Flora ibérica. Vol. XVI (III), Compositae (partim) (Flora ibérica : plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares) (Spanish Edition) [1 ed.] 8400104609, 9788400104603

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CSIC

Flora iberica

Flora iberica Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares

ISBN 978 - 84 - 00 - 10460 - 3

XVI (III)

Vol. XVI (III) COMPOSITAE (partim)

Compositae (partim)

REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC

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FLORA IBERICA

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FLORA IBERICA Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares Coordinador general de la obra: S. Castroviejo † (Madrid)

Vol. XVI (III) COMPOSItAE (partim) Editores:

C. Benedí (Barcelona), A. Buira (Madrid), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid)

REAL JARDÍN BOtÁNICO, CSIC Madrid, 2019

CATALOGACIÓN EN PUBLICACIÓN DEL INSTITUTO BIBLIOGRÁFICO HISPÁNICO Flora iberica: plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares / editores, S. Castroviejo... [et al.]. — Madrid: Real Jardín Botánico, 1986v. : il. ; 24 cm. Índice Contiene: v. XVI (III): Compositae (partim) ISBN: 978-84-00-10460-3 1. Flora-Península Ibérica. XVI (III). C. Benedí (Barcelona), A. Buira (Madrid), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid), eds. lit. II. Real Jardín Botánico. 581.9(46).

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© CSIC © De cada texto, su autor Editorial CSIC Vitruvio, 8. E-28006 Madrid (España) ISBN: 978-84-00-06221-7, obra completa e-ISBN: 978-84-00-09885-8, obra completa ISBN: 978-84-00-10460-3, tomo XVI (III) e-ISBN: 978-84-00-10461-0, tomo XVI (III) NIPO: 694-19-061-0 e-NIPO: 694-19-062-6 Depósito Legal: M-3625-2019 Imprime: Imprenta Roal (Madrid) Impreso en España. Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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FLORA IBERICA

Patrocinadores: Dirección General de Investigación y Gestión del Plan Nacional de I+D+i y Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Coordinador general de la obra: S. Castroviejo † (Madrid)

Editores del volumen XVI (III): C. Benedí (Barcelona), A. Buira (Madrid), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), A. Quintanar (Madrid) & C. Aedo (Madrid)

Comité bibliográfico: H.M. Burdet (Ginebra), F. Muñoz Garmendia (Madrid) & P. Perret (Ginebra) Asesores del volumen XVI (III):

I. Aizpuru (San Sebastián) J.A. Alejandre (Vitoria) V.J. Arán (Madrid) P. Aymerich (Berga) P. Bariego (Zamora) C. Benedí (Barcelona) J.L. Benito Alonso (Jaca) G. Blanca (Granada) L. Carlón (Oviedo) M.B. Crespo (Alicante) J.A. Devesa (Córdoba) J. Domingues de Almeida (Coímbra) J. Vicens (Barcelona) P. Fraga (Ferreries) A. Galán de Mera (Madrid) X.R. García Martínez (Bayona) J. Güemes (Valencia) A. Herrero (Madrid) M. Lorda (Pamplona) G. Mateo (Valencia)

L. Medina (Madrid) C. Molina (Soria) R. Morales (Madrid) G. Moreno Moral (Santander) S. Ortiz (Santiago de Compostela) J. Pedrol (Lérida) M. Pinto da Silva Menezes de Sequeira (Funchal) M. Porto (Lisboa) E. Rico (Salamanca) V. Rodríguez Gracia (Orense) L. Sáez (Barcelona) P. Sánchez (Murcia) L. Serra (Alcoy) P. Silveira (Aveiro) I. Soriano (Barcelona) S. talavera (Sevilla) M. Velayos (Madrid) L. Villar (Jaca)

Ilustraciones: J.L. Castillo (Madrid), R. García Mora (Madrid) & R. tavera (Sevilla), Asesor filológico: F. Cortés Gabaudan (Salamanca)

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AUTORES DE LAS SÍNTESIS GENÉRICAS DEL VOLUMEN XVI (III) C. Aedo (Madrid): Aster, Bellis, Bellium, Roldana, Senecio, Solidago, Symphyotrichum, Tephroseris, Tussilago. M.Á. Alonso (Alicante): Eclipta, Guizotia. I. Álvarez (Madrid): Anacyclus, Doronicum. S. Andrés Sánchez (Salamanca): Bombycilaena, Filago, Ifloga, Logfia. C. Benedí (Barcelona): Anthemis, Artemisia, Chamaemelum, Cladanthus, Cota, Cotula, Glebionis, Heteranthemis, Matricaria, Otospermum, Soliva, Tripleurospermum. J. Calvo (Madrid): Senecio, Symphyotrichum. R. Carbajal (Santiago de Compostela): Santolina. A.P. Coutinho (Coimbra): Acanthoxanthium, Ambrosia, Galinsoga, Xanthium. M.B. Crespo (Alicante): Bidens, Borrichia, Centipeda, Eclipta, Euphrosyne, Flaveria, Guizotia, Pascalia, Schkuhria, Tagetes, Verbesina. M. Galbany Casals (Barcelona): Achyrocline, Helichrysum, Plecostachys. X. Giráldez (Salamanca): Asteriscus, Carpesium, Lasiopogon, Leysera. A.C. Gonçalves (Aveiro): Calendula. J. Güemes (Valencia): Chrysanthemoides, Gaillardia, Helianthus. D. Gutiérrez-Larruscaín (Salamanca): Inula. S. Herrando Moraira (Barcelona): Helichrysum. A. Juan (Alicante): Flaveria, Verbesina. M.M. Martínez Ortega (Salamanca): Bombycilaena, Filago, Gamochaeta, Ifloga, Inula, Limbarda, Logfia. N. Montes-Moreno (Barcelona): Phagnalon. R. Morales (Madrid): Ageratina, Baccharis, Conyza, Eupatorium. L. Muñoz Centeno (Salamanca): Chiliadenus, Jasonia. G. Nieto Feliner (Madrid): Phalacrocarpum. S. Ortiz (Santiago de Compostela): Arnica, Santolina. J. Paiva (Coimbra): Acanthoxanthium, Ambrosia, Galinsoga, Xanthium. J. Pedrol (Lérida): Leucanthemopsis. A.J. Pujadas Salvá (Córdoba): Erigeron. E. Rico (Salamanca): Bombycilaena, Chiliadenus, Daveaua, Dittrichia, Filago, Gnaphalium, Ifloga, Inula, Jasonia, Limbarda, Logfia, Omalotheca, Pulicaria. t. Romero (Salamanca): Antennaria, Leontopodium, Micropus. L. Sáez (Barcelona): Helichrysum, Santolina. M. Santos-Vicente (Salamanca): Inula, Limbarda.

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M. Serrano (Santiago de Compostela): Arnica. P. Silveira (Aveiro): Calendula. I. Soriano (Barcelona): Achillea, Otanthus, Tanacetum, Vogtia. L. Villar (Jaca): Adenostyles, Arnica, Homogyne, Petasites. R. Vogt (Berlín): Castrilanthemum, Coleostephus, Glossopappus, Hymenostemma, Lepidophorum, Leucanthemum, Mauranthemum, Prolongoa, Rhodanthemum.

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ÍNDICE GENERAL DEL VOLUMEN XVI (III) Preámbulo .......................................................................................................... Expresión de gratitud ......................................................................................... Abreviaturas o siglas y signos usados en el texto .............................................

Parte descriptiva

XII XIII XV

Div. SPERMAtOPHYtA Angiospermae

Cl. Magnoliopsida Subcl. Dicotyledones Ord. Asterales CLIX. Compositae (partim) .................................................

APÉNDICES

I. Indicación abreviada –más ampliaciones, etc.– que hacemos de los nombres de autores .......................................................................................... II. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las publicaciones periódicas u ocasionales ........................................................ III. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las obras autónomas ................................................................................................. IV. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las páginas web ..................................................................................................... V. Relación de novedades taxonómicas o nomenclaturas .............................

ÍNDICES

Índice de láminas del volumen XVI (III) .......................................................... Índice de nombres vernáculos del volumen XVI (III) ...................................... Índice de nombres científicos del volumen XVI (III) ....................................... Índice de géneros del volumen XVI (III) ..........................................................

1453

2213

2225

2245

2275 2277

2281 2285 2309 2349

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PREÁMBULO

Se presenta aquí el último de los tres volúmenes de las Compositae, colofón de la familia más diversa y compleja de la Flora iberica. De este modo, para finalizar la obra quedaría pendiente la publicación de las Gramineae, que se materializará en el anhelado tomo XIX. El elevado número de especies de dicha familia hace también aconsejable dividir su publicación en dos volúmenes. El apoyo administrativo y económico al proyecto es renovado con regularidad por el Ministerio responsable de la investigación en España. En junio de 2018 se comunicó la resolución de la Secretaría de Estado de Universidades, Investigación, Desarrollo e Innovación por la que se concedió la ayuda para la fase XI de Flora iberica (CGL2017-85204-C3-1-P) que nos permitirá continuar nuestra tarea durante el trienio 2018-2020 y, con toda probabilidad, acabar el trabajo iniciado hace más de treinta años. El volumen XVI (III) ha sido especialmente complejo de elaborar y editar, tanto por el gran número de especies y géneros representados, como por la participación de un elevado número de autores y por el reparto de tareas editoriales entre los equipos de Barcelona, Salamanca, Alicante y Madrid. Nada menos que 34 autores pertenecientes a 13 centros de investigación distintos, más un numeroso grupo de asesores. Sería demasiado prolijo enumerar en este preámbulo los aspectos sobresalientes de todos y cada uno de los grupos estudiados. No se puede dejar de mencionar, sin embargo, la paciencia y comprensión de los autores y editores por el retraso en la publicación de sus grupos que en ocasiones estaban concluidos hace años. Mantener al día estos géneros hasta su publicación ha sido sin duda una complicación añadida a la dificultad taxonómica de los mismos. Las restricciones económicas de los últimos tiempos nos han impedido sostener los dos contratos de editor técnico, que hacían posible editar en paralelo dos volúmenes. Por esta razón fue necesario dar prioridad al volumen XVI (II) a finales del 2015 ante la imposibilidad material de atender a la vez al trabajo correspondiente al XVI (III), aunque parte de los grupos de este último estaban ya entregados. Antoni Buira se han hecho cargo de buena parte de la edición técnica en la que ha colaborado también Alejandro Quintanar, cuando sus nuevas obligaciones en el Real Jardín Botánico se lo han permitido. En este tercer volumen de las Compositae se ha evitado reiterar en las páginas introductorias aquellos ítems comunes a todo el tomo, en los que no se ha introducido modificación alguna. Ha sido inevitable hacer algún pequeño ajuste en la clave de géneros que habían preparado los profesores Devesa y talavera para el primer volumen aunque, en este caso, no

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XII

PREÁMBULO

ha sido necesario modificar la numeración. tanto ellos mismos como los responsables de la edición de los grupos destinados al volumen tercero han participado en estas mejoras. Al igual que en el volumen anterior se ha suprimido provisionalmente el Apéndice IV, en el que Félix Muñoz Garmendia nos informaba del significado y origen de los restrictivos específicos. todos esperamos su pronta reincorporación a la actividad botánica, que le permita concluir este diccionario del que es alma mater desde el tomo primero de Flora iberica. Ginés López que había tenido la amabilidad de ayudarnos en el volumen segundo de las Compositae redactando los párrafos que, bajo el nombre de cada género aceptado, explican el significado y origen del mismo no ha podido continuar con esta tarea. Ha tomado el relevo en este tercer volumen Alejandro Quintanar, cuyo interés por la cultura clásica y sus derivaciones botánicas ya se barruntaba desde tiempo atrás. En este caso se ha optado porque dichos textos se firmen con las iniciales del autor. La mayoría de las ilustraciones del presente volumen han sido hechas por Juan Luis Castillo (Madrid) que, aunque ha dado por concluida su fructífera cooperación con el proyecto, participa aún con los dibujos de muchos géneros que habían sido encargados y concluidos hace años. Otro grupo importante de láminas se debe a Román García Mora (Madrid), ya plenamente incorporado al equipo. Finalmente, hemos contado con la ayuda de Rodrigo tavera (Sevilla), cuya contribución es de menor cuantía, pero a la altura de su reconocida calidad artística. Con la publicación del presente volumen se han estudiado 188 de las 189 familias representadas en Flora iberica, lo que hace un total de 1125 géneros y 5646 especies (6201 táxones si se incluyen los infraespecíficos). En este tomo XVI (III) se describe 1 familia, 91 géneros y 339 especies. Carlos Aedo Diciembre, 2018

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EXPRESIÓN DE GRATITUD

Las personas e instituciones a las que debemos gratitud son las mismas ya mencionadas en el correspondiente lugar de los volúmenes XVI (I) y (II). tan solo quisiéramos añadir los herbarios BOLO, HGI, LD, LEB, MACB, NAP, OXF, PAL, PO, PR, PRC, RNG, S, tO, WU, Z y los siguientes colaboradores que nos hicieron llegar plantas, datos de campo pedidos explícitamente o información bibliográfica de lo más diversa: Javier Amigo (Santiago de Compostela), Arne A. Anderberg (Estocolmo), Miguel Cueto (Almería), Susana Freire (Buenos Aires), Julián Manuel Fuentes (Granada), Luc Garraud (Gap), Daniel Guillot (Valencia), Florian Jabbour (París), Daniel Jeanmonod (Ginebra), Nélida Padilla (Salamanca), Julio Peñas (Granada), Marízia Pereira (Évora), Rubén Pino (Vigo), Javier Puente (Huesca), Ramón Román (Salamanca), Ferran Royo † (Vinaròs), Rafaél Sánchez Carrión (Cádiz), Romà Senar Lluch (Valencia), Francisco Javier Silva Pando (Pontevedra), Nicholas turland (Berlín), Estrella Urtubey (Buenos Aires) y Juan Ramón Vázquez Mora (Valencia). A todos ellos nuestra gratitud.

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ABREVIATURAS O SIGLAS Y SIGNOS USADOS EN EL TEXTO Abb. Abbildung (ilustración) al. alii (otros) And. Andorra ap. apud (en la publicación de ) ár. árabe auct. auctorum (de los autores) balear. balearicus, -a, -um (de las Baleares) basión. basiónimo bot. en botánica C Centro c. circiter (aproximadamente), circa (en torno a) cat. catalán cf. confer (compara con, véase) cl. classis (clase) cm centímetro comb. combinatio (combinación) conv. ed. convening editor (editor coordinador) cv. cultivar (cultivarietas) descr. descriptio (descripción) descr. in sched. descriptio in schedula (descripción en una etiqueta de herbario) DLE Diccionario de la Lengua Española (de la Real Academia Española) E Este ed. editio (edición), en referencias bibliográficas; editor (editor), en los demás casos eds. editores (editores) Esp. España esp. español eusk. euskera exc. exceptus, -a, -um (exceptuado) excl. exclusus, -a, um (excluido) excl. loc. excluso loco f. femenino, en contexto gramatical; forma, como rango taxonómico fam. familia (familia) fasc(s). fascículo(s) fig(s). figura(s) fil. filius (hijo) fl. floruit (floreció, desarrolló su actividad en esa época) gall. gallego gen. genus (género) gr. griego, en contexto filológico; grex, grupo, en contexto taxonómico hisp. hispanicus, -a, -um (de España) hort. hortorum (de los jardines, en general botánicos) hybrid. hybridus, -a, -um (híbrido)

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XVI

ABREVIATURAS

iber. ibericus, -a, -um [ibérico, de Iberia (tanto de la Península Ibérica como de la Iberia caucásica, hoy Georgia)] ic. iconografía i.e. id est (esto es) incl. inclusus, -a, -um (incluido) ind. loc. indicatio locotypica (indicación locotípica) in err. in erratis (en la fe de erratas de la obra) in sched. in schedula (en una etiqueta de herbario) lám. lámina lat. latín loc. locus (localidad) loc. cit. loco citato (lugar citado) loc. class. locus classicus (localidad clásica) lusit. lusitanicus, -a, -um (de Portugal) m metro m. masculino mm milímetro N Norte n. neutro, en contexto gramatical; nacido, en contexto biográfico n.º número nom. alt. nomen alternativum (nombre alternativo) nom. ambig. nomem ambiguum (nombre ambiguo) nom. cons. nomen conservandum (nombre cuya conservación ha sido aceptada) nom. cons. prop. nomen conservandum propositum (nombre cuya conservación ha sido propuesta) nom. illeg. nomen illegitimum (nombre ilegítimo) nom. inval. nomen invalidum (nombre inválido) nom. nov. nomen novum (nombre nuevo) nom. nud. nomen nudum (nombre inválido, por no tener descripción o referencia a alguna ya publicada) nom. prov. nomen provisorium (nombre provisional) nom. rejic. nomen rejiciendum (nombre rechazado) nom. rejic. prop. nomen rejiciendum propositum (nombre propuesto para ser rechazado) nom. subst. nomen substitutum (nombre substituido) nothosubsp. nothosubspecies (subespecie híbrida) nov. novus, -a, -um (nuevo) n.v. nombre vernáculo; detrás de una referencia bibliográfica, non vidi (no lo he visto) ord. ordo (orden) orth. cons. orthographia conservanda (grafía cuya conservación ha sido aceptada) p. max. p. pro maxima parte (por lo que a la mayor parte hace) p.p. pro parte (en parte) pag. pagella (página) pág. página pl. plate (lámina, plancha); plural, en contexto gramatical Port. Portugal port. portugués pr. prope (cerca de) S Sur s.l. sensu lato (en sentido amplio) s.n. sin número, en referencia a dibujos s.str. sensu stricto (en sentido estricto) sec. secundum (según, en opinión de) sect. sectio (sección)

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ABREVIATURAS

ESPAÑA

A Ab Al Av B Ba Bi Bu C

Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu

Alicante Albacete Almería Ávila Barcelona Badajoz Vizcaya Burgos La Coruña (A Coruña) Cádiz Cáceres Córdoba Ciudad Real Castellón Cuenca Gerona (Girona) Granada Guadalajara Huelva Huesca

CÓDIGOS PROVINCIALES J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM

Jaén Lérida (Lleida) León La Rioja (Logroño) Lugo Madrid Málaga Murcia Navarra Asturias (Oviedo) Orense (Ourense) Palencia Islas Baleares

Po S Sa Se Sg So SS

Pontevedra Cantabria (Santander) Salamanca Sevilla Segovia Soria Guipúzcoa

Mll Mallorca Mn Menorca Ib Ibiza

t te to V Va Vi Z Za

tarragona teruel toledo Valencia Valladolid Álava Zaragoza Zamora

PORtUGAL

AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R tM

Alto Alentejo Algarve Beira Alta Baixo Alentejo Beira Baixa Beira Litoral Douro Litoral Estremadura Minho Ribatejo trás-os-Montes (Alto Douro)

XVII

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XVIII

ABREVIATURAS

ser. series (serie) sp. species (especie) sp. pl. species plures (especies varias) stat. status (categoría o rango taxonómico) subcl. subclassis (subclase) subfam. subfamilia (subfamilia) subgen. subgenus (subgénero) subsect. subsectio (subsección) subsp. subspecies (subespecie) superfl. superfluus (superfluo) syn. subst. synonymon substitutum (sinónimo substituido) tab. tabula (tabla, lámina) taf. Tafel (tabla, lámina) taxon infraesp. taxon infraespecífico typ. excl. typus exclusus (excluido el tipo) v.gr. verbi gratia (por ejemplo) var. varietas (variedad) vol(s). volumen/volúmenes W Oeste µm n 2n ± > ⭓ < ⭐ % I-XII = ⬅ // †

䢇

?

*

[] ()

micrómetro número gamético de cromosomas número somático de cromosomas más o menos mayor que mayor o igual que menor que menor o igual que tanto por ciento meses del año igualdad heterotípica, en contexto taxonómico; igual, en contexto filológico. igualdad homotípica se utiliza para separar dos acepciones diferentes de una misma palabra, en contexto filológico endemismo del área cubierta por esta Flora después de una sigla provincial, denota que la planta se ha extinguido en esa provincia; después del nombre de una persona, indica que esta ha fallecido después de una sigla provincial, denota que la presencia de la planta en esa provincia es un tanto incierta, por no ser absolutamente segura la determinación o porque la cita se refiere a localidad que se halla en el mismo límite político; después de una sigla provincial entre paréntesis, indica que hay ciertas dudas sobre la fiabilidad de la cita después de un número cromosomático, indica que el recuento está hecho sobre material extraibérico; en el resto de los casos remite a notas infrapaginales encerrando una sigla provincial, indica que el taxon en cuestión está naturalizado –o está cultivado y puede no parecerlo– en esa provincia; después de PM, se usa para indicar las islas en las que la planta está presente; en el resto de los casos, para incluir una aclaración hecha por los editores encerrando una sigla provincial, indica que la presencia del taxon en la provincia consta por el testimonio de algún especialista, asesor o por cita bibliográfica fiable, aunque no por el material revisado por el autor; en los números cromosomáticos, que se trata de un recuento excepcional; en las medidas de las descripciones o en la fenología, datos extremos

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SPERMATOPHYTA ANGIOSPERMAE DICOTYLEDONES (CONTINUACIÓN)

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, CLIX. COMPOSITAE [nom. cons.]* **

Hierbas anuales, bienales o perennnes, rara vez sufrútices o arbustos –árboles en especies extraibéricas–, inermes o espinosos, glabros o variadamente pelosos, a menudo con canales laticíferos o resiníferos, hermafroditas o ginomonoicos, rara vez monoicos, dioicos o ginodioicos. Tallos simples o ± ramificados, de sección ± circular, macizos o a veces fistulosos, lisos o acostillados, inermes o espinosos, foliosos, a veces alados por la decurrencia de las hojas, o escapiformes y afilos, más rara vez plantas acaules. Hojas simples, todas en roseta o las primeras rosuladas y el resto caulinares, estas alternas, rara vez opuestas, pecioladas o sésiles, a veces decurrentes, de enteras a variadamente divididas, a veces con espinas o espínulas en el margen e incluso sobre el limbo, con nervadura predominantemente pinnada –con frecuencia la secundaria reticulada–, rara vez paralelinervias o palmatinervias, sin estípulas. Inflorescencias en capítulo, terminales o axilares, solitarias o reunidas a su vez en inflorescencias complejas, globosas, espiciformes, paniculiformes o corimbiformes, alcanzadas a veces por las últimas hojas caulinares, que pueden ser involucrales. Capítulos multifloros o paucifloros, muy rara vez unifloros. Receptáculo aplanado, convexo, cóncavo, cónico, hemisférico o cilíndrico, liso, alveolado o ± rugoso, macizo o hueco, a veces con brácteas florales en forma de páleas, setas o pelos, libres o a veces ± soldadas por la base, y casi siempre rodeado de brácteas ± desarrolladas (involucro), herbáceas, membranáceas o ± coriáceas, a veces complementadas también por brácteas menores que simulan un segundo involucro en la base (involucelo), muy rara vez sin involucro, con las páleas florales más externas que lo simulan; brácteas del involucro en una fila o en varias series, a veces poco definidas, libres o soldadas entre sí, a veces con un apéndice apical o subapical de forma muy variada, inermes o espinosas. Flores actinomorfas o zigomorfas, por lo general pentámeras –excepto el gineceo, el cáliz, que está muy transformado o falta y, a veces, el androceo–, epíginas, hermafroditas, unisexuales o en ocasiones no sexuadas (flores neutras), a veces todas sexualmente idénticas en un mismo capítulo (homógamo), ya sean hermafroditas o unisexuales –aunque algunas flores puedan ser neutras–, y otras veces flores hermafroditas y unisexuales en un mismo capítulo (heterógamo), de tamaño subigual o las de la periferia mayores o menores, e incluso a veces de un tipo morfológico distinto. Cáliz nulo o reducido a un conjunto de pelos, setas o escamas ± desarrolladas –forma a veces una corona escariosa o membranácea– en la parte superior del ovario (vilano), persis* C. Benedí, A. Buira, E. Rico, M.B. Crespo, A. Quintanar & C. Aedo (eds.) ** J.A. Devesa & S. Talavera (clave de géneros)

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CLIX. COMPOSITAE

tente o caedizo. Corola gamopétala, tetrámera o más comúnmente pentámera, de morfología variable, rara vez falta, con una porción basal estrecha, ± cilíndrica y poco coloreada (tubo), a modo de pie, y una porción superior más ancha y coloreada (limbo); limbo ± actinomorfo, con (4)5(6) lóbulos o dientes ± iguales, conniventes, erectos, erecto-patentes o patentes –en las flores tubulares o flósculos–, a veces poco diferenciado del tubo, muy estrecho (flores filiformes), o zigomorfo, unas veces con 2 lóbulos de un lado y 3 ± soldados de otro –en las flores bilabiadas–, y otras con todos los lóbulos soldados unilateralmente en una lengüeta (flores liguladas) con 1-3 o 5 dientes –lígula tridentada o quinquedentada, respectivamente–. Androceo con (4)5 estambres insertos en la parte superior del tubo de la corola, alternos con los lóbulos o dientes en las flores actinomorfas, soldados por las anteras y, a veces, también por los filamentos, que forman un tubo por el que pasa el estilo; filamentos estaminales cilíndricos, a veces con el conectivo ensanchado por debajo de las anteras (collar), lisos, glandulares, papilosos o pelosos; anteras lineares, con frecuencia calcariformes en la base y a veces también caudadas, a menudo con el conectivo muy desarrollado en el ápice –sobrepasa las tecas–, con dehiscencia longitudinal e introrsa. Gineceo con 2(3) carpelos soldados en un ovario ínfero, unilocular, con un rudimento seminal anátropo y de placentación basal, a menudo con un nectario anular que rodea la base del estilo; estilo terminal, cilíndrico, a veces ensanchado hacia la mitad, liso, generalmente con dos ramas erectas y unidas o ± erecto-patentes, patentes o circinadas, con superficie estigmática en toda su cara interna, reducida a dos líneas marginales o solo en el ápice. Fruto en aquenio (cipsela), con pericarpio seco o muy rara vez carnoso, a veces con restos ± evidentes del nectario en su extremo distal, y una cicatriz basal, subbasal o ± lateral (hilo), en ocasiones acompañada de un eleosoma superpuesto o inmediato, con o sin vilano. Vilano formado por un conjunto de escamas, setas o pelos dispuestos en una o varias series, a veces alternan escamas y setas o pelos, rara vez soldados entre sí y formando una corona escariosa o membranácea, persistente o caedizo.

Observaciones.–Las Compuestas constituyen una familia cosmopolita y claramente monofilética que, por reunir c. 24 000 especies y más de 1600 géneros reconocidos [V.A. Funk & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 171-189 (2009)], puede considerarse entre las más diversificadas de las angiospermas. Su origen, tal vez, haya que situarlo en algún lugar del continente de Gondwana, probablemente en una zona que coincida con la actual Sudamérica [cf. P.H. Raven & D.I. Axelrod in Ann. Missouri Bot. Gard. 61: 539-673 (1974)], como puede deducirse además de que su grupo basal, la subfamilia Barnadesioideae K. Bremer & R.K. Jansen, y su grupo hermano, la familia Calyceraceae R. Br. ex Rich., se restrinjan a este territorio. De la familia Compositae se conocen fósiles –capítulos, flores y granos de polen– del Eoceno [V.D. Barreda & al. in Science 329: 1621 (2010); in Ann. Bot. (Oxford) 109: 127-134 (2012)]. Sus representantes poseen caracteres diagnósticos que los hacen fácilmente reconocibles, entre ellos algunos rasgos florales (v.gr., la singenesia de las anteras) y, sobre todo, el tipo de inflorescencia. El capítulo es una estructura, por lo general, con muchas flores pero que, para los polinizadores, se puede considerar un pseudanto con importantes ventajas reproductoras, ya que una sola visita de estos puede propiciar múltiples fecundaciones [E.E. Leppik in V.H. Heywood & al. (eds.),

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Biol. Chem. Compositae 1: 61-89 (1977)]. El interés del capítulo es muy grande desde el punto de vista taxonómico, tanto por la morfología del involucro como por la diversidad de tipos florales que presenta, su distribución espacial y características sexuales. Si se atiende a la condición sexual y a la morfología de la corola, es posible reconocer diversos tipos de capítulo con gran valor diagnóstico. Así, los capítulos pueden ser discoides (solo flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos), radiantes (flores más externas del capítulo profunda y desigualmente lobuladas, neutras y, el resto, flósculos hermafroditas y, por lo general, menores), ligulados (solo flores liguladas con lígula quinquedentada), radiados (flores femeninas liguladas con lígula tridentada en la periferia del capítulo y flósculos hermafroditas en el centro) y disciformes (fundamentalmente flósculos hermafroditas o masculinos, más algunas flores filiformes femeninas en la periferia del capítulo y, a veces, también en el centro, o todas filiformes). La clasificación de la familia tiene su origen en los trabajos pioneros de M.H. Cassini in J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 88: 152-163, 189-204 (1819) y ha sufrido importantes cambios en el último decenio, derivados del uso de datos moleculares en el estudio de la filogenia. La propuesta seguida aquí tiene su base en los trabajos de J.L. Panero & V.A. Funk in Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922 (2002), contenidos a su vez en una síntesis posterior en la que se reconocen 12 subfamilias [J. Lundberg in V.A. Funk & al. (eds.), loc. cit.: 157-189], de las que en el territorio de esta flora solo tres tienen representantes autóctonos: Carduoideae Cass. ex Sweet, Cichorioideae (Juss.) Chevall. (Cichoriaceae Juss., nom. cons., basión.) y Asteroideae (Cass.) Lindl. (Compositae tribu Asterinae Cass., basión.). La numeración de los géneros se ha modificado respecto el volumen 16(1) por la exclusión de Aposeris (véanse las observaciones de la subtribu Hyoseridinae) y por algunos ajustes adicionales en la ordenación.

Bibliografía.–G. BENTHAM in J. Linn. Soc., Bot. 13: 335-577 (1873); K. BREMER in Cladistics 3: 210-253 (1987); K. BREMER (ed.), Asteraceae (1994); K. BREMER & AL. in Nordic J. Bot. 12: 141-148 (1992); V.A. FuNK & AL. in Biol. Skr. 55: 343-374 (2005); V.A. FuNK & AL. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae (2009); W. GREuTER in Willdenowia 33: 49-61 (2003); V.H. HEyWOOD & AL. (eds.), Biol. Chem. Compositae 2 (1977); D.J.N. HIND & AL. (eds.), Proc. Int. Compositae Kew 1994 (1996).

1. Capítulos discoides o radiantes; limbo de los flósculos por lo general dividido casi hasta la mitad o incluso hasta la base en 5 dientes o lóbulos generalmente más largos que anchos; estilo por lo general con un collar de pelos colectores de polen por debajo de las ramas; hierbas, sufrútices o arbustos con frecuencia muy espinosos .............................. 2 – Capítulos ligulados, radiados, discoides o disciformes; limbo de los flósculos generalmente dividido hasta un tercio de su longitud –rara vez hasta la mitad– en (4)5 dientes o lóbulos generalmente más cortos que anchos; estilo sin un collar de pelos colectores de polen por debajo de las ramas, rara vez con él; hierbas, sufrútices o arbustos inermes, rara vez espinosos ........................................................................................................... 36 2. Capítulos unifloros, reunidos en una inflorescencia compleja ± globosa ...... 3. Echinops – Capítulos multifloros, por lo general solitarios, o reunidos en una inflorescencia compleja espiciforme, paniculiforme o corimbiforme ............................................................ 3

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3. – 4. – 5.

–

6. – 7. – 8.

– 9. – 10.

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12. –

13. –

14. –

15. –

Androceo con los filamentos estaminales soldados entre sí en forma de tubo .............. 4 Androceo con los filamentos estaminales libres entre sí ............................................... 6 Vilano formado por pelos plumosos; capítulos radiantes ......................... 10. Galactites Vilano formado por pelos escábridos; capítulos discoides ............................................ 5 Corola (19)28-40 mm; tallos ápteros; brácteas mayores del involucro 26-71 mm; involucro de 25-40 mm de anchura ..................................................................... 15. Silybum Corola (10,5)13,5-16 mm; tallos alados; brácteas mayores del involucro 13-19 mm; involucro de (5)7-13(16) mm de anchura ..................................................... 17. Tyrimnus Hojas con espinas en el margen ..................................................................................... 7 Hojas inermes ............................................................................................................... 21 Capítulos con el receptáculo glabro, carente de pelos o páleas .............. 6. Onopordum Capítulos con el receptáculo densamente cubierto de páleas o de pelos ....................... 8 Capítulos con el receptáculo cubierto solo de páleas ± anchas, enteras, dentadas o laciniadas .............................................................................................................................. 9 Capítulos con el receptáculo cubierto solo de pelos o de páleas setáceas .................... 12 Flores con corola amarilla o predominantemente amarilla .......................................... 10 Flores con corola rosada, violeta o purpúrea ................................................................ 11 Aquenios con placa apical no rodeada de un reborde dentado; vilano simple, con 1 o 2 filas de pelos ± desiguales y plumosos, soldados en grupos o haces y estos, a su vez, unidos a la placa apical del aquenio, que se desprende de este en la madurez junto con el vilano; brácteas involucrales internas radiantes, provistas de un apéndice brillante y vivamente coloreado, que simula flores liguladas .......................................... 1. Carlina Aquenios con placa apical rodeada de un reborde provisto de 10 dientes agudos separados por escotaduras amplias; vilano doble, el externo con una corona de varias filas de escamas o setas rígidas, y el interno con 1 fila de escamas o setas; brácteas involucrales internas sin apéndice ...................................................................... 29. Centaurea Hierbas acaules; vilano con 1 o 2 filas de pelos plumosos, soldados en fascículos y estos, a su vez, unidos a la placa apical del aquenio .......................................... 1. Carlina Hierbas con tallos desarrollados; vilano con una fila de pelos plumosos –sin cilios en la base y más cortos hacia el extremo–, libres –a lo más soldados por parejas– y soldados a su vez a la placa apical del aquenio .......................................................... 2. Atractylis Brácteas externas y medias del involucro con un acumen pectinado-espinoso o una espina pectinado-espinulosa; aquenios con hilo lateral, rara vez basal .......................... 13 Brácteas externas y medias del involucro culminadas por un mucrón o una espina terminal simple, más rara vez por un apéndice ± dentado, lacerado, pectinado-fimbriado, pectinado-espinoso, pectinado-espinuloso o palmeado-espinoso; aquenios con hilo basal o subbasal, rara vez lateral ...................................................................................... 16 Tallos alados; aquenios con hilo basal, glabros; vilano de pelos plumosos ..................... .................................................................................................................... 13. Picnomon Tallos ápteros; aquenios con hilo ± lateral, glabros o pelosos; vilano de escamas, de pelos escábridos o subplumosos, o nulo .......................................................................... 14 Capítulos no rodeados por hojas involucrales; hojas con el margen ligeramente espinoso; aquenios de sección transversal ± elíptica .......................................... 29. Centaurea Capítulos rodeados por numerosas hojas involucrales; hojas con el margen claramente espinoso; aquenios de sección transversal ± tetrágona ................................................ 15 Hierbas anuales; todos los aquenios o al menos los de la periferia del capítulo sin vilano, cuando hay es doble, de escamas linear-lanceoladas o espatuladas; flores con corola amarilla o anaranjada, más rara vez rojiza o blanquecina .................. 27. Carthamus Hierbas perennes y por lo general con la cepa leñosa, o arbustivas; aquenios todos con vilano de pelos, persistente o caedizo, simple o doble; flores con corola azul, violeta, purpúrea, rosada, blanquecina, amarilla o anaranjada ........................ 28. Carduncellus

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16. Vilano simple, con varias filas de pelos escábridos, o doble, y entonces el externo con varias filas de setas o pelos escábridos y el interno con una seta de grandes dimensiones, a veces vilano simple o nulo en las flores de la periferia del capítulo ................. 17 – Vilano con pelos plumosos, al menos en la mitad inferior .......................................... 18 17. Tallos alados; vilano simple, con varias filas de pelos escábridos; aquenios con hilo basal; filamentos estaminales pelosos; hojas con espinas fuertes en el margen ................... ...................................................................................................................... 18. Carduus – Tallos ápteros; vilano doble, el externo con varias filas de setas o pelos escábridos, y el interno con una escama setácea de grandes dimensiones, a veces vilano simple o nulo en las flores de la periferia del capítulo; aquenios con hilo ± lateral; filamentos estaminales glabros; hojas con dientes cartilaginosos, muy ligeramente espinescentes ............. .................................................................................................................. 25. Mantisalca 18. Vilano doble, el externo con varias filas de pelos aplastados, plumosos, y el interno con una fila de cilios lisos y de tamaño mucho menor ............................. 14. Notobasis – Vilano simple, con varias filas de pelos plumosos ....................................................... 19 19. Vilano con pelos plumosos en los 2 tercios inferiores –con las barbas gradualmente menores– e inconspicuamente escábridos en su parte distal; corola 29-79 mm; aquenios de sección transversal tetrágona, elíptica o circular .............................. 11. Cynara – Vilano con pelos plumosos a lo largo de casi toda su longitud; corola (7,6)9,9-37(43) mm; aquenios de sección transversal elíptica o circular .............................................. 20 20. Envés de las hojas con tomento denso, de un blanco níveo; espinas de las hojas que culminan solo los dientes o lobulaciones; brácteas del involucro intensamente teñidas de color púrpura; sufrútice ..................................................................... 12. Ptilostemon – Envés de las hojas de cano-tomentoso a glabro, nunca de un blanco níveo; espinas mayores de las hojas que culminan los dientes o lobulaciones, pero también espinas o espínulas en los senos, a veces también sobre su haz; brácteas del involucro verdosas, a veces teñidas de color púrpura solo en el ápice; hierbas, anuales o perennes .................. ....................................................................................................................... 16. Cirsium 21. Hojas con pelos gloquidiados en el margen; vilano doble, el externo con varias filas de escamas desiguales e imbricadas, en transición hacia el interior a pelos escábridos de mayor tamaño .............................................................................................. 19. Crupina – Hojas sin pelos gloquidiados en el margen; vilano simple, o doble y el interno con pelos al igual que el externo, escábridos o plumosos, o sin vilano ................................. 22 22. Brácteas internas del involucro rosadas y brillantes, mucho más largas que las flores, que simulan lígulas .............................................................................. 4. Xeranthemum – Brácteas internas del involucro que no simulan lígulas ............................................... 23 23. Brácteas involucrales subuladas, con una espina apical uncinada; aquenios con hilo basal .................................................................................................................... 9. Arctium – Brácteas involucrales ovadas o lanceoladas, a veces mucronadas, o con una espina apical ± recta, o con un apéndice triangular, entero, denticulado-lacerado, fimbriado o espinoso; aquenios con hilo lateral o lateral-basal .......................................................... 24 24. Vilano de pelos ± plumosos ......................................................................................... 25 – Vilano de escamas o de pelos ± escábridos, o sin vilano ............................................. 28 25. Receptáculo con páleas membranáceas, laceradas; filamentos estaminales lisos ............ ...................................................................................................................... 7. Saussurea – Receptáculo con páleas setáceas o pelos; filamentos estaminales lisos, papilosos o pelosos .............................................................................................................................. 26 26. Brácteas involucrales medias con un apéndice apical ± escarioso, entero o lacerado ..... .............................................................................................................. 24. Rhaponticum – Brácteas involucrales medias culminadas solo por una espina apical, o con un apéndice ± triangular, cartáceo o ± rígido, a veces mucronado o punzante ................................ 27

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27. Aquenios con hilo lateral; hierbas perennes ................................................... 21. Klasea – Aquenios con hilo subbasal; hierbas anuales o bienales .............................. 16. Cirsium 28. Aquenios del centro del capítulo con vilano doble, el externo formado por varias filas de escamas setáceas escábridas, y el interno constituido por una escama setácea de grandes dimensiones ............................................................................... 25. Mantisalca – Aquenios del centro del capítulo con vilano doble, el externo formado por varias filas de escamas lineares, setas o pelos escábridos y el interno con una fila de escamas, cilios o pelos, o bien todos los aquenios con vilano simple formado por pelos escábridos desiguales, o con varias filas de escamas o pelos simples o ramificados, o sin vilano .... ....................................................................................................................................... 29 29. Vilano simple, con una fila de fascículos de pelos escábridos desiguales .... 5. Staehelina – Vilano simple o doble, de escamas, setas o cilios, simples, nunca en fascículos, o sin vilano ............................................................................................................................ 30 30. Brácteas involucrales medias inermes, a lo más mucronadas ..................................... 31 – Brácteas involucrales medias con una espina apical, o con un apéndice escarioso o coriáceo, denticulado-lacerado, fimbriado o espinoso ..................................................... 33 31. Filamentos estaminales glabros; hierbas acaules, o con tallos escapiformes o foliosos hasta de 10(23) cm .......................................................................................... 8. Jurinea – Filamentos estaminales papilosos; tallos foliosos muy desarrollados de (5)20-120 cm .. ....................................................................................................................................... 32 32. Flores hermafroditas con corola de 18-43 mm, la de las neutras o femeninas –cuando hay– de 26-50 mm; involucro 15-35 × 9-33 mm ............................ 22. Rhaponticoides – Todas las flores hermafroditas, con corola de 9-13 mm; involucro 10-19 × 2-9(10) mm ... ..................................................................................................................... 20. Serratula 33. Aquenios con la placa apical provista de borde anular dentado ................ 23. Volutaria – Aquenios con el borde de la placa apical resaltado o no, pero nunca dentado ............ 34 34. Aquenios con el hilo parcialmente solapado por 3 lóbulos del pericarpio; vilano simple, de pelos caedizos .......................................................................... 26. Cheirolophus – Aquenios con el hilo sin lóbulos del pericarpio que lo solapen; vilano simple o doble, con pelos ± persistentes, o sin vilano ........................................................................... 35 35. Vilano simple, de pelos escábridos o plumosos; capítulos discoides; aquenios sin eleosoma ................................................................................................................ 21. Klasea – Vilano doble, el externo con varias filas de escamas planas, serradas, erectas o erectopatentes y el interno con una fila de escamas mucho menores, erectas y ± conniventes, o sin vilano; capítulos discoides o radiantes; aquenios a menudo con eleosoma ............. ................................................................................................................... 29. Centaurea 36. Capítulos con todas las flores liguladas, con la lígula provista de 5 dientes; raíz, tallo y hojas con látex blanco o amarillo, evidente cuando se fragmentan en fresco; plantas ± inodoras, rara vez fétidas .............................................................................................. 37 – Al menos el centro del capítulo con flósculos; raíz, tallo y hojas carentes de látex blanco o amarillento cuando se fragmentan en fresco, rara vez con látex; plantas olorosas o inodoras ......................................................................................................................... 94 37. Plantas espinosas o, al menos, con algunas ramas punzantes ...................................... 38 – Plantas inermes ............................................................................................................. 43 38. Sufrútices o arbustos, con muchas de las ramas punzantes o terminadas en una espina ... ....................................................................................................................................... 39 – Hierbas anuales o perennes, con el margen de las hojas espinoso y a veces también el tallo y el nervio medio del envés foliar ........................................................................ 40 39. Flores con corola amarilla; vilano de pelos finos y escábridos ................... 42. Launaea – Flores con corola azul, rara vez blanca o rosada; vilano de escamas ...... 65. Cichorium 40. Hojas y tallos con setas gloquidiadas ............................................. 56. Helminthotheca

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– Hojas y tallos con todos los pelos simples, nunca con setas gloquidiadas .................. 41 41. Receptáculo con páleas interflorales; capítulos por lo general rodeados de hojas involucrales ....................................................................................................... 30. Scolymus – Receptáculo sin páleas interflorales; capítulos sin hojas involucrales ........................ 42 42. Aquenios con pico bien marcado; tallo y envés de las hojas con espinas ... 37. Lactuca – Aquenios sin pico; tallo y envés de las hojas inermes ................................. 43. Sonchus 43. Receptáculo con páleas interflorales bien desarrolladas o con alvéolos rodeados de fascículos de pelos largos y rígidos que sobrepasan a los aquenios ................................. 44 – Receptáculo sin páleas interflorales, a veces con fovéolas rodeadas de cilios o pequeñas escamas .................................................................................................................. 52 44. Brácteas medias e internas del involucro marcadamente panduradas, con la mitad superior casi por completo escariosa; receptáculo con fascículos de pelos ......................... ................................................................................................................. 31. Catananche – Brácteas medias e internas del involucro ± lanceoladas o linear-elípticas, herbáceas, al menos la mitad superior; receptáculo con páleas interflorales .................................... 45 45. Vilano solo con escamas ovadas o lanceoladas .................................... 66. Rothmaleria – Vilano con pelos o escamas setiformes lineares, o con ambos .................................... 46 46. Hojas lineares, paralelinervias; corola glabra .............................................................. 47 – Hojas oblanceoladas, al menos las basales pinnatinervias; corola pelosa .................... 48 47. Involucro con 1 sola fila de brácteas que sobrepasan largamente a las flores; corola con el limbo rosado, violeta o púrpura .......................................................... 33. Geropogon – Involucro con 2 filas internas de brácteas que no sobrepasan a las flores; corola con el limbo de un amarillo limón ....................................................................... 36. Koelpinia 48. Vilano plumoso, de pelos, de escamas setiformes lineares o de una mezcla de ambos .. 49 – Vilano escábrido, formado solo por pelos .................................................................... 51 49. Aquenios con 14 o 16 costillas longitudinales, homomorfos, con o sin pico, pero con más frecuencia dimorfos, los externos del capítulo sin pico y los internos con él, todos con vilano; vilano con 26-50 pelos o escamas setiformes lineares dispuestos en 2 o más filas, soldados entre sí en la base formando una corona íntimamente unida al aquenio ......................................................................................................... 52. Hypochaeris – Aquenios con 5 costillas longitudinales, homomorfos, con pico y vilano, o dimorfos, los externos del capítulo con pico pequeño y sin vilano o con este vestigial, y los internos con pico y vilano bien desarrollados; vilano con 10-11 escamas setiformes plumosas dispuestas en 1 fila, libres entre sí, o en 2 filas, la externa vestigial con pelos escábridos, o con 20-26 pelos plumosos dispuestos en 1 fila ............................................. 50 50. Sufrútices o hierbas anuales; brácteas del involucro con el dorso glabrescente, a veces con setas ± rígidas a lo largo del nervio medio; vilano de los aquenios internos (4)56(7) mm, con 10-11 escamas setiformes plumosas ........................... 53. Achyrophorus – Hierbas perennes, rizomatosas; brácteas del involucro con el dorso densamente viloso; vilano 7-10 mm, con 20-26 pelos plumosos .................................... 54. Trommsdorffia 51. Indumento de pelos simples, glandulíferos o eglandulosos ........................... 46. Crepis – Indumento de pelos estrellados, frecuentemente también con pelos simples, generalmente glandulíferos .................................................................................... 64. Andryala 52. Hierbas acaules o escaposas, con todas las hojas en la base, a veces con los escapos provistos de brácteas o con hojas bracteiformes axilares ............................................. 53 – Hierbas con los tallos provistos de hojas bien desarrolladas, semejantes a las basales, al menos en la mitad inferior ............................................................................................ 67 53. Ovarios y aquenios sin vilano .................................................................... 67. Arnoseris – Ovarios y aquenios con vilano, al menos los internos del capítulo ............................. 54 54. Vilano plumoso, al menos en las flores o aquenios internos del capítulo ................... 55 – Vilano escábrido ............................................................................................................ 60

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55. Plantas generalmente ásperas; hojas con pelos provistos de 2 o más brazos en el ápice del pedículo ................................................................................................................... 56 – Plantas suaves; hojas glabras o con todos los pelos simples, a veces también estrellados ....................................................................................................................................... 58 56. Escapos con más de 4 brácteas; brácteas externas del involucro recurvadas; indumento mixto, de pelos simples y algunos con brazos uncinados en el ápice .............. 57. Picris – Escapos con 1-3 brácteas, o sin ellas; brácteas externas del involucro totalmente adpresas; indumento mixto, de pelos simples y pelos estrellados o de bífidos a tetráfidos, con las ramas rectas ....................................................................................................... 57 57. Aquenios homomorfos o subhomomorfos, no soldados al receptáculo –caedizos–; vilano plumoso ............................................................................................... 58. Leontodon – Aquenios dimorfos, los externos del capítulo fuertemente soldados al receptáculo, los internos caedizos; vilano en forma de corona escariosa en los aquenios externos y plumoso en los internos .................................................................................... 60. Thrincia 58. Vilano con 2 filas de pelos, la externa de pelos finos completamente plumosos, la interna de pelos setiformes y escábridos en la mitad superior; aquenios lisos, al menos los del centro del capítulo ............................................................................. 32. Scorzonera – Vilano con 1 o 2 filas de escamas setiformes lineares, la externa de escamas escábridas, la interna de escamas parcial o totalmente plumosas, al menos en los aquenios internos; aquenios con escuámulas transversales en las costillas, al menos en la mitad superior del cuerpo ........................................................................................................... 59 59. Escapos simples o ramificados, generalmente con numerosas brácteas, sobre todo en la mitad superior; hojas pelosas, al menos en el nervio medio del envés, o glabras ............ ........................................................................................................... 55. Scorzoneroides – Escapos simples, sin brácteas, raramente 1 o 2 en el tercio superior; hojas muy laxamente pelosas, o completamente glabras ................................................. 58. Leontodon 60. Vilano con escamas rodeadas externamente de pelos finos y escábridos.... 40. Hyoseris – Vilano con todos los pelos escábridos .......................................................................... 61 61. Aquenios con un collar de escamas entre el cuerpo y el pico ...................................... 62 – Aquenios sin collar de escamas .................................................................................... 63 62. Involucro de menos de 5 mm de anchura, sin pelos glandulíferos; tallos con pelos escábridos en la base ...................................................................................... 44. Chondrilla – Involucro de más de 7 mm de anchura, con numerosos pelos glandulíferos; tallos sin pelos escábridos, glabros en la base ........................................................ 45. Willemetia 63. Hierbas escaposas, con escapos indivisos y generalmente sin brácteas; aquenios por lo general con escuámulas en disposición transversal en la mitad superior del cuerpo ....... .................................................................................................................. 49. Taraxacum – Hierbas acaules o escaposas, con escapos ramificados o no y por lo general con brácteas; aquenios por lo general sin escuámulas .................................................................. 64 64. Brácteas del involucro dispuestas en 2 series, la externa mucho más corta que la interna; hierbas escaposas o acaules........................................................................ 46. Crepis – Brácteas del involucro dispuestas en varias series gradualmente más largas de fuera adentro; hierbas escaposas ............................................................................................ 65 65. Hierbas con tubérculos subterráneos ± globosos; aquenios comprimidos, atenuados en el ápice; hojas glabras o con pelos simples ................................................. 43. Sonchus – Hierbas sin tubérculos; aquenios ± obcónicos, truncados en el ápice; hojas pelosas, con pelos escábridos o subplumosos ................................................................................... 66 66. Hierbas sin estolones durante la floración; hojas sin pelos estrellados; aquenios con el borde superior entero; vilano de pelos escábridos dispuestos en 2 filas, la externa más corta; corola de un amarillo dorado, rara vez pálido, concolora ............. 61. Hieracium

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CLIX. COMPOSITAE

– Hierbas a menudo con estolones foliosos durante la floración; hojas generalmente con pelos estrellados ± abundantes; aquenios con el borde superior denticulado; vilano de pelos escabriúsculos dispuestos en 1 fila; corola de un amarillo limón, las más externas del capítulo generalmente con una banda purpúrea en el dorso .................. 63. Pilosella 67. Hojas lineares o setiformes; aquenios externos del capítulo incurvados, más largos que las brácteas del involucro, con numerosas proyecciones aculeiformes uncinadas en el dorso .......................................................................................................... 36. Koelpinia – Hojas con limbo ancho, rara vez lineares; aquenios externos del capítulo rectos o incurvos, más cortos o casi igualando a las brácteas del involucro, sin proyecciones aculeiformes ........................................................................................................................ 68 68. Ovarios y aquenios sin vilano ....................................................................................... 69 – Ovarios y aquenios con vilanos .................................................................................... 72 69. Aquenios más externos picudos, patentes, parcialmente soldados a las brácteas internas del involucro; capítulo en forma de estrella de (4)5-8(9) puntas en la fructificación ...... ................................................................................................................ 47. Rhagadiolus – Todos los aquenios sin pico, erectos, no soldados a las brácteas del involucro; capítulo ovoide o campanulado en la fructificación .................................................................. 70 70. Hierbas poco pelosas, con todos los pelos simples, glandulíferos o eglandulosos; brácteas del involucro glabras o glabrescentes, dispuestas en 2 series, las internas libres entre sí; receptáculo glabro; ............................................................................ 48. Lapsana – Hierbas muy pelosas, con todos los pelos escábridos y estrellados; brácteas del involucro densamente pelosas, dispuestas en 3 series, las de la interna soldadas entre sí en la base; receptáculo densamente peloso ....................................................... 62. Hispidella 72. Hojas cilíndricas, septadas transversalmente; vilano plumoso; aquenios comprimidos lateralmente .................................................................................................. 51. Avellara – Hojas planas, carentes de septos; vilano plumoso, escábrido o formado por una corona de escamas .................................................................................................................... 73 73. Vilano plumoso ............................................................................................................. 74 – Vilano escábrido, o formado por una corona de escamas libres entre sí ..................... 78 74. Brácteas del involucro soldadas entre sí en el tercio inferior; aquenios con el cuerpo seminífero comprimido, y el pico inflado en la base ............................. 50. Urospermum – Brácteas del involucro libres entre sí o soldadas solo en la base; aquenios no comprimidos, sin pico, o con pico no inflado en la base ......................................................... 75 75. Hierbas estrigosas, con muchos de los pelos bífidos ............................... 58. Leontodon – Hierbas glabrescentes o pelosas, con todos los pelos simples, a veces con algunos estrellados ........................................................................................................................ 76 76. Involucro con una sola fila de brácteas, que, frecuentemente, sobrepasan a las flores ..... ................................................................................................................. 35. Tragopogon – Involucro con varias filas de brácteas que no sobrepasan a las flores ......................... 77 77. Hojas generalmente paralelinervias; aquenios glabros o densamente pelosos ................. .................................................................................................................. 32. Scorzonera – Hojas pinnatinervias; aquenios glabros ............................................ 34. Podospermum 78. Hierbas estrigosas, con muchos de los pelos bífidos, anuales; vilano formado por escamas setáceas y escábridas, generalmente rodeadas, externamente, por pelos escábridos ................................................................................................................... 59. Hedypnois – Hierbas glabras, papilosas, o con indumento variado, pero nunca con pelos bífidos, anuales o perennes; vilano con todos los pelos escábridos, o formado por una corona de pequeñas escamas, a veces prologadas en una seta o alternando con setas escábridas ........................................................................................................................................79 79. Ovarios y aquenios con vilano formado por una corona de escamas cortas, algunas prolongadas un una seta escábrida, o, a veces, alternando con setas escábridas ......... 80

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– Ovarios y aquenios con vilano formado solo de pelos escábridos .............................. 81 80. Involucro con 2 filas de brácteas; flores con la corola azul, rosada o blanca; vilano formado por (1)2-3 filas de escamas concéntricas, a veces alguna prolongada en 1 seta escábrida ...................................................................................................... 65. Cichorium – Involucro con numerosas filas de brácteas; flores con la corola amarilla, amarilla con la base del limbo purpúreo o con el limbo enteramente purpúreo; vilano formado por 1 sola fila de escamas, que generalmente alternan con (1)2-4(5) setas escábridas ............. ........................................................................................................................... 68. Tolpis 81. Plantas con pelos escábridos largos en todos los órganos vegetativos, o solo en la base de los tallos, a veces también en los pecíolos y en las brácteas internas del involucro .... ....................................................................................................................................... 82 – Plantas glabras o variadamente pelosas, pero sin pelos escábridos largos .................. 84 82. Capítulos paucifloros, con 9-11 flores, la mayoría sésiles o subsésiles; aquenios con pico .......................................................................................................... 44. Chondrilla – Capítulos multifloros, con más de 12 flores; aquenios sin pico .................................. 83 83. Hojas sin pelos estrellados o con estos muy escasos; aquenios con el borde superior entero; vilano con 2 filas de pelos, la externa más corta ......................... 61. Hieracium – Hojas densamente tapizadas de pelos estrellados, al menos por el envés; aquenios con el borde superior denticulado; vilano con 1 sola fila de pelos ..................... 63. Pilosella 84. Plantas con pelos estrellados, al menos en los tallos e involucro ................................ 85 – Plantas glabras o variadamente pelosas, pero sin pelos estrellados ............................. 86 85. Hojas sin pelos estrellados; aquenios con 5 costillas, picudos ................ 45. Willemetia – Hojas con numerosos pelos estrellados; aquenios con 10 costillas, sin pico .................... ..................................................................................................................... 64. Andryala 86. Involucro con 2 series de brácteas; flores con el limbo de la corola amarillo ............. 87 – Involucro con 3 o más series de brácteas; flores con la corola purpúrea o rosada o bien amarilla, a veces con la base del limbo purpúreo ......................................................... 88 87. Plantas generalmente muy pelosas; aquenios cilíndricos o fusiformes, no comprimidos, con 10-25 costillas .......................................................................................... 46. Crepis – Plantas glabras; aquenios muy comprimidos, con 10-13 costillas ............ 38. Cicerbita 88. Capítulos péndulos en la antesis, con (4)5(6) flores; corola purpúrea o rosada ............... .................................................................................................................. 39. Prenanthes – Capítulos erectos en la antesis, con 4 o 5 flores o con más de 15; corola azulada o amarilla, o amarilla y con la base del limbo purpúrea ........................................................ 89 89. Vilano con 2 tipos de pelos, los más internos robustos, setáceos, simples o ramificados, rodeados de pelos más finos; aquenios sin pico; flores con la corola amarilla, a veces con la base del limbo purpúreo .................................................................................... 90 – Vilano con un solo tipo de pelos, todos finos; aquenios con o sin pico; flores con la corola azulada o amarilla ................................................................................................. 92 90. Tallos y ejes de las inflorescencias con pelos glandulíferos, a veces solo con un indumento araneoso en el ápice de los pedúnculos; aquenios fusiformes o comprimidos....... ....................................................................................................................... 43. Sonchus – Tallos y ejes de las inflorescencias glabros, a veces con un indumento farinoso prontamente caedizo; aquenios poligonales o subcilíndricos, no comprimidos .................... 91 91. Involucro con las brácteas provistas de un apéndice o callo subapical; flores con la corola amarilla, a veces con la base del limbo purpúrea; aquenios tuberculados, al menos los más externos del capítulo .................................................................. 41. Reichardia – Involucro con las brácteas generalmente desprovistas de apéndice o callo subapical; flores con la corola amarilla; aquenios sin tubérculos ................................ 42. Launaea 92. Plantas pelosas, con la mayoría de los pelos adpresos y cortos; aquenios fusiformes o subcilíndricos, con pico grueso, poco diferenciado del cuerpo ...................... 46. Crepis

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CLIX. COMPOSITAE

– Plantas glabras, o pelosas y con la mayoría de los pelos patentes y largos; aquenios subcilíndricos, sin pico, o fuertemente comprimidos y con pico muy bien diferenciado del cuerpo .............................................................................................................. 93 93. Flores con la corola azulada o amarilla; aquenios fuertemente comprimidos, con pico... ..................................................................................................................... 37. Lactuca – Flores con la corola azulada; aquenios subcilíndricos, sin pico .............. 38. Cicerbita 94. Hojas caulinares opuestas, al menos algunas ............................................................. 95 – Hojas caulinares todas alternas, con o sin hojas rosuladas, o bien todas rosuladas ... 112 95. Vilano de pelos ........................................................................................................... 96 – Vilano de escamas o setas rígidas, o en forma de una pequeña corona ± escariosa, o sin vilano .................................................................................................................... 98 96. Flores con corola amarilla; tallos por lo general monocéfalos; capítulos radiados......... ...................................................................................................................... 161. Arnica – Flores con corola blanquecina, rosada o purpúrea; tallos multicéfalos; capítulos discoides .......................................................................................................................... 97 97. Hojas ± enteras; tallo y pecíolos con pelos glandulíferos ..................... 162. Ageratina – Hojas profundamente divididas; tallo y pecíolos eglandulosos ........ 163. Eupatorium 98. Ovarios y aquenios con vilano de 2-4 setas rígidas, a veces caedizo en la fructificación ............................................................................................................................. 99 – Ovarios y aquenios con vilano de escamas, o en forma de una pequeña corona ± escariosa, persistente, o sin vilano .................................................................................. 101 99. Hojas superiores del tallo con pecíolo auriculado en la base; aquenios de los flósculos anchamente alados y muy comprimidos ............................................... 158. Verbesina – Hojas superiores del tallo sésiles o con pecíolo no auriculado en la base; aquenios de los flósculos no alados, poco o nada comprimidos .................................................. 100 100. Capítulos con involucro provisto de varias brácteas involucrales suplementarias que forman un involucelo; vilano formado por 2-4 setas persistentes, retrorso-aculeoladas ... ...................................................................................................................... 146. Bidens – Capítulos con involucro sin brácteas involucrales suplementarias que forman un involucelo; vilano formado por 2 setas prontamente caedizas, no aculeoladas, a veces junto con varias escamas menores ............................................................ 157. Helianthus 101. Brácteas internas del involucro coriáceas, con 2 crestas tuberculado-espinosas en el dorso durante la fructificación ................................................................. 95. Micropus – Brácteas del involucro todas herbáceas, coriáceas o ± membranáceas, sin crestas en la fructificación ............................................................................................................. 102 102. Capítulos unisexuales, los masculinos dispuestos al final de los tallos en una inflorescencia compleja racemiforme, los femeninos bajo los masculinos, en las axilas de las hojas; hojas pinnatífidas o bipinnatisectas ............................................ 150. Ambrosia – Capítulos bisexuados; hojas enteras, dentadas, lobadas, pinnatífidas o pinnatisectas .... ................................................................................................................................... 103 103. Ovarios y aquenios sin vilano .................................................................................. 104 – Ovarios y aquenios con vilano ................................................................................. 108 104. Receptáculo desnudo ................................................................................................ 105 – Receptáculo paleáceo ............................................................................................... 106 105. Hierbas perennes; capítulos solitarios en el extremo de las ramas; flores liguladas con lígula blanca o ± purpúrea; aquenios con 5-7 costillas ............. 122. Phalacrocarpum – Hierbas anuales; capítulos numerosos, reunidos en glomérulos densos, ± escorpioides; flores liguladas con lígula amarilla; aquenios con 10 costillas ........ 148. Flaveria 106. Hojas doblemente dentadas, ± ovadas o deltoides; capítulos discoides, en grupos paniculiformes ....................................................................................... 153. Euphrosyne

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– Hojas enteras o serradas, de linear lanceoladas a ovado-lanceoladas; capítulos radiados, solitarios, rara vez en pequeños grupos corimbiformes ................................... 107 107. Flores con corola amarilla, las liguladas conspicuas; aquenios 3-4,6 mm, subcilíndricos, con las caras lisas ............................................................................. 160. Guizotia – Flores con corola blanca, las liguladas inconspicuas; aquenios 2-3 mm, prismáticos, trígonos o tetrágonos, con las caras tuberculadas ...................................... 154. Eclipta 108. Hojas 1-2 pinnatisectas; receptáculo desnudo ......................................................... 109 – Hojas enteras o dentadas; receptáculo paleáceo ....................................................... 110 109. Brácteas involucrales soldadas casi hasta el ápice; plantas olorosas ........ 147. Tagetes – Brácteas involucrales libres entre sí; plantas inodoras ......................... 149. Schkuhria 110. Hierbas anuales; tallos con pelos glandulíferos; flores liguladas con lígula blanca o ± purpúrea ................................................................................................. 159. Galinsoga – Hierbas perennes o sufrútices; tallos glabros o con pelos eglandulosos; flores liguladas con lígula amarilla .............................................................................................. 111 111. Hojas estrigoso-híspidas, linear-lanceoladas, agudas; brácteas del involucro no espinescentes; vilano formado por una corona asimétrica de escamas .......... 155. Pascalia – Hojas vellosas o seríceas, obovadas u oblanceoladas, obtusas; brácteas del involucro espinescentes; vilano formado por una corona simétrica y dentada ..... 156. Borrichia 112. Hierbas monoicas; capítulos unisexuales; brácteas internas del involucro de los capítulos femeninos soldadas entre sí, que forman en la fructificación una estructura ovoide, coriácea y con numerosas espinas uncinadas ..................................................... 113 – Hierbas o arbustos, hermafroditas, ginomonoicos, andromonoicos o monoicos, rara vez dioicos; capítulos bisexuales, rara vez unisexuales; brácteas del involucro que nunca forman una estructura ovoide y espinosa ...................................................... 114 113. Tallos con espinas trífidas en las axilas foliares; hojas cuneiformes, de un verde brillante y con nervios blanquecinos en su haz, con envés blanco-tomentoso .................... .................................................................................................. 151. Acanthoxanthium – Tallos inermes; hojas ± ovadas, largamente pecioladas, de un verde mate, con ambas caras estrigulosas .................................................................................. 152. Xanthium 114. Plantas dioicas .......................................................................................................... 115 – Plantas hermafroditas, ginomonoicas, andromonoicas o monoicas ......................... 118 115. Arbustos glabros .................................................................................... 134. Baccharis – Hierbas pelosas ......................................................................................................... 116 116. Hierbas con tallos escapiformes, con flores que aparecen antes que las hojas; hojas de la roseta largamente pecioladas ................................................................. 74. Petasites – Hierbas con tallos foliosos, con flores y hojas simultáneamente; hojas sésiles o atenuadas hacia la base .................................................................................................. 117 117. Capítulos con involucro de 4-6 mm, agrupados en un glomérulo corimbiforme por lo general denso, rara vez solitarios, y claramente sobrepasados por las hojas involucrantes muy desarrolladas ............................................................... 91. Leontopodium – Capítulos con involucro de 6-12 mm, agrupados en glomérulos corimbiformes por lo general poco densos, rara vez solitarios, nunca sobrepasados por las hojas involucrantes .......................................................................................................... 92. Antennaria 118. Receptáculo paleáceo o peloso ................................................................................. 119 – Receptáculo sin páleas o pelos, a veces con alvéolos ± dentados o ciliados en el margen ............................................................................................................................ 145 119. Vilano de pelos, o de escamas libres o soldadas por la base, o de una mezcla de ambos ............................................................................................................................. 120 – Vilano formado por una lengüeta o corona escariosa, o nulo .................................. 126 120. Capítulos radiados, con las flores más externas liguladas o bilabiadas y flósculos en el centro; receptáculo paleáceo, o solo con pelos largos; hojas verdosas, al menos por su haz ............................................................................................................................. 121

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– Capítulos disciformes, con las flores más externas filiformes y flósculos en el centro, y a veces también flores filiformes; receptáculo paleáceo al menos en la periferia del capítulo; hojas ± blanco-tomentosas por ambas caras, rara vez verdosas por el envés ..... 124 121. Receptáculo glabro, paleáceo ................................................................................... 122 – Receptáculo peloso, con o sin páleas ....................................................................... 123 122. Lígulas tridentadas o subenteras; flósculos con el estilo del mismo grosor en toda su longitud, sin collar de pelos por debajo de las ramas estilares ............. 143. Asteriscus – Lígulas laciniadas o bilabiadas, con 3-5 lacinias o lóbulos; flósculos con el estilo de 2 grosores, la parte inferior más delgada que la superior, la superior con un collar de pelos en la base .......................................................................................... 70. Arctotheca 123. Receptáculo solo con pelos; flores con corola amarilla; vilano con 1 o 2 filas de pelos ................................................................................................................ 72. Doronicum – Receptáculo con pelos y páleas; flores con corola ± purpúrea, al menos las del centro del capítulo; vilano formado por una corona de 8-10 escamas aristadas ........................ ................................................................................................................ 145. Gaillardia 124. Aquenios con vilano de pelos plumosos, al menos en la parte apical ........... 84. Ifloga – Aquenios con vilano de pelos escábridos ................................................................ 125 125. Aquenios de las flores externas del capítulo ovoides, elipsoidales, obovoides o cilíndricos, glabros o pelosos; capítulos sin involucro, muy raramente con involucro de brácteas lineares o linear-lanceoladas y entonces aquenios externos con pelos cortos; páleas del receptáculo escariosas en la fructificación; corola de las flores externas del capítulo inserta en el ápice del aquenio ......................................................... 97. Filago – Aquenios de las flores externas del capítulo reniformes, glabros; capítulos con involucro de brácteas estrechamente lanceoladas u ovales; páleas externas del receptáculo coriáceas en la fructificación, las internas escariosas; corola de las flores externas del capítulo inserta en el subápice del aquenio.................................................... 94. Logfia 126. Capítulos sin flores liguladas ................................................................................... 127 – Capítulos radiados, con las flores más externas liguladas ....................................... 134 127. Capítulos disciformes, con algunas flores filiformes; aquenios de menos de 0,9(2) mm, sin vilano .......................................................................................................... 128 – Capítulos discoides, con todas las flores flosculosas; aquenios de más de 1 mm, con vilano formado por una lengüeta o corona escariosa, o sin vilano .......................... 129 128. Páleas del receptáculo escariosas en la fructificación; corola de las flores externas del capítulo con inserción apical; aquenios de las flores externas del capítulo ovoides, elipsoidales, obovoides o cilíndricos, glabros o pelosos; capítulos sin involucro .......... ......................................................................................................................... 97. Filago – Páleas del receptáculo coriáceas en la fructificación; corola de las flores externas del capítulo con inserción lateral; aquenios de las flores externas del capítulo virguliformes, glabros; capítulos con involucro ............................................. 96. Bombycilaena 129. Flósculos con la base del tubo truncada, que no cubre el ápice del ovario, contraído alrededor de la base del estilo .................................................................................. 130 – Flósculos con la base del tubo caliptriforme, que cubre el ápice del ovario, no contraído alrededor de la base del estilo ............................................................................. 132 130. Aquenios no comprimidos, subcuadrangulares o subcirculares en sección transversal, ápteros .................................................................................................... 105. Anthemis – Aquenios comprimidos dorsiventralmente, rómbicos en sección transversal, con costillas laterales prominentes, ± alados ........................................................................ 131 131. Aquenios solo con 2 costillas laterales anchas, claramente alados –al menos los externos– ........................................................................................................ 103. Anacyclus – Aquenios con 2 costillas laterales estrechas y 3-10 costillas adicionales en cada cara, débilmente alados ........................................................................................... 106. Cota 132. Hierbas perennes; hojas 2-3 pinnatisectas, al menos las inferiores del tallo; receptáculo con páleas sin un canal resinífero ............................................ 124. Chamaemelum

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– Sufrútices; hojas enteras, dentadas o 1 vez pinnatisectas; receptáculo con páleas provistas de un canal resinífero en el dorso ................................................................... 133 133. Capítulos cortamente pedunculados, reunidos en inflorescencias complejas corimbiformes; plantas con indumento seríceo, de pelos basifijos, nada o apenas olorosas ...... ................................................................................................................. 102. Otanthus – Capítulos largamente pedunculados, solitarios; plantas glabras o con indumento no seríceo, de pelos mediifijos, por lo general muy aromáticas ................. 123. Santolina 134. Flores liguladas con lígula amarilla, al menos en la base del limbo ........................ 135 – Flores liguladas con lígula blanca o rosa ................................................................. 140 135. Capítulos sésiles, rodeados y sobrepasados por hojas involucrales ... 125. Cladanthus – Capítulos pedunculados, no rodeados por hojas involucrales ................................. 136 136. Hojas serradas ............................................................................... 115. Lepidophorum – Hojas pinnatisectas ................................................................................................... 137 137. Receptáculo con páleas que encierran los ovarios; flósculos con la base del tubo calcariforme, prolongada en un espolón lateral tan largo como el ovario o casi ................ ............................................................................................................. 125. Cladanthus – Receptáculo con páleas que no encierran los ovarios; flósculos no calcariformes, sin espolón lateral ........................................................................................................... 138 138. Aquenios no comprimidos dorsiventralmente, ± circulares en sección transversal, con costillas ................................................................................................... 105. Anthemis – Aquenios comprimidos dorsiventralmente, rómbicos en sección transversal, con costillas prominentes o con alas laterales ...................................................................... 139 139. Aquenios con 2 costillas laterales y costillas adicionales, ápteros; capítulos reunidos de ordinario en corimbos densos .............................................................. 101. Achillea – Aquenios solo con 2 costillas laterales, netamente alados –al menos los externos–; capítulos solitarios o reunidos en corimbos laxos .................................... 103. Anacyclus 140. Receptáculo con páleas que encierran los ovarios; flósculos con la base del tubo calcariforme, prolongada en un espolón lateral tan largo como el ovario o casi ................ ............................................................................................................. 125. Cladanthus – Receptáculo con páleas que no encierran los ovarios; flósculos no calcariformes, sin espolón lateral ........................................................................................................... 141 141. Aquenios comprimidos dorsiventralmente, rómbicos en sección transversal, con prominentes costillas o alas laterales ............................................................................. 142 – Aquenios no comprimidos dorsiventralmente, circulares o cuadrangulares en sección transversal, con o sin costillas .................................................................................. 144 142. Aquenios solo con 2 costillas laterales, netamente alados –al menos los externos–...... ................................................................................................................ 103. Anacyclus – Aquenios con 2 costillas laterales, en ocasiones estrechamente alados, pero en este caso con costillas adicionales ................................................................................... 143 143. Aquenios redondeados en el ápice, sin corona apical, con 2 costillas laterales no aladas, a veces con 1 costilla adaxial adicional; capítulos de ordinario reunidos en corimbos densos ................................................................................................. 101. Achillea – Aquenios no redondeados en el ápice, con una corona apical, provistos de 2 costillas laterales estrechas y 3-10 costillas adicionales en cada cara; capítulos de ordinario reunidos en corimbos laxos ............................................................................ 106. Cota 144. Flósculos con la base del tubo truncada, que no encierra el ápice del ovario, contraído alrededor de la base del estilo; aquenios de ordinario no redondeados en el ápice, con una corona ± manifiesta ......................................................................... 105. Anthemis – Flósculos con la base del tubo caliptriforme, que encierra el ápice del ovario, no contraído alrededor de la base del estilo; aquenios redondeados en el ápice, sin una corona .................................................................................................. 124. Chamaemelum

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145. Sufrútices trepadores, glabros; hojas carnosas ............................................ 78. Senecio – Hierbas, sufrútices, subarbustos o arbustos no trepadores, por lo común ± pelosos; hojas herbáceas o carnosas ....................................................................................... 146 146. Arbustos; aquenios drupáceos, netamente carnosos, esféricos, de c. 6 mm de diámetro; capítulos con las flores más externas liguladas, femeninas, y en el centro flósculos funcionalmente masculinos ................................................ 81. Chrysanthemoides – Hierbas, sufrútices, subarbustos o arbustos; aquenios con pericarpio seco, no esféricos y de menos de 6 mm de diámetro; capítulos con las flores más externas liguladas, femeninas, fértiles o neutras, o filiformes y femeninas, y en el centro flósculos, por lo general hermafroditas, rara vez masculinos, a veces también con filiformes femeninas, o bien capítulos solo con flósculos hermafroditas ............................................ 147 147. Ovarios y aquenios sin vilano, o con un vilano formado por una estructura ± escariosa con forma de corona, hemicorona o lengüeta .......................................................... 148 – Ovarios y aquenios con un vilano de pelos o escamas libres o soldadas por la base, a veces con ambas ....................................................................................................... 178 148. Capítulos disciformes o discoides, sin flores liguladas en la periferia .................... 149 – Capítulos radiados, con flores liguladas en la periferia ............................................ 157 149. Hierbas decumbentes; capítulos sésiles; estilo persistente y espinescente en fruto ....... ......................................................................................................................... 99. Soliva – Hierbas por lo general erectas; capítulos pedunculados o sésiles; estilo no persistente ni espinescente en fruto ............................................................................................ 150 150. Capítulos disciformes, heterógamos, con flores apétalas femeninas en la periferia y flósculos en el centro, estos con 4 dientes, hermafroditas o funcionalmente masculinos ................................................................................................................. 98. Cotula – Capítulos discoides, homógamos, con flósculos hermafroditas provistos de (4)5 dientes, rara vez disciformes y heterógamos con las flores más externas filiformes y femeninas .......................................................................................................................... 151 151. Capítulos nutantes, con hojas involucrales foliáceas; aquenios atenuados en un pico corto, glanduloso, rematado por un reborde redondeado .................... 138. Carpesium – Capítulos erectos o erecto-patentes, sin hojas involucrales foliáceas; aquenios ± truncados o redondeados en el ápice .............................................................................. 152 152. Involucro con 2 filas de brácteas; capítulos sésiles, con las flores de la periferia filiformes, dispuestas en 6-8 filas .............................................................. 144. Centipeda – Involucro con varias filas de brácteas; capítulos netamente pedunculados, en su periferia con flósculos o con flores filiformes, pero en este caso en 1 sola fila ............ 153 153. Flósculos con 4 dientes ........................................................................ 104. Matricaria – Flósculos con 5 dientes ............................................................................................ 154 154. Hojas enteras, dentadas o crenadas .......................................................................... 155 – Hojas de pinnatisectas a pinnadas ............................................................................ 156 155. Hojas netamente punteado-glandulosas; capítulos agrupados en corimbos densos ....... ...................................................................................................................... 109. Vogtia – Hojas no punteado-glandulosas; capítulos solitarios, rara vez en grupos de 2-4 ........... ...................................................................................................... 110. Leucanthemum 156. Capítulos reunidos en inflorescencias complejas paniculiformes, racemiformes o espiciformes, más rara vez corimbiformes, o bien capítulos solitarios; aquenios lisos o con 3 finas costillas en la cara adaxial, redondeados en el ápice, desprovistos de vilano en forma de corona ........................................................................... 100. Artemisia – Capítulos reunidos en una única inflorescencia corimbiforme; aquenios con 5-10 costillas, con un vilano en forma de corona escariosa ..................................... 109. Vogtia 157. Involucro con 1 o 2 filas de brácteas; capítulos con las flores externas femeninas y las internas masculinas; capítulos con 3 tipos de aquenios, los más externos generalmen-

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CLIX. COMPOSITAE

– 158.

– 159. – 160.

– 161. – 162. – 163. –

164. –

165. – 166. – 167. – 168.

– 169. – 170. – 171. –

172.

te patentes y con pico, los medios frecuentemente cimbiformes, alados o no, con o sin pico, los internos casi anulares y tuberculados en el dorso .................... 80. Calendula Involucro con 2 a numerosas filas de brácteas; capítulos con las flores más externas femeninas o estériles, y en el centro con flósculos hermafroditas; capítulos con todos los aquenios iguales, alados o no, a veces de 2 tipos, pero nunca con pico, ni cimbiformes y tampoco anulares ....................................................................................... 158 Involucro con 2 o 3 filas de brácteas; aquenios ± pelosos, al menos los de la periferia del capítulo .................................................................................................... 132. Bellis Involucro con numerosas filas de brácteas; aquenios glabros ................................. 159 Flores liguladas con lígula enteramente blanca o rosada ......................................... 160 Flores liguladas con lígula enteramente amarilla, o blanca con la base amarilla .... 170 Flósculos de un rojo-violáceo, y flores liguladas con lígula al principio blanca y rosada después de la antesis .............................................................. 111. Rhodanthemum Flósculos amarillos y flores liguladas con lígula enteramente blanca ..................... 161 Hierbas perennes ...................................................................................................... 162 Hierbas anuales ......................................................................................................... 165 Aquenios con canales o cavidades resiníferas ......................................................... 163 Aquenios sin canales ni cavidades resiníferas ......................................................... 164 Aquenios trígonos, con 2 costillas laterales y 1 adaxial muy prominentes, con 2 cavidades resiníferas en el ápice de la cara abaxial ..................... 107. Tripleurospermum Aquenios cilíndricos, con c. 10 costillas, con canales resiníferos entre las costillas ...... ...................................................................................................... 110. Leucanthemum Capítulos solitarios; indumento formado por pelos mediifijos . 120. Leucanthemopsis Capítulos agrupados en inflorescencias corimbiformes; indumento formado por pelos basifijos, o sin indumento .................................................................... 108. Tanacetum Aquenios sin canales ni cavidades resiníferas ......................................................... 166 Aquenios con canales o cavidades resiníferas, al menos los internos del capítulo . 167 Aquenios con 10 costillas de grosor parecido y dispuestas de forma equidistante, redondeados en el ápice, sin vilano; hierbas con indumento formado por pelos mediifijos ............................................................................................. 118. Castrilanthemum Aquenios con 2 costillas laterales gruesas y una adaxial, y 2 o 3 abaxiales más delgadas, con un vilano formado por una corona lingüiforme en las flores liguladas y una corona ± asimétrica en los flósculos; hierbas glabras ..................... 117. Otospermum Aquenios con 10 costillas .......................................................... 114. Mauranthemum Aquenios con 3-5 costillas, o sin ellas ..................................................................... 168 Aquenios con 2 cavidades resiníferas en el ápice de la cara adaxial, no sobre las costillas .......................................................................................... 107. Tripleurospermum Aquenios con 3-5 cavidades resiníferas sobre las costillas, o sin ellas ................... 169 Aquenios de las flores liguladas fuertemente comprimidos, con 2 alas laterales anchas que se proyectan en el ápice a modo de diente, y los de los flósculos redondeados en el ápice, sin vilano ................................................................................... 116. Daveaua Aquenios de las flores liguladas cilíndricos o débilmente comprimidos, sin alas, y los de los flósculos ± truncados en el ápice, con un vilano formado por una aurícula escariosa corta ............................................................................................. 104. Matricaria Hierbas perennes ...................................................................................................... 171 Hierbas anuales ......................................................................................................... 172 Capítulos solitarios; hierbas con indumento de pelos mediifijos .................................... ................................................................................................... 120. Leucanthemopsis Capítulos agrupados en inflorescencias corimbiformes; hierbas glabras o con indumento de pelos basifijos ...................................................................... 108. Tanacetum Aquenios con canales resiníferos entre las costillas ................................................ 173

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– Aquenios carentes de canales resiníferos entre las costillas .................................... 175 173. Flores liguladas con lígula blanca, amarilla en la base; aquenios de los flósculos redondeados en el ápice, sin corona escariosa .............................. 114. Mauranthemum – Flores liguladas con lígula enteramente amarilla, rara vez blanca con la base amarilla; aquenios de los flósculos truncados en el ápice, con un vilano formado por una corona, hemicorona o lengüeta escariosa ........................................................................ 174 174. Aquenios con vilano en forma de una lengüeta adaxial tan larga o más que la corola .... ......................................................................................................... 113. Glossopappus – Aquenios con vilano en forma de una corona asimétrica, más corta que la corola ........ ........................................................................................................... 112. Coleostephus 175. Hierbas con pelos glandulíferos ................................................... 126. Heteranthemis – Hierbas glabras o con pelos eglandulosos ................................................................ 176 176. Aquenios de las flores liguladas con 2 o 3 alas ..................................... 127. Glebionis – Aquenios de las flores liguladas sin alas .................................................................. 177 177. Flores liguladas con lígula amarilla; aquenios comprimidos, con 2 costillas laterales, 1 adaxial poco marcada y 2 abaxiales .................................................. 121. Prolongoa – Flores liguladas con lígula blanca excepto su base amarilla; aquenios no comprimidos, con 5-8 costillas prominentes ............................................. 119. Hymenostemma 178. Vilano formado por pelos plumosos, al menos en los aquenios del centro del capítulo... ................................................................................................................................... 179 – Vilano formado por pelos simples o escábridos, o por una corona de escamas ± libres o soldadas entre sí en la base, o por pelos y escamas .............................................. 180 179. Capítulos largamente pedunculados, solitarios, radiados, con las flores más externas liguladas, femeninas; vilano de las flores liguladas con una corona de escamas, el de los flósculos en 2 filas, la externa de una corona de escamas, la interna de pelos plumosos; aquenios pelosos ............................................................................. 82. Leysera – Capítulos sésiles, en glomérulos terminales rodeados de hojas, disciformes, con las flores más externas filiformes, femeninas; vilano solo de pelos plumosos; aquenios papilosos ............................................................................................... 85. Lasiopogon 180. Hierbas perennes, con tallos escapiformes, apareciendo las flores antes que las hojas; hojas de la roseta largamente pecioladas .................................................................. 181 – Hierbas, sufrútices o arbustos, con tallos foliosos, rara vez escapiformes, con flores coetáneas a las hojas; hojas de la roseta, cuando existen, por lo general atenuadas en un pecíolo corto ........................................................................................................ 182 181. Hojas basales ± cordiformes, obtusas, con envés blanquecino; capítulos solitarios, en el extremo de los escapos ......................................................................... 73. Tussilago – Hojas basales hastadas, agudas, con envés tomentoso-níveo; capítulos agrupados en inflorescencias complejas ± espiciformes al final de los escapos ............. 74. Petasites 182. Brácteas del involucro dispuestas en 1(2) filas, a veces con brácteas suplementarias muy pequeñas en la base del capítulo que forman un involucelo ............................ 183 – Brácteas del involucro dispuestas en 2 o más filas, sin brácteas suplementarias .... 189 183. Hojas palmatilobadas; aquenios glabros ................................................... 77. Roldana – Hojas de enteras a pinnatisectas; aquenios glabros o ± pelosos .............................. 184 184. Hierbas con tallos escapiformes o con 1-3 hojas caulinares menores ..................... 185 – Hierbas o sufrútices, con numerosas hojas en el tallo .............................................. 187 185. Capítulos con receptáculo ± globoso o cónico; vilano formado por setas y escamas; flores liguladas con corola blanca o predominantemente blanca ............. 133. Bellium – Capítulos con receptáculo ± plano; vilano formado solo por pelos; flores liguladas con corola por lo general amarilla o purpúrea ......................................................... 186 186. Hierbas con 1-3 hojas caulinares desarrolladas; hojas basales cordiformes ................... ................................................................................................................. 75. Homogyne

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– Hierbas con hojas caulinares escuamiformes; hojas basales ± elípticas ..... 78. Senecio 187. Tallos 4-15 mm de diámetro; capítulos sin flores liguladas; hojas enteras o dentadas .... ............................................................................................................... 79. Adenostyles – Tallos por lo general de menos de 3 mm de diámetro; capítulos con flores liguladas, rara vez sin ellas; hojas de enteras a pinnatisectas ................................................... 188 188. Capítulos con involucro desprovisto de brácteas suplementarias; filamentos estaminales no engrosados en el ápice; área estigmática de los flósculos que forma una banda ancha y continua ................................................................................... 76. Tephroseris – Capítulos por lo general con involucro provisto de brácteas suplementarias; filamentos estaminales engrosados en el ápice; área estigmática de los flósculos que forma 2 bandas longitudinales estrechas .................................................................. 78. Senecio 189. Vilano de escamas dispuestas en 1 o 2 filas, o la primera fila de escamas y la segunda de pelos; capítulos radiados, a veces con las flores liguladas más cortas que el involucro ............................................................................................................................. 190 – Vilano solo de pelos dispuestos en 1 o 2 filas, o de pelos y escamas lineares en una sola fila; capítulos radiados o no .............................................................................. 194 190. Vilano formado por una primera fila de escamas ± soldadas por la base y una segunda fila de pelos; hojas enteras o dentadas .................................................... 140. Pulicaria – Vilano formado exclusivamente por escamas dispuestas en 1 o 2 filas; hojas enteras, lobadas, liradas o pinnatífidas .................................................................................. 191 191. Brácteas del involucro soldadas entre sí; flores liguladas estériles ........... 71. Gazania – Brácteas del involucro libres entre sí; flores liguladas femeninas o estériles .......... 192 192. Hierbas anuales o perennes; aquenios densamente araneoso-tomentosos; flores liguladas estériles ............................................................................................ 70. Arctotheca – Hierbas perennes o sufrútices; aquenios vilosos o muy laxamente pelosos; flores liguladas fértiles .............................................................................................................. 193 193. Hierbas perennes, escaposas; vilano con 1 coronita de escamas; flores liguladas hermafroditas ...................................................................................................... 132. Bellis – Sufrútices con hojas caulinares; vilano con 2 filas de escamas; flores liguladas femeninas ............................................................................................................ 69. Arctotis 194. Hojas netamente carnosas, de lineares a linear-espatuladas, glabras ....................... 195 – Hojas nada carnosas, de linear-lanceoladas a ovado-elípticas, ± pelosas, raramente glabras ....................................................................................................................... 196 195. Flores liguladas con lígula azul o violeta ...................................................... 128. Aster – Flores liguladas con lígula amarilla ...................................................... 137. Limbarda 196. Capítulos radiados, con las flores más externas liguladas –a veces muy reducidas– ..... ................................................................................................................................... 197 – Capítulos disciformes o discoides, sin flores liguladas ............................................ 205 197. Flores liguladas con lígula azul, rosa, blanca o de un blanco-azulado .................... 198 – Flores liguladas con lígula amarilla ......................................................................... 201 198. Aquenios por lo general con 2 costillas marginales, comprimidos ........ 130. Erigeron – Aquenios sin costillas marginales evidentes, comprimidos o no, circulares o elípticos en sección transversal ............................................................................................... 199 199. Flores liguladas que apenas sobrepasan al involucro, con lígula blanca .. 131. Conyza – Flores liguladas que sobrepasan al involucro, con lígula azul, rosa o blanca ......... 200 200. Involucro con una sola serie de brácteas; capítulos en inflorescencias complejas corimbiformes; flósculos con ramas estilares papilosas ................................... 128. Aster – Involucro con varias series de brácteas; capítulos en inflorescencias complejas paniculiformes; flósculos con ramas estilares pelosas .................... 129. Symphyotrichum 201. Vilano formado por 1 fila externa de pelos ensanchados cortos, escuamiformes, y otra interna de pelos mucho más largos y escábridos ...................................... 141. Jasonia

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CLIX. COMPOSITAE

– Vilano formado por pelos dispuestos en 1 o 2 filas, todos similares en tamaño y forma ................................................................................................................................... 202 202. Sufrútices o hierbas anuales; tallos y hojas glandulosos; vilano con los pelos ± soldados en la base ......................................................................................... 139. Dittrichia – Hierbas perennes, a veces bienales; tallos y hojas sin glándulas, rara vez con ellas; vilano con los pelos libres o soldados en la base ........................................................ 203 203. Capítulos solitarios o agrupados en inflorescencias complejas corimbiformes; anteras con 2 apéndices filiformes en su base ........................................................... 136. Inula – Capítulos solitarios o agrupados en inflorescencias complejas tirsoides, paniculiformes o racemiformes; anteras sin apéndices filiformes en su base ........................... 204 204. Involucro con 2 filas de brácteas, las externas tan largas o más que las internas; capítulos por lo general solitarios ................................................................ 72. Doronicum – Involucro con más de 2 filas de brácteas, las externas más cortas que las restantes; capítulos en inflorescencias complejas tirsoides, paniculiformes o racemiformes ............ .................................................................................................................. 135. Solidago 205. Hierbas perennes o sufrútices víscidos; vilano con pelos dispuestos en 2 filas, la externa de pelos ensanchados cortos, escuamiformes ........................... 142. Chiliadenus – Arbustos, sufrútices o hierbas, anuales, bienales o perennes, ni glandulosos ni víscidos; vilano con todos los pelos simples, escábridos, iguales o desiguales en tamaño ...... 206 206. Hierbas perennes, glabrescentes o con pelos, pero estos nunca formando un tomento ... ........................................................................................................................ 128. Aster – Hierbas, sufrútices o arbustos, ± aracnoideo-tomentosos ........................................ 207 207. Sufrútices o arbustos ................................................................................................. 208 – Hierbas anuales, bienales o perennes ....................................................................... 212 208. Hojas caulinares ovadas o elíptico-orbiculares ........................................................ 209 – Hojas caulinares lineares, lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas ...................... 210 209. Hojas caulinares hasta de 5 mm de anchura; capítulos cilíndrico-turbinados, disciformes, con flores femeninas y hermafroditas ........................................ 89. Plecostachys – Hojas caulinares de 10 mm de anchura o más; capítulos de campanulados a subglobosos, discoides, con todas las flores hermafroditas ............................. 86. Helichrysum 210. Capítulos solitarios, largamente pedunculados, o en grupos compactos de 2-5(6) con un pedúnculo largo común; brácteas medias del involucro en su mayor parte herbáceas, con el margen y el ápice escariosos, verdes al principio y ± parduscas al final .... ..................................................................................................................83. Phagnalon – Capítulos numerosos, agrupados en inflorescencias complejas corimbiformes; brácteas medias del involucro escariosas en su mayor parte, de un amarillo dorado ........ 211 211. Capítulos estrechamente cilíndricos, al menos 3 veces más largos que anchos; flores femeninas más numerosas que las hermafroditas ................................ 87. Achyrocline – Capítulos cilíndricos, campanulados, hemisféricos o subglobosos, desde igual de largos que anchos hasta el doble de largos que anchos; flores hermafroditas más numerosas que las femeninas ...................................................................... 86. Helichrysum 212. Hierbas anuales o bienales; brácteas involucrales externas completamente escariosas y de un color uniforme, o bien herbáceas en la base, escariosas en el margen y discoloras .......................................................................................................................... 213 – Hierbas perennes; brácteas involucrales externas herbáceas en la base y escariosas en el margen, discoloras, rara vez totalmente herbáceas y verdosas ............................ 215 213. Brácteas involucrales externas por completo escariosas, uniformemente amarillas o ± blancas; capítulos no rodeados ni sobrepasados por las hojas ........... 86. Helichrysum – Brácteas involucrales externas herbáceas y verdosas en la base, con margen escarioso pardo, purpúreo o negruzco; capítulos, al menos los basales, rodeados y sobrepasados por 1 o varias hojas ................................................................................................... 214

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE

214. Capítulos reunidos en inflorescencias complejas corimbiformes, en su mayoría axilares, rodeados por varias hojas; vilano de pelos libres entre sí ........... 88. Gnaphalium – Capítulos reunidos en inflorescencias complejas espiciformes o paniculiformes, en su mayoría terminales, todos o solo los basales rodeados por una hoja; vilano de pelos soldados entre sí en la base ................................................................. 93. Gamochaeta 215. Capítulos agrupados en una inflorescencia corimbiforme más o menos densa, rara vez solitarios, no rodeados por hojas involucrantes manifiestas; aquenios glabros .............. ................................................................................................................ 92. Antennaria – Capítulos agrupados en una inflorescencia corimbiforme densa, espiciforme o paniculiforme, rara vez solitarios, y al menos los basales rodeados por una o varias hojas involucrantes que igualan o superan el involucro; aquenios glabros o pelosos ...... 216 216. Capítulos reunidos en un glomérulo corimbiforme denso, rara vez solitarios, claramente sobrepasados por varias hojas involucrantes muy desarrolladas; capítulos sin flores hermafroditas ........................................................................ 91. Leontopodium – Capítulos reunidos en inflorescencias espiciformes o paniculiformes, rara vez solitarios, todos o solo los basales rodeados por 1 hoja, que los sobrepasa o no; capítulos con las flores internas hermafroditas ........................................................................ 217 217. Tallos floríferos y no floríferos presentes a la vez en la planta; aquenios por lo general de más de 1 mm ................................................................................... 90. Omalotheca – Tallos floríferos y no floríferos que no se encuentran a la vez en la planta; aquenios de menos de 1 mm .............................................................................. 93. Gamochaeta

ASTEROIDEAE Lindl.

Hierbas anuales, bienales o perennes, arbustos, subarbustos, lianas o árboles, por lo general inermes, hermafroditas, monoicos, ginodioicos o dioicos. Hojas por lo general alternas, rara vez opuestas, a veces rosuladas. Capítulos multifloros, heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides. Involucro con brácteas dispuestas en una o numerosas series, libres o soldadas. Receptáculo desnudo o a menudo cubierto de páleas o pelos. Flores hermafroditas, o las de la periferia neutras o femeninas estructural o funcionalmente, rara vez todas las flores del capítulo funcionalmente unisexuales. Corola de los flósculos actinomorfa –por excepción zigomorfa–, con los lóbulos generalmente tan largos como anchos, la de las las flores liguladas cuando hay– por lo general tridentada. Anteras sin apéndices. Estilo generalmente bífido, con la superficie estigmática en la cara interna de las ramas. Aquenios homomorfos o heteromorfos, glabros o pelosos, con o sin vilano. Vilano formado por pelos uni o multiseriados, por escamas libres o connatas, o por una corona o aurícula escariosa.

Observaciones.–La subfamilia Asteroideae, que comprende unos 1229 géneros y unas 15500 especies [cf. P.B. Pelser & L.E. Watson in V.A. Funk & al. (eds.) Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 495-502 (2009)], es la de mayor riqueza dentro de las Compuestas [cf. V.A. Funk & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 171-189 (2009)]. En ella se reconocen 19 tribus, siendo las tribus Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae, Astereae, Anthemideae, Inuleae, Coreopsideae, Madieae y Eupatorieae las que incluyen representantes nativos en el territorio de esta flora.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 72. Doronicum

SENECIONEAE Cass.*

Hierbas anuales, bienales o perennes, arbustos, subarbustos, lianas o árboles, por lo general inermes. Hojas generalmente alternas, sésiles o pecioladas, enteras, lobuladas o de pinnatífidas a pinnatisectas, raramente enteras, en ocasiones suculentas. Inflorescencias corimbiformes, racemiformes, paniculiformes, en glomérulos o monocéfalas. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides. Involucro generalmente uniseriado, con brácteas libres, a veces parcialmente connadas, a menudo con brácteas suplementarias. Receptáculo plano, hemisférico, cónico o cilíndrico, glabro o peloso, sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, o neutras, de ordinario en una serie, con corola neta, en general tridentada, frecuentemente amarillas. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de (4)5 dientes, iguales, de ordinario amarilla. Anteras en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos cilíndricos o balaustriformes, por lo general sin apéndices. Estilo bífido o sin ramificar, con el ápice truncado, redondeado o cónico, a veces con un apéndice alargado, hirsuto o con papilas. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario subcilíndricos o fusiformes, por lo general con costillas ± prominentes, en ocasiones alados, glabros o pelosos. Vilano formado por pelos, ocasionalmente reducidos a escamas, persistente o caedizo, raramente nulo.

Observaciones.–La tribu Senecioneae incluye 150 géneros y más de 3000 especies [cf. B. Nordenstam & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 501-525 (2009)], con representación por todo el mundo, especialmente en zonas templadas y regiones montanas o subtropicales áridas. En esta tribu se reconocen 5 subtribus, 2 de las cuales están representadas en el territorio de esta flora. La subtribu Tussilagininae Dumort. agrupa 38 géneros y c. 670 especies, con sus principales centros de diversificación en el W de Norteamérica, Centroamérica, SE de Asia y Japón. Tan solo los géneros Tussilago, Petasites, Homogyne y Tephroseris se consideran nativos de la Península Ibérica. La subtribu Senecioninae Dumort. comprende 91 géneros e incluye a Senecio, uno de los mayores géneros dentro de las angiospermas (c. 1200 especies en sentido estricto), que se encuentra ampliamente representado en el territorio de esta flora. El género Adenostyles también se incluye en esta subtribu y está representado en la Península Ibérica por 2 especies. El género Doronicum, ha sido incluido en una tribu monogenérica Doroniceae Panero. No obstante, otros autores [cf. B. Nordenstam & al. (loc. cit.)] sostienen que si estudios filogenéticos posteriores demuestran que el género Doronicum es parte de Senecioneae, debería ubicarse preferiblemente como subtribu (Doronicinae) dentro de esta tribu. 72. Doronicum L.**

[Dorónicum, -i n. ‒ ár. ‫ ﺞﻨروﺪ‬Consta que este término, de origen persa o árabe y referido como douroûnj, durungi o haronigi antes de su definitiva latinización, designaba una planta medicinal de identidad

* A. Buira & C. Aedo (eds.) ** I. Álvarez

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desconocida que aparecía en tratados médicos del medioevo musulmán ‒v.gr., Al-qanun fi al-tibb de Avicena, escrito en el primer cuarto del siglo XI y traducido al latín en el siglo siguiente, el Kitab alAdwiya al-Mufrada de Abenguefith, de principios o mediados del siglo XI y, por último, la obra de Serapión el Joven o Pseudoserapión, escrita como muy temprano a finales del XI y traducida al latín en los siglos siguientes bajo varios títulos como, por ejemplo, Liber de simplici Medicina‒. R. Dodoens, Hist. Pl.: 581-584 (1557) ya informaba de la confusión que reinaba en torno a este nombre en las boticas, con el que se denominaba otra planta europea distinta a la de los tratados árabes ‒C. Bauhin, Pinax: 35 (1623) reputaba el dorónico árabe afín al jengibre‒ y cuyo uso resultaba peligroso, hoy llamada D. pardalianches L. De hecho, C. Bauhin, loc. cit.: 184-185, 520 (1623) utilizó este nombre para agrupar una serie de plantas europeas con raíces que resultaban tóxicas o mortales, que consideró más o menos relacionadas con la mencionada especie y que constituyeron la base del género homónimo de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 388-389, 3: tab. 277 (1694), Inst. Rei Herb.: 487-488 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 301-302 (1720). Finalmente, C. von Linné, Sp. Pl.: 885-886 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 377 (1754), a pesar de que era voz barbarísima ‒tal vez para justificarse le asignó, con posterioridad y expresión de duda, un origen griego seguramente espurio, a saber: τὸ δῶρον, regalo, y ἡ νῑ́κη, victoria, botín; cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735), Philos. Bot. ed. 3: 164, 187 (1790)‒, validó este género para cuatro de sus especies, entre ellas D. pardalianches L. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma carnoso, subleñoso o leñoso, glabro o con pelos blanquecinos y brillantes en los nudos, a veces muy escasos y poco conspicuos u ocultos bajo las escamas –restos de hojas basales viejas–, a veces con yemas. Tallo erecto, simple o ramificado, escapiforme o folioso, cilíndrico, fistuloso, ligeramente estriado, verde o amarillento al secarse, glabro o con pelos o glándulas, generalmente más abundantes en la parte superior. Hojas alternas, con lámina orbicular, ovada, elíptica u obovada, de base cordada, truncada o atenuada, de ápice obtuso o agudo, entera o dentada, con nervadura acródroma –nervio principal y 2 secundarios de primer orden que destacan sobre el resto y confluyen hacia el ápice–, pinnado-actinódroma o actinódroma –se aprecia mejor en material seco–, con un indumento semejante al del tallo, con pecíolo generalmente tan largo como la lámina o incluso mucho más largo que esta, a veces con pecío-lo corto y ancho; las basales a veces caducas antes de la floración, pecioladas, a veces reducidas a catafilos; las caulinares inferiores semejantes a las basales, las medias y superiores sésiles, ovadas, elípticas, obovadas, panduriformes, subpanduriformes y, a veces, las situadas en el extremo superior bracteiformes, enteras o dentadas, con un indumento semejante al del tallo. Inflorescencias en pseudocorimbos o monocéfalas. Capítulos radiados, solitarios o en número variable – hasta c. 18–. Involucro con 2 o 3 series de brácteas, generalmente herbáceas, a veces con la base o los márgenes cartáceos, ovadas, ovado-elípticas, ovado-triangulares o lineares, generalmente agudas, enteras, con el margen a veces ciliado o ligeramente fimbriado, con un indumento semejante al de la base del capítulo en el haz, abundante en las externas y escaso o nulo en las internas, con envés siempre glabro. Receptáculo plano-convexo, glabro o pubescente. Flores externas liguladas femeninas; limbo oblongo-elíptico o linear, con ápice dentado provisto de 2 o 3 dientes o entero, a veces con pelos o glándulas en la base, amarillo –verdeamarillento en una especie extraibérica–. Flósculos hermafroditas, amarillos o verde-amarillentos. Anteras con la base apenas caudada. Estilo terminado en 2 ramas estilares cortas y obtusas con la superficie adaxial papilosa. Aquenios homomorfos –todos con vilano– o heteromorfos –los de las flores liguladas sin vilano y

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los de los flósculos con vilano–, cilíndricos o elipsoide-obovoides, con 10 costillas, de color pardo o negro al madurar, con superficie lisa, estriada o verrugosa, glabros o pubescentes. Vilano blanquecino o amarillento, escábrido, con 2 o 3 filas de pelos. x = 15, 20, 30, 45, 60.

Observaciones.–Comprende 26 especies distribuidas por Europa, N de África y Asia. Doronicum clusii (All.) Tausch in Flora 11: 178 (1828) y D. glaciale (Wulfen) Nyman, Syll. Fl. Eur.: 1 (1855) fueron citados para la Península en el tratamiento de H.M. Willkomm & J.M.Ch. Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 109 (1865). Sin embargo, estos nombres se refieren a especies alpinas de las que no se ha encontrado material alguno en nuestros herbarios.

Bibliografía.–I. ÁLVAREz FERNÁNDEz in Novon 11: 294-295 (2001); in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 319-389 (2003) [monografía del género]; I. ÁLVAREz FERNÁNDEz & G. NIETO FELINER in Taxon 46: 763 (1997); 48: 801-806 (1999); in Folia Geobot. 36: 423-444 (2001); I. ÁLVAREz FERNÁNDEz & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 20: 41-64 (2001); F. CAVILLIER in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 10: 177-251 (1907); 13-14: 195-368 (1911); R. CHACóN in Anales Jard. Bot. Madrid 43: 253-270 (1987) [D. kuepferi]; C. PÉREz MORALES & Á. PENAS in Lagascalia 15: 151-160 (1990) [D. diazii]; C. PÉREz MORALES & AL. in Lazaroa 14: 5-12 (1994) [D. pubescens].

1. Flores liguladas con vilano bien desarrollado .................................... 3. D. grandiflorum – Flores liguladas sin vilano o, a veces, con un vilano rudimentario ................................. 2 2. Aquenios maduros negros –al menos los más externos–; hojas basales vilosas ................. ............................................................................................................ 2. D. pardalianches – Aquenios maduros verdosos u ocráceos; hojas basales glandulosas, pubescentes o glabras .................................................................................................................................... 3 3. Brácteas externas del involucro ciliadas –con cilios no glandulíferos– ............................. ............................................................................................................. 1. D. plantagineum – Brácteas externas del involucro no ciliadas ..................................................................... 4 4. Rizoma leñoso, siempre glabro, generalmente sin escamas; hojas basales de base cordada o subcordada ...................................................................................... 5. D. austriacum – Rizoma carnoso, con pelos cortos en la parte nueva, situados debajo de las hojas basales y en las escamas de los nudos –a veces muy escasos–; hojas basales de base subcordada o truncada .............................................................................................. 4. D. carpetanum

1. D. plantagineum L., Sp. Pl.: 885 (1753)

[plantagíneum]

? D. scorpioides Willd., Sp. Pl. 3: 2114 (1804), nom. illeg., non Lam., Encycl. 2: 313 (1786) D. atlanticum Chabert in Bull. Soc. Bot. France 38: 385 (1891), nom. alt. D. tournefortii Rouy in Bull. Soc. Bot. France 40: 186 (1893) D. plantagineum subsp. tournefortii (Rouy) Cout., Fl. Portugal ed. 2: 754 (1939) D. emarginatum Legrand in H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 297 (1903) D. plantagineum subsp. emarginatum (Legrand) P. Fourn., Quatre Fl. France: 984 (1939) D. plantagineum subsp. atlanticum (Chabert) Greuter in Willdenowia 33(2): 247 (2003) Ind. loc.: “Habitat in Lusitania, Hispania, Gallia” [lectótipo designado por F. Llamas & al. in Taxon 47: 360 (1988): BM] Ic.: Álv. Fern. in Ann. Misouri Bot. Gard. 90: 330 fig. 6 a y b (2003); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(2): 711 fig. 420 (1928); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 65 fig. 2 (1853)

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Hierba hasta de 150 cm. Rizoma carnoso, estolonífero, con algunos entrenudos engrosados y cortos que alternan con otros alargados más finos, con mechones de fibras de color blanquecino brillante en los nudos y en las axilas de las hojas basales, a veces con yemas visibles cerca de la inserción de los tallos del año. Tallo simple, escapiforme, generalmente con glándulas braquípodas en la parte basal –a veces macrópodas cerca del capítulo (hasta de 0,7 mm)–, ocasionalmente con pelos no glandulíferos, tanto uniseriados como multiseriados; entrenudos de longitud variable. Hojas repartidas, la mayoría, en los 2/3 inferiores del tallo; las basales a veces persistentes durante la floración, con lámina de (25)40-80(120) × (15)25-60(95) mm, ovada, ovado-elíptica o anchamente ovada, con la base truncada, atenuada o subcordada, rara vez cordada, con ápice obtuso o subagudo y margen entero o subdentado, con nervadura poco marcada y tendencia acródroma, glandulosas, pubescentes o glabras, con pecíolo de (20)40-80(190) × (0,5)1,5-3(7) mm; las caulinares a veces escasas, las inferiores y medias de (15)30-70(190) × (10)20-50(85) mm, semejantes a las basales o sésiles y subpanduriformes, las superiores de (10)20-40(95) × (1)7-20(55) mm, ovado-lanceoladas o bracteiformes, con margen entero o subdentado e indumento principalmente formado por glándulas braquípodas y macrópodas, pelos uniseriados de 0,2 mm y, a veces, otros multiseriados hasta de 1,5 mm. Capítulo solitario –rara vez 2 o 3–, de 30-40(65) mm de diámetro. Involucro con brácteas herbáceas, de subuladas a ovado-lineares con indumento formado por pelos multiseriados hasta de 1,5 mm, finos, agudos y rígidos, y glándulas braquípodas –a veces macrópodas– situadas hacia la base, con cilios no glandulíferos en el margen; las externas (10)15-25(30) × (1)1,25-2(3) mm; las internas (10)15-20(25) × 0,5-0,75(2) mm, casi tan largas como las lígulas, a veces ligeramente más largas, con indumento muy escaso o nulo. Receptáculo glabro o escasamente pubescente. Flores liguladas (11)15-25(30) × (1,5)2(3) mm, amarillas; limbo oblongo-elíptico y normalmente terminado en 3 dientes. Flósculos (4)4,25-4,5(5,5) × (1)1,25-1,5(2) mm, amarillos. Aquenios heteromorfos, cilíndricos o elipsoide-obovoides, de color oliváceo u ocráceo al madurar y superficie verrugosa; los externos (2)2,25-2,75(4) × (0,75)1(1,25) mm, algo más grandes que los internos, desprovistos de vilano, generalmente glabros; los internos (1,5)2-2,75(3) × (0,3)1 mm, pubescentes. Vilano (3)3,5-4,5(5) mm, blanquecino y escabriúsculo. 2n = 120.

Bosques, setos, prados húmedos, roquedos y lugares frescos y húmedos; (100)400-2200 m. (II)IVVI(VII). Europa occidental –Portugal, España y Francia– y NW de África –Marruecos y Argelia–; cultivada y naturalizada, al menos, en gran parte de Francia y Gran Bretaña. Dispersa por buena parte de la Península Ibérica. Esp.: Al Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H J Le Lo M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: Ag AAl BA (BAl) BB E TM. N.v.: dorónico; port.: raíz-de-bicho; cat.: dorònic plantagini. Observaciones.–Esta especie presenta algunos caracteres variables, como son el tamaño y la robustez, el tamaño y la forma de las hojas basales, el número de hojas y capítulos y el tipo y la abundancia del indumento. En la gran mayoría del material cultivado y del presumiblemente naturalizado, así como en algunas poblaciones naturales, existe una tendencia a mostrar hojas basales anchamente ovado-elípticas o elípticas, de base atenuada, ápice subagudo y margen suavemente dentado. Algunos autores han dado reconocimiento taxonómico a estas tendencias [G. Rouy in Bull. Soc. Bot. France 40: 186-189 (1893); in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. 1: 21-22 (1903); A. Legrand, Fl. Anal. Berry ed. 2: 135 (1894); A.X. Pereira Coutinho, Fl. Portugal ed. 2: 754 (1939); P.V. Fournier, Quatre Fl. France: 984

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(1939)]. Las poblaciones norteafricanas son más robustas y pubescentes que las europeas y tienen hojas basales anchamente ovadas y subcordadas. La forma de las hojas basales no permite diferenciar claramente estas poblaciones de D. orientale Hoffm. in Commentat. Soc. Phys.-Med. univ. Lit. Caes. Mosq. 1: 8 (1808) y han sido tratadas como subespecies o variedades de D. pardalianches o D. plantagineum [A.C. Chabert in Bull. Soc. Bot. France 39: 334-335 (1892); J.F.G. Barratte in Bull. Soc. Bot. France 40: 115-119 (1893)] o como una especie aparte: D. atlanticum [A.C. Chabert in Bull. Soc. Bot. France 38: 385-386 (1891); G. Rouy in Bull. Soc. Bot. France 40: 187 (1893); F. Cavillier in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 13-14: 284-288 (1911)]. Aunque los análisis filogenéticos basados en datos moleculares (ITS y trnL-F) apoyan la segregación de una nueva especie para estas poblaciones, no sucede lo mismo con los análisis morfométricos [I. Álvarez Fernández & al. in Molec. Phylogenet. Evol. 20: 41-64 (2001); in Folia Geobot. 36: 423-444 (2001)]. Además, no se puede descartar la introgresión de D. orientale en las poblaciones norteafricanas de D. plantagineum como causa de estas diferencias. Es necesario un estudio detallado de las poblaciones mediterráneas de esta especie para poder inferir el origen de las poblaciones norteafricanas y las posibles causas de esta variabilidad morfológica y molecular. Hasta entonces, estas poblaciones se incluyen provisionalmente en D. plantagineum. Se desconocen los límites de la distribución natural de D. plantagineum. La Península Ibérica alberga probablemente el mayor número de poblaciones de esta especie, aunque llama la atención su ausencia en el NE de España y S de Francia. Es la única especie del género que habita en el N de África –N de Argelia y Atlas–.

2. D. pardalianches L., Sp. Pl.: 885 (1753)

[pardaliánches]

Arnica scorpioides L., Sp. Pl.: 884 (1753) D. cordatum Lam., Fl. Franç. 2: 128 (1779), nom. illeg. D. scorpioides auct. D. violaefolium Pau, nom. inval., in sched. Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae, Pannoniae, Vallesiae” [lectótipo designado por F. Llamas & al. in Taxon 47: 360 (1998): BM] Ic.: Álv. Fern. in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 325 fig. 2 a y b, 332 fig. 7 a (2003); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 64 fig. 2 (1853); Săvul. (ed.), Fl. Republ. Popul. Române 9, pl. 97 fig 2, pl. 189 fig. 1 (1964); fig. 9 a

Hierba hasta de c. 150 cm. Rizoma carnoso, estolonífero, con algunos entrenudos engrosados y cortos que alternan con otros alargados más finos, con pelos de color blanquecino brillante en los nudos, a veces muy escasos y poco conspicuos, a veces con yemas. Tallo laxamente ramificado en la mitad superior, con indumento formado por pelos multiseriados finos y agudos –hasta de 5 mm–, conspicuos en la parte inferior, con glándulas braquípodas y macrópodas y pelos uniseriados cortos en la mitad superior, más densos bajo los capítulos; entrenudos de longitud variable, por lo general más largos que las hojas adyacentes. Hojas repartidas, la mayoría, en los 2/3 inferiores del tallo; las basales a veces persistentes durante la floración, con lámina de 36-165 × 33-140 mm, ovada, de base cordada cuyos lóbulos a veces se solapan, con ápice obtuso, entera o subentera, con nervadura poco marcada, a veces con tendencia acródroma o actinódroma, con pecíolo de 45-270 × 1-4,5 mm, viloso –pelos multiseriados semejantes a los del tallo–; las caulinares inferiores de 33-220 × 23-110 mm, con pecíolo de (34)60-100(270) × 1-1,5 mm, semejantes a las basales, las medias de (27)50-90(153) × (16)3060(100) mm, sésiles, semiamplexicaules, panduriformes o subpanduriformes, las superiores de (10)20-60(100) × (1,5)10-20(55) mm, ovado-lanceoladas o bracteiformes, con margen entero o subdentado e indumento formado por pelos multiseriados finos y agudos hasta de 4 mm –sobre todo en las inferiores–, pelos unise-

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riados cortos –sobre todo en la nervadura– y, ocasionalmente, glándulas braquípodas –sobre todo en las superiores–. Capítulos 2-7 –rara vez solo uno–, de 20-51 mm de diámetro; pedúnculos (4,5)50-70(200) × (0,5)0,75-1(2) mm. Involucro con brácteas herbáceas, ovado-lineares, de ápice fino y agudo, con indumento formado por pelos multiseriados finos y agudos –que a veces dan al margen aspecto ciliado–, glándulas macrópodas y, a veces, pelos uniseriados; las externas (10)1214(16,5) × (0,75)1-1,5(2,75) mm; las internas (10)12-14(16) × (0,75)1-1,5(2,5) mm, casi tan largas como las lígulas o ligeramente más, con indumento muy escaso o nulo. Receptáculo pubescente o subglabro. Flores liguladas 11-25 × 2-3,5 mm, amarillas; limbo oblongo-elíptico, terminadas normalmente en 3 dientes. Flósculos 4-6 × 1-2,5 mm, amarillos. Aquenios heteromorfos, cilíndricos o elipsoide-obovoides, negros al madurar y con superficie verrugosa; los externos 1,753,5 × 0,75-1,25 mm, más grandes que los internos, desprovistos de vilano y glabros; los internos 1,2-1,75 × 0,75-1 mm, pubescentes. Vilano (2,5)3-4 mm, blanquecino y escabriúsculo. 2n = 60, 120.

