

antrorso-escábrido, algo engrosado en la parte superior, y con (3)4-7 flores todas hermafroditas. Glumas desiguales, menores que las flores, lanceoladas u ovado-lanceoladas, agudas o subagudas, glabras, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido al menos en el tercio superior; la inferior de 1,9-3,1 mm, con 1 o 3 nervios, y la superior de 2,2-3,6 mm, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,30,7 mm, glabro. Lema 2,3-3,8 mm, lanceolado u ovado-lanceolado, ± agudo o subobtuso, e incluso escotado, con márgenes estrechamente escariosos, y 5 nervios inconspicuos, el central ‒a menudo antrorso-escabriúsculo en su parte superior‒ y los marginales pelosos, con la superficie internerval glabra; callo ± circular, peloso, con pelos por lo general más largos o subiguales que la anchura del lema, o bien glabro o con pocos pelos cortos. Pálea 2,4-3,2 mm, algo menor que el lema, ± lanceolada, bidentada o profundamente bífida, con quillas antrorso-escabriúsculas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,6 mm, ± triangulares, a veces bífidas o laceradas. Anteras 0,8-1,7 mm, amarillas. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis (1,3)1,4-1,8 mm, fusiforme, adherida o no a la pálea, con hilo ± punctiforme. 2n = 28; n = 14*. Canchales, pedregales y fisuras de rocas, pastos húmedos y abrigados, en calizas y esquistos; 2000-3350 m. (VII)VIII-IX. Montañas del S de Europa: Sierra Nevada, Pirineos, Alpes, Balcanes y Cárpatos. N y SE de España: Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada. (And.). Esp.: Ge Gr Hu L Na O S.

1. Limbo de la mayoría de las hojas plegado longitudinalmente, rara vez plano, el de las basales y de los brotes de 0,4-1,6(2,1) mm de anchura; ramas de la inflorescencia flexuosas; espiguillas ovado-oblongas; lema peloso sobre los nervios y callo por lo general con pelos de longitud mayor que la anchura del lema; anteras 0,8-1,1 mm ....................... .................................................................................................................... a. subsp. minor ‒ Limbo de la mayoría de las hojas plano, rara vez plegado longitudinalmente, el de las basales de (0,9)1,5-2,3 mm de anchura; ramas de la inflorescencia rectas; espiguillas oblongas; lema glabro, o solo débilmente peloso sobre los nervios, y callo por lo general glabro; anteras (1)1,2-1,7 mm .......................................................... b. subsp. nevadensis

a. subsp. minor Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 615 (1906); Portal, Poa France Belgique Suisse: 111, 281 (2005)

Tallos 40-270 × 0,4-1 mm. Hojas basales y de los brotes con lígula de 0,63(4,3) mm, y limbo de 15-53 × 0,4-1,6(2,1) mm, linear, plano o plegado longitudinalmente; las caulinares con lígula de 1,1-2,8 mm, oblongo-lanceolada, aguda, con ápice lacerado, y limbo de 5-28(30) × 0,3-0,8 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, rara vez plano. Panícula 2,3-5 cm, oblonga y estrecha, con ramas de 0,05-0,15 mm de grosor, ± capilares, flexuosas. Espiguillas 3,5-5,5(6,8) mm, ± ovado-oblongas, con pedúnculo de 0,5-6,2(13) mm, y (3)4-7 flores. Gluma inferior 2,1-3,1 mm, con 1 o 3 nervios; la superior 2,2-3,6 mm, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,3-0,7 mm. Lema 2,3-3,5 mm, lanceolado, por lo general muy peloso en los nervios y callo muy peloso, con pelos mayores o

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

subiguales que la anchura del lema. Pálea 2,4-2,8 mm. Lodículas 0,4-0,6 mm. Anteras 0,8-1,1 mm. Cariopsis 1,4-1,8 mm, ± adherida a la pálea. 2n = 28, n = 14. Canchales, pedregales y fisuras de roquedos calizos, húmedos y abrigados, más rara vez en esquistos; 2000-3207 m. (VII)VIII-IX. Sistemas montañosos del S de Europa (Cordillera Cantábrica, Pirineos, Alpes, Balcanes y Cárpatos). N de España: Cordillera Cantábrica y Pirineos. (And.). Esp.: Ge Hu L (Le) Na O S. N.v., cat.: poa menuda.

b. subsp. nevadensis Nannf. in Font Quer & Rothm., Fl. Iber. Select. Cent. 3: n.º 201 (1935)

[nevadénsis]

Ind. loc.: “BAETICA: in schistosis montium Sierra Nevada, 1. Cerro de la Alcazaba dicto, ad 3000 m alt., Leg. Font Quer, 28 aug. 1923” [lectótipo designado por A. Ortega-Olivencia & J.A. Devesa in Phytokeys 103: 44 (2018): UPS-V-873177; isolectótipos: BC 990150, BC 87706, BC 87707, GDA 31029, GDA 31030, GDA 31031, MA 11385, MAF 28595)] Ic.: Lám. 15

Tallos 40-130(210) × 0,5-1,4 mm. Hojas basales y de los brotes con lígula de 0,9-1,9(2,8) mm, y limbo de 8-35 × (0,9)1,5-2,3 mm, linear-lanceolado, plano; las caulinares con lígula de 0,9-1,8 mm, oblonga o ± lanceolada, aguda u obtusa, por lo general con la parte superior lacerada, y limbo de 4-13 × 0,5-1,2 mm, plano. Panícula 1,4-3,2 cm, piramidal u oblonga, con ramas de 0,08-0,15 mm de grosor, subcapilares, rectas. Espiguillas 4,8-6,3 mm, ± oblongas, con pedúnculo de 0,3-8,8 mm, y 4-6 flores. Gluma inferior 1,9-2,6 mm, uninervada; la superior 2,4-3,1 mm, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,5-0,7 mm. Lema 2,6-3,8 mm, ovado-lanceolado, totalmente glabro o poco peloso en los nervios, y callo por lo general glabro. Pálea 2,5-3,2 mm. Lodículas c. 0,4 mm. Anteras (1)1,21,7 mm. Cariopsis (1,3)1,5-1,6 mm, poco o nada adherida a la pálea. 2n = 28. Pastos y pedregales húmedos de alta montaña, en esquistos; (2500)3000-3350 m. VII-IX. 䢇 SE de España: Sierra Nevada. Esp.: Gr. N.v.: poa de los borreguiles.

Sect. 6. Pandemos Asch. & Graebn. Sect. Triviales Nannf. Sect. Coenopoa Hyl. Hierbas perennes, laxamente cespitosas, con estolones y brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos densamente antrorso-escábridos, con (2)3-5(8) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra. Lema con 5 nervios conspicuos, el central y los marginales adpreso-lanosos, y callo peloso con pelos mucho más largos que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-escabriúsculas o casi lisas, y superficie internerval glabra. 10. P. trivialis L., Sp. Pl.: 67 (1753) subsp. trivialis

[triviális]

P. feratiana Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 128 (1852) P. trivialis subsp. sylvicola (Guss.) H. Lindb. in Öfvers. Finska Vetensk.-Soc. Förh. 38(13): 9 (1906) P. trivialis subsp. feratiana (Boiss. & Reut.) Á.M. Hern. in Acta Bot. Malacit. 2: 33 (1976)

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Lám. 15.–Poa minor subsp. nevadensis, a-i) cerro de la Alcazaba, Sierra Nevada, Granada (GDA 31029); j, k) barranco del Goterón, Sierra Nevada, Granada (MA 422687): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de la hoja superior, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis inmadura, en vista ventral; k) cariopsis inmadura, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa Ind. loc.: “Habitat in Europae pasenis” [neótipo designado por R.J. Soreng in Taxon 49: 256 (2000): LINN-87.9] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 29 lám. 2 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 263 (1987)

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con estolones cortos, delgados y superficiales o a veces engrosados y moniliformes, con brotes extravaginales abundantes, verde. Tallos 150-1200 × 0,9-3,1 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, por lo general comprimidos, estriado-acostillados, con 2-5 nudos visibles, por lo común retrorso-escábridos, sobre todo cerca de los nudos. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, con vaina abierta, verdosa, glabra o retrorso-papilosa; lígula 0,7-5,5 mm, por lo general más corta que la anchura del limbo, ± oblonga, ovada o triangular, por lo común obtusa, con cara dorsal retrorso-escabriúscula o glabra; zona ligular glabra o pubescente; limbo 43-280 × 1,23,5(5,5) mm, lanceolado o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo, por lo general flexible, estriado, con haz laxamente pelosa, pubérula ‒pelos de 0,1-0,15 mm‒ o escábrida, sobre todo en los nervios, envés ± glabro o escábrido sobre todo hacia la parte superior, y márgenes antrorso-escábridos, pardo o verde; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 18-160(300) × 1,5-4,1(8) mm, lígula hasta de 7(9) mm, más larga que la anchura del limbo, lanceolada, a veces irregularmente dentada o bilobada, por lo general aguda, y zona ligular glabra. Panícula 5,5-27,5 cm, laxa o a veces algo contraída, ovada, oblonga o ± piramidal, con raquis provisto de 5-13 nudos, densamente antrorso-escábrido, con (2)3-5(8) ramas en cada nudo, erectas o erecto-patentes, rara vez patentes en la antesis en los nudos inferiores, antrorso-escábridas. Espiguillas 2,3-4(4,6) mm, ovadas u oblongo-obovadas, verdes, de un verde violeta o glaucas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,3-2,5(3,1) mm, fuertemente antrorso-escábrido, algo engrosado en la parte superior, y con 2-3(4) flores hermafroditas. Glumas desiguales, menores que las flores, arqueadas y convergentes sobre el lema, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido al menos en su mitad superior; la inferior de 1,4-2,7 mm, lanceolada, aguda, con 1(3) nervios, y la superior de 1,93,2 mm, más ancha que la inferior, lanceolada, ± aguda, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,35-0,7 mm, glabro. Lema 2,2-3,5 mm, lanceolado, ± obtuso, con márgenes escariosos, sobre todo hacia el ápice, y 5 nervios conspicuos, el central y los dos marginales adpreso-lanosos ‒muy rara vez también los intramarginales‒, con superficie internerval glabra; callo circular, lanoso, con pelos mucho más largos que la anchura del lema, muy rara vez lema enteramente glabro. Pálea 2-2,9 mm, menor que el lema, ± lanceolada, ± truncada y bicuspidada, con quillas diminutamente antrorso-escabriúsculas o casi lisas, y superficie internerval glabra. Lodículas 0,3-0,8 mm, ± triangulares, enteras. Anteras (1,2)1,6-2,1 mm, amarillas, o violetas cuando jóvenes. Ovario ± elipsoidal u obovoide, glabro. Cariopsis 1,3-1,8 mm, elipsoidal, adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 14, 27-28*; n = 7. Pastizales y herbazales higrófilos (bordes de cursos de agua, turberas, juncales, vegas), y en suelos muy húmedos de bosques caducifolios, indiferente edáfica; 0-2000(2150) m. (III)IV-VII. Europa, N de

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa África, Asia y Macaronesia (Azores, Madeira y Canarias); introducida en otras partes del mundo. Gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma (Mu) Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS (T) Te To V Va Vi Z Za. Port: AAl Ag BA (BAL) BB BL DL E Mi R TM. N.v.: poa de agua; port.: cabelo-decão-de-colmo, erva-de-febra-brava, panasco, poa-comum, relvão, rugoso. Observaciones.‒En la flora de Europa se reconocen además P. trivialis subsp. latifolia (Schur) Portal, Poa France Belgique Suisse: 167 (2005) [P. trivialis var. latifolia Schur, Enum. Pl. Transsilv.: 769 (1866), basión.], de Francia y Rumanía, y P. trivialis subsp. semineutra (Willd.) Portal, Poa France Belgique Suisse: 169 (2005) [Aira semineutra Willd., Enum. Pl.: 100 (1809), basión.], de Francia, Bélgica, Suiza y Hungría. Poa trivialis es una especie variable en el porte, tamaño de las hojas y morfología de las inflorescencias. Su principal carácter diferencial es la lígula, ovada o ± triangular en las hojas basales, alargada y con ápice agudo e irregularmente dentado o bilobado en las superiores, siempre de longitud mayor que la anchura del limbo foliar. Además, las espiguillas poseen 2 o 3 flores, y las glumas son agudas y arqueadas, y convergen en torno al lema, este con callo muy lanoso ‒muy rara vez glabro‒, con los pelos claramente mayores que su anchura. Algunas plantas pueden presentar estolones algo engrosados y constreñidos, con apariencia ± moniliforme, las cuales fueron descritas como P. sylvicola Guss., Enum. Pl. Inarim: 371, tab. 18 (1854). Este taxon se caracterizaría además por la presencia de vainas más lisas y el indumento peloso en la parte inferior de los nervios de los lemas marginales, frente a los nervios glabros en la subsp. trivialis. Poa trivialis subsp. sylvicola sería común en la Región Mediterránea [A. Ortega-Olivencia & J.A. Devesa in Phytokeys 103: 46 (2018)], mientras que la subespecie tipo sería bastante infrecuente, y viceversa. En realidad, el nervio marginal es peloso en la mayoría de las poblaciones mediterráneas y glabro o casi en las septentrionales. Sin embargo, en ambos tipos de poblaciones, se dan diferentes combinaciones de esos caracteres, lo que hace muy difícil delimitar ambas subespecies. En consecuencia, hemos optado por no reconocer aquí la subsp. sylvicola. Se incluye también P. feratiana entre las sinonimias de la especie. Con este binomen se identificaban plantas con 2 flores por espiguilla, lo que es muy común en la mayoría de los pliegos estudiados de P. trivialis. Además, como indica Á.M. Hernández Cardona in Acta Bot. Malac. 2: 33 (1976) tras estudiar el material tipo (G-BOIS: G00176550), algunos de los caracteres que se le atribuían no son correctos, entre ellos los relativos al número de nervios del lema, que en realidad tiene 5 y no 3 como se indicaba en la descripción de la especie (los nervios marginales suelen estar muy próximos al borde), y el callo del lema es lanoso, como es común en P. trivialis. Se conocen plantas con algunas de sus espiguillas completamente estériles y reducidas a un conjunto de membranas blanquecinas o hialinas.

Sect. 7. Flaccidulae Á.M. Hern. Hierbas perennes, cespitosas, con brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos por lo general antrorso-escábridos, con 1-2 ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra, rara vez pubescente. Lema con 5 nervios poco marcados, todos viloso-sedosos al igual que el callo, que posee pelos ± crespos y de mayor longitud que la anchura del lema. Pálea con quillas peloso-sedosas y superficie internerval adpreso-pelosa. 11. P. flaccidula Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 128 (1852)

[flaccídula]

Ind. loc.: “Habitat in umbrosis septentrionalibus jugi Cerro de San Cristoval et Sierra de la Nieve ditionis Serrania de Ronda Junio 1849 (Boiss. et Reuter)” [lectótipo designado por Á.M. Hernández Cardona in Diss. Bot. 46: 104-105, 337 (1978): G 00176652] Ic.: Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 3: 375 (1943); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 264 (1987); lám. 16

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Lám. 16.–Poa flaccidula, a-j) Pico del Tejo, Truchas, Requena, Valencia (MA 548578); k, l) Sierra de Segura, Jaén (MA 11495): a) base del tallo y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral de la hoja superior; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

Hierba perenne, cespitosa, con escasos brotes extravaginales, verde, rara vez glauca. Tallos 140-740 × 0,6-1,2 mm, erectos o erecto-ascendentes, con entrenudos ahuecados, comprimidos o no, estriado-acostillados, glabros, lisos o con papilas antrorsas o retrorsas en las costillas, con 1-4 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes a veces secas, flexibles, con vaina abierta, verdosa o pardusca, a veces comprimida y aquillada, glabra, lisa, o bien con papilas retrorsas o antrorsas hacia la base de la quilla; lígula (1)2-4(5,3) mm, menor o subigual a la anchura del limbo, lanceolada o triangular, por lo general aguda o acuminada, con margen a veces algo lacerado, glabra o con cara dorsal retrorso-escabriúscula; zona ligular por lo común glabra; limbo 18-175 × (0,5)1-4,1 mm, linear, linear-lanceolado o filiforme, plano o plegado longitudinalmente, agudo, estriado, de haz glabra ‒con el nervio medio débilmente pubescente‒ y envés glabro pero por lo general retrorso-escábrido en la parte superior del nervio central, y márgenes antrorso-escábridos hacia el ápice y a veces retrorso-escábridos hacia la base, verde; las caulinares erectas o más rara vez erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 10-130 × 0,35-3 mm, lígula de (1,3)2-5,1(6,5) mm, más larga que la anchura del limbo, y zona ligular glabra. Panícula 4,6-18(26,5) cm, ± oblonga o piramidal, laxa, con raquis provisto de (3)4-11 nudos, antrorso-escábrido sobre todo hacia la parte superior, con 1-2 ramas en cada nudo, erectas, erecto-patentes, patentes o reflexas, a veces capiliformes, ± antrorso-escábridas. Espiguillas 3,25,5(6,6) mm, ovadas u ovado-elípticas, verdes o algo glaucas, a veces ± teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-8,5 mm, antrorso-escábrido, algo más grueso en la parte superior, y 2-3(4) flores hermafroditas ‒muy rara vez hasta 7‒. Glumas desiguales, menores que las flores, ± agudas, con márgenes escariosos blanquecinos, anchos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido; la inferior de 2-3,7 mm, lanceolada, con 1(2) nervios, y la superior de 2-4 mm, ovado-lanceolada, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,2-0,7(1) mm, glabro, rara vez pubescente. Lema 2,6-4,2 mm, oblongo-lanceolado, obtuso o emarginado, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, con 5 nervios poco marcados, viloso-sedosos, y superficie internerval serícea o con pelos crespos; callo ± circular, viloso-crespo, con pelos de longitud mayor que la anchura del lema. Pálea (1,9)2,2-2,9(3,5) mm, menor que el lema, lanceolada o elíptica, ± bidentada, con quillas peloso-sedosas y superficie internerval adpreso-pubescente o serícea. Lodículas 0,4-0,7 mm, triangulares, enteras o bilobadas. Anteras 1,1-1,7(1,9) mm, amarillas o blanquecinas. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis (1,3)1,6-2 mm, oblonga, fuertemente adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 28. Pedregales, cantiles, roquedos, claros de matorral y sotobosques, preferentemente en substrato calizo; (200)700-2030 m. IV-VII. W de la Región Mediterránea (S de Francia ‒Provenza‒, España peninsular, Islas Baleares y NW de África ‒Marruecos y Argelia‒). Mitad E y S de la Península Ibérica, y Mallorca. And. Esp.: A Ab (Al) B Bu Ca (Co) CR Cs Cu Gr Gu Hu J L Ma (Mu) Na PM[Mll] (S) So (T) Te To V Z. Observaciones.‒Las espiguillas suelen tener 2-3 flores, y es raro que posean más de 3 (hasta 7), lo que es más frecuente en las poblaciones del NE de España. El carácter más distintivo en ella es el indumento seríceo o adpreso-peloso de la zona internerval, tanto del lema como de la pálea. A veces ha sido confundida con P. annua, pero esta es planta anual y no perenne. También puede confundirse con P. trivialis, que presenta la lígula de longitud mayor que la anchura del limbo, y pelos del callo del

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa lema mayores que su anchura, pero la superficie internerval del lema es glabra, y también lo es en la pálea. El material extremeño (HSS 65616; COFC 62937) utilizado para la descripción de P. flaccidula subsp. guadianensis F.M. Vázquez in Folia Bot. Extremadurensis 9: 66 (2016) [P. guadianensis (F.M. Vázquez) F.M. Vázquez in Folia Bot. Extremadurensis 13: 89 (2019)], está inmaduro, y los caracteres que avalarían incuestionablemente el reconocimiento del taxon bajo esta especie no son observables. No obstante, el número de flores que se vislumbra en las espiguillas inmaduras es 4-5(6), y no 2-3(4) como en P. flaccidula; el lema y la pálea poseen la superficie internerval glabra, y no típicamente serícea o con pelos crespos como en P. flaccidula; la base de los tallos está engrosada a modo de bulbo, lo que no ocurre en P. flaccidula. El hecho de que presenten la base bulbosa, con vainas aquilladas y antrorso-escabriúsculas, sugiere un origen híbrido, en el que uno de los parentales sería P. bulbosa. La posesión de glumas aristuladas (arístula hasta de 0,5 mm) podría ser una condición aportada por el otro parental que, desde luego, no se trataría de una especie de Poa, toda vez que este carácter no se conoce en ninguna especie del género.

Sect. 8. Micrantherae Stapf Sect. Ochlopoa Asch. & Graebn. Ochlopoa (Asch. & Graebn.) H. Scholz Hierbas anuales o perennes, cespitosas o ± rizomatosas, con brotes extravaginales, ginomonoicas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos lisos, rara vez algo escábridos, con 1-2 ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra. Lema con 5 nervios muy marcados, lanosos o sedosos, y callo glabro. Pálea con quillas adpreso-pelosas, sedosas o ciliadas, y superficie internerval glabra. 12. P. annua L., Sp. Pl.: 68 (1753) subsp. annua

[ánnua]

Ochlopoa annua (L.) H. Scholz in Ber. Inst. Lanschafts Pflanzenökol. Univ. Hohenheim Beih. 16: 58 (2003) Ochlopoa annua subsp. pilantha (Ronninger) H. Scholz & Valdés in Willdenowia 36: 661 (2006) Ind. loc.: “Habitat in Europa ad vias” [lectótipo designado por R.J. Soreng in Taxon 49(2): 254 (2000): LINN-87.17] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 27 lám. 1 (1991); Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 14 fig. 2 a-e (2012); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 261 (1987)

Hierba anual o rara vez bienal, multicaule, con brotes extravaginales, verde. Tallos 23-450 × 0,9-2,8 mm, erectos o erecto-ascendentes, con entrenudos ahuecados, algo comprimidos, estriado-acostillados, glabros, con 2-5 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, con vaina abierta, verdosa o pardusca, glabra; lígula 1-4(5) mm, de longitud subigual a la anchura del limbo, ± oblonga o lanceolada, entera o dentada, obtusa o subaguda, a veces truncada, glabra; zona ligular glabra; limbo 30-140 × 1,5-5,5 mm, lanceolado, plano o a veces plegado longitudinalmente, obtuso o agudo, flexible, estriado, glabro o rara vez laxamente peloso en haz y envés ‒pelos 0,1-0,15 mm‒, con nervio medio y márgenes antrorso-escábridos al menos hacia la parte distal, excepcionalmente retrorso-escábridos hacia la parte inferior, verde; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 15-127 × 1,5-5 mm y lígula hasta de 4 mm, de longitud subigual o mayor que la anchura del limbo.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

Panícula 2,9-14 cm, ± piramidal, con raquis provisto de 3-6 nudos, glabro, muy rara vez laxamente antrorso-escábrido en los ángulos, y ramas patentes o erectopatentes en la antesis, a menudo glaucas, las inferiores solitarias o geminadas. Espiguillas (1,6)4-7,7(9) mm, ovadas, ovado-lanceoladas o ± oblongas, verdes o violáceas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,1-4,6(6,5) mm, no engrosado en la parte superior, glabro, y 3-6(7) flores hermafroditas y la terminal femenina ‒plantas ginomonoicas‒. Glumas desiguales, menores que las flores, con márgenes escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este liso o antrorso-escábrido en su mitad superior, con frecuencia glaucas; la inferior de 1,4-2,7 mm, linear-lanceolada, uninervada, aguda o subaguda, y la superior de 1,8-3,4 mm, oblongo-romboidal, trinervada, por lo general ± obtusa. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,3-1,4 mm, glabro. Lema 2,9-3,8(4,6) mm, oblongo-elíptico, obtuso, emarginado o escotado, con márgenes anchamente escariosos y blanquecinos, y 5 nervios conspicuos, sedosos y blancos ‒excepto la parte superior del nervio principal‒, rara vez lisos, y superficie internerval glabra o pelosa hacia la base; callo circular o elíptico, glabro. Pálea 2,6-3,5 mm, algo menor que el lema, ± lanceolada, por lo general ± truncada o lacerada en el ápice, con quillas peloso-sedosas, con los pelos adpresos o crespos, y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,5 mm, ± triangulares, fimbriadas. Anteras (0,6)0,7-1,3 mm, mucho más largas que anchas, amarillas, o blanquecinas tras la antesis. Ovario ± ovoide u obovoide, glabro. Cariopsis 1,3-2,1 mm, elipsoidal o fusiforme, adherida a la pálea, con hilo oval-punctiforme. 2n = 28; n = 14. Pastizales y herbazales en caminos, barbechos, jardines, márgenes de cursos de agua y todo tipo de suelos ± nitrificados, indiferente edáfica; 0-2100 m. Florece todo el año. Cosmopolita, aunque al parecer de origen mediterráneo. Toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A (Ab) Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn Ib] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi (R) TM. N.v.: espiguilla, hierba punta, hierba de punta, hierba rizá, pelosa, poa, yerba de punta; port.: cabelo-de-cão, cabelo-de-cão-anual, erva-das-galinhas, erva-negra, pé-de-galinha, pêlo-de-cão, poa-anual, relva-dos-caminhos; cat.: pèl de bou, pèl de ca. Observaciones.‒Poa annua cuenta con otras dos subespecies en Europa: P. annua subsp. notabilis Chrtek & V. Jirásek in Biologia (Bratislava) 19(7): 494 (1964), de Eslovaquia, y P. annua subsp. raniglumis (S.E. Fröhner) Chrtek in Čas. Nár. Mus., Odd. Přír 165(1-4): 128 (1996) [P. annua var. raniglumis S.E. Fröhner in Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, Math.-Naturwiss. Reihe 12(9): 670 (1963), basión.], presente en Alemania y Suiza e indicada también para las Islas Canarias. En el territorio de esta flora aparecen plantas cuyos lemas son pelosos, al menos hacia la zona basal internerval, siendo dicho indumento más perceptible en las flores apicales de la espiguilla. Ello suele acompañarse de un indumento sedoso muy denso en los nervios. Por el contrario, en otros casos, la espiguilla posee lemas con superficie internerval glabra, por lo general acompañado de una menor densidad de indumento en los nervios, a veces incluso siendo los medianos glabros o lampiños. La primera variación se correspondería con la var. lanuginosa Sennen, Diagn. Nouv. sér. 1933: 209 (1936) [P. annua var. pilantha Ronniger in Ver. Deutsch. Bot. Ges. 81: 17 (1968)]. Cuando H. Scholz in Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 81: 19 (1968) elevó el taxon de Ronniger a la categoría de subespecie, indicó una distribución básicamente mediterránea (v.gr., Grecia, Italia, España y Marruecos), frente a una distribución extra-mediterránea de la subespecie tipo. Si bien las plantas de ambientes mediterráneos de nuestra flora suelen ser más pelosas en los lemas, también aparecen aquí ejemplares asimilables a la var. annua y, al contrario, plantas con lemas pelosos en áreas típicamente eurosiberianas (v.gr., Lugo, Minho, Oviedo, Santander), e incluso macaronésicas (v.gr., isla de Madeira). Ambas pautas de variación no solo conviven en simpatría, sino que se han observado en una misma planta, por lo que se opta por no darles reconocimiento taxonómico alguno.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa En ciertas poblaciones algunas plantas presentan espiguillas completamente estériles y reducidas a un conjunto de membranas blanquecinas o hialinas. Aunque no es frecuente, se han detectado plantas con ramas de la inflorescencia laxamente antrorso-escábridas (v.gr., MA 420475, MA 449625), tal vez como resultado de la hibridación con otras especies. Los datos de secuenciación de ADN apoyan la hipótesis de que P. annua, especie tetraploide, haya surgido por hibridación entre dos especies diploides euroasiáticas, P. infirma y P. supina, la primera anual y la segunda perenne y rizomatosa [R.J. Soreng & al. in Nordic J. Bot. 35: 513-538 (2010); Q. Mao & D.R. Huff in Crop Sci. 52: 1910-1922 (2012)], tal y como sugirió J.A. Nannfeldt in Bot. Not. 1937: 238-254 (1937).

13. P. infirma Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 158 (1816)

[infírma]

Ochlopoa infirma (Kunth) H. Scholz in Ber. Inst. Lanschafts-Pflanzenökol. Univ. Hohenheim Beih. 16: 59 (2003) P. annua subsp. exilis (Tomm. ex Freyn) Murb. in Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2: 389 (1900) Ind. loc.: “Crescit in frigidis regni Novogranatensis, inter Fontibon, Suba et Santa Fe de Bogota, alt. 1360 hexap. Floret Ausgusto” [holótipo: P-HUMB; isótipos: B-WILLD 1974, LE-TRIN 2638.01, US 1851276, US 2851277] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 27 lám. 1 (1991); Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 14 fig. 2 f-h (2012); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 262 (1987)

Hierba anual, multicaule, rara vez con brotes extravaginales, verde. Tallos 25330(500) × 0,5-2,7 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, comprimidos, glabros, estriado-acostillados, con 1-3 nudos visibles. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, con vaina abierta, verdosa o pardusca, glabra; lígula 0,8-2(2,8) mm, más corta o subigual a la anchura del limbo, ± anchamente oblonga o lanceolada, aguda o ± redondeada, entera o dentada, glabra; zona ligular glabra; limbo 10-70(130) × 1,1-2(3) mm, linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, obtuso o agudo, flexible, estriado, glabro, liso o algo antrorso-escábrido en los márgenes, muy rara vez retrorso-escábrido, verde; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de (4)9-32(53) × 1-2,2(4,5) mm, y lígula hasta de 2,6(4,4) mm, por lo general más corta que la anchura del limbo. Panícula 0,5-7(14) cm, ± ovada, estrecha, con raquis provisto de (2)3-5 nudos, glabro, con ramas adpresas, erectas o erecto-patentes en la antesis, las inferiores solitarias o geminadas, a veces subespiciforme con un raquis simple sobre el que se disponen esparcidas las espiguillas. Espiguillas 2,8-4,8 mm, espaciadas, ovadas, ovado-oblongas u oblanceoladas, verdes o a veces teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,1-3,8 mm, no engrosado en la parte superior, glabro, y 2-4(5) flores hermafroditas, la terminal a veces femenina ‒entonces plantas ginomonoicas‒. Glumas desiguales, menores que las flores, con márgenes escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, glabras; la inferior de 0,7-1,7 mm, linear-lanceolada, aguda, uninervada, y la superior de 1,4-2,7 mm, oblongo-romboidal, elíptica u obovada, ± obtusa, a veces con dientes o crenaciones, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,5-1,1 mm, glabro. Lema 2-2,6(3,1) mm, oblongo-elíptico, obtuso, emarginado o escotado, con márgenes anchamente escariosos, y 5 nervios conspicuos, blanco-sedosos, excepto en la parte superior del nervio principal, y la superficie interner-

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val por lo general glabra; callo circular o elíptico, glabro. Pálea 2-2,5 mm, algo menor que el lema, ± oblongo-lanceolada, ± truncada en el ápice, con quillas ciliadas, a veces totalmente lisas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,15-0,3 mm, ± triangulares, fimbriadas. Anteras 0,2-0,4(0,6) mm, poco o no más largas que anchas, amarillas o blanquecinas tras la antesis. Ovario ± ovoide, glabro. Cariopsis 1-1,4 mm, elipsoidal, poco adherida a la pálea, con hilo oval-punctiforme. 2n = 14; n = 7. Pastizales de terófitos y ambientes ruderalizados, con preferencia en suelos arenosos, indiferente edáfica; 2-1000 m. X-V(VII). W de Europa, regiones Mediterránea, Macaronésica e Irano-Turánica, hasta la India; introducida en Australia y América. Dispersa por la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A (Ab) Al Av B Ba C Ca Cc Co CR Ge Gr H Hu J (L) Lo M Ma (Mu) O (Or) PM[Mll Mn] (Po) S Sa Se Sg So T Te To V Va (Z) Za. Port: AAl Ag BA BAl (DL) E Mi (R) TM. N.v., cat.: pèl de ca. Observaciones.‒ Esta especie suele diferenciarse bien de la anterior no solo por el exiguo tamaño de sus anteras, sino también por el tamaño menor de las hojas, que en la mayoría de las ocasiones no suelen tener más de 2 mm de anchura, con los márgenes escasamente escábridos e incluso lisos. La mayoría de las poblaciones están representadas por plantas de escaso porte (hasta de 22 cm). Las citas de P. maroccana Nannf. in Svensk Bot. Tidskr. 32: 296 (1938) del S y SE de España, indicadas por J.R. Edmondson in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 161 (1980), probablemente están basadas en la publicación de H. Scholz in Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 81: 17-18 (1968), quien recoge los pliegos MA 11141 (Jerez de la Frontera) y MA 156755 (Cartagena), recolectados por J.M. Pérez Lara y F.A. Ibáñez, respectivamente, que fueron identificados erróneamente como P. maroccana, y que corresponden en realidad a P. annua. En algunas poblaciones se han detectado plantas con algunas espiguillas completamente estériles y rudimentarias, blanquecinas o hialinas (v.gr., provincia de Granada, GDA 15557).

14. P. supina Schrad., Fl. Germ. 1: 289 (1806)

[supína]

P. annua subsp. supina (Schrad.) Husn., Graminées: 51 (1898) Ochlopoa supina (Schrad.) H. Scholz & Valdés in Willdenowia 36: 662 (2006) P. annua var. varia Gaudin in Alpina 3: 29 (1808) Ind. loc.: “In summis alpibus Salisburgensibus (Mielichhoffer)” Ic.: Pignatti, Fl. Italia 3: 469 (1982); lám. 17

Hierba perenne, ± rizomatosa, cespitosa, con brotes extravaginales, verde o pardo-verdosa. Tallos 43-320 × 0,7-2 mm, arqueado-erectos, con entrenudos ahuecados, ± comprimidos, estriado-acostillados, glabros, con 2-3(4) nudos visibles. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, con vaina abierta, verdosa o pardusca, glabra; lígula 0,9-2,3(3,4) mm, más corta que la anchura del limbo, truncada, ± oblonga u ovada, desigualmente dentada, glabra; zona ligular glabra; limbo 100-350 × 1-2,5(3,2) mm, lanceolado, plano o a veces plegado longitudinalmente, agudo, flexible, estriado, glabro, antrorso-escábrido en los márgenes y nervio medio, rara vez liso, verde o pardusco; las caulinares erectas o erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 2-23 × 0,41,9 mm, y lígula hasta de 3,3 mm, más corta o más larga que la anchura del limbo. Panícula 1,5-3,4(6,5) cm, ± piramidal, laxa, con raquis provisto de 3-5(6) nudos, glabro, con ramas basales por lo general patentes o reflexas tras la antesis, las inferiores solitarias o rara vez geminadas, glabras. Espiguillas 3,5-6 mm, ovadas u oblongas, por lo común fuertemente teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,1-3,5 mm, no engrosado en la parte superior, glabro, y 3-6 flores herma-

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Lám. 17.‒Poa supina, a-i) orillas del río Valira, por debajo de Grau Roig, Andorra (MA 514183); j, k) Pico Valdecebollas, Palencia (MA 619051): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral de la hoja superior; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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froditas, la terminal femenina ‒plantas ginomonoicas‒. Glumas desiguales, menores que las flores, con márgenes escariosos, glabras, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido o liso en su mitad superior; la inferior de 1,2-2,6 mm, lanceolada o lanceolado-subrómbica, aguda o subaguda, uninervada, y la superior de 1,8-3 mm, oblongo-romboidal, ± obtusa, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,4-0,7 mm, glabro. Lema 2,3-3,6 mm, oblongo-elíptico, obtuso, emarginado o escotado, con márgenes anchamente escariosos, y 5 nervios poco conspicuos, cortamente peloso en el nervio central y muy rara vez en los marginales, con la superficie internerval glabra; callo circular o elíptico, glabro. Pálea 2,1-3 mm, algo menor que el lema, ± lanceolada, ± truncada o lacerada en el ápice, con quillas adpreso-sedosas o ciliadas, rara vez lisas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,4-0,5 mm, ± bilobadas. Anteras (1,2)1,6-2,1 mm, violáceas o violáceo-amarillentas en la antesis. Ovario ± ovoide u obovoide, glabro. Cariopsis 1,2-1,8 mm, elipsoidal, adherida a la pálea, con hilo elíptico-punctiforme. 2n = 14; n = 7*. Pastizales vivaces en enclaves húmedos, indiferente edáfica; 1200-3481 m. VI-VIII(IX). C y SW de Europa, Apeninos, Fenoscandia y NE de Rusia, alcanzando el Rif (Marruecos). Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Central y Sierra Nevada. And. Esp.: Av (B) (Bu) Cc Ge Gr Hu L Le M Na P S (So). Port.: (BA) (Mi)? (TM). Observaciones.‒Las plantas de la zona central de Sierra Nevada se caracterizan por presentar una tendencia hacia la glabrescencia de sus piezas florales (lemas y páleas), o bien el indumento restringido a la zona basal del nervio central, a diferencia de lo que se observa en las plantas de algunas poblaciones periféricas de dicho macizo (v.gr., Lugros, Dehesa del Camarate, 2200 m, GDAC 41005) y las del resto de las poblaciones ibéricas, que no suelen ser glabras. Estas plantas, aunque se corresponden claramente con P. supina, se parecen a las de P. rivulorum Maire & Trab. in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 15: 395 (1924) [P. alpina subsp. atlantica (Trab.) Romo in Treb. Inst. Bot. Barcelona 11: 40 (1987)], una especie tetraploide (n = 14) endémica del Alto, Medio y Anti-Atlas (Marruecos), que como indica Maire in Fl. Afrique N. 3: 82 (1955), presenta las flores por lo general glabras, rara vez pelosas en la base de los nervios medios y marginales. Quizás este patrón observado en Sierra Nevada sea simplemente una variación intrapoblacional.

Sect. 9. Arenariae Stapf Sect. Bolbophorum Asch. & Graebn. Ser. Bulbosae Roshev. Hierbas perennes, cespitosas, con la base de los tallos protegida por las vainas foliares viejas, y brotes extravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis y pedúnculos antrorso-escábridos, con (1)2-3(5) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra. Lema con 5 nervios poco marcados, el central y al menos la mitad inferior de los marginales peloso-sedosos, el de las flores pseudovivíparas acrescente; callo glabro. Pálea con quillas antrorso-pubescentes y superficie internerval glabra. 15. P. bulbosa L., Sp. Pl.: 70 (1753) subsp. bulbosa

[bulbósa]

Ind. loc.: “Habitat in Gallia” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1742 (1985): LINN-87.57]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 31, lám. 3 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 265 (1987)

Hierbas perenne, cespitosa, bulbosa en la base, con brotes intravaginales, verde o glauca. Tallos 45-650 × 1-4,5 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, a veces algo comprimidos, estriado-acostillados, glabros y lisos, o ásperos y papilosos, con 1-2(3) nudos visibles, bulbosos en la base por el engrosamiento de las vainas basales viejas, pardas o amarillentas, algunas de ellas planas, agudas, acuminadas o bífidas, con quillas por lo general pubescentes, con pelos de 0,1-0,15 mm. Hojas basales y de los brotes secas o no, flexibles, con vaina abierta, verdosa o pardusca, aquillada en un lado, glabra y lisa, retrorso-pubescente en los nervios o rara vez pelosa en toda su superficie; lígula 2-9 mm, por lo común mayor que la anchura del limbo, membranáceo-hialina, triangular, aguda, a veces desigualmente dentada o lacerada, glabra o pubescente en su cara abaxial; zona ligular glabra o algo antrorso-escabriúscula; limbo 10-83 × 0,6-3,5 mm, filiforme o linear, menos frecuentemente lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo y por lo general cuculado, estriado, glabro, con márgenes y parte superior del nervio medio del envés antrorso-escábrido ‒a veces también en todos los nervios‒, rara vez retrorso-escábrido en la mitad inferior del margen, ± verde; las caulinares erectas, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 4-45 × 0,5-2,5 mm, lígula de 1,7-7 mm, por lo general mayor que la anchura del limbo, triangular, ovada o algo rectangular, aguda, a veces obtusa, irregularmente dentada o lacerada, glabra o antrorso-escábrida en su cara abaxial, y zona ligular glabra o algo antrorso-escábrida. Panícula 1,8-9,5(13) cm, ± oblonga, ovada o globosa, laxa o densa, con raquis provisto de 4-9 nudos, recto, antrorso-escábrido al menos hacia la parte superior, con (1)23(5) ramas en cada nudo, erectas o erecto-patentes ‒rara vez patentes‒, antrorso-escábridas, a veces con todas o parte de las espiguillas pseudovivíparas, transformadas en bulbilos. Espiguillas (2,7)3,1-5,6 mm ‒las pseudovivíparas hasta de 4 cm‒, ovadas u oblongas, redondeadas o ± cordiformes en la antesis, verdes o glaucas, a veces teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-3,2 mm, a veces algo más grueso en la parte superior, liso o más frecuentemente antrorso-escábrido, y (2)3-6(9) flores hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, agudas o acuminadas, con márgenes anchamente escariosos e inconspicuamente ciliados, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido en su mitad superior, glabras; la inferior de 1,8-3,6 mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios, a veces los dos laterales inconspicuos, y la superior de 1,5-3,6 mm, algo más larga y ancha que la inferior, ovado-lanceolada o romboidal, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,3-0,5 mm, glabro. Lema 2,5-3,5 mm ‒acrescente en las espiguillas pseudovivíparas, hasta de 3,76(20) mm‒, ovado, obtuso o subagudo, a veces algo escotado, con márgenes escariosos y por lo general parduscos ‒más anchos en la zona superior‒, y 5 nervios poco marcados, el central antrorso-escábrido en su mitad superior y peloso-sedoso ‒con pelos adpresos‒ o ± ciliado en la mitad inferior o en su mayor parte ‒al igual que los marginales‒, con la superficie internerval glabra o a veces pubescente en la de las flores superiores de la espiguilla ‒en las espiguillas pseudovivíparas por lo general glabra, o con débil pubescencia en el nervio central y en los marginales‒;

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callo ± circular, no peloso. Pálea 2,5-3 mm, menor que el lema, ± elíptica, bidentada, con quillas antrorso-pubescentes ‒pelos hasta de c. 0,3 mm‒ y superficie internerval glabra, inexistente o incluida en el bulbilo en las espiguillas pseudovivíparas. Lodículas 0,4-0,6 mm, bidentadas, con lóbulos triangulares. Anteras (1)1,3-2 mm, amarillas, o violetas cuando jóvenes, inexistentes en las espiguillas pseudovivíparas. Ovario ± ovoide o esférico, glabro, inexistente en las espiguillas pseudovivíparas. Cariopsis 1,2-1,8 mm, fusiforme, fuertemente adherida a la pálea, con hilo ± oval-punctiforme. 2n = 14*, 21, 24*, 28, 32-33*, 35*, 36*, 39-46*, 49*, 56*, 58*; n = 14*, 21*, 29. Pastizales y herbazales en suelos húmedos y nitrificados, menos frecuentemente en pastizales efímeros de lugares secos, indiferente edáfica; 0-3100 m. I-VII(XII). Europa, SW, C y N de Asia hasta el W de China, África, y Macaronesia (Madeira y Canarias); introducida en América, Australia e islas del Pacífico. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn Ib] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: grama cebollera, heno mínimo, junquillo; cat.: pèl de bou. Observaciones.‒De acuerdo con O. Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 380 (2001)], las citas del E de España de P. bulbosa subsp. concinna (Gaudin) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(3): 260 (1932) [P. concinna Gaudin, Agrost. Helv. 1: 196 (1811), basión.] son erróneas, pues este taxon en realidad se extiende desde el SE de Francia hasta la península Balcánica. Estas plantas se diferencian de P. bulbosa por su menor tamaño y hojas más estrechas, con lígula de 0,8-2,2 mm, y espiguillas con 6-10 flores, nunca proliferantes. No obstante, en unas pocas poblaciones peninsulares se han detectado plantas con espiguillas provistas de 9-10 flores, pero el resto de los caracteres coinciden con los de P. bulbosa. Aunque en la especie se forman cariopsis, la sexualidad no es un fenómeno frecuente. Las plantas utilizan con mucha frecuencia otras vías de propagación, como la formación de bulbos en la base de la planta o de bulbilos a nivel de la inflorescencia. Este último fenómeno (pseudoviviparismo), extraordinariamente frecuente en la especie, entraña la formación de bulbilos para multiplicación vegetativa (“espiguillas proliferantes”) en lugar de flores normales [cf. M. Ofir & J. Kigel in Ann. Bot. (Oxford) 113: 1249-1256 (2014)], que pueden coexistir o no con flores normales en una misma espiguilla, en la misma planta o en la misma población. El balance entre la reproducción clonal y la sexual está controlado sobre todo por la longitud del día y la temperatura; por lo general los días cortos y las bajas temperaturas promueven inflorescencias proliferantes, mientras que los días largos y temperaturas altas inducen inflorescencias normales y seminíferas. Las espiguillas proliferantes suelen portar (1)2-3 bulbilos y muestran deformaciones de las piezas florales, cuando se conservan: las glumas suelen ser más estrechas, el lema suele ser largo ‒hasta de 20 mm‒ y delgado, por lo general glabro, o apenas peloso sobre el nervio central y los marginales, y la pálea falta o está totalmente integrada en el bulbilo, al igual que las lodículas. También faltan los estambres, o están muy reducidos en tamaño. Los bulbilos toleran la desecación, son durmientes durante el verano, y son dispersados por el viento y las hormigas. Tanto los bulbos basales (también durmientes durante el verano) como los bulbilos de la inflorescencia brotan en el pico de la estación lluviosa invernal (cf. M. Ofir & Kigel, loc. cit.). En el territorio de esta flora se distinguen dos variedades en función de la producción o no de bulbilos en las inflorescencias. Las plantas que los producen se corresponden con la var. vivipara Koeler, Descr. Gram.: 189 (1802), una variedad distribuida por el rango de la especie y que aparece prácticamente en todas las provincias [And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P PM[Mll] S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BAl BB BL E TM], desde el nivel del mar hasta 3100 m, preferentemente en lugares sombríos. La otra, var. bulbosa, se distribuye también por el área de la especie y comprende plantas cuyas espiguillas producen flores normales, no proliferantes; aparece en la mayoría de las provincias de Flora iberica [Esp.: A Ab Al Av (B) Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P PM[Mll Mn Ib] Po S Sa Se Sg So (SS) T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM], desde el nivel del mar hasta 2895 m, con preferencia por lugares expuestos. En la Sierra de Mariola (Alicante) se ha detectado una población (MA 752991) en la que los individuos presentan la lígula de las hojas superiores muy corta (1-1,5 mm) y subtruncada, irregularmente dentada o no.

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Sect. 10. Alpinae (Hegetschw. ex Nyman) Stapf Hierbas perennes, cespitosas, con brotes intravaginales, hermafroditas. Inflorescencia con raquis liso o inconspicuamente antrorso-escábrido ‒rara vez retrorso-escabriúsculo en la base‒ y pedúnculos antrorso-escábridos, con 1-2(3) ramas en el nudo inferior. Espiguilla con raquilla glabra o laxamente pubescente. Lema con 5 nervios poco marcados, el central y los marginales peloso-sedosos al menos en la parte inferior ‒a veces también los otros‒, y callo glabro o con pelos más cortos que la anchura del lema. Pálea con quillas antrorso-escábridas o antrorso-ciliadas ‒por lo general con pelos crespos hacia la base‒, y superficie internerval glabra o a veces algo pubescente hacia la base. 16. P. ligulata Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 659 (1842)

[liguláta]

Ind. loc.: “Hab. in glareosis frigidis in sumâ Sierra Tejeda et in Sierra Nevada loco Corral dicto” [lectótipo designado por Á.M. Hernández Cardona in Diss. Bot. 46: 267 (1978): G00418689; isolectótipos: G 00418689, G 00418691, G 00418690] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 381 (2001); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 265 (1987); lám. 18

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales y césped bicolor, verde y blanco por la vistosidad de las lígulas. Tallos 30-190(270) × 0,3-4,5 mm, erectos o algo ascendentes, con entrenudos ahuecados, estriado-acostillados, lisos, glabros, con 1(2) nudos visibles, con la base muy engrosada por la superposición de vainas viejas secas, membranáceas, pardusco-blanquecinas. Hojas basales y de los brotes secas o no, recias o flexibles, con vaina abierta, verde o parda, incluso glauca, algo aquillada en un lado, glabra, lisa o rara vez antrorso-escabriúscula hacia la quilla, a veces algunas de las vainas basales ‒las más internas‒ con 2 nervios pubescentes, con pelos de c. 0,1 mm; lígula 2,5-10,5 mm, mucho más larga que la anchura del limbo, ± lanceolada pero a menudo escindida en dos segmentos triangulares, agudos o acuminados, a su vez frecuentemente lacerados en segmentos agudos, muy exerta y decurrente sobre la vaina, blanquecino-nacarada, glabra; zona ligular glabra; limbo 4-28(94) × 0,4-2,4(4) mm, linear o lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, agudo y por lo general cuculado, rara vez apiculado, estriado, glabro, con márgenes y al menos la parte superior del nervio principal del envés antrorso-escábrido, a veces también retrorso-escábrido en la mitad inferior del margen, verde o glauco; las caulinares erectas o rara vez erecto-patentes, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 2-20(45) × 0,41,3(3) mm y lígula de (1)2,5-6,5 mm, mucho más larga que la anchura del limbo. Panícula 0,8-4(6) cm, ovoide, ovado-oblonga o piramidal, contraída o laxa, con raquis provisto de (3)4-8 nudos, antrorso-escábrido al menos hacia la parte superior, rara vez retrorso-escabriúsculo hacia la base, con 1-2(3) ramas en cada nudo, erectas ‒rara vez ± patentes‒, antrorso-escábridas. Espiguillas (2,8)3-5,4(9,6) mm, ovadas u ovado-lanceoladas, por lo general con base redondeada o cordiforme en la antesis, verdes y a menudo teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-3,5 mm, antrorso-escábrido, nada o apenas engrosado en la parte superior, y 3-6(11) flores hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, agudas,

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Lám. 18.–Poa ligulata, a-i) Sierra de Gádor, Almería (MA 414266); j, k) Peña Amaya, Sotresgudo, Burgos (MA 423181): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de la hoja superior, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis en vista ventral; k) cariopsis en vista dorsal.

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con márgenes estrechamente escariosos e inconspicuamente ciliados, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escabriúsculo en su mitad superior, glabras; la inferior de 1,6-2,8(2,9) mm, más estrecha que la superior, lanceolada u ovado-lanceolada, con (1)3 nervios ‒a veces los dos laterales inconspicuos‒, y la superior de 1,8-2,8(3,2) mm, ovado-lanceolada o subrómbica, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de (0,2)0,3-0,5 mm, glabro. Lema 22,9(3,2) mm, ovado-lanceolado, de ápice obtuso o agudo ‒por lo general pardusco o pardo-violáceo‒, a veces algo escotado, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos en la zona superior‒, y 5 nervios poco marcados, el central antrorso-escábrido en su mitad superior y peloso-sedoso en la inferior, nervios marginales peloso-sedosos en su zona inferior, y superficie internerval glabra, rara vez algo serícea en la mitad basal; callo ± circular, glabro. Pálea 2-2,7 mm, subigual o menor que el lema, ± elíptica, truncada y con 2 o más dientes, con quillas antrorso-pubescentes o antrorso-escábridas y superficie internerval glabra. Lodículas 0,40,5 mm, bífidas, con lóbulos triangulares. Anteras 1,1-2 mm, amarillas, o violetas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide o esférico, glabro. Cariopsis 1,3-1,8 mm, fusiforme, poco adherida a la pálea, con hilo ± elíptico-punctiforme. 2n = 14; n = 7. Roquedos, y pastizales en protosuelos y pedregales, en calizas y dolomías, más rara en esquistos o yesos; (700)740-3200 m. (IV)V-VII. Península Ibérica y NW de África, citada en el C de Italia. Casi toda la Península Ibérica, aunque falta o es rara en el N y W. Esp.: A (Ab) Al Bi Bu Ca Cc CR Cs Cu Gr Gu J Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P S Se Sg So Te To V Z Za. N.v.: poa ligulada. Observaciones.‒Especie inconfundible por sus grandes lígulas, muy exertas y decurrentes sobre la vaina de las hojas ‒sobre todo en las basales y en las de los brotes‒, de un blanco nacarado, que hacen muy llamativos sus céspedes bicoloros (blancos y verdes).

17. P. alpina L., Sp. Pl.: 67 (1753) subsp. alpina

[alpína]

Ind. loc.: “Habitat in alpibus Lapponicis, Helveticis” [lectótipo designado por R.J. Soreng in Taxon 49(2): 254 (2000): LINN-87.2] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 35 (1896); Soreng & Peterson in Phytokeys 15: 11 fig. 1 a-e (2012)

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales, por lo general glauca. Tallos 53-510(600) × 0,8-5(6) mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, algo comprimidos, estriado-acostillados, lisos, glabros, con 1-2(3) nudos visibles, a veces con la base engrosada por la superposición de vainas viejas membranáceas, secas y fibrosas, parduscas, a veces algunas de ellas ‒las más internas‒ con nervios pubescentes o ciliados, con pelos de c. 0,1 mm. Hojas basales y de los brotes secas o no, recias o con más frecuencia flexibles, con vaina abierta, verde o parda, algo aquillada en un lado, lisa, glabra; lígula de las más viejas 0,30,7 mm, y de 0,3-2(3,8) mm en las restantes, más corta que la anchura del limbo, ± redondeado-truncada, a veces dividida en 2 segmentos o irregularmente dentada, glabra; zona ligular glabra o retrorso-escábrida; limbo 5-85 × (0,7)1,5-4,5(7,5) mm, ± oblongo, lanceolado o linear-lanceolado, por lo común plano, agudo y por lo general cuculado o ± obtuso, estriado, glabro, con nervio principal antrorso-escábrido en el envés, y márgenes por lo común retrorso-escábridos en la base y an-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 12. Poa

trorso-escábridos al menos hacia la parte superior, rara vez algo más gruesos ‒de 0,01-0,15 mm de anchura‒ y cartilaginosos, blanquecinos, que contrastan con el color verde del limbo; las caulinares erectas o adpresas, alternas, similares a las anteriores pero con limbo de 7-38(86) × 0,5-2,5(4,6) mm, sin márgenes basales retrorso-escábridos, lígula de 0,7-2,5(5) mm, por lo general mayor que la anchura del limbo, alargada, ± irregularmente truncada u ovada, a veces escindida en 2 o varios segmentos alargados o irregularmente dentada en su parte superior, y zona ligular glabra o antrorso-escábrida. Panícula 1,2-6,5(8,5) cm, ovoide, oblonga o ± piramidal, por lo general laxa, con raquis provisto de 3-7 nudos, en ocasiones flexuoso, en gran parte liso ‒inconspicuamente antrorso-escábrido al menos hacia la parte superior‒, con (1)2 ramas en cada nudo, erectas o erecto-patentes, antrorso-escábridas o a veces casi lisas. Espiguillas 3,2-6,5(7) mm ‒muy rara vez proliferantes y entonces hasta de 14 mm‒, ovadas u ovado-lanceoladas, por lo común con base redondeada o cordada en la antesis, verdes aunque por lo general teñidas de violeta, pedunculadas, con pedúnculo de 0,2-4,5 mm, antrorso-escábrido, rara vez casi liso, nada o algo más grueso en la parte superior, y (2)3-6(7) flores hermafroditas. Glumas subiguales, menores que las flores, agudas, con márgenes estrechamente escariosos, aquilladas a lo largo del nervio principal, este antrorso-escábrido en su mitad distal, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (1,8)2,3-4,1 mm, por lo general más estrecha que la superior, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios ‒a veces los dos laterales inconspicuos‒, y la superior de (2)2,6-4,6 mm, ovado-lanceolada o lanceolada, trinervada. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,2-0,6(0,8) mm, glabro o laxamente pubescente. Lema (2,1)3-4(4,7) mm, ovado-lanceolado o ± romboidal, obtuso o agudo, a veces algo escotado o bidentado, verde, con márgenes estrechamente escariosos ‒más anchos hacia el ápice, que por lo general es pardusco o pardo-violáceo‒, con 5 nervios poco marcados, el central antrorso-escábrido en su mitad superior y peloso-sedoso en la inferior ‒al igual que los marginales y a veces también los laterales‒, con la superficie internerval glabra o con más frecuencia adpreso-pubescente; callo ± circular, glabro o con pelos más cortos que la anchura del lema. Pálea 2,3-4,3 mm, subigual o a veces superando al lema, ± elíptica, truncada y con 2 o más dientes, con quillas antrorso-ciliadas ‒cilios hasta de 0,3 mm‒, por lo general crespas hacia la base, y superficie internerval glabra o rara vez laxamente pubescente hacia la base. Lodículas 0,35-0,6 mm, bilobadas, con lóbulos ± triangulares. Anteras (1,4)1,6-2,2 mm, amarillas, o violetas cuando jóvenes. Ovario ± ovoide o globoso, glabro. Cariopsis 1,3-1,9(2,2) mm, fusiforme, algo adherida a la pálea, con hilo ± elíptico o circular-punctiforme. 2n = 14*, 22*, 26*, 28*, 32-40*, 4246*, 49*, 50*, 52*, 56, 58*, 61*, 66*; n = 18*, 19*, 28*. Pastizales en pinares, abetales, hayedos y matorrales, rellanos pedregosos removidos, en calizas, esquistos, granitos y pizarras; 1100-3150 m. VI-VIII(IX). Circumboreal: Europa, Asia, N de América y NW de África (Marruecos). N de España, Cordillera Cantábrica, Pirineos, Sistema Central y Sistema Ibérico. And. Esp.: B Bi Bu Ge Hu L Le Lo Na O P S So SS Te Vi. N.v.: poa alpina; cat.: herba de prat. Observaciones.‒Característica en esta especie es la diferencia en forma y tamaño de la lígula entre las hojas basales y de los brotes ‒especialmente las más viejas‒, y las hojas superiores. En el primer caso, la lígula es diminuta y de margen ± entero, mientras que en las últimas es notablemente mayor y a menudo de margen irregular, a veces incluso escindida en 2 o más partes.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 13. Bellardiochloa Se trata de un taxon muy polimorfo, en lo concerniente al tamaño de la planta, la rigidez o no de las hojas y la contracción de las panículas que pueden variar bastante en función de la altitud, exposición y tipo de suelo. No obstante, en el territorio de estudio es posible reconocer cuatro variedades, entre las que a veces existe cierta gradación. Por un lado, la var. alpina [P. alpina var. frigida (Gaudin) Salisb. in Flora 16(2): 473 (1833); P. alpina var. genuina Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 543 (1856), nom. inval.; P. alpina var. involucrata Lange, Pugill. Pl. Hispan.: 47 (1860)] reúne plantas de gran tamaño, de hojas por lo general delicadas y grandes, no rígidas, con márgenes no engrosados ‒o con engrosamiento de menos de 0,05 mm‒ e inflorescencias desarrolladas y poco condensadas; son típicas de lugares abrigados y poco expuestos, y están muy extendidas por toda el área de distribución de la especie [And. Esp.: B Bi Ge Hu L Le Lo Na O P S So SS Te Vi]. En condiciones más adversas, las plantas suelen ser de pequeño tamaño, presentan hojas cortas y rígidas, con márgenes no engrosados o a lo sumo hasta de 0,05 mm, y panículas muy contraídas. Estas plantas integran la var. brevifolia (Gaudin) Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 543 (1856) [P. alpina subsp. brevifolia Gaudin, Fl. Helv. 1: 245 (1828), basión.], típica de las montañas del C de Europa y que se extiende por el Pirineo central y oriental [And. Esp.: B Hu L]. Probablemente, dicha pauta de variación obedezca a una variación clinal, que necesita ser comprobada experimentalmente. La var. molinerii (Balb.) Endl., Cat. Horti Vindob.: 46 (1842) [P. molinerii Balb., Elenco: 85 (1801), basión.], distribuida en las montañas del S y C de Europa, incluye las plantas con hojas de margen engrosado ‒de 0,1-0,15 mm‒ y cartilaginoso, blanquecino, que junto con el nervio medio del envés, contrasta claramente y a simple vista con el color verde de la hoja, siendo en su mayoría planas o conduplicadas y rígidas. Hasta la fecha solo se han detectado dos poblaciones, una en Andorra (Coll d’Ordino, camino de Casamanya, a 2100 m; MA 514862) y otra en Lérida (Clot del Munyidor, a 2215 m; BC 877255). Finalmente, de la var. vivipara L., Sp. Pl.: 67 (1753), distribuida especialmente por el N y C de Europa, Groenlandia, Islandia y N de América, solo se ha detectado una población en Navarra (valle del Roncal a 1600 m; SEV 97164) y otra en Huesca (pico de Castanesa, 2400 m; JACA 545086). Las inflorescencias de estas plantas muestran un gran contraste de colores: glumas y lemas de un verde claro, y proliferaciones de un verde obscuro, rectas o curvadas. En Marruecos vive P. alpina subsp. stenobotrya Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33: 95 (1942), cuyas plantas difieren de las de la subespecie típica por su panícula linear-lanceolada, y la presencia de pelos en la base de los lemas.

13. Bellardiochloa Chiov.* [Bellardióchloa, -ae – f. it. Bellardi; gr. ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter). Nombre de género propuesto por E. Chiovenda, Stud. Veg. Piemonte: 61-63 (1929) para clasificar Poa violacea Bellardi. La dedicatoria y su razón se leen claros en el protólogo susodicho, a saber: “(…) genere al quale io propongo in omaggio allo scopritore della specie, che fu tanto benemerito della Flora piemontese, (…)”. C.A.L. Bellardi (1741-1826), alumno del gran C. Allioni, fue un médico piamontés, profesor en la Universidad de Turín y autor de varias obras que fueron fundamentales para el conocimiento de la flora piamontesa, como son Osservazioni botaniche (1788), su Appendix Ludovici Bellardi ad Floram pedemontanam (1792) o la más tardía Stirpes novae (1808). A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos erectos o ascendentes, no ramificados, cilíndricos o poco comprimidos en la parte superior, estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, y base cubierta de vainas parduscas, sin bulbilos aquí ni en la inflorescencia. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, la mayoría basales o en brotes; vaina abierta casi hasta la base, coriácea, sin aurículas en la parte apical; lígula ± lanceolada, aguda, lacerada, membranáceo-escariosa; zona ligular glabra; limbo setáceo o fuertemente enrollado, ± rígido * A. Ortega Olivencia

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 13. Bellardiochloa

y fragmentable, estriado-acostillado, glabro o pelosillo. Inflorescencia en panícula oblonga, laxa, con raquis antrorso-escábrido o pubescente y ramas erectas ± flexibles, las inferiores en verticilos de (4)5-7, con indumento similar al raquis, y numerosas espiguillas. Espiguillas comprimidas lateralmente, que se desarticulan por encima de las glumas cuando maduras, pedunculadas, con (2)3-5 flores hermafroditas ‒a veces la terminal estéril y rudimentaria‒, casmógamas. Glumas 2, subiguales, menores que las flores, lanceoladas, agudas, aquilladas en el nervio principal, con márgenes poco o nada escariosos, por lo general antrorso-escábridas en la mitad distal del nervio medio, múticas; la inferior con 1 o 3 nervios ‒los laterales poco marcados y cortos‒ y la superior con 3. Raquilla unilateralmente pelosa. Lema lanceolado, con dorso redondeado, agudo o bidentado, mútico o cortamente aristulado, con margen difusamente escarioso, y 5 nervios poco marcados de los que al menos el nervio medio es adpreso-peloso en la zona inferior, y base no lanosa; callo circular, con un anillo de pelos rígidos de tamaño desigual. Pálea de longitud menor o subigual al lema, elíptica, bidentada en el ápice, biaquillada, con quillas ciliadas. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, ± triangulares y bífidas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga o fusiforme, inconspicuamente bidentada en el ápice, con dorso redondeado y vientre débilmente surcado, no adherida a la pálea, glabra; hilo ovado, muy corto. x = 7. Observaciones.‒Comprende 5 especies euroasiáticas, alpinas y subalpinas [E. Cabi & al. in Phytotaxa 205(2): 123-128 (2015); J.R. Edmondson in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 167 (1980); R.R. Mill in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 443 (1985); Cabi & al. in Phytotaxa 205(2): 123-128 (2015)]. Sus especies se caracterizan por presentar la raquilla unilateralmente pelosa, lema con un anillo de pelos rígidos en el callo, y cariopsis con endosperma blando o casi, con un alto contenido en lípidos. Tienen cierta afinidad con las de Festuca y Poa, pero del primero se distinguen por su hilo, corto y ovado, y de Poa por tener el dorso del lema redondeado, y por tener este una corta y caediza arístula apical. Estudios moleculares recientes apoyan la separación de Bellardiochloa de los géneros Poa y Festuca, aunque parece más cercano al primero [cf. L.J. Gillespie & al., in Botany (Ottawa) 86: 938-967 (2008); L.J. Gillespie & al. in O. Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 589-618 (2010); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. En la descripción de la especie, el tamaño y el color de la antera se han tomado en plena antesis, y el grosor de los tallos en la base de estos. Se indica el tamaño de la hoja basal inferior y su lígula, así como el de la caulinar superior y su lígula. Cuando se menciona “zona ligular” se hace referencia a los márgenes laterales de la lígula en la transición de la vaina al limbo. Las medidas e indumento del lema se refieren siempre al inferior de la espiguilla. Bibliografía.–C. BRULLO & AL. in Phyton 53: 169-183 (2013) [taxonomía]; E. CABI & AL. in Phytotaxa 205(2): 123-128 (2015) [taxonomía]. 1. B. variegata (Lam.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 26, 56 (1983)

[variegáta]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 13. Bellardiochloa Poa variegata Lam., Tabl. Encycl. 1: 182 (1791) [basión.] Poa setifolia J.E. Zetterst., Pl. Vasc. Pyr.: 290 (1857) B. violacea (Bellardi) Chiov., Stud. Veg. Piemonte: 60 (1929) Ind. loc.: “Ex alpibus Arveniae” Ic.: Brullo & al. in Phyton (Horn) 53: 174 fig. 1 (2013); Á.M. Hern. in Diss. Bot. 46: 303 fig. 11-3 (1978); lám. 19

Hierba perenne, densamente cespitosa, con numerosos brotes intravaginales, ± glauca. Tallos 140-460 × 1,1-3,2 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos o rara vez un poco comprimidos en la parte superior, estriado-acostillados, glabros o bien algo pubescentes o antrorso-escábridos sobre todo en la parte superior, con 2 nudos visibles, y base cubierta por vainas fibrosas, parduscas. Hojas basales y de los brotes ± persistentes y superpuestas, con vaina abierta casi hasta la base, coriácea, glabra, pardusca; lígula (0,8)1,5-4,5 mm, membranáceo-escariosa, ± lanceolada, aguda, lacerada o desigualmente dentada, glabra; zona ligular glabra; limbo 32-125(250) × 0,35-0,9 mm, setáceo o fuertemente enrollado, agudo, flexuoso o ± rígido y frágil, estriado-acostillado, de haz antrorso-pubescente o puberulenta ‒pelos 0,05-0,2 mm‒, con envés glabro o algo escábrido en la mitad inferior, con márgenes ‒cuando visibles‒ lisos o antrorso-escábridos; las caulinares (2)3-4, semejantes, erectas, con limbo de (40)60-145 × (0,4)0,60,9(1,3) mm, ± curvado, muy rara vez parcialmente plano, verde ± glauco, la superior con lígula de (1,8)3-5,2 mm, mucho mayor que la anchura del limbo, que por lo general alcanzan la inflorescencia. Panícula 4,2-10,3 cm, ± oblonga, laxa, con raquis provisto de 4-9 nudos, densamente antrorso-pubescente o escábrido, con (4)5-9 ramas en los nudos basales, erectas, con indumento similar al del raquis. Espiguillas 4,2-7 mm, elípticas, ovadas u oblongas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,7-11 mm, no engrosado en la parte superior, por lo general verdes y teñidas de violeta, con (2)3-5(6) flores hermafroditas, a veces la terminal estéril. Glumas subiguales, menores que las flores, ± lanceoladas, aquilladas en el nervio principal y antrorso-escábridas al menos en la mitad superior, agudas o acuminadas, con márgenes escariosos, múticas; la inferior de 2,5-3,9 mm, trinervada, aunque con los nervios marginales inconspicuos, y la superior de 2,8-4,5 mm, trinervada. Raquilla unilateralmente pelosa ‒pelos 0,1-0,4 mm‒, con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 0,5-1,2 mm. Lema 3-4,5 mm, lanceolado, con dorso redondeado, ápice agudo, obtuso o emarginado, y márgenes no o difusamente escariosos, con 5 nervios poco conspicuos, glabro o cortamente adpresopeloso en la zona inferior del nervio central y a veces antrorso-escabriúsculo en su mitad superior, en ocasiones también peloso en la base de los otros nervios, con base no lanosa, mútico o con arístula ‒que es una prolongación del nervio medio‒ hasta de 1 mm, escabriúscula, caediza; cicatriz del callo circular, con pelos de 0,20,8 mm, rígidos, desiguales en tamaño. Pálea 2,8-4,5 mm, subigual o algo menor que el lema, ± elíptica, ± bidentada en el ápice, biaquillada, con quillas ciliadas ‒cilios 0,1-0,2 mm‒, y superficie internerval glabra. Lodículas 0,2-0,5 mm, ± triangulares, bilobuladas. Anteras 1,5-2,5 mm, linear-oblongas, amarillas o violetas en la antesis. Ovario ± ovoide u obovoide, glabro. Cariopsis (1,5)1,7-2 mm, oblonga, algo surcada ventralmente y con dorso redondeado, no adherida a la pálea, glabra, pardusca. 2n = 14.

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Lám. 19.–Bellardiochloa variegata, a-j) Puerto de Cerler, Benasque, Huesca (MA 499840); k, l) Pletiu de la Pala de Taüll, Lérida (JACA 642391): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de la hoja superior, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) raquilla entre las dos flores inferiores; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 14. Ventenata Pastos en enclaves pedregosos de montaña, indiferente edáfica; 1200-2400(2800) m. VI-VIII (IX). C y S de Europa, desde el N de España hasta Grecia, Cárpatos, NW de Anatolia y Transcaucasia. Pirineos y Cordillera Cantábrica. And. Esp.: (B) Ge Hu L Le (Lu) O Or P (S). Observaciones.–Los caracteres más distintivos de la especie son la presencia de un anillo de pelos rígidos y de diferente longitud en el callo de la base del lema, y la raquilla con una fila unilateral de pelos rígidos. La indicación en algunas floras de que la superficie internerval de la pálea es pelosa [v.gr., J.R. Edmondson in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 167 (1980); R.R. Mill in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 443 (1985)] no se ha observado en el material estudiado para Flora iberica y, sin duda, debe tratarse de un error ya que no lo mencionan C. Brullo & al. in Phyton 53: 169-183 (2013) en su estudio taxonómico.

14. Ventenata Koeler [nom. cons.]* [Ventenáta, -ae f. ‒ fr. Ventenat. Nombre, hoy conservado, utilizado por G.L. Koeler, Descr. Gram.: 272 (1802) para llamar a un nuevo género de gramíneas en el que incluyó dos especies, V. bromoides Koeler, nom. illeg. ‒Bromus triflorus L.‒ y V. avenacea Koeler, nom. illeg. ‒Avena dubia Leers‒, y con el que honraba la memoria del clérigo É.P. Ventenat (1757-1808), tan famoso como para que el botánico alemán obviara mencionar de manera expresa su nombre ‒“In memoriam celeberrimi Botanici parisiensis”‒. El religioso, siguiendo los pasos de su mentor C.L. L’Héritier de Brutelle, contribuyó de manera muy destacada al cultivo y a la descripción de la multitud de plantas exóticas que arribaban al París de aquel tiempo, como lo atestiguan sus obras Monographie du genre Tilleul (1802), Choix de plantes (18031808) o Jardin de la Malmaison (1803-1805), este último ejecutado junto a P.-J. Redouté y obra maestra de la ilustración botánica. En sus libros publicó más de doscientas especies hasta entonces desconocidas ‒cf. M. Callmander & al. in Candollea 72(1): 87-132 (2017). A.Q.]

Hierbas anuales, uni- o multicaules. Tallos erectos, simples o ramificados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, y 2-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula ± lanceolada, aguda o lacerada, membranácea, glabra; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, estriado-acostillado, escábrido en el haz, glabro en el envés. Inflorescencia en panícula laxa, con raquis antrorso-pubérulo, y ramas erectas o erecto-patentes, las inferiores verticiladas y las superiores geminadas o solitarias, escábridas o antrorso-pubérulas, con espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 2-3 flores hermafroditas, casmógamas, la tercera ‒cuando existe‒ con frecuencia rudimentaria, de las cuales solo la segunda ‒y en su caso la tercera‒ se desarticula cuando madura. Glumas 2, desiguales, menores que las flores, lanceoladas, algo aquilladas, acuminadas, sin arista; la inferior con 5-7 nervios, y la superior con 7-9. Raquilla articulada por debajo de las flores superiores, glabra, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, aquillado en el dorso, glabro, con 5 nervios poco destacados; el de la flor inferior agudo, con arista recta apical, y el de las flores superiores bífido y biaristulado, con arista dorsal geniculada; callo definido o no. Pálea de longitud menor o subigual al lema, bidentada en el ápice y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, bilobadas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. * C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 14. Ventenata

Cariopsis de contorno estrechamente elíptico, algo deprimida en la cara ventral, glabra, libre; hilo oblongo. x = 7. Observaciones.‒Género emparentado al parecer con Apera y con Alopecurus [cf. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007)], de los que no obstante difiere morfológicamente por numerosos caracteres. Mayor parecido guarda con los géneros extraibéricos Gaudinopsis (Boiss.) Eig y Pilgerochloa Eig, este último de dudoso estatus taxonómico. El género, considerado en su sentido más estricto, incluye solo dos especies: V. dubia (Leers) Coss. y V. subenervis Boiss. & Balansa in Bull. Soc. Bot. France 4: 305 (1857), especie endémica de Anatolia y algunas islas del mar Egeo, que difiere principalmente por sus glumas débilmente nervadas. Bibliografía.‒A. EIG in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 26: 65-79 (1929) [delimitación del género]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1957) [taxonomía de aveneas españolas]. 1. V. dubia (Leers) Coss. in Coss. & Durieu, Expl. Sci. Algérie 2: 104 (1855)

[dúbia]

Avena dubia Leers, Fl. Herborn.: 41 (1775) [basión.] V. avenacea Koeler, Descr. Gram.: 274 (1802), nom. illeg. Ind. loc.: “H. in collibus siccis, apricis, in arvis sterilibus passim” [pr. Herborn, estado de Hesse, Alemania] Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 234 lám. 9 (1957) [sub V. avenacea]; Sturm, Deutschl. Fl. ed. 2, 3, tab. 23 fig. 2 (1900) [sub Avena tenuis Moench]; lám. 20

Hierba anual, uni- o multicaule. Tallos hasta de 60 cm, erectos, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 2-3 nudos visibles. Hojas en su mayoría basales, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, glabra, pardusca, sin aurículas; lígula 3,5-7 mm, triangular, aguda o lacerada, membranácea; limbo 40-135 × 1,5-3,3 mm, linear, aplanado o plegado longitudinalmente, subobtuso, surcado y escábrido en el haz, nervado y glabro en el envés, con 7-11 nervios. Panícula 8-17(24) cm, laxa, piramidal, dos veces ramificada, con raquis provisto de 5-7 nudos, antrorso-pubérulo, y ramas de 2-7,5(11) cm, escábridas o antrorso-pubérulas, verticiladas en los nudos inferiores y geminadas o solitarias en los superiores, por lo general con grupos de (2)3-5(8) espiguillas en la parte distal. Espiguillas 8,5-11 mm, pedunculadas, erectas, cuneiformes, de un verde pálido a un amarillo pajizo, a veces violáceas, con 2-3 flores hermafroditas, y por lo general la tercera ‒cuando existe‒ rudimentaria; pedúnculo de las espiguillas laterales de 1-1,5 mm, claviforme y aplanado, escábrido, el de las apicales de cada rama de 3,5-5,5 mm, claviforme y aplanado solo en la porción distal. Glumas 2, desiguales en tamaño, lanceoladas, algo aquilladas, acuminadas, escábridas sobre los nervios, con márgenes membranáceos; la inferior de 5-6,8 mm, con 5-7 nervios, y la superior de 7-9,5 mm, con 7-9 nervios. Raquilla articulada solo por debajo de las flores superiores, con artejos cilíndricos, glabros, el inferior no desarrollado, y los superiores de 0,8-2 mm. Lema lanceolado, redondeado en el dorso salvo en la porción distal, glabro, con 5 nervios; el de la primera flor de 6-9 mm, agudo, sin callo definido, con arista apical de 3-4 mm, recta, escábrida; el

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Lám. 20.–Ventenata dubia, a-j) Noguera de Albarracín, Teruel (VAL 182493); k, l) Navares de las Cuevas, Segovia (MAF 135838): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema de la flor inferior, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lema de la segunda flor con arista, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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de la segunda flor de 6,5-10 mm, bidentado y biaristulado ‒arístulas de 1,2-2 mm‒, con callo de 0,6-0,7 mm, oblongo-elíptico, subagudo, con pelos hasta de 0,6-1 mm, y arista de 9,7-14,5 mm, escábrida, inserta aproximadamente en la mitad del dorso, geniculada, con columna de 2,7-5 mm, retorcida en hélice, y seta de 7-9,5 mm; el de la tercera flor, cuando existe, con arista similar a la anterior o no desarrollada. Pálea 3,5-4,7 mm, más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas cilioladas. Lodículas c. 1 mm, oblongas, bilobadas. Anteras 0,7-1,3 mm, lineares, amarillas o violáceas. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis 2-3 × 0,6-0,7 mm. 2n = 14*. Pastos de terófitos, en barbechos, matorrales, melojares, robledales, pinares albares y praderas algo nitrificadas, principalmente en substratos silíceos, a veces en limos de origen calcáreo; (850)1000-1800 m. VI-VII. Europa (salvo el extremo N), SW de Asia y NW de África (Argelia); introducida en América del Norte. Montañas del N, C y E de la Península Ibérica. Esp.: Al Av (B) Bu Cu Ge Gr Gu J Le Lo M P S Sa Sg So Te V? Z. Port.: (TM). Observaciones.‒En un ejemplar procedente de “Sierra de la Malessa” [sic], provincia de Jaén, se han observado espiguillas anómalas constituidas por dos flores semejantes, ambas con lemas provistos de arista dorsal y dos arístulas apicales, o bien la inferior con arista subapical de c. 5 mm. Estas espiguillas aparecen mezcladas con las normales en la misma panícula. La existencia de esta anomalía sugiere que la separación de los géneros Ventenata y Pilgerochloa tiene una base morfológica muy endeble, ya que la flor inferior biaristulada y con arista dorsal es la única característica importante que los separa [cf. A. Eig in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 26: 65-79 (1929)].

15. Apera Adans.* [Apéra, -ae f. ‒ or. inc. ἀν- (ἀ-), sin [alfa privativo]; πηρός, -ά, -όν, cojo, mutilado. Nombre de género publicado por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 495 (1793) para clasificar Agrostis spica-venti L. y sin explicar su etimología. Además de las referencias a esta especie, del protólogo se conoce que su autor lo relacionó con Calamagrostis Adans. y que, como carácter distintivo, resaltó la larga arista de que está provisto el lema de Agrostis spica-venti. Otrosí juzgamos oportuno advertir aquí que M. Adanson rechazaba la metodología nomenclatural linneana y tenía ideas propias sobre el uso y la composición de nombres que, por añadidura, parece que estaban encuadrados en un propósito mucho más amplio de reforma general de la lengua ‒cf. P.H.A. Sneath in Hunt Monogr. Ser. 1: 471-498 (1964); D. Gledhill, Names Pl. ed. 3: 17 (2002); P.M. Smith & B. Schmidt (eds.), Knowledge Early Modern Eur.: 104 (2007)‒. Tal vez sea significativa la prudencia mostrada tiempo después por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 31 (1812) quien, a buen seguro conocedor de las susodichas supuestas extravagancias de Adanson, nada dijo de la etimología presente, cuando sí de muchas otras. En cualquier caso, parecen haber sido dos las etimologías principales sostenidas por diversos autores: la primera hace derivar el nombre del griego “peros” ‒πηρός, cf. L. Watson & al., Grass Gen. World: Apera (2019, en línea)‒ con el significado de ‘mutilado’ y justificado en la arista del lema larga y bien desarrollada frente a Calamagrostis, género con el que se relacionaba en el protólogo, o bien en la presencia eventual de antecios vestigiales ‒D.H. Wilken in G. Baldwin & al. (eds.), Jepson Man. Vasc. Pl. California: 1420 (2012); U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 147 (2016)‒; otra lo hace derivar de πήρα, saco de cuero para provisiones ‒Acta Plantarum, Etim. Nomi Bot. Micol.: Apera (2019, en línea)‒, mas sin darnos la menor razón. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o ascendentes, simples, cilíndricos, estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros o retrorso-escábridos en torno a los nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, la mayoría basales; vaina abierta casi hasta la base, coriácea; lígula ± ovada, cuadrangular o triangular, lacerada, * A. Ortega Olivencia

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membranáceo-escariosa; zona ligular glabra; limbo linear, ± plegado longitudinalmente, enrollado o plano, flexuoso, agudo, estriado-acostillado, glabro o bien antrorso-escábrido sobre los nervios y en los márgenes; las caulinares semejantes, con lígula más larga que la anchura del limbo. Inflorescencia en panícula ± piramidal, linear o cilíndrica, a veces interrumpida, laxa, con raquis liso en su mayor parte y antrorso-escábrido hacia la zona superior, y ramas erectas o erecto-patentes, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas cuando maduras, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, desiguales en tamaño, menores, mayores o subiguales que la flor, ± lanceoladas, agudas, aquilladas en el nervio principal, con márgenes anchamente escariosos, antrorso-escabriúsculas hacia la mitad superior del nervio, múticas; la inferior con 1 nervio y la superior con 3. Raquilla inapreciable o poco desarrollada. Lema lanceolado, con dorso redondeado, agudo o bidentado, con margen no escarioso y 5 nervios poco marcados, antrorso-escábrido en la parte superior y glabro o punteado-escábrido en el resto, con arista subapical antrorso-escabriúscula; callo ± circular, con una corona de pelitos erectos. Pálea subigual o algo menor que el lema, ± elíptica, bidentada, biaquillada o con quillas apenas diferenciadas, glabra entre las quillas. Lodículas inexistentes, rara vez 2, ± triangulares, membranáceo-hialinas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis fusiforme, con dorso redondeado y vientre surcado, adherida a la pálea, glabra; hilo basal, punctiforme. x = 7. Observaciones.‒Comprende 5 especies de Europa, W de Asia y NW de África, aunque es probablemente adventicio en muchas regiones. Sus especies suelen ser propias de hábitats abiertos, en suelos secos arenosos y tierras cultivadas [cf. L. Watson, T.D. Macfarlane & M.J. Dallwitz. The Grass Genera of the World (web consultada el 9-IX-2019)], comportándose dos de ellas (A. spica-venti y A. interrupta) como malas hierbas. Características del género son la existencia de pelitos erectos en el callo del lema, además de la cariopsis con endospermo blando, caracteres que lo acercan a Bellardiochloa, su género hermano [L.J. Gillespie & al. in Botany (Ottawa) 86: 938-967 (2008); in Austral. Syst. Bot. 22: 413-436 (2009); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. La anchura de los tallos está tomada hacia la base de estos. Se indica el tamaño de la hoja basal inferior y su lígula, así como el de la caulinar superior y su lígula. La “zona ligular” hace referencia a los márgenes laterales de la lígula en la transición de la vaina al limbo. Bibliografía.‒E.G. NICORA & Z.E. RÚGOLO, Gén. Gram. Amér. Austr.: 187-189 (1987) [morfología y taxonomía]; L. WATSON, T.D. MACFARLANE & M.J. DALLWITZ. The Grass Genera of the World (web consultada el 9-IX-2019) [sistemática]. 1. Panícula ± piramidal, con ramas largas, erecto-patentes, desprovistas de espiguillas en su parte basal; anteras (0,8)1,2-1,5 mm; hojas caulinares con limbo de 1-4 mm de anchura, plano ............................................................................................. 1. A. spica-venti – Panícula estrecha, ± linear o cilíndrica, interrumpida, con ramas cortas, erectas, provistas de espiguillas casi hasta su base; anteras 0,2-0,4 mm; hojas caulinares con limbo de 0,32,6 mm de anchura, plegado longitudinalmente, enrollado o plano ........ 2. A. interrupta

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1. A. spica-venti (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr. 31: 151 (1812) subsp. spica-venti

[spíca-vénti]

Agrostis spica-venti L., Sp. Pl.: 61 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europa inter segetes” [lectótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49: 243 (2000): L] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 295 (1987)

Hierba anual. Tallos 400-930 × 1-2,3 mm, erectos, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros o bien retrorso-escábridos en torno a los nudos, con 3 nudos visibles. Hojas basales erectas, ± persistentes, con vaina abierta casi hasta la base, glabra, pardusca; lígula 1-3,5 mm, membranáceo-escariosa, ± ovada o triangular, ± obtusa, lacerada, antrorso-pubescente en la cara ventral; limbo 30-80 × 1,1-2,1 mm, linear, plano, flexuoso, agudo, estriado-acostillado, con haz glabra o antrorso-escábrida en los nervios, envés glabro y márgenes lisos o antrorso-escábridos; las caulinares 4-8, semejantes a las basales pero con limbo de 53-160 × 1-4 mm, plano, verde, la superior alcanzando o no la inflorescencia, con lígula de 3,3-7,3 mm, mayor que la anchura del limbo. Panícula 8,3-28 cm, ± piramidal, laxa, con raquis provisto de 6-10 nudos, liso en su mayor parte y antrorso-escábrido hacia la zona superior, con (1)6-9 ramas en los nudos basales, subverticiladas, largas, erecto-patentes, ± capilares, no o poco flexuosas, antrorso-escábridas, desprovistas de espiguillas en su parte basal. Espiguillas 2,1-2,8 mm, elípticas u ovadas, pedunculadas ‒pedúnculo de 0,4-2,8 mm, delgado‒, verdes o a veces teñidas de violeta, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales en tamaño, mayores o subiguales al lema, ± lanceoladas, aquilladas en el nervio principal y antrorso-escabriúsculas hacia la mitad superior, agudas, anchamente escariosas; la inferior de 1,7-2,4 mm, uninervada, y la superior de 2,1-2,8 mm, trinervada. Artejo de la raquilla por encima de la flor a veces presente, entonces de 0,3-0,5 mm, antrorso-escabriúsculo o casi liso. Lema 1,1-2,4 mm, lanceolado, con dorso redondeado, ápice bidentado o agudo, y márgenes no escariosos, con 5 nervios poco conspicuos, antrorso-escábrido en la parte superior y glabro o punteado en el resto, con arista subapical de 2,5-8 mm, antrorso-escabriúscula; callo con una corona de pelos hasta de 0,3 mm, erectos. Pálea 1,1-1,9 mm, subigual o algo menor que el lema, ± elíptica, bidentada, biaquillada o con quillas poco diferenciadas, ± lisas, glabra entre las quillas. Lodículas inexistentes o rara vez 2, entonces de c. 0,35 mm, ± triangulares. Anteras (0,8)1,2-1,5 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario ± obovoide, glabro. Cariopsis c. 0,9 mm, fusiforme, surcada ventralmente y con dorso redondeado, adherida a la pálea, glabra, pardusca. 2n = 14*. Márgenes de caminos, junto a cultivos; 7-1010 m. IV-VI. Eurasia; probablemente introducida en otras partes del mundo. Dispersa por España peninsular. Esp.: (M) Se So SS (Va). Observaciones.‒Para la descripción de esta especie se han tenido en cuenta dos pliegos foráneos (de Finlandia e Inglaterra), ya que el único material peninsular disponible y de identificación inequívoca se encontraba en fase de fructificación. El pliego MA 8550014 recolectado en la provincia de Soria (Torreblacos), contiene una planta incompleta y en estado juvenil, pero probablemente se identifica con esta especie. La especie ha sido erróneamente citada en diversas localidades catalanas [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 403 (2001)]. En la flora de Europa se reconoce también A. spica-venti subsp. maritima (Klokov) Tzvelev in Novosti. Sist. Vyssh. Nizsh. Rast. 1968: 23 (1968) [A. maritima Klokov in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 12: 50 (1950), basión.], de Rumanía, Ucrania y el SW de Rusia.

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2. A. interrupta (L.) P. Beauv., Ess. Agrost. 31: 151 (1812)

[interrúpta]

Agrostis interrupta L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 872 (1759) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Gallia, Italia” [sec. L., Sp. Pl., ed. 2, 1: 92 (1762); neótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49: 243 (2000): BM 000576279] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 568 (1906); Nicora & Rúgolo, Gén. Gram. Amér. Austr.: 188, fig. 52 (1987); lám. 21

Hierba anual. Tallos 50-700(900) × 0,5-2,4 mm, erectos o ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, rara vez un poco comprimidos, estriado-acostillados, glabros o bien retrorso-escábridos en torno a los nudos, con 2-4 nudos visibles. Hojas basales erectas, ± persistentes, con vaina abierta casi hasta la base, glabra, pardusca; lígula 0,8-3,5(5) mm, membranáceo-escariosa, ± ovada, cuadrangular o triangular, ± aguda, lacerada, glabra; limbo 5-58(70) × 0,5-1,9 mm, linear, ± plegado longitudinalmente, enrollado o plano, flexuoso, agudo, estriado-acostillado, con haz pubérulo ‒pelos de 0,1-0,2 mm‒ o antrorso-escábrido en los nervios, con envés glabro, por lo general antrorso-escábrido en los nervios, y márgenes lisos o antrorso-escábridos, a veces retrorso-escábridos en la base; las caulinares 3-4(6), semejantes a las basales pero con limbo de 6-100(110) × 0,3-2,6 mm, por lo general plano o plegado longitudinalmente, verde, la superior por lo general no alcanzando la inflorescencia, con lígula de 1,5-7 mm, mayor que la anchura del limbo. Panícula 2,5-24(30) cm, ± linear o cilíndrica, laxa, a veces interrumpida, con raquis provisto de 4-10(13) nudos, liso en su mayor parte y antrorso-escábrido hacia la zona superior, con (1)2-6(9) ramas en los nudos basales, cortas, erectas, flexuosas, ± capilares, antrorso-escábridas, provistas de espiguillas casi hasta su base. Espiguillas 1,6-2,8 mm, elípticas, ovadas o lanceoladas, pedunculadas ‒pedúnculo de 0,2-2 mm, delgado‒, verdes o a veces teñidas de violeta, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales en tamaño, menores o subiguales al lema, ± lanceoladas, aquilladas en el nervio principal y antrorso-escabriúsculas hacia la mitad superior, agudas, anchamente escariosas; la inferior de 1,2-2,3 mm, uninervada, y la superior de 1,6-2,8 mm, trinervada. Artejo de la raquilla por encima de la flor a veces presente, entonces de 0,3-0,5 mm, antrorso-escabriúsculo o casi liso. Lema 1,4-2,5 mm, lanceolado, con dorso redondeado, ápice bidentado o agudo, y márgenes no escariosos, con 5 nervios poco conspicuos, antrorso-escábrido en la parte superior y glabro o punteado en el resto, con arista subapical de (0,5)4-13 mm, antrorso-escabriúscula; callo con una corona de pelos hasta de 0,2 mm, erectos. Pálea 1,1-1,9 mm, subigual o algo menor que el lema, ± elíptica, irregularmente dentada en el ápice, biaquillada o con quillas a veces poco diferenciadas, lisas o antrorso-escabriúsculas en la parte superior, glabra entre las quillas. Lodículas inexistentes o rara vez 2, entonces de c. 0,2-0,4 mm. Anteras 0,2-0,4 mm, linear-oblongas, violáceas o amarillas. Ovario ± obovoide o elipsoidal, glabro. Cariopsis 1,1-1,6 mm, fusiforme, algo surcada ventralmente y con dorso redondeado, adherida a la pálea, glabra, pardusca. 2n = 14*. Pastos en claros de bosque y márgenes de cultivo, en suelos arenosos, indiferente edáfica; (0)5601800(2000) m. V-VII. W, C y S de Europa, alcanzando el SE de Rusia, S de Suecia y N de África; naturalizada en Argentina y adventicia en Chile. Dispersa por la Península Ibérica, especialmente en la mitad N de España. Esp.: (Ab) Al Av (B) Bu (CR) Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M (Ma) (Mu) (O) (Or) S Sa Sg So T Te V Va (Vi) Z Za. Port.: (DL) (TM).

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Lám. 21.–Apera interrupta, a, c-i) Nava de Pablo, Sierra de Cazorla, Jaén (MA 482533); b, j, k) Cantalejo, Segovia (MA 569170): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla, con arista seccionada; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal, con arista seccionada; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus Observaciones.‒Su presencia en Portugal fue dada a conocer por Brotero [Fl. Lusit. 1: 73-74 (1804)], a partir de material recolectado por H.F. Link en las inmediaciones de Oporto (“in ripa arenaria Durii prope Porto”), presencia o cita que con posterioridad señalaron otros autores [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 55 (1870); Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal: 15 (1880); Cout., Fl. Portugal: 88 (1939)], y a la que J.A. Henriques [cf. Bol. Soc. Brot. 20: 56 (1903-1905)] sumó “Villa Nova de Gaya, nos areaes do Douro (Schmitz)”. Sin embargo, no debe ser muy frecuente pues no hay citas ni pliegos de herbario recientes que atestigüen su presencia, y es muy llamativo el hecho de que el género no sea recogido en la más reciente flora de Portugal [Franco & Rocha Afonso, Nova Fl. Portugal vol. 3, 2 (1998)].

16. Alopecurus L.* [Alopecúrus, -i, m. ‒ lat. alopecūros, -i : ὁ ἀλωπέκουρος, hierba indeterminada : ἡ ἀ̓λώπηξ, zorra; ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola. Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 7.11.2) utilizó este nombre para llamar a una hierba de identidad incierta, y similar al trigo, pero con hojas más anchas y provista de una espiga ‒una panícula, en puridad‒ de extremo romo y contorno entero, y algo suave al tacto, así como un rabo de zorra, semejanza esta con la que el licearca justificó el nombre. C. Bauhin, Pinax: 4 (1623), recogiendo la opinión de varios autores renacentistas, asoció el ἀλωπέκουρος de Teofrasto con lo que luego sería llamado Lagurus ovatus L. y, entre sus “gramen alopecuroides” añadió otras especies, como Cynosurus echinatus L., Cynosurus paniceus L. y A. monspeliensis L.; tampoco ha faltado quien lo ligase a A. cylindricus L. e incluso a alguna especie de Phleum L. ‒cf. W. Smith & C. Anthon, Dict. Greek Roman Antiqu.: 45 (1843)‒. C. von Linné, Sp. Pl.: 60-61 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 30 (1754) validó este nombre para uno de sus géneros, en el que clasificó tres especies europeas y una india, entre ellas A. pratensis L., su especie tipo. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes y cespitosas o rizomatosas, a veces con rizoma engrosado a modo de bulbo. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, y (1)2-9 nudos. Hojas alternas, sésiles, ± persistentes, las basales similares a las caulinares; vaina abierta o con los márgenes soldados solo en la base, herbácea, ± estriada, glabra, no auriculada en la parte apical; lígula escariosa, ± ovada, aguda, obtusa o truncada, entera o erosa; limbo linear-lanceolado, plano, de erecto a erecto-patente, con haz y envés estriados, de márgenes escábridos, glabro. Inflorescencia en panícula congesta, densa, de cilíndrica a ovoide, con ramas simples o ramificadas a su vez, glabras o espiculadas, y pedúnculos de las espiguillas claviformes. Espiguillas comprimidas lateralmente, casmógama, que se desarticulan en la madurez junto con las glumas, con 1 flor hermafrodita. Glumas 2, subiguales, ± igualando las flores, lanceoladas, parcialmente soldadas en la base, a veces con un ala dorsal, pelosas, ± escariosas, con 3 nervios. Raquilla inexistente. Lema lanceolado, aquillado, escarioso, con 5 nervios, agudo, truncado u oblicuamente truncado, con los bordes por lo general soldados en la base, con una arista dorsal, recta o geniculada, escábrida, o a veces sin arista; sin callo. Pálea que falta en la mayoría de las especies ibéricas, cuando existe menor que el lema, escariosa, uninervada, linear-lanceolada, aguda. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario libre, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, de sección ± plano-convexa ‒redondeada en el dorso‒, glabra; hilo ± elíptico. x = 7. Observaciones.‒Alopecurus se diferencia bien de Phleum por el lema aristado, aunque algunos ejemplares de A. arundinaceus son múticos y mantienen en el * C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus

dorso del lema una muesca que indicaría el punto de nacimiento de la arista. En la mayoría de las especies ibéricas de Alopecurus falta la pálea mientras que en Phleum es constante. Las medidas de la hoja caulinar se toman en la hoja superior. La anchura foliar se mide en la base de la hoja. Las medidas de las espiguillas se toman en las de la zona media de la panícula. Alopecurus rendlei Eig in J. Bot. 75: 187 (1937) [A. utriculatus (L.) Pers., Syn. Pl.: 80 (1805), nom. illeg., non Sol.; Phalaris utriculata L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 869 (1759)] es una especie distribuida por el C y S de Europa, N de África y W de Asia. Es una planta anual, de panícula ovoide, vainas foliares superiores apreciablemente infladas, glumas aladas, agudas, abruptamente acuminadas en la mitad superior, soldadas hasta casi la mitad de su longitud, lema oblicuamente truncado con una arista inserta en la mitad inferior, geniculada, que sobresale ampliamente del ápice de la espiguilla, y sin pálea. E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 10(2): 308 (1952) menciona la especie y recoge algunas citas ibéricas poco concretas o claramente rechazables. P.T. Husnot, Graminées: 6 (1896), menciona la especie en algunos puntos de la vertiente septentrional de los Pirineos y en la Cerdaña francesa. Para G. Rouy, Fl. France 14: 43 (1913) se trata de una planta fugaz, adventicia o naturalizada en la mayoría de las localidades francesas. J. do Amaral Franco, en su Nova Fl. Portugal 3(2): 178 (1998), indica que existe un único ejemplar colectado en la Beira Alta [pr. Vilar Formoso, Almeida, Moinho Novo, VI-1884, A.R. da Cunha s.n. (LISE)] y da la especie por extinta en Portugal. Bibliografía.‒E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 10(2): 301-345 (1952); M. DOĞAN in Turkish J. Bot. 23: 245-262 (1999). 1. Glumas aristadas; flores con pálea ................................................................ 6. A. alpinus ‒ Glumas sin arista; flores sin pálea .................................................................................... 2 2. Glumas subcoriáceas, con un ala claramente visible en la mitad superior, apreciablemente soldadas en la base, glabras excepto por unas líneas de pelos sobre los nervios, en la mitad inferior, y cilios en la quilla ................................................... 5. A. myosuroides ‒ Glumas escariosas, ápteras, por lo general cortamente soldadas en la base, ordinariamente pelosas en la superficie y ciliadas .......................................................................... 3 3. Glumas obtusas ................................................................................................................. 4 ‒ Glumas agudas ................................................................................................................. 5 4. Arista (2,9)3,4-4(4,8) mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, claramente exerta; anteras (1)1,2-1,7(2) mm ............................................................ 2. A. geniculatus ‒ Arista (0,8)1,1-1,6(1,9) mm, recta, inserta hacia la mitad del lema, incluida o apenas exerta; anteras (0,6)0,8-0,9(1) mm .............................................................. 3. A. aequalis 5. Tallos con un tubérculo basal ‒rara vez dos superpuestos‒; glumas 2,7-3,1 mm .............. ..................................................................................................................... 4. A. bulbosus ‒ Tallos no engrosados en la base; glumas (3,5)4-4,9(6,4) mm ................... 1. A. pratensis

1. A. pratensis L., Sp. Pl.: 60 (1753)

[praténsis]

A. pratensis subsp. eupratensis Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 131 (1899), nom. inval. Ind. loc.: “Habitat in Europae pratis” [lectótipo designado por E.D. Cope in Regnum Veg. 127: 17 (1993): LINN-82.1]

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Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma de 20-170 × 1-4 mm, ± horizontal, cilíndrico, con los nudos algo engrosados, con una túnica reticulado-fibrosa. Tallos 12-129 cm, solitarios, erectos o acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes o glaucos, y 2-3 nudos visibles ‒verdosos o purpúreos‒, glabros, no engrosados en la base. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 0,3-5 mm, ± ovada, truncada, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (43)71-210(310) × 1,6-5,5 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por el haz; las caulinares 2-4, similares a las basales, con vaina de 59-195 × 2,9-5,8 mm, apreciablemente inflada, de márgenes soldados en la base, verde o glauca, lígula de 1-4,3 mm, y limbo de (16)35-58(152) × 2,7-7,2 mm, erecto-patente, verde o glauco. Panícula (2,7)3,6-5(8,2) × 0,6-1,3 cm, de cilíndrica a ovoide. Espiguillas (3,3)4,3-5(6,4) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculos muy cortos, ensanchados en el ápice en un callo discoidal, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud gluma inferior / longitud gluma superior = 0,9-1), soldadas entre sí en la base (relación longitud soldada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior = 0,17-0,31), lanceoladas, agudas ‒con los ápices de divergentes a convergentes, no aristados‒, ápteras, escariosas, verdosas y con manchas purpúreas hacia el ápice, con 3 nervios, pelosas en toda la superficie, con cilios de 0,7-1,7 mm en la quilla y los márgenes; la inferior de (3,5)4-4,9(6,4) × 1-2,1 mm, y la superior de (3,5)4-4,8(6,2) × 1,1-2,2 mm. Lema (3,4)3,6-4,7(5,6) × 1,9-3 mm, lanceolado, de ápice oblicuamente truncado o gradualmente atenuado, con los márgenes soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,17-0,48), escarioso, verdoso y con manchas purpúreas hacia el ápice, con 5 nervios, y superficie glabra, con los márgenes y la quilla escábridos o cortamente ciliados hacia el ápice; arista (4)5,5-7,8(9) mm, que sobresale de ordinario 1,8-5,7 mm por encima del ápice del lema ‒a veces sin arista‒, geniculada, dorsal, inserta a (0,9)1,2-1,7(2,5) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = (0,2)0,3-0,4(0,6)], escábrida por encima del codo y lisa por debajo. Pálea inexistente. Anteras (2,1)2,3-2,9(4) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 2-3 × 1 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,8-0,9 mm. 2n = 28; n = 14. Prados y herbazales húmedos, juncales, márgenes de arroyos y lagunas; 0-2000 m. II-VII. Europa, Asia y N de África; naturalizada en el N de América, Patagonia, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península. And. Esp.: A Ab Al Av Ba Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H (Hu) J L Le Lo Lu M Ma Mu O Or P S Sa Sg So (T) Te To V Va Z Za. Port.: AAl BA BAl (BB) (BL) TM. N.v.: capullos blancos, cola de zorra, rabo de raposa; port.: rabo-de-raposa-dos-prados; cat.: alopecur de prat; eusk.: azeribelarra. Observaciones.‒La panícula de A. pratensis es muy variable en longitud y grosor. Algunos ejemplares de panícula corta recuerdan a A. alpinus, con el que comparten también la vaina de la hoja superior netamente inflada. Este último, se separa con facilidad por sus glumas acabadas en una arista y por su antecio con pálea. El lema de la mayoría de los ejemplares lleva una arista dorsal bien desarrollada que sobrepasa ampliamente el ápice de las glumas. Ocasionalmente se encuentran plantas sin arista ‒en el seno de poblaciones en las que la mayoría de las plantas son aristadas‒; en estos ejemplares se aprecia una muesca en el punto de la carena donde tendría que nacer la arista. La mayoría de las colecciones ibéricas estudiadas se pueden atribuir a la subsp. arundinaceus por sus lemas de ápice oblicuamente truncado y por sus glumas divergentes en el ápice. Solo unos pocos ejemplares procedentes de Lugo, Asturias y Gerona, con el lema gradualmente atenuado hacia el ápice

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus ‒sin punto de inflexión‒ y las glumas convergentes en el ápice, pudieron identificarse como subsp. pratensis. La dirección del ápice de las glumas es un carácter difícil de evaluar ya que en ocasiones estos ápices son ± paralelos, levemente convergentes o levemente divergentes. La relativa debilidad de estos caracteres así como la ocasional aparición de individuos de difícil asignación apoyan el uso del rango subespecífico, lo que se ve reforzado por la relativa segregación geográfica, al menos en la Península. Parece que ambas razas se han empleado en la formación de praderas artificiales en diversos lugares del mundo lo que sin duda dificultará una interpretación de la variabilidad morfológica de A. pratensis s.l. en relación con la distribución geográfica.

1. Lema atenuado gradualmente hacia el ápice; glumas con los ápices paralelos o convergentes ................................................................................................... a. subsp. pratensis ‒ Lema oblicuamente truncado; glumas con los ápices paralelos o divergentes ................... ....................................................................................................... b. subsp. arundinaceus

a. subsp. pratensis A. pratensis subsp. alpestris (Wahlenb.) Selander in Acta Phytogeogr. Suec. 28: 8 (1950) Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 332 (1984); lám. 22 i, j

Glumas lanceoladas, con los ápices paralelos o convergentes, pelosas principalmente en los nervios, con cilios de 0,7-1,3 mm en la quilla y los márgenes; la inferior de (3,8)4,2-4,9(5,4) × 1,2-2 mm, y la superior de (3,5)4,1-4,7(5,8) × 1,1-2 mm. Lema (3,6)4-4,7(5,4) × 2-3 mm, lanceolado, atenuado gradualmente hacia el ápice, con los márgenes soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,32-0,48), de superficie glabra y márgenes y quilla escábridos o cortamente ciliados hacia el ápice; arista (4)5,7-6,2(9) mm, que sobresale de ordinario 1,85,7 mm por encima del ápice del lema, inserta a (0,9)1,1-1,9(2,1) mm de la base (relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = 0,2-0,4). 2n = 28*. Prados húmedos; 0-200 m. III-VI. Europa, Asia, y N de África; naturalizado en el N de América, Patagonia, Australia y Nueva Zelanda. Litoral gerundense y Cornisa Cantábrica. Esp.: Lu Ge O.

b. subsp. arundinaceus (Poir.) Husn. Graminées: 5 (1896)

[arundináceus]

A. arundinaceus Poir. in Lam., Encycl. 8: 776 (1808) A. lasiostachyus Link, Hort. Berol. 1: 71 (1827) A. brachystachyus M. Bieb., Fl. Taur.-Cauc. 3: 56 (1819) A. castellanus Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 26 (1842) A. muticus Kar. & Kir. in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 15: 527 (1842) A. salvatoris Loscos, Series Exicc. Fl. Aragon. Cent. Prima: 94 (1876) Ind. loc.: “Cette plante est cultivée au Jardin des Plantes de Paris. J’ignore son lieu natal. (V. S. in herb. Desfont.)” Ic.: Husn., Graminées, lám. 2 (1896); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 348 (1987); lám. 22 a-h

Glumas lanceoladas, con los ápices por lo general divergentes, a veces paralelos, pelosas en toda la superficie, con cilios de 1,1-1,7 mm en la quilla y los márgenes; la inferior de (3,5)4-4,7(6,4) × 1-2,1 mm, y la superior de (3,6)4-4,8(6,2) × 1,5-2,2 mm. Lema (3,4)3,6-4,4(5,6) × 1,9-2,7 mm, lanceolado, de ápice oblicua-

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Lám. 22.‒Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus, San Jorge de Alor, Badajoz (MA 855848): a) hábito; b) lígula; c) nudo; d) espiguilla; e) glumas; f) lema; g) estambres; h) gineceo. A. pratensis subsp. pratensis, Santa Colomba, Asturias (MA 599601): i) espiguilla; j) lema.

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mente truncado, con los márgenes cortamente soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,17-0,38), de superficie glabra y márgenes y quilla escábridos o cortamente ciliados hacia el ápice; arista (5,1)6-7,7(7,9) mm, que sobresale de ordinario 2,7-4,8 mm por encima del ápice del lema ‒a veces sin arista‒, inserta a (1,1)1,4-1,6(2,5) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = (0,2)0,3-0,4(0,6)]. 2n = 28; n = 14. Praderas y herbazales húmedos, juncales, márgenes de arroyos y lagunas; 0-2000 m. II-VII. Europa, Asia y N de África; naturalizada en el N de América. Casi toda la Península Ibérica, aunque rara en la Cornisa Cantábrica y Pirineos. And. Esp.: A Ab Al Av Ba Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H (Hu) J L Le Lo Lu M Ma Mu Or P S Sa Sg So (T) Te To V Va Z Za. Port.: AAl BA BAl (BB) (BL) TM.

2. A. geniculatus L., Sp. Pl.: 60 (1753)

[geniculátus]

Ind. loc.: “Habitat in Europae uliginosis” [lectótipo designado por E.D. Cope in Taxon 49: 245 (2000): UPS Burser I-26] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 330 (1984); Husn., Graminées, lám. 2 (1896); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 10(2): 331 lám. 9 a-g (1952); fig. 6 b

Hierba anual o perenne, cespitosa, o con rizoma corto. Tallos 16-58 cm, por lo general numerosos, erectos o tendidos, muchas veces enraizantes en los nudos inferiores, finalmente acodados en alguno de los nudos superiores y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, y 2-9 nudos visibles ‒verdosos o purpúreos‒, glabros, no engrosados en la base. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 1,6-3,8 mm, ovada, aguda, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (28)45-59(81) × 1,2-3,1 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por el haz; las caulinares 2-7, similares a las basales, con la vaina de 31-57 × 1,6-3,2 mm, levemente inflada, de márgenes libres hasta la base, verde, lígula de 2,5-5,5 mm, y limbo de (16)19-25(90) × 1,73,6(7) mm, erecto-patente, verde. Panícula (2,3)2,7-3,7(6,3) × 0,2-0,7 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice. Espiguillas 2,3-3 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculo muy corto, por lo general solitario, parcialmente adnato al raquis, ensanchado en el ápice en un callo discoide, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,93-1,08), cortamente soldadas entre sí en la base (relación longitud soldada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior = 0,08-0,16), lanceoladas, obtusas, sin ápice aristado, ápteras, escariosas, verdosas con manchas purpúreas hacia el ápice, con el margen apical netamente diferenciado y escarioso, con 3 nervios, con pelos cortos y aplicados en la mitad inferior y cilios en la quilla, más largos hacia la base, de 0,4-1,1 mm; la inferior de (2,3)2,42,5(3) × 0,9-1,3 mm, y la superior de 2,2-2,6(2,9) × 0,9-1,4 mm. Lema (1,9)2,12,3(2,4) × 1,3-1,8 mm, lanceolado, de ápice truncado, con los márgenes cortamente soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,13-0,26), escarioso, verdoso y con manchas purpúreas hacia el ápice, con el margen apical netamente diferenciado y escarioso, con 5 nervios, glabro en la superficie, con cilios muy cortos en el margen superior; arista (2,9)3,4-4(4,8) mm, claramente exerta, que sobresale (1,3)1,8-2,2(3) mm por encima del ápice del lema, geniculada, algo retorcida bajo el codo, dorsal, inserta en el tercio inferior del lema, a 0,3-

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0,4(0,6) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = 0,1-0,2(0,3)], escábrida por encima del codo y lisa por debajo. Pálea inexistente. Anteras (1)1,2-1,7(2) mm, subcilíndricas, de un amarillo claro en la antesis. Cariopsis 1,2-1,6 × 0,6-0,7 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,5 mm. 2n = 28. Praderas húmedas, juncales, turberas y márgenes de charcas; 0-1500 m. V-VIII. Europa, Asia, N de África y N de América; naturalizada en Australia y S de Sudamérica. Mitad N de la Península Ibérica, hacia el E parece confinada a los Pirineos y al Sistema Ibérico, donde es rara. Esp.: Av Bu C (Cc) Ge Gu Hu (L) Le Lu M Na O (Or) P S Sa Sg So (Te) Va (Vi) Z Za. Port.: BL (TM). N.v., port.: rabode-raposa; cat.: alopecur geniculat. Observaciones.‒Especie de ciclo de vida variable, de anual a perenne, posiblemente relacionado con la estacionalidad de los hábitats acuáticos en los que se localiza. La mayoría de los ejemplares peninsulares estudiados muestran tallos postrados que enraízan en uno o varios nudos. Algunos de ellos tienen brotes estériles, e incluso un rizoma corto. En ocasiones se encuentran ejemplares con la parte basal del tallo algo engrosada, aunque no claramente tuberosa, lo que puede llevar a confusiones con A. bulbosus. Alopecurus geniculatus se distingue bien de A. bulbosus por sus glumas obtusas, con un neto margen escarioso, frente a las agudas de A. bulbosus y por las lemas con la base soldada; A. geniculatus tiene también las hojas más anchas y más numerosas, las glumas un poco más cortas y con los cilios más largos y la arista algo más corta que A. bulbosus, pero estos caracteres cuantitativos muestran un considerable solapamiento.

3. A. aequalis Sobol., Fl. Petrop.: 16 (1799)

[aequális]

A. fulvus Sm., Engl. Bot.: 21, tab. 1467 (1805) A. geniculatus subsp. fulvus (Sm.) Husn., Graminées: 6 (1896) Ind. loc.: “Habitat in locis uliginosis cum praecedente. Floret Junio, Julio. In lacubus natans est” [lectótipo designado por M. Doğan in Turk. J. Bot. 23: 253 (1999): LE] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 326 (1984); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 10(2): 331 lám. 9 h-j (1952); fig. 6 a

Hierba anual o bienal. Tallos 14-45 cm, por lo general numerosos, erectos o tendidos, muchas veces enraizantes en los nudos inferiores, finalmente acodados en alguno de los nudos superiores y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, glaucos, y 3-7 nudos visibles ‒verdosos o purpúreos‒, glabros, no engrosados en la base. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 1,34,9 mm, ovada, aguda, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (12)35-90(142) × 1,6-4,6 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por el haz y en ocasiones por el envés; las caulinares 3-6, similares a las basales, con la vaina de 27-58 × 2,1-3,6 mm, levemente inflada, con los márgenes libres hasta la base, glauca, lígula de 3-7,3 mm, y limbo de (25)27-45(98) × 1,6-6,7 mm, erecto-patente, glauco. Panícula (2,6)3-4,2(6,2) × 0,2-0,6 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice. Espiguillas 1,6-2,3 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculo muy corto, parcialmente adnato al raquis, ensanchado en el ápice en un callo discoidal, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,86-1,03), cortamente soldadas entre sí en la base (relación longitud soldada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior = 0,08-0,22), lanceoladas, obtusas, sin ápice aristado, ápteras, escariosas, verdosas y con manchas purpúreas hacia el ápice, con el margen apical netamente diferenciado y escarioso, con 3 nervios, pelosas en la mitad inferior con pelos

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus

Fig. 6.‒Gluma (1) y lema (2) de: a) Alopecurus aequalis; b) A. geniculatus; c) A. bulbosus; d) A. myosuroides.

de 0,3-0,5 mm, aplicados, y cilios en la quilla, más largos hacia la base; la inferior de (1,3)1,8-2,2(2,2) × 0,8-1,2 mm, y la superior de (1,5)1,8-2(2,3) × 0,8-1,2 mm. Lema (1,5)1,7-2,1(2,2) × 1,3-1,9 mm, lanceolado, de ápice truncado, con los márgenes cortamente soldados en la mitad inferior (relación longitud soldada / longitud total = 0,34-0,51), escarioso, verdoso y con manchas purpúreas hacia el ápice, con el margen apical netamente diferenciado y escarioso, con 5 nervios, glabro; arista (0,8)1,1-1,6(1,9) mm, incluida o apenas exerta, que sobresale 0,1-0,6(0,7) mm por encima del ápice del lema, recta, dorsal, inserta hacia la mitad del lema, a (0,6)0,7-0,9(1,3) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = (0,3)0,4-0,5(0,7)], escábrida. Pálea inexistente. Anteras (0,6)0,8-0,9(1) mm, subcilíndricas, de un amarillo anaranjado en la antesis. Cariopsis 1,2-1,3 × 0,7-0,8 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,3 mm. 2n = 14*. Márgenes de charcas, embalses y otras zonas temporalmente encharcadas; 100-2000 m. V-VIII. Europa, Asia, N de África y América septentrional; naturalizada en Australia, Nueva Zelanda y S de América. Dispersa principalmente por la mitad septentrional de la Península Ibérica, aunque falta en amplias zonas de la Cornisa Cantábrica, Galicia, Meseta Norte y valle del Ebro. And. Esp.: Av Bi Bu CR (Cs) Cu Ge Gu Hu L Le M Na O Or S Sa Sg So Te V Vi Za. Port.: (BA) TM. Observaciones.‒Especie muy semejante a A. geniculatus, de la que se distingue por sus glumas más cortas, con cilios más cortos, por su lema con los márgenes basales connatos en mayor longitud, con arista más corta, recta, que apenas sobresale, inserta en la zona media del lema, y por sus anteras más cortas y de un color anaranjado en la antesis.

4. A. bulbosus Gouan, Hortus Monsp.: 37 (1762)

[bulbósus]

Ind. loc.: “Habitat Monspelii: frequens in pratis, vers la Peissine, & à la descente de la Portaliere pour aller à Selleneuve, & dans les prés de Lattes” [lectótipo designado por M. Doğan in Turk. J. Bot. 23: 254 (1999): K]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 328 (1984); Husn., Graminées, lám. 2 (1896); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 10(2): 332 lám. 10 (1952); fig. 6 c

Hierba perenne, cespitosa, con tallos engrosados en la base. Tallos 16-39 cm, por lo general numerosos, erectos o acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, con 2-3 nudos visibles ‒verdosos o purpúreos‒, glabros, con un tubérculo basal ‒rara vez dos superpuestos– de 5,8-9,6 × 4,5-6,9 mm, con una túnica reticulado-fibrosa. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 1,6-3,3 mm, ovada, aguda ‒rara vez truncada‒, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (29)43-95(99) × 1,2-1,9 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por el haz; las caulinares 2-4, similares a las basales, con la vaina de 38-66 × 1,4-2,6 mm, levemente inflada, con los márgenes libres hasta la base, verde, lígula de 2,34,1 mm, y limbo de (17)26-44(57) ×1,2-2,3 mm, erecto-patente, verde. Panícula (1,7)2,3-3,7(3,8) × 0,2-0,4 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice, a veces con espiguillas abortadas hacia la base. Espiguillas 2,6-3,2 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculo muy corto, parcialmente adnato al raquis, ensanchado en el ápice en un callo discoidal, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,93-1,12), cortamente soldadas entre sí en la base (relación longitud soldada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior = 0,09-0,15), lanceoladas, agudas, sin ápice aristado, ápteras ‒a veces se vislumbra un ala vestigial muy estrecha‒, escariosas, ± verdosas o violáceas hacia el ápice, con 3 nervios, con pelos de 0,2-0,5 mm en la mitad inferior, aplicados, y cilios en la quilla, más largos hacia la base; la inferior de (2,7)2,8-2,9(3,1) × 0,8-1,2 mm, y la superior 2,62,7(3) × 1-1,5 mm. Lema (2)2,4-2,5(2,7) × 1,3-1,7 mm, lanceolado, de ápice truncado, con una leve sinuosidad, con los márgenes libres o levemente soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,04-0,05), escarioso, de ápice violáceo o verdoso, con 5 nervios, glabro en la superficie, con cilios muy cortos en el margen superior; arista de (4)4,3-5,5(6) mm, que sobresale (2,2)2,5-3,3(3,8) mm por encima del ápice del lema, geniculada, algo retorcida bajo el codo, dorsal, inserta a 0,3-0,5(0,6) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = 0,1-0,2(0,3)], escábrida por encima del codo y lisa por debajo. Pálea inexistente. Anteras (1,6)1,7-1,8(1,9) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 1,5-1,6 × 0,6-0,7 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,3 mm. 2n = 14*. Márgenes de charcas, salinas abandonadas, bordes de cultivos y praderas litorales, en suelos generalmente subsalinos; 0-550 m. IV-VII. Litoral atlántico europeo ‒desde el S de Dinamarca hasta el SW de Francia‒, y Mediterráneo central ‒desde el SE de Francia hasta Sicilia y el Adriático y quizás en el Magreb‒. Alt Empordà y enclaves aislados del alto y medio valle del Ebro. Esp.: Lo Na Ge (Z)?. N.v., cat.: alopecur bulbós. Observaciones.‒Alopecurus macrostachyos Poir. in Lam., Encycl. 8: 775 (1808) es una especie norteafricana que a veces se ha relacionado con A. bulbosus. En los materiales depositados en MA se aprecia que A. macrostachyos comparte con A. bulbosus los tallos engrosados en un tubérculo, pero es mucho más robusto, con espiguillas que casi doblan la longitud de las de A. bulbosus y con una panícula que se asemeja a la de A. pratensis.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus

5. A. myosuroides Huds., Fl. Angl.: 23 (1762)

[myosuroídes]

A. agrestis L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 89 (1762) Ind. loc.: “Habitat in arvis, et ad vías” Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 324 (1984); Husn., Graminées, lám. 2 (1896) [sub A. agrestis]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 10(2): 330 lám. 7 (1952); fig. 6 d

Hierba anual. Tallos 20-63 cm, por lo general numerosos, erectos o acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, con 2-3 nudos visibles ‒verdosos o purpúreos‒, glabros, no engrosados en la base. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 0,83,1 mm, truncada u ovada y obtusa, erosa, escariosa, glabra, y limbo de (27)69-101(160) × 1,3-6,3 mm, plano, agudo, glabro salvo por los márgenes ± antrorso-escábridos y a veces también los nervios; las caulinares 2-4, similares a las basales, con la vaina de 45-134 × 1,1-5,8 mm, levemente inflada, con los márgenes libres hasta la base, verde, lígula de 1,3-4,6 mm, y limbo de (36)42-65(115) × 1,1-5,9 mm, erecto-patente, verde. Panícula (2,7)6-9,3(10,8) × 0,2-0,8 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice, a veces con espiguillas abortadas hacia la base. Espiguillas 4,6-5,9 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculo muy corto, por lo general solitario, parcialmente adnato al raquis, ensanchado en el ápice en un callo discoidal, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,90-1,05), soldadas entre sí [relación longitud soldada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior = (0,23)0,27-0,37(0,46)], lanceoladas, agudas, sin ápice aristado, con un ala de 0,2-0,3 mm de anchura en la mitad superior de la gluma, subcoriáceas, blanquecinas o ± verdosas y violáceas hacia el ápice, con 3 nervios, glabras en la superficie excepto por unas líneas de pelos de 0,2-0,4 mm aplicados en la base y sobre los nervios, con cilios en la quilla, más largos hacia la base; la inferior de (4,5)4,7-5,4(5,9) × 1,4-2,4 mm, y la superior de 4,7-5,5(6,1) × 1,4-2,4 mm. Lema (4,1)4,8-5,4(5,7) × 1,8-2,7 mm, lanceolado, de ápice agudo, con los márgenes soldados en la base (relación longitud soldada / longitud total = 0,350,47), escarioso, de ápice violáceo o verdoso, con 5 nervios, glabro; arista de (7,3)8,6-9,6(10,3) mm, que sobresale (3,6)4,3-6,1(6,8) mm por encima del ápice del lema, geniculada, algo retorcida bajo el codo, dorsal, inserta a (0,5)0,61,3(1,5) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = 0,1-0,2(0,3)], escábrida por encima del codo y lisa por debajo. Pálea inexistente. Anteras (2,9)3,1-3,6(3,8) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 1,8-2,3 × 0,7-1,2 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,3-0,4 mm. 2n = 14. Tomillares, márgenes de arroyos, prados, herbazales, cultivos de cereal y barbechos; 0-1600 m. III-VII. C y S de Europa, Asia y N de África; naturalizada en Norteamérica, Australia, Nueva Zelanda y China. Mitad N de la Península Ibérica, aunque se enrarece hacia el W, más algunas localidades dispersas por el S y Baleares. Esp.: A Ab Av B Bi Bu C CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu L Le Lo Lu M Mu Na O (Or) P PM[(Mll) (Mn) Cabrera] S Sa (Se) Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BL (E) (Mi). N.v.: cola de rata, cola de zorra, goloso, mujerica; port.: rabo-de-raposa; cat.: alopecur agrest; cua de guineu; eusk.: galfíz. Observaciones.–Especie bien caracterizada por su panícula estrecha, sus glumas aladas en la mitad apical y soldadas en el tercio inferior, y por su lema lanceolado. Alopecurus myosuroides, que se ase-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 16. Alopecurus meja a A. bulbosus por sus glumas agudas, se diferencia bien por ser planta más robusta, con la panícula por lo general más larga, las glumas más largas, menos densamente pelosas, algo coriáceas y apreciablemente soldadas en la base, el lema más largo, de ápice agudo, soldado en la mitad basal y con una arista más larga y por las anteras más largas.

6. A. alpinus Vill., Hist. Pl. Dauphiné 1: 306, 427 (1786)

[alpínus]

A. gerardii Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 66 (II-1787), nom. illeg. Ind. loc.: “je l’ai cueilli au fond du Valgaudemar, à Orcieres, sur le Mont-Genevre” [sec. Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 66 (II-1787)] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 334 (1984); Husn., Graminées, lám. 2 (1896) [sub A. gerardii]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 10(2): 328 lám. 6 (1952) [sub A. gerardii]; lám. 23

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma de 28-66 × 4-10 mm, ± horizontal, cilíndrico, engrosado hacia la base, con una túnica reticulado-fibrosa. Tallos de 9-35 cm, solitarios, erectos o acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, con 1-2 nudos visibles ‒verdes‒, glabros, no engrosados en la base. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 0,3-0,7 mm, truncada, erosa, escariosa, a veces con cilios muy cortos en el ápice y limbo de (24)30-69(84) × 1,4-6,8 mm, plano, agudo, cuculado, glabro, con márgenes ± antrorso-escábridos; las caulinares 1-2, similares a las basales, con la vaina de 37-64 × 2,3-5,1 mm, apreciablemente inflada, soldada en la base, verde, lígula de 0,5-1,1 mm y limbo de (8)9-15(29) ×1,7-4,7 mm, erectopatente, verde. Panícula (1,3)1,4-1,8(1,9) × 0,9-1,4 cm, ovoide. Espiguillas 5,45,9(7,1) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con pedúnculo muy corto, ensanchado en el ápice en un callo discoidal, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud gluma inferior / longitud gluma superior = 0,8-1), libres, lanceoladas, decurrentes en un ápice aristado, ápteras, escariosas, con 3 nervios verdosos, pelosas en toda la superficie, con cilios de 0,8-1,2 mm en la quilla y los márgenes; la inferior de (4,5)5,4-5,6(6,6) × 1,2-2,1 mm, con un ápice aristado de 0,7-2,5 mm, y la superior de 5,4-6,2(6,9) × 1,7-2,4 mm, con un ápice aristado de 1,3-3,1 mm. Lema (3)3,2-3,6 × 1,7-2,7 mm, lanceolado, de ápice truncado y desigualmente denticulado, libre, escarioso, aquillado, con 5 nervios verdosos, de superficie glabra y márgenes escábridos o cortamente ciliados hacia el ápice; arista (0,6)1,5-2,8(3,1) mm, que sobresale de ordinario 0,3-1,3 mm por encima del ápice del lema ‒a veces inclusa‒, por lo general recta, dorsal, inserta a (0,8)11,6(2) mm de la base [relación distancia del punto de inserción a la base del lema / longitud del lema = (0,2)0,3-0,4(0,5)], escábrida. Pálea (2,7)2,9-3,4(4,1) × 0,41,4 mm, menor que el lema, linear-lanceolada, aguda, escariosa, con 1 nervio verdoso, de superficie glabra y márgenes y nervio escábridos, especialmente hacia el ápice. Anteras (1,9)2,1-2,3(2,5) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 1,8-1,9 × 1 mm, comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,4-0,5 mm. 2n = 14*; n = 7. Pastos de alta montaña –cervunales‒, donde la nieve persiste, preferentemente en substratos silíceos; 2000-2900 m.VI-VIII. Montañas del S de Europa y W de Asia. Pirineos centrales y orientales y W de la Cordillera Cantábrica. And. Esp.: Ge Hu L Le O. N.v., cat.: alopecur alpí, flèum de Gerard.

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Lám. 23.‒Alopecurus alpinus, Guils de Cerdanya, Gerona (MA 840038): a) hábito; b) lígula; c) nudo; d) espiguilla; e) glumas; f) lema; g) pálea; h) estambres; i) gineceo; j) cariopsis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum Observaciones.‒En el material ibérico estudiado la pálea es mútica, lo que contrasta con algunas descripciones en las que se indica que esta puede ser eventualmente aristada. En ocasiones A. alpinus se ha confundido con Phleum alpinum por sus glumas aristadas, panícula ovoide y vainas foliares infladas. Esta última especie se distingue fácilmente por su lema sin arista y por sus glumas de ápice truncado que acaban bruscamente en una arista, en contraste con las glumas de ápice decurrente en una arista del A. alpinus.

17. Phleum L.* [Phléum, -i n. ‒ gr. ὁ φλέως, caña. Según parece, Φλεύς, con el significado de ‘el que hace medrar (las plantas)’ fue utilizado como epíteto de Dioniso en Asia Menor a partir de época helenística ‒M.V. Vaello, Epigraf. Dionisiaca 152 (2017, tesis doctoral)‒. Acaso relacionado este epíteto divinal, Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 4.10.1 y ss.; 4.11.12) nombró de esta manera, entre las cañas típicas del antiguo lago Copaide que no servían para hacer flautas, una que crecía tanto en la orilla del lago como en el agua. El “fruto” de esta caña era llamado “pluma” y se parecía a una especie de “torta” suave y rojiza que, molida, se utilizaba como jabón; además, la parte más cercana a las raíces era tierna y comestible y, por ende, las raíces eran la única parte apreciada por el ganado. El eresio añadió, por último, que la planta hembra era útil en cestería, mientras que el macho no tenía uso, por lo que es plausible que Teofrasto llamase φλέως a especies distintas. Una vez aclarada la aplicación varia que Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. Mayhoff 21.91 y 22.28) diera al nombre o a cierta putativa variante del mismo, “pheos” ‒cf. C. Clusius, Rar. Pl. Hist.: 303-304 (1601); J. Parkinson, Theatrum Bot. 20: 998 (1640)‒, el nombre se ha asociado a diversas especies de caña palustre, principalmente pertenecientes a los géneros Typha L. ‒v.gr., A. Rees, Cyclopaedia 27: PHLEUM, 34: STOEBE (1819)‒ o, más raramente, a Erianthus Michx. ‒v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 2151 (2016)‒. C. von Linné, Sp. Pl.: 59-60 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 29 (1754) validó este nombre para uno de sus géneros, en el que clasificó cuatro especies de gramíneas del ámbito europeo y mediterráneo con panículas compactas al modo de inflorescencias de Typha, entre ellas Ph. pratense L., su especie tipo. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes y, en este caso con rizoma corto, ± vertical. Tallos erectos, cilíndricos, estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, y 1-5 nudos, a veces engrosados en la base. Hojas alternas, sésiles, las basales similares a las caulinares; vaina abierta hasta la base, herbácea, ± estriada, glabra, no auriculada en la parte apical; lígula ± ovada, obtusa o truncada, entera o erosa, escariosa; limbo linear-lanceolado, plano, de erecto a erecto-patente, con haz y envés estriados, de márgenes escábridos, glabro. Inflorescencia en panícula congesta, densa, de cilíndrica a ovoide, con ramas ramificadas a su vez, levemente ensanchadas en el ápice, glabras o escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita casmógama. Glumas 2, subiguales, ± igualando la flor, lanceoladas, aquilladas, libres, sin ala dorsal, con una arista apical, pelosas, ± escariosas, con 3 nervios. Raquilla prolongada o no por encima de la flor. Lema lanceolado, aquillado, escarioso, con 5 nervios, obtuso, eroso, con los bordes libres, sin arista; sin callo bien diferenciado. Pálea menor que el lema, escariosa, con 2 nervios, lanceolada, ± obtusa. Lodículas 2, bilobadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario libre, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, de sección ± plano-convexa ‒redondeada en el dorso‒, glabra; hilo ± elíptico. x = (5)7. Observaciones.‒Phleum subulatum (Savi) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 154 (1899) [Phalaris subulata Savi, Fl. Pis. 1: 57 (1798), basión.; Ph. tenue * C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum

(Host) Schrad., Fl. Germ.: 191 (1806)] es una especie anual, de glumas hemielípticas, gradualmente estrechadas en un ápice apenas aristado, con 3 nervios bien marcados, glabras o papilosas, que se distribuye por buena parte del S de Europa ‒se extiende hasta Marsella al menos en el SE de Francia‒, W de Asia y N de África. Ha sido mencionada por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan.: 40 (1861), inicialmente sobre una cita de C. Gómez Ortega sin localidad precisa y más tarde recogiendo las localidades aragonesas de F. Loscos [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 10 (1893)]. M. Colmeiro, Enum. Pl. Peníns. HispanoLusit. 5: 254 (1889) añade algunas citas de Andalucía, Castilla y Cataluña. En la revisión de E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 351 (1953) no se recoge ninguna localidad fidedigna. Más recientemente, O. de Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 519 (2001) señalan que las citas del Rosellón [cf. L. Companyó, Hist. Nat. Pyrénées-Orientales: 699 (1864)] son probablemente erróneas. Las citas de Mallorca son debidas a confusiones con Rostraria cristata (L.) Tzelev. [cf. L. Sáez & al. in Orsis 25: 43 (2011)]. Entre el material estudiado en los herbarios ibéricos no se ha encontrado ningún ejemplar que pueda respaldar su presencia en el área de esta flora. Bibliografía.‒C.A. CENCI & AL. in Willdenowia 14: 343-353 (1984); M. DOĞAN in Karaca Arbor. Mag. 1(2): 53-70 (1991); J. GAMISANS, A.T. ROMERO & C. MORALES in Candollea 38: 639-659 (1983); H. HORN AF RANTZIEN in Bot. Not. 3: 364-386 (1946); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 319-417 (1953). 1. Hierbas anuales ................................................................................................................. 2 ‒ Hierbas perennes .............................................................................................................. 3 2. Glumas (2)2,1-2,4(2,7) mm, oblanceoladas, truncadas, hinchadas en la parte superior, papilosas en la quilla y con arista de 0,2-0,4 mm .............................. 5. Ph. paniculatum ‒ Glumas (2,6)3,3-4,2(4,4) mm, lanceoladas, gradualmente estrechadas hacia el ápice, no hinchadas, con quilla ciliada en la mitad superior y arista de 0,3-0,4(0,5) mm ................. ................................................................................................................ 6. Ph. arenarium 3. Glumas oblicuamente truncadas y prolongadas en una arista, por lo general escábridas sobre la quilla; ramas de la panícula libres .............................................. 4. Ph. phleoides ‒ Glumas truncadas, abruptamente terminadas en una arista, con la quilla ciliada; ramas de la panícula adnatas al raquis ........................................................................................ 4 4. Glumas con arista de (1,4)1,5-2(2,7) mm ................................................. 3. Ph. alpinum ‒ Glumas con arista de (0,3)0,4-1(1,5) mm ........................................................................ 5 5. Base de los tallos no engrosada; glumas con la quilla ciliada desde la base hasta muy cerca del nacimiento de la arista: relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,82)0,89-0,96 ....... 2. Ph. brachystachyum ‒ Base de los tallos engrosada en 1(2) tubérculos; glumas con la quilla ciliada desde la base hasta cerca del nacimiento de la arista: relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,62)0,69-0,87(0,90) ............... .................................................................................................................... 1. Ph. pratense

1. Ph. pratense L., Sp. Pl.: 59 (1753) Ph. nodosum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 871 (1759) Ph. pratensis subsp. nodosum (L.) Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 131 (1824) Ph. bertolonii DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 132 (1813)

[praténse]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum Ph. serotinum Jord., Pug. Pl. Nov.: 141 (1852) Ph. pratense subsp. serotinum (Jord.) Berher in L. Louis, Fl. Vosges 2: 239 (1887) Ph. castelnavi Sennen in Bull. Soc. Bot. France 74: 405 (1927), nom. nud. Ind. loc.: “Habitat in Europae versuris & pratis” [lectótipo designado por C.E. Jarvis & al. in Regnum Veg. 127: 75 (1993): Herb. Linn. No. 26 (LAPP)] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 318 (1984) [sub Ph. bertolonii]; Husn., Graminées, lám. 2 (1896); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 369, 383 lám. 12 (1953); fig. 7 d

Hierba perenne, cespitosa, con la base de los tallos engrosada en 1(2) tubérculos de 6-15 × 4-9 mm. Tallos (8)28-58(110) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 3-5 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de (1)1,2-3(4,8) mm, ovada, truncada u obtusa, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (25)56-155(190) × 2,4-6,4 mm, plano, agudo, glabro ‒rara vez con algún cilio disperso en la zona de inserción con la vaina‒, ± antrorso-escábrido en los márgenes y, en ocasiones, en los nervios de ambas caras; las caulinares 2-5, similares a las basales, con la vaina de (36)45-81 (170) × 0,9-5,2 mm, apenas inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,9-2,9 mm, y limbo de (9)24-48(67) × 1,7-8,7 mm, ± aplicado al tallo, verde. Panícula (1)2,6-4,8(12,6) × 0,4-0,9 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice ‒muy ocasionalmente subtendida por una bráctea foliácea‒, con raquis glabro o escábrido, del que nacen ramos congestos, con ramas adnatas al mismo, formados por grupos de 2-4 espiguillas. Espiguillas (2,3)3,3-4,3(4,5) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1,1), libres, lanceoladas, abruptamente truncadas, con una arista de (0,3)0,4-1(1,5) mm ‒± escábrida, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas o purpúreas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la quilla ciliada desde la base hasta cerca del nacimiento de la arista [relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,62)0,69-0,87(0,90)], con cilios de (0,3)0,5-1 mm; la inferior de (2,3)2,7-4(4,4) × 1-1,4 mm, y la superior de (2,3)2,8-4(4,4) × 1-2 mm. Artejo apical de la raquilla inapreciable. Lema (1,3)1,62(2,1) × 0,9-1,5 mm, lanceolado, de ápice obtuso, eroso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios ‒el central sobresale levemente‒, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea (1)1,3-1,5(1,9) × 0,3-0,8 mm, lanceolada, de ápice obtuso u subagudo, escariosa, con 2 nervios, glabra o escabriúscula sobre los nervios, mútica. Lodículas 0,2-0,4 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (1,1)1,3-1,5(1,9) mm, subcilíndricas, amarillas o violáceas. Cariopsis 0,9-1,3 × 0,3-0,7 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,4 mm. 2n = 14, 21*, 35*, 36*, 42*, 49*, 56*, 63*, 70*, 84*. Claros de robledal, fresneda, encinar, pinar y sabinar, praderas, márgenes de arroyo, gleras, bordes de camino, cultivos abandonados, taludes y otras zonas ruderalizadas; 200-2200 m. IV-VIII. Europa, N de África, Cáucaso, Anatolia, W de Asia y China; introducida en el N de América, Argentina, Japón, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península Ibérica. And. Esp.: Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So (SS) T Te V Va Vi Z Za.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum

Fig. 7.‒Glumas de: a) Phleum alpinum; b) Ph. arenarium; c) Ph. phleoides; d) Ph. pratense.

Port.: AAl (BA) (BL) E TM. N.v.: bohordillos cortos, bohordillos largos, fleo, fleo de los pantanos, fleo de los prados, hierba macerguera, hierba triguera, membrillejo, piñuelas, rabo de zorro; port.: feleu, fléolo-menor, rabo-de-gato, timóteo; cat.: cua de rata, flèum de prat, gram borrós (Valencia); eusk.: larre-pleotza, larre-pleotzoa. Observaciones.‒Phleum pratense es un taxon muy variable en el que se han detectado varios niveles de ploidía. J.W. Gregor & F.W. Sansome in J. Genet. 22: 373-387 (1930) encontraron un nivel diploide (2n = 14) y un nivel hexaploide (2n = 42) en esta especie. A. Müntzing in Hereditas (Lund) 20: 103-136 (1935) y H. Nordenskjöld in Hereditas (Lund) 23: 304-316 (1937); 35: 190-202 (1949) consolidaron la idea de que estos citótipos corresponden a dos especies distintas. Para el nivel diploide se han usado los epítetos bertolonii, nodosum y serotinum, tanto en el rango específico como en el infraespecífico, mientras que el epíteto pratense se ha reservado para el nivel hexaploide. Con el tiempo se han encontrado otros números de cromosomas lo que ha llevado a reevaluar el tratamiento taxonómico más adecuado para el grupo. C.A. Cenci & al. in Willdenowia 14: 343-353 (1984) recogen los siguientes números adicionales: 21, 35, 49, 56, 63, 70, 84. Por otra parte, M. Perný & al. señalaron en los Cárpatos occidentales algunas poblaciones mixtas en las que convivían diploides y hexaploides [cf. Bot. J. Linn. Soc. 157: 475-485 (2008)]. Los caracteres morfológicos que se han empleado para separar estos dos grupos también han sido objeto de análisis por parte de diversos autores. En general, se ha considerado que las plantas del nivel hexaploide eran más robustas, con lígulas más largas, panículas más largas y anchas y glumas de más de 2,5 mm (sin la arista), con una arista de 1-1,7 mm, frente a las plantas diploides que tendrían glumas de menos de 2,5 mm y aristas de 0,2-0,5 mm [cf. D. Kováts in Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22: 107-126 (1976); 23: 119-142 (1977); C.A. Cenci in Giorn. Bot. Ital. 113: 145-155 (1979); C.J. Humphries in Tutin & al., Fl. Eur. (eds.) 5: 240 (1980); J.-M. Tison & B. de Foucault, Fl. Gall.: 267 (2014)], aunque los rangos de variación de estos caracteres fluctúan para cada autor. Estos mismos autores coinciden en que la mayor o menor anchura de la base engrosada del tallo carece de utilidad para distinguir grupos dentro de Ph. pratense. Por el contrario, el trabajo de C.A. Cenci & al. in Willdenowia 14: 343-353 (1984), en el que se estudia la variabilidad de estos caracteres en cuatro de los niveles de ploidía detectados, ofrece unos resultados que cuestionan la posibilidad de reconocer morfológicamente tales niveles. En las plantas ibéricas las longitudes de las glumas y las aristas, que han sido considerados como los caracteres más robustos, no se segregan en dos grupos como sería de esperar si estuviéramos ante dos especies distintas. Antes bien, se ha constatado una variación continua en tales caracteres. Tampoco se observa ningún patrón de distribución geográfica entre las plantas de diferentes tamaños. Por todo ello, y en congruencia con los datos cromosomáticos y morfológicos expuestos más arriba, se ha preferido aceptar un solo taxon para este complejo poliploide.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum

2. Ph. brachystachyum (Salis) Gamisans, Romero García & C. Morales in Candollea 38(2): 654 (1983)

[brachystáchyum]

Ph. pratense var. brachystachyum Salis in Flora 16(2): 475 (1833) [basión.]

subsp. abbreviatum (Boiss.) Gamisans, Romero García & C. Morales in Candollea 38(2): 658 (1983)

[abbreviátum]

Ph. pratense var. abbreviatum Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 633 (1842) [basión] Ph. pratense subsp. abbreviatum (Boiss.) Molero Mesa & Pérez Raya, Fl. Sierra Nevada: 350 (1987) Ph. abbreviatum (Boiss.) Rivas Mart. & al. in Rivasgodaya 6: 50 (1991) Ind. loc.: “In pratis et humidis glacialibus regionis alpinae superioris et nivalis, Sierra Nevada ad Prado de la Yegua, suprà la Cartejuela et in humidis Corral de Veleta. Alt. 6500’-9500’. Fl. Jul. Aug.” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 576 (1981): G] Ic.: Gamisans & al. in Candollea 38(2): 645 fig. 4 (1983); lám. 24

Hierba perenne, ± cespitosa, con rizoma corto, ± vertical y por lo general con estolones cortos, con la base de los tallos no engrosada. Tallos de (2,5)5-18(65) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 1-3 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de (0,3)0,5-0,9(1,3) mm, ovada, truncada, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (9)17-30(150) × 2,1-4,2 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y, en ocasiones, en los nervios de ambas caras; las caulinares 2-3, similares a las basales, con vaina de (16)31-56(95) × 1,2-2,4 mm, apreciablemente inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,7-2,3 mm, y limbo de (8,8)15-33(53) ×1,3-3,1 mm, ± aplicado al tallo, verde. Panícula 1-1,8(2,7) × 0,4-0,6 cm, de cilíndrica a ± ovoide, estrechada hacia la base y el ápice, con raquis glabro o escábrido, del que nacen ramos congestos, con ramas adnatas al mismo, formados por grupos de 2-3 espiguillas. Espiguillas (2,8)3-3,5(3,9) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), libres, lanceoladas, abruptamente truncadas, con una arista de (0,6)0,9-1(1,1) mm ‒± escábrida, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas o purpúreas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la quilla ciliada desde la base hasta muy cerca del nacimiento de la arista [relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,82) 0,89-0,96], con cilios de 0,4-0,7 mm; la inferior de (2,8)3,2-3,5(3,8) × 1-1,6 mm, y la superior de 2,8-3,9 × 1-1,6 mm. Artejo apical de la raquilla inapreciable. Lema (1,5)1,6-1,8(1,9) × 1-1,6 mm, lanceolado, de ápice obtuso, eroso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios ‒el central sobresale levemente‒, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea 1,2-1,6(1,7) × 0,4-0,6 mm, lanceolada, de ápice obtuso o subagudo, escariosa, con 2 nervios, glabra o escabriúscula sobre los nervios, mútica. Lodículas 0,2-0,6 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (0,7)0,9-1,1(1,3) mm, subcilíndricas, amarillas o violáceas. Cariopsis 1,1-1,3 × 0,5-0,6 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,3 mm. 2n = 28. Cervunales, pastizales higroturbosos, sobre esquistos; 1800-3100 m. IV-IX(X). 䢇 Sierra Nevada. Esp.: Gr. N.v.: fleo de los borreguiles.

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Lám. 24.‒Phleum brachystachyum subsp. abbreviatum, a, c-j) Sierra Nevada, Granada (MA 421435); b) ibídem (MA 445627); k-m) ibídem (MA 618012): a, b) hábito; c) lígula; d) nudo; e) espiguilla; f) gluma; g) lema; h) ápice del lema; i) pálea; j) estambres; k) gineceo; l) lodícula; m) cariopsis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum Observaciones.‒La subsp. brachystachyum, endémica de Córcega y diploide, parece muy semejante a la subsp. abbreviatum. J. Gamisans & al. in Candollea 38: 639-659 (1983) tan solo encontraron una pequeña diferencia en la posición de los cilios de la gluma: en las plantas corsas estos cilios alcanzarían la base de la arista mientras que en las nevadenses quedarían cerca de dicha base. La variabilidad de este carácter observada en las plantas nevadenses es algo mayor que la indicada por los mencionados autores. Esto, unido a la aparente ausencia de otras diferencias de más importancia, sugiere que estas plantas muy bien podrían tratarse como un solo taxon. Como señalan J. Gamisans & al. (loc. cit.), las plantas del Alto Atlas denominadas Ph. alpinum subsp. trabutii Litard. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 4: 23 (1924), que en ocasiones se han relacionado con Ph. brachystachyum, tienen una gluma ciliada en la mitad basal y con una arista muy corta, lo que lo acercaría a Ph. pratense [cf. M.F. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 232 (1975)]. Phleum brachystachyum subsp. abbreviatum puede ser en ocasiones difícil de separar de Ph. pratense, pues hay plantas de esta última especie con glumas ciliadas en buena parte de su longitud. El corto rizoma vertical y los frecuentes estolones de Ph. brachystachyum subsp. abbreviatum así como la falta de tubérculos y la vaina de las hojas caulinares apreciablemente inflada, permitirían confirmar la identificación de los ejemplares dudosos.

3. Ph. alpinum L., Sp. Pl.: 59 (1753)

[alpínum]

Ph. commutatum Gaudin in Alpina 3: 4 (1808) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus” [lectótipo designado por W.M. Bowden in Canad. J. Bot. 43: 286 (1965): LINN] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 322 (1984) [sub Ph. commutatum]; Husn., Graminées, lám. 3 (1896); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 370, 384 lám. 13 (1953); fig. 7 a

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, ± vertical. Tallos (4)20-26(43) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 1-4 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 0,2-0,6(1,6) mm, ovada, truncada u obtusa, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (15)28-74(117) × 2,4-5,1 mm, plano, agudo, glabro ‒rara vez con algún cilio disperso en la zona de inserción con la vaina‒, ± antrorso-escábrido en los márgenes; las caulinares 1-4, similares a las basales, con vaina de (22)36-65(93) × 2-4 mm, apreciablemente inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,7-1(1,9) mm, y limbo de (11)19-27(51) ×1,5-4,6 mm, ± aplicado al tallo, verde. Panícula (1)1,22,3(3,1) × 0,6-1,1 cm, de ± ovoide a subcilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice ‒muy ocasionalmente subtendida por una bráctea foliácea‒, con raquis glabro o escábrido, del que nacen ramos congestos, con ramas adnatas al mismo, formados por grupos de 2-5 espiguillas. Espiguillas (3,9)4,1-5,2(6,2) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1,1), libres, lanceoladas, abruptamente truncadas, con una arista de (1,4)1,5-2(2,7) mm ‒± escábrida, a veces con cilios en el cuarto basal‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas o purpúreas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la quilla ciliada en toda su longitud, con cilios de 0,5-1,2 mm; la inferior de (3,9)4,1-5(6,2) × 11,8 mm, y la superior de (4,2)4,3-4,9(6,2) × 0.8-1,2 mm. Artejo apical de la raquilla inapreciable. Lema (1,5)1,7-1,9(2,4) × 0,5-0,8 mm, lanceolado, de ápice obtuso, eroso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios ‒el central sobresale levemente‒, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum

(1,4)1,5-1,7(2) × 0,5-0,8 mm, lanceolada, de ápice obtuso, escariosa, con 2 nervios, con papilas dispersas por toda la superficie, mútica. Lodículas 0,4-0,7 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras 1,2-1,3(2,3) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 1,2-1,5 × 0,4-0,5 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,3 mm. 2n = 28*. Claros de hayedo y pinar, matorrales subalpinos de enebros, turberas, herbazales megafórbicos, cervunales, praderas, repisas de roquedo, generalmente sobre substratos silíceos; 1350-2400(2600) m. (V)VII-IX. Europa ‒principalmente en las montañas del S‒, Anatolia, Cáucaso, C de Asia, Japón, N de América y Andes chilenos y argentinos. Pirineos, Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico (Sierras de la Demanda, Urbión y Moncayo). And. Esp.: B Bu Ge Hu L Le Lo Lu Na O P S So Z. N.v., cat.: flèum alpí. Observaciones.‒Phleum rhaeticum (Humphries) Rauschert in Feddes Repert. 90(7-8): 399 (1979) [Ph. alpinum subsp. rhaeticum Humphries in Bot. J. Linn. Soc. 76: 339 (1978), basión.] es una especie muy semejante a Ph. alpinum, de la que se distinguiría por sus panículas generalmente más largas (3-6 cm), por sus glumas con aristas ciliadas en casi toda su longitud y por su número cromosomático 2n = 14. En Ph. alpinum las aristas de las glumas son por lo general glabras o escábridas, aunque ocasionalmente también se encuentran ejemplares en los que los cilios de la quilla alcanzan la base de la arista, lo que hace difícil la identificación de algunos ejemplares. Phleum rhaeticum es una especie alpina que se ha citado en los Pirineos. Entre los ejemplares ibéricos estudiados no se ha encontrado ninguno que se pueda atribuir a Ph. rhaeticum. Phleum alpinum se ha confundido en ocasiones con Alopecurus alpinus Vill. por sus glumas aristadas, panícula ovoide y vainas foliares infladas. La primera se distingue fácilmente por su lema sin arista y por sus glumas de ápice truncado que acaban bruscamente en una arista, en contraste con las glumas de ápice decurrente en una arista de Alopecurus alpinus.

4. Ph. phleoides (L.) Karsten, Deut. Fl.: 374 (1881)

[phleoídes]

Phalaris phleoides L., Sp. Pl.: 55 (1753) [basión.] Ph. boehmeri Wibel, Prim. Fl. Werth.: 125 (1799), nom. illeg. Ph. phleoides var. blepharodes (Asch. & Graebn.) Halácsy, Consp. Fl. Graec. 3: 346 (1904) Ind. loc.: “Habitat in Europae versuris” [lectótipo designado por M. Doğan in Karaca Arbor. Mag. 1: 62 (1991): LINN] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 316 (1984); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 369, 382 lám. 11 a-i (1953); fig. 7 c

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, ± vertical. Tallos 33-70(97) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 2-4 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 0,6-1,6 mm, ovada, obtusa, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (36)59-127(171) × 1,5-3,1(4) mm, plano, agudo, glabro ‒rara vez con algún cilio disperso en la zona de inserción con la vaina‒, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por ambas caras; las caulinares 3-4, similares a las basales, con vaina de (76)97-150(155) × 1,6-2,7 mm, algo inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,7-3 mm, y limbo de (17)20-35(46) ×1,6-3,5 mm, ± aplicado al tallo, rara vez envolviendo parcialmente la panícula, verde. Panícula (3,5)5,6-11,9(16,9) × 0,5-0,8(1) cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice, con raquis escábrido, del que nacen ramos ± congestos, ramificados desde la base ‒con ramas libres, no adnatas al raquis‒, formados por grupos de 10-28 espiguillas. Espiguillas 2,7-3,4(4) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de

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la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), libres, lanceoladas, oblicuamente truncadas, con una arista de (0,2)0,3-0,6 mm ‒escábrida, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, por lo general escábridas sobre la quilla y la superficie superior, ocasionalmente con cilios de 0,2-0,6 mm, dispersos, sobre la mitad apical de la quilla; la inferior de 2,6-3,5(4) × 0,6-1 mm, y la superior de 2,6-3,5(4) × 0.8-1,2 mm. Artejo apical de la raquilla de 0,4-0,9 mm. Lema (1,6)1,8-2,1(2,5) × 0,8-1,1 mm, lanceolado, de ápice obtuso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea (1,5)1,6-1,9(2) × 0,5-0,8 mm, lanceolada, de ápice obtuso, escariosa, con 2 nervios ‒entre los nervios se forma una zona deprimida que le da un aspecto biaquillado a la pálea‒, con papilas dispersas por toda la superficie, mútica. Lodículas 0,3-0,5 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (0,8)1-1,4 mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 1-1,3 × 0,3-0,5 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,1-0,2 mm. 2n =14*, 28 +1-5B*. Pastizales, claros de matorral, bordes de camino, lindes de hayedos, melojares, encinares o pinares; 100-1800(2400) m. V-IX. Europa ‒desde la Península Ibérica hasta el S de Escandinavia, C de Rusia y Grecia‒, NW de África, Cáucaso, Asia central y China. Mitad N de la Península Ibérica, más algunas localidades dispersas en el C y E. And. Esp.: A Ab Av B Bi Bu (C) Cc CR Cs Cu Ge Gu Hu (J) L Le Lo Lu M Mu Na O Or P S Sa Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: BB TM. Observaciones.‒Phleum phleoides se distingue fácilmente por su panícula un tanto menos congesta, debido a que las ramas que portan las espiguillas no están adnatas al raquis como en el resto de las especies ibéricas perennes. En estas últimas las espiguillas nacen en ramas adnatas al raquis, sobre cortísimos pedúnculos. El ápice de las glumas de Ph. phleoides es oblicuamente truncado, en contraste con el de Ph. pratense o Ph. alpinum que es abruptamente truncado. Las glumas del primero son por lo general escábridas, sin cilios en la quilla, mientras que las de las otras especies perennes son siempre ciliadas. No obstante, se encuentran por todo el territorio ejemplares bien caracterizados como Ph. phleoides, tanto por su panícula como por la forma de las glumas, que llevan algunos cilios en la parte superior de la quilla. Estas formas, a las que actualmente no se les otorga reconocimiento taxonómico, han sido llamadas var. blepharodes.

5. Ph. paniculatum Huds., Fl. Angl.: 23 (1762)

[paniculátum]

Ph. asperum Jacq., Collect. Bot. 1: 110 (1787) Ind. loc.: “Habitat in pratis infra King’s Weston prope Bristolium” Ic.: Jacq., Icon. Pl. Rar. 1, tab. 14 (1781-1787) [sub Ph. asperum]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 368, 381 lám. 10 a-i (1953); lám. 25

Hierba anual. Tallos 8-24(45) cm, por lo general numerosos, erectos, a veces acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, con 3-5 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 1-3,2 mm, ovada, obtusa, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (20)29-51(71) × 1,8-2,8 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por ambas caras; las caulinares 3-5, similares a las basales, con vaina de (18)38-56(86) × 1,5-3,4 mm, algo inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 1,2-4,3 mm, y limbo de (11)22-38(45) ×1,5-4,5 mm, ± aplicado al tallo, rara vez cubre parcialmente la panícula, verde. Panícula (1,7)2,5-5,2(10) × 0,3-0,9 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice, con raquis papiloso, del que nacen ramos congestos, ramificados desde la base ‒con

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Lám. 25.‒Phleum paniculatum, a-c, i-k) entre Ponts y Sanaüja, Lérida (MA 314596); d-h, l) Cerro Negro, Madrid (MA 5696): a) hábito; b) lígula; c) nudo; d) espiguilla; e) glumas; f) lema; g) ápice del lema; h) pálea; i) estambres; j) gineceo; k) lodícula; l) cariopsis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 17. Phleum

ramas libres, no adnatas al raquis‒, formados por grupos de 6-16 espiguillas. Espiguillas 2-2,7 mm, hinchadas en la parte superior, oblanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, papilosos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), libres, hinchadas en la parte superior, oblanceoladas, truncadas, con una arista de 0,2-0,4 mm ‒con papilas, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la superficie papilosa, con cilios de 0,1 mm en el margen, papilosas en la quilla; la inferior de (2)2,1-2,4(2,7) × 1-1,4 mm, y la superior de (2)2,1-2,4(2,6) × 1-1,4 mm. Artejo apical de la raquilla de 0,1-0,2 mm. Lema (1)1,1-1,2(1,4) × 0,6-1 mm, lanceolado, de ápice obtuso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea (0,9)1-1,2(1,3) × 0,4-0,8 mm, lanceolada, de ápice subagudo, escariosa, con 2 nervios, con papilas dispersas por toda la superficie, mútica. Lodículas 0,3-0,4 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras 0,4-0,5(0,6) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 0,7-1,1 × 0,3-0,5 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,1-0,2 mm. 2n = 28*. Cultivos, céspedes de terófitos sobre suelos arenosos, inundados o margosos, a veces en terrenos ruderalizados; 0-1100 m. V-VIII. C y S de Europa, Anatolia, Cáucaso, Asia central, China y Japón. Disperso por diversos puntos del C y E de la Península. Esp.: Ab B Hu J L M T Te Va. Observaciones.‒Especie muy fácilmente identificable por sus características glumas oblanceoladas, hinchadas hacia el ápice, papilosas y sin cilios en la quilla. En el herbario del Real Jardín Botánico de Madrid se conserva un pliego cuya etiqueta indica: “Se cria en el Reyno de Sevilla Cadiz y otras partes”, probablemente colectado hacia finales del siglo XVIII (MA 152660). Otro pliego de esa época, cuya etiqueta indica “ex Baetica”, fue colectado por el naturalista gaditano Antonio Cabrera (MA 185200). La especie no parece haberse colectado posteriormente en esa región.

6. Ph. arenarium L., Sp. Pl.: 60 (1753)

[arenárium]

Ind. loc.: “Habitat in Europae locis arenosis” [lectótipo designado por S. Cafferty & al. in Taxon 49: 254 (2000): LINN] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 314 (1984); Husn., Graminées, lám. 3 (1896); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 369, 381 lám. 10 j-r (1953); fig. 7 b

Hierba anual. Tallos 3-17(39) cm, por lo general numerosos, erectos, a veces acodados en el nudo inferior y ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes, con 2-3 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de 1-3,4 mm, ovada, obtusa, erosa, escariosa, glabra, y limbo (16)21-25(78) × 1,8-4,5 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios por el haz; las caulinares 2-4, similares a las basales, con vaina de 14-61 × 1,8-4 mm, netamente inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 1,2-2,9 mm, y limbo de (9)13-21(37) ×1,9-4,8 mm, ± aplicado al tallo, a veces cubre parcialmente la panícula, verde. Panícula (1,3)1,93,9(4,9) × 0,4-0,9 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice, con raquis peloso, del que nacen ramos congestos, ramificados desde la base ‒con ramas libres, no adnatas al raquis‒, formados por grupos de 4-9 espiguillas. Espiguillas 2,7-4,5 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, por lo general glabros, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior =

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 18. Pholiurus

0,9-1,1), libres, no hinchadas, lanceoladas, gradualmente estrechadas hacia el ápice, agudas, con una arista de 0,3-0,4(0,5) mm ‒con papilas, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas entre los nervios, con 3 nervios gruesos, y superficie escábrida, con cilios de 0,1-0,2 mm en el margen y de 0,4-0,7 mm en aproximadamente la mitad superior de la quilla ‒relación longitud ciliada / longitud total = 0,40-0,52‒; la inferior de (2,6)3,3-4,2(4,4) × 0,9-1,4 mm, y la superior de (2,6)3,43,9(4,2) × 0,9-1,5 mm. Artejo apical de la raquilla de 0,2-0,4 mm. Lema (1)1,11,2(1,4) × 0,4-0,6 mm, lanceolado, de ápice truncado e irregularmente dentado, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios, con pelos aplicados en toda la superficie, mútico. Pálea (0,9)1-1,2(1,3) × 0,4-0,6 mm, lanceolada, de ápice truncado, escariosa, con 2 nervios, con pelos aplicados en toda la superficie, mútica. Lodículas 0,2-0,8 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (0,4)0,60,7(0,9) mm, subcilíndricas, amarillas. Cariopsis 0,7-1,1 × 0,3-0,4 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,1-0,2 mm. 2n = 14*. Dunas marítimas, arenales interiores, claros de pinar o carrascal, y terrazas fluviales; 0-1800 m. IV-VII. Desde el Báltico y mar del Norte hasta el S de Portugal y el litoral septentrional del Mediterráneo, Anatolia y Crimea, más localidades dispersas por el interior del C y S de Europa, y Marruecos; naturalizada en Australia. Litoral atlántico, desde el límite con Francia hasta el C de Portugal, más localidades dispersas por el interior y por el litoral mediterráneo. Esp.: A Ab B (Bi) Bu C CR Cu Ge Gu Hu J Lu M O PM[Mll] Po S (Sg) So SS (Te) (V) Va Vi T. Port.: (AAl) (BL) (DL) (E) (Mi). Observaciones.‒Especie anual muy bien caracterizada por sus glumas lanceoladas, ciliadas en la mitad superior de su longitud. En el herbario del Real Jardín Botánico de Madrid se conserva un pliego procedente de Málaga, colectado por José González Albo el 25-VI-1935, con una etiqueta en la que no figuran más detalles (MA 5535). Esta localidad relativamente alejada de las conocidas en la actualidad y tan imprecisa tendría que ser confirmada.

18. Pholiurus Trin.* [Pholiúrus, -i ‒ m. or. inc. gr. ἡ φoλίς, escama de reptil / τό φωλίον, covacha de zorro : ὁ φωλεός, cueva, madriguera; ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola. Nombre de género publicado por C.B. von Trinius, Fund. Agrost.: 131132 (1820) para clasificar una única especie de gramínea natural de la antigua Panonia, Rottboellia pannonica Host. No explicó la etimología del nuevo nombre, en especial la del primero de los términos utilizados en su acuñación, ni parece fácil hacerlo hoy, por más que cualquiera que sea esté relacionada con algo relativo a la inflorescencia. Encontramos que algunos han asociado este primer término al griego ἡ φoλίς ‒cf. T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 228 (2007)‒, que fue utilizado en zoología para designar la escama de los reptiles, concebida antaño como de naturaleza córnea u ósea, en oposición a la de los peces, ἡ λεπίς. Y es que el tudesco, efectivamente, bien pudiera haber pensado en el aspecto de la inflorescencia de Rottboellia pannonica, armada de espiguillas que parecen imbricadas como escamas y cuya parte más expuesta, las glumas, tienen esta textura más o menos firme, dura y acorde con el epíteto empleado en el protólogo: “(…) glumis cartilagineis flosculis longior.” ‒otrosí y, tal vez, de manera oportuna hagamos cuenta del nombre de género publicado una década antes, Ophiurus R. Br. nom. illeg., que clasificaba plantas similares, como Rottboellia corymbosa L. fil., que podemos aquí verter al volapié como “cola de serpiente” (cf. gr. ὁ ὄφῐς) y que, naturalmente, Trinius tendría en las mientes‒; acaso con embargo y a modo de epígrafe, advertidos quedemos también del contenido de las primeras líneas del protólogo, en las que se describen las “excavaciones” dejadas por las espiguillas caídas en el eje de la inflorescencia ‒“Spiculae racheos continuae excavationibus impressae”‒, por lo que también podría pensarse en tales para traer a colación el término τό φωλίον, que fue utilizado en un

* T. Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 18. Pholiurus texto que, de manera muy verosímil, debía de resultar familiar a Trinius: Pausanias, Graec. Descript. (4.18.7, ed. W.H.S. Jones & al. 1918), en el que así se nombra la covacha de cierto zorro que el último rey de Mesenia, Aristómenes, en su célebre huida, se vio obligado a utilizar para, a su través, regresar al monte Eira. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, arqueados, cilíndricos, lisos, con entrenudos ahuecados, glabros, con 1-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra, no auriculada en la parte apical; lígula triangular-acuminada, membranácea, en ocasiones lacerada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, erecto-patente, con haz y envés estriados, antrorso-escábrido en el ápice y en los márgenes, más escasamente en el haz sobre los nervios. Inflorescencia en espiga simple, terminal, linear, cilíndrica, recta o algo curva, con raquis flexuoso, de sección ± plana, antrorso-escabriúsculo, que no se desarticula en la madurez. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles, dísticas y alternantes en cada entrenudo, que se desprenden enteras en la madurez, con (1)2 flores hermafroditas, rara vez 1 estaminada, casmógamas. Glumas 2, laterales al raquis, iguales, mayores que las flores, ovado-lanceoladas, glabras, por lo general con 5 nervios blanquecinos muy marcados. Raquilla corta, culminada por la flor terminal, excepto en las espiguillas con 1 flor donde se prolonga por encima. Lema oblongo-lanceolado, membranáceo, acuminado, mútico, con 3 nervios ‒los laterales alcanzando el ápice‒, perpendicular al raquis de la inflorescencia; callo inexistente. Pálea de longitud subigual al lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas membranáceas, asimétricamente bidentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, parcialmente exertos en antesis; anteras glabras. Ovario libre, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-ovoide, con apéndice apical, de sección ± triangular, algo comprimida lateralmente, con la parte dorsal ± convexa y la ventral plana o escasamente convexa, glabra; hilo ovalado. x = 7. Observaciones.‒Género monotípico que por la simplicidad de sus inflorescencias ha sido anteriormente relacionado con Hainardia o Parapholis, con cuyas especies no está especialmente emparentado, si bien a menudo puede compartir hábitat con ellas. Bibliografía.‒X. GIRÁLDEZ, F.J. FERNÁNDEZ & E. RICO in Anales Jard. Bot. Madrid 42(2): 540-541 (1986) [ecología y distribución en España]; I. HANSEN & E. POTZAL in Bot. Jahrb. Syst. 76(2): 251-270 (1954) [anatomía]. 1. Ph. pannonicus (Host) Trin., Fund. Agrost.: 132 (1820)

[pannónicus]

Rottboellia pannonica Host., Icon. Descr. Gram. Austriac. 1: 19, tab. 24 (1801) [basión.] Ind. loc.: “In salsis Pannoniae” Ic.: Host., Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 24 (1801); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. ed. 2, 1, tab. 160 fig. 225 (1850); lám. 26

Hierba anual. Tallos hasta de 30 cm, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, fuertemente arqueados, ramificados en la base, cilíndricos, lisos, con 1-4

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Lám. 26.‒Pholiurus pannonicus, a, c) Velayos, Ávila (MA 390734); b, d-i) Honcalada, Valladolid (MA 827027); j, k) Los Puercos, Cantalapiedra, Salamanca (SALA 43638): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de inflorescencia madura; d) espiguilla; e) gluma, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 19. Lolium

nudos visibles ‒por lo general negruzcos‒, verdes o ± glaucos, o a veces rojizos, glabros, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas caulinares con vaina de márgenes libres y membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula 1,5-5 mm, membranácea, triangular-acuminada, lacerada; limbo (12)15-130 × 2-3 mm, erecto-patente, aplanado, enrollado o plegado longitudinalmente, rígido, linear o linear-lanceolado, agudo, profundamente surcado, escasamente antrorso-escábrido en el haz y márgenes, algo antrorso-escábrido hacia el ápice en el envés. Espiga 2,5-11 cm, recta o ligeramente curva, laxa, con espiguillas alternas y enfrentadas a los entrenudos, a menudo la base alcanzada por la vaina foliar superior, con raquis flexuoso, antrorso-escabriúsculo en su parte superior, que no se desarticula en la madurez, con 9-26 espiguillas. Espiguillas (3)3,8-7,5 mm, casi tan largas como los entrenudos, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, verdes, con (1)2 flores hermafroditas ‒la superior, a veces, ± abortada‒. Glumas (3)3,8-7,5 mm, subiguales, ovado-lanceoladas, coriáceas, acuminadas, con márgenes incurvados, escariosos ‒ensanchándose ampliamente hacia el ápice‒, antrorso-escábridos ‒también en la parte interna del ápice‒, con 5 nervios blanquecinos bien marcados ‒en ocasiones 2-3 más, pero menos marcados y verdes‒. Raquilla con artejo casi inapreciable, glabro. Lema 3-6 mm, oblongo-lanceolado, membranáceo, hialino, acuminado y uninervado, con ápice antrorso-escabriúsculo; callo inexistente. Pálea 3-6 mm, bidentada, con 2 quillas, escabriúscula hacia el ápice sobre las quillas. Lodículas 0,9-1,2 mm, asimétricamente bidentadas, membranáceas, enteras, glabras. Anteras 1,1-2,5 mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-3 × 1-1,2 mm, oblonga, glabra. 2n = 14*. Suelos algo salinos con encharcamiento temporal; 600-950 m. IV-VII. SW y C de Europa, extendiéndose a los Balcanes, S de Rusia y SW de Asia. C y NW de la Península Ibérica. Esp.: Av Gu Le Sa Va Za.

19. Lolium L.* [Lólium, -ii n. – lat. lolium, -ii, lolio, joyo (cizaña). Al parecer, este nombre antiguo de cizaña puede leerse por vez primera en la comedia Miles Gloriosus de Plauto, escrita a finales del siglo III a.C. o principios del II ‒Miles Glor. 321‒ y que parece de uso común en el latín de su tiempo hasta la época augústea, baste citar el cuarto libro de las Georgica de Virgilio ‒Georgic. 1.154)‒: “Infelix lolium, et steriles dominantur avenae”. También lo citó más tarde Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. Mayhoff 22.160) entre las cizañas y, desde antiguo, muchos han querido identificarlo con la αἰρα de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort. 2.4.1; 4.4.10; 8.4.6; 8.7.1, 8.3.3, 8.9.3) ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 9 (1623); F. Holyoake, Dict. Etymolog. Lat.: Aera (1639); J.J. Scheuchzer, Phys. Sacrée 8: 58 (1737)‒, cizaña de aspecto parecido al del arroz, hoja estrecha y brillante y que aparecía en los cultivos de trigo con las lluvias otoñales, precediendo a los rigores invernales, que también recogió Dioscórides, De Mat. Med. (ed. Wellmann 2.100) como salutífera y es que triturada y en cataplasma, a saber, ayudaba a luchar contra úlceras, abscesos, gangrenas, lesiones provocadas por la lepra, tumores inactivos y escrófulas. A su vez, también fue pronto identificado con la especie llamada con posterioridad L. temulentum L. ‒v.gr., R. Dodoens, Hist. Pl.: 319-320 (1557); J. Dalechamps & G. Rouillé, Hist. Gen. Pl. XVIII: 416-418 (1587)‒ y validado como género por C. von Linné, Sp. Pl.: 83 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 36 (1754) para clasificar esta y otra

* E. Ruiz de Clavijo & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 19. Lolium especie, L. perenne L., que acabaría siendo el tipo. Había fama aquella planta de dañina por provocar vértigos y náuseas, así como de afectar la vista, véase ya, a decir del propio Plauto (loc. cit.) en boca del esclavo Escéledro: “Mirum’st lolio victitare te, tam vili tritico. (…) quid iam? (…) quia luscitiosu’s”; o en los Fasti de Ovidio: “Et careant loliis oculos vitiantibus agri, (…)” ‒I Fasti 1.101‒. Estos efectos nocivos fueron transmitidos con posterioridad y constancia, ampliando la lista de efectos perniciosos de esta hierba ‒que, dicho sea de paso y a propósito, de antiguo se sabe tóxica para el ganado‒ a ebriedades, narcosis y parálisis debidas a su acción sobre los sistemas digestivo y nervioso y debidos a la relativamente elevada frecuencia con la que su grano se contamina de hongos endófitos tóxicos ‒J.L.M. Poiret, Hist. Phil. Litt. Écon. Pl. Eur.: 518-522 (1825); J.F. White, Pl. Disease 71: 340-342 (1987); F.J. Carod-Artal, Neurosci. Hist. 1(1): 28-38 (2013)‒; es por esto que tal vez esta voz latina haya sido considerada cognada con la griega λῆρος ‒balbuceante, locuaz, charlatán‒ o, tal vez de manera más oportuna, con λάλος‒delirio. A.Q.]

Hierbas anuales, bianuales o perennes, cespitosas. Tallos fasciculados, erectos, geniculado-ascendentes, decumbentes o subpostrados, herbáceos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 3-8 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles, las basales y caulinares similares; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra o ligeramente escábrida, auriculada o no, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, hialina, truncada o a veces bilobada o erosa, glabra; limbo linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado cuando joven, estriado-acostillado, escábrido en los márgenes y sobre todo en los nervios del haz. Inflorescencia en espiga laxa, simple, con raquis alternativamente excavado de manera dística, antrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles, dísticas, dispuestas cada una en una excavación, que se desarticulan en la madurez entre las flores, con 3-18 flores hermafroditas ‒las más superiores rudimentarias‒, casmógamas, articuladas con la raquilla. Glumas 1 por espiguilla ‒la inferior inexistente, excepto en la espiguilla terminal‒, menor, igual o mayor que las flores, la de las espiguillas laterales abaxial y dorsiventral respecto del raquis de la inflorescencia, herbáceo-cartilaginosa, oblongo-lanceolada, obtusa o aguda, glabra, con 3-9(11) nervios, mútica. Raquilla con artejos glabros. Lema oblongo-lanceolado, lanceolado u ovado, entero o inciso en el ápice, papiráceo ‒a veces endurecido en la madurez‒, con dorso redondeado, glabro, con 3-7(9) nervios, mútico o con 1 arista subapical, recta, escábrida; callo semicircular, engrosado, blanquecino, glabro. Pálea subigual al lema, membranácea, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, dentadas o no, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga o estrechamente elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, con cara dorsal convexa y cara ventral ligeramente cóncava, pardusca, glabra, ligeramente adherida al lema y la pálea; hilo linear. x = 7. Observaciones.‒Género en el que se han reconocido tradicionalmente 8 especies [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 95-96 (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 534-535 (1992)], propias de las zonas templadas de Eurasia y el N de África, desde donde se han introducido en casi todas las regiones del mundo. Son de alto interés pratense, por lo que en pascicultura se utilizan con frecuencia cultivares de algunas de ellas (v.gr., L. perenne y L. multiflorum). Este hecho y la compatibilidad reproductiva entre todas las especies,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 19. Lolium

propician a menudo la hibridación interespecífica e incluso intergenérica (con algunas especies del género Festuca). Todo ello ha contribuido a desfigurar los límites entre las especies por la abundancia de formas intermedias, lo que complica notablemente su identificación. Por otro lado, aunque las inflorescencias en las especies de Lolium son simples, ocasionalmente pueden encontrarse individuos con algunas ramas en la inflorescencia, expresión morfológica que puede ser debida a hibridaciones con especies de Festuca (× Festulolium Asch. & Graebn.) o a mutación espontánea [cf. P.P. Jauhar in Monogr. Theor. & Appl. Genet. 18 (1993)]. Bibliografía.‒B.P. LOOS & C.E. JARVISin Bot. J. Linn. Soc. 108: 399-408 (1992) [nomenclatura]; M. MAYOR & AL. in Revista Fac. Ci. Univ. Oviedo 37: 291-296 (1970) [híbridos]; A.R. PINTO DA SILVA in Agron. Lusit. 10: 79-119 (1948) [L. parabolicae]; E.E. TERRELL in Techn. Bull. U.S.D.A. 1392: 1-65 (1968) [taxonomía]. 1. Lema ovado o elíptico, inflado en la madurez; cariopsis por lo general menos de 3 veces más larga que ancha .............................................................................. 4. L. temulentum ‒ Lema oblongo-lanceolado o lanceolado, no inflado en la madurez; cariopsis por lo general más de 3 veces más larga que ancha ........................................................................... 2 2. Espiguillas laterales (12)15-30 mm, con (8)10-18 flores fértiles; lema con arista hasta de 10(15) mm, rara vez mútico; gluma hasta 1/3 o 2/3 de la longitud de la espiguilla ........... ................................................................................................................ 2. L. multiflorum ‒ Espiguillas laterales 5-17(20) mm, con 4-10(15) flores fértiles; lema mútico o con arista hasta de 5(10) mmm; gluma de más de (1/2)2/3 de la longitud de la espiguilla, o subigual a esta ......................................................................................................................... 3 3. Perenne, cespitosa; lema por lo general mútico; anteras (2)2,2-3(4) mm ... 1. L. perenne ‒ Anual; lema por lo general mútico, a veces con arista hasta de 5(10) mm; anteras 3-5,5 mm ............................................................................................................... 3. L. rigidum

1. L. perenne L., Sp. Pl.: 83 (1753)

[perénne]

Ind. loc.: “Habitat in Europa ad agrorum versuras solo fertili” [lectótipo designado por E.E. Terrell in Techn. Bull. U.S.D.A. 1392: 7 (1968): LINN 99.1] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 148 (1984); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 284 (1987); lám. 27 a-j

Hierba perenne, laxa o densamente cespitosa. Tallos hasta de 60 cm, simples, erectos o geniculado-ascendentes en la base, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, glabros, y 2-5 nudos visibles. Hojas basales con vaina de márgenes libres, herbácea, estriada longitudinalmente, glabra, verde o la de las hojas basales a veces teñida de púrpura, auriculada, lígula de 0,5-2 mm, membranácea, truncada o erosa, glabra, y limbo hasta de 150(200) × 1-5(7) mm, plano, plegado longitudinalmente cuando joven, estriado-acostillado, escábrido en los nervios del haz y a veces también en los márgenes; las caulinares 2-5, semejantes a las basales. Espiga (5)7-20(25) cm, recta o ligeramente curva, con 8-20(25) espiguillas, y raquis ± flexuoso, glabro, o escabriúsculo en los ángulos. Espiguillas laterales 5-17(20) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, ± adosadas a las ex-

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Lám. 27.‒Lolium perenne, finca de Torrubia, Cardeña, Córdoba (COFC 34974): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma, en vista dorsal; e) lema, en vista dorsal; f) pálea, en vista dorsal; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal. L. rigidum, entre Carmona y Sevilla, Sevilla (SEV 27378): k) espiga. L. multiflorum, Sanlúcar de Barrameda, Cádiz (COFC 61468): l) espiga.

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cavaciones del raquis, con 4-10(12) flores fértiles, a veces la espiguilla terminal presente aunque ± rudimentaria. Gluma de las espiguillas laterales (3)5-10(15) mm, oblongo-lanceolada, con dorso redondeado, aguda u obtusa, con 3-5(7) nervios, glabra, igualando la espiguilla o hasta 1/2 de ella. Raquilla con artejos de (0,6)1-2 mm, aplanados, glabros. Lema de las flores de las espiguillas laterales (4)5-7(9) mm, oblongo-lanceolado, redondeado en el dorso, obtuso o agudo, con 3-5 nervios, no inflado en la madurez, por lo general mútico, rara vez con una arista hasta de 5 mm, subapical, escábrida; callo circular con reborde blanquecino grueso, glabro. Pálea tan larga como el lema, ± bidentada. Lodículas enteras o ligeramente bidentadas. Anteras (2)2,2-3(4) mm, lineares, amarillas. Cariopsis 3-4 × 1-1,5 mm, estrechamente elipsoidal, ligeramente adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7 + 0-1B. Praderas y pastos, en suelos húmedos, indiferente al substrato; 0-1850 m. IV-IX(X). Eurasia, N de África, y Macaronesia; cultivada como pratense e introducida en muchas otras partes del mundo. Toda la Península Ibérica, e Islas Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll (Mn)] Po S Sa Se Sg So SS (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL DL TM. N.v.: aballico, ballica, ballico, ballico de ratas, ballico loco, ballico perenne, ballicu (Asturias), ballicu villanu (Asturias), balliqui (Asturias), ballisco, balluco, ballueca, buelo, buélago, buéligo, cominillo, césped, césped inglés, espiga monda, gallico, hierba punta, hierba triguera, jolio, jollo, joyo, joyo bravo, joyo silvestre, lastón, luejo, margal, margall, margallo, margüello, raigrás, raigrás inglés, raygrás, raygrás inglés perenne, soyo, soyo bravo, vallico, yoyo; port.: alcácer-de-muro, aveia-de-muro, azevém, azevém-perenne, avezém-vivaz, erva-da-semente, gazão, joio-silvestre, joio-vivaz, raigrás, raigraz-dos-ingleses; cat.: marfull (Mallorca), margai, margall, margall trepitjat, raigràs, raigràs anglès; eusk.: llollo-belarra, llollobelar ingeles, lolloa; gall.: amargall, herba de Vigo, rabo, xoio, xoyo. Observaciones.‒Especie muy polimorfa, que debe parte de su variabilidad a la frecuencia con que hibrida con L. rigidum y L. multiflorum (L. × hybridum).

2. L. multiflorum Lam., Fl. Franç. 3: 621 (1779)

[multiflórum]

L. aristatum Lag., Elench. Pl.: 5 (1816), nom. illeg. L. italicum A. Braun in Flora 17: 241 (1834), nom. illeg. L. siculum Parl., Fl. Palerm. 1: 252 (1845) Ind. loc.: “… dans les environs de Péronne” [lectótipo designado por E.E. Terrell in Techn. Bull. U.S.D.A. 1392: 10 (1968): P-Lam.] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 150 (1984); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 285 (1987); lám. 27 l

Hierba anual, más rara vez bianual o perenne. Tallos hasta de 120 cm, solitarios o fasciculados, simples, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, glabros, y 3-5 nudos visibles. Hojas basales con vaina de márgenes libres, herbácea, estriada longitudinalmente, glabra o la de las vainas superiores ligeramente escábrida, verde, a veces la de las hojas basales ± teñida de púrpura, auriculada, con lígula de (0,5)1-2(2,5) mm, membranácea, truncada o erosa, glabra, y limbo hasta de 300(350) × 3-10(12) mm, plano, plegado longitudinalmente o enrollado cuando joven, estriado-acostillado, escábrido en los nervios del haz y a veces también en los márgenes; las caulinares 3-5, semejantes a las basales. Espiga 10-40 cm, recta o ligeramente curva, con 1530(35) espiguillas, y raquis glabro o retrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas

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laterales (12)15-30 mm, comprimidas lateralmente, elípticas o lanceoladas, ± adosadas a las excavaciones del raquis y erecto-patentes en la antesis, con (8)10-18 flores fértiles, la terminal a veces presente aunque ± rudimentaria. Gluma de las espiguillas laterales 5-15(18) mm, lanceolada o estrechamente oblonga, con dorso redondeado, aguda u obtusa, con 5-7(9) nervios, glabra, de 1/3-2/3 de la longitud de la espiguilla. Raquilla con artejos de 0,8-1,5 mm, ligeramente aplanados, glabros. Lema de las flores de las espiguillas laterales (5)6-8(9) mm, oblongo-lanceolado, redondeado en el dorso, obtuso o agudo, con 3-5 nervios, no inflado en la madurez, por lo general con una arista hasta de 10(15) mm, subapical, escábrida, rara vez mútico; callo circular con reborde blanquecino grueso, glabro. Pálea tan larga como el lema, ± bífida. Lodículas enteras o ligeramente bidentadas. Anteras (3)3,5-4,5(5,5) mm, lineares, ± teñidas de color violeta. Cariopsis 3-5 × 1-1,5 mm, estrechamente elipsoidal, ligeramente adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7 + 0-1B. Pastos y herbazales, en lugares ruderalizados y en suelos preferentemente húmedos, indiferente al substrato; 0-1250 m. III-VI. Probablemente originaria del S de Europa, actualmente muy extendida por el W, C y S de Europa, Región Mediterránea, SW de Asia, y Macaronesia; cultivada como pratense, e introducida en muchas otras partes del mundo. Dispersa por la Península Ibérica ‒menos frecuente en el E‒, y en las Islas Baleares. Esp.: A Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co (CR) (Cs) Cu Ge Gr Gu H (Hu) J L (Le) Lo Lu M (Ma) Mu Na O Or PM[(Mll) (Mn) (Ib)] Po S Sa Se (Sg) (So) SS (T) (Te) (To) V Va Z Za. Port.: AAl BAl (BL) DL (Mi) TM. N.v.: alcacer (Asturias), ballico, ballico de Italia, ballicu (Asturias), balliquín (Asturias), raigrás, ray-grass italiano, vallico; port.: azevão, azevém, azevémanual, erva-castelhana; cat.: raigràs italià; eusk.: lolloa; gall.: herba de Vigo, moreira, xoio. Observaciones.‒Especie muy variable en la longitud de la arista del lema. Si bien las formas con arista larga son las más frecuentes y las que se ajustan estrictamente al tipo de Lamarck, también hay formas múticas [L. multiflorum var. muticum DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 286 (1815)], pero dicha variación no merece reconocimiento taxonómico. Hibrida con facilidad con L. perenne y L. rigidum.

3. L. rigidum Gaudin, Agrost. Helv. 1: 334 (1811)

[rígidum]

L. strictum C. Presl, Cyper. Gramin. Sicul.: 49 (1820) L. parabolicae Samp. in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 1: 125 (1922) L. rigidum subsp. parabolicae (Samp.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 362 (2001), nom. inval. Ind. loc.: “Augustae Praetoriae ad vias apricas anno 1809 inveni” Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 97 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 285 (1987); lám. 27 k

Hierba anual. Tallos hasta de 100(120) cm, fasciculados, simples, erectos, geniculado-ascendentes, decumbentes o subpostrados, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes o a veces violáceos, glabros, y 4-8 nudos visibles. Hojas basales con vaina de márgenes libres, herbácea, estriada longitudinalmente, glabra o ligeramente escábrida, verde, auriculada o no, lígula de 0,5-2,5 mm, membranácea, truncada o redondeada, glabra, y limbo hasta de 250 × 2-10 mm, plano, enrollado cuando joven, estriado-acostillado, escábrido en los nervios del haz y a veces también en los márgenes; las caulinares 4-8, semejantes a las basales. Espiga 5-30 cm, recta o ligeramente curva, con 15-30(35) espiguillas, y raquis glabro o retrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas laterales (5)8-15(20) mm, comprimidas lateralmente, oblongas o lanceoladas, ± adosadas a las excavaciones

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del raquis, con 4-10(15) flores fértiles, la terminal a veces presente aunque ± rudimentaria. Gluma de las espiguillas laterales 4-20(25) mm, oblonga o lanceolada, con dorso redondeado, aguda u obtusa, con 5-7(9) nervios, glabra o escábrida, desde (1/2)2/3 de la longitud de la espiguilla hasta algo más larga. Raquilla con artejos de 1-2 mm, glabros. Lema de las flores de las espiguillas laterales 4-8(10) mm, oblongo-lanceolado, redondeado en el dorso, obtuso o agudo, con 3-5 nervios, no inflado en la madurez, por lo general mútico, rara vez con una arista hasta de 5(10) mm, subapical, escábrida; callo circular con reborde blanquecino grueso, glabro. Pálea tan larga como el lema, ± bífida. Lodículas enteras o ligeramente bidentadas. Anteras 3-5,5 mm, lineares, amarillas o ± violetas. Cariopsis 3-4 × 1-1,5 mm, estrechamente elipsoidal, ligeramente adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7. Pastizales y herbazales en ambientes ruderalizados; 0-2000 m. III-IX. Europa, Región Mediterránea y S y SW de Asia; introducida en Macaronesia (Azores, Madeira y Canarias), Australia, y N y S de América. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll (Mn) Ib] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL (DL) E (Mi) TM. N.v.: aballico, amargal, avallico, ballico, ballisco, ballo, cortalenguas, hierba de ratón, hierba del ojo, joyoloco, lueño (Aragón), mardajonera, margal, margallo, margallonera, planta de margallón, rabillo, rabo de ratón, raigrás, vallico; port.: avezém-bastardo, erva-febra, jela; cat.: amargall, fenals, herba de ca (Mallorca), herba prima (Mallorca), maragall, margall, margall de tota la vida (Valencia), margall dret, margall fi (Valencia), margall lluent (Valencia), margall ver (Valencia), raigràs, senipoll. Observaciones.‒En ocasiones es difícil de separar de L. perenne, especie con la que puede hibridar, y con la que existen muchas formas transicionales. Este hecho y la notable plasticidad fenotípica de la especie, propician una extraordinaria variabilidad. Cabe citar, por ejemplo, el aspecto que las plantas pueden presentar cuando están en ambientes litorales, en suelos arenosos nitrificados, tanto de las costas atlánticas como mediterráneas, en donde a veces las plantas son algo más robustas y pegadas al suelo ‒subprocumbentes, en ocasiones con tonalidades rojizas en los tallos‒, con espiguillas más largas que la gluma, etc. Estas plantas, que han sido denominadas como L. parabolicae, no merecen reconocimiento taxonómico, por tratarse de variantes ecotípicas enlazadas por numerosas formas intermedias con las plantas más típicas. Ocasionalmente pueden encontrarse plantas con arista del lema hasta de 5(10) mm de longitud a diferencia de los ejemplares típicos de L. rigidum en los que el lema es mútico o muy brevemente aristado. Dichas plantas, que han sido identificadas como L. aristatum sensu Franco & Rocha Alfonso, Nova Fl. Portugal 3: 31 (1998), non L. aristatum Lag., se consideran aquí formas transicionales con L. multiflorum, especie con la que al parecer hibrida con facilidad. De manera excepcional se han encontrado individuos con la inflorescencia algo ramosa.

4. L. temulentum L., Sp. Pl.: 83 (1753)

[temuléntum]

Ind. loc.: “Habitat in Europae agris inter Hordeum, Linum” [lectótipo designado por B.P. Loos & C. Jarvis in Bot. J. Linn. Soc. 108: 408 (1992): UPS-BURSER I: 113]

Hierba anual. Tallos hasta de 100(120) cm, fasciculados, simples, erectos, decumbentes o subpostrados, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, estriados, verdes, glabros, y 4-6 nudos visibles. Hojas basales con vaina de márgenes libres, herbácea, estriada longitudinalmente, glabra o ligeramente escábrida, verde, auriculada o no, con lígula de 0,5-2(2,5) mm, truncada o redondeada, glabra, y limbo hasta de 300 × (1)3-12 mm, plano, enrollado cuando joven, estriado-acostillado, glabro, escábrido en los nervios del haz y a veces también en los márgenes y el

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ápice; las caulinares 4-6, semejantes a las basales. Espiga (2)5-25(35) cm, recta, con (4)10-20(25) espiguillas, y raquis glabro o retrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas laterales (5)10-20(22) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongas, ± adosadas a las excavaciones del raquis ‒erecto-patentes en la antesis‒, con (1)3-10 flores fértiles, y 0-4 terminales rudimentarias. Gluma de las espiguillas laterales (6)12-22(25) mm, lanceolada, con dorso redondeado, obtusa o subaguda, con 5-9 nervios, glabra, igualando o sobrepasando a la espiguilla, rara vez más corta. Raquilla con artejos de (1)1,5-2,5 mm, glabros. Lema de las flores de las espiguillas laterales (5)6-8(9) mm, elíptico u ovado, redondeado en el dorso, glabro, obtuso o agudo, con 3-5 nervios, inflado en la madurez, por lo general con una arista hasta de 20 mm, escábrida, a veces mútico o con un mucrón corto; callo circular con reborde blanquecino grueso, glabro. Pálea tan larga como el lema, ± bífida. Lodículas enteras. Anteras 2-4 mm, amarillas. Cariopsis 4-6(7) × (1,8)2-3 mm. 2n = 14; n = 7. Ruderal y arvense; 0-1300 m. III-VI. Gran parte de Europa ‒excepto el N‒, Región Mediterránea, y C, W y S de Asia; introducida en Australia, N y S de América, S de África, y otras partes del mundo. Dispersa por la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al (B) Ba Bu C Ca Cc Co (CR) Cs (Cu) (Ge) Gr H Hu J (L) Le Lo Lu M Ma Mu (Na) O Or (P) PM[Mll (Mn)] (Po) S Sa Se Sg (T) (Te) To V Vi (Z). N.v.: adaza, arballo, babayos, balanco, balango, baliyo, ballico, ballo, balluarta, barrachuela, benaloca, bidaga, biraca, biraga, boliche (Asturias), borrachera, borrachuela, buelo, buélago, buéligo, buélligo, cizaña, cizaña común, cobula, codeta, cogul, cominillo, espantapájaros, grama triguera, güergo, hierba castellana, hierba de ojo, hierba forrajera, hierba triguera, jisca, joio, jolio, joyo, lliojo, llojo, llollo, lluelo, lluejo, llull, luejo, lunejo, meruxa (Asturias), negrillo, niebla, pintamonas, pradillo, praillo, rabillo, ramillo, royada, siserón, sollo, tabaco, vallico, vallico falso, vellico, viraga, yoyo, yoyos, zizaña, zizaña común, zizaña de la cebada, zizaña del trigo; port.: joio, cizâniabastarda; cat.: agram bord, arnillo, càgola, full (Valencia), jui, jull, juy, llul, margall (Valencia), ratja, sisanya, uraga, zitzània, zizània; eusk.: garizoro, hilindi, hiraka, ilindi, iracá, iraka, iralka, libraka, llollo, lolloa, olabeorr, olabeurr, rabillo, zalquea, zoragarri, zoragarria; gall.: cizânia, joio, orxa, tarela, xoio, xoyo.

1. Espiguillas (7)12-20(22) mm; lema (5)6-8(9) mm, con arista hasta de 20 mm; cariopsis 4-6(7) × (1,8)2-3 mm ..................................................................... a. subsp. temulentum ‒ Espiguillas 5-12 mm; lema (4)5-6 mm, con arista hasta de 15 mm; cariopsis 4-4,5 × 1,82 mm .................................................................................................... b. subsp. remotum

a. subsp. temulentum Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 286 (1987); lám. 28

Tallos hasta de 100(120) cm. Hojas con limbo hasta de 300 × (1,5)3-12 mm. Espiga 5-25(35) cm, con (5)10-20(25) espiguillas. Espiguillas (7)12-20(22) mm, con (1)3-10 flores fértiles. Lema (5)6-8(9) mm, por lo general con una arista hasta de 20 mm. Cariopsis 4-6(7) × (1,8)2-3 mm. Ruderal y arvense; 0-1300 m. III-VI. Probablemente nativa en la mayor parte de Europa ‒excepto el N‒, Región Mediterránea, y C, W y S de Asia; introducida en Australia, N y S de América, S de África, y otras partes del mundo. Dispersa por la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al (B) Ba Bu C Ca Cc Co (CR) Cs (Cu) (Ge) Gr H Hu J (L) Le Lo Lu M Ma Mu (Na) O Or (P) (Po) PM[Mll (Mn)] S Sa Se Sg (T) (Te) To V Vi (Z). Port.: AAl Ag BAl E.

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Lám. 28.‒Lolium temulentum subsp. temulentum, Bailén, Jaén (SEV 6458): a) base de tallo y sistema radical; b) espiga; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 19. Lolium

b. subsp. remotum (Schrank) Á. Löve & D. Löve in Folia Geobot. Phytotax. 10(3): 273 (1975)

[remótum]

L. remotum Schrank, Baier. Fl. 1: 382 (1789) [basión.] L. linicola A. Braun in Flora 17(1): 258 (1834) Ind. loc.: “um Burghaufen” Ic.: E.E. Terrell in Techn. Bull. U.S.D.A. 1392: 39 (1968)

Tallos hasta de 70 cm. Hojas con limbo hasta de 100 × 1-2 mm. Espiga 2-18 cm, con 4-22 espiguillas. Espiguillas 5-12 mm, con 1-5 flores fértiles. Lema (4)56 mm, con arista hasta de 15 mm. Cariopsis 4-4,5 × 1,8-2 mm. Arvense, como adventicia, muy rara; 0-400 m. V-VI. Extendida por el W y C de Europa, esporádica en el N de la Región Mediterránea y S de Asia; adventicia en otras regiones. Local en el C de la Península Ibérica. Esp.: [To]. Observaciones.‒El taxon es menos frecuente de lo indicado en la bibliografía, ya que el material así identificado en los herbarios consultados corresponde en la mayoría de los casos a L. rigidum.