Bosques caducifolios, prados húmedos, taludes, barrancos umbríos y proximidades de cursos de agua; 0-1800 m. V-VI. Desde Europa central hasta el N de la Península Ibérica; naturalizada, al menos, en Gran Bretaña, Países Bajos, Dinamarca, Noruega y Suecia. NE de la Península Ibérica. And. Esp.: B Ge Hu L Na SS. N.v.: dorónico, falsa árnica, matalobos, matalobos de flor compuesta, raíz de alacrán; cat.: corona de rei, dorònic cordat.

Observaciones.–El nombre Arnica scorpioides ha sido malinterpretado por todos los autores que lo combinaron, probablemente porque la ilustración que hace N.J. Freiherr von Jacquin corresponde a D. grandiflorum [cf. Fl. Austriac. 4: 26, tab. 349 (1776)]. Sin embargo, los especímenes examinados de todo el material tipo de Arnica scorpioides corresponden a D. pardalianches [lectótipo designado por I. Álvarez Fernández in Taxon 47: 353 (1998): uPS-BuRSER]. R.L. Desfontaines cita esta especie para el N de África: “in cacumis Atlantis prope Belide” [cf. Fl. Atlant. 2: 278 (1798)], pero todos los especímenes examinados del N de África pertenecen a D. plantagineum. Algunas de estas poblaciones presentan hojas basales anchamente ovadas y subcordadas que quizá podrían confundirse con las de D. pardalianches, aunque hay diferencias entre ambas especies –v.gr., hábito, número de capítulos, número de hojas caulinares y color de los aquenios maduros– que las hacen inconfundibles. Aunque no hemos visto especímenes de la localidad citada por R.L. Desfontaines (loc. cit.), la presencia de esta especie en el N de África resulta improbable. La descripción de este autor encajaría en la de D. plantagineum o D. orientale, cuya presencia es igualmente cuestionable. Los límites de la distribución natural de esta especie resultan difíciles de establecer. En Europa central aparece de forma espontánea en parques, jardines y cerca de las ciudades, mientras que en la Península Ibérica habita exclusivamente y de forma abundante en bosques y barrancos del cuadrante nororiental.

3. D. grandiflorum Lam., Encycl. 2: 313 (1786)

[grandiflórum]

D. scorpioides Lam., Encycl. 2: 313 (1786) Aronicum viscosum Freyn & Gaut. in Bull. Soc. Bot. France 28: 50, pl. 1 (1881) D. viscosum (Freyn & Gaut.) Nyman, Consp. Fl. Eur. Suppl. 2: 161 (1889) D. portae Chabert in Bull. Soc. Bot. France 53: 547 (1906) D. grandiflorum subsp. braunblanquetii Rivas Mart. in Rivas Mart. & al., Veg. Alta Mont. Cantábrica: 265 (1984) Ind. loc.: “Cette plante croît dans la Suisse, la Stirie & la Sibérie: on la cultive au Jardin du Roi” [lectótipo designado por I. Álvarez Fernández & G. Nieto Feliner in Taxon 48: 803 (1999): P-LA] Ic.: Álv. Fern. in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 326 fig. 3 a y b (2003); Jacq., Fl. Austriac. 4, tab. 349 (1776); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 62 (1853); Săvul. (ed.), Fl. Republ. Popul. Române 9, pl. 188 fig. 1 (1964); Sturm, Deutschl. Fl. 38: 13 tab. 19.2 (1817); fig. 9 b

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 72. Doronicum

Fig. 9. Hojas basales (1) y detalles de su indumento (2) de: a) Doronicum pardalianches; b) D. grandiflorum.

Hierba hasta de c. 70 cm. Rizoma carnoso o subleñoso, con entrenudos de grosor ± constante y pelos muy cortos, blanquecinos e inconspicuos, en las axilas de las hojas basales o de las escamas. Tallo generalmente simple, con glándulas braquípodas y macrópodas y pelos multiseriados normalmente abundantes bajo el capítulo, a veces también con pelos uniseriados; entrenudos de longitud variable. Hojas repartidas en los 2/3 basales o a lo largo de todo el tallo; las basales a veces persistentes en la floración, con lámina de 30-60(70) × (10)20-50 mm, ovadoelíptica, ovada o suborbicular, con la base subcordada, atenuada o truncada, con nervadura actinódroma, con ápice obtuso y margen dentado o subentero, con pecíolo de (15)40-100(200) × 1-4(6) mm; las caulinares inferiores semejantes a las basales, las medias de (10)40-90(132) × (10)15-60(70) mm, las superiores de 1560(90) × (2,5)5-35 mm, sésiles, a menudo subamplexicaules, ovado-elípticas o subpanduriformes, con ápice obtuso, a veces agudo en las más superiores, todas por lo general fuertemente dentadas –dientes irregulares y patentes, anchos y distantes–, rara vez ligeramente dentadas o enteras, con indumento formado principalmente por glándulas braquípodas y macrópodas, normalmente también con pelos multiseriados y uniseriados, en densidad muy variable. Capítulo solitario –a veces hasta 4–, de 35-55 mm de diámetro. Involucro con brácteas herbáceas, de anchamente subuladas a ovado-lanceoladas, más cortas que las lígulas, con indumento formado por pelos multiseriados y glándulas braquípodas y macrópodas en

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cantidad y composición variable; las externas 10-20(23) × 1,5-4 mm; las internas 10-20 × 1-2,75 mm. Receptáculo glabro o subglabro. Flores liguladas 13-25,5 × 2-4,5 mm, amarillas; limbo oblongo-elíptico u obovado, de ápice tridentado. Flósculos 3,5-5 × 1-2,5 mm, amarillos. Aquenios 2,5-4,5 × 0,5-1,5 mm, homomorfos, cilíndricos o elipsoide-obovoides, pubescentes, a veces con glándulas dispersas o subglabras, de color pardo al madurar y superficie estriado-reticulada. Vilano hasta de 5,5 mm, blanquecino y escabriúsculo. 2n = 60.

Lugares abiertos, pedregosos y húmedos –roquedos, gleras y bordes de cursos de agua–; 900-3000 m. VII-VIII. Europa central y occidental, también en Córcega. Pirineos y Cordillera Cantábrica. And. Esp.: Ge Hu L Le Na O P S. N.v.: árnica, falsa árnica; cat.: dorònic grandiflor.

Observaciones.–Especie con tamaño y forma de las hojas e indumento variables. Basándose en este último carácter, F. Cavillier in Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 10: 177-251 (1907) reconoció 2 especies: D. viscosum con mayor densidad de indumento glandulífero y D. portae, con mayor densidad de indumento no glandulífero. Debido a la dificultad para utilizar este carácter, especialmente en las situaciones intermedias, ambas especies han sido incluidas en D. grandiflorum. Algunas poblaciones en la Cordillera Cantábrica tienen la base de las hojas basales suborbicular o subcordada y con escaso indumento, lo que las asemeja a D. carpetanum subsp. diazii. Sin embargo, esta última especie presenta los aquenios más externos sin vilano o con este mal desarrollado, frente a D. grandiflorum, en la que todos los aquenios tienen vilano bien desarrollado.

4. D. carpetanum Boiss. & Reut. ex Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 108 (1865)

[carpetánum]

Ind. loc.: “In pascuis, rupestribus, ad rupes regionis montanae et subalpinae montium Carpetanorum hinc inde (c. el Pardo, Escorial, in S. de Guadarrama circa la Venta de Navacerrada, pr. Avila, Hoyoquesero, GRLLS., Peña Corce (?) in S. de Guadarr., BSS. REuT. S. de Gredos, IS. S. de Majareina supra Tornavacas pr. Plasencia, BOuRG.). Provenit etiam in Astur. (Monte de la Regalira juxta Pto. de Pajares, BOuRG.)” [lectótipo designado por R. Chacón in Anales Jard. Bot. Madrid 43: 267 (1987): COI]

Hierba hasta de 120 cm. Rizoma carnoso, con entrenudos de grosor ± constante, nudos con pelos de un color blanquecino brillante, a veces escasos y cortos, frecuentemente con escamas obscuras y yemas en los nudos. Tallo ramificado en la parte superior o simple, con pelos multiseriados hasta de 1,5 mm y glándulas braquípodas en la parte media, en la parte superior también con glándulas macrópodas –hasta de 5 mm– que pueden llegar a ser muy abundantes debajo del capítulo, a veces glabro o subglabro en la parte inferior; entrenudos de longitud variable. Hojas repartidas a lo largo del tallo, con indumento semejante al de la parte adyacente del tallo; las basales rara vez persistentes durante la floración, con lámina de 25-90 × 20-70 mm, de ovada a orbicular, con base subcordada o truncada, de ápice normalmente obtuso o a veces subagudo y margen entero o ligeramente dentado, con nervadura actinódroma, con pecíolo (1,5)3,5-13,5 × (0,5)1-3 mm; las caulinares inferiores y medias 30-110(150) × 15-75(100) mm, semejantes a las basales o sésiles semiamplexicaules, panduriformes o subpanduriformes, a veces ovadas, las superiores 10-75(90) × 2-40 mm, ovado-lanceoladas o bracteiformes. Capítulos 1-6, de 25-60(70) mm de diámetro; pedúnculos (7)10-160 (210) × 0,52,5 mm. Involucro con brácteas herbáceas, de ovado-subuladas a estrechamente elípticas, con indumento formado por glándulas macrópodas y pelos multiseriados

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escasos; las externas 8-22 × 1-3(3,5) mm; las internas 7-21 × 0,5-2,5 mm. Receptáculo pubescente o glabro. Flores liguladas (12)15-30 × 1,7-5 mm, amarillas; limbo obovado-elíptico, terminadas normalmente en 3 dientes. Flósculos 4-7(8) × 12,5 mm, amarillos. Aquenios heteromorfos u homomorfos, cilíndricos o elipsoideobovoides, de color oliváceo o pardo obscuro al madurar y superficie estriado-reticulada o verrugosa; los externos (1,5)3-4,3 × 0,7-1,5 mm, glabros o subglabros, sin vilano o a veces con vilano rudimentario; los internos (1,5)2-4 × 0,2-1,3 mm, con o sin pelos glandulíferos. Vilano (2,5)4-5,5 mm, blanquecino y escabriúsculo. 2n = 60, 120.

Bosques y lugares abiertos, pedregosos y húmedos –gleras, roquedos y bordes de cursos de agua–; 0-2500 m. IV-VIII. 䢇 C, W y N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu C Cc Gu Le Lo Lu M S Sa Sg So O Or P Vi za. Port.: BA. N.v.: árnica; port.: dorónico.

Observaciones.–Esta especie podría ser confundida con D. austriacum debido a sus similitudes en el hábito, hojas, capítulos, hábitat, etc.; pero ambas se diferencian bien por el tipo de rizoma, que es carnoso y con pelos hialinos en las axilas de las escamas en D. carpetanum, mientras que es glabro y leñoso o subleñoso en D. austriacum. La cantidad de indumento, tamaño, nivel de ploidía y la presencia de vilano en las flores liguladas son caracteres variables en D. carpetanum. Esta variación presenta patrones geográficos y, en la mayoría de los casos, sus poblaciones pueden ser diferenciadas morfológicamente. La hibridación, tanto en el pasado como en el presente, podría ser la causa del origen de, al menos, una de las subespecies reconocidas aquí (subsp. diazii); todavía cabe esclarecer las relaciones filogenéticas en este grupo.

1. Receptáculo pubescente; plantas generalmente con varios capítulos .............................. 2 – Receptáculo glabro o subglabro; plantas generalmente con 1 o 2 capítulos ................... 3 2. Hojas caulinares inferiores y medias glabras o con pelos glandulíferos ............................ ......................................................................................................... a. subsp. carpetanum – Hojas caulinares inferiores y medias con la mayoría de pelos no glandulíferos ................ ............................................................................................................ b. subsp. pubescens 3. Aquenios de las flores del disco con la mayoría de pelos glandulíferos ..... c. subsp. diazii – Aquenios de las flores del disco con la mayoría de pelos no glandulíferos ....................... ............................................................................................................... d. subsp. kuepferi

a. subsp. carpetanum

Ic.: Álv. Fern. in Ann Missouri Bot. Gard. 90: 324 fig. 1 f (2003); fig. 10 a, 11 a

Hierba hasta de 120 cm, glabra o subglabra, generalmente glandulosa en la parte superior, a veces también con pelos no glandulíferos dispersos. Tallo ramificado en la parte superior o simple. Hojas basales rara vez persistentes durante la floración, con lámina de 30-90 × 25-70 mm y pecíolo de (15)35-100 × (0,5) 1-3 mm; las caulinares inferiores y medias 45-110(140) × 20-70(100) mm, las superiores (10)15-75(90) × (2)4-40 mm. Capítulos (1)2-6, de 25-60(70) mm de diámetro. Involucro de 1,5-4 cm diámetro. Receptáculo pubescente. Flores liguladas (12)15-30 × (1,75)2-5 mm. Aquenios heteromorfos, los de las flores liguladas sin vilano, los internos con vilano y pelos no glandulíferos. 2n = 120. Gleras, roquedos y bordes de cursos de agua, en lugares pedregosos y húmedos; 900-2300 m. VI-VIII. 䢇 C y N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu Gu Le Lo Lu M Sa Sg So O Vi za.

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Fig. 10. Rizomas de: a) Doronicum carpetanum subsp. carpetanum; b) D. austriacum.

b. subsp. pubescens (Pérez Morales, Penas, Llamas & Acedo) Aizpuru in Munibe 50: 11 (1998)

[pubéscens]

D. pubescens Pérez Morales, Penas, Llamas & Acedo in Lazaroa 14: 7 (1994) [basión.] Ind. loc.: “Pto. del Pontón (León), 30TuN3574, 1275 m, 12-6-1992, limes silvae fagineae Blechno spicanti-Fagetum, A. Penas & M. García (Holotypus: LEB 47120)” Ic.: Lám. 272

Hierba hasta de 120 cm, pubescente, con pelos principalmente no glandulíferos al menos en la mitad inferior, también con pelos glandulíferos en la mitad superior. Tallo ramificado en la parte superior o simple. Hojas basales no persistentes durante la floración, con lámina de 40-65 × 35-55 mm y pecíolo de 70-90 × 1-2,5 mm; las caulinares inferiores y medias 45-125(150) × 25-75 mm, las superiores 14-65 × 6-30 mm. Capítulos (1)2-6(8), de 45-50(70) mm de diámetro. Involucro de 1,9-4 cm de diámetro. Receptáculo pubescente. Flores liguladas 13-25 × 2-4 mm. Aquenios heteromorfos, los de las flores liguladas sin vilano, los internos con vilano y pelos no glandulíferos. 2n = 120.

Bosques, bordes de cursos de agua, lugares abiertos, pedregosos y húmedos; 0-2200 m. IV-VII.

䢇 NW de la Península Ibérica –más una pequeña población en Serra da Estrela–. Esp.: C Le Lu Na

O Or P S SS za. Port.: BA.

Observaciones.–Muy próxima a la subsp. carpetanum, de la que difiere por la densidad y tipo de indumento. Mientras que la subsp. carpetanum es glabrescente y tiene pelos principalmente glandulíferos, la subsp. pubescens es pubescente y tiene pelos principalmente no glandulíferos.

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Lám. 272.–Doronicum carpetanum subsp. pubescens, a-k) Serín, Asturias (MA 446165); l, m) Boca de Huérgano, León (MA 611201): a) rama florífera; b) detalle del rizoma y hoja; c) base de la hoja superior; d) pelo; e) glándula; f) bráctea externa; g) bráctea media; h) bráctea interna; i) detalle del indumento del receptáculo; j) flor ligulada; k) flósculo; l) aquenio de la flor ligulada; m) aquenio con vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 72. Doronicum

c. subsp. diazii (Pérez Morales & Penas) Álv. Fern. in Novon 11: 294 (2001)

[Diázii]

D. diazii Pérez Morales & Penas in Lagascalia 15(2): 155, fig. 2 (1990) [basión.] Ind. loc.: “Puerto Bermejo (Abelgas, León), 30TTN55, praderas silíceas, Julio-1974, C. Romero (Holotypus: LEB 4290)” Ic.: Álv. Fern. in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 330 fig. 6 c (2003); Pérez Morales & Penas in Lagascalia 15: 156 fig. 2 (1990)

Hierba hasta de 70 cm, glabra o subglabra en la mitad inferior, glandulosa en la mitad superior, a veces también con pelos no glandulíferos dispersos. Tallo generalmente simple. Hojas basales a veces presentes en la floración, con lámina de 40-60 × 30-40 mm y pecíolo de 65-100 × 1-2 mm; las caulinares inferiores y medias 35-85 × 20-60 mm, las superiores 12-55 × 5-20 mm. Capítulos 1-2(4), de 3040 mm de diámetro. Involucro de 2-2,5 cm diámetro, con brácteas de 9-14 × 1,5-3 mm. Receptáculo glabro o subglabro. Flores liguladas 13-19 × 3-3,5. Aquenios generalmente heteromorfos, los de las flores liguladas con vilano mal desarrollado o sin vilano, los internos con vilano y pelos principalmente glandulíferos en su superficie. 2n = 60.

Gleras y roquedos húmedos; 1700-2100 m. VI-VII. 䢇 Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico. Esp.: Le O So.

Observaciones.–Muy semejante a la subespecie siguiente y, en algunos casos, a D. grandiflorum, del cual se diferencia porque en este último taxon el vilano de las flores liguladas está siempre bien desarrollado, mientras que en la subsp. diazii puede estar mal desarrollado o faltar.

d. subsp. kuepferi (R. Chacón) Álv. Fern. in Novon 11: 294 (2001)

[Kuépferi]

D. kuepferi R. Chacón in Anales Jard. Bot. Madrid 43(2): 269 (1986) [basión.] Ind. loc.: “Holotypus: CÁCERES: Sierra de Majarreina, lugares rupestres cerca del Pico del Telégrafo, 2400 m, 7-VIII-1946, Rivas Goday (MA 155587)” Ic.: Álv. Fern. in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 349 fig. 16 e-h (2003); fig. 11 b

Hierba hasta de 70 cm, glabra o subglabra en la mitad inferior, glandulosa en la mitad superior, a veces también con pelos no glandulíferos dispersos. Tallos generalmente simples. Hojas basales con lámina de 25-50 × 20-60 mm y pecíolo de 45-140 × 1-2 mm de anchura; las caulinares inferiores y medias 30-60 × 15-40 mm, las superiores 10-30 × 2-15 mm. Capítulos 1-2(4), de 25-55 mm de diámetro –incluyendo las lígulas–. Involucro de 2-3,5 cm de diámetro con brácteas de 9-17 × 0,5-2,5 mm. Receptáculo glabro o subglabro. Flores liguladas 14-17 × 1,7-4 mm. Aquenios heteromorfos, los de las flores liguladas sin vilano o rara vez con vilano mal desarrollado, los internos con vilano y pelos principalmente no glandulíferos. 2n = 60. Roquedos, gleras y bordes de cursos de agua; 1800-2500 m. VI-VIII. 䢇 C y W de España. Esp.: Av Cc Sa.

Observaciones.–Muy relacionada con la subsp. carpetanum, con la cual convive en algunas zonas. Difiere principalmente por el nivel de ploidía y morfológicamente se reconoce por presentar el receptáculo glabro o subglabro, mientras que en la subsp. carpetanum es pubescente.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 72. Doronicum

5. D. austriacum Jacq., Fl. Austriac. 2: 18, tab. 130 (1774)

[austríacum]

Ind. loc.: “Crescit ad margines sylvarum subalpinarum. (...) In horto culta (...)” [lectótipo designado por C. Pérez Morales & al. in Compositae Newslett. 30: 3 (1997): LINN] Ic.: Álv. Fern. in Ann. Missouri Bot. Gard. 90: 324 fig. 1 c, 343 fig. 12 a-d (2003); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(2): 713 fig. 421 (1928); Jacq., Fl. Austriac. 2, tab. 130 (1774); Săvul. (ed.), Fl. Republ. Popul. Române 9, pl. 189 fig. 2 (1964); fig. 10 b, 11 c

Hierba hasta de 150 cm. Rizoma leñoso o subleñoso, glabro, con los nudos poco o nada marcados y normalmente desnudo –sin restos de hojas viejas–. Tallo ramificado en la parte superior o rara vez simple, con indumento muy variable –subglabro, pubescente o glanduloso–, formado por pelos multiseriados y uniseriados hasta de 2 mm y glándulas braquípodas o macrópodas hasta de 2 mm; entrenudos de longitud ± semejante. Hojas abundantes –más de 6–, repartidas a lo largo del tallo; las basales no persistentes durante la floración, con lámina ovada, orbicular o suborbicular y base cordada o subcordada, con ápice obtuso y margen entero o subdentado, con nervadura actinódroma; las caulinares inferiores y medias 65-190 × 45-125 mm, las inferiores semejantes a las basales, las medias sésiles y amplexicaules, panduriformes o subpanduriformes, las superiores 25-130 × 7-50 mm, ovado-lanceoladas, todas con ápice agudo, rara vez obtuso y margen dentado o entero, con indumento variable formado por pelos uniseriados y multiseriados de menos de 2 mm, con glándulas braquípodas y, ocasionalmente en las superiores, con glándulas macrópodas dispersas. Capítulos 2-16 –rara vez uno solo–, terminales, de 30-70 mm de diámetro; pedúnculos de 15-160 × 0,5-2 mm. Involucro con brácteas herbáceas, a veces algo cartáceas y de un color más claro hacia la base y el margen, de subuladas a ovado-lanceoladas, con indumento variable formado por glándulas braquípodas y macrópodas y pelos uniseriados, a veces con pelos multiseriados escasos, en ocasiones glabras; las externas 5,5-18 × 1,25-4 mm, no ciliadas; las internas 6-14 × 0,75-3 mm, normalmente más cortas que las lígulas. Receptáculo pubescente, rara vez subglabro. Flores liguladas (12)15-35 × (1)2-4 mm, amarillas; limbo de obovado-elíptico a oblongo-elíptico, terminado normalmente en 3 dientes. Flósculos 4,5-5,5 × 1-1,5 mm, amarillos. Aquenios heteromorfos, cilíndricos o elipsoide-obovoides, de color oliváceo o pardo y superficie estriado-reticulada; los externos 2-3,5 × 0,75-1,25 mm, más grandes que los internos, desprovistos de vilano, glabros o subglabros; los internos 1,5-3 × 0,75-1 mm, pubescentes. Vilano 3-6 mm, blanquecino y escabriúsculo. 2n = 60.

Bosques, prados, bordes de cursos de agua y lugares rocosos y húmedos; 300-2200 m. VI-VIII. Europa oriental y central, por el W llega hasta el Pirineo oriental y por el E hasta ucrania; cultivada y posiblemente naturalizada en Gran Bretaña. Pirineos orientales. And. Esp.: Ge L. N.v., cat.: dorònic austríac.

Observaciones.–Aunque las citas de D. austriacum para el Pirineo oriental son abundantes, su presencia en la Península Ibérica se ha basado en unos pliegos recolectados hace más de 50 años en Andorra y la Cerdaña francesa. Recientemente, un pliego depositado en el herbario MA ha confirmado su presencia en la provincia de Gerona. Es una especie muy variable en cuanto al indumento, forma de las brácteas del involucro y número de capítulos. Algunos ejemplares griegos son densamente glandulosos y, según la caracterización de esta especie en C. Pérez Morales & al. in Compositae Newslett. 30: 1-3 (1997), pertenecerían a D. carpetanum, ya que el carácter que señalan dichos autores para diferenciar ambas especies es la falta de

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Fig. 11. Capítulos (1), brácteas del involucro (2), detalle del indumento de las brácteas (3) y flores liguladas (4) de: a) Doronicum carpetanum subsp. carpetanum; b) D. carpetanum subsp. kuepferi; c) D. austriacum.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 73. Tussilago

indumento glandulífero en D. austriacum. Fundamentan tal caracterización en que en el protólogo de D. austriacum no se menciona el tipo de indumento glandulífero. Por esto, el lectótipo elegido por dichos autores también carece de pelos glandulíferos. Debido a la variabilidad del indumento observada en el material de esta especie consideramos que dicha caracterización puede dar lugar a errores. Por otra parte, es cierto que existe una gran similitud morfológica entre ambas especies y es difícil diferenciarlas. El carácter que las diferencia claramente es el tipo de rizoma, que es carnoso y tiene indumento corto y escaso en D. carpetanum y, en cambio, en D. austriacum es leñoso o subleñoso y glabro.

73. Tussilago L.*

[Tussilágo, -inis f. ‒ lat. tussis, is, tos; lat. -āgo (sufijo que aquí indica conexión). Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 26, 16) recogió este otro nombre del βήχιον de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 112), quien describió una planta medicinal de zonas húmedas, un palmo de altura, hojas como de hiedra pero mayores, floración primaveral y efímera tras la que la flor y el tallo desaparecen ‒por lo que muchos suponían su falta‒; las hojas se utilizaban, entre otros fines, con el de curar la tos seca en sahumerio. Su identidad, se trata de T. farfara L., ha estado clara desde muy antiguo y el nombre ha sido utilizado para designar esta planta y otras consideradas afines ‒v.gr., C. Clusius, Rar. Pl. Hist.: 331 (1601); C. Bauhin, Pinax: 197 (1623)‒, así como para nombrar los géneros homónimos de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 388, 3: pl. 276 (1694), Inst. Rei Herb.: 487 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 290-292 (1720). Tussilago Tourn., que solo incluía T. farfara L., fue validado más tarde por C. von Linné, Sp. Pl.: 865-866 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 372 (1754), con Petasites Tourn. por añadidura. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma no lignificado, glabro. Tallos erectos, simples, escapiformes, cilíndricos, fistulosos, estriados, pelosos. Hojas alternas, indivisas, las basales en roseta, que se desarrolla tras la antesis, ± redondeadas, con sinuosidades angulosas, agudas, de base acorazonada y margen dentado; pecíolo estriado; las caulinares reducidas a escamas aplicadas al tallo. Capítulo solitario, radiado, heterógamo. Involucro campanulado, con una serie de brácteas, subiguales, herbáceas, linear-lanceoladas, obtusas, de margen entero, pelosas. Receptáculo hemisférico, hueco, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, dispuestas en varias series, femeninas; corola tubular, con el limbo linearlanceolado, obtuso, amarillo, glabro. Flósculos funcionalmente masculinos; corola tubular que se estrecha bruscamente hacia el tercio superior, con 5 lóbulos, no sacciforme, glabra, amarilla. Anteras con el ápice cuspidado y la base prolongada en un par de apéndices cortos; filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas, e indiviso, ± clavado en los flósculos. Aquenios homomorfos, ± cilíndricos, no comprimidos, estriados –con 5 o 6 nervios poco marcados–, glabros. Vilano formado por 30-60 pelos, uniseriados, escábridos –con pelillos antrorsos muy cortos–, ± connados en un anillo basal. x = 30, 36. 1. T. farfara L., Sp. Pl.: 865 (1753)

[fárfara]

T. farfara var. spinulifolia Elías ex Sennen in Bull. Georg. Bot. 24: 242 (1914) Ind. loc.: “Habitat in Europae argillosis subtus humidis” [lectótipo designado por K.H. Rechinger in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 164: 44 (1989): LINN] Ic.: Font Quer, Pl. Medic.: 824 (1961); lám. 273

* C. Aedo

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Lám. 273.–Tussilago farfara, a, f-p) Villanúa, Huesca (MA 391075); b-e) Santiago de la Espada, Jaén (MA 805804): a) hábito; b) roseta de hojas; c) detalle del margen de la hoja por el envés; d, e) detalle del indumento del envés de la hoja; f) hoja caulinar por el envés; g) capítulo; h) bráctea; i, j) detalle del indumento de la bráctea; k) flor ligulada; l) estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; m) flósculo; n) estambres; o) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; p) aquenio.

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Hierba perenne, rizomatosa. Rizoma 32-230 × 3-8 mm, ± horizontal, del que nacen los vástagos fértiles por un lado y, cuando estos ya están desarrollados, las rosetas de hojas propiamente dichas –sin estructuras reproductivas– que permanecen durante la primavera y el verano. Tallos 8-43 × 0,2-0,5 cm, escaposos, erectos, simples, estriados, con hojas escuamiformes, ± cubiertos por un indumento flocoso, blanquecino y pelos glandulíferos dispersos, con la célula apical rojiza. Hojas caulinares 9-24, de 7,1-15,9 × 1,8-5,8 mm, escuamiformes, aplicadas, ovadas, obtusas o erosas, de base truncada, no abrazadora, sésiles, cubiertas hacia la base por un indumento similar al del tallo y casi glabras hacia el ápice; hojas basales en rosetas que aparecen tras la floración, con lámina de 43-108(240) × 36-115(250) mm, de contorno redondeado y margen dentado –8-33 dientes en cada lado–, con sinuosidades angulosas delimitadas por los 8-10 dientes más prominentes, en los que rematan los nervios principales, agudas, de base acorazonada, verdes, con un indumento flocoso tempranamente caedizo por el haz, blanco-tomentosas por el envés –con algunos pelos glandulíferos dispersos–; pecíolo 48-230 mm, estriado, flocoso-tomentoso. Capítulos 24-36 mm de diámetro, solitarios, erectos en la antesis, más tarde cabizbajos. Involucro 11,3-20,9 × 18,5-27,6 mm, campanulado; brácteas 16-25, de 9,2-16,8 × 1,4-3,4 mm, linear-lanceoladas, obtusas, enteras, con margen escarioso, cubiertas hacia la base por un indumento flocoso, blanquecino, con pelos glandulíferos ± dispersos, con la célula apical rojiza y un mechón de pelos en el ápice. Receptáculo de subhemisférico a ± plano, más corto que las brácteas. Flores liguladas 130-200, de 8,8-15,5 × 0,2-0,4 mm, con un nervio, obtusas, amarillas, rojizas al secarse. Flósculos 15-41, de 6,2-13 × 1,4-2,7 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,6 mm. Estilos 3,7-8,5 mm –en las flores liguladas–. Aquenios 2,5-4,2 × 0,4-0,8 mm, glabros. Vilano 7,5-14,4 mm. 2n = 60.

Dunas, bordes de arroyo, zonas abiertas de bosques, taludes, cunetas y escombreras; 0-2350 m. III-VI. Casi toda Europa –aunque localizado en zonas montañosas hacia el S–, NW de África, Anatolia, Cáucaso, Siberia occidental y central y W del Himalaya; naturalizada en los Estados unidos y el Canadá. Mitad N de la Península –aunque hacia el NW se enrarece–, más localidades aisladas en la Sierra de Cazorla, Sierra Nevada y otros puntos. And. Esp.: A Ab B Bi Bu Cs Cu Ge (Gr) Gu Hu J L Le Lo Lu M Mu Na O (P) S So SS T Te V Va Vi z. Port.: [(Mi)]. N.v.: espatas, fárfara, gordolobo, matacaballo (Aragón), paso de asno, pata de asno, pata de caballo, pata de mulo, pata de vaca, patabuey, pie de caballo, pie de mulo, potas, sombrerera, tusilago, uña de asno, uña de caballo; port.: ervade-São-Quirino, farfugio, farfária, tussilagem, unha-de-asno, unha-de-cavalo; cat.: fill abans que el pare, fill que mata el pare, fàrfara, peu de cavall, peu de mula, peu d’ase, peu d’egua, pota de bou, pota de cavall, pota de mula, pota d’egua, ungla de cavall, ungla d’ase, ungla d’ase blanca; eusk.: ersukaia, eztul-belarra, maldarrosa, mardarrosa, murdarrosa, zaldioin, zorne belarra; gall.: uña de cabalo.

74. Petasites Mill.*

[Petasítes, -ae m. ‒ gr. ἡ πετασῖτις (ίτης), -ιδος, “como un pétaso” : ὁ πέτασος, pétaso. Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 107) nombró así una planta medicinal con largos y gruesos pecíolos de los que, cual hongos, pendían grandes hojas en forma de pétaso. Su identidad, se trata de Tussilago petasites L., ha estado clara desde muy antiguo y el nombre ha sido utilizado para designar esta planta y otras consideradas afines ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 197 (1623)‒ y para nombrar el género homónimo de

* L. Villar

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J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 357-358, 3: pl. 258 (1694), Inst. Rei Herb.: 451 (1700), validado más tarde por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4: [1056] (1754). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, monoicas aunque en general funcionalmente dioicas, inermes; rizoma ± lignificado, tan grueso o más que los tallos, geniculado o al menos engrosado hacia la base del tallo. Tallo erecto, simple, folioso, cilíndrico, finamente estriado, peloso o glabrescente. Hojas alternas, indivisas; las basales ± largamente pecioladas, orbicular-cordiformes, reniformes o remotamente triangulares, con lóbulos basilares solapados, paralelos o divergentes, de nervadura pinnada con 3-5(7) pares de nervios principales que parten del nervio medio, margen dentado o sinuado-dentado, con pecíolo alado o sin alas, levemente abrazador del tallo; las caulinares escuamiformes, sésiles, semiamplexicaules –las más inferiores pueden ser rudimentarias–. Inflorescencias paniculiformes o racemiformes, en tirso. Capítulos numerosos, disciformes o radiados, heterógamos. Involucro cilíndrico o campanulado, con 1 o 2 series de brácteas herbáceas, subiguales, agudas u obtusas, ± lanceoladas, de margen entero, pelosas o glabras, con 2-4 brácteas suplementarias. Receptáculo ± plano, foveolado, sin páleas, glabro. Flores hermafroditas funcionalmente masculinas –con estambres fértiles y pistilos estériles–, regulares, de corola tubular-campanulada, quinquedentada. Flores femeninas –poseen únicamente pistilos fértiles– de corola estrechamente tubular, con la boca truncada, rematada por algunos dientes subiguales –en especies extraibéricas puede ser bilabiada, con los labios laciniados–, no sacciforme, glabra, rojiza, rosa violácea, blanquecina o –fuera del ámbito– amarilla. Anteras ± conniventes, con el conectivo provisto de un ápice cuspidado, 2 costillas longitudinales bastante salientes y base ± obtusa, sin apéndices; filamentos libres. Estilo ± claviforme, en las flores hermafroditas funcionalmente masculinas terminado en 2 ramas ± profundas, divergentes o convergentes; en las flores femeninas terminado en 2 ramas ± lineares cortas. Aquenios homomorfos, subcilíndricos o ± fusiformes, con c. 8 costillas pocos marcadas. Vilano formado por pelos escabriúsculos, de longitud 2 o más veces la del aquenio. x = 10, 14, 16, 26, 28, 29, 30, 40.

Observaciones.–El género Petasites alberga c. 20 especies distribuidas por el hemisferio norte: Europa, N de África, Asia y Norteamérica, si bien falta en Groenlandia. Siguiendo a J. Toman in Folia Geobot. Phytotax. 7: 381-406 (1972) y a W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 551-552 (2008), en el territorio de Flora iberica estarían representados el subgénero Petasites cuyas flores femeninas son aliguladas, con la boca del tubo corolino truncada o laciniada (P. hybridus y P. paradoxus), y el subgénero Nardosmia Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 34: 186 (1825), cuyas flores femeninas son claramente liguladas, con limbo de 1 a 9 mm de longitud y anchura 2 o más veces la del tubo (P. pyrenaicus). Petasites albus (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 406 (1791) [Tussilago alba L., Sp. Pl.: 866 (1753), basión.], planta europeo-caucásica con brácteas de la inflorescencia lineares, flores blanquecinas o blanco-amarillentas, con las ramas estilares profundamente divididas –casi hasta la base–, hojas basales verdes, con el limbo ± orbicular-reniforme, de contorno ± anguloso –lóbulos ± triangulares, solapados,

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agudos, poblados a su vez de dientes agudos– y envés tomentoso-grisáceo, fue citada por Willkomm & Lange [cf. Prodr. Fl. Hispan. 2: 29 (1865)] de la “región montana de Cataluña”, según testimonio de Cutanda. Luego, el propio H.M. Willkomm [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 74-75 (1893)] negó dicho testimonio. La especie no se ha vuelto a ver ni recolectar. Por su valor ornamental, algunas especies extraibéricas se usan en jardinería aunque no hayamos visto testimonios en los herbarios. En el herbario BC se conserva un pliego de Sennen de principios del siglo XX etiquetado como “P. giganteus F. Schmidt” [probablemente P. japonicus (Siebold. & zucc.) Maxim.] procedente de “Castromonte, Castille” [Valladolid], sin más datos posteriores, aunque la especie se considera introducida en Europa. Otras especies del género (v.gr., P. pyrenaicus y P. hybridus) han sido introducidas y se han naturalizado en la Península, así como en otras localidades europeas de donde no son originarias. Bibliografía.–J. TOMAN in Folia Geobot. Phytotax. 7: 381-406 (1972). Clave para ejemplares en estado vegetativo

1. Hojas coetáneas de las flores; las del tallo escuamiformes, la más inferior de ellas envainadora; limbo foliar reniforme, de margen regularmente dentado ......... 3. P. pyrenaicus – Hojas subsiguientes a las flores; las del tallo semiamplexicaules, pero no envainadoras; limbo foliar orbicular-cordiforme, subreniforme o cordiforme-subtriangular, de contorno sinuado-dentado o ± anguloso ..................................................................................... 2 2. Hojas ± aparasoladas, de limbo orbicular-cordiforme, con el envés finamente araneosogrisáceo; pecíolo fistuloso, doblemente alado en su parte adaxial ............. 1. P. hybridus – Hojas no aparasoladas, de limbo subtriangular-reniforme, con el envés recubierto por un fieltro grueso, tomentoso-níveo; pecíolo macizo, suavemente acanalado en su parte adaxial, pero sin alas ...................................................................................... 2. P. paradoxus

Clave para ejemplares en estado reproductivo

1. Flores periféricas del capítulo cortamente liguladas; inflorescencia ± laxa, formada por no más de 10(20) capítulos; hojas caulinares 2-7, escuamiformes, la más inferior de ellas con limbo rudimentario, envainadora ............................................. 3. P. pyrenaicus – Todas las flores –periféricas y centrales– tubulares o tubular-campanuladas; inflorescencia densa, por lo general con más de 10 capítulos –hasta 100(130)–; todas las hojas del tallo escuamiformes, semiamplexicaules ......................................................................... 2 2. Capítulos (16)25-100(130); brácteas del involucro glabras; flores rojizas o de un rosa violáceo ....................................................................................................... 1. P. hybridus – Capítulos 10-20(25); brácteas del involucro peloso-glandulosas; flores rojizas, rosadas o blanquecinas ............................................................................................. 2. P. paradoxus

1. P. hybridus (L.) G. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(1): 184 (1801) Tussilago hybrida L., Sp. Pl.: 866 (1753) [basión.] Tussilago petasites L., Sp. Pl.: 866 (1753) P. officinalis Moench, Methodus: 568 (1794), nom. illeg.

[hýbridus]

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Ind. loc.: “Habitat in Germania, Hollandia” [lectótipo designado por K.H. Rechinger in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 164: 43 (1989): LINN] Ic.: H.E. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 469 (1980); Rothm., Exkursionfl. ed. 8: 503 (1991)

Hierba perenne, rizomatosa, pubescente o peloso-glandulosa; rizoma horizontal, grueso, cundidor, de cuyos nudos engrosados nacen hojas en roseta o tallos fértiles, así como raíces fibrosas, ± carnosas. Tallos de 20-40 cm en la floración y hasta de 100 cm en la fructificación, erectos, simples, fistulosos, finamente asurcados, tomentoso-lanosos –sobre todo en la parte apical–, sin pelos glandulíferos, con 6-38 hojas caulinares –6-21 en los pies funcionalmente masculinos y 17-38 en los femeninos–, escuamiformes, semiamplexicaules, dispuestas en espiral, lanceoladas, de un rosado purpúreo, tomentoso-lanosas o glabrescentes, las medias de 45 × 1 cm, las inferiores progresivamente mayores y envainadoras. Hojas basales radicales subsiguientes a las flores, largamente pecioladas, ± aparasoladas, con lámina de 10-25 × 17-42 cm, orbicular-cordiforme o subreniforme, ± angulosa, con los lóbulos basilares redondeados, el seno profundo y el margen dentado –dientes de 1-3 mm–, ± verdes y glabrescentes por el haz, finamente araneoso-grisáceas por el envés; pecíolo de 10-32 cm y vaina de 4-6 cm, con pelos lanosos y pelos tectores pluricelulares de c. 1 mm, doblemente alado por el haz. Inflorescencias en tirso oblongo-ovoide, con las ramas basales de 15-50 mm. Capítulos (16)25100(130) –16-55 en pies funcionalmente masculinos, 25-130 en los femeninos–, de 7-8 × c. 10 mm en los pies funcionalmente masculinos y de 3-4 × c. 5 mm en los femeninos. Involucro con brácteas de (3)4-8 × 2-3 mm, dispuestas en 2(3) series, lanceoladas, rojizo-purpúreas, glabras, sin glándulas. Receptáculo desnudo, alveolado. Flores flosculosas rojizas o de un rosa violáceo; las funcionalmente masculinas –con el pistilo reducido y estéril– c. 15, con corola regular de c. 10 × 2-3 mm, tubular-campanulada, con dientes de c. 2 mm; las femeninas –pistiladas– c. 50, estrechamente tubulosas, de c. 10 × 0,2 mm, con la boca irregularmente denticulada. Anteras de c. 2 mm, con las costillas del conectivo rosadas. Estilos c. 10 mm, ± exertos, con estigma de 1-1,5 × 0,5 mm, claviforme, con 2 ramas más cortas que la anchura total del propio estigma. Aquenio 2-3 × 0,2 mm, ± fusiforme, con 5-10 costillas poco marcadas. Vilano 5-6 mm, blanco-dorado. 2n = 60*.

Orillas de arroyos, terraplenes y cunetas en terrenos relativamente húmedos; 1100 m. IV. Europa central y meridional, alcanzando Anatolia; además se ha introducido en Dinamarca, Islandia y Norteamérica. Muy rara en el cuadrante NW de la Península Ibérica. Esp.: P. N.v.: sombrerera, tusílago mayor; cat.: barretera, pota de caball; eusk.: txapel-belarra.

Observaciones.–En Armenia, Irán y sur de Rusia (Transcaucasia, Daghestán) hay poblaciones de flores amarillas o amarillentas, y aunque en algunos casos se han tratado como subespecies distintas, según W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 551-552 (2008) cabe dudar de su valor taxonómico. La cita antigua de J. Cadevall, Fl. Catalunya 3: 209 (1913-1937) basada en recolecciones de Costa en Vallvidrera y Sarriá (Barcelona) no ha podido ser confirmada; de hecho, O. de Bolòs & J. Vigo [cf. Fl. Països Catalans 3: 833 (1996)] consideran que podría tratarse de una confusión. Fue citada también de forma inconcreta para los “Montes de Burgos” [cf. Willkomm & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 28-29 (1865)], aunque no ha vuelto a ser encontrada en la provincia [cf. Alejandre & al. (eds.), Atlas Fl. Burgos: 227 (2006)]. Asimismo, Coutinho la indica como dudosa del Alto Minho [cf. Fl. Portugal: 637 (1913)], si bien no se ha vuelto a citar para Portugal. Entonces, su presencia en la Península viene atestiguada por recientes hallazgos en Lores y Guardo (Palencia) [cf. B. Aru & al. in Acta Bot. Malac. 33: 311 (2008) y A. Ruiz de Gopegui & A. Ruiz in Acta Bot. Malac. 37: 192 (2012)]. Al parecer, la planta

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está en expansión y convendría el seguimiento de esas poblaciones con el fin de verificar o desmentir su carácter silvestre. En todo caso, esta especie se ha cultivado fuera de su área natural tanto por su valor ornamental como por sus virtudes medicinales y homeopáticas. Contiene inulina, resinas, mucílago y taninos; fuera de nuestro ámbito se usa como astringente, diurética, emenagoga, expectorante, sudorífica y vulneraria; además, antiguamente se utilizó contra la peste [cf. Delaveau & al., Secrets Pl. Médic. ed. 2: 234 (1985)].

2. P. paradoxus (Retz.) Baumg., Enum. Stirp. Transsilv. 3: 94 (1817)

[paradóxus]

Tussilago paradoxa Retz., Observ. Bot. 2: 24 (1781) [basión.] Ind. loc.: [no indicada de forma expresa] Ic.: Retz., Observ. Bot. 2, tab. III (1781) [sub Tussilago paradoxa]; Rothm., Exkursionsfl. 3: 503 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 296 (2001); lám. 274

Hierba perenne, rizomatosa, nívea, con tomento araneoso y pelos glandulíferos; rizoma horizontal de (3)10-30 × 0,5-1,5 cm, lignificado, cundidor, ± cubierto de restos foliares, nada engrosado en los nudos, del que nacen raíces fibrosas hasta de 13 cm, tallos fértiles y rosetas de hojas. Tallos hasta de 30 cm en la floración y 60 cm en la fructificación, erectos, simples, fistulosos, finamente asurcados, recubiertos de un tomento blanco araneoso, sobre todo en la parte apical –donde se suman algunos pelos glandulíferos–, rosado-violáceos, con 7-15 hojas caulinares escuamiformes, lanceoladas, semiamplexicaules, dispuestas en espiral, ± pardorojizas o violáceas, araneosas o glabrescentes, las medias de 4-5 × c. 1 cm, las inferiores progresivamente mayores y envainadoras. Hojas basales vegetativas –subsiguientes a las flores–, largamente pecioladas, no aparasoladas, con lámina de 10-25 × 17-42 cm, plana, con 3-5(7) pares de nervios laterales y nervadura reticulada, de contorno triangular-reniforme u ovado-cordiforme, con lóbulos basilares ± angulosos, divergentes y escotadura amplia, ribeteada por un nervio fuerte, de margen sinuado-dentado –dientes de 1-3(5) mm, con punta cartilaginosa–, ± anguloso, con el haz verde obscuro, glabrescente salvo en los nervios tomentoso-lanosos y el envés cubierto por un fieltro lanoso-níveo; pecíolo de 20-40(60) cm, con el nervio suavemente acanalado, no alado, tomentoso-níveo, y la vaina violácea de 2-4 cm. Inflorescencias de los pies funcionalmente masculinos en tirso ± ovoide, con ramas basales de c. 3 cm, araneoso-níveas; las de los pies funcionalmente femeninos en tirso oblongo-ovoide, que se alarga y se torna laxo en la fructificación, con ramas basales hasta de 5 cm, salpicadas de hojitas lineares. Capítulos 10-20(25), cilíndricos, de c. 15 × 8 mm en los pies funcionalmente masculinos y de c. 7 × 5 mm en los pies funcionalmente femeninos. Involucro con brácteas linear-oblongas, de 8 mm en los pies funcionalmente masculinos y de 5,5 mm en los pies funcionalmente femeninos, dispuestas en 2 o 3 series, desiguales, ± obtusas –las externas son acuminadas y más cortas que las internas–, rosado-rojizas con el margen escarioso, pobladas de pelos glandulíferos y ± blanco-araneosas. Flores flosculosas rojizas, rosadas o blanquecinas; las funcionalmente masculinas –de pistilo reducido y estéril–, con corola de 10-12 × 2 mm, regular, tubular-campanulada, con 5 dientes de 1,5-2 mm; las femeninas –pistiladas– c. 50(60), estrechamente tubulares, de c. 10 × 0,2 mm, con la boca provista de 5 dientes. Anteras

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Lám. 274.–Petasites paradoxus, a, c, i-k) Bielsa, Pineta, Huesca (JACA 274593); b) ibídem (JACA 16793); d-h) ibídem (JACA 15592); l-o) ibídem (JACA 25891): a) hábito en la floración; b) hábito en estado vegetativo (postfloración); c) fragmento del tallo fistuloso; d) capítulo de flores hermafroditas; e) bráctea de un capítulo en la floración; f) detalle del indumento de las brácteas; g) flor hermafrodita funcionalmente masculina; h) parte apical de la corola abierta de una flor hermafrodita, con detalles del androceo y el estigma; i) flor femenina; j) corola de una flor femenina; k) detalle del estigma; l) capítulo en la fructificación; m) bráctea de un capítulo en la fructificación; n) aquenio con vilano; o) aquenio con la base del vilano.

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c. 2,5 mm, ± lineares, con las costillas del conectivo rosadas o violeta purpúreas. Estilos exertos –sobresalen 2-4 mm y desbordan el capítulo– y estigma de 2 × 0,5 mm, oblongo-lanceolado o linear, dividido hasta 2/3 de su longitud en 2 ramas paralelas o divergentes. Aquenio 3-4 × 0,5-1 mm, ± fusiforme, con 5-10 costillas poco marcadas. Vilano 5-8(9) mm, blanco. 2n = 60*.

Terrenos pedregosos expuestos, calizos o más rara vez arcillosos, relativamente húmedos en primavera, taludes, etc.; (800)1100-2450 m. IV-VI(VI). Pirineos, Alpes y Montes Velebit (Croacia). Parte central de los Pirineos, desde el Monte Perdido hasta la Serra del Cadí, con puntos aislados al W en el Alto Roncal (Navarra) y al E en la Cerdaña (Gerona). Esp.: (B)? (Ge) Hu L Na.

Observaciones.–A. Ruiz de Gopegui y y. Ruiz [cf. Acta Bot. Malac. 37: 192 (2012) citaron esta especie de Guardo (Palencia), pero revisado el pliego correspondiente (LEB 104967) podemos afirmar que se trata de P. hybridus.

3. P. pyrenaicus (L.) G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 323 (1986)

[pyrenáicus]

Tussilago pyrenaica L. in Loefl., Iter Hispan.: 304, 61 (1758) [basión.] P. fragrans (Vill.) C. Presl., Fl. Sicul.: 28 (1826) Ind. loc.: “… he adquirido un hermoso herbario de los Pireneos, que constará de cien yerbas recogidas por el Dr. Barnades…” [Traducción de Asso in Anales Ci. Nat. 5(13): 86-88 (1802)] Ic.: H. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 469 (1980) [sub. P. fragrans]

Hierba ± rizomatosa; rizoma cundidor hasta de 13 cm o más, no engrosado en la parte superior, con raíces filiformes de 3-5 cm, del que salen hojas y tallos floridos coetáneos. Tallos 10-30(40) cm, simples, erectos, con 2-7 hojas caulinares de c. 5 × 1 cm, escuamiformes, ovado-lanceoladas, acuminadas, las inferiores con el limbo rudimentario y netamente envainadoras, con vaina de 2-4 × 1,5-2 cm. Hojas basales coetáneas de las flores, con lámina de 5-20 cm de anchura, orbicularcordiforme, con lóbulos basilares redondeados, ± coriácea, regularmente dentada –dientes de c. 1 mm, mameliformes–, con un nervio central y 3 pares de nervios laterales, verde por ambas caras, glabrescente por el haz, ± pubescente-araneosa por el envés –con pelos articulados–; pecíolo (11)22-24(30) cm, igualmente peloso. Inflorescencia racemiforme en tirso laxo. Capítulos 6-10(20), de 7-11 × 15(20) mm. Involucro con 14-18 brácteas, de c. 10 × 2 mm, dispuestas en una sola serie, subiguales, lanceolado-lineares, verdes con tintes violáceos, pubescente-glandulosas sobre todo en la base. Flores flosculosas de color violáceo no muy intenso, con olor a vainilla; las funcionalmente masculinas –de pistilo reducido y estéril– con el estigma de c. 2 mm, elongado-cilindráceo, terminado en punta y bífido –con 2 ramas de longitud menor o ± igual a la anchura–; las femeninas situadas en la periferia del capítulo, cortamente liguladas, con el limbo oval u oblongo-obovado, de 4-6 × c. 1,5 mm. Aquenios 1,5-2 × 0,5-1 mm, fusiformes, con 6-8 costillas poco marcadas. Vilano 5-8 mm, blanco. 2n = 52*, 60.

Orillas de arroyos, terrenos húmedos y sombríos, taludes, muchas veces cerca de lugares habitados; 0-800(1400) m. (IX)XII-III. Región Mediterránea occidental (Italia, Libia, Túnez y Argelia); introducida hace varios siglos, escapada o naturalizada aquí y allá en Europa meridional, central e Islas Británicas, así como en las Azores. Dispersa por varios puntos de la Península Ibérica. Esp.: [Al] [B] [Ge] [L] [O] [Or] [PM[Mll]] [Po] [S] [SS] [T] [(V)] [Vi]. Port.: [(BB)] [BL] [E]. N.v.: sombrerera, uña del diablo; port.: sombreiro; cat.: barretera, pota de cavall; gall.: sombreiro.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 75. Homogyne

75. Homogyne Cass.*

[Homógyne, -es f. ‒ gr. ὁμός, -ή, -όν, mismo, igual; gr. ἡ γυνή, hembra, mujer, esposa. Nombre del género publicado por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1816: 198 (1816) para clasificar Tussilago alpina L. y especies afines. Él mismo explana más tarde la razón del mismo, a saber, la similitud de los estilos de los flósculos periféricos femeninos de la cabezuela y los de los internos hermafroditas: “(…), les homogyne ont les styles féminins absolument semblables aux styles androgyniques, ce qui est extrêmement rare dan l’ordre des synanthérées. Le nom générique d’homogyne exprime cette particularité remarquable”. ‒A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 21: 413 (1821). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma ± lignificado, algo nudoso, lanoso –sobre todo en el ápice–. Tallo erecto, simple, escasamente folioso o semidesnudo, cilíndrico, fistuloso, finamente estriado, tomentoso-lanoso. Hojas alternas, indivisas, las basales ± arrosetadas, orbiculares, subreniformes o subcordiformes, pecioladas, con c. 5 nervios y nervadura reticulada poco marcada, de margen crenado-dentado y pecíolo no alado, ± abrazador al tallo. Capítulos solitarios, disciformes, heterógamos, con las flores de la periferia femeninas. Involucro cilindráceo o ± campanulado, con 1 o 2 series de brácteas subiguales, herbáceas, con el margen escarioso, oblongo-lanceoladas o linear-lanceoladas, acutiúsculas, de ápice entero o eroso, glabras o con escasos pelos lanosos, purpúreas; bractéolas (0)1-3. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro. Flores todas tubulares, denticuladas, que sobresalen del involucro; las externas dispuestas en una sola serie, femeninas, de corola glabra, ± rojiza, provista de 5 pequeños dientes desiguales –algunos autores consideran al mayor de ellos como un limbo vestigial–; las internas flósculos hermafroditas, de corola tubular-campanulada, con cinco dientes iguales, cortos, no sacciforme, rojiza o rosada. Anteras sin apéndices en la base del conectivo, el cual se prolonga en un ápice cuspidado. Estilos muy exertos, terminados en 2 ramas lineares ± abiertas o recurvadas. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, algo estrechados en ambos extremos, con c. 10 costillas ± marcadas, glabros, ligeramente foveolados y terminados en un pequeño anillo basal. Vilano formado por c. 30 pelos blancos, brillantes, multiseriados, escábridos, con pelillos antrorsos. x = 28, 29, 30, 56.

Observaciones.–Incluye 3 especies distribuidas por las áreas montañosas del C y S de Europa. 1. H. alpina (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. 21: 412 (1821)

[alpína]

Tussilago alpina L., Sp. Pl.: 865 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae, Austriae, Bohemiae” Ic.: H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 467 (1980); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 566 pl. 255 fig. 3 (1991); lám. 275

Hierba perenne, rizomatosa, con un rizoma de 30-200(270) × 2-8(10) mm, subhorizontal, simple o rara vez ramificado, del que nacen una o varias rosetas de hojas y un tallo fértil, con raíces filiformes ± numerosas. Tallo 8-34(43) cm, de 2-3 * L. Villar

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Lám. 275.–Homogyne alpina, a-d) Puigmal, Gerona (JACA 459886); e-l) base N del pico Midi d’Ossau, Laruns, Pyrénées-Atlantiques, Francia (JACA 294042): a) hábito; b) fragmento del tallo con 2 hojas caulinares; c) fragmento de una hoja basal, haz; d) fragmento de una hoja basal, envés; e) capítulo en la antesis, vista lateral; f) bráctea interna del involucro, cara abaxial; g) bráctea externa del involucro, cara abaxial; h) flósculo (flor hermafrodita) con parte del androceo y los estigmas; i) flor femenina postantesis, con el aquenio inmaduro; j) corola y estilo de una flor femenina; k) aquenio con vilano; l) aquenio con parte del vilano.

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mm de diámetro, erecto, simple, con 1-3(4) hojas caulinares distantes, progresivamente menores de abajo hacia arriba, tomentoso-lanoso, con pelos flexuosos de c. 4 mm, que forman un fieltro denso en los entrenudos superiores, especialmente hacia la base del capítulo. Hojas basales (2)4-6(10), con lámina hasta de 5,5 × 3(5) cm, orbicular o subreniforme, ± aparasolada, de margen crenado-dentado –dientes amplios de ápice mameliforme–, con un nervio central visible, 2 o 3(5) pares de nervios laterales y nervadura reticulada laxa, de un verde obscuro y glabras por el haz, de un verde mate y glabrescentes por el envés, subcoriáceas, largamente pecioladas, con pecíolo de 1(1,5)-8(10) cm, purpúreo; las caulinares hasta de 1 cm, escuamiformes, de ovado-lanceoladas a lineares, sésiles, ± amplexicaules, rara vez la inferior con una lámina incompleta. Capítulos solitarios, terminales, de 1-1,5 cm de diámetro. Involucro con c. 10 brácteas, de 5-10 × 1-2(2,5) mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales; bractéolas hasta de 5(7) mm, lineares, ± obtusas. Flores femeninas c. 10, con la corola estrechamente tubular de 2-2,5 mm y dientes desiguales hasta de 1-1,5 mm, ± rojiza. Flósculos c. 20, de (6)7-10 mm × 0,5-1 mm, con la corola tubular-campanulada, rojiza, a veces con el ápice rosado, provista de dientes de 1-2 mm, iguales. Anteras (2)3-3,5 mm. Estilos 8-9 mm. Aquenios c. 4 × 0,5 mm. Vilano 8(10) mm. 2n = 120*, 130*, 140*, 160*.

Brezales, bosques de pino negro, enebrales rastreros, pastos montanos y subalpinos, mayormente innivados, en substrato silíceo; (1260)1500-2400(2800) m. VI-VIII. Montañas del C, S y E de Europa. Pirineos y Cordillera Cantábrica. And. Esp.: Ge Hu L Le (Na) O S. N.v., cat.: homògine.

Observaciones.–Los ejemplares de la Cordillera Cantábrica se han distinguido como var. cantabrica Losa & P. Monts. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11(2): 426 (1953) por su robustez –tallo hasta de 50 cm, hojas de contorno grueso e irregularmente dentado e incluso brácteas del involucro más largas de lo normal–. No obstante, hemos podido observar individuos robustos de poblaciones leonesas cuyas brácteas del involucro no pasan de 8 mm, así como formas vegetativas vigorosas en ciertas localidades pirenaicas de baja altitud. Se precisaría de un estudio más detallado para confirmar el valor taxonómico de dicha variedad.

76. Tephroseris (Rchb.) Rchb.*

[Tephróseris, -idis f. ‒ gr. τεφρός, -ᾱ́, -όν, ceniciento; gr. ἡ σέρις, achicoria, endivia. Nombre con el que H.G.L. Reichenbach in Mössler, Handb. Gewachsk. ed. 2, 2: 1498-1501 (1829) designó un grupo de especies de Cineraria L. sin rango taxonómico definido ‒género en H.G.L. Reichenbach, Deut. Bot. Herb.-Buch: 87 (1841)‒, sin que parezca que diese razón alguna sobre su etimología. Tal vez sea oportuno indicar que, de buena parte de los táxones incluidos en Cineraria d. Tephroseris Rchb. ‒v.gr., Cineraria sudetica W.D.J. Koch, Cineraria crocea Tratt., Cineraria crassifolia Kit., Cineraria spathulifolia C.C. Gmel., Cineraria pratensis Hoppe, Cineraria campestris Retz. y Cineraria aurantiaca var. flocculosa Rchb.‒, el autor describió su indumento lanoso, con frecuencia el de los tallos, acaso ceniciento y de algún modo distinto al que atribuía a las especies más típicas de Cineraria ‒cf. descr. Cineria campestris: “Die Pflanze ist mit einem hinfälligen Filze bekleidet, wird später ganz grün.”A.Q.]

Hierbas perennes, anuales o bienales en especies extraibéricas, inermes. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallos erectos, simples, foliosos, cilíndricos, fistulosos, ligeramente estriados, ± pelosos. Hojas alternas, indivisas, pecioladas o sésiles, las * C. Aedo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 76. Tephroseris

basales generalmente en roseta, oblanceoladas, elípticas u ovadas, de base atenuada o subamplexicaule, margen íntegro, sinuado, crenado o serrado –± pinnatífido en especies extraibéricas–; pecíolo ± alado, levemente abrazador del tallo. Inflorescencias umbeliformes, con ramas generalmente monocéfalas. Capítulos por lo general radiados, rara vez discoides, heterógamos. Involucro campanulado, con una serie de brácteas –sin brácteas suplementarias–, subiguales, herbáceas, lineares, agudas, de margen entero o eroso, ± pelosas. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas –en algunas especies faltan–, dispuestas en una sola serie, femeninas; base de la corola tubular, glabra, generalmente amarillenta, con el limbo linear-lanceolado, obtuso, con 3(4) pequeños dientes. Flósculos hermafroditas; corola tubular que se estrecha bruscamente en su zona media, con 5 lóbulos, no sacciforme, amarilla. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base con un collar cilíndrico, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas lineares cuya área estigmática forma una banda ancha y continua. Aquenios homomorfos, fusiformes, con 10 costillas longitudinales bien marcadas, glabros o pelosos. Vilano formado por 40-70 pelos, biseriados, escábridos –con pelillos antrorsos–, libres. x = 9, 13, 14, 17-20, 22-25, 32, 36, 45-52. Bibliografía.–G. CuFODONTIS in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 70: 1266 (1933); L. BRuNERyE, Séneçons Gr. Helenitis (1969).

Observaciones.–Tephroseris ovirensis (W.D.J. Koch) B. Nord. in Opera Bot. 44: 45 (1978) [Cineraria ovirensis W.D.J. Koch in Flora 6: 507 (1823), basión.; Senecio ovirensis (W.D.J. Koch) DC., Prodr. 6: 360 (1838)] es una especie de los Alpes, semejante a T. helenitis pero con las hojas fuertemente dentadas y abundantes pelos glandulíferos, que A.O. Chater & S.M. Walters [cf. T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 200 (1976)] mencionan de los Pirineos franceses. En el transcurso de este trabajo no se ha localizado ningún pliego referible a tal especie. un caso semejante es el de T. palustris (L.) Rchb., Fl. Saxon.: 146 (1842) [Othonna palustris L., Sp. Pl.: 924 (1753), basión.; Senecio palustris (L.) Hook., Fl. Bor.Amer. 1: 334 (1834), nom. illeg, non Vell., Fl. Flumin. Icon. 8, tab. 110 (1831); Cineraria palustris (L.) L., Sp. Pl. ed. 2: 1243 (1763)] especie circumboreal, ampliamente distribuida por Norteamérica, N y C de Europa, Rusia y N de Asia, y que Willkomm indica con dudas de Aragón sobre la base de una cita de Asso [Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 111 (1865)]. En la actualidad esta especie se suele incluir en la sinonimia de Senecio congestus (R. Br.) DC., Prodr. 6: 363 (1838) [Cineraria congesta R. Br., Chlor. Melvill.: 21 (1823), basión.]. 1. Aquenios pelosos; brácteas con escasos pelos glandulíferos en el margen ........................ ....................................................................................................................... 1. T. helenitis – Aquenios glabros; brácteas con abundantes pelos glandulíferos en el margen .................. .......................................................................................................................... 2. T. elodes

1. T. helenitis (L.) B. Nord. in Opera Bot. 44: 44 (1978) Othonna helenitis L., Sp. Pl.: 925 (1753) [basión.]

[helenítis]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 76. Tephroseris

subsp. macrochaeta (Willk.) B. Nord. in Opera Bot. 44: 44 (1978)

[macrochaéta]

Cineraria longifolia var. macrochaeta Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 111 (1865) [basión.] Senecio helenitis subsp. pyrenaicus (Gren. & Godr. ex Nyman) Cufod. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 70: 126 (1933) Senecio helenitis subsp. macrochaetus (Willk.) Brunerye, Séneçons Gr. Helenitis: 252 (1969) Cinearia spathulifolia auct. hisp., non C.C. Gmel., Fl. Bad. 3: 454 (1808) Ind. loc.: “in regione fagorum montium Cantabriae raro (in cacumine Monte de la Haya pr. yrun ad alt. 1500’, Wk.). – Majo (v.v.)” Ic.: Brunerye, Séneçons Gr. Helenitis: 254-259 (1969) [sub Senecio helenitis subsp. macrochaetus]

Hierba perenne, erecta, con un corto rizoma vertical. Tallos 0,27-0,72 m, débilmente estriados, sin ramificar, con una roseta basal persistente y hojas en la parte media y superior, ± araneoso-flocosos. Hojas de la roseta 3,4-9,1 × 1,1-4 cm, estrechamente elípticas, oblanceoladas u ovadas, de nerviadura pinnada, nada carnosas, generalmente sinuadas, a veces enteras o dentadas –con 6-12 pares de dientes de 1,5-2,5 mm–, planas, obtusas, pecioladas, glabras por el haz y ± araneoso-flocosas por el envés; hojas caulinares 3,5-11,8 × 0,6-2,7 cm, similares a las basales, las de la parte inferior generalmente con pecíolo, hacia el ápice cada vez más cortas y generalmente sésiles, subamplexicaules, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 3,4-9,1 cm, ± alado, ± araneoso-flocoso por el envés, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 1,5-16 × 2-12 cm, subumbeladas; rama basal 0,6-5(12) cm; brácteas de la inflorescencia 11-27 × 0,9-2,4 mm, ± lineares, araneosas. Capítulos 5-11(19), de 12-32 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 13-19(21), de 5,6-9,1 × 0,9-1,9 mm, dispuestas en una sola serie, subiguales, lineares, agudas, verdes, sin el ápice negruzco, con escasos pelos glandulíferos en el margen, araneosas en la parte inferior. Flores liguladas (9)12-13(15), de 10,2-16 × 1,4-3,9 mm, femeninas, con 4(5) nervios, tridentadas, amarillas, que a veces faltan o son vestigiales. Flósculos 25-54, de 5,4-7,7 × 0,81,8 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,3 mm, amarillas; conectivo con un collar cilíndrico en la base de las anteras. Estilos 5,8-7 mm, amarillos. Aquenios 3-4,1 × 0,61 mm, fusiformes, estriados, regularmente cubiertos de pelos erecto-patentes. Vilano 2,2-7,8 mm. n = 24*, 25*.

Taludes, repisas de roquedos, brezales, praderas húmedas, avellanedas y claros de bosques caducifolios como hayedos o alisedas; 0-1600 m. IV-VII. SW de Francia y N de la Península Ibérica. N de la Península Ibérica, desde Galicia hasta los Pirineos occidentales. Esp.: Bi Bu C Lu Na O S SS Vi.

Observaciones.–Tephroseris helenitis subsp. helenitis se caracterizaría por sus brácteas araneosas en toda la superficie (no solo en la base como en la subsp. macrochaetus), por las flores liguladas más cortas y por el vilano que iguala el tubo de la corola. Según L.J.L. Brunerye (loc. cit.), la subsp. helenitis, que se extiende desde el S de Francia hasta el S de Bélgica, E de Alemania y C de Austria, alcanzaría también algunos puntos del Pirineo septentrional, donde sería muy rara. una recolección procedente de Artikutza, Navarra (MA 715958) tiene aquenios glabros, lo que probablemente es una variación ocasional ya que otros dos pliegos colectados en la misma localidad (MA 715955, MA 715957) son de aquenios pelosos. Por lo general las ramas de la inflorescencia nacen muy próximas, semejando una umbela, pero en ocasiones se aprecia una rama basal relativamente alejada del punto de inserción del resto. L.J.L. Brunerye (loc. cit.) considera que el rango varietal es el adecuado para reconocer las formas sin flores liguladas y utiliza para denominarlas el epíteto pyrenaica. Dicho autor indica que tales formas presentarían un cierto aislamiento geográfico y altitudinal en los Pirineos, y que se caracterizarían

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 76. Tephroseris

también por sus hojas más estrechas. En la Península Ibérica estas formas aparecen localmente (Pirineo navarro, Sierra de Aralar y W de Asturias). Es importante destacar que se conocen poblaciones mixtas y que en todos los pliegos estudiados de esta forma discoidea aparecen flores liguladas vestigiales, con un distinto grado de desarrollo del limbo, el cual nunca supera las brácteas. Por ello solo la disección del capítulo permite observar tales flores liguladas vestigiales que, aparentemente, desarrollan aquenios fértiles. Las hojas, aunque ciertamente son algo más estrechas, presentan una considerable variabilidad.

2. T. elodes (Boiss. ex DC.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 173 (1973)

[elódes]

Senecio elodes Boiss. ex DC., Prodr. 7: 301 (1838) [basión.] Ind. loc.: “in humidis Sierrae Nevadae Hisp. Granatensis ad decliv. merid. montium alt. 8000 ped. detexit cl. E. Boissier... (v.s. à cl. inv.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 797 (1983): G]

Hierba perenne, erecta, con un corto rizoma vertical. Tallos 0,53-1,20 m, débilmente estriados, sin ramificar, con una roseta basal ± persistente y hojas en la parte media y superior, ± araneoso-flocosos. Hojas de la roseta 8,2-18 × 3,7-6,8 cm, generalmente ovadas, a veces elípticas, de nervadura pinnada, nada carnosas, enteras, sinuadas, sinuado-dentadas o regularmente dentadas –con 10-20 pares de dientes de 2-5 mm–, planas, obtusas, pecioladas, glabras o casi por ambas caras, aunque por el envés el indumento araneoso-flocoso permanece más tiempo; hojas caulinares 7,3-13,8 × 2,5-5,4 cm, similares a las basales, las de la parte inferior generalmente con pecíolo, progresivamente menores y generalmente sésiles y subamplexicaules hacia el ápice, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 7-23 cm, ± alado, ± araneoso-flocoso por el envés, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 4-12 × 5-12 cm, subumbeladas; rama basal 2-8 cm; brácteas de la inflorescencia 10-39 × 0,4-2,2 mm, ± lineares, araneosas. Capítulos 6-10(15), de 27-35 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 15-24, de 8,1-10,7 × 1,1-2 mm, dispuestas en una sola serie, subiguales, lineares, agudas, verdes, sin el ápice negruzco, frecuentemente con pelos glandulíferos en el margen, araneosas en toda su longitud aunque con mayor densidad de pelos hacia la base. Flores liguladas 14-21, de 12,5-16,6 × 1,5-2,4 mm, femeninas, con 4(5) nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 50-126, de 7,1-9,9 × 0,7-1,7 mm, amarillos. Anteras 2,1-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar cilíndrico en la base de las anteras. Estilos 5,7-8,7 mm, amarillos. Aquenios 3,5-4,4 × 0,50,9 mm, fusiformes, estriados, glabros. Vilano 4,1-10 mm. 2n = 20, 40. Bordes de arroyo y prados húmedos; 1400-2400 m. V-VII(VII). 䢇 Sanabria, Sierra de Villafranca, Sierra de Gredos y Sierra Nevada. Esp.: Av Gr Sa za.

1. Hojas generalmente enteras o sinuadas, rara vez con algunos dientes ..... a. subsp. elodes – Hojas sinuado-dentadas o regularmente dentadas, rara vez sinuadas o enteras ................. .................................................................................................................. b. subsp. coincyi

a. subsp. elodes

Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 97 (1839) [sub Senecio elodes]; lám. 276 l

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Lám. 276.–Tephroseris elodes subsp. coincyi, a, b, d-j) puerto de la Peña Negra, Ávila (MA 613323); c) ibídem (MA 489987); k) entre Piedrahita y el puerto de la Peña Negra, Ávila (MA 783517): a) hábito, mitad inferior; b) hábito, mitad superior; c) hoja basal por el haz; d) bráctea de la inflorescencia; e) bráctea; f) detalle del indumento de la bráctea; g) flor ligulada; h) flósculo; i) estambres; j) estilo y estigma del flósculo; k) aquenio. T. elodes subsp. elodes, del Mulhacén a Capileira, Sierra Nevada, Granada (MA 309436): l) hoja basal por el haz.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 77. Roldana

Tallos 0,70-1,20 m. Hojas 8,2-18 × 4-6,8 cm, ovadas, generalmente enteras o sinuadas, rara vez con algunos dientes. 2n = 20, 40. Bordes de arroyo y prados húmedos; 2000-2400 m. V-VI(VII). 䢇 Sierra Nevada. Esp.: Gr.

b. subsp. coincyi (Rouy) Aedo in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 1503 (2019), comb. nov.

[Coincýi]

Senecio coincyi Rouy in Bull. Soc. Bot. France 37: 163 (1890) [basión.] Cineraria coincyi (Rouy) Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 86 (1893) T. coincyi (Rouy) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 308 (1977) Ind. loc.: “Hab. – ESPAGNE: le «Pinar» de Hoyocasero, montagnes d’Avila (herbier Rouy, leg. de Coincy, 24 juin 1888)” Ic.: Coincy, Ecl. Pl. Hispan., tab. 6 (1893) [sub Senecio coincyi]; lám. 276 a-k

Tallos 0,53-0,85 m. Hojas 8,2-15,2 × 3,7-6 cm, ovadas o elípticas, sinuadodentadas o regularmente dentadas, rara vez sinuadas o enteras. Bordes de arroyo y prados húmedos; 1400-1800 m. V-VI. 䢇 Sanabria, Sierra de Villafranca y Sierra de Gredos. Esp.: Av Sa za.

Observaciones.–Las plantas de la Sierra de Gredos y de Sanabria se han venido separando como una especie autónoma, bajo el nombre de T. coincyi. Para L.J.L. Brunerye (loc. cit.: 17), T. elodes tendría la hoja ligeramente sinuado-dentada mientras que la de T. coincyi sería regularmente dentada. Entre el material estudiado de la Sierra de Gredos se aprecia una cierta variabilidad en este carácter, con hojas generalmente sinuado-dentadas o regularmente dentadas. No obstante, en algunos ejemplares avileños se han detectado hojas enteras (MA 732986). En Sierra Nevada, de donde T. elodes se presumía endémico, las hojas enteras o sinuadas son más frecuentes, pero aparecen también hojas sinuadodentadas, como en el pliego señalado por Cufodontis como tipo de la especie (K). La escasa diferenciación de T. coincyi ya fue indicada por Cufodontis [cf. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 70: 111, 222 (1933)], quien lo acepta con dudas, a la espera de un estudio más detallado. En suma, se puede constatar que hay una pequeña diferencia, no siempre estable, que muestra una tendencia a la separación, lo que se ve reforzado por el aislamiento geográfico. Todo ello indica que el rango subespecífico sería el más aconsejable para tratar este caso. una especie muy semejante a T. elodes es T. balbisiana (DC.) Holub in Folia Geobot. Phytotax 8: 173 (1973) [Senecio balbisianus DC., Prodr. 6: 360 (1838), basión.], endémica de los Alpes Marítimos. Esta última se diferencia de nuestro endemismo tanto por sus hojas regular y fuertemente dentadas como por sus brácteas sin pelos glandulíferos en el margen. El indumento araneoso de T. elodes le da un aspecto blanquecino al principio de la floración que se pierde paulatinamente, tanto en los tallos como en las hojas –salvo en la base de la inflorescencia donde se mantiene más tiempo–. Las brácteas mantienen restos de indumento araneoso en la zona media y apical y tienen abundantes pelos glandulíferos en el margen.

77. Roldana La Llave*

[Roldána, -ae f. ‒ Nombre dedicado de forma expresa por su autor, P. de La Llave in La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 2: 10 (1825), a E.M. Montaño Roldán (1778-1813), natural de Otumba y labrador sublevado como guerrillero a raíz del ajusticiamento del rebelde M. Aldama en 1811, durante los primeros compases de la guerra de independencia de la Nueva España. Al parecer, murió en una escaramuza a manos de los Lanceros de San Luis, capitaneados por F. de Salceda, quienes repartieron por el territorio pedazos de su cadáver como advertencia. P. de La Llave, de vuelta a su tierra, el entonces novísimo Imperio Mexicano donde ya se tomaba al otumbeño por héroe nacional, quiso honrarlo por este particular

* C. Aedo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 77. Roldana

con nuevo género y laudatoria semblanza: “(…), inter strenuos libertatis duces fortissimo, (…); ipsi ob invictum animi robur, et praeclara pro communi libertate gesta”. A.Q.]

Hierbas perennes o arbustos, inermes. Hojas alternas, indivisas, pecioladas, ± profundamente lobadas, palmatinervias o pinnatinervias; pecíolo no abrazador al tallo. Capítulos numerosos, generalmente radiados, heterógamos, en inflorescencias corimbiformes o paniculiformes. Involucros de cilíndricos a campanulados, con una sola serie de brácteas –que se solapan alternativamente de modo que unas parecen internas y otras externas–, subiguales, herbáceas, linear-lanceoladas, generalmente con algunas brácteas suplementarias. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas –en algunas especies faltan–, dispuestas en una sola serie, femeninas; base de la corola tubular, con el limbo ± lanceolado, obtuso o emarginado. Flósculos hermafroditas; corola tubular que se estrecha bruscamente en su zona media, con 5 lóbulos, no sacciforme, amarilla. Anteras con apéndices cortos y estériles; conectivo prolongado en un ápice cuspidado y con base ensanchada en un collar cilíndrico. Estilo terminado en 2 ramas lineares. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, estriados –con c. 10 costillas–, glabros. Vilano formado por 40-60 pelos, uniseriados, escábridos –con pelillos antrorsos–, ± connados en un anillo basal. x = 30, 65. Bibliografía.–B.L. TuRNER in Phytologia 87(3): 204-249 (2005).

1. R. petasitis (Sims) H. Rob. & Brettell in Phytologia 27(6): 423 (1974)

[petasítis]

Cineraria petasitis Sims in Bot. Mag. 37, tab. 1536 (1813) Senecio petasitis (Sims) DC., Prodr. 6: 431 (1838) Ind. loc.: “This gigantic Cineraria is a native of Mexico, and was raised from seeds sent from that country, at Boyton, the seat of Aylmer Bourke Lambert, Esq. where it flowered for the first time in this country last Christmas” Ic.: L.H. Bailey, Cycl. Amer. Hort.: 1659 fig. 2316 (1902) [sub Senecio petasitis]; lám. 277

Arbusto hasta de 3 m, erecto. Tallos ramosos desde la base, con hojas principalmente en la zona media y superior de las ramas. Hojas 8-14 × 8-16 cm, de contorno suborbicular, ± palmatilobadas, con 4-6 lóbulos poco profundos en cada lado, obtusas, de base acorazonada y con pequeños dientes de 0,5 mm, subcilíndricos, regularmente espaciados en el margen, con pelos pluricelulares diminutos ± esparcidos por el haz, tomentosas por el envés; pecíolo 5-13 cm, tomentoso. Inflorescencias paniculiformes, de 14-27 × 10-12 cm. Capítulos muy numerosos, de 13-17 mm de diámetro. Involucro con 8 brácteas, de 9-9,7 × 1,5-2,2 mm, dispuestas en una serie, subiguales, linear-lanceoladas, obtusas, de un verde rojizo, pubérulas; brácteas suplementarias 1 o 2, de 1,7-3,1 × 0,4-0,6 mm, lineares, pubérulas. Flores liguladas 4-6, de 13-15 × 2,1-2,9 mm, femeninas, con 3 o 4 nervios, emarginadas, amarillas. Flósculos 8 o 9, de 9-10 × 1,5-2 mm, amarillos. Anteras 2,82,9 mm, amarillas. Estilos 10-11 mm, amarillos. Aquenios 2,4-3,8 × 0,5-0,7 mm, estriados, glabros. Vilano 5-6,6 mm.

Setos, dunas y bordes de camino; 0-150 m. III. Originaria de México (Veracruz e Hidalgo), naturalizada en Australia, Nueva zelanda, Azores y SW de Europa. Litoral atlántico de Galicia y N de Portugal. Esp.: [C] [(Po)]. Port.: [Mi].

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Lám. 277.–Roldana petasitis, a-j) c. Monasterio de Caaveiro, La Coruña (MA 692681); k) playa de Ofir y estuario del río Cavado, Fão, Esposende, Minho (MA 824885): a) rama florífera; b) indumento del tallo; c) ápice foliar, haz; d) indumento del envés foliar; e) detalle del indumento del envés foliar; f) capítulo; g) bráctea externa; h) bráctea interna; i) flor ligulada; j) flósculo; k) aquenio con vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Observaciones.–Nuestros ejemplares coinciden bien con R. petasitis, salvo por el número de brácteas que se mantiene constante en 8, y no 9-11 como señala Turner in Phytologia 87(3): 241 (2005). Esta especie ha sido confundida con R. oaxacana (Hemsl.) H. Rob. & Brettell in Phytologia 27(6): 422 (1974) [Senecio oaxacanus Hemsl., Biol. Centr.-Amer., Bot. 2: 244 (1881), basión.], pero esta última tiene brácteas más cortas (5-7 mm) y carece de flores liguladas o las tiene muy poco desarrolladas.

78. Senecio L.*

[Senécio, -ónis, m. ‒ lat. senecio, -ōnis, anciano, hombre viejo. Se trata del nombre romano, según Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 25, 106), de una planta medicinal llamada ἠριγέρων por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 96), quien describió su tallo rojizo de cerca de un codo, con hojas hendidas en su extremo y flores amarillentas que se pasan con rapidez y dan paso a los vilanos. El mismo explanó la etimología de su nombre griego ‒muy vinculada con la del nombre latino, a saber: gr. ἦρι, temprano; gr. ὁ γέρων, viejo‒, arguyendo que sus hojas se volvían canosas ya en primavera, al modo en que lo hacen los cabellos. Plinio el Viejo (loc. cit.) añadió, además, información sobre su hábitat, paredes y techos entejados. Su identidad, se trata de S. vulgaris L., ha estado clara desde antiguo y el nombre fue utilizado para designar esta planta y otras consideradas afines ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 131 (1623)‒ y para nombrar los géneros homónimos de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 361-362, 3: pl. 260 (1694), Inst. Rei Herb.: 456 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 306-308 (1719). Más tarde, C. von Linné, Sp. Pl.: 866-872 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 373 (1754) lo validó con parte de las especies incluidas anteriormente en Jacobea Tourn. por añadidura. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales, perennes, subarbustos o arbustos, a veces escandentes, inermes. Tallos erectos o decumbentes, simples o ramosos, generalmente foliosos, cilíndricos, glabros o ± pelosos. Hojas alternas, caulinares o rosuladas, de indivisas a tripinnatisectas, pecioladas o sésiles, de lineares a ovadas, a veces hastadas, de base atenuada, ± amplexicaule o acorazonada, margen íntegro, sinuado, crenado o serrado; pecíolo a veces auriculado o levemente abrazador. Inflorescencias corimbiformes o paniculadas, en ocasiones racemosas, a veces monocéfalas. Capítulos por lo general radiados o discoides, heterógamos u homógamos. Involucro campanulado o cilíndrico, con una sola fila de brácteas, subiguales, herbáceas, de margen entero, glabras o pelosas, generalmente con brácteas suplementarias. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas –en algunas especies faltan–, dispuestas en una sola serie, femeninas; base de la corola tubular, glabra o con pelos dispersos, amarillenta, anaranjada, rosada o purpúrea, y limbo linear-lanceolado, obtuso, con (2)3(4) pequeños dientes. Flósculos hermafroditas; corola tubular que se estrecha bruscamente en su zona media, con 5 lóbulos, no sacciforme, de amarilla a purpúrea. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base con un collar generalmente balaustriforme, sin apéndices. Estilo terminado en dos ramas lineares en las que el área estigmática forma dos bandas longitudinales estrechas. Aquenios homomorfos o heteromorfos, subcilíndricos o fusiformes, generalmente con costillas longitudinales bien marcadas, glabros o pelosos. Vilano formado por 25-90 pelos, uniseriados, escábridos –con pelillos antrorsos– o excepcionalmente algunos lisos, libres o connados en la base. x = 9, 10, 16, 18-22, 30, 32, 35, 40, 45, 46, 49, 52, 60, c. 70, c. 80, c. 90. * J. Calvo & C. Aedo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Observaciones.–La medida de las hojas que se indica es la de la lámina. Cuando hay diferencia significativa entre las hojas basales y las caulinares la descripción de ambas se separa; en caso contrario, o cuando las hojas basales faltan, la descripción es única. El número de capítulos que se indica en especies con inflorescencia compleja ha de entenderse como el número de cada una de las ramas de la inflorescencia. En muchas especies hay una transición gradual entre las hojas de la parte superior del tallo –que se hacen más pequeñas y con pecíolos más cortos o nulos– y las brácteas de la inflorescencia, lo que hace difícil diferenciar unas de otras. Reservamos la denominación de brácteas de la inflorescencia para aquellas más cercanas a los capítulos. Las brácteas en un sentido estricto serían las que forman el involucro que rodea las flores. Finalmente, las brácteas suplementarias son pequeñas escamas que se disponen en la base de las brácteas que forman el involucro. Los aquenios de las flores liguladas se describen por separado de los de los flósculos únicamente cuando hay alguna diferencia entre ambos. Senecio pseudolongifolius Sch. Bip. ex J. Calvo in Bothalia 43: 228 (2013) [Cineraria filifolia Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 154 (1800)] es una especie sudafricana ampliamente utilizada en jardinería que en ocasiones se naturaliza localmente. En la Península se ha recolectado en la Costa Brava (Gerona), donde se han localizado dos pequeñas poblaciones cerca de lugares habitados. Es un pequeño arbusto con hojas lineares, agrupadas en el ápice de las ramas, inflorescencias laxas con capítulos con 4 o 5 brácteas suplementarias y 5 flores liguladas amarillas cada uno.

Bibliografía.–J.C.M. ALEXANDER in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 37 (3): 387-428 (1979); J. CALVO & AL. in Phytotaxa 211: 1-105 (2015); J. HERBORG in Diss. Bot. 107 (1987); C. PÉREz MORALES & AL. in Stud. Bot. univ. Salamanca 8: 117-127 (1989). 1. – 2. – 3.

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6.

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7.

Capítulos con flores liguladas purpúreas o blanco-rosadas ........................................... 2 Capítulos con flores liguladas amarillas o solo con flósculos ....................................... 3 Flósculos amarillos; hojas caulinares pinnatisectas .................................. 33. S. elegans Flósculos magenta; hojas caulinares de subenteras a dentadas ............. 27. S. varicosus Plantas trepadoras –de gran porte–, con hojas generalmente palmatinervias o subpalmatinervias ...................................................................................................................... 4 Plantas no trepadoras, con hojas pinnatinervias ............................................................. 6 Capítulos sin flores liguladas; pecíolos con aurículas reniformes en la base ................... ............................................................................................................ 35. S. mikanioides Capítulos con flores liguladas; pecíolos sin aurículas ................................................... 5 Hojas de anchamente ovadas a subromboidales, atenuadas en la base; brácteas 11-13; flores liguladas 7,7-11 mm; aquenios pelosos ...................................... 36. S. angulatus Hojas palmatífidas o hastadas, de base truncada o acorazonada; brácteas 8; flores liguladas 17-20 mm; aquenios glabros ......................................................... 37. S. tamoides Hojas blanquecinas o argénteas por el denso indumento en ambas caras –si es solo por el envés, arbusto con inflorescencias de 5-12 capítulos– ............................................... 7 Hojas glabras o ± pelosas –a veces débilmente lanosas o aracnoideas pero nunca densamente blanco-tomentosas– ........................................................................................ 10 Capítulos generalmente solitarios, sin flores liguladas ............................. 3. S. boissieri

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Capítulos numerosos, con flores liguladas ..................................................................... 8 Hojas lanceoladas, con 2 o 3(5) dientes en cada lado ...................... 38. S. pterophorus Hojas ovadas u obovadas, profundamente pinnatipartidas ............................................ 9 Pequeños arbustos, netamente leñosos en la base; brácteas 13-14; aquenios glabros ...... ....................................................................................................................... 1. S. bicolor Hierbas perennes, poco lignificadas en la base; brácteas 16-21; aquenios pelosos .......... .............................................................................................................. 2. S. leucophyllus Hojas casi tan anchas como largas; capítulos sin flores liguladas .............. 34. S. flavus Hojas mucho más largas que anchas; capítulos generalmente con flores liguladas .... 11 Pequeños arbustos, a veces solo con la base leñosa; hojas enteras, excepcionalmente con algunos dientes muy espaciados hacia la mitad inferior, muy estrechas, de lineares a estrechamente elípticas .............................................................................................. 12 Plantas herbáceas; hojas de dentadas a pinnatisectas, de mayor anchura relativa, de lanceoladas a elípticas u ovadas, a veces oblanceoladas, espatuladas, u obovadas .......... 15 Flores liguladas 5(6); aquenios glabros ....................................... 4. S. quinqueradiatus Flores liguladas 10-14; aquenios pelosos ..................................................................... 13 Hojas (0,4)0,5-0,7 cm de anchura, estrechamente elípticas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas ............................................................................... 5. S. nevadensis Hojas 0,1-0,3(0,5) cm de anchura, lineares, con fascículos axilares de hojas más pequeñas ........................................................................................................................... 14 Brácteas suplementarias (10)12-14(18), con margen escarioso; hojas generalmente con aurículas ............................................................................................... 7. S. inaequidens Brácteas suplementarias (5)8-10(11), sin margen escarioso; hojas sin aurículas ............. .............................................................................................................. 6. S. malacitanus Hierbas con pelos glandulíferos, al menos en la inflorescencia .................................. 16 Hierbas sin pelos glandulíferos .................................................................................... 20 Hierbas perennes; flores liguladas 9-18,3 mm ............................................................. 17 Hierbas anuales; flores liguladas 5,4-9,2 mm .............................................................. 18 Flores liguladas (4)5; aquenios glabros .............................................. 8. S. bayonnensis Flores liguladas 13(16); aquenios generalmente con pelos intercostales ......................... ............................................................................................................ 22. S. nebrodensis Brácteas (8)13-14; base del involucro con pelos tectores y, a veces, pelos glandulíferos dispersos ................................................................................................ 29. S. sylvaticus Brácteas (13)20-21(23); base del involucro exclusivamente con pelos glandulíferos ± abundantes .................................................................................................................... 19 Hojas caulinares de dentadas a pinnatipartidas, a veces subenteras y finamente denticuladas; aquenios con pelos intercostales abundantes ................................... 30. S. lividus Hojas caulinares hasta tres veces pinnatisectas, rara vez pinnatipartidas; aquenios con pelos intercostales dispersos .................................................................... 31. S. viscosus Aquenios externos glabros, con el vilano tempranamente caedizo y algo más largos que los internos, que son pelosos y con el vilano persistente ................. 18. S. jacobaea Aquenios todos del mismo tamaño e indumento similar; vilano ± persistente o prontamente caedizo ............................................................................................................... 21 Hierbas anuales o bienales ........................................................................................... 22 Hierbas perennes .......................................................................................................... 30 Flores liguladas 5,4-8 × 0,4-1,5 mm, o sin flores liguladas ......................................... 23 Flores liguladas 6,5-16,8 × 1,4-4,3 mm ....................................................................... 24 Brácteas suplementarias (2)3-5; capítulos con flores liguladas ............ 29. S. sylvaticus Brácteas suplementarias (5)13-17; capítulos generalmente sin flores liguladas .............. ................................................................................................................... 32. S. vulgaris Brácteas suplementarias nulas o raramente 1 .............................................................. 25

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

– Brácteas suplementarias (3)4-17(21) ........................................................................... 27 25. Capítulos solitarios; involucro con indumento disperso de pelos tectores largos ............ ................................................................................................................... 24. S. minutus – Capítulos en inflorescencias corimbiformes –rara vez monocéfalas en individuos muy pequeños–; involucro glabro ........................................................................................ 26 26. Hojas de pinnatífidas a pinnatisectas; brácteas 3,9-5,7 mm; aquenios 2,1-2,7 mm ......... .................................................................................................................... 25. S. gallicus – Hojas de finamente dentadas a pinnatífidas –rara vez pinnatipartidas–; brácteas 6,1-9,8 mm; aquenios 3-3,4 mm .......................................................................... 28. S. petraeus 27. Brácteas 13(14); aquenios glabros; hierba bienal ................................. 19. S. aquaticus – Brácteas (10)19-21; aquenios pelosos; hierba anual .................................................... 28 28. Brácteas suplementarias (3)4-6, agudas, generalmente sin el ápice negruzco o con este levemente obscurecido; hojas generalmente con 3-7 pares de lóbulos laterales enteros o hasta doblemente pinnatipartidos ........................................................... 25. S. gallicus – Brácteas suplementarias (6)9-17(21), acuminadas, generalmente con el ápice conspicuamente teñido de negro; hojas generalmente con 2-5 pares de lóbulos laterales enteros o pinnatífidos (rara vez crenadas o subenteras) ................. 26. S. leucanthemifolius 29. Hojas caulinares de pinnatífidas a pinnatisectas .......................................................... 30 – Hojas caulinares de enteras a ± dentadas ..................................................................... 32 30. Hojas caulinares superiores estrechas, por lo general pinnatífidas, sésiles y hojas inferiores más anchas, irregularmente crenadas, pecioladas .................... 21. S. carpetanus – Hojas caulinares superiores similares a las inferiores .................................................. 31 31. Hojas bi o tripinnatisectas, con segmentos estrechamente lineares; aquenios glabros; flores liguladas (3)4-6(8) ................................................................. 23. S. adonidifolius – Hojas de lirado-pinnatífidas a pinnatisectas, con segmentos anchos; aquenios pelosos; flores liguladas 10-13(17) .................................................................... 20. S. erucifolius 32. Flores liguladas (4)5(7) ................................................................................................ 33 – Flores liguladas (9)13-22(28) ....................................................................................... 35 33. Brácteas suplementarias 5,8-10,6 mm; hojas caulinares inferiores y superiores de tamaño similar; aquenios glabros .......................................................... 8. S. bayonnensis – Brácteas suplementarias 1,5-2,9 mm; hojas caulinares inferiores mucho mayores que las superiores; aquenios con pelos intercostales dispersos .......................................... 34 34. Brácteas suplementarias (4)5-8(10); brácteas 3,7-5,3 mm; base del involucro ± aracnoideo; hojas basales de oblanceoladas a anchamente elípticas ............. 9. S. altissimus – Brácteas suplementarias (1)2-5; brácteas 5,2-5,9 mm; base del involucro glabro; hojas basales de estrechamente lanceoladas a linear-lanceoladas ................ 10. S. legionensis 35. Hojas caulinares superiores e inferiores de tamaño similar; hojas basales prontamente caedizas ................................................................................................ 13. S. pyrenaicus – Hojas caulinares inferiores mucho mayores que las superiores, hojas basales ± persistentes ............................................................................................................................. 36 36. Hierbas subescaposas de hojas carnosas ................................................. 12. S. auricula – Hierbas con el tallo provisto de hojas bien desarrolladas y de hojas nada carnosas ... 37 37. Hojas basales 15,5-47,5 cm, glabras por ambas caras; aquenios con tricomas intercostales ± abundantes ....................................................................................... 11. S. lopezii – Hojas basales 2,6-17 cm, con indumento ± abundante al menos por el envés; aquenios glabros o con pelos dispersos ........................................................................................ 38 38. Brácteas suplementarias (9)16-24(30), anchamente lanceoladas o triangulares, a menudo con margen escarioso hasta de 0,4 mm; brácteas por lo general largamente atenuadas ....................................................................................................... 15. S. provincialis – Brácteas suplementarias (5)10-15(20), lineares, sin margen escarioso; brácteas agudas . ....................................................................................................................................... 39

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

39. Involucro con indumento lanoso o ± aracnoideo; brácteas y brácteas suplementarias purpúreas en la parte superior y negruzcas en el ápice; hojas basales con la base de subcordada a truncada –a veces atenuada– ............................................... 17. S. eriopus – Involucro con pelos aracnoideos dispersos o glabrescentes; brácteas y brácteas suplementarias verdes, generalmente con el ápice negruzco; hojas basales con la base generalmente atenuada –rara vez truncada– ........................................................................ 40 40. Brácteas suplementarias (7)10-15(18), de 8,9-13,3 mm; capítulos 1(3); flores de un amarillo anaranjado ............................................................................. 14. S. doronicum – Brácteas suplementarias (5)8-10(15), de 4,3-9,8 mm; capítulos (1)2-5(9); flores amarillas ........................................................................................................ 16. S. lagascanus

1. S. bicolor (Willd.) Tod., Ind. Sem. Panorm. 1859: 30 (1860)

Cineraria bicolor Willd., Sp. Pl. 3: 2085 (1803) [basión.]

subsp. cineraria (DC.) Chater in Bot. J. Linn. Soc. 68: 273 (1974)

[bícolor]

[cinerária]

S. cineraria DC., Prodr. 6: 355 (1838) [basión.] Jacobaea maritima (L.) Pelser & Meijden in Heukels, Fl. Nederland ed. 23: 677 (2005), comb. inval. Ind. loc.: “in rupestribus et saxosis secùs mare Mediterraneum in Hispaniâ, Galliâ, Italiâ, Mauritaniâ, AEgypto, Graeciâ, etc.” [lectótipo designado por L. Peruzzi & al. in Taxon 55: 1003 (2006): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 284 fig. 1415 (1922) [sub S. cineraria]; Rchb., Ic. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 968 I (1853)) [sub S. cineraria]

Subarbusto ± erecto. Tallos 0,3-0,6 m, débilmente estriados, ramosos, con hojas en la parte media y superior, densamente tomentosos. Hojas 2,9-10 × 1,9-5,8 cm, ovadas u obovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, profundamente pinnatipartidas –excepto las de los brotes o las de la base–, con 3-5 pares de lóbulos laterales generalmente lobados a su vez –a veces ± pinnatífidos–, redondeados, planas, obtusas, de base truncada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, flocoso-tomentosas por el haz y blanco-tomentosas por el envés; pecíolo 0,6-4,2 cm, tomentoso, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 3,311 × 5-12 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 1,9-11,7 × 0,7-1,4 mm, lanceoladas. Capítulos 17-35, de 11-15 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 13-14, de 3,4-5,9 × 0,9-1,5 mm, subiguales, lineares, agudas, tomentosas; brácteas suplementarias 4-7, de 1,4-2,9 × 0,2-0,5 mm, lineares, sin margen escarioso, tomentosas. Flores liguladas 9-13(17), de 6,9-8,2 × 1,6-2 mm, femeninas, con 4 nervios, emarginadas o tridentadas, amarillas. Flósculos 42-58, de 5,6-6,3 × 0,8-1,1 mm, amarillos. Anteras 2-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,6-7,2 mm, amarillos. Aquenios 1,8-2,5 × 0,6-0,7 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 3-5,8 mm, con los pelos caedizos, libres. 2n = 40.

Dunas y acantilados marítimos; 0-200 m. (V)VI-VII. Litoral del NE de la Península Ibérica, S de Francia, NW de Italia, Córcega y Cerdeña; cultivada y naturalizada en Inglaterra, Francia, Chipre, Azores, Norteamérica, etc. Litoral de Gerona, desde la frontera francesa hasta las cercanías de Palafrugell; cultivada y naturalizada en localidades dispersas por el litoral atlántico y mediterráneo. Esp.: [A] [B] [Bi] [Ca] [Cs] Ge [Ma] [Mu] [PM] [(Po)] [S] [SS] [(V)] [T]. Port.: [(Ag)] [(BB)] [BL] [DL] [(E)] [(Mi)]. N.v.: buen médico, cenicera marítima, cenicienta, cenizo, cineraria, rosa de mar; cat.: cinerària, donzell marí, donzell de mar; eusk.: intsentsu-belarra.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Observaciones.–Según L. Peruzzi & N.G. Passalacqua in Inform. Bot. Ital. 35: 13-19 (2003), la subsp. bicolor sería una planta caracterizada por sus hojas algo menos profundamente lobadas y con pelos simples por el haz, frente a las hojas casi pinnatisectas con indumento flocoso-tomentoso por el haz de la subsp. cineraria. De acuerdo con estos autores, la subsp. bicolor sería endémica del SW de la península italiana y del W de Sicilia, aunque posteriormente indican con ciertas dudas su presencia en Grecia y Turquía [cf. Taxon 55: 1001-1004 (2006)]. La descripción que aquí se presenta se basa en el estudio de material procedente de Gerona, donde se admite que es nativo, no en plantas cultivadas. Tanto en estas plantas como en las cultivadas y naturalizadas del resto de la Península y Baleares las hojas son relativamente discolores. El envés permanece cubierto por un denso tomento blanquecino, mientras que por el haz se aprecian manchas de pelos ramificados que desaparecen a medida que la hoja madura, lo que da a esta un aspecto algo más verdoso. Las hojas son por lo general profundamente pinnatipartidas, salvo en las plántulas y en los brotes jóvenes que a veces aparecen en la base de los tallos. En estos casos se han observado hojas ovadas, de margen íntegro o con algunos lóbulos poco profundos.

2. S. leucophyllus DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 144 (1813)

[leucóphyllus]

Jacobaea leucophylla (DC.) Pelser in Compositae Newslett. 44: 7 (2006) Ind. loc.: “Primus post Tournefortium hanc speciem collegi in Pyrenaeis orientalibus monte dicto Cambre-d’ases, paulo post cl. am. Rohde in Canigou; anno praeterito eamdem reperi in monte Galliae centralis dicto Mezin, ad ipsius cacumen fere summum loco dicto la Teulière” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 425 (2014): G-DC] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 284 fig. 1416 (1922)

Hierba perenne, ascendente. Tallos 0,1-0,3 m, débilmente estriados, sin ramas, con hojas –la mayoría agrupadas en una roseta basal–, densamente tomentosos. Hojas 1,7-3,9 × 1,2-2,7 cm, ovadas u obovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, profundamente pinnatipartidas –a veces ± liradas–, con 2-4 pares de lóbulos laterales, los basales muy pequeños y enteros, los restantes ± lobados, a veces pinnatífidos y redondeados, planas, obtusas, de base atenuada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, blanco-tomentosas por ambas caras; pecíolo 1,1-2,8 cm, tomentoso, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 2,110 × 2,7-9 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 8-21 × 0,8-9,8 mm, las de las ramas basales pinnatífidas, las superiores lanceoladas, progresivamente más estrechas y enteras. Capítulos 8-17(19), de 11-15 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 16-21, de 3,5-5,8 × 0,5-1,7 mm, subiguales, lineares, agudas, tomentosas –con el ápice muy obscuro–; brácteas suplementarias 1-3(4), de 2,3-3 × 0,2-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, tomentosas. Flores liguladas (6)8-11(13), de 4,6-7,9 × 1,3-2 mm, femeninas, con 3 o 4 nervios, obtusas, raramente apiculadas, amarillas. Flósculos 21-42, de 5,1-7,5 × 0,7-1,7 mm, amarillos. Anteras 1,5-2,7 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,5-8,3 mm, amarillos. Aquenios 2-3,6 × 0,5-0,7 mm, subcilíndricos, estriados, densamente pelosos, con pelos aplicados o subpatentes. Vilano 3,9-6 mm, de pelos caedizos, libres. n = 20.

Gleras silíceas; 1600-2850 m. VII-VIII(IX). E de los Pirineos y monte Mézenc en el Macizo Central francés. Pirineos Orientales. Esp.: Ge. N.v.: yerba blanca; cat.: florida blanca, herba blanca, seneci blanc.

Observaciones.–Senecio incanus L., Sp. Pl.: 869 (1753) es una especie muy similar de los Alpes, que se caracteriza por su menor porte, hojas con lóbulos más estrechos, menor número de brácteas –que son obtusas– y flores liguladas.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

La mayoría de las hojas de S. leucophyllus forman una densa roseta de la cual surgen los tallos floríferos. Las hojas caulinares son progresivamente más pequeñas y de pecíolo más corto a medida que se aproximan a la inflorescencia. En esta las brácteas de las ramas basales son indistinguibles de las hojas caulinares. En el herbario del Real Jardín Botánico se conservan dos colecciones antiguas que, de confirmarse, ampliarían el área de la especie hacia el oeste. El pliego MA 130432 tiene una etiqueta con la indicación “Pirineo Valle de Aran”, sin colector ni fecha. En la etiqueta del pliego MA 130435 se lee “In Aragonia / Julio 1875 / Lg. Texidor”. Ni en el valle de Arán ni en el Pirineo aragonés ha vuelto a encontrarse esta característica especie. Por otro lado, en la vertiente francesa, S. leucophyllus no sobrepasa hacia el oeste los límites entre los departamentos de Ariège y Pyrénées-Orientales, de modo que todas las localidades conocidas en la actualidad se encuentran relativamente alejadas de las que figuran en estos dos pliegos, las cuales han de cuestionarse por el momento.

3. S. boissieri DC., Prodr. 7(1): 300 (1838)

[Boissiéri]

Jacobaea boissieri (DC.) Pelser in Compositae Newslett. 44: 5 (2006) Ind. loc.: “in altis siccis Sierrae Nevadae Granatensis alt. 6700-9500 ped. detexit cùm pluribus aliis cl. E. Boissier! S. Granatensis Boiss.! mss.” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 424 (2014): G-DC] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 95 fig. B (1839); lám. 278

Hierba perenne, erecta. Tallos 0,03-0,15 m, débilmente estriados, sin ramas, escapiformes, con la mayoría de las hojas agrupadas en una roseta basal, cano-seríceos. Hojas 0,6-0,9 × 0,5-0,7 cm, ovadas –a veces subespatuladas–, de nervadura pinnada, nada carnosas, crenado-dentadas en la mitad superior –a veces subenteras–, con 2 o 3 pares de lóbulos laterales –de 0,5-2,2 mm, redondeados–, planas, obtusas, de base atenuada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, seríceoargénteas por ambas caras; pecíolo 0,3-1,4 cm, seríceo, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Capítulos solitarios –excepcionalmente 3–, de 13-19 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 14-22, de 4,3-6,6 × 0,9-1,5 mm, subiguales, lineares, agudas, seríceas –con el ápice rojizo–; brácteas suplementarias 24(5), de 1,6-3,5 × 0,3-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, seríceas. Flores liguladas nulas. Flósculos 21-50, de 5,2-7,6 × 1-2,2 mm, purpúreos. Anteras 2,1-2,9 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,6-9,2 mm, rosados. Aquenios 2-3,8 × 0,6-0,8 mm, subcilíndricos, estriados, estrigosos, con pelos aplicados o subpatentes. Vilano 4,8-7,1 mm, formado por pelos persistentes, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40; n = 20.

Litosuelos en collados venteados, gleras, praderas pedregosas y claros de piornal; (1750)2100-3300 m. VI-VIII. 䢇 Picos de Europa, Sierra del Brezo, Peña Prieta, Pirineos centrales, Sierra de Guadarrama y Sierras Béticas orientales (Sierra Nevada, Sierra de Baza, Cazorla, la Sagra y Gádor). Esp.: Al Gr Hu (J) Le M O P S Sg.

Observaciones.–Senecio boissieri es una planta que forma céspedes apretados. Las rosetas se agrupan en los ápices de las ramas del rizoma y forman un denso tapiz. Los tallos floríferos nacen tanto en el centro de las rosetas del año como en los restos de rosetas anteriores. En la base de los tallos tienen hojas muy similares a las de la roseta pero algo más estrechas y con menos dientes. En la zona central y superior de los tallos floríferos aparecen 2-5 hojas escuamiformes, sésiles, ± adpresas, de mucho menor tamaño. Muy rara vez se encuentran ejemplares con tres capítulos en el seno de poblaciones en las que la mayoría de los ejemplares son monocéfalos (por ejemplo en Sierra Nevada, MA 245305). No se han apreciado diferencias morfológicas dignas de mención entre los ejemplares de las cuatro subáreas en las que crece S. boissieri (Cordillera Cantábrica, Pirineo central, Sistema Central y Sistema Bético).

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Lám. 278.–Senecio boissieri, a-l) Peña Prieta, Boca de Huérgano, León (MA 493713); m-o) puerto de la Ragua, Almería (MA 820912): a) hábito; b-f) hojas; g) capítulo; h) bráctea; i) bráctea suplementaria; j) flósculo; k) estambres; l) estilo del flósculo con las zonas estigmáticas; m) receptáculo; n) aquenio; o) detalle del indumento del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

4. S. quinqueradiatus Boiss. ex DC., Prodr. 7: 300 (1838)

[quinqueradiátus]

Ind. loc.: “...in summitatibus calcareis Hispaniae ad Dornajo et declivibus schistosis ad Mulahacen alt. 6500-7500 ped. legit el. E. Boissier. (v. s. à cl. inv.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 799 (1983): G-DC] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 98 (1839)

Subarbusto ± pulviniforme. Tallos 0,2-0,6 m, débilmente estriados, muy ramificados desde la base –con las ramas ± divaricadas–, con hojas en la parte media y superior, glabros excepto en el ápice de las ramas donde son débilmente aracnoideos. Hojas 2,4-7,3 × 0,2-0,7 cm, linear-lanceoladas –a veces hastadas–, de nervadura pinnada, nada carnosas, generalmente dentadas hacia la base –con 1-4 pares de dientes de 1-4,3 mm–, a veces enteras, planas, obtusas o agudas, de base atenuada –levemente abrazadora en la base–, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras. Inflorescencias 20-30 × 18-30 cm, subcorimbiformes; brácteas de la inflorescencia 3-15 × 1-2 mm, linear-lanceoladas; capítulos numerosos, de 7,5-19,5 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (10)12-13, de 4,7-6,6 × 0,8-1,7 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice purpúreo–, glabras excepto por un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 3-5, de 1,6-3,2 × 0,2-0,4 mm, lineares, sin margen escarioso, glabras excepto por un pincel de pelos en el ápice. Flores liguladas 5(6), de 6,4-11,3 × 1,6-2,9 mm, femeninas, con 4-6 nervios, emarginadas o tridentadas, amarillas. Flósculos 15-21, de 5,4-6,8 × 0,7-1,6 mm, amarillos. Anteras 1,7-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4-7,8 mm, amarillos. Aquenios 2-3,5 × 0,4-0,7 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 4-5,8 mm, con los pelos ± caedizos, connados en un anillo basal bien visible, que semeja una corona cuando los pelos se pierden. 2n = 40. Roquedos y gleras; 1500-2500(2900) m. VII-IX. 䢇 Sierras Béticas orientales (Sierra Nevada, Baza, Mágina, Segura, la Sagra y Sierra de María). Esp.: Al Gr J. N.v.: suzón de cinco radios.

Observaciones.–Especie de hábito muy característico que recuerda al Bupleurum fruticescens subsp. spinosum por su aspecto de cojinete. Se ramifica casi desde la base y sus ramas son leñosas al menos en su mitad inferior. Las hojas son escasas y muchas se pierden pronto, probablemente como adaptación a los ambientes secos en los que se cría esta planta. Sus capítulos con 5 flores liguladas, situados en el ápice de ramillas monocéfalas relativamente largas, y sus aquenios glabros permiten reconocer S. quinqueradiatus con facilidad. En el herbario del Real Jardín Botánico se conserva el pliego MA 130722 con la indicación: “Sª Morena / Leg. Lag.”. La etiqueta parece una transcripción de otra que se ha perdido. Todo apunta a un error de etiquetado por lo que la presencia de la especie en Sierra Morena debe ponerse en duda.

5. S. nevadensis Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 60 (1852)

[nevadénsis]

Ind. loc.: “... in declivibus argillosis Sierrae Nevadae Granatensis. Primâ fronte à S. linifolio valdè diversus, sed cl. Boissier qui utrumque vivum observavit asserit esse meram varietatem. (v. s . à cl. inv.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 797 (1983): G-DC] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 96 fig. b (1839)

Subarbusto, leñoso solo en la base, erecto. Tallos 0,15-0,35 m, débilmente estriados, muy ramificados desde la base, con hojas en la parte media y superior, glabros. Hojas 3,9-5,3 × (0,4)0,5-0,7 cm, estrechamente elípticas, de nervadura

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

pinnada, subcarnosas, generalmente enteras –muy rara vez con 1-4 pares de dientes diminutos–, planas, obtusas o agudas, de base atenuada –levemente abrazadora en la base–, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras. Inflorescencias 5-13 × 4-9 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 7-35 × 1-5 mm, linear-lanceoladas. Capítulos 4-10(23), de 12-18,9 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 16-20, de 5,3-6,7 × 0,6-1,3 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente con el ápice purpúreo–, glabras excepto por un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 5-9, de 2-3 × 0,4-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, con pequeños pelos glandulíferos espaciados por todo el margen –que a veces también se extienden por la base del involucro–. Flores liguladas 10-12, de 8-10,9 × 1,9-3,3 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 40-59, de 5,1-6,6 × 0,7-1,7 mm, amarillos. Anteras 1,7-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 6,5-7 mm, amarillos. Aquenios 1,6-3,1 × 0,4-0,8 mm, subcilíndricos, estriados, densamente cubiertos de pelos aplicados. Vilano 4,1-5,9 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40. Rellanos de roquedos, gleras y matorrales de alta montaña, sobre esquistos; 2600-3300 m. VII-X.

䢇 Sierra Nevada. Esp.: Gr. N.v.: suzón de Sierra Nevada.

Observaciones.–Senecio nevadensis se diferencia de S. malacitanus por su menor porte, con la parte leñosa del tallo limitada a la zona basal, por sus hojas algo más anchas y nada revolutas y por la ausencia casi total de indumento en el tallo e inflorescencia. Senecio malacitanus es un pequeño arbusto con hojas generalmente lineares y revolutas, con fascículos axilares de hojas más pequeñas, y un número de lígulas y brácteas suplementarias casi siempre mayor (aunque con evidente solapamiento). Ambas especies coinciden en la Sierra Nevada granadina, pero sus poblaciones parecen estar separadas altitudinalmente.

6. S. malacitanus Huter in Oesterr. Bot. z. 55(10): 402 (1905)

[malacitánus]

Solidago linifolia L., Sp. Pl.: 881 (1753) S. linifolius (L.) L., Sp. Pl. ed. 2: 1220 (1763), nom. illeg., non L., Syst. Nat. ed. 10: 1215 (1759) S. nevadensis subsp. malacitanus (Huter) Greuter in Willdenowia 33: 248 (2003) Ind. loc.: “Hispania austral., ditio Malacitana, in parte australi Sierrae de Prieta in vallecula dumetosa secus viam, quae ducit a Casarabonella ad Mozaïna (directione ad yunquera) 700-800 m s. m.; Juni 1879, H. P. R.” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 425 (2014): BOz] Ic.: Lám. 279 a-m

Subarbusto, leñoso en la mitad inferior, erecto. Tallos 0,25-0,80 m, débilmente estriados, ramificados desde la base, con hojas en la parte media y superior, glabros o ligeramente aracnoideos. Hojas 2-6 × 0,1-0,2(0,5) cm, generalmente lineares, de nervadura pinnada, subcarnosas, enteras –muy rara vez con 1-4 pares de dientes diminutos–, revolutas, normalmente agudas, de base atenuada –levemente abrazadora en la base–, sésiles, con fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras o con algún pelo disperso. Inflorescencias 7-17 × 7-14 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 4-35 × 0,4-1,3 mm, lineares. Capítulos 8-42, de 10,8-19,5 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 18-22, de 4,6-6,3 × 0,6-1,5 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente con el ápice pur-

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Lám. 279.–Senecio malacitanus, a, c-k) Charches, Granada (MA 774219); b) Castril, Granada (MA 721069); l, m) c. Pinaret, Alicante (MA 777121): a) rama florífera; b) parte basal del tallo y comienzo del rizoma; c) base del pecíolo; d) capítulo; e) bráctea; f) detalle del ápice de la bráctea; g) bráctea suplementaria; h) flor ligulada; i) flósculo; j) estambres; k) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; l) aquenio; m) detalle del indumento del aquenio. Senecio inaequidens, Castelló d’Empúries, Gerona (MA 774215): n) base del pecíolo; o) capítulo; p) bráctea.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

púreo–, glabras excepto por un pincel de pelos apicales; brácteas suplementarias (5)8-10(11), de 1,7-3,1 × 0,3-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, con pequeños pelos glandulíferos y no glandulíferos espaciados por todo el margen –que también se extienden por la base del involucro–. Flores liguladas 10-13, de 7,413,8 × 1,7-3,2 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 4169, de 4,8-6,8 × 0,8-1,3 mm, amarillos. Anteras 1,6-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,9-6,6 mm, amarillos. Aquenios 2,1-3,2 × 0,4-0,7 mm, subcilíndricos, estriados, densamente cubiertos de pelos aplicados. Vilano 4,3-5,4 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Ramblas, suelos pedregosos, bordes de camino, etc.; 0-1600(2100) m. I-XII. S y E de la Península Ibérica y N de África –Marruecos y Argelia–. Baleares y SE de la Península, desde el S de Castellón hasta la sierra de Grazalema. Esp.: A Ab Al (Ca) (Co) Cs Gr J Ma Mu PM[(Mll) Ib] V. N.v.: azuzón de romero, azuzón real, hierba caballar, segundo romero, susonera, suzón, suzón de romero, suzón real.