HÍBRIDOS

Además de los interespecíficos, se recogen también los híbridos descritos entre especies de los géneros Festuca y Lolium. Su rasgo diferencial es poseer en esencia los caracteres de la espiguilla de Lolium (una sola gluma) y la inflorescencia ramificada como en las especies de Festuca, aunque a veces puede ser simple y las espiguillas laterales presentan 2 glumas. Cualquier consideración sobre los parentales es muy difícil cuando no se dispone de referencias concretas sobre la procedencia de la recolección y de la coexistencia allí de los supuestos parentales. El señalado con (*) ha sido citado en la bibliografía para la flora ibérica. L. multiflorum × L. perenne L. × hybridum Hausskn. in Mitt. Thüring. Bot. Vereins 6: 32 (1887)

L. multiflorum × L. rigidum L. × hubbardii Jansen & Wacht ex B. K. Simmon in Austrobaileya 2(1): 21 (1984)

Festuca arundinacea × L. perenne* Festuca × holmbergii Dörfl. in Beih. Bot. Centralbl. 32: 651 (1911), pro sp. Festulolium × holmbergii (Dörfl.) P. Fourn., Quatre Fl. France: 81 (1935)

F. pratensis × L. multiflorum Festuca × braunii K. Richt., Pl. Eur. 1: 103 (1890) Festulolium × braunii (K. Richt.) A. Camus in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 33: 538 (1927) [El material de Medinaceli, Soria (MA 188044), identificado así, carece de aristas en los lemas, por lo que no puede deducirse que uno de los parentales sea L. multiflorum. Está inmaduro, pero algunas de las espiguillas laterales presentan 2 glumas; se identifica con Festulolium × loliaceum]

F. pratensis × L. perenne Festuca × loliacea Huds., Fl. Angl.: 38 (1762), pro sp. Festulolium × loliaceum (Huds.) P. Fourn., Quatre Fl. France: 81 (1835) Glyceria × loliacea (Huds.) Godr., Fl. Lorraine ed. 1, 3: 168 (1844), pro sp., non Fries (1835)

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

20. Festuca L.* [Festúca, -ae f. – lat. festūca, -ae, paja, caña, tallito. Nombre latino que Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 18, 44) recogió para el aegilops griego –el αἰγῐ́λωψ de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 7.13.5; 8.7.1, 8.8.3)–, una plaga frecuente en cultivos de cebada según el de Como: “(…) hordeum festuca, quae vocatur aegilops (…)”. A decir de alguno, este nombre, a lo grueso, se empleaba para aludir a los tallos de gramínea secos y enhiestos que quedaban en los campos tras el paso de los rigores estivales –H. Estienne, Thesaur. Graec.: 1544 (1822)– y, muy probablemente, en el mismo sentido, fue utilizado más tarde en la Vulgata, concretamente en los Evangelios de los apóstoles Mateo (7, 3) –Quid autem vides festucam in oculo fratris tui, et trabem in oculo tuo non vides?– y Lucas (6, 41). Asociado a aegilops llegó al Renacimiento para llamar, además de alguna especie de Aegilops de manera eventual, diversas especies de Bromus –v.gr., R. Dodoens, Niewe Herb.: 470 (1578); P.A. Mattioli, Diosc.: 834-835 (1598)–. C. von Linné, Gen. Pl.: 15 (1737), en un principio, citó a J.J. Dillenius, Cat. Pl. Gissam: 90, tab. 3 (1719) y J.G. Scheuchzer, Agrostogr.: tab. 5 (1719) quienes, Aegilops aparte, llamaban festuca a diversas especies que él mismo repartiría más tarde entre sus géneros Bromus y Festuca; en consecuencia, terminó eliminando aquellas referencias más tarde –C. von Linné, Sp. Pl.: 73 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 33 (1754)– para publicar un género algo más homogéneo en el que incluyó once especies entre las que se encontraba F. ovina L., su actual tipo. A.Q.]

Plantas perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes extravaginales o intravaginales, o ambos, frecuentemente con brotes estériles polifilos. Tallos erectos o ascendentes, rara vez procumbentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, por lo general ahuecados, glabros, casi siempre con 1-6 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares, a veces con la base bulbosa por el engrosamiento de las vainas de las hojas basilares. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, en su mayoría basales o dispuestas en brotes estériles, pocas caulinares; vaina cerrada –con los márgenes soldados en toda su longitud– o abierta –con los márgenes libres y solapados distalmente o en casi toda su longitud–, que se disgrega o no en fibras en la madurez, con aurículas o sin ellas; lígula membranácea, truncada o aguda, a veces ciliolada o laciniada, a menudo muy reducida; limbo linear o linear-lanceolado, plano –rara vez ± enrollado–, o plegado longitudinalmente y filiforme, capiliforme, setáceo o junciforme, a veces con dos aurículas en la parte basal, abrazadoras y falcadas. Inflorescencia en panícula laxa, abierta y con ramas erecto-patentes o patentes, o ± contraída y con las ramas ± adpresas –a veces racemiforme–, a veces ± interrumpida, con raquis por lo general de sección ± angulosa, glabro, ± antrorso-escábrido o más rara vez peloso. Espiguillas comprimidas lateralmente, lanceoladas, ± elípticas, ovadas u obovadas, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas, con 2-10(14) flores hermafroditas, casmógamas, y con frecuencia 1(2) flores apicales estériles. Glumas 2, por lo general muy desiguales, más cortas que las flores y que los lemas adyacentes, por lo

* J.A. Devesa & G. Martínez Sagarra (edición, descripción del género y de las secciones, clave para la identificación de las especies); J.A. Devesa (secciones Festuca, Eskia, Lojaconoa, Scariosae, Pseudoscariosa, Phaeochloa, y grupo “Exaratae”); G. Martínez Sagarra [secciones Festuca, Aulaxyper (F. ampla, F. queriana, F. henriquesii), Lojaconoa, Scariosae, Pseudoscariosa, Phaeochloa y grupo “Exaratae”, y cortes anatómicos]; E. López Nieto (secciones Festuca –grupo F. marginata y grupo F. alpina– y Aulaxyper); A. Muñoz Rodríguez (sección Eskia); C. Cebolla (sección Subbulbosae); E. Ortúñez (secciones Schedonorus y Plantynia).

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general lanceoladas u ovado-lanceoladas, aquilladas o no, agudas o acuminadas, múticas o mucronadas, herbáceas y con márgenes ± escariosos, la inferior con 1-3 nervios y la superior con (1)3. Raquilla con artejos glabros, antrorso-escábridos o pelosos, prolongada por encima de la última flor. Lema por lo general ± lanceolado, herbáceo y con márgenes ± escariosos, aquillado o no, con ápice agudo o con menos frecuencia algo emarginado, con dorso glabro, escábrido o peloso, y márgenes glabros, ciliados o ciliolados, mútico, mucronado o aristado –arista antrorso-escábrida, apical o más rara vez subapical–, con 3-5 nervios; callo anular, glabro. Pálea membranácea, subigual, menor o mayor que el lema, binervada, biaquillada, bidentada, con quillas ± escábridas. Lodículas 2, membranáceas, enteras, bífidas, bidentadas o bilobuladas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± obovoide, glabro o peloso en el ápice; estilos 2, libres; estigmas 2. Cariopsis fusiforme, estrechamente elipsoidal u oblongo-obovoide, comprimida dorsiventralmente, ± surcada en la cara ventral, glabra o con pelos en la parte apical, a veces con algún resto estilar en la parte distal, libre o adherida al lema o la pálea; hilo linear, ± marcado, por lo general tan largo como el grano. x = 7. Observaciones.–Comprende en su acepción tradicional entre 360 y 450 especies perennes que se distribuyen principalmente por las regiones templadas de ambos hemisferios, aunque también alcanzan las áreas montañosas tropicales [cf. W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram. (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World (1992)]. Su diversificación tuvo lugar durante el Mioceno temprano en la Región Eurasiática [L.A. Inda & al. in Molec. Phylogen. Evol. 46: 932-957 (2008); M. Minaya & al. in J. Biogeogr. 44: 1980-1993 (2017); M. Pimentel & al. in PeerJ 5: e3815 (2017)], origen biogeográfico ya apuntado por J. Dubcovsky & A. Martínez in Parodiana 7: 91-99 (1992). La Región Mediterránea concentra el mayor número de especies [P. Catalán & al. in Molec. Phylogen. Evol. 31: 517-541 (2004); L.A. Inda & al. (loc. cit.); L.M. Ferrero, Citogen. Evol. Biogeogr. Festuca (1999)], siendo la Península Ibérica uno de los principales centros secundarios de diversificación [A. Saint-Yves in Candollea 4: 146-165 (1930)], donde cuenta con un elevado número de táxones, de los que casi el 35% son endémicos. Las áreas con mayor diversidad de especies en la Península se corresponden con los principales macizos montañosos, lo que sugiere que la evolución, diversificación y distribución actual de muchas especies de Festuca están estrechamente relacionadas con las glaciaciones del Pleistoceno, época en la que la Región Mediterránea actuó como refugio de muchos táxones centroeuropeos [G.M. Hewitt in Biol. J. Linn. Soc. 68: 87-112 (1999); D. Sánchez-Mata & al. in J. Loidi (ed.), Veg. Iber. Penins. 2: 549-588 (2017)]. Muchas de sus especies tienen interés ornamental o forrajero (v.gr., F. arundinacea, F. rubra, F. pratensis, etc.), entre ellas algunas no autóctonas en el ámbito de esta flora [v.gr., F. stricta subsp. trachyphylla (Hack.) Pils in Phyton 24(1): 58 (1984) y F. filiformis Pourr. in Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 319 (1788)] y que pueden aparecer ocasionalmente, pero que no han sido incluidas en esta revisión. El género se considera en la actualidad parafilético. Las filogenias con marcadores moleculares han puesto de manifiesto que Festuca s.str. está relacionado

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con otros géneros de la subtribu Loliinae (entre ellos Ctenopsis, Micropyrum, Narduroides, Psilurus, Vulpia, Castellia, Wangenheimia, Micropyropsis y Lolium), con los que forma un clado en el que se reconocen dos grandes linajes: el de “hoja estrecha” y el de “hoja ancha” [G. Charmet & al. in Theor. Appl. Genet. 94:1038-1046 (1997); P. Torrecilla & P. Catalán in Syst. Bot. 27(2): 241-251 (2002)]. En el primero se ubican muchas especies de Festuca y las de los géneros Ctenopsis, Micropyrum, Narduroides, Psilurus, Vulpia y Wangenheimia, y en el segundo tanto especies de Festuca como de Lolium y Micropyropsis; la posición de Castellia no está resuelta. El género, pues, en su sentido natural, debería incluir los géneros ya citados. No obstante, no todas las especies de algunos de ellos han sido objeto de estudio, ni los marcadores empleados han sido lo suficientemente resolutivos en algunos grupos en particular ni entre muchas de sus especies. Por ello, y teniendo en cuenta el sentido práctico de esta flora, se ha considerado el género en su sentido tradicional, excluyendo de él los géneros mencionados, cuyas especies son en su gran mayoría anuales (Ctenopsis, Micropyrum, Narduroides, Psilurus, Vulpia, Castellia, Wangenheimia y Lolium p.p.) y en menor medida perennes (Micropyropsis y Lolium p.p.). Por los mismos motivos no se reconocen aquí los subgéneros, aunque se comentan seguidamente las secciones en las que se incluirían las especies peninsulares. El subgénero Festuca incluye las especies de hoja estrecha, reunidas aquí en las sects. Festuca, Aulaxyper, Eskia y el grupo “Exaratae”. La sect. Festuca es monofilética si se excluye un puñado de especies tradicionalmente incluidas en ella (F. ampla, F. henriquesi, F. queriana, F. clementei, F. borderei y F. plicata) y que con los datos disponibles han de ser incluidas en la sect. Aulaxyper o en el grupo “Exaratae” [G. Martínez-Sagarra, Estud. Tax. Festuca (2018)]. La sect. Aulaxyper es monofilética, aunque en alguna filogenia el clado incluye alguna especie del género Vulpia, y la sect. Eskia es parafilética. El grupo “Exaratae” reúne un conjunto de especies (F. capillifolia, F. borderei, F. clementei, F. plicata y F. pyrenaica, esta última antes incluida en la sect. Aulaxyper) que aparecen en las filogenias en una posición basal, no resuelta, respecto de las secciones Festuca y Aulaxyper [P. Torrecilla & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 94: 124-158 (2004); P. Catalán & al. in J. Bailey & R.G. Ellis (eds.), Current taxonomic research on the British & European flora: 45-70 (2006)]. Por otro lado, las especies peninsulares de hoja ancha se reunirían de acuerdo con la propuesta de P. Catalán & al. in Aliso 23: 380-405 (2007) en los subgéneros Drymanthele, Subbulbosae y Schedonorus. El subgénero Drymanthele Krecz. & Bobr. incluiría, de acuerdo con estos autores, las especies de las sects. Scariosae (F. scariosa), Pseudoscariosa (F. pseudoeskia) y Phaeochloa, pero no existen caracteres macromorfológicos que lo delimiten; solo las especies de la sect. Phaeochloa (F. lasto y F. altissima) tienen en exclusividad vainas foliares basilares desprovistas de limbo y de aspecto escuamiforme, por lo que algunos autores las segregan en el género Drymochloa Holub. El subgénero Subbulbosae, propuesto también por P. Catalán & al. (loc. cit.) [Festuca sect. Subbulbosae, Nyman ex Hack. in Bot. Centralbl. 8: 413 (1881); Patzkea G.H. Loos in Jahrb. Bochum. Bot. Vereins 1: 126 (2010)], no sería monofilético, pues si bien incluiría un conjunto de especies caracterizadas por tener la base de los tallos engrosada, aparecen emplazadas en clados diferentes (sects. Subbulbosae y Lojaconoa), segregación que es apoyada también por caracteres micromorfoló-

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gicos [J. Müller & P. Catalán in Taxon 55: 139-144 (2006); E. Ortúñez & V. Fuente in Pl. Syst. Evol. 284: 201-218 (2010)]. El subgénero Schedonorus (P. Beauv.) Peterm., que sería monofilético si se incluyesen en él las especies de los géneros Lolium y Micropyropsis, reúne las especies de Festuca con aurículas falcadas en la base del limbo de las hojas (sects. Schedonorus y Plantynia). La complejidad taxonómica del género es sobradamente conocida, como lo es también la notable incidencia de la poliploidía y la variación genómica detectada a nivel intraespecífico, que puede estar en el origen de la dificultad. El número de cromosomas varía entre 2n = 14 (2x) y 2n = 84 (12x) [M. Borrill & al. in Cytologia 36: 1-17 (1971); V. Fuente & al. in Bot. J. Linn. Soc. 137: 385-398 (2001); M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 1-368 (1989); E. Ortúnez & V. Fuente in Fl. Medit. 5: 261-273 (1995)], y casi el 70 % de ellas pueden considerarse de origen poliploide [P. Šmarda & al. in Ann. Bot. 101: 421-433 (2008)]. Este hecho, y el que buena parte de sus especies sean autoincompatibles [P. Auquier in Bull. Jard. Bot. Belg. 47: 99-116 (1977)], explica la extraordinaria frecuencia con que muchas de ellas se propagan vegetativamente, propiciándose así la supervivencia de las variaciones en las especies poliploides, lo que dificulta notablemente su comprensión taxonómica. Por otro lado, es de destacar la notable variación fenética de muchas de sus especies, que muestran una notable variabilidad en tamaño, dependiendo de si crecen al descubierto, en grietas de rocas o lo hacen al amparo de arbustos que les den cobertura y protección, pudiendo alcanzar entonces un notable desarrollo. Este hecho, en particular, puede condicionar la recolección de los especímenes y dar una idea equívoca de la plasticidad de la especie al segregarse los ejemplares en el propio acto de recolección. Es notoria la escasez de caracteres taxonómicos en las especies del género y, además, muchos de los supuestamente fijados (v.gr., el tamaño de los caracteres florales) presentan cierto grado de solapamiento entre muchas de las especies, algo evidente sobre todo en las poliploides. De forma general, el uso de caracteres anatómicos para el reconocimiento de las especies es aquí habitual y de extraordinaria importancia, pues cada especie muestra en su óptimo un patrón anatómico característico, si bien puede variar en plantas crecidas en condiciones adversas [C.R. Metcalfe (ed.), Anat. Monocot. 1 (1960)]. En particular, es fundamental la disposición del esclerénquima subepidérmico cuando se observa en la sección transversal del limbo de las hojas, así como el número de haces vasculares y de costillas en el haz, detalles fáciles de apreciar incluso en cortes a mano alzada (a efectos comparativos, siempre en la zona media del limbo de la penúltima hoja de los brotes), y que han sido tradicionalmente usados en apoyo de otros caracteres taxonómicos menos resolutivos [cf. Devesa, Anat. Palin. Gram. Extrem. (1992); G. Martínez-Sagarra & al. in PhytoKeys 83: 43-74 (2017)]. Respecto del esclerénquima, puede formar una banda subepidérmica continua en el envés o aparecer discontinuo y dispuesto en paquetes (denominados aquí islotes), que a veces conectan los haces vasculares con haz y envés (trabéculas completas), o solo con una de las caras (puentes o trabéculas incompletas), en este caso adoptando formas variadas. La presencia o no de células buliformes, así como la de estomas, acúleos y pelos en las caras del limbo, e incluso la forma de las células epidérmicas, poseen interés en algunas especies. La abundancia de acúleos en el envés del

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limbo foliar de muchas especies hace que este resulte a veces muy áspero al tacto y este detalle, que caracteriza a no pocas especies, posee valor diagnóstico. Al final del tomo, en el suplemento fotográfico, se aportan fotografías de la sección transversal del limbo de las hojas estériles de la mayoría de los táxones, figuras a las que se hace referencia en la iconografía de cada taxon con un número precedido por la letra S. En las descripciones, las medidas del tallo incluyen la inflorescencia. Respecto de las hojas, la mayoría de ellas se concentran en brotes estériles, unas veces intravaginales (los nuevos brotes de hojas crecen entre la vaina de las anteriores y el eje principal) y otras extravaginales (los nuevos brotes de hojas rasgan la vaina de las anteriores y salen lateralmente). La forma del limbo, su longitud y anchura, así como los detalles anatómicos observables en la sección transversal, son de alto interés para el reconocimiento de los táxones, y también la presencia o no de aurículas en la vaina, o su presencia en la base del limbo (sect. Schedonorus). Las hojas de un brote estéril son siempre iguales o pueden presentar a veces un claro dimorfismo morfoanatómico (v.gr., F. ochroleuca subsp. heteroidea), y las escasas hojas caulinares que por lo general portan los tallos apenas difieren por su menor tamaño, salvo cuando el tipo anatómico es distinto (v.gr., en F. heterophylla). Más comúnmente las especies difieren solo en el desarrollo de las aurículas y lígula, y en la soldadura de los márgenes de la vaina (observada siempre en la penúltima hoja de los brotes estériles), que pueden estarlo en toda su longitud (vaina cerrada) o en mayor o menor proporción en su base (vaina abierta). En este último caso, la proporción en que los márgenes están soldados es un carácter de difícil observación y de relativo valor diagnóstico. Las dimensiones de la panícula y sobre todo de las piezas florales tienen también interés taxonómico. Es interesante destacar en relación con las flores que de manera ocasional pueden aparecer sustituidas por pequeños brotes vegetativos, evidencia de pseudoviviparismo, fenómeno común en Festuca y en otros géneros de gramíneas, como Poa y Deschampsia [A.J. Richards, Pl. Breed. Syst. (1986); I.E. Sarapul’tsev in Russ. J. Ecol. 32: 170-178 (2001)]. El fenómeno parece estar relacionado con la longitud del día y la temperatura, que inducen en algunas especies este síndrome, como ocurre en F. vivipara (L.) Sm., Fl. Brit. 1: 114 (1800), del W, C y N de Europa, N de Asia y latitudes septentrionales extremas de América del Norte. La presencia de esta especie en el ámbito de esta flora [cf. I. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco (2004)] se debe a una identificación errónea, pues las plantas del N de España a las que se hace referencia presentan el esclerénquima subepidérmico continuo en el envés, y no dispuesto en islotes como es característico en F. vivipara [cf. C.A. Stace, New Fl. Brit. Isles (1991)]. No obstante, el fenómeno también se ha observado en especies de la sección Aulaxyper (v.gr., F. rubra s.l.), en las que el esclerénquima se dispone en islotes. La identificación de las plantas con pseudoviviparismo resulta a veces compleja, ya que en muchos casos solo queda disponible para ello la información de la anatomía foliar. Para una correcta identificación de las especies es muy importante contar con ejemplares en flor y en los que se pueda apreciar bien el sistema radical, para discernir si la planta es cespitosa o si tiene rizomas largos o estolones y, desde luego, disponer de abundantes ejemplares para entender la plasticidad del taxon, por lo

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que en ningún caso –salvo evidencia taxonómica en contra– conviene segregar las plantas por su tamaño en el acto de la recolección, ni fragmentarlas para su prensado, pues ello puede inducir a errores con posterioridad. Aun así, la identificación de las especies de Festuca es muy compleja, sobre todo la de las razas cromosomáticas de algunas especies, y casi siempre requiere de secciones del limbo foliar para poder conocer el tipo anatómico en relación con la distribución del esclerénquima. La clave aportada aquí combina en muchos casos estos tipos de información, y con ella se pretende al menos identificar el grueso de los especímenes de cada especie, cuya alta variabilidad puede dificultar a veces el objetivo perseguido; los caracteres de las hojas, salvo que se especifique lo contrario, se refieren en ella a las de los brotes estériles, y los detalles anatómicos a la sección transversal de su limbo. Las medidas de la espiguilla no incluyen la longitud de las aristas. Las especies de las secciones Festuca y Aulaxyper son, en particular, las más difíciles de identificar, y no es ocioso destacar que los límites de algunas de ellas no han podido ser mejor precisados, existiendo muchas plantas o incluso poblaciones que se desvían de la variación típica recogida, pues los procesos de especiación están en pleno apogeo. Bibliografía.–A.-K.K.A. AL-BERMANI & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 209-220 (1992) [taxonomía sect. Aulaxyper]; P. AUQUIER in Lejeunia ser. 2, 57 (1971) [taxonomía sect. Aulaxyper]; P. CATALÁN in Taxon 39: 661-662 (1990) [taxonomía sect. Eskia]; CATALÁN & AL. in Valdés & AL. (eds.), Cat. Pl. Vasc. N. Maroc 2: 788-794 (2002) [taxonomía de Festuca en Marruecos]; P. CATALÁN & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 428 (2000) [taxonomía sect. Eskia]; C. CEBOLLA & AL. in Fontqueria 48: 81-89 (1997) [tipificación]; C. CEBOLLA & M.A. RIVAS PONCE in Fontqueria 21: 21-26 (1988) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Lagascalia 15(Extra): 401-410 (1988) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Collect. Bot. (Barcelona) 18: 87-91 (1990) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Fontqueria 28: 13-20 (1990) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Lagascalia 15: 161-164 (1990) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Fontqueria 28: 167 (1990) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Fontqueria 33: 11-22 (1992) [taxonomía sect. Phaeochloa]; in Fl. Medit. 9: 131-146 (1999) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Fl. Medit. 11: 363-371 (2001) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Candollea 58: 189-213 (2003) [taxonomía sect. Subbulbosae]; in Acta Bot. Barcinon. 49: 39-50 (2003) [diversidad del género en Cataluña]; in Candollea 58: 189-213 (2003) [checklist en la Península Ibérica]; J.A. DEVESA in Lagascalia 14: 164 (1986) [taxonomía sect. Aulaxyper]; in Lagascalia 14: 165 (1986) [taxonomía sect. Schedonorus]; J.A. DEVESA & AL. in Lagascalia 33: 183-274 (2013) [checklist en la Península Ibérica]; L.M. FERRERO, Citogen. Evol. Biogeogr. Festuca (1999) [taxonomía sects. Festuca y Eskia, Tesis Doctoral]; B. FOGGI & AL. in Bot. J. Linn. Soc. 151: 239-258 (2006) [taxonomía sect. Festuca]; in Bot. J. Linn. Soc. 170: 618-639 (2012) [taxonomía sect. Festuca]; V. FUENTE & E. ORTÚÑEZ in Taxon 41: 78-79 (1992) [taxonomía sect. Phaeochloa]; in Bot. Complut. 18: 105-112 (1993) [taxonomía sect. Festuca]; in Bot. J. Linn. Soc. 114: 23-30 (1994) [taxonomía sect. Festuca]; in Fontqueria 40: 35-42 (1994) [taxonomía sect. Festuca]; in Stud. Bot. 14: 129-141 (1995) [taxonomía sect. Aulaxyper]; in Lazaroa 17: 7-32 (1996) [taxonomía sect. Schedonorus]; in Biosist. Festuca Peníns. Ibér. (1998) [taxonomía sect. Festuca]; in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 178 (1999) [taxonomía sect. Festuca]; in Lazaroa 21: 3-6 (2000)

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Lema con arista de (9)10-22 mm ............................................................... 59. F. gigantea Lema mútico o con arista hasta de 7 mm ......................................................................... 2 Limbo de las hojas con 2 aurículas falcadas y abrazadoras en su base ........................... 3 Limbo de las hojas sin aurículas en su base ..................................................................... 7

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3. Lema peloso en el dorso, con pelos ± aplicados .............................. 57. F. arundinacea – Lema glabro o escábrido en el dorso .............................................................................. 4 4. Aurículas glabras; espiguillas con flores ± espaciadas entre sí dejando claramente visible la raquilla; lema mútico, rara vez con mucrón hasta de 0,3(0,8) mm; vaina de las hojas que se disgrega en fibras pardas en la madurez ............................ 55. F. pratensis – Aurículas ciliadas en el margen y a veces también en su superficie; espiguillas con flores no espaciadas entre sí; lema mútico, mucronado o con arista hasta de 4,5(7) mm; vaina de las hojas marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez ................ 5 5. Glumas subiguales en longitud, casi tan largas como el lema adyacente y que superan los 4/5 de su longitud ...................................................................... 56. F. mediterranea – Glumas desiguales en longitud, más cortas que el lema adyacente y que no alcanzan los 4/5 de su longitud ...................................................................................................... 6 6. Aurículas densamente ciliadas en los márgenes y con cilios también en su superficie; lema de la flor inferior mútico, mucronado o con arista de 0,2-0,7(0,8) mm; lema de (4)5-6,5 mm; panícula ± contraída e interrumpida en la base, con ramas erectas y de tendencia adpresa ................................................................................. 58. F. interrupta – Aurículas esparcidamente ciliadas en los márgenes y glabras en su superficie; lema de la flor inferior con arista de (0,6)0,9-2,7(3) mm; lema de (6)7-8(10) mm; panícula abierta o ± contraída, con ramas con frecuencia erecto-patentes o patentes .................... ............................................................................................................ 57. F. arundinacea 7. Hojas, al menos algunas, con limbo de 10-18 mm de anchura; tallos de 100-200 cm ... 8 – Hojas con limbo de 0,2-9 mm de anchura; tallos por lo general de menos de 100 cm ... 9 8. Panícula con pelos hasta de 0,5 mm al menos en algunos nudos; lema (3,5)4-5,3 mm, con 5 nervios, inconspicuamente punteado-escábrido o ligeramente antrorso-escábrido en los nervios hacia la parte distal; pálea subigual o mayor que el lema ...... 48. F. lasto – Panícula sin pelos en los nudos; lema 4,8-6 mm, con 3 nervios, antrorso-escábrido en todo el dorso; pálea subigual o menor que el lema ................................. 49. F. altissima 9. Base de los tallos engrosada por las vainas de las hojas basales ................................. 10 – Base de los tallos no engrosada .................................................................................... 14 10. Panícula muy abierta, con ramas de erecto-patentes a patentes o arqueado-reflexas, flexuosas, claramente péndulas tras la antesis; limbo de las hojas plano, fláccido, con márgenes ± ondeados, al menos cuando viejo ............................................ 51. F. patula – Panícula ± contraída, con ramas erectas y adpresas, erecto-patentes o patentes, no flexuosas ni péndulas; limbo de las hojas plegado longitudinalmente, si plano con márgenes no ondeados, ± rígido, recto o ± curvo .................................................................. 11 11. Raquis y ramas de la panícula densamente pubescentes, al igual que el tallo bajo la inflorescencia; limbo de las hojas con el nervio central discoloro y más destacado que los restantes, al menos el de algunas con los márgenes ± ciliados, que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares ................................................................................................... 50. F. coerulescens – Raquis y ramas de la panícula glabros o escábridos; limbo de las hojas sin el nervio central más destacado que los restantes, con márgenes glabros o escabriúsculos, que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en islotes o formando trabéculas incompletas en el envés, y trabéculas completas solo con los haces vasculares primarios ....................................................................................................................... 12 12. Hojas con limbo de 0,6-1,1 mm de anchura, que muestra en sección transversal 1 costilla central, a veces también 2 laterales muy poco marcadas; gluma inferior con 3 nervios ......................................................................................................... 54. F. durandoi – Hojas con limbo de 1,5-4 mm de anchura, que muestra en sección transversal (1)3-5(7) costillas primarias, o más si se cuentan las secundarias; gluma inferior con 1 nervio ... 13 13. Panícula espiciforme o cilíndrica, estrechamente oblonga, recta, con ramas erectas o erecto-patentes, la inferior de primer orden subigual o de menor tamaño que el primer entrenudo .................................................................................................... 52. F. baetica

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– Panícula ovada u oblongo-ovada, colgante o al menos con el ápice nutante, con ramas inferiores erecto-patentes o patentes, la inferior de primer orden subigual o de mayor tamaño que el primer entrenudo ........................................................... 53. F. paniculata 14. Hojas, al menos algunas, con limbo de 2-10 mm de anchura, por lo general plano o plegado longitudinalmente ........................................................................................... 15 – Hojas con limbo por lo general de 0,2-1,7 mm de anchura, plegado longitudinalmente y capiliforme, filiforme, setáceo o junciforme ............................................................. 17 15. Lema con arista de 2-5,2 mm; panícula 4,5-10(13) cm; lígula de 0,1-0,2 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 5-7(9) costillas muy marcadas y el esclerénquima dispuesto en islotes en el envés y en las costillas del haz ... 35. F. henriquesii – Lema mútico o con mucrón hasta de 0,5 mm; panícula 10-30 cm; lígula de (0,5)1-5 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 9-51 costillas y el esclerénquima formando trabéculas completas con al menos los haces vasculares primarios .............. 16 16. Espiguillas (5)5,5-8(9) mm; gluma superior (3)3,2-4(4,2) mm; lema 4,8-6 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 27-53 haces vasculares ......................... .................................................................................................................. 49. F. altissima – Espiguillas (7)9-12(15) mm; gluma superior (4,8)5-7,3(7,5) mm; lema (6,3)6,7-8 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 10-17 haces vasculares ............... ....................................................................................................................... 51. F. patula 17. Lígula por lo general de 1,3-10(11) mm, ± aguda ....................................................... 18 – Lígula de 0,1-1,5(2,7) mm, por lo general truncada u obtusa ...................................... 22 18. Vaina transversalmente arrugada o corrugada, que se disgrega en la madurez en una malla de fibras integrada por los nervios interconectados; zona de abscisión del limbo a modo de marca transversal muy evidente ............................................. 43. F. burnatii – Vaina no arrugada transversalmente ni corrugada, que no se disgrega en fibras en la madurez; zona de abscisión del limbo no evidenciable ............................................... 19 19. Hojas con limbo de 0,3-0,7(0,9) mm de anchura, fuertemente escábrido por el envés, flexible, capiliforme o setáceo, por lo general ± sigmoide en el extremo, que muestra en sección trasversal 5(7) haces vasculares y 1 costilla en el haz ............. 45. F. elegans – Hojas con limbo de 0,7-1,5(1,6) mm de anchura, glabro por el envés, rígido, junciforme, nunca sigmoide en el extremo, que muestra en sección trasversal 9-19 haces vasculares y 5-15 costillas ................................................................................................. 20 20. Lema (4,7)5-7,5(7,7) mm, mútico o con arista de 0,4-1,5 mm; limbo de las hojas que muestra en sección trasversal el esclerénquima continuo en el envés y dispuesto en islotes en el haz, y que no forma trabéculas con los haces vasculares ............ 41. F. eskia – Lema (3,2)3,4-5(5,2) mm, mútico o con mucrón hasta de 0,4 mm; limbo de las hojas que muestra en sección trasversal el esclerénquima formando trabéculas completas al menos con los haces vasculares primarios ................................................................... 21 21. Panícula 13-44(51) cm; hojas con limbo de (100)300-700(900) mm, no punzante, que muestra en sección trasversal el esclerénquima continuo en el envés y formando trabéculas completas con los haces vasculares primarios y secundarios; lígula (3)4-9 mm; espiguillas verdes o pajizo-plateadas en la madurez ................................ 46. F. scariosa – Panícula 3-9 cm; hojas con limbo de 60-320 mm, punzante, que muestra en sección trasversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares primarios y a veces también con los secundarios; lígula (0,7)1,3-3,8 mm; espiguillas pajizo-purpúreas al menos en la madurez ......................................... 47. F. pseudoeskia 22. Lema con márgenes anchamente escariosos ................................................................ 23 – Lema con márgenes nada o estrechamente escariosos ................................................. 24 23. Tallos (9)18-55(81) cm, procumbentes o ascendentes; lígula (0,1)0,3-1(1,8) mm; anteras 2-4 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima continuo o dispuesto en (5)7(9) islotes en el envés .................................. 44. F. gautieri

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– Tallos 8-30(35) cm, erectos; lígula (0,5)0,9-1,5(2,7) mm; anteras 1,7-2,5 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés .......................................................................................... 42. F. quadriflora 24. Vainas de las hojas ensambladas unas sobre otras de manera pseudotelescópica y bruscamente truncadas por la abscisión del limbo ......................................... 37. F. borderei – Vainas de las hojas no ensambladas de manera pseudotelescópica ni truncadas por la abscisión del limbo ....................................................................................................... 25 25. Vaina corrugada, cerrada, que se disgrega en fibras en la madurez ............................. 26 – Vaina no corrugada, abierta o cerrada, que se disgrega o no en fibras en la madurez .... 27 26. Lema de la segunda flor y superiores con arista de (1,7)2-5 mm; hojas con vaina recorrida por 3 nervios y limbo glabro, que muestra en sección transversal 3(4) haces vasculares y 1(2) costillas en el haz ................................................................. 39. F. plicata – Lema de la segunda flor y superiores con arista de (0,3)0,4-1,5 mm; hojas con vaina recorrida por 5-7(9) nervios y limbo antrorso-escábrido por el envés, que muestra en sección transversal 5-7 haces vasculares y 3(4) costillas en el haz ....... 38. F. clementei 27. Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en islotes en el envés, enfrentados a los haces vasculares y a veces formando puentes con ellos, o bien dos marginales y uno opuesto al haz vascular central, a veces ± decurrentes .................................................................................................................................. 28 – Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima continuo en el envés –a veces ± interrumpido–, rara vez con hojas dimorfas en un mismo brote, en este caso siempre algunas con el esclerénquima continuo y solo las externas con el esclerénquima dispuesto en islotes .................................................................................. 45 28. Hojas con vaina abierta, con los márgenes libres y solapados en la porción distal, pajiza o ± rojizo-purpúrea, que por lo general no se disgrega en fibras en la madurez; planta cespitosa, con brotes estériles intravaginales ........................................................... 29 – Hojas con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud, ± pardusco-rojiza, que se disgrega en fibras en la madurez; planta cespitosa, rizomatosa o estolonífera, con brotes estériles intravaginales o extravaginales ...................................... 34 29. Hojas con vaina ± rojizo-purpúrea hacia la base y limbo antrorso-escábrido en el envés ............................................................................................................... 36. F. capillifolia – Hojas con vaina de color pajizo y limbo glabro, aculeolado, peloso o esparcidamente hírtulo en el envés ......................................................................................................... 30 30. Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 3 islotes en el envés, dos marginales y uno central, a veces decurrentes ....................... 31 – Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 5-9 islotes enfrentados a los haces vasculares en el envés, con mucha frecuencia formando puentes con estos y, a veces, los laterales soldados también entre sí, rara vez en 3 islotes (dos marginales y uno central) pero entonces muy delgados (reducidos a pocas células) .................................................................................................................... 32 31. Lema de la segunda flor mútico, mucronado o con arista de 0,1-1,4 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el islote central de esclerénquima no decurrente ..................................................................................................... 20. F. marginata – Lema de la segunda flor con arista de (0,3)0,4-3(3,5) mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el islote central de esclerénquima decurrente .................. ............................................................................................................... 21. F. lambinonii 32. Limbo de las hojas que muestra en sección transversal 3-5(7) haces vasculares y 1 costilla en el haz, con el esclerénquima dispuesto en 3-5(7) islotes en el envés, delgados; lema de la segunda flor y superiores con arista de (1,3)1,5-3 mm .. 15. F. vasconcensis – Limbo de las hojas que muestra en sección transversal (6)7-9(11) haces vasculares y 35(6) costillas en el haz, con el esclerénquima dispuesto en 5-9 islotes o puentes en el

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33.

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34. – 35. – 36. – 37. – 38. – 39.

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envés, a veces fusionados entre sí formando una banda lateral irregular; lema de la segunda flor y superiores mucronado o con arista de (0,2)0,3-1,7(2) mm ..................... 33 Panícula (7)9-25(30) cm, muy abierta; limbo de las hojas de sección ± orbicular, que muestra el esclerénquima en islotes o formando puentes con los haces vasculares en el envés, nunca soldados entre sí, e islotes en el ápice de las costillas del haz, con envés glabro, aculeolado o esparcidamente hírtulo ............................................... 33. F. ampla Panícula 5,5-14(17) cm, ± contraída; limbo de las hojas de sección ± elíptica u obovada, que muestra el esclerénquima en islotes o formando puentes con los haces vasculares en el envés, a menudo soldados entre sí en una banda lateral irregular, sin islotes en el ápice de las costillas del haz, con envés glabro .................................. 34. F. queriana Planta de 6-34 cm de altura; inflorescencia de 0,7-4,5 cm, en panícula apenas ramificada, con 1-3(4) ramas, o racemiforme ........................................................................... 35 Planta de 10-122 cm de altura; panícula 2,5-22,5(28) cm, ramificada, con 1-10(13) ramas, rara vez sin ellas ................................................................................................... 38 Planta rizomatosa y estolonífera, con brotes extravaginales; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 7-12 islotes en el envés, y 5-9(10) haces vasculares .................................................................... 40. F. pyrenaica Planta cespitosa, con brotes intravaginales; limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 3-5(7) islotes en el envés, y 3-5(7) haces vasculares ........................................................................................................................... 36 Vaina de las hojas caulinares con aurículas de 0,4-1,3 mm, agudas .......... 24. F. frigida Vaina de las hojas caulinares con aurículas inapreciables o de 0,1-0,6 mm, obtusas ..... 37 Lema de la segunda flor con arista de (1,1)1,5-3,2 mm; anteras de 0,7-1,4(1,5) mm; planta nada o apenas pruinosa ..................................................................... 22. F. alpina Lema de la segunda flor con arista de 0,5-1,8 mm; anteras de 1,1-2,8 mm; planta pruinosa ........................................................................................................... 23. F. glacialis Limbo de las hojas de los brotes estériles marcadamente diferente del de las caulinares: el de los primeros filiforme o setáceo, de sección ± trígona o pentagonal, y el de las caulinares plano ................................................................................ 28. F. heterophylla Limbo de las hojas de los brotes estériles similar al de las caulinares ........................ 39 Plantas rizomatosas, con rizomas largos y rojizos; hojas con limbo junciforme, ± rígido, de sección obovada o elíptica, que muestra el esclerénquima dispuesto en islotes, por lo general fusionados entre sí formando una banda continua ± interrumpida en el envés, y siempre con islotes en el ápice de las costillas (plantas psamófilas, de arenas y dunas) ..................................................................................................... 29. F. juncifolia Plantas cespitosas, o rizomatosas con rizomas pardos; hojas con limbo setáceo o capilar, si junciforme entonces no rígido, de sección poligonal, en V u obovada, que muestra el esclerénquima en islotes no fusionados entre sí en el envés, y por lo general sin islotes en el ápice de las costillas ................................................................................. 40 Limbo de las hojas ± escábrido por el envés en toda su longitud o al menos en la parte superior, de sección marcadamente poligonal, que muestra las células de la epidermis del envés a menudo protuberantes .................................................... 32. F. trichophylla Limbo de las hojas glabro o solo escábrido en el ápice, muy rara vez en toda su longitud, de sección en V, obovada o poligonal, que muestra las células de la epidermis del envés no protuberantes ................................................................................................. 41 Planta cespitosa ............................................................................................................ 42 Planta rizomatosa ......................................................................................................... 43 Panícula 6-22,5(28) cm, abierta, con ramas de erecto-patentes a patentes en la antesis; hojas con limbo de sección en V (con hemilimbos planos), que muestra 7-9(12) haces vasculares, 5-7(11) costillas y 5-9 islotes de esclerénquima, los marginales y el central de mayor grosor que el resto; espiguillas 6-16(19) mm ...................... 30. F. rothmaleri

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– Panícula 3-10(12) cm, contraída o ± abierta, con ramas adpresas o erecto-patentes; hojas con limbo de sección ± poligonal, que muestra (4)5-7 haces vasculares, (2)3-5 costillas y (5)7-9 islotes de esclerénquima, todos de grosor similar; espiguillas 6-11 mm ... ................................................................................................................ 27. F. nigrescens 43. Panícula abierta, con ramas de erecto-patentes a patentes en la antesis; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 5-7(8) haces vasculares, 3-5 costillas y 5-7 islotes de esclerénquima; lema 3,5-5,7(6,5) mm .......................................... 26. F. rivularis – Panícula ± contraída, con ramas adpresas o erecto-patentes en la antesis; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 5-9(12) haces vasculares, 3-8(9) costillas y 510(13) islotes de esclerénquima; lema 4,5-7,7 mm ..................................................... 44 44. Panícula estrechamente linear-oblonga; espiguillas rara vez teñidas de púrpura; limbo de las hojas por lo general rígido; rizomas largos (plantas del E, S y SE de la Península Ibérica) ................................................................................................. 31. F. nevadensis – Panícula ± ovado-oblonga; espiguillas a menudo teñidas de púrpura; limbo de las hojas no rígido; rizomas cortos (plantas del N de la Península Ibérica) ............... 25. F. rubra 45. Hojas, al menos algunas, con limbo esparcidamente peloso por el envés en toda su longitud .................................................................................................. 15. F. vasconcensis – Hojas con limbo glabro o escábrido, a veces hírtulo en la base del envés .................. 46 46. Vaina de las hojas con aurículas de (0,8)1-2,5(3,2) mm, y limbo helicoidal en su extremo, escábrido por el envés ................................................................... 6. F. reverchonii – Vaina de las hojas con aurículas inapreciables o estas de 0,05-1,4(1,8) mm, y limbo recto o ± curvo, a veces algo sigmoide, pero no helicoidal en su extremo, glabro o escábrido, a veces hírtulo en la base del envés ................................................................ 47 47. Hojas con el ápice del limbo aplanado y con acúleos antrorsos muy marcados en sus márgenes, y vaina recorrida por 3 nervios, cerrada, escarioso-hialina y plateada o ± blanquecina ................................................................................................... 7. F. hystrix – Hojas con el ápice del limbo de ápice no aplanado, glabro o ± aculeado; vaina abierta o si cerrada entonces recorrida por 5-9 nervios, herbácea o papiráceo-pajiza, con menos frecuencia escarioso-hialina ......................................................................................... 48 48. Vaina de las hojas cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, a lo más ligeramente escotada en su extremo distal ..................................................................... 49 – Vaina de las hojas abierta, con los márgenes libres y solapados al menos distalmente ....... ............................................................................................................................................. 50 49. Vaina de las hojas con aurículas de (0,2)0,3-0,8(1,1) mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal (2)3-5 costillas en el haz, prominentes, a veces algo estrechadas en el ápice y, por lo general, con esclerénquima; lema con márgenes brevemente ciliolados, el de la segunda flor con arista de (0,7)0,9-2(2,4) mm .... 8. F. segimonensis – Vaina de las hojas con aurículas de 0,1-0,2 mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal 1-3 costillas en el haz, no pronunciadas ni estrechadas en el ápice, ninguna con esclerénquima; lema con márgenes ciliolados o con cilios hasta de 0,4 mm, el de la segunda flor con arista de 1,7-2,7(3) mm .......................................... 9. F. devesae 50. Espiguillas en su mayoría de (3,2)3,8-7(7,8) mm ........................................................ 51 – Espiguillas en su mayoría de 6-12(13,5) mm .............................................................. 60 51. Vaina de las hojas más jóvenes con aurículas por lo general de 0,4-1,4(1,8) mm ........... ......................................................................................................... 5. F. longiauriculata – Vaina de las hojas más jóvenes con aurículas inapreciables o de 0,05-0,7 mm .......... 52 52. Limbo de las hojas que muestra en sección transversal 1-3(5) costillas ..................... 53 – Limbo de las hojas que muestra en sección transversal 1 costilla ............................... 55 53. Vaina de las hojas con aurículas de 0,2-0,5(0,6) mm; limbo foliar de 18-50 mm, glabro por el envés; panícula 1,8-4,5 cm; lema con el dorso ± escábrido distalmente, y márgenes glabros o brevemente ciliolados ......................................................... 4. F. vettonica

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– Vaina de las hojas con aurículas de 0,1-0,3 mm; limbo foliar de 20-210 mm, escábrido por el envés; panícula 3-12(16) cm; lema con el dorso hírtulo o distalmente aculeolado, y márgenes brevemente ciliolados o ciliados ............................................................... 54 54. Lema mútico, mucronado o con arista hasta de 1 mm ................................. 17. F. inops – Lema, al menos alguno, con arista de más de 1,2 mm .............................. 18. F. lemanii 55. Lema 4-5,8(6,2) mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz hinchadas y 3-7 haces vasculares .................... 15. F. vasconcensis – Lema 2,8-4,7(5) mm; limbo de las hojas que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz no hinchadas y 5-7 haces vasculares ........................................... 56 56. Lema 2,8-3,7 mm; anteras 1,3-1,8 mm; espiguillas (3,2)3,8-5,5(6); gluma superior 2,53,3 mm ........................................................................................................ 2. F. airoides – Lema (3,1)3,4-4,7(5) mm; anteras (1,6)1,7-2,5(2,7) mm; espiguillas (4)5-7(7,5); gluma superior (2,6)2,8-4,3(4,5) mm ...................................................................................... 57 57. Hojas con limbo de (25)45-160(220) × 0,2-0,5(0,6) mm, que muestra en sección transversal el esclerénquima continuo o, con mucha frecuencia, interrumpido en el envés; tallos hasta de 40(50) cm ................................................................................ 1. F. ovina – Hojas con limbo de (15)20-105 × (0,35)0,4-0,8(0,9) mm, que muestra en sección transversal el esclerénquima continuo en el envés; tallos de 10-25 cm .............................. 58 58. Limbo de las hojas con envés por lo general escábrido al menos hacia el ápice (áspero al tacto inverso) ........................................................................................... 2. F. airoides – Limbo de las hojas glabro, a lo más con algún acúleo hacia el ápice por el envés ..... 59 59. Lema de la segunda flor con arista de 0,5-1,5(1,7) mm ...................... 3. F. aragonensis – Lema de la segunda flor con arista de (1,1)1,3-2,6(3,2) mm ....................... 11. F. yvesii 60. Hojas con limbo rígido y de ápice muy punzante (en fresco) ................ 10. F. indigesta – Hojas con limbo rígido o no, pero nunca con ápice punzante (en fresco) ................... 61 61. Vaina de las hojas más jóvenes con aurículas por lo general de 0,4-1,4(1,8) mm; espiguillas 6-7,5(8,5) mm; lema (3,2)3,4-4,4(4,7) mm ........................ 5. F. longiauriculata – Vaina de las hojas más jóvenes con aurículas inapreciables o estas de 0,05-0,4 mm, o hasta de 0,9 mm pero entonces con espiguillas de 6-12(13,5) mm y lema de (3,6)4,26,7(7) mm ..................................................................................................................... 62 62. Panícula por lo general alcanzada o incluso superada por las hojas de los brotes estériles; planta por lo general glauca (litoral del NE de la Península Ibérica) .... 13. F. glauca – Panícula por lo general no alcanzada por las hojas de los brotes estériles; planta verde o glauca (ambientes montanos o litoral del N de la Península Ibérica) ....................... 63 63. Hojas de un mismo brote dimorfas, unas con limbo que muestra el esclerénquima continuo en el envés, a veces algo interrumpido, y otras –por lo general las más externas– con el esclerénquima dispuesto en 7 islotes en el envés, enfrentados a los haces vasculares ...................................................................................................... 14. F. ochroleuca – Hojas del mismo brote con limbo similar en sección transversal, con el esclerénquima continuo en el envés, o a veces algo interrumpido ...................................................... 64 64. Lema con mucrón o arista hasta de 1 mm .................................................................... 65 – Al menos algunos lemas con arista de más de 1,2 mm ................................................ 67 65. Hojas con limbo que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz hinchadas, y 1 costilla, glabro por el envés; vaina con aurículas de 0,1-0,4 mm ............. ............................................................................................................ 15. F. vasconcensis – Hojas con limbo que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz no hinchadas, y 1-3(5) costillas, glabro o ± escábrido por el envés; vaina con aurículas de 0,1-0,9 mm .................................................................................................................... 66 66. Limbo de las hojas de (0,3)0,4-0,9 mm de grosor, que muestra en sección transversal 5-7 haces vasculares y 1-3(5) costillas, a menudo escábrido por el envés; panícula

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67. – 68. – 69. – 70. – 71. – 72. – 73. – 74. – 75. – 76.

(2,2)3-12(16) cm, por lo general linear-oblonga; lema con márgenes ciliolados o ciliados, distalmente aculeado o a veces hírtulo en el dorso ............................... 17. F. inops Limbo de las hojas de 0,6-1 mm de grosor, que muestra en sección transversal 7(9) haces vasculares y 3(5) costillas, glabro o con algún acúleo por el envés; panícula 28,5(9), oblongo-elíptica; lema ciliolado, nunca ciliado en los márgenes, laxamente escábridos en la mitad distal, nunca hírtulos ............................................... 19. F. greuteri Limbo de las hojas ± escábrido al menos hacia el ápice por el envés ......................... 68 Limbo de las hojas glabro por el envés, a lo más con algún acúleo disperso .............. 70 Limbo de las hojas que muestra en sección transversal 1 costilla, y a veces 2 laterales muy poco pronunciadas; panícula 2-5,5(7) cm .................................... 16. F. brigantina Limbo de las hojas que muestra en sección transversal 2-3(5) costillas; panícula 28,5(10) cm ..................................................................................................................... 69 Gluma superior 4-5(6,3) mm; lema de la segunda flor con arista de 1,6-2,5(3) mm; vaina con aurículas de 0,1-0,5(0,8) mm; hojas con limbo de 0,6-1 mm de anchura (plantas del S y SE de la Península Ibérica) .......................................................... 19. F. greuteri Gluma superior 2,8-4,4(5) mm; lema de la segunda flor con arista de (0,6)0,9-2 mm; vaina con aurículas de 0,1-0,2 mm; hojas con limbo de 0,5-0,7(0,8) mm de anchura (plantas del NE de la Península) ................................................................ 18. F. lemanii Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima mucho más engrosado en los laterales de cada hemilimbo que en los márgenes y en la base ............ .................................................................................................................... 12. F. liviensis Limbo de las hojas que muestra en sección transversal el esclerénquima de grosor homogéneo ....................................................................................................................... 71 Lema por lo general peloso o escábrido en el dorso; limbo de las hojas que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz hinchadas, 1 costilla y 3-7 haces vasculares .......................................................................................... 15. F. vasconcensis Lema glabro o escábrido en el dorso, muy rara vez peloso; limbo de las hojas que muestra en sección transversal las células epidérmicas del haz no hinchadas, 1-3(5) costillas y (5)7-9 haces vasculares ............................................................................... 72 Lema de la segunda flor y superiores con arista hasta de 1,5(1,7) mm, con margen ciliolado (plantas del S y SE de la Península Ibérica) ................................. 19. F. greuteri Lema de la segunda flor y superiores con arista por lo general de 1,2-3,5(4) mm, con margen ciliolado o ciliado (C y toda la mitad N de la Península) ............................... 73 Tallos 8-32(40) cm; limbo de las hojas de los brotes estériles 15-90(110) mm; panícula (1,7)2-5,8(6,5) cm ........................................................................................................ 74 Tallos (15)20-50(60) cm; limbo de las hojas de los brotes estériles 25-280(350) mm; panícula (2,6)3,4-9,7(12,6) cm ..................................................................................... 75 Vaina de las hojas con aurículas de (0,05)0,1-0,7 mm; limbo foliar de (0,4)0,5-0,9(1) mm de anchura, rígido, ± curvado; panícula oblongo-lanceolada u ovado-lanceolada, a veces unilateral en la preantesis .................................................................... 11. F. yvesii Vaina de las hojas con aurículas de c. 0,1 mm; limbo foliar de 0,4-0,6 mm de anchura, poco rígido, recto o poco curvado, a veces sigmoide en el extremo; panícula linearoblonga .......................................................................................................... 17. F. inops Lema (4,5)4,8-6,7(7) mm, el de la segunda flor con arista hasta de 3,4 mm; hojas con limbo de (0,5)0,6-1,2(1,4) mm de anchura, muy rígido, recto o curvo; espiguillas (6,5)7-12(13,5) mm ....................................................................................... 11. F. yvesii Lema (3,5)3,7-5,8(6) mm, el de la segunda flor con arista hasta de 2,5 mm; hojas con limbo de 0,5-0,8(0,9) mm de anchura, nada o apenas rígido, recto, ± curvo o flexuoso; espiguillas (5,5)9-9,5 mm ............................................................................................. 76 Lema de la segunda flor con arista de 1,4-2,5 mm; tallos por lo general pelosos bajo la inflorescencia; espiguillas 6,5-9,5 mm; hojas con limbo de 80-280(350) mm, que

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muestra en sección transversal 7-9 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz ................. .............................................................................................................. 14. F. ochroleuca – Lema de la segunda flor con arista de (0,6)0,9-2 mm; tallos por lo general glabros o escábridos bajo la inflorescencia, a veces hírtulos; espiguillas 5,5-8,5(9) mm; hojas con limbo de 50-150 mm, que muestra en sección transversal 7 haces vasculares y 2-3(5) costillas en el haz ....................................................................................... 18. F. lemanii

Sect. 1. Festuca Hierbas densamente cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta o cerrada, que se disgrega o no en fibras en la madurez; con aurículas en la parte superior –a veces inapreciables–; lígula membranácea, corta, por lo general truncada; limbo plegado longitudinalmente, de sección ± elíptica, obovada u orbicular, más rara vez poligonal, con el esclerénquima continuo hacia el envés –a veces algo interrumpido–, o bien discontinuo y dispuesto en 3 islotes gruesos –dos marginales y uno opuesto a la costilla central–, o bien en 3-7 islotes delgados enfrentados a los haces vasculares, a veces también en el ápice de las costillas. Panícula ± contraída. Espiguillas elípticas u oblongo-elípticas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, mútico, mucronado o aristado. Ovario glabro. Cariopsis adherida a la pálea. Observaciones.–Es, sin duda, la sección con mayor complejidad taxonómica, y la más diversa. La variabilidad morfológica de sus especies es notable en muchos casos, como variable en ellas es el nivel de ploidía y el tamaño genómico [cf. V. Fuente & al. in Bot. J. Linn. Soc. 135: 385-398 (2001); J. Loureiro & al. in Pl. Syst. Evol. 269: 89-105 (2007); G. Martínez-Sagarra (2018); E. Ortúñez & V. Fuente in Fl. Medit. 5: 261-273 (1995); P. Šmarda & al. in Ann. Bot. 101: 421-433 (2008)]. La mayoría de sus especies tienen hojas con vaina abierta (excepto F. hystrix, F. segimonensis, F. devesae, F. alpina, F. glacialis y F. frigida) y comparten un patrón anatómico foliar en el que el esclerénquima se dispone de manera continua en el envés, a veces algo interrumpido (especies 1-19, salvo excepciones). En todas, el limbo foliar es por lo general ± rígido y tiene el envés glabro o a veces pelosillo, aunque en algunas especies (v.gr., F. inops, F. lemanii y F. greuteri), hay a menudo un notable desarrollo y abundancia de los acúleos en el envés, que los hace escábridos y ásperos al tacto inverso. Otro grupo bien caracterizado es el de F. marginata y F. lambinoni (especies 20-21), en las que el escleréquima se dispone formando 3 islotes bien definidos, dos marginales y uno central, a veces más o menos decurrentes, y más excepcionalmente conectados entre sí por una estrecha banda de esclerénquima por lo general irregularmente interrumpida. Un último grupo, fácilmente reconocible (especies 22-24), lo integran tres especies muy parecidas morfológicamente, cuyas plantas son muy gráciles y de escaso desarrollo, hojas con el esclerénquima dispuesto en 3-7 islotes y panículas pauciespiculadas, y que tienen su óptimo en los ambientes alpinos y subalpinos de las montañas del norte (F. glacialis y F. alpina) y sureste de España (F. frigida). Las tres se emplazan en el clado de la sect. Festuca, aunque por las características de sus vainas y la anatomía foliar recuerdan a muchas de las especies de la sect. Aulaxyper [cf. E. López & al. (2016)].

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

1. F. ovina L., Sp. Pl.: 73 (1753) subsp. hirtula (Hack. ex Travis) M.J. Wilk. in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 20: 72 (1985)

[ovína]

F. ovina subvar. hirtula Hack. ex Travis in Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles 3(6): 512 (1914) [basión.] Ind. loc.: “Near Coniston, N. Lancs, v.-c. 69, June 1913.–W.G. Travis.” [lectótipo designado por P. Auquier in Lejeunia ser. 2, 53: 4 (1970): W herb. Hackel] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 94 (1998); R. Portal, Festuca Fr.: 226 (1999); lám. 29; fig. S1 a

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 40(50) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, pelosos, escábridos o escabriúsculos al menos bajo la inflorescencia, verdes, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados casi hasta la base, herbácea al principio y papirácea y de color pajizo al final, glabra o a veces escábrida hacia la parte distal, con 5-7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,05-0,2 mm, obtusas, ligeramente cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,2 mm, membranácea, truncada, brevemente ciliolada en el ápice; limbo (25)45160(220) × 0,2-0,5(0,6) mm, capiliforme, ± recto y flexible, plegado longitudinalmente, de sección obovado-carinada –con el esclerénquima continuo o interrumpido en el envés, o a veces dispuesto en 3-5 islotes muy decurrentes, 5-7 haces vasculares y 1 costilla en el haz–, con haz escábrida y envés glabro o algo aculeado en la mitad distal, verde, con ápice obtuso y a menudo antrorso-escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,10,3 mm, lígula de 0,1-0,2 mm y limbo de 14-85 × 0,4-0,5 mm. Panícula (2,3)2,7-7(9) cm, contraída, linear-oblonga, con 8-35 espiguillas y raquis con 8-12 nudos –entrenudo inferior de 0,9-2(2,4) cm–, densamente antrorso-escábrido, con 2-5 ramas hacia la base –la inferior de 0,9-2,5(3) cm, con (2)3-7(10) espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas. Espiguillas (4)5-6,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o ligeramente verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,7-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-5(6) flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados o ciliados, con acúleos en la mitad superior o en el nervio medio hacia el ápice, agudas o acuminadas, verdes o ligeramente verdoso-purpúreas en el ápice; la inferior de 2-2,9(3,1) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3-3,8(4,1) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,4-4,4(4,6) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ligeramente ciliolados al menos en su parte distal, antrorso-escábrido en la mitad distal del dorso o al menos sobre el nervio medio, a veces peloso, verdoso o verdosopurpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,2)0,3-1 mm, de 0,4-1,3 mm en el de la segunda y hasta de 1,5 mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea 3,2-4,2 mm, subigual o más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,50,9 mm, subenteras, bífidas o bilobadas. Anteras (1,6)1,8-2,1 mm, linear-oblongas,

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Lám. 29.–Festuca ovina subsp. hirtula, a-i) Mendibil, Baztán, Navarra (ARAN 27707); j, k) Zugarramurdi, Navarra (ARAN 27706): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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amarillas, variegado-purpúreas hacia el ápice. Ovario glabro. Cariopsis 2,2-2,7 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28. Pastos en suelos húmedos, herbazales, claros de brezal y fisuras de roquedos, por lo general en substratos ácidos (areniscas, cuarcitas y granitos); 20-1180(1540) m. V-VII. Islas Británicas, Países Bajos, Bélgica, Francia y Península Ibérica. N de España. Esp.: Na SS. Observaciones.–A diferencia de F. ovina subsp. ovina, que es diploide (2n = 14) y no alcanza el territorio peninsular, esta subespecie reúne las plantas tetraploides (2n = 28) distribuidas por el oeste de Europa, si bien es relativamente escasa y está muy localizada en el norte de la Península Ibérica. F. ovina subsp. guestfalica (Rchb.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 93 (1890) ha sido citada en el territorio (Cebolla & Rivas Ponce, 2003), pero todo el material peninsular estudiado responde al mismo patrón morfológico, y se identifica con la subsp. hirtula.

2. F. airoides Lam., Encycl. 2: 464 (1788)

[airoídes]

F. ovina subsp. airoides (Lam.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 351 (2001) Ind. loc.: “Nous avons trouvé cette plante sur le Mont-d’Or” [lectótipo designado por M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 150 (1975): P]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 6-25 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, por lo general hírtulos o densamente escábridos al menos bajo la inflorescencia, verdes o ligeramente verdoso-purpúreos, con 1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados salvo en 1/3-1/4 inferior, herbácea al principio y papirácea y de color pajizo o marrón al final, glabra, escabriúscula, escábrida o hírtula, con 5-7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,05-0,2 mm, obtusas; lígula 0,1-0,3 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo 25-110 × (0,2)0,3-0,7 mm, capiliforme o setáceo, recto o curvado, rígido o no, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovado-elíptica –con el esclerénquima continuo en el envés y a veces formando también un islote en la costilla del haz, 5-7 haces vasculares y 1 costilla–, con haz escábrida y envés glabro o antrorso-escábrido al menos hacia el ápice, a veces ± hírtulo en la base, verde, con ápice obtuso o agudo. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,3 mm, lígula de 0,1-0,4 mm y limbo de 10-50 × 0,30,5(0,6) mm. Panícula (1,5)1,7-4,5 cm, contraída, de linear a oblongo-elíptica, con 6-28 espiguillas y raquis con (5)6-11 nudos –entrenudo inferior de (0,5)0,71,3 cm–, densamente antrorso-escábrido, con (0)1-3(4) ramas hacia la base –la inferior de 0,7-1,3 cm y con 2-4 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (3,2)3,8-7(7,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-1,6(2,6) mm, ligeramente engrosado en el extremo, y (2)3-6 flores fértiles, a veces la apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados y con acúleos hacia el ápice y en el nervio medio, agudas o atenuadas, verdoso-purpúreas; la inferior de 1,5-3,3(3,5) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,5-4(4,3) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 2,8-4,5 mm, ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados o ciliados, ± antror-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

so-escábrido en la mitad superior del dorso, más rara vez peloso, agudo, aristado, a menudo verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,5-1,4 mm, de 0,7-2,2(2,6) mm en el de la segunda y hasta de 2,3(2,6) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 2,94,1 mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,5-0,8 mm, bilobuladas. Anteras 1,3-2,5(2,7) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,2-2,8 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*, 28*; n = 14*. Pastos orófilos, crestas y terrenos pedregosos, en substratos ácidos; 1950-2750 m. VII-VIII. Francia y NE de la Península Ibérica. C y E de los Pirineos. And. Esp.: B Ge (Hu) L. Observaciones.–Especie para la que se reconocen dos pautas de variación en relación al tamaño de la planta, el diámetro del limbo foliar y las piezas florales, ambas coexistiendo en su área de distribución, no siendo raras plantas con caracteres intermedios. El grado de soldadura de la vaina de las hojas, carácter por el que muchos autores han separado ambos táxones, es muy variable incluso entre plantas de la misma población (v.gr., las plantas del locus clásico de la subsp. molinieri tienen la vaina soldada en 1/41/3 basal, variación también encontrada, por ejemplo, en las plantas de la subsp. airoides de la Vall Núria, Gerona).

1. Hojas con limbo de (0,2)0,3-0,5 mm de diámetro; espiguillas (3,2)3,8-5,5(6) mm; gluma inferior 1,5-2,5 mm, la superior 2,5-3,3 mm; lema 2,8-3,7 mm; anteras 1,3-1,8 mm ........ ................................................................................................................ a. subsp. airoides – Hojas con limbo de 0,4-0,7 mm de diámetro; espiguillas 5-7(7,5) mm; gluma inferior 2,3-3,3(3,5) mm, la superior de 3-4(4,3) mm; lema 3,4-4,5 mm; anteras 1,7-2,5(2,7) mm .............................................................................................................. b. subsp. molinieri

a. subsp. airoides F. supina auct. pyr., non Schur (1866) Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 76 (1998) [sub F. airoides]; Kerguélen & Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 108 (1989) [sub F. airoides]; R. Portal, Festuca Fr.: 84 (1999) [sub F. airoides]; lám. 30; fig. S1 b

Tallos 6-20(25) cm, por lo general escábridos o hírtulos al menos bajo la inflorescencia. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o escabriúscula, con 5-7 nervios visibles; aurículas 0,05-0,1 mm; limbo 25-75 × (0,2)0,3-0,5 mm, capiliforme o ± setáceo, recto o algo curvo, poco rígido, glabro o escabriúsculo. Panícula (1,5)1,7-4,3 cm, contraída, linear, con 6-14 espiguillas, raquis con (5)6-9 nudos y (0)1-3 ramas hacia la base. Espiguillas (3,2)3,8-5,5(6) mm, con (2)3-4(5) flores fértiles. Gluma inferior 1,5-2,5 mm, la superior 2,5-3,3 mm. Lema 2,8-3,7 mm, por lo general aculeado hacia la mitad apical; arista del lema de la flor inferior de 0,5-1 mm, de 0,7-1,6(1,9) mm en el de la segunda y hasta de 1,9 mm en el resto. Anteras 1,3-1,8 mm. 2n = 14*. Pastos alpinos, crestas y terrenos pedregosos preferentemente silíceos; 1950-2600 m. VII-VIII. NE de la Península Ibérica y Francia. E de los Pirineos. And. Esp.: Ge L.

b. subsp. molinieri (Litard.) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 218 (2020), comb. nov.

[Moliniéri]

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Lám. 30.–Festuca airoides subsp. airoides, camino a Pic de Noufonts desde el Santuario de Núria, Vall de Núria, Gerona (COFC 61416): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca F. ovina var. molinieri Litard. in Bull. Soc. Bot. France 84: 101 (1937) [basión.] F. indigesta subsp. molinieri (Litard.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 159 (1975) F. ovina subsp. molinieri (Litard.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 351 (2001) F. niphobia (St.-Yves) Kerguélen in Bull. Soc. Bot. France 123: 320 (1976) Ind. loc.: “Hab. in pascuis alpinis lapidosis, solo schistoso, Andorrae: in jugo «En Valira» dicto, ad alt. 2.410 m., ubi cl. R. Molinier d. 25 augusti 1936 invenit.– Typus in Herb. R. de Litardière” Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 92 (1998) [sub F. niphobia]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 220 (1989) [sub F. niphobia]; R. Portal, Festuca Fr.: 212 (1999) [sub F. niphobia]; lám. 31; fig. S1 c

Tallos 10-25 cm, de hírtulos a densamente escábridos al menos bajo la inflorescencia. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o con mucha frecuencia escábrida o hírtula, con 5-7 nervios visibles; aurículas 0,1-0,2 mm; limbo (35)50-110 × 0,4-0,7 mm, setáceo, erecto, recto o curvado, ± rígido, por lo general escábrido al menos hacia el ápice, a veces hírtulo en la base. Panícula 2-4,5 cm, linear, contraída y por lo general con las espiguillas de la zona media aglomeradas, con 8-28 espiguillas, raquis con 6-11 nudos y 1-3(4) ramas hacia la base. Espiguillas 5-7(7,5) mm, con 3-6 flores fértiles. Gluma inferior de 2,3-3,3(3,5) mm, la superior de 34(4,3) mm. Lema 3,5-4,5 mm, densamente antrorso-escábrido en la mitad apical o más rara vez peloso, a veces con cilios en los márgenes; arista del lema de la flor inferior de (0,5)0,7-1,4 mm, de (1)1,3-2,2(2,6) mm en el de la segunda y hasta 2,3(2,6) mm en el resto. Anteras 1,7-2,5(2,7) mm. 2n = 28*; n = 14*. Pastos en crestas, terrenos pedregosos y claros de pinar; 2000-2750 m. VII-VIII. NE de la Península Ibérica y Francia. C y E de los Pirineos. And. Esp.: B Ge (Hu) L. Observaciones.–Las plantas más robustas, con mayores tamaños en todos los caracteres y limbo foliar por lo general fuertemente escábrido se encuentran en el locus clásico, el Port de Envalira y poblaciones próximas (Andorra).

3. F. aragonensis (Willk.) Fuente & Ortúñez in Itinera Geobot. 10: 347 (1997)

[aragonénsis]

F. indigesta var. aragonensis Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 94 (1861) [basión.] F. indigesta subsp. aragonensis (Willk.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 158 (1975) F. ovina var. aragonensis (Willk.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 355 (2001) Ind. loc.: “in Aragón, monte Moncayo ad 5000’, Wk.” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Itinera Geobot. 10: 347 (1997): COI-Willk.] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 90 (1998); lám. 32; fig. S1 d

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 1025(27) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o escábridos bajo la inflorescencia, verdes o ligeramente verdoso-purpúreos, con 0-1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en la mitad distal, herbácea al principio y papirácea y de color pajizo o pardusca al final, glabra o ± escábrida, con 5-7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,05-0,3(0,4) mm, obtusas, brevemente cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,2(0,3) mm, membranácea, truncada, algo ciliolada en el ápice; limbo (20)38-75(95) × 0,40,7 mm, setáceo, rígido, recto o algo curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovado-elíptica –con el esclerénquima continuo en el envés, más

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Lám. 31.–Festuca airoides subsp. molinieri, puerto de Envalira, camino hacia el Pic Maià, Andorra (COFC 61409): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) detalle del ápice del limbo foliar; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales.

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Lám. 32.–Festuca aragonensis, Moncayo, Zaragoza (COFC 61546): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

rara vez algo interrumpido, y a veces también con un islote en la costilla del haz, 57 haces vasculares y 1 costilla–, con haz escábrida y envés glabro o a veces ± aculeado hacia el ápice, verde, con ápice agudo u obtuso. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,3 mm, lígula de 0,1-0,3(0,4) mm y limbo de 15-25 × 0,4-0,6 mm. Panícula 2,5-4,5(5) cm, contraída, linear-oblonga, con 10-16(18) espiguillas y raquis con 7-8 nudos –entrenudo inferior de 0,6-0,9 cm–, antrorso-escábrido, con 2-3 ramas –la inferior de 1,2-1,9 cm y con (2)3-4 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas. Espiguillas (5)5,3-7(7,8) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-1,5(1,9) mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados y con acúleos dispersos en el nervio medio hacia el ápice, agudas o atenuadas, verdoso-purpúreas; la inferior de 2-3,2(3,5) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,6)2,8-4,3(4,5) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,1)3,5-4,7(5) mm, ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, por lo general brevemente ciliolados o ciliados –cilios c. 0,1 mm– hacia el tercio distal, agudo, aristado, glabro o incospicuamente antrorso-escábrido en el dorso hacia la parte distal, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,51 mm, de 0,5-1,5(1,7) mm en el de la segunda y hasta de 1,5(1,7) mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea (3,1)3,7-4,3(4,8) mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-0,8 mm, bilobuladas. Anteras 1,7-2,5(2,7) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2-2,4 × 0,6-0,7 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28 + 0-6B; n = 14 + 0-4B. Claros de matorral, gleras, pedregales y roquedos en substrato ácido; (1500)1700-2314 m. V-VIII. 䢇 NE de la Península Ibérica: Sierra del Moncayo. Esp.: So Z.

Observaciones.–El taxon, endémico de la Sierra del Moncayo, ha sido interpretado de manera errónea por algunos autores, que han identificado así las plantas pequeñas de táxones parecidos, y han extendido erróneamente su distribución a otras montañas de España, norte de Portugal, suroeste de Francia [I. Markgraff-Dannenmberg (1980)] y noroeste de África [P. Catalán & al. (2002); Dobignard & Chatelain, Index Syn. Fl. Afrique N.: 423 (2010)]. En los herbarios estudiados figuran así muchas plantas que, en realidad, son ejemplares de pequeño tamaño pertenecientes a otros táxones (v.gr., F. yvesii subsp. lagascae, F. yvesii subsp. altopyrenaica, F. vettonica, etc.). Las plantas de esta especie tienen gran parecido con las plantas de F. yvesii subsp. lagascae que viven en las cercanas sierras de Urbión, Neila y Demanda, de las que se diferencian principalmente por los lemas con arista de menor tamaño, aunque algunos individuos son de difícil adscripción.

4. F. vettonica Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom. in Lazaroa 20: 5 (1999)

[vettónica]

Ind. loc.: “Typus «Spain, Ávila, Cepeda la Mora, La Serrota, Canto de la Oración, 30 TUK2883, 1950 m, 22-VI-1995, V. de la Fuente & L.M. Ferrero» (holotypus MAF 157258)” Ic.: Fuente & al. in Lazaroa 20: 4 (1999); lám. 33; fig. S1 e

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 9-26 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, de verdes a verdoso-purpúreos o pardusco-rojizos en la madurez, con (0)1 nudo visible, tuni-

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Lám. 33.–Festuca vettonica, La Serrota, Ávila (MAF 159682): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

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cados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/3-1/4 distales, herbácea al principio y papirácea y de color pajizo al final, glabra, con 7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,2-0,5(0,6) mm, obtusas, brevemente cilioladas en el ápice; lígula (0,1)0,2-0,5 mm, membranácea, truncada, brevemente ciliolada en el ápice; limbo 18-50 × 0,5-0,8 mm, setáceo, rígido, recto o ± curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovado-elíptica –con el esclerénquima continuo en el envés y a veces formando islotes en las costillas, (5)7 haces vasculares y (2)3 costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, verde, con ápice agudo y ± aculeado. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,3-0,6 mm, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de 10-27 × 0,3-0,5 mm. Panícula 1,8-4,5 cm, contraída, linear-oblonga, con 9-20 espiguillas y raquis con 6-10 nudos –entrenudo inferior de 1-1,5 cm–, antrorso-escábrido, con (1)2-4 ramas hacia la base –la inferior de 1,2-2 cm y con 2-7 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (4,8)5-6,5(7) mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas, verdes o verdosopurpúreas, con pedúnculo de 0,5-2,1 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-4 flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados, agudas o acuminadas, con algún acúleo en el dorso, verdoso-purpúreas o predominantemente purpúreas; la inferior de (1,8)2-2,6 mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,7-3,5 mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,8-4,4 mm, oblongo-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, glabros o brevemente ciliolados, ± escábrido sobre el nervio central y también hacia el ápice, verde o variegado-purpúrea en el ápice y en los márgenes, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,6)0,71,1 mm, de 0,7-1,3(1,7) mm en el de la segunda y hasta de 1,8 mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea 3,7-4,2 mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-0,7(1) mm, bífidas. Anteras (1,6)2-2,5 mm, linear-oblongas, variegado-purpúreas al principio o amarillentas. Ovario glabro. Cariopsis no estudiada. 2n = 14. Pastos psicroxerófilos, sobre substratos ácidos (granitos); 1900-2300 m. VI-VII. 䢇 C de la Península Ibérica: Sierra de la Paramera y Serrota, y Sierra de Gredos. Esp.: Av. Observaciones.–Taxon poco frecuente y de distribución muy localizada, donde llega a coexistir con F. yvesii subsp. graniticola (v.gr., en La Serrota), y de la que se diferencia por tener menores tamaños de tallos, panículas y piezas florales.

5. F. longiauriculata Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom. in Parlatorea 3: 67 (1999)

[longiauriculáta]

Ind. loc.: “Holotypus: Spain, Almería, Fiñana, Alto de Padilla, 30SWG1923, 2000 m, 9-IV-1997, V. Fuente, L. M. Ferrero & E. Carrillo (MAF 155112)” Ic.: Fuente & al. in Parlatorea 3: 68 (1999); lám. 34; fig. S1 f

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 30(40) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

glabros o a veces escabriúsculos bajo la inflorescencia, rarísima vez pubérulos, de verdes a verdoso-purpúreos o pardusco-rojizos en la madurez, con 0-1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/4-1/3 distales, herbácea al principio y ± escarioso-hialina y de color pajizo al final, glabra, con (5)7-9 nervios –a veces los de los extremos poco marcados o no llegan al final–, marcescente, que por lo general se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de (0,3)0,4-1,4(1,8) mm en las hojas jóvenes, ± obtusas, brevemente cilioladas en el ápice; lígula 0,2-1 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (20)30-90(120) × (0,4)0,5-0,9 mm, setáceo, rígido, ± recto o curvado, a veces algo pungente, plegado longitudinalmente, de sección elíptica o ± circular –con el esclerénquima continuo en el envés y a veces formando islotes en las costillas, 7 haces vasculares y 1-3(5) costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, rarísima vez con algún acúleo disperso, verde, con ápice agudo y acuminado, glabro o con algún acúleo. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con aurículas de (0,2)0,3-0,9(1,2) mm, lígula de 0,2-0,8 mm y limbo de 8-35(60) × 0,4-0,6 mm. Panícula (2)2,5-5(6,5) cm, contraída, de linear-oblonga a ovado-oblonga en la antesis, con (10)14-31(39) espiguillas y raquis con 7-11(15) nudos –entrenudo inferior de (0,7)0,8-1,5(1,8) cm–, densamente antrorso-escábrido, con (2)3-4(6) ramas hacia la base –la inferior de 1,1-2(2,5) cm y con (2)3-7(8) espiguillas, rara vez reducida a 1 espiguilla–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (4,5)4,7-7,5(8,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-2,6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6(7) flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y ciliolados, con acúleos dispersos en los bordes de la mitad superior y a veces también en el nervio medio hacia el ápice, agudas o acuminadas, con frecuencia ± verdoso-purpúreas; la inferior de (1,8)2-2,9(3,2) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,7)2,9-3,9(4,2) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,2) 3,4-4,4(4,7) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y ligeramente ciliolados, con acúleos antrorsos en la mitad superior del dorso y sobre el nervio medio, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,4)0,5-1,4 mm, de (0,7)0,9-1,8(2) mm en el de la segunda y hasta de 2(2,3) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,2-4,2(4,5) mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-0,9 mm, bífidas o bilobadas. Anteras 1,5-2,3(2,8) mm, linear-oblongas, blanco-amarillentas, variegado-purpúreas hacia el ápice. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-3,1 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Pastos, claros de bosque y matorral xeroacántico de montaña, pedregales y fisuras de rocas, en substrato ácido (esquistos) o básico (calizas); (1300)1500-2350 m. (IV)V-VII. 䢇 SE de la Península Ibérica: Sierras Béticas orientales. Esp.: Al Gr. Observaciones.–La especie coexiste en algunas poblaciones con F. indigesta (v.gr., Puerto de la Ragua, Sierra Nevada) y F. greuteri subsp. greuteri (Prados del Rey, Sierra de Baza), y también con F. hystrix en algunos enclaves calcáreos del complejo Nevado-Filábride (v.gr., Tetica de Bacares) y

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Lám. 34.–Festuca longiauriculata, a, c-i) Calar Alto, sierra de los Filabres, Almería (COFC 61278); b) puerto de la Ragua, Granada (COFC 61280); j, k) puerto de la Ragua, Granada (COFC 61279): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Sierra de Gádor. Se diferencia de F. indigesta sobre todo en el menor tamaño de las piezas florales; de F. greuteri subsp. greuteri en el mayor tamaño de la arista del lema y de las aurículas, y por tener piezas florales por lo general algo menores; de F. hystrix por no tener el ápice del limbo foliar aplastado así como por el mayor número de haces vasculares en sección transversal, entre otros caracteres.

6. F. reverchonii Hack. in Oesterr. Bot. Z. 53: 30 (1903)

[Reverchónii]

Ind. loc.: “Hispania: Sra del Pinar, in aridis calcareis, 1900 m.s.m. leg. E. Reverchon (ann. 1900)” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 515 (1988): W herb. Hackel 8167] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 52 (1998); E. Ortúñez & al. in Acta Bot. Malac. 20: 57 (1995); lám. 35; fig. S1 g

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 30(45) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, verdes, con 1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares un poco engrosadas. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados casi hasta la base, herbácea al principio y papirácea y de color pajizo al final, antrorso-escábrida, más rara vez glabrescente en las viejas, con 3 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de (0,8)1-2,5(3,2) mm, ± agudas, a menudo escabriúsculas y brevemente cilioladas en el ápice; lígula 0,8-1,5 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (16)20-75(95) × (0,25)0,30,4(0,45) mm, capiliforme, helicoidal en su extremo, plegado longitudinalmente, de sección ± circular –con el esclerénquima continuo en el envés, y formando un islote en la costilla del haz, 3 haces vasculares y 1 costilla–, con haz y envés escábridos, glauco, y ápice obtuso o agudo. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con aurículas de (0,8)1-1,7 mm, lígula de 0,7-1,7 mm y limbo de 11-40 × 0,3-0,4 mm, recto, no helicoidal en su extremo. Panícula 2,3-4,8 cm, contraída, linear-oblonga, con 13-27 espiguillas y raquis con 7-11 nudos –entrenudo inferior de 0,7-1,2 cm–, antrorso-escábrido, con (2)3-5 ramas hacia la base –la inferior de 1,2-2 cm y por lo general con (1)4-6 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, erecto-patentes en la antesis. Espiguillas 5,5-6,5(7) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o ligeramente verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-2,8(3) mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-5 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados y con acúleos dispersos en el tercio distal, agudas o acuminadas, verdes; la inferior de 2,2-3,2 mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,8-3,5(4) mm, ovada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,7-4,5(5) mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior y hacia la base, antrorso-escábrido en la mitad superior del dorso y sobre el nervio medio, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista subapical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 1,22,5 mm, de 1,6-3,3 mm en el de la segunda y hasta de 3,2(3,7) mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea 3,7-4,3 mm, subigual o poco más corta que el lema, bi-

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Lám. 35.–Festuca reverchonii, refugio de Rambla Seca, sierra de Cazorla, Jaén (COFC 61363): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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dentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-0,9 mm, bífidas o bilobuladas. Anteras 2-2,4 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis c. 2,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Roquedos y pastos en suelos pedregosos crioturbados, en calizas y dolomías; 1580-2200 m. V-VII. 䢇 SE de la Península Ibérica: sierras de Cazorla, Segura, Castril y Guillimona. Esp.: Gr J.

7. F. hystrix Boiss., Elench. Pl. Nov.: 89 (1838)

[Hýstrix]

F. duriuscula var. hystrix (Boiss.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 671 (1844) F. indigesta var. hystrix (Boiss.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 94 (1861) F. duriuscula var. clementei sensu Willk., Prodr. Fl. Hispan. 1: 94 (1861), p.p., non Boiss. (1838) Ind. loc.: “Habitat in Sierra Tejeda, Sierra de Tolox, inter rupes, Sierra Nevada in calcareis. Alt. 4000’-7000’” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 567 (1981): G-BOIS] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 54 (1998); E. Ortúñez & al. in Acta Bot. Malac. 20: 53 (1995); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 275 (1987); lám. 36; fig. S1 h, i

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 28(40) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o a veces antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, verdes, a menudo teñidos de púrpura, con 0-1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud –las de las hojas más antiguas por lo general rotas y abiertas–, con el borde superior truncado ± oblicuamente, escarioso-hialina, plateada o ± blanquecina, glabra o escabriúscula, con 3 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de (0,2)0,3-0,7(0,9) mm, ± triangulares, brevemente cilioladas en el ápice; lígula 0,2-0,4(0,7) mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (5)7-40(60) × (0,3)0,4-0,6 mm, setáceo, rígido, marcadamente curvo, plegado longitudinalmente en su mayor parte, de sección circular o ± poligonal-cuadrangular –con el esclerénquima continuo en el envés y formando un islote en la costilla del haz, 3 haces vasculares y 1 costilla–, con haz escábrida y envés glabro o ± antrorso-escábrido, glauco o verde-azulado, con ápice aplanado –espatulado–, de obtuso a agudo, a menudo acuminado, con acúleos antrorsos muy marcados en sus márgenes. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta y con 3-5 nervios, aurículas de 0,4-1,3 mm, lígula de (0,2)0,3-0,6(0,7) mm y limbo de 5-10 × 0,3-0,6 mm. Panícula 13,8(4) cm, contraída, linear, con (5)6-13 espiguillas y raquis provisto de 4-8(9) nudos –entrenudo inferior de (0,3)0,5-1,1 cm–, antrorso-escábrido, con (0)1-2 ramas hacia la base –la inferior de 0,8-1,5 cm y por lo general con 2-4 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, poco o nada erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (5)5,4-8,2(8,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o con mucha frecuencia verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-2(3) mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y brevemente ciliolados, con algún acúleo en los márgenes y en el tercio distal del nervio central, agudas o acuminadas, verdes o con más frecuencia verdoso-purpúreas; la inferior de (1,7)2-3,2 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,6)2,9-4(4,2)

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Lám. 36.–Festuca hystrix, a, b) cumbre de la sierra de la Pandera, Jaén (COFC 61234); c-i) subida al Pico Mágina, Sierra de Mágina, Jaén (COFC 61235); j, k) entre Uña y Tragacete, Cuenca (MGC 4773): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,5-4,8(5,2) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior y hacia la base, antrorso-escábrido en la mitad superior del dorso, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,2)0,3-1,1(1,5) mm, de (0,3)0,5-1,6 mm en el de la segunda y hasta de 1,6(1,8) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,3-4,5(5,1) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-0,9 mm, bidentadas o bilobuladas. Anteras (1,5)1,7-2,8 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,4-2,9 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14, 28? Pastos en claros de matorral, parameras y zonas montanas en general, en protosuelos y pedregales, rellanos y fisuras de rocas calcáreas, de margas, dolomías y yesos; (500)600-2400 m. (IV)V-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). N, E y S de España. Esp.: A Ab Al (B) (Bi) Bu Ca Co Cs Cu Gr Gu J Le Lo M Ma Mu Na O (Or) P S Sg So T Te V Va Vi Z (Za).

8. F. segimonensis Fuente, Joch. Müll. & Ortúñez in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 178 (1999)

[segimonénsis]

F. ovina subsp. hackelii St.-Yves in Bull. Soc. Bot. France 56: 356 (1909) [nom. subst.] F. indigesta subsp. hackeliana (St.-Yves) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 328 (1978) F. indigesta subsp. hackelii (St-Yves) Franco & Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 54: 97 (1980) Ind. loc.: “In montibus siccis calcareisque Hispaniae. Provincia Granatensis: Sierra Grimona [Guillimona], 1800 m.s.m.; Sierra Segura, 1800 m. s. m. Provincia Gienna (Jaen): Sierra de Castril, 1900 m.s.m.; Sierra Cabrilla, 1800 m.s.m. Jun., Juli; leg. E. Reverchon” [lectótipo designado por V. Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 81 (1998): herb. Reverchon n.º 1220, P; Isolectótipo: MA 12044] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 80 (1998) [sub F. hackelii]; lám. 37; fig. S2 a, b

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 42 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o escabriúsculos bajo la inflorescencia y excepcionalmente bajo el nudo, verdes o con menos frecuencia ligeramente verdoso-purpúreos, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud al menos en las penúltimas –muy excepcionalmente abierta y de márgenes libres y solapados en su parte distal–, con el borde superior truncado oblicuamente o escotado, herbácea, pajizo-pardusca o escarioso-hialina, glabra o a menudo retrorso-escábrida al menos hacia la parte distal, con 5-9 nervios, marcescente, que a veces se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de (0,2)0,3-0,8(1,1) mm, obtusas, ligeramente cilioladas en el ápice; lígula 0,2-0,6 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (10)15-70(90) × 0,6-1,1(1,3) mm, plegado longitudinalmente, de setáceo a junciforme, recto o curvado, de sección ± circular u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés y por lo general formando también islotes en las costillas del haz, 5-7(8) haces vasculares y (2)3-5 costillas prominentes, a veces algo estrechadas en el ápice–, con haz escábrida y envés glabro, con ápice

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Lám. 37.–Festuca segimonensis, a-i) refugio de la Monterilla, sierra de Cazorla, Jaén (COFC 61360); j, k) subida al Calar de la Sima, Albacete (COFC 62563): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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agudo, poco o nada aculeado, a veces ± pungente. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de (0,3)0,4-0,8(1) mm y por lo general desiguales, lígula de 0,4-0,7 mm y limbo de 8-30 × 0,5-0,8 mm. Panícula (1,7)2-6(6,5) cm, contraída, linear-oblonga, con 14-25 espiguillas y raquis con 6-12 nudos –entrenudo inferior de 0,7-1,6(2) cm–, densamente antrorso-escábrido y (0)2-4(5) ramas hacia la base –la inferior de 1-3(3,5) cm y con 3-5 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas. Espiguillas (6)6,5-10 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-3 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (3)4-6 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y ciliolados, agudas o atenuadas, con acúleos dispersos en los márgenes y a veces también en el nervio medio hacia el ápice, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de (1,8)2,2-4,2(4,3) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,7)3,3-5,2(5,5) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,3-6,3(6,5) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, brevemente ciliolados, imperceptiblemente aculeado sobre el nervio medio en la mitad superior del dorso, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,5-1,4 mm, de (0,7)0,9-2(2,4) mm en el de la segunda y hasta de 2,7 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea (4,1)4,5-5,8(6) mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-0,9 mm, bífidas o bilobuladas. Anteras 2-3,2(3,4) mm, linear-oblongas, blanco-amarillentas. Ovario glabro. Cariopsis 2,8-3,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 56 + 0-2B. Pastos en pedregales, protosuelos, roquedos y repisas, en substratos calcáreos; 1430-2200 m. VVII. 䢇 SE de la Península Ibérica. Esp.: Ab Gr J. Observaciones.–La especie se extiende por las sierras de Cazorla, Segura y Castril (Jaén), Guillimona (Granada), Alcaraz (Albacete) y otras sierras menores aledañas. Se descarta su presencia en las sierras de Trevenque-Almijara, Alpujarras (Granada), Gádor (Almería), Mágina (Jaén) y Camarolos (Málaga), pues las citas previas para estas serranías [cf. J.C. Moreno & H. Sainz, Atlas Corol. Monocot. Peníns. Ibér. (1992); A. Pallarés, Gram. Almería (1994); E. Giménez & F. Gómez Mercado in Lazaroa 22: 151-152 (2001); P. Catalán in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 298-310 (2009); J.A. Devesa & al. (2013); J. Molero & J.M. Marfil in J. Loidi (ed.), Veg. Iber. Penins.: 143-247 (2017)] corresponden a errores de identificación con diversas especies, entre ellas F. indigesta, F. longiauriculata, F. hystrix y F. greuteri.

9. F. devesae Mart.-Sagarra in Phytotaxa 424: 100 (2019)

[Devesáe]

Ind. loc.: “Type:–SPAIN. Burgos: entre Villalba de Losa y Zaballa, 42º56’22”N, 3º5’20”W, 640 m elevation, 21 June 2018, calizas arcillosas y margas, matorral bajo, J.A. Devesa & G. Martínez-Sagarra, GM02/18 (holotype: COFC 66501!, Fig. 3; isotypes: COFC!)” Ic.: lám. 38; fig. S2 c

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 50(56) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados

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Lám. 38.–Festuca devesae, a-l) puerto de Angulo, Burgos (COFC 66352); m, n) Lastras de las Eras, Burgos (COFC 61109): a) hábito; b-d) tallos floridos; e) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; f) espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal.

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en toda su longitud, con el borde superior truncado oblicuamente, herbácea, pajizo-pardusca o ± escarioso-hialina al final, glabra o rara vez pubérula, con 5-7 nervios, marcescente, que se disgrega por lo general en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2 mm, obtusas, ligeramente cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,2 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (17)30-80 × 0,5-0,9 mm, setáceo, ± rígido, recto o curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, rara vez interrumpido, 5-7 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, y ápice agudo u obtuso, antrorso-escábrido. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,3(0,5) mm, lígula de 0,2-0,5 mm y limbo de 8-32 × 0,4-0,7 mm. Panícula (2,3)3-6,5 cm, contraída, linear-oblonga o estrechamente ovado-oblonga, con 8-21 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 7-10 nudos –entrenudo inferior de (0,6)1-2 cm– y (0)1-5 ramas hacia la base –la inferior de 1,2-3 cm y casi siempre con 2-5 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (6)6,5-10,5(12) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-3,3 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (3)47(8) flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados, con acúleos dispersos en la mitad distal, agudas o acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de (2,5)2,8-3,7(4) mm, linear-lanceolada, con 1(2) nervios, y la superior de (3,8)4-4,7(5,5) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (4,6)4,8-6,2(6,8) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados o ciliados –cilios 0,1-0,4 mm–, glabro o aculeado en la mitad superior del dorso, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes y el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,9-2,1 mm, de 1,7-2,7(3) mm en el de la segunda y hasta de 3(3,5) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 4,7-6(6,5) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-1,1 mm, bilobuladas. Anteras 2,3-2,8 mm, linear-oblongas, blanco-amarillentas. Ovario glabro. Cariopsis 2,8-3,1 mm, adherida a la pálea, glabra. Pastos en pedregales, y protosuelos, en substratos calcáreos o margosos; 550-1300 m. VI-VII. 䢇 N de la Península Ibérica. Esp.: Bu S Vi.

10. F. indigesta Boiss., Elench. Pl. Nov.: 91 (1838) subsp. indigesta

[indigésta]

F. duriuscula var. indigesta (Boiss.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 671 (1845) F. indigesta var. genuina Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 94 (1861), nom. inval. Ind. loc.: “Hab. in declivitatibus siccis in Sierra Nevada abundantissima et pecoribus inutilis, vulgo Rompebarriga dicta. Alt. 6500'-8000’” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Parlatorea 3: 72 (1999): G-BOIS n.º 194] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 84 (1998); lám. 39; fig. S2 d

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 50 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados,

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Lám. 39.–Festuca indigesta subsp. indigesta, a-g) Peñones de San Francisco, Sierra Nevada, Granada (COFC 60983); h) Las Sabinas, subida al Veleta, Sierra Nevada, Granada (COFC 60984); i, j) collado del Diablo, hacia el refugio San Francisco, Monachil, Sierra Nevada, Granada (MA 780514): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

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glabros o antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, con (0)1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/3-1/2 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y de color pajizo al final, glabra o a veces retrorso-escábrida, con 7-9(11) nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,2-0,8(1) mm, obtusas, cilioladas en el ápice; lígula 0,2-0,6(0,8) mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (25)40-105(135) × 0,71,1(1,3) mm, junciforme, rígido, recto o curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, a veces formando islotes en algunas costillas del haz, 7-9(11) haces vasculares y 3-5 costillas–, con haz escábrida y envés glabro, verde –a veces solo ligeramente pruinoso en la base–, con ápice agudo, acuminado, poco o nada aculeado, muy punzante. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,2-0,7 mm, lígula de 0,3-0,6 mm y limbo de (11)20-55(70) × 0,6-0,9 mm. Panícula (3)3,5-8,5 cm, contraída, ovado-lanceolada, con (9)13-28(33) espiguillas y raquis densamente antrorso-escábrido, con (6)8-13(14) nudos –entrenudo inferior de 0,9-2,7(3,3) cm– y 2-4(5) ramas –la inferior de 1,5-3,5(4) cm y con (3)4-7(8) espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, poco erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (6,5)7-10,5(12) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o ligeramente verdoso-purpúreas, con pedúnculo de (0,5)0,7-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-7(8) flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados, con acúleos dispersos en los bordes y en el nervio medio hacia el ápice, agudas o acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de (2,4)2,7-4,2(4,5) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3,6)3,95,3(6) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (4,3)4,5-6,4(6,7) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior, imperceptiblemente antrorso-escábrido en la mitad superior del dorso, verdoso o verdosopurpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,5)0,6-1,3 mm, de (0,5)0,8-1,8(2,3) mm en el de la segunda y hasta de 2,1(2,5) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea (4)4,2-6,3 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 1-1,1 mm, bífidas o bilobadas. Anteras (1,9)2,3-3,5 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,8-3,6(4) mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 42, 56. Pastos psicroxerófilos en claros de matorral xeroacántico (enebrales, piornales), en substratos ácidos (esquistos y pizarras) y básicos (calizas); 1340-2800 m. V-VIII. 䢇 SE de la Península Ibérica: Sierra Nevada, Sierra de Gádor y Sierra de las Nieves. Esp.: Al Gr Ma. N.v.: alambral, alambrillo, rompebarriga. Observaciones.–En la Península ibérica el taxon se conoce de Sierra Nevada, Sierra de Gádor [G. Martínez-Sagarra & J.A. Devesa (2015)] y Sierra de las Nieves (Málaga). En esta última serranía las plantas, que crecen a menor altitud (1340-1750 m), muestran ligeras diferencias respecto al resto de las poblaciones estudiadas, pues las hojas de los brotes estériles aquí no llegan a ser tan punzantes. En los herbarios estudiados es frecuente que muchas de las plantas de la sección Festuca que crecen en los principales sistemas montañosos ibéricos se hayan identificado erróneamente como F. indigesta, o hayan sido consideradas de manera general como pertenecientes al grupo “indigesta” [cf. A.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca San Miguel, Pastos orófilos mediterráneos de Festuca indigesta in VVAA (ed.), Bases ecológicas preliminares para la conservación de los tipos de hábitats de interés comunitario en España (2009); C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (1999)], por presentar todas ellas un síndrome morfológico parecido (plantas de talla baja y densamente cespitosas, que forman macollas bien individualizadas, con limbos foliares rígidos y algo arqueados, panículas cortas y densas, etc.), que es la consecuencia de su adaptación a hábitats extremos cacuminales, o de media y alta montaña. Su presencia en el NW de Marruecos [P. Catalán & al. in Valdés & al. (eds.), Cat. Pl. Vasc. N. Maroc 2: 788-794 (2002); M. Fennane in Fennane & al. (eds.), Fl. Maroc 3: 536-546 (2014)] debe ser referida probablemente a F. indigesta subsp. infesta (Hack. ex Trab.) Trab. in Maire, Fl. Afrique N. 3: 129 (1955).

11. F. yvesii Sennen & Pau in Treb. Inst. Catalana Hist. Nat. 3: 250 (1917)

[Yvésii]

Ind. loc.: “Hab.- Pyrénées de Catalogne, Núria en montant à Noucreus, vers 2.700 m” [lectótipo designado por J. Vigo in Acta Bot. Barcinon. 35: 686 (1983): BC herb. Sennen]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 853(60) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, verdes, con 0-1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/2-3/4 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y pajiza al final, glabra, ± escábrida, pubescente o ± hírtula, ocasionalmente también ciliada en la parte distal de los márgenes, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de (0,05)0,1-0,7 mm, a veces desiguales, obtusas, cilioladas o ± ciliadas en el ápice; lígula 0,2-0,7 mm, membranácea, truncada, ciliolada o ± ciliada; limbo 15240(270) × (0,4)0,5-1,2(1,4) mm, de setáceo a junciforme, ± rígido, a veces algo pungente, recto o curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica, obovada o ± circular –con el esclerénquima continuo en el envés, uniforme o ligeramente engrosado en los laterales, más rara vez ± interrumpido hacia el tercio basal del hemilimbo, a veces formando islotes en algunas costillas del haz, (5)7-9 haces vasculares y 1-3(5) costillas–, con haz escábrida y envés glabro o a veces hírtulo en la base, verde, con ápice obtuso o agudo, a veces algo acuminado, glabro o con algún acúleo. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,5 mm, lígula de 0,1-0,6(0,7) mm y limbo 8-60(87) × 0,4-0,8 mm. Panícula (1,7)2-9,7(12,6) cm, contraída, de oblongo-lanceolada u ovado-lanceolada –a veces unilateral en preantesis–, con (5)9-38 espiguillas y raquis con 514 nudos –entrenudo inferior de 0,5-3,5 cm–, antrorso-escábrido, con (0)1-6 ramas –la inferior de 0,9-5 cm y con 2-7(10) espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, poco erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (5,5)6-12(13,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o con mucha frecuencia verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,7-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 37(9) flores fértiles y una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados o algo ciliados hacia la mitad distal, agudas, por lo general acuminadas, verdes o algo teñidas de púrpura en los márgenes; la inferior de (2)2,2-4,5(5,1) mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3-5,8(6,5) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,8)4,2-6,7(7) mm, oblongo-lanceolado, agudo, arista-

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do, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, de imperceptiblemente ciliolados a ciliados –cilios hasta de 0,2 mm en la mitad superior–, ± aculeados en el tercio distal del dorso, verde o con frecuencia ligeramente teñido de púrpura en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,2)0,5-2,2 mm, de (0,3)0,7-3,4 mm en el de la segunda y hasta de 3,5(4) mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea (3,7)4,16,5(7) mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas por lo general densamente escábridas. Lodículas 0,8-1,1 mm, bidentadas o bilobadas. Anteras (1,6)2-3,6(3,7) mm, linear-oblongas, blanco-purpúreas al principio y después amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,7-3,6 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28, 42, 56, 70 + 0-4B, 84; n = 21 + 0-2B, 35 + 0-2B. Pastos, claros de matorral, piornales, enebrales y brezales, suelos pedregosos, canchales, roquedos, repisas y fisuras de rocas, sobre substratos ácidos y básicos (granitos, pizarras, cuarcitas y calizas); 9002770 m. V-VIII. Península Ibérica y Francia. C y toda la mitad N de la Península Ibérica. And. Esp.: Av B Bu Cc Ge Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P S Sa Sg So Za. Port.: BA BB (BL) DL Mi TM. Observaciones.–El binomen F. saxifraga Miégev. in Bull. Soc. Bot. France 38: XXXVIII (1891) [Festuca duriuscula f. pyrenaica Miégev. in Bull. Soc. Bot. France 38.: XXXVIII (1891)] fue empleado por Miégeville para denominar unas plantas de los Pirineos centrales (“Crescit in regione subalpina Pyrenoeorum centralium et in regione alpina”), de las que señala su pequeño porte (10-30 cm), glumas y lemas largamente ciliados, espiguillas con 3 a 7 flores, y limbos foliares de color verde-glauco, erectos o curvados, pungentes, glabros, y con márgenes convolutos y no carinados. Queda la incertidumbre de si el autor pudiera referirse a alguno de los dos táxones pirenaicos aquí recogidos, pero hasta la fecha no ha podido ser encontrado el material tipo, ni las colecciones de Miégeville. Según la información proporcionada por Guy Dussaussois (Luis Villar, com. pers.), el padre Dominique Miégeville murió en el año 1901 en Monléon-Magnoac (Francia), y pocos años después, en 1903, los religiosos de Notre Dame se trasladaron a Argentina con el Herbario de Miégeville, que está actualmente perdido, siendo muy escasos los materiales del religioso en herbarios europeos. La especie reúne en el territorio un conjunto de táxones muy parecidos entre sí, a menudo considerados como especies independientes. Todos ellos crecen en la media y alta montaña del centro y mitad norte de la Península, y su similitud es tal que, en muchos casos, si no se dispone de información sobre su procedencia (ubicación geográfica, altitud y/o tipo de substrato) no pueden reconocerse. En este complejo se observan algunas tendencias de variación morfológica, que pueden corresponderse o no con razas cromosomáticas, y a las que algunos autores han atribuido valor taxonómico con rango de especie. Sin embargo, muchas de ellas apenas están definidas morfológicamente y quedan difuminadas tras el estudio de numeroso material procedente de toda el área peninsular. A lo más, y con cierta dificultad, parecen diferenciarse cuatro pautas de variación aunque con más o menos solapamiento en casi todos los caracteres, y entre las que se han observado a menudo formas de transición. Además, en el caso de los ejemplares más depauperados, crecidos en condiciones ecológicas extremas, dichas pautas podrían quedar desdibujadas.

1. Tallos 8-32(40) cm; limbo de las hojas de los brotes estériles 15-90(110) mm; panícula (1,7)2-5,8(6,5) cm; gluma inferior (2)2,2-3,6(4) mm; lema (3,8)4,2-5,8(6,4) mm ......... 2 – Tallos (15)20-53(60) cm; limbo de las hojas de los brotes estériles 25-240(270) mm; panícula (2,6)3,4-9,7(12,6) cm; gluma inferior 2,5-4,5(5,1) mm; lema (4,5)4,8-6,7(7) mm .... 3 2. Lema con márgenes ciliados, en ocasiones ciliolados; aurículas 0,1-0,3 mm; limbo de las hojas de los brotes estériles mostrando 1-2(3) costillas en sección transversal; lema de la segunda flor con arista de (0,7)0,9-1,8(2,5) mm ................ b. subsp. altopyrenaica – Lema con márgenes ciliolados, en ocasiones ciliados; aurículas (0,05)0,1-0,7 mm; limbo de las hojas de los brotes estériles mostrando 1-3(5) costillas en sección transversal; lema de la segunda flor con arista de (1,1)1,3-2,6(3,2) mm ................ d. subsp. lagascae

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3. Lema con márgenes ciliados, rara vez ciliolados, el de la segunda flor con arista de (1,3)1,5-3,4 mm; limbo de las hojas de los brotes estériles mostrando 7-9 haces vasculares en sección transversal .......................................................................... a. subsp. yvesii – Lema con márgenes ciliolados, muy rara vez ciliados, el de la segunda flor con arista de (0,3)0,7-2,3(2,5) mm; limbo de las hojas de los brotes estériles mostrando (5)7(9) haces vasculares en sección transversal ...................................................... c. subsp. graniticola

a. subsp. yvesii F. ovina subvar. durissima Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 92 (1882) F. ovina subsp. durissima (Hack.) Rouy, Fl. France 14: 214 (1913) F. durissima (Hack.) Rouy ex Prain, Index Kew. Suppl. 5: 106 (1921) F. indigesta subsp. durissima (Hack.) O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans: 1092 (1990) F. laevigata auct., p.p., non Gaudin (1808) F. ovina subsp. curvula sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 353 (2001), non F. curvula Gaudin (1811) Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 70 (1998) [sub F. yvesii]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 290 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 292 (1999) [sub F. yvesii]; lám. 40; fig. S2 e, f

Tallos por lo general de (20)30-45(50) cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o escábrida, ocasionalmente también ciliada en la parte distal de los márgenes, con aurículas de 0,1-0,3(0,5) mm; limbo de 30-180(260) × 0,6-1,2 mm, glabro o a veces ± hírtulo en la base, de sección elíptica u obovada, que muestra 7-9 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz. Panícula 3,5-8(9) cm. Espiguillas 711(11,5) mm, con (3)4-7(8) flores fértiles. Gluma inferior (2,6)2,8-4,2(4,5) mm, la superior de (3,5)4-5,4(5,7) mm. Lema (4,8)5-6,4(6,6) mm, con márgenes ciliados –cilios hasta de 0,2 mm– en el tercio distal, más rara vez ciliolados; arista del lema de la segunda flor de (1,3)1,5-3,4 mm. Anteras 2,4-3,6 mm. 2n = 42*, 56. Pastos, crestones, gleras, pedrizas y grietas de rocas, preferentemente en substratos ácidos; 16002600 m. VI-VIII. Península Ibérica y Francia. Pirineos orientales y parte de los centrales, en ambas vertientes. And. Esp.: B Ge Hu L. Observaciones.–Taxon cuyo carácter más distintivo lo constituyen sus lemas, largamente aristados –arista hasta de 3,4 mm– y, por lo general, con cilios hasta de 0,2 mm en los márgenes del tercio distal. La subespecie es variable en el tamaño de la planta, rigidez y diámetro del limbo, y el tamaño de las piezas florales, carácter este último que pudiera estar relacionado con los niveles de ploidía (6x y 8x) detectados en el taxon. El esclerénquima del limbo foliar en sección transversal es casi siempre continuo y grueso, aunque en algunas ocasiones puede llegar a interrumpirse muy brevemente –siendo estas plantas de hojas menos rígidas–, detalle por el que las plantas que lo presentan así a veces se han asociado a F. laevigata Gaudin in Alpina 3: 60 (1808), especie descrita de los Alpes y sin representación en la Península Ibérica. Probablemente, dicha variación obedezca a la influencia del ambiente en condiciones menos óptimas. Algunos autores han restringido la distribución del taxon solo al Pirineo oriental, de donde fue descrito, y en donde aparecen con frecuencia plantas grandes, de hojas gruesas y sección transversal del limbo con 1(3) costillas, y flores con lemas largamente aristados, pero esta variación se ha observado también en muchos otros puntos del Pirineo central. Además, en el taxon hay una notable variabilidad inter- e intrapoblacional, y muchas de las plantas de menor tamaño han sido a menudo confundidas con otros táxones del grupo. Contacta con la subsp. altopyrenaica en algunos puntos del Pirineo oscense (v.gr., en Aísa, Sayerri, Borau, Hecho, Aragües del Puerto, San Juan de Plan, etc.) donde se han detectado plantas de difícil adscripción, con caracteres intermedios entre ambas. En las partes más altas del Montseny (Barcelona), en enclaves silíceos por encima de 1600 m, aparecen plantas de tamaño variable pero que presentan lemas ciliados con aristas largas, y que aunque han sido asociadas a veces a F. glauca, corresponden inequívocamente a F. yvesii subsp. yvesii como ya señalaron otros autores [L. Sáez & al., Cat. Fl. Vasc. Montseny, 1-238 (2017)].

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Lám. 40.–Festuca yvesii subsp. yvesii, Gistaín, Huesca (COFC 62798): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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b. subsp. altopyrenaica (Fuente & Ortúñez) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 243 (2020), comb. nov.

[altopyrénaica]

F. altopyrenaica Fuente & Ortúñez in Fontqueria 40: 36 (1994) [basión.] Ind. loc.: “España, Huesca, pico Tres Hombres, 30TYN13, 2770 m, de la Fuente, 29-VI-1991” (MAF 140156) Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Fontqueria 40: 37 (1994); Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 86 (1998) [sub F. altopyrenaica]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 194 (1989) [sub F. indigesta subsp. aragonensis]; R. Portal, Festuca Fr.: 94 (1999) [sub F. altopyrenaica]; lám. 41; fig. S2 g

Tallos por lo general de 9-30 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina por lo general glabra, aurículas de 0,1-0,3 mm; limbo de 15-70 × (0,4)0,5-0,9 mm, de sección elíptica u obovada, que muestra 7 haces vasculares y 1-2(3) costillas en el haz. Panícula 2-5 cm. Espiguillas (5,5)6-8(8,5) mm, con 3-5 flores fértiles. Gluma inferior (2)2,2-3,3(4) mm, la superior de 3-4,5(4,7) mm. Lema 4,3-5,5(6) mm, con márgenes ciliados –cilios hasta de 0,2 mm– sobre todo en la mitad superior, en ocasiones solo ciliolados; arista del lema de la segunda flor de (0,7)0,9-1,8(2,5) mm. Anteras 2,3-3(3,3) mm. 2n = 28. Pastos, preferentemente en suelos pedregosos, y en canchales, repisas y roquedos, en exposiciones soleadas, sobre substratos básicos; 1600-2770 m. VI-VIII. 䢇 NE de la Península Ibérica: Pirineos centrales, posiblemente también en la parte francesa. Esp.: Hu Na. Observaciones.–Por lo general las plantas tienen los lemas ciliados, aunque también se han visto algunas que carecen de ellos, por ejemplo en Candanchú (Huesca) y en el collado de la Piedra de San Martín (Navarra). En esta última localidad presentan además hojas muy finas, de 0,4-0,6 mm de anchura –en el límite inferior de la variabilidad observada–, y aristas de los lemas más grandes de lo normal (hasta de 2,5 mm). En el Pirineo oscense aparecen plantas con lemas y aristas de dimensiones intermedias con la subsp. yvesii, que confirman la existencia de plantas transicionales en las áreas de contacto entre ambas subespecies (véanse comentarios en la subsp. yvesii). Su presencia en Francia fue indicada por R. Portal (1999), aunque de acuerdo con J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 245 (2014) las citas francesas de esta especie se corresponden con F. ochroleuca.

c. subsp. graniticola (Kerguélen & Morla) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 243 (2020), comb. nov.

[granitícola]

F. graniticola Kerguélen & Morla in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 156 (1985) [basión.] F. summilusitana Franco & Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 54: 94 (1980) F. gredensis Fuente & Ortúñez in Lazaroa 21: 4 (2000) F. summilusitana subsp. graniticola (Kerguélen & Morla) Rivas Mart. & Fern. Prieto in Itinera Geobot. 2: 485 (2011) Ind. loc.: “Holotypus: Hispania, Orense, sierra de Cabeza de Manzaneda, 14-VIII-1983, leg. C. Morla, MA 278879; Isotypus in Herb. JACA, LG” Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 82 (1998) [sub F. summilusitana]; lám. 42; fig. S2 h

Tallos por lo general de (15)20-53(60) cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra, escábrida, pubescente o hírtula, con aurículas de 0,1-0,5(0,7) mm; limbo de 25-240(270) × (0,5)0,6-1,2(1,4) mm, de sección elíptica, obovada o ± circular, que muestra (5)7(9) haces vasculares y 1-3(5) costillas en el haz. Panícula (2,6)3,4-9,7(12,6) cm. Espiguillas (6,5)7-12(13,5) mm, con (3)4-7(9) flores fér-

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Lám. 41.–Festuca yvesii subsp. altopyrenaica, collado de la Piedra de San Martín, Navarra (COFC 62799): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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Lám. 42.–Festuca yvesii subsp. graniticola, a-i) Manteigas, Beira Alta (COFC 61985); j, k) Alto de San Juan, Zamora (COFC 61540): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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tiles. Gluma inferior 2,5-4,5(5,1) mm, la superior de (3,4)3,8-5,8(6,5) mm. Lema (4,5)4,8-6,7(7) mm, con márgenes ciliolados, rarísima vez ciliados –cilios hasta de 0,2 mm–; arista del lema de la segunda flor de (0,3)0,7-2,3(2,5) mm. Anteras (2)2,3-3,5(3,7) mm. 2n = 42, 70 + 0-4B, 84; n = 21 + 0-2B, 35 + 0-2B. Pastos, en claros de matorral (piornales, enebrales, brezales), roquedos y repisas, preferentemente sobre substrato ácido, a veces también en enclaves calizos; 900-2400 m. VI-VIII. 䢇 CW y cuadrante NW de la Península Ibérica. Esp.: Av Cc Le Lu O Or P S Sa Za. Port.: BA BB (BL) DL Mi TM. Observaciones.–Taxon extraordinariamente polimorfo, sobre todo en porte, presencia y densidad de pelos en la vaina de las hojas, grosor del limbo, número de costillas y haces vasculares en sección transversal, y tamaño de las piezas florales, variabilidad que incluye la de otros táxones descritos, como F. gredensis (2n = 42 + 0-2B) y F. summilusitana (2n = 70 + 0-4B, 84). En el reconocimiento de estas especies tal vez han influido las diferencias encontradas en el número cromosomático y su distribución geográfica, si bien los caracteres morfológicos y anatómicos aportados para su segregación (cierre de la vaina, y número de haces vasculares y de costillas en sección transversal del limbo foliar) están totalmente solapados y no permiten su distinción, por lo que han sido sinonimizadas a esta subespecie. Las plantas de la Sierra de Gredos son muy variables. Por lo general robustas, con hojas de limbo rígido y ± pungente, no glauco –si bien este es un carácter muy variable–, que muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en un anillo grueso continuo, y tamaños ligeramente mayores en algunos de sus caracteres florales. De este tipo son también las plantas del macizo Galaico-Leonés, variables sobre todo en el tamaño de las piezas florales, observándose los mayores en algunas poblaciones de la comarca de La Cabrera (v.gr., Truchas) y los menores en algunas plantas zamoranas de Sanabria y Sierra Segundera, serranía esta en la que está presente también la subsp. lagascae. Ocasionalmente, las hojas pueden tener el limbo más fino de lo normal, como sucede por ejemplo en algunas plantas de La Serrota (Ávila), de donde es endémica F. vettonica, de la que no obstante se diferencia claramente por el mayor tamaño de las piezas florales. En la Serra da Estrela (Portugal), las plantas también son por lo general de gran talla, con frecuencia pruinosas, aunque con limbos foliares algo menos rígidos y a veces con menor número de costillas; en algunos puntos de esta serranía (v.gr., Torre), son de menor tamaño y podrían confundirse con la subsp. lagascae, pero tienen por lo general tamaños florales algo mayores, además de un número cromosomático mayor (2n = 70), que no ha sido encontrado hasta el momento en dicha subespecie. Más al norte, en la Serra da Freitas (Portugal), aparecen plantas algo atípicas por el menor tamaño de sus piezas florales y por tener hojas con limbo de menor anchura (0,5-0,6 mm) y con 5-7 haces vasculares, aunque son también decaploides.

d. subsp. lagascae (Cebolla & Rivas Ponce) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 246 (2020), comb. nov.

[Lagáscae]

F. indigesta subsp. lagascae Cebolla & Rivas Ponce in Fl. Medit. 9: 141 (1999) [basión.] F. indigesta subsp. curvifolia Rivas Mart. & al. in Itinera Geobot. 15: 701 (2002), nom. illeg. Ind. loc.: “Holotypus – España, Madrid, Rascafría, Cabezas de Hierro, 30 TVL21, 2383 m, 27 Jun 1997, C. Cebolla & J.A. López Rodríguez MA” Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 88 (1998) [sub F. curvifolia]; lám. 43; fig. S2 i

Tallos por lo general de 8-32(40) cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o escábrida, con aurículas de (0,05)0,1-0,7 mm; limbo (15)20-90(110) × 0,5-0,8(1) mm, de sección obovada, elíptica o ± circular, que muestra (5)7 haces vasculares y 1-3(5) costillas en el haz. Panícula (1,7)2,3-5,8(6,5) cm. Espiguillas (5,5)6-10(11,5) mm, con (3)4-7(8) flores fértiles. Gluma inferior (2)2,3-3,6(4) mm, la superior de (3)3,3-4,8(5,3) mm. Lema (3,8)4,2-5,8(6,4) mm, con márgenes ciliolados, a veces ciliados –cilios hasta de 0,1 mm–; arista del lema de la segunda flor de (1,1)1,3-2,6(3,2) mm. Anteras (1,6)2-3(3,2) mm. 2n = 42, 56; n = 21.

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Lám. 43.–Festuca yvesii subsp. lagascae, puerto de Navacerrada, Madrid (COFC 61538): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Pastos psicroxerófilos, en claros de matorral y pinar, gradas de solifluxión, repisas y roquedos, en substratos ácidos (granitos); (1120)1530-2400 m. V-VIII. 䢇 C y N de la Península Ibérica. Esp.: Bu Gu Lo M S Sg So Za. Observaciones.–En algunos puntos de la Sierra de Guadarrama (v.gr., puertos de Canencia y de los Leones) aparecen individuos de gran porte y con mayor tamaño de panículas y piezas florales, que se separan con dificultad de la subsp. graniticola. No es infrecuente también encontrar individuos de tamaño mayor de lo normal al amparo del matorral o en zonas ± sombrías, aunque en este caso los limbos foliares son a menudo ± fláccidos y muestran en sección transversal el esclerénquima apenas engrosado o incluso interrumpido, variaciones puntuales que no han sido recogidas en la descripción. En las sierras de Urbión, Neila, Cebollera y Demanda (provincias de Soria, Burgos y La Rioja) hay plantas atípicas con tallos pelosos al menos bajo la inflorescencia, lemas ciliados en el margen y hojas con aurículas por lo general muy exiguas. Además, en algunas poblaciones de la Sierra de la Demanda (v.gr., Trigaza, Valdezcaray y Pico de San Lorenzo), aparecen plantas con hojas de limbo fino (0,4-0,7 mm) y con 5-7 haces vasculares en sección transversal, caracteres intermedios entre esta subespecie y F. aragonensis, de la que se diferencian por el mayor tamaño de la arista del lema y de las piezas florales. Las plantas del Pico Tres Mares y del Puerto de San Glorio (Cantabria), presentan lemas de tamaño ligeramente mayor (hasta de 6,4 mm), variación que podría estar relacionada con el mayor nivel de ploidía detectado en estas poblaciones (2n = 56). Algo más atípicas y merecedoras de un estudio en profundidad son las plantas de algunos enclaves calizos de la Cordillera Cantábrica, muy similares a las de las poblaciones anteriores, pero en donde aparecen individuos con vainas hírtulas, carácter muy raro en la subespecie, pudiendo considerarse algunas de ellas plantas intermedias con la subsp. graniticola.

12. F. liviensis (Verg.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 327 (1978)

[liviénsis]

F. ovina var. liviensis Verg. in Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 57: 180 (1928) [basión.] F. cinerea var. liviensis (Verg.) Breistr. in Bull. Soc. Bot. France 110, 89e Sess. Extr.: 77 (1966) F. ovina subsp. liviensis (Verg.) O. Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96 (1987) Ind. loc.: “Habit. Cerdagne: Llivia, côteaux schisteux, alt. 1.220 m.; Leg. Sennen, 2 juillet 1927” [lectótipo designado por V. Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 75 (1998); MA 466635] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 206 (1989); V. Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 74 (1998); fig. S3 a

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 1538(45) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, verdes, con 0-1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 3/4 distales, verde y herbácea al principio y papirácea y pajiza al final, glabra, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2(0,3) mm, obtusas, cilioladas en el ápice; lígula c. 0,1 mm, membranácea, truncada, ciliolada o ± ciliada en el ápice; limbo 15-80(150) × 0,5-0,8(0,9) mm, setáceo, ± rígido, ± recto o arqueado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, mucho más engrosado en los laterales de cada hemilimbo que en los márgenes y la base, ocasionalmente interrumpido hacia el tercio basal, 7-9 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, verde o ± glauco, con ápice obtuso, glabro. Hojas caulinares 12, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,2 mm, lígula de 0,1-0,2 mm y limbo 5-30 × 0,5-0,6 mm. Panícula 3-5,5(7) cm, contraída, linearoblonga, con 8-24 espiguillas y raquis con (5)7-9 nudos –entrenudo inferior de

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

0,6-1,5(2,5) cm–, antrorso-escábrido, con 0-4 ramas –la inferior de 0,9-5 cm y con 2-6 espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (5,5)6-8(8,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,9-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, con 3-5 flores fértiles y una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados o ciliados en la mitad distal, agudas, por lo general acuminadas, verdes; la inferior de 2-3,2 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,9-4,5 mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,6)4-5,5 mm, oblongo-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, de ciliolados a ciliados –cilios hasta de 0,1 mm– en la mitad superior, diminutamente antrorso-escábrido en la parte distal del dorso, verde, con 5 nervios; arista apical, escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,4-1 mm, de (0,5)0,8-1,7 mm en el de la segunda y hasta de 2 mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea 4-5,2 mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-1,1 mm, bidentadas o bilobuladas. Anteras (1,8)2,1-2,5 mm, linear-oblongas, blanco-purpúreas al principio y después amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,2-2,6 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*. Pastos, claros de matorral, bordes de camino, taludes y repisas rocosas, preferentemente en substratos ácidos; 1150-1350 m. V-VI(VII). Península Ibérica y Francia. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Ge Hu? L. Observaciones.–Las plantas de La Cerdaña que se corresponden con el tipo presentan un patrón de la anatomía foliar muy característico, en el que el esclerénquima suele ser notoriamente más grueso en los laterales. En la misma zona, y coexistiendo con F. liviensis, aparecen plantas con el esclerénquima marginal fino y muy decurrente –a veces casi continuo–, que se consideran formas intermedias con F. lambinonii, como ya sugirieron Kerguélen & Plonka (1989). Las plantas típicas de este taxon, que se localizan en algunos puntos de la Alta y Baja Cerdaña, Lérida y Andorra, son menos frecuentes de lo que hasta ahora se creía, pues muchas de las citas de este taxon corresponden en realidad a F. lambinonii o a formas intermedias. También han sido identificadas como F. liviensis algunas plantas de la provincia de Huesca [v.gr., L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 1 (1997)] que, sin embargo, no presentan el típico engrosamiento lateral del esclerénquima de la especie, sino que se dispone en un anillo continuo uniforme o con frecuencia interrumpido hacia el tercio basal del hemilimbo. Estas plantas, discrepantes de las típicas de la especie, necesitarían un estudio más profundo y su variabilidad no ha sido contemplada en la descripción de la especie.

13. F. glauca Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 99 (1787)

[gláuca]

F. ovina subsp. glauca (Vill.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 355 (2001) F. ruscinonensis (Litard.) Rivas Mart. & Fuente in Itinera Geobot. 15: 701 (2002) Ind. loc.: “(…) jardin du Roi” [lectótipo designado por M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 154 (1975): P, herb. Jussieu] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 176 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 166 (1999); lám. 44; fig. S3 b, c

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 50 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o rara vez escábridos bajo la inflorescencia, verdes o glaucos, pruinosos, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 3/4 distales, herbácea al

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Lám. 44.–Festuca glauca, cabo de Creus, Gerona (COFC 61169): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

principio y pajiza o pardusca al final, glabra, escabriúscula o escábrida, con 7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,4 mm, obtusas, cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,4 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo 60-290 × 0,5-1,3 mm, setáceo o junciforme, rígido, curvado o flexuoso hacia el extremo, plegado longitudinalmente, de sección ± elíptica o circular –con el esclerénquima continuo en el envés, (6)7-9 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, glauco, con ápice agudo, glabro o ligeramente escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,2-0,4 mm, lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 20-90 × 0,5-0,7 mm. Panícula (3)4-10 cm, ± contraída, ± ovado-oblonga, con 9-31 espiguillas y raquis con 9-15 nudos –entrenudo inferior de 1-2,6 cm– , antrorso-escábrido, con 2-7 ramas –la inferior de 2,7-4 cm y con 5-7(9) espiguillas–, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes, a menudo alcanzada o incluso superada por las hojas. Espiguillas 6-10 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o glaucas, glabras o rara vez pelosas, con pedúnculo de 0,5-7 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-7 flores fértiles y a menudo también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en la parte distal, acuminadas, a veces con algún acúleo imperceptible sobre el nervio medio, verdes o glaucas; la inferior de 2,4-4,5 mm, estrechamente ovado-lanceolada o lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3,8-5,8 mm, ovado-lanceolada o lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,3-6 mm, obovado-lanceolado, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y en ocasiones ciliados, ligeramente aculeado en el dorso o a veces hirsuto, verde o glauco, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,5-1,8 mm, de 1,2-3,5 mm en el de la segunda y hasta de 3,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 4-5,8 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas distalmente. Lodículas 0,8-0,9 mm, enteras, bilobadas o bífidas. Anteras 1,9-2,9 mm, linear-oblongas, amarillentas o ± teñidas de morado. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-2,7 mm. 2n = 42*. Roquedos y arenas costeras fijadas, pinares y sabinares en ambiente marino; 5-400 m. IV-VIII. NE de la Península Ibérica y SE Francia; naturalizada en Gran Bretaña. E de los Pirineos. Esp.: Ge. Observaciones.–Presenta cierta variabilidad en lo concerniente a la pruina de los tallos, la presencia de tricomas en las piezas florales, y en el grosor del anillo de esclerénquima que se observa en la sección transversal del limbo de las hojas, que por lo general es bastante grueso. Su frecuente mención en distintas floras europeas puede deberse a la aplicación del binomen F. glauca a muchas especies pruinosas del grupo “ovina” [P. Auquier & M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 89: 1-82 (1977)]. En los herbarios españoles muchas plantas del interior identificadas bajo esta especie –sobre todo las pruinosas– se corresponden en realidad con otros táxones (F. lambinonii y F. liviensis, entre otros).

14. F. ochroleuca Timb.-Lagr. in Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 3: 129 (1870)

[ochroléuca]

F. ovina subsp. ochroleuca (Timb.-Lagr.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 352 (2001) Ind. loc.: “Cette plante est très commune dans le massif d’Arbas, elle suit la formation calcaire où elle forme de très beaux gazons à la Penna Blanque et Penna Nére à Coumonvère, à Paloumère, etc.” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, 19: 25 (1988): TL]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 45 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos a veces marcadamente estriado-acostillados al menos en el extremo distal, por lo general pelosos bajo la inflorescencia, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/2-2/3 distales, herbácea y verde al principio, papirácea y pajiza al final, glabra o escabriúscula, con 7-9 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,5 mm, obtusas; lígula 0,2-0,4 mm, membranácea, truncada, ± ciliolada; limbo 80280(350) × 0,3-0,9 mm, de filiforme a setáceo, nada o poco rígido, recto o flexuoso hacia el extremo distal, plegado longitudinalmente, de sección obovada, elíptica o poligonal –con el esclerénquima continuo en el envés, a veces interrumpido, o dispuesto en 7 islotes en las hojas más externas, 7-9 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz–, con haz pelosa y envés glabro o escabriúsculo, verde, y ápice obtuso o ± agudo. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,4 mm, lígula de 0,1-0,4 mm y limbo de 10-100 × 0,50,6(0,8) mm. Panícula 5-7,5 cm, de contraída a ± abierta, ovado-oblonga, con 7-22 espiguillas y raquis con 7-12 nudos, antrorso-escábrido, con (0)1-3 ramas –la inferior de 1,5-2 cm y con 3-5 espiguillas hacia la base–, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 6,5-9,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, glabras, con pedúnculo de 0,5-8 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6 flores fértiles y a veces también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y en ocasiones ciliolados, acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de 2,5-3,6 mm, estrechamente ovado-lanceolada o lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3,5)3,7-5,1 mm, ovado-lanceolada o lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,7-5,8 mm, obovado-lanceolado, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y en ocasiones ciliados, glabro o antrorso-escábrido en la mitad distal del dorso, verde o verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 1,2-1,5 mm, de 1,4-2,5 mm en el de la segunda y hasta de 3 mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea 4,5-5,6 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas distalmente. Lodículas 0,7-0,9 mm, enteras, bífidas o bilobadas. Anteras 2,6-3,2 mm, linear-oblongas, amarillentas o anaranjadas. Ovario glabro. Cariopsis 2,7-2,8 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2 n = 28. Barrancos, cantiles, paredes verticales, grietas de roquedos y enclaves pedregosos, con frecuencia en ambientes umbrosos, en substratos preferentemente calcáreos; 350-1950 m. V-VIII. España y Francia. Pirineos. Esp.: Ge Hu L Na. Observaciones.–En el territorio se ha indicado la presencia de tres subespecies: F. ochroleuca subsp. ochroleuca, subsp. bigorronensis y subsp. heteroidea. M. Kerguélen & F. Plonka (1989) y R. Portal (1999) indican que la distribución de F. ochroleuca subsp. bigorronensis es todavía mal conocida, si bien es aquí la más citada [cf. V. Fuente & E. Ortúñez (1998); S. Pyke (2013)], y diferencian las dos primeras subespecies por el tamaño de la espiguilla (de 7-7,5 mm en la subsp. bigorronensis, y de 8-9 mm en la subsp. ochroleuca), pero estas diferencias en realidad no son tan taxativas, y en el material estudiado se ha observado un gradiente en dicho carácter que no avala su segregación, reconociéndose una sola entidad (F. ochroleuca subsp. ochroleuca, que incluye la subsp. bigorronensis). Sus hojas, tal y como indicó M.E. Timbal-Lagrave en su descripción, son “filiformes, capilares, de un verde obscuro”, si bien el grosor del limbo es muy variable [cf. M. Kerguélen & F. Plonka (1989)], y muestra en sección transversal el esclerénquima continuo, a lo más algo interrumpido hacia el tercio basal

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca del hemilimbo. Sí se reconoce, por el contrario, F. ochroleuca subsp. heteroidea, cuyas plantas presentan hojas de un mismo brote con un notable dimorfismo anatómico, unas mostrando el esclerénquima subepidérmico continuo, y otras en las que es discontinuo y se dispone en islotes, peculiaridad a la que alude el epíteto subespecífico. La subsp. heteroidea se distribuye sobre todo por los Pirineos orientales franceses, y solo se conocen dos citas peninsulares, ambas en la provincia de Gerona [C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (2003); S. Pyke (2013)], en donde crece en fisuras de rocas calcáreas, en ambientes húmedos y sombríos, a menor altitud que la subespecie anterior.

1. Hojas de los brotes estériles con limbo de 80-280(350) × 0,5-0,9 mm, a menudo superando la mitad del tallo, de sección ± obovada y con el esclerénquima continuo en el envés, o a veces algo interrumpido ...................................................... a. subsp. ochroleuca – Hojas de los brotes estériles con limbo de 80-120 × 0,3-0,6 mm, que por lo general no alcanza la mitad del tallo, las internas de cada brote de sección elíptica o ± angulosa, con el esclerénquima continuo en el envés, y las externas de sección poligonal y con el esclerénquima discontinuo, dispuesto en 7 islotes enfrentados a los haces vasculares ...... ............................................................................................................ b. subsp. heteroidea

a. subsp. ochroleuca F. ovina subvar. bigorronensis St.-Yves in Bull. Soc. Bot. France 71: 34 (1924) Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 78 (1998) [sub F. ochroleuca subsp. bigorronensis]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 224, y 226 [sub F. ochroleuca subsp. bigorronensis] (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 216 y 218 (1999) [sub F. ochroleuca subsp. bigorronensis]; fig. S3 d

Tallos hasta de 45 cm; hojas de los brotes estériles con aurículas de 0,1-0,5 mm y limbo de 80-280(350) × 0,5-0,9 mm –que con frecuencia supera la mitad del tallo–, setáceo, recto o flexuoso hacia el extremo distal, plegado longitudinalmente, de sección ± obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, a veces interrumpido–, glabro. Espiguillas 6,5-9,5 mm. Gluma inferior de (2,5)2,8-3,6 mm, la superior de (3,5)3,8-5,1 mm. Lema 4,7-5,8 mm; arista del lema de la flor inferior de 1,2-1,5 mm, y de 1,4-2,5 mm en el de la segunda. 2n = 28*. Barrancos, cantiles, grietas de roquedos y herbazales pedregosos, sobre substratos preferentemente calcáreos, con frecuencia en zonas umbrosas; 1000-1950 m. VI-VIII. NE de la Península Ibérica y Francia. Pirineos centrales y occidentales. Esp.: Hu L Na. Observaciones.–Taxon muy poco frecuente en España y del que se conocen tan solo algunas plantas de ámbito pirenaico.

b. subsp. heteroidea (Verg.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 327 (1978)

[heteroidéa]

F. ovina var. heteroidea Verg. in Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 57: 182 (1928) [basión.] Ind. loc.: “Aude: vallée de l’Aiguette, au Ras du Rec de Bénat. Alt 750 m, en amont de Sainte-Colombe et en aval, au bord de la route, alt. 500-600 m, sol calcaire; vallée de l’Aude, dans les gorges de St-Georges…; Hautes Pyrénées: Cauterets, au pic de Peyrenègre, alt. env. 2000 m”. Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 228 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 220 (1999); S. Pyke in Collect. Bot. (Barcelona) 32: 53 (2013); fig. S3 e, f

Tallos hasta de 37 cm; hojas de los brotes estériles con aurículas de c. 0,1 mm, o apenas visibles, y limbo de 80-120 × 0,3-0,6 mm –que con frecuencia no alcan-

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zan la mitad del tallo–, de filiforme a setáceo, recto o flexuoso hacia el extremo distal, plegado longitudinalmente, de sección elíptica o ± angulosa en la mayoría de hojas internas y poligonal en algunas externas –con el esclerénquima continuo en el envés en las primeras, y dispuesto en 7 islotes en las segundas–, glabro o escabriúsculo. Espiguillas 7-8 mm. Gluma inferior de 2,5-3,3 mm, la superior de 3,7-4,4 mm. Lema 4,7-5,6 mm; arista del lema de la flor inferior de 1,2-1,4 mm, y de 1,8-2,5 mm en el de la segunda. 2n = 28. Barrancos, grietas de roquedos y paredes verticales, en substratos calcáreos, con frecuencia en ambientes húmedos y sombríos; 350-400(1100) m. V-VI. NE de la Península Ibérica y Francia. Pirineos orientales. Esp.: Ge.

15. F. vasconcensis (Markgr.-Dann.) Auquier & Kerguélen in Bull. Soc. Bot. France 123: 320 (1976)

[vasconcénsis]

F. ovina subsp. vasconcensis Markgr.-Dann. in Bull. Centr. Études Rech. Sci. 10: 321 (1975) [basión.] Ind. loc.: “Holotype: R. Tüxen, Ondres-Plage, V.1959”

Hierba perenne, densamente cespitosa, rara vez rizomatosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 40 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, escábridos, pubérulos o pubescentes bajo la inflorescencia o en toda su longitud, rara vez glabros, verdes, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 2/3-3/4 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y de color pajizo al final, glabra o escábrida, con 3-7 nervios visibles, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,4 mm, obtusas, cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,4 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo 20-250 × (0,3)0,4-0,8(1) mm, capiliforme, setáceo o ± junciforme, flexible o ± rígido, recto o curvado, plegado longitudinalmente, de sección ± circular, elíptica u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, o dispuesto en 3-5(7) islotes decurrentes, 3-7 haces vasculares y 1 costilla en el haz, por lo general con células epidérmicas grandes en el envés e hinchadas en el haz–, con haz escábrida en toda la superficie y envés glabro o a veces ± peloso, verde, con ápice ± agudo u obtuso, nada o poco escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,5 mm, obtusas, lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 7-45(60) × 0,3-0,8 mm. Panícula 1,8-6(7,5) cm, contraída, linear o elíptico-oblonga, con 5-26(32) espiguillas y raquis con 5-11 nudos –entrenudo inferior de 0,7-1,5(2) cm–, densamente antrorso-escábrido, con 0-3(5) ramas hacia la base –la inferior de 1-2,2(3,5) cm y con 1-6(7) espiguillas–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, poco o nada erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (5)5,58,5(9,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes, con pedúnculo de 0,9-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-6 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados y con acúleos dispersos en su mitad distal –a veces también en el nervio medio hacia el ápice–, más rara vez pelosas en el dorso, agudas o acuminadas, verdes; la inferior de (2,1)2,3-3,5 mm, linear-lanceolada,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

con 1 nervio, y la superior de (3,2)3,5-5(5,3) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos o pelosos. Lema 4-5,8(6,2) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y por lo general ciliolados o ciliados, con acúleos en la mitad superior del dorso y en el nervio medio, o densamente peloso, verde, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,3-1,5(2,2) mm, de 0,32,5(3) mm en el de la segunda y hasta de 3 mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea (3,8)4-5,6(6,1) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-1 mm, bífidas o bilobadas. Anteras 2-2,8(3,3) mm, linear-oblongas, amarillas o variegado-purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-3,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 42*, 56. Dunas fijas, arenales, matorrales de roquedos y acantilados costeros, rara vez hacia el interior, en rocas calcáreas, a veces en rocas ultrabásicas; 0-1000 m. V-VII(VIII). N de la Península Ibérica y SW de Francia. Costa del N de España. Esp.: Bi C (Lu) O S SS. Observaciones.–Especie que crece en ambientes litorales del norte peninsular, si bien se han encontrado plantas de las mismas características en zonas de mayor altitud y relativamente alejadas de la influencia marina. Aunque no es común, se han observado algunos individuos con rizomas, sobre todo en aquellas plantas de dunas y arenales costeros. También se han detectado plantas de algunas poblaciones con fenómenos de pseudoviviparismo, fenómeno muy raro en la especie. Respecto de la arista del lema, las plantas estudiadas de poblaciones francesas presentan los menores tamaños (0,2-0,8 mm), mientras que en las de las poblaciones ibéricas se ha encontrado gran variabilidad en el tamaño, que oscila entre 0,3 y 1,6(2) mm, el mayor en las plantas de las poblaciones más occidentales (Cabo de Peñas, en Asturias, y poblaciones gallegas).

1. Hojas de los brotes estériles con limbo de 0,5-0,8(1) mm de anchura, glabro, mostrando 5-7 haces vasculares en sección transversal; arista del segundo lema de 0,3-1,6(2) mm ... ........................................................................................................ a. subsp. vasconcensis – Hojas de los brotes estériles con limbo de (0,3)0,4-0,6(0,7) mm de anchura, glabro o peloso, mostrando 3-5(7) haces vasculares en sección transversal; arista del segundo lema de (1,3)1,5-2,5(3) mm ....................................................................... b. subsp. actiophyta

a. subsp. vasconcensis Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 72 (1998) [sub F. vasconcensis]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 286 (1989) [sub F. vasconcensis]; R. Portal, Festuca Fr.: 286 (1999) [sub F. vasconcensis]; lám. 45; fig. S3 g

Hojas de los brotes estériles con limbo de 50-250 × 0,5-0,8(1) mm, setáceo o ± junciforme, rígido, mostrando en sección transversal el esclerénquima continuo en el envés, a veces interrumpido, y 5-7 haces vasculares, con el envés glabro. Panícula 2,5-6(7,5) cm. Espiguillas 6-8,5(9,5) mm, con 3-6 flores fértiles. Lema (4)4,2-5,6(5,8) mm, el de la flor inferior con arista de 0,3-1,5(2) mm, el de la segunda con arista de 0,3-1,6(2) mm, y hasta de 2 mm en el resto. 2n = 42*, 56. Dunas fijas, arenales, matorrales de roquedos y acantilados costeros, rara vez hacia el interior, en rocas calcáreas; 0-1000 m. V-VII(VIII). N de la Península Ibérica y SW de Francia. Costa y aledaños del N de España. Esp.: Bi C (Lu) O S SS. Observaciones.–En los acantilados marinos de Cabo Ortegal (La Coruña) aparecen plantas con una mayor longitud de las aristas del lema, carácter por el que se acercan a la subsp. actiophyta.

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Lám. 45.–Festuca vasconcensis subsp. vasconcensis, a-i) San Vicente de la Barquera, Parque Natural de Oyambre, Santander (COFC 62829); j, k) Cabo de Peñas, Asturias (FCO 06791): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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b. subsp. actiophyta (M.I. Gut.) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 257 (2020), comb. nov.

[actiophýta]

F. brigantina subsp. actiophyta M.I. Gut. in Bot. J. Linn. Soc. 123: 252 (1997) [basión.] Ind. loc.: “España, La Coruña, Serra da Capelada, O Bico 29TNJ3982, 300 m, fisuras de serpentinas, 22.vi.1993, Leg. M.I. Gutiérrez Villarías, J. Amigo, M.I. Romero & J. Homet (FCO 19857, left specimen Holotype)” Ic.: lám. 46; fig. S3 h, i

Hojas de los brotes estériles con limbo de 20-150(200) × (0,3)0,4-0,6(0,7) mm, setáceo o capiliforme, flexible o poco rígido, mostrando en sección transversal el esclerénquima dispuesto en 3-5(7) islotes muy reducidos, a veces decurrentes en el envés, o bien de continuo a irregularmente interrumpido, y 3-5(7) haces vasculares, con el envés glabro o con pelos hasta de 0,2 mm. Panícula 1,8-5(6,5) cm. Espiguillas (5)5,5-8,5(9) mm, con 2-5 flores fértiles. Lema 4-5,8(6,2) mm, el de la flor inferior con arista de 0,8-1,4(2,2) mm, el de la segunda flor con arista de (1,3)1,5-2,5(3) mm, y hasta de 3 mm en el resto. Repisas de acantilados, cumbres pedregosas y pastos sobre suelos esqueléticos, en substratos ultrabásicos; (195)300-610 m. V-VII. 䢇 NW de España. Esp.: C.

16. F. brigantina (Markgr.-Dann.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 328 (1978)

[brigantína]

F. ovina subsp. brigantina Markgr.-Dann. in Agron Lusit. 28: 69 (1967) [basión.] Ind. loc.: “Lusitania: Prov. Trás-os-Montes e Alto Douro, Bragança pr. Carrazedo, in saxosis serpentinosis, ca. 860 m. s. m. Leg. P. Silva, B. Rainha & J. Martins n. 7655, 24.VI.1966. Holotypus (LISE); ibid., Serra de Nogueira, inter Cruzes et Mosqueiro, in fissuris rupium serpentinosarum, 1070 m. s. m. Leg. P. Silva & B. Rainha n. 7501, 26.V.1966 (LISE)” Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 98 (1998); lám. 47; fig. S4 a

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 37(48) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes o purpúreo-rojizos en la madurez, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/2-2/3 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y de color pajizo o marrón al final, glabra o ± escábrida, con (5)7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,3(0,4) mm, obtusas, cilioladas en el ápice; lígula (0,1)0,2-0,4 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (15)30-110(170) × 0,6-0,9 mm, setáceo, recto o ± curvado, glauco y pruinoso, plegado longitudinalmente, de sección elíptica u obovada –con el esclerénquima continuo en el envés, 5-7 haces vasculares, 1 costilla en el haz y a veces también 2 laterales muy poco pronunciadas–, con haz escábrida y envés escabriúsculo o escábrido al menos hacia el ápice, este de obtuso a ± agudo. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,2-0,3 mm, lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 7-40 × 0,5-0,7 mm. Panícula 2-5,5(7) cm, contraída, linear-oblonga, con 6-11 espiguillas y raquis con (5)6-11 nudos –entrenudo inferior de 0,8-1,5 mm–, antrorso-escábrido, y (0)12(4) ramas hacia la base –la inferior de 1-2,5 cm y con 3-7 espiguillas–, solitarias,

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Lám. 46.–Festuca vasconcensis subsp. actiophyta, entre Cariño y Santo André de Teixido, La Coruña (COFC 62838): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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Lám. 47.–Festuca brigantina, serra da Nogueira, Alimonde, Tras-Os-Montes (COFC 61543): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

erectas y ± adpresas. Espiguillas 6,5-9,5(10) mm, comprimidas lateralmente, de lanceoladas a elípticas, verdes o variegado-purpúreas, con pedúnculo de 0,6-3,3 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-6(7) flores fértiles y a veces con una apical estéril y ± rudimentaria, a menudo caediza. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados, agudas o atenuadas, algo antrorso-escábridas sobre el nervio central, verdes o variegado-purpúreas; la inferior de (2,2)2,4-3,2(3,7) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3,34,7(5,4) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,4-5,5(6) mm, oblongo-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, glabros, antrorso-escábrido sobre el nervio central, verde o variegado de púrpura, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,4-1,2 mm, de 0,9-1,5(1,7) mm en el de la segunda y hasta de 2 mm en el resto; callo anular, elíptico. Pálea 4,4-5,4 mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-0,9 mm, ligeramente bilobadas. Anteras 2-3,1 mm, linear-oblongas, blanquecino-purpúreas al principio y amarillas al final. Ovario glabro. Cariopsis 3-3,5 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 56 + 0-2B. Pastos y claros de bosques (encinares) y matorrales, sobre suelos pedregosos, en serpentinas; 8001100 m. V-VII. 䢇 Península Ibérica. NE de Portugal. Port.: TM.

17. F. inops De Not., Repert. Fl. Ligust.: 466 (1844)

[ínops]

F. ovina subvar. inops (De Not.) Hack. Monogr. Festuc. Eur.: 95 (1882) Ind. loc.: “In pascuis aridis montis Gazzo supra Sestri a Ponente” [lectótipo designado por M.G. Mariotti (1995) sec. B. Foggi & al. in Bot. J. Linn. Soc. 151: 253 (2006): GDOR]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 65(75) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o más rara vez escábridos o pubérulos bajo la inflorescencia, verdes o verdoso-purpúreos, con (0)1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 1/2-1/3 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y pajiza al final, glabra o hírtulo-escábrida, con 5-7 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,9 mm, obtusas, cilioladas en el ápice, a veces inapreciables; lígula 0,1-0,6 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo 20-210 × (0,3)0,4-0,9 mm, capiliforme o setáceo, poco rígido, recto o poco curvado, a veces sigmoide en el extremo, plegado longitudinalmente, de sección obovada o elíptica –con el esclerénquima por lo general continuo en el envés, a veces también formando islotes en alguna costilla del haz, 5-7 haces vasculares y 13(5) costillas–, con haz escábrida y envés glabro o con más frecuencia ± antrorsoescábrido, rara vez pubescente hacia la base, por lo general glauco, con ápice obtuso o ± agudo y a menudo aculeado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,7 mm, lígula de 0,1-0,4 mm y limbo de 8-60 × 0,3-0,6(0,7) mm. Panícula 2,2-12(16) cm, ± contraída, línear-oblonga u oblongo-ovada, con 5-29(57) espiguillas y raquis antrorso-escábrido o ± pelosillo, con 5-11(13) nudos, con 0-4 ramas sobre todo hacia la base, solitarias, trígonas, ad-

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presas o erecto-patentes. Espiguillas (4,5)5-11,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-7,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-8(9) flores fértiles y en ocasiones también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y a menudo ciliolados o a veces ciliados, acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de 1,8-4,1(4,3) mm, estrechamente ovado-lanceolada o lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,8-5,4(6) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,5)3,7-6,4(6,7) mm, lanceolado u ovado-lanceolado, agudo, mútico, mucronado o cortamente aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y ciliolados o a veces ciliados –cilios de 0,1-0,2(0,3) mm–, distalmente aculeado o a veces hírtulo, verde o verdoso-purpúreo, con 5 nervios; lema de la flor inferior mútico o con mucrón o arista apical, antrorso-escábrida, de 0,1-1(1,1) mm, el de la segunda con mucrón o arista de 0,1-2 mm y el resto con arista hasta de 2,5 mm; callo anular, elíptico o redondeado. Pálea 3,5-6 mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas hacia la parte apical. Lodículas 0,8-1 mm, de bífidas a bilobadas. Anteras 1,7-3,5 mm, linear-oblongas, amarillento-verdosas. Ovario glabro. Cariopsis (2,3)2,6-3,3 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*, 28 + 0-2B; n = 14. Pastos xerófilos, en claros de matorral, roquedos, pedregales y protosuelos, preferentemente en substratos calcáreos; 160-1650(2000) m. V-VIII. Península Ibérica, SE de Francia y NW de Italia. C, E y NE de España. Esp.: A Av B Cs Cu Ge Gu Hu L M Mu T Te V Va Z. Observaciones.–La especie, que fue descrita del noroeste de Italia, de donde se pensaba que era endémica [I. Markgraf-Dannenberg (1978)], comprende plantas diploides (2n = 14) y, de acuerdo con B. Foggi & al. (2006), incluye entre sus sinonimias F. gracilior (Hack.) Markgr.-Dann, si bien estos autores no aclararon la entidad de las plantas ibéricas identificadas como F. gracilior por V. Fuente & E. Ortúñez (1998) ni de otras supuestas especies afines, como F. tarraconensis, F. michaelis [cf. C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (2001) y S. Pyke (2013)] y F. valentina, de las que se limitaron a señalar su carácter tetraploide según se deduce de los escasos recuentos realizados hasta la fecha [2n = 28 + 02B; V. Fuente & E. Ortúñez (1998); C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (2001); V. Fuente & al. in Bot. J. Linn. Soc. 137: 385-398 (2001)], con la excepción de F. valentina. El estudio llevado a cabo de las poblaciones representativas supuestamente pertenecientes a estos táxones (incluye un estudio biométrico no recogido aquí), ha puesto de manifiesto que las plantas ibéricas son indistinguibles morfológica y anatómicamente de las francesas a pesar de las diferencias en el número cromosomático, si bien las plantas del centro de España identificadas como F. michaelis muestran una ligera tendencia al mayor tamaño del tallo, la panícula y las piezas florales, pero que no justifica su reconocimiento taxonómico por el gran solapamiento observado en los caracteres. Se reconocen tres grupos de poblaciones con categoría de subespecie, sobre la base de caracteres relativos al tamaño de las aurículas y de la arista del lema, fundamentalmente.

1. Lema de la segunda flor con arista de 1,3-2 mm y hasta de 2,5 mm en el resto ................ ............................................................................................................. c. subsp. occitanica – Lema de todas las flores mútico o con mucrón o arista de 0,1-1 mm ............................. 2 2. Hoja de los brotes estériles con aurículas de 0,1-0,3 mm .......................... a. subsp. inops – Hoja de los brotes estériles con aurículas de 0,3-0,9 mm ................... b. subsp. valentina

a. subsp. inops F. ovina subvar. gracilior Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 90 (1882) F. gracilior (Hack.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 325 (1978) F. ovina subsp. gracilior (Hack.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 354 (2001)

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca F. ovina var. tarraconensis Litard. in Candollea 10: 121 (1945) F. michaelis Cebolla & Rivas Ponce in Fl. Medit. 11: 363 (2001) Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 96 (1998) [sub F. gracilior]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 178 (1989) [sub F. gracilior]; R. Portal, Festuca Fr.: 170 (1999) [sub F. gracilior]; S. Pyke in Collect. Bot. (Barcelona) 32: 49 (2013) [sub F. michaelis]; fig. S4 b, c

Tallos hasta de 65(75) cm. Hojas de los brotes estériles con aurículas de 0,10,3 mm o a veces inapreciables; limbo con envés por lo general escábrido, más rara vez glabro, mostrando casi siempre 7 haces vasculares en sección transversal. Panícula 3-12(16) cm, oblongo-ovada. Espiguillas (4,5)5-11,5 mm. Gluma inferior 1,8-3,7(4) mm, la superior de 2,8-4,7(5,3) mm. Lema (3,5)3,7-6 mm, ligeramente aculeado en el dorso hacia la parte distal o a veces escábrido o hírtulo en toda la superficie, con márgenes ciliolados o ciliados, mútico o con mucrón o arista de 0,1-1 mm. 2n = 14*, 28 + 0-2B; n = 14. Pastos xerófilos meso- y supramediterráneos, en claros de encinares, pinares y matorrales, taludes y repisas rocosas, en substratos calcáreos, muy rara vez silíceos; 160-1650(2000) m. V-VII(VIII). Península Ibérica, Francia e Italia. C y cuadrante NE de España. Esp.: Av B Cs Cu Ge Gu Hu L M T Te V Va Z. Observaciones.–Taxon muy variable sobre todo en el tamaño de los tallos, inflorescencia y piezas florales, así como en la presencia y densidad de acúleos en el limbo de las hojas y en el dorso de los lemas. Las plantas más robustas y de panículas más grandes (hasta de 12 cm, rara vez hasta de 16 cm) son frecuentes en las poblaciones del centro-este de la Península Ibérica, y fueron descritas como F. michaelis. En estas poblaciones los limbos de las plantas son por lo general densamente escábridos por el envés, como sucede en no pocos individuos del noreste peninsular, sobre todo en los descritos como F. tarraconensis. No obstante, se han observado plantas con limbo foliar subglabro, poco o nada áspero al tacto, evidenciando la variabilidad de este carácter sobre todo en las poblaciones septentrionales. La pelosidad de las espiguillas es también un carácter muy variable. En las poblaciones más nororientales se han encontrado individuos con lemas hírtulos o densamente escábridos, que pueden coexistir con otros de lemas glabros, una expresión que carece de valor taxonómico y que no se ha observado en las poblaciones del centro peninsular, donde los lemas son glabros o más o menos aculeados en el dorso hacia la zona apical. Reúne plantas por lo general con hojas finas, rectas o algo sigmoides hacia el ápice. Sin embargo, de manera puntual, en zonas altas de la provincia de Teruel (Montes Universales y cumbre del Javalambre), se han encontrado plantas de pequeño porte con hojas más rígidas y algo arqueadas, difíciles de segregar de F. yvesii, excepto por el menor tamaño de la arista.

b. subsp. valentina (St.-Yves) Mart.-Sagarra, E. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 262 (2020), comb. nov.

[valentína]

F. ovina var. valentina St.-Yves in Bull. Soc. Bot. France 72: 1010 (1925) [basión.] F. valentina (St.-Yves) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 328 (1978) F. ovina subsp. valentina (St.-Yves) Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96 (1988) Ind. loc.: “Espagne. Province de Valence: Sierra Mariola, leg. Gros, 21 Jun. 1923, comm. Font Quer (herb. Mus. Barc., herb. St-Y.)” Ic.: lám. 48; fig. S4 d, e

Tallos hasta de 50(65) cm. Hojas de los brotes estériles con aurículas de 0,30,9 mm; limbo con envés ± escábrido, mostrando 5-7 haces vasculares en sección transversal. Panícula 4-8(9,5) cm, oblongo-ovada. Espiguillas 7-10(11,5) mm.

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Lám. 48.–Festuca inops subsp. valentina, a-i) subida a Mont Cabrer, Cocentaina, Alicante (COFC 61265); j, k) ibídem (COFC 61865): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

Gluma inferior 2-4,1(4,3) mm, la superior de 3-5,4(6) mm. Lema 4,4-6,4(6,7) mm, glabro o con más frecuencia ligeramente escábrido en el dorso hacia la parte distal, mútico o con arista de 0,1-0,9(1) mm. Pastos xerófilos, en claros de matorral y repisas rocosas, en substrato calcáreo; 1050-1300 m. VVII. 䢇 SE de la Península Ibérica. Esp.: A Mu V.

c. subsp. occitanica (Litard.) Mart.-Sagarra & Devesa, in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 264 (2020), comb. nov.

[occitánica]

F. ovina var. occitanica Litard. in Candollea 10: 122 (1945) [basión.] F. ovina subsp. occitanica (Litard.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 354 (2001) Ind. loc.: “Habitat in Gallia: Hérault: St Guilhem-le-Désert, ubi cl. Sennen d. 7 jun. 1898 invenit. Typus in hb. R. Lit.” Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 222 (1989) [sub F. occitanica]; R. Portal, Festuca Fr.: 214 (1999) [sub F. occitanica]

Tallos hasta de 37 cm. Hojas de los brotes estériles con aurículas de c. 0,1 mm; limbo con envés por lo general glabro o aculeado solo en el ápice, mostrando 7 haces vasculares en sección transversal. Panícula 2,2-5 cm, linear-oblongas. Espiguillas 7-9(9,5) mm. Gluma inferior 2,5-3,4 mm, la superior de 3,4-4,5 mm. Lema 4,5-5,4 mm, con algún acúleo en el dorso hacia la parte apical y márgenes ciliolados o ciliados, el de la segunda flor con arista de 1,3-2 mm, y hasta de 2,5 mm en el resto. Pastos en claros de matorral, fisuras y roquedos, en substratos calcáreos; 1300-1560 m. V-VII. NE de la Península Ibérica y SE de Francia. NE de España. Esp.: Ge. Observaciones.–Taxon descrito del sureste de Francia y finícola en la provincia de Gerona, donde está escasamente representado. De él se han estudiado solo dos poblaciones (Pico Comanegra y Pico Bassegoda), en ambos casos plantas de panícula pequeña, hojas glabras y arista del lema muy desarrollada. Es de destacar que en la ascensión al Pico Comanegra, a menor altitud (c. 1200 m), son frecuentes plantas más robustas, con panículas más grandes, hojas fuertemente escábridas y lemas con arista también muy desarrollada, que se identifican con F. lemanii. Las relaciones entre ambos táxones ha de ser estudiada con mayor detalle.

18. F. lemanii Bastard, Ess. Fl. Maine Loire: 36 (1809)

[Lemánii]

Ind. loc.: “Brisac, Saumur, etc.” [neótipo designado por M.J. Wilkinson & C.A. Stace in Watsonia 17: 290 (1988): W] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 134 (1989) [sub F. bastardii]; R. Portal, Festuca Fr.: 194 (1999) [sub F. bastardii]; fig. S4 f

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 45(50) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados –a veces marcadamente acanalado–, glabros, escábridos o a veces hírtulos bajo la panícula, verdes o verdoso-purpúreos, con (0)1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 2/3-4/5 distales, herbácea y verde al principio, papirácea y pajiza al final, glabra, subglabra o hírtulo-escábrida, con 7(8) nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2 mm, obtu-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

sas, cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,2 mm, membranácea, truncada, ciliolada; limbo 50-150 × 0,5-0,7(0,8) mm, por lo general setáceo, ± rígido, recto o ± curvado, plegado longitudinalmente, de sección obovada o elíptica –con el esclerénquima continuo en el envés, a veces interrumpido, 7 haces vasculares y 2-3(5) costillas en el haz–, con haz escábrida y envés aculeado, antrorso-escábrido –con frecuencia perceptible al tacto–, muy rara vez enteramente glabro, glauco o no, pruinoso o no, con ápice ± obtuso , aculeado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,4(0,6) mm, lígula de 0,1-0,3 mm y limbo de 10-60 × 0,4-0,5(0,8) mm. Panícula 3-8(10) cm, contraída o no, por lo general estrechamente ovado-oblonga o linear-oblonga, con 10-31 espiguillas y raquis fuertemente antrorso-escábrido, a veces hírtulo, con 5-11 nudos y 24(5) ramas, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 5,5-8,5(9) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-7 flores fértiles y en ocasiones también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y a menudo ciliolados, acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de 2,1-3,4(3,7) mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,8-4,4(5) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,5)3,7-5,7(6) mm, lanceolado u ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y por lo general ciliolados o ciliados –cilios de 0,1 mm– distalmente, ± aculeado o a veces hirsuto, verde o verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,5)0,7-1,3(1,7) mm, de (0,6)0,9-2 mm en el de la segunda y de (1)1,2-2(2,5) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,7-5,8(6) mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas ± escábridas hacia la parte apical. Lodículas 0,8-0,9 mm, de bífidas a bilobadas. Anteras 1,7-2,3 mm, linear-oblongas, amarillentas. Ovario glabro. Cariopsis c. 2,6-3 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 42. Pastos xerófilos en claros de matorral, garrigas y pedregales, en substratos ácidos o con menor frecuencia básicos; (20)100-1100(1300) m. V-VII. W, C y S de Europa. Cuadrante NE de la Península Ibérica. Esp.: B Ge So T. Observaciones.–Especie hexaploide cuya existencia en la flora ibérica no fue contemplada por V. Fuente & E. Ortúñez (1998) ni por O. Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4 (2001)], aunque sí en el catálogo de C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (2003) y en la checklist de J.A. Devesa & al. (2013); otras citas del N de España corresponden a errores de identificación. Es muy parecida a F. inops de la que a veces es difícil separar, incluyendo esta las plantas tetraploides, con el esclerénquima casi siempre continuo (con frecuencia interrumpido en el caso de F. lemanii). En ambos casos las hojas son con mucha frecuencia ásperas al tacto inverso, aunque hojas con el limbo glabro por el envés existen también en ambos táxones, incluso dentro de una misma población. Su principal diferencia radica en el lema, que en el caso de F. inops (subsp. inops y valentina) es mútico, mucronado o con arista hasta de 1 mm en todas las flores, mientras que en F. lemanii es siempre aristado, el de la segunda flor con arista de (0,6)0,9-2 mm y mayor en el de las restantes [(1)1,2-2(2,5) mm], existiendo la lógica dificultad para la segregación de las plantas con arista más pequeña (o la de mayor tamaño en el caso de F. inops). Ningún otro carácter es realmente de utilidad para su separación, y la diferencia en la mayor o menor soldadura de los márgenes de la vaina que algunos autores dan como decisiva [cf. M. Kerguelen & F. Plonka (1989)] no lo es totalmente, y es además un carácter de difícil observación. Ambas especies son comunes sobre todo en bosques aclarados y matorrales xerófilos de altitudes bajas y medias, si bien F. inops aparece fundamentalmente ligada a substratos básicos, mientras que F. lemanii muy comúnmente aparece también en los ácidos. Por la longitud de la arista, F. lemanii pudiera ser confundi-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca da –y lo ha sido– con F. inops subsp. occitanica, taxon descrito del SE de Francia y finícola en la provincia de Gerona, de donde se conoce solo en los picos gerundenses de Bassegoda y Comanegra [C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce (2003); véanse comentarios en F. inops]. La delimitación de la especie presenta ciertas dificultades. Las plantas que se identifican inequívocamente con F. lemanii aparecen en poblaciones del norte de Gerona (v.gr., en el Puig de Comanegra, Besalú, Riudarenes, San Salvador de Bianya, etc.), pero en buena parte del resto de su área de distribución las poblaciones están integradas por plantas con lema largamente aristado y otras que presentan la arista de menor tamaño (v.gr., en Massanet de la Selva). En algunos casos, como en las Montañas de Prades (Tarragona) y en las comarcas del Berguedà (Borredà) y del Bages (Barcelona), entre otras, coexisten individuos que claramente pueden adscribirse a F. inops subsp. inops y otros a F. lemanii.

19. F. greuteri Mart.-Sagarra & Devesa in Phytotaxa 395: 253 (2019)

[Gréuteri]

F. segimonensis auct. hisp., p.p., non Fuente, Joch. Müll. & Ortúñez (1999) Ind. loc.: “SPAIN. Granada: Sierra de Guillimona, puerto de la Losa, 38º0’13”N 2º35’24”W, 1780 m elevation, 4 June 2014, calizas, en márgenes de carretera, E. López & G. Martínez-Sagarra, GM22/14 (holotype: COFC 65825!, Fig. 2; isotypes: COFC!)”

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 55(65) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos finamente estriado-acostillados, glabros o más rara vez antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, con (0)1(2) nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en 2/3-3/4 distales, herbácea y verde al principio y papirácea y pajiza al final, glabra, con 7-9 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,5(0,8) mm, a veces desiguales, obtusas, brevemente cilioladas en el ápice; lígula 0,1-0,5 mm, membranácea, truncada, ciliolada en el ápice; limbo (15)20150(200) × 0,6-1 mm, setáceo, rara vez casi junciforme, ± rígido, de recto a curvado, a veces ± sigmoide en el extremo, plegado longitudinalmente, de sección de elíptica a obovada –con el esclerénquima continuo en el envés o a veces algo interrumpido, 7(9) haces vasculares y 3(5) costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro o ± escábrido, verde o con más frecuencia glauco y pruinoso, con ápice de obtuso a agudo y por lo general escábrido. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,2-0,8 mm, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de 13-60 × 0,4-0,7 mm. Panícula 2-8,5(9) cm, contraída, oblongoelíptica, con 13-29(32) espiguillas y raquis con 9-11 nudos –entrenudo inferior de (0,5)1,5-2,5(3) cm–, densamente antrorso-escábrido, con 1-3(5) ramas –la inferior de 1-4 cm y con 2-6 espiguillas–, solitarias, erectas y ± adpresas, por lo general erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (5,5)6-9,5(11,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-4,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (3)4-7(8) flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados, imperceptiblemente escábridas en los márgenes y en el nervio medio de la mitad superior del dorso, agudas o acuminadas, verdes; la inferior de (1,6)2-4(4,3) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3)3,2-5(6,3) mm, ovada-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,6)4,2-6,7 mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márge-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

nes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior y hacia la base, laxamente escábrido en la mitad distal del dorso y sobre el nervio medio, verdoso o verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,1-1,4 mm, de (0,1)0,22,5(3) mm en el de la segunda y hasta de 2,5(3) mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea (3,5)4-5,7(6) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-0,9 mm, bilobuladas. Anteras (1,7)1,93,4(3,6) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,6-3,4 mm, adherida a la pálea, glabra. Pastos xerófilos, en claros de matorral, repisas rocosas y laderas pedregosas, a veces sobre suelos con encharcamiento temporal, en substratos básicos (calizas y dolomías); (1175)1290-2200 m. V-VII. 䢇 S y SE de la Península Ibérica: sierras Béticas. Esp.: Ab Al Gr J Ma.

1. Arista del lema de la segunda flor de (0,1)0,2-1,3(1,5) mm, y hasta de 1,5(1,7) mm en las superiores ......................................................................................... a. subsp. greuteri – Arista del lema de la segunda flor y superiores de 1,6-2,5(3) mm ..................................... ........................................................................................................ b. subsp. camarolensis

a. subsp. greuteri Ic.: Mart.-Sagarra & Devesa in Phytotaxa 395: 255, fig. 3 a-c, e-l (2019); lám. 49; fig. S4 g

Hojas de los brotes estériles con limbo glabro o con algunos acúleos en el envés, mostrando en sección transversal el esclerénquima por lo general continuo. Gluma inferior (1,6)2-3,2(3,5) mm, la superior (3)3,2-4,5(4,8) mm. Lema (3,6)4,2-6 mm, el de la segunda flor con arista de (0,1)0,2-1,3(1,5) mm y hasta de 1,5(1,7) mm en el resto. Pastos xerófilos supramediterráneos, en claros de matorral, repisas rocosas y laderas pedregosas, sobre substratos básicos (calizas y dolomías); (1175)1290-2200 m. V-VII. 䢇 S y SE de la Península Ibérica: sierras Béticas. Esp.: Ab Al Gr J Ma.

b. subsp. camarolensis Mart.-Sagarra & Devesa in Phytotaxa 395: 257 (2019)

[camarolénsis]

Ind. loc.: “Type:– SPAIN. Málaga: Villanueva del Rosario, Sierra de Camarolos, 1400-1450 m elevation, 10 June 2015, calizas, B. Cabezudo, J.A. Devesa, G. Martínez-Sagarra & F. Soriguer, GM11/15 (holotype COFC 65824!; isotypes COFC!)” Ic.: Mart.-Sagarra & Devesa in Phytotaxa 395: 255, fig. 3 d (2019); lám. 50; fig. S4 h

Hojas de los brotes estériles con limbo por lo general escábrido en el envés, mostrando en sección transversal el esclerénquima continuo o con más frecuencia interrumpido. Gluma inferior 2,8-4(4,3) mm, la superior 4-5(6,3) mm. Lema 4,86,7 mm, el de la segunda flor con arista de 1,6-2,5(3) mm, y hasta de 2,5(3) mm en el resto. Pastos xerófilos supramediterráneos, en claros de matorral, repisas rocosas, a veces sobre suelos con encharcamiento temporal, en substratos básicos (calizas y arcillas); 1300-1450 m. V-VII. 䢇 S de la Península Ibérica: sierras de Camarolos y del Jobo. Esp.: Ma.

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Lám. 49.–Festuca greuteri subsp. greuteri, a-i) puerto de La Losa, sierra de Guillimona, Granada (COFC 61365); j, k) subida al cerro Almadén, sierra de Mágina, Jaén (COFC 64054): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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Lám. 50.–Festuca greuteri subsp. camarolensis, sierra de Camarolos, Málaga (COFC 62140): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

20. F. marginata (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 96 (1890)

[margináta]

F. ovina var. marginata Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 108 (1882) [basión.] Ind. loc.: “Chanturgues pr. Clermont-Ferrand lg. Fr. Héribaud, Carrières de St. Parres les Tertres leg. ?” [lectótipo designado por E.B. Alexeev in Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 93: 115-117 (1988): LE 9826]

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 70 cm, erectos o ascendentes, con entrenudos cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, glaucos o verdoso-purpúreos en su parte superior, con 1-3 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud o en la mitad distal, herbácea y verde al principio y papirácea y pajiza al final, o algo escariosa, grisácea, pardusca, glabra, con 5-9 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,4(0,6) mm, obtusas, a veces poco evidentes; lígula 0,10,4 mm, membranácea, truncada, ciliolada; limbo 15-300 × (0,3)0,4-1,1 mm, linear, algo rígido, curvado o sigmoide en la parte distal, plegado longitudinalmente, de sección obovada o en V –con el esclerénquima casi siempre dispuesto en 3 islotes gruesos, dos marginales y uno central y no decurrente, 7-9 haces vasculares y 3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro o algo escábrido hacia la parte apical, pruinoso o no, con ápice de obtuso a agudo. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con aurículas de 0,1-0,3 mm –o poco evidentes–, lígula de 0,1-0,4 mm y limbo de 10-90 × (0,3)0,4-0,8 mm. Panícula 2,2-12(14) cm, ± contraída, de linear-oblonga a ovado-oblonga, con 9-62 espiguillas y raquis con (5)7-17 nudos, antrorso-escábrido, no ramificado o con 1-9 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 5-11 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes, pajizas o algo verdoso-purpúreas, glabras o subglabras, con pedúnculo de 0,5-5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (3)4-7 flores fértiles y a menudo también una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas o acuminadas, verdes, glabras o cilioladas en el margen distal, glaucas o verdosopurpúreas; la inferior de 1,7-3,8 mm, ovado-lanceolada o estrechamente lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,4-4,5 mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,6-5,7 mm, obovado-lanceolado, acuminado, mútico, mucronado o aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y brevemente ciliolados o ciliados, glabro o escábrido en el tercio superior del dorso, verde, glauco o purpúreo distalmente, con 5 nervios; lema de la flor inferior mútico, mucronado o con arista de 0,1-0,9 mm, apical, antrorso-escábrida, el de la segunda flor mútico, mucronado o con arista de 0,1-1,4 mm, y con arista hasta de 1,8 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea (3)3,5-5,5 mm, similar o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas solo distalmente. Lodículas 0,7-1,1 mm, enteras, bilobadas o bífidas. Anteras 1,8-2,9 mm, linear-oblongas, amarillentas, anaranjadas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 2,7-3,1 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Herbazales en orlas y claros de bosque, bordes de camino y taludes, pastos en claros de matorral y lastonares, en substratos calcáreos; (180)400-1650 m. V-VIII. Península Ibérica y Francia. CN y mitad E de España. And. Esp.: Ab B Bu Ge Hu L Lo Na P Sg So T Te Va Vi Z.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

1. Panícula 5-12 cm, ovado-oblonga, con 4-9 ramas; hojas de los brotes estériles con limbo de 60-300 × 0,6-1,1 mm .................................................................... a. subsp. marginata – Panícula 2,2-9,5(14) cm, cilíndrica, con 0-4(7) ramas; hojas de los brotes estériles con limbo de 15-130 × (0,3)0,4-0,8 mm .......................................... b. subsp. andresmolinae

a. subsp. marginata Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 212 (1989); lám. 51; fig. S5 a

Hoja de los brotes estériles con aurículas apenas evidentes o de 0,1-0,3 mm y limbo de 60-300 × 0,6-1,1 mm, mostrando 7-9 haces vasculares en sección transversal. Hojas caulinares con limbo de 45-90 mm. Panícula 5-12 cm, ovado-oblonga, con 4-9 ramas. Espiguillas 5,5-11 mm, verdes, pajizas o algo verdoso-purpúreas. Lema de la flor inferior mútico o con arista de 0,1-0,9 mm, el de la segunda mútico o con arista de 0,1-1,4 mm, y con arista hasta de 1,8 mm en el resto. 2n = 14*. Herbazales en orlas y claros de bosque, bordes de camino y taludes, en substratos calcáreos; 12501650 m. V-VII. NE de la Península Ibérica y Francia. Pirineos. And. Esp.: Ge L.

b. subsp. andresmolinae Fuente & Ortúñez in Bot. Complut. 18: 107 (1993)

[Andresmolínae]

Ind. loc.: “Holotypus: Hispania, Burgos, Covarrubias, 23-6-1978, leg. J. Izco & A. Molina, MAF 136501” Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 62 (1998); lám. 52; fig. S5 b

Hoja de los brotes estériles con aurículas de 0,1-0,4(0,6) mm y limbo de 15130 × (0,3)0,4-0,8 mm, mostrando 7(9) haces vasculares en sección transversal. Hojas caulinares con limbo de 10-40(55) mm. Panícula 2,2-9,5(14) cm, cilíndrica, con 0-4(7) ramas. Espiguillas 5-8,5(9,4) mm, verdes, pajizas o algo verdoso-purpúreas. Lema de la flor inferior y de la segunda mútico o con arista de 0,1-0,6 mm, y con arista hasta de 1 mm en el resto. 2n = 14. Herbazales en sotobosque de encinares y quejigales, claros de matorral y lastonares, en substratos calcáreos; (180)400-1550 m. V-VIII. 䢇 CN y mitad E de la Península Ibérica. Esp.: Ab B Bu Ge Hu L Lo Na P Sg So T Te Va Vi Z.

21. F. lambinonii Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 59 (1983)

[Lambinónii]

F. ovina subvar. alopecuroides Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 108 (1882) [nom. subst.] F. rivas-martinezii Fuente & Ortúñez in Bot. J. Linn. Soc. 114: 25 (1994) F. rivas-martinezii subsp. rectifolia Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom. in Itinera Geobot. 10: 319 (1997) F. rectifolia (Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom.) Cebolla & Rivas Ponce in Candollea 58: 210 (2003) F. longifolia auct., non Thuill. (1799) F. ovina subsp. caesia sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 351 (2001), non F. caesia Sm. (1808) F. arvernensis subsp. costei auct., non F. costei (St.-Yves) Markgr.-Dann. (1978) F. marginata subsp. gallica auct., non (Hack.) Breistr. ex Ardenghi & Foggi (2017)

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Lám. 51.–Festuca marginata subsp. marginata, Llívia, Gerona (COFC 62021): a) hábito; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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Lám. 52.–Festuca marginata subsp. andresmolinae, a-i) Izánoz, Navarra (SALA 136681); j, k) Mijangos, Merindad de Cuesta Urria, Burgos (COFC 62159): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca F. hervieri auct. hisp., non (St.-Yves) Patzke (1962) Ind. loc.: “In Gallia centrali et australi in Pyren. Orient. Pr. Font de Comps leg. Timb.-Lagrave” [lectótipo designado por M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 59 (1983): W] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 66 [sub F. rivas-martinezii] y 68 [sub F. rivas-martinezii subsp. rectifolia] (1998); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. CentreOuest ser. 2, num. spec. 10: 204 (1989); E. López, Martínez-Sagarra & Devesa in Phytotaxa 319: 220 (2017); lám. 53; fig. S5 c

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 76 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, glaucos o verdoso-purpúreos en su parte superior, con 1-3 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud o en la mitad distal, verde y herbácea al principio y papirácea o algo escariosa, pajiza, grisácea o pardusca al final, glabra o distalmente escábrida, con 7-9 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,7 mm, obtusas, o inapreciables; lígula 0,1-0,5 mm, membranácea, truncada, ciliolada; limbo 15-250 × 0,41,3 mm, estrechamente linear, erecto-patente, algo rígido, curvado o sigmoide en la parte distal, plegado longitudinalmente, de sección obovada, elíptica o en V –con el esclerénquima reducido a 3 islotes en el envés, dos marginales y uno central y decurrente, aunque en ocasiones los islotes aparecen conectados entre sí por una banda estrecha y ± discontinua de esclerénquima, 5-9 haces vasculares y 35(7) costillas en el haz–, con haz por lo general escábrida y envés glabro, a menudo pruinoso, y ápice obtuso o acuminado, algo escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles –rara vez con limbo plano– pero sin aurículas apreciables o estas de 0,1-0,6 mm, lígula de 0,2-0,5 mm y limbo de 10-60 × 0,30,9 mm. Panícula 2,5-11(15,5) cm, contraída, ovado-oblonga, con 3-41(46) espiguillas y raquis con 5-15 nudos, antrorso-escábrido, con 1-8 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 5-10,5(13) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes, glaucas o algo verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (2)3-8(12) flores fértiles y con frecuencia también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y ciliolados distalmente, verdes, glaucas o verdoso-purpúreas; la inferior de 1,5-4 mm, ovadolanceolada o estrechamente lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2-5 mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,6-6 mm, obovado-lanceolado, acuminado, mucronado o aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos al menos en el tercio superior y en ocasiones ciliados, glabro o escábrido sobre el dorso en el tercio superior, verde, glauco o purpúreo hacia la parte superior, con 5 nervios; lema de la flor inferior con mucrón o arista de 0,1-1,5(1,8) mm, apical, antrorso-escábrida, de (0,3)0,4-3(3,5) mm en el de la segunda y hasta de 3,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,5-5 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas solo distalmente. Lodículas 0,5-0,9 mm, enteras, bilobadas o bífidas. Anteras 1,7-2,9(3,1) mm, linear-oblongas, purpúreas al principio y amarillentas o anaranjadas después. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-2,8 mm, ± adherida a la pálea, glabra. 2n = 14, 28 + 0-1B.

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Lám. 53.–Festuca lambinonii, Coll d’Ares, Gerona (COFC 61582): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Herbazales y pastos, montanos y subalpinos, roquedos, bordes de camino, claros de bosque (melojares, pinares y sabinares) y campos de cultivo abandonados, en substratos silíceos o calcáreos; 6502430 m. V-VII. Península Ibérica y Francia. C, N y E de España, muy rara hacia el W. And. Esp.: A Ab Av B Bi Bu Cc Cs Cu Ge Gu Hu L Le Lo M O P S (Sa) Sg So Te V Vi Z. Observaciones.–Taxon muy variable en el tamaño de la arista, de las glumas y los lemas, así como en el patrón de la anatomía foliar en sección transversal. En relación con la arista y las piezas florales, señalar que las poblaciones del norte presentan por lo general los mayores tamaños, aunque sus medidas están solapadas en buena parte con las de las plantas del centro y este peninsular, que son las que presentan los menores valores para estos caracteres. Respecto de la disposición del esclerénquima en la sección transversal del limbo, es característica su disposición en 3 islotes (2 marginales y 1 central) cuya decurrencia es muy variable, sobre todo en los marginales: pueden llegar a la altura del primer nervio, como ocurre sobre todo en las plantas del centro de España denominadas como F. rivas-martinezii, hasta la mitad de su longitud o incluso, más excepcionalmente, unirse con el basal formando un anillo continuo –en este último caso el grosor del esclerénquima suele ser algo mayor en la zona marginal y en la central–. En las poblaciones del norte de la Península Ibérica este carácter anatómico es muy heterogéneo, y estas plantas han sido identificadas como F. rivas-martinezii subsp. rectifolia. Sin embargo, esta variabilidad se ha encontrado también en individuos del centro y noreste peninsular, e incluso en diferentes hojas de un mismo individuo. Lo mismo sucede con la forma de las costillas, que pueden ser redondeadas o planas, sin ser este un carácter que permita delimitar táxones (cf. López & al. 2017).

22. F. alpina Suter, Fl. Helvet. 1: 55 (1802)

[alpína]

F. alpina subsp. riverae Chas, Kerguélen & Plonka in Lejeunia ser. 2, 142: 3 (1993) Ind. loc.: “Frequens in altioribus alpibus: Gemmio, Javernas, Fouly, Enzeindas, Richard, sur Champ. 1442” [lectótipo designado por B. Foggi & al. in Bot. J. Linn. Soc. 170: 632 (2012): PHaller] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 58 (1998) [sub F. alpina subsp. riverae]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 111 (1989) [sub F. alpina subsp. alpina]; R. Portal, Festuca Fr.: 90 (1999) [sub F. alpina subsp. riverae]; lám. 54; fig. S5 d

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales, a veces glauca, nada o apenas pruinosa. Tallos hasta de 20 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes, por lo general con 1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, con el borde superior truncado oblicuamente o ± escotado, escarioso-hialina, ± pardo-rojiza al final, glabra, con 3 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,10,3 mm, obtusas, o inapreciables; lígula 0,15-0,2 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 9-70(100) × 0,2-0,5(0,6) mm, de capiliforme a setáceo, erecto o erecto-patente, fláccido, plegado longitudinalmente, de sección ± obovada y carinada en la base –con el esclerénquima reducido a 3 islotes pequeños en el envés, 3-5 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz, las laterales poco marcarcas–, con haz escábrida y envés glabro, con ápice ± obtuso. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,5 mm, obtusas, lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 5-40 × 0,2-0,4 mm. Panícula 1-3,5 cm, ± contraída o racemiforme, ± ovado-oblonga, con 4-14 espiguillas y raquis con 3-8 nudos –entrenudo inferior de 0,5-0,9 cm–, glabro o en algunos tramos antrorso-escábrido, sin ramas o con 1-3 ramas hacia la base –la inferior de 0,9-1,1 cm y con 2-3 espiguillas–, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 3,5-6 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, glabras, por lo general

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Lám. 54.–Festuca alpina, Sota del Cerví, Boí, Lérida (BC 877274): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

variegado-purpúreas o completamente purpúreas, con pedúnculo de 0,5-3,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-3(4) flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, a menudo con acúleos en los márgenes y hacia el ápice – sobre todo en la superior–, agudas, variegado-purpúreas; la inferior de 1,9-3,3 mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,8-3,8 mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos ± antrorso-escábridos. Lema 2,9-4,2 mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos a veces escábridos hacia el ápice, variegado-purpúreo o purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,7-1,8 mm, de (1,1)1,5-3,2 mm en el de la segunda y hasta de 3,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 2,6-3,6 mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas hacia el ápice. Lodículas 0,6-0,8 mm, bilobuladas o bífidas. Anteras 0,7-1,4(1,5) mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 1,8-2,3 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Pastos en enclaves pedregosos, gleras, crestas rocosas, fisuras y grietas, en substratos calcáreos; 1750-3300 m. VII-IX. NE de la Península Ibérica, Francia, Suiza, Alemania, Austria, Croacia, Eslovenia e Italia. C y E de los Pirineos. (And.). Esp.: B Ge Hu L.

23. F. glacialis Miégev. in Bull. Soc. Bot. France 21: 9 (1874)

[glaciális]

F. glacialis subsp. prudhommei sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 348 (2001), non F. prudhommei Kerguélen & Plonka (1993) Ind. loc.: “Crescit in montibus Pyrenaeis, in valle Héas, in cacuminibus glacialibus montium Gabiédou, Canaou, Trémouse, Camp-Long, et alibi” [sintipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 176 (1989): P herb. T. Husnot] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 174 (1989); Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 56 (1998); R. Portal, Festuca Fr.: 164 (1999); lám. 55; fig. S5 e

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales, glauca, pruinosa. Tallos hasta de 34 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, con el borde superior truncado oblicuamente o ± escotado, escarioso-hialina al principio, ± pardusco-rojiza o grisácea al final, glabra o con menos frecuencia algo escábrida, con 3-5 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,4 mm, obtusas, o inapreciables; lígula 0,2-0,4 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 10-70(103) × 0,2-0,6(0,7) mm, setáceo, recto o algo curvado, plegado longitudinalmente, de sección ± obovada –con el esclerénquima reducido a 3-5(7) islotes en el envés, 3-5(7) haces vasculares y (2)3 costillas en el haz–, con haz escábrida sobre todo en las costillas y envés glabro, con ápice ± obtuso. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, sin aurículas o estas de 0,3-0,6 mm, obtusas, lígula de 0,3-0,6 mm y limbo de 5-24 × 0,3-0,6 mm. Panícula 1,3-4,5 cm, ± contraída o racemiforme, ± ovado-oblonga, con 4-10(13) espiguillas y raquis con 3-9 nudos –entrenudo inferior de 0,5-0,8 cm–, irregularmente antrorso-escábrido, sin ramas o con 1-3 ramas hacia la base –la inferior de 1-1,2 cm y con 2 espigui-

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Lám. 55.–Festuca glacialis, a-i) Foya de Aragüés, Aísa, Huesca (MA 590631); j, k,) Torla, Huesca (JACA 208193): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y de la lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

llas–, solitarias, trígonas, adpresas o ± erecto-patentes. Espiguillas 4,7-7,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, por lo general variegado-purpúreas, glabras, con pedúnculo de 0,3-3,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, con 3-5 flores fértiles y a menudo también con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y escábridos –sobre todo hacia el ápice–, agudas, variegado-purpúreas; la inferior de 2,5-4 mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,4)3,1-4,6 mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,4-4,9 mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos y escábridos hacia el ápice, variegado-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,2-1,3 mm, de 0,5-1,8 mm en el de la segunda y hasta de 2 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 2,9-4,4 mm, subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas hacia el ápice. Lodículas 0,6-1 mm, bilobadas o bífidas. Anteras 1,1-2,8 mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 1,82 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*. Gleras, grietas y fisuras de rocas, y en pastos sobre protosuelos y suelos pedregosos muy expuestos, en substratos básicos o silíceos; (1300)1650-3120 m. VI-X. N de la Península Ibérica y S de Francia. Cordillera Cantábrica y Pirineos. Esp.: B Ge Hu L Le Na O P S.

24. F. frigida (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 97 (1890)

[frígida]

F. ovina subsp. frigida Hack. in Bot. Centralbl. 8: 406 (1881) [basión.] F. halleri sensu Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 672 (1844), non All. (1785) F. halleri sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 93 (1861), non All. (1785) Ind. loc.: “Sierra Nevada, subnivale Region” [“in pratis turfosis regionis nivalis Sierrae Nevadae inter 2800-3100 m rara. Borregil de S. Juan 2840 m”: Hackel, Monogr. 1882: 115] [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 514 (1988): W herb. Hackel 7531] Ic.: E. López, Martínez-Sagarra & Devesa in Acta Bot. Malac. 41: 29 (2016); lám. 56; fig. S5 f

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 13 cm, erectos o ascendentes, en ocasiones algo flexuosos en la parte superior, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, de un verde obscuro, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, con el borde superior escotado, escarioso-hialina, ± pardusco-rojiza al final, glabra o subglabra, con 3-7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,2-0,5 mm, agudas; lígula 0,2-0,5 mm, membranácea, ± aguda, rara vez truncada, cortamente ciliolada; limbo 10-30 × 0,2-0,6 mm, filiforme, recto o algo arqueado, plegado longitudinalmente, con sección ovada u obovada –con el esclerénquima reducido a 3 pequeños islotes en el envés, dos marginales y uno central, 3 haces vasculares y 1 costilla en el haz–, con haz glabra o laxamente aculeolada y envés glabro, glauco, con ápice agudo. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,4-1,3 mm, lígula de 0,20,4 mm, aguda, y limbo de 3-20 × 0,3-0,6 mm. Panícula 0,7-2 cm, ± contraída, racemiforme, estrechamente ovado-oblonga, con (2)3-8 espiguillas y raquis con (1)2-7 nudos –entrenudo inferior de 0,2-0,4 cm–, antrorso-escábrido, sin ramas.

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Lám. 56.–Festuca frigida, a-j) laguna de Aguas Verdes, Sierra Nevada, Granada (COFC 61410); k, l) Monte Pelado, Sierra Nevada, Granada (MA 12130): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y de la lígula, en vista adaxial; c) detalle del ápice del limbo foliar; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

Espiguillas 3-5,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas y por lo general teñidas de púrpura, glabras, con pedúnculo de 0,5-3 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-4 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y en ocasiones escábridos en la mitad distal, agudas, mucronadas o acuminadas, de verdoso-purpúreas a purpúreas; la inferior de 1,7-3(4,3) mm, ovado-lanceolada o lanceolada, acuminada, con 1 nervio, y la superior de 2,3-4,5 mm, ovado-lanceolada o lanceolada, acuminada, mucronada o aristada en el ápice, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 2,2-4 mm, ovado-lanceolado, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, glabro o ligeramente escabriúsculo en el dorso hacia la mitad superior, por lo general ± purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,6-1 mm, de 1-2,3 mm en el de la segunda y hasta de 2,4 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 2,3-3,8 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas hacia el ápice. Lodículas 0,6-0,7 mm, bilobuladas o bífidas. Anteras 1,1-1,9 mm, linear-oblongas, amarillento-verdosas. Ovario glabro. Cariopsis 2-2,3 mm, adherida a la pálea. 2n = 14. Praderas higroturbosas crioromediterráneas, por lo general encharcadas, en suelos ácidos; (2300)2800-3100(3200) m. VII-X. 䢇 SE de la Península Ibérica: Sierra Nevada. Esp.: Gr.

Sect. 2. Aulaxyper Dumort. Hierbas cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes estériles a menudo extravaginales, más rara vez también intravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada o más rara vez abierta, que a menudo se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas cortas en la parte superior, a veces inapreciables o faltan; lígula membranácea, corta, truncada; limbo plano o plegado longitudinalmente, de sección obovada, elíptica o poligonal, con el esclerénquima dispuesto en (3)5-12 islotes en el envés, en ocasiones formando puentes con los haces vasculares, a veces también en las costillas. Panícula abierta o ± contraída. Espiguillas elípticas u oblongo-elípticas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, aristado. Ovario glabro, muy rara vez peloso en el ápice. Cariopsis adherida o no a la pálea. 25. F. rubra L., Sp. Pl.: 74 (1753)

[rúbra]

Ind. loc.: “Habitat in Europae sterilibus siccis” [lectótipo designado por C. Jarvis & al. in Watsonia 16: 301 (1987): GB]

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas cortos y brotes extravaginales, rara vez intravaginales. Tallos hasta de 106 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o pelosa, con 5-9 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,4 mm, o inapreciables; lígula 0,1-0,4(0,5) mm,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 35-350(500) × 0,4-1,3 mm, plegado longitudinalmente, setáceo o junciforme, de sección en V, ± poligonal u obovada, rara vez plana –con el esclerénquima dispuesto en 5-10(13) islotes en el envés, a veces también en las costillas, con 5-9(11) haces vasculares y 3-8(9) costillas en el haz–, con haz escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés glabro o con menor frecuencia escábrido o peloso, con ápice agudo, a veces escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,8 mm, lígula de 0,15-0,5 mm y limbo de 25-180 × 0,51,6(3) mm, plano. Panícula 4-17 cm, abierta o ± ovado-oblonga y contraída, con 7-52 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 5-17 nudos y 1-7 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, de adpresas a erecto-patentes. Espiguillas 7-13(15) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes, amarillentas o a menudo variegadas de púrpura, glabras o menos frecuentemente pelosas, con pedúnculo de 0,5-10 mm, ligeramente engrosado en el extremo, con 3-7 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, escábridas en los márgenes y hacia el ápice, verdes, amarillentas o teñidas de púrpura distalmente; la inferior de 2,3-5,2 mm, triangular-lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 3,5-6,3 mm, lanceolada u ovado-lanceolada, acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,5-7,3 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos en el tercio superior, glabro o escábrido distalmente en el dorso, rara vez completamente escábrido o hirsuto, verde, amarillento o variegado de púrpura, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,4-3 mm, de 0,7-4,9 mm en el de la segunda y hasta de 5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 4-6,8 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas en el tercio distal. Lodículas 0,6-1 mm, enteras, bífidas o bilobadas. Anteras 1,9-3,5 mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 2,8-4 mm, adherida o no a la pálea, glabra. 2n = 42*, 56*. Bosques y prados, taludes y borde de caminos, praderas higroturbosas, marismas y marjales, acantilados costeros, etc., introducida en praderas y céspedes; 0-2550 m. (II)V-IX. Región Holártica. N de la Península Ibérica. And. Esp.: B Bi Bu C Ge Hu L Le Lu Na O Or P Po S SS. Port.: BL DL Mi. N.v., port.: leborinho; cat.: festuca rogenca, gespet, pèl de guilla; gall.: festuca encarnada.

1. Limbo de las hojas de los brotes estériles junciforme, con el esclerénquima dispuesto en islotes en el envés y en las costillas del haz; vainas pelosas ................... c. subsp. juncea – Limbo de las hojas de los brotes estériles setáceo, con el esclerénquima dispuesto en islotes en el envés, rarísima vez en las costillas del haz; vainas glabras o pelosas ................. 2 2. Hierbas por lo general pruinosas, formando céspedes ± densos; espiguillas verdes (planta de ambientes costeros) ..................................................................... d. subsp. pruinosa – Hierbas no pruinosas, ni formadoras de césped; espiguillas por lo general variegadas de púrpura .............................................................................................................................. 3 3. Lema de la segunda flor de la espiguilla con arista de 0,8-2,5 mm; sección del limbo por lo general obovada o en V ......................................................................... a. subsp. rubra – Lema de la segunda flor de la espiguilla con arista de 1,7-4,9 mm; sección del limbo por lo general ± poligonal o plegado en V (planta de ambientes costeros) ....................... ................................................................................................................. b. subsp. litoralis

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

a. subsp. rubra F. duriuscula L., Sp. Pl.: 74 (1753) F. ovina subsp. duriuscula (L.) Čelak., Prodr. Fl. Böhmen 1: 50 (1867) F. heteromalla Pourr. in Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse 3: 319 (1788) F. rubra subsp. fallax (Thuill.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 827 (1882) F. rubra subsp. megastachys Gaudin, Fl. Helv. 1: 287 (1828) Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 260 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 254 (1999); lám. 57; fig. S5 g

Hierba no pruinosa. Tallos hasta de 106 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o pelosa; limbo 35-330(420) × 0,4-1,3 mm, setáceo, de sección obovada o en V, rara vez plana –con el esclerénquima dispuesto en 7-10(13) islotes en el envés, a veces también en las costillas, 5-9(11) haces vasculares y 3-8(9) costillas en el haz–, con haz escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés glabro, escábrido hacia el ápice y en ocasiones algo hirsuto. Hojas caulinares con limbo de 30-180 × 0,5-1,6(3) mm. Panícula 5-17 cm. Espiguillas 7-13 mm, por lo general variegadas de púrpura, con 3-7 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Lema 4,5-7 mm, el de la flor inferior con arista de 0,5-1,3 mm, de 0,8-2,5 en el de la segunda y hasta de 3 mm en el resto. 2n = 42*. Bosques y prados, taludes y borde de caminos, en suelos húmedos, introducida en praderas y céspedes; 50-2550 m. V-IX. Región Holártica. N de la Península Ibérica. And. Esp.: B Bu C Ge Hu L Le Lu Na O Or P S (SS). Port.: (BL). Observaciones.–Taxon muy variable desde el punto de vista morfológico, cuya variabilidad además está muy afectada por la frecuencia de individuos cultivados en praderas y céspedes. En el NE de la Península Ibérica [Esp.: B Hu L] se han observado individuos de elevado porte (hasta 77 cm) y hojas caulinares con limbo plano (hasta de 3 mm de anchura) que han sido identificados como F. heteromalla, taxon descrito del S de Francia (Narbona) y de distribución mal conocida. Los caracteres señalados y otros supuestamente propios de F. heteromalla, como vainas pelosas y sección del limbo de las hojas de los brotes en V y carinada, pueden observarse también, aunque con menos frecuencia, en el resto de los individuos peninsulares de F. rubra s.str., por lo que se ha estimado conveniente no segregar ambas pautas de variación. Muchas de las identificaciones de F. heteromalla en el N del territorio pueden atribuirse tanto a F. rubra s.str. como a F. heterophylla s.l. o F. rothmaleri.

b. subsp. litoralis (G. Mey.) Auquier in Bull. Jard. Bot. Belg. 38: 191 (1968)

[litorális]

F. rubra var. litoralis G. Mey., Chloris Han.: 621 (1836) [basión.] Ind. loc.: “Fürstenthum Lüneburg: ... bei Hohnstorf. Herzogthum Bremen: ... bei Bremerlehe, Spieka, Otterndorf. Fürstenthum Ostfriesland: ... bei Carolinensiel” [lectótipo designado por P. Auquier in Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 38: 189 (1968): GOET]. Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 268 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 262 (1999); fig. S5 h

Hierba no pruinosa. Tallos hasta de 105 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra o pelosa; limbo 60-303(500) × 0,4-0,9 mm, setáceo, plegado longitudinalmente, glabro o escábrido hacia el ápice, ocasionalmente algo hirsuto, de sección ± poligonal o en V, rara vez plana –con el esclerénquima dispuesto en 7 islotes en el envés, 5-7 haces vasculares y 3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés glabro o con menor frecuencia peloso. Hojas caulinares con limbo de 35-80 × 0,5-0,8(1,6) mm. Panícula 5,5-15

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Lám. 57.–Festuca rubra subsp. rubra, puerto de Angulo, Burgos (COFC 61108): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

cm. Espiguillas 7-13 mm, con mucha frecuencia variegadas de púrpura, con 3-6 flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Lema 5-7 mm, el de la flor inferior con arista de 0,7-3 mm, de 1,7-4,9 en el de la segunda y hasta de 5 mm en el resto. 2n = 42*. Marismas y marjales, taludes rocosos y praderas en acantilados costeros o con influencia marítima; 2-580 m. (II)V-VIII. Costas atlánticas de Europa. NW y N de la Península Ibérica. Esp.: Bi C Lu O (Or) Po S SS. Port.: BL Mi.

c. subsp. juncea (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 99 (1890)

[júncea]

F. rubra subvar. juncea Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 139 (1882) [basión.] Ind. loc.: “ad ripas glareosas lacuum et fluminum e. gr. ad Lemanun, pr. St. Poelten Austriae, pr. Pragam, pr. Hermanstadt Transsylvaniae, pr. Kila in Sudermannsland Sueciae etc” [lectótipo designado por A.-K. Al-Bermani & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 216 (1992): W] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 266 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 260 (1999); fig. S5 i

Hierba pruinosa. Tallos hasta de 75 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina pelosa; limbo 60-300 × 0,6-1,2 mm, junciforme, ± rígido, glabro o laxamente escábrido, de sección obovada –con el esclerénquima dispuesto en 7-9 islotes en el envés y también en las costillas, 5-8 haces vasculares y 3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés laxamente escábrido. Hojas caulinares con limbo de 30-65 × 0,5-1,3 mm. Panícula 7-13 cm. Espiguillas 7-12(15) mm, por lo general variegadas de púrpura, con 4-7 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Lema 5-7,2 mm, el de la flor inferior con arista de 0,4-1,8 mm, de 0,7-3 mm en el de la segunda y hasta de 3,6 mm en el resto. 2n = 42*, 56*. Pastos montanos y subalpinos, praderas higroturbosas y gleras, acidófila; 950-2000 m. V-IX. C, N y W de Europa. NE de la Península Ibérica: Pirineos. And. Esp.: Ge Hu L.

d. subsp. pruinosa (Hack.) Piper in Contr. U.S. Natl. Herb. 10: 22 (1906)

[pruinósa]

F. rubra subvar. pruinosa Hack. in Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 1884: 119 (1885) [basión.] F. pruinosa (Hack.) Patzke in Jahrb. Bochum. Bot. Vereins 1: 121 (2010) Ind. loc.: “Uig, Skye, 6th Aug., 1884” Ic.: Auquier in Lejeunia ser. 2, 56: 5 (1971); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. CentreOuest ser. 2, num. spec. 10: 270 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 266 (1999); lám. 58; fig. S6 a

Hierba por lo general pruinosa, que forma céspedes muy densos. Tallos hasta de 58 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina glabra; limbo 40-350 × (0,4)0,51 mm, setáceo, plegado longitudinalmente, glabro, de sección obovada –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, 5-7 haces vasculares y 3 costillas en el haz–, con haz laxamente escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés glabro. Hojas caulinares con limbo de 25-55(130) × 0,5-1 mm. Panícula 410 cm. Espiguillas 8-13 mm, verdes, con 4-7 flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Lema 5-7,3 mm, el de la flor inferior con aris-

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Lám. 58.–Festuca rubra subsp. pruinosa, Portiño de Morás, Lugo (COFC 61867): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

ta de 0,5-1,3 mm, de 1-2,3 mm en el de la segunda y hasta de 3,1 mm en el resto. 2n = 42*. Taludes rocosos y herbazales en acantilados costeros, bajo el influjo del hálito marino; 0-65(300) m. V-VII(X). Costas atlánticas de Europa; también indicada para Canadá y EE.UU. NW y N de la Península Ibérica. Esp.: Bi C Lu O Po S SS. Port.: DL Mi.