Observaciones.–Las citas ibéricas de S. linifolius han de llevarse a esta especie. El nombre S. linifolius L., Syst. Nat. ed. 10: 1215 (1759) [Senecio longifolius L., Sp. Pl. ed. 2: 1222 (1763), nom. illeg.] debe reservarse para una planta sudafricana [cf. G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 323 (1986); 44: 545-546 (1987); J. Calvo & al. in Bothalia 43: 227-229 (2013)]. En los ápices de las ramas estériles del S. malacitanus se aprecia un indumento flocoso-aracnoideo tanto en dichas ramas como en la base de las hojas que se pierde pronto, aunque quedan algunos pelos dispersos por el tallo y las hojas. Tanto S. nevadensis como S. inaequidens son prácticamente glabros. El tipo de S. malacitanus es un ejemplar de hojas excepcionalmente anchas y con dientes conspicuos, probablemente debido a una segunda floración, tal y como señala R. Huter en el protólogo.

7. S. inaequidens DC., Prodr. 6: 401 (1838)

[inaequídens]

Ind. loc.: “in Africâ australi legit cl. Drege” [lectótipo designado por D. Jeanmonod & al. in Complém. Prodr. Fl. Corse 38: 47 (2004): G-DC] Ic.: Lám. 279 n-p

Subarbusto, leñoso en la mitad inferior, erecto. Tallos 0,5-0,9 m, débilmente estriados, ramificados desde la base, con hojas en la parte media y superior, glabros. Hojas 2,5-7,9 × 0,06-0,3 cm, lineares, de nervadura pinnada, subcarnosas, enteras o con 2-8 pares de dientes diminutos, revolutas, agudas, generalmente de base auriculada –con un par de dientes en cada aurícula–, sésiles, con fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras –rara vez con algún pelo disperso–. Inflorescencias 16-35 × 12-21 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 5-24 × 0,6-1,5 mm, lineares. Capítulos 8-50, de 13-21 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 18-22, de 4,9-7,3 × 0,9-1,2 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente con el ápice obscuro–, glabras excepto por un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias (10)12-14(18), de 2,1-4,1 × 0,6-1,2 mm, linear-lanceoladas, con un margen escarioso de 0,2-0,4 mm de anchura, erosas, con el ápice negruzco y con un pincel de pelos. Flores liguladas 10-14, de 8,1-15 × 1,4-2,8 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 37-88, de 5,1-6,9 × 0,6-1,3 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,1-6,4 mm, amarillos. Aquenios 2,4-2,9 × 0,4-0,5 mm, subcilíndricos, estriados, densamente cubiertos de pelos aplicados. Vilano 4,6-7,1 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40*.

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Taludes, escombreras, eriales, bordes de camino, prados, claros de bosque, dunas marítimas, etc.; 0-1800 m. I-XII. Originaria de Sudáfrica; naturalizada en diversos puntos de Europa, Australia, Canadá, México y Sudamérica. N de la Península, aunque relativamente rara hacia el NW, y Baleares. [And.] Esp.: [B] [(Bi)] [Bu] [Ge] [L] [Lo] [Na] [O] [PM[Mll]] [(Po)] [So] [S] [SS] [T] [(V)] [Vi] [z]. Port.: [DL] [Mi].

Observaciones.–Senecio inaequidens es muy semejante a S. malacitanus, tanto por su hábito como por sus hojas estrechas, revolutas y por presentar fascículos de hojas más pequeñas en la axila de la mayoría de las hojas principales. Las hojas de S. inaequidens tienen generalmente unos dientes laterales diminutos a lo largo del margen, a veces difíciles de ver cuando las hojas son muy estrechas y revolutas. Este carácter también se aprecia en S. malacitanus pero con menor frecuencia. Por lo común las hojas de S. inaequidens están auriculadas en la base, mientras que las hojas de S. malacitanus son levemente abrazadoras pero nunca auriculadas. Las aurículas de S. inaequidens cuando están bien desarrolladas tienen 1 o 2 dientes laterales. No obstante, la diferencia más clara entre ambas especies estriba en las brácteas suplementarias, las cuales en S. inaequidens son más numerosas, mayores y con un neto margen escarioso, y están muy próximas entre sí de modo que el capítulo parece tener un segundo involucro. La identidad de la especie, introducida en Europa y en otras partes del mundo, ha sido objeto de discusión durante años. J. Rzedowski & al. in Acta Bot. Mex. 63: 83-96 (2003) detallan las vicisitudes taxonómicas y nomenclaturales de esta especie. El material original depositado en el herbario De Candolle [Drège 5879 (G-DC)] coincide en líneas generales con las plantas que se encuentran en la Península, tanto por las abundantes brácteas suplementarias con margen escarioso como por las hojas auriculadas. Sin embargo, la mayoría de las hojas son profundamente dentadas o incluso pinnatífidas, lo que no se aprecia en las plantas naturalizadas en nuestras latitudes. A la espera de que una revisión taxonómica de S. inaequidens y sus especies afines de África meridional aclare la variabilidad y los límites de la especie, mantenemos su uso por razones operativas.

8. S. bayonnensis Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 3: 34 (1856)

[bayonnénsis]

S. nemorensis subsp. bayonnensis (Boiss.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 353 (1879) Ind. loc.: “Hab. in Gallià austro-occidentali in sylvaticis propè Bayonne extrâ portam Mousserole dictam. Ferat in herb. Fauché” [lectótipo designado por J. Herborg in Diss. Bot. 107: 180 (1987): G]. Ic.: Herborg in Diss. Bot. 107: 234 (1987); lám. 280

Hierba perenne, erecta, estolonífera, con rizoma ± horizontal de 4-10 × 0,4-0,6 cm. Tallos 0,5-1,2 m, débilmente estriados, a veces ramosos en la parte superior, con hojas persistentes en la parte media y superior, generalmente con indumento ± disperso de pelos pluricelulares en la parte superior, algunos glandulíferos, glabrescente en la inferior. Hojas 8-18,5 × 2,5-6,7 cm, de lanceoladas a elípticas, de nervadura pinnada, nada carnosas, dentadas, planas, agudas, cuneadas, cortamente pecioladas –rara vez sésiles–, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabrescentes por el haz, con indumento ± abundante de pelos tectores pluricelulares por el envés –rara vez glabrescentes–; hojas caulinares inferiores y superiores de tamaño similar; pecíolo 3,1-9,7 cm, con restos dispersos de indumento. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia que progresivamente pasan de ser estrechamente lanceoladas y dentadas a lineares y enteras. Capítulos 12190, de 17-28 mm de diámetro. Involucro de obcónico a cilíndrico; brácteas 89(12), de 5-6,6 × 0,9-2,6 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –pero de ápice negruzco–, con indumento ± abundante de pelos pluricelulares, algunos glandulíferos –a veces ligeramente araneoso–; brácteas suplementarias 3 o 4, de 5,8-10,6

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Lám. 280.–Senecio bayonnensis, a, b) Piedrafita do Cebreiro, Lugo (MA 245417); c, f) Peñaparda, Salamanca (MA 800907); d, e, g-l) márgenes del Deo, La Coruña (MA 199137); m) Oiartzun, Guipúzcoa (MA 732851): a, b) hábito; c) hoja caulinar por el haz; d) capítulo; e, f) detalles del indumento de la base del involucro; g) bráctea; h) bráctea suplementaria; i) flor ligulada; j) flósculo; k) anteras; l) ramas estigmáticas; m) aquenio.

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× 0,3-0,5 mm, lineares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, con indumento ± abundante de pelos pluricelulares, algunos glandulíferos –a veces abundantes–. Flores liguladas (4)5, de 14,9-18,3 × 2-2,5 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos (12)18-22, de 6,6-8,8 × 1,1-1,8 mm, amarillos. Anteras 2,2-2,9 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 7,3-10,9 mm, amarillos. Aquenios 2,9-4,9 × 0,6-0,9 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 5,7-8,1 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. 2n = 40*.

Alisedas, saucedas, claros de robledal y brezales; 0-800 m. VII-X. SW de Francia (alrededores de Bayona) y NW de la Península Ibérica. Cornisa Cantábrica y Galicia, más algunas poblaciones aisladas en la Sierra de Gata (Salamanca) y el Sistema Ibérico. Esp.: Bi Bu C Lu Na O Or Po S Sa (So) SS. Port.: Mi. N.v., gall.: árnica, herba de Santiago.

Observaciones.–Senecio nemorensis L., Sp. Pl.: 870 (1753) es una especie cercana a S. bayonnensis que se encuentra en el N y E de Europa, pero se ha citado a veces por error de la Península. Senecio nemorensis se caracteriza por sus capítulos con alrededor de ocho lígulas y sus brácteas suplementarias con indumento aracnoideo marginal, ± abundante y a menudo ensanchadas en el ápice, de longitud igual o mayor a las involucrales. Por el contrario, S. bayonnensis tiene 5 lígulas, brácteas suplementarias lineares, no netamente ensanchadas en el ápice y con indumento en toda su superficie, a veces con abundantes pelos glandulíferos. Además, es característico el indumento de las ramas de la inflorescencia, que en ciertos ejemplares llega a ser muy denso. Este último carácter acerca la especie que nos ocupa a S. cacaliaster Lam., Fl. Franç. 2: 132 (1779), otro miembro del grupo S. nemorensis citado en ocasiones de la Península. H.M. Willkomm, por ejemplo, lo menciona con ciertas dudas de la Sierra de María (Almería) basándose en una colección de A. Guirao [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 113 (1865)]. El testimonio de esta cita depositado en COI es un ejemplar inmaduro que no se puede atribuir con certeza a ninguna especie. Senecio cacaliaster se identifica fácilmente por sus capítulos sin flores liguladas y por el indumento glandulífero ± abundante de la inflorescencia; su área de distribución conocida va desde el S de Austria, Eslovenia y Croacia hasta el Macizo Central francés. También se ha citado de la Península S. jacquinianus Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 3: 80 (1825), otro taxon estrechamente relacionado con S. nemorensis. Se trata de una entidad centroeuropea controvertida desde el punto de vista taxonómico y nomenclatural. En el rango específico el nombre prioritario para este taxon sería S. germanicus Wallr., Sched. Crit.: 476 (1822), mientras que en el rango subespecífico habría que llamarlo S. nemorensis subsp. jacquinianus (Rchb.) Čelak., Prodr. Fl. Böhmen 2: 241 (1871). Es una planta caracterizada por sus capítulos con 5 flores liguladas que se diferencia de S. bayonnensis por su indumento formado exclusivamente por pelos tectores. Otra especie del grupo citada en la Península es S. fuchsii C.C. Gmel., Fl. Bad. 3: 444 (1808), que está ampliamente aceptado como un sinónimo de S. ovatus (G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.) Hoppe in Bot. zeitung (Regensburg) 1: 375 (1802) [Jacobaea ovata G. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(1): 212 (1801), basión.]. Es una especie de amplia distribución en Europa, conocida desde Francia hasta ucrania. Se caracteriza por sus capítulos glabrescentes, sus brácteas suplementarias claramente más cortas que las involucrales y sus hojas superiores caulinares cortamente pecioladas.

9. S. altissimus Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 9 (1768)

[altíssimus]

S. doria subsp. laderoi (Pérez Morales, M.E. García & Penas) Blanca in Lagascalia 18: 308 (1996) S. doria auct., non L., Syst. Nat. ed. 10: 1215 (1759) Ind. loc.: “… grows naturally in France” [lectótipo designado por J. Calvo & C. Aedo in Syst. Bot.: 40(3): 901 (2015): BM] Ic.: Pérez Morales & al. in Stud. Bot. 8: 125-126, figs. 3, 4 (1989) [sub S. laderoi subsp. cantabrica]

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 5-16 × 0,4-1,3 cm. Tallos 0,6-1,5 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares ± abundantes –a veces ligeramente araneoso, sobre todo en

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la parte inferior–. Hojas 9-37 × 3-13 cm, de oblanceoladas a anchamente elípticas, de nervadura pinnada, ± carnosas, enteras o dentadas, planas, agudas u obtusas, de cuneadas a atenuadas, pecioladas, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares ± abundantes –a veces araneosas, sobre todo por el envés–; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, y sésiles, ligeramente abrazadoras, de lanceoladas a ovadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 2-10 cm, algo ensanchado en la base. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 5-29 × 0,9-5 mm, lineares o estrechamente lanceoladas. Capítulos 24-350, de 14-18 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 12 o 13, de 3,7-5,3 × 0,7-1,9 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice tenuemente negruzco–, de glabrescentes a ligeramente aracnoideas en la base; brácteas suplementarias (4)5-8(10), de 1,9-2,9 × 0,4-0,6 mm, lineares –ligeramente ensanchadas en la base–, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, de glabrescentes a aracnoideas. Flores liguladas 5(6), de 7,9-10,4 × 1,52,6 mm, femeninas, con 3-5 nervios, tridentadas –rara vez bidentadas–, amarillas. Flósculos 20-32, de 4,7-6,7 × 1,0-1,4 mm, amarillos. Anteras 1,7-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,3-6 mm, amarillos. Aquenios 2,9-3,9 × 0,7-0,9 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos intercostales dispersos, pardos. Vilano 4,1-6,1 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Trampales, prados húmedos, bordes de arroyo o acequia y claros de robledal; 0-1700 m. V-X. Marruecos, España, SE de Francia, NW y C de Italia y Sicilia. Mitad N de la Península Ibérica, más raro en las montañas del SE. Esp.: A Ab Al Av B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M (Ma) Mu Na O P S Sa Sg So T Te (To) V Va Vi z za. N.v.: barra de oro, doria, lengua de perro, menta medicinal, orval; cat.: alop (Valencia), allop, allop de fulles grans (Valencia), dorval, fulles d’orval, llengua de bou, orqual, orval.

Observaciones.–Senecio altissimus es una planta robusta, de hojas basales bien desarrolladas y tallo ramificado únicamente en la inflorescencia. Sus capítulos son relativamente pequeños y las brácteas suplementarias cortas (c. 1/4 de la longitud de las involucrales). El indumento de las hojas, tallo e involucro, lo mismo que la forma de las hojas, es muy variable a lo largo de toda su área de distribución, lo que desaconseja su utilización para separarlo de otros táxones como se ha hecho a veces. Basándonos en la reciente revisión del grupo S. doria [J. Calvo & C. Aedo in Syst. Bot.: 40(3): 900-913 (2015)], seguimos tratando este taxon como especie independiente de S. doria L., Syst. Nat. ed. 10: 1215 (1759), cuya área de distribución se extiende desde el E de Austria hasta los urales y la región aralo-caspiana. Además de su clara separación geográfica, su segregación está apoyada por los siguientes caracteres morfológicos: los aquenios de S. altissimus tienen pelos intercostales mientras que los de S. doria son glabros y el involucro de S. altissimus es generalmente aracnoideo y tiene (4)58(10) brácteas suplementarias, ligeramente ensanchadas en la base, mientras que el de S. doria es glabro o con pelos dispersos y tiene 3-5(6) brácteas suplementarias lineares. En nuestro territorio S. altissimus es similar a S. legionensis, del que se separa fácilmente por el número de brácteas suplementarias –(4)5-8(10) en S. altissimus y (1)2-5 en S. legionensis–. Además, S. altissimus suele ser una planta más robusta, con hojas más anchas, involucro relativamente más pequeño y generalmente con indumento. En alguna ocasión también se ha confundido con S. bayonnensis. La longitud de las brácteas suplementarias nos permite diferenciar ambas especies inequívocamente, ya que estas son mucho más largas en S. bayonnensis. Además, las hojas caulinares superiores de S. bayonnensis son cortamente pecioladas, mientras que en S. altissimus son ligeramente abrazadoras.

10. S. legionensis Lange, Pugill. Pl. Hispan. 2: 131 (1861)

[legionénsis]

S. doria subsp. legionensis (Lange) Chater in Bot. J. Linn. Soc. 68(4): 276 (1974)

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Ind. loc.: “In pratis et ad rivulos prope pagum Manzanal (prov. Leon) 10 Jul. c. fl. et fr.!” [lectótipo designado por J. Calvo & C. Aedo in Syst. Bot.: 40(3): 906 (2015): C] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov. 2: 13, tab. 21 (1866); lám. 281

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 2-5,4 × 0,6-0,9 cm. Tallos 0,5-1,1 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, glabros. Hojas 8-26 × 1,86,1 cm, de estrechamente lanceoladas a linear-lanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, enteras o anchamente denticuladas, planas, agudas u obtusas, atenuadas, largamente pecioladas, glabras; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, y sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 7-21 cm, ensanchado en la base. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 2,8-16,9 × 0,6-1,9 mm, lineares. Capítulos 6-65, de 16-22 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 1013(16), de 5,2-5,9 × 0,9-1,6 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice tenuemente negruzco–, glabras; brácteas suplementarias (1)2-5, de 1,5-2,8 × 0,5-0,7 mm, linear-triangulares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, glabras. Flores liguladas 5(7), de 9,7-11,6 × 2,4-3,2 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 17-19(29), de 6,5-7,7 × 1,7-2,7 mm, amarillos. Anteras 2,3-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 6,6-8,2 mm, amarillos. Aquenios c. 4 × 1 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos intercostales dispersos, pardos. Vilano 6,7-6,9 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente.

Praderas húmedas, borde de arroyos y orlas de bosque caducifolio; 400-1450 m. V-VII. 䢇 NW de la Península Ibérica. Vertiente S de la Cordillera Cantábrica, macizo Galaico-Leonés y Serra da Peneda. Esp.: C Le Lu Or. Port.: Mi.

Observaciones.–Senecio legionensis es una planta glabra, ramificada solamente en la inflorescencia, con brácteas suplementarias muy cortas y poco numerosas, hojas de estrechamente lanceoladas a lineares y aquenios con pelos intercostales dispersos. Reune un conjunto de estos caracteres, alguno de ellos tan importante en el género como el número de brácteas suplementarias, que apoyan su consideración como especie autónoma frente a S. altissimus. Además, su área de distribución está bien delimitada en el extremo noroeste peninsular, donde crece en suelos muy húmedos y generalmente silíceos. Ambas especies son prácticamente alopátricas pues solo solapan sus áreas en el N de León.

11. S. lopezii Boiss., Elench. Pl. Nov.: 60 (1838)

[Lópezii]

Ind. loc.: “Pulchra species a rev. Canon. Lopez circâ Junquera” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 798 (1983): G] Ic.: Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 308, pl. 100 (1813-1840) [sub S. grandiflorus]; Boiss., Voy. Bot. Espagne 2(13): fig. 98a (1841); Malag., Sin. Fl. Ibér. 76: 1200 (1977); lám. 282

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 2,4-5,4 × 0,7-1,1 cm. Tallos 0,5-1,12 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, glabrescentes o débilmente aracnoideos. Hojas basales 15,5-47,5 × 2,7-7,7 cm, de lanceoladas a anchamente lanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, enteras o crenadas –a veces ligeramente dentadas–, planas, obtusas –rara vez agudas–, de atenuadas a cuneadas, pecioladas, glabras; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, sésiles, a veces ligeramente abrazadoras, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 3-18 cm, glabro. Inflorescen-

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Lám. 281.–Senecio legionensis, a-j) entre Cuiña y Vilalvite, Lugo (MA 703215); k) Muras, Lugo (MA 130619): a, b) hábito; c) capítulo; d) bráctea; e) bráctea suplementaria; f) flor ligulada; g) ramas estigmáticas de la flor ligulada; h) flósculo; i) anteras; j) ramas estigmáticas del flósculo; k) aquenio.

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Lám. 282.–Senecio lopezii, a, b) Foz da Maceira, Monchique, Algarve (MA 862546); c-g) San Roque, Cádiz (MA 444862); h, i) Los Morrones, Tarifa, Cádiz (MA 862545): a, b) hábito; c) capítulo; d) bráctea; e) bráctea suplementaria; f) flor ligulada; g) flósculo; h) aquenio; i) detalle del indumento del aquenio

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cias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia escasas, linear-oblongas. Capítulos (4)5-12(19), de 35,3-56,5 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (20)22-24(28), de 8,2-11,5 × 1,1-2,6 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes – con el ápice generalmente negruzco–, glabrescentes; brácteas suplementarias (10)13-15(18), de 3,8-7,5 × 0,7-1,6 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, de glabrescentes a ligeramente araneosas. Flores liguladas 13 o 14, de 17,4-39,4 × 1,6-3,9 mm, femeninas, con 7-11 nervios, tridentadas o bidentadas, amarillas. Flósculos 84-105, de 6,9-11 × 0,9-2 mm, amarillos. Anteras 2,93,1 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 6,5-10,4 mm, amarillos. Aquenios 4,2-6,6 × 0,8-1,4 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos intercostales, pardos. Vilano 6,6-9 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. Alcornocales, madroñales y castañares, excepcionalmente en matorrales calcícolas; 110-1150 m. IV-VI. 䢇 SW de la Península. Serra de Monchique y sierras de Algeciras, el Aljibe y Ronda. Esp.: Ca Ma. Port.: Ag.

Observaciones.–Endemismo ibérico muy llamativo por sus grandes hojas basales, lanceoladas y glabras. Los capítulos alcanzan 5,6 cm de diámetro, y llevan 10-18 brácteas suplementarias mucho más cortas que las brácteas involucrales. El material tipo fue recolectado en los alrededores del convento de Nuestra Señora de las Nieves (yunquera, Málaga) por el canónigo Salvador López Ramos que se lo envió a P.E. Boissier [A. González Bueno in Acta Bot. Malac. 35: 17 (2010)]. Recientemente, se ha recolectado en la localidad cercana del cerro Juan Pérez en El Burgo, al norte de yunquera (MGC 68142). Cabe destacar que el hábitat indicado en la etiqueta de dicha recolección es una zona rocosa caliza, que no coincide con el resto de las poblaciones estudiadas propias de orlas de bosque en substrato silíceo.

12. S. auricula Bourg. ex Coss., Notes Pl. Crit.: 169 (1852)

[aurícula]

Jacobaea auricula (Bourg. ex Coss.) Pelser in Compositae Newslett. 44: 5 (2006) Ind. loc.: “In paludosis salsis regni Granatensis prope Baza (E. Bourgeau, pl. Esp. n. 1259” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Phytotaxa 211: 11 (2015): P]. Ic.: Lám. 283

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 1,4-9 × 0,4-1,5 cm, subescaposa. Tallos 0,10-0,53 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, aracnoideos, en la madurez glabros. Hojas basales 1,7-10,5 × 0,5-2,3 cm, de oblanceoladas a oblongas, de nervadura pinnada, carnosas, enteras, planas, obtusas o tridentadas – rara vez emarginadas–, largamente atenuadas, sésiles, con indumento débilmente aracnoideo en el margen, caedizo, y con un mechón de pelos largos –hasta de 5 mm– en el punto de inserción; hojas caulinares muy reducidas, de oblanceoladas a lineares, enteras o con dientes en la mitad inferior, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, débilmente aracnoideas en el margen y axila. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia escasas y cortas, triangular-oblongas. Capítulos (1)4-6(11), de 18,6-34,1 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (16)20-22(35), de 3,7-8,4 × 1-2,7 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes – con el ápice generalmente negruzco o purpúreo–, débilmente aracnoideas, finalmente glabras excepto por un mechón de pelos en el ápice; brácteas suplementarias (4)5-7(9), de 1,9-6,8 × 0,4-1,3 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice a veces negruzco o purpúreo, ± aracnoideas en el margen. Flores liguladas 9-22, de

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Lám. 283.–Senecio auricula, a, e) Borox, Toledo (MA 791047); b, c) Balazote, Albacete (L 794226); d) entre Ejea de los Caballeros y Tudela, zaragoza (MA 821264); f-h) Villaconejos, Madrid (MA 245302); i-m) entre Alcázar de San Juan y Villafranca de los Caballeros, Ciudad Real (Ny s.n.); n, o) entre Cubells y Camarasa, Lérida (MA 827655): a) hábito; b) roseta basal; c) detalle del indumento en el punto de inserción de las hojas en la roseta; d-g) hojas de la roseta; h) hoja caulinar; i) capítulo; j) bráctea; k) bráctea suplementaria; l) flor ligulada; m) flósculo; n) aquenio; o) detalle del indumento del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

8,2-17,1 × 1,9-5,3 mm, femeninas, con 5 o 6 nervios, tridentadas –rara vez bidentadas–, amarillas. Flósculos 80-120, de 5,1-9,4 × 0,7-1,6 mm, amarillos. Anteras 2,22,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,6-8,6 mm, amarillos. Aquenios 2,3-4,2 × 0,6-1,2 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos en toda su superficie, pajizos. Vilano 4,9-8,8 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Espartales, albardinares y tomillares, en substrato margo-yesífero con cierta salinidad; 0-1000 m. III-VI. E de la Península Ibérica, más una localidad aislada en Djelfa (Argelia). Disperso en la mitad oriental de la Península. Esp.: A Ab Al (B) CR Cu Gr Hu L Lo M Mu Na So T Te To z.

Observaciones.–Senecio auricula es fácilmente reconocible por sus hojas basales suculentas dispuestas en una roseta aplicada al suelo y su hábito subescaposo. Es una especie variable en el tamaño de los individuos, la forma del ápice de las hojas basales (obtuso o tridentado), y el margen de las hojas caulinares (entero o pinnatífido). Estos caracteres son variables a lo largo de toda su área, lo que desaconseja su utilización para separar táxones infraespecíficos como se ha hecho a veces. Es difícil apreciar una neta diferenciación entre lámina y pecíolo en las hojas basales, por lo que se han descrito como sésiles.

13. S. pyrenaicus L. in Loefl., Iter Hispan.: 304, 61 (1758)

[pyrenáicus]

S. caespitosus Brot., Fl. Lusit. 1: 390 (1804) [“cespitosus”] S. tournefortii Lapeyr., Hist. Pl. Pyrénées: 516 (1813) S. pyrenaicus subsp. granatensis (Boiss. ex DC.) Rivas Mart. in Publ. Inst. Biol. Apl. 42: 123 (1967) S. pyrenaicus subsp. caespitosus (Brot.) Franco, Nova Fl. Portugal 2: 570, 426 (1984) [“caespitosis”], nom. illeg., comb. superfl. Ind. loc.: “... Pyrenæiskt Herbarium ... som Doct. Barnades samlat...” [neótipo designado por J. Calvo & al. in Phytotaxa 211: 33 (2015): MA] Ic.: Ramond in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 43, tab. 11 fig. 3 (1801) [sub S. persicaefolius]; Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 307, pl. 99 (1813-1840) [sub S. caespitosus]; Bonnier, Fl. Ill. France 5, fig. 286 n.º1422 (1922) [sub S. tournefortii]

Hierba perenne, erecta, estolonífera, con rizoma ± horizontal de 2,2-11,2 × 0,4-1 cm. Tallos 0,17-0,75 m, estriados, a veces ramosos en la parte media, con hojas basales prontamente caducas y hojas persistentes en la parte media y superior, glabrescentes o con pelos dispersos, rara vez aracnoideos cerca de la base. Hojas basales 3,9-7,3 × 1,1-2,4 cm, de lanceoladas a oblanceoladas, de nervadura pinnada, ± carnosas, dentadas, a veces enteras, planas, obtusas –a menudo mucronadas–, de atenuadas a cuneadas, pecioladas, glabras o con pelos dispersos; hojas caulinares 5-11,8 × 1-4,4 cm –las superiores y las inferiores de tamaño similar–, de lanceoladas a elípticas, dentadas –rara vez enteras–, pecioladas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras o con pelos dispersos –rara vez ligeramente aracnoideas–; pecíolo 0,8-5,2 cm, glabro o con pelos dispersos. Inflorescencias corimbiformes –a veces ± paniculadas–; brácteas de la inflorescencia de lanceoladas a oblongas. Capítulos (1)4-7(21), de 27,2-48,9 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (15)20-22(28), de 4,3-12,2 × 1-2,4 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice negruzco–, glabras o con pelos dispersos – rara vez ligeramente aracnoideas–; brácteas suplementarias (4)6-7(13), de 2,5-7,5 × 0,4-1,1 mm, de subuladas a oblongas, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, glabras o con pelos dispersos –rara vez ligeramente aracnoideas–. Flores

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liguladas 11-22, de 13,5-26,3 × 2,1-3,8 mm, femeninas, con 3-5 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 40-100, de 6,3-11 × 0,7-1,9 mm, amarillos. Anteras 2-3,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,9-8,7 mm, amarillos. Aquenios 3,9-5,2 × 0,9-1,4 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 6-10,8 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. 2n = 40; n = 20.

Laderas pedregosas, canchales, prados subalpinos, a veces en pinares de pino silvestre y pino albar; 1000-3200 m. VI-IX. C de Portugal, España y S de Francia. Pirineos, Cordillera Cantábrica, Montes de León, Sistema Central, Serra da Estrela, N del Sistema Ibérico, Sierra Nevada y Sierra de Cazorla. And. Esp.: Al Av B Bu Cc Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Na O Or P S Sa Sg So z za. Port.: BA BB. N.v.: árnica (Aragón), azuzón, beleza, herva loira, senecio, velesa; port.: erva-loira; cat.: seneci pirinenc.

Observaciones.–Senecio pyrenaicus se caracteriza por sus hojas glabras o casi, ligeramente crasas, todas ellas de tamaño similar, las basales y las caulinares inferiores prontamente caducas. Esta especie tiende a formar grupos compactos, lo que llevó a F. Brotero a describir las poblaciones portuguesas bajo el nombre S. caespitosus. Autores lusitanos posteriores han reconocido este taxon en el rango subespecífico, atendiendo principalmente a sus hojas agudas y enteras [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 2: 570, 426 (1984)]. El margen de las hojas por lo general está regularmente dentado aunque también puede ser entero. En función de dicha variabilidad las poblaciones de Sierra Nevada, Sierra de la Sagra y Sierra de Cazorla han sido reconocidas como S. pyrenaicus subsp. granatensis. Aunque los individuos con margen entero son más frecuentes en esta región, también hemos podido estudiar recolecciones con el típico margen dentado, lo que hace impracticable la segregación de una subespecie basada en este carácter. Senecio paludosus L., Sp. Pl.: 870 (1753) es una especie eurosiberiana de humedales y márgenes de río que se caracteriza por sus hojas caulinares sésiles y tallo fistuloso. Se diferencia bien de S. pyrenaicus por su mayor porte, sus hojas nada carnosas, a menudo con indumento y ligeramente discoloras, sus capítulos más pequeños y sus brácteas suplementarias más numerosas [(5)9-13(17) frente a (4)6-7(13)]. Las poblaciones más meridionales de S. paludosus en Europa occidental se encuentran en los departamentos de Isère y Savoie en Francia [J. Calvo & al. in Phytotaxa 211: 1-105 (2015)]. Las citas ibéricas de esta especie que recogen O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 3: 855 (1995) y H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 113 (1865) son probablemente malas identificaciones de S. pyrenaicus. En ambos casos se basan en referencias bibliográficas previas no confirmadas. Hemos encontrado híbridos putativos entre S. pyrenaicus y S. altissimus cerca de Carrocera (León). Estos individuos muestran distintas combinaciones de los caracteres propios de cada especie (MA-861150). En la misma localidad se encontró también S. altissimus y en las proximidades S. pyrenaicus.

14. S. doronicum (L.) L., Syst. Nat. ed. 10: 1215 (1758-1759) Solidago doronicum L., Sp. Pl.: 880 (1753) [basión.]

subsp. longifolius (Willk.) J. Calvo in Novon 23(2): 139 (2014)

[dorónicum] [longifólius]

S. doronicum var. longifolius Willk., in Oesterr. Bot. z. 41: 4 (1891) [“longifolia”] [basión.] S. mampodrensis Gand. in Bull. Soc. Bot. France 57: 98 (1910) Ind. loc.: “fand Compañó im August 1878 auf subalpinen Gebirgstriften am Lago del Toro bei Viellá in den Central-pyrenäen” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Novon 23(2): 139 (2014): COI]. Ic.: fig. 12 c

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 2,3-6,9 × 0,3-0,5 cm. Tallos 0,1-0,6 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, escábrido-aracnoideos –la

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Fig. 12.–Capítulos (1), brácteas (2), brácteas suplementarias (3), flores liguladas (4) y flósculos (5) de: a) Senecio provincialis; b) S. lagascanus; c) S. doronicum subsp. longifolius.

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base a veces ± aracnoidea–. Hojas basales 4,2-14 × 1,4-5,4 cm, de lanceoladas a oblanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de subenteras a ligeramente dentadas, planas, obtusas o agudas, de atenuadas a cuneadas, pecioladas, glabrescentes por el haz, ± escábrido-aracnoideas por el envés; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, sésiles, a veces ligeramente abrazadoras, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 1,1-14 cm, con pelos ± dispersos. Inflorescencias reducidas a un capítulo o corimbiformes; brácteas de la inflorescencia linear-oblongas, escasas. Capítulos 1(3), de 28,7-60,4 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (20)22-26(32), de 6,8-13,4 × 0,8-2,2 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice generalmente negruzco–, con pelos escábrido-aracnoideos dispersos o glabrescentes; brácteas suplementarias (7)10-15(18), de 8,9-13,3 × 0,5-1,5 mm, lineares, sin margen escarioso, generalmente con el ápice negruzco, con pelos aracnoideos ± dispersos en el margen. Flores liguladas 13-23, de 14,4-29,6 × 2,3-3,9 mm, femeninas, con 4 o 5 nervios, tridentadas, de un amarillo anaranjado. Flósculos 80-120, de 5,6-10,5 × 0,6-1,9 mm, amarillos o anaranjados. Anteras 2-3,1 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 6,2-9,1 mm, amarillos. Aquenios 3,9-5,8 × 0,8-1,5 mm, subcilíndricos, estriados, glabros –a veces con pelos dispersos cerca del ápice–, pardos. Vilano 6,4-9,8 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. n = 60. Prados de montaña, laderas pedregosas, claros de abetal, hayedos y pinares de pino negro; 10002800 m. VI-VIII. N de la Península Ibérica y Francia (Pirineos, Macizo Central y Jura). Pirineos y Cordillera Cantábrica. And. Esp.: Bu Ge Hu L Le Na O S SS Vi. N.v.: árnica; cat.: seneci dorònic.

Observaciones.–Senecio doronicum subsp. longifolius se caracteriza por sus capítulos a menudo solitarios –otras veces en número reducido–, sus flores liguladas generalmente anaranjadas y sus brácteas suplementarias generalmente tan largas como las involucrales. Sus hojas son glabrescentes por el haz y con indumento escábrido-aracnoideo ± disperso por el envés. La subespecie doronicum es una planta alpina que se diferencia de la subsp. longifolius por sus hojas con indumento aracnoideo, ± disperso por el haz y de débilmente aracnoideo a flocoso por el envés, y por su involucro de débilmente aracnoideo a flocoso. Además, el número de capítulos suele ser mayor –(1)2-4(7)–, lo mismo que el número de brácteas suplementarias –(9)14-22(26)–. Senecio lagascanus es una especie cercana a la que nos ocupa, de la que se diferencia por su mayor número de capítulos, generalmente más pequeños, y sus brácteas suplementarias más cortas y en número ligeramente inferior [(5)8-10(15)]. Senecio provincialis, otra especie muy semejante, tiene las brácteas suplementarias ensanchadas en la base, mucho más cortas y en número mayor [(9)16-24(30)]. Además, las hojas basales suelen ser ligeramente discolores por el indumento aracnoideo que cubre su envés. Tras estudiar el material original depositado en TLM se ha podido comprobar que S. rotundifolius Lapeyr., Hist. Pl. Pyrénées: 517 (1813), tradicionalmente subordinado a S. doronicum s.l., es una forma de hojas anchas de S. pyrenaicus, que representa un extremo de variabilidad de este carácter. El número de cromosomas que indicamos se basa en una recolección del Puerto de Tarna (Asturias), originalmente determinado como S. lagascanus (SEV 66322). P. Küpfer in Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci., Sér. D. 275: 1753 (1972) da el mismo número para una planta procedente de Plomb du Cantal (Cantal, Francia) y Esquierry (Haute-Garonne, Francia) bajo el nombre S. gr. doronicum. En ambas localidades el único taxon del grupo que se conoce es S. doronicum subsp. longifolius. Posteriormente, P. Küpfer in Boissiera 23: 264 (1974) indica que en la Cordillera Cantábrica, Pirineos centrales, Ariège, Cantal y Jura meridional hay un taxon hexaploide del grupo S. doronicum, lo que coincide bien con la distribución de S. doronicum subsp. longifolius. Los recuentos hechos por el mismo autor para las poblaciones alpinas de S. doronicum s.str., dieron n = 40 en su mayoría, con la excepción de dos recuentos de n = 20 para plantas de los Altos Alpes y otro de n = 60 para otra procedente de Isère (Küpfer, loc. cit.).

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15. S. provincialis (L.) Druce in Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 3: 423 (1914)

[provinciális]

Inula provincialis L., Sp. Pl.: 884 (1753) [basión.] S. gerardi Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 2: 122 (1850) S. doronicum subsp. gerardi (Godr.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 354 (1879) Ind. loc.: “Habitat in Collendaneis Galloprovinciæ” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 60(2): 602 (2011): uPS] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5: fig. 286 n.º 1423-b (1922) [sub S. gerardi]; Coste, Fl. Descr. France 2: 308 n.º 1844 (1903) [sub S. gerardi]; Gérard, Fl. Gallo-Prov.: 196 fig. 7 (1761); fig. 12 a

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 1,1-3,9 × 0,3-0,7 cm. Tallos 0,1-0,6 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, débilmente aracnoideos o con pelos dispersos, a veces flocosos. Hojas basales 2,7-16,3 × 1,4-7,5 cm, de ovadas a lanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de subenteras a irregularmente dentadas, a menudo crenadas, planas, obtusas –rara vez agudas–, de redondeadas a cuneadas, pecioladas, glabrescentes o con pelos aracnoideos dispersos por el haz, aracnoideas o ligeramente lanosas por el envés; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, sésiles, anchamente lanceoladas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 1,8-14,5 cm, con pelos ± dispersos o aracnoideo. Inflorescencias reducidas a un capítulo o corimbiformes; brácteas de la inflorescencia linear-oblongas, escasas. Capítulos 1(4), de 26,5-54,2 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (21)28-34(38), de 9,7-16,5 × 0,8-1,8 mm, subiguales, lineares, largamente atenuadas, verdes –con el ápice generalmente negruzco–, con pelos aracnoideos dispersos o glabrescentes; brácteas suplementarias (9)16-24(30), de 6-12,6 × 0,6-1,9 mm, anchamente lanceoladas o triangulares, a menudo con margen escarioso hasta de 0,4 mm, generalmente con el ápice negruzco, ± aracnoideas –rara vez glabrescentes–. Flores liguladas 15-21, de 14,5-25,8 × 2,4-4,5 mm, femeninas, con 68 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 70-130, de 5,9-8,7 × 0,7-1,4 mm, amarillos. Anteras 2,2-2,6 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,2-9 mm, amarillos. Aquenios 4-4,6 × 0,9-1 mm, subcilíndricos, estriados, glabros –a veces con pelos dispersos cerca del ápice–, pardos. Vilano 6,6-9,2 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. n = 20.

Claros de matorral, sitios expuestos, crestones, claros de pinar de pino negral o de pino carrasco, quejigares, prados subalpinos; 175-2500 m. IV-VI. NE de la Península Ibérica y SE de Francia. Montañas de Cataluña (Montsant, Muntanyes de Prades, Montsec, Sant Gervàs, Collsuspina, El Montgrí, Tosa d’Alp y Moixeró) y Sierra de Mongay en Huesca. Esp.: B Ge Hu L T.

Observaciones.–Especie rara en nuestro territorio que se caracteriza por sus brácteas suplementarias cortas, generalmente ± imbricadas, ensanchadas en la base y normalmente con un pequeño margen escarioso. Las hojas basales son ovadas o lanceoladas, con la base de la lámina redondeada o cuneada. A diferencia de las especies más cercanas –S. doronicum subsp. longifolius y S. lagascanus–, las hojas son ± discoloras ya que el indumento del envés suele ser abundante, aracnoideo o ligeramente lanoso. En el Montgrí (Gerona) se han encontrado individuos con hasta 4 capítulos (HGI 18060). Aunque el nombre prioritario de esta especie es S. provincialis, en la mayor parte de la literatura botánica se ha utilizado S. gerardi. Desafortunadamente, nuestra propuesta de conservación para mantener el uso de S. gerardi [cf. J. Calvo & al. in Taxon 60(2): 602-603 (2011)] no fue aceptada por el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [W.L. Applequist in Taxon 61(5): 1112 (2012)].

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16. S. lagascanus DC., Prodr. 6: 357 (1838)

[Lagascánus]

S. doronicum subsp. lusitanicus Cout., Fl. Portugal: 641 (1913) S. doronicum subsp. lagascanus (DC.) Vigo, Veg. Massís Penyagolosa: 94 (1968) Ind. loc.: “in Castillá veteri legit cl. Lagasca” [lectótipo designado por F. Bellot & B. Casaseca in Lagascalia 5(1): 19 (1975): G-DC] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5: fig. 286 n.º 1423-2 (1922) [sub S. ruthenensis]; Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 8: 543, 571 fig. 11 (1948); Coste, Fl. Descr. France 2: 308 n.º 1843 (1903) [sub S. ruthenensis]; Mazuc & Timbal-Lagrave, Note Nouv. Senecio: 6, figs. 1-4 (1854) [sub S. ruthenensis]; fig. 12 b

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 1,1-3,3 × 0,3-0,9 cm. Tallos 0,14-1,1 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, débilmente aracnoideos o con pelos dispersos y, normalmente, con pelos tectores pluricelulares largos ± patentes hacia la base. Hojas basales 2,8-17 × 1-5,7 cm, de lanceoladas a oblanceoladas, a veces ovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, irregularmente dentadas, planas, obtusas –rara vez agudas–, atenuadas –rara vez truncadas–, pecioladas, glabrescentes o con pelos aracnoideos dispersos, más densos en el nervio medio; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, sésiles, de lanceoladas a oblanceoladas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 0,7-15 cm, con pelos aracnoideos ± abundantes. Inflorescencias corimbiformes –rara vez monocéfalas–; brácteas de la inflorescencia linear-oblongas, escasas. Capítulos (1)2-5(9), de 24,3-46,4 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (16)21-22(30), de 6,3-12,6 × 0,9-2,2 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice generalmente negruzco–, con pelos aracnoideos dispersos o glabrescentes; brácteas suplementarias (5)810(15), de 4,3-9,8 × 0,3-1,8 mm, lineares, sin margen escarioso, generalmente con el ápice negruzco, con pelos aracnoideos ± dispersos. Flores liguladas 10-28, de 12-23,4 × 2,2-3,4 mm, femeninas, con 4(9) nervios, tridentadas o bidentadas, amarillas. Flósculos 45-95, de 5,3-8,9 × 0,6-1,8 mm, amarillos. Anteras 2-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,6-9,3 mm, amarillos. Aquenios 3,8-4,9 × 0,6-1,2 mm, subcilíndricos, estriados, glabros –a veces con algunos pelos intercostales–, pardos. Vilano 5-8,3 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Pastos secos y pedregosos, prados montanos, claros de quejigar, carrascal o pinar; 140-2000 m. VVII. España, Portugal más el C y S de Francia. Sistema Ibérico, Cordillera Cantábrica, Pirineos occidentales, más localidades dispersas por el C de Castilla y Portugal (Serra de Boa Viagem, Montejunto, etc.). Esp.: Bu Cs Ge Hu Le Lo Na P S So T Te V Va Vi z. Port.: BL E. N.v., port.: erva-loira-da-BoaViagem.

Observaciones.–Senecio lagascanus se caracteriza por sus (5)8–10(15) brácteas suplementarias lineares, de 1/2 a 3/4 la longitud de las involucrales, con pelos aracnoideos dispersos. El indumento de la base del tallo está formado por pelos tectores pluricelulares largos, ± patentes. Los capítulos son más pequeños y más abundantes –2-5(9)– que en las especies cercanas S. doronicum subsp. longifolius y S. provincialis. Ocasionalmente se encuentran individuos de pequeño tamaño que son monocéfalos; en estos casos la identificación de la especie tiene que basarse necesariamente en los caracteres del involucro (tamaño, brácteas suplementarias). Las hojas son por lo general lanceoladas u oblanceoladas, pero varían notablemente y a veces se encuentran poblaciones con hojas ovadas. Las poblaciones portuguesas de esta especie se encuentran significativamente aisladas, lo que ha llevado a los autores lusos a reconocer una subsp. lusitanicus, que se diferenciaría en algunos detalles del indumento y de la forma de la hoja. También se han argüido diferencias palinológicas [cf. Pérez-

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Romero in Compositae Newsl. 47: 19 (2009)]. En el presente estudio se ha encontrado que tales caracteres son variables a lo largo del área de la especie y que no se pueden diferenciar consistentemente táxones subespecíficos sobre esta base. Hacia el NE de la Península S. lagascanus se hace muy raro o desaparece, probablemente substituido por S. provincialis, con el que a veces se ha confundido. Las localidades más orientales de la especie en la Península son las de Horta de Sant Joan (Tarragona) y Ciuret (Gerona) [cf. J. Calvo in Acta Bot. Malac. 39: 322-324 (2014)]. Senecio lagascanus ha sido citado también de La Segarra (Lérida) [cf. J. Pedrol & al. in Munibe 53: 153 (2002)]. Se trata de una población formada por unas pocas decenas de individuos con diferentes combinaciones de caracteres diagnósticos de S. provincialis y S. lagascanus. uno de estos individuos (MA 861151) ha sido incluido en un estudio con secuencias de ADN cloroplástico y de ITS. Los resultados de dicho estudio acercan este individuo a otras poblaciones de S. provincialis y no aclaran su posible estatus híbrido.

17. S. eriopus Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 116 (1865)

[eriópus]

S. eriopus subsp. hosmariensis (J. Ball) Blanca in Lagascalia 18: 309 (1996) Ind. loc.: “In rupestribus regionis montanae provinciae Malacitanae ad alt. 3-4000’ passim: (in Sierra de Mijas, S. de Estepona, Serrania de Ronda, Bss., Prol.! S. Bermeja, Wk.” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Phytotaxa 211: 29 (2015): COI] Ic.: Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 8: 541, 569 fig. 10 (1948)

Hierba perenne, erecta, con rizoma ± horizontal de 1,2-3,2 × 0,5-0,8 cm. Tallos 0,1-0,75 m, estriados, sin ramas, con hojas persistentes, de lanosos a ± aracnoideos. Hojas basales 2,6-11,6 × 1,8-8,2 cm, de ovadas a elípticas, a veces lanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de crenadas a dentadas, planas, obtusas, de subcordadas a truncadas –a veces atenuadas–, pecioladas, glabrescentes o aracnoideas por el haz, de flocosas a cubiertas por pelos aracnoideos dispersos por el envés; hojas caulinares semejantes a las basales –las inferiores mucho mayores que las superiores–, sésiles, de lanceoladas a estrechamente ovadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 1,4-18 cm, de flocoso a glabrescente. Inflorescencias reducidas a un capítulo solitario o pseudocorimbiformes; brácteas de la inflorescencia linear-oblongas, escasas. Capítulos 1-2(3), de 27,6-52,6 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (20)22-32(34), de 8,7-14,6 × 1,1-3,1 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente purpúreas en la parte superior y negruzcas en el ápice–, lanosas o ± aracnoideas; brácteas suplementarias (9)1418(20), de 4,8-12,1 × 0,5-1,7 mm, lineares, sin margen escarioso, generalmente purpúreas en la parte superior y negruzcas en el ápice, lanosas o ± aracnoideas. Flores liguladas 13-27, de 10,9-28,2 × 2,2-3,8 mm, femeninas, con 4-7 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 70-140, de 5,8-9,4 × 0,9-1,8 mm, amarillos. Anteras 2,1-2,6 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 7,6-8,9 mm, amarillos. Aquenios 3,3-7 × 0,7-1,5 mm, subcilíndricos, estriados, glabros –a veces con algunos pelos intercostales–, pardos. Vilano 4,6-9,7 mm, con los pelos ± caedizos, libres, que no forman una corona evidente. Matorrales con palmito, lentisco y carrasca, claros de pinares de pino carrasco, encinares y quejigares, sobre suelos calizos; 300-1500 m. III-VI. S de la Península Ibérica y N de Marruecos. Sierras Béticas (Líjar, Ronda, Bermeja y Mijas) y Alpujarra granadina. Esp.: Ca Gr Ma.

Observaciones.–Senecio eriopus es generalmente monocéfalo o con pocos capítulos, con brácteas suplementarias lineares, de 1/2 la longitud de las involucrales a casi iguales, e indumento de lanoso a ±

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aracnoideo. Este último carácter es muy variable, igual que el tamaño de los individuos y la forma de las hojas basales. Las plantas del NW del Rif se han separado como una subespecie distinta (S. eriopus subsp. hosmariensis), sobre la base de su pequeño porte, escaso indumento y hojas basales truncadas o subcordadas. Nuestro estudio in situ confirma tales caracteres, a lo que se puede añadir que las hojas son muy variables y llegan a ser atenuadas en ocasiones. Estas formas también se ven en las poblaciones de la Península, donde la variabilidad es mucho mayor. Por ejemplo, en la Sierra de Líjar (Cádiz) se observan individuos con el tallo e involucro con abundante indumento lanoso, mientras que en el cerro Calamorro (Sierra de Mijas, Málaga) son débilmente aracnoideos. Todo ello sugiere que estamos ante una especie variable en la que es impracticable diferenciar entidades subespecíficas. P.E. Boissier [cf. Voy. Bot. Espagne 2(11): 334 (1840)] citó S. doronicum var. lanatus Scop. ex W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv.: 391 (1837) en Sierra de Mijas, Sierra Bermeja y Ronda. Este nombre es un sinónimo homotípico de S. scopolii Hoppe & Hornsch., Tageb. Reise Adriat.: 251 (1818), especie circunadriática con involucro también lanoso. Después de estudiar el material en cuestión (G 162811, K, LE, P 3688113) concluimos que es una confusión con S. eriopus.

18. S. jacobaea L., Sp. Pl.: 870 (1753)

[Jacobáea]

Jacobaea vulgaris Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 445 (1791) S. jacobaeoides Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 119 (1865) S. foliosus Salzm. ex DC., Prodr. 6: 351 (1838) S. praealtus subsp. foliosus (DC.) Cout., Fl. Portugal: 640 (1913) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis” [lectótipo designado por J.W. Kadereit & P.D. Sell in Watsonia 16: 22 (1986): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 283 fig. 1413 (1922); S. Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 16, pl. 27 (1961)

Hierba bienal o perenne –muy rara vez anual–, erecta, con un corto rizoma vertical. Tallos 0,3-0,8(1,2) m, débilmente estriados, generalmente ramosos en el tercio superior, con una roseta basal tempranamente caduca y hojas persistentes en la parte media y superior, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso. Hojas de la roseta 4,4-24 × 2,2-6,4 cm, ovadas u obovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, pinnatífidas o lirado-pinnatífidas, con 3-7 pares de lóbulos laterales, planas, obtusas, pecioladas, con restos dispersos de indumento aracnoideoflocoso por el haz y envés; hojas caulinares 4,1-17 × 1,5-5,2 cm, similares a las basales pero algo más divididas –en ocasiones pinnatisectas–, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, ± amplexicaules, con las aurículas laciniadas; pecíolo 2,8-5,1 cm, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 14-36 × 8-23 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 10-57 × 2-28 mm, ± pinnatífidas. Capítulos 40-120, de 10-20 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 12-14, de 4,2-5,1 × 1-1,4 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente con el ápice negruzco–, glabras excepto por un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 3-5(6), de 2,7-3,9 × 0,3-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, con restos de indumento aracnoideo-flocoso especialmente en la base de la cara interna. Flores liguladas 11-13(15), de 7,7-12,8 × 1,1-1,7 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 45-65, de 3,8-6,1 × 0,5-1,2 mm, amarillos. Anteras 1,3-2,3 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 3,8-5,4 mm, amarillos. Aquenios de las flores liguladas (1,9)2,1-2,6 × 0,5-0,9 mm, subcilíndricos, estriados, glabros, con el vilano muy tempranamente caedizo; aquenios de los flósculos 1,4-1,8(2) ×

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0,3-0,7 mm, pelosos, con pelos aplicados o subpatentes, con vilano persistente. Vilano 2,7-4,5 mm. 2n = 20*, 40*, 80*; n = 20.

Praderas, claros de bosque, bordes de arroyo, tremedales, eriales y bordes de camino; 0-2400 m. V-XII. Casi toda Europa, Marruecos, Cáucaso, Asia Menor más el W y C de Siberia; naturalizada en Australia, Nueva zelanda, Sudáfrica, Norteamérica y Sudamérica. Toda la Península, aunque más raro en el SE. And. Esp.: Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma (Mu) Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL E (DL) Mi R TM. N.v.: afrentaquinteros, árnica, arria, azuzón, cachapete, cálsamo (Aragón), casanios, cazapeio, cazapete, cazapote, cibuta, clavel de sapo, copas, fitas, flores mil, gazapeo, gusanera, hierba cana, hierba cana mayor, hierba de Santiago, hierba de sapo, hierba jacobí, hierba lombriguera, oruga de Santiago, pella, sacapeos, suzón, suzón castellano, suzón real, vara de Santiago, yerba desenmarinadera (Aragón), yerba pico (Aragón); port.: casanios, erva-da-talasma, erva-de-São-Tiago, erva-dosapo, saca-prada, seca-ossos, tasna, tasneira; cat.: donzell del Canigó, herba de sant Jaume, herba de la fita, herba gavatxa, ixirisons, serverola; gall.: casanio, casanios, casimo, cálsamo, herba crespa, herba de Santiago, herba do sapo, herba manteigueira, sacapeos, tasna, tasneira, árnica. Observaciones.–Según D.A. Wardle in New zealand J. Ecol. 10: 67-76 (1987) S. jacobaea es predominantemente bienal, pero puede ser también anual o perenne. Entre el material ibérico estudiado no se han encontrado ejemplares anuales. En el centro de Europa se conocen formas sin flores liguladas que se han denominado S. jacobaea var. flosculosus DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 4: 163 (1805) que, por el momento, tampoco se han localizado en la Península. Las hojas de S. jacobaea son muy variables en el grado de división. Las de la roseta tienden a tener las divisiones menos profundas. Excepcionalmente las primeras hojas de la roseta pueden ser simplemente crenadas. Los aquenios de las flores liguladas son apreciablemente mayores que los de los flósculos, completamente glabros y sin vilano. En la antesis estas flores tienen un vilano más corto y de menos pelos que el de los flósculos, que se pierde pronto, de modo que en los aquenios maduros ya no se ve. El vilano de los flósculos, aunque se mantiene en los aquenios maduros, es relativamente frágil y los pelos se acaban fragmentando o cayendo. El aquenio de los flósculos es peloso, con pelos abundantes pero no en gran densidad, erecto-patentes, tanto en las costillas como entre ellas.

19. S. aquaticus Hill, Veg. Syst. 2: 120, pl. 86 fig. 24 (1761)

[aquáticus]

Jacobaea aquatica (Hill) G. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(1): 210 (1801) S. erraticus Bertol., Rar. Ital. Pl. Decas Tertia: 62 (1810) Jacobaea erratica (Bertol.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 16: 404 (1868) S. aquaticus subsp. erraticus (Bertol.) Tourlet, Cat. Pl. Vasc. Indre-et-Loire: 273 (1908) S. aquaticus subsp. barbareifolius (Wimm. & Grab.) Walters in Bot. J. Linn. Soc. 71: 273 (1976) Ind. loc.: “This is a Biennial, native of our ditch sides, and flowers in July” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 424 (2014): Hill, Veg. Syst. 2, pl. 86 fig. 24 (1761); epítipo: BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 283 fig. 1413c (1922); S. Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 16, pl. 26 (1961)

Hierba bienal, erecta. Tallos 0,2-0,65(1) m, débilmente estriados, generalmente ramosos en el tercio superior, con una roseta basal tempranamente caduca y hojas persistentes en la parte media y superior, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso. Hojas de la roseta 2,6-7,3 × 1,7-3,2 cm, ovadas u obovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de crenadas a lirado-pinnatífidas –con 3 o 4 pares de lóbulos laterales–, planas, obtusas, pecioladas, subglabras o con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso por el haz y envés –por lo general el envés es más peloso–; hojas caulinares 5,2-12,6 × 1,7-5 cm, similares a las basales pero algo más divididas –en ocasiones lirado-pinnatisectas–, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, ± amplexicaules, con las aurículas laciniadas; pe-

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cíolo 1,7-7,5 cm, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 13-30 × 9-23 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 13-42 × 3-18 mm, ± pinnatífidas. Capítulos 7-40, de 15-24 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 13(14), de 35,4 × 1-2,4 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –generalmente con el ápice negruzco–, glabras o con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso y con un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 4 o 5(8), de 1,7-4,2 × 0,30,6 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, con restos de indumento aracnoideo especialmente en la base de la cara interna. Flores liguladas 1114(17), de 7,3-10,8 × 1,7-2,8 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 60-160, de 2,8-4,9 × 0,7-1,4 mm, amarillos. Anteras 1,2-2,2 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 2,3-5,2 mm, amarillos. Aquenios de las flores liguladas (1,4)1,5-2 × 0,50,8 mm, subcilíndricos, estriados, glabros, con vilano ± persistente; aquenios de los flósculos (1,3)1,6-2,2 × 0,4-0,7 mm, glabros, con vilano persistente. Vilano 1,8-3,6 mm. 2n = 40; n = 20.

Praderas, bordes de arroyo, marjales, dunas y bordes de camino; 0-1800 m. I-XII. C y W de Europa, NW de África, Asia Menor y el Cáucaso; naturalizada en Nueva zelanda. N de la Península, desde los Pirineos occidentales hasta el N de Portugal y el Sistema Ibérico, más localidades aisladas en el C, S y E de la Península. Esp.: Bi Bu C Ca (CR) Cs Ge Gr H Hu (J) Le Lu Ma Na O (Or) P Po S Se So S SS V Vi. Port.: (AAl) (Ag) BL DL Mi. N.v.: azuzón, casanios, pericón, zacapeos, zuazón real; port.: erva-de-São-Tiago, mija-cão, tasna, tasneira, tasneira-da-água, tasneirinha, tasninha; cat.: seneci aquàtic; gall.: casanios.

Observaciones.–P.B. Pelser & R. Houchin in Bot. J. Linn. Soc. 145: 489-498 (2004) han estudiado detalladamente la variabilidad de S. aquaticus en Europa. Según estos autores los caracteres que se han usado para separar la subsp. barbareifolius tienen un amplio solapamiento y se dan en toda el área de distribución de la especie. Por ello sugieren que el rango varietal sería el más apropiado para referirse a tales formas. En las plantas ibéricas se encuentra también una amplia variación en el número de capítulos (que sería mayor en la subsp. barbareifolius), el ángulo de las ramas secundarias (que sería más abierto en la subsp. barbareifolius), el margen de los segmentos laterales de las hojas caulinares (que serían algo más incisos en la subsp. barbareifolius) y el ángulo de las venas secundarias (que sería más abierto en la subsp. barbareifolius). Tales caracteres no parecen circunscribirse a ninguna área concreta. El conjunto de lo señalado previamente sugiere que el tratamiento sintético que proponen C. Stace, New Fl. Brit. Isles ed. 2: 740 (1997) es plenamente acertado. El vilano, aunque se mantiene en los aquenios maduros, es relativamente frágil y los pelos se acaban fragmentando o cayendo. El aquenio de los flósculos es glabro en las plantas ibéricas estudiadas, pero en algunos ejemplares centroeuropeos depositados en MA se aprecia algún pelo minúsculo disperso.

20. S. erucifolius L., Sp. Pl.: 869, [1231] (1753) [“erucifolia”]

[erucifólius]

Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Oekon. Fl. Wetterau 3(1): 208 (1801) S. praealtus Bertol. in Opusc. Sci. 3: 183, tab. 7 (1819) S. erucifolius subsp. tenuifolius (J. Presl & C. Presl) Schübl. & G. Martens, Fl. Würtemberg: 541 (1834) Jacobaea erucifolia subsp. praealta (Bertol.) Greuter & B. Nord. in Willdenowia 37: 181 (2007) Ind. loc.: “Habitat in aggeribus Europae temperate” [lectótipo designado por J.W. Kadereit in Taxon 47: 366 (1998): Barrelier, Pl. Gall. Icon.: 96, tab. 153 (1714)] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 283 fig. 1413b (1922) [sub S. erucifolius]; S. Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 16, pl. 28 (1961)

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Hierba perenne, erecta, estolonífera, con un rizoma horizontal de 3-9 × 0,3-0,8 cm. Tallos 0,5-0,95 m, débilmente estriados, generalmente ramosos en el tercio superior, con una roseta basal tempranamente caduca y hojas persistentes en la parte media y superior, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso. Hojas 3,5-11 × 1,7-6,5 cm, ovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de liradopinnatífidas a pinnatisectas –con 3-6 pares de lóbulos laterales, ± divididos–, planas, agudas, sésiles, ± amplexicaules, con las aurículas laciniadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso por el haz y envés –por lo general el envés es más peloso–. Inflorescencias 8-22 × 625 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 4-46 × 2-29 mm, ± pinnatífidas. Capítulos 11-73, de 13-23 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 12 o 13, de 3,8-5,1 × 1-1,8 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –sin el ápice negruzco–, con restos dispersos de indumento aracnoideo-flocoso y con un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 5-8, de 2,1-4,2 × 0,3-0,6 mm, lineares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, con restos de indumento aracnoideo especialmente en la base. Flores liguladas 10-13(17), de 8,8-15,2 × 1,4-2,2 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 36-50, de 4,8-7 × 1,1-1,6 mm, amarillos. Anteras 1,3-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,7-7 mm, amarillos. Aquenios 2,4-2,9 × 0,4-0,5 mm, subcilíndricos, estriados, densamente cubiertos de pelos aplicados, principalmente sobre las costillas. Vilano 3,3-6,8 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40*; n = 20*. Herbazales, márgenes de cultivos, robledales, bordes de arroyo, marjales y bordes de camino; 01900 m. VIII-XI. Casi toda Europa –ocasional en el N y NE– y C y E de Siberia. N de la Península, más localidades aisladas en el C y S; falta en la franja occidental, desde Galicia hasta el S de Portugal. (And.) Esp.: Av B (Bi) Bu Cs Ge Gr Hu (J) L Le Lo Na O P Sg So SS T Te Va Vi z. N.v.: suzón; cat.: seneci erucifoli.

Observaciones.–Senecio erucifolius se distingue fácilmente de S. jacobaea y S. aquaticus por su rizoma horizontal bien desarrollado y por sus aquenios homomorfos y pelosos. El indumento de las hojas de S. erucifolius es algo más denso que el de esas dos especies, en especial por el envés, pero no llega a ser blanquecino. Las hojas de S. erucifolius son muy variables en el grado de división. Las de las rosetas y la parte inferior del tallo, que son pecioladas y menos divididas que las caulinares, se pierden muy pronto, por lo que no se han podido estudiar en el material de herbario. En las plantas ibéricas las hojas son por lo general pinnatipartidas, con lóbulos ± divididos. No es raro, sin embargo, encontrar hojas lirado-pinnatífidas con un lóbulo terminal netamente más grande que los laterales y menos inciso o, en el otro extremo, hojas casi dos veces pinnatisectas, con los lóbulos estrechos y todos semejantes, y entre ellas todas las formas intermedias imaginables. Estas variaciones, que se producen también más allá de nuestras fronteras, han dado lugar a la descripción de numerosas entidades taxonómicas. Entre las más destacables se puede mencionar S. erucifolius subsp. tenuifolius de hojas pinnadas y con los lóbulos laterales semejantes al terminal, y S. praealtus de hojas inferiores bipinnatífidas y con todos los lóbulos estrechos y lineares. A la espera de que una revisión taxonómica en toda su área de distribución aclare estos interrogantes, la variabilidad observada en la Península aconseja mantener S. erucifolius como una especie sin segregados, tal y como hacen A.O. Chater & S.M. Walters in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 202 (1976) o A.R. Clapham & al., Fl. Brit. Isles: 453 (1987). G. Rouy indica que S. erucifolius puede, ocasionalmente, tener capítulos sin flores liguladas [cf. Rouy & Foucaud, Fl. France 8: 333334 (1903)], lo que no se ha detectado en las plantas ibéricas.

21. S. carpetanus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 59 (1852)

[carpetánus]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

S. celtibericus Pau, Not. Bot. Fl. Españ. 2: 14 (1888) Ind. loc.: “Hab. in montibus Carpetanis Castellae, circà el Paular propè Fuencaliente ex herb. Pavón nunc Boiss.” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 796 (1983): G] Ic.: Lám. 284

Hierba perenne, erecta, con un rizoma ± horizontal de 2-7 × 0,3-0,5 cm. Tallos 0,2-0,7 m, débilmente estriados, generalmente ramosos en el tercio superior, con una roseta basal ± persistente y hojas en la parte media y superior, con pelos tectores, pluricelulares, ± aplicados, más abundantes hacia la base. Hojas de la roseta 2,9-5,5 × 1-2,2 cm, ovadas o elípticas, de nervadura pinnada, nada carnosas, irregularmente crenadas, planas, agudas, pecioladas, con indumento relativamente denso, formado por pelos tectores, pluricelulares, ± aplicados, por el haz y envés – por lo general el envés es más peloso–; hojas caulinares 2,9-7,4 × 0,6-2,3 cm, de elípticas a estrechamente elípticas, pinnatífidas –rara vez profundamente dentadas–, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, ± amplexicaules, con las aurículas laciniadas; pecíolo 1,2-2,2 cm, con pelos tectores, pluricelulares, ± aplicados, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 4-23 × 511 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 5-16 × 1-6 mm, ± pinnatífidas. Capítulos (3)9-18(31), de 13-19 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 13, de 3,8-5,4 × 0,8-1,6 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –con el ápice negruzco–, glabras o con algunos pelos tectores, pluricelulares, ± aplicados, dispersos y con un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias 4-9, de 1,6-3,3 × 0,3-0,7 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice negruzco, casi glabras, con algún pequeño pelo en el margen. Flores liguladas 7-9(10), de 7,7-9,9 × 1,4-2,2 mm, femeninas, con 4(5) nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 2641, de 4,9-7,2 × 0,7-1,9 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,4 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,3-6,6 mm, amarillos. Aquenios 2-2,6 × 0,3-0,6 mm, subcilíndricos, estriados, densamente cubiertos de pelos aplicados. Vilano de 4,5-6,1 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. Herbazales húmedos, trampales, juncales y bordes de arroyo; 500-1500 m. VII-X. 䢇 C de la Península, desde la vertiente S de la Cordillera Cantábrica y montes Vascos hasta el E del Sistema Central e Ibérico. Esp.: Bu (Cs) Cu Gu Le Lo (M)? (Na) P Sg So Te Va Vi (z).

Observaciones.–Especie muy fácilmente identificable por su dimorfismo foliar. Las hojas de la roseta, y a veces también las de la base del tallo, son pecioladas, ovadas o anchamente elípticas y de margen ± irregularmente crenado, mientras que las del tallo son más estrechas, sésiles y pinnatífidas. Las indicaciones geográficas del protólogo son un tanto confusas. H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 796 (1983) mencionan que en el lectótipo hay dos etiquetas manuscritas de Pavón: “torre y Villa de Fuen caliente” y “Paular / en los Altos”, que al ser publicada la especie parecen fundirse en una sola. En el Paular (Madrid) no se ha vuelto a localizar S. carpetanus [cf. F. Fernández González, Estud. Fl. Paular: 249 (1988)] aunque su presencia no es inverosímil ya que se conocen otras localidades en las cercanías. Por otro lado, es difícil ubicar con exactitud Fuencaliente, ya que hay varias localidades con tal nombre en el área conocida de S. carpetanus.

22. S. nebrodensis L., Sp. Pl. ed. 2: 1217 (1763)

[nebrodénsis]

S. duriaei J. Gay ex DC., Prodr. 6: 350 (1838) Ind. loc.: “Habitat in Sicilia, Hispania, Pyrenaeis. Alstroemer” [lectótipo indicado por J.C.M. Alexander in Notes R. Bot. Gard. 37: 394, 396 (1979): LINN] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 95 fig. a (1839) [sub S. duriaei]; lám. 285

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Lám. 284.–Senecio carpetanus, a-d) puerto de Herrera, Álava (MA 421247); e-j) Foncea, La Rioja (MA 751322); k, l) San Millán, Álava (MA 422074): a, b) hábito; c) hoja caulinar; d) detalle del indumento de la hoja; e) capítulo; f) bráctea; g) bráctea suplementaria; h) flor ligulada; i) flósculo; j) estambres; k) aquenio; l) detalle del indumento del aquenio.

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Lám. 285.–Senecio nebrodensis, a, e-j) Puebla de Sanabria, zamora (MA 199120); b) laguna de Fuentes Carrionas, Palencia (MA 732662); c, d) pico Espigüete, Palencia (MA 560323); k, l) Cerezo de Arriba, Segovia (MA 694869): a) hábito; b) rizoma; c) hoja basal; d) detalle del indumento de la hoja; e) capítulo; f) bráctea; g) bráctea suplementaria; h) flor ligulada; i) flósculo; j) estambres; k) aquenio; l) detalle del indumento del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Hierba perenne, erecta, con un rizoma ± vertical, endeble. Tallos 0,1-0,9 m, débilmente estriados, ramosos desde la base o solo en la parte superior, con una roseta basal ± caduca y hojas en la parte media y superior, con abundantes pelos glandulíferos, ± patentes y, hacia la base, algunos pelos tectores, pluricelulares, ± aplicados. Hojas de la roseta 1,6-8,6 × 0,7-2,6 cm, obovadas o elípticas, de nervadura pinnada, nada carnosas, ± pinnatífidas, planas, obtusas, pecioladas, con indumento relativamente denso, formado por pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes, por el haz y envés –por lo general el envés es más peloso–; hojas caulinares 3,5-14,2 × 1,1-3,8 cm, obovadas o elípticas, pinnatífidas, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, ± amplexicaules, con las aurículas laciniadas; pecíolo 1-2,6 cm, con pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Inflorescencias 5-21 × 3-25 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 8-59 × 1-12 mm, ± pinnatífidas. Capítulos (5)6-15(42), de 18-26 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 19-22, de 7,1-10,5 × 0,8-1,4 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –sin el ápice negruzco–, densamente pelosas, con pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes y con un pincel de pelos tectores en el ápice; brácteas suplementarias 3-7, de 2,8-7,4 × 0,4-0,8 mm, lineares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, densamente cubiertas con pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes. Flores liguladas 13(16), de 9-15,3 × 2,1-3,6 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 61-82, de 4,9-7,7 × 0,81,6 mm, amarillos. Anteras 1,5-2,5 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,4-7,2 mm, amarillos. Aquenios 3-4,1 × 0,5-1 mm, subcilíndricos, estriados, cubiertos de pelos aplicados entre las costillas, a veces subglabros. Vilano 5-7,1 mm, con los pelos ± caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Repisas de roquedo, gleras, crestones, bordes de arroyo, taludes, matorrales de enebro rastrero, piornales y claros de pinar o hayedo; 1200-3000 m. VII-IX(XI). 䢇 Cordillera Cantábrica, Sistema Central e Ibérico y Sierra Nevada. Esp.: Al Av (Bu) Cu Gr (Gu) Le Lu M O Or P S Sa Sg So (Te) za.

Observaciones.–El epíteto específico que Linneo dio a este Senecio ha originado una cierta confusión sobre la identidad de la especie y como consecuencia sobre el área que ocupa. Quizá por ello ha sido tratado como nomen confusum [cf. W.R. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 712 (2008)], aunque no se haya hecho ninguna propuesta formal para rechazarlo [cf. C.E. Jarvis, Order Chaos: 840 (2007)]. Senecio nebrodensis es endémico de las montañas españolas sin que, a pesar de lo dicho en el protólogo, conste su presencia en los Pirineos. Las citas de Sicilia y otras partes de Europa y N de África han de llevarse, según J.C.M. Alexander in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 37: 394 (1979), a S. squalidus L., Sp. Pl.: 869 (1753). Con independencia de que la tipificación de J.C.M. Alexander no sea totalmente explícita, LINN 996.23 parece ser el único material original y se ajusta bien a la especie que se encuentra en la Península. Subsiste la incógnita sobre las razones que llevaron a Linneo a utilizar un epíteto que hace referencia a Sicilia y a mencionar en el protólogo a Alstroemer (en el pliego de LINN nada indica que Alstroemer le enviara la planta). El corto y endeble rizoma vertical de S. nebrodensis sugiere que estamos ante una planta perenne de vida corta. Las hojas de la roseta y la base del tallo desaparecen pronto y en el material de herbario son escasas. Las que se han podido estudiar son similares a las caulinares salvo por el pecíolo. Senecio nebrodensis es una planta pegajosa por sus abundantes pelos glandulíferos que se encuentran desde las brácteas hasta la base del tallo. Estos pelos son relativamente cortos (0,2-0,8 mm) y con el pie formado por varias células decusadas. En la base del tallo se encuentran además unos peculiares pelos tectores, mucho más largos que los anteriores, formados también por varias células decusadas que continúan en una frágil prolongación filiforme. Los aquenios de las flores liguladas son similares en forma e indumento a los de los flósculos pero de una coloración algo más clara.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

23. S. adonidifolius Loisel., Fl. Gall.: 566 (1807)

[adonidifólius]

Jacobaea adonidifolia (Loisel.) Pelser & Veldkamp in Compositae Newslett. 44: 2 (2006) S. artemisiifolius Pers., Syn. Pl. 2: 435 (1807) Ind. loc.: “Habitat in montibus Arverniae, Sequanorum; circà Lutetiam, à Montmorency, Marcoussis, Fontainebleau” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 423 (2014): MRAV] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 282 fig. 1410 (1922)

Hierba perenne, erecta, con un rizoma ± horizontal de 3-14 × 0,3-0,7 cm. Tallos 0,3-0,7 m, débilmente estriados, ramosos solo en la inflorescencia, con una roseta basal ± caduca y hojas en la parte media y superior, glabros –excepto por algunos pelos tectores en la inflorescencia–. Hojas 2,6-21 × 2-7,5 cm, ovadas u obovadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, bi o tripinnatisectas –con los segmentos estrechamente lineares, de 0,3-1,4 mm de anchura–, planas, agudas, sésiles –con la base levemente abrazadora–, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras. Inflorescencias 4-17 × 5-10 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 3-31 × 1-19 mm, ± pinnatisectas. Capítulos 17-65, de 10-15 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 9-13, de 3-6,1 × 0,6-1,1 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –sin el ápice negruzco–, glabras o con escasos pelos tectores dispersos y con un pincel de pelos en el ápice; brácteas suplementarias (0)1-2(3), de 1-2,7 × 0,2-0,4 mm, lineares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, con cilios ± abundantes. Flores liguladas (3)4-6(8), de 6,6-10,8 × 1,7-2,8 mm, femeninas, con 4(6) nervios, tridentadas o escotadas, amarillas. Flósculos 10-22, de 4,5-5,7 × 0,8-1,4 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,6 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,3-5,6 mm, amarillos. Aquenios 3,1-4,2 × 0,6-0,8 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 1,9-3,8 mm, con los pelos caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40; n = 20.

Repisas de roquedo, prados, brezales, piornales y claros de pinar, abetal, robledal y hayedo; (150)500-2800 m. VI-IX. C y S de Francia más la Península Ibérica. Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Central e Ibérico y Sierras Béticas (Baza, Cazorla, La Sagra, Mágina). And. Esp.: Ab Av B Bu Cu Ge Gr (Gu) Hu J L Le Lo M Na O Or P S Sa (Sg) So SS Vi z za. N.v.: herba tosera, suzón fino; cat.: seneci adonidifoli.

Observaciones.–Frente al resto de las especies ibéricas, S. adonidifolius es inconfundible por sus hojas bi o tripinnatisectas, con segmentos lineares y estrechos. En el C y E de los Alpes se encuentra una especie de hojas similares aunque algo menos divididas, S. abrotanifolius L., Sp. Pl.: 869 (1753), que se diferencia bien por sus capítulos mayores, con más brácteas y más flores liguladas, estas últimas de un amarillo anaranjado. Los tallos fértiles de S. adonidifolius nacen sobre un rizoma robusto y ramificado que alberga también rosetas estériles. Por lo general las hojas basales se pierden cuando se desarrolla el tallo fértil. Estas hojas son muy similares a las caulinares, con los segmentos del tercio inferior muy cortos e indivisos. En ambos casos es difícil apreciar una diferenciación entre lámina y pecíolo, por lo que se han descrito como sésiles. Las brácteas del capítulo, en el material de herbario son muy brillantes, y muchas veces la mitad superior se mantiene verde mientras que la inferior se torna de un castaño claro. Los pelos del vilano son notablemente frágiles y escasos. Los aquenios son subcilíndricos y algo arqueados, con las costillas ± marcadas según el grado de maduración y secado, no fuertemente comprimidos como se ha dicho [cf. A.O. Chater & S.M. Walters in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 192 (1976)].

24. S. minutus (Cav.) DC., Prodr. 6: 346 (1838)

Cineraria minuta Cav., Icon. 1: 21, tab. 33 fig. 3 (1791), basión. Jacobaea minuta (Cav.) Pelser & Veldkamp in Compositae Newslett. 44: 8 (2006)

[minútus]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Ind. loc.: “Habitat in culmine monticulorum contra lacum Ontigola prope Aranjuez. Floret mense Maio una cum Lithospermo dispermo, Fritilaria meleagri, Alysso montano, Asphodelo ramoso &c.” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 425 (2014): MA] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 43 (1882) [sub S. minutus var. gibraltaricus]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 73 (1987)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,05-0,25 m, débilmente estriados, simples o ramosos en la base, con una roseta basal ± caduca y hojas en la parte media, vilosos, con pelos tectores de 1,6-4,4 mm especialmente abundantes hacia la base. Hojas de la roseta 0,4-1,7 × 0,2-1,4 cm, obovadas o cuneadas, de nervadura pinnada, nada carnosas, trilobadas, irregularmente crenadas o dentadas –rara vez pinnatífidas–, planas, obtusas, pecioladas, glabras o con indumento disperso de pelos tectores largos y flexibles tanto por el haz como por el envés; hojas caulinares 0,72,4 × 0,2-0,9 cm, ± elípticas, de pinnatífidas a pinnatisectas, sésiles, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con la base levemente abrazadora; pecíolo 0,4-1,9 cm, viloso, sin aurículas, levemente abrazador en la base. Capítulos solitarios de 11-27 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (8)13(14), de 3,3-5,9 × 1-2,3 mm, subiguales, lineares u oblanceoladas, obtusas, verdes –con el ápice negruzco–, con indumento disperso de pelos tectores largos y flexibles y con un pincel de pelos en el ápice; sin brácteas suplementarias. Flores liguladas (3)8-14, de 6,8-13 × 1,6-2,2 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas –a veces purpúreas por el envés–. Flósculos 26-80, de 2,9-4,5 × 0,7-1,1 mm, amarillos. Anteras 1-1,6 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 2,7-4,8 mm, amarillos. Aquenios 1,6-2,2 × 0,6-0,9 mm, obovoideos –algo comprimidos–, sin estrías, regularmente cubiertos por pelos aplicados. Vilano 2,1-2,7 mm, con los pelos caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Repisas de roquedos, taludes, prados terofíticos y claros de bosque o matorral, sobre suelos removidos o pedregosos; (50)500-1900 m. III-VII. Península Ibérica y Marruecos. Casi toda la Península, aunque falta en la Cornisa Cantábrica, buena parte de Portugal y desde el valle del Ebro hacia el E. Esp.: A Ab Al Av (Ba) Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H J Le Lo M Ma Mu Na P S Sa Se Sg So Te To V (Va) Vi z za. Port.: (Ag) (BAl) (BB) BL E. N.v.: manzanilla navarra, vara de san Fermín; cat.: seneci menut.

Observaciones.–Senecio minutus se caracteriza bien frente a otras especies anuales del género por sus capítulos solitarios, su dimorfismo foliar, su indumento viloso y sus aquenios obovoideos, algo comprimidos. Esta especie es de tamaño muy variable. Los ejemplares más pequeños son de tallo simple y los más desarrollados por lo general se ramifican desde la base. En todos ellos las hojas de la roseta –y en ocasiones las de la base del tallo– están relativamente poco divididas, con lámina y pecíolo bien diferenciados, y son escasamente pelosas. En la parte media del tallo –o de las ramas– las hojas se tornan progresivamente más divididas, sésiles, y más densamente pelosas. La parte final del tallo o de las ramas es similar a un escapo, desnuda o con alguna hoja escuamiforme y remata en un capítulo solitario.

25. S. gallicus Vill. in Chaix, Pl. Vapinc.: 67 (1785)

[gállicus]

Ind. loc.: “Vapinci, in muris, vineis” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 425 (2013): GAP] Ic.: Dufour in Ann. Sci. Nat. (Paris) 5, tab. 11 (1825) [sub S. difficilis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 74 (1987); lám. 286

Hierba anual, erecta. Tallos 0,05-0,55 m, estriados, ramosos desde la base o la parte media, con hojas persistentes –rara vez caducas las inferiores–, con pelos

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Lám. 286.–Senecio gallicus, a, b) Níjar, Almería (MA 805600); c-e, g, j-o) entre Villarrobledo y El Provencio, Albacete (MA 783478); f, h, i) San Pedro del Pinatar, Murcia (MA 705630): a) hábito; b) hoja basal por el envés; c) hoja caulinar por el haz; d) detalle de los pelos tectores pluricelulares de la hoja; e) capítulo sin brácteas suplementarias; f) capítulo con brácteas suplementarias; g, h) brácteas; i) bráctea suplementaria; j) flor ligulada; k) ramas estigmáticas de la flor ligulada; l) flósculo; m) anteras; n) ramas estigmáticas del flósculo; o) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

tectores pluricelulares ± aracnoideos, a veces abundantes –rara vez glabrescente–. Hojas basales 1,6-9 × 0,3-2,7 cm, de oblongas a espatuladas, raramente obovadas, de nervadura pinnada, ± carnosas, de pinnatífidas a pinnatisectas, con 3-7 pares de lóbulos laterales –enteros o hasta doblemente pinnatipartidos–, a veces revolutas en el margen, agudas u obtusas, pecioladas y sin aurículas, a menudo con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos; hojas caulinares similares a las basales, aunque sésiles y auriculadas; pecíolo 0,5-1,8 cm, con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos. Inflorescencias corimbiformes –monocéfalas en individuos muy pequeños–; brácteas de la inflorescencia lineares, ensanchadas en la base, enteras, a veces con el ápice teñido de negro. Capítulos 1-120, de 14-28 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (10)20 o 21, de 3,9-5,7 × 0,6-1,1 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes, rara vez con el ápice negruzco, glabras; sin brácteas suplementarias o raramente hasta 6, de 1,2-2,7 × 0,4-0,7 mm, lanceoladas –agudas–, sin margen escarioso, generalmente sin el ápice negruzco o con este levemente obscurecido, glabrescentes. Flores liguladas (6)13, de 7,4-15,7 × 1,8-3,6 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 11-140, de 3,8-7,8 × 0,8-1,7 mm, amarillos. Anteras 1,1-2,1 mm, blanquecino-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 3,3-7,6 mm, amarillentos. Aquenios 2,1-2,7 × 0,3-0,5 mm, fusiformes, con pelos intercostales, pardo-negruzcos. Vilano 4-5,2 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 20; n = 10.

Pinares, matorrales, pastizales, eriales, bordes de cultivo, dunas, con preferencia por suelos arenosos y sedimentarios, a veces sobre yesos; 0-1800 m. II-XI. Mediterráneo Occidental. Casi toda la Península excepto buena parte de la Cornisa Cantábrica y de los Pirineos. Esp.: A Ab Al Av B Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu (J) L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na Or P Po S Sa (Se) Sg So T Te To V Va Vi z za. Port.: (AAl) Ag BA BAl BB BL E (Mi) R TM. N.v.: ajenjo, amarrollo, árnica, falsa cachapedo, cazapeto, chirones, flor de Santiago, matafuerte, motarco, rabo de gato; cat.: seneci gàl·lic.

Observaciones.–Senecio gallicus es una especie ampliamente distribuida en la Península Ibérica. Las formas típicas se caracterizan por la falta de brácteas suplementarias aunque, excepcionalmente, ciertas poblaciones del litoral tienen hasta 4-6. Hemos estudiado pliegos con esas características procedentes de las Islas Berlengas (Estremadura), Cangas de Morrazo (Pontevedra), Punta del Sabinar (Almería) y San Pedro del Pinatar (Murcia). En estos individuos la delimitación entre las brácteas superiores de la inflorescencia y las suplementarias del involucro no es clara, de modo que los capítulos poco desarrollados parecen tener mayor número de brácteas suplementarias. Merece ser destacada la notable variabilidad del número de brácteas que se observa en San Pedro del Pinatar, lo que sugiere que ha podido haber algún tipo de influencia de S. leucanthemifolius y hace que ciertos ejemplares sean difíciles de identificar. F. Alcaraz & al. in Israel J. Pl. Sci. 46: 331-335 (1998) han llevado las plantas de San Pedro del Pinatar y Punta del Sabinar a S. glaucus L., Sp. Pl.: 868 (1753), taxon restringido al Mediterráneo oriental (Egipto e Israel), caracterizado por sus hojas con lóbulos lineares, mucho más largos que anchos, y por el mayor número de brácteas suplementarias. Las mencionadas formas litorales de S. gallicus son muy semejantes a S. leucanthemifolius, del que se diferencian por el menor número de brácteas suplementarias –(3)4-6 frente a (6)9-17(21)–. Además, S. gallicus se caracteriza porque el ápice de sus brácteas suplementarias no está conspicuamente teñido de negro como ocurre en S. leucanthemifolius, y porque estas brácteas tienden a ser lanceoladas, agudas, pero menos acuminadas que en S. leucanthemifolius. La morfología de las hojas también es un carácter útil. Las hojas de S. gallicus son de pinnatífidas a pinnatisectas y tienen 3-7 pares de lóbulos laterales enteros o hasta doblemente pinnatipartidos. En S. leucanthemifolius también son de pinnatífidas a pinnatisectas (rara vez subenteras) pero con 2-5 pares de lóbulos laterales enteros o pinnatífidos.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

26. S. leucanthemifolius Poir., Voy. Barbarie 2: 238 (1789) [nom. cons.]

[leucanthemifólius]

S. leucanthemifolius subsp. crassifolius (Willd.) Ball in J. Linn. Soc. Bot. 16: 514 (1878) S. alboranicus Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: 29, 218 (1933) Ind. loc.: “Cette espèce croît dans les prairies sèche près de Bonne” [lectótipo designado por B. Nordenstam in Taxon 54(2): 551 (2005): P-LA] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 74 (1987); lám. 287

Hierba anual, erecta. Tallos 0,03-0,6 m, estriados, ramosos desde la base o la parte media, con hojas persistentes –a veces caducas las inferiores–, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos, sobre todo en el punto de inserción de las hojas. Hojas basales 1,9-7,5 × 0,5-2,8 cm, de espatuladas a obovadas, de nervadura pinnada, a menudo ± carnosas, de pinnatífidas a pinnatisectas, con 2-5 pares de lóbulos laterales –enteros o pinnatífidos–, a veces crenadas, a menudo ligeramente revolutas en el margen, agudas u obtusas, pecioladas y sin aurículas, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos; hojas caulinares 2,7-7,8 × 0,8-5 cm, de oblongas a elípticas, de pinnatífidas a pinnatisectas –rara vez subenteras–, sésiles, con aurículas enteras o dentadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos; pecíolo 0,6-1,7 cm, glabrescente o con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos. Inflorescencias corimbiformes –monocéfalas en individuos muy pequeños–; brácteas de la inflorescencia que progresivamente pasan de ser lanceoladas y dentadas a lineares y enteras. Capítulos 1-140, de 13-25 mm de diámetro. Involucro campanulado o subcilíndrico; brácteas (13)19-21, de 4,3-6,2 × 0,6-1,5 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con el ápice negruzco, glabras; brácteas suplementarias (6)9-17(21), de 0,9-2,9 × 0,3-0,6 mm, lineares o ligeramente ensanchadas en la base –a menudo largamente acuminadas–, sin margen escarioso, con el ápice conspicuamente teñido de negro y a menudo blanquecinas en el resto, glabrescentes o con algunos pelos tectores pluricelulares dispersos, largos. Flores liguladas (8)11-13, de 6,5-9,3 × 1,4-2,3 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 30-80, de 3,9-5,9 × 0,5-1 mm, amarillos. Anteras 1,2-1,5 mm, blanco-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 3,7-4,6 mm, amarillentos. Aquenios 1,5-2,5 × 0,4-0,6 mm, fusiformes, regularmente cubiertos por pelos ± aplicados o con pelos intercostales abundantes, de un pardo negruzco. Vilano 3,4-5,2 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 20.

Terrenos rocosos, arenales nitrificados, yermos, parterres antropizados, muros, cerca del litoral; 0100 m. XII-VII. Región Mediterránea e Islas Canarias. Islas Baleares, isla de Alborán y algunas localidades aisladas en la Península: peñón de Salobreña (Granada), peñón de Gibraltar y estuario del Sado (Alcácer do Sal). Esp.: Al Ca Gr PM[Mll Ib Formentera]. Port.: BAl.

Observaciones.–Senecio leucanthemifolius es una especie ampliamente distribuida por la cuenca del Mediterráneo, sumamente variable, para la que J.C.M. Alexander in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 37(3): 400 (1979) propuso una división en ocho variedades. O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 3: 852 (1995) asignaron las poblaciones de Baleares a S. leucanthemifolius subsp. crassifolius, un nombre que para J.C.M. Alexander (loc. cit.) es mero sinónimo de la variedad típica. La taxonomía de este grupo parece lejos aún de estar satisfactoriamente resuelta. En el presente tratamiento evitamos el uso de categorías infraespecíficas a la espera de un estudio que permita interpretar más claramente la variabilidad de la especie en toda su área de distribución.

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Lám. 287.–Senecio leucanthemifolius, a-i) punta Galera, Ibiza (MA 422219); j) punta Galera, Ibiza (MA 421023): a) hábito; b) hoja caulinar por el envés; c) capítulo; d) bráctea; e) bráctea suplementaria; f) flor ligulada; g) flósculo; h) anteras; i) ramas estigmáticas; j) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Senecio leucanthemifolius es relativamente abundante en Ibiza, Formentera y Alborán, mientras que en Mallorca se reduce a una sola localidad en la Punta de N’Amer. En la Península se encuentra solo en unas pocas localidades: peñón de Salobreña en Granada, peñón de Gibraltar, estuario del Sado (Alcácer do Sal). La población sadina se caracteriza por sus hojas nada carnosas y su gran porte (con ejemplares hasta de 60 cm). Esta especie se encuentra a menudo junto a S. vulgaris, sin que por el momento se hayan detectado individuos intermedios. Las plantas isleñas son más crasas y de hojas más divididas. Por lo que se refiere a las poblaciones de Alborán cabe decir que a veces presentan las brácteas suplementarias muy poco teñidas de negro en el ápice. En los islotes cercanos a Ibiza se han detectado plantas muy robustas, que quizás sean perennizantes.

27. S. varicosus L. fil., Dec. Pl. Horti upsal. 1: 9 (1762)

[varicósus]

S. rodriguezii Willk. ex J.J. Rodr. in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 3: 36 (1874) S. leucanthemifolius subsp. rodriguezii (Willk. ex J.J. Rodr.) Malag, Sin. Fl. Ibér. 76: 1207 (1977) Ind. loc.: “Habitat in Aegypto, unde semina praeterlapsa aestate missa suere a D. D. Roquè” [lectótipo designado por B. Nordenstam in Taxon 54(2): 551 (2005): LINN] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1: 3, tab. 3 (1880) [sub S. rodriguezii]

Hierba anual, erecta o ± decumbente. Tallos 0,03-0,20 m, estriados, ramosos desde la base, con hojas persistentes, con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos. Hojas basales 1,2-3,3 × 0,6-1,5 cm, de ovadas a obovadas, o anchamente lanceoladas, de nervadura pinnada, ± carnosas, dentadas –rara vez crenadas o subenteras–, planas, de haz verrugoso y con trazas irregulares de color blanquecino y envés a menudo purpúreo, obtusas, pecioladas, glabrescentes; hojas caulinares 1,13,7 × 0,7-2,6 cm, obovadas o anchamente lanceoladas –rara vez orbiculares–, dentadas –a veces subenteras–, sésiles y con la base ligeramente abrazadora o pecioladas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con pelos tectores pluricelulares dispersos en el haz, largos –rara vez glabrescentes–; pecíolo 0,4-1,4 cm, a menudo con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos. Inflorescencias subcorimbosas o monocéfalas; brácteas de la inflorescencia lineares, ensanchadas en la base, enteras y a menudo ligeramente escariosas. Capítulos 1-40, de 11,7-13,5 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (12)18-20(21), de 3,3-5,6 × 0,7-1,2 mm, subiguales, lineares, agudas –rara vez obtusas–, verdes –a veces con el ápice negruzco o magenta–, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares dispersos; brácteas suplementarias 3-8, de 1,1-1,9 × 0,3-0,6 mm, lineares o ensanchadas en la base, con margen escarioso hasta de 0,2 mm, generalmente sin el ápice negruzco, con pelos tectores pluricelulares dispersos, largos. Flores liguladas 13(18), de 5,58,4 × 1,6-2,3 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, blanco-rosadas. Flósculos 46-72, de 2,6-4,3 × 0,5-1,2 mm, de color magenta en la mitad superior. Anteras 11,3 mm, blanco-amarillentas, a menudo con el ápice teñido de magenta; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 3,2-3,8 mm, magentas en el ápice. Aquenios 1,6-2 × 0,4-0,5 mm, fusiformes, sin estrías, regularmente cubiertos por pelos ± aplicados, negruzcos. Vilano 3,3-4,4 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 20. Roquedos, terrenos pedregosos y arenales cerca del litoral; 0-200 m. II-VI. 䢇 Mallorca y Menorca. Esp.: PM[Mll Mn]. N.v.: manzanilla de mar; cat.: camamilla de la mar, camamitla de la mar, margalideta de la mar.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Observaciones.–Especie fácilmente identificable por la coloración de sus capítulos, carácter compartido solamente con S. elegans en el ámbito de Flora iberica. Se caracteriza por sus hojas de ovadas a obovadas (o anchamente lanceoladas), dentadas, con el haz verrugoso y trazas irregulares de color blanquecino, y el envés a menudo purpúreo. Ciertos autores lo han considerado una subespecie de S. leucanthemifolius, especie ampliamente distribuida en la Región Mediterránea y muy variable en cuanto a la morfología foliar. Senecio leucanthemifolius se distingue bien por sus flores amarillas, hojas medias y superiores auriculadas o semiamplexicaules (ligeramente abrazadoras en S. varicosus) y lisas y sus brácteas suplementarias sin margen escarioso (a menudo con margen escarioso en S. varicosus). La especie endémica de Baleares se ha conocido tradicionalmente bajo el nombre de S. rodriguezii, tanto en la literatura florística como en la de conservación y otras ramas de la biología. Lamentablemente, este nombre tan profundamente enraizado en la literatura botánica ha tenido que ser reemplazado por S. varicosus. La propuesta para conservar S. rodriguezii en contra de S. varicosus [J. Calvo & C. Aedo in Taxon 62(3): 632-633 (2013)] no fue recomendada por el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [W.L. Applequist in Taxon 63(6): 1364 (2014)], por lo que ahora es obligado utilizar el nombre linneano. El hecho de que en la indicación locotípica se cite Egipto se debe a confusiones en el origen de las semillas que se cultivaron en upsala.

28. S. petraeus Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 59 (1852)

[petráeus]

Ind. loc.: “Hab. inter lapides in montibus ponè urbem Grazalema Hispaniae australis (Boiss. et Reut, Junio 1849” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 798 (1983): GBoiss.] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 75 (1987); lám. 288

Hierba anual, erecta. Tallos 0,1-0,4 m, estriados, ramosos desde la base o la parte media, con hojas persistentes, las inferiores prontamente caducas, con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos, o glabrescente. Hojas basales 2-4,2 × 0,71,5 cm, de espatuladas a obovadas, de nervadura pinnada, ligeramente carnosas, de finamente dentadas a pinnatífidas, planas –a veces ligeramente revolutas–, obtusas, pecioladas y sin aurículas, a menudo con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos, dispersos; hojas caulinares 2,3-9,6 × 0,8-3,5 cm, de espatuladas a ovadas, de finamente dentadas a pinnatífidas –rara vez pinnatipartidas–, sésiles y amplexicaules –especialmente hacia el ápice–, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos o glabrescentes; pecíolo 0,5-1,3 cm, con pelos tectores pluricelulares ± aracnoideos. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia lineares u ovado-triangulares, muy ensanchadas en la base, enteras o dentadas, con el ápice teñido de negro en las superiores. Capítulos 2-30, de 19-39 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (12)20-21, de 6,1-9,8 × 0,9-1,6 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con el ápice negruzco, glabras; sin brácteas suplementarias, raramente una de c. 2 × 0,4 mm, linear, sin margen escarioso, generalmente con el ápice negruzco, glabrescente. Flores liguladas 13(15), de 12,7-16,8 × 2,8-4,3 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 11-160, de 5,4-8,1 × 0,5-1,2 mm, amarillos. Anteras 1,6-2,3 mm, amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,3-7,4 mm, amarillentos. Aquenios 3-3,4 × 0,4-0,6 mm, fusiformes, con pelos intercostales o en toda su superficie, pardos. Vilano 6,2-6,5 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 20.

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Lám. 288.–Senecio petraeus, a, b, d-k) Benaocaz, Cádiz (MA 852388); c) cultivado en el Jardín Botánico de Barcelona procedente de Benaocaz (MA 701901): a) hábito; b, c) hojas caulinares; d) capítulo; e) bráctea; f) flor ligulada; g) ramas estigmáticas de la flor ligulada; h) flósculo; i) anteras; j) ramas estigmáticas del flósculo; k) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Laderas pedregosas calizas; 200-900 m. III-VI. 䢇 Grazalema, Serranía de Ronda y proximidades. Esp.: Ca Ma Se.

Observaciones.–Senecio petraeus es muy semejante a las formas normales de S. gallicus que carecen por completo de brácteas suplementarias. En ocasiones la bráctea superior de la inflorescencia de S. petraeus parece situarse sobre el capítulo dando la apariencia de una bráctea suplementaria. Ambas especies se separan eficazmente atendiendo a los siguientes caracteres. En S. petraeus la longitud de las brácteas involucrales y de los aquenios es mayor que en S. gallicus (brácteas 6,1-9,8 mm frente a 3,9-5,7 mm; aquenios 3-3,4 mm frente a 2,1-2,7 mm) y las hojas son de finamente dentadas a pinnatífidas (rara vez pinnatipartidas), mientras que en S. gallicus son pinnatífidas o pinnatisectas. Esta especie ha sido citada del Rif tangerino por diversos autores [cf. M. Ibn Tattou in Fennane & al. (eds.), Fl. Maroc 3: 266 (2014); G. Blanca in Valdés & al. (eds.), Cat. Pl. Vasc. N. Maroc 2: 668 (2002)], basándose probablemente en la cita de M. Gandoger [cf. Bull. Soc. Bot. France 54: 77-81 (1907)]. En dicha publicación se menciona que la planta se recolectó en los pedregales calizos de la Sierra Bullones, actual Jebel Musa (Tánger). Tanto por el hábitat como por la cercanía a las poblaciones peninsulares no puede descartarse totalmente la presencia de la especie en esta localidad. Desafortunadamente, no ha aparecido ningún testimonio en el herbario de Gandoger (Ly) (Thiébaut in litt.), ni tampoco se han encontrado otras muestras rifeñas que confirmen las citas norteafricanas inequívocamente.

29. S. sylvaticus L., Sp. Pl.: 868 (1753)

[sylváticus]

Ind. loc.: “Habitat in Europae borealis sylvis ceduis” [lectótipo designado por J.W. Kadereit in Taxon 47: 366 (1998): LINN-996.21] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 282 fig. 1407 (1922); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 76 (1987)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,15-1 m, estriados, ramosos desde la base o la parte superior, con hojas medias persistentes, e inferiores generalmente prontamente caducas, con pelos pluricelulares ± abundantes, a veces con algunos pelos glandulíferos en la parte superior. Hojas basales 1,9-8,5 × 0,4-1,6 cm, de oblanceoladas a espatuladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de pinnatífidas a pinnatipartidas, planas, obtusas, pecioladas y sin aurículas, con indumento de pelos tectores pluricelulares, más abundantes por el envés; hojas caulinares 1,4-9,6 × 0,2-4,9 cm, de oblanceoladas a lanceoladas, de pinnatisectas a pinnatífidas –lóbulos pinnatífidos o finamente denticulados–, sésiles –especialmente hacia el ápice–, con aurículas dentadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con indumento de pelos tectores pluricelulares, más abundantes por el envés –a veces ligeramente araneoso–; pecíolo 0,7-2,5 cm, con pelos tectores pluricelulares ± abundantes. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia lineares, generalmente ensanchadas en la base, enteras y finamente denticuladas o dentadas. Capítulos (1)5-190, de 7-9 mm de diámetro. Involucro cilíndrico; brácteas (8)13-14, de 5,4-8,5 × 0,5-1 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con el ápice tenuemente negruzco o purpúreo, con pelos tectores pluricelulares dispersos; brácteas suplementarias (2)3-5, de 0,9-3,2 × 0,3-0,5 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice tenuemente negruzco, con pelos pluricelulares ± abundantes, a veces algunos glandulíferos dispersos. Flores liguladas (6)12 o 13, de 5,4-7,4 × 0,4-0,9 mm, femeninas, con (3)4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 18-55, de 3,8-7,4 × 0,3-0,7 mm, amarillos. Anteras 0,8-1 mm, blanco-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,5-7,5 mm, amarillentos. Aquenios 2,4-3 × 0,4-0,5 mm, fusiformes, con pelos intercostales

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

abundantes, pardos o negruzcos. Vilano 5,1-6,5 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 40; n = 20.

Claros de pinar, robledal, encinar o castañar, matorrales de diversos tipos, pastizales, bordes de charca y dunas fijas; 20-1700 m. (II)IV-IX. Europa, Madeira y Asia Occidental; naturalizado en Norteamérica, Sudamérica, Hawái, Nueva zelanda y Azores. Oeste de la Península, Meseta Norte, Sistema Ibérico y Pirineos occidentales. Esp.: Av Ba Bi (Bu) C Cc CR Gu H (J) Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS To (Va) Vi za. Port.: AAl (Ag) BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v., port.: cálcimo; cat.: seneci silvàtic; gall.: casamelos, cásimo.

Observaciones.–Las formas típicas de S. sylvaticus generalmente superan los 60 cm, tienen muchos capítulos y hojas pinnatisectas, lo que caracteriza bien a la especie frente a S. lividus. Los ejemplares pequeños pueden ser, sin embargo, difíciles de diferenciar de S. lividus. En S. lividus el indumento de la base del involucro y parte superior del pedicelo está formado exclusivamente por pelos glandulíferos relativamente cortos y patentes, mientras que S. sylvaticus tiene pelos tectores pluricelulares largos, no patentes, a veces densos y, en ocasiones, también pelos glandulíferos dispersos. Hemos podido constatar la presencia de S. sylvaticus en la localidad francesa de Melles (HauteGaronne en MPu-Coste!), a escasos kilómetros del valle de Arán. No se han podido confirmar, sin embargo, otras citas de la vertiente meridional de los Pirineos orientales.

30. S. lividus L., Sp. Pl.: 867 (1753)

[lívidus]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por J.C.M. Alexander & R. Mill in Taxon 47: 366 (1998): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 282 fig. 1407b (1922); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 76 (1987)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,1-1 m, estriados, ramosos desde la base o en la parte superior, con hojas inferiores y medias generalmente persistentes –a veces caducas las inferiores–, con pelos tectores pluricelulares ± abundantes en la mitad inferior y glandulíferos en la superior, ± patentes. Hojas basales 0,5-9,2 × 0,3-2,5 cm, de oblanceoladas a espatuladas, a veces obovadas u orbiculares, de nervadura pinnada, nada carnosas, de dentadas a pinnatífidas, a veces pinnatipartidas, planas, obtusas, pecioladas y sin aurículas, con indumento de pelos pluricelulares, algunos glandulíferos, más abundantes en el envés –a veces glabrescentes–; hojas caulinares 0,6-10,5 × 0,1-4 cm, de oblanceoladas a oblongo-lanceoladas o lineares, de dentadas a pinnatipartidas, a veces subenteras y finamente denticuladas, sésiles – especialmente hacia el ápice–, con aurículas dentadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con indumento de pelos pluricelulares, algunos glandulíferos, más abundantes en el envés –a veces glabrescentes–; pecíolo 0,3-2,9 cm, con pelos tectores y glandulíferos ± abundantes. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia lineares, ensanchadas en la base, enteras y finamente denticuladas o dentadas. Capítulos 1-50, de 7-12 mm de diámetro. Involucro cilíndrico; brácteas (13)20 o 21(23), de 6,9-10,1 × 0,6-1,1 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con el ápice tenuemente negruzco o purpúreo, con pelos glandulíferos dispersos – especialmente hacia la base–; brácteas suplementarias (3)5-6(7), de 1,4-3,3 × 0,30,5 mm, lineares, sin margen escarioso, con el ápice tenuemente negruzco o purpúreo, con pelos glandulíferos ± abundantes. Flores liguladas (7)11-13(14), de 7,5-9,2 × 0,5-0,9 mm, femeninas, con (3)4 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 18-90, de 6,2-9,5 × 0,3-0,7 mm, amarillos. Anteras 0,7-1 mm, blanco-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,9-8,8 mm,

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

amarillentos. Aquenios 3-3,7 × 0,4-0,6 mm, fusiformes, con pelos intercostales abundantes, pardos o negruzcos. Vilano 6,2-9,8 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 40.

Claros de pinar, alcornocal, castañar, encinar o robledal, matorrales, pastizales, eriales, bordes de cultivo y dunas; 0-1500 m. II-VI(VII). Gran parte de la Región Mediterránea. Casi toda la Península – falta o es raro en el SE, valle del Ebro y Pirineos– y Baleares. And. Esp.: Ab Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge (Gu) H (Hu) J L Le Lo Lu M Ma (Na) O Or PM[Mn Cabrera] Po (S) Sa Se Sg So T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v., cat.: seneci lívid. Observaciones.–El restrictivo lividus alude al color purpúreo del envés foliar. Este carácter se observa también a menudo en S. eriopus, S. flavus, S. minutus, S. sylvaticus y S. varicosus. Senecio lividus se caracteriza por sus hojas poco divididas (de subenteras a pinnatipartidas) y por el indumento de pelos glandulíferos relativamente cortos y patentes de la base del involucro y parte superior del pedicelo.

31. S. viscosus L., Sp. Pl.: 868 (1753)

[viscósus]

Ind. loc.: “Habitat in Europae pagis, urbibus” [lectótipo designado por J.W. Kadereit in Taxon 47: 366 (1998): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 282 fig. 1406b (1922)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,1-0,7 m, estriados, ramosos desde la base o la parte superior, con hojas medias persistentes e inferiores ± caducas, con abundantes pelos glandulíferos, ± patentes. Hojas basales 1,8-5 × 0,5-2,1 cm, de obovadoelípticas a oblanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, de pinnatífidas a pinnatipartidas, a veces ligeramente revolutas en el margen, obtusas, pecioladas y sin aurículas, con indumento relativamente denso por el haz y envés, formado por pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes; hojas caulinares 2,7-11 × 0,8-5 cm, de obovadas a elípticas, hasta 3 veces pinnatisectas, rara vez pinnatipartidas, sésiles –especialmente hacia el ápice–, generalmente con pequeñas aurículas dentadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con indumento relativamente denso, formado por pelos glandulíferos, pluricelulares, ± patentes; pecíolo 0,5-2,5 cm, con pelos glandulíferos, pluricelulares. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia lineares, enteras o dentadas. Capítulos 3-180, de 10-15 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas (14)20-21, de 7-8,1 × 0,5-1,5 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes, sin el ápice negruzco, con pelos glandulíferos abundantes; brácteas suplementarias (3)4-6, de 2,3-6,1 × 0,3-0,5 mm, lineares, sin margen escarioso, sin el ápice negruzco, con pelos glandulíferos abundantes. Flores liguladas 12 o 13, de 7,1-7,9 × 0,6-0,8 mm, femeninas, con (2)3 nervios, tridentadas, amarillas. Flósculos 45-70, de 5,3-6,9 × 0,4-0,6 mm, amarillos. Anteras 0,9-1,3 mm, blanco-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,6-6,1 mm, amarillentos. Aquenios 3,2-4 × 0,5-0,6 mm, fusiformes, con pelos intercostales dispersos, negruzcos. Vilano 6,2-8,2 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 40*. Suelos alterados, claros de matorral, cunetas; 600-2200 m. (II)VII-X. Europa y Asia Occidental; naturalizado en el Canadá. Pirineos y Sistema Ibérico, más algunas localidades dispersas por la mitad N de la Península. And. Esp.: B Bu Cs (Cu) Ge Hu L Lo Na S So SS (T) Te z. N.v.: hierba cana viscosa; cat.: seneci viscós.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

Observaciones.–Especie general en Europa pero relativamente escasa en la Península, donde se restringe al cuadrante noreste. Sus flores liguladas, al igual que en S. sylvaticus y S. lividus, son cortas y sobresalen poco del involucro, pero se diferencia bien de ambos por ser planta víscida ya que sus tallos, hojas e involucro están cubiertos por un indumento denso de pelos glandulíferos.

32. S. vulgaris L., Sp. Pl.: 867 (1753)

[vulgáris]

S. vulgaris subsp. denticulatus (O.F. Müll.) P.D. Sell in Watsonia 6(5): 303 (1967) Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis, ruderatis, succulentis” [lectótipo designado por C. Jeffrey in Regnum Veg. 127: 87 (1993): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 282 fig. 1406 (1922); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 77 (1987)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,05-0,7 m, estriados, ramosos desde la base o en la parte superior, con hojas medias persistentes y las inferiores generalmente caducas, con pelos tectores pluricelulares ± abundantes –a veces lanuginoso en la inflorescencia–. Hojas basales 0,9-5,6 × 0,5-5,6 cm, oblanceoladas, de nervadura pinnada, ± carnosas, de finamente dentadas a pinnatipartidas, planas, obtusas, pecioladas y sin aurículas, con pelos tectores pluricelulares largos, dispersos por el haz y envés; hojas caulinares 1,3-8,1 × 0,4-4 cm, de oblanceoladas a elípticas, de pinnatipartidas a pinnatisectas –con los lóbulos dentados–, sésiles –especialmente hacia el ápice–, generalmente con pequeñas aurículas dentadas, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con pelos tectores pluricelulares largos ± abundantes –a veces araneosas–; pecíolo 0,6-2,5 cm, con pelos tectores pluricelulares largos ± abundantes. Inflorescencias corimbiformes –monocéfalas en ejemplares pequeños–; brácteas de la inflorescencia ± lineares, a menudo con el ápice negruzco. Capítulos 1-200, de 4-8 mm de diámetro. Involucro cilíndrico-campanulado; brácteas (8)17-21, de 5,5-6,8 × 0,6-1,4 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes generalmente con el ápice negruzco, glabras; brácteas suplementarias (5)13-17, de 1,5-2,2 × 0,5-0,9 mm, anchamente lanceoladas, sin margen escarioso, con la mitad superior teñida de negro, glabrescentes o con pelos tectores pluricelulares largos ± dispersos. Flores liguladas generalmente nulas, excepcionalmente con (4)8-13, de 5,9-8 × 0,8-1,5 mm, femeninas, con (3)4 nervios, bidentadas o tridentadas, amarillas. Flósculos 10-75, de 3,9-6 × 0,3-0,6 mm, amarillos. Anteras 0,8-0,9 mm, blanco-amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 3,8-5,4 mm, amarillentos. Aquenios 2,4-2,7 × 0,3-0,5 mm, fusiformes, con pelos intercostales abundantes, pajizos. Vilano 4,4-6,8 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 40; n = 20.

Comunidades nitrófilas, cunetas, herbazales, pastizales y cultivos; 0-2100 m. I-XII. Europa, N de África, Asia y Macaronesia; ampliamente introducido en otras regiones del mundo. Toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: amargaza amarilla, azuzón, buen varón, cachapeiro, cachapete, cachapetina, cardo santo, chapaceiro, chirones, cineraria, florigallos (Asturias), floripus (Asturias), frailes (Asturias), gallega (Asturias), gatets (Aragón), hierba blanca, hierba cana, hierba conejera, hierba de las quemaduras, hierba de los canarios, hierba del gusano, hoja del gusano, jaramago, lechocino, mestrantu (Asturias), morga, pamplina, pan de pájaro, panoyo, piapájaros, poleo (Asturias), sacaprada, sansona, susón real, suzón, teta de vaca, torviscu (Asturias), toribo, xarraya (Asturias), yerba de las cardelinas, yuyito, zuzón (Aragón); port.: calcemo, calçamelo, cardo-moro, cardo-morto, casimo, caçamelo, cáçamo, erva-crecha, erva-da-familia, manteigueira, morga, senecio, tasneirinha; cat.: apaga-

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llum, bufallums, cap d’ocell, citró, flor d’onze mesos, herba cana, herba conillera, herba de cardina, herba de foc (Mallorca), herba gavatxa (Valencia), herba pelada, herba sana, lletsó bord, lletsó de foc, llums, matafoc bord, morrut, morruts de bou, puputs, senixó, serixells, sitró (Valencia), vellesa, xenixell, xerixell, xinixell (Andorra), xinxerinxó, xinxirinxó; eusk.: kardamiru-phazka, kardinal-bazka, txori jana, txori-bedar, txori-kardo, zorna-belarra, zorne-belarra; gall.: antisila, bálsamo menor, calcemo, calsamelo, calsamo, calsamora, calsemo, calzamelo, calzamo, calzemo, calçamelo, cardo morto, casamelo, casamiña, casamo, cascabel, cascamelo, casemiña, casemo, casimo, cazamelo, caçamelo, cáçamo, cháscamelo, herba cana, herba crecha, herba crespa, herba da familia, herba das troitas, herba crecha, herba da familia, legartija, manteigueira, mantequeira, mexacan, morga, piparelo, sacador, tasneirinha, toribo.

Observaciones.–Senecio vulgaris es una especie ruderal muy abundante en la Península y Baleares. Generalmente carece de flores liguladas y sus brácteas suplementarias están teñidas de negro en su mitad superior, carácter este último que resulta muy llamativo. El número de brácteas suplementarias suele ser elevado, por lo que a veces parece que están imbricadas. La especie es muy variable en su hábito, forma de las hojas e indumento. La base del involucro y las ramas de la inflorescencia son en ocasiones lanuginosas. En el área de esta flora se han localizado ejemplares con pequeñas flores liguladas en el Algarve, Ávila, Cáceres, Córdoba, Huelva, La Coruña, Pontevedra y Salamanca. Algunos autores reconocen esta forma ligulada, que se reparte por casi toda Europa, como S. vulgaris subsp. denticulatus. H.P. Comes in Watsonia 20: 205-227 (1995) sugiere que en las Islas del Canal (Jersey), donde crecen ambas formas, sus requerimientos ecológicos son distintos. Según este autor la subsp. denticulatus se restringe a los sistemas litorales bien conservados, mientras que la subsp. vulgaris ocuparía los sitios degradados de toda la isla. En nuestro territorio parece ser una forma muy rara, que no se separa ni desde el punto de vista geográfico ni de su hábitat.