26. F. rivularis Boiss., Elench. Pl. Nov.: 90 (1838)

[rivuláris]

F. duriuscula var. rivularis (Boiss.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 671 (1844) F. rubra subsp. rivularis (Boiss.) O. Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96 (1988) Ind. loc.: “Hab. ad aquas in parte superiori Sierra Nevada alt. 7000’-9000’ ” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 569 (1981): G-BOIS] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 258 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 252 (1999); lám. 59; fig. S6 b

Hierba perenne, rizomatosa, con brotes estériles extravaginales. Tallos hasta de 60 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o pelosa, con 35 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de hasta de 0,2 mm, o inapreciables; lígula 0,1-0,4(0,5) mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 30-350 × 0,4-1,5(2,5) mm, setáceo, plegado longitudinalmente, de sección ± poligonal u obovada, claramente aquillada, rara vez plano –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, rara vez alguno en las costillas, 5-7(8) haces vasculares y 3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida, principalmente sobre las costillas, y envés por lo general glabro, más rara vez híspido, agudo, aculeado o no. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,5 mm o rara vez inapreciables, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de (20)30-140 × 0,4-3 mm, plano. Panícula 3-18 cm, abierta, ± ovado-oblonga o ± ovada, con 9-40 espiguillas y raquis con 5-12 nudos, antrorso-escábrido, y 1-7 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, de erecto-patentes a patentes en la antesis. Espiguillas 5,5-13 mm, comprimidas lateralmente, ± elípticas, verdoso-purpúreas o purpúreas, glabras, con pedúnculo de 0,5-10 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-7(9) flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, glabras, variegadas de púrpura; la inferior de 1,4-4 mm, linear-lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 2,5-5 mm, ovado-lanceolada o lanceolado-acuminada, con (1)3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,5-5,7(6,5) mm, ovado-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes escariosos en el tercio superior, glabro o rara vez peloso-escábrido en el dorso, verdoso-purpúreo o enteramente purpúreo –o solo cerca del ápice–, con (3)5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior 0,3-1,9 mm, de 0,8-3,7 mm en el de la segunda y hasta de 4 mm en el resto; callo anular, elíptico o ± redondeado. Pálea 3,2-5,2(5,7) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas en la mitad distal.

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Lám. 59.–Festuca rivularis, a) laguna de Aguas Verdes, Sierra Nevada, Granada (COFC 61429); b-j) camino al Pic de Noufonts desde el Santurario de Núria, Val de Nuria, Gerona (COFC 61562); k, l) laguna de Fuentes Carrionas, Palencia (MA 732669): a) hábito; b) tallo florido; c) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

Lodículas 0,7-0,8 mm, bífidas o bilobadas. Anteras 1,9-3,4 mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 2,4-3,2 mm, no adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*. Praderas higrófilas y borreguiles, claros de hayedo y robledal, herbazales junto a fuentes, arroyos y manantiales, en substratos ácidos; 500-3300 m. VI-IX. Francia, mitad N y SE de la Península Ibérica. And. Esp.: Av B Bi Bu Ge Gr Hu L Le Lo Lu M O Or P S Sa Sg So Za. Port.: BA Mi TM.

27. F. nigrescens Lam., Encycl. 2: 460 (1788)

[nigréscens]

F. duriuscula var. nigrescens (Lam.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 671 (1844) F. rubra subsp. commutata Gaudin, Fl. Helv. 1: 287 (1828) F. rubra subsp. microphylla St.-Yves in Monde Pl. 23 (134): 7 (1922) F. nigrescens subsp. microphylla (St.-Yves) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 327 (1978) Ind. loc.: “… au Mont-d’Or, dans les pâturages” [Holotypus: “Monts-Dore (Puy-de-Dôme)”; P-LA] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 217 [sub F. nigrescens subsp. nigrescens] y 218 [sub F. nigrescens subsp. microphylla] (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 208 [sub F. nigrescens subsp. nigrescens] y 210 [sub F. nigrescens subsp. microphylla] (1999); lám. 60; fig. S6 c

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles extravaginales e intravaginales. Tallos hasta de 70 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriadoacostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o antrorso-escábrida, con (3)5-7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de inapreciables o hasta de 0,1 mm; lígula 0,1-0,3 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 10-170 × 0,2-0,8 mm, capiliforme o setáceo, plegado longitudinalmente, de sección ± poligonal –con el esclerénquima dispuesto en (5)7-9 islotes en el envés, (4)5-7 haces vasculares y (2)3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro, con ápice agudo, aculeado o no. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,5 mm, lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 10-50(90) × 0,3-0,9 mm. Panícula 3-10(12) cm, ± ovado-oblonga, contraída o ± abierta, con 6-32 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 5-13 nudos y 1-5(7) ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 611 mm, comprimidas lateralmente, ± elípticas, por lo general teñidas de púrpura, glabras, con pedúnculo de 0,5-10 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (2)36(7) flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, por lo general con acúleos en los márgenes y hacia el ápice, casi siempre verdoso-purpúreas; la inferior de (1,6)2-3,4 mm, triangular-lanceolada o lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 3-4,8 mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4-6 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes escariosos en el tercio superior, glabro o antrorso-escábrido en el dorso cerca del ápice, de verdoso-purpúreo a completamente teñido de púrpura, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,3-1,7 mm, de (0,5)1-2,7(3,2) mm en el de la segunda y hasta de 3,7 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,5-6

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Lám. 60.–Festuca nigrescens, a-i) puerto de San Glorio, Cantabria (COFC 61110); j, k) Roncesvalles, puerto de Ibañeta, Navarra (COFC 61126): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis en vista ventral; k) cariopsis en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas distalmente. Lodículas de 0,7-1 mm, enteras, bidentadas o bífidas. Anteras 1,9-2,9 mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 2,4-3,5 mm, no adherida a la pálea, glabra. 2n = 42*. Prados mesófilos y cervunales, praderas higroturbosas y gleras, en substratos ácidos o básicos; (700)1000-3100 m. VI-IX. Península Ibérica, Francia, Córcega, Italia, Sicilia y Rumanía. Mitad N de la Península Ibérica. And. Esp.: B Bi Ge Hu L Le Lu Na O Or P S [SS] [Vi]. Port.: (Mi)? (TM)? N.v., cat.: palletes de prau. Observaciones.–Algunos autores reconocen dos subespecies, nigrescens y microphylla, atendiendo a variaciones en el tamaño de sus hojas y de la arista de los lemas. Estas variaciones se han observado en toda el área de distribución de la especie, por lo que no parece oportuno separar ambos táxones.

28. F. heterophylla Lam., Fl. Franç. 3: 600 (1779)

[heterophýlla]

Ind. loc.: “On trouve cette plante dans les bois & les lieux couverts” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 189 (1989): PLAM.]

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 110 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-3 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o laxamente pelosa, con 3-7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de hasta de 0,2 mm, o con más frecuencia inexistentes o inapreciables; lígula 0,1-0,3 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 40-400 × 0,2-0,7(0,8) mm, capilar, filiforme o setáceo, plegado longitudinalmente, de sección ± trígona o pentagonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, 3-7(9) haces vasculares y 1-7 costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro, y ápice agudo, aculeado. Hojas caulinares 1-2, planas, con vaina abierta, aurículas de 0,2-0,7 mm, lígula de 0,2-0,8 mm y limbo de 20-250 × 0,8-2,6 mm, plano. Panícula 6-17 cm, ± ovado-oblonga, ± abierta, con 9-91 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 7-14 nudos y 2-8(13) ramas –estas sobre todo hacia la base– , solitarias, trígonas, de adpresas o erecto-patentes a patentes. Espiguillas 6,512(17) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o verdoso-purpúreas, con pedúnculo de 0,5-12 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-7(11) flores fértiles y con frecuencia una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas, con márgenes estrechamente escariosos, glabros o con algunos acúleos hacia el ápice, agudas, verdes o ligeramente verdoso-purpúreas; la inferior de 2-5 mm, linear-lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 3-6 mm, ovado-lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,3-6,5 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos en el tercio distal, glabro o laxamente peloso-escábrido en el dorso, verde o verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,6-2,5 mm, de 1-4,5 mm en el de la segunda y hasta de 4,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 46,5 mm, similar o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

en la mitad distal. Lodículas 0,6-1 mm, enteras o bidentadas. Anteras 2,1-3,5 mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro o peloso en el ápice. Cariopsis 2,7-4 mm, adherida o no a la pálea, glabra o pelosa en la parte apical. 2n = 28. Pastos en claros de robledales y hayedos, bordes de cursos de agua, en substratos ácidos o básicos; 100-2050 m. V-VIII. C y S de Europa, W de Asia. N y NE de la Península Ibérica. Esp.: B Bi (Bu) Ge Hu L Na O S So T Vi (Z).

1. Hojas de los brotes estériles con limbo de 0,2-0,5 mm de anchura, capilar o filiforme, de sección ± trígona, mostrando en sección transversal 3-5 haces vasculares ........................ ........................................................................................................ a. subsp. heterophylla – Hojas de los brotes estériles con limbo de 0,3-0,7(0,8) mm de anchura, setáceo, de sección ± pentagonal, mostrando en sección transversal 5-7(9) haces vasculares .................. ................................................................................................ b. subsp. braun-blanquetii

a. subsp. heterophylla Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 188 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 178 (1999); fig. S6 d, e

Hojas de los brotes estériles con limbo de 40-300 × 0,2-0,5 mm, capilar o filiforme, de sección ± trígona, con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, 3-5 haces vasculares y 1 costilla, con haz escábrida sobre la costilla y envés glabro; las caulinares con lígula de 0,2-0,8 mm y limbo de 60-250 × 1,2-2,5 mm, plano. Panícula 11-17 cm, abierta, con 17-91 espiguillas y raquis con 8-11 nudos y (2)4-8(13) ramas. Arista del lema de la flor inferior 0,6-2,5 mm, de 1,24,5 mm en el de la segunda y hasta de 4,5 mm en el resto. Anteras 2,1-3 mm, lineares, amarillas. 2n = 28*. Claros de hayedos, abetales y pinares; 135-1500 m. V-VIII. C y S de Europa, W de Asia. NE de la Península Ibérica: Pirineos y zonas próximas. Esp.: B Ge (Hu) L T.

b. subsp. braun-blanquetii Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom. in Itinera Geobot. 10: 321 (1997)

[Bráun-Blanquétii]

F. braun-blanquetii (Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom.) Rivas Mart., Fern. Gonz. & Loidi in Itinera Geobot. 13: 417 (1999) Ind. loc.: “Holotypus: «Bu: Jaramillo de la Fuente, bajando el Collado del Manquillo, 30 TVM8268, 1300 m, V. de la Fuente, E. Ortúñez & L.M. Ferrero nº. 209, 16-VII-1996» (MAF 152601)” Ic.: Fuente & al. in Itinera Geobot. 10: 327 (1997) [secciones foliares]; lám. 61; fig. S6 f-h

Hojas de los brotes estériles con limbo de 40-400 × 0,3-0,7(0,8) mm, setáceo, de sección ± pentagonal, con el esclerénquima discontinuo dispuesto en 7 islotes en el envés, 5-7(9) haces vasculares y 3-7 costillas, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro; las caulinares con lígula de 0,2-0,3 mm y limbo de 20140 × 0,8-2,6 mm, plano. Panícula 6-15 cm, abierta, con 9-50 espiguillas y raquis con 7-14 nudos y 2-8 ramas. Arista del lema de la flor inferior 0,6-2 mm, de 1-3

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Lám. 61.–Festuca heterophylla subsp. braun-blanquetii, a-k) bajando el puerto de Belagua en dirección a Isaba, Navarra (COFC 61137); l, m,) Selva de Irati, Navarra (JACA 121847): a) base del tallo y sistema radical; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

mm en el de la segunda y hasta de 3,2 mm en el resto. Anteras 2,4-3,5 mm, lineares, amarillentas o purpúreas. 2n = 28. Pastos en brezales, melojares, robledales y hayedos, prados y bordes de caminos y de cursos de agua, en substratos ácidos o calizos; 100-2050 m. V-VIII. S de Francia, N y NE de la Península Ibérica. Esp.: Bi (Bu) Hu L Na O S So Vi (Z).

29. F. juncifolia Chaub. in St.-Amans, Fl. Agen.: 40 (1821)

[juncifólia]

F. arenaria auct., non Osbeck (1788) Ind. loc.: “Dans les landes” Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 198 (1989); lám. 62; fig. S6 i, j

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas largos y muy desarrollados, rojizos, y brotes extravaginales. Tallos hasta de 60 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, por lo general teñidos de un pardo-rojizo sobre todo en la parte superior, con 1-2(3) nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas o teñidas de púrpura. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o menos frecuentemente pelosa –pelos antrorsos–, con 5-7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,10,3 mm, o sin aurículas apreciables; lígula 0,2-0,6 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 70-400 × 0,5-1,3(4) mm, junciforme, ± rígido, plegado longitudinalmente, de sección ± obovada o elíptica, o más rara vez plana –con el esclerénquima dispuesto en 7-11(12) islotes en el envés y en las costillas, a veces algunos de ellos soldados entre sí formando una banda interrumpida o ± continua, islotes también en las costillas, 5-11(15) haces vasculares y 3-9(11) costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro, y ápice agudo u obtuso, no o débilmente aculeado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,3-1 mm, lígula de 0,2-0,7(1,2) mm y limbo de 20-200 × 0,5-0,9 mm. Panícula 5-15 cm, ± abierta, ovado-oblonga, con 9-40 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 5-13 nudos y 2-8 ramas hacia la base, solitarias trígonas, erectas, de adpresas a erecto-patentes. Espiguillas 8-15 mm, comprimidas lateralmente, ± elípticas, verdes a amarillentas, pelosas o subglabras, con pedúnculo de 1-10 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-9 flores fértiles y a menudo con 1(2) apicales estériles y ± rudimentarias. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabros o aculeados sobre todo hacia el ápice, a veces incluso ciliados, agudas, verdes o amarillentas; la inferior de 4-8 mm, linear-lanceolada, con 1-3 nervios, y la superior de 5-10 mm, lanceolada o lanceolada-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 5-9 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes escariosos en el tercio distal, aculeados o ciliados en su totalidad o hacia el ápice, peloso o escábrido en el dorso, verde o amarillento, frecuentemente teñido de pardo-rojizo distalmente, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior 0,3-1,3 mm, de 0,5-2(3) mm en el de la segunda y hasta de 3,6 mm en el resto; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea 5-8,5

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Lám. 62.–Festuca juncifolia, playa de La Arena, Muskiz, Vizcaya (COFC 61118): a) hábito; b-d) tallos floridos; e) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; f) espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales preantésicos; m) ovario maduro, estigmas y filamentos estaminales; n) cariopsis, en vista ventral; o) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas en su totalidad o solo distalmente. Lodículas 0,6-1,1 mm, enteras o bidentadas. Anteras 1,5-3,5 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-4,5 mm, no adherida a la pálea. 2n = 56*. Dunas fijadas ± nitrificadas y arenales costeros, en substratos preferentemente ácidos; 0-15 m. VVIII. W y SW de Europa. N de la Península Ibérica. Esp.: Bi C Lu O Po S (SS).

30. F. rothmaleri (Litard.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 325 (1978)

[Rothmáleri]

F. rubra var. rothmaleri Litard. in Cavanillesia 8: 57 (1936) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in schistosis Hispaniae boreo-occidentalis (prov. Legionensis), in monte Arvas, ad alt. 1325 m., ubi cl. P. Font Quer et cl. W. Rothmaler leg. d. 28 julii 1935” [lectótipo designado por V. Fuente & D. Sánchez Mata in Candollea 41: 447 (1986): BC 600562] Ic.: lám. 63; fig. S7 a

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 122 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra, con 7-9 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2 mm, o inapreciables; lígula 0,2-0,4 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 30-270 × 0,4-1,2 mm, setáceo, plegado longitudinalmente, de sección en V –con hemilimbos planos– o rara vez completamente plana –con el esclerénquima dispuesto en 5-9 islotes en el envés, más gruesos los de los márgenes y el central, 7-9(12) haces vasculares y 5-7(11) costillas ± planas en el haz–, con haz escábrida principalmente sobre las costillas y envés glabro o con algunos acúleos, o hirsuto, y ápice agudo, escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, con aurículas de 0,1-0,5 mm o inexistentes, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de 15-200 × 0,4-1,9 mm, plano. Panícula 6-22,5(28) cm, abierta, de ± ovado-oblonga a ovada, con 9-97 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con (5)6-12(16) nudos y (2)3-10 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, de erecto-patentes a patentes en la antesis. Espiguillas 6-16(19) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o a veces teñidas de púrpura, glabras, con pedúnculo de 1-12 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (2)3-9 flores fértiles y a menudo con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, escábridas en los márgenes y hacia el ápice, verdes; la inferior de 2-4,5(6,1) mm, triangular-lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 3-6(7,8) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4-6,5(8,5) mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes escariosos estrechos en el tercio superior, glabro, verde o verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior (0,3)0,5-2 mm, de 0,8-3,5(4,3) mm en el de la segunda y hasta de 4,5(5,2) mm en el resto; callo anular, ± redondeado. Pálea 3,2-6,5 mm, similar o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas en el tercio distal. Lodículas 0,6-0,9 mm, bífidas o bilobadas. Anteras

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Lám. 63.–Festuca rothmaleri, a-k) nacimiento del río Cuerpo de Hombre, Salamanca (COFC 61182); l, m) Valonsadero, Soria (MA 364203): a) base de los tallos, hojas y sistema radical; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

(1,6)2-3,1(4) mm, linear-oblongas, amarillas o purpúreas. Ovario glabro. Cariopsis 3-3,7 mm, no adherida a la pálea, glabra. 2n = 56, 42? En praderas higrófilas, claros de robledal y quejigal, herbazales en bordes de carretera, fuentes, arroyos y manantiales, acidófila; (80)300-1970 m. V-VIII. C y cuadrante NW de la Península Ibérica. 䢇 Esp.: Av Bu Cc CR Gu Le Lu M O Or Sa Sg So To Za. Port.: BA TM.

31. F. nevadensis (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 101 (1890)

[nevadénsis]

F. rubra subsp. nevadensis Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 146 (1882) [basión.] Ind. loc.: “In glareosis calcareis regionis subalpinae Sierrae Nevadae: Cerro Dornajo supra Cortijo de S. Jeronimo 2000 m legi ipse, Cerro de Tesoro lg. amiciss. Winkler et Sierrae Segurae (leg. Bourg. in Hb. Boiss.)” [lectótipo designado por V. Fuente & D. Sánchez Mata in Candollea 41: 164 (1986): W 14820] Ic.: lám. 64; fig. S7 b, c

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas largos y brotes extravaginales. Tallos hasta de 80 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-3 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes por lo general soldados en toda su longitud, escarioso-hialina al principio, ± pelosa, con 5-9 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2 mm, o inapreciables; lígula 0,15-0,4(0,6) mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 40-250(440) × 0,4-1,7(2) mm, de setáceo a ± junciforme y por lo general rígido, plegado longitudinalmente, de sección obovada o en V, con menos frecuencia plana –con el esclerénquima dispuesto en 5-9(10) islotes en el envés y por lo general también en las costillas, 5-9(12) haces vasculares y 5-7 costillas en el haz–, con haz escábrida, y envés glabro o rara vez con algún acúleo, con ápice agudo, rara vez aculeolado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,2-0,7 mm, lígula de 0,2-0,6 mm y limbo de 15-120 × 0,4-2,3 mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula 4-21 cm, estrechamente cilíndrica, con 9-45 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 6-12 nudos y (1)2-8 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 7-14,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o de un amarillo pajizo, rara vez teñidas de púrpura, glabras o subglabras, con pedúnculo de 1-9 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-8 flores fértiles y por lo general 1(2) flores estériles apicales y ± rudimentarias. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, glabras o con algunos acúleos en el borde hacía el ápice, verdes o de un amarillo pajizo; la inferior de 2-6 mm, estrechamente triangular-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3,5-7(8) mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con (1)3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,5-7,7 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, glabro o casi, verde o amarillo-pajizo y a veces ligeramente teñido de púrpura distalmente, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior 0,3-1,5 mm, de 0,5-2,1 mm en el de la segunda y hasta 3 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 4,3-6,5 mm, similar o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas

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Lám. 64.–Festuca nevadensis, a-k) subida al puerto de la Ragua, Granada (COFC 61316); l, m) Cáñar, Sierra Nevada, Granada (MA 12214): a) hábito; b, c) ramas floridas; d) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

glabras, escábridas solo cerca del ápice. Lodículas 0,7-1 mm, bífidas o bilobadas. Anteras 2-3,7 mm, linear-oblongas, amarillas o anaranjadas. Ovario glabro. Cariopsis 3,7-4,4 mm, no adherida a la pálea, glabra. 2n = 70. En prados y herbazales higrófilos, fisuras de roquedos, bordes y taludes de caminos, claros de bosques y matorral, en substratos básicos (calizas y dolomías); 890-2300 m. V-VIII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). E, S y SE de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al Co (CR) Gr J Ma (Mu) Te. Observaciones.–Se incluyen en la variabilidad de la especie los individuos peninsulares identificados como F. nevadensis var. gaetula, que presentan hojas de sección angulosa y sin esclerénquima en las costillas del haz, variación que no merece reconocimiento taxonómico. Las poblaciones pirenaicas, identificadas como F. nevadensis por algunos autores franceses y españoles, pueden corresponder a F. rubra subsp. juncea.

32. F. trichophylla (Gaudin) K. Richt., Pl. Eur. 1: 100 (1890)

[trichophýlla]

F. rubra subsp. trichophylla Gaudin, Fl. Helv. 1: 288 (1828) [basión.] Ind. loc.: “Hab. locis aquaticis frequens” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 283 (1989): LAU]

Hierba perenne, cespitosa o rizomatosa, con brotes todos extravaginales o bien extravaginales e intravaginales. Tallos hasta de 92 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 1-3 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares ± pardusco-rojizas. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, escarioso-hialina al principio, glabra o antrorso-escábrida, con 3-7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,3 mm, o inapreciables; lígula 0,1-0,5 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 10350 × 0,2-1 mm, setáceo, plegado longitudinalmente, de sección poligonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-9 islotes en el envés (rara vez alguno también en las costillas), 3-9 haces vasculares, 1-5 costillas en el haz, con las células de la epidermis del envés a menudo protuberantes–, con haz escábrida y envés ± escábrido, con ápice agudo, a veces escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,6 mm, lígula de 0,1-0,5 mm y limbo de 50-180 × 0,3-1(1,7) mm, rara vez plano. Panícula 2,5-16 cm, abierta, ± linear-oblonga u ovada, con 5-38 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 5-13 nudos y (0)1-7 ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o erecto-patentes. Espiguillas 6-12(15,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o amarillentas en la madurez, o levemente teñidas de púrpura, con pedúnculo de 1-9 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-7(9) flores fértiles y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, escábridas en los márgenes y hacia el ápice, verdes o amarillentas en la madurez; la inferior de 1,8-4,4 mm, ovado-lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 2,8-6,1 mm, ovado-lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,5-6,5 mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos en el tercio distal, por lo general peloso-escábrido en la porción distal del dorso, verde, amarillento en su madurez o levemente teñido de púr-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

pura, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior 0,1-2 mm, de (0,3)0,5-3 mm en el de la segunda y hasta de 3,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,5-6 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas distalmente. Lodículas 0,5-1 mm, enteras o bidentadas. Anteras 1,6-3,6 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro, rara vez peloso. Cariopsis 2,5-4,1(4,6) mm, no adherida a la pálea, por lo general glabra. 2n = 28, 42, 70. Grietas y fisuras de rocas, prados en bordes de camino, claros de bosque y matorral, arroyos, borreguiles y cervunales, protosuelos y suelos pedregosos muy expuestos, en substratos silíceos o calcáreos; (20)260-2900 m. V-IX. C y S de Europa y NW de África (Marruecos y Argelia). N, C y cuadrante SE de la Península Ibérica. And. Esp.: A Ab Al Av B Bu C Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or Sa Sg So T Te V Va Vi Z Za. Port.: BA (BB) Mi TM.

1. Hierba rizomatosa o muy laxamente cespitosa; panícula ± cilíndrica ................................ ......................................................................................................... a. subsp. trichophylla 1. Hierba densamente cespitosa; panícula ± ovado-oblonga ............................................... 2 2. Hojas de los brotes estériles con limbo de 0,2-0,7 mm de anchura; brotes extravaginales e intravaginales ........................................................................................ b. subsp. iberica 2. Hojas de los brotes estériles con limbo de 0,4-1 mm de anchura; brotes extravaginales.... ............................................................................................................. c. subsp. asperifolia

a. subsp. trichophylla F. cyrnea (St.-Yves & Litard.) Markgr.-Dann. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 328 (1978) F. rubra subsp. fontqueri Litard. in Candollea 10: 133 (1945) F. paucispicula Fuente & Sánchez Mata in Candollea 41: 441 (1986) F. rubra subp. yvesiana sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans. 4: 345 (2001), non F. rubra var. yvesiana Litard. & Maire (1924) F. dertosensis Pyke & L. Sáez in Wildenowia 46(3): 367-377 (2016) Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 282 (1989) [sub F. trichophylla]; R. Portal, Festuca Fr.: 280 (1999); lám. 65; fig. S7 d

Rizomatosa o muy laxamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 92 cm. Hojas de los brotes estériles con limbo de 10-320 × 0,3-0,7 mm, de sección ± pentagonal o hexagonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-9 islotes en el envés, 3-7 haces vasculares y 1-5 costillas, con células de la epidermis a menudo protuberantes–, con haz escábrida y envés escábrido solo en el ápice. Panícula 2,5-16 cm, abierta, ± linear-oblonga, con (3)5-38 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con (5)6-13 nudos y (0)1-7 ramas. Espiguillas 7-11,5 mm. Gluma inferior de 2-4,4 mm, la superior de 3,2-6,1 mm. Lema 4,5-6,5 mm; arista del lema de la flor inferior 0,3-1,5 mm, de 0,6-2,3 mm en el de la segunda y hasta de 3 mm en el resto. 2n = 42*, 70. Prados, bordes de camino, sotobosques y márgenes de arroyos, preferentemente en substratos calcáreos; 260-2000 m. V-IX. C y S de Europa. NE de la Península Ibérica. Esp.: B Cs Ge Hu L Na So T Te Vi Z. Observaciones.–Se ha observado gran variabilidad morfológica en relación con el hábito (incluye plantas tanto laxamente cespitosas como rizomatosas) y porte, así como en las dimensiones de las piezas florales. Plantas de pequeño tamaño (hasta de 27 cm), con rizomas largos, panículas pequeñas (2,5-4 cm) con solo 3-9 espiguillas y ovario peloso en el ápice, fueron descritas como F. rubra var.

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Lám. 65.–Festuca trichophylla subsp. trichophylla, a-j) subida a la ermita San Antón de Torla, Huesca (COFC 61445); k, l) Vallfogona de Riucorb, Tarragona (COFC 62081): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallos floridos; c) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca fontqueri Litard. (F. paucispicula Fuente & Sánchez Mata), de las que solo se conoce material tipo de Tarragona y de alguna localidad cercana, pero dicha variabilidad se considera incluida en la de F. trichophylla; el carácter peloso del ovario no se ha podido observar con claridad en dicho material. Tampoco se reconoce aquí F. dertosensis Pyke & L. Sáez, muy similar a la anterior y de distribución próxima (Tarragona y Castellón), también con rizomas largos y porte pequeño, que al parecer presenta la epidermis del envés apenas resaltada. A esta subespecie pueden asimilarse también los individuos peninsulares identificados como F. rubra subsp. yvesiana Litard. & Maire, un taxon descrito del norte de Marruecos. En la zona de contacto con la subsp. iberica (Esp.: Cs Te Na So Z), aparecen individuos con características intermedias entre ambos táxones.

b. subsp. iberica (Hack.) E. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 304 (2020), comb. nov.

[ibérica]

F. rubra var. iberica Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 136 (1882) [basión.] F. iberica (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 99 (1890) F. duriotagana Franco & Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 54: 91 (1980) F. duriotagana var. barbata Franco & Rocha Afonso in Silva Lusitana 5(1): 141 (1997) F. pseudotrichophylla sensu Franco & Rocha Afonso, Nova Fl. Portugal 3(2): 26 (1998), non Patzke (1964) F. trichophylla sensu Franco & Rocha Afonso, Nova Fl. Portugal 3(2): 25 (1998), non (Gaudin) K. Richt. (1890) Ind. loc.: “In montibus peninsulae Ibericae: a. in Sierra Nevada (in valle fl. Jenil, 1. ipse), Sra. de Moncayo Arragoniae l. Willkomm” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 515 (1988): W herb. Hackel 5182] Ic.: lám. 66; fig. S7 e, f

Densamente cespitosa, con brotes intravaginales y extravaginales. Tallos hasta de 85 cm. Hojas de los brotes estériles con limbo de 20-350 × 0,2-0,7 mm, de sección ± pentagonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, rara vez alguno en las costillas, (3)5-7(8) haces vasculares y (1)3-5 costillas, con células de la epidermis protuberantes–, con haz escábrida y envés escábrido en toda su longitud. Panícula 2,5-15 cm, abierta, ± ovado-oblonga, con 6-33 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 5-13 nudos y (0)1-6 ramas. Espiguillas 6-12(15) mm. Gluma inferior de 1,8-4,2 mm, la superior de 2,8-5,2 mm. Lema 3,5-6,5 mm; arista del lema de la flor inferior 0,1-2 mm, de (0,3)0,5-3 mm en el de la segunda y hasta de 3,5 mm en el resto. 2n = 28. Grietas y fisuras de rocas, pastos en claros de bosque y matorral, borreguiles y cervunales, protosuelos y suelos pedregosos muy expuestos, en substratos silíceos o calcáreos; (20)500-2900 m. V-VIII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos y Argelia). N (excepto el NE), C y cuadrante SE de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al Av Bu C Cc CR Cs Cu Gr Gu J Le Lo Lu M Ma Mu Or Sa Sg So Te V Va Vi Z Za. Port.: BA (BB) Mi TM. Observaciones.–El taxon ha sido erróneamente sinonimizado con F. trichophylla var. scabrescens (Hack. ex Trabut) Catalán & Stace, descrita en Marruecos y asimilable a F. nevadensis.

c. subsp. asperifolia (St.-Yves) Al-Bermani in Anales Jard. Bot. Madrid 50: 219 (1992)

[asperifólia]

F. rubra subvar. asperifolia St.-Yves in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 17: 125 (1913) [basión.] F. rubra subsp. asperifolia (St.-Yves) Markgr.-Dann. in Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 56: 143 (1976)

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Lám. 66.–Festuca trichophylla subsp. iberica, Peñones de San Francisco, Sierra Nevada, Granada (COFC 61245): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula, i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Ind. loc.: “régions littorales, montagneuse et alpine, de 300 à 1900 m. Talus, points frais et humides… environs de Bordighera…” [lectótipo designado por A.-K. Al-Bermani & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 214 (1992): G] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 264 (1989) [sub F. rubra subsp. asperifolia]; R. Portal, Festuca Fr.: 282 (1999) [sub F. trichophylla subsp. asperifolia]

Densamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 75 cm. Hojas de los brotes estériles con limbo de 30-200 × 0,4-1 mm, de sección ± pentagonal o hexagonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, 5-9 haces vasculares y 3-5 costillas, con células de la epidermis protuberantes–, con haz escábrida y envés escábrido en toda su longitud. Panícula 5-13,5 cm, abierta, ± ovado-oblonga, con 10-35 espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 8-11 nudos y 2-4 ramas. Espiguillas 7-12(15,5) mm. Gluma inferior de 2,2-4 mm, la superior de 3,2-5 mm. Lema 4,5-6 mm; arista del lema de la flor inferior 0,2-1,5 mm, de 0,52,3 mm en el de la segunda y hasta de 3 mm en el resto. 2n = 42*, 70*? Prados, bordes de caminos y bosques, márgenes de arroyos; 1050-2300 m. VI-IX. C y S de Europa. NE de la Península Ibérica. And. Esp.: B Hu L Na.

33. F. ampla Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal: 26 (1880)

[ámpla]

F. scaberrima var. simplex Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 15: 413 (1886) F. ampla subsp. simplex (Pérez Lara) Devesa in Lagascalia 14: 164 (1986) F. ovina subsp. transtagana Hack. in Bol. Soc. Brot. 20: 183 (1905) F. ampla subsp. transtagana (Hack.) Franco & Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 54: 90 (1980) Ind. loc.: “Lusitania: prope Conimbricam!. Hispania: in collibus graminosis ad El Escorial (Hkl), ad Puerto de Despeñaperros Marianorum (Hkl); Placencia (Bourg. 1863 nomine F. duriuscula var. panicula ampliore ramis longioribus patulis insignis. Cosson !); Sierra de Alfacar et S.ra Nevada loco dicto el Puche prope Granatam (Hkl)” [lectótipo designado por V. Fuente & E. Ortúñez in Stud. Bot. 14: 137 (1995): W herb. Hackel] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 40 (1998); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 274 (1987) [sub F. ampla subsp. ampla y subsp. simplex]; lám. 67; fig. S7 g, h

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 30-100(130) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes –parduscos en la madurez–, con (1)2-3 nudos marrón-purpúreos visibles en la parte inferior, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en la parte distal, herbácea y verde al principio y pajiza y brillante en la madurez, con 7-9(11) costillas, glabra o ± pubérulo-hírtula, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas hasta de 0,2 mm –con frecuencia algo hinchadas o encallecidas– o apenas destacadas, obtusas y cilioladas; lígula 0,1-0,2 mm, truncada, a veces ± lacerada, glabra o ciliolada; limbo (30)60-330(550) × (0,2)0,3-1(2) mm, filiforme o setáceo, erecto-patente, no rígido, recto o ± curvado, por lo general plegado longitudinalmente, de sección orbicular o ± poligonal y con los reforzamientos esclerenquimáticos visibles externamente en los ángulos –con el esclerénquima dispuesto en 7-9 islotes o puentes en el envés, e islotes también sobre

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Lám. 67.–Festuca ampla, a-c, k, l) Sierra de Segura, Jaén (COFC 62559); d-j) Villanueva del Rosario, Málaga (COFC 62043): a) base del tallo y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

las costillas, (6)7(8) haces vasculares y (4)5-7 costillas en el haz, por lo general de contorno ± triangular, marcadas y espaciadas, con frecuencia algo estrechadas en la base–, con haz escábrida, especialmente sobre las costillas, y envés glabro o con más frecuencia escábrido o a veces esparcidamente hírtulo, verde, con ápice agudo o acuminado. Hojas caulinares 1-3, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de 0,2-0,3 mm y limbo a menudo plano, de menor tamaño. Panícula (7)9-25(30) cm, muy abierta en la antesis –linear-oblonga al principio y a veces también en la madurez–, con (5)10-100 o más espiguillas y raquis anguloso, antrorso-escábrido, con 7-20 nudos y ramas ± erectas y adpresas al principio y erecto-patentes o patentes en la antesis, (1)2-3 de ellas en el nudo basal y por lo general más grandes que el resto, con espiguillas en casi toda su longitud o ± desnudas en el tercio o mitad inferior o incluso más. Espiguillas (7)8-12,5(14) mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas u oblongo-lanceoladas, verdes pero parduscas en la madurez, con pedúnculo de 0,5-6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, (3)4-7(8) flores fértiles y por lo general una apical estéril ± rudimentaria. Glumas muy desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras, agudas o acuminadas, verdes o al final parduscas; la inferior de (2,1)2,54(4,5) mm, estrechamente lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3)4-5,5(5,7) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,5)4,7-6,5(7) mm, oblongo-lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, diminutamente antrorso-escábridos al igual que la parte distal del dorso, verde o al final pardusco, con 5 nervios –de color marrón o algo púrpura– perceptibles sobre todo en la mitad superior, con mucrón o arista de 0,3-1,7(2) mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,50,9 mm, bífidas o a veces casi enteras pero de bordes irregulares. Anteras 2-3,1(4) mm, linear-oblongas, amarillentas. Ovario glabro. Cariopsis 3-3,6 × 0,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28 + 0-4B, 42 + 0-10B, 56? Pastos en alcornocales, pinares, cauces y bordes de cursos de agua, preferentemente en suelos húmedos o con humedad edáfica temporal, indiferente a la naturaleza del substrato; 0-1800 m. IV-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). W, C y S de la Península Ibérica. Esp.: Ab (Al) Ba Ca Cc Co CR Gr Gu H J M Ma Mu P Sa Se Sg To Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (E) (Mi) (R) TM. Observaciones.–Especie muy variable sobre todo en relación con el tamaño de la planta y la longitud de las hojas, caracteres por lo general muy condicionados por la humedad edáfica y la presión de los herbívoros, aunque el tamaño de los caracteres vegetativos pudiera estar también influenciado por la variación en el nivel de ploidía. También se aprecian variaciones en relación con el indumento de las hojas, por lo general escábridas, aunque a veces la vaina y el limbo pueden ser más o menos hírtulos, carácter que aparece preferentemente en las poblaciones del cuadrante suroccidental [Esp.: Ba Ca H Ma. Port.: TM] y al que no se le da valor taxonómico. Se incluyen en la especie las plantas descritas inicialmente como F. ovina subsp. transtagana Hack., y más tarde adscritas con el mismo rango a esta [F. ampla subsp. transtagana (Hack.) Franco & Rocha Afonso]. Estas plantas, supuestamente endémicas de la Sierra de Monchique (Portugal), se caracterizarían por la menor abundancia de espiguillas en la rama inferior de la inflorescencia –con o sin espiguillas hasta cerca de la base– [A. Franco & M.L. Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 54: 87-97 (1980)], pero dicho carácter carece de valor taxonómico, y pueden observarse todas las variaciones en individuos dispersos por toda el área de distribución de la especie. Desde 1995, la identidad de F. duriuscula var. elatior Boiss., Voy. Bot. 2: 670, (1844) ha estado ligada a F. ampla, entre cuyas sinonimias la incluyeron V. Fuente & E. Ortúñez (1995). De ser correcta esta adscripción, dado que M. del Amo dio un nombre nuevo al taxon de Boissier [F. boissieri Amo, in

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Mem. Real. Acad. Ci. Exact. Madrid 5(1): 397 (1861)], este sería el nombre correcto que debería aplicarse a la especie, frente a F. ampla Hack. que sería un sinónimo heterotípico posterior. Sin embargo, no se conserva en Ginebra ningún material que pueda seleccionarse como tipo de F. duriuscula var. elatior Boiss. [H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 543-584 (1981)], ni se ha encontrado tampoco en otros herbarios consultados, lo que introduce una notable incertidumbre sobre la identidad del taxon. H.M. Willkomm, Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 25 (1893) cita F. ampla pero sin mencionar F. boissieri Amo (debía desconocer su publicación) ni subordinar a ella F. duriuscula var. elatior, de donde cabe deducir que para el botánico sajón eran dos entidades diferentes. La única vinculación entre ambos nombres deriva, por tanto, de la publicación más arriba referida [V. Fuente & E. Ortúñez (1995)] que, desde luego, no podía haberse fundamentado en el estudio del material tipo. La descripción que aporta Boissier (1844) sobre su variedad (“Culmi elongati, folia elongata plana angusta laevia aut scabriuscula, panicula elongata stricta, spiculae pallidè virentes rubescenteve”), es compatible con F. ampla en los detalles vegetativos, pero el hecho de que las espiguillas estén fuertemente teñidas de púrpura [“… plus en général les épillets prennent une teinte roiugeâtre ou noirâtre; j’ai des échantillons dans cet état semblables à la F. duriuscula var. nigrescens…”; E. Boissier, Voy. Bot. Espagne 2: 671 (1844)] es un detalle que no presenta la especie de Hackel. Por el contrario, todos ellos son compatibles con algunas otras especies de la sección Aulaxyper (difícil de concretar sin el material tipo), por otro lado mucho más frecuentes en los lugares señalados en la indicación locotípica (“In pascuis pinguioribus regionis alpinae, Sierra Tejeda, Sierra Nevada ad San Geronimo, Prado de la Yegua et ad pedem rupium Corral de Veleta”). Festuca boissieri Amo (F. duriuscula var. elatior Boiss.) es, por ello, un nombre que hay que desvincular de F. ampla, aunque su adscripción a otro taxon está pendiente de que pueda localizarse el material tipo.

34. F. queriana Litard. in Cavanillesia 8: 54 (1936)

[Queriána]

Ind. loc.: “Hab. in ericetis Hispaniae boreo-occidentalis (prov. Legionensis), prope jugo «Puerto del Manzanal» dicto, ad alt. 1170 m., ubi cl. P. FONT QUER et cl. W. ROTHMALER leg. d. 12 julii 1935” [lectótipo designado por V. Fuente & D. Sánchez Mata in Candollea 41: 447 (1986): BC 600557] Ic.: lám. 68; fig. S8 a, b

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos (15)30-80 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes, con 1(2) nudos marrón-purpúreos hacia la parte inferior, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en la parte distal, herbácea y verde al principio, membranáceo-papirácea y pardusca o marrón al final –a veces con algún tinte púrpura–, glabra, con 7 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,10,2 mm o inconspicuas, obtusas, de escabriúsculas a cilioladas en el margen; lígula c. 0,1 mm, truncada, glabra; limbo por lo general 150-360 × 0,4-0,9 mm, setáceo, erecto-patente, recto o ± arqueado, plegado longitudinalmente, de sección ± elíptica u obovada –con el esclerénquima dispuesto en 5-7(9) islotes o puentes en el envés, a menudo soldados entre sí formando a veces una banda lateral irregular, 7-9(11) haces vasculares y 3-5 costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro, verde, con ápice acuminado e imperceptiblemente antrorso-escábrido. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con limbo de menor tamaño. Panícula 5,5-14(17) cm, ± abierta, linear-oblonga u oblongo-elíptica, interrumpida, con 20-60 espiguillas y raquis con 8-12 nudos, anguloso, antrorso-escábrido al igual que las ramas, estas erectas o erecto-patentes al menos en la antesis, 1-2(3) de ellas en el nudo basal. Espiguillas (6)6,5-11 mm,

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Lám. 68.–Festuca queriana, sierra de La Culebra, Zamora (COFC 61511): a) detalle de la base del tallo, sistema radical y hojas; b, c) tallo florido; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

comprimidas lateralmente, linear-oblongas, verdes o ± teñidas de púrpura, con pedúnculo de 1-7 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-7 flores fértiles y por lo general una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras, agudas, ± teñidas de púrpura; la inferior de (2)2,3-3(3,5) mm, estrechamente-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3,5-4,3(4,5) mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,5-5,5 mm, oblongo-lanceolado o lanceoladoacuminado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, diminutamente antrorso-escábrido en el tercio distal del dorso, con 5 nervios, verde o algo teñido de púrpura, con arista de (0,2)0,5-1,5 mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-1 mm, bífidas o bilobadas. Anteras (1,6)1,8-2,7 mm, linear-oblongas, de un amarillo claro. Ovario glabro. Cariopsis 2,4-2,8 × 0,5-0,7 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28; n = 14. Pastos y praderas en suelos temporalmente inundados, cervunales, silicícola; (340)800-1565(1610) m. VI-VII. 䢇 NW de la Península Ibérica. Esp.: Le (Lu) Or Za.

35. F. henriquesii Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 126 (1882) [“henriquezii”]

[Henriquésii]

Ind. loc.: “Serra da Estrella Lusitaniae pr. Covao do Boi et Lapa dos dinheiros leg. cl. Dr. J. Henriquez, professor univ. conimbrie.; pr. Sabugueiro et ad Lacum Obscurum 1100-1700 m lgg. Moller et Ferreira, commun. Henriquez” [lectótipo designado por C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce in Candollea 58: 206 (2003): COI] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 38 (1998); lám. 69; fig. S8 c

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 2055(70) cm, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, verdes, con 1-2 nudos marrón-purpúreos hacia la parte inferior, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados, herbácea y verde al principio, membranáceo-papirácea y pardusca o marrón al final, con 10-12 nervios de los que 7 aparecen más destacados que el resto en el envés, glabra, marcescente y fibrosa hacia la base, con aurículas inexistentes o inconspicuas; lígula 0,1-0,2 mm, truncada, glabra; limbo por lo general 25-270 × (1)1,4-4 mm, ± patente y rígido, recto, plano o plegado longitudinalmente –a veces con márgenes involutos en la base o en el ápice–, de sección plana o en V abierta –con el esclerénquima dispuesto por lo general en 3-5(7) islotes en el envés, pequeños o reducidos a unas pocas células, los marginales muy desarrollados, también en las costillas, 7-9 haces vasculares o incluso hasta 15 (en este caso los secundarios de menor tamaño que los primarios), y 5-7(9) costillas en el haz muy marcadas, ± triangulares en el ápice–, con haz aculeolada sobre las costillas y envés glabro, verde, con las costillas nada o ligeramente resaltadas por el envés –a menudo la central blanquecina–, y de manera muy marcada por el haz, márgenes antrorso-escábridos –estos algo engrosados o reforzados, discoloros–, con ápice obtuso o agudo, aculeado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta y limbo de menor tamaño. Panícula 4,5-10(13) cm, abierta, oblongo-elíptica u ovada, con 20-46 espiguillas y raquis con 7-11 nudos,

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Lám. 69.–Festuca henriquesii, Nuestra Señora da Estrela, Serra da Estrela, Beira Alta (COFC 61495): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y de la lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

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anguloso, con la mayoría de las ramas erectas o erecto-patentes al menos en la antesis, muy angulosas, fuertemente antrorso-escábridas, las basales erecto-patentes, más largas que las restantes y desprovistas de espiguillas en el tercio o mitad basal, casi siempre solo 2 ramas en el nudo basal. Espiguillas (6,5)8-11 mm, comprimidas lateralmente, linear-oblongas u oblongo-espatuladas, verdes o con frecuencia ± teñidas de púrpura en la madurez, con pedúnculo de 0,7-6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 4-8 flores fértiles y por lo general una apical estéril ± rudimentaria. Glumas muy desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, agudas, glabras, verdes; la inferior de (2,2)2,7-3,5 mm, estrechamente triangular-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3,5)4-5,2 mm, lanceolada o lanceolado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos ± antrorso-escábridos. Lema (4,5)5-6 mm, lanceolado o lanceolado-acuminado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, a veces antrorso-escábrido en el nervio y dorso en el tercio distal, con 5 nervios apenas visibles, verde o ± teñido de púrpura, con arista de 2-5,2 mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,4-0,6 mm, bífidas o bilobadas. Anteras 2-3 mm, linear-oblongas, de un amarillo claro. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-3 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Herbazales en enclaves húmedos junto a cunetas, cervunales, pastos y claros de matorral, silicícola; (1150)1500-1950 m. VI-VIII. 䢇 Península Ibérica. N y NE de Portugal. Port.: BA (Mi) (TM). Observaciones.–Taxon al principio solo conocido de la Sierra de La Estrella (Portugal), donde es abundante. No obstante, con posterioridad su área de distribución se amplió a las Sierras de Gêres, Peneda y Barroso [W.H.G. Hale in Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 353 (1989)]. Hay que descartar su presencia en las provincias españolas de Cáceres y Zamora en las que había sido citada [A. Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 5: 506 (1946); J.C. Moreno & H. Sainz, Atlas Corol. Monocot. Peníns. Ibér.: 145 (1992)], siendo atribuible este material a F. rothmaleri y F. queriana, respectivamente.

Grupo “Exaratae” Hierbas densamente cespitosas, a veces con rizomas y estolones, con brotes intravaginales o a veces extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada o abierta, corrugada o no, con aurículas en la parte superior o sin ellas, que se disgrega o no en fibras en la madurez; lígula membranácea, corta, truncada; limbo plegado longitudinalmente, de sección ± circular, elíptica, obovada o ligeramente poligonal, con el esclerénquima dispuesto por lo general en 5-12 islotes en el envés, a veces el central formando un puente con el haz vascular, más rara vez continuo o interrumpido, a veces con islotes en las costillas del haz. Panícula contraída. Espiguillas elípticas u oblongo-elípticas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, ± aristado. Ovario glabro, muy rara vez con algún pelillo en el ápice. Cariopsis adherida o no a la pálea. Observaciones.–Se reúne aquí un conjunto de especies anteriormente incluidas en las secciones Festuca [F. capillifolia Dufour, F. borderei (Hack.) Hack., F. clementei Boiss., F. plicata Hack.] y Aulaxyper (F. pyrenaica Reut.) que, sin embargo, quedan claramente fuera de estos clados de acuerdo con las filogenias con marcadores moleculares [P. Catalán & al. in J. Bailey & R.G. Ellis (eds.), Current taxonomic re-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca search in the British & European flora: 45-70 (2006); G. Martínez-Sagarra (2018)]. Es un grupo parafilético, heterogéneo morfológicamente, que se emplaza en una posición basal a dichas secciones y cuyas especies, fácilmente reconocibles, comparten caracteres morfoanatómicos no solo con las de aquellas, sino también con algunas de la sect. Eskia. Así, por ejemplo, presentan brotes intravaginales, excepto F. pyrenaica; el limbo de las hojas de los brotes estériles muestra en sección transversal el esclerénquima dispuesto en islotes, excepto a veces F. clementei que puede presentarlo también continuo; las vainas pueden ser cerradas o aparentemente abiertas y, en el caso de F. plicata y F. clementei, son corrugadas, un carácter que en la Península Ibérica solo lo presenta también F. burnatii, de la sect. Eskia, etc. Este último carácter, que E. Hackel (1882) atribuye a la contracción longitudinal que sufren las vainas al deshidratarse, propicia la aparición de arrugas transversales, haciendo que la vaina aparezca por ello delicadamente plegada y se deshaga al final en una maraña de fibras transversales entrelazadas.

36. F. capillifolia Dufour in Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 735 (1817)

[capillifólia]

F. scaberrima Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn ser. 2, 1: 51 (1861), non Steudel (1854) Ind. loc.: “In fissuris rupium circa Moxente R. valentini” [lectótipo designado por M.I. Gutiérrez Villarías in Taxon 41: 332 (1992): BORD)] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 42 (1998); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 275 (1987); lám. 70; fig. S8 d, e

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 30-80 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriados o estriadoacostillados, glabros, verdes –parduscos o rojizo-purpúreos en la madurez–, con 1-2 nudos marrón-purpúreos hacia la parte inferior, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con márgenes aparentemente solapados en casi toda su longitud –en realidad están invaginados y soldados al menos en la mitad inferior, solo apreciable en sección transversal–, herbácea al principio, papirácea y ± rojizo-purpúrea hacia la base en la madurez, por lo general glabra en la parte superior, o escabriúscula, con 5-7 nervios que a veces no llegan al final, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,10,2 mm, membranácea, ± truncada, glabra; limbo 40-400(500) × (0,2)0,3-0,5 mm, capiliforme, recto o ± arqueado, a veces sigmoide en el extremo, plegado longitudinalmente, de sección ± circular o ligeramente poligonal y con los reforzamientos esclerenquimáticos visibles externamente en los ángulos –con el esclerénquima dispuesto en 7(9) islotes, a veces algunos formando puentes con los haces vasculares, 5-7 haces vasculares y 1-3 costillas en el haz, las laterales poco marcadas–, con haz escábrida, especialmente sobre las costillas, y envés artroso-escábrido, verde, con ápice agudo, acuminado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, y limbo de menor tamaño. Panícula 420(30) cm, ± abierta e interrumpida, linear-oblonga, con 8-47 espiguillas y raquis con 3-10 nudos–, glabro o ± antrorso-escábrido, con ramas erectas y ± adpresas, 1-2 en el nudo basal. Espiguillas (4)6-8 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes pero parduscas en la madurez, con pedúnculo de 0,5-6 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-5(6) flores fértiles, por lo general con una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras, agudas o acuminadas, verdes o con más frecuencia parduscas o leonadas en la madurez; la inferior de (2)3-4,7(5,3) mm,

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Lám. 70.–Festuca capillifolia, subida a Mont Cabrer, Cocentaina, Alicante (COFC 61266): a) hábito: b) tallo florido; c) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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estrechamente-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3,1)3,2-5,2(6) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos glabros o muy ligeramente escábridos. Lema (4)4,3-5,7(6) mm, oblongo-lanceolado o lanceolado-acuminado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, diminutamente antrorso-escábrido, verde al principio y pardusco o marrón en la madurez, con 5 nervios apenas perceptibles, con arista de (0,5)0,7-2,5(2,7) mm, apical, antrorsoescábrida; callo anular, ± elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,5-0,6 mm, bífidas o bilobuladas. Anteras 1,8-2,8(3) mm, linear-oblongas, de un amarillo claro. Ovario glabro. Cariopsis 2,8-3,1 × c. 0,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos, lastonares y tomillares, claros de matorral, en substratos básicos; (250)320-2000 m. (IV)VVI(VII). Península Ibérica y NW de África (Marruecos y Argelia). E y S de España. Esp.: A Ab Al Ca Co CR Cs (Cu) Gr J Ma Mu (So) T Te V.

37. F. borderei (Hack.) Hack. in Bull. Soc. Dauphin. Échange Pl. 9: 384 (1882)

[Bordérei]

F. ovina subsp. borderei Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 113, 210, 212 (1882) [basión.] Ind. loc.: “In Pyrenaeis centralibus et orientalibus: Pic de Salettes, Fourquette d’Aure, Campvieil etc. lg. Bordère; Vallée herb. Hackel, d’Eynes lg. Gautier” [lectótipo designado por V. Fuente & D. Sánchez in Candollea 41: 170 (1986): W herb. Hackel 7438] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 46 (1998); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 136 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 122 (1999); lám. 71; fig. S8 f

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 10-30(35) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes –parduscos al final–, con 1(2) nudos marrón-purpúreos hacia la parte inferior, tunicados en la base por vainas foliares –el conjunto de ellas ensambladas de manera pseudotelescópica–. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud o hasta 3/4, con la zona de unión de los bordes ligeramente invaginada, herbácea y verde al principio, y papiráceo-coriácea, pajiza o marrón al final, bruscamente truncada por una abscisión transversal a la altura de la lígula, glabra, con 5-7 nervios muy resaltados en la parte distal, marcescente, que se disgrega o no en fibras en la madurez, con aurículas de (0,1)0,3-0,4 mm, redondeadas, ciliadas en el ápice; lígula 0,1-0,2 mm, ± truncada, ciliada; limbo 11-160 × 0,5-1(1,3) mm, rígido, recto o curvado, plegado longitudinalmente, de sección ± elíptica u obovada –con el esclerénquima dispuesto en 7-9 islotes en el envés, por lo general el central formando un puente con el haz vascular, y en ocasiones un islote en la costilla central, 7-9 haces vasculares y 5(7) costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas, y envés glabro, verde, con ápice agudo, mucronado. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, con limbo de menor tamaño. Panícula 2-5 cm, ± abierta, linear-oblonga y ± interrumpida, con 12-30 espiguillas y raquis con 5-9 nudos –nudo inferior con 1 rama, a veces ramificada–, glabro, con ramas erectas y ± adpresas, patentes en la antesis. Espiguillas 5-6,7(8) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, teñidas de púrpura, con pedúnculo de 0,5-3,5

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Lám. 71.–Festuca borderei, a-i) Panticosa, Huesca (JACA 221684); j, k) Picos del Infierno, Huesca (JACA 253495): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-3(4) flores fértiles y por lo general una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras, agudas, verdes aunque por lo general ± teñidas de púrpura; la inferior de (2,3)3,2-4 mm, estrechamente-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 3,8-4,7 mm, estrechamente ovado-acuminada, con 3 nervios. Raquilla con artejos glabros. Lema (3,7)4,1-5(5,2) mm, lanceolado o lanceolado-acuminado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, a veces ligeramente antrorso-escábridos en la parte distal, de un verde a menudo muy teñido de púrpura, con 5 nervios apenas perceptibles, y arista de 1-2,2(2,5) mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado. Pálea poco más corta o más larga que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-1 mm, enteras o bífidas. Anteras 1,5-1,9 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,6-3 × c. 0,9 mm, poco o nada adherida a la pálea, glabra. 2n = 14*; n = 7. Fisuras de crestas, pedrizas, cantiles, gleras, y en pastos de neveros y ventisqueros, turberas e ibones, en substratos ácidos; (2000)2250-3200 m. VII-VIII(IX). Península Ibérica y Francia. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Ge Hu L.

38. F. clementei Boiss., Elench. Pl. Nov.: 90 (1838)

[Cleméntei]

F. duriuscula var. clementei (Boiss.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 670 (1845) Ind. loc.: “Hab. solûm in altissimis cacuminibus glacialibus in Sierra Nevada. Nulla alia planta in his montibus limitem inferiorem altiorem habet, nam solûm ad 9500’ incipit” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 564 (1981): G-BOIS] Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 48 (1998); lám. 72; fig. S8 g, h

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 28(35) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, con 0(1) nudo visible y próximo a la base, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, con el borde superior ligeramente escotado, herbácea y verde al principio y escarioso-hialina, ± pardusca o de color marrón obscuro al final, transversalmente rugosa o corrugada, retrorso-escábrida o a veces glabrescente en las más viejas, con 5-7 nervios –rara vez 9 nervios pero entonces los laterales poco marcados–, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas apreciables; lígula (0,15)0,2-0,3(0,4) mm, membranácea, truncada –aunque a veces se prolonga brevemente por sus extremos–, ciliolada; limbo (15)20-60(80) × (0,3)0,4-0,6 mm, setáceo, rígido, recto o ± curvo, plegado longitudinalmente, de sección obovado-circular a ± poligonal –con el esclerénquima por lo general continuo en el envés (con frecuencia más grueso en la parte basal, rara vez contactando con el haz vascular central), a veces interrumpido, y ocasionalmente dispuesto en 5-7 islotes, decurrentes y desiguales, y también formando islotes en las costillas, 5-7 haces vasculares y 3(4) costillas en el haz–, haz escábrida y envés antrorso-escábrido, verde, y ápice agudo. Hoja caulinar 1, similar a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,3-0,4 mm, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de 7-50 × 0,4-0,6 mm. Panícula (2)2,5-6,4(7,2) cm, contraída, linear-oblonga, con (8)1227(34) espiguillas y raquis con (5)6-10(12) nudos –entrenudo inferior de (0,5)0,8-

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Lám. 72.–Festuca clementei, a-j) Peñón Colorado, Sierra Nevada, Granada (MA 157852); k, l) Sierra Nevada, Granada (MA 363593): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) ápice de la hoja; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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1,5(1,7) cm–, antrorso-escábrido, y 2-5(7) ramas hacia la base –nudo inferior con 1-2 ramas de 1,1-2,9 cm y con 4-6(11) espiguillas–, solitarias, trígonas o ± aplanadas, erectas y ± adpresas, erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (4,2)4,8-7(7,5) mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas, teñidas de púrpura, con pedúnculo de 0,6-2,5(3) mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6 flores fértiles y en ocasiones una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, antrorso-escábridos –también en el tercio distal del nervio central–, poco o nada ciliolados, agudas o a veces ligeramente acuminadas, variegadas de púrpura o a veces totalmente purpúreas; la inferior de (1,6)1,8-2,7(3) mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2,2)2,4-3,3(3,5) mm, ovado-lanceolada, con (1)3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 3,1-4,3 mm, anchamente lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior y hacia la base, antrorso-escábrido en la mitad superior del dorso y sobre el nervio medio, verdoso-purpúreo, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,1)0,2-1(1,2) mm, de (0,3)0,4-1,4 mm en el de la segunda y hasta de 1,5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea (2,8)3,3-4 mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,5-0,7 mm, bilobuladas. Anteras (1,5)1,8-2,7 mm, linear-oblongas, blanquecinas o de un amarillo claro y variegado-purpúreas hacia el ápice. Ovario glabro. Cariopsis 2-2,5 mm, adherida a la pálea, glabra. Pastos psicroxerófilos cacuminales, gleras, roquedos y suelos poco desarrollados, en micaesquistos; (2500)2700-3480 m. (VI)VII-VIII(IX). 䢇 SE de la Península Ibérica: Sierra Nevada. Esp.: Gr.

39. F. plicata Hack. in Oesterr. Bot. Z. 27: 48 (1877)

[plicáta]

F. duriuscula var. clementei sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 94 (1861), p.p., non (Boiss.) Boiss. (1845) Ind. loc.: “In rupibus cacuminis dolomitici “Dornajo” (2100 Met.) in Sierra Nevada” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 514 (1988): W herb. Hackel, 8172) Ic.: Fuente & E. Ortúñez, Biosist. Festuca Peníns. Ibér.: 50 (1998); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 276 (1987); lám. 73; fig. S9 a, b

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 25(30) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o a veces antrorso-escabriúsculos bajo la inflorescencia, verdes, con (0)1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, con el borde superior truncado horizontal u oblicuamente, escarioso-hialina, ± pardusca o de color marrón obscuro hacia la base, brillante, transversalmente rugosa o corrugada, retrorso-escábrida –al menos en su parte apical–, con 3 nervios marcados, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,1-0,3(0,4) mm, membranácea, truncada –aunque a veces se prolonga brevemente por sus extremos–, cortamente ciliolada; limbo (15)25-110 × 0,3-0,5 mm, capiliforme o ± setáceo, fláccido, plegado longitudinalmente, de sección trígona o ± rómbica –con el esclerénquima dispuesto en 5(6) islotes en el envés (el central

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Lám. 73.–Festuca plicata, a, b) Sierra de la Pandera, Jaén (COFC 61223); c-i) El Yelmo, Cortijos Nuevos, Jaén (MA 490649); j, k) Sierra del Pinar, Cádiz (MGC 68480): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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pudiendo formar un puente con el haz vascular), a veces también en la costilla, 3(4) haces vasculares y 1(2) costillas en el haz–, con haz escábrida y envés glabro, verde, con 3 reforzamientos esclerenquimáticos visibles externamente en los ángulos del limbo –a veces el central de mayor grosor que los marginales–, y ápice de obtuso a ± agudo, antrorso-escábrido. Hojas caulinares 1(2), similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, lígula de 0,2-0,6 mm y limbo de 8-50(75) × 0,3-0,5(0,7) mm. Panícula 1,5-4,5(5,5) cm, contraída, anchamente ovoideoblonga en la antesis, con (6)9-25(30) espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con 6-12 nudos –entrenudo inferior de 0,5-1,2 cm– y (1)2-4(5) ramas hacia la base –la inferior de 0,7-2,3 cm y con (1)3-6 espiguillas, rara vez reducida a 1 espiguilla–, solitarias, trígonas, erectas y ± adpresas, erecto-patentes en la antesis. Espiguillas (4,7)5,5-8,5(11) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o con mucha frecuencia teñidas de púrpura, con pedúnculo de 0,7-3 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 3-6(9) flores fértiles y una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, esparcidamente antrorso-escábridos –también en el tercio distal del nervio central–, ciliolados, agudas o acuminadas, verdes o verdoso-purpúreas; la inferior de 2,23,8(4,2) mm, linear-lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 2,8-4,2(4,8) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,3)3,5-5(5,2) mm, lanceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, ciliolados en el tercio superior y a veces hacia la base, antrorso-escábrido en la mitad superior del dorso y sobre el nervio medio, verde o verdoso-purpúreo en los márgenes y hacia el ápice, con 5 nervios; arista apical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,8)1,1-3,5(4,4), de (1,7)24,7(5) mm en el de la segunda y hasta de 5 mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 3,3-4,6(5,1) mm, subigual o poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-0,9 mm, bilobuladas. Anteras (1,5)1,8-2,6(2,9) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro, rarísima vez con algún pelo en el ápice. Cariopsis 2,5-3 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Grietas, fisuras y oquedades de rocas, en calizas y dolomías; (1000)1200-2400 m. V-VII. NW de África (Marruecos) y Península Ibérica. S y E de España. Esp.: A Ab Al Ca Co Gr J Ma Mu Te V. Observaciones.–Especie inconfundible por sus vainas cerradas, escarioso-hialinas y corrugadas, con 3 nervios bien visibles y sin aurículas, limbo de sección ± trígona y lemas largamente aristados, entre otros caracteres.

40. F. pyrenaica Reut., Cat. Graines Jard. Bot. Genève 1861: 4 (1861)

[pyrenáica]

F. rubra subsp. pyrenaica (Reut.) Hack. in Bot. Centralbl. 8: 406 (1881) Ind. loc.: “Hab. in Pyrenaeis centralibus inter lapides, Port de Venasque, Pena blanca, Cirque de Gavernie cum Geranio cinereo copiose” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 568 (1981): “G, ex herbier Reuter-Barbey”] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 254 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 248 (1999); lám. 74; fig. S9 c

Hierba perenne, con rizomas y estolones muy desarrollados y ramificados, y brotes extravaginales. Tallos hasta de 20 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos

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Lám. 74.–Festuca pyrenaica, a-k) puerto de Sahún, entre Chía y Plan, Huesca (COFC 61415); l, m) collado de Sahún, Sahún, Huesca (MA 544592): a) hábito; b) detalle del ápice abierto de la vaina y la lígula, en vista adaxial; c) detalle del ápice del limbo foliar; d) detalle del primer nudo de la panícula y de la bráctea; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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estriado-acostillados, glabros, teñidos de púrpura sobre todo distalmente, con 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en toda su longitud, escariosohialina al principio y ± pardusco-rojiza al final, glabra, con 5-9 nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas de 0,1-0,2 mm o inapreciables; lígula 0,15-0,4 mm, membranácea, truncada, cortamente ciliolada; limbo 8-100 × 0,3-0,7 (1) mm, de capilar a setáceo, plegado longitudinalmente, de sección ± elíptica –con el esclerénquima dispuesto en 7-12 islotes en el envés, 59(10) haces vasculares y 5-8 costillas en el haz–, con haz escábrida sobre las costillas y envés glabro, con ápice agudo u obtuso, no aculeado. Hojas caulinares 1-2, similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, aurículas de 0,1-0,3 mm o inapreciables, lígula de 0,2-0,4 mm y limbo de la hoja caulinar superior de 6-45 × 0,3-0,7 mm, plano. Panícula 1,5-4 cm, ± abierta, ± ovado-oblonga, con 416 espiguillas, raquis con 3-8 nudos y por lo general con una bráctea de 0,3-11 mm en el primero, laxamente antrorso-escábrido, teñido de púrpura, simple o con 1-2(4) ramas hacia la base, solitarias, trígonas, adpresas o ± erecto-patentes. Espiguillas 4-7,3 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, por lo general teñidas de púrpura, glabras, con pedúnculo de 0,5-4 mm, ligeramente engrosado en el extremo, 2-4(6) flores fértiles y a menudo una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y ± escariosas en los márgenes, agudas, con acúleos en márgenes o solo hacia el ápice, de verdoso-purpúreas a purpúreas; la inferior de 1,3-3 mm, de triangular a lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de 2-3,7 mm, lanceolada u ovado-lanceolada, en ocasiones abruptamente acuminada, con (1)3 nervios. Raquilla con artejos laxamente antrorso-escábridos. Lema 3-4,5 mm, obovado-lanceolado, agudo, acuminado, mútico o aristado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos en el tercio distal y por lo general con acúleos, glabro o subglabro en el dorso, de verdoso-purpúreo a enteramente purpúreo o solo en la parte superior, con 5 nervios; lema de la flor inferior mútico o con arista apical, antrorsoescabrida de 0,2-0,7(1,1) mm, de 0,1-1,1(1,7) mm en el de la segunda y hasta de 1,5(2,2) mm en el resto; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 2,5-4,5 mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas distalmente. Lodículas 0,6-0,9 mm, enteras, bífidas o bilobuladas. Anteras 1,4-2,8 mm, linear-oblongas, amarillento-verdosas, ligeramente purpúreas en el extremo distal. Ovario glabro. Cariopsis 2,3-2,7 mm, no adherida a la pálea, glabra. 2n = 28*. Prados subalpinos y grietas y fisuras de rocas, preferentemente en substratos calcáreos; 1500-2940 m. VII-IX. Francia y NE de la Península Ibérica. Pirineos centrales y occidentales. And. Esp.: Hu L Na.

Sect. 3. Eskia Willk. Hierbas densamente cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta o cerrada, sin aurículas en la parte superior, que no se disgrega en fibras en la madurez, o a veces corrugada y reducida a los nervios; lígula membranácea, corta o larga, aguda u obtusa; limbo plegado longitudinalmente, de sección elíptica, ovada o poligonal, con el esclerénquima continuo en el envés o bien dispuesto en 5-7 islotes. Panícula ± contraída. Espiguillas elípticas u obovadas. Glumas con márgenes anchamen-

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te escariosos. Lema con márgenes anchamente escariosos, mútico, mucronado o aristado. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis no adherida a la pálea. 41. F. eskia Ramond ex DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 3: 52 (1805)

[éskia]

Ind. loc.: “Cette plante est originaire des Pyrénées; elle occupe les pentes sèches des hautes montagnes, où elle forme des tapis épais et glissans” [lectótipo designado por R. Nègre in Candollea 30: 317 (1975): G] Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. 36: 408 (2001); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 156 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 146 (1999); lám. 75; fig. S9 d, e

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 17-70 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos lisos o estriado-acostillados, glabros o ligeramente escabriúsculos bajo la inflorescencia, verdes, pajizos en la madurez, con (0)1(2) nudos visibles, ± tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados casi hasta la base, herbácea al principio y escariosa al final, glabra, con 9-17 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (1,1)2-7,5(8,5) mm, membranácea, entera o a veces laciniada en la madurez, por lo general aguda, glabra; limbo 40-230(310) × 0,7-1,5 mm, junciforme, rígido, curvado, plegado longitudinalmente, de sección elíptica –con el esclerénquima continuo y de grosor ± uniforme en el envés y dispuesto en islotes en las costillas, 9-15 haces vasculares y 7-11(13) costillas marcadas en el haz–, con haz escábrida especialmente sobre las costillas y envés glabro, verde o pajizo al final, con ápice agudo, subulado. Hojas caulinares similares a las de los brotes estériles pero con limbo de menor tamaño. Panícula 2,7-7,5(11) cm, abierta, ovada, con (4)6-19(25) espiguillas y raquis antrorso-escábrido –a veces débilmente–, con ramas erecto-patentes o erectas en la antesis, las inferiores más largas y de longitud cercana a la mitad de la inflorescencia, 1-5 en el nudo basal. Espiguillas (7)811,5(15) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o pajizas, teñidas de púrpura, con pedúnculo de (1,5)2-8(13) mm, ligeramente engrosado en el extremo, antrorso-escábrido, y 3-8 flores, por lo general las terminales masculinas o estériles ± rudimentarias. Glumas desiguales, herbáceas con márgenes escariosos anchos, agudas, múticas, glabras, verdes o pajizas; la inferior de 3-5(5,7) mm, lanceolada o triangular, con 1 nervio, y la superior de 3,5-6(6,5) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (4,7)57,5(7,7) mm, lanceolado, agudo, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, glabro, verde o pajizo con tintes purpúreos, con 3-5 nervios, mútico o con arista de 0,4-1,5 mm, apical, antrorso-escábrida; callo 0,1-0,3 mm, anular, ± redondeado o elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, aguda o bidentada –dientes hasta de 0,4 mm–, con 2 quillas antrorso-escábridas. Lodículas 0,5-1 mm, enteras o escotadas. Anteras 2-3,8 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario peloso en la parte apical. Cariopsis 3,5-4 mm, libre, pelosa en la parte apical. 2n = 14; n = 7. Pastos psicroxerófilos subalpinos, en substratos ácidos; (1200)1500-3000 m. (VI)VII-VIII(IX). N de la Península Ibérica y Francia. Pirineos, Cordillera Cantábrica y Macizo Galaico-Leonés. And. Esp.: Bu Ge Hu L Le Na O (Or) P S (Za). N.v.: alambrón, chesp, jispet, siso; cat.: gesp, gespet.

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Lám. 75.–Festuca eskia, a-i) pico Teleno, Molinaferrera, León (MA 807190); j, k) Ordino, Andorra (MA 700262): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Observaciones.–La especie hibrida con F. gautieri y el híbrido resultante ha sido denominado Festuca × picoeuropeana Nava (2n = 14). Fue descrito de los Picos de Europa, donde al parecer abunda y está en expansión [M.I. Gutiérrez Villarías & J. Homet (1985); P. Torrecilla & al. (2013)]; con posterioridad ha sido localizado en Pirineos, en zonas donde coexisten ambos parentales, y su origen parece más reciente [P. Torrecilla & al. (2013)]. Presenta caracteres de F. eskia, como el alto número de costillas en el haz del limbo y la presencia de esclerénquima en dichas costillas, y otros propios de F. gautieri, como el contorno poligonal de la sección del limbo foliar. Tiene apetencia por los substratos básicos (al igual que F. gautieri), y la longitud de la lígula es intermedia entre la de los parentales. Festuca × souliei St.-Yves in Bull. Soc. Bot. France 71: 126 (1924) es el híbrido entre F. eskia y F. quadriflora. En la Península solo se reconoce su presencia en el Pirineo oscense [cf. V. Fuente & E. Ortúñez (2001)], donde se encuentran las únicas localidades ibéricas de su progenitor, F. quadriflora. Presenta caracteres propios de F. eskia, como la presencia de esclerénquima continuo en el envés e islotes en las costillas, y se parece a F. quadriflora en la longitud de la lígula y el diámetro del limbo. Entre los caracteres intermedios entre ambos parentales destaca el número de haces vasculares y el de las costillas del haz.

42. F. quadriflora Honck., Verz. Gew. Teutschl.: 271 (1782)

[quadriflóra]

Ind. loc.: “Blühet auf den Alpen im Brach und Heum” [neótipo designado por I. Markgraf-Dannenberg (1981), sec. M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 257 (1989): Z 17975] Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. 36: 406 (2001); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 256 (1989); fig. S9 f

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 8-30(35) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o antrorso-escábridos bajo la inflorescencia, verdes, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en su mayor parte, herbácea al principio y escariosa al final, con 7-13 nervios, glabra, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (0,5)0,9-1,5(2,7) mm, membranácea, aguda u obtusa, glabra; limbo 20-80 × 0,40,6(0,7) mm, setáceo, rígido, curvado, plegado longitudinalmente, de sección poligonal –con el esclerénquima dispuesto en 5-7 islotes en el envés, 5-7 haces vasculares y 1-3 costillas marcadas en el haz–, con haz escábrida especialmente sobre las costillas y envés glabro, verde o pajizo al final, con ápice subulado. Hojas caulinares similares a las de los brotes estériles pero con limbo de menor tamaño. Panícula 1,85 cm, abierta, ovada, con (3)5-12(17) espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con ramas patentes o erecto-patentes en la antesis, las inferiores más largas y de longitud 1/3-1/2 de la inflorescencia, 1-2 en el nudo basal. Espiguillas (5,5)7-10 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes con tintes purpúreos, con pedúnculo de 1,2-9 mm, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido, y 2-6 flores, a veces la terminal estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, lanceoladas, herbáceas y con márgenes escariosos anchos, agudas, múticas, glabras o antrorso-escábridas en el nervio central, verdes con una banda media oblicua violeta o a veces las distales totalmente violetas; la inferior de 2,5-4,5 mm, con 1 nervio, y la superior de 3,2-5,5 mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,6)4-6(7) mm, lanceolado, agudo, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, glabro o antrorsoescábrido en la zona apical del nervio medio, verde mas con una banda apical violeta, con 5 nervios apenas perceptibles, apiculado o con arista de hasta 1,2 mm, apical,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea igual o subigual al lema, bidentada –dientes c. 0,2 mm–, con 2 quillas antrorso-escábridas. Lodículas c. 0,8 mm, escotadas. Anteras 1,7-2,5 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario peloso en la parte apical. Cariopsis no estudiada. 2n = 14*, 28*. Pastos alpinos, en esquistos o calizas; (2000)2500-2600 m. VI-VIII. Alpes y Pirineos. Pirineos centrales. Esp.: Hu. Observaciones.–Especie frecuente en los Alpes y muy localizada en el Pirineo oscense, conociéndose solo del collado de Añisclo, Puerto de Barrosa y Aisa. Aunque citada por distintos autores en la Cordillera Cantábrica, los materiales en que se basan corresponden a F. eskia o F. burnatii. Hibrida con F. eskia (véase comentario en F. eskia sobre F. × souliei).

43. F. burnatii St.-Yves in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 15/16: 347 (1913)

[Burnátii]

Ind. loc.: “Hispania septentrionalis, Cantabria, montes «Picos de Europa»; in rupestribus et herbosis alpinis, circa «Aliva»; leg. L. Leresche et E. Levier, Juli 1879” [lectótipo designado por M. I. Gutiérrez Villarías in Bol. Ci. Naturaleza I.D.E.A. 42: 20 (1992): FI] Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. 36: 400 (2001); lám. 76; fig. S9 g

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 10-50(60) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados o lisos, a menudo antrorso-escábridos bajo la inflorescencia, verdes, pajizos al final, con (0)1 nudo visible, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina cerrada, con los márgenes soldados en casi toda su longitud, herbácea al principio y escariosa al final, glabra, con 5-9 nervios, transversalmente rugosa o corrugada, con los nervios ramificados e interconectados, que se disgrega en una malla de fibras integrada por estos, sin aurículas; lígula 3-10(11) mm, membranácea, aguda, entera al principio y al final siempre ± laciniada, glabra; limbo 50-120(165) × 0,4-0,7(0,9) mm, setáceo, rígido, curvado, plegado longitudinalmente, con la zona de abscisión a modo de marca transversal muy evidente, de sección obovada –con el esclerénquima continuo y de grosor ± uniforme en el envés e islotes en las costillas, 5-7 haces vasculares y 5-7 costillas marcadas en el haz–, con haz escábrida especialmente sobre las costillas y envés glabro, verde o pajizo al final, con ápice agudo, subulado. Hojas caulinares similares a las de los brotes estériles pero con vaina abierta, y limbo de menor tamaño. Panícula 3,5-7,5 cm, abierta, ovada, con 3-15 espiguillas y raquis glabro o antrorso-escábrido, con ramas erecto-patentes en la antesis, las inferiores más largas y de longitud cercana a la mitad de la inflorescencia, 1-2 en el nudo basal. Espiguillas (6,4)7-11,5(12,3) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o pajizas, con tintes violetas, con pedúnculo de 2-13,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, glabro o antrorso-escábrido, y (2)3-6 flores, por lo general las terminales masculinas o estériles ± rudimentarias. Glumas desiguales, lanceoladas, herbáceas sobre el nervio central y con márgenes escariosos anchos, agudas, múticas o con arista hasta de 1 mm, antrorso-escábridas en la zona distal del nervio medio, pajizas, con tintes violetas sobre todo en el ápice; la inferior de (2,8)3,3-5,5(6) mm, con 1 nervio, y la superior de (3,5)4-6,6(7) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (4,6)5-7,2(7,7) mm, lan-

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Lám. 76.–Festuca burnatii, a-i) San Pedro de Montes, Ponferrada, León (MA 778332); j, k) Villargusán de Babia, León (MA 807028): a) hábito; b) detalle de las vainas, en vista abaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

ceolado, agudo, aristado, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, ± antrorso-escábrido sobre todo en los márgenes y en la zona apical, verde-pajizo o verdecobrizo, a menudo con tintes purpúreos, con (3)5 nervios apenas perceptibles, y arista de (0,4)1-3,2 mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, bidentada –dientes de 0,41,2 mm–, con 2 quillas antrorso-escábridas. Lodículas c. 1 mm, bilobadas. Anteras (2,4)3-4(4,4) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario peloso en la parte apical. Cariopsis 3,5-4 mm, libre, pelosa en la parte apical. 2n = 14; n = 7. Pastos xerófilos y grietas de roquedos, en substratos básicos; (600)850-2300 m. V-VIII. 䢇 N de la Península Ibérica (Cordillera Cantábrica y Montes de León). Esp.: Le O (Or)? P S.

44. F. gautieri (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 105 (1890)

[Gautiéri]

F. varia var. gautieri Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 181 (1882) [basión.] F. gautieri subsp. scoparia (A. Kern. & Hack.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 58 (1983) Ind. loc.: “In Pyrenaeis orientalibus: Col de Nourry l. Godron; Canigou, Montfort (Vallée de la Boulsane) Col de la Porteille de Mantet, 2400 m lg. Gautier” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 519 (1988): W herb. Hackel, 14730] Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. 36: 404 (2001); Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 168 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 158 (1999) [sub F. gautieri subsp. scoparia]; lám. 77; fig. S9 h

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de (9)18-55(81) cm, procumbentes o ascendentes, cilíndricos, con entrenudos lisos o estriado-acostillados, glabros, verdes o pajizos en la madurez, con (0)1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados hasta cerca de la mitad, herbácea al principio y escariosa al final, glabra, con 7-13 nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, con aurículas o sin ellas; lígula (0,1)0,3-1(1,8) mm, membranácea, obtusa o truncada, glabra; limbo 45-120(230) × 0,3-0,9 mm, setáceo, rígido, curvado, plegado longitudinalmente, de sección poligonal –con el esclerénquima continuo y de grosor ± irregular en el envés, o bien dispuesto en (5)7(9) islotes, 5-7 haces vasculares y 1 costilla marcada en el haz–, con haz escábrida especialmente sobre las costillas y envés glabro, verde o pajizo, con ápice agudo, acuminado o subulado, por lo general blanquecino. Hojas caulinares similares a las de los brotes estériles pero con limbo de menor tamaño. Panícula 2,2-10 cm, abierta, ovada, con (3)6-15(24) espiguillas y raquis glabro o débilmente antrorso-escábrido, con ramas erectas o erecto-patentes en la antesis, las inferiores más largas y con longitud 1/41/2 de la inflorescencia, 1-3 en el nudo basal. Espiguillas (6)6,5-11,9(13,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o pajizas, a veces con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,9-7,5(9,2) mm, poco o nada engrosado en su extremo, glabro o antrorso-escábrido, y 3-6 flores, a veces la terminal estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes escariosos anchos, agudas u obtusas, múticas, glabras o antrorso-escábridas en la parte apical del nervio medio, verdes o pajizas, con tintes purpúreos sobre todo en el ápice y en la base; la inferior de (2)2,5-5(5,5) mm, lanceolada o triangular, con 1 nervio, y la superior de (2,9) 3,4-6 mm, lanceolada, con (1)3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos.

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Lám. 77.–Festuca gautieri, a-c) Alcalá de la Selva, Teruel (MA 151182); d-k) ibídem (MA 421787); l, m) Sierra de Aizkorri, San Sebastián (MA 339896): a-c) hábito; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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Lema (4)4,5-7(8) mm, lanceolado, agudo, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, glabro o débilmente antrorso-escábrido, sobre todo en la zona apical, verdepajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 5 nervios apenas perceptibles, mútico o con arista hasta de 1 mm, apical, antrorso-escábrida; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea igual o subigual al lema, bidentada –dientes 0,1-0,5 mm–, con 2 quillas antrorso-escábridas. Lodículas 0,5-1,1 mm, escotadas o bilobuladas. Anteras 24 mm, linear-oblongas, amarillas o rosadas, a menudo con tintes purpúreos. Ovario peloso en la parte apical. Cariopsis 2,9-3,8 mm, libre, pelosa en la parte apical. 2n = 14; n = 7, 14. Pastos vivaces, preferentemente en substratos básicos; (200)800-3000 m. (III)V-IX(X). Península Ibérica y Pirineo francés. N y E de España peninsular: Cordillera Cantábrica, Pirineos, Sistema Ibérico, Cordillera Prebética y Cordillera Penibética. And. Esp.: A Ab (Al) B (Bu) Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le (Lo) (Mu) Na (O) (S) So SS T Te V Vi Z. N.v.: siso; cat.: caní, ussona. Observaciones.–En la especie se conocen plantas tetraploides, que se localizan en los Pirineos orientales, y plantas diploides en el resto de su área de distribución [P. Küpfer in Boissiera 23: 1-322 (1974)], razas cromosomáticas que algunos autores han intentado relacionar con su ecología y con algunas características morfológicas. Para M. Kerguélen (1983) y M. Kerguélen & F. Plonka (1989) las primeras se corresponderían con la subsp. gautieri, en suelos ácidos del este del Pirineo, y las segundas a la subsp. scoparia, en suelos básicos del resto del área de distribución. Estos supuestos táxones se diferenciarían por el mayor tamaño de las espiguillas y del lema en las plantas tetraploides. Sin embargo, V. Fuente & E. Ortúñez (2001) encontraron plantas diploides también en suelos ácidos del Pirineo Oriental y, al igual que en el presente estudio, no encontraron mayores diferencias morfológicas para la segregación de ambos táxones. Hibrida con F. eskia (véase comentario en F. eskia).

45. F. elegans Boiss., Elench. Pl. Nov.: 92 (1838)

[élegans]

F. merinoi Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1(3): 51 (1902) Ind. loc.: “Hab. in declivitatibus in Sierra Nevada loco Pra de la Yegua dicto, alt. 6500’ ” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 565 (1981): G-BOIS]. Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. 36: 404 (2001) [sub. F. elegans subsp. elegans (figs. ad, f) y subsp. merinoi (figs. e, g)]; lám. 78; fig. S9 i

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos por lo general de 35-116(133) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o antrorso-escábridos por debajo de la inflorescencia, verdes, pajizos en la madurez, con 1(2) nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados hasta la base, herbácea al principio y escariosa en la madurez, glabra o antrorso-escábrida, plurinervada, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (1)26,7 mm, membranácea, entera, aguda, con márgenes a menudo revolutos, glabra o antrorso-escábrida; limbo 100-400(540) × 0,3-0,7(0,9) mm, setáceo o capiliforme, flexible, curvado o sigmoide, plegado longitudinalmente, de sección elíptica –con el esclerénquima continuo y de grosor ± uniforme, 5(7) haces vasculares y 1 costilla marcada en el haz–, con haz y envés escábridos, verde o pajizo, con ápice agudo, subulado. Hojas caulinares similares a las de los brotes estériles pero con vaina más larga y más escábrida en la zona distal, y limbo de menor tamaño. Panícula 4,515,5(18,5) cm, abierta, linear-oblonga u ovado-oblonga, con (14)20-75(100) espiguillas y raquis antrorso-escábrido, con ramas erecto-patentes o erectas en la antesis, las inferiores a menudo más largas y con longitud (1/4)1/3-1/2 de la inflorescencia,

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Lám. 78.–Festuca elegans, a-c) sierra de los Filabres, Almería (MA 546488); d-j) Navarredonda, Ávila (MA 263227); k, l) Peranzanes, León (MA 538928): a) hábito; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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1-3(5) en el nudo basal. Espiguillas (5,2)5,8-10(12,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,5-8,2 mm, ligeramente engrosado en el extremo, glabro o antrorso-escábrido, y (1)4-7(9) flores, por lo general las terminales masculinas o estériles ± rudimentarias. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes escariosos anchos, agudas, múticas, glabras o antrorso-escábridas al menos en la zona apical y nervio medio, verdes o pajizas, con tintes purpúreos; la inferior de (1,7)2-2,8(3,5) mm, lanceolada o triangular, con 1(3) nervios, y la superior de (2)2,2-3,4(3,8) mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3)3,34,4(5,1) mm, lanceolado, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, agudo, mútico o mucronado, glabro o antrorso-escábrido en el ápice, verde o pajizo con tintes purpúreos, con 3-5 nervios; callo anular, ± redondeado o elíptico. Pálea subigual o poco más corta que el lema, aguda o bidentada –dientes hasta de 0,2 mm–, con 2 quillas antrorso-escábridas. Lodículas 0,5-0,8 mm, bilobadas. Anteras 1,8-2,6 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro o peloso en el ápice. Cariopsis 1,9-2,3 mm, libre, glabra o pelosa apicalmente. 2n = 14, 28; n = 7, 14. Pastos, lastonares y fisuras de rocas en substratos silíceos (pizarras, esquistos, cuarcitas y granitos) y calcáreos (calizas y dolomías), en este caso en suelos descalcificados; (390)700-2000 m. (IV)VVII(VIII). Península Ibérica y NW de África (Marruecos). Mitad occidental, C y S de la Península Ibérica. Esp.: Al Av Ca Cc CR Gr J Le Lu Ma Or Sa (To) Za Port.: BA BB BL DL Mi TM. N.v.: cañuela elegante, cerrillón. Observaciones.–V. Fuente & E. Ortúñez (2001) reconocen la subsp. elegans, que incluiría las plantas diploides de las Sierras Béticas y el Rif, y la subsp. merinoi, en la que incluyen las plantas tetraploides de las montañas del centro y oeste peninsular, y que separan por las dimensiones de los tallos, del limbo foliar, de las panículas y espiguillas, y el número de flores, diferencias que no han sido refrendadas tras el estudio de gran cantidad de material. Los caracteres de estos supuestos táxones se solapan y, por tanto, no se reconocen aquí.

Sect. 4. Scariosae Hack. Hierbas cespitosas, con brotes estériles intravaginales y extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta en casi toda su longitud, sin aurículas en la parte superior, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, larga, aguda; limbo plegado longitudinalmente, de sección ± circular o a veces en U abierta, con el esclerénquima continuo en el envés y formando trabéculas completas con los haces vasculares principales y secundarios. Panícula contraída. Espiguillas elípticas. Glumas con márgenes anchamente escariosos. Lema con márgenes anchamente escariosos, mútico o mucronado. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis adherida a la pálea. 46. F. scariosa (Lag.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 502 (1900)

[scariósa]

Poa scariosa Lag., Gen. Sp. Pl.: 3 (1816) [basión.] F. granatensis Boiss., Elench. Pl. Nov.: 93 (1838) Ind. loc.: “Hab. circa Gades” [neótipo designado por V. Fuente & al. in Taxon 52: 609 (2003); MAF 162539] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1: tab. 179 (1840) [sub F. granatensis]; Valdés, Talavera & Galiano, Fl. Andalucía Occid. 3: 273 (1987); lám. 79; fig. S10 a

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Lám. 79.–Festuca scariosa, Peñones de San Francisco, Sierra Nevada, Granada (COFC 61229): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales y extravaginales. Tallos (20)40-120(175) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o ligeramente escábridos bajo la inflorescencia, verdes, con 3-4 nudos visibles, ± tunicados en la base por restos de vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud, herbáceo-papirácea, glabra, estriado-nervada, ± pajiza o marrón –a veces algo purpúrea hacia la base–, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (3)4-9 mm, membranácea, estrechamente triangular, aguda, por lo general ± rasgada o lacerada, glabra; limbo (100)300-700(900) × 0,7-1(1,6) mm, erecto o erecto-patente, junciforme, rígido, recto o ± arqueado, plegado longitudinalmente, de sección ± circular o a veces en U abierta –con el esclerénquima continuo en el envés y formando trabéculas completas con los haces vasculares principales y secundarios, 13-19 haces vasculares y 11-15 costillas en el haz, muy marcadas–, con haz escábrido sobre las costillas y envés glabro o con algún acúleo, verde, con márgenes antrorso-escábridos, y ápice muy agudo y a menudo inconspicuamente antrorso-escábrido. Hojas caulinares 3-4, mucho menores que las de los brotes estériles pero con limbo a veces plano o plegado longitudinalmente. Panícula 13-44(51) cm, contraída e interrumpida, linear, oblonga, con raquis ± antrorso-escábrido, este con (6)7-17 nudos, con pocas ramas por nudo –por lo general 2-4 en el nudo inferior–, erectas y a menudo muy adpresas, de sección trígona, con numerosas espiguillas. Espiguillas (4)4,5-8,5(9) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes –pajizo-plateado en la madurez–, con pedúnculo corto y ligeramente engrosado en el extremo, y 2-5(7) flores fértiles. Glumas ± desiguales, herbáceas y con márgenes escariosos anchos –solo el nervio central y a veces ambos lados del mismo de consistencia algo mayor–, agudas o acuminadas, glabras o con acúleos sobre el nervio medio en el tercio distal, ± verdosas al principio; la inferior de (2,5)3-4,8(5) mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (3,5)3,8-5(5,8) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios, los laterales poco desarrollados. Raquilla con artejos glabros o con algunos pelillos antrorsos. Lema (3,6)3,8-5(5,2) mm, lanceolado u ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes escariosos anchos, con dorso laxamente antrorso-escábrido, con 5 nervios y ápice subobtuso o a veces ligeramente bidentado, mútico o con mucrón hasta de 0,1 mm, verde –a veces purpúreo hacia el ápice–; callo anular, redondeado. Pálea (3)3,6-4,2(4,8) mm, subigual o algo más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,3-0,7 mm, bífidas o bilobadas. Anteras (1,7)2-2,8(3) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis 2-2,6 mm, ± adherida a la pálea, con hilo largo, pelosa en la parte apical. 2n = 14; n = 7. Lastonares, claros de piornales y matorrales de escasa envergadura, fisuras y oquedades de rocas, bordes de camino y carreteras, en protosuelos y suelos pedregosos de calizas y dolomías, rara vez en esquistos; 500-2400 m. (IV)V-VIII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). S y E de España. Esp.: (Ab) Al Ca Co Gr J Ma (Mu). N.v.: cañuela, cervara, lastón, lastón fino, triguera real. Observaciones.–Especie que puede ser muy variable en su desarrollo dependiendo de las condiciones del medio. Su tamaño varía desde ejemplares de unos 20 cm de altura y hojas con limbo de apenas 10 cm, que pueden ya florecer, hasta de 175 cm, aunque tanto unos como otros no son frecuentes. Estos últimos son los que presentan también los valores máximos en las piezas florales. Ocasionalmente se han detectado ejemplares con una alta tasa de esterilidad floral (Sierra de Grazalema y Sierra Tejeda), asociada a una formación anómala de las piezas de la espiguilla.

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Sect. 5. Pseudoscariosa Krivot. Hierbas cespitosas, con brotes estériles intravaginales y extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta en casi toda su longitud, sin aurículas en la parte superior, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, larga, ± aguda; limbo plegado longitudinalmente, de sección ± circular, con el esclerénquima discontinuo y formando trabéculas completas al menos con los haces vasculares primarios con puentes uniendo al envés los secundarios y a veces también los terciarios. Panícula ± contraída. Espiguillas elípticas. Glumas con márgenes escariosos anchos. Lema con márgenes anchamente escariosos, mucronado. Ovario híspido en el ápice. Cariopsis no adherida a la pálea. 47. F. pseudoeskia Boiss., Elench. Pl. Nov.: 91 (1838)

[pseudoéskia]

Ind. loc.: “Hab. in summis glareosis in Sierra Nevada. Alt. 9000’ 10000’ ” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 568 (1981): G-BOIS] Ic.: Fuente & E. Ortúñez in Folia Geobot. Phytotax. 36: 396 (2001); lám. 80; fig. S10 b

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales y extravaginales. Tallos hasta de 60 cm, erectos, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, verdes, con 0-1 nudo visible y por lo general teñidos de púrpura, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud, estriado-nervada, glabra, verde o ± teñida de púrpura al principio, en la madurez marcescente, papirácea, pajiza, de un pardo obscuro o purpúrea hacia la base, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (0,7)1,3-3,8 mm, membranácea, ± truncada, denticulada o lacerada en el ápice; limbo 60-320 × 0,7-1,5 mm, erecto-patente, recto o algo curvado, rígido, plegado longitudinalmente, de sección ± circular o más rara vez en U abierta –con el esclerénquima formando por lo general trabéculas con los haces vasculares primarios, y trabéculas completas o puentes con los secundarios, más rara vez puentes también con los terciarios–, con 15-18 haces vasculares y 5-7(9) costillas en el haz, con haz aculeada y envés glabro y muy ligeramente estriado longitudinalmente, verde, con márgenes antrorso-escábridos –no visibles– y ápice agudo, punzante. Hoja caulinar por lo general 1, similar a las de los brotes estériles pero más pequeña, con lígula de 1,8-4(5,5) mm y limbo de 10-70(110) × 0,40,8 mm. Panícula 3-9 cm, ± abierta al principio aunque al final contraída, oblonga, con 8-30(50) espiguillas y raquis glabro, este con 5-13(15) nudos, cada uno de ellos por lo general con una rama, las ramas basales ± erecto-patentes en la antesis y mayores que el resto, después erectas y ± aplicadas al raquis, ramificadas a su vez en ramillas algo flexuosas y antrorso-escábridas que portan grupitos de espiguillas. Espiguillas (4,5)5-7,3(8) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o con más frecuencia pajizo-purpúreas al menos en la madurez, con pedúnculo de 0,5-3,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, y 5-6(7) flores fértiles. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes escariosos anchos a veces ± erosos, obtusas, mucronadas, ± teñidas de púrpura, glabras; la inferior de (1,6)1,9-2,5 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (2)2,6-3,4 mm,

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Lám. 80.–Festuca pseudoeskia, Peñones de San Francisco, Sierra Nevada, Granada (COFC 61188): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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ovado-lanceolada, con 3 nervios, los laterales poco desarrollados. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (3,2)3,4-4,5 mm, oblongo-lanceolado u oblongoespatulado, herbáceo y con márgenes y ápice muy anchamente escariosos –a menudo erosos–, con dorso esparcidamente antrorso-escábrido y con frecuencia teñido de púrpura, con 5 nervios, los laterales a veces poco evidentes, con ápice agudo, mucronado –mucrón de 0,1-0,4 mm–; callo anular, ± redondeado. Pálea (3,1)3,4-4,4 mm, un poco más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,3-0,6 mm, ± bilobuladas. Anteras 1,7-2,4(2,9) mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario con pelos setosos en el ápice. Cariopsis 1,6-1,7 mm, no adherida a la pálea, con pelos setosos en el ápice. n = 7. Pastos psicroxerófilos en protosuelos y gleras, en micaesquistos; 2000-3300 m. VI-VII. 䢇 SE de la Península Ibérica (Sierra Nevada). Esp.: Al Gr. N.v.: rompebarrigas basto, rompebarrigas de Sierra Nevada.

Sect. 6. Phaeochloa Griseb. Hierbas cespitosas o rizomatosas, con brotes extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta, sin aurículas en la parte superior, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, ± larga, ovada o truncada; limbo plano, con el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares y un islote en los márgenes. Panícula abierta. Espiguillas elípticas u obovadas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, acuminado, mútico o mucronado. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis ± adherida a la pálea. 48. F. lasto Boiss., Notice Abies pinsapo: 12 (1838)

[lásto]

F. exaltata sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 96 (1861), non C. Presl (1826) F. drymeja var. elatior Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 674 (1844), non Mert & Koch (1823) F. boissieri sensu Devesa in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 271 (1987), non Amo (1861) Ind. loc.: “charactéristique de toutes les montagnes du pays” [lectótipo designado por V. Fuente & E. Ortúñez in Taxon 41: 78 (1992): G] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 271 (1987) [sub F. boissieri]; lám. 81; fig. S10 c

Hierba perenne, laxamente cespitosa, rizomatosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 200 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, inconspicuamente papiloso-escábridos, verdes, con 4-6 o más nudos visibles y por lo general teñidos de púrpura, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas basales más externas reducidas, escuamiformes y sin limbo, las restantes con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud y estrechamente escariosos, al principio herbácea y conspicuamente estriado-nervada, por lo general inconspicuamente papiloso-escábrida, con algunos pelos en los márgenes de la zona distal, pajiza o marrón, a veces ± teñida de púrpura, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (3)4-7(9) mm, membranácea y pardusca al final, ovada o ± truncada, lacerada, glabra o en ocasiones con algunos cilios en

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Lám. 81.–Festuca lasto, cabecera del río Hoyo del Bote, Málaga (COFC 61011): a) detalle del tallo y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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los márgenes y ápice; limbo por lo general de 100-770 × (6)10-18 mm –casi siempre alguna hoja con limbo de más de 10 mm de anchura–, plano, de sección plana –con el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares y un islote en los márgenes, 27-52 haces vasculares y 25-50 costillas en el haz poco marcadas–, con haz y envés glabros o inconspicuamente papiloso-escábridos, estriado-nervados –con numerosos nervios, el central discoloro y más destacado por el envés–, con márgenes brevemente ondeados y discoloros en la base, ± antrorso-escábridos, y ápice agudo. Hojas caulinares por lo general 4-5, similares a las basales pero de menor tamaño. Panícula 17-40 cm, abierta, oblongo-ovada, con el raquis, las ramas y pedúnculos inconspicuamente punteado-escábridos, con 4-16 nudos, al menos los de la base ± pelosos –pelos de 0,1-0,5 mm–, cada uno de ellos por lo general con 2-4(5) ramas ± angulosas, las medias e inferiores erecto-patentes o patentes –el resto ± erectas–, a veces nutantes en su extremo, que portan numerosas espiguillas sobre todo en su porción distal. Espiguillas (5,5)6,58,3(8,5) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o ± teñidas de púrpura, con pedúnculo por lo general de 1-7,5 mm, ligeramente engrosado en el extremo, y 4-6 flores fértiles, a veces la apical estéril y ± rudimentaria. Glumas ± desiguales, lanceoladas, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos sobre todo hacia el ápice, glabras, ± teñidas de púrpura, agudas; la inferior de (2,4)34(4,3) mm, con 1 nervio, y la superior de (3,1)3,5-4,8(5,2) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos glabros o antrorso-escábridos. Lema (3,5)4-5,3 mm, lanceolado, con ápice ± agudo, mútico o a veces con mucrón hasta de 0,2 mm, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, con dorso inconspicuamente punteado-escábrido y a veces ligeramente antrorso-escábrido sobre los nervios hacia la parte distal, con 5 nervios tenues –el central al menos algo más destacado–, a menudo ± teñida de púrpura al menos en el ápice; callo anular, elíptico. Pálea (3,5)4-5,4 mm, subigual o algo más larga que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,6-1 mm, bífidas, con lóbulos muy desiguales. Anteras (2,4)2,6-3,5 mm, linear-oblongas, amarillas o algo teñidas de púrpura. Ovario con pelos setosos en el ápice. Cariopsis 3-3,2 mm, con la cara ventral marcadamente cóncava, ± adherida a la pálea, con pelos en el ápice. 2n = 14. Herbazales de márgenes de arroyos, en areniscas y serpentinas; 150-1100 m. (IV)V-VII. S de la Península Ibérica y NW de África (Marruecos). Extremo occidental de la Cordillera Bética. Esp.: Ca Ma. N.v.: lastón.

49. F. altissima All., Auct. Fl. Pedem.: 43 (1789)

[altíssima]

F. sylvatica (Pollich) Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 105 (1787), non Huds. (1762) Ind. loc.: “Locis lapidosis et umbrosis prope thermas Valderii, & in valle d’Entraque prope Sacillum S. Johannis” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. CentreOuest ser. 2, num. spec. 10: 115 (1989): TO?] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, num. spec. 10: 114 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 92 (1999); lám. 82; fig. S10 d

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos hasta de 140(200) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, verdes, por lo general con 3-4 nudos visibles y a menudo teñidos de púrpura,

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Lám. 82.–Festuca altissima, Bossòst, Lérida (MA 511564): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales.

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tunicados en la base por vainas foliares. Hojas basales más externas reducidas a la vaina escuamiforme y endurecida, a lo más con un limbo reducido y ± triangular, hasta de 10 mm, las restantes con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud, al principio herbácea y estriado-nervada, glabra, ± papiloso-escabriúscula o retrorso-escabriúscula, pajiza o marrón, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (0,5)1-5 mm, membranácea, escariosa y pardusca al final, truncada, lacerada, denticulado-ciliolada en el borde; limbo por lo general hasta de 500 × (4)5-15 mm, linear-lanceolado, plano o a veces plegado longitudinalmente cuando viejo, de sección plana y ligeramente carinado a lo largo del nervio central –con el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares y un islote en los extremos, 27-53 haces vasculares y 25-51 costillas en el haz poco marcadas–, con haz y envés glabros, estriado-nervados –con numerosos nervios, el central discoloro y más destacado por el envés–, con márgenes brevemente ondeados en la base, glabros o débil y esparcidamente antrorso-escábridos, y ápice agudo. Hojas caulinares por lo general 2-4, similares a las basales internas. Panícula 13-17(30) cm, abierta, oblongo-ovada o elíptica, con el raquis y las ramas estriado-acostilladas, estas antrorso-escábridas o punteado-escábridas, aquel con 3-8 nudos, cada uno de ellos por lo general con 1-3 ramas, ± angulosas, las medias e inferiores erecto-patentes o patentes –el resto ± erectas–, ± nutantes, que portan escasas espiguillas en su extremo distal. Espiguillas (5)5,58(9) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes, con pedúnculo por lo general de 1-8 mm, ligeramente engrosado en el extremo, ± escábrido, (2)3-5 flores fértiles. Glumas muy desiguales, estrechamente linear-lanceoladas, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras o a veces inconspicuamente antrorso-escábridas hacia el ápice, agudas; la inferior de (2,2)2,53,2(4,3) mm, con 1 nervio, y la superior de (3)3,2-4(4,2) mm, con 1(3) nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,8-6 mm, lanceolado o lanceolado-acuminado, agudo, herbáceo y con márgenes muy estrechamente escariosos, con dorso antrorso-escábrido, y 3 nervios tenues; callo anular, elíptico. Pálea 45,6 mm, subigual o menor que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,4-0,6 enteras, obtusas. Anteras 2-3 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario con pelos setosos en la parte apical. Cariopsis (2,5)3-3,8 mm, con la cara ventral marcadamente cóncava, ± adherida a la pálea, con pelos en la parte apical. 2n = 14*, 42*. Herbazales en hayedos y abetales, en substratos básicos o ácidos; 400-2000 m. VII-VIII(IX). W, C y N de Europa, y W de Asia. N y NE de la Península Ibérica. (And.). Esp.: (Bu) Hu L (Le) Lo Lu Na O (P) S So (Vi) Za.

Sect. 7. Lojaconoa Catalán & Joch. Müll. Hierbas densamente cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos ± engrosados en la base por el engrosamiento de las vainas de las hojas basales. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta en casi toda su longitud, sin aurículas en la parte superior, que en la madurez se disgrega en fibras longitudinales; lígula membranácea, ± corta o larga, redondeada o truncada; limbo plano o a veces ± plegado

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longitudinalmente, con el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares o solo con los primarios, a veces puentes hacia el haz con los haces vasculares secundarios y un islote en los extremos. Panícula laxa o ± contraída. Espiguillas elípticas, oblongo-elípticas u obovadas. Glumas anchamente escariosas. Lema con márgenes estrechamente escariosos, mútico, mucronado o brevemente aristulado. Ovario peloso en el ápice. Cariopsis adherida a la pálea. 50. F. coerulescens Desf., Fl. Atlant. 1: 87 (1798)

[coeruléscens]

Ind. loc.: “Habitat in arvis Algeriae” [lectótipo designado por V. Mazimpaka ex C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce in Candollea 58: 196 (2003): P-DESF.] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 270 (1987); lám. 83; fig. S10 e

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos hasta de 100 cm, erectos, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros excepto bajo la inflorescencia, aquí con pelos antrorsos ± aplicados y a veces también inconspicuamente antrorso-escábridos, verdes, con 0-1 nudo visible en el tercio basal y por lo general teñido de púrpura, tunicados en la base por vainas foliares ± engrosadas. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud, al principio herbácea y conspicuamente estriado-nervada, glabra o con cilios largos esparcidos en la porción distal de los márgenes, marcescente, parda o marrón y notablemente disgregada en fibras longitudinales gruesas en la madurez, sin aurículas; lígula 0,5-1(1,4) mm, membranácea, ± truncada o redondeada, denticulada o ciliolada en el ápice, pelosilla en el dorso; limbo 80-400 × 0,5-2,5(4,5) mm, erecto o erecto-patente, recto o algo curvado, plano o a veces ± plegado longitudinalmente, de sección plana –con el esclerénquima formando trabéculas completas con todos los haces vasculares y un islote en los márgenes, 818 haces vasculares y 7-17 costillas en el haz–, con haz y envés glabros, fuertemente estriado-nervados –con numerosos nervios, el central discoloro y muy destacado por el envés–, con márgenes a veces ± antrorso-escábridos y con cilios esparcidos –hasta de 1 mm–, y ápice agudo. Hojas caulinares por lo general 1, similar a las de los brotes estériles pero de menor tamaño, con lígula de c. 0,5(1) mm y limbo de 10-35(140) × 0,3-0,9(1,2) mm. Panícula 5-11 cm, contraída, oblonga, con 9-30 espiguillas, con el raquis, las ramas y los pedúnculos densamente pubescentes –con pelos antrorsos, ± curvos–, aquel con 4-12(14) nudos, cada uno de ellos por lo general con una rama y alguna espiguilla, con las ramas ± adpresas al raquis y que portan espiguillas en casi toda su longitud. Espiguillas 8,5-10,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u oblongo-elípticas, verdes o ± teñidas de púrpura, con pedúnculo por lo general hasta de 1,5(3) mm, ligeramente engrosado en el extremo, y por lo general con 3-4(5) flores fértiles. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes anchamente escariosos sobre todo hacia el ápice, lanceoladas, aquilladas, glabras o débilmente antrorso-escábridas en el dorso o en el nervio central hacia el ápice, ± teñidas de púrpura, agudas, mucronadas; la inferior de (4,5)4,7-6,3(6,5) mm, con 1 nervio, y la superior de (5)5,4-7(7,5) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos densamente pubescentes. Lema 6-8 mm, lanceolado, aquillado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, con el

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Lám. 83.–Festuca coerulescens, a-d, l, m) La Barrosa, Cádiz (COFC 61613); e-k) Sierra de Ojén, Cádiz (COFC 67051): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b, c) inflorescencias; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodículas; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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dorso esparcidamente antrorso-escábrido, y 5 nervios, el central más destacado, ± teñido de púrpura al menos en el ápice, este agudo, con mucrón o arístula hasta de 0,5(1,5) mm, a veces aparentemente subapical; callo anular, redondeado o elíptico. Pálea 5,8-7,7 mm, algo más corta o algo más larga que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,9-1,2 mm, enteras, agudas. Anteras 3-4 mm, linear-oblongas, amarillas o algo teñidas de púrpura. Ovario con pelos setosos en el ápice. Cariopsis 4,5-5,1 mm, oblonga, con la cara ventral marcadamente cóncava, ± adherida a la pálea y al lema, con pelos setosos en el ápice. 2n = 14*. Claros de alcornocales, encinares y matorrales, en arenas litorales, areniscas, calizas y margas; 5-1220 m. (II)III-VI. S de la Península Ibérica, S de Italia, Sicilia y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez). Sierras Béticas occidentales y litoral gaditano. Esp.: Ca Ma. N.v.: lastón.

51. F. patula Desf., Fl. Atlant. 1: 86 (1798)

[pátula]

F. triflora Desf., Fl. Atlant. 1: 87, tab. 20 (1798), nom. illeg., non J.F. Gmel. (1791) Ind. loc.: “Habitat prope Bone et La Calle” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 37 (1991) [sub F. triflora]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 270 (1987) [sub F. triflora]; lám. 84; fig. S10 f

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma vertical, ± curvo y algo engrosado en la base, y brotes intravaginales. Tallos hasta de 130(150) cm, erectos, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, verdes, con 2-4 nudos visibles y por lo general teñidos de púrpura, y tunicados en la base por vainas foliares ± engrosadas. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados, al principio herbácea y conspicuamente estriado-nervada, glabra, marcescente, parda o marrón y que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 1-4,3(5) mm, membranácea, redondeada o truncada, denticulada o lacerada, glabra; limbo por lo general de 100-400 × 1,5-5 mm, ± fláccido y flexuoso, plano o a veces con los márgenes involutos, y ± ondeados, de sección plana y ligeramente carinado a lo largo del nervio principal –con el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares primarios y variable en los de menor orden, por lo general formando puentes hacia el haz o el envés con los secundarios, y un islote en los márgenes, 10-17 haces vasculares y 9-16 costillas en el haz–, con haz y envés glabros, estriado-nervados –con numerosos nervios, el central discoloro y muy destacado por el envés–, márgenes ± antrorso-escábridos y ápice agudo. Hojas caulinares por lo general 2-4, similares a las de los brotes estériles pero de menor tamaño. Panícula 10-30 cm, muy abierta, ± ovada, hasta con 30 o más espiguillas y raquis con 4-8 nudos, ± anguloso al igual que las ramas y los pedúnculos, glabras o esparcidamente antrorso-escábridas, con los nudos inferiores muy espaciados, cada uno de ellos por lo general con 2 ramas, de erecto-patentes a patentes o incluso arqueado-reflexas, flexuosas y claramente péndulas tras la antesis, filiformes, que portan unas pocas espiguillas en su extremo distal. Espiguillas (7)912(15) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, verdes o ± teñidas de púrpura, con pedúnculo por lo general hasta de 1,5-12(16) mm, ligeramente engrosado en el extremo, y 3-4(6) flores fértiles. Glumas ± desiguales, herbáceas y con márgenes anchamente escariosos sobre todo hacia el ápice, lanceoladas, aquilladas, glabras o ± antrorso-escábridas al menos en los nervios, ± teñidas de púr-

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Lám. 84.–Festuca patula, a-k) carretera a Aldeaquemada, Despeñaperros, Jaén (COFC 61408); l, m) La Nava, Cabra, Córdoba (COFC 61163): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) porción media del tallo; c) inflorescencia; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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pura, agudas; la inferior de (3,5)4-6,5 mm, con 1 nervio, y la superior de (4,8)57,3(7,5) mm, con 3 nervios, a veces los laterales convergentes con el central. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (6,3)6,7-8 mm, lanceolado, aquillado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos, con dorso antrorso-escábrido, y 5 nervios, a menudo ± teñida de púrpura al menos en el ápice, agudo, mútico o con mucrón hasta de 0,5 mm; callo anular, elíptico. Pálea 6,2-8 mm, algo más corta, igual o algo más larga que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,4-0,9 mm enteras, o asimétrica y brevemente bilobadas. Anteras 3-4,5 mm, linear-oblongas, amarillas o algo teñidas de púrpura. Ovario con pelos en la parte apical. Cariopsis 4-4,6 mm, con la cara ventral marcadamente cóncava, ± adherida a la pálea, pelosa en la parte apical. 2n = 14*; n = 7. Claros de encinares y alcornocales, en ambientes ± sombríos y húmedos, en substratos silíceos o calcáreos; 500-1800 m. IV-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos y Argelia). C y S de España. Esp.: A Ab Al Ba Ca Cc Co CR Gr (Gu) J Ma Sa Se To. Observaciones.–Se conoce un pliego con material supuestamente recolectado entre Guils y Port del Cantó, Lérida (SEV 265683), muy lejos de su área de distribución, por lo que dicha provincia no ha sido recogida en la corología de la especie a falta de más evidencias.

Sect. 8. Subbulbosae Nyman ex Hack. Hierbas cespitosas, con brotes estériles intravaginales. Tallos engrosados en la base por el engrosamiento de las vainas de las hojas basales. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta en casi toda su longitud, sin aurículas en la parte superior, que se disgrega en fibras longitudinales en la madurez, ± engrosadas; lígula membranácea, corta o larga, truncada; limbo plegado longitudinalmente o ± plano, a veces enrollado, de sección plana, circular o en forma de U o V, con el esclerénquima formando por lo general trabéculas completas con los haces vasculares principales, con forma de T en el haz y con abundantes células incoloras, o a veces formando trabéculas incompletas, y reducido a islotes en las costillas enfrentadas a los haces vasculares secundarios. Panícula abierta o ± contraída. Espiguillas elípticas, ± ovadas u obovadas. Glumas con márgenes anchamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, mútico o mucronado. Ovario híspido en la parte superior. Cariopsis adherida a la pálea. 52. F. baetica (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 103 (1890)

[baética]

F. spadicea var. baetica Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 167 (1882) [basión.] F. paniculata subsp. baetica (Hack.) Emb. & Maire, Cat. Pl. Maroc 4: 940 (1941) Ind. loc.: “In montibus Hispaniae australis e regione montana inferiori (Sra. de Palma supra Algeciras legi ipse, Sra. de Estepona, l. Boiss.) usque in regionem subalpinam et alpinam (Sra. Nevada usque 2600 m) adscendens, sed ubique rara” [lectótipo designado por V. Fuente & al. in Candollea 43: 515 (1988): W herb. Hackel 13770]

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos (40)75-120 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 3 nudos visibles, engrosados y tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de 6-14 cm, de márgenes estrechamente hialinos y libres en

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casi toda su longitud, coriácea, lustrosa, estriada y aquillada en el dorso, de un pardo obscuro, pelosa en la base –tricomas muy finos y adpresos– y escábrida en el resto, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,5-2 mm, membranácea, irregularmente truncada, glabra y con aculéolos dispersos en el dorso; limbo (100)150-500 × 1,5-3 mm, erecto o patente, rígido, sigmoide, enrollado casi hasta el ápice, de sección en V –con el esclerénquima formando trabéculas completas gruesas con los haces vasculares principales, hacia el haz con forma de T y abundantes células incoloras, o en ocasiones incompletas hacia el haz, y reducido a islotes en las costillas enfrentadas a los haces vasculares secundarios, 3-5(7) costillas en el haz y numerosos haces vasculares, con células buliformes poco o nada visibles–, con haz glabra o levemente aculeolada, y envés glabro o aculeolado, débilmente nervado, y ápice agudo. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de 1,5-3,5 mm y limbo hasta de 200 × 2-4 mm, plegado longitudinalmente, erecto-patente. Panícula (5)8-16(18) cm, espiciforme o estrechamente oblonga, recta, con 12-77 espiguillas y raquis con acúleos dispersos, con 6-11(12) nudos –primer entrenudo 1,8-5 cm– y ramas geminadas en cada nudo, erectas o a veces erecto-patentes en la antesis, escábridas, la inferior de primer orden por lo general de longitud menor o igual que el primer entrenudo. Espiguillas (8)10-12(14) mm, comprimidas lateralmente, obovadas, con pedúnculo suavemente aplanado y ensanchado hacia el ápice, escabriúsculo, con 4 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas por lo general desiguales, menores que las flores, escábridas en el dorso y con márgenes escariosos anchos; la inferior de 5-6(7) mm, lanceolada o subulada, con 1 nervio, y la superior de 7-8(9) mm, lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios, los laterales tenues y no sobrepasan la mitad de la gluma. Raquilla con artejos antrorso-aculeolados, el inferior de 0,7-1,5 mm y el superior de 1-2 mm. Lema (7)8-11 mm, lanceolado u ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes hialinos estrechos y ± revolutos en la base, escábrido en el dorso y fuertemente aculeolado en el nervio central, con ápice agudo, mútico o con un mucrón corto, verde glauco, a veces teñido de violeta, con 5 nervios, los marginales tenues; callo anular, elíptico. Pálea de longitud menor o igual a la del lema, con ápice bidentado y 2 quillas escábridas. Lodículas c. 2 mm, oblongo-lanceoladas, con un diente lateral agudo o subagudo, glabras. Anteras 4-5 mm, linear-oblongas, amarillas o violetas. Ovario obovoide o subgloboso, híspido en el tercio distal, rara vez subglabro. Cariopsis 4-6 mm, adherida a la pálea excepto en el ápice, con pelos en la parte apical. 2n = 14, 28. Claros y orlas de pinsapares, alcornocales, pinares, quejigares, y matorrales heliófilos, roquedos y enclaves pedregosos, en esquistos, calizas y dolomías; 240-2700 m. IV-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). S de España. Esp.: Ab Al Ca Co Gr J Ma.

1. Panícula espiciforme, con 12-27(45) espiguillas y raquis con 6-9(11) nudos; epidermis del envés del limbo de las hojas de los brotes estériles anestomática, con escasas células cortas ....................................................................................................... a. subsp. baetica – Panícula cilíndrica, con (19)40-77 espiguillas y raquis con (6)9-11(12) nudos; epidermis del envés del limbo de las hojas de los brotes estériles con estomas y abundantes células cortas ...................................................................................................... b. subsp. moleroi

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a. subsp. baetica F. spadicea sensu Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 675 (1844), non L. (1767) Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 271 (1987) [sub F. paniculata subsp. baetica]; lám. 85 a-l

Epidermis del envés del limbo de las hojas de los brotes estériles con los espacios internervales integrados por células largas de paredes finas y poco onduladas, anestomáticos y con escasas células cortas. Panícula (5)8-16(18) cm, espiciforme, con 6-9(11) nudos y 12-27(45) espiguillas. 2n = 14. Claros y orlas de pinsapares, alcornocales, y matorrales heliófilos, en calizas, dolomías y esquistos; 240-1500 m. IV-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos). S de España peninsular. Esp.: Ca Ma.

b. subsp. moleroi (Cebolla & Rivas Ponce) Cebolla & Rivas Ponce in Lagascalia 15: 163 (1990)

[Moléroi]

F. paniculata var. moleroi Cebolla & Rivas Ponce in Lagascalia 15(Extra): 408 (1988) [basión.] Ind. loc.: “Granada: Sierra Nevada, Peñones de San Francisco, 23-VI-1982. Leg. J. Molero. Herb. Molero, s/n.” [holótipo: MA 680344] Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Lagascalia 15(Extra): 403, fig. 1 b, 407, fig. 4 b, detalles (1988); lám. 85 m; fig. S11 a

Epidermis del envés del limbo de las hojas de los brotes estériles con los espacios internervales integrados por células largas con paredes gruesas y fuertemente onduladas, abundantes estomas, células cortas y parejas silico-suberosas. Panícula (6)8-14(18) cm, cilíndrica, con (6)9-11(12) nudos y (19)40-77 espiguillas. 2n = 28. Claros y orlas de pinares, quejigares, matorrales, roquedos y enclaves pedregosos, en esquistos, calizas y dolomías; 1300-2700 m. V-VII. 䢇 S y SE de la Península Ibérica. Esp.: Ab Al Co Gr J.

53. F. paniculata (L.) Schinz & Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 58: 40 (1913)

[paniculáta]

Anthoxanthum paniculatum L., Sp. Pl.: 28 (1753) [basión.] Patzkea paniculata (L.) G.H. Loos in Jahrb. Bochum. Bot. Vereins 1: 126 (2010) Ind. loc.: “Habitat in Europa australiore” [lectótipo designado por W. Stearn, Introd. Linnaeus’Sp. Pl.: 128 (1957): UPS, Burser Hortus Siccus I. 46]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos 50150 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 3 nudos visibles, pardos o purpúreos, engrosados y tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de (4)5-14(15) cm, de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud y estrechamente hialinos, coriácea, lustrosa, estriada y aquillada en el dorso, de color amarillo, de un pardo claro o pardo obscuro, con tricomas muy finos y adpresos, escábrida, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,5-1(4) mm, membranácea, truncada, glabra y ocasionalmente con aculéolos dispersos en el dorso; limbo (130)150-600(750) × 1,5-4 mm, erguido o patente, plegado longitudinalmente, de

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Lám. 85.–Festuca baetica subsp. baetica, a-c) Algeciras, Cádiz (MA 529673); d-j) Sierra Bermeja, Estepona, Málaga (COFC 61593); k, l) Sierra Bermeja, Estepona, Málaga (COFC 61594): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis en vista ventral; l) cariopsis en vista dorsal. F. baetica subsp. moleroi, Sierra Nevada, Granada (COFC 61595): m) inflorescencia.

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sección plana o en U ± abierta, a veces levemente aquillada –con el esclerénquima formando 1 o más trabéculas completas asociadas por lo general a los haces vasculares primarios, o a veces incompletas y con células incoloras hacia el haz, fascículos en forma de T o en banda horizontal en las costillas primarias, islotes o bandas en las secundarias, e islotes enfrentados a los haces vasculares en el envés, con (1)3-5(7) costillas primarias en el haz, de contorno rectangular o redondeado, y costillas secundarias más pequeñas, ± triangulares, redondeadas o casi planas, con valles ± profundos, con o sin células buliformes, y envés con la epidermis de los espacios internervales con o sin células cortas, parejas silico-suberosas o estomas–, con haz glabra y envés claramente nervado, glabro o con escasos acúleos, atenuado en punta aguda. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles aunque algo más blandas, con lígula de 1,5-3(4) mm y limbo hasta de 200 × 24 mm, patente o erecto-patente. Panícula (5)7-18 cm, abierta o ± contraída, ovada u oblongo-ovada, colgante o al menos con ápice nutante, con 13-79 espiguillas – (2)4-15(23) en el primer nudo– y raquis glabro o con acúleos dispersos, con (5)611(12) nudos –primer entrenudo 1,5-6 cm– y ramas geminadas en cada nudo, erecto-patentes o patentes en antesis, escábridas, la inferior de primer orden de longitud mayor o igual que el primer entrenudo. Espiguillas (7)8-15(17) mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, con pedúnculo suavemente aplanado y ensanchado hacia el ápice, escabriúsculo, con 4 flores fértiles y una apical por lo general estéril ± rudimentaria. Glumas subiguales o desiguales, menores que las flores, escábridas en el dorso y con márgenes escariosos anchos; la inferior de 4-9 mm, lanceolada, con 1 nervio; la superior de 5-11 mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios, los dos laterales tenues y más cortos. Raquilla con artejos antrorso-aculeolados, el inferior de 0,7-1,5 mm y el superior de 1-2 mm. Lema (6)7-12(15) mm, lanceolado u ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes hialinos estrechos y ± revolutos en la base, escábrido en el dorso y fuertemente aculeolado en el nervio central, con ápice agudo, mútico o con un corto mucrón, verde, pardo claro o pardo obscuro, a veces teñido de violeta, con 5 nervios, los laterales tenues; callo anular, elíptico. Pálea de longitud menor o igual que la del lema, con ápice premorso y 2 quillas escábridas. Lodículas 1-2 mm, ovado-lanceoladas u oblongo-lanceoladas, subenteras, con un diente lateral poco marcado, glabras. Anteras 4-5(9) mm, linear-oblongas, amarillas o violetas. Ovario obovoide o subgloboso, híspido hacia el ápice, rara vez subglabro. Cariopsis 4-6 mm, adherente a la pálea excepto en el ápice, pelosa hacia el ápice. 2n = 14, 28, 42*. Orlas de bosque, pastos montanos, alpinos y subalpinos, matorrales, pendientes rocosas, en substratos ácidos o básicos; 40-2750 m. IV-VIII. SW, S y C de Europa, y NW de África. Casi toda la Península Ibérica. Esp.: Av B Bi C Cc CR Cu Ge Gu H Hu L Le Lu M Na O Or P Sa Sg So SS T Te To V Vi Z. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM. N.v.: eixemplla (Aragón), sedorro (Aragón); cat.: sador, sagalisia, sedorn, sudorn; gall.: carrizo.

1. Panícula (6)7-10(12) cm; espiguillas (7)8-10(12) mm .................................................... 2 – Panícula (5)7-17(18) cm; espiguillas (7)9-15(17) mm .................................................... 3 2. Haz del limbo de las hojas de los brotes estériles con (3)5 costillas primarias rectangulares, asociadas a trabéculas de esclerénquima completas o con células incoloras hacia el haz ..................................................................................................... a. subsp. paniculata

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– Haz del limbo de las hojas de los brotes estériles con (1)3(5) costillas primarias ± redondeadas, sin trabéculas completas de esclerénquima ........................... d. subsp. fontqueri 3. Hojas de los brotes estériles con vaina de 7-8 cm; panícula (6)8-11(14,5) cm; epidermis de los espacios internervales del envés de las hojas con estomas y células cortas abundantes ............................................................................................................ f. subsp. paui – Hojas de los brotes estériles con vaina de (6)8-14(15) cm; panícula (5)7-17(18) cm; epidermis de los espacios internervales del envés de las hojas sin estomas ni células cortas, o muy escasas ................................................................................................................... 4 4. Lema (6)7-9(11) mm; gluma superior 5-7(8) mm; raquis de la panícula con (7)9-11(12) nudos, el primero con (6)9-15(23) espiguillas; vaina de las hojas de los brotes estériles (6)8-11 cm ................................................................................... e. subsp. multispiculata – Lema (8)9-12(15) mm; gluma superior 6-11 mm; raquis de la panícula con (5)6-9(10) nudos, el primero con 4-14(17) espiguillas; vaina de las hojas de los brotes estériles (6)8-14(15) cm .................................................................................................................. 5 5. Espiguillas 10-12(13) mm .................................................................... b. subsp. spadicea – Espiguillas (11)12-15(17) mm ........................................................ c. subsp. longiglumis

a. subsp. paniculata Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 238 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 230 (1999); lám. 86; fig. S11 b

Tallos hasta de 100 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina de (4)5-8(9) cm y limbo (170)240-400 × (1,5)2-3(4) mm, este de sección plana o plegada en U –con el esclerénquima formando trabéculas completas asociadas a los haces vasculares primarios o a veces incompletas o provistas de células incoloras hacia el haz, fascículos en forma de T en las costillas primarias así como islotes en las secundarias, e islotes a la altura de los haces vasculares en el envés, a veces interconectados por una banda de esclerénquima; haz con (3)5 costillas primarias de contorno rectangular y costillas secundarias más pequeñas y ± triangulares, con valles profundos, de superficie glabra, con o sin células buliformes, y envés claramente nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes finas y lisas, células cortas y parejas silico-suberosas escasas o inexistentes, anestomática o rara vez con algún estoma–. Panícula (6)7-10(11) cm, abierta o ± contraída, ovada u oblongo-ovoide, semierecta y con ápice nutante, con raquis provisto de (6)7-9(10) nudos y (3)5-12(14) espiguillas en el primero, con la rama inferior de primer orden de longitud igual o mayor que el primer entrenudo. Espiguillas (7)8-10(11) mm. Glumas subiguales o desiguales, la inferior de 4-5(6) mm y la superior de 5-6(7) mm. Lema de (6)7-9 mm, mucronado, amarillento o de un pardo claro, a veces teñido de violeta. 2n = 14*. Pastos alpinos y subalpinos, matorrales, pendientes rocosas, en substratos ácidos; (1200)15002750 m. V-VII. C y S de Europa. Pirineos centrales y orientales. Esp.: Ge Hu L.

b. subsp. spadicea (L.) Litard. in Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 79: 279 (1944)

[spadícea]

Festuca spadicea L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 732 (1767) [basión.] Ind. loc.: “Habitat Monspelii. Gouan” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 242 (1989): LINN 92.37]

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Lám. 86.–Festuca paniculata subsp. paniculata, a, b, k-l) parroquia de La Massana, S del Pico Comapedrosa, Estany Negre, Andorra (MA 731129); c-j) camino de Fontalba a Núria, Gerona (COFC 61482): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Fontqueria 21: 23, fig. 2b (1988) [detalles]; Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 242 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 236 (1999)

Tallos hasta de 150 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina de (6)8-13(15) cm y limbo de (200)300-500(750) × (2)2,5-4 mm, este de sección plana o ± plegada en U –con el esclerénquima formando trabéculas completas o a veces incompletas o provistas de células incoloras asociadas a los haces vasculares primarios, e incompletas en los secundarios hacia el haz, fascículos en forma de T o en banda horizontal en las costillas primarias, islotes casi siempre en las secundarias, y también a la altura de los haces vasculares secundarios en el envés; haz con 3-5(7) costillas primarias de contorno rectangular o redondeado y costillas secundarias más pequeñas y ± triangulares, con valles poco profundos, y superficie glabra, por lo general con células buliformes, y envés claramente nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes finas y lisas, células cortas y parejas silico-suberosas escasas o inexistentes, anestomática o rara vez con algún estoma–. Panícula (8)9-14(16) cm, abierta, oblongo-ovoide, colgante, con raquis provisto de (5)6-9(10) nudos y (4)6-12(17) espiguillas en el primer nudo, con la rama inferior de primer orden de longitud mayor o igual que el primer entrenudo, rara vez menor. Espiguillas 10-12(13) mm. Glumas desiguales, la inferior de (4)5-7(8) mm y la superior de 6-8(9) mm. Lema de (8)9-11 mm, mútico o mucronado, pardo obscuro, a veces teñido de violeta. 2n = 42*. Orlas de bosque, pastos montanos y subalpinos, en substratos ácidos o descalcificados; (225)4002350 m. V-VII. Península Ibérica, Francia y NW de África. Mitad N de España. Esp.: B Ge Hu L Le Lu Na O Or P So Sg SS T Z.

c. subsp. longiglumis (Litard.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 61 (1983)

[longiglúmis]

F. paniculata subvar. longiglumis Litard. in Candollea 10: 144 (1945) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in Gallia: Basses-Pyrénées, M. Rhune, in clivi borealis sabuleto, 700 m.s.m., 16.VIII.1938, P. Jovet, in h. b. P. et hb. R. Lit. et in Hispania: Guipuzcoa, M. Ulía, inter Pasajes et San Sebastian, in rupibus maritimis, 90 m.s.m., VII.1995, Gandoger, in hb., sub: F. spadicea L.” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 240 (1989): herb. P. Jovet, P] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 240 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 234 (1999); fig. S11 c

Tallos hasta de 150 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina de (7)9-14(15) cm y limbo 300-600 × (2)2,5-4 mm, este de sección plana o más rara vez plegada en U abierta –con el esclerénquima formando (3)5-7(8) trabéculas completas asociadas al menos a los haces vasculares primarios, con forma de T en el haz, y que faltan, son incompletas o bien tienen células incoloras hacia el haz sobre todo en las costillas secundarias, e islotes a la altura de los haces vasculares secundarios en el envés; haz con 3-5(7) costillas primarias de contorno rectangular y costillas secundarias más pequeñas y ± redondeadas, con valles poco profundos, y superficie glabra, con o sin células buliformes, y envés claramente nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes finas y lisas, células cortas y parejas silico-suberosas escasas o inexistentes, anestomática

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o rara vez con algún estoma–. Panícula (10)13-18 cm, abierta, oblongo-ovoide, colgante, con raquis provisto de (6)7-8(10) nudos y 4-14(16) espiguillas en el primer nudo, con la rama inferior de primer orden de longitud mayor que el primer entrenudo. Espiguillas (11)12-15(17) mm. Glumas desiguales, la inferior de (6)79 mm y la superior de (7)8-11 mm. Lema de 9-12(15) mm, mútico, mucronado o abruptamente acuminado, de color pardo. 2n = 42*. Brezales, tojales, orlas y claros de bosque, y pastos supraforestales, en substratos ácidos o descalcificados; 40-1300(2000?) m. V-VIII. SW de Francia y España. Mitad N de la Península Ibérica. Esp.: Bi Hu Le M Na P So Sg SS Vi Z.

d. subsp. fontqueri Rivas Ponce & Cebolla in Fontqueria 21: 21 (1988)

[Fontquéri]

Ind. loc.: “Typus: Pico Espigüete, vertiente N (Palencia), rellanos, 1900 m, Cebolla, 27-VII-1986” (holótipo MA 529676) Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Fontqueria 21: 22, fig. 1a, y 23, fig. 2d (1988) [detalles]; R. Portal, Festuca Fr.: 232 (1999); fig. S11 d

Tallos hasta de 90(100) cm. Hojas de los brotes estériles con vaina de (4)57(8) cm y limbo 200-350(400) × (1,5)2-3 mm, este de sección plana o con mayor frecuencia plegada en U –con el esclerénquima formando una trabécula incompleta solo con el nervio principal en el envés (que hacia el haz conecta mediante células incoloras, como sucede en todos los haces vasculares hacia ambas caras), e islotes o bandas en cada costilla del haz y también a la altura de cada nervio en el envés; haz con (1)3(5) costillas primarias de contorno rectangular o redondeado y costillas secundarias escasamente pronunciadas de contorno triangular atenuado o aplanadas, valles suaves, y superficie glabra, con células buliformes, y envés claramente nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes finas y lisas, células cortas y parejas silico-suberosas escasas o inexistentes, anestomática–. Panícula (6)7-10(12) cm, abierta o ± contraída, oblongo-ovoide, semierecta con ápice nutante, con raquis provisto de 6-8(9) nudos y (2)4-6(10) espiguillas en el primer nudo, con la rama inferior de primer orden de longitud igual o algo mayor que el primer entrenudo. Espiguillas (8)910(12) mm. Glumas desiguales, la inferior de 4-5(7) mm y la superior de 5-6(8) mm. Lema 7-8(9) mm, mútico o mucronado, verde o de un pardo amarillento, teñido de violeta. 2n = 14. Pastos crioturbados y claros de matorral, en substratos kársticos y silíceos; 1500-2300 m. V-VII. S de Francia y N de España peninsular. Pirineos centrales y Cordillera Cantábrica. Esp.: Hu Le Na O P.

e. subsp. multispiculata Rivas Ponce & Cebolla in Lagascalia 15(extra): 408 (1988)

[multispiculáta]

Ind. loc.: “Holotypus: Cáceres: Sierra de Miravete, vertiente NE, 30S TJ 69, 17-V-1987, 600 m. Leg. Rivas Ponce & Cebolla” [holótipo: MA 529678] Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Lagascalia 15(extra): 403, fig 1c, y 406, fig. 3 (1988) [detalles]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 39, lám. 5 f (1995); lám. 87; fig. S11 e

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Lám. 87.–Festuca paniculata subsp. multispiculata, a-c, k, l) Valdelarco, Huelva (COFC 61592); d-j) Candelario, Salamanca (COFC 61107): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

Tallos hasta de 140 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina (6)8-11 cm y limbo (130)200-400(600) × 1,5-3 mm, de sección plegada en U suavemente aquillada –con el esclerénquima formando 3(5) trabéculas completas asociadas a los haces vasculares primarios, fascículos en forma de T o en banda horizontal en las costillas primarias, fascículos o bandas a menudo en las secundarias, e islotes gruesos a la altura de los haces vasculares en el envés y que a menudo están interconectados por una banda continua de esclerénquima; haz con 3(5) costillas primarias de contorno rectangular o redondeado y costillas secundarias menores o casi iguales a ellas, con valles profundos, y superficie glabra, por lo general con células buliformes, y envés nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes finas y lisas, células cortas y parejas silico-suberosas escasas o inexistentes, anestomática o rara vez con algún estoma–. Panícula (5)7-17(18) cm, abierta o ± contraída, oblongo-ovoide, erguida, con raquis provisto de (7)9-11(12) nudos y (6)9-15(23) espiguillas en el primer nudo; con la rama inferior de primer orden de longitud igual o mayor que el primer entrenudo. Espiguillas (7)9-12(14) mm. Glumas desiguales, la inferior de (4)5-6 mm y la superior de 5-7(8) mm. Lema de (6)7-9(11) mm, mútico o mucronado, verde, teñido de violeta. 2n = 28. Pinares, encinares, alcornocales, brezales, pastos del piso forestal y montano, en substratos silíceos; 700-1700 m. IV-VI. 䢇 C, N y W de la Península Ibérica. Esp.: Av C Cc CR H Le M O Or P Sa To. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM.

f. subsp. paui Cebolla & Rivas Ponce in Collect. Bot. (Barcelona) 18: 87 (1990)

[Páui]

Ind. loc.: “Holotypus asservatur in herbario Horti Regii Botanici matritensi (MA): Sierra de Valdeminguete (Cuenca), cumbre y repisas, 1800 m, Rivas Ponce & Cebolla, 19-6-1988” [holótipo: MA 195512] Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Collect. Bot. (Barcelona) 18: 90, fig. 2 (1990) [detalles]; lám. 88; fig. S11 f

Tallos hasta de 100 cm. Hojas de los brotes estériles con vaina de 7-8 cm y limbo 150-400 × (1,5)2-3 mm, este de sección plegada en U abierta y suavemente aquillada –con el esclerénquima formando (1)3 trabéculas completas con los haces vasculares primarios, a menudo incompletas hacia el haz por la existencia de células incoloras, fascículos a menudo en forma de T o en banda horizontal en las costillas primarias, e islotes a la altura de los haces vasculares secundarios en el envés; haz con 3 costillas primarias de contorno rectangular o redondeado y costillas secundarias poco notorias, redondeadas o casi planas, valles poco profundos, y superficie glabra, con células buliformes, y envés suavemente nervado; epidermis de los espacios internervales del envés integrada por células largas de paredes gruesas y onduladas, células cortas y parejas silico-suberosas, y abundantes estomas–. Panícula (6)8-11(14,5) cm, ± contraída –ramas inferiores patentes o erecto patentes y las superiores por lo general adpresas–, oblongo-ovoide, semierecta con ápice nutante, con raquis provisto de (6)7-9(11) nudos y con (4)6-10(14) espiguillas en el primer nudo, con la rama inferior de primer orden de longitud mayor o igual que el primer entrenudo. Espiguillas (8)9-12 mm. Glumas desiguales, la inferior 4-6(7) mm y la superior 5-7(8) m. Lema de 7-8(9) mm, mútico o mucronado, verde, teñido de violeta.

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Lám. 88.–Festuca paniculata subsp. paui, a, b, d-m) Laguna de Uña, Cuenca (COFC 61592); c) Cuenca (MA 531597): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Encinares, quejigares, pinares, matorrales xerófilos y mesoxerófilos, cumbres y repisas, en substratos calizos o descalcificados; 800-1500 m. IV-VI. 䢇 E de la Península Ibérica. Esp.: Cu Gu M Te V.

54. F. durandoi Clauson in Billot, Annot. Fl. France Allemagne: 163 (1859) subsp. capillifolia (Pau ex Willk.) Rivas Ponce, Cebolla & M.B. Crespo in Fontqueria 31: 256 (1991)

[Durandói] [capillifólia]

F. spadicea var. capillifolia Pau ex Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 26 (1893) [basión.] F. paniculata var. capillifolia (Pau ex Willk.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans: 332 (2001) F. spadicea var. durandoi sensu Cout., Fl. Portugal ed. 2: 106 (1939), non (Clauson) Hack. (1882) Ind. loc.: “In regno Valent. (Pico de Espadán pr. Segorbe, Pau 1890)” [lectótipo designado por C. Cebolla & al. in Fontqueria 48: 82 (1997): MA 12426] Ic.: Cebolla & Rivas Ponce in Fontqueria 28: 16, fig. 1B, b (1990, sub F. durandoi subsp. livida, detalles) [var. livida]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 39, lám. 5 c-e (1995, sub F. durandoi) [var. capillifolia]; lám. 89; fig. S11 g

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales. Tallos (35)50-120 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 3 nudos, engrosados en la base y tunicados por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de (4)6-12 cm, de márgenes libres y solapados en casi toda su longitud y estrechamente hialinos, coriácea, lustrosa, de color amarillo, pardo claro o pardo obscuro, estriada y levemente aquillada en el dorso, pelosa en la base y glabra en el resto, escábrida, marcescente, que se deshace en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,5-1 mm, membranácea, irregularmente truncada, glabra y con aculéolos hacia los márgenes; limbo (150)300-400 × 0,6-1,1 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, de aspecto junciforme, a veces abierto cerca del ápice, rígido, erecto, recto o ligeramente sigmoide, de sección circular o en U –con el esclerénquima integrado por gruesos islotes a la altura de cada nervio en el envés y en los márgenes, a veces confluyentes entre sí en una banda casi continua, y a veces islotes o fascículos delgados hacia el haz, y 12-15 haces vasculares; haz solo con 1 costilla central, triangular o redondeada, acompañada a veces de dos laterales poco marcadas, con valles poco marcados, y superficie glabra o levemente aculeolada, con células buliformes o sin ellas, y envés de superficie marcadamente nervada–, agudo, glabro, escabriúsculo al menos en los márgenes. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula hasta de 4 mm y limbo de 30-60 × 1,5-2,5 mm, por lo general plegado longitudinalmente, erectopatente. Panícula (7)8-15(17) cm, abierta, oblongo-ovoide, colgante, con 20-70 espiguillas y raquis fino, a veces flexuoso, escabriúsculo, con (7)8-10(11) nudos –primer entrenudo 1,2-5,5 cm– y ramas geminadas, patentes o erecto-patentes en la antesis, la inferior de primer orden de longitud mayor o igual que la longitud del primer entrenudo y con (5)8-12(18) espiguillas. Espiguillas (6)7-10(11) mm, comprimidas lateralmente, ovadas u ovado-lanceoladas, con pedúnculo ligeramente aplanado y ensanchado hacia el ápice, escabriúsculo, con 4 flores fértiles y casi siempre una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas subiguales, escábridas en el dorso y con márgenes escariosos anchos; la inferior de 4-5(6) mm, ovado-

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Lám. 89.–Festuca durandoi subsp. capillifolia, a-j) pico Espadán, Castellón (COFC 61596); k, l) Miraflores de la Sierra, Madrid (COFC 61598): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

-lanceolada, con 3 nervios; la superior de (4)5-6(7) mm, ovado-lanceolada, con 3 nervios patentes, el central más pronunciado. Raquilla con artejos antrorso-escábridos, el inferior de 0,7-1,5 mm y el superior de 1-2 mm. Lema (6)7-8(11) mm, ovado u ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes hialinos estrechos y ± revolutos en la base, escábrido en el dorso y fuertemente sobre el nervio central, con ápice agudo, mútico o con un corto mucrón, verde o de un amarillo-pajizo, a menudo teñido de violeta, con 5 nervios; callo anular, elíptico. Pálea de longitud igual o menor que el lema, con ápice bidentado y 2 quillas escábridas. Lodículas c. 1,5 mm, ovado-lanceoladas, subenteras o con un diente lateral poco marcado, glabras y con aculéolos dispersos. Anteras 4-5 mm, linear-oblongas, amarillas o violetas. Ovario obovoide o más rara vez subgloboso, híspido en el tercio superior o solo en el ápice. Cariopsis 3-5 mm, con hilo lineal marcado, adherida a la pálea excepto en el ápice, pelosa en el ápice. 2n = 14, 28 [var. livida]. Orlas y claros de melojares, hayedos, pinares, brezales, prados, en suelos ácidos o descalcificados; (200)800-2000 m. IV-VII. 䢇 C y mitad N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu Cc CR Cs Cu Gu Le Lo Lu M O Sa Sg So Te V Z Za. Port.: BA E TM. N.v.: cañuela Observaciones.–F. durandoi subp. durandoi es un endemismo del NW de África (Argelia, Túnez y Marruecos), que difiere de la subsp. capillifolia en las características de la panícula y el mayor tamaño de sus espiguillas [cf. C. Cebolla & M.A. Rivas Ponce in Fontqueria 28: 13-20 (1990)]. En el territorio de esta flora la subsp. capillifolia está representada por dos variedades. La var. capillifolia, que habita en sotobosques de pinares sobre areniscas y arenas cretácicas del E de España [Esp.: Cs Cu V], entre 1000 y 1350 m, incluye plantas de hojas con limbo largo y junciforme, de 0,6-0,8 mm de diámetro, y panículas laxas poco ramificadas, con el raquis y las ramas flexuosas y patentes en antesis. Las plantas de la var. livida (Hack.) Rivas Ponce & al. in Fontqueria 31: 256 (1991) [F. spadicea var. livida Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal.: 27 (1880), basión.; F. paniculata var. livida (Hack.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans: 332 (2001)], presentan hojas con limbo plegado longitudinalmente o a veces enrollado, algo más ancho –hasta de 1,1 mm–, y panículas más densas y más ramificadas en los nudos intermedios que las de la var. capillifolia. Esta variedad es mucho más frecuente en el territorio [Esp.: Av Bu Cc CR Gu Le Lo Lu M O Sa Sg So Te V Z Za. Port.: BA E TM], y aparece en orlas y claros de melojares, hayedos, pinares, brezales y prados, entre (200)800 y 2000 m.

Sect. 9. Schedonorus (P. Beauv.) W.D.J. Koch Hierbas cespitosas o rizomatosas, con brotes estériles extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta, sin aurículas en la parte superior, que se disgrega o no en fibras en la madurez; lígula membranácea, corta, truncada; limbo plano, o enrollado cuando seco, con dos aurículas abrazadoras y falcadas en la parte basal, con el esclerénquima formando trabéculas completas o puentes con los haces vasculares primarios y los secundarios, a veces en los últimos reducidos a islotes en el envés, y también en las costillas. Panícula de abierta a ± contraída. Espiguillas elípticas u oblongo-elípticas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, mútico, mucronado o con arista subapical siempre menor que el doble de la longitud del lema. Ovario glabro o rara vez con algún cilio en el ápice. Cariopsis adherida a la pálea. 55. F. pratensis Huds., Fl. Angl. 1: 37 (1762) subsp. pratensis

[praténsis]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca F. elatior var. pratensis (Huds.) A. Gray, Manual ed. 5: 634 (1867) F. elatior subsp. pratensis (Huds.) Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 150 (1882) Ind. loc.: “Habitat in pratis et pascuis” [Inglaterra] [lectótipo designado por J.L. Reveal & al. in Taxon 40: 135 (1991): BM-SL] Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 244 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 238 (1999); fig. S12 a

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos 30-120 cm, por lo general erectos, cilíndricos, con entrenudos ligeramente estriado-acostillados, glabros, con 2-4 nudos visibles y de color pardo obscuro, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados desde la base, herbácea, glabra, con numerosos nervios, sin aurículas, marcescente y que se disgrega en fibras pardas en la madurez; lígula 0,30,4(1) mm, membranácea, truncada; limbo (70)100-300(450) × (2)3-8 mm, plano, de sección extendida –con el esclerénquima reducido a islotes en el ápice de cada costilla del haz y a puentes o trabéculas completas por lo general coincidentes con los haces vasculares principales, numerosos haces vasculares y costillas, y células buliformes poco visibles–, con haz glabra o levemente aculeolada y envés glabro o ligeramente aculeado hacia el ápice y en los márgenes, verde, flexible, prolongado en su base en sendas aurículas abrazadoras, falcadas, glabras. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de 0,6-1 mm y limbo de 60-260(400) × 3-9 mm, con aurículas falcadas en la base, glabras. Panícula (6)10-35(53) cm, poco contraída o ± abierta y ligeramente inclinada, de contorno lanceolado u ovado, con 12-78 espiguillas y raquis con 8-20 nudos –primer entrenudo 1,5-5,5 cm, glabro–, antrorso-escábrido, con 4-13 ramas, erectopatentes o patentes, por lo común ramificadas y ± flexibles, escábridas; primera ramificación basal doble, con la rama larga de 3,5-11 cm longitud y 3-9 espiguillas, y la más corta con 1-2(3) espiguillas. Espiguillas (9)10-20 mm, comprimidas lateralmente, oblongo-lanceoladas, verdes o variegado-purpúreas, las superiores con pedúnculo de 0,8-5 mm, con (3)5-10(14) flores fértiles claramente espaciadas entre sí y por lo general con una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, estrechamente lanceoladas u oblongas, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos, glabras o ligeramente aculeadas hacia el ápice, verdes o variegado-purpúreas; la inferior de 2-4,5 mm, con 1 nervio, y la superior de 3-5,5 mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos glabros o con algunos acúleos antrorsos, claramente visibles entre las flores. Lema 6-8,5(9) mm, estrechamente oblongo a oblongo-lanceolado, herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos hacia el ápice, mútico, rara vez con mucrón hasta de 0,3(0,8) mm, glabro o escábrido en el tercio superior, verde o variegado-purpúreo, con 5 nervios; callo anular, reniforme o elíptico. Pálea subigual o levemente más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,7-1,1 mm, bilobadas. Anteras 3-4 mm, linearoblongas, amarillo-anaranjadas. Ovario glabro. Cariopsis 3,5-4 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 14. Pastos, prados de siega, juncales, orlas de robledal, en substratos húmedos, ocasionalmente en suelos nitrificados; (50)100-1200 m. V-VIII. Europa y SW de Asia; cultivada en Norteamérica y el E de Asia. N de la Península Ibérica. Esp.: Bu Ge Hu L Le O P (S) So Te. N.v.: cañuela, cañuela de prados; eusk.: arrauka.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca Observaciones.–De la especie se conoce también la subsp. apennina (De Not.) Hegi, Ill. Fl. Mitt.Eur. 1: 343 (1908) [F. apennina De Not., Repert. Fl. Ligust.: 468 (1844); Schedonorus pratensis subsp. apenninus (De Not.) H. Scholz & Valdés in Willdenowia 35: 243 (2005)], del C de Europa, sin representación en el territorio.

56. F. mediterranea (Hack.) Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 14: 226 (1913)

[mediterránea]

F. elatior subvar. mediterranea Hack., Monogr. Festuc. Eur.: 154 (1882) [basión.] F. arundinacea subsp. mediterranea (Hack.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 102 (1890) F. arundinacea var. glaucescens Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 675 (1844) F. pauneroi Cebolla, López Rodríguez & Rivas Ponce in Candollea 58: 195 (2003) F. arundinacea subsp. atlantigena sensu Devesa in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 272 (1987), non (St.-Yves) Auquier (1976) Ind. loc.: “in regione mediterranea praecipue in Hispania australi, Lusitania, Gallia austr., Italia sup., Dalmatia, Croatia… Extra Europan in Algeria” [lectótipo designado por M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 7 (1983): W] Ic.: Valdés, Talavera & Fernández-Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 272 (1987) [sub F. arundinacea subsp. atlantigena]; lám. 90; fig. S12 b

Hierba perenne, laxamente cespitosa, más rara vez rizomatosa, con brotes extravaginales. Tallos 50-130 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 2-4 nudos visibles y de color marrón, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados desde la base, herbácea, glabra, con numerosos nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,5-1,5 mm, membranácea, truncada; limbo 100-400 × 0,9-6 mm, plano –en ocasiones enrollado al secarse–, de sección extendida –con el esclerénquima discontinuo, formando trabéculas completas en los haces vasculares principales e incompletas en el envés en los secundarios, 9-15 haces vasculares y 9-15 costillas en el haz, homomorfas, con células buliformes en los valles–, con haz glabra o levemente aculeolada y envés de superficie por lo general glabra, verde, ± flexible, con márgenes escábridos, prolongado en su base en sendas aurículas abrazadoras, falcadas, obtusas, con margen esparcidamente ciliado y superficie glabra. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de 0,5-1,5 mm y limbo de 100500 × 1-7 mm, auriculado en la base, con dos aurículas falcadas con el margen esparcidamente ciliado. Panícula 10-40 cm, erguida, ± abierta en la base, oblonga, con 44-160 espiguillas y raquis con 10-15 nudos –primer entrenudo de 4-10(12,5) cm, glabro–, antrorso-escábrido, con 8-11 ramas filiformes, ± erectas, escábridas; primera ramificación basal por lo general doble, con la rama larga de 7-17 cm de longitud, con 7-32 espiguillas, y la más corta con 5-14 espiguillas. Espiguillas (7)8-10,5(12) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o variegado-purpúreas, las superiores con pedúnculo de 1-3 mm, con 4-6(9) flores fértiles y por lo general una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas subiguales, linear-lanceoladas, herbáceas y con márgenes estrechamente escariosos y glabros o ligeramente aculeados, verdes o variegado-purpúreas, ambas casi tan largas como el lema adyacente –sobrepasando 4/5 de su longitud–; la inferior de 4,5-7(7,5) mm, con 3 nervios claramente visibles, y la superior de 5-7(7,7) mm, también con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 5-7(7,5) mm, lanceolado, aristado,

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Lám. 90.–Festuca mediterranea, a, c) arroyo de Priego, Iznájar, Córdoba (COFC 58624); b, d-j) entre Cabra y Nueva Carteya, Córdoba (COFC 40515); k, l) de Vélez a Canillas de Aceituno, Málaga (MA 12404): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

herbáceo y con márgenes estrechamente escariosos hacia el ápice, bidentado, con superficie escábrida al menos hacia el ápice y en los nervios, verde o variegadopurpúreo, con 5 nervios por lo general muy marcados; arista subapical, antrorsoescábrida, la del lema de la flor inferior de 1-3 mm, y hasta de 3,8 mm en el resto; callo anular, reniforme o elíptico. Pálea subigual al lema o ligeramente más corta, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,9-1,4 mm, bífidas. Anteras 3-3,5 mm, linear-oblongas, de amarillas a amarillo-anaranjadas. Ovario glabro. Cariopsis 3,3-3,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 42. Pastos y herbazales en suelos húmedos, depresiones, marismas, graveras de ríos y terrenos de aluvión, en substratos básicos, en ocasiones algo salinos; 0-1100 m. IV-VI(VII). Península Ibérica y NW de África. S de España. Esp.: Ca Co Ma Se. Observaciones.–Presenta variabilidad en algunos de sus caracteres, pero puede diferenciarse fácilmente de las especies próximas por sus glumas subiguales, casi tan largas como el lema adyacente y con 3 nervios claramente visibles.

57. F. arundinacea Schreb., Spic. Fl. Lips.: 57 (1771)

[arundinácea]

F. elatior var. arundinacea (Schreb.) Roth, Tent. Fl. Germ. 1: 46 (1788) F. elatior subsp. arundinacea (Schreb.) Čelak., Prodr. Fl. Böhmen 1: 51 (1867) Ind. loc.: “In prato acclivi hinter dem Biniz, loco humido” [lectótipo designado por J.L. Reveal & al. in Taxon 40: 136 (1991): Scheuchzer, Agrostographia, tab. V, fig. 18 (1719)]

Hierba perenne, cespitosa, o rizomatosa pero con rizomas poco abundantes, y brotes extravaginales. Tallos 40-150(180) cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros o a veces escábridos bajo la inflorescencia, con 2-5 nudos visibles y de un pardo obscuro, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados desde la base, herbácea, glabra o retrorso-escábrida –con acúleos muy cortos–, con numerosos nervios, sin aurículas, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula (0,7)1-1,5 mm, membranácea, truncada; limbo 100-600(750) × 3-12 mm, plano aunque en ocasiones enrollado al secarse –con el esclerénquima discontinuo formando trabéculas completas en los haces vasculares principales, completas o incompletas con los secundarios, e islotes sobre las costillas en los no trabeculados, 12-18 haces vasculares y 12-16 costillas en el haz, homomorfas, con células buliformes en los valles–, con haz glabra o levemente aculeolada y envés por lo general glabro, verde, flexible, con márgenes antrorso-escábridos y superficie por lo común glabra o a veces antrorso-escábrida, prolongado en su base en sendas aurículas abrazadoras, falcadas, obtusas, con el margen por lo general esparcidamente ciliado y superficie glabra. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de c. 1 mm y limbo de 70-600 × 3-14 mm, con aurículas falcadas con el margen esparcidamente ciliado. Panícula 10-40(50) cm, erguida, abierta o ± contraída, oblonga, con 32-172 espiguillas y raquis con 8-16 nudos –primer entrenudo 2-9(10,5) cm, glabro o antrorso-escábrido en la parte superior–, con 6-12 ramas, a menudo erecto-patentes o patentes y por lo general dos en cada nudo, escábridas; primera ramificación basal con la rama larga de (2)3,515(17) cm, con frecuencia patente o erecto-patente y con (3)5-52 espiguillas, y la

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más corta con (2)3-15 espiguillas. Espiguillas (8)9-16(18) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o variegado-purpúreas, pedunculadas, las superiores con pedúnculo de 0,7-3,8 mm, con (3)4-10 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, lanceoladas, herbáceas y con márgenes escariosos glabros o ligeramente aculeados, verdes o variegado-purpúreas, menores que el lema adyacente –ambas no alcanzan 4/5 de su longitud–; la inferior de (3,5)46,5(7) mm, con 1-3 nervios, y la superior de 4,5-7(8,5) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema (6)7-8(10) mm, lanceolado, herbáceo y con márgenes escariosos hacia el ápice, bidentado, glabro, escábrido en toda su superficie o al menos en el tercio superior y hacia los márgenes, o a veces homogéneamente peloso, con pelos aplicados, verde o variegado-purpúreo, con 5 nervios; arista subapical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de (0,6)0,9-2,7(3) mm, y de (0,6)1-4,5(7) mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-1,4 mm, bífidas. Anteras 2,5-4 mm, linear-oblongas, amarillo-anaranjadas. Ovario glabro. Cariopsis 3,3-3,6 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 42. Herbazales y prados en orlas de bosque, ribazos, en suelos ± nitrificados, en todo tipo de substratos; 0-1800(2000) m. (IV)V-VIII. Europa, W de Asia, y N de África; introducida y naturalizada en países de clima templado. Casi toda la Península Ibérica, más escasa en la mitad oriental. And. Esp.: Av B Ba Bi Bu C Cc Co Cs Cu Ge Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAL BA BL DL E Mi TM. N.v.: cañuela, fanás, lastón; cat.: fenàs, fenàs de bou; eusk.: arrauka.

1. Lema con dorso glabro o ± escábrido ............................................ a. subsp. arundinacea – Lema con dorso homogéneamente peloso, con pelos aplicados .... b. subsp. cordubensis

a. subsp. arundinacea Festuca elatior L., Sp. Pl.: 75 (1753), nom. rej. Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 120 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 102 (1999); lám. 91; fig. S12 c

Tallos 40-150(180) cm. Panícula 10-40(50) cm. Espiguillas (8)9-16(18) mm, con (3)4-10 flores. Lema (6)7-8(10) mm, con dorso glabro o ± escábrido, el de la segunda flor con arista de (0,6)1-4,5(7) mm. 2n = 42. Herbazales y prados en orlas de bosque, ribazos, en suelos ± nitrificados, en todo tipo de substratos; 0-1800(2000) m. (IV)V-VIII. Europa, W de Asia y N de África; introducida y naturalizada en países de clima templado. Casi toda la Península Ibérica, más escasa en la mitad oriental. And. Esp.: Av B Ba Bi Bu C Cc Co Cs Cu Ge Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BL DL E Mi TM. Observaciones.–Muy variable en toda su área de distribución por lo que se refiere a la anchura del limbo, la forma de la panícula, la longitud de la espiguilla y la arista del lema. En algunas localidades del norte peninsular se han observado ejemplares cuyas hojas muestran limbo siempre plano, ancho y muy flexible, espiguillas grandes y con flores de lemas largamente aristados y, en ocasiones, tallos escábridos bajo la panícula. Parte de esta variabilidad se aproxima a lo que se ha citado en Francia como F. arundinacea var. aspera (Mutel) Asch. & Graebner, Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 509 (1900) [cf. M. Kerguélen & F. Plonka (1989)], sobre la base de la forma de la panícula y la longitud de la arista del lema. No obstante, en el material estudiado aparecen estas y otras combinaciones de caracteres, no muy sólidas y en todo caso sin relación con patrones geográficos o ecológicos, por lo que no se ha considerado justificado el reconocimiento de variedades.

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Lám. 91.–Festuca arundinacea subsp. arundinacea, a-k) Sallent de Gállego, Huesca (COFC 61336); l, m) Lanio, Condado de Treviño, Burgos (VIT 21881): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

b. subsp. cordubensis (Devesa) Devesa & Mart.-Sagarra in Acta Bot. Malac. 44: 91 (2019)

[cordubénsis]

F. cordubensis Devesa in Lagascalia 14: 165 (1986) [basión.] Ind. loc.: “Holotypus. Córdoba. Sierra de Horconera (Alconera), VI. 1960, J. Borja (SEV 6316)” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 276 (1987) [sub F. cordubensis]

Tallos c. 50 cm. Panícula c. 20 cm. Espiguillas 10,5-12 mm, con 6-7 flores. Lema 7-7,6 mm, con dorso homogéneamente peloso, con pelos aplicados, el de la segunda flor con arista de 1,3-1,5 mm. En substratos calcáreos; 500-1500 m. V-VII. 䢇 S de España peninsular. Esp.: Co. Observaciones.–Del taxon solo se conoce el material tipo, por lo que todos los caracteres cuantitativos solo están basados en un único espécimen.

58. F. interrupta Desf., Fl. Atlant. 1: 89 (1798)

[interrúpta]

F. fenas Lag., Gen. Sp. Pl.: 4 (1816) F. elatior var. fenas (Lag.) Hack. in Bot. Centralbl. 8: 407 (1881) F. arundinacea subsp. fenas (Lag.) Arcang., Comp. Fl. Ital. ed. 2: 61 (1894) F. elatior var. interrupta (Desf.) Cout. in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 10: 59 (1935) F. elatior subsp. interrupta (Desf.) Cout., Fl. Portugal: 106 (1939) Ind. loc.: “Habitat in arvis” Ic.: Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 124 [1989, sub F. arundinacea subsp. fenas]; R. Portal, Festuca Fr.: 106 [1999, sub F. arundinacea subsp. fenas]; lám. 92; fig. S12 d

Hierba perenne, por lo general densamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos 40-100 cm, erectos, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, glabros, con 2-4 nudos visibles y de un pardo obscuro, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados desde la base, herbácea, de glabra a ligeramente retrorso-escábrida, con numerosos nervios, marcescente, que no se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula 0,4-0,5 mm, membranácea, truncada; limbo 60-300(500) × 0,8-4 mm, de plano a enrollado al secarse –con el esclerénquima discontinuo formando trabéculas completas con los haces vasculares principales y secundarios, y en ocasiones islotes en el haz a nivel de los haces secundarios, 12-13 haces vasculares y 12-19 costillas en el haz, heteromorfas, con células buliformes en los valles–, con haz y envés glabros o aculeolados, verde, ± flexible, con márgenes antrorso-escábridos, prolongado en su base en sendas aurículas abrazadoras, falcadas, obtusas y densamente ciliadas en los márgenes y con cilios también en su superficie, a menudo ± erectos y largos. Hojas caulinares 2-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula 0,4-0,6 mm y limbo 40-180 × 2-6 mm, con aurículas falcadas, densamente ciliadas. Panícula (6)8-25(30) cm, ± contraída e interrumpida en la base, linear-oblonga, con 18-80(151) espiguillas y raquis con 8-12 nudos –primer entrenudo de (1,2)2,4-8 cm, glabro–, antrorso-escábrido, con 5-8 ramas con frecuencia dobles, por lo general erectas y de tendencia adpresa; primera ramificación basal con la rama larga de 2-8,5 cm longitud –más corta que el primer entrenudo–, con 3-23 espiguillas, y la más corta con 3-9 espiguillas. Espiguillas 6-9(10) mm, comprimidas lateralmente, oblongas, verdes o variegado-purpúreas, las superiores con pedúnculo de 1-3 mm,

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Lám. 92.–Festuca interrupta, a, c) El Salobral, Luzaga, Guadalajara (COFC 61356); b, d-j) subida a Mont Cabrer, Sierra de Mariola, Cocentaina, Alicante (COFC 61354); k, l) entre Portbou y Colera, Gerona (COFC 52457): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

con (3)4-6 flores fértiles y una apical estéril y ± rudimentaria. Glumas desiguales, más cortas que el lema adyacente, ovado-lanceoladas, herbáceas y con márgenes escariosos glabros o ligeramente aculeados, subagudas o subobtusas; la inferior de (2)2,5-3,5(4) mm, con 1 nervio –excepcionalmente con un segundo nervio corto–, y la superior de (3)3,5-5 mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos escábridos. Lema (4)5-6,5 mm, de lanceolado a ovado-lanceolado, herbáceo y con márgenes escariosos hacia el ápice, cortamente bidentado, mútico, mucronado o aristado, por lo general escábrido en toda su superficie –acúleos blanquecinos, claramente visibles a la lupa–, con 5 nervios; arista subapical, antrorso-escábrida, la del lema de la flor inferior de 0,2-0,7(0,8) mm, y hasta de 0,8(1) mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea subigual al lema, bidentada, con 2 quillas escábridas. Lodículas 0,8-1,3 mm, bífidas. Anteras 2,4-3,5 mm, linear-oblongas, de amarillas a amarillo-anaranjadas. Ovario de glabro a ligeramente ciliado en el ápice. Cariopsis 3-3,7 mm, con hilo linear, adherida a la pálea, glabra. 2n = 28*. Pastos y herbazales en suelos húmedos y márgenes de cursos de agua, en substrato preferentemente básico, en ocasiones salino; 0-1500(1750) m. IV-VIII. NW de África, S de Francia y España. C y mitad oriental de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na PM[Mll Mn (Ib)] Sg So T Te To V Va Z. N.v., cat.: fenás, festuca elevada. Observaciones.–Muy variable por lo que se refiere a la longitud y morfología de la panícula y al número de espiguillas. En el material estudiado se han observado especímenes con panículas típicas, contraídas, claramente interrumpidas y con ramas de tendencia adpresa, y otros con panículas algo más abiertas y no tan claramente interrumpidas.

Sect. 10. Plantynia (Dumort.) Tzvelev Schedonorus sect. Plantynia Dumort. Hierbas cespitosas, con brotes extravaginales. Tallos no engrosados en la base. Hojas de los brotes estériles con vaina abierta, sin aurículas en la parte superior, que se disgrega en fibras en la madurez; lígula corta, truncada; limbo plano, con 2 aurículas abrazadoras y falcadas en la parte basal, con el esclerénquima formando trabéculas completas sobre todo con los haces vasculares principales, y numerosos islotes o trabéculas incompletas en el envés y en las costillas. Panícula abierta, laxa, colgante. Espiguillas elípticas u oblongo-elípticas. Glumas con márgenes estrechamente escariosos. Lema con márgenes estrechamente escariosos, con arista a menudo más del doble de su longitud. Ovario glabro. Cariopsis adherida a la pálea. 59. F. gigantea (L.) Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 110 (1787)

[gigántea]

Bromus giganteus L., Sp. Pl.: 77 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europeae sylvis siccis” [lectótipo designado por M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 173 (1989): LINN 93.27] Ic.: M. Kerguélen & F. Plonka in Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest sér. 2, 10: 172 (1989); R. Portal, Festuca Fr.: 162 (1999); lám. 93; fig. S12 e

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes extravaginales. Tallos 50150(200) cm, erectos, glabros, cilíndricos, con entrenudos estriado-acostillados, con

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Lám. 93.–Festuca gigantea, a-j) Pineta-La Larry, Huesca (SEV 51705); k, l) Fraga de Caaveiro, Monfero, La Coruña (MA 565135): a) base del tallo, sistema radical y hojas; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 20. Festuca

2-5 nudos visibles de color pardo o violeta obscuro, tunicados en la base por vainas foliares. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres y solapados desde la base, herbácea, glabra, en ocasiones ligeramente retrorso-escábrida, con numerosos nervios, marcescente, que se disgrega en fibras en la madurez, sin aurículas; lígula (0,5)1-2,5 mm, membranácea, truncada; limbo 100-700 × 3-14 mm, plano –con el esclerénquima discontinuo, formando trabéculas completas sobre todo en los haces vasculares principales, y numerosos islotes o puentes en el envés y en las costillas del haz, 14-16 haces vasculares y c. 14 costillas en el haz, muy espaciadas y separadas por valles poco profundos, con células buliformes en los valles, muy visibles–, con haz escábrida y envés por lo general glabro, verde, flexible, brillante, antrorso-escábrido en los márgenes, con acúleos cortos, prolongado en su base en sendas aurículas bien desarrolladas, abrazadoras, falcadas, glabras. Hojas caulinares 3-4, similares a las de los brotes estériles pero con lígula de 1-2,5 mm y limbo de (50)150-400(550) × (5)7-22 mm, con aurículas falcadas, glabras. Panícula (10)14-50 cm, muy abierta, de contorno lanceolado u ovado, colgante, con 20-105 espiguillas y raquis con 10-14 nudos –primer entrenudo de 3-9 cm–, antrorso-escábrido o glabrescente en el primer entrenudo, con 6-8 ramas por lo general dobles y con brazos desiguales, ampliamente desnudas hacia la base, flexibles, escábridas; primera ramificación basal con rama larga de 4-20 cm, con (3)6-30 espiguillas, y la más corta con 1-6. Espiguillas (8)10-17 mm, lanceoladas o estrechamente oblongo-lanceoladas, por lo común verdes o a veces variegado-purpúreas, las superiores con pedúnculo de 1,5-7 mm, con (3)4-8 flores fértiles y una apical estéril ± rudimentaria. Glumas desiguales, herbáceas y con márgenes escariosos, agudas, glabras o con acúleos hacia el ápice, verdes o variegado-purpúreas; la inferior de 3,5-7 mm, linear-lanceolada, con 1-3 nervios, y la superior de 4,5-8,5 mm –mayor que la mitad del lema adyacente–, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos ligeramente antrorso-escábridos. Lema 6-9,5 mm, linear-lanceolado, herbáceo y con márgenes escariosos más anchos hacia el ápice, con acúleos dispersos en toda la superficie o al menos hacia el tercio superior y hacia los márgenes, por lo general verde, con 5 nervios, de ápice bidentado, con arista subapical, antrorso-escábrida, muy fina, recta o flexuosa, de (9)10-20 mm en el lema de la flor inferior y hasta de 22 mm en el resto; callo anular, ± elíptico. Pálea subigual o ligeramente más larga que el lema, bidentada, con 2 quillas escábridas, a menudo con finos acúleos en una hilera. Lodículas 0,8-1,2 mm, bilobuladas. Anteras 2-3 mm, linear-oblongas, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 4-5,5 mm, adherida a la pálea, glabra. 2n = 42*. Herbazales en márgenes de cursos de agua y orlas de bosques frescos y húmedos; 0-1750 m. VIIIX. Europa y W de Asia. N de la Península Ibérica. Esp.: Bi Bu C Ge Hu L Le Lu Na O Or S SS Vi Za. HÍBRIDOS

F. eskia × F. gautieri F. × jierru Nava in Fontqueria 7: 24 (1985) F. × picoeuropeana Nava in Fontqueria 7: 23 (1985)

F. eskia × F. quadriflora F. × souliei St.-Yves in Bull. Soc. Bot. France 71: 126 (1924)

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 21. Micropyropsis

21. Micropyropsis Romero Zarco & Cabezudo* [Micropyrópsis, -eos f. ‒ lat. Micropyrum (Gaudin) Link; -opsis [sufijo griego que indica aspecto, semejanza]. Nombre de género acuñado por C. Romero Zarco & B. Cabezudo in Lagascalia 11: 94-99 (1983) para clasificar una sola especie, M. tuberosa Romero Zarco & Cabezudo. No explicaron la etimología, mas parece evidente que se fundamenta en la semejanza del hábito de esta especie vivaz ‒provista de racimos dísticos de espiguillas‒ con el de las anuales del género Micropyrum (Gaudin) Link. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, a veces cortamente estoloníferas, con brotes extravaginales, y 1-2 tubérculos basales superpuestos. Tallos erectos, simples o escasamente ramificados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados, con entrenudos ‒excepto los basales‒ ahuecados, glabros, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales y caulinares semejantes; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, auriculada, las basales deshaciéndose en fibras en la madurez; lígula truncada, membranácea, glabra; limbo linear, aplanado, surcado en el haz y algo estriado en el envés, glabro. Inflorescencia en racimo espiciforme, dístico, laxo, con espiguillas solitarias alojadas en ligeras excavaciones del raquis ‒rara vez con 1-4 espiguillas o 1-2 racimos secundarios en los nudos inferiores‒. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, subsésiles, con 3-12 flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan por debajo de cada flor cuando maduras. Glumas 2, desiguales, menores que las flores, lanceoladas, aquilladas; la inferior con 1 nervio, la superior con 3. Raquilla con artejos ligeramente escábridos. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, agudo, con 5 nervios poco destacados, con arista subapical recta; callo transverso-elíptico, glabro. Pálea biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceas, bilobadas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo-elíptico, plano-convexa, ligeramente adherida al lema y la pálea; hilo linear. x = 7. Observaciones.‒Género monoespecífico, relacionado filogenéticamente con las especies del género Lolium y de Festuca subgen. Schedonorus (P. Beauv.) Peterm., de las que difiere principalmente por la presencia de tubérculos caulinares y por su inflorescencia en racimo espiciforme, con espiguillas subsésiles provistas de dos glumas. Bibliografía.‒J.A. DEVESA & C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 18: 324 (1999) [corología]; C. ROMERO-ZARCO in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 273-279 (1988) [cariología]; C. ROMERO-ZARCO in G. BLANCA & AL., Libro Rojo Fl. Andalucía 1: 183-186 (1999) [estado de conservación]; C. ROMERO-ZARCO & B. CABEZUDO in Lagascalia 11: 94-99 (1983) [descripción y taxonomía]. 1. M. tuberosa Romero Zarco & Cabezudo in Lagascalia 11: 95 (1983)

[tuberósa]

Ind. loc.: “Typus. In arenosis humidis loco dicto ‘El Martinazo’, Parque Nacional de Doñana (Huelva, España), 13.V.1966, Galiano & Novo, (SEV 66232, holotypus; SEV 17647, MA, MAF & MAG, isotypi)”

* C. Romero Zarco

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Lám. 94.‒Micropyropsis tuberosa, Palacio del Acebrón, arroyo de Las Rocinas, Huelva (a-j, SEV 103807; k-l, SEV 286783): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema de la flor inferior, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 22. Castellia Ic.: C. Romero-Zarco in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 292 (1987); C. Romero-Zarco in G. Blanca & al., Libro Rojo Fl. Andalucía 1: 184 (1999); C. Romero-Zarco & B. Cabezudo in Lagascalia 11: 98 (1983); lám. 94

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, a veces cortamente estolonífera. Tallos hasta de 110 cm, erectos, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, excepto los 1-2 basales engrosados en tubérculos superpuestos, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes y ± parduscas, y con 1-2 nudos visibles. Hojas de los brotes estériles con vaina de márgenes libres en la mayor parte de su longitud, plurinervada, marcescente, deshaciéndose en fibras, glabra, pardusca, auriculada, con aurículas retrorsas, agudas, membranáceas y marcescentes; lígula c. 1 mm, membranácea, truncada; limbo 20-100 × 1-2 mm, linear, agudo, surcado en el haz, algo estriado en el envés, de sección aplanada, glabro, con numerosos nervios visibles; las caulinares 2-3, similares a las de los brotes estériles, con vaina estriada, lígula de c. 1 mm, y limbo de 100350 × 2-5 mm. Racimo 10-36 cm, espiciforme ‒rara vez con 1-2 racimos secundarios en los nudos inferiores‒, linear, laxo, con eje ligeramente excavado, antrorso-escábrido en los bordes, con 6-19 nudos y 6-36 espiguillas en disposición dística. Espiguillas 10-26 mm, por lo general solitarias ‒rara vez 2-4 en el mismo nudo‒, subsésiles ‒pedúnculo de 0,5-1 mm, incurvado‒, erectas, ± alojadas en las excavaciones del eje, ligeramente comprimidas lateralmente, de elípticas a oblongas, de un verde pálido a un amarillo pajizo, ± teñidas de violeta, con 3-12 flores hermafroditas y una flor apical rudimentaria. Glumas 2, desiguales en tamaño, escariosas en los márgenes, agudas, glabras, verdes o de un amarillo pajizo; la inferior de 3,5-5 mm, estrechamente lanceolada, aquillada, con 1 nervio, y la superior de 5-7 mm, lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos curvados, aplanados dorsiventralmente, algo escábridos, el situado entre las dos flores basales de c. 1 mm, los superiores de 1,5-2 mm. Lema 5,5-7,5 mm, lanceolado, redondeado en el dorso, agudo, papiráceo, con márgenes escariosos en la mitad superior, glabro o escábrido en el ápice, con 5 nervios poco marcados, con arista subapical de 2-6 mm, recta, escábrida, inserta a 0,1-0,2 mm del ápice del lema; callo transversoelíptico, truncado, glabro. Pálea 5,5-6,5 mm, de la misma longitud o algo más corta que el lema, bidentada, con quillas cilioladas. Anteras 2-4,5 mm, lineares, amarillas o violáceas. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis c. 4 × 0,8 mm. n = 7. Pastos vivaces en bordes de arroyos, lagunas y marismas con aporte de agua dulce, con frecuencia en substrato higroturboso; 0-10 m. IV-VI. SW de España y W de Marruecos. SE de Huelva (Espacio Natural de Doñana). Esp.: H.

22. Castellia Tineo* [Castéllia, -ae f. – it. Castelli. Nombre de género con el que V. Tineo, Pl. Rar. Sicil. 2: 17 (1846) honró a P. Castelli (1574-1662), un discípulo de A. Cesalpino que fundó el jardín botánico de la Universidad de Mesina. Bien lo indicó en el protólogo: “Novum hoc plantarum genus, observatiae testimonium sacro Petro Castelli Botanico, viro egregiae memoriae, qui Botanicum viridarium Messenae fundavit” (V. Tineo, loc. cit.: 19). A.Q.]

* J. López & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 22. Castellia

Hierbas anuales. Tallos erectos o a veces geniculados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados pero lisos en la base, con entrenudos ahuecados, glabros, y 3-7 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares; vaina abierta, la de las hojas basales papirácea y la de las caulinares ± coriácea, estriada, glabra, ± escabriúscula en la cara externa –sobre todo hacia los márgenes–, con aurículas redondeadas esparcidamente ciliadas en el margen, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, truncada y dentado-lacerada, glabra; limbo linear, plano, agudo, con haz y envés estriado-acostillados, glabro. Inflorescencia espiciforme o racemiforme, simple – rara vez con una rama basal–, o aparentemente paniculiforme, con 2-6 ramas laterales, con raquis flexuoso, triquetro, ± antrorso-escábrido en los ángulos, terminal y con espiguillas de flores casmógamas, o bien con flores cleistógamas y en este caso oculta por la vaina, de la que emerge tras la fructificación. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas excepto la terminal que es sésil, dísticas, adpresas al raquis de la inflorescencia, con (2)7-14(16) flores hermafroditas o la 1(2) superiores estériles y rudimentarias, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas. Glumas 2, desiguales en tamaño, menores que las flores, glabras, múticas; la inferior papiráceo-escariosa, lanceolada, con 1-3 nervios, y la superior papirácea, ovado-lanceolada, con margen escarioso estrecho, y 3-5 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema ovado-lanceolado, obtuso, por lo general emarginado, papiráceo, con dorso densamente tuberculado, ápice y margen estrechamente escariosos, y 5 nervios ligeramente aquillados, mútico; callo subelíptico, glabro, con reborde cartilaginoso grueso, blanquecino. Pálea de longitud igual o ligeramente menor o mayor que el lema, membranácea, con ápice truncado o ligeramente bífido, biaquillada, con las quillas antrorso-aculeoladas –acúleos levemente engrosados en la base–. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, glabras. Estambres 3, inclusos o ligeramente exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario casi obcordiforme, peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis obovado-espatulada, con cara dorsal redondeada y estriado-rugulada y la ventral plana, lisa, adherida al lema y la pálea; hilo ventral, linear, subbasal. x = 7. Observaciones.–Género monotípico. 1. C. tuberculosa (Moris) Bor in Ind. Forest. 74: 90 (1948)

[tuberculósa]

Catapodium tuberculosum Moris in Atti Riunione Sci. Ital.: 481 (1841) [basión.] C. tuberculata Tineo Pl. Rar. Sicil. 2: 18 (1846) Ind. loc.: “Appartiene questa specie alla Sardegna occidentale, e vi fiorisce in Aprile e in Maggio” Ic.: Bor in Ind. Forest. 74, pl. 4 (1948); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 286 (1987); lám. 95

Hierba anual. Tallos hasta de 98 cm, solitarios o fasciculados, erectos o a veces geniculados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados –lisos en la base–, glabros, con entrenudos ahuecados, y 3-7 nudos visibles, verdosos o purpúreos, principalmente hacia la base y en los nudos. Hojas basales secas y ± persistentes en la antesis, con vaina abierta, papirácea, de márgenes estrechamente membranáceos,

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Lám. 95.–Castellia tuberculosa, a-c) Las Negras, Almería (SALA 42717); d) Benarrabá, Málaga (MGC 62064); e-l) Picos del Guadiana, Jaén (GDA 54215); m, n) Ayamonte, Huelva (MA 695510-2): a) base del tallo y sistema radical; b) porción del tallo con inflorescencia; c) detalle de inflorescencia con flores cleistógamas, apenas saliente de la vaina foliar; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) detalle de un acúleo del lema; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 22. Castellia

estriada, glabra, ± escabriúscula en la cara externa, sobre todo hacia los márgenes, verdosa o verdoso-purpúrea, pajiza cuando seca; lígula 0,5-0,8 mm, membranácea, truncada y dentado-lacerada, glabra; limbo 30-82 × 1,6-3,8 mm, linear o estrechamente lanceolado, plano, agudo, con haz y envés estriados, y nervio medio más destacado, con márgenes y nervios antrorso-escábridos –de manera discontinua en estos–, por lo demás glabro; las caulinares 3-7, similares a las basales, pero con vaina ± coriácea, lígula de 1,4-2,4 mm y limbo de 39-279 × 2,2-5 mm. Inflorescencia 8,5-24,5(28,5) cm, cuando paniculiforme con raquis provisto de 11-17 nudos, y 2-6 ramas laterales –a veces las más basales 1 vez ramificadas–, patentes o erecto-patentes en la antesis, con (9)10-11(13) espiguillas en el raquis principal y (3)5-11 en las ramas laterales, o bien inflorescencia espiciforme o racimiforme, simple –rara vez con 1 rama en la base–, linear, con 7-11 nudos en el raquis, 7-11 espiguillas en el eje principal y 2 en la rama lateral cuando existe, pardusco-purpúreas en la fructificación. Espiguillas 8-15 mm en las inflorescencias casmógamas y 7,2-13 mm en las cleistógamas, comprimidas lateralmente, de contorno oblanceolado en la antesis –a veces la terminal y la más basal reducidas a las glumas–, la última sésil y el resto con pedúnculos de 0,2-1,4 mm, ligeramente engrosados, estriados, glabros o ± híspidos en los márgenes, con (2)613(15) flores hermafroditas y 1(2) apicales, estériles y ± rudimentarias. Glumas desiguales en tamaño –algo menores en las flores cleistógamas–, blanquecinas o verdosas y ligeramente teñidas de púrpura; la inferior de 2,1-3,8 mm, papiráceoescariosa, lanceolada, aguda, con 1-3 nervios, el central más destacado, y la superior de (2,8)3-5 × 1,2-2 mm, papirácea, ovado-lanceolada y con margen escarioso estrecho, subobtusa, con 3-5 nervios. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 4,1-5,6(5,8) mm –ligeramente mayor en las flores cleistógamas–, ovadolanceolado, obtuso, por lo general emarginado, papiráceo, con dorso tuberculado, provisto de acúleos antrorsos engrosados en la base –los de los nervios con base más estrecha–, ápice y márgenes estrechamente escariosos, y 5 nervios ligeramente aquillados, verdoso-purpúreo, mútico; callo ± elíptico, glabro, con reborde cartilaginoso grueso, blanquecino. Pálea 3,7-5,2 mm, ligeramente menor, igual o mayor que el lema, membranácea, con ápice truncado o ligeramente bífido, y quillas con acúleos antrorsos, levemente engrosados en la base. Lodículas ovadolanceoladas, blanquecinas o blanquecino-purpúreas. Anteras 0,4-1,4(1,7) mm en las flores casmógamas, y de 0,2-0,9 mm en las cleistógamas, lineares o linearelípticas, amarillentas. Cariopsis 3,6-4,3 × 1,4 mm, obovado-espatulada, con 1 nervio central destacado en la cara ventral, pardusca, con pelos cortos y dispersos en el ápice, adherida al lema y la pálea; hilo linear, entre 2/3 y 3/4 la longitud de la cariopsis. 2n = 14*. Pastos de terófitos en pedregales, taludes, bordes de camino, arenales marítimos, baldíos y lugares removidos, en substrato preferentemente básico –calizas, margas, dolomías, mármoles–; 0-600 m. IVVI. S de Europa (Península Ibérica, Sicilia, Cerdeña y Grecia), N de África (Marruecos, Argelia, Túnez y Libia), S y SW de Asia (Palestina, Arabia, Irán, Paquistán, Afganistán e India) y Macaronesia (Canarias). S de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Ca Co H J Ma Mu PM[(Ib)] Se. Port.: BAl.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 23. Micropyrum

23. Micropyrum (Gaudin) Link* [Micropýrum, -i n. – gr. μικρός -ά, -όν, pequeño, escaso; ὁ πῡρός, grano de trigo. Nombre de una sección del género Triticum L. acuñado por J.F.G.P. Gaudin, Fl. Helv. 1: 366 (1828) para clasificar una serie de especies anuales de espiga pequeña –“Spiculae pusillae, pedicello brevissimo, (…)”–, entre las que incluyó Triticum tenellum L. No explicó su etimología, mas parece evidente y fundada en la naturaleza de las especies que formaban la sección. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos fasciculados, erectos, geniculados en la base, cilíndricos, ± estriado-acostillados pero lisos hacia la base, con entrenudos ahuecados, glabros o a veces ± escabriúsculos, y (1)2-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares; vaina abierta, papirácea, estriada, glabra, ± pubescente o escabriúscula en la cara externa, sin aurículas, con los márgenes anchamente membranáceos, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, hialina, truncada, irregularmente dentada o dentado-lacerada, glabra o algo pelosa en el ápice; limbo linear, plano al principio y después enrollado, estriado, con haz pubescente y envés escabriúsculo sobre los nervios hacia el ápice –a veces también hacia la base–, y márgenes antrorso-escabriúsculos. Inflorescencia en racimo espiciforme, simple o más rara vez con 1-7 ramas hacia la base, linear u oblonga en la antesis, con raquis triquetro, antrorsoescábrido en los ángulos, flexuoso, con 4-28 nudos. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas –excepto la terminal que es subsésil–, dísticas, con 4-14 flores hermafroditas –excepto las 1-2 superiores que son estériles y rudimentarias–, casmógamas, articuladas con la raquilla, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas. Glumas 2, subiguales en tamaño, menores que las flores, herbáceo-cartilaginosas, lanceoladas, obtusas o agudas, glabras, con márgenes membranáceos, y 3 nervios, múticas. Raquilla con artejos glabros o híspidos. Lema ovado, obtuso o subagudo, a veces emarginado, ± coriáceo, con dorso redondeado y margen membranáceo antrorso-escábrido, glabro, con 5 nervios tenues, mútico o con arista apical escábrida; callo elíptico o circular, glabro, con reborde blanquecino grueso. Pálea subigual al lema, membranácea, con superficie punteada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, asimétricamente bidentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente obovoide o elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, con cara dorsal convexa y con 1 nervio central tenue y cara ventral ligeramente cóncava, glabra, ± adherida al lema y la pálea; hilo ventral, linear, prácticamente de la longitud de la cariopsis. x = 7. Observaciones.–Comprende 3 especies, con representación en el C y SW de Europa, la Región Mediterránea y Macaronesia [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 111 (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 663-665 (1992)], de las que M. mamoreum (Maire) Stace in Bot. J. Linn. Soc. 76: 350 (1978) [Nardurus mamoraeus Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 28: 386 (1937), basión.], es endémica de Marruecos. * J. López & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 23. Micropyrum

Bibliografía.–E. PAUNERO, V Simposio Fl. Eur. (20-30 de Mayo de 1967). Trab. Comun.: 321-334 (1969) [taxonomía]; C.A. STACE in Bot. J. Linn. Soc. 76: 344-350 (1978) [taxonomía y nomenclatura]. 1. Espiguillas (4)5,2-10(12) mm, adpresas al raquis de la inflorescencia, tanto en la preantesis como en la antesis; anteras 0,5-1,2(1,4) mm ..................................... 1. M. tenellum – Espiguillas (7,5)8-17(20) mm, por lo general patentes en la preantesis y de erecto-patentes a adpresas en la antesis; anteras (1,8)2-3,4 mm ...................................... 2. M. patens

1. M. tenellum (L.) Link in Linnaea 17: 398 (1844)

[tenéllum]

Triticum tenellum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 880 (1759) [basión.] Nardurus lachenalii (C.C. Gmel.) Godr., Fl. Lorraine 3: 187 (1844) Nardurus lachenalii var. aristatus Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 115 (1861) M. tenellum var. aristatum (Tausch) Pilger in Bot. Jahrb. 74: 567 (1949) Ind. loc.: “Habitat Monspelii? Sauvage” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 127 (1762) “tenenellum”; neótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1723 (1985): LINN 104.14] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 59 lám. 10 d (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 291 (1987); Viv., Fl. Ital. Fragm.: tab. 26 fig. 1 (1808) [sub Triticum halleri]; lám. 96 m, n

Hierba anual. Tallos hasta de 70(80) cm, fasciculados, erectos, geniculados en la base, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, ± estriado-acostillados –lisos hacia la base–, y (1)2-3 nudos visibles, verdosos, teñidos de un púrpura ± obscuro hacia la base y en los nudos o, rara vez, en toda su longitud, glabros o escabriúsculos bajo la inflorescencia y en la base. Hojas basales por lo general secas y persistentes en la antesis, con vaina de márgenes libres, papirácea, ± pubescente en la cara externa, con menor frecuencia casi glabra; lígula (0,2)0,3-1,2(2) mm, membranácea, hialina, truncada, dentada o dentado-lacerada, glabra; limbo 14-100 × 0,6-1,6 mm, linear, plano al principio y después enrollado, erecto-patente, a veces acuminado en el ápice, estriado, verde, con haz pubescente y envés esparcidamente escabriúsculo en los nervios hacia el ápice y a veces también hacia la base, con márgenes antrorso-escabriúsculos; las caulinares (1)2-3, similares a las basales pero con lígula de (0,2)0,3-1,2(2) mm y limbo de 10-135 × 0,5-1,8 mm. Racimo (3)4,5-14,5(17) cm, linear, recto, simple o más rara vez con 1-6 ramas hacia la base, con raquis provisto de 4-18(21) nudos, y 4-18(21) espiguillas en el eje principal y 2-6 en las ramas, cuando existen. Espiguillas (4)5,2-10(12) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, verdoso-blanquecinas, rara vez de un púrpura obscuro, adpresas al eje de la inflorescencia tanto en la preantesis como en la antesis, la terminal subsésil y las laterales con pedúnculo de 0,4-1,6(2,1) mm esparcidamente antrorso-escábrido hacia la base en los ángulos, con 3-10 flores hermafroditas, y 1(2) apicales estériles y reducidas al lema o con órganos sexuales rudimentarios. Glumas subiguales en tamaño, herbáceo-cartilaginosas, lanceoladas, con 3 nervios ± aquillados –en la inferior a veces solo el central–, esparcidamente hispídulas en el margen y ápice; la inferior de (1,8)2,2-3,8 mm y la superior de 2,5-4,1(4,5) mm. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema 2,7-4,7 mm, ovado, agudo, a veces emarginado, ± coriáceo, con dorso redondeado y margen

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 23. Micropyrum

membranáceo antrorso-escábrido, a veces denticulado, verde, con 5 nervios tenues –muy evidentes en fruto–, mútico o aristado, con arista escábrida, de 0,6-3,4 mm en el lema de la flor inferior y hasta de 5,2 mm en el resto; callo elíptico o circular, glabro, con reborde blanquecino grueso. Pálea 2,5-4,8 mm, menor o subigual al lema, con quillas antrorso-escábridas y dientes pubescentes, por lo demás glabra. Lodículas asimétricamente bidentadas, glabras. Anteras 0,5-1,2(1,4) mm, lineares, amarillas, violetas o blanquecino-violetas. Cariopsis (2,8)3,1-3,4 mm, estrechamente obovoide, con cara dorsal convexa y con 1 nervio central, tenue y cara ventral ligeramente cóncava, pardusca, ± adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7. Claros y orlas de bosque y matorral, repisas y fisuras de roquedo, berrocales, cultivos, yermos, taludes de carretera, bordes de arroyo, en suelos preferentemente arenosos, en enclaves secos o ± húmedos, indiferente edáfica; 0-2400 m. IV-VI. C de Europa, Región Mediterránea y Macaronesia (Madeira). Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll] Po S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: grama de las peñas. Observaciones.–En el territorio las plantas pueden presentar lemas múticos, como ocurre en el neótipo de la especie, o ± aristados (arista de 0,6-5,2 mm), y aunque estas últimas han sido denominadas como M. tenellum var. aristatum, esta variación intraespecífica no merece un reconocimiento formal, toda vez que es relativamente frecuente tanto aquí como en otras especies de gramíneas.