33. S. elegans L., Sp. Pl.: 869 (1753)

[élegans]

Ind. loc.: “Habitat in Aethiopia” [lectótipo designado por R. Kippist in Harvey & Sonder, Fl. Cap. 3: 361 (1865): LINN] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 75 (1987)

Hierba anual, erecta. Tallos 0,1-0,5 m, ligeramente estriados, ramosos desde la base, con hojas medias persistentes e inferiores caducas, con pelos tectores pluricelulares dispersos. Hojas basales c. 4 × 1,8 cm, de espatuladas a oblanceoladas, de nervadura pinnada, carnosas, de pinnatífidas a pinnatipartidas, con 2 o 3 pares de lóbulos laterales enteros, ligeramente revolutas en el margen, obtusas, pecioladas y sin aurículas, con pelos tectores pluricelulares dispersos; hojas caulinares 2,3-10 × 0,6-4,3 cm, espatuladas o anchamente lanceoladas, pinnatisectas, con 3-5 pares de lóbulos laterales –pinnatífidos o pinnatipartidos–, revolutas, sésiles o pecioladas, con la base auriculada –aurículas dentadas–, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, con pelos tectores pluricelulares dispersos, a veces ligeramente araneosas en el envés; pecíolo 0,9-3 cm, con pelos tectores pluricelulares dispersos o glabrescente. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia linear-triangulares, ligeramente auriculadas, al menos las inferiores, generalmente enteras, con el ápice teñido de negro. Capítulos 4-30, de 20-25 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 12-14, de 5,5-7,1 × 1,6-2,3 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con el ápice negruzco, glabras; brácteas suplementarias (6)11-16, de 2,6-4,4 × 1-1,7 mm, de anchamente lanceoladas a ovadas, con margen escarioso, a menudo fimbriado, con el ápice conspicuamente negruzco, glabrescentes. Flores liguladas 12-14, de 10,2-12,7 × 2,5-3,5 mm, femeninas, con 4 nervios, tridentadas, purpúreas. Flósculos 90-100, de 4,6-7,3 × 0,7-1,1 mm, ama-

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rillos. Anteras 1,5-1,8 mm, amarillentas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,6-5,7 mm, amarillentos. Aquenios 2,5-2,8 × 0,7-0,8 mm, fusiformes, con pelos intercostales, pardos. Vilano 5,5-6,5 mm, con los pelos prontamente caedizos, simples, que no forman una corona evidente. 2n = 20*.

Playas y arenales litorales; 0-15 m. IV-VIII. Originaria de Sudáfrica; ± naturalizada en Portugal, España, Reino unido, Azores, California, Australia y Nueva zelanda. W de la Península Ibérica. Esp.: [C] [Ca]. Port.: [E] [BAl] [BL] [(DL)]. N.v., port.: não-me-deixes, não-me-deixes-das-floristas; cat.: ull de perdiu (Mallorca); gall.: espello de Venus, herba escarcha.

Observaciones.–Especie oriunda de Sudáfrica; cultivada y subespontánea en unas pocas localidades del litoral occidental de la Península. Es fácilmente identificable por sus flores liguladas purpúreas y sus hojas caulinares pinnatisectas y carnosas. También es característico el elevado número de brácteas suplementarias, con el ápice conspicuamente teñido de negro y el margen ligeramente fimbriado.

34. S. flavus (Decne.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2, 2): 319 (1845)

[flávus]

Crassocephalum flavum Decne. in Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 2, 2: 265 (1834), basión. Ind. loc.: “le désert du Sinaï” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in Taxon 63(2): 425 (2014): MPu] Ic.: Webb & Berthel., Hist. Nat. Iles Canaries 3(2, 2): 319, tab. 107 (1845) [sub S. decaisnei]; lám. 289

Hierba anual, erecta. Tallos 0,06-0,35 m, débilmente estriados, ramosos desde la base o en la parte media, con hojas persistentes, glabros. Hojas basales 0,8-2,8 × 1,2-3,1 cm, ovadas o deltoides, de nervadura pinnada, ± carnosas, dentadas –rara vez crenadas–, planas, agudas, pecioladas –a veces con pequeñas aurículas–, glabras, ± pruinosas; hojas caulinares 2,1-3,3 × 1,3-3,9 cm, ovadas, sésiles, dentadas y con la base amplexicaule, más raramente deltoides, pecioladas y con grandes aurículas dentadas en la base, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas; pecíolo 0,7-2,7 cm, glabro. Inflorescencias corimbiformes; brácteas de la inflorescencia de ovadas a orbiculares, amplexicaules, dentadas. Capítulos 2-155, de 3,74,8 mm de diámetro. Involucro subcilíndrico; brácteas (9)11-13, de 5,8-7,1 × 0,71,2 mm, subiguales, lineares, agudas, verde-amarillentas –con el ápice negruzco–, glabras; brácteas suplementarias 3-6, de 1,2-2,6 × 0,3-0,5 mm, lineares, sin margen escarioso, generalmente con el ápice negruzco, con algunos pelos glandulíferos marginales, subsésiles. Flores liguladas nulas. Flósculos 18-27, de 3,9-4,7 × 0,3-0,5 mm, amarillos. Anteras 0,9-1,2 mm, blanquecinas; conectivo con un collar cilíndrico en la base de las anteras. Estilos 3,4-4,7 mm, amarillos. Aquenios 2,93,4 × 0,5-0,7 mm, fusiformes, sin estrías, regularmente cubiertos por pelos ± aplicados, negruzcos. Vilano 4-4,7 mm, con los pelos caedizos, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente –los externos son lisos y de ápice mazudo mientras que los internos son escabriúsculos con un apéndice liso y de ápice también mazudo–. 2n = 20*. Taludes de rambla, claros de matorral, derrubios pizarrosos y arenales marítimos; 0-100(800) m. II-V. SE de la Península Ibérica, Canarias, N de África, SW de África (Namibia) y Oriente Medio. SE de la Península, desde Sierra de la Tercia hasta la Punta del Sabinar. Esp.: Al Mu. Observaciones.–Especie muy fácilmente identificable por sus capítulos sin flores liguladas, y sus hojas similares en anchura y longitud, algo carnosas, y amplexicaules en la parte superior. Es característico

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Lám. 289.–Senecio flavus, a, b, d-j) c. Tabernas, Almería (MA 406843); c, k, l) entre Carboneras y Mojácar, Almería (MA 409550): a) hábito; b) hoja basal por el envés; c) hoja caulinar superior; d) hoja caulinar por el envés; e) capítulo; f) bráctea; g) bráctea suplementaria; h) flósculo; i) anteras; j) ramas estigmáticas; k) aquenio; l) detalle del indumento del aquenio.

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también el haz foliar glauco y pruinoso, y el envés generalmente purpúreo. Aunque la planta es enteramente glabra, las brácteas suplementarias tienen algunos pelos glandulíferos marginales, subsésiles. En el Oriente Medio (Israel, Jordania, Sinaí, Siria) comparte parcialmente el área con un taxon similar, del que difiere por sus flores liguladas y sus aquenios heteromorfos. Dicho taxon se describió como S. flavus subsp. breviflorus Kadereit in Bot. Jahrb. Syst. 104(4): 510 (1984), aunque otros autores tienden a considerarlo como una especie autónoma [S. breviflorus (Kadereit) Greuter in Willdenowia 37: 182 (2007)].

35. S. mikanioides Otto ex Walp. in Allg. Gartenzeitung 13: 42 (1845)

[mikanioídes]

Delairea odorata Lem. in Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 3, 1: 379 (1844), non S. odoratus Hornem. (1809) Ind. loc.: “... dass unsere Pflanze wahrscheinlich Mejicanischen ursprunges ist...” Ic.: E.J. Clement & al., Ill. Alien Pl. British Is.: 341 (2005); lám. 290

Hierba perenne, con rizoma horizontal que enraíza en los nudos, escandente, voluble. Tallos 3(6) m, débilmente estriados, ramosos, con hojas casi desde la base, carnosos, glabros. Hojas 3,3-9,5 × 3,5-9,8 cm, palmatífidas, de contorno hexagonal, con sinuosidades angulosas delimitadas por los 3 o 4 dientes principales en los que rematan los nervios principales, margen íntegro –excepto por algún diente intercalar–, de nervadura subpalmada, carnosas, planas, agudas, de base acorazonada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras –a veces con cilios dispersos de 0,2-0,3 mm–; pecíolo 2,6-9,8 cm, glabro, con un par de aurículas en la base de 4,3-12,7 × 2,7-8,4 mm, reniformes, tempranamente caducas, glabras, con cilios dispersos de 0,2-0,4 mm. Inflorescencias 4,6-8,7 × 2,9-8,6 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 3-11 × 0,6-3,3 mm, lanceoladas o linear-lanceoladas. Capítulos muy numerosos, de 3,7-9 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 8, de 4,7-7,2 × 0,9-2,1 mm, subiguales, lineares, obtusas, verdes –a veces con el ápice purpúreo–, glabras excepto por un mechón apical de pelos; brácteas suplementarias 3 o 4, de 1,8-3,2 × 0,2-0,6 mm, linear-espatuladas, sin margen escarioso, glabras, con un mechón de pelos en el ápice. Flores liguladas nulas. Flósculos 8-12, de 5,1-6,5 × 1-2,1 mm, amarillos. Anteras 1,4-1,9 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 5,3-8,3 mm, amarillos. Aquenios 1,4-1,9 × 0,3-0,5 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos dispersos en las costillas. Vilano 4-4,8 mm, formado por pelos persistentes, levemente connados en la base, que no forman una corona evidente. 2n = 20.

Setos, escombreras, muros, zarzales o bosques de ribera; 0-200 m. (IX)XI-I. Originaria de Sudáfrica, naturalizada en Macaronesia, SW de Europa, N de América, Australia y Nueva zelanda. Litoral atlántico, desde la frontera francesa hasta la desembocadura del Tajo, más enclaves aislados en el interior y la costa catalana y balear. Esp.: [B] [Bi] [C] [(Cc)] [Ge] [H] [(Hu)] [Lu] [O] [Po] [PM[(Mn)]] [S] [SS] [T] [(Vi)]. Port.: [BL] [(Mi)] [DL] [E].

Observaciones.–Algunos autores llevan esta especie al género monotípico Delairea, muy débilmente caracterizado por sus capítulos sin flores liguladas y sus hojas carnosas. una decisión de ese tipo debería considerar también cómo ubicar las restantes especies del S de África que guardan cierta semejanza con S. mikanioides por su hábito escandente o sus hojas carnosas. Mientras una revisión de estas características no esté disponible, parece poco práctico disgregar en dos géneros distintos especies tan afines como S. angulatus, S. mikanioides o S. tamoides, pues solo dificultaría su identificación.

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Lám. 290.–Senecio mikanioides, a) Moaña, Pontevedra (MA 199142); b-i) Gama, Cantabria (MA 805285); j) Camacha, Madeira (MA 522123): a) rama florífera; b) hoja; c) aurículas de la base del pecíolo; d) capítulo; e) bráctea; f) bráctea suplementaria; g) flósculo; h) estambres; i) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; j) aquenio.

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36. S. angulatus L. fil., Suppl. Pl.: 369 (1782)

Ind. loc.: “Habitat in Cap. bonae spei. Thunberg” Ic.: E.P. Phillips, Flowering Pl. S. Africa 11, tab. 424 (1931)

[angulátus]

Arbusto suberecto o escandente. Tallos 1-3(4) m, débilmente estriados, ramosos –ramas leñosas en la base y ± carnosas hacia el ápice–, con hojas en la parte media y superior, glabros. Hojas 2,6-5,1 × 2,1-4,7 cm, de anchamente ovadas a subromboidales, de nervadura palmada o subpalmada, carnosas, con 2-5 pares de lóbulos ± redondeados, anchos y poco profundos, planas, agudas, de base atenuada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras –muy rara vez con algún cilio disperso de 0,1-0,2 mm de longitud–; pecíolo 1,7-3,9 cm, glabro, sin aurículas, levemente ensanchado en la base, no abrazador. Inflorescencias 7-22 × 9-17 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 7-23 × 1,6-7,1 mm, lanceoladas u oblanceoladas. Capítulos muy numerosos, de 10-18,2 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 11-13, de 5,5-6,5 × 0,7-1,3 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes –a veces con el ápice purpúreo–, glabras excepto por un mechón apical de pelos; brácteas suplementarias 4 o 5, de 1,8-3,6 × 0,4-1,1 mm, lineares, sin margen escarioso, glabras, con un mechón de pelos en el ápice y, generalmente, una mancha purpúrea. Flores liguladas 5 o 6, de 7,7-11 × 2,6-4,3 mm, femeninas, con 4 o 5 nervios, emarginadas, amarillas. Flósculos 14-18, de 5,5-7,5 × 0,8-2 mm, amarillos. Anteras 2,12,7 mm, amarillas, al secarse ± violáceas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 4,5-8,4 mm, amarillos. Aquenios 1,8-3 × 0,4-0,7 mm, subcilíndricos, estriados, con pelos cortos, aplicados, principalmente en las costillas. Vilano 4,7-6,2 mm, con los pelos caedizos, connados en un anillo basal bien visible, que semeja una corona cuando los pelos se pierden. 2n = c. 182*. Terrenos ruderales, escombreras o dunas; 0-100(800) m. X-I. Originaria de Sudáfrica; naturalizada en el SW de Europa, Macaronesia, Australia y Nueva zelanda. Localidades dispersas por el litoral Atlántico y Mediterráneo de la Península y Baleares. Esp.: [A] [Al] [B] [(Bi)] [C] [Ca] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [Lu] [Ma] [Mu] [PM[Mn]] [(Po)] [Se] [S] [SS] [V]. Port.: [Ag] [BAl] [(BL)] [(DL)] [E].

Observaciones.–Esta especie se ha confundido a veces con S. macroglossus DC., Prodr. 6: 404 (1838), otra especie originaria de Sudáfrica, que se caracteriza por sus cabezuelas solitarias (a veces 2 o 3) y sus hojas hastadas, generalmente de base cordiforme. Senecio macroglossus se cultiva pero no consta su naturalización. Senecio angulatus se separa fácilmente de S. mikanioides por sus flores liguladas, sus brácteas y flósculos más numerosos y por la forma de sus hojas, anchamente ovadas, de base atenuada y sin aurículas. Además, la parte inferior de la planta es leñosa mientras que en S. mikanioides es herbácea.

37. S. tamoides DC., Prodr. 6: 403 (1838)

Ind. loc.: “... in Africâ australi ad Omsamwoubo legit cl. Drege!” Ic.: E.P. Phillips, Flowering Pl. S. Africa 5, tab. 174 (1925)

[tamoídes]

Arbusto escandente. Tallos 1-2(6) m, débilmente estriados, ramosos, con hojas en la parte media y superior, carnosos, glabros. Hojas 4,6-10,2 × 4,1-10,6 cm, palmatífidas o hastadas, con 2 o 3 pares de lóbulos agudos, anchamente deltoides, con 1-3 dientes más cortos entre los lóbulos principales, de nervadura subpalmada, ± carnosas, planas, agudas, de base truncada o acorazonada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras por el haz y con pelos tectores dispersos de

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 78. Senecio

0,2-0,3 mm por el envés, principalmente sobre los nervios; pecíolo 2,9-6,1 cm, con pelos tectores dispersos de 0,2-0,3 mm, especialmente hacia el ápice, sin aurículas, levemente ensanchado en la base, no abrazador. Inflorescencias 7-13 × 8-14 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 0,9-2,7 × 0,3-0,5 mm, lineares. Capítulos muy numerosos, de 15-26 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 8, de 6,3-7,3 × 0,9-1,2 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes, glabras excepto por un mechón apical de pelos; brácteas suplementarias 4 o 5, de 0,6-1,5 × 0,2-0,3 mm, lineares, sin margen escarioso, ciliadas. Flores liguladas 4 o 5, de 17-20 × 2,3-3,5 mm, femeninas, con 4 nervios, apiculadas o emarginadas, amarillas. Flósculos 7-14, de 11-13 × 0,8-1,6 mm, amarillos. Anteras 2,2-2,7 mm, amarillas; conectivo con un collar cilíndrico en la base de las anteras. Estilos 10-16 mm, amarillos. Aquenios 2,2-3,6 × 0,3-0,4 mm, subcilíndricos, estriados, glabros. Vilano 4,2-5,7 mm, con los pelos ± caedizos, connados en un anillo basal bien visible, que semeja una corona cuando los pelos se pierden. Setos, márgenes de caminos y otras zonas ruderales; 0-100 m. XI-XII. Originaria de Sudáfrica; naturalizada en el SW de Europa, Macaronesia y Australia. Localidades dispersas por el litoral Atlántico. Esp.: [O] [Po]. Port.: [(DL)] [(Mi)].

Observaciones.–Senecio subscandens Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 1: 434 (1848) es una planta escandente del E de África, de hojas carnosas, lirado-pinnatisectas, y capítulos generalmente sin lígulas, que ha sido citada en el E de España, probablemente por confusión con S. tamoides o con la especie precedente. Senecio tamoides es muy semejante a primera vista a S. angulatus, del que se distingue bien por sus hojas pelosas por el envés, generalmente hastadas, con lóbulos agudos y base truncada o cordiforme. Las brácteas de S. tamoides tienen una torsión muy marcada mientras que las de S. angulatus son rectas, más numerosas y algo más cortas. Por el contrario, las brácteas suplementarias son más cortas en S. tamoides y netamente ciliadas. Tanto las flores liguladas como los flósculos son considerablemente más largos en S. tamoides, por lo que los capítulos son mucho más vistosos. En este último los aquenios son glabros y algo más largos.

38. S. pterophorus DC., Prodr. 6: 389 (1838)

[pteróphorus]

Ind. loc.: “... in Africâ austr. orient. ad Omsamcaba et Omsamculo legit cl. Drege!” Ic.: N.G. Walsh & T.J. Entwisle, Fl. Victoria 4: 952 fig. 194d (1999)

Arbusto erecto, no escandente. Tallos 0,5-2 m, ± estriados, ramosos, con hojas en la parte media y superior, glabros –aunque en las ramas jóvenes quedan restos de indumento aracnoideo–. Hojas 2,5-5,3 × 0,3-1,1 cm, lanceoladas, de nervadura pinnada, nada carnosas, serradas –con 2 o 3(5) pares de dientes de 0,7-4 mm, triangulares, agudos–, revolutas, agudas, de base atenuada, sin fascículos axilares de hojas más pequeñas, glabras por el haz –aunque con restos de indumento aracnoideo sobre el nervio central– y blanco-aracnoideas por el envés; pecíolo 5-7 mm, glabro por la parte superior y aracnoideo por la inferior, sin aurículas, no ensanchado en la base ni abrazador, decurrente sobre el tallo –a veces forma unas alas conspicuas con 1 o 2 dientes diminutos–. Inflorescencias 3-10 × 4-7 cm, corimbiformes; brácteas de la inflorescencia 2,7-12 × 0,4-1,1 mm, lanceoladas. Capítulos 5-12, de 8,6-14 mm de diámetro. Involucro campanulado; brácteas 20-24, de 4,1-4,6 × 0,4-0,7 mm, subiguales, lineares, agudas, verdes con una mancha rojiza en el ápice, ± flocoso-aracnoideas; brácteas suplementarias 11-22, de 1,8-2,8 × 0,3-0,4 mm, lineares, sin margen escarioso, ± aracnoideas. Flores liguladas 10-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 79. Adenostyles

13, de 5,5-7,1 × 1-1,2 mm, femeninas, con 4 nervios, obtusas o emarginadas, amarillas. Flósculos 70-85, de 4,1-4,7 × 0,6-0,8 mm, amarillos. Anteras 1-1,8 mm, amarillas; conectivo con un collar balaustriforme en la base de las anteras. Estilos 2,5-4,7 mm, amarillos. Aquenios 1,4-2 × 0,3-0,5 mm, subcilíndricos –algo arqueados–, estriados, con pelos cortos, aplicados, principalmente en las costillas. Vilano 3,5-4,6 mm, con los pelos caedizos, libres. 2n = 20*.

Márgenes de caminos, lechos fluviales y otras zonas ruderales; 0-650 m. (IV)VIII-XI. Originaria de Sudáfrica; naturalizada en el SW de Europa y Australia. NE de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Ge] [T].

79. Adenostyles Cass. *

[Adenostýles, -idis f. ‒ gr. ὁ/ἡ ἀδήν, glándula; gr. ὁ στῦλος, estilo, columna. Nombre publicado por A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 1(Suppl.): 59-60 (1816), in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1816: 198 (1816) como nuevo género de tres especies de Cacalia Vaill. ex L. nom. utique rejic., entre las que se encontraba Cacalia alpina L., su actual especie tipo. El propio autor explicó que el nombre alude a la cara externa de las ramas del estilo, provista de papilas semejantes a glándulas: “Son nom exprime l’un des caractères du style, dont les branches sont couvertes, sur la face extérieure, de papilles glanduliformes” ‒A.H.G. de Cassini, loc. cit.: 60 (1816). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma poco o nada lignificado, ± nudoso, glabro. Tallo erecto, alto, ramificado en la parte apical, folioso, cilíndrico, sólido o fistuloso en los entrenudos inferiores, estriado. Hojas alternas, indivisas, las basales largamente pecioladas –con pecíolo ± acanalado, levemente abrazador–, cordiformes o ± reniformes, dentadas o sinuado-dentadas; las caulinares similares pero menores, las superiores ovado-lanceoladas, cortamente pecioladas o sésiles, en ocasiones la más alta auriculada. Inflorescencia en corimbos ± densos. Capítulos numerosos, discoides, homógamos. Involucro cilíndrico o subcampanulado, formado por una serie de 3-10 brácteas subiguales, herbáceas, con margen membranáceo estrecho, más alguna bráctea suplementaria en la base. Receptáculo plano, sin páleas, glabro. Flores (3)4-20 –hasta 25 en táxones extraibéricos–, flosculosas, hermafroditas; corola tubular-campanulada, purpúrea, con 4 lóbulos. Anteras 4, con el conectivo provisto de apéndices apicales lanceolados y de base redondeada; filamentos subcilíndricos, libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares largas, con la cara externa papilosa y la interna recorrida por líneas confluentes hacia el ápice. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, cortamente estipitados, con c. 10 costillas longitudinales poco marcadas, glabros. Vilano formado por 2 o 3 series de setas blancas, escábridas. x = 19.

Observaciones.–Incluye 4 especies propias de áreas montañosas, principalmente de Europa y Asia Menor, desde Turquía a la Península Ibérica, Córcega y Sicilia.

Bibliografía.–M.S. DILLENBERGER & J.W. KADEREIT in Willdenowia 42: 5761 (2012); in Amer. J. Bot. 100(6): 1171-1183 (2013); G. WAGENITz in Phyton (Horn) 23(1): 141-159 (1983). * L. Villar

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 79. Adenostyles

1. Hojas basales con dientes claramente irregulares, algunos grandes hasta de 10(15) mm y de anchura menor o igual, más otros pequeños numerosos hasta de 5 mm; brácteas del involucro 3-6, de 4-5(6) mm, subelípticas, con el ápice ± redondeado; capítulos 3-6(10) flores ............................................................................................................ 1. A. alliariae – Hojas basales con dientes ± regulares, de 1-5(8) mm, por lo general más anchos que largos; brácteas del involucro 8-9, de 6-7(8) mm, lanceoladas, con la mitad basal más ancha que la distal, acutiúsculas; capítulos (7)10-20 flores ............................... 2. A. alpina

1. A. alliariae (Gouan) A. Kern. in Oesterr. Bot. z. 21: 12 (1871)

[alliáriae]

Cacalia alliariae Gouan, Ill. Observ. Bot.: 65 (1773) [“Calliariae”] [basión.] Cacalia albifrons L. fil., Suppl. Pl.: 353 (1781) A. albifrons (L. fil.) Rchb., Fl. Germ. Excurs.: 278 (1831) Ind. loc.: “In montibus gebennicis, sylvis, udisque locis montis Calcaris, circa verticem Horti Dei, atque pagum Campestre loco dicto Les Fonces. In pyrenaeis ubique ad montem Laurenti occurrit” Ic.: Rothm., Exkursionfl. ed. 8: 502 (1991)

Hierba perenne, pubescente, con pelos pluricelulares de 1(3) mm, blancos, algo crespos. Rizoma horizontal hasta de 10(15) mm de diámetro, provisto de raíces fibrosas que pueden alcanzar 27 cm. Tallo único de 30-60(80) cm, hasta de 15 mm de diámetro, con c. 2 hojas basales y 1 o 2(3) caulinares, fistuloso en casi todos los entrenudos, densamente pubescente en la parte distal y en las ramas de la inflorescencia. Hojas basales normalmente 2, con pecíolo hasta de 10(34) cm y lámina de 6-15(30) × 7-37 cm, anchamente cordiformes, de lóbulos basales ± redondeados, con 3 o 4 pares de nervios laterales y nervadura reticulada, de color verde obscuro, glabrescentes por el haz, pubescentes o tomentosas por el envés, con pelos pluricelulares de 1(3) mm, blancos, algo crespos, de margen sinuadodentado, con dientes claramente irregulares, unos grandes hasta de 15 mm y de anchura menor o igual, y otros pequeños hasta de 5 mm, más numerosos; las caulinares 2 o 3, similares a las basales pero menores; las superiores hasta de 12 × 10 cm, ovado-lanceoladas o lanceoladas, sentadas o con pecíolo corto –hasta de 12 mm–, normalmente provisto de aurículas menores o iguales a 12 × 8 mm. Capítulos formados por 3-6(10) flores, con corola de c. 8 mm cuyos dientes oscilan entre 1,5 y 2 mm. Involucro con brácteas de 4-8(10) × 1(1,5) mm, herbáceas, mayormente violáceas o purpúreas. Anteras c. 2,5 mm × 0,5 mm. Estilo 5-6 mm, terminado en 2 ramas divergentes o arrolladas de c. 2 mm, exerto. Aquenios 5(10) × c. 1 mm. Vilano 5(10) mm, níveo. 2n = 38*.

Comunidades megafórbicas en el entorno de hayedos, abetales o pinares, orillas de arroyos, en suelos ricos en nutrientes y húmedos, indiferente al substrato; 800-2300(2500) m. (VI)VII-VIII. Montañas de Europa central y meridional, desde Turquía hasta la Península Ibérica. Pirineos centroorientales, parte occidental del Sistema Central y Sanabria. And. Esp.: Av B Cc Ge Sa za. N.v.: calabacera; cat.: adenostil.

Observaciones.–El área de esta especie en el territorio ibérico presenta una notable disyunción: Pirineo oriental, Gredos-Béjar, más Sanabria. Para explicarlo, Dillenberger & Kadereitin Willdenowia 42: 57-61 (2012), basándose en estudios filogenéticos, contemplan su llegada a la Península en episodios biogeográficos separados a partir del S de Italia o de los Alpes.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 79. Adenostyles

2. A. alpina (L.) Bluff & Fingerh., Comp. Fl. German. 2: 329 (1825) Cacalia alpina L., Sp. Pl.: 836 (1753) [basión.]

subsp. pyrenaica (Lange) M. Dillenb. & Kadereit in Willdenowia 42(1): 59 (2012)

[alpína] [pyrenáica]

A. pyrenaica Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn ser. 2, 3: 64 (1861) [basión.] A. alliariae subsp. pyrenaica (Lange) P. Fourn., Quatre Fl. France: 994 (1940) A. alliariae subsp. hybrida auct. hispan., non (DC.) Tutin in Bot. J. Linn. Soc. 67(3): 282 (1973) Ind. loc.: “In pinetis secus rivulos regionis subalpinae Pyrenaeorum: Vallée de Burbe pr. Bagnères de Luchon (3 Aug. c. fl.)!” Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 24 (1865) [sub A. pyrenaica]; Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 567 pl. 255 fig. 4 (1991) [sub A. alliariae subsp. pyrenaica]; lám. 291

Hierba perenne, pubescente, con pelos pluricelulares de 0,2-0,4 mm, blancos, con rizoma subhorizontal, ± nudoso y provisto de raíces fibrosas. Tallo simple o poco ramificado apicalmente, hasta de 60 cm, finamente estriado. Hojas basales y medias con lámina hasta de 12 × 15 cm y pecíolo hasta de 15(20) cm –ligeramente ensanchado en la base–, cordado-reniformes, con los lóbulos basilares formando un seno ± estrecho, regularmente dentadas, con dientes de 1-5(8) mm –por lo común más anchos que largos–, verdes y glabriúsculas por el haz, más pálidas y pubescentes por el envés; las superiores menores que las demás, con el pecíolo corto, mayormente de base auriculada, y lámina hasta de 6 × 6 cm. Inflorescencias en corimbo relativamente laxo. Capítulos formados por (7)10-20 flores; corola c. 7 mm, con dientes de 1-1,5 mm. Involucro con 8-9 brácteas, de 6-7(8) × 1-1,5(2), lanceoladas, ± ensanchadas en la mitad basal, acutiúsculas, glabras, teñidas de púrpura obscuro. Anteras c. 2,5 mm × 0,5 mm. Estilo con 2 ramas divergentes o arrolladas, exerto. Aquenios c. 4 mm. Vilano c. 6 mm, níveo, que apenas supera el tubo de la corola. 2n = 38*.

Herbazales megafórbicos y claros de bosque, en hayedos y abetales principalmente, sobre suelos ± húmedos; (150)1600-2300(2500) m. (III)VII-VIII. Eje pirenaico-cantábrico. Pirineos centrales y occidentales, aproximadamente al W de Andorra-Pallars, más Montes Cantábricos, rara en Galicia. (And.). Esp.: Bi Bu C Hu L Le Lu Na O (Or) P S (So) SS Vi.

Observaciones.–Mediante estudios genético-moleculares, M.S. Dillenberger & J.W. Kadereit in Willdenowia 42: 57-61 (2012) han mostrado que este taxon endémico de la cordillera Pirenaico-cantábrica es más próximo a A. alpina que a A. alliariae, especie en la que lo incluyen la mayor parte de las floras. Plantean asimismo la posible diferenciación de A. alpina subsp. pyrenaica a partir de su especialización en suelos silíceos, aunque el estudio del material depositado en los herbarios básicos no confirma esa preferencia edáfica. Adenostyles alpina está bastante diversificada en los Alpes y Apeninos, llegando a Córcega, Calabria y Sicilia con sendas subespecies; en esos territorios los dientes foliares son más profundos y las hojas superiores no parecen auriculadas. Sin embargo, todos esos táxones tienen el margen foliar regularmente dentado, a diferencia de A. alliariae que lo muestra sinuado-dentado, con dientes irregulares. En puntos de León y especialmente de Galicia hallamos muestras de pocas flores (6 o 7), brácteas del involucro más pequeñas de lo normal, así como dientes foliares relativamente irregulares, caracteres que no nos permiten saber con certeza si pertenecen a esta subespecie o a A. alliariae. Otro tanto ocurre con algunos ejemplares de los Pirineos –v.gr., Andorra–, como ya observó H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 28 (1870)] y, más recientemente, Wagenitz in Phyton (Horn) 23(1): 154 (1983).

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Lám. 291.–Adenostyles alpina subsp. pyrenaica, a-i) valle de Trigoniero, Bielsa, Huesca (JACA 298692); j) Col de Marie-Blanque, Bilhères, Francia (JACA 255291): a) hábito; b) detalle del haz foliar; c) detalle del envés foliar; d) detalle del indumento del envés foliar; e) nudo de la inflorescencia; f) indumento del pedúnculo; g) bráctea; h) flósculo; i) flósculo sin ovario; j) aquenio con vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

CALENDULEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes, con indumento de ordinario formado por pelos glandulíferos y pelos tectores. Hojas alternas –raramente opuestas en grupos extraibéricos–, enteras, dentadas, sinuadas o lobadas. Inflorescencias corimbiformes o monocéfalas. Capítulos heterógamos y radiados, pedunculados o raramente sésiles. Involucro con brácteas dispuestas en 1-3 series, imbricadas, inermes. Receptáculo plano o convexo, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, rara vez neutras, de ordinario en 1 serie, con corola neta, en general tridentada, de amarilla a naranja –en las especies ibéricas–. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 lóbulos iguales, de amarilla a naranja. Estambres con anteras caudadas, con el apéndice apical triangular-ovado y plano. Estilo fértil o estéril, entera o cortamente bilobado o bifurcado, con las áreas estigmáticas divididas al menos por la parte basal. Aquenios homomorfos o heteromorfos, rostrados –rectos o curvos–, bi- o trialados, cimbiformes, vermiculares o raramente drupáceos –en Chrysanthemoides–. Vilano nulo.

Observaciones.–La tribu Calenduleae incluye 12 géneros y c. 120 especies [cf. B. Nordenstam & M. Källersjö in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 527-537 (2009)]. Su centro de diversificación se encuentra en África austral, donde viven todos los géneros incluidos en la tribu excepto Calendula. Este último se encuentra confinado al hemisferio norte –Región Mediterránea y SW de Asia– y es el único con representantes nativos en esta flora. 80. Calendula L.**

[Caléndula, ae f. ‒ or. inc. lat. Kalendae, -arum, calendas / lat. calthula, -ae : caltha, -ae. En cierto manuscrito de principios del siglo XIV de la mística del siglo XII, Hildegarda von Bingen, Physica (ms. laur. Ashb. 1323 1, 122) se daba este otro nombre a cierta planta medicinal, la ringula o ringella, que seguramente correspondía a la que más tarde sería llamada Ringelblume por O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 195 (1532) y otros autores, y que pronto se indentificó con C. officinalis L. ‒cf. O. Brunfels, Nov. Herb. ed. 2: 308-309 (1536); L. Fuchs, Hist. Stirp.: 381 (1542); R. Dodoens, Stirp. Hist. Pempt.: 253 (1583)‒. La etimología de este nombre es incierta; puede estar vinculado con las Kalendae romanas debido al largísimo período de floración de esta planta ‒casi todo el año, en todas las calendas‒, o bien, según L. Fuchs (loc. cit.), podría haberse originado en la corrupción del diminutivo de la caltha, el nombre de una planta en Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 21, 15) de identidad controvertida y que también fue asociado a la nuestra ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 275-276 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 399, 3: pl. 284 (1694), Inst. Rei Herb.: 498, tab. 284 (1700)‒. L. Fuchs (loc. cit.) explicó bien esta última alternativa, si bien implica una evolución fonética muy improbable: “Quo nomine Graeci plantam hanc appellaverint, fateor ingenue mihi nondum constare. Latinis autem dicta videtur Caltha vel Calthula, quam vocem deinde corrumpentes officine, in Calendula immutarunt. Quanquam verisimile etiam fit, sic nominatam esse, quod omnibus mensium Calendis fruticare comperiatur. Atque hinc fit quod nonnulli florem omnium mesium appellent”. A la postre, C. von Linné, Fl. Lapp.: 184 (1737), Sp. Pl.: 921-922 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 393 (1754) reservó Caltha L. como género de ranunculáceas y recuperó Calendula L. como nombre para el género con el que agrupó la maravilla y especies afines, al cabo compuestas. A.Q.]

* A. Buira & C. Aedo (eds.) ** P. Silveira & A.C. Gonçalves

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Hierbas anuales o perennes, a veces leñosas en la base, inermes, con pelos glandulíferos y tectores, en ocasiones araneosos. Tallo prostrado, decumbente, ascendente, difuso o erecto, ± ramificado, folioso, cilíndrico, macizo, ligeramente estriado, frecuentemente glandulífero y aromático. Hojas alternas, indivisas –pinnatipartidas en una especie extraibérica–, las basales generalmente en roseta, espatuladas, subespatuladas, obovadas, oblanceoladas, oblongas, lanceoladas o lineares, con un nervio, de obtusas a acuminadas, de base atenuada, truncada o auriculada, con el margen entero, repando o irregularmente dentado; pecíolo ± alado, levemente abrazador; las caulinares medias y superiores progresivamente menores y más cortamente pecioladas hacia el ápice, de oblanceoladas a lanceoladas, generalmente auriculadas. Capítulos solitarios, radiados y heterógamos. Involucro campanulado, con 1 o 2 series de brácteas, subiguales, herbáceas, linear-lanceoladas, agudas, con un estrecho margen hialino, con pelos glandulíferos y tectores. Receptáculo plano-convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, generalmente dispuestas en 1 sola serie –raramente 2 o más–; corola de base tubular, con pelos en la zona basal, amarilla o naranja, con el limbo oblanceolado, obtuso, con 3(4) pequeños dientes en la parte apical. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola tubular, con 5 lóbulos, no sacciforme, pelosa en la base, amarilla, naranja, parda o violeta-púrpura. Anteras sagitadas, con la base caudada, filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas estigmatíferas lineares en las flores liguladas y por 2 estigmas papilosos triangulares en los flósculos –lo que les da un aspecto claviforme–. Aquenios heteromorfos, con un mucrón ± evidente en su extremidad basal; los externos rostrados, de rectos a acentuadamente curvos, con o sin acúleos en el dorso, a veces bi- o trialados, con alas enteras o dentadas; los medios generalmente cimbiformes, a veces bi- o trialados o subcimbiformes; los internos vermiculares, menores, acentuadamente falcados o casi anulares, tuberculado-rugosos en su cara dorsal, ápteros o alados con 2 estrechas alas laterales. Vilano nulo. x = 7, 8, 9, 11, 15.

Observaciones.–El patrón de distribución de las especies de Calendula indica que el centro de origen de este género ha sido el SW del Mediterráneo, donde ocurren la mayoría de las especies con un número bajo de cromosomas. Desde esta área se habría expandido naturalmente por toda la región circunmediterránea, abarcando el C y S de Europa, la Macaronesia, el N de África y el SW de Asia – hasta yemen e Irán–. Algunas especies se han naturalizado en otras regiones templadas del planeta, como la ampliamente cultivada C. officinalis o la arvense y ruderal C. arvensis. La taxonomía de Calendula es compleja. Los límites entre especies están, en la mayoría de los casos, poco definidos y enmascarados por la presencia de una multitud de formas intermedias resultantes de hibridación. También son frecuentes los procesos de poliploidización, con números somáticos que varían desde 2n = 14 hasta 2n = 88 cromosomas. El género muestra asimismo una enorme diversidad cárpica, con patrones de variación poco conocidos. Por todo ello, el número total de especies aceptadas, que se estima entre 10 y 30, varía mucho en función del tratamiento taxonómico. A pesar de ser un número relativamente bajo, este género no ha sido objeto de ninguna revisión taxonómica completa reciente. Los autores

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

que han estudiado este género con más profundidad son Heyn (1974) para las especies anuales, Ohle (1974) para las perennes y Meikle (1976) para ambas, pero únicamente en el ámbito de Flora Europaea. Después de nuestros propios estudios de campo, material de herbario, bibliografía y cultivo hemos seguido, en términos generales, a Heyn (1974) para las especies anuales. En cuanto a los táxones silvestres predominantemente perennes, con 2n = 32 cromosomas, seguimos a Meikle (1976) al incluirlos todos dentro de C. suffruticosa Vahl. Los capítulos fructíferos pueden tener de 2 a 6 tipos de aquenios, aunque lo más frecuente es que tengan de 3 a 4. Los más internos suelen ser de menor tamaño y de tipo vermicular, alados o ápteros; resultan muchas veces de geitonogamia y se les atribuye la función de mantenimiento del genotipo de las plantas madre en la población original. A los medios y especialmente a los externos, de mayor tamaño y más frecuentemente resultantes de polinización cruzada, se les atribuye la función de dispersión por la acción del viento (aquenios medios cimbiformes o alados) o por animales (aquenios externos rostrados). En los aquenios cimbiformes las alas laterales se curvan hacia la cara ventral, al contrario que en los bi- o trialados, en los que las alas laterales son ± planas. Entre estas dos morfologías existen formas intermedias, que se pueden designar como subcimbiformes. Debido a que algunas especies pueden presentar más de una combinación de morfologías de aquenios, se incluyen figuras para ayudar a su determinación. A pesar de que se han detallado las variaciones más importantes, tanto en los dibujos como en las descripciones, se debe considerar que la variabilidad morfológica de los aquenios tanto interespecífica como intraespecífica es muy grande. Esto se complica por el hecho de que una misma especie puede producir distintas morfologías en distintas épocas del año. En las especies anuales, algunas variaciones morfológicas llamativas, como capítulos discoloros frente a concoloros o aquenios externos rostrados frente a bialados, pueden ocurrir en una misma localidad según diversas combinaciones.

Bibliografía.–A.C. GONçALVES & AL. in Phytotaxa 352(1): 1-91 (2018) [taxonomía]; C.C. HEyN & AL. in Israel J. Bot. 23: 163-201 (1974); C.C. HEyN & A. JOEL in Pl. Syst. Evol. 143: 311-329 (1983); D. LANzA in Atti Reale Accad. Sci. Lett. Belle Arti Palermo 12: 1-166 (1923) [monografía del género]; H. MEuSEL & H. OHLE in Oesterr. Bot. z. 113: 191-210 (1966); H. OHLE in Feddes Repert. 85: 245-283 (1974).

1. Lígulas generalmente de longitud inferior a 2 veces la del involucro; plantas anuales .. 2 – Lígulas generalmente de longitud superior a 2 veces la del involucro; plantas perennes o más raramente anuales ...................................................................................................... 3 2. Aquenios externos trialados, con las alas enteras o inconspicuamente dentadas, sin rostro y sin acúleos en el dorso o con este muricado-crestado; nunca bialados ...................... ............................................................................................................. 2. C. tripterocarpa – Aquenios externos no trialados, con un rostro ± largo, en general fuertemente curvados y con acúleos en el dorso; a veces bialados, con alas dentadas y aculeados en el dorso .... ...................................................................................................................... 3. C. arvensis 3. Flósculos (60)80-130(300), amarillos o de un púrpura obscuro; flores liguladas en 2 o más series; aquenios externos generalmente curvados ............................ 4. C. officinalis

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– Flósculos (21)40-70(100), amarillos; flores liguladas en 1 o 2 series; aquenios externos generalmente ± rectos o poco curvados ................................................ 1. C. suffruticosa

1. C. suffruticosa Vahl, Symb. Bot. 2: 94 (1791)

[suffruticósa]

Ind. loc.: “Legi in montosis circa Portum Farinam Tuneti” [lectótipo designado por H. Ohle in Feddes Repert. 86: 529 (1975): C]

Hierba generalmente perenne, con la base ± leñosa, más raramente anual. Tallos (14)40-72(220) cm, prostrados, decumbentes, de difusos a erectos, ± ramificados, con pelos glandulíferos o tectores, que en ocasiones pueden ser araneosos. Hojas basales (1,8)4,5-8,8(24) × (0,5)1-2,2(7) cm, de (0,3)0,4-0,7(2,9) mm de espesor, oblanceoladas, espatuladas o subespatuladas, agudas, acuminadas u obtusas, con el margen entero, subentero, dentado, repando-dentado o serrado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos glandulíferos y tectores –generalmente en mayor proporción–, a veces solo con pelos araneosos; las caulinares medias y superiores de oblanceoladas a lanceoladas y, por lo general, auriculadas. Capítulos solitarios, de (1,6)2,9-4(7,1) cm de diámetro. Involucro con brácteas de (4,5)6,79,2(10,7) × (0,8)1,1-1,6(2) mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales, linear-lanceoladas, generalmente acuminadas, verdes, con el margen hialino, frecuentemente rojizas en el ápice, con pelos glandulíferos y tectores. Flores liguladas (13)18-22(36), dispuestas en 1 o 2 series, de (10)12-16,7(24) × (1,4)2,1-3,8(4,7) mm, generalmente de longitud superior a 2 veces la del involucro, con 3 dientes en el ápice del limbo, amarillas. Flósculos (21)40-70(100), de 3,4-4,4(6,1) × (1,4)1,6-2,2(2,6) mm, amarillos. Anteras (1,6)2,1-2,6 mm. Estilos 2,6-3,7 mm. Aquenios externos rostrados, de (1,2)11-19(32) × (0,8)1,3-1,8(4,3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso, por lo general con 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios pueden ser bialados de (9)10,715(19) × (2)4-6,6(9) mm, trialados de (6)7-9 (11,7) × (3)5-7,5(9,5) mm, cimbiformes de (4)6,5-8,3(12,5) × (2,5)4,5-6,3(9,5) mm, o bien subcimbiformes de (4)7-11,7(16) × (2)4,7-8,3(13) mm; los internos vermiculares, frecuentemente ápteros, de (1,9)3,7-4,8(8,5) × (0,7)1,3-1,8(3,7) mm, circulares, lunulares o ganchudos, a veces alados, de (3,3)4,7-5,8(8,3) × (1,8)2,7-3,8(6,2) mm, con 2 alas estrechas laterales. 2n = 32, 32 + 2B.

Arenales, acantilados marítimos, y roquedos de montañas cercanas al litoral; 0-1000 m. I-XII. S de Europa –Madeira, Península Ibérica, Cerdeña, S de Italia y Grecia– y NW de África –Marruecos, Argelia y Túnez–. Litoral del W y S de la Península. Esp.: Al C Ca Gr Ma O Po. Port.: Ag BAl BL E. N.v.: maravilla de mar; gall.: pampullo. Observaciones.–Grupo extremadamente variable, en el que se pueden reconocer diversas subespecies en el área de esta flora. Ohle (1974) propuso la segregación de estos táxones en 2 grupos, C. incana, que reúne las plantas con hojas ampliamente espatuladas u obovadas, obtusas, gruesas o carnosas, y C. suffruticosa, con plantas cuyas hojas son estrechamente lanceoladas o espatuladas, acuminadas y finas. No obstante, tanto nuestros estudios basados en caracteres morfológicos y citológicos como estudios moleculares recientes (Olofron Plume, com. pers.), no apoyan la segregación en estos 2 grupos. Preferimos seguir, por tanto, el criterio de Meikle (1976) e incluir todos los táxones perennes dentro de C. suffruticosa. Consideramos, no obstante, que la variabilidad en este grupo es mayor que la descrita por este autor, el cual reconoció solo cuatro subespecies en el ámbito de esta flora, y que algunas formas con ecologías y corologías propias deben tener entidad taxonómica propia en el rango de subespecie. La morfología de los aquenios, en particular la de los aquenios medios, tiene un gran valor taxonó-

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mico. En este sentido, no hemos considerado correcta la inclusión de las plantas de Tarifa, Gibraltar o del Cabo de São Vicente dentro de un mismo taxon, que a pesar de que comparten un mismo tipo de indumento, presentan aquenios con morfologías distintas. Por otra parte, se podría plantear elevar algunas de estas subespecies a la categoría de especies, pero el hecho de que todas ellas tengan un número cromosómico de 2n = 32 hace que se hibriden con mucha facilidad y se encuentren muchas poblaciones con características intermedias. Así pues, la gran variabilidad y poca constancia de algunos caracteres, así como la falta de un estudio filogenético detallado del grupo, nos ha conducido a incluir todos estos táxones dentro de una misma especie. No hemos encontrado en el área de esta flora ningún ejemplar de C. suffruticosa con aquenios similares a los del tipo de la planta descrita por Vahl de Túnez (Porto Farina, Hamam Lif, Cap Bon), cuyos aquenios medios son generalmente cimbiformes, con el ala ventral menor que las laterales y de mayor tamaño –de (8,8)10,3-11,3(12,8) × (6,7)7,8-10,8(11,8) mm–. Por lo que, en nuestra opinión, todas las citas de C. suffruticosa subsp. suffruticosa, en el ámbito de esta obra, deberían ser asignadas a otras subespecies. Calendula stellata Cav., Icon. 1: 3 (1791) es una especie nativa de Marruecos, Argelia, Túnez y Sicilia, cuya presencia en el S de España fue indicada erróneamente por H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865)] por confusión con diversas subespecies de C. suffruticosa. Esta especie es en realidad muy similar a la C. arvensis de capítulos discoloros, de la cual se diferencia, principalmente, por sus lígulas de más de 20 mm –más de 2 veces la longitud del involucro–, por su porte más erecto y por el menor número de cromosomas (2n = 14).

1. Plantas con hojas y tallos con indumento predominantemente araneoso, sin pelos glandulíferos, no viscosas ........................................................................................................ 2 – Plantas con hojas y tallos con indumento predominantemente glanduloso, por lo general viscosas ............................................................................................................................. 5 2. Aquenios medios predominantemente cimbiformes ........................................................ 3 – Aquenios medios predominantemente no cimbiformes ................................................... 4 3. Hojas basales (4)6,5-10,2 cm; aquenios cimbiformes (6)7,5-9,1(11) mm ......................... ............................................................................................................ c. subsp. marginata – Hojas basales (2)2,5-3,9(5) cm; aquenios cimbiformes (4)5-7,4(8) mm ............................ .................................................................................................................. a. subsp. cinerea 4. Plantas predominantemente erectas; hojas basales (4,5)6,6-10,3(11,4) cm, de escasamente pelosas –con algunos pelos araneosos– a glabrescentes ......... d. subsp. vejerensis – Plantas predominantemente prostradas o difusas; hojas basales (1,8)2,8-4,5(6), densamente blanco-araneosas ..................................................................... b. subsp. tomentosa 5. Aquenios medios predominantemente trialados, con alas laterales enteras o sinuadodentadas en el ápice y la ventral subigual a las laterales ........................ e. subsp. trialata – Aquenios medios de cimbiformes a subcimbiformes, o con las alas muy reducidas (aquenios subápteros) ....................................................................................................... 6 6. Aquenios medios predominantemente cimbiformes, con 2 alas bien desarrolladas en el dorso, por lo general de margen entero y doblado hacia la cara ventral ............................. ............................................................................................................ f. subsp. carbonellii – Aquenios medios no cimbiformes o, si lo son, nunca con 2 alas bien desarrolladas en el dorso, de margen entero y doblado hacia la cara ventral ...................................................7 7. Aquenios medios por lo general cimbiformes, fuertemente curvados y con el ala ventral que sobrepasa largamente a las laterales; generalmente sin aquenios vermiculares ápteros .......................................................................................................... h. subsp. greuteri – Aquenios medios no cimbiformes o, si lo son, nunca fuertemente curvados y con el ala ventral subigual a las laterales o sin ella; aquenios vermiculares ápteros siempre presentes ...................................................................................................................................... 8 8. Plantas predominantemente prostradas o decumbentes; hojas de (0,4)0,5-0,8(1,3) mm de espesor; aquenios medios predominantemente cimbiformes, más raramente subcimbi-

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formes, en ambos casos con las alas laterales, y a veces también la ventral, bien desarrolladas ............................................................................................... g. subsp. algarbiensis – Plantas predominantemente difusas o erectas; hojas de 0,3-0,4(0,5) mm de espesor; aquenios medios predominantemente subcimbiformes, con las alas laterales y la ventral por lo general muy reducidas (aquenios subápteros), más raramente cimbiformes, con las alas bien desarrolladas ................................................................... i. subsp. lusitanica

a. subsp. cinerea (Ohle) P. Silveira & A.C. Gonç. in Phytotaxa 145(1): 52 (2013)

[cinérea]

C. incana var. cinerea Ohle in Feddes Repert. 85(4): 277 (1974) [basión.] C. suffruticosa subsp. tomentosa auct., non (Desf. ex Ball) Murb. in Acta univ. Lund. ser. 2, 1(4): 9 (1905) Ind. loc.: “Portugal, Algarve, Cabo de San Vicente, leg. Rechinger Nr. 0-2588” [lectótipo designado por P. Silveira & al. in Phytotaxa 145(1): 52 (2013): W] Ic.: Ohle in Feddes Repert. 85(4) [sub C. incana var. cinerea], tab. 30 (1974); fig. 13 a

Hierba perenne, leñosa en la base. Tallos (16)24-53(61) cm, prostrados o decumbentes, ± ramificados, con pelos tectores araneosos, no viscosos. Hojas basales (2)2,5-3,9(7) × (0,7)0,8-1(1,1) cm, de (1,4)1,7-2,2(2,9) mm de espesor, de oblanceoladas a espatuladas, obtusas, a veces ± acuminadas, con el margen subentero o ligeramente repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores araneosos y apenas algunos pelos glandulíferos en el margen. Capítulos solitarios, de (2,3)2,9-3,5(3,8) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (6)8-15(17) × (1,3)1,5-1,9(2,3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso, a veces con 1 o 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios cimbiformes, de (4)5-7,4(8) × (3)3,4-5(6,5) mm, con el ala ventral que sobrepasa las laterales; los internos vermiculares ápteros, de (3,2)3,5-4,3(6) × (1,3)1,5-1,7(2,3) mm, generalmente ganchudos. 2n = 32. Acantilados calizos cercanos al mar y con exposición N-NW; 30-100 m. I-XII. 䢇 Cabo de São Vicente. Port.: Ag.

b. subsp. tomentosa (Desf. ex Ball) Murb. in Acta univ. Lund. ser. 2, 1(4):9 (1905)

[tomentósa]

C. suffruticosa var. tomentosa Desf. ex Ball in J. Linn. Soc., Bot. 16: 517 (1878) [basión.] C. tomentosa Desf., Fl. Atlant. 2: 305 (1799), nom. illeg., non L. fil., Suppl. Pl.: 384 (1782) C. incana Willd., Sp. Pl. 3: 2341 (1803) Ind. loc.: “Habitat in regno Marocano” [La localidad indicada por Desfontaines es probablemente errónea; lectótipo designado por P. Silveira & al. in Phytotaxa 145(1): 49 (2013): P] Ic.: Desf., Fl. Atlant. 2, tab. 245 (1799) [sub C. tomentosa]; fig. 13 b

Hierba perenne, leñosa en la base. Tallos (21)31,8-75(111) cm, prostrados o difusos, ± ramificados, densamente blanco-araneosos, no viscosos. Hojas basales (1,8)2,8-4,5(6) × (0,6)0,8-1,4(2,1) cm, de (0,4)0,5-0,8(1,3) mm de espesor, de oblanceoladas a espatuladas, obtusas, a veces ligeramente agudas, con el margen repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, densamente blanco-araneosas. Capítulos solitarios, de (3,1)3,4-4,6 cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (7)11,3-16(28) × (0,8)1,2-1,6(4,3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso, a veces con un diente en la base, más raramente con otro

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Fig. 13.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) en: a) Calendula suffruticosa subsp. cinerea; b) C. suffruticosa subsp. tomentosa; c) C. suffruticosa subsp. marginata.

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en el ápice; los medios generalmente subcimbiformes, de (6,5)8,7-11(14,2) × (4,3)6,7-8,1(13) mm, con las alas laterales y la ventral enteras o sinuado-dentadas, ocasionalmente con 2 alas dorsales pequeñas, a veces cimbiformes, de (7,7)8,310,1(10,8) × (3,3)5-6,4(7,7) mm, lunulares, más raramente bialados, de (9)1117(18) × (5)5,3-7,1(8,8) mm, con rostro de (2,5)5-8,3(12,5) mm, con las alas laterales sinuado-dentadas y la ventral rudimentaria; los internos vermiculares alados, de (3,8)4,7-5,8(8,3) × (1,8)2,8-3,8(6,2) mm, lunulares, o bien vermiculares ápteros, de (3,3)3,9-4,8(5,8) × (1)1,3-1,7(2) mm, ganchudos o lunulares, todos con un pequeño diente en la base. 2n = 32. Arenales y terrenos margosos cercanos al mar; 0-100 m. I-XII. 䢇 S de la provincia de Cádiz, desde Punta Camarinal a Tarifa. Esp.: Ca.

Observaciones.–La densidad del indumento, el hábito, la morfología de los aquenios y las hojas son bastante variables. Las poblaciones de Punta Paloma presentan un hábito prostrado con hojas muy carnosas, pero estos caracteres no persisten cuando se cultiva.

c. subsp. marginata (Willd.) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc 3: 789 (1934)

[margináta]

C. marginata Willd., Enum. Pl. 2: 935 (1809) [basión.] C. tomentosa sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865), nom. illeg., non Desf., Fl. Atlant. 2: 305 (1799) C. suffruticosa subsp. tomentosa auct., non (Desf. ex Ball.) Murb. in Acta univ. Lund. ser. 2, 1(4): 9 (1905) Ind. loc.: “Habitat ad Giberaltariam” Ic.: Lanza in Atti Reale Accad. Sci. Lett. Belle Arti Palermo 12, tab. 2 figs. 75-78 (1923); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. andalucía Occid. 3: 83 (1987) [sub C. suffruticosa subsp. tomentosa]; fig. 13 c

Hierba perenne o anual, ± leñosa en la base. Tallos (14)44,3-148(180) cm, prostrados o decumbentes, ± ramificados, con pelos tectores araneosos, no viscosos. Hojas basales (4)6,5-10(16,3) × (1)2-3,8(6,1) cm, de (0,2)0,4-0,5 mm de espesor, de oblanceoladas a anchamente espatuladas, ± obtusas, con el margen subentero o muy ligeramente repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores araneosos, más abundantes en el margen. Capítulos solitarios, de (2,5)4-5,5(7,1) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (8)15-22(29) × (1,2)1,4-1,8(2,3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso o con estos muy pequeños; los medios cimbiformes, de (6)7,5-9,1(11) × (2,8)4,8-6,7(7,7) mm, con el ala ventral que sobrepasa a las laterales, generalmente con 2 alas dorsales bien desarrolladas y curvadas hacia la cara ventral; los internos vermiculares alados de (3,7)5,3-6,7(7,7) × (2)3,3-4,2(5,5) mm, o bien vermiculares ápteros de (3,8)4,7-5,2(5,8) × (1,3)1,7-2(2,3) mm, generalmente ganchudos y con una pequeña ala ventral, siempre presentes. 2n = 32.

Roquedos calizos y areniscas cerca del mar; 0-150 m. I-XII. 䢇 Bahía de Algeciras, desde Punta Carnero hasta Gibraltar. Esp.: Ca.

Observaciones.–Aunque, por lo menos, parte de estas poblaciones presenten un indumento similar a la subsp. tomentosa, sus aquenios cimbiformes, en general con 2 alas dorsales bien desarrolladas, sugieren un origen distinto, probablemente relacionado con la subsp. carbonellii. Se distingue de C. suffruticosa subsp. tomentosa, además de por los aquenios, por sus capítulos más grandes y hojas más largas y subenteras.

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d. subsp. vejerensis P. Silveira & A.C. Gonç. in Phytotaxa 352(1): 40 (2018)

[vejerénsis]

C. stellata sensu Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865), p.p., non Cav., Icon. 1: 3 (1791) Ind. loc.: “Type: Spain, Cádiz: Vejer de la Frontera, Silveira & Gonçalves 3186 (holotype: MA 884480; isotypes: AVE, MA 884481)” Ic.: Lám. 292

Hierba perenne, ± leñosa en la base. Tallos (34,5)44,7-63,5(82) cm, ± erectos, ± ramificados, con pelos tectores araneosos, por lo general no viscosos. Hojas basales (4,5)6,6-10,3(13,5) × (1,1)1,5-4,2(7) cm, de 0,5-0,6 mm de espesor, de oblanceoladas a anchamente espatuladas, generalmente obtusas, con el margen de entero a repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con algunos pelos araneosos –más raramente también glandulíferos– o glabrescentes, en ocasiones teñidas de rojo-purpura. Capítulos solitarios, de (3)3,4-4,2(4,8) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (7)10-15,4(21) × 1,5-1,8(2,2) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso o con estos muy pequeños, a veces con un diente en la base; los medios subcimbiformes, de (6)7-8,1(9) × (3)5-8 mm, con las alas laterales enteras y sinuado-dentadas en el ápice, con el ala ventral de igual tamaño o que las sobrepasa ligeramente; los internos vermiculares ápteros, de (2,8)3,5-4,4(6,1) × 1,5-1,9(2) mm, circulares, con un pequeño diente basal, siempre presentes. 2n = 32.

umbrías de roquedos y pendientes, en areniscas arcilloso-calcáreas; 30-130 m. I-XII. 䢇 Vejer de la Frontera. Esp.: Ca.

e. subsp. trialata P. Silveira & A.C. Gonç. in Phytotaxa 352(1): 40 (2018)

[trialáta]

C. suffruticosa subsp. lusitanica sensu Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 80 (1987), non (Boiss.) Ohle in Feddes Repert. 85: 270 (1974) Ind. loc.: “Type: Spain. Cádiz: Conil de la Frontera, [36°16’35” N, 6°05’15” W], 25 May 1981, P. Cambó et al. 421/81 (holotype MA, isotype SEV)” Ic.: Fig. 14 a

Hierba perenne o anual, ± leñosa en la base. Tallos (28)44-69(143) cm, decumbentes, difusos o erectos, ± ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (3,2)5-8,8(14,1) × (0,8)1,2-2,3(3,5) cm, de (0,3)0,4-0,7(0,9) mm de espesor, de oblanceoladas a espatuladas, generalmente obtusas, con el margen de entero a repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores generalmente más abundantes que los glandulíferos, ± viscosas. Capítulos solitarios, de (2,2)3-4(4,7) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (5)8,5-15(25) × 1,2-1,5(2,2) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso, a veces con un diente en la base; los medios predominantemente trialados, de (6)7-9(11,7) × (3)5-7,5(9,5) mm, con las alas enteras o sinuado-dentadas en el ápice, subiguales, en ocasiones bialados, de (9)10-14(16) × (2)5,4-7,2(8,3) mm, con rostro de (2)3-5,2(8,3) mm, con las alas laterales sinuado-dentadas en el ápice y el ala ventral rudimentaria; los internos

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Lám. 292.–Calendula suffruticosa subsp. vejerensis, a, b, d-m) Vejer de la Frontera, Cádiz (MA 884481); c, n-q) Vejer de la Frontera, Cádiz (MA 884480): a) hábito; b) indumento del tallo; c) hoja basal; d) detalle del margen foliar; e) detalle del indumento foliar araneoso; f, g) detalle del indumento foliar glandulífero; h) capítulo; i) bráctea externa; j) bráctea interna; k) flor ligulada; l) flósculo; m) capítulo fructificado; n) aquenio externo; o) aquenio medio; p, q) aquenios internos.

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Fig. 14.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) de: a) Calendula suffruticosa subsp. trialata; b) C. suffruticosa subsp. carbonellii.

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vermiculares ápteros, de (1,9)3-4(6,1) × (0,7)1,3-1,7(2,5) mm, generalmente de ganchudos a lunulares, siempre presentes. 2n = 32.

Acantilados, dunas, arenales y colinas cercanas al mar; 0-40 m. I-XII. Litoral SW de Cádiz, desde la playa de la Barrosa hasta la playa de Atlanterra, más una población en el N de Marruecos. Esp.: Ca.

Observaciones.–Algunas plantas de hábito decumbente son muy similares a C. suffruticosa subsp. algarbiensis, de la que se distinguen por sus aquenios medios trialados con los márgenes enteros o dentados solo en el ápice.

f. subsp. carbonellii Ohle in Feddes Repert. 85(4): 268 (1974)

[Carbonéllii]

C. suffruticosa subsp. suffruticosa auct., non Vahl, Symb. Bot. 2: 94 (1791) C. suffruticosa subsp. lusitanica auct., non (Boiss.) Ohle in Feddes Repert. 85: 270 (1974) C. suffruticosa subsp. algarbiensis sensu Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 81 (1987), non (Boiss.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 398 (1879) C. stellata sensu Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865), p.p., non Cav., Icon. 1: 3 (1791) Ind. loc.: “Südostspanien, Gibraltar, Malaga, Küstenfelsen, collin/litoral” [holótipo: HAL] Ic.: Ohle in Feddes Repert. 85(4), tab. 24, 25 (1974); fig. 14 b

Hierba perenne o anual, ± leñosa en la base. Tallos (16)33-78(140) cm, de decumbentes a difusos, ± ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (4,3)6-12,1(24) × (0,6)1,4-2,5(3,9) cm, de (0,5)0,6-1(2,1) mm de espesor, por lo general oblanceoladas, a veces subespatuladas, ± agudas, con el margen ligeramente repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores generalmente más abundantes que los glandulíferos. Capítulos solitarios, de (2,8)3,1-4,1(4,3) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (6)12-20(26) × (1,2)1,7-2,2(3,3) mm, generalmente rectos o poco curvados, sin acúleos en el dorso o con estos muy pequeños, a veces con 1 o 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios predominantemente cimbiformes, de (5,3)6,5-8,3(12,5) × (4,3)5,3-7,5(9,5) mm, con el ala ventral subigual o mayor que las laterales, con 2 alas dorsales muy desarrolladas, de margen generalmente entero y curvadas hacia la cara ventral, a veces bialados, de (10,2)1117(19) × (5,5)5,7-8,1(9) mm, con rostro de (2,5)4,2-7,8(10) mm, con 2 alas dorsales bien desarrolladas y dentadas; los internos vermiculares alados, de (3,3)4,3-5,8(8) × (1,5)3-4,3(5,8) mm, lunulares, a veces con una pequeña ala ventral, o bien vermiculares ápteros, de (3,2)3,7-5,2(6) × (1,5)1,7-2(2,3) mm, generalmente de lunulares a ganchudos, siempre presentes. 2n = 32. Playas y roquedos cercanos al mar; 0-150 m. I-XII. 䢇 Litoral del S de la Península, desde Gibraltar hasta Punta de Calaburras. Esp.: Ca Ma.

g. subsp. algarbiensis (Boiss.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 398 (1879)

[algarbiénsis]

C. algarbiensis Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 6: 106 (1859) [basión.] C. microphylla Lange in Bol. Soc. Brot. 1: 51 (1883) C. incana subsp. algarbiensis (Boiss.) Ohle in Feddes Repert. 85: 274 (1974) Ind. loc.: “Hab. in rupibus maritimis Algarbiae propè Lagos in Lusitaniâ Bourgeau pl. exs. 1853 sub Nº 2080” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 765 (1983): G] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 79 (1884) [sub C. microphylla]; fig. 15

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Fig. 15.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) en Calendula suffruticosa subsp. algarbiensis.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Hierba perenne, leñosa en la base. Tallos (21)45-82(220) cm, predominantemente prostrados o decumbentes, ± ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (3,2)4,5-7,3(13,8) × (0,5)0,7-1,9(2,7) cm, de (0,4)0,5-0,8(1,3) mm de espesor, de oblanceoladas a espatuladas, obtusas, a veces ± agudas, con el margen subentero o ligeramente repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores generalmente más abundantes que los glandulíferos. Capítulos solitarios, de (1,9)2,6-3,1(4) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (4)12-21(31) × (1,2)1,5-1,8(3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso o con estos muy pequeños, a veces con un diente en la base; los medios predominantemente cimbiformes, de (4,7)6,1-7,7(9,7) × (2,8)4,5-6,7(8,5) mm, con las alas enteras, en ocasiones con 2 pequeñas alas dorsales ± dentadas y planas, a veces subcimbiformes, de (6,8)7,6-11,8(12,8) × (4,7)7-10,2(31,8) mm, con el ala ventral subigual a las laterales, enteras o dentadas, a veces con 2 pequeñas alas dorsales ± dentadas y planas; los internos vermiculares ápteros, de (2,5)3,8-5(8,5) × (0,8)1,3-1,7(2,3) mm, siempre presentes, más raramente vermiculares alados, de (3,5)4,4-5,8(8,3) × (1,5)2,8-4,1(6,2) mm, ambos de lunulares a circulares. 2n = 32, 32 + 2B.

Acantilados, dunas y arenales cercanos al mar; 0-150 m. I-XII. 䢇 Litoral del W de la Península, desde el Algarve hasta el NW de Asturias –falta en Douro Litoral y Minho–. Esp.: C O Po. Port.: Ag BAl BL E.

Observaciones.–Esta es probablemente la más variable de las subespecies aquí tratadas, especialmente en cuanto a caracteres como forma y tamaño de las hojas, hábito y morfología de los aquenios. Por lo general, las plantas cercanas al mar presentan los caracteres típicos de la subsp. algarbiensis, el hábito prostrado, las hojas carnosas, y los aquenios medios predominantemente cimbiformes, con las alas laterales grandes bien desarrolladas. Mientras que las plantas de hábitats más alejados del mar, sobre todo de bosques y claros de bosques, presentan un hábito más erecto, con hojas más finas y aquenios medios generalmente con alas pequeñas, a veces casi inexistentes, más propios de la subsp. lusitanica. En ocasiones resulta difícil adscribir los individuos intermedios de las poblaciones de transición a uno de estos 2 táxones. Los aquenios de las poblaciones gallegas recuerdan a los de la subsp. lusitanica, pero su hábito prostrado, el mayor grosor de las hojas y el hecho de que habitan cerca del mar, nos ha llevado a incluirlas dentro de la subsp. algarbiensis. Hemos observado también algunas poblaciones con el indumento propio de la subsp. cinerea, aunque en general no lo suelen tener tan denso y varía a lo largo del año, y además no presentan los aquenios cimbiformes característicos de esta subespecie.

h. subsp. greuteri Ohle in Feddes Repert. 85(4): 269 (1974)

[Gréuteri]

C. suffruticosa subsp. suffruticosa auct., non Vahl, Symb. Bot. 2: 94 (1791) C. suffruticosa subsp. lusitanica auct., non (Boiss.) Ohle in Feddes Repert. 85: 270 (1974) C. stellata sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865), p.p., non Cav., Icon. 1: 3 (1791) Ind. loc.: “Südostspanien, Motril, Küstenfelsen, leg. W. GREuTER Nr. S. 7133” [holótipo: G] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 2, tab. 99 (1841) [sub C. suffruticosa]; Ohle in Feddes Repert. 85(4), tab. 27 (1974) [solo aquenios]; fig. 16 a

Hierba anual o perenne, ± leñosa en la base. Tallos (15)34-54(85) cm, predominantemente erectos, ± ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (4,5)7-10,2(13) × (0,5)1,1-1,9(3,6) cm, de (0,3)0,4-0,6(0,8) mm de espesor, oblanceoladas, agudas, con el margen de ligeramente repando-dentado a conspicuamente serrado, atenuadas en un pecíolo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Fig. 16.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) en: a) Calendula suffruticosa subsp. greuteri; b) C. suffruticosa subsp. lusitanica.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

± largo, con pelos tectores generalmente más abundantes que los glandulíferos. Capítulos solitarios, de (1,6)3,2-4,3 cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (10)15-19(25) × (1,2)1,5-2(3,3) mm, generalmente rectos o poco curvados, sin acúleos en el dorso o con estos muy pequeños, a veces con 1 o 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios por lo general cimbiformes, de (5,2)6,37,3(9,3) × (2,5)3,8-5,3(6) mm, muy curvados ventralmente y con el ala ventral que sobrepasa mucho las laterales, a veces con 2 pequeñas alas dorsales rectas, más raramente subcimbiformes, de (4)11,7-12,5(16) × (3,8)7,5-9(10) mm, con rostro de (1,7)2,5-3,3(7) mm, con las alas laterales de enteras a sinuado-dentadas en el ápice y la ventral subigual a las laterales; los internos vermiculares alados, de (3,5)4,7-5,8(6,7) × (1,2)2,2-2,8(4) mm, con 2 alas laterales y 1 ventral, todas estrechas, generalmente ganchudos, siempre presentes, muy raramente con aquenios vermiculares ápteros, de (2,3)2,4-4(4,2) × (0,7)0,8-1,4(1,5) mm. 2n = 32.

umbrías de roquedos en colinas o cañones del litoral; 0-1000 m. II-VII. 䢇 SE de Andalucía, entre Sierra Bermeja y Cabo de Gata. Esp.: Al Gr Ma.

i. subsp. lusitanica (Boiss.) Ohle in Feddes Repert. 85: 270 (1974)

[lusitánica]

C. lusitanica Boiss., Diagn. Pl. Orient. 10: 83 (1849) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in petrosis propè Cintra Lusitaniae ubi legit cl. et am. Guthnick” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 766 (1983): G] Ic.: Fig. 16 b

Hierba perenne o anual, ± leñosa en la base. Tallos (18)42-75(204) cm, predominantemente difusos o erectos, ± ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (3,5)4,7-8(10,5) × (0,8)1,22,5(3,3) cm, de 0,3-0,4(0,5) mm de espesor, de estrechamente oblanceoladas a espatuladas, agudas u obtusas, con el margen de subentero a repando-dentado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos tectores generalmente más abundantes que los glandulíferos. Capítulos solitarios, de (2,5)2,7-3,5(4,1) cm de diámetro. Aquenios externos rostrados, de (1,2)9-19,8(32) × (1)1,3-1,7(2,7) mm, generalmente rectos o poco curvados, ocasionalmente con pequeños acúleos en el dorso, a veces con 1 o 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios subcimbiformes, de (5)5,5-6,9(9,3) × (2)2,7-4,5(6,5) mm, con las alas laterales sinuado-dentadas y la ventral entera, por lo general muy reducidas –subápteros–, o bien cimbiformes, de (5,2)6,2-7,5(10,7) × (4,2)5-6(8) mm, con el ala ventral menor o subigual a las laterales; los internos vermiculares ápteros, de (3)3,7-4,5(5,3) × (1)1,3-1,7(2,2) mm, o más raramente vermiculares alados, de (4)4,5-5,2(6,8) × (2,3)2,7-3,7(4,5), ambos circulares o casi. 2n = 32.

Claros de bosque y matorral, sobre suelos graníticos, arcillosos o calizos, en colinas y montañas del litoral; 0-500 m. I-XII. SW de Portugal y N de Marruecos. Estremadura y Serra de Monchique. Port.: Ag E.

2. C. tripterocarpa Rupr. in Bull. Cl. Phys.-Math. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg 14: 231 (1856)

[tripterocárpa]

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C. aegyptiaca auct., non Pers., Syn. Pl. 2: 492 (1807) Ind. loc.: “Ad ripas Tigridis raram, m. Aprili flor. Et fructif. Legit D Noë” Ic.: Lanza in Atti Reale Accad. Sci. Lett. Belle Arti Palermo 12, tab. 4 (1923); Heyn & al. in Israel J. Bot. 23: 179, fig. 3 (1974); fig. 17 a

Hierba anual. Tallos (2)5,6-15,8(30) cm, de decumbentes a difusos, por lo general muy ramificados, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (1,5)2-3,1(4,5) × (0,2)0,3-0,5(0,8) cm, de 0,3-0,4(0,5) mm de espesor, linear-oblongas, acuminadas, con el margen repando-dentado, raramente subentero, ± atenuadas en pecíolo, con pelos glandulíferos y tectores; las caulinares medias y superiores sentadas, de oblanceoladas a lineares. Capítulos solitarios, de (1,1)1,2-1,4(1,6) cm de diámetro. Involucro con brácteas de 4-6 × 0,6-1,2 mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales, linear-lanceoladas, generalmente acuminadas, verdes, con el margen hialino, frecuentemente rojizas en el ápice, con pelos glandulíferos y tectores. Flores liguladas 10-22, de 5-9 × 0,6-1,2 mm, que apenas sobrepasan el involucro, dispuestas en una serie, con 3 dientes en el ápice del limbo, amarillas o anaranjadas. Flósculos (4)6-20, de 1,8-2,4 × 0,6-1,2 mm, amarillos o anaranjados. Anteras 1-1,5 mm. Estilos 1,4-1,6 mm. Aquenios externos trialados, de (5,7)6,2-7,8(9,5) × (4,5)5,5-7(8,5) mm, con alas enteras o ligeramente dentadas, sin acúleos en el dorso o con este muricado-crestado; los medios cimbiformes, de (4,1)4,5-6(6,6) × (3,5)4,5-5,6(6,6) mm, con el ala ventral de menor a poco mayor que las laterales; los internos vermiculares ápteros, de (2,2)2,5-3,3(4,2) × (0,7)11,1(1,2) mm, circulares o lunulares, frecuentemente, con una pequeña ala ventral en forma de diente en la extremidad basal o apical. 2n = 30, 30 + 2B*.

Pastizales terofíticos en ambientes semiáridos, sobre arenas, areniscas y cascajos, rara vez en sitios ruderalizados; 0-500(900) m. (II)III-V. S de la Península Ibérica, islas Canarias, N de África y Oriente Medio. SE de la Península y con dudas en Baleares. Esp.: (A) Al Mu PM[Formentera?].

Observaciones.–Ocasionalmente ha sido confundida con formas enanas de C. arvensis (en particular las formas con aquenios bialados); no obstante, sus frutos trialados la hacen inconfundibles.

3. C. arvensis L., Sp. Pl. ed. 2: 1303 (1763)

[arvénsis]

C. aegyptiaca Pers., Syn. Pl. 2: 492 (1807) C. parviflora Raf., Caratt. Nuov. Gen.: 83 (1810), nom. illeg., non Thunb., Prodr. Pl. Cap.: 163 (1800) C. malacitana Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 61 (1852) C. arvensis subsp. macroptera Rouy, in Rouy & Foucaud, Fl. France 8: 355 (1903) Ind. loc.: “Habitat in Europae arvis” [lectótipo designado por C.C. Heyn & al. in Israel J. Bot. 23: 182 (1974): LINN] Ic.: Heyn & al. in Israel J. Bot. 23, figs. 4-9, 11 (1974); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 78 (1987); fig. 18

Hierba anual. Tallos (2)17,3-45,5(80) cm, de ascendentes a erectos, a veces decumbentes, ramificados desde la base, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (1,2)2,7-4,7(6,5) × (0,2)0,4-0,8(1,1) cm, de 0,3-0,5 mm de espesor, oblanceoladas, acuminadas u obtusas, con el margen de subentero a repando-dentado, ± atenuadas en pecíolo, con pelos glandulíferos y tectores; las caulinares medias y superiores sentadas, progresivamente menores hacia el ápice, de oblanceoladas a lanceoladas, generalmente auriculadas.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Fig. 17.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) de: a) Calendula tripterocarpa; b) C. officinalis.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Fig. 18.–Variabilidad de los aquenios externos (1), medios (2) e internos (3) de Calendula arvensis.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 80. Calendula

Capítulos solitarios, de (1)1,1-1,4(2) cm de diámetro. Involucro con brácteas de (4,1)6,7-7,9(10,4) × (0,6)1-2,4 mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales, linearlanceoladas, generalmente acuminadas, verdes con el margen hialino, frecuentemente rojizas en el ápice, con pelos glandulíferos y tectores. Flores liguladas (13)17-21, de (4,5)8,2-10,2(13) × (1)1,3-2,7 mm, generalmente de longitud inferior a 2 veces la del involucro, dispuestas en 1 o 2 series, con 3 dientes en el ápice del limbo, amarillas o anaranjadas. Flósculos (14)23-31(38), de 2,7-3,4 × 1,1-1,8 mm, amarillos o de un púrpura-pardo. Anteras 1,1-1,9 mm. Estilos 2,2-2,7 mm. Aquenios externos rostrados, de (5)7-11,7(15,2) × (0,8)1,3-1,8(4,3) mm, en general fuertemente curvados y aculeados en el dorso, de ordinario con 2 pequeños dientes, 1 en la base y otro en el ápice, a veces bialados, de (8,3)10,8-12,3(13,3) × (7,2)8,19,2(10,2) mm, con 2 alas laterales laciniadas prolongadas a lo largo de un rostro ± corto; los medios cimbiformes, de (4,8)6,6-8(8,5) × (3,8)5,3-7(8) mm, a veces faltan; los internos vermiculares ápteros, de (3,2)3,7-4,4(5,3) × 1,2-1,6(1,8) mm, circulares, a veces también vermiculares alados, de 3,8-5,2(5,8) × 2,6-3,3 (5,3) mm, de ganchudos a circulares, con 2 alas laterales estrechas. 2n = 36*, 42, 44.

Baldíos, campos cultivados, herbazales en el margen de caminos y cunetas, en suelos ± nitrificados; 0-1300 m. I-XII. C y S de Europa, N de África, SW de Asia y Macaronesia; introducida en otras partes del globo como Australia y California. Dispersa por toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or PM Po S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: caléndula, caléndula de los campos, caléndula silvestre, flor de cada mes, flor de muerto, hierba de podador, hierba lavamanos, hierba vaquera, maravilla, maravilla de los bosques, maravilla silvestre, maravillas del campo, mercadilla, mercadillas de campo, mercadilla del campo, mercalillas de campo, mercalillas del campo, tetilla de gallina, patagallina, yerba del podador; port.: erva-vaqueira, malmequer-dos-campos, maravilha; cat.: boixac, boixac de camp, calèndula dels camps, calèndula silvestre, galdirons, groguet de camp, herba de podador (Mallorca), herbeta de foc, inflabou, llevagat, llevagats, llevamà, llevamans; eusk.: basailen, basa-ilena.

Observaciones.–Especie muy variable en toda su área de distribución, de la que se han descrito numerosos táxones subespecíficos o reconocido determinadas variaciones morfológicas como especies distintas. Seguimos aquí a C. Heyn, O. Dagan & B. Nachman [in Israel J. Bot. 23: 169-201 (1974)] que, en base a datos morfológicos, corológicos y citológicos, han defendido la inclusión de todas estas variaciones en una misma especie. Además de las formas típicas, en las regiones más áridas del área de esta flora hay poblaciones caracterizadas por su menor talla (menos de 15-20 cm), hojas linear-lanceoladas, capítulos discoloros y aquenios como en las formas típicas pero con un rostro más corto, fino y recto, que se han denominado C. aegyptiaca. Las plantas sublanosas, con lígulas amarillas, flósculos dorados y brácteas del involucro rojizas en el ápice, han sido tratadas como C. sublanata Rchb. fil. in Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 15: 99 (1853). Aquellas con aquenios externos con el rostro largo y fino, con pelos crespos, glandulosas en la parte superior, con capítulos pequeños y concoloros fueron descritas como C. malacitana. Otras variaciones, como la presencia de aquenios marginales bialados, sin rostro o con este corto y alas laciniadas, han sido designadas como C. alata Rech. fil., Fl. Iran. 164: 104 (1989), C. arvensis subsp. macroptera o C. crista-galli Viv., Fl. Libyc. Spec.: 59 (1824), mientras que aquellas con capítulos discoloros se han denominado C. bicolor Raf., Caratt. Nuov. Gen.: 82 (1810)]. Se le atribuyen las mismas virtudes que a C. officinalis y, además, la de que sus hojas pueden ser usadas para restañar la sangre de las heridas, lo que ha dado el nombre de hierba del podador.

4. C. officinalis L., Sp. Pl.: 921 (1753)

[officinális]

Ind. loc.: “Habitat in Europae arvis” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Lybia 107: 195 (1983): LINN] Ic.: H.A. Köhler, Med.-Pfl. 3, tab. 61 (1890); fig. 17 b

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 81. Chrysanthemoides

Hierba anual o perenne. Tallos (31)37,8-86(94) cm, erectos, difusos o prostrados, ± ramificados, foliosos casi hasta el ápice, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables, ± viscosos. Hojas basales (8,7)10,7-12,1(15) × (2,5)2,6-3(4,5) cm, de 0,3-0,6(0,7) mm de espesor, oblanceoladas, estrechamente obovadas, oblongas o espatuladas, cortamente agudas u obtusas, de subenteras a repando-dentadas, atenuadas en pecíolo, con pelos glandulíferos y tectores en proporciones variables; las caulinares medias y superiores sentadas, de oblanceoladas a lanceoladas, generalmente auriculadas, progresivamente menores hacia el ápice. Capítulos solitarios, de (4,8)5,1-7,5(8) cm de diámetro. Involucro con brácteas de 4,8-15,5 × 1-2,9 mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales, linear-lanceoladas, acuminadas, verdes, con el margen hialino, frecuentemente rojizas en el ápice, con pelos glandulíferos y tectores. Flores liguladas 20-60, de 17-32 × 3-5,1 mm, de longitud superior a 2 veces la del involucro, dispuestas en 2 o más series, con 3 dientes en el ápice del limbo, amarillas o anaranjadas. Flósculos (60)80-130(300), de 3,2-5,8 × 1,8-3,2 mm, amarillos o de un púrpura obscuro. Anteras 2-2,7 mm. Estilos 2,9-4,8 mm. Aquenios externos rostrados, de (5,8)9,3-16,7(19) × (1,8)2,53,7(4,6) mm, generalmente ± curvados, a veces con pequeños acúleos dorsales y con 1 o 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios cimbiformes, de (6,2)10,5-13(15) × (3,7)7-8,8(11,3) mm, con las alas laterales enteras; los internos vermiculares alados, de (6,7)7-8(9,1) × 3,8-5(7,5) mm, ganchudos, con 2 alas laterales estrechas, o bien vermiculares ápteros, de (5)5,8-6,3(7,5) × (1,8)2-2,6(3) mm, circulares o ± ganchudos. 2n = 28*, 32.

Cultivada como planta ornamental y medicinal, raramente naturalizada en la vegetación ruderal; 01380 m. II-X. Planta de origen desconocido, profusamente cultivada en Europa y otras partes del mundo. Cultivada y ± naturalizada en muchas provincias ibéricas. Esp.: [A] [B] [Bi] [Bu] [C] [Cs] [Cu] [Ge] [Hu] [Gr] [L] [Le] [Na] [O] [S] [Sg] [So] [SS] [T] [To] Port.: [E]. N.v.: caléndula, caléndula oficinal, caldo, corona de rey, despidenovios, espantanovios, flamenquilla, flor de muerto, flor de muerto de los jardines, flor de todos los meses, gauchas, gauche, hierba del podador, maravilla, maravillas mejicanas, marquesita, ramo calabacero, reineta, reinita, rosa de muertos, tarántula; port.: belas-noites, boas-noites, boninas, calendula-hortense, erva-vaqueira, maravilhas, maravilhas-bastardas, maravilhas-dos-jardins; cat.: boixac, boixac de jardí, calèndula, caldo (Mallorca), clavellines de mort, corona de rei (Mallorca), flor d’albat, flor de la meravella, flor de mort, gauja, gojats, grangets, llevamans, pet de frare; eusk.: aingeru lorea, aingeru-lorea, balsamo-belarra, ebaqui-belarra, ilen kultibatu, ilena, illen.

Observaciones.–Especie de origen incierto, cultivada como ornamental y medicinal. Se diferencia de C. arvensis por ser una planta más robusta, anual a perenne y con lígulas de longitud superior a 2 veces la del involucro. Se utiliza como emenagogo, antiséptico, antiinflamatorio, antiespasmódico y en el tratamiento de la escrófula infantil. En cuanto a su uso culinario, se pueden consumir sus hojas en ensalada y las cabezuelas florales encurtidas en vinagre como aperitivo. Las lígulas secas han sido utilizadas como colorante y condimento para el arroz, lo que le ha dado el nombre de azafrán de los pobres.

81. Chrysanthemoides Fabr.*

[Chrysanthemoídes, -is f. ‒ lat. chrysanthemum, -i : lat. chrȳsos, -i : gr. ὁ χρῡσός, oro; gr. τό άνθεμον : τὸ ἄνθος, flor; lat. -oides (-ides) (sufijo que indica semejanza). Nombre asociado por C. Commelijn in J. Commelijn, Horti Med. Amstelod. Alt.: 85-86, fig. 43 (1701) a la que sería llamada Osteospermum

* J. Güemes

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spinosum L., una planta africana, acaso por recordar las especies agrupadas por otros autores con anterioridad bajo el nombre Chrysanthemum ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 134-135 (1623)‒. Pocos años después, Chrysanthemoides sería utilizado por J.P. de Tournefort in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris) 1705: 237-238, pl. IV A-K (1706) para nombrar un nuevo género que incluía la especie susodicha y Osteospermum moniliferum L. El nombre siguió siendo utilizado con posterioridad ‒v.gr., Ph. Miller, Gard. Dict. Abr.: (1735); J.W. Weinmann, Phytanthoza Iconogr. 2: 160-161 (1739)‒ aunque, seguramente por repugnar el sufijo ‒cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735)‒, C. von Linné, Sp. Pl.: 923-924 (1753) acabó incluyendo estas especies junto a otras en Osteospermum L. Por último, Ph.C. Fabricius, Enum.: 79-80 (1759) validó el género de J.P. de Tournefort (loc. cit.) para clasificar una única especie, Osteospermum moniliferum L. A.Q.]

Arbustos no rizomatosos, inermes o espinosos. Tallo erecto o suberecto, leñoso, muy ramificado desde la base, folioso, cilíndrico, sólido, liso, flocoso cuando joven, glabro o glabrescente de adulto. Hojas alternas, indivisas, todas ± iguales, de espatuladas a oblanceoladas, con nervios poco marcados, agudas, de base atenuada, con el margen de entero a irregularmente dentado, densamente flocosas cuando jóvenes, luego glabras o glabrescentes; pecíolo levemente alado, no abrazador. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios o agrupados en inflorescencias corimbiformes laxas. Involucro de hemisférico a campanulado, con 2 o 3 series de brácteas, subiguales, herbáceas, de lanceoladas a triangulares, agudas, glabras o araneoso-tomentosas, con el margen escarioso e irregularmente dentado. Receptáculo plano o levemente convexo, macizo, liso, sin páleas. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas; corola de base estrechamente cilíndrica, con el limbo de linear a estrechamente elíptico, obtuso, tridentado, regular, amarillo, glabro. Flósculos funcionalmente masculinos; corola tubular, regular, con 5 lóbulos, no sacciforme, glabra, de amarilla a anaranjada. Anteras con el conectivo prolongado en un apéndice cuspidado y la base sagitada, con apéndices –muy reducidas en las flores liguladas–; filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares –brevemente lobulado en los flósculos–. Aquenios homomorfos, drupáceos, de esferoidales a obovoideos, no comprimidos, lisos, glabros. Vilano nulo. x = 9, 10.

Observaciones.–Género endémico del S de África formado por 2 especies que se distribuyen principalmente por la franja litoral de Sudáfrica. Los frutos drupáceos, muy inusuales dentro de las compuestas, son comestibles.

Bibliografía.–N.T. NORLINDH, Stud. Calenduleae: 367-403; 422-423 (1943).

1. Ch. monilifera (L.) Norl., Stud. Calenduleae: 374 (1943) subsp. monilifera

[monilífera]

Osteospermum moniliferum L., Sp. Pl.: 923 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Aethiopia” [lectótipo designado por N.T. Norlindh, Stud. Calenduleae: 375 (1943): lámina en Dill., Hort. Eltham., tab. 68 fig. 79 (1732)] Ic.: Lam., Tabl. Encycl. 3, tab. 714 (1823) [sub Osteospermum]; lám. 293

Arbusto hasta de 2 m, erecto. Hojas 15-90 × 7-46 mm, obovado-espatuladas, coriáceas, mucronadas, irregularmente dentadas, provistas de un laxo tomento flocoso cuando jóvenes, luego glabras. Capítulos 15-25 × 4-6 mm, en corimbos ter-

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Lám. 293.–Chrysanthemoides monilifera subsp. monilifera, a-m) Vistahermosa, laderas de la Serra Grossa, pr. Liceo Francés, Alicante (ABH 32523): a) porción central de un tallo; b) tallo florido; c) capítulo; d) porción de la sección longitudinal de un capítulo; e) bráctea media del involucro; f) bráctea externa del involucro; g) flósculo; h) flósculo abierto con un estambre completo; i) flor ligulada; j) estilo y estigma de un flósculo; k) estilo y estigma de una flor ligulada; l) aquenios drupáceos sobre el capítulo; m) aquenio maduro con una porción de la cubierta carnosa retirada.

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minales; pedúnculos 8-28 mm. Flores liguladas 5-8, amarillas; limbo 10-15 × 2-6 mm. Flósculos 6-8 mm, con lóbulos de 0,5-0,8 mm, de color anaranjado. Aquenios 5-6, de 6-7 mm de diámetro, drupáceos, brillantes, globosos, inicialmente con una pared carnosa verde, negros en la maduración. 2n = 20*.

Cultivos abandonados, escombreras, en zonas alteradas subsalinas; 50-60 m. II-IX. Originaria de Sudáfrica y naturalizada en el SW de Europa, Sicilia, California, Australia, Nueva zelanda y en algunas regiones tropicales y subtropicales de África. Localmente asilvestrada en los alrededores de Alicante, probablemente a partir de ejemplares cultivados como ornamentales. Esp.: [A].

Observaciones.–Se trata de una especie ampliamente naturalizada por Australia y Nueva zelanda, donde se considera invasora. Se reconocen seis subespecies aunque en Europa y Norteamérica solo se ha citado la subespecie típica. La subespecie rotundata (DC.) Norl., Stud. Calenduleae: 391 (1943) [Osteospermum rotundatum DC., Prodr. 6: 461 (1837), basión.] –invasora en Australia y Nueva zelanda– se diferencia de la típica por su hábito más tendido, por su aquenio elipsoidal –doble largo que ancho–, por las brácteas internas lanceoladas, de 4-5 mm, y por sus hojas anchamente obovadas, generalmente enteras o levemente dentadas. De las dos localidades alicantinas donde se ha citado [cf. J.C. Cristóbal & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 56: 390 (1998)], la primera (Vistahermosa, laderas de la Serra Grossa, c. Liceo Francés) se ha visto afectada por una importante transformación urbanística que, sin duda, ha hecho desaparecer la población; y en la otra (Saladar del Pla de la Vallonga, Las Palmeras) hace años que no se ha vuelto a observar. La cita de Barcelona: Montjuic (Pl. Espagne-Sennen n.º 4575, MA 131028) no debe tenerse en cuenta ya que nunca ha sido mencionada como escapada de cultivo. Así pues, puede que la planta no se encuentre actualmente asilvestrada en el territorio de esta flora.

GNAPHALIEAE (Cass.) Lecoq & Juill.*

Hierbas anuales, bienales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes, sin látex, con indumento de ordinario formado por pelos tectores basifijos, pluricelulares pero aparentemente unicelulares –con algunas células en la base, poco visibles, y una célula extraordinariamente alargada–, en ocasiones glandulíferos, y rara vez acompañados de glándulas sésiles o subsésiles. Hojas en general alternas, a veces fasciculadas o en roseta, raramente opuestas, ordinariamente enteras, muy rara vez dentadas, por lo común ± tomentosas al menos por el envés. Inflorescencias muy variadas, frecuentemente corimbiformes, espiciformes o dicasiales, a menudo densas formando capítulos secundarios o glomérulos o a veces laxas, en ocasiones capítulos aislados. Capítulos heterógamos y disciformes u homógamos y discoides, raramente heterógamos y radiados, pedunculados o sésiles. Involucro con brácteas dispuestas en (1)2-10 series irregulares, imbricadas, inermes, en general parcialmente herbáceas y con un margen escarioso ± ancho, a veces por completo herbáceas o escariosas, en ocasiones sin auténtico involucro de brácteas estériles –en este caso las páleas externas semejan un involucro–. Receptáculo en general plano, a veces convexo, cónico o estrechamente claviforme, alveolado o liso, glabro o cortamente peloso, ciliado o fimbriado, con o sin páleas, con estas de planas a naviculares o conduplicadas, persistentes o caducas, y que llevan flores hermafroditas o femeninas en su axila. Flores externas en general femeninas, filiformes o a veces tubulosas estrechas, por lo común en varias series, * E. Rico & A. Buira (eds.)

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con corola de tubo muy estrecho y con 0-5 dientes frecuentemente inconspicuos, amarilla, verdosa o blanquecina, a menudo con tonos pardos, rojizos o purpúreos hacia el ápice, a veces –en los capítulos radiados– femeninas y liguladas, con corola amarilla, de limbo corto, tridentado. Flósculos hermafroditas o a veces funcionalmente masculinos, con corola de tubo ± ancho y limbo con (3-4)5 dientes iguales, amarilla, verdosa o blanquecina, a menudo con tonos pardos, rojizos o purpúreos hacia el ápice. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras con 2 apéndices hialinos en la base, a menudo minúsculos; polen esferoidal, trizonocolporado, con superficie espinosa o espinulosa, ectexina de dos capas, una externa columelada y otra basal de entrelazado irregular (tipo “gnaphaloide”). Estilo con la base no bulbosa, con ramas estilares usualmente libres, en general truncadas, con pelos en el ápice, a veces en el ápice y en el dorso, o raramente solo en el dorso. Aquenios homomorfos, raramente heteromorfos, ovoides, elipsoidales, obovoides, subcilíndricos o cilíndricos, en general no comprimidos y sin costillas, glabros o pelosos, con pelos de diversos tipos; pericarpio ordinariamente con 2 o 3 o 5 haces vasculares; hilo cárpico basal. Vilano en general simple, rara vez doble, y de ordinario formado por pelos de escábridos a plumosos, ocasionalmente por escamas cortas, caedizo o con menor frecuencia persistente, a veces nulo en todas o algunas de las flores del capítulo.

Observaciones.–La tribu Gnaphalieae incluye 180-190 géneros y unas 1240 especies [cf. J. Ward & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 539-588 (2009)], cosmopolita, pero con su mayor diversidad en Australia y el S de África. Tradicionalmente los géneros de esta tribu estaban incluidos en la tribu Inuleae, hasta que, sobre la base de diferencias morfológicas, algunos autores [cf. A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1990); P.O. Karis in Pl. Syst. Evol. 186: 69-93 (1993)] propusieron el reconocimiento de Gnaphalieae como tribu independiente. Esta separación ha sido apoyada después por diversos estudios con datos moleculares [cf. R.J. Bayer & J.R. Starr in Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 242-256 (1998); L.R. Goertzen & al. in Molec. Phylogenet. Evol. 29: 216-234 (2003)]. En la actualidad la tribu está aceptada de manera general. Por el contrario, aún no existe una clasificación infratribal satisfactoria de la misma. En su completísima y profunda revisión de las Gnaphalieae, A.A. Anderberg (loc. cit.) propuso su división en 5 grupos o subtribus que consideraba monofiléticos a partir de un análisis cladístico-morfológico. Sin embargo, tras los resultados de diferentes estudios filogenéticos de los géneros de la tribu, no se ha logrado aún proporcionar una resolución coherente y reproducible de las relaciones entre los mismos, y las subtribus propuestas por Anderberg son probablemente muy polifiléticas; la comprensión de la filogenia es todavía insuficiente para proponer una clasificación subtribal suficientemente apoyada y que pueda ser aceptada de manera general [cf. J. Ward & al., loc. cit.; R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011); M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); in Taxon 63: 608-624 (2014)]. La división en géneros y la circunscripción de estos tampoco es uniforme. Aquí seguimos en gran parte los aceptados por A.A. Anderberg (loc. cit.), J. Ward & al. (loc. cit.) o W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 229232 (2008), pero varios de ellos han sido modificados en las extensas revisiones recientes de determinados grupos, algunos de los cuales afectan a géneros ibéricos

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[cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); in Taxon 63: 608624 (2014); A.N. Schmidt-Lebuhn & al. in Taxon 64: 96-109 (2015)]. En algunos géneros la interpretación del capítulo ha sido bastante discutida y afecta, entre los ibéricos, a Filago y otros géneros menores. En especial, no hay un acuerdo general sobre la consideración y la terminología de las piezas del exterior del capítulo cuando estas forman el aparente involucro del mismo pero no son estériles, sino que llevan en su axila flores femeninas filiformes; para algunos autores [cf. O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 181-232 (1981); A.A. Anderberg, loc. cit.; N. Bergh & al. in Taxon 60: 1065-1075 (2011)] son brácteas del involucro –aunque lleven flores en su axila– y por tanto este estaría bien desarrollado y el capítulo carecería de páleas; en tanto que para otros [cf. J. Holub in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 100-116 (1975); J.D. Morefield in Madroño 39: 114-130 (1992); M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)] se trata de páleas (brácteas insertas en el receptáculo y con flores en su axila) que al ser externas aparentan un involucro, pero el auténtico involucro falta o está muy reducido. En esta obra seguiremos esta última interpretación y se indicará de manera más detenida en las observaciones de los géneros afectados. El indumento de brácteas y páleas se describe en general únicamente para su cara externa o cara abaxial, excepcionalmente también para la cara interna o adaxial, y en este caso se indicará. En aquellos casos en los que existen flores fértiles y flores estériles, cuando se describen las anteras, los estilos o los aquenios se refieren a los de las flores fértiles, salvo que se indique expresamente lo contrario. En varios géneros de esta tribu, algunos de los caracteres diagnósticos más importantes corresponden al indumento de los aquenios, que pueden ser glabros o llevar diversos tipos de pelos. A menudo son variaciones de los denominados pelos dúplex o dobles (“twin hairs”) [cf. R. Hess in Bot. Jahrb. Syst. 68: 435-496 (1938)] y han recibido diferentes nombres [cf. A.A. Anderberg, loc. cit.]; varían sobre todo en su tamaño, siendo en general bastante cortos en los géneros ibéricos y en ocasiones muy cortos semejando papilas –en este caso se suele utilizar el término “papiloso” para el indumento–. Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 27: 151 (1990) [Xeranthemum bracteatum Vent., Jard. Malmaison, tab. 2 (1803), basión.; Helichrysum bracteatum (Vent.) Andrews in Bot. Repos. 6, pl. 428 (1805)] es una especie australiana cultivada como ornamental en Europa y que según A.R. Clapham in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 131 (1976), podría encontrarse naturalizada, de forma local, en la Península Ibérica; sin embargo, no existen evidencias que indiquen de forma inequívoca que esta especie se encuentre como adventicia o naturalizada en nuestro territorio, aunque haya sido indicada como cultivada en jardines desde hace mucho tiempo [cf. H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 61 (1865)]. Se trata de una hierba anual, inodora, con tallos hasta de 120 cm, ± escábridos; hojas lanceoladas, oblongo-lanceoladas o estrechamente elípticas, cortamente pecioladas, verdes y ± glabras por haz y envés; capítulos de 2,5-3(7) cm de diámetro, solitarios, disciformes, heterógamos, sin páleas; brácteas involucrales escariosas, de un amarillo pálido o crema; flores externas filiformes, femeninas, con corola amarilla; flores internas flósculos, hermafroditas, con corola amarilla; aquenios glabros; vilano con pelos subplumosos en la base, escábridos en el resto.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 82. Leysera

82. Leysera L. [nom. cons.]*

[Leýsera, -ae f. ‒ Pese a que C. von Linné no lo dice de forma expresa, este nombre debe de aludir a F.W. von Leysser (1731-1815), funcionario prusiano nacido en Magdeburgo, establecido en Halle y reconocido botánico y coleccionista de minerales. Publicó una Flora halensis en 1761 y fue nombrado primer presidente de la Sociedad Naturalista de Halle, fundada en 1779. Se carteaba sobre diversos particulares con C. von Linné, quien a la postre le honró con la presente dedicatoria. C. von Linné, Sp. Pl. ed. 2: 1249 (1763) publicó este nuevo nombre para substituir a su anterior Callisia L., Pl. Rar. Afr.: 23 (1760), nom. illeg., non Loefl., Iter Hispan.: 305-306 (1758) y tras repugnar Asteropterus Vaill. ex Adans., Fam. Pl. 2: 124 (1763), nom. rej. prop., seguramente por corresponder a la alteración otro nombre de género ‒Aster L.‒ mediante la mera adición de una sílaba ‒cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735). A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, peloso-glandulosas, ± algodonosas, con pelos tectores, ± adpresos, y glándulas pediceladas, patentes. Tallos erectos, en general muy ramificados desde la base, con ramas erecto-patentes. Hojas alternas, estrechamente linear-lanceoladas, enteras, sésiles, peloso-glandulosas por ambas caras. Capítulos solitarios, radiados, con lígulas poco manifiestas, heterógamos, largamente pedunculados. Involucro ± cilíndrico, atenuado en la base; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, escariosas, glabras, frecuentemente de color rojizo hacia el ápice, desiguales, las externas ovadas, las internas oblongas. Receptáculo plano, alveolado, sin páleas propiamente dichas, pero con pequeñas escamas escariosas salientes de las paredes de los alvéolos, que disminuyen en tamaño de fuera a dentro, las exteriores dentadas y que rodean, por la zona adaxial, la base de las flores a modo de páleas, las internas minúsculas y enteras. Flores externas liguladas, femeninas, en general algo más cortas que las brácteas internas del involucro, a veces subiguales; corola cortamente tridentada, amarilla. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, amarilla. Aquenios heteromorfos, con vilano diferente en las flores liguladas y en los flósculos, todos cilíndricos, ligeramente o nada comprimidos, apenas atenuados hacia los extremos, con costillas poco marcadas, ± pelosos, con pelos tectores. Vilano de las flores liguladas simple, con una fila de escamas cortas, el de los flósculos doble, con una fila exterior de escamas cortas y otra interior de pelos largos, finamente denticulados en la base y plumosos en el ápice. x = 4, 7, 8.

Observaciones.–Género con 3 o 4 especies, según autores, que se distribuye por el S, E y N de África, SW de Asia, hasta Pakistán, y solo una especie alcanza el continente europeo. 1. L. leyseroides (Desf.) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 20: 186 (1929)

[leyseroídes]

Gnaphalium leyseroides Desf., Fl. Atlant. 2: 267 (1799) [basión.] L. capillifolia (Willd.) Spreng., Novi Provent.: 25 (1818) Asteropterus leyseroides (Desf.) Rothm. in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 53: 5 (1944) Ind. loc.: “Habitat in arenis deserti prope Elhammah” [lectótipo designado por M. Qaiser & R. Abid in S.I. Ali & M. Qaiser (eds.), Fl. Pakistan 210: 207 (2003): P-Desf.] Ic.: Zohary, Fl. Palaestina 3, tab. 521 (1977) [sub Asteropterus leyseroides]; lám. 294

* X. Giráldez

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Lám. 294.–Leysera leyseroides, cabo de Cope, Águilas, Murcia (SALA 27912): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hoja caulinar, por el envés; d) detalle del ápice de una hoja caulinar; e) capítulo, vista lateral; f) capítulo en vista semicenital; g) bráctea externa del involucro; h) bráctea media del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flor ligulada; k) flósculo; l) detalle del ápice del aquenio y base del vilano de un flósculo; m) capítulo en la fructificación, vista cenital; n) aquenio con vilano de un flósculo; o) aquenio de una flor ligulada.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 83. Phagnalon

Hierba anual (5)6-30(40) mm, peloso-glandulosa, con pelos tectores, largos, hasta de 1,5 mm, finos, blancos, algodonosos, ± adpresos y sigmoides, especialmente abundantes en las partes jóvenes de la planta, y glándulas pediceladas hasta de 0,3 mm. Tallos en general muy ramificados desde la misma base o un poco por encima, raramente simples en la parte inferior, con pelos finos algodonosos, en general adpresos o, a veces, algo patentes en las partes viejas, y glándulas pediceladas patentes. Hojas 5-20(24) × 0,3-1 mm, más largas que los entrenudos, abundantes por todo el tallo, aunque a veces las basales desaparecen, estrechamente linear-lanceoladas, levemente ensanchadas en la base, de ápice obtuso y provisto de un pequeño mucrón hialino de menos de 0,1 mm, con margen ± revoluto e indumento similar al del tallo. Capítulos solitarios, axilares, largamente pedunculados; pedúnculos (3)4-5(6) cm, rojizos, filiformes, erecto-patentes, inicialmente rectos o casi, a menudo curvados bajo el capítulo en la madurez, glabrescentes, en general con unas pocas glándulas en la porción basal. Involucro 6-10 mm; brácteas 30-40 por capítulo, escariosas, con el margen entero, plano o ligeramente ondulado, desiguales, las exteriores más cortas, ovadas y agudas, las interiores largas, oblongas, obtusas, con el nervio central que a veces se prolonga en un corto mucrón. Flores liguladas 12-30 por capítulo, generalmente algo más cortas que el involucro, raramente subiguales al involucro y que apenas sobrepasan a los flósculos; corola (3)3,5-4 mm, amarilla, con tubo de 2-2,5 mm, con abundantes pelos pluricelulares hasta de 0,1 mm, robustos, ± cónicos, con limbo de 1-1,5 mm, glabro. Flósculos numerosos, hasta c. 80 por capítulo; corola 3-3,7 mm, con abundantes pelos pluricelulares hasta de 0,1 mm, robustos, ± cónicos, en algo más de la mitad basal, glabra en la parte superior. Anteras c. 0,5 mm, con apéndices basales filiformes, hialinos, de c. 0,1 mm. Aquenios 3-4,5 mm, de subglabros a densamente pelosos, con pelos hasta de 0,3 mm, gruesos, blancos, dispersos regularmente por toda la superficie. Vilano de color blanco, el de las flores liguladas simple, con una fila de escamas hasta de 0,5 mm, el de los flósculos doble, con una fila exterior de escamas hasta de 0,5 mm y otra interior con 5 pelos de (3)3,84,5(5) mm, finamente denticulados en algo más de los 2/3 basales, y plumosos en algo más del 1/3 apical, con los pelos laterales hasta de 0,5 mm. 2n = 16. Pastizales efímeros de ramblas y barbechos, en suelos sueltos, arenosos o pizarrosos; 0-1200 m. IIVI. SW de Asia, hasta Pakistán por el E, N de África, hasta Sudán por el S, y SE de la Península Ibérica. Extremo suroriental de la Península. Esp.: Al Gr Mu.

83. Phagnalon Cass.*

[Phágnalon, -i n. ‒ Género segregado de Gnaphalium L. por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 173-174 (1819), cuyo nombre es, con suficiente verosimilitud ‒ya que su autor no lo hace explícito‒ anagrama alterado de este último. El anagrama ortodoxo debiera haber sido “Phagnalium”, más la terminación del presente lo greciza, acaso más a gusto del autor. A.Q.]

Sufrútices, inermes, en ocasiones aromáticos, de glabrescentes a densamente tomentosos o lanoso-tomentosos, con pelos tectores. Tallos erectos o ascendentes, * N. Montes-Moreno

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ramificados, los floríferos abundantes y los vegetativos más escasos. Hojas alternas, de lineares a lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas, enteras o irregularmente dentadas, en general ± revolutas, a veces muy levemente, con margen liso o en ocasiones ondulado, sésiles, con la base de truncada a parcialmente amplexicaule o cortamente decurrente, de glabrescentes a densamente lanoso-tomentosas. Inflorescencias a menudo capítulo solitarios, a veces en glomérulos de 2-5 capítulos –en racimos o panículas corimbosas densamente ramificadas en especies extraibéricas–. Capítulos disciformes, heterógamos, de sésiles a largamente pedunculados. Involucro de ovoide a cilíndrico o campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, laxamente imbricadas, ± herbáceas en el dorso y escariosas en el ápice y en general en el margen, pardas, púrpuras o verdes en la base y ± parduzcas en el ápice, en general ± parduzcas en su totalidad en la madurez, de glabras a ocasionalmente tomentosas en la base, con indumento de pelos tectores y tricomas glandulíferos, con margen escarioso desarrollado, pardo –blanco y transparente en especies extraibéricas–, denticulado, serrulado o entero, a veces sin margen escarioso; las externas de adpresas a reflejas, de lanceoladas a ovadas, agudas, obtusas o en ocasiones cortamente acuminadas, parcialmente herbáceas y con margen escarioso ± ancho, liso, a veces ligeramente ondulado; las medias adpresas, ± patentes o ± reflejas, de lanceoladas u oblongas a ovadas, agudas, obtusas o en ocasiones cortamente acuminadas, herbáceas en su mayor parte y con margen escarioso estrecho, ondulado o liso; las internas adpresas, lineares, agudas, herbáceas casi por completo y con margen escarioso muy reducido o nulo, liso o a veces ligeramente ondulado. Receptáculo plano, ligeramente convexo o cóncavo, alveolado, con los márgenes de los alvéolos muy cortamente pelosos o aparentemente ± ciliados, con minúsculos pelos tectores o glandulíferos, raramente glabros, sin paleas. Flores externas filiformes, femeninas, numerosas; corola con 3-5 dientes inconspicuos, amarilla, en ocasiones ± parda o púrpura en el ápice. Flósculos hermafroditas, en menor número; corola con 5 dientes –rara vez 4–, amarilla, en ocasiones ± parda o púrpura en el ápice. Aquenios homomorfos, de subcilíndricos a cilíndricos, sin costillas, con pelos de erecto-patentes a aplicado-antrorsos, distribuidos uniformemente por toda su superficie. Vilano con pelos escábridos, dispuestos en una fila, cortamente connados en la base, persistentes. x = 9.

Observaciones.–Género que incluye alrededor de 30 especies distribuidas a lo largo de las regiones Macaronésica, Mediterránea, Saharo-Arábiga e Irano-Turánica. La actual delimitación de este género incluye un grupo de especies endémico del Atlas, que constituían el género Aliella Qaiser & Lack in Bot. Jahrb. Syst. 106: 1986 (1986) [cf. N. Montes-Moreno & al. in Taxon 59: 1654-1670 (2010); N. Montes-Moreno & al. in Phytotaxa 148(1): 1-31 (2013)]. Resultados obtenidos de la filogenia molecular [cf. N. Montes-Moreno & al. in Taxon 59: 1654-1670 (2010)], sitúan a Phagnalon en un clado basal de la tribu Gnaphalieae, que incluye, además, géneros distribuidos en el S de África, África tropical y Madagascar.

1. Capítulos 2-5, agrupados en glomérulos terminales, ocasionalmente alguno solitario, de ovoides a cilíndricos, de (2,5)3,3-4,2(4,7) mm de anchura .................... 1. Ph. sordidum

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– Capítulos solitarios, campanulados, de (3)4-6(11) mm de anchura ................................. 2 2. Brácteas involucrales externas reflejas, las medias con el margen ondulado especialmente hacia el ápice; hojas (0,2)1-2,8(5) mm de anchura ......................... 2. Ph. saxatile – Brácteas involucrales externas adpresas o ± patentes, las medias con el margen liso; hojas (0,3)1,9-4,7(10,5) mm de anchura ....................................................... 3. Ph. rupestre

1. Ph. sordidum (L.) Rchb., Fl. Germ. Excurs.: 224 (1831-1832)

[sórdidum]

Gnaphalium sordidum L., Sp. Pl.: 853 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 247 (1981): Herb. Clifford: 401, Gnaphalium 4, sheet C BM 000647000] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 445 fig. 3553 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 37 (1987); lám. 295 q-v

Sufrútice hasta de 42 cm, no aromático. Tallos densamente tomentosos o lanosotomentosos. Hojas (12)22-37(60) × (0,7)1-1,7(2,6) mm, lineares, con el margen entero, revoluto y liso, tomentosas o lanoso-tomentosas por el haz, densamente tomentosas o lanoso-tomentosas por el envés. Capítulos generalmente dispuestos en glomérulos de 2 a 5, en ocasiones algunos solitarios, por lo general cortamente pedunculados; pedúnculos 8-82(132) mm, provistos de (1)3-4(6) brácteas. Involucro (7)8,2-9,1(10) × (2,5)3,3-4,2(4,7) mm, de ovoide a cilíndrico; brácteas involucrales (41)42-53(55) por capítulo, imbricadas en 6-8 series, adpresas y posteriormente ± patentes, de margen liso, glabras o glabrescentes, con tricomas glandulíferos dispersos en su parte herbácea; las externas (1,4)2,4-3,4(4,3) × (0,9)1,6-2,2(2,8) mm, ovadas, de obtusas a acuminadas, de margen escarioso, entero o ligeramente serrulado, en general fragmentado; las medias (4,3)5,3-6,5(7,5) × (1,2)1,7-2,5(3,3) mm, de oblongas a ovadas, de obtusas a acuminadas, de margen escarioso, entero o ligeramente serrulado, en general fragmentado; las internas (5,7)6,6-7,3(7,9) × (0,3)0,6-0,8(1,1) mm, lineares, agudas, de margen escarioso muy reducido o nulo. Flores filiformes (86)120-170(195) por capítulo; corola (4,9)5-5,6(6,2) × 0,1-0,2 mm, con 3-5 dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes y en ocasiones con algunos tricomas tectores en el tubo. Flósculos (10)12-20(22) por capítulo; corola (5,8)6,2-6,6(7) × (0,4)0,5-0,6(0,7) mm, con (4)5 dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes y en ocasiones con algunos tricomas tectores en el tubo. Aquenios (0,9)1-1,1(1,2) × 0,2-0,4 mm. Vilano (5,2)5,7-6,1(7) mm, con 6-10 pelos. 2n = 18. Fisuras de rocas y muros calizos; (0)100-1500(1800) m. (IV)IV-VIII. C y W de la Región Mediterránea. Principalmente en la mitad E de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al B Bi Bu Ca Co Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Ma Mu Na PM S Se Sg SS So T Te V Vi Z. N.v.: coniza sórdida, coronilla real, hierba morenera, hierba murenera, romerillo; cat.: conisa bruta, herba de renegat, herba morenera, herba murenera, herba murenya, herba santa, morenera pudent.

Observaciones.–Se han estudiado ejemplares cuya morfología intermedia con las otras dos especies ibéricas (Ph. rupestre y Ph. saxatile) puede ser atribuida a fenómenos de hibridación; estos individuos proceden del NE y el S de la Península Ibérica o de otros puntos de la Región Mediterránea (N de Italia y Cerdeña, N de África y S de Francia). Estas plantas presentan hojas de lineares a lanceoladas, capítulos frecuentemente solitarios y la morfología y textura de las brácteas involucrales es intermedia entre los posibles parentales.

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Algunas citas antiguas, como las recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 57 (1865) para Ávila, La Coruña, Asturias y Toledo, son muy probablemente erróneas y no han sido confirmadas por recolecciones recientes, por lo que no han sido tenidas en cuenta.

2. Ph. saxatile (L.) Cass. in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 174 (1819)

[saxátile]

Gnaphalium saxatile L., Sp. Pl.: 857 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Italia. Sicilia” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 247 (1981): Herb. Clifford: 401, Gnaphalium 7, BM 0006473003] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 446 fig. 3555 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 37 (1987); lám. 295 l-p

Sufrútice hasta de 50 cm, en ocasiones aromático. Tallos de glabrescentes a densamente tomentosos o lanoso-tomentosos. Hojas (5)14,9-36(65) × (0,2)1-2,8(5) mm, de lineares a lanceoladas, con el margen entero o irregularmente dentado, revoluto –a veces levemente–, en ocasiones ondulado, glabras o glabrescentes por el haz, glabrescentes, tomentosas o lanoso-tomentosas por el envés. Capítulos solitarios; pedúnculos (23)40-90(143) mm, provistos de (0)2-5(28) brácteas. Involucro (6)9-10(13) × (3)4-6(11) mm, campanulado; brácteas involucrales (74)94-129(139) por capítulo, imbricadas en (6)7-8(10) series, de margen escarioso, denticulado o entero; las externas (1,1)2,2-3,1(4,2) × (0,4)0,6-0,9(1,2) mm, reflejas, triangularlanceoladas, agudas, de margen liso, a veces ligeramente ondulado, tomentosas en su parte herbácea, con pelos tectores; las medias (3,2)4,4-6,1(8,2) × (0,7)0,81,1(1,2) mm, patentes o ± reflejas, de lanceoladas a oblongas, agudas u obtusas, en general cortamente acuminadas, de margen ondulado especialmente hacia el ápice, de glabrescentes a pubescentes en su parte herbácea, con tricomas tectores y glandulíferos; las internas (4,8)7-8,2(9,1) × (0,3)0,4-0,6(0,8) mm, adpresas, lineares, agudas, de margen liso, a veces ligeramente ondulado, glabrescentes en su parte herbácea, con tricomas glandulíferos. Flores filiformes (140)260-420(470) por capítulo; corola (4,6)5,2-6,2(6,6) × 0,1-0,2 mm, con 3-5 dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes. Flósculos (30)65-125(140) por capítulo; corola (5,2)6,3-7,2(8) × (0,4)0,5-0,6(0,7) mm, con 5 dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes. Aquenios (0,7)0,9-1(1,2) × 0,2-0,3(0,4) mm. Vilano (5,5)6,3-6,9(7,5) mm, con 6-9 pelos. 2n = 18; n = 9.

Claros de matorral, bordes de carretera, cultivos abandonados, roquedos, taludes ruderalizados, indiferente al substrato; 0-1000(1500) m. (I)III-X(XII). Macaronesia, N de África y Mediterráneo central y occidental. Dispersa por toda la Península Ibérica, aunque muy escasa o falta en algunas provincias del CN y de las mesetas, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba C Ca Cc Co CR Cs Ge Gr (Gu) H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na Mu O Or (P)? PM Po S Sa Se T (Te) To V Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: boja, coronilla real, hierba de la mecha, hierba de la yesca, hierba yesquera, illesca, manzanilla, manzanilla yesquera, mata de yesca, mata yesquera, romerillo, romerillo de brujas, romero marino, té de piedra, tomillo yesquero, yesca, yesca de piedra, yesquera; port.: alecrim-das-paredes, alecrim-dos-muros, erva-do-isco, irós-do-sol, macela-da-isca; cat.: herba morenera, mançanilla, mançanilla vera, morenera prima, oastre de frare (Baleares), ullastre de frare (Valencia). Observaciones.–Especie muy variable en el indumento, tamaño y forma de las hojas, tamaño del tallo y de los pedúnculos y forma del ápice de las brácteas involucrales. Las plantas con hojas de glabras a glabrescentes fueron reconocidas con diversos rangos taxonómicos [Ph. viride R. Uechtr. in Oesterr. Bot. Z. 24: 134 (1874); Ph. saxatile var. viride (R. Uechtr.) Font Quer in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 20:

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148 (1920)]. No obstante, la densidad del indumento es un carácter variable y su variación no está circunscrita a un área geográfica delimitada, puesto que los individuos glabros o glabrescentes se hallan en distintos puntos de la Península Ibérica. Por otra parte, la variabilidad en el indumento también se ha observado frecuentemente entre los individuos de otros táxones, tanto a nivel específico como infraespecífico, por lo que consideramos que este carácter tiene poco valor taxonómico en este género. Se ha estudiado material de herbario y observado plantas en el campo cuya morfología es intermedia con la de Ph. rupestre, con las hojas de lineares a lanceoladas y las brácteas involucrales externas y medias frecuentemente obtusas y con el margen por lo general ondulado. Estos especímenes intermedios son producto de fenómenos de hibridación e introgresión y aparecen en diversos puntos del E de la Península Ibérica, los archipiélagos Macaronésicos (principalmente Gran Canaria y Madeira) y C y W de la Región Mediterránea. Para los intermedios entre Ph. saxatile y Ph. sordidum véanse las observaciones de Ph. sordidum.

3. Ph. rupestre (L.) DC., Prodr. 5: 396 (1836) subsp. rupestre

[rupéstre]

Conyza rupestris L., Mant. Pl.: 113 (1767) [basión.] Ph. rupestre subsp. illyricum (H. Lindb.) Ginzb. in Oesterr. Bot. Z. 70: 198 (1921) Ind. loc.: “Habitat in Arabia” [lectótipo designado por H.W. Lack in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 40 (1980): LINN 993.8] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 445 fig. 3554 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 38 (1987); lám. 295 a-k

Sufrútice hasta de 50 cm, aromático. Tallos densamente tomentosos o lanoso-tomentosos. Hojas (5)10-35(45) × (0,3)1,9-4,7(10,5) mm, de lineares a lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas, con el margen entero o irregularmente dentado, revoluto, a veces levemente, ± liso u ondulado, glabrescentes por el haz y densamente tomentosas o lanoso-tomentosas por el envés. Capítulos solitarios; pedúnculos (10)30-80(110) mm, provistos de (0)2-6(11) brácteas. Involucro (7)9-11,2(13,5) × (3)3,9-5,6(7,2) mm, campanulado; brácteas involucrales (61)70-93(104) por capítulo, imbricadas en 7 u 8 series, margen escarioso, liso, entero, a veces fragmentado; las externas (1,3)1,9-2,9(3,5) × (0,7)1-1,2(1,5) mm, adpresas o ± patentes, de oblongas a ovadas, agudas u obtusas, de margen ± serrulado o entero, en ocasiones fragmentado, de glabras a esparcidamente tomentosas en su parte herbácea, con pelos tectores; las medias (2,5)5-7,7(9) × (0,7)1-1,4(1,8) mm, adpresas, oblongas u ovadas, obtusas, raramente subagudas, de margen entero, glabras o glabrescentes, con tricomas glandulíferos; las internas (6,6)7,7-8,6(9,4) × (0,4)0,5-0,7(0,9) mm, adpresas, lineares, agudas, de margen entero, glabrescentes en su parte herbácea, con tricomas glandulíferos. Flores filiformes (160)220-386(480) por capítulo; corola (5)5,7-6,2(6,8) × 0,1-0,2(0,3) mm, con 4(5) dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes. Flósculos (24)21-54(64) por capítulo; corola (5,5)6,2-7,1(7,6) × (0,4)0,5-0,6(0,8) mm, con 5 dientes, con tricomas glandulíferos dispersos en tubo y dientes. Aquenios (0,6)0,8-1,1 × 0,2-0,3(0,4) mm. Vilano (5,3)6-7(8) mm, con 7-10 pelos. 2n = 18; n = 9.

Claros de matorral, baldíos, fisuras y repisas de roquedo, arenas, en substrato preferentemente calcáreo, de manera ocasional silíceo; 0-1100(1500) m. (I)IV-VI(XII). Regiones Macaronésica, Mediterránea, Irano-Turánica y Saharo-Arábiga; llega por el oriente hasta el N de Irán. Distribuida principalmente por la mitad E de la Península Ibérica, falta en el cuadrante NW, y Baleares. Esp.: A Ab Al B Ca CR Co Cs Cu (Ge) Gr (Gu) H Hu J L Lo M Ma Mu PM Se T Te To V Z. Port.: Ag BAl BL E R. N.v.: hierba del riñón, manzanilla yesquera, mata yesquera, matilla-yesca, pelucilla, pelusilla, tomillo blanco, yerba yesquera, yesca, yesquera, yezquera de roca; port.: alecrim-das-paredes-das-brácteas-

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Lám. 295.–Phagnalon rupestre subsp. rupestre, Gata de Gorgos, Alicante (BC 916710): a) hábito; b) hoja caulinar basal, por el envés; c) capítulo en la antesis; d, e) bráctea externa del involucro; f) bráctea media del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) flor filiforme; i) flósculo; j) aquenio con vilano; k) aquenio y base del vilano. Ph. saxatile, Tibidabo, Barcelona (BC 929710): l) hoja caulinar por el envés; m) capítulo en la antesis; n) bráctea externa del involucro; o) bráctea media del involucro; p) bráctea interna del involucro. Ph. sordidum, Monistrol de Montserrat, Barcelona (BC 833159): q) hoja caulinar por el haz; r) hoja caulinar por el envés; s) capítulos; t) bráctea externa del involucro; u) bráctea media del involucro; v) bráctea interna del involucro.

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largas; cat.: botja dresca, fàgnalon rupestre, herba dresca (Valencia), herba de renegat (Baleares), herba morenera, morenera ampla, olivarda (Baleares).

Observaciones.–Phagnalon rupestre es una de las especies más variables del género, a la par que es la más ampliamente distribuida. Es muy polimorfa en cuanto a la morfología de las hojas, densidad del indumento, número de series de brácteas involucrales, morfología del ápice de las brácteas externas y medias, anchura de las brácteas medias y número de flósculos. No obstante, no existe correlación entre estas variaciones y su distribución geográfica, sino que más bien son debidas a la plasticidad fenotípica, como ocurre en muchas especies de este género. Si se consideran otros caracteres, se observa que los individuos del CE de la Región Mediterránea tienen capítulos con (8)9-10 series de brácteas involucrales, brácteas externas más estrechas, de (0,5)0,7-0,9(1,2) mm, y (61)90-127(226) flósculos por capítulo. La variabilidad de estos individuos fue reconocida a nivel específico [Ph. graecum Boiss. & Heldr. in Boiss., Diagn. Pl. Orient. 11: 6 (1849)] o subespecífico [Ph. rupestre subsp. graecum (Boiss. & Heldr.) Batt. in Batt. & Trabut, Fl. Algérie (Dicot.): 444 (1889)]. En cambio, los individuos de la Macaronesia y del resto de la cuenca mediterránea, incluidas las poblaciones ibéricas, así como los de las regiones Saharo-Arábiga e Irano-Turánica, tienen capítulos con 6-8 series de brácteas involucrales, brácteas externas (0,7)1-1,2(1,7) mm de anchura y (9)27-50(64) flósculos por capítulo. Estas discontinuidades morfológicas parecen genéticamente fijadas y permiten el reconocimiento de dos subespecies (Ph. rupestre subsp. graecum y Ph. rupestre subsp. rupestre), en su mayor parte distribuidas en áreas alopátricas. No obstante, ejemplares con caracteres morfológicos intermedios se encuentran en localidades donde coexisten ambas subespecies, debido al flujo genético entre poblaciones. La presencia de Ph. graecum ha sido indicada por O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans ed. 3: 865 (2005) y P. Fraga & X. Pellicer in Butl. Inst. Catalana Hist. Nat. 66: 36 (1998) en Menorca; sin embargo, el estudio detallado del material de herbario y la observación directa de diversos individuos en la misma localidad, revelan que se trata de la subsp. rupestre. Especímenes procedentes de Croacia fueron reconocidos por H. Lindberg con rango varietal y subespecífico [Ph. rupestre var. illyricum H. Lindb. in Öefvers. Finska Vetensk.-Soc. Förh. 48(13): 107 (1906)] y A. Ginzberger [Ph. rupestre subsp. illyricum (H. Lindb.) Ginzb.], sobre la base de la combinación de una serie de caracteres, en su mayor parte biométricos, como tamaño de los capítulos, número de flores por capítulos, anchura de las brácteas involucrales y ápice agudo de las brácteas involucrales externas y medias. Para algunos autores este taxon se extiende por casi toda la cuenca Mediterránea, incluido el occidente. Sin embargo, después de realizar un estudio biométrico tanto de los especímenes de Croacia como del resto de su supuesta área de distribución, se ha observado, por un lado, que el ápice de las brácteas involucrales externas y medias es variable, y por otro que el tamaño del capítulo, los rangos del número de flores y el tamaño de las brácteas involucrales del C de la Región Mediterránea (de Croacia al E de Francia) se solapan con los rangos de los especímenes estudiados del resto del área geográfica. Por lo tanto, se concluye que la combinación de estos caracteres morfológicos tiene poco valor taxonómico y que los ejemplares atribuidos a esa subespecie o variedad quedarían incluidos en la variabilidad de la subsp. rupestre. A veces se encuentran individuos morfológicamente intermedios entre Ph. sordidum y Ph. saxatile (véanse las observaciones de esta última especie). HÍBRIDOS

Ph. rupestre subsp. rupestre × Ph. saxatile

Ph. × pomelii Faure in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 14 : 257 (1923) Ph. × saxatiliforme Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 44 (1929)

Ph. rupestre subsp. rupestre × Ph. sordidum

Ph. × caroli Pau in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 16: 144 (1916) Ph. × murbeckii Faure in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 14 : 256 (1923) Ph. × dertosense Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 42 (1929) Ph. × montserratense Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 41 (1929)

Ph. saxatile × Ph. sordidum

Ph. × paschale Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 43 (1929)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 84. Ifloga

84. Ifloga Cass.*

[Iflóga, -ae f. ‒ Género segregado de Filago Loefl. ex L. por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 142-143 (1819) para clasificar la especie mediterránea Gnaphalium cauliflorum Desf. y cuyo nombre es evidentemente ‒sin que el autor lo hiciera explícito‒ anagrama de este último. A.Q.]

Hierbas anuales –hierbas perennes o arbustos en especies extraibéricas–, inermes, glabras en su mayor parte, salvo en el haz de las hojas y en ocasiones en la base de los capítulos, con pelos tectores. Tallos de erectos a ascendentes, simples o ramificados, a menudo desde la base. Hojas alternas, de lineares a linear-lanceoladas, enteras, agudas, sésiles, con la base ensanchada, de truncada a semiamplexicaule, ± anchamente canaliculadas por el haz, con el margen en su mayor parte involuto, excepcionalmente plano en toda su longitud y liso, lanoso-tomentosas por el haz, en general glabras por el envés. Inflorescencia espiciforme densa que en general ocupa la mayor parte del tallo, con glomérulos axilares de 1-5 capítulos, rodeados por (2)3-4(5) hojas involucrantes que a menudo los sobrepasan claramente, en ocasiones más cortas que los capítulos, similares a las caulinares. Capítulos disciformes –excepcionalmente discoides en especies extraibéricas–, heterógamos, sésiles, de estrechamente ovoides a cilíndricos. Involucro en general nulo, aunque con varias series irregulares de páleas imbricadas que semejan brácteas involucrales –algunas especies extraibéricas tienen auténtico involucro con brácteas externas estériles–. Receptáculo obcónico, alargado y subcilíndrico en la parte inferior –donde se insertan las flores filiformes– y ensanchado en la superior –donde se insertan los flósculos–, con páleas salvo en la parte interna donde se insertan los flósculos; páleas –aparentemente brácteas del involucro– imbricadas; las externas de ovadas a ovado-lanceoladas, acuminadas, escariosas en su totalidad, rara vez herbáceas y verdes hacia el centro de su base, glabras o en ocasiones con algunos pelos en la base, cada una lleva una flor filiforme; las internas de ovadas a anchamente lanceoladas, agudas o cortamente acuminadas, herbáceas y verdes –a veces con manchas purpúreas– en su mayor parte, escariosas en el ápice triangular y margen ± estrecho, glabras, que en su conjunto rodean a los flósculos. Flores externas filiformes, femeninas; corola ligeramente hendida en el ápice, con dientes inconspicuos, blanquecino-amarillenta con el ápice de rojizo a parduzco. Flósculos hermafroditas, completamente fértiles –funcionalmente masculinos en especies extraibéricas–; corola con 4 o 5 dientes, de blanquecino-amarillenta a verdosa en el tubo, rojiza o pardo-amarillenta en los dientes. Aquenios homomorfos, estrechamente obovoides o elipsoidales, muy levemente comprimidos, sin costillas, verrugosos –con pelos cortos en especies extraibéricas–. Vilano de las flores filiformes nulo, el de los flósculos siempre bien desarrollado, con pelos plumosos en el 1/3 o 1/4 apical, escábridos en el resto, dispuestos en una fila, libres en la base. x = 7.

Observaciones.–Este género se distribuye principalmente por las zonas semiáridas del S de África, con alguna especie que se extiende a la Región Saharo-Arábiga y a lugares semidesérticos de la Irano-Turánica y del S de la Mediterránea.

* S. Andrés Sánchez, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 84. Ifloga

En su circunscripción más amplia, basada tanto en datos morfológicos [cf. O.M. Hilliard in Bot. J. Linn. Soc. 82: 181-232 (1981)] como moleculares [cf. N.G. Bergh & al. in Taxon 60: 1065-1075 (2011)], el género incluye 15 o 16 especies y contiene también el género Trichogyne Less. Según otros autores y sobre la base de datos morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 5-195 (1991)], tendría un sentido más restringido y solo incluiría 6 especies. Sin embargo, la filogenia molecular [cf. N.G. Bergh & al., loc. cit.] muestra que para que Ifloga sea monofilético debe incluir las especies de Trichogyne.

Bibliografía.–N.G. BERGH & AL. in Taxon 60: 1065-1075 (2011); J. CHRTEK in Preslia 41: 241-244 (1969); A.-A. FAyED & M. ZAREH in Willdenowia 17: 115123 (1988); O.M. HILLIARD in Bot. J. Linn. Soc. 82: 293-312 (1981).

1. I. spicata (Forssk.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2): 310 (1845) subsp. spicata

[spicáta]

Chrysocoma spicata Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 73 (1775) [basión.] I. fontanesii Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 23: 14 (1822), nom. illeg. Ind. loc.: No indicada de forma expresa [lectótipo designado por N.G. Bergh & al. in Taxon 60: 1073 (2011): S04-1464] Ic.: Lám. 296

Hierba anual, glabra en su mayor parte, salvo en el haz de las hojas y en ocasiones en la base de los capítulos. Tallos 1-12 cm, simples o a menudo ramificados desde la base, con el principal erecto y los laterales ascendentes –horizontales en una porción ± larga de la base–. Hojas 5-14(20) × 1-1,5 mm, de lineares a linear-lanceoladas, ± patentes, lanoso-tomentosas y grisáceas por el haz, casi siempre glabras y verdes por el envés, muy raramente lanoso-tomentosas y grisáceas por ambas caras, en general con el ápice purpúreo terminado en apículo muy corto, córneo y blanquecino. Inflorescencia de glomérulos rodeados de (2)3-4(5) hojas involucrantes de (1,5)3-16 × 0,5-2 mm, más cortas o claramente más largas que los capítulos, algunas los sobrepasan en 2 o 3 veces su longitud. Capítulos 3-5 × 2-3 mm, de estrechamente ovoides a cilíndricos, sésiles, glabros, a veces lanosotomentosos en la base por la proximidad de las hojas involucrantes. Páleas que se asemejan a brácteas involucrales, las externas 8-18 por capítulo, de 2-3 × 1-1,5 mm, poco o nada patentes en la fructificación, ligeramente cóncavas, de un amarillo pálido a pardo-anaranjadas; las internas 5-13, de 2-2,8 × 0,6-1,3 mm, erectas o erecto-patentes en la fructificación, ligeramente cóncavas o planas, verdes en la parte herbácea y de un amarillo pálido o hialinas en la parte escariosa. Flores filiformes 8-18 por capítulo; corola 1,4-2 mm. Flósculos 12-24 por capítulo, corola 1,3-1,7 mm, con el tubo ensanchado ± en su mitad basal, con 4 dientes –muy rara vez 5–. Aquenios 0,6-0,8 × 0,2-0,3 mm. Vilano de los flósculos con 7-15 pelos de 1,5-1,8 mm, blancos, patente-escábridos hacia la base, tenuemente antrorso-escábridos en la parte media y plumosos en el 1/3 o 1/4 apical, fácilmente caedizos. 2n = 14*; n = 7*.

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Lám. 296.–Ifloga spicata subsp. spicata, a, c-l) Tabernas, Almería (SALA 19995); b) playa del Pozo del Esparto, Cuevas de Almanzora, Almería (SALA 134240): a, b) hábitos; c) hoja caulinar, por el haz; d) capítulo con hojas involucrantes; e) capítulo; f) pálea externa; g) pálea interna; h) flósculo; i) flor filiforme; j) aquenio de una flor filiforme; k) aquenio de un flósculo; l) pelos del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 85. Lasiopogon

Pastos terofíticos, en sitios secos y con substrato generalmente arenoso, ya sean dunas costeras fijadas o arenales de interior; 0-800 m. (XI)II-V(VIII). SE de la Península Ibérica, N de África, desde Canarias a Egipto, y S de Asia hasta la India. Zonas semiáridas de las provincias de Almería y Murcia. Esp.: Al Mu.

Observaciones.–Planta de área muy extensa y muy polimorfa en lo que se refiere a su altura, ramificación del tallo, densidad de la inflorescencia y tamaño y forma de las hojas; se han descrito diferentes táxones infraespecíficos, variedades o subespecies, y alguno elevado después al rango de especie. No obstante, faltan aún estudios profundos, morfológicos o moleculares, que permitan evaluar el auténtico valor de esos táxones. Sobre la base únicamente de la variabilidad de las hojas se describió la var. labillardieri Pamp. in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 36: 245 (1929). Al proponerla, R. Pampanini citó, entre otros muchos materiales procedentes del N de África y del SW de Asia, algunos ejemplares recolectados (Huter, Porta, Rigo, 1879, n.º 509) en Almería y depositados, junto con ejemplares de la variedad típica, en un pliego del herbario Berlín. Pero este pliego no ha podido ser estudiado ya que, desafortunadamente, se perdió en el incendio de ese herbario en 1943 (R. Vogt, com. pers.). Posteriormente, esa variedad ha sido reconocida en el rango de subespecie, I. spicata subsp. labillardieri (Pamp.) Chrtek in Preslia 41: 242 (1969), o de especie independiente, I. labillardieri (Pamp.) Fayed & Zareh in Willdenowia 17: 122 (1988). Por otra parte, sobre la base de la mención inicial de Pampanini, se ha indicado la presencia de esta planta en la Península Ibérica en algunos trabajos y varias bases de datos al uso, bien como subespecie bien como especie. Sin embargo, en el abundante material ibérico y del NW de África estudiado nunca hemos encontrado la combinación de caracteres (hojas más largas y más estrechas, capítulos más pequeños –hasta de 3 o 3,5 mm– y flores filiformes más cortas que los flósculos) en la que se han basado diferentes autores [cf. J. Chrtek in Preslia 41: 241-242 (1969); A.-A. Fayed & M. Zareh in Willdenowia 17: 115-123 (1988)] para distinguir esas plantas de las formas típicas de I. spicata. Por tanto, consideramos que esa especie, o subespecie, en el caso que se considere como tal con esos caracteres como diferenciales, no está presente en la Península Ibérica. Aunque localmente abundante en los años favorables, por lo conocido está restringida en la Península, y en todo el continente europeo, a las áreas semiáridas de las provincias de Almería y Murcia; la mención en la provincia de Alicante [cf. L. Serra Laliga in Ruizia 19: 906 (2007)] es solo de probabilidad de presencia.

85. Lasiopogon Cass.*

[Lasiopógon, -ónis n. ‒ gr. λάσιος, -α, -ον, greñudo, lanoso; gr. ὁ πώγων, barba. Nombre de un género publicado por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1818: 75 (1818) y cuya etimología explanó poco más tarde él mismo: “Ce nom, composé de deux mots grecs, qui signifient barbe velue, exprime que les soies formant l’aigrette sont elles mêmes hérissées de long poils” ‒A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 25: 303 (1822)‒. Así pues, el nombre alude al carácter plumoso de los pelos del vilano de la única especie que clasificó en este género, Gnaphalium muscoides Desf. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, difusas, ± pulviniformes, lanoso-aracnoideas con pelos tectores. Tallos en general muy ramificados desde la base en todas las direcciones, con ramas postradas, a veces simples. Hojas alternas, ± espaciadas en el tallo y densamente agrupadas cerca de las inflorescencias, de oblanceoladas a espatuladas, enteras, redondeadas en el ápice, de sésiles a progresivamente estrechadas en un pecíolo corto, con indumento denso en toda la superficie. Inflorescencia cimosa, de glomérulos terminales, con los capítulos rodeados de hojas involucrantes. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles, ovoides. Involucro * X. Giráldez

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 85. Lasiopogon

con brácteas dispuestas en pocas series –de 1 a 3, en general 2– irregulares, laxamente imbricadas, esca-riosas en su mayor parte, salvo la parte central verdosa, de linear-espatuladas a lanceoladas, enteras o casi enteras, con el ápice redondeado, ± emarginado o denticulado, las externas lanosas en el dorso en la floración y de subglabras a glabras en la fructificación, las internas glabras desde la floración. Receptáculo plano, ligeramente alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con 1-3 dientes inconspicuos, verdoso-blanquecina. Flósculos hermafroditas; corola en general con 5 dientes, verdoso-blanquecina, rojiza en la parte apical. Aquenios homomorfos, obovoides, subtetrágonos, un poco irregulares, estrechados en la base, en general con costillas poco marcadas, a veces 1 o 2 netas, con indumento de aspecto papiloso, con pelos globosos, muy cortos, dispersos por toda la superficie. Vilano con pelos escasos, muy largamente plumosos, dispuestos en una fila, que se desprenden con mucha facilidad. x = 7.

Observaciones.–Género con 8 especies, repartido principalmente por el S de África, y una sola especie que se extiende, además, por el N de África, Canarias orientales, SW de Asia, hasta Afganistán, y la Península Ibérica en el continente europeo. 1. L. muscoides (Desf.) DC., Prodr. 6: 246 (1838)

[muscoídes]

Gnaphalium muscoides Desf., Fl. Atlant. 2: 267 (1799) [basión.] Ind. loc.: “Habitat prope Sbibam in regno Tunetano” [lectótipo designado por O.M. Hilliard in Codd & al. (eds.), Fl. South. Africa 33 part. 7 fasc. 2: 7 (1983): P] Ic.: Zohary, Fl. Palaestina 3, tab. 516 (1977); lám. 297

Hierba anual 0,5-10(12) cm, cubierta por un indumento denso lanoso-aracnoideo que le confiere color blanquecino ceniciento, con pelos tectores pluricelulares largos, hasta de 6 mm. Tallos en general muy ramificados, a veces simples, postrados, difusos, con indumento denso. Hojas 2-6 × 0,5-2 mm, de oblanceoladas a espatuladas, las superiores formando como un involucro alrededor de los grupos de capítulos. Inflorescencia en glomérulos de 3-6 capítulos. Capítulos sésiles, ovoides. Involucro 2,5-3 × 1,5-4 mm, más largo que las flores; brácteas 9-15 por capítulo, de 2-3 × 0,4-0,6 mm, dispuestas en (1)2(3) series irregulares, de linearespatuladas a lanceoladas. Flores filiformes numerosas, 15-20 por capítulo, dispuestas en varias filas, más cortas que el involucro; corola 1,5-2 mm, de c. 0,1 mm de anchura, casi entera, con 1-3 dientes inconspicuos. Flósculos muy escasos, 2-4 por capítulo, más cortos que el involucro; corola 1,5-2 mm, hasta de 0,3 mm de anchura en la parte superior, en general con 5 dientes, rara vez con 4 o excepcionalmente con 3, rojizos, más obscuros que el tubo. Anteras 0,5-0,7 mm, con 2 apéndices basales hasta de 0,2 mm. Aquenios 0,5-1 × 0,1-0,5 mm, parduzcos, más obscuros hacia la base. Vilano prontamente caedizo, con 5-8 pelos de 1,6-2 mm, blancos, plumosos, con los pelos laterales hasta de 1,1 mm. 2n = 14. Pastizales efímeros en suelos áridos, arenosos o pedregosos, algo ruderalizados; 150-1050 m. II-V. S de África, N de África, Canarias orientales, SE de la Península Ibérica y SW Asia, hasta Pakistán. Extremo SE de la Península y, de manera aislada y aparición esporádica, en Levante y alrededores de Toledo. Esp.: Ab Al Cs Gr Mu To V. N.v.: algodoncillo rastrero.

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Lám. 297.–Lasiopogon muscoides, Tabernas, Almería (SALA 108494): a, b) hábitos; c) hoja basal; d) hoja caulinar; e) hoja involucrante externa; f) hoja involucrante interna; g) inflorescencia; h) capítulo; i) bráctea externa del involucro; j) bráctea interna del involucro; k) flósculo sin vilano; l) flor filiforme sin vilano; m) aquenio con vilano; n) pelo del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 86. Helichrysum

86. Helichrysum Mill. [nom. cons.]*

[Helichrýsum, -i n. ‒ gr. ὁ ἑλειóχρυσος; etim. inc. : gr. ἡ ἕλῐξ, algo torcido o curvado; gr. ὁ χρυσός, oro. Nombre que ya utilizó Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 6, 8; 9, 19) para llamar cierta planta de raíz superficial, tallo duro y blanco, hoja blanquecina y flor dorada con fama de tener virtudes mágicas y medicinales, entre ellas la mejora de la reputación propia cuando uno se corona con ella y, al tiempo, se rocía con ungüento extraído de un recipiente fabricado con oro sin fundir. El de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 57) también se utilizaba para coronar, mas este ídolos. A estos usos en concreto puede que se refiera el primer componente del nombre, ἡ ἕλιξ ‒algo torcido o curvado, como una corona, se entiende‒, mientras que el segundo deriva ὁ χρυσός, que alude al color de las cabezuelas. A principios del siglo XVII se identificaba esta planta con Tanacetum annuum L. ‒v.gr., C. Clusius, Rar. Pl. Hist.: 325326 (1601)‒. C. Bauhin, Pinax: 264-265 (1623) asoció a Helichrysum otras especies que consideró afines, como a las perpetuas, entre ellas Gnaphalium stoechas L. y Gnaphalium orientale L. El uso de los géneros homónimos de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 359, 3: pl. 259 (1694), Inst. Rei Herb.: 487 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 292-295 (1719) quedó restringido a clasificar perpetuas ‒criterio adoptado por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4, 2: [462]-[469] (1754), quien acabaría validando el género tournefortiano‒, que fueron clasificadas por C. von Linné, Sp. Pl.: 850-857 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 368 (1754) en su grande género Gnaphalium L. A.Q.]

Arbustos, subarbustos o sufrútices, raramente hierbas anuales o bienales –también hierbas perennes en especies extraibéricas–, inermes, a menudo olorosos, ± tomentosos, con indumento de aracnoideo a tomentoso, formado por pelos tectores y pelos glandulíferos pluricelulares, biseriados. Tallos en general erectos o ascendentes, en ocasiones decumbentes, a menudo ramificados en la base. Hojas alternas, a veces aproximadas en roseta en los tallos vegetativos, de lineares a orbiculares, enteras, con el margen plano o revoluto –rara vez involuto en especies extraibéricas–, liso o en ocasiones ondulado, agudas, obtusas o de ápice redondeado, sésiles o pecioladas, concoloras o discoloras, ± pelosas y en general glandulosas por ambas caras, a menudo más densamente en el envés, a veces subglabras en el haz. Inflorescencias normalmente corimbosas, a veces con capítulos ± agrupados en glomérulos –en ocasiones solitarios en especies extraibéricas–, terminales. Capítulos a menudo disciformes y heterógamos, a veces discoides y homógamos, en general pedunculados, en ocasiones subsésiles. Involucro cilíndrico, turbinado, campanulado, hemisférico o subgloboso; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, que igualan o en ocasiones superan la longitud de los flósculos, blancas, blanco-amarillentas, amarillas o de color crema; las externas de lineares a orbiculares, agudas u obtusas, en general completamente escariosas, en algunas especies parcialmente o completamente herbáceas, glabras o en ocasiones de aracnoideas a tomentosas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa; las medias e internas de lineares a obovadas o espatuladas, agudas, obtusas o con el ápice redondeado, con una parte central herbácea y una lámina escariosa, glabras o de aracnoideas a tomentosas y en general con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo en general plano o levemente cóncavo, por excepción convexo, liso, tuberculado o alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas o excepcionalmente fimbriadas, casi siempre sin páleas –muy raramente con alguna pálea aislada y ocasionalmente paleáceo en especies extraibéricas–. Flores externas en gene* M. Galbany Casals, L. Sáez & S. Herrando Moraira

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ral femeninas, bien flósculos similares a los hermafroditas pero de corola estrecha y poco numerosas, o bien ocasionalmente filiformes y numerosas, raramente –en los capítulos discoides– todas flósculos hermafroditas iguales; corola con 3-5 dientes inconspicuos o bien con 5(4) dientes netos, amarilla, en ocasiones teñida de rosado o rojo en la parte superior del tubo y en los dientes. Flósculos hermafroditas de muy escasos a muy numerosos, en general en mayor número que las flores femeninas, rara vez al contrario; corola con 5 o excepcionalmente 4 dientes, amarilla, en ocasiones teñida de rosado o rojo en la parte superior del tubo y en los dientes. Aquenios homomorfos, anchamente subcilíndricos, subcilíndricos u ovoides, en general sin costillas, no comprimidos, glabros o con pelos tectores muy cortos distribuidos de forma regular por toda su superficie, muy raramente también con algunos pelos glandulíferos pluricelulares biseriados. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres entre sí o ± unidos por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 4, 5, 7.

Observaciones.–Género que incluye entre 500 y 600 especies distribuidas por África, Europa, Asia y Macaronesia. Helichrysum luteoalbum se encuentra también en Australia, Nueva Zelanda y Norteamérica, donde posiblemente fue introducida. En su actual delimitación existen dudas razonables acerca de su naturaleza monofilética, por lo que probablemente será necesaria una nueva circunscripción [cf. A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991); R.J. Bayer & al. in Amer. J. Bot. 87: 259-272 (2000); in Syst. Bot. 27: 801-814 (2002); M. Galbany-Casals & al. in Austral. Syst. Bot. 17: 241-253 (2004); in Int. J. Pl. Sci. 170: 365-380 (2009); in Taxon 63: 608-624 (2014); A.N. Schmidt-Lebuhn & al. in Taxon 64: 96-109 (2015)]. Entre las especies ibero-baleáricas, es de especial interés el caso de H. luteoalbum que ha sido tratada tradicionalmente bajo el género Gnaphalium en la mayoría de floras básicas. Sin embargo, varios trabajos basados en datos moleculares han demostrado que esta especie se encuentra situada en un clado compuesto principalmente por los géneros Helichrysum, Anaphalis, Achyrocline y Pseudognaphalium, y que este clado es claramente independiente del clado Gnaphalium s.str., donde se situaría la especie tipo de este género, G. uliginosum [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); in Taxon 63: 608-624 (2014); R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011)]. En algunos trabajos esta especie ha sido tratada bajo el género Pseudognaphalium [cf. O.M. Hilliard in Codd & al. (eds.), Fl. South. Africa 33(7.2): 56 (1983)] e incluso excepcionalmente bajo un género independiente, Laphangium Tzvelev [cf. W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 519 (2008)]. En publicaciones basadas en datos moleculares se ha hipotetizado que el género Pseudognaphalium tendría probablemente un origen alopoliploide a partir de ancestros africanos pertenecientes a Helichrysum. Sin embargo, los datos moleculares y cromosómicos indican que el caso concreto de Pseudognaphalium luteoalbum no es tan claro, pudiendo esta especie estar más relacionada con los supuestos parentales que dieron lugar al género Pseudognaphalium que con los descendientes, ahora reconocidos como Pseudognaphalium [cf. R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011); M. Galbany-Casals & al. in Taxon 63: 608-624 (2014)]. Por esta razón, en esta obra se ha optado por tratarlo tentativamente bajo el género Helichrysum, como aparece en

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algunos trabajos previos [cf. M. Galbany-Casals & al. in Int. J. Pl. Sci. 170: 365380 (2009)], a la espera de futuros estudios que aporten una propuesta de delimitación genérica satisfactoria y concluyente. Helichrysum orientale (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 404, tab. 166 fig. 7 (1791) [Gnaphalium orientale L., Sp. Pl.: 853 (1753), basión.], endemismo del E de Grecia, algunas islas del Egeo y W de Anatolia, habría sido cultivado como ornamental en Portugal [cf. A.X. Pereira Coutinho, Fl. Portugal ed. 2: 732 (1939)], y se conocen materiales de herbario que sugieren que esta especie ocasionalmente se ha escapado de cultivo en el NE ibérico (Collserola, Barcelona: BCN 26195; Cervera, Lérida: BCN 29577), aunque no tenemos la certeza de que se haya naturalizado en nuestro territorio. Algunas especies tienen interés medicinal por sus conocidas propiedades principalmente antibacterianas y antifúngicas. Es notable también el uso de varias especies como plantas ornamentales de jardín o como flores secas, ya que el color de las brácteas involucrales se mantiene vivo mucho tiempo después de ser cortados los tallos. La mayoría de las especies mediterráneas de Helichrysum muestran una gran variabilidad morfológica, lo que junto a los procesos de hibridación y la relativa escasez de caracteres diagnósticos dificulta notablemente su identificación. En este tratamiento las descripciones se han realizado a partir de ejemplares prensados, lo que es especialmente importante en el caso de la anchura de los capítulos, que podría ser algo menor en material fresco. Es importante remarcar que los pelos glandulíferos quedan ocultos bajo los pelos tectores cuando estos últimos están dispuestos densamente, de forma que para observarlos hay que retirar el indumento eglandular.

Bibliografía.–M. GALBANy-CASALS & AL. in Taxon 55: 489-501 (2006); in Canad. J. Bot. 84: 1203-1232 (2006); in Orsis 21: 59-81 (2006); S. HERRANDO-MORAIRA & AL. in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 1-28 (2016); S. HERRANDOMORAIRA & AL. in Taxon 66: 909-933 (2017).

1. Planta herbácea por completo, anual o bienal .................................................................. 2 – Planta leñosa por lo menos en la base, perenne ............................................................... 3 2. Hojas caulinares oblanceoladas o espatuladas, subdecurrentes, de 2-12 mm de anchura; involucro 3-5 × 3-4,5 mm; hierba anual ................................................ 3. H. luteoalbum – Hojas caulinares elípticas u ovado-lanceoladas, auriculadas, de 14-30 mm de anchura; involucro 9-14 × 15-20 mm; hierba bienal ................................................ 2. H. foetidum 3. Hojas caulinares pecioladas ....................................................................... 1. H. petiolare – Hojas caulinares sésiles .................................................................................................... 4 4. Subarbusto con las hojas de los tallos vegetativos principalmente dispuestas en el ápice, ± en rosetas; hojas de los tallos vegetativos y las basales de los tallos floríferos de 3,519 mm de anchura, de oblongo-espatuladas a anchamente espatuladas, subcarnosas ....... ............................................................................................................... 4. H. crassifolium – Sufrútices, subarbustos o arbustos con las hojas de los tallos vegetativos dispuestas a lo largo de todo el tallo, a veces dispuestas más densamente en el ápice pero sin formar rosetas apicales; hojas basales de los tallos vegetativos y de los floríferos de 0,4-5(8,5) mm de anchura, lineares, lanceoladas u oblanceoladas, no carnosas .............................. 5

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5. Brácteas involucrales externas escariosas y glabras o subglabras con escasos pelos en la base; involucro de (4)5-8 mm de anchura en la parte media, anchamente campanulado o hemisférico ....................................................................................................................... 6 – Brácteas involucrales externas, completamente o al menos en su mitad inferior herbáceas y cubiertas de un indumento aracnoideo-tomentoso o tomentoso, en ocasiones la mitad superior escariosa y glabra; involucro de 2-5 mm de anchura en la parte media, cilíndrico o estrechamente campanulado ................................................................................ 9 6. Hojas y brácteas involucrales medias e internas en general sin pelos glandulíferos, ocasionalmente con algún pelo glandulífero aislado ........................................................... 7 – Envés de las hojas y brácteas involucrales medias e internas con abundantes pelos glandulíferos entremezclados con el indumento eglandular .......................................... 8 7. Subarbusto o arbusto hasta de 150 cm; hojas basales y medias 22-97 × (1)2-5(8,5) mm, con margen plano o en ocasiones revoluto; inflorescencia 20-100 × 30-125 mm, con 15-140 capítulos; involucro (4)5-8 mm ................................................. 5. H. pendulum – Sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm; hojas basales y medias 3-36 × 0,4-2 mm, con margen revoluto, muy rara vez casi plano; inflorescencia 6-44 × 12-64 mm, con 3-72 capítulos; involucro (4)5-6(7) mm ............................................................ 7. H. stoechas 8. Hojas basales y medias (8,5)12-36(53) × 0,8-2,5(4) mm; involucro (5)5,5-6,5(7,5) mm; brácteas involucrales externas 3-5(5,5) × (1,4)2-3 mm; subarbusto hasta de 90 cm ............................................................................................................... 6. H. valentinum – Hojas basales y medias 3-36 × 0,4-2 mm; involucro (4)5-6(7) mm; brácteas involucrales externas 2-4(4,8) × 1-3 mm; sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm .. 7. H. stoechas 9. Hojas basales y medias 10-65 mm; aquenios glabros ........................... 8. H. serotinum – Hojas basales y medias 2-15(20) mm; aquenios con pelos muy cortos ...................... 10 10. Tallos en general con brotes conspicuos en la axila de las hojas; hojas basales y medias 4-15(20) mm, de patentes a erecto-patentes, con margen liso o raramente ondulado, concoloras o casi, aracnoideo-tomentosas o tomentosas por el haz y densamente tomentosas por el envés; inflorescencia con 5-30(55) capítulos ................. 9. H. italicum – Tallos en general sin brotes en la axila de las hojas; hojas basales y medias 2-7(10) mm, aplicadas, con margen en general ondulado, en general marcadamente discoloras, subglabras o aracnoideas, raramente aracnoideo-tomentosas, por el haz y densamente tomentosas por el envés; inflorescencia con 1-10(18) capítulos .... 10. H. massanellanum

1. H. petiolare Hilliard & B.L. Burtt in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32: 357 (1973)

[petioláre]

H. petiolatum auct., non (L.) DC., Prodr. 6: 208 (1838) Ind. loc.: “ad Cap. Bonae-Spei propè Essenbosch in distr. orient. (Burch.! cat. geogr. n. 4825) ad Zwellendam et Georg (Eckl.), ad Sneeuroberge (Drege)” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh 32: 357 (1973): G-DC] Ic.: Burm., Rar. Afric. Pl. 76, fig. 2 (1739) [sub Gnaphalium tomentosum, foliis orbiculatis subtus incanis]; Codd & al. (eds.), Fl. South. Africa 33 (7.2): 201 fig. 40.5 (1983)

Arbusto intricado, ramificado de forma laxa, sarmentoso, que puede expandirse varios metros a lo ancho y alto, oloroso, con indumento tomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, largos, gráciles. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, patentes, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, dispuestas de forma muy laxa en los tallos floríferos; las basales y medias 12-35 × 10-30 mm, orbiculares, elípticas u ovadas, con margen plano, liso o levemente ondulado, de ápice obtuso, redondea-

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do, en ocasiones mucronado, con la base del limbo truncada, subcordada o cuneada, pecioladas, con pecíolo de 3-10 mm, plano, a veces alado, con la base auriculada, concoloras o ligeramente discoloras, aracnoideo-tomentosas o tomentosas y sin pelos glandulíferos por el haz, tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos por el envés. Inflorescencia con 26-178 capítulos, de 16-60 × 31-90 mm, ± laxa, ± ramificada. Capítulos discoides, homógamos, pedunculados. Involucro 4,5-5 × 4,5-6 mm, de campanulado a subgloboso; brácteas 30-40 por capítulo, laxamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, de un blanco marfil; las externas 1,3-2,3 × 1-1,6 mm, elípticas, ovadas, obovadas u orbiculares, obtusas o redondeadas, escariosas en su totalidad, subglabras con solo escasos pelos en la base y en ocasiones con algún pelo glandulífero; las medias 3-4,2 × 1,5-2 mm, oblanceoladas, obovadas o espatuladas, obtusas o redondeadas, aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas 3,7-4,6 × 0,8-1,4 mm, lineares o lanceoladas, obtusas o redondeadas, aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos o dispuestos de manera densa en la parte herbácea. Receptáculo plano o convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos con fimbrias que igualan o superan el ovario, hasta el doble de su longitud. Flósculos 20-25 por capítulo, todos hermafroditas; corola 2,9-4 mm, tubulosa, de un amarillo claro. Aquenios c. 0,7 × 0,3-0,4 mm, subcilíndricos, en ocasiones con 5 costillas longitudinales marcadas, glabros. Vilano 2,9-3,9 mm, blanco con la base ligeramente amarillenta, con pelos cortamente escábridos, con las células apicales obtusas, marcadamente unidos en la base por cilios patentes. Plantaciones de eucaliptos, taludes, ribazos y márgenes de la red viaria; 5-250 m. V-VIII. Originaria de Sudáfrica; localmente naturalizada en Estados Unidos, Nueva Zelanda, diversos puntos de Europa y Madeira. Principalmente en zonas costeras de la vertiente atlántica de la Península Ibérica, de manera más ocasional en el litoral mediterráeno. Esp.: [C] [Cs] [Lu] [O] [Po]. Port.: [BL] [DL] [(E)]. N.v.: port.: fètucas, helicriso, helicriso-peciolado, helicriso-peciolar, semprenoiva-das-floristas, sempre-noivadas-floristas, veludos.

2. H. foetidum (L.) Moench, Methodus: 575 (1794)

[fóetidum]

Gnaphalium foetidum L., Sp. Pl.: 851 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Ethiopia” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Taxon 47: 361 (1998): Herb. Clifford: 402, Gnaphalium 13, fol. 8 (BM 000647008)] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 318 n.º 1873 (1903)

Hierba bienal hasta de 1 m, fétida, con indumento aracnoideo, glandulosa. Tallos erectos, en ocasiones ramificados. Hojas ± dispuestas en roseta basal en el primer año, basales y caulinares –dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo– durante la floración en el segundo año, patentes o erecto-patentes, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia; las basales 60100 × 22-26 mm, elípticas, de margen plano, liso o levemente ondulado, subagudas u obtusas, en ocasiones mucronadas, sésiles y auriculadas en la base, discoloras, subglabras o aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos por el haz, tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos por el envés; las caulinares 4570 × 14-30 mm, elípticas u ovado-lanceoladas, de margen plano, liso o levemente ondulado, agudas o subobtusas, sésiles, auriculadas, discoloras, subglabras o arac-

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noideas y con pelos glandulíferos ± dispersos por el haz, tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos por el envés. Inflorescencia con 8-36 capítulos, de 30160 × 55-90 mm, compacta o laxa, ± ramificada. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro 9-14 × 15-20 mm, hemisférico; brácteas 100-200 por capítulo, laxamente imbricadas, marcadamente más largas que los flósculos, en general amarillas, en ocasiones blancas o blanco-amarillentas; las externas 2,64,5 × 1,1-2,8 mm, elípticas, ovadas u obovadas, agudas u obtusas, escariosas en su totalidad, glabras y sin pelos glandulíferos; las medias 6-9 × 2,5-3,5 mm, lanceoladas u ovadas, agudas u obtusas, glabras o con algunos pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas 5-7,2 × 0,9-1,9 mm, lineares, lanceoladas u oblanceoladas, agudas u obtusas, totalmente glabras o con algunos pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea. Receptáculo plano, liso o levemente alveolado, en ocasiones con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas – muy rara vez pueden tener algunas páleas aisladas–. Flósculos 300-800 por capítulo, por lo general los femeninos menos numerosos que los hermafroditas, rara vez lo contrario, con la corola tubulosa o piriforme, de un amarillo claro; los femeninos 100-400 por capítulo, con corola de 2,6-4 mm; los hermafroditas 200500 por capítulo, con corola de 3,5-4,8 mm. Aquenios 1-1,1 × 0,3-0,6 mm, subcilíndricos u ovoides, glabros. Vilano 3,3-4,9 mm, amarillento, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas, en ocasiones ligeramente unidos en la base por cilios patentes. 2n = 14, 28*; n = 7. Taludes viarios, ribazos, pinares ruderalizados, campos incultos y dunas fijas; 3-500 m. (II)IIIVI(XI). Originaria de Sudáfrica; naturalizada en Europa occidental, Macaronesia, Islas Hawái y África tropical. W de la Península Ibérica. Esp.: [C] [Lu] [Po]. Port.: [BA] [BL] [DL] [Mi]. N.v.: falsa árnica, perpetua hedionda; port.: helicriso, helicriso-fétido, perpétuas-fétidas, traqueiro; gall.: falsa árnica.

3. H. luteoalbum (L.) Rchb. in Mössler, Handb. Gewächsk. ed. 2, 2: 1460 (1829)

[luteoálbum]

Gnaphalium luteoalbum L., Sp. Pl.: 851 (1753) [basión.] Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 206 (1981) Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev in Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 98(6): 105 (1994) Ind. loc.: “Habitat in Helvetia, G. Narbonensi, Hispania, Lusitania” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 244 (1981): Herb. A. van Royen No. 900.286-294 (L)] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 948 I (1854) [sub Gnaphalium luteoalbum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 34 (1987) [sub Gnaphalium luteoalbum]

Hierba anual 8-70 cm, no olorosa, con indumento de aracnoideo-tomentoso a tomentoso, en general no glandulosa. Tallos floríferos erectos, en ocasiones ascendentes, que se suelen ramificar desde la base, en general sin tallos vegetativos o muy raramente en forma de brotes cortos basales. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de patentes o erecto-patentes a aplicadas hacia el ápice; las basales y medias 16-70 × 2-12 mm, oblanceoladas o espatuladas, con margen plano o en ocasiones revoluto, liso, de ápice obtuso o redondeado, a veces mucronado, sésiles y subdecurrentes en la base, concoloras, de aracnoideas a tomentosas y sin pelos

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glandulíferos, rara vez con algunos pelos glandulíferos ± dispersos por ambas caras. Inflorescencia constituida por numerosos glomérulos densos, de ± compacta a muy ramificada –en ocasiones incluso desde la parte inferior del tallo florífero y de aspecto cimoso–; glomérulos 7-27 × 11-35 mm, con 5-66 capítulos. Capítulos disciformes, heterógamos, subsésiles. Involucro 3-5 × 3-4,5 mm, anchamente campanulado o subgloboso; brácteas 18-28 por capítulo, densamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, blanco-amarillentas; las externas 2,9-3,8 × 1,4-2,3 mm, ovadas o elípticas, agudas u obtusas, escariosas en su totalidad, glabras; las medias 3,1-4 × 1-2,3 mm, oblanceoladas, elípticas, obovadas o espatuladas, obtusas o redondeadas, subglabras o aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea, rara vez sin ellos; las internas 3,7-4,6 × 0,8-1,4 mm, lineares, obtusas o redondeadas, subglabras o aracnoideas, raramente glabras, y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea, raramente solo con pelos tectores. Receptáculo plano, liso o tuberculado. Flores 70-145 por capítulo, las hermafroditas menos numerosas que las femeninas, con corola de un amarillo claro pero con la parte superior del tubo y los dientes rojizos o rosados; las filiformes femeninas 60-140 por capítulo, con corola de 1,7-2,8 mm; los flósculos hermafroditas 3-8 por capítulo, con corola de 1,6-2,5 mm. Aquenios 0,5-0,7 × 0,15-0,3 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex. Vilano 1,8-2,9 mm, blanco, con pelos cortamente escábridos, con las células apicales redondeadas, en ocasiones unidos en la base por cilios patentes. 2n = 14, 20*, 28*; n = 7, 8*.

Prados higrófilos, orillas de río o pantano, bordes de canal y acequia, arenales marítimos, marismas, ocasionalmente en barbechos y bordes de cultivos, por lo general en suelos arenosos húmedos o temporalmente encharcados, más raramente en taludes ± áridos, indiferente al substrato; 0-1400(1900) m. I-XII. Subcosmopolita, gran parte de Europa y de Asia –excepto en el N–, África y, posiblemente como introducida, en Australia, Nueva Zelanda y América. Dispersa por casi toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: algodonosa, borrosa, copa real de plata y oro, hierba del tomento, ropa limpia, yerba del tomiento; port.: erva-cotoneira, perpétua-silvestre, picanceira, tomentosa; cat.: borrosa, peludarda; gall.: borrosa. Observaciones.–Se trata de una especie muy variable en lo relativo al hábito y la estructura y tamaño de las inflorescencias, ya que pueden encontrarse desde individuos de tallo simple, erecto, y con la inflorescencia formada por un único corimbo terminal, hasta individuos con numerosos tallos floríferos ascendentes que presentan, a su vez, varias ramificaciones portadoras de glomérulos de capítulos, en una disposición aparentemente cimosa.

4. H. crassifolium (L.) D. Don in Loudon, Hort. Brit.: 341 (1830)

[crassifólium]

Gnaphalium crassifolium L., Mant. Pl.: 112 (1767) [basión.] H. ambiguum auct., non (Pers.) C. Presl, Fl. Sicul. 1, XXIX (1826) Ind. loc.: “Habitat ad Cap. b. Spei” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32: 345 (1973): LINN] Ic.: Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14, tab. 7 (1827) [sub H. lamarckii]; Folch, Veg. Països Catalans: 181, fig. 123 d (1981) [sub H. lamarckii]; lám. 298

Subarbusto hasta de 60 cm, no oloroso, tomentoso, no glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, ± erectos. Hojas de los tallos vegetativos dispues-

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Lám. 298.–Helichrysum crassifolium, Cap de Formentor, Mallorca, Baleares (BCN 6117): a) hábito; b) hoja basal de la roseta por el envés; c) hoja superior de la roseta por el haz; d) hoja de la base del tallo florífero por el haz; e) hoja de la mitad del tallo florífero por el haz; f) detalle del indumento foliar; g) capítulo; h) bráctea externa del involucro; i) bráctea media del involucro; j) bráctea interna del involucro; k) flósculo hermafrodita con parte del vilano; l) flósculo femenino; m) aquenio.

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tas en el ápice ± en rosetas, las de los floríferos dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, patentes, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de erecto-patentes a aplicadas hacia el ápice; las basales y medias 14-85 × 3,5-19 mm, de oblongo-espatuladas a anchamente espatuladas, gruesas, subcarnosas, con margen plano, liso, de obtusas a subobtusas, sésiles y subdecurrentes en la base, concoloras, con indumento densamente tomentoso por ambas caras y sin pelos glandulíferos. Inflorescencia con 13-130 capítulos, de 1280 × 20-80 mm, compacta o laxa, ± ramificada. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro 4-7,5 × 3,5-6 mm, estrechamente campanulado; brácteas 20-45 por capítulo, apretada y regularmente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas 1,9-3,3 × 1,2-2,5 mm, ovadas o elípticas, agudas u obtusas, escariosas en su totalidad, glabras y sin pelos glandulíferos; las medias 2,5-4,5 × (1,8)2-3,1 mm, oblanceoladas o anchamente ovadas, obtusas, subglabras o aracnoideas y sin pelos glandulíferos en la parte herbácea; las internas 3,8-5,2 × 0,5-1,7 mm, lineares, estrechamente lanceoladas u oblanceoladas, agudas u obtusas, glabras o subglabras y sin pelos glandulíferos en la parte herbácea. Receptáculo plano, liso o alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos 20-70 por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos 420 por capítulo, con corola de 2,7-3,9 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas 15-50 por capítulo, con corola de 3,2-4,5 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,7-1,1 × 0,2-0,6 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex. Vilano 2,4-4,2 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales agudas o subobtusas y cilios patentes basales. 2n = 28. Fisuras de rocas calizas; 20-1430 m. V-VII. 䢇 Islas Baleares. Esp.: PM[Mll Mn Dragonera]. N.v., cat.: maçanella, maçanella mallorquina, flors de tot l’any, perpetuina, ramell de Sant Ponç, sempreviva.

Observaciones.–En el Monte Toro (Menorca) y en varios puntos de Mallorca existen plantas cuya morfología intermedia con H. stoechas es resultado de la hibridación con individuos de esta última. Por otra parte, pueden asimismo observarse de forma puntual en Mallorca híbridos con otras especies del género, en particular con H. pendulum. La indicación locotípica se debe a que Linneo describió Gnaphalium crassifolium basándose en una planta cultivada en el Jardín Botánico de Upsala. Él creyó que esta planta provenía de Sudáfrica, y por esta razón el nombre H. crassifolium se ha aplicado erróneamente a plantas africanas. Sin embargo, tal y como aparece recopilado y discutido en varios trabajos [cf. O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32: 345 (1973), J.A. Rosselló & L. Sáez in Collect. Bot. (Barcelona) 25(1): 32 (2000), M. Galbany-Casals & al. in Taxon 55: 491 (2006)], la descripción de Linneo y el tipo de G. crassifolium en realidad se corresponden a la planta endémica de Baleares.

5. H. pendulum (C. Presl) C. Presl, Fl. Sicul.: XXIX (1826)

[péndulum]

Gnaphalium pendulum C. Presl in J. Presl & C. Presl, Delic. Prag.: 97 (1822) [basión.] Gnaphalium rupestre Raf., Précis Découv. Somiol.: 41 (1814), nom. illeg., non Pourr. in Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse 3: 320 (1788) H. rupestre (Raf.) DC., Prodr. 6: 182 (1838), nom. illeg. H. fontanesii Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14: 270 (1827) H. boissieri Nyman, Consp. Fl. Eur. 1: 381 (1879) Ind. loc.: “Hab. in rupibus: munti Scaluni Nebrodum Siciliae” [lectótipo designado por M. Aghababyan & al. in Taxon 56: 1286 (2007): PR 616046]

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Ic.: Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14, tab. 8 (1827) [sub H. fontanesii]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 952 IV (1854) [sub Gnaphalium rupestre]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 35 (1987) [sub H. rupestre]

Subarbusto o arbusto hasta de 150 cm, no oloroso, con indumento de aracnoideo a aracnoideo-tomentoso, no glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos o ascendentes. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, reflejas, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de patentes a erecto-patentes, aplicadas hacia el ápice; las basales y medias 22-97 × (1)2-5(8,5) mm, lineares, lanceoladas u oblanceoladas, de margen plano o en ocasiones revoluto, liso, obtusas, sésiles y subdecurrentes en la base, en general discoloras, en ocasiones concoloras, de subglabras a aracnoideas –a veces aracnoideo-tomentosas– y sin pelos glandulíferos por el haz, densamente tomentosas y en general sin pelos glandulíferos, rara vez con algunos pelos glandulíferos ± dispersos, por el envés. Inflorescencia con 15-140 capítulos, de 20-100 × 30-125 mm, en general laxa, en ocasiones bastantes compacta, ± ramificada. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro (4)5-8 × (4)5-8 mm, anchamente campanulado o hemisférico; brácteas 25-55 por capítulo, laxamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas 2,5-5,3 × 1,7-3 mm, ovadas, elípticas u ovado-oblongas, agudas u obtusas, a menudo desgarradas en el ápice, escariosas en su totalidad, subglabras con solo escasos pelos en la base, sin pelos glandulíferos; las medias 3-5,5 × 2-3,8 mm, obovadas, oblanceoladas o espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, en ocasiones mucronadas, subglabras o aracnoideas y en general sin pelos glandulíferos, a veces con algunos pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas 3,4-6,1 × 0,6-1,5 mm, lineares, estrechamente lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, en ocasiones mucronadas, subglabras o aracnoideas, en general sin pelos glandulíferos, a veces con algunos pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea. Receptáculo plano, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos 30-70 por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos 5-20 por capítulo, con corola de 3-4,4 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas 20-55 por capítulo, con corola de 3,4-4,8 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,7-1,1 × 0,3-0,7 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex. Vilano (2,5)2,9-4,3 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas y cilios patentes basales. 2n = 28.

Fisuras de rocas calizas; 15-800 m. IV-VI. Región Mediterránea occidental: Península Ibérica, Baleares, Marruecos, Argelia y Sicilia. Extremo S de la Península Ibérica (Gibraltar) e Islas Baleares. Esp.: Ca PM[Mll (Cabrera) Ib]. N.v., cat.: maçanella.

Observaciones.–Aunque esta especie aparece en varias floras bajo H. rupestre [v.gr., A.R. Clapham in T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 129 (1976); B. Valdés & al. (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 35 (1987); O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans: 739 (1996)], este nombre es ilegítimo y su nombre correcto es H. pendulum [cf. M. Aghababyan & al. in Taxon 56: 1286 (2007)]. Estudios morfológicos y moleculares del complejo de H. pendulum en toda su área de distribución sugieren que esta especie comprendería un conjunto de poblaciones presentes en Sicilia, N de África, S de la Península Ibérica e Islas Baleares [S. Herrando-Moraira & al. in Taxon 66: 909-933 (2017)]. Se trata de una especie muy variable, en especial por lo que respecta a la longitud y robustez de los tallos, forma y tamaño de las hojas y densidad del indumento en el haz de estas. En concreto, en nuestro terri-

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torio, individuos en Ibiza de hojas muy anchas (hasta de 8,5 mm) y tallos altos (hasta de 1,5 m) han recibido reconocimiento taxonómico en varios rangos infraespecíficos [H. fontanesii var. latifolium Font Quer in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 20: 148 (1920); H. rupestre f. latifolium (Font Quer) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983)]. Por otro lado, la única población de la Península Ibérica, situada en el peñón de Gibraltar, ha sido considerada en ocasiones también como un taxon independiente [H. boissieri Nyman, Consp. Fl. Eur. 1: 381 (1879); H. pendulum subsp. boissieri (Nyman) M.B. Crespo & Mateo in Flora Montiber. 45: 93 (2010)], tratándose en este caso de individuos mucho más pequeños, de hábito más compacto, y con un indumento más denso en el haz de las hojas. No obstante, los caracteres vegetativos varían de un modo independiente y continuo, también en otras áreas donde está presente la especie, y no permiten el reconocimiento taxonómico de ninguna de estas poblaciones (S. Herrando-Moraira & al., loc. cit.). Helichrysum pendulum ha sido indicado también de Alicante [cf. O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans: 739 (1996), sub H. rupestre; M.B. Crespo & Mateo in Flora Montiber. 45: 92 (2010), sub H. pendulum subsp. fontanesii], pero las poblaciones referidas por estos autores son consideradas bajo la especie H. valentinum en este tratamiento. En varias localidades de Mallorca e Ibiza existen plantas con caracteres intermedios entre H. pendulum y H. stoechas, posiblemente de origen híbrido. Estas dos especies solo difieren entre sí por caracteres cuantitativos, principalmente por el mayor tamaño de los tallos, hojas, inflorescencias y capítulos de H. pendulum frente a H. stoechas. Según las observaciones de los autores en el campo, H. pendulum también puede hibridarse con H. crassifolium y con H. italicum subsp. tyrrhenicum.

6. H. valentinum Rouy in T. Durand & B.D. Jackson, Index Kew., Suppl. 1: 199 (1902)

[valentínum]

H. rupestre sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans: 739 (1996), p.p. H. rupestre sensu Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 78 (1893), p.p. Ind. loc.: No indicada de manera expresa [neótipo designado por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 55: 499 (2006): Ly] Ic.: Lám. 299

Subarbusto hasta de 90 cm, ligeramente oloroso, con indumento de aracnoideo a aracnoideo-tomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos o ascendentes. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, a veces también densas en el ápice de las ramas jóvenes pero sin formar roseta, que a menudo disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, reflejas, de patentes a ± aplicadas en los tallos floríferos; las basales y medias (8,5)12-36(53) × 0,8-2,5(4) mm, lineares, de margen en general revoluto, raramente plano en algunas hojas, liso, obtusas, sésiles y subdecurrentes en la base, en general algo discoloras, de subglabras a aracnoideo-tomentosas y sin pelos glandulíferos por el haz, densamente tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos o densos por el envés. Inflorescencia con (5)9-30(53) capítulos, de (11)16-33(48) × (18)22-45(68) mm, en general laxa o poco densa, en ocasiones bastante compacta. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro (5)5,56,5(7,5) × (4,2)5-7(8) mm, anchamente campanulado o hemisférico; brácteas (23)27-40(45) por capítulo, laxamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas 3-5(5,5) × (1,4)2-3 mm, ovadas, elípticas u ovado-oblongas, agudas u obtusas, a menudo desgarradas en el ápice, totalmente escariosas, subglabras con solo escasos pelos en la base y a menudo también con algunos pelos glandulíferos en la base; las medias 3-5,5 × 2,1-3,5 mm, obovadas, oblanceoladas o espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, en ocasiones mucronadas, aracnoideas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o

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Lám. 299.–Helichrysum valentinum, acantilados de Cala Llebeig, Moraira, Alicante (BC 950790): a) hábito; b) hoja, por el envés; c) hoja, por el haz; d) inflorescencia; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) flósculo hermafrodita; j) pelo del vilano; k) aquenio.

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densa en la parte herbácea; las internas (4)4,8-5,4(5,8) × 0,7-1,5(1,9) mm, lineares, estrechamente lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, a veces mucronadas, de subglabras a aracnoideo-tomentosas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo plano, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos (30)35-60(65) por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos 5-15(25) por capítulo, con corola de 3,4-5 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas (20)2540(50) por capítulo, con corola de 3,6-5,2 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,8-1,2 × 0,3-0,7 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex. Vilano 3,4-4,9 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas y cilios patentes basales. 2n = 28. Fisuras de rocas calizas; 5-1450 m. III-VI. 䢇 E de la Península Ibérica: zonas costeras y montañosas del N de Alicante y S de Valencia. Esp.: A (V). N.v.: siempreviva; cat.: sempreviva, maçanella valenciana.

Observaciones.–En un trabajo reciente basado en datos morfológicos y moleculares se considera que H. valentinum es de origen híbrido entre H. stoechas y H. pendulum [cf. S. Herrando-Moraira & al. in Taxon 66: 909-933 (2017)], y forma poblaciones estables en varias localidades de las sierras interiores, así como en acantilados marítimos del NE de la provincia de Alicante. Dada la naturaleza híbrida de H. valentinum, presenta, como es lógico, características intermedias entre las dos especies parentales y resulta difícil de distinguir de estas. Actualmente, H. pendulum no existe en Alicante (véanse las observaciones de esa especie) y las poblaciones más cercanas de este parental son las de Ibiza y Gibraltar. Sin embargo, H. valentinum es simpátrico con H. stoechas en algunas localidades costeras, con el que puede a su vez formar híbridos, y en ocasiones se observan poblaciones que presentan todas las formas intermedias entre ambas especies. Helichrysum valentinum vive en el mismo tipo de ambientes que H. pendulum, con quien comparte también el porte y aspecto general de la planta, aunque es algo menos robusto. Por otro lado, es mucho más glandulosa que H. pendulum, lo que lo asemeja a H. stoechas.

7. H. stoechas (L.) Moench, Methodus: 575 (1794)

[stóechas]

Gnaphalium stoechas L., Sp. Pl.: 853 (1753) [basión.] H. decumbens Lag. ex Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14: 271 (1827) H. cespitosum DC., Prodr. 6: 182 (1838), nom. illeg., non (Lam.) DC., Prodr. 6: 17 (1838) Ind. loc.: “Habitat in Germania, Gallia, Hispania” [lectótipo designado por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 55: 492 (2006): Herb. Burser XV(1): 22 (UPS)] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 318 n.º 1875 y 319 n.º 1876 [sub H. biterrense] (1903); Folch, Veg. Països Catalans: 137, fig. 92 g (1981); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 950 III (1854) [sub Gnaphalium stoechas]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 35 (1987)

Sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm, por lo general oloroso, con indumento de aracnoideo a tomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos, ascendentes o decumbentes. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, patentes o reflejas, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de erecto-patentes a aplicadas hacia el ápice, muy rara vez con brotes en la axila de las hojas; las basales y medias 3-36 × 0,4-2 mm, lineares u oblanceolado-lineares, de margen revoluto, muy rara vez casi plano, liso, obtusas o redondeadas, sésiles y subdecurrentes en la base, concoloras o discoloras, con indumento de aracnoideo a tomentoso y en general sin pelos glandulíferos por el haz, densamente tomentosas y en general con pelos glandulíferos densos

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por el envés, rara vez sin pelos glandulíferos. Inflorescencia con 3-72 capítulos, de 6-44 × 12-64 mm, compacta o laxa, ± ramificada. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro (4)5-6(7) × (4)5-7(8) mm, anchamente campanulado o hemisférico; brácteas 20-50 por capítulo, ± laxamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas 2-4(4,8) × 1-3 mm, ovado-lanceoladas, ovadas o elípticas, agudas, obtusas o redondeadas, a menudo desgarradas en el ápice, escariosas en su totalidad, en general glabras y sin pelos glandulíferos, en ocasiones subglabras con solo escasos pelos en la base o con algunos pelos glandulíferos en la base; las medias 3-5,5 × 1,8-3 mm, obovadas, elípticas, anchamente ovadas o anchamente espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, a veces mucronadas, subglabras o aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea, rara vez sin ellos; las internas 3,2-6 × 0,61,8 mm, lineares, estrechamente lanceoladas, oblanceoladas o espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, en ocasiones mucronadas, de glabras a aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea, raramente solo con pelos tectores. Receptáculo plano o algo cóncavo, liso o alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos 20-75 por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos 5-25 por capítulo, con corola de 2,4-4,4 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas 15-55 por capítulo, con corola de 2,9-5,1 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,6-1,1 × 0,2-0,6 mm, subcilíndricos u ovoides, glabros o con pelos muy cortos, dúplex. Vilano 2,6-4,9 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas y cilios patentes basales. 2n = 28; n = 14.

Claros de matorral y bosque, ribazos, eriales, roquedos, arenales marítimos, indiferente al substrato; 0-2000 m. (I)II-VII(XII). Región Mediterránea. Dispersa por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu (C)? Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: amaranto, amaranto amarillo, amaranto con hojas de romero, axea, boja, boja blanca, boja negra, boja ramblera, boja yesquera, cardo heredero, copa real de España, elicriso, escoba limpia, flor de San Juan, flor perpetua, gallinacea, gallinaza, hagea blanca, hierba de la ciática, humacielos, humera, inmortal, manzanetas, manzanilla, manzanilla basta, manzanilla bastarda, manzanilla borde, manzanilla borriquera, manzanilla de la reina, manzanilla de la sierra, manzanilla de lastra, manzanilla del campo, manzanilla de montaña, manzanilla de monte, manzanilla de pastor, manzanilla mala, manzanilla montuna, manzanilla ordinaria, manzanilla real, manzanilla romana, manzanilla silvestre, manzanilla yesquera, manzanillón, manzanillones, maranto, meaperros, pericones, perpetua, perpetua amarilla, perpetua de monte, perpetua silvestre, plateadilla, ruda, siempreflorida, siempreviva, siempreviva amarilla, siempreviva de monte, tomillo bastardo, tomillo churro, tomillo yesquero, yesquera; port.: alecrim-das-paredes, alicrisio, carrasca-de-São-João, crisanto, faros, jónias, macelareal, macela-mourisca, marcela, marcela-da-serra, perpétua, perpétua-das-areias, rosmarinho-bravo; cat.: balsamilla de bosc, botges, botja fematera, caçanella, camamilla, camamilla borda, escaçanella, flor de corpus, flor de mort, flor de Santa Llúcia, flor de Sant Joan, flors de tot l’any, guirnalda, herba capçotera, herba cuquera, herba escapçotera, herba de Sant Joan, maçanella, mançanella, mançanilla amarga, mançanilla bastarda, mançanilla borda, mançanilla de muntanya, mançanilla de pastor, mançanilla fina, mançanilla groga, mançanilla vera, masanellas, perpètues, perpetuina, perpètua, perpètua borda, ramell de sant Ponç, ramell de tot l’any, sempreviure, sempreviva, sempreviva borda, sempreviva de camp, semprevives bordes, semprevives d’hivern; eusk.: betibizi, beti-bizi, betibizia, betibizi hori, betibizi horia, betilora, dolda-belar; gall.: carrasca de San Juan, carrasca de San Xoán, carrasca marina, carrasco bravo, herba das almorrans, herba de San Pedro, herba do becho, herba do vecho, manzanilla do campo, perpetua, perpétua-das-areias, rosmarinho-bravo, sombra.

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Observaciones.–Se trata de una especie muy variable en lo relativo al tamaño de los tallos y hojas, forma de las hojas, hábito y densidad del indumento eglandulífero y glandulífero. Probablemente esta variación está influida por diversos factores ambientales. En este sentido, las formas de zonas litorales con tallos prostrados, densamente foliosos y con hojas cortas (1,5-4 cm), en ocasiones eglandulosas, y con aquenios glabros han recibido denominaciones diversas y en diferentes rangos, desde especie a forma [H. decumbens; H. stoechas f. decumbens (Lag. ex Cambess.) Knoche, Fl. Balear. 2: 460 (1922); H. stoechas subsp. decumbens (Lag. ex Cambess.) Bonnier, Fl. Ill. France 6: 15 (1923)], pero las plantas con caracteres intermedios en todas las combinaciones posibles son muy frecuentes, así como son frecuentes también individuos en las zonas litorales con aquenios con pelos dúplex, por lo que parece razonable concluir que se trata, simplemente, de una especie muy polimorfa.

8. H. serotinum (DC.) Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 327 (1840)

[serótinum]

H. stoechas var. serotinum DC., Prodr. 7: 299 (1838) [basión.] H. angustifolium subsp. serotinum (DC.) Sudre, Florule Toulous.: 111 (1907) H. italicum subsp. serotinum (DC.) P. Fourn., Quatre Fl. France: 952 (1939) Ind. loc.: “In regni Granatensis partibus interioribus alt. 2000-4500 ped. legit cl. E. Boissier” [lectótipo aquí designado: G-DC G00470625]

Arbusto o subarbusto hasta de 50 cm, oloroso, con indumento de aracnoideo a tomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos, ascendentes o decumbentes. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, patentes, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de patentes a erecto-patentes, aplicadas en el ápice, muy rara vez con brotes en la axila de las hojas; las basales y medias 10-65 × 0,5-3 mm, lineares, de margen revoluto, liso, obtusas o redondeadas, sésiles y subdecurrente en la base, discoloras o concoloras, de subglabras a tomentosas y con o sin pelos glandulíferos por el haz, densamente tomentosas y con pelos glandulíferos densos por el envés. Inflorescencia con 5-252 capítulos, de 10-61 × 16-85 mm, compacta o laxa, ± ramificada. Capítulos disciformes, heterógamos, muy raramente discoides y homógamos, pedunculados. Involucro 4-7,5 × 2-5 mm, cilíndrico o estrechamente campanulado; brácteas 20-46 por capítulo, ± apretadamente imbricadas, aproximadamente tan largas como las flores, amarillas; las externas 0,8-3 × 0,4-1,4 mm, linear-lanceoladas, lanceoladas, estrechamente triangulares, agudas, rara vez obtusas, al menos en su mitad inferior herbáceas y cubiertas de un indumento aracnoideo-tomentoso o tomentoso, con o sin pelos glandulíferos, en ocasiones la mitad superior escariosa y glabra; las medias 2,5-5 × 1,3-3 mm, obovadas, ovadas o elípticas, agudas, obtusas o redondeadas, de aracnoideas a aracnoideo-tomentosas, en general con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea, rara vez sin ellos; las internas 3-5,8 × 0,4-1,5 mm, lineares, linear-lanceoladas u oblanceoladas, agudas, obtusas o redondeadas, de glabras a aracnoideas, con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea. Receptáculo plano o levemente cóncavo, liso o alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos 7-36 por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos (0)1-10 por capítulo, con corola de 2,5-4,5 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas 5-30 por capítulo, con corola de 3-4,9 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,9-1,4 × 0,3-0,7 mm, subcilín-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 86. Helichrysum

dricos u ovoides, glabros. Vilano 2,7-4,5 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas y cilios patentes basales. 2n = 28.

Claros de matorral, ribazos, cultivos abandonados, por lo general sobre substratos pedregosos, también en arenales marítimos; 0-2080 m. (I)VI-IX(XII). Península Ibérica, Baleares, S de Francia y NW de Marruecos. Repartida por gran parte de la Península, aunque es muy escasa o falta en las zonas interiores del tercio W y en gran parte del N, e Ibiza. Esp.: A Ab Al Av B Bu C Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (Or) (P) PM[Ib] Po Sa Se Sg So T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: Ag BAl BL DL E Mi R TM. N.v.: atascoba, boja, boja blanca, boja campanillera, boja yesquera, elicriso, flor del oro, flor del sol, gallinaza, humeón, jabalinera, manzanilla amarga, manzanilla basta, manzanilla borde, manzanilla de sierra, manzanilla montuna, manzanillón, mata gitana, meaperros, pericachos, pericones, perpetua, perpetua silvestre, sielva pedorrera, siemprehuto, siempreviva, siempreviva amarilla, sol de oro, té del campo, tomillo de yesca, tomillo gitano, tomillo meaperros, tomillo yesquero, yesquera; port.: alecrim-das-areas, perpetua-cidreira, perpétuas-das-areias; cat.: mançanella borda, mançanilla del bosc; gall.: carrasca de San Xoan, herba das almorranas, herba do becho, perpetua.

1. Involucro (2,5)3-5 mm de anchura en su zona media; flósculos 15-36 por capítulo ......... ............................................................................................................. a. subsp. serotinum – Involucro 2-3,5(4,5) mm de anchura en su zona media; flósculos 7-20(26) por capítulo ... ................................................................................................................ b. subsp. picardii

a. subsp. serotinum

H. angustifolium sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2(1): 59 (1865), non (Lam.) DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 467 (1815) Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 319 n.º 1877 (1903); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 952 III (1854) [sub Gnaphalium serotinum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 36 (1987) [sub H. italicum subsp. serotinum]

Involucro 4,5-7,5 × (2,5)3-5 mm. Flósculos (14)16-36 por capítulo; los femeninos (0)3-9 por capítulo, con corola de 2,9-4,5 mm; los hermafroditas (10)13-30 por capítulo, con corola de 3,4-4,9 mm. 2n = 28.

Claros de matorral, ribazos, cultivos abandonados, por lo general sobre substratos pedregosos; 02080 m. (I)VI-IX(XI). S de Francia, Península Ibérica e Islas Baleares. Repartida por gran parte de la Península, aunque es muy escasa o falta en el tercio W y en gran parte del N, e Ibiza. Esp.: A Ab Al Av B Bu Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu (H) Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na (Or) (P) PM[Ib] Sa Se Sg So T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: TM. Observaciones.–Helichrysum × fontqueri es un híbrido entre H. serotinum subsp. serotinum y H. stoechas, descrito a partir de material procedente de la provincia de Lérida. Existen numerosos ejemplares que poseen caracteres intermedios entre estas dos especies en diversos puntos de la Península Ibérica, aunque por lo general aparecen de forma puntual y sin llegar a formar verdaderas poblaciones.

b. subsp. picardii (Boiss. & Reut.) Galbany, L. Sáez & Benedí in Canad. J. Bot. 84: 1229 (2006)

[Picárdii]

H. picardii Boiss. & Reut. in Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 6: 103 (1859) [basión.] H. italicum subsp. picardii (Boiss. & Reut.) Franco, Nova Fl. Portugal 2: 371, 569 (1984) Ind. loc.: “Hab. in pinetis propè Puerto de Santa Maria prov. Gaditanae. (Picard 1831! Reuter! Bourgeau, pl. exs. 1849, n.º 317), in arenosis maritimis Extramadurae Lusitanicae (Welwitsch pl. exs. Lusit. anno 1839 sub. H. serotino)” [lectótipo designado por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 55(2): 497 (2006): G] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 36 (1987) [sub H. picardii]

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Involucro 4-6,5 × 2-3,5(4,5) mm. Flósculos 7-20(26) por capítulo; los femeninos (0)1-7(9) por capítulo, con corola de 2,5-4 mm; los hermafroditas 5-17(18) por capítulo, con corola de 3-4,5 mm. 2n = 28.

Arenales marítimos, raramente en arenales un poco alejados de la costa; 0-30 m. (III)VI-VIII(XII). W Península Ibérica y NW de Marruecos. Costas del W de la Península, desde la ría de Vivero hasta la bahía de Algeciras. Esp.: C Ca H Lu Po. Port.: Ag BAl BL DL E Mi R.

Observaciones.–Los individuos con hojas de indumento ± laxo han sido reconocidos en diversos rangos infraespecíficos [H. picardii var. virescens Valdés Berm. in Anales Jard. Bot. Madrid 36: 226 (1980)]. La variabilidad del indumento de estas plantas parece ser consecuencia de la plasticidad fenotípica de la especie, por lo que su valor sistemático es más bien escaso. Se ha detectado algún individuo en el litoral portugués cuya morfología sugiere que puede tratarse de un híbrido entre H. serotinum subsp. picardii y H. stoechas, aunque estos híbridos no son tan frecuentes como los que la subsp. serotinum forma con H. stoechas.

9. H. italicum (Roth) G. Don in Loudon, Hort. Brit. 342 (1830)

Gnaphalium italicum Roth in Bot. Mag. (Römer & Usteri) 10: 19 (1790) [basión.]

subsp. tyrrhenicum (Bacch., Brullo & Giusso) Herrando, J.M. Blanco, L. Sáez & Galbany in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 19 (2016)

[itálicum]

[tyrrhénicum]

H. microphyllum subsp. tyrrhenicum Bacch., Brullo & Giusso in Feddes Repert. 116: 272 (2005) [basión.] H. italicum subsp. microphyllum auct., non (Willd.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 382 (1879) Ind. loc.: “Typus: Sardegna, Miniere di San Giovanni Binda (CA), 11.06.1998, Bacchetta & Brullo (holotypus: CAT; isotypi: CAT, CAG, FI)” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 319 n.º 1879 (1903) [sub H. microphyllum]; Jeanm., Bocquet & Burdet, Complém. Prodr. Fl. Corse: 136 (1998) [sub H. italicum subsp. microphyllum]

Sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm, oloroso, con indumento de aracnoideotomentoso a tomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos o ascendentes. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, de patentes a erecto-patentes, ± aplicadas hacia el ápice, en general con presencia de brotes conspicuos en la axila de las hojas; las basales y medias 4-15(20) × 0,5-1,2(1,7) mm, lineares, de margen revoluto, en general liso, raramente ondulado, obtusas o redondeadas, sésiles y subdecurrentes en la base, concoloras o casi, aracnoideo-tomentosas o tomentosas y en general con pelos glandulíferos ± dispersos por el haz, densamente tomentosas y con pelos glandulíferos densos por el envés. Inflorescencia con 5-30(55) capítulos, de 7-25(55) × 9-30(51) mm, compacta o laxa. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados. Involucro (3,5)4-6,1 × 2-4(4,6) mm, cilíndrico o estrechamente campanulado; brácteas 18-40 por capítulo, ± estrechamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas 1-2(2,5) × 0,5-1,8 mm, linear-lanceoladas o lanceoladas, agudas o subobtusas, en su mitad inferior herbáceas y cubiertas de un indumento aracnoideo-tomentoso o tomentoso, con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa, escariosas y glabras en la mitad superior; las medias 3-4,5 × 1,4-2,9 mm, ovadas, obovadas o elípticas, obtusas o redondeadas, de subglabras a aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas (2,5)3-5 × 0,3-1,3

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 86. Helichrysum

mm, lineares o estrechamente lanceoladas, agudas, obtusas o redondeadas, de glabras a aracnoideo-tomentosas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo plano, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos 15-30(40) por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos 4-12 por capítulo, con corola de (2)2,4-4 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas 10-30 por capítulo, con corola de 2,5-4(4,4) mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,7-1 × 0,2-0,6 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex. Vilano (2,2)2,5-4,1 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales agudas y con cilios patentes basales. 2n = 28*.

Claros de matorrales, roquedos y taludes marítimos, en substratos calizos o silíceos; 0-100(150) m. VI-VIII. Islas Baleares, Córcega y Cerdeña. Zonas próximas al mar de las islas de Mallorca y Dragonera Esp.: PM[Mll Dragonera]. N.v., cat.: maçanella menuda.

Observaciones.–Estudios morfológicos y moleculares del complejo de H. italicum sugieren que las poblaciones del litoral de Mallorca y Dragonera forman parte de un conjunto uniforme a nivel morfológico y molecular junto con poblaciones de Córcega y Cerdeña, incluidas en H. italicum subsp. microphyllum (Willd.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 382 (1879) [Gnaphalium microphyllum Willd., Sp. Pl. 3: 1863 (1803), basión.] y consideradas actualmente como H. italicum subsp. tyrrhenicum [cf. M. Galbany-Casals & al. in Pl. Biol. (Stuttgart) 13: 678-687 (2011); S. Herrando-Moraira & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 1-29 (2016)]. El nombre H. italicum subsp. microphyllum ha sido usado en síntesis taxonómicas y florísticas diversas con un sentido más amplio para incluir todas las poblaciones de H. italicum constituidas por individuos de pequeño tamaño y hojas muy cortas, que aparecen de forma disyunta en varias islas del Mediterráneo, principalmente Creta, Chipre, Córcega, Cerdeña y Mallorca [cf. M. Galbany-Casals & al. in Canad. J. Bot. 84:1226 (2006)]. Sin embargo, los estudios más recientes indican que el nombre H. italicum subsp. microphyllum debería reservarse para referirse exclusivamente a las poblaciones de Creta, pues estas tienen un origen independiente de las poblaciones del Mediterráneo occidental [cf. M. Galbany-Casals & al. in Pl. Biol. (Stuttgart) 13: 678-687 (2011); S. Herrando-Moraira & al., (loc. cit.)]. En realidad, las poblaciones del litoral de Mallorca y Dragonera han pasado desapercibidas en las floras básicas [cf. O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans: 738-739 (1996)] y en los principales trabajos taxonómicos sobre el grupo [cf. M. Galbany-Casals & al. in Canad. J. Bot. 84:1226 (2006)], pues en general estos estudios se han referido exclusivamente a las poblaciones de montaña de la Sierra de Tramuntana, que en este tratamiento se consideran como una especie independiente, H. massanellanum. En el litoral occidental de Mallorca y en Dragonera se encuentran ocasionalmente ejemplares cuya morfología es intermedia entre H. italicum subsp. tyrrhenicum y H. stoechas, los cuales muy posiblemente han sido originados por hibridación entre ambos.

10. H. massanellanum Herrando, J.M. Blanco, L. Sáez & Galbany in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 13 (2016)

[massanellánum]

H. italicum subsp. microphyllum sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans: 739 (1996), p.p., non (Willd.) Nyman Ind. loc.: “Type: [Spain. Balearic Islands] Mallorca: Serra de Tramuntana, Coll de Ses Cases de Neu, c. Coll des Telègraf, 1205 m, Ca., 21.06.2001, M. Galbany & L. Sáez s.n. (holotype: BCN 20580! (Fig. 7); isotype: BC 939749!)” Ic.: Lám. 300

Subarbusto hasta de 40 cm, oloroso, con indumento aracnoideo o aracnoideotomentoso, glanduloso. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, erectos. Hojas dispuestas más densamente en la parte inferior del tallo, todas aplicadas, que dis-

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Lám. 300.–Helichrysum massanellanum, Coma des Nevaters c. Coll des Telegraf, Mallorca (BCN 20710): a) hábito; b) tallo vegetativo; c) hoja por el haz; d) hoja por el envés; e) inflorescencia con 3 capítulos; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) flósculo hermafrodita; j) corola abierta de un flósculo hermafrodita y verticilos sexuales; k) flósculo femenino; l) aquenio sin vilano; m) pelo del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 86. Helichrysum

minuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia, en general sin brotes en la axila de las hojas; las basales y medias de 2-7(10) × 0,5-1(1,3) mm, linearlanceoladas, margen revoluto, en general ondulado, obtusas o redondeadas, sésiles y subdecurrentes en la base, en general marcadamente discoloras, de subglabras a aracnoideas, raramente aracnoideo-tomentosas, y con pelos glandulíferos ± dispersos por el haz, densamente tomentosas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma algo más densa por el envés. Inflorescencia con 1-10(18) capítulos, de (4,5)6-14(32) × (3)6-16(21) mm, laxa. Capítulos disciformes, heterógamos, muy raramente discoides y homógamos, pedunculados. Involucro (4)4,8-7 × 2,5-4(5) mm, cilíndrico o estrechamente campanulado; brácteas 19-38 por capítulo, ± estrechamente imbricadas, aproximadamente tan largas como los flósculos, amarillas; las externas (1,2)1,5-2,5 × 0,5-1,2 mm, linear-lanceoladas o lanceoladas, agudas o subobtusas, al menos en su mitad inferior herbáceas y cubiertas de un indumento aracnoideo-tomentoso o tomentoso, con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa, en ocasiones la mitad superior escariosa y glabra; las medias 3-5 × 1,2-2,5 mm, ovadas, obovadas o elípticas, obtusas o redondeadas, de subglabras a aracnoideas y con pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas (3,5)4-5,4 × 0,5-1,4 mm, lineares, estrechamente lanceoladas, oblanceoladas o estrechamente espatuladas, agudas, obtusas o redondeadas, de glabras a aracnoideas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo plano, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas. Flósculos (15)18-30 por capítulo, los hermafroditas más numerosos que los femeninos, con corola de un amarillo claro; los femeninos (0)3-10 por capítulo, con corola de 2,4-4 mm, estrechamente tubulosa; los hermafroditas (10)15-25 por capítulo, con corola de (2,4)3-4,3 mm, tubulosa y algo campanulada en la parte superior. Aquenios 0,8-1 × 0,3-0,6 mm, subcilíndricos u ovoides, con pelos muy cortos, dúplex, muy raramente también con algunos pelos glandulíferos pluricelulares biseriados. Vilano 2,6-4,2 mm, blanco, con pelos escábridos, con células apicales agudas u obtusas y cilios patentes basales. 2n = 28. Claros de matorral y roquedos sombríos; (700)900-1360 m. V-VIII. 䢇 Isla de Mallorca: Serra de Tramuntana. Esp.: PM[Mll]. N.v.: cat.: maçanella menuda.

Observaciones.–Estas plantas de la Serra de Tramuntana de Mallorca han sido tradicionalmente consideradas como parte de H. italicum subsp. microphyllum, que incluía todas las poblaciones de H. italicum constituidas por individuos de pequeño tamaño y hojas muy cortas, y que aparecen de forma disyunta en varias islas del Mediterráneo, principalmente Chipre, Creta, Córcega, Cerdeña y Mallorca [cf. M. Galbany-Casals & al. in Canad. J. Bot. 84: 1226 (2006)]. Sin embargo, un estudio reciente de la variación morfológica de H. italicum en toda su área de distribución ha demostrado que estas poblaciones tienen un conjunto de caracteres exclusivo que las diferencia claramente de las demás, lo que permite reconocerlas como una especie independiente: ausencia de brotes en las axilas de las hojas, hojas basales y medias de los tallos aplicadas, algo más cortas y con un indumento menos denso en el haz, e inflorescencias con muy pocos capítulos y estos ligeramente de mayor tamaño [cf. S. HerrandoMoraira & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 1-29 (2016)]

H. crassifolium × H. pendulum

HÍBRIDOS

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H. crassifolium × H. stoechas

CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 87. Achyrocline

Gnaphalium × ambiguum Pers., Syn. Pl. 2: 417 (1807) H. × ambiguum (Pers.) C. Presl, Fl. Sicul. 1: XXIX (1826) H. × lamarckii Cambess. in Mém. Mus. Hist. Nat. 14: 269 (1827), nom. illeg.

H. italicum subsp. tyrrhenicum × H. stoechas H. pendulum × H. stoechas

H. serotinum subsp. picardii × H. stoechas

H. serotinum subsp. serotinum × H. stoechas

H. × mixtum Font Quer in Mem. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Sèr. Bot. 1(2): 14 (1924), nom. illeg. H. × fontqueri J.M. Aparicio, D. Mesa, J. Moro & F. Royo in Toll Negre 10: 53 (2008)

H. stoechas × H. valentinum

87. Achyrocline (Less.) DC.*

[Achyroclíne, -es f. ‒ gr. τό ἄχυρον, cáscara, ahechadura, salvado; gr. ἡ κλίνη, lecho, litera. Nombre publicado por C.F. Lessing, Syn. Gen. Compos.: 332 (1832) para un subgénero monoespecífico de Gnaphalium L., más tarde género ‒A.P. de Candolle, Prodr. 6: 219 (1838)‒. El autor no explicó de forma expresa la etimología de este nombre, mas es verosímil que aludiera a los dientes o fimbrias cortas que aparecen en las paredes de los alvéolos del receptáculo ‒“Rhachis paleaceo-fimbrillifera”‒ de la especie sudamericana Gnaphalium saturejoides Lam., tan largos como el aquenio. A.Q.]

Sufrútices –hierbas perennes en especies extraibéricas–, inermes, algo olorosos, ± tomentosos, con indumento de aracnoideo a tomentoso, raramente subglabro, formado por pelos tectores y pelos glandulíferos. Tallos erectos o ascendentes, ramificados desde la base. Hojas alternas, lineares, linear-lanceoladas, estrechamente oblanceoladas o estrechamente elípticas –ovadas en especies extraibéricas–, enteras, con el margen plano, liso, agudas u obtusas, sésiles, ± discoloras –concoloras en especies extraibéricas–, pelosas y glandulosas por ambas caras aunque en general más densamente en el envés, raramente subglabras en el haz. Inflorescencias corimbosas ramificadas, laxas, formadas por glomérulos de capítulos –también paniculiformes o en ocasiones capítulos solitarios en especies extraibéricas–, terminales. Capítulos disciformes y heterógamos –raramente discoides y homógamos en especies extraibéricas–, subsésiles. Involucro estrechamente cilíndrico; brácteas dispuestas en varias series, imbricadas, que igualan la longitud de los flósculos, amarillas o de color crema o paja; las externas ovado-lanceoladas o elípticas, obtusas o subobtusas, escariosas, glabras o con algunos pelos tectores y algunos glandulíferos en la base; las medias e internas de lineares a elípticas, agudas u obtusas, con una parte central herbácea y una lámina escariosa, glabras o subglabras y con algunos pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo plano o ligeramente convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas o cortamente fimbriadas, con los

* M. Galbany Casals

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 87. Achyrocline

dientes tan largos como el aquenio, sin páleas. Flores externas femeninas, filiformes; corola con dientes inconspicuos, amarilla. Flósculos hermafroditas, en general menos numerosos que las filiformes; corola con 5 dientes, amarilla. Aquenios homomorfos, subcilíndricos u ovoides, sin costillas, no comprimidos, glabros, pero con la superficie levemente papilosa –en ocasiones con pelos dúplex y con la superficie lisa o estriada en especies extraibéricas–. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres entre sí o unidos ligeramente por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 14.

Observaciones.–Género que incluye unas 30-40 especies, la mayoría en las regiones tropicales y subtropicales de Centroamérica y Sudamérica, una de las cuales se encuentra naturalizada en el territorio ibérico, y unas pocas (2-5) distribuidas por África subsahariana, Península Arábiga y Madagascar. Estudios recientes basados en filogenias moleculares muestran que el género Achyrocline es polifilético y sus especies se distribuyen en al menos tres clados independientes, los cuales a su vez se encuentran embebidos dentro del género Helichrysum [M. Galbany-Casals & al. in Taxon 63: 608-624 (2014); Z.-L. Nie & al. in New Phytol. 209: 1795-1806 (2016)], resultados que corroboran las observaciones previas de diferentes autores, basadas en caracteres morfológicos, que ya destacaban la considerable variabilidad morfológica dentro de Achyrocline y su similitud con determinadas especies africanas de Helichrysum [A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991); O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 201202 (1981)]. Sin embargo, actualmente se tiende a mantener los dos géneros separados a la espera de estudios más completos del conjunto del género Helichrysum Mill. que puedan conllevar una nueva delimitación genérica [M. Galbany-Casals & al. in Taxon 63: 608-624 (2014)]. Algunas especies, especialmente A. saturejoides y A. flaccida (Weinm.) DC., Prodr. 6: 220 (1838), tienen interés medicinal por su contenido en flavonoides y sus inflorescencias son muy utilizadas por sus conocidas propiedades, principalmente antidiabéticas, digestivas, antiespasmódicas, antiinflamatorias, antibacterianas, antiasmáticas, emenagogas, expectorantes, hepatoprotectoras e inmunoestimulantes [M. Gattuso & al. in Bol. Latinoam. Caribe Plant. Medic. Arom. 7: 247-256 (2008)]. Bibliografía.–L.P. DEBLE in Balduinia 4: 1-4 (2005); L.P. DEBLE & J.N.C. MARCHIORI in Balduinia 4: 10-19 (2005); M. GATTUSO & AL. in Bol. Latinoam. Caribe Plant. Medic. Arom. 7: 247-256 (2008). 1. A. saturejoides (Lam.) DC., Prodr. 6: 220 (1838) [“satureioides”]

[saturejoídes]

Gnaphalium satureioides Lam., Encycl. 2: 747 (1788) [basión.] Ind. loc.: “Commerson a trouvé cette plante à Monte-Video” [lectótipo designado por S. Freire in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 7(1): 445 (2014): P-LAM] Ic.: Anderberg in Opera Bot. 104: 97, fig. 43A (1991); Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 7(1): 445 (2014); lám. 301

Sufrútice 30-70 cm, muy ramificado desde la base, de aracnoide a aracnoideotomentoso. Tallos con ramas gráciles, los floríferos numerosos, los vegetativos

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Lám. 301.–Achyrocline saturejoides, Nigrán, Pontevedra (LOU 66252): a, b) hábito; c) hoja de la mitad del tallo por el haz; d) hoja de la mitad del tallo por el envés; e) inflorescencia; f) capítulo; g) bráctea externa del involucro; h) bráctea media del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flor filiforme; k) flósculo; l) aquenio.

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poco abundantes y más cortos. Hojas dispuestas de forma regular a lo largo de los tallos, más densamente en la parte inferior, patentes o erecto-patentes, progresivamente más cortas hacia la inflorescencia, margen plano, liso, agudas o subagudas, sésiles y atenuadas en la base, ligera o marcadamente discoloras, de aracnoideas a aracnoideo-tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos o densos por el haz, densamente tomentosas y con pelos glandulíferos ± dispersos o densos por el envés; las basales de los tallos vegetativos 32-35 × 4-6 mm, linear-lanceoladas, estrechamente oblanceoladas o estrechamente elípticas, las basales y medias de los floríferos y las medias de los vegetativos 43-52 × 2,5-5 mm, lineares, linear-lanceoladas o estrechamente oblanceoladas. Inflorescencia laxamente ramificada, constituida por numerosas cimas corimbiformes acompañadas cada una por una hoja y formadas por un conjunto de glomérulos densos; glomérulos 7-12 × 8-15 mm, con 8-15 capítulos densamente agrupados y acompañados por algunas brácteas escariosas, una cada 2 o 3 capítulos. Involucro 5,5-6 × 1-1,4 mm, estrechamente cilíndrico; brácteas 10-12 por capítulo, laxamente imbricadas, igualando la longitud de las flores; las externas 2-3 × 1,2-1,7 mm, ovado-lanceoladas o elípticas, obtusas o subobtusas, glabras o subglabras, con algunos pelos glandulíferos en la base; las medias 3,2-3,9 × 1,7-1,8 mm, elípticas, obtusas, glabras, con algunos pelos glandulíferos ± dispersos en la parte herbácea; las internas 5-5,3 × 0,5-0,9 mm, lineares o linearlanceoladas, ligeramente plegadas longitudinalmente, agudas u obtusas, glabras o subglabras, con algunos pelos glandulíferos ± dispersos o densos en la parte herbácea. Flores filiformes 4 o 5 por capítulo; corola 4-4,1 mm, amarilla. Flósculos 1 por capítulo; corola 4,1-4,2 mm, amarilla. Aquenios 0,6-0,7 × 0,3-0,5 mm, glabros, pero con la superficie levemente papilosa. Vilano 3,9-4,5 mm, blanco, con pelos escábridos, con células apicales obtusas o subclavadas. 2n = 28*; n = 14*. Taludes de carretera, pinares ruderalizados, dunas fijas ± nitrificadas; 10-600 m. VII-XII. Originaria de Sudamérica, donde se encuentra ampliamente distribuida desde Argentina a Colombia. Localmente naturalizada en zonas costeras de Galicia. Esp.: [Po].

88. Gnaphalium L.*

[Gnaphálium, -ii n. ‒ gr. τό γναφάλλιον : τό γνάφαλλον, borra. Con este nombre, Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 117) y Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 27, 61) llamaban a una planta medicinal con indumento de apariencia lanosa que la asemejaba a la borra de oveja y que, como tal, era empleada para rellenar almadraques. Su identidad ha sido controvertida y así se nombraron plantas diversas, entre ellas Filago maritima L. ‒v.gr., C. Clusius, Rar. Pl. Hist.: 328-330 (1601); C. Bauhin, Pinax: 263-264 (1623)‒, a la que fue restringido el género de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 366, 3: pl. 261 (1694), Inst. Rei Herb.: 461 (1700). S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 296-297, 313-315 (1719) repartió los Gnaphalium principalmente entre los géneros Bacharis Vaill. ‒donde clasificó Filago maritima L.‒, Filago Vaill. y Gnaphalium Vaill. Finalmente, C. von Linné, Sp. Pl.: 850-857 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 368 (1754) estableció un género Gnaphalium L. mucho más amplio que el de los autores anteriores, incluyendo un buen número de especies que se habían clasificado en Gnaphalium Vaill., Filago Tourn., Helichrysum Tourn. y Helichrysoides Vaill.; entre ellas, la que acabaría siendo su especie tipo, G. uliginosum L. A.Q.]

* E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 88. Gnaphalium

Hierbas anuales, inermes, tomentosas, con pelos tectores y excepcionalmente con minúsculos tricomas glandulíferos. Tallos de postrados a erectos, en general muy ramificados desde la base. Hojas alternas, de linear-lanceoladas a oblongoobovadas, enteras, agudas, sésiles, atenuadas paulatinamente hacia la base que es truncada o levemente ensanchada, ± tomentosas por ambas caras. Inflorescencia corimbiforme, con las ramificaciones en su mayoría axilares, de glomérulos en general terminales y con varios capítulos, rodeados por varias hojas involucrantes. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o cortamente pedunculados. Involucro anchamente ovoide-cilíndrico o anchamente campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, laxamente imbricadas, de linear-lanceoladas a ovadas, en general obtusas o rara vez subagudas o agudas, de tomentosas a glabras en el dorso, con pelos tectores y ocasionalmente con minúsculos tricomas glandulíferos aplicados, herbáceas y ± verdes al menos en la base de la parte media del dorso, muy rara vez alguna completamente escariosa, con margen anchamente escarioso, a menudo denticulado, glabro, de un color de pajizo claro a pardo obscuro. Receptáculo plano o levemente convexo, alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con dientes inconspicuos, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a menudo con tonos verdes o hialino el tubo, con tonos pardos cuando se marchita. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a menudo con tonos verdes o hialino el tubo, con tonos pardos cuando se marchita. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, un poco comprimidos, de sección transversal estrechamente elíptica, contraídos levemente bajo el vilano, sin costillas o con 2 salientes poco marcados, en general papilosopelosos, con pelos muy cortos blanquecino-hialinos, ± antrorsos, de subadpresos a erecto-patentes, raramente glabros. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila, libres en la base. x = 7.

Observaciones.–En su sentido estricto y a partir de la propuesta de G. uliginosum como especie tipo del género [cf. C. Jeffrey in Taxon 28: 349-351 (1979); O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 181-232 (1981)], el género Gnaphalium contiene alrededor de 12 especies distribuidas por gran parte del hemisferio norte y el S de África. En esta concepción, que es la que seguimos en esta flora, el género incluye solo especies anuales y sería un género diploide a diferencia de varios próximos que son poliploides [cf. R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011)]. No obstante, la circunscripción del género parece aún lejos de estar bien definida y aceptada, ya que los estudios filogenéticos con marcadores moleculares han tenido en cuenta solo unas pocas de las especies del género, tanto de las que abarca en su sentido estricto como las de otras concepciones más amplias. Algunas de esas filogenias sí han mostrado de manera clara que la especie tipo, G. uliginosum, se encuentra alejada de otros géneros que a veces se han incluido en Gnaphalium s.l. [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011)], lo que apoya el sentido estricto del mismo. En las últimas décadas se ha seguido una concepción amplia del género [cf. A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991); R.J. Bayer & al. in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 266 (2007); W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 229-232 (2008)], basada fundamentalmente en

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 88. Gnaphalium

datos morfológicos, que incluye géneros (v.gr., Omalotheca, Gamochaeta) que aquí trataremos como independientes. Sin embargo, el propio A.A. Anderberg (loc. cit.), en la revisión de la tribu Gnaphalieae, consideraba que el género, en su propuesta ya relativamente restringida, aún podría ser polifilético. 1. G. uliginosum L., Sp. Pl.: 856 (1753) subsp. uliginosum

[uliginósum]

Filaginella uliginosa (L.) Opiz in Abh. Königl. Böhm. Ges. Wiss. ser. 5, 8(Gesch.): 52 (1854) Ind. loc.: “Habitat in Europae paludibus, ubi aquae stagnant” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 249, 254 (1981): LINN 989.84] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 33 (1987) [sub Filaginella uliginosa]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon.: 263 (2001) [sub Filaginella uliginosa]; lám. 302

Hierba anual, sin rosetas de tallos no floríferos, ± densamente aracnoideo-tomentosa o lanoso-tomentosa, a menudo con indumento flocoso, blanquecina, grisácea o verde-grisácea, con pelos tectores largos entrelazados. Tallos (0,5)525(30) cm, cubiertos por un indumento denso, raramente subglabros. Hojas (3)10-30(45) × 1-4(5) mm, de linear-lanceoladas a oblongo-obovadas, en general con 1 nervio ± visible, excepcionalmente con 3-7 nervios tenues en la base, con indumento similar en haz y envés, a menudo denso y con las caras blanquecinas o grisáceas, raramente laxo y con las caras verde-grisáceas. Inflorescencia muy ramificada ± a modo de corimbo, en general laxa, con numerosos capítulos reunidos en glomérulos de (1)2-12 capítulos, en general terminales rara vez axilares, rodeados por varias hojas involucrantes que los sobrepasan desde un poco hasta 3 veces su longitud. Capítulos a menudo sésiles o a veces con un pedúnculo, hasta de 7 mm, que suele estar oculto por el tomento. Involucro 2-3(3,3) mm; brácteas 18-22 por capítulo, dispuestas en 2 o 3 series irregulares, patentes o reflexas en la madurez; las externas 1,2-2 mm, de estrechamente ovadas a ovadas, obtusas, con el ápice denticulado, de subglabras a densamente pelosas en el dorso y en la base; las medias y las internas 2-2,8 mm, de linear-lanceoladas a lanceoladas, obtusas, subagudas o a veces agudas, con el ápice entero, denticulado o irregularmente hendido, en general glabras. Flores filiformes 60-120 por capítulo; corola 1-1,4 mm, con tricomas glandulíferos en el ápice, que ocultan los reducidos dientes. Flósculos (4)5-8(10) por capítulo; corola 1-1,4 mm, con algunos tricomas glandulíferos en los dientes. Anteras 0,5-0,6 mm. Aquenios 0,5-0,7 mm, con pelos dúplex cortos, dispersos por todo el aquenio, a veces escasos y ocasionalmente faltan; pelos con el ápice –observar al microscopio– redondeado o algo retuso –las dos células no tienen separación o una mínima y sus extremos son obtusos–. Vilano 1-1,4 mm, con 8-12 pelos libres en la base que caen separadamente. 2n = 14.

Pastos efímeros de bordes o lechos de zonas temporalmente inundadas –orillas de cursos de agua, bordes de embalses, cunetas, cultivos de regadío o pequeñas depresiones–, a menudo en lugares ruderalizados, preferentemente en substrato silíceo de textura arenoso-limosa; 20-2000(2500) m. (III)VIX(I). Zonas templadas y frías del Holártico: gran parte de Norteamérica y de Europa, más dispersa por Asia y escasa en el N de África. Extendida por casi toda la Península, abundante en la mitad N, escasa en la S y falta en el SE. And. Esp.: Av B Ba Bi Bu C Cc Co CR Cs Cu Ge Gu H L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS Te To Va Vi Z Za. Port.: (AAl) (Ag) BA BAl (BB) BL DL (E) Mi R TM. N.v.: siempreviva de cumbres, yerba de alcaudones, yerba de gorriones; gall.: borrosa.

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Lám. 302.–Gnaphalium uliginosum subsp. uliginosum, embalse de Villarreal, cerca del puente Gomilaz, Vizcaya-Álava (SALA 44089): a) hábito; b) hoja caulinar por el envés; c) inflorescencia; d) capítulo; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea interna del involucro; g) flósculo; h) flor filiforme; i) aquenio con vilano; j) pelo del vilano; k) sección transversal del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 89. Plecostachys

Observaciones.–Especie polimorfa en el conjunto de su área de distribución, por lo que se han descrito diferentes subespecies o variedades. En el territorio de esta flora también muestra algunas variaciones en el tamaño y forma de crecimiento, que se deben sobre todo al diferente estiaje de los lugares donde viven los individuos y que no tienen valor taxonómico; así, por ejemplo, las formas más postradas son frecuentes en los bordes de embalses, o las más pequeñas y erguidas lo son en las depresiones húmedas de zonas montanas. Los ejemplares minúsculos, subacaules y a menudo con la inflorescencia reducida a uno o pocos glomérulos terminales, que se encuentran en ocasiones en zonas de montaña han sido a veces confundidos con Omalotheca supina; sin embargo, ambas se diferencian bien, aparte de por la duración del ciclo de vida, por el mayor tamaño de muchas de las partes de Omalotheca supina (v.gr., involucro igual o mayor de 4 mm, corolas de más de 2,5 mm, aquenios de más de 1 mm o vilano mayor de 2,5 mm).

89. Plecostachys Hilliard & B.L. Burtt*

[Plecostáchys, -yos f. ‒ gr. πλέκω, trenzar, torcer, doblar : πλεκτός, -ή, -όν, trenzado; gr. ὁ σταχύς, espiga. La etimología del nombre de este género fue explicada por sus autores, O.M. Hilliard y B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 206-207 (1981): “the name refers to the intrincately branched habit”. Así pues, el nombre alude al ramaje característicamente inextricable de sus dos especies sudafricanas, a saber, Gnaphalium serpyllifolium P.J. Bergius y Gnaphalium polifolium Thunb. A.Q.]

Subarbustos, inermes, finamente blanco-tomentosos, con indumento de subglabro a tomentoso, formado por pelos tectores. Tallos intricados, erectos o ascendentes. Hojas alternas, de anchamente elípticas a suborbiculares, enteras, con el margen plano, liso u ondulado, ápice obtuso, redondeado o con un mucrón diminuto, sésiles y subdecurrentes o con un pecíolo diminuto, marcadamente discoloras, glabras o subglabras por el haz, densamente tomentosas por el envés. Inflorescencia ramificada, constituida por numerosas agrupaciones corimbiformes densas de capítulos, terminales. Capítulos disciformes, heterógamos, pedunculados o subsésiles. Involucro cilíndrico-turbinado; brácteas dispuestas en varias series, imbricadas, que igualan o en ocasiones superan la longitud de las flores; las externas lineares o linear-lanceoladas, muy agudas, herbáceas, con el ápice escarioso, densamente tomentosas; las medias e internas lineares, linear-espatuladas o elíptico-oblongas, obtusas o con el ápice redondeado, con una parte central herbácea y una lámina escariosa, de glabras a densamente tomentosas en la parte herbácea. Receptáculo plano, alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas, sin páleas. Flores externas femeninas, flósculos similares a los hermafroditas pero de corola estrecha, poco numerosas; corola con 5 dientes cortos, amarilla, a menudo teñida de púrpura en la parte superior del tubo y en los dientes. Flósculos hermafroditas, generalmente en mayor número que las flores femeninas; corola con 5 dientes bien desarrollados, amarilla, a menudo teñida de púrpura en la parte superior del tubo y en los dientes. Aquenios homomorfos, subcilíndricos u ovoides, no comprimidos, sin costillas, con pelos distribuidos de forma uniforme por toda su superficie. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres entre sí pero unidos ligeramente por cilios patentes basales o fusionados entre sí por la base. * M. Galbany Casals

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Lám. 303.–Plecostachys serpyllifolia, a-d, f-m) Hondarribia, Guipúzcoa (ARAN 20443); e) ibídem (ARAN 20442): a) hábito, ramilla florida; b) detalle del tallo con hojas; c) hoja caulinar por el haz; d) hoja caulinar por el envés; e) inflorescencia; f) capítulo; g) bráctea externa del involucro; h) bráctea media del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flósculo hermafrodita; k) flósculo femenino; l) pelos del vilano; m) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 90. Omalotheca

Observaciones.–Género que incluye 2 especies sudafricanas, una de las cuales se encuentra naturalizada en la Península Ibérica. 1. P. serpyllifolia (P.J. Bergius) Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 207 (1981)

[serpyllifólia]

Gnaphalium serpyllifolium P.J. Bergius, Descr. Pl. Cap.: 250 (1767) [basión.] Helichrysum orbiculare (Thunb.) Druce in Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 4: 626 (1917) Ind. loc.: “Culta Lutetiae Parisiorum, unde attulit D. and. Kallstrom, Hortulanus Regius” [lectótipo designado por O.M. Hilliard & B.L. Burtt in Bot. J. Linn. Soc. 82: 207 (1981): SBT] Ic.: Codd & al. (eds.), Fl. South. Africa 7, 2: 51 fig. 9.2 (1983); lám. 303

Subarbusto hasta de 1 m, muy ramificado, con sus partes jóvenes tomentosas. Tallos vegetativos y floríferos numerosos, largos, gráciles. Hojas dispuestas de forma regular a lo largo del tallo, más densas en la parte inferior, que disminuyen progresivamente de tamaño hacia la inflorescencia; las basales y medias 3-6 × 2-5 mm, de anchamente elípticas a suborbiculares, con el margen ondulado, de ápice obtuso, redondeado o con un mucrón diminuto, sésiles y subdecurrentes o con un pecíolo diminuto, reflejas y a menudo curvadas, marcadamente discoloras, glabras o subglabras por el haz, densamente tomentosas por el envés. Inflorescencia muy ramificada, constituida por numerosas agrupaciones corimbiformes densas; glomérulos con 5-35 capítulos, de 5-15 × 10-20 mm. Involucro 3-5 × 1,5-2,5 mm, cilíndrico-turbinado; brácteas 15-20 por capítulo, laxamente imbricadas, ligeramente más largas que las flores; las externas 1,2-1,9 × 0,2-0,6 mm; las medias 2,5-2,9 × 0,7-1 mm, lineares o elíptico-oblongas, obtusas, densamente tomentosas en la parte herbácea, de color pajizo o doradas; las internas 3,2-4 × 0,4-0,7 mm, lineares o linear-espatuladas, obtusas o con el ápice redondeado, glabras o pubescentes en la parte herbácea, de color blanco, reflejas en la madurez. Flósculos 8-15 por capítulo, normalmente los hermafroditas más numerosos que los femeninos, pero en ocasiones al contrario, con corola de un amarillo claro o púrpura en su mitad superior; los femeninos 3-6 por capítulo, con corola de 2-2,5 mm; los hermafroditas 5-10 por capítulo, con corola de 2,5-3 mm. Aquenios c. 0,7-0,8 × 0,2 mm. Vilano c. 2-3 mm, blanco, con pelos escábridos, con las células apicales obtusas.

Matorrales, zonas húmedas, en substrato arenoso; 0-120 m. (III)VIII-XI. Originaria de Sudáfrica; localmente naturalizada en la Península Ibérica, Azores y costa oeste de los Estados Unidos. Zonas costeras de la vertiente atlántica de la Península Ibérica. Esp.: [SS]. Port.: [(E)].