2. M. patens (Brot.) Pilg. in Bot. Jahrb. Syst. 74: 567 (1949)

[pátens]

Triticum patens Brot., Fl. Lusit. 1: 120 (1804) [basión.] Nardurus patens (Brot.) Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal: 31 (1880) Nardurus lachenalii var. maximus Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 115 (1861) Ind. loc.: “Hab. in sabulosis montosis, circa Conimbricam, Lousãa, Miranda, et alibi in Beira” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 59 lám. 10 e-f (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 291 (1987); lám. 96 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 104 cm, fasciculados, erectos, geniculados en la base, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, ± estriado-acostillados –lisos hacia la base–, y (2)3-4 nudos visibles, verdosos, teñidos de púrpura ± obscuro hacia la base y en los nudos, glabros o, a veces, escabriúsculos bajo la inflorescencia. Hojas basales por lo general secas y persistentes en la antesis, con vaina de márgenes libres, papirácea, glabra, rara vez escabriúscula en la cara externa; lígula 0,4-1,1 mm, membranácea, hialina, truncada, dentada o dentado-lacerada, por lo general glabra, rara vez pelosilla en el ápice; limbo 30-75 × 1,8-3,5 mm, linear, plano al principio y después enrollado, erecto-patente, a veces acuminado en el ápice, estriado, verde, con haz pubescente y envés esparcidamente escabriúsculo en los nervios hacia el ápice y a veces también hacia la base, con márgenes antrorso-escabriúsculos; las caulinares (2)3-4, similares a las basales, con lígula de 0,41,4(2,6) y limbo de 15-150 × 1,4-2,8 mm. Racimo 7-20,3(25,4) cm, linear u oblongo, recto, simple o más rara vez con 1-7 ramas hacia la base, con raquis provisto de 5-28 nudos, y (5)7-23(25) espiguillas en el eje principal y 2-8 en las ramas, cuando existen. Espiguillas (7,5)8-17(20) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, verdoso-blanquecinas, por lo general patentes en la preantesis y de erecto-patentes a adpresas en la antesis, la terminal subsésil y las laterales con pe-

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Lám. 96.–Micropyrum patens, a, b) Fuencaliente, Ciudad Real (MA 597234); c-j) Cilleros, Cáceres (UNEX 11134); k, l) El Pino de Valencia de Alcántara, Cáceres (UNEX 11127): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) inflorescencia; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal. M. tenellum, Cervales, Cáceres (UNEX 11084): m) inflorescencia; n) espiguilla.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 24. Narduroides

dúnculo de 0,5-1,8(2) mm, esparcidamente antrorso-escábrido en los ángulos al menos en su mitad inferior, con 5-15 flores hermafroditas, y 1-2 apicales estériles y reducidas al lema o con órganos sexuales rudimentarios. Glumas subiguales en tamaño, herbáceo-cartilaginosas, lanceoladas, con 3 nervios ± aquillados –en la inferior a veces solo el central–, esparcidamente hispídulas en el margen y ápice; la inferior de (2)2,3-4(4,7) mm y la superior de 3-4,8(5,6) mm. Raquilla con artejos esparcidamente antrorso-escabriúsculos. Lema 4-5,7(6,6) mm, ovado, emarginado, ± coriáceo, con margen membranáceo antrorso-escábrido, verde, con 5 nervios tenues –muy marcados en fruto–, mútico, rara vez con mucrón de c. 0,2 mm o con arista escábrida, de 1,2-2,1 mm en el lema de la flor inferior, y hasta de 3,3 mm en el resto; callo elíptico o circular, glabro, con reborde blanquecino grueso. Pálea 4-5,2(5,4) mm, ligeramente mayor o menor que el lema, con quillas ± antrorso-escábridas, ± pubescente en la cara externa o solo en el ápice. Lodículas asimétricamente bidentadas, glabras. Anteras (1,8)2-3,4 mm, lineares, amarillento-anaranjadas o violetas. Cariopsis 2,6-4,6 × 1-1,6 mm, estrechamente obovoide, pardusca, ± adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7 + 2-4B. Pastos y herbazales en claros de bosque y matorral, cunetas y bordes de camino, márgenes de río, repisas y fisuras de roca, berrocales, etc., en suelos ácidos ± nitrificados; 160-1040 m. V-VI. 䢇 W y C de la Península Ibérica. Esp.: (Ab) Av Ba C Cc Co CR H J (Le) Lu Or (Po) Sa Se To. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL Mi R TM. N.v., port.: joio-do-centeio. Observaciones.–La especie puede confundirse a veces con M. tenellum, con quien puede coexistir, siendo solo el tamaño de las anteras el que permite la separación de ambos táxones. Los individuos con arista en el lema son muy poco frecuentes y solo se han encontrado en las provincias españolas de La Coruña (SANT 19820), Ciudad Real (JAEN 924341), Salamanca (MA 12990, MA 590930) y Toledo (MA 549254), y en la portuguesa de Beira Litoral (MA 288399).

24. Narduroides Rouy* [Narduroídes, -is f. – lat. Nardurus (Bluff, Nees & Schauer) Rchb.; -oides (-ides) [sufijo griego que indica semejanza]. Nombre de género acuñado por G.C.C. Rouy, Fl. France 14: 301 (1913) para clasificar una sola especie, Nardurus salzmannii Boiss. No explicó la etimología, mas parece evidente que se fundamenta en la semejanza de Nardurus salzmannii con las especies de Narduroides Rouy. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o ± arqueados, cilíndricos, nada o poco estriado-acostillados, glabros, con entrenudos macizos, y 2-4 nudos ± negruzcos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales 2-4(5), similares a las caulinares; vaina abierta, algo estriada, coriácea, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, ± lanceolada, oblonga o rectangular, truncado-lacerada; limbo filiforme, agudo, completamente enrollado cuando seco, con haz provista de 1-3(5) nervios, el central más grueso, antrorso-pubescente, y envés liso y glabro, con márgenes ± engrosados. Inflorescencia en racimo espiciforme, ± linear, laxa, recta o algo curva, simple o rara vez con una rama corta en la base, con raquis excavado, ± triquetro, glabro o antrorso-escabriúsculo. Espiguillas comprimidas lateral* A. Ortega Olivencia

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 24. Narduroides

mente, subsésiles, muy brevemente pedunculadas, dísticas y alternas, por lo general solitarias en cada excavación del eje –rara vez geminadas–, mayores o menores que los entrenudos, con 2-6 flores hermafroditas, casmógamas –a veces posiblemente cleistógamas–, por lo general la superior estéril y rudimentaria, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores. Glumas 2, desiguales en tamaño, menores que las flores, oblongo-lanceoladas, bilobadas o emarginadas en el ápice –lóbulos obtusos, rara vez agudos–, con márgenes escariosos, glabras, ± coriáceas; la inferior con 1-2 nervios engrosados, y la superior con 3. Raquilla con artejos antrorso-pubescentes, con pelos de 0,05-0,1 mm. Lema oblongo u oblongo-lanceolado, coriáceo o papiráceo, con dorso redondeado, ápice bilobado o emarginado –a veces subagudo–, y márgenes estrechamente escariosos sobre todo hacia la parte superior, con 5 nervios inconspicuos, glabro, mútico; callo elíptico o ± circular, inconspicuo. Pálea de menor longitud que el lema, lanceolada, bidentada, algo lacerada hacia el ápice, con dos quillas antrorso-escabriúsculas y superficie internerval por lo general punteada, glabra o laxamente pubescente. Lodículas 2, membranáceas, bilobadas, glabras. Androceo con 3 estambres, no exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-elipsoidal, surcada ventralmente, fuertemente adherida a la pálea, glabra; hilo punctiforme, subbasal. x = 7. Observaciones.–Género monotípico. En la actualidad, los análisis filogenéticos emplazan su única especie en el género Festuca [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. En la descripción, el tamaño y color de las anteras se refiere a las que están en plena antesis e hidratadas. Bibliografía.–P.E. BOISSIER, Voy. Bot. Espagne 2: 667-668 (1844) [taxonomía]; L. WATSON & M.J. DALLWITZ, Grass Gen. World: 606-607 (1992) [sistemática de Poaceae]. 1. N. salzmannii (Boiss.) Rouy in Rouy & Foucaud., Fl. France 14: 301 (1913)

[Salzmánnii]

Nardurus salzmannii Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 667 (1844), tab. 178 b (1842) [basión.] Ind. loc.: “In arenosis regionis calidae et montanae, legi in alveo sicco rivuli ad pedem montis San Anton propè Malaga, circà hanc urbem etiam cl. Salzmann, suprà Churriana Haenseler et in parte superiore montis Sierra de Mijas a la Cruz de Mendoza Prolongo. Alt. 1000-3000’. Fl. Apr. Mai” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 575 (1981): G-BOIS.] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne, tab. 178 b (1842) [sub Nardurus salzmannii]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 293 (1987); lám. 97

Hierba anual, muy grácil. Tallos 6,5-55 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, nada o poco estriado-acostillados, glabros, con entrenudos macizos, y 2-4 nudos visibles. Hojas basales ± persistentes, con vaina abierta casi hasta la base, coriácea, glabra, rara vez cortamente pubescente, verdosa o pardusca; lígula 0,4-1,1(1,8) mm, membranáceo-hialina, ± lanceolada, oblongo-lanceolada o ± cuadrangular, truncada, a veces algo lacerada en segmentos triangulares; limbo 5-60(84) × 0,1-0,5(1,1) mm, filiforme, completamente enrollado cuando seco, agudo, antrorso-pubescente en los nervios del haz, y glabro o

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Lám. 97.–Narduroides salzmannii, a-j) La Longuera, Elche de la Sierra, Albacete (MA 486886); k, l) Puerto de las Palomas, Grazalema, Cádiz, (MA 382133): a) hábito; b) detalle de la inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 25. Psilurus

rara vez pubescente por el envés; las caulinares con vaina por lo general glabra, con lígula hasta de 1,2 mm, y limbo de 6,5-102 × 0,15-0,6 mm, erectos o erectopatentes, rara vez patentes. Racimo 2,5-23 cm, ± linear, recto o con más frecuencia curvo, simple o rara vez con una rama corta en la base, con raquis excavado, ± triquetro, glabro o antrorso-escabriúsculo en los ángulos, con 4-36 espiguillas. Espiguillas 2-8,5 mm, comprimidas lateralmente y dispuestas de manera dística sobre el eje de la inflorescencia, 1(2) en cada excavación, mayores o menores que los entrenudos, subsésiles, lanceoladas, verdes o violáceas, con 2-6 flores hermafroditas, aunque por lo general la superior es estéril y rudimentaria; pedúnculo 0,1-0,6 mm. Glumas desiguales en tamaño, menores que las flores, oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas en el ápice –lóbulos obtusos, rara vez agudos–, con márgenes escariosos, glabras; la inferior de 1,1-3 mm, a veces ligeramente asimétrica, con 1-2 nervios engrosados, y la superior de 1,4-3,6 mm, con 3 nervios también engrosados, verdosas o verdoso-violáceas. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 0,8-1,6 mm, antrorso-escabriúsculo o unilateralmente pubescente. Lema 1,8-3,8 mm, oblongo u oblongo-lanceolado, bilobado o emarginado en el ápice, a veces subagudo, con márgenes estrechamente escariosos –más anchos hacia la parte superior–, dorso redondeado, y 5 nervios inconspicuos, glabro, punteado; callo elíptico o ± circular, inconspicuo. Pálea 1,52,9 mm, de menor longitud que el lema, ± lanceolada, bidentada, con quillas antrorso-escabriúsculas y superficie intercarinal glabra o laxamente pubescente. Lodículas 0,4-0,7 mm, bilobadas, glabras. Anteras 0,5-1,1 mm, oblongas, amarillas. Cariopsis 1,5-2 mm, oblongo-elipsoidal, glabra. 2n = 14. Pastos de terófitos efímeros, rara vez en herbazales de bordes de arroyo, indiferente edáfica aunque más frecuente en substratos básicos; 50-1550(1600) m. IV-VI(VII). Península Ibérica, SE de Francia y NW de África (Marruecos y Argelia); posiblemente introducida en Turquía y Chipre. C, S y E de la Península, con algunas localidades dispersas en el W, y Baleares. Esp.: A Ab Al Ca Co (Cs) Cu Gr (Gu) J (Lo) M Ma Mu PM[(Mll)] Se So (T) Te V (Z). Port.: (Ag) (BAl) E (R). Observaciones.–En plantas estudiadas de las provincias de Cádiz (MGC 49736), Málaga (MA 730530) y Jaén (MA 482135), algunas de las glumas y especialmente los lemas, pueden culminar en una pequeña y débil arístula –c. 0,15-0,2 mm– como prolongación del nervio central, que sobrepasa o no la escotadura. Muy rara vez, esta arístula alcanza 1 mm (Lorca, Murcia; MUB 102486). En el material contenido en el pliego GDA 17718, procedente de la Sierra del Manar (Padul, Granada), algunas plantas muestran indumento pubérulo en el eje de la inflorescencia, tallos y hojas. Esta especie se ha confundido muchas veces con algunas formas de Micropyrum tenellum de la que difiere por poseer entrenudos caulinares macizos, así como espiguillas de menor tamaño (2-8,5 mm frente a 5,2-10 mm), provistas de 2-6 flores, con glumas bilobadas o emarginadas en el ápice, e hilo punctiforme y no linear, de longitud similar a la cariopsis.

25. Psilurus Trin.* [Psilúrus, -i m. – gr. ψῑλός, -ή, -όν, despojado, desnudo, simple; ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola. Nombre de género acuñado por C.B. von Trinius, Fund. Agrost.: 93 (1820) para clasificar una única especie, Psilurus nardoides Trin. nom. illeg. superfl. –Nardus incurva Gouan–. No parece que explicara su etimología,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 25. Psilurus al menos en el protólogo, si bien parece haber un consenso razonable en que con ψῑλός, C.B. von Trinius aludía a la fina inflorescencia de esta especie –cf. v.gr., A. Lions, Essai Vég. Utiles Bouches-du-Rhone: 200 (1863); J. McConnell Black, Fl. S. Australia ed. 2, 1: 135 (1960); U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 1868 (2016)–. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos, ± curvos, cilíndricos, no estriado-acostillados, glabros, con entrenudos macizos, rara vez algo ahuecados, y 2-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales 2-5, similares a las caulinares; vaina abierta casi hasta la base, estriado-acostillada, algo coriácea, sin aurículas; lígula membranácea, truncada, glabra; limbo filiforme, agudo, completamente enrollado cuando seco, con haz provista de 3(5) nervios, el central más grueso, antrorso-pubescente, y envés apenas carenado, liso, glabro, con márgenes ± engrosados. Inflorescencia en espiga laxa, filiforme y flexuosa, curvada, simple, que se fragmenta cuando madura por los nudos, con raquis excavado, antrorso-escabriúsculo o más rara vez antrorso-pubescente. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles, dísticas y alternas, solitarias en las excavaciones del raquis, rara vez superando la longitud de los entrenudos, linear-lanceoladas, con 1 flor hermafrodita, casmógama, o a veces 2, la superior hermafrodita, masculina o estéril, a veces caediza, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores. Glumas 1 –excepto la espiguilla terminal que tiene 2 desiguales–, mucho menores que las flores; gluma inferior de la espiguilla terminal triangular y con 1 nervio, en el resto nula o inconspicua; la superior triangular o lanceolada, aguda o subaguda, con 1 nervio, glabra o antrorso-escabriúscula. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema linear-lanceolado, agudo, ± aplanado-redondeado en el dorso, uninervado, membranáceo-papiráceo, glabrescente o antrorso-pubescente, con una arista apical, recta, escabriúscula; callo ± circular, inconspicuo. Pálea de longitud menor que la del lema, linear-lanceolada, aguda o bidentada, mútica, bicarenada, con las quillas antrorso-escabriúsculas, membranáceo-papirácea. Lodículas 2, membranáceas, bilobadas. Androceo con 1 estambre, no exerto en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis linear-fusiforme, débilmente surcada en la cara ventral, unida a la pálea, glabra; hilo linear. x = 7. Observaciones.–Género monotípico. En la actualidad, los análisis filogenéticos emplazan su única especie en el género Festuca [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. En la descripción, el tamaño de las espiguillas no incluye la arista, y el tamaño y color de la antera se refieren a las que están en plena antesis. 1. P. incurvus (Gouan) Schinz & Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 58: 40 (1913)

[incúrvus]

Nardus incurvus Gouan, Hortus Monsp.: 33 (1762) [basión.] P. nardoides Trin., Fund. Agrost.: 93 (1820), nom. illeg. P. aristatus (L.) Trevis., Prosp. Fl. Eugan.: 39 (1842) Ind. loc.: “Luxuriabat in aridis circa Caunelles, anno praeterito, mixtam cum limonio (...)” Ic.: Cav., Icon. 1, tab. 39 fig. 1 (1791) [sub Rottboellia monandra]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 65 lám. 12 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 293 (1987); lám. 98

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Lám. 98.–Psilurus incurvus, a-h) Manchita, Badajoz (UNEX 11380-1); i) carretera de Olivenza, Badajoz (UNEX 54941-1); j, k) Sant Andreu de Llavaneres, Barcelona (MA 407005): a) hábito; b) detalle de la inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) verticilos sexuales; i) lodícula; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 25. Psilurus

Hierba anual. Tallos 6,5-52 cm, solitarios o fasciculados, erectos, ± curvos, no estriado-acostillados, glabros, con entrenudos macizos, rara vez algo ahuecados, y 2-4 nudos visibles. Hojas basales ± persistentes, con vaina abierta casi hasta la base, algo coriácea, glabra, verdosa; lígula 0,2-0,5 mm, membranáceo-hialina, truncada; limbo 5,5-48(62) × 0,15-0,5 mm, filiforme, ± rígido, agudo, completamente enrollado cuando seco, glabro por el envés y antrorso-pubescente en los nervios del haz, con pelos de 0,2-0,3 mm; las caulinares 2-5, con vaina semejante a la de las basales, la superior con lígula hasta de 0,7 mm y limbo de 3,9-42 × 0,20,5 mm. Espiga 2,5-23 cm, filiforme y flexuosa, curvada, simple, que se fragmenta en la madurez por los nudos, con raquis excavado, antrorso-escabriúsculo o más rara vez antrorso-pubescente –pelos hasta de 0,2 mm–, con 8-26 espiguillas. Espiguillas 3-5(7,5) mm, comprimidas lateralmente, sésiles, dísticas y alternas, solitarias en las excavaciones del raquis y por lo general adpresas a este en la madurez, rara vez superando la longitud de los entrenudos, linear-lanceoladas, verdes o violáceas, con 1 flor hermafrodita o a veces 2, la superior estéril, masculina o hermafrodita, a veces caediza. Glumas 1 –excepto la espiguilla terminal que tiene 2 desiguales–, siempre menores que las flores; gluma inferior de la espiguilla terminal hasta de 0,5 × 0,4 mm, triangular, aguda o ± obtusa, verdosa, con 1 nervio, y la superior –única en las espiguillas laterales– de 0,5-1,6 × 0,2-0,5 mm, triangular o lanceolada, aguda o subaguda, con 1 nervio, verde o violácea, glabra o a veces antrorso-escabriúscula, sobre todo hacia la parte superior. Artejo de la raquilla situado por encima de la flor inferior de 1,2-3,3 mm, antrorso-escábrido. Lema 25 × 0,4-0,8 mm, linear-lanceolado, agudo, con 1 nervio, glabrescente o antrorso-pubescente, sobre todo hacia la parte superior del nervio, con arista apical de (0,9)1,5-8 mm, ± recta, escabriúscula; callo ± circular, inconspicuo. Pálea 2-5 × 0,4-0,8 mm, de longitud menor que el lema, linear-lanceolada, aguda o bidentada, con 2 quillas antrorso-escabriúsculas. Lodículas 0,2-0,3 mm. Antera 0,25-2,3(2,5) mm, linear-oblonga, violeta. Cariopsis 3-4 mm, linear-oblonga, amarillenta o pardusca, glabra, con hilo de 1,5-2 mm –de 1/3 a 1/2 de la longitud de la cariopsis–, linear. 2n = 14*, 28; n = 14. Pastos efímeros de terófitos, en suelos arenosos o pedregales, preferentemente en substratos silíceos o descarbonatados; 0-1510(1600) m. III-V(VII). Región Mediterránea y SW de Asia, hasta Paquistán; introducida en otras zonas del mundo. Mayor parte de la Península Ibérica e islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al B Ba (Bu) Cc Co CR Cs Cu Ge Gr (Gu) H Hu J L Le Lo (Lu) M (Ma) Or PM[(Mll) (Ib)] (Po) Sa Se Sg T Te (To) V Vi (Z) Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E (R) TM. N.v., port.: psiluro-encurvado. Observaciones.–El carácter más variable en esta especie atañe al tamaño de las anteras, que puede oscilar entre 0,25 y 2,3(2,5) mm, una variación que se ha observado entre y dentro de poblaciones, e incluso en una misma inflorescencia. En algunas poblaciones se ha detectado un tamaño gradualmente decreciente de la antera desde el ápice de la espiga hasta su base [v.gr., en material procedente de las provincias de Salamanca (MA 371108) y Badajoz (MA 718023)], pero no en otros casos, pues tamaños pequeños y grandes de la antera pueden aparecer entremezclados a lo largo de la espiga [v.gr., en material de la provincia de Jaén (MA 618900)]. En algunos casos, todas las anteras en antesis de una misma espiga son pequeñas –0,25-0,6 mm–, y en otros todas grandes –1-2,3 mm–. No parece existir una correlación entre el tamaño de la antera y la procedencia geográfica, ecológica o fenológica del material, desconociéndose los factores responsables de esta variación.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 26. Vulpia

26. Vulpia C.C. Gmel.* [Vúlpia, -ae f. – al. Vulpius. Nombre de género con el que C.K.C. Gmelin, Fl. Bad. 1: 8-9 (1805) honró a J.S. Vulpius (1760-1846), boticario alemán de Pforzheim, natural de Müllheim, autor del Spicilegium Florae Stuttgardiensis 1786-1788 in Ehrh., Beitr. Naturk. 6: 69-79 (1791) y sagaz descubridor de rarezas vegetales como el propio autor de este nombre manifestó en el protólogo: “(…); hinc novum Genus ex his in memoriam meritissimi Vulpii pharmacopoei Pflorzhemiensis, botanici acutissimi, in detegendis plantis minutissimis patriae rarissimis, felicissimi, denominatum constitui.” A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros o con pelos retrorsos por debajo de los nudos y a veces también en la base de la inflorescencia, y (2)3-4(5) nudos visibles, a veces enraizantes en los nudos inferiores. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las caulinares con vaina más larga y limbo por lo general más corto que las basales; vaina abierta, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, glabra o con pelos dispersos, auriculada o no; lígula membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra o ciliada; limbo linear, plano o enrollado, estriado-nervado, con haz pelosa y envés glabro o peloso. Inflorescencia en racimo unilateral, simple o ramificado en la base, o bien en panícula ± laxa, cilíndrica, ovoide o elipsoidal, con raquis triquetro, glabro, antrorso-escábrido en los ángulos o con pelos cortos. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores y a veces también por la base del pedúnculo, con (1)2-13 flores hermafroditas fértiles –las superiores estériles, rudimentarias o no–, cleistógamas o casmógamas. Glumas 2, desiguales en tamaño, más cortas o igualando a las flores, herbáceas o membranáceas, glabras o pelosas, múticas, mucronadas o aristadas; la inferior linear, triangular o lanceolada, con (0)1(3) nervios, y la superior triangular o lanceolada, con (1)3(5) nervios. Raquilla con artejos glabros, antrorso-escábridos o pelosos. Lema herbáceo o escarioso, lanceolado, agudo, con dorso aquillado o no, glabro, peloso o antrorso-escábrido, con 3-5 nervios, casi siempre con arista apical recta, antrorso-escábrida; callo orbicular u obtriangular-orbicular, o bien oblongo y obtriangular-linear, glabro o antrorso-escábrido. Pálea subigual o más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, aguda o bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, enteras o bilobadas, glabras. Androceo con 1-3 estambres, exertos o no durante la antesis; anteras glabras. Ovario glabro, o con un mechón de pelos erectos junto a la base de los brazos estigmáticos; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis linear-elíptica o linear-obovoide, glabra o pelosa en el ápice, adherida solo a la pálea o al lema y a la pálea; hilo linear. x = 7. Observaciones.–El género Vulpia comprende en su acepción tradicional unas 25 especies, de la cuales 20 son del Viejo Mundo y el resto americanas, con su mayor centro de diversidad en la Región Mediterránea [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976)]. En la actualidad, los estudios moleculares incluyen sus especies dentro del género Festuca L. [P. Catalán & al. in Aliso 23(1): 380405 (2007); P. Torrecilla & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 91(1): 124-158 * A. Muñoz Rodríguez & J.A. Devesa

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(2004)], si bien por motivos prácticos, en esta obra se ha seguido reconociendo al género Vulpia en su sentido tradicional, esto es, incluyendo solo especies anuales, con lemas largamente aristados y flores a veces cleistógamas (R. Cotton & C.A. Stace, loc. cit.). Los caracteres con mayor interés taxonómico en el género son los relativos a la inflorescencia y los órganos florales, siendo de especial interés el número y tamaño de los estambres, y la forma del callo [R. Cotton & C.A. Stace in Bot. Not. 130: 173-187 (1977); C.A. Stace in Bot. J. Linn. Soc. 76: 344-350 (1978)]. Aunque muy utilizados también, otros caracteres como el indumento son altamente variables y tienen un valor mucho más limitado [J.T. Henrard in Blumea 2: 229-326 (1937); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964)]. De gran interés es también el número cromosomático, aunque debido a la dificultad de identificación de las especies parece tener a menudo una variabilidad que no se ajusta a la realidad, siendo decisivo para aclarar esta cuestión el estudio llevado a cabo por R. Cotton & C.A. Stace [in Genetica 46: 235-255 (1976)]; algunos números, que como consecuencia tienen que ser confirmados, se indican mediante el símbolo (?). Hasta el momento no se han descrito híbridos naturales entre las especies de Vulpia [C.M. Baker & C.A. Stace in Nordic J. Bot. 2: 435-444 (1982)], si bien en el N de Europa se han dado a conocer diversos híbridos entre especies de Vulpia y de Festuca [M.M. Ainscough & al. in Watsonia 16: 143-151 (1986); C.A. Stace & R. Cotton in Watsonia 10: 119-138 (1974); A.R. Watkinson in J. Ecol. 66(3): 1033-1049 (1978)], todos ellos altamente estériles [C.M. Baker & C.A. Stace in Nordic J. Bot. 2: 435-444 (1982)] e integrados en el género × Festulpia Melderis ex Stace & Cotton in Watsonia 10: 136 (1974). Las especies aparecen reunidas en el texto en secciones de acuerdo con la clasificación propuesta por C.A. Stace in Nordic J. Bot. 1: 17-26 (1981), faltando la sect. Spirachne (Hack.) Boiss., que incluye solo V. brevis Boiss. Diagn. Pl. Orient., ser. 2, 4: 139 (1859), del Mediterráneo oriental. Bibliografía.–P. CATALÁN & AL. in Aliso 23(1): 380-405 (2007) [sistemática]; R. COTTON & C.A. STACE in Genetica 46: 235-255 (1976) [cariología, corología]; in Bot. Not. 130: 173-187 (1977) [taxonomía]; J.T. HENRARD in Blumea 2: 229326 (1937) [taxonomía]; A. MELDERIS & C.A. STACE in Collect. Bot. (Barcelona) 7(2): 781-786 (1968) [V. fontquerana]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964) [anatomía, taxonomía, corología]; C.A. STACE in Bot. J. Linn. Soc. 76: 344-350 (1978) [V. unilateralis]; in Nordic J. Bot. 1: 17-26 (1981) [taxonomía]; C.A. STACE & P. AUQUIER in Bot. J. Linn. Soc. 77: 107-112 (1978) [V. ciliata]; C.A. STACE & R. COTTON in Watsonia 11: 117-123 (1976) [V. membranacea y V. fasciculata]; C.A. STACE & C.E. JARVIS in Bot. J. Linn. Soc. 91: 435-444 (1985) [taxonomía]; A.R. WATKINSON in J. Ecol. 66(3): 1033-1049 (1978) [V. fasciculata]; A.R. WATKINSON & AL. in J. Ecol. 86: 690-705 (1998) [V. ciliata]. 1. Lema de la segunda flor con callo de 0,4-1,5 mm, oblongo, obtriangular-linear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos ................................... 2 – Lema de la segunda flor con callo de 0,1-0,6 mm, orbicular u obtriangular-orbicular, no decurrente, glabro ............................................................................................................. 4

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2. Anteras 2,5-5,2 mm; lema a menudo antrorso-escábrido en la zona apical, glabro o más frecuentemente con pelos de (1)1,5-3 mm entre el margen y los nervios más externos o por toda la superficie ............................................................................... 4. V. alopecuros – Anteras 0,4-1,5(2) mm; lema glabro o antrorso-escábrido en el nervio medio y en la zona apical ........................................................................................................................ 3 3. Espiguillas (8,5)9,5-19(23) mm; artejo inferior de la raquilla de 0,1-0,8 mm; lema (6,5)10-15(21) mm ............................................................................ 5. V. membranacea – Espiguillas (4,8)6-10 mm; artejo inferior de la raquilla de 0,7-1,6 mm; lema 4-8 mm ..... ................................................................................................................ 6. V. fontquerana 4. Anteras (2)2,5-4(4,5) mm; inflorescencia en panícula; pedúnculo de las espiguillas laterales 2-6,5 mm .......................................................................................... 3. V. geniculata – Anteras (0,1)0,4-2,3 mm; inflorescencia en racimo o panícula; pedúnculo de las espiguillas laterales (0,2)0,4-4,5 mm ........................................................................................... 5 5. Anteras 0,5-2,3 mm, exertas durante la antesis; inflorescencia por lo general en racimo simple; lema de las flores fértiles 2-5,7 mm .......................................... 7. V. unilateralis – Anteras (0,1)0,4-1(1,4) mm, no exertas durante la antesis; inflorescencia en racimo simple o ramificado, o en panícula; lema de las flores fértiles (3,5)4-9,5(13) mm ............... 6 6. Espiguillas con (0)1-2(3) flores basales fértiles y (2)4-7 flores distales estériles, algunas de estas con lemas iguales o más grandes que los de las fértiles .................... 2. V. ciliata – Espiguillas con (1)3-8(11) flores basales fértiles y a veces 1-2 flores distales estériles y rudimentarias ................................................................................................. 1. V. myuros

Sect. 1. Vulpia Espiguillas que se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil. Flores cleistógamas. Callo orbicular. Anteras 1(3), de (0,1)0,4-1(1,4) mm, no exertas durante la antesis. 1. V. myuros (L.) C.C. Gmel., Fl. Bad. 1: 8 (1805)

[myúros]

Festuca myuros L., Sp. Pl.: 74 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Anglia, Italia” [lectótipo designado por C.A. Stace & C.E. Jarvis in Bot. J. Linn. Soc. 91: 437 (1985): Herb. A. van Royen No. 912.356-218 (L)]

Hierba anual. Tallos (3)7-74 cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos, glabros, verdes, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 185 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula 0,1-1(1,5) mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo (10)15-200(230) × 0,8-3,5(4,4) mm –similar en todas las hojas o más pequeño en las de la parte superior del tallo–, linear, enrollado o plano, estriado-nervado en ambas caras, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,2 mm, patentes y curvados hacia el ápice– y envés a veces antrorso-escábrido, de ápice agudo, subulado. Inflorescencia 1-20(32) × (0,2)0,4-2,5(3,7) cm, en racimo unilateral o, con más frecuencia, en panícula, y entonces con ramas erectas, las inferiores de longitud hasta 2/3(3/4) de esta, ± cilíndrica, a veces con su base cubierta por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, glabro, antrorso-escábrido o con pelos de

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c. 0,2 mm. Espiguillas (4,5)6-11,5(16) × (1,2)1,3-6(10) mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes, verdes o pajizas, que se desarticulan por debajo de cada flor fértil –aunque a menudo la flor inferior no se desprende–, con (1)38(11) flores fértiles, cleistógamas, excepto 1-2 distales que son a veces estériles y rudimentarias; pedúnculo de (0,3)0,8-4,5 mm en las espiguillas laterales y de 3,59 mm en las de los extremos de las ramas, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, glabro. Glumas desiguales, más cortas que las flores, herbáceas, con márgenes membranáceos, verdes o pajizas; la inferior de (0,2)0,5-5(6,7) mm, de longitud (1⁄20)1/10-7/10(4/5) de la superior, triangular o linear, con 1 nervio –a veces verdoso–, glabra, aguda, mútica o con arista apical hasta de 2(6) mm, antrorso-escábrida; la superior de (2)3-8,5(13,3) mm, lanceolada, con 1-3(5) nervios verdosos, glabra o con pelos de c. 0,2 mm, aguda, mútica o con arista apical hasta de 2,5(4,5) mm, antrorso-escábrida. Raquilla con artejos de 0,5-1(1,3) mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema (3,5)4-8(13) × (0,3)0,8-1,6(2) mm, lanceolado, herbáceo, con dorso no aquillado, verde o pajizo, con 5 nervios apenas perceptibles, glabro o con pelos de c. 0,5 mm, curvados hacia el ápice, y/o cilios de c. 1 mm en la zona apical, por lo general antrorso-escábrido en toda la superficie o solo en el ápice del nervio medio y en la zona apical, agudo, con arista apical de (0,8)7-15,5(33) mm, antrorso-escábrida; callo 0,1-0,3(0,6) mm, orbicular u obtriangular-orbicular, glabro. Pálea (3,5)4,5-6(7,7) mm, más corta que el lema, lanceolada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, aguda o bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas c. 0,5 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 1(3), de (0,3)0,6-1(1,4) mm, lineares, no exertas. Ovario glabro. Cariopsis (2,7)3-4,5(5,5) mm, linear-elíptica, glabra, adherida al lema y a la pálea. 2n = 14, 14+2B*, 28*?, 42, 48*?, 63*?; n = 7, 7+2B*, 7+0-1B*, 14*?, 21. Pastos y herbazales, indiferente edáfica; 0-2200 m. (II)IV-VII(VIII). Regiones Mediterránea, Macaronésica, Eurosiberiana e Irano-Turánica; naturalizada en todos los continentes salvo en la Antártida. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. N.v.: hierba de ojo, pasto cola de rata; port.: vulpiarabo-de-rato; cat.: cua de guilla, pèl de boc. Observaciones.–Especie extraordinariamente polimorfa, cuyas múltiples variaciones han sido tratadas de manera muy diferente desde el punto de vista taxonómico en las floras europeas, africanas y asiáticas, algunas de ellas a menudo como especies independientes [v.gr., V. bromoides (L.) Gray, V. muralis (Kunth) Nees y V. broteri Boiss. & Reut.]. Incluye dos pautas claras de variación que a menudo conviven. Por un lado, la de las plantas con inflorescencias curvadas y cubiertas en su base por la vaina de la hoja superior, que se corresponderían con el tipo (V. myuros, Festuca myuros), y por otro el de las plantas con inflorescencias rectas y largamente pedunculadas (V. bromoides, Festuca bromoides); las primeras son hexaploides y las segundas diploides [cf. R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976)], y asociados a esta variación de ploidía están el tamaño de los estomas y otros microcaracteres anatómicos [cf. R. Cotton & C.A. Stace in Bot. Not. 130: 173-187 (1977); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964)]. Ambas pautas se reconocen aquí con categoría de subespecie (subsp. myuros y subsp. sciuroides), siendo habituales las plantas de difícil adscripción.

1. Inflorescencia por lo general curvada y con la base cubierta en la antesis por la vaina de la hoja superior; rama más grande del nudo basal de la inflorescencia (1/20)1/102/5(1/2) de la longitud de esta, con frecuencia más corta que el primer entrenudo ........... ................................................................................................................. a. subsp. myuros

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– Inflorescencia recta y casi siempre exerta en la antesis de la vaina de la hoja superior; rama más grande del nudo basal de la inflorescencia (1/10)1/4-2/3(3/4) de la longitud de esta, más larga que el primer entrenudo ............................................ b. subsp. sciuroides

a. subsp. myuros V. megalura (Nutt.) Rydb. in Bull. Torrey Bot. Club 36: 538 (1909) Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 49 lám. 7 a (1991); A. Faramarzi & al. in Iran. J. Bot. 18(2): 201 (2012); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 93 (1801) [sub Festuca myuros]; Leers, Fl. Herborn., tab. 3 fig. 5 (1775) [sub Festuca myuros]; Parn., Grasses Britain, pl. 111 (1845) [sub Festuca bromoides var. pseudomyuros]; lám. 99 a-g; fig. 8 f

Hojas con vaina hasta de 185 mm; limbo 30-200(230) × 1,2-3,5(4,4) mm, similar en todas las hojas o más pequeño en las de la parte superior del tallo. Inflorescencia (1)2-20(32) cm, por lo general curvada y con su base cubierta en la antesis por la vaina de la hoja superior, más rara vez con pedúnculo exerto hasta de 1(2,2) veces la longitud de esta; rama más grande del nudo basal (1/20)1/102/5(1/2) de la longitud de la inflorescencia, con frecuencia más corta que el primer entrenudo. Espiguillas (5)6-10(13,5) × (1,2)1,5-5 mm, con (1)3-8(11) flores fértiles. Gluma inferior de (0,2)0,5-2,5(5) mm, de longitud (1⁄20)1/10-1/2(2/3) de la superior; la superior de (2)3-5,5(9) mm. Lema (3,5)4-7(8,5) × (0,3)0,8-1,4(1,6) mm, con arista apical de (0,8)8-15,5(23,2) mm. 2n = 14?, 14+2B*?, 28*?, 42, 48*?, 63*?; n = 7?, 7+2B*?, 7+0-1B*?, 14*?, 21. Pastos y herbazales, indiferente edáfica; 0-2200 m. (II)IV-VII(VIII). Regiones Mediterránea, Macaronésica, Eurosiberiana e Irano-Turánica; naturalizada en todos los continentes salvo en la Antártida. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. (And.). Esp.: A (Ab) Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E Mi R TM.

b. subsp. sciuroides (Roth) Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 14: 256 (1913)

[sciuroídes]

Festuca sciuroides Roth, Bot. Abh. Beobacht: 43 (1787) [basión.] V. sciuroides (Roth) C.C. Gmel., Fl. Bad. 1: 9 (1805) Ind. loc.: “Habitat in Ducatu Bremensi atque Oldenburgensi ad margines agrorum et in pascuis sterilioribus” Ic.: Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 7, pl. 691 (1825) [sub Festuca muralis]; Hutch., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 3(2), fig. 423 (1972) [sub V. bromoides]; lám. 99 h-j

Hojas con vaina hasta de 140 mm; limbo (10)15-180 × 0,8-2,5(4) mm, por lo general más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo. Inflorescencia 110(24) cm, recta y casi siempre exerta en la antesis de la vaina de la hoja superior, con pedúnculo hasta 4(10) veces la longitud de la inflorescencia; rama más grande del nudo basal de la inflorescencia (1/10)1/4-2/3(3/4) de la longitud de esta, más larga que el primer entrenudo. Espiguillas (4,5)6-11,5(16) × 1,3-6(10) mm, con (1)4-8(10) flores fértiles. Gluma inferior de (0,4)1-5(6,7) mm, de longitud (1/5)1/4-7/10(4/5) de la superior; la superior de (3,3)4-8,5(13,3) mm. Lema (3,8)4-8(13) × (0,25)0,3-1,1(2) mm, con arista apical de (2,5)7-15(33) mm. 2n = 14, 14+2B*; n = 7, 21*?

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Lám. 99.–Vulpia myuros subsp. myuros, Lluc, Mallorca (MA 12758): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) glumas y pedúnculo, en vista lateral; d) lema, en vista dorsal; e) pálea, en vista dorsal; f) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla y el callo; g) verticilos sexuales. V. myuros subsp. sciuroides, camino de Ahedo, La Revilla, Burgos (MA 413150): h) hábito; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 26. Vulpia Pastos y herbazales, indiferente edáfica; 0-1900 m. (II)IV-VII(VIII). Regiones Mediterránea, Macaronésica y Eurosiberiana; naturalizada en todos los continentes salvo en la Antártida. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P PM[(Mll) Mn (Ib)] Po S Sa Se Sg So SS (T) To V Vi Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi TM. Observaciones.–La subespecie, que incluye las plantas diploides con inflorescencias pedunculadas, muestra una alta variabilidad morfológica, lo que explica el alto número de supuestos táxones que se incluyen en su sinonimia, y que han sido descritos bajo muy diversas categorías. Entre ellos figura V. muralis (Kunth) Nees, descrita por sus largas aristas, y que C.A. Stace & R. Cotton reconocen para la flora europea [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 154-156 (1980)]. Estos autores, a quienes han seguido muchos otros en distintas floras locales, mantienen este carácter diagnóstico pero, sin embargo, basan su separación del resto de plantas con inflorescencias pedunculadas en sus lemas estrechos y sus glumas inferiores cortas, así como en una relación entre la gluma inferior y la superior inferior a 1/2. Sin embargo, la relación entre las glumas en este grupo es un carácter continuo, como quedó demostrado en el minucioso estudio llevado a cabo por E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964), por lo que la separación atendiendo solo a este criterio no es objetiva. En el material peninsular estudiado sí se han observado dos pautas de variabilidad muy comunes en el área de distribución, que se reconocen aquí con categoría varietal. Por un lado, las plantas que integran la var. sciuroides (Roth) Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 15: 411 (1886) [V. bromoides (L.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 124 (1821); Festuca bromoides L., Sp. Pl.: 75 (1753)], distribuidas por toda la Península Ibérica e Islas Baleares [And. Esp.: Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Na O Or P (PM) Po S Sa Sg So SS (T) To V Vi Za. Port.: (AAl) Ag BA (BAl) BB BL (DL) E Mi TM], se caracterizan por tener espiguillas de (4,5)7-11,5(13) mm, con (1)4-7(9) flores fértiles; gluma inferior de (2)2,5-5(6,7) mm, de longitud (1/3)1/2-7/10(4/5) de la superior, esta de (4,1)5-8,5(13,3) mm; lema de (4)5-8(13) × (0,4)0,5-1,1(1,2) mm en visión lateral, con arista de (2,5)715(33) mm, (0,8)1-2,4(4) veces la longitud del lema. La var. tenella Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 668 (1844) [V. muralis (Kunth) Nees in Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 19(2): 166 (1843); Festuca muralis Kunth, Syn. Pl. 1: 218 (1822); V. broteri Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. 128 (1852)], muy frecuente también en toda la Península Ibérica, especialmente en el sur [Esp.: Ab Al Av B Ba C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr H J L Le M Ma (Or) P (PM) Sa Se (T) To V. Port.: AAl Ag (BA) BAl BB (BL) (DL) E (Mi) TM], se caracteriza por presentar espiguillas por lo general algo menores [(5,5)6-9,5(16) mm] aunque con igual número de flores fértiles; glumas también más pequeñas, la inferior de (0,4)1-3(4,4) mm, de longitud (1/5)1/4-1/2(3/4) de la superior, esta de (3,3)4-6,5(9,1) mm; lema de (3,8)4-6,5(7,5) × (0,25)0,3-0,8(0,9) mm en visión lateral, con arista de (5,7)8-15(19) mm, (1,1)1,4-3,2(3,8) veces la longitud del lema.

2. V. ciliata Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 100 (1824) subsp. ciliata

[ciliáta]

V. ciliata Link, Hort. Berol. 1: 147 (1827) nom. illeg., comb. superfl. Ind. loc.: “In Dalmatiae arenosis, herbidis ad mare, copiose in insula Vergada” [sec Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 37 (1809)] Ic.: A. Faramarzi & al. in Iran J. Bot. 18(2): 201 (2012); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 65 (1809); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22, lám. 1-3 (1964); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 279 (1987); fig. 8 b

Hierba anual. Tallos (7)15-50(60) cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos, glabros, verdes, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y (2)3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 150 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula (0)0,1-1 mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo 90-125(150) × 0,4-1,5(2,2) mm –más pequeño en las hojas de la parte

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superior del tallo–, linear, enrollado o plano, estriado-nervado en ambas caras, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,5 mm, patentes y curvados hacia el ápice– y envés glabro, de ápice agudo, subulado. Inflorescencia (1)2,5-20(26) × 0,5-2,5 cm, en racimo unilateral, simple o con ramas en la base, de erectas a erecto-patentes, de longitud hasta 1/4 de esta, dística, cilíndrica, a menudo con su base cubierta por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, glabro, a veces débilmente antrorso-escábrido o con pelos de c. 0,4 mm erecto-patentes. Espiguillas (5)6-10(10,7) × (1,2)1,5-4 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil, con (0)1-2(3) flores basales fértiles, cleistógamas, y (2)4-7 distales estériles, algunas de las cuales poseen lemas iguales o más grandes que los de las fértiles; pedúnculo 0,4-1,5 mm en las espiguillas laterales y de 2-4,7 mm en las de los extremos de las ramas, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, antrorso-escábrido, a veces con pelos adpresos. Glumas desiguales, más cortas que las flores, membranáceas, verdes o pajizas; la inferior hasta de 1(2) mm por lo general de longitud hasta 1/4 de la superior, triangular o linear, sin nervios o con 1 nervio, glabra, aguda, mútica; la superior de (1,2)1,5-4(5,7) mm, triangular o lanceolada, con 1-3 nervios a veces verdosos, glabra o pelosa, a veces antrorso-escábrida en los nervios, aguda, truncada u obtusa, mútica o con un mucrón apical hasta de 2,1 mm. Raquilla con artejos de 0,4-1 mm, antrorso-escábridos. Lema de las flores fértiles (3,5)4-7(8) mm, lanceolado, escarioso, con dorso aquillado o no, pajizo y traslúcido –a menudo con tintes purpúreos–, con 3(5) nervios apenas perceptibles, antrorso-escábrido, con pelos en el nervio medio o en toda su superficie, y en el borde –cilios de 0,5-1,5 mm–, agudo, con arista apical de (4)612,5(14) mm, antrorso-escábrida; el de las flores estériles de (4,7)5,5-9 mm –más largo al menos que el de la fértil basal–, lanceolado y a menudo recurvado, escarioso, pajizo –a menudo con tintes purpúreos–, con (1)3-5 nervios apenas perceptibles, antrorso-escábrido, con pelos en el nervio medio o en toda la superficie, y en el borde –cilios de 0,5-1,5 mm–, agudo, con arista apical de (6)7-12,5(14) mm, escábrida; callo 0,1-0,4 mm, orbicular u obtriangular-orbicular, glabro. Pálea de las flores fértiles (3,6)4-6(6,5) mm, subigual o más corta que el lema, membranácea, hialina, lanceolada, binervada, biaquillada, aguda o bidentada, con las quillas antrorso-escábridas; en las flores estériles a menudo inexistente, o hasta de 4,5 mm, membranácea. Lodículas c. 0,5 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 1(3), de (0,1)0,4-0,9(1,1) mm, lineares, no exertas durante la antesis. Ovario glabro. Cariopsis 2,2(2,5)-4,6 mm, linear-elíptica, glabra, adherida al lema y a la pálea. 2n = 14*?, 28, 42*?; n = 14*. Pastos en suelos degradados y por lo general nitrificados, indiferente edáfica; 0-1500 m. (III)IVVII(IX). Regiones Mediterránea y Macaronésica, SW de la Región Eurosiberiana y E de la Región Irano-Turánica; introducida en América y en Oceanía. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na (O) Or P PM[Mll Mn Ib] (Po) S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E TM. N.v.: grama pelosilla, pincelito; port.: vúlpia-ciliada. Observaciones.–Según C.A. Stace & P. Auquier in Bot. J. Linn. Soc. 77: 108 (1978), el nombre V. ciliata Dumort. se basaría en Festuca ciliata Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 37, tab. 65 (1809), que debe interpretarse por la figura que dicho autor aporta, y no en Festuca ciliata Link in J. Bot. (Schrader) 1(2): 315 (1799), que ha de llevarse a V. alopecuros.

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Fig. 8.–Espiguilla (1) y detalle del callo (2) de: a) Vulpia alopecuros; b) V. ciliata subsp. ciliata; c) V. fontqueriana; d) V. geniculata; e) V. membranacea subsp. membranacea; f) V. myuros subsp. myuros; g) V. unilateralis subsp. unilateralis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 26. Vulpia La mayor o menor pelosidad del lema está en el origen de la descripción de gran número de táxones, que aquí se incluyen en la sinonimia por carecer de valor taxonómico. La pelosidad varía dentro de una misma población e incluso de un mismo individuo, tal y como ya constató E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964). Para la especie se reconoce también la subsp. ambigua (Le Gall) Stace & Auquier in Bot. J. Linn. Soc. 76(4): 384 (1978) [Festuca ambigua Le Gall, Fl. Morbihan 731 (1852), basión.], restringida al Reino Unido y a algunas zonas de Bélgica y el NW de Francia [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976); C.A. Stace & P. Auquier in Bot. J. Linn. Soc. 77: 107-112 (1978); A.R. Watkinson & al. in J. Ecol. 86: 690-705 (1998)], que se diferenciaría de la subespecie típica por incluir plantas de porte erecto, de tallos rígidos, con racimos estrechos que se tornan purpúreos en la fructificación y que carecen de cilios largos en los lemas.

Sect. 2. Loretia (Duval-Jouve) Boiss. Loretia Duval-Jouve Espiguillas que se desprenden por la base del pedúnculo y se desarticulan además por debajo del callo de cada flor fértil. Flores casmógamas. Callo orbicular u oblongo y obtriangular-linear. Anteras 3, de (2)2,5-5,2 mm, exertas durante la antesis. 3. V. geniculata (L.) Link, Hort. Berol. 1: 148 (1827)

[geniculáta]

Bromus geniculatus L., Mant. Pl. 33 (1767) [basión.] Loretia geniculata (L.) Duval-Jouve in Rev. Sci. Nat. Montpellier ser. 2, 2: 36, 42 (1880) Ind. loc.: “Habitat in Lusitania. Vandelli” [lectótipo designado por J.Th. Henrard in Blumea 2: 313 (1937): LINN 93.24] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 279 (1987); fig. 8 d

Hierba anual. Tallos 10-115(135) cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o levemente estriado-acostillados, glabros, verdes –pajizos en la vejez–, con entrenudos ahuecados, y 3-4(5) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 200 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula (0,2)0,5-3(4) mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo (70)100-300(350) × 1-5 mm – más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, plano o enrollado al secarse, verde o pajizo, con haz estriado-nervado, con pelos adpresos y transversos de 0,1-0,5 mm en los nervios, y envés liso o estriado-nervado, por lo general antrorso-escábrido en la zona apical, con ápice agudo. Inflorescencia (2,5)4-28 × 0,8-11,5 cm, en panícula laxa, con ramas erectas a erecto-patentes –las de la parte basal más largas– y de longitud hasta 1/2 de esta, ovoide o elipsoidal, con su base cubierta o no por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, antrorsoescábrido. Espiguillas 5,4-11,5(13,5) × 2-5 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes, verdes o pajizas –a veces con tintes purpúreos–, que en la madurez se desprenden por la base del pedúnculo y que se desarticulan además por debajo del callo de cada flor fértil, con (1)2-5(6) flores fértiles, casmógamas, excepto 1-3 distales que son estériles y rudimentarias; pedúnculo 2-6,5 mm en las espiguillas laterales, y de 5,5-10(12) mm en las de los extremos de las ramas, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, antrorso-escábrido. Glumas desigua-

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les, tan largas o más cortas que las flores, membranáceas, verdes o pajizas –a veces con tintes purpúreos–; la inferior de (0,5)1,5-7,5(8) mm, por lo general de longitud 1/2 a 3/4 de la superior, triangular o linear, con 1(3) nervios verdosos, verde o pajiza, antrorso-escábrida en el nervio medio, a veces con pelos de c. 0,2 mm, aguda, mútica o en ocasiones con arista apical hasta de 0,7 mm; la superior de (4,5)5,5-12 mm, lanceolada, con (1)3 nervios, glabra, antrorso-escábrida o con pelos de c. 0,3 mm, aguda, mútica o con arista apical hasta de 2,5 mm. Raquilla con artejos de (1)1,3-2 mm, antrorso-escábridos, a veces con pelos de c. 0,2 mm. Lema 4,5-7,5(8,5) mm, lanceolado, escarioso o herbáceo, con dorso aquillado o no, verde o pajizo aunque a menudo traslúcido y con tintes purpúreos, con 5 nervios apenas perceptibles, a veces con pelos en toda la superficie y en los márgenes –cilios c. 0,5 mm–, antrorso-escábrido en la zona apical, agudo, con arista apical de (2)4-15 mm, antrorso-escábrida; callo (0,1)0,2-0,3 mm, orbicular u obtriangular-orbicular, glabro. Pálea (3,7)4-6(6,5) mm, subigual o más corta que el lema, lanceolada, membranácea e hialina, binervada, biaquillada, aguda o bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas de 0,4-1,5 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 3, de (2)2,5-4(4,5) mm, lineares, exertas durante la antesis. Ovario con pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos. Cariopsis 2,8-4,1 mm, linear-elíptica o linear-obovoide, pelosa en el ápice, adherida al lema y a la pálea. 2n = 14; n = 7. Pastos y herbazales en suelos por lo general algo nitrificados, indiferente edáfica; 20-1500 m. (III)IV-VI(VII). W de la Región Mediterránea y Macaronesia; naturalizada en otros puntos de Europa, introducida en América. Abundante en el cuadrante SW de la Península, menos en otras provincias del N y E, y Baleares. Esp.: (Ab) B Ba (Bu) C Ca Cc Co CR (Ge) Gr H J M Ma Mu PM[(Mll) Mn] Sa Se (So) T To. Port.: AAl Ag BAl BB BL E (Mi) TM. N.v.: cervuno, pasto cervuno. Observaciones.–Muy variable, sobre todo en lo concerniente al tamaño de la panícula y al indumento, lo que ha motivado la descripción de muchos táxones sin valor alguno. Uno de ellos, a menudo reconocido por muchos autores, es V. geniculata var. longiglumis Caball. in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 13: 237 (1913), definido sobre la base de la longitud relativa de la gluma superior y del lema de la flor adyacente (igual o menor en el tipo y mayor aquí). Sin embargo, se trata de un carácter sin valor taxonómico, que varía entre ambos extremos de manera gradual, siendo arbitraria la adscripción de los ejemplares intermedios o de aquellos que presentan espiguillas de ambos tipos. Además, el carácter no está asociado a otros, y los individuos de ambos tipos son frecuentes en toda el área de distribución de la especie.

4. V. alopecuros (Schousb.) Dumort., Observ. Gramin. Belg. 100 (1824) [“alopecura”]

[alopecúros]

Festuca alopecuros Schousb., Iagttag. Vextrig. Marokko: 40 (1800) [basión.] Ind. loc.: “Copiose legi in arena mobili prope Tingidem. Culta in H. B. Hafn.” Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22, lám. 32 y 33 (1964); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 280 (1987); Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. 26 (1950); lám. 100; fig. 8 a

Hierba anual. Tallos (9)15-75(100) cm, simples o fasciculados, excepcionalmente ramificados en la zona media, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, glabros o con pelos retrorsos de c. 0,1 mm por debajo de los nudos, verdes, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles, en ocasiones enraizantes en los nudos inferiores. Hojas con vaina

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Lám. 100.–Vulpia alopecuros, a-f, h, i) Matalascañas, Huelva (SEV 59810); g) ría de Arosa, El Grove, Pontevedra (SEV 80132); j, k) Almonte, Huelva (SEV 87345): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) glumas y pedúnculo, en vista lateral; d) gluma superior, en vista dorsal; e) lema, en vista dorsal; f) pálea, en vista dorsal; g) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla y el callo; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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hasta de 200 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula 0,3-2,2 mm, membranácea, hialina, truncada, glabra; limbo 100-200(260) × 1,5-5(6) mm –más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, plano o enrollado, estriado-nervado, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de 0,1-0,3 mm, patentes y a menudo curvados hacia el ápice– y envés a veces antrorso-escábrido, con ápice agudo. Inflorescencia 2-20(25) × (0,5)0,8-2,5(3,5) cm, en racimo unilateral, simple o a veces con grupos de varias espiguillas en los nudos inferiores, ± cilíndrica, dística, por lo general con su base no cubierta por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, antrorso-escábrido. Espiguillas 10-30 × 2-12 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes u obovadas, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos–, que en la madurez se desprenden por lo general por la base del pedúnculo y se desarticulan además por debajo del callo de cada flor fértil, con 4-13 flores fértiles, casmógamas, excepto 1-3 distales que son estériles y rudimentarias; pedúnculo 2,5-9,5 mm, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, glabro o antrorso-escábrido. Glumas desiguales, más cortas que las flores o la superior a veces igualándolas, verdes o pajizas –la superior a veces con tintes purpúreos–; la inferior de 0,53,5(5,3) mm, por lo general de longitud hasta 1/6 de la superior, reducida al nervio o bien triangular o linear, con márgenes membranáceos, con 1 nervio, glabra o con frecuencia antrorso-escábrida en el nervio, aguda, por lo general mútica, a veces con mucrón apical hasta de 1 mm; la superior de 8-20(25) mm, lanceolada, herbácea, de márgenes membranáceos, con 3 nervios, glabra, pelosa o ciliada –pelos c. 2 mm–, antrorso-escábrida en el nervio medio o en toda la superficie, aguda, mútica o con arista apical hasta de 5,5 mm. Raquilla con artejos de 1,3-3 mm, antrorso-escábridos, a veces con pelos adpresos de c. 0,2 mm. Lema 8-16(18,5) mm, lanceolado, herbáceo, con dorso aquillado, verde o pajizo –a menudo con tintes purpúreos–, con 5 nervios, a menudo antrorso-escábrido en la zona apical, glabro o más frecuentemente con pelos de (1)1,5-3 mm entre el margen y los nervios más externos o por toda su superficie, agudo, con arista apical de (1)3-25(30) mm, antrorso-escábrida; callo de la segunda flor de 0,5-1 mm, oblongo, obtriangular-linear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos de c. 0,1 mm. Pálea (5,5)6-10 mm, más corta que el lema, lanceolada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas de c. 1 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 3, de 2,5-5,2 mm, lineares, exertas durante la antesis. Ovario glabro. Cariopsis (3,5)4-5,3 mm, linear-elíptica, glabra, libre o adherida a la pálea. 2n = 14; n = 7. Pastos en dunas y arenas marítimas, costeras o del interior; 0-50(200) m. (III)IV-VII. W de la Región Mediterránea y Macaronesia. Más o menos dispersa por el litoral atlántico y mediterráneo, principalmente en el mar de Alborán. Esp.: A Al C Ca Gr H Ma (O) Po Se. Port.: Ag BAl BL DL E Mi. Observaciones.–La especie muestra gran variabilidad en el desarrollo de la inflorescencia y el tamaño de las espiguillas. Las plantas que se ajustan al tipo presentan por lo general racimos simples y espiguillas anchas (de 4,5-12 mm), lemas con arista corta (2-18 mm) y artejos de la raquilla cortos (1,3-2,5 mm), ocultos por las bases de las flores. Otras plantas, descritas como V. alopecuros var. sylvatica Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 670 (1844), presentan racimos ramificados y espiguillas estrechas (2-9 mm), lemas con arista larga (5,5-30 mm) y artejos de la raquilla largos (1,9-3 mm), visibles entre las flores. Una magnífica representación de individuos de ambos tipos puede verse en las láminas

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 26. Vulpia 32 y 33 de E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964). Sin embargo, ambos extremos de variabilidad, presentes en toda el área de distribución, están conectados por infinidad de formas intermedias y dicha variación, además, se ha visto a veces incluso en inflorescencias distintas de un mismo individuo, por lo que no se le atribuye valor taxonómico. Las citas bibliográficas del interior peninsular se refieren a V. membranacea subsp. membranacea, V. geniculata o V. myuros.

Sect. 3. Monachne Dumort. Espiguillas que a veces se desprenden por la base del pedúnculo y se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil. Flores por lo general cleistógamas, rara vez casmógamas. Callo oblongo, obtriangular-linear, decurrente por la raquilla. Anteras 1-3, de 0,4-1,5(2) mm, en su mayoría nada o poco exertas durante la antesis. 5. V. membranacea (L.) Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 100 (1824)

[membranácea]

Stipa membranacea L., Sp. Pl.: 560 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Hispania. Loefling” [lectótipo designado por C.A. Stace & R. Cotton in Watsonia 11: 119 (1976): LINN 94.9]

Hierba anual. Tallos 5-60 cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, glabros o con pelos retrorsos de c. 0,1 mm por debajo de los nudos, verdes, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y 3-4(5) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 150 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula 0,1-1,2 mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo (35)50-120 × 1-2(3) mm –más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, enrollado, estriado-nervado, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,1 mm patentes, a menudo curvados hacia el ápice–, y envés glabro, con ápice agudo. Inflorescencia (1)3,5-15 × 0,8-3 cm, en racimo, por lo general unilateral, simple o a veces con grupos de varias espiguillas en los nudos inferiores, dística, ± cilíndrica, con su base cubierta o no por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, antrorso-escábrido. Espiguillas (8,5)9,5-19(23) × 2-9 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos, sobre todo en las aristas–, que en la madurez se desprenden generalmente por la base del pedúnculo y se desarticulan además por debajo del callo de cada flor fértil, con 3-6(9) flores fértiles, casmógamas, excepto 1-5 distales que son estériles y rudimentarias; pedúnculo (2)3-7(20) mm, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, más cortas que las flores, verdes o pajizas; la inferior de (0)0,1-4(7) mm, por lo general de longitud hasta 1/3 de la superior, triangular o lanceolada, membranácea, con 1 nervio verdoso, antrorso-escábrida en el nervio, aguda, mútica o con un mucrón apical hasta de 1 mm; la superior de (5)10-15(22) mm, lanceolada, herbácea, de márgenes membranáceos, con 3 nervios, glabra o antrorso-escábrida en el nervio medio o en toda la superficie, aguda, mútica o con arista apical hasta de 24 mm. Raquilla con artejo

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inferior de 0,1-0,8 mm, los superiores de 1,2-4 mm, antrorso-escábridos. Lema (6,5)10-15(21) mm, lanceolado, herbáceo o escarioso, con dorso aquillado o no, verde o pajizo, con (3)5 nervios apenas perceptibles, glabro o antrorso-escábrido en el nervio medio y en la zona apical, agudo, con arista apical de (1,7)7-20(27) mm, antrorso-escábrida; callo de la segunda flor de 0,4-1,1 mm, oblongo, obtriangularlinear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, sobre todo en la parte distal. Pálea 5,5-10,5 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, linear-lanceolada, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas de c. 1 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras (1)2-3, de 0,4-1,5(2) mm, lineares, en su mayoría nada o apenas exertas durante la antesis. Ovario glabro o con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos. Cariopsis 3-6,5 mm, linear-elíptica, glabra o pelosa en el ápice, libre o adherida a la pálea. 2n = 14, 28, 42*?; n = 7, 14*. Pastos en suelos arenosos del litoral y el interior; 0-1700 m. (II)IV-VI(VIII). W de Europa y Regiones Mediterránea y Macaronésica; introducida en Oceanía. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M Ma Mu O Or (P) PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E (R) TM. N.v.: cadillos. Observaciones.–Para la especie se reconocen aquí dos subespecies, tradicionalmente admitidas como especies diferentes: V. membranacea y V. fasciculata. Los caracteres habitualmente utilizados para separar ambos táxones (v.gr., base de la inflorescencia, tipo de desarticulación de flores y espiguillas, longitud de las espiguillas, y otros relativos a las glumas, lemas y páleas) son por lo general poco resolutivos, y han llevado con frecuencia a errores de identificación. Sin embargo, la diferencia es clara si se atiende a la inflorescencia y, sobre todo, a la pelosidad del ovario y el tamaño de las anteras. Vulpia membranacea subsp. membranacea reúne las plantas diploides, con ovario glabro y anteras de 0,4-1(1,5) mm, mientras que en la subsp. fasciculata se incluyen plantas tetraploides con ovario peloso [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976)], anteras algo mayores (0,9-2 mm) y estomas de la epidermis foliar adaxial de mayor tamaño [C.A. Stace & R. Cotton in Watsonia 11: 117-123 (1976); R. Cotton & C.A. Stace in Bot. Not. 130: 173-187 (1977)]. Además, mientras que la subsp. fasciculata se distribuye solo por el litoral y se extiende por toda la Región Mediterránea, además del W de Europa, la subsp. membranacea se encuentra también en el interior y no está en el E de la Región Mediterránea. Ambos táxones han sido a menudo confundidos en las floras al uso, y han sido por ello citados erróneamente. Esta frecuente confusión está también en el origen de gran número de recuentos cromosomáticos discordantes [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976); A.R. Watkinson in J. Ecol. 66(3): 1033-1049 (1978)].

1. Ovario y cariopsis glabros; inflorescencia por lo general pedunculada; anteras 0,4-1(1,5) mm .............................................................................................. a. subsp. membranacea – Ovario y cariopsis con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos; inflorescencia a menudo con su base cubierta por la vaina de la hoja superior; anteras 0,9-1,5(2) mm ....................................................................... b. subsp. fasciculata

a. subsp. membranacea Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 53 lám. 8 d, e (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22, lám. 21 (1964) [sub V. fasciculata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 281 (1987); lám. 101; fig. 8 e

Inflorescencia (1)3,5-15 × 0,8-2,5 cm, en racimo, por lo general pedunculada. Espiguillas 9,5-17(21,5) × 2-9 mm. Gluma inferior hasta de 4(7) mm, la superior de (5)11-15(22) mm, con arista apical hasta 20 mm. Lema (6,5)10-14(21) mm,

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Lám. 101.–Vulpia membranacea subsp. membranacea, Almonte, Huelva (SEV 60173): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) glumas y pedúnculo, en vista lateral; d) lema, en vista dorsal; e) pálea, en vista dorsal; f) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla y el callo; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

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con arista apical de (1,7)7-20(25) mm. Pálea 5,5-10,5 mm. Anteras 0,4-1(1,5) mm. Ovario glabro. Cariopsis glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos en suelos arenosos ± nitrificados del litoral e interior; 0-1700 m. (II)IV-VI(VIII). W de Europa, W de la Región Mediterránea y Macaronesia. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr Gu H Hu J Le Lo M Ma Mu Or (P) PM[(Mll) Ib] Po S Sa Se Sg So SS (T) Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E (R) TM. N.v.: cadillos.

b. subsp. fasciculata (Forssk.) O. Bolòs, Masalles & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 96 (1988)

[fasciculáta]

Festuca fasciculata Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 22 (1775) [basión.] Ind. loc.: “Alexandria. init. Apr” [lectótipo designado por C.A. Stace in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 454 (1985): C 10002270] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 639 (1906) [sub V. uniglumis]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22, lám. 22 (1964) [sub V. pyramidata]

Inflorescencia 2-11 × 1-3 cm, en racimo, con su base a menudo cubierta por la vaina de la hoja superior. Espiguillas (8,5)10-19(23) × 2-9 mm. Gluma inferior 0,1-2(6) mm, la superior de (8)10-14(17) mm, con arista apical hasta de 24 mm. Lema (8,5)10-15(18) mm, con arista apical de 8-15(27) mm. Pálea 6-9,2 mm. Anteras 0,9-1,5(2) mm. Ovario con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los brazos estigmáticos. Cariopsis pelosa en el ápice. 2n = 28, 42?; n = 14*. Pastos en dunas y suelos arenosos del litoral, pudiendo aparecer de forma esporádica en otros enclaves arenosos del interior; 0-25(900) m. (III)IV-VI(VII). Litoral de la Región Mediterránea y del W de Europa; introducida en Oceanía. Litoral de toda la Península Ibérica e Islas Baleares, con aparición esporádica en puntos del interior. Esp.: A Ab Al B Bi C (Ca) Cs Ge Gr Lu (M) Mu O PM Po S SS T V. Port.: Ag BAl BL (E). Observaciones.–Algunas citas de este taxon en localidades del interior corresponden en realidad a V. membranacea subsp. membranacea.

6. V. fontqueriana Melderis & Stace in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 782 (1968)

[Fontqueriána]

Ind. loc.: “Holotypus: Prov. Cádiz: in bare dry sand under sparse Pinus pinea trees, the “Marisma”, near Sanlúcar, 30.4.1961. C.A. Stace 411 (Herb. Mus. Brit.)” [holótipo: BM 1067184] Ic.: Blanca & al., Libro Rojo Fl. Andalucía 1: 299 (1999); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 282 (1987); lám. 102; fig. 8 c

Hierba anual. Tallos (4,3)10-40(60) cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, glabros o con pelos retrorsos de c. 0,1 mm por debajo de los nudos, verdes o con tintes purpúreos, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 100 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula 0,2-1 mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo 15-45 × 0,4-1,2 mm –más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, enrollado, estriado-nervado, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,1 mm, patentes, a menudo curvados hacia el ápice–, y

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Lám. 102.–Vulpia fontqueriana, a, b, i, j) Matalascañas, Almonte, Huelva (SEV 60169); c-h) ibídem (MA 772172): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) glumas y pedúnculo, en vista lateral; d) lema, en vista dorsal; e) pálea, en vista dorsal; f) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla y el callo; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 26. Vulpia

envés glabro, con ápice agudo. Inflorescencia 1,4-8(10) × 0,5-1 cm, en racimo unilateral, simple o a veces con grupos de varias espiguillas en los nudos inferiores, dística, ± cilíndrica, por lo general con su base no cubierta por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, antrorso-escábrido. Espiguillas (4,8)6-10 × 2-4 mm, poco comprimidas lateralmente, pedunculadas, elipsoidales, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos–, que en la madurez se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil, con 3-5 flores, 1-2(3) inferiores fértiles, casmógamas, y el resto estériles y rudimentarias; pedúnculo 1,6-4,7 mm, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, más cortas que las flores, herbáceas, con márgenes membranáceos, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos–; la inferior de 1,5-4(6) mm, por lo general de longitud 1/32/3 de la superior, triangular, con 1 nervio, glabra o antrorso-escábrida en el nervio y en la zona apical, aguda, mútica o con arista apical hasta de 8(10,5) mm; la superior de 4-8,5(10) mm, lanceolada, con 3 nervios, glabra o antrorso-escábrida en el nervio medio y en la zona apical, aguda, mútica o con arista apical hasta de 20 mm. Raquilla con artejo inferior de 0,7-1,6 mm, los superiores de 1,9-5(7,5) mm, antrorso-escábridos. Lema 4-8 mm, lanceolado, herbáceo, con márgenes membranáceos, con dorso no aquillado, verde o pajizo –a menudo con tintes purpúreos–, con 5 nervios apenas perceptibles, antrorso-escábrido en el nervio medio y en la zona apical, agudo, con arista apical de 15-35 mm, antrorso-escábrida; callo de la segunda flor de 0,6-1,5 mm, oblongo, obtriangular-linear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos de c. 0,2 mm, sobre todo en la parte distal. Pálea 4-7 mm, más corta que el lema, lanceolada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas de c. 1 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras (1)2-3, de 0,50,8 mm, lineares, en general nada o poco exertas durante la antesis. Ovario glabro. Cariopsis 2,9-3,5 mm, linear-elíptica, glabra, adherida a la pálea. 2n = 14. Pastos en suelos arenosos oligótrofos; 20-900 m. IV-VI. S y C de la Península Ibérica (litoral de Huelva y Cádiz, y Segovia). 䢇 Esp.: Ca H Sg. Observaciones.–Especie que se creía restringida a los pinares de las arenas litorales de las provincias de Huelva y Cádiz, hasta su hallazgo en los pinares de Pinus pinaster en suelos arenosos oligótrofos de la provincia de Segovia [F. García-Murillo. & A. Sousa in Anales Jard. Bot. Madrid 55(1): 174175 (1997)], concretamente en las localidades de Aguilafuente, Fuentepelayo y Fuente Macanda. La cita, basada en especímenes recolectados por C. Vicioso y H. Villar en la primera mitad del siglo XX (MA 12732, MA 156789, MA 172169), propició ulteriores recolecciones en la zona [C. Soriano & al. in Ecología (Madrid) 16: 153-220 (2002)] en las que, según concretan los autores, resultó infructuosa la búsqueda ya que todos los ejemplares recolectados resultaron ser V. membranacea o V. myuros. Sin embargo, en el herbario MA se conserva material recolectado por estos autores en 1998 procedente de Fuente Macanda (MA 755140) e identificado como V. membranacea, que realmente corresponde a V. fontqueriana, confirmándose su presencia en la zona.

Sect. 4. Apalochloa (Dumort.) Stace Brachypodium sect. Apalochloa Dumort. Espiguillas que se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil. Flores casmógamas. Callo orbicular. Anteras 3, de 0,5-2,3 mm, exertas durante la antesis.

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7. V. unilateralis (L.) Stace in Bot. J. Linn. Soc. 76: 350 (1978)

[unilaterális]

Triticum unilaterale L., Mant. Pl.: 35 (1767) [basión.] Nardurus unilateralis (L.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 667 (1844) Ind. loc.: “Habitat in maritimis Italiae, Galliae australis” [lectótipo designado por C.A. Stace & C.E. Jarvis in Bot. J. Linn. Soc. 91: 442 (1985): LINN 104.15]

Hierba anual. Tallos (2,5)5-35(45) cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, verdes, pajizos en la vejez, a veces antrorso-escábridos, o con pelos retrorsos de 0,1-0,2 mm por debajo de los nudos y en la base la inflorescencia, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 80 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra o con pelos dispersos de c. 0,2 mm, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula (0)0,1-0,6(0,8) mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, ciliada; limbo 25-70 × 1-2 mm –más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, enrollado o plano, estriado-nervado, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,5 mm, patentes, a menudo curvados hacia el ápice–, y envés glabro o con pelos patentes o retrorsos de c. 0,2 mm, con ápice agudo, subulado. Inflorescencia (1)1,5-12(14,5) × 0,1-1 cm, en racimo unilateral, simple o rara vez con ramas cortas en la base, dística, cilíndrica, con su base no cubierta por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, glabro o antrorso-escábrido. Espiguillas 2,58,5 × 0,7-4,5 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes u obovadas, verdes o pajizas, que en la madurez se desarticulan por debajo del callo de cada flor fértil, con (1)2-8 flores fértiles, casmógamas, excepto a veces 1(2) distales estériles y rudimentarias; pedúnculo (0,2)0,5-2,5(3,3) mm, cilíndrico o dilatado apicalmente, glabro o antrorso-escábrido. Glumas desiguales, más cortas que las flores, lanceoladas, herbáceas, verdes, con márgenes membranáceos; la inferior de 1-5,5 mm, por lo general de longitud hasta 1/2 de la superior, con 1(3) nervios, glabra o con pelos de 0,1-0,2 mm, aguda, mútica; la superior de 1,6-6,2 mm, con 3 nervios, glabra o con pelos de 0,1-0,2 mm, aguda, mútica o mucronada. Raquilla con artejos de 0,6-1 mm, antrorso-escábridos. Lema 2-5,7 mm, lanceolado, herbáceo, con dorso no aquillado, verde, con 5 nervios apenas perceptibles, glabro o con pelos de 0,1-0,4 mm en la zona apical o en toda la superficie, agudo, sin arista o con arista apical de 0,5-7(9) mm, escábrida; callo de c. 0,1 mm, orbicular, glabro. Pálea 2-5,2 mm, subigual o más corta que el lema, lanceolada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas c. 0,5 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 3, de 0,52,3 mm, lineares, exertas durante la antesis. Ovario glabro. Cariopsis (1,5)2-3,5 mm, linear-elíptica, glabra, adherida al lema y a la pálea. 2n = 14, 70?; n = 7. Pastos en protosuelos, enclaves pedregosos y roquedos, en substratos básicos; (20)150-2300 m. (III)IV-VII(VIII). W de Europa y regiones Mediterránea e Irano-Turánica. Casi toda la Península, raro en las provincias del litoral atlántico, y Mallorca. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[(Mll)] S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (BB) E. N.v., cat.: blat de formiga, blat de poll.

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Lám. 103.–Vulpia unilateralis subsp. unilateralis, Monte de la Alcarria, Aranzueque, Guadalajara (MA 197881): a) hábito. V. unilateralis subsp. montana, b-j) Sierra del Pinar, Grazalema, Cádiz (SEV 102143); k-l) Sierra de Líjar, Algodonales, Cádiz (SEV 102146): b) hábito; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) glumas y pedúnculo, en vista lateral; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla y el callo; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 27. Ctenopsis

1. Inflorescencia con espiguillas dispuestas perpendicularmente al raquis; espiguillas 2,57(8,2) × 0,7-2,5(3) mm, con (1)2-6 flores; gluma inferior de 1-3 mm, la superior de 1,65 mm; lema 2-4,5(5) mm; anteras 0,5-1(1,1) mm ........................... a. subsp. unilateralis – Inflorescencia con espiguillas dispuestas paralelamente al raquis; espiguillas 4-8,5 × 2,4-4,5 mm, con 2-8 flores; gluma inferior de 1,6-5,5 mm, la superior de 3-6,2 mm; lema 3,2-5,7 mm; anteras (0,9)1,2-2,3 mm ......................................... b. subsp. montana

a. subsp. unilateralis V. hispanica (Reichard) Kerguélen in Jovet & H. Vilm., Fl. Descr. France Suppl. 5: 545 (1979) Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 53 lám. 8 a (1991); A. Faramarzi & al. in Iran. J. Bot. 18(2): 201 (2012); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 283 (1987) [sub V. hispanica subsp. hispanica]; lám. 103 a; fig. 8 g

Inflorescencia (1)2-12(14,5) cm, en racimo unilateral, por lo general arqueado, con espiguillas dispuestas perpendicularmente al raquis. Espiguillas 2,5-7(8,2) × 0,7-2,5(3) mm, con (1)2-6 flores. Gluma inferior 1-3 mm, la superior 1,6-5 mm. Lema 2-4,5(5) mm, sin arista o con arista apical de 0,5-6(8) mm. Pálea 2-4(4,5) mm. Anteras 0,5-1(1,1) mm. 2n = 14, 70?; n = 7. Pastos en protosuelos, enclaves pedregosos y roquedos, en substratos básicos; (20)150-2100 m. (III)IV-VII(VIII). W de Europa y regiones Mediterránea e Irano-Turánica. Casi toda la Península, rara en las provincias del litoral atlántico, y Mallorca. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[(Mll)] S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (BB) E.

b. subsp. montana (Boiss. & Reut.) Cabezudo & al. in Acta Bot. Malac. 15: 100 (1990)

[montána]

Nardurus montanus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. 129 (1852) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in regione superiori montibus Cerro de San Cristobal et Sierra de la Nieve in lapidosis (Maio 1851. Boiss. et Reut.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 574 (1981): G-BOIS.] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 283 (1987); lám. 103 b-l

Inflorescencia 1,5-8 cm, en racimo unilateral, por lo general recto, con espiguillas dispuestas paralelamente al raquis. Espiguillas 4-8,5 × 2,4-4,5 mm, con 2-8 flores. Gluma inferior 1,6-5,5 mm, la superior 3-6,2 mm. Lema 3,2-5,7 mm, sin arista o con arista apical de 0,5-7(9) mm. Pálea 3-5,2 mm. Anteras (0,9)1,2-2,3 mm. 2n = 14; n = 7. Pastos en protosuelos, enclaves pedregosos y roquedos, en substratos básicos; 500-2300 m. IV-VI. Península Ibérica y Marruecos. Frecuente en el S de España, más rara en el N y C. Esp.: Ca Co Ge Gr (J) Le M Ma P Se So.

27. Ctenopsis De Not.* [Ctenópsis, -eos f. – lat. Ctenium Panz.; -opsis [sufijo griego que indica aspecto, semejanza]. Nombre de género acuñado por G. De Notaris, Index Sem. (Genoa) 9: 325 [1848 (1847)] para clasificar una sola

* J. López & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 27. Ctenopsis especie, Festuca pectinella Delile. No explicó la etimología, mas parece evidente que se fundamenta en la semejanza del hábito de dicha especie con el de las del género Ctenium Panz. y, en particular, del aspecto de su inflorescencia. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriadoacostillados, con costillas resaltadas hacia el extremo y ± estriados en el resto –prácticamente lisos en la base–, glabros –a veces híspidos en las costillas por debajo de la inflorescencia y en los nudos–, con entrenudos ahuecados, y 1-2(3) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales similares a las caulinares; vaina abierta, papirácea, ± estriada en ambas caras, por lo general glabra, sin aurículas; lígula membranácea, truncado-erosa u ovado-lanceolada y lacerada; limbo linear-lanceolado, enrollado, de erecto a erecto-patente, con haz estriada y envés ± liso –nervios muy tenues–, de márgenes escábridos, glabro. Inflorescencia en racimo, lanceolada, oblanceolada o linear-lanceolada en la antesis, recta o ligeramente arqueada, unilateral, pectinada, simple o con 1-4 ramas en la base, con raquis flexuoso, antrorso-escábrido o ± híspido en los ángulos o en toda la superficie. Espiguillas comprimidas lateralmente, la superior sésil y el resto con pedúnculo anguloso ± engrosado y provisto en su base de una semiarticulación, con (3)4-13(15) flores hermafroditas, casmógamas, la 1(2) superiores estériles y rudimentarias, articuladas en la raquilla, que se desarticulan parcialmente en la madurez por encima de las glumas. Glumas 2, desiguales en tamaño, menores que las flores o la superior mayor, de lanceoladas a ovadas, glabras o, con menos frecuencia, la superior híspida; la inferior membranácea o ± herbácea en la zona central, con 1 nervio o sin nervios aparentes, y la superior con 3 nervios. Raquilla con artejos ± híspidos. Lema lanceolado, herbáceo-papiráceo o cartáceo, agudo, acuminado, redondeado en el dorso, con 5 nervios, y con una arista o arístula apical, recta, escábrida; callo ± redondeado, glabro, con reborde blanquecino. Pálea de longitud igual, mayor o menor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas o escábridas. Lodículas 2, membranáceas, asimétricamente bidentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, parcialmente exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-espatulada, oblanceolada o estrechamente elipsoidal, de sección ± plano-convexa –redondeada en el dorso–, a menudo coronada por un resto estilar ± hialino que se desprende con facilidad, glabra, adherida al lema y la pálea; hilo linear, supra-basal, muy corto. x = 7. Observaciones.–El género comprende 4 especies, con representación en la Región Mediterránea y el W de Asia [cf. L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 96 (1992)]. Algunos autores reconocen al género como una sección dentro del género Vulpia Gmel., con el cual está íntimamente relacionado [cf. W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 97 (1986)]. Estudios moleculares emplazan al género dentro de Festuca L. [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Ctenopsis pectinella (Delile) De Not. in Index Seminum [Genoa]: 26 (1847) [Festuca pectinella Delile, Index Sem. Hort. Monsp.: 24 (1836); basión.] fue indicada con dudas por C.A. Stace [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 157 (1980)], del SW de España, basado probablemente en una cita de la provincia de Cádiz [cf.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 27. Ctenopsis

N.L. Bor in C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 68 (1968)], pero su presencia en el territorio no ha sido confirmada por testimonios de herbarios ni en múltiples prospecciones de campo. Bibliografía.–J.T. HENRARD in Blumea 2: 299-326 (1937) [nomenclatura]; HUGUET DEL VILLAR in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 16: 99-105 (1925) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 357-386 (1964) [taxonomía]. 1. Hojas con lígula de 0,2-0,6 mm; inflorescencia en racimo simple, a veces, con 1-2(3) ramas en la base; espiguillas con (2)3-5(7) flores hermafroditas; gluma superior (3,6)47,5(9,2) mm; lemas con arista hasta de 9,3 mm ....................................... 1. C. delicatula – Hojas con lígula de 0,4-2(2,5) mm; inflorescencia en racimo con 1-4 ramas en la base, a veces simple; espiguillas con (3)4-12(14) flores hermafroditas; gluma superior (2,6)2,84,5(5) mm; lemas con arista hasta de 3,4 mm ........................................ 2. C. gypsophila

1. C. delicatula (Lag.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 365 (1964)

[delicátula]

Festuca delicatula Lag. in Var. Ci. 2: 39 (1805) [basión.] Vulpia delicatula (Lag.) Link, Hort. Berol. 1: 148 (1827), comb. superfl. Loretia delicatula (Lag.) Willk. in Willk., Suppl., Prodr. Fl. Hispan.: 24 (1893) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 57 (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 380 lám. 10 (1964); lám. 104 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 40 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, con costillas resaltadas hacia el extremo y ± estriados en el resto, prácticamente lisos en la base, glabros u ocasionalmente híspidos en las costillas por debajo de la inflorescencia, con entrenudos ahuecados, y 1-2(3) nudos visibles, ± verdes, teñidos de púrpura especialmente hacia la base y en los nudos. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, con superficie por lo general punteada de púrpura, de color pajizo cuando seca; lígula 0,2-0,5 mm, membranácea, truncado-erosa, de un verde blanquecino o ligeramente pardusca, pelosilla en el ápice; limbo (4)8,6-55 × 0,6-1,2 mm, enrollado, a menudo agudo, con haz estriada, vilosa, y envés ± liso (nervios tenues) y glabro, verde, o de un verde-purpúreo, pajizo o pajizo-purpúreo cuando seco, con márgenes antrorso-escábridos; las caulinares 1-2(3), similares a las basales, con lígula de 0,30,6 mm y limbo de 7-66(100) × 1-1,2 mm, de erecto a erecto-patente. Racimo (1,8)2,2-6,4(7) cm, lanceolado, recto o ligeramente arqueado, con raquis antrorso-escábrido o híspido, verdoso-purpúreo o purpúreo, simple o a veces con 1-2(3) ramas en la base, con (5)11-30(35) espiguillas en el raquis y (2)5-7(9) en las ramas. Espiguillas (4)4,7-8(10,2) mm, comprimidas lateralmente y dispuestas de manera unilateral sobre el raquis de la inflorescencia, linear-lanceoladas, por lo general patentes en la antesis, con pedúnculo de 0,3-1,2(1,4) mm, glabro o laxamente escábrido, con semiarticulación muy destacada –más obscura que el resto del pedúnculo–, con (2)3-5(7) flores hermafroditas y 1(2) terminales estériles y reducidas al lema. Glumas muy desiguales en tamaño; la inferior de 0,3-3,4(4,1) mm –la de la espiguilla terminal por lo general mucho mayor que el resto–, lanceolada, a veces

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Lám. 104.–Ctenopsis delicatula, a-c, e-j) Valle de Amblés, Ávila (MA 450711); d) Sierra de Guadarrama, Madrid (MA 721331); k, l) Puerto de Villatoro, Ávila (MA 487670): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de la inflorescencia; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal. C. gypsophila, m) Palomares del Campo, Cuenca (MA 703723); n) entre Puerto Lápice y Herencia, Ciudad Real (MA 548818); o-q) Madrid, Madrid (MA 584748); m) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; n) inflorescencia; o) espiguilla; p) gluma superior, en vista dorsal; q) lema, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 27. Ctenopsis

apiculada, membranácea y blanquecina o blanquecino-purpúrea, o ± herbácea en la zona central, sin nervios o con un nervio interrumpido en la parte media; la superior de (3,6)4-7,5(9,2) mm –la de la espiguilla basal mayor–, oblongo-lanceolada, subulado-acuminada, con parte central herbácea y margen escarioso, verde o purpúrea, con 3 nervios, por lo general escábrida en los márgenes y sobre el nervio medio hacia el ápice en la cara externa, con menor frecuencia híspida en toda la superficie externa. Raquilla con artejos ± híspidos. Lema 3,6-6 mm, lanceolado, herbáceo-papiráceo, redondeado en el dorso y con 5 nervios, el central y los marginales ± visibles en toda su longitud –los 2 más próximos al central solo visibles hacia la base–, verdoso o verdoso-violáceo en la cara externa, pajizo cuando seco, escábrido hacia el ápice en la cara externa, al menos en los márgenes y en el nervio medio, rara vez híspido en toda la superficie, con arista –a veces sin arista en el lema de la flor estéril– o arístula apical, la del lema de la flor inferior de 2-8 mm o reducida a una arístula de 0,2-1 mm, en el resto de las flores arista hasta de 9,3 mm o arístula hasta de 1,8 mm; callo redondeado, glabro, con reborde blanquecino. Pálea 3,8-5,2 mm, igual o menor que el lema, bidentada, con dientes subiguales, blanquecina, con quillas verdes o ± de un verde-purpúreo, antrorso-escábridas hacia el ápice y laxamente escabriúsculas hacia la base. Lodículas asimétricamente bidentadas, glabras. Anteras 1,6-2,8(3,4) mm, lineares, amarillo-anaranjadas, amarillo-purpúreas o purpúreas. Cariopsis (2,6)3-3,6 × 0,5-0,8 mm, oblongo-espatulada, pardusca o pardusco-violácea –especialmente en los márgenes y la base–, adherida al lema y la pálea. 2n = 14; n = 7. Pastos de terófitos silicícolas, en dehesas, cunetas y taludes, claros de melojar, prados secos o húmedos, y campos incultos, en suelos pizarrosos, arenosos, o con menos frecuencia, salobres, muy rara vez en calizas; 700-1400 m. IV-VI(VII). 䢇 Península Ibérica. C-W de España y N de Portugal. Esp.: Av Ba Cc CR Gu M Sa Sg To Va Z Za. Port.: BA DL (Mi) TM. Observaciones.–En el territorio las poblaciones están integradas tanto por plantas con piezas florales glabras como con glumas y lemas pelosos. Estas últimas, menos abundantes, han sido denominadas C. delicatula f. hirsuta (Henrad.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 367 (1964) [Vulpia delicatula var. hirsuta Henrad. in Blumea 2: 323 (1937)]. Se trata de una variación frecuente en muchas especies de gramíneas, pero que no merece consideración taxonómica. A.T. Romero in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 314 (2009) recuerdan que esta especie ha sido citada en el cabo de Gata. Esta y otras citas andaluzas tendrían que ser confirmadas con material de herbario.

2. C. gypsophila (Hack.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 368 (1964)

[gypsóphila]

Festuca gypsophila Hack. in Oesterr. Bot. Z. 27: 47 (1877) [basión.] Loretia gypsophila (Hack.) Willk., Ill. Fl. Hispan. 1: 125 (1884) Vulpia delicatula var. gypsacea Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 90 (1861) Ind. loc.: “In collibus gypsaceis prope Aranjuez” Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 381 lám. 11 (1964); Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 86 b; lám. 104 m-q

Hierba anual. Tallos hasta de 36 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, con costillas resaltadas hacia el extremo y ± estriados en el resto, prácticamente lisos en la base, con entrenudos ahuecados, y 12(3) nudos visibles, ± verdes, teñidos de púrpura especialmente hacia la base y en

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 27. Ctenopsis

los nudos, glabros u ocasionalmente híspidos bajo la inflorescencia y en los nudos más basales. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra o a veces esparcidamente pelosa –sobre todo hacia la lígula–, ± purpúrea o pajiza; lígula 0,41,2(2,5) mm, membranácea, truncado-erosa u ovado-lanceolada y ± lacerada, blanquecino-pajiza o verdoso-blanquecina, a veces desigualmente teñida de púrpura, pelosilla en el ápice; limbo 7-40(78) × 0,5-1,2 mm, obtuso, con haz estriada, hirsuta sobre los nervios, y envés glabro –rara vez algo peloso en la base–, verde o verde-purpúreo y pajizo o pajizo-purpúreo cuando seco, a veces fuertemente aculeado en el ápice, antrorso-escábrido en el margen; las caulinares 1(3), similares a las basales, con lígula de 0,5-2(2,5) mm y limbo de (5)7-47(70) × 0,8-1,4 mm, de erecto a erecto-patente. Racimo 2-6(7,3) cm, oblanceolado o linear-lanceolado, recto, con raquis antrorso-escábrido o densamente híspido, purpúreo, verdoso-purpúreo o pajizo-purpúreo, con 1-4 ramas en la base, a veces, simple, con 6-13(15) espiguillas en el raquis y 2-5(7) en las ramas. Espiguillas (4,2)5-10,6(12) mm, comprimidas lateralmente y dispuestas de manera unilateral sobre el raquis de la inflorescencia, linear-lanceoladas, patentes o erecto-patentes en la antesis, con pedúnculo de 0,4-1,6(2,2) mm, híspido sobre los ángulos, con semiarticulación ligeramente destacada, con (3)4-12(14) flores hermafroditas y 1(2) terminal estéril y reducida al lema. Glumas muy desiguales en tamaño; la inferior de 0,4-0,8(1) mm, ovada, con ápice agudo u obtuso e irregularmente dentado, con menor frecuencia de (1)1,2-2,4 mm, lanceolada y aguda, la mayoría de las veces con la zona central herbácea y el resto escarioso, menos frecuentemente escariosa, de color verde o verde-purpúreo, con 1 nervio central ± marcado, glabra, escabriúscula en el margen, al menos hacia el ápice; la superior de (2,6)2,8-4,5(5) mm –decreciendo ligeramente en tamaño hacia las espiguillas terminales–, estrechamente lanceolada, aguda y acuminada, herbácea en la zona central y escariosa en el resto, con la superficie punteada, con 3 nervios, verdosa o verdoso-purpúrea, glabra o híspida, escabriúscula en los márgenes. Raquilla con artejos ± híspidos. Lema (2,6)3-4,2(4,4) mm, lanceolado, cartáceo, de superficie punteada, con márgenes escariosos, estrechos hacia la base, redondeado en el dorso y con 5 nervios –por lo general el central visible y los demás inconspicuos–, verdoso-violeta o pajizovioleta en la cara externa, escabriúsculo en los márgenes y en la porción distal del nervio en la cara externa, o uniformemente híspido en esta, con arista apical, la del lema de la flor inferior de 0,6-1,8(2) mm, y hasta de 3,4 mm en el resto; callo redondeado, glabro, con reborde blanquecino. Pálea 2,8-4,1(4,3) mm, igual, mayor o menor que el lema, bidentada, con dientes ligeramente desiguales, blanquecina, con quillas verdosas o purpúreas –al menos hacia el ápice–, estas y el margen hacia el extremo superior escabriúsculos. Lodículas asimétricamente bidentadas, glabras. Anteras 1,6-2,3 mm, lineares, amarillentas o amarillentopurpúreas, a veces de un púrpura obscuro tras la dehiscencia. Cariopsis 1,7-2,4 × 0,4-0,6 mm, oblanceolada o estrechamente elipsoidal, pardusca, adherida al lema y la pálea. 2n = 14. Pastos de xerófitos, en cerros yesosos y suelos salobres; 600-1300 m. IV-VI(VII). Península Ibérica y W de Sicilia. C de España, muy localizada en el SE de España y en el C de Portugal. Esp.: Ab Al CR Cu Gr (Gu) J M Mu To Va. Port.: R.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 28. Wangenheimia Observaciones.–Como en la especie anterior, las poblaciones pueden estar integradas tanto por plantas con las piezas florales pelosas (excepto la gluma inferior y la pálea) como glabras (en este caso solo el raquis de la inflorescencia es híspido en los ángulos). Las últimas, más frecuentes, han sido denominadas C. gypsophila f. subglabra (Villar) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 370 (1964), nom. inval. [Narduretia gypsacea var. subglabra Villar in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 16: 102 (1925), nom. inval.], pero tampoco merece consideración taxonómica alguna.

28. Wangenheimia Moench* [Wangenhéimia, -ae f. – al. Wangenheim. Nombre de género con el que C. Moench, Methodus 1: 200 (1794) honró a F.A.J. von Wangenheim (1749-1800), soldado y guardabosques del ejército prusiano, condecorado Pour la vertu militaire y autor de una Beschreibung einiger Nordamerikanischer Holz- und Buscharten en 1781 que le valió la fama y el mérito reconocidos en el protólogo: “In memoriam Cl. A Wangenheim Auctoris descript. Pl. American.” (loc. cit.). A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos fasciculados, erectos o con más frecuencia geniculado-ascendentes, cilíndricos, ± estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros o pelosos en la inflorescencia y a veces debajo de los nudos, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, por lo general concentradas en la mitad o el tercio inferior de los tallos, las basales y caulinares similares; vaina abierta, papirácea, glabra o pelosa, sin aurículas, con márgenes membranáceos anchos, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula membranácea, lanceolada, ± lacerada, con ápice escasamente peloso; limbo linear, enrollado, rara vez plano y linear-lanceolado, estriado y pubescente en haz y prácticamente liso y glabro por el envés, con márgenes antrorso-escabriúsculos. Inflorescencia en racimo espiciforme denso –muy rara vez con 1 rama basal–, recta, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado en la antesis, unilateral, con raquis algo flexuoso, triquetro, con c. 6 nervios –el central muy destacado–, verde o verdoso-purpúreo, sobre todo en la zona central, con acúleos antrorsos dispersos sobre los nervios, o pubescente, con (6)12-30(34) nudos. Espiguillas comprimidas lateralmente, la apical sésil y el resto subsésiles, dísticas, con (3)4-11(14) flores hermafroditas –excepto las 1(2) superiores, estériles y rudimentarias–, casmógamas, articuladas en la raquilla, que se desarticulan parcialmente en la madurez por encima de las glumas. Glumas 2, subiguales en tamaño, mayores que las flores, ± coriáceas, con glándulas punctiformes en el dorso y margen membranáceo, blanquecino, antrorso-escábrido, glabras, en ocasiones con nervio central dispersamente escábrido, o ± pelosas en toda la superficie, agudas, múticas o apiculadas, la inferior desplazada hacia la cara aplanada de la espiguilla, subulada, sin nervios aparentes o con 1 nervio central, y la superior con 3 nervios. Raquilla con artejos esparcidamente pelosos. Lema lanceolado, ± coriáceo, con margen membranáceo ancho, verdoso o ± teñido de púrpura, con 5 nervios, por lo general apiculado o mucronado; callo subelíptico, glabro, con reborde blanquecino estrecho. Pálea igual o ligeramente menor que el lema –rara vez algo mayor–, membranácea, biaquillada y cortamente bidentada, con las quillas esparcidamente * J. López & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 28. Wangenheimia

escabriúsculas, puberulenta entre las quillas. Lodículas 2, membranáceas, ± lanceoladas, asimétricamente bidentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± claviforme, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-ovoide, comprimida dorsiventralmente, con cara ventral convexa, y cara ventral canaliculada, glabra, adherida a la pálea; hilo subbasal, oblongo-elíptico. x = 7. Observaciones.–Género monotípico recientemente incluido en el clado filogenético del género Festuca [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Bibliografía.–A.M. HERNÁNDEZ-CARDONA in Anales Jard. Bot. Madrid 37: 8594 (1980) [taxonomía]. 1. W. lima (L.) Trin., Fund. Agrost.: 132 (1820)

[líma]

Cynosurus lima L., Sp. Pl.: 72 (1753) [basión] Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por A.M. Hernández-Cardona in Anales. Jard. Bot. Madrid 37: 86 (1980): LINN 91.4] Ic.: A.M. Hernández-Cardona in Anales Jard. Bot. Madrid 37: 87 (1980); lám. 105

Hierba anual. Tallos hasta de 35 cm, fasciculados, erectos o con más frecuencia geniculado-ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, ± estriado-acostillados, enteramente verdes o ± teñidos de púrpura hacia la base, glabros o pelosos en la inflorescencia y a veces debajo de los nudos, con 1-2 nudos visibles de color púrpura obscuro. Hojas basales ± persistentes en la antesis, con vaina papirácea de márgenes libres, planos y membranáceos, estriada, glabra o ± pubescente al menos hacia la unión con el limbo; lígula 0,5-1,5 mm, membranácea, lanceolada, ± lacerada, con ápice escasamente peloso; limbo 12-64(68) × 1,4-1,8 mm, erecto-patente, linear, enrollado, rara vez plano y linear-lanceolado, verdoso o purpúreo, con haz estriada, con el nervio medio más destacado, pubescente, y envés casi liso –nervios muy tenues, algo más evidentes hacia la base–, glabro, antrorso-escabriúsculo en el margen; las caulinares 1-2, similares a las basales, con lígula de 0,6-1,4(1,9) mm y limbo de 11-60(85) × 1,2-2,3 mm. Racimo 1,3-4 cm, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, recto, simple –con 1 rama basal–, con raquis provisto de (6)12-30(34) nudos, y (6)12-30(34) espiguillas, hasta 5 espiguillas en la rama basal cuando existe. Espiguillas (3,1)4,4-8(9,2) mm, comprimidas lateralmente, oblanceoladas o elípticas, patentes o erecto-patentes, la apical sésil y el resto con pedúnculos de 0,2-0,6(1) mm, con (2)3-10(13) flores hermafroditas y 1 terminal estéril y reducida al lema, con menor frecuencia la penúltima con órganos sexuales rudimentarios y la última abortada, por lo general la espiguilla basal separada del resto y con menor número de flores o reducida a las glumas. Glumas subiguales en tamaño, ± coriáceas, con margen membranáceo, verdes o a veces salpicadas de púrpura; la inferior de (2,6)3,2-6(6,6) mm, linear-lanceolada, con margen estrecho, sin nervios aparentes o con 1 nervio central, y la superior de 3,4-6,1 mm, oval o lanceolada, con margen muy desarrollado en algo más de la mitad inferior y 3 nervios, los laterales por lo general imperceptibles y el central aquillado, salvo en la base. Raquilla con artejos esparcidamente pelosos.

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Lám. 105.–Wangenheimia lima, a, b) Hita, Guadalajara (MA 558638); c-j) Renedo de Esgueva, Valladolid (SALA 112246); k, l) Encinas de Esgueva, Valladolid (SALA 42312): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de un grupo de espiguillas; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 29. Dactylis

Lema 2,6-4(4,7) mm, lanceolado, apiculado, con glándulas punctiformes, verdoso-pajizo, con 5 nervios, el central más destacado y aquillado en sus 3/4 partes superiores, el de la flor más basal densamente peloso en el 1/3-1/2 inferior de la cara externa, los del resto de las flores glabros, a veces con pelitos antrorsos dispersos hacia el margen, la base y sobre los nervios, o bien el lema de todas las flores pubescente; callo subelíptico, glabro, con reborde blanquecino estrecho. Pálea 2,23,6 mm, igual o ligeramente menor que el lema –rara vez algo mayor–, biaquillada y cortamente bidentada, con las quillas esparcidamente escabriúsculas, puberulenta entre las quillas. Lodículas ± lanceoladas, asimétricamente bidentadas, blanquecinas o parduscas, glabras. Anteras (1,1)1,4-2,5 mm, lineares, amarillentas o amarillento-violáceas. Cariopsis 1,5-1,9 × 0,6-0,8 mm, oblongo-ovoide, pardusca, adherida a la pálea, con hilo muy breve. 2n = 14. Pastos en claros de matorral, tomillares, espartales, en substratos calizos, margosos o yesosos, de textura arcillosa o arenosa, a veces algo nitrificados, con menos frecuencia en substratos ácidos; 3001500 m. (IV)V-VII. Península Ibérica y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez). C, N (excepto Galicia y la Cornisa Cantábrica) y E de España, muy rara en el NE de Portugal. Esp.: A Ab Al Bu CR Cs Cu Gr Gu Hu J L (Le) M Mu Na (P) Sg So Te To V Va Z Za. Port.: (TM). N.v.: colita de perro asperilla, grama de lima, lima; cat.: cua de gos. Observaciones.–En el territorio las plantas pueden ser glabras o pelosas. En las del primer tipo, los tallos, la vaina de las hojas y las glumas son enteramente glabras, mientras que los lemas pueden presentar algunos pelitos hacia el margen, excepto el de la flor basal de la espiguilla, que es pelosillo en el 1/3-1/2 inferior. Al segundo tipo pertenecen las plantas que presentan la vaina de las hojas ± pelosa –al menos hacia la unión con el limbo–, como también los tallos –bajo los nudos– y la inflorescencia en el raquis, glumas y lemas. Ambas variantes se distribuyen por toda el área de la especie, siendo común que en la mayoría de las poblaciones estudiadas ambos tipos coexistan, no habiéndose observado apetencia estricta de ninguna de ellas por algún tipo especial de substrato o correlación geográfica. Esta variación intraespecífica no merece un reconocimiento formal, toda vez que el fenómeno es extraordinariamente frecuente tanto aquí como en otras muchas especies de gramíneas.

29. Dactylis L.* [Dáctylis, -idis f. – lat. dactylus (dactylon), -idis, dedo, cosa varia semejante a un dedo o a los dedos: gr. ὁ δάκτῠλος, dedo; -ίς (sufijo nominal femenino). Plinio el Viejo utilizó profusamente este término para calificar y nombrar muy diversos artículos, valga la redundancia, con apariencia de dedo o dedos, o bien relacionados con los mismos, desde cierto bivalvo luminiscente de concha con aspecto de uña –Pholas dactylus L., Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. Mayhoff 9.184)– hasta cierta piedra cretense de gran virtud – interpretada como fósil de belemnite, cf. v.gr., C.J. Duffin & al., Hist. Geol. Med.: 55 (2013); Plinio el Viejo, loc. cit. 37.170. Empleó dactylis para varias plantas que pudo calificar así por diverso motivo y, entre las cuales, se encuentran una variedad de vid cuyo sarmiento, más fino que un dedo, necesitaba tutor (Plinio el Viejo, loc. cit. 14.40) y una gramínea con cinco puntas –acúleos– en su ápice que, convenientemente retorcidas, se introducían en la nariz para inducir hemorragias –Panicum dactylon L., cf. C. Bauhin, Pinax: 7 (1623); C. von Linné, Sp. Pl.: 58 (1753)– (Plinio el Viejo, loc. cit. 24.182). Durante el Renacimiento se siguió utilizando este nombre en polinomios relacionados con gramíneas provistas de inflorescencias digitadas y apicales que, en un principio, C. von Linné distribuyó principalmente entre los géneros Panicum L. y Cynosurus L. –v.gr., Panicum dactylon L. y Cynosurus aegyptius L.–. A su publicación definitiva como género por C. von Linné, Sp. Pl.: 71 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 32 (1754), se adelantó A. van Royen, Fl. Leyd. Prodr.: 56-57 (1740), cuyo género contenía especies distintas –con

* G. López González

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 29. Dactylis espiguillas de una o dos flores, entre ellas la que sería llamada Paspalum virgatum L.– de las dos que C. von Linné utilizaría, más tarde, para conformar el suyo, D. cynosuroides L. y D. glomerata L. De estas, solo la última, con espiguillas multifloras, sigue clasificada en la actualidad en este género del que es tipo. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas, con rizoma corto que a veces emite estolones. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, estriados, comprimidos lateralmente, glabros, con entrenudos ahuecados, y 3-7 nudos, a veces bulbosos en la base. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, la mayoría insertas hacia la base del tallo, las caulinares semejantes a las anteriores pero más pequeñas; vaina abierta –márgenes soldados solo hasta la mitad de su longitud o más–, herbácea, aquillada, estriada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, alargada y aguda, o truncada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, plegado o enrollado, glabro o a veces pubescente por el envés, con costillas longitudinales bien marcadas por el haz, todas de tamaño similar salvo por el nervio medio conspicuo. Inflorescencia en panícula densa, compacta o discontinua, en ocasiones espiciforme, unilateral, largamente pedunculada, a veces envuelta en la base por la vaina de la hoja superior, con el raquis persistente y ramas laterales en dos hileras a lo largo de este, adpresas, erecto-patentes o patentes, las primeras desnudas –o a veces no– en la parte inferior, con espiguillas apretadas en la terminación de las ramas, subsésiles, orientadas todas hacia un mismo lado, formando glomérulos densos, alargados o acabezuelados, unilaterales. Espiguillas muy comprimidas lateralmente, ovadas o elípticas, sésiles o muy cortamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2-5(6) flores hermafroditas, casmógamas, rara vez con pseudoviviparismo. Glumas 2, desiguales o subiguales, más cortas o casi tan largas como las flores, membranáceas o algo papiráceas, ovadas o lanceoladas –con frecuencia asimétricas con respecto al nervio medio–, aquilladas, largamente puntiagudas, algo curvas, por lo general escábridas o cilioladas en la quilla, sin arista o con una arista apical breve en la prolongación del pico; la inferior con 1-3 nervios, y la superior con 3. Raquilla glabra, que por lo general termina en una flor rudimentaria. Lema lanceolado u oblanceolado, cartáceo o ± coriáceo, aquillado –quilla por lo general escábrida o ciliada–, con ápice entero, rematado en un pico corto –cuspidado, acuminado–, o bien emarginado o bidentado, y márgenes escariosos, glabro o peloso, con 1 arista apical breve –o que sale del seno entre los dientes cuando el lema es bífido–, recta, escábrida, y 5 nervios, ciliados o escábridos; callo corto, obtuso, glabro. Pálea casi tan larga como el lema y envuelta por este, membranácea, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceas, dentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal u oblonga, comprimida dorsiventralmente –de sección subtrígona– o no comprimida, adherida o no a la pálea; hilo corto, redondo. x = 7. Observaciones.–Género considerado en general monotípico, aunque algunos autores admitan 3(4) especies: D. glomerata L. (incluida o no D. marina Borrill); D. smithii Link y D. metlesicsii P. Schönfelder & D. Ludw., las dos últimas de Macaronesia, y otros 5 o más. Repartido por Europa, Asia templada, norte de

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 29. Dactylis

África, y Macaronesia; D. glomerata, que se cultiva para forraje, está introducida en otras partes de África, América y Australasia. Dactylis fue un nombre adoptado por Adriaan van Royen en su Florae leydensis prodromus (pág. 56-57, 1740) para un nuevo género de gramíneas con cuatro especies, y luego, en un sentido diferente, por Linneo en la segunda edición del Genera plantarum (1742) y obras sucesivas. Aunque en el Genera plantarum –incluida la 5ª edición de 1754– atribuye Linneo el género a van Royen –con quien colaboró durante su estancia en Holanda– y hace una referencia directa a la obra y página en que se publica, confesaría luego en su Philosophia botanica que el género es en realidad suyo (de van Royen solo tomó el nombre). En efecto, en el Species plantarum llevaba una de las especies de van Royen a Panicum –figura como sinónimo de P. dissectum L., aunque se trataba de un error, pues era en realidad Paspalum virgatum L.–; y otra a Phalaris –figura como sinónimo de Phalaris erucaeformis L., hoy denominada Beckmannia erucaeformis (L.) Host–; y en 1759 describía una tercera como Panicum colonum L. –actualmente Echinochloa colonum (L.) Link–. La cuarta, que carece de referencia bibliográfica alguna, resta sin identificar, y no la incluyó Linneo como sinónimo de ninguna de sus especies. El nombre del género no procede por tanto de las actuales Dactylis, aunque la inflorescencia apretada de algunas razas –que por otra parte no conoció Linneo– pueda tener ocasionalmente forma de dedo. De hecho, si a Linneo le gustó o pareció adecuado el nombre, se debe a que la primera de las especies que describe en el Species plantarum, la D. cynosuroides L., tiene inflorescencia claramente digitada; pero ya no se mantiene en Dactylis, es la actual Spartina cynosuroides (L.) Roth. El nombre Dactylis, aplicado a esa planta americana, sin mención de van Royen ni de Linneo, figura ya en la segunda parte de la Flora virginica de Jan Frederik Gronovius de 1743 (un año después de que se publicara por primera vez el género). Esa era al inicio la única especie de Dactylis, y sus espiguillas unifloras son las que representan al género en la tabla II fig. 29 de la disertación Fundamenta agrostographiae (1736). De no haber sido por preservar el uso actual del nombre debería haber sido la designada como lectótipo de Dactylis. Solo a última hora, redactando su Species plantarum, decidió Linneo incluir también en Dactylis a la D. glomerata, que había clasificado previamente en Cynosurus y Poa. Eso motivó que en la descripción del género cambiara “Species aliae calyce unifloro, aliae bifloro sunt” (Genera plantarum ed. 2 hasta la ed. 4 de 1752) por “Species aliae calyce unifloro, aliae multifloro sunt” (Genera plantarum ed. 5 de 1754). Curiosamente, al género Dactylis Royen, non L., le dio un nuevo nombre Heister en 1748, llamándolo Digitaria, y ese nombre, validado en 1759 por Fabricius, tiene por tipo a la primera de las especies de van Royen, y es por tanto un sinónimo de Paspalum; se rechaza hoy en día por ley en favor de la posterior Digitaria Hall. Bibliografía.–C. ACEDO in Stud. Bot. Univ. Salamanca 9: 157-158 (1991) [nomenclatura]; C. ACEDO & F. LLAMAS in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 138(4/5): 329-338 (1991) [NW de la Península]; M. BENSON & M. BORRILL in New Phytol. 68(4): 1159-1173 (1969) [variación clinal en D. marina]; M. BORRILL in Bot. J. Linn. Soc. 56: 431-439 (1961) [D. marina]; in Bot. J. Linn. Soc. 58: 87-93 (1963) [subsp. rigida]; M. BORRILL & R. LINDNER in New Phytol. 70:

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1111-1124 (1971) [razas diploides y tetraploides simpátricas]; F. BRETAGNOLE & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 76: 607-615 (1995) [germinación de diploides y tetraploides]; C.A. CENCI in Webbia 36: 135-159 (1982) [biometría tetraploides]; K. DOMIN in Acta Bot. Bohem. 14: 3-147 (1943) [monografía]; G. GUIGNARD in Taxon 36(1): 29-33 (1987) [cariología de tetraploides]; M. HORJALES & AL. in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 68: 223-230 (1996) [raza hexaploide]; in Lagascalia 19 (1-2): 911-918 (1997) [biometría]; in Anales Jard. Bot. Madrid 57(2): 427 (2000) [subespecies hispanica y lusitanica]; in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 17: 6585 (2008) [cantidad ADN]; in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 18: 115-117 (2010) [nomenclatura]; R. LINDNER in Pastos 6: 376-383 (1976) [influencia del sol y la sombra]; in Pastos 23(2): 69-81 (1993) [razas NW de la Península]; in Pastos, 18/19(1): 147-157 (1988) [parámetros crecimiento diploides-tetraploides]; in Agr. Med. 124: 197-206 (1994) [hojas D. marina y D. glomerata]; in Pastos 32(2): 223-231 (2002) [subsp. hispanica en el N peninsular]; R. LINDNER & A. GARCÍA in Genet. Resources Crop Evol. 44: 499-507 (1997) [diversidad en Galicia]; R. LINDNER & AL. in Caryologia 52(3-4): 147-149 (1999) [cariología subsp. izcoi]; in Pastos 30(1): 103-114 (2000) [hibridación subespecies hispanica e izcoi]; S. ORTIZ & J. RODRÍGUEZ-OUBIÑA in Ann. Bot. Fenn. 30: 305-311 (1993) [subsp. izcoi]; M. SPERANZA & G. CRISTOFOLINI in Webbia 39: 379-396 (1986) [diploides italianos]; G.L. STEBBINS & D. ZOHARY in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 1-40 (1959) [citogenética y evolución]. 1. D. glomerata L., Sp. Pl.: 71 (1753) [“glomeratus”]

[glomeráta]

Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis ruderatis” [lectótipo designado por W.D. Clayton in MilneRedhead & Polhill (eds.), Fl. Trop. E. Afr. Gramineae 1: 43 (1970): LINN 90.3] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 67 lám. 13 (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 35 fig. 294 (1896); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. LIX fig. 1523 (1836); Schreb., Beschr. Gräs. 1, tab. 8 fig. 2 (1767); Sm., Engl. Bot. 5, tab. 335 (1796); Thomé, Fl. Deutschl. 1, taf. 58 fig. B (1885); lám. 106

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma por lo general muy corto, oblicuo, que a veces emite estolones, de color verde obscuro, verde claro o glauca. Tallos 12150(200) cm, uno o varios por planta, erectos o ascendentes, rectos o geniculados en la base, foliosos en la parte inferior y media, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y por lo general con 3-7 nudos. Hojas en su mayoría agrupadas junto a la base del tallo pero no dispuestas en roseta, con vaina abierta distalmente, bastante larga –la de las hojas inferiores más larga que los entrenudos–, por lo general fuertemente aquillada; lígula 2-12(17) mm, membranácea, alargada o truncada, a veces desgarrada, glabra, por lo general con un nervio central y a veces con una banda longitudinal herbácea; limbo hasta de 300 × 1-9(14) mm, plano, plegado o enrollado, de márgenes escabérulos o escábridos, a menudo blanquecinos, con indumento variable, en ocasiones papiloso y a veces pubescente por el envés, con haz recorrida por costillas longitudinales bien marcadas, todas de tamaño similar pero con el nervio medio conspicuo, blanquecino. Panícula (0,6)1-25(30) cm, desde muy abierta y de contorno ovoide o piramidal, a apretada y espiciforme, unilateral; cuando es abierta, con ramas inferiores hasta de 15 cm, solitarias o más rara

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Lám. 106.–Dactylis glomerata [var. hackelii], a-j) Cascais, Lisboa (MA 548351): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales.

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vez en parejas, con frecuencia patentes o ascendentes, por lo general largamente desnudas en la parte inferior, y las medias y superiores erecto-ascendentes o adpresas, con espiguillas en glomérulos densos, unilaterales. Espiguillas 3,5-9(10) mm, muy comprimidas lateralmente, ovadas o elípticas, subsésiles o cortamente pedunculadas, verdes o teñidas de púrpura, por lo general con (2)3-9 flores hermafroditas en disposición apretada. Raquilla con artejos glabros. Glumas 2,56,5(7) mm, desiguales o subiguales, ovadas o lanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, de margen membranáceo, por lo general escábridas o cilioladas en la quilla, sin arista o con una arista apical muy corta en la prolongación del pico, recta; la inferior con 1-3 nervios, y la superior con 3. Lema 2,5-7(8) mm, lanceolada u oblanceolada, entera o bidentada, glabra o pelosa, a menudo ciliada o áspera en los nervios o margen, con 5 nervios, rematada en un pico corto o en una arista de 0,3-1(1,5) mm, recta, áspera, que nace de la punta o del seno entre los dientes cuando el lema es bífido; callo obtuso, glabro. Pálea casi tan larga como el lema y envuelta por este, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, a veces rematada en un piquito o arista corta, quillas ciliadas o cubiertas de asperezas. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,5-4,5 mm, lineares, amarillas, glabras. Cariopsis 2-3,5 mm, elipsoidal u oblonga, comprimida dorsiventralmente o no comprimida, sin canal o hendidura longitudinal en el vientre o ligeramente acanalada, glabra, adherida o no a la pálea; hilo corto. 2n = 14, 21*, 28 + 0-4 B, 42*, 56. Linderos y claros de bosque –más raramente en bosques sombríos–, pastos, prados, ribazos, pedregales, setos y lindes de campos, herbazales de medios alterados, repisas de roca, etc., en todo tipo de substratos, y a veces en ambientes marinos –arenales o roquedos–; 0-2850(3000) m. III-X. Europa, Asia templada, N de África, y Macaronesia; cultivada como planta forrajera en diversas partes del mundo con clima templado o subtropical, se comporta como mala hierba en África tropical y del sur, Australia, Nueva Zelanda, América (Estados Unidos, Costa Rica, Argentina, Uruguay, etc.), Hawái, etc. Repartida por la mayor parte de la Península Ibérica e islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: barbicas de macho, dáctilo, dactilo, grama de jopillos, grama en jopillos, hierba de los uñeros, jopillo, japillos, jopillos ásperos, jopillos de monte, lastón, pasto ovillo, triguera; port.: dactilo, dactila, dactilo-comum, dactilodos-lameiros, erva-dos-combros, panasco, panasco-das-areas, panasco-das-moitas, panasco-de-folhasestreitas; cat.: cua de rabossa, cuada de raboseta, cucurulles, dàctil, fenal, fenàs mascle, herba dolça, herba formental, herba tova; eusk.: alkebelarra, alkebelar. Observaciones.–Especie muy polimorfa y compleja en la que hay razas diploides, tetraploides y hexaploides [M. Horjales & al. in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 68: 223-230 (1996)] –originadas por alo- o autopoliploidia [G. Guignard in Taxon 36(1): 29-33 (1987)]–, que a veces conviven en la misma población [M. Borrill & R. Lindner in New Phytol. 70: 1111-1124 (1971); S. Ortiz & J. Rodríguez-Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30: 305-311 (1993)]. Se considera uno de los ejemplos mejor conocidos de complejo poliploide natural. El predominio de los tetraploides se ve favorecido porque a igualdad de tamaño, sus semillas germinan más rápido y en un porcentaje mayor que las de los diploides [F. Bretagnole & al. in Ann. Bot. (Oxford) 76: 607-615 (1995)]. Fue en el trabajo ya clásico de G.L. Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 1-40 (1959) donde se estableció la base para la clasificación actual en razas o subespecies que vendrían caracterizadas por su número de cromosomas y una cierta distribución geográfica. Desde entonces, el número de esas supuestas razas ha aumentado exponencialmente. En la base de datos Euro+Med PlantBase (web consultada el 10-XI-2019) se admiten nada menos que 19 subespecies de D. glomerata, de las cuales 9 estarían representadas en el ámbito de esta flora; a las que habría que sumar una décima de acuerdo con C. Acedo & F. Llamas in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 138(4/5): 329-338 (1991). Pero la diferenciación o caracterización geográfica y ecológica de estas razas es, en mi opinión, imposible; con la única excepción tal vez de la subsp. hackelii, de la que se hablará más adelante. Estudios biométricos [cf. M. Horjales & al. in Bol. Soc. Brot.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 29. Dactylis ser. 2, 68: 223-230 (1996); M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986)] han demostrado que no es posible diferenciar las distintas razas de forma consistente si nos basamos únicamente en caracteres morfológicos. Las dos razas más tradicionales son D. glomerata subsp. glomerata, y la denominada D. glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 819 (1882) [D. hispanica Roth, Catal. Bot. 1: 8-9 (1797), basión.; D. glomerata var. australis Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 88 (1861)], ambas tetraploides. La subsp. hispanica diferiría de la glomerata por su menor tamaño, hojas más cortas y estrechas e inflorescencia más apretada y estrecha, con espiguillas y flores más cortas, y estaría repartida ampliamente por el entorno de la Región Mediterránea. Todas estas diferencias parecen claramente la respuesta al ambiente más seco propio de los climas mediterráneos, sin que haya por otra parte una separación ecológica o geográfica clara con la denominada subsp. glomerata. Las poblaciones de D. glomerata son notablemente variables en cuanto a estos caracteres se refiere, y entre un extremo y otro no parece haber discontinuidad alguna. M. Horjales & al. in, Lagascalia 19(1-2): 911-918 (1997) en un estudio biométrico de 165 ejemplares de Galicia y Portugal que incluían los tres niveles de ploidía conocidos, no encontraron un simple carácter que permitiera diferenciarlos, ni carácter alguno que separara las poblaciones tetraploides en dos o más grupos. R. Lindner & al. in Pastos 30(1): 103-114 (2000) empleó dos años de estudio para poder detectar mediante análisis de varianza la presencia de la subsp. hispanica en el norte de la Península, pero concluye el trabajo sin dar carácter morfológico alguno que permita diferenciarla. M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986) encuentran una variación continua en las poblaciones tetraploides estudiadas en Italia. También en Italia, C.A. Cenci in Webbia 36: 135-159 (1982) identifica 5 y 6 de las poblaciones estudiadas como subsp. glomerata y subsp. hispanica, pero en las restantes 17 encuentra caracteres intermedios. Para redondear el panorama, en la Euro+Med PlantBase se indica que la subsp. hispanica no crece en Italia (siendo así que el único sinónimo que figura en el protólogo de D. hispanica es D. glomerata var. italica Schreb.), ni en Grecia. En las distintas floras y trabajos sobre el género vemos diferencias claras en el límite que se establece –de anchura de hoja, tamaño y grado de ramificación de la inflorescencia, número de flores por espiguilla, tamaño de estas y de los lemas, forma del ápice de los lemas, etc.– como barrera para diferenciar las dos razas. Parece por ello que esos límites morfológicos son arbitrarios, y no diferencian para nada entidades biológicas reales. Por otro lado, el tipo linneano de la D. glomerata, de origen desconocido, corresponde a una forma de panícula muy amplia, con ramas inferiores bastante largas, que coincide bien con las formas habitualmente denominadas subsp. glomerata. La raza de las cumbres de Sierra Nevada, denominada D. glomerata subsp. juncinella (Bory) Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 13 (1959) [D. juncinella Bory in Ann. Gén. Sci. Phys. 3: 8 (1820), basión.], supuestamente diploide, vendría caracterizada por sus inflorescencias diminutas, hasta de 1,8(2) cm, y espiguillas de 4-4,5 mm, con solo 3(4) flores. Parece ser el resultado de la adaptación a las condiciones extremas de la alta montaña, al igual que ocurre en D. glomerata subsp. rigida (Boiss. & Heldr.) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(3): 255 (1933) de Creta, en la que hay una variación continua, clinal, con respecto a las poblaciones del piso inferior, tal como afirma M. Borrill in Bot. J. Linn. Soc. 58: 87-93 (1963): “The morphology of the four Cretan populations combined with the observations of Vierhapper (1915) suggest that there is a continuum of forma extending from typical hispanica at the base of Mount Ida, to typical rigida at the summit”. Este autor precisamente considera análoga la situación de la raza del monte Ida con la de la subsp. juncinella de Sierra Nevada. A una de esas formas algo intermedias correspondería la población de Sierra Nevada-Cañadillas, que crece a 2000 m de altitud, descrita como D. juncinella subsp. stebbinsii Horjales & al. in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 17: 81 (2009), que por la cantidad de ADN nuclear, similar a la de la subsp. hispanica y casi el doble de la juncinella típica, parece ser tetraploide, destruyendo así uno de los pilares principales de la subsp. juncinella. En efecto, M. Borrill & R. Lindner in New Phytol. 70: 1111-1124 (1971), basándose en recuentos de cromosomas, sitúan a la subsp. juncinella en Sierra Nevada por encima de los 2500 m de altitud, clasificando como subsp. hispanica a las situadas por debajo de esa altitud (debido a que ya son tetraploides). Formas esporádicas de porte muy reducido parecidas a la subsp. juncinella, e identificadas a veces como tal en los herbarios, se observan en el piso inferior del este y sur de la Península, en este caso formas depauperadas de la que se suele denominar subsp. hispanica que crecen en lugares particularmente áridos. También fueron identificadas como pertenecientes a esta raza o variedad plantas de Córcega [cf. Rouy & Foucaud, Fl. France 14: 287 (1913)]. Asimismo, el monógrafo K. Domin in Acta Bot. Bohem. 14: 3-147 (1943) hace a la D. juncinella sinónimo de D. capitellata Link, Hort. Reg. Bot. Berol. 1: 153 (1827), descrita de las costas del sur de Francia: “Habitat in maritimis prope Massiliam”, forma con panícula en un solo glomérulo

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 29. Dactylis de unos 8 mm. A.T. Romero in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 296 (2009), con base en la morfología, afirma no solo que la subsp. juncinella puede descender hasta los 1500 m, sino que está ampliamente extendida por las montañas andaluzas desde la Sierra de Cazorla hasta la Serranía de Ronda; la subsp. hispanica, según esta autora, crecería desde el nivel del mar hasta los 1600 m. Esto hace sospechar que también aquí se está clasificando como juncinella formas depauperadas de lo que debería ser en principio hispanica, y pone de relieve la imposibilidad real de diferenciar morfológicamente las dos supuestas razas. No es nada nuevo, ya lo dijo H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 88 (1861)] refiriéndose a ellas, y a la forma típica de la especie: “Varietates tres h. l. descriptae formis intermediis crebris connectuntur” (las tres variedades aquí descritas están conectadas por repetidas formas intermedias). Un caso análogo es el de la raza supuestamente endémica de las Pitiusas en Baleares denominada D. glomerata subsp. ibizensis (Gand.) Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 12 (1959) [D. ibizensis Gand. in Bull. Soc. Bot. France 47: 139 (1900), basión.; D. glomerata var. ebusitana O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 398 (2001)], que estaría caracterizada también por su porte muy reducido en todas sus partes y su carácter diploide. Su separación de otras plantas depauperadas de Baleares o del este de la Península es muy problemática, hasta el punto de que G.L. Stebbins & D. Zohary rechazaron incluir algunas de esas plantas en la subespecie simplemente por ser tetraploides. Como en los casos anteriores, no se puede precisar con seguridad su área de distribución: según algunos sería exclusiva de Ibiza, según otros de las Pitiusas, y hay quien la sitúa también en Mallorca. O. de Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 397-398 (2001)] reconocen estas razas en el rango varietal, y no pueden precisar si en las Pitiusas crece solo la subsp. ibizensis o también la subsp. hispanica. La clave de identificación, donde todos los supuestos caracteres diagnósticos se superponen, explica el porqué. La raza denominada D. glomerata subsp. hackelii (Asch. & Graebn.) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 36 (1950) [D. glomerata var. hackelii Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 380 (1900), basión.] o alternativamente D. marina Borrill in J. Linn. Soc., Bot. 56: 437-438 (1961), descrita de Portugal, sería también tetraploide, propia de ambientes salinos del litoral, y viene caracterizada principalmente por tener la superficie de la hoja papilosa y la vaina de la hoja superior algo inflada; en lo demás, no se diferenciaría de lo que se ha llamado subp. hispanica. Pero no todas las plantas de ambientes marinos son papilosas, ni lo son en el mismo grado, y no todas tienen la vaina superior inflada; por otro lado, según M. Borrill in Bot. J. Linn. Soc. 56: 431-439 (1961), el rango de variación fenotípica en las plantas papilosas es considerable. Las plantas de estos ambientes ligera o escasamente papilosas han sido consideradas por Borrill de origen híbrido. Según M. Benson & M. Borrill in New Phytol. 68(4): 1159-1173 (1969) este carácter muestra en ciertas poblaciones una variación de tipo clinal. M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986) la consideran un “xeromorphic halophilous ecotype”, y al igual que Benson & Borrill (loc. cit.) creen que el carácter podría haberse heredado por introgresión de antiguas poblaciones ibéricas próximas a la planta de Macaronesia denominada D. smithii Link, Phys. Beschr. Canar. Ins.: 139 (1825), también papilosa. En resumen, esta raza, extendida por el sur de Europa, noroeste de África y Madeira, sería la única en principio fácil de diferenciar, aunque el valor taxónomico de su único carácter diagnóstico puede ser bastante dudoso. Se conoce de las costas atlánticas de la Península, de Cádiz a la Coruña, y se menciona también de Menorca (sospechosamente cerca de la otra raza al parecer papilosa de Ibiza). Dactylis glomerata subsp. lusitanica Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 13-14 (1959), descrita de los alrededores de Sintra, es una planta robusta de hojas anchas, panícula amplia y espiguillas y flores relativamente grandes, semejante a la denominada subsp. glomerata. Adquirió el rango de subespecie fundamentalmente por su carácter diploide, que ha sido confirmado por recuentos posteriores. Se ha mencionado también de la provincia de Orense [M. Horjales & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 57 (2): 427 (2000); in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 17: 65-85 (2008)]. Pero su caracterización morfológica parece tan problemática como en el resto de razas aceptadas en D. glomerata. De hecho, solo parece posible identificarla si se conoce previamente el número de cromosomas. La cosa se complica cuando se ha comprobado que en una misma población pueden coexistir a veces plantas con diferentes niveles de ploidía, indiferenciables morfológicamente [cf. S. Ortiz & J. Rodríguez-Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30: 305-311 (1993)]; ese era precisamente el caso en la población orensana mencionada por M. Horjales & al. (loc. cit.), en la que “Algunos ejemplares de gran tamaño, con lígula larga y nervio medio verde, resultaron ser tetraploides”. También, en Loures (Portugal) se encontraron creciendo juntos diploides y tetraploides, los primeros clasificados como subsp. lusitanica, los segundos como subsp. hispanica; en este caso se afirma que eran diferenciables morfológicamente, pero no se precisa en qué se diferenciaban (cf. M. Borrill & R. Lindner, loc. cit.).

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 30. Lamarckia Finalmente, tenemos D. glomerata subsp. izcoi S. Ortiz & Rodr. Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30(4): 305 (1993), que corresponde a unas poblaciones gallegas en las que existen ejemplares diploides y autotetraploides. Se describió como subespecie al ser una raza diploide de menor porte y con inflorescencia y flores de menor tamaño que en la subsp. lusitanica. Pero no reúne un conjunto de caracteres que permita diferenciarla consistentemente de otras formas no locales de D. glomerata. La denominada D. izcoi subsp. merinoana Horjales & al. in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 18: 116 (2010) parece ser simplemente una de esas formas tetraploides de la subsp. izcoi, formas que, como reconocían los autores de este nombre, no parecen en absoluto diferenciables morfológicamente. La denominada D. glomerata subsp. lobata (Drejer) H. Lindb. in Oefvers. Förh. Finska Vetensk.Soc. 38 (13): 9 (1906) [D. glomerata var. lobata Drejer, Fl. Excurs. Hafn.: 45 (1838), basión] ha sido mencionada de diversas localidades del norte y centro-norte de la Península [C. Acedo & F. Llamas in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 138(4/5): 329-338 (1991)]. Se trata de otra de las razas diploides, ampliamente repartida por Europa, propia de lugares sombríos, de panícula muy amplia, piramidal, con ramas inferiores largamente desnudas en la parte basal, a menudo inclinadas o colgantes, y espiguillas romboidales, generalmente glabras. Entre el material estudiado no se ha observado sin embargo ninguna forma que pueda corresponder a lo que se ha denominado así. En resumen, en D. glomerata parece haber diferentes razas o ecótipos que no son sin embargo diferenciables por métodos ordinarios como sería exigible en una clasificación en razas o subespecies. El epíteto especifico, del latín glomeratus (‘apretado’, ‘en disposición muy densa’), parece haber sido acuñado por el propio Linneo –no es así en la mayoría de los casos–, quien había llamado a esta planta Cynosurus panicula secunda glomerata (cinosuro de panoja orientada hacia un lado y apretada) en la Flora suecica. Loefling (Iter Hispan.: 8, 1758) menciona haber visto esta planta en Oporto en 1751 –carta a Linneo de fecha 31.VII.1751, como Cynosurus glomeratus–, antes de que Linneo describiera la especie. Importante planta forrajera, que se cultiva con otras gramíneas para formar pastos permanentes, y de la que se han desarrollado numerosas razas de cultivo. Sin embargo, contiene fitoestrógenos en cantidad considerable y puede provocar un incremento de la actividad estrogénica en el ganado, y al parecer también inhibidores metabólicos que alteran la digestión de la celulosa y pueden afectar al crecimiento de los corderos. Se cultiva también como cubierta del suelo y para evitar la erosión, e incluso para la producción de biomasa. En medicina popular se ha empleado como remedio para ciertos tumores y para tratar enfermedades de la vejiga y los riñones. El polen es muy alergógeno, uno de los principales causantes de alergias respiratorias en toda España, usado para el diagnóstico y tratamiento de alergias. Se ha utilizado para extraer polen con objeto de confeccionar vacunas. Se considera alimento importante de las orugas de algunas mariposas.

30. Lamarckia Moench [nom. cons.]* [Lamárckia, -ae f. – fr. Lamarck. Nombre de género con el que C. Moench, Methodus 1: 201 (1794) honró a J.B.P.A. de Monet, Caballero de Lamarck (1744-1829), celebérrimo naturalista francés natural de Bazentin y autor de numerosas obras científicas clave entre las que está su Flore Françoise de 1778, por la que C. Moench quiso encomiarle de manera expresa en el protólogo: “In memoriam Cel. la Mark auctoris Florae Gallicae” (loc. cit.). A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos fasciculados, rara vez solitarios, geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados –aunque prácticamente lisos en la base–, con entrenudos ahuecados, glabros o esparcidamente retrorso-escábridos, o híspidos bajo la inflorescencia, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, la mayoría concentradas sobre todo en la base de los tallos, las basales y caulinares similares; vaina de márgenes libres en la parte apical, papirácea, estriada, glabra, sin aurículas, que no se disgrega en fibras en la madurez; lígula * J. López & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 30. Lamarckia

membranácea, ovada, obtusa, dentado-lacerada, blanquecina, glabra; limbo linear o estrechamente lanceolado, plano, subulado o a veces aristado o con 2-3 dientes apicales largos, con haz y envés estriados, glabro. Inflorescencia en panícula densa, unilateral, con raquis ± triquetro, recto, glabro o a veces esparcidamente antrorso-escábrido, y ramas por lo general solitarias en cada nudo pero muy ramificadas a su vez, con ramitas ± curvas que portan en su extremo fascículos de espiguillas. Espiguillas comprimidas lateralmente, patentes o erecto-patentes en la antesis, dimorfas, brevemente pedunculadas y dispuestas en grupos de (4)5(6) en el extremo de una ramita hirsuta, caedizos en la madurez, cada uno de ellos integrado por 1(2) espiguillas fértiles rodeadas por (3)4 estériles; la fértil por lo general con 2(3) flores, una hermafrodita, casmógama, y las otras estériles y rudimentarias; espiguillas estériles de 2 tipos, una de ellas –la situada junto a la espiguilla fértil, ± en el centro del grupo– con la misma estructura que la espiguilla fértil, pero casi siempre abortada y reducida a las glumas y a 1-2 lemas aristados, y las otras 3 lineares, con las flores dísticas e imbricadas, casi siempre reducidas al lema, rara vez con órganos sexuales rudimentarios o 1(2) basales con lema aristado, pálea y órganos sexuales desarrollados. Glumas 2, subiguales en tamaño –similares en la espiguilla fértil y en las estériles–, menores, iguales o algo mayores que las flores, membranáceas, linear-lanceoladas, con nervio central destacado, en ocasiones también con un nervio lateral algo evidente, híspidas o seríceas, con márgenes esparcidamente escábridos, subuladas o a veces con arístula apical. Raquilla con artejos glabros o híspidos hacia los extremos y ± escábridos en el resto. Lema de las flores fértiles elíptico-lanceolado, papiráceo, con margen y ápice escariosos, bidentado y aristado, con 5 nervios ± evidentes, dispersa y escasamente peloso en el dorso y el margen, con arista subapical –inserta en el seno entre los dientes– antrorso-escábrida, y callo elíptico, glabro; lema de las flores estériles similar al de la flor fértil o bien obovado u oblanceolado, membranáceo, con 3 nervios, el central más destacado, denticulado en el ápice, esparcidamente peloso en la base, antrorso-escábrido en margen y ápice, por lo general mútico, más rara vez con arístula apical reducida. Pálea igualando al lema, membranácea, brevemente bidentada –dientes denticulados–, biaquillada, con quillas esparcidamente híspidas hacia el ápice. Lodículas 2 –a menudo no observables–, lanceoladas, enteras, membranáceas, glabras. Androceo con 3 estambres, inclusos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-elipsoidal, ± comprimida lateralmente, con cara dorsal redondeada y la ventral surcada, glabra, adherida a la pálea; hilo linear-oblongo. x = 7. Observaciones.–Género monotípico. En la descripción de la especie, las medidas de las flores estériles no incluyen las de la espiguilla estéril situada junto a la espiguilla fértil y que comparte con ella una misma estructura. 1. L. aurea (L.) Moench, Methodus: 201 (1794)

[áurea]

Cynosurus aureus L., Sp. Pl.: 73 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europa australis” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 249 (2000)] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 73 lám. 15 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 297 (1987); lám. 107

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Lám. 107.–Lamarckia aurea, a, b) Arroyomolinos de la Vera, Cáceres (SALA 77711); c-l) Jaén (SALA 91277); m, n) Tardobispo, Zamora (SALA 30698); o, p) Algodonales, Cádiz (MA 467213): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) grupo de espiguillas, la del centro fértil y el resto estériles; d) espiguilla fértil; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) espiguilla estéril con la misma estructura que la espiguilla fértil; j) espiguilla estéril linear; k) lema de la flor basal de la espiguilla estéril linear, en vista dorsal; l) lema de una flor mediana de la espiguilla estéril linear, en vista dorsal; m) lodícula; n) verticilos sexuales; o) cariopsis, en vista ventral; p) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 30. Lamarckia

Hierba anual. Tallos hasta de 52 cm, fasciculados, rara vez solitarios, geniculado-ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, ligeramente estriado-acostillados –prácticamente lisos en la base–, verdes, en ocasiones con los nudos purpúreos, esparcidamente retrorso-escábridos o híspidos bajo la inflorescencia. Hojas basales secas y persistentes en la antesis, similares a las caulinares, con vaina papirácea, abierta salvo en los 2/3 inferiores, con márgenes anchamente membranáceos, estriada y glabra por ambas caras, verdosa, pajiza o pardusca cuando seca; lígula 0,5-6,2 mm, membranácea, ovada, obtusa, dentado-lacerada, blanquecina, glabra; limbo 15-122 × 2-5 mm, linear o estrechamente lanceolado, plano, subulado, cortamente aristado o con (2)3 dientes triangular-subulados apicales, desiguales –el central mayor, hasta de 3,8 mm–, con haz y envés estriados –nervio medio más destacado en el envés–, de color verde, antrorso-escábrido en el margen y hacia el tercio superior sobre los nervios en la cara abaxial; las caulinares 1-3, similares a las basales con lígula de (1)2-16 mm y limbo de 15-190 × 2-10 mm. Panícula 3,1-9,2 cm, cilíndrica u oblongo-piramidal, unilateral, verdosa o verdoso-amarillenta al principio, después ± teñida de violeta, pajiza cuando seca, ramificada desde la base, con ramas ± antrorso-escábridas y espiguillas reunidas en grupos de (4)5(6), caedizos en la madurez, pedunculados, con pedúnculo de 0,3-1(1,4) mm, articulado en la base, hirsuto, con pelos de c. 1 mm –en general, más largos en la articulación–, cada grupo con 1(2) espiguillas fértiles y (3)4 estériles. Espiguillas con pedúnculo de 0,3-2 mm, ± seríceo; las fértiles (2,6)3-5(6) mm, con 2(3) flores, la inferior hermafrodita y el resto reducidas al lema o con órganos sexuales rudimentarios; las estériles de 2 tipos, una con la misma estructura que la espiguilla fértil pero casi siempre abortada y reducida a las glumas y a 1-2 lemas aristados, y las otras de 4-10 mm, lineares, con (5)6-13(15) flores, dísticas e imbricadas, por lo general reducidas al lema, rara vez 1(2) basales con lema aristado, pálea y órganos sexuales desarrollados. Glumas subiguales en tamaño –similares en la espiguilla fértil y en las estériles–, linear-lanceoladas, con nervio central destacado, en ocasiones también con uno lateral algo evidente, blanquecinas o ± teñidas de violeta, homogénea o esparcidamente pelosas en la cara externa, en especial sobre el nervio medio, con márgenes ± escábridos, por lo general múticas, rara vez con arístula de 0,2-1 mm, apical; la inferior de la espiguilla fértil de (2,6)3-4,8(5) mm, y la superior de (2,5)3-4,6(4,8) mm, en las espiguillas estériles de (2)2,5-4(4,8) mm y (2)2,2-3,8 mm, respectivamente. Lema de la flor fértil (2)2,3-3,4 mm, elíptico-lanceolado y bidentado –dientes ± escábridos–, blanquecino o ± teñido de violeta, con 5 nervios parduscos ± evidentes, con arista de (3,6)4,5-9 mm, subapical –inserta en el seno entre los dientes–; el de las flores estériles de (1,6)1,8-2,7(3,2) mm, obovado –el basal oblanceolado y de mayor longitud que el resto–, blanquecino o ± teñido de violeta, con 1 nervio central marcado y 2 laterales tenues –más evidentes hacia la base–, pardusco, glabro o, alguna vez, dispersa y escasamente híspido, denticulado en el ápice, a veces con arístula de 0,2-0,6 mm, subapical. Pálea 2-3,2 mm, igualando o superando al lema, bidentada, con 2 quillas pelosas hacia el ápice. Lodículas lanceoladas, enteras, membranáceas, blanquecinas, glabras. Anteras 0,4-1(1,2) mm, lineares, amarillas. Cariopsis 2-2,5 × 0,5-0,8 mm, oblongo-elipsoidal, ± comprimida lateralmente, con cara dorsal redondeada y la ventral surcada, lisa, glabra, de color amarillo-ámbar, adherida a la pálea; hilo muy breve, pardusco. 2n = 14; n = 7.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 31. Cynosurus Pastos de terófitos en claros de sotobosque y matorral, roquedos, cultivos, baldíos, márgenes de caminos y carreteras, bordes de ríos y arroyos, en suelos ± nitrificados, indiferente al substrato; 0-2000 m. (I)II-VI(VII). Región Mediterránea, C y SW de Asia, y Macaronesia (Madeira, Canarias); introducida y naturalizada en diferentes partes del mundo. Casi toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H (Hu) J (Lo) M Ma Mu O PM Po Sa Se SS T To V (Va) Za Z. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: cepillos, cepillitos, grama aurea, grama dorada, rabo de cordero, raspajos, raspojos; port.: escovinhas, lamárquia-dourada; cat.: cua de gos daurada, lamàrquia, raspalls. Observaciones.–Los grupos de espiguillas en los que se desarticula la inflorescencia cuando alcanza la madurez son dispersados por el viento.

31. Cynosurus L.* [Cynosúrus, -i m. – gr. ὁ κῠων, perro; ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola. Este nombre, si bien de factura antigua y aplicado desde antiguo, en la forma Cynosūra, a objetos como la Osa Menor o, en la forma Cynosūris, a determinados personajes –uno de los hermanos de Atreo y Tiestes; cf. C. Anthon, Classic. Dict.: ARC (1848)–, parece no haber sido empleado para nombrar planta alguna hasta el siglo XVIII por C. von Linné, Gen. Pl.: 13 (1737), Sp. Pl. 1: 72 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 33 (1754), cuando lo utilizó para denominar el género de gramíneas encabezado por la especie que es su tipo actual, C. cristatus L., y cuya inflorescencia recuerda, en efecto, la cola de un perro. Aunque el propio Linné no lo dijera, esta parece ser la razón del nombre por consenso antiguo –cf., v.gr., C. Milne & A. Gordon, Indigenous Pl.: 140 (1793); A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 66 (1812); U. Quattrocchi, CRC World Dict. Pl. Names: 689 (1999); T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 86 (2007). A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y cespitosas. Tallos erectos o ascendentes, cilndricos, ± estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-6 nudos, al menos 1 o 2 de ellos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares; vaina abierta casi hasta la base, herbácea, estriado-acostillada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, corta y truncada, o bien desarrollada y no truncada, entera o premorsa, glabra; limbo linear, plano, acostillado en haz y envés, glabro o peloso. Inflorescencia en panícula muy contraída, espiciforme y linear, dística, o bien ± ovoide u oblongo-ovoide, ± densa y unilateral, con raquis aplanado o de sección prismática, liso o escábrido, y espiguillas dimorfas, unas estériles y otras fértiles. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, las inferiores de cada rama o subrama estériles, con las flores reducidas a glumas y lemas similares, escariosos, rígidos y aristados –los lemas estériles superiores más cortos que los inferiores, alcanzando todos el mismo nivel–, persistentes, que alcanzan y cubren una espiguilla distal fértil, esta con 1-5(7) flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores. Glumas de las flores fértiles 2, subiguales, mayores que las flores, membranáceas, linear-lanceoladas, ± aquilladas, agudas o acuminadas, con 1 nervio liso o escabriúsculo. Raquilla con artejos lisos o ligeramente escábridos. Lema de las flores fértiles lanceolado, membranáceo-papiráceo, redondeado en el dorso, papiloso-escábrido o peloso en el dorso, con 3-5 nervios –los laterales a veces inconspicuos–, de ápice agudo, bidentado o cortamente bífido, con 1 arista ± * P. Cantó & J.A. Devesa

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escábrida, apical o inserta en la escotadura de los dientes cuando existen, mayor o menor que el lema; callo orbicular, glabro y brillante. Pálea subigual o menor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, glabra o ciliada. Lodículas 2, membranáceas, lanceoladas, por lo general dentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario, de elipsoidal a obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal u oblongo-elipsoidal, ± deprimida o surcada, pardusca, glabra, adherida a la pálea; hilo basal, linear. x = 7. Observaciones.–El género, que ocupa una posición aislada dentro de la tribu (subtribu Cynosurinae), comprende unas 10 especies [R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] con representación en Europa, N y S de África, y W de Asia, algunas de ellas introducidas en diversas partes del mundo [L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 268-270 (1992)]. Las medidas de las inflorescencias, de las espiguillas y de los lemas excluyen las aristas. Bibliografía.–R. MAIRE, Fl. Afr. Nord 3: 49-63 (1955) [taxonomía]. 1. Lema de las flores fértiles con mucrón o arista de 0,5-1 mm, esta más corta que el cuerpo; inflorescencia espiciforme, linear; hierba perenne ............................... 1. C. cristatus – Lema de las flores fértiles con arista de (3)7-18 mm, mucho más larga que el cuerpo; inflorescencia en panícula ovoide u oblongo-ovoide, ± densa; hierba anual ..................... 2 2. Limbo foliar con haz antrorso-escabriúscula; lígula 4-10(13) mm; lema de las flores fértiles con dorso escábrido; anteras (1,5)2-3 mm ........................................ 2. C. echinatus – Limbo foliar con haz pubescente o velutina; lígula (1,5)3-5 mm; lema de las flores fértiles con dorso hispídulo al menos en su mitad distal; anteras 0,5-1,2 mm .... 3. C. effusus

1. C. cristatus L., Sp. Pl.: 72 (1753)

[cristátus]

Phleum cristatum (L.) Scop., Fl. Carn. ed. 2, 1: 57 (1772) Ind. loc.: “Habitat in Europae pratis” [lectótipo designado por T.A. Cope in Regnum Veg. 127: 41 (1993): LINN 91.1] Ic.: lám. 108

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 10-95(100) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos, al menos uno de ellos visible. Hojas con vaina abierta, herbácea, estriado-acostillada, verde, glabra; lígula 0,4-1 mm, truncada, membranácea, glabra; limbo de las hojas basales de 90150(200) × 0,5-2(3) mm, linear, plano, con haz y envés acostillados –nervio medio algo más destacado por el envés–, por lo general antrorso o retrorso-escábrido en el haz –con dentículos y/o con pelos hasta de 0,1(0,2) mm– y glabro por el envés, el de las caulinares similar, pero de 40-90 mm. Panícula 2-9(12) × 0,5-0,7(1) cm, muy contraída, espiciforme, linear, recta o ligeramente curvada, dística y ligeramente unilateral, con raquis aplanado, en zigzag, y ramas muy cortas, las inferiores con 3(4) espiguillas dimorfas –2 estériles y 1(2) fértiles–, y las medias y superiores por lo general con 1-2 espiguillas fértiles superiores y 1 inferior estéril que las iguala o sobrepasa. Espiguillas estériles 4-5 mm, muy comprimidas, rígidas, con pedúnculo de 0,5-1 mm, constituidas por la raquilla y un conjunto de glumas y lemas linear-lanceolados, membranáceos, con una gruesa quilla verde y antrorso-

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Lám. 108.–Cynosurus cristatus, a-k) Pinilla del Valle, Madrid (MAF 172917); l, m) Puerto de Somosierra, Madrid (MAF 172916): a) base del tallo y sistema radical; b) porción de tallo e inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) ramita de la inflorescencia con un grupo de espiguillas; e) espiguilla fértil; f) flor cerrada; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis con resto de la base estilar, en vista ventral; n) cariopsis con resto de la base estilar, en vista dorsal.

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-escábrida, brevemente aristados, alcanzando todos ellos ± el mismo nivel; las fértiles de 3,5-4,5 mm, con pedúnculo de 0,5-0,7 mm, y (2)3-5(7) flores. Glumas de las espiguillas fértiles subiguales, membranáceas, estrechamente lanceoladas, agudas, aleznadas, con 1 nervio central ancho, verde, escabriúsculo o glabro; la inferior de 2-2,7 mm, y la superior de 2,5-3 mm. Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema de las flores fértiles 3-3,5 mm, papiráceo y con el margen apical membranáceo, lanceolado, agudo, con dorso densamente papiloso o antrorsoescábrido, y 3 nervios, los laterales a veces inconspicuos –el central más destacado–, verde o de un pardo claro en la madurez, con mucrón o arista apical de 0,5-1 mm, escábrida; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, glabro, brillante. Pálea de las flores fértiles 2,5-3 mm, menor que el lema, membranácea, bidentada, con 2 quillas verdes y prominentes en el dorso, prolongadas en 2 dientes de 0,1-0,2 mm. Lodículas (0,3)0,5-0,6(1) mm, membranáceas, lanceoladas, glabras. Anteras 1,7-2(2,5) mm, amarillas o violetas. Cariopsis 1,8-2 × 0,7-0,9 mm, de elipsoidal a oblongo-elipsoidal, fuertemente adherida a la pálea; hilo 0,3-0,6 mm, linear. 2n = 14. Praderas y pastos mesófilos e higrófilos desarrollados en substratos húmedos ricos en nutrientes, favorecidos por el pastoreo intensivo; 0-1900(2100) m. V-VIII. Europa (incluido Córcega, Cerdeña, Sicilia y Creta), W de Asia, y Macaronesia (Azores y Madeira); introducido en el N de América y Australasia. N y C de la Península Ibérica, alcanzando Sierra Morena y Sierra Nevada. And. Esp.: Ab Av B Ba Bi Bu C Cc Co CR Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BL DL E Mi TM. N.v.: cola de perro, crestilla común, crestilla de los prados; port.: rabo-de-cão, rabo-de-cao-empenachado, rabo-de-macaco; cat.: cua de gos.

2. C. echinatus L., Sp. Pl.: 72 (1753)

[echinátus]

Ind. loc.: “Habitat in Europa australiori” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Taxon 49: 249 (2000): Herb. A. van Royen nº. 913.62-79 (L)] Ic.: lám. 109

Hierba anual. Tallos 12-80(100) cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 4-6 nudos, uno o dos de ellos visibles. Hojas con vaina abierta, herbácea, estriado-acostillada, verde, glabra; lígula 4-10(13) mm, obtusa o truncada, entera, membranácea, glabra; limbo de las hojas basales de 40-200 × 5-10(12) mm, linear, plano, con haz y envés acostillados, glabro, ± antrorso-escabriúsculo al menos en los márgenes, el de las hojas caulinares similar, pero de 30-70(80) × 4-6,5(7) mm. Panícula (1)2-5(5,5) × 0,7-1,5(2) cm, ± ovoide y por lo general unilateral, ± densa, con raquis de sección prismática, liso o ligeramente papiloso-escábrido, y ramas papiloso-escábridas, las inferiores con 2 espiguillas estériles basales y 1 superior fértil, y las medias y superiores por lo general con 1 o 2 espiguillas fértiles arriba, cada una de ellas con 1 espiguilla estéril inferior. Espiguillas estériles 5-9(12) mm, muy comprimidas, rígidas, sésiles o subsésiles, constituidas por la raquilla –débilmente papiloso-escabriúscula– y un conjunto de glumas y lemas linear-lanceolados en disposición dística, papiráceo-membranáceos, con nervio central prominente y antrorso-escábrido, largamente aristados, con arista apical, escábrida, alcanzando las de todos ellos ± el mismo nivel; las fértiles de (5,5)6-10 mm, con pedúnculo de 0,4-0,6 mm, liso o escabriúsculo, y 2-3 flores. Glumas de las

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Lám. 109.–Cynosurus echinatus, a-j) entre Bolulla y Callosa de Ensarriá, Alicante (MAF 172920); k, l) Segurilla, Toledo (MAF 172919): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla estéril; d) espiguilla fértil (delante) y espiguilla estéril (detrás); e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 31. Cynosurus

espiguillas fértiles subiguales, membranáceas, lanceolado-acuminadas, aquilladas, con 1 nervio central ancho, escabriúsculas en el cuarto distal, tanto sobre el nervio como en los márgenes; la inferior de 6-9 mm, y la superior de 6,5-9,5(10) mm. Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema de las flores fértiles (3,5)5-7 mm, papiráceo, lanceolado, bidentado en el ápice, con dorso antrorso-escábrido al menos en la base y en su mitad distal, verde o pardo claro en la fructificación, con 5 nervios, aristado, con arista de (5,5)7-15(18) mm, escábrida, inserta en la escotadura de los dientes, en ocasiones teñida de púrpura; callo 0,2-0,3 mm, orbicular, glabro. Pálea de las flores fértiles 5-7 mm, membranácea, bidentada, con 2 quillas verdes y prominentes en el dorso, prolongadas en 2 dientes o arístulas de 0,1-0,2 mm. Lodículas 0,4-0,6 mm, membranáceas, ± lanceoladas, glabras. Anteras (1,5)2-3 mm, amarillas. Cariopsis (2,8)3-3,5 × (0,8)1-1,2 mm, fuertemente adherida a la pálea; hilo 0,5-1 mm, linear. 2n = 14. Pastos de terófitos y herbazales; 0-2000 m. IV-VIII. Región Mediterránea, C y W de Asia, y Macaronesia (Azores, Canarias y Madeira); naturalizado en el C y N de Europa. Toda la Península e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu (C) Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM. N.v.: cola de perro, cinosurus erizado, grama estrellada; port.: rabo-de-cão, rabo-de-caoeriçado; cat.: cua de gos, moixets bords.

3. C. effusus Link in J. Bot. (Schrader): 315 (1800)

[effúsus]

Chrysurus effusus (Link) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 123 (1812) C. elegans auct., non Desf. Ind. loc.: “Findet sich auf den Wiesen um Cintra und Caldas da Raynha” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 627 (1906) [var. obliquatus, sub C. elegans]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 71 lám. 14 [var. obliquatus, sub C. elegans]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 298 (1987) [var. obliquatus, sub C. elegans]; lám. 110

Hierba anual. Tallos (1)4-80(95) cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos, uno de ellos visible y negruzco. Hojas con vaina abierta, herbácea, estriado-acostillada, verde o a veces teñida de púrpura, glabra; lígula (1,5)3-5 mm, de aguda y entera a obtusa y premorsa, membranácea, glabra; limbo de las hojas basales de 20-100(150) × 1-3(3,5) mm, linear, plano, con haz y envés acostillados, antrorso-escabriúsculo al menos en los márgenes, con haz pubescente o velutina, con pelos de 0,2-0,3 mm, y envés glabro, el de las hojas caulinares similar. Panícula 0,5-4(6) × 0,5-1,5(2) cm, ovoide, oblongo-ovoide o subcilíndrica, unilateral, ± densa, con raquis de sección prismática, liso o ± antrorso-escábrido, y ramas finamente escábridas, las inferiores con (1)2(3) espiguillas estériles basales o sin ellas y (0)1 superior fértil, las medias y superiores por lo general con 1 o varias espiguillas fértiles arriba, y (0)1 estéril inferior. Espiguillas estériles 3-5 mm, muy comprimidas, rígidas, pedunculadas –pedúnculo de 1,5-3 mm, escábrido–, constituidas por la raquilla y un conjunto de glumas y lemas linear-lanceolados en disposición dística, papiráceo-membranáceos, pelosos, largamente aristados, con arista apical, escábrida, alcanzando las de todos ellos ± el mismo nivel; las fértiles de 3,5-5 mm, con pedúnculo de 0,4-2(2,5) mm, liso o ligeramente escabriúsculo, y 1-3 flores. Glumas de las espiguillas fértiles subiguales, membranáceas, lanceo-

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Lám. 110.–Cynosurus effusus [var. effusus], a-n) barranco dos Pisoes, Sierra de Monchique, Algarve (SALAF 254): a) base de los tallos, hojas y sistema radical; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla estéril; f) espiguilla fértil (delante) y espiguilla estéril (detrás); g) espiguilla fértil; h) gluma inferior, en vista dorsal; i) gluma superior, en vista dorsal; j) lema, en vista dorsal; k) pálea, en vista dorsal; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal. C. effusus [var. obliquatus], Font Roja, Alcoy, Alicante (MAF 176365): o) detalle de inflorescencia.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 32. Ammochloa

ladas, agudas, aquilladas, con 5 nervios –el central ± marcado y el resto inconspicuos–, antrorso-escabriúsculas al menos en los márgenes; la inferior de 3-5 mm, y la superior de 4-6 mm. Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema de las flores fértiles 2,5-4 mm, papiráceo, lanceolado, bidentado en el ápice, con dorso hispídulo-escábrido al menos en su mitad distal, verde o de un pardo claro en la fructificación, con 1 nervio central poco marcado, aristado, con arista de (3)7-15(18) mm, escabriúscula, inserta en la escotadura de los dientes; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, glabro. Pálea 2,5-3,5(4) mm, membranácea, bidentada, ciliada en el tercio distal, con 2 quillas verdes y prominentes en el dorso, ciliado-escábridas al menos distalmente, prolongadas en 2 dientes o arístulas de 0,05-0,1 mm. Lodículas 0,40,6 mm, membranáceas, lanceoladas con la base ligeramente ensanchada y el extremo filiforme, glabras. Anteras 0,5-1,2 mm, amarillas. Cariopsis 2-2,5 × 0,7-1,2 mm, fuertemente adherida a la pálea; hilo 0,5-1,2 mm, linear. 2n = 14. Pastos esciófilos de terófitos, en barrancos, laderas erosionadas, cunetas, claros de bosque o matorral; 130-2200 m. IV-VII. SW de Europa, Región Mediterránea, SW de Asia y Macaronesia (Canarias y Madeira). Casi toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or P PM[Mll] S Sa Se Sg SS So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM. Observaciones.–La especie ha sido confundida a menudo con C. elegans Desf., Fl. Atlant. 1: 82, tab. 15 (1798), que se distribuye por Túnez y Argelia [cf. Dobignard & Chatelain, Index Syn. Fl. Afrique N. 1: 267-268 (2010)] y es dudosa en Marruecos [cf. Fennane & al. (eds.) Fl. Maroc 3: 554 (2014)]. Se caracteriza por tener inflorescencias más grandes (6-10 cm), lemas de las flores fértiles con arista hasta de 30 mm, y anteras más grandes, hasta de 2,5 mm [cf. R.R. Mill in P.H. Davis, Fl. Turkey 9: 514-515 (1985)]. Cynosurus effusus presenta en la Península Ibérica tres pautas predominantes de variación, consideradas aquí con categoría varietal y entre las cuales, no obstante, hay ejemplares intermedios de difícil adscripción. Por un lado, las plantas con panícula (3)5-8,5 veces más larga que ancha, ± subcilíndrica y algo laxa, nada o apenas unilateral, poco o nada inclinada, se identifican con C. effusus var. effusus [C. polybracteatus var. chalybaeus (Pérez Lara) Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 24 (1893)], extendida por el W de la Región Mediterránea, S de Europa y N de África, y que en la Península Ibérica abunda sobre todo en su mitad centro-occidental [Esp.: Ba Ca Cc Lu Ma Or PM[Mll] To. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM]. Extendida por toda la Región Mediterránea y el SW de Asia, y más abundante en la Península [Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H J Le Lo M Ma Mu Na (O) Or P PM[Mll] S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BB TM], aparece C. effusus var. obliquatus (Link) Cantó & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 440 (2020), comb. nov. [C. obliquatus Link in Linnaea 17: 406 (1843), basión.; C. elegans var. obliquatus (Link) Nyman, Syll. Fl. Eur.: 406 (1855); C. polybracteatus sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 1: 90 (1861), non Poir., Voy. Barbarie 2: 97 (1789)], con panícula 2-4 veces más larga que ancha, ovoide u oblongo-ovoide, ± densa, marcadamente unilateral e inclinada. Una tercera variedad, muy rara en la Península Ibérica, es C. effusus var. fertilis (Lens ex Loisel.) Cantó & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 440 (2020), comb. nov. [C. fertilis Lens ex Loisel., Fl. Gall. ed. 2, 1: 68 (1828), basión.], caracterizada por la ausencia total o casi de espiguillas estériles y conocida con seguridad de muy pocas localidades: Portugal (Coimbra), España (Málaga), Francia (Córcega) y Grecia (Kos, Dodecaneso).

32. Ammochloa Boiss.* [Ammóchloa, -ae f. – gr. ἡ ἄμμος, arena; ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter). Nombre acuñado por P.E. Boissier, Diagn. Pl. Orient. ser. 1, 13: 51 (1854) para

* F. Llamas, C. Acedo & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 32. Ammochloa llamar un género de gramíneas con dos especies, a saber, Dactylis pungens Schreb. y A. palaestina Boiss., esta última su actual tipo. No parece que explicara el significado de este nombre, al menos en el protólogo, si bien la etimología que aquí reflejamos no desdice, a lo grueso, del hábitat de la nueva especie que describió al tiempo –“Hab. in desertis Palaestinae australis (...)”, cf. loc. cit.: 52– y parece ser consenso –cf., v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Grasses: 95 (2006); T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 24 (2007). A.Q.]

Hierbas anuales, cespitosas. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, ± estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas en su gran mayoría basales, sésiles y envainadoras, persistentes; vaina abierta, ancha y escariosa, ± estriada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, ± lacerada; limbo linear o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, con las dos caras glabras o esparcidamente pelosas, y márgenes escábridos, la mayoría superando la inflorescencia. Inflorescencia en racimo denso, capituliforme, ± ovoide o subglobosa, a menudo involucrada en la base por glumas de espiguillas estériles. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles o subsésiles, que se desarticulan en la fructificación por encima de las glumas y entre las flores, con (8)10-17 flores hermafroditas, casmógamas –las apicales estériles y de menor tamaño–. Glumas 2, subiguales en tamaño, menores que las flores, ± ovadas, asimétricas –con mitades ligeramente desiguales–, agudas, aquilladas –con la quilla ± alada–, papiráceas en el centro y con márgenes membranáceos, glabras, con 1 nervio, sin arista. Raquilla con artejos minúsculos, glabros. Lema anchamente ovado, papiráceo o al final subcoriáceo, con papilas claviformes diminutas sobre todo hacia la base del dorso, con mucrón rígido y ± curvo, y 5 nervios; callo redondeado, glabro. Pálea semejante en tamaño al lema pero más estrecha, membranácea, binervada, biaquillada –con las quillas antrorso-escábridas– y bidentada. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis. Ovario obovado, glabro; estilos fusionados en la base en un estilopodio acrescente; estigmas 2. Cariopsis ovoide, de sección ± triangular, a veces culminada por la base estilar persistente, libre; hilo punctiforme, suprabasal. Observaciones.–Además de la especie aquí representada, el género incluye dos especies más: A. involucrata Murb., Contr. Fl. Nord-Ouest Afrique 4: 11 (1900), endémica de Marruecos, y A. pungens (Schreb.) Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 52 (1854) [Dactylis pungens Schreb., Beschr. Gräs. 2: 42, tab. 27 fig. 1 (1772), basión.], del NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez) y Macaronesia. Bibliografía.–Á.M. HERNÁNDEZ CARDONA in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 44: 119-122 (1979) [taxonomía]. 1. A. palaestina Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 1,13: 52 (1854)

[palaestína]

Dactylis palaestina (Boiss.) Steud., Syn. Pl. Glumac. 1(6): 428 (1854) A. subacaulis Balansa ex Coss. & Durieu in Bull. Soc. Bot. France 1: 317 (1854) Ind. loc.: “Hab. in desertis Palaestinae australis circà Gaza ubi Aprili ineunte unicum specimen legi” Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 53 (1968); Á.M. Hern. in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 44: 120 (1979); lám. 111

Hierba anual, cespitosa. Tallos 2-5(8) cm o apenas desarrollados, fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, ± estriados, glabros, verdes, con entrenudos

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Lám. 111.–Ammochloa palaestina, rambla de Los Nudos, Los Retamares, Almería (LEB 16111): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en visión oblicua; e) gluma superior, en visión oblicua; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis

ahuecados, y 1-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, infladas y ± parduscas. Hojas en su mayoría basales y sobrepasando por lo general la inflorescencia, con vaina de márgenes libres, escariosa, glabra, blanquecina en la base; lígula 1-2 mm, membranácea, hialina, ± lacerada; limbo 40150 × 1,5-4 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, acuminado, estriado-acostillado longitudinalmente, antrorso-escábrido sobre los nervios, verde intenso; las caulinares 1-2, similares a las basales pero de menor tamaño. Racimo 0,7-1,3(2) cm, muy condensado –con raquis minúsculo y sin ramas desarrolladas–, capituliforme, ± ovoide o subgloboso, con (1)2-8(10) espiguillas, con el eje muy breve y de sección cilíndrica, liso, a menudo involucrado en la base por glumas de espiguillas estériles, de 3-4 × 2 mm. Espiguillas 7-13 mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas, sésiles o muy brevemente pedunculadas, blanquecino-verdosas, que se desarticulan en la fructificación por encima de las glumas y entre las flores, con (8)10-17 flores hermafroditas, casmógamas –por lo general 2-3 flores reducidas o estériles en el extremo–. Glumas 3-5 mm, subiguales en tamaño, menores que las flores, ± ovadas, asimétricas, agudas, aquilladas, con la quilla ± alada, glabras, con 1 nervio antrorso-escábrido. Artejos de la raquilla c. 0,5 mm, antrorso-escábridos. Lema de las flores fértiles 4-5 mm, anchamente ovado, algo asimétrico, no aquillado, papiráceo al principio y al final subcoriáceo, con papilas claviformes sobre todo hacia la base del dorso, de un verde-amarillento más claro en la madurez, con mucrón rígido y a veces ± recurvado, y 5 nervios, al menos el central ± escábrido; callo redondeado, glabro. Pálea 4-5 mm, subigual en tamaño al lema pero más estrecha, membranácea, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Anteras 0,6-0,8 mm, blanquecinas o blanquecino-amarillentas. Cariopsis 1,4-1,5(2,5) mm, elipsoidal y de sección ± trígona; hilo punctiforme, suprabasal. Pastos de terófitos en substratos arenosos del litoral o en regiones costeras; 0-520 m. II-III(IV). Península Ibérica, N de África y SW de Asia. E y SE de España peninsular. Esp.: A Al Cs Mu V. Observaciones.–Aunque H.M. Willkomm hizo referencia a material de Barcelona que él no vio [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 43 (1861), sub. A. subacaulis], la especie no ha sido recolectada allí desde entonces y, de hecho, su presencia en Cataluña ya fue descartada por O. Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 410 (2001)].

33. Parapholis C.E. Hubb.* [Parápholis, -idis f. – gr. παρά, cercano, similar [prep.]; Phǒlis : Pholiurus Host ex Trin. Nombre acuñado por C.E. Hubbard in Blumea, Suppl. 3: 14 (1946) para clasificar una serie de especies encabezada por Aegilops incurva L. No explicó la etimología del nombre, mas parece sencilla, ya que su protólogo gira de manera especial en torno a Pholiurus Host ex Trin., género que escoge como referencia de la diagnosis diferencial del nuevo y donde, con anterioridad, estaba clasificada la propia Aegilops incurva –cf. H. Schinz & A. Thellung in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 66: 265 (1921)–. Así, nos parece razonable considerar pholis mero apócope de Pholiurus. A.Q.]

* T. Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis

Hierbas anuales, cespitosas. Tallos erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, rectos o arqueados, cilíndricos, lisos, con entrenudos ahuecados, y 1-11 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, truncada, denticulada, glabra; limbo linear o linear-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, erecto-patente, con haz por lo general antrorso-escábrida, también en los márgenes y a veces en el ápice por el envés. Inflorescencia en espiga simple, terminal, linear, recta o algo curva, a menudo alcanzada por la vaina foliar superior, con raquis articulado –artejos ligeramente excavados–, de sección ± semilunar (cóncava), liso, glabro, que se fragmenta en la madurez por debajo de cada espiguilla. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles, alternas, alojadas en las excavaciones del raquis salvo en la antesis, más largas que el entrenudo adyacente, que se desprenden enteras en la madurez junto con las glumas y el artejo adyacente, con 1 flor hermafrodita, casmógama o cleistógama. Glumas 2, contiguas lateralmente, subiguales, mayores que la flor, coriáceas, lanceoladas, ± aquilladas –a veces asimétricamente– y de bordes inflexos, con la quilla alada o no, acuminadas, glabras, con un surco transversal o pseudoarticulación en la base –que funciona como línea de flexión de la gluma en la antesis–, y 3-5 nervios marcados. Raquilla vestigial, prolongada por encima de la flor. Lema lanceolado u oblongo-lanceolado, membranáceo, hialino, con 3 nervios –los laterales muy cortos–, acuminado, sin arista, con el dorso adyacente al raquis de la inflorescencia; callo inexistente. Pálea de longitud subigual al lema, membranácea, binervada, biaquillada, bidentada, con los dientes ± antrorso-escabriúsculos. Lodículas 2, membranáceas, asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, parcial o totalmente exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección elíptica, algo comprimida dorsiventralmente, con la cara dorsal generalmente convexa y la ventral ± plana o escasamente convexa, glabra, con apéndice apical; hilo linear. x = 7, 9, 19. Observaciones.–Comprende 6 especies, con representación en el N y W de Europa, Región Mediterránea, y SW y S de Asia, algunas de ellas introducidas en otras partes del mundo [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 111 (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 663-665 (1992)]. Solo P. gracilis Bor in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 25: 63 (1963), endémica de Irak, carece de representación en el territorio de esta flora. Bibliografía.–I. HANSEN & E. POTZAL in Bot. Jahrb. Syst. 76(2): 251-270 (1954) [anatomía]; C.E. HUBBARD in Blumea, Suppl. 3: 10-21 (1946) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 187-220 (1964) [taxonomía]; H. RUNEMARK in Bot. Not. 115(1): 1-17 (1962) [taxonomía]. 1. Glumas con quilla ± marcada, no alada ........................................................................... 2 – Glumas con quilla marcada y claramente alada en toda su longitud ............................... 4 2. Anteras 0,5-0,9(1,5) mm; tallos y espigas por lo general fuertemente arqueados .............. ........................................................................................................................ 1. P. incurva – Anteras (1,5)1,8-5 mm; tallos y espigas rectos o ligeramente arqueados ........................ 3

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis

3. Anteras (1,5)1,8-3,1 mm; glumas de las espiguillas laterales de (2,9)3,5-6(7) mm, anchamente lanceoladas, ± cuspidadas, con quilla ± marcada al menos en su porción apical; espiguillas por lo general no sobrepasando un cuarto del entrenudo siguiente ........... ........................................................................................................................ 4. P. strigosa – Anteras (2,5)3-5 mm; glumas de las espiguillas laterales de 3,8(4)-8 mm, estrechamente lanceoladas, subuladas, con quilla poco o nada marcada en su porción apical; espiguillas por lo general sobrepasando la mitad del entrenudo siguiente ................ 3. P. pycnantha 4. Anteras 0,6-0,9 mm; plantas por lo general pequeñas y robustas, hasta de 20 cm; espigas a menudo numerosas y agrupadas ............................................................ 5. P. marginata – Anteras (1,6)2-3,5 mm; plantas por lo general grandes y delgadas, hasta de 60 cm; espigas por lo general solitarias ........................................................................ 2. P. filiformis

1. P. incurva (L.) C.E. Hubb. in Blumea, Suppl. 3: 14 (1946)

[incúrva]

Aegilops incurva L., Sp. Pl.: 1051 (1753) [basión.] Pholiurus incurvus (L.) Schinz & Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 66: 265 (1922) Lepidurus incurvus (L.) Janch. in Wiener Bot. Z. 93: 85 (1944) Aegilops incurvata L., Sp. Pl., ed 2: 1490 (1763), nom. superfl., illeg. Ind. loc.: “Habitat in Oriente” Ic.: Hitchc., Gen. Grasses U.S.: 106 fig. 54 (1920) [sub Pholiurus incurvatus]; Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 11, tab. 2 fig. 1333 (1834) [sub Lepturus incurvatus]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 300 (1987)

Hierba anual. Tallos hasta de 45 cm, por lo general fasciculados, ascendentes o decumbentes, por lo general arqueados, ramificados en la base, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, glabros, verdes o a veces, rojizos, y 1-11 nudos visibles –por lo general negruzcos–, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula (0,2)0,3-1 mm, membranácea, truncada, denticulada; limbo 5,5-70 × 1-2,5 mm, erecto-patente, ± rígido, linear o linear-lanceolado, agudo, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, estriado-acostillado, antrorso-escábrido en haz y en los márgenes hacia el ápice, a veces también hacia el ápice por el envés. Espiga (0,75)1-13 cm, simple, por lo general fuertemente arqueada, alcanzada en la base por la vaina foliar superior –por lo general inflada aquí–, con raquis subcilíndrico que se fragmenta en la madurez a nivel de los nudos, liso, con (2)3-25 espiguillas. Espiguillas 3,57(7,5) mm –la apical de (4,5)5-8(8,5) mm–, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, dísticas y alternas, alojadas en las excavaciones del raquis, más largas que el entrenudo adyacente, pero por lo general no sobrepasando un tercio del entrenudo siguiente, verdes, con 1 flor hermafrodita, cleistógama. Glumas 3,5-7(7,5) mm, contiguas lateralmente, subiguales, coriáceas, lanceoladas, acuminadas, aquilladas en las flores laterales, con la quilla no alada, a veces muy marcada y antrorso-escabriúscula hacia el ápice, escariosas en los márgenes, glabras, y con 3-5 nervios blanquecinos bien marcados; las de la espiguilla terminal de (4,5)5-8(8,5) mm, no aquilladas. Lema 2,6-4,5(5) mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, glabro, escasamente escabriúsculo o no hacia el ápice, con 1 nervio. Pálea 2,5-4 mm, lanceolada, biaquillada, bidentada, escabriúscula sobre las quillas y en el ápice. Lodículas 0,5-1 mm, estrecha y asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis

Anteras 0,5-0,9(1,5) mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,2-3,5(4) × 0,5-1 mm, oblonga, glabra. 2n = c. 32, 38; n = 7*, 12, 19, 21*, 24 + 1-2B*, 28 + 4-5B*, 38 + 1-2B*. Pastos de terófitos en arenales litorales, marismas, saladares, en suelos salobres y arenosos del litoral e interior, a veces ± nitrificados; 0-1125 m. III-VI. W de Europa, Región Mediterránea y SW de Asia (hasta Turkmenistán). Casi toda la Península Ibérica (aunque falta o es rara en el W), y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O P PM Po S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: Ag BAl E. N.v.: vallico encorvado; cat.: foliür, ganxet.

2. P. filiformis (Roth) C.E. Hubb. in Blumea, Suppl. 3: 14 (1946)

[filifórmis]

Rottboellia filiformis Roth in Ann. Bot. (Usteri) 10: 38 (1794) [basión.] Lepturus filiformis (Roth) Trin., Fund. Agrost.: 123 (1820) Pholiurus filiformis (Roth) Schinz. & Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 66: 265 (1921) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 11, tab. 2 fig. 1334 (1834) [sub Lepturus filiformis]; lám. 112 m-o

Hierba anual. Tallos hasta de 60 cm, por lo general delgados, fasciculados, ascendentes o decumbentes, rectos o ligeramente arqueados, ramificados en la base, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, glabros, verdes o a veces rojizos, y 2-7 nudos visibles –por lo general negruzcos–, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula 0,5-1 mm, membranácea, truncada, denticulada; limbo 4,5-110 × 1,2-2 mm, erecto-patente, rígido, linear o linear-lanceolado, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, profundamente estriado-acostillado, glabro, antrorso-escábrido en el haz y en los márgenes hacia el ápice, también a veces hacia el ápice por el envés. Espiga 1,5-12 cm, simple, solitaria, recta o débilmente arqueada, a veces rodeada en la base por la vaina foliar superior –por lo general no inflada–, con raquis subcilíndrico que se fragmenta en la madurez a nivel de los nudos, liso, con (3)5-35 espiguillas. Espiguillas 3-5,5 mm –la apical hasta de 6 mm–, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, dísticas y alternas, alojadas en las excavaciones del raquis, más largas que el entrenudo adyacente, pero por lo general no sobrepasando un tercio del entrenudo siguiente, verdes, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 3-5,5 mm, contiguas lateralmente, subiguales, coriáceas, lanceoladas, asimétricamente aquilladas en las flores laterales –quilla claramente alada y con el borde liso o apenas irregularmente denticulado–, acuminadas, escariosas en los márgenes, glabras, y con 3-5 nervios blanquecinos bien marcados; las de la espiguilla terminal de 4-6 mm, no aquilladas. Lema 2,3-4,5 mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, glabro, escasamente escabriúsculo o no hacia el ápice, con 1 nervio. Pálea 2,1-4,1 mm, lanceolada, biaquillada, bidentada, escabriúscula sobre las quillas y en el ápice. Lodículas 0,6-0,8 mm, estrecha y asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras. Anteras (1,6)2-3,5 mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,1-2,8 × 0,3-0,6 mm, oblonga, glabra. 2n = 14 + 0-2B*. Pastos de terófitos en saladares y enclaves salobres, preferentemente del litoral; 0-105 m. IV-VI. Región Mediterránea (aunque falta en buena parte del N de África), Macaronesia y SW de Asia. Re-

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Lám. 112.–Parapholis marginata, a-j) Punta del Pudrider, San Javier, Murcia (SALA 156291); k, l) Llucmajor, Mallorca (MA 618972): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de la inflorescencia; d, e) glumas, en vista dorsal; f) gluma, en vista ventral; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal. P. filiformis, Praia Grande, Armaçao de Pêra, Algarve (MA 691338): m) verticilos sexuales; n) gluma, en vista dorsal; o) gluma, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis giones costeras de la Península Ibérica y Baleares, esporádica en el interior. Esp.: A B Ca Cs Ge H Ma PM Ma T V. Port.: Ag BL E. N.v.: balliquillo. Observaciones.–Se han observado pliegos procedentes de las Islas Baleares (Mallorca, MA 160146; Menorca, MA 876521; Ibiza, MA 422498), Barcelona (MA 14722), Valencia (MA 548589 y MA 465966) y Gibraltar (MA 501506, SEV 125485 y GDA 29857), que en su mayor parte contienen material identificado como P. filiformis, sobre todo por su porte (individuos delgados, frágiles, con espigas solitarias y glumas estrechamente lanceoladas), pero que presentan anteras de menos de 1 mm. Estas plantas, incluso en estado de madurez, no tienen frutos (ni fases iniciales de los mismos) y sus anteras están totalmente abortadas (sin granos de polen), por lo que podrían ser el resultado de hibridación entre P. filiformis y P. incurva.

3. P. pycnantha (Hack.) C.E. Hubb. in Blumea, Suppl. 3: 14 (1946)

[pycnántha]

Lepturus filiformis var. pycnanthus Hack. in Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 1903: 33 (1904) [basión.] Ind. loc.: “it occurs in Egypt and Sicilia, (...) in lit. not previously recorded for Britain, is only casual in Bucks.” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 301 (1987); lám. 113 m-o

Hierba anual. Tallos hasta de 80 cm, por lo general fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, rectos, por lo común ramificados en la base, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, glabros, verdes o en ocasiones rojizos, y 2-9 nudos visibles –por lo general negruzcos–, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula 0,5-1,6 mm, membranácea, truncada, denticulada; limbo (5)10-150 × 0,5-3 mm, erecto-patente, rígido, linear o linear-lanceolado, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, profundamente estriado-acostillado, glabro, antrorso-escábrido en el haz y en los márgenes, así como hacia el ápice en el envés. Espiga (3)5-18 cm, simple, recta o ligeramente arqueada, por lo general rodeada en la base por la vaina foliar superior –a menudo indistintamente inflada–, con raquis subcilíndrico que se fragmenta en la madurez a nivel de los nudos, liso, y (3)6-46 espiguillas. Espiguillas (3,8)4-8 mm –la terminal hasta de 8,5 mm–, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, dísticas y alternas, alojadas en las excavaciones del raquis, más largas que el entrenudo adyacente y que puede sobrepasar la mitad del entrenudo siguiente, verdes, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas (3,8)4-8 mm, contiguas lateralmente, subiguales, coriáceas, estrechamente lanceoladas, apenas aquilladas en las flores laterales –quilla no alada–, subuladas, escariosas en los márgenes, glabras, nada o débilmente antrorso-escabriúsculas en el ápice, y con 3-5 nervios blanquecinos bien marcados; las de la espiguilla apical de 5-8,5 mm, no aquilladas. Lema 3,5-6,8 mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, glabro, a veces escabriúsculo hacia el ápice, con 1 nervio. Pálea 3,5-6,8 mm, oblongo-lanceolada, bidentada, con 2 quillas, escabriúscula hacia el ápice. Lodículas 0,5-0,9 mm, asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras. Anteras 2,5(3) mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis c. 3,5 × 0,4 mm, oblonga, glabra. 2n = 12 + 0-4B*; n = 7. Pastos de terófitos en marismas, saladares y enclaves salobres, en suelos arcillo-arenosos; 0-500 m. V-VII. S de Europa, NW de África y Macaronesia. SW y E de la Península Ibérica y Menorca. Esp.: Ca (H) Ma PM[(Mll) Mn] Se V. N.v.: balliquillo, ballico de puño.

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Lám. 113.–Parapholis strigosa, a-j) Aspariegos, Zamora (SALA 38361); k, l) Oriñón, Santander (MA 394032): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de la inflorescencia; d, e) glumas, en vista dorsal; f) gluma, en vista ventral; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal. P. pycnantha, laguna de Alcaparrosa, Utrera, Sevilla (MGC 55975): m) verticilos sexuales; n) gluma, en vista dorsal; o) gluma, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 33. Parapholis

4. P. strigosa (Dumort.) C.E. Hubb. in Blumea, Suppl. 3: 14 (1946)

[strigósa]

Lepturus strigosus Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 146 (1824) [basión.] Lepturus filiformis auct., non (Roth) Trin. Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: lám. 113 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 60 cm, por lo general fasciculados, erectos o ascendentes, rectos, cilíndricos, por lo general ramificados en la base, con entrenudos ahuecados, lisos, glabros, verdes o a veces rojizos, y 2-6 nudos visibles –por lo general negruzcos–, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula 0,5-1,7 mm, membranácea, truncada, denticulada; limbo 9-120 × 0,8-2,6 mm, erecto-patente, rígido, linear o linear-lanceolado, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, profundamente estriado-acostillado, glabro, antrorso-escábrido en el haz y en los márgenes, también a veces, de forma escasa, hacia el ápice por el envés. Espiga (2)318 cm, simple, recta o ligeramente curvada, por lo general no rodeada en la base por la vaina foliar superior –por lo general no inflada–, con raquis subcilíndrico, liso, que se fragmenta en la madurez a nivel de los nudos, y (5)7-34 espiguillas. Espiguillas (2,9)3,5-6(7) mm –la terminal hasta de 8 mm–, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, dísticas y alternas, alojadas en las excavaciones del raquis, más largas que el entrenudo adyacente, pero por lo general no sobrepasando un cuarto del entrenudo siguiente, verdes, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas (2,9)3,5-6(7) mm, contiguas lateralmente, subiguales, coriáceas, anchamente lanceoladas, aquilladas en las flores laterales –quilla ± marcada, sobre todo hacia el ápice, no alada–, ± cuspidadas, escariosas en los márgenes, glabras, y con 3-5 nervios blanquecinos bien marcados; las de la espiguilla apical de 3,7-8 mm, no aquilladas. Lema (1)2,5-5(5,5) mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, glabro, escasamente escabriúsculo o no hacia el ápice, con 1 nervio. Pálea (0,9)2,55(5,5) mm, oblongo-lanceolada, bidentada, con 2 quillas, escabriúscula hacia el ápice. Lodículas 0,5-1,2 mm, estrecha y asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras. Anteras (1,5)1,8-3,1 mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2-3 × 0,6-0,9 mm, oblonga, glabra. 2n = 28, 28 + 0-2B*, 30 +1-2B*; n = 14. Pastos de terófitos en marismas, saladares y enclaves salobres, en suelos arenosos; 0-690 m. VVI(VII). N y W de Europa –muy rara en el SE– y N de África (Libia). N de la Península Ibérica. Esp.: Bi (Bu) C Le Lo Lu (Na) O P Po S SS (Z) Za. Port.: BL Mi. Observaciones.–Se han detectado algunas plantas con espiguillas provistas de una sola gluma (Oviedo, MA 621599; Pontevedra, SALAF 17286, SALA 37053, SEV 116918, MA 318000, GDA 18327; Santander, SALAF 44084; Beira Litoral, MA 14683), pero que no difieren del tipo en otras características. Por otro lado, algunas plantas del sur de la Península Ibérica (Cádiz), identificadas como P. strigosa (MGC 66528), han sido incluidas en P. pycnantha, pues a pesar de tener el tamaño de las anteras propio de aquella son estériles (presentan granos de polen abortados), y las glumas son características de P. pycnantha. El pliego MGC 36995, con material de la provincia de Málaga, se corresponde con P. strigosa, pero no se ha tenido en cuenta pues se considera una localidad dudosa.

5. P. marginata Runemark in Bot. Not. 115: 8, 14 (1962)

[margináta]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 34. Hainardia Ind. loc.: “Greece. Kiklades. Sirina. Dio Adelfi, the W-island (...)” Ic.: lám. 112 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 20 cm, por lo general robustos, fasciculados, erectos o erecto-ascendentes, rectos, cilíndricos, a menudo muy ramificados ya desde la base, con entrenudos ahuecados, lisos, glabros, verdes o a veces rojizos, y 4-6 nudos visibles –casi siempre negruzcos–, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, marcescente; lígula 0,4-0,7 mm, membranácea, truncada, denticulada; limbo 6-90 × 0,8-2 mm, erecto-patente, rígido, linear o linear-lanceolado, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, profundamente estriado-acostillado, glabro, débilmente antrorso-escábrido en el haz y en los márgenes, también a veces, de forma muy escasa, hacia el ápice por el envés. Espiga 2-3,5 cm, simple –a menudo numerosas y agrupadas–, arqueada o ± recta, casi siempre rodeada en la base por la vaina foliar superior –inflada–, con raquis subcilíndrico, liso, que se fragmenta en la madurez a nivel de los nudos, y 7-10(15) espiguillas. Espiguillas 3,2-5,3 mm –la terminal hasta de 6 mm–, comprimidas lateralmente, elípticas, sésiles, dísticas y alternas, alojadas en las excavaciones del raquis, más largas que el entrenudo adyacente, pero no sobrepasando un tercio del entrenudo siguiente, verdes, con 1 flor hermafrodita, cleistógama. Glumas de 3,2-5,3 mm, contiguas lateralmente, subiguales, coriáceas, de anchamente lanceoladas a ovadas, asimétricamente aquilladas en las flores laterales –quilla claramente alada, y ala con margen antrorso-escábrido–, acuminadas, escariosas en los márgenes, glabras, y con 3-5 nervios blanquecinos bien marcados; las de la espiguilla apical de c. 5 mm, no aquilladas. Lema 2,9-3,5 mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, glabro, escasamente antrorso-escabriúsculo hacia el ápice, con 1 nervio. Pálea 2,6-3,2 mm, lanceolada, biaquillada, bidentada, glabra o escasamente escabriúscula hacia el ápice. Lodículas 0,3-0,7 mm, estrecha y asimétricamente lanceoladas, enteras, glabras. Anteras 0,5-0,9 mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2-3 × 0,6-0,9 mm, oblonga, glabra. 2n = 14 + 0-4B*. Pastos de terófitos en marismas, saladares y enclaves salobres, en suelos arenosos; 0-5 m. IV. Región Mediterránea, excepto en buena parte del NW de África. E y SW de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A H Mu PM[Mll Mn Formentera].

34. Hainardia Greuter* [Hainárdia, -ae f. – lat. Hainardio. Nombre de género con el que W.R. Greuter in Boissiera 13: 178 (1967) honró a Pierre Hainard (n. 1936), fitogeográfo ginebrino, según se lee en el protólogo: “Dilectissimo amico Petro Hainardio phytogeographo genevensi, ut planta nostra in modestiâ excellenti otia mea oblectanti, labores lenienti, animo grato dedico” (loc. cit.). A.Q.]

Hierbas anuales, cespitosas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, rectos, cilíndricos, lisos, con entrenudos ahuecados, y 1-5 nudos visibles. Hojas alternas, * T. Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 34. Hainardia

sésiles y envainadoras, persistentes; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra, a menudo ± inflada, sin aurículas; lígula membranácea, truncado-denticulada, glabra; limbo linear o linear-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, erecto-patente, con haz antrorso-escábrida sobre los nervios, también en los márgenes y en el ápice por el envés. Inflorescencia en espiga simple, terminal, linear, recta o algo curva, a menudo alcanzada por la vaina foliar superior, con raquis rígido, articulado –artejos excavados, cóncavos–, de sección ± semilunar, estriado, glabro, que se fragmenta en la madurez por debajo de cada espiguilla. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, sésiles, dísticas, alternas, alojadas en las excavaciones del raquis salvo en la antesis y sobrepasando al nudo adyacente y, por lo general, menos de un tercio del entrenudo siguiente, que se desprenden enteras en la madurez junto con las glumas, con 1 flor sésil, hermafrodita, casmógama. Glumas 1 –solo la espiguilla distal con 2, subiguales–, paralela al eje de la inflorescencia, mayor que la flor, coriácea, lanceolada, acuminada, glabra, con un surco transversal o pseudoarticulación en la base –que funciona como línea de flexión de la gluma en la antesis–, y 7 nervios marcados. Raquilla prolongada por encima de la flor. Lema lanceolado, membranáceo, con 3 nervios –los laterales muy cortos–, acuminado, mútico, glabro o escasamente escabriúsculo, con el dorso adyacente al raquis de la inflorescencia; callo inexistente. Pálea de longitud subigual al lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, escabriúscula hacia el ápice. Lodículas 2, membranáceas, asimétricamente lanceoladas enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, parcialmente exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección elíptica, algo comprimida dorsiventralmente, con la cara dorsal por lo general convexa y la ventral ± plana o ligeramente convexa, glabra, con apéndice apical; hilo linear. x = 13. Observaciones.–Género monotípico morfológicamente muy similar y emparentado con Parapholis. Bibliografía.–I. HANSEN & E. POTZAL in Bot. Jahrb. Syst. 76(2): 251-270 (1954) [anatomía]; H. RUNEMARK in Bot. Not. 115(1): 1-17 (1962) [taxonomía]. 1. H. cylindrica (Willd.) Greuter in Boissiera 13: 178 (1967)

[cylíndrica]

Rottboellia cylindrica Willd., Sp. Pl. 1: 464 (1797) [basión.] Lepturus cylindricus (Willd.) Trin., Fund. Agrost.: 123 (1820) Monerma cylindrica (Willd.) Coss. & Durieu in Durieu, Expl. Sci. Algérie 2: 214 (1854) Rottboellia adscendens Brot., Fl. Lusit. 1: 84 (1804) Ind. loc.: “Habitat in Europa australi” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 299 (1987); lám. 114

Hierba anual, cespitosa. Tallos hasta de 60(70) cm, por lo general fasciculados y ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos, verdes o a veces rojizos, y 1-5 nudos visibles y a menudo negruzcos, glabros, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y parduscas. Hojas con vaina abierta, de márgenes libres y membranáceos, estriada longitudinalmente, retrorso-escabriúscula al menos la que abraza la base de la in-

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Lám. 114.–Hainardia cylindrica, a-h) Valdebótoa, Badajoz (UNEX 35758); i, j) San Vicente de la Barquera, Hontoria, Cantabria (MA 764451): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de inflorescencia; d) gluma, en vista dorsal; e) lema, en vista dorsal; f) pálea, en vista dorsal; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 35. Vulpiella

florescencia, marcescente; lígula 0,5-1,2(1,5), membranácea, truncado-denticulada, glabra; limbo (10)14-160 × 1,3-4 mm, erecto-patente, rígido, linear o linear-lanceolado, aplanado, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo o acuminado, profundamente surcado en haz y envés, antrorso-escábrido en haz y márgenes hacia el ápice, también hacia el ápice por el envés. Espiga (1,5)2-18(22) cm, simple, recta o algo curvada, por lo general abrazada en la base por la vaina foliar superior, con raquis estriado que se fragmenta en la madurez por debajo de cada espiguilla, y 4-50 espiguillas. Espiguillas 3-7(8,5) mm, comprimidas dorsiventralmente, sésiles, dísticas y alternas, ± alojadas en las excavaciones del raquis, sobrepasando al entrenudo adyacente y, por lo general, menos de un tercio del entrenudo siguiente, elípticas, verdes, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 1, –en la espiguilla terminal 2, subiguales y semejantes al resto–, de (3)3,5-6,5(7) mm, –las de la espiguilla terminal de 6-8,5 mm–, coriácea, lanceolada, acuminada, de margen fuertemente incurvado y escarioso, en ocasiones finamente antrorso-escabriúsculo hacia el ápice, con quilla nada o apenas marcada, y 7 nervios blanquecinos bien marcados. Lema 4-5 mm, membranáceo, lanceolado, acuminado, con 3 nervios, glabro o escabriúsculo hacia el ápice; callo inexistente. Lodículas 0,7-1,3 mm, asimétricamente lanceoladas, glabras. Pálea 3,6-4,5 mm, lanceolada, bidentada, con 2 quillas, escabriúscula hacia el ápice. Anteras 1,6-2,5(-3) mm, lineares, amarillas. Ovario glabro. Cariopsis 2,7-3 × 0,6-0,8 mm, oblonga, glabra. 2n = 26; n = 13. Herbazales higrófilos y marjales, saladares y enclaves temporalmente inundados, preferentemente en suelos arcillosos ricos en sales, del litoral e interior; 0-1500 m. IV-VIII. Regiones Mediterránea (excepto Egipto) e Irano-Turánica, Macaronesia y SW de Asia; introducida en diversas partes del mundo (N y S de América, S de África y Australia). Dispersa por la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co (CR) Cs Cu Ge Gr H Hu J L Le Lo M Ma Mu Na O Or PM[(Mll) Mn] Po S Sa Se Sg So SS T (Te) (To) V Va Vi Z Za. Port.: Ag BL Mi R. N.v.: balliquillo; port.: grama-dura. Observaciones.–La especie hibrida ocasionalmente con Parapholis incurva en el SW de la Península (Huelva y Sevilla), de donde fue descrito el género × Hainardiopholis Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 36: 238 (1980) y el híbrido × Hainardiopholis pauneroi. Guarda gran parecido con H. cylindrica, pero presenta casi siempre espigas curvadas, y el número de glumas puede ser 1 o 2.

HÍBRIDOS

H. cylindrica × Parapholis incurva × Hainardiopholis pauneroi Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 36: 238 (1980) Parapholis × pauneroi (Castrov.) Romero Zarco, Gram. Peníns. Ibér.: 120 (2015)

35. Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet* [Vulpiélla, -ae f. – Vulpia, -ae, Vulpia C.C. Gmel.; lat. -ellus, -a, -um [diminutivo]. Nombre de subgénero acuñado por J.A. Battandier & L. Trabut, Fl. Alger: 237-238 (1895) para acomodar Festuca incrassata Salzm. ex Lois. en Cutandia Willk. No parece que explicasen su etimología, mas parece evidente que quisieron referir la semejanza de esta especie de porte habitualmente humilde con las especies de Vulpia C.C. Gmel., entre las que había sido también clasificada de manera eventual –F. Parlatore in Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2 15: 298 (1841)–. A.Q]

* A. Muñoz Rodríguez & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 35. Vulpiella

Hierbas anuales. Tallos simples o fasciculados, erectos, geniculados en la base, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, y (1)2-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares; vaina abierta, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, triangular o lanceolada, a menudo lacerada, glabra; limbo linear, plano en la base y enrollado hacia el ápice, estriado-nervado, con haz escábrida y envés glabro. Inflorescencia en panícula, ovoide o elipsoidal, con raquis triquetro, antrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas –excepto la basal subsésil–, con pedúnculo articulado, que se desprenden completas en la madurez por la base del pedúnculo, con 5-13(18) flores, hermafroditas, casmógamas, excepto 1-2 superiores que son estériles y rudimentarias. Glumas 2, desiguales en tamaño, la inferior más corta, menores que las flores, triangulares, herbáceas o coriáceas, de márgenes escariosos, con 1(3) nervios, glabras, mucronadas. Raquilla con artejos antrorso-escábridos. Lema lanceolado, herbáceo, con dorso aquillado y márgenes escariosos induplicados formando dos quillas laterales, con 3 nervios, antrorso-escábrido en la zona basal y a lo largo de los nervios, bidentado, con arista subapical, recta, antrorso-escábrida; callo inexistente. Pálea más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorsoescábridas. Lodículas 2, membranáceas, enteras o bilobadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos durante la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis linear-elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, glabra, adherida a la pálea; hilo linear. x = 7. Observaciones.–Comprende solo una especie cuyo nombre correcto es V. tenuis, pues tras la tipificación de Bromus stipoides L., Mant. Pl. 2: 557 (1771) [V. stipoides (L.) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33: 95 (1942)] este último nombre resulta ser sinónimo de Vulpia geniculata (L.) Link. Bibliografía.–R. COTTON & C.A. STACE in Bot. Not. 130: 173-187 (1977) [taxonomía, anatomía]; M. KERGUÉLEN in Bull. Soc. Bot. France 124(5-6): 337-349 (1977) [taxonomía y nomenclatura]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 22: 83-114 (1964) [anatomía, taxonomía, corología]. 1. V. tenuis (Tineo) Kerguélen in Bull. Soc. Bot. France France 124(5-6): 347 (1977)

[ténuis]

Bromus tenuis Tineo, Pl. Rar. Sicil. Pugill. Prim. 1: 3 (1817) [basión.] Vulpia tenuis (Tineo) Parl. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 15: 299 (1841) Vulpia incrassata (Salzm. ex Lois.) Parl. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 15: 298 (1841) Ind. loc.: “Hab. prope Agrigentum” Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 77A (1885); lám. 115

Hierba anual. Tallos 10-25(40) cm, simples o fasciculados, erectos, geniculados en la base, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, glabros, verdes –rojizos en la vejez–, con entrenudos ahuecados, y (1)2-3 nudos visibles. Hojas con vaina más larga en las hojas de la parte superior del tallo, abierta hasta la base, herbácea, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, con márgenes escariosos; lígula (0,8)1,5-

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Lám. 115.–Vulpiella tenuis, a-f, i, j) Beni Bu Jagi, Marruecos (MA 9949); g, h) Melilla (MA 170048): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) lema, en vista dorsal; e) pálea, en vista dorsal; f) segunda flor de la espiguilla en vista lateral, mostrando la raquilla; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 36. Sphenopus

4 mm, membranácea, hialina, triangular o lanceolada, a menudo lacerada, glabra; limbo hasta de 50(80) × 4 mm –de longitud similar en todas las hojas–, linear, plano en la base y enrollado hacia el ápice, estriado-nervado en ambas caras, verde o pajizo, con haz escábrida y envés glabro, con ápice agudo, subulado. Panícula 2,5-6(10) × 0,7-2,5 cm, laxa, ovoide o elipsoidal, con 1-2(4) ramas en cada nudo, erectas o erecto-patentes –más largas en la parte media y basal–, con raquis triquetro, antrorso-escábrido o liso en la zona basal. Espiguillas (8)10-20(40) × (3)57,5 mm, comprimidas lateralmente, ovadas o elípticas, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos–, las de la base de las ramas a menudo sésiles y el resto pedunculadas, que se desprenden por la base del pedúnculo, con 5-13(18) flores, hermafroditas, casmógamas, excepto 1-2 distales que son estériles y de menor tamaño; pedúnculo de 1-4 mm en las espiguillas laterales, y hasta de 7,5 mm en las de los extremos de las ramas, dilatado apicalmente, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, menores que las flores, triangulares, herbáceas o coriáceas con márgenes escariosos, aquilladas, mucronadas, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos–, antrorso-escábridas en los nervios; la inferior de (1,8)2-4,7 mm, por lo general de longitud 1/2-3/4 de la superior, con 1 nervio poco visible; la superior de 3,8-6(6,5) mm, con 1(3) nervios poco visibles. Raquilla con artejos de 1-2 mm, antrorso-escábridos. Lema 6-8 mm, lanceolado, herbáceo, aquillado, con márgenes escariosos induplicados formando dos quillas laterales, verde o pajizo –a menudo con tintes purpúreos en el ápice y en los márgenes–, con 3 nervios, antrorso-escábrido en la zona basal y a lo largo de los nervios, bidentado –dientes de 0,11,7 mm–, con arista subapical hasta de 7(8) mm, recta, antrorso-escábrida, a veces los de las flores inferiores múticos; callo inexistente. Pálea 4,8-7 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, lanceolada, binervada, bidentada, biaquillada, antrorso-escábrida en las quillas y en la zona apical. Lodículas c. 0,5 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras 2,5-3,7(4) mm, lineares, exertas durante la antesis. Ovario glabro. Cariopsis 2,5-3 mm, linear-elipsoidal, glabra, adherida a la pálea. 2n = 14*. Pastos en suelos arenosos de lugares secos, y claros de matorral sobre substratos calcáreos; 0-100 m. IV-VII. W de la Región Mediterránea (NW de África, islas del Mediterráneo occidental y S de Francia). Islas Baleares. Esp.: PM[Mll (Mn) (Ib) (Formentera)]. Observaciones.–Coutinho la indica del sur del Algarve [cf. Fl. Portugal: 100 (1913)], si bien no se ha localizado material alguno ni se ha vuelto a citar para Portugal.

36. Sphenopus Trin.* [Sphonopus, -i m. – gr. ὁ σφήν, cuña, calza (σφηνός genitivo); gr. ὁ πούς, pie, pierna. Nombre de género acuñado por C.B. von Trinius, Fund. Agrost.: 135 (1820) para clasificar una sola especie, su S. gouanii Trin., nom. illeg. No explicó su etimología, tal vez por considerar sus elementos asaz conocidos y dar por señalado en el protólogo el largo pedúnculo claviforme característico de la espiguilla de esta especie, a saber:“Spicularum pedicelli cuneiformes.” A.Q.]

* T. Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 36. Sphenopus

Hierbas anuales. Tallos erectos o ascendentes, a menudo fasciculados, cilíndricos, lisos o ± estriados, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes; vaina abierta, herbácea, ± estriada, sin aurículas, con los márgenes anchamente membranáceos; lígula membranácea, hialina, aguda, irregularmente denticulada; limbo linear, plano o filiforme, glabro, con haz levemente estriada y envés liso. Inflorescencia en panícula, al principio condensada y después muy laxa, con raquis de sección subcilíndrica aunque ± trígono hacia el extremo, glabro, y 2(3) ramas capilares en cada nudo, divaricadas, flexibles, erecto-patentes, cuando joven alcanzada u oculta su base por la vaina de la hoja superior. Espiguillas comprimidas lateralmente, largamente pedunculadas, con pedúnculo flexible y claviforme en su extremo, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 3-5(6) flores hermafroditas, casmógamas, o a veces la terminal estéril. Glumas 2, muy desiguales, menores que las flores, membranáceas, ± ovadas, glabras, redondeadas o emarginadas en el ápice, sin arista, la inferior con 0(1) nervio, y la superior con 1(3) nervios cortos. Raquilla que se prolonga por encima de la flor apical, con artejos ligeramente escábridos. Lema ovado-oblongo u ovado-lanceolado, membranáceo, con 3 nervios, aquillado en la parte distal de los nervios, verdoso o violeta, glabro, con ápice agudo o apiculado e irregularmente denticulado, y márgenes ± hialinos; callo redondeado, glabro. Pálea ligeramente menor que el lema, membranácea, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, asimétricamente lanceoladas o cuneadas, enteras o bidentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-elipsoidal, ± comprimida lateralmente, de sección ± ovalada, con una acanaladura ventral longitudinal, libre, glabra; hilo linear. x = 6, 7. Observaciones.–Género con 2 especies. Una de ellas, S. ehrenbergii Hausskn. in Mitth. Thüring. Bot. Vereins 13/14: 57 (1899), se restringe al N de África (Túnez y Libia) y se distingue de S. divaricatus por su lema mucronado, con 5 nervios. Bibliografía.–H. SCHOLZ in Willdenowia 19: 405-412 (1990) [taxonomía de S. divaricatus subsp. permicranthus]. 1. S. divaricatus (Gouan) Rchb., Fl. Germ. Excurs.: 45 (1830)

[divaricátus]

Poa divaricata Gouan, Ill. Observ. Bot.: 4, tab. 2, fig. 1 (1773) [basión.] S. gouanii Trin., Fund. Agrost.: 135 (1820), nom. illeg. Scleropoa divaricata sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 86 (1861), non (Desf.) Parl., Fl. Ital. 1: 470 (1848) Ind. loc.: “Cum scirpo Micheliano primo Vere & in pratulis gramuntionis oritur” Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 111 (1968); Gouan, Ill. Observ. Bot., tab. 2 fig. 1 (1773) [sub Poa divaricata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 290 (1987); lám. 116

Hierba anual. Tallos (2)4-35 cm, erectos o ascendentes, a menudo fasciculados, cilíndricos, lisos o ± estriados, verdes, glabros, con 1-2 nudos visibles y a menudo negruzcos. Hojas basales por lo general reducidas a sus vainas, marces-

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Lám. 116.–Sphenopus divaricatus, a, j, k) Sariñena, Huesca (MA 367591); b-i) laguna de Gallocanta, Zaragoza (MA 556179): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista lateral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 36. Sphenopus

centes, imbricadas y parduscas; las caulinares con vaina abierta, estriada longitudinalmente, glabra, de márgenes anchamente membranáceos; lígula (1,5)2-6 mm, membranácea, hialina, lanceolada, aguda, irregularmente denticulada; limbo 5-85 × 1,3-4 mm, erecto-patente, linear plano o filiforme, rígido, glabro, con haz estriada y envés liso, con márgenes ± antrorso-escábridos sobre todo hacia la base, a veces también en el ápice. Panícula 2,5-11 cm, ovado-oblonga y ± condensada cuando joven, muy laxa y ± piramidal tras la antesis, con 40-190 espiguillas, con raquis glabro, provisto de 4-7 nudos, y 2(3) ramas en cada nudo, fuertemente divaricadas, capilares, flexibles, erectas y ± adpresas al principio, ± erecto-patentes después, lisas, glabras. Espiguillas (1,5)2-3,2 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, verdes o a menudo teñidas de púrpura, concentradas en el extremo de las ramas, pedunculadas, con pedúnculo de (0,2)0,5-3,8 mm, flexible, claviforme, gradualmente engrosado hacia el extremo, que se desarticulan tras la fructificación, con 3-5(6) flores fértiles, en ocasiones la apical estéril y ± rudimentaria. Glumas muy desiguales, membranáceas; la inferior de 0,15-0,5 mm, ovado-redondeada, redondeada o emarginada en el ápice, con (0)1 nervio, y la superior de 0,45-0,9(1) mm, ovada, redondeada, emarginada o tridentada, con los dientes laterales muy poco marcados, y 1(3) nervios. Raquilla con artejos glabros o escasamente antrorsoescábridos. Lema (0,9)1-2 mm, obovado-oblongo u ovado-lanceolado, membranáceo, agudo, apiculado o irregularmente denticulado, con márgenes anchamente hialinos, glabro, verde o algo violáceo hacia la base, con 3 nervios, el central antrorso-escábrido, bien marcado, y los laterales más esparcidamente antrorso-escábridos; callo linear. Pálea 1-1,7 mm, menor que el lema, bidentada y biaquillada, con quillas antrorso-escábridas. Lodículas 0,1-0,5 mm, asimétricamente lanceoladas o cuneadas, bidentadas, glabras. Anteras (0,15)0,2-0,6(0,7) mm, lineares, amarillas o con tonalidades violáceas. Cariopsis 0,8-1,3 × (0,2)0,3-0,5 mm, oblongo-elipsoidal, glabra. 2n = 12, 28, 54*; n = 7*. Pastos de terófitos en terrenos salobres del litoral e interior, a menudo en depresiones temporalmente inundadas, en suelos arcillosos o ± arenosos; 0-1100 m. (III)IV-VI(VII). Regiones Mediterránea e Irano-Turánica, y Macaronesia (Canarias); introducida en diversas partes del mundo (Sudáfrica, Australia). S y mitad E de la Península Ibérica, dispersa en el CN, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av (B) Bu Ca Co CR Cu Ge Gr Gu H Hu J L Lo M Ma Mu Na PM[Mll (Mn) Ib] Se So T Te To Va Z Za. Port.: Ag. Observaciones.–En el territorio pueden distinguirse dos pautas de variación atendiendo al tamaño de las espiguillas, del lema y, sobre todo, de las anteras. Por un lado, las plantas de la var. divaricatus, distribuidas por toda el área de distribución de la especie en el territorio, se caracterizan por presentar anteras de (0,25)0,3-0,6(0,7) mm, espiguillas de 1,6-3,2 mm, por lo general con 4-5(6) flores, y lemas de más de 1,2 mm. Mucho menos frecuente es la var. permicranthus (Hausskn.) Kneuck. in Allg. Bot. Z. Syst. 14: 94 (1908) [S. gouanii var. permicranthus Hausskn. in Mitt. Thüring. Bot. Vereins 13/14: 57 (1899), basión.], que se conoce del SE de España [Esp.: Al], de donde fue descrita, y que al parecer se distribuye también por el N de África (Argelia, Egipto, Libia y Túnez), Chipre, Palestina y Siria. En este caso las plantas presentan anteras menores, de 0,15-0,2(0,25) mm, espiguillas de 1,5-2(2,3) mm, con 3-4(5) flores, y lemas de 0,9-1,3(1,5) mm. En provincias colindantes con la de Almería y también en otras alejadas [Esp.: Ab CR Gr M Mu To], existen plantas con anteras de 0,2-0,3 mm, pero con espiguillas y lema de mayor tamaño, en definitiva plantas intermedias de difícil adscripción a ambas variedades, que solo pueden separarse claramente en sus extremos. Pudiera ser que en el origen de esta variación estuviera la diversidad cromosomática indicada, lo que no ha podido ser estudiado.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 37. Desmazeria

37. Desmazeria Dumort.* [Desmazéria, -ae f. – fr. Desmazières. Nombre de género con el que B.C.J. Dumortier, Comment. Bot.: 26 (1822) honró a J.B.H.J. Desmazières (1786-1862), mercader francés de Lilla que publicó varias obras de botánica, entre las que se encuentran su conocida Plantes cryptogames du Nord de la France (18251851) y, algún tiempo atrás, la agrostografía que Dumortier celebraba en la dedicatoria de su nuevo género: “Je dédie ce genre à mon ami Mr H. Desmazières, botaniste très-instruit, auteur d’une Agrostographie du Nord de la France, imprimée à Lille, en 1811, in – 8º, et qu’on m’a ssuré avoir été traduite en anglais.” (loc. cit.). A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrias más pronunciadas hacia los nudos–, con entrenudos ahuecados, y 1-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales reducidas a la vaina; vaina abierta, papirácea, ± estriado-nervada en ambas caras, sin aurículas, con los márgenes estrechamente membranáceos, glabra o escábrida sobre los nervios; lígula membranácea, hialina, obtusa, lacerada; limbo linear, plano o enrollado al menos cuando seco, estriado longitudinalmente, glabro en el envés y escábrido sobre los nervios del haz. Inflorescencia en racimo espiciforme, por lo general, simple, con raquis triquetro y escábrido en los ángulos. Espiguillas muy comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas excepto las terminales que son sésiles, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 10-21 flores hermafroditas, casmógamas, excepto la terminal que es estéril y se reduce al lema. Glumas 2, subiguales o desiguales, menores que las flores, papiráceas, ovado-lanceoladas, aquilladas, obtusas, múticas o brevemente apiculadas, glabras o retrorso-escábridas en la mitad distal del nervio medio; la inferior con 3 nervios y la superior con 3-5. Raquilla con artejos provistos de pelos capitados. Lema lanceolado u oblongo-lanceolado, papiráceo, con 5 nervios prominentes, prominentes –el central aquillado–, obtuso y por lo general apiculado, con pelos capitados hacia la base, retrorso-escábrido en la parte superior del nervio central; callo semilunar. Pálea menor que el lema, membranácea, bidentada y biaquillada, con quillas antrorso-escábridas y pelos capitados entre ellas. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, enteras o ligeramente bilobadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección ± trígona, glabra, libre; hilo oblongo. Observaciones.–Género con 3 especies y representación en Europa y la Región Mediterránea [R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55(4): 259-290 (2017)], o 4 si se reconoce D. pignattii Brullo & Pavone in Willdenowia 15: 100 (1985), del SE de Sicilia y el archipiélago de Malta. Para la descripción en esta flora de la especie se ha utilizado sobre todo material procedente de Túnez y Cerdeña, dada la práctica ausencia de material ibérico en los herbarios estudiados. 1. D. sicula (Jacq.) Dumort., Comment. Bot.: 27 (1822) * F.J. Valtueña, J. López & J.A. Devesa

[sícula]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 37. Desmazeria Cynosurus siculus Jacq., Observ. Bot. 2: 22 (1767) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Siciliae & Barbariae arvis” Ic.: Scop., Delic. Fl. Faun. Insubr. 2: 21 tab. 11 (1787) [sub Briza cynosuroides]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 40 fig. 335 (1896) [sub Catapodium siculum]; lám. 117

Hierba anual. Tallos hasta de 27 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, lisos o a veces estriados hacia los nudos, glabros, verdosos o glaucos, con 1-4 nudos visibles, rojizo-purpúreos. Hojas basales reducidas a la vaina, persistentes, membranáceas, glabras o escábridas en los nervios; las caulinares 2-5, con vaina papirácea, estriado-nervada, y márgenes membranáceos, glabra; lígula 1-2,2 mm, membranácea, hialina, obtusa, lacerada; limbo 18-60 × 0,9-2,2 mm, linear, patente, plano o enrollado, estriado longitudinalmente, ± glauco, antrorso-escábrido en haz sobre el nervio central y los marginales. Racimo 1,1-4,5 cm, espiciforme, dístico, ± denso –las espiguillas se solapan ampliamente–, ovado u oblongo, muy separado de la hoja caulinar superior, con 4-13 espiguillas, y raquis triquetro y escábrido en los ángulos. Espiguillas 11-21 mm, comprimidas lateralmente, brevemente pedunculadas, erecto-patentes, de ovadas a estrechamente ovado-lanceoladas, verdosas o a veces algo teñidas de púrpura, con pedúnculo de 0,4-1,6 mm, y 10-21 flores hermafroditas similares en tamaño –salvo las apicales, ligeramente menores–, la terminal en ocasiones reducida al lema. Glumas subiguales en tamaño, papiráceas o algo coriáceas, ovado-lanceoladas, aquilladas en el nervio medio, obtusas, con márgenes escariosos, trinervadas o en ocasiones la superior con 5 nervios, glabras, a veces retrorso-escábridas en el tercio distal del nervio central; la inferior de 2,9-3,8(4,1) mm y la superior de (3,3)4-4,2(4,9) mm. Raquilla con artejos de 0,1-0,2 mm, con pelos capitados. Lema de la flor inferior 3,8-5,1 mm, papiráceo o ± coriáceo, ovado, fuertemente aquillado en el nervio medio, por lo general obtuso-apiculado, con márgenes revolutos y ± escariosos, y 5 nervios –los dos intermedios en ocasiones casi inapreciables–, escábrido sobre el nervio central en el tercio superior y con abundantes pelos capitados en la mitad basal, rara vez ausentes en el lema de la flor inferior; callo semilunar. Pálea 3,4-3,9 mm, menor que el lema, con márgenes revolutos membranáceos, bidentada y biaquillada, antrorso-escábrida en las quillas y con numerosos pelos capitados entre ellas en los dos tercios basales. Lodículas ovado-lanceoladas, a menudo ligeramente bilobadas, glabras. Anteras 1,52,2 × 0,25 mm, lineares, amarillentas o violetas. Cariopsis 2,2 × 0,7 mm, oblonga, glabra, libre; hilo suprabasal, oblongo, que no supera un cuarto de la longitud de la cariopsis. x = 7*. Arenales marítimos; 0-10 m. IV-V. C y W de la Región Mediterránea. S de España peninsular. Esp.: Ma. Observaciones.–La especie fue citada por Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 112 (1861)] para el sur de España [“In siccis montosis prope Malacam (WBB.) et in Baet. (CABR.!)”]. Su presencia queda confirmada tras el estudio del material conservado en su herbario de la Universidad de Coimbra (COI-Willk 38426) y por la existencia de un pliego conservado en el herbario de la Universidad de Sevilla (SEV-H 10462), en cuya etiqueta se indica “Andalucía”, sin más información. Aparte de estos testimonios, la especie no ha vuelto a ser recolectada.

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Lám. 117.–Desmazeria sicula, a, c-h) Marina di Sorso, Porto Torres, Sassari, Cerdeña, Italia (J 655067); ibídem (SALA 119777); b, i) Sebkha Sidi-Khalifa, Bou Ficha (Gouvern de Sousse), Túnez (MA 693845); j, k) sin localidad. (MA 10579): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 38. Catapodium

38. Catapodium Link.* [Catapódium, -ii n. – gr. κατά, hacia abajo [prep.]; τό πόδιον, piececillo, piernecilla. Nombre de género acuñado por J.H.F. Link, Hort. Berol. 1: 44 (1827) para clasificar una única especie, Poa loliacea Huds. No explicó su etimología pero parece haber consenso en que refiere al pequeño pedúnculo de las espiguillas de esta especie –cf. T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 64 (2007)–, que puede incluso faltar, un carácter que curiosamente parece que no mencionó, tal vez por estar ligado a la misma desde el momento de su publicación y darlo por conocido –“(...); spiculis secundis erectis sessilibus.”, cf. W. Hudson, Fl. Angl.: 43 (1762)–. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, con entrenudos ahuecados, y 1-5 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales reducidas a la vaina; hojas caulinares con vaina abierta, papirácea, ± estriado-nervada en ambas caras, sin aurículas, con los márgenes estrechamente membranáceos; lígula membranácea, hialina, obtusa o truncada, lacerada, glabra; limbo linear, plano o enrollado cuando seco, con haz estriada y envés glabro. Inflorescencia en panícula ± laxa, o en racimo espiciforme, con raquis triquetro o a veces de sección cilíndrica hacia la base, glabro. Espiguillas comprimidas lateralmente, subsésiles o cortamente pedunculadas –las terminales sésiles–, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 413(17) flores hermafroditas, casmógamas, excepto la terminal que es estéril y se reduce al lema. Glumas 2, desiguales o subiguales en longitud, poco desiguales en anchura, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas u ovadas, aquilladas, agudas u obtusas, múticas o apiculadas, glabras o escábridas sobre el nervio medio en la mitad distal; la inferior con 1-3 nervios y la superior con 3-5. Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema ovado-oblongo, papiráceo, aquillado hacia el ápice, con 5 nervios, agudo u obtuso, mútico o a veces apiculado, glabro o escábrido en la parte distal del nervio medio, y con márgenes escariosos; callo semilunar, glabro. Pálea ligeramente menor que el lema, membranácea, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección ± plano-convexa –redondeada en el dorso–, glabra, libre; hilo suprabasal, ovado. x = 7. Observaciones.–Comprende 4 especies con representación en Europa y la Región Mediterránea, de las que C. rigidum está introducida en otras partes del mundo. Catapodium demnatense (Murb.) Maire & Weiller in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33: 96 (1942) [Festuca demnatensis Murb., Contr. Fl. Maroc: 14 (1922), basión.], endémica de Marruecos, no está representada en el territorio. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 207-241 (1969) [taxonomía]; H.M. WILLKOMM in Bot. Zeitung (Berlin) 18(15): 129-132 (1860) [taxonomía]. 1. Inflorescencia en racimo espiciforme, recto o arqueado, rara vez paniculiforme y entonces con alguna rama en la base; gluma superior (1,5)2,2-3,8 mm ............ 1. C. marinum * F.J. Valtueña, J. López & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 38. Catapodium

– Inflorescencia en panícula laxa; gluma superior 1,5-2,4 mm .......................................... 2 2. Panícula oblonga u ovado-lanceolada, con su mayor anchura en la parte media, y ramas ± adpresas al raquis; raquilla con artejos de 0,6-1 mm; gluma inferior 1,3-2,3 mm; gluma superior 1,5-2,4 mm ............................................................................... 2. C. rigidum – Panícula ± piramidal, con su mayor anchura en la base, y ramas ± erecto-patentes; artejos de la raquilla 0,2-0,6 mm; gluma inferior 1,6-2,3 mm; gluma superior 1,9-2,4 mm .... ...................................................................................................................... 3. C. hemipoa

1. C. marinum (L.) C.E. Hubb. in Kew Bull. 9: 375 (1954)

[marínum]

Festuca marina L., Amoen. Acad. 4: 96 (1759) [basión.] C. loliaceum (Huds.) Link, Hort. Berol. 1: 45 (1827) Desmazeria loliacea (Huds.) Nyman, Syll. Fl. Eur.: 426 (1855) Desmazeria pauciflora Merino, Fl. Galicia 3: 403 (1909) Desmazeria marina (L.) Druce in Scott. in Bot. Rev. 1: 156 (1912) C. balearicum (Willk.) H. scholz in Bot. Chron. (Patras) 13: 96 (2000) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 289 (1987) [sub Desmazeria marina]; lám. 118 o, p

Hierba anual. Tallos hasta de 22 cm, por lo general fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, glabros, verdes o glaucos, en ocasiones rojizo-purpúreos, con 1-5 nudos visibles, negruzco-purpúreos. Hojas basales reducidas a la vaina, persistente, escarioso-membranácea, con los nervios muy marcados en el envés, antrorso-escábridos; las caulinares 2-6, con vaina de márgenes libres, escariosomembranácea en el tercio superior, estriado-nervada, glabra; lígula 0,4-2,5 mm, membranácea, obtusa o truncada, con frecuencia lacerada; limbo 10-75 × 0,452,1(5,5) mm, linear, enrollado, con 7-11(13) costillas –la central más prominente– , de verdoso a purpúreo, antrorso-escábrido en las costillas del haz. Inflorescencia 1,5-10 cm, en racimo espiciforme, rígido, recto o arqueado, rara vez paniculiforme y entonces con alguna rama en la base, con 4-52 espiguillas dispuestas de manera dística, y raquis ± triquetro, flexuoso, glabro, aculeado en los ángulos. Espiguillas 3,5-10 mm, comprimidas lateralmente, ovadas u ovado-lanceoladas, la apical sésil y el resto subsésiles o con pedúnculo de 0,2-1,5(1,8) mm, con 4-12 flores hermafroditas, similares en tamaño, –salvo las apicales, ligeramente menores–, la apical estéril y por lo general reducida al lema. Glumas subiguales, papiráceas, ± triangulares, aquilladas, agudas, con el margen ligeramente escarioso hacia el ápice, glabras, a veces con el ápice del nervio medio escabriúsculo, sobre todo en la inferior; la inferior de (1,2)2-3,6 mm, con 1-3 nervios, y la superior de (1,5)2,2-3,8 mm, con 3 o 5 nervios. Raquilla con artejos de 0,4-0,6 mm, ligeramente escábridos. Lema de la flor inferior 2,1-3,3 mm, papiráceo, ovado-oblongo, con dorso redondeado excepto hacia el ápice, donde es aquillado, agudo u obtuso, mútico o en ocasiones ligeramente apiculado, con márgenes estrechamente escariosos, glabro, en ocasiones con el ápice del nervio central escabriúsculo en el tercio superior, con 5 nervios, los 2 intermedios casi inapreciables; callo semilunar. Pálea 1,9-2,5 mm, ligeramente menor que el lema, bidentada y biaquillada, antrorso-escábrida en las quillas, sobre todo en la mitad superior. Lodículas ovado-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 38. Catapodium

-lanceoladas, glabras. Anteras 0,45-0,7 × 0,15-0,2 mm, linear-oblongas, amarillentas. Cariopsis 1,5-1,7 × 0,5-0,7 mm, oblonga, de sección ± plano-convexa, glabra; hilo suprabasal, ovado. 2n = 14. Arenales y dunas costeras; 0-50 m. (III)IV-VI(VII). Circunmediterránea, extendiéndose hasta el W de Europa, y Macaronesia (Canarias y Madeira). Dispersa por casi todo el litoral de la Península Ibérica, e Islas Baleares. Esp.: A Al B Bi C Ca Cs Ge Gr H Lu Ma (Mu) O PM Po S SS T. Port.: Ag BAl DL E. N.v.: grama marina; cat.: desmazèria marina.

2. C. rigidum (L.) C.E. Hubb. in Dony, Fl. Bedfordshire: 437 (1953)

[rígidum]

Poa rigida L., Cent. Pl. 1: 5 (1755) [basión.] Scleropoa rigida (L.) Griseb., Spic. Fl. Rumel 2: 431 (1844) Desmazeria rigida (L.) Tutin in Clapham & al., Fl. Brit. Isles: 1434 (1952) Ind. loc.: “Habitat in Gallia, Anglia” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 288 (1987) [sub Desmazeria rigida subsp. rigida]; lám. 118 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 40 cm, por lo general fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, glabros, verdes, glaucos o rojizo-purpúreos, con 14(5) nudos visibles, de pardos a negruzco-purpúreos. Hojas basales reducidas a la vaina, escarioso-membranácea, con nervios muy marcados en el envés, antrorsoescábridos; las caulinares 2-4, con vaina de márgenes libres, escarioso-membranácea en la parte superior, estriado-nervada, glabra; lígula 0,8-3,6(4) mm, membranácea ± truncada, lacerada; limbo 35-180 × 1,2-3,6 mm, linear, plano o enrollado, acostillado longitudinalmente –con el nervio medio más prominente–, de verdoso a purpúreo, glabro, antrorso-escábrido en las costillas del haz. Panícula 3,5-10(15) cm, laxa, oblonga u ovado-lanceolada, con su mayor anchura en la parte media y por lo general ramificada en la base y apenas hacia el ápice, con raquis cilíndrico en la base y ± triquetro tras las primeras ramificaciones –en ocasiones ligeramente flexuoso en la parte apical–, con frecuencia antrorso-escábrido sobre los ángulos, y ramas ± adpresas al eje, rígidas, con pulvínulos desarrollados en las axilas–, con 10-80 espiguillas –hasta 9 espiguillas por rama–. Espiguillas 3,5-10(15) mm, comprimidas lateralmente, de ovadas a linear-lanceoladas, con pedúnculo de 0,72,3 mm, y 4-13(17) flores hermafroditas, similares en tamaño –salvo las apicales, menores–, la terminal por lo general estéril y reducida al lema. Glumas desiguales, papiráceas, ± triangulares, aquilladas, agudas o subagudas, con el margen ligeramente escarioso hacia el ápice, glabras, en ocasiones escábridas en la mitad superior del nervio medio; la inferior de 1,3-2,3 mm, con 1-3 nervios y la superior de 1,5-2,4 mm, con 3, los laterales casi inapreciables en ambas. Raquilla con artejos de 0,6-1 mm, ligeramente escábridos. Lema de la flor inferior 1,8-2,7(2,9) mm, papiráceo, oblongo-ovado, con dorso redondeado excepto hacia el ápice, donde es aquillado, agudo u obtuso, mútico o en ocasiones ligeramente apiculado, con márgenes estrechamente escariosos, glabro, en ocasiones escabriúsculo en la parte superior del nervio central, con 5 nervios, los intermedios poco marcados; callo semilunar. Pálea 1,6-2,3 mm, ligeramente menor que el lema, bidentada y biaquillada, antrorso-escábrida en las quillas. Lodículas ovado-lanceoladas, ente-

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Lám. 118.–Catapodium rigidum, a-c, e-i); río Yeguas, Córdoba (SEV 96034); d) Los Barrios, Cádiz (UNEX 1365); j) Santarém, Ribatejo (UNEX 21348); k, l) Portalegre, Alto Alentejo (UNEX 21346): a) hábito; b) detalle de la inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal. C. hemipoa [var. hemipoa], m) Punta del Sabinar, Roquetas de Mar, Almería (SALAF 21572); n) Barbate, Cádiz (SEV 98471): m) inflorescencia; n) espiguilla. C. marinum, o) Puerto de Sóller, Mallorca (SANT 8610); p) Ribadeo, Lugo (SANT 22861): o) inflorescencia; p) espiguillas.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 38. Catapodium

ras, glabras. Anteras 0,45-0,7 × 0,15-0,2 mm, linear-oblongas, amarillentas. Cariopsis 1,5-2,3 × 0,5-0,7 mm, oblonga, de sección ± plano-convexa, glabra; hilo suprabasal, ovado. 2n = 14. Pastos, cultivos abandonados y matorrales, principalmente sobre substrato calizo, arenoso o yesoso; 0-1600 m. III-VI(VII). Circunmediterránea, extendiéndose hasta el W y C de Europa y el SW de Asia; introducida en América y Australasia. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al (Av) B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E (Mi) R (TM). N.v.: grama apretada; port.: desmazéria-rija, pèl de senyora.

3. C. hemipoa (Delile ex Spreng.) M. Laínz in Anales Inst. Forest. Invest. 10: 330 (1966)

[hemipóa]

Festuca hemipoa Delile ex Spreng., Syst. Veg. 4(2): 36 (1827) [basión.] Scleropoa hemipoa (Delile ex Spreng.) Parl., Fl. Ital. 1: 472 (1848) Desmazeria rigida subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Stace in Bot. J. Linn. Soc. 76: 352 (1978) C. rigidum subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Kerguélen in Lejeunia 110: 56 (1983) Ind. loc.: “Ager monspel.” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 288 (1987) [sub Desmazeria rigida subsp. hemipoa]; lám. 118 m, n

Hierba anual. Tallos hasta de 32 cm, por lo general fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, glabros, verdes, glaucos o rojizo-purpúreos, con 1-4 nudos visibles, pardos o negruzco-purpúreos. Hojas basales reducidas a la vaina, escarioso-membranácea, con nervios muy marcados en el envés, antrorso-escábridos; las caulinares 2-4, papiráceas, con vaina de márgenes libres, escarioso-membranácea en la parte superior, estriado-nervada, glabra; lígula 1-3,2 mm, membranácea, truncada, lacerada; limbo 35-120 × 1,2-3,4 mm, linear, plano o enrollado, acostillado longitudinalmente –con el nervio medio más prominente–, de verdoso a purpúreo, antrorso-escábrido en las costillas del haz. Panícula 5-10(15) cm, laxa, ± piramidal, con raquis cilíndrico en la base y ± triquetro tras las primeras ramificaciones, en ocasiones ligeramente flexuoso en la parte apical, a menudo antrorso-escábrido sobre los ángulos, y ramas concentradas en la mitad basal aunque muy espaciadas y decreciendo en tamaño hacia arriba, ± erecto-patentes, rígidas, con pulvínulos desarrollados en la axila, por lo general alternas aunque en ocasiones las basales opuestas, con 26-42 espiguillas –3-8 espiguillas por rama, concentradas en los 2/3 distales–. Espiguillas 3,5-10(15) mm, comprimidas lateralmente, de ovadas a linear-lanceoladas, con pedúnculo de 0,3-0,7 mm, y (3)4-9 flores hermafroditas, similares en tamaño –salvo las apicales, menores–, la terminal por lo general estéril y reducida al lema. Glumas subiguales o desiguales, papiráceas, ± triangulares, ligeramente aquilladas, agudas o subagudas, con el margen ligeramente escarioso hacia el ápice, glabras, en ocasiones escábridas sobre la mitad apical del nervio medio, trinervadas, con los nervios laterales poco apreciables; la inferior de 1,6-2,3 mm y la superior de 1,9-2,4 mm. Raquilla con artejos de 0,20,6 mm, ligeramente escábridos. Lema de la flor inferior 2,2-2,7 mm, papiráceo, oblongo-ovado, con dorso redondeado excepto hacia el ápice, donde es aquillado, agudo u obtuso, mútico o en ocasiones ligeramente apiculado, con márgenes es-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 39. Cutandia

trechamente escariosos, glabro, a veces escabriúsculo en la parte superior del nervio central, con 5 nervios, los intermedios poco marcados; callo semilunar. Pálea 1,9-2,2 mm, ligeramente menor que el lema, bidentada y biaquillada, antrorsoescábrida en las quillas. Lodículas ovado-lanceoladas, enteras, glabras. Anteras 0,6-0,7 × 0,2 mm, linear-oblongas, amarillentas. Cariopsis 1,8-2 × 0,7 mm, oblonga, de sección ± plano-convexa, glabra; hilo suprabasal, ovado. n = 7. Pastos, campos y barbechos, en arenales y dunas costeras; 0-500 m. IV-VI. Región Mediterránea. Dispersa por el litoral del E de España, más rara en el S, e Islas Baleares. Esp.: A Al B Ca Cs PM [(Mll) (Mn)] T V. Observaciones.–En el territorio estudiado se reconocen dos variedades. La var. hemipoa [Esp.: A Al B Ca PM [(Mll) (Mn)] V], que incluye las plantas con inflorescencias sin espiguillas en el tercio basal de las ramas, distribuida por toda la Región Mediterránea, y Catapodium hemipoa var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 469 (2020), comb. nov. [C. occidentale Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 224 (1969), basión.; C. zwierleinii (Lojac.) Brullo in Inform. Bot. Ital. 10: 289 (1979)], algo menos abundante [Esp.: B Cs T], con espiguillas en toda la longitud de las ramas, más común en el W de la Región Mediterránea pero presente también en algunas zonas del E.

39. Cutandia Willk.* [Cutándia, -ae f. – esp. Cutanda. Nombre de género con el que H.M. Willkomm in Bot. Zeitung (Berlin) 18: 130 (1860) honró a don Vicente Cutanda (1804-1866), botánico español que dirigió el Real Jardín Botánico de Madrid, por amistad según se lee en el protólogo: “(...), welche ich meinem Freunde D. Vicente Cutanda, erstem Professor der Botanik am königl. botanischen Garten zu Madrid und Custos des Herbariums und der Bibliothek jenes Instituts, (...)” (loc. cit.). A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, con entrenudos ahuecados, y 1-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales reducidas a la vaina, con los nervios antrorso-escábridos en el envés; hojas caulinares con vaina abierta, papirácea, ± estriado-nervada, inconspicuamente antrorso-escábrida, con los márgenes estrechamente membranáceos, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, truncada o bilobada, a veces lacerada, glabra; limbo linear, plano o enrollado al menos cuando seco, glabro, con haz estriado-escábrida. Inflorescencia en panícula laxa, con raquis triquetro, glabro, y 1-2 ramas en cada nudo, rígidas y con pulvínulos desarrollados en las axilas, ± divaricadas al menos en la madurez, que se desarticulan a menudo tras la fructificación. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, salvo las terminales, erectas o patentes, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas o se desprenden junto con estas, con 2-11(14) flores hermafroditas, casmógamas, excepto la terminal que es estéril y se reduce al lema; pedúnculo rígido, glabro, ± cilíndrico. Glumas 2, ± desiguales, menores que las flores, triangulares u ovado-lanceoladas, aquilladas, agudas u obtusas, múticas, mucronadas o brevemente apiculadas, papiráceas, glabras; la inferior con 1-3 nervios, y la superior * F.J. Valtueña, J. López & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 39. Cutandia

con 1-5. Raquilla con artejos glabros o escábridos. Lema oblongo-lanceolado, papiráceo, aquillado en el dorso, con 3 nervios prominentes, obtuso, agudo o ligeramente bidentado, mucronado o con 1 arista apical corta, recta y escábrida, retrorso-escábrido en la parte superior del nervio central; callo semilunar, glabro. Pálea ligeramente menor que el lema, membranácea, biaquillada y bidentada, con las quillas glabras o antrorso-escábridas. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección ± plano-convexa –redondeada en el dorso–, glabra, libre; hilo suprabasal, linear-oblongo. x = 7. Observaciones.–Comprende 7 especies, con representación en la Región Mediterránea y el SW de Asia [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55(4): 259-290 (2017)]. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 207-241 (1969) [taxonomía]; C.A. STACE & C.E. JARVIS in Bot. J. Linn. Soc.: 435-444 (1985) [tipificación]; H.M. WILLKOMM in Bot. Zeitung (Berlin) 18(15): 129-132 (1860) [taxonomía]. 1. Glumas con 3 o 5 nervios; raquilla con artejos glabros ............................ 1. C. maritima – Glumas con 1 nervio; raquilla con artejos escábridos .......................... 2. C. memphitica

1. C. maritima (L.) Benth. in J. Linn. Soc., Bot. 19: 118 (1881)

[marítima]

Triticum maritimum L., Sp. Pl., ed. 2, 1: 128 (1762) [basión.] Scleropoa maritima (L.) Parl., Fl. Ital. 1: 468 (1848) Ind. loc.: “Habitat in Galliae & Angliae maritimis” [lectótipo designado por C.A. Stace & C.E. Jarvis in Bot. J. Linn. Soc. 91: 441 (1985) Ic.: Coste, Fl. Descr. France 3: 624 (1906) [sub Scleropoa maritima]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.1: 40, fig. 335 (1896) [sub Sclerochloa maritima]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 289 (1987); lám. 119 a-k

Hierba anual. Tallos hasta de 45 cm, a menudo fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o ligeramente estriados –estrías más pronunciadas hacia los nudos–, glabros, verdosos, glaucos o a veces rojizo-purpúreos – casi negruzcos en los nudos–, con 1-4 nudos visibles. Hojas basales reducidas a la vaina, persistente, escarioso-membranácea, estriada, con los nervios antrorso-escábridos en el envés; las caulinares 2-5, con vaina papirácea, estriado-nervada, inconspicuamente antrorso-escábrida, y márgenes membranáceos; lígula 1,73,5(5,5) mm, membranácea, hialina, por lo general bilobada, con lóbulos agudos o truncados, enteros o lacerados, glabra; limbo 40-160 × (0,6)1,5-5,5 mm, linear, patente, por lo general enrollado, estriado longitudinalmente, de verdoso a purpúreo, antrorso-escábrido sobre los nervios en el haz. Panícula (3,5)5-20 cm, de contorno ± rómbico, laxa, con 8-44(73) espiguillas, con raquis y ramas triquetros, estas de 3,5-13 mm, 1-2 por nudo, divaricadas, glabras, a veces las superiores retrorso-escábridas. Espiguillas (7,5)8,5-19(22) mm, comprimidas lateralmente, ± lanceoladas u oblongo-lanceoladas, cortamente pedunculadas, erecto-patentes o

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Lám. 119.–Cutandia maritima, a-i) Tavernes de Valldigna, platja des Marenys, Valencia (MA 1786663); j, k) playa del Mojón, Pilar de la Horadada, Alicante (MA 836513): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis. en vista dorsal. Cutandia memphitica, l-n) entre El Alquián y el Cabo de Gata, Almería (MA 645635): l) inflorescencia; m) espiguilla abierta, con 3 flores; n) lema, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 39. Cutandia

patentes tras la antesis, con (4)5-11(14) flores hermafroditas, similares en tamaño –salvo las apicales ligeramente menores–, la terminal reducida al lema –en ocasiones solo a su nervio central–; pedúnculo de 0,8-2,5 mm –en las espiguillas laterales–, rígido, ± cilíndrico, glabro. Glumas desiguales o subiguales, papiráceas, triangulares u ovado-lanceoladas, agudas u obtusas, a veces mucronadas, con el nervio central muy destacado, glabras; la inferior de 3,2-6,2 mm, con 3 nervios, y la superior de (3,9)4,2-7,3 mm, con 3 o 5 nervios. Raquilla con artejos glabros. Lema de la flor inferior (4,6)5-6,8 mm, oblongo-lanceolado, ± obtuso y con mucrón hasta de 0,3 mm o brevemente emarginado, papiráceo, con márgenes estrechamente escariosos en la mitad superior, glabro, en ocasiones ± retrorso-escábrido en la parte superior del nervio central, con 3 nervios; callo semilunar, glabro. Pálea 4-6,4 mm, algo menor que el lema, bidentada y biaquillada, con quillas verdes, ± antrorso-escábridas en el tercio superior. Lodículas ovado-lanceoladas, enteras, glabras. Anteras (1,8)2,2-3,2 × 0,25-0,5 mm, linear-oblongas, amarillentas. Cariopsis 3,2-3,7 × 0,7 mm, oblonga, de sección ± plano-convexa –redondeada en el dorso–, glabra, libre; hilo suprabasal, linear-oblongo. 2n = 14; n = 7. Arenales marítimos y dunas costeras; 0-10 m. III-VI. Región Mediterránea y Macaronesia (Canarias). Litoral de la Península e Islas Baleares. Esp.: A Al B Bi C Ca Cs Ge Gr H (Lu) Ma Mu (O) PM Po S SS T V. Port.: Ag BAl BL DL (E) Mi. N.v., cat.: cutàndia marítima, pastura maritima; port.: erva-das-praias.

2. C. memphitica (Spreng.) Benth. in J. Linn. Soc., Bot. 19: 118 (1881)

[memphítica]

Dactylis memphitica Spreng., Bot. Gart. Halle 1: 20 (1800) [basión.] Cutandia scleropoides Willk., in Bot. Zeitung (Berlin) 18: 130 (1860), nom. illeg. Ind. loc.: “Aegypten” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 376 (2001); lám. 119 l-n

Hierba anual. Tallos hasta de 32(41) cm, a menudo fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos, glabros, verdosos, glaucos, en ocasiones rojizo-purpúreos, con 1-3(4) nudos visibles, de purpúreos a negruzcos. Hojas basales reducidas a la vaina persistente, escarioso-membranácea, estriado-nervada, con los nervios antrorso-escábridos en el envés; las caulinares 1-3(4), con vaina papirácea, estriado-nervada, inconspicuamente antrorso-escábrida, y márgenes membranáceos; lígula (0,7)1,2-2,5(-3,4) mm, membranácea, hialina, obtusa o truncada, lacerada, glabra; limbo 30-150 × 1,2-2,4 mm, linear, patente, enrollado, estriado longitudinalmente, de verdoso a purpúreo, antrorso-escábrido sobre el nervio central y en los marginales del haz. Panícula 3-17(23) cm, de contorno irregular, laxa, con 8-41 espiguillas, con raquis y ramas triquetros, estas de (2)3,5-42 mm, 1-2(3) por nudo, fuertemente divaricadas, más o menos retrorso-escábridas en los ángulos. Espiguillas (6,5)7,5-10,5(12) mm, comprimidas lateralmente, al principio ± linear-lanceoladas, cortamente pedunculadas, patentes tras la antesis, con 2-3(4) flores hermafroditas similares en tamaño –salvo las apicales, ligeramente menores–, la terminal en ocasiones reducida al lema; pedúnculo de 0,2-1,2(1,8) mm –en las espiguillas laterales–, rígido, ± cilíndrico, glabro. Glumas desiguales o subiguales, papiráceas, triangulares, agudas, apiculadas –apículo hasta de 0,2 mm–, con 1 ner-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira

vio, glabras, a veces retrorso-escábridas en la mitad distal del nervio; la inferior de (2,1)3,1-4,5 mm y la superior de (2,5)3,4-5,3 mm. Raquilla con artejos antrorsoescábridos. Lema de la flor inferior 5,3-7,6(8) mm, oblongo-lanceolado, agudo o ligeramente bidentado, papiráceo, con márgenes escariosos hacia la parte superior, revolutos, glabro o a veces algo retrorso-escábrido en la parte superior del nervio central, con 3 nervios, y arista apical de 0,3-1,4 mm; callo semilunar, glabro. Pálea 4,7-6,9(7,8) mm, ligeramente menor que el lema, bidentada y biaquillada, escábrida entre las quillas. Lodículas ovado-lanceoladas, enteras, glabras. Anteras 1,2-1,7 × 0,2-0,3 mm, linear-oblongas, amarillentas. Cariopsis (3,3)3,5-4,1 × 0,7-1,2 mm, oblonga, de sección ± plano-convexa –redondeada en el dorso–, glabra; hilo suprabasal, linear-oblongo. 2n = 14*; n = 7 + 0-1B*. Arenales marítimos y dunas costeras; 0-10 m. III-V. E (N del Cáucaso) y SW de Europa (España), Chipre, N de África, C, S y SW de Asia, y Macaronesia (Canarias). SE de la Península Ibérica. Esp.: (A) Al Mu. Observaciones.–La posible presencia de C. divaricata (Desf.) Asch. ex Barbey, Fl. Sard. Comp., Suppl.: 193 (1884) [Festuca divaricata Desf. in Fl. Atlant. 1: 89, ab. 22. (1798), basión.] se fundamenta en las citas de Boissier [Voy. Bot. Espagne: 666 (1844); “Sclerochloa divaricata. Parl. (...) In arenosis maritimis regionis calidae, circà Malaga Haenseler. Fl. vere.”], y de Willkomm [Prodr. Fl. Hispan. 1: 86 (1861); “In collibus Baeticae vulgaris, WEBB.”, sub Scleropoa divaricata]. En el herbario de Boissier no se ha encontrado el material citado por el autor, y el ejemplar mencionado por Willkomm y conservado en el herbario de Webb en Florencia se corresponde con Sphenopus divaricatus. La especie, que no ha sido recolectada recientemente y que se excluye del tratamiento efectuado, es común en el N de África (Marruecos, Argelia, Túnez, y Libia) y puntualmente también de algunos países del S de Europa. Difiere de C. memphitica, entre otros caracteres, por el mayor número de flores en sus espiguillas, 5-11, mientras que en aquella son 2-3(4).

40. Aira L. [nom. cons.]* [Áira, -ae f. – gr. ἡ αἶρα. Nombre repetidamente utilizado por Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 2.4.1; 8.7.1, 8.7.1; 8.8.3, 9.3.3), la mayoría de las veces para aludir de manera clara a una cizaña de los cultivos de cebada y, parece que de manera especial, de trigo, de floración invernal y hojas estrechas y muy lustrosas, que infestaba dichos cultivos en zonas especialmente lluviosas o en suelos húmedos. También la citó Dioscórides, De Mat. Med. (Wellmann 2.100) como salutífera: triturada y en cataplasma ayudaba a luchar contra úlceras, abscesos, gangrenas, lesiones provocadas por la lepra, tumores inactivos y escrófulas. Se ha identificado desde antiguo con la cizaña llamada lolium por Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 28, 44) entre las cizañas –v.gr., C. Bauhin, Pinax: 9 (1623); F. Holyoake, Dict. Etymolog. Lat.: Aera (1639); J.J. Scheuchzer, Phys. Sacrée 8: 58 (1737)– y, más en concreto, con la especie llamada con posterioridad Lolium temulentum L. –v.gr., R. Dodoens, Hist. Pl.: 319-320 (1557); J. Dalechamps & G. Rouillé, Hist. Gen. Pl. XVIII: 416-418 (1587)–. Más tarde, el nombre fue validado por C. von Linné, Sp. Pl. 1: 63-66 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 31 (1754) para clasificar catorce especies de gramíneas, tanto europeas como de otros continentes y no necesariamente cizañas, entre las que se encontraba A. praecox L., su actual tipo. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, ligeramente nervados, glabros, con entrenudos ahuecados y 1-5(6) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y * L. Sáez, M.Á. Ortiz & C. Romero Zarco

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envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, triangular, oblonga, oblongo-lanceolada o lanceolada, a veces decurrente en la base con el borde membranáceo de la vaina, aguda o subaguda, laciniada o no, glabra; limbo linear o filiforme, plano o enrollado. Inflorescencia en panícula, por lo general ramosa y laxa, con menor frecuencia racemiforme, cerrada y densa; ramas y pedúnculos ± flexuosos, divaricados o contraídos, lisos, generalmente con pulvínulos bien desarrollados. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, ovadas o de perfil ± campaniformes, pedunculadas, con 2 flores hermafroditas, casmógamas, ambas aristadas o la inferior sin arista, rara vez ambas sin arista; pedúnculo con un engrosamiento apical anular, claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico. Glumas 2, iguales o subiguales, por lo común más largas que las flores, ovadas, ovado-lanceoladas o lanceoladas, algo aquilladas, obtusas, subagudas, agudas, obtuso-apiculadas o apiculadas, rara vez truncadas o denticuladas en el ápice, anchamente membranáceas, ± hialinas, blanquecinas o amarillentas, ocasionalmente algo teñidas de un pardo rojizo o púrpura en la parte inferior –común en las inflorescencias jóvenes de todas las especies–, con 1 o 3 nervios, los laterales más cortos. Raquilla articulada por debajo de cada flor, no prolongada por encima de la flor superior, glabra. Lema lanceolado, endurecido en la madurez, bisubulado o bidentado, escabriúsculo en la parte superior del dorso, con 5 nervios poco destacados, al menos el de la flor superior con arista dorsal, geniculada, rara vez sin arista; callo orbicular, obtuso, por lo general peloso, con pelos cortos rígidos a ambos lados del callo, rara vez glabro. Pálea más corta que el lema y abrazada por este, hialina, binervada, biaquillada y ± bidentada, punteado-escabriúscula entre las quillas, con márgenes enteros o denticulados en la parte superior y quillas a veces aculeoladas en la porción distal. Lodículas 2, lanceoladas o triangular-lanceoladas, membranáceas, enteras o con un pequeño lóbulo lateral. Androceo con 3 estambres, exertos o no en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro. Cariopsis oblonga, plano-convexa, adherente al lema y a la pálea, glabra; hilo elíptico o punctiforme. x = 7. Observaciones.–El nombre genérico Aira fue utilizado antaño para clasificar a casi todas las especies de espiguillas bifloras de la familia, muchas transferidas con posterioridad a otros géneros. En la actualidad se acepta un concepto mucho más estricto, incluyendo en torno a una docena de especies anuales, distribuidas principalmente en la cuenca mediterránea y caracterizadas por sus espiguillas pequeñas cuyas dos flores (semejantes o solo una de ellas aristada) no sobrepasan a las glumas. Dos de las especies presentes en el territorio de esta obra (A. elegans y A. tenorei) difieren del resto por la mayor longitud relativa de los pedúnculos de las espiguillas, que alcanzan un tamaño varias veces mayor que estas. Este carácter, no obstante, ha generado mucha confusión. En los ejemplares más endebles de cualquiera de las especies del género, las panículas suelen ser paucifloras, y pueden aparecer espiguillas aisladas en el extremo de las ramas de segundo orden, lo que aparentemente produce pedúnculos de longitud excepcional (hasta 20 mm), que no se han tenido en consideración en las descripciones de las especies. Otro carácter que, por el contrario, no ha sido suficientemente valorado, es la morfología de la zona apical del pedúnculo. En A. cupaniana es característico un engrosamiento

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apical del pedúnculo. En A. cupaniana es característico un engrosamiento apical del pedúnculo en forma de anillo, lo que suele ir acompañado por una caducidad de la espiguilla completa en la madurez, quedando la parte basal de dicho engrosamiento unida al pedúnculo, mientras que la parte apical se desprende junto con la base de las glumas. En algunos ejemplares de A. multiculmis pueden aparecer engrosamientos del pedúnculo parecidos a los descritos para A. cupaniana, mezclados con otros de engrosamientos claviformes. Algunos de dichos ejemplares aparecen en poblaciones mixtas de ambas especies, lo que sugiere la posibilidad de hibridación. En el extremo opuesto de la variabilidad de los pedúnculos están los de forma subcilíndrica o estrechamente cónica de las especies recientemente descritas: A. hercynica, ampliamente distribuida por la Península pero que había pasado desapercibida hasta fecha reciente, y A. minoricensis, endémica de Menorca, de aspecto muy peculiar, cuya panícula densa es similar a la de A. praecox y sus espiguillas tienen un tamaño y forma similares a los de A. cupaniana. Es necesario también prestar una especial atención al tamaño de las anteras, carácter muy importante para diferenciar entre sí A. caryophyllea, A. hercynica y A. uniaristata, teniendo esta última las anteras de mayor longitud entre las especies ibéricas del género. La medida de los tallos incluye la inflorescencia. Bibliografía.–F. ALBERS in Pl. Syst. Evol. 136: 137-167 (1980) [cariología]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1957) [especies españolas]; L. SÁEZ & al. in Syst. Bot. 45(1): 75-84 (2020) [taxonomía]. 1. Panícula ± densa, con las ramas del nudo inferior hasta de 10 mm; espiguillas 3-4 mm; pedúnculo casi siempre de longitud menor –o en ocasiones subigual– a la espiguilla ...... ....................................................................................................................... 1. A. praecox – Panícula de densa a muy laxa, con las ramas del nudo inferior de (10)15-112 mm; espiguillas 1,6-3,5(4) mm; pedúnculo casi siempre más largo o de la misma longitud que la espiguilla ........................................................................................................................... 2 2. Pedúnculo casi siempre (2,5)4-9 veces la longitud de la espiguilla ................................ 3 – Pedúnculo casi siempre (0,5)0,7-4(5) veces la longitud de la espiguilla ......................... 4 3. Glumas agudas o acuminadas; anteras 0,2-0,4 mm ...................................... 8. A. elegans – Glumas obtusas; anteras 0,5-0,7 mm ............................................................. 9. A. tenorei 4. Pedúnculo con un engrosamiento apical anular; glumas obtusas, obtuso-apiculadas o truncadas; anteras 0,2-0,3(0,5) mm ......................................................... 6. A. cupaniana – Pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico; glumas subagudas, agudas o apiculadas, o bien obtuso-mucronadas, pero entonces anteras de (0,6)0,7 mm o más .................................................................................... 5 5. Panícula por lo general densa y cerrada, con ramas erectas o, rara vez, erecto-patentes; espiguillas 1,9-2,2 mm ......................................................................... 7. A. minoricensis – Panícula laxa, con ramas erecto-patentes o patentes; espiguillas 2,2-3,5(4) mm ............ 6 6. Anteras (0,2)0,3-0,5(0,6) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme ...... 7 – Anteras (0,6)0,7-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical claviforme, estrechamente obcónico o subcilíndrico ........................................................................................ 8 7. Espiguillas (2,6)2,7-3,5(4) mm, dispuestas en grupos de 2-4(7) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas– ..................... ............................................................................................................... 2. A. caryophyllea

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– Espiguillas (2,2)2,3-2,7(2,8) mm, dispuestas en grupos de (2)4-10(14) en los extremos de las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas– .......... ................................................................................................................ 3. A. multiculmis 8. Anteras (0,6)0,7-0,8(9) mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente doble que su anchura, estrechamente obcónico o subcilíndrico ...................... .................................................................................................................... 4. A. hercynica – Anteras (1)1,1-1,6 mm; pedúnculo con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente igual que su anchura, claviforme ............................................. 5. A. uniaristata

1. A. praecox L., Sp. Pl.: 65 (1753)

[praécox]

Ind. loc.: “Habitat in Europae australioris campis arenosis inundatis” [tipo conservado a propuesta de T.A. Cope in Taxon 41: 556 (1992): LINN-85.21] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 26 fig. 218 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 232 figs. a-j (1957); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. XCIV fig. 1675 (1836); Sm., Engl. Bot. ed. 3, 11, tab. 1735 (1872)

Hierba anual. Tallos (3)5-25(33) cm, solitarios o fasciculados, erectos, ligeramente nervados, glabros o laxamente escabriúsculos –algo más densamente bajo los nudos–, con 2-3 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, ± escabriúscula; lígula 3-4,2 mm, membranácea, de oblonga a oblongo-lanceolada, aguda o subaguda, laciniada o no, glabra; limbo 8-50 × 0,5-1,5 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, subobtuso o cuculado, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula (0,7)1-3,5(4) cm, de contorno linear o estrechamente elíptico, ± densa, racemiforme, con 2-3 órdenes de ramificación; raquis glabro o laxamente escabriúsculo, con 2-4(5) nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, hasta de 10 mm en el nudo inferior, erectas, dicótomas o tricótomas, escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas en 1/2-3/4 distales. Espiguillas 3-4 mm, pedunculadas, dispuestas en grupos de 2-4(5) en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas; pedúnculo 0,5-3(4) × (0,1)0,11-0,14 mm, casi siempre de longitud menor –o en ocasiones subigual– a la espiguilla, ± rígido, escabriúsculo, con un engrosamiento ± claviforme en el ápice. Glumas subiguales, algo más largas que las flores, lanceoladas, agudas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 2,7-3 mm, lanceolado, bisubulado –súbulas 0,5-0,7(0,8) mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 4-4,6 mm, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema, geniculada, con columna de 1,5-1,9 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 2,5-2,9 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de 0,3-0,6 mm, rectos. Pálea 1,7-2,1 mm, más corta que el lema, hialina, bidentada, binervada y biaquillada, con márgenes ± denticulados en la parte superior, y quillas aculeoladas en la porción distal. Lodículas 0,3-0,4 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras 0,3-0,4 mm, amarillas. Cariopsis 1,6-2 × 0,4-0,5 mm, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos efímeros, por lo general en terrenos silíceos; 10-1900 m. IV-VIII. Islas Canarias, Madeira, Europa (excepto el extremo E), Anatolia y región del Cáucaso; introducida en ambas Américas, Aus-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira tralia y S de África. Mitad N de la Península Ibérica, pero muy rara en el NE. Esp.: Av B Bu C Cc CR (Cu) (Gu) (Hu) L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS Te Vi Z Za. Port.: AAl BA BL DL Mi TM. N.v.: henillo, henillo precoz.

2. A. caryophyllea L., Sp. Pl.: 66 (1753)

[caryophýllea]

Ind. loc.: “Habitat in Angliae, Germaniae, Galliae glareosis” [lectótipo designado por W.D. Clayton in E. Milne-Redhead & R.M. Polhill (ed.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 1: 84 (1970): LINN85.22] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 26 fig. 219 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 233 figs. a-j (1957); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. XCIV fig. 1676 (1836); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 326 (1987)

Hierba anual. Tallos 7-40 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculadoascendentes, ligeramente nervados, escabriúsculos –principalmente hacia los nudos–, con (1)2-4 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, escabriúscula; lígula 2-4 mm, membranácea, oblongo-lanceolada o lanceolada, subaguda, con frecuencia laciniada, glabra; limbo (5)10-80 × 0,3-1 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, obtuso o cuculado, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula 3-9,1 cm, de contorno anchamente ovado a lanceolado, laxa, con 3-6 órdenes de ramificación; raquis laxamente escabriúsculo, con 3-7(8) nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, hasta de 65 mm en el nudo inferior, erecto-patentes, dicótomas o tricótomas, ± escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas, por lo general, en el tercio o la mitad distal. Espiguillas (2,6)2,7-3,5(4) mm, pedunculadas, dispuestas en grupos de 2-4(7) en las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas–, en ocasiones solitarias, con 2 flores hermafroditas, por lo general ambas aristadas, en ocasiones solo una de ellas; pedúnculo (1)2-7(8) × 0,08-0,12(0,13) mm, casi siempre de (1,5)2-4 veces la longitud de la espiguilla, por lo general ± rígido, laxamente escabriúsculo, con un engrosamiento claviforme en el ápice. Glumas subiguales, algo más largas que las flores, lanceoladas, agudas o apiculadas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 2-2,8 mm, lanceolado, cortamente bisubulado –súbulas 0,30,5(0,6) mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 3,14,5 mm, inserta por debajo de la mitad del dorso del lema, geniculada, glabra, con columna de 1-1,6 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,8-3 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de 0,3-0,55 mm, rectos. Pálea (1,4)1,5-1,9 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con los márgenes ligeramente denticulados cerca del ápice, y quillas aculeoladas en la porción distal. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras (0,2)0,3-0,5(0,6) mm, amarillas. Cariopsis 1,4-1,6 × 0,3-0,4(0,5) mm, glabra. 2n = 28. Pastos efímeros en substrato arenoso silíceo o descarbonatado; 0-1900 m. IV-VII. Europa, N y E de África y Asia; introducida en el S de África, ambas Américas y Oceanía. Gran parte de la Península

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira Ibérica y Mallorca. (And.). Esp.: Al B Ba Bi Bu C Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H (Hu) J L Le Lo Lu Ma Na O P PM[Mll] S Sa Sg So T Te To V Vi Z. Port.: AAl Ag BA BAl BB DL E TM. N.v.: henillo común, heno del Niño Jesús, limpiaplatos; cat.: nebulosa. Observaciones.–Especie polimorfa en lo que se refiere al porte y a la densidad de la inflorescencia. Plantas depauperadas, que tienden a formar pocas espiguillas en los extremos de las ramas secundarias de la inflorescencia, pueden ser fácilmente confundidas con A. elegans, ya que al quedar alguna espiguilla aislada en el extremo de una rama secundaria, la longitud de lo que parece un pedúnculo resulta excepcional para la especie. Estas plantas no se han tenido en consideración en la descripción.

3. A. multiculmis Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 121 (1824)

[multicúlmis]

A. caryophyllea subsp. multiculmis (Dumort.) Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France: 358 (1894) A. caryophyllea subsp. plesiantha auct., non (Boreau) K. Richt. Fl. Europ. 1: 53 (1890) Ind. loc.: No indicada de forma expresa [Bélgica] Ic.: Dumort., Observ. Gramin. Belg., tab. 7 fig. 28 (1824)

Hierba anual. Tallos 15-80 cm, fasciculados o con menor frecuencia solitarios, erectos o geniculado-ascendentes, ligeramente nervados, escabriúsculos –principalmente hacia los nudos–, con 2-5(6) nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, ± escabriúscula; lígula 2-4 mm, membranácea, oblongo-lanceolada, aguda o subaguda, en ocasiones laciniada, glabra; limbo 12-80 × 0,3-1 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, subobtuso, cuculado o apiculado, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula 3,6-11 cm, de contorno anchamente ovado a lanceolado, laxa, con 3-6 órdenes de ramificación; raquis laxamente escabriúsculo, con 3-8 nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, hasta de 58 mm en el nudo inferior, erecto-patentes, dicótomas o tricótomas, ± escabriúsculas, con las espiguillas por lo general densamente agrupadas en el cuarto o el tercio distal. Espiguillas (2,2)2,3-2,7(2,9) mm, pedunculadas, dispuestas en grupos de (2)4-10(14) en las ramas de tercer orden –o de segundo orden en panículas poco ramificadas–, con 2 flores hermafroditas, por lo general ambas aristadas o en ocasiones solo una; pedúnculo 0,8-6 × 0,08-0,11(0,12) mm, casi siempre de 1-2(3) veces la longitud de la espiguilla, por lo general ± rígido, laxamente escabriúsculo, con un engrosamiento claviforme en el ápice. Glumas subiguales, algo más largas que las flores, lanceoladas, subagudas, agudas o apiculadas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, blanquecinas o amarillentas, hialinas hacia los bordes, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores de c. 0,1 mm, glabro. Lema 2-2,4 mm, lanceolado, cortamente bisubulado –súbulas 0,3-0,5 mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 2,9-3,8 mm, inserta por debajo de la mitad del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,9-1,3 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,7-2,5 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de 0,2-0,5 mm, rectos. Pálea (1,2)1,3-1,7 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con los márgenes ligeramente denticulados cerca del ápice, y quillas aculeoladas en la porción distal. Lodí-

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culas 0,2-0,3 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras 0,2-0,5 mm, amarillas. Cariopsis 1,1-1,5 × 0,3-0,4(0,5) mm, glabra. 2n = 28. Pastos efímeros en substrato arenoso silíceo; 0-1200 m. III-VI. W de Europa, Azores, Madeira y Argelia; introducida en Canarias y posiblemente también en otros continentes –tal vez no diferenciada de A. caryophyllea–. Gran parte de la Península Ibérica, principalmente en su mitad occidental. Esp.: Av B Ba Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Le M O Or P Po S Sa Se Sg T V Va Vi Z Za. Port.: AAl BAl BA BB BL DL E Mi R TM. N.v.: henillo común; cat.: nebulosa. Observaciones.–Según Euro+Med PlantBase (web consultada el 15-XII-2019) el nombre correcto para este taxon en el rango de subespecie sería A. caryophyllea subsp. plesiantha (Boreau) K. Richt., Fl. Europ. 1: 53 (1890) [A. plesiantha Jord. ex Boreau, Fl. Centre France ed. 3, 2: 701 (1857), basión.], sin embargo M.F.J. Kerguélen [Index Synon. Fl. France (1999)] sitúa este nombre como sinónimo de la subsp. caryophyllea. Dejando de lado esta interpretación taxonómica, el nombre de Dumortier es prioritario en rango específico, con el que se reconoce el taxon en este tratamiento.

4. A. hercynica Romero Zarco, M.Á. Ortiz & L. Sáez in Syst. Bot. 45(1): 81 (2020)

[hercýnica]

A. caryophyllea auct. iber. p.p., non L. A. caryophyllea subsp. uniaristata sensu Romero Zarco in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 327 (1987), p.p., non (Lag. & Rodr.) Maire A. elegantissima auct. iber., p.p., non Schur Ind. loc.: “Spain. Ciudad Real, Fuencaliente, lane left side from road N420, km 105, pasture in dehesa (open forest) Quercus suber and Q. pyrenaica, 816 m a.s.l. [30.438º, -4.330º], 18 June, R. Berjano & J.A. Mejías 16/18 BO” [holótipo: SEV 287404] Ic.: Lám. 120

Hierba anual. Tallos 9-46,5 cm, solitarios o con mucha más frecuencia fasciculados, erectos, ligeramente nervados, laxamente escabriúsculos, con 1-2 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, ± escabriúscula; lígula 1,5-4 mm, membranácea, de triangular a oblongo-lanceolada, subaguda, ± laciniada, glabra; limbo 10-70 × 0,3-1 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, subobtuso o cuculado, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula 3-13,5 cm, de contorno anchamente ovado o anchamente lanceolado, laxa, con 2-4 órdenes de ramificación; raquis casi liso en los entrenudos inferiores, laxamente escabriúsculo en los superiores, con 3-6 nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior de 15-89 mm, patentes o erecto-patentes, di- o tricótomas, laxamente escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas en el tercio o la mitad distal. Espiguillas 2,3-3,3 mm, pedunculadas, solitarias o dispuestas en grupos de 2-6 en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas o, con menor frecuencia, la inferior sin arista y la superior aristada; pedúnculo (0,5)1-13(15) mm, casi siempre de 1-4 veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, flexuoso, laxamente escabriúsculo, con un engrosamiento apical de longitud aproximadamente doble que su anchura, estrechamente obcónico o subcilíndrico. Glumas iguales o subiguales –0,1(0,2) mm de diferencia–, algo más largas que las flores, ovado-lanceoladas, obtuso-apiculadas o subagudas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raqui-

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Lám. 120.–Aira hercynica, a-j) Campofrío, carretera a Ventas de Arriba, Huelva (SEV 287365); k-l) Brazatortas, Torreros, Ciudad Real (MA 596994): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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lla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 1,8-2,6 mm, lanceolado, cortamente bisubulado –súbulas 0,1-0,3 mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 2,2-3,7 mm –al menos en la flor superior–, inserta entre el cuarto y el tercio inferior del dorso del lema, geniculada, con columna de 1-1,6 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,1-2,3 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de (0,1)0,2-0,4 mm, rectos. Pálea 1,4-2 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y cortamente bidentada, con los márgenes enteros, y quillas apenas aculeoladas en la porción distal. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras (0,6)0,7-0,8(0,9) mm, amarillas. Cariopsis 1-1,3 × c. 0,3 mm, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos efímeros en substrato arenoso silíceo; 0-1260 m. IV-VI. 䢇 Península Ibérica; dispersa por gran parte del dominio mediterráneo, principalmente en ambas mesetas y los sistemas montañosos que las rodean. Esp.: (Ab) Ba Bu Cc Co CR Cu Gu H J Le M Sa Sg So Te To V Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB E R TM. Observaciones.–Especie que en lo que respecta a los caracteres de la espiguilla es morfológicamente intermedia entre A. caryophyllea y A. uniaristata, por lo que ha sido a menudo confundida con estas por los autores ibéricos, sobre todo con la primera. Espiguillas con una sola flor aristada (la superior) pueden aparecer junto con otras biaristadas en la misma panícula. Su área de distribución conocida en la Península Ibérica tiene como límite meridional Sierra Morena, alcanzando el litoral cerca de Gibraleón (Huelva). También guarda cierto parecido con A. provincialis Jord. in Mém. Acad. Roy. Sci. Lyon, Sect. Sci. ser. 2, 1: 353 (1851); de Córcega y SE de Francia, especie que difiere principalmente por sus espiguillas mayores (c. 3 mm) y pedúnculos hasta 6 o más veces la longitud de las espiguillas [cf. J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 204 (2014)].

5. A. uniaristata Lag. & Rodr. in Anales Ci. Nat.: 6: 148 (1803)

[uniaristáta]

A. caryophyllea subsp. uniaristata (Lag. & Rodr.) Maire, Fl. Afrique N. 2: 350 (1953) Deschampsia baetica (Trin.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 66 (1861) Ind. loc.: “Se cría en Mogador” [lectótipo designado por E. Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 498 (1946): MA 7481] Ic.: E. Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 501 (1946); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 327 (1987) [sub A. caryophyllea subsp. uniaristata]; lám. 121

Hierba anual. Tallos 10-50 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculadoascendentes, ligeramente nervados por debajo de la panícula, escabriúsculos –más densamente por debajo de los nudos–, con 1-3 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, ± escabriúscula; lígula 2-4,5 mm, membranácea, oblongo-lanceolada, aguda o subaguda, ± laciniada, glabra; limbo 10-80 × 0,3-1 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, subobtuso o cuculado, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula 2-11(13) cm, de contorno anchamente ovado a anchamente lanceolado, muy laxa, con (2)3-5 órdenes de ramificación; raquis laxamente escabriúsculo o casi glabro, con (2)3-5 nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior de 19-64 mm, divaricadas, patentes tras la antesis, por lo común tricótomas, ± escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas en general en el tercio o el cuarto distal. Espiguillas 2,2-3,1 mm, pedunculadas, solitarias

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Lám. 121.–Aira uniaristata, a-i) Alcalá de los Gazules, Picacho, Cádiz (BC 81278); j-k) Grazalema, Cádiz (SEV 286922): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral.

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o dispuestas en grupos de 2-3(4) en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas o, con mayor frecuencia, la inferior sin arista y la superior aristada; pedúnculo (1,5)2-8(13,5) mm, casi siempre de 1,5-4(5) veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, flexuoso, escabriúsculo, con un engrosamiento apical claviforme de longitud aproximadamente igual que su anchura. Glumas iguales o subiguales –la inferior 0,1-0,2 mm más corta–, algo más largas o casi iguales que las flores, anchamente ovado-lanceoladas, obtusomucronadas o subagudas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada, la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 1,8-2,4 mm, lanceolado, cortamente bisubulado –súbulas 0,1-0,2 mm–, a veces agudo o bidentado en la flor inferior cuando carece de arista, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 2,8-4,3 mm –al menos en la flor superior–, inserta en 1/6-1/4 basal del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,9-1,6 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,6-2,8 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de 0,1-0,4 mm, rectos –a veces glabro en la flor inferior cuando esta carece de arista–. Pálea 1,4-2 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y cortamente bidentada –a veces con 4 dientes apicales–, con los márgenes enteros, y quillas apenas aculeoladas en la porción distal. Lodículas 0,2-0,4 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras (1)1,11,6 mm, amarillas. Cariopsis 1,2-1,5 × 0,4-0,5 mm, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos efímeros en substrato arenoso de carácter silíceo; 0-1500 m. (IV)V-VII. S de la Península Ibérica y NW de África. Sierras occidentales de los Sistemas Béticos y litoral oriental de Huelva. Esp.: Ca H Ma. Observaciones.–Al igual que en la especie anterior, las espiguillas con la flor inferior desprovista de arista –más frecuentes en este caso– pueden aparecer junto con otras biaristadas incluso en la misma inflorescencia. En estos casos el lema de la flor inferior suele ser agudo o bidentado, con el callo glabro o menos peloso que en la flor superior. Las panículas paucifloras de ejemplares endebles no se han tenido en consideración al medir los pedúnculos.

6. A. cupaniana Guss., Fl. Sicul. Syn. 1: 148 (1843)

[cupaniána]

Aira uniaristata auct., non Lag. & Rodr. Ind. loc.: “In collibus campis aridis, et in arenosis maritimis Siciliae = et in Ustica, Isole Eolie, Maretimo, Pantellaria, Favignana, Levanzo, Lampedusa, Linosa” Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 233 figs. k-v (1957); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 326 (1987)

Hierba anual. Tallos 3-50(60) cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, ligeramente nervados, glabros o escabriúsculos hacia los nudos, con 1-3 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, con márgenes membranáceos en la parte superior, ± escabriúscula; lígula 1,5-4(6) mm, de triangular a oblongo-lanceolada, decurrente en la base con el borde membranáceo de la vaina, de subobtusa a aguda, entera o ± laciniada hacia el ápice, glabra; limbo 10-85 × 0,3-1,5 mm, linear o filiforme, plano o enrollado cuando seco. Panícula (1)2,5-12 cm, de

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contorno anchamente ovado a linear-lanceolado, laxa, con (2)3-6(7) órdenes de ramificación; raquis ± escabriúsculo o papiloso, con (2)3-7(8) nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior de 10-80 mm, erectas o erecto-patentes, dicótomas o tricótomas, estrigosas o escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas en el cuarto o la mitad distal. Espiguillas 1,6-2,4(2,5) mm, pedunculadas, dispuestas en grupos de 2-7(9) en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas o la inferior sin arista y la superior aristada; pedúnculo (0,5)1-4(7) mm, casi siempre de 1-2(3,5) veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, por lo general ± flexuoso, laxamente escabriúsculo, con un engrosamiento apical anular de longitud menor que su anchura. Glumas iguales o subiguales –la superior 0,1-0,2(0,3) mm más corta–, más largas que las flores, lanceoladas, obtusas, obtuso-apiculadas o truncadas y ± denticuladas en el ápice, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 1,2-2,3 mm, lanceolado, bisubulado –súbulas 0,2-0,5 mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 1,6-3(3,4) mm –al menos en la flor superior–, inserta en el tercio inferior del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,6-1,2 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1-2,2 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo glabro o con pelos de 0,1-0,3 mm, rectos. Pálea 0,9-1,7 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada, algo bidentada o irregularmente dentada en el ápice, con los márgenes enteros, y quillas apenas aculeoladas en la porción distal. Lodículas c. 0,2 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras 0,2-0,3(0,5) mm, amarillas. Cariopsis c. 1 × 0,3-0,4 mm, glabra. 2n = 14*; n = 7. Pastos efímeros en substratos por lo general arenosos, silíceos o calizos; 0-1500 m. (II)III-VII. Región Mediterránea y Canarias. Islas Baleares y gran parte de la Península Ibérica, excepto el extremo N. Esp.: A Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr H Hu J Le Lo Lu M Ma Mu Na Or PM Po S Sa Se Sg T Te To V Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM. N.v.: henillo común; cat.: nebulosa. Observaciones.–Las plantas con ambas flores provistas de arista han sido reconocidas con categoría infraespecífica: A. cupaniana subsp. incerta (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 775 (1882) [A. cupaniana var. incerta Ces., Pass. & Gibelli, Comp. Fl. Ital.: 39 (1867), basión.]. Fueron descritas originalmente de Córcega, Cerdeña y la isla del Giglio (Toscana, Italia) y posteriormente encontrada en otros países mediterráneos. Se trata de la forma más frecuente en nuestro territorio, pero el carácter que la define no tiene la constancia necesaria para ser tenido en consideración a efectos taxonómicos. Otros nombres y denominaciones infraespecíficas frecuentes en los herbarios españoles se basan en la mayor apertura de la panícula o en detalles de las glumas que carecen de constancia. En el N de la Península se han observado plantas con caracteres intermedios entre esta especie y A. multiculmis. Suelen aparecer mezcladas con esta última especie o con plantas de características típicas de A. cupaniana. El tamaño de sus espiguillas es de 2,3-2,5 mm y el engrosamiento apical del pedúnculo es subanular.

7. A. minoricensis P. Fraga, Romero Zarco & L. Sáez in Syst. Bot. 45(1): 79 (2020)

[minoricénsis]

Ind. loc.: “Spain, Balearic Islands. Minorca: Ciutadella de Menorca, Alzinar d’Alforí, 60 m a.s.l., communities of annual plants in stabilized sand dunes [40.035º, + 3.971º], 15 Apr 2014, P. Fraga & L. Sáez L.S. 7475” [hotótipo: SEV 287859] Ic.: Lám. 122

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Lám. 122.–Aira minoricensis, Ciutadella, Alforí, Menorca (SEV 287206): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) inflorescencia; d) espiguilla; e) espiguilla desprovista de las glumas; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira

Hierba anual. Tallos 7-29 cm, solitarios o fasciculados, erectos, escabriúsculos –principalmente hacia los nudos–, con 1-2 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, escabriúscula; lígula 2,5-5,5 mm, membranácea, triangular-lanceolada u oblongo-lanceolada, aguda o subaguda, ± laciniada, glabra; limbo 15-42 × 0,5-1,5 mm, linear o filiforme, ± enrollado, de obtuso a apiculado. Panícula 2-6 × 0,5-0,7(1) cm, subcilíndrica o de contorno estrechamente elíptico, contraída, por lo general densa y cerrada, con 2(3) órdenes de ramificación; raquis casi glabro en el entrenudo inferior y laxamente escabriúsculo en los superiores, con 3-5 nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior hasta de 36 mm, erectas o, rara vez, erecto-patentes, dicótomas o tricótomas, escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas en la mitad distal. Espiguillas 1,9-2,2 mm, pedunculadas, en parejas –rara vez solitarias– en las ramas de segundo o tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas; pedúnculo 0,5-2,7 mm, en su mayoría de (0,5)0,71,3 veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, rígido o algo flexuoso, escabriúsculo, con un engrosamiento apical claviforme o estrechamente obcónico de longitud aproximadamente doble que su anchura. Glumas iguales o subiguales –la superior c. 0,1 mm más corta–, más largas que las flores, ovadolanceoladas, agudas o subagudas, escabriúsculas en la quilla y cerca de los márgenes, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas; la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 1,2-1,5 mm, lanceolado, bisubulado –súbulas 0,2-0,3(0,4) mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 1,9-2,3 mm, inserta en el tercio inferior del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,6-0,8 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,2-1,6 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo glabro o con pelos de c. 0,1 mm, rectos. Pálea 0,8-1,1 mm, algo más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, algo denticulada en los márgenes por la parte superior, con quillas aculeoladas en la porción distal. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, enteras. Anteras c. 0,3(0,35) mm, amarillas. Cariopsis 0,8-0,9 × c. 0,3 mm, glabra. 2n = 14. Pastos efímeros en substratos arenosos silíceos; 15-150 m. III-IV(V). 䢇 Menorca. Esp.: PM[Mn]. Observaciones.–Especie que puede ser confundida con A. cupaniana por el tamaño de las espiguillas, pero varios caracteres (inflorescencia por lo general densa y cerrada, pedúnculo con engrosamiento claviforme o estrechamente obcónico, no anular, y glumas agudas o subagudas) permiten separarla de esta.

8. A. elegans Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 682 (1817)

[élegans]

A. capillaris Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 20 (1809), nom. illeg., non Lag. (1805) [syn. subst.] A. elegans Willd. ex Gaudin, Agrost. Helv. 1: 130, 355 (1811), nom. inval. A. elegantissima Schur in Verh. Mitth. Siebenbürg. Vereins Naturwiss. Hermannstadt 4: 85 (1853) Ind. loc.: “In Tyroli calidiori ill. et Cl. Comes Gassparus a Sternberg; in Dalmatia, & in inssulis maris adriaticis” [sec. Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 20 (1809)] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 26 fig. 220 (1895) [sub Aira capillaris]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 35 (1809) [sub A. capillaris]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 232 figs. a-j (1957); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv., lám. XCIV fig. 1677 (1836) [sub A. capillaris]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira

Hierba anual. Tallos 14-50 cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, escabriúsculos, con 2-4(5) nudos. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, escabriúscula; lígula 2-3 mm, lanceolada, aguda o subaguda, ± laciniada, glabra; limbo 12-60 × 0,3-1 mm, linear o filiforme, plano o enrollado cuando seco, subobtuso o cuculado. Panícula (4)5,5-9,2(10) cm, de contorno orbicular a anchamente elíptico, ± laxa, con las ramas y los pedúnculos divaricados, hasta con 4(5) órdenes de ramificación; raquis laxamente escabriúsculo con 4-6 nudos; ramas 23 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior hasta de 28-50 mm, patentes o erecto-patentes, por lo común tricótomas, laxamente escabriúsculas, con las espiguillas distribuidas aproximadamente en la mitad distal. Espiguillas 1,9-2,2(2,4) mm, pedunculadas, solitarias o dispuestas en grupos de 2-4(6) en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas aristadas o bien la inferior sin arista y la superior aristada; pedúnculo (2)4-12(14) mm, casi siempre de (2,5)4-6(7) veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, flexuoso, subglabro, con un engrosamiento anular o claviforme en el ápice, de longitud mayor o menor que su anchura. Glumas iguales o subiguales, algo más largas que las flores, lanceoladas, agudas o acuminadas, escabriúsculas en la mitad superior de la quilla, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 1,5-1,9 mm, lanceolado, cortamente bisubulado –súbulas 0,1-0,2 mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, con arista de 2,1-2,8 mm –al menos en la flor superior–, inserta en el tercio inferior del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,9-1,1 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,1-1,8 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo glabro o con pelos de 0,1-0,2 mm, rectos. Pálea 1,1-1,2 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con los márgenes enteros, y quillas glabras. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras 0,2-0,4 mm, amarillas. Cariopsis c. 1 × 0,3-0,4 mm, glabra. 2n = 14*; n = 7*. Pastos efímeros; 50-900 m. V-VI. C-S de Europa, SW de Asia y NW de África; introducida en ambas Américas, Oceanía, Macaronesia y N de Europa. Dispersa en el NE y C de la Península Ibérica. Esp.: B Cu Ge (L) M. N.v.: henillo; cat.: nebulosa elegant. Observaciones.–El escaso material citado por E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 206 (1957), sub A. elegans Willd.], así como la mayoría del que ha sido revisado en este tratamiento corresponde a la forma de espiguillas biaristadas. La supuesta presencia de esta especie en Menorca, no puede ser confirmada, ya que los testimonios de herbario revisados corresponden a otras especies del género, principalmente a A. cupaniana. Se desconoce por el momento si hay una sola o más entidades taxonómicas bajo las denominaciones A. elegans o A. elegantissima y sus nombres infraespecíficos. En Euro+Med PlantBase (web consultada el 15-XII-2019) se admiten dos especies con distribuciones muy parecidas: A. elegantissima Schur y A. elegans Gaudin, nom. illeg., lo cual es bastante confuso. Las plantas del género Aira con pedicelos largos, glumas agudas e inflorescencias muy laxas han recibido numerosos nombres, generalmente usados de forma bastante confusa en las floras. En los herbarios es normal encontrar material de otras especies o incluso otros géneros (v.gr. Molineriella) con los nombres que aquí se reúnen provisionalmente bajo el mismo taxon. Según M. Doğan [in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 336-339 (1985)] las plantas con espiguillas uniaristadas se corresponderían con el tipo de la especie, mientras

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 40. Aira que las de espiguillas biaristadas pertenecerían a una subsp. ambigua (Asch.) Holub in Preslia 36: 251 (1964) [A. capillaris var. ambigua Asch., Fl. Brandenburg 1: 831 (1864), basión.]. La presencia de una o dos aristas en las espiguillas es un carácter que ha demostrado no tener interés taxonómico, al menos en las poblaciones ibéricas.

9. A. tenorei Guss., Fl. Sicul. Prodr. 1: 62 (1827) [“Tenorii”]

[Tenórei]

Airopsis pulchella Ten., Fl. Napol. 2: 377 (1823) [syn. subst.] Ind. loc.: “Habitat in saxosis, loco vulgo dicto Monte Nuovo prope Puteolos, et in Insula Inarimes” [sec. Ten., Fl. Napol. 2: 377 (1823)] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 26 fig. 221 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 232 figs. k-v (1957); Ten., Fl. Nap. 3, tab. 102 fig. 2 (1824-1829); lám. 123

Hierba anual. Tallos 10-55(60) cm, solitarios o fasciculados, geniculado-ascendentes, glabros o muy laxamente escabriúsculos, con 2-3(4) nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, estriada, escabriúscula; lígula hasta de 3,7 mm, membranácea, lanceolada, aguda o subaguda, glabra; limbo 10-70 × 0,3-1 mm, linear, plano o enrollado cuando seco, subobtuso, escabriúsculo sobre los nervios en ambas superficies. Panícula 4-16 cm, de contorno anchamente ovado o anchamente elíptico, muy laxa, con 5 órdenes de ramificación; raquis casi glabro o escasamente escabriúsculo, con 4-6 nudos; ramas 2-3 en cada nudo del raquis, las del nudo inferior hasta de 80-112 mm, erecto-patentes o patentes, principalmente tricótomas, laxamente escabriúsculas, con las espiguillas agrupadas por lo general en el cuarto o el tercio distal. Espiguillas 1,9-2,1 mm, pedunculadas, solitarias o dispuestas en grupos de 2-5(6) en las ramas de tercer orden, con 2 flores hermafroditas, ambas sin arista, o la inferior sin arista y la superior aristada; pedúnculo (3,5)7-19 mm, casi siempre de 4-9 veces la longitud de la espiguilla, de menos de 0,1 mm de grosor, por lo general ± flexuoso, con un engrosamiento apical claviforme de longitud menor que su anchura. Glumas iguales o subiguales, algo más largas que las flores, ovadas, obtusas, escabriúsculas en la mitad superior de la quilla, hialinas hacia los bordes, blanquecinas o amarillentas, la inferior uninervada y la superior con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores 0,1-0,2 mm, glabro. Lema 1,4-1,5 mm, lanceolado, bidentado –dientes 0,05-0,1 mm–, con 5 nervios, escabriúsculo en el tercio o la mitad superior del dorso, amarillento, endurecido y de un pardo rojizo obscuro en la madurez, el de la flor inferior sin arista y el de la flor superior a veces con arista de 2-2,4 mm, inserta en el tercio inferior del dorso del lema, geniculada, con columna de 0,8-1 mm, retorcida, glabra, pardo-rojiza, y seta de 1,2-1,4 mm, ligeramente escabriúscula, hialina; callo con pelos de c. 0,1 mm, rectos, en ocasiones glabro. Pálea 1,1-1,3 mm, más corta que el lema, hialina, binervada, biaquillada y bidentada, con los márgenes enteros, y las quillas glabras. Lodículas c. 0,3(0,4) mm, lanceoladas, con un pequeño lóbulo lateral. Anteras 0,5-0,7 mm, amarillas. Cariopsis 0,9-1 × c. 0,4 mm, glabra. 2n = 14*; n = 7*. Pastos efímeros en terrenos silíceos; 50-250 m. (III)IV-VI. S de Europa y N de África. NE de España peninsular y Menorca. Esp.: Ge PM[Mn]. N.v., cat.: nebulosa pulcra.

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Lám. 123.–Aira tenorei, Santa Cristina d’Aro, entre la Riera del Vilar y el Torrent dels Molinets, Gerona (SEV 287026): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 41. Periballia

41. Periballia Trin.* [Peribállia, -ae f. ‒ or. inc. gr. περιβάλλω, rodear, circuncidar. C.B. von Trinius, Fund. Agrost.: 133 (1820) no explicó, al menos en el protólogo, el origen de este nombre que acuñó para llamar un género en el que clasificó una sola especie, Aira involucrata Cav. Aunque la interpretación del presente nombre ha sido controvertida –v.gr., J.A. Baines, Victorian Naturalist 94-95: 104 (1977); L. Watson & al., Grass Gen. World: Apera (2019, en línea)–, nos permitimos sugerir aquí su posible deriva de περιβάλλω, verbo que, con una terminación de femenino, tomaría el significado de ‘la que rodea’ o ‘la que circunda’ –F. Cortés, pers. comm.–, en alusión al verticilo basal de la inflorescencia de la mencionada especie, desprovisto de espiguillas. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula, lisos en la parte basal, glabros o retrorso-pubérulos, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, triangular o lanceolada, aguda, glabra; limbo linear, plano o, con mayor frecuencia enrollado, estriado-acostillado, antrorso-escábrido. Inflorescencia en panícula laxa, con raquis glabro o laxamente antrorso-escábrido y ramas erecto-patentes o divaricadas, laxamente antrorso-escábridas, con pulvínulos ± desarrollados en los nudos, verticiladas en 1-4 nudos inferiores y, al menos las del nudo inferior, total o parcialmente estériles, las superiores geminadas o solitarias, ramificadas, con espiguillas agrupadas en 1/4-1/3 distal. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con pedúnculo claviforme y anguloso apicalmente, y 2 flores hermafroditas –excepcionalmente 3–, casmógamas, que se desarticulan cuando maduras. Glumas 2, subiguales, algo menores que las flores, herbáceas, lanceoladas, subagudas, sin arista; la inferior con 1 nervio y la superior con 3. Raquilla articulada por debajo de cada flor, no prolongada por encima de la flor apical, pelosa. Lema elíptico, membranáceo, redondeado en el dorso, obtuso e irregularmente dentado, escabriúsculo, sin arista o con arista –en ambas flores o solo en la flor superior– recta o geniculada, subbasal, y 5 nervios cortos y poco visibles; callo orbicular, obtuso y peloso. Pálea de longitud menor o subigual al lema, membranácea, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, lanceoladas, membranáceo-hialinas, con un diente lateral. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo-elíptico, cóncava en la cara ventral, libre, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico que ha sido tradicionalmente relacionado con los géneros Aira L. y Molineriella Rouy. Aparte de la llamativa presencia de ramas estériles en los nudos inferiores, las características y el aspecto general de sus espiguillas apoyan su estatus de género independiente, lo que es compatible con los estudios moleculares disponibles [cf. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94:1554-1569 (2007)]. * M. Míguez, P. Jiménez & C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 41. Periballia

Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 192-201 (1956) [taxonomía de aveneas españolas]. 1. P. involucrata (Cav.) Janka in Természetrajzi Füz. 1: 97 (1877)

[involucráta]

Aira involucrata Cav., Icon. 1: 33 (1791) [basión.] P. hispanica Trin., Fund. Agrost.: 134 (1820), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in collibus sterilibus Mentridae” [Méntrida, Toledo] [lectótipo designado por F. Bellot & M.E. Ron in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 47 (supl.): 351 (1972): MA 476090] Ic.: Cav., Icon. 1, tab. 44 (1791) [sub Aira involucrata]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 228 (1956); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 330 (1987); lám. 124

Hierba anual. Tallos (90)150-570 × 0,3-0,8(1) mm, simples o ramificados en la base, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula, lisos en la parte inferior, glabros o algo retrorso-pubérulos en la parte apical, con entrenudos ahuecados, y 3-4 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, glabra o escábrida, amarillenta, sin aurículas; lígula membranácea, triangular o lanceolada, aguda, la de las hojas basales 2-5,5 mm, y la de la hoja caulinar superior hasta de 9 mm; limbo (12)20-50(67) × 0,4-1,2 mm, enrollado, o bien setáceo y de 0,2-0,3 mm de diámetro, linear, obtuso, antrorso-escábrido por ambas caras. Panícula (3,5)5-20 cm, laxa, oblonga, con 3-4 órdenes de ramificación, con raquis provisto de 4-10 nudos, ± antrorso-escábrido, y ramas hasta de 77 mm, algo antrorso-escábridas, verticiladas en 1-4 nudos inferiores y estériles al menos en el nudo inferior, geminadas en los nudos superiores, con espiguillas ± agrupadas en 1/4-1/3 distal. Espiguillas 2-3,2 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-15 mm, rígido, con un engrosamiento apical claviforme y anguloso, algo antrorso-escábrido, verdosas o de un amarillo pajizo, con 2 flores fértiles – excepcionalmente 3–. Glumas subiguales en tamaño, algo menores que las flores, elíptico-lanceoladas, subagudas, ligeramente aquilladas, membranáceas en los bordes, glabras o laxamente antrorso-escábridas en la parte superior de la quilla, verdosas o amarillentas, a veces rojizas cerca de la base; la inferior de 1,8-2,5 mm, con 1 nervio, y la superior de 2-2,8 mm, con 3. Raquilla con artejo entre las dos flores de c. 0,3 mm, con pelos de 0,1-0,2 mm. Lema 1,7-2,7 mm, lanceolado, papiráceo, subagudo o algo denticulado, escabriúsculo, variegado –verde en la parte inferior y central, ± violeta en la zona media, y escarioso en la mitad superior–, con 5 nervios, sin arista, o con arista de 1,1-3,5 mm en ambas flores o solo en la superior, inserta en el cuarto inferior del dorso del lema, recta o geniculada –columna aproximadamente de la misma longitud que la seta, ± retorcida–; callo orbicular, con pelos de 0,1-0,7 mm, rectos. Pálea de la misma longitud que el lema o algo más corta, binervada, biaquillada, y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 0,4 mm, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 0,9-2 mm, amarillas o ± violetas. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis 0,8-1,9 × 0,4-0,6 mm, de contorno oblongo-elíptico, cóncava en la cara ventral, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos xerófilos en substrato silíceo, con frecuencia arenoso; 200-1900 m; III-VII(IX). 䢇 Principalmente en la meseta Central de la Península Ibérica y sistemas montañosos que la rodean. Esp.: Av

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Lám. 124.–Periballia involucrata, a-j) Cazalla de la Sierra, Sevilla (SEV 9727); k, l) La Baña, León (SEV 103522): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema de una flor sin arista, en vista dorsal; g) lema de una flor aristada, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 42. Molineriella Ba Bu (Ca) Cc Co CR Cu (Gr) Gu H (J) Le Lo Lu M O Or Sa Se Sg So Te To V Va Z Za. Port.: AAl (Ag) BA (BB) BL DL (Mi) TM.

42. Molineriella Rouy* [Molineriélla, -ae f. – Molineria Parl.; lat. -ellus, -a, -um [diminutivo]. Nombre acuñado por C.C.G. Rouy, Fl. France 14: 102 (1913) para llamar un género en el que clasificó Aira minuta L. y A. laevis Brot., ambas clasificadas anteriormente en Molineria Parl., nom. illeg., nombre del que, parece evidente, deriva el nuestro. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, lisos o ligeramente acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, triangular o lanceolada, aguda o subaguda, glabra; limbo linear, plano o enrollado, estriado-acostillado, glabro. Inflorescencia en panícula, laxa, difusa, con raquis glabro y ramas erecto-patentes o divaricadas, por lo general geminadas, capilares, tricótomas, glabras, con pulvínulos desarrollados en los nudos, con las espiguillas repartidas por la mitad distal. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con pedúnculo engrosado apicalmente, claviforme, y 2 flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan cuando maduras. Glumas 2, subiguales o la inferior algo más corta que la superior, un poco menores que las flores, ovadas o elípticas, membranáceas, subagudas, ligeramente aquilladas, sin arista; la inferior con 1 nervio, la superior con 3, los laterales muy cortos. Raquilla no prolongada por encima de la flor superior, glabra. Lema obovado, elíptico u oblongo-elíptico, papiráceo, redondeado en el dorso, truncado o irregularmente dentado, con 5-7 nervios prominentes, escabriúsculos, sin arista o con arista dorsal, recta, rara vez flexionada; callo orbicular, obtuso, casi glabro o peloso. Pálea algo más corta que el lema, membranácea, ± hialina, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, lanceoladas, membranáceo-hialinas, enteras o con un diente lateral. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide o elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblongo-elipsoidal, ligeramente comprimida, ± surcada en la cara ventral, glabra, libre; hilo punctiforme. x = 4. Bibliografía.–J. CEBRINO & C. ROMERO-ZARCO in Acta Bot. Malac. 42: 203214 (2017) [taxonomía Península Ibérica e Islas Baleares]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1957) [taxonomía de aveneas españolas]. 1. Lema 1,2-2(2,5) mm, oblongo-elíptico, casi siempre aristado, excepcionalmente sin arista; callo con pelos de 0,1-0,5 mm, rectos .................................................. 3. M. laevis – Lema 1-1,8 mm, obovado o elíptico, sin arista; callo glabro o con pelos de 0,1-0,3 mm, rectos, o bien de (0,2)0,4-1 mm, ondulados ..................................................................... 2

* J. Cebrino & C. Romero Zarco

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 42. Molineriella

2. Lema 1-1,3 mm; anteras 0,1-0,3 mm; callo glabro o con algunos pelos de 0,1-0,3 mm, rectos ............................................................................................................. 1. M. minuta – Lema 1-1,8 mm; anteras 0,7-1 mm; callo con pelos de (0,2)0,4-1 mm, ondulados ........... ..................................................................................................................... 2. M. australis

1. M. minuta (L.) Rouy, Fl. France 14: 102 (1913)

[minúta]

Aira minuta L., Sp. Pl.: 64 (1753) [basión.] Molineria minuta (L.) Parl., Fl. Ital. 1: 236 (1850) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 244 (2000): LINN 85.4] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 117 lám. 27 a, b (1991); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 228 figs. a, c-i, k, m (1957) [sub Periballia minuta subsp. minuta]; Valdés, Talavera & Galiano, Fl. Andalucía Occid. 3: 329 (1987); fig. 9 a

Hierba anual. Tallos 23-165 × 0,2-0,6 mm, solitarios o fasciculados, simples o ramificados en la base, ligeramente acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, glabras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, acostillada, verdosa o amarillenta, sin aurículas; lígula membranácea, triangular, subaguda, ± laciniada, la de las hojas inferiores de (0,5)0,7-1,5 mm y la de las hojas superiores de 1-2,5 mm; limbo 557 × 0,4-1,2 mm, linear, subagudo, plano o enrollado. Panícula 0,5-4 cm, laxa, difusa, de contorno ovado, hasta con 4 órdenes de ramificación, con raquis liso, glabro, provisto de 2-5 nudos, y ramas hasta de 25 mm, patentes, por lo general geminadas, di- o tricótomas, capilares, con ramificaciones divaricadas, glabras. Espiguillas 1,1-1,6 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1,2-5 mm, capilar, flexuoso, con engrosamiento apical claviforme, verdosas o de un amarillo pajizo, a veces variegadas de púrpura, con 2 flores fértiles que se desarticulan cuando maduras. Glumas 11,4 mm, subiguales en tamaño o la inferior algo más corta que la superior, ambas ligeramente más cortas que las flores, ovadas o elípticas, membranáceas, con quilla poco marcada, subagudas, glabras, variegadas –verdosas en la parte inferior, ± violetas en el centro, y hialinas hacia los bordes–; la inferior con 1 nervio, y la superior con 3. Raquilla con artejo entre las dos flores de c. 0,2 mm, glabro. Lema 1-1,3 mm, obovado o elíptico, papiráceo, obtuso o irregularmente denticulado, variegado o de un pardo amarillento, con 5-7 nervios prominentes y escabriúsculos, que no alcanzan el ápice, sin arista; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, obtuso, glabro o con algunos pelos de 0,1-0,3 mm, que alcanzan menos de 1/4 de la longitud del lema, rectos. Pálea 0,8-1,1 mm, algo más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas en la parte superior. Lodículas 0,2-0,4 mm, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 0,1-0,3 mm. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis 0,7-1 × 0,3-0,5 mm, oblongo-elipsoidal, ligeramente comprimida, ± surcada en la cara ventral, glabra. n = 8. Pastos efímeros de terófitos, principalmente en substratos arenosos ácidos; 100-1000 m. II-V. Región Mediterránea. Dispersa por casi toda la Península Ibérica salvo en el extremo N, rara en el S y en el NE. Esp.: Av Ba Cc Co CR Cu Ge H J Le Lo (Lu) M Ma Or Sa Se Sg (So) To V Za. Port.: BAl E TM.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 42. Molineriella

Fig. 9.–Espiguillas desprovistas de las glumas de a) Molineriella minuta; b) M. australis; c) M. laevis [var. submutica]; d) M. laevis [var. laevis].

2. M. australis (Paunero) E. Rico in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 184 (1981)

[austrális]

Periballia minuta subsp. australis Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 200 (1957) [basión.] M. minuta subsp. australis (Paunero) Rivas Martínez in Lazaroa 2: 168 (1980) Ind. loc.: “Gibraltar (Clemente, MA, núm. 7454); Chiclana (Cádiz) (Gros, MA, núm. 7445); Córdoba (Sagredo, MA, núm. 7447); El Pedroso (Sevilla) (Gz. Fragoso, MA, núm.7444); Dos Hermanas (Sevilla) (Gz. Fragoso, MA, núm. 7446, MAF); Esparragosa de Lares (Badajoz) (Gz. Guerrero, MA, núm.7442); Badajoz (Sennen, MA, núm.7443); Alvinas del Alcornoque; Sª de Ronda (Boissier, G.); Chiclana y Conil (Cádiz) (Willkomm, G.); Medina Sidonia (Cádiz) (Bourgeau, Pl. Esp., 1849, núm 501a, G.); Puerto de Santa María (Cádiz) (?, G.)” [lectótipo designado por J. Cebrino & C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 42(2): 208 (2018): MA 7444] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 117 lám. 27 c, d (1991) [sub M. minuta subsp. australis]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 228 figs. b, j, l, n (1957) [sub Periballia minuta subsp. australis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 329 (1987) [sub M. minuta subsp. australis]; lám. 125; fig. 9 b

Hierba anual. Tallos 90-480 × 0,5-1 mm, solitarios o fasciculados, simples o ramificados en la base, lisos o ligeramente acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, glabras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, acostillada, verdosa o amarillenta, sin aurículas; lígula membranácea, triangular o lanceolada, aguda o subaguda, la de las hojas inferiores de 0,6-2 mm y la de las hojas superiores de 0,7-3 mm; limbo 14-150 × 0,6-3 mm, linear, subagudo, plano o enrollado, ± escábrido en los márgenes. Panícula 1,2-7 cm, laxa, difusa, de con-

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Lám. 125.–Molineriella australis, a-i) entre Sanlúcar la Mayor y Aznalcóllar, Sevilla (SEV 102442); j, k) Alcalá de los Gazules, en la carretera de Algeciras, Cádiz (SEV 100176): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 42. Molineriella

torno ovado, hasta con 4 órdenes de ramificación, con raquis liso, glabro, provisto de 3-5 nudos y ramas hasta de 50 mm, patentes, por lo general geminadas, tricótomas, capilares, con ramificaciones divaricadas, glabras. Espiguillas 1,2-1,8 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-5 mm, capilar, flexuoso, con engrosamiento apical claviforme, verdosas o de un amarillo pajizo, a veces variegadas de púrpura, con 2 flores fértiles. Glumas subiguales o ligeramente desiguales, ambas algo más cortas que las flores, ovadas o elípticas, membranáceas, con quilla poco marcada, subagudas, algo aculeoladas en la quilla, con la parte central verdosa, anchamente membranáceas; la inferior de 1-1,7 mm, con 1 nervio, y la superior de 1,1-1,8 mm, con 3. Raquilla con artejo entre las dos flores de c. 0,2 mm, glabro. Lema 1-1,8 mm, obovado o elíptico, papiráceo, obtuso o irregularmente denticulado, variegado o de un pardo amarillento, con 5-7 nervios prominentes y escabriúsculos, que no alcanzan el ápice, sin arista; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, obtuso, con pelos de (0,2)0,4-1 mm, ondulados, que alcanzan hasta la mitad de la longitud del lema. Pálea 1-1,4 mm, algo más corta que el lema en general, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas en la parte superior. Lodículas 0,2-0,4 mm, lanceoladas, enteras o con un diente lateral –a veces inapreciable–. Anteras 0,7-1 mm. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis 0,8-1,1 × 0,3-0,5 mm. n = 4, 8. Pastos efímeros de terófitos, principalmente en substratos arenosos ácidos; 0-900 m. III-IV. Península Ibérica y NW de África. SW de la Península Ibérica. Esp.: Ba Ca Cc Co H J Ma Se. Port.: AAl Ag BAl BB E.

3. M. laevis (Brot.) Rouy, Fl. Fr. 14: 103 (1913)

[láevis]

Aira laevis Brot., Fl. Lusit. 1: 90 (1804) [basión.] Periballia laevis (Brot.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 297 (1899) Aira lendigera Lag., Gen. Sp. Pl.: 3 (1816) Ind. loc.: “Hab. in montibus aridis frigidis, circa Conimbricam et alibi in Beira” [neótipo designado por J. Cebrino & C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 42(2): 210 (2018): LISU P 4514] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 117 lám. 27 e, f (1991); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 229 (1957) [sub Periballia laevis]; Valdés, Talavera & Galiano, Fl. Andalucía Occid. 3: 330 (1987); fig. 9 c [var. submutica], d [var. laevis]

Hierba anual. Tallos 30-450 × 0,2-1 mm, solitarios o fasciculados, simples o ramificados en la base, lisos o ligeramente acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1(2) nudos visibles. Hojas basales y caulinares semejantes, marcescentes, glabras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, acostillada, verdosa o amarillenta, sin aurículas; lígula membranácea, triangular o lanceolada, aguda o subaguda, la de las hojas inferiores de 0,4-3,2 mm y la de las hojas superiores de 0,7-3 mm; limbo de 6-85 × 0,3-1,6 mm, linear, subagudo, plano o enrollado. Panícula 0,6-7 cm, laxa, difusa, de contorno ovado, con 2-6 órdenes de ramificación, con raquis liso, glabro, provisto de 2-5 nudos, y ramas hasta de 55 mm, patentes, por lo general geminadas, tricótomas, capilares, con ramificaciones divaricadas, glabras. Espiguillas 1,4-2,5(3) mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes, pedunculadas, con pedúnculo de 1-12 mm, capilar, flexuoso, con engrosamiento apical claviforme, erectas, verdosas o de un amarillo pajizo, a veces variegadas de púrpura, con 2 flores fértiles. Glumas subiguales o ligeramente desiguales,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 43. Corynephorus

ambas algo más cortas que las flores, oblongo-lanceoladas, membranáceas, con quilla poco marcada, subagudas, algo aculeoladas en la quilla, con la parte central verdosa, anchamente membranáceas; la inferior de 1,2-2,2(2,4) mm, con 1 nervio, y la superior de 1,2-2,3(2,6) mm, con 3. Raquilla con artejo entre las dos flores de 0,2-0,3 mm, glabro. Lema 1,2-2(2,5) mm, oblongo-elíptico, papiráceo, obtuso o irregularmente denticulado, escabriúsculo en la mitad inferior, variegado, con la parte inferior verdosa y la superior de un pardo amarillento, con 5-7 nervios glabros, que no alcanzan el ápice, con arista de (0,1)0,6-2 mm, inserta en el cuarto o el tercio superior del dorso, recta o flexionada, por lo general sobrepasando el ápice del lema, rara vez más corta, excepcionalmente inexistente; callo 0,2-0,3 mm, orbicular, obtuso, con pelos de 0,1-0,5 mm, de c. 1/5 de la longitud del lema, rectos. Pálea 1,1-1,7(2,2) mm, algo más corta que el lema, binervada, biaquillada, bidentada, con las quillas cilioladas en la parte superior. Lodículas 0,3-0,4 mm, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 0,6-1,4 mm. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis 1-1,5 × 0,3-0,6 mm. 2n = 8; n = 4. Pastos efímeros de terófitos, principalmente en substrato arenoso ácido; (200)300-1800(2000) m. III-VII. Península Ibérica y NW de África. Gran parte de la Península Ibérica, salvo el extremo N y el NE. Esp.: Ab Av Ba (Bi) Bu C Ca Cc Co CR Cu Gu H J Le Lo Lu M Ma (O) Or P Po (S) Sa Se Sg So Te To V Va Vi (Z) Za. Port.: AAl BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–Algunos ejemplares procedentes del oeste peninsular [Esp.: Po Sa. Port.: AAl] carecen de arista o presentan aristas casi invisibles, pues son cortas (0,1-0,6 mm), endebles y no sobrepasan el ápice del lema. Estas plantas han sido confundidas con M. australis por el tamaño de sus anteras; sin embargo, se reconocen por sus lemas oblongo-elípticos (no obovados o elípticos como en las otras dos especies) y su callo con pelos relativamente cortos y rectos. A falta de otros caracteres y teniendo en cuenta la ausencia de un área claramente diferenciada, estas plantas se han descrito como M. laevis var. submutica Cebrino & Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 42(2): 210 (2018). Aunque el material original de Aira laevis Brot. no se ha podido localizar, todas las plantas estudiadas procedentes de la zona de la localidad clásica presentan aristas claramente visibles, de 0,7-1,8 mm. Por consiguiente, y de acuerdo con la descripción del propio Brotero, la var. laevis se identifica con las plantas aristadas, que son mucho más frecuentes y de amplia distribución. Aira glabrata Brot., Fl. Lusit. 1: 91 (1804) ha sido considerada con rango varietal dentro de esta especie por autores de la flora portuguesa [Periballia laevis var. glabrata (Brot.) Rothm. & P. Silva in Agron. Lusit. 1: 243 (1939)], sin embargo por el momento debe considerarse un nombre de aplicación dudosa [cf. J. Cebrino & C. Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 42(2): 213 (2018)].

43. Corynephorus P. Beauv. [nom. cons.]* [Corynéphorus, -i m. – gr. ἡ κορύνη, clava; (lat. -phorus, que porta, que lleva) : gr. φέρω, traer, portar, llevar. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 90, 159 (1812) para clasificar dos especies, Aira canescens L. y Aira articulata Desf. Explanó por completo su etimología, a saber, “De χορύνη, Clava; φέρω, Fero.” (loc. cit.: 90), que alude claramente a la forma de la arista. A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y densamente cespitosas, con rizoma corto, y brotes intravaginales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, simples o ramificados en los nudos inferiores, lisos, glabros, con entrenudos * R. Berjano & C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 43. Corynephorus

ahuecados, y (1)2-5 nudos visibles, obscuros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, glabras o algo escábridas, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, lanceolada, subaguda; limbo linear, ± plano o setáceo, estriado-acostillado. Inflorescencia en panícula por lo general laxa al menos en antesis, con raquis glabro o antrorso-escábrido, y ramas erectas o erectopatentes, geminadas, capilares, tricótomas, antrorso-escábridas, con espiguilas agrupadas en 1/2-2/3 distales. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, pedunculadas, con 2 flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan cuando maduras. Glumas 2, ligeramente desiguales, mayores que las flores, lanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, sin arista, membranáceas, escariosas en la mitad superior y en los márgenes, verdes o teñidas de púrpura; la inferior algo más corta que la superior, con 1 nervio, y la superior con 3, los laterales muy cortos, a veces apenas apreciables. Raquilla con artejos pelosos en toda su longitud, prolongada por encima de la flor superior. Lema lanceolado, membranáceo, redondeado en el dorso, agudo, entero o bidentado, glabro, con 5 nervios –solo 4 en la parte superior–, aristado, con arista subbasal, geniculada y articulada, glabra, con columna retorcida helicoidalmente, cilíndrica, parda, separada de la seta por una corona de acúleos antrorsos y curvados, esta claviforme, blanquecino-hialina, algo violeta o purpúrea; callo obtuso o subagudo, con la cicatriz orbicular, estrechamente elíptica o linear, peloso. Pálea algo más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, bidentada o con 4 dientes, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceohialinas, bilobadas. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide o elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno obovado, elíptico u oblongo, comprimida o no dorsiventralmente, ligeramente surcada ventralmente, adherente al lema y la pálea; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–El género comprende 6 especies de origen y distribución principalmente mediterráneos, una perenne –C. canescens– de más amplia distribución en Europa, y las otras 5 anuales: las 3 aceptadas en esta síntesis más C. oranensis Murb. Contr. Fl. Nord-Ouest. Afrique 4: 1 (1900), endémica de Argelia y Túnez, y C. deschampsioides Bornm. in Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 48: 645 (1895), del E de la Región Mediterránea. Bibliografía.–V. JIRÁSEK & J. CHRTEK in Preslia 34: 374-386 (1962) [taxonomía]; S.V. MURBECK, Contr. Fl. Nord-Ouest Afrique 4: 1-7 (1900) [diversidad del género]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1957) [taxonomía de aveneas españolas]; C. ROMERO-ZARCO & AL. in Acta Bot. Malac. 44: 9397 (2019) [nomenclatura]. 1. Hierba perenne, densamente cespitosa; hojas rígidas, las basales fasciculadas; anteras 11,8 mm ...................................................................................................... 1. C. canescens – Hierbas anuales; hojas blandas, las basales no fasciculadas; anteras 0,3-1,6 mm ........... 2 2. Callo 0,05-0,1(0,15) mm, obtuso, con la cicatriz orbicular o anchamente elíptica; arista con la seta gradualmente engrosada en 1/3-1/2 distal, donde alcanza 2-3 veces el grosor de la parte inferior .................................................................................. 4. C. divaricatus – Callo 0,15-0,3 mm, subagudo, con la cicatriz estrechamente elíptica; arista con la seta bruscamente ensanchada en 1/4-1/3 distal, donde alcanza 3-4 veces el grosor de la parte inferior .............................................................................................................................. 3

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3. Anteras 0,3-0,5(0,6) mm; ramas primarias de la inflorescencia ramificadas aproximadamente desde la mitad ............................................................................... 3. C. articulatus – Anteras (0,7)0,9-1,6 mm; ramas primarias de la inflorescencia a menudo ramificadas un poco por debajo de la mitad .............................................................. 2. C. macrantherus

1. C. canescens (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 90, 149, 159 (1812)

[canéscens]

Aira canescens L., Sp. Pl.: 65 (1753) [basión.] Weingaertneria canescens (L.) Bernh., Syst. Verz.: 51 (1800) Ind. loc.: “Habitat in Scania & australioris Europae arvis” [lectótipo designado por Cope in Taxon 49: 244 (2000): LINN 85.16] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 133 lám. 33 e, f (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 27 fig. 224 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 200 (1956); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. XCIV fig. 1674 (1836); Valdés & Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 334 (1987)

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales en la base. Tallos 6-50 cm, simples o ramificados en los nudos inferiores, erectos, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-4 nudos visibles, obscuros. Hojas rígidas, glabras, glaucas, a veces ± teñidas de violeta, las basales numerosas, fasciculadas, las caulinares 3-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea, plurinervada, glabra, sin aurículas; lígula 1,4-7 mm, membranácea, lanceolada, subaguda, glabra; limbo setáceo, agudo, glabro, con haz recorrida por 3-5 costillas escábridas, y envés liso, el de las hojas basales 12-130(180) × (0,2)0,30,7 mm, y el de las hojas caulinares hasta de 50 mm de longitud. Panícula 2-16 cm, de contorno linear a elíptico, densa o ± laxa en la antesis, por lo general contraída en la fructificación, 2-5 veces ramificada, con raquis glabro, provisto de 5-7 nudos, y ramas geminadas, erectas y escábridas, las primarias hasta de 34(65) mm, tricótomas, con las espiguillas formando grupos en los 2/3 distales. Espiguillas 3,2-4,8 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,5-4,5 mm, escabriúsculo, engrosado gradualmente hacia el ápice, por lo general variegadas, verdosas en la parte inferior, purpúreas en la zona media y membranáceo-hialinas en la parte apical, de un amarillento pajizo cuando maduras, con 2 flores hermafroditas. Glumas ligeramente desiguales en tamaño, lanceoladas, aquilladas, agudas, escabriúsculas en la quilla, con márgenes membranáceos, verdes o teñidas de púrpura; la inferior de 3-4,4 mm, con 1 nervio, y la superior de 3,2-4,8 mm, con 3 –los laterales pequeños–. Raquilla con artejo entre las dos flores de 0,4-0,8 mm, con pelos hasta de 0,6-0,9 mm, que alcanzan 1/2-3/4 de la longitud del lema de la flor inferior. Lema 1,7-2,3 mm, membranáceo, elíptico, redondeado en el dorso, agudo o algo bidentado, glabro, con 5 nervios en la base –el central deviene en arista–, aristado, con arista de 2,3-3,6 mm, que no supera a las glumas en general –con menor frecuencia una o ambas aristas superan un poco a la gluma adyacente–, subbasal, inserta 0,1-0,3 mm por encima del callo, articulada, glabra, con columna de 1,2-1,7 mm, retorcida helicoidalmente, parda, separada de la seta por una corona de acúleos antrorsos y curvados, hialinos, y seta de (1)1,1-1,9 mm, recta o algo curvada en la base, gradualmente engrosada hacia el ápice desde 1/3-1/2 distal, donde alcanza

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 43. Corynephorus

c. 3 veces el grosor de la parte inferior, blanquecino-hialina o algo violeta; callo 0,1-0,25 mm, obtuso o subagudo, con la cicatriz elíptica o estrechamente elíptica, con pelos de 0,1-0,6 mm, que alcanzan 1/7-1/4 de la longitud del lema. Pálea 1,41,9 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, terminada en 4 dientes, los dos laterales más cortos. Lodículas 0,3-0,5 mm, membranáceas, bilobadas. Anteras 1-1,8 mm, lineares, amarillentas o ± violetas. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis 0,9-1,1 × 0,3-0,5 mm, de contorno oblongo, algo comprimida dorsalmente, con surco ventral poco profundo. 2n = 14; n = 7. Pastos y claros del matorral en substratos arenosos desnudos; 0-2400 m. (V)VI-VIII. Europa y NW de África; introducida en Norteamérica, Argentina y Ecuador. Casi toda la Península. Esp.: A Ab Al Av B Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo M Ma Mu (Na) (O) Or P Po S Sa Se Sg So SS Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: barbas de chivo, moñitos. Observaciones.–Especie polimorfa en consonancia con su amplitud ecológica. Plantas ± procumbentes y de menor talla, con la panícula densa, son frecuentes en dunas litorales –var. maritimus [“marítima”] Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 502 (1856)–.

2. C. macrantherus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 124 (1852)

[macranthérus]

C. divaricatus subsp. macrantherus (Boiss. & Reut.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 168 (1955) Weingaertneria macranthera (Boiss. & Reut.) Palhinha in Cout., Fl. Portugal ed. 2: 91 (1939) Ind. loc.: “Hab. in Hispaniae australis arenosis propè Puerto Santa Maria, Arcos, (Reuter), in sylvis quercinis suprà San Roque (Boiss.), à la Algaida propè San Lucar Bourgeau exs. 1849, n° 498, sub C. articulato var. tenuifolio” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 562 (1981): G-BOIS] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 133 lám. 33 b-d (1991) [sub C. divaricatus subsp. macrantherus]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 202 fig. d-f (1956) [sub C. divaricatus subsp. macrantherus]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 335 (1987) [sub C. divaricatus subsp. macrantherus]; lám. 126

Hierba anual, sin brotes estériles en la base. Tallos 14-65 cm, erectos o geniculado-ascendentes, con frecuencia ramificados en los nudos inferiores, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos ahuecados, y 3-5 nudos visibles, obscuros. Hojas blandas, de un verde puro ± intenso, las basales ± numerosas, no fasciculadas, las caulinares 3-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea, plurinervada, algo escábrida, sin aurículas; lígula 1,7-3 mm en las hojas basales y hasta 5 mm en las caulinares, lanceolada, aguda glabra; limbo de las hojas basales 50-100 × 0,2-0,3(0,6) mm, linear o setáceo, plano o enrollado en los bordes, agudo, con haz recorrida por 5-7 costillas escasamente escabriúsculas, y envés liso, glabro, el de las hojas caulinares de 22-28 × 0,4-0,8 mm, linear, plano o plegado longitudinalmente. Panícula (2,5)5-13 cm, laxa, de contorno ovado-lanceolado, (2)3-4(5) veces ramificada, con raquis glabro o laxamente antrorso-escábrido, provisto de 3-6 nudos, y ramas geminadas, erectas y escabriúsculas, divaricadas en la antesis, las primarias hasta de 70 mm, tricótomas, a menudo ramificadas un poco por debajo de la mitad, con espiguillas que forman fascículos en la mitad distal de las ramificaciones de segundo o tercer orden. Espiguillas 3,1-3,9 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-4 mm, escabriúsculo, engrosado gradualmente hacia el

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Lám. 126.–Corynephorus macrantherus, a-k) entre Pegões y Pernade, Estremadura (MA 548389); l, m) Malpartida de Plasencia, Cáceres (UNEX 10596): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo de la flor inferior, en vista lateral; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista dorsal; m) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 43. Corynephorus

ápice, por lo general variegadas, verdosas en la parte inferior, purpúreas en la zona media y membranáceo-hialinas en la parte apical, de un amarillento pajizo cuando maduras, con 2 flores hermafroditas. Glumas ligeramente desiguales en tamaño, membranáceas, lanceoladas, aquilladas, acuminadas, algo escabriúsculas en la parte superior de la quilla, escariosas en la mitad superior y en los márgenes, verdes o teñidas de púrpura; la inferior de 3-3,6 mm, con 1 nervio, y la superior de 3,1-3,9 mm, con 3 –los laterales muy cortos, a veces apenas perceptibles–. Raquilla con el artejo entre las dos flores de 0,5-0,6 mm, con pelos de 0,3-0,8 mm, que alcanzan 1/2-3/4 de la longitud del lema de la flor inferior. Lema 1,7-2 mm, lanceolado, membranáceo, redondeado en el dorso, ligeramente bidentado, glabro, con 5 nervios en la base –el central deviene en arista–, aristado, con arista de 2,33,1 mm, que no supera a las glumas en general –con menor frecuencia una o ambas aristas superan un poco a la gluma adyacente–, subbasal, inserta c. 0,2 mm por encima del callo, glabra, articulada, con columna de 1,4-1,5 mm, retorcida helicoidalmente, parda, separada de la seta por una corona de acúleos antrorsos y curvados, hialinos, y seta de 1,2-1,4 mm, bruscamente engrosada en 1/4-1/3 distal, donde alcanza 3-4 veces el grosor de la parte inferior, blanquecino-hialina o purpúrea; callo 0,15-0,2 mm, subagudo, con la cicatriz estrechamente elíptica, con pelos de 0,4-0,6 mm, que alcanzan 1/4-1/2 de la longitud del lema. Pálea 1,6-1,7 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada. Lodículas 0,3-0,4 mm, membranáceas, bilobadas. Anteras (0,7)0,9-1,6 mm, lineares, amarillentas o violetas. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis c.1 × 0,5 mm, elipsoidal, comprimida, con surco ventral poco marcado. n = 7 + 0-1B. Pastos efímeros en substratos arenosos desnudos; 0-900 m. IV-VI(VII). Península Ibérica y NW de África. Litoral atlántico y enclaves arenosos del interior de la Península. Esp.: Ba Ca Cc Co Cu H Se Sg Va Vi. Port.: (AAl) Ag BAl (BB) E.

3. C. articulatus (Desf.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 90 (1812)

[articulátus]

Aira articulata Desf., Fl. Atlant. 1: 70 (1798) [basión.] C. divaricatus auct., non (Pourr.) Beistr. Ind. loc.: “Habitat in arvis prope Mascar” [Muaskar, Argelia] [lectótipo designado por C. RomeroZarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 93-97 (2019): P00320332] Ic.: Desf., Fl. Atlant. 1, lám. 13 (1798); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 27 fig. 225 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 201 (1956) [sub C. divaricatus]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 334 (1987) [sub C. divaricatus subsp. divaricatus]

Hierba anual, sin brotes estériles en la base. Tallos (5)9-45 cm, simples o ramificados en los nudos inferiores, erectos o geniculados, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos ahuecados, y (2)3-5 nudos visibles, obscuros. Hojas blandas, de un verde puro ± intenso, las basales ± numerosas, no fasciculadas, las caulinares 2-5; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea, plurinervada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, lanceolada, aguda, la de las hojas basales 1,15,1 mm, y la de las caulinares hasta de 7(9) mm; limbo (15)29-88 × 0,2-0,5 mm, linear, enrollado en las hojas basales, plano o plegado longitudinalmente en las caulinares, agudo, glabro, con haz recorrida por 3-5 costillas escasamente escabriúsculas, y envés liso, glabro. Panícula 2,5-12 cm, laxa, de contorno ovado,

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(2)3-4(5) veces ramificada, con raquis glabro, provisto de 3-5(6) nudos, y ramas erectas o erecto-patentes, escábridas, las primarias hasta de 60-90 mm, ramificadas aproximadamente desde la mitad, con espiguillas que forman fascículos en la mitad distal de las ramas de segundo o tercer orden. Espiguillas 3,2-4,5 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 0,4-4(6,5) mm, escabriúsculo, engrosado gradualmente hacia el ápice, a menudo variegadas, verdosas en la parte inferior, purpúreas en la zona media y membranáceo-hialinas en la parte apical, de un amarillo pajizo cuando maduras, con 2 flores hermafroditas. Glumas 2, ligeramente desiguales en tamaño, membranáceas, lanceoladas, aquilladas, acuminadas, escabriúsculas en la parte superior de la quilla, escariosas en la mitad superior y en los márgenes, verdes o teñidas de púrpura; la inferior de 2,9-3,8 mm, con 1 nervio, y la superior de 3,3-4,5 mm, con 3 –los laterales muy cortos, a veces apenas perceptibles–. Raquilla con el artejo entre las dos flores de 0,4-0,6 mm, con pelos de 0,51,4 mm, que alcanzan desde 3/4 hasta algo más de la longitud del lema inferior. Lema 1,4-1,9 mm, lanceolado, membranáceo, redondeado en el dorso, ligeramente bidentado, glabro, con 5 nervios en la base –el central prolongado en arista–, aristado, con arista de (1,8)2,1-2,7(3) mm, que no supera a las glumas en general, subbasal, inserta c. 0,1 mm por encima del callo, glabra, articulada, con columna de 1-1,5 mm, retorcida helicoidalmente, parda, separada de la seta por una corona de acúleos antrorsos y curvados, hialinos, y seta de 0,8-1,5 mm, ± curvada, bruscamente engrosada en 1/4-1/3 distal, donde alcanza 3-4 veces el grosor de la parte inferior, blanquecino-hialina; callo 0,2-0,3 mm, subagudo, con la cicatriz estrechamente elíptica, con pelos hasta de 0,4-0,9 mm, que alcanzan 1/3-3/4 de la longitud del lema. Pálea 1,1-1,6 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada. Lodículas c. 0,4 mm, membranáceas, bilobadas. Anteras 0,3-0,5(0,6) mm, lineares, amarillentas o violetas. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis 0,9-1,1 × 0,4-0,5 mm, obovoide u oblongo-elipsoidal, poco comprimida, con surco ventral poco marcado. 2n = 14*; n = 14. Pastos efímeros de regiones litorales o próximas al litoral, en substratos arenosos desnudos; 0-940 m. III-VII. Región Mediterránea. Litoral del S y E de la Peníncula ibérica y Baleares. Esp.: A Al B Ca Cs H Mu PM[Formentera] T V Z? Port.: Ag. Observaciones.–Sobre las vicisitudes de la nomenclatura de esta especie véase C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 93-97 (2019). Los recuentos cromosomáticos diploides (2n = 14) han sido indicados para plantas del litoral mediterráneo (Córcega y Turquía) que se corresponden al parecer con la forma típica de la especie. El recuento tetraploide (n = 14) se obtuvo en la población de La Algaida de Sanlúcar de Barrameda (Cádiz) [cf. C. Romero Zarco in Lagascalia 15(1): 120 (1988), sub C. dicaricatus subsp. divaricatus] y corresponde a la forma atlántica, que difiere ligeramente de la mediterránea por su callo algo más corto (c. 0,2 mm) y anteras algo mayores (0,5-0,6 mm). Un único ejemplar procedente de Aranda de Moncayo (MAF 26862) justificaría su presencia en la provincia de Zaragoza y representaría la única población alejada del litoral.

4. C. divaricatus (Pourr.) Beistr. in Procès-Verbaux Soc. Dauphin. Études Biol. Bio-Club, ser. 3, 17: 3 (1950) Aira divaricata Pourr. in Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 307 (1788) [basión] C. fasciculatus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. 123 (1852)

[divaricátus]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 43. Corynephorus C. gracilis (Guss.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 55 (1890) Ind. loc.: “A Narbonne, aux environs de Fontlaurier” [lectótipo designado por M. Laínz, Aport. Fl. Gallega VII: 35 (1971): P] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 133 lám. 33 a (1991) [sub C. fasciculatus]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 203 (1956) [sub C. fasciculatus]; Valdés, Talavera & Galiano, Fl. Andalucía Occid. 3: 335 (1987) [sub C. fasciculatus]

Hierba anual, sin brotes estériles en la base. Tallos 6-50(71) cm, simples o ramificados en los nudos inferiores, erectos, cilíndricos, glabros, lisos, con entrenudos ahuecados, y 2-3(4) nudos visibles, obscuros. Hojas blandas, de un verde puro ± intenso, las basales ± numerosas, no fasciculadas, las caulinares (1)2-4(5); vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea, plurinervada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, lanceolada, aguda, glabra, la de las hojas basales 15(7) mm, y la de las hojas caulinares hasta de 8,6 mm; limbo linear, agudo, glabro, con haz recorrida por 3-7 costillas, y envés liso, el de las hojas basales 25-125 × 0,3-0,7 mm, enrollado, y el de las hojas caulinares 8-80(114) × 0,4-0,5 mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula (2,2)3,3-15(25) cm, laxa, de contorno ovado o anchamente elíptico, (2)3-4(5) veces ramificada, con raquis glabro, provisto de 3-5(6) nudos, y ramas erectas o erecto-patentes, escábridas, las primarias hasta de 120(160) mm, ramificadas un poco por debajo o cerca de la mitad, con espiguillas que forman fascículos ± densos en los extremos de las ramas de segundo o tercer orden. Espiguillas 2,8-3,7 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo 0,4-4,5(10) mm, escabriúsculo, engrosado gradualmente hacia el ápice, por lo general variegadas, verdosas en la parte inferior, purpúreas en la zona media y membranáceo-hialinas en la parte apical, de un amarillento pajizo cuando maduras, con 2 flores hermafroditas. Glumas ligeramente desiguales en tamaño, lanceoladas, membranáceas, aquilladas, acuminadas, escabriúsculas en la parte superior de la quilla, escariosas en la mitad superior y en los márgenes, verdes o teñidas de púrpura; la inferior de 2,6-3,2(3,5) mm, con 1 nervio, y la superior de 2,8-3,4(3,7) mm, con 3 –los laterales más cortos–. Raquilla con el artejo entre las dos flores de (0,2)0,3-0,6(0,7) mm, con pelos de 0,2-0,8(0,9) mm, que alcanzan 2/5-3/5 de la longitud del lema de la flor inferior. Lema (1,3)1,5-1,8(1,9) mm, lanceolado, membranáceo, redondeado en el dorso, bidentado, glabro, con 5 nervios en la base –el central prolongado en arista–, aristado, con arista de 2,1-2,9 mm, que no supera a las glumas en general, subbasal, inserta 0,1-0,2 mm por encima del callo, glabra, articulada, con columna de 1,1-1,3 mm, retorcida helicoidalmente, parda, terminada en una corona de acúleos hialinos y curvados, y seta de 1,41,6 mm, gradualmente engrosada en 1/3-1/2 distal, donde alcanza 2-3 veces el grosor de la parte inferior, blanquecino-hialina; callo 0,05-0,1(0,15) mm, obtuso, con la cicatriz orbicular o anchamente elíptica, con pelos de 0,2-0,5(0,6) mm, que alcanzan 1/5-1/4 de la longitud del lema. Pálea 1,1-1,5(1,7) mm, algo más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada y bidentada. Lodículas c. 0,3 mm, membranáceas, bilobadas. Anteras (0,3)0,4-0,6(0,8) mm, lineares, amarillas. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis 0,9-1 × 0,3-0,4 mm elipsoidal, comprimida, con surco ventral poco marcado. 2n = 14; n = 7.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 44. Antinoria Pastos oligótrofos de terófitos efímeros, en suelos arenosos o pedregosos; 0-1600 m. (III)IVVI(IX). Mediterráneo occidenta; introducida en Argentina y en Australia. Distribuida por la mayor parte de la Península Ibérica, excepto en el extremo norte. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H J L Lo M Ma Or P Po Sa Se Sg So T To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BB BL E Mi TM. Observaciones.–El nombre C. divaricatus se ha usado impropiamente desde mediados del siglo en ocasiones para referirse al conjunto de las especies anuales presentes en el W de la Región Mediterránea, y otras veces como prioritario para C. articulatus s.str. [cf. C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 93-97 (2019)]. XX,

44. Antinoria Parl.* [Antinória, -ae f. – ital. Antinori. Género establecido por F. Parlatore, Fl. Palerm.: 92 (1845), para clasificar dos especies, A. agrostidea Parl. y A. insularis Parl. y, al paso, honrar a V. Antinori (17921859), director del Museo de Historia Natural de Florencia, promotor de la ciencia italiana y de cuyos méritos, así como de su importancia para la botánica en particular, se da buena cuenta en el protólogo: “Il genere, che quì stabilisco, è destinato a ricordare un nome celebre nelle scienze fisiche e a tutti carissimo per le rare qualità morali di cui è fregiato il Cav. Vincenzo Antinori, Direttore dell’ I. e R. Museo di fisica e storia naturali di Firenze, al quale professo un alta stima ed infinita riconoscenza, ed a cui devono ancora essere grati i botanici tutti italiani per avere egli singolarmente favorito l’instituzione e l’accrescimento dell’ erbario centrale italiano.” A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y cespitosas o con rizoma largo, acuáticas o anfibias. Tallos erectos, ascendentes, geniculado-ascendentes o procumbentes, simples o fasciculados, cilíndricos, ± estriados, con entrenudos ahuecados, glabros, radicantes en las plantas acuáticas. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra, con los márgenes irregularmente membranáceos, no auriculada, la de las hojas superiores en ocasiones inflada; lígula membranácea, de triangular-acuminada a lanceolada, entera o lacerada; limbo linear, plano o a veces enrollado, que en las formas acuáticas se vuelve capilar en la parte inferior, escábrido en la cara ventral y en los márgenes. Inflorescencia en panícula laxa, difusa –en ocasiones envuelta en su base por la vaina de la hoja superior–, de contorno ovado a piriforme, con ramas capilares dísticas o trísticas, algo flexuosas, lisas o escasamente escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, globosas, pedunculadas, con pedúnculo claviforme, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2 flores –la superior estipitada, con el artejo más desarrollado–, hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, iguales o subiguales en tamaño, mayores que las flores, anchamente ovadas, naviculares, subagudas u obtusas, membranáceas, con 1 o 3 nervios, escábridas en el nervio medio y en los márgenes –en ocasiones también en los nervios laterales–, de color pajizo a púrpura-violeta, sin arista. Raquilla recta, con artejos glabros. Lema de anchamente obovado a elíptico, membranáceo, truncado y con 3 o 5 dientes, y 5 nervios, glabrescente, con algunos pelos escábridos en el margen del ápice, sin arista; callo bien desarrollado. Pálea igual o algo más corta que el lema, de emarginada a bidentada, membranácea, con 2 nervios, glabra excepto en el margen. Lodículas 2, mem* M. Sequeira & L. Medina

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 44. Antinoria

branáceas, con 1 diente lateral, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elíptico u ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis piriforme, algo comprimida dorsiventralmente, libre, glabra; hilo corto. x = 7. Observaciones.–Género circunmediterráneo, integrado por 2 especies. Antinoria insularis Parl., Fl. Palerm.: 95 (1845), es una planta distribuida desde Córcega hasta Turquía y desde Argelia hasta Israel, y de la que hay un testimonio del sur del Alentejo portugués (Almodôvar, Santa Cruz, a Norte da Ribeira do Vascão, pr. a Dogueno, km 674.8, terrenos húmidos, 7-V-1963, A. Rozeira, K. Koepp. & G. Costa, PO 10092). La cita está basada en un pliego que incluye varias plantas anuales escasamente ramificadas en la base, de entre 12 y 22 cm, con las hojas superiores hasta de 10 cm, capilares (c. 1 mm anchura), sin diferenciación entre pseudopecíolo y limbo, con lígula c. 2,9 mm, de ápice laciniado, y panícula c. 4 cm, con espiguillas de 1,3-1,5 mm, gluma superior e inferior similares, de c. 1,4 mm, lema de c. 0,7 mm y con lóbulos laterales muy pronunciados, y anteras de c. 0,5 mm. La especie no ha vuelto a ser encontrada en dicha localidad ni en sus alrededores a pesar de reiteradas búsquedas, lo que apunta hacia un error de etiquetado o bien a una introducción ocasional. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1956) [taxonomía]; A.R. PINTO DA SILVA in Agron. Lusit. 8: 5-18 (1946) [taxonomía]; R.J. SORENG & AL. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017) [sistemática y filogenia]. 1. A. agrostidea (Lam. & DC.) Parl., Fl. Palerm.: 95 (1845)

[agrostídea]

Poa agrostidea Lam. & DC., Syn. Pl. Fl. Gall.: 132 (1806) [basión.] Ind. loc.: “In littoribus Ligeris propé Nannetes reperit Delaroche”

Hierba anual o perenne y cespitosa, acuática o anfibia. Tallos (3)7,5-30(53) cm, simples y erectos en las plantas anuales, o fasciculados en las perennes y cespitosas, procumbentes y radicantes en los nudos inferiores en las acuáticas, herbáceos, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, ± estriados, glabros, y nudos de color obscuro. Hojas con vaina 10-63 mm, en ocasiones inflada en la hoja superior; lígula 1,2-6,7 mm, membranácea, triangular-acuminada a lanceolada, con el ápice agudo, ligeramente lacerada; limbo 4,3-160(400) × (0,3)0,5-2,9(4) mm, en las formas sumergidas estrechado en una porción basal capilar de 20-110(250) × 0,3-0,4 mm, linear, plano, a veces enrollado, con ápice obtuso, escábrido sobre los nervios –en ocasiones sinuosos– de la cara ventral y en los márgenes, papiloso-glabrescente en la cara dorsal. Panícula (1,3)2,4-8,2(10) cm, laxa, difusa –a veces envuelta en su base por la vaina de la hoja superior–, con ramas capilares dísticas o trísticas, algo flexuosas. Espiguillas (1,3)1,5-1,9(2,3) mm, comprimidas lateralmente, globosas, con el pedúnculo por lo general más largo que la espiguilla, a veces teñidas de púrpura o violeta, o verde-azuladas, con 2 flores hermafroditas, la superior marcadamente estipitada. Glumas iguales o subiguales en tamaño, mayores que las flores, anchamente ovadas, subagudas u obtusas, membranáceas, sin arista, la inferior de 1,3-2,3 × 0,8-1,1 mm y la superior 1,3-2,2 × 1-1,3 mm, con 1

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o 3 nervios, escábridas en el nervio medio y en los márgenes, en ocasiones con pelos de c. 0,07 mm en los nervios laterales. Raquilla con artejos glabros, el de la flor inferior hasta de 0,6 mm, y el de la superior de 0,2-0,4 mm. Lema de la flor inferior 0,9-1,1 × 0,6-1,1 mm ± obovado, membranáceo, con ápice truncado o 3-5 lobulado-dentado, y 3 o 5 nervios, glabrescente, a veces con algunos pelos escábridos en el ápice, el de la flor superior algo más estrecho. Pálea de la flor inferior 0,8-1,1 mm, más corta o igualando el lema, membranácea, binervada, emarginada o bidentada, glabra o con pelos escábridos en la parte distal de los márgenes, la de la flor superior de 0,6-0,9 mm. Lodículas no estudiadas. Anteras (0,7)0,9-1,2(1,4) mm, lineares, de color amarillo-crema a púrpura-violeta. Cariopsis c. 0,5 × 0,3 mm, piriforme, libre, glabra. n = 7. Ríos, arroyos, humedales y lagunas permanentes o estacionales, en substratos descalcificados, granitos o gneises; 10-2100 m. III-IX. SW de Europa (desde Portugal hasta Italia y Francia), y NW de África hasta Libia. Principalmente en el C y la mitad W de la Península Ibérica. Esp.: Av Ba (Bu) C Cc Co CR Gu H Le Lu M O Or P S Sa So (Te) To Va Za. Port.: Ag BA BAl BL DL Mi R TM.

1. Hierba anfibia o acuática, anual o perenne, en este caso cespitosa o con rizoma corto; hojas flotantes inexistentes o con el limbo ± uniformemente ancho, sin estrechamiento capilar hacia la base; gluma inferior (1,3)1,6-1,9 mm, la superior de (1,3)1,5-1,9 mm ..... ............................................................................................................ a. subsp. agrostidea – Hierba acuática, perenne, con rizoma largo; hojas flotantes con el limbo ancho en su parte distal y estrechado en una porción basal capilar de 20-110(250) × 0,3-0,4 mm; gluma inferior (1,6)1,9-2,3 mm, la superior de 1,8-2,2 mm ........................ b. subsp. natans

a. subsp. agrostidea A. agrostidea subsp. annua (Lange) P. Silva in Agron. Lusit. 40: 5 (1980) Ic.: DC., Icon. Pl. Gall. Rar. 1, fig. 1 (1808) [sub Poa agrostidea]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 123 lám. 30 (1991) [sub A. agrostidea var. annua]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 227 lám. 2; 237 lám. 12 (1956); lám. 127 a-h

Hierba acuática o anfibia, anual, cespitosa –rara vez unicaule– o perenne, entonces con rizoma corto. Tallos 3-53 cm, radicantes en los nudos inferiores cuando perenne. Hojas con vaina de 10-37 mm, lígula de 1,2-6,7 mm y limbo de 4,340,8 × 0,5-2,9(4) mm, linear, ± uniformemente ancho, sin estrechamiento capilar hacia la base. Panícula 1,3-6,7 cm. Espiguillas 1,3-1,9(2,3) mm. Glumas obtusas o agudas, la inferior de (1,3)1,6-1,9 × 0,8-1 mm y la superior de (1,3)1,5-1,9 × 1,01,3 mm. Flor inferior con lema de 0,9-1 × 0,6-1,1 mm y pálea de 0,8-1,1 mm; la superior con lema de 0,9-1 × 0,6-0,7 mm y pálea de 0,6-0,9 mm. Anteras 0,7-1,4 mm. n = 7. Ríos, arroyos, humedales y lagunas permanentes o estacionales sobre substratos descalcificados (ácidos); 10-1910 m. (III)V-IX. Mitad occidental de la cuenca mediterránea. C y mitad W de la Península Ibérica. Esp.: Av Ba (Bu) C Cc Co CR Gu H Le Lu M O Or P S Sa So (Te) To Va Za. Port.: Ag BA BAl BL DL Mi R TM. Observaciones.–Se han asignado por error a este taxon algunos materiales de A. agrostidea subsp. natans debido a que las hojas inferiores, incluso las de los estolones, cuando la inundación se prolonga en zonas con cierta profundidad o corriente, acaban perdiendo el parénquima y quedando tan solo el nervio central que parece el segmento capilar típico de A. agrostidea subsp. natans. Sin embargo, estas plantas no presentan en la parte distal una lámina abierta correspondiente a la parte flotante ni otros caracteres de esta subespecie.

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Lám. 127.–Antinoria agrostidea subsp. agrostidea, a) Puebla de Beleña, Guadalajara (MA 638960); b) El Cubillo de Uceda, Guadalajara (MA 638980); c-e) Puebla de Beleña, Guadalajara (MA 638931); f) Sancti-Spiritus, Salamanca (SALA 14334); g) São Joao da Venda, Algarve (LISU 4475); h) Zorita, Salamanca (SALA 19012): a) hábito de planta anual; b) hábito de planta perennizante; c) espiguilla; d) espiguilla sin glumas; e) lema; f) pálea; g) androceo; h) gineceo. A. agrostidea subsp. natans, i-k) laguna de Gredos, Ávila (MA 7304); l) Serra da Estrela, Beira Alta (PO 44028); m-o) Garganta de las Pozas, Ávila (MA 406345): i) hábito de la planta sumergida; j) lígula; k) nudo; l) espiguilla; m) espiguilla sin glumas; n) lema; o) pálea.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 45. Avenella Antinoria agrostidea subsp. annua es una forma anual que aparece en lagunas estacionales con total desecación estival. Se ha podido comprobar que en los años excepcionalmente húmedos se comporta como perenne. Los materiales estudiados de esta forma no ofrecen características suficientes que les permita ser segregados de la forma perenne.

b. subsp. natans (Hack.) Rivas Mart. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 295 (1963)

[nátans]

Airopsis agrostidea var. natans Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal: 17 (1880) [basión.] Ind. loc.: “Flottant dans l’eau de la Lagôa Redonda á S.ra d’Estrella” Ic.: Lám. 127 i-o

Hierba acuática, perenne, con rizoma largo y ramificado. Tallos (12)21-40 cm, radicantes en los nudos inferiores. Hojas con vaina de 10-63 mm, lígula de 2,9-4,9 mm y limbo de 20-400 mm, con parte distal de 20-200 × 1,4-2,7 mm, linear, y parte basal capilar, de 20-110(250) × 0,3-0,4 mm, que supone 4/5 de la longitud total del limbo. Panícula 4-8,2(10) cm. Espiguillas 1,8-2,3 mm. Glumas agudas, la inferior de (1,6)1,9-2,3 × 0,9-1,1 mm y la superior de 1,8-2,2 × 1,2-1,3 mm. Flor inferior con lema de 0,9-1,1 × 0,9-1 mm y pálea de 0,8-1,1 mm; la superior con lema de 0,9-1,1 × 0,7-0,9 mm y pálea de 0,8-0,9 mm. Anteras 0,8-1,3 mm. Lagunas de alta montaña, normalmente de origen glaciar, y pequeñas presas sobre granitos o gneises; 1450-2100 m. VI-IX. Sierra de Gredos, Serra da Estrela y estribaciones meridionales de los Montes de León. 䢇 Esp.: Av Le Za. Port.: BA TM. Observaciones.–En los bordes de las lagunas de la Serra da Estrela (Portugal) aparecen ejemplares con hábito anfibio asignables a la subsp. agrostidea, ya comentados por J. Henriques [cf. in Bol. Soc. Broteriana 20: 66-67 (1905)], aunque los individuos de la subsp. natans que viven dentro de las cubetas adyacentes no alcanzan nunca este hábito unicaule al final del periodo de inundación o cuando las lagunas no se llenan durante los periodos de sequía. Lo mismo ocurre con algunas plantas de la subida a la Laguna Grande de Gredos (Av), que encajan perfectamente en la subsp. agrostidea. Por otro lado, algunas poblaciones (Esp.: C Lu M; Port.: BAl Mi) de lagunas o ríos de aguas permanentes en zonas bajas y medias (entre 100 y 900 m) tienen hojas basales que sufren un estrechamiento en la parte basal del limbo sin llegar a alcanzar el diámetro capilar característico de la subsp. natans, pero que no presentan otras características propias de esta subespecie.

45. Avenella Bluff ex Drejer* [Avenélla, -ae f. – Avena L.; lat. -ellus, -a, -um [diminutivo]. Nombre de género utilizado por S.T.N. Drejer, Fl. Excurs. Hafn. 24: 32 (1838) para clasificar Aira flexuosa L. y de etimología y formación claras, por más que los autores no la explicasen de manera expresa. Había sido utilizado con anterioridad por M.J. Bluff y C.A. Fingerhuth como nombre de sección, Aira sect. Avenella Bluff & Fingerh., si bien para otras especies de Aira L. –Aira caryophyllea L. y Aira praecox L.–, clasificadas por S.T.N. Drejer en Avena L. A.Q.]

Hierbas perennes, densamente cespitosas, con rizoma corto o estolones, y brotes jóvenes intra- y extravaginales. Tallos erectos o ascendentes, simples, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas alternas, sésiles y en* G. López González

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 45. Avenella

vainadoras, persistentes, las inferiores fasciculadas; vaina abierta casi hasta la base, herbácea y de margen membranáceo, estriada, glabra, puberulenta, o escábrida, no auriculada; lígula membranácea, obtusa o subaguda, glabra; limbo linear, setáceo, plegado longitudinalmente o casi enrollado, glabro o peloso, con costillas longitudinales escábridas muy prominentes por el haz, y el envés glabro o rara vez escábrido. Inflorescencia en panícula laxa, más o menos abierta –aunque por lo general con las espiguillas agrupadas en la punta de las ramas, pero muy divergentes en la antesis–, con ramas dicotómicamente ramificadas, las de último orden muy finas y a menudo flexuosas, antrorso-escabriúsculas. Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias, oblongas, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2 flores hermafroditas, casmógamas, la inferior casi sésil. Glumas 2, ligeramente desiguales, algo más cortas o la superior casi tan larga como las flores, membranáceas, lanceoladas, aquilladas, puntiagudas, sin arista; la inferior con 1 nervio y la superior con 3. Raquilla con artejos glabros o pelosos, que se prolonga algo por encima de la flor superior. Lema ovado o elíptico, membranáceo, redondeado en el dorso, con el ápice truncado e irregularmente denticulado –por lo general con 4-5 dientecitos, dos de los internos más largos que los laterales–, con 1 arista dorsal que nace junto a la base o en el tercio inferior, más larga que la flor, geniculada y retorcida, glabra en la porción inferior y escábrida en la superior, y 5 nervios poco aparentes; callo corto, redondeado, peloso. Pálea poco más corta o casi tan larga como el lema y envuelta generalmente por este, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, escotada o bidentada en el ápice, con las quillas escábridas. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, por lo general bilobadas o con un diente lateral, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de ovoide a oblonga, nada o apenas comprimida lateralmente, sin canal o hendidura longitudinal clara en el vientre, excepto a veces en la parte inferior, glabra, libre; hilo circular o elíptico, punctiforme. x = 7. Observaciones.–Género considerado en general monotípico, de distribución muy amplia, incluido tradicionalmente en Deschampsia, hasta que estudios moleculares han mostrado que es algo más próximo a Aira. El nombre Avenella no debe aceptarse como una combinación de Aira sect. Avenella Bluff & Fingerh., pues S.T.N. Drejer le dio al género una delimitación por completo diferente al de la sección. En efecto, la sección abarcaba solo a dos especies de Aira –A. caryophyllea y A. praecox–. Si se admitiera que se trata de una combinación, Avenella pasaría a ser un simple sinónimo de Aira L., y habría que acuñar un nuevo nombre para el género. Bibliografía.–F. ALBERS in Pl. Syst. Evol. 136: 137-167 (1980) [cariología]; in Phyton 20(1-2): 95-116 (1980) [sistemática]; J. CHIAPELLA in Taxon 56(1): 55-64 (2007) [sistemática]; R. GARCÍA-SUÁREZ & AL. in Bot. J. Linn. Soc. 125: 309-318 (1997) [diversidad]; in Pl. Syst. Evol. 205: 99–110 (1997) [sistemática]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 185-187, 208-211 (1955) [taxonomía]; T. RUIZ TÉLLEZ & al. in Acta Bot. Gallica 145(4): 281-305 (1998) [taxonomía y anatomía foliar].

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 45. Avenella

1. A. flexuosa (L.) Drejer, Fl. Excurs. Hafn.: 32 (1838)

[flexuósa]

Aira flexuosa L., Sp. Pl.: 65 (1753) [basión.] Deschampsia flexuosa (L.) Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 4, 2(1): 9 (1836) Deschampsia flexuosa var. stricta J. Gay ex Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1(1): 66 (1861) Deschampsia flexuosa var. brachyphylla (J. Gay ex Lange) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1(1): 66 (1861) Deschampsia stricta Hack., Cat. Rais. Gram. Portugal: 18 (1880) A. stricta (Hack.) P. Silva in Agron. Lusit. 40(1): 5 (1980) A. flexuosa subsp. iberica (Rivas Mart.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 662 (2006) Ind. loc.: “Habitat in Europae petris, rupibus” [lectótipo designado por W.D. Clayton in MilneRedhead & Polhill (eds.), Fl. Trop. E. Africa, Gramineae 1: 94 (1970): LINN 85.11] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 27 fig. 226 (1895) [sub Deschampsia flexuosa]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 208, 210 (1956) [sub Deschampsia flexuosa]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. XCV figs. 1678-79 (1834) [sub Aira flexuosa]; Sm., Engl. Bot. 22, tab. 1519 (1806) [sub Aira flexuosa]; Trin., Sp. Gram. 3(21), tab. 258 (1829-30) [sub Aira flexuosa]; lám. 128

Hierba perenne, densamente cespitosa, amacollada. Tallos (8)15-70(100) cm, erectos o ascendentes, rectos o geniculados en la base, delgados, gráciles, glabros o bien escábridos en la parte superior, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos por lo general. Hojas en su mayoría basales, fasciculadas, con vaina abierta y más larga que los entrenudos, herbácea, estriada, glabra, pubérula o ligeramente escábrida en la parte superior, grisácea; lígula 0,5-3(4) mm, membranácea, truncada o de ápice redondeado, a veces aguda y generalmente más larga en las hojas caulinares superiores, más o menos bífida o laciniada en el ápice, sin nervios aparentes, pubérula o glabrescente; limbo 15-140(200) × 0,3-0,5 mm, setáceo, plegado longitudinalmente o casi enrollado, blando o ± rígido, recto, flexuoso o curvado, obtuso, bruscamente puntiagudo o atenuado en punta, a veces casi punzante, de sección casi redondeada, en forma de U o subpentagonal –mostrando en su mayor parte una banda subepidérmica dorsal continua de esclerénquima, gruesa o fina, y 1 islote de esclerénquima en la cara ventral enfrentado al nervio principal, por lo general con 5 haces vasculares–, con haz pubescente, recorrida longitudinalmente por 3-5 costillas escábridas, y envés glabro, peloso o ligeramente escábrido, el de la hoja caulinar superior más corto, hasta de 80 mm. Panícula 3,5-15(20) × (2)412 cm, laxa, abierta o ligeramente apretada –sobre todo antes y después de la antesis–, de contorno ovado, oblongo o piramidal, con frecuencia nutante, plateada, con tintes purpúreos, violetas, verdoso-amarillentos o pardos, rara vez blanquecinos, con ramas geminadas o ternadas, en 5-7 verticilos, ascendentes o divergentes, muy finas, algunas por lo general flexuosas, glabras o escábridas, ramificadas dicotómicamente, con espiguillas solo en la parte apical, raramente más cortas y con espiguillas hasta cerca de la base. Espiguillas 4-7,5(8,5) mm, comprimidas lateralmente, ovoides o en forma de U, con pedúnculo desde un cuarto a igual de largo o algo más largo que la espiguilla, ligeramente engrosado apicalmente, y 2 flores hermafroditas. Glumas lanceoladas, finamente membranáceas, puntiagudas, por lo general escábridas en la quilla –el nervio medio–, el margen o el ápice; la inferior de 2,7-6,5 mm, con 1 nervio, y la superior de 3-7(8) mm, con 3 nervios al

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Lám. 128.–Avenella flexuosa, a-k) Navafría, Segovia (MA 827158); l, m): Piedrafita del Cebreiro, Lugo (MA 767994): a) hábito; b) tallo e inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) flores; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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menos en la parte inferior. Raquilla con primer entrenudo cortísimo, glabro, el segundo, entre las flores, peloso, el tercero, por encima de las flores, corto y peloso. Lema 3,5-6,5 mm, lanceolado u oblongo, membranáceo, redondeado en el dorso, de ápice eroso, irregularmente denticulado, por lo general con 4(5) dientes pequeños –los centrales algo más largos que los laterales–, glabro, escábrido o puberulento –con pelos hasta de 0,1 mm–, con 5 nervios de los que el central da origen a la arista y los laterales llegan hasta la mitad o poco más del lema, aristado, con 1 arista dorsal de 5-7,5(10) mm, casi el doble de larga que la flor, inserta cerca de su base, exerta, fuertemente geniculada en la parte media –que queda a la altura de la mitad o del tercio apical del lema–, con columna retorcida, de color pardo oscuro, y seta de 2,5-4,5 mm, de color más pálido; callo obtuso, corto, redondeado, peloso, con pelos hasta de 2 mm. Pálea 3-5 mm, poco más corta o casi tan larga como el lema y envuelta generalmente por este, membranácea, binervada, biaquillada, escotada, escábrida en las quillas y frecuentemente también en el margen. Lodículas membranáceas, más largas que el ovario, por lo general bilobadas o con un diente lateral. Anteras 1,5-3,5 mm, lineares, amarillas, glabras. Cariopsis (1)2-3,5 × 0,6-0,9 mm, de ovoide a estrechamente oblonga, elipsoidal o fusiforme, de sección casi redondeada, aunque a menudo ligeramente aplanada o incluso algo acanalada en la parte inferior de la cara ventral, de color pardo o pardo-purpúreo; hilo punctiforme. 2n = 14*, 28, 56, 70*. Pastos de montaña, piornales, linderos y claros de bosque –pinares, abedulares, robledales, hayedos, etc.–, laderas pedregosas y repisas de roca, brezales y cervunales, preferentemente en terrenos silíceos –también en los calizos ± lavados– y lugares relativamente secos; 0-3000 m. V-VIII. Europa, SW y E de Asia, altas montañas de África, este de Norteamérica y sur de Sudamérica (Argentina, Chile), y Nueva Zelanda; introducida en Centroamérica (Costa Rica). Repartida por gran parte de la Península, falta sobre todo en el E y partes del C y S. And. Esp.: Al Av B Bi Bu C Ca Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu L Le Lo Lu M Ma Na O Or P Po S Sa Sg So Te To SS Vi Z Za. Port.: AAl BA BB BL (E) Mi TM. N.v.: heno; cat.: descàmpsia, pèl de boc; gall.: feo bravo. Observaciones.–Linneo, Sp. Pl. ed. 2, 2: 1676 (1763) dio prioridad a Aira flexuosa L. sobre Aira montana L., ambas de 1753, al afirmar que la segunda es una simple variedad de la primera. El epíteto específico parece haber sido acuñado por el propio Linneo, y alude a las ramitas de la inflorescencia, algunas de las cuales con frecuencia se curvan repetidamente y parecen estar como rizadas: “pedunculis flexuosis”, se decía en el nombre que le dio Linneo a la planta en la Flora suecica, luego adoptado en el Species plantarum. Se cultiva como planta forrajera en pastos perennes mixtos de montaña, de poco valor (solo para ovinos); es poco productiva, tardía, apetecida por el ganado lanar. Algunos autores peninsulares han aceptado dos especies, A. flexuosa, que sería tetraploide, y A. stricta, octoploide, esta última supuestamente de mayor talla, hojas atenuadas en punta, panícula oblonga de unos 20 cm, espiguillas mayores –7-8(9) mm– y con pedúnculo más corto, apenas un cuarto de la longitud de la espiguilla. R. García-Suárez & al. in Bot. J. Linn. Soc. 125: 309-318 (1997) han mostrado sin embargo que no es nada seguro que todos los octoploides peninsulares tengan el mismo origen y, por otro lado, que entre los tetraploides hay razas o ecótipos que pueden mantener sus caracteres en cultivo. La raza de montaña de hojas muy cortas, curvadas, con nervios casi inapreciables por el envés, del Sistema Central y Sierra Nevada, que se ha denominado subsp. iberica, no difiere significativamente de las de la Cordillera Cantábrica, var. brachyphylla, ni de las de otras montañas europeas como los Alpes, donde también se observan plantas con el ápice de las vainas de las hojas pubescentes, carácter que parece irrelevante. En otras latitudes y en los Pirineos franceses se han detectado también razas diploides, y en el norte de África una decaploide [al parecer la denominada por Sennen Deschampsia mairei Sennen, Diagn. Nouv.: 168 (1936), cuyas anteras alcanzan los 4 mm). En la Península, al igual que en otras partes del mundo, no parece sin embargo posible separar consistentemente estos ecótipos o razas cromosómicas desde un punto de vista puramente morfológico, al existir entre ellas una variación más o menos continua y ser la especie notablemente polimorfa.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa

46. Helictochloa Romero Zarco* [Helictóchloa, -ae f. – gr. ἑλικτός, -ή, -όν, enrollado, doblado, espiralado; gr. ἡ χλόη, gramínea [brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter)]. Nombre de género acuñado por C. Romero Zarco in Candollea 66(1): 96 (2011) para clasificar Avena bromoides Gouan y especies afines. El propio autor explicó la etimología de este nombre: “From Greek helictos, by the spirally twisted leaves when dry, and chloe, green grass. A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, con rizoma corto, a veces con estolones hipogeos, con innovaciones extravaginales o mixtas. Tallos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados en la base, cilíndricos o comprimidos en la base, estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales por lo general numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta al menos en el tercio superior, herbácea, papirácea o coriácea, glabra o pelosa, sin aurículas; lígula membranácea, glabra o con el dorso escábrido o tomentososeríceo, la de las hojas basales truncado-apiculada, la de las caulinares de longitud mayor, aguda; limbo setáceo o linear, plano, plegado longitudinalmente o casi junciforme, agudo o cortamente mucronado, con frecuencia retorcido helicoidalmente en la desecación, de haz liso, y envés liso, nervado o surcado, con los márgenes y el nervio medio ± destacados del resto. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada o racemiforme, de contorno linear, elíptico u ovado, con raquis anguloso o aplanado, glabro o antrorso-escábrido, y ramas erectas o erecto-patentes, glabras o ± antrorso-escábridas, solitarias, geminadas o ternadas en los nudos inferiores, solitarias o ausentes en los superiores. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 2-8(12) flores hermafroditas, casmógamas, y 1(2) superiores estériles o rudimentarias, que se desarticulan cuando maduras por debajo de cada flor. Glumas 2, desiguales en tamaño, más cortas que las flores, ± escariosas, aquilladas, agudas o acuminadas, glabras, a veces escabriúsculas en la quilla; la inferior con 1-3(7) nervios, la superior con 3-5(7). Raquilla con artejos glabros o pelosos, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, elíptico u oblanceolado, papiráceo, redondeado en el dorso, con 2 o 4 dientes en el ápice –a veces con dos nervios excurrentes en cortas setas apicales–, ampliamente escarioso en los bordes y el ápice, con el dorso glabro, ligeramente punteado-escábrido o tomentoso-seríceo en la parte inferior, liso y glabro en la parte superior, con (5)7 nervios, a veces notablemente marcados en la parte inferior del dorso, de los cuales el central se proyecta en una arista dorsal geniculada, con columna retorcida en hélice, aplanada en sección transversal; callo orbicular, elíptico u oblongo, obtuso, glabro o peloso. Pálea más corta que el lema, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, lanceoladas, enteras, con un diente lateral o bilobuladas –rara vez trilobuladas–, con el lóbulo ventral más corto, situado cerca de la base. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice, libre; hilo linear. x = 7. * C. Romero Zarco

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Observaciones.–El género incluye unas 25 especies conocidas que se distribuyen por las zonas templadas y frías del hemisferio norte, la mayoría en el Viejo Mundo, con una mayor concentración de especies alrededor de la cuenca mediterránea. La delimitación del género con respecto a Avenula y Helictotrichon se basa en importantes diferencias morfo-anatómicas [cf. C. Romero-Zarco in Candollea 66: 87-103 (2011)] apoyadas por los resultados de varios estudios de filogenia molecular [cf. B. Grebenstein & al. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998); A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007); M. Röser & al. in Molec. Phylogen. Evol. 21: 198-217 (2001)]. En la separación de las especies se sigue básicamente a M. Röser in Diss. Bot. 145: 1-234 (1989) sub Helictotrichon subg. Pratavenastrum. Hay evidencias de procesos muy recientes de especiación relacionados con adaptaciones a ambientes áridos, generalmente asociados con poliploidía, a partir de plantas mesomórficas [cf. Röser in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996); in Lagascalia 19: 101-120 (1997); in Flora 193: 425-447 (1998)]. Estas adaptaciones se manifiestan en la estructura anatómica de las hojas y en las variaciones de la epidermis. Los táxones más xeromorfos muestran un mayor desarrollo del esclerénquima subepidérmico y una mayor abundancia de elementos exodérmicos –pelos cortos y acúleos– en las hojas. Estas variaciones se dan, de forma paralela, en los tres grupos de especies que se reconocen aquí con categoría de sección. En el corte transversal de las láminas el esclerénquima subepidérmico forma islotes ± desarrollados situados por lo general en las regiones nervales. En la sección Pratenses estos islotes forman varias trabéculas –una central, más 1-3 a cada lado– que unen las epidermis con los haces vasculares, salvo en H. lusitanica, que carece de ellas, al igual que ocurre en las especies de la sección Helictochloa. En la mayoría de las especies de la sección Scleravenastrum las trabéculas son mucho más numerosas –en correspondencia con el mayor número de haces vasculares– y están formadas principalmente por parénquima incoloro (colénquima). En H. hackelii, especie de hojas setáceas de la sección Scleravenastrum, el esclerénquima subepidérmico forma una capa continua en el envés, carácter único en el género que representa la culminación de un proceso evolutivo de reducción y endurecimiento de las hojas. Las medidas de las espiguillas y de los lemas, como es habitual en la familia, no incluyen a las aristas. En las descripciones se ha considerado solamente la flor basal de cada espiguilla y el artejo de la raquilla que une a esta con la segunda flor. En la segunda y tercera flor el callo y la arista suelen tener una longitud algo mayor que en la flor basal. Los nombres vernáculos que se han publicado para las especies de este género son neologismos o transcripciones de nombres latinos cuyo uso popular no ha sido contrastado. Si se necesita usar alguno puede componerse con los términos castellanos avenilla o avena perenne, añadiendo algún calificativo derivado de su restrictivo específico latino o de su área endémica, v.gr. avenilla de Murcia, avena perenne de Sierra Nevada, avenilla de prados, etc. De forma análoga pueden formarse nombres vernáculos en otras lenguas ibéricas. Existe un pliego [MA 8435; cf. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 101 (1984)] presuntamente ibérico de H. cincinnata (Ten.) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011) [Bromus cincinnatus Ten., Corso Bot. Lezioni 4(1): 52 (1823), basión.]. Se trata de un ejemplar de la exsiccata de Sennen, Pl. Espagne 1932 n.º 8314 supuestamente recolectado por el Hermano Jerónimo el 3 de junio de 1932

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en la Sierra de Enix (Almería). Sin embargo, pliegos del mismo número conservados en otros herbarios (BC, G) contienen plantas de H. gervaisii subsp. gervaisii, taxon que sí se ha encontrado en dicha localidad posteriormente [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 129 (1989)] o incluso una mezcla de este último con H. pratensis subsp. iberica (VAL 166453), cuya presencia allí es del todo improbable. Debe tratarse de una exsiccata falsa (al menos en parte) como otras similares atribuidas a Sennen o a sus colaboradores denunciadas por M. Laínz in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 451-452 (1985). Helictochloa pruinosa (Hackel & Trabut) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) [Avena pruinosa Hackel & Trabut in Bull. Soc. Bot. France 36: 411 (1889), basión.] es una especie endémica de Argelia y Marruecos [cf. C. RomeroZarco in Lagascalia 13: 139 (1984); M. Röser in Diss. Bot. 145: 131 (1989)] que ha sido citada de la Península por confusión, principalmente con H. gervaisii s.l. Bibliografía.–C. GERVAIS in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: 1-166, [1-56] (1973) [taxonomía de avenas perennes, sub Avenochloa]; B. GREBENSTEIN & AL. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998) [filogenia de Aveneae]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-276 (1959) [taxonomía de aveneas españolas, sub Helictotrichon]; C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 13: 39-146 (1984) [revisión en la Península Ibérica, sub Avenula]; in Candollea 66: 87-103 (2011) [descripción y delimitación del género]; in Acta Bot. Malac. 38: 253-255 (2013) [clasificación infragenérica]; 39: 308-310 (2014) [taxonomía de especies ibéricas]; 40: 292-295 (2015) [complejo H. albinervis-H. marginata]; M. RÖSER in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989) [revision taxonómica, sub Helictotrichon]; in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996) [ecogeografía, sub Helictotrichon]; in Lagascalia 19: 101-120 (1997) [diversificación de aveneas mediterráneas, sub Helictotrichon]; in Flora 193: 425447 (1998) [evolución, sub Helictotrichon]. 1. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo ........................................................................................... 2 – Artejo de la raquilla peloso, sobre todo en la mitad superior, con numerosos pelos hasta de (1)1,5 mm o más, por lo general de mayor longitud que los pelos del callo y que sobrepasan ampliamente el ápice del artejo ......................................................................... 7 2. Lema 8-11(12) mm, oblanceolado, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior, rara vez desde el tercio superior; gluma inferior 5-8,5 mm, la superior 7,511 mm; limbo de las hojas basales con el nervio medio muy destacado en el envés, engrosado, blanquecino, el resto liso; márgenes engrosados, netamente destacados, blanquecinos .............................................................................................1. H. bromoides – Lema 9,5-18(20) mm, oblanceolado o estrechamente elíptico, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2; gluma inferior 7-15,5(17) mm, la superior 9-18(21) mm; limbo de las hojas basales con el nervio medio poco destacado, verdoso, el resto de la superficie surcada y escábrida, rara vez lisa y glabra, pero entonces lema de 14-18 mm ......... 3 3. Hojas basales con limbo setáceo o casi junciforme, de 0,3-1,5 mm de diámetro, surcado y escábrido en el envés; lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro ....................................................................................................... 4 – Hojas basales con limbo plano o ligeramente plegado longitudinalmente, de 1-5 mm de anchura, a veces enrollado, de 0,8-2 mm de diámetro, o casi junciforme y de 0,5-1,5

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mm de diámetro, liso o nervado en el envés, glabro o con los nervios antrorso-escábridos; lema glabro en el dorso ........................................................................................... 5 Hojas basales con limbo de 0,3-0,8 mm de diámetro, setáceo; lema 10-13(14) mm ....... .................................................................................................................... 2. H. murcica Hojas basales con limbo de (0,7)0,8-1,5 mm de diámetro, casi junciforme; lema (12)13-16,5 mm ........................................................................................ 3. H. gervaisii Callo glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1(1,5) mm; hojas basales con limbo ± surcado y escábrido en el envés ..................................................................... 3. H. gervaisii Callo con pelos hasta de 1-2,5 mm; hojas basales con limbo liso o nervado en el envés, glabro o antrorso-escábrido sobre los nervios ................................................................ 6 Hojas basales con vaina coriácea y tomentosa; limbo ± carnoso; lema 14-18 mm .......... ................................................................................................................. 4. H. crassifolia Hojas basales con vaina herbácea o papirácea, glabra; limbo no carnoso; lema (10)1216,5(20) mm ............................................................................................ 5. H. pratensis Artejo de la raquilla con la cicatriz apical glabra en el ápice, con frecuencia ovada .... 8 Artejo de la raquilla con la cicatriz apical pelosa hasta el ápice, con frecuencia elíptica ... ........................................................................................................................................ 10 Lema 8-10,5 mm, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la base y violeta hacia el centro; hojas con vaina abierta en 1/2-2/3 superiores; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, oblongo-elíptica u obovada .............................. 12. H. versicolor Lema (9)10,5-17,5 mm, concoloro o algo violeta cerca de la arista; hojas con vaina abierta hasta cerca de la base; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme ............................................................................................................................... 9 Hojas basales con limbo de 1-3 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente, o bien de 1-1,5 mm de diámetro y ± junciforme ........................................ 5. H. pratensis Hojas basales con limbo de 0,5-0,9 mm de diámetro, setáceo o casi junciforme, con menor frecuencia de 1-1,5 mm de anchura y plano en la parte superior .......................... .................................................................................................................. 6. H. lusitanica Rizoma con estolones hipogeos; hojas basales con limbo de 0,5-1 mm de diámetro, setáceo, no retorcido en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes no destacados .................................................................................................. 7. H. hackelli Rizoma con estolones hipogeos o sin ellos; hojas basales con limbo de 1-6 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente, ± retorcido en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes callosos destacados en el envés ................................. 11 Lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso ............................................... 12 Lema glabro en el dorso ............................................................................................... 13 Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos y de numerosas papilas, el resto escábrido en la mayor parte de la superficie; inflorescencia de contorno linear ............................................... 8. H. cintrana Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos, el resto escábrido sobre los nervios secundarios; inflorescencia de contorno linear, oblongo u ovado ........................................................... 9. H. albinervis Limbo de las hojas basales con acúleos marginales retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la superior –rara vez antrorsos en casi toda su longitud–; lema oblanceolado, estrechado hacia el ápice desde el tercio superior, sin nervios excurrentes ... 11. H. levis Limbo de las hojas basales con acúleos antrorsos en los márgenes en toda su longitud; lema lanceolado o elíptico, estrechado hacia el ápice desde la mitad aproximadamente .... ....................................................................................................................................... 14 Hojas basales con lígula de (1,5)2-6 mm, triangular o triangular-acuminada; limbo glabro o algo antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios ............. 10. H. marginata Hojas basales con lígula de 0,5-1,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada; limbo ± antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios ...................................... 9. H. albinervis

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Sect. 1. Helictochloa Hierbas cespitosas o cortamente estoloníferas. Hojas con vaina abierta casi hasta la base y limbo liso o surcado en el envés, por lo general sin trabéculas de esclerénquima en sección transversal, con el esclerénquima reducido a islotes subepidérmicos ± desarrollados. Panícula de contorno linear u oblongo, racemiforme. Artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada o lanceolada, ± piriforme, glabro o escasamente peloso, con pelos que sobrepasan apenas el ápice. Lema elíptico u oblanceolado, con la máxima anchura en 1/4-1/2 superior, bidentado o irregularmente dentado, liso, concoloro, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. 2n = 14, 28, 35, 42, 56, 63, 70, 84, 98. 1. H. bromoides (Gouan) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[bromoídes]

Avena bromoides Gouan, Hortus Monsp.: 52 (1762) [basión.] Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz in Willdenowia 7: 420 (1974) Ind. loc.: “Habitat Monspelii ultra pontem Sallenovae ad dexteram, mixta cum junco lithospermi semine, cum limonio bulbatis foliis, & locis vecinis” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 97 (1989): LINN 135.8]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto y a veces con estolones hipogeos hasta de 9 cm, y brotes extravaginales que en ocasiones son de aspecto algo bulboso. Tallos 20-110 cm, erectos o geniculados en la base, cilíndricos, estriadoacostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros o algo escabriúsculos, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales en general numerosas, las caulinares 2-3(4); vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, triangular-acuminada, glabra o escabriúscula en el dorso, la de las hojas basales 0,5-3 mm y la de las caulinares de 1-5 mm; limbo de las hojas basales 20-320 × 1-4 mm, plano o plegado longitudinalmente, a menudo retorcido en hélice o recurvado, obtuso-cuculado, en fresco flexuoso y blando, o bien rígido, ± carnoso y algo punzante, glabro, con márgenes engrosados, haz ± pruinosa y con acúleos antrorsos en los márgenes, y envés con el nervio medio engrosado y muy destacado; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 1-40 mm de longitud, adpreso o erecto-patente. Panícula (4)6-21 cm, laxa, de contorno estrechamente elíptico o linear, ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 3-9 nudos y entrenudos glabros o laxamente antrorso-escábridos, los inferiores angulosos y los superiores ± aplanados –algo excavados en la base–, y 0-3(4) ramas de 5-30 mm, erectas, aplanadas, ± antrorsoescábridas en los márgenes, solitarias o geminadas en los nudos inferiores y por lo general ausentes en los superiores, con 2(4) espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 12-26(38) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas o de contorno estrechamente lanceolado o elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-10(20) mm, aplanado, engrosado en el ápice, glabro o antrorso-escábrido en los márgenes, y 4-8(11) flores fértiles. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flo-

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res, subagudas, escariosas en los márgenes y en el ápice, glabras; la inferior de 58,5 mm, elíptica, con 3(5) nervios, y la superior de 7,5-11 mm, oblanceolada, con (3)5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,2-2 mm, con la cicatriz apical ovada ± piriforme, glabro o con varios pelos hasta de 0,5(1) mm situados cerca de la cicatriz, de longitud igual que los pelos del callo –cuando existen– y que no sobrepasan el ápice del artejo. Lema 8-11(12) mm, oblanceolado, redondeado en el dorso, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior –rara vez desde el tercio superior–, obtuso, bidentado o irregularmente dentado, sin nervios excurrentes, liso, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 9-16 mm, inserta un poco por encima de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 3,5-6 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 5-11 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, glabro o, con menor frecuencia, con algunos pelos hasta de 0,5(1) mm, más abundantes en las flores superiores. Pálea 6-9 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2,5 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 4-5,5 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso en el ápice. Cariopsis c. 3 × 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 14; n = 7. Pastos xerófilos y claros de matorral en substratos pedregosos y básicos; 0-2050 m. V-VIII. SW de Europa y N de África. Meseta Norte, NW de Portugal, mitad E de España, puntos dispersos del SW y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al (Av) B Ba (Bi) Bu (Cc) Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P PM Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BB TM. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, pequeños islotes de esclerénquima subepidérmico enfrentados a los nervios que no se manifiestan al exterior. La mayor parte del esclerénquima se encuentra formando tres gruesos cordones: uno en el centro del envés, a la altura del nervio medio, y dos en los márgenes, lo que confiere a la lámina su aspecto característico y su tendencia a enrollarse helicoidalmente en la desecación. Las dos subespecies reconocidas se separaron inicialmente tomando como criterio diagnóstico la pelosidad de los lemas. Sin embargo, M. Röser [in Diss. Bot. 145: 110-112 (1989)] modificó este criterio y redescribió la subespecie pauneroae (“pauneroi”) en un sentido más estricto, incluyendo solo ciertas poblaciones de las zonas altas de las Sierras Béticas (principalmente Sierra Nevada y sierra de Cazorla, en las provincias de Almería, Granada y Jaén) y del Alto Atlas marroquí, caracterizadas por la presencia de estolones. Se trata de plantas por lo general gráciles, con hojas relativamente cortas, rígidas y recurvadas, algo carnosas en fresco. La presencia de estolones, que puede pasar desapercibida en material de herbario, se ha confirmado además en plantas de lemas glabros de otros puntos del centro y del Este peninsular. Aunque el criterio de M. Röser es más difícil de aplicar en material de herbario, parece ser el más adecuado, ya que la pelosidad de los lemas varía dentro de muchas poblaciones ibéricas. Por consiguiente, las citas anteriores de este taxon deben ser revisadas de acuerdo con este criterio.

1. Hierba sin estolones claramente desarrollados; tallos 35-110 cm; hojas basales con limbo flexuoso y blando en fresco, no carnoso ni punzante; inflorescencia ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas; espiguillas 12-25(38) mm, con 4-8(11) flores; lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso ...... a. subsp. bromoides – Hierba con estolones hipogeos hasta de 9 cm; tallos 20-55 cm; hojas basales con limbo rígido, ± carnoso y algo punzante en fresco; inflorescencia racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, con 3-16(31) espiguillas; espiguillas 12-18 mm, con 4-6 flores; lema glabro ...................................................................... b. subsp. pauneroae

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a. subsp. bromoides Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [42] pl. 9 a-d (1973) [sub Avenochloa bromoides]; M. Röser in Diss. Bot. 145: 95 Abb. 20 c-d (1989) [sub Helictotrichon bromoides subsp. bromoides]

Hierba cespitosa, sin estolones claramente desarrollados. Tallos 35-110 cm. Hojas basales con limbo de (40)80-320 × 1-4 mm, por lo general plano, flexuoso y blando en fresco, no carnoso ni punzante, casi siempre retorcido en hélice en la desecación; lígula 0,5-3 mm. Limbo de la hoja caulinar superior 1-40 mm. Panícula 6-21 cm, ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas. Espiguillas 1226(38) mm, con 4-8(11) flores. Gluma inferior 6-8,5 mm, la superior 8,5-11 mm. Lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. 2n = 14; n = 7. Pastos xerófilos, en substrato básico; 0-2000? m. V-VII(XI). SW de Europa y N de África. Meseta Norte, NW de Portugal, mitad E de España, puntos dispersos del SW y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bi) Bu (Cc) Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P PM Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BB TM.

b. subsp. pauneroae (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[Paunéroae]

Avenula bromoides subsp. pauneroae Romero Zarco in Lagascalia 13: 114 (1984) [basión.] [“pauneroi”] Ind. loc.: “España. Jaén, Sierra Cabrilla, loco dicto ‘Torca de la Cueva’, calizas, 1700 m.s.m.” [holótipo: SEV 77513] Ic.: C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 112 fig. 12 a-b (1984) [sub Avenula bromoides subsp. pauneroae]; M. Röser in Diss. Bot. 145: 109 Abb. 23 a-b (1989) [sub Helictotrichon bromoides subsp. pauneroae]

Hierba cespitosa, con estolones hipogeos hasta de 9 cm. Tallos 20-55 cm. Hojas basales con limbo de 20-100(170) × 1,5-3,5 mm, plano o plegado longitudinalmente, rígido, ± carnoso y algo punzante en fresco, recurvado o retorcido en hélice en la desecación; lígula 0,5-1,5 mm. Limbo de la hoja caulinar superior 1-20(35) mm. Panícula racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, con 3-16(31) espiguillas. Espiguillas 12-18 mm, con 4-6 flores. Gluma inferior 5-8 mm, la superior 7,5-10,5 mm. Lema glabro. 2n = 14; n = 7. Pastos xerófilos en substrato básico; (600)1100-2800 m. VII. Marruecos (Alto Atlas y Rif occidental) y S de España. Zonas altas de las sierras Béticas y otros puntos del C y E peninsular. Esp.: Ab Al Ba? Ca Co Gr Gu J Ma Z. Observaciones.–El híbrido entre H. bromoides y H. gervaisii [Helictochloa × talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011); Avenula × talaverae Romero Zarco in Lagascalia 13: 138 (1984), basión.] presenta una morfología foliar intermedia entre las de sus parentales y un número cromosomático tetraploide (2n = 28), también intermedio. De los frutos del tipo de este híbrido se obtuvieron plántulas pentaploides (2n = 35) posiblemente originadas por retrocruzamiento [cf. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 44; 138-139 (1984)]. Se conoce su presencia en la provincia de Jaén, en las sierras de Cazorla y Segura, y cerca del límite entre Jaén y Granada, en el Puerto Carretero. Las glumas y los lemas tienen una longitud próxima a los límites inferiores de los de H. gervaisii subsp. gervaisii. Por la estructura de las láminas se puede confundir con H. gervaisii subsp. arundana, pero sus lemas muestran la forma característica de H. bromoides, con estrechamiento a partir del cuarto superior y pueden ser glabras o ± tomentoso-seríceas en el dorso.

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2. H. murcica (Holub) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[múrcica]

Avenula murcica Holub in Preslia 49: 206 (1977) [basión.] Ind. loc.: “Murcia, Sierra Fuensanta et Cabo de Gata, Majo” [holótipo: PR; isótipo G] Ic.: M. Röser in Diss. Bot. 145: 109 Abb. 23 c-d (1989) [sub Helictotrichon tenuifolium]; lám. 129

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma corto, sin estolones, con brotes extravaginales. Tallos 20-90 cm, erectos o geniculados en la base, estriadoacostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, cilíndricos, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales por lo general numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, triangular, aguda, ± escabriúscula en el dorso, la de las hojas basales 1,5-2,5 mm, y la de las caulinares 1,5-6 mm; limbo de las hojas basales de 60-200(400) × 0,3-0,8 mm, setáceo, subagudo o cuculado, a veces retorcido en hélice en la desecación, con haz lisa, glabra o hispídula, márgenes callosos poco destacados y con acúleos antrorsos, y envés surcado y escábrido con el nervio medio poco destacado; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 2-45 mm de longitud, erecto-patente. Panícula (2,5)6-16(20) cm, laxa, racemiforme, rara vez ramificada, de contorno linear, con raquis provisto de 3-8 nudos y entrenudos glabros o antrorso-escábridos en los márgenes, los inferiores angulosos y los superiores ± aplanados –algo excavados en la base–, con 0-2 ramas de 5-30 mm, solitarias en los nudos inferiores, aplanadas, antrorsoescábridas en los márgenes, con 2-3 espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 12-18(20) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas o de contorno lanceolado o elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-10(20) mm, aplanado, algo engrosado en el ápice, glabro o antrorso-escábrido, y 3-8 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, elípticas u oblanceoladas, agudas, escariosas en los márgenes, glabras; la inferior de 7-10 mm, con 3-5 nervios, y la superior de 10-13(14) mm, con 5-7. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1-2 mm, con la cicatriz apical ovada, ± piriforme, glabro o con algunos pelos hasta de 0,5 mm, situados cerca de la cicatriz, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que no sobrepasan el ápice del artejo. Lema 10-13(14) mm, oblanceolado, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde el tercio superior, obtuso, bidentado o irregularmente dentado, sin nervios excurrentes, liso, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 5-7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 11-18(20) mm, inserta un poco por encima de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 3,5-6 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 7-12(14) mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, glabro o, con menor frecuencia, con algunos pelos hasta de 0,5-1,5 mm, más largos y abundantes en las flores superiores. Pálea 7-10 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1-2 mm, membranáceas, lanceoladas enteras o con un diente lateral.

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Lám. 129.–Helictochloa murcica, a-k) Archena, Murcia (SEV 86726); l, m) Sierra de San Julián, Alicante (SANT 61752): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista dorsal; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo del lema de la flor inferior y artejo de la raquilla, en vista ventral; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista dorsal; m) cariopsis, en vista ventral.

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Ovario obovoide, peloso en el ápice. Anteras 4-7 mm, amarillas o violetas. Cariopsis 3-4 × 0,8-1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 28; n = 14. Tomillares, espartales y pastos xerófilos, generalmente en substratos básicos; 0-1000(1700) m. IVVI. 䢇 SE de España. Esp.: A Al Gr J Ma? Mu. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, islotes de esclerénquima subepidérmico enfrentados a los nervios, que son más gruesos en el envés. Este carácter se traduce en la presencia de surcos en la superficie del envés. La epidermis que está en contacto con los haces de esclerénquima es rica en pelos cortos y aguijones. Esta estructura foliar es compartida con la especie siguiente, H. gervaisii, cuyas hojas son más gruesas o anchas en general. Se han observado plantas intermedias entre H. murcica y H. gervaisii subsp. gervaisii. Las áreas de distribución de ambos táxones se intercalan a ambos lados de una línea imaginaria que uniera la Sierra de Huéscar (Granada) al N y el río Andarax (Almería) al S (aprox. 2º 30’ W). Del SW de la provincia de Almería, en las estribaciones de la Sierra de Gádor, hay un par de recuentos cromosomáticos de plantas hexaploides de H. gervaisii, pero también hay allí plantas que se identifican como H. murcica [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 17, 114 y 119 (1988) sub Helictotrichon tenuifolium] y otras de dudosa identificación. En terrenos de yesos masivos, cerca de Antequera (Málaga), hay plantas que por su morfología se identifican con esta especie, aunque también podrían ser formas reducidas de H. gervaisii subsp. gervaisii adaptadas a las especiales condiciones de los pastos gipsófilos (MGC 77678).

3. H. gervaisii (Holub) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[Gerváisii]

Avenula gervaisii Holub in Preslia 49: 205 (1977) [basión.] Avenula bromoides subsp. gervaisii (Holub) O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans: 1213 (1990) Avena australis auct. hisp., non Parl., Fl. Ital.1: 285 (1850) Avenula pruinosa sensu Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 215 (1980) Ind. loc.: “Regnum Granatense, in collibus aridis circa Malaga, supra Torre S. Elmoeti [sic], 2-300 m” [S. Elmo etc.] [holótipo: PR, planta major; isótipos: G W 1790 W 59489]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, a veces con estolones hipogeos hasta de 10 cm, y brotes extravaginales. Tallos 40-115(186) cm, erectos o geniculados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros o laxamente pelosos –pelos de 0,1-0,2 mm, adpresos–, a veces con pelos sedosos retrorsos por debajo de los nudos, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales ± numerosas, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, triangular, aguda, ± escabriúscula en el dorso, la de las hojas basales 1,5-3,5 mm, y la de las caulinares 2-10 mm; limbo de las hojas basales 40-500(600) × 1-3 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, enrollado o junciforme, agudo, a veces laxamente retorcido en hélice en la desecación, con haz lisa, glabra o hispídula, márgenes poco marcados, con acúleos antrorsos, y envés surcado, con el nervio medio poco destacado, ± escábrido, a veces con pelos cortos y retrorsos; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 5-50 mm de longitud, erecto-patente. Panícula 7-26 cm, laxa, de contorno estrechamente elíptico o linear, por lo general racemiforme, con menor frecuencia ramificada, con marcados provisto de 3-8 nudos, y entrenudos glabros o

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antrorso-escábridos en ángulos y márgenes, a veces con algunos pelos cortos, los inferiores angulosos y los superiores ± aplanados, algo excavados en la base, con 0-4 ramas hasta de 40(55) mm, aplanadas, erectas, solitarias o geminadas en los nudos inferiores y ausentes en los superiores, glabras, antrorso-escábridas o antrorso-pubérulas, con 2-3(4) espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 14-30(35) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas o de contorno estrechamente lanceolado o elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-15 mm, cilíndrico o aplanado, algo engrosado en el ápice, antrorso-escábrido, y 3-9(11) flores fértiles que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, elípticas u oblanceoladas, escariosas en los márgenes, agudas, glabras o punteado-escábridas; la inferior de (6)7-12(14) mm, con 3-5(7) nervios, y la superior de (8,5)9-15(16,5) mm, con 5-7. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,5-2 mm, con la cicatriz apical ovada, ± piriforme, glabro o con algunos pelos hasta de 0,5 mm, ventrales o subapicales, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo. Lema (9)9,5-16,5 mm, oblanceolado o elíptico, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2 superior, obtuso, bidentado o irregularmente dentado, sin nervios excurrentes, liso, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 5-7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 14-23,5 mm, inserta un poco por encima de la mitad del dorso –muy rara vez por debajo–, geniculada, con columna de 4,5-7 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 8,5-17 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1,5 mm, por lo general escasos, más largos y abundantes en las flores superiores. Pálea 7-12 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-3 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 5-7 mm, amarillas o violetas. Cariopsis 3-4 × 0,8-1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 28, 42, 56, 63, 70. Matorrales y pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico o ultrabásico; 20-1850 m. V-VI. S de la Península Ibérica y NW de África. Sierras Béticas y una única población aislada en el S de Portugal. Esp.: Al Ca Co Gr J Ma Se. Port.: Ag. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, una distribución del esclerénquima similar a la de H. murcica (véase esta especie). Las poblaciones de las zonas más altas de la Serranía de Ronda –en sentido amplio, dentro del triángulo formado por las sierras de Algodonales (Cádiz), Llana de Antequera y Bermeja de Estepona (Málaga)–, se caracterizan por sus hojas más anchas y por lo general planas o ligeramente plegadas longitudinalmente, poco escábridas y por sus lemas siempre glabros. Abundan las plantas claramente estoloníferas, con pequeños céspedes que producen estolones hipogeos hasta de 10 cm de longitud. La categoría subespecífica es la más adecuada para estas plantas, ya que no son raras las formas intermedias, ± estoloníferas pero con hojas junciformes y lemas seríceos, en zonas de menor altitud, alrededor de las sierras citadas. El nivel tetraploide (2n = 28), hallado en las sierras de Algodonales y Bermeja de Estepona, corresponde al parecer exclusivamente a plantas de esta morfología; sin embargo, el nivel hexaploide (2n = 42), que es el más frecuente, se ha encontrado en plantas de diversa morfología. Los niveles superiores de ploidía (2n = 56, 63 y 70) corresponden solo a plantas similares al tipo de la especie [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 44 (1984) sub Avenula gervaisii; M. Röser in Diss. Bot. 145: 17-18 (1989) sub Helictotrichon gervaisii].

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1. Lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso; hierba por lo general sin estolones, rara vez con estolones hipogeos hasta de 8 cm; limbo de las hojas basales de 0,8-1,5 mm de diámetro, junciforme; gluma superior 12-15(16) mm .............. ................................................................................................................ a. subsp. gervaisii – Lema glabro; hierba con estolones hipogeos hasta de 10 cm; limbo de las hojas basales de 1-3 mm de anchura, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, junciforme; gluma superior 9-15(17) mm ............. b. subsp. arundana

a. subsp. gervaisii Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [42] pl. 9 h-j (1973) [sub Avenochloa bromoides “type hexaploïde”]; M. Röser in Diss. Bot. 145: 117 Abb. 27 a, b (1989) [sub Helictotrichon gervaisii]

Hierba cespitosa, rara vez con estolones hipogeos hasta de 8 cm. Limbo de las hojas basales (100)150-500(600) × 0,8-1,5 mm, junciforme, con frecuencia hispídulo en el haz, surcado y escábrido o algo hispídulo en el envés. Panícula (7)10-26 cm, ramificada o racemiforme, con 4-38 espiguillas. Gluma inferior 9,5-12 mm, la superior 12-15(16) mm. Lema (12)13-16,5 mm, generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. Pálea 9-12 mm. 2n = 42, 56, 63, 70; n = 28. Matorrales y pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico o ultrabásico; 20-1800 m. V-VI. 䢇 S de la Península Ibérica. Sierras Béticas (excepto el extremo occidental) y una única población aislada en el S de Portugal. Esp.: Al (Ca) Co Gr J Ma Se. Port.: Ag. Observaciones.–En roquedos calcáreos del sistema Subbético, en el S de Córdoba y en la Serranía de Ronda, hay plantas estoloníferas que se han adscrito a esta subespecie por sus lemas tomentoso-seríceos, sin embargo podrían ser en realidad formas de transición entre las subespecies gervaisii y arundana. En la parte oriental del área de distribución de este taxon se han observado plantas de hojas estrechas que no siempre pueden diferenciarse de H. murcica (véase el comentario de dicha especie). Se conoce un híbrido entre H. bromoides –posiblemente subsp. pauneroae– y H. gervaisii –posiblemente subsp. gervaisii–; véanse las observaciones de H. bromoides subsp. pauneroae.

b. subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[arundána]

Avenula gervaisii subsp. arundana Romero Zarco in Lagascalia 13: 108 (1984) [basión.] Ind. loc.: “Cádiz. Algodonales, Sierra de Líjar” [holótipo: SEV 61014] Ic.: C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 107 fig. 11 a-b (1984) [sub Avenula gervaisii subsp. arundana]; M. Röser in Diss. Bot. 145: 117 Abb. 27 c, d (1989) sub Helictotrichon gervaisii subsp. arundanum]

Hierba laxamente cespitosa y estolonífera, con estolones hipogeos hasta de 10 cm. Limbo de las hojas basales 40-300 × 1-3 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, o bien de 0,8-2 mm de diámetro, junciforme, laxamente retorcido en hélice en la desecación, glabro en el haz, surcado y escábrido en el envés. Panícula 7-17 cm, racemiforme, con 4-22 espiguillas. Gluma inferior (6)7-12(14) mm, la superior 9-15(17) mm. Lema 9,5-15,5 mm, glabro. Pálea 7-11 mm. 2n = 28, 42; n = 21. Pastos xerófilos en suelos poco profundos, en substrato básico; 500-1850 m. V-VI. Sur de Andalucía y Marruecos (Atlas Medio y Rif). Sierras Béticas occidentales. Esp.: Ca Co (Gr) Ma.