90. Omalotheca Cass.*

[Omalothéca, -ae f. ‒ gr. ὁμαλός, -ή, -όν, plano, uniforme, liso; gr. ἡ θήκη, caja, estuche. Su autor, A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 56: 218-219 (1828), explicó que el nombre elegido para este género significaba “étuis aplatis” y que, por tanto, aludía a la forma de los ovarios de su especie típica, Gnaphalium supinum L., de los que resultan cipselas comprimidas de sección transversal y estrechamente elíptica. A.Q.]

* E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 90. Omalotheca

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes, tomentosas, con indumento ± denso de pelos tectores largos, entrelazados, y excepcionalmente con minúsculos tricomas glandulíferos. Tallos floríferos de ascendentes a erectos, nada o apenas ramificados, por lo general –salvo los individuos jóvenes– acompañados en la base por tallos cortos no floríferos, ± abundantes. Hojas alternas, las basales ± aproximadas en roseta, de lineares a anchamente lanceoladas, enteras, de agudas a subobtusas, sésiles o pecioladas con pecíolo ancho, de redondeadas a semiamplexicaules o algo decurrentes en la base, de subglabras a tomentosas por el haz, tomentosas por el envés. Inflorescencia espiciforme o a veces racemiforme o paniculiforme, terminal, de glomérulos con 1-10 capítulos en la axila de una hoja ± desarrollada, ocasionalmente reducida a un solo capítulo terminal. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o cortamente pedunculados. Involucro subcilíndrico, anchamente ovoide o campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, laxamente imbricadas, de estrechamente lanceoladas a anchamente ovales, en general obtusas o a veces subagudas o agudas, de tomentosas a glabras en el dorso, con pelos tectores y a veces con minúsculos tricomas glandulíferos aplicados, herbáceas al menos en la base de la parte media del dorso, muy raramente alguna por completo escariosa, con margen anchamente escarioso, entero o en ocasiones denticulado, glabro, de un color de pajizo claro hasta negruzco. Receptáculo plano o levemente convexo, alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con 3 dientes, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a veces con tonos verdes o rojizos en el tubo, con tonos pardos o rosados cuando se marchita. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a veces con tonos verdes o rojizos en el tubo, con tonos pardos o rosados cuando se marchita. Aquenios homomorfos, estrechamente obovoides o subcilíndricos, algo comprimidos, de sección transversal estrechamente elíptica, contraídos levemente bajo el vilano, sin costillas o con 2 poco marcadas, con pelos blanquecinos, ± antrorsos, de subadpresos a erecto-patentes. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres o connados en la base. x = 14.

Observaciones.–Género con cerca de una docena de especies del hemisferio norte, que se distribuyen sobre todo por zonas templadas y frías, más raramente subtropicales. Las especies del género Omalotheca han sido incluidas tradicionalmente en un sentido amplio dentro del género Gnaphalium y aún lo son en la actualidad por muchos autores y gran parte de las bases de datos al uso. Sin embargo, filogenias moleculares llevadas a cabo en este grupo de géneros de la tribu Gnaphalieae [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)] muestran que Gnaphalium supinum (especie tipo del género Omalotheca) se encuentra claramente alejado de otras especies de Gnaphalium, y en concreto de Gnaphalium uliginosum L. (especie tipo del género Gnaphalium). Esos resultados apoyan la independencia del género Omalotheca, al menos de su especie tipo, la única incluida en el análisis filogenético mencionado. Además, en un estudio sobre la filogenia del género Leontopodium [cf. C. Blöch & al. in Edinburgh J. Bot. 67: 235-264 (2010)] se incluyen las 4 especies ibéricas de Omalotheca y estas forman un clado, aunque sin apoyo estadístico. Esto sugiere que al menos estas 4 especies forman un grupo monofilético; además, dentro de ese clado, quedan separadas en dos subclados bien

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apoyados, por un lado O. supina y O. hoppeana, y por otro O. sylvatica y O. norvegica, algo acorde con las semejanzas morfológicas que presentan. Por otra parte, según lo que parecen sugerir los datos de R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011), Gnaphalium s.str. sería un género diploide (2n = 14), mientras que Omalotheca sería un género poliploide independiente incluido dentro de un clado de origen alopoliploide, junto con otros muchos géneros, como, entre otros y por indicar solo los conocidos en la Península Ibérica, Antennaria, Bombycilaena, Filago, Gamochaeta, Ifloga, Leontopodium, Logfia y Micropus [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)]. Por todos estos datos se mantiene aquí para Omalotheca el concepto que se le ha dado en algunas floras europeas, en especial el de J. Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 126-127 (1976), aun a sabiendas de que está por resolver la circunscripción definitiva del género, que podrá establecerse cuando se obtenga su filogenia utilizando más especies y más marcadores. 1. Inflorescencia con 1-10 capítulos; tallos (0,7)2-11 cm; hojas concoloras, con indumento de densidad similar en las dos caras; vilano con pelos libres en la base que caen separadamente ..............................................................................................................................2 – Inflorescencia con (3)10-150(200) capítulos; tallos (3)10-50(70) cm; hojas discoloras, más verdes y con indumento más laxo por el haz que por el envés; vilano con pelos connados en la base que caen juntos ...................................................................................... 3 2. Brácteas involucrales externas de 1/2 a 4/5 de la longitud del involucro; brácteas involucrales medias de subglabras a tomentosas –rara vez densamente– en el dorso; capítulos con 2-22 flósculos; aquenio con al menos algunos pelos de la parte apical de emarginados a bífidos en el ápice –observar al microscopio– ..................................... 1. O. supina – Brácteas involucrales externas en general hasta 1/2 de la longitud del involucro –muy raramente alguna un poco mayor que la mitad–; brácteas involucrales medias en general densamente tomentosas en el dorso; capítulos con 2-6 flósculos; aquenio con los pelos redondeados en el ápice o raramente alguno retuso –observar al microscopio– ... 2. O. hoppeana 3. Planta en general seríceo-tomentosa, rara vez aracnoideo-tomentosa con indumento parcialmente flocoso; hojas en general uninervias, excepcionalmente 2 o 3 nervios muy poco manifiestos, las basales de 2-8(10) mm de anchura, las caulinares medias de 24,5(7) mm de anchura; brácteas involucrales con el margen escarioso de un pajizo claro a un pardo obscuro, raramente negruzco, las medias a menudo denticuladas en el ápice, en ocasiones enteras ................................................................................... 3. O. sylvatica – Planta aracnoideo-tomentosa, con indumento ± flocoso; hojas en general trinervias, raramente uninervias o con 5 nervios, las basales de (4)7-22 mm de anchura, las caulinares medias de (4)5-16 mm de anchura; brácteas involucrales con el margen escarioso de un pardo obscuro a negruzco, las medias casi siempre enteras ............... 4. O. norvegica

1. O. supina (L.) DC., Prodr. 6: 245 (1838)

[supína]

Gnaphalium supinum L., Syst. Nat. ed. 12, 3: 234 (1767) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helveticis, Italicis” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 423 (1975): LINN 989.81] Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur., 6(3): 147, fig. 64 (1965) [sub Gnaphalium supinum]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 263 (2001); lám. 304 m-r

Hierba perenne, cespitosa, a menudo con numerosas rosetas de tallos no floríferos, en general seríceo-tomentosa o, más raramente, aracnoideo-tomentosa con

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indumento ± flocoso, blanquecina o grisácea. Rizomas relativamente largos, de 11,8 mm de diámetro. Tallos floríferos (0,7)1-8(11) cm, erectos o ascendentes, cubiertos por un indumento ± denso, en general seríceo-tomentoso o a veces aracnoideo-tomentoso. Hojas (3)5-20(28) × 0,8-3,2(3,8) mm, en su mayoría aproximadas en roseta, de lineares a linear-lanceoladas o a veces triangular-lanceoladas, de agudas a subobtusas, con los nervios en general no visibles, salvo en la base de algunas hojas secas donde se aprecian 3(5) nervios tenues, con indumento seríceo-tomentoso o a veces aracnoideo-tomentoso, de densidad y color similar en ambas caras, en general denso y con las caras blanquecinas o grisáceas, raramente laxo y con las caras verdoso-grisáceas. Inflorescencia con 1-6(10) capítulos, no ramificada, en general laxa hacia la base y ± densa hacia el ápice, a menudo reducida a un capítulo solitario terminal; glomérulos axilares con 1(3) capítulos por hoja axilante, los basales nada o apenas sobrepasados por la hoja axilante, raramente sobrepasados hasta 3 veces su longitud; hoja axilante del glomérulo basal hasta de 2 cm. Capítulos sésiles o cortamente pedunculados, con pedúnculo de 010(12) mm. Involucro 4-6 mm, anchamente campanulado o anchamente ovoide, rara vez subcilíndrico; brácteas (15)20-35 por capítulo, dispuestas en 2-4 series irregulares, patentes en la madurez, herbáceas y verdosas –raramente rosadas– en la parte media del dorso, con margen escarioso de un pardo claro a un pardo obscuro o negruzco, a veces con una estrecha banda externa más clara; las externas 2,5-4,5 mm, de 1/2 a 4/5 de la longitud del involucro, en general c. 2/3 del mismo, de estrechamente ovales a anchamente obovadas, de subagudas a obtusas, con el ápice denticulado, irregularmente dentado o a veces entero, de subglabras a tomentosas en el dorso; las medias 4-5 mm, de lanceoladas a anchamente ovales, de agudas a obtusas, con el ápice entero o irregularmente denticulado, de subglabras a tomentosas en el dorso, raramente con tomento denso; las internas 4-5 mm, de estrechamente lanceoladas a oblongas, agudas o a veces subobtusas, con el ápice entero o algo denticulado, en general glabras o a veces subglabras. Flores filiformes 10-36 por capítulo; corola 2,6-3,5 mm. Flósculos 2-15(22) por capítulo; corola 3-3,5(3,7) mm. Anteras 1-1,2 mm; apéndices basales 0,1-0,2 mm, enteros o apenas ciliado-denticulados. Aquenios 1,2-1,5 mm, con pelos dúplex, dispersos por todo el aquenio, más abundantes en la base y en la parte apical, que cubren parcialmente la base del vilano, al menos algunos pelos de la parte apical –observar al microscopio– de emarginados a bífidos en el ápice –las dos células están separadas por un seno neto y sus extremos son agudos u obtusos–, mezclados o no con algunos pelos de ápice retuso –las dos células tienen una separación mínima y sus extremos son obtusos–. Vilano (2,8)3-3,8 mm, con 18-36 pelos libres en la base que caen separadamente. 2n = 28*; n = 14.

Pequeños pastos de zonas pedregosas, claros de cervunal, repisas, fisuras o gleras, a menudo en zonas con innivación prolongada, preferentemente en substratos silíceos –granitos, gneises, cuarcitas, pizarras–; (1400)1800-3400 m. (VI)VII-IX. NE de Norteamérica, Groenlandia, Europa septentrional, montañas del C y S de Europa y del C y SW de Asia. Altas montañas silíceas de la mitad N de la Península y Sierra Nevada. And. Esp.: Av Bu (Cc)? Ge Gr Hu L Le Lo Na (O) Or P S Sa Sg So Za. N.v.: falso edelweis; cat.: gnafali nan.

Observaciones.–Especie variable sobre todo en el tamaño general y en el número de capítulos por pie de planta. En la Península son muy frecuentes los ejemplares enanos y con un único capítulo termi-

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nal; estas formas predominan sobre todo en las montañas del C y S peninsular y se las ha reconocido a veces con rango varietal o subespecífico y con diferentes nombres. No obstante, estas formas enanas se encuentran por toda el área de la especie y coexisten en muchas poblaciones con individuos grandes y con varios capítulos, además de con individuos intermedios, por lo que no parece apropiado reconocerlas con rango taxonómico independiente. La separación entre O. supina y O. hoppeana resulta difícil en ocasiones. No existe un carácter diferencial absoluto entre ellas, ya que a menudo los caracteres que se utilizan se solapan o son difíciles de observar o cuantificar –v.gr., el tamaño de las brácteas, la cantidad de indumento o el ápice de los pelos del aquenio–. Por ello es necesario acudir a un conjunto de caracteres, como los indicados en la clave y otros –forma del involucro, tamaño de la flor, número de capítulos de la inflorescencia, posición de las brácteas en la madurez o modo de crecimiento– que pueden servir de apoyo. Por el contrario, las apetencias ecológicas las separan casi siempre, ya que la primera es preferentemente silicícola mientras que la segunda es preponderantemente calcícola.

2. O. hoppeana (W.D.J. Koch) Sch. Bip. & F.W. Schultz in F.W. Schutlz, Arch. Fl.: 311 (1861)

[Hoppeána]

Gnaphalium hoppeanum W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2: 399 (1843) [basión.] Ind. loc.: “In alpibus, subalpinis et montibus altioribus, (Kärnthen, Steyermark, Oestreich u. höhere Mährische Gebirge, Erzgebirg, Sudeten)” Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(3): 145, fig. 63 (1965) [sub Gnaphalium hoppeanum]

Hierba perenne, nada o apenas cespitosa, con pocas rosetas de tallos no floríferos, a veces sin ellas en ejemplares jóvenes, a menudo seríceo-tomentosa o en ocasiones aracnoideo-tomentosa con indumento ± flocoso, blanquecina o grisácea. Rizomas en general cortos, de 1-2 mm de diámetro. Tallos floríferos (0,9)3-8(10) cm, erectos o ascendentes, cubiertos por un indumento ± denso seríceo-tomentoso o aracnoideo-tomentoso. Hojas (5)10-35 × 1-3,8 mm, en su mayoría aproximadas en roseta, de lineares a estrechamente lanceolado-espatuladas, de agudas a subobtusas, con los nervios en general no visibles, salvo en la base de algunas hojas secas donde se aprecian 3(5) nervios tenues, con indumento seríceo-tomentoso o aracnoideo-tomentoso, de densidad y color similar en ambas caras, en general denso y con las caras blanquecinas o grisáceas, raramente laxo y con las caras verde-grisáceas o verde-blanquecinas. Inflorescencia con (2)3-10 capítulos, no ramificada, en general densa, raramente laxa hacia la base y ± densa hacia el ápice; glomérulos axilares con 1(3) capítulos por hoja axilante, los basales nada o apenas sobrepasados por la hoja axilante, raramente sobrepasados hasta 3 veces su longitud; hoja axilante del glomérulo basal hasta de 1,5 cm. Capítulos sésiles o subsésiles, con pedúnculo de 0-2(7) mm. Involucro 5-6,2 mm, anchamente ovoide o a veces campanulado; brácteas 16-25 por capítulo, dispuestas en 3 o 4 series irregulares, de erecto-patentes a patentes en la madurez, herbáceas y verdosas en la parte media del dorso, con margen escarioso pardo o negruzco, a veces con una estrecha banda externa más clara; las externas 2-3 mm, en general hasta 1/2 de la longitud del involucro –muy raramente alguna un poco mayor que la mitad–, de ovales a anchamente obovadas, ± obtusas, con el ápice denticulado o a veces entero, densamente tomentosas en el dorso; las medias 3,5-5 mm, de lanceoladas a anchamente ovales, de subagudas a obtusas, con el ápice entero o irregularmente denticulado, en general densamente tomentosas en el dorso, muy rara vez solo parcialmente tomentosas; las internas 4,5-5,3 mm, de estrechamente lanceoladas a oblongas, agudas o a

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veces subobtusas, con el ápice entero o algo dentado, de pelosas a subglabras, raramente glabras. Flores filiformes 12-20 por capítulo; corola (2,8)3,2-3,7 mm. Flósculos 2-6 por capítulo; corola (3)3,3-4,1 mm. Anteras 1-1,2 mm; apéndices basales 0,1-0,2 mm, enteros o ciliado-denticulados. Aquenios 1,2-1,5 mm, con pelos dúplex dispersos por todo el aquenio, más abundantes en la base y en la parte apical, que cubren parcialmente la base del vilano, todos con el ápice –observar al microscopio– redondeado o raramente alguno retuso –las dos células están mínimamente separadas y sus extremos son obtusos–. Vilano 3-3,7 mm, con 22-37 pelos libres en la base que caen separadamente. 2n = 28*, 56*; n = 14*. Pequeños pastos de zonas pedregosas, repisas, fisuras o gleras en zonas con innivación prolongada, preferentemente sobre calizas; 1800-2900 m. VII-IX. Montañas del C y S de Europa. Pirineos y Cordillera Cantábrica. (And). Esp.: (B) Hu L Le Na (O) P S.

3. O. sylvatica (L.) Sch. Bip. & F.W. Schultz in F.W. Schutlz, Arch. Fl.: 311 (1861)

[sylvática]

Gnaphalium sylvaticum L., Sp. Pl.: 856 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae sylvis arenosis” [lectótipo designado por K.H. Rechinger in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 49 (1980): Herb. Clifford 402, Gnaphalium 12 (BM 000647007)] Ic.: Lám. 304 a-l

Hierba perenne, cortamente cespitosa, a menudo con varias rosetas de tallos no floríferos, ocasionalmente sin ellas, en general seríceo-tomentosa, rara vez aracnoideo-tomentosa con indumento parcialmente flocoso, blanquecina o grisácea. Rizomas en general cortos, de 1-3 mm de diámetro. Tallos floríferos (4)15-70 cm, erectos o ascendentes, cubiertos por un indumento en general seríceo-tomentoso ± denso, que al menos en su 1/3 basal no deja ver los ángulos y se separa con dificultad, rara vez con indumento aracnoideo-tomentoso. Hojas basales –las de 1/3 basal del tallo– 15-100(150) × 2-8(10) mm; las caulinares medias 12-65 × 2-4,5(7) mm, que disminuyen gradualmente hacia el ápice, de anchamente lineares a lanceoladas, agudas, en general uninervias o excepcionalmente con 2 o 3 nervios muy poco manifiestos, discoloras, más verdes y con indumento más laxo por el haz que por el envés, de subglabras a ± seríceo-tomentosas o a veces aracnoideo-tomentosas y de un verde obscuro a verde-grisáceas por el haz, densamente seríceo-tomentosas o a veces aracnoideo-tomentosas y blanquecinas o grisáceas por el envés. Inflorescencia con (3)20-150(200) capítulos, que ocupan desde 1/4 hasta 4/5 de la longitud del tallo, raras veces ramificada, ± laxa, a menudo interrumpida hacia la base; glomérulos axilares con 1-10 capítulos por hoja axilante, los basales ± largamente sobrepasados por la hoja axilante; hoja axilante del glomérulo basal 1,5-6 cm. Capítulos sésiles o subsésiles, con pedúnculo de 0-3(6) mm. Involucro 5-7 mm, subcilíndrico o campanulado, a menudo estrechado en el ápice; brácteas (15)20-28 por capítulo, dispuestas en 3 o 4 series irregulares, de erecto-patentes a patentes en la madurez, herbáceas y verdosas en la parte media del dorso o solo en la base, con margen escarioso de pajizo claro a pardo obscuro o raramente negruzco, a veces con una estrecha banda externa más clara; las externas (0,8)1,5-3,5 mm, más cortas que la mitad del involucro, de ovales a anchamente ovales, obtusas, con el ápice entero o denticulado, pelosas, a menudo solo en la base, o gla-

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Lám. 304.–Omalotheca sylvatica, sierra de Oribio, Renche, Samos, Lugo (SALA 135329): a) hábito; b) hoja de la zona media del tallo por el haz; c) hoja de la zona media del tallo por el envés; d) detalle del indumento foliar por el haz; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) flósculo; j) flor filiforme; k) aquenio con vilano; l) detalle del ápice del aquenio y base del vilano. O. supina, lagunas del Trampal, Sierra de Béjar, Ávila (SALA 20138): m) hábito; n) capítulo; o) flósculo; p) bráctea externa del involucro; q) bráctea media del involucro; r) bráctea interna del involucro.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 90. Omalotheca

bras; las medias 3,5-6 mm, de anchamente lanceoladas a anchamente ovales, obtusas, con el ápice a menudo irregularmente denticulado, en ocasiones entero, glabras, subglabras o más raramente pelosas; las internas 5-6 mm, de lanceoladas a oblongas, obtusas o subobtusas, con el ápice entero o algo denticulado, en general glabras o a veces subglabras. Flores filiformes 28-78 por capítulo; corola 3,5-4,2 mm. Flósculos 2-5(8) por capítulo; corola 3,7-4,2 mm. Anteras 1-1,5 mm; apéndices basales 0,1-0,3(0,5) mm, de minúsculamente denticulados a ciliados. Aquenios 1,2-1,5 mm, con pelos dúplex dispersos por todo el aquenio, todos con el ápice –observar al microscopio– redondeado o raramente alguno retuso –las dos células tienen una separación mínima y sus extremos son obtusos–. Vilano (3,5)3,8-4,2 mm, con 23-35 pelos connados en la base que caen juntos. 2n = 28*, 56*; n = 28.

Bordes y claros de bosque –hayedos, robledales o pinares– o matorral –brezales–, taludes, cunetas y otras zonas removidas, por lo general en substratos silíceos –granitos, conglomerados, pizarras, etc.–, más raramente en calizos; (950)1100-2550 m. (VI)VII-X. Europa, excepto en los extremos N y S, SW y N de Asia y NE de Norteamérica. Montañas de la mitad N de la Península, falta en las del CW. And. Esp.: Av B Bi Bu Cu Ge Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P S Sg So SS Vi Z Za.

Observaciones.–Especie polimorfa fundamentalmente en el tamaño, número de capítulos o color de las brácteas, entre otros caracteres. Dentro de ella se han reconocido varios táxones infraespecíficos en toda su área de distribución. En la Península Ibérica a los ejemplares de las poblaciones de las montañas del C, caracterizados sobre todo por sus brácteas de un color pajizo claro e indumento un poco más laxo y suelto, se le ha dado el rango varietal o subespecífico [Gnaphalium sylvaticum var. carpetanum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 62 (1865); O. sylvatica subsp. carpetana (Willk.) Rivas Mart. in Lazaroa 2: 328 (1980)], pero individuos similares se encuentran en otras zonas de la Península o del resto del área de la especie (donde ha recibido otros nombres en esos rangos) y por ello sin base suficiente para ser considerados con categoría independiente. Los individuos de O. sylvatica con hojas estrechas y uninervias, indumento aplicado, netamente seríceo, y las brácteas con el margen de color claro, se separan fácilmente de los típicos de O. norvegica, que reúnen hojas anchas y trinervias, un indumento muy suelto, bastante flocoso, y brácteas con el margen muy obscuro. Sin embargo, dada la variabilidad de las dos especies, sobre todo de O. sylvatica, muchos caracteres se solapan y hay ejemplares de difícil asignación, como los que presentan hojas de anchura intermedia y uninervias o tenuemente trinervias, y brácteas con margen pardo obscuro o negruzco; en estos casos hay que acudir a un carácter de apreciación más difícil como el tipo de indumento, que tampoco es diferencial absoluto, o a otros de apoyo (división del ápice de las brácteas, longitud de las hojas axilantes de los glomérulos, número de capítulos y longitud de la inflorescencia, o reducción del tamaño de las hojas a lo largo del tallo), pero sin que haya ninguno que diferencie todos los ejemplares de una u otra especie.

4. O. norvegica (Gunnerus) Sch. Bip. & F.W. Schultz in F.W. Schutlz, Arch. Fl.: 311 (1861)

[norvégica]

Gnaphalium norvegicum Gunnerus, Fl. Norveg. 2: 105 (1772) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in praedio Engan ad Röraas; in sylva inter Tronaes & Quaefjorden norlandiae & passim alibi in norlandia ac finmarchia, itemqve in sundmöria. Ström. nec non islandia. Koenig apud Oederum” Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur., 6(3): 142, fig. 62 d-h (1965)

Hierba perenne, no o cortamente rizomatosa, con muy pocas rosetas de tallos no floríferos, o sin ellas en ejemplares jóvenes, aracnoideo-tomentosa, con indumento ± flocoso, blanquecina o grisácea. Rizomas en general cortos, de 2-5 mm de diámetro. Tallos floríferos (3)10-50 cm, erectos o a veces ascendentes, cubiertos por un indumento ± denso aracnoideo-tomentoso, que en general deja ver los

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 91. Leontopodium

ángulos y se separa con facilidad. Hojas basales –las de 1/3 basal del tallo– 35140 × (4)7-22 mm; las caulinares medias 40-100 × (4)5-16 mm, que por lo general disminuyen de manera ± brusca por encima de la mitad del tallo, lanceoladas o anchamente lanceoladas, agudas, en general con 3 nervios ± netos, raramente con solo 1 bien marcado o con 5 ± netos, discoloras, más verdes y con indumento más laxo por el haz que por el envés, de subglabras a aracnoideo-tomentosas y de un verde obscuro a verde-grisáceas por el haz, densamente aracnoideo-tomentosas y blanquecinas o grisáceas por el envés. Inflorescencia con (5)10-35 capítulos, que ocupan de 1/10 a 1/4 de la longitud del tallo, raramente hasta la mitad, muy rara vez cortamente ramificada, ± densa y a veces interrumpida hacia la base; glomérulos axilares con 1-4 capítulos por hoja axilante, los basales muy largamente sobrepasados por la hoja axilante; hoja axilante del glomérulo basal 2-9,5 cm. Capítulos sésiles o subsésiles, con pedúnculo de 0-1,5(3) mm. Involucro 5-6(7) mm, subcilíndrico o campanulado, a menudo estrechado en el ápice; brácteas (18)2028 por capítulo, dispuestas en 3 o 4 series irregulares, de erecto-patentes a patentes en la madurez, herbáceas y verdosas en la parte media del dorso o solo en la base, con margen escarioso de pardo obscuro a negruzco, muy rara vez con una banda externa más clara; las externas (1)1,5-3 mm, más cortas que la mitad del involucro, de ovales a anchamente ovales, obtusas o raramente subagudas, con el ápice entero o a veces denticulado, pelosas, a menudo solo en la base, o glabras; las medias 3,5-5,3 mm, de anchamente lanceoladas a anchamente ovales, obtusas, con el ápice casi siempre entero, excepcionalmente denticulado, glabras, subglabras o más raramente pelosas; las internas 5-5,5 mm, de lanceoladas a oblongas, obtusas o subobtusas, con el ápice, entero, en general glabras o a veces subglabras. Flores filiformes 28-44 por capítulo; corola 3,2-4 mm. Flósculos 2-6(8) por capítulo; corola 3,5-4,3 mm. Anteras 1-1,5 mm; apéndices basales 0,2-0,5 mm, ciliados. Aquenios 1,3-1,6 mm, con pelos dúplex dispersos por todo el aquenio, todos con el ápice –observar al microscopio– redondeado o raramente alguno retuso –las dos células están mínimamente separadas y sus extremos son obtusos–. Vilano 3,2-4 mm, con 24-40 pelos connados en la base que caen juntos. 2n = 56*.

Pastos y herbazales de bases de roquedos, gleras, cascajares, bordes de arroyos o claros de matorral, en substratos silíceos; 1800-2600(2750) m. (VI)VII-IX. NE de Norteamérica, Groenlandia, Europa septentrional, montañas del C y S de Europa y del C de Asia. Cordillera Cantábrica (macizo de Peña Labra) y Pirineos. And. Esp.: Ge (Hu)? L Na P (P) S.

Observaciones.–En ocasiones se ha confundido con la especie anterior (véanse las observaciones en O. sylvatica), por lo cual algunas citas antiguas que no han podido ser comprobadas con material de herbario, como varias del Pirineo aragonés, se indican con dudas.

91. Leontopodium (Pers.) R. Br. ex Cass.*

[Leontopódium, -ii n. ‒ gr. τό λεοντοπόδιον : ὁ λέων, león; τό πόδιον, piececillo, piernecilla. Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 112) llamó de este modo a una pequeña planta de identidad desconocida y con virtudes medicinales y mágicas, hojas estrechas, lanosas y blanquecinas las más cercanas a la raíz y cabezuelas terminales en las que la simiente se encontraba rodeada de pelusilla. C. von Linné, Sp. Pl.:

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855-856 (1753) llamó así a Gnaphalium leontopodium L., especie incluida por C.H. Persoon, Syn. Pl. 2: 422 (1806), en su Gnaphalium subg. Leontopodium Pers., del que debe considerarse combinación el nombre de A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 144 (1819) ‒CINB art. 41.4. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes, lanoso-tomentosas, con pelos tectores. Tallos floríferos erectos, simples, acompañados en la base por tallos cortos no floríferos, ± abundantes. Hojas alternas, las basales ± aproximadas en roseta, de estrechamente lanceoladas a lanceolado-espatuladas, enteras, obtusas, subobtusas o cortamente apiculadas, sésiles, de truncadas a semiamplexicaules en la base, de laxa a densamente lanoso-tomentosas por el haz, densamente lanoso-tomentosas por el envés. Inflorescencia en glomérulo corimbiforme denso, terminal, con varios capítulos ± densamente agrupados, rodeado por numerosas hojas involucrantes, que forman como un verticilo y sobrepasan claramente el glomérulo, similares a las hojas caulinares pero más lanoso-tomentosas. Capítulos disciformes, heterógamos, subsésiles o cortamente pedunculados. Involucro subcampanulado o hemisférico; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, de ovales a estrechamente lanceoladas, de subobtusas a acuminadas, ± lanoso-tomentosas en el dorso, sobre todo las externas, herbáceas en la parte media, de margen escarioso, denticulado, de un pardo obscuro –sobre todo en la mitad superior–. Receptáculo de leve a netamente convexo, en especial en la madurez, alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con 3 o 4 dientes inconspicuos, amarillento-blanquecina. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola con 5 dientes, amarillento-verdosa. Aquenios homomorfos, oblongo-elipsoides, algo comprimidos, muy levemente contraídos bajo el vilano, sin costillas definidas, con algunos pelos muy cortos o glabrescentes en la madurez. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, connados en la base. x = 7, 12, 13, 14. Observaciones.–Según la mayoría de los autores, el género incluye alrededor de 60 especies, aunque según otros [cf. C. Blöch & al. in Edinburgh J. Bot. 67: 235-264 (2010); S. Safer & al. in Bot. J. Linn. Soc. 165: 364-377 (2011)] solo tendría entre 30 y 41 especies. Se distribuye principalmente por las montañas y zonas esteparias del CE y E de Asia, hasta Japón y Birmania; de manera disyunta, en Europa solo se encuentra una especie, con dos subespecies. El género, en su sentido más restringido, es monofilético [cf. C. Blöch & al. (loc. cit.)].

1. L. nivale (Ten.) Huet ex Hand.-Mazz. in Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 74: (28) (1924) Gnaphalium nivale Ten. Fl. Napol. 1: XLVIII (1811) [basión.]

subsp. alpinum (Cass.) Greuter in Willdenowia 33: 244 (2003)

[nivále] [alpínum]

L. alpinum Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. 25: 474 (1822) [basión.] Gnaphalium leontopodium L., Sp. Pl.: 855 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae, Vallesiae, Corinthi, Austriae, Sibiriae” Ic.: Font Quer, Pl. Medic. 783 (1962) [sub L. alpinum]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 947 II figs. 16-20 (1853) [sub L. alpinum]; lám. 305

Hierba perenne, con un número variable de tallos floríferos y de rosetas foliosas. Rizoma corto y grueso, escasamente ramificado o simple, rodeado por los res-

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Lám. 305.–Leontopodium nivale subsp. alpinum, Canfranc, Huesca (SALA 50838): a) hábito; b) receptáculo maduro con algunas brácteas por la cara adaxial; c) bráctea externa del involucro por la cara abaxial; d) bráctea externa del involucro por la cara adaxial; e) bráctea interna del involucro por la cara abaxial; f) bráctea interna del involucro por la cara adaxial; g) capítulo aislado; h) flósculo; i) flor filiforme; j) aquenio con vilano; k) detalle de la base del vilano; l) aquenio.

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tos persistentes de las vainas de las hojas secas. Tallos floríferos (3)6-15(30) cm, algo estriados, cubiertos por un indumento lanoso-tomentoso de pelos largos, muy finos y enmarañados, blanquecinos, ± adpresos. Hojas con el haz de laxa a densamente lanoso-tomentosa y de un color verde obscuro a blanquecino, y el envés densamente lanoso-tomentoso y blanquecino; las basales 25-60(90) × (3)4-7(9) mm, lanceolado-oblongas o lanceolado-espatuladas, obtusas o subobtusas, de truncadas a semiamplexicaules en la base; las caulinares 4-12 por tallo, de 15-30(50) × (2)3-5 mm, de estrechamente lanceoladas a lanceolado-espatuladas, subobtusas o cortamente apiculadas, ± truncadas en la base. Glomérulo con (1)3-12 capítulos, que maduran gradualmente del centro a la periferia; hojas involucrantes 3-14 por glomérulo, de 8-30 × 2,5-4,5(6) mm, estrechamente ovado-lanceoladas, agudas o subobtusas, patentes, desiguales, dispuestas a modo de un verticilo en estrella de (1,8)2,5-4,5(8) cm de diámetro, cubiertas en ambas caras por un espeso indumento lanoso-tomentoso, blanco. Involucro 4-6 × 5-6(7) mm; brácteas involucrales 3-5 × 1-2,5 mm, aparentemente dispuestas en (3)4 series; las externas de anchamente lanceoladas a ovales, lanoso-tomentosas y blanquecinas en el dorso, sobre todo hacia la parte superior; las internas de estrechamente lanceoladas a lanceoladas. Flores filiformes 15-35 por capítulo; corola 2,5-3 mm, aplicada en torno al estilo; estilo 3-3,5 mm, con dos ramas estilares que sobrepasan la corola en 0,5-0,8 mm. Flósculos 25-60 por capítulo; corola 3,2-3,5 mm; anteras 1,5-1,8 mm, apéndices basales c. 0,2 mm; estilo 3-3,3 mm, no bífido, con porción estigmática levemente ensanchada, en general oculto en el tubo de las anteras, rara vez lo sobrepasa un poco. Aquenios 1-1,5(1,8) × 0,4-0,6 mm, de un color pardo-oliváceo. Vilano 3,5-4 mm, con 15-30 pelos, antrorso-escábridos, los de las flores filiformes no engrosados en el ápice, los de los flósculos ± engrosados en el ápice. 2n = 48, 52*. Pastos psicroxerófilos, gleras y declives pedregosos de alta montaña, en general sobre substrato calcáreo; (1000)1100-2800(3000) m. VII-VIII. Montañas del C y S de Europa: Pirineos, Alpes, Balcanes y Cárpatos. Pirineos centrales y orientales y algunas montañas del Prepirineo. Esp.: B Ge Hu (L). N.v.: edelweis, edelweiss, estrella de nieve, flor de nieu (Aragón), flor de nieve, garra de león, leontopodio, mano de león, pie de león (Aragón), pie de lleón (Aragón); port.: leontico, llontopodio; cat.: edelweiss, flor de les neus, flor de neu, herba de la neu, leontopodi; eusk.: elur-lili, elur-lore.

Observaciones.–En Europa se reconocen dos táxones muy próximos entre sí y que han sido considerados a veces como especies diferentes, L. alpinum y L. nivale, más frecuentemente como subespecies, o también como una única especie, a la que corresponde en ese rango el nombre prioritario L. nivale. Dado que ni siquiera en estudios moleculares recientes [cf. C. Blöch & al. in Edinburgh J. Bot. 67: 235-264 (2010); S. Safer & al. in Bot. J. Linn. Soc. 165: 364-377 (2011)] ha sido posible resolver las relaciones filogenéticas y el estatus taxonómico de los individuos de esos dos táxones, hemos preferido mantener aquí el rango subespecífico. La subsp. nivale es endémica del C de los Apeninos y de algunas montañas de los Balcanes.

92. Antennaria Gaertn.*

[Antennária, -ae f. ‒ lat. antennārius, -a, -um : antenna, -ae, verga de mástil, “cuerno”. Sin explicar el porqué, J. Gaertner, Fruct. Sem. Pl. 2(3): 410, pl. 167 fig. 3 (1791) llamó así un género en el que incluyó Gnaphalium dioicum L., Gnaphalium leontopodium L. y Gnaphalium alpinum L. El término latino

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antenna sirvió para traducir los cuernos ‒gr. ἡ κεραία‒ con que Aristóteles describía las antenas de artrópodo y es muy verosímil que este sea el significado que aquí haya que elegir. El autor adjudicó un ápice penicilado a los pelos del vilano de las susodichas especies ‒“Pappus capillaris apice penicillatus”‒, por lo que la asociación de los mismos con antenas es razonable, si bien el aspecto de la cabezuelas durante la antesis, cuando asoman estilos y estigmas, ofrece otra posible interpretación. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, a veces estoloníferas, inermes, lanoso-tomentosas, con pelos tectores, dioicas –raramente ginodioicas o poligamodioicas en especies extraibéricas–. Tallos floríferos erectos, simples, acompañados en la base por tallos cortos no floríferos, ± abundantes. Hojas alternas, las basales ± aproximadas en roseta, de lineares a obovado-espatuladas, enteras, agudas u obtusas, sésiles, de truncadas a semiamplexicaules en la base, de glabras a lanoso-tomentosas por el haz, ± densamente lanoso-tomentosas por el envés. Inflorescencia en glomérulo corimbiforme en general poco denso, terminal, por lo general con varios capítulos, rara vez solo uno, con hojas bracteiformes en la base de los pedúnculos, ± ocultas, sin hojas involucrantes manifiestas. Capítulos homógamos, disciformes y femeninos, o discoides y funcionalmente masculinos, subsésiles o pedunculados. Involucro hemisférico o campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, de obovado-espatuladas a linear-lanceoladas, de agudas a obtusas, ± lanoso-tomentosas en la mitad basal, raramente casi glabras, herbáceas hacia la base, con margen escarioso al menos en la mitad superior, irregularmente denticulado, blanco, blanco-rosado, rosa o de un pardo ± obscuro. Receptáculo plano o algo convexo, alveolado, sin páleas. Capítulos femeninos únicamente con flores filiformes, femeninas; corola con 2-4 dientes inconspicuos, blanco-verdosa en la base y generalmente purpúrea en la parte superior. Capítulos masculinos únicamente con flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola con (4)5 dientes, blanquecina o rosácea. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, no comprimidos, sin costillas, glabros –con pelos muy cortos en especies extraibéricas–. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, connados en la base. x = 14.

Observaciones.–En este género se encuadran [cf. R.J. Bayer & al. in Amer. J. Bot. 83: 516-527 (1996); R.J. Bayer in Opera Bot. 132: 53-65 (1997)] unas 40 especies sexuales diploides o tetraploides (entre las que se incluyen las dos ibéricas), con pies masculinos y femeninos en proporciones similares, y un número indeterminado (algunos autores diferencian más de 300 microespecies y otros lo reducen a unos 5 grandes grupos) de táxones apomícticos, en los que a menudo no se encuentran ejemplares masculinos o, si los hay, no producen polen funcional. Estos complejos poliploides agámicos ampliamente polimórficos, junto a las ocasionales hibridaciones entre las especies sexuales (que a su vez pueden ser preservadas por apomixis), hacen que el tratamiento taxonómico del género sea muy complejo para el conjunto de su área de distribución. Con un posible centro de diversificación en el W de Norteamérica, las especies de este género se extienden por las regiones árticas y las altas montañas del hemisferio norte (Norteamérica, Europa y Asia) y llegan al hemisferio S en la cordillera de los Andes. La filogenia basada en ADN nuclear (cf. R.J. Bayer & al., loc. cit.) sustenta la monofilia del género y que Leontopodium sería su grupo hermano; las dos especies ibéricas quedarían incluidas en el grupo más complejo y evolucionado.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 92. Antennaria

1. Plantas con estolones epigeos y numerosas rosetas de hojas; hojas basales obovado-espatuladas; brácteas con el margen escarioso blanco, blanco-rosado o rosa .... 1. A. dioica – Plantas sin estolones epigeos y con pocas rosetas de hojas; hojas basales lanceoladas o estrechamente obovado-lanceoladas; brácteas con el margen escarioso de un pardo obscuro, al menos hacia su base ...................................................................... 2. A. carpatica

1. A. dioica (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 410 (1791) Gnaphalium dioicum L., Sp. Pl.: 850 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae apricis aridis” Ic.: Font Quer, Pl. Medic. 782 (1962); lám. 306 a-r

[dióica]

Hierba perenne, cespitosa, con algunos tallos floríferos, estolones y numerosas rosetas estériles. Rizomas horizontales, ramificados, subleñosos, delgados, de un pardo obscuro. Estolones 0,5-5 cm, epigeos, con algunas hojas esparcidas y rematados en rosetas de hojas. Tallos floríferos 2-15(25) cm, cubiertos de un indumento lanoso-tomentoso de pelos largos, muy finos y enmarañados, grisáceo-blanquecinos, ± adpresos. Hojas con un solo nervio manifiesto –las basales a menudo con algunos nervios secundarios casi imperceptibles en la parte superior–, con haz de glabra a ± lanoso-tomentosa, verde o verde-grisácea, y envés densamente lanosotomentoso, grisáceo-blanquecino; las basales 6-25 × 2-8 mm, obovado-espatuladas, obtusas, mucronadas, con un minúsculo mucrón de 0,2-0,6 mm, a veces oculto por la pubescencia; las caulinares 4-15 por tallo, de 10-23 × 1-3 mm, de lineares a linear-lanceoladas, agudas, con el ápice en general glabro o subglabro y endurecido pero no escarioso, muy raramente en las superiores algo escarioso. Inflorescencia en glomérulo corimbiforme, con (1)3-10 capítulos; pedúnculos 0,515(20) mm; hojas bracteiformes 3-10 × 0,8-1,8 mm, similares a las hojas caulinares superiores pero en ocasiones con el ápice algo purpúreo y escarioso. Involucro con 4-7 series de brácteas, con la mitad basal lanoso-tomentosa –a veces subglabra en las internas–, verdosa –a veces parduzca en las externas–, con el margen escarioso ± petaloideo, blanco, blanco-rosado o más raramente rosa; involucro de los capítulos femeninos 6-10 × 6-9 mm, con brácteas de 5-8 × 0,5-1,8 mm, de oblongo-obovadas a linear-lanceoladas; involucro de los capítulos masculinos 5-8 × 5-7 mm, con brácteas de 4-6 × 1,2-2,5 mm, de anchamente obovado-espatuladas a oblongas. Capítulos femeninos con 70-90 flores filiformes; corola 5-7 mm, con 2-4 dientes, minúsculos, filiformes, irregulares, con tricomas en el ápice que en ocasiones ocultan los dientes; estilo 6,5-8,5 mm, que sobrepasa la corola en 1-2 mm, con ramas estilares de 0,3-0,8 mm. Capítulos masculinos con 50-60 flósculos; corola 3-4(5) mm, con (4)5 dientes de c. 0,5 × 0,2 mm, con algunos tricomas cortos en el ápice; anteras 1,8-2 mm; estilo 2,5-3,8 mm, con la porción estigmática un poco ensanchada y truncada o levemente bilobada, en general oculto en el interior del tubo de las anteras. Aquenios 0,9-1,5 × 0,3-0,5 mm, pardo-oliváceos. Vilano con 25-36 pelos antrorso-escábridos, los de las flores filiformes de 6-9 mm y con el ápice muy fino, los de los flósculos de 3,5-5,3 mm y ± aplastado-ensanchados en el ápice. 2n = 28*; n = 14. Pastos psicroxerófilos, gleras, enclaves arenoso-pedregosos y claros de brezal, indiferente al substrato; (800)1200-3300 m. (V)VI-VIII. Regiones árticas y montañas de la mayor parte de Europa y

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Lám. 306.–Antennaria dioica, a-j) carretera de Martinet a Arànser, Cerdaña, Lérida (MA 496573); k-r) sierra de la Demanda, cerca de la laguna de Pozo Negro, Logroño (SALA 11812): a) hábito; b) hoja de una roseta basal por el haz; c) hoja de una roseta basal por el envés; d) hoja caulinar por el haz; e) hoja caulinar por el envés; f) capítulo masculino; g) bráctea externa del involucro del capítulo masculino; h) bráctea media del involucro del capítulo masculino; i) bráctea interna del involucro del capítulo masculino; j) flósculo; k) capítulo femenino; l) bráctea externa del involucro del capítulo femenino; m) bráctea media del involucro del capítulo femenino; n) bráctea interna del involucro del capítulo femenino; o) flor filiforme; p) detalle de la base del vilano de la flor filiforme; q) aquenio con vilano; r) aquenio. A. carpatica subsp. helvetica, Valle de Arán, Baqueira, Lérida (SALA 47792): s) hábito.

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Asia, llega hasta Japón y a las islas Aleutianas en Alaska. Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico septentrional y Sierra Nevada. And. Esp.: (Al) B Bu Ge Gr Hu L Le Lo Lu Na (O) Or P S So Vi Z Za. N.v.: cola de fuina (Aragón), falso edelweiss, hierba rasa (Aragón), pelegrina (Aragón), perpetua dioica, pie de gato, pilosela con las flores purpúreas, pilosela menor, vellosilla menor; cat.: flor de sempredura, llunària, peu de gat, pota de gat, sanguinària; gall.: ollo de can.

Observaciones.–La variabilidad del indumento del haz es notable, desde completamente glabra hasta claramente lanoso-tomentosa, sobre todo en las hojas jóvenes pero también, a menudo, en las adultas. Las citas antiguas recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 63 (1865), procedentes de las provincias de La Coruña y Madrid, son con toda probabilidad erróneas y no han sido confirmadas por recolecciones recientes.

2. A. carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh., Comp. Fl. Germ. 1: 348 (1825)

Gnaphalium carpaticum Wahlenb., Fl. Carpat. Princ.: 258 (1814) [basión.]

subsp. helvetica (Chrtek & Pouzar) Chrtek & Pouzar in Preslia 57: 197 (1985)

[carpática] [helvética]

A. helvetica Chrtek & Pouzar in Novit. Bot. Delect. Seminum Horti Bot. Univ. Carol. Prag. 1960: 21 (1960) [basión.] A. carpatica subsp. carpatica auct. iber., non (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. Ind. loc.: “Holotypus: France, Haute-Savoie: Mont Vergy, in prato alpino, alt. 2200 m.s.m., 6.VII.1888, leg. P. Gave; Ch. Magnier: Flora selecta exsiccata no. 1981, ut Antennaria carpatica; in herbario Conservatoire et Jardin botaniques, Genève, asservatur” Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 444 fig. 3541 (1933) [sub. A. carpatica]; lám. 306 s

Hierba perenne, con cepa ± gruesa, con uno o varios tallos floríferos y pocas rosetas estériles, sin estolones epigeos. Rizomas ± verticales, rara vez casi horizontales, simples o escasamente ramificados, subleñosos, pardo-negruzcos. Tallos floríferos 3-16(20) cm, cubiertos de un indumento lanoso-tomentoso de pelos largos, muy finos y enmarañados, ± flocosos, grisáceo-blanquecinos. Hojas con un nervio medio manifiesto y dos laterales tenues, al menos en su parte inferior, lanosotomentosas y verde-grisáceas por ambas caras, en general con indumento algo más denso por el envés, rara vez el haz subglabra; las basales 15-60 × 2,5-5,5 mm, lanceoladas o estrechamente obovado-lanceoladas, agudas, con la punta ± obscura pero sin auténtico mucrón; las caulinares 3-5 por tallo, de 15-40 × 1-2,8 mm, linear-lanceoladas, acuminadas, con el ápice en general –al menos en las medias y superiores– escarioso, estrecho, alargado, ± recurvado y parduzco. Inflorescencia en glomérulo corimbiforme, con 1-6 capítulos; pedúnculos 0,5-10(20) mm; hojas bracteiformes 5-11 × 1-1,5 mm, similares a las hojas caulinares superiores. Involucro con 4-7 series de brácteas con la mitad basal lanoso-tomentosa –a veces las internas casi glabras–, verdosa, con el margen escarioso de un pardo obscuro, al menos hacia su base, a menudo más claro en el ápice; involucro de los capítulos femeninos 7-10 × 6-7 mm, con brácteas de 5-8 × 0,5-1,7 mm, de obovado-lanceoladas a linear-lanceoladas; involucro de los capítulos masculinos 6-7 × 5-6 mm, con brácteas de 5-6 × (0,5)1-1,8 mm, de obovadas a largamente oblongo-elípticas. Capítulos femeninos con 60-80 flores filiformes; corola 3,5-5 mm, con 2-4 dientes, minúsculos, filiformes, irregulares, con tricomas cortos en el ápice; estilo 6,3-7,8 mm, que sobrepasa la corola en 2,5-3,5 mm, con ramas estilares de 0,7-1 mm. Capítulos masculinos con 15-25 flósculos; corola 3,8-4,5 mm, con 5 dientes de 0,3-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 93. Gamochaeta

0,8 × 0,2-0,5 mm, con tricomas muy cortos en el ápice, en general abundantes; anteras 2-2,5 mm; estilo 4-5 mm, con la porción estigmática un poco ensanchada y truncada o levemente bilobada, en general oculto en el interior del tubo de las anteras. Aquenios 1,2-1,6 × 0,5-0,6 mm, de un pardo claro. Vilano con 13-26 pelos antrorsoescábridos, los de las flores filiformes de 7,5-9 mm y con el ápice muy fino, los de los flósculos de 4,5-5 mm y ± aplastado-ensanchados en el ápice. 2n = 56*.

Pastizales psicroxerófilos, rellanos de roca y ventisqueros de alta montaña, sobre suelos arenosopedregosos, indiferente al substrato; (1900)2300-2700(3000) m. VI-VIII. Altas montañas del C y S de Europa: Pirineos y Alpes. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Hu Ge L Na.

93. Gamochaeta Wedd.*

[Gamocháeta, -ae f. ‒ gr. ὁ γᾰ́μος, boda, matrimonio; gr. ἡ χαίτη, crin, penacho, cabellera suelta. Sin dar razón alguna, H.A. Weddell, Chlor. Andina 1(4-6): 151-154 (1856) adjudicó este nombre a un género en el que agrupó cuatro especies americanas y próximas a Gnaphalium L., entre las que se encontraba Gnaphalium americanum Mill. Parece razonable pensar que el nombre aludía al vilano, cuyos pelos están soldados por su parte basal tal y como describe el propio autor ‒“Pappus 1 serialis, setis filiformibus basi in annulum concretis, (…)”. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes, a veces rizomatosas, inermes, ± seríceotomentosas, aracnoideo-tomentosas o más raramente lanoso-tomentosas, con abundantes pelos tectores. Tallos floríferos usualmente erectos o ascendentes, simples o ramificados, sin tallos no floríferos en la base. Hojas alternas, las basales en ocasiones ± aproximadas en roseta, a veces marchitas durante la floración, de linear-obovadas a anchamente obovadas, enteras o en ocasiones crenuladas o sinuadas, con el margen plano u ondulado sobre todo al secarse, de agudas a obtusas, frecuentemente acuminadas o mucronadas, sésiles, corta o largamente atenuadas en un falso pecíolo, a veces ancho, en general semiamplexicaules y algo decurrentes en la base, concoloras o discoloras, de subglabras a laxamente vilosas o aracnoideo-tomentosas por el haz y ± densamente aracnoideo o lanoso-tomentosas por el envés. Inflorescencia espiciforme, a veces racemiforme o paniculiforme, en general terminal, continua o interrumpida, con numerosos capítulos reunidos en glomérulos dispuestos –al menos los basales– en la axila de una hoja ± desarrollada que los sobrepasa o no, a menudo similar a las caulinares pero de menor tamaño. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o pedunculados. Involucro subcilíndrico, campanulado o ± piriforme –sobre todo cuando joven–; brácteas involucrales dispuestas en 3 o 4 series irregulares, laxamente imbricadas, de lanceoladas a anchamente ovales, de ápice redondeado, obtuso, subagudo o agudo, a veces atenuado-apiculado u obtuso-apiculado, raramente emarginado, de glabras a ± aracnoideo-tomentosas en el dorso, por lo general herbáceas al menos en la base de la parte media del dorso, escariosas hacia el ápice, con margen anchamente escarioso, entero, glabro, teñidas, particularmente en el ápice y los márgenes, de un amarillo pajizo, púrpura, pardo o dorado, a veces blanquecinas o * M.M. Martínez Ortega

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transparentes. Receptáculo plano o muy levemente cóncavo o convexo, alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con dientes inconspicuos, de un amarillo claro, a veces blanquecina o crema, purpúrea o parduzca en el ápice, raramente rosada cuando se marchita. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo claro, a veces blanquecina o crema, purpúrea o parduzca en el ápice, raramente rosada cuando se marchita. Aquenios homomorfos, de subcilíndricos a elipsoides, un poco comprimidos, contraídos levemente bajo el vilano, en general papiloso-pelosos, con pelos muy cortos. Vilano con pelos antrorsoescábridos, dispuestos en una fila, cortamente connados en la base, que se separa del aquenio pronta y fácilmente como una unidad. x = 7, 14, 10.

Observaciones.–Género con unas 50-80 especies nativas de América (la mayor parte solo conocidas de Sudamérica), de las que algunas se encuentran naturalizadas en la Península Ibérica. Las especies del género Gamochaeta han sido incluidas muchas veces –y aún lo son en la actualidad, por varios autores y bases de datos– en un sentido amplio en el género Gnaphalium. La independencia del género Gamochaeta fue señalada por primera vez por A.L. Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 359-386 (1961), por presentar un vilano con los pelos soldados en un anillo basal. Autores posteriores como A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991), reconocieron también Gamochaeta separado de Gnaphalium sobre la base de caracteres morfológicos y manifestaron dudas sobre la delimitación de Gamochaeta, así como su posible carácter parafilético. Un estudio reciente basado en el análisis filogenético de secuencias de ADN [cf. E. Urtubey & al. in Pl. Syst. Evol. 302: 1047-1066 (2016)] y que incluyó 33 especies representativas del género, más otras 22 de 13 géneros de la tribu Gnaphalieae, corroboró que efectivamente Gamochaeta, en su circunscripción tradicional, es un género parafilético, por lo que dos especies de los géneros americanos Stuckertiella Beauverd y Gamochaetopsis Anderb. & S.E. Freire, fueron transferidos a Gamochaeta, a fin de delimitar este último género como una entidad monofilética. Este último estudio demuestra con claridad que Gnaphalium y Gamochaeta deben ser tratados como géneros independientes, algo que ya había sido sugerido en estudios anteriores [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011)]. Además, hay que destacar que, dado que muchas especies de Gamochaeta exhiben gran variación morfológica y ecológica, los límites entre ellas no parecen estar bien establecidos (E. Urtubey & al., loc. cit.). Según lo que parecen sugerir los datos de R.D. Smissen & al. (loc. cit.), Gamochaeta sería un género poliploide (2n = 28) incluido dentro de un clado de origen alopoliploide, junto con otros muchos géneros de la tribu Gnaphalieae (cf. M. Galbany-Casals & al., loc. cit.). Conviene observar la morfología de las brácteas involucrales en capítulos ni demasiado inmaduros, ni demasiado maduros, cuando aquellas están bien extendidas, pues tienden a plegarse cuando se secan y en esta circunstancia es difícil apreciar con exactitud la morfología de su ápice, carácter tradicionalmente utilizado como diagnóstico de primer orden para algunas de las especies del género. Bibliografía.–A.L. CABRERA in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 359-386 (1961); L.P. DEBLE & J.N. CARDOSO MARCHIORI in Balduinia 10: 21-31 (2007); S.E. FREIRE &

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L. IHARLEGUI in Bol. Soc. Argent. Bot. 33: 23-35 (1997); M.L. ROCHA AFONSO in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 57: 113-127 (1984). 1. Hojas claramente discoloras, las basales frecuentemente ± aproximadas en roseta y presentes o no durante la floración ................................................................. 1. G. coarctata – Hojas concoloras o ligeramente discoloras, las basales no aproximadas en roseta ......... 2 2. Hojas ligeramente discoloras, de estrecha a anchamente espatuladas u obovado-espatuladas, más raramente obovadas u oblanceoladas, en general acuminadas; involucro con la base aracnoideo-tomentosa o lanoso-tomentosa ............................. 2. G. pensylvanica – Hojas concoloras, de estrecha a anchamente obovadas –las basales y medias– o linearobovadas –las apicales–, en general mucronadas, con mucrón a menudo negruzco; involucro con la base de subglabra a esparcidamente aracnoideo-tomentosa ..... 3. G. subfalcata

1. G. coarctata (Willd.) Kerguélen in Lejeunia 120: 104 (1987)

[coarctáta]

Gnaphalium coarctatum Willd., Sp. Pl., ed. 4, 3(3): 1886 (1803) [basión.] G. spicata (Lam.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 380 (1961), nom. illeg. G. purpurea auct., p.p., non (L.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 377 (1961) Ind. loc.: “Habitat in Monte Video” [lectótipo designado por J.F. Pruski & G.L. Nesom in Sida 21: 713 (2004): P-LAM] Ic.: Burkart (ed.), Fl. Ilustr. Entre Ríos 6(6): 325, fig. 187 a-i (1974) [sub G. spicata]; Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 7(1): 471 (2014)

Hierba en general bienal o perenne, rara vez anual, a veces cortamente rizomatosa con rizoma hasta de 3,6 mm de diámetro. Tallos (5)12-30(65) cm, ascendentes o con menos frecuencia erectos, cubiertos –al menos cuando jóvenes y en el tercio apical– por un indumento denso y continuo seríceo-tomentoso o más raramente aracnoideo-tomentoso, que muchas veces no deja visible la superficie del tallo, blanquecino o grisáceo, con pelos tectores largos aplicados y entrelazados, que se separan del tallo con dificultad. Hojas (15)25-55(110) × (5)6-15(22) mm, las basales frecuentemente ± aproximadas en roseta, a veces marchitas durante la floración, en general no plegadas longitudinalmente por el nervio medio, de espatuladas a obovado-espatuladas, obovadas u oblanceoladas, enteras o a veces crenuladas, con el margen plano o en ocasiones ondulado al secarse, obtusas, frecuentemente acuminadas, claramente discoloras, de subglabras a laxamente vilosas y de un verde ± obscuro por el haz, muy densamente lanoso-tomentosas y blanquecinas o grisáceas por el envés. Inflorescencia espiciforme, que ocupa de 1/5 a 1/2 del tallo, simple o a veces ramificada, ± foliosa. Capítulos de sésiles a cortamente pedunculados; pedúnculo 0-3(6) mm, densamente aracnoideo-tomentoso. Involucro 2,5-3(3,8) mm, glabro en la base; brácteas de erecto-patentes a patentes en la madurez, en general herbáceas y verdosas en la parte media del dorso, a veces solo en la base, con margen escarioso de amarillo pajizo claro a pardo en los laterales y púrpura o pardo obscuro hacia el ápice; las externas (0,5)1,5-1,8(2) mm, en general más cortas que 1/3 del involucro, de ovales o elípticas a anchamente ovales o anchamente elípticas, obtusas, más raramente apiculadas o incluso emarginadas, glabras o en ocasiones esparcidamente aracnoideo-tomentosas hacia

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la base del dorso; las medias (2)2,5-3 mm, lanceoladas, oblanceoladas, oblongas u ovales, obtusas o subagudas, glabras; las internas (2,8)3-3,5 mm, en general oblongas, a veces lanceoladas, obtusas o subagudas, glabras. Flores filiformes muy numerosas por capítulo; corola 2-2,8(3) mm. Flósculos 2-4 por capítulo; corola 2,5-3,7 mm, de ápice purpúreo. Aquenios 0,5-0,7(0,8) mm, papiloso-pelosos, de color pardo o pardo oliváceo. Vilano 2,1-2,5(3) mm, con 7-12 pelos. 2n = 28*, 40*; n =20*.

Claros de robledal, pinar o brezal-tojal, bordes de caminos, muros, taludes, cunetas, dunas costeras, viñedos y otros cultivos, en general en suelos húmedos, removidos y ± nitrificados de naturaleza silícea; 10-450(600) m. (I)III-IX(X). Sudamérica; naturalizada en Norteamérica, Eurasia, África, Australia y Nueva Zelanda. Dispersa por la mitad N de la Península, más rara en algunas zonas de la mitad S. Esp.: [B] [Bi] [Bu] [C] [Lu] [M] [Na] [O] [Or] [Po] [S] [SS] [(Vi)] Z. Port.: [DL] [Mi].

Observaciones.–De Maia (Distrito de Porto) se ha citado [P. Alves & C. Aguiar in Silva Lusitana 20: 136-138 (2012)] la especie G. simplicicaulis (Willd. ex Spreng.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 379 (1961) [Gnaphalium simplicicaule Willd. ex Spreng. Syst. Veg. ed. 16, 3: 481 (1826), basión.]. No se ha conseguido revisar directamente el correspondiente pliego testigo (PO 62225), pero sí una imagen escaneada del mismo. Gamochaeta simplicicaulis es una especie que presenta las caras foliares claramente discoloras, similar a G. coarctata, y de la que se diferenciaría [cf. S.E. Freire & L. Iharlegui in Bol. Soc. Argent. Bot. 33: 23-35 (1997); G.L. Nesom in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 19: 435 (2006)] sobre todo por presentar hojas basales que se marchitan antes de florecer (en G. coarctata pueden estar o no marchitas en la floración), pseudoespigas notablemente discontinuas y brácteas internas agudas y acuminadas. En nuestra opinión, aunque sin certeza absoluta, el material portugués parece taxonómicamente más próximo a G. coarctata. En esta situación y al no haber encontrado ningún otro testimonio de herbario que apoye la presencia de G. simplicicaulis en la Península Ibérica, se ha optado por no incluirla en esta sinopsis taxonómica y descartar de momento su presencia en el territorio de esta flora.

2. G. pensylvanica (Willd.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 375 (1961)

[pensylvánica]

Gnaphalium pensylvanicum Willd., Enum. Pl. 2: 867 (1809) [basión.] Gnaphalium purpureum subsp. pensylvanicum (Willd.) O. Bolós & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983) Ind. loc.: “Habitat in Pensylvania. Virginia” [lectótipo designado por S.E. Freire & L. Iharlegui in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent.: 7(1): 477 (2014): P] Ic.: Burkart (ed.), Fl. Ilustr. Entre Ríos 6(6): 326, fig. 188 a-i (1974); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 33 (1987).

Hierba en general bienal o perenne, rara vez anual, no rizomatosa. Tallos (5)10-30(70) cm, ascendentes o erectos, cubiertos –al menos cuando jóvenes y en la parte apical– por un indumento ± denso seríceo-tomentoso o aracnoideo-tomentoso, que algunas veces no deja visible la superficie del tallo sobre todo hacia su extremo apical, blanquecino o grisáceo, con pelos tectores largos y frecuentemente entrelazados, que se separan con cierta facilidad. Hojas (15)20-40(75) × (3,5)615(26) mm, las basales no aproximadas en roseta, en general no plegadas longitudinalmente por el nervio medio, de estrecha a anchamente espatuladas u obovado-espatuladas, más raramente obovadas u oblanceoladas, de enteras a sinuadas, a veces con el margen ondulado, obtusas, frecuentemente acuminadas, ligeramente discoloras, de subglabras a laxamente vilosas y verdosas por el haz, densamente aracnoideo-tomentosas y verdoso-grisáceas por el envés. Inflorescen-

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cia espiciforme, que ocupa de 1/4 a 1/2 del tallo, simple, menos frecuentemente ramificada, foliosa. Capítulos sésiles o subsésiles; pedúnculo 0-2(3) mm, oculto por un indumento denso aracnoideo-tomentoso o lanoso-tomentoso. Involucro 33,7(4,5) mm, aracnoideo-tomentoso o lanoso-tomentoso en la base; brácteas a menudo erecto-patentes y más raramente patentes en la madurez, en general herbáceas y algo verdosas o pardas en la parte media del dorso, a veces solo en la base, con margen escarioso de amarillo pajizo claro a pardo, a veces con el ápice transparente, de color crema o amarillo-dorado; las externas (1,8)2,2-2,8(3) mm, en general un poco más largas que la mitad del involucro, de ovales o anchamente ovales, más raramente lanceoladas, agudas o atenudas, a veces apiculadas, de subglabras a aracnoideo-tomentosas hacia la base del dorso; las medias e internas 2,8-3(3,5) mm, oblongas o estrechamente obovadas, obtusas o subagudas, glabras. Flores filiformes muy numerosas por capítulo; corola (1,6)2-2,8(3) mm. Flósculos 3-4(5) por capítulo; corola (1,8)2-3(3,2) mm, de ápice concoloro con el resto o a veces pardo. Aquenios 0,4-0,6(0,8) mm, papiloso-pelosos, de color pardo o pardo oliváceo. Vilano (1,8)2,1-2,3(2,8) mm, con 9-17 pelos. 2n = 18*?, 28*. Cultivos, jardines, herbazales ± nitrófilos, pinares aclarados, etc., muchas veces sobre suelos arenosos silíceos; 10-300 m. III-XII. América, desde el S de los Estados Unidos hasta el centro de Argentina; naturalizada en Eurasia, África, Australia y Nueva Zelanda. Naturalizada en localidades aisladas del W, SW y E de la Península. Esp.: [A] [H] [V]. Port.: [(AAl)?] [DL] [Mi].

3. G. subfalcata (Cabrera) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 383 (1961)

[subfalcáta]

Gnaphalium subfalcatum Cabrera in Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 4: 174 (1941) [basión.] Ind. loc.: “Argentina. Buenos Aires: Maciel, leg. A.L. Cabrera, nº 944, 12-X-1929 (Tipo: Cabr.)” [holótipo: LP] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 32 (1987); lám. 307

Hierba anual o perenne, pocas veces cortamente rizomatosa, con rizoma hasta de 2 mm de diámetro. Tallos (5)10-30(45) cm, ascendentes o más raramente erectos, en general cubiertos por un indumento seríceo-tomentoso o más raramente aracnoideo-tomentoso, ± denso, que algunas veces no deja visible la superficie del tallo sobre todo hacia su extremo apical, blanquecino o grisáceo, compuesto por pelos tectores largos y frecuentemente entrelazados, que se separan con cierta facilidad. Hojas (15)20-30(55) × (1,5)3-8(15) mm, las basales no aproximadas en roseta, a veces plegadas longitudinalmente por el nervio medio, de estrecha a anchamente obovadas –especialmente las basales y medias– a linear-obovadas –las apicales–, enteras, de obtusas –en general las basales– a agudas –las apicales–, usualmente mucronadas, con mucrón muchas veces negruzco, concoloras, ± densamente aracnoideo-tomentosas por ambas caras, rara vez laxamente vilosas por ambas caras, verdosas o verdoso-grisáceas por haz y envés. Inflorescencia espiciforme que ocupa de 1/8 a 1/2 del tallo, simple o ramificada, ± foliosa. Capítulos sésiles o subsésiles; pedúnculo 0-2(3) mm, usualmente oculto por un indumento aracnoideo-tomentoso o lanoso-tomentoso ± denso. Involucro (2,6)2,8-3(4) mm, de subglabro a esparcidamente aracnoideo-tomentoso en la base; brácteas de erecto-patentes a patentes en la madurez, en general algo verdosas, pardas o púrpuras

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Lám. 307.–Gamochaeta subfalcata, orillas del Zújar, Campanario, Badajoz (SALA 148229): a) hábito; b) hoja caulinar apical por el haz; c) hoja caulinar apical por el envés; d) ápice de la inflorescencia; e) capítulo; f) bráctea externa; g) bráctea media; h) bráctea interna; i) flor filiforme; j) detalle del estilo y estigmas; k) flósculo; l) vilano; m) detalle de la base del vilano; n) aquenio.

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en la parte media del dorso, a veces solo en la base, con margen escarioso de amarillo pajizo a crema, o bien pardo en los laterales y púrpura o pardo obscuro hacia el ápice; las externas (1,7)2,2-2,6 mm, en general un poco más cortas que la mitad del involucro, ovales o anchamente ovales, agudas, subglabras o esparcidamente aracnoideo-tomentosas hacia la base del dorso; las medias 2,4-3(3,5) mm, ovales, agudas o subagudas, glabras; las internas 2,6-3,2(3,8) mm, oblongas o estrechamente obovadas, de obtuso-apiculadas a subagudas, glabras. Flores filiformes muy numerosas por capítulo; corola (1,8)2-2,5(2,8) mm. Flósculos 3-5 por capítulo; corola (1,8)2-2,5(2,8) mm, de ápice frecuentemente purpúreo o a veces pardo. Aquenios 0,4-0,6(0,8) mm, papiloso-pelosos, de color pardo claro u obscuro. Vilano 2-2,3(2,8) mm, con 10-21 pelos.

Bordes de lagunas y ríos, prados húmedos, claros de brezal, bordes de caminos, aceras, taludes, viñedos y jardines, indiferente al substrato; 70-700 m. III-IX(XII). Estados Unidos de América, Argentina y Uruguay; naturalizada en Eurasia, África, Australia y Nueva Zelanda. Dispersa por la mitad S, el tercio W y más esporádica en puntos del N de la Península Ibérica. Esp.: [A] [(B)] [Ba] [C] [Ca] [Cc] [Co] [Ge] [H] [Ma] [Na] [Or] [Po] [Se] [SS]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [(BB)] [BL] [DL] [E] [Mi] [R].

Observaciones.–Esta especie se incluye dentro de un grupo complejo en el que han sido reconocidas varias especies en el continente americano. De la Península Ibérica se han citado principalmente, además de G. subfalcata, G. antillana (Urb.) Anderb. in Opera Bot. 104: 157 (1991) [Gnaphalium antillanum Urb. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 482 (1915), basión.], G. filaginea (DC.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 371 (1961) [Gnaphalium filagineum DC., Prodr. 6: 234 (1838), basión.] y G. calviceps (Fernald) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 368 (1961) [Gnaphalium calviceps Fernald in Rhodora 37: 449, tab. 405 (1935), basión.]. El único análisis filogenético de secuencias de ADN nuclear y plastidial de Gamochaeta disponible hasta la fecha [E. Urtubey & al. in Pl. Syst. Evol. 302: 1047-1066 (2016)] recupera las cuatro especies recién citadas como entidades taxonómicas independientes. Por esta razón, aquí no se han considerado G. antillana y G. subfalcata como sinónimos heterotípicos, tal como hacen algunos autores modernos [v.gr., G.L. Nesom in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 19: 431-438 (2006)]. En Portugal se ha citado G. calviceps [cf. M.L. Rocha Afonso in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 57: 119120 (1984); M.L. Rocha Afonso in Franco, Nova Fl. Portugal 2: 367 (1984)] que, como la propia autora portuguesa reconoce, es taxonómicamente muy próxima a G. subfalcata. Por otra parte, parece que las diferencias entre G. antillana (incl. G. subfalcata) y G. calviceps no son grandes, de manera que fueron consideradas como la misma especie y combinadas en un único concepto taxonómico [cf. G.L. Nesom in Phytologia 68: 186-198 (1990)]. Sin embargo, este punto de vista fue más tarde revisado [cf. G.L. Nesom in Sida 21: 1175-1185 (2004)] y algunos tratamientos taxonómicos posteriores los consideran táxones diferentes y apuntan caracteres morfológicos que permitirían diferenciar G. antillana (incl. G. subfalcata) de G. calviceps. Pero no parece existir un carácter diferencial absoluto entre estas especies y, además, los distintos autores consideran diferentes caracteres como discriminantes de primer orden. Para algunos autores [cf. G.L. Nesom in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 19: 431-438 (2006)] la longitud del involucro de 3-3,5 mm, las brácteas del mismo dispuestas en 5-7 series y la inflorescencia interrumpida en la parte apical, caracterizarían a G. calviceps frente a G. antillana (incl. G. subfalcata); mientras que para otros [cf. S.E. Freire & L. Iharlegui in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent., 7(1): 463-482 (2014)] G. calviceps se diferenciaría de G. subfalcata principalmente por las hojas caulinares lineares y los capítulos agrupados en pseudoespigas dispuestas a su vez en una espiga o panícula; además, según estas autoras, las brácteas internas serían de obtusas a redondeadas. Por otro lado, para M.L. Rocha Afonso in J.A. Franco, Nov. Fl. Port. 2: 366-368 (1984), las diferencias fundamentales entre ambas especies serían el tamaño hasta de 25 cm, el tallo ramificado y las hojas todas conduplicadas o planas en G. calviceps, frente el tamaño hasta de 40 cm, el tallo no ramificado y las hojas superiores conduplicado-falcadas en G. subfalcata. Adicionalmente, una lectura detallada de las claves y descripciones proporcionadas por los distintos autores [M.L. Rocha Afonso (loc. cit.); G.L. Nesom (loc. cit.); L.P. Deble & J.N. Cardoso Marchiori in Balduinia 10: 21-31 (2007); S.E. Freire & L. Iharlegui (loc. cit.)] permite observar que entran en conflicto entre sí en muchos puntos, de manera que es muy difícil –particularmente sin haber podido estudiar detenidamente abundante material americano– hacerse una idea de cuál es el concepto taxonómico que los diferentes autores adoptan.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 94. Logfia

En la Península Ibérica no se ha encontrado material que reúna a la vez los caracteres indicados por los diferentes autores para G. calviceps, por lo que se ha optado por excluir de momento su presencia en el territorio de esta flora, e incluir las citas previas con ese nombre como correspondientes a G. subfalcata. Persisten dudas, sin embargo, en relación con materiales recolectados en Portugal (Vieira do Minho: MA 593056; Guimarães: SALA 160425 y SALA 160426), que quizás podrían caer dentro del rango de variación de G. calviceps. Dentro del mismo grupo y como se ha dicho, también G. filaginea ha sido citada de la Península Ibérica [cf. X. Giráldez & E. Rico in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 460-461 (1985); E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lazaroa 36: 46 (2015)] y parte del material ibérico manejado durante la elaboración de esta síntesis está etiquetado como tal, incluso por A.L. Cabrera, quien fue gran conocedor y especialista en el género Gamochaeta. Ello parece deberse a que parte del material ibérico, cuando joven, muestra las brácteas internas del involucro con su extremo ± agudo y es precisamente este carácter el que se considera [cf. S.E. Freire & L. Iharlegui in Bol. Soc. Argent. Bot. 33: 23-35 (1997); L.P. Deble & J.N. Cardoso Marchiori in Balduinia 10: 21-31 (2007); S.E. Freire & L. Iharlegui in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 7(1): 463-482 (2014)] como diagnóstico de primer orden para separar G. filaginea (brácteas internas agudas) de G. subfalcata (brácteas internas obtusas u obtuso-apiculadas). Como se ha indicado anteriormente, conviene observar este carácter en capítulos ni demasiado inmaduros, ni demasiado maduros. De la revisión de material de herbario efectuada por nosotros, se desprende que en la Península Ibérica se encuentra una única especie de este grupo, que puede presentar las brácteas internas subagudas o incluso agudas cuando no se observa este carácter en capítulos con el grado de madurez adecuado. En lo que se refiere a otros caracteres importantes en la taxonomía del género (v.gr., porte y ramificación, morfología foliar), G. filaginea y G. subfalcata muestran gran parecido morfológico; sin embargo, como se ha expuesto, los resultados derivados del análisis filogenético de secuencias de ADN [E. Urtubey & al. in Pl. Syst. Evol. 302: 1047-1066 (2016)] apuntan a que deberían reconocerse como táxones diferentes. Se debe comentar, por último, que se ha examinado el material tipo de G. filaginea que fuera recolectado en Brasil (P 00704630) y que este presenta muchos capítulos inmaduros, por lo que –incluso en lo referido a la morfología de las brácteas internas– se observa un alto parecido morfológico con algunos de los ejemplares ibéricos estudiados. Es preciso resaltar que el nombre G. filaginea, de no aceptarse la diferenciación taxonómica entre los dos táxones que nos ocupan, sería prioritario sobre G. subfalcata, igual que lo sería sobre el resto de los nombres dados a las posibles especies de este grupo.

94. Logfia Cass.*

[Lógfia, -ae f. ‒ Género segregado de Filago Loefl. por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 143 (1819), cuyo nombre es evidentemente ‒por más que el autor no lo haga explícito‒ anagrama de este último. El autor incluyó dos especies, entre las que se encuentra Filago gallica L. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, ± densamente viloso-tomentosas, aracnoideo-tomentosas o ± seríceo-tomentosas, con pelos tectores. Tallos de erectos a ascendentes, simples o ramificados desde la base o en la inflorescencia, en este caso de forma cimosa a modo de dicasios, pleocasios o monocasios. Hojas alternas, de lineares a elípticas, enteras, planas o ± involutas, con el margen liso, agudas, con un pequeño mucrón escarioso parduzco, sésiles, en general tomentosas por ambas caras, a veces menos densamente por el envés. Inflorescencia de glomérulos o capítulos solitarios, dispuestos a modo de cimas, bien dicasios, pleocasios o monocasios, a veces espiciformes; glomérulos con 1-14 capítulos, subglobosos, ± laxos, terminales o axilares, rodeados por 2-7 hojas involucrantes, aproximadas en roseta, de un poco más cortas a claramente más largas que los glomérulos, ± similares a las

* S. Andrés-Sánchez, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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caulinares. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o rara vez cortamente pedunculados, ovoides. Involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de estrechamente lanceoladas a elípticas, agudas o a veces subobtusas, escariosas en la madurez, de verdes a parduzcas, con margen escarioso, en ocasiones teñidas de púrpura, de glabras a viloso-algodonosas. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 8-12, imbricadas, dispuestas aparentemente en 2 verticilos; las externas 35, con una flor filiforme en la axila, a la que encierran o engloban, ovadas, naviculares, de agudas a obtusas, verdes con margen escarioso, en ocasiones con el ápice teñido de púrpura, herbáceas en la floración y coriáceas en la fructificación, de glabras a viloso-algodonosas; las internas 5-7, todas en conjunto rodean a las flores del centro del capítulo, de lanceoladas a elípticas, ligeramente cóncavas, obtusas, verdes, con margen escarioso, en ocasiones con el ápice teñido de púrpura, herbáceas en la floración y escariosas en la fructificación, de glabras a viloso-algodonosas. Flores externas filiformes, femeninas; corola de inserción subapical, con dientes inconspicuos, blanquecino-amarillenta, con el ápice de rojizo a parduzco. Flores del centro del capítulo de dos tipos, filiformes femeninas, similares a las externas pero con la corola de inserción apical, y flósculos hermafroditas, completamente fértiles, con corola con 4 dientes, de blanquecino-amarillenta a verdosa con los dientes rojizos. Aquenios heteromorfos; los de las flores externas reniformes, comprimidos dorsiventralmente, sin costillas, glabros; los de las flores del centro del capítulo, tanto de las femeninas como de las hermafroditas, de cilíndricos a elipsoides, ligeramente comprimidos dorsiventralmente, sin costillas, papilosos. Vilano de las flores externas nulo, el de las internas siempre desarrollado, con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres en la base o un poco unidos por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 14.

Observaciones.–El tratamiento taxonómico que se sigue en esta flora es el propuesto por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010), S. AndrésSánchez & al. in Taxon 60: 572-576 (2011) y S. Andrés-Sánchez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 70: 7-18 (2013). En la delimitación genérica propuesta por dichos autores, a partir de datos tanto moleculares como morfológicos, el género comprende entre 5 y 7 especies, distribuidas en Europa, Oriente Próximo y N de África –algunas de ellas introducidas en América, Oceanía y otras zonas de Asia–. Género que tradicionalmente se ha considerado muy estrechamente relacionado con Filago. Por esta razón los límites entre ambos géneros son confusos, y dependen del tratamiento propuesto por los distintos autores. El tratamiento que se usa en esta flora considera Logfia como un género independiente, pero excluye de él dos especies, Filago arvensis y F. paradoxa, tradicionalmente incluidas en él. Los caracteres diagnósticos para el género Logfia son la morfología linear de las primeras hojas de las plántulas, el involucro siempre presente, las páleas del receptáculo externas que encierran o rara vez engloban a las flores femeninas y son coriáceas en la fructificación, la corola de las flores femeninas externas de inserción subapical y los aquenios de las flores externas reniformes, siempre glabros. El indumento, como ocurre en todo el grupo Filago, es bastante constante dentro de todo el género: denso, eglandular, diversamente tomentoso, de grisáceo a

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grisáceo-blanquecino, bastante adpreso. Asimismo, es muy similar en toda la planta; por ello, en las descripciones solamente se describe de manera general y de un modo más concreto en los órganos en los que difiera del resto de la planta. La interpretación del capítulo es la misma que se sigue para Filago y Bombycilaena. Al igual que en este último género, Logfia también presenta un involucro rudimentario compuesto por 3-5 brácteas involucrales muy reducidas. Sin embargo, en Logfia las páleas del receptáculo están aparentemente dispuestas en 2 verticilos; cada una de las externas encierra o engloba a una flor femenina y el conjunto de las internas rodean a las flores del centro del capítulo.

Bibliografía.–S. ANDRÉS-SÁNCHEZ & AL. in Taxon 60: 572-576 (2011); S. AN& AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 70: 7-18 (2013); G. WAGENITZ in Willdenowia 5: 395-444 (1969). DRÉS-SÁNCHEZ

1. Hojas involucrantes de lineares a linear-lanceoladas, la mayoría de ellas claramente más largas que los capítulos, ± involutas; páleas externas que encierran por completo las flores correspondientes ....................................................................................... 1. L. gallica – Hojas involucrantes de lanceoladas a elípticas, de un poco más cortas a un poco más largas que los capítulos, planas; páleas externas que bien encierran por completo o bien solo engloban las flores correspondientes ........................................................................ 2 2. Capítulos con 3-5 ángulos claramente marcados y dispuestos en glomérulos de 1-3 capítulos; páleas 8-10 por capítulo, las externas encierran por completo las flores correspondientes; flores filiformes femeninas del centro del capítulo 4-7 ............... 2. L. clementei – Capítulos con 5 ángulos poco marcados y dispuestos en glomérulos de (1)3-7 capítulos; páleas 10-12 por capítulo, las externas engloban pero no encierran por completo las flores correspondientes; flores filiformes femeninas del centro del capítulo 8-15 ................. ....................................................................................................................... 3. L. minima

1. L. gallica (L.) Coss. & Germ. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 20: 291 (1843)

[gállica]

Filago gallica L., Sp. Pl.: Addenda post indicem (1753) [basión.] [nom. altern.] Gnaphalium gallicum L., Sp. Pl.: 857 (1753) [nom. altern.] Ind. loc.: “Habitat in Anglia, Gallia” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Lybia 107: 48 (1983): LINN 1041.6] Ic.: Coss. & Germ. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 20 pl. 13 fig. A (1843); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 947 I (1853); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 26 (1987); lám. 308 s-v

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 2-33 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados. Hojas caulinares 8-28 × 0,2-2 mm, de adpresas a ± patentes, de lineares a linear-lanceoladas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 4 o 5 por glomérulo, de 4-26 × 0,2-2 mm, la mayoría de ellas claramente más largas que los capítulos, de lineares a linear-lanceoladas, agudas, ± involutas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, en algunas ocasiones ligeramente menos denso en el envés, concoloras o muy levemente discoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasios o pleocasios, algunos en monocasios, en general laxa; glomérulos formados por (1)3-14 capítulos, laxos. Capítulos 3,5-5 ×

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2,5-3 mm, sésiles o rara vez cortamente pedunculados, con 5 ángulos claramente marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice o a veces totalmente glabros. Involucro con brácteas de 2-2,5 × 0,5-1 mm, de lanceoladas a elípticas, agudas o a veces subobtusas, de verdes a parduzcas, con margen escarioso, rara vez teñidas de púrpura en el ápice, de glabras a viloso-algodonosas. Receptáculo con 10-12 páleas por capítulo, ± patentes en la fructificación; las externas 5, de 3,5-4 × 1-1,5 mm, que encierran por completo las flores externas, ovadas, naviculares, de agudas a obtusas, verdes con margen escarioso, rara vez con el ápice purpúreo, de glabras a viloso-algodonosas; las internas 5-7, de 3-4 × 0,8-1,5 mm, de lanceoladas a elípticas, obtusas, verdes con margen escarioso, rara vez con el ápice teñido de púrpura, glabras o subglabras. Flores externas 5, de 2-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 8-17 femeninas similares a las externas, y 2-6 flósculos hermafroditas de 2,5-3 mm. Aquenios de las flores externas 0,5-1,1 × 0,2-0,5 mm, los de las flores centrales 0,4-0,7 × 0,2-0,5 mm. Vilano de las flores internas con 20-25 pelos. 2n = 28.

Márgenes de caminos, barbechos, bordes de cultivo, pedregales, claros de bosque o matorral, saladares, fondos de rambla, indiferente edáfica; 0-1800 m. III-IX(X). C y S de Europa, Macaronesia, N de África y SW de Asia; introducida en Estados Unidos, Chile, India y Australia. Distribuida por casi toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or (P) PM Po S Sa Se Sg So SS T (Te) To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: yerba para las calenturas; port.: erva-do-picanço, erva-dos-moinhos; cat.: filaguera francesa.

2. L. clementei (Willk.) Holub in Bot. J. Linn. Soc. 71: 271 (1976)

[Cleméntei]

Filago clementei Willk. in Bot. Zeitung (Berlin) 5: 859 (1847) [basión.] Filago ramosissima sensu Willk. in Willk. & Lange, Prod. Fl. Hispan. 2: 55 (1865), p.p., non Lange, Index Sem. Hort. Haun. 1855: 24 (1855) Ind. loc.: “Hab. in promontorio Cabo de Gata” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid. 70: 13 (2013): COI 00035429; sintipos: MA 124232, MA 124233] Ic.: Lám. 308 a-m

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 2-10 cm, de erectos a ascendentes, ramificados, rara vez simples. Hojas caulinares 6-10 × 0,5-1,5 mm, ± adpresas, de lineares a linear-elípticas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 4-7 por glomérulo, de 4-5 × 1,5-2 mm, de un poco más cortas a un poco más largas que los capítulos, de lanceoladas a elípticas, agudas, planas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasios o pleocasios hacia la base y el resto en monocasios espiciformes con ramas cortas, ± laxa; glomérulos formados por 1-3 capítulos, laxos. Capítulos 3-4 × 2-2,5 mm, sésiles, con 3-5 ángulos claramente marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice. Involucro con brácteas de 1-2 × 0,3-0,8 mm, estrechamente lanceoladas o lanceoladas, agudas, de verdes a parduzcas con margen escarioso, a menudo teñidas de púrpura, de subglabras a viloso-algodonosas. Receptáculo con 8-10 páleas por capítulos, ± patentes en la fructificación; las externas 3-5, de 2-3 × 0,8-1 mm, que encierran por completo las flores externas,

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Lám. 308.–Logfia clementei, Garrobico, Águilas, Murcia (SALA 139202): a, b) hábito; c) hoja caulinar; d) inflorescencia; e) hoja involucrante; f, g) capítulos sin involucro; h) bráctea del involucro; i) flósculo; j) pálea externa y flor filiforme en vista frontal; k) pálea externa (sin indumento) y flor filiforme en vista lateral; l) flor filiforme; m) aquenio de flor filiforme externa. L. minima, Villarino de los Aires, Salamanca (SALA 134221): n) glomérulo; o) hoja involucrante; p) capítulo sin involucro; q) bráctea del involucro; r) pálea externa y flor filiforme. L. gallica, entre Breda y San Celoni, Barcelona (SALA 139203): s) glomérulo; t) capítulo con involucro; u) pálea externa en vista lateral; v) pálea externa en vista abaxial.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 94. Logfia

ovadas, naviculares, de agudas a subagudas, verdes, con margen escarioso, a menudo con el ápice purpúreo, ± viloso-algodonosas; las internas 5 o 6, de 2-3 × 0,81 mm, de lanceoladas a elípticas, obtusas, verdes, con margen escarioso, a menudo teñidas de púrpura en el ápice, glabras o subglabras. Flores externas 3-5, de 2-2,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo, de dos tipos, 4-7 femeninas similares a las externas, y 4-7 flósculos hermafroditas de 2-2,5 mm. Aquenios de las flores externas 0,8-1 × 0,3-0,5 mm, los de las flores centrales 0,60,8 × 0,3-0,4 mm. Vilano de las flores internas con 12-25 pelos. 2n = c. 28. Pastos terofíticos de márgenes de caminos, barbechos, pedregales, claros de matorral, saladares, cauces de rambla, zonas arenosas, en terrenos calizos o yesosos; 0-1700 m. III-VI. Península Ibérica, Canarias, Marruecos y Argelia. SE de la Península. Esp.: Al Gr Mu.

3. L. minima (Sm.) Dumort., Fl. Belg.: 68 (1827)

[mínima]

Gnaphalium minimum Sm., Fl. Brit.: 873 (1800) [basión.] Filago arvensis sensu Merino, Fl. Galicia 2: 436 (1906) Filago minima (Sm.) Pers., Syn. Pl. 2: 422 (1807) Oglifa minima (Sm.) Rchb. fil. in Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16: 27 (1853) Ind. loc.: No indicada de manera expresa [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Anales Jard. Bot. Madrid. 70: 14 (2013): LINN HS1300.59] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 946 I (1853) [sub Oglifa minima]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 27 (1987); lám. 308 n-r

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 2-30 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados. Hojas caulinares 1-11(20) × 0,5-2,5 mm, de adpresas a ± patentes, de lineares a lanceoladas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 2-5 por glomérulo, de 2-10 × 0,5-1,5 mm, de un poco más cortas a un poco más largas que los capítulos, de lanceoladas a elípticas, agudas, planas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasios o pleocasios, algunos en monocasios, en general laxa; glomérulos formados por (1)3-7 capítulos, laxos. Capítulos 2,5-4 × 1,5-3 mm, sésiles o rara vez cortamente pedunculados, con 5 ángulos poco marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice. Involucro con brácteas de 0,5-1,5 × 0,5-1 mm, de estrechamente lanceoladas a elípticas, agudas, verdes, con margen escarioso, excepcionalmente teñidas de púrpura en el ápice, viloso-algodonosas. Receptáculo con 10-12 páleas por capítulo, ± patentes en la fructificación; las externas 4 o 5, de (2,8)3-3,5 × 1-1,5 mm, que engloban pero no encierran por completo las flores externas, ovadas, naviculares, agudas o subagudas, verdes, con margen escarioso, muy rara vez teñidas de púrpura en el ápice, ± viloso-algodonosas; las internas 5-7, de 2-3 × 0,5-1,5 mm, de lanceoladas a elípticas, obtusas, verdes con margen escarioso, excepcionalmente teñidas de púrpura en el ápice, glabras o subglabras. Flores externas 4 o 5, de 2-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo, de dos tipos, 8-15 femeninas similares a las externas, y 2-6 flósculos hermafroditas de 2-3 mm. Aquenios de las flores externas 0,8-1 × 0,2-0,4 mm, los de las flores centrales 0,5-0,8 × 0,2-0,3 mm. Vilano de las flores internas con 15-20 pelos. 2n = 28*; n = 14*.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 95. Micropus

Márgenes de caminos, barbechos y bordes de cultivo, arenales, claros de bosque o matorral, pastos terofíticos, indiferente edáfica; 0-2800 m. III-IX(X). Europa, salvo en el extremo N, Macaronesia, N de África desde Marruecos hasta Libia y muy local en el SW de Asia. Distribuida por casi toda la Península. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi (R) TM. N.v.: tacillas de algodón; cat.: herba cotonera.

95. Micropus L.*

[Mícropus, -i m. ‒ gr. μῑκρός, -ᾱ́, -όν, pequeño, menudo; gr. ὁ πούς, pie, pierna. Nombre utilizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 927 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 398 (1754) para llamar el género en el que clasificó Micropus supinus L. y de cuya etimología, la que aquí ofrecemos, dio norte más tarde y de manera expresa ‒C. von Linné, Philos. Bot. ed. 3: 180 (1790)‒. Correspondía al género de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 348-349, 3: pl. 261 (1694) Gnaphalodes Tourn., del que dice el francés “Gnaphalodes signifie une plante qui a du raport au Gnaphalium.”; así pues, C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735) repugnó este nombre y lo substituyó por el presente. Por otra parte, la correspondencia entre la etimología del nombre y el hábito o cualquier órgano de la planta es incierta, por más que el uso del término griego ὁ πούς para formar el nombre de otras plantas más o menos relacionadas ‒v.gr., Gnaphalium leontopodium L.‒ pueda no resultar ajeno. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, densamente seríceo-tomentosas, con pelos tectores. Tallos decumbentes o ascendentes, rara vez erectos, simples o ramificados y divaricados desde la base. Hojas de oblongo-obovadas a obovado-espatuladas, enteras, obtusas, mucronadas, sésiles, seríceo-tomentosas y grisáceo-blanquecinas por ambas caras; las basales, ± aproximadas y a menudo marchitas en la floración, alternas o subopuestas –esta posición solo se aprecia en los ejemplares de mayor tamaño–, con la base de truncada a largamente decurrente; las de la parte florífera, opuestas, con la base de truncada a cortamente decurrente. Capítulos solitarios, axilares, sésiles, disciformes, heterógamos, paucifloros. Involucro subgloboso; brácteas aparentemente en 2 series, muy diferentes; las externas auténticas brácteas, estériles, pequeñas, escasas –a veces incluso faltan–, de ovado-lanceoladas a anchamente ovadas, en general escariosas por completo, raramente herbáceas hacia la base del dorso, glabras; las internas, fértiles, son páleas que ocultan las flores femeninas. Receptáculo cilíndrico-cónico, con 4 o 5 páleas externas muy desarrolladas que semejan el involucro, coriáceas, cuculadas, ± conduplicadas, con dos crestas dorsales tuberculado-espinosas y ± ganchudas, endurecidas muy prontamente, cada una de las cuales rodea y encierra una flor femenina y posteriormente se dispersa con el aquenio, tomentoso-aracnoideas en el dorso, glabras y brillantes en el interior, y 2-6 páleas internas, entre los flósculos, minúsculas, estrechamente lanceoladas o lanceoladas, agudas, membranáceas, hialinas, glabras. Flores externas filiformes, femeninas, ocultas en el interior de las páleas externas –aparentemente brácteas internas–; corola de inserción lateral, con dientes inconspicuos, de un color hialino-blanquecino en el tubo y ligeramente purpúreo en los dientes. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola con 5 dientes, de un verde-amarillento claro en la mayor parte del tubo, púrpura en la parte superior * T. Romero

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 95. Micropus

del tubo y en los dientes. Aquenios ocultos por las páleas externas endurecidas – aparentemente brácteas internas–, homomorfos, obovoide-lenticulares, netamente comprimidos, glabros. Vilano nulo. x = 14.

Observaciones.–En la circunscripción que de manera general se acepta actualmente, el género es monoespecífico y se distribuye por el S de la Región Mediterránea y W de la Irano-Turánica. En un sentido más amplio, antiguamente incluía también las dos especies de Bombycilaena y alguna especie norteamericana. Sin embargo, tanto las filogenias basadas en datos morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991)] como en estudios moleculares [M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)] apoyan la independencia de M. supinus respecto a Bombycilaena y a las especies americanas incluidas en esos estudios. 1. M. supinus L., Sp. Pl.: 927 (1753)

[supínus]

Ind. loc.: “Habitat in Lusitaniae maritimis” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 10 (1980): LINN 1042.1] Ic.: Cav., Icon. 1, tab. 35 (1791); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 32 (1987); lám. 309

Hierba anual, densamente seríceo-tomentosa, blanquecina, grisácea o verdegrisácea, con pelos tectores muy finos, largos, aracnoideos, ± entrelazados y adpresos. Tallos 1,5-15(20) cm, simples o ramificados y divaricados desde la base, cubiertos por un denso tomento. Hojas 9-23 × 4-10 mm, de oblongo-obovadas a obovado-espatuladas, planas o algo conduplicadas, margen plano y liso, obtusas, con un nervio medio terminado en un minúsculo y abrupto mucrón amarillento, con ambas caras cubiertas por un tomento adpreso grisáceo-blanquecino. Capítulos solitarios, uno en cada nudo en la axila de una de las hojas. Involucro 4-6 × 49 mm; brácteas involucrales externas estériles, en general 2 o 3 por capítulo –raramente faltan–, de 0,8-3,3 × 0,5-1,8 mm, glabras, ± hialinas, a veces con el dorso algo parduzco y más raramente verdes en la base; brácteas internas fértiles, son páleas que encierran las flores femeninas periféricas. Receptáculo con páleas externas –que semejan brácteas del involucro–, 4 o 5 por capítulo, de 4-6,5 × 3-4 mm, tomentoso-aracnoideas por la cara externa, glabras y brillantes por la interna, con el dorso giboso, recorrido por 2 crestas, cada una con 5-14 acúleos hasta de 2,5 mm, ± ganchudos –los superiores generalmente patentes y a veces bífidos–; páleas internas 2-6 por capítulo, de 0,7-1,5 × 0,2-0,3 mm. Flores filiformes 4 o 5 por capítulo; corola (1,5)1,8-1,9 mm, estrechamente aplicada en torno al estilo, terminada en dientes irregulares casi imperceptibles, ± membranácea; estilo 1,52,3 mm, muy fino; ramas estilares 0,5-1 mm, purpúreas, que constituyen la única parte de la flor que sobresale de la bráctea envolvente antes de que esta se endurezca. Flósculos (4)5-6(7) por capítulo; corola 1,9-2,2 mm, terminada en 5 dientes minúsculos, de 0,1-0,2 mm; anteras 0,8-0,9 mm, con apéndices basales de c. 0,1 mm; estilo 1,9-2,3 mm; ramas estilares c. 0,2 mm, aplicadas entre sí y erectas, purpúreas, nada o apenas exertas. Aquenios 2,5-3,3 × 1,3-1,9 mm, cada uno encerrado en una pálea externa endurecida –aparentemente una bráctea interna del in-

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Lám. 309.–Micropus supinus, a-k) Almenara de Tormes, Salamanca (SALA 17063); l-o) caserío del Boyar, Grazalema, Cádiz (SALA 48097): a) hábito; b) nudo floral con capítulo; c) detalle del capítulo abierto; d) hoja, por el haz; e) bráctea del involucro; f) pálea interna; g) corola del flósculo; h) pálea externa en vista lateral –aparentemente bráctea interna del involucro–; i) pálea externa en vista dorsal –aparentemente bráctea interna del involucro–; j) pálea externa abierta mostrando la flor filiforme; k) flor filiforme; l) aquenio; m) sección longitudinal del aquenio; n) semilla; o) sección transversal de la semilla.

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volucro–, que lo protege y facilita su dispersión, netamente comprimido lateralmente, de 0,2-0,25 mm de grosor, con pericarpio frágil, liso, glabro, hialino, brillante, que se desgarra fácilmente junto con los restos de la flor y deja al descubierto una semilla de 2,3-3 × 1,2-1,6 mm, ± obovoide-lenticular, de un verde-grisáceo pálido. 2n = 28*.

Pastos terofíticos en baldíos, barbechos, cunetas y taludes, sobre suelos secos y a menudo pedregosos, por lo general en substratos arcillosos, calizos o margosos, muy raramente silíceos; 201500(1600) m. III-VI(VII). SW de Europa, N de África y SW de Asia, llega por el E hasta Irán. Dispersa por el C y S de la Península, más frecuente en la mitad meridional. Esp.: A Ab Al Ba Ca Cc Co CR Cu Gr Gu (H) J M Ma Sa Se To V Va (Z)? Za. Port.: AAl Ag BAl. N.v.: blanquilla, lanilla en zarza, sedilla de Portugal, siempreviva pobre; port.: leontopodio-do-reyno.

Observaciones.–De las antiguas citas recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 66 (1865), las de la provincia de Pontevedra son muy probablemente erróneas y no han sido confirmadas por recolecciones recientes, por lo que no han sido consideradas; más dudas plantea la cita de Zaragoza donde, si bien no ha vuelto a ser encontrada, no sería tan sorprendente su presencia.

96. Bombycilaena (DC.) Smoljan.*

[Bombyciláena, -ae f. ‒ lat. bombyx, -cis, gusano de la seda; lat. laena, -ae, manto grueso de lana que se vestía sobre la toga o el palio. Sin explicar la etimología del nombre, A.P. de Candolle utilizó Micropus sect. Bombycilaena DC., Prodr. 5: 460-461 (1836) para clasificar cuatro especies de Micropus L., que se diferenciaban de Micropus supinus L. gracias a sus aquenios envueltos por páleas conduplicadas, inermes y densamente viloso-algodonosas ‒“Invol. squamae achaenia involventes dorso inermes lanatae”‒, acaso al modo de gusanos en sus pupas de seda. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, ± densamente viloso-tomentosas, aracnoideo-tomentosas o ± seríceo-tomentosas, con pelos tectores. Tallos de erectos a ascendentes, simples o ramificados desde la base o en la inflorescencia, en este caso de forma cimosa a modo de dicasios, pleocasios o monocasios. Hojas alternas, de linear-espatuladas a espatuladas o elípticas, enteras, planas o levemente revolutas, con margen liso u ondulado, obtusas o subobtusas, con un pequeño mucrón escarioso parduzco, sésiles, en general tomentosas por ambas caras. Inflorescencia de glomérulos de capítulos dispuestos a modo de cimas, bien dicasios, pleocasios o monocasios espiciformes; glomérulos con 2-7 capítulos, subglobosos, densos, terminales o axilares, rodeados por 3-8 hojas involucrantes, aproximadas en roseta, que igualan o superan netamente a los glomérulos, ± similares a las caulinares. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles, globosos. Involucro formado por 5 brácteas muy reducidas, de linear-lanceoladas a elípticas, de agudas a subobtusas, escariosas en la madurez, verdes con un ancho margen hialino, densamente viloso-algodonosas. Receptáculo estrecha y levemente obcónico, con páleas salvo en la parte apical donde se insertan los flósculos; páleas 4-8, imbricadas, dispuestas aparentemente en un verticilo y con un corto pedicelo, de contorno obovado, estrechadas y asimétricas en la base, conduplicadas –encierran completamente a una flor femenina en su interior– y comprimidas lateralmente, agudas, verdes con * S. Andrés-Sánchez, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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un pequeño apéndice hialino en el ápice, herbáceas en la floración y coriáceas en la fructificación, densamente viloso-algodonosas. Flores externas filiformes, femeninas; corola de inserción lateral, con dientes inconspicuos, blanquecino-amarillenta con el ápice de rojizo a parduzco. Flores del centro del capítulo flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola con 5 dientes, de blanquecinoamarillenta a verdosa con los dientes rojizos. Aquenios homomorfos, virguliformes, comprimidos lateralmente, sin costillas, glabros. Vilano nulo. x = 14.

Observaciones.–El tratamiento taxonómico seguido en esta flora es el propuesto por L. Smoljaninova en Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk. S.S.S.R. 17: 447-454 (1955) y S. Andrés-Sánchez & al. in Candollea 69: 55-63 (2014) sobre la base de datos morfológicos, y apoyado por datos moleculares [M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)]. El género comprende 2 especies, distribuidas por el C y S de Europa, SW de Asia y N de África. Dicho tratamiento considera Bombycilaena como un género independiente, separado de Micropus tanto por datos moleculares como morfológicos; entre estos, destacan la disposición de las hojas –todas alternas en Bombycilaena y opuestas en la parte florífera en Micropus–, y la morfología de las páleas –ausencia de apéndices coriáceos en el dorso en Bombycilaena, muy característicos en Micropus–. Además, se excluye la especie norteamericana B. californica (Fisch. & C.A. Mey.) Holub in Preslia 70: 100 (1998), ya que se ha comprobado [cf. M. GalbanyCasals & al., loc. cit.] que está más íntimamente relacionada con el resto de géneros norteamericanos del complejo Filago que con Bombycilaena. El indumento, como ocurre en todo el grupo Filago, es bastante homogéneo en toda la planta: denso, sin glándulas, diversamente tomentoso, grisáceo y bastante adpreso. Por ello, solamente se describe el indumento de manera general y de un modo más concreto en los órganos en los que difiere del resto de la planta. La interpretación del capítulo es la misma que se sigue para Filago y Logfia, pero en este caso está constituido por un involucro muy reducido compuesto por 5 brácteas escariosas y un verticilo de páleas del receptáculo muy desarrolladas, que cada una de ellas encierra una flor femenina, coriáceas en la fructificación, y caedizas junto al aquenio. Para más detalle véanse las observaciones en Filago.

Bibliografía.–S. ANDRÉS-SÁNCHEZ & AL. in Candollea 69: 55-63 (2014); L. SMOLJANINOVA in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 17: 447-454 (1955).

1. Hojas involucrantes onduladas en el margen, en general más largas que los glomérulos; glomérulos de 3-7(10) mm de diámetro; capítulos con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino; páleas 5-8 por capítulo ........................................................ 1. B. erecta – Hojas involucrantes planas en el margen, en general de un poco más cortas a algo más largas que los glomérulos; glomérulos de 7-16 mm de diámetro; capítulos con indumento blanco, blanco-amarillento o pardo claro; páleas 4 o 5 por capítulo ....... 2. B. discolor

1. B. erecta (L.) Smoljan. in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 17: 450 (1955)

Micropus erectus L., Sp. Pl.: Addenda post indicem (1753) [basión.]

[erécta]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 96. Bombycilaena

Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por C.E. Jarvis, Order Chaos: 672 (2007): LINN 1042.2] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 442 fig. 3529 (1933) [sub Micropus erectus]; Smoljan. in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 17: 451 tab. 29 (1955); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 31 (1987); lám. 310 m-t

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 4-22 cm. Hojas caulinares 3-18 × 1,2-5,5 mm, ± adpresas, elípticas o espatuladas, onduladas en el margen; hojas involucrantes 3 o 4 por glomérulo, de 8-14 × 2-5 mm, en general más largas que los glomérulos –rara vez los igualan–, elípticas o espatuladas, onduladas en el margen. Inflorescencia de glomérulos con 2-6 capítulos, de 3-7(10) mm de diámetro. Capítulos 2,5-4 × 2-4 mm, distinguibles, densamente viloso-algodonosos, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino, de color similar o apenas diferente al del resto de la planta. Involucro con brácteas de 1,5-1,8 × 0,4-0,8 mm, agudas. Receptáculo con 5-8 páleas por capítulo, de 1,5-2,2 × 0,8-1,3(1,5) mm –sin el indumento–, erectas en la fructificación, con indumento en el dorso de densidad similar o algo mayor al del resto de la planta. Flores externas 5-8, de 1-1,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 2-5, de 1-1,4 mm, todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios 0,8-1,2 × 0,4-0,8 mm. 2n = 28*; n = 14*.

Pastos terofíticos en márgenes de camino, zonas abiertas, barbechos, principalmente en substratos básicos; 0-2100 m. IV-VIII. Europa, desde la Península Ibérica y Reino Unido hasta Turquía y Rusia, SW de Asia y NW de África. Distribuida por casi toda la Península, pero muy escasa en el tercio occidental, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (Or) P PM[Mll] S Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BL TM. N.v.: algodoncicos, borra de pastor, lanudita, lino de pastora, yesca; cat.: borinotera erecta.

Observaciones.–Las posibles dudas sobre la identidad del material tipo de esta especie o sobre la necesidad de conservación del nombre Micropus erectus [cf. G. López González in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 480 (1997); C.E. Jarvis, Order out of Chaos: 672 (2007)], fueron resueltas por S. AndrésSánchez & al. in Candollea 69: 60 (2014).

2. B. discolor (Pers.) M. Laínz in Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Cienc. 16: 194 (1973)

[díscolor]

Micropus discolor Pers., Syn. Pl. 2: 423 (1807) [basión.] Micropus bombycinus Lag., Elench. Pl.: 32 (1816), nom. illeg. Ind. loc.: “Hab. prope Matritum” [neótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Candollea 69: 57 (2014): MA 448183] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 31 (1987); lám. 310 a-l

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 2-20 cm. Hojas caulinares 3-19 × 0,5-5 mm, ± adpresas, de linearespatuladas a espatuladas, planas en el margen; hojas involucrantes 3-8 por glomérulo, de 5-12 × 2-4 mm, en general de un poco más cortas a algo más largas que los glomérulos –rara vez, en los jóvenes, los sobrepasan netamente–, de linearespatuladas a espatuladas, planas en el margen. Inflorescencia de glomérulos con 2-7 capítulos, de 7-16 mm de diámetro. Capítulos 2,5-6 × 2-5 mm, prácticamente indistinguibles, muy densamente viloso-algodonosos, con indumento blanco, blanco-amarillento o pardo claro, de color algo diferente al del resto de la planta.

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Lám. 310.–Bombycilaena discolor, Rute, Córdoba (SALA 139201): a, b) hábito; c) hoja caulinar por el haz; d) hoja caulinar por el envés; e) glomérulo; f) hoja involucrante; g) bráctea del involucro; h) corola del flósculo; i) pálea; j) pálea abierta mostrando la flor filiforme; k) ápice de la flor filiforme y estigmas; l) aquenio. B. erecta, El Tobar, Beteta, Cuenca (SALA 135584): m) hoja caulinar por el envés; n) hoja caulinar por el haz; o) glomérulo; p) hoja involucrante; q) bráctea del involucro; r) corola del flósculo; s) pálea; t) pálea abierta mostrando la flor filiforme.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

Involucro con brácteas de 1,5-2,3 × 0,3-1 mm, de agudas a subobtusas. Receptáculo con 4 o 5 páleas por capítulo, de 1,8-3 × 1,5-2 mm –sin el indumento–, erectas en la fructificación, con indumento en el dorso mucho más denso que el del resto de la planta. Flores externas 4 o 5, de 1,5-2 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 3 o 4, de 1,3-1,5 mm, todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios 1,5-2 × 0,8-1 mm. 2n = 28.

Pastos terofíticos en márgenes de caminos, barbechos, laderas soleadas, secas y pedregosas, generalmente en substratos básicos; 0-2000 m. III-VII. S de Europa, N de África y SW de Asia. Distribuida por gran parte de la Península, salvo en el tercio occidental y extremos N y E, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av ([B]) Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu Hu J L Lo M Ma Mu Na PM[Mll Ib] Se So T (Te) To V Va Vi Z Za.

97. Filago Loefl. ex L. [nom. cons.]*

[Filágo, -inis f. ‒ lat. fīlum, -i, hilo, fibra, hebra; lat. -āgo (sufijo que aquí indica posesión de una propiedad). ya R. Dodoens, Hist. Pl.: 67-68 (1557) asociaba este nombre latino a las plantas por él llamadas “herbe à cotton” ‒expresión que acaso justifique la presente etimología, ya que todas son hierbas densamente aracnoideo-tomentosas, vilosas o seríceas‒ y que posteriormente fueron agrupadas en Gnaphalium por C. Bauhin, Pinax: 263 (1623), incluyendo en cabeza la que luego sería llamada Gnaphalium germanicum L. Esta especie y afines fueron separadas más tarde en un género propio por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 360, 3: pl. 259 (1694), Inst. Rei Herb.: 454 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 296-297, 313-315 (1719). Por último, C. von Linné, Sp. Pl.: 857, 927, 1199 [Addenda: 1230] (1753), Gen. Pl. ed. 5: 397 (1754) incluyó Filago Tourn. y Vaill. en Gnaphalium L., mientras que reservó Filago Loefl. ex L. para tres especies, entre ellas F. pyramidata L. ‒al cabo, la especie tipo del género‒, sinonimizando en la Addenda esta última y Gnaphalium germanicum L. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, en general densamente aracnoideo-tomentosas, vilosotomentosas o ± seríceo-tomentosas, con pelos tectores Tallos de erectos a decumbentes, simples o ramificados desde la base o en la inflorescencia, en este caso de forma cimosa a modo de dicasio, pleocasio o monocasio espiciforme, en ocasiones acaules. Hojas alternas, a veces las basales aproximadas en roseta, de linearlanceoladas a anchamente obovadas, enteras, de levemente revolutas a conduplicadas, con el margen liso u ondulado, de agudas a obtusas, con un pequeño mucrón escarioso parduzco, sésiles, en general densamente tomentosas por ambas caras, rara vez glabras o subglabras por el haz. Inflorescencia de glomérulos de capítulos dispuestos a modo de cimas, bien dicasios, pleocasios o monocasios espiciformes, o glomérulos solitarios –inflorescencia capituliforme–, rara vez capítulos solitarios dispuestos en pleocasios, dicasios o en monocasios espiciformes; glomérulos con 1-60 capítulos, subglobosos o pulviniformes, densos o laxos, unos terminales y otros axilares o todos terminales, rodeados por 2-40 hojas involucrantes, aproximadas en roseta, de ligeramente más cortas a más largas que los glomérulos, ± similares a las caulinares. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o cortamente pedunculados, piramidales, cilíndricos, elipsoidales, ovoides u obovoides. Involucro en general nulo –aunque en apariencia bien desarrollado y * S. Andrés-Sánchez, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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constituido por varias series irregulares de páleas imbricadas que semejan brácteas involucrales–, o más raramente con auténtico involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de lineares a linear-lanceoladas. Receptáculo plano, cónico o estrechamente claviforme, con páleas salvo en la parte interna o apical donde se insertan los flósculos; páleas –aparentemente brácteas del involucro– imbricadas, dispuestas helicoidalmente o en 5 filas verticales, todas con una flor filiforme en la axila, a la que engloban o no, excepto las más internas que en general rodean, en conjunto, a las flores del centro del capítulo, de lanceoladas a ovadas u obovadas, de ligeramente cóncavas a naviculares, de obtusas a acuminadas o aristadas, verdes con margen escarioso, que no se endurecen en la fructificación y se mantienen total o parcialmente escariosas, de glabras a pelosas en el dorso. Flores externas filiformes, femeninas; corola de inserción apical, con dientes inconspicuos, blanquecino-amarillenta, con el ápice de rojizo a parduzco. Flores del centro del capítulo bien de dos tipos, filiformes femeninas –similares a las externas– y flósculos hermafroditas completamente fértiles, o bien solo flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos; flósculos con corola con 4 dientes, de blanquecinoamarillenta a verdosa con los dientes rojizos. Aquenios homomorfos o heteromorfos, ovoides, elipsoidales, obovoides o cilíndricos, apenas o netamente comprimidos dorsiventralmente, sin costillas, glabros, papiloso-pelosos o pelosos. Vilano siempre nulo en las flores externas; en las del centro, bien nulo o bien con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila, libres en la base o un poco unidos por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 13 (menos frecuente), 14.