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4. H. crassifolia (Font Quer) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[crassifólia]

Avena crassifolia Font Quer in Bull. Inst. Catal. Hist. Nat. 1920: 189 (1920) [basión.] Avenula bromoides subsp. crassifolia (Font Quer) O. Bolòs & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 96. 1988 Avenula crassifolia (Font Quer) J. Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) Ind. loc.: “Hab. in rupestribus maritimis insulae Ebusae, l. d. Cala d’Aubarca, Cala de Lladalt, Cala de les Torretes” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 123 (1989): G] Ic.: Font Quer, Ill. Fl. Occid., lám. 9 (1926) [sub Avena crassifolia]; C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 99 fig. 9 (1984) [sub Avenula crassifolia]; M. Röser in Diss. Bot. 145: 124 Abb. 30 a, b (1989) [sub Helictotrichon crassifolium]

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma corto, rara vez con algún estolón subterráneo breve, y brotes extravaginales. Tallos 36-75 cm, ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros o escabriúsculos, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales ± numerosas, las caulinares 3-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, ± coriácea, tomentoso-serícea, sin aurículas; lígula membranácea, la de las hojas basales 0,5-1 mm, truncada, densamente tomentoso-ciliada, con pelos de c. 1 mm, y la de las caulinares 2,5-4,5 mm, triangular, subaguda, glabra o ciliolada; limbo de las hojas basales 60-380 × 1,5-5 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, obtuso o cuculado, carnoso, glabro y pruinoso en ambas caras, con el nervio medio y los márgenes callosos ± destacados en el envés, blanquecinos, el resto de la superficie lisa o algo nervada; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 13-70 mm de longitud, erecto-patente. Panícula 6-15 cm, laxa, de contorno linear, racemiforme, con raquis anguloso, provisto de 3-6 nudos y entrenudos antrorsoescábridos, los superiores ± aplanados, algo excavados en la base, por lo general sin ramas, con las espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 17-30 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, elipsoidales o subcilíndricas, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-20 mm, cilíndrico o aplanado, algo engrosado en el ápice, antrorso-escábrido, y 3-6 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, papiráceas, anchamente escariosas en los márgenes, agudas, glabras, con 3 nervios; la inferior de 11-15 mm, estrechamente lanceolada, y la superior de 14-18 mm, estrechamente elíptica. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 3-3,5 mm, con la cicatriz apical lanceolada, a veces ± piriforme, con un mechón ventral de pelos hasta de 0,5-1 mm, de longitud menor que los pelos del callo y que no sobrepasan el ápice del artejo. Lema 14-18 mm, elíptico, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde la mitad, bidentado, sin nervios excurrentes, liso, glabro, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 19,5-25 mm, inserta aproximadamente en la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-7,5 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 12,5-18 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 2-2,5 mm. Pálea 11-13 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2-3 mm, membranáceas, lanceoladas,

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con un diente lateral. Anteras 5-7,2 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso en el ápice. Cariopsis madura no observada. 2n = 84, c. 98. Fisuras de roca en acantilados calcáreos; 10-250 m. V-VIII. 䢇 Costa N de Ibiza. Esp.: PM[Ib]. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, islotes de esclerénquima subepidérmico enfrentados a los nervios, más gruesos en el envés.

Sect. 2. Pratenses (Rouy) Romero Zarco Hierbas cespitosas o estoloníferas. Hojas con vaina abierta casi hasta la base y limbo ± nervado en el envés, por lo general con 3-7 trabéculas de esclerénquima –en sección transversal– que unen los nervios principales con ambas epidermis, rara vez con el esclerénquima reducido a islotes subepidérmicos (H. lusitanica). Panícula oblonga, ramosa o racemiforme. Artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme, glabro o peloso en la mitad superior –excepto justo en el ápice–, con pelos de 0,5-2,5 mm, que sobrepasan o no el ápice. Lema elíptico o lanceolado, con la máxima anchura en el tercio superior o cerca de la mitad, bidentado, liso, concoloro, glabro. 2n = 84, 98, 105, 107, 112, c. 119, 120-126, 126, 133*, c. 146*. 5. H. pratensis (L.) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011)

[praténsis]

Avena pratensis L., Sp. Pl.: 80 (1753) [basión.] Avenula pratensis (L.) Dumort. in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 7: 68 (1868) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis siccis apricis” [lectótipo designado por M. Röser in Taxon 44: 397 (1995): S]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto y ramificado, o estolonífera, con estolones hasta de 18 cm, y brotes principalmente extravaginales. Tallos (15)24175 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos –rara vez algo comprimidos en la base–, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, por lo general glabros o ligeramente escabriúsculos, a veces pelosos en los nudos inferiores, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales en general numerosas, las caulinares 1-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra o pelosa en la parte superior o en su extremo; lígula membranácea, triangular, la de las hojas basales 0,5-3,5 mm, aguda o acuminada, glabra, escábrida o tomentosa en el dorso, y la de las caulinares 2-8 mm, aguda, glabra o ciliada; limbo de las hojas basales 40500(600) × 1-3 mm, plano, ± plegado longitudinalmente, o de 0,5-1,5 mm de diámetro y casi junciforme, por lo general no retorcido en hélice en la desecación, subagudo o cuculado, a veces punzante, glabro o escábrido sobre los nervios, a veces algo peloso en la base, de un verde obscuro, con haz lisa, glabra y glauca, márgenes poco engrosados, con acúleos antrorsos, y envés ± nervado, con el nervio medio ligeramente destacado; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de (5)10-80 mm de longitud, adpreso o erecto-

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-patente. Panícula (5)7-28 cm, laxa, de contorno estrechamente elíptico o linear, racemiforme o ramificada, con raquis provisto de 3-8 nudos y entrenudos antrorso-escábridos en costillas y márgenes, los inferiores estriado-acostillados y los superiores angulosos o aplanados, con 0-4 ramas de 10-85(100) mm, erectas, aplanadas, antrorso-escábridas en los márgenes, solitarias o geminadas en los nudos inferiores, con 2-4 espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 14-30(33) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno oblongo o elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de (1)2-40 mm, ± aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido en los márgenes, y 4-7 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, triangular-lanceoladas, anchamente escariosas, agudas o acuminadas, glabras o antrorso-escabriúsculas sobre el nervio medio, con 3-5 nervios; la inferior de (8)9-16(17) mm y la superior de (11)12-20(21) mm. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,8-3,5 mm, con la cicatriz apical ovada, ± piriforme, glabro o peloso en la mitad superior –excepto justo en el ápice–, el tercio superior o en la base de la cicatriz, con pelos –cuando existen– hasta de 0,5-2 mm, más cortos o aproximadamente de la misma longitud que los pelos del callo y que sobrepasan o no al ápice del artejo. Lema (9)12-17,5(20) mm, oblanceolado o elíptico, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2 superior, bidentado o cortamente bífido, sin nervios excurrentes, liso, glabro, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 5-7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 14,5-25 mm, inserta en el tercio central del dorso, generalmente por encima de la mitad, rara vez en el centro o ligeramente por debajo de la mitad, geniculada, con columna de 4-9 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 9,5-16 mm, antrorso-escabriúscula; callo orbicular o elíptico, con pelos hasta de 1-2,5 mm, rectos. Pálea (7)8,5-11 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 3,5 mm, membranáceas, lanceoladas, enteras o con un diente lateral. Anteras 4-6,5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis 4,5-5 × 1,1-1,3 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 84, 98, c. 105, 107, 112, c. 119, 120-126, 126, 133*, c. 146*; n = 49-53, 56, 63. Pastos xerofíticos, con mayor frecuencia en terrenos básicos; 0-2100 m. IV-VIII(IX). W y C de Europa. N y E de la Península. And. Esp.: A Ab B Bi Bu CR Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo M Na O Or P S Sg So T Te V Vi Z. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 3-7 trabéculas de esclerénquima uniendo los nervios principales con ambas epidermis, así como islotes de esclerénquima subepidérmico en los nervios secundarios. Esta especie, la más extendida en Europa, alcanza su máxima diversidad en el tercio NE de la Península, donde la variedad de números cromosomáticos, todos muy elevados, sugiere una historia evolutiva compleja.

1. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores peloso en 1/3-1/2 superior, con pelos hasta de 1-2 mm, aproximadamente o casi de la misma longitud que los pelos del callo ... ........................................................................................................................................... 2 – Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo ....................... 3

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2. Hojas basales con vaina glabra o algo pelosa cerca de la garganta; lígula glabra o escábrida en el dorso; limbo de 40-220 mm de longitud, por lo general plano o ligeramente plegado longitudinalmente, de 2-3 mm de anchura, rara vez casi junciforme, c. 1 mm de diámetro, no punzante, glabro ............................................................. a. subsp. pratensis – Hojas basales con vaina por lo general pelosa en la parte superior y en el ápice; lígula tomentosa en el dorso; limbo hasta de 170-500(600) mm de longitud, con frecuencia casi junciforme, de 0,5-1,3 mm de diámetro, a veces plano, de 1,5-2,5 mm de anchura, a menudo punzante, con frecuencia algo peloso en la base del envés ..... b. subsp. amethystea 3. Panícula ramificada, con (7)10-25 espiguillas; hojas basales con limbo de 2-3 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente hacia la base ................... c. subsp. gonzaloi – Panícula por lo general racemiforme, a veces ramificada, con (4)7-13(18) espiguillas; hojas basales con limbo de 1-2(2,7) mm de anchura, plano, o bien de 0,5-1,5 mm de diámetro y casi junciforme ........................................................................... d. subsp. iberica

a. subsp. pratensis Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [40] pl. 7 a-e (1973) [sub Avenochloa pratensis]

Tallos 24-80 cm. Hojas basales con vaina glabra o algo pelosa cerca de la garganta; lígula 0,5-3 mm, glabra o escábrida en el dorso; limbo 40-220 × 2-3 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, rara vez c. 1 mm de diámetro, casi junciforme, no punzante, glabro. Hojas caulinares con lígula de (1)2-8 mm, glabra. Panícula 5-16 cm, racemiforme o ramificada, con 1(2) ramas de 10-30 mm, y (2)4-15 espiguillas. Espiguillas 16-23 mm, con pedúnculo de (1)2-25 mm y 4-6 flores fértiles. Gluma inferior 9-13 mm, la superior 11-16 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 2-3 mm, peloso en 1/3-1/2 superior, con pelos hasta de 1-2 mm, aproximadamente de la misma longitud que los pelos del callo. Lema 10,5-14 mm; arista 14,5-18,5 mm, con columna de 4,5-7,5 mm y seta de 9,5-12,5 mm; callo con pelos hasta de 1-2 mm. 2n = 126. Pastos xerofíticos altimontanos y subalpinos; 900-2000 m. VI-VIII. W y C de Europa. Enclaves montañosos del N y E de la Península: Montes Aquilianos, Picos de Europa, Prepirineo aragonés, Pirineos orientales y Sistema Ibérico. Esp.: B Cu Ge Hu L Le Or P S So Te. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 3-5(7) trabéculas completas de esclerénquima entre ambas epidermis en los nervios principales. Esta subespecie es difícil de distinguir de algunas formas de la subsp. iberica, taxon de mayor variabilidad y amplitud ecológica. La separación de ambas subespecies por la pelosidad del artejo de la raquilla parece relacionada con la diferencia en el número cromosomático, pero no se ha comprobado en todos los casos. Plantas de las zonas más altas del N y NE de la Península Ibérica presentan características intermedias entre ambas subespecies.

b. subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011)

[amethýstea]

Avena pratensis subsp. amethystea Braun-Blanq., Not. Crit. Fl. Pyrénées Orient.: 223 (1945) [basión.] Avenula pungens (Sennen) Holub in Preslia 49: 219 (1977) Avenula requienii (Mutel) Holub, in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) Avenula pratensis subsp. requienii (Mutel) Romero Zarco in Lagascalia 13: 97 (1984)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa Ind. loc.: “800 m, près Prats de Mollo; La Cassagne 1400 m. Caractéristique des pelouses séches des vallées subalpines des Pyrénées Orientales” [cf. M. Kerguélen in Lejeunia 75: 92 (1975)] [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 262 (1989): MPU] Ic.: lám. 130

Tallos 70-160 cm. Hojas basales con vaina por lo general pelosa en la parte superior y en la garganta; lígula 1-3,5 mm, tomentosa en el dorso; limbo 170500(600) × 0,5-1,3 mm, enrollado o casi junciforme, a veces de 1,5-2,5 mm de anchura, plano, a menudo punzante, con frecuencia algo peloso en la base del envés. Hojas caulinares con lígula de 4,5-8 mm, glabra o ciliada. Panícula 12-26 cm, ± ramificada, con 1-2 ramas de 40-85 mm, y 10-40 espiguillas. Espiguillas 17-30 mm, con pedúnculo de 2-40 mm y 5-7 flores fértiles. Gluma inferior 10-15 mm, la superior 12-18 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 2,5-3 mm, peloso en el tercio superior, con pelos hasta de 1-2 mm, casi de la misma longitud que los pelos del callo. Lema 12-17,5 mm; arista 16,5-25 mm, con columna de 5-9 mm y seta de 10-16 mm; callo con pelos hasta de 1,5-2,5 mm. 2n = c. 105, 126*, 133*, c. 146*. Pastos xerofíticos; 900-1700 m. VI-VII. Andorra, SE de Francia y NE de España (Corbières y Pirineos). Frecuente en los Pirineos orientales; rara en los Pirineos centrales. And. Esp.: B Ge Hu L. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 3-7 trabéculas completas de esclerénquima entre ambas epidermis en los nervios principales. Plantas identificadas como H. pratensis s.l. con altos niveles de ploidía se han encontrado también en el Jura y los Alpes, pero su estatus taxonómico no ha sido aclarado aún [C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 95: 57-61 (1973) sub Avenochloa pratensis].

c. subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011)

[Gonzalói]

Avena gonzaloi Sennen, Pl. Espagne 1925 n.º 5554 (1925-1926), in sched. [“Gonzali”] [basión.] Avenula gonzaloi (Sennen) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) Ind. loc.: “Barcelona, Torelló, collines et coteaux marneuses, 550 m.” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 87 (1984): BC-Sennen] Ic.:Lám. 131

Tallos (60)72-175 cm. Hojas basales con vaina glabra; lígula 1-3 mm, glabra o escábrida en el dorso; limbo (120)150-500(600) × 2-3 mm, plano o plegado longitudinalmente hacia la base, glabro. Hojas caulinares con lígula de 4-8 mm, glabra. Panícula (8,5)12-28 cm, ramificada, con 1-3 ramas de 15-50(100) mm y (7)10-25 espiguillas. Espiguillas 17-30 mm, con pedúnculo de 2-30 mm, y 5-7 flores fértiles. Gluma inferior (9)10-16 mm, la superior 12-20 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 2,5-3 mm, glabro o con algunos pelos de 0,5 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo. Lema 12-16,5 mm; arista 15,5-23 mm, con columna de 5-7(9) mm, y seta de 10-15 mm; callo con pelos hasta de 1-2 mm. 2n = 105, 107; n = 49-53, 56, 63. Pastos xerofíticos; 400-1000 m. IV-VII. NE de España y SW de Francia (Pirineos orientales). Zonas costeras del E peninsular, desde las zonas bajas de los Pirineos orientales hasta el macizo del Mondúber (Valencia), adentrándose en Aragón por el valle del Ebro y el macizo de Gúdar. Esp.: B Cs Ge L T Te V Z.

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Lám. 130.–Helictochloa pratensis subsp. amethystea, a-k) Oix, Gerona (SEV 122539); l, m) Ripoll, Manlleu, Gerona (BC 68228): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista ventral; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista ventral d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo del lema de la flor inferior y artejo de la raquilla, en vista ventral; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista dorsal; m) cariopsis, en vista ventral.

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Lám. 131.–Helictochloa pratensis subsp. gonzaloi, a, c) Sierra de la Mussara, entre Alcover y Mont-ral, Tarragona (SEV 77561); b, d-l) Puerto de Uria, Gerona (SEV 77558); m, n) Massanes, La Selva, Gerona (BC 840135): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista ventral; d) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista ventral; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) callo del lema de la flor inferior y artejo de la raquilla, en vista ventral; i) lema de la flor inferior, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista dorsal; n) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 5-7 trabéculas completas de esclerénquima entre ambas epidermis en los nervios principales. Este taxon presenta niveles de ploidía intermedios entre 2n = 98, el más frecuente en la subsp. iberica y 2n = 126, que es el característico de la subsp. pratensis, lo que unido a su morfología y distribución geográfica sugiere un origen híbrido y relativamente reciente.

d. subsp. iberica (St.-Yves) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011)

[ibérica]

Avena pratensis subsp. iberica St.-Yves in Candollea 4: 435 (1931) [basión.] Avenula pratensis subsp. iberica (St.-Yves) O. Bolòs & Vigo in J. Ros & al., Sist. Nat. Illes Medes: 155 (1984) Avenula mirandana (Sennen) J. Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) Ind. loc.: No indicada de forma expresa [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 89 (1984): BC-Sennen] Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [40] pl. 7 f-j (1973) [sub Avenochloa vasconica]; C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 93 fig. 7 (1984) [sub Avenula pratensis var. paniculata]

Tallos (15)30-119 cm. Hojas basales con vaina glabra; lígula 1-3,5 mm, glabra o escábrida en el nervio medio del dorso; limbo 50-400 × 1-2(2,7) mm, plano, o bien de 0,5-1,5 mm de diámetro, casi junciforme, glabro o escábrido sobre los nervios del envés. Hojas caulinares con lígula de 2-7 mm, glabra. Panícula (5)720(25) cm, generalmente racemiforme, a veces ramificada, con 0-2 ramas de 1540(65) mm y (4)7-13(18) espiguillas. Espiguillas 14-30(33) mm, con pedúnculo de (1)2-25(40) mm y 4-6 flores fértiles. Gluma inferior (8)10-13(17) mm, la superior (11)12-16(21) mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 1,83,5 mm, glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm situados en la base de la cicatriz, más cortos que los pelos del callo. Lema (10,5)12-16(20) mm; arista 16-22 mm, con columna de 4-8(9) mm y seta de 10-15 mm; callo con pelos hasta de 1-2 mm. 2n = 84, 98, c. 105, c. 119, 120-126; n = 49. Pastos xerofíticos; 20-2100 m. (V)VI-VIII(IX). España peninsular, Pirineo atlántico francés (una sola localidad conocida), y muy rara en el Atlas Medio marroquí. N y SE de la Península Ibérica. And. Esp.: A Ab B Bi Bu CR Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo M Na O Or P S Sg So T Te V Va Vi Z. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 3-5(7) trabéculas completas de esclerénquima entre ambas epidermis en los nervios principales. Esta subespecie es la más frecuente en España y también la más variable. La siguiente combinación de caracteres viene a definir el concepto tradicional de este taxon: hojas relativamente estrechas (con 3 trabéculas en sección transversal), inflorescencia racemiforme y raquilla glabra. No obstante, incluimos aquí también algunas plantas más robustas, con panícula ramificada o con limbos casi tan anchos como en la subespecie gonzaloi (5-7 trabéculas), así como otras que presentan raquillas algo pelosas, aunque no tanto como en las subespecies pratensis y amethystea. Los números cromosomáticos más altos (2n = c. 105, c. 119 y 120-126) corresponden a plantas de una misma población, localizada entre Aínsa y Campo (Huesca). Esta variabilidad y la existencia de poblaciones intermedias en zonas de contacto entre los cuatro táxones, aconsejan el tratamiento subespecífico seguido aquí.

6. H. lusitanica (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[lusitánica]

Avenula pratensis subsp. lusitanica Romero Zarco in Lagascalia 13: 95 (1984) [basión.] Ind. loc.: “Portugal. Tras os Montes e Alto Douro: Bragança, Sierra de Nogueira, inter Cruzes et Mosqueiro ad Cabouco do Tornelo, in pascuis solo saxoso serpentinoso 1060 m.s.m.” [holótipo: SEV 13808] Ic.: C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 96 fig. 8 (1984) [sub Avenula pratensis subsp. lusitanica]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa

Hierba perenne, con rizoma ramificado, con estolones –cuando existen– hasta de 5 cm, y brotes intra- y extravaginales. Tallos 40-60(90) cm, ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, triangular, la de las hojas basales 1,5-3 mm, aguda o acuminada, glabra o retrorso-escábrida en los nervios del dorso, la de las hojas caulinares de 4-6,5 mm, aguda, glabra; limbo de las hojas basales 50-200 × 0,5-0,9 mm, setáceo o casi junciforme, con menor frecuencia plano y de 1-1,5 mm de anchura, agudo, no retorcido en hélice en la desecación, con haz lisa, glabra y glauca, márgenes callosos poco destacados, con acúleos antrorsos, y envés ± nervado, con el nervio medio ligeramente destacado, glabro o escábrido sobre los nervios, de un verde obscuro; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 20-50 mm, erecto-patente. Panícula 6-15 cm, racemiforme, con raquis provisto de 3-6 nudos y entrenudos angulosos o ± aplanados, glabros o antrorso-escábridos en ángulos o márgenes, generalmente sin ramas, rara vez con una sola rama en el nudo inferior, angulosa o aplanada, erecta, antrorso-escábrida, con 2 espiguillas, las restantes espiguillas geminadas en 1-2 nudos inferiores y solitarias en los superiores. Espiguillas 15-24 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes, o de contorno oblongo u oblanceolado, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1,5-25 mm, anguloso o aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido en ángulos o márgenes, y 35(6) flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, triangular-lanceoladas, anchamente escariosas, agudas o acuminadas, glabras, con 3-5 nervios; la inferior de 11-15 mm y la superior de 14-17 mm. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de c. 2,5 mm, con la cicatriz apical ovada, ± piriforme, peloso en la mitad superior –excepto justo en el ápice–, con pelos hasta de 2,5-3 mm, aproximadamente de la misma longitud que los pelos del callo y que sobrepasan al ápice del artejo. Lema 13-17 mm, oblanceolado, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2 superior, bidentado o cortamente bífido, sin nervios excurrentes, liso, glabro, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 18-21 mm, inserta un poco por encima de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5,5-8 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 11-14 mm, antrorso-escabriúscula; callo orbicular o elíptico, con pelos hasta de 2,5-3 mm. Pálea 11-12,5 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 3,5 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 4-6 mm, amarillas o violetas. Cariopsis madura no estudiada. 2n = 126. Pastos secos, en substrato rocoso básico o ultrabásico; 850-1000 m. VI-VII. 䢇 NE de Portugal (distrito de Bragança), y muy escasa en la provincia de Salamanca. Esp.: Sa. Port.: TM. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, una distribución del esclerénquima similar a la de H. bromoides, sin trabéculas completas y con islotes de esclerénquima subepidérmico situados enfrente de los nervios, carácter que se mantiene constante en cultivo [cf. M. Roser in Flora 193: 425-447 (1998)]. Esta especie fue inicialmente descrita como subespecie de H. pratensis atendiendo a los caracteres de sus espiguillas y por la escasez del material disponible; sin embargo, su estatus específico ha sido puesto de manifiesto posteriormente [cf. M. Roser, loc. cit.].

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa

Sect. 3. Scleravenastrum (Holub) Romero Zarco Hierbas cespitosas o estoloníferas. Hojas con vaina abierta casi hasta la base o con los márgenes soldados en el tercio inferior (H. versicolor) y limbo liso en el envés, por lo general con 5-26 trabéculas de esclerénquima y parénquima incoloro –en sección transversal– que unen los nervios principales con ambas epidermis, rara vez con esclerénquima subepidérmico formando una capa continua en el envés (H. hackelii). Panícula linear, oblonga o piramidal, con frecuencia ramificada. Artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, elíptica, elíptico-lanceolada, oblongo-elíptica u obovada, peloso en la mitad superior hasta el ápice, con pelos hasta de 5 mm, que sobrepasan ampliamente el ápice. Lema lanceolado u oblanceolado, con frecuencia surcado y más obscuro en el tercio inferior, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior. 2n = 14, 28, 42. 7. H. hackelii (Henriq.) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[Hackélii]

Avena hackelii Henriq. in Bol. Soc. Brot. 20: 87 (1905) [basión.] Avenula hackelii (Henriq.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 294 (1976) Ind. loc.: “Villa Formosa, prox. de Villa Nova de Milfontes (Welw.)” [lectótipo designado por C. Romero Zarco in Lagascalia 13: 134 (1984): LISU] Ic.: C. Romero Zarco in Lagascalia 13: 135 fig. 16 (1984) [sub Avenula hackelii]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., lám. 19 (1950) [sub Arrhenatherum hackelii]

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma corto, estolones hipogeos hasta de 10 cm, y brotes intravaginales. Tallos 50-103 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra, con frecuencia ± teñida de violeta; lígula membranácea, glabra, la de las hojas basales de 0,3-1(2) mm, truncada o triangular-acuminada, y la de las caulinares de 3-6 mm, triangular, aguda; limbo de las hojas basales 150-350 × 0,5-1 mm, setáceo, plegado longitudinalmente, agudo, liso, no retorcido en hélice en la desecación, con haz pelosa en la base, glabra o escábrida en el resto de su longitud, márgenes no destacados, con acúleos antrorsos en toda su longitud, y envés con el nervio medio no apreciable, glabro; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 15-35 mm de longitud, adpreso. Panícula 10-18 cm, laxa, de contorno estrechamente lanceolado o linear, ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 3-8 nudos y entrenudos ± aplanados, antrorso-escábridos a antrorso-pubérulos, con 0-1(2) ramas hasta de 35 mm, aplanadas, erectas, solitarias en los nudos inferiores, antrorso-escábridas a antrorsopubérulas, con 2-3 espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 17-25 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno estrechamente elíptico o lanceolado, pedunculadas, con pedúnculo hasta de 15 mm, ± aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido a antrorso-pubérulo, y 5-8 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, larga-

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mente acuminadas, anchamente escariosas, glabras o algo escabriúsculas sobre la quilla; la inferior de 12-16 mm, estrechamente lanceolada, con 3 nervios, y la superior de 15-20 mm, estrechamente elíptica, con 5 nervios. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de c. 2,5 mm, con cicatriz elíptico-lanceolada, hirsuto hasta el ápice, con pelos hasta de 5 mm que sobrepasan largamente el extremo del artejo. Lema 13-19 mm, estrechamente elíptico a estrechamente oblanceolado, redondeado en el dorso, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2 superior, algo surcado en la parte inferior del dorso, con 4 dientes apicales, los dos centrales con nervios excurrentes en sendas setas hasta de 2,5 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro o de un pardo rojizo en el tercio inferior, el resto de un pardo claro o amarillento, escarioso en el ápice, con 7 nervios marcados solo en la base, aristado, con arista de 16-20 mm, inserta c. 1 mm por debajo de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 4-8 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 7-12 mm, antrorso-escabriúscula; callo oblongo, con pelos de c. 3 mm, rectos. Pálea 9-11 mm, netamente más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,3-3 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 4-5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis madura no observada. 2n = 41-42; n = 21. Pinares y matorrales costeros en substrato arenoso; 0-30 m. IV-VI. 䢇 SW de Portugal. Port.: Ag BAl. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, una capa continua de esclerénquima subepidérmico en el envés y 2-4 trabéculas completas de esclerénquima y colénquima entre ambas epidermis y los nervios laterales. En la var. hackelii los lemas tienen el dorso de un pardo claro, concoloro y glabro [Port.: Ag BAl]. La var. algarbiensis (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011) [Avenula hackelii var. algarbiensis Romero Zarco in Lagascalia 13: 136 (1984), basión.], presenta lemas con la parte inferior del dorso de un pardo rojizo obscuro y tomentoso-seríceo [Port.: Ag].

8. H. cintrana (Röser) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[cintrána]

Helictotrichon cintranum Röser in Taxon 41: 60 (1992) [basión.] Avenula occidentalis Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976), nom. inval. Avenula occidentalis subsp. stenophylla Franco in Bot. J. Linn. Soc. 76: 359 (1978), nom. inval. Avenula sulcata subsp. occidentalis Romero Zarco in Lagascalia 13: 124 (1984), nom. inval. Ind. loc.: “Portugal, Prov. Estremadura, Gebiet südlich der Serra da Sintra, zwischen Estoril und Sintra, nahe der Siedlung Ribeira da Penha Longa, westlich des Flüßchens und 500 m nördlich der Autorennstrecke, niedridge und lückige Macchie” [holótipo: TUB] Ic.: Lám. 132

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma corto, generalmente con estolones hipogeos hasta de 7 cm, y brotes intravaginales. Tallos 54-90 cm, erectos o ascendentes, aplanados en la base y cilíndricos en el resto de su longitud, estriado-acostillados por debajo de la panícula y ± lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 1-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, ± escábrida en el

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Lám. 132.–Helictochloa cintrana, a-c) Sierra de Monchique, Algarve (SEV 79459); d-k) íbidem (SEV 79458); l, m) Sierra de Arrábida, Estremadura: a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista ventral; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo del lema de la flor inferior y artejo de la raquilla, en vista ventral; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista dorsal; m) cariopsis, en vista ventral.

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dorso, la de las hojas basales de 0,8-2 mm, triangular-acuminada, y la de las caulinares de 4-8,5 mm, triangular, aguda; limbo de las hojas basales 140-300(400) × 1-2(3) mm, plegado longitudinalmente, ± retorcido en hélice en la desecación, obtuso-cuculado, antrorso-escábrido en gran parte de su superficie, de un verde claro, con márgenes engrosados destacados, con acúleos antrorsos y numerosas papilas, blanquecinos, y nervio medio muy destacado en el envés, papiloso; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 10-45 mm de longitud, erecto. Panícula 8-16 cm, laxa, de contorno linear, ± ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 3-10 nudos y entrenudos cilíndricos o ± aplanados, antrorso-escábridos o antrorso-pubérulos, con 0-3 ramas de 16-30 mm, cilíndricas o algo aplanadas, solitarias en los nudos inferiores, antrorso-escábridas o antrorso-pubérulas, con 2-3 espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 13-18 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico o lanceolado, pedunculadas, con pedúnculo de 1-18 mm, algo aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido o antrorso-pubérulo, y 3-6 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, lanceoladas, agudas o acuminadas, anchamente escariosas, glabras; la inferior de 9-14,5 mm, con 3 nervios, y la superior de 12-16 mm, con 3-5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,7-2,2 mm, con la cicatriz apical elíptica, peloso hasta el ápice, con pelos hasta de 1,8-3 mm, de longitud mayor que los pelos del callo y que sobrepasan largamente el ápice del artejo. Lema 11-14,5 mm, elípticolanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice desde la mitad, redondeado en el dorso, ± surcado en la parte inferior del dorso, bidentado, con dos nervios excurrentes en sendas setas de 0,3-0,8 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro o de un pardo rojizo en el tercio inferior, el resto de un pardo claro o amarillento, escarioso en el ápice, con 7 nervios marcados solo en la base, aristado, con arista de 14,5-21 mm, inserta aproximadamente a 11,5 mm por debajo de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-8 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 9,5-13 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos de 1,5-2 mm, rectos. Pálea 6-8,5 mm, mucho más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2-2,5 mm, membranáceas, lanceoladas, a menudo desiguales, una bilobulada y la otra trilobulada. Anteras 3-5,5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis c. 3 × 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 28, 42; n = 14. Matorrales, pinares y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido; 0-900 m. IV-VI. 䢇 C y S de Portugal y Sierra Morena occidental. Esp.: (Ba) (H). Port.: Ag AAl BAl BL E. Observaciones.– El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 10-18 trabéculas completas de esclerénquima y parénquima incoloro entre ambas epidermis y los nervios laterales, e islotes de esclerénquima subepidérmico en las zonas internervales. Estos islotes internervales, que faltan en H. albinervis y en H. marginata, están asociados a aguijones epidérmicos que dan mayor escabrosidad a las hojas de esta especie. Helictochloa cintrana y las dos especies siguientes, H. albinervis y H. marginata, forman un complejo de carácter acidófilo y atlántico que al parecer tuvo su origen en dos especies, inicialmente diploides, que se diferenciaron por aislamiento: H. marginata, más frecuente en el macizo Hespérico, y H. albinervis en el macizo Bético-Rifeño. Ambas originaron formas tetraploides –y algún hexaploide aislado– que posiblemente hibridaron posteriormente al ocupar nuevos terri-

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9. H. albinervis (Boiss.) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[albinérvis]

Avena albinervis Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 656 (1844) [basión.] Avenula albinervis (Boiss.) Laínz in Comun. I.N.I.A. Ser. Recurs. Nat. 2: 23 (1974) Avenula sulcata subsp. albinervis (Boiss.) Rivas Mart. in Acta Bot. Malac. 2: 63 (1976) Ind. loc.: “Hab. in cacumine Sierra d’Estepona inter lapides. Alt. circ. 4000’” [sec. Boissier, Elench. Pl. Nov.: 88 (1838) sub Avena splendens; lectótipo designado por A. Charpin & F.J. Fernández Casas in Comun. I.N.I.A. Ser. Recurs. Nat. 2: 23 (1974): G-BOIS]

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, a veces con estolones hipogeos breves, y brotes intravaginales. Tallos 13-117 cm, erectos o ascendentes, ± aplanados en la base y cilíndricos en el resto de su longitud, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, ± ciliolada, la de las hojas basales de 0,51,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada, y la de las caulinares de 1,5-8 mm, triangular, aguda; limbo de las hojas basales de 30-260(380) × 1,5-3,5(4,2) mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, ± retorcido en hélice en la desecación, obtuso-cuculado o subagudo, liso, escábrido sobre los nervios, de un verde claro, con márgenes engrosados destacados, con acúleos antrorsos en toda su longitud, blanquecinos o amarillentos, y nervio medio muy destacado en el envés; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 125 mm de longitud, erecto. Panícula 3-20 cm, laxa, de contorno linear, oblongo u ovado, ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 3-10 nudos y entrenudos estriado-acostillados –los inferiores–, angulosos o aplanados –los superiores–, antrorso-escábridos principalmente en ángulos y márgenes, con 0-5(7) ramas de 823(55) mm, aplanadas, solitarias o geminadas en los nudos inferiores, antrorso-escábridas, con 2-4(7) espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 12-24,5 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno oblongo o elíptico, pedunculadas, con pedúnculo de 1-9 mm, aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido principalmente en los márgenes, y 3-7 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, lanceoladas, agudas o acuminadas, anchamente escariosas, glabras; la inferior de (8,5)9-15(16,5) mm, con 3 nervios, y la superior de 11-19 mm, con 5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,3-2,5 mm, con la cicatriz apical elíptica, peloso hasta el ápice, con pelos hasta de 1-3 mm, de mayor longitud que los pelos del callo y que

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sobrepasan largamente el ápice del artejo. Lema (8)10-18 mm, elíptico-lanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice desde la mitad, redondeado en el dorso, algo surcado en la parte inferior del dorso, bidentado, con dos nervios excurrentes en sendas setas de 0,2-1 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro o de un pardo rojizo en el tercio inferior, el resto de un pardo claro o amarillento, escarioso en el ápice, con 7 nervios marcados solo en la base, aristado, con arista de 12-22(25) mm, inserta 1-2 mm por debajo de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-9 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 6-14,5(16) mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos de 1,5-2,5 mm, rectos. Pálea 6,5-9 mm, mucho más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2,7 mm, membranáceas, lanceoladas, a veces desiguales, una bilobulada y la otra trilobulada. Anteras 3-5,5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis c. 3 × 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 14, 28, 42*; n = 7. Matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido o ultrabásico; 0-1400 m. IVVI. W y S de la Península Ibérica, NW de África y Macaronesia (Madeira). C y S de España y gran parte de Portugal, siendo más frecuente en el W. Esp.: Av Ba Ca Cc Co CR H J M Ma To. Port.: AAl BA BAl BB BL E R (TM). Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 10-22 trabéculas completas de esclerénquima y colénquima entre ambas epidermis y los nervios laterales. En comparación con H. marginata la proporción de esclerénquima en dichas trabéculas es menor. Las plantas diploides, que pueden identificarse con el tipo de la especie, se han encontrado hasta la fecha solamente en el sur de Andalucía, en las sierras de la formación de El Aljibe (Cádiz) y en Sierra Bermeja (Málaga). Las tetraploides, por el contrario, se distribuyen más ampliamente en gran parte de la Península y en el N de Marruecos, donde también se ha encontrado un hexaploide [M. Röser in Diss. Bot. 145: 153 (1989); in Flora 193: 427 (1998), sub Helictotrichon albinerve]. En el presente tratamiento se reconoce a los poliploides de esta especie con categoría subespecífica [cf. C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 39: 308-310 (2014)], siendo posible su separación en la mayoría de los casos por el mayor tamaño de las piezas de la espiguilla. Plantas con lemas glabros son frecuentes en ciertas poblaciones donde se han descrito tetraploides; sin embargo, este carácter no se ha observado en los diploides de la especie.

1. Espiguillas 12-16 mm; gluma inferior (8,5)9-12 mm, la superior 11-14 mm; lema (8)1013 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, muy rara vez glabro, con arista 12-16,5 mm; panícula 3-12 cm, de contorno ovado ............................... ............................................................................................................. a. subsp. albinervis – Espiguillas 17-24,5 mm; gluma inferior (9)11,5-15(16,5) mm, la superior (11)13-19 mm; lema (11,5)12,5-18 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, con arista 16-22(25) mm; panícula 9-20 cm, de contorno oblongo o linear ............................... ............................................................................................................... b. subsp. gaditana

a. subsp. albinervis Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 176 (1842) [sub Avena albinervis]

Hierba cespitosa o cortamente estolonífera. Tallos 13-66(77,5) cm. Limbo de las hojas basales 30-140(230) × 1,5-3,5(4,2) mm. Panícula 3-12 cm, de contorno ovado, ramificada, con (0)1-4 ramas de 8-20 mm, rara vez racemiforme. Espiguillas 12-16 mm, con pedúnculo de 1-6(8) mm, y 3-5 flores fértiles. Gluma inferior

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(8,5)9-12 mm, la superior 11-14 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores 1,3-2 mm, con pelos hasta de 1,5-2,5 m. Lema 10-13 mm, por lo general tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, muy rara vez glabro. Arista 1216,5 mm, con columna de 5-7(8) mm y seta de 6-9(10,5) mm. Pálea 6,5-8 mm. Anteras 3-5,5 mm. 2n = 14; n = 7. Matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido o ultrabásico; 100-1400 m. IVVI. NW de África, W de Portugal y S de España peninsular. Frecuente en Sierra Bermeja (Málaga) y sierras de El Aljibe (Cádiz), esporádica en el W de Portugal. Esp.: Ca Ma. Port.: BL E R.

b. subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 39: 308 (2014)

[gaditána]

Avenula sulcata subsp. gaditana Romero Zarco in Lagascalia 13: 124 (1984) [basión.] Ind. loc.: “Cádiz, Conil, Cabo Roche, pinares” [holótipo: SEV 79488] Ic.: C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 125 fig. 13 a, b (1984) [sub Avenula sulcata subsp. gaditana]

Hierba cortamente estolonífera. Tallos 48-117 cm. Limbo de las hojas basales 80-260(380) × 1,5-3(4) mm. Panícula 9-20 cm, de contorno oblongo o linear, racemiforme o ramificada, con 0-5(7) ramas de 12-23 mm. Espiguillas 17-24,5 mm, con pedúnculo de (1)2-9 mm, y 4-6 flores fértiles. Gluma inferior (9)11,515(16,5) mm, la superior (11)13-19 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores 1,8-2,5 mm, con pelos hasta de 1-3 m. Lema (11,5)12,5-18 mm, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso. Arista 16-22(25) mm, con columna de 6,5-9 mm y seta de 9,5-14,5(16) mm. Pálea 8-9 mm. Anteras 4,5-5,5 mm. 2n = 28, 42*. Matorrales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido; 0-1200 m. IV-VI. Península Ibérica y NW de África. C, W y S de la Península Ibérica. Esp.: Av Ba Ca Cc Co CR H J M Ma To. Port.: AAl BA BAl BB BL E. Observaciones.–Este taxon fue descrito originalmente para incluir a las poblaciones tetraploides de hojas estrechas y lemas glabros del complejo de H. marginata. Con posterioridad, M. Röser in Diss. Bot. 145: 151 (1989) puso de manifiesto la falta de constancia de la pelosidad de los lemas en numerosas poblaciones de H. albinervis s.l. En las poblaciones de los pinares costeros del sur de Cádiz, tanto en la localidad clásica como en zonas próximas, son más abundantes las plantas con lemas glabros, pero aparecen junto a ellas otras similares con lemas pelosos. En otros lugares de donde se dispone de abundante material se ha observado una proporción similar de plantas con lemas glabros o pelosos (por ejemplo en los Montes de Toledo o alrededores de Coimbra). Las plantas de lemas pelosos pueden confundirse con H. cintrana, pero un examen cuidadoso de la superficie foliar permite diferenciarlas (véanse las observaciones de dicha especie). Las plantas de lemas glabros pueden confundirse con H. marginata, sin embargo en esta especie las lígulas basales son claramente más alargadas, y las láminas foliares más anchas y menos escábridas.

10. H. marginata (Lowe) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[margináta]

Avena marginata Lowe in Trans. Cambridge Philos. Soc. 6: 529 (1838) [basión.] Avenula marginata (Lowe) Holub in Preslia 49: 219 (1977) Ind. loc.: “In rupibus Maderae excelsis nuperrime invenit am. Car. Lemann” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 136 (1989): BM] Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [43] pl. 10 a-e (1973) [sub Avenochloa sulcata]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 333 lám. VIII a-n, 334 lám. IX b (1959) [sub Helictotrichon sulcatum]

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Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, muy rara vez con estolones hasta de 8 cm, con brotes intravaginales. Tallos 20-140 cm, erectos o ascendentes, ± aplanados en la base, cilíndricos en el resto de su longitud, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 1-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, triangular, aguda, glabra, la de las hojas basales de 2-4(6) mm, y la de las caulinares de (1,5)3-9 mm; limbo de las hojas basales (30)70-300(350) × (1)2-6 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, obtuso-cuculado o subagudo, ± retorcido en hélice en la desecación, liso, glabro o algo escábrido sobre los nervios, de un verde claro, con los márgenes engrosados destacados, con acúleos antrorsos en toda su longitud, blanquecinos o amarillentos, y nervio medio netamente destacado en el envés; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 2-80 mm de longitud, adpreso o erecto-patente. Panícula (3)8-25 cm, laxa, piramidal o de contorno ovado u oblongo, ± ramificada, rara vez densa o espiciforme, con raquis provisto de 3-10 nudos y entrenudos angulosos o aplanados, antrorso-escábridos en los ángulos y márgenes, con 1-3 ramas de 10-45 mm, aplanadas, solitarias o geminadas en los nudos inferiores, antrorso-escábridas. Espiguillas (13)14-24 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno oblongo o elíptico, pedunculadas, con pedúnculo de 2-20 mm, aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido en los márgenes, y 3-6(8) flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, triangular-lanceoladas, agudas o acuminadas, anchamente escariosas, glabras; la inferior de (8)8,5-12(13) mm, con 3 nervios, y la superior de (9,5)10,5-14 mm, con 3-5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,8-2,5 mm, con la cicatriz apical elíptica, peloso hasta el ápice, con pelos de 2-3,5 mm, de longitud algo mayor que los pelos del callo y que sobrepasan mucho el ápice del artejo. Lema (9)10-14,5 mm, elíptico-lanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice desde de la mitad, redondeado en el dorso, surcado en el dorso por debajo de la arista, bidentado o cortamente bífido, con dos nervios excurrentes en sendas setas de 0,3-1,5 mm, glabro, frecuentemente con la parte inferior del dorso de un pardo rojizo obscuro, rara vez concoloro, de un pardo amarillento, escarioso en el ápice, con 5-7 nervios destacados solo en la base, aristado, con arista de 13-21,5 mm, inserta en el tercio central del dorso, 1-1,5 mm por debajo de la mitad, geniculada, con columna de 5-9 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 7,5-13 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos hasta de 1,2-3 mm, rectos. Pálea 7-9,5 mm, netamente más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 2 mm, membranáceas, lanceoladas, con un lóbulo lateral. Anteras (3)5-6 mm, amarillas o violetas. Cariopsis 3-3,5 × c. 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2n = 14, 28, 42; n = 14. Brezales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido; 0-2000 m. IV-VIII. Macaronesia (Madeira y Canarias), W de Francia, Península Ibérica y NW de África. N, C y W de la Península Ibérica. And. Esp.: Av Ba Bu C (Ca?) Cc CR Cs Cu Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS Te To Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi TM. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 6-26 trabéculas completas de esclerénquima y colénquima entre ambas epidermis y los nervios laterales. Se han des-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 46. Helictochloa crito formas más delicadas que el tipo creciendo en ambientes cacuminales de suelos pobres y sobre substratos ultrabásicos. La falta de un área bien definida aconseja un tratamiento varietal [cf. C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 40: 292-295 (2015)]. La var. marginata [Avena sulcata J. Gay ex Boiss., Elench. Pl. Nov.: 88 (1838); Avenula sulcata (J. Gay ex Boiss.) Dumort. in Bull. Soc. Bot. Belgique 7(1): 128 (1868)] incluye plantas, tanto diploides como poliploides –estas mucho más raras–, con tallos de 40-120 cm y limbos de las hojas basales de 60-300 × 2-6 mm y se encuentra ampliamente repartida. La var. reuteri (Romero Zarco) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 40: 294 (2015) [Avenula sulcata var. reuteri Romero Zarco in Lagascalia 14: 122 (1984), basión.; Avenula delicatula Franco in Bot. J. Linn. Soc. 76: 359 (1978); Avenula marginata subsp. pyrenaica Holub in Preslia 49: 208 (1977)] es diploide y de menor porte, con tallos de 15-75 cm y limbos de las hojas basales de 25100(120) × 1-2(3) mm. Se ha observado en la mayor parte de los sistemas montañosos de la Península, principalmente en pastos cacuminales, en rebollares y en robledales [And. Esp.: Av Ba Bu Cc Cs Cu Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or S Sa Sg So Za. Port.: Ag BAl TM].

11. H. levis (Hackel) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011)

[lévis]

Avena levis Hack. in Oesterr. Bot. Z. 27: 122 (1877) [basión.] Avenula levis (Hack.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) Avena albinervis sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 1: 69 (1861), p.p. Ind. loc.: “auf der Sierra Nevada, wo sie [se refiere a Avena albinervis] nach Willkomm’s Prodr. vorkommt, fand ich sie nicht, und dürften die diessbezüglichen Angaben auf A. levis m. zurückzuführen sein, wie denn überhaupt die Diagnoose von A. albinervis in Willkomm’s Prodr. sehr gut zu meiner A. levis und nicht zu A. albinervis passt, deren hauptsächlichstes von Boissier erwähntes Merkmal, die seidig behaarte Deckspelze, darin nicht angeführt ist” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 128 (1984): G] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 155 a (1892) [sub Avena levis]; C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 129 fig. 14 (1984) [sub Avenula levis]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma corto, estolones hasta de 2 cm, y brotes intravaginales. Tallos 35-87 cm, erectos o ascendentes, ± aplanados en la base, cilíndricos en la mayor parte de su longitud, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, glabra, la de las hojas basales de 1-3 mm, truncado-acuminada, y la de las caulinares de 2-5 mm, aguda; limbo de las hojas basales 20-100 × 2-4 mm, plano o plegado longitudinalmente, rígido, ± retorcido en hélice en la desecación, agudo-cuculado, algo punzante, glabro salvo en los márgenes, glauco y ± pruinoso, con márgenes engrosados destacados, con acúleos retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la mitad superior –a veces retrorsos en casi toda su longitud, rara vez antrorsos–, blanquecinos o amarillentos, y nervio medio muy destacado en el envés; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 2-35 mm de longitud, erecto. Panícula 6-12 cm, laxa, piramidal o de contorno ovado u oblongo, ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 4-8 nudos y entrenudos estriado-acostillados –los inferiores–, angulosos o aplanados –los superiores–, antrorso-escábridos en los ángulos y márgenes, con 0-4 ramas de 10-27 mm, aplanadas, solitarias o geminadas en los nudos inferiores, antrorso-escábridas, con 2-3 espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 1020 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, peduncu-

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ladas, con pedúnculo de 2-22 mm, aplanado, engrosado en el ápice, glabro antrorso-escábrido, y 3-5 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, glabras, con 3 nervios; la inferior de 8,5-13 mm, y la superior de 10-15 mm. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores 1,5-2 mm, con la cicatriz apical oblongo-elíptica u obovada, peloso desde la mitad hasta el ápice, con pelos hasta de 2-3 mm, de longitud algo mayor que los pelos del callo y que sobrepasan largamente el ápice del artejo. Lema 10-12,5 mm, oblanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice desde el tercio superior, redondeado en el dorso, bidentado, subobtuso, sin nervios excurrentes, liso, glabro, concoloro o de un pardo rojizo hacia la base, el resto de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 7 nervios poco destacados, aristado, con arista de 11-16 mm, inserta aproximadamente en la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-6 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 7-10 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos hasta de 12 mm, rectos. Pálea 8-11 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1-2 mm, membranáceas, lanceoladas, con un lóbulo lateral. Anteras 4-5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis madura no estudiada. 2n = 14; n = 7. Pastos psicroxerófilos, en esquistos; 1800-3200 m. VI-VIII. 䢇 Sierra Nevada y Sierra de los Filabres. Esp.: Al Gr. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, numerosas trabéculas de esclerénquima y colénquima entre la mayor parte de los nervios y ambas epidermis, coincidiendo con ligeras depresiones de la superficie. Sobre el área de distribución de esta especie véase la nota de C. Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 42(2): 327-332 (2017).

12. H. versicolor (Vill.) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) subsp. versicolor

[versícolor]

Avena versicolor Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauph.: 17 (1779) [basión.] Avenula versicolor (Vill.) Laínz in Comun. I.N.I.A. Ser. Recurs. Nat. 2: 23 (1974) Avena scheuchzeri All., Fl. Pedem. 2: 255 (1785) Ind. loc.: “On la trouve dans les prés des montagnes, aux environs de Grenoble” [sec. Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3: 143 (1787)] Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [44] pl. 11 a-d (1973) [sub Avenochloa versicolor]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 332 lám. 7; 334 lám. 9 c (1959) [sub Helictotrichon versicolor]; C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 131 fig. 15 (1984) [sub Avenula versicolor]

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma corto, sin estolones, con brotes extravaginales. Tallos 13-30 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriadoacostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-2 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 2; vaina abierta en 1/2-2/3 superiores, herbácea o papirácea, glabra; lígula membranácea, glabra o escabriúscula en los nervios del dorso, la de las hojas basales de 1-3 mm, triangular-acuminada, y la de las caulinares de 3-6 mm, estrechamente triangular, aguda; limbo de las hojas basales de 25-100 × 1,5-3 mm, plano o plegado longitudinalmente, obtuso-cuculado, liso, glabro salvo en los márgenes, de un verde claro, con

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los márgenes engrosados ± destacados, con acúleos antrorsos, de un verde claro, y nervio medio destacado en el envés; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 15-30 mm de longitud, erecto-patente. Panícula 3-5,5 cm, laxa, de contorno estrechamente ovado o linear, racemiforme, con raquis provisto de 4-5 nudos y entrenudos angulosos o aplanados, antrorso-escábridos en los ángulos y márgenes, sin ramas o solo una muy corta en el nudo inferior, aplanada, antrorso-escábrida en los márgenes, con 2 espiguillas, las restantes espiguillas, hasta un máximo de 9, solitarias o geminadas. Espiguillas 10-13 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes, pedunculadas, con pedúnculo de 1-10 mm, aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido, y 3-4 flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, lanceoladas, agudas, ± teñidas de violeta en la parte inferior, escariosas hacia el ápice, glabras o antrorso-escabriúsculas en la quilla; la inferior de 5-10 mm, con 1(3) nervios, y la superior de 7-11,5 mm, con 3(4). Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de c. 1,5 mm, con la cicatriz apical ovada, oblongoelíptica u obovada, peloso en la mitad superior hasta el ápice, con pelos hasta de 0,7-1,2 mm, de longitud aproximadamente igual o algo mayor que los pelos del callo y que sobrepasan largamente el ápice del artejo. Lema 7,5-11 mm, elípticolanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice aproximadamente desde la mitad, redondeado en el dorso, nervado en la parte inferior, bidentado, subobtuso, escarioso, con dos nervios excurrentes en sendas setas hasta de 0,5 mm, glabro, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la mitad inferior, violeta cerca de la arista y escarioso en la parte superior, con 5 nervios destacados solo en la base, aristado, con arista de 11-15 mm, inserta aproximadamente en la mitad del dorso, geniculada, con columna de 4,5-6 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 610 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos hasta de 0,5-1 mm, rectos. Pálea 5,5-7,5 mm, más corta que el lema, membranácea, oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 3-4,5 mm, amarillas o violetas. Cariopsis madura no observada. 2n = 14*. Pastos alpinos psicroxerófilos, en substrato silíceo; 2000-2700(2900) m. VII-IX. Altas montañas del centro, E y SW de Europa. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Ge Hu L. Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, numerosas trabéculas de esclerénquima y colénquima entre los nervios principales y ambas epidermis. La subsp. caucasica (Holub) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) [Helictotrichon versicolor proles caucasicum Holub in Preslia 31: 51. (1959), basión.] del SW de Asia, difiere por su panícula linear-oblonga, más estrecha, y por sus medidas espiculares mayores en general: espiguillas 12-19 mm, lema 10-13 mm y arista 14-19 mm. La subsp. praetutiana (Arcang.) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) [Avena scheuchzeri subsp. praetutiana Arcang., Comp. Fl. Ital. 777 (1882), basión.], del centro de Italia, se diferencia principalmente por sus espiguillas pardas, no variegadas.

HÍBRIDOS

H. bromoides × H. gervaisii H. × talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) Avenula × talaverae Romero Zarco in Lagascalia 13: 138 (1984)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

47. Holcus L. [nom. cons.]* [Hólcus, -i m. – lat. holcus, -i : gr. ἡ όλκός : ἕλκω, extender, estirar. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 27, 63) llamó así a una planta parecida al hordeum, de tallos finos y aristados en sus ápices y propia de lugares secos y pedregosos que, aplicada a cabezas o brazos, parece que servía para extraer aristas del cuerpo, por lo que también recibía el nombre de aristida. C. von Linné, Fund. Bot.: 190 (1735) lo asoció al griego όλκός, que algunos han derivado del verbo ἕλκω, tras ponerlo en relación con el uso de la planta que recogió el naturalista latino –v.gr., cf. Acta Plantarum, Etim. Nomi Bot. Micol.: Holcus (2020, en línea)–. Pronto se identificó con el cereal de origen oriental y llamado sorghum –H. sorghum L.– ya en tiempos de R. Dodoens, Hist. Pl.: 317-318 (1557), Stirp. Hist. Pempt.: 499 (1583) y, C. von Linné, Sp. Pl. 2: 1047-1049 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 469 (1754), de acuerdo con esto, utilizó el nombre para llamar uno de sus géneros, en el que clasificó siete especies encabezadas por el mencionado H. sorghum L. Sorghum Moench, rescatado previamente como otro nombre de Holcus por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 38 (1763), fue más tarde validado como género independiente de Holcus por C. Moench, Methodus: 207 (1794) para H. sorghum L. y sus afines, de modo que, en el género linneano, quedaron clasificadas tan solo unas pocas especies de las que en origen lo componían, encabezadas por su actual tipo, H. lanatus L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, estas cespitosas o con rizoma muy desarrollado, a veces tuberiforme o bulbiforme. Tallos erectos, simples o a veces ramificados, cilíndricos, débilmente acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y nudos decolorados o negruzcos, glabros o con pelos aplicados retrorsos. Hojas alternas, sésiles y envainantes; vaina abierta, herbácea, pubérula o vilosa, inflada o no, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, a veces asimétrica y bipartida o subauriculada, de ápice truncado a redondeado, subentero, dentado o fimbriado, ciliada, glabra o pelosa; limbo linear u oblongo-lanceolado, plano o ligeramente involuto, o induplicado, a veces ± ondulado, con haz estriado-acostillada y envés liso o casi. Inflorescencia en panícula laxa, ± contraída –a veces ± densa–, exerta o parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior, con ramas erecto-patentes o patentes, ± hispídulas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con pedúnculos hispídulos, que se desarticulan por debajo de la base de la espiguilla –espiguillas caedizas– o no –espiguillas persistentes– así como por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación –a menudo, cuando la flor superior es masculina o estéril, la unidad de dispersión es el conjunto de las dos flores–, con 2 flores –muy rara vez 3 o 4–, casmógamas, la inferior hermafrodita y la superior estéril, masculina o hermafrodita. Glumas 2, más largas que las flores, membranáceas, aquilladas, con ápice muy variable –emarginado, obtuso, agudo o estrechamente acuminado–, escábridas o vilosas –ciliadas en la quilla–, persistentes o caedizas, la inferior con 1 nervio, mútica o aristada, así como la superior con 3 nervios, mútica, mucronada o aristada. Raquilla con artejo inferior simple o bifurcado, recto o curvado, glabro o pubescente, el mediano recto, glabro o hirsuto, y a veces uno superior vestigial o claramente desarrollado, glabro o viloso-setoso. Lema de la flor inferior ± endurecido o coriáceo, anchamente ovado, elíptico u oblongo-ovado, de ápice truncado, emarginado o tridentado, mucronado o mútico, cortamente ciliado, con 5 nervios poco marcados, de glabro a hirsuto, sin arista o con 1 arista dorsal vestigial o ± larga, geniculada o curvada, escábrida; el de la flor superior emargi* M. Sequeira

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nado o bidentado, con arista dorsal –rara vez vestigial–, uncinada, uncinado-geniculada o geniculada; callo de muy corto a alargado, con escasos pelos largos, caedizos, o cortos y abundantes, el de la flor superior de piriforme a redondeado, glabro o hirsuto. Pálea más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con el ápice trilobulado, con el lóbulo central entero o bidentado, glabra o pelosa sobre las quillas. Lodículas 2, membranáceas, agudas o estrechamente acuminadas, simétricas, enteras o con 1 diente lateral, libres, glabras o pubérulas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras, a veces con pelos muy cortos en el ápice. Ovario glabro, a veces reducido y estéril en la flor superior; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, libre o ± adherida a la pálea; hilo ovado, de 1/5-1/4 de la longitud de la cariopsis. x = 4, 7. Observaciones.–A nivel mundial se aceptan 17 táxones (11 especies y 5 subespecies), entre ellos 5 endemismos ibéricos, un endemismo sudafricano y 4 endemismos macaronésicos. Bibliografía.–A.R. BEDDOWS in Bot. J. Linn. Soc. 64: 183-198 (1971) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 149-229 (1956) [taxonomía]; E. PAUNERO & M.A. RIVAS in Bol. Soc. Argent. Bot. 12: 98-105 (1968) [anatomía foliar]; R. PILGER in Bot. Jahrb. Syst. 74: 554-557 (1949) [taxonomía de H. caespitosus y H. reuteri]; M. SEQUEIRA & S. CASTROVIEJO in Acta Bot. Malac. 31: 234-238 (2006) [taxonomía de H. annuus y H. lanatus]. 1. Plantas anuales, a veces enraizantes en los nudos inferiores o posiblemente bianuales ... 2 – Plantas perennes, cespitosas o rizomatosas, a veces con rizoma tuberiforme o bulbiforme, o con los entrenudos basales de los tallos engrosados, muy rara vez anuales perennizantes ............................................................................................................................. 3 2. Nudos pubérulos o pubescentes; glumas emarginadas o agudas, rara vez acuminadas, la inferior con mucrón o arista apical; artejo inferior de la raquilla curvado y bifurcado ...... ........................................................................................................................ 2. H. annuus – Nudos glabros o glabrescentes; glumas acuminado-subuladas, no aristadas; artejo inferior de la raquilla simple y recto o ligeramente curvado ............................. 6. H. gayanus 3. Espiguillas persistentes; glumas agudas o acuminadas; lema de ambas flores con arista dorsal ................................................................................................................................ 4 – Espiguillas caedizas; glumas emarginadas o acuminadas; lema de la flor inferior mútico o mucronado, sin arista, muy rara vez con arista dorsal vestigial o desarrollada, el de la flor superior aristado ......................................................................................................... 5 4. Planta densamente cespitosa, con rizoma corto; tallos erectos o ascendentes, simples; hojas con limbo esparcidamente ciliado; glumas 6,4-10,9 mm .......... 7. H. grandiflorus – Planta rizomatosa; tallos postrados a ascendentes, ramificados; hojas con limbo pubescente, no ciliado; glumas 3,8-4,7 mm .................................................... 5. H. caespitosus 5. Planta no rizomatosa, a veces con los entrenudos basales engrosados; nudos homogéneamente pelosos; artejo inferior de la raquilla bifurcado, con la rama estéril bien desarrollada; lema de la flor superior con arista uncinada o muy rara vez uncinado-geniculada ........ ........................................................................................................................ 1. H. lanatus – Planta rizomatosa, con rizoma largo o a veces bulbiforme; nudos glabros o parcialmente pelosos, con los pelos dispuestos en un anillo en la parte superior; artejo inferior de la raquilla simple, rara vez bifurcado y con la rama estéril vestigial; lema de la flor superior con arista geniculada, muy raramente vestigial ........................................................ 6

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

6. Rizoma largo, ramificado, a veces ensanchado, pero nunca bulbiforme; glumas sin anillo de pelos en la base ..................................................................................... 3. H. mollis – Rizoma ancho, bulbiforme, apenas ramificado; glumas con anillo de pelos muy cortos en la base ....................................................................................................... 4. H. reuteri

1. H. lanatus L., Sp. Pl.: 1048 (1753)

[lanátus]

Avena lanata (L.) Hoffm., Deutschl. Fl. 2(1): 58 (1800) Ind. loc.: “Habitat in Europa pascuis arenosis” [lectótipo designado por T.A. Cope in Regnum Veg. 127: 54 (1993): LINN 1212.10]

Hierba perenne, cespitosa, a veces con la base de aspecto tuberoso, compuesta por entrenudos cortos cubiertos por hojas rudimentarias, muy rara vez anual perennizante. Tallos 12-170 cm, solitarios o fasciculados, simples o ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, con nudos visibles o no, los inferiores a veces radicantes, homogéneamente pelosos, con pelos retrorsos aplicados. Hojas con vaina de 2,1-29,3 cm, nada o muy inflada, estriado-acostillada, de pubérula a densamente vilosa; lígula 0,7-4,7 mm, de ápice truncado o redondeado, dentado o fimbriado, a veces ciliado, de glabrescente a vilosa –pelos hasta de 0,6 mm–; limbo 4,4-230 × 0,7-11,3 mm, linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, ± ondulado en la base, con haz estriado-acostillada y envés liso o casi, haz con pelos largos hasta de 0,4 mm y otros cortos, menores de 0,1 mm, y envés con pelos largos hasta de 0,5 mm y otros cortos menores de 0,1 mm. Panícula 3,1-26,4 cm, laxa o densa y en este caso ± lobada, exerta o con la base parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior, con raquis y ramas hispídulos, verdoso-blanquecina, violeta-blanquecina o ± teñida de púrpura. Espiguillas 2,9-6,8 mm, caedizas, con 2 flores –excepcionalmente 3(4)–, la inferior hermafrodita y la superior masculina o rara vez estéril, que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación –a menudo, cuando la flor superior es masculina o estéril, la unidad de dispersión es el conjunto de las dos flores–. Glumas membranáceas, casi siempre emarginadas –la inferior rarísima vez aguda–, a veces con ápice asimétrico, por lo general mucronadas o con arista apical corta; la inferior de 2,9-5,9 × 1-2,5 mm, ovada, oblongo-lanceolada o lanceolada, con 1 nervio, escábrida, pubescente o vilosa –con menor frecuencia hirsuto-híspida–, con indumento homogéneo –pelos hasta de 0,6 mm– o bien más largo en la mitad distal del limbo, ciliada en la quilla, con ápice emarginado, obtuso o agudo, mucronado –mucrón hasta de 0,5 mm–, rara vez mútico; la superior de 3,1-6,6 × 2-3,9 mm, elíptica o anchamente ovada, con 3 nervios, los laterales marginales, muy rara vez equidistantes, escábrida o vilosa –con menor frecuencia hirsuto-híspida–, con indumento homogéneo –pelos hasta de 0,6 mm– o bien más largos en la mitad distal, ciliada en la quilla, con ápice emarginado u obtuso –rara vez agudo–, con mucrón o arista corta hasta de 1,4 mm, rara vez mútico. Raquilla con artejo inferior bifurcado, con una rama fértil de 0,4-0,9 mm y otra estéril bien desarrollada, curvado, glabro o glabrescente; el mediano de 0,4-1 mm, recto, glabro o rara vez glabrescente, y el superior de c. 0,6 mm, vestigial, glabro. Lema de la flor inferior 1,5-2,8 mm, ± endurecido o coriáceo, ovado u oblongo-ovado, con 5 nervios, pubérulo o en ocasiones glabro, de ápice emarginado –rara vez truncado–, por lo general mucronado,

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cortamente ciliado, rara vez con arista dorsal hasta de 2,7 mm, uncinada, escábrida en la súbula, inserta en el cuarto distal de la lema; el de la flor superior de 1,42,7 mm, glabro o rara vez pubérulo –con algún pelo aislado–, de ápice por lo general emarginado, con arista dorsal de 0,9-3,3 mm, inserta en el tercio distal, uncinada o muy rara vez uncinado-geniculada, ligeramente exerta o incluida en las glumas, con columna glabra y súbula escábrida; callo muy corto, con 1-6 pelos de 0,1-1,8 mm, caedizos, el de la flor superior de 0,1-0,2 mm, por lo general piriforme –a veces elíptico–, glabro o pubescente, con pelos cortos, escasos, a veces más largos y hasta de 0,9 mm. Pálea de la flor inferior 1,4-2,6 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con el ápice trilobulado, pubescente sobre las quillas; la de la flor superior de 0,8-2,2 mm, apenas trilobulada, glabra, o pubérula sobre las quillas –pelos hasta de 0,044 mm–. Lodículas 0,8-1,1 mm, membranáceas, simétricas, enteras o con 1 diente lateral hacia la mitad, agudas a agudo-acuminadas, glabras. Anteras 0,6-2,2 mm, lineares, glabras, amarillas o violetas. Cariopsis c. 2 mm. 2n = 14; n = 7. Prados y herbazales en terrenos húmedos, claros de matorral y bosque, también en ambientes ruderalizados; 0-2400 m. II-XII. Nativa de Europa, W Asia y N África, dudosamente nativa en Macaronesia; cultivada y ampliamente naturalizada en América y Asia. Toda la Península Ibérica, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM.

1. Hierba perenne, con la base de aspecto tuberoso, compuesta por entrenudos cortos cubiertos por hojas rudimentarias; panícula siempre exerta .................. b. subsp. tuberosus – Hierba anual perennizante o perenne, sin base de aspecto tuberoso; panícula exerta o ± incluida en la vaina de la hoja superior ............................................................................ 2 2. Tallos erectos o ascendentes, con los nudos visibles, no ocultos por la vaina de las hojas; hojas con vaina no inflada, y limbo con márgenes no o rara vez ondulados; panícula ± densa, exerta en la antesis, a veces contraída y densa pero no lobada ... a. subsp. lanatus – Tallos ascendentes, con nudos ocultos por las vainas de las hojas; hojas con vaina inflada, y limbo con márgenes ± ondulados en la base; panícula densa, parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior en la antesis, contraída y densa, lobada ............................. .............................................................................................................. c. subsp. vaginatus

a. subsp. lanatus H. argenteus C. Agardh ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 656 (1817) H. lanatus var. argenteus (C. Agardh ex Roem. & Schult.) Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1: 39 (1860), nom. illeg. H. glaucus Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 307 (1862) Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 137 lám. 34 a-c (1991); Parn., Grasses Scotland. 1: 48 (1842); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. CV figs. 1718 y 1719 (1836); Samp., Fl. Portug.: 64 figs. 77 y 78 (1947); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 331 (1987); lám. 133

Hierba perenne, cespitosa, sin entrenudos basales engrosados, rara vez anual perennizante. Tallos 12-149 cm, simples, erectos o ascendentes, con nudos visibles, a veces los inferiores radicantes. Hojas con vaina no inflada o apenas ensanchada en la parte apical; lígula 0,7-4,7 mm, glabrescente o vilosa, a veces con el

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Lám. 133.–Holcus lanatus subsp. lanatus, Monte del Gazzo, Génova, Italia (MS 3463): a) parte basal del tallo, hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) nudo; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; e) espiguilla; f) sección longitudinal de la espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) flor inferior, en vista ventral; j) lema de la flor inferior, en vista dorsal; k) lema de la flor superior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; m) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

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ápice ciliado; limbo de las hojas superiores rara vez ondulado. Panícula 3,1-26,4 cm, laxa o ± contraída y densa, exerta en la antesis. Espiguillas 2,9-6,8 mm, con 2 flores, muy rara vez 3(4). Glumas escábridas o vilosas, con indumento homogéneo o más largo en la mitad distal, ciliadas en la quilla; la inferior de 2,9-5,9 × 12,5 mm, y la superior de 3,1-6,6 × 2-3,9 mm, con los nervios laterales marginales o rara vez equidistantes, de ápice emarginado u obtuso, rara vez agudo. Lema de la flor inferior 1,5-2,8 mm, pubérulo o rara vez glabro, emarginado –rara vez truncado–, por lo general mucronado, cortamente ciliado, rara vez con arista dorsal hasta de 2,7 mm, uncinada, inserta en el cuarto distal; el de la flor superior de 1,42,7 mm, glabro o con algún pelo aislado, emarginado, con arista dorsal de 0,9-3,3 mm, uncinada o muy rara vez uncinado-geniculada; callo de flor inferior muy corto, con 1-6 pelos hasta de 1,8 mm y otros cortos hasta de 0,1 mm. Pálea de la flor inferior 1,4-2,6 mm, trilobulada, con el lóbulo central entero u ocasionalmente emarginado, más largo que los laterales; la de la flor superior de 0,8-2,2 mm. Lodículas hasta de 1,1 mm. Anteras 0,6-2,2 mm. 2n = 14; n = 7. Prados y herbazales en enclaves húmedos, también en ambientes ruderalizados; 0-2400 m. II-XII. Nativa de Europa, W Asia y N África, dudosamente nativa en Macaronesia; cultivada y ampliamente naturalizada en América y Asia. Toda la Península Ibérica, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: cañota, gallopita (Asturias), heno, heno blanco, heno blanco de San Ildefonso, henu, hierba macerguera, hierba triga, holco, holco lanudo, pajón, pata blanca (Asturias), triguera; port.: erva molar, erva-serôdia, erva-lanar, ervaMansa, erva-branca, erva-maior, erva-mole, holco-lanudo, pasto-velludo; cat.: formental, herba grosa, herba molla, herba triga, raspalls; eusk.: beluze, beluzea; gall.: feo branco, herba triga, herba trigueira, holco, nocellas de liño, nocellas de trigo, olco. Observaciones.–Son frecuentes los híbridos entre este taxon y H. mollis, y tal vez haya que atribuir este origen a las plantas con número cromosomático 2n = 21, 22*, 23, 24, 25*, 26*, 28, 35*, 40*, 42*. Estos híbridos son muy parecidos morfológicamente a H. mollis, casi indistinguibles, dependiendo de la carga genética de H. lanatus y del nivel de poliploidía. Por lo general presentan un indumento más abundante, vaina de la hoja superior con pelos largos por encima del nudo, ápice de las glumas más obtuso y con indumento más largo y abundante, arista del lema de la flor superior más corta, c. 33,5 mm, uncinada-geniculada, y anteras poco desarrolladas o indehiscentes. A veces, la aparición de espiguillas con 3 flores, sin arista o bien con más de una flor aristada, ha sido asociada a plantas de origen híbrido. También se han descrito híbridos con H. annuus subsp. setiglumis.

b. subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov. in Acta Bot. Malac. 31: 234 (2006)

[tuberósus]

H. lanatus var. tuberosus Salzm. ex Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 5(2): 86 (1840) [basión.] Ind. loc.: “Tingit, Madeira” Ic.: Lám. 134

Hierba perenne, de base con entrenudos cortos de aspecto tuberoso, cubiertos por hojas rudimentarias. Tallos 19-170 cm, simples, erectos o ascendentes, con nudos visibles, a veces inflados –en este caso planta glabrescente con hojas rígidas glabras y ciliadas, vaina de la hoja superior glabra excepto junto al nudo–, los inferiores radicantes. Hojas con vaina no inflada; lígula 1,3-3 mm, glabrescente o vilosa, a veces, con el ápice ciliado; limbo de las hojas superiores rara vez ondulado. Panícula 3,3-16,5 cm, de laxa a contraída y estrecha, exerta en la antesis. Espi-

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Lám. 134.–Holcus lanatus subsp. tuberosus, Le Nadoc, Le Médéah, Argelia: a) parte basal del tallo, hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) nudo; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; e) espiguilla; f) sección longitudinal de una espiguilla; g) flor inferior, en vista ventral; h) gluma inferior, en vista dorsal; i) gluma superior, en vista dorsal; j) lema de la flor superior, en vista dorsal; k) lema de la flor inferior, en vista dorsal; l) detalle del ápice del lema de la flor inferior; m) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; n) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

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guillas 3,5-5,6 mm, con 2 flores. Glumas pubescentes o vilosas, ciliadas en la quilla; la inferior de 2,9-4,7 × 1,0-1,7 mm, con ápice de emarginado a obtuso –rara vez agudo–, y la superior de 3,4-5,5 × 2,2-3,2 mm, con los nervios laterales marginales o rara vez equidistantes, con ápice de emarginado a obtuso, rara vez agudo, mútica o con mucrón hasta de 0,7 mm. Lema de la flor inferior 1,6-2,6 mm, pubérulo, emarginado, por lo general mucronado, cortamente ciliado, sin arista dorsal; el de la flor superior de 1,7-2,6 mm, glabro, emarginado, con arista dorsal de 1,3-2,2 mm, uncinada; callo de la flor inferior muy corto, con pelos de 0,5-1,6 mm. Pálea de la flor inferior 1,5-2,3 mm, trilobulada, con el lóbulo central entero; la de la flor superior de 0,8-1,8 mm. Lodículas c. 0,9 mm. Anteras 0,9-2,2 mm. Praderas, claros de bosque y matorral, en suelos húmedos; 300-1850 m. V-VIII. SW de Europa (España), NW de África (Marruecos, Argelia, y Túnez), y Turquía. S de la Península Ibérica. Esp.: Ca Gr Ma.

c. subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov. in Acta Bot. Malac. 31: 235 (2006)

[vaginátus]

H. lanatus var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 15: 403 (1886) [basión.] Ind. loc.: No indicada de forma expresa “pr. Jerez (Pérez Lara!)” [sec. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 20 (1893)] Ic.: Lám. 135

Hierba perenne, cespitosa, sin entrenudos basales engrosados. Tallos 18-45 cm, ascendentes, con los nudos ocultos por la vaina de las hojas, a veces los inferiores radicantes. Hojas con vaina inflada; lígula 1-2,2 mm, vilosa, con el ápice densamente ciliado; limbo de las hojas superiores ± ondulado en la base. Panícula 3,2-9,2 cm, contraída, densa, lobada, parcialmente incluida en la antesis en la vaina de la hoja superior. Espiguillas 3,5-5,6 mm, con 2 flores. Glumas densa y homogéneamente hirsuto-híspidas –rara vez solo pubescentes–, largamente ciliadas en la quilla; la inferior 3,1-4,3 × 1,3-1,7 mm, de emarginada a obtusa (rara vez aguda); la superior 3,4-4,8 × 2,2-3,4 mm, con los nervios laterales marginales, emarginada –rara vez obtusa–, mútica o con mucrón hasta 0,8 mm. Lema de la flor inferior 1,8-2,3 mm, pubérulo o rara vez glabro, bidentado –rara vez entero, truncado–, por lo general mucronado, cortamente ciliado, sin arista dorsal; el de la flor superior de 1,7-2,2 mm, glabro –rara vez pubérulo o pubescente–, bidentado, con arista dorsal de 1,2-1,9 mm, uncinada cuando seca; callo de la flor inferior muy corto, con 4 o 5 pelos de 1-1,6 mm. Pálea de la flor inferior 1,6-2,1 mm, trilobulada, con el lóbulo central entero; la de la flor superior de 1-1,6 mm. Lodículas c. 0,8 mm. Anteras 1,2-4,2 mm. 2n = 14. Prados y claros de matorral, en barrancos expuestos al influjo marino; 0-270 m. II-XII. Península Ibérica, e Italia, posiblemente nativa en las Azores. W y SW de la Península Ibérica, rara en el N y NE. Esp.: C Ca Ge O. Port.: Ag BAl BL E.

2. H. annuus C.A. Mey., Verz. Pfl. Casp. Meer.: 17 (1831) Ind. loc.: “In insula Sara” [mar Caspio, Azerbaiyán]

[ánnuus]

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Lám. 135.–Holcus lanatus subsp. vaginatus, Isla Berlenga, Peniche, Estremadura (MS 3471): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; d) espiguilla; e) sección longitudinal de una espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) flor inferior, en vista ventral; i) lema de la flor inferior, en vista dorsal; j) lema de la flor superior, en vista dorsal; k) detalle del ápice del lema de la flor superior; l) pálea de la flor inferior en vista dorsal; m) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

Hierba anual. Tallos (4)10-78 cm, solitarios o fasciculados, simples o muy rara vez ramificados en la base o en los nudos superiores, erectos o ascendentes, a veces radicantes en los nudos inferiores, con nudos a veces negruzcos, homogéneamente pelosos, de pubérulos o densamente pubescentes, con pelos retrorsos aplicados. Hojas con vaina de 1,5-11,7 cm en las medias y de 2,8-18,4 cm en la superior, rara vez algo inflada, estriado-acostillada, de pubescente a vilosa; lígula 1,2-5,2 mm, pubescente –a veces glabrescente–, con pelos menores de 0,5 mm, truncada –en seco aparentemente acuminada–, irregularmente dentada, ciliada; limbo 18-223 × 0,8-7,7 mm en las hojas medias y de 7,4-125 × 0,7-5,3 mm en la superior, linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, a veces involuto cuando seco, con haz acostillada y envés liso o algo ondulado, con pelos largos –hasta de 0,3 mm– en las costillas del haz y en el envés. Panícula 2,6-19 cm, laxa o contraída de manera ± irregular, a veces parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior, con raquis y ramas hispídulos, a veces ± teñida de púrpura. Espiguillas 5,410,5 mm, caedizas, con 2 flores –rara vez 3–, la inferior hermafrodita y la superior masculina o rara vez estéril, que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación –a menudo, cuando la flor superior es masculina o estéril, la unidad de dispersión es el conjunto de las dos flores–. Glumas membranáceas, emarginadas o agudas, raramente acuminadas, pubescentes o vilosas, con pelos menores de 0,6 mm en el extremo o en toda su longitud, ciliadas en la quilla, a veces violetas en el ápice; la inferior de 3,2-7,7 × 0,7-1,9 mm, elíptica, con 1 nervio, y ápice por lo general agudo a algo acuminado, a veces violeta, con mucrón o arista apical de 0,1-3,9 mm; la superior 4,4-10,4 × 1,6-3,8 mm, ovada, con 3 nervios, los laterales marginales o equidistantes, con ápice emarginado o agudo, a veces violeta, y arista apical de 1,8-6,9 mm, recta. Raquilla con artejo inferior de 0,4-0,8 mm, bifurcado, curvado, glabro u ocasionalmente glabrescente, el mediano de 0,4-0,9 mm, recto, glabro, y el superior de c. 0,2 mm, reducido o vestigial, por lo general glabro. Lema de la flor inferior 0,7-2,5 mm, ± coriáceo, anchamente oblongo u oblongo-ovado, con 5 nervios no siempre bien visibles, glabro u ocasionalmente con 1-3 pelos, emarginado –rara vez entero–, por lo general mucronado, cortamente ciliado, sin arista dorsal; el de la flor superior de 0,9-2,6 mm, estrechamente elíptico, glabro, emarginado, con arista dorsal, de 1,63,6 mm, inserta en el tercio superior o cerca del ápice, curvada o geniculada, ± exerta lateralmente, enteramente escábrida; callo de la flor inferior muy corto, con 1-6 pelos de 0,1-1,8 mm, caedizos, el de la flor superior de 0,1-0,2 mm, por lo general piriforme, glabro o pubescente, con pelos hasta de 0,8 mm. Pálea de la flor inferior 1,2-2,3 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, trilobulada, con el lóbulo central entero, más largo que los laterales, pubescente sobre las quillas; la de la flor superior de 0,4-2 mm, apenas trilobulada, glabra, o pubérula sobre las quillas. Lodículas c. 0,6 mm, membranáceas, simétricas, enteras o con 1 pequeño diente lateral, de agudas a agudo-acuminadas, glabras. Anteras 0,9-2,1 mm, glabras, lineares, amarillas o a veces violetas. Cariopsis hasta de 2,2 mm. 2n = 14. Pastos de terófitos en claros de matorral y bosques, a veces en lugares muy expuestos y en comunidades psamófilas, así como herbazales en taludes, baldíos y campos, en substratos ácidos y ± húmedos; 10-1100 m. IV-VII. S Europa, SW de Asia, y N de África; introducida en Australia y Argentina.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus C, S y W de la Península Ibérica. Esp.: (Al) Av Ba Ca Cc Co CR (Gr) H J M (Ma) (P) (Po) Sa Se Sg To Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL TM. Observaciones.–Holcus annuus subsp. annuus, sin representación en la Península Ibérica, comprende las poblaciones del E de la Región Mediterránea y el SW de Asia, cuyas plantas muestran anteras más pequeñas (c. 1 mm), y la pálea de la flor superior hasta 1/2 del lema, entre otros caracteres [cf. M. Sequeira & S. Castroviejo in Acta Bot. Malac. 31: 234-238 (2006)].

1. Arista de la gluma superior de 1,8-3,5 mm; espiguillas 5,4-8,7 mm .................................. ............................................................................................................. a. subsp. setiglumis – Arista de la gluma superior de 3,4-5,4 mm; espiguillas 8,1-10,5 mm ................................ .............................................................................................................. b. subsp. duriensis

a. subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov. in Acta Bot. Malac. 31: 236 (2006)

[setiglúmis]

H. setiglumis Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 27 (1842) [basión.] H. annuus auct., non C.A. Mey. Ind. loc.: “Hab. in quercetis arenosis collium, Casa del Campo, Pardo, circa el Escurial (Reuter).Fl. Jun” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36 : 572 (1981): G] Ic.: Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 4: 481 lám. 4 (1943) [sub H. setiglumis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 332 (1987) [sub H. setiglumis subsp. setiglumis]; lám. 136

Tallos 12-77 cm. Hojas medias con vaina de 2,6-11,7 cm, y de 4,7-18,4 cm en la hoja superior; lígula 1,3-5,2 mm, con pelos hasta de 0,4 mm, y ápice irregularmente dentado; limbo de las hojas medias 20,1-223 × 0,8-7,7 mm, y de 8,0-125 × 0,7-5,3 mm en la superior. Panícula 4,2-19 cm, a veces parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior, en ocasiones violeta. Espiguillas 5,4-8,7 mm. Glumas aristadas, o la inferior ocasionalmente mucronada; la inferior de 3,5-6,2 × 0,7-1,5 mm, aguda, con arista de 0,1-2,2 mm, y la superior de 4,4-8,5 × 1,6-3,1 mm, con nervios laterales casi siempre equidistantes, y arista de 1,8-3,5 mm. Raquilla con el artejo inferior de 0,4-0,8 mm, glabro o a veces glabrescente, y el mediano de 0,4-0,8 mm. Lema de la flor inferior 1,3-2,5 mm, con callo muy corto, provisto de pelos hasta de 1,4 mm; el de la flor superior de 1,3-2,6 mm, con arista de 1,6-3,3 mm. Pálea de la flor inferior 1,2-2,1 mm, la de la flor superior de 0,7-1,6 mm. Lodículas c. 0,6 mm. Anteras 0,9-2,1 mm. Cariopsis c. 2 mm. 2n = 14 + 0-2B. Pastos de terófitos y herbazales en baldíos, campos y claros de matorral, en suelos ácidos y ± húmedos; 10-1100 m. IV-VII. S de Europa (Portugal, España, Francia, Italia) y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez); introducida en Australia y Argentina. C, S y W de la Península Ibérica. Esp.: (Al) Av Ba Ca Cc Co CR (Gr) H J M (Ma) (P) (Po) Sa Se Sg To Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL TM.

b. subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso in Silva Lusitana 5(1): 141 (1997)

[duriénsis]

Holcus setiglumis subsp. duriensis P. Silva in Agron. Lusit. 18(1): 11 (1956) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Lusitania, provincia Trás os Montes e Alto Douro dicta, pr. Castanheiro do Douro (Carrazeda de Anciães) in pratis siccis (inv. Phytosoc. 1058) solo granítico, c. 600 m s.m. (P. Silva, Fontes et M. Silva 4797, 1951 Maio22: LISE 45623. Holotypus) et prope S. João da Pesqueira in loco dicto S. Salvador do Mundo in pascuis siccis quercetorum Ilicis rotundifoliae solo

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Lám. 136.–Holcus annuus subsp. setiglumis, Serra d’Ossa, Alto Alentejo (MA 286984): a, b) hábito; c) nudo; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista oblicua; e) espiguilla; f) sección longitudinal de una espiguilla mostrando los órganos masculinos; g) sección longitudinal de una espiguilla mostrando los verticilos sexuales femeninos; h) gluma inferior, en vista dorsal; i) gluma superior, en vista dorsal; j) flor inferior, en vista ventral ; k) lema de la flor inferior, en vista dorsal; l) lema de la flor superior, en vista dorsal; m) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; n) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus granítico (P. Silva s/nº, 1936 Maio: LISI; P. Silva, Rozeira, Teles et B. Rainha 5695, 1954 Maio 29: LISE)” [holótipo: LISE 45623] Ic.: A.R. Pinto da Silva in Agron. Lusit. 18(1), lám. 1 figs. 1 y 2 (1956); lám. 137

Tallos 27-78 cm. Hojas medias con vaina 2,8-8,9 cm, y de 5,4-15,4 cm en la hoja superior; lígula 1,2-2,8 mm, con pelos hasta de 0,3 mm, y ápice dentado; limbo de las hojas medias 20,8-112 × 1,8-4,8 mm, y de 7,4-82,1 × 1,1-2,7 mm en la superior. Panícula 2,9-10,4 cm, por lo general exerta, no violeta. Espiguillas 8,1-10,5 mm. Glumas aristadas; la inferior de 4,6-7,7 × 0,9-1,9 mm, con ápice algo acuminado y arista de 0,3-2,9 mm, la superior de 6,7-10,4 × 2,2-3,8 mm, con nervios laterales marginales o rara vez equidistantes, y arista de 3,4-5,4 mm. Raquilla con el artejo inferior de 0,5-0,8 mm, glabro, y el mediano de 0,5-0,9 mm. Lema de la flor inferior 1,7-2,4 mm, con callo muy corto, con pelos hasta 1,45 mm; el de la flor superior de 1,7-2,6 mm, con arista de 2,3-3,4 mm. Pálea de la flor inferior 1,6-2,3 mm, la de la flor superior de 1,1-1,6 mm. Lodículas c. 0,8 mm. Anteras 1,2-2,1 mm Cariopsis c. 2,2 mm. 2n = 14. Comunidades herbáceas en lugares muy expuestos y taludes; 150-700 m. V-VII. 䢇 C y CW de la Península Ibérica. Esp.: CR Sa Za. Port.: AAl BA TM. Observaciones.–En algunos lugares de la cuenca del río Duero, donde conviven ambas subespecies, se han detectado individuos con características intermedias, sobre todo entre Régua y Barca de Alva (Beira Alta), pero además en Zamora y Salamanca.

3. H. mollis L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1305 (1759)

[móllis]

H. mollis var. triflorus Trab. in Bull. Soc. Bot. France 7: 396 (1885) Avena mollis (L.) Koeler, Descr. Gram.: 300 (1802), nom. illeg., non Salisb. (1796) Ind. loc.: “in Europa: in Hallandia [sic]” [lectótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49 : 251 (2000): LINN 1212.9] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 3 (1801); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 105 fig. 1721 (1836); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 332 (1987) [sub H. mollis subsp. mollis]; Lám. 138

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma largo, a veces ensanchado, pero nunca tuberoso ni bulbiforme. Tallos 31-127 cm, simples, erectos o ascendentes, a veces decolorados bajo los nudos, con nudos parcialmente pelosos, con pelos formando un anillo en la parte superior, retrorsos, no aplicados. Hojas medias con vaina de 214,9 cm y de 4,2-18,7 cm en la superior, inflada o no, estriado-acostillada, glabra o pubescente inferiormente; lígula 1,2-5,4 mm, de ápice truncado, subentero o denticulado, ciliado, glabra o pubérula –pelos menores de 0,2 mm–; limbo de 30164 × 2-8(11) mm en las hojas medias y de 6-92 × 1-6(7) mm en la superior, linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, o involuto cuando seco, con haz estriado-acostillado, haz con pelos hasta de 0,4 mm en las costillas y otros más cortos –menores de 0,1 mm–, y envés liso, con pelos poco abundantes. Panícula 2,8-13,2 cm, laxa o contraída y estrecha, exerta, con raquis y ramas pelosos –a veces faltan en el nudo inferior–, a veces violeta. Espiguillas 4-6,7 mm, caedizas, con 2 flores –excepcionalmente 3–, la inferior hermafrodita y la superior masculina o rara vez estéril, que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación; además, cuando la flor superior es masculina o estéril la unidad de dis-

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Lám. 137.–Holcus annuus subsp. duriensis, São João da Pesqueira, São Salvador do Mundo, Tras-os-Montes (MA 166460): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; d) espiguilla; e) sección longitudinal de una espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) detalle del ápice del lema de la flor inferior; j) lema de la flor superior, en vista dorsal; k) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral; m) flor inferior, en vista ventral.

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Lám. 138.–Holcus mollis, Monte dos Alhos, Santiago de Cacém, Baixo Alentejo (LISE 66853): a) hábito; b, nudo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; d) espiguilla; e) sección longitudinal de una espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) flor inferior, en vista ventral; i) lema de la flor superior, en vista dorsal; j) detalle del ápice del lema de la flor inferior; k) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

persión es el conjunto de las dos flores. Glumas membranáceas, acuminadas o agudas, pubérulo-pubescentes, con pelos cortos –menores de 0,1 mm–, o más rara vez vilosas, cortamente ciliadas en la quilla –pelos hasta de 0,4 mm–, múticas o con mucrón hasta de 0,2 mm; la inferior de 3,7-6 × 1,6-2,4 mm, oblongo-lanceolada o lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 4-6,4 × 2,3-3,7 mm, oblongo-lanceolada u ovado-lanceolada, con 3 nervios, los laterales próximos al central o rara vez marginales. Raquilla con artejo inferior de 0,3-0,9 mm, simple, rara vez bifurcado y con rama estéril vestigial, poco curvado, glabro o rara vez glabrescente; el mediano de 0,6-1 mm, recto, de pubérulo a hirsuto –pelos hasta de 0,5 mm–, y el superior muy reducido o hasta de 0,9 mm, recto o curvado, viloso-setoso. Lema de la flor inferior 1,9-2,9 mm, ± coriáceo, ovado u oblongo-ovado, con 5 nervios, pubérulo o pubescente, emarginado –rara vez entero–, cortamente ciliado, mútico, rara vez con arista dorsal hasta de 3,5 mm, geniculada, escábrida, inserta en el tercio superior; el de la flor superior de 1,9-3 mm, pubérulo o pubescente, de ápice emarginado, con arista dorsal, vestigial o bien desarrollada y de 0,2-5,5 mm, inserta en el tercio superior, geniculada, enteramente escábrida; callo de la flor inferior muy corto, pubescente o viloso, con pelos de 0,1-1,6 mm, caedizos, el de la flor superior de 0,1-0,2 mm, casi siempre circular, pubescente o viloso –rara vez glabro–, con pelos hasta de 1,5 mm. Pálea de la flor inferior 1,7-2,6 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, trilobulada, pubescente sobre las quillas; la de la flor superior de 1,6-2,7 mm, apenas trilobulada, pubérula o pubescente. Lodículas c. 1 mm, membranáceas, simétricas, con 1 pequeño diente lateral, acuminadas, pubérulas. Anteras 1-2,4 mm, lineares, glabras, a veces violetas. Cariopsis c. 2 mm. 2n = 14, 21, 23, 24, 26*, 28, 29*, 35*, 42*, 47*, 49*. Claros de bosque y pradera, también en lugares antropizados; 40-1650(2100) m. II-X. Europa, extendiéndose hasta el W de Asia, y NW de África (Argelia y Túnez); cultivada, introducida y naturalizada en el S de Asia (India) y en algunas islas del sudeste asiático y el Pacífico, N y S de América, Australia, y Macaronesia (Madeira y Azores). N de la Península Ibérica, y regiones montañosas del S. And. Esp.: Av (B) Ba Bu C Ca Cc Cu Ge (Gr) (Gu) (H) Hu J L Le (Lo) Lu M Na O Or P Po Sa Sg So SS T Te To Vi Z Za. Port.: AAL Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: flecos de prado, vana espiga, cañota suave, heno blando, heno blanco, heno, heno ahumado; port.: erva-molar; erva-temporã; gall.: herba leitera, herba trigueira.

4. H. reuteri Boiss. in Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Nov. Afr. Bor. Hispan.: 119 (1852)

[Réuteri]

H. mollis subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 298 (1963) Ind. loc.: “Hab. in paludosis Castellae veteris ad San Raphael (Reuter, 1841)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 572 (1981): G 8359/36] Ic.: Lám. 139

Hierba perenne, con rizoma ancho, bulbiforme, apenas ramificado. Tallos 47102 cm, simples, erectos o ascendentes, con nudos glabros o parcialmente pelosos, con pelos dispuestos en un anillo en la parte superior, retrorsos, no aplicados. Hojas medias con vaina de 2,8-8,1 cm y de 5,1-13,7 cm en la superior, a veces algo inflada, estriado-acostillada, glabra o pubescente; lígula 1,7-3,1 mm, de ápice truncado, irregularmente dentado, ciliado, glabra o con más frecuencia pubescente –pelos hasta de 0,3 mm–; limbo 40-102 × 3-7 mm en las hojas medias y de 13-55

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Lám. 139.–Holcus reuteri, Hoyocasero, Ávila (MA 488836): a) sistema radical, parte basal del tallo y hojas; b) inflorescencia; c) nudo; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista oblicua; e) espiguilla; f) sección longitudinal de una espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) flor inferior, en vista ventral; j) lema de la flor inferior, en vista dorsal; k) lema de la flor superior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; m) palea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral; n) verticilos sexuales.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

× 1-4 mm en la superior, linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, o involuto cuando seco, con haz estriado-acostillada, con pelos hasta de 0,6 mm sobre las costillas y otros más cortos –menores de 0,1 mm– en toda la superficie, y envés liso, con pelos hasta de 0,3 mm. Panícula 3,8-11,8 cm, laxa o contraída y estrecha, exerta, con raquis y ramas pubérulos, escábridos y pelos más largos cerca de las espiguillas. Espiguillas 4,8-7,3 mm, caedizas, con 2 flores –excepcionalmente 3–, la inferior hermafrodita y la superior masculina, que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación –a menudo, cuando la flor superior es masculina o estéril, la unidad de dispersión es el conjunto de las dos flores–. Glumas membranáceas, acuminadas, con un anillo de pelos en la base, pubérulas en el dorso, ciliadas en la quilla –pelos hasta de 0,5 mm–, múticas; la inferior de 4,5-7,1 × 1,3-2,2 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 5,27,1 × 2,6-3,5 mm, elíptico-lanceolada, con 3 nervios, los laterales próximos al central o equidistantes. Raquilla con artejo inferior de 0,4-0,6 mm, simple, poco curvado, glabro o pubérulo; el mediano de 0,7-0,8 mm, recto, pubérulo o pubescente, y el superior muy reducido, hirsuto-híspido. Lema de la flor inferior 2,2-2,7 mm, ± coriáceo, ovado, con 5 nervios, pubérulo, de ápice emarginado –rara vez entero–, mútico –rara vez con mucrón muy corto–, cortamente ciliado, sin arista dorsal; el de la flor superior de 2,3-2,7 mm, pubérulo o pubescente, de ápice emarginado, con arista dorsal de 4,2-5,2 mm, inserta en el tercio superior, geniculada, enteramente escábrida; callo de la flor inferior muy corto, con pelos de 0,70,9 mm, caedizos, el de la flor superior de 0,1-0,2 mm, por lo general circular, pubescente, con pelos hasta de 0,7-1,1 mm. Pálea de la flor inferior 2-2,4 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con el ápice trilobulado, pubescente en las quillas; la de la flor superior de 2-2,3 mm, apenas trilobulada, pubérula o pubescente. Lodículas hasta de c. 0,8 mm, membranáceas, simétricas, con 1 pequeño diente lateral, agudas o acuminadas, pubérulas. Anteras 1,2-1,7 mm, lineares, glabras, no teñidas. Cariopsis c. 2 mm, adherida a la pálea cuando madura. 2n = 14. Praderas húmedas e hiperhúmedas, en substratos ácidos, a veces turbosos; 80-1650 m. II-X. 䢇 C y CW de la Península Ibérica, escasa en el N de Portugal (Serra da Estrela). Esp.: Av Cc M Sg So Z Za. Port.: BA TM.

5. H. caespitosus Boiss., Notice Abies Pinsapo: 12 (1838)

[caespitósus]

Homalachne caespitosa (Boiss.) Pilg. in Bot. Jahrb. Syst. 74: 227 (1948) Deschampsia minor Clayton in Kew Bull. 40(4): 727 (1985) Ind. loc.: “Jolie graminée, que je cite ici parce que c’est une de celles qui s’élèvent le plus haut dans les glaciers de la Sierra-Nevada…” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 571 (1981): G-BOIS] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, lám. 173a (1842); Webb, Otia Hispan., tab.1 (1839); lám. 140

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos 8,5-32,5 cm, ramificados, postrados o ascendentes, con nudos negruzcos, glabros. Hojas con vaina de 0,6-2,5 cm en las medias y de 1,3-5,1 mm en la superior, inflada, estriado-acostillada, glabra; lígula 0,91,9 mm, de ápice truncado, débilmente dentado, ciliado, glabrescente o pubérula,

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Lám. 140.–Holcus caespitosus, laguna de la Yeguas, Monachil, Sierra Nevada, Granada (MA 549305): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista oblicua; d) espiguilla; e) sección longitudinal de una espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) flor inferior, en vista ventral i) lema de la flor inferior, en vista dorsal; j) detalle del ápice del lema de la flor inferior; k) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral; m) verticilos sexuales; n) antera.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

con pelos menores de 0,1 mm; limbo de 6,4-26,2 × 1-2 mm en las hojas medias y de 2,9-13,4 × 0,5-1,6 mm en la superior, linear-lanceolado, plano, o induplicado, con haz estriado-acostillada y envés liso, hispídulo –pelos menores de 0,2 mm– en las costillas del haz y en el envés –los más largos asociados a las costillas y en dos filas–. Panícula 1,3-3,4 cm, ± laxa, pauciflora, exerta, con raquis y ramas escábridos, con pelos algo más largos cerca de las espiguillas, violeta. Espiguillas 4,2-5,1 mm, persistentes, con 2 flores hermafroditas que se desarticulan debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación. Glumas elíptico-lanceoladas, subcoriáceas, aquilladas, agudas o acuminadas, pubérulas en el dorso, escábridas en la quilla –pelos menores de 0,1 mm–, múticas o con mucrón hasta de 0,1 mm; la inferior de 3,9-4,7 × 1,8-2,2 mm, con 1 nervio, y la superior de 3,8-4,7 × 2,0-2,6 mm, con 3 nervios, los laterales desarrollados solo en el tercio inferior y próximos al central. Raquilla con artejo inferior de 0,2-0,4 mm, simple, recto o ligeramente curvado, glabro o pubescente; el mediano de 0,4-0,8 mm, recto, pubescente-hirsuto, y el superior muy reducido, pubescente-hirsuto. Lema de la flor inferior 2,1-2,8 mm, ± coriáceo, ovado, con 5 nervios, pubescente o rara vez pubérulo, bidentado, mútico, cortamente ciliado, con arista dorsal de 2,7-3,9 mm, ligeramente geniculada, inserta entre la mitad y el tercio superior del lema, escábrida desde la base; el de la flor superior de 2,1-2,7 mm, pubérulo o con más frecuencia pubescente, bidentado, con arista dorsal de 1,9-3,5 mm, inserta entre la mitad y el tercio superior, ligeramente geniculada, escábrida desde la base; callo de la flor superior, muy corto, hirsuto, con pelos de 0,4-1,5 mm, persistentes, el de la flor superior c. 0,2 mm, circular o con forma de media luna, hirsuto, con pelos de 0,2-1,4 mm. Pálea de la flor inferior 2-2,4 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con el ápice trilobulado –lóbulo central hendido–, escábrida sobre las quillas, cilioladas en el ápice; la de la flor superior de 2-2,3 mm, apenas trilobulada. Lodículas c. 0,9 mm, membranáceas, simétricas, con 1 pequeño diente lateral, acuminadas, glabras. Anteras 1,2-2,3 mm, lineares, con pelos apicales muy cortos –menores de 0,1 mm–. Cariopsis no estudiada. 2n = 14. Roquedos, canchales y pedregales cacuminales, en substratos esquistosos; (2300)2600-3400 m. 䢇 S de la Península Ibérica (Sierra Nevada). VII-XI. Esp.: Gr. N.v.: hierba de las cumbres

6. H. gayanus Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 637 (1842)

[Gayánus]

H. tenuis J. Gay ex Lacaita in J. Bot. 67: 109 (1929), nom. illeg., non Trin., Neue Entdeck. Pflanzenk. 2: 75 (1821) Ind. loc.: “Hab. in rupestribus montium Asturiae loco la Peña de Santa-Anna dicto ubi anno 1833 specimem detexit cl. Durieu, in montibus inter Castellam Novam veteremque observavit etiam amicissimus Reuter. Fl. Jun. Jul.” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 571 (1981): G-BOIS] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, lám. 173b (1842); Samp., Fl. Portug.: 64 figs. 77 y 78 (1947); lám. 141

Hierba anual, aunque con formas cespitosas posiblemente bianuales. Tallos 13-60 cm, simples o a veces ramificados en la base, erectos o ascendentes, con nudos negruzcos, glabros o más rara vez glabrescentes. Hojas medias con vaina de 1,8-6,9 cm y de 0,4-1,4 cm en la superior, algo inflada, estriado-acostillada,

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Lám. 141.–Holcus gayanus [var. gayanus], Puente del Infierno, Asturias: a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; d) espiguilla; e) sección longitudinal de una espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) detalle de las flores; i) flor inferior, en vista ventral; j) lema de la flor inferior, en vista dorsal; k) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; l) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral. H. gayanus [var. biaristatus], Picota, Serra de Monchique, Algarve: m) espiguilla; n) disección longitudinal de una espiguilla.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus

glabra; lígula 1,4-4,4 mm, de ápice truncado, irregularmente dentado o laciniado, ciliado, glabrescente o pubérula, con pelos menores de 0,1 mm; limbo de 8,7-69 × 0,8-4,9 mm en las hojas medias y de 4,7-40 × 0,5-3 mm en la superior, linear-lanceolado, plano, con haz estriado-acostillada, con pelos hasta de 0,1 mm, los más largos laterales a las costillas, y envés liso o casi, con pelos hasta de 0,2 mm. Panícula 1,4-9 cm, ± laxa, pauciflora, exerta, nada raquis y ramas escábridas, no teñida. Espiguillas 6,1-10,5 (10,8) mm, caedizas, con 2 flores hermafroditas que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación. Glumas ovado-lanceoladas, acuminado-subuladas, aquilladas, membranáceas, glabrescentes o pubérulas, escábridas en la quilla –pelos hasta de 0,2 mm–, múticas o rara vez con mucrón hasta de 0,3 mm; la inferior de 5-10,2 × 1,5-3 mm, con 1 nervio, y la superior de 6,6-10,2(10,5) × 2,1-3,5 mm, con 3 nervios, los laterales desarrollados solo en la mitad inferior, próximos al central. Raquilla con artejo inferior de 0,1-0,5 mm, simple, recto o ligeramente curvado, glabro; el mediano de 0,6-1,1 mm, recto o curvado, glabro o apenas hirsuto –hasta 4 pelos–, y el superior muy reducido, hirsuto-setoso. Lema de la flor inferior 2-4 mm, ± coriáceo, ovado, con 5 nervios, glabro o apenas pubérulo en la mitad distal, de ápice entero o con más frecuencia emarginado, mútico, cortamente ciliado, sin arista visible o con arista dorsal hasta de 8,4 mm, geniculada, inserta en el cuarto superior, enteramente escábrida; el de la flor superior de 2,2-4,3 mm, pubérulo o pubescente, de ápice emarginado, con arista dorsal de 4,4-9,7 mm, inserta en el tercio superior, geniculada, largamente exerta, escábrida desde la base, de un marrón obscuro o negruzca; callo de la flor inferior muy corto, glabro o con pelos de 0,1-1 mm, caedizos, el de la flor superior de 0,1-0,2 mm, circular o con forma de media luna, glabro a pubescente, con pelos hasta de 1,1 mm. Pálea de la flor inferior 1,9-3,7 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, trilobulada –lóbulo central entero–, pubérula en las quillas; la de la flor superior de 2-3,7 mm, apenas trilobulada, glabra o pubérula. Lodículas 1-1,2 mm, membranáceas, simétricas, con 1 pequeño diente lateral, estrechamente acuminadas, pubérulas. Anteras 0,9-2,6 mm, lineares, glabras. Cariopsis c. 1,6 mm, adherida a la pálea cuando madura. 2n = 8. Pionera en pastizales en claros de matorral, terrenos rocosos, a menudo rezumantes, en substratos silíceos; 200-1900 m. IV-VIII. 䢇 C y W de la Península Ibérica. Esp.: Av C Cc Le Lu M O Or Po Sa Za. Port.: Ag BA BB Mi TM. Observaciones.–En el ámbito de esta flora se podrían reconocer dos variedades, que coexisten en muchas partes del territorio. La var. gayanus, incluye las plantas con el lema de la flor inferior mútico, con callo glabro o glabrescente [Esp.: Av C Cc Le Lu M O Or Po Sa Za. Port.: BA BB Mi TM], mientras que las de la var. biaristatus [H. gayanus var. biaristatus Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 156 (1955), nom. nud.], se caracterizan por tener el lema de la flor inferior aristado, con el callo pubescente o hirsuto [Esp.: Av Cc Le Lu M O Sa Za. Port.: Ag BA Mi TM].

7. H. grandiflorus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 119 (1852)

[grandiflórus]

Homalachne grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg. in Bot. Jahrb. Syst. 74: 227 (1948) Deschampsia reuteri Pilg. in Bot. Jahrb. Syst. 74: 556 (1949) Ind. loc.: “Hab. inter frutices regionis mediae montium suprà Algesiras (Jun. 1849, Boiss. et Reut.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 572 (1981): G-BOIS]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 47. Holcus Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 333 (1987); Willk., Ill. Fl. Hispan. II:114, tab. CLVI (1891); lám. 142

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma corto. Tallos 34,5-91,6 cm, simples, erectos o ascendentes, con nudos negruzcos, inflados, glabros. Hojas medias con vaina de 4,6-9,1 mm y de 8,2-16,7 cm en la superior, nada inflada, estriado-acostillada, glabra; lígula 1,5-4,2 mm, a veces subauriculada, glabra, de ápice redondeado, dentado, ciliado; limbo de 37,9-87,9 × 2,3-4,4 mm en las hojas medias y de 12,5-41,2 × 1,2-2,7 mm en la superior, oblongo-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, con haz estriado-acostillado y envés liso o casi, glabro excepto por los márgenes ciliados, con pelos largos hasta de 1,3 mm. Panícula 5,1-11,3 cm, laxa ± contraída, pauciflora, exerta, con raquis y ramas pubérulos, violeta. Espiguillas 7,7-11,6 mm, caedizas, con 2 flores hermafroditas, que se desarticulan por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación. Glumas lanceolado-acuminadas, aquilladas, membranáceas o subcoriáceas, pubérulas en el dorso –con indumento de pelos algo más largos en la base– y glabrescentes hacia el ápice, con quilla escábrida, múticas; la inferior de 6,4-10,2 × 2,5-3,2 mm, con 1 nervio, y la superior de 7,1-10,9 × 3-3,7 mm, con 3 nervios, los laterales desarrollados solo en el tercio inferior, próximos al central. Raquilla con artejo inferior de 0,1-0,4 mm, simple, recto, glabro o pubérulo; el mediano de 0,5-0,6 mm, recto, de pubescente a hirsuto, y el superior muy reducido, pubescente-hirsuto. Lema de la flor inferior 3,6-4,6 mm, ± endurecido o coriáceo, oblongo-ovado, con 5 nervios, hírtulo, tridentado, mútico, cortamente ciliado, con arista dorsal de 5,97,3 mm, geniculada, inserta un poco por debajo de la mitad del lema, enteramente escábrida; el de la flor superior de 3,7-4,6 mm, hírtulo, de ápice emarginado, con arista dorsal de 5,7-6,2 mm, inserta en la mitad del lema o un poco por debajo, geniculada, enteramente escábrida; callo muy corto, con pelos de 0,2-1,5 mm, persistentes, el de la flor superior de 0,2-0,3 mm, circular, pubescente o hirsuto, con pelos hasta de 0,3-1,2 mm. Pálea de la flor inferior 3,4-3,9 mm, más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, trilobulada –lóbulo central bidentado–, pubérula sobre las quillas; la de la flor superior de 3,4-3,8 mm, apenas trilobulada, glabra o pubérula. Lodículas c. 1,8 mm, membranáceas, simétricas, enteras a veces con 1 diente lateral, estrechamente acuminadas, pubérulas. Anteras 2,7-3,1 mm, lineares, glabras. Cariopsis no estudiada. 2n = 14. Pastos vivaces en claros de bosque y sotobosques de alcornocal, en substratos arenosos; 100-500 m. V-VII. 䢇 S de la Península Ibérica (sierras de La Palma, Ojén, La Luna y del Aljibe). Esp.: Ca Ma.

HÍBRIDOS

H. annuus subsp. setiglumis × H. lanatus subsp. lanatus H. lanatus subsp. lanatus × H. mollis H. hybridus Wein in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 36 (1913)

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Lám. 142.–Holcus grandiflorus, a) Sierra de la Luna, Los Barrios, Cádiz (MGC 40080); b-m) Sierra de la Palma, Cádiz (MS 3020): a) parte basal del tallo, hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) nudo; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y parte basal del limbo, en vista ventral; e) espiguilla; f) sección longitudinal de una espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) flor inferior, en vista ventral; j) lema de la flor inferior, en vista lateral; k) detalle del ápice del lema de la flor inferior; l) pálea de la flor inferior, en vista dorsal; m) pálea de la flor inferior y lodículas, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia

48. Deschampsia P. Beauv.* [Deschámpsia, -ae f. – fr. Deschamps. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 91, tab. 18 fig. 3 (1812) para clasificar varias especies, entre ellas su actual tipo, Aira cespitosa L. Con ello, el autor honraba a L.A. Deschamps (1765-1842), médico y naturalista francés, por haber participado en la famosa expedición francesa al Atlántico Norte llamada La Recherche (1838-1840), como se lee en el protólogo: “Du nom de M. Deschamps, médecin à Saint-Omer, un des savants Naturalistes nommés dans l’expédition pour la recherche de l’infortuné Lapeyrouse”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, amacolladas, que a menudo forman céspedes apretados y a veces emiten estolones, con brotes estériles intravaginales. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, rectos o acodados, estriados, glabros o escábridos en la parte superior, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las inferiores fasciculadas; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra o ligeramente escábrida, sin aurículas; lígula membranácea, aguda u obtusa, a veces desgarrada, glabra; limbo linear, plano, plegado o enrollado, a veces muy fino –setáceo–, glabro, de márgenes escábridos, con haz recorrida por costillas longitudinales muy prominentes, todas de tamaño similar, y envés por lo general estriado y glabro. Inflorescencia en panícula laxa, más o menos abierta –aunque frecuentemente con las espiguillas apretadas en la punta de las ramas–, piramidal, largamente pedunculada, con el raquis persistente, y ramas delgadas, a veces capilares, rectas o flexuosas, largamente desnudas en la parte inferior, que nacen como en dos hileras opuestas, las inferiores formado semiverticilos, geminadas o ternadas. Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias, oblongas, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2(3) flores hermafroditas, casmógamas, la inferior sésil. Glumas 2, casi iguales, poco más largas, iguales o más cortas que las flores, membranáceas, elípticas, aquilladas, puntiagudas, sin arista; la inferior con 1(3) nervios, y la superior con 3(5). Raquilla con el segmento entre flores bien desarrollado, peloso, prolongada por encima de la última flor fértil y rematada o no en una flor rudimentaria. Lema oval o elíptico, membranáceo –a veces algo endurecido y brillante en la madurez–, redondeado en el dorso, de ápice truncado, con 4 dientes o irregularmente dentado, glabro o peloso –a menudo con pelos cortos en la base–, con 1 arista dorsal, que nace en la mitad inferior, en la parte media o en el tercio apical, más larga o más corta que la flor, recta o ligeramente geniculada, glabra en la porción inferior y escábrida en la superior, y 5 nervios longitudinales poco aparentes; callo corto, redondeado, peloso. Pálea poco más corta o casi igual de larga que el lema y envuelta generalmente por este, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, escotada o dentada en el ápice, con quillas escábridas. Lodículas 2, membranáceas, enteras, glabras o con algún pelo en el ápice. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario subgloboso o elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal o linear-oblonga, ligeramente comprimida lateralmente, por lo general sin canal o hendidura longitudinal en el vientre, glabra, libre; hilo corto, circular o elíptico. x = 13. * G. López González

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia

Observaciones.–Género con cerca de 40 especies repartidas por las zonas templadas o frías de ambos hemisferios y montañas tropicales, algunas de cierta importancia local como pasto; incluye a la D. antarctica É. Desv., una de las dos únicas plantas vasculares capaces de vivir en la Antártida. La delimitación del género es algo controvertida; en un estudio molecular relativamente reciente [cf. J. Chiapella in Taxon 56(1): 55-64 (2007)] se defiende que hay que separar del género a D. flexuosa (L.) Trin. y D. atropurpurea (Wahlenb.) Scheele –representantes de dos de las tres secciones admitidas en el género por O.R. Holmberg in Bot. Not. 1926(3): 262 (1926) que van a los géneros Avenella Bluff ex Drejer y Vahlodea Fr.–. Además, se ha separado del género por su diferente número básico de cromosomas (x = 7), a la D. setacea (Huds.) Hack., incluida ahora en el género Aristavena Albers & Butzin, decisión esta discutible, pues dicha especie está estrechamente emparentada con la D. cespitosa, s.l. [cf. R. García-Suárez & al. in Pl. Syst. Evol. 205: 99-110 (1997)], y también hubiera sido posible clasificarla en un subgénero o sección dentro de Deschampsia. Se sigue aquí la delimitación genérica apoyada por estudios moleculares, y que separa los tres géneros (Avenella, Vahlodea y Aristavena) tradicionalmente incluidos en Deschampsia, tratamiento que siguen también otros autores [v.gr. B. Valdés & H. Scholz. in Willdenowia 36(2): 657-669 (2006)]. Bibliografía.–E. BAYER & G. LÓPEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 52(1): 53-65 (1994) [taxonomía de las especies ibéricas]; A.C. CERVI & A.M. ROMO in Collect. Bot. (Barcelona) 12(4): 81-87 (1981) [táxones nuevos]; J. CHIAPELLA in Taxon 56(1): 55-64 (2007) [filogenia molecular]; L. FREY in Fragm. Florist. Geobot. 28(2): 117-144 (1984) [citotaxonomía de D. cespitosa]; R. GARCÍA SUÁREZ, Diversidad y sistemática del género Deschampsia Beauv. en el noroeste de la Península Ibérica (tesis Univ. Oviedo, 1994); R. GARCÍA SUÁREZ & al. in Pl. Syst. Evol. 205: 99-110 (1997) [estudio biosistemático de Deschampsia s.l. con material ibérico]; J. LÓPEZ & J.A. DEVESA in Anales Jard. Bot. Madrid 48(2): 171-187 (1991) [anatomía foliar de Aveneae]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 175187; 191-193; 205-211 (1956) [revisión de las especies españolas]; T. RUIZ TÉLLEZ, J.A. DEVESA & J. LÓPEZ in Acta Bot. Gallica 145(4): 281-305 (1998) [plasticidad anatómica del género en la Península]; J. VIVANT in Bull. Soc. Bot. France 125: 313-318 (1978) [taxon nuevo y estudio comparativo]. 1. D. cespitosa (L.) P. Beauv., Ess. Agrost.: 91, 160, tab. 18 fig. 3 (1812) [“caespitosa”]

[cespitósa]

Ind. loc.: “Habitat in Europae partis cultis & fertilibus” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Milne-Redhead & Polhill (ed.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 1: 92 (1970): LINN 85.5]

Planta perenne, densamente cespitosa, con rizoma corto. Tallos (8)10-100(130) cm, de (1)1,5-4 mm de grosor, erectos, simples, estriados, glabros o ± escábridos en la parte superior, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos. Hojas en su mayoría basales, fasciculadas, las caulinares similares pero más cortas; vaina de márgenes libres, herbácea, estriada, glabra o ligeramente escábrida; lígula (2,3)3-15(17) mm, membranácea, triangular, aguda, con frecuencia lacerada o desflecada, nervada,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia

glabra; limbo 20-300(700) × (0,2)0,3-4,5(5) mm, linear, plano, plegado o enrollado, de sección plana o en U –mostrando el esclerénquima variable a veces en la misma planta, formando islotes subepidérmicos en el envés a la altura de los haces vasculares o los valles, y a veces también en el haz, o bien formando una capa subepidérmica continua en el envés, con 5-13 haces vasculares principales–, agudo, glabro, con márgenes generalmente escábridos, haz con 4-11(13) costillas longitudinales muy pronunciadas, escábridas, separadas por valles estrechos en forma de V –cada una con uno o varios hacecillos conductores–, y envés liso o más rara vez rugoso, a veces escábrido. Panícula (3)10-35(42,5) cm, laxa, piramidal, con ramas muy patentes en la antesis, verdosa, purpúrea, amarillenta o violeta, con raquis recto, glabro en la porción inferior y ± escábrido en la superior, o escábrido en toda su longitud, con 5-8 nudos, los dos inferiores con semiverticilos de 3-4 ramas, los demás con ramas geminadas, glabras en la parte inferior y tenuemente antrorso-escábridas en el resto, largamente desnudas en la base. Espiguillas 3,5-5,5 mm, comprimidas lateralmente, oblongas, verdosas o parduscas, con pedúnculo por lo general más corto que la espiguilla, ± escábrido, algo ensanchado en el ápice, y 2(3) flores hermafroditas, por lo general agrupadas en la terminación de las ramas. Glumas subiguales, más cortas, iguales o sobrepasando un poco o claramente a las flores, oblongas u oblongo-lanceoladas, membranáceas, ± agudas, por lo general escábridas en la mitad superior de la quilla y parte superior de los márgenes, y espaciadamente sobre la superficie; la inferior de 1,9-5 mm, con 1 nervio, y la superior de 2,2-5,5 mm, con 3 nervios, los laterales hasta la mitad o algo menos del cuerpo. Raquilla con el primer artejo corto o muy corto, a veces ligeramente encorvado, glabro, el segundo bastante largo, que iguala o sobrepasa un poco la mitad de la primera flor, peloso, y por lo general un tercero por encima de la segunda flor, casi tan largo como el segundo o claramente más corto e igualmente peloso, que rara vez remata en una tercera flor. Lema 2-3 mm, oval, membranáceo aunque algo endurecido y brillante en la madurez, de ápice denticulado, con dientes aproximadamente de la misma longitud o los externos apenas o claramente más largos que los internos, glabro, por lo general con la superficie y bordes de la mitad superior escábridos, con 5 nervios de los cuales los laterales y marginales son incompletos y no llegan al ápice, aristado, con arista de (0,8)1,5-4 mm, que por lo general iguala o sobrepasa un poco al lema, inserta cerca de la base de este, en el tercio inferior, en la porción media o en su tercio apical, recta o muy ligeramente acodada o retorcida, sin columna bien diferenciada, glabra en la base, escábrida en el resto; callo redondeado, corto, largamente peloso. Pálea igual, ligeramente más corta o más larga que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, de ápice escotado en el medio y también con dos escotaduras que coinciden con la prolongación de los nervios –resultando 4 dientes subiguales–, con quillas escábridas en los 2/3 superiores, al igual que la porción superior de los bordes. Lodículas membranáceas, más largas que el ovario, lanceoladas u ovado-lanceoladas, agudas, enteras, glabras. Anteras de 0,4-2,5 mm, lineares, amarillas, glabras. Cariopsis 1-1,7 × 0,2-0,7 mm, elipsoidal o fusiforme, ligeramente comprimida lateralmente y algo deprimido-asurcada en la parte ventral superior, parda, glabra. 2n = 26 + 0-2B, 52. Pastos, prados y lugares ± húmedos o temporalmente inundados, en terrenos silíceos o calizos; 802600 m. VI-VIII. Zonas templadas y frías del hemisferio norte (circumboreal), cordillera de los Andes,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia C y E de África (desde Camerún y República del Congo a Etiopia), Australia, Nueva Zelanda, etc. Repartida ampliamente por el N, E y C de la Península Ibérica, llegando por el sur hasta Andalucía (sierras de Cazorla y Baza). And. Esp.: Ab Av B Bi Bu C Cc (CR) Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So (SS) T Te V Va Vi (Z) Za. Port.: (BA) (DL) (Mi) (R) TM. N.v.: grama de monte; gall.: feo, feo bravo. Observaciones.–Especie notablemente polimorfa en la que se han descrito para la Península una gran cantidad de razas o subespecies con base en caracteres anatómicos o morfológicos poco consistentes. Se sabe que las hojas pueden cambiar significativamente de aspecto en cultivo [L. Frey in Fragm. Florist. Geobot. 28(2): 117-144 (1984)], y que la estructura anatómica de las hojas puede cambiar considerablemente dependiendo del grado de desarrollo de la planta, de las condiciones ambientales en que crece, y de la posición concreta de la hoja en la planta [cf. E. Bayer & G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 52(1): 53-65 (1994); T. Ruiz Téllez & al., Acta Bot. Gallica 145(4): 281-305 (1998)]. La separación entre las dos especies tradicionales admitidas para la Península, D. cespitosa y D. media, se ha basado, dependiendo de los diferentes autores, en caracteres como el tamaño relativo de los dientes apicales de los lemas [v.gr. E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 175-187 (1956); G.C.S. Clarke in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 225-227 (1980)], el que las hojas sean planas, estén plegadas longitudinalmente o enrolladas, verdes o glaucas, en la posición en que nace la arista – en la parte apical, media o basal del lema–, etc., caracteres que en su mayoría varían considerablemente en las poblaciones ibéricas y extraibéricas, sin que parezcan delimitar en la mayoría de los casos entidades biológicas con un área o comportamiento ecológico definido. Tal como señaló J. Vivant in Bull. Soc. Bot. France 125: 313-318 (1978), la inmensa mayoría de las plantas identificadas en la Península como D. media corresponden a formas diversas de D. cespitosa. Ello se debe a que el carácter del tamaño relativo de los dientes apicales del lema utilizado por E. Paunero y por G.C.S. Clarke como el principal para diferenciar las D. cespitosa y D. media no resulta en absoluto satisfactorio, pues se muestra muy variable en D. cespitosa, en la que también son relativamente frecuentes las formas con dientes laterales mayores que el central –clasificadas por Paunero como D. media–, cosa que ocurre no solo en la Península sino en todo el área de la especie. Los caracteres que realmente separan a D. media y D. cespitosa se pueden encontrar en casi todas las combinaciones posibles en las poblaciones peninsulares, por lo que se opta aquí por incluir la primera en D. cespitosa como subespecie, y se adopta ese rango al tener en cuenta que la raza presenta una distribución geográfica coherente, con los intermedios con D. cespitosa situados en áreas que se pueden considerar de tránsito. El epíteto específico parece haber sido acuñado por el propio Linneo –no se toma, como en muchos otros casos, de autores anteriores–. Se cultiva como ornamental y como planta forrajera en prados de montaña, pues solo tiene interés para tierras altas (hay varias razas de cultivo), y es excelente para cubrir el suelo, pues forma céspedes muy densos. Las semillas, aunque son muy pequeñas, se han consumido al parecer como alimento. El polen se sospecha que puede ser responsable de alergias respiratorias.

1. Hojas basales con limbo liso por el envés –o solo el de las más internas rugoso–, de (0,5)0,6-4,5(5) mm de anchura o diámetro; arista del lema inserta cerca de la base o en su parte inferior, más rara vez hacia la mitad; dientes laterales del lema de 0,1-0,4(0,5) mm ....................................................................................................... a. subsp. cespitosa – Hojas basales con limbo muy rugoso por el envés, a veces escábrido, salvo a veces el de las externas, de (0,2)0,3-0,8(1) mm de diámetro; arista del lema inserta en su tercio superior o en el tercio medio; dientes laterales del lema de (0,4)0,5-0,6 mm ........................ .................................................................................................................... b. subsp. media

a. subsp. cespitosa D. cespitosa subsp. subtriflora (Lag.) Ehr. Bayer & G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 52(1): 56 (1994) D. media subsp. refracta (Lag.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13:181 (1956) D. cespitosa var. alpina (Gaudin) Godr. in Gren. & Godr., Fl. Fr. 3: 507 (1856) D. cespitosa subsp. hispanica Vivant in Bull. Soc. Bot. Fr. 125 (5-6): 318 (1978) Ic.: P. Beauv., Ess. Agrost., tab. 18 fig. 3 (1812); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3(6): 587 n.º 4047

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 27 fig. 228 (1895); E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 206 lám. 12, 210 lám. 13 c [cortes foliares] (1956) [sub D. media]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. XCVI fig. 1682 (1834) [sub Aira cespitosa]; Sm., Engl. Bot. 21, tab. 1453 (1805) [sub A. caespitosa]

Planta cespitosa, con macolla muy apretada, que se desarticula con dificultad. Tallos (8)10-100(130) cm. Hojas basales con limbo de 20-300(650) × (0,5)0,64,5(5) mm, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, liso por el envés excepto a veces el de las más internas; lígula (2,3)3-15(17) mm. Panícula (3)1035(42,5) cm. Espiguillas 3,5-5,5 mm. Gluma inferior de 1,9-5 mm, la superior de 2,2-5,5 mm, con 3 nervios en la parte inferior. Lema 2-3 mm, con los dientes apicales laterales de 0,1-0,4(0,5) mm, de subiguales a más largos que los centrales; arista (1,5)2-4 mm, inserta cerca de la base en la parte inferior, más rara vez hacia la mitad. Anteras 0,4-2,5 mm. Cariopsis 1-1,7 × 0,2-0,7 mm, elipsoidal o fusiforme. 2n = 26 + 0-2B, 52. Pastos húmedos, cervunales, depresiones temporalmente inundadas, praderas juncales o prados de siega, pastos de montaña, orillas de cursos de agua, linderos y claros de bosques frescos, canchales húmedos, bases de roquedo, turberas, alisedas, suelos rezumantes, etc., en terrenos silíceos o calizos y suelos con cierta humedad, al menos estacional; 80-2600 m. VI-VIII. Zonas templadas y frías de ambos hemisferios. Repartida ampliamente por el N, E y C de la Península Ibérica, aunque reemplazada por la subsp. media en parte del cuadrante NE; llega por el sur hasta Andalucía (sierras de Cazorla y Baza). And. Esp.: Ab Av (B) Bi Bu C Cc (CR) Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So (SS) Te V Va Vi Z Za. Port.: (BA) (DL) (Mi) (R) TM. N.v.: grama de monte. Observaciones.–Muy polimorfa, presenta en la Península Ibérica dos extremos principales de variación a los que se les suele atribuir el rango de subespecie. La D. cespitosa subsp. cespitosa, predominantemente de zonas de clima atlántico, tendría hojas planas o a veces plegadas longitudinalmente o enrolladas, de color verde, raramente glaucas, con limbo de (1,5)2-4,5(5) mm de anchura. La D. cespitosa subsp. subtriflora (Lag.) Ehr. Bayer & G. López [D. cespitosa subsp. hispanica Vivant; D. media subsp. refracta (Lag.) Paunero], estaría caracterizada por tener hojas plegadas longitudinalmente, glaucas, setáceas, por lo general curvadas, ± rígidas, con limbo de (0,5)0,6-1,5(2) mm de diámetro –de 13(4) mm de anchura desplegada–, y sería más propia de climas de tipo mediterráneo [Ic.: Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 3: 355, lám. III (1943), sub D. refracta]. Formas equivalentes a esta última existen en Francia, donde fueron denominadas D. cespitosa subsp. convoluta (Rouy) P. Fourn., Fl. Compl. Plaine Franç.: 581 (1928) [D. cespitosa proles convoluta Rouy, Fl. Fr. 14: 112 (1913), basión.] y al parecer también en el Atlas, conocidas como D. cespitosa var. crassifolia (Font Quer & Maire) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33(4): 92 (1942) [D. crassifolia Font Quer & Maire in Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 21: 112 (1931), basión.]. Se ha pensado por ello en una raza propia del sudoeste de Europa y norte de África. Pero en realidad, en la Peninsula Iberica, entre la subsp. cespitosa y la subsp. subtriflora no parece haber una separación clara ni desde el punto de vista geográfico, ni del morfológico, ni del ecológico, pues se pueden observar casi todas las formas intermedias entre ellas, por lo que se opta aquí por incluir a ambas en una sola raza, subsp. cespitosa. Lo mismo se piensa de las plantas de los cervunales de las zonas altas de Gredos (provincias de Ávila, Cáceres y Salamanca), que suelen tener la inflorescencia más apretada y coloreada, un porte muy reducido, y 2n = 26 [cf. T. Ruiz Téllez & al. in Acta Bot. Gallica 145(4): 281-305 (1998)]; se han denominado D. cespitosa var. congesta (Font Quer) Ehr. Bayer & G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 52(1): 64 (1994) [D. cespitosa subsp. gredensis Vivant in Bull. Soc. Bot. Fr. 125 (5-6): 318 (1978)]; plantas de poca talla y de aspecto similar existen en el Atlas y fueron denominadas D. cespitosa var. atlantis Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33(4): 92. (1942). Dice Vivant, en relación a las razas ibéricas de D. cespitosa (subsp. cespitosa, subsp. subtriflora, subsp. hispanica y subsp. gredensis): “C’est la subsp. gredensis qui paraît la mieux individualisée. Entre les trois autres sous-espèces peuvent s’observer des intermédiaires embarrassants; peut-être conviendrait-il de ne leur donner qu’une valeur de varieté?”. Pero la subsp. gredensis, de la que el autor francés pudo estudiar un solo pliego, no es sino una forma más de D. cespitosa, de porte llamativamente reducido, como es propio de otras razas de montaña, que no

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 48. Deschampsia muestra diferencia consistente alguna en cuanto a caracteres morfológicos se refiere (cf. Bayer & López, loc. cit.); Paunero (1956) le da el rango de forma, y también Rivas Martínez en su tesis de las Sierras de Guadarrama y Gredos. Finalmente se deben mencionar las plantas gallegas y asturianas con costillas del haz de la hoja numerosas, 9-13, y ± desiguales, que se han denominado D. hispanica subsp. gallaecica Cervi & Romo in Collect. Bot. (Barcelona) 12: 82 (1981) y que han resultado ser tetraploides con 2n = 52 [(R. García Suárez, Diversidad y sistemática del género Deschampsia (tesis, 1994)], al igual que otras poblaciones vascas denominadas provisionalmente D. euscadiensis García Suárez & al., Div. Sist. Deschampsia: 109 (1994), nom. inval. Tampoco parece que se puedan diferenciar consistentemente de la subsp. cespitosa, pues el carácter de la irregularidad de las costillas, como otros de los anatómicos, es variable.

b. subsp. media (Gouan) K. Richt., Pl. Eur. 1: 56 (1890)

[média]

Aira media Gouan, Illustr. Obs. Bot.: 3 (1773) [basión.] D. media (Gouan) Roem. & Schult., Syst. Veg., ed. 15, 2: 687 (1817) Ind. loc.: “Circa Monspelium cum Aira montana & capillari permixta, ipsisque simillima” Ic.: Trin., Sp. Gram. 3 (fasc. XXII): 82 lám. 259 (1830-1835) [sub Aira media]; H.J, Coste, Fl. Descr. France 3(6): 587 n.º 4048 (1906) [sub D. media]; lám. 143

Planta cespitosa, con macolla relativamente poco compacta, que se desarticula con cierta facilidad. Tallos 10-70(90) cm. Hojas basales con limbo de 100350(700) × (0,2)0,3-0,8(1) mm, enrollado, setáceo, papiloso-rugoso o espinulosoescábrido, muy áspero, excepto a veces el de las más externas; lígula (3)5-10 mm. Panícula 15-25 cm. Espiguillas 3,5-4 mm. Gluma inferior de 2,9-3,5 mm, la superior de 3-4 mm, con 3 nervios en la parte inferior de los cuales los laterales, que llegan hasta la parte media, a veces no se aprecian. Lema (2)2,5-3 mm, con los dientes apicales laterales de (0,4)0,5-0,6 mm, por lo general mucho más largos que los centrales; arista 0,8-2(2,5) mm, inserta en el tercio medio o el tercio superior. Anteras 1-1,5 mm. Cariopsis 1-1,2 × 0,2-0,3 mm, fusiforme. 2n = 26. Pastos o prados, generalmente en depresiones temporalmente húmedas, bordes desecados de cursos de agua, etc., por lo general en terrenos calizos o arcillosos ± compactos, a veces relativamente secos; 100-1300(1550) m. VI-VIII. Se considera distribuida por el C y S de Europa, y el Cáucaso, pero se ha confundido frecuentemente con formas de la subsp. cespitosa. Repartida principalmente por el cuadrante NE de la Península. Esp.: (Ab) B (Bu)? Ge L T (Te)? V. Observaciones.–Existen en la parte marginal del área de distribución (Sistema Ibérico, La Cerdaña, etc.), no pocas formas intermedias con algunas de las razas de D. cespitosa subsp. cespitosa, s.l. – que también puede tener las hojas basales internas bastante finas y rugulosas por el envés–, probablemente debido a introgresión, lo que justifica el rango de subespecie que se le da en esta flora (tradicionalmente se ha clasificado como especie autónoma). De estas formas intermedias, la más conspicua es la D. media f. elegans (Sennen) Cervi & Romo in Collect. Bot. (Barcelona) 12: 82 (1981) de La Cerdaña, que tiene el hábito y hojas de la subsp. media, pero dientes laterales del lema cortos, de c. 0,2 mm, y la arista casi basal. Otras formas intermedias son varias de las incluidas en D. media subsp. masclansii Cervi & Romo in Collect. Bot. (Barcelona) 12(4): 82 (1981). El epíteto media se debe, según se desprende del protólogo, a haber sido encontrada por Gouan creciendo entre dos plantas que consideró parecidas, Aira montana L. (ahora en el género Avenella) y Aira capillaris Gouan ined. (¿una Deschampsia?). La combinación D. media la propuso ya Beauvois [cf. P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 91, 149 (1812)], pero con un signo de interrogación y de forma inválida: en ninguna parte de la obra se formula la combinación y, a diferencia de D. cespitosa, no se recoge en el índice de la pág. 160, por lo que se puede suponer que el autor en realidad no la aceptó. Deschampsia juncea (Chaix) Roem. & Schult., Syst. Veg., ed. 15, 2: 687 (1817) [Aira juncea Chaix in Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauph.: 16 (1779)] se ha considerado tradicionalmente como un sinónimo de D. media. Sin embargo, en el protólogo se lee “aristâ è basi longitudine calicis”, por lo que parece más probable que se tratara de una forma de la D. cespitosa subsp. cespitosa.

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Lám. 143.–Deschampsia cespitosa subsp. media, Bicorp, Valencia (MA 144889): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b, c) tallos floridos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista lateral; e) espiguilla; f) flores; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 49. Aristavena

49. Aristavena Albers & Butzin* [Aristavéna, -ae f. – lat. arista, -ae, arista; Avena L. Nombre de género acuñado por F. Albers & F.R. Butzin in Willdenowia 8(1): 83 (1977) para clasificar una única especie, Aira setacea Huds., y sin explicar su etimología, acaso por considerarla evidente. Y es que, además de sus hojas setáceas, Aira setacea llamaba la atención en Aira L. por sus relativamente largas aristas –cf. W. Hudson, Fl. Angl.: 30 (1762)–, que también estaban geniculadas y que debieron recordar a los autores las de las especies del género Avena L. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, a veces estoloníferas, con brotes estériles intravaginales. Tallos erectos, simples, estriado-acanalados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las inferiores fasciculadas; vaina abierta, herbácea y de márgenes membranáceos, estriada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, estrechamente lanceolada, a veces lacerada, glabra; limbo linear, setáceo, plegado longitudinalmente o enrollado, de márgenes escábridos, con haz glabrescente recorrida por costillas longitudinales muy prominentes, todas de tamaño similar, y envés glabro o esparcidamente escábrido. Inflorescencia en panícula laxa, más o menos abierta –aunque frecuentemente con las espiguillas apretadas en la punta de las ramas–, piramidal, largamente pedunculada, verdosa o purpúrea, con el raquis persistente, y ramas laterales delgadas, a veces capilares, largamente desnudas –sin espiguillas– en la parte inferior, que nacen como en dos hileras opuestas, las inferiores formado semiverticilos, geminadas o ternadas. Espiguillas comprimidas lateralmente, solitarias, oblongas, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2(3) flores hermafroditas, casmógamas, la inferior sésil. Glumas 2, casi iguales, poco más largas o casi tan largas como las flores, membranáceas, estrechamente lanceoladas u oblongas, aquilladas, sin arista; la inferior con 1 nervio, y la superior con 3. Raquilla con artejos pelosos, que se prolonga por encima de la última flor fértil rematada o no en una flor rudimentaria. Lema oval o elíptico, membranáceo –a veces algo endurecido y brillante en la madurez–, redondeado en el dorso, de ápice dentado, con 1 arista dorsal, que nace en el tercio inferior, más larga que la flor, geniculada y retorcida, y 5 nervios longitudinales poco aparentes; callo corto, redondeado, peloso. Pálea algo más corta que el lema y envuelta generalmente por éste, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, por lo general doblemente escotada en el ápice, con las quillas y los dos tercios distales del dorso escábridos. Lodículas 2, membranáceas, enteras, glabras o con un pelo en el ápice. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ± ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ovoide-fusiforme, ligeramente comprimida lateralmente, por lo general sin canal o hendidura longitudinal en el vientre, glabra, libre; hilo corto, circular o elíptico. x = 7. Observaciones.–Género –o subgénero– monotípico, muy próximamente emparentado con Deschampsia, en el que se había incluido tradicionalmente y en el que lo siguen incluyendo todavía no pocos autores. Ambos difieren fundamentalmente por el número básico de cromosomas (en Deschampsia es x = * G. López González

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 49. Aristavena

13) y por la longitud de la arista del lema. Los dos géneros integran la subtribu Aristaveninae F. Albers & Butzin. Bibliografía.–F. ALBERS in Phyton (Austria) 20(1-2): 95-116 (1980) [sistemática]; in Flora 169: 150-167 (1980) [cariología]; F. ALBERS & F. BUTZIN in Willdenowia 8(1): 81-84 (1977) [taxonomía]; A. BUSCHMANN in Phyton (Austria) 1(1): 24-41 (1848) [taxonomía]; J. CHIAPELLA & F.O. ZULOAGA in Ann. Missouri Bot. Gard. 97(2):141-162 (2010) [revisión para América]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 175-229 (1956) [taxonomía]; T. RUIZ TÉLLEZ & al. in Acta Bot. Gallica 145(4): 281-305 (1998) [taxonomía y anatomía foliar]. 1. A. setacea (Huds.) F. Albers & Butzin in Willdenowia 8(1): 83 (1977)

[setácea]

Aira setacea Huds., Fl. Angl.: 30 (1762) [basión.] Deschampsia setacea (Huds.) Hack., Cat. Gram. Portugal: 33 (1880) Deschampsia thuillieri Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 508 (1856), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in ericeto Strattoniensi in comitatu Norfolk. D. Stillingfleet reperit” [neótipo designado por J. Chiapella in Watsonia 27: 239-242 (2009): BM] Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 207 lám. 14, 210 lám. 17 a [corte foliar] (1956) [sub Deschampsia setacea]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. XCV fig. 1681 (1834) [sub Aira uliginosa]; Thomé, Fl. Deutschl. 1, tab. 71 a (1885) [sub Aira discolor]; lám. 144.

Hierba perenne, densamente cespitosa, amacollada, a veces cortamente estolonífera. Tallos 20-70 cm, erectos, simples, cilíndricos, estriado-acanalados, glabros o a veces ligeramente antrorso-escábridos en la porción superior, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos, cubiertos en la base por las vainas foliares viejas marcescentes, laxamente imbricadas y de color pajizo. Hojas en su mayoría basales, fasciculadas, las caulinares similares pero más cortas; vaina de márgenes libres y ampliamente membranáceos, herbácea, estriada, glabra; lígula 3-8 mm, membranácea, hialina, estrechamente lanceolada, acuminada, a veces denticulada o lacerada en la punta, glabra, tenuemente nervada –nervios poco aparentes–; limbo (25)40-180 × 0,20,7(1) mm, setáceo, por lo general plegado o enrollado, agudo, algo glauco, de sección redondeada –mostrando el esclerénquima discontinuo formando de islotes subepidérmicos en la cara dorsal a la altura de los nervios, y 3-5 haces vasculares–, margen escábrido, haz laxamente pubescente o escábrida sobre todo en las costillas –la de las hojas basales con nervio medio muy prominente, grueso, blanquecino–, y envés glabro o esparcidamente escábrido. Panícula 8-20 × 4-8 cm, muy abierta en la antesis y contraída después, verde amarillenta o teñida de púrpura, con raquis recto o flexuoso, antrorso-escábrido o a veces glabro o casi en la base, con ramas geminadas o las inferiores subverticiladas, en 5-7(8) semiverticilos, antrorso-escábridas –al igual que los pedúnculos de las espiguillas– largamente desnudas en la base. Espiguillas c. 4 mm, comprimidas lateralmente, oblongas, con pedúnculo mucho más corto o un poco más largo que ellas, antrorso-escábrido, ligeramente claviforme en el ápice, y 2 flores hermafroditas –a veces con una tercera flor rudimentaria–, por lo general teñidas de púrpura y agrupadas en la terminación de las ramas. Glumas estrechamente lanceoladas u oblongas, aquilladas, membranáceas, obtusas, de ápice por lo general irregularmente denticulado, gla-

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Lám. 144.–Aristavena setacea, Villalba, Lugo (MA 653830): a) sistema radical, hojas y tallo; b) tallo con inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista lateral; d) espiguilla; e) flores; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 50. Sesleria

bras, aunque a veces ligeramente escábridas en las partes media y superior de la quilla, bordes e incluso en la superficie apical; la inferior de 3,5-4 mm, con 1 nervio, y la superior de 4-4,5 mm, con 3 nervios en la parte inferior –los laterales terminan algo por encima de la mitad–. Raquilla con primer entrenudo cortísimo, glabro, el segundo –entre las flores– peloso, y el tercero por encima de las flores, corto y peloso. Lema 2,5-3 mm, obovado o elíptico, membranáceo, redondeado en el dorso, glabro, escábrido en la mitad superior y en el margen, de ápice 4-dentado, con los dientes muy desiguales, los dos externos claramente más largos que los internos, y 5 nervios de los que los laterales y marginales no alcanzan el ápice, y el central da lugar a una arista de 4,5-5,8 mm, aproximadamente el doble de larga que el lema, inserta cerca de la base o en el tercio inferior, claramente geniculada, escábrida, con columna de 2-2,3 mm, retorcida, de color pardo obscuro, y seta de 3,2-3,5 mm, teñida de púrpura; callo corto, redondeado y largamente peloso en las dos flores, con pelos hasta de 1 mm. Pálea 2,3-2,5 mm, ligeramente más corta que el lema, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, de ápice escotado en el medio y también con dos pequeñas escotaduras que coinciden con la prolongación de los nervios –resultando por lo general dos lóbulos centrales agudos y otros dos laterales casi obtusos y más cortos–, con margen, quillas y superficie generalmente escabridos en los dos tercios superiores. Lodículas membranáceas, inicialmente mayores que el ovario, ovado-lanceoladas, enteras, puntiagudas, de ordinario con un pelo apical. Anteras 1,5-1,8 mm, lineares, amarillas o anaranjadas. Cariopsis 1,2-1,3 × 0,5-0,6 mm, ovoideo-fusiforme, puntiaguda, ligeramente comprimida, de sección casi redondeada, con una pequeña depresión aplanada en la parte inferior por la cara ventral, glabra. 2n = 14. Herbazales de orillas de lagunas o charcas, brezales muy húmedos, pastos higroturbosos, etc., en comunidades higrófilas; 250-930 m. VI-IX(X). Europa occidental –desde el norte de la Península Ibérica hasta la península escandinava (Noruega, Suecia)– y central (Alemania, Polonia, y se menciona también de Letonia), así como el oeste de Sudamérica (Chile, en los Andes), donde algunos la consideran introducida. Dispersa por el N de la Península Ibérica, en Galicia, Burgos y Cantabria, con pocas poblaciones conocidas, tal vez extinta en algunas de las antiguas localidades conocidas (montañas de Ourol, Lugo, Valdomar, valle del Louzara), pues no se ha localizado en visitas recientes. Esp.: Bu C Lu S. Observaciones.–El epíteto específico alude a las hojas (“Aira foliis setaceis...”). En la parte central de Chile (regiones de Coquimbo y Metropolitana), la planta que se identifica como Deschampsia setacea crece entre 900 y 3500 m de altitud, en ambientes húmedos similares a los de Europa, y florece en enero y febrero. Respecto a las plantas europeas, y de acuerdo con la descripción de J. Chiapella & F.O. Zuloaga in Ann. Missouri Bot. Gard. 97(2):157-158 (2010), parece tener hojas algo más anchas, de 11,5 mm de diámetro, y espiguillas y flores también ligeramente mayores. En España se considera en peligro de extinción [cf. R. García-Suárez in Á. Bañares & al. (ed.), Atlas Libro Rojo Fl. España (2004)].

50. Sesleria Scop.* [Sesléria, -ae f. – ital. Seslero. Nombre de género acuñado por G.A. Scopoli, Fl. Carniol.: 189 (1760) para honrar la memoria del médico veneciano L. Sesler (n. ?-1785), director del jardín botánico de Villa Farsetti en Santa María de Sala, autor Della storia naturale marina dell’ Adriatico: saggio (1750) y fino cultivador de plantas, faceta, esta última, alabada en el protólogo: “Memoria nostra nunquam excidet pulcherrimus rarisque plantis ditissimus hortus, quem A. 1745. in Urbe Veneta ad Insulam S. Elenae

* F. Llamas, C. Acedo & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 50. Sesleria saepius adivimus extructum ad D. Leonardo Seslero Med. Doct. & Naturae curiosissimo Viro, cujus in observandis colendisque plantis summa diligentia omnino meretur, ut novum hoc Graminis genus, ejusdem nomine decoremus”. A.Q.]

Hierbas perennes, con rizoma alargado que produce estolones y vástagos ± cespitosos, con brotes intravaginales. Tallos erectos, subcilíndricos –algo comprimidos–, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 0-2 nudos visibles, tunicados en la base por las vainas persistentes de las hojas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, persistentes, alternas, las caulinares similares, la superior con limbo netamente más corto; vaina cerrada en casi toda su longitud, herbácea, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, por lo general truncada, ciliada; limbo linear, plano, enrollado o plegado longitudinalmente, glabro, con haz recorrida por nervios nada o muy poco prominentes, escábridos, envés liso excepto por la costilla central ± destacada, y márgenes glabros o ± escábridos. Inflorescencia en panícula densa, cilíndrica, oblongo-elipsoidal o muy estrechamente oblongo-obovoide, a veces racemiforme o espiciforme, blanquecina o azulada, por lo general con numerosas espiguillas, con raquis cilíndrico, glabro, y ramas lisas, involucrada en la base por bractéolas membranáceas que tienen su origen en espiguillas vestigiales estériles. Espiguillas comprimidas lateralmente, muy brevemente pedunculadas, con 1-4 flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores. Glumas 2, subiguales, más cortas, iguales o más largas que las flores, membranáceas, lanceoladas u ovado-lanceoladas, aquilladas, agudas, glabras o a veces escábrido-pelosillas en los nervios y márgenes, con 1-3 nervios, a veces con una arista apical breve. Raquilla con artejos glabros o esparcidamente pelosillos, prolongada por encima de la última flor fértil. Lema lanceolado u ovado-lanceolado, membranáceo, glabro o ± pelosillo en el dorso y sobre los nervios, con 3-5 nervios, y ápice con 3-5 dientes, el central prolongado siempre por una arístula apical, inexistente o menos desarrollada en los dientes laterales; callo redondeado, glabro o peloso. Pálea menor, subigual o ligeramente mayor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con las quillas cilioladas o hírtulas, bidentada, con los dientes a veces prolongados en una arístula. Lodículas 2, membranáceas, subuladas, o bien obovadas y de ápice ± lacerado, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario de ovoide a obovoide, peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2, exertos apicalmente. Cariopsis obovoide o fusiforme, pelosa en la parte apical, libre; hilo basal, elíptico. x = 7. Observaciones.–El género reúne unas 30 especies [R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], con representación en el W de Asia, W y C de Europa, N de África y Macaronesia. Su taxonomía es compleja, pues entre muchos de los táxones reconocidos apenas hay caracteres diferenciales sólidos, lo que hace muy difícil su reconocimiento. Bibliografía.–A. ALONSO & AL. in Monogr. CENMA: 21-32 (2011) [taxonomía]; in Phytotaxa 253: 191-200 (2016) [tipificación]; M. DEYL in Opera Bot. Čech. 3: 1257 (1946) [taxonomía]; B. FOGGI & AL. in Taxon 50: 1101-1106 (2001) [tipificación]; J. UJHELYI in Borbásia 1: 73-78 (1939) [taxonomía de S. insularis].

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 50. Sesleria

1. Hoja caulinar superior con limbo de 45-120(140) mm de longitud; panícula 2,5-5,5(9,7) × (0,4)0,5-1,1 cm, cilíndrica, con más de 100 espiguillas; lodículas subuladas ................. ...................................................................................................................... 1. S. argentea – Hoja caulinar superior con limbo de 5-33 mm de longitud; panícula 0,8-2,5(4) × 0,4-1,8 cm, oblongo-elipsoidal o estrechamente oblongo-obovoide, con menos de 50 espiguillas; lodículas por lo general obovadas, ± laceradas ........................................................ 2 2. Glumas con el nervio medio prolongado en una punta hasta de 1 mm; lema con el diente central prolongado o no en arístula de 0,5-1 mm; pálea sin arístulas ......... 2. S. caerulea – Glumas con arista apical de (0,6)1-2,4(3) mm; lema con el diente central prolongado en arístula de (1)1,5-4,5 mm; pálea con dientes culminados por una arístula o mucrón apical hasta de 1 mm ........................................................................................ 3. S. insularis

1. S. argentea (Savi) Savi, Bot. Etrusc. 1: 68 (1808)

[argéntea]

Festuca argentea Savi in Ann. Bot. (Usteri) 24: 48, tab. 1 fig. 1 (1800) [basión.] Ind. loc.: “in Alpibus Lucensibus” [lectótipo designado por A. Alonso & al. in Phytotaxa 253 (3): 191-200 (2016): Savi in Ann. Bot. (Usteri) 24: tab. 1 fig. 1; epítipo: PI] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 11, pl. 650 fig. 3019 (1934); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 544 (1937) [sub S. cylindrica]; lám. 145 a-k

Hierba perenne, con rizoma estolonífero, laxamente cespitosa. Tallos 20-83 cm, erectos, subcilíndricos –algo comprimidos–, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 0-2 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y ± parduscas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, persistentes, alternas, las caulinares 1-2; vaina de márgenes soldados en casi toda su longitud, lisa, glabra, sin aurículas, la de las hojas basales marcescente y finalmente disgregada en fibras; lígula membranácea, truncada, ciliada, la de las hojas basales de 0,1-0,3 mm, y la de las hojas caulinares de 0,1-1,5 mm; limbo de las hojas basales y de los brotes de 20-80(200) × 1,5-2(5) mm, linear, plano o plegado longitudinalmente, agudo, glabro, con haz recorrida por 11-25 nervios, envés liso excepto por la costilla central, y márgenes escábridos, el de las hojas caulinares de (80)100-300(410) × 3-6(7) mm, de ápice rígido, y el de la superior de 45-120(140) mm de longitud. Panícula 2,5-5,5(9,7) × (0,4)0,5-1,1 cm, densa, cilíndrica, con frecuencia racemiforme o espiciforme, blanquecino-azulada, con más de 100 espiguillas, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas –rara vez más, situadas en 1-3 nudos inferiores–. Espiguillas 5,5-8 mm, comprimidas lateralmente, obovadas, con pedúnculo de 1-8 mm, glabro, liso, y 13 flores fértiles, hermafroditas, casmógamas. Glumas (4)5-8 mm, subiguales, aproximadamente tan largas como las flores, membranáceas, lanceoladas, aquilladas, agudas, escábrido-pelosillas en la quilla y los márgenes, verdosas, ± teñidas de azul, con 1(3) nervios, el central prolongado en una arista apical de 0,6-2,7 (3,3) mm, escabriúscula. Raquilla con artejos glabros. Lema 3,5-5,5 mm, membranáceo, lanceolado u ovado-lanceolado, a veces teñido de púrpura, glabro o ± pelosillo en la base y sobre los nervios, con 3-5 nervios, y ápice con 3-5 dientes, acabados o no en una arístula, la central hasta de 1-2 mm, escabriúscula, y las laterales inexistentes o hasta de 1 mm; callo redondeado, glabro o glabrescente. Pálea 3,2-5,5(6) mm, tan larga o ligeramente menor o mayor que el lema, membranácea, biaquillada, con las quillas cilioladas o cortamente pelosas, bidentada, a

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Lám. 145.–Sesleria argentea, Coculina, Burgos (LEB 83805): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal. S. caerulea, Fuentedé, Cantabria (LEB 13388): l) inflorescencia.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 50. Sesleria

veces con los dientes prolongados en arístula hasta de 0,7 mm. Lodículas 1-1,25 mm, subulado-filiformes, con ápice filiforme, glabras. Anteras 3-4 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 2,5-3 mm, de obovoide a fusiforme, pelosa en la parte apical; hilo elíptico. 2n = 28. Pastos vivaces en pedregales y roquedos, expuestos o en claros forestales, sobre substrato calcáreo; 50-2000 m. VI-IX. W de la Región Mediterránea (Italia, SE de Francia, España y Marruecos). Montañas del N y S de España. Esp.: (Bi) Bu Gr J Lo Ma Na P S So SS Vi Z. Observaciones.–Es muy parecida a S. autumnalis (Scop.) F.W. Schultz, Arch. Fl.: 296 (1861) [Phleum autumnale Scop., Fl. Carniol., ed. 2, 1: 56 (1772), basión.], del este del Mediterráneo (Albania, Grecia, Italia y Yugoslavia). Sin embargo, S. autumnalis presenta inflorescencias más grandes y estrechas, de (4,5)8-10 × 0,5-0,7 cm, laxas, y glumas con arista de mayor tamaño, hasta de 5 mm.

2. S. caerulea (L.) Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt.: 18 (1764)

[caerúlea]

Cynosurus caeruleus L., Sp. Pl.: 72 (1753) [basión.] S. albicans Kit. ex Schult., Oestr. Fl., ed. 2, 1: 216 (1814) S. uliginosa auct., non Opiz in Bercht., Oekon.-Techn. Fl. Böhm. 1: 493 (1836) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis uliginosis” [lectótipo designado por S. Rauschert in Feddes Repert. 79: 412 (1969): Bauhin, Prodr.: 21, fig. 73. (1620); epítipo designado por B. Foggi & al. in Taxon 50: 1103 (2001): BAS] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 545 (1937); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 377 (1991) [sub S. albicans]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 501 (2001) [sub S. albicans]; lám. 145 l

Hierba perenne, con rizoma estolonífero, ± cespitosa. Tallos 9-45 cm, erectos, subcilíndricos –algo comprimidos–, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, sin nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y ± parduscas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, alternas, persistentes, las caulinares 2-3; vaina de márgenes soldados en casi toda su longitud, lisa, glabra, sin aurículas, la de las hojas basales marcescente y finalmente disgregada en fibras; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,1-0,3(0,4) mm, y la de las caulinares de 0,2-2 mm; limbo de las hojas basales de (15)40-250 × 1,5-4 mm, linear, ± plegado longitudinalmente, glabro, agudo, con haz recorrida por 11-17 nervios, envés liso, y márgenes escábridos, el de las hojas caulinares de (5)17-150(220) mm, de ápice rígido, y el de la superior de 5-25 mm de longitud. Panícula 0,8-3,1 × 0,4-1,8 cm, densa, oblongoelipsoidal o muy estrechamente oblongo-obovoide, con frecuencia racemiforme, blanquecino-azulada, con menos de 50 espiguillas, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas. Espiguillas 4-7 mm, comprimidas lateralmente, obovadas, ± teñidas de azul obscuro, con pedúnculo de 0,5-2 mm, glabro, liso, y 2-3 flores fértiles, hermafroditas, casmógamas. Glumas 4-7 mm, subiguales, tan largas o algo más cortas que las flores, membranáceas, ovado-lanceoladas, aquilladas, acuminadas, glabras o escábrido-pelosillas en la parte superior del nervio central y los márgenes, de un amarillo pajizo en la parte inferior, azuladas o purpúreas en la parte superior, con 1-3 nervios, sin arista o con el nervio medio prolongado en una punta hasta de 1 mm, escabriúscula. Raquilla con artejos glabros. Lema 4-6 mm, membranáceo, lanceolado u ovado, blanquecino-verdoso y a menudo ± teñido de azul obscuro, pelosillo al menos en los nervios y márgenes, con 3-5 nervios, y ápi-

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ce con 3-5 dientes, acabados o no en una arístula, la central de 0,5-1,5 mm, escabriúscula, las laterales de menor tamaño; callo redondeado, glabro. Pálea 3,14,8(6) mm, más corta que el lema, membranácea, biaquillada, con las quillas cilioladas, brevemente bidentada, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm, obovadas, ± laceradas, glabras. Anteras 3-3,5 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 2-2,5 mm, de obovoide a fusiforme, pelosa en la parte apical; hilo elíptico. 2n = 28*. Roquedos, repisas, y pastos pedregosos, en substrato calcáreo; (50)300-2900 m. (III)IV-VII(VIII). W y C de Europa. Montañas del N de España. Esp.: B Bi Bu Ge Hu L Le Lo Na O (P) S (SS) Vi. Observaciones.–M. Deyl [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 173-177 (1980)], separa S. caerulea y S. albicans por caracteres muy variables, como la longitud de la arista central del lema, la forma más o menos densa de la panícula y la presencia de pruina en las hojas juveniles, además de por sus preferencias ecológicas (“Usually in damp, calcareous hábitats” vs. “Dry, calcareous grassland”, respectivamente), e incluye S. uliginosa Opiz entre los sinónimos de S. caerulea. Sesleria uliginosa es una especie sin representación en el territorio de esta flora, mientras que sí la tiene S. caerulea, a la que se sinonimiza S. albicans por la escasa consistencia de los caracteres que supuestamente las separa, y que avala la lectotipificación efectuada por B. Foggi & al. in Taxon 50: 1101-1106 (2001).

3. S. insularis Sommier in Bull. Soc. Bot. Ital. 1905: 126 (1905)

[insuláris]

Ind. loc.: “In Sardinia: Golfo degli Aranci, Capo Figari (et in insula Majorca?)” [lectótipo designado en un primer paso por J. Ujhelyi in Borbásia 1 (3/7): 76 (1939); in Webbia 14 (2): 608 (1959): FI 7268] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 409 (2001); Pignatti, Fl. Italia 3: 508 (1982)

Hierba perenne, con rizoma estolonífero, ± cespitosa. Tallos 30-65 cm, erectos, subcilíndricos –comprimidos principalmente bajo la panícula–, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, sin nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes, imbricadas y ± pajizas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, alternas, persistentes, las caulinares 1-2(3), similares a las basales; vaina de márgenes soldados en casi toda su longitud, lisa, glabra, sin aurículas, en las hojas basales marcescente y que no se disgrega en fibras; lígula membranácea, truncada, ciliada, la de las hojas basales 0,5-1,3 mm, y la de las caulinares 0,1-0,2 mm; limbo de las hojas basales 35-140(180) × 1,4-4 mm, linear, plano o ± enrollado o plegado longitudinalmente, agudo, glabro, con haz pruinosa recorrida por (11)13-17 nervios, envés liso excepto por la costilla central algo prominente, y márgenes subglabros o escábridos, el de las hojas caulinares 8-50(75) × (0,3)0,4-0,5(2) mm, de ápice rígido, y el de la superior de 11-33 mm de longitud. Panícula 1,5-2,5(4) × 0,7-0,8 cm, densa, compacta o interrumpida, oblongo-elipsoidal o muy estrechamente oblongo-obovoide, ± racemiforme, azulada o blanquecina, con menos de 50 espiguillas, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas. Espiguillas 5-7(7,5) mm, comprimidas lateralmente, obovadas, con pedúnculo de 0,8-1,8 mm, glabro o con algunos pelos cortos esparcidos, y (2)3 flores fértiles, hermafroditas, casmógamas. Glumas 4-7 mm, subiguales, tan largas como las flores, membranáceas, ovado-lanceoladas, aquilladas, escariosas en los márgenes, agudas, glabras o escábrido-pelosillas en quilla y márgenes, verdosas o ± teñidas de azul obscuro, con 1-3 nervios, y una arista de (0,6)1-2,4(3) mm. Raquilla con artejos pelosillos –pelos finos y esparcidos–. Lema (4,5)5-6(7,5)

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mm, membranáceo, lanceolado u ovado-lanceolado, verde, a menudo teñido de azul obscuro, por lo general con dorso pelosillo entre los nervios e irregularmente ciliado en los márgenes, con 3-5 nervios, y ápice con 5 dientes acabados o no en una arístula apical, la central de (1)1,5-4,5 mm, escabriúscula, las laterales de menor tamaño; callo redondeado, peloso. Pálea 4-5,5 mm, más corta que el lema, membranácea, biaquillada, con las quillas hírtulas, bidentada, con dientes hasta de 0,3 mm, prolongados por una arístula o mucrón apical hasta de 1 mm. Lodículas c. 1 mm, por lo general obovadas, ± laceradas, glabras. Anteras 3-4 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 2-3 mm, de obovoide a fusiforme, pelosa en el ápice; hilo elíptico. 2n = 28. Fisuras y roquedos calcáreos xéricos; (480)1000-1400 m. IV-VI. Italia e islas del W de la Región Mediterránea (Baleares, Córcega y Cerdeña). Mallorca. Esp.: PM[Mll]. Observaciones.–En el sur de Europa se han descrito varios táxones afines a S. insularis y subordinados a esta [cf. Euro+Med PlantBase (web consultada el 22-VII-2019)], entre los que se podrían destacar por su cercanía geográfica S. insularis subsp. morisiana Arrigoni in Boll. Soc. Sarda Sci. Nat. 22: 274 (1983) y S. insularis subsp. barbaricina Arrigoni in Boll. Soc. Sarda Sci. Nat. 22: 274 (1983). Ambas han sido descritas, como la misma S. insularis, de Cerdeña, y también tienen páleas brevemente mucronadas (0,2-0,4 mm), lo que sugiere que su autonomía tendría que ser investigada con más profundidad.

51. Oreochloa Link* [Oreochlóa, -ae f. – gr. ὄρος montaña (genitivo ὄρεος); ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter). Nombre acuñado por J.H.F. Link, Hort. Berol. 1: 44 (1827) para clasificar Poa disticha Wulfen. No explicó la etimología del nombre, al menos en el protólogo, tal vez por considerar conocida por todos la querencia de la mencionada especie hacia los hábitats de montaña. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, cespitosas o no. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados o lisos, glabros o pubérulos bajo la inflorescencia, con entrenudos ahuecados, y 1-6 nudos ocultos por las vainas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, alternas, persistentes, las caulinares con limbo más pequeño; vaina cerrada, hinchada, herbácea, estriado-acostillada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, entera o ligeramente lacerada, glabra; limbo linear o setáceo, plano o enrollado, glabro, con haz recorrida por costillas poco pronunciadas, escábridas, de envés liso, y márgenes lisos o escabriúsculos. Inflorescencia en racimo espiciforme, dístico, ligeramente unilateral, denso, ovoide o elipsoidal, con raquis cilíndrico, sinuoso, glabro –peloso en algunas especies extraibéricas– o escábrido, con todas las espiguillas orientadas hacia un lado y dejando al descubierto el raquis de la inflorescencia en el opuesto. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas –excepto la terminal subsésil–, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con (3)5-7 flores hermafroditas, casmógamas –a veces la superior reducida y estéril–. Glumas 2, similares en tamaño, menores que las flores, anchamente ovadas, agudas, a veces apiculadas, membranáceas, glabras, con 1-3 nervios poco visibles, sin arista. Ra* F. Llamas, C. Acedo & J.A. Devesa

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quilla con artejos pelosillos o antrorso-escábridos. Lema ovado-lanceolado, aquillado, agudo, a veces mucronado, membranáceo, escabriúsculo o ± peloso en el dorso y sobre los nervios, con 5-7 nervios apenas visibles; callo redondeado, poco diferenciado. Pálea algo menor que el lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas ciliadas. Lodículas 2, membranáceas, lanceoladas o lanceolado-subuladas, enteras o con el margen irregular, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2, soldados; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal u obovoide, glabra, libre; hilo elíptico u ovado. x = 7. Observaciones.–El género reúne 4 especies, presentes en el centro y sur de Europa [cf. W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 108 (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 639 (1992)], de las que no están representadas aquí O. seslerioides (All.) K. Richt. Pl. Eur. 1: 70 (1890) [Poa seslerioides All., Fl. Pedem. 2: 246 (1785)], endemismo de Francia e Italia, ni O. disticha (Wulfen) Link, Hort. Berol. 1: 44 (1827) [Poa disticha Wulfen in Jacq., Misc. Austriac. 2: 74 (1782), basión.], repartida por casi toda el área del género excepto la Península Ibérica. Bibliografía.–C. ACEDO & AL. in Taxon 60(6): 1772-1773 (2011) [nomenclatura]; H. ARRAIZ & AL. in Monogr. CENMA 2011: 45-54 (2011) [taxonomía]; J. MCNEILL in Taxon 61: 1114-1115 (2012) [nomenclatura]; S. RIVAS MARTÍNEZ in Acta Bot. Malac. 2: 63 (1976) [nomenclatura]. 1. Hojas basales con lígula de 0,2-1 mm, y limbo enrollado, mostrando en sección transversal una capa subepidérmica continua de esclerénquima en el envés; hierba densamente cespitosa; racimo con raquis glabro ................................................... 1. O. elegans – Hojas basales con lígula de 1,5-5 mm, y limbo plano o enrollado, que muestra en sección transversal el esclerénquima formando islotes opuestos a los haces vasculares, los enfrentados a los haces principales trabados con ellos; hierba rizomatosa, nada o laxamente cespitosa; racimo con raquis glabro o escábrido .............................. 2. O. confusa

1. O. elegans Sennen in Bull. Soc. Bot. France 74: 406 (1927)

[élegans]

O. blanka Deyl in Opera Bot. Čech. 3: 244 (1946) O. disticha subsp. blanka (Deyl) P. Küpfer in Boissiera 23: 54 (1974) Ind. loc.: “Des bords des étangs sis en face de Puig Péric” [neótipo designado por C. Acedo & al. in Taxon 60: 1772 (2011): LEB 5834] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 546 (1906) [sub O. disticha]; L. Villar & al., Fl. Pirineo Aragon. 2: 501 (2001) [sub O. disticha subsp. blanka]

Hierba perenne, densamente cespitosa. Tallos (4)7-25(27) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, lisos, con entrenudos ahuecados, verdosos, glabros o en ocasiones pubérulos bajo la inflorescencia, con 1-3 nudos ocultos por las vainas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, persistentes, alternas, las caulinares semejantes aunque con limbo más pequeño; vaina cerrada, hinchada, herbácea, estriado-acostillada, antrorso-escábrida en las costillas; lígula de 0,2-1 mm en las hojas basales y de 0,6-2,5 mm en las caulinares, ± triangular, aguda,

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glabra; limbo 60-150(160) × 0,3-0,6 mm, ± rígido, linear, setáceo, enrollado –mostrando en sección transversal una capa subepidérmica continua de esclerénquima en el envés–, verde, con haz estriado-acostillada, escábrida al menos en la base de las costillas, envés glabro y márgenes antrorso-escabriúsculos. Racimo 0,9-1,4(2) × 0,7-0,9 cm, ovoide, con una pequeña escama en su base, con raquis ligeramente sinuoso, glabro, y (7)11-15 espiguillas –una por nudo–. Espiguillas 4,5-5 mm, comprimidas lateralmente, ovado-lanceoladas, verdes o algo teñidas de púrpura en el ápice, pedunculadas –salvo la terminal subsésil–, con (3)5-7 flores hermafroditas, casmógamas, la apical estéril, reducida o con órganos sexuales rudimentarios; pedúnculo de 0,3-1 mm, glabro. Glumas (2,4)3-3,5 mm, ± iguales en tamaño, membranáceas, anchamente ovadas, agudas, a veces apiculadas, con margen hialino ancho, escabriúsculas en la porción distal del nervio central, con 1-3 nervios poco visibles. Raquilla con artejos de 0,2-0,3 mm, pelosillos. Lema (3)3,5-4(4,9) mm, ovado-lanceolado, membranáceo, aquillado, de ápice agudo o a veces mucronado, y márgenes hialinos sobre todo bajo el ápice, verde o ± teñido de púrpura hacia el ápice, con dorso escabriúsculo y pelos hasta de 0,8 mm en los nervios, con 5 nervios apenas visibles; callo redondeado. Pálea (2,8)3-3,5(4,3) mm, algo menor que el lema, membranácea, biaquillada y bidentada, con las quillas ciliadas –cilios c. 0,5 mm–. Lodículas c. 1,5 mm, lanceolado-subuladas, de margen irregular, glabras. Anteras 1,9-2(3) mm, lineares, blanquecinas o blancoamarillentas. Cariopsis (1,3)1,5-2 mm, elipsoidal, glabra, libre, con los estigmas persistentes; hilo 0,3-0,4 mm, elíptico. 2n = 14*. Pastos alpinos, enclaves pedregosos y fisuras de rocas, en substrato ácido; 1900-3100(3260) m. VII-VIII(IX). Cordillera Cantábrica y Pirineos (España y Francia). And. Esp.: Ge Hu L Le Na P S. Observaciones.–Oreochloa disticha (Wulfen) Link, sin representación en el territorio, es una especie muy parecida a O. elegans, y se diferencia de ella por el mayor tamaño de sus lígulas (3-6 mm), y por presentar el raquis de la inflorescencia peloso, entre otros caracteres.

2. O. confusa (Coincy) Rouy, Fl. Fr. 14: 168 (1913)

[confúsa]

Sesleria confusa Coincy in J. Bot. (Morot) 10: 296 (1896) [basión.] O. pedemontana sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 42 (1861), non Reut. in Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 126 (1852) Ind. loc.: “est abondant au pied des rochers des environs de Pan-Corbo” [Pancorbo, Burgos] Ic.: Coincy, Ecl. Pl. Hispan., tab. 12 (1897) [sub Sesleria confusa]; M. Mayor & T.E. Díaz, Fl. Astur.: 317 (2003); lám. 146

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas largos y delgados, nada o laxamente cespitosa. Tallos de (6)12-24(40) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, ± estriados, con entrenudos ahuecados, verdosos, glabros o en ocasiones pubérulos bajo la inflorescencia, con 3-6 nudos ocultos por las vainas superpuestas de las hojas. Hojas en su mayoría basales, sésiles y envainadoras, persistentes en la antesis, alternas, las caulinares con limbo más pequeño; vaina cerrada, herbácea, lisa o ligeramente estriado-acostillada, esparcidamente antrorso-escábrida; lígula 1,5-5 mm, truncado-lacerada, glabra; limbo de 45-100 × 1,5-2 mm en las hojas basales y de 10-50 × 1-2 mm en las caulinares, linear, plano o enrollado –mostrando en sección transversal el esclerénquima formando islotes opuestos a los haces vascula-

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Lám. 146.–Oreochloa confusa, Vegacervera, León (LEB 87751): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales.

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res, los enfrentados a los haces principales trabados con ellos–, verde, estriadoacostillado en el haz, con haz y envés glabros y márgenes antrorso-escabriúsculos. Racimo (0,5)1-1,5 × (0,5)0,7-1,2 cm, ovoide o elipsoidal, con raquis glabro o escábrido, y (5)7-12(14) espiguillas –una por nudo–. Espiguillas (4,5)5-6 mm, comprimidas lateralmente, ovado-lanceoladas, verdosas o blanco-azuladas, pedunculadas –la terminal sésil–, con 4-6(7) flores, todas hermafroditas, casmógamas, ocasionalmente la apical de menor tamaño; pedúnculo de 0,4-1,6(2,1) mm, glabro o esparcidamente antrorso-escábrido en los ángulos del lado dorsal. Glumas (2)34 mm, iguales en tamaño o la superior ligeramente mayor, membranáceas, anchamente ovadas, agudas, con margen hialino, escabriúsculas en los márgenes y el ápice, con 1-3 nervios poco visibles. Raquilla con artejos de 0,1-0,2(0,3) mm, antrorso-escábridos. Lema (3,1)4-5 × 2-3,4 mm, ovado-lanceolado, aquillado, de ápice agudo o mucronado –mucrón 0,1-0,2 mm–, membranáceo, con márgenes anchamente hialinos, verde o ± teñido de púrpura hacia el ápice, con dorso ± peloso sobre todo en la mitad inferior, con pelos hasta de 0,8 mm en los nervios, y 5-7 nervios apenas visibles; callo redondeado. Pálea (2,6)3-4,5 mm, algo menor que el lema, membranácea, biaquillada e irregularmente bidentada, con las quillas ciliadas –cilios c. 0,2 mm–. Lodículas c. 1,1 mm o más, lanceoladas, enteras, glabras. Anteras 2-3 mm, lineares, blanquecinas o blanco-amarillentas, a veces con el ápice violeta. Cariopsis 1,5-2 mm, elipsoidal, glabra; hilo de 0,3-0,4 mm, elíptico. 2n = 14, n = 7. Fisuras en roquedos, cresterías y repisas herbosas, en substratos calcáreos; (250)400-2220 m. (IV)VI-VIII(IX). 䢇 N y CE de España (Cordillera Cantábrica, Alto Ebro, Montes Vascos y Sistema Ibérico). Esp.: (Bi) Bu Cu Gu Le Lo Na O P S So Sg SS Te Vi.

52. Mibora Adans.* [Mibora, -ae f. – or. inc. Nombre de género publicado por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 495 (1763), quien parece que dejó inexplicada la razón de su creatura. M. Adanson rechazaba la metodología nomenclatural linneana y tenía ideas propias sobre el uso y la composición de nombres que parece que estaban encuadradas en un propósito mucho más amplio de reforma general de la lengua –cf. P.H.A. Sneath in Hunt Monogr. Ser. 1: 471-498 (1964); D. Gledhill, Names Pl. ed. 3: 17 (2002); P.M. Smith & B. Schmidt (eds.), Knowledge Early Modern Eur.: 104 (2007)–. Nada dijo, tiempo después, A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 31 (1812) sobre la etimología de este nombre y parece ser consenso general sobre la idea de que se trata de uno más de sus nombres de fantasía –v.gr., cf. Acta Plantarum, Etim. Nomi Bot. Micol.: Mibora (2019, en línea)–. T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 189 (2007) hipotetizaron –suponemos– un origen en los términos griegos “mikros” –μῑκρός– y “bora” –cf. ἡ βορᾱ́, alimento, comida, carne–, arguyendo su escasa importancia como planta forrajera o su pequeño grano. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos erectos, por lo general fasciculados, cilíndricos, lisos o ± estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, y 0-1 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, aunque la mayoría basales y reducidas a las vainas; vaina abierta, herbácea, ± estriada, sin aurículas, con los márgenes anchamente membranáceos; lígula membranácea, hialina, truncada, irregu* T. Rodríguez & J.A. Devesa

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larmente denticulada, glabra; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, trinervado, con márgenes y nervios antrorso-escábridos. Inflorescencia en racimo espiciforme, linear, con raquis flexuoso y espiguillas dispuestas de forma dística, laxa o densamente. Espiguillas comprimidas lateralmente, muy brevemente pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, subiguales, mayores que las flores, papiráceas, oblongo-espatuladas, glabras, con el ápice obtuso o emarginado, sin arista, con 1 nervio. Raquilla exigua, no prolongada por encima de la flor. Lema obovado-espatulado, redondeado en el dorso, membranáceo, viloso, con ápice irregularmente denticulado, y 5-7 nervios, sin arista; callo punctiforme, glabro. Pálea subigual al lema, membranácea, biaquillada, bidentada, con las quillas vilosas. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario oblongo-ovoide, glabro; estilos fusionados; estigmas 2. Cariopsis oblongo-ovoide, de sección ± elipsoidal, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–Género con 2 especies. Una de ellas, M. maroccana (Maire) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 32: 220 (1941) [Libyella maroccana Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 21: 76 (1930), basión.], es endémica de Marruecos y se distingue de M. minima porque la espiguilla inferior de la inflorescencia es femenina, y las cariopsis son dimorfas [cf. Maire, Fl. Afrique N. 2: 111-115 (1953)]. Bibliografía.–S. ORTIZ & AL. in Nordic J. Bot. 19: 581-586 [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 319-417 (1953) [taxonomía]. 1. M. minima (L.) Desv., Observ. Pl. Angers: 45 (1818)

[mínima]

Agrostis minima L., Sp. Pl.: 63 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Gallia”

Hierba anual. Tallos (1)2-18 cm, erectos, por lo general fasciculados, cilíndricos, lisos o más o menos estriados, verdes o teñidos de negro o púrpura-negruzco, glabros, con 0-1 nudos visibles, tunicados en la base por vainas foliares marcescentes imbricadas y parduscas. Hojas la mayoría basales y solo 1(2) caulinares, persistentes, con vaina de márgenes libres, membranáceos, estriada longitudinalmente, glabra, en ocasiones antrorso-escabriúscula sobre los nervios; lígula (0,4)0,7-2,7(3) mm, membranácea, hialina, truncada, irregularmente denticulada; limbo 2,4-55 × 0,5-1,3 mm, linear, plano o plegado longitudinalmente, con ápice obtuso algo endurecido, con 3 nervios visibles en haz y envés, verde, con márgenes y nervios antrorso-escábridos hacia la base. Racimo (0,4)0,5-2,3 cm, espiciforme, linear, recto, purpúreo en la madurez, con raquis flexuoso, y 3-12 espiguillas dispuestas en 2 filas, alternando de manera laxa y dejando ver claramente el raquis –aspecto uniseriado, al menos hacia la base de la inflorescencia–, o bien muy aproximadas en toda su longitud –aspecto biseriado–, que nada o apenas dejan ver el raquis. Espiguillas 1,7-3,7(4) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, obovadas, brevemente pedunculadas –pedúnculo de 0,1-0,5 mm–, que se desarticulan por encima de las glumas tras la fructificación, verdes o violetas, con 1 flor

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 52. Mibora

hermafrodita. Glumas de 1,7-3,7(4) mm, ± iguales en tamaño, mayores que las flores, papiráceas, oblongo-espatuladas, con márgenes y ápice anchamente escariosos, este truncado o emarginado, translúcido y marcadamente discoloro, glabras, rojizo-violetas, con 1 nervio ± antrorso-escabriúsculo, persistentes en la fructificación. Lema 1,2-2,2 mm, obovado-espatulado, redondeado en el dorso, membranáceo, hialino, con ápice irregularmente denticulado, viloso, con 5-7 nervios; callo punctiforme, glabro. Pálea 1,2-2,2 mm, subigual al lema, biaquillada y bidentada, con quillas vilosas. Anteras (0,7)1-2,3 mm, lineares, amarillas, a veces enteramente purpúreas o solo en el ápice. Cariopsis 0,9-1,8 × 0,5-0,9 mm, oblongo-obovoide, glabra; hilo punctiforme. n = 7, 2n = 14. Pastos oligótrofos de terófitos en terrenos arenosos y dunas litorales, a menudo en suelos temporalmente húmedos, en todo tipo de substratos; 0-1600 m. (XII)III-V. C, W y S de Europa, y NW de África (Argelia y Túnez, indicada como adventicia en Marruecos); introducida en otras partes de Europa y el continente americano. Casi toda la Península Ibérica. Esp.: Ab Av (B) Ba Bu C Ca Cc Co CR Cu Ge Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Na (O) Or P PM[(Mn)] Po S Sa Se Sg So Te To (V) Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl (BB) BL DL (E) Mi TM N.v.: hierba enana, hierba pigmea; port.: talha-dente-dasareias.

1. Racimo con espiguillas uniseriadas al menos hacia la base; espiguillas 1,7-2,5(3) mm, alternando de manera laxa, que dejan ver claramente el raquis de la inflorescencia ......... ................................................................................................................. a. subsp. minima – Racimos con espiguillas biseriadas en toda su longitud; espiguillas (2,3)2,5-3,7(4) mm, muy aproximadas, que apenas dejan ver el raquis de la inflorescencia .............................. .................................................................................................................. b. subsp. littorea

a. subsp. minima M. desvauxii Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1: 24 (1860) Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 121 lám. 29 (1991); S. Ortiz et al. in Nordic J. Bot. 19: 583(1999); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. CLXXII fig. 453 [sub M. verna]; lám. 147 k

Hojas con lígula de (0,4)0,7-2,5(3) mm, y limbo de 2,4-33 × 0,5-1,1 mm. Racimo (0,4)0,5-2(2,2) cm, con 3-11 espiguillas uniseriadas, al menos hacia la base. Espiguillas 1,7-2,5(3) mm, alternando de manera laxa, que dejan ver claramente el raquis de la inflorescencia. Glumas 1,7-2,5(3) mm. Lema 1,2-1,9 mm. Anteras (0,7)1-1,7 mm. n = 7, 2n = 14. Pastizales oligótrofos de terófitos en suelos arenosos, a menudo en enclaves temporalmente húmedos, preferentemente en substratos silíceos, también en suelos algo salobres y yesíferos; 0-1600 m. (XII)III-V. C, W y S de Europa, y NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez); introducida en otras partes de Europa y en el continente americano. Casi toda la Península Ibérica. Esp.: Ab Av (B) Ba Bu C Ca Cc Co CR Cu Ge Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Na (O) Or P PM[Mn)] Po S Sa Se Sg So Te To (V) Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl (BB) BL (E) Mi TM. N.v.: hierba enana, hierba pigmea; port.: talhadente-das-areias.

b. subsp. littorea (Samp.) S. Ortiz, Rodr. Oubiña & P. Guitián in Nordic J. Bot. 19(5): 585 (1999)

[littórea]

Chamagrostis minima raça littorea Samp. in Ann. Sci. Acad. Polytechn. Porto 14: 145 (1921) [basión.]

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Lám. 147.–Mibora minima subsp. littorea, a-c) Lagoa de Louro, La Coruña (MA 730565); d-h) Porto do Son, Xuño, La Coruña (MA 694862); i, j) Traba, Laxe, La Coruña (MA 690667): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) detalle de la inflorescencia; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal. M. minima subsp. minima, Viandar de la Vera, Cáceres (MA 376409): k) detalle de inflorescencia.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 53. Echinaria Ind. loc.: “areais maritimos ao norte de Póvoa de Varzim e de Vila do Conde” Ic.: S. Ortiz & al. in Nordic J. Bot. 19: 582 (1999); lám. 147 a-j

Hojas con lígula de 1,5-2,7 mm, y limbo de 4-55 × 0,5-1,3 mm. Racimo 0,62,3 cm, con (3)5-12 espiguillas biseriadas en toda su longitud. Espiguillas (2,3)2,5-3,7(4) mm, muy aproximadas, que apenas dejan ver el raquis de la inflorescencia. Glumas (2,3)2,5-3,7(4) mm. Lema 1,5-2,2 mm. Anteras 1,2-2,3 mm. 2n = 14. Arenas litorales, móviles o fijas, ± antropizadas; 0-4 m. II-V(VI). NW de la Península Ibérica (Galicia y NW de Portugal). 䢇 Esp.: C Po. Port.: DL Mi N.v.: hierba enana, hierba pigmea; port.: talhadente-das-areias.

53. Echinaria Desf. [nom. cons.]* [Echinária, -ae – f. lat. echīnus, -ī, erizo : gr. ὁ ἐχῖνος; lat. -ārius, -a, -um [indica conexión o posesión]. Nombre de género utilizado por R.L. Desfontaines, Fl. Atlant. 2: 385 (1799) para clasificar una única especie, Cenchrus capitatus L. No explicó su etimología, tal vez por considerar evidente que el nombre aludía al aspecto espinoso de la inflorescencia de esta especie. En el protólogo se lee claro: “Flores in capitulum terminale, rotundum, echinatum congesti.”. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 0(1) nudo visible. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes, las basales y caulinares similares; vaina cerrada, herbácea, estriada, escábrida, sin aurículas; lígula membranácea, truncada, lacerada, pelosa; limbo linear, plano –a veces plegado longitudinalmente o enrollado–, estriado-acostillado, con haz pelosa o escábrida, envés a veces peloso y márgenes antrorsoescabriúsculos. Inflorescencia en panícula muy densa, capituliforme, ovoide o globosa, de aspecto espinoso, con raquis triquetro, antrorso-escábrido en los ángulos. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles o cortamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 2-4 flores hermafroditas –excepto las 1(2) apicales, estériles y rudimentarias–, casmógamas. Glumas 2, desiguales, menores que las flores, ± elípticas, membranáceas, glabras, la inferior ± asimétrica, con 2 nervios marcados que se prolongan en cortas arístulas escábridas, y la superior emarginada, con 1 nervio central resaltado, prolongado también en arístula corta y escábrida. Raquilla con artejos escábridos. Lema transverso-elíptico, coriáceo, con dorso redondeado y parte apical con tantos dientes como nervios, cortamente peloso, con 5(7) nervios marcados, prolongados en otras tantas aristas espinosas, aplanadas y fuertemente escábridas, las centrales iguales o mayores que el cuerpo del lema, la central mayor que el resto, todas curvadas o reflexas en la madurez; callo elíptico, peloso. Pálea tan larga como el lema, coriácea, biaquillada, con los 2 –a veces 5– nervios prolongados en arista aplanada, rígida y escábrida. Lodículas 2, membranáceas, a menudo con 1-2 dientes laterales. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario peloso; * F. Llamas, C. Acedo & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 53. Echinaria

estilos 2, soldados en la base en un estilipodio; estigmas 2. Cariopsis obovoide, comprimida dorsiventralmente, con la cara ventral algo aplanada, pelosa distalmente, libre; hilo punctiforme, suprabasal. x = 9. Observaciones.–Género monoespecífico. Bibliografía.–Á.M. HERNÁNDEZ CARDONA in Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol. 79: 203-215 (1981) [taxonomía]. 1. E. capitata (L.) Desf., Fl. Atl. 2: 385 (1799)

[capitáta]

Cenchrus capitatus L., Sp. Pl.: 1049 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi, Italia” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1729 (1985): LINN] Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 79 (1968); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 83 lám. 18 (1991); Á.M. Hern. in Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol. 79: 205, fig. 1 (1981); lám. 148

Hierba anual. Tallos 1,5-30(40) cm, solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 0(1) nudos visibles, de un verde más obscuro que el resto. Hojas basales por lo general persistentes en la antesis, con vaina cerrada, herbácea, escábrida; lígula 0,2-0,6(1) mm, membranácea, truncada, lacerada, pelosa en el dorso, ciliolada; limbo (4)1090(120) × (0,5)1-3 mm, linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, erecto-patente, agudo o acuminado, estriado, verde, retrorso-puberulento en el haz y a veces algo en el envés, de márgenes escábridos; las caulinares 2-4, similares a las basales. Panícula 5-15 mm, capituliforme, ovoide o globosa, densa, con 20-28 espiguillas, de aspecto espinoso en la madurez por el endurecimiento de las aristas de los lemas. Espiguillas 4-8 mm, comprimidas lateralmente, ovoides, verdes, sésiles o con pedúnculo escábrido, muy pequeño, con 2-4 flores hermafroditas, a veces 1(2) apicales estériles. Glumas desiguales, ± elípticas, membranáceas, glabras; la inferior de 2-2,5 mm, obtusa, con 2 nervios prolongados en cortas arístulas antrorso-escábridas, y la superior de 2,5-3 mm, subigual al lema, ligeramente escotada, con 1 nervio prolongado en una corta arístula antrorso-escábrida. Raquilla con artejos de 0,4-0,5 mm. Lema con cuerpo de 2-2,5 mm, coriáceo, transversoelíptico, coriáceo, con dorso redondeado, verde, y 5(7) nervios muy marcados, prolongados en otras tantas aristas de base triangular, aplanadas, notablemente antrorso-escábridas, la central hasta de 6 mm, mayor que el resto, todas curvadas o reflexas en la antesis; callo elíptico, peloso. Pálea 1,8-2 mm, casi tan larga como el lema, por lo general binervada y biaquillada, glabra, con márgenes hialinos y los nervios –a veces 5– prolongados en aristas hasta de 5 mm, aplastadas, rígidas y escábridas. Lodículas c. 1 mm, de filiformes a lanceoladas. Anteras 0,7-1,2 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 1,3-2 mm, obovoide, parda, pelosa en el extremo apical. 2n = 18; n = 9. Pastos de terófitos en claros de matorral, pedregales y protosuelos, en substratos calcáreos, margas y yesos, así como en substratos volcánicos; 140-1400(1600) m. III-VII(VIII). Región Mediterránea, Cáucaso, C y SW de Asia. Casi toda la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu (H) Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P (S) Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (Ag) BAl TM. N.v.: cabezuela pinchuda, desdeñosa, equinaria, trigo del diablo; port.: milhã-digitada; cat.: blat de Nostre Senyor, blat del diable, cabeçuda punxada, gram estrellat.

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Lám. 148.–Echinaria capitata, Carrizo de la Ribera, León (LEB 55792): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista lateral; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

54. Puccinellia Parl. [nom. cons.]* [Puccinéllia, -ae – f. ital. Puccinelli. Nombre de género acuñado por F. Parlatore, Fl. Ital. 1: 366 (1848) para honrar la memoria del italiano Benedetto Puccinelli (1808-1850), director del Jardín Botánico de Lucca, autor de Synopsis plantarum in agro lucensi sponte nascentium (1841) y que, por aquel entonces, ya se había retirado. Algunos de sus méritos se leen en el protólogo: “Ho voluto dedicare questo genere al Prof. Benedetto Puccinelli, autore della synopsis florae lucensis, immaturamente tolto da poco tempo agli amici, alla famiglia, alla scienza, come un tributo di stima e di affetto alla sua cara memoria” (loc. cit.: 367). A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes, ± cespitosas, a veces estoloníferas. Tallos erectos, cilíndricos, ± estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-5 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las mayoría basales, las caulinares 1-7, similares a las anteriores; vaina abierta casi hasta la base, herbácea, estriada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, ovada o triangular, aguda, obtusa o truncada, a veces inconspicua; limbo linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, glabro o papiloso por el envés, con haz acostillada –a veces hasta con 11 costillas resaltadas– o lisa excepto por una costilla central prominente, y envés liso. Inflorescencia en panícula laxa, piramidal, estrechamente elipsoidal, ovoide, oblongo-ovoide o ± cilíndrica, con (1)2-5 ramas por nudo, erecto-patentes o patentes, a veces deflexas, glabras o escábridas. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores, con 3-11 flores hermafroditas –la terminal estéril y rudimentaria–, casmógamas. Glumas 2, desiguales, más cortas que las flores, papiráceas, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, agudas o subagudas, con dorso redondeado, ± escábridas sobre el nervio medio; la inferior con 1-3 nervios, menor que la superior, y la superior con 3(5) nervios. Raquilla con artejos glabros. Lema elíptico, lanceolado u obovado, papiráceo, ± redondeado en el dorso, agudo o subobtuso, con márgenes ± escariosos, enteros o inconspicuamente denticulados, ± peloso en la mitad inferior, con 3-5 nervios, sin arista; callo elíptico, hirsuto. Pálea de longitud ± igual al lema, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas o escábridas. Lodículas 2, membranáceas, ± lanceoladas, con un diente lateral o subapical, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario obovoide-oblongo, glabro; estilos 2; estigmas 2, por lo general exertos en la antesis; anteras glabras. Cariopsis elipsoidal u oblongo-elipsoidal, de sección plano-convexa, glabra, libre; hilo subbasal, pequeño, redondeado o ± elíptico. x = 7. Observaciones.–Comprende no menos de 116 especies [R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] mayormente perennes y halófilas, con especial representación en las zonas templadas y frías del Hemisferio Norte, aunque también en América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida [cf. Clayton & Renvoize, Gen. Gram.: 99 (1986); L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 771-772 (1992)]. El género tiene gran complejidad taxonómica y en él la poliploidía ha jugado un papel muy importante, pues la mayoría de sus especies son poliploides * E. Ruiz de Clavijo & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

–a veces con varios niveles de ploidía–, lo que explica en parte su notable variación fenética. También, con frecuencia se han señalado en el territorio de esta flora plantas con características intermedias entre algunas de sus especies, a las que se les ha atribuido un origen híbrido, lo que en ningún caso ha sido demostrado. Puccinellia distans (Jacq.) Parl., Fl. Ital. 1: 367 (1850) [Poa distans Jacq., Observ. Bot. 1: 42 (1764), basión.] es una especie que se distribuye por Eurasia y N de América y está ampliamente difundida por el centro de Europa. Algunos materiales de la Península Ibérica y del N de África se han identificado con ella. Sin embargo, según señalan M.A. Julià & J.M. Montserrat in Fontqueria 39: 67 (1994), la especie parece faltar en el NW de África, donde ha sido confundida con otras especies, y también en la Península Ibérica. Estos autores solo identificaron como tal a unas plantas leridanas procedentes de Els Arcs, Pla d’Urgell, recolectadas por Mayoral en agosto de 1985 y 1986 (HBIL 5261 & 5042). Estas plantas, que no han podido ser estudiadas, obedecerían probablemente a una introducción accidental [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 394 (2001)]. La especie, citada a menudo erróneamente en la bibliografía peninsular por confusión con P. fasciculata, no ha sido incluida en la presente revisión. Bibliografía.–P.P. FERRER & R. ROSSELLÓ in Flora Montiber. 49: 3-5 (2011) [corología P. hispanica]; M.A. JULIÀ, El gènere Puccinellia Parl. (Poaceae) a la Península Ibèrica (tesis Univ. Barcelona, 1991) [taxonomía e ilustraciones]; M.A. JULIÀ & J.M. MONTSERRAT in Monogr. Inst. Piren. Ecol. 4: 213-223 (1988) [taxonomía]; in Fontqueria 39: 65-68 (1994) [P. expansa]; in Fontqueria 53: 3-4 (1999) [taxonomía]; G. MONTSERRAT & J.M. MONTSERRAT in Collect. Bot. (Barcelona) 16: 341-349 (1986) [citotaxonomía]; 17: 79-82 (1987) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 31-55 (1959) [taxonomía]. 1. Hojas sin lígula o de menos de 0,5 mm, truncada; hojas basales con limbo ± curvo y punzante ....................................................................................................... 3. P. pungens – Hojas con lígula de 1-7 mm, triangular, obtusa o aguda, rara vez truncada; hojas basales con limbo nunca punzante ................................................................................................ 2 2. Anteras (0,4)0,5-1(1,2) mm; limbo de las hojas plano o plegado longitudinalmente, con haz recorrido por 2-11 costillas marcadas ........................................................................ 3 – Anteras (1)1,3-3 mm; limbo de las hojas plegado longitudinalmente o enrollado, con haz recorrido solo por una costilla central apenas prominente ........................................ 5 3. La mayoría de las ramas de la inflorescencia con espiguillas casi desde la base; hojas con limbo plano; cariopsis 1,7-2 × 0,5-0,7 mm; hierba anual o bienal ...... 9. P. rupestris – Al menos alguna rama de la inflorescencia con el tercio o la mitad basal sin espiguillas; hojas con limbo plano o plegado longitudinalmente; cariopsis 1-1,5 × 0,4-0,7 mm; hierba perenne ......................................................................................................................... 4 4. Gluma inferior (0,6)0,8-1,3 mm, la superior (1)1,2-1,8(2) mm; anteras (0,4)0,5-0,9 mm .... ................................................................................................................... 1. P. fasciculata – Gluma inferior 1,2-2(2,8) mm, la superior (1,8)2-3(3,3) mm; anteras (0,7)0,8-1(1,2) mm ..................................................................................................................... 2. P. hispanica 5. Anteras (1,7)2-3 mm; cariopsis 2-3 × 0,5-1 mm .............................................................. 6 – Anteras (1)1,3-1,8(2) mm; cariopsis 1-1,8 × 0,4-0,7 ....................................................... 7 6. Gluma superior (2,2)2,5-3,5(4,5) mm; lema de 3-4(4,5) mm; hierba estolonífera ............. ..................................................................................................................... 4. P. maritima

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– Gluma superior (3)3,5-4,8(5,2) mm; lema de (3,5)4-5(5,6); hierba cespitosa, a veces con estolones cortos .............................................................................................. 5. P. iberica 7. Limbo foliar con envés no papiloso, de (0,4)0,5-1,5 mm de anchura, plegado longitudinalmente o enrollado ............................................................................ 8. P. festuciformis – Limbo foliar por lo general con envés densamente papiloso, hasta de 0,8 mm de anchura, enrollado o filiforme-setáceo ...................................................................................... 8 8. Lema (2,5)3-4(4,5) mm; gluma superior (2,5)3-3,8(4,5) mm; cariopsis 1,4-1,6(1,8) × (0,5)0,6-0,7 mm ......................................................................................... 6. P. tenuifolia – Lema (2)2,2-2,8(3) mm; gluma superior (1,5)1,8-2,5(3) mm; cariopsis (1)1,2-1,4 × 0,40,5 mm ...................................................................................................... 7. P. caespitosa

1. P. fasciculata (Torr.) E.P. Bicknell in Bull. Torrey Bot. Club. 35: 197 (1908)

[fasciculáta]

Poa fasciculata Torr., Fl. N. Middle United States 1: 107 (1823) [basión.] P. distans sensu Franco & Rocha Afonso in Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 54 (1998), non (Jacq.) Parl., Fl. Ital. 1: 367 (1850) Atropis distans sensu Cout., Fl. Portugal: 105 (1939), non (L.) Griseb. in Ledeb., Fl. Ross. 4: 388 (1852) Glyceria distans sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 79 (1861), non (L.) Wahlb., Fl. Upsal.: 36 (1820) Ind. loc.: “In salt-marshes around the city of New-York” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 266 (1987)

Hierba perenne, cespitosa, a veces con estolones. Tallos hasta de 70 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-4 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula 1-3(4) mm, membranácea, triangular, obtusa o aguda, glabra; limbo hasta de 200 × (1)1,6-4(5,5) mm, plano o plegado longitudinalmente, con haz recorrida por (3)5-11 costillas ± escábridas, y envés glabro o a veces algo papiloso; las caulinares 2-5, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores aunque más pequeñas. Panícula 3-20(25) cm, ovoide o piramidal, con raquis escábrido y 2-5 ramas por nudo, ± escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis y, al menos las basales, patentes o deflexas en la fructificación. Espiguillas 3-6 mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con 3-6(7) flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, ovadas u ovado-lanceoladas, papiráceas, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (0,6)0,8-1,3 mm, aguda o subobtusa, con 1 nervio, y la superior de (1)1,2-1,8(2) mm, subobtusa, con 3 nervios. Raquilla con artejos de 0,5-0,7 mm, glabros. Lema 1,8-2,2(2,5) mm, papiráceo, lanceolado, ± obtuso, con el dorso redondeado y ± adpreso-peloso en el tercio inferior –particularmente sobre los nervios–, y márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, verde o ± teñido de violeta, con 3-5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas escábridas en la mitad superior. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras (0,4)0,5-0,9 mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis 1-1,5 × 0,4-0,6 mm. 2n = 28; n = 14 + 0-1B. Pastos y herbazales en marismas y saladares, así como en suelos salobres del interior; 0-1200 m. (III)IV-IX. Regiones templadas y frías del hemisferio N, también en América del Sur, Nueva Zelanda y

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia Australia. Buena parte de la Península Ibérica aunque rara en el W, y Baleares. Esp.: A Ab Av B Bi (Bu) (C) Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo M Ma Mu Na O (P) PM S Se (Sg) So (SS) T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: (Ag) (E). Observaciones.–Algunas plantas presentan características intermedias con las de P. hispanica, y son de difícil asignación.

2. P. hispanica Julià & J.M. Monts. in Fontqueria 53: 3 (1999)

[hispánica]

P. pseudodistans auct. hisp., non (Crép.) Jansen & Wacht. in Ned. Kruidk. Arch. ser. 3, 45: 10 (1935) Ind. loc.: “Huesca, Sariñena: zona oeste de la laguna, 180 m, 30TYM3431” [holótipo: JACA 5259-80] Ic.: Lám. 149

Hierba perenne, cespitosa. Tallos hasta de 80(110) cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula 1-3 mm, membranácea, triangular, obtusa o aguda, glabra; limbo hasta de 200 × (0,8)27 mm, plano o plegado longitudinalmente, con haz recorrida por 2-3 costillas ± escábridas, y envés glabro o a veces algo papiloso; las caulinares 2-3, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 3-20 cm, ovoide o piramidal, con raquis ± escábrido y 2-4 ramas por nudo, ± escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis y, al menos las basales, patentes en la fructificación. Espiguillas (4)5-8(9) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, con (4)5-9(10) flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, ovadas u ovado-lanceoladas, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de 1,2-2(2,8) mm, aguda o subaguda, y 1(3) nervios, y la superior de (1,8)2-3(3,3) mm, subobtusa, y 3 nervios, el central a menudo escábrido en la mitad superior. Raquilla con artejos de 0,5-0,7 mm, glabros. Lema (2)2,3-3(3,5) mm, lanceolado, ± agudo, papiráceo, con dorso redondeado y ± adpreso-peloso en el tercio inferior –particularmente sobre los nervios–, y márgenes escariosos inconspicua e irregularmente denticulados, verde o ± teñido de violeta, con 5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas escábridas en la mitad superior, y algunos cilios hacia la base. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras (0,7)0,8-1(1,2) mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (1,1)1,2-1,5 × 0,5-0,7 mm. 2n = 42; n = 21. Pastos y herbazales en terrenos salobres y a veces algo nitrificados, en lugares temporalmente encharcados y márgenes de lagunas endorreicas de agua salada; 100-1200 m. IV-VIII (XI). Península Ibérica y NW África (Marruecos). Centro y mitad oriental de la Península Ibérica, rara en el W. Esp.: A Ab Av (B) Ca (Co) CR Cu Gu Hu L Lo Ma Na P Sa Se So Te To V Vi Z Za. Observaciones.–Se han indicado supuestos híbridos con P. rupestris [M.A. Julià, El gènere Puccinellia Parl. (Poaceae) a la Península Ibèrica (1991)].

3. P. pungens (Pau) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(2): 39 (1959)

[púngens]

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Lám. 149.–Puccinellia hispanica, a-i) Salinas de Imón, Guadalajara (COFC 61470); j, k) Laguna del Gosque, Martín de la Jara, Sevilla (COFC 61508): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia Glyceria pungens Pau, Not. Bot. Fl. Españ. 6: 113 (1895) [basión.] P. fasciculata subsp. pungens (Pau) W.E. Hughes in Bot. J. Linn. Soc. 76: 363 (1978) Ind. loc.: “Leoparde de la Torre (Zapater)” [lectótipo designado por E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 39 (1959): MA 11819] Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 53 lám. XI (1959) [piezas florales]; lám. 150

Hierba perenne, cespitosa. Tallos hasta de 30 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula inexistente o hasta de 0,5 mm, membranácea, truncada, glabra; limbo hasta de 100 × (0,5)0,7-1,1 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, rígido y ± curvo, agudo –ápice algo pungente–, con haz recorrida solo por una costilla central apenas prominente, papilosa y ligeramente escábrida, y envés liso; las caulinares 2-3, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 1-6 cm, ovoide o piramidal, con raquis ± escábrido, y (1)2(3) ramas por nudo, escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis y, al menos las basales, patentes en la fructificación y con espiguillas casi hasta la base. Espiguillas 3-8(10) mm, comprimidas lateralmente, elípticas, con 3-10 flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas o subagudas, con márgenes escariosos inconspicua e irregularmente denticulados, glabras, a veces escábridas sobre el nervio central, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de 1-1,7 mm, con 1 nervio, y la superior de (1,5)2-2,5 mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos de 0,5-0,8 mm, glabros. Lema 2-2,8(3) mm, elíptico o lanceolado, agudo o subagudo, papiráceo, con el dorso redondeado y ± peloso en la mitad inferior –particularmente sobre los nervios y márgenes–, y márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, verde o ± teñido de violeta, con 3-5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas escábridas en la mitad superior y ciliadas en la mitad inferior. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,2-1,6(1,8) mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (1)1,2-1,5 × 0,4-0,6 mm. 2n = 14; n = 7. Pastos en enclaves salobres y márgenes de lagunas endorreicas de agua salada; 700-1300 m. VVIII. 䢇 C y CE de España. Esp.: Ab Av (Cu) Gu Sg Te Z.

4. P. maritima (Huds.) Parl., Fl. Ital. 1: 370 (1850)

[marítima]

Poa maritima Huds., Fl. Angl.: 35 (1762) [basión.] Glyceria maritima (Huds.) Wahlb., Fl. Gothob.: 17 (1820) Atropis maritima (Huds.) Griseb. in Ledeb., Fl. Ross. 4: 389 (1852) Ind. loc.: “Habitat in littoribus maritimis ubique” Ic.: Kops, Fl Bat. 5, tab. 382 (1828) [sub Poa maritima]; Lindm., Bilder ur Nordens Flora 3, tab. 655 (1922-1926)

Hierba perenne, estolonífera. Tallos hasta de 65 cm, erectos o erecto-ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-5 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula de 1-4 mm, ovada, obtusa, glabra; limbo hasta de 150 × 0,8-1,5 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, con haz recorrida solo por una cos-

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Lám. 150.–Puccinellia pungens, Laguna de la Zaida, Used, Zaragoza (MA 292147): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

tilla central apenas prominente, papilosa y ligeramente escábrida, y envés liso; las caulinares 3-7, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 10-20 cm, oblonga u oblongo-ovoide, con 2-3(4) ramas por nudo, glabras o ligeramente escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas 6-15 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, con 5-10 flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas o subagudas, con márgenes enteros, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (1,2)1,5-2,5(2,8) mm, con 1(3) nervios, y la superior de (2,2)2,5-3,5(4,5) mm, con 3(5) nervios. Raquilla con artejos de 0,8-1,3 mm, glabros. Lema 3-4(4,5) mm, papiráceo, lanceolado, agudo o subobtuso, ± hialino, con dorso redondeado y ± adpreso-peloso en la mitad inferior –particularmente sobre los nervios y márgenes–, y márgenes enteros, verde o ± teñido de violeta, con 5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas en la mitad superior, y ciliadas hacia la base. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,7-2,7 mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (2)2,5-3 × 0,5-0,8 mm. 2n = 56. Herbazales en marismas y saladares del litoral atlántico; 0-3 m. V-IX. W y SW de Europa, N de África y N de América. N y W de la Península Ibérica. Esp.: Bi C (Lu) O (Po) S (SS). Port.: (Ag) BL (E).

5. P. iberica (Wolley-Dod) Tzvelev in Tolm. & al. (eds.), Fl. Arct. URSS 2: 188 (1964)

[ibérica]

Atropis iberica Wolley-Dod in J. Bot. 52: 14 (1914) [basión.] Atropis convoluta sensu Cout., Fl. Portugal: 105 (1939), non (L.) Griseb. in Ledeb., Fl. Ross. 4: 389 (1852) P. festuciformis sensu Devesa in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 267 (1987), non (Host) Parl., Fl. Ital. 1: 368 (1850) P. convoluta auct., non (Hornem.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyon 17: 184 (1869) P. foucaudii sensu Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 55 (1998), non (Foucaud) Holmb. in Bot. Not. 1920: 108 (1920) Ind. loc.: “... in the sandy bed of the Palmones River, near Algeciras, within tidal influence (2062)” Ic.: Lám. 151

Hierba perenne, cespitosa, con estolones cortos o sin ellos. Tallos hasta de 110 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula (1,5)2-6 mm, triangular, aguda, glabra; limbo hasta de 300 × (0,5)0,8-1,8 mm, enrollado, agudo, con haz recorrido por una sola costilla central apenas prominente, papiloso-escábrida, y envés liso; las caulinares 4-8, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 6-28 cm, ± cilíndrica, piramidal u ovoide-oblonga, con (1)2-5 ramas por nudo, lisas o ligeramente escábridas, erectas y ± adpresas o erecto-patentes en la antesis, ± patentes en la fructificación. Espiguillas 7-13 mm, comprimidas lateralmente, elípticas, con 4-8 flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas o subagudas, glabras, con márgenes escariosos, enteros, verdes o ± teñidas de violeta; la in-

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Lám. 151.–Puccinellia iberica, a-j) La Rábida, Palos de la Frontera, Huelva (COFC 61469); k, l) marisma de Barbate, Cádiz (COFC 61507): a) base de los tallos y sistema radical; b) porción de tallo con inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

ferior de (1,5)2-3,5(4,2) mm, con 1(3) nervios, y la superior de (3)3,5-4,8(5,2) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos de 1-1,4 mm, glabros. Lema (3,5)4-5(5,6) mm, papiráceo, lanceolado, agudo, con dorso redondeado y ± adpreso-peloso en el tercio o cuarto inferior –particularmente sobre los nervios y márgenes–, por lo general ± teñido de violeta, con 5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas en la mitad superior, y ciliadas hacia la base. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras (1,8)2-3 mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (2)2,2-3 × 0,81 mm. 2n = 70, c. 84. Herbazales en marismas y saladares del litoral; 0-3 m. IV-VI (XI). Península Ibérica y NW de Marruecos. W y SW de la Península. Esp.: Ca H. Port.: Ag BL E. Observaciones.–Especie para la que se han detectado dos niveles de ploidía [M.A. Julià, El gènere Puccinellia Parl. (Poaceae) a la Península Ibérica (1991)]. En las inmediaciones del río Palmones (Cádiz), la localidad clásica de la especie, las plantas estudiadas han resultado ser dodecaploides (2n = c. 84), mientras que en el resto del área peninsular todas las poblaciones están integradas por plantas decaploides (2n = 70), por lo general algo más pequeñas y con inflorescencias algo más condensadas, casi cilíndricas.

6. P. tenuifolia (Boiss. & Reut.) H. Lindb. in Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. 1(2): 23 (1932)

[tenuifólia]

Glyceria tenuifolia Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 127 (1852) [basión.] Atropis tenuifolia (Boiss. & Reut.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 92 (1890) P. stenophylla Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 252 (1975), nom. illeg. Poa festuciformis subsp. tenuifolia (Boiss. & Reut.) W.E. Hughes in Bot. J. Linn. Soc. 76: 364 (1978) Glyceria leptophylla Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 286 (1854) Ind. loc.: “Hab. propè Gades Monard in herb. Fauché, in paludosis subsalsis propè Misserghin, circà Oran copiosè (Reuter)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 570 (1981): G-BOIS] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 267 (1987) [sub P. stenophylla]; lám. 152

Hierba perenne, cespitosa, rara vez estolonífera. Tallos hasta de 80 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula de (2,5)3-6(7) mm, triangular, aguda, glabra; limbo hasta de 250 × 0,3-0,8 mm, enrollado, filiforme-setáceo, agudo, con haz recorrida solo por una costilla central apenas prominente, a veces papilosa o ligeramente escábrida, y envés ligeramente estriado y por lo general densamente papiloso sobre todo en la mitad distal; las caulinares 3-5, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 5-25 cm, oblonga u oblongo-ovoide, con (1)2(4) ramas por nudo, glabras o ligeramente escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas 5-10 mm, comprimidas lateralmente, ± estrechamente elípticas, con 5-11 flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas o subagudas, glabras, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (1,5)2-3(3,5) mm, con 1-3 nervios, la superior de (2,5)3-3,8(4,5) mm,

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Lám. 152.–Puccinellia tenuifolia, a-j) marismas del río Salado, Conil de la Frontera, Cádiz (COFC 61471); k, l) marismas de Valdelagrana, Cádiz (COFC 61506): a) hábito; b) detalle de una hoja mostrando la superficie del envés; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

con 3 nervios. Raquilla con artejos de 0,6-0,8 mm, glabros. Lema (2,5)3-4(4,5) mm, papiráceo, lanceolado, agudo, con dorso redondeado y ± adpreso-peloso en la mitad inferior –particularmente sobre los nervios y márgenes–, y márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, por lo general ± teñido de violeta, con 5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas en la mitad superior y ciliadas en la inferior. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,4-1,8(2) mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis 1,4-1,6(1,8) × (0,5)0,6-0,7 mm. 2n = 14; n = 7. Pastos y herbazales en marismas y saladares del litoral o lagunas salinas próximas; 0-450 m. VVIII(XI). SW de Europa y NW de África (Marruecos y Argelia). W, S y SW de la Península Ibérica. Esp.: Ca H Ma. Port.: Ag BAl E.

7. P. caespitosa G. Monts. & J.M. Monts. in Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 82 (1988)

[caespitósa]

Glyceria leptophylla sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 79 (1861), p.p., non Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 286 (1854) Ind. loc.: “Ciudad Real, Pedro Muñoz, laguna del Alcabozo, ad 700 m. In salsuginosis prope lacunam” [holótipo: JACA 6497.86; isótipos: B, BC, G; síntipos: BM, MA] Ic.: G. Monts. & J.M. Monts. in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 80 (1988)

Hierba perenne, cespitosa. Tallos hasta de 50 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula (1)2-6 mm, triangular, aguda, membranácea, glabra; limbo hasta de 150 × 0,3-0,8 mm, enrollado, filiforme-setáceo, agudo, con haz recorrida solo por una costilla central apenas prominente, papilosa y ligeramente escábrida, y envés densamente papiloso; las caulinares 2-3, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 5-15(20) cm, estrechamente elipsoidal u oblongo-ovoide, con raquis ± papiloso-escábrido, (1)2(3) ramas por nudo, glabras o ligeramente escábridas, erectas o erecto-patentes en la antesis. Espiguillas de (4)5-8 mm, comprimidas lateralmente, ± elípticas, con 4-10 flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas o subagudas, glabras, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, verdes o teñidas de violeta; la inferior de (1,1)1,4-2,2(2,5) mm, con 1(3) nervios, y la superior de (1,5)1,8-2,5(3) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos de 0,4-0,8 mm, glabros. Lema (2)2,2-2,8(3) mm, papiráceo, lanceolado, obtuso o subagudo, con dorso redondeado y ± adpreso-peloso en la mitad inferior –particularmente sobre los nervios y márgenes–, márgenes estrechamente escariosos inconspicua e irregularmente denticulados, por lo general ± teñido de violeta, con 5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas en la mitad superior y ciliadas en la inferior. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras (1)1,3-1,6(1,8) mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (1)1,2-1,4 × 0,4-0,5 mm. 2n = 14. Pastos y herbazales en suelos algo salobres y orillas de lagunas endorreicas del interior; 500-1100 m. (III)V-VI(IX). 䢇 C y E de la Península Ibérica. Esp.: A (Ab) Al CR Cu Gr Gu M So To.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

8. P. festuciformis (Host) Parl., Fl. Ital.1: 368 (1850)

[festucifórmis]

Poa festuciformis Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3: 12, tab. 17 (1805) [basión.] Glyceria festuciformis (Host) Heynh. ex Rchb., Fl. Germ. Excurs. 1: 45 (1830) Ind. loc.: “In Dalmatia in palustribus insulae Ugliano, non multum a Civitate Zara diffitae. I. Host.”

Hierba perenne, cespitosa, ocasionalmente estolonífera. Tallos hasta de 100 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-4 nudos. Hojas en su mayoría basales, con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula 1-4 mm, membranácea, triangular, aguda o truncada, glabra; limbo hasta de 300 × (0,4)0,5-1,5 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, con haz recorrida solo por una costilla central apenas prominente, papilosa, y envés glabro, no papiloso; las caulinares 1-6, de erectas a patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula 5-30 cm, piramidal o elipsoidal, con raquis glabro o ligeramente escábrido, y (1)2-4(5) ramas por nudo, glabras o ligeramente escábridas, erecto-patentes o patentes en la antesis, a veces las basales deflexas en la fructificación. Espiguillas (4)5-10(12) mm, comprimidas lateralmente, oblongas o elípticas, con 4-10(11) flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas u ovado-lanceoladas, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (1)1,5-3,5(4,5) mm, con ápice agudo o subagudo, y 1(3) nervios, y la superior de (1,8)2-4,5(5,5) mm, con ápice subagudo, y 3(5) nervios. Raquilla con artejos de 0,6-1 mm, glabros. Lema 2,2-3,5(4) mm, papiráceo, elíptico, lanceolado u obovado, agudo o ± obtuso, con el dorso redondeado y ± adpreso-peloso en la mitad inferior –particularmente sobre los nervios–, y márgenes escariosos inconspicua y regularmente denticulados, verde o ± teñido de violeta, con 3-5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas en la mitad superior y ciliadas en la inferior. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,3-2 mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis 1,31,8 × 0,4-0,6 mm. 2n = 42; n = 21. Herbazales en marismas y saladares del litoral, y en suelos salobres y orillas de lagunas de agua salada del interior; 0-1200 m. IV-VI(XI). S y SW de Europa. C y mitad N de España. Esp.: Av (B) CR Cu Ge Gu (Hu) (Lo) Na (P) Sa Sg To Va Z Za.

1. Lema obovado, obtuso o subobtuso, por lo general ± teñido de violeta, con margen anchamente escarioso ....................................................................... a. subsp. festuciformis – Lema lanceolado o elíptico, agudo o subagudo, por lo general verde, con margen estrechamente escarioso ............................................................................. b. subsp. lagascana

a. subsp. festuciformis P. festuciformis subsp. convoluta (Hornem.) W.E. Hughes in Bot. J. Linn. Soc. 76: 363 (1978) Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 17 (1805); Pignatti, Fl. Italia 3: 514 (1987)

Hierba perenne, cespitosa, estolonífera. Tallos hasta de 100 cm. Hojas basales con limbo hasta de 300 × 1,5 mm, plegado longitudinalmente o enrollado, las cau-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 54. Puccinellia

linares 3-6. Panícula de 10-30 cm, con (2)3-5 ramas por nudo, patentes o erectopatentes en la antesis. Espiguillas 5-10(12) mm, con (4)5-10(11) flores. Gluma inferior de 1,5-3,5(4,5) mm, la superior de (2)2,5-4,5(5,5) mm. Lema (2,6)3-3,5(4) mm, obovado, obtuso o subobtuso, por lo general ± teñido de violeta, con margen anchamente escarioso. Anteras (1,3)1,5-2 mm. Herbazales en marismas y saladares del litoral, así como en orillas de lagunas de agua salada; 0-350 m. IV-VI(XI). S de Europa, desde la Península Ibérica a Italia. NE de España peninsular. Esp.: Ge Na.

b. subsp. lagascana M.A. Julià & J.M. Monts. in Fontqueria 53: 4 (1999)

[Lagascána]

Poa hexantha Cav., Elench. Pl. Horti Matr.: 28 (1803), nom. nud. Glyceria convoluta sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 79 (1861), non (Hornem.) Fr., Novit. Fl. Suec. Mant. Tertia: 176 (1845) Ind. loc.: “Cultivada en el Jardín del Instituto Pirenaico en Jaca (Huesca). Maceta nº 287. Procede: Oyón-Viana, 400 m, WN4804, Las Cañas (Navarra)” [holótipo: G. Montserrat 609-85, JACA] Ic.: S. Pyke in Atlas flora de Aragón (web consultada el 16-I-2020)

Hierba perenne, cespitosa, ocasionalmente estolonífera. Tallos hasta de 60 cm. Hojas basales con limbo hasta de 150 × 1 mm, enrollado, las caulinares 1-4. Panícula de 5-15 cm, con (1)2-3(4) ramas por nudo patentes o erecto-patentes en la antesis, a veces las basales deflexas en la fructificación. Espiguillas 4-10 mm, con 4-10 flores. Gluma inferior de (1)1,5-2,5 mm, la superior de (1,8)2-3(3,5) mm. Lema de 2,2-3,5 mm, lanceolado o elíptico, agudo o subagudo, por lo general verde, con margen estrechamente escarioso. Anteras 1,3-1,8 mm. Pastizales en suelos salobres y orillas de lagunas de agua salada; 300-1200 m. V-VI(X). S y SW de Europa, y NW de África. C y cuadrante NE de España peninsular. Esp.: Av (B) CR Cu Ge Gu Hu (Lo) Na (P) Sa Sg To Va Z Za. Observaciones.– Se han indicado presuntos híbridos de esta subespecie con P. rupestris y P. hispanica [M.A. Julià, El gènere Puccinellia Parl. (Poaceae) a la Península Ibèrica, 1991].

9. P. rupestris (With.) Fernald. & Weath. in Rhodora 18: 10 (1916)

[rupéstris]

Poa rupestris With., Arr. Brit. Pl. ed. 3, 2: 146 (1796) [basión.] Pseudosclerochloa rupestris (With.) Tzvelev in Bot. Zhurn. 98: 841 (2004) Glyceria procumbens (Curtis) Sm., Engl. Fl. 1: 119 (1824) Ind. loc.: “Gathered on St-Vicent’s Rocks near Bristol by Mr. Milne” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 268 (1987)

Hierba anual o bienal, cespitosa, rara vez estolonífera. Tallos hasta de 50 cm, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, estriada longitudinalmente, glabra; lígula 13,5 mm, ovada o triangular, obtusa o aguda, glabra; limbo hasta de 150 × 1-5 mm, plano, con haz recorrida por 5-7 costillas escábridas, y envés liso, carenado; las caulinares 2-3, erectas o erecto-patentes, similares a las anteriores pero más pequeñas. Panícula de 3-15 cm, estrechamente elipsoidal, ovoide o piramidal, con raquis ± escábrido y (1)2-3 ramas por nudo, escábridas, erecto-patentes o patentes

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 55. Sclerochloa

en la antesis, y al menos las basales patentes en la fructificación, la mayoría con espiguillas casi desde la base. Espiguillas 5-7(9) mm, comprimidas lateralmente, estrechamente elípticas, con 3-6(8) flores hermafroditas y pedúnculo ligeramente engrosado. Glumas desiguales, menores que las flores, papiráceas, lanceoladas, agudas, subagudas u obtusas, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, glabras, verdes o ± teñidas de violeta; la inferior de (1,2)1,5-2(2,5) mm, con 1-3 nervios, la superior de 2-3,5(4) mm, con 3-5 nervios muy marcados. Raquilla con artejos de (0,8)1-1,2, glabros. Lema de (2,7)3-3,5(4) mm, papiráceo, lanceolado, subagudo u obtuso, ± hialino en el borde, con dorso redondeado y provisto de pelos cortos al menos en el tercio inferior –particularmente sobre el nervio medio–, con márgenes inconspicua e irregularmente denticulados, verde o ± teñido de violeta, con 3-5 nervios. Pálea igual o subigual al lema en longitud, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, con quillas escábridas. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras de 0,6-0,9(1,1) mm, amarillas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis (1,7)1,8-2 × 0,5-0,7 mm. 2n = 42; n = 21. Pastos y herbazales en suelos salobres del interior; 0-1200 m. IV-X. W y SW de Europa. C y mitad N de España peninsular, muy localizada en el SW (Cádiz), puntual y tal vez extinta en Portugal. Esp.: Av Bi Ca CR Gu Hu Le Lo M (Na) (O) (Or) P S Sa Sg So Te (To) Va (Z) Za. Port.: (E).

55. Sclerochloa P. Beauv.* [Scleróchloa, -ae – f. gr. σκληρός, -ά, -όν, duro; ἡ χλόη, gramínea [brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter)]. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 97, 177 (1812) para clasificar tres especies, entre las que se encontraba su actual tipo, Cynosurus durus L. Explanó por completo su etimología, a saber, “De σκληρὸς, Rigidus; χλόη, Gramen.”, con la que seguramente pretendía aludir a la rígida consistencia de las plantas que clasificó en este género, especialmente patente en la linneana Cynosurus durus. A.Q.]

Hierbas anuales, cespitosas. Tallos fasciculados, erectos, erecto-ascendentes o procumbentes, simples, ± aplanados y estriado-acostillados, con entrenudos macizos, glabros, con 1-2 nudos a menudo ocultos por las vainas de las hojas. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, persistentes; vaina con los márgenes libres al menos hasta la mitad de su longitud, herbácea, estriado-acostillada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, triangular, aguda, de margen entero, dentado o lacerado, glabra; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, ± estriado-acostillado y aculeolado. Inflorescencia en panícula densa o en racimo espiciforme, a menudo unilateral, con raquis por lo general aplanado, glabro, y con ramas muy cortas, glabras o rara vez escábridas –en una especie extraibérica–, en ocasiones alcanzada o incluso parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, que se desarticulan en la madurez bajo los pedúnculos y entre las flores, con 3-5 flores hermafroditas –la superior estéril y rudimentaria–, casmógamas. Glumas 2, muy desiguales en longitud, menores que las flores, ovado-oblongas, herbáceo-papiráceas, con los márgenes escariosos-hialinos, * G. Martínez Sagarra & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 55. Sclerochloa

y ápice obtuso, truncado o emarginado, glabras; la inferior con (1)3-5 nervios, y la superior con (5)7-9. Raquilla con artejos glabros, lisos. Lema ovado-lanceolado u oblongo-ovado, coriáceo-papiráceo y con los márgenes escariosos, fuertemente aquillado en el dorso, redondeado o retuso en el ápice, a veces apiculado, con 5-7 nervios, glabro o aculeolado, sin arista; callo ± redondeado, glabro. Pálea de longitud ± igual al lema, membranácea, binervada, biaquillada, de ápice obtuso, truncado o emarginado, con quillas escábridas. Lodículas 2, libres, membranáceas, irregularmente dentadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal o fusiforme, de sección ± trígona, glabra, con un resto estilar persistente, libre; hilo punctiforme, subbasal. x = 7. Observaciones.–El género comprende 2 especies, de las que S. woronowii (Hack.) Bor in Rech., Fl. Iran. 70: 20 (1970) [Scleropoa woronowii Hack. in Vestn. Tiflissk. Bot. Sada 24: 15 (1912), basión.] se distribuye por el E de la Región Mediterránea (Siria e Iraq), y el SW y S de Asia (Armenia, Azerbaiján, y Afganistán). Se diferencia de S. dura (L.) P. Beauv. por sus inflorescencias con ramas escábridas, sus espiguillas más grandes, de 10-14 mm, con 6-8 flores, y sus anteras de 0,6-0,9 mm, entre otros caracteres. 1. S. dura (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 98 (1812)

[dúra]

Cynosurus durus L., Sp. Pl.: 72 (1173) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europa australi” [lectótipo designado por C.A. Stace & C.E. Jarvis in Bot. J. Linn. Soc. 91: 438 (1985): in Barrelier, Pl. Gall. Icon.: 111 tab. 50 (1714), icon] Ic.: N.L. Bor, Fl. Iraq 9: 107 (1968); D.M. Brandenburg & al. in Sida 14(3): 371 (1991); lám. 153

Hierba anual, cespitosa. Tallos 3-12(16) cm, fasciculados, erectos, erecto-ascendentes o procumbentes, más o menos aplanados y estriado-acostillados, con entrenudos macizos, glabros, verdes, con 1-2 nudos a menudo ocultos por las vainas. Hojas basales y caulinares similares, con vaina de márgenes libres –no solapantes– al menos hasta la mitad de su longitud, anchamente hialinos, algo comprimida y de color blanco-amarillento en la zona de contacto con el limbo, herbácea, fuertemente estriado-acostillada, con 9-17 o más nervios, glabra, sin aurículas; lígula (0,8)1,2-2(2,8) mm, membranácea, anchamente triangular, de ápice agudo, entera o ± dentada o lacerada; limbo 10-40 × 2-4,6 mm, plano o plegado longitudinalmente, visiblemente estriado-acostillado en ambas caras –con 9-11 nervios bien visibles, o más contando los nervios secundarios, menos apreciables–, con el nervio medio fuertemente marcado, antrorso-escábrido –más evidente hacia el ápice–, al igual que los márgenes, de ápice obtuso o ± agudo y aculeado. Panícula 1,5-3 cm, densa, o a veces racimo espiciforme, de contorno ovado-oblongo o elíptico, ± unilateral, por lo general parcialmente abrazada en la base por la vaina de la hoja superior –cuyo limbo la iguala o supera en longitud–, con 11-20 espiguillas; raquis en zigzag, glabro, con 9-14 nudos, los medios e inferiores con 0-3(6) ramas cortas –cada una con 2-4 espiguillas–, de erecto-patentes a adpresas, glabras. Espiguillas (5)5,5-8,5(10) mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas, verdes, cortamente pedunculadas –pedúnculo 0,2-0,5 mm, ligeramente engrosado, articulado con la

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Lám. 153.–Sclerochloa dura, a-i) Castejón de Sos, Huesca (MA 628195); j, k) La Grajera, Logroño (MA 11074): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 56. Catabrosa

rama–, con 3-4(5) flores fértiles y a veces con 1 flor estéril apical y rudimentaria. Glumas muy desiguales, ± aquilladas, ovado-oblongas, herbáceo-papiráceas, con márgenes anchamente escarioso-hialinos, glabras, de ápice obtuso, truncado o emarginado, verdes; la inferior de 2-3,2 mm, con (1)3-5 nervios, y la superior de (3,1)3,3-5,3 mm, con (5)7-9 nervios. Raquilla con artejos visiblemente ensanchados en el ápice –el de la primera flor inapreciable–, glabros, el de la segunda flor de 1,4-2,5 mm, a menudo más largo y ancho que los otros. Lema de la primera flor de 4,5-6 mm –de 3,3-5 mm en las restantes, excluyendo la flor estéril apical–, ovado-lanceolado u oblongo-ovado, coriáceo-papiráceo y con los márgenes anchamente escariosos, aquillado, glabro o con algún acúleo disperso, verdoso, de ápice redondeado o retuso, a veces apiculado, con 5-7 nervios, el central a veces inconspicuamente aculeolado; callo ± redondeado, glabro. Pálea 3,1-4,6 mm, subigual o más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con las quillas escábridas, de ápice por lo general obtuso, truncado o más rara vez emarginado. Lodículas 0,8-1,1 mm, oblongo-elípticas u obovado-oblongas, por lo general irregularmente dentadas en el ápice, glabras. Anteras 1-1,3 mm, lineares, blanquecino-amarillentas. Cariopsis 2,1-3 mm, elipsoidal o fusiforme, ± trígona, pardoamarillenta, con resto estilar marcado; hilo punctiforme, de color obscuro. 2n = 14*; n = 7*. Pastos en bordes de camino, baldíos y enclaves alterados, en suelos pisoteados ± nitrificados, margosos, arcillosos, calcáreos o yesosos; (250)485-1500 m. V-VII. Casi toda Europa (excepto el N) y C y N de Rusia, NW de África (Marruecos, Argelia y Túnez), SW, C y S de Asia; introducida en Australia, N y S –Argentina– de América. N, C y E de la Península Ibérica. Esp.: (Ab) Al (Av) (B) (Ba) Bu CR Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Na P (S) Sa Sg So Te (To) (V) Va (Z) Za. N.v.: grama dura.

56. Catabrosa P. Beauv.* [Catabrósa, -ae ‒ f. gr. κατάβρωσις, acción de devorar : καταβιβρώσκω, devorar. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 97 (1812) para clasificar dos especies, entre las que se encontraba su actual tipo, Aira aquatica L. Explanó su etimología, a saber, “De κατάβρωσις, Derosio.”, con la que, pensamos, seguramente pretendía aludir al ápice eroso del lema de las especies clasificadas en este género. A.Q.]

Hierbas perennes, estoloníferas. Tallos erecto-ascendentes o decumbentes, simples, cilíndricos, estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, con 1-3(4) nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, persistentes; vaina cerrada, herbácea, estriado-acostillada, glabra, sin aurículas; lígula membranácea, ovado-oblonga, obtusa o ± aguda, de margen entero o irregularmente dentado, glabra; limbo linear, plano o ± plegado longitudinalmente, estriado-acostillado en ambas superficies, glabro, a veces algo abrazador en la base. Inflorescencia en panícula laxa, muy ramificada, de contorno ovado-oblongo, al principio incluida en la vaina de la hoja superior, con raquis de sección circular, estriado-acostillado, glabro o inconspicuamente papiloso-escábrido, y ramas semiverticiladas en cada nudo, capila* G. Martínez Sagarra & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 56. Catabrosa

res, erecto-patentes o reflexas. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas, con 1-2 flores –rarísima vez alguna con 3, o hasta con 7 en poblaciones extraibéricas– hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, desiguales, menores que las flores, de ápice truncado y por lo general crenado o irregular, membranáceas, hialinas en los márgenes, glabras; la inferior ovada, sin nervios o solo con 1, y la superior obovada, con 1-3 nervios. Raquilla con artejos glabros, a veces el basal inapreciable. Lema oblongo-elíptico u obovado, membranáceo-papiráceo y distalmente hialino, de ápice obtuso, truncado o emarginado, con frecuencia eroso, con 3 nervios prominentes, glabro o esparcidamente peloso sobre las costillas, sin arista; callo elíptico, glabro. Pálea de igual tamaño que el lema, membranácea, de ápice truncado o emarginado, binervada, biaquillada, con las quillas glabras o a veces con pelos aplicados. Lodículas 2, libres, membranáceas, ovadas, enteras o ± irregulares en el margen superior, a veces con algún diente o lóbulo lateral, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, con caras redondeadas, no adherida al lema y la pálea, glabra; hilo oblongo, breve. x = 5. Observaciones.–Género con 2 especies de las zonas templadas de Eurasia y América: C. aquatica, ampliamente distribuida, y C. werdermannii (Pilg.) Nicora & Rúgolo in Darwiniana 23: 182 (1981) [Phippsia werdermannii Pilg. in Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 759 (1929), basión.], endémica de América del Sur [Argentina, Chile, y Bolivia; Nicora & Rúgolo (loc. cit.); Soreng & Fish in Kew Bull. 66: 101-110, 2011)]. No obstante, algunos autores han reconocido otras dos especies relacionadas con C. aquatica: C. pseudairoides (Herrm.) Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 50: 1633 (1965) y C. capusii Franch. in Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 4, 18: 272 (1884). 1. C. aquatica (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 97, tab. 19 (1812)

[aquática]

Aira aquatica L., Sp. Pl.: 64 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis acuosis” [lectótipo designado por A.S. Sherif & M.A. Siddiqi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 84 (1988): LINN 85.6] Ic.: lám. 154

Hierba perenne, estolonífera. Tallos 10-55 cm, erecto-ascendentes o decumbentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, verdes, con 1-3(4) nudos visibles, obscuros, tunicados en la base por las vainas foliares marcescentes. Hojas con vaina cerrada –con una amplia escotadura distal–, herbácea, estriado-acostillada, con 11-26 nervios, glabra, sin aurículas; lígula 1,25,5(6) mm, membranácea, ovado-oblonga, obtusa o ± aguda, entera o ± dentada, glabra; limbo 15-120(140) × 2-12(18) mm, plano o a veces ± plegado longtudinalmente, con haz y envés estriado-acostillados, glabro, papiloso-escábrido en los márgenes y también a veces sobre los nervios, de ápice redondeado, obtuso o ± agudo. Panícula 4,2-18 cm, laxa, de contorno ovado-oblongo, con raquis provisto de 9-14 nudos –blanquecinos–, glabro, y ramas dispuestas en semiverticilos de 3-

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Lám. 154.–Catabrosa aquatica, a-i) Valle de Arán, Lérida (MA 9875); j, k) Collada de Toses, Gerona (MA 414276): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista ventral; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 57. Milium

10 en cada nudo, capilares, ± patentes o reflexas, inconspicuamente papiloso-escábridas, ramificadas, con numerosas espiguillas. Espiguillas (2,1)2,3-4,2 mm, comprimidas lateralmente, oblongo-elípticas, violetas o verdoso-violetas, con pedúnculo de (0,3)0,5-8,1 mm, ligeramente engrosado en el extremo, papiloso-escábrido, y 1-2 flores fértiles –rarísima vez alguna con 3–, la inferior a veces sésil. Glumas desiguales, más cortas que las flores, membranáceas y con los márgenes anchamente hialinos, glabras, lisas, de ápice obtuso o truncado y por lo general crenado o irregular, verdoso-purpúreas o ± teñidas de púrpura; la inferior de 0,51,2(1,4) mm, ovada, sin nervios o con 1 nervio corto –que por lo general no supera la mitad de la gluma–, y la superior de 0,9-1,8(2) mm, obovada, con 1-3 nervios, los laterales siempre más cortos que el central y que no superan la mitad de la gluma. Raquilla con artejos glabros. Lema 2-3,1 mm, oblongo-elíptico u obovado, membranáceo-papiráceo y con un margen apical hialino en forma de V a los lados del nervio central, verdoso-purpúreo, aquillado en el dorso, de ápice obtuso, truncado o emarginado, con frecuencia eroso, con 3 nervios prominentes –el central por lo general apical o subapical–, glabro o con pelos esparcidos sobre los nervios; callo elíptico, glabro. Pálea 2,1-3 mm, subigual en tamaño al lema, ± elíptica, de ápice truncado o emarginado, binervada, biaquillada, con quillas glabras o a veces con pelos aplicados. Lodículas 0,4-0,5 mm, ovadas, enteras o con algún diente lateral. Anteras 1-1,5(1,7) mm, lineares, amarillas o blanquecino-moradas. Cariopsis 1,2-1,7 mm, elipsoidal, negruzca, glabra. 2n = 20 + 0-1B*, 30*. Herbazales higrófilos junto a cauces de agua, depresiones encharcadas, aguas estancadas, turberas, pantanos y trampales; 500-2000 m. V-VIII. Europa, Asia, N de África (Marruecos, Argelia y Libia), y N de América; presente también en algunos puntos del sur de la Patagonia y Tierra del Fuego en Argentina y Chile. Mitad septentrional de la Península Ibérica, rara en el SW. Esp.: (B) (Bi) Bu (C) Cu Ge Gu H Hu L Le Lo M Na O (P) (Po) S Sa (Se) Sg So (SS) Te To Va Vi (Z) Za. Observaciones.–Especie de amplia distribución mundial y que presenta variaciones en el número de flores de la espiguilla, en las que se ha fundamentado la descripción de algunos táxones infraespecíficos que, al parecer, carecen de valor taxonómico [cf. R. Soreng & L. Fish in Kew Bull. 66: 101-110 (2011)].

57. Milium L.* [Mílium, -ii – n. lat. milium, -ii, mijo. Nombre dado por Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. Mayhoff 18.50 y ss.) a cierta caña fertilísima de identidad controvertida y hasta siete pies de altura, negruzca y de grano ancho, de la que el naturalista romano dijo que había llegado a Italia de la India hacía diez años –loc. cit. 18.55, publicado en torno al 77 d.C.–. Parece probable que derive o tenga raíz común con el antiguo nombre griego μελίνη, leído ya en Herodoto, Hist. (3.117), quien en el siglo V a.C. mencionó la necesidad de agua de las siembras de esta planta en la antigua Corasmia persa, o por el propio Jenofonte, Anábasis (1.5.10, 6.6.1) en el primer cuarto del siglo IV a.C., quien llamó así a un grano abundante en Charmande –probablemente cerca de la actual Anah, en Mesopotamia– y del que se hacía pan. Dioscórides (Wellmann 2.98) y, más tarde, Valerio Harpocración, Lexicon (μελίνη), gramático alejandrino que tal vez viviera en la segunda mitad del siglo II, asociaron la μελίνη y el ἔλυμος de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 4.4.10, 8.1.1, 8.11.1), una yerba cuyos tallos acababan en una “pluma” en lugar de en una espiga y que producía simiente de fácil cultivo en verano y que, tal y como también se lee en Galeno, Alim. Fac. (ed. Kühn

* R. Morales

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 57. Milium 6.523), quien mencionó ambos como nombres alternativos de lo que se llamaba panicum. Más tarde, se identificaron el milium de los romanos y el κέγχρος de Teofrasto, una planta con tallo de caña rematado en una “pluma”, como el ἔλυμος, y de cultivo estival muy productivo. Milium fue utilizado de manera profusa en el Renacimiento y C. Bauhin, Pinax: 26-27 (1623) hizo una lista de sus especies que encabezó el que sería llamado a la postre Panicum miliaceum L., criterio que más tarde seguiría J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 416, 3: pl. 298 (1694), Inst. Rei Herb.: 514-515 (1700). J.P. de Tournefort –loc. cit.: 416 (1694)– dio otra etimología para este nombre, al parecer popular, a saber “On dit qu’on appelle Milium à cause qu’il porte ses graines en grand nombre, & comme par miliers”. Finalmente, C. von Linné, Sp. Pl. 1: 61 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 30 (1754) lo acabó validando para llamar un género en el que incluyó dos especies que, por su apariencia, habían sido relacionadas con los milia de los antiguos, entre ellas su actual tipo, M. effusum L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes y cortamente estoloníferas, con brotes extravaginales. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, glabros, con 2-5 nudos visibles, y base cubierta por las vainas marcescentes. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina de márgenes solapados, no soldados, en general herbácea, nervada, sin aurículas; lígula ± triangular, aguda u obtusa, ± irregularmente dentada o lacerada, membranácea, glabra; limbo linear o linear-lanceolado, plano, nervado, en general glabro, escábrido al menos en los márgenes. Inflorescencia paniculiforme, laxa, con raquis y ramas antrorso-escábridas, estas capiliformes, verticiladas o no, de erectas a erecto-patentes, con espiguillas sobre todo en su extremo. Espiguillas algo comprimidas dorsiventralmente, brevemente pedunculadas, con pedúnculo por lo general escábrido y 1 flor hermafrodita, casmógama, que se desarticulan por encima de las glumas cuando maduras. Glumas 2, ± iguales entre sí, que igualan o superan ligeramente la flor, elípticas, agudas, membranáceas, con 3 nervios, múticas. Raquilla inapreciable, no prolongada por encima de la flor. Lema elíptico, coriáceo, con dorso redondeado, liso, con 5 nervios poco marcados, mútico, glabro, de superficie brillante, con márgenes abrazando la pálea. Pálea de tamaño y consistencia similar al lema, elíptica, con 2 nervios poco marcados. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, con frecuencia dentadas, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, glabra. x = 4, 5, 7 y 9. Observaciones.–Género con 5 especies de las zonas templadas del Viejo Mundo; también en Norteamérica. Bibliografía.–S.T. BENNETT & S.M. THOMAS in Genome 34: 868-878 (1991) [cariología y evolución]; E. PAUNERO in Anales Jard. Bot. Madrid 11: 319-417 (1953) [taxonomía]. 1. Hierba perenne, con tallos de 62-137 cm; hojas con vaina de 8,5-19,5 cm y limbo de 515 mm de anchura; inflorescencia 10-32 cm .............................................. 1. M. effusum – Hierba anual, con tallos de (13)24-57(67) cm; hojas con vaina de 3,2-9,5 cm y limbo de 2-4,5 mm de anchura; inflorescencia 1,5-11 cm ......................................... 2. M. vernale

1. M. effusum L., Sp. Pl.: 61 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Europae nemoribus umbrosis”

[effúsum]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 57. Milium Ic.: E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 387 lám. 16 a-f (1953); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 274 (1984); lám. 155

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos floríferos 62-137 cm, simples o fasciculados, geniculado-ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, estriadoacostillados, con c. 20 costillas, glabros, con 3-5 nudos de 0,9-1,7 mm, coloreados y algo constreñidos. Hojas con vaina de 8,5-19,5 cm, de consistencia herbácea, nervada, glabra, con márgenes solapados, no soldados, algo escotada en su parte apical, que por lo general no cubre el nudo de la hoja siguiente superior, hasta con 11 nervios principales; lígula 8,5-10 mm, membranácea, ± triangular, obtusa, de borde irregularmente dentado o lacerado; limbo 70-260(340) × 5-15 mm, linear o linear-lanceolado, plano, plurinervado, con el nervio central más pronunciado y blanquecino, y otros 4 o 5 laterales también blanquecinos –y hasta con 2 o 3 más entre cada dos–, glabro, con márgenes escábridos. Panícula 10-32(36) cm, muy laxa, con raquis provisto de 5-8(10) nudos, y 3-7 ramas por nudo, verticiladas, muy finas, ± patentes o reflexas, levemente sinuosas, escábridas, cada una de ellas con 6-10 espiguillas. Espiguillas 2,8-3,2 × 1-1,3 mm, elípticas, comprimidas dorsiventralmente, brevemente pedunculadas, con pedúnculo escábrido y 1 flor hermafrodita. Glumas de 2,8-3,6 × 1-1,5 mm, elípticas, agudas, la externa algo más ancha y convexa, verdes o a veces teñidas de púrpura, con un estrecho borde blanquecino hasta de 0,3 mm, brillantes por la cara interna, con 3 nervios ± marcados, y setas vestigiales por fuera. Raquilla inapreciable. Lema 2,4-3 mm, elíptico, coriáceo, con márgenes abrazando la pálea, con 5 nervios poco marcados, de color verde amarillento a marrón claro, brillante, glabro. Pálea semejante en tamaño y consistencia al lema, elíptica, con 2 nervios poco marcados, por lo general bidentada. Lodículas c. 0,7 mm, membranáceo-hialinas, glabras. Anteras c. 2 mm, lineares, de color amarillo pálido. Cariopsis 2-2,4 mm, elipsoidal, por lo general comprimida, aguda, de color castaño obscuro. 2n = 14*, 28*. Hayedos, abetales y bosques mixtos en lugares umbríos y frescos, sobre substratos ácidos, más rara en grietas y repisas de roquedos calizos; (300)835-1970 m. (IV)VI-VIII. Eurosiberiana y circumboreal, en gran parte de Europa así como en la franja templada de Asia y Norteamérica. N y C de la Península Ibérica. And. Esp.: (Ab) (B) Bi Bu (CR) Cu (Ge) (Gu) Hu (J) L Le Lo Lu (M) Na O Or P S So (SS) T (To) Vi Za. N.v.: mijo silvestre; cat.: mill de bosc. Observaciones.–Especie que a veces ha sido confundida con Piptatherum miliaceum (L.) Coss. cuando sus ejemplares ya no conservan más que las glumas.

2. M. vernale M. Bieb., Fl. Taur.-Caucas. 1: 53 (1808)

[vernále]

Agrostis vernalis (M. Bieb.) Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 1: 259 (1810) Ind. loc.: “Habitat in Tauriae et Caucasi subalpini collibus. Floret Aprili”

Hierba anual. Tallos floríferos (13)24-57(67) cm, solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, con entrenudos ahuecados, cilíndricos, estriado-acostillados, con 12-14 costillas, glabros, con 2 nudos coloreados, de 0,5-1,2 mm. Hojas con vaina de 3,2-9,5 cm, de consistencia herbácea, nervada, glabra o a veces con algunos pelos vestigiales en los nervios, con márgenes solapados, no soldados, que por lo general no cubre el nudo de la hoja siguiente superior, hasta con 11 ner-

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Lám. 155.–Milium effusum, a-h, j) San Juan de la Peña, Huesca (MA 378212); i, k) Orozco, Vizcaya (MA 424320); l) Lagrán, Álava (MA 547909): a) hábito; b) inflorescencia; c) detalle del tallo en el nudo; d) fragmento de hoja con lígula, en vista lateral; e) espiguilla; f) glumas, en vista dorsal; g) espiguilla sin glumas; h) pálea y lema; i) lodículas; j) estambres; k) gineceo; l) cariopsis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 57. Milium

vios; lígula 3,5-5 mm, membranácea, ± triangular, aguda, de borde entero o con algún diente, a veces lacerada; limbo 10-70 × 2-4,5 mm, linear o linear-lanceolado, plano, plurinervado, con el nervio central apenas más pronunciado y del color de los otros, glabro, con márgenes escábridos. Panícula 1,5-11(13,5) cm, ± laxa, con 4-6 nudos, con pocas ramas laterales, erectas o erecto-patentes, con frecuencia sinuosas, cada una de ellas con 4-7 espiguillas. Espiguillas 2,5-3,8 × 1,6-1,8 mm, elípticas, comprimidas dorsiventralmente, brevemente pedunculadas, con pedúnculo escábrido distalmente y 1 flor hermafrodita. Glumas de 2-3,8 mm, elípticas, ± agudas o algo acuminadas, a veces obtusas, con 3 nervios y reborde membranáceo estrecho, a veces teñidas de morado, glabras o escábridas. Raquilla inapreciable. Lema 2,2-2,8 × c. 1,1 mm, elíptico, coriáceo, con márgenes abrazando la pálea, con 5 nervios poco marcados, glabro, de color crema o marrón claro, muy brillante. Pálea semejante en tamaño y consistencia al lema, elíptica, con 2 nervios poco marcados, ± aguda. Lodículas 0,2-0,3 mm, membranáceo-hialinas, glabras. Cariopsis 1,7-2,1 × 0,7-1 mm, elipsoidal, algo aplanada, de color castaño. 2n = 8, 18*, 22. Herbazales en lugares nitrificados, repisas de cantiles calcáreos, pastos y praderas en claros de bosque perennifolio o caducifolio, también en pinares y sabinares, indiferente edáfica; 400-1800 m. IV-VII. Circunmediterránea, adentrándose algo al CE de Europa. Dispersa por la Península Ibérica, aunque falta en buena parte del NE y W. Esp.: A Ab Av Ba Bu (C) Cc (Co) CR (Cs) Cu (Gr) Gu J Le Lo (Lu) M Or (P) (S) Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA TM. N.v., cat.: mill primaveral.

1. Glumas 2-2,5 mm, con ápice agudo, a veces obtuso ............................. a. subsp. vernale – Glumas 2,5-3,8 mm, con ápice en general muy agudo o acuminado ................................. .......................................................................................................... b. subsp. montianum

a. subsp. vernale M. scabrum Rich. in Merlet, Herbor. Maine-et-Loire: 131 (1809) Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 533 (2001); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 387 lám. 16 g-p (1953); lám. 156 a-f

Hierba hasta de 40 cm. Inflorescencia 1,5-4 cm, por lo general poco abierta, con ramas ± erectas. Espiguillas 2-2,5 mm, con pedúnculo escábrido. Glumas 22,5 mm, con ápice a veces obtuso, pelosas en su mitad inferior. 2n = 8. Herbazales y pastizales xerófilos, en substratos ácidos; 400-1800 m. IV-VII. Circunmediterránea. C-N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu (C) Le Lo (Lu) M Or (P) (S) Sa Sg So Va Vi. Port.: BA TM.

b. subsp. montianum (Parl.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 34 (1890)

[montiánum]

M. montianum Parl., Fl. Ital. 1(2): 156 (1850) [basión.] Ind. loc.: “Nei luoghi boschivi e salvatici alquanto umidi dei monti di Sicilia. L’ho trovato nella Ficuzza al bosco del Cappidderi e al bosco di Pizzo nero e nelle Madonie. Fiorisce in Aprile e Maggio ed è annua.” Ic.: Lám. 156 g-k

Hierba hasta de 67 cm. Inflorescencia 4-11 cm, ± abierta, a veces con más de dos ramas por verticilo. Espiguillas 2,5-3,8 mm, con pedúnculo a veces algo escábrido. Glumas 2,5-3,8 mm, con ápice agudo, apenas pelosas. 2n = 22.

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Lám. 156.–Milium vernale subsp. vernale, Navacarros, Salamanca (MA 317736): a) hábito; b) inflorescencia; c) fragmento de hoja con lígula, en vista lateral; d) espiguilla; e) glumas, en vista dorsal; f) pálea y lema. M. vernale subsp. montianum, San Lorenzo de Calatrava, Ciudad Real (MA 783772): g) inflorescencia; h) detalle del tallo en el nudo; i) espiguilla; j) glumas, en vista dorsal; k) pálea y lema.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 58. Avenula Pastos y praderas; indiferente edáfica; 400-1800 m. IV-VII. Sicilia, N de África y Península Ibérica. Por toda el área de la especie. Esp.: A Ab Av Ba Cc (Co) CR (Cs) Cu Gr Gu J M Sa Sg So T Te To V Va Z Za. Port.: AAl. Observaciones.–Según S.T. Bennett & al. in Chromosoma 101: 420-424 (1992) se trataría de una especie genéticamente bien diferenciada, pero morfológicamente parece adecuado considerarla como subespecie. En las poblaciones ibéricas son mucho más frecuentes los ejemplares de mayor talla y con estípulas más grandes, que corresponden a la subsp. montianum, aunque a veces es difícil diferenciar ciertos ejemplares y poblaciones.

58. Avenula (Dumort.) Dumort.* [Avenula, -ae – f. Avena L.; lat. -ulus, -a, -um [diminutivo]. Nombre utilizado por B.C.J. Dumortier in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 7(1): 68 (1868), Observ. Gramin. Belg.: 122 (1824) para nombrar la sección Trisetum sect. Avenula Dumort. –donde clasificó Avena pubescens Huds. y Avena pratensis L.–, después hecha género por él mismo. Su etimología y formación parecen claras, por más que los autores no las explicasen. A.Q.]

Hierbas perennes, laxamente cespitosas, rizomatosas, con brotes extravaginales. Tallos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados en la base, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, ± pelosas, las basales ± numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta en 1/3-2/3 superiores, herbácea, plurinervada, pelosa, sin aurículas; lígula membranácea, glabra, la de las hojas basales corta y truncada, y la de las hojas caulinares triangular o lanceolada, aguda; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, ± peloso, liso, con los márgenes y el nervio medio del envés muy poco destacados del resto. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada, piramidal, con menor frecuencia racemiforme y de contorno oblongo, con raquis glabro o laxamente antrorso-escábrido y ramas erectas o erecto-patentes, rara vez colgantes, las inferiores por lo general verticiladas, y las superiores ternadas o geminadas, antrorso-escábridas. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 2-3(4) flores hermafroditas, casmógamas, que se desarticulan cuando maduras. Glumas 2, desiguales en tamaño, escariosas, aquilladas, agudas, glabras; la inferior al menos 2/3 de la longitud de la superior, con 1-3 nervios, y la superior casi de la misma longitud que el conjunto de las flores o algo mayor, con 3 nervios. Raquilla desarticulándose por debajo de cada flor, con artejos pelosos, prolongada por encima de la flor apical. Lema oblanceolado, redondeado en el dorso, dentado o eroso-dentado en el ápice, glabro, liso, ampliamente escarioso en los bordes y el ápice, con (5)7 nervios, de los cuales solo el central se prolonga en arista dorsal geniculada –los restantes no alcanzan el ápice–, con columna fuertemente retorcida en hélice, de sección transversal redondeada; callo elíptico u oblongo-elíptico, obtuso, peloso. Pálea menor o igual que el lema en longitud, membranácea, binervada, ± biaquillada y bidentada, glabra. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, enteras, ± bilobuladas o irregularmente lobuladas, con los lóbulos poco diferenciados en tamaño –a veces diferentes las de una misma flor–. Andro* C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 58. Avenula

ceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, cortamente peloso en la parte apical; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblanceolado u oblongo, plano-convexa, ± surcada ventralmente, pelosa en el ápice, libre; hilo linear. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico tras la separación de las restantes especies en el género Helictochloa Romero Zarco [cf. C. Romero-Zarco in Candollea 66: 87-103 (2011)]. Anteriormente (siglo XX), ambos géneros estuvieron reunidos bajo un concepto muy amplio del género Helictotrichon Besser [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989)]. Según varios autores [cf. B. Grebenstein & al. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998); A. Quintanar & al. in Amer. Journ. Bot. 94: 1554-1569 (2007)], apoyados por datos moleculares, su única especie difiere de las de los géneros Helictotrichon (s.str.) y Helictochloa. En la clasificación de la familia más reciente [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] se sitúa en la tribu Poeae, pero en posición incierta. Bibliografía.–C. GERVAIS in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: 1-166, [1-44] (1973) [taxonomía de avenas perennes, sub Avenochloa]; B. GREBENSTEIN & AL. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998) [filogenia de Aveneae, sub Helictotrichon]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-276 (1959) [taxonomía de aveneas españolas, sub Helictotrichon]; A. QUINTANAR & AL. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007) [filogenia de Aveneae]; C. ROMERO ZARCO in Lagascalia 13(1): 39-146 (1984) [revisión en la Península Ibérica]; in Candollea 66: 87-103 (2011) [delimitación del género]; M. RÖSER in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989) [taxonomía, sub Helictotrichon subgen. Pubavenastrum]. 1. A. pubescens (Huds.) Dumort. in Bull. Soc. Bot. Belg. 7: 68 (1868) subsp. pubescens

[pubéscens]

Avena pubescens Huds., Fl. Angl.: 42 (1762) [basión.] Arrhenatherum pubescens (Huds.) Samp. in Anais Fac. Sci. Porto 17: 45 (1931) Avena sesquitertia sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 69 (1861), non L., Syst. Nat., ed. 12 2: 99 (1767) Ind. loc.: “Habitat in pratis et pascuis sterilibus supra Banstead Downs copiose” [neótipo designado por M. Röser in Taxon 44: 398 (1995): Röser 10206, WU; isoneótipo: SEV] Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [44] pl. 11 a-d (1973) [sub Avenochloa pubescens]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 331 lám. 6; 334 lám. 9 a (1959) [sub Helictotrichon pubescens]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 100 fig. 1700 (1936) [sub Avena pubescens]; Vahl (ed.), Fl. Dan. 7(21), tab. 1203 (1799); lám. 157

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma corto, y brotes extravaginales. Tallos 44-113 cm, erectos o geniculados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 2-3 nudos visibles. Hojas en su mayoría basales, con vaina abierta en 1/3-2/3 superiores, herbácea, plurinervada, pelosa, violeta o de un pardo amarillento, grisácea en la desecación; lígula membranácea, la de las hojas basales de c. 0,5 mm, truncado-lacerada, la de las hojas caulinares de 5-10 mm, ± triangular, aguda; limbo de las hojas basales hasta de 400 × 1,5-6 mm, y de (6)14-110 × 2-7 mm en las caulinares, linear, plano o plega-

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Lám. 157.–Avenula pubescens, a, c) Puerto de Fonfría, Teruel (BC 636758); b, d-l) Montsec de Rúbies, Lérida (BC 672781); m, n) La Piquera, Asturias (FCO 24330): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista ventral; d) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista ventral; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) callo de la primera flor y artejo de la raquilla, en vista ventral; i) lema, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) lodículas; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista dorsal; n) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 58. Avenula

do longitudinalmente, subobtuso o mucronado, casi liso, blando y flexible, con los márgenes y el nervio medio del envés muy poco destacados del resto, con frecuencia ciliado y ± peloso, de un verde claro o intenso. Panícula (6)8-25 cm, laxa, piramidal o de contorno oblongo, rara vez racemiforme, con raquis glabro o laxamente antrorso-escábrido, provisto de 5-10 nudos, y ramas hasta de 60 mm, filiformes, por lo general verticiladas en los nudos inferiores y ternadas o geminadas en los superiores, erectas o flexuosas, antrorso-escábridas, con espiguillas repartidas en la mitad distal. Espiguillas (10,5)13-20 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes, pedunculadas, con pedúnculo de 2-22 mm, antrorso-escábrido, ligeramente engrosado en el ápice, erectas o algo colgantes, con 2-3(4) flores fértiles. Glumas desiguales en tamaño, escariosas, agudas, glabras, a menudo ± teñidas de violeta; la inferior de 7,7-15(18) mm, estrechamente lanceolada o triangular, con 1-3 nervios, y la superior de (10,5)12-18(20) mm, elíptico-lanceolada, con 3. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 2-3 mm, con pelos de 3-6 mm, y cicatriz ovoide, sin pelos en el ápice, prolongada por encima de la flor superior en un artejo de 3-6 mm. Lema (9,5)10-16 mm, elíptico, redondeado en el dorso, obtuso, irregularmente dentado, eroso-dentado o con 2-4 dientes, glabro o algo escábrido en la mitad superior, escarioso-hialino en el tercio superior, verde, violeta o variegado, con (5)7 nervios, aristado, con arista de (13)15,5-24 mm, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-7 mm, fuertemente retorcida en hélice, de sección ± circular, y seta de (8)10-18 mm; callo elíptico, con pelos de c. 2 mm. Pálea 9-11 mm, más corta o igualando al lema, membranácea, binervada y débilmente biaquillada, bidentada, glabra. Lodículas c. 1 mm, membranáceas, ovadas, obovadas u oblanceoladas, enteras, ± bilobuladas o irregularmente lobuladas, con los lóbulos poco diferenciados en tamaño, a veces diferentes las de una misma flor. Anteras 4,5-8 mm, amarillas o ± teñidas de violeta. Ovario obovoide, cortamente peloso cerca del ápice. Cariopsis 5-7 mm, de contorno oblanceolado u oblongo, pelosa en la parte apical. 2n = 14; n = 7*. Pastos y claros del matorral en regiones montañosas, preferentemente en substrato calcáreo; (65)600-2225 m. V-VIII. Eurasia; introducida en Islandia, Norteamérica y Nueva Zelanda. Cornisa Cantábrica, Pirineos centrales y orientales, Picos de Europa, Sistema Central, Sistema Ibérico y Sierra de Nogueira. (And.). Esp.: A Av B (Bi) Bu Cc Cs Cu Ge Hu L Le (M) O P S Sg So (SS) Te V Vi (Z). Port.: TM. Observaciones.–Las plantas peninsulares se identifican con la subsp. pubescens. En la subsp. laevigata (Schur) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 295 (1976) [Avena laevigata Schur in Oesterr. Bot. Zeitschr. 10: 72 (1860), basión.] se han incluido tradicionalmente las plantas con espiguillas de mayor tamaño (20-25 mm), hasta con 5 flores, cuya gluma superior sobrepasa ampliamente al lema de la segunda flor. Se conoce de zonas montañosas en gran parte de Europa, desde los Alpes Marítimos hasta el Cáucaso. Hay una cita no confirmada de “Sarga”, un topónimo catalán de difícil localización [¿San Esteve de la Sarga, Lérida?; cf. A. Saint-Yves in Candollea 4: 429 (1931)]. En el Pirineo oriental se han observado plantas con espiguillas de c. 20 mm en las que la gluma superior sobrepasa un poco a las flores, que podrían interpretarse como formas de transición entre las dos subespecies citadas. Algunos autores admiten además una A. pubescens subsp. longifolia [“longiflora”] (Boiss.) H. Scholz & Valdés in Willdenowia 36: 662 (2006) [Avena pubescens var. longifolia Boiss., Fl. Orient. 5: 545 (1884), basión.; Avena hirtifolia Boiss, Diagn. Pl. Orient. 4: 128 (1859)], descrita de Anatolia, sin embargo A. Saint-Yves (loc. cit.), incluyó el tipo de Boissier en la subespecie laevigata.

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APÉNDICES

APÉNDICE I INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS AMPLIACIONES, ETC.– QUE HACEMOS DE LOS NOMBRES DE LOS AUTORES MENCIONADOS EN EL TEXTO Acht. Boris T. Achtarov (1885-1959) Adans. Michel Adanson (1727-1806) J. Agardh Jakob Georg Agardh (1813-1901) Aiton William Aiton (1731-1793) Al-Bermani Abdul-Karim K.A. Al-Bermani (fl. 1986) F. Albers Focke Albers (n. 1940) All. Carlo Allioni (1728-1804) P. Allorge Pierre Allorge (1891-1944) V. Allorge Valia [Valentine] Selitsky Allorge (1888-1977) Amo Mariano del Amo y Mora (1809-1896) Arcang. Giovanni Arcangeli (1840-1921) Ard. Pietro Arduino (1728-1805) Ardenghi Nicola M.G. Ardenghi (fl. 2010) Arechav. José Arechavaleta (1838-1912) Arriaga Mirta O. Arriaga (fl. 1995) Arrigoni Pier Virgilio [Virgilis] Arrigoni (n. 1932) Arv.-Touv. Jean Maurice Casimir ArvetTouvet (1841-1913) Asch. Paul Friedrich August Ascherson (1834-1913) Auquier Paul Henri Auquier (1939-1980) Bab. Charles Cardale Babington (1808-1895) Baen. Karl Gabriel Baenitz (1837-1913) Balansa Benedict [Benjamin] Balansa (18251891) Balb. Gioanni [Giovanni] Batista [Battista] Balbis (1765-1831) Ball John Ball (1818-1889) Banfi Enrico Augusto Banfi (n. 1948) Barbey William Barbey-Boissier (18421914) Barkworth Mary Elizabeth Barkworth (n. 1941) Barrandon Auguste Barrandon (1814-1897)

Barratte Jean François Gustave Barratte (1857-1920) Barreña José Antonio Barreña Cayuela (n. 1972) Bartolucci Fabrizio Bartolucci (n. 1977) Bastard Toussaint Bastard (1784-1846) Batt. Jules Aimé Battandier (1848-1922) Ehr. Bayer Ehrentraud Bayer (n. 1953) P. Beauv. Ambroise Marie François Joseph Palisot Baron de Beauvois (1752-1820) Beauverd Gustave Beauverd (1867-1942) Bech. Alfred Becherer (1897-1977) Beck Günther Ritter Beck von Mannagetta und Lerchenau (1856-1931) Bég. Augusto Béguinot (1875-1940) Bellardi Carlo Antonio Lodovico Bellardi (1741-1826) Benth. George Bentham (1800-1884) Bercht. Bedřich [Friedrich] Všemír [Wssemjr] von Berchtold (1781-1876) Berher Eugène-Laurent Berher (1822-1900) Bernh. Johann Jakob Bernhardi (1774-1850) Bertol. Antonio Bertoloni (1775-1869) Besser Wilibald Swibert Joseph [Jósef] Gottlieb von Besser (1784-1842) E.P. Bicknell Eugene Pintard Bicknell (1859-1925) M. Bieb. Friedrich August Freiherr Marschall von Bieberstein (1768-1826) Billot Paul Constantin Billot (1796-1863) Biv. Antonino de Bivona-Bernardi (17741837) Biv. fil. Andrea de Bivona-Bernardi (fl. 1838) Bluff Mathias Joseph Bluff (1805-1837) Boenn. Clemens Maria Friedrich von Boenninghausen (1785-1864) Boiss. Pierre Edmond Boissier (1810-1885)

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APÉNDICE I Nombres de autores

A. Bolòs Antoni [Antonio] de Bolòs [i] Vayreda (1889-1975) O. Bolòs Oriol de Bolòs [i] Capdevila (19242007) Bonnier Gaston Eugène Marie Bonnier (1853-1922) Bonpl. Aimé Jacques Alexandre Bonpland [de nacimiento A.J.A. Goujaud] (17731858) Bor Norman Loftus Bor (1893-1972) Boreau Alexandre Boreau (1803-1875) Borkh. Moritz [Moriz] Balthasar Borkhausen [Borckhausen] (1760-1806) Bornm. Joseph Friedrich Nicolaus Bornmüller (1862-1948) Borrill Martin Borrill (n. 1924) Bory Jean-Baptiste Georges Geneviève Marcellin Baron de Bory de Saint-Vincent (1778-1846) R. Br. Robert Brown (1773-1858) Bracchi Giacomo Bracchi (n. 1977) Brand August Brand (1863-1930) A. Braun Alexander Karl [Carl] Heinrich Braun (1805-1877) Heinr. Braun Heinrich Braun (1851-1920) Braun-Blanq. Josias Braun-Blanquet (18841980) Bréb. Louis Alphonse de Brébisson (17981872) Breistr. Maurice A.F. Breistroffer (19101986) W.H. Brewer William Henry Brewer (18281910) Briq. John Isaac Briquet (1870-1931) Britten James Britten (1846-1924) Brot. Félix da Silva de Avellar [de sobrenombre] Brotero (1744-1828) Brullo Salvatore Brullo (n. 1947) Bubani Pietro Bubani (1806-1888) Burollet Pierre-André Burollet (1889-1961) Butzin Friedhelm Reinhold Butzin (n. 1936) Caball. Arturo Caballero Segares (18771950) Cabezudo Baltasar Cabezudo Artero (n. 1946) A. Camus Aimée Antoinette Camus (18791965) Cantó Paloma Cantó Ramos (n. 1956) M.A. Carreras María Aurora Carreras Martínez (n. c. 1960) Castrov. Santiago Castroviejo Bolibar (19462009) Catalán Pilar Catalán Rodríguez (n. 1958)

Cav. Antonio Joseph [José] de Cavanilles Palop (1745-1804) Cebolla Consuelo Cebolla (n. 1957) Cebrino Jesús Cebrino Cruz (n. 1988) Č elak. Ladislav Josef Čelakovský (18341902) Cervi Armando Carlos Cervi (1944-2014) Ces. Vincenzo [Barone] de Cesati (18061883) Chaix [Abbé] Dominique Chaix (1730-1799) Chapm. Alvan [Alvin] Wentworth Chapman (1809-1899) Chaub. Louis Athanase [Anastase] Chaubard (1785-1854) Chevall. François Fulgis Chevallier (17961840) Chiov. Emilio Chiovenda (1871-1940) Chrtek Jindřich [Jindrich] Chrtek (19302008) Cif. Raffaele Ciferri (1897-1964) Cirillo Domenico Maria Leone Cirillo [Cyrillo] (1739-1799) Clairv. Joseph Philippe de Clairville (17421830) A.R. Clapham Arthur Roy Clapham (19041990) Clauson Th. Clauson (1816/1817-1860) Clayton William Derek Clayton (n. 1926) Coincy Auguste Henri Cornut de la Fontaine de Coincy (1837-1903) Columbus James Travis Columbus (n. 1962) F. Conti Fabio Conti (n. 1961) Corb. François Marie Louis Corbière (18501941) Coss. Ernest Saint-Charles Cosson (18191889) H.J. Coste [Abbé] Hippolyte Jacques Coste (1858-1924) Cotton Arthur Disbrowe Cotton (1879-1962) R. Cotton Raymond Cotton (1948-2019) Courtois Richard Joseph Courtois (18061835) Cout. António Xavier Pereira Coutinho (1851-1939) Crép. François Crépin (1830-1906) M.B. Crespo Manuel Benito Crespo Villalba (n. 1962) Curtis William Curtis (1746-1799) Danthoine D. (Etienne) Danthoine (fl. 1788) Darbysh. Stephen J. Darbyshire (n. 1953) DC. Augustin Pyramus de Candolle (17781841) De Not. Giuseppe [Josephus] De Notaris (1805-1877)

APÉNDICE I Nombres de autores

Debeaux Jean Odon Debeaux (1826-1910) Delarbre Antoine Delarbre (1724-1813) Delastre Charles Jean Louis Delastre (17921859) Delile Alire Raffeneau-Delile (1778-1850) Dengler Jürgen Dengler (n. 1967) Desf. René Louiche [alias] Desfontaines (1750-1833) N.H.F. Desp. Narcisse Henri François Desportes (1776-1856) Desv. Nicaise-Auguste [Augustin; otras veces, Auguste-Nicaise] Desvaux (17841856) É. Desv. Étienne-Émile Desvaux (18301854) Devesa Juan Antonio Devesa Alcaraz (n. 1955) Deyl Miloš Deyl (1906-1985) G. Don George Don (1798-1856) Dony John George Dony (1899-1991) Douin Charles Isidore Douin (1858-1944) Drejer Salomon [Solomon] Thomas Nicolai Drejer (1813-1842) Druce George Claridge Druce (1850-1932) Duby Jean Étienne Duby (1798-1885) Ducommun Jules César Ducommun (18291892) Dufour Jean-Marie Léon Dufour (17801865) Dulac [Abbé] Joseph Dulac (1827-1897) Dumort. Barthélemy Charles Joseph [Count] Dumortier-Rutteau [Du Mortier] (17971878) Dupuy Dominique Dupuy (1812-1885) E.A. Durand Ernest Arnaud Durand (18721910) T. Durand Théophile Alexis Durand (18551912) Durieu Michel Charles Durieu [du Rieu] de Maisonneuve (1796-1878) Duval-Jouve Joseph Duval-Jouve (18101883) Döll Johann [Johannes] Christoph [Christian] Döll [Doell] (1808-1885) Dörfl. Ignaz Dörfler (1866-1950) Eames Edwin Hubert Eames (1865-1948) Eaton Amos Eaton (1776-1842) A.A. Eaton Alvah Augustus Eaton (18651908) Ehrh. Jakob Friedrich Ehrhart (1742-1795) Eig Alexander Eig (1894-1938) Elías Hermano [Frère Harman] Elías [Élie] [François Jalicon] (1870-1937)

Emb. Marie Louis Emberger (1897-1969) Endl. Stephan Friedrich Ladislaus Endlicher (1804-1849) Engl. Heinrich Gustav Adolf Engler (18441930) J. Everett Joy Everett (n. 1953) B. Fedtsch. Boris Alexjewitsch [Alexeevich] Fedtschenko (1872-1947) Fern. Casas Francisco Javier Fernández Casas (n. 1945) Fern. Gonz. Federico Fernández González (n. 1956) Fern. Prieto José Antonio Fernández Prieto (1950-2019) Fernald Merrit Lyndon Fernald (1873-1950) Ferrero Lom. Luis María Ferrero Lomas (n. 1970) Fiori Adriano Fiori (1865-1950) Fisch. Friedrich Ernst Ludwig von Fischer [Fedor Bogdanovic] (1782-1854) Foggi Bruno Foggi (n. 1955) Font Quer Pío [Pius] [José Mariano] Font y [i] Quer (1888-1964) Forssk. Pehr [Peter, Petter, Petrus] Forsskål [Forskål, Forskåhl, Forsskåhl, Forskaol] (1732-1763) Foucaud Julien Foucaud (1847-1904) P. Fourn. Paul Victor Fournier (1877-1964) Fourr. Jules-Pierre Fourreau (1844-1871) Fr. Elias Magnus Fries (1794-1878) Th. Fr. Theodor Magnus Fries (1832-1913) P. Fraga Pere Fraga [i] Arguimbau (n. 1968) Franch. Adrien René Franchet (1834-1900) Franco João Manuel António Paes do Amaral Franco (1921-2009) Freitag Helmut E. Freitag (n. 1932) Freyn Josef Franz Freyn (1845-1903) Fritsch Karl Fritsch (1864-1934) S.E. Fröhner Sigurd E. Fröhner (n. 1941) Fuente Vicenta de la Fuente García (n. 1950) Gaertn. Joseph Gaertner (1732-1791) Galasso Gabriele Galasso (n. 1967) Galiano Emilio Fernández-Galiano Fernández (1923-2006) Gamisans Jacques Gamisans (1944-2015) Gand. [Abbé] Michel Gandoger (1850-1926) Gaudin Jean François Aimé Théophile [Gottlieb] Philippe Gaudin (1766-1833) Gaut. Marie Clément Gaston Gautier (18411911) C. Gay Claude [Claudio] Gay (1800-1873) J. Gay Jacques Étienne Gay (1786-1864) Gervais Camille Gervais (1933-2002)

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APÉNDICE I Nombres de autores

Giacom. Valerio Giacomini (1914-1981) Gibelli Giuseppe Gibelli (1831-1898) L.J. Gillespie Lynn J. Gillespie (n. 1955) C.C. Gmel. Carl [Karl] Christian Gmelin (1762-1837) J.F. Gmel. Johann Friedrich Gmelin (17481804) Godr. Dominique Alexandre Godron (18071880) Gola Giuseppe Gola (1877-1956) Gouan Antoine Gouan (1733-1821) Grab. Heinrich Emanuel Grabowski (17921842) Graebn. Karl Otto Robert Peter Paul Graebner (1871-1933) Gray Samuel Frederick Gray (1766-1828) A. Gray Asa Gray (1810-1888) Gredilla Apolinar Federico Gredilla y Gauna (1859-1919) Gren. Jean Charles Marie Grenier (18081875) Greuter Werner Rodolfo Greuter (n. 1938) Griess. Ludwig Griesselich (1804-1848) Griseb. August Heinrich Rudolph Grisebach (1814-1879) Grossh. Alexander Alfonsovich Grossheim [Grossgeim] (1888-1948) Gueldenst. Johann Anton von Gueldenstaedt (1745-1781) Guitián Pablo Guitián Rivera (n. 1960) Guss. Giovanni Gussone (1787-1866) M.I. Gut. Maria Isabel Gutiérrez Villarías (n. 1951) Hack. Eduard Hackel (1850-1926) Haenke Thaddäus [Tadeáš] Peregrinus Xaverius Haenke (1761-1817) Halácsy Eugen [Eugène] von [de] Halácsy (1842-1913) Haller Victor Albrecht von Haller (17081777) Haller fil. Albrecht von Haller (1758-1823) Hamasha Hassan Hamasha (fl. 2012) Hartm. Carl Johan [Johann] Hartman (17901849) Hausskn. Heinrich Carl Haussknecht (18381903) Hayata Bunzô Hayata (1874-1934) Hayek August von [Edler] Hayek (18711928) Hegetschw. Johannes Jacob HegetschweilerBodmer (1789-1839) Hegi Gustav Hegi (1876-1932) Henrard Johannes Theodoor Henrard (18811974)

Henriq. Júlio Augusto Henriques (18381928) F. Herm. Friedrich Hermann (1873-1967) Á.M. Hern. Ángel Manuel Hernández Cardona (n. 1948) Herrm. Johann [Jean] Herrmann (17381800) Heynh. Gustav Heynhold [Heinhold] (1800c. 1860) Hiitonen Henrik Ilmari Augustus Hiitonen [Hidén] (1898-1986) A.W. Hill Arthur William Hill (1875-1941) Hitchc. Alber Spear Hitchcock [de nacimiento, Jennings] (1865-1935) Hoffm. Georg Franz Hoffmann (1760/17611826) Holmb. Otto Rudolf Holmberg (1874-1930) Holub Josef Holub (1930-1999) J. Holub [Prof. Ing.] Josef Holub (19281995) Honck. Gerhard August Honckeny (17241805) Honda Nasaji Honda (1897-1984) Hook. fil. [Sir] Joseph Dalton Hooker (18171911) Hoppe David Heinrich Hoppe (1760-1846) Horjales Marina Horjales Luaces (n. 1941) Hornem. Jens Wilken Hornemann (17701841) Host Nicolaus Thomas Host (1761-1834) Howarth Willis Openshaw Howarth (18901964) C.E. Hubb. Charles Edward Hubbard (19001980) Huds. William Hudson (1730-1793) W.E. Hughes William Elfyn Hughes (n. 1948) Humb. Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander von Humboldt (1769-1859) Humphries Christopher John Humphries (1947-2009) Husn. Pierre Tranquille Husnot (1840-1929) Hyl. Nils Hylander (1904-1970) Izco Jesús Izco Sevillano (n. 1940) B.D. Jacks. Benjamin Daydon Jackson (1846-1927) S.W.L. Jacobs Surrey Wilfrid Laurance Jacobs (1946-2009) Jacq. Nicolaus [Nicolaas] Joseph Freiherr von Jacquin (1727-1817) Jahand. Émile Jahandiez (1876-1938) Janch. Erwin Emil Alfred Janchen (18821970)

APÉNDICE I Nombres de autores

Janka Victor Janka von Bulcs (1837-1900) Jansen Pieter Jansen (1882-1955) Jirásek Jon Jirasek (1754-1794) V. Jirásek Václav Jirásek (1906-1991) Jogan Nejc Jogan (fl. 2007) Jord. [Claude Thomas] Alexis Jordan (18141897) Jovet Paul Albert Jovet (1896-1991) Julià Maria Antònia Julià (fl.1994) Kar. Grigorij [Gregor] Silyč [Silitsch Silovitsch] Karelin (1801-1872) H. Karst. Hermann [Gustav Karl Wilhelm Hermann] Karsten (1817-1908) R. Keller Robert Keller (1854-1939) Kerguélen Michel François Jacques Kerguélen (1928-1999) A. Kern. Anton Joseph Kerner Ritter von Marilaun (1831-1898) Kir. Ivan Petrovič [Johann] Kirilow (1821/1822-1842) Kit. Pál [Paul] Kitaibel (1757-1817) Klokov Michail [Mikhail] Vasiljevich [Vasilevich] Klokov (1896-1981) Knapp John Leonard Knapp (1767-1845) Kneuck. Johann Andreas [‘Andrees’] Kneucker (1862-1946) Knoche [Edward Louis] Herman Knoche (1870-1945) Koch Johann Friedrich Wilhelm Koch (17591831) K. Koch Karl [Carl] Heinrich Emil [Ludwig] Koch (1809-1879) W.D.J. Koch Wilhelm Daniel Joseph Koch (1771-1849) Koeler Georg Ludwig Koeler (1765-1807) Kom. Vladimir Leontjevic [Leontevich] Komarov (1869-1945) Kotschy Carl [Karl] Georg Theodor Kotschy (1813-1866) D. Kováts Dezso Kováts (n. 1941) Kožuharov Stefan Ivanov Kožuharov (n. 1933) Krivot. U.F. Krivotulenko (fl. 1955) Kunth Carl [Karl] Sigismund Kunth (17881850) Kuntze Carl [Karl] Ernst [Eduard] Otto Kuntze (1843-1907) Kunze Gustav Kunze (1793-1851) P. Küpfer Philippe Küpfer (n. 1942) L. Carl [Carolus] von Linné [Linnaeus] (1707-1778) L. fil. Carl [Carolus] von Linné [Linnaeus] (1741-1783)

Lacaita Charles Carmichael Lacaita (18531933) Lag. Mariano de Lagasca [La Gasca] y Segura (1776-1839) Laínz José María Laínz Ribalaygua (19001978) M. Laínz Manuel Laínz Gallo (n. 1923) Lam. Jean-Baptiste Pierre Antoine Monnet [Chevalier] de Lamarck [La Marck] (1744-1829) Lamotte Martial Lamotte (1820-1883) Lange Johan Martin Christian Lange (18181898) Latourr. Marc Antoine Louis Claret de [Fleurieu de] Latourrette (1729-1793) Layens Georges de Layens (1834-1897) Le Gall Nicolas [Nicholas] Joseph Marie Le Gall de Kerlinou (1787-1860) Lecoq Henri Lecoq (1802-1871) Ledeb. Carl [Karl] Friedrich von Ledebour (1785-1851) Leers Johann Georg Daniel Leers (17271774) Lej. Alexandre Louis [Alexander Ludwig] Simon Lejeune (1779-1858) Lepage Ernest Lepage (1905-1981) Licht. Martin Heinrich Karl von Lichtenstein (1780-1857) Lightf. John Lightfoot (1735-1788) Lilj. Samuel Liljeblad (1761-1815) H. Lindb. Harald Lindberg (1871-1963) Lindl. John Lindley (1799-1865) Lindm. Carl [Karl] Axel Magnus Lindman (1856-1928) Link Johann Heinrich Friedrich Link (17671851) Litard. René Verriet de Litardière (18881957) Litv. Dimitri Ivanovich Litvinov (1854-1929) Llamas Félix Llamas García (n. 1952) Lodd. Joachim Conrad [L.] Loddiges (17381826) Loefl. Pehr Loefling [Löfling] (1729-1756) Loidi Javier José Loidi Aguirre (n. 1952) Loisel. Jean Louis Auguste Loiseleur-Deslongchamps (1774-1849) Lojac. Michele Lojacono-Pojero (18531919) G.H. Loos Götz Heinrich Loos (n. 1970) E. López Eusebio López Nieto (n. 1978) G. López Ginés [Alejandro] López González (n. 1950) J. López Josefa López Martínez (n. 1965)

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APÉNDICE I Nombres de autores

López Rodr. José Ángel López Rodríguez (n. 1956) Loret Henri Loret (1811-1888) Loscos Francisco Loscos y Bernal (18231886) L. Louis Léon Louis (fl. 1887) Lowe Richard Thomas Lowe (1802-1874) Luerss. Christian Luerssen (1843-1916) Lunell Joël Lunell (1851-1920) Á. Löve Áskell Löve (1916-1994) D. Löve Doris Benta Maria Löve [de soltera, Wahlen] (1918-2000) Maire René Charles Joseph Ernest Maire (1878-1949) Makino Tomitarô Makino (1862-1957) Malag. Ramón de Peñafort Malagarriga Heras [Hermano Teodoro Luis, Irmão Teodoro Luis] (1904-1990) E. Mandon E. Mandon (fl. 1898) Maratti Giovanni Francesco Maratti (17231777) Markgr.-Dann. Ingeborg Markgraf-Dannenberg (1911-1996) Mart. Carl [Karl] Friedrich Philipp von Martius (1794-1868) Mart.-Sagarra Gloria Martínez Sagarra (n. 1987) G. Martens Georg Matthias von Martens (1788-1872) Martinovský Jan Otakar Martinovský (19031980) Masalles Ramón M. Masalles (n. 1948) Mateos Marco Antonio Mateos Cordero (n. 1968) Mauricio Frère [Hermano] Mauricio [Desiderio Arnaiz] (1860-1937) Melderis Aleksandr [Aleksandrs, Alexander] Melderis (1909-1986) Mendonça Francisco de Ascensão Mendonça (1889-1982) Merino [Padre] Baltasar Merino y Román (1845-1917) Merlet G.E. Merlet de la Boulaye (17361807) Mert. Franz Karl [Carl] Mertens (1764-1831) C.A. Mey. Carl Anton [Andreevič] von Meyer (1795-1855) G. Mey. Georg Friedrich Wilhelm Meyer (1782-1856) Michx. André Michaux (1746-1802/1803) Miégev. [Abbé] Joseph Miégeville (18191901) Miralles Jordi Miralles (n. 1959)

Moench Conrad Moench (1744-1805) Molero Mesa Joaquín Molero Mesa (n. 1952) Molin. René Molinier (1899-1975) G. Monts. Gabriel María Montserrat Martí (n. 1956) J.M. Monts. José María Montserrat Martí (n. 1955) Moraldo Benito Moraldo [n. 1938] C. Morales María de la Concepción Morales Torres (n. 1944) Moris Giuseppe [Joseph] Giacinto [Hyacinthe] Moris (1796-1869) Morla Carlos Morla Juaristi (n. 1950) Muhl. Rev. Gotthilf Henry Ernest Muhlenberg [Mühlenberg] (1753-1815) Munro William Munro (1818-1880) Murb. Svante Samuel Murbeck (1859-1946) Mutel [Pierre] Auguste [Victor] Mutel (1795-1847) Joch. Müll. Jochen Müller (n. 1968) Nakai Takenoshin [Takenosin] Nakai (18821952) Nannf. John Axel Frithiof Nannfeldt (19041985) Natho Günther Natho (1930-2010) Nava Herminio Severiano Nava Fernández (n. 1956) Nees Christian Gottfried Daniel Nees von [ab] Esenbeck (1776-1858) Nègre Robert Nègre (n. 1924) Neilr. August Neilreich (1803-1871) Nevski Sergei Arsenjevic Nevski (19081938) Nicora Elisa G. Nicora (1912-2001) Nicotra Leopoldo Nicotra (1846-1940) Nutt. Thomas Nuttall (1786-1859) Nyman Carl Frederik Nyman (1820-1893) Oeder George Christian Edler von Oldenburg Oeder (1728-1791) Opiz Philipp Maximilian Opiz (1787-1858) M.Á. Ortiz María Ángeles Ortiz Herrera (n. 1974) S. Ortiz Santiago Ortiz Núñez (n. 1957) Ortúñez Emma Ortúñez Rubio (n. 1964) Pamp. Renato Pampanini (1875-1949) Panz. Georg Wolfgang Franz Panzer (17551829) Paol. Giulio Paoletti (1865-1941) Papp Constantin Papp (1896-1972) Parl. Filippo [Philippe] Parlatore (18161877) Parn. Richard Parnell (1810-1882) Pass. Giovanni Passerini (1816-1893)

APÉNDICE I Nombres de autores

Patzke Erwin Patzke (n. 1929) Pau Carlos Pau y Español (1857-1937) Paunero Elena Paunero Ruiz (1906-2009) Pauquy Charles Louis Constant Pauquy (1800-1854) Pav. José Antonio Pavón (1754-1844) Pavone Pietro Pavone (n. 1948) Peñail. Patricio Peñailillo (fl. 1996) Pérez Lara José María Pérez Lara (18411918) Pérez Raya Francisco Pérez Raya (n. 1956) Pérez-Chisc. José Luis Pérez-Chiscano (n. 1930) F.H. Perring Franklyn Hugh Perring (n. 1927) Pers. Christiaan Hendrik Persoon (1761/1762-1836) Pilg. Robert Knud Friedrich Pilger (18761953) Pils Gerhard Pils (fl. 1995) Piper Charles Vancouver Piper (1867-1926) Plonka François Plonka (1918-2010) Podp. Josef Podpěra (1878-1954) Pohl Johann Baptist Emanuel Pohl (17821834) R.W. Pohl Richard Walter Pohl (1916-1993) Poir. Jean Louis Marie Poiret (1755-1834) Pollich Johann Adam Pollich (1740-1780) Ponert Jirí Ponert (n. 1937) Porta Pietro Porta (1832-1923) Portal Robert Portal (fl. 2002) Potztal Eva Hedwig Ingeborg Potztal (19242000) Pourr. Pierre-André Pourret [de Figeac] (1754-1818) Prain [Sir] David Prain (1857-1944) Prantl Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) C. Presl Carol [Karel, Carolus] Borivoj [Boriwog, Boriwag] Presl (1794-1852) J. Presl Jan Svatopluk [Swatopluk] Presl (1791-1849) Prokudin Juri Nikolajevi Prokudin (n. 1911) Pyke Samuel Pyke (fl. 2016) Ramond Louis François Élisabeth de Carbonnières Baron de Ramond (1753/17551827/1829) Raspail François Vincent Raspail (17941878) Rauschert Stephan Rauschert (1931-1986) Rchb. [Heinrich Gottlieb] Ludwig Reichenbach (1793-1879) Rech. fil. Karl Heinz Rechinger (1906-1998)

Reichard Johann Jacob [Jakob] Reichard (1743-1782) Rendle Alfred Barton Rendle (1865-1938) Req. Esprit Requien (1788-1851) Retz. Anders Jahan Retzius (1742-1821) Reut. Georges-François Reuter (1805-1872) Rich. Louis Claude Marie Richard (17541821) K. Richt. Karl [Carl] Richter (1855-1891) E. Rico Enrique Rico Hernández (n. 1953) Rivas Mart. Salvador Rivas Martínez (n. 1935) Rivas Ponce María Antonia Rivas Ponce (n. 1941) D. Rivera Diego Rivera Núñez (n. 1958) Rivière Marie Auguste Rivière (1821-1877) C. Rivière Charles Marie Rivière (1845-?) B.L. Rob. Benjamin Lincoln Robinson (1864-1935) Rocha Afonso Maria da Luz de Oliveira Tavares Monteiro da Rocha Afonso (n. 1925) Rodr. José Demetrio Rodríguez (1780-1846) J.J. Rodr. Juan [Joan] Joaquín [Joaquim] Rodríguez y [i] Femenías [Femenias] (1839-1905) Rodr. Oubiña Juan José Manuel Rodríguez Oubiña (n. 1954) Roem. Johann Jacob Roemer [Römer] (17631819) Romero García Ana Teresa Romero [i] García (n. 1957) Romero Zarco Carlos Romero Zarco (n. 1954) Romo Ángel [Àngel] María [Maria] Romo [i] Díez (n. 1955) Ronniger Karl [Carl] Ronniger (1871-1954) J. Ros Joandomènec Ros Aragonès (n. 1946) Roshev. Roman Julievich Roshevitz (18821949) Roth Albrecht Wilhelm Roth (1737-1834) Rothm. Werner Walter Hugo Paul Rothmaler (1908-1962) Rouy Georges [C. Chr.] Rouy (1851-1924) Rúgolo Sulma (Zulma) E. Rúgolo de Agrasar (n. 1940) Ruiz Hipólito Ruiz López (1754-1815) Runemark Hans Runemark (1927-2014) Rupr. Franz Josef [Ivanovich] Ruprecht (1814-1870) Rydb. Pehr [Per] Axel Rydberg (1860-1931) Röhl. Johann Christoph Röhling (1757-1813) Röser Martin Röser (fl. 1989)

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APÉNDICE I Nombres de autores

L. Sáez Llorenç Sáez Goñalons (n. 1965) Salis Carl Ulysses Adalbert von SalisMarschlins (1795-1886) Salisb. Richard Anthony Salisbury (17611829) Salzm. Philipp Salzmann (1781-1851) Samp. Gonçalo António da Silva Ferreira Sampaio (1865-1937) Sánchez Mata Daniel Pablo de la Cruz Sánchez Mata (n. 1959) Savi Gaetano Savi (1769-1844) Scheele George Heinrich Adolf Scheele (1808-1864) Schinz Hans Schinz (1858-1941) Schleich. Johann Christoph Schleicher (1768-1834) Schloss. Joseph [Jossib] Calasenz [Calasancij] Schlosser, Ritter von Klekovski (1808-1882) Em. Schmid Emil Schmid (1891-?) H. Scholz Hildemar Wolfgang Scholz (n. 1928) S. Scholz Stephan Scholz (fl. 1990) Schott Heinrich Wilhelm Schott (1794-1865) Schousb. Peder [Peter] Kofod Anker Schousboe (1766-1832) Schrad. Heinrich Adolph Schrader (17671836) Schrank Franz von Paula von Schrank (1747-1835) Schreb. Johann Christian Daniel von Schreber (1739-1810) Schult. Josef (Joseph) August Schultes (1773-1831) F.W. Schultz Friedrich Wilhelm Schultz (1804-1876) Schur Philipp Johann Ferdinand Schur (1799-1878) Schweinf. Georg August Schweinfurth (1836-1925) Schübl. Gustav Schübler (1787-1834) Scop. Giovanni [Johannes] Antonio [Antonius] Scopoli (1723-1788) Seenus Josef von Seenus (fl. 1799-1805) Selander Nils Sten Edvard Selander (18911957) P.D. Sell Peter Derek Sell (1929-2013) Sennen Frère [Hermano] Sennen [Étienne Marcellin Granier-Blanc (Grenier-Blanc)] (1861-1937) M. Seq. Miguel Pinto da Silva Menezes de Sequeira (n. 1964)

Siebold Philipp Franz [Balthasar] von Siebold (1796-1866) Sierra Eugeni Sierra [i] Ràfols (1919-1999) P. Silva António Rodrigo Pinto da Silva (1912-1992) B.K. Simon Bryan Kenneth Simon (19432015) Simonk. Lájos von Simonkai (1851-1910) Sloboda Daniel Sloboda (1809-1888) Sm. [Sir] James Edward Smith (1759-1828) J.P. Sm. James Payne Smith (n. 1941) P.A. Smirn. Pavel Aleksandrovich Smirnov (1896-1980) Sobol. Gregor Fedorovitch Sobolewsky (1741-1807) Soják Jirí Soják (1936-2012) Sol. Daniel Carlsson [Carl] Solander (17331782) Sommier Carlo Pietro Stefano [Stephen] Sommier (1848-1922) Sond. Otto Wilhelm Sonder (1812-1881) Sonnentag Michaela Sonnentag (fl. 1999) Soreng Robert John Soreng (n. 1952) Soy.-Will. Hubert Félix Soyer-Willemet (1791-1867) Spenn. Fridolin Karl Leopold Spenner (1798-1841) Spreng. Kurt [Curt, Curtius] Polycarp Joachim Sprengel (1766-1833) St.-Amans Jean Florimond Boudon de SaintAmans (1748-1831) St.-Lag. Jean-Baptiste Saint-Lager (18251912) St.-Yves Alfred [Marie Augustine] SaintYves (1855-1933) Stace Clive Anthony Stace (n. 1938) Stapf Otto Stapf (1857-1933) Stebbins [Sir] George Ledyard Stebbins (1906-2000) Steud. Ernst Gottlieb von Steudel (17831856) Steven Christian von Steven (1781-1863) Stohr Gerrit Stohr (n. 1928) Stokes Jonathan S. Stokes (1755-1831) Sturm Jakob [Jacob] W. Sturm (1771-1848) Suter Johann Rudolf Suter (1766-1827) Sw. Olof [Olavo] Peter Swartz (1760-1818) Syme John Thomas Irwine [Irvine] BoswellSyme (1822-1888) Talavera Salvador Talavera Lozano (n. 1945) Tausch Ignaz Friedrich Tausch (1793-1848) Ten. Michele Tenore (1780-1861)

APÉNDICE I Nombres de autores

N. Terracc. Nicola Terracciano (1837-1921) Terradas Jaume Terradas [i] Serra (n. 1943) Thell. Albert Thellung (1881-1928) Thuill. Jean Louis Thuillier (1757-1822) Thunb. Carl [Carolus] Peter [Petrus] Thunberg (1743-1828) Thurb. George Thurber (1821-1890) Timb.-Lagr. Pierre Marguérite Édouard Timbal-Lagrave (1819-1888) Tineo Vinzenzo Tineo (1791-1856) Tolm. Alexsandr [Alexander] Innokent’evich Tolmachev [Tolmatchev, Tolmacev] (1903-1979) Tomm. Muzio Giuseppe Spirito de Tommasini (1794-1879) Torr. John Torrey (1796-1873) L. Torres Lluís de Torres Espuny (n. 1935) Trab. Louis Charles Trabut (1853-1929) Travis William Gladstone Travis (18771958) Trevis. Vittore Benedetto Antonio Trevisan de Saint-Léon (1818-1897) Trin. Carl Bernhard von Trinius (1778-1844) Tutin Thomas Gaskell Tutin (1908-1987) Tzvelev Nikolai Nikolaievich Tzvelev (19252015) Ujhelyi József Ujhelyi (1910-1979) Vacc. Lino Vaccari (1873-1951) Vahl Martin Hendriksen [Henrichsen] Vahl (1749-1804) Valdés Benito Valdés Castrillón (n. 1942) Valtueña Francisco Javier Valtueña Sánchez (n. 1979) Vasc. João de Carvalho e Vasconcellos (1897-1972) F.M. Vázquez Francisco María Vázquez Pardo (n. 1964) Veldkamp Jan Frederik Veldkamp (n. 1941) Verg. Louis Verguin (1868-1936) Vest Lorenz Chrysanth von Vest (1776-1840) J. Vetter J. Vetter (1865-1945) C. Vicioso M. Carlos Vicioso Martínez (1886/1887-1968) Vierh. Friedrich Karl Max Vierhapper (18761932) Vigo Josep Vigo [i] Bonada (n. 1937) Vill. Dominique Villars [antes de 1785, Villar] (1745-1814) Villar Emilio [Emile] Huguet del Villar y Serratacó (1871-1951) H. Vilm. [Charles Philippe] Henry [Lévêque] de Vilmorin (1843-1899) Vis. Roberto de Visiani (1800-1878)

Viv. Domenico Viviani (1772-1840) Vivant Jean Vivant (1925-2010) Volkart Albert Volkart (1873-1951) Vuk. Ludwig [Ljudevit] von Farkaš Vukotinovi? (1813-1893) Wacht. Willem Hendrik Wachter (18821946) Wahlb. Pehr Fredrik Wahlberg (1800-1877) Wahlenb. Georg [a partir de 1804, Göran] Wahlenberg (1780-1851) Walp. Wilhelm Gerhard Walpers (18161853) Walter Thomas Walter (1740-1789) E.F. Warb. Edmund Frederic Warburg (1908-1966) S. Watson Sereno Watson (1826-1892) Weath. Charles Alfred Weatherby (18751949) Weber George Heinrich Weber (1752-1828) Weeda E.J. Weeda (n. 1952) Weevers Theodorus Weevers (1875-1952) Weihe Carl [Karl] Ernst August Weihe (1779-1834) Weiller Marc Weiller (1880-1945) Wein Kurt Wein (1883-1968) Welw. Friedrich Martin Josef [Joseph] Welwitsch (1806-1872) Wettst. Richard Wettsteinvon Westersheim (1863-1931) Wibel August Wilhelm Eberhard Christoph Wibel (1775-1813/1814) Wiesb. Johann Baptist Wiesbaur (1836-1906) F.H. Wigg. Friedrich [Fridrich] Heinrich [Hindrich] Wiggers [Wichers] (17461811) M.J. Wilk. Michael J. Wilkinson (fl. 1991) Willd. Carl [Karl] Ludwig von Willdenow (1765-1812) Willk. Heinrich Moritz Willkomm (18211895) Wimm. [Christian] Friedrich [Heinrich] Wimmer (1803-1868) With. William Withering (1741-1799) Wolley-Dod Anthony Hurt Wolley-Dod (1861-1948) J.J. Wood Jeffrey James Wood (n. 1952) Wulfen Franz-Xaver Freiherr von Wulfen (1728-1805) Zabel Hermann Zabel (1832-1912) J.E. Zetterst. Johan Emanuel Zetterstedt (1828-1880) D. Zohary Daniel Zohary (n. 1926) Zucc. Joseph Gerhard Zuccarini (1797-1848)

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APÉNDICE II INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS PUBLICACIONES PERIÓDICAS U OCASIONALES MENCIONADAS EN EL TEXTO Acta Bot. Acad. Sci. Hung. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Budapest. Vols. 1-28, 1954/1955-1982 [posteriormente, Acta Bot. Hung.]. Acta Bot. Barcinon. Acta botanica barcinonensia. Barcelona. Vol. 30-, 1978- [fusión de las Acta Geobot. Barcinon. y Acta Phytotax. Barcinon.; a partir del vol. 44, 1997, se fusiona, a su vez, con Folia Bot. Misc.]. Acta Bot. Bohem. Acta botanica bohemica. Praga. Vols. 1-17, 1922-1947. Acta Bot. Gallica Acta botanica gallica. París. Vol. 140-, 1993- [anteriormente, Bull. Soc. Bot. France; Bull. Soc. Bot. France, Act. Bot.; Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot.]. Acta Bot. Malac. Acta botanica malacitana. Málaga. Vol. 1-, 1975-. Acta Phytogeogr. Suec. Acta Phytogeographica Suecica. Estocolmo. Vols. 1-, 1929-. Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. Acta Societatis Scientiarum Fennica. Series B. Opera Biologica. Helsinki. Vol. 1-, 1931-. Agron. Lusit. Agronomia Lusitana. Sacavém, Oeiras. Vol. 1-, 1939-. Aliso El Aliso. A series of papers on the native plants of California. Claremont, CA. Vol. 1-, 1948[el subtítulo cambia por: Journal of the Rancho Santa Ana Botanc Garden y A journal of taxonomic and evolutionary botany]. Allg. Bot. Z. Syst. Allgemeine Botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflazengeographie etc. Hrsg. von A. Kneuker. Karlsruhe. Vols. 1-33, 1895-1927. Alpina Alpina; eine Schrift der genauern Kenntniss der Alpen gewidmet. Winterthur, vols. 1-4, 1806-1809 [posteriormente, Neue Alpina]. Amer. J. Bot. American journal of botany. Official publication of the Botanical Society of America. Lancaster. Vol. 1-, 1914-.

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Anales Ci. Nat. Anales de ciencias naturales. Madrid. Vols. 3-7(20), 1801-1804 [anteriormente, y vol. 7(21), 1804, Anales Hist. Nat.]. Anales Inst. Bot. Cavanilles Anales del Instituto Botánico A.J. Cavanilles. Madrid. Vols. 10-35, 1951-1980 [anterior y posteriormente, Anales Jard. Bot. Madrid]. Anales Inst. Forest. Invest. Anales del Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. Madrid. Vols. 1-10(2), 19561966; vols. 1966(1), 1966(2), y 1967, 1967-1968. Anales Jard. Bot. Madrid Anales del Jardín Botánico de Madrid. Madrid. Vols. 1-9, 1941-1950; vol. 36-, 1980- [vols. 10-35, 1951-1980, Anales Inst. Bot. Cavanilles]. Anales Mus. Nac. Montevideo Anales del museo nacional de Montevideo. Montevideo. 1894-1911 [posteriormente, Anales Mus. Hist. Nat. Montevideo]. Anales Soc. Esp. Hist. Nat. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. Madrid. Vols. 1-30 [vols. 21-30 (ser. 2) también numerados del 1 al 10], 1872/1873-1901/1902. Ann. Bot. (Oxford) Annals of Botany. Londres, Oxford, San Diego. Vols. 1-50, 1887/1888-1936; n.s. [ser. 2], vol. 1-, 1937-. Ann. Bot. (Usteri) Annalen der Botanick [Botanik] [editado por P. Usteri]. Zúrich. Vols. 1-24, 1791-1800 [a partir del vol. 7, 1794, se titula: Neue Annalen der Botanick [Botanik]...]. Ann. Bot. Fenn. Annales botanici fennici [Societas Zoologica Botanica Fennica Vanamo]. Helsinki. Vol. 1-, 1964-. Ann. Gén. Sci. Phys. Annales générales des sciences physiques. Bruselas. Vols. 1-8, 1819-1821. Ann. Missouri Bot. Gard. Annals of the Missouri Botanical Garden. San Luis, Misuri. Vol. 1-, 1914-. Ann. Sci. Acad. Polytechn. Porto Annaes scientificos da Academia Polytechnica do Porto... Coímbra. Vols. 1-14, 1905/19061920/1922 [posteriormente, Anais Fac. Sci. Porto y Anais Fac. Ci. Univ. Porto]. Ann. Sci. Nat., Bot. Annales des sciencies naturelles. Botanique. París. Ser. 2, vols. 1-20, 1834-1843; ser. 3, vols. 1-20, 1844-1853; ser. 4, vols. 1-20, 1854-1863; ser. 5, vols. 1-20, 1864-1874; ser. 6, vols. 120, 1875-1884; ser. 7, vols. 1-20, 1885-1894; ser. 8, vols. 1-20, 1895-1904; ser. 9, vols. 1-20, 1905-1917; ser. 10, vols. 1-?, 1919-?; ser. 11, vols. 1-20, ?-1959, [anteriormente, Ann. Sci. Nat. (Paris) y Arch. Bot. (Paris); posteriormente, Ann. Sci. Nat., Bot. Biol. Vég.]. Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève Annuaire du Conservatoire du Jardin botaniques de Genève. Ginebra. Vols. 1-21, [1896] 1897-1919/22 [posteriormente, Candollea]. Arch. Fl. Archives de Flore. Journal botanique rédigée par F. Schultz... Wissembourg, Deidesheim. Vol. 1, 1854-1869 [a partir de la p. 257 el subtítulo cambia por: Recueil botanique].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Atti Riunione Sci. Ital. Atti della [prima-ottava] Riunione degli Scienziati Italiani. Pisa, Turín [cambia anualmente]. Vols. 1-8, (1839-1846), 1840-1847; ed. 2, vol. 1, 1840 [los Atti de las 9ª y 10ª Riunione no se publicaron; posteriormente, Atti Congr. Sci. Ital.]. Austral. Syst. Bot. Australian Systematic Botany. East Melbourne, Victoria. Vol. 1-, 1988- [anteriormente Austral. J. Bot. Suppl. series; Brunonia]. Beih. Bot. Centralbl. Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Original Arbeiten. Kassel, [etc.]. Vols. 1-17, 18911904? [posteriormente, Beih. Bot. Centralbl., Abt. 1 y Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2]. Ber. Inst. Landschafts Pflanzenökol. Univ. Hohenheim Beih. Bericht Institut für Landschafts- und Pflanzenökologie Universität Hohenheim. Beiheft. Biblioth. Bot. Bibliotheca Botanica. Abhandlungen aus dem Gesammtgebiet der Botank. Kassel. Vol. 1-, 1886-. Biologia (Bratislava) Biologia. Bratislava. Vol. 8-, 1953/54- [anteriormente. Biol. Sborn. Slov. Akad. Vied]. Blumea Blumea. Tijdschrift voor de Systematiek en de Geografie der Planten. A Journal of PlantTaxonomy and Plant-Geography. Leiden. Vol. 1-, 1934/35- [anteriormente, Meded. Rijks Herb.]. Blumea, Suppl. Blumea. Supplement. Leiden. Vol. 1-, 1937-. Boissiera Boissiera. Mémoires du Conservatoire de botanique et de l’Institut de botanique systématique de l’Université du Genève (supplément de Candollea). Ginebra. Vol. 1-, 1936- [en los vols. 14-30, 1969-1979, cambia el subtítulo por: Mémoires des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève; y a partir del vol. 31, 1980, por: Mémoires de botanique systématique]. Bol. Ci. Naturaleza I.D.E.A. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I.D.E.A. Oviedo. Vols. 24-40, 1979-1990/1991 [anteriormente, Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Ci.; Supl. Ci. Bol. Inst. Estud. Asturianos; posteriormente, Bol. Ci. Naturaleza R.I.D.E.A.]. Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Ci. Boletín del Instituto de Estudios Asturianos. Suplemento de Ciencias. Oviedo. Vols. 1-17, 1960-1973 [posteriormente, Supl. Ci. Bol. Inst. Estud. Asturianos; Bol. Ci. Naturaleza I.D.E.A.; Bol. Ci. Naturaleza R.I.D.E.A.]. Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. Boletín de la Sociedad Aragonesa de Ciencias Naturales. Zaragoza. Vols. 1-17, 1902-1918 [posteriormente, Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat.; Rev. Soc. Ibér. Ci. Nat.]. Bol. Soc. Argent. Bot. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica. La Plata, vol. 1-, 1945-. Bol. Soc. Brot. Boletim da Sociedade Broteriana. Coímbra. Vols. 1-28, 1880-1920; ser. 2, vol. 1-, 1922- [el vol. 47 tiene un volumen suplementario, el que abreviamos: 47 Supl.].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. Boletín de la Sociedad Española de Historia Natural. Madrid. Vols. 1-47, 1901-1949 [a partir del vol. 4, 1904, se titula: Boletín de la Real Sociedad...; desde el vol. 31, sesión de abril de 1931, se suprime Real del título; en el vol. 38, 1940, vuelve a ser Boletín de la Real Sociedad...; a partir del vol. 48, 1950, se subdivide en Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol. y Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Geol.; en 1957 hay un Tomo Extraordinario]. Boll. Soc. Sarda Sci. Nat. Bollettino della Società Sarda di Scienze Naturali. Sassari. Vol. 1-, 1967-. Borbásia Borbásia. Dissertationes botanicae. Budapest. Vols. 1-9, 1938-1949. Bot. Centralbl. Botanisches Centralblatt. Referirendes Organ für das Gesammtgebiet der Botanik des In- und Auslandes. Kassel. Vols. 1-173, 1880-1938 [posteriormente, Bot. Zentralbl.]. Bot. Chron. (Patras) Botanika chronika. Patrás. Vol. 1-, 1981-. Bot. Complut. Botanica Complutensis. Madrid. Vol. 14-, 1989- [anteriormente, Trab. Dept. Bot. Fisiol. Veg. Madrid. Vols. 1-11, 1968-1981; Trab. Dept. Bot. Univ. Complut. Madrid. Vols. 12-13, 19821986]. Bot. J. Linn. Soc. Botanical journal of the Linnean Society. Londres. Vol. 62-, 1969- [anteriormente, J. Proc. Linn. Soc., Bot.; J. Linn. Soc., Bot.]. Bot. Jahrb. Syst. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Leipzig. Vol. 1-, 1881-. Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. Botanicheskie Materialy Gerbariya Botanicheskogo Instituti imeni V.L. Komarova, Akademii nauk SSSR [Notulae systematicae ex herbario instituti botanici nomine V.L. Komarovi academiae scientiarum URSS]. San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 7-23, 1940?-1963 [anteriormente, Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada S.S.S.R.; posteriormente, Novosti Sist. Vyssh. Rast.]. Bot. Not. Botaniska notiser. Lund. Vols. 1839/40-1846, 1841-1846; vols. 1857-1954, 1857-1854; vols. 108-133, 1955-1980 [los. vols. no están numerados hasta el vol. 108, 1955; no se publicaron los vols. 1847-1848, 1859-1862, 1864 y 1869-1870; y entre 1849 y 1856 cambia el título por Nya Bot. Not.; posteriormente, Nordic J. Bot.]. Bot. Zeitung (Berlin) Botanische Zeitung. Berlín, Leipzig. Vols. 1-50, 1843-1892 [posteriormente, Bot. Zeitung, 2. Abt.]. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) Botanicheskii [Botaničeskii] Zhurna [Žurnal]. Moscú, San Petersburgo [“Leningrado”]. Vol. 33-, 1948- [anteriormente, Zhurn. Russk. Bot. Obshch. Akad. Nauk; Bot. Zhurn. S.S.S.R.]. Botany (Ottawa) Botany. Ottawattawa. Vol. 86-, 2008- [anteriormente, Canad. J. Bot.]. Bothalia Bothalia. A record of contributions from the National Herbarium, Union of South Africa. Pretoria. Vol. 1-, 1921-.

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Bull. Centr. Études Rech. Sci. Bulletin du Centre d’Études et de Recherches Scientifiques. Biarritz. Vol. 1-, 1956-. Bull. Jard. Bot. Belg. Bulletin du Jardin botanique national de Belgique. Bulletin van de Nationale Plantentuin van België. Bruselas. Vol. 37-, 1967- [anteriormente, Bull. Jard. Bot. État]. Bull. Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon Bulletin mensuel de la Société linnéenne, et des Sociétés botaniques de Lyon, d’anthropologie et de biologie de Lyon reunies. Lyon. Vol. 1-, 1932-. Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) Bulletin du Muséum d’histoire naturelle. París. Vols. 1-12, 1895-1906 [posteriormente, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat.]. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest. Niort. 193?-1946; ser. 2, vol. 1-, 1970-; num. spec. 2-, 1978- [anteriormente, Bull. Soc. Bot. Deux-Sèvres]. Bull. Soc. Bot. France Bulletin de la Société botanique de France. París. Vols. 1-125, 1854-1978 [posteriormente, se subdivide en Bull. Soc. Bot. France, Act. Bot.; y Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot.; posteriormente, desde 1993, Acta Bot. Gallica]. Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. Bulletin de la Société botanique de France. Lettres botaniques. París. Vol. 126-139, 19791992 [anteriormente, Bull. Soc. Bot. France; posteriormente, Acta Bot. Gallica]. Bull. Soc. Bot. Ital. Bollettino della Società Botanica Italiana. Florence. Florencia. Vols. 1-?, 1892-1926 [anteriormente, Nuovo Giorn. Bot. Ital.]. Bull. Soc. Dauphin. Échange Pl. Bulletin de la Société dauphinoise pour l’échange des plantes. Grenoble. Vols. 1-16, 18741889; ser. 2, vols. 1-3, 1890-1892. Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. Bulletin Société pour l’échange des plantes vasculaires de l’Europe occidentale et du bassin méditerranéen. Lieja. Fasc. 14(2)-, 1972- [anteriormente, Bull. Soc. Franc. Échange Pl. Vasc.]. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. Bulletin de la Société d’histoire naturelle de l’Afrique du nord. Argel. Vol. 1-, 1909/1910-. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse Bulletin de la Société d’histoire naturelle de Toulouse. Toulouse. Vol. 1-, 1867-. Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. Moscú. Vols. 1-62, 18291886/1887; n.s. [ser. 2], vols. 1-30, 1887-1917 [posteriomente, Byull. Moskovsk. Obhshc. Isp. Prir., Otd. Biol.; Byull. Moskovsk. Obhshc. Isp. Prir., Otd. Geol.]. Bull. Soc. Natl. Acclim. France Bulletin de la Société nationale d’acclimatation de France [substituido por Rev. Sci. Nat. Appl. durante 1889-1895]. París. Ser. 3, vols. 9(29)-10(30), 1882-1883; ser. 4, vols. 1(31)5(35), 1884-1888; vols. 43–97(3), 1896-1950. Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique. Bruselas. Vols. 1-122, 1862-1989 [los vols. 18-42 en dos partes: 1, Mémoires; 2, Comptes-rendus des séances; vol. 51 numerado también ser. 2, vol. 1; posteriormente, Belg. J. Bot.].

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Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc Bulletin de la Société des sciences naturelles du Maroc. Rabat. Vols. 1-55, 1921-1975 [los vols. 33-55, 1953-1975, se titulan: Bulletin de la Société des sciences naturelles et physiques du Maroc; posteriormente, Bull. Inst. Sci. (Rabat)]. Bull. Torrey Bot. Club Bulletin of the Torrey Botanical Club. Lancaster, Lawrence. Vols. 1-123(4), 1870-1996 [posteriormente, J. Torrey Bot. Soc.]. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural. Barcelona. Vol. 1-, 1901-. Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. Byulleten’ Moskovskogo Obshchestva Ispytatelej Prirody. Otdel biologicheskii. Bulletin de la Société des naturalistes de Moscou. Section biologique N. s. [el subtítulo en francés no aparece en todos los volúmenes]. Moscú. Vol. 31-, 1922/1923- [anteriormente, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou]. Canad. J. Bot. Canadian journal of botany. Ottawa. Vol. 29-, 1951- [anteriormente, Canad. J. Res.; Canad. J. Res., Sect. C, Bot. Sci.]. Candollea Candollea. Organe du Conservatoire et du Jardin botaniques de la Ville de Genève. Ginebra. Vol. 1-, 1922/1924- [anteriormente, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève]. Caryologia Caryologia. Giornale di citologia, citosistematica e citogenetica. Pisa. Vol. 1-, 1948-. Čas. Morav. Mus. Brně, Vědy Přír.

Časopis Moravského Musea v Brně. Vědy přírodni. Brno. Vols. 34-, 1949- [anteriormente, Čas. Zemsk. Mus. Brně]. Čas. Nár. Mus., Odd. Přír.

Časopis Národního Musea. Oddíl Přírodovědný. Praga. Vol. 97-, 1923- [anteriormente, Čas. Mus. Král. Českého, Odd. Přír.]. Cavanillesia Cavanillesia, Rerum Botanicarum Acta. Barcelona. Vols. 1-8, 1928-1938. Collect. Bot. (Barcelona) Collectanea botanica a Barcinonense Instituto Botanico edita. Barcelona. Vol. 1-, 1946-. Comun. I.N.I.A. Ser. Recurs. Nat. Comunicaciones INIA. Serie Recursos Naturales. Madrid. Vols. 1-59, 1974-1991. Contr. U.S. Natl. Herb. Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution. Washington D.C. Vols. 1-38, 1890-1974. Crop Sci. Crop Science. Madison. Vol. 1-, 1961-. Cytologia Cytologia; international journal of cytology. Tokio. Vol. 1-, 1929-. Darwiniana Darwiniana; Carpeta del Darwinion. Buenos Aires. Vol. 1-, 1922- [en el vol. 3, 1937-1939, cambia el subtítulo por Revista del Instituto de Botánica Darwinion].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. Denkschriften der Kaiserliche Akademie der Wissenschaften, Wien. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. Viena. Vols. 1-95, 1850-1918 [posteriormente, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl.; Denkschr. Österr. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl.]. Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft. Mémoires de la Société helvétique des sciences naturelles. Zúrich. Vol. 55-, 1920- [anteriormente, Neue Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges.]. Deutsche Bot. Monatsschr. Deutsche Botanische Monatsschrift. Sondershausen. Vols. 1-23, 1883-1912. Diss. Bot. Dissertationes botanicae. Lehre. Vol. 1-, 1968-. Feddes Repert. Feddes Repertorium. Zeitschrift für Botanische Taxonomie und Geobotanik. Berlín. Vol. 70-, 1965- [anteriormente, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.; Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg.]. Fl. Medit. Flora Mediterranea. Palermo. Vol. 1-, 1991-. Flora Flora oder [allgemeine] Botanische Zeitung. Ratisbona. Vols. 1-155, 1818-1965; ed. 2, vol. 1, 1818 (c. 1828) [los vols. 1-13, 1818-1830, incluyen Beilage; los vols. 8, 1825 y 11-13, 1828-1830, incluyen Ergänzungsblätter; los vols. 14-25, 1831-1842, incluyen Intelligenzblatt; los vols. 15-25, 1832-1842, incluyen Beiblatt; posteriormente, se divide en dos partes: Flora, A y Flora, B; ambas con la misma numeración de volumen]. Flora Montiber. Flora Montiberica. Vehículo de expresión del grupo de trabajo sobre la flora del Sistema Ibérico. Valencia. Vol. 1-, 1995- [a partir del vol. 10, 1998, el subtítulo cambia por Publicación periódica especializada en trabajos sobre la flora del Sistema Ibérico]. Folia Bot. Extremadurensis Folia Botanica Extremadurensis. Badajoz. Vol. 1, 2007-. Folia Geobot. Phytotax. Folia geobotanica et phytotaxonomica. Czechoslovak Academy of Sciences. Praga. Vols. 232, 1967-1997 [anteriormente, Folia Geobot. Phytotax. Bohemoslov.; posteriormente, Folia Geobot.]. Fontqueria Fontqueria. Madrid. Vol. 1-, 1982-. Fragm. Florist. Geobot. Fragmenta floristica et geobotanica. Materialy florystyczne i geobotaniczne. Societas Botanicorum Poloniae. Polskie Towarzystwo botaniczne. Cracovia. Vol. 1-45, 1954-2000 [posteriormente, Polish Bot. J.]. Gayana Bot. Gayana. Botánica. Instituto Central de Biología. Concepción. Vol. 1-, 1961-. Gen. Grasses U.S. A.S. Hitchcock, Genera of Grasses of the United States Washington, 1920. Genet. Resources Crop Evol. Genetic resources and crop evolution. An international journal. Dordrecht, Boston. Vol. 39-, 1992- [anteriormente, Kulturpflanze].

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Genome Genome. Ottawa. 29-, 1987- [anteriormente, Canad. J. Genet. Cytol.]. Giorn. Bot. Ital. Giornale botanico italiano. Florencia. Vols. 1-2, 1844-1852; ser. 2 [n.s.], vol. 69-130, 19621997 [entre los años 1869-1962 véase Nuovo Giorn. Bot. Ital.; posteriormente, Pl. Biosyst.]. Hereditas (Lund) Hereditas. Lund. Vol. 1-, 1920-. Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse Histoire et Mémoires de l’Académie royale des sciences, inscriptions et belles-lettres de Toulouse... Toulouse. Vols. 1-4, 1782-1790; ser. 2, vols. 1-6, 1827-1843 [posteriormente, Mém. Acad. Sci. Toulouse]. Ind. Forest. Indian Forester. Allahabad. Vol. 1-, 1875-. Index Seminum [Genoa] Index seminum Regii Horti Botanici Genuensis. Génova, 1840, 1843, 1845, 1847-1849, 1852, 1855, 1858. Inform. Bot. Ital. Informatore botanico italiano; Bollettino de la Società Botanica Italiana. Florencia. Vol. 1-, 1969-. Iowa State Coll. J. Sci. Iowa State College journal of science. Ames, vols. 1-33, 1926-1959 [posteriormente, Iowa State J. Sci.]. Iran. J. Bot. The Iranian journal of botany. Teherán. Vols. 1-9(2), 1976-2002 [publicación suspendida durante 1978-1982]. Itinera Geobot. Itinera geobotánica. León. Vol. 1-, 1987-. Izv. Tsarsk. Prir. Inst. Sofiya Izvestiya na Tsarskite Prirodonauchni Instituti v Sofiya. Sofía. Vols. 1-16, 1928-1943. J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Filadelfia, Pensilvania. Vols. 18, 1817-1839/42; ser. 2, vols. 1–16, (1847)1850-1913/18. J. Biogeogr. Journal of biogeography. Hull, Oxford, etc. Vol. 1-, 1974-. J. Bot. The journal of botany, British and foreign [los vols. 18-20, 1880-1882, se titulan: Trimen’s Journal of Botany...]. Londres. Vols. 1-80 [los vols. 10-20, 1872-1882, también se numeran, n.s. vols. 1-11], 1863-1942. J. Bot. (Morot) Journal de botanique [editado por L. Morot]. París. Vols. 1-20, 1887-1906; ser. 2, vols. 1-3, 1907-1913. J. Bot. (Schrader) Journal für die Botanik [editado por H.A. Schrader]. Gotinga. 1799-1803[1804] [posteriormente, Neues J. Bot.].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

J. Ecol. The journal of ecology. Londres. Vol. 1-, 1913-. J. Genet. Journal of Genetics. Cambridge. Vol. 1-, 1910-. J. Jap. Bot. The journal of japanese botany [Shokubutsu kenkyu zasshi]. Tokio. Vol. 1-, 1916-. J. Linn. Soc., Bot. The journal of the Linnean Society. Botany. Londres. Vols. 8-61, 1865-1968 [anteriormente, J. Proc. Linn. Soc., Bot.; posteriormente, Bot. J. Linn. Soc.]. J. Pl. Res. Journal of plant research. Tokyo. Vol. 106(1081)-, 1993- [anteriormente, Bot. Mag. (Tokyo)]. J. Syst. Evol. Journal of Systematics and Evolution. Pekín. Vol. 48-, 2008- [anteriormente, Acta Phytotaxonomica Sinica]. Karaca Arbor. Mag. Karaca Arboretum Magazine. Yalova, Turquía. Vols. 1-7, 1991-2003. Kew Bull. Kew bulletin. Kew. Vol. [1]-, 1946- [la numeración de los volúmenes comienza en el n.º 13; anteriormente, Bull. Misc. Inform.]. Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Kongl[iga]. Svenska Vetenskaps Academiens handlingar. Estocolmo. Vols. 8-17, 1747-1756; n.s. [ser. 2], vols. 1-63, (1855/1856-192?), 1858-1924; vol. 63 suppl., 1922-1923; ser. 3, vols. 1-25, 1924-1948; ser. 4, vols. 1-8-?, 1951-1965-? [anteriormente, Kongl. Swenska Wetensk. Acad. Handl.; para los años 1757-1779 y 1813-1856 véase, Kongl. Vetensk. Acad. Handl.]. Kurtziana Kurtziana. Córdoba. Vol. 1-, 1961-. Lagascalia Lagascalia. Sevilla. Vol. 1-33, 1971-2013 [editada por el Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Sevilla]. Lazaroa Lazaroa. Madrid. Vol. 1-33, 1979-2013 [editada por el Departamento de Botánica. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense]. Lejeunia Lejeunia; revue de botanique [subtítulos variados]. Lieja. Vols. 1-23, 1937-1959; n.s. [ser. 2], vol. 1-, 1961-. Linnaea Linnaea. Ein Journal für die Botanik in ihrem Ganzen Umfange. Berlín. Vols. 1-43, 18261882 [vols. 17-43, 1843-1880/1882, titulados Linnaea, oder Beiträge zur Pflanzenkunde; vols. 35-43, 1867-1882, también numerados n.s. vols. 1-9]. Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. Mémoires de l’Académie impériale des sciences de Saint Pétersbourg. Sixième série. Sciences mathématiques, physiques et naturelles. San Petersburgo. Vols. 1-2, 1831-1833 [anteriormente, Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg Hist. Acad.; posteriormente, Mém. Acad.

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Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat.; Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 7; Zap. Imp. Akad. Nauk. Fiz.-Mat. Otd.]. Mém. Acad. Roy. Sci. Lyon, Sect. Sci. ser. 2 Mémoires de l’Académie royale des sciences, belles-lettres et arts de Lyon. Section des sciences. Lyon. Vols. 1-2, 1845-1847; ser. 2, vols. 1-31, 1851-1892; ser. 3, vol. 1-, 1893- [ser. 2, vol. 1, 1851, titulado: Mémoires de l’Académie nationale des sciences, belles-lettres et arts de Lyon. Classe des sciences; ser. 2, vol. 3, 1853, titulado: Mémoires de l’Académie impériale...; ser. 2, vol. 18, 1870-1871, titulado: Mémoires de l’Académie des sciences...; desde la ser. 3, vol. 1, 1893, la sección se titula: Sciences et lettres]. Mém. Acad. Sci. Toulouse Mémoires de l’Académie [royale; Nationale; Impériale] des sciences, inscriptions et belleslettres de Toulouse. Toulouse. Ser. 3, vols. 1-6, 1844-1850; ser. 4, vols. 1-6, 1851-1856; ser. 5, vols. 1-6, 1857-1862; ser. 6, vols. 1-6, 1863-1868; ser. 7, vols. 1-10, 1869-1878; ser. 8, vols. 1-10, 1879-1888; ser. 9, vols. 1-9, 1889-1897; ser. 10, vols. 1-12, 1901-1912; ser. 11, vols. 1-10, 1913-1922; ser. 12, vols. 1-16, 1923-1938; ser. 13, vols. 1-10, 1939-1959; ser. 14, vols. 1-10, 1960-1969; ser. 15, vols. 1-10, 1970-1979; ser. 16, vols. 1-10, 1980-1989; ser. 17, vols. 1990-1999; ser. 18, vol. 1-10, 2000-2009; ser. 19, vol. 1-, 2010- [anteriormente, Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse]. Mém. Inst. Égypt. Mémoires de l’Institut égyptien. El Cairo, Vols. 1-9, 1862-1916. Mem. Real Acad. Ci. Exact. Madrid Memorias. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid. Madrid. Vols. 1-32, 1850-1929; ser. 2, vols. 1-9, 1921-1929; ser. 3, Ci. Nat., vol. 1-, 1931- [en algunos vols. se suprime lo de Exactas, Físicas y Naturales]. Mém. Sect. Méd. Acad. Sci. Montpellier Mémoires de la Section de médecine [de l’]Académie des sciences et lettres de Montpellier. Montpellier. Vols. 1-4, 1849-1885/1892; ser. 2, vols. 1-3, 1893/1899-1910. Mém. Soc. Émul. Doubs Mémoires de la Société d’Émulation du Doubs. Besanzón. Vols. 1-3, 1841-1849; ser. 2, vols. 1-8, 1850-1856; ser. 3, vols. 1-10, 1856-1864; ser. 4, vols. 1-10, 1865-1875; ser. 5, vols. 110, 1876-1885; ser. 6, vols. 1-10, 1886-1895; ser. 7, vols. 1-10, 1896-1905; ser. 8, vols. 1-10, 1906-1919; ser. 9, vols. 1-10, 1921-1930; ser. 10, vol. 1-, 1931-. Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou. Moscú. Vols. 2-6, 1809-1823; ed. 2, vol. 1, 1811; vols. 2-4, 1830; ed. 3, vol. 1, 1830 [anteriormente, Zap. Obshch. Isp. Prir. Imp. Moskovsk. Univ.; posteriormente, Nov. Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou; Nov. Mem. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir.]. Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc Mémoires de la Société des sciences naturelles du Maroc. Rabat. Vols. 1-50, 1921-1952. [posteriormente, Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, Bot.]. Mitth. Thüring. Bot. Vereins Mittheilungen des Thüringischen Botanischen Vereins. Weimar. N.s., vols. 1-51, 1891-1944 [desde el vol. 18, 1903, Mittheilungen cambia por Mitteilungen; anteriormente, Mitt. Geogr. Ges. (Thüringen) Jena; posteriormente, Mitt. Thüring. Bot. Ges.; Haussknechtia]. Molec. Phylogen. Evol. Molecular phylogenetics and evolution. Orlando, San Diego, etc. Vol. 1-, 1993-.

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Monde Pl. Le Monde des plantes; revue trimestrielle et internationale de bibliographie... Le Mans. Vol. 1-, no. 1-, 1899- [a partir del vol. 2, no. 5, el subtítulo es: Intermédiaire des botanistes...; anteriormente, Monde Pl. Rev. Mens. Bot.]. Monogr. Inst. Piren. Ecol. Monografías del Instituto Pirenaico de Ecología. Jaca. Vol. 1-, 1987- [anteriormente, Publ. Centro Piren. Biol. Exp.]. Nature Nature. A weekly illustrated journal of science [posteriormente, el subtítulo cambia por International journal of science]. Londres. Vol. 1- 1869/1870- [en los vols. 229-246, 19711973, se añade la serie extra Nature, New Biol.]. New Phytol. New phytologist; a British botanical journal. Londres. Vol. 1-, 1902- [anteriormente, Phytologist]. Nordic J. Bot. Nordic journal of botany. Copenhague. Vol. 1-, 1980- [anteriormente, Bot. Not.; Bot. Tidsskr.; Dansk Bot. Ark.; Friesia; y Norweg. J. Bot.]. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh. Edimburgo, Glasgow. Vols. 1-46, 1900/1901-1989 [posteriormente, Edinburgh J. Bot.]. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem. Berlín-Dahlem. Vols. 7-15, 1916-1955 [anteriormente, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin; posteriormente, Willdenowia]. Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. Novorum Actorum Academiae Caesareae Leopoldinae-Carolinae Naturae Curiosorum. Verhandlungen der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher... Bratislava, Bonn. Vols. 19(2)-26, 1842-1858 [con varias numeraciones diferentes; anteriormente, Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur.; Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur.; posteriormente, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur.; Nova Acta Leop.]. Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. Nova acta científica compostelana. Bioloxía. Santiago de Compostela. Vol. 1-, 1990- [fusión de Acta Ci. Compostelana y Trab. Compostelanos Biol.]. Novon Novon, a journal for botanical nomenclature. San Luis. Vol. 1-, 1991-. Novosti Sist. Vyssh. Rast. Novosti sistematiki vyssih rastenij [Novitates systematicae plantarum vascularium]. San Petersburgo [“Leningrado”]. Vol. 1-, 1964- [anteriormente, Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada RSFSR; Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada S.S.S.R.; Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R.]. Novosti. Sist. Vyssh. Nizsh. Rast. Novosti sistematiki vysshikh i nizshikh rastenii. Kiev. Vol. 1-, 1974-. Oesterr. Bot. Z. Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Gemeinnütziges Organ für Botanik... Viena. Vols. 891, 1858-1942; vols. 94-122, 1947-1973 [en el vol. 39, 1889, el título cambia por Österrei-

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

chische...; anteriormente, Oesterr. Bot. Wochenbl.; para los vols. 92-93, 1943-1944, véase, Wiener Bot. Z.; posteriormente, Pl. Syst. Evol.]. Öfvers. Finska Vetensk.-Soc. Förh. Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Helsinki. Vols. 1-64, 1838-1924. Opera Bot. Čech. Opera botanica Čechica. Praga. Vols. 1-6, 1939-1948. Opred. Vissh. Rast. Bulg. S. Kožuharov, Opredelitel na Visshite Rasteniya Bulgariya. Sofía, 1992. Parlatorea Parlatorea. Rivista aperiodica del Laboratorio di Fitogeografia, Dipartimento di Biologia Vegetale dell’Università di Firenze. Florencia. Vol. 1-, 1996-. Parodiana Parodiana; revista de la unidad botánica C E F A P R I N. (Centro de Estudios Farmacológicos y de Principios Naturales). Buenos Aires. Vol. 1-, 1981-. Pastos Pastos; revista de la sociedad española para el estudio de los pastos. Madrid. Vol. 1-, 1971-. PhytoKeys PhytoKeys. Sofía. Vol. 1-, 2010-. Phyton (Horn) Phyton. Annales Rei Botanicae. Horn. Vol. 1-, 1948-. Phytotaxa Phytotaxa: a rapid international journal for accelerating the publication of botanical taxonomy. Auckland. Vol. 1-, 2009- [revista electrónica]. Pl. Syst. Evol. Plant systematics and evolution. Viena, Nueva York. Vol. 123-, 1974- [anteriormente, Oesterr. Bot. Wochenbl.; Oesterr. Bot. Z.; Wiener Bot. Z.; tiene un Supplementum, vol. 1-, 1977-]. Preslia Preslia. Věstník (Časopis) Československé Botanické Společnosti. Bulletin de la Société botanique tchécoslovaque à Prague. Praga. Vol. 1-, 1914-. Proc. Biol. Soc. Wash. Proceedings of the Biological Society of Washington. Washington D.C. Vol. 1-, 1882-. Procès-Verbaux Soc. Dauphin. Études Biol. Bio.-Club Procès-verbaux de la Société dauphinoise d’études biologiques, Bio-Club. Grenoble. Vols. 1-328, 1922-1939; n.s., vols. 1-12, 19??-?; n.s., vols. 1-35, 1954-1961. Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles The Botanical Exchange Club and Society of the British Isles. Report for 1909? [-1913]. Oxford. Vols. 2-3, 1910?/1911?-1912/1914 [anteriormente, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles; posteriormente, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles; Year Book Bot. Soc. Brit. Isles; Watsonia]. Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles The Botanical Society and Exchange Club of the British Isles. Report for 1914 [-1946-47]. Arbroath. Vols. 4-13, 1914/1917-1947/1948 [anteriormente, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles; posteriormente, Year Book Bot. Soc. Brit. Isles; Watsonia].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Centralblatt [Zentralblatt] für Sammlung und Veröffentlichung von Einzeldiagnosen neuer Pflanzen [editado por F. Fedde]. BerlínDahlem. Vols. 1-51, 1905-1942 [a partir del vol. 8 cambia Novarum Specierum por Specierum Novarum; posteriormente, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg.; Feddes Repert.]. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Centralblatt [Zentralblatt] für Sammlung und Veröffentlichung von Einzeldiagnosen Neuer Pflanzen. Beiheft [editado por F. Fedde]. Berlín-Dahlem. Vols. 1-131, 1914-1944 [solo tiene subtítulo el vol. 1, 1914; incluye: Beiträge zur Systematik und Pflanzengeographie, vols. 1-19, 1924-1942; posteriormente, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih.; Feddes Repert., Beih.]. Rev. Sci. Nat. Montpellier Revue des sciences naturelles publiées sous la Direction de M.M.E. Dubrueil and E. Heckel. Montpellier. Vols. 1-8, 1872-1879; ser. 2, publiées sous la direction de M.E. Dubrueil, vol. 2, 1880-1881 [también es el vol. 9; según parece, falta el vol. 1]; ser. 3, Fondée à Montpellier par M.E. Dubrueill, publiée sous la direction de MM. Flahault, E. Planchon, P. de Rouville, A. Savatier, vols. 1-4 [también, années 10-13], 1881-1885. Revista Fac. Ci. Univ. Oviedo Revista de la facultad de Ciencias, Universidad de Oviedo. Oviedo. Vol. 1-, 1960-. Rhodora Rhodora. Journal of the New England Botanical Club. Lancaster. Vol. 1-, 1899-. Russ. J. Ecol. Russian Journal of Ecology: Applied Research. Vol. 1-, 1993-. Russ. J. Genet. Appl. Res. Russian Journal of Genetics: Applied Research. Vols. 1-8, 2011-2018. Schlechtendalia Schlechtendalia. Veröffentlichungen aus dem Institut für Geobotanik und Botanischer Garten der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg. Halle. Vol. 1-, 1998-. Scott. Bot. Rev. Scottish Botanical Review.Edimburgo, 1 vol., 1912. Sida Sida. Contributions to Botany. Dallas. Vol. 1-, 1962-2006 [posteriormente, J. Bot. Res. Inst. Texas]. Silva Lusitana Silva Lusitana. Lisboa. Vol. 1-, 1993-. Stud. Bot. Univ. Salamanca Studia botanica, Universidad de Salamanca. Salamanca. Vol. 1-, 1982-. Svensk Bot. Tidskr. Svensk botanisk tidskrift; utgifven af svenska Botaniska Föreningen. Estocolmo. Vol. 1-, 1907-. Symb. Bot. Upsal. Symbolae Botanicae Upsalienses. Arbeten fran Botaniska Institutionen i Uppsala. Upsala. Vols. 1-20, 1932/35-1972/74 [posteriormente, Acta Univ. Upsal., Symb. Bot. Upsal.]. Syst. Bot. Systematic botany. Quarterly journal of the American Society of Plant Taxonomists. Vol. 1-, 1976- [en parte, anteriormente, Brittonia].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Taxon Taxon. Official news bulletin of the International Society for Plant Taxonomy. Utrecht. Vol. 1-, 1951- [a partir del vol. 15, 1966, se subtitula: News Bulletin...; y a partir del 17, 1968: Journal of the International Society...]. Techn. Bull. U.S.D.A. Technical Bulletin, United States Departament of Agriculture. Washington D.C. Vol. 1-, 1927-. Telopea Telopea. Contributions from the National Herbarium of New South Wales. Sídney. Vol. 1-, 1975- [anteriormente, Contr. New South Wales Natl. Herb.]. Természetrajzi Füz. Természetrajzi füzetek, az állat-, növény, ásvány- és földtan köreböl. Budapest. Vols. 1-25, 1877-1902 [posteriormente, Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung.]. Trans. Cambridge Philos. Soc. Transactions of the Cambridge Philosophical Society. Cambridge. Vols. 1-23, 1822-1928. Trans. Linn. Soc. London Transactions of the Linnean Society of London. Londres. Vols. 7-30, 1804-1875; ser. 3, vol. 1, 1939-1955 [anteriormente, Trans. Linn. Soc.; para la ser. 2, vols. 1-9, 1875-1922, véase Trans. Linn. Soc. London, Bot.]. Treb. Inst. Bot. Barcelona Treballs de l’Institut Botànic de Barcelona. Barcelona. Vol. 5-, 1979- [el vol. 1 es el vol. 5, 1917-1926, de los Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Sèr. Bot.; el 2, es el 12, 1929, y el 3 el 15, 1931-1937, de la misma revista; el vol. 4, 1944, es R. Margalef, Datos para la flora algológica de nuestras aguas dulces]. Treb. Inst. Catalana Hist. Nat. Treballs de la Institució Catalana d’Història Natural. Barcelona. Vol. 1-, 1915-. Turk. J. Bot. Turkish journal of Botany. [Türk botanik dergisi.] Ankara. Vol. 18-, 1994- [anteriormente, Doğa; Doğa Bilim Derg., A.; Doǧa Bilim Derg., A, 2 Biyol.; y Doǧa Türk Bot. Derg.]. Univ. Calif. Publ. Bot. University of California publications in botany. Berkeley, California. Vol. 1-, 1902/03-. Varied. Ci. Variedades de ciencias, literatura y artes. Madrid. Vols. [1]-2, 1803-1805 [en 1803 se publicaron 5 nos. agrupados en un tomo; en 1804 y 1805 se publicaron 24 nos. al año que se agruparon en 4 tomos; a 1805 se le llama segundo año]. Verh. Mitth. Siebenbürg. Vereins Naturwiss. Hermannstadt Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften zu Hermannstadt. Hermannstadt. Vols. 1-92, 1850-1942 [en los últimos vols., Mittheilungen pasa a ser Mitteilungen]. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Viena. Vols. 68-115, 19181976 [no se publicó entre 1942 y 1950; anteriormente, Verh. Zool.-Bot. Vereins Wien; Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien; posteriormente, Verh. Zool.-Bot. Ges. Österreich]. Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zürich Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rübel, in Zürich. Berna. Vols. 36-?, 1961-1969? [anteriormente, Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich; posteriormente, Perspect. Pl. Ecol. Evol. Syst.].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Vestn. Tiflissk. Bot. Sada Vestnik Tiflisskago Botanicheskago [Botaničeskogo] Sada. Tiflis. Vols. 1-51, 1905-1921; n.s., Vols 1-5, 1922/23-1928/30? [posteriormente, Vestn. Tbilissk. Bot. Sada]. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn Videnskabelige meddelelser fra Dansk den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn. Copenhague. [Vols. 1-10], (1849/1850-1858), 1851-1859; ser. 2, vols. 1-10, (1859-1868), 18601869; ser. 3, vols. 1-10, (1869-1878), 1870-1878; ser. 4, vols. 1-10, (1879-1888), 1879-88; ser. 5, vols. 1-?, (1889-?), 1890-?; ser. 6?-, vols. ?-?, ?-19??; vol. 63-, 1911/1912- [en la ed. 2 del Botanico Periodicum Huntianum, 2004, se suprime Dansk del título y de la abreviatura]. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich. Zúrich. Vol. 1-, 1856-. Watsonia Watsonia. Journal of the Botanical Society of the British Isles. Arbroath. Vol. 1-, 1949/1950[anteriormente, Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. London Bot. Exch. Club; Rep. Bot. Exch. Club; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. London Bot. Exch. Club; Rep. Bot. Exch. Club; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles; Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles; Year Book Bot. Soc. Brit. Isles]. Webbia Webbia. Raccolta di scritti botanici. Florencia. Vol. [1]-, 1905- [no se publicó entre 1924 y 1947]. Wiener Bot. Z. Wiener botanische Zeitschrift. Viena. Vols. 92-93, 1843-1944; [anterior y posteriormente, Oesterr. Bot. Z.]. Willdenowia Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlín-Dahlem. Vol. 1(2)-, 1954- [vol. 1(1), 1953, titulado Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlen; anteriormente, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin; Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem]. Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, Math.-Naturwiss. Reihe Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe. Halle. Vol. 3-, 1953- [anteriormente, Wiss. Z. MartinLuther-Univ. Halle-Wittenberg]. Žurn. Russk. Bot. Obšč. Akad. Nauk SSSR Žurnal Russkogo botaničeskogo obščestva pri Akademii nauk SSSR. Moscú y San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 10-13, 1925-28 [anteriormente Žurn. Russk. Bot. Obšč. Akad. Nauk; posteriormente Žurn. Russk. Bot. Obšč.].

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APÉNDICE III INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS OBRAS AUTÓNOMAS MENCIONADAS EN EL TEXTO

Adans., Fam. Pl. M. Adanson, Familles des plantes. París, 1763[-1764], 2 vols. [vol. 1 (III.1764); vol. 2 (VIIVIII.1763)]. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco I. Aizpuru Oiarbide, C. Aseginolaza Iparragirre, P.M. Uribe-Echebarría Díaz, P. Urrutia & I. Zorrakin (eds.), Claves ilustradas de la flora del País Vasco y territorios limítrofes. Vitoria, 1999 [versión en euskera, Euskal Herriko landareak eta inguruetakoak sailkatzeko gako irudidunak, 2004]. Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya S.I. Ali & S.M.H. Jafri (eds.), Flora of Libya. Trípoli, 1976- [hasta el momento, 150 fascs. y otros 2 no numerados (Pteridophytes y Gymnosperms); cambia de editores varias veces; fascs. 1-24 (1976-1977), editados por S.I. Ali & S.M.H. Jafri; fascs. 25-144 (1977-1986), editados por S.M.H. Jafri & A.A. El-Gadi; fascs. 145-150 (1988-1990), editados por A.A. El-Gadi; Pteridophytes (1989), editado por A.A. El-Gadi & A. El-Taife]. All., Auct. Fl. Pedem. C. Allioni, Auctarium ad floram pedemontanam... Turín, 1789 [I-III.1789]. Arcang., Comp. Fl. Ital. G. Arcangeli, Compendio della flora italiana... Turín, 1882 [I-IV.1882]; ed. 2., Turín, Roma, 1894 [VII-IX.1894]. Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt. P. Arduino, Animadversionum botanicarum specimen alterum. Venecia, 1764 [antes de VIII.1764]. Asch., Fl. Brandenburg P.F.A. Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg... Berlín, 1859[1860]-1864, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-320 (I.1860); vol. 1(2), pp. 321-1034, 1-146 (IV.1864); vols. 2 y 3 (V-VI.1859)]. Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. P.F.A. Ascherson & K.O.R.P.P. Graebner, Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, 1896-1938, vols. 1-12(3) [los vols. 8-11 no se publicaron; obra con numerosos colaboradores]. Balb., Elenco G.B. Balbis, Elenco delle piante crescenti ne’ contorni di Torino... Turín, 1801 [antes del 17.IX.1801]. Barbey, Fl. Sard. Comp. W. Barbey, Florae Sardoae compendium... Lausana, 1884-1885 [“1884”].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Barrelier, Pl. Gall. Icon. J. Barrelier, Plantae per Galliam, Hispaniam et Italiam observatae, iconibus aeneis exhibitae... París, 1714. Bastard, Essai Fl. Maine et Loire T. Bastard, Essai sur la flore du département de Maine et Loire. Angers, 1809 [prob. antes de VII.1809]. Batt. & Trab., Fl. Alger J.A. Battandier & L.Ch. Trabut, Flore d’Alger... Argel. 1884. Batt. & Trab., Fl. Algérie (Monocot.) J.A. Battandier & L.Ch. Trabut, Flore de l’Algérie... Monocotylédones. Argel, París, 1895 [VI-VII.1895; autor L.Ch. Trabut]. Beauv., P., Ess. Agrostogr. A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Essai d’une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París, 1812. Bernh., Syst. Verz. J.J. Bernhardi, Systematisches Verzeichnis der Pflanzen... Erfurt, 1800. Bieb., M., Fl. Taur.-Caucas. F.A.F. Marschall von Bieberstein, Flora taurico-caucasica... Járkov [“Charkoviae”], 18081819, 3 vols. [vols. 1 y 2 (1808); vol. 3 (XII.1819 o principios de 1820)]. Billot, Annot. Fl. France Allemagne P.C. Billot, Annotations à la flore de France et d’Allemagne. Haguenau, 1855[-1862] [continuadas en la revista Billotia ou notes de botanique, Besanzón, 1864-1878]. Blanca & al., Libro Rojo Fl. Andalucía G. Blanca López, B. Cabezudo Artero, J.E. Hernández Bermejo, C.M. Herrera Maliani, J. Molero Mesa, J. Muñoz Álvarez & B. Valdés Castrillón, Libro rojo de la flora silvestre amenazada de Andalucía. Sevilla, 1999-2000, 2 vols. [vol. 1, Especies en peligro de extinción (1999); vol. 2, Especies vulnerables (2000)]. Boiss., Diagn. Pl. Orient. P.E. Boissier, Diagnoses plantarum orientalium novarum. Ginebra, Leipzig, París, Como, 1843-1859, 2 series con 3 vols. [serie 1, vol. 1 (1843-1846) y vol. 2 (1849-1854); serie 2, vol. 3 (1854-1859)]. Boiss., Elench. Pl. Nov. P.E. Boissier, Elenchus plantarum novarum... Ginebra, 1838 [VII.1838]. Boiss., Fl. Orient. P.E. Boissier, Flora orientalis... Basilea, Ginebra, Lyon, 1867-1888, 5 tomos en 7 vols. y un suplemento editado por R. Buser [vol. 1 (IV-VI.1867); vol. 2 (XII.1872 ó I.1873); vols. 3 y 4(1) (IX-X.1875); vol. 4(2) (IV-V.1879); vol. 5(1) (VII.1882); vol. 5(2) (IV.1884); suplemento (X.1888)]. Boiss., Notice Abies Pinsapo P.E. Boissier, Notice sur l’Abies Pinsapo. Tiré de la Bibliothèque Universelle de Genève. Ginebra, 1838 [II.1838] [tirada aparte, con distinta paginación, de Biblioth. Universelle Genève ser. 2, 13: 401-410 (IV.1838)]. Boiss., Voy. Bot. Espagne P.E. Boissier, Voyage botanique dans le midi de l’Espagne... París, 1839-1845, 2 vols.

APÉNDICE III Obras autónomas

Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp. P.E. Boissier & G.F. Reuter, Diagnoses plantarum novarum hispanicarum... Ginebra, 1842 [III.1842; tirada aparte, con distinta paginación, de Biblioth. Universelle Genève ser. 2, 38: 195-220 (VI.1842)]. Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. P.E. Boissier & G.F. Reuter, Pugillus plantarum novarum Africae borealis Hispaniaeque australis... Ginebra, 1852 [I.1852]. Bolòs, O. & al., Fl. Manual Països Catalans O. de Bolòs i Capdevila, J. Vigo i Bonada, R.M. Masalles & J.M. Ninot i Sugrañes, Flora manual dels Països Catalans. Barcelona, 1990 [V.1990]; ed. 2, 1993 [I.1993]; ed. 3, 2005. Bolòs, O. & Vigo, Fl. Països Catalans O. de Bolòs i Capdevila & J. Vigo i Bonada, Flora dels Països Catalans... Barcelona, 19842001, 4 vols. [vol. 1, Introducció. Licopodiàcies-Capparàcies (1984); vol. 2, CrucíferesAmarantàcies (VI.1990); vol. 3, Pirolàcies-Compostes (III.1996; “1995”); vol. 4, Monocotiledònies (2001)]. Bonnier, Fl. Ill. France G.E.M. Bonnier, Flore complète illustrée en couleurs de France, Suisse et Belgique... París, Neuchâtel, Bruselas, 1911-1935, 13 vols. [autor de los vols. 7-13, R.Ch.V. Douin]. Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France G.E.M. Bonnier & G. de Layens, Tableaux synoptiques des plantes vasculaires de la Flore de la France... París, 1894 [V-VI.1894]; ed. 2, 1900. Bory & Chaub., Nouv. Fl. Pélop. J.-B.G.M. Bory de Saint-Vincent & L.A. Chaubard, Nouvelle flore du Péloponnèse et des Cyclades... París, Estrasburgo, 1838. Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. J.-B.G.M. Bory de Saint-Vincent & M.Ch. Durieu de Maisonneuve, Exploration scientifique de l’Algérie... Botanique. París, 1846-1855[-1869], 2 vols. y 1 atlas. Br., R., Prodr. R. Brown, Prodromus florae Novae Hollandiae... Londres, 1810 [1-7.IV.1810; no se publicaron las pp. 1-144]. Braun-Blanq., Not. Crit. Fl. Pyrénées Orient. J. Braun-Blanquet, Notes critiques sur la Flore des Pyrénées orientales. Montpellier, 1945 [comunicación no. 87 de la Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine de Montpellier]. Bréb., Fl. Normandie L.A. de Brébisson, Flore de la Normandie... Caen, París, 1835 [XII.1835; “1836”]; ed. 2, 1849 [27.IX.1849]; ed. 3, 1859 [IV-VI.1859]; ed. 4, 1869 [VII-IX.1869]; ed. 5, 1879 [VVI.1879; por J. Morière] Brot., Fl. Lusit. F. de Avellar Brotero, Flora lusitanica... Lisboa, 1804 [7.XI.1804; cf. J. do Amaral Franco in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 374-375 (1988)], 2 vols. Brot., Phytogr. Lusit. Select. F. de Avellar Brotero, Phytografia Lusitaniae selectior... Lisboa, 1817-1827, 2 vols. [vol. 1 (1817); vol. 2 (1827); se publicó anteriormente, en 1801, un primer fasc.].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Buch, Phys. Beschr. Canar. Ins. Ch.L. von Buch, Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln. Berlín, 1826-1831 [“1825”; el texto se publicó después del 28.V.1828; el atlas entre 1826 y 1831]. Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. S. Castroviejo Bolibar, M. Laínz Gallo, G. López González, P. Montserrat Recoder, F. Muñoz Garmendia, J. Paiva & L. Villar Pérez (eds.), Flora iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Madrid, 1986- [vol. 1 (1986); vol. 2 (1990); vol. 3, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, S. Cirujano Bracamonte, M. Laínz Gallo, P. Montserrat Recoder, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, C. Navarro Aranda, J. Paiva & C. Soriano Martín (eds.), (1993); vol. 4, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, C. Gómez Campo, M. Laínz Gallo, P. Montserrat Recoder, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner, E. Rico Hernández, S. Talavera Lozano & L. Villar Pérez (eds.), (1993); vol. 5, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, M. Laínz Gallo, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner & J. Paiva (eds.), (1997); vol. 6, F. Muñoz Garmendia & C. Navarro Aranda (eds.), (1998); vol. 7(1), S. Talavera Lozano, C. Aedo, S. Castroviejo Bolibar, C. Romero Zarco, L. Sáez Goñalons, F.J. Salgueiro González & M. Velayos Rodríguez (eds.), (1999); vol. 7(2), S. Talavera Lozano, C. Aedo, S. Castroviejo Bolibar, A. Herrero Nieto, C. Romero Zarco, F.J. Salgueiro González & M. Velayos Rodríguez (eds.), (2000); vol. 8, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, C. Benedí i Gonzalez, M. Laínz Gallo, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner & J. Paiva (eds.), (1997); vol. 9, F. Muñoz Garmendia, C. Navarro, A. Quintanar & A. Buira (eds.); vol. 10, G. Nieto Feliner, S.L. Jury & A. Herrero Nieto (eds.), (2003); vol. 11, S. Talavera, C. Andrés, M. Arista, M.P. Fernández Piedra, M.J. Gallego, P.L. Ortiz, C. Romero Zarco, F.J. Salgueiro, S. Silvestre & A. Quintanar Sánchez (eds.), (2011); vol. 12, R. Morales Valverde, A. Quintanar Sánchez, F.J. Cabezas Fuentes, A.J. Pujadas Salvà & S. Cirujano Bracamonte (eds.), (2010); vol. 13, C. Benedí i Gonzalez, E. Rico Hernández, J. Güemes Heras & A. Herrero Nieto (eds.), (2009); vol. 14, J. Paiva, F. Sales, I.C. Hedge, C. Aedo, J.J. Aldasoro Martín, S. Castroviejo Bolibar, A. Herrero Nieto & M. Velayos Rodríguez (eds.), (2001); vol. 15, J.A. Devesa Alcaraz, R. Gonzalo Estébanez & A. Herrero Nieto (eds.), (2007); vol. 16(1), J.A. Devesa, A. Quintanar & M.Á. García (eds.), (2014); vol. 16(2), S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M.Á. García, M. Talavera, P. Fernández Piedra & C. Aedo (eds.); vol. 16(3), C. Benedí, A. Buira, E. Rico, M.B. Crespo, A. Quintanar & C. Aedo (eds.), (2019); vol. 17, S. Talavera Lozano, M.J. Gallego Cidoncha, C. Romero Zarco & A. Herrero Nieto (eds.), (2010); vol. 18, S. Castroviejo Bolibar, M. Luceño Garcés, A. Galán de Mera, P. Jiménez Mejías, F.J. Cabezas Fuentes & L. Medina Domingo (eds.), (2008; “2007”); vol. 20, E. Rico, M.B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero & C. Aedo (eds.), 2013; vol. 21, C. Aedo & A. Herrero Nieto (eds.), (2005)]. Cav., Icon. A.J. de Cavanilles Palop, Icones et descriptiones plantarum... Madrid, 1791-1801, 6 vols. [ed. facsímil, Valencia, 1995]. Čelak., Prodr. Fl. Böhmen

L.J. Čelakovský, Prodromus der Flora von Böhmen... Praga, 1867-1881, 1 tomo en 4 vols. [vol. 1, pp. 1-112, (1867); vol. 2, pp. 113-388 (1871); vol. 3, pp. 389-691 (1875); vol. 4, 693-955 (III-V.1881); publicados en Arch. Naturwiss. Landesdurchf. Böhmen, Bot. Abth., entre 1867-1881]. Ces., Pass. & Gibelli, Comp. Fl. Ital. V. Cesati, G. Passerini & E.G. Gibelli, Compendio della flora italiana... Milán, 1868-1886, 2 vols. con 37 fascs. [vol. 1, fascs. 1-9 (1868-1871); vol. 2, fascs. 10-37 (1872-1889)].

APÉNDICE III Obras autónomas

Chevall., Fl. Gén. Env. Paris F.F. Chevallier, Flore générale des environs de Paris... París, 1826-1827[-1828], 2 vols. [vol. 1 (5.VIII.1826); vol. 2(1), pp. 1-512 (1827); vol. 2(2), pp. 513-980 (5.I.1828)]; ed. 2, 1836 [2.IV.1836], 2 vols. Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. R. Ciferri & V. Giacomini, Nomenclator Florae Italicae... Bellinzona, 1950. Clapham, A.R., Tutin & Warb., E.F., Fl. Brit. Isles A.R. Clapham, F.G. Tutin & E.F. Warburg, Flora of the British Isles. Cambridge, 1952 [reimpresión con correciones, 1958; ed. 2, 1962; ed. 3, 1987, cambia de autores: A.R. Clapham, F.G. Tutin & D.M. Moore]. Clayton & Renvoize, Gen. Gram. W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Genera Graminum: Grasses of the World (Kew Bulletin Additional Series). Kew, 1986. Coincy, Ecl. Pl. Hispan. A.H. Cornut de la Fontaine de Coincy, Ecloga plantarum hispanicarum... París, 1893-1901, 5 fascs. [el título cambia en los distintos fascs.; fasc. 1 (V-VI.1893); fasc. 2 (XI-XII.1895); fasc. 3 (VII-VIII.1897); 4 (XII.1898); 5 (III-IV.1901)]. Coss., Notes Pl. Crit. E.S.-Ch. Cosson, Notes sur quelques plantes critiques, rares ou nouvelles... París, Leipzig, 1849-1852, 1 tomo en 4 fascs. [el título cambia en los distintos fascs.; fasc. 1, pp. 1-24 (4.II.1849; “1848”); fasc. 2, pp. 25-48 (15.XII.1849); fasc. 2(bis), pp. 49-72, (VII.1850); fasc. 2(ter), pp. 73-91 (VII.1850); fasc. 3, pp. 93-139 (VI.1851); fasc. 4, pp. 141-184 (VII.1852)]. Coste, H.J., Fl. Descr. France H.J. Coste, Flore descriptive et illustrée de la France... París, 1900-1906, 3 vols. [posteriormente, se publicaron 7 suplementos; los 5 primeros por P. Jovet & R. de Vilmorin; el 6.º por P. Jovet, R. de Vilmorin & M. Kerguélen; y el 7.º por P. Jovet & M. Kerguélen; Suppl. 1 (1972); Suppl. 2 (1974); Suppl. 3 (1975); Suppl. 4 (1977); Suppl. 5 (1979); Suppl. 6 (1985); Suppl. 7 (1990)]; segunda reimpresión, 1937. Cout., Fl. Portugal A.X. Pereira Coutinho, Flora de Portugal... París, Lisboa, Río de Janeiro, São Paulo, Bello Horizonte, 1913 [antes del 1.II.1913]; ed. 2, dirigida por Dr. Ruy Telles Palhinha, Lisboa, 1939. Curtis, Fl. Londin. W. Curtis, Flora londinensis... Londres, [1775-]1777-1798, 2 vols., con 6 fascs. y 72 números. DC., Cat. Pl. Horti Monsp. A.P. de Candolle, Catalogus plantarum Horti Botanici Monspeliensis... Montpellier, París, Estrasburgo, 1813 [II-III.1813]. DC., Icon. Pl. Gall. Rar. A.P. de Candolle, Icones plantarum Galliae rariorum... París, 1808 [II.1808]. De Not., Prosp. Fl. Ligust. G. De Notaris, Prospetto della flora ligustica e dei zoofiti del mare ligustico... Génova, 1846.

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De Not., Repert. Fl. Ligust. G. De Notaris, Repertorium florae ligusticae. Turín, 1844 [prob. en 2 partes; la primera, pp. 1-90, se publicó también en las Mem. Reale Accad. Sci. Torino ser. 2, 8: 1-90 (1846); y la segunda, pp. 91-495, en el vol. 9: 125-529 (1848)]. Delile, Index Sem. Hort. Monsp. A. Raffeneau-Delile, Index seminum Horti Regii Botanici Monspeliensis, anni 1836[-1849]. Montpellier, 1837-1849. Desf., Fl. Atlant. R.L. Desfontaines, Flora atlantica... París, 1798-1799, 2 vols. con 9 fascs. [vol. 1, fasc. 1, pp. I-XX, 1-120, pl. 1-30 (29.IV.1798); fasc. 2, pp. 121-?, pl. 31-60 (VI.1798); fasc. 3, pp. ?, pl. 61-90 (28.VII.1798); fasc. 4, pp. ?-444, pl. 91-120 (IX.1798); vol. 2, fasc. 5, pp. 1-80, pl. 121-150 (X.1798); fasc. 6, pp. 81-160, pl. 151-180 (XI.1798); fasc. 7, pp. 161-?, pl. 181-210 (II.1799); fasc. 8, pp. ?, pl. 211-240 (V.1799); fasc. 9, ?-458, pl. 241-261 (VII.1799); hay dos reimpresiones, una de 1799 y otra de 1800]. Desv., Observ. Pl. Angers N.A. Desvaux, Observations sur les plantes des environs d’Angers... Angers, París, 1818 [VII.1818]. Devesa (ed.), Anat. Palin. Gram. Extrem. J.A. Devesa Alcaraz (ed.), Anatomía foliar y palinología de las gramíneas extremeñas. Badajoz, 1992. Devesa (ed.), Gram. Extremadura J.A. Devesa Alcaraz (ed.), Las gramíneas de Extremadura. Badajoz, 1991. Dobignard & Chatelain, Index Syn. Fl. Afrique N. A. Dobignard & C. Chatelain, Index synonymique de la flore d’Afrique du Nord. Ginebra, 2010-2012, 4 vols. Dony, Fl. Bedfordshire J.G. Dony, Flora of Bedfordshire. Luton, 1953. Drejer, Fl. Excurs. Hafn. S.T.N. Drejer, Flora excursiora hafniensis. Copenhague, 1838 [VI.1838]. Duby, Bot. Gall. J.É. Duby, Aug. Pyrami de Candolle Botanicon gallicum... París, [1828-30], 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. I-XII, 1-544 (12-14.IV.1828); vol. 2, pp. I-VI, 545-1068, I-LVIII (V.1830)]. Dumort., Comment. Bot. B.Ch.J. Dumortier, Commentationes botanicae... Tournay, 1822 [XI-XII.1822]. Dumort., Fl. Belg. B.Ch.J. Dumortier, Florula belgica... Tournay, 1827 [no hay pruebas acerca de una tardía aparición de la flórula, pero las primeras críticas son del VI.1830]. Dumort., Observ. Gramin. Belg. B.Ch.J. Dumortier, Observations sur les Graminées de la flore de Belgique. Tournay, 1824 [VII-IX.1824; “1823”]. Durand, T. & Schinz, Consp. Fl. Afric. Th.A. Durand & H. Schinz, Conspectus florae africae... Bruselas, Berlín, París, 1894-1898, 2 vols. [solo se publicaron el vol. 1(2) (VI.1898) y el vol. 5 (XII.1894)].

APÉNDICE III Obras autónomas

Dörfl., Herb. Normale I. Dörfler, Herbarium Normale... Viena, 1894-1915, centurias XXXI-LVI (nos. 3001-5600?) [serie de exsiccata iniciada por F. Schultz, continuada por K. Kech y, tras Dörfler, por K. Koch]. Endl., Cat. Horti Vindob. S.F.L. Endlicher, Catalogus Horti Academici Vindoboniensis. Viena, 1842-1843, 2 vols. [vol. 1 (VI-VII.1842); vol. 2 (XI?-XII.1843)]. Fennane & al. (eds.), Fl. Maroc M. Fennane, M. Ibn Tattou, J. Mathez, A. Ouyahya, J. El Oualidi (eds.), Flore pratique du Maroc... Rabat, 1999- –cambia de editores; vol. 1, Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae (Lauraceae-Neuradaceae) (1999) [Trav. Inst. Sci. Univ. Mohammed V, Sér. Bot. 36]; vol. 2, Angiospermae (Leguminosae-Lentibulariaceae) (2007) [Trav. Inst. Sci. Univ. Mohammed V, Sér. Bot. 38]–.; vol. 3, Dicotyledones (p.p.), Monocotyledones (2014) [Trav. Inst. Sci. Univ. Mohammed V, Sér. Bot. 40]. Ferrero, Citogen. Evol. Biogeogr. Festuca L.M. Ferrero, Citogenética, evolución y biogeografía de las secciones Festuca L. (intravaginales) y Eskia Willk. del género Festuca L. (Poaceae) en la Península Ibérica . Madrid, 1999 [Univ. Autónoma de Madrid, memoria de tesis doctoral, inédita]. Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. A. Fiori & G. Paoletti, Iconographia florae italicae... Padua, Udine, 1895-1904, 9 fascs. en 2 vols. [vol. 1(1), pp. 1-32 (XI.1895); vol. 1(2), pp. 33-64 (XII.1896); vol. 1(3), pp. 65-112 (IV.1898); vol. 1(4), pp. 113-200, I-II (I.1899); vol. 2(5), pp. 221-268 (XII.1899); vol. 2(6), pp. 269-332 (III.1901); vol. 2(7), pp. 333-380 (VI.1902); vol. 2(8), pp. 381-412 (V.1903); vol. 2(9), pp. 413-528, I-II (XII.1904)]; ed. 2. [aumentada por A. Fiori], San Casciano Val di Pesa, 1921; ed. 3. [aumentada por A. Fiori], Florencia, 1933. Font Quer & Rothm., Fl. Iber. Select. P. Font Quer & W. Rothmaler, Flora iberica selecta [Cent. I; Cent. II; Cent. III]. Barcelona, 1934-1935 [3 centurias de exsiccata, nos. 1-300, 99bis, con etiquetas impresas, más dos cuadernillos que reproducen las mencionadas etiquetas y donde se añaden comentarios: Schedae af floram ibericam selectan. Cent. I (1934), cuadernillo de 26 pp., adjunto a los exsiccata no. 1-100; Schedae af floram ibericam selectan. Cent. II-III (1935), cuadernillo de 56 pp., adjunto a los exsiccata no. 101-300, 99bis]. Forssk., Fl. Aegypt.-Arab. P. Forsskål, Flora aegyptiaco-arabica... Copenhague, 1775 [1.X.1775; editada por C. Niebuhr]. Fourn., P., Fl. Compl. Plaine Franç. P.V. Fournier, Flore complétive de la plaine française... París, 1928, 20 fascs. [9.II.1928; además de la edición comercial, hay otra especial, simultánea o casi, apañada para la presentación de la tesis]. Fourn., P., Quatre Fl. France P.V. Fournier, Les quatre flores de la France... Poinson-les-Grancey, [1934-]1940 [pp. 1-64 (13.XI.1934); pp. 65-160 (9.IV.1935); pp. 161-256 (1.X.1935); pp. 257-448 (27.IV.1936); pp. 449-576 (28.X.1936); pp. 577-704 (17.VIII.1937); pp. 705-832 (27.I.1938); pp. 833-896 (12.X.1938); pp. 897-992 (24.IV.1939); pp. 1065-1092 (X.1940)]; Deuxième tirage, París (X-XII.1946); Nouveau tirage, París (1961); Additiions et corrections, P. Fournier in Monde

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Pl. ser. 6, 42(247): 33 (1947), E. Thommen, loc. cit. 42(248): 43-46 (1947), H. Breistroffer, loc. cit. 45(265): 11, 45(266): 21-22 (1950), A. Berton, loc. cit. 51(317): 4-6, 51(318): 11, 51(319): 15-17 (1956). Fr., Novit. Fl. Suec. Mant. E.M. Fries, Novitiarum florae suecicae mantissa [prima; altera; tertia]... Lund, 1832-1845, 3 partes [matissa prima, partic. 1-3, pp. 1-56 (1832), partic. 4, pp. 57-64 (1834), partic. 5, pp. 65-84 (1835); mantissa altera (1839); mantissa tertia, partic. I-III, pp. 1-48 (VII.1842), partic. IV-VI, pp. 49-96 (1843), partic. VII-XIII, pp. 97-204 (1845)]. Franco, Nova Fl. Portugal J. do Amaral Franco, Nova flora de Portugal (Continente e Açores). Lisboa, 1971-2003 [vol. 1, Lycopodiaceae-Umbelliferae (1971); vol. 2, Clethraceae-Compositae (1984); vol. 3(1), Alismataceae-Iridaceae (1994); vol. 3(2), Gramineae (1998); vol. 3(3), Juncaceae-Orchidaceae (2003); los autores del vol. 3 son J. do Amaral Franco y M.L. Rocha Afonso]. Fuente, V. & Ortúñez, E., Biosist. Festuca Peníns. Ibér. V. Fuente & E. Ortúñez, Biosistemática de la sección Festuca del género Festuca L. (Poaceae) en la Península Ibérica. Madrid, 1998. Gaudin, Agrost. Helv. J.F.A.P. Gaudin, Agrostologia helvetica... París, Ginebra, 1811, 2 vols. Gaudin, Fl. Helv. J.F.A.P. Gaudin, Flora helvetica. Zúrich, 1828-1833, 7 vols. [vols. 1-3 (1828); vols. 4-5 (1829); vol. 6 (1830); vol. 7 (1833)]. Gay, C., Fl. Chil. C. Gay, Historia física y política de Chile [...] Botánica [...] [Flora chilena]. París, Santiago de Chile, 1845-1854, 8 volos., en 26 fascs., 1 vol. “Atlas” Gmel., C.C., Fl. Bad. C.Ch. Gmelin, Flora badensis alsatica... Karlsruhe, 1805-1826, 4 vols. [vol. 1 (IV-V.1805); vol. 2 (V-IX.1806); vol. 3 (1808); vol. 4 (1826)]. Godr., Fl. Lorraine D.A. Godron, Flore de Lorraine... Nancy, 1843-1844, 3 vols. [vol. 1 (IX-X.1843); vol. 2 (XII.1843); vol. 3 (V.1844); tiene un Premier supplément, 1845 (VII.1845)]; ed. 2, 2 vols. (1857) [se imprimió a la vez en Nancy, “Nancy... Metz, París”, y en París, “Paris... Londres... Nueva York... Madrid... Nancy”; hay otra reimpresión, en “Nancy... Paris”, en 1861]; ed. 3, Nancy, 2 vols., 1883 [por P.H.M.Th.A. Fliche]. Gouan, Hortus Monsp. A. Gouan, Hortus Regius Monspeliensis... Lyon, 1762. Gouan, Ill. Observ. Bot. A. Gouan, Illustrationes et observationes botanicae... Zúrich, 1773. Gray, A., Manual A. Gray, A manual of the botany of the Northern United States... Boston, Cambridge, Londres, 1848; ed. 2, 1856; ed. 3, 1862; ed. 4, 1863; ed. 5, 1867; ed. 6, 1890; ed. 7 [titulada: Gray’s new manual of botany...], 1908; ed. 8, 1950 [titulada: Gray’s manual of botany...]. Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. S.F. Gray, A natural arrangement of British plants... Londres, 1821, 2 vols.

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Gren. & Godr., Fl. France J.Ch.M. Grenier & D.A. Godron, Flore de France... París, Londres, Besanzón, Nueva York, Madrid, 1847-1856, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-330 (XI.1847; “1848”); vol. 1(2), pp. 331-776 (XII.1848-I.1849); vol. 2(1), pp. 1-392 (XI.1850); vol. 2(2), pp. 393-760 (principios de 1853; “1852”); vol. 3(1), pp. 1-384 (antes de VI.1855); vol. 3(2), pp. 385-779 (IX.1856)]. Griseb., Spic. Fl. Rumel. A.H.R. Grisebach, Spicilegium florae rumelicae et bithynicae... Braunschweig, 1843-1846, 2 vols. [vol. 1 (1843); vol. 2(4) (1844); vol. 2(5/6) (1846)]. Guss., Fl. Sicul. Prodr. G. Gussone, Florae siculae prodromus... Nápoles, 1827-1828[-1832], 2 vols. [vol. 1 (XXII.1827); vol. 2 (1828-1832)]. Guss., Fl. Sicul. Prodr. Suppl. G. Gussone, Florae siculae prodromus... Supplementum. Nápoles, 1832-1834, 2 fascs. Guss., Fl. Sicul. Syn. G. Gussone, Florae siculae synopsis... Nápoles, 1843-1845, 2 vols. [vol. 1 (1843); vol. 2(1), pp. 1-529 (1844); 2(2), pp. 527[sic]-920 (1844-1845)]. Hack., Cat. Rais. Gramin. Portugal E. Hackel, Catalogue raisonné des Graminées du Portugal... Coimbra, 1880. Hack., Monogr. Festuc. Eur. E. Hackel, Monographia Festucarum europearum... Cassel, 1882. Halácsy, Consp. Fl. Graec. E. von Halácsy, Conspectus florae graecae... Leipzig, 1900-1912, 3 vols. y 2 suplementos [vol. 1(1), pp. 1-224 (1900); vol. 1(2), pp. 225-576 (1900); vol. 1(3), pp. 577-825 (1901); vol. 2(1), pp. 1-256 (1902); vol. 2(2), pp. 257-612 (1902); vol. 3(1), pp. 1-320 (1904); vol. 3(2), pp. 321-519 (1904); Suppl. 1 (1908); Suppl. 2 (1912)]. Hartm., Handb. Skand. Fl. C.J. Hartman, Handbok i Skandinaviens flora... Estocolmo, 1820; ed. 2, 1832; ed. 3, 1838; ed. 4, 1843; ed. 5, 1849-1850; ed. 6, 1854; ed. 7, 1858; ed. 8, 1861; ed. 9, 1864, 2 vols.; ed. 10, 1870, 2 vols.; ed. 11, 1879; ed. 12, 1889. Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. G. Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa... Múnich, 1906-1931, 7 tomos en 13 vols.; ed. 2, Múnich, Berlín, Hamburgo, 1936-; ed. 3, Múnich, Berlín, Hamburgo, 1966-. Hoffm., Deutschl. Fl. G.F. Hoffmann, Deutschland Flora... Erlangen, 1791-1796, 2 vols.; edición nueva y mejorada [ed. 2], 1800-1804, 2 vols. Honck., Verz. Gew. Teutschl. G.A. Honckeny, Vollständiges Systematisches Verzeichniss aller Gewächse Teutschlandes... Leipzig, 1782. Hook. fil., Fl. Brit. India J.D. Hooker, The flora of British India. Londres, (1872-)1875-1897, 7 vols. Hornem., Enum. Pl. Hort. Hafn. J.W. Hornemann, Enumeratio plantarum horti botanici hafniensis. [1804] [tiene una edición, revisada, Conpenhage, 1807; y 3 Supplementum, en 1805, 1806 y 1809].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. N.T. Host, ...Icones et Descriptiones graminum austriacorum.... Viena, 1801-1809, 4 vols. Hubb., C.E., Grasses ed. 3 C.E. Hubbard, Grasses: a Guide to their Structure, Identification, Uses, and Distribution in the British Isles. 3rd Edition. Harmondsworth, 1984. Huds., Fl. Angl. W. Hudson, Flora anglica... Londres, 1762, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. 1-334; vol. 2, pp. 335-690]; ed. 2, 1778. Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. F.H.A. von Humboldt, A.J.A. Bonpland & K.S. Kunth, Nova genera et species plantarum... París, [1815]1816-1825, 7 vols. [hay dos ediciones, una en folio y otra en cuarto; con distinta paginación]. Husn., Graminées P.T. Husnot. Graminées... Caen, 1896-1899, 1 vol. en 4 fasc., [fasc. 1, p. 1-24, pl. 1-8 (V.1896); fasc. 2, p. 25-48, pl. 9-17 (23.VI.1897); fasc. 3, p. 49-72, pl. 18-24 (3.XII.1898); fasc. 4, p. 73-92, [I]-VIII, pl. 25-33 (27.XI.1899)]. Jacq., Collectanea N.J. Freiherr von Jacquin, Collectanea... Viena, 1786-1791, 4 vols., más 1 vol. supl. [vol. 1 (I-IX.1787); vol. 2 (IV.1789); vols. 3 y 4 (fin. 1791); sulp. (1797)]. Jacq., Icon. Pl. Rar. N.J. Freiherr von Jacquin, Icones plantarum rariorum. Viena, 1781-1793, 3 vols. Jacq., Misc. Austriac. N.J. Freiherr von Jacquin, Miscellanea austriaca... Viena, 1779-1781-1782, 2 vols. [vol. 1 (prob. 1779; “1778”); vol. 2 (1781-1782)]. Jacq., Observ. Bot. N.J. Freiherr von Jacquin, Observationum botanicarum... Viena, 1764-1771, 4 partes [parte 1 (1764); parte 2 (1767); parte 3 (1768); parte 4 (1771)]. Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc É. Jahandiez & R.Ch.J.E. Maire, Catalogue des plantes du Maroc. Argel, 1931-1941, 1 tomo en 4 vols. [colaboradores: J.A. Battandier, L.O. Ducellier & P. Font Quer; el vol. 4 es de L. Emberger & R. Maire. Vol. 1, pp. [I]-XL, [1]-159 (1931); vol. 2, pp. [XLI-XLIII], [161]-557 (1932); vol. 3, pp. [I*], [XLI]-LVII, [559]-913 (1934); vol. 4, pp. [I*-V*], [LIX(“IX”)]-LXXV, [915]-1181 (1941)]. Jord., Pug. Pl. Nov. A. Jordan, Pugillus plantarum novarum... París, 1852 [I-VIII.1852; tirada aparte, con distinta paginación, de las Mém. Acad. Roy. Sci. Lyon, Sect. Sci. ser. 2, 1: 212-358 (1851)]. Jovet & H. Vilm., Fl. Descr. France Suppl. H.J. Coste, Flore descriptive et illustrée de la France... París, 1900-1906, 3 vols. [posteriormente, se publicaron 7 suplementos, los 5 primeros por P. Jovet y R. de Vilmorin, el 6.º por P. Jovet, R. de Vilmorin y M. Kerguélen y el 7.º por P. Jovet y M. Kerguélen; Suppl. 1 (1972); Suppl. 2 (1974); Suppl. 3 (1975); Suppl. 4 (1977); Suppl. 5 (1979); Suppl. 6 (1985); Suppl. 7 (1990)]; segunda reimpresión, 1937. Karst., H., Deut. Fl. H. Karsten, Deutsche Flora. Pharmaceutisch-medicinische Botanik. Ein Grundriss der systematischen Botanik zum Selbststudium für... Berlín, 1880-1883, 13 fascs.; ed. 2, [1894]1895, 2 vols. en 22 fascs. [titulada: Flora von Deutschland, Oesterreich und der Sweiz...].

APÉNDICE III Obras autónomas

Kerguélen, Index Synon. Fl. France M. Kerguélen, Index synonymique de la flore de France. París, 1993. Koch, K., Dendrologie K.H.E. Koch, Dendrologie... Erlangen, 1869-1873, 2 tomos en 3 vols. [vol. 1 (I.1869); vol. 2(1) (XII.1872); vol. 2(2) (XI.1873)]. Koch, W.D.J., Syn. Fl. Germ. Helv. W.D.J. Koch, Synopsis florae germanicae et helveticae... Fráncfort del Meno, [1835-]18371838, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. 1-352 (1835); vol. 2, pp. 353-844, I-LX (1837); “Index”, pp. 1-102 (25.XI-1.XII.1838)]; ed. 2, 1843-1845, 3 partes [parte 1, pp. I-LX, 1-452, Fráncfort del Meno (19-21.VI.1843); parte 2, pp. 451[451-452, duplicadas]-964, Leipzig (XI.1844); parte 3, pp. 963[963-964, duplicadas]-1164, Leipzig (17-20.IX.1845); ed. 3, Leipzig, [1856-]1857, 2 partes [parte 1, pp. I-LVIII, 1-400 (IX-X.1856); parte 2, pp. 401-875 (1857)]. Koeler, Descr. Gram. G.L. Koeler, Descriptio Graminum in Gallia et Germania tam sponte nascentium quam humana... Fráncfort del Meno, 1802. Kom. (ed.), Fl. URSS V.L. Komarov (ed.), Flora URSS... San Petersburgo [“Leningrado”], 1934-1964, 30 vols. [V.L Komarov edita los vols. 1-13, los siguientes son editados por B.K. Schischkin & E. Bobrov. La traducción al inglés (1968-2004) se publica como Flora of the U.S.S.R. (Flora SSSR)]. Kops, Fl. Bat. J. Kops, Flora Batava. Ámsterdam. Vols. 1-28, 1800-1940. Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants. 1990- [hasta el momento, 14 vols.; cambia de editores varias veces; vol. 1 (1990), editado por K.U. Kramer & P.S. Green; vol. 2 (1993), editado por K. Kubitzki, J.G. Rohwer & V. Bittrich; vols. 3 y 4 (1998), editados por K. Kubitzki; vol. 5 (2003), editado por K. Kubitzki & C. Bayer; vol. 6 (2004), editado por K. Kubitzki; vol. 7 (2004), editado por J.W. Kadereit; vol. 8 (2007), editado por J.W. Kadereit & C. Jeffrey; vols. 9 (2007), 10 (2011) y 11 (2014), editados por K. Kubitzki; vol. 12 (2014), editado por J. Kuijt & B. Hansen; vol. 13 (2015) editado por E.A. Kellogg; vol. 14 (2016) editado por J.W. Kadereit & V. Bittrich]. Kunth, Enum. Pl. C.S. Kunth, Enumeratio plantarum... Stuttgart, Tubinga, 1833-1850, 5 vols. [vol. 1 (VIIVIII.1833); vol. 2 (1-6.V.1837); vol. 3 (23-29.V.1841); vol. 4 (17-19.VII.1843); vol. 5 (1011.VI.1850)]. Kunth, Révis. Gramin. C.S. Kunth, Révision des graminées publiées dans les Nova genera et species plantarum de Humboldt et Bonpland... París, 1829-1834 [44 partes]. L., Amoen. Acad. C. von Linné, Amoenitates academicae... Estocolmo, Leipzig, 1749-1769, 7 vols. L., Cent. Pl. I C. von Linné, Centuria I. plantarum... Upsala, 1755. L., Gen. Pl. ed. 5 C. von Linné, Genera Plantarum... ed. 5. Estocolmo, 1754.

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L., Mant. Pl. C. von Linné, Mantissa plantarum... Estocolmo, 1767-1771 [con 2 partes, la segunda titulada Mantissa plantarum altera... publicada en 1771]. L., Sp. Pl. C. von Linné, Species plantarum... Estocolmo, 1753, 1 tomo en 2 vols. L., Sp. Pl. ed. 2 C. von Linné, Species plantarum... ed. 2. Estocolmo, 1762-1763, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1 (IX.1762); vol. 2 (VII.1763)]. L., Syst. Nat. ed. 10 C. von Linné, Systema naturae... ed. 10. Estocolmo, 1758-1759, 2 vols. [vol. 2 (Vegetabilia), V-VI.1759]. L., Syst. Nat. ed. 12 C. von Linné, Systema naturae... ed. 12. Estocolmo, 1766-1768. L. fil., Suppl. Pl. C. von Linné, filius, Supplementum plantarum... Brunswick, 1782 [“1781”]. Lag., Elench. Pl. M. Lagasca y Segura, Elenchus plantarum... Madrid, 1816 [incluye Generum specierumque plantarum..., que tiene idéntica paginación y texto que Genera et species plantarum..., Madrid, 1816]. Laínz, M., Contr. Fl. Asturias M. Laínz Gallo, Mis contribuciones al conocimiento de la flora de Asturias. Oviedo, 1982. Lam., Encycl. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Encyclopédie méthodique. Botanique... París, Lieja, 17831817, 8 vols. y 5 suplementos [coautor y autor de los últimos vols.: J.L.M. Poiret; hay, además, otros muchos colaboradores]. Lam., Fl. Franç. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Flore françoise... París, 1779 [“1778”], 3 vols. Lam., Tabl. Encycl. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Tableau encyclopédique et méthodique. Botanique... París, 1791-1823, 3 tomos en 6 vols. Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3 J.-B.P.A. Monnet de Lamarck & A.P. de Candolle, Flore française... ed. 3. París, 18051815, 5 tomos en 6 vols. [tomos 1-4 (vols. 1-5) (17.IX.1805); tomo 5 (vol. 6) (8.X.1815); hay una reimpresión, con pequeños cambios, del tomo 5, en 1829]. Lam. & DC., Syn. Pl. Fl. Gall. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck & A.P. de Candolle, Synopsis plantarum in florâ gallicâ descriptarum. París, 1806 [30.VI.1806]. Lange, Pugill. Pl. Hispan. J.M.Ch. Lange, Pugillus plantarum imprimis hispanicarum Copenhague, 1860-1866, 4 fasc. [fasc. 1 (ant. 23.XI.1860), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1860(1-4): 1-82 (I.1861); fasc. 2 (fin. 1861), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861(1-7): 33-116 (1862); fasc. 3 (fin. 1863), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1863(1-4): 1-58 (1864); fasc. 4 (ant. 13.VII.1866), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1865(1-

APÉNDICE III Obras autónomas

8): 30-204, tab. III-IV (1866); de esta última hay otra tirada aparte con distinta paginación, p. [225]-399, Tab. III-IV]. Le Gall, Fl. Morbihan N. Le Gall. Flore du Morbihan,… Vannes, 1852. Ledeb., Fl. Ross. C.F. von Ledebour, Flora rossica... Stuttgart, (1841)1842-1853, 4 vols. [vol. 1 (1841-1843); vol. 2 (1843-1846); vol. 3 (1847-1851); vol. 4 (1852-1853)]. Leers, Fl. Herborn. J.D. Leers, Flora herbornensis... Herborn, 1775. Lindb., H., Sched. Fl. Finlad. Exsicc. H. Lindberg, Plantae finlandiae exsiccatae. Helsinki, 1906-1944, 42 fasc. Link, Enum. Hort. Berol. Alt. J.H.F. Link, Enumeratio plantarum Horti Regii Berolinensis altera... Berlín, 1821-1822, 2 vols. [vol. 1 (1821); vol. 2 (1822)]. Link, Hort. Berol. J.H.F. Link, Hortus Regius Botanicus Berolinensis ... Berlín, 1827-1833, 2 vols. [vol. 1 (1827); vol. 2 (1833)]. Loefl., Iter Hispan. P. Loefling, Iter hispanicum... Estocolmo, 1758. Loidi (ed.), Veg. Iber. Penins. J.J. Loidi (ed.), The vegetation of the Iberian Peninsula. Springer Nature, 2017. Lojac., Fl. Sicul. M. Lojacono-Pojero, Flora sicula... Palermo, 1889-1908[1909], 3 vols. [vol 1(1), 1889; vol. 1(2), 1891; vol. 2(1), 1903; vol. 2(2) (1904-1907); vol. 3 (1908-1909)]. Loscos, Series Exicc. Fl. Aragon. Cent. Prima F. Loscos y Bernal, Series Exiccata [sic] Florae Aragonensis: Centuria prima. Números 1100, 1876 [100 etiquetas impresas y numeradas]. Louis, L., Départ. Vosges L. Louis, Le Département des Vosges; description, histoire, statistique... Épinal, 1887-1890, 7 vols. [en el vol. 2, pp. 9-366 (1887), La flore des Vosges..., por E.-L. Berher]. Maire, Fl. Afrique N. R.Ch.J.E. Maire, Flore de l’Afrique du Nord... París, 1952- [vol. 1 (1952); 2 (1953); 3 (1955); 4 (1957); 5 (1958); 6 (1959); 7 (1961); 8 (1962); 9 (1963); 10 (1963); 11 (1964); 12 (1965); 13 (1967); 14 (1977); 15 (1980); 16 (1987); autor de algunos vols. P. Quézel]. Mayor, M. & Díaz, T.E., Fl. Astur. M. Mayor & T.E. Díaz, La flora en Asturias. Oviedo, 2003. Meikle, Fl. Cyprus R.D. Meikle, Flora of Cyprus. Kew, 1977-1985, 2 vols. [vol. 1 (1977); vol. 2 (1985)]. Merino, Fl. Galicia B. Merino y Román, Flora descriptiva é ilustrada de Galicia. Santiago de Compostela, 1905-1909, 3 vols. [vol. 1 (1905); vol. 2 (1906); vol. 3 (1909)]. Merlet, Herbor. Maine-et-Loire G.E. Merlet de la Boulaye, Herborisations dans le Départ. de Maine et Loire. Angers, 1809.

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Metcalfe, C.R. (ed.), Anat. Monocot. C.R. Metcalfe (ed.), Anatomy of the Monocotyledons. Oxford, 1960-, cambia de editores varias veces, hasta el momento 9 vols. [vol. 1, 1960; vol. 2, 1961; vol. 3, 1969; vol. 4, 1969; vol. 5, 1971; vol. 6, 1972; vol. 7, 1982; vol. 8, 1995; vol. 9, 2002]. Mey., C.A., Verz. Pfl. Casp. Meer. C.A. von Meyer, Verzeichniss der Pflanzen... Caspischen Meeres... San Petersburgo, 1831 [XI-XII.1831]. Mey., G., Chloris Han. G.F.W. Meyer, Chloris hanoverana... Gotinga, 1836. Moench, Methodus C. Moench, Methodus plantas horti botanici et agri marburgensis... Marburgo, 1794 [4.V.1794]; tiene un suplemento publicado en 1802. Murb., Contr. Fl. Nord-Ouest Afrique S.S. Murbeck, Contributions à la connaissance de la flore du nord-ouest de l’Afrique... Lund, 1897-1905, 6 partes [tirada aparte, con distinta paginación de Acta Univ. Lund.; parte 1, Acta Univ. Lund. (finales de 1897); parte 2, Acta Univ. Lund. (XI-XII.1898); parte 3, Acta Univ. Lund. (XI-XII.1899); parte 4, Acta Univ. Lund. (I-VI.1900); Deuxième série, 1, pp. 140, pl. 1-7 (XII.1905); Deuxième série, 2, pp. 43-83, pl. 8-20 (23-31.XII.1905)]. Nicora & Rúgolo, Gén. Gram. Amér. Austr. E.G. Nicora & Z.E. Rúgolo, Los géneros de gramíneas de América Austral: Argentina, Chile, Uruguay y áreas limítrofes de Bolivia, Paraguay y Brasil. Buenos Aires, 1987. Nyman, Consp. Fl. Eur. C.F. Nyman, Conspectus florae europaeae... Örebro, 1878-1890, 2 vols. [4 fascs. y suppl. I, en 1 tomo, 1878-1884; suppl. II(1) y suppl. II(2), en 1 tomo, 1889-1890]. Nyman, Syll. Fl. Eur. C.F. Nyman, Sylloge florae Europaeae... Örebro, 1854-1855. Oeder (ed.), Fl. Dan. G.Ch.E.O. Oeder (ed.), Flora Danica. Copenhague, (1761-)1764-1883, 17 vols. [volúmenes publicados en 51 fascículos y 3 suplementos; editores: G.Ch.E.O. Oeder, 1728-1791; O.F. Müller, 1730-1784; M. Vahl, 1749-1804; J.W. Hornemann 1770-1841; J.F. Schouw, 17891852; J.L.M. Vahl, 1796-1854; F.M. Liebmann, 1813-1856; J.J.S. Steenskrup, 1813-1897; J.M.Ch. Lange, 1818-1898]. Pallarés, Gram. Almería A. Pallarés, La família de las gramíneas en Almería. Almería, 1994. Parl., Fl. Ital. F. Parlatore, Flora italiana... Florencia, 1848-1896, 10 vols. [los autores de los vols. 6-10 son T. Caruel –de todos, salvo lo indicado a continuación–, E. Tanfani –vols. 7(1), 8(1) y p.p. del 9(2)–, G. Arcangeli –vol. 7(2)–, A. Mori –vol. 8, Plumbaginaceae–, L. Caldesi –vol. 8, Primulaceae– y F. Parlatore –vol. 9(1), Violaceae, Droseraceae y Elatinaceae–]. Parl., Fl. Palerm. F. Parlatore, Flora palermitana... Florencia, 1845 [post. 1.III.1845; tirada aparte, con distinta paginación, del Giorn. Bot. Ital. vol. 1(1): 69-208, vol. 1(2): 284-375, vol. 2(1): 60-173, vol. 2(2): 326-350; ed. facsímil, Palermo, 1992]. Parn., Grasses Britain R. Parnell, The Grasses of Britain. Edimburgo, 1845.