Observaciones.–El tratamiento taxonómico que se sigue en esta flora es el propuesto por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010) y S. AndrésSánchez & al. in Taxon 60: 572-576 (2011). Según dichos autores, sobre la base tanto de datos moleculares como morfológicos, el género comprende entre 40 y 45 especies, distribuidas en Eurasia y el N de África –algunas de ellas introducidas en Norteamérica–, sobre todo en la Región Mediterránea, con el mayor número de especies en sus extremos oriental y occidental. La delimitación entre Filago y géneros afines no es sencilla, por lo que existen diferentes tratamientos taxonómicos según los distintos autores a lo largo de la historia. El tratamiento que se usa en esta síntesis incluye a las especies que anteriormente constituían el género Evax Gaertn. y, además, F. arvensis, que en las últimas décadas se consideraba dentro de Logfia. Los caracteres diagnósticos para el género son la morfología de las primeras hojas de las plántulas que son espatuladas; involucro en general nulo; páleas que llevan una flor femenina en la axila, pero que en general no la encierran, y no se endurecen en la madurez, por lo que se mantienen escariosas en la fructificación; corola de las flores femeninas externas insertas apicalmente; y aquenios de formas variadas, pero nunca, ni siquiera en los externos, reniformes o virguliformes. Para la interpretación del capítulo de Filago en esta revisión se sigue a J. Holub in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 100-116 (1975), J.D. Morefield in Madroño 39: 114-130 (1992) y M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010). Según estos autores, el involucro falta en la mayoría de las especies del género o,

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cuando hay, está constituido por 3-5 brácteas involucrales rudimentarias. La estructura que asemeja al involucro en realidad son las páleas del receptáculo muy desarrolladas, que llevan una flor femenina en la axila –excepto en la especie extraibérica F. discolor (DC.) Andrés-Sanchez & Galbany in Taxon 59: 1689 (2010) [Evax discolor DC., Prodr. 5: 459 (1836), basión.] que habría perdido las flores–. La misma morfología se puede observar en otros géneros tradicionalmente relacionados con Filago, como son Micropus, Bombycilaena o Logfia, aunque estos en general conservan un involucro de brácteas rudimentarias El indumento macroscópico es bastante constante dentro de todo el género: denso, sin glándulas, diversamente tomentoso, grisáceo, grisáceo-blanquecino o amarillento, bastante adpreso. Asimismo, es muy similar en toda la planta, por lo que en las descripciones únicamente se describe de manera general y, además, en los capítulos que es donde se encuentran algunas diferencias; para el resto de los órganos solo se describe cuando difiere del resto de la planta. En un mismo capítulo se observa una gradación en algunos de los caracteres de las páleas más externas a las más internas (v.gr., la densidad del indumento o el tamaño de las aristas); por esta razón en el texto se describen únicamente las más externas y las más internas, salvo que se indiquen de manera expresa otras páleas. Algunos de los caracteres que corresponden a la posición de la hoja o la curvatura de su margen (v.gr., revoluta, plana, involuta o conduplicada) tienen gran valor diagnóstico para algunas especies, pero esas variaciones se observan muy bien en fresco y con bastante dificultad en el herbario, por lo que es aconsejable anotar el dato en el campo. Los tamaños que se indican para las flores se refieren a estas completas, incluyendo el ovario, no solo a las corolas. El indumento, microscópico, de los aquenios se muestra como uno de los caracteres con mayor valor diagnóstico para reconocer las especies. Los aquenios pueden ser glabros o diversamente pelosos, con pelos cortos o muy cortos, que semejan papilas; son los típicos pelos dúplex (“twin hairs”) de la familia. Están formados por tres células, una basal muy reducida y otras dos que forman el cuerpo del pelo de longitud variable [cf. S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1653-1668 (2015)]. Para facilitar su interpretación, en las descripciones de las especies se utiliza la siguiente terminología: nos referimos a “papilas” cuando la longitud de los pelos es inferior a 20 ␮m; los pelos “cortos” corresponden a los comprendidos entre 20 y 60 ␮m; y lo que denominados pelos “largos” son los que superan las 80 ␮m de longitud; fotografías y dibujos de estos tipos de pelos pueden encontrarse en S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1653-1668 (2015). Dada la dificultad de identificar algunas de las especies solo por caracteres macromorfológicos, unido al polimorfismo de muchas de ellas y los frecuentes cambios nomenclaturales en algunos grupos, los errores de determinación han sido frecuentes, tal como se ha constatado en la revisión del material de los herbarios. En muchos casos es prácticamente imposible asignar con seguridad las citas bibliográficas a una determinada especie; por ello, en esta síntesis apenas se han tenido en cuenta citas bibliográficas no confirmadas. Además, esos errores de determinación o interpretación han afectado a los tratamientos que aparecen en algunas de las floras básicas y, a veces, no es fácil dilucidar los “sensu” con que se

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consideran algunos nombres aceptados. Así, en ocasiones la descripción o los caracteres de una clave que corresponden a la especie que se cita son correctos, aunque con total seguridad, por lo conocido hasta el momento, esa especie no se encuentra en el área parcial que abarca esa flora básica. En consecuencia, en aquellos casos en los que no hay dudas y para intentar evitar más confusiones futuras, enviamos el “sensu” a la sinonimia de la especie que se conoce con certidumbre en el territorio de esa flora; en los casos dudosos se indica, como es habitual, como un “pro parte”. Entre las posibles citas erróneas o dudosas, cabe esclarecer dos importantes. Por un lado, la posible presencia de F. asterisciflora, que se comenta al final del género en el apartado de “Especie que ha de buscarse”. Por otro, ha sido citada en la Península Ibérica F. eriocephala Guss., Pl. Rar.: 344 (1826) [F. germanica subsp. eriocephala (Guss.) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 378 (1882); F. pyramidata subsp. eriocephala (Guss.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983)]. Esta especie, que se extiende por gran parte de la Región Mediterránea, pero que es muy escasa en el occidente, pertenece al complejo grupo de F. germanica, en el que hay muy pocos caracteres morfológicos para discriminar entre las distintas especies. Las citas ibéricas se deben a confusiones tanto con F. pyramidata (de la que se diferencia sobre todo por el menor número de páleas en el capítulo, de 15-20 en F. eriocephala) como con F. germanica (la especie más similar y de la que se diferencia esencialmente porque F. eriocephala tiene glomérulos de ovoides a subglobosos y las páleas no aristadas). Bibliografía.–S. ANDRÉS-SÁNCHEZ & AL. in Taxon 60: 572-576 (2011) in Bot. Complut. 37: 57-78 (2013); in Phytotaxa 243: 281-290 (2016); R.B. FERNANDES & I. NOGUEIRA in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 45: 317-347 (1971); D. GUTIÉRREZ-LARRUSCAIN & AL. in Acta Bot. Malacit. 42: 343-346 (2017); R. PINO & AL. in Bot. Complut. 33: 61-67 (2009); G. WAGENITZ in Willdenowia 4: 37-59 (1965); in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79(7): 336-342 (1966); in Willdenowia 4: 283-298 (1968); 5: 55-66 (1968); 5: 395-444 (1969).

1. Involucro formado por 3-5 brácteas de lineares a linear-lanceoladas; páleas externas agudas, naviculares, que engloban casi por completo las flores externas; capítulos sésiles o cortamente pedunculados .................................................................... 1. F. arvensis – Involucro nulo; páleas externas de obtusas a acuminadas o aristadas, ligeramente cóncavas que no engloban las flores externas, rara vez naviculares que engloban casi por completo las flores externas, pero en este caso obtusas; capítulos siempre sésiles ......... 2 2. Receptáculo plano; páleas externas e intermedias obtusas, cuculadas, naviculares, que engloban casi por completo la flor de su axila .......................................... 3. F. hispanica – Receptáculo cónico o estrechamente claviforme; páleas externas e intermedias de agudas a acuminadas o aristadas, ligeramente cóncavas, que no engloban la flor de su axila . ........................................................................................................................................... 3 3. Capítulos todos solitarios dispuestos a modo de dicasio o pleocasio hacia la base y de monocasio espiciforme en el resto; flósculos 1-1,5 mm ........................... 9. F. mareotica – Capítulos todos, o en su mayoría, agrupados bien en un glomérulo terminal único o bien en varios glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente de monocasio; flósculos 1-4,5 mm ............................................................................................. 4

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4. Vilano nulo; flores del centro del capítulo todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos .................................................................................................................. 5 – Vilano desarrollado en las flores internas, con 1-22 pelos; flores del centro del capítulo bien de dos tipos, unas flósculos hermafroditas y las otras filiformes femeninas, o bien todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos .......................................... 13 5. Páleas dispuestas helicoidalmente, 15-20 por capítulo, o bien muy numerosas, más de 30 por capítulo; receptáculo cónico; inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo, rara vez con varios glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio muy condensados ............................................................. 6 – Páleas dispuestas en 5 filas verticales, 25-30 por capítulo; receptáculo estrechamente claviforme; inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de monocasio, dicasio o pleocasio, ± laxa, raramente un solo glomérulo terminal ............................................ 11 6. Páleas 15-20 por capítulo; glomérulos subglobosos; hojas involucrantes 6-15 por glomérulo ....................................................................................................... 2. F. crocidion – Páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo; glomérulos pulviniformes; hojas involucrantes 10-30 por glomérulo ....................................................................................... 7 7. Aquenios con indumento homogéneo, constituido bien por papilas o bien por pelos cortos; hojas involucrantes de planas a levemente revolutas ......................................... 8 – Aquenios con indumento heterogéneo, constituido bien por pelos cortos y papilas o bien por pelos largos y pelos cortos; hojas involucrantes de ± involutas a conduplicadas, rara vez planas ......................................................................................................... 9 8. Aquenios con papilas; páleas con acumen blanquecino-amarillento; tallo 0,5-12 cm; hojas involucrantes 4-20(30) × 2-8 cm, concoloras o muy levemente discoloras, obtusas; glomérulos compuestos por (3)5-15 capítulos ................................ 13. F. pygmaea – Aquenios con pelos cortos; páleas con acumen purpúreo; tallo 0-0,5(1) cm; hojas involucrantes 3-6 × 1,5-2 mm, discoloras, agudas o subagudas; glomérulos compuestos por 1-5 capítulos ......................................................................................... 14. F. petro-ianii 9. Aquenios con pelos cortos y papilas; margen de las hojas involucrantes ondulado; planta con tallos de 0,5-17 cm, de erectos a decumbentes, rara vez acaules .................... ................................................................................................................. 11. F. gaditana – Aquenios con pelos largos y pelos cortos; margen de las hojas involucrantes liso o levemente ondulado; planta acaule o con tallos de 1-10 cm, de erectos a ascendentes, ocasionalmente decumbentes ....................................................................................... 10 10. Planta con tallos de 1-10 cm, raramente acaule; hojas involucrantes 3-6 veces más largas que anchas, de lanceoladas a ovadas, con la mayor anchura hacia la mitad o en general por debajo de esta, agudas ........................................................... 10. F. carpetana – Planta acaule, muy rara vez con ramas ascendentes hasta de 3 cm; hojas involucrantes 2 o 3 veces más largas que anchas, de anchamente oblanceoladas a obovadas, con la mayor anchura en el tercio apical y que se estrechan gradualmente hacia la base, obtusas ........................................................................................................... 12. F. lusitanica 11. Páleas externas e intermedias aristadas; capítulos piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, poco pelosos en los ángulos y con indumento denso en los surcos; hojas involucrantes de 2-4 mm de anchura, obtusas ......................................... 17. F. congesta – Páleas todas sin arista; capítulos ovoides, con 5 ángulos poco marcados, recubiertos de manera homogénea por el indumento; hojas involucrantes de 0,8-2(2,7) mm de anchura, agudas ...................................................................................................................... 12 12. Capítulos recubiertos por un indumento viloso-algodonoso, muy denso, abundante y ± patente, que los hace casi indistinguibles; hojas involucrantes de oblanceoladas a espatuladas .......................................................................................... 15. F. micropodioides – Capítulos recubiertos por un indumento sedoso, ± abundante y aplicado, que permite distinguirlos; hojas involucrantes de linear-lanceoladas a oblongas ......... 16. F. duriaei

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13. Vilano con (10)12-22 pelos persistentes o tardíamente caedizos; flores del centro del capítulo de dos tipos, unas flósculos hermafroditas, completamente fértiles, y las otras filiformes femeninas; páleas 15-30 por capítulo .......................................................... 14 – Vilano con 1-7 pelos pronta y fácilmente caedizos; flores del centro del capítulo de un solo tipo, todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos; páleas 25-30 por capítulo ......................................................................................................................... 21 14. Páleas más internas del capítulo con pelos largos insertos cerca del margen .............. 15 – Páleas más internas del capítulo glabras ...................................................................... 16 15. Capítulos y páleas externas viloso-tomentosos; capítulos ovados con 5 ángulos ligeramente marcados; páleas en general teñidas de púrpura en la fructificación ..................... ............................................................................................................... 7. F. desertorum – Capítulos y páleas externas glabros o subglabros; capítulos piramidales con 5 ángulos fuertemente marcados; páleas parduzcas en la fructificación .............. 8. F. castroviejoi 16. Páleas 25-30 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales con 5 o 6 páleas por fila ........ ............................................................................................................. 18. F. pyramidata – Páleas 15-20 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales con 3 o 4 páleas por fila ... 17 17. Glomérulos con 10 o más capítulos; hojas caulinares situadas por encima del glomérulo más basal, de linear-lanceoladas a lanceoladas; hojas involucrantes con el margen ondulado ....................................................................................................................... 18 – Glomérulos hasta con 10 capítulos; hojas caulinares todas iguales, de estrechamente obovadas a anchamente espatuladas; hojas involucrantes con el margen liso, rara vez ligeramente ondulado ................................................................................................... 20 18. Hojas caulinares todas similares, de linear-lanceoladas a lanceoladas, agudas; glomérulos formados por (15)20-60 capítulos; vilano con 12-16 pelos ............. 4. F. germanica – Hojas caulinares de dos tipos, las situadas por debajo del glomérulo más basal de oblongas a espatuladas, las situadas por encima del mismo lanceoladas, de agudas a obtusas; glomérulos formados por 10-20(25) capítulos; vilano con 15-22 pelos ........ 19 19. Aquenios de las flores externas con abundantes papilas en toda la superficie; planta con indumento amarillento; glomérulos de 8-14 mm de diámetro; páleas externas e intermedias con una arista generalmente teñida de púrpura; flósculos (2)2,5-3,5 mm ....... .................................................................................................................... 5. F. lutescens – Aquenios de las flores externas glabros o con unas pocas papilas dispersas; planta con indumento grisáceo-blanquecino; glomérulos de 4-8(9) mm de diámetro; páleas externas e intermedias con una arista amarillenta –nunca teñida de púrpura–; flósculos 1,52,5 mm ........................................................................................................ 6. F. albicans 20. Glomérulos con 1-3 capítulos, los más basales a menudo con 1 solo; capítulos 2,5-3 mm, ovoides, con 5 ángulos poco marcados; páleas con arista de 0,4-0,8 mm, amarillenta, tenue; hojas involucrantes 2-4,5 mm ..................................... 19. F. ramosissima – Glomérulos con (1)3-10 capítulos; capítulos 4-4,5 mm, piramidales, con 5 ángulos muy marcados; páleas con arista de 1-1,5 mm, amarillo-parduzca o rojiza, muy rígida; hojas involucrantes 5-18 mm ................................................................ 20. F. fuscescens 21. Páleas externas e intermedias aristadas; capítulos piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, poco pelosos en los ángulos y con indumento denso en los surcos; hojas involucrantes de 2-4 mm de anchura, obtusas ........................................ 17. F. congesta – Páleas todas sin arista; capítulos ovoides, con 5 ángulos poco marcados, recubiertos de manera homogénea por el indumento; hojas involucrantes de 0,8-2(2,7) mm de anchura, agudas ...................................................................................................................... 22 22. Capítulos recubiertos por un indumento viloso-algodonoso, muy denso, abundante y ± patente, que los hace casi indistinguibles; hojas involucrantes de oblanceoladas a espatuladas .......................................................................................... 15. F. micropodioides – Capítulos recubiertos por un indumento sedoso, ± abundante y aplicado, que permite distinguirlos; hojas involucrantes de linear-lanceoladas a oblongas ......... 16. F. duriaei

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Subgen. I. Oglifa (Cass.) Gren. Oglifa Cass.

Tallos simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Inflorescencia de glomérulos subglobosos, en general dispuestos a modo de dicasio hacia la base y el resto en monocasio espiciforme, con frecuencia cortos. Involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de lineares a linearlanceoladas. Páleas 15 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales; las externas y las intermedias naviculares, que engloban casi por completo las flores externas. Aquenios de las flores externas subglabros, con pocos pelos cortos y dispersos. 1. F. arvensis L., Sp. Pl.: Addenda post indicem (1753) [nom. altern.]

[arvénsis]

Gnaphalium arvense L., Sp. Pl.: 856 (1753) [nom. altern.] Oglifa arvensis (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 35: 448 (1825) Logfia arvensis (L.) Holub in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 432 (1975) Ind. loc.: “Habitat in Europae campis aridis, arvisque sabulosis” [neótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 599-600 (2011): P-Vaillant] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 946 II (1853) [sub Oglifa arvensis]; lám. 311 r-u

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento de grisáceo a grisáceo-blanquecino. Tallos 5-50(70) cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares (1)525 × 1-5 mm, ± adpresas, de lanceoladas a oblongas, rara vez espatuladas, agudas, con margen liso u ondulado; hojas involucrantes 3 o 4 por glomérulo, de 5-15 × 1,5-4 mm, 3 o 4 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los glomérulos, de lanceoladas a oblongas, agudas, con margen liso u ondulado y plano, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos en general dispuestos a modo de dicasio hacia la base y el resto en monocasio espiciforme, con frecuencia cortos; glomérulos con 1-12 capítulos, de 5-10 mm de diámetro, subglobosos, laxos. Capítulos 2,5-6 × 25 mm, sésiles o cortamente pedunculados, de cilíndricos a anchamente ovoides, con 5 ángulos poco marcados, densamente viloso-algodonosos. Involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de 1-2,5 × (0,3)0,5-1 mm, de lineares a linearlanceoladas, agudas, verdes con margen escarioso, rara vez con el ápice teñido de púrpura, escariosas en la madurez, densamente viloso-algodonosas. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15 por capítulo, de 3-4 × 1-2 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3 páleas por fila, fuertemente patentes y en forma de estrella en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, en ocasiones con el ápice purpúreo; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, naviculares, que engloban casi por completo las flores externas, agudas, densamente viloso-algodonosas; las más internas de lanceoladas a oblongas, ligeramente cóncavas, agudas, de glabras a viloso-algodonosas. Flores externas 10, de 3,5-4 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 10-28 femeninas similares a las externas, y 3 o 4 flósculos hermafroditas, de 3,5-4 mm, completamente fértiles. Aquenios heteromorfos; los de las flores externas 1-1,5 × 0,5 mm,

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de obovoides a cilíndricos, subglabros con pocos pelos cortos, dispersos; los de las flores centrales c. 1 × 0,5 mm, cilíndricos, con papilas. Vilano de las flores internas con 12-20 pelos persistentes o tardíamente caedizos. 2n = 28*.

Márgenes de camino, barbechos, cultivos, bosques abiertos, matorrales, pastos terofíticos en laderas secas y pedregosas, zonas ruderalizadas, indiferente edáfica; (400)800-3000 m. IV-IX. Regiones Eurosiberiana, Mediterránea e Irano-Turánica, desde la Península Ibérica a Mongolia y desde el N de África hasta la Península Escandinava. Dispersa por la mayoría de zonas montanas de la Península Ibérica, aunque escasea o falta en el W. And. Esp.: Al Av B Bu Cs Cu Ge Gr (Gu) Hu J L Le M Ma Na (O)? P Sa Sg So T Te V Va Vi Z Za. N.v.: padre e hijos, hierba algodonera; cat.: herba cotonera.

Observaciones.–Esta especie, inicialmente descrita en Filago o Gnaphalium (como dos nombres alternativos) y combinada después en diferentes géneros, ha sido considerada en las últimas décadas y de manera bastante generalizada como perteneciente al género Logfia sobre la base morfológica de que tiene involucro. Sin embargo, estudios moleculares [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 16711689 (2010)] han mostrado que queda incluida en Filago. Estos resultados vienen apoyados por varios caracteres morfológicos que esta especie comparte con el resto de las de Filago y que no se presentan en las de Logfia, como la morfología y el indumento de los aquenios de las flores externas (de obovoides a cilíndricos y con indumento en F. arvensis; ± reniformes y siempre glabros en Logfia), la consistencia de las páleas externas en la fructificación (escariosas en F. arvensis; coriáceas en Logfia) y la forma de las primeras hojas de las plántulas al germinar (obovadas en F. arvensis; lineares en Logfia).

Subgen. II. Crocidion Andrés-Sánchez & Galbany

Tallos simples o ramificados solo en la inflorescencia, en algunos casos ramificados desde la base de la planta. Inflorescencia de glomérulos subglobosos, dispuestos a modo de dicasio o pleocasio muy condensados, a menudo reducida a un solo glomérulo por pie de planta. Involucro nulo. Páleas 15-20 por capítulo, dispuestas helicoidalmente; las externas y las intermedias ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas. Aquenios de las flores externas con pelos largos y pelos cortos en toda la superficie. 2. F. crocidion (Pomel) Chrtek & Holub in Preslia 35: 3 (1963)

[crocídion]

Evax crocidion Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 40 (1874) [basión.] Evax micropodioides (Willk.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 65 (1865) Evax nevadensis Boiss., Fl. Orient. 3: 245 (1875) F. nevadensis (Boiss.) Wagenitz & Greuter in Willdenowia 33: 242 (2003) Ind. loc.: “Sersou, Nador (de Tiaret)” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 575 (2011): MPU-MAIRE 004854] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 99 B (1886) [sub Evax micropodioides]; lám. 311 j-q

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos (0,5)1-6 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, en algunos casos ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares 2-7 × 1-2 mm, ± adpresas, de linear-elípticas a oblongas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 6-15 por glomérulo, de 3,2-7 × (1)1,5-4,5 mm, 2 o 3 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a ligeramente más largas que los glomérulos, de elípticas a obovadas, agudas, levemente revolutas, de margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de gloméru-

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los dispuestos a modo de dicasio o pleocasio muy condensados, a menudo reducida a un solo glomérulo por pie de planta; glomérulos con (1)6-10 capítulos, de 410 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-4 × (2)2,5-3 mm, sésiles, de cilíndricos a obovoides, sin 5 ángulos marcados, recubiertos por un indumento viloso-algodonoso muy denso en el ápice que los hace indistinguibles, glabros en la base. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas 15-20 por capítulo, de 3-4 × 1-2 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de elípticas a oblongas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, agudas, densamente viloso-algodonosas en la mitad superior y glabras en la inferior; las más internas de elípticas a oblongas, ligeramente cóncavas, obtusas, glabras o subglabras. Flores externas 10-15, de 3-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 3 o 4, de 3-3,5 mm, todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 1-1,5 × 0,5 mm, de elipsoidales a obovoides, con pelos largos y pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo.

Márgenes de caminos, pastos aclarados con escorrentía temporal o en pequeñas depresiones temporalmente inundadas, zonas ruderalizadas, en substrato básico; 1100-2200 m. V-VIII. España, Argelia y Marruecos. Dispersa por el CE y SE de la Península Ibérica: C del Sistema Ibérico y aledaños, E del macizo Cazorla-Segura, sierras del extremo SE de Albacete y Sierra Nevada. Esp.: Ab Cu Gr Gu So Te.

Observaciones.–De acuerdo con S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1653-1668 (2015) consideramos a F. nevadensis como sinónimo de F. crocidion, ya que no se encuentran caracteres morfológicos, ni macro ni micromorfológicos, que diferencien los dos táxones. Lo mismo ocurre con el tamaño del genoma que es prácticamente idéntico entre las dos especies [cf. S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 299: 331-345 (2013)]. Sin embargo, los datos moleculares [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 60: 1671-1689 (2010)] muestran cierta variabilidad genética, que puede deberse al posible aislamiento existente entre las poblaciones ibéricas(que corresponderían a F. nevadensis) y las del norte de África (que corresponderían a F. crocidion).

Subgen. III. Pseudevax (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany Evax sect. Pseudevax DC.

Tallos simples o ramificados desde la base de la planta. Inflorescencia capituliforme terminal, con un solo glomérulo al final de cada tallo. Involucro nulo. Páleas 10-15 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales; las externas y las intermedias ligeramente cóncavas o naviculares, que no engloban flores, o las engloban casi por completo. Aquenios de las flores externas –cuando hay– con pelos cortos en toda la superficie. 3. F. hispanica (Degen & Hervier ex Pau) Chrtek & Holub in Preslia 35: 3 (1963)

[hispánica]

Evax hispanica Degen & Hervier ex Pau, Carta Bot. 2: 6 (1905) [“hispanicus”] [basión.] Evax anatolica f. hispanica Degen & Hervier, in sched., nom. nud. Ind. loc.: “Hab. Sierra de la Malessa” [sec. Degen & Hervier in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 17: 46 (1907)] [lectótipo designado por G. Wagenitz in Willdenowia 5: 423 (1969): B; isótipos: MA 177154, MA 123919, P, MPU] Ic.: Lám. 311 a-i

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Lám. 311.–Filago hispanica, laguna de la Cañada Cruz, Pontones, Jaén (SALA 134387): a-b) hábito; c) glomérulo; d) hoja involucrante extendida; e) hoja involucrante conduplicada; f) pálea; g) corola del flósculo; h) flor filiforme; i) aquenio. F. crocidion, collado de Las Sabinas, Sierra Nevada, Granada (SALA 134830): j, k) hábito; l) hoja involucrante; m) capítulo; n) pálea externa; o) corola del flósculo; p) flor filiforme; q) aquenio. F. arvensis, Boadilla, Salamanca (SALA 14213): r) glomérulo; s) capítulo; t) bráctea del involucro; u) aquenio de una flor externa.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 0,5-6 cm, de erectos a decumbentes, simples o ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares 7-11 × 2-3,5 mm, ± patentes, de oblanceoladas a espatuladas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 20-30 por glomérulo, de 4-10 × 1-3,5 mm, 3 o 4 veces más largas que anchas, ligeramente más largas que los glomérulos, obovadas, agudas, planas hacia la base y conduplicadas al menos en la parte apical, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, con un solo glomérulo al final de cada tallo; glomérulos de 7-13 mm de diámetro, formados por numerosos capítulos muy reducidos y difíciles de distinguir, insertos prácticamente en un mismo plano, por lo que aparentan un único capítulo amplio, pulviniformes, levemente convexos, densos. Capítulos 3-4 × 2-3 mm, sésiles, cilíndricos, sin 5 ángulos marcados, cubiertos en el ápice por un indumento viloso-algodonosos, glabros en la base. Involucro nulo. Receptáculo plano; páleas 10-15 por capítulo, de 3-4 × 11,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 2 o 3 páleas por fila, erectas en la fructificación, todas iguales, oblongas, naviculares, que engloban casi por completo una flor femenina o hermafrodita, obtusas, cuculadas, verdes con un estrecho margen escarioso y el ápice parduzco, densamente viloso-algodonosas en la parte superior y glabras en la inferior. Flores externas 5-10, de 3-4 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 4 o 5, de 3-4 mm, todas flósculos hermafroditas completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de c. 1,5 × 0,5 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo.

Lugares temporalmente inundados –pocetas entre pastos, depresiones tras la retirada de la nieve o bordes de lagunas someras–, a veces en márgenes de cultivos de cereales o de barbechos que se encharcan esporádicamente, en terrenos arcillosos y basálticos; 1400-2000 m. (V)VI-VIII. CE y SE de la Península y N de Marruecos. Alto Tajo, macizo de Cazorla-Segura y sierra de Gádor. Esp.: Al Gr Gu J. Observaciones.–Taxon descrito por A. Degen y G.M.J. Hervier a partir de la exsiccata 1343 de E. Reverchon, Plantes d’Espagne de 1904, con el nombre Evax anatolicus f. hispanicus. Sin embargo, estos autores no publican válidamente el nombre hasta 1907. Previamente, en 1905, C. Pau hace una revisión de algunas plantas de las exsiccata de Reverchon, y publica en rango específico y de forma válida Evax hispanica.

Subgen. IV. Filago

Tallos simples o ramificados, en la inflorescencia o desde la base de la planta, a veces plantas acaules. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de monocasio, dicasio o pleocasio, en general laxa, o inflorescencia capituliforme terminal, compuesta por un glomérulo pulviniforme único al final de cada tallo, en ocasiones capítulos solitarios dispuestos en pleocasio, dicasio o monocasio espiciforme. Involucro nulo. Páleas 15-30 por capítulo, o bien muy numerosas, dispuestas en 5 filas verticales o helicoidalmente; las externas y las intermedias ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas. Aquenios de las flores externas glabros o pelosos cubiertos de forma ± densa por papilas, pelos cortos o pelos largos.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

4. F. germanica (L.) Huds., Fl. Angl.: 328 (1762)

[germánica]

Gnaphalium germanicum L., Sp. Pl.: 857 (1753) [basión.] F. vulgaris Lam., Fl. Franç. 2: 61 (1779), nom. illeg. F. canescens Jord., Observ. Pl. Nouv. 3: 202 (1846) F. pyramidata subsp. canescens (Jord.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983) Ind. loc.: “Habitat in Germania” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 574 (2011): Herb. Burser XV(1): 8 (UPS)] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 945 I (1853) [sub F. germanica var. canescens]; lám. 312 u-z

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 5-50 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 10-25(30) × 1-7 mm, ± adpresas, de linear-lanceoladas a lanceoladas, agudas, con margen liso o levemente ondulado; hojas involucrantes 3-8 por glomérulo, de 6-8 × 1-1,5(2) mm, 5 o 6 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a un poco más largas que los glomérulos, de linear-lanceoladas a lanceoladas, agudas, levemente revolutas, con margen ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, en general laxa; glomérulos con (15)20-60 capítulos, de 9-16 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 4-5,5 × 1,5-2 mm, sésiles, de elipsoidales a ovoides, con 5 ángulos poco marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 20 por capítulo, de 3,5-4,5 × 1-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 4 páleas por fila, ligeramente patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso a veces teñido de púrpura; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista amarillenta de 0,5-1 mm, ± viloso-algodonosas; las más internas elípticas, levemente cóncavas, acuminadas, glabras. Flores externas 15, de 2,5-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 9-25(30) femeninas similares a las externas, y 1-4 flósculos hermafroditas, de 2,5-3,5 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,5-0,7 × 0,2-0,3 mm, de elipsoidales a ovoides, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 12-16 pelos persistentes o tardíamente caedizos. 2n = 28*; n = 14*.

Baldíos, márgenes de caminos, barbechos, cultivos, y otras zonas abiertas ± ruderalizadas, preferentemente sobre substrato básico; 0-1600 m. V-IX. Zonas templadas del hemisferio norte. Frecuente sobre todo en el extremo NE peninsular, muy dispersa y aislada en otras localidades del resto y en Baleares. Esp.: A B Bu C Ca Ge PM[Mn] Sa T Te (Vi). N.v.: hierba algodonera, hierba algodonosa, padre e hijos, yerba algodonera; cat.: herba cotonera, herba del born; gall.: herba algodoeira.

Observaciones.–Se utiliza aquí el nombre F. germanica en lugar de F. vulgaris, que ha sido el aplicado para estas plantas por la mayoría de los autores ibéricos en las últimas décadas, debido a que el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [cf. W.L. Applequist in Taxon 61: 1112 (2012)] ha desestimado la propuesta de conservar el nombre F. vulgaris [cf. S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 600-602 (2011)]. Citada en numerosas ocasiones en todo el territorio de la flora; sin embargo, la mayor parte de las veces se debe a errores de determinación por confusión con otros representantes de lo que tradicionalmente se ha conocido como el complejo F. germanica (F. pyramidata o F. lutescens en la Península Ibérica). Este conjunto de plantas presentan caracteres morfológicos muy similares, por lo que muchas veces los individuos aislados son difíciles de identificar.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

5. F. lutescens Jord., Observ. Pl. Nouv. 3: 201 (1846)

[lutéscens]

F. pyramidata subsp. lutescens (Jord.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983) F. vulgaris sensu Franco, Nova Fl. Portugal 2: 361 (1984), p.p., non Lam., Fl. Franç. 2: 61 (1779) Ind. loc.: “(…) aux environs de Lyon (…)” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Phytotaxa 243: 287 (2016): Jordan in Observ. Pl. Nouv. 3, pl. 7 B (1846); epítipo designado por Andrés-Sánchez & al. in Phytotaxa 243: 287 (2016): LyJB Sagot VI-H7]. Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 945 II (1853) [sub F. germanica var. lutescens]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 24 (1987); lám. 312 n-t

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento amarillento. Tallos 2,5-50 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 2-28 × 1-7 mm, adpresas, levemente onduladas en el margen, de agudas a obtusas, las que se sitúan por debajo del glomérulo más basal de oblongas a espatuladas, y las que se sitúan por encima del mismo lanceoladas; hojas involucrantes 4-8 por glomérulo, de 5-15 × 1,5-5 mm, 3 o 4 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los glomérulos, de oblongo-lanceoladas a oblongo-espatuladas, de agudas a obtusas, planas, con margen ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, en general laxa; glomérulos con 10-20(25) capítulos, de 8-14 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 4-7 × 2-3 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15-20 por capítulo, de 3-5 × 1-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3 o 4 páleas por fila, erectas o apenas patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1-1,5 mm, amarillenta, generalmente teñida de púrpura, ± viloso-algodonosas; las más internas de lanceoladas a ovales, cóncavas, de agudas a obtusas, a menudo acuminadas, glabras o con algunos pelos en el centro del dorso. Flores externas 10-15, de 3-4 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 12-26 femeninas similares a las externas, y 2-5 flósculos hermafroditas, de (2)2,5-3,5 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,5-1 × 0,20,3 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con abundantes papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 15-22 pelos persistentes o tardíamente caedizos. 2n = 28*.

Pastos terofíticos en lugares abiertos y soleados, zonas degradadas, márgenes de caminos, barbechos, riberas de arroyo, indiferente edáfica; 100-2000 m. IV-VIII(IX). Europa, SW de Asia y N de África, desde Marruecos hasta Irán. Dispersa por casi toda la Península, aunque falta en el SE y es muy escasa en el cuadrante SW. And. Esp.: Ab Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M Ma Na Or P S Sa Se Sg So T Te To (V) Va Vi Z Za. Port.: BA BB DL E TM.

6. F. albicans Andrés-Sánchez, M.M. Mart. Ort. & E. Rico in Phytotaxa 243: 282 (2016)

[álbicans]

F. lutescens subsp. atlantica Wagenitz in Willdenowia 5: 56 (1968) [nom. subst.] F. atlantica (Wagenitz) Andrés-Sánchez, M.M. Mart. Ort. & E. Rico in Pl. Syst. Evol. 301: 1665 (2015), nom. illeg., non Ball in J. Bot. 11: 364 (1873)

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Lám. 312.–Filago albicans, Facinas, Tarifa, Cádiz (SALA 139215): a) hábito; b) hoja caulinar inferior; c) hoja caulinar superior; d) glomérulo; e) hoja involucrante; f) capítulo; g) pálea externa; h) pálea interna; i) flor filiforme; j) flósculo; k) aquenio de una flor del centro del capítulo; l, m) aquenios de una flor externa. F. lutescens, Congosto, León (SALA 139216): n) hoja caulinar inferior; o) hoja caulinar superior; p) glomérulo; q) hoja involucrante; r) capítulo; s) pálea intermedia; t) pálea interna. F. germanica, Dosrius, Barcelona (SALA 139219): u) hoja caulinar; v) glomérulo; w) hoja involucrante; x) capítulo; y) pálea externa; z) pálea interna.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

Ind. loc.: “Typus: Kanaren, Teneriffa: Guimar, Barranco Badajos, 400 m, 3. VI. 1901, Bornmüller 2493 (Holotypus: LD, Isotypus: W)” Ic.: Lám. 312 a-m

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo-blanquecino. Tallos 3,5-30 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 8-25 × 2-7 mm, de patentes a ± adpresas, rectas o levemente onduladas en el margen, de agudas a obtusas, las que se sitúan por debajo del glomérulo más basal de oblongas a espatuladas, y las que se sitúan por encima del mismo lanceoladas; hojas involucrantes 4-6 por glomérulo, de 4-12 × 1,5-6 mm, 2 o 3 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los glomérulos, de ovadas a espatuladas, de agudas a obtusas, planas, con margen ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, en general laxa; glomérulos con 10-15 capítulos, de 4-8(9) mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 4-5 × 2-3 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, viloso-algodonosos en la base y glabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15-20 por capítulo, de 2,5-4 × 1-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3 o 4 páleas por fila, erectas o apenas patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, alguna vez rojizas en la base; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1-1,5 mm, amarillenta, nunca púrpura, ± viloso-algodonosas; las más internas de lanceoladas a elípticas, cóncavas, de agudas a subobtusas, a menudo acuminadas, glabras, o con algunos pelos en el centro del dorso. Flores externas 10-15, de 2,5-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 18-25 femeninas similares a las externas, y 1-4 flósculos hermafroditas, de 1,5-2,5 mm, completamente fértiles. Aquenios heteromorfos; los de las flores externas 0,5-0,6 × 0,3-0,4 mm, de cilíndricos a ovoides, glabros o con unas pocas papilas dispersas; los de las flores centrales 0,4-0,5 × 0,2-0,3 mm, de cilíndricos a ovoides, con papilas abundantes en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 15-20 pelos persistentes o tardíamente caedizos.

Pastos terofíticos en zonas abiertas de matorral, zonas degradadas, márgenes de caminos, barbechos, cultivos, riberas de arroyo, preferentemente sobre substrato ácido; 30-1400 m. IV-VIII. Península Ibérica, NW de Marruecos y Región Macaronésica. SW y W de la Península, en zonas cercanas a la costa atlántica, se extiende por el NW hasta el S de Galicia. Esp.: Ca Co H Ma Po Se. Port.: AAl BAl BB BL E Mi.

7. F. desertorum Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 46 (1874)

[desertórum]

Ind. loc.: “Djebel-Amour, El Abiod, Metlil” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Willdenowia 4: 284 (1968): MPU 004840; síntipos: P 00084151, MPU004838, MPU 004839] Ic.: Zohary, Fl. Palaestina 3, tab. 508 (1977); Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 40 (1983)

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1,2-7 cm, de ascendentes a erectos, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

desde la base de la planta. Hojas caulinares 5-14 × 1-3 mm, ± adpresas, de oblanceoladas a espatuladas, de agudas a subagudas, rara vez obtusas, con margen liso; hojas involucrantes 6-11 por glomérulo, de 3-12 × 1-3 mm, 3-5 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a un poco más largas que los glomérulos, de oblanceoladas a espatuladas, de agudas a subagudas, rara vez obtusas, planas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, en general laxa; glomérulos con 5-12 capítulos, de 6-12 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-5 × 2-2,5 mm, sésiles, ovados, con 5 ángulos ligeramente marcados, viloso-tomentosos. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 20 por capítulo –de 20-30 en ejemplares extraibéricos–, de 2,5-4 × 0,8-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 4 páleas por fila –5 o 6 en ejemplares extraibéricos–, patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, en general teñidas de púrpura en la fructificación; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1-1,5 mm, amarillenta, rígida, ± viloso-algodonosas con indumento más denso hacia el margen; las más internas elípticas, levemente cóncavas, obtusas, con pelos largos insertos cerca del margen y glabras en el resto. Flores externas 15 –de 20-25 en ejemplares extraibéricos–, de 3-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 9-17 femeninas similares a las externas, y 2-5 flósculos hermafroditas, de 2-2,5 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,7-1 × 0,3-0,4 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 14-18 pelos persistentes o tardíamente caedizos. Pastos terofíticos de lugares abiertos y ruderalizados, márgenes de caminos, bordes de rambla en zonas áridas, con preferencia en substrato básico; 220-350 m. III-IV. SE de la Península Ibérica, Islas Canarias, N de África y SW de Asia. Desierto de Tabernas y aledaños. Esp.: Al.

Observaciones.–La presencia de páleas internas con pelos largos insertos ± en hileras paralelas cerca del margen es un carácter exclusivo de esta especie y la siguiente, F. castroviejoi. Los ejemplares con ese carácter fueron incluidos por G. Wagenitz in Willdenowia 4: 283-298 (1968) en una única especie, F. desertorum, bastante polimorfa, en la que incluyó también los materiales ibéricos que revisó, y que tendría un área de distribución muy amplia: SW de Asia (de Oriente Próximo a la India), N de África (desde Egipto hasta Marruecos), Islas Canarias y unas pocas poblaciones en el SE de la Península Ibérica. A partir de esa revisión de Wagenitz los autores que han trabajado en la Península Ibérica han reconocido la existencia de F. desertorum en el área de estudio de esta flora. Sin embargo, recientemente S. Andrés-Sánchez & al. in Bot. J. Lin. Soc. 179: 742-754 (2015) mostraron, sobre la base de caracteres tanto moleculares como morfológicos, que las plantas del NE de Marruecos y todas las ibéricas estudiadas correspondían a un taxon diferente (F. castroviejoi), mientras que F. desertorum no se encontraría en la Península. Sin embargo, unas pocas recolecciones muy recientes [cf. D. Gutiérrez-Larruscain & al. in Acta Bot. Malacit. 42: 343-346 (2017)] en la rambla de Tabernas, han confirmado la presencia de F. desertorum en el SE ibérico; aparte de este hallazgo reciente, en una nueva revisión del material, se ha encontrado un pliego de 1990 (GDA 43584, sub F. fuscescens) que corresponde a F. desertorum, con material recolectado asimismo en Tabernas [cf. D. Gutiérrez-Larruscain & al., loc. cit.]. Además de los caracteres indicados en la clave, los ejemplares ibéricos estudiados de esas dos especies se diferencian también porque los de F. desertorum presentan solo 20 páleas por capítulo –aunque en el resto de su área esta especie tiene 20-30– frente a las 25-30 páleas por capítulo de los de F. castroviejoi.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

8. F. castroviejoi Andrés-Sánchez, D. Gut. Larr., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Bot. J. Linn. Soc. 179: 748 (2015)

[Castroviéjoi]

F. desertorum auct. hisp., non Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 46 (1874) Ind. loc.: “Holotype: Spain, Murcia, Monteagudo, castle, 3 802 196N–109 747W, 76 m, 25.iv.2009, S. Andrés-Sánchez SA278 SALA 139218!; isotype: MA 854757!” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 726 (1996) [sub F. desertorum]; lám. 313 m-x

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 0,7-16,5 cm, de ascendentes a erectos, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 5-24 × 1-4 mm, ± adpresas, de oblanceoladas a espatuladas, agudas, rara vez obtusas, con margen liso o levemente ondulado; hojas involucrantes 7-13 por glomérulo, de 5-14 × 1-4 mm, 3-5 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los glomérulos, de oblanceoladas a espatuladas, agudas, rara vez obtusas, de planas a ligeramente involutas, con margen liso o levemente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, en general laxa; glomérulos con 4-12 capítulos, de 8-13 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-6 × 2-4 mm, sésiles, piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 25-30 por capítulo, de (2,5)4-5 × 1-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 5 o 6 páleas por fila, patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, parduzcas en la fructificación; las externas y las intermedias de lanceoladas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1-2 mm, amarillenta, rígida, glabras o subglabras; las más internas elípticas, levemente cóncavas, obtusas, con pelos largos insertos cerca del margen y glabras en el resto. Flores externas 20-25, de 3-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 3-6 femeninas similares a las externas, y 4-8 flósculos hermafroditas, de 2,5-3,5 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de (0,6)0,8-1 × 0,3-0,4 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 12-16 pelos persistentes o tardíamente caedizos.

Pastos terofíticos de lugares abiertos y ruderalizados, baldíos, márgenes de caminos, barbechos, cultivos, saladares, en zonas áridas, con preferencia en substrato básico; 0-650 m. (II)III-V. Península Ibérica y NE de Marruecos. SE de la Península. Esp.: A Ab Al Mu. Observaciones.–Véanse las observaciones de la especie precedente.

9. F. mareotica Delile, Descr. Égypte, Hist. Nat., Tome Second: 274 (1813)

[mareótica]

Ind. loc.: “(…) d’Alexandrie et du lac Mareotis” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al., in Taxon 60: 573 (2011): Delile, Descr. Egypte, Hist. Nat. Tome Second, tab. 47 fig. 2 (1813); epítipo designado por Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 573 (2011): MPU-Delile 007025] Ic.: Delile, Descr. Egypte, Hist. Nat., Tome Second, tab. 47 fig. 2 (1813); lám. 313 a-l

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 3-15(20) cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, muy ra-

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Lám. 313.–Filago mareotica, Águilas, Murcia (SALA 139217): a, b) hábito; c) inflorescencia; d) hoja caulinar; e) hoja involucrante; f) glomérulo; g) capítulo; h) pálea intermedia; i) pálea interna; j) flor filiforme; k) flósculo; l) aquenio. F. castroviejoi, Monteagudo, Murcia (SALA 139218): m, n) hábito; o) glomérulo; p) hoja caulinar; q) hoja involucrante; r) capítulo; s) sección transversal de un capítulo; t) pálea externa; u) pálea interna; v) flor filiforme; w) flósculo; x) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

ramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 2-9 × 0,5-3 mm, adpresas, de oblongas a oblanceoladas, obtusas o agudas, con margen liso; hojas involucrantes 3 o 4 por glomérulo, de 3-9 × 0,6-2 mm, 3-5 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los capítulos, de oblongas a oblongo-lanceoladas, agudas, planas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de capítulos todos solitarios, dispuestos a modo de dicasio o pleocasio hacia la base y de monocasio espiciforme –a veces corto– en el resto. Capítulos 2-5 × 1-2 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, con indumento viloso-algodonoso denso en la base y glabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15-25 por capítulo, de 1,5-3 × 0,6-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3-5 páleas por fila, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, algunas veces con el ápice teñido de púrpura; las externas y las intermedias de estrechamente ovadas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 0,5-1 mm, amarillenta, ± viloso-algodonosas; las más internas elípticas, levemente cóncavas, obtusas, glabras. Flores externas 10-20, de 1,5-2,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo (1)3-5 flósculos, de 1-1,5 mm, todos hermafroditas, en algunos casos funcionalmente masculinos, en otros completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,6-0,7 × 0,2-0,3 mm, de elipsoidales a ovoides, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo o con 6-10 pelos, persistentes o tardíamente caedizos. Bordes y claros de saladar, cerros margoso-salinos próximos al mar, dunas costeras; 0-40 m. (II)III-VI(VII). España peninsular, N de África y Chipre. Dispersa por zonas costeras del SE de la Península. Esp.: A Al Mu.

Observaciones.–Para este taxon se han descrito tres variedades. Una en la zona oriental (Egipto), var. mareotica, caracterizada por presentar 3(4) páleas por fila vertical, con una arista mediana o minúscula y los flósculos funcionalmente masculinos estériles, sin vilano o este con pocos pelos. En la zona occidental, desde Túnez hasta la Península Ibérica, se encuentra la var. floribunda (Pomel) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 209 (1935) [Gifolaria floribunda Pomel in Bull. Soc. Bot. France 35: 335 (1888), basión.], que se caracteriza por poseer 4(5) páleas por fila vertical y los flósculos funcionalmente masculinos o completamente fértiles y todos ellos con vilano. Por último, R.Ch.J.E. Maire describió, a partir de plantas procedentes de la provincia de Murcia, una tercera variedad, la var. murcica Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 209 (1935), que se reconoce por la ausencia de arista en las páleas medias. Sin embargo, es frecuente encontrar esa variación en los caracteres mencionados en poblaciones repartidas por toda el área de distribución de la especie. Por tanto, ni los caracteres morfológicos, ni las áreas de distribución permiten una discriminación clara de los tres táxones.

10. F. carpetana (Lange) Chrtek & Holub in Preslia 35: 3 (1963)

[carpetána]

Evax carpetana Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861, ser. 2, 3: 69 (1862) [basión.] F. pygmaea subsp. carpetana (Lange) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 723 (1996) Evax lasiocarpa Lange ex Cutanda, Fl. Comp. Madrid: 403 (1861). F. lasiocarpa (Lange ex Cutanda) Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 16: 63 (1917), nom. illeg., non Griseb. in Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 19: 180 (1874) Evax cavanillesii Rouy in Naturaliste 70: 557 (1884), nom illeg. Evax asterisciflora auct. iber., non (Lam.) Pers., Syn. Pl. 2: 422 (1807) Evax exigua sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 64 (1870), p.p., non DC., Prodr. 5: 458 (1836)

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Lám. 314.–Filago carpetana, a) Lagarimoreno, Almaraz de Duero, Zamora (SALA 134821); b-h) Valdelosa, Salamanca (SALA 139190): a, b) hábito; c) hoja involucrante; d) capítulo; e) pálea; f) flósculo; g) flor filiforme; h) aquenio. F. gaditana, playa de Ofir, Esposende, Minho (SALA 139214): i, j) hábito; k) hoja involucrante; l) capítulo; m) pálea; n) flósculo; o) flor filiforme; p) aquenio. F. lusitanica, Majada Vieja, Guadalcázar, Córdoba (SALA 141948): q) hábito; r) hoja involucrante; s) capítulo; t) pálea; u) flósculo; v) flor filiforme; w) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

Ind. loc.: “(...) montium Carpetanorum: Escorial, Puerto de Guadarrama” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Phytotaxa 243: 283 (2016): C 10007377!; isolectótipos: P Herb. E. Cosson; COI 00035620; sintipos: C 10007379; C 10007380; C 10007378; G 00035534] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 22 fig. 1 (1864) [sub Evax carpetana]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 30 (1987) [sub Evax carpetana]; lám. 314 a-h

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos (0)1-10 cm, rara vez acaules, de erectos a ascendentes, ocasionalmente decumbentes, simples o ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares 3-14 × 1-3,5 mm, de patentes a erecto-patentes, de lanceoladas a espatuladas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 15-30 por glomérulo, de 3-18 × 1-4 mm, 3-6 veces más largas que anchas, claramente más largas que los glomérulos, de lanceoladas a ovadas, con la mayor anchura hacia la mitad o en general por debajo de esta, agudas, por lo general conduplicadas, rara vez casi planas, con margen liso o rara vez levemente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo o, rara vez, de cada roseta basal de hojas; glomérulos con 8-10 capítulos, de 5-20 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 4-6 × 2-3,5 mm, sésiles, de cilíndricos a ovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 3-4,5 × 1,1-2 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, todas iguales, de elípticas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, verdes con un ancho margen escarioso, largamente acuminadas, con acumen amarillento de 1-1,5 mm, glabras o subglabras. Flores externas muy numerosas, de 1,5-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 4 o 5 flósculos, de 2-2,5 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,7-1,2 × 0,3-0,6 mm, obovoides, con pelos largos y pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo.

Claros de bosque, márgenes de caminos, barbechos, majadales, zonas ruderalizadas, preferentemente en substrato silíceo, sobre todo en granitos y arenas; 0-2400 m. III-VII(IX). Península Ibérica y costa atlántica de Francia. Distribuida por casi toda la Península, aunque más abundante en la mitad occidental y falta en el extremo N y el SE. Esp.: Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cu Gr Gu H J Le Lo M Ma Mu Or P S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: evax.

Observaciones.–Especie muy polimorfa en sus caracteres vegetativos. Sobre la base de su enorme variabilidad han sido propuestos diferentes táxones infraespecíficos, pero las plantas varían mucho en una misma población y no hay ninguna correlación clara entre los caracteres y la distribución geográfica, ni tampoco los estudios moleculares han apoyado el reconocimiento de esas variaciones con categoría taxonómica, por lo que no se recogen aquí. No obstante, entre los diversos táxones descritos previamente merece destacar la var. pseudoasterisciflora R. Fern. & Nogueira in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 45: 337 (1971), del centro de Portugal (BB, AAl) y Extremadura (Cc). Las plantas que corresponden a esta variedad viven casi siempre en suelos esqueléticos sobre pizarras y en zonas a menudo pisadas por el ganado de las dehesas del CW peninsular y se caracterizan por ser frecuentemente acaules, con las hojas involucrantes lanceoladas de 3-18 × 1-3 mm, más largas que los glomérulos, casi planas en el margen y apenas conduplicadas. Estas características hacen que se asemejen a primera vista a F. asterisciflora, de la que se diferencia porque esta última presenta siempre tallo, hojas involucrantes más grandes, de 11-40 × 2-9 mm, y los aquenios con pelos cortos en toda la superficie, sin los pelos largos que hay en los aquenios de F. carpetana.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 97. Filago

11. F. gaditana (Pau) Andrés-Sánchez & Galbany in Taxon 59: 1689 (2010)

[gaditána]

Evax pygmaea var. gaditana Pau in Mem. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 12: 340 (1924) [basión.] F. pygmaea subsp. ramosissima (Mariz) R. Fern. & I. Nogueira in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 45: 323 (1971) Evax pygmaea subsp. ramosissima (Mariz) R. Fern. & I. Nogueira in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 52: 67 (1978) Evax pygmaea auct. hisp., non (L.) Brot., Fl. Lusit. 1: 363 (1804) Ind. loc.: “yebel Quebir (…) Casas Viejas (Cádiz)” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 573 (2011): MA 123865; síntipos: MA 123956, BC 32432] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 29 (1987) [sub Evax pygmaea subsp. ramosissima]; lám. 314 i-p

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos (0)0,5-17 cm, rara vez acaules, de erectos a decumbentes, simples o ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares 8-13 × 2,5-4,5 mm, de patentes a erecto-patentes, obovadas, de subobtusas a obtusas, con el margen ± ondulado; hojas involucrantes 1525 por glomérulo, de 5-12 × 2-5 mm, 2 o 3 veces más largas que anchas, claramente más largas que los glomérulos, de anchamente oblanceoladas a espatuladas, con la anchura máxima hacia la mitad o en general por encima de esta, obtusas, levemente involutas, a menudo conduplicadas o rara vez planas, con el margen ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo o, rara vez, de cada roseta basal de hojas; glomérulos con 6-20 capítulos, de 5-13 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 4-6 × 2,5-4 mm, sésiles, de cilíndricos a ovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 3-4 × 1-1,5 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, todas iguales, de elípticas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, verdes con un ancho margen escarioso, largamente acuminadas, con acumen blanquecino-amarillento hasta de 1 mm, glabras o subglabras. Flores externas muy numerosas, de 2-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 2-6 flósculos, de 1,5-2,5 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,6-1(1,2) × 0,3-0,6 mm, obovoides, con pelos cortos y papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo. 2n = 26.

Arenales marítimos fijados, formaciones costeras y subcosteras –pinares, alcornocales, eucaliptales–, bordes de marisma, preferentemente en zonas pisoteadas y en suelos de naturaleza silícea; 0-300 m. (II)III-VI(VII). Península Ibérica y NW de Marruecos. Gran parte de la costa atlántica de la Península Ibérica, desde el sur de La Coruña hasta Tarifa, más rara en el Mediterráneo, desde el estrecho de Gibraltar hasta la Costa del Sol, y áreas próximas del interior. Esp.: C Ca H Ma Po Se. Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R.

12. F. lusitanica (Samp.) P. Silva in Agron. Lusit. 24: 199 (1964)

[lusitánica]

Evax lusitanica Samp. in Ann. Sci. Acad. Polytechn. Porto 14: 161 (1921) [basión.] Ind. loc.: “In Transtagana et in Algarbiis. (...) Nao é rara em certas localidades do Alentejo e do Algarve, como Vila Viçosa, Évora e Faro” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Phytotaxa 243: 284 (2016): PO 8569; síntipo: COI 00020452]

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Ic.: A. Fernandes & al. in Mem. Soc. Brot. 4: tab. 4 (1948) [sub Evax lusitanica]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 30 (1987) [sub Evax lusitanica]; lám. 314 q-w

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos nulos, acaule, muy rara vez ramificada desde la base de la planta con ramas ascendentes hasta de 3 cm. Hojas caulinares, cuando hay, de 5-15 × 1-5 mm, en general patentes, en ocasiones erecto-patentes, de anchamente oblanceoladas a obovadas, obtusas, con margen liso o muy levemente ondulado; hojas involucrantes 10-30 por glomérulo, de 7-28 × 3-10 mm, 2 o 3 veces más largas que anchas, claramente más largas que los glomérulos, de anchamente oblanceoladas a obovadas, con la mayor anchura en el tercio apical y que se estrechan gradualmente hacia la base, obtusas, de levemente involutas a conduplicadas, muy rara vez planas, con margen liso o muy levemente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada roseta basal de hojas; glomérulos con 5-12 capítulos, de 620 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 4-6 × 2-4 mm, sésiles, de cilíndricos a obovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 2,54 mm × 1,4-2 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, todas iguales, de elípticas a anchamente ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, verdes con un ancho margen escarioso, largamente acuminadas, con acumen amarillento de 0,5-1,5 mm, glabras o subglabras. Flores externas muy numerosas, de 2,5-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 37 flósculos, de 1-2 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,8-1 × 0,4-0,6 mm, de cilíndricos a obovoides, con pelos largos y pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo.

Pastos pisoteados de bordes de camino, dehesas, claros de matorral o bosque abierto, en sitios ± ruderalizados, en arcillas, pizarras o granitos; 20-800 m. II-V. Península Ibérica y N de Marruecos. Principalmente en el C y SW de la Península, de manera disyunta en el SE y extremo NE. Esp.: Al Ba Cc Co CR Ge H J Ma Sa Se To. Port.: AAl Ag BA BB TM.

13. F. pygmaea L., Sp. Pl.: 927 (1753) [“pygmea”]

[pygmáea]

Evax pygmaea (L.) Brot., Fl. Lusit. 1: 363 (1804) Evax exigua sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 64 (1870), p.p., non DC.; Prodr. 5: 458 (1836) F. pygmaea subsp. ramosissima sensu Blanca in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 4: 337 (2009), non (Mariz) R. Fern. & I. Nogueira (1971) Ind. loc.: “Habitat in Europa australi” [lectótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 574 (2011): Herb. Burser XV(1): 12 (UPS); epítipo: LINN 1041.1] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 442 fig. 3531 (1933) [sub Evax pygmaea]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 29 (1987) [sub Evax pygmaea subsp. pygmaea]; lám. 315 a-j

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 0,5-12 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares 2-26 × 1-8 mm, ± patentes, de lanceoladas a espatuladas, obtusas, con margen liso; hojas involucrantes 20-30 por glomérulo, de 4-20(30) × 2-8 mm, 2-4

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Lám. 315.–Filago pygmaea, Calvarrasa de Arriba, Salamanca (SALA 139186): a-c) hábito; d) hoja involucrante por el haz; e) hoja involucrante por el envés; f) capítulo; g) pálea; h) flor filiforme; i) flósculo; j) aquenio. F. petro-ianii, entre Cap Blanc y Cala Blava, Mallorca (SALA 139205): k-n) hábito; o) hoja involucrante por el haz; p) hoja involucrante por el envés; q) capítulo; r) pálea; s) flor filiforme; t) aquenio.

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veces más largas que anchas, de un poco más cortas a más largas que los glomérulos, en ocasiones claramente más largas, de espatuladas a obovadas, obtusas, en general levemente revolutas, rara vez casi planas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, en algunas ocasiones ligeramente menos denso en el haz, concoloras o muy levemente discoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo; glomérulos con (3)5-15 capítulos, de 5-35 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 4-8 × 2-4 mm, sésiles, de cilíndricos a ovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 3,3-5 × 1-2 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, todas iguales, de elípticas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, verdes con un ancho margen escarioso, largamente acuminadas, con acumen blanquecino-amarillento de 1-2 mm, glabras o subglabras. Flores externas muy numerosas, de 3-4 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 4-9 flósculos, de 2-2,5(3) mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,8-1,5 × 0,3-0,7 mm, obovoides, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo. 2n = 26*, 28*.

Barbechos, bordes de camino, pastos terofíticos en claros de bosque o matorral, encinares adehesados, aluviones, en general en lugares ± ruderalizados y pisoteados, indiferente edáfica; 0-1700 m. (II)III-VII(VIII). Región Mediterránea, desde la Península Ibérica hasta Turquía y desde Marruecos hasta Siria. Casi todas las provincias del C y S de la Península, puntualmente en el NE y Baleares. Esp.: A Ab Al Av (B)? Ba Ca Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H J Le M Ma Mu PM Sa Se Sg Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BL. N.v.: blanquilla mansa, pie de armiño, polla blanca, siempreviva barcelonesa, siempreviva toledana; port.: picanceira.

14. F. petro-ianii Rita & Dittrich in Kit Tan (ed.), Davis & Hedge Festschr.: 1 (1989)

[Petro-Iánii]

Evax petro-ianii (Rita & Dittrich) Holub in Preslia 70: 104 (1998) Ind. loc.: “Mallorca, Llucmajor, Acantilados del Pas de Sa Senyora (DD 85), 80m, 12 iv 1987, Rita (holotypus G; isotypus UMP)” Ic.: Dittrich & Rita in Kit Tan (ed.), Davis & Hedge Festschr.: 3, fig. 2 a, d-g (1989); lám. 315 k-t

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos muy cortos, de 0-0,5(1) cm, a veces acaule, de erectos a decumbentes, simples o ramificados desde la base de la planta. Hojas caulinares, cuando hay, de 3-4 × 0,5-1 mm, de patentes a erecto-patentes, de linear-lanceoladas a elípticas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 15-30 por glomérulo, de 3-6 × 1,5-2 mm, 1,5-3 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a un poco más largas que los glomérulos, espatuladas, agudas o subagudas, levemente revolutas, con margen liso, con indumento denso similar al de toda la planta en el envés, y mucho menos denso en el haz, de glabra a subglabra, discoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo o de cada roseta basal de hojas; glomérulos con 1-5 capítulos, de 4-8 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 2-5 × 2-3 mm, sésiles, de cilíndricos a ovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 1,5-3,5 × 0,7-1,3 mm, dispuestas helicoidalmente, erectas en la fructificación, todas iguales, ovadas, ligeramente

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cóncavas, que no engloban las flores externas, verdes con un ancho margen escarioso, largamente acuminadas, con acumen púrpura de 0,5-0,8 mm, glabras o subglabras, con algunos pelos dispersos hacia el ápice. Flores externas muy numerosas, de 1-2,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 5-8 flósculos, de 1-2 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,7-0,8 × 0,2-0,3 mm, elipsoidales, con pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo. 2n = 26.

Bordes de depresiones temporalmente inundadas, acantilados, caminos, claros de matorral, en substrato calizo; 40-140 m. III-V. 䢇 C y SW de la isla de Mallorca. Esp.: PM[Mll].

15. F. micropodioides Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861, ser. 2, 3: 71 (1862)

[micropodioídes]

Ind. loc.: “In collibus incultis Granatae proximis, loco dicto Silla del Moro” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79: 341 (1966): C; isótipo: COI] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 22 fig. 2 (1864); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 26 (1987); lám. 316 p-s

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1-11 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 4-20 × 1-3 mm, ± adpresas, de oblanceoladas a espatuladas, agudas o subagudas, con margen liso; hojas involucrantes 6-10 por glomérulo, de 5-15 × 0,8-2(2,7) mm, 4-6 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a algo más largas que los glomérulos, de oblanceoladas a espatuladas, agudas, levemente revolutas, con margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, ± laxa; glomérulos con 3-15 capítulos, de 6-11 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-6 × 2-3 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, recubiertos de manera homogénea por un indumento viloso-algodonoso muy denso, abundante y ± patente, que los hace casi indistinguibles. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 25-30 por capítulo, de 2,5-3,5 × 1,2-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 5 o 6 páleas por fila, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de ovadas a elípticas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, agudas, rara vez acuminadas, densamente viloso-algodonosas; las más internas lanceoladas, levemente cóncavas, obtusas o subobtusas, subglabras, con unos cuantos pelos dispersos hacia el ápice. Flores externas 20-25, de 2,5-3 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 4 o 5 flósculos, de 2-2,5 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,8-1 × 0,2-0,4 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo o rara vez con 1-7 pelos pronta y fácilmente caedizos. Márgenes de caminos, barbechos, pedregales, claros de bosque o matorral, en general en sitios ruderalizados y zonas áridas, preferentemente sobre substrato básico; 300-1300 m. III-VI. Península Ibérica, Marruecos y Argelia. SE de la Península, dispersa por las sierras Béticas. Esp.: Al Co Gr.

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16. F. duriaei Coss. ex Lange in Vidensk. Meddel. Dansk. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861, ser. 2, 3: 70 (1862)

[Duriáei]

Ind. loc.: “In monte Zumbalejo pr. Jaén” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79(7): 340 (1966): C; isótipo: C] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 23 fig. 1 (1864); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 25 (1987); lám. 316 l-o

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1-13 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 4-15 × 0,5-3,5 mm, ± adpresas, de linear-lanceoladas a espatuladas, agudas o subagudas, con el margen ligeramente ondulado; hojas involucrantes 8-10 por glomérulo, de 7-13 × 1,5-2(3) mm, 4-7 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a claramente más largas que los glomérulos, de linear-lanceoladas a oblongas, agudas, levemente revolutas con el margen ligeramente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, ± laxa; glomérulos con 4-10 capítulos, de 5-9 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-6 × 2-4 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, con indumento sedoso que recubre todo el capítulo de manera homogénea, ± abundante y aplicado por toda su superficie, que permite distinguir los capítulos. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 25-30 por capítulo, de 2,5-4 × 0,8-2 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 5 o 6 páleas por fila, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de ovadas a elípticas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, agudas, con indumento sedoso y aplicado por toda la superficie; las más internas elípticas, levemente cóncavas, obtusas o subobtusas, glabras. Flores externas 20-25, de 2,5-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 3-6 flósculos, de 2-2,6 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,8-1,2 × 0,2-0,6 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo o rara vez con 1-7 pelos pronta y fácilmente caedizos.

Márgenes de camino, barbechos, pedregales, claros de bosque o matorral, zonas ruderalizadas, en substrato calizo; 300-1700 m. (III)IV-VI. Península Ibérica, Marruecos y Argelia. Disperso por el SE de la Península. Esp.: Ab Co Gr J Ma.

17. F. congesta Guss. ex DC., Prodr. 6: 248 (1838)

Ind. loc.: “in Siciliâ” [holótipo: G-DC G00203355] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 726 (1996); lám. 316 a-k

[congésta]

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1-16 cm, de erectos a decumbentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 4-16 × 1-5 mm, ± adpresas, de oblanceoladas a obovadas, obtusas, con el margen ligeramente ondulado; hojas involucrantes 6-15 por glomérulo, de 6-16 × 2-4 mm, 3 o 4 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a claramente más largas que los glomérulos, de oblongas a

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Lám. 316.–Filago congesta, Crevillente, Alicante (SALA 139209): a) hábito; b) hoja caulinar; c) glomérulo; d) hoja involucrante; e) capítulo; f) sección transversal del capítulo; g) pálea externa; h) pálea interna; i) flor filiforme; j) flósculo; k) aquenio. F. duriaei, Parador Nacional, Jaén (SALA 134343): l) glomérulo; m) hoja involucrante; n) capítulo; o) pálea externa. F. micropodioides, Víznar, Granada (SALA 139208): p) glomérulo; q) hoja involucrante; r) capítulo; s) pálea.

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espatuladas, obtusas, levemente revolutas, con el margen ligeramente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, ± laxa; glomérulos con 2-18 capítulos, de 6-15 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 4-8 × 2-4 mm, sésiles, piramidales, con 5 ángulos claramente marcados y poco pelosos, con indumento viloso-algodonoso denso en los surcos. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 25-30 por capítulo, de 2-5 × 0,6-2 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 5 o 6 páleas por fila, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 0,5-1,2 mm, amarillenta, tenue, con indumento viloso-algodonoso más denso hacia el margen; las más internas elípticas, levemente cóncavas, de agudas a subobtusas, glabras. Flores externas 20-25, de (2,5)3-4,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 4-6 flósculos, de 2-3 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 0,6-1,2 × 0,2-0,5 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo o rara vez con 3-5 pelos pronta y fácilmente caedizos.

Márgenes de camino, barbechos, pedregales, claros de bosque o matorral, saladares, zonas ruderalizadas, en substrato calizo, yesoso o arenoso; 0-1200(1700) m. (I)II-VII. W de la Región Mediterránea desde la España peninsular y Marruecos hasta Italia y Túnez. Dispersa sobre todo por la mitad E de la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al B Ca? Cs Ge Gr Hu J L Lo Mu PM So T Te V Z.

18. F. pyramidata L., Sp. Pl.: 1199 (1753)

[pyramidáta]

F. spathulata C. Presl in J. Presl & C. Presl, Delic. Prag. 1: 99 (1822) F. pseudoevax Rouy in Rev. Sci. Nat. Montpellier ser. 3, 1: 233 (1883)? [“pseudo-evax”] F. vulgaris sensu Franco, Nova Fl. Portugal 2: 361 (1984), p.p., non Lam., Fl. Franç. 2: 61 (1779) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [neótipo designado por S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 574 (2011): LINN 1041.5] Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6(3): 118, fig. 53 (1965); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 25 (1987); lám. 317 s-v

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1,5-60 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 3-25 × 0,5-8 mm, ± adpresas, de oblongas a espatuladas, obtusas o subobtusas, con el margen liso o ligeramente ondulado; hojas involucrantes 5-10 por glomérulo, de 3-20 × 1-5 mm, 3 o 4 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a claramente más largas que los glomérulos, de oblongas a espatuladas, obtusas o subobtusas, levemente revolutas, con el margen de liso a ligeramente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente en monocasio, ± laxa, en ocasiones un único glomérulo; glomérulos con (1)3-20 capítulos, de 3-15 mm de diámetro, subglobosos, densos. Capítulos 3-7 × 2-5 mm, sésiles, piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, recubiertos por un indumento viloso-algodonoso en la base y glabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 25-30 por capítulo, de 2,5-4,5 × 0,8-2 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 5 o 6 páleas por fila, de erectas a ligeramente patentes en la fructificación, verdes con

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un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de elípticas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1,5-2 mm, amarillenta, rígida, ± viloso-algodonosas en la base; las más internas elípticas, levemente cóncavas, agudas, glabras. Flores externas 20-25, de 2,5-4 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, (0)1-17 femeninas, similares a las externas, y 3-10 flósculos hermafroditas, de 2,5-4,5 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,5-1 × 0,2-0,5 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con (10)12-22 pelos persistentes o tardíamente caedizos. 2n = 28, n = 14.

Márgenes de camino, barbechos, cultivos, claros de bosques y matorral, pastos terofíticos en laderas secas y pedregosas, acantilados costeros, zonas ruderalizadas, indiferente edáfica; 0-2500 m. IIVIII(IX). C y S de Europa, N de África y SW de Asia. Distribuida por toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM (Po) S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E R TM; N.v.: alcaudonera, algodonosa, camisa blanca, hierba algodonera, padre e hijos, siempreviva española, yerba alcaudona, yerba algodonera, yerba algodonosa, yerba para las calenturas, yerba pastora, yesca de los pastores; port.: erva-dos-moinhos, erva-dos-ninhos; cat.: filago germànic, herba del bon, herba del borm, velluts de plata i or; gall.: herba cotoeira, herba dos vermes. Observaciones.–Se han descrito varios táxones infraespecíficos dentro de F. pyramidata, de los cuales merecen ser comentadas tres de las variedades por ser las que han tenido una aceptación más general entre los autores que han estudiado el género. La var. prostrata Parl. ex Wagenitz in Willdenowia 5(3): 404 (1969) [F. prostrata Parl. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 2, 15: 302 (1842), nom. illeg.] con tallos de decumbentes a ascendentes, glomérulos más abundantes y capítulos más pequeños que en la variedad típica. La var. gussonei Lojac. ex Wagenitz in Willdenowia 5: 405 (1969) [F. gussonei Lojac., Fl. Sicul. 2(1): 110 (1903)] con hábito completamente postrado, glomérulos mucho más abundantes y capítulos mucho más pequeños y menos abundantes en los glomérulos, incluso solitarios. Por último, las incluidas en la var. obovata (Pomel) Wagenitz in Willdenowia 5(3): 405 (1969) [F. obovata Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 45 (1874), basión.] son plantas erectas con ramas cortas, hojas cortas y anchas que no sobrepasan los glomérulos. El estudio pormenorizado en numeroso material, tanto de herbario como fresco, de los caracteres mencionados como diferenciales para esas variedades, junto a otros de valor diagnóstico en el conjunto del género, mostró que los individuos con esas características están dentro del rango de variabilidad de la especie, ya que esta es muy polimorfa e incluye una gran diversidad de plantas, fuertemente condicionadas por el ambiente y por las acciones antrópicas. Además, según lo observado en el campo, en no pocas poblaciones conviven individuos que podrían corresponder a diferentes variedades. Por todo ello, no encontramos base suficiente para reconocer esas variaciones con rango taxonómico.

19. F. ramosissima Lange, Index Sem. Hort. Haun. 1855: 24 (1855)

[ramosíssima]

Ind. loc.: “In glareosis ad pedem montium Illiberitanorum prope Granatam urbem (Sierra Elvira)” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Willdenowia 5(1): 63 (1968): C] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 23 fig. 2 (1864); lám. 317 a-l

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 1-10 cm, de erectos a ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 2-5 × 0,5-2 mm, adpresas, estrechamente obovadas, obtusas, con el margen liso; hojas involucrantes 3-6 por glomérulo, de 2-4,5 × 0,5-2 mm, 2 o 3 veces más largas que anchas, de ligeramente más cortas a algo más largas que los glomérulos, estrechamente obovadas, obtusas, planas, con el margen liso, con indumento similar al de toda la planta en haz y en-

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Lám. 317.–Filago ramosissima, Venta de los yesos, Tabernas, Almería (SALA 139204): a, b) hábito; c) inflorescencia; d) hoja caulinar; e) hoja involucrante; f) capítulo; g) sección transversal del capítulo; h) pálea externa; i) pálea interna; j) flor filiforme; k) flósculo; l) aquenio. F. fuscescens, rambla Mizala, Mizala, Almería (SALA 134352): m) hoja caulinar; n) glomérulo; o) hoja involucrante; p) capítulo; q) sección transversal del capítulo; r) pálea externa. F. pyramidata, Elche de la Sierra, Albacete (SALA 134341): s) glomérulo; t) hoja involucrante; u) capítulo; v) sección transversal del capítulo.

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vés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos en general a modo de monocasio espiciforme, con frecuencia corto, en ocasiones en dicasio o pleocasio hacia la base de la planta; glomérulos por lo general con 2 o 3 capítulos, de 2-6 mm de diámetro, subglobosos, ± laxos, los más basales a menudo constituidos por un único capítulo. Capítulos 2,5-3,5 × (1,3)1,5-2 mm, sésiles, ovoides, con 5 ángulos poco marcados, laxamente viloso-algodonosos en la parte basal y glabros o subglabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15-20 por capítulo, de 2-3,5 × 0,8-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3 o 4 páleas por fila, erectas en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso, a veces con el ápice teñido de púrpura; las externas y las intermedias de estrechamente ovadas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 0,4-0,8 mm, amarillenta, tenue, ± viloso-algodonosas; las más internas elípticas, ligeramente cóncavas, obtusas, glabras. Flores externas 10-15, de 1,8-2,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 6-10 femeninas similares a las externas, y 3-8 flósculos hermafroditas, de 1,5-3 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,4-0,6 × 0,2-0,3 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 12-18 pelos persistentes o tardíamente caedizos. Pastos terofíticos, en litosuelos sobre la costra liquénica o la capa muscinal, zonas pisoteadas, en calizas, margas y yesos; 180-1050 m. III-VI. Península Ibérica y Marruecos. SE de la Península y quizá ocasional en el valle del Ebro. Esp.: Al Gr J Ma Mu Z†.

Observaciones.–En el valle del Ebro esta especie ha sido recolectada solo en una ocasión, en un descampado de un barrio de la ciudad de Zaragoza (JACA 279616) y casi con total seguridad ha desaparecido de esta localidad, ya que el lugar ha sufrido un gran desarrollo urbanístico. Aunque puede que se tratara de una instalación provisional, también parece probable que la planta se encuentre en otras zonas áridas del centro del mencionado valle, y quizá haya pasado desapercibida debido a su pequeño tamaño y floración relativamente temprana.

20. F. fuscescens Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 44 (1874)

[fuscéscens]

F. pyramidata subsp. fuscescens (Pomel) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983) F. cuneata Lojac., Fl. Sicul. 2(1): 107 (1903). Ind. loc.: “environs d’Oran” [lectótipo designado por G. Wagenitz in Willdenowia 5(1): 59 (1968): MPU-MAIRE 004846; isótipo: P 00084017] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 35 fig. 6 (1983); lám. 317 m-r

Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos 2-21 cm, erectos, rara vez ascendentes, simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Hojas caulinares 5-20 × 1-5 mm, ± adpresas, de espatuladas a anchamente espatuladas, obtusas o subobtusas, con el margen liso; hojas involucrantes 4-8 por glomérulo, de 5-18 × 1-5 mm, 3,5-5 veces más largas que anchas, de un poco más cortas a claramente más largas que los glomérulos, de linear-espatuladas a espatuladas, obtusas o subobtusas, planas o levemente revolutas, con el margen liso o ligeramente ondulado, con indumento similar al de toda la planta en haz y envés, concoloras. Inflorescencia de glomérulos dispuestos en general a modo de monocasio, dicasio o pleocasio, en ocasiones un

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único glomérulo; glomérulos con (1)3-10 capítulos, de 6-9 mm de diámetro, subglobosos, ± laxos. Capítulos 4-4,5 × 2-3 mm, sésiles, piramidales, con 5 ángulos muy marcados, laxamente viloso-algodonosos en la parte basal y glabros o subglabros en el ápice. Involucro nulo. Receptáculo estrechamente claviforme; páleas 15-20 por capítulo, de 2,5-4 × 1-1,5 mm, dispuestas en 5 filas verticales, con 3 o 4 páleas por fila, de erectas a levemente patentes en la fructificación, verdes con un ancho margen escarioso; las externas y las intermedias de estrechamente ovadas a ovadas, ligeramente cóncavas, que no engloban las flores externas, aristadas, con arista de 1-1,5 mm, amarillo-parduzca o rojiza, muy rígida, ± viloso-algodonosas; las más internas elípticas, ligeramente cóncavas, obtusas, glabras. Flores externas 10-15, de 2-3,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo de dos tipos, 9-20 femeninas, similares a las externas, y 4-7 flósculos hermafroditas, de 24 mm, completamente fértiles. Aquenios homomorfos, de 0,5-0,8 × 0,2-0,3 mm, de elipsoidales a cilíndricos, con papilas en toda la superficie. Vilano de las flores internas con 14-20 pelos persistentes o tardíamente caedizos. Márgenes de camino, barbechos, pastos terofíticos en pedregales, claros de bosque o matorral, saladares, zonas ruderalizadas, en arenas, yesos o calizas; 0-850 m. II-VI(VII). Península Ibérica, Baleares y N de África, desde Marruecos hasta Libia. SE de la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al (J)? Mu PM[Mll Ib Formentera] V. ESPECIE QUE HA DE BUSCARSE

F. asterisciflora (Lam.) Sweet, Hort. Brit. ed. 2: 294 (1830) [Gnaphalium asterisciflorum Lam., Encycl. 2: 760 (1788), basión.; Evax asterisciflora (Lam.) Pers., Syn. Pl. 2: 422 (1807); Evax pygmaea var. astericiflora (Lam.) Samp., Lista Esp. Herb. Portug. 136 (1913)]. Hierba anual, densamente pelosa, con indumento grisáceo. Tallos (1)3-15 cm, de erectos a ascendentes. Hojas caulinares 6-28 × 1-5 mm, ± patentes, de lanceoladas a estrechamente elípticas, agudas, con margen liso; hojas involucrantes 10-20, de 11-40 × 2-9 mm, alrededor de 5 veces más largas que anchas, mucho más largas que los glomérulos, de lanceoladas a elípticas, agudas, con margen liso o rara vez revoluto, con indumento similar al de toda la planta pero menos denso en el haz, discoloras. Inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo; glomérulos con 5-11 capítulos, de (5)10-30 mm de diámetro, pulviniformes, densos. Capítulos 5-8 × 4-5 mm, sésiles, de cilíndricos a ovoides, sin 5 ángulos marcados, glabros o subglabros. Involucro nulo. Receptáculo cónico; páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo, de 3,5-5,5 × 1-2 mm, dispuestas helicoidalmente, de elípticas a anchamente elípticas, ligeramente cóncavas, largamente acuminadas, con acumen amarillento de 0,5-1 mm, glabras o subglabras. Flores externas muy numerosas, de 33,5 mm, femeninas, filiformes; las del centro del capítulo 3-6 flósculos, de 2-2,5 mm, todos hermafroditas funcionalmente masculinos. Aquenios homomorfos, de 1-1,5 × 0,5-0,6 mm, de cilíndricos a obovoides, con pelos cortos en toda la superficie. Vilano de las flores internas nulo. Existen algunas citas en el territorio de esta flora de esta especie distribuida por el N de África –desde Argelia hasta Libia– y S de Europa –S de la Península

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Italiana, Cerdeña y Sicilia–. Entre las restantes especies ibero-baleáricas del género, se parece sobre todo a F. pygmaea y F. carpetana, pero a diferencia de estas, tiene hojas discoloras, las involucrantes mucho más largas que los glomérulos y los aquenios con pelos cortos. La principal duda sobre la presencia de esta especie en el área de estudio de Flora iberica surge porque Lamarck en el protólogo del taxon da como indicación locotípica: “Cette plante croît dans l’Espagne, & nous a été comuniquée par M. Vahl”. Sin embargo, en el herbario de Lamarck depositado en París únicamente se ha encontrado un pliego bajo el nombre Gnaphalium asterisciflorum [P 309262, lectótipo designado por R.B. Fernandes & I. Nogueira in Bol. Soc. Brot. ser. 2 45: 323 (1971)] y el material que contiene corresponde a esa especie, pero carece de información acerca de su lugar de recolección o de su colector. A raíz de nuestros estudios, y sin poder confirmar que el pliego del herbario de Lamarck fuera recolectado en España, pensamos que F. asterisciflora no está presente en el área de estudio de esta flora, ya que las citas ibéricas y de Baleares se deben a una interpretación incorrecta del taxon, que se ha confundido con F. carpetana –sobre todo con las formas que se han descrito como var. pseudoasterisciflora– o F. pygmaea, entre otras [cf. S. Andrés-Sánchez & al. in Bot. Complut. 37: 57-78 (2013)]. La indicación de Lamarck en España probablemente se pudo deber a un error en el origen de las plantas, ya fuera del propio Lamarck o de Vahl. ANTHEMIDEAE Cass.*

Hierbas anuales, bienales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes, con indumento de ordinario formado por pelos glandulíferos cortos biseriados y pelos tectores basifijos, mediifijos o estrellados, raramente nulo, aromáticas. Hojas generalmente alternas, raramente opuestas, fasciculadas o arrosetadas, dentadas, serradas, lobuladas, pinnatífidas o pinnatisectas, raramente enteras, en ocasiones vermiformes. Inflorescencias corimbiformes, racemiformes, paniculiformes, espiciformes, en glomérulos o monocéfalas. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides, pedunculados, raramente sésiles. Involucro con brácteas dispuestas en (1)2-7 series, imbricadas, inermes, a menudo escariosas por el margen. Receptáculo plano, hemisférico, cónico o cilíndrico, glabro o peloso, sin páleas o con páleas planas o canaliculadas, persistentes o caducas, en ocasiones con un canal resinífero dorsal. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, o neutras, de ordinario en una serie, con corola neta, en general tridentada, blanca, amarilla, rosácea o rojiza, en ocasiones bicolor; en capítulos disciformes femeninas, de ordinario fértiles, en una o más series, con corola de limbo muy reducido y 0-5 dientes en ocasiones poco definidos, de ordinario amarilla, raramente nula. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de (2-3)4-5(6) dientes, iguales o con 2 más largos, raramente con una bolsa resinífera en el ápice de cada diente, de ordinario amarilla, en ocasiones blanquecina o rojiza. Estambres en el mismo número * C. Benedí & A. Buira

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que dientes de los flósculos, con filamentos netamente engrosados por debajo de la antera (collar); anteras en la base generalmente obtusas y no apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice ovado, triangular o subulado; polen esferoidal, tricolporado, con superficie de ordinario equinada. Estilo con la base bulbosa, con ramas estilares usualmente libres, truncadas y peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario obovoides, obcónicos o cilíndricos, por lo general con costillas ± prominentes, en ocasiones alados, a menudo con sacos o canales resiníferos y células mixógenas. Vilano formado por una corona escariosa, a veces prolongada en la zona adaxial a modo de aurícula o lengüeta, en ocasiones formado por un conjunto de escamas ± connatas en la base, a veces nulo.

Observaciones.–La tribu Anthemideae incluye 111 géneros y unas 1800 especies [cf. C. Oberprieler & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 631-666 (2009)], con mayor concentración en el C de Asia, Región Mediterránea y S de África. En la delimitación genérica se ha adoptado, básicamente, la propuesta de W. Greuter, C. Oberprieler & R. Vogt in Willdenowia 33: 37-43 (2003) como base para el tratamiento de Anthemideae en Euro+Med. Para las subtribus, hemos seguido el criterio de C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt in Willdenowia 37: 89-114 (2007), que reconocen 12 subtribus, de las cuales 8 (Anthemidinae, Artemisiinae, Cotulinae, Glebionidinae, Leucantheminae, Leucanthemopsidinae, Matricariinae y Santolininae) tienen representación en el territorio que estudia Flora iberica. La subtribu Cotulinae incluye 10 géneros que totalizan 134 especies, especialmente representadas en el hemisferio sur, siendo Cotula el género con mayor número de especies. La subtribu Artemisiinae agrupa 13 géneros con unas 658 especies con el centro de diversificación en el C de Asia, destacando el género Artemisia con c. 522 especies. La subtribu Matricariinae comprende 6 géneros con unas 136 especies, distribuidas por Eurasia, N de África y W de Norteamérica, siendo Achillea con 115 especies el género más amplio. La subtribu Anthemidinae incluye 6 géneros con c. 415 especies repartidas por Europa, SW de Asia, N y E de África, Islas Canarias y Norteamérica, está bien representada en la Región Mediterránea, siendo Anthemis y Tanacetum los géneros con mayor número de especies. La subtribu Leucanthemopsidinae comprende 5 géneros con tan solo 14 especies y se extiende por el SW de Europa y el NW de África, con cuatro géneros (Castrilanthemum, Hymenostemma, Phalacrocarpum y Prolongoa) endémicos de la Península Ibérica; hemos incluido en esta subtribu el género Phalacrocarpum, inicialmente sin asignación subtribal, de acuerdo con S. Tomasello & al. in Molec. Phylogen. Evol. 82: 118-130 (2014). La subtribu Leucantheminae agrupa 11 géneros con c. 74 especies, y se distribuye por la Región Mediterránea, Macaronesia, Europa y Asia. En la clasificación de C. Oberprieler & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 631-666 (2009) no se asigna subtribu al género monoespecífico Lepidophorum, endémico de la Península Ibérica, y que hemos incluido provisionalmente en esta subtribu atendiendo al criterio de K. Bremer & C.J. Humprhies in Bull. Nat. Hist. Mus. London Bot. 23: 71-177 (1993). Para los géneros Daveaua y Otospermum, hemos seguido la recomendación expresada en la

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clasificación antes mencionada de incluirlos en la subtribu Leucantheminae. La subtribu Santolininae incluye en su actual circunscripción 5 géneros con unas 23 especies, buena parte de ellas centradas en la Región Mediterránea. La subtribu Glebionidinae incluye 4 géneros con c. 28 especies, con buena representación en la Macaronesia, siendo Argyranthemum Sch. Bip. el de mayor número de especies. Diversas Anthemideae alóctonas se encuentran extendidas en el territorio que estudia esta flora, ya sea por su carácter invasor o por haberse naturalizado a partir de plantas cultivadas como ornamentales, medicinales o culinarias; como es habitual este aspecto se comenta dentro de los géneros considerados. Hay, por otra parte, algunas especies alóctonas de géneros no incluidos en este tratamiento y que puntualmente se han citado, no hay base firme de su naturalización, y que comentamos a continuación. Argyranthemum frutescens (L.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2): 264 (1844) [Chrysanthemum frutescens L., Sp. Pl.: 887 (1753), basión. Ic.: Webb, loc. cit.: 267 tab. 91] es un arbusto endémico canario hasta de 1 m, de hojas 1-2 pinnatisectas, algo carnosas y de un verde grisáceo, capítulos radiados hasta de 4 cm de diámetro en formas cultivadas, solitarios, con flores liguladas blancas, aquenios 2-3 alados y vilano coroniforme. Se cultiva desde antiguo como ornamental con numerosas formas hortícolas, se ha citado de Valencia [cf. E. Laguna & G. Mateo in Flora Montiber. 18: 40-44 (2001)] y de Castellón [cf. D. Guillot in Bouteloua 10: 21 (2010)], considerándose que podría estar en fase de naturalización. Chrysanthemum indicum L., Sp. Pl.: 889 (1753) [Ic.: Pignatti, Fl. Italia 3: 87 (1982)] es un hierba perenne originaria del E de Asia, rizomatosa, robusta, hasta de 1 m, de hojas pinnatipartidas, ± amplexicaules, con capítulos radiados de 2,5-4 cm de diámetro, reunidos a modo de corimbo, con flores amarillas o blanco-amarillentas, en formas cultivadas con lígulas múltiples. Es uno de los crisantemos ampliamente utilizados en horticultura, que se ha citado del litoral barcelonés [cf. P. Montserrat in Collect. Bot. (Barcelona) 6: 12 (1960)], posiblemente escapada de los viveros cercanos. En el interior de Castellón se han observado [cf. D. Guillot in Bouteloua 10: 21 (2010)] ejemplares escapados de cultivos de Ch. morifolium Ramat. in J. Hist. Nat. 2: 240 (1792) [Ch. sinense Sabine in Trans. Linn. Soc. London 14: 142 (1823)], especie próxima a la anterior de la que se diferencia por sus capítulos hasta de 15 cm de diámetroy las flores liguladas de ordinario blancas, rosas o rojizas. Ursinia nana DC., Prodr. 5: 690 (1836) [Ic.: J. Molero in Collect. Bot. (Barcelona) 28: 81-94 (2008)] es una hierba anual sudafricana hasta de 25 cm, de hojas 1-2(3) pinnatisectas, con capítulos radiados hasta de 2 cm de diámetro, solitarios, con flores amarillas y aquenios con 8-10 costillas, provistos de un vilano aparasolado formado por 5 escamas obtriangulares, sepaloides y blanquecinas. Sin citas europeas previas, tiene un cierto carácter invasor y se ha citado de Tarragona (cf. J. Molero, loc. cit.), sin que pueda establecerse en firme su naturalización. Eriocephalus africanus L., Sp. Pl.: 926 (1753) [Ic.: S.T. Edwards in Bot. Mag. 22, tab. 833 (1805)] es un arbusto sudafricano hasta de 40 cm, de hojas fasciculadas, de enteras a pinnatisectas, con segmentos lineares y carnosos, capítulos radiados agrupados a modo de corimbos (recuerda los de Achillea), con flores liguladas de limbo anchamente obtriangular, blanquecinas, flósculos purpúreos, y

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aquenios lanosos. Utilizada en jardinería, se ha indicado del litoral alicantino [cf. L. Serra in Ruizia 19: 890 (2007)], y puede hallarse en fase de naturalización. Subtribu Cotulinae Kitt

Arbustos, subarbustos o hierbas perennes o anuales, con indumento formado por pelos basifijos o nulo. Hojas alternas u opuestas, a veces arrosetadas o fasciculadas, enteras, lobuladas, de pinnatífidas a 1-2 pinnatisectas. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados, disciformes o discoides. Involucro de hemisférico a subcilíndrico, con 2-4 series de brácteas, de ordinario escariosas en el margen. Receptáculo plano, hemisférico o cónico, glabro o peloso, sin páleas o con escasas páleas periféricas. Flores externas en capítulos radiados liguladas, femeninas, raramente estériles o neutras con corola blanca o amarilla; en capítulos disciformes con limbo muy reducido o aclamídeas, en ocasiones con carpóforo. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos; corola con (2)34(5) dientes iguales, en la base ± sacciforme, amarilla o verdosa. Aquenios de oblongos a obovoides, a menudo comprimidos dorsiventralmente con 2 costillas laterales o bien cilíndricos y con 3-10 costillas o con 2 o 3 costillas adaxiales, con pericarpio en ocasiones mixógeno o con canales resiníferos en las costillas. Vilano nulo o raramente formado por pequeñas escamas. 98. Cotula L.*

[Cótula, -ae f. ‒ gr. “καυτάν” : lat. cota (cauta), -ae; lat. -ula (diminutivo). Según Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 138), nombre que en la Etruria se daba a su παρθένιον y que, al cabo, acabó siendo aplicado a ciertas magarzas con reputación medicinal y consideradas afines ‒v.gr., Anthemis cota L., Anthemis cotula L., Anthemis valentina L., etc.‒, en especial al βούφθαλμος, hierba también recogida por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 139) ‒O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 179 (1532); R. Dodoens, Fl. Coroniar. Hist. ed. 2: 238-242 (1569), Niewe Herball: 184-187 (1578)‒. A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 492 (1583) informó del origen toscano del nombre: “Dioscorides Parthenion vocat, (…): Cautam quoque Hetruscis dici: sed hoc nomen in nostram Cotam & Cotulam transisse videtur.”, al igual que J. Daléchamps, Hist. General. Pl.: 1344 (1586), con algún otro detalle: “Secundum genus est quae hodie herbariis et Officinis Cotula foetida nominatur, Thuscis Cauta, unde diminutivum Cautula, tandem corrupta voce Cotula, foetida autem à gravi eius odore, (…)”. C. Bauhin, Pinax: 134135 (1623) reunió estas plantas bajo los nombres Buphthalmum y Chamaemelum. J.P. de Tournefort usó el nombre para designar uno de sus géneros, Cotula Tourn., Élém. Bot. 1: 396, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495 (1700), distinto de Cotula L. y que incluía Anthemis valentina L. y Anacyclus valentinus L., mientras que el resto fueron a parar a Chamaemelum Tourn. Los géneros de S. Vaillant, Cotula Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 288 (1719), que incluía C. turbinata L., y Ananthocyclus Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 289 (1719), con C. coronopifolia L. ‒especie tipo de Cotula L.‒ y C. anthemoides L., fueron el fundamento de Cotula L., Sp. Pl.: 850-857 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 380 (1754). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes, ± aromáticas, glabras o con pelos basifijos. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, simples o ramificados, a veces en* C. Benedí

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raizantes en los nudos inferiores, glabros o pelosos. Hojas alternas, por excepción opuestas o en roseta, linear-lanceoladas, lanceoladas u obovadas, enteras, pinnatipartidas o 1-2 pinnatisectas, herbáceas o algo carnosas, pecioladas o sésiles, glabras o pelosas. Capítulos solitarios o axilares, heterógamos, disciformes, por excepción radiados, hemisféricos o lenticulares, erectos, largamente pedunculados. Involucro hemisférico u obcónico, nada o escasamente umbilicado en la madurez, de ordinario glabro; brácteas en 2-4(5) series imbricadas, hialinas en el margen, en ocasiones las internas por entero hialinas. Receptáculo plano-convexo, o hemisférico, en la madurez con los restos de los carpóforos persistentes y visibles, en la periferia más largos y en el disco central más cortos, ± espinuloso o alveolado, sin páleas, glabro o peloso. Flores externas de ordinario aclamídeas, femeninas, dispuestas en 1-4 series, pseudopediceladas, con carpóforo neto, estrechamente alado, persistente, a veces entremezcladas con algunas brácteas internas del involucro. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, pseudopedicelados, con carpóforo en ocasiones muy corto, persistente, glabros; corola con (3)4 dientes iguales y tubo en la base sacciforme sobre el ovario, amarillenta, a veces con los dientes purpúreos. Anteras sin apéndices en la base. Estilos con 2 ramas estigmáticas truncadas ± divergentes. Aquenios dimorfos, con pericarpio en ocasiones mixógeno o con 2 canales resiníferos laterales, con hilo cárpico basal, de color beis; los externos obovados, muy comprimidos dorsiventralmente, estrechamente alados, tuberculados por ambas caras, tan solo por la abaxial o lisos, con carpóforo de ordinario neto; los internos plano-convexos, obovados, con un engrosamiento marginal, lisos o tuberculados en el dorso. Vilano nulo. x = 8, 9, 10.

Observaciones.–Integrado por c. 55 especies distribuidas principalmente en el hemisferio austral, algunas de ellas ampliamente naturalizadas en el boreal. Aunque tradicionalmente se han considerado las flores, al menos las periféricas, pedunculadas [cf. C. Oberprieler & al. in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 351352 (2007)], consideramos que, en rigor, el pedúnculo corresponde a un carpóforo –y, por tanto, las flores son sésiles–, término que aquí utilizamos. El carpóforo es ± filiforme durante la floración y se engruesa en la fructificación, por lo que cuando caen los aquenios el receptáculo aparece espinuloso o tuberculado. En la Península se ha indicado la presencia de C. mexicana (DC.) Cabrera in Bol. Soc. Argent. Bot. 8: 207 (1960) [Soliva mexicana DC., Prodr. 6: 143 (1838), basión.; cf. J.P. del Monte & P.L. Aguado in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 481-482 (1997)], especie originaria de Mesoamérica y Sudamérica próxima a C. australis, de la que se diferencia básicamente por ser rastrera y netamente enraizante en los nudos, por sus capítulos menores, de 2,5-3,5 mm de diámetro, por sus aquenios no redondeados en el ápice, sino provistos de 2 prominencias ± corniformes a modo de apéndices a ambos lados del resto estilar, formados por la abrupta discontinuidad del ala marginal en el ápice y por sus hojas ± envainadoras. A tenor del hábitat y el lugar en que se localizó –un campo de golf en Las Matas (Madrid)– y de que no tenemos constancia de su naturalización, consideramos su presencia en la Península y, por ende en Europa como meramente accidental. No hemos encontrado el fundamento de la mención “Hispania” en la indicación locotípica de C. anthemoides L., Sp. Pl.: 891 (1753) y que posiblemente justi-

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fique citas antiguas muy vagas [cf. M. Colmeiro, Enum. Pl. Peníns. Hispano-Lusit. 3: 212 (1897)]. Cotula anthemoides, originaria de África y SW de Asia, guarda cierto parecido con C. australis, de la que se diferencia por tener las flores externas con corola y por los pedúnculos más cortos de 0,5-1,3 cm. 1. Hierba pelosa, con tallos herbáceos, de ordinario no enraizantes; hojas 1(2) pinnatisectas, amplexicaules, no envainadoras; capítulos de 4-5,5 mm de diámetro; aquenios periféricos tuberculados en ambas caras, los internos lisos en ambas caras .... 1. C. australis – Hierba glabra, con tallos carnosos, netamente enraizantes; hojas enteras, pinnatipartidas o 1(2) pinnatisectas, envainadoras, con vaina de (2)4-7 mm; capítulos de 7-15 mm de diámetro; aquenios externos e internos tuberculados tan solo por el dorso ........................ .............................................................................................................. 2. C. coronopifolia

1. C. australis (Sieber ex Spreng.) Hook. fil., Fl. Nov.-Zel. 1: 128 (1852)

[austrális]

Anacyclus australis Sieber ex Spreng., Syst. Veg. 3: 497 (1826) [basión.] Ind. loc.: “Nov. Holl.” [Australia] Ic.: Barrau in Collect. Bot. (Barcelona) 10: 30 fig. 1 (1976); lám. 318

Hierba anual, pelosa, casi inodora. Tallos (3)6-10(23) cm, suberectos, ascendentes o ± difusos, a veces intricados, ramificados en la base, herbáceos, gráciles, en ocasiones enraizantes en los nudos inferiores, con pelos patentes, blancos y largos, a veces rojizos hacia la base. Hojas 13-16 7-8 mm, obovadas, 1(2) pinnatisectas, con segmentos de 4-4,5 1,3-1,5 mm, elípticos, mucronados, pecioladas, amplexicaules, no envainadoras, con indumento esparcido por ambas caras, de un verde mate. Capítulos 2,5-4 4-5,5 mm, ± hemisféricos; pedúnculos (1,5)2,5-6 mm, con indumento ± adpreso, algo engrosados bajo el capítulo en la fructificación. Involucro 4-5,5 mm, hemisférico, no umbilicado, con 2 series de brácteas de c. 1,5 1 mm, similares, ovadas, glabras, verdosas, con un margen ancho, blanco e hialino. Receptáculo finamente espinuloso, glabro. Flores externas femeninas, dispuestas en 3 o 4 series, sin corola, con carpóforo de 0,2-0,5 mm. Flósculos con carpóforo poco perceptible; corola 0,7-0,8 mm, con 4 dientes, de un amarillo pálido en la mitad superior y ± translúcida en el resto. Aquenios externos 1,2-1,3 c. 0,8 mm, obovados, con un ala marginal de c. 0,2 mm, blanquecina, tuberculados en el centro de cada cara; los internos 0,9-1 c. 0,5 mm, obovados, plano-convexos con un engrosamiento blanquecino en el margen, lisos en ambas caras. 2n = 36*; n = 18*.

Coloniza los intersticios de aceras y viales, empedrados urbanos, en suelos arenoso-arcillosos ± compactados por el pisoteo, bases de muros y arenales ruderalizados del litoral; 0-350 m. (III)IVVIII(X). Originaria de Australia y Nueva Zelanda e introducida en Europa, Islas Macaronésicas y América. Principalmente en el litoral de la Península –excepto en el SE– y Mallorca, eventualmente en zonas más interiores. Esp.: [B] [(Ba)] [Bi] [(C)] [Ca] [(Co)] [Cs] [Ge] [(H)] [Ma] [Na] [PM[Mll]] [Po] [S] [Sa] [Se] [SS] [(T)] [Vi] [Z]. Port.: [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi]. Observaciones.–Especie en vías de expansión en la Península a tenor del progresivo aumento de sus citas: inicialmente circunscrito a zonas litorales, las últimas recolecciones indican su avance hacia el interior.

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Lám. 318.–Cotula australis, Sant Gervasi, Barcelona (BCN 132537): a) hábito; b, c) hojas; d) capítulo; e) capítulo que muestra el receptáculo; f) bráctea del involucro; g) flósculo; h) flor externa femenina; i) aquenio periférico en vista dorsal; j) aquenio periférico en vista lateral; k) aquenio interno en vista ventral; l) aquenio interno en vista lateral; m) aquenio interno en vista dorsal.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 99. Soliva

2. C. coronopifolia L., Sp. Pl.: 892 (1753)

[coronopifólia]

Ind. loc.: “Habitat in Æthiopia, nunc in Frisiæ inundatis prope Emdon. Mœringio teste” [lectótipo designado por M.O. Dillon in Fieldiana, Bot. ser. 2, 7: 6 (1981): LINN] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 998 I y II (1854); B.K. Shishkin & E.G. Bobrov in Kom. (ed.), Fl. URSS 26: 189 fig. 6.3 (1995)

Hierba anual, en ocasiones perennizante, a menudo estolonífera, glabra, aromática. Tallos (1,5)5-30(40) cm, decumbentes o ascendentes, por excepción erectos, ramificados en la base, carnosos, hasta de 5 mm de grosor, fistulosos, en la parte inferior con restos de las vainas foliares persistentes en los nudos –estos enraizantes–, glabros, de un amarillo pajizo o purpúreos. Hojas 15-55 1-7(15) mm, linear-lanceoladas o lanceoladas, enteras, pinnatipartidas con dientes de 1-2 mm, o con menor frecuencia 1(2) pinnatisectas, con segmentos hasta de 4 mm, sésiles, envainadoras, con una vaina de (2)4-7 mm, ± translúcida, algo carnosas, glabras, de un verde intenso, a veces purpúreas, brillantes. Capítulos 5-8 7-15 mm, hemisféricos o anchamente lenticulares; pedúnculos (0,8)2-5,5 mm, glabros, no engrosados bajo el capítulo en la fructificación. Involucro 5-12 mm, ± hemisférico, ligeramente umbilicado en la fructificación, con 3 o 4(5) series de brácteas desiguales, glabras, verdosas o purpúreas en parte; las externas 2,5-4 1,2-1,6 mm, triangulares, hialinas en el margen; las medias 3,5-5 1,5-2 mm, oblongas, hialinas en el margen; las internas 3-3,5 1-1,3 mm, elípticas, hialinas Receptáculo netamente tuberculado, glabro. Flores externas femeninas, dispuestas en 1(2) series, sin corola, con carpóforo de 1-1,8 mm. Flósculos con carpóforo poco perceptible; corola 1-1,7 mm, con 4 dientes, amarilla, en ocasiones purpúrea en los dientes. Aquenios externos 1,4-1,6 c. 1 mm, anchamente obovados, con un ala marginal de c. 0,3 mm, blanquecina, con tubérculos digitiformes tan solo por el dorso; los internos 1-1,2 0,5-0,6 mm, obovados, plano-convexos, con un engrosamiento blanquecino en el margen, tuberculados por el dorso, lisos en la cara abaxial. 2n = 20.

Márgenes de marisma, lagunas salobres, charcas, canales y arenales costeros y embalses, en suelos húmedos y arenosos; 0-350 m. III-X. Originaria de Sudáfrica y naturalizada en América, Europa y Norte de África. Casi toda la costa de la Peninsula Ibérica –excepto en el NE y SE–, más algunas localidades en el interior y Mallorca. Esp.: [A] [Al] [Ba] [Bi] [C] [Ca] [Co] [H] [(Lu)] [Ma] [(Mu)] [O] [PM [Mll]] [Po] [S] [Se] [T] [V] [Vi]. Port.: [Ag] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi]. N.v., gall.: santalina de auga.

Observaciones.–Especie de gran poder colonizador que se puede propagar vegetativamente por fragmentación de los tallos enraizantes y puede cubrir grandes extensiones y formar comunidades casi monoespecíficas.

99. Soliva Ruiz & Pav.*

[Solíva, -ae f. ‒ Nombre dedicado de forma expresa por H. Ruiz y J.A. Pavón, Fl. Peruv.: 113, pl. 24 (1794) al torderense S. Soliva (1750-1793?), médico de la familia real española y profesor adjunto al Real Jardín Botánico de Madrid desde 1785 hasta presumiblemente el final de su vida ‒cf. R. Rodríguez & A. González in Dynamis 15: 375-399 (1995); E. Guardiola & J.E. Baños, Annals de Medicina 96: 2731 (2013)‒. Tanto los autores como el homenajeado fueron miembros de la Real Academia de Medicina y, a buen seguro, colaboraron en el estudio de las plantas con interés medicinal que H. Ruiz y J.A. Pavón

* C. Benedí

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trajeron de América en 1788. Estos últimos, en el protólogo de este género, destacaron la obra de S. Soliva titulada Observaciones de las eficaces virtudes nuevamente descubiertas ó comprobadas en varias plantas (1787-1790). A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, poco o nada aromáticas, acaules o caulescentes, procumbentes o decumbentes, con pelos basifijos. Tallos ramificados, en ocasiones enraizantes en los nudos inferiores, pelosos o glabrescentes, a veces reducidos a estolones epigeos que echan raíces en los nudos. Hojas alternas, arrosetadas o fasciculadas, de espatuladas a obovadas, 1-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de estrechamente elípticos a obovados, agudos u obtusos, de ordinario largamente pecioladas y envainadoras, a veces algo carnosas, pelosas, de sedosas a glabrescentes. Capítulos heterógamos, disciformes, sésiles, solitarios en cada nudo, dispuestos en el centro de las rosetas o en la axila de las hojas fasciculadas. Involucro hemisférico o subhemisférico, umbilicado o no, peloso; brácteas en 1 o 2 series, agudas u obtusas, herbáceas o ± escariosas, a veces hialinas en el margen. Receptáculo plano-convexo o anchamente cónico, no paleáceo, glabro o con pelos escasos pero largos o glabro, a veces finamente espinuloso en la fructificación por los restos persistentes de los carpóforos de las flores femeninas. Flores externas aclamídeas, femeninas, dispuestas en 2-4(5) hileras, con carpóforo muy corto, que a veces es persistente. Flósculos funcionalmente masculinos, con ovario puntiforme, escasos, poco aparentes; corola con (2)3 o 4 dientes, filiforme en el 1/4 inferior, amarillenta o verdosa. Anteras sin apéndices en la base. Estilos de las flores femeninas con 2 ramas estigmáticas truncadas ± divergentes, duros, persistentes y espinescentes en la fructificación, en las funcionalmente masculinas soldados o apenas bífidos. Aquenios homomorfos, comprimidos dorsiventralmente, de contorno obtriangular, pentagonal o anchamente elíptico, con 2 alas laterales enteras o lobadas, delgadas o gruesas, lisas o escaleriformes, a menudo proyectadas en dientes apicales, con un resto estilar persistente y espinescente, con pericarpio no mixógeno e hilo cárpico basal, glabros, glabrescentes, pubescentes o lanuginosos. Vilano nulo. x = 10.

Observaciones.–Género integrado por 8 especies nativas mayoritariamente de Sudamérica, algunas de ellas naturalizadas en el resto del mundo. Durante un tiempo se consideró el género Gymnostyles Juss., con la única especie G. pterosperma Juss. in Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 4: 262 (1804), separado de Soliva, criterio seguido en la síntesis del género para Flora Europaea [cf. T.G. Tutin in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 178 (1976)], básicamente por caracteres de los aquenios referidos al indumento y al relieve de sus alas. Estudios posteriores [cf. K. Bremer & C. Humpries in Bull. Nat. Hist. Mus., Bot. 23(2): 160 (1993)] han establecido el carácter monofilético del grupo, y la necesidad de sinonimizar ambos géneros. Bibliografía.–A.L. CABRERA in Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 14: 123-139 (1949).

1. Hierba acaule, con estolones rastreros enraizantes; hojas pinnatisectas; aquenios con alas gruesas, transversalmente rugosas, con márgenes rectos, lanuginosos en el ápice ..... ................................................................................................................... 1. S. stolonifera

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– Hierba caulescente, sin estolones; hojas 2 pinnatisectas; aquenios con alas delgadas, lisas, con márgenes sinuados o lobados, glabros o glabrescentes en el ápice ... 2. S. sessilis

1. S. stolonifera (Brot.) Sweet, Hort. Brit.: 243 (1827)

[stolonífera]

Hippia stolonifera Brot., Phytogr. Lusit. Select. Fasc. I: 29 (1800) [basión.] S. lusitanica (Spreng.) Less., Syn. Gen. Compos.: 268 (1832), nom. illeg. Gymnostyles stolonifera (Brot.) Tutin in Bot. J. Linn. Soc. 70: 18 (1975) Ind. loc.: “Habitat in Extremadura, Transtagana, et Beira; occurrit in terris humescentibus, maxime cretaceis, tempore hyemali circa Olisiponem et Conimbricam; nunc spontanea passim in Horto Conimbricensi” Ic.: Hurrell (ed.), Fl. Rioplatense 2(7): 55 fig. 28 h-k (2013); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 69 (1987) [sub Gymnostyles stolonifera]; lám. 319 g-l

Hierba anual, acaule, procumbente, estolonífera, cespitosa, con raíces fibrosas. Estolones 3-12 mm, epigeos, rastreros, cundidores, filiformes, que enraízan en los nudos y que en su conjunto pueden alcanzar hasta 7 cm de longitud, glabros, de un verde amarillento o rojizos. Hojas (6)20-45 × (2)6-10 mm, arrosetadas en los nudos en torno al capítulo, espatuladas, pinnatisectas, pectinadas, con segmentos de (1)2-5 × (0,6)1-1,5 mm, obovados, obtusos, enteros o raramente con algún lóbulo, con pecíolo de (3)12-20 mm, mucho más largo que el limbo, algo ensanchado en la base, ligeramente carnosas, punteadas, pubescentes o glabrescentes. Capítulos de 4-9 mm de diámetro, solitarios sobre los nudos enraizantes de los estolones, a veces agrupados por la cortedad de estos, sésiles en el centro de las rosetas foliares, subesféricos o elipsoidales, verdosos en la floración y grisáceos en la fructificación. Involucro 3-7 × 4-9 mm, hemisférico, ± umbilicado; brácteas 2-3,5 × 0,7-1,2 mm, dispuestas en una sola serie, oblanceoladas o elípticas, muy curvadas sobre las flores externas, ± escariosas, obtusas, con el margen hialino, a veces purpúreas en el ápice, de ordinario pelosas en el tercio superior. Receptáculo plano-convexo, finamente espinuloso, con escasos pelos. Flores externas femeninas, dispuestas densamente en 2 o 3 hileras, lanuginosas en la base del estilo. Flósculos 4-5(8) por capítulo; corola 1,2-1,5 mm, con 3(4) dientes de c. 0,2 mm, de un amarillo pálido, blanquecinos en el 1/4 inferior, en ocasiones con los dientes purpúreos. Aquenios 3-3,5 × 1,5-2 mm, obtriangulares, cuneiformes, comprimidos dorsiventralmente, los más externos algo curvados, con el resto estilar de 1,3-1,8 mm, incurvo, provistos de 2 alas laterales gruesas y estrechas –0,4-0,5 mm de anchura–, de margen recto, cada una con un apéndice apical patente y espiniforme de 0,3-0,4 mm, transversalmente rugosas, escaleriformes, cada una con 9 o 10 arrugas más marcadas en la cara adaxial, glabros o glabrescentes en el centro de la cara abaxial, pelosos en el centro de la cara adaxial, con abundantes pelos lanuginosos blanquecinos alrededor del resto estilar, de color castaño. 2n = 20; n = 10.

Grietas de piedras, calzadas y aceras, sobre suelos arenosos con cierta humedad y ± compactados, con menor frecuencia en pastizales pisoteados; 30-700 m. II-IV(VI). Originaria de América del Sur (E de Argentina y Uruguay); naturalizada en el SE de Norteamérica, Macaronesia, W de Europa y NW de África. Principalmente en el W y cuadrante SW de la Península y Baleares, excepto en las Pitiusas. Esp.: [Ba] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [H] [(Ma)] [PM[Mll Mn]] [Po] [Sa] [Se] [To]. Port.: [AAl] [Ag] [BA] [BAl] [BB] [BL] [DL] [E] [R] [(TM)].

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2. S. sessilis Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr.: 113 (1794) [“sessili”]

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[séssilis]

Gymnostyles pterosperma Juss. in Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 4: 262 (1804) S. pterosperma (Juss.) Less., Syn. Gen. Compos.: 268 (1832) Ind. loc.: “Habitat in plateis et pratis Conceptionis Chile, praesertim ad Mochita, Hualpen, Andalien et Gavilan tractus” [sec. Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 215 (1798)] Ic.: Hurrell (ed.), Fl. Rioplatense 2(7): 55 fig. 28 a-g (2013); lám. 319 a-f

Hierba anual, caulescente, decumbente, no estolonífera, cespitosa, difusa. Tallos 3-15(20) cm, ramificados radialmente desde la base, con 3-12 ramas subdicótomas y ± divaricadas, geniculadas, vilosos, con pelos largos erecto-patentes, verdosos, rojizos en la base o en toda su longitud. Hojas 13-55 × 6-12 mm, fasciculadas o ± arrosetadas en los nudos, obovadas o espatuladas, 2 pinnatisectas, con segmentos de 2,5-4,5 × 0,6-1,3 mm, estrechamente elípticos, agudos, mucronados, con pecíolo de 5-15 mm, casi tan largo como el limbo, envainador, en la base muy ensanchado y escarioso, pelosas, a veces sedosas, con indumento más abundante en el pecíolo. Capítulos de 5-7 mm de diámetro, sésiles, solitarios en las horcaduras del tallo y en la axila de los fascículos o rosetas foliares, subesféricos, verdosos en la floración y en la fructificación. Involucro 8-11 × 4,5-7 mm, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 2 series subiguales, más largas que las flores, ligeramente curvadas, herbáceas, agudas, pelosas; las externas 4,5-6 × 1,7-2,5 mm, ovado-lanceoladas; las internas 4-5 × c. 2 mm, anchamente elípticas. Receptáculo cónico, con escasos pelos. Flores externas femeninas, dispuestas en 2 o 3 hileras, glabras o glabrescentes. Flósculos 6-8 por capítulo; corola c. 2 mm, con 4 dientes de c. 0,2 mm, de un amarillo pálido o verdosos. Aquenios 4-5 × 3-4 mm, pentagonales, muy comprimidos dorsiventralmente, cóncavos, tricuspidados, con el resto estilar de 1,5-2 mm, recto, provistos de 2 alas laterales delgadas, lisas y anchas –c. 1,1 mm de anchura–, de margen sinuado o hendido, cada una con un apéndice apical erecto y espiniforme de 0,7-1 mm, escotadas hacia la base, finamente tuberculados por ambas caras –excepto en las alas–, más netamente en la adaxial, a veces los más internos ± lisos, glabros, o con pelos cortos y escasos en el 1/4 superior, de un pardo claro.

Sitios alterados y pisoteados, márgenes pedregosos de río, arenales costeros ± ruderalizados y céspedes urbanos; 0-150 m. (II)III-IV. Originaria de América del Sur (Bolivia, Chile, Brasil, Paraguay, Uruguay, N y C de Argentina), naturalizada en Norteamérica, SW de Europa, SW y SE de Asia, Australia y Nueva Zelanda. Principalmente en la zona atlántica de la Península. Esp.: [B] [Bi] [C] [Co] [Ge] [H] [Lu] [Na] [(O)] [Po] [(S)] [SS]. Port.: [AAl] [BA] [BL] [DL] [(E)] [Mi] [(TM)]. N.v., port.: limão-bravo.

Observaciones.–El monógrafo A.L. Cabrera [cf. Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 14: 131 (1949)] consideró S. sessilis como especie distinta de S. pterosperma, diferenciando ambas por la forma de las alas en los aquenios: netamente escotadas lateralmente y prolongadas en un lóbulo basal marcado en S. pterosperma o no escotadas lateralmente y escasamente lobuladas en la base. Este criterio fue utilizado por T.G. Tutin [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 178 (1976)] para incluir todas las poblaciones ibéricas bajo S. pterosperma y considerar erróneas las citas portuguesas [cf. Cout., Fl Portugal: 635 (1913)] de S. sessilis. En todos los ejemplares ibéricos que hemos estudiado, los aquenios son siempre lobulados basalmente y con alas escotadas lateralmente, lo que recomendaría utilizar el nombre de S. pterosperma. Sin embargo, en diversos estudios poblacionales se ha comprobado la gran variabilidad morfológica –no detectada en las poblaciones ibéricas– en las alas de los aquenios [cf. C.J. Webb in New Zealand J. Bot. 24: 665-669 (1986); M.F. Ray in Madroño 34(3): 228-239 (1987)], que pueden presentar alas de margen entero, ligeramente lobulado o netamente lobulado. Por ello se han sinonimizado am-

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Lám. 319.–Soliva sessilis, Noia, La Coruña (MA 454634): a) hábito; b) hojas; c) capítulo en la horcadura del tallo con la base de las hojas; d) bráctea del involucro; e) flósculo; f) aquenio. S. stolonifera, Herrera del Duque, Badajoz (JACA 67667): g) hábito; h) serie de hojas del interior al exterior de la roseta; i) capítulo sobre un nudo enraizante con resto de estolones; j) bráctea delinvolucro; k) flósculo; l) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 100. Artemisia

bas especies, tomando como nombre prioritario S. sessilis, criterio actualmente adoptado en la delimitación de la especie [cf. Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 723 (2008); A. Hurrell & G. Delucchi in Hurrell (ed.), Fl. Rioplatense 2(7): 53 (2013)] y que aquí seguimos.

Subtribu Artemisiinae Less.

Arbustos, subarbustos o hierbas perennes o anuales, con indumento formado por pelos basifijos o mediifijos, en ocasiones estrellados. Hojas alternas o fasciculadas, enteras, lobuladas, o de serradas a 1-3 pinnatisectas, en ocasiones palmatisectas. Inflorescencia paniculiforme, racemiforme, espiciforme o corimbiforme, más raramente monocéfala. Capítulos radiados, discoides o disciformes. Involucro de hemisférico a cilíndrico, glabro o peloso, con 1-7 series de brácteas, a menudo escariosas en el margen. Receptáculo de plano a cilíndrico, con o sin páleas, glabro o en ocasiones peloso. Flores externas en capítulos radiados liguladas, femeninas o neutras, con la corola blanca, amarilla o rosa; en capítulos disciformes femeninas con la corola ± filiforme y 0-3 dientes. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, raramente neutros; corola con (4)5 dientes iguales, en la base ± sacciforme, amarilla o purpúrea. Aquenios de elipsoides a obovoides, en ocasiones comprimidos con 3-8(12) costillas o sin ellas, con pericarpio mixógeno o no, sin sacos resiníferos. Vilano nulo o formado por pequeñas escamas a modo de corona. 100. Artemisia L.*

[Artemísia, -ae f. ‒ gr. ἡ ἀρτεμίσιᾱ : Ἀρτεμίσιᾱ, Artemisia. Nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 113) de una planta medicinal de la que reconocía dos variedades: la primera era una mata en general costera y parecida al ἀψίνθιον de Teofrasto y del propio Dioscórides ‒A. absinthium L.‒, pero de hojas mayores y más brillantes, con hojas y tallos anchos, que sería llamada más tarde llamada A. vulgaris L. ‒especie tipo del género‒; la segunda era más fina y olorosa, de tallo único y estrecho, con flores estivales blancas y de olor profundo, superficie cubierta “de una flor fina como cera”, que se acabaría reconociendo como A. campestris L. A ambas las reputa el anazarbeo de útiles medicamentos relacionados con el aparato reproductor femenino, lo que explica la etimología de este nombre vinculado a Ártemis Ilitía, divinidad auxiliadora de parturientas. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 25, 36) relacionó este nombre con Artemisia II de Caria y con la propia Ártemis: “Muliere quoque hanc gloriam adfectavere, in quibus Artemisia uxor Mausoli, adoptata herba quae antea parthenis vocabatur. Sunt qui ab Artemide Ilithyia cognominatam putant, quoniam privatim medeatur malis”. C. Bauhin, Pinax: 136-137 (1623) trató estas plantas y sus consideradas afines bajo los nombres Artemisia y Abrotanum. Las especies clasificadas por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 364-365, 3: pl. 260 (1694), Inst. Rei Herb.: 457-460 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 284-287 (1719) en sus géneros homónimos ‒en los que ambos incluyeron A. vulgaris L.‒, así como los géneros Abrotanum Tourn. y Absinthium Tourn. y Vaill., fueron la base del género después validado por C. von Linné, Sp. Pl.: 845-850 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 367 (1754). A.Q.]

Arbustos, subarbustos, con menor frecuencia hierbas perennes o anuales, inermes, a menudo aromáticos, con pelos basifijos, mediifijos o sin indumento. Tallos erectos o ascendentes, de ordinario ramificados en la base, glabros, pubescentes, * C. Benedí

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tomentosos o seríceos, con frecuencia rojizos o purpúreos en la base. Hojas alternas o fasciculadas, elípticas, oblanceoladas, obovadas o espatuladas, 1-3 pinnatisectas, raramente ternadas, palmatisectas o enteras, herbáceas o algo carnosas, de ordinario ± pecioladas, glabras, tomentosas o seríceas, con pelos naviculares y glándulas biseriadas sésiles, concoloras o discoloras. Inflorescencias paniculiformes, racemiformes o espiciformes, más raramente corimbiformes o monocéfalas. Capítulos disciformes y heterógamos –flores periféricas femeninas, filiformes y el resto flosculosas– o discoides y homógamos –todas las flores flosculosas–, subesféricos, hemisféricos, ovoides, elipsoides o cilíndricos, ± erectos o nutantes, de ordinario cortamente pedunculados, con el pedúnculo no engrosado en la fructificación. Involucro hemisférico, obcónico o subcilíndrico, nada o escasamente umbilicado en la madurez, peloso o glabro; brácteas dispuestas en (2)3-5 series, imbricadas, a menudo con el margen hialino. Receptáculo hemisférico, cónico o puntiforme, más raramente plano-convexo, sin páleas, glabro o peloso. Flores externas –en capítulos heterógamos–, tubulosas, femeninas, en una sola fila, algo más cortas que los flósculos, parcialmente ocultas por las brácteas internas; corola filiforme, subligulada, hendida por la cara adaxial, estrechada hacia el ápice y rematada por 0-3 dientes poco definidos, del mismo color que los flósculos pero más pálido, nulas en capítulos discoides. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, entonces con el ovario abortado y puntiforme; corola con 5 dientes iguales y tubo ± cilíndrico, inserta de forma vertical, oblicua o lateral sobre el ovario, ± sacciforme en la base, amarillenta, a menudo purpúrea en el tercio superior o, más raramente, purpúrea por entero, glabra o pelosa, a menudo con glándulas biseriadas. Anteras sin apéndices basales. Estilos cilíndricos, terminados en 2 ramas estilares cilíndricas y papilosas en flores femeninas o peniciladas en las hermafroditas. Aquenios homomorfos, obovoides o, con menor frecuencia, fusiformes, no comprimidos, finamente estriados o lisos, en ocasiones con 3 finas costillas en la cara adaxial, redondeados u oblicuamente truncados en el ápice, con la cicatriz estilar apical, subapical o netamente lateral, pericarpio mixógeno o no, hilo cárpico basal o subbasal, glabros o pelosos, a veces con glándulas biseriadas, parduzcos o grisáceos. Vilano nulo. x = 7, 8, 9, 10, 11 y 17.

Observaciones.–Género formado por unas 522 especies distribuidas fundamentalmente por el hemisferio norte, con el principal centro de origen y diversificación situado en el C de Asia y dos áreas secundarias de especiación en el NW de América y Región Mediterránea [cf. M. Sanz & al. in Taxon 57: 66-78 (2008)]. Aunque desde antiguo se han segregado diversos géneros, tratados luego como secciones o subgéneros, actualmente se considera el género en sentido amplio al ser monofilético [cf. E.D. Watson in D.J.N. Hind & al. (eds.), Advances Compositae Syst.: 341-348 (1996); M. Torrell & al. in Taxon 48: 721-736 (1999)]. Para las especies presentes en el territorio de esta flora, tradicionalmente [v.gr. H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 67-75 (1870); K. Persoon in Opera Bot. 35: 1-188 (1974)] se han venido utilizando, en diferentes categorías infragenéricas, las cuatro secciones [Abrotanum (Artemisia s.str.), Absinthium, Seriphidium y Dracunculus] que definió W.S.J.G. Besser [cf. Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 1: 222 (1829); Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg Divers Savans 2: 465

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(1842)], caracterizadas según el tipo de capítulos (homógamos o heterógamos), la sexualidad de los flósculos (hermafroditas o funcionalmente masculinos) y el indumento del receptáculo (glabro o peloso). De acuerdo con este criterio, las secciones Artemisia y Absinthium tan solo se distinguirían por el receptáculo, glabro o peloso respectivamente. Después de comprobar sobre material ibérico, que diversas especies incluidas en una u otra sección pueden variar en este carácter (v.gr., A. alba, A. chamaemelifolia, A. umbelliformis, A. eriantha), en la clave hemos evitado en la medida de lo posible su empleo, por otro lado muy utilizado en las claves al uso [v.gr., T.G. Tutin & al. in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 178-186 (1976)]. Por todo ello, en el tratamiento aquí adoptado, hemos incluido la sect. Absinthium en la sect. Artemisia, criterio anteriormente usado por D. Podlech in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 158: 159-223 (1986) y E. McArtur & al. in Amer. J. Bot. 68: 589-605 (1981), si bien estos autores la llevan a la categoría de subgénero. Artemisia abrotanum L., Sp. Pl.: 845 (1753) [Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1041 II (1854)] es una especie de origen incierto [cf. J. Cullen in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 317 (1975)] que ha sido cultivada en otros tiempos en toda Europa como condimento o planta medicinal. Hay citas ibéricas antiguas, especialmente aragonesas y valencianas recogidas por H.M. Willkomm [cf. Willlk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 71 (1879)] que no hemos podido comprobar y que posiblemente sean restos de antiguos cultivos. Se trata de un subarbusto verdoso, de intenso olor cítrico, con hojas caulinares de 4-5 × 2-2,5 cm, 3 pinnatisectas, inflorescencia paniculiforme, muy densa y abierta, con abundantes ramas de 4-7 cm y numerosos capítulos heterógamos de 2,5-3 × 2-2,5 mm, nutantes, con receptáculo glabro. No tenemos constancia de que sea una especie naturalizada en el territorio que abarca esta flora. Las citas valencianas [cf. J.M. Aparicio in Flora Montiber. 22: 50 (2002); D. Mesa & al. in Toll Negre 10: 51 (2008)] o aragonesas [cf. S. Pyke, Cat. Fl. Zaragoza: 130 (2003)] corresponden en realidad a A. alba. En los herbarios la hemos visto también a menudo confundida con A. campestris, A. chamaemelifolia, e incluso con A. absinthium. Artemisia biennis Willd., Phytographia: 11 (1794) es una especie originaria de Asia y Europa oriental, naturalizada en Norteamérica y parte de Europa (Italia y Francia), que al parecer se encuentra en expansión [cf. F. Navarro & J.A. Sánchez in Stud. Bot. Univ. Salamanca 1: 27-31 (1982)]. La única indicación del territorio [cf. S. Pyke, Cat. Fl. Zaragoza: 130 (2003)] que hemos podido estudiar, corresponde a A. tournefortiana, con la que guarda cierta semejanza; A. biennis se diferencia de esta por su talla menor, de 25-40 cm, por sus ramas de 0,7-1,1 cm, muy cortas, erectas, que no alcanzan a superponerse, y por los capítulos tan densamente dispuestos que no dejan entrever el eje de las ramas, formando en su conjunto una inflorescencia estrecha, de 1,3-1,5 cm de diámetro. Artemisia dracunculus L., Sp. Pl.: 849 (1753) [Ic.: Lázaro Ibiza, Comp. Fl. Españ.: 899 (1896)] es originaria del E de Europa hasta el NE de Asia. Cultivada desde antiguo como planta condimentaria y medicinal en la Península, ocasionalmente se ha citado como subespontánea casual en Barcelona [cf. T. Casasayas, Fl. Al·lòctona Catalunya: 138 (1989)]. Se caracteriza por ser una hierba rizomatosa, a veces lignificada en la base, glabra, glauca, con hojas de 1,5-8 × 1-10 cm, lineares o lanceoladas, enteras, las inferiores a veces trífidas, de inflorescencias paniculi-

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formes con capítulos de 2,5-4 mm de diámetro y flósculos provistos de ovarios rudimentarios. Artemisia thuscula Cav. in Anales Ci. Nat. 4: 86 (1801) [A. canariensis (Besser) Less. in Linnaea 6: 217(1831), Absinthium canariense Besser in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 8: 229 (1829), basión.; ic.: Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2), tab. 100 (1846), sub A. canariensis] es un endemismo canario arbustivo, con hojas de 3-7 × 3-7 cm, 2 pinnatisectas, con segmentos de último orden obovados, largamente pecioladas, seríceas y capítulos de c. 4 mm de diámetro con involucro muy tomentoso. Cultivado ocasionalmente como ornamental en la Península, se asilvestra en los acantilados marítimos de Blanes (Gerona), posiblemente escapada del cercano Jardín Botánico Marimurtra. El género incluye especies ornamentales (A. arborescens), usadas en licorería (A. absinthium), como condimento (A. dracunculus), como medicinales (A. annua), o de interés forrajero (A. herba-alba). En diversas especies son frecuentes las agallas, de ordinario blancas y algodonosas, usadas en otros tiempos como yesca o como escobizo (A. herba-alba).

Bibliografía.–W.S.J.G. BESSER in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 1: 219265 (1829) [sect. Artemisia]; in Nouv. Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 3: 592 (1832) [sect. Artemisia]; in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 7: 5-46 (1834) [sect. Seriphidium]; in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 8: 3-97 (1835) [sect. Dracunculus]; in Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg Divers Savans 4: 465-488 (1842) [sect. Dracunculus]; S. MALIK & AL. in Taxon 66: 934-952 (2017) [sect. Seriphidium]; J. PELLICER & AL. in Collect. Bot. (Barcelona) 27: 19-27 (2008) [citogenética]; K. PERSSON in Opera Bot. 38: 1-188 (1974) [A. aggr. maritima]; M. TORRELL & AL. in Taxon 48: 721-736 (1999) [filogenia]; J. VALLèS in Bol. Soc. Brot. 60: 5-27 (1987) [A. herba-alba]; J. VALLèS & M. OLIVA in Monogr. Inst. Piren. Ecol. 5: 321-329 (1990) [A. umbelliformis]; J. VALLèS & J.A. SEOANE in Candollea 42: 365-377 (1987) [A. caerulescens].

1. Hierba anual ...................................................................................................................... 2 – Hierba perenne, subarbusto o arbusto .............................................................................. 3 2. Inflorescencia en panícula de 15-30(35) cm de anchura, muy foliosa, laxa, con ramas erecto-patentes o patentes; capítulos nutantes; hojas con segmentos de segundo orden regularmente pectinados; hierba muy aromática ............................................ 3. A. annua – Inflorescencia en panícula de 2,5-3,5 cm de anchura, poco foliosa, densa, con ramas erectas; capítulos erectos; hojas con segmentos de segundo orden irregularmente pinnatipartidos; hierba no aromática ......................................................... 4. A. tournefortiana 3. Hojas discoloras, por el haz verdosas y glabras o glabrescentes, por el envés blanquecinas o cenicientas y tomentosas; receptáculo glabro; flores con la corola inserta verticalmente sobre el ovario; aquenios con la cicatriz estilar apical .......................................... 4 – Hojas concoloras, ± argénteas o verdosas, seríceas por ambas caras; receptáculo glabro o peloso; flores con la corola inserta ± lateralmente sobre el ovario; aquenios con la cicatriz estilar subterminal o lateral .................................................................................... 5 4. Involucro araneoso-tomentoso; inflorescencia con ramas erecto-patentes, rectas, las inferiores a su vez con ramas de 1-2 cm; bráctea axilante del capítulo más corta que este; hojas sin glándulas por el haz, las medias y superiores con segmentos de primer orden

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irregularmente pinnatipartidos o con 1 o 2 dientes laterales de 5-18 mm; hierba de ordinario no rizomatosa ................................................................................ 1. A. vulgaris Involucro esparcidamente peloso, en ocasiones glabrescente; inflorescencia con ramas ± patentes, arqueadas en su extremo, no ramificadas; bráctea axilante del capítulo de ordinario igual o más larga que este; hojas de ordinario por el haz con glándulas escasas y dispersas pero netas, de un color marrón-rojizo, las medias y superiores con segmentos de primer orden enteros, por excepción con algún diente lateral hasta de 5 mm; hierba con rizoma estolonífero neto .................................................... 2. A. verlotiorum Arbusto o hierba perenne no pulviniforme, con inflorescencias de ordinario paniculiformes, raramente espiciformes ..................................................................................... 6 Subarbusto o hierba perenne ± pulviniforme, con inflorescencias racemiformes, espiciformes o corimbiformes ................................................................................................. 8 Arbusto de 50-150 cm; capítulos de 6-8 mm de diámetro, con 80-90 flores ................... .............................................................................................................. 7. A. arborescens Hierba perenne de (15)30-60(100) cm, rizomatosa; capítulos de 3-5,5 mm de diámetro, con 25-35 flores .............................................................................................................. 7 Receptáculo con abundantes pelos; flósculos glabros; hojas inferiores y medias con pecíolo más corto que el limbo, con segmentos de último orden de (1)1,8-4(5,5) mm de anchura, obtusos, de ordinario romos y no mucronados; capítulos de 3-5 mm de diámetro, con 25-30 flores; hierba muy aromática ........................................ 5. A. absinthium Receptáculo glabro; flósculos pelosos en los dientes; hojas inferiores y medias con pecíolo más largo que el limbo, con segmentos de último orden de 1-1,2 mm de anchura, agudos, mucronados; capítulos de 4,5-5,5 mm de diámetro, con 30-35 flores; hierba poco aromática ....................................................................................... 6. A. armeniaca Hierba perenne, cespitosa, ± pulviniforme, en general de menos de 20 cm; tallos floríferos simples; inflorescencias de ordinario hasta de 10 cm, racemiformes, espiciformes o corimbiformes, a veces con los capítulos apiñados en el ápice o en ocasiones monocéfalas ............................................................................................................................. 9 Subarbusto o hierba perenne ni cespitosa ni pulviniforme, en general de más de 20 cm, netamente lignificada; tallos floríferos a menudo ramificados; inflorescencias en general de más de 10 cm, paniculiformes, racemiformes o espiciformes ........................... 12 Inflorescencia ± corimbiforme y con 2-4 capítulos o bien monocéfala; capítulos con 40-70(90) flores purpúreas; receptáculo glabro; aquenios 1,1-1,3 mm ............................ ............................................................................................................. 11. A. granatensis Inflorescencia racemiforme o espiciforme, con 5-42 capítulos, en ocasiones apiñados en el ápice pero no corimbiforme; capítulos con 13-25 flores amarillentas; receptáculo peloso o glabro; aquenios 1,6-2,5 mm ......................................................................... 10 Inflorescencia espiciforme, con capítulos nutantes, de ordinario agrupados en 7-9(14) glomérulos laterales a lo largo del eje, cada uno con 2-4(5) capítulos, en ocasiones con algún capítulo aislado ............................................................................... 10. A. assoana Inflorescencia racemiforme, con capítulos erectos o patentes, densamente dispuestos a modo de glomérulo terminal o bien con 2-13 capítulos inferiores remotos, pero nunca agrupados en glomérulos laterales ............................................................................... 11 Inflorescencia con 5-10 capítulos, de ordinario densamente dispuestos en el ápice, en ocasiones con los 2-3(4) inferiores algo separados, con brácteas axilantes palmatisectas; capítulos con 13-18 flores; involucro con brácteas externas provistas en el margen de una estrecha banda parda conspicua; hojas caulinares inferiores (1)2 ternadas, parecidas a las de los renuevos, con pecíolo de 0,6-0,8 mm de anchura; aquenios 2,1-2,5 mm, de ordinario glabros, a veces con escasos pelos .................... 12. A. umbelliformis Inflorescencia con 12-18 capítulos, los apicales densamente dispuestos, y con 4-13 inferiores netamente separados, con brácteas axilantes de ordinario enteras; capítulos con

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(17)20-25 flores; involucro con brácteas externas provistas en el margen de una estrecha banda parda ± disimulada por el indumento; hojas caulinares inferiores pinnatisectas, raramente palmatisectas, diferentes a las de los renuevos, con pecíolo de 2-3 mm de anchura; aquenios 1,6-1,7 mm, con abundantes pelos ....................... 13. A. eriantha Capítulos heterógamos, disciformes, con flores externas femeninas de corola subligulada y filiforme, con dientes nada o poco definidos, algo más cortas que los flósculos .................................................................................................................................. 15 Capítulos homógamos, discoides, con todas las flores en flósculo ............................. 13 Hojas inferiores y medias 3-6,5(8) mm, con pecíolo de (1)2-3 mm, con segmentos de primer orden que distan entre sí c. 0,5 mm; tallos ± tomentosos o lanosos; aquenios con la cicatriz estilar netamente lateral ............................................... 15. A. herba-alba Hojas inferiores y medias 8,5-35(40) mm, con pecíolo de 4-12 mm, con segmentos de primer orden que distan entre sí 1-3 mm; tallos pubescentes; aquenios con la cicatriz estilar subterminal ........................................................................................................ 14 Capítulos (2,5)3-4 mm, anchamente elípticos o subovoides, con 5-8(10) flores; involucro con brácteas dispuestas regularmente; hojas inferiores y medias con segmentos de último orden de 0,3-0,6 mm de anchura; tallos a menudo con abundantes brotes vegetativos laterales ...................................................................................... 16. A. barrelieri Capítulos 4-6,5 mm, estrechamente obcónicos, con 3-6 flores; involucro con las brácteas internas de ordinario más exertas y mayores –casi el doble– que las externas; hojas inferiores y medias con segmentos de último orden de 0,4-1,5 mm de anchura; tallos con brotes vegetativos basales ......................................................... 17. A. caerulescens Hojas inferiores y medias 2-3(4) mm, 1(2) ternadas, a veces 5 palmatisectas ................. ............................................................................................................... 14. A. aethiopica Hojas inferiores y medias de más de 15 mm, 1-3 pinnatisectas, raramente trífidas .... 16 Capítulos hemisféricos, nutantes; flósculos hermafroditas, con ovarios bien desarrollados, fértiles; inflorescencia de ordinario en panícula estrecha, racemiforme o ± espiciforme, por excepción en panícula abierta .................................................................... 17 Capítulos ovoides o elipsoides, erectos o erecto-patentes; flósculos funcionalmente masculinos, con ovario puntiforme abortado; inflorescencia en panícula de ordinario muy abierta ................................................................................................................... 18 Hierba rizomatosa; hojas inferiores y medias 3 pinnatisectas; inflorescencia de ordinario en panícula estrecha, a veces ± espiciforme o subracemiforme, con abundantes hojas 1-2 pinnatisectas; capítulos con involucro glabro ................. 8. A. chamaemelifolia Subarbusto; hojas inferiores y medias 2 pinatisectas; inflorescencia en general racemiforme y a menudo unilateral, por excepción en panícula estrecha, con escasas hojas enteras o las inferiores trífidas; capítulos con involucro ± tomentoso ................ 9. A. alba Hojas no carnosas, las inferiores y medias con segmentos de último orden de 0,3-0,6 mm de anchura, filiformes; capítulos de (1,2)1,5-1,7(2) mm de diámetro; aquenios 11,5 × 0,6-0,8 mm ................................................................................. 18. A. campestris Hojas carnosas, las inferiores y medias con segmentos de último orden de 1,1-1,8(2,5) mm de anchura, oblanceolados; capítulos de 2,1-2,5 mm de diámetro; aquenios 1,4-1,7 × 0,7-1 mm ........................................................................................ 19. A. crithmifolia

Sect. 1. Artemisia Sect. Abrotanum Besser Sect. Absinthium DC.

Arbustos, subarbustos o hierbas de ordinario perennes. Capítulos heterógamos y disciformes, con 13-90 flores. Involucro con 2-4 series de brácteas. Receptáculo

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conspicuo, glabro o peloso. Flores externas femeninas, con corola filiforme y dientes nada o poco definidos. Flósculos hermafroditas, con corola de 5 dientes y ovario fértil. Aquenios con la cicatriz estilar apical, subapical o lateral. 1. A. vulgaris L., Sp. Pl.: 848 (1753)

[vulgáris]

Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis, ruderatis” [lectótipo designado por E. Gabrielian & N. Chandjian in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 23: 206 (1986): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 290 fig. 1442 (1926); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 565 pl. 254 fig. 3 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 291 (2001)

Hierba perenne, de ordinario no rizomatosa, a veces con rizoma horizontal, débilmente aromática. Tallos 0,4-1,3 m, simples o poco ramificados en la base, erectos, estriados, muy foliosos, finamente pubescentes, a menudo purpúreos. Hojas discoloras, por el haz de un verde ± obscuro y glabras o glabrescentes, sin glándulas, por el envés de un gris ceniciento o blanquecinas, tomentosas; las inferiores 912 × 5-8 cm, 1-2 pinnatipartidas o pinnatisectas, anchamente elípticas, con 2 pares de segmentos de primer orden de 3,5-6,5 × 2-3,5 cm, irregularmente pinnatífidos, 2-3 dentados, con pecíolo de 1-4 cm, estrechamente cuneado; hojas medias y superiores 6-8 × 3-6 cm, 1-2 pinnatisectas, con 2(3) pares de segmentos de primer orden de 2-4,5 × 1,8-3,7 cm, ± elípticos, revolutos, irregularmente pinnatipartidos o con 1 o 2 dientes laterales de 5-18 mm, sésiles o subsésiles. Inflorescencia 3040(60) × 12-20 cm, en panícula ancha, foliosa, con hojas pinnatisectas o tripartidas, muy ramificada, con ramas hasta de 18(24) cm, erecto-patentes, rectas, las inferiores a su vez con ramas de 1-2 cm, con numerosos capítulos densamente dispuestos. Capítulos 3,5-4 × 2,8-3,5 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos o cortamente subcilíndricos, con 18-20 flores, erectos, sésiles o subsésiles; bráctea 2-3 × 0,3-0,4 mm, linear, más corta que el capítulo. Involucro 3,3-3,7 × 2,8-3,5 mm, hemisférico o cortamente subcilíndrico, no umbilicado en la fructificación, araneoso-tomentoso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, las externas de 1,4-1,5 × 0,5-0,6 mm, lanceoladas, con una estrecha banda hialina en el margen, las internas de 2,5-3 × 2,6-0,8 mm, oblongas o elípticas, con una banda hialina ancha en el margen y ápice. Receptáculo plano-convexo, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1,3-1,5 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 2-2,1 mm, inserta verticalmente sobre el ovario, rojiza en la mitad superior, amarillenta en el resto, glabra. Aquenios 1,71,9 × c. 0,5 mm, fusiformes, finamente estriados longitudinalmente, con la cicatriz estilar terminal, glabros, de un pardo-rojizo, con líneas longitudinales más claras. 2n = 16; n = 8.

Cunetas, escombreras, márgenes de camino, en general en lugares removidos y nitrificados; (100)500-1700 m. VII-IX(X). Europa, W de Asia y N de África; introducida en el N de América. Mitad N de la Península Ibérica. And. Esp.: Av B Bi Bu C Ge Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS (Te)? (To) Va Vi Z Za. Port.: BA (BB) DL Mi (R) (TM). N.v.: altamisa, anastasia, artamisa, artamisia, artemega, artemisa común, artemisa vulgar, artemisia, ceñidor, escobilla parda, flor de santos, hierba del caminante, hierba de San Juan, madra, madre yerba, madrona, manzanillón, tomaraja, yerba de San Juan, yerba sanjuanera; port.: artemige, artemísia, artemísia-comum, artemísia-verdadeira, erva-de-fogo, erva-de-São-João, flor-de-São-João, losna, rainha-das-ervas; cat.: altamira, altimira, artemaga, artemega, artemeia, artemisa, artemisa vulgar, artemísia, donzell fals, donzell mascle, donzell

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salvatge, donzell vulgar, herba de fer venir les regles, herba de Sant Joan, herba de somer; eusk.: ario, artemisia, artemisia-min, artemisia-mina, belar-miña, belarmin, belarr-min, erlebelarr, erle-belarr, harjo, txitxare-belar; gall.: artemexón, artemexon, artemexon dos homes, artemisa, artemisia, artemixa, artemixa maior, artemixa menor, artemixe, artemixe real, artemusa, herba de Nossa Señora, herba de Santa Maria, herba madroa, madroa.

Observaciones.–La presencia o no de rizoma –que a menudo no se puede observar en pliegos de herbario–, se ha venido utilizando para diferenciar A. verlotiorum de A. vulgaris, respectivamente [cf. J. Quesada & F. Valle in Acta Bot. Malac. 33: 1-6 (2008)], si bien muy ocasionalmente hemos visto ejemplares de A. vulgaris con un rizoma horizontal manifiesto. Las citas castellonenses, valencianas y almerienses que hemos podido revisar, corresponden en realidad a A. verlotiorum. H.M. Willkomm [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 80 (1893)] recoge indicaciones gaditanas anteriores que no hemos podido comprobar, pero consideramos poco probable la presencia allí de esta especie. Se ha indicado el híbrido A. × heribaudii de esta especie con A. absinthium, que en el territorio de esta flora, lo hemos visto tan solo en el Valle de Arán (Lérida).

2. A. verlotiorum Lamotte in Compt. Rend. Assoc. Franç. Avancem. Sci. 1876: 513 (1877) [“Verlotorum”]

[Verlotiórum]

Ind. loc.: “entre Beaumont et Aubière, à 6 kilomètres environ de Clermont” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 290 fig 1442b (1926) [sub A. selengensis]; Malato-Beliz in Lagacalia 3: 65 fig. 2 (1973); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 565 pl. 254 fig. 4 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 292 (2001)

Hierba perenne, con rizoma estolonífero cundidor neto, pubescente, aromática, de olor ± cítrico. Tallos (0,4)0,8-1,5(2) m, ramificados a menudo solo en la parte florífera, erectos, estriados, muy foliosos pubescentes, rojizos. Hojas discoloras, verdosas, por el haz glabras o glabrescentes, de ordinario con glándulas (c. 0,2 mm de diámetro) escasas y dispersas pero netas, de un color blanquecino en fresco y marrón-rojizas en la desecación, por el envés blanco-tomentosas; las inferiores 5-11 × 3-5 cm, pinnatipartidas, obovadas, con 2 pares de segmentos de primer orden de 2-3 × 1-1,5 cm, irregularmente pinnatífidos, 2-3 dentados, con pecíolo de 2-4 cm, cuneiforme por la decurrencia del limbo, laciniado en la base; hojas medias y superiores 5-11 × 3-7 cm, pinnatisectas, con (1)2 pares de segmentos de primer orden de 2,5-4,5 × 0,5-1 cm, linear-lanceolados, revolutos, enteros, por excepción con algún diente lateral corto hasta de 5 mm, sésiles o subsésiles. Inflorescencia 30-70 × 20-40 cm, en panícula ancha, foliosa, con hojas enteras o tripartidas, muy ramificada, con ramas hasta de 25 cm, ± patentes, arqueadas en su extremo, no ramificadas, con numerosos capítulos bien individualizados, ± laxamente dispuestos. Capítulos 4-4,5 × 2,8-3,5 mm, heterógamos y disciformes, ovoides o elipsoides, con 18-20 flores, erectos o ± nutantes, sésiles o subsésiles; bráctea (3)4-5 × 0,3-0,4 mm, linear, que de ordinario iguala o sobrepasa el capítulo. Involucro 3,5-4,2 × 3-3,5 mm, ± ovoide, no umbilicado en la fructificación, esparcidamente peloso, en ocasiones glabrescente; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, las externas de 1,4-1,8 × 0,4-0,5 mm, estrechamente triangulares, subobtusas, con una estrecha banda hialina en el margen, las internas de 3-3,4 × 1-1,5 mm, elípticas, obovadas, hialinas por entero excepto en la línea dorsal. Receptáculo plano-convexo, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,2 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 1,7-1,8 mm, inserta verticalmente sobre el ovario, rojiza en la mitad superior,

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amarillenta en el resto, glabra. Aquenios 1,5-1,6 × 0,3-0,5 mm, fusiformes, finamente estriados longitudinalmente, con la cicatriz estilar terminal, glabros, de un pardo-rojizo, con líneas longitudinales más claras. 2n = 48, 48 + 0-4.

Herbazales nitro-higrófilos, en márgenes de ríos y lugares viarios con cierta humedad, en suelos nitrificados; 0-1250 m. VIII-XI. Originaria del SW de China; se ha introducido en Australia, América, N de África y buena parte de Europa. Dispersa por la Península Ibérica, excepto en el extremo SW, e Islas Baleares. [(And.)]. Esp.: [A] [Ab] [Al] [Av] [B] [Ba] [(Bi)] [Bu] [Cc] [CR] [Cs] [Ge] [(Gr)] [Hu] [J] [L] [Le] [(Lo)] [Lu] [M] [Mu] [Na] [O] [(Or)] (P) [(PM)] [Po] [S] [Sa] [Sg] [So] [SS] [T] [V] [Va] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [BA] [DL] [Mi] [TM]. N.v.: altemisa (Aragón), yerba sanjuanera (Aragón); cat.: altamira, altimira, altimira borda, cintes, herba del colesterol.

Observaciones.–Especie introducida en Europa durante el s. XIX como ornamental, tiene un fuerte carácter invasor a menudo asociado a zonas riparias y viarias. Las hojas en fresco son muy aromáticas, a diferencia de A. vulgaris, y por el haz tienen unas glándulas sésiles, escasas, más notables por el color que por el relieve [cf. L. Bini & A. Bagni in Webbia 37: 185-196 (1983)], por lo que en algunas claves [v.gr., J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 384 (2014)] se consideran las hojas punteadas. A diferencia de A. vulgaris, con floración estival, A. verlotiorum tiene una floración otoñal.

3. A. annua L., Sp. Pl.: 847 (1753)

[ánnua]

Ind. loc.: “Habitat in Sibiriae montosis” [lectótipo designado por M.O. Dillon in Fieldiana, Bot., n.s. 7: 4 (1981): LINN] Ic.: O. Bolòs & Masalles in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 46: 158 fig. 1 b (1981); Ferreira & Janik in Int. J. Pl. Sci. 156: 808 fig. 1, 810 fig. 2 (1995)

Hierba anual, glabra, muy aromática. Tallos 30-75(100) cm, simples o poco ramificados en la base, erectos, gráciles, estriados, glabros, a menudo ± rojizos. Hojas 3-4 × 1,5-2,5 cm, anchamente elípticas u obovadas, regularmente (2)3 pinnatisectas, sésiles, ligeramente glandular-punteadas, pectinadas en la base, concoloras, de un verde pálido; segmentos de primer orden 20-30 × 10-15 mm, reunidos en 3 o 4 pares, los de segundo orden regularmente pectinados, los de último orden de 1,5-2,5 × 0,5-0,8 mm, regulares, linear-lanceolados, agudos. Inflorescencia 30-42 × 15-30(35) cm, en panícula ancha, laxa, muy foliosa y ramificada, ± intricada, con ramas hasta de 25 cm, gráciles, rectas, erecto-patentes o patentes. Capítulos 2,2-2,5 × 2,4-2,6 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos, con 14-16 flores, nutantes, con pedúnculo 1-1,3 mm; bráctea c. 1 × 0,1 mm, entera, filiforme. Involucro 1,8-2 × 2,2-2,4 mm, hemisférico, no umbilicado en la fructificación, glabro; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, las externas de 0,6-0,7 × c. 0,4 mm, estrechamente triangulares, con una banda finamente hialina en el margen y ápice, subobtusas, las internas de 1,4-1,6 × c. 1 mm, anchamente elípticas u ovato-oblongas, escarioso-hialinas excepto por el dorso. Receptáculo hemisférico o subcónico, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola c. 0,7 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 0,80,9 mm, inserta de forma suboblicua sobre el ovario, amarillenta, glabra. Aquenios 0,5-0,6 × c. 0,3 mm, obovoides, lisos, con la cicatriz estilar subterminal o ligeramente lateral, glabros, de color beis. 2n = 18; n = 9. Márgenes de camino, yermos, en general en lugares ruderalizados; 0-850 m (VII)X-XI(XII). Originaria del E de Europa, W y C de Asia, se encuentra ampliamente naturalizada por el C y S de Europa, así como en el N de América. Cuadrante NE de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Bi] [(Bu)] [Ge].

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Observaciones.–Al parecer, se encuentra en fase de expansión en la Península, seguramente favorecida por los cultivos de que es objeto actualmente para el aprovechamiento de sus principios activos, de acción antimalárica. Las citas aragonesas [cf S. Pyke in Flora Montiber. 1: 47 (1995)] corresponden en realidad a A. tournefortiana.

4. A. tournefortiana Rchb., Iconogr. Bot. Exot. 1: 6 (1824)

[Tournefortiána]

Ind. loc.: “Habitat in Oriente” Ic.: Lám. 320

Hierba anual, a menudo robusta, glabra, no aromática. Tallos (30)50-120 cm, simples o ramificados en el tercio basal, erectos, ± robustos, estriados, glabros, de color pajizo o rojizos en la base. Hojas inferiores 6-10(20) × 3-9 cm, obovadas, 23 pinnatisectas, sésiles, pectinadas en la base, concoloras, verdes; segmentos de primer orden 30-50 mm × 8-20 mm, reunidos en 3 o 4 pares, los de segundo orden irregularmente pinnatipartidos, los de último orden de 1,5-2 × 0,5-0,8 mm, irregulares, triangulares, a menudo con algún diente, agudos. Inflorescencia 25-30 × 2,5-3,5 cm, en panícula estrecha, densa, poco foliosa, ramificada, con numerosísimas ramas de 4-9 cm, erectas. Capítulos (2,2)2,5-3,5 × 1,5-2(2,5) mm, heterógamos y disciformes, cortamente cilíndricos, subovados o elipsoides, con 9-12 flores, erectos, con pedúnculo de 0,4-1,5 mm; bráctea c. 3 × 1,5-2 mm, linear, entera o pinnada. Involucro 3-3,5 mm, cortamente cilíndrico, subovado, no umbilicado en la fructificación, glabro; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, las externas de 1,61,7 × c. 0,6 mm, lanceoladas, con una estrecha banda hialina en el margen y ápice, subobtusas, las internas de c. 2,5 × 1-1,1 mm, elípticas, anchamente escariosas en el margen y ápice. Receptáculo convexo, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,1 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 1,3-1,5 mm, inserta de forma suboblicua sobre el ovario, amarillenta, con abundantes glándulas. Aquenios 0,9-1,1 × 0,4-0,5 mm, obovoides, sublisos o con costillas longitudinales de escaso relieve, con la cicatriz estilar subterminal o ligeramente lateral, glabros, de un pardo acastañado, con el reborde apical blanquecino. 2n = 18.

Arenales húmedos y nitrificados de márgenes fluviales; 350-650 m. VI-X. Originaria de la Región Irano-Turánica; se ha naturalizado en parte de Europa. C-W de la Península Ibérica. Esp.: [CR] [M] [To] [Z] [Za]. Port.: [BA] [BB] [R].

5. A. absinthium L., Sp. Pl.: 848 (1753)

[absínthium]

Ind. loc.: “Habitat in Europae ruderatis aridis” [lectótipo designado por Y.R. Ling in Taxon 47: 353 (1998): BM] Ic.: Folch, Veg. Països Catalans: 342 fig. 242 a (1981); Font Quer, Pl. Medic.: 820 (1962); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 292 (2001)

Hierba perenne ± lignificada en la base, rizomatosa, serícea, fuertemente aromática. Tallos (30)40-60(100) cm, ramificados desde la base, con ramas ascendentes, en general robustos, de ordinario muy foliosos, con indumento adpreso, incano-seríceo, en la base ± glabrescentes y de color pajizo. Hojas inferiores y

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Lám. 320.–Artemisia tournefortiana, a, b, d-o) Titulcia, Valle del Jarama, Madrid (MA 224785); c) de Ciempozuelos a Titulcia, Madrid (BCN 14202): a, b) hábito; c) hoja de la base; d) detalle de la inflorescencia con hojas; e-g) hojas axilantes de la inflorescencia; h) capítulo; i) bráctea involucral externa; j) bráctea involucral interna; k) flósculo; l) flósculo con sección longitudinal de la corola; m) flor externa filiforme femenina; n) aquenio en vista lateral; o) aquenio en vista adaxial.

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medias 6-8(13) × 3-6 cm, anchamente espatuladas u orbiculares, 2-3 pinnatisectas, con pecíolo de 15-40(90) mm, más corto que el limbo, ± punteadas, sedosas, argénteo-seríceas, concoloras; segmentos de primer orden 10-15 × 5-8 mm, reunidos en 3 o 4 pares, los de último orden de 5-10(15) × (1)1,8-4(5,5) mm, en general estrechamente oblanceolados, a veces elípticos, obtusos, de ordinario romos y no mucronados. Inflorescencia (7)16-30(40) × 3-12(20) cm, en panícula densa, con numerosos capítulos, de ordinario muy foliosa, con hojas pinnatisectas o enteras y 10-18 ramas de (3)6-15 cm, erecto-patentes. Capítulos 2,5-3,5 × 3-5 mm, heterógamos y disciformes, subesféricos, con 25-30 flores, nutantes, subsésiles, con pedúnculo de 0,5-1 mm, dispuestos sobre ramas de 4-10 mm; bráctea 2,5-3 × 0,5-0,7 mm, linear, entera. Involucro 1,7-2,2 × 3,5-4,5 mm, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series poco diferenciadas, glabrescentes, las externas de 1,5-2,5 × 0,5-0,6 mm, lineares, estrechamente escariosas en el margen, las internas de 2,3-2,5 × 1,1-1,5 mm, obovadas, anchamente escariosas en el tercio superior. Receptáculo hemisférico, con abundantes pelos de c. 0,7 mm. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,1 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarilla. Flósculos hermafroditas; corola 1,2-1,4 mm, inserta oblicuamente sobre el ovario, de un amarillo intenso, glabra. Aquenios 1-1,1 × 0,4-0,5 mm, estrechamente obovoides, lisos, con la cicatriz estilar subterminal, redondeados o subtruncados en el ápice, glabros, de color castaño. 2n = 18; n = 9.

Herbazales nitrófilos, escombreras, cunetas, baldíos, en general en lugares con suelo nitrificado y removido; (5)200-2000(2600) m. VII-IX. Europa, salvo el extremo N, Asia y N de África; introducida en América. Mitad N de la Península Ibérica, más rara en el SE. And. Esp.: A Av B Bu Co (CR) Cs Cu Ge Gr Gu Hu L Le Lo Lu M (Mu) Na (O) Or P S Sa Sg So T Te V Va Vi Z Za. Port.: (DL) Mi TM. N.v.: absenta, absintio, ajencio, ajenjio, ajenjo, ajenjo común, ajenjo macho, ajenjo mayor, ajenjos, ajenzos, ajonjio, alosma, alosna, anjenjo, artemisa, artemisa amarga, artemisia, asenjo, asenjos, asensio, asenso, asentes, asienjo, ausenta, cazapote, chansana (Aragón), doncel, donsel, encienso, ensensio, gazapote, hierba santa, huelemanos, incienso, inciensos, insensio, insienso, jento (Aragón), jenzo (Aragón), ortemisa, sensio, susones; port.: absintio-vulgar, absinto-amargoso, absinzio, acintro, alosna, asenjo, asente, asento, assintro, axenxo, citronela-maior, grande-absinto, losna, losna-maior, losna-ordinaria, losna-verdadeira, rainha-das-ervas, sintro; cat.: absenta, absinci, absinti, altamira, donzell, donzell mascle; eusk.: ahamenda-belhar, arhamenta, asensi-bedar, asensioa, asentsio, asentsio-belar, asentzio, asentzio belarra, azantsio, azantzko, azentzio, azentzu, azinju, azinjuba, azintzu, azuntzu, xixari-belar; gall.: absintio, absinto, artemisia, asenjo, asenjos, asente, asentes, asento, asentos, asenxo, asenxos, assintro, axenxos, axeuxos, herba da Nosa Señora, herba lombrigueira, losna, losna-maior, rainha-das-ervas, sintro. Observaciones.–Especie espontánea en buena parte de la Península, se cultiva también desde antiguo por sus propiedades medicinales, lo que en ocasiones hace difícil distinguir si se trata de poblaciones asilvestradas o espontáneas. Muy apreciada en la elaboración de licores aperitivos.

6. A. armeniaca Lam., Encycl. 1: 263 (1783)

Ind. loc.: “M. de Tournefort a trouvé cette plante dans l’Arménie” Ic.: Lám. 321

[armeníaca]

Hierba perenne, serícea, muy rizomatosa, cespitosa, poco aromática. Rizomas horizontales, cundidores, con abundantes rosetas estériles y tallos floríferos. Tallos (15)20-45 cm, simples, erectos, con pubescencia adpresa ± grisácea, poco foliosos. Hojas medias e inferiores 5-12 × 2-4 cm, obovadas, 2(3) pinnatisectas, con

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Lám. 321.–Artemisia armeniaca, a, c-l) Fortanete, Teruel (VAL 81182); b) Allepuz, Teruel (VAL 104165): a) hábito; b) detalle de la hoja de un renuevo; c, d) hojas superiores; e) conjunto de capítulos; f) capítulo en sección longitudinal con receptáculo y un flósculo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral interna; i) flor externa filiforme femenina; j) flósculo; k) aquenio en vista adaxial; l) aquenio en vista lateral.

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pecíolo de 3,5-7,5 cm, más largo que el limbo, sedosas, concoloras, gris-verdosas; segmentos de primer orden de 20-23 × 8-11 mm, los de último orden de 3-6 × 11,2 mm, oblanceolados, mucronados, agudos. Inflorescencia 6-16 × 1,5-2 cm, en panícula ± densa, estrecha, con numerosos capítulos, sin hojas o casi, con 8-16 ramas de 1-3 cm, ± erectas, fastigiadas, por excepción racemiforme o espiciforme, con los capítulos ± aglomerados. Capítulos 3,5-4 × 4,5-5,5 mm, heterógamos y disciformes, subesféricos, algo deprimidos, con 30-35 flores, nutantes, con pedúnculo de 1-1,5 mm, axilares; brácteas 1,6-1,8 × c. 0,3 mm, filiformes, enteras. Involucro 3-3,2 × 4,5-5 mm, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, las externas de 1-1,5 × 0,7-0,8 mm, anchamente triangulares, estrechamente escariosas, glabrescentes; las internas de 2,6-3 × 1,5-2 mm, obovadas, anchamente escariosas en el margen y ápice con escasos pelos en el dorso. Receptáculo hemisférico, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,2 mm, filiforme, sin lóbulos diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola c. 1,5 mm, inserta de forma suboblicua sobre el ovario, pelosa en los dientes, amarilla. Aquenios 1,6-1,7 × 0,6-0,7 mm, obovoides, con finas costillas longitudinales, con la cicatriz estilar subterminal, redondeados en el ápice, sin glándulas, de un pardo-grisáceo. 2n = 18*.

Pastizales en claros de pinar albar con sabina rastrera y en espinares de su orla, sobre suelos profundos y húmedos, arcillosos y calizos; 1630-1850 m. VII-VIII. C y S de Rusia, Cáucaso, N de Irán, E de Anatolia y Península Ibérica. C-E de la Península (altos de la sierra de Gúdar). Esp.: Te.

Observaciones.–Pertenece al agregado de A. latifolia Ledeb. in Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg Hist. Acad. 5: 569 (1815), caracterizado por incluir hierbas rizomatosas, con abundantes renuevos, hojas 1-2 pinnatisectas largamente pecioladas y capítulos disciformes nutantes. Se trata de una especie relíctica de gran valor biogeográfico, que muestra en la Península Ibérica una notable disyunción, sin estaciones intermedias con respecto al resto de su área de distribución (C y S de Rusia, Cáucaso, N de Irán, E de Anatolia). Ha sido citada de los Alpes de Alta Provenza [cf. J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 385 (2014)], sin embargo, ejemplares [sub A. armeniaca] revisados de dicha zona (Saint-André-les-Alpes, Courchons, herb. Luc Garraud) se incluyen, en nuestra opinión, en la variabilidad de A. insipida Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné: 32 (1779). Esta última especie, también del agregado de A. latifolia, es un endemismo de los Alpes de Alta Provenza que tras más de doscientos años desde su primera recolección fue reencontrado [cf. N. Fort & al. in Mail Toutes Fleurs 0: 2-4 (2006)] y que se aproxima a A. armeniaca por los caracteres generales del agregado mencionado. A. insipida se diferencia bien de A. armeniaca, por presentar la primera capítulos algo mayores (6-7 mm de diámetro), con flósculos glabros, hojas netamente discoloras, de un verde ± intenso por el haz y grisáceas por el envés, con segmentos de último orden de 5-9 × 0,7-1 mm, lineares. Desde que fuera indicada por primera vez en la Península Ibérica [cf. G. Mateo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 52: 118-119 (1994)], se conocen tan solo siete poblaciones, localizadas en la sierra de Gúdar [cf. S. López-Udías & C. Fabregat in Flora Montiber. 49: 87 (2011)]. En ejemplares de pequeña talla, las inflorescencias pueden ser racemiformes o espiciformes, con capítulos de cortos pedúnculos (c. 1 mm).

7. A. arborescens L., Sp. Pl. ed. 2: 1188 (1763)

[arboréscens]

Ind. loc.: “Habitat in Italia, Oriente” [lectótipo designado por Y.R. Ling in Taxon 47: 353 (1998): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 288 fig. 1432 (1926); Font Quer, Pl. Medic.: 819 (1962); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1209 II (1854)

Arbusto seríceo, muy aromático. Tallos 50-150 cm, abundantemente ramificados, con las ramas erectas, las floríferas incano-seríceas y con muchas hojas, las

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viejas grisáceas. Hojas 4-6 × 2,5-4 cm, obovadas, 2(3) pinnatisectas, argénteo-seríceas, concoloras; segmentos de primer orden de 20-30 mm, reunidos en 4 o 5 pares, los de último orden de 10-15 × 0,8-1 mm, lineares, obtusos, romos. Inflorescencia (10)20-40 × (4)7-15 cm, en panícula densa, muy foliosa, con hojas pinnatisectas o enteras, con numerosos capítulos, muy ramificadas, con 20-30 ramas de (3)5-25 cm, erecto-patentes. Capítulos 4,5-6 × 6-8 mm, heterógamos y disciformes, subesféricos, con 80-90 flores, suberectos o nutantes, con pedúnculo de 1-2 mm, dispuestos sobre ramillas de 15-25 mm; bráctea 3-3,5 × 0,6-0,7 mm, filiforme, entera. Involucro 3,5-4,5 × 5-7 mm, hemisférico, nada o poco umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series poco diferenciadas, las externas de 3-3,2 × c. 1 mm, escariosas en el ápice, sedosas, las internas de 3-3,5 × c. 1,5 mm, obovadas, con el margen y el ápice hialino, pelosas por el dorso. Receptáculo cónico, con abundantes pelos finos hasta de 1,5 mm. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1,2-1,5 mm, filiforme, con 2 o 3 lóbulos poco diferenciados, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 1,5-2 mm, inserta de forma ligeramente oblicua sobre el ovario, amarilla, glabra. Aquenios 1,2-1,4 × 0,5-0,7 mm, estrechamente obovoides, lisos, con la cicatriz estilar subterminal, redondeados en el ápice, con abundantes glándulas biseriadas, de un pardo claro. 2n = 18*; n = 9.

Matorrales aclarados, taludes soleados, arenales y acantilados de zonas litorales; 0-300(650) m. VVII. Región Mediterránea central y oriental, posiblemente naturalizada en la parte occidental; introducida en Australia. Naturalizada en las Baleares, litoral del E de la Península Ibérica y puntualmente en Portugal (Lisboa). Esp.: [A] [B] [Cs] [Ge] [Mu] [PM] [T] [(V)]. Port.: [E]. N.v.: abrótano, ajenjo, ajenjo de montaña, ajenjo moruno, artamisa, artemisia, mata del sarampión; port.: losna, losna-dedioscorides, losna-menor, rainha-das-ervas; cat.: donzell arbustiu, donzell bord, donzell de muntanya, herba cuquera, herba de Sant Joan.

Observaciones.–Durante el último decenio [v.gr., Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 40 (2008)], se ha venido utilizando para designar esta especie la combinación A. arborescens (Vaill.) L., Sp. Pl. ed. 2: 1188 (1763) [Absinthium arborescens Vaill. in Königl. Akad. Wiss. Paris Phys. Abh. 5: 338 (1754), basión.]. Sin embargo, la reciente resolución del Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [K. Wilson in Taxon 65: 1151 (2016)] aprueba añadir a las opera utique oppressa la traducción alemana que publicó Steinwehr in Königl. Akad. Wiss. Paris Phys. Abh. 5-9 (1754-1760) de la obra prelinneana de S. Vaillant y, por ello, hay que atribuir la autoría linneana a la especie. Se suele admitir que su área original es la zona litoral del Mediterráneo oriental y central [cf. H. Meusel & al., Vergleichende Chorol. Zentraleur. Fl. 3: 487 (1992)], habiéndose naturalizado en el mediterráneo occidental [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 828 (1996)], criterio que aquí seguimos –con cierta reserva– toda vez que T.G. Tutin [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 180 (1976)] la consideran espontánea en la Península Ibérica y Baleares. Cultivada como ornamental, se encuentra ampliamente naturalizada desde antiguo en las Baleares, así como en las comarcas del Delta del Ebro y, en menor medida, en todo el litoral catalán, valenciano y murciano. Citas antiguas del Algarve [cf. Brotero, Fl. Lusit. 1: 357 (1804)] no se han podido confirmar, si bien de allí hemos visto en algún herbario portugués (COI) ejemplares atribuidos a esta especie, pero que se corresponden en realidad a A. caerulescens. Igualmente, es más que dudosa su presencia en Cádiz [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 80 (1893)] y posiblemente se trate de la misma confusión, que hemos constatado también sobre algún pliego onubense.

8. A. chamaemelifolia Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné: 32 (1779)

[chamaemelifólia]

A. chamaemelifolia subsp. cantabrica M. Laínz in Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Ci. 10: 207 (1964)

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A. cantabrica (M. Laínz) M. Laínz in Bol. Inst. Estud. Asturianos, Supl. Ci. 15: 40 (1970) Ind. loc.: “Ell vient dans le Champsaur, le Gapençois, sur les montagnes basses, exposées au midi” [SE de Francia; sec. Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3: 252 (1789)] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 289 fig. 1436 (1926); Pallarés in Bol. Inst. Est. Almerienses, Supl. Ci. 8: 144 (1988); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 565 pl. 254 fig. 1 (1991)

Hierba perenne, ± leñosa en la base, rizomatosa, glabra o glabrescente, aromática. Tallos ramificados desde la base, heteromorfos, los fértiles de (20)25-40(70) cm, poco foliosos en el tercio inferior, glabros o glabrescentes, rojizos, los estériles algo más cortos y con abundantes hojas en el tercio superior. Hojas inferiores y medias 3-5 × 2,5-3 cm, anchamente elípticas u obovadas, 3 pinnatisectas, pectinadas en la base, sésiles o subsésiles, concoloras, verdes, finamente punteadas, glabras o glabrescentes; segmentos de primer orden 10-17 × 8-15 mm, reunidos en 5 o 6 pares, los de último orden de 3-5,5 × 0,3-0,4 mm, filiformes, agudos. Inflorescencia 13-30(35) × 1,5-4(7) cm, de ordinario en panícula estrecha, con 1020 ramas ± erectas de (1)3-6(10) cm, a veces ± espiciformes o subracemiformes, con grupos de 2-6 capítulos sobre el eje principal, compacta, en general, con abundantes hojas 1-2 pinnatisectas que superan lateralmente la inflorescencia al menos en el tercio superior. Capítulos 4-6 × 4,5-7,5 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos, con 28-34 flores, nutantes, con pedúnculo de (0,7)2-4,5(6) mm; bráctea 2-3 × 0,3-0,5 mm, filiforme, entera. Involucro 3-4 × 4-6,5 mm, hemisférico, no umbilicado, glabro; brácteas dispuestas en 3 series, las externas de 2,5-3 × 0,5-0,7 mm, estrechamente lanceoladas, subagudas, con una estrecha banda hialina de ordinario blanquecina, a veces parduzca o purpúrea en el margen y línea dorsal, las internas de 2,5-3,5 × 1,2-1,5 mm, anchamente elípticas u obovadas, con el margen y ápice anchamente escariosos, blanquecinos o ± pardo-purpúreos. Receptáculo hemisférico, glabro o esparcidamente peloso, con pelos de c. 0,4 mm, a veces con alguna glándula dispersa. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,3 mm, filiforme, con 2 o 3 lóbulos mal definidos, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 1,5-1,7 mm, inserta de forma suboblicua sobre el ovario, amarillenta, glabra. Aquenios 1,5-1,6 × 0,6-0,7 mm, obovoides, finamente estriados longitudinalmente, con la cicatriz estilar subterminal, redondeados en el ápice, glabros, con escasas glándulas, de un pardo grisáceo. 2n = 18; n = 9.

Roquedos, repisas, gleras, canchales, taludes pedregosos soleados y pastizales psicroxerófilos, en substrato calizo, a veces en esquistos ultrabásicos; 1000-2550 m. VI-VIII(X). Montañas del S de Europa (Cordillera Cantábrica, Pirineos, Sierra Nevada, Alpes y Balcanes) y de la Región Irano-Turánica. Cordillera Cantábrica central, Pirineos orientales y Sierra Nevada. And. Esp.: Al B Ge Gr L Le O P. N.v., cat.: bròina, Santa Maria, Verge Maria.

Observaciones.–Se ha utilizado el nombre A. cantabrica para denominar las poblaciones palentino-leonesas. En su localidad clásica (León: Peña Ubiña) se encuentran ejemplares de pequeña talla (20-27 cm), con inflorescencia ± espiciforme y receptáculo esparcidamente peloso. En otras localidades palentino-leonesas, los ejemplares son mayores (hasta de 40 cm) y con receptáculos glabros, glabrescentes o pelosos, como ocurre en las poblaciones pirenaicas y en contra de lo que se ha solido afirmar [cf. S. Rivas-Martínez & al. in Trab. Dept. Bot. Fisiol. Veg. Madrid 3: 112 (1971)]. Hemos visto poblaciones con receptáculos glabros y esparcidamente pelosos (Palencia: La Pernía, Santa María de Redondo, Peña de las Agujas; SALA 68647, SALA 85427, SALA 65489). En el E del Pirineo oriental, son también frecuentes las formas con inflorescencias ± racemiformes, mientras que en el extremo W son más frecuentes las paniculiformes. Por todo ello, consideramos que las poblaciones palentino-leonesas no merecen distinción taxonómica.

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9. A. alba Turra in Giorn. Italia Sci. Nat. 1: 144 (1764)

[álba]

A. camphorata Vill. Prosp. Hist. Pl. Dauphiné: 31 (1779) A. incanescens Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 2: 127 (1850) Ind. loc.: “Monte Baldo” [Alpes italianos] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 288 fig. 1433 (1926) [sub A. camphorata]; Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 565 pl. 254 fig. 5 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 293 (2001)

Subarbusto, albo-tomentoso, en ocasiones glabrescente, grisáceo o verdoso, aromático, de olor ± cítrico o alcanforado. Tallos 30-50(70) cm, muy ramificados en el tercio inferior, erectos, poco foliosos, pubérulos, pubescentes o albo-tomentosos, en la base glabrescentes o glabros, rojizos en la parte inferior. Hojas inferiores y medias (1,5)2-4 × 1-2 cm, obovadas o anchamente espatuladas, 2 pinnatisectas, con el nervio medio muy resaltado, con pecíolo de 7-23 mm, estrechamente alado (1-1,2 mm de anchura), de ordinario glabrescentes y punteadas por el haz y ± tomentosas por el envés, verdosas, en ocasiones albo-tomentosas por ambas caras, a veces purpúreas; segmentos de primer orden distantes, patentes, con una separación entre ellos de 1-3,5 mm, los de último orden de 3,5-7 × 0,5-0,8 mm, lineares, subobtusos; hojas superiores pinnatisectas, pecioladas. Inflorescencia (4)8-18 × 0,8-1,5 cm, de ordinario racemiforme, a menudo ± unilateral, con menor frecuencia estrechamente paniculiforme, formada por 7-20 capítulos laxamente dispuestos, con ramas de 5-20 mm ± erectas, muy excepcionalmente provista de ramas basales erecto-patentes hasta de 7 cm, con escasas hojas lineares enteras o en la parte inferior trífidas. Capítulos 3-4(5) × (3)4-6 mm, heterógamos y disciformes, subhemisféricos, algo deprimidos, con 25-35 flores, nutantes, con pedúnculo de 1-1,5 mm; bráctea 1,5-2 × c. 0,3 mm, linear, entera. Involucro 2-2,5 × 2,83,8(4,7) mm, no umbilicado, ± tomentoso-blanquecino; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, las externas de 2-2,5 × 0,6-0,8 mm, estrechamente elípticas o estrechamente triangulares, pubérulas, pubescentes o tomentosas, las internas de 2,5-3 × 1,3-1,6 mm, obovadas o subrómbicas, con un ancho margen hialino, a veces ± parduzco, densamente tomentosas en el dorso y por el margen en el tercio inferior. Receptáculo hemisférico o subcónico, en general peloso. Flores externas femeninas, escasas, tubulosas; corola 1-1,3 mm, filiforme, con lóbulos poco o nada definidos, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 1,5-1,7 mm, inserta de forma vertical o ligeramente oblicua sobre el ovario, glabra, amarillenta o con el tercio superior purpúreo por la cara abaxial. Aquenios 1,1-1,3 × 0,5-0,6 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar terminal o subterminal, glabros o con escasos pelos, de color castaño. 2n = 18, 36, 54*.

Pastos pedregosos secos y soleados, matorrales claros, resaltes rocosos, en terrenos calcáreos; (0)500-1600(2000) m. VII-X. Montañas del S de Europa y N de África. Pirineo, Prepirineo y Sistema Ibérico, rara en la Cordillera Cantábrica (por el W alcanza la sierra del Caurel), y Cordillera Penibética (Sierra Nevada y sierra de Baza). (And). Esp.: B Bi Bu Cs Cu Ge Gr Gu Hu L Lo Lu Na O (P) S So Te V Vi. N.v.: abrótano, bocha (Aragón), herba menuda; cat.: herba torçonera.

Observaciones.–Muy variable en la densidad del indumento, en la ramificación y en la densidad de la inflorescencia, en la longitud de los segmentos foliares y en el diámetro de los capítulos. Las formas glabrescentes (en especial en las hojas) y de un color ± verdoso se han denominado A. camphorata, mientras que las formas ± densamente albo-tomentosas y de color blanquecino-ceniciento se han denominado A. incanescens o A. saxatilis Willd., Sp. Pl. 3: 1830 (1803). En la Península, las formas con abundante tomento blanquecino ± adpreso en ambas caras de las hojas y, al menos, en los 2/3 superio-

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res de los tallos, son poco frecuentes y tan solo las hemos visto en los Pirineos centrales y puntualmente en el Sistema Ibérico (Cuenca y Teruel), donde se mezclan con las formas de hojas glabrescentes. Por el contrario, son más abundantes las formas con tallos moderadamente tomentosos y hojas glabrescentes por el haz y ± pelosas por el envés, que han sido denominadas A. alba subsp. glabrescens (Willk.) Valdés-Berm. in Bull. Soc. Ech. Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 20: 55 (1985) [A. incanescens var. glabrescens Willk. in Willk. & Lange, Prod. Fl. Hispan. 2: 69 (1870), basión.] o, en el caso de las poblaciones granadinas (NW de Sierra Nevada y sierra de Baza), A. alba subsp. nevadensis (Willk.) Blanca & C. Morales, Fl. Sierra Baza: 274 (1991) [A. camphorata var. nevadensis Willk. in Willk. & Lange, Prod. Fl. Hispan. 2: 69 (1870), basión.]. Las poblaciones nevadenses, se han venido caracterizando también por la inflorescencia racemosa unilateral; sin embargo, en toda el área de distribución se observan ejemplares con inflorescencia racemiforme a menudo ± unilateral, junto a otros con inflorescencia paniculiforme. Con los datos disponibles [cf. L. Peruzzi & al. in Caryologia 58: 78-82 (2005)], los citotipos tetraploides son los más frecuentes en el área de la especie, sin que hayamos detectado diferencias morfológicas notables entre estos y los diploides, al menos en la Península Ibérica.

10. A. assoana Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 69 (1865)

[Assoána]

A. pedemontana auct., non Balb., Hort. Taur. Stirp.: 19 (1810) Ind. loc.: “In glareosis arenosisque calcareis regionis montanae Hispaniae austro-orientalis et orientalis passim: in regno Murc. (in collibus silvaticis inter Balazote et Ballesteros, Fk.!). Aragon et Cast. nova orient. (c. Utrillas, Aliaga, Mosqueruela, Albarracin, Asso, in jugis editis c. Pozondón, Setiles, Chera, Molina de Aragon ad alt. 3500'-4200' frequ., Wk.)” Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 99 fig. A (1886); lám. 322

Hierba perenne, cespitosa, pulviniforme, sedosa, de un pardo-verdoso ± dorado, a veces argéntea; cepa leñosa, muy ramificada y cundidora, con abundantes renuevos. Tallos 6-20(25) cm, simples, erectos, esparcidamente foliosos, con abundante indumento blanquecino ± adpreso, que en la desecación suele obscurecerse un poco. Hojas caulinares inferiores 5-8 × 4-5 mm, pinnatisectas, anchamente elípticas, con segmentos de 1,7-3,5 × 0,6-1 mm, oblanceolados, subobtusos, casi sésiles, seríceas, concoloras; las superiores parecidas a las inferiores; en los renuevos de 7-15 × 5,5-12 mm, (1)2-ternadas, flabeladas, con pecíolo de 3-7 mm, muy seríceas. Inflorescencia 5-10(15) × 0,7-1,1 cm, espiciforme, simple o ramificada en la base, con (8)12-42 capítulos, de ordinario agrupados en 7-9(14) glomérulos laterales con 2-4(5) capítulos cada uno, a veces con capítulos solitarios sobre el eje; bráctea 3-5 palmatisecta. Capítulos 5-6 × 4-5 mm, heterógamos y disciformes, subesféricos, algo deprimidos, con 20-25 flores, nutantes, subsésiles, con pedúnculo c. 0,5 mm. Involucro 3,5-5 × 4-5 mm, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3 series, concoloras, no escariosas, muy pelosas, con indumento parduzco, las externas de 2,5-3,8 × 0,8-1,2 mm, estrechamente triangulares, agudas, las internas de 2,4-3,2 × 0,8-1,3 mm, anchamente elípticas. Receptáculo hemisférico, con abundantes pelos hasta de 1,7 mm. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1,3-1,5 mm, filiforme, con 0-2 lóbulos diferenciados, amarillenta, glabra o pelosa. Flósculos hermafroditas; corola 2-2,3 mm, inserta de forma oblicua sobre el ovario, amarilla, muy pelosa en los dientes, casi oculta por la densidad de abundantes pelos blancos. Aquenios 1,6-1,8 × 0,7-0,8 mm, estrechamente obovoides, con 3 finas costillas adaxiales ± marcadas, a veces con abundantes glándulas biseriadas, con la cicatriz estilar netamente lateral, lo que le da un aspecto giboso, redondeados en el ápice, de un pardo claro. 2n = 16; n = 8.

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Lám. 322.–Artemisia assoana, Vallespinoso de Aguilar, Aguilar de Campoo, Palencia (MA 484742): a) hábito; b, c) hojas basales; d) parte apical de una inflorescencia con capítulos; e, f) brácteas axilantes del capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral interna; i) flósculo externo; j) detalle de estambres con estigmas del flósculo; k) flor externa filiforme femenina; l) flósculo; m) detalle de estilo y estigmas de una flor femenina; n) aquenio en vista adaxial; o) aquenio en vista lateral.

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Parameras, claros de matorral transitados o pastoreados, a menudo en suelos pedregosos, siempre sobre calizas; 800-1600(1900) m. V-VIII. 䢇 Península Ibérica, principalmente en el Sistema Ibérico. Esp.: Ab Bu CR Cu Gu P So Te V Va Z. N.v.: genipí, manzanilla blanca; cat.: blanquinosa.

Observaciones.–Pertenece al grupo de especies caucásico-alpinas junto con A. alpina Willd. Sp. Pl. 3: 1824 (1803) y A. pedemontana Balb., Hort. Taur. Stirp.: 19 (1810). En algunos tratamientos se ha sinonimizado A. assoana con A. pedemontana [cf. W. Gutterman in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 184 (1976)]; sin embargo, esta última –vicariante endémica del N de Italia– se diferencia por ser más laxamente cespitosa, con capítulos erectos y con menor número de flores (12-15), pedúnculos mucho más largos (6-7 mm) e involucro con brácteas internas denticuladas y ápice ferrugíneo.

11. A. granatensis Boiss., Notice Abies Pinsapo: 11 (1838)

[granaténsis]

Ind. loc.: “..., qui habite la partie plus élevée de la Sierra-Nevada, 8000' à 11000', ...” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 761 (1983): G-BOIS] Ic.: Blanca & Valle in Monogr. Fl. Veg. Béticas 6: 25 fig. 11 (1991); Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 95 fig. a (1840); Font Quer, Pl. Medic.: 817 (1962)

Hierba perenne, cespitosa, ± pulviniforme, serícea, de un verde plateado; cepa leñosa, ramificada, cundidora, con abundantes renuevos. Tallos (2)5-12 cm, erectos, simples, poco foliosos, con abundante indumento blanquecino ± adpreso. Hojas caulinares inferiores 8-10 × 4-6 mm, 1-2 ternadas, flabeliformes, con segmentos de último orden de 1-2 × 0,5-0,8 mm, oblanceolados, subagudos, con pecíolo de 4-8 mm, punteadas, densamente seríceas, de un color castaño o ± ceniciento; las superiores ternadas o trífidas; las de los renuevos 8-15 × 4-6 mm, 2 ternadas, flabeladas, con pecíolo de 5-12 mm, muy seríceas. Inflorescencia (1)2-4 × 1,3-1,7 cm, ± corimbiforme, con 2-3(5) capítulos o monocéfala. Capítulos 5-7 × (5,5)7-10 mm, heterógamos y disciformes, subesféricos, con 40-70(90) flores, erectos, con pedúnculo de 5,5-11(20) mm; bráctea 4-7 mm, trífida o entera. Involucro 4-5 × 59,5 mm, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, oblanceoladas, muy obtusas, las externas de 3-4 × 1-2 mm, finamente ribeteadas de un color púrpura ± obscura a veces purpúreas casi por entero, muy sedosas, las internas de c. 2,5 × 1 mm, sedosas en el dorso y purpúreas en el ápice. Receptáculo hemisférico, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola c. 2 mm, filiforme, con 0-3 lóbulos poco definidos, rosada o purpúrea. Flósculos hermafroditas, con el tubo estaminal finalmente muy exerto y evidente; corola c. 2,2 mm, inserta verticalmente en el ovario, de un púrpura ± intenso al menos en la mitad superior, con abundantes pelos blancos en los dientes, menos densos en la mitad inferior y con algunas glándulas. Aquenios 1,1-1,3 × 0,5-0,6 mm, obovoides, finamente estriados, de ordinario provistos de 3 costillas adaxiales, en ocasiones con algunas glándulas biseriadas, con la cicatriz estilar terminal, redondeados en el ápice, glabros, de color pardo, más claro en las costillas. n = 8, 9.

Pastizales psicroxerófilos, en pedregales, cascajares, repisas y fisuras de rocas esquistosas; 24003400 m. VI-VIII. 䢇 S de la Península Ibérica: Sierra Nevada. Esp.: Al Gr. N.v.: manzanilla de Granada, manzanilla de Sierra Nevada, manzanilla fina, manzanilla fina de la Sierra, manzanilla real, manzanilla real de Sierra Nevada.

Observaciones.–Especie amenazada a causa de la recolección intensiva por tratarse de una manzanilla muy popular, además de por la acción del ganado. Desde 1990 está catalogada como en peligro crítico de extinción. El color del capítulo, por encima, varía del rosáceo-ceniciento cuando los flóscu-

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los están cerrados y su indumento es más evidente, a purpúreos cuando los flósculos se abren, destaca también –en especial en los flósculos periféricos– el tubo estaminal muy exerto y de un amarillo vivo. Se ha identificado el híbrido entre esta especie y A. umbelliformis (A. × fragosoana).

12. A. umbelliformis Lam., Encycl. 1: 262 (1783)

[umbellifórmis]

A. mutellina Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné: 31 (1779), nom illeg., non S.G. Gmel., Reise Russl. 1: 159 (1774) A. gabriellae Braun-Blanq., Not. Crit. Fl. Pyrénées Orient. 87: 233 (1945) A. umbelliformis subsp. gabriellae (Braun-Blanq.) Vigo in Acta Bot. Barcinon. 35: 591 (1983) A. glacialis sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 75 (1870), non L., Sp. Pl. ed. 2: 1187 (1763) Ind. loc.: “Cette espèce croît naturellement dans les Alpes” Ic.: Folch, Veg. Països Catalans: 396 fig. 288 i (1981) [sub A. gabriellae]; Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 563 pl. 253 fig. 1 (1991); Vigo, Alta Munt. Catalana: 316 fig. 478 (1976) [sub A. gabriellae]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 294 (2001); lám. 323 j-r

Hierba perenne, cespitosa, ± pulviniforme, serícea, de ordinario de un gris plateado, a veces de un verde-amarillento ± dorado; cepa leñosa, muy ramificada, cundidora, con abundantes renuevos. Tallos 4-15 cm, simples, erectos, esparcidamente foliosos, con abundante indumento seríceo, argénteos o verde-amarillentos. Hojas caulinares inferiores 5,5-12 × 3,5-7 mm, (1)2 ternadas, flabeladas, con pecíolo de 3,5-6 × 0,6-0,8 mm, estrecho, con segmentos de último orden de 2-2,5 × 0,5-0,8 mm, ± lineares, subobtusos, seríceas; las superiores 1-2 ternadas, parecidas a las inferiores pero menores; las de los renuevos 7-20(42) × 4-8(15) mm, 2 ternadas, flabeladas, con pecíolo de 10-20(30) mm, seríceas. Inflorescencia (0,8)1,5-3,5(5) × 0,9-1,2 mm, en racimo corto, simple, con 5-10 capítulos, de ordinario apiñados en el ápice a modo de glomérulo, a veces con los 2-3(4) inferiores algo separados, pero estos no agrupados en glomérulos. Capítulos 5-6 × 4-6 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos, formados por 13-18 flores, erectos, con pedúnculo de 0,7-2 mm en los capítulos apicales –densamente dispuestos– y de 5-8 mm en los inferiores, más laxos; bráctea 4-7 × 2-2,5 mm, palmatisecta. Involucro 4-5 × 4-6 mm, obcónico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3 series, sedosas, las externas de 2,5-3,5 × 1,5-1,8 mm, anchamente triangulares, aquilladas, subobtusas, con una estrecha banda parda marginal, las internas de 3,4-3,6 × 1,2-1,5 mm, anchamente elípticas, ribeteadas por una amplia banda pardo-escariosa. Receptáculo ligeramente convexo o hemisférico, de ordinario con pelos blanquecinos hasta de 0,7 mm, por excepción glabro. Flores externas femeninas, escasas, tubulosas; corola c. 1,5 mm filiforme, con 0-2 lóbulos mal definidos, amarillenta. Flósculos hermafroditas; corola 2-2,5 mm, inserta suboblicuamente sobre el ovario, con algunas glándulas y algunos pelos largos en los dientes, amarilla. Aquenios 2,1-2,5 × 0,8-1 mm, obovoides, con 2 o 3 finas costillas longitudinales más evidentes en la base, con la cicatriz estilar subterminal, truncados ± oblicuamente en el ápice, glabros, en ocasiones con escasos pelos largos blanquecinos, con algunas glándulas, de color pardo. 2n = 34. Fisuras y rellanos de roquedos, crestones y terrenos pedregosos, en lugares venteados y crioturbados; (2000)2150-3350 m. VII-VIII. Montañas del C y S de Europa. Pirineo, Montes Cantábricos y Sierra Nevada. And. Esp.: B Ge Gr Hu L (Le) P. N.v.: genipí blanco; cat.: artemisa de muntanya, artemisia de roca.

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Observaciones.–En las cimas más altas, los ejemplares tienden a ser de pequeña talla, pueden presentan la inflorescencia algo más corta, con capítulos apiñados y sin que los capítulos inferiores se encuentren individualizados. Estas formas fueron descritas de los Pirineos orientales septentrionales (cima del Canigó) como A. gabriellae, las cuales interpretamos aquí como una variación debida al medio que, a nuestro juicio, no merecen distinción taxonómica, opinión también expresada por J. Vallès & M. Oliva in Monogr. Inst. Piren. Ecol. 5: 321-329 (1990). Los aquenios suelen ser glabros, pero los que presentan escasos pelos tampoco son exclusivos de las formas anteriores, tal como considera W. Gutermann in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 184 (1976), posiblemente por la mención en el protólogo de “aquenios glabrescentes”. Los pelos de los aquenios son tectores y no glandulares, en contra de lo afirmado por J. Vallès & J.A. Seoane in Conesa & Recasens (eds.), Actes Simposi Int. Bot. Font Quer 2: 211-215 (1992). En Sierra Nevada se ha observado el híbrido de esta especie con A. granatensis (A. × fragosoana).

13. A. eriantha Ten., Ind. Sem. Hort. Bot. Neapol. 1830: 14 (1830)

[eriántha]

A. villarsii Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 2: 130 (1850) A. spicata sensu Willk. in Willk. & Lange, Prod. Fl. Hispan. 2: 70 (1870), non Jacq., Fl. Austriac. 5: 46 (1778) A. umbelliformis subsp. eriantha (Ten.) Vallès-Xirau & Oliva Brañas in Monogr. Inst. Piren. Ecol. 5: 328 (1990) Ind. loc.: “In editioribus montibus Aprutii: in Magella, ubi ipse primus legi (1807); Montecorno, Costone, Intermesole, Pizzo di silvo” [sec. Ten., Syll. Pl. Fl. Neapol.: 418 (1831)] Ic.: Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 563 pl. 253 fig. 2 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 294 (2001); lám. 323 a-i

Hierba perenne, cespitosa, ± pulviniforme, serícea, de un verde dorado; cepa leñosa, muy ramificada, cundidora, con abundantes renuevos. Tallos 5-15 cm, simples, erectos, esparcidamente foliosos, con abundante indumento seríceo, de un verde amarillento. Hojas caulinares inferiores 13-16 × 5-6 mm, pinnatisectas, raramente palmatisectas, espatuladas o anchamente elípticas, con segmentos de último orden de 1,7-3 × 0,8-1 mm, oblanceolados, subobtusos, con pecíolo de 5-8 × 2-3 mm, muy ancho, seríceas; las superiores enteras, bífidas, trífidas o, en ocasiones, pinnatipartidas; las de los renuevos 20-30(40) × 10-15(18) mm, biternadas, flabeladas, con pecíolo de 10-20 mm, seríceas. Inflorescencia 4,5-10 × 0,71,5 cm, en racimo largo, simple, a veces unilateral, de ordinario laxo, con 12-18 capítulos, los apicales apiñados y por debajo de ellos 4-13 netamente distantes. Capítulos 5-5 × (5)6-7,5 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos, formados por (17)20-25 flores, los superiores densamente dispuestos, ± erectos y con pedúnculo de 0,5-2 mm, los inferiores más laxos y netamente separados, a menudo nutantes y con pedúnculo de 5-15 mm; bráctea 7-9 × 1,5-3(4) mm, de ordinario entera, serícea. Involucro 4-5 × 5,5-8 mm, obcónico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3 series, sedosas, las externas de 2,5-3,5 × 1,5-2 mm, anchamente lanceoladas, agudas, con una banda de color pardo en el margen a menudo ± disimulada por el indumento, muy sedosas, las internas de 3,4-3,6 × c. 1,8 mm, obovadas, con una banda pardo-escariosa alrededor. Receptáculo hemisférico, de ordinario glabro, excepcionalmente con escasos pelos hasta de 0,4 mm. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,5 mm, filiforme, con 0-2 lóbulos mal definidos, amarillentas. Flósculos hermafroditas; corola 2-2,3 mm, inserta suboblicuamente sobre el ovario, con pelos largos sobre el tubo y en los dientes, amarillentas. Aquenios 1,6-1,7 × 0,6-0,7 mm, obovoides, finamente estriados, con

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Lám. 323.–Artemisia eriantha, La Muga, Andorra (BCN 14443): a) hábito; b) hoja basal; c) capítulo con bráctea; d) bráctea involucral externa; e) bráctea involucral interna; f) flor externa filiforme femenina; g) flósculo; h) aquenio en vista adaxial; i) aquenio en vista lateral. A. umbelliformis, j-p) Valle de Vallibierna, Benasque, Huesca (MA 555491); q-r) Coll de Nou Fonts, Vall de Núria, Gerona (BCN 15118): j) hábito; k) hoja basal; l) capítulo con bráctea axilante; m) bráctea involucral externa; n) bráctea involucral interna; o) flor externa filiforme femenina; p) flósculo; q) aquenio en vista adaxial; r) aquenio en vista lateral.

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la cicatriz estilar subterminal, truncados de forma ± oblicua en el ápice, con abundantes y largos pelos blanquecinos en la mitad superior, a veces con menor densidad en el resto del aquenio, de color pardo. 2n = 18.

Fisuras y rellanos de roquedos, con cierta preferencia por substratos silíceos; (1900)22002800(3150) m. VII-VIII. Montañas del C y S de Europa, desde los Cárpatos hasta el Pirineo. Pirineos centrales y parte W de los orientales. And. Esp.: Hu L. N.v., cat: artemisa de muntanya.

14. A. aethiopica L., Sp. Pl.: 845 (1753) A. lucentica O. Bolòs, Vallès-Xirau & Vigo in Fontqueria 14: 9 (1987)

[aethiópica]

A. hispanica Lam., Encycl. 1: 263 (1783), nom. illeg., non Weber ex Stechmann, Artemis.: 29 (1775) A. reptans sensu Tutin in Tutin & al. (eds.) Fl. Eur. 4: 184 (1976), non Buch in. Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin 1816-1817: 370 (1819) Ind. loc.: “Habitat in Aethiopia” [lectótipo designado por C. Benedí & al. in Taxon 59: 1283 (2010): LINN] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 94a fig. a (1840) [sub A. hispanica]; lám. 324

Subarbusto, con indumento pubescente-adpreso, de un verde ceniciento, aromático, de olor acre; cepa muy ramificada. Tallos (15)20-40(50) cm, de ordinario ramificados en el tercio basal, a veces ± intricado-ramosos, erectos, muy foliosos, con entrenudos que distan entre sí 1,5-3(5) mm, los jóvenes con abundante indumento adpreso, blanquecino, los viejos grisáceos. Hojas reunidas en fascículos de 2-3(4) mm; las inferiores y medias 2-3(4) × 1-2,5 mm, espatuladas, fasciculadas, 1(2) ternadas, a veces 5 palmatisectas o con alguna entera en el fascículo, con segmentos terminales de 0,4-0,5 × 0,3-0,4 mm, obovados, obtusos, con pecíolo de 0,5-2 mm, tomentosas; las superiores alternas, enteras o trífidas, sésiles. Inflorescencia 6-12 × (0,5)1-3(6) cm, en panícula de ordinario estrecha, muy raramente en panícula abierta, muy foliosa, con hojas enteras o cortamente ternadas, formada por numerosos capítulos, provista de 15-20 ramas de (0,3)0,5-2(6) cm, cortas, erecto-patentes, patentes o arqueadas. Capítulos 2,3-2,9 × 3-3,6 mm, heterógamos y disciformes, hemisféricos, con 14-16 flores, nutantes, subsésiles, bien individualizados. Involucro 2,2-2,8 × 2,8-3,4 mm, cónico o hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3 series, las externas de 1,3-1,5 × 0,5-0,6 mm, linear-oblongas, obtusas, con el margen estrechamente hialino en el tercio basal, esparcidamente pelosas, las internas de 1,5-1,8 × 1,2-1,4 mm, obovadas, con una banda hialina ancha en el margen, pelosas por el dorso. Receptáculo ligeramente cóncavo, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 0,7-0,8 mm, filiforme, con 0-2 lóbulos mal definidos, amarilla. Flósculos hermafroditas; corola 1-1,3 mm, inserta oblicuamente sobre el ovario, glabra, de un amarillo intenso. Aquenios 0,9-1 × c. 0,5 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar lateral, glabros, de un pardo-acastañado. 2n = 18. Tomillares y otros matorrales abiertos, bajos, secos y algo nitrificados en campos abandonados y eriales, en suelos calizos o yesosos; 0-600 m. IX-XII(I). 䢇 SE de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al Mu. N.v., cat.: botja pudenta, ontina, santònica.

Observaciones.–Endemismo íbero-levantino meridional, que puede ser localmente abundante. En el tratamiento para Flora Europaea, T.G. Tutin [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 184 (1976)] incluye esta especie bajo A. reptans [Ic.: Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2), tab. 100 (1846)], endemismo norteafricano-macaronésico que se trata de una planta estolonífera, rastrera, de hojas con segmentos de

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Lám. 324.–Artemisia aethiopica, a, f-m) Cerro de San Miguel, Orihuela, Alicante (MA 129293); b-e) Callosa de Segura, Alicante (MA 369252); n-o) ibídem (BCN 13948): a) hábito; b) detalle del tallo con hojas; c-e) hojas; f) detalle de inflorescencia con capítulos; g) capítulo; h) bráctea involucral externa; i) bráctea involucral interna; j) flósculo; k) estambre; l) flor externa filiforme femenina; m) estilo y estigmas de flor femenina; n) aquenio en vista adaxial; o) aquenio en vista lateral.

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último orden más largos y flósculos rojizos. Con cierta frecuencia la hemos visto confundida en los herbarios con A. herba-alba, distinguible de esta por tener los capítulos homógamos, estrechamente cónicos o elipsoides, con 2-4 flósculos y hojas 1-2 pinnatisectas de 3-6,5 mm. La tipificación de A. aethiopica ha puesto de relieve que este binomen se debe atribuir a lo que en los últimos veinticinco años se ha venido denominando A. lucentina, nombre nuevo propuesto para el homónimo posterior, A. hispanica Lam., usado durante dos siglos. La propuesta para rechazar el nombre A. aethiopica [cf. C. Benedí & al. in Taxon 59: 1283 (2010)] no fue aceptada por el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [cf. R.K. Brummitt in Taxon 60: 1209 (2011)], por tanto, su uso como nombre correcto en la denominación de esta especie es obligado. La localidad indicada en el protólogo es errónea [cf. C. Benedí & al. in Taxon 59: 1283 (2010)]. Hay citas gaditanas antiguas [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 80 (1893)] que no hemos podido confirmar, pero que con toda probabilidad son erróneas.

Sect. 2. Seriphidium Besser ex Less. Seriphidium (Besser ex Less.) Fourr.

Subarbustos. Capítulos homógamos y discoides, con 2-10 flores. Involucro con 3 o 4 series de brácteas. Receptáculo poco conspicuo, puntiforme, glabro. Flores todas flosculosas, hermafroditas, con corola de 5 dientes y ovario fértil. Aquenios con la cicatriz estilar subapical o lateral. 15. A. herba-alba Asso, Syn. Stirp. Aragon.: 117, tab. 8 fig. 1 (1779)

[hérba-álba]

Ind. loc.: “Habitat in collibus aridis Caesaraugustae, en Epila, Calatayud, Hijar, Pozuelo & c.”

Subarbusto, de ordinario ± tomentoso, de un verde ceniciento, muy aromático. Tallos (10)15-40 cm, abundantemente ramificados desde la base, de ordinario intricado-ramosos, gráciles, erectos, con entrenudos que distan entre sí 4-17 mm, lanosos o tomentosos. Hojas reunidas en fascículos de 2,5-5,5(9) mm; las inferiores y medias 3-6,5(8) × 2-4 mm, 1-2 pinnatisectas, obovadas, densamente tomentosas o glabrescentes, blanquecinas, grisáceas o verdosas, con segmentos de primer orden de 0,8-1,3 mm –que distan entre sí c. 0,5 mm– y segmentos de último orden de 1-1,5 × 0,2-0,4 mm, lineares, obtusos, con pecíolo de (1)2-3 mm; las superiores fasciculadas, 3-5 palmatisectas o pinnatisectas, subsésiles o con pecíolo de 0,3-0,5 mm. Inflorescencia 6-27 × (1,5)2-14 cm, en panícula de ordinario muy abierta, foliosa, con hojas enteras o ternadas, con numerosos capítulos, provista de 11-16(20) ramas de 9-25 cm, erecto-patentes o patentes, rectas o arqueadas hacia abajo. Capítulos 2-4 × 1-2 mm, homógamos y discoides, estrechamente obcónicos o elipsoides, con 2-4 flores, erecto-patentes, sésiles, dispuestos sobre unas ramillas de (0,4)0,7-1,5 mm cubiertas por hojas de 0,6-0,7 × c. 0,3 mm, bracteiformes y ± imbricadas. Involucro 3-3,5 × 1-2 mm, estrechamente cónico o elipsoide, no umbilicado; brácteas dispuestas en (3)4-5 series bien diferenciadas, las externas de 0,8-1,2 × 0,5-0,8 mm, elípticas, ± tomentosas, glabrescentes o glabras, las internas de 1,7-2,5 × 0,5-0,8 mm, estrechamente espatuladas, con ancho margen hialino-escarioso, glabras. Receptáculo inconspicuo, puntiforme, glabro. Flósculos hermafroditas, 24 por capítulo; corola 1,7-1,8 mm, inserta lateralmente sobre el ovario, purpúrea en el tercio superior y amarillenta en el resto, a veces también purpúrea en el tercio

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inferior, con escasas glándulas, glabra. Aquenios 1,1-1,6 × 0,5-0,8 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar netamente lateral, casi en el centro de la cara adaxial, glabros, de un color castaño claro. 2n = 18, 36.

Ontinares, tomillares y matorrales secos ± nitrófilos, también en terrenos baldíos ± ruderalizados, en substratos margosos, yesosos o salobres; (0)200-1200(1500) m. IX-XII. SW de Europa, N de África, Canarias y Región Irano-Turánica. Dispersa principalmente por la mitad E de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al B Bu Co CR Cs Cu Gr Gu Hu J L Lo M Mu Na P (So) T Te To V Va Vi Z. N.v.: abrótano macho, ajea churra, ajea yesquera, ajenjo, altamisa lanar, artemisa, artemisia, barbas de macho, bocha blanca (Aragón), boja, boja blanca, boja de olor, boja entina, boja negra, boja yesquera, colas de caballo, entina, escoba hedionda, escobas bojariegas, escobas de bodegas, escobas de entina, manzanilla de olor (Aragón), ontina, tetero, tomillo blanco, tomillo yesquero, untina; cat.: botja pudent, botja pudenta, ontina.

Observaciones.–Las dos subespecies reconocidas son simpátricas, aunque normalmente se pueden diferenciar bien por el contraste del color entre los fascículos de hojas y los tallos, debido a la densidad del indumento de unos y otros, así como por la proporción entre la longitud y la anchura de sus capítulos. Los recuentos cariológicos [cf. J. Vallès in Bol. Soc. Brot. 60: 5-27 (1987); A. Ferchichi in Acta Bot. Gallica 144: 145-154 (1997)], llevados a cabo en poblaciones ibéricas y norteafricanas, sugieren que la subsp. herba-alba sería tetraploide y la subsp. valentina diploide. En un estudio reciente [cf. Y. Bougoutaia & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 73: e043 (2016)], de 22 poblaciones argelinas se han identificado los dos niveles de ploidía en poblaciones separadas excepto en un caso, donde coexistían. La sinonimización de esta especie con A. aethiopica [cf. A. Ouyahya in D.J.N. Hind & al. (eds.), Advances Compositae Syst.: 345 (1995)] es errónea (véanse comentarios a esta especie). Su presencia en Cádiz debe confirmarse y, posiblemente, se trate de una confusión con A. barrelieri.

1. Fascículos de hojas densamente tomentosas, blanquecinas o grisáceas, que no contrastan con los tallos por ser del mismo color; capítulos 2,5-4 × 1-1,5 mm, más de 2 veces más largos que anchos (proporción 2,3-2,5), estrechamente obcónicos; involucro tomentoso o glabrescente; inflorescencia con ramas de ordinario rectas, ± rígidas ..................... ........................................................................................................... a. subsp. herba-alba – Fascículos de hojas glabras o glabrescentes, verdosas, que contrastan con el indumento blanquecino de los tallos; capítulos 2-3 × 1,5-2 mm, menos de 2 veces más largos que anchos (proporción 1,2-1,6), elipsoides; involucro glabro; inflorescencia con ramas de ordinario arqueadas ............................................................................. b. subsp. valentina

a. subsp. herba-alba

Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 182 fig. 50 e-f (1983) [sub A. herba-alba]; Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 94 (1840) [sub A. herba-alba var. incana]; Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2), tab. 101 (1846) [sub A. aragonensis]

Tallos albo-tomentosos. Hojas densamente tomentosas, blanquecinas o grisáceas, reunidas en fascículos, que no contrastan con los tallos por ser del mismo color. Inflorescencia con ramas de ordinario rectas, ± rígidas, erecto-patentes o patentes. Capítulos 2,5-4 × 1-1,5 mm, más de 2 veces más largos que anchos (proporción 2,3-2,5), estrechamente obcónicos, de ordinario bien individualizados, laxamente dispuestos sobre unas ramillas de (0,4)0,7-1,5 mm con numerosas hojas densamente dispuestas. Involucro tomentoso o glabrescente, con (4)5 series de brácteas, las externas de 0,8-1,2 × 0,5-0,7 mm, las internas de 2,4-2,5 × 0,4-0,5 mm. Flósculos con corola purpúrea en el tercio superior y amarillenta en el resto. Aquenios 1,5-1,6 × 0,7-0,8 mm. 2n = 36.

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Ontinares, tomillares y matorrales secos ± nitrófilos, también en terrenos baldíos ± ruderalizados, en substratos margosos, yesosos o salobres; (0)200-900(1300) m. IX-XII. Península Ibérica, S de Francia, N de África, Canarias y Región Irano-Turánica. Dispersa principalmente por la mitad E de la Península Ibérica. Esp.: A (Ab) Al B Bu CR Cs Cu Gr Gu Hu J L Lo M Mu Na P (So) T Te To V Va Vi Z.

b. subsp. valentina (Lam.) Masclans in Arxius Secc. Ci. Inst. Estud. Catalans 30: 177 (1966)

[valentína]

A. valentina Lam., Encycl. 1: 269 (1783) [basión.] Ind. loc.: “Cette plante croît naturallement en Espagne; on la cultive au Jardin du Roi” [lectótipo designado por J. Vallès in Bol. Soc. Brot. 60: 16 (1987): P-LAM] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 94 b (1840) [sub A. herba-alba var. glabrescens]

Tallos ± albo-tomentosos. Hojas glabrescentes o glabras, verdosas, reunidas en fascículos, que contrastan netamente por su color con el indumento de los tallos, a veces las jóvenes del centro del fascículo ± albo-tomentosas. Inflorescencia con ramas de ordinario arqueadas hacia abajo, gráciles. Capítulos 2-3 × 1,5-2 mm, menos de 2 veces más largos que anchos (proporción 1,2-1,6), elipsoides, densamente dispuestos sobre unas ramillas de 0,4-0,6 mm, con hojas escasas y laxamente dispuestas. Involucro glabro, con (3)4 series de brácteas, las externas de 0,9-1 × 0,50,8 mm, las internas de 1,7-1,8 × 0,7-0,8 mm. Flósculos con corola purpúrea en el tercio superior e inferior y amarillenta en el centro, o purpúrea tan solo en el tercio inferior y amarilla en el resto. Aquenios 1,1-1,3 × c. 0,5 mm. 2n = 18; n = 9.

Ontinares, tomillares y matorrales nitrófilos, también en terrenos baldíos ± ruderalizados, en substratos margosos, yesosos o salobres; (0)200-1200(1500) m. IX-XII. Península Ibérica y N de África. Dispersa principalmente por la mitad E de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Al B CR Cs Co Gr Hu J L M Mu Na T Te To V Z.

16. A. barrelieri Besser in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 9: 87 (1836)

[Barreliéri]

Ind. loc.: “Hispania (Herb. Tournef.). In monticulis sterilibus Hispaniae australis circa Carthagenam novam 24 Jan. 1831 Gaudishaut (herb. Gay)” Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 94a fig. b (1840); lám. 325

Subarbusto, pubescente, de un verde ± glauco, aromático. Tallos 20-50(80) cm, abundantemente ramificados desde la base, a veces intricado-ramosos, erectos, foliosos, con entrenudos que distan entre sí 10-20 mm, de ordinario con abundantes brotes vegetativos laterales de un color más claro, los jóvenes pubescentes, con indumento blanquecino, por excepción glabrescentes, rojizos. Hojas reunidas en fascículos de 10-20(30) mm; las inferiores y medias 8,5-15(20) × 3-8 mm, fasciculadas, 2 pinnatisectas, espatuladas, con pecíolo de 4-10(12) mm, pubescentes, con segmentos de primer orden de 3-5,5 mm –que distan 1,5-3 mm entre sí– y segmentos de último orden de 1,3-2 × 0,3-0,6 mm, oblanceolados, obtusos; las superiores pinnatisectas o enteras, sésiles. Inflorescencia 15-18 × 3-7(11) cm, en panícula de ordinario muy abierta, foliosa, con hojas cortamente ternadas, con numerosos capítulos, provista de 17-20 ramas de 2-6 cm, erecto-patentes o ascendentes, por excepción subpatentes. Capítulos (2,5)3-4 × 1,8-3,2 mm, homógamos y discoides, anchamente elipsoides o subovoides, con 5-8(10) flores, erec-

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Lám. 325.–Artemisia barrelieri, Puerto Lumbreras, Murcia (MA 246599): a) hábito, b, c) hojas; d) detalle de la inflorescencia con capítulos y bráctea axilante; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) flósculo; i) estambres con estilo y estigmas; j) estambre; k) aquenio en vista adaxial; l) aquenio en vista lateral.

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to-patentes, subsésiles, dispuestos sobre unas cortas ramillas de 0,8-2 mm provistas de algunas hojas de 0,7-1 × c. 0,5 mm, bracteiformes e imbricadas. Involucro 1,7-3 × 1,7-3 mm, subcónico, no umbilicado, pubescente o glabrescente; brácteas dispuestas en 3 o 4 series similares, regularmente superpuestas, subiguales, las externas de 1,4-1,6 × 1-1,1 mm, de ovadas a anchamente elípticas, finamente escariosas en el margen, ± pubescentes, las internas de 1,9-2,1 × 0,7-0,9 mm, obovadas, con ancho margen hialino-escarioso, glabras o con algún pelo en el dorso. Receptáculo poco conspicuo, puntiforme o subelipsoide, glabro. Flósculos hermafroditas; corola 1,4-1,7 mm, inserta lateralmente sobre el ovario, purpúrea en el tercio superior y amarillenta en el resto, sin glándulas, glabra. Aquenios 1,1-1,3 × 0,5-0,7 mm, obovoides, estriados, oblicuamente truncados en el ápice, con la marca de la base estilar lateral, glabros, grisáceos. 2n = 18, 36.

Matorrales y herbazales halonitrófilos de márgenes de camino, campos abandonados y taludes, en suelos pedregosos y calizos de lugares secos y soleados; 30-1000 m. (XII)I-V. Península Ibérica y N de África (Marruecos). Principalmente en el SE de la Península Ibérica, con unas poblaciones disyuntas en las comarcas tarraconenses al S del Ebro. Esp.: A (Ab) Al (Ca) Co Cs Gr (H) J Ma Mu T Te. N.v. abrótano macho, ajenjos dulces, altamisa fina, boja granadina, bojantina, boja reina, bolina, bolinas, manzanillón, matapestosa, salá, tomillo negro.

Observaciones.–Las citas barcelonesas recogidas por H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prod. Fl. Hispan. 2: 75 (1870)] corresponden a A. caerulescens subsp. gallica.

17. A. caerulescens L., Sp. Pl.: 848 (1753)

[caeruléscens]

Seriphidium caerulescens (L.) Soják in Čas. Nár. Muz. Praze, Rada Přír. 152: 22 (1983) Ind. loc.: “Habitat in Europae australis littoribus maris” [lectótipo designado por K. Persson in Opera Bot. 35: 173 (1974): BM-Clifford]

Subarbusto, por excepción hierba perenne algo lignificada en la base, tomentoso, ± ceniciento o verdoso, poco folioso en el tercio basal, muy aromático. Tallos estériles (2)3-28 cm, basales, los fértiles de (10)20-45(60) cm, ramificados en el tercio basal, erectos, con pubescencia adpresa, glabrescentes en la base, a veces con restos peciolares en la parte inferior. Hojas inferiores y medias 8-25 × 6-10 mm, ± fasciculadas, 1-2 pinnatisectas, en ocasiones las inferiores o alguna del fascículo enteras, por excepción casi todas enteras o ternadas, algo carnosas, de ordinario con indumento tomentoso ± adpreso, con segmentos de primer orden de 4-5 mm –que distan 1-3 mm entre sí– y segmentos de último orden de 0,7-4,5 × 0,41,5 mm, lineares u oblanceolados, obtusos o subagudos, con pecíolo de 5-11 mm, grisáceas o de un verde obscuro; las superiores fasciculadas, pinnatisectas o trífidas. Inflorescencia 10-30 × (3)4-20(27) cm, de ordinario en panícula ± abierta, con 10-30 ramas de 4-9 cm erectas y rectas o erecto-patentes y ± arqueadas, poco foliosa, con hojas pinnatisectas, trífidas o enteras, amarillenta, verdosa o grisácea. Capítulos 4-6,5 × 1,5-3,5 mm, homógamos y discoides, estrechamente obcónicos, con 3-6 flores, erectos, subsésiles, solitarios o en grupos de 2-5 dispuestos sobre cortas ramillas hasta de 4 mm; bráctea 2,5-3,5 × 0,4-1 mm, entera, por excepción pinnatisecta. Involucro 4-6,5 × 1,5-3 mm, obcónico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 4 o 5 series; las externas 1,5-2,1 × 0,5-1 mm, elípticas, obtusas, tomentosas por el dorso, verdosas; las internas 2,1-4 × 1-1,2 mm, casi el doble de largo que las exteriores, muy exertas, estrechamente oblanceoladas, escariosas en el

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margen, pelosas en el tercio superior, de un verde amarillento, a veces purpúreas en el ápice. Receptáculo poco conspicuo, puntiforme, glabro. Flósculos hermafroditas; corola 2-2,6 mm, con la base de la corola inserta algo oblicuamente sobre el ovario, amarillenta, de ordinario purpúrea en el ápice, con glándulas dispersas, glabras. Aquenios 1,6-2,5 × 0,8-1,1 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar subterminal, ± redondeados en el ápice, en ocasiones oblicuamente truncados, glabros, grisáceos. 2n = 18; n = 9.

Matorrales y pastizales halófilos, marismas, saladares, arenales del litoral, en suelos arcillosos o arenosos, ocasionalmente sobre esquistos, siempre en terrenos salobres; 0-700(1200) m. VIII-XI. Península Ibérica, N de África (Rif), SE de Francia, y Región Mediterránea central desde Córcega hasta Albania. Principalmente en la costa E, S y SW y Baleares, más algunas poblaciones dispersas en el interior de la mitad E de la Península Ibérica. Esp.: A (Ab) (Al) B (Bu)? Ca (CR) Cs Cu Ge (Gr) H Hu L Mu Na PM[Mll Mn] T Te V Va (Z). Port.: Ag BAl E. N.v.: absintio marino, ajenjo marino, axensio marino, ontina de saladar, serifio, tomillo blanco; port.: alosna-marina, artemisia-das-praias, losnamenor; cat.: donzell bord, donzell marí.

1. Tallos estériles de 15-28 cm, que alcanzan la mitad de la longitud de los fértiles; hojas inferiores y medias con segmentos de último orden de 0,8-1,5 mm de anchura; inflorescencia estrecha, de (3)6-11 de anchura, con ramas ascendentes y rectas; capítulos 5-6,5 × 2-3,5 mm, con 5 o 6 flores; aquenios 2-2,5 × 0,8-1,1 mm ......... a. subsp. caerulescens – Tallos estériles (2)3-6(8) cm, que no alcanzan la cuarta parte de la longitud de los fértiles; hojas inferiores y medias con segmentos de último orden de 0,4-0,7 mm de anchura; inflorescencia de ordinario ancha, de (10)15-25 cm de anchura, con ramas erecto-patentes y ± curvas, por excepción espiciforme; capítulos 4-5 × 1,5-2,2 mm, con 3 o 4(5) flores; aquenios 1,6-1,8 × 0,8-0,9 mm ......................................................... b. subsp. gallica

a. subsp. caerulescens

A. gallica sensu Cout., Fl. Portugal: 253 (1913), non Willd., Sp. Pl. 3: 1834 (1803) Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 67 (1987)

Subarbusto 27-45(60) cm, ± robusto, por excepción hierba con la base lignificada, verdoso, con tallos estériles 15-28 cm. Hojas inferiores y medias 8-25 × 413 mm, 1-2 pinnatisectas, por excepción alguna entera, con segmentos de último orden de 3-4,5 × 0,8-1,5 mm, obtusos, las adultas de color verde obscuro, las jóvenes cerúleas. Inflorescencia (13)24-30 × (3)6-11 cm, en panícula estrecha, con ramas erecto-ascendentes y rectas, de ordinario muy densa. Capítulos 5-6,5 × 23,5 mm, con 5 o 6 flores. Involucro con brácteas externas de 2-2,1 × c. 1 mm, las internas de 3,9-4 × c. 1,2 mm. Aquenios 2-2,5 × 0,8-1,1 mm. 2n = 18. Marismas, bordes de saladares y arenales marítimos, en suelos arenosos. VIII-IX; 0-50 m. Península Ibérica y Mediterráneo central, desde Córcega hasta Albania. SW de la Península Ibérica. Esp.: Ca H. Port.: Ag BAl E.

b. subsp. gallica (Willd.) K. Perss. in Opera Bot. 35: 173 (1974)

[gállica]

A gallica Willd., Sp. Pl. 3: 1834 (1803) [basión.] A. caerulescens subsp. gargantae Vallès-Xirau & Seoane-Camba in Candollea 42: 370 (1987) Ind. loc.: “Habitat in Gallia”

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Ic.: Folch, Veg. Països Catalans: 226 fig. 157 j (1981) [sub A. gallica]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1034 I (1854) [sub A. gallica]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 293 (2001) [sub A. caerulescens subsp. gargantae]

Subarbusto de (10)20-35(45) cm, de ordinario poco robusto, verdoso o ± ceniciento, con tallos estériles (2)3-6(8) cm. Hojas caulinares y medias 8-11 × 3-6 mm, (1)2 pinnatisectas, por excepción casi todas enteras o ternadas, con segmentos de último orden de 0,7-2,5(4) × 0,4-0,7 mm, obtusos o subagudos, las adultas de un verde ceniciento o grisáceas, las jóvenes blanco-grisáceas. Inflorescencia (10)15-25(30) × (10)15-25 cm, de ordinario en panícula ancha, con ramas erectopatentes, ± arqueadas, densa o laxa, raramente espiciforme. Capítulos 4-5 × 1,52,2 mm, con 3-4(5) flores. Involucro con brácteas externas de 1,5-1,8 × 0,5-0,7 mm, las internas de 3,1-3,3 × c. 1 mm. Aquenios 1,6-1,8 × 0,8-0,9 mm. 2n = 18; n = 9.

Matorrales y pastizales halófilos, marismas, arenales del litoral, en suelos arcillosos o arenosos, en ocasiones sobre esquistos, siempre en terrenos salobres; 0-700(1200) m. VIII-XI. Península Ibérica, N de África (Rif), SE de Francia, Córcega, Cerdeña y Baleares. Principalmente en la costa E y Baleares – excepto en Ibiza–, más algunas poblaciones dispersas en el interior de la mitad E de la Península Ibérica.. Esp.: A (Ab) (Al) B (Bu)? (CR) Cs Cu Ge (Gr) Hu L Mu Na PM[Mll Mn] T Te V Va (Z).

Observaciones.–Según J. Vallès & J.A. Seoane [cf. Candollea 42: 365-377 (1987)], las poblaciones ibéricas de esta especie no litorales corresponden a la subsp. gargantae y las del litoral mediterráneo peninsular y balear corresponderían a la subsp. gallica. Las poblaciones del interior se diferenciarían de la subsp. gallica por tener las hojas con segmentos de último orden más agudos, una menor pubescencia y panículas más laxas. La revisión de abundante material de herbario nos lleva a sinonimizar ambas subespecies al no hallar ningún carácter o correlación de caracteres que permita separar las poblaciones litorales de las del interior. Son notables unas formas vistas en Mallorca y Menorca sobre esquistos en zonas batidas del litoral, de ordinario de pequeña talla (10-20 cm), ramificadas desde la base, muy características por las inflorescencias espiciformes; sin embargo, dada la gran plasticidad de esta subespecie, las consideramos incluidas dentro del rango de su variabilidad.

Sect. 3. Dracunculus Besser Oligosporus Cass.

Subarbustos. Capítulos heterógamos y disciformes, con 5-11 flores. Involucro con 3 o 4 series de brácteas. Receptáculo conspicuo, glabro. Flores externas femeninas, filiformes y corola con dientes nada o poco definidos. Flósculos funcionalmente masculinos, con corola de 5 dientes y ovario abortado, puntiforme. Aquenios con la cicatriz estilar subapical o lateral. 18. A. campestris L., Sp. Pl.: 846 (1753)

[campéstris]

A. glutinosa Besser in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 8: 25 (1835) A. jussiaeana Besser in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 8: 10, 28 (1835) A. campestris subsp. glutinosa (Besser) Batt. in Batt. & Trab., Fl. Algérie, Dicot.: 469 (1889) A. variabilis auct. iber., non Ten., Fl. Neapol. Prodr. App. 5: 28 (1826) Ind. loc.: “Habitat in Europae campis apricis, aridis” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Jafri & El-Gadi (eds.), Fl. Libya 107: 184 (1983): LINN] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 182 fig. 50 a-d (1983); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 68 (1987) [sub A. campestris subsp. glutinosa]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 295 (2001)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 100. Artemisia

Subarbusto poco o nada aromático, con renuevos basales o subbasales, glabro, por excepción glabrescente, a menudo ± glutinoso, verdoso. Tallos (20)35-90(130) cm, ramificados desde la base, ascendentes o erectos, poco foliosos, a menudo pardo-rojizos al menos en la mitad basal, glabros, por excepción pubescentes en la base. Hojas inferiores y medias (1,5)2-3,5(4) × (0,7)1-2(3,5) cm, ± fasciculadas, a menudo glutinosas en la base de los fascículos jóvenes, espatulado-flabeladas, 1-2 pinnatisectas, con pecíolo de 15-20 mm, a veces pectinado, glandular-punteadas, en ocasiones densamente dispuestas, no carnosas, glabras, muy raramente pubescentes, de un verde mate, a veces algo pruinosas, con segmentos de último orden de (3,5)515(30) × 0,3-0,6 mm, filiformes, canaliculados, con margen revoluto y nervio medio resaltado por el envés, mucronados; las superiores de trisectas a enteras; las del ápice de los renuevos a menudo glutinosas en la base. Inflorescencia 15-40 × (1,5)730 cm, en panícula de ordinario muy abierta, con 14-20(35) ramas de (1)5-20(24) cm, erecto-patentes o ascendentes, ± laxa, con numerosos capítulos, muy ramificada, en ocasiones intricada, de ordinario foliosa hacia la base, con hojas pinnatisectas o enteras, ± glutinosa en fresco –con aspecto barnizado cuando secas– especialmente en los nudos y sobre el eje en la floración, o bien no glutinosa. Capítulos (2)2,33(3,4) × (1,2)1,5-1,7(2) mm, heterógamos y disciformes, ovoides o elipsoides, con 5-10 flores, erectos o erecto-patentes, de ordinario sésiles, en ocasiones con pedúnculo de 0,5-1,5(2) mm; bráctea 1-2(4) × c. 0,3 mm, linear. Involucro (2)2,3-3 × (1,2)1,5-1,7(2,5) mm, ovoide o elipsoide, no umbilicado, brillante, a menudo glutinoso por la base en la floración, glabro; brácteas en 3 o 4 series, las externas de 11,5 × 0,8-1 mm, ovoides, obtusas, anchamente escariosas en el margen, las internas de 2,3-2,5 × 1-1,3 mm, lanceoladas, estrechamente escariosas en el margen. Receptáculo 0,7-1 × c. 0,5 mm, subcónico o subcilíndrico, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1,1-1,2 mm, filiforme, con 0-2 lóbulos poco definidos, con algunas glándulas, amarillentas. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos, con el ovario abortado y puntiforme; corola 2-2,5 mm, con escasas glándulas, amarillentas pero con el ápice rosado, rojizo o purpúreo. Aquenios 1-1,5 × 0,6-0,8 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar subterminal, redondeados en el ápice, glabros, de un pardo obscuro. 2n = 18, 36.

Orillas de camino, terrenos baldíos, matorrales degradados, taludes, arenales marítimos, en lugares secos, soleados y ± nitrificados; 0-1600(2300) m. (VII)VIII-XI(XII-I). Europa, N de África, SW y C de Asia. Casi toda la Península Ibérica excepto en el cuadrante SW, rara en el extremo NW. And. Esp.: A Ab Al Av B Bu C (Ca) CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na Or P Po S Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: DL Mi TM. N.v.: abrótano del campo, abrótano macho silvestre, abrótano menudo, ajea común, ajea pegajosa, ajenjo macho, aludera, atascoba, aurora de los campos, bocha de tabaco de pobre, boja, boja pansera, escoba lebrel, escobas bojariegas, escobas de bodegas, escobas de entina, escobilla, escobilla parda, hierba pansera, matalauva, ontineta, pansera, pentineta, platera, terrero, tomillo de zancaraña, tomillo negro, tomillo zancaraña, yerba pansera, yerba aladera (Aragón), zanca de araña, zancahareña, zancaraña; port.: abrótano-dos-jardins, abrotano-macho, artemísia-dos-campos, erva-lombrigueira, erva-real; cat.: botja, botja llemenosa, llemenosa.

Observaciones.–Especie extraordinariamente polimorfa, en especial en la ramificación y densidad de la inflorescencia, el tamaño y la forma de los capítulos, así como en características foliares, lo que ha conllevado la descripción de numerosas variedades. Las formas ± glutinosas fueron descritas a nivel específico como A. glutinosa, que con posterioridad se han admitido bien como tal, o bien como variedad o subespecie de A. campestris, siendo este último tratamiento el más habitual en los últimos tiempos [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 825 (1996); Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 41 (2008); W. Guttermann in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 180 (1976)]. Por otro

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lado, se ha considerado la subsp. campestris eurosiberiana y la subsp. glutinosa mediterránea. [cf. H. Meusel & al., Vergleichende Chorol. Zentraleur. Fl. 3: 490 (1992)]. El carácter principal usado para separar ambas subespecies, ha sido la presencia de viscosidad (subsp. glutinosa) o su ausencia (subsp. campestris) en la inflorescencia. La viscosidad, especialmente cuando es abundante, es muy evidente en fresco y durante el prensado. Dicha viscosidad no es debida a pelos glandulares –y por tanto atribuible a un carácter morfológico–, sino que es un exudado más o menos notable en los nudos de la inflorescencia, que cubre la base del capítulo y a veces parte de los entrenudos, o de los nudos foliares jóvenes, en especial en el ápice de los renuevos. Una vez desecados, los ejemplares presentan las zonas mencionadas cubiertas de un barniz ambarino. La secreción está formada por oleorresinas que cambian su composición química según el estado fenológico [cf. F. Juteae & al. in Biochem. Syst. & Ecol. 30: 1065-1070 (2002)], se inicia al principio de la floración y se reabsorbe después de la fructificación; por ello no hemos visto ningún ejemplar fructificado con inflorescencia pegajosa. Buena parte (un 80 %) de los ejemplares ibéricos revisados presentan alguna parte ± viscosa y por ello inicialmente atribuibles a la subsp. glutinosa, sin que estos tengan un área geográfica definida respecto a los no glutinosos. En ejemplares con segundas floraciones, hemos observado ramas no pegajosas con capítulos ya sin aquenios, mientras que las jóvenes con capítulos en prefloración presentaban una viscosidad neta (v.gr. Madrid: entre Aranjuez y Ontígola, BCN 33052). De igual modo, hay poblaciones (v.gr. A: Villena, BCN 13121) con ejemplares netamente viscosos en el ápice de los renuevos pero no en la inflorescencia. También hemos visto sobre un mismo ejemplar ramas glutinosas y otras no (v.gr. Teruel: Gea de Albarracín, MA 129035; Granada: Bérchules, BCN 13018). Por otra parte, no hemos encontrado ninguna correlación ni altitudinal ni ecológica vinculada al grado de viscosidad. Otros caracteres usados pretendidamente para diferenciar ambos táxones [cf. J.A. Battandier in Batt. & Trab