APÉNDICE III Obras autónomas

Parn., Grasses Scotland R. Parnell, The Grasses of Scotland. Edimburgo, 1842. Pau, Not. Bot. Fl. Españ. C. Pau y Español, Notas botánicas á la flora española... Madrid, Segorbe, 1887-1895, 6 fascs. Pers., Syn. Pl. C.H. Persoon, Synopsis plantarum... París, Tubinga, 1805-1807, 2 vols. [vol. 1 (1.IV15.VI.1805); vol. 2(1), pp. 1-272 (XI.1806); vol. 2(2), pp. 273-657 (IX.1807)]. Pignatti, Fl. Italia S. Pignatti, Flora d’Italia. Bolonia, 1982, 3 vols. Pluk., Phytographia L. Plukenet, Phytographia... Londres, 1691. Poir., Voy. Barbarie J.L.M. Poiret, Voyage en Barbarie... París, 1789, 2 vols. Portal, R., Festuca Fr. R. Portal, Festuca de France. Vals-près-Le Puy, 1999. Prain, Index Kew. Suppl. 5 D. Prain, Index Kewensis Plantarum Phanerogamarum supplemetum quintum... Londres, 1921. Presl, C., Cyper. Gramin. Sicul. C.B. Presl, Cyperaceae et Gramineae siculae... Praga, 1820. Presl, C., Reliq. Haenk. C.B. Presl, Reliquiae haenkeanae... Praga, 1825-1835, 2 vols. en 7 entregas [1(1), pp. IXXV, 1-84, pl. 1-12 (12.VI-30.XI.1825); 1(2), pp. 85-148, pl. 13-25 (VII-XII.1827); 1(3), pp. 149-206, pl. 26-36 (VII-XII.1828); 1(4/5), pp. 207-356, pl. 37-48 (I-VI.1830); 2(1), pp. 1-56, pl. 49-60 (I-VI.1831); 2(2), pp. 57-152, pl. 61-72 (VI-VII.1835)]. Rchb., Fl. Germ. Excurs. H.G.L. Reichenbach, Flora germanica excursoria... Leipzig, 1830[-1833], 1 tomo en 2 vols., más 1 vol. “index” [vol. 1(1), pp. I-VIII, 1-136 (III-IV.1830), pp. 137-140 (VIIXII.1831 ó 1832); vol. 1(2), pp. 141-184 (I-IV.1831); vol. 1(3), pp. 185-434 (VII.XII.1831 ó 1832), pp. 435-438 (VII-XII.1832); vol. 2(1), pp. I-V (I-VII.1832); vol. 2(2), pp. 435[sic]878 (1832); vol. 3 (VI.1833)]. Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. H.G.L. Reichenbach, Iconographia botanica seu plantae criticae... Leipzig, 1823-1832, 10 vols. [vol. 1 (1823); vol. 2 (1824); vol. 3 (1825); vol. 4 (1826); vol. 5 (1827); vol. 6 (1828); vol. 7 (1829); vol. 8 (1830); vol. 9 (1831); vol. 10 (1832); se publicó un vol. 11 (1834-1836) con el título alternativo de Agrostographia germanica, el que a su vez también es el vol. 1 de los Icones florae germanicae et helvetiae]. Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. K.H. Rechinger (ed.), Flora iranica... Graz, 1963- [hasta el momento, 181 fascs.]. Retz., Observ. Bot. A.J. Retzius, Observationes botanicae... Leipzig, [1779]-1791, 6 fascs. [fasc. 1 (1779); fasc. 2 (1781); fasc. 3 (1783); fasc. 4 (1786-1787); fasc. 5 (1788); fasc. 6 (1791)].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Reut., Cat. Grain. Jard. Bot. Genève G.F. Reuter, Catalogue des graines recueillies en 1852[-1868] et offerts en échange par le Jardin botanique de Genève. Ginebra, 1852[-1868]. Richt., K., Pl. Eur. K. Richter, Plantae europeae... [en el vol. 2, europaea] Leipzig, 1890-1903, 2 vols. [vol. 1 (1890); vol. 2(1) (1897); vol. 2(2) (1899); vol. 2(3) (1903); vols. 2 y 3 editados por M. Gürke]. Roem. & Schult., Syst. Veg. J.J. Roemer & J.A. Schultes, Caroli a Linné equitis Systema vegetabilium... Stuttgart, 18171830, 7 t. en vols. Romero Zarco, Gram. Peníns. Ibér. C. Romero Zarco, Las gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares... Jaca, 2015. Ros, J. & al., Sist. Nat. Illes Medes J. Ros, I Olivella & J.M. Gili, Els Sistemes naturals de les illes Medes. Institut d’Estudis Catalans. Secció de Ciències, 1984. Roth, Bot. Abh. Beobacht. A.W. Roth, Botanische Abhandlungen Beobachtungen... Núremberg, 1787. Roth, Catal. Bot. A.W. Roth, Catalecta botanica... Leipzig, 1797-1806, 3 partes [vol. 1 (1797); vol. 2 (1800); vol. 3 (1806)]. Roth, Tent. Fl. Germ. A.W. Roth, Tentamen florae germanicae... Leipzig, 1788-1800, 3 vols. [1 (1788); 2(1), pp. 1-624 (1789); 2(2), pp. 1-593 (1793); 3(1), pp. 1-102 (1799); 3(2), pp. 103-578 (1800)]. Rouy & Foucaud, Fl. France G. Rouy & J. Foucaud, Flore de France... Asnières, París, Rochefort, 1893-1913, 14 vols. [cambio de autores: vols. 1-3, G. Rouy & J. Foucaud; vols. 6-7, G. Rouy & E.G. Camus; vol. 1 (XI.1893); vol. 2 (IV.1895); vol. 3 (VII-VIII.1896); vol. 4 (1-12.XII.1897); vol. 5 (I.1899); vol. 6 (VI.1900); vol. 7 (XI.1901); vol. 8 (IV.1903); vol. 9 (III.1905); vol. 10 (II.1908); vol. 11 (VII.1909); vol. 12 (XI.1910); vol. 13 (V.1912); vol. 14 (IV.1913)]. Royen, Fl. Leyd. Prodr. A. van Royen, Florae leydensis prodromus... Leiden, 1740. Ruiz & Pav., Fl. Peruv. H. Ruiz López & J.A. Pavón, Flora peruvianae, et chilensis... [Madrid], 1798-1802, 3 vols. [vol. 1 (1798); vol. 2 (1799); vol. 3 (1802)]; ed. facsímil, Madrid, 1995. Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. H. Ruiz López & J.A. Pavón, Flora peruvianae, et chilensis prodromus. Madrid, 1794. Rupr., Bambuseae F.J. Ruprecht, Bambuseae... San Petersburgo, 1839 [IX-XII.1839]. Röhl., Deutschl. Fl. J.Ch. Röhling, Deutschlands Flora... Bremen, 1796; ed. 2, Fráncfort del Meno, 1812-1813, 3 partes en 5 vols. [partes 1, Kenntniss der äusseren Theile, y 2, Phanerog. Gew. (1812); parte 3, Kryptog. Gew. (21.XI.1812-I.1813)]; ed. 3, 1823-1839, 5 tomos en 6 vols. [vols. 1(1) y 1(2) (I-V.1823); vol. 2 (1826); vol. 3 (VI.1831); vol. 4 (1833); vol. 5(1) (1839); el vol. 5(2) no se publicó; los autores de los tomos 1-3 son F.K. Mertens y W.D.J. Koch; los tomos 4 y 5 son de W.D.J. Koch].

APÉNDICE III Obras autónomas

Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton R.A. Salisbury, Prodromus stirpium in horto ad Chapel Allerton vigentium... Londres, 1796. Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug. G.A. da Silva Ferreira Sampaio, Iconografia selecta da flora portuguesa. Lisboa, 1950 [VII.1950; “1949”]. Savi, Bot. Etrusc. G. Savi, Botanicon etruscum... Pisa, 1808-1825, 4 vols. [1 (I-VI.1808); 2 (1815, 1816?); 3 (antes de IV.1818); 4 (VI.1825)]. Savi, Fl. Pis. G. Savi, Flora pisana... Pisa, 1798 [1.I.1798], 2 vols. Savi, Lez. Bot. G. Savi, Lezioni di Botanica. Florencia, 1811, 2 vols. Scheuchzer, J., Agrostogr. Helv. Prodr. J.G. Scheuchzer, Agrostographiae Helveticae Prodromus... Zürich, 1708. Schinz & Keller, R., Fl. Schweiz H. Schinz & R. Keller, Flora der Schweiz...Zúrich, [1899-]1900, en 4 partes [V.1899VI.1900]; ed. 2, 1905, 2 vols. [vol. 1, Exkursionsflora (IV.1905); 2, Kritische Flora (VIIIIX.1905)]; ed. 3, 1909-1914, 2 vols. [vol. 1, Exkursionsflora (III-IV.1909); vol. 2, Kritische Flora, por H. Schinz y la colaboración de A. Thellung (VII-X.1914)]; ed. 4, 1923 [XIXII.1923; solo se publicó la Exkursionsflora; por H. Schinz y la colaboración de A. Thellung]; ed. francesa [french ed.], Flore de la Suisse... Première partie, flore d’excursion..., Lausana, traducida y revisada por E. Wilczek & H. Schinz, 1908 (XII.1908) [“1909”]. Schloss. & Vuk., Fl. Croat. J.C. Schlosser & L.F. Vukotinovič, Flora croatica... Zagreb, 1869. Schousb., Iagttag. Vextrig. Marokko P.K.A. Schousboe, Iagttagelser over Vextriget i Marokko... Copenhague, 1800 [tirada aparte, publicada previamente, de Kongel. Danske Vidensk.-Selsk. Skr. 1800(1): 1-204 [205, err.], pl. 1-4, 5a, 5b, 6-7 (1801)]; ed. alemana, 1801; ed. francesa, 1874. Schrad., Fl. Germ. H.A. Schrader, Flora Germanica... Gotinga, 1806. Schrank, Baier. Fl. F.von Paula von Schrank, Baiersche Flora. Múnich, 1789 [VI-XII.1789], 2 vols. Schreb., Beschr. Gräs. J.Ch.D. von Schreber, Beschreibung der Gräser... Leipzig, Erlangen, [1766-]1769-1810, 2 vols. Schreb., Spic. Fl. Lips. J.Ch.D. von Schreber, Spicilegium florae lipsicae... Leipzig, 1771. Schult., Oestr. Fl. J.A. Schultes, Oestreichs Flora... Viena, 1794, 2 vols.; reimpresión con nuevo título, Flora austriaca..., 1800, 2 vols; ed. 2, 1814, 2 vols. Schur, Enum. Pl. Transsilv. P.J.F. Schur, Enumeratio plantarum Transsilvaniae... Viena, 1866.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Scop., Delic. Fl. Faun. Insubr. G.A. Scopoli, Deliciae florae et faunae insubricae... Pavía, 1786[-1788], 3 vols. [vol. 1 (1786); vol. 2 (1787); vol. 3 (1788)]. Scop., Fl. Carniol. G.A. Scopoli, Flora carniolica... Viena, 1760; ed. 2, 1771, 2 vols. [hay una edición facsimilar, Graz, 1972]. Scop., Intr. Hist. Nat. G.A. Scopoli, Introductio ad historiam naturalem... Praga, 1777. Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot. O. Seberg, P. Gitte, Anders S. Barford & D. Jerrold (eds.), Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons. Aarhus, 2010. Sennen, Diagn. Nouv. Frère Sennen, Diagnoses des nouveautés parues dans les exsiccata Plantes d’Espagne et du Maroc de 1928 à 1935. Vich, 1936. Sennen, Pl. Espagne 1925 Frère Sennen, Plantes d’Espagne... [Barcelona], 1906-1935[1936], cerca de 10000 etiquetas impresas. Sibth. & Sm., Fl. Graec. J. Sibthorp & J.E. Smith, Flora graeca... Londres, 1806-[1840], 10 vols. [J.E. Smith es el autor del texto de los vols. 1-7 y J. Lindley el de los vols. 8-10]. Simposio Fl. Eur. (5º.1967.Sevilla), V Simposio Fl. Eur. (20-30 de Mayo de 1967). Trab. Comun. Simposio de Flora Europaea (5º.1967.Sevilla), V Simposio de Flora Europaea (20-30 de mayo de 1967). Trabajos y comunicaciones. Sevilla, 1969. Sm., Engl. Bot. J.E. Smith, English botany... Londres, vols. 1-36, 1790-1814, 5 suplementos, 1829-1866, vols. 77-83, 1863-1866 [suplementos, vols. 77-83, ed. 2 y ed. 3, de autores diversos]; ed. 2, 12 vols., 1832-1846; ed. 3[A], 7 vols., 1847-1854; ed. 3[B], 12 vols., 1863-1886, 1 suplemento, Supplement to the third edition vols. I-IV..., 1892 [editado por J.T. Boswell-Syme; el suplemento, por N.E, Brown; hay 2 reimpresiones, en 13 vols., publicadas en 1899 y 1902]. Sm., Engl. Fl. J.E. Smith, The English flora... Londres, 1824-1828, 4 vols. [vols. 1 y 2 (1.I-19.III.1824); vol. 3 (VIII-X.1824); vol. 4 (III.1828); hay un vol. 5, 1833-1836, con 2 partes, dedicado a la criptogamia, de W.J. Hooker y M.J. Berkeley, este vol. es de la ed. 2?, véase W.J. Hooker, Brit. Fl. ed. 4]; ed. 2, 1828-1830. Sm., Fl. Brit. J.E. Smith, Flora britanica... Londres, 1800-1804, 3 vols. [vols. 1 y 2, pp. I-IX, 1-914 (14.III-29.IV.1800); vol. 3, pp. 915-1407 [1-2, index] (29.III.1804)]; ed. de Zúrich, 18041805, 3 vols. [editada por J.J. Roemer]. Sm., Pl. Icon. Ined. J.E. Smith, Plantarum icones hactenus ineditae... Londres, 1789-1791, 3 fascs. [fasc. 1, pp. I-VI [VII], pl. 1-25 (IV-V.1789); fasc. 2, pp. I-VI [VII], pl. 26-50 (1-24.V.1790); fasc. 3, pp. I-VII, pl. 51-75 (V-X.1791)]. Sobol., Fl. Petrop. G.F. Sobolewsky, Flora Petropolitana...San Petersburgo, 1799.

APÉNDICE III Obras autónomas

Sond., Fl. Hamburg. O.W. Sonder, Flora hamburgensis. Hamburgo, 1851 [1850]. Spreng., Bot. Gart. Halle K.P.J. Sprengel, Der botanische Garten der Universttät zu Halle... Halle, 1800. Spreng., Syst. Veg. K.P.J. Sprengel, Caroli Linnaei... Systema vegetabilium. Editio decima sexta... Gotinga, [1824-]1825-1828, 4 tomos en 5 vols., y 1 vol. índice [1 (finales de 1824); 2 (I-V-1825; 3 (IIII.1826); 4(1) (I.1827); 4(2) (I-VI.1827); 5(índice) (7.VII.1828)]. St.-Amans, Fl. Agen. J.F.B. de Saint-Amans, Flore agenaise... Agen, 1821 [20-28.IV.1821]. Stace, New Fl. Brit. Isles C.A. Stace, New flora of the British Isles... Londres, 1991; ed. 2, 1997. Steud., Syn. Pl. Glumac. E.G. Steudel, Synopsis plantarum glumacearum... Stuttgart, [1853-]1855, 2 vols. con 10 fascs.[vol. 1, [“Gramineae”] (XII.1853-XI.1854); vol. 2 [“Cyperaceae” y familias afines] (XI.1854-IX.1855)]. Sturm, Deutschl. Fl. ed. 2 J. Sturm, Deutschlands Flora... ed. 2, Stuttgart, 1900-1907, 15 vols. [se titula: J. Sturm’s Flora von Deutschland...; y sus autores son: E.H.L. Krause, de los vols. 1, (1906), 2 (1900), 4 (1905), 5 (1901), 6 (1902), 7 (1902), 8 (1904), 9 (1901), 10 (1903), 11 (190?), 12 (1904), 13 (1905), 14 (1906) y 15 (1907); y K.G. Lutz, del vol. 3 (1900)]. Suter, Fl. Helvet. J.R. Suter, Flora helvetica... Zúrich, 1802. Sw., Prodr. O.P. Swartz, Nova genera & species plantarum seu Prodronus... Estocolmo, Upsala, Åbo, 1788 [20.VI-20.VII.1788]. Ten., Fl. Napol. M. Tenore, Flora Napolitana... Nápoles, 1811[-1838], 5 vols. [el vol. 1 (1811-1815) incluye el Prodromus florae neapolitanae y una introducción: pp. I-XXXII (1811), pp. XXXIII-LII (1812), así como el suplemento I, pp. LIII-LXIII (1813), y el suplemento II, pp. LXV-LXXII (1815); Flora Napolitana, pp. 1-40 y tab. 1-10 (1811), pp. 41-60 y tab. 11-15 (1812), pp. 6188 y tab. 16-20 (1813), pp. 89-208 y tab. 21-35 (1814), pp. 209-324 y tab. 36-50 (1815); el vol. 2 (1820) incluye el Prodromus suplemento III, pp. 377-382; el vol. 3 (1824-1829), incluye el Prodromus suplemento IV, pp. III-XII; el vol. 4 (1830) incluye el Syll. Pl. Fl. Neapol. (1831), pp. 1-152, el appendix I, pp. 153-156, el appendix II, pp. 161-167, y el Sylloge appendix III, pp. I-XIV; el vol. 5 (1835-1836[-1838]) incluye el Sylloge appendix IV, pp. I-XIV]. Thomé, Fl. Deutschl. O.W. Thomé, Prof. Dr. Thomé’s Flora von Deutschland... Gera, 1886-1889, 4 vols. [vol. 1 (1886); vol. 2 (1886); vol. 3 (1888); vol. 4 (1889]; ed. 2, [1901-]1903-1905, 4 vols. Tineo, Pl. Rar. Sicil. V. Tineo, Plantarum rariorum Siciliae minus cognitarum... Palermo, 1846, 3 fascs. [ed. facsímil, Palermo, 2005]. Tineo, Pl. Rar. Sicil. Pugill. Prim. V. Tineo, Plantarum rariorum Siciliae minus cognitarum pugillus primus... Palermo, 1817 [VIII.1817].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Tison, J.-M. & Foucault, B., Fl. Gall. J.-M. Tison & B. Foucault, Flora gallica. Flore de France. Mèze, 2014. Tolm. & al. (eds.), Fl. Arct. URSS A.I. Tolmachev & al. (eds.), Flora arctica URSS: revisio critica plantarum vascularium in regiones Arctica Unionis Rerum Publicarum Sovieticarum Socialisticarum sponte crescentium. Moscú, San Petersburgo, 1960-1986 [Fasc. I: Polypodiaceae-Butomaceae, 1960; Fasc. II: Gramineae, 1964; Fasc. III: Cyperaceae, 1966; Fasc. V: Salicaceae-Portulacaceae, 1966; Fasc. VI: Caryophyllaceae-Ranunculaceae, 1971; Fasc. VIII (pars 2): Orobanchaceae-Plantaginaceae, 1983; Fasc. IX: Droseraceae-Leguminosae (pars 2): Leguminosae, 1986]. Torr., Fl. N. Middle United States J. Torrey, A flora of the northern and middle sections of the United States... Nueva York [vol. 1(1), 1823; vol. 1(2), 1824; Vol. 1(3), 1824]. Towns., C.C., & Guest (eds.), Fl. Iraq C.C. Townsend & E.R. Guest (eds.), Flora of Iraq. Bagdad [vols. 1-2, 1966; vol. 3, 1974; vol. 4, 1980; vol. 8, 1985; vol. 9, 1968; algunos vols. editados también por Ali al-Rawi] Trevis., Prosp. Fl. Eugan. V.B.A. Trevisan de Saint-Léon, Prospetto della flora Euganea. Padova, 1842. Trin. & Rupr., Sp. Gram. Stipac. C.B. von Trinius & F.J. Ruprecht, Species graminum stipaceorum... San Petersburgo, 1842 [tirada aparte, publicada previamente, de Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 7(2): 1-189 (III.1843)]. Trin., Fund. Agrost. C.B. von Trinius, Fundamenta Agrostographiae... Viena, 1820 [I.1820]. Trin., Sp. Gram. C.B. von Trinius, Species graminum... San Petersburgo, [1823-]1828-1836, 3 vols. con 30 fascs. Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Afr. W.B. Turrill & E. Milne-Redhead (eds.), Flora of tropical East Africa. Londres, 1951- [vols. de familias no numerados y 3 vols. más (information for and instructions to authors, 1951; forward and preface, 1952; index of collecting localities, 1988); cambia de editores varias veces: vol. Convolvulaceae por B. Verdcourt en C.E. Hubbard & F. Milne-Redhead (eds.), 1963; vol. Boraginaceae por Polhill (ed.), 1991; vol. Gramineae por Milne-Redhead & R.M. Polhill (eds.), 1970]. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.H. Valentine, S.M. Walters & D.A. Webb (eds.), Flora Europaea... Cambridge, 1964-1980, 5 vols. [en los vols. 2-5, a los editores antes mencionados se suma D.M. Moore]; ed. 2, 1993-, vol. 1-. Tzvelev, Zlaki SSSR N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR. San Petersburgo, 1976. Valdés & al. (eds.), Cat. Pl. Vasc. N. Maroc B. Valdés Castrillón, M. Rejdali, A. Achhal El Kadmiri, J.L. Jury & J.M. Montserrat (eds.), Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc... Madrid, 2002, 2 vols. Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. B. Valdés Castrillón, S. Talavera Lozano & E. Fernández-Galiano (eds.), Flora vascular de Andalucía occidental. Barcelona, 1987, 3 vols.

APÉNDICE III Obras autónomas

Vill., Fl. Delph. D. Villars, Flora delphinalis... En J.E. Gilibert, Caroli Linnaei Systema plantarum Europae... vol. 1. Ginebra, 1786 [poco antes del 21.IV.1786; también se publicó separadamente, hacia la misma fecha]. Vill., Hist. Pl. Dauphiné D. Villars, Histoire des plantes de Dauphiné... Grenoble, Lyon, París, 1786-1789, 3 tomos en 4 vols. [vol. 1 (poco antes del 13.II.1786); vol. 2 (poco antes del 2.III.1787); vol. 3(1), pp. 1-580 (VII.1788); vol. 3(2), pp. 581-1092 (12.IX-22.X.1789)]. Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné D. Villars, Prospectus de l’histoire des plantes de Dauphiné... Grenoble, 1779 [16.IV.1779]. Wahlb., Fl. Gothob. P.F. Wahlberg, Flora gothoburgensis... Upsala, 1820-1824, 2 vols. [vol. 1, pp. 1-87 [88, err.] (13.XII.1820); vol. 2(1), pp. 89-102 (27.XI.1824); vol. 2(2), pp. 103-117 (13.XII.1824)]. Wahlenb., Fl. Upsal. G. Wahlenberg, Flora Upsaliensis... Upsala, 1820. Wahlenb., Veg. Clim. Helv. Sept. G. Wahlenberg, De vegetatione et climate in Helvetia septentrionali... Zúrich, 1813. Watson, L. & Dallwitz, M.J., Grass Gen. World L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Genera of the World. Wallingford, 1992. Wibel, Prim. Fl. Werth. A.W.E.Ch. Wibel, Primitiae florae werthemensis... Jena, 1799. Willd., Enum. Pl. C.L. Willdenow, Enumeratio plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis... Berlín, 1809, 2 vols. [vol. 1, pp. 1-592 (IV.1809); vol. 2, pp. I-VI, 593-1099 (VI.1809); tiene un Supplementum publicado en 1814 [VII.XII.1814 (“1813”); el autor es C.L. Willdenow, aunque fuera editado por D.F.L. von Schlechtendal, cf. p. X]; para la Enumeratio plantarum... Altera, véase Link, Enum. Hort. Berol. Alt. (1821-1822)]. Willd., Sp. Pl. C.L. Willdenow, Caroli a Linné Species plantarum... Editio quarta... Berlín, 1797-1830, 6 tomos en 13 vols. [los vols. 1-5(1) son de C.L. Willdenow; el 5(2), de C.F. Schwägrichen; y los 6(1) y 6(2), de H.F. Link]. Willk., Ill. Fl. Hispan. H.M. Willkomm, Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium... Stuttgart, 18811892, 2 vols., con 20 fascs. [vol. 1 (1881-1885); vol. 2 (1886-1892)]. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan. H.M. Willkomm, Supplementum Prodromi florae hispanicae... Stuttgart, 1893 [XII.1893]. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. H.M. Willkomm & J.M.Ch. Lange, Prodromus florae hispanicae... Stuttgart, 1861-1880, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-192 (1861); 1(2), pp. 193-316 (I-III.1862); vol. 2(1), pp. 1-272 (XII.1865); 2(2), pp. 273-480 (V.VI.1868); 2(3), pp. 481-680 (I-VI.1870); vol. 3(1), pp. 1240 (VI.1874); 3(2), pp. 241-512 (I.1877); 3(3), pp. 513-736 (VII.1878); 3(4), pp. 737-1144 (IV-V.1880)]. With., Arr. Brit. Pl. ed. 3 W. Withering, An arrangement of British plants... ed. 3. Birminghan, 1796, 4 vols.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Wu, Z.-Y. & Raven, P.H., Fl. China Illustr. Z.-Y. Wu & P.H. Raven, Flora of China. Illustrations... Pekín, St. Louis, 1998- [vol. 4: Cycadaceae-Fagaceae (2001); vol. 5: Ulmaceae-Basellaceae (2004); vol. 6: CaryophyllaceaeLardizabalaceae (2003); vol. 7: Menispermaceae-Capparaceae (2009); vol. 8: BrassicaceaeSaxifragaceae (2003); vol. 9: Pittosporaceae-Connaraceae (2004); vol. 11: Oxalidaceae-Aceraceae (2009); vol. 12: Hippocastanaceae-Theaceae (2008); vol. 13: Clusiaceae-Araliaceae (2008); vol. 14: Apiaceae-Ericaceae (2006); vol. 15: Myrsinaceae-Loganiaceae (2000); vol. 16: Gentianaceae-Boraginaceae (1999); vol. 17: Verbenaceae-Solanaceae (1998); vol. 18: Scrophulariaceae-Gesneriaceae (2000); vol. 22: Poaceae (2007); vol. 24: Flagellariaceae-Marantaceae (2002)].

APÉNDICE IV INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS PÁGINAS WEB MENCIONADAS EN EL TEXTO

Atlas flora de Aragón Atlas de la flora de Aragón. Instituto Pirenaico de Ecología y Gobierno de Aragón (Departamento de Medio Ambiente).2005-. http://floragon.ipe.csic.es/ Catalogue of New World Grasses R.J. Soreng & al. (eds.), Catalogue of New World Grasses (Poaceae). Tropicos database. 2000-. http://legacy.tropicos.org/Project/CNWG Euro+Med PlantBase Euro+Med: Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2006-. Gramíneas (pro parte majore): B. Valdés & H. Scholz, con contribuciones de E. von RaabStraube & G. Parolly (2009). http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ GrassBase - The Online World Grass W.D. Clayton & al., GrassBase - The Online World Grass Flora. Kew Royal Botanic Gardens. https://www.kew.org/data/grassbase/ IPNI The International Plant Names Index. 2012-. http://www.ipni.org The Grass Genera of the World L. Watson, T.D. Macfarlane & M.J. Dallwitz, The Grass Genera of the World. 1992-. https://www.delta-intkey.com/grass/index.htm

APÉNDICE V RELACIÓN DE NOVEDADES TAXONÓMICAS O NOMENCLATURALES

Catapodium hemipoa var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 469 (2020), comb. nov. Cynosurus effusus var. fertilis (Lens ex Loisel.) Cantó & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 440 (2020), comb. nov. Cynosurus effusus var. obliquatus (Link) Cantó & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 440 (2020), comb. nov. Festuca airoides subsp. molinieri (Litard.) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 218 (2020), comb. nov. Festuca inops subsp. occitanica (Litard.) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 264 (2020), comb. nov. Festuca inops subsp. valentina (St.-Yves) Mart.-Sagarra, E. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 262 (2020), comb. nov. Festuca trichophylla subsp. iberica (Hack.) E. López & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 304 (2020), comb. nov. Festuca vasconcensis subsp. actiophyta (M.I. Gut.) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 257 (2020), comb. nov. Festuca yvesii subsp. altopyrenaica (Fuente & Ortúñez) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 243 (2020), comb. nov. Festuca yvesii subsp. graniticola (Kerguélen & Morla) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 243 (2020), comb. nov. Festuca yvesii subsp. lagascae (Cebolla & Rivas Ponce) Mart.-Sagarra & Devesa in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 246 (2020), comb. nov. Melica humilis subsp. bocquetii (Talavera) Cantó, Devesa & Romero Zarco in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 19(1): 60 (2020), comb. nov.

ÍNDICES

ÍNDICE DE LÁMINAS Y FOTOGRAFIAS Aira hercynica, lám. 120, pág. 480 Aira minoricensis, lám. 122, pág. 485 Aira tenorei, lám. 123, pág. 489 Aira uniaristata, lám. 121, pág. 482 Alopecurus aequalis, fig. 6 a, pág. 171 Alopecurus alpinus, lám. 23, pág. 175 Alopecurus bulbosus, fig. 6 c, pág. 171 Alopecurus geniculatus, fig. 6 b, pág. 171 Alopecurus myosuroides, fig. 6 d, pág. 171 Alopecurus pratensis subsp. arundinaceus, lám. 22 a-h, pág. 168 Alopecurus pratensis subsp. pratensis, lám. 22 i, j, pág. 168 Ammochloa palaestina, lám. 111, pág. 442 Ampelodesmos mauritanicus, lám. 9, pág. 76 Antinoria agrostidea subsp. agrostidea, lám. 127 a-h, pág. 509 Antinoria agrostidea subsp. natans, lám. 127 io, pág. 509 Apera interrupta, lám. 21, pág. 163 Aristavena setacea, lám. 144, pág. 580 Avenella flexuosa, lám. 128, pág. 513 Avenula pubescens subsp. pubescens, lám. 157, pág. 626 Bellardiochloa variegata, lám. 19, pág. 155 Castellia tuberculosa, lám. 95, pág. 378 Catabrosa aquatica, lám. 154, pág. 617 Catapodium hemipoa, lám. 118 m, n, pág. 467 Catapodium marinum, lám. 118 o, p, pág. 467 Catapodium rigidum, lám. 118 a-l, pág. 467 Corynephorus macrantherus, lám. 126, pág. 502 Ctenopsis delicatula, lám. 104 a-l, pág. 415 Ctenopsis gypsophila, lám. 104 m-q, pág. 415 Cutandia maritima, lám. 119 a-k, pág. 471 Cutandia memphitica, lám. 119 l-n, pág. 471 Cynosurus cristatus, lám. 108, pág. 435 Cynosurus echinatus, lám. 109, pág. 437 Cynosurus effusus, lám. 110, pág. 439 Dactylis glomerata, lám. 106, pág. 425 Deschampsia cespitosa subsp. media, lám. 143, pág. 577

Desmazeria sicula, lám. 117, pág. 463 Echinaria capitata, lám. 148, pág. 597 Ehrharta calycina, lám. 1 n-p, pág. 35 Ehrharta erecta, lám. 1 a-i, pág. 35 Ehrharta longiflora, lám. 1 j-m, pág. 35 Festuca airoides subsp. airoides, lám. 30, pág. 219; fig. S1 b, pág. 727 Festuca airoides subsp. molinieri, lám. 31, pág. 221; fig. S1 c, pág. 727 Festuca alpina, lám. 54, pág. 277; fig. S5 d, pág. 731 Festuca altissima, lám. 82, pág. 342; fig. S10 d, pág. 736 Festuca ampla, lám. 67, pág. 307; fig. S7 g, h, pág. 733 Festuca aragonensis, lám. 32, pág. 222; fig. S1 d, pág. 727 Festuca arundinacea subsp. arundinacea, lám. 91, pág. 368; fig. S12 c, pág. 738 Festuca baetica subsp. baetica, lám. 85 a-l, pág. 351 Festuca baetica subsp. moleroi, lám. 85 m, pág. 351; fig. S11 a, pág. 737 Festuca borderei, lám. 71, pág. 317; fig. S8 f, pág. 734 Festuca brigantina, lám. 47, pág. 259; fig. S4 a, pág. 730 Festuca burnatii, lám. 76, pág. 329; fig. S9 g, pág. 735 Festuca capillifolia, lám. 70, pág. 315; fig. S8 d, e, pág. 734 Festuca clementei, lám. 72, pág. 319; fig. S8 g, h, pág. 734 Festuca coerulescens, lám. 83, pág. 345; fig. S10 e, pág. 736 Festuca devesae, lám. 38, pág. 235; fig. S2 c, pág. 728 Festuca durandoi subsp. capillifolia, lám. 89, pág. 361; fig. S11 g, pág. 737 Festuca elegans, lám. 78, pág. 333; fig. S9 i, pág. 735 Festuca eskia, lám. 75, pág. 326; fig. S9 d, e, pág. 735

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ÍNDICE DE LÁMINAS

Festuca frigida, lám. 56, pág. 281; fig. S5 f, pág. 731 Festuca gautieri, lám. 77, pág. 331; fig. S9 h, pág. 735 Festuca gigantea, lám. 93, pág. 372; fig. S12 e, pág. 738 Festuca glacialis, lám. 55, pág. 279; fig. S5 e, pág. 731 Festuca glauca, lám. 44, pág. 250; fig. S3 b, c, pág. 729 Festuca greuteri subsp. camarolensis, lám. 50, pág. 269; fig. S4 h, pág. 730 Festuca greuteri subsp. greuteri, lám. 49, pág. 268; fig. S4 g, pág. 730 Festuca henriquesii, lám. 69, pág. 312; fig. S8 c, pág. 734 Festuca heterophylla subsp. braun-blanquetii, lám. 61, pág. 294; fig. S6 f-h, pág. 731 Festuca heterophylla subsp. heterophylla, fig. S6 d, e, pág. 731 Festuca hystrix, lám. 36, pág. 231; fig. S1 h, i, pág. 727 Festuca indigesta subsp. indigesta, lám. 39, pág. 237; fig. S2 d, pág. 728 Festuca inops subsp. inops, fig. S4 b, c, pág. 730 Festuca inops subsp. valentina, lám. 48, pág. 263; fig. S4 d, e, pág. 730 Festuca interrupta, lám. 92, pág. 370; fig. S12 d, pág. 738 Festuca juncifolia, lám. 62, pág. 296; fig. S6 i, j, pág. 731 Festuca lambinonii, lám. 53, pág. 275; fig. S5 c, pág. 731 Festuca lasto, lám. 81, pág. 340; fig. S10 c, pág. 736 Festuca lemanii, fig. S4 f, pág. 730 Festuca liviensis, fig. S3 a, pág. 729 Festuca longiauriculata, lám. 34, pág. 227; fig. S1 f, pág. 727 Festuca marginata subsp. andresmolinae, lám. 52, pág. 273; fig. S5 b, pág. 731 Festuca marginata subsp. marginata, lám. 51, pág. 272; fig. S5 a, pág. 731 Festuca mediterranea, lám. 90, pág. 365; fig. S12 b, pág. 738 Festuca nevadensis, lám. 64, pág. 300; fig. S7 b, c, pág. 733 Festuca nigrescens, lám. 60, pág. 291; fig. S6 c, pág. 731 Festuca ochroleuca subsp. heteroidea, fig. S3 e, f, pág. 729 Festuca ochroleuca subsp. ochroleuca, fig. S3 d, pág. 729

Festuca ovina subsp. hirtula, lám. 29, pág. 216; fig. S1 a, pág. 727 Festuca paniculata subsp. fontqueri, fig. S11 d, pág. 737 Festuca paniculata subsp. longiglumis, fig. S11 c, pág. 737 Festuca paniculata subsp. multispiculata, lám. 87, pág. 357; fig. S11 e, pág. 737 Festuca paniculata subsp. paniculata, lám. 86, pág. 354; fig. S11 b, pág. 737 Festuca paniculata subsp. paui, lám. 88, pág. 359; fig. S11 f, pág. 737 Festuca patula, lám. 84, pág. 347; fig. S10 f, pág. 736 Festuca plicata, lám. 73, pág. 321; fig. S9 a, b, pág. 731 Festuca pratensis subsp pratensis, fig. S12 a, pág. 738 Festuca pseudoeskia, lám. 80, pág. 338; fig. S10 b, pág. 736 Festuca pyrenaica, lám. 74, pág. 323; fig. S9 c, pág. 731 Festuca quadriflora, fig. S9 f, pág. 731 Festuca queriana, lám. 68, pág. 310; fig. S8 a, b, pág. 734 Festuca reverchonii, lám. 35, pág. 229; fig. S1 g, pág. 727 Festuca rivularis, lám. 59, pág. 289; fig. S6 b, pág. 731 Festuca rothmaleri, lám. 63, pág. 298; fig. S7 a, pág. 733 Festuca rubra subsp. juncea, fig. S5 i, pág. 731 Festuca rubra subsp. litoralis, fig. S5 h, pág. 731 Festuca rubra subsp. pruinosa, lám. 58, pág. 287; fig. S6 a, pág. 731 Festuca rubra subsp. rubra, lám. 57, pág. 285; fig. S5 g, pág. 731 Festuca scariosa, lám. 79, pág. 335; fig. S10 a, pág. 736 Festuca segimonensis, lám. 37, pág. 233; fig. S2 a, b, pág. 728 Festuca trichophylla subsp. iberica, lám. 66, pág. 305; fig. S7 e, f, pág. 733 Festuca trichophylla subsp. trichophylla, lám. 65, pág. 303; fig. S7 d, pág. 733 Festuca vasconcensis subsp. actiophyta, lám. 46, pág. 258; fig. S3 h, i, pág. 729 Festuca vasconcensis subsp. vasconcensis, lám. 45, pág. 256; fig. S3 g, pág. 729 Festuca vettonica, lám. 33, pág. 224; fig. S1 e, pág. 727 Festuca yvesii subsp. altopyrenaica, lám. 41, pág. 244; fig. S2 g, pág. 728

ÍNDICE DE LÁMINAS

Festuca yvesii subsp. graniticola, lám. 42, pág. 245; fig. S2 h, pág. 728 Festuca yvesii subsp. lagascae, lám. 43, pág. 247; fig. S2 i, pág. 728 Festuca yvesii subsp. yvesii, lám. 40, pág. 242; fig. S2 e, f, pág. 728 Glyceria declinata, fig. 1 c, d, pág. 72 Glyceria fluitans, lám. 8, pág. 69 Glyceria notata, fig. 1 a, pág. 72 Glyceria spicata subsp. onubensis, fig. 1 b, pág. 72 Hainardia cylindrica, lám. 114, pág. 453 Helictochloa cintrana, lám. 132, pág. 538 Helictochloa murcica, lám. 129, pág. 523 Helictochloa pratensis subsp. amethystea, lám. 130, pág. 532 Helictochloa pratensis subsp. gonzaloi, lám. 131, pág. 533 Holcus annuus subsp. duriensis, lám. 137, pág. 560 Holcus annuus subsp. setiglumis, lám. 136, pág. 558 Holcus caespitosus, lám. 140, pág. 565 Holcus gayanus, lám. 141, pág. 567 Holcus grandiflorus, lám. 142, pág. 570 Holcus lanatus subsp. lanatus, lám. 133, pág. 551 Holcus lanatus subsp. tuberosus, lám. 134, pág. 553 Holcus lanatus subsp. vaginatus, lám. 135, pág. 555 Holcus mollis, lám. 138, pág. 561 Holcus reuteri, lám. 139, pág. 563 Jarava brachychaeta, fig. 4 b, pág. 103 Jarava caudata, fig. 4 c, pág. 103 Jarava plumosa, fig. 4 a, pág. 103 Lamarckia aurea, lám. 107, pág. 431 Leersia hexandra, lám. 2 l-o, pág. 41 Leersia oryzoides, lám. 2 a-k, pág. 41 Lolium multiflorum, lám. 27 l, pág. 193 Lolium perenne, lám. 27 a-j, pág. 193 Lolium rigidum, lám. 27 k, pág. 193 Lolium temulentum subsp. temulentum, lám. 28, pág. 198 Lygeum spartum, lám. 4, pág. 50 Melica ciliata subsp. magnolii, lám. 5, pág. 56 Melica humilis subsp. bocquetii, lám. 6, pág. 61 Melica minuta subsp. latifolia, lám. 7, pág. 61 Mibora minima subsp. littorea, lám. 147 a-j, pág. 594 Mibora minima subsp. minima, lám. 147 k, pág. 594

Micropyropsis tuberosa, lám. 94, pág. 375 Micropyrum patens, lám. 96 a-l, pág. 383 Micropyrum tenellum, lám. 96 m, n, pág. 383 Milium effusum, lám. 155, pág. 621 Milium vernale subsp. montianum, lám. 156 g-k, pág. 623 Milium vernale subsp. vernale, lám. 156 a-f, pág. 623 Molineriella australis, lám. 125, pág. 496; fig. 9 b, pág. 495 Molineriella laevis, fig. 9 c, d, pág. 495 Molineriella minuta, fig. 9 a, pág. 495 Narduroides salzmannii, lám. 97, pág. 386 Nardus stricta, lám. 3, pág. 46 Nassella neesiana, fig. 5 a, pág. 107 Nassella trichotoma, fig. 5 b, pág. 107 Oreochloa confusa, lám. 146, pág. 590 Parapholis filiformis, lám. 112 m-o, pág. 447 Parapholis marginata, lám. 112 a-l, pág. 447 Parapholis pycnantha, lám. 113 m-o, pág. 449 Parapholis strigosa, lám. 113 a-l, pág. 449 Periballia involucrata, lám. 124, pág. 492 Phleum arenarium, fig. 7 b, pág. 179 Phleum brachystachyum subsp. abbreviatum, lám. 24, pág. 181 Phleum paniculatum, lám. 25, pág. 185 Phleum phleoides, fig. 7 c, pág. 179 Phleum pratense, fig. 7 a, pág. 179 Phleum pratense, fig. 7 d, pág. 179 Pholiurus pannonicus, lám. 26, pág. 189 Piptatherum paradoxum, lám. 12, pág. 112 Poa flaccidula, lám. 16, pág. 138 Poa legionensis, lám. 13, pág. 122 Poa ligulata, lám. 18, pág. 149 Poa minor subsp. nevadensis, lám. 15, pág. 135 Poa nemoralis subsp. nemoralis, lám. 14, pág. 127 Poa supina, lám. 17, pág. 144 Psilurus incurvus, lám. 98, pág. 389 Puccinellia hispanica, lám. 149, pág. 602 Puccinellia iberica, lám. 151, pág. 606 Puccinellia pungens, lám. 150, pág. 604 Puccinellia tenuifolia, lám. 152, pág. 608 Sclerochloa dura, lám. 153, pág. 614 Sesleria argentea, lám. 145 a-k, pág. 584 Sesleria caerulea, lám. 145 l, pág. 584 Sphenopus divaricatus, lám. 116, pág. 459 Stipa barbata, fig. 2 a, pág. 85 Stipa bromoides, fig. 3 c, pág. 95 Stipa calamagrostis, fig. 3 b, pág. 95 Stipa capensis, fig. 3 a, pág. 95 Stipa capillata, fig. 2 b, pág. 85

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ÍNDICE DE LÁMINAS

Stipa gigantea, fig. 3 e, pág. 95 Stipa iberica, lám. 10, pág. 82 Stipa juncea, fig. 2 c, pág. 85 Stipa lagascae, lám. 11, pág. 89 Stipa offneri, fig. 2 d, pág. 85 Stipa parviflora, fig. 2 e, pág. 85 Stipa tenacissima, fig. 3 d, pág. 95 Ventenata dubia, lám. 20, pág. 158 Vulpia alopecuros, lám. 100, pág. 402; fig. 8 a, pág. 399 Vulpia ciliata subsp. ciliata, fig. 8 b, pág. 399 Vulpia fontqueriana, lám. 102, pág. 408; fig. 8 c, pág. 399

Vulpia geniculata, fig. 8 d, pág. 399 Vulpia membranacea subsp. membranacea, lám. 101, pág. 406; fig. 8 e, pág. 399 Vulpia myuros subsp. myuros, lám. 99 a-g, pág. 396; fig. 8 f, pág. 399 Vulpia myuros subsp. sciuroides, lám. 99 h-j, pág. 396 Vulpia unilateralis subsp. montana, lám. 103 b-l, pág. 411 Vulpia unilateralis subsp. unilateralis, lám. 103 a, pág. 411; fig. 8 g, pág. 399 Vulpiella tenuis, lám. 115, pág. 456 Wangenheimia lima, lám. 105, pág. 420

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS aballico, 194, 196 acnàter (cat.), 96 adaza, 197 agram bord (cat.), 197 alambral, 238 alambrillo, 238 alambrón, 325 albardí (cat.), 50 albardín, 50 alcacer (Asturias), 195 alcácer-de-muro (port.), 194 alfa (port.), 98 alkebelar (eusk.), 426 alkebelarra (eusk.), 426 almasset (cat.), 50 alopecur agrest (cat.), 173 alopecur alpí (cat.), 174 alopecur bulbós (cat.), 172 alopecur de prat (cat.), 166 alopecur geniculat (cat.), 170 alpiste de pájaro, 110, 111 altocha, 98 amargal, 196 amargall (cat.), 196 amargall (gall.), 194 añosa, 110 arballo, 197 aristel·la (cat.), 97 arnillo (cat.), 197 arrauka (eusk.), 363, 367 arroz-bravo (port.), 42 arroz-selvagem (port.), 42 atocha, 98 atochín, 50, 98 atochón, 98 atotxa (cat.), 98 avallico, 196 aveia-de-muro (port.), 194 avezém-bastardo (port.), 196 avezém-vivaz (port.), 194 azeribelarra (eusk.), 166 azevão (port.), 195

azevém (port.), 194, 195 azevém-anual (port.), 195 azevém-perenne (port.), 194 babayos, 197 balanco, 197 balango, 197 baliyo, 197 ballica, 194 ballico, 194, 195, 196, 197 ballico de Italia (Asturias), 195 ballico de puño, 448 ballico de ratas, 194 ballico loco, 194 ballico perenne, 194 ballicu (Asturias), 194, 195 ballicu villanu (Asturias), 194 balliqui (Asturias), 194 balliquillo, 448, 454 balliquín (Asturias), 195 ballisco, 194, 196 ballo, 196, 197 balluarta, 197 balluco, 194 ballueca, 194 bandera, 83 banderas, 91 banderillas, 83, 90, 99 baracejo (port.), 99 baraceo, 99 barba de cabra (cat.), 83 barbas de chivo, 501 barbeta (cat.) (Valencia), 91 barbicas de macho, 426 barcea, 99 barcega, 99 barceo, 99 barrachuela, 197 barró (cat.), 93 barrón, 50, 99 beluze (eusk.), 552 beluzea (eusk.), 552 benaloca, 197

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

bercebeo, 99 bercego, 99 berceillo, 99 berceo, 47, 99 bercero, 99 berecebo, 99 bidaga, 197 biraca, 197 biraga, 197 blat de formiga (cat.), 410 blat de Nostre Senyor (cat.), 596 blat de poll (cat.), 410 blat del diable (cat.), 596 bohordillos cortos, 179 bohordillos largos, 179 boliche (Asturias), 197 borrachera, 197 borrachuela, 197 bracejo (port.), 99 bracés (port.), 99 braciego, 99 buélago, 194, 197 buéligo, 194, 197 buélligo, 197 buelo, 194, 197 cabeçuda punxada (cat.), 596 cabellets de la Mare de Déu (cat.), 83 cabells d’àngel (cat.), 83 cabelo-de-cão (port.), 141 cabelo-de-cão-anual (port.), 141 cabelo-de-cão-de-colmo (port.), 137 cabezuela pinchuda, 596 cadillos, 405 càgola (cat.), 197 caní (cat.), 332 caniça (port.), 99 cañota, 552 cañota suave, 562 cañuela, 336, 362, 363, 367 cañuela de prados, 363 cañuela elegante, 334 capullos blancos, 166 carç (cat.), 77 carcera (cat.), 77 cardadera, 47 carriço (port.), 42 càrritx (cat.) (Baleares), 77 carritxera (cat.) (Mallorca), 77 carrizo, 77 carrizo (gall.), 352 cedacillo, 83 cepillitos, 433 cepillos, 433

cerifuelle, 99 cerrillera, 91 cerrillo, 47, 83, 91 cerrillo agrio, 47 cerrillo escobar, 91 cerrillo escobero, 91 cerrillón, 334 cervara, 336 cervuno, 47, 401 césped, 194 césped inglés, 194 chesp, 325 chupos, 99 cinosurus erizado, 438 cizânia (gall.), 197 cizânia-bastarda (port.), 197 cizaña, 197 cizaña común, 197 cobula, 197 codeta, 197 cogul, 197 cola de caballo, 93 cola de lobo, 83 cola de perro, 436, 438 cola de rata, 173 cola de rata (Aragón), 83 cola de zorra, 166, 173 colita de perro asperilla, 421 cominillo, 194, 197 cortalenguas, 196 cosquillas, 83 crestilla común, 436 crestilla de los prados, 436 cua de gos (cat.), 421, 436, 438 cua de gos daurada (cat.), 433 cua de guilla (cat.), 394 cua de guineu (cat.), 173 cua de rata (cat.), 179 cucurulles (cat.), 426 cutàndia marítima (cat.), 472 dàctil (cat.), 426 dactila (port.), 426 dactilo, 426 dactilo (port.), 426 dactilo-comum (port.), 426 dactilo-dos-lameiros (port.), 426 descàmpsia (cat.), 514 desdeñosa, 596 desmazèria marina (cat.), 466 desmazéria-rija (port.), 468 eixemplla (Aragón), 352 equinaria, 596 erva molar (port.), 552

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

erva-branca (port.), 552 erva-castelhana (port.), 195 erva-da-semente (port.), 194 erva-das-galinhas (port.), 141 erva-das-praias (port.), 472 erva-de-febra (port.), 119 erva-de-febra-brava (port.), 137 erva-dos-combros (port.), 426 erva-febra (port.), 196 erva-febra-das-matas (port.), 129 erva-lanar (port.), 552 erva-maior (port.), 552 erva-Mansa (port.), 552 erva-molar (port.), 562 erva-mole (port.), 552 erva-negra (port.), 141 erva-que-arranha (port.), 42 erva-que-raspa (port.), 42 erva-serôdia (port.), 552 erva-serra (port.), 42 erva-serrilha (port.), 42 erva-temporã (port.), 562 escobera, 99 escobetas, 99 escobetón, 90 escovinhas (port.), 433 espadaña de cerro, 90 espantapájaros, 197 espart (cat.), 50, 98 espart albardí (cat.), 50 espart bord (cat.), 50 espart d’estores (cat.) (Valencia), 98 espart de cordell (cat.), 93 espart de plomes (cat.), 83 espart ver (cat.), 98 espartera, 98 espartera (cat.), 98 esparteras, 99 esparto, 50, 98, 99 esparto (port.), 98 esparto basto, 50 esparto borde, 50 esparto de cabrero, 50 esparto falso, 50 esparto fino, 83, 98 esparto hembra, 50 esparto junciero, 91 esparto morisco, 50 esparto ordinario, 98 esparto-bastardo (port.), 50 espartzua (eusk.), 50 esparzua (eusk.), 50, 98 espiga monda, 194

espiguilla, 141 espiguillas de seda, 57 espolín, 83 estipa (gall.), 99 estipa barbuda (cat.), 84 estipa capil·lada (cat.), 86 estipa de Lagasca (cat.), 90 falso-arroz (port.), 42 fanás, 367 feleu (port.), 179 fenal (cat.), 426 fenals (cat.), 196 fenals (cat.) (Mallorca), 196 fenás, 371 fenàs (cat.), 367, 371 fenàs de bou (cat.), 367 fenàs mascle (cat.), 426 fenàs menut (cat.), 62 fenassa (cat.) (Valencia), 77 feo (gall.), 574 feo branco (gall.), 552 feo bravo (gall.), 514, 574 festuca elevada, 371 festuca encarnada (gall.), 283 festuca rogenca (cat.), 283 flecos de prado, 562 fleo, 179 fleo de los borreguiles, 180 fleo de los pantanos, 179 fleo de los prados, 179 fléolo-menor (port.), 179 flèum alpí (cat.), 183 flèum de Gerard (cat.), 174 flèum de prat (cat.), 179 foliür (cat.), 446 formental (cat.), 552 full (cat.) (Valencia), 197 galfíz (eusk), 173 gallico, 194 gallopita (Asturias), 552 ganxet (cat.), 446 garacejo (port.), 99 garizoro (eusk.), 197 gazão (port.), 194 gesp (cat.), 325 gespet (cat.), 283, 325 goloso, 173 gram borrós (cat.) (Valencia), 179 gram estrellat (cat.), 596 grama apretada, 468 grama aurea, 433 grama cebollera, 147 grama de cien pies, 70

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

grama de jopillos, 426 grama de las peñas, 382 grama de lima, 421 grama de los prados, 119 grama de monte, 574, 575 grama de penachos, 83 grama de prados, 119 grama dorada, 433 grama dura, 615 grama en jopillos, 426 grama estrellada, 438 grama marina, 466 grama pelosilla, 398 grama triguera, 197 grama-dura (port.), 454 güergo, 197 henillo, 477, 487 henillo común, 478, 479, 484 henillo precoz, 477 heno, 514, 552, 562 heno ahumado, 562 heno blanco, 552, 562 heno blanco de San Ildefonso, 552 heno blando, 562 heno del Niño Jesús, 478 heno mínimo, 147 henu, 552 herba aspra (cat.) (Valencia), 93 herba das brañas (gall.), 47 herba de prat (cat.), 119, 151 herba de Vigo (gall.), 194, 195 herba dels conills (cat.) (Valencia), 110 herba dolça (cat.), 426 herba grosa (cat.), 552 herba leitera (gall.), 562 herba molla (cat.), 552 herba nuosa (cat.), 110 herba peluda (cat.), 42 herba prima (cat.) (Mallorca), 196 herba triga (gall.), 552 herba trigueira (gall.), 552, 562 herbas das malladas (gall.), 47 hierba castellana, 197 hierba de las cumbres, 566 hierba de los uñeros, 426 hierba de ojo, 197, 394 hierba de punta, 130, 141 hierba de ratón, 196 hierba del maná, 70 hierba del ojo, 196 hierba enana, 593, 593, 595 hierba forrajera, 197 hierba macerguera, 179, 552 hierba palo, 110

hierba peluda, 42 hierba pigmea, 593, 593, 595 hierba plumera, 83 hierba punta, 141, 194 hierba rizá, 141 hierba triga, 552 hierba triguera, 179, 194, 197 hilindi (eusk.), 197 hiraka (eusk.), 197 holco, 552 holco (gall.), 552 holco lanudo, 552 holco-lanudo (port.), 552 hopillo, 92, 93 ilindi (eusk.), 197 iñosa, 110 iracá (eusk.), 197 iraka (eusk.), 197 iralka (eusk.), 197 japillos, 426 jela (port.), 196 jisca, 197 jispet, 325 joio, 197 joio (gall.), 197 joio (port.), 197 joio-do-centeio (port.), 384 joio-silvestre (port.), 194 joio-vivaz (port.), 194 jolio, 194, 197 jollo, 194 jopillo, 426 jopillos ásperos, 426 jopillos de monte, 426 joyo, 194, 197 joyo bravo, 194 joyo silvestre, 194 joyoloco, 196 jui (cat.), 197 jull (cat.), 197 junco de suelo seco, 98 junquillo, 147 juy (cat.), 197 lamàrquia (cat.), 433 lamárquia-dourada (port.), 433 larre-pleotza (eusk.), 179 larre-pleotzoa (eusk.), 179 lastón, 110, 194, 336, 341, 346, 367, 426 lastón fino, 336 lastoncillo, 90 leborinho (port.), 283 lendruna, 110 lezka (eusk.), 50 libraka (eusk.), 197

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

lima, 421 limpiaplatos, 478 limpiasantos, 98 liso (port.), 119 llambra (cat.), 91 llambra d’aresta recta (cat.), 92 lliojo, 197 llollo, 197 llollo (eusk.), 197 llollobelar ingeles (eusk.), 194 llollo-belarra (eusk.), 194 lluejo, 197 llul (cat.), 197 llull, 197 lolloa (eusk.), 194, 195, 197 lolloa (gall.), 194 luejo, 194, 197 lueño (Aragón), 196 lunejo, 197 maragall (cat.), 196 mardajonera, 196 marfull (cat.) (Mallorca), 194 margai (cat.), 194 margal, 194, 196 margall, 194 margall (cat.), 194, 196 margall (cat.) (Valencia), 197 margall de tota la vida (cat.) (Valencia), 196 margall dret (cat.), 196 margall fi (cat.) (Valencia), 196 margall lluent (cat.) (Valencia), 196 margall trepitjat (cat.), 194 margall ver (cat.) (Valencia), 196 margallo, 194, 196 margallonera, 196 margüello, 194 mechón de vieja, 93 melica inclinada, 65 melica menuda, 62 melica uniflora, 66 membrillejo, 179 meruxa (Asturias), 197 mijera, 110 mijo, 110 mijo mayor, 110 mijo negrillo, 110 mijo silvestre, 620 milhã-digitada (port.), 596 mill boscà (cat.), 111 mill de bosc (cat.), 620 mill primaveral (cat.), 622 millet blavenc (cat.), 109 moixets bords (cat.), 438 moñitos, 501

moreira (gall.), 195 mujerica, 173 nardo (port.), 47 nardo-dos-campos (port.), 47 nebulosa (cat.), 83, 478, 479, 484 nebulosa elegant (cat.), 487 nebulosa pulcra (cat.), 488 negrillo, 197 niebla, 197 nocellas de liño (gall.), 552 nocellas de trigo (gall.), 552 olabeorr (eusk.), 197 olabeurr (eusk.), 197 olco (gall.), 552 orxa (gall.), 197 pajón, 552 palletes de prau (cat.), 292 panasco (port.), 137, 426 panasco-das-moitas (port.), 426 panasco-de-folhas-estreitas (port.), 426 panizo loco, 110, 111 panizo negro, 110 pasto cervuno, 401 pasto cola de rata, 394 pasto ovillo, 426 pasto-velludo (port.), 552 pastura maritima (cat.), 472 pata blanca (Asturias), 552 pé-de-galinha (port.), 141 pèl caní (cat.), 47 pèl de boc (cat.), 394, 514 pèl de bou (cat.), 141, 147 pèl de ca (cat.), 141, 143 pèl de gos (cat.), 47 pèl de guilla (cat.), 283 pèl de senyora (port.), 468 pelagot (cat.), 83 pelaguer (cat.), 83, 90, 91 pelaguer plomós (cat.), 83 pelillo, 90 pelo de Dios (Aragón), 83 pelo de vieja, 86, 92 pêlo-de-cão (port.), 141 pelosa, 141 pelote, 93 pelufo, 93 pincelito, 398 pintamonas, 197 piñuelas, 179 planta de margallón, 196 ploma (cat.) (Valencia), 83 pluma de garza, 42 poa, 119, 141 poa alpina, 151

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

poa de agua, 137 poa de los borreguiles, 134 poa laxa, 132 poa ligulada, 150 poa menuda (cat.), 134 poa nemoral, 129 poa-anual (port.), 141 poa-comum (port.), 137 poa-dos-bosques (port.), 129 pradillo, 197 praillo, 197 rabillo, 196, 197 rabillo (eusk.), 197 rabo (gall.), 194 rabo de cordero, 433 rabo de raposa, 166 rabo de ratón, 196 rabo de zorro, 179 rabo-de cão (port.), 436, 438 rabo-de-gato (port.), 179 rabo-de-raposa (port.), 170, 173 rabo-de-raposa-dos-prados (port.), 166 raigón, 98 raigrás, 194, 195, 196 raigrás (port.), 194 raigràs (cat.), 194, 196 raigràs anglès (cat.), 194 raigrás inglés, 194 raigràs italià (cat.), 195 raigraz-dos-ingleses (port.), 194 ramillo, 197 raspajos, 433 raspalls (cat.), 433 raspojos, 433 ratja (cat.), 197 raygrás, 194 raygrás inglés perenne, 194 ray-grass italiano, 195 relva-dos-caminhos (port.), 141 relvão (port.), 137 ripoll (cat.), 110 ripoll blavenc (cat.), 109 rompebarriga, 238 rompebarrigas basto, 339 rompebarrigas de Sierra Nevada, 339 rompsac (cat.), 93 ronsac (cat.), 93 royada, 197 rugoso (port.), 137 sador (cat.), 352 sagalisia (cat.), 352 sanadella (cat.), 91 sedorn (cat.), 352

sedorro (Aragón), 352 senipoll (cat.), 196 servum (port.), 47 sisanya (cat.), 197 siserón, 197 siso, 325, 332 sollo, 197 soyo, 194 soyo bravo, 194 sudorn (cat.), 352 sumauma (port.), 57 tabaco, 197 tabua-do-campo (port.), 93 talha-dente (port.), 110 talha-dente-das-areias (port.), 593, 595 tarela (gall.), 197 timóteo (port.), 179 totxa (cat.), 98 trigo del diablo, 596 triguera, 97, 110, 426, 552 triguera borde, 110 triguera de amores, 93 triguera real, 336 triguerilla, 57 triguerillas, 90 trocha, 98 uraga (cat.), 197 ussona (cat.), 332 vallico, 110, 194, 195, 196, 197 vallico encorvado, 446 vallico falso, 197 vana espiga, 562 vellico, 197 viraga, 197 vulpia-rabo-de-rato (port.), 394 xoio (gall.), 194, 195, 197 xoyo (gall.), 194, 197 yerba de punta, 141 yerba risada (Aragón), 83 yoyo, 194, 197 yoyos, 197 zalquea (eusk.), 197 zarafuelle, 99 zarajuelle, 99 zarifuelle, 99 zitzània (cat.), 197 zizània (cat.), 197 zizaña, 197 zizaña común, 197 zizaña de la cebada, 197 zizaña del trigo, 197 zoragarri (eusk.), 197 zoragarria (eusk.), 197

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Integran este índice los nombres correctos de los táxones admitidos, más los considerados meramente sinónimos y los que se mencionan en las observaciones, imprimiéndose los primeros en letra negra y los otros en redonda. Cuando un sinónimo figura en el texto, aquí se indica únicamente la página, como en el caso de los nombres en letra negra; pero si no figura, sigue a la página, entre paréntesis, el número que lleva el taxon a que lo referimos.

Achnatherum P. Beauv., 108 bromoides (L.) P. Beauv., 96 calamagrostis (L.) P. Beauv., 94 miliaceum (L.) P. Beauv., 109 (2) papposum (Nees) Barkworth, nom. illeg., 101 (1) paradoxum (L.) Banfi, Galasso & Bartolucci, 111 (3) Achnodon P.Beauv. arenarius (L.) Link, 186 (6) Achyrodes Boehm. aureum (L.) Kuntze, 430 (1) var. variegatum Kuntze, 430 (1) Aegilops L. incurva L., 445 incurvata L., nom. illeg., 445 Agropyron Gaertn. maritimum (L.) P. Beauv., 470 (1) poa (DC.) Chevall., 381 (1) unilaterale (L.) P. Beauv., 410 (7) Agropyrum Roem. & Schult. halleri (Viv.) Rchb., 381 (1) AGROSTIDEAE Martinov, 44, 113 Agrostis L., 44 bromoides L., 96 calamagrostis L., 94 canescens (L.) Salisb., 500 (1) cespitosa (L.) Salisb., 572 (1) coerulescens (Desf.) Poir., 109 (1) gallecica (Roem. & Schult.) Steud., 508 (1a) gallecica auct., nom. nud., 508 (1a) gracilis Salisb., nom. illeg., 161 (1) gredensis Gand., 574 (1a) incurvata (L.) Scop., nom. illeg., 445 (1) interrupta L., 162 miliacea L., 109 var. suffrutescens Brot., 110 (2a) minima L., basión., 592

paradoxa L., 111 purpurea Gaudin, 161 (1) spica-venti L., 161 subsp. interrupta (L.) Hook. fil., 162 (2) var. interrupta (L.) G. Mey., 162 (2) var. purpurea (Gaudin) Schleich. ex Mutel, 161 (1) ventosa Dulac, nom. illeg., 161 (1) vernalis (M. Bieb.) Poir., 620 Aira L., 473, 474, 490, 511 agrostidea (Lam. & DC.) Loisel., 507 (1) altissima Lam., nom. illeg., 572 (1) aquatica L., basión., 616 articulata Desf., 503 var. gracilis Guss., 504 (4) baetica Trin., 481 (5) canescens L., 500 capensis L. fil., 33 capillaris Host, nom. illeg., non Lag., 486, 576 var. ambigua Asch., 488 caryophyllea L., 475, 477, 479, 481, 511 subsp. multiculmis (Dumort.) Bonnier & Layens, 478 subsp. plesiantha (Jord. ex Boreau) K. Richt., 479 subsp. plesiantha auct., non (Boreau) K. Richt., 478 subsp. uniaristata (Lag. & Rodr.) Maire, 481 subsp. uniaristata sensu Romero Zarco, p.p., non (Lag. & Rodr.) Maire, 479 var. biaristata (Emb. & Maire) Maire, 481 (5) var. edouardi Reut. ex Pau, nom. nud., 481 (5) var. edouardi (Reut. ex Duval-Jouve) Husn., 477 (2) caryophyllea auct., 479

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Aira cespitosa L., 572 (1) subsp. media (Gouan) Douin, 576 (1b) var. alpina Gaudin, 574 (1a) cupaniana Guss., 474, 475, 483, 484, 486 subsp. incerta (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang., 484 var. incerta Ces., Pass. & Gibelli, 484 discolor Thuill., 579 (1) divaricata Pourr., basión., 504 eduardii Reut. ex Duval-Jouve, 477 (2) elegans Roem. & Schult., 474, 486 subsp. ambigua (Asch.) Holub, 488 var. biaristata Gren. & Godr., 486 (8) elegantissima Schur, nom. illeg., non Lag., 486, 487 elegantissima auct. iber., p.p., non Schur., 479 flexuosa L., 511, 512, 514 subsp. collina Dumort., 512 (1) subsp. uliginosa (Weihe & Boenn.) Syme, 579 (1) var. brachyphylla J. Gay ex Lange, 512 (1) var. montana (L.) Huds., 512 (1) glabrata Brot., 498 glabrata auct., non Brot., 497 (3) hercynica Romero Zarco, M.Á. Ortiz & L. Sáez, 475, 479 intermedia Guss. var. biaristata Sennen & Mauricio, nom. nud., 481 (5) involucrata Cav., 491 juncea Chaix, 576 kawakamii Hayata, 512 (1) laevis Brot., 497, 498 lagascae Kunth, 508 (1a) legei Boreau, 512 (1) lendigera Lag., 497 var. mutica Boiss., 494 (1) media Gouan, 576 var. congesta Font Quer, 574 (1a) minoricensis P. Fraga, Romero Zarco & L. Sáez, 475, 484 minuta L., 494 montana L., 514, 576 var. setacea (Huds.) Huds., 579 (1) multiculmis Dumort., 475, 478, 484 navicularis Welw., nom. inval., in sched., 508 (1a) paludosa Roth, 574 (1a) plesiantha Jord. ex Boreau, 479 praecox L., 475, 476, 511 provincialis Jord., 481 pulchella Willd., 497 (3) var. biaristata Emb. & Maire, nom. nud., 481 (5) var. lendigera Lag., 497 (3) pumila Vill. ex Trin., nom. illeg., non Pursh, 576 (1b)

refracta Lag., 574 (1a) reverchonii Murb., 481 (5) scabrosetacea Knapp, 579 (1) semineutra Willd., 137 setacea Huds., basión., 579 setacea Pourr., nom. illeg., non Huds., 576 (1b) stricta (Hack.) Nyman, 514 subtriflora Lag., 574 (1a) tenorei Guss., 474, 488 uliginosa Weihe & Boenn., 579 (1) uniaristata Lag. & Rodr., 475, 481 uniaristata auct., non Lag. & Rodr., 483 varia Jacq., nom. illeg., 585 (2) vestida Steud., 512 (1) Airopsis Desv. agrostidea (Lam. & DC.) DC., 507 (1) var. annua Lange, 508 (1a) var. natans Hack., 510 candolei Desv., nom. illeg., 507 (1) involucrata (Cav.) Desv., 491 (1) laevis (Brot.) P. Fourn., 497 (3) minuta (L.) Desv., 494 (1) pulchella Ten., 488 Alopecurus L., 157, 164 aequalis Sobol., 170 agrestis L., 173 alpestris (Wahlenb.) Steud., 167 (1a) alpinus Vill., 166, 174, 176,183 alpinus Sm., nom. illeg., non Vill., 174 (6) aristulatus Michx., 170 (3) arundinaceus Poir., 164, 167 subsp. subaristatus F.M. Vázquez, 167 (1b) brachystachyus M. Bieb., 167 var. abulensis Pau, nom. nud., in sched., 167 (1b) bulbosus Gouan, 170, 171, 172, 174 candicans Salzm. ex Steud., nom. nud., 167 (1b) capitatus Lam., nom. illeg., 174 (6) castellanus Boiss. & Reut., 167 creticus Willk. ex Willk. & Lange, nom. nud., pro syn., 173 (5) fulvus Sm., 170 geniculatus L., 169, 171 subsp. fulvus (Sm.) Husn., 170 var. fulvus (Sm.) Sond., 170 (3) gerardii Vill., nom. illeg., 174 lasiostachyus Link, 167 macrostachyos Poir., 172 muticus Kar. & Kir., 167 myosuroides Huds., 173 f. compositus Asch. & Graebn., 173 (5) nigricans Hornem., 167 (1b) var. submuticus Lange, 167 (1b) pratensis L., 165, 166, 172 subsp. alpestris (Wahlenb.) Selander, 167 subsp. arundinaceus (Poir.) Husn., 166, 167

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Atropis subsp. eupratensis Asch. & Graebn., nom. inval., 165 subsp. pratensis, 167 subsp. ventricosus Pers. ex Paunero, 167 (1b) var. alpestris Wahlenb., 167 (1a) var. nevadensis Pau, nom. nud., in sched., 167 (1b) rendlei Eig, 165 salvatoris Loscos, 167 utriculatus (L.) Pers., 165 ventricosus Pers., nom. illeg., non Hudson, 167 (1b) Amelichloa Arriaga & Barkworth brachychaeta (Godr.) Arriaga & Barkworth, 102 caudata (Trin.) Arriaga & Barkworth, 102 Ammochloa Boiss., 440 involucrata Murb., 441 palaestina Boiss., 441 f. intermedia (Maire & Weyller) Maire & Weyller, 441 (1) f. subacaulis (Balansa ex Coss. & Dur.) Maire & Weyller, 441 (1) var. intermedia Maire & Weyller, 441 (1) var. subacaulis (Balansa ex Coss. & Durieu) Pamp., 441 (1) pungens (Schreb.) Boiss., 441 subacaulis Balansa ex Coss. & Durieu, 441 AMPELODESMEAE (Conert) Tutin, 44, 74 Ampelodesmos Link, 74 mauritanicus (Poir.) T. Durand & Schinz, 75 f. grandiflorum Pau, 75 (1) f. parviflorum Pau, 75 (1) f. squarrosum (Bory & Durieu) Maire, 75 (1) var. squarrosum Bory & Durieu, 75 (1) tenax (Vahl) Link, 75 (1) var. bicolor (Poir.) Trab., 75 (1) var. microstachys Trab., 75 (1) Anachortus V.Jirásek & Chrtek articulatus (Desf.) Jirasek & Chrtek, 503 (3) divaricatus (Pourr.) M.Laínz subsp. articulatus (Desf.) M. Laínz, 503 (3) fasciculatus (Boiss. & Reut.) Jirásek & Chrtek, 504 (4) Anemagrostis Trin. interrupta (L.) Trin., 162 (2) spica-venti (L.) Trin., 161 (1) Anthoxanthum L., 44 paniculatum L., 350 Antinoria Parl., 506 agrostidea (Lam. & DC.) Parl., 507 f. annua (Lange) P. Silva, 508 (1a) f. genuina P. Silva, nom. inval., 507 (1) f. natans (Hack.) Asch. & Graebn., 510 (1b) subsp. agrostidea, 508, 510 subsp. annua (Lange) P. Silva, 508

subsp. natans (Hack.) Rivas Mart., 508, 510 var. natans (Hack.) K. Richt., 510 (1b) herminii Welw., nom. inval., in sched., 510 (1b) insularis Parl., 507 Apera Adans., 157, 159 effusa Gray, 161 (1) interrupta (L.) P. Beauv., 160, 162 f. gracilis Sennen, nom. nud., in sched., 162 (2) var. humilis Sennen, 162 (2) var. supina Sennen, nom. nud., in sched., 162 (2) maritima Klokov, 161 purpurea (Gaudin) P. Beauv., 161 (1) spica-venti (L.) P. Beauv., 161 (1) subsp. interrupta (L.) Husn., 162 (2) subsp. maritima (Klokov) Tzvelev, 161 subsp. spica-venti, 160, 161 var. purpurea (Gaudin) Rouy, 161 (1) Aristavena F. Albers & Butzin, 572, 578 setacea (Huds.) F. Albers & Butzin, 579 ARISTAVENINAE F. Albers & Butzin, 579 Aristella (Trin.) Bertol. bromoides (L.) Bertol., 96 (10) ARISTIDOIDEAE Caro, 5 Arrhenatherum P.Beauv. bromoides (Gouan) Samp., 519 (1) hackelii (Henriq.) Samp., 536 (7) pratense (L.) Samp., 528 (5) pubescens (Huds.) Samp., 625 Arthrochorus Lowe Arundinaria Michx. japonica Steud., 5 ARUNDINOIDEAE Burmeist., 5 Arundo L. ampelodesmos Cirillo, 75 (1) bicolor Poir., 75 (1) biflora Lam., 75 (1) festucoides Desf., 75 (1) flexuosa (L.) Clairv., 512 (1) mauritanica Poir., 75 tenax Vahl, 75 (1) Asprella Willd. oryzoides (L.) Lam., 39 (1) Atropis (Trin.) Griseb. beltrani Sennen, 600 (1) borreri (Bab.) K. Richt., 600 (1) convoluta (Hornem.) Griseb., 610 (8a) convoluta sensu Cout., non (L.) Griseb. in Ledeb., 605 distans (Jacq.) Griseb. subsp. embergeri (H. Lindb.) Maire & Weiller, 605 (5) subsp. fontqueri Maire, 605 (5) var. maritima (Huds.) Coss. & Durieu, 603 (4)

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Atropis var. permixta (Guss.) Cout., 600 (1) distans sensu Cout., non (L.) Griseb. in Ledeb., 600 festuciformis (Host) K. Richt., 610 (8) iberica Wolley-Dod, basión., 605 maritima (Huds.) Griseb., 603 palustris Beck subsp. festuciformis (Host) Briq., 610 (8) subsp. tenuifolia (Boiss. & Reut.) Jahand. & Maire, 607 (6) procumbens (Curtis) Thurb., 611 (9) tenuifolia (Boiss. & Reut.) K. Richt., 607 Avena L. albinervis Boiss., 540 albinervis sensu Willk., 544 australis Parl., nom. superf., 544 (11) australis auct., non Parl., 524 bromoides Gouan, 519 raza tarraconensis Font Quer, 531 (5c) subvar. crassifolia (Font Quer) St.-Yves, 527 (4) subvar. iberica St.-Yves, 524 (3) var. filifolia Rouy, 522 (2) var. genuina Willk., 519 (1) var. genuina Willk., nom. inval., p.p., 524 (3) var. microstachya Willk., 520 (1a) var. mirandana (Sennen) Sennen, nom. illeg., 534 (5d) var. straminea Lange, 520 (1a) var. strigilosa St.-Yves, 524 (3) canescens (L.) Weber, 500 (1) cavanillesii Lag., 98 (12) cespitosa (L.) Griess., 572 (1) crassifolia Font Quer, 527 dubia Leers, 157 fertilis All., 157 (1) flexuosa (L.) Mert. & Koch, nom. illeg., non Schrank, 512 (1) gonzaloi Sennen, in sched., 531 hackelii Henriq., 536 hirtifolia Boiss., 627 laevigata Schur, 627 lanata (L.) Hoffm., 549 levis Hack., 544 lodunensis Delastre ex Kerguélen, 542 (10) longepedicellata Sennen, 530 (5a) longepilosa Sennen, 530 (5a) longifolia Req. ex DC., nom. illeg., non Thore, 530 (5a) marginata Lowe, 542 mirandana Sennen, in sched., 534 (5d) mollis (L.) Koeler, nom. illeg., non Salisb., 559 pratensis L., 528 f. longespiculata St.-Yves, 530 (5a) subsp. amethystea Braun-Blanq., 530 subsp. bromoides (Gouan) Ball, 519 (1)

subsp. iberica St.-Yves, 534 subsp. levis (Hack.) St.-Yves, 544 (11) subsp. sulcata (J. Gay ex Boiss.) St.-Yves, 542 (10) subsp. vasconica (St.-Yves) Sennen, 534 (5d) var. albinervis (Boiss.) Husn., 540 (9) var. requienii (Mutel) Rouy, 530 (5a) var. sennenii St.-Yves, 531 (5c) var. vasconica St.-Yves, 534 (5d) pruinosa Hack. & Trab., 519 pubescens Huds., basión., 625 var. longifolia Boiss., 627 pungens Sennen, 530 (5a) requienii Mutel, 530 (5a) scheuchzeri All., 545 subsp. praetutiana Arcang., 546 scheuchzeri Latourr., nom. illeg., non Honckeny, 544 (11) subsp. praetutiana Arcang., 546 sesquitertia sensu Willk., non L., 625 spica-venti (L.) Scop., 161 splendens Boiss., nom. illeg., non Colla, 540 (9) sulcata J. Gay ex Boiss., 544 tarraconensis Font Quer, in sched., nom. nud., 531 (5c) tenuis Moench, nom. illeg., 157 (1) triaristata Vill., 157 (1) versicolor Vill., 545 Avenastrum Jess. albinerve (Boiss.) Vierh., 540 (9) bromoides (Gouan) Vierh., 519 (1) hackelii (Henriq.) Vierh., 536 (7) levis (Hack.) Vierh., 544 (11) pratense (L.) Opiz, 528 (5) pubescens (Huds.) Opiz, 625 (1) versicolor (Vill.) Fritsch, 544 (11) AVENEAE Dumort., 44, 113 Avenella Bluff ex Drejer, 510, 511, 572, 576 cuprina Schur, 512 (1) flexuosa (L.) Drejer, 512, 514 subsp. iberica (Rivas Mart.) García Suarez & al., 512, 514 subsp. montana (L.) Á. Löve & D. Löve, 512 (1) subsp. stricta (J. Gay ex Willk.) Veldkamp, 512 (1) stricta (Hack.) F. Albers, nom. inval., 512 stricta (Hack.) P. Silva, 512 uliginosa (Weihe & Boenn.) Parl., 579 (1) Avenochloa Holub albinervis (Boiss.) Holub, 540 (9) bromoides (Gouan) Holub, 519 (1) gonzaloi (Sennen) Holub, 531 (5c) hackelii (Henriq.) Holub, 536 (7) levis (Hack.) Holub, 544 (11)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Brachypodium pratensis (L.) J. Holub, 528 (5) pubescens (Huds.) Holub, nom. illeg., 625 (1) requienii (Mutel) Holub, 530 (5a) vasconica (St.-Yves) Gervais ex Kerguélen, 534 (5d) versicolor (Vill.) Holub, 544 (11) Avenula (Dumort.) Dumort., 516, 624 albinervis (Boiss.) Laínz, 540 arundana (Romero Zarco) Holub, 526 (3b) bromoides (Gouan) H. Scholz, 519 subsp. crassifolia (Font Quer) O. Bolòs & al., 527 subsp. gervaisii (Holub) O. Bolòs & al., 524 subsp. pauneroae Romero Zarco, 520, 521 var. filifolia (Rouy) O. Bolòs & Vigo, 522 (2) cintrana (Röser) Holub, 537 (8) crassifolia (Font Quer) J. Holub, 527 delicatula Franco, 544 gervaisii Holub, 524 subsp. arundana Romero Zarco, 526 subsp. murcica (Holub) Romero Zarco, 522 (2) gonzaloi (Sennen) Holub, 531 hackelii (Henriq.) Holub, 536 var. algarbiensis Romero Zarco, 537 levis (Hack.) Holub, 544 lodunensis (Delastre) Kerguélen subsp. pyrenaica (Holub) Kerguélen, 542 (10) subsp. romeroi-zarcoi Rivas Mart., 542 (10) lusitanica (Romero Zarco) Holub, 534 (5d) marginata (Lowe) Holub, 542 subsp. cintrana (Röser) Romero Zarco, 537 (8) subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco, 541 (9a) subsp. pyrenaica Holub, 544 subsp. sulcata (J. Gay ex Boiss.) Franco, 542 (10) mirandana (Sennen) J. Holub, 534 murcica Holub, 522 occidentalis Holub, nom. inval., 537 subsp. stenophylla Franco, nom. inval., 537 pratensis (L.) Dumort., 528 subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco, 530 (5a) subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco, 531 (5c) subsp. iberica (St.-Yves) O. Bolòs & Vigo, 534 subsp. lusitanica Romero Zarco, 534 subsp. requienii (Mutel) Romero Zarco, 530 subsp. vasconica (St.-Yves) Romo, 534 (5d) var. fallax Romero Zarco, 534 (5d)

var. gonzaloi (Sennen) O. Bolòs & Vigo, 531 (5c) var. paniculata Romero Zarco, 534 (5d) var. pilosa Romero Zarco, 530 (5a) var. vasconica (St.-Yves) Romero Zarco, 534 (5d) pruinosa (Hack. & Trab.) Holub, 544 (11) subsp. crassifolia (Font Quer) Malag., 527 (4) pruinosa sensu Holub, 524 pubescens (Huds.) Dumort., 625 subsp. laevigata (Schur) Holub, 627 subsp. longifolia (Boiss.) H. Scholz & Valdés, 627 subsp. pubescens, 625, 627 pungens (Sennen) Holub, 530 requienii (Mutel) Holub, 530 sulcata (J. Gay ex Boiss.) Dumort., 544 subsp. albinervis (Boiss.) Rivas Mart., 54 subsp. gaditana Romero Zarco, 452 subsp. occidentalis Romero Zarco, nom. inval., 537 subsp. reuteri (Romero Zarco) Franco, 542 (10) var. reuteri Romero Zarco, 544 × talaverae Romero Zarco, 521, 546 vasconica (St.-Yves) Laínz, 534 (5d) versicolor (Vill.) Laínz, 545 subsp. caucasica (Holub) H. Scholz & Valdés, 544 (11) subsp. praetutiana (Arcang.) Holub, 544 (11) Bambusa Schreb. nigra Lodd. ex Lindl., 5 reticulata Rupr., 5 BAMBUSOIDEAE Luerss., 5 Beckeria Heynh. montana Bernh., nom. illeg., 54 (1) Beckmannia Host. erucaeformis (L.) Host., 423 Bellardiochloa Chiov., 152, 160 variegata (Lam.) Kerguélen, 153 violacea (Bellardi) Chiov., 154 BRACHYPODIEAE Hayek, 44 Brachypodium P. Beauv. sect. Apalochloa Dumort., 409 biunciale (Vill.) Roem. & Schult., 412 (7a) cenisium (All.) P. Beauv., 123 (3) hispanicum (Reichard) Rchb., 412 (7a) maritimum (L.) Roem. & Schult., 470 (1) montanum (Boiss. & Reut.) Nyman, 412 (7b) patens (Brot.) Nyman, 382 (2) poa (DC.) Roem. & Schult., 381 (1) salzmannii (Boiss.) Nyman, 385 (1) tenellum (L.) P. Beauv., 381 (1) tenue (Tineo) Tineo, 455 (1)

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Brachypodium unilaterale (L.) Roem. & Schult., 410 (7) Briza L. cynosuroides Scop., 461 (1) disticha Moench, nom. illeg., 461 (1) Brizopyrum J.Presl siculum (Jacq.) Link, 461 (1) BROMEAE Dumort., 44 Bromus L. barbatus Savi, 401 (4) cincinnatus Ten., 516 dertonensis All., 395 (1b) geniculatus L., 400 giganteus L., 371 glomeratus (L.) Scop., 424 (1) hordeiformis Lam., 405 (5a) incrassatus Lam., 400 (3) sabulosus Guss., 455 (1) sardous Spreng., 455 (1) stipoides L., 455 temulentus (L.) Bernh., 196 (4) tenuis Tineo, 455 Calamagrostis Adans. argentea DC., 94 (9) plumosa Spreng., 101 Campella Link cespitosa (L.) Link, 572 (1) media (Gouan) Link, 576 (1b) Castellia Tineo, 202, 376 tuberculata Tineo, 377 tuberculosa (Moris) Bor, 377 Catabrosa P. Beauv., 615 agrostidea (Lam. & DC.) C. Presl, 507 (1) aquatica (L.) P. Beauv., 616 capusii Franch., 615 minuta (L.) Trin., 494 (1) ochroleuca Dumort., 616 (1) pseudairoides (Herrm.) Tzvelev, 615 werdermannii (Pilg.) Nicora & Rúgolo, 615 Catapodium Link, 464 balearicum (Willk.) H. Scholz, 465 demnatense (Murb.) Maire & Weiller, 464 halleri (Viv.) Rchb., 381 (1) var. tenuiculum (Loisel.) Griseb., 381 (1) hemipoa (Delile ex Spreng.) M. Laínz, 468 subsp. occidentale (Paunero) H. Scholz & S. Scholz, 468 (3) var. hemipoa, 469 var. occidentale (Paunero) Valtueña, J. López & Devesa, comb. nov., 469 loliaceum (Huds.) Link, 465 subsp. syrticum Barratte & Murb., 465 (1) var. balearicum (Willk.) Font Quer, 465 (1) marinum (L.) C.E. Hubb., 465 subsp. syrticum (Barratte & Murb.) H. Scholz, 465 (1) montanum (Boiss. & Reut.) M. Laínz, 412 (7b)

occidentale Paunero, 469 patens (Brot.) Rothm. & P. Silva, 382 (2) f. ramosum Rothm. & P. Silva, 382 (2) rigidum (L.) C.E. Hubb., 465, 466 subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Kerguélen, 468 subsp. majus (C. Presl) F.H. Perring & P.D. Sell, 466 (2) salzmannii (Boiss.) Boiss., 385 (1) siculum (Jacq.) Link, 461 (1) tenellum (L.) Batt. & Trab., 381 (1) var. aristatum (Boiss.) Batt. & Trab., nom. illeg., 381 (1) var. barbatum (Desv.) Breistr. ex Kerguélen, 381 (1) var. muticum (Tausch) Maire, 381 (1) var. tenuiculum (Loisel.) Kerguélen, 381 (1) tuberculosum Moris, 377 unilaterale (L.) Ledeb., 410 (7) zwierleinii (Lojac.) Brullo, 469 Celtica F.M. Vázquez & Barkworth gigantea (Link) F.M. Vázquez & Barkworth, 98 subsp. donyanae (F.M. Vázquez & Devesa) F.M. Vázquez & Barkworth, 87 (4) subsp. maroccana (Pau & Font Quer) F.M. Vázquez & Barkworth, 98 subsp. sterilis F.M. Vázquez & Barkworth, 87 (4) Cenchrus L. capitatus L., basión., 596 Chamagrostis Borkh. desvauxii (Lange) Nyman, 593 (1a) littorea (Samp.) A.W. Hill, 593 (1b) minima (L.) Borkh., 592 (1) var. elongata Hack., 593 (1a) var. littorea (Samp.) Samp., 593 (1b) [raça] littorea Samp., basión., 593 vernalis Sloboda, nom. illeg., 592 (1) Chilochloa P.Beauv. arenaria (L.) P. Beauv., 186 (6) paniculata (Huds.) P. Beauv., 184 (5) CHLORIDOIDEAE Burmeist., 5 Chrysurus Pers. aureus (L.) Besser, 430 (1) cynosuroides Pers., nom. illeg., 430 (1) echinatus (L.) P. Beauv., 436 (2) effusus (Link) P. Beauv., 438 Colobachne P. Beauv., nom. nud., in sched. caespitosa Sennen, nom. nud., in sched., 174 (6) gerardi Link, nom. illeg., 174 (6) raza caespitosa Sennen, nom. nud., 182 (3) Colpodium Trin. aquaticum (L.) Trin., 616 (1) minutum (L.) Steud., 494 (1) Corynephorus P. Beauv., nom. cons., 498

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Dactylis articulatus (Desf.) P. Beauv., 503, 506 subsp. fasciculatus (Boiss. & Reut.) Husn., 504 (4) subsp. gracilis (Guss.) Rouy, 504 (4) var. littoralis Hack., 503 (3) barcinonensis Sennen, nom. nud., in shed., 503 (3) canescens (L.) P. Beauv., 499, 500 subsp. maritimus (Godr.) Rivas Mart., 500 (1) var. maritimus Godr., 501 deschampsioides Bornm., 499 divaricatus (Pourr.) Breistr., 504, 506 subsp. articulatus (Desf.) M. Laínz, 503 (3) subsp. fasciculatus (Boiss. & Reut.) O. Bolòs & al., 504 (4) subsp. macrantherus (Boiss. & Reut.) Paunero, 501 var. littoralis (Hack.) O. Bolòs & Vigo, 503 (3) divaricatus auct., non (Pourr.) Breistr., 503 fasciculatus Boiss. & Reut., 504 fontanesii Nicotra, nom. illeg., 503 (3) gracilis (Guss.) Cout., 504 (4) gracilis (Guss.) K. Richt., 505 incanescens Bubani, nom. illeg., 500 (1) intricatus Sennen, nom. nud., in shed., 503 (3) macrantherus Boiss. & Reut., 501 oranensis Murb., 499 Craepalia Schrank temulenta (L.) Schrank, 196 (4) Crypsis Aiton arenaria (L.) Desf., 186 (6) Crypturus Link Ctenopsis De Not., 201, 412 delicatula (Lag.) Paunero, 414 f. breviaristata Paunero, 414 (1) f. hirsuta (Henrad.) Paunero, 416 f. quinqueflora P. Silva, 414 (1) gypsophila (Hack.) Paunero, 416 f. hispida Paunero, nom. inval., 416 (2) f. subglabra (Villar) Paunero, nom. inval., 418 pectinella (Delile) De Not., 413 Cutandia Willk., 469 dichotoma (Forssk.) Trab. var. memphitica (Spreng.) Maire & Weiller, 472 (2) divaricata (Desf.) Asch. ex Barbey, 473 incrassata (Salzm. ex Loisel.) Benth. ex B.D. Jacks., 455 (1) var. tenuis (Tineo) Hack. ex Thell., 455 (1) lanceolata (Forssk.) Benth., 470 (1) letourneuxii (Asch. ex E.A. Durand & Barratte) F. Herm., 455 (1) maritima (L.) Benth., 470 memphitica (Spreng.) Benth., 472, 473

scleropoides Willk., nom. illeg., 472 Cynodon Rich. sudeticus (Haenke) Raspail, 124 (4) Cynosurus L., 423, 433 aurasiacus Murb., 438 (3) aureus L., 430 caeruleus L., basión., 585 cristatus L., 434 cylindricus Balb., nom. illeg., 583 (1) durus L., basión., 613 echinatus L., 436 effusus Link, 438, 440 var. effusus, 440 var. furtivus H. Scholz, 440 (3) var. gracilis (Viv.) Kerguélen, 438 (3) var. fertilis (Lens ex Loisel.) Cantó & Devesa, comb. nov., 440 var. obliquatus (Link) Cantó & Devesa, comb. nov., 440 elegans Desf., 440 subsp. effusus (Link) Asch. & Graebn., 438 (3) subsp. obliquatus (Link) Trab., 438 (3) var. chalybaeus Perez Lara, 438 (3) var. obliquatus (Link) Nyman, 440 elegans auct., non Desf., 438 fertilis Lens ex Loisel., 440 gracilis Viv., 438 (3) lima L., 418 obliquatus Link, 440 paui Sennen, nom. inval., 438 (3) polybracteatus sensu Willk., non Poir., 440 siculus Jacq., 462 splendens Ten. ex Roem. & Schult., 162 (2) Dactylis L., 421, 423 abbreviata Bernh. ex Link, 424 (1) capitellata Link, 427 cynosuroides (L.) Roth., 423 disticha Ball, 418 (1) glaucescens Willd., 424 (1) glomerata L., 422, 423, 424, 426, 427, 429 subsp. aschersoniana (Graebn.) Thell., 424 (1) subsp. glomerata, 427, 428 subsp. hackelii (Asch. & Graebn.) Cif. & Giacom., 428 subsp. hispanica (Roth) Nyman, 427, 428 subsp. ibizensis (Gand.) Stebbins & D. Zohary, 428 subsp. izcoi S. Ortiz & Rodr. Oubiña, 429 subsp. juncinella (Bory) Stebbins & D. Zohary, 427, 428 subsp. lobata (Drejer) H. Lindb., 429 subsp. lusitanica Stebbins & D. Zohary, 428, 429 subsp. rigida (Boiss. & Heldr.) Hayek, 427

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Dactylis var. australis Willk., 427 var. ebusitana O. Bolòs & Vigo, 428 var. hackelii Asch. & Graebn., 428 var. hispanica (Roth) DC., 424 (1) var. italica Schreb., 427 var. juncinella (Bory) Boiss., 424 (1) var. lobata Drejer, 429 hispanica Roth, 427 var. maritima Hack., nom. illeg., 424 (1) ibizensis Gand., 428 izcoi S.Ortiz & Rodr.Oubiña subsp. merinoana Horjales & al., 429 juncinella Bory, 427 subsp. stebbinsii Horjales & al., 427 marina Borrill, 422, 428 memphitica Spreng., 472 metlesicsii P. Schönfelder & D. Ludw., 422 palaestina (Boiss.) Steud., 441 pungens Schreb., 441 smithii Link, 422, 428 Dalucum Adans. bauhinii (All.) Bubani, 57 (2) DANTHONIOIDEAE N.P.Barker, 5 Deschampsia P. Beauv., 204, 511, 571, 576, 578 antarctica É. Desv., 572 atropurpurea (Wahlenb.) Scheele, 572 baetica (Trin.) Willk., 481 biebersteiniana Schult., 574 (1a) cespitosa (L.) P. Beauv., 572, 574, 576 proles convoluta Rouy, 574 (1a) subsp. alpina auct., non (L.) Hook. fil., 574 (1a) subsp. cespitosa, 574, 575, 576 subsp. convoluta (Rouy) P. Fourn., 575 subsp. gredensis Vivant, 575 subsp. hispanica Vivant, 574, 575 subsp. media (Gouan) K. Richt., 576 subsp. pyrenaica Romo, 574 (1a) subsp. subtriflora (Lag.) Ehr. Bayer & G. López, 574, 575 var. alpina (Gaudin) Godr., 574 var. angustifolia Merino, 574 (1a) var. atlantis Maire, 575 var. congesta (Font Quer) Ehr. Bayer & G. López, 575 var. crassifolia (Font Quer & Maire) Maire, 575 var. filifolia Willk., 574 (1a) var. nana Rouy, 576 (1b) var. pallida sensu Willk., non Godr., 574 (1a) crassifolia Font Quer & Maire, 575 discolor (Thuill.) Roem. & Schult., 579 (1) euscadiensis García Suárez & al., 576 flexuosa (L.) Trin., 512, 572 subsp. iberica Rivas Mart., nom. illeg., non Rivas Mart., 512 (1)

subsp. montana (L.) K. Richt., 512 (1) var. brachyphylla (J. Gay ex Lange) J. Gay ex Willk., 512, 514 var. stricta J. Gay ex Willk., 512 gredensis (Gand.) Castrov., 574 (1a) hispanica (Vivant) Cervi & Romo subsp. gallaecica Cervi & Romo, 576 var. burebana Cervi & Romo, 574 (1a) var. iberica (Cervi & Romo) O. Bolòs & Vigo, 574 (1a) var. iberica Cervi & Romo, 574 (1a) involucrata (Cav.) Trin., 491 (1) juncea (Chaix) Roem. & Schult., 576 kawakamii (Hayata) Honda, 512 (1) laevis (Brot.) Schult., 497 (3) mairei Sennen, 514 media (Gouan) Roem. & Schult., 574, 576 f. elegans (Sennen) Cervi & Romo, 576 subsp. hispanica (Vivant) O. Bolòs & al., 574 (1a) subsp. masclansii Cervi & Romo, 576 subsp. media, 574 (1a) subsp. refracta (Lag.) Paunero, 574, 575 minor Clayton, 564 montana (L.) G. Don, 512 (1) refracta (Lag.) Roem. & Schult., 574 (1a) reuteri Pilg., 568 setacea (Huds.) Hack., 572, 579, 580 stricta Hack., 512 subtriflora (Lag.) Parl., 574 (1a) thuillieri Godr. & Gren., nom. illeg., 579 uliginosa (Weihe & Boenn.) Scheele, 579 (1) Desmazeria Dumort., 461 balearica Willk., 465 (1) castellana Willk., 418 (1) loliacea (Huds.) Nyman, 465 marina (L.) Druce, 465 patens (Brot.) Mendonça & Vasc., 382 (2) pauciflora Merino, 465 pignattii Brullo & Pavone, 461 rhachiantha (Steud.) Mendoça & Vasc., 418 (1) rigida (L.) Tutin, 466 subsp. hemipoa (Delile ex Spreng.) Stace, 468 sicula (Jacq.) Dumort., 461 tuberculosa (Moris) Batt. & Trab., 377 (1) Diarrhena P. Beauv. aquatica (L.) Raspail, 616 (1) divaricata (Gouan) Raspail, 458 (1) maritima (L.) Raspail, 470 (1) Digitaria Haller, 423 Dineba Delile ex P.Beauv. lima (L.) P. Beauv., 418 (1) Diplachne P.Beauv. rigida (L.) Chapm., nom. illeg., 466 (2) Donax P.Beauv.

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca ampelodesmos (Cirillo) Trin., 75 (1) mauritanicus (Poir.) P. Beauv., 75 (1) Drymochloa Holub, 202 lasto (Boiss.) Holub, 339 (48) sylvatica (Pollich) Holub, 341 (49) Echinaria Desf., 595 capitata (L.) Desf., 596 var. pumila (Willk.) Willk., 596 (1) var. todaroana Ces., Pass. & Gibelli, 596 (1) pumila Willk., 596 (1) spicata Debeaux, 596 (1) todaroana (Ces., Pass. & Gibelli) Cif. & Giacom., 596 (1) Ehrharta Thunb., 32 aristata Thunb., 37 (3) articulata Steud., 33 (1) calycina Sm., 33 clandestina F.H. Wigg., nom. illeg., 39 (1) eckloniana Schrad., 37 (3) erecta Lam., 34 geniculata (Thunb.) Thunb., 33 (1) longiflora Sm., 37 var. eckloniana (Schrad.) Nees, 37 (3) var. urvilleana (Kunth) Nees, 37 (3) ovata Nees, 33 (1) panicea Sm., 34 (2) urvilleana Kunth, 37 (3) EHRHARTEAE Nevski, 32 Eleusine Gaertn. dura (L.) Lam., 613 (1) lima (L.) Lam., 418 (1) Eragrostis Wolf infirma (Kunth) Steud., 142 (13) sicula (Jacq.) K. Koch, 461 (1) Falona Adans. echinata (L.) Dumort., 436 (2) Festuca L., 113, 192, 200, 385, 388, 391, 392, 413, 419 subgen. Vulpia (C.C. Gmel.) Hack. sect. Aulaxyper Dumort., 202, 204, 214, 282, 313 sect. Eskia Willk., 202, 314, 324 sect. Festuca, 202, 205, 214, 313 sect. Lojaconoa Catalán & Joch. Müll., 202, 343 sect. Phaeochloa Griseb., 202, 339 sect. Plantynia (Dumort.) Tzvelev, 203, 371 sect. Pseudoscariosa Krivot., 202, 337 sect. Scariosae Hack., 202, 334 sect. Schedonorus (P. Beauv.) W.D.J. Koch, 203, 204, 362 sect. Subbulbosae Nyman ex Hack., 202, 348 actiophyta (M.I. Gut.) Izco & Rivas Mart., 257 (15b) aetnensis (Tineo) Walp., nom. illeg., non C. Presl, 397 (2) agrestis Loisel., 405 (5a) airoides Lam., 217

subsp. airoides, 218 subsp. molinieri (Litard.) Mart.-Sagarra & Devesa, comb.nov., 218 alopecuroides Ten., nom. illeg., non Sinclair, 401 (4) alopecuros Schousb., 401 var. ciliata Thell., 401 (4) var. vulgaris (Boiss.) Jahand. & Maire, 401 (4) alpina Suter, 214, 276 subsp. riverae Chas, Kerguélen & Plonka, 276 altissima All., 202, 341 altissima Boiss., non All., 339 (48) altopyrenaica Fuente & Ortúñez, 243 ambigua Le Gall, basión., 400 var. danthonii (Asch. & Graebn.) Breistr., 397 (2) var. penicillata (Murb.) Breistr., 397 (2) var. plumosa (Boiss.) Breistr., 397 (2) var. tripolitana (Pamp.) Breistr., 397 (2) amethystina All. var. tremolsiana Font Quer & Pau ex Litard., 297 (30) ammophyla Dumort., 295 (29) ampla Hack., 202, 306, 308, 309 subsp. simplex (Pérez Lara) Devesa, 306 subsp. transtagana (Hack.) Franco & Rocha Afonso, 306, 308 var. dolosa St.-Yves, 306 (33) apennina De Not., 364 aragonensis (Willk.) Fuente & Ortúñez, 220, 248 arenaria auct., non Osbeck, 295 argentea Savi, basión., 583 arundinacea Schreb., 201, 366 subsp. arundinacea, 367 subsp. atlantigena sensu Devesa, non (St.Yves) Auquier, 364 subsp. cordubensis (Devesa) Devesa & Mart.-Sagarra, 369 subsp. corsica auct., non (Hack.) Kerguélen, 396 (58) subsp. fenas (Lag.) Arcang., 369 subsp. mediterranea (Hack.) K. Richt., 364 subsp. uechtritziana (Wiesb.) Beck, 367 (57a) var. aspera (Mutel) Asch. & Graebn., 367 var. glaucescens Boiss., 364 var. glaucescens auct., non Boiss., 396 (58) arvernensis Auquier & al. subsp. costei auct., non (St.-Yves) Markgr.Dann., 271 aurea Lam., 353 (53a) baetica (Hack.) K. Richt., 348 subsp. baetica, 350 subsp. moleroi (Cebolla & Rivas Ponce) Cebolla & Rivas Ponce, 350

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca barbata Gaudin, nom. illeg., non L., nec Shrank, nec Brotero, 397 (2) var. ciliata (Link) Pérez Lara, 397 (2) var. danthonii (Asch. & Graebn.) Hack. & Briq., 397 (2) bastardii Kerguélen & Plonka, 264 (18) boissieri Amo, 309 var. yvesii Cebolla & Rivas Ponce, 339 (48) boissieri sensu Devesa, non Amo, 339 borderei (Hack.) Hack., 202, 313, 316 borreri Bab., 600 (1) brachypoda Font Quer, 395 (1b) braun-blanquetii (Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom.) Rivas Mart., Fern. Gonz. & Loidi, 293 × braunii K. Richt., 199 brigantina (Markgr.-Dann.) Markgr.-Dann., 257 subsp. actiophyta M.I. Gut., 257 bromoides L., 394, 397 var. broteri (Boiss. & Reut.) Henriq., comb. illeg., 395 (1b) var. sciuroides (Roth) DC., 395 (1b) broteri (Boiss. & Reut.) Nyman, 395 (1b) burnatii St.-Yves, 314, 328 calamaria Sm., 341 (49) capillata Lam. var. hirtula (Hack. ex Travis) Howarth, 215 (1) capillifolia Dufour, 202, 313, 314 carpetana Fuente, Sánchez Mata & Rivas Mart., 246 (11d) ciliata Brot., nom. illeg., non Gouan, 401 (4) ciliata Danthoine ex DC., nom. illeg., non Gouan, 397 (2) subsp. aetnensis (Tineo) Nyman, nom. illeg., 397 (2) var. danthonii (Asch. & Graebn.) B. Fedtsch., 397 (2) var. imberbis Vis., 397 (2) ciliata Link, nom. illeg., non Gouan, 398 cinerea Vill. subsp. ochroleuca (Timb.-Lagr.) Breistr., 251 (14) var. liviensis (Verg.) Breistr., 248 clavata Moench, nom. illeg., 400 (3) clementei Boiss., 202, 313, 314, 318 var. aristata Pau, nom. nud., 320 (39) var. muscoides Pau, nom. nud., 320 (39) var. plicata (Hack.) Pau, 320 (39) coerulescens Desf., 344 commutata Scheele, 400 (3) consobrina Timb.-Lagr., 353 (53b) cordubensis Devesa, 369 curvifolia Lag. ex Lange, nom. illeg., 230 (7) cyrnea (St.-Yves & Litard.) Markgr.-Dann., 302 danthonii Asch. & Graebn., 397 (2) var. imberbis (Vis.) Asch. & Graebn., 397 (2)

var. penicillata Murb., 397 (2) var. plumosa (Boiss.) Asch. & Graebn., 397 (2) decidua Bellardi ex Sm., 341 (49) delicatula Lag., 414 demnatensis Murb., 464 denudata Dumort., 290 (27) dertonensis (All.) Asch. & Graebn., 395 (1b) subvar. hirsuta Litard., 395 (1a) var. gracilis (Lange) Asch. & Graebn., 395 (1b) var. tenella (Boiss. & Reut.) Briq., 395 (1b) dertosensis Pyke & L. Sáez, 302, 304 devesae Mart.-Sagarra & Devesa, 214, 234 diffusa Dumort., 284 (25a) discreta F.M. Vázquez, 306 (33) divaricata Desf., 473 var. memphitica (Spreng.) Coss. & Durieu, 472 (2) divaricata Roth, nom. illeg., 466 (2) drymeja Mert. & W.D.J.Koch subsp. boissieri (Asch. & Graebn.) H. Lindb., 339 (48) var. boissieri Asch. & Graebn., 339 (48) var. elatior Boiss., non Mert & Koch, 339 dumetorum Phil. subsp. nevadensis (Hack.) Nyman, 299 dura (L.) Vill., 613 (1) durandoi Clauson, 360, 362 subsp. capillifolia (Pau ex Willk.) Rivas Ponce, Cebolla & M.B. Crespo, 360, 362 subsp. fontqueri (Rivas Ponce & Cebolla) Llamas & al., 356 (53d) var. capillifolia (Pau ex Willk.) Rivas Ponce & Cebolla, 360 (54) var. livida (Hack.) Rivas Ponce & al., 362 duriotagana Franco & Rocha Afonso, 304 var. barbata Franco & Rocha Afonso, 304 durissima (Hack.) Rouy ex Prain, 241 duriuscula L., 284 f. pyrenaica Miégev., 240 subsp. durissima (Hack.) K. Richt., 241 (11a) subsp. gracilior (Hack.) K. Richt., 261 (17a) subsp. indigesta (Boiss.) P. Fourn., 236 (10) subsp. ochroleuca (Timb.-Lagr.) Nyman, 251 (14) subvar. durissima (Hack.) St.-Yves, 241 (11a) var. clementei (Boiss.) Boiss., 318 var. clementei sensu Willk., non Boiss., 230 var. clementei sensu Willk., p.p., non F. clementei Boiss., 320 var. effusa Hack., 306 (33) var. elatior Boiss., 308, 309 var. gallica (Hack.) P. Fourn., 271 (20a)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca var. gracilior (Hack.) Rouy, 261 (17a) var. heterophylla (Lam.) St.-Amans, 292 (28) var. hystrix (Boiss.) Boiss., 230 var. indigesta (Boiss.) Boiss., 236 var. nigrescens (Lam.) Boiss., 290, 309 var. rivularis (Boiss.) Boiss., 288 elatior L., nom. rej., 367 subsp. arundinacea (Schreb.) ?elak., 366 subsp. interrupta (Desf.) Cout., 369 subsp. pratensis (Huds.) Hack., 363 subvar. mediterranea Hack., 364 subvar. mediterranea auct., non Hack., 367 (57a) var. arundinacea (Schreb.) Roth, 366 var. fenas (Lag.) Hack., 369 var. interrupta (Desf.) Cout., 396 (58) var. pratensis (Huds.) A. Gray, 363 elegans Boiss., 332, 334 subsp. merinoi (Pau) Fuente & Ortúñez, 334 eskia Ramond ex DC., 325, 327, 328, 332 var. orientalis Nègre, 325 (41) var. tenuifolia Nègre, 325 (41) eskia × F. gautieri, 373 eskia × F. quadriflora, 373 exaltata sensu Willk., non C. Presl, 339 fallax Thuill., 284 (25a) var. nigrescens (Lam.) Beck, 290 (27) fasciculata Forssk., 407 fenas Lag., 369 ferruginea (Vest) Rchb., 353 (53a) festucoides Bech. var. mutica (Tausch) Bech., 381 (1) filiformis Pourr., 201 subsp. hirtula (Hack. ex Travis) Kerguélen, 215 (1) fluitans L., 68 font-queri (Litard.) Romo, non St.-Yves, 302 (32a) frigida (Hack.) K. Richt., 214, 280 var. glacialis (Miégev.) Grossh., 278 (23) fusca sensu Vill., non L., 353 (53a) gaetula (Maire ex St.-Yves) Claustres ex Kerguélen, 299 (31) gaudiniana Gaudin ex Guss., 397 (2) gautieri (Hack.) K. Richt., 327, 330, 332 subsp. scoparia (A. Kern. & Hack.) Kerguélen, 330 geniculata (L.) Lag. & Rodr., 400 (3) subsp. eugeniculata Jahand. & Maire, nom. inval., 400 (3) subsp. monanthera Maire, 400 (3) var. dianthera Maire, 400 (3) var. eriantha Maire, 400 (3) var. leiantha Maire, nom. inval., 400 (3) var. reesei Maire, 400 (3)

geniculata (L.) Willd., nom. superfl., 400 (3) gibraltarica Willd. ex Steud., nom. inval., 401 (4) gigantea (L.) Vill., 371 glabra Lightf., 284 (25a) glacialis Miégev., 214, 278 subsp. prudhommei sensu O. Bolòs & Vigo, non Kerguélen & Plonka, 278 glauca Vill., 241, 249, 251 glomerata (L.) All., 424 (1) gracilior (Hack.) Markgr.-Dann., 261 granatensis Boiss., 334 graniticola Kerguélen & Morla, 243 gredensis Fuente & Ortúñez, 243, 246 greuteri Mart.-Sagarra & Devesa, 214, 234, 266 subsp. camarolensis Mart.-Sagarra & Devesa, 267 subsp. greuteri, 226, 228, 267 guestfalica Boenning. ex Rchb. subsp. hirtula (Hack. ex Travis) Dengler, 215 (1) gypsophila Hack., 416 halleri sensu Boiss., non All., 280 halleri sensu Willk., non All., 280 hemipoa Delile ex Spreng., 468 henriquesii Hack., 202, 311 hervieri (St.-Yves) Patzke, 271 (20a) hervieri auct. hisp., non (St.-Yves) Patzke, 274 heteromalla Pourr., 284 heterophylla Lam., 204, 284, 292 subsp. braun-blanquetii Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom., 293 subsp. heterophylla, 293 var. alpina Gren. & Godr., nom. superfl., 290 (27) var. nigrescens (Lam.) Griseb., 290 (27) hirtula (Hack. ex Travis) Kerguélen, 215 (1) hispanica (Reichard) Kunth, nom. illeg., 412 (7a) × holmbergii Dörfl., 199 hybrida Brot., 393 (1) hystrix Boiss., 214, 226, 228, 234, 230 f. longiaristata Pau, in sched., nom. nud., 230 (7) subvar. scabra St.-Yves, 230 (7) iberica (Hack.) K. Richt., 304 subsp. subscabra (Hack.) K. Richt., 302 (32a) incrassata Salzm. ex Loisel., 455 (1) indigesta Boiss., 226, 228, 234, 236, 239 subsp. aragonensis (Willk.) Kerguélen, 220 subsp. curvifolia Rivas Mart. & al., 246 subsp. durissima (Hack.) O. Bolòs & al., 241 subsp. hackeliana (St.-Yves) Markgr.Dann., 230 subsp. hackelii (St.-Yves) Franco & Rocha Afonso, 230

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca subsp. heteroidea (Verg.) Kerguélen, 253 (14b) subsp. indigesta, 236 subsp. infesta (Hack. ex Trab.) Trab., 239 subsp. lagascae Cebolla & Rivas Ponce, 246 subsp. molinieri (Litard.) Kerguélen, 220 var. aragonensis Willk., 220 var. genuina Willk., nom. inval., 236 var. hystrix (Boiss.) Willk., 230 inops De Not., 214, 260, 265, 266 subsp. inops, 261, 265, 266 subsp. occitanica (Litard.) Mart.-Sagarra, E. López & Devesa, comb. nov., 264, 266 subsp. valentina (St.-Yves) Mart.-Sagarra, E. López & Devesa, comb. nov., 262, 265 subvar. inops, 260 interrupta Desf., 396 javalambrensis Pau, 330 (44) × jierru Nava, 373 juncifolia Chaub., 295 lachenalii (C.C. Gmel.) Spenn., 381 (1) var. mutica (Tausch) Asch. & Graebn., 381 (1) var. tenuicula K. Richt., 381 (1) laevigata auct., p.p., non Gaudin, 241 laevis Kit. subsp. gallica (Hack.) P. Fourn., 271 (20a) subsp. marginata (Hack.) P. Fourn., 270 (20) lambinonii Kerguélen, 214, 249, 251, 271 lanceolata Forssk., 470 (1) lasto Boiss., 202, 339 lemanii Bastard, 214, 264, 265, 266 linneana Steud., nom. illeg., 404 (5) liviensis (Verg.) Markgr.-Dann., 248, 249, 251 × loliacea Huds., pro sp., 199 longiauriculata Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom., 225, 234 longifolia auct., non Thuill., 271 longiseta Brot., 405 (5a) marginata (Hack.) K. Richt., 214, 270 subsp. alopecuroides (Hack.) K. Richt., 271 (21) subsp. andresmolinae Fuente & Ortúñez, 271 subsp. gallica (Hack.) Breistr. ex Ardenghi & Foggi, 271 (20a) subsp. gallica auct., non (Hack.) Breistr. ex Ardenghi & Foggi, 271 subsp. marginata, 271 var. alopecuroides (Hack.) J. Vetter, 271 (21) marina L., 465 maritima (L.) DC., 470 (1)

maritima L., 412 (7a) var. hispanica (Reichard) Asch. & Graebn., comb. illeg., 412 (7a) var. mutica (W.D.J. Koch) Asch. & Graebn., 410 (7) var. nardus (Lam. & DC.) Mutel, 412 (7a) var. psilurus Mutel, 412 (7a) mediterranea (Hack.) Rouy ex Prain, 364 megalura Nutt., 395 (1a) membranacea (L.) Druce, nom. illeg., non Kit., 404 (5) memphitica (Spreng.) Boiss. ex Coss., 472 (2) merinoi Pau, 332 michaelis Cebolla & Rivas Ponce, 261, 262 microphylla (St.-Yves) Patzke, 290 (27) molinieri (Litard.) Rivas Mart., 218 (2b) montana (Boiss. & Reut.) Steud., nom. illeg., non Savi, nec Sternb. & Hoppe, 412 (7b) subsp. altissima (Hack.) Nyman, 339 (48) subvar. altissima Hack., 339 (48) var. elatior Pau, 339 (48) montis-aurei Delarbre, 218 (2a) mucronata Arv.-Touv. & Dupuy, 322 (40) muralis Kunth, 397 myuros L., 393, 394 f. megalura (Nutt.) Stace & R. Cotton, 395 (1a) subsp. pseudomyuros Bonnier & Layens, 395 (1a) var. broteri (Boiss. & Reut.) Ball, 395 (1b) var. ciliata (Danthoine ex DC.) Chaub., 397 (2) var. dertonensis (All.) Knoche, 395 (1b) var. hirsuta (Hack.) Asch. & Graebn., 395 (1a) var. reclinata (Dumort.) Asch. & Graebn., 395 (1a) var. sciuroides (Roth) Coss. & Durieu, 395 (1b) nevadensis (Hack.) K. Richt., 299, 301, 304 var. gaetula (Maire ex St.-Yves) D. Rivera & M.A. Carreras, 301 nigrescens Lam., 290 subsp. microphylla (St.-Yves) Markgr.Dann., 290, 292 var. pubescens Parl., 290 (27) niphobia (St.-Yves) Kerguélen, 220 ochroleuca Timb.-Lagr., 243, 251 subsp. bigorronensis (St.-Yves) Kerguélen, 252 subsp. heteroidea (Verg.) Markgr.-Dann., 204, 253 subsp. ochroleuca, 252, 253 ophioliticola Zea ex Roem. & Schult. subsp. hirtula (Hack. ex Travis) Auquier, 215 (1)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca ovina L., 215, 217 f. pusilla St.-Yves, 278 (23) f. villidiflora Litard., 249 (13) subsp. airoides Lam., 217 subsp. alpina (Suter) Hack., 276 (22) subsp. borderei Hack., 316 subsp. brigantina Markgr.-Dann., 257 subsp. caesia sensu O. Bolòs & Vigo, non Sm., 271 subsp. curvula sensu O. Bolòs & Vigo, non Gaudin, 241 subsp. durissima (Hack.) Rouy, 241 subsp. duriuscula (L.) ?elak., 284 subsp. frigida Hack., 280 subsp. glacialis (Miégev.) Asch. & Graebn., 278 (23) subsp. glauca (Vill.) O. Bolòs & Vigo, 249 subsp. gracilior (Hack.) O. Bolòs & Vigo, 261 subsp. guestfalica (Rchb.) K. Richt., 217 subsp. hackelii St.-Yves, 230 subsp. hirtula (Hack. ex Travis) M.J. Wilk., 215 subsp. indigesta (Boiss.) Hack., 236 (10) subsp. liviensis (Verg.) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 248 subsp. marginata (Hack.) Rouy, 270 (20) subsp. molinieri (Litard.) O. Bolòs & Vigo, 220 subsp. occitanica (Litard.) O. Bolòs & Vigo, 264 subsp. ochroleuca (Timb.-Lagr.) O. Bolòs & Vigo, 251 subsp. rubra (L.) Hook. fil., 282 (25) subsp. scabrescens (Hack. ex Trab.) H. Lindb., 299 (31) subsp. timbalii (Hack.) K. Richt., 271 (20a) subsp. transtagana Hack., 306, 308 subsp. valentina (St.-Yves) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 262 subsp. vasconcensis Markgr.-Dann., 254 subvar. alopecuroides Hack., nom. subst., 271 subvar. bigorronensis St.-Yves, 253 subvar. durissima Hack., 241 subvar. gracilior Hack., 261 subvar. hirtula Hack. ex Travis, 215, 217 subvar. miegevillei St.-Yves, 278 (23) subvar. niphobia St.-Yves, 218 (2b) subvar. platyphylla St.-Yves, 271 (21) var. alopecuroides (Hack.) Rouy, 271 (21) var. aragonensis (Willk.) O. Bolòs & Vigo, 220 var. cagiriensis sensu O. Bolòs & Vigo, non Timb.-Lagr., 241 (11a) var. curvula sensu O. Bolòs & Vigo, non Gaudin, 241 (11a)

var. durissima (Hack.) Gaut., 241 (11a) var. gallica Hack., 271 (20a) var. glacialis (Miégev.) Hack., 278 (23) var. hackeliana St.-Yves, 232 (8) var. heteroidea Verg., 253 var. heterophylla (Lam.) Kuntze, 292 (28) var. lemanii (Bastard) Nyman, 264 (18) var. liviensis Verg., 248 var. marchandii Litard., 218 (2b) var. marginata Hack., 270 var. molinieri Litard., 220 var. occitanica Litard., 264 var. ochroleuca (Timb.-Lagr.) Hack., 251 (14) var. rubra (L.) Sm., 282 (25) var. ruscinonensis Litard., 264 (17c) var. tarraconensis Litard., 262 var. timbalii Hack., 271 (20a) var. valentina St.-Yves, 262 palustris Seenus, 610 (8a) paniculata (L.) Schinz & Thell., 350 f. aurea (Lam.) Hayek, 353 (53a) subsp. baetica (Hack.) Emb. & Maire, 348 subsp. capillifolia (Pau ex Willk.) Font Quer, nom. in sched., 360 (54) subsp. consobrina (Timb.-Lagr.) Markgr.Dann., 353 (53b) subsp. fontqueri Rivas Ponce & Cebolla, 356 subsp. longiglumis (Litard.) Kerguélen, 355 subsp. macrostachys Llamas & al., 355 (53c) subsp. multispiculata Cebolla & Rivas Ponce, 356 subsp. paniculata, 353 subsp. paui Cebolla & Rivas Ponce, 358 subsp. spadicea (L.) Litard., 353 subvar. aurea (Lam.) Litard., 353 (53a) subvar. longiglumis Litard., 355 var. baetica (Hack.) Pau, 348 (52) var. capillifolia (Pau ex Willk.) O. Bolòs & Vigo, 360 var. livida (Hack.) O. Bolòs & Vigo, 362 var. moleroi Cebolla & Rivas Ponce, 350 patens (Brot.) K. Richt., 382 (2) patula Desf., 346 paucispicula Fuente & Sánchez Mata, 302, 304 pauneroi Cebolla, López Rodr. & Rivas Ponce, 364 pectinella Delile, 413 perennis (L.) Columbus & J.P. Sm., 192 (1) × picoeuropeana Nava, 327, 373 pilosa Haller fil. ex Gaudin, nom. illeg., 153 (1) plicata Hack., 202, 313, 314, 320 poa (DC.) Raspail, 381 (1) poaeformis Host, 153 (1) pratensis Huds., 362

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Festuca subsp. apennina (De Not.) Hegi, 364 subsp. pratensis, 362 pruinosa (Hack.) Patzke, 286 pseudoeskia Boiss., 202, 337 pseudomyuros Soy.-Will., 395 (1a) var. reclinata (Dumort.) T. Durand, 395 (1a) pseudorubra Schur, 290 (27) pseudotrichophylla sensu Franco & Rocha Afonso, non Patzke, 304 pubescens Willd. var. pumila (Chaix) Link, 327 (42) pumila Chaix, 327 (42) subsp. eskia (Ramond ex DC.) Litard., 325 (41) subsp. scoparia (A. Kern. & Hack.) Litard., 330 (44) subvar. gautieri (Hack.) Litard., 330 (44) var. eu-scoparia (A. Kern. & Hack.) Litard., nom. inval., 330 (44) var. rigidor Mutel, 327 (42) pyramidata Link, 405 (5a) pyrenaica Reut., 202, 313, 314, 322 quadriflora Honck., 327 queriana Litard., 202, 309, 313 ramondii Patzke, 330 (44) rectifolia (Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom.) Cebolla & Rivas Ponce, 271 reverchonii Hack., 228 rhachiantha Steud., 418 (1) rhaetica Suter, 153 (1) var. flavescens Mert. & W.D.J. Koch, 153 (1) rigida (L.) Kunth, 466 (2) rigidor (Mutel) K. Richt., 327 (42) rivas-martinezii Fuente & Ortúñez, 271, 276 subsp. rectifolia Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom., 271, 276 rivularis Boiss., 288 rothmaleri (Litard.) Markgr.-Dann., 284, 297, 313 rottboella (DC.) Raspail, 465 (1) rubra L., 201, 204, 282, 284 subsp. asperifolia (St.-Yves) Markgr.Dann., 304 subsp. caespitosa Hack., 290 (27) subsp. commutata Gaudin, 290 subsp. fallax (Thuill.) Nyman, 284 subsp. font-queri Litard., 302 subsp. heterophylla (Lam.) Hack., 292 (28) subsp. juncea (Hack.) K. Richt., 286, 301 subsp. juncifolia (Chaub.) Litard., 295 (29) subsp. litoralis (G. Mey.) Auquier, 284 subsp. megastachys Gaudin, 284 subsp. microphylla St.-Yves, 290 subsp. multiflora Piper, 284 (25a) subsp. nevadensis Hack., 299 subsp. pruinosa (Hack.) Piper, 286

subsp. pyrenaica (Reut.) Hack., 322 subsp. rivularis (Boiss.) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 288 subsp. rubra, 284 subsp. scabrescens Hack. ex Trab., 299 (31) subsp. trichophylla Gaudin, 301 subsp. yvesiana sensu O. Bolòs & Vigo, non Litard. & Maire, 302, 304 subvar. asperifolia St.-Yves, 304 subvar. juncea Hack., 286, 301 subvar. marchionii Litard., 302 (32a) subvar. pruinosa Hack., 286 subvar. subscabra Hack., 302 (32a) var. commutata (Gaudin) Ducommun, 290 (27) var. cyrnea St.-Yves & Litard., 302 (32a) var. fallax (Thuill.) Hack., 284 (25a) var. gaetula Maire ex St.-Yves, 299 (31) var. glabra (Lightf.) Sm., 284 (25a) var. hackelii Litard. & Maire, 299 (31) var. heterophylla (Lam.) Mutel, 292 (28) var. iberica Hack., 304 var. juncea (Hack.) Hegi, 286 (25c) var. lemanii (Bastard) Chevall., 264 (18) var. litoralis G. Mey., 284 var. microphylla (St.-Yves) Liou, 290 (27) var. montana Lecoq & Lamotte, 288 (26) var. multiflora Steud., 284 (25a) var. nevadensis (Hack.) Lepage, 299 (31) var. nigrescens (Lam.) Lam., 290 (27) var. rivularis (Boiss.) Hack., 288 (26) var. rothmaleri Litard., 297 ruscinonensis (Litard.) Rivas Mart. & Fuente, 249 sabulicola Dufour, 295 (29) salina Natho & Stohr, 284 (25a) salzmannii (Boiss.) Boiss. ex Coss., 385 (1) saxifraga Miégev., 240 scaberrima Lange, nom. illeg., non Steudel, 314 var. simplex Pérez Lara, 306 scabrescens (Hack. ex Trab.) Batt. & Trab., 304 scariosa (Lag.) Asch. & Graebn., 334 sciuroides Roth, 395 var. nana Merino, 395 (1a) scoparia (A. Kern. & Hack.) Nyman, nom. illeg., 330 (44) var. gautieri (Hack.) Gaut., 330 (44) segimonensis Fuente, Joch. Müll. & Ortúñez, 214, 232 segimonensis auct. hisp., p.p., non Fuente, Joch. Müll. & Ortúñez, 266 × souliei St.-Yves, 327, 373 spadicea L., 353 f. oscilans Pau, 356 (53e) subsp. aurea (Lam.) K. Richt., 353 (53a) subsp. baetica (Hack.) Jahand. & Maire, 348 (52)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Glyceria subsp. consobrina (Timb.-Lagr.) Nyman, 353 (53b) subsp. longiglumis (Litard.) Kerguélen, 355 (53c) var. baetica Hack., 348 var. capillifolia Pau ex Willk., 360 var. durandoi sensu Cout., non (Clauson) Hack., 360 var. fallax Loret & Barrandon, 353 (53b) var. livida Hack., 362 spadicea sensu Boiss., non L., 350 sphenopus Trin., 458 (1) spica-venti (L.) Raspail, 161 (1) steineri Patzke, 286 (25c) stipoides (L.) Desf., 400 (3) var. conferta Coss., 400 (3) stolonifera Miégev., 322 (40) stricta Host subsp. trachyphylla (Hack.) Pils, 201 summilusitana Franco & Rocha Afonso, 243, 246 subsp. graniticola (Kerguélen & Morla) Rivas Mart. & Fern. Prieto, 243 subsp. gredensis (Fuente & Ortúñez) Rivas Mart. & al., 243 (11c) supina auct. pyr., non Schur, 218 (2a) sylvatica (Pollich) Vill., non Huds., 341 tarraconensis (Litard.) Romo, 261, 262 temulenta (L.) Columbus & J.P. Sm., 196 (4) teneriffae Hack., 400 (3) tenuicula (Loisel.) Link, 381 (1) tenuiflora Schrad., 412 (7a) var. aristata W.D.J. Koch, 412 (7a) var. mutica W.D.J. Koch, 410 (7) tenuifolia Sibth. var. hirtula (Hack. ex Travis) Howarth, 215 (1) tenuis (Tineo) Nyman, nom. illeg., non Raspail, 455 (1) timbalii (Hack.) Kerguélen, 271 (20a) trichophylla (Gaudin) K. Richt., 301 subsp. asperifolia (St.-Yves) Al-Bermani, 304 subsp. iberica (Hack.) E. López & Devesa, 304 subsp. scabrescens (Hack. ex Trab.) Catalán & Stace, 299 (31) subsp. trichophylla, 302 trichophylla sensu Franco & Rocha Afonso, non (Gaudin) K. Richt., 304 triflora Desf., nom. illeg., non J.F. Gmel., 346 tuberculosa (Moris) Coss. & Durieu, 377 (1) uechtritziana Wiesb., 367 (57a) uniglumis Sol., 407 (5b) unilateralis (L.) Schrad., 410 (7) subsp. maritima (L.) K. Richt., 412 (7a) valentina (St.-Yves) Markgr.-Dann., 261, 262 varia Haenke

subsp. eskia (Ramond ex DC.) Hack., 325 (41) subsp. pumila (Chaix) Hack., 327 (42) subsp. scoparia A. Kern. & Hack., 330 (44) subvar. kerneri St.-Yves, 330 (44) subvar. villarsii St.-Yves, 327 (42) var. eskia (Ramond ex DC.) Mert. & W.D.J. Koch, 325 (41) var. flavescens sensu Godr., 330 (44) var. gautieri Hack., 330 var. minor Neilr., 327 (42) vasconcensis (Markgr.-Dann.) Auquier & Kerguélen, 254 subsp. actiophyta (M.I. Gut.) Mart.-Sagarra & Devesa, 255, 257 subsp. vasconcensis, 255 verguini (Markgr.-Dann.) Auquier & Kerguélen, 218 (2b) vettonica Fuente, Ortúñez & Ferrero Lom., 223, 246 violacea Mert. & W.D.J.Koch subsp. major Hack., 290 (27) var. iberica (Hack.) P. Fourn., 304 (32b) var. pubescens Asch. & Graebn., 290 (27) vivipara (L.) Sm., 204 yvesii Sennen & Pau, 239, 262 subsp. altopyrenaica (Fuente & Ortúñez) Mart.-Sagarra & Devesa, comb. nov., 223, 241, 243 subsp. graniticola (Kerguélen & Morla) Mart.-Sagarra & Devesa, comb. nov, 225, 243, 248 subsp. lagascae (Cebolla & Rivas Ponce) Mart.-Sagarra & Devesa, comb. nov, 223, 246 subsp. yvesii, 241, 243 Festucaria Link tenuicula (Loisel.) Link, 381 (1) Festulolium Asch. & Graebn., 192 × braunii (K. Richt.) A. Camus, 199 × holmbergii (Dörfl.) P. Fourn., 199 × loliaceum (Huds.) P. Fourn., 199 Festulpia Melderis ex Stace & Cotton, 392 Forasaccus Bubani giganteus (L.) Bubani, 371 (59) Gaudinia P. Beauv. tenuis (Moench) Trin., 157 (1) Gaudinopsis (Boiss.) Eig, 157 Glyceria R. Br., 52, 66 altissima (Moench) Schloss. & Vuk., 67 aquatica (L.) J. Presl & C. Presl, 616 (1) borreri (Bab.) Bab., 600 (1) conferta Fr., 600 (1) convoluta (Hornem.) Fr., 610 (8a) subsp. festuciformis (Host) Douin, 610 (8) convoluta sensu Willk., non (Hornem.) Fr., 611

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Glyceria cookei Swallen var. pumila Swallen, 70 (2) declinata Bréb., 67, 70, 71 distans (Jacq.) Wahlenb. distans sensu Willk., non (L.) Wahlb., 600 fasciculata Pauquy, 600 (1) festuciformis (Host) Heynh. ex Rchb., 610 fluitans (L.) R. Br., 67, 68 f. brevistachys Font Quer, in sched., nom. nud., 70 (2) f. simplex Merino, 68 (1) subsp. declinata (Bréb.) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 70 subsp. plicata Fr., 73 subsp. spicata (Guss.) Husn. var. genuina Cout., nom. inval., 68 (1) var. plicata (Fr.) Griseb., 73 (4) var. pumila Wimm. & Grab., 70 (2) var. spicata sensu Cout., non Guss., 71 (3) var. triticea Fr., 68 (1) gueteoti Sennen, in sched., nom. nud., 73 (4) leptophylla Steud., 607 leptophylla sensu Willk., p.p., non Steud., 609 × loliacea (Huds.) Godr., pro sp., nom. illeg., non Fries, 199 maritima (Huds.) Wahlb., 603 maxima (Hartm.) Holmb., 67 notata Chevall., 71, 73 permixta Guss., 600 (1) plicata (Fr.) Fr., 73 subsp. declinata (Bréb.) Weeda, 70 (2) var. declinata (Bréb.) Druce, 70 (2) var. spicata sensu Merino, comb. inval., pro. syn., 68 (1) procumbens (Curtis) Sm., 611 pseudodistans Crép., 600 (1) pungens Pau, basión., 603 rigida (L.) Sm., 466 (2) spicata Guss., 71, 73 subsp. onubensis J. López & Devesa, 71, 73 spicata auct., non Guss., 71 striata (Lam.) Hitchc., 67 tenuifolia Boiss. & Reut., basión., 607 Hainardia Greuter, 188, 451 cylindrica (Willd.) Greuter, 452, 454 nardia cylindrica × Parapholis incurva Castrov., 454 Hainardiopholis Castrov., 454 × pauneroi Castrov., 454 Helictochloa Romero Zarco, 515, 625 sect. Helictochloa, 519 sect. Pratenses (Rouy) Romero Zarco, 516, 528 sect. Scleravenastrum (Holub) Romero Zarco, 516, 536 albinervis (Boiss.) Romero Zarco, 539, 540, 542

subsp. albinervis, 541 subsp. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco, 540, 542 var. gaditana (Romero Zarco) Romero Zarco, 541 bromoides (Gouan) Romero Zarco, 519, 521, 535 subsp. bromoides, 520 subsp. pauneroae (Romero Zarco) Romero Zarco, 520, 526 bromoides × H. gervaisii, 546 cincinnata (Ten.) Romero Zarco, 516 cintrana (Röser) Romero Zarco, 537, 539, 540, 542 crassifolia (Font Quer) Romero Zarco, 527 gervaisii (Holub) Romero Zarco, 517, 521, 524, 526 subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco, 521, 526 subsp. gervaisii, 517, 521, 524, 526 hackelii (Henriq.) Romero Zarco, 516, 536, 537 levis (Hack.) Romero Zarco, 544 lusitanica (Romero Zarco) Romero Zarco, 516, 534 marginata (Lowe) Romero Zarco, 539, 541, 542, 544 var. reuteri (Romero Zarco) Romero Zarco, 544 murcica (Holub) Romero Zarco, 522, 524, 525, 526 pratensis (L.) Romero Zarco, 528, 531, 535 subsp. amethystea (Braun-Blanq.) Romero Zarco, 530, 534 subsp. gonzaloi (Sennen) Romero Zarco, 531, 534 subsp. iberica (St.-Yves) Romero Zarco, 517, 530, 534 subsp. pratensis, 530, 534 subsp. requienii (Mutel) H. Scholz, 530 (5a) pruinosa (Hack. & Trab.) Romero Zarco, 517 × talaverae (Romero Zarco) Romero Zarco, 546 versicolor (Vill.) Romero Zarco, 536, 545 subsp. caucasica (Holub) Romero Zarco, 546 subsp. praetutiana (Arcang.) Romero Zarco, 546 subsp. versicolor, 545 Helictotrichon Besser, 516, 625 albinerve (Boiss.) Henrard, 540 (9) bromoides (Gouan) C.E. Hubb., 519 (1) cincinnatum (Ten.) Röser, 544 (11) cintranum Röser, 537 crassifolium (Font Quer) Röser, 527 (4) gervaisii (Holub) Röser subsp. arundanum (Romero Zarco) Röser, 526 (3b) gonzaloi (Sennen) Potztal, 531 (5c)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Lepturus hackelii (Henriq.) Henrard, 536 (7) leve (Hack.) Potztal, 544 (11) lusitanicum (Romero Zarco) Röser, 534 (5d) occidentale Röser, nom. inval., 537 (8) pratense (L.) Pilg., 528 (5) subsp. lusitanicum (Romero Zarco) Röser, 534 (6) subsp. sulcatum (J. Gay ex Boiss.) Rivas Mart., 542 (10) pruinosum (Hack. & Trab.) Henrard, 544 (11) pubescens (Huds.) Pilg. requienii (Mutel) Henrard, 530 (5a) tenuifolium Röser, 522 (2) versicolor (Vill.) Pilg., 544 (11) proles caucasicum Holub, 546 subsp. caucasicum (Holub) Lange, 544 (11) Heteranthus Dumort. dubius (Leers) Thell., 157 (1) tenuis (Moench) Dumort., 157 (1) Heuffelia Schur bromoides (Gouan) Schur, 519 (1) pratensis (L.) Schur, 528 (5) pubescens (Huds.) Schur, nom. illeg., 625 (1) scheuchzeri (All.) Schur, 544 (11) Holcus L., nom. cons., 547 annuus C.A. Mey., 554 subsp. annuus, 557 subsp. duriensis (P. Silva) Franco & Rocha Afonso, 557 subsp. setiglumis (Boiss. & Reut.) M. Seq. & Castrov., 552, 557 annuus auct., non C. A. Mey., 557 annuus subsp. setiglumis × H. lanatus subsp. lanatus, 569 argenteus J. Agardh ex Roem. & Schult., 550 caespitosus Boiss., 564 gayanus Boiss., 566 var. biaristatus Paunero, 568 var. gayanus, 568 glaucus Willk., 550 grandiflorus Boiss. & Reut., 568 × hybridus Wein, 569 lanatus L., 549, 552 subsp. lanatus, 550 subsp. tuberosus (Salzm. ex Trin.) M. Seq. & Castrov., 552 subsp. vaginatus (Willk. ex Pérez Lara) M. Seq. & Castrov., 554 var. argenteus (C. Agardh ex Roem. & Schult.) Lange, nom. illeg., 550 var. tuberosus Salzm. ex Trin., 552 var. vaginatus Willk. ex Pérez Lara, 554 lanatus subsp. lanatus × H. mollis, 569 mollis L., 552, 559 subsp. reuteri (Boiss.) Rivas Mart., 562 var. triflorus Trab., 559

reuteri Boiss., 562 setiglumis Boiss. & Reut., 557 subsp. duriensis P. Silva, 557 tenuis J. Gay ex Lacaita, nom. illeg., non Trin., 566 Homalachne (Benth.) Kuntze caespitosa (Boiss.) Pilg., 564 grandiflora (Boiss. & Reut.) Pilg., 568 Homalocenchrus Mieg ex Hall. oryzoides (L.) Miégev. ex Pollich, 39 (1) Homalotrichon Banfi & al. pubescens (Huds.) Banfi, Galasso & Bracchi, nom. illeg., 625 (1) Hydrochloa P. Beauv. fluitans (L.) Hartm., 68 (1) Jarava Ruiz & Pav., 100 brachychaeta (Godr.) Peñail., 102 caudata (Trin.) Peñail., 102 ichu Ruiz & Pav., 100 plumosa (Spreng.) S.W.L. Jacobs & J. Everett, 100, 101 Knappia Sm. agrostidea Sm., nom. illeg., 592 (1) vernalis Trin., nom. illeg., 592 (1) Koeleria Pers. coerulescens (Desf.) Guss., 344 (50) dactylis Chaub., 424 (1) Lamarckia Moench, nom. cons., 429 aurea (L.) Moench, 430 Lasiagrostis Link bromoides (L.) Nevski & Roshev., 96 (10) calamagrostis (L.) Link, 94 gigantea (Link) Trin. & Rupr., 98 (12) tenacissima (Loefl. ex L.) Trin. & Rupr., 97 (11) Leersia Sw., 38, 39 asperrima Willd. ex Trin., nom. inval., 39 (1) australis R. Br., 42 (2) hexandra Sw., 42 mauritanica Salzm. ex Trin., 42 (2) oryzoides (L.) Sw., 39 f. clandestina Eames, 42 f. inclusa (Wiesb. ex Baen.) Dörfl., 42 var. purpurascens N.H.F. Desp., nom. inval., 39 (1) oryzoides auct., non (L.) Sw., 42 Lepidurus Janch. incurvus (L.) Janch., 445 Lepiurus Dumort. filiformis (Roth) Dumort., 446 (2) incurvatus (L.) Dumort., nom. inval., 445 (1) Lepturus R. Br. cylindricus (Willd.) Trin., 452 filiformis (Roth) Trin., 446 var. pycnanthus Hack., 448 filiformis auct., non (Roth) Trin., 450 incurvatus (L.) Trin., nom. illeg., 445 (1)

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Lepturus subsp. curvatissimus (Asch. & Graebn.) Rouy, 188 (1) var. curvatissimus Asch. & Graebn., 188 (1) incurvus (L.) Druce, 445 (1) subsp. incurvatus (L.) Hook. fil., 445 (1) pannonicus (Host) Kunth, 188 (1) ramosa (Cav.) Kunth, 452 (1) strigosus Dumort., 450 subulatus (Savi) Kunth, 452 (1) Lerchenfeldia Schur flexuosa (L.) Schur, 512 (1) subsp. montana (L.) Tzvelev, 512 (1) uliginosa (Weihe & Boenn.) Schur, 579 (1) Libyella Pamp. maroccana Maire, 592 Limnetis Rich. glomerata (L.) Eaton, 424 (1) Lolium L., 191, 202, 203, 374 aristatum Lag., 194, 196 arundinaceum (Schreb.) Darbysh., 366 (57) arvense With., 197 (4a) bromoides Huds., 407 (5b) cylindricum (Willd.) Asch. & Graebn., 452 (1) elegans Steud., 377 (1) gaudini Parl., 194 (2) giganteum (L.) Darbysh., 371 (59) × hubbardii Jansen & Wacht. ex B.K. Simon, 199 × hybridum Hausskn., 194, 199 italicum A. Braun, nom. illeg., 194 lesdaini Sennen, 195 (3) linicola A. Braun, 199 marschalii Steven, 192 (1) multiflorum Lam., 191, 194, 196 subsp. italicum (A. Braun) Schinz & R. Keller, 194 (2) var. aristatum Mutel, 194 (2) var. longiaristatum Asch. & Graebn., 194 (2) var. muticum DC., 195 var. rigidum (Gaudin) Trab., 195 (3) multiflorum × F. pratensis, 199 multiflorum × L. perenne, 199 multiflorum × L. rigidum, 199 parabolicae Samp., 195, 196 perenne L., 191, 192, 195, 196 subsp. multiflorum (Lam.) Husn., 194 (2) var. italicum (A. Braun) Parn., 194 (2) perenne × Festuca arundinacea, 199 perenne × Festuca pratensis, 199 pratense (Huds.) Darbysh., 362 (55) remotum Schrank, 199 f. polystachium Merino, 199 (4b) var. rodriguezii Merino, 199 (4b) rigidum Gaudin, 194, 195, 196, 199 subsp. parabolicae (Samp.) O. Bolòs & Vigo, nom. inval., 195

scabrum C. Presl, 194 (2) siculum Parl., 194 strictum C. Presl, 195 temulentum L., 196 subsp. remotum (Schrank) Á. Löve & D. Löve, 199 subsp. temulentum, 197 var. arvense (With.) Lilj., 197 (4a) var. multiflorum (Lam.) Kuntze, 194 (2) tenue L., 192 (1) tuberosum (Romero Zarco & Cabezudo) Banfi & al., 374 (1) Loretia (Duval-Jouve) Boiss., 400 delicatula (Lag.) Willk., 414 geniculata (L.) Duval-Jouve, 400 gypsophila (Hack.) Willk., 416 incrassata (Lam.) Duval-Jouve, 400 (3) tenuis (Tineo) Willk., 455 (1) LYGEEAE J. Presl, 44, 47 Lygeum Loefl. ex L., 43, 44, 48 apiculatum Gand., 49 (1) insulare Gand., 49 (1) loscosii Gand., 49 (1) murcicum Gand., 49 (1) spartum Loefl. ex L., 49 spathaceum Lam., nom. illeg., 49 (1) tenax Salisb., nom. illeg., 49 (1) Macrochloa Kunth arenaria (Brot.) Kunth, 98 f. galvanonis Sennen, nom. nud., in shed., 97 (11) gigantea (Link) Hack., 98 (12) tenacissima (Loefl. ex L.) Kunth, 97 subsp. umbrosa F.M. Vázquez, 97 Megastachya P. Beauv. infirma (Kunth) Roem. & Schult., 142 (13) rigida (L.) Roem. & Schult., 466 (2) Melica L., 52 amethystina Pourr., 57 arrecta Kunze, 62 (4a) arrecta auct., non Kunze, 62 aspera Desf., 62 (4a) bauhini All., 57 bocquetii Talavera, 59, 60 canariensis W. Hempel, 55 (1b) ceretana Sennen, pro hybr., nom. inval., 55 (1a) ciliata L., 54, 59 subsp. bauhinii (All.) Bonnier & Layens, 57 (2) subsp. ciliata, 55 subsp. magnolii (Gren. & Godr.) K. Richt., 55 subsp. nebrodensis (Parl.) Husn., 55 (1a) var. linnaei Halácsy & Heinr. Braun, 54 (1) var. magnolii (Gren. & Godr.) Asch. & Graebn., 55

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Mygalurus var. nebrodensis (Parl.) Coss. & Durieu, 55 cupanii Guss., 59 subsp. humilis (Boiss.) W. Hempel, 58 (3) var. humilis (Boiss.) Papp, 58 (3) var. minor Ball, 59 (3a) festucoides Licht. ex Roem. & Schult., 33 (1) fluitans (L.) Raspail, 68 (1) geniculata Thunb., 33 (1) guruguensis Sennen & Mauricio, nom. nud., 62 (4a) hieronymi Sennen, 62 (4a) humilis Boiss., 58, 59 subsp. bocquetii (Talavera) Cantó, Devesa & Romero Zarco, comb. nov., 60 subsp. humilis, 59 lobelii Vill., 65 (6) magnolii Gren. & Godr., 55 major auct., non Sm., 62 minuta L., 60 subsp. arrecta auct., non Kunze, 62 subsp. latifolia (Coss.) Valdés & Mateos, 62 subsp. major auct., non Sm., 62 (4a) subsp. minuta, 62 var. latifolia Coss., 62 montana Huds., 63 (5) nebrodensis Parl., 55 nutans L., 63 subsp. uniflora (Retz.) Ehrh., 65 (6) nutans sensu Cav., non L., 62 (4a) pyramidalis Lam., 62 (4a) ramosa Vill., 62 (4a) uniflora Retz., 65 var. pilosa Papp, 65 (6) MELICEAE Link ex Endl., 44, 52 Mibora Adans., 591 desvauxii Lange, 593 maroccana (Maire) Maire, 592 minima (L.) Desv., 592 subsp. littorea (Samp.) S. Ortiz, Rodr. Oubiña & Guitián, 593 subsp. minima, 593 var. desvauxii (Lange) Cout., 593 (1a) var. elongata (Hack.) Husn., 593 (1a) var. littorea (Samp.) Cout., 593 (1b) verna P. Beauv., nom. illeg., 592 (1) var. elongata (Hack.) Rouy, 593 (1a) Micropyropsis Romero Zarco & Cabezudo, 202, 203, 374 tuberosa Romero Zarco & Cabezudo, 374 Micropyrum (Gaudin) Link, 201, 380 albaredae Paunero, 382 (2) mamoreum (Maire) Stace, 380 patens (Brot.) Pilg., 382 tenellum (L.) Link, 381, 384, 387 f. muticum (Tausch) O. Bolòs & Vigo, 381 (1)

f. violaceum P. Silva, nom. nud., in sched., 381 (1) subsp. patens (Brot.) Rivas Mart., 382 (2) var. aristatum (Tausch) Pilg., 381, 382 var. barbatum (Desv.) D. Rivera & M.A. Carreras, 381 (1) tuberculosum (Moris) Pilg., 377 (1) Milium L., 618 coerulescens Desf., 109 confertum Maratti, 622 (2a) effusum L., 619 gallecicum Roem. & Schult., 508 (1a) interruptum (L.) Lag., 162 (2) montianum Parl., basión., 622 multiflorum Cav., 110 (2a) paradoxum (L.) L., 111 (3) scabrum Rich., 622 spica-venti (L.) Lag., 161 (1) thomasii Duby, 111 vernale M. Bieb., 620 subsp. montianum (Parl.) K. Richt., 622, 624 subsp. scabrum (Rich.) K. Richt., 622 (2a) subsp. vernale, 622 var. scabrum (Rich.) Cout., 622 (2a) Molineria Parl. australis (Paunero) Paunero, 495 (2) claudiana Sennen & Elías, 497 (3) involucrata (Cav.) K. Richt., 491 (1) laevis (Brot.) Hack., 497 (3) var. diversa Sennen & Elías, 497 (3) var. glabrata sensu Hack., non Brot., 497 (3) lendigera (Lag.) Hack., 497 (3) minuta (L.) Parl., 494 Molineriella Rouy, 487, 490, 493 australis (Paunero) E. Rico, 495, 498 laevis (Brot.) Rouy, 497 var. submutica Cebrino & Romero Zarco, 498 minuta (L.) Rouy, 494 subsp. australis (Paunero) Rivas Mart., 495 Molinia Schrank aquatica (L.) Wibel, 616 (1) fluitans (L.) Hartm., 68 (1) maxima Hartm., 67 Monerma P. Beauv. cylindrica (Willd.) Coss. & Durieu, 452 monandra (Cav.) P. Beauv., 388 (1) ramosa (Cav.) Schult., 452 (1) subulata (Savi) P. Beauv., 452 (1) Muhlenbergia Schreb. interrupta (L.) Steud., 162 (2) spica-venti (L.) Trin., 161 (1) Mygalurus Link alopecuroides Link, 401 (4) bromoides (L.) Link, 395 (1b)

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Mygalurus delicatulus (Lag.) Link, 414 (1) geniculatus (L.) Link, 400 (3) NARDEAE W.D.J. Koch, 44, 45 Narduretia Villar delicatula (Lag.) Villar, 414 (1) gypsacea (Willk.) Villar var. pubescens Villar, 416 (2) var. subglabra Villar, nom. inval., 418 Narduroides Rouy, 202, 384 salzmannii (Boiss.) Rouy, 385 Nardurus Rchb. aragonensis Font Quer, in sched., nom. nud., 412 (7a) filiformis (Salzm. ex Boiss.) C. Vicioso, nom. illeg., 385 (1) gandogeri Gredilla, 412 (7a) halleri (Viv.) Fiori, 381 (1) lachenalii (C.C. Gmel.) Godr., 381 var. aristatus Willk., 382 var. genuinus Godr., nom. inval., 381 (1) var. maximus Willk., 382 mamoraeus Maire, 380 maritimus (L.) Murb., 412 (7a) var. trabuttii Maire, 412 (7a) montanus Boiss. & Reut., 412 patens (Brot.) Hack., 382 poa (DC.) Boiss., 381 (1) var. aristata Boiss., 381 (1) var. maximus Lange, 382 (2) salzmannii Boiss., 385 tenellus (L.) Duval-Jouve, nom. illeg., non Rchb. ex Godron, 381 (1) f. aristatus (Tausch) Hayek, 381 (1) tenellus Rchb. ex Godr., nom. illeg., 412 (7a) subsp. unilateralis (L.) Arcang., comb. illeg., 410 (7) var. genuinus Godr., nom. illeg., 412 (7a) var. muticus Gren., 410 (7) var. unilateralis (L.) Ces., Pass. & Gibelli, comb. illeg., 410 (7) tuberculosus (Moris) Hayek, 377 (1) unilateralis (L.) Boiss., 410 var. aristatus sensu Merino, non Parl., 412 (7a) var. maritima (L.) Cout., 412 (7a) Nardus L., 43, 44, 45, 49 aristatus L., 388 (1) articulata L., 445 (1) incurvus Gouan, 388 stricta L., 47 Nassella (Trin.) Desv., 104 mucronata (Kunth) R.W. Pohl, 106 neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth, 105, 106 poeppigiana (Trin. & Rupr.) Barkworth, 105 tenuissima (Trin.) Barkworth, 105 trichotoma (Nees) Hack. ex Arechav., 106

Natschia Bubani stricta (L.) Bubani, 47 (1) Neoholubia Tzvelev pubescens (Huds.) Tzvelev Ochlopoa (Asch. & Graebn.) H. Scholz, 140 annua (L.) H. Scholz, 140 subsp. pilantha (Ronniger) H. Scholz & Valdés, 140 infirma (Kunth) H. Scholz, 142 supina (Schrad.) H. Scholz & Valdés, 143 Oloptum Röser & Hamasha miliaceum (L.) Röser & Hamasha, 109 (2) thomasii (Duby) Banfi & Galasso, 111 (2b) Ophiuros Gaertn. cylindricus (Willd.) P. Beauv., 452 (1) erectus (Savi) Gray, 446 (2) filiformis (Roth) Roem. & Schult., 446 (2) pannonicus (Host) P. Beauv., 188 (1) subulatus Link, pro syn., 452 (1) Ophiurus R.Br. incurvatus (L.) P. Beauv., nom. illeg., 445 (1) Oreochloa Link, 587 blanka Deyl, 588 confusa (Coincy) Rouy, 589 disticha (Wulfen) Link, 588, 589 subsp. blanka (Deyl) P. Küpfer, 588 elegans Sennen, 588, 589 pedemontana sensu Lange, non Reut. in Boiss. & Reut., 589 (2) pedemontana sensu Willk., non Reut. in Boiss. & Reut., 589 seslerioides (All.) K. Richt., 588 subsp. confusa (Coincy) Sennen & Pau, 589 (2) Oryza L., 38 australis (R. Br.) A. Braun ex Schweinf., 42 (2) clandestina (F.H. Wigg.) A. Braun ex Asch., nom. illeg., 39 (1) f. inclusa Wiesb. ex Baen., 42 f. patens Wiesb. ex Baen., 39 (1) glaberrima Steud., 38 hexandra (Sw.) Döll, 42 (2) oryzoides (L.) Brand ex W.D.J. Koch, 39 (1) f. glabra A.A. Eaton, 42 rufipogon Griff., 38 sativa L., 38 subsp. japonica S. Kato, 38 ORYZEAE Dumort., 38 ORYZOIDEAE Kunth ex Beilschm., 5, 31 Oryzopsis Michx., 108 coerulescens (Desf.) Hack., 109 miliacea (L.) Asch. & Schweinf., 109 f. thomasii (Duby) Asch. & Graebn., 111 (2b) subsp. thomasii (Duby) K. Richt., 111 (2b) var. thomasii (Duby) Boiss., 111 (2b)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Phleum multiflora (Cav.) Druce, 110 (2a) paradoxa (L.) Nutt., 111 pauciflora Bég. & Vacc., 110 (2a) thomasii (Duby) P. Silva, 111 (2b) Paneion Lunell compressum (L.) Lunell, 129 (7) glaucum (Vahl) Lunell, 125 (5) nemorale (L.) Lunell, 126 (6) pratense (L.) Lunell, 119 (1) Panicastrella Moench capitata (L.) Moench, 596 (1) PANICOIDEAE Link, 5 Panicum L. colonum L., 423 deflexum Guss. ex Ten., nom. illeg., non Schumach., 34 (2) dissectum L., 423 Parapholis C.E. Hubb., 188, 443, 452 cylindrica (Willd.) Romero Zarco, 452 (1) filiformis (Roth) C.E. Hubb., 446, 448 gracilis Bor, 444 incurva (L.) C.E. Hubb., 445, 448, 454 marginata Runemark, 450 × pauneroi (Castrov.) Romero Zarco, 454 pycnantha (Hack.) C.E. Hubb., 448, 450 strigosa (Dumort.) C.E. Hubb., 450 Patzkea G.H. Loos, 202 coerulescens (Desf.) H. Scholz, 344 (50) durandoi (Clauson) G.H.Loos subsp. fontqueri (Rivas Ponce & Cebolla) H. Scholz, 356 (53d) paniculata (L.) G.H. Loos, 350 subsp. macrostachys (Llamas & al.) H. Scholz, 355 (53c) subsp. multispiculata (Cebolla & Rivas Ponce) H. Scholz, 356 (53e) patula (Desf.) H. Scholz, 346 (51) Periballia Trin., 490 hispanica Trin., nom. illeg., 491 involucrata (Cav.) Janka, 491 laevis (Brot.) Asch. & Graebn., 497 var. glabrata (Brot.) Rothm. & P. Silva, 498 minuta (L.) Asch. & Graebn., 494 (1) subsp. australis Paunero, 495 Phalaris L., 423 arenaria (L.) Huds., 186 (6) aristata Schousb. ex Willd., 167 (1b) aspera Retz., 184 (5) erucaeformis L., 423 glomerata (L.) Gueldenst., nom. inval., 424 (1) oryzoides L., 39 paniculata (Huds.) Aiton, 184 (5) phleoides L., 183 subulata Savi, 176 utriculata L., 165 Phippsia (Trin.) R.Br.

maritima (Huds.) Á. Löve, 603 (4) werdermannii Pilg., 616 Phleum L., 164, 176 abbreviatum (Boiss.) Rivas Mart. & al., 180 alpinum L., 176, 182, 183, 184 proles vaginatum Sennen, nom. nud., in sched., 182 (3) subsp. commutatum (Gaudin) K. Richt., nom. illeg., 182 (3) subsp. rhaeticum Humphries, 183 subsp. trabutii Litard. & Maire, 182 var. genuinum Willk., 182 (3) var. tuberosum Willk., 182 (3) arenarium L., 186 arvense Pourr., 177 (1) asperum Jacq., 184 autumnale Scop., 585 bertolonii DC., 177, 179 boehmeri Wibel, nom. illeg., 183 var. interruptum Zabel, 183 (4) var. microstachys Sennen, nom. nud., in sched., 183 (4) brachystachyum (Salis) Gamisans, Romero García & C. Morales, 180, 182 subsp. abbreviatum (Boiss.) Gamisans, Romero García & C. Morales, 180 subsp. brachystachyum, 182 var. abbreviatum Boiss., 180 brevifolium Dulac, nom. illeg., 183 (4) capitatum Scop., 174 (6) castelnavi Sennen, nom. nud., 178 ciliatum Pourr., 186 (6) commutatum Gaudin, nom. illeg., 182 cristatum (L.) Scop., 434 gerardi All., nom. illeg., 174 (6) godronis Sennen, 183 (4) hubbardii D. Kováts, 177 (1) microstachyum Ruiz ex Nyman, 177 (1) nodosum L., 177, 179 paniculatum Huds., 184 phalarioides Koeler, nom. illeg., 183 (4) phleoides (L.) H. Karst., 183 var. blepharodes (Asch. & Graebn.) Halácsy, 183, 184 pratense L., 177, 179, 182, 184 subsp. abbreviatum (Boiss.) Molero Mesa & Pérez Raya, 180 subsp. alpinum (L.) Čelak., 182 (3) subsp. bertolonii (DC.) Bornm., 177 (1) subsp. microstachyum (Ruiz ex Nyman) Malag., 177 (1) subsp. nodosum (L.) Dumort., 177 subsp. serotinum (Jord.) Berher, 178 var. bertolonii (DC.) Link, 177 (1) var. brachystachyum Salis, 180 var. genuinum Willk., nom. inval., 177 (1)

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Phleum var. nodosum (L.) Gaudin, 177 (1) pseudocommutatum Malag., nom. inval., 182 (3) rhaeticum (Humphries) Rauschert, 183 serotinum Jord., 178, 179 subulatum (Savi) Asch. & Graebn., 176 tenue (Host) Schrad., 176 vaginatum Sennen, nom. nud., 182 (3) Pholiurus Trin., 187 filiformis (Roth) Schinz & Thell., 446 incurvatus (L.) Hitchc., nom. illeg., 445 (1) incurvus (L.) Schinz & Thell., 445 subsp. filiformis (Roth) A. Camus, 446 (2) subsp. incurvatus (L.) Maire, nom. illeg., 445 (1) var. strictus (Lam. & DC.) A. Camus, 446 (2) pannonicus (Host) Trin., 188 Phyllostachys Siebold & Zucc., 5 aurea Rivière & C. Rivière, 5 nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro, 5 reticulata (Rupr.) K. Koch, 5 Pilgerochloa Eig, 157, 159 Piptatherum P. Beauv., 108 sect. Virescentia Roshev. ex Freitag, 108 coerulescens (Desf.) P. Beauv., 109 f. latifolium Font Quer, nom. in sched., 109 (1) miliaceum (L.) Coss., 109, 620 subsp. miliaceum, 110 subsp. thomasii (Duby) Freitag, 111 multiflorum (Cav.) P. Beauv., 110 paradoxum (L.) P. Beauv., 108, 111 thomasii (Duby) Kunth, 111 Plantinia Bubani aspera (Jacq.) Bubani, 184 (5) Poa L., 44, 113, 153, 204, 423 subgen. Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., 115, 140 subgen. Pseudopoa (K. Koch) Stapf, 115 subgen. Stenopoa (Dumort.) Soreng & L.J. Gillespie, 115 sect. Alpinae (Hegetschw. ex Nyman) Stapf, 115, 148 sect. Arenariae Stapf, 115, 145 sect. Bolbophorum Asch. & Graebn., 145 sect. Cenisia Asch. & Graebn., 118 sect. Coenopoa Hyl., 134 sect. Flaccidulae Á.M. Hern., 115, 137 sect. Glaucopoa Asch. & Graebn., 125 sect. Homalopoa Dumort., 115, 124 sect. Hylopoa Asch. & Graebn., nom. superfl., 125 sect. Micrantherae Stapf, 115, 140 sect. Ochlopoa Asch. & Graebn., 115, 140 sect. Oreinos Asch. & Graebn., 115, 130 sect. Pandemos Asch. & Graebn., 115, 134 sect. Poa L., 115, 118

sect. Spizopoa Dumort., 118 sect. Stenopoa Dumort., 115, 125 sect. Tichopoa Asch. & Graebn., 115, 129 sect. Triviales Nannf., 134 ser. Bulbosae Roshev., 145 agrostidea Lam. & DC., 507 alpina L., 115, 150 subsp. alpina, 132, 150 subsp. atlantica (Trab.) Romo, 145 subsp. brevifolia Gaudin, 152 subsp. digitata Beauverd, 150 (17) subsp. legionensis (Laínz) Rivas Mart. & al., 121 (2) subsp. stenobotrya Maire, 152 var. alpina, 152 var. brevifolia (Gaudin) Godr., 152 var. frigida (Gaudin) Salisb., 152 var. genuina Godr., nom. inval., 152 var. involucrata Lange, 152 var. molinerii (Balb.) Endl., 152 var. vivipara L., 152 anceps (Gaudin) Hegetschw., nom. illeg., non G. Forst., 119 (1) angustifolia L., 121 subsp. anceps (Gaudin) K. Richt., 119 (1) subsp. brizoides K. Richt., 119 (1) var. nemoralis (L.) Huds., 126 (6) var. pratensis (L.) Simonk., 119 (1) annua L., 115, 139, 140, 143 f. lanuginosa Sennen & Mauricio, nom. nud., 140 (12) f. macranthera Lit. & Maire, 143 (14) f. prostrata Sennen, nom. nud., in sched., 142 (13) subsp. annua, 140 subsp. exilis (Tomm. ex Freyn) Murb., 142 subsp. notabilis Chrtek & V. Jirásek, 141 subsp. raniglumis (S.E. Fröhner) Chrtek, 141 subsp. remotiflora (Hack. ex Batt. & Trab.) Jansen & Wachter, nom. illeg., 142 (13) subsp. supina (Schrad.) Husn., 143 subsp. varia (Gaudin) Gaudin, 143 (14) var. aquatica Asch., 140 (12) var. exilis Tomm. ex Freyn, 142 (13) var. lanuginosa Sennen, 141 var. laxiflora Sennen, nom. nud., in sched., 142 (13) var. ovalis (Tineo) Trab., 140 (12) var. pilantha Ronniger, 141 var. plicata Sennen, nom. nud., in sched., 142 (13) var. raniglumis S.E. Fröhner, 141 var. remotiflora Hack. ex Batt. & Trab., 142 (13) var. supina (Schrad.) Spenn., 143 (14)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Poa var. typica Beck, nom. inval., 140 (12) var. varia Gaudin, 143 var. viridis Lej. & Courtois, 140 (12) attica Boiss. & Heldr. var. gaditana Pérez Lara ex Willk., 134 (10) balearica Porta, 137 (11) balfourii Parn., 125 (5) brevifolia DC., 132 brizoides Vill., nom. illeg., non L., 119 (1) bulbosa L., 115, 140, 147, 145 subsp. bulbosa, 145 subsp. concinna (Gaudin) Hayek, 147 subsp. eu-bulbosa Hayek, nom. inval., 145 (15) subsp. perligulata H. Scholz, 145 (15) subsp. vivipara (Koeler) Arcang., 145 (15) var. bulbosa, 147 var. vivipara Koeler, 147 caesia Sm., 125 (5) var. frearitis Halácsy, 126 cenisia All., 123 subsp. fontqueri (Braun-Blanq.) Rivas Mart., Fern. Gonz. & Sánchez Mata, 123 (3) subsp. pallens (Gaudin) Asch. & Graebn., 123 (3) subsp. sardoa Em. Schmid, 129 var. fontqueri (Braun-Blanq.) Portal, 123 (3) var. halleri Rchb., 123 (3) chaixii Vill., 124 var. rubens (DC.) Asch. & Graebn., 124 (4) cinerea Vill., 126 (6) commutata Roem. & Schult., 124 compressa L., 129 var. depauperata Mutel, 129 (7) concinna Gaudin, basión., 147 var. membranacea Boiss., 150 (16) convoluta Hornem., 610 (8a) crispa Thuill., 145 (15) cristata Walter, nom. illeg., 466 (2) cyperoides Pourr. ex Steud., nom. nud., 441 (1) debilis Thuill., 126 (6) depressa J. Presl & C. Presl, 119 (1) distans Jacq., 599 disticha Wulfen, 588 distichophylla Gaudin, 123 (3) divaricata Gouan, 458 djurdjurae Trab., 150 (16) dubia Leers, 134 (10) dulcis Salisb., 616 (1) dura (L.) Scop., 613 (1) exigua Foucaud & E. Mandon ex Husn., nom. illeg., non Dumort., 143 (14) exilis (Tomm. ex Freyn) Murb. ex Nannf., 142 (13) expansa J.F. Gmel., nom. illeg., 458 (1)

fasciculata Torr., basión., 600 feratiana Boiss. & Reut., 134, 137 festuciformis Host, basión., 610 subsp. tenuifolia (Boiss. & Reut.) W.E. Hughes, 607 flaccidula Boiss. & Reut., 115, 137 subsp. guadianensis F.M. Vázquez, 140 fluitans (L.) Scop., 68 (1) fontqueri Braun-Blanq., 123 (3) frigida Gaudin, 150 (17) glabra Ehrh., nom. nud., 119 (1) glauca Vahl, 125 subsp. frearitis (Halácsy) H. Scholz, 126 subsp. glauca, 125 guadianensis (F.M. Vázquez) F.M. Vázquez, 140 haemi F. Herm., 124 (4) halleridis Roem. & Schult., 123 (3) hexantha Cav., nom. nud., 611 humilis Ehrh. ex Hoffm., 119 (1) hypanica Prokudin, 129 infirma Kunth, 142 irrigata Lindm., 119 (1) f. rigens Lindm., 119 (1) lapponica Prokudin, 129 latifolia Pohl, nom. illeg., non (Osbeck) G. Forst., 124 (4) laxa Haenke, 131 subsp. laxa, 131 subsp. minor (Gaudin) Hook. fil., 132 (9) subsp. zollikoferi (Acht.) Kožuharov, 132 var. minor (Gaudin) Fiori, 132 (9) var. pallida Lange, nom. nud., in sched., 131 (8) var. zollikoferi Acht., 132 laxa sensu Boiss., nom. illeg., non Haenke, 134 (9b) legionensis (Laínz) Fern. Casas & Laínz, 115, 121 ligulata Boiss., 132, 150 var. eu-ligulata Maire & Weiller, nom. inval., 150 (16) var. paui (Font Quer) Maire, 150 (16) lima (L.) Trin., 418 (1) loliacea Huds., 465 (1) maritima Huds., basión., 603 maroccana Nannf., 143 membranacea (Boiss.) C. Vicioso, nom. illeg., 150 (16) miliacea DC., 126 (6) minima (L.) Stokes, 592 (1) minor Gaudin, 132 subsp. minor, 133 subsp. nevadensis Nannf., 134 var. nevadensis (Nannf.) Á.M. Hern., comb. inval., 134 (9b) molinerii Balb., 152 nemoralis L., 115, 126

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Poa subsp. alexeenkoi Tzvelev, 129 subsp. carpatica V. Jirásek, 129 subsp. coarctata Gaudin, 126 (6) subsp. firmula Gaudin, 129 subsp. glauca (Vahl) Gaudin, 125 subsp. hypanica (Prokudin) Tzvelev, 129 subsp. lapponica (Prokudin) Tzvelev, 129 subsp. nemoralis, 126 subsp. vulgaris Gaudin, nom. superfl., 126 (6) var. eunemoralis Hack., nom. inval., 126 (6) var. glauca (Vahl) Gaudin, 125 var. miliacea (DC.) Godr., 126 (6) var. montana Gaudin, 126 (6) var. nemoralis, 129 var. rigidula Mert. & W.D.J. Koch, 129 nervata Willd. ovalis Tineo, 140 (12) pallens Haller fil. ex Gaudin, 123 (3) paui Font Quer, nom. in sched., 150 (16) planiculmis Weber, 129 (7) portalii H. Scholz, 134 (10) pratensis L., 115, 119 raza compressiformis Rouy, 119 (1) subsp. anceps (Gaudin) Lej. & Courtois, 119 (1) subsp. angustifolia (L.) Lej. & Courtois, 119 (1) subsp. atlantis Maire, 119 (1) subsp. colpodea (Th. Fr.) Tzvelev, 120 subsp. dolichophylla (Hack.) Portal, 120 subsp. irrigata (Lindm.) H. Lindb., 120 subsp. jordanii Portal, 120 subsp. latifolia (Weihe ex Mert. & W.D.J. Koch) Schübl. & G. Martens, 119 (1) subsp. legionensis Laínz, 121 subsp. pratensis, 119 subsp. rigens (Hartm.) Tzvelev, 120 subsp. subcaerulea (Sm.) Hiitonen, 119 (1) subsp. turfosa Litv., 120 var. anceps Gaudin, 119 (1) var. angustifolia (L.) Sm., 121 var. depressa (J. Presl & C. Presl) Opiz, 119 (1) var. humilis (Ehrh. ex Hoffm.) Ehrh. ex Spenn., 119 (1) var. humilis sensu Cout., non (Ehr. ex Hoffm.) Spenn., 120 var. latifolia Weihe ex Mert. & W.D.J. Koch, 119 (1) var. maritima Corb., 119 (1) var. minor Wahlenb., 120 var. monticola Merino, 121 var. pratensis, 120 var. subcaerulea (Sm.) Sm., 119 (1)

var. vulgaris Gaudin, nom. superfl., 119 (1) procumbens Curtis, 611 (9) pseudairoides Herrm. pulchella Steven ex M. Bieb., nom. illeg., 466 (2) pyrenaica Lange ex Willk., nom. inval., 133 (9a) remotiflora (Hack. ex Batt. & Trab.) Murb., nom. illeg., non Rupr., 142 (13) reptatrix Willk. & Lange, nom. inval., 458 (1) rigida L., 466 rivulorum Maire & Trab., 145 rubens Moench, nom. illeg., non Lam., 124 (4) rupestris With., basión., 611 scariosa Lag., 334 seslerioides All., 588 setacea Hoffm., nom. illeg., non Huds., 119 (1) setifolia J.E. Zetterst., 154 sicula (Jacq.) Jacq., 461 (1) spicata Biv., nom. inval. stolonifera Haller ex Muhl., nom. illeg., non Bellardi, 134 (10) striata Lam., 67 strigosa Hoffm., 119 (1) subcaerulea Sm., 120 sudetica Haenke, 124 var. rubens DC., 124 (4) sulcata Lag., 124 (4) supina Schrad., 142, 143 f. exigua Gamisans, 143 (14) supina Panz., nom. illeg., non Schrader, 143, 145 sylvatica Chaix, nom. illeg., non Pollich, 124 (4) sylvatica Pollich, 341 (49) sylvicola Guss., 137 trivialis L., 134, 139 f. balearica (Porta) Knoche, 137 (11) f. majorica (F. Hermann) Knoche, 134 (10) raza majorica F. Hermann, 134 (10) subsp. balearica (Porta) Gand., 137 (11) subsp. feratiana (Boiss. & Reut.) Á.M. Hern., 134 subsp. latifolia (Schur) Portal, 137 subsp. semineutra (Willd.) Portal, 137 subsp. sylvicola (Guss.) H. Lindb., 134, 137 subsp. trivialis, 115, 134, 137 var. balearica (Porta) O. Bolòs & Molin., comb. inval., 137 (11) var. flaccida Willk. ex J.J. Rodr., 134 (10) var. latifolia Schur, 137 var. modesta Caball., nom. nud., in sched., 134 (10) var. sylvicola (Guss.) Hack., 134 (10) var. umbrosa Balansa, 134 (10) var. vulgaris Rchb., 134 (10) variegata Lam., 154 ventalloi Sennen, nom. in sched., 137 (11) verticillata auct., non L., 134 (10) villarsii J.F. Gmel., 119 (1)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Scleropoa violacea Bellardi, 153 (1) var. flavescens Asch. & Graebn., 153 (1) vivipara (L.) Willd., 150 (17) zapateri Gand., nom. in sched., 137 (11) Podionapus Dulac flexuosus (L.) Dulac, 512 (1) POEAE R.Br., 44, 113 POOIDEAE Benth., 5, 43, 45 Pseudosasa Makino ex Nakai, 5 japonica (Steud.) Makino, 5 Pseudosclerochloa Tzvelev rupestris (With.) Tzvelev, 611 Psilurus Trin., 202, 387 aristatus (L.) Trevis., 388 hirtellus Simonk., 388 (1) incurvus (Gouan) Schinz & Thell., 388 var. genuinus Maire & Weiller, nom. inval., 388 (1) var. hirtellus (Simonk.) Asch. & Graebn., 388 (1) nardoides Trin., 388 f. elongata Sennen, nom. nud., in sched., 388 (1) Pterium Debeaux elegans Desv., 430 (1) Puccinellia Parl., 54 borreri (Bab.) Hitchc. ex B.L. Rob., 600 (1) caespitosa G. Monts. & J.M. Monts., 609 convoluta (Hornem.) Fourr., 610 (8a) convoluta auct., non (Hornem.) Fourr., 605 distans (Jacq.) Parl., 599 subsp. tenuifolia (Boiss. & Reut.) Maire & Weiller, 607 (6) distans sensu Franco & Rocha Afonso, non (Jacq.) Parl., 600 embergeri H. Lindb., 605 (5) fasciculata (Torr.) E.P. Bicknell, 599, 600 subsp. pungens (Pau) W.E. Hughes, 603 festuciformis (Host) Parl., 610 subsp. convoluta (Hornem.) W.E. Hughes, 610 subsp. festuciformis, 610 subsp. lagascana Julià & J.M. Monts., 611 festuciformis sensu Devesa, non (Host) Parl., 605 fontqueri (Maire) Ponert, 605 (5) foucaudii sensu Franco, non (Foucaud) Holmb., 605 hispanica Julià & J.M. Monts., 601 iberica (Wolley-Dod) Tzvelev, 605 maritima (Huds.) Parl., 603 palustris (Seenus) Podp., 610 (8a) subsp. tenuifolia (Boiss. & Reut.) Emb. & Maire, 607 (6) permixta (Guss.) Parl., 600 (1) pseudodistans (Crép.) Jansen & Wacht., 600 (1) pseudodistans auct. hisp., non (Crép.) Jansen & Wacht., 601

pungens (Pau) Paunero, 601 rupestris (With.) Fernald & Weath., 601, 611 stenophylla Kerguélen, nom. illeg., 607 tenuifolia (Boiss. & Reut.) H. Lindb., 607 Reimbolea Debeaux spicata Debeaux, nom. inval., 596 (1) Rottboellia Host adscendens Brot., 452 biflora Roth, nom. superfl., 188 (1) cylindrica Willd., 452 erecta Savi, 446 (2) filiformis Roth, 446 incurva (L.) Roem. & Schult., 445 (1) incurvata (L.) L. fil., nom. illeg., 445 (1) pannonica Host, 188 ramosa Cav., 452 (1) salina Kit. ex Spreng., 188 (1) salsa Fisch. ex Roem. & Schult., pro syn., 188 (1) subulata Savi, 452 (1) Rottbollia Cav. monandra Cav., 388 (1) Salmasia Schreb. flexuosa (L.) Bubani, 512 (1) praecox L., 476 (1) vulgaris Bubani, 477 (2) Schedonorus P. Beauv., 374 sect. Plantynia Dumort., 371 altissimus (All.) P. Beauv., 341 (49) calamarius (Sm.) P. Beauv., 341 (49) ferrugineus Vest, 353 (53a) giganteus (L.) Holub, 371 (59) pratensis (Huds.) P. Beauv., 362 (55) subsp. apenninus (Huds.) H. Scholz & Valdés, 364 triflorus (Desf.) Roem. & Schult., 346 (51) violaceus (Bellardi) Link, nom. illeg., non (Gaudin) Beauv., 153 (1) Sclerochloa P. Beauv., 612 divaricata (Desf.) Link, nom. illeg., 473 divaricata (Gouan) P. Beauv., 458 (1) dura (L.) P. Beauv., 613 expansa (J.F. Gmel.) Link, 458 (1) hemipoa (Delile ex Spreng.) Guss., 468 (3) loliacea (Huds.) J.J. Wood, 465 (1) memphitica (Spreng.) Nyman, 472 (2) patens C. Presl, 466 (2) procumbens (Curtis) Parl., 611 (9) rigida (L.) Link, 466 var. major C. Presl, 466 (2) rupestris (With.) Britten & Rendle, 611 (9) woronowii (Hack.) Bor, 613 Scleropoa Griseb. divaricata (Desf.) Parl., 473 divaricata sensu Willk., 458 hemipoa (Delile ex Spreng.) Parl., 468 maritima (L.) Parl., 470

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ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Scleropoa memphitica (Spreng.) Parl., 472 (2) rigida (L.) Griseb., 466 (2) subspicata Sennen, 466 (2) villaris Sennen & Mauricio, 466 (2) woronowii Hack., 613 zwierleinii Lojac., 468 (3) Sesleria Scop., 581 albicans Kit. ex Schult., 585, 586 subsp. angustifolia (Hack. & Beck) Deyl, 585 (2) argentea (Savi) Savi, 583 subsp. gomarica (Font Quer) Romo, 583 (1) subsp. hispanica (Sennen & Pau) V. Allorge & P. Allorge, 583 (1) var. gomarica Font Quer, 583 (1) var. hispanica Sennen & Pau, 583 (1) autumnalis (Scop.) F.W. Schultz, 585 subsp. argentea (Savi) Tzvelev, 583 (1) caerulea (L.) Ard., 585, 586 subsp. angustifolia (Hack. & Beck) Jogan, 585 (2) subsp. varia (Jacq.) Kneuck., nom. illeg., 585 (2) var. angustifolia Hack. & Beck, 585 (2) var. calcarea (?elak.) Hegi, 585 (2) var. calcarea ?elak., 585 (2) var. corsica Hack., 586 (3) var. italica Pamp. calcarea Opiz, 585 (2) calcarea Pers., nom. inval., 585 (2) confusa Coincy, basión., 589 corsica (Hack.) Ujhelyi, 586 (3) cylindrica DC., 583 (1) subsp. hispanica (Sennen & Pau) M. Laínz, 583 (1) deyliana Á. Löve & D. Löve, 585 (2) dura (L.) Kunth, 613 (1) insularis Sommier, 586, 587 subsp. barbaricina Arrigoni, 587 subsp. italica (Pamp.) Deyl subsp. morisiana Arrigoni, 587 subsp. sillingeri (Deyl) Deyl italica (Pamp.) Ujhelyi nitida Ten. robusta Schott, Nyman & Kotschy sillingeri Deyl subacaulis (Balansa ex Coss. & Durieu) Boiss., 441 (1) uliginosa auct., non Opiz, 585, 586 varia (Jacq.) Wettst., nom. illeg., 585 (2) Sphenopus Trin., 457 divaricatus (Gouan) Rchb., 458, 473 subsp. permicranthus (Hausskn.) H. Scholz, 458 (1) var. divaricatus, 460 var. permicranthus (Hausskn.) Kneuck., 460

ehrenbergii Hausskn., 458 gouanii Trin., nom. illeg., 458 var. permicranthus Hausskn., 460 Stipa L., 78 almeriense F.M. Vázquez & Devesa, 81, 83 almeriensis F.M.Vázquez var. pseudodasyphylla (Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa, 81 (1) antiatlantica Barreña & al., 98 apertifolia Martinovský, 81 var. nevadensis F.M. Vázquez & Devesa, 81 (1) arabica Trin. & Rupr., 84 arenaria Brot., 98 aristella L., 96 (10) atlantica P.A. Smirn., 83 barbata Desf., 83 var. hispanica Trin. & Rupr., 83 (2) var. longiaristata Martinovský, 83 (2) barbata Martinovský, 83 (2) brachychaeta Godr., 102 bromoides (L.) Dörfl., 96, 98, 108 bufensis F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag, 88 calamagrostis (L.) Wahlenb., 94, 96, 98, 108 calatajeronensis Tineo ex Arcang., 83 (2) capensis Thunb., 92, 94 var. pubescens (Ball) Breistr., 92 (8) var. tortilis (Desf.) Breistr., 92 (8) capillata L., 84, 87, 88, 91 caudata Trin., 102 cazorlensis (F.M. Vázquez & Devesa) F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag, 87 celakovskyi Martinovský, 87, 88 clausa Trab. subsp. cazorlensis F.M. Vázquez & Devesa, 87 (4) subsp. matritensis (F.M. Vázquez & Devesa) Rivas Mart., 88 (5) var. matritensis F.M. Vázquez & Devesa, 88 (5) clausa auct., 87 (4) coerulescens (Desf.) Raspail, 109 (1) contorta Cav., nom. nud., in sched., 92 (8) dasyvaginata Martinovský, 81 ehrenbergiana Trin. & Rupr., 84 eriocaulis auct., non Borbás, 81 filabrensis F.M. Vázquez, H. Scholz & Sonnentag, 88 gabesensis Moraldo & al., 98 gigantea Link, 96, 98 f. pubescens Lag. ex Hack., 88 (5) subsp. donyanae F.M. Vázquez & Devesa, 87 (4) subsp. maroccana Pau & Font Quer, in sched., 98 (12)

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Triticum var. clausa (Trab.) Pau & Font Quer, in sched., 87 (4) gigantea Lag., nom. illeg., non Link, 87 (4) humilis Brot., nom. illeg., non Cav., 92 (8) iberica Martinovský, 81, 83 f. laevis Martinovský, 81 (1) f. pseudodasyphylla Martinovský, 81 (1) subsp. austroiberica H. Scholz, 81 (1) subsp. bolosii Romo, Sierra, L. Torres & Cervi, 81 (1) subsp. pauneroana Martinovský, 81 subsp. pseudodasyphylla (Martinovský) Romo, 81 (1) var. austroiberica (H. Scholz) F.M. Vázquez & Devesa, 81 (1) var. pygmaea Martinovský, 81 (1) ichu (Ruiz & Pav.) Kunth ilorcitana Sennen, 91 (7) juncea L., 86, 87 var. cabanasii F.M. Vázquez & Devesa, 87 (4) var. lagascae (Roem. & Schult.) Mutel, 88 juncea sensu Gouan, non L., 90 lagascae Roem. & Schult., 86, 88, 91 f. breviaristata Maire, 88 (5) f. latifolia Maire & Weiller, 88 (5) subsp. celakovskyi (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 87 var. australis Maire, 88 (5) var. clausa Trab., 87 (4) var. embergeri Maire, 88 (5) var. eriophylla Willk., 88 (5) var. hackelii Fiori, 87 (4) var. oropediorum Maire, 88 (5) var. pubescens (Lag. ex Hack.) Maire, 88 (5) var. trabutii Maire, 88 (5) mauritanica (Poir.) Columbus & J.P. Sm., 75 (1) membranacea L., 404 mucronata Kunth, 106 neesiana Trin. & Rupr., 105 offneri Breistr., 86, 87, 88, 90 papposa Nees, nom. illeg., 101 paradoxa (L.) Raspail, 111 (3) parviflora Desf., 91 f. pilosa Chrtek & Martinovský, 91 (7) subsp. contorta (Lange) Malag., nom. inval., 91 (7) var. contorta Lange, 91 (7) var. ilorcitana (Sennen) Sennen, 91 (7) var. pilosa (Chrtek & Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa, 91 (7) pauneroana (Martinovský) F.M. Vázquez & Devesa, 81 pennata L., 83 subsp. dasyvaginata (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 81

subsp. iberica (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 81 subsp. mediterranea (Trin. & Rupr.) Asch. & Graebn., 81 (1) subvar. laevis (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 81 (1) var. iberica (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 81 (1) var. mediterranea Trin. & Rupr., 81 (1) var. pauneroana (Martinovský) O. Bolòs & Vigo, 81 (1) pennata auct., non L., 81 plumosa Pourr. ex Willk., nom. nud., 83 (2) poeppigiana Trin. & Rupr., 105 pubescens Lag., nom. illeg., non R. Br., 88, 90 retorta Cav., 92, 94 f. glabra Maire & Weiller, nom. illeg., 92 (8) f. pubescens (Ball) Maire, 92 (8) var. pubescens (Ball) Jahand. & Maire, 92 (8) serena F.M. Vázquez & Pérez-Chisc., 87 setigera J. Presl, 106 tenacissima Loefl. ex L., 51, 96, 97, 99 tenuissima Trin., 105 tirsa Steven, 79 tortilis Desf., 92 var. pubescens Ball, 92 (8) trichotoma Nees, 106 STIPEAE Dumort., 44, 74, 77, 108 Stipella (Tzvelev) Tzvelev capensis (Thunb.) Röser & Hamasha, 92 (8) parviflora (Desf.) Röser & Hamasha, 91 Stipellula Röser & Hamasha capensis (Thunb.) Röser & Hamasha, 92 parviflora (Desf.) Röser & Hamasha, 91 Sturmia Rchb. minima (L.) Hoppe, 592 (1) verna Pers., nom. illeg., 592 (1) Tinaea Garzia elegans Garzia ex Parl., nom. inval., 430 (1) Trachypoa Bubani vulgaris Bubani, nom. illeg., 424 (1) TRITICEAE Dumort., 44 Triticum L. biunciale Vill., 412 (7a) filiforme Salzm. ex Boiss., nom. inval., non Poir., 385 (1) halleri Viv., 381 (1) hemipoa (Delile ex Spreng.) Delile ex Ten., 468 (3) hispanicum Reichard, 412 (7a) lachenalii C.C. Gmel., 381 (1) loliaceum (Huds.) Sm., 465 (1) lolioides Pers., 381 (1) var. aristatum Tausch, 381 (1)

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722

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Triticum var. muticum Tausch, 381 (1) maritimum (L.) With., nom. illeg., 465 (1) maritimum L., 470 maritimum L., nom. illeg., non L., 412 (7a) nardus Lam. & DC., 412 (7a) patens Brot., 382 poa DC., 381 (1) rottboella DC., 465 (1) tenellum L., 381 var. barbatum Desv., 381 (1) tenuiculum Loisel., 381 (1) unilaterale L., 410 Trochera Rich. calycina (Sm.) P. Beauv., nom. illeg., 33 (1) capensis (L. fil.) Kuntze, 33 (1) longiflora (Sm.) Kuntze, 37 (3) panicea (Sm.) Kuntze, 34 (2) Urachne Trin. coerulescens (Desf.) Trin., 109 (1) paradoxa (L.) Link, 111 (3) parviflora Trin., nom. illeg., 109 (2) Vahlodea Fr., 572 Ventenata Koeler, 156 avenacea Koeler, nom. illeg., 157 bromoides auct., non Koeler, 157 (1) dubia (Leers) Coss., 157 subenervis Boiss. & Balansa, 157 Verinea Pomel pterostachys Merino, 55 (1b) Vulpia C.C. Gmel., 113, 202, 391, 413 sect. Apalochloa (Dumort.) Stace, 409 sect. Loretia (Duval-Jouve) Boiss., 400 sect. Monachne Dumort., 404 sect. Spirachne (Hack.) Boiss., 392 sect. Vulpia, 393 aetnensis Tineo, 397 (2) alopecuros (Schousb.) Dumort., 398, 401 f. glabra H. Lindb., 401 (4) f. oranensis Trab., 401 (4) subsp. fibrosa H. Lindb., 401 (4) subsp. schousboei H. Lindb., nom. inval., 401 (4) var. bromoides Merino, 401 (4) var. glabrata Lange, 401 (4) var. lanata Boiss., 401 (4) var. oranensis (Trab.) Maire & Weiller, 401 (4) var. sylvatica Boiss., 403 var. vulgaris Boiss., 401 (4) attenuata Parl., 400 (3) brevis Boiss., 392 bromoides (L.) Gray, 394, 397 f. elegans Paunero, 395 (1b) subsp. broteri (Boiss. & Reut.) A. Bolòs & O. Bolòs, 395 (1b) subsp. sciuroides (Roth) Dumort., 395 (1b)

var. hybrida (Brot.) Cout., 393 (1) var. nana Parn., 395 (1a) broteri Boiss. & Reut., 394, 397 var. concinna Paunero, 395 (1a) ciliata Dumort., 397 subsp. ambigua (Le Gall) Stace & Auquier, 400 subsp. ciliata, 397, 398 var. danthonii (Asch. & Graebn.) Maire & Weiller, 397 (2) var. hispida Paunero, 397 (2) var. imberbis (Vis.) Halácsy, 397 (2) var. penicillata (Murb.) Litard., 397 (2) var. plumosa Boiss., 397 (2) var. tripolitana (Pamp.) Maire & Weiller, 397 (2) ciliata Link, nom. illeg., non Dumort., 397 danthonii (Asch. & Graebn.) Volkart, 397 (2) var. tripolitana Pamp., 397 (2) delicatula (Lag.) Dumort., 414 (1) var. gypsacea Willk., 416 var. hirsuta Henrad., 416 delicatula (Lag.) Link, comb. superfl., 414 dertonensis (All.) Gola, 395 (1b) exserta St.-Lag., nom. illeg., 395 (1b) fasciculata (Forssk.) Fritsch, 405 flavescens Sennen, 400 (3) fontanesii Parl., 405 (5a) fontqueriana Melderis & Stace, 407 gaudiniana (Gaudin ex Guss.) N. Terracc., 397 (2) geniculata (L.) Link, 400, 455 f. hirsuta H. Lindb., 400 (3) subsp. attenuata (Parl.) Trab., 400 (3) subsp. eugeniculata (Jahand. & Maire) Maire & Weiller, nom. inval., 400 (3) subsp. pauana (Font Quer) Maire, 400 (3) var. breviglumis Trab., 400 (3) var. ciliata Parl., 397 (2) var. conferta (Coss.) Willk., 400 (3) var. dasyantha Henrard, 400 (3) var. hispida Trab., 400 (3) var. leiantha (Maire) Maire & Weiller, nom. inval., 400 (3) var. linnaei Rothm. & P. Silva, nom. inval., 400 (3) var. longiglumis Caball., 401 var. reesei (Maire) Maire & Weiller, 400 (3) var. typica Fiori, nom. inval., 400 (3) granulata Sennen, 395 (1b) gypsophila (Hack.) Nyman, 416 (2) hispanica (Reichard) Kerguélen, 412 subsp. montana (Boiss. & Reut.) Devesa, 412 (7b) hybrida (Brot.) Pau, 393 (1) iberica Sennen & Elías, in sched., 395 (1a) incrassata (Salzm. ex Loisel.) Parl., 455

ÍNDICE NOMBRES CIENTÍFICOS Zerna var. letourneuxii Asch. ex E.A. Durand & Barratte) Pamp., 455 (1) letourneuxii Asch. ex E.A. Durand & Barratte, 455 (1) linneana Parl., nom. illeg., 404 (5) longiseta (Brot.) Hack., 405 (5a) maritima Gray, 407 (5b) megalura (Nutt.) Rydb., 395 membranacea (L.) Dumort., 404, 405, 409 subsp. fasciculata (Forssk.) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 407 subsp. membranacea, 405, 407 var. meridionalis A. Camus, 405 (5a) var. occidentalis A. Camus, 405 (5a) membranacea sensu Cout., 407 (5b) muralis (Kunth) Nees, 394, 397 var. concinna (Paunero) Franco & Rocha Afonso, 395 (1a) var. spicata Franco & Rocha Afonso, 395 (1b) myuros (L.) C.C. Gmel., 393, 394, 409 f. erecta Paunero, 395 (1a) f. pubescens Paunero, 395 (1a) subsp. bromoides (L.) Arcang., 395 (1b) subsp. broteri (Boiss. & Reut.) Arcang., 395 (1b) subsp. longearistata (Willk.) Cif. & Giacom., 395 (1b) subsp. megalura (Nutt.) Soják, 395 (1a) subsp. myuros, 394, 395 subsp. pseudomyuros (Soy.-Will.) Maire & Weiller, comb. inval., 395 (1a) subsp. sciuroides (Roth) Rouy, 394, 395 subsp. sciuroides (Roth) Syme, 395 (1b) var. ciliata (Link) Pérez Lara, 397 (2) var. dertonensis (All.) Fiori, 395 (1b) var. hirsuta Hack., 395 (1a) var. megalura (Nutt.) Auquier, 395 (1a) var. pseudomyuros (Soy.-Will.) Fiori, comb. illeg, 395 (1a) var. sciuroides (Roth) Pérez Lara, 397 var. subuniglumis Hack., 395 (1a) var. tenella Boiss., 397

nardus (Lam. & DC.) Dumort., 412 (7a) panormitana Parl., 395 (1a) pauana Font Quer, 400 (3) pseudomyuros (Soy.-Will.) Rchb., 395 (1a) pyramidata (Link) Rothm., 405 (5a) reclinata Dumort., 395 (1a) sciuroides (Roth) C.C. Gmel., 395 subsp. panormitana (Parl.) Nyman, 395 (1a) var. broteri (Boiss. & Reut.) Merino, comb. illeg., 395 (1b) var. gracilis Lange, 395 (1b) var. longearistata Willk., 395 (1b) stipoides (L.) Dumort., 400 (3) subsp. tenuis Tineo) H. Scholz, 455 (1) subalata Sennen, 400 (3) tenuiflora (Schrad.) Heynh., 412 (7a) tenuis (Tineo) Parl., 455 uniglumis (Sol.) Dumort., 407 (5b) unilateralis (L.) Stace, 410 subsp. aristata (W.D.J. Koch) D. Rivera & M.A. Carreras, 412 (7a) subsp. montana (Boiss. & Reut.) Cabezudo & al., 412 subsp. unilateralis, 412 Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet, 454 incrassata (Salzm. ex Loisel.) Burollet, 455 (1) stipoides (L.) Maire, 455 subsp. letourneuxii (Asch. ex E.A. Durand & Barratte) H. Scholz, 455 (1) subsp. tenuis Tineo) H. Scholz, 455 (1) stipoides auct., non Bromus stipoides L., 455 (1) tenuis (Tineo) Kerguélen, 455 Wangenheimia Moench, 202, 418 disticha Moench, nom. illeg., 418 (1) lima (L.) Trin., 418 var. glabra Maire, 418 (1) var. villosula Maire, 418 (1) Weingaertneria Bernh. articulata (Desf.) Kuntze, 503 (3) canescens (L.) Bernh., 500 macranthera (Boiss. & Reut.) Palhinha, 501 Zerna Panz. bromoides (L.) B.D. Jacks., 395 (1b)

723

SUPLEMENTO FOTOGRÁFICO

727

Fig. S1.–a) Festuca ovina subsp. hirtula (ARAN 27705); b) F. airoides subsp. airoides (COFC 61416); c) F. airoides subsp. molinieri (COFC 61409); d) F. aragonensis (COFC 61546); e) F. vettonica (COFC 62569); f) F. longiauriculata (COFC 61278); g) F. reverchonii (COFC 61363); h, i) F. hystrix (COFC 66353, COFC 61257).

728

Fig. S2.–a, b) Festuca segimonensis (COFC 61360, COFC 61359); c) F. devesae (COFC 66351); d) F. indigesta subsp. indigesta (COFC 62121); e, f) F. yvesii subsp. yvesii (COFC 61523, COFC 61519); g) F. yvesii subsp. altopyrenaica (JACA 233685); h) F. yvesii subsp. graniticola (COFC 62000); i) F. yvesii subsp. lagascae (COFC 62002).

729

Fig. S3.–a) Festuca liviensis (COFC 70040); b, c) F. glauca (COFC 62017, COFC 61169); d) F. ochroleuca subsp. ochroleuca (JACA 223592); e, f) F. ochroleuca subsp. heteroidea (e hoja interna, f hoja externa; COFC 61583); g) F. vasconcensis subsp. vasconcensis (COFC 61564); h, i) F. vasconcensis subsp. actiophyta (COFC 62838, FCO 19854).

730

Fig. S4.–a) Festuca brigantina (COFC 61543); b, c) F. inops subsp. inops (COFC 62084, COFC 61334); d, e) F. inops subsp. valentina (COFC 61265, COFC 61259); f) F. lemanii (COFC 70787); g) F. greuteri subsp. greuteri (COFC 61306); h) F. greuteri subsp. camarolensis (COFC 62154).

731

Fig. S5.–a) Festuca marginata subsp. marginata (COFC 62021); b) F. marginata subsp. andresmolinae (COFC 66355); c) F. lambinonii (COFC 61502); d) F. alpina (BC 877274); e) F. glacialis (BC 871001); f) F. frigida (COFC 61410); g) F. rubra subsp. rubra (COFC 63616); h) F. rubra subsp. litoralis (COFC 61604); i) F. rubra subsp. juncea (COFC 61995).

732

Fig. S6.–a) Festuca rubra subsp. pruinosa (COFC 62833); b) F. rivularis (COFC 60997); c) F. nigrescens (COFC 61128); d, e) F. heterophylla subsp. heterophylla (d hoja del brote estéril, e hoja caulinar; MA 789647); f-h) F. heterophylla subsp. braun-blanquetii (f, g hojas del brote estéril, h hoja caulinar; COFC 61178); i, j) F. juncifolia (COFC 61118).

733

Fig. S7.–a) Festuca rothmaleri (COFC 60981); b, c) F. nevadensis (COFC 61424, COFC 61425); d) F. trichophylla subsp. trichophylla (BC 637894); e, f) F. trichophylla subsp. iberica (COFC 61247, COFC 61245); g, h) F. ampla (COFC 61162, COFC 62043).

734

Fig. S8.–a, b) Festuca queriana (COFC 61511); c) F. henriquesii (COFC 62030); d, e) F. capillifolia (COFC 61267, COFC 61573); f) F. borderei (JACA 114381); g, h) F. clementei (COFC 61232).

735

Fig. S9.–a, b) Festuca plicata (COFC 64060, COFC 61239); c) F. pyrenaica (BC 636962); d, e) F. eskia (COFC 62016, COFC 63331); f) F. quadriflora (MA 462424); g) F. burnatii (COFC 61286); h) F. gautieri (COFC 63332); i) F. elegans (COFC 60993).

736

Fig. S10.–a) F. scariosa (COFC 61166); b) Festuca pseudoeskia (COFC 62839); c) F. lasto (MA 176263); d) F. altissima (MA 362684); e) F. coerulescens (COFC 61613), f) F. patula (COFC 31021).

737

Fig. S11.–a) Festuca baetica subsp. moleroi (COFC 61347); b) F. paniculata subsp. paniculata (COFC 61587); c) F. paniculata subsp. longiglumis (COFC 61591); d) F. paniculata subsp. fontqueri (COFC 61599); e) F. paniculata subsp. multispiculata (MA 317269); f) F. paniculata subsp. paui (COFC 61348); g) F. durandoi subsp. capillifolia (COFC 62849).

738

Fig. S12.–a) Festuca pratensis subsp. pratensis (hoja caulinar; MA 363671); b) F. mediterranea (COFC 40516); c) F. arundinacea subsp. arundinacea (COFC 61125); d) F. interrupta (COFC 61354); e) F. gigantea (hoja caulinar; MA 544850).

CSIC

Flora iberica

Flora iberica Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares

ISBN 978 - 84 - 00 - 10695 - 9

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Vol. XIX (I) GRAMINEAE (partim)

Gramineae (partim)

REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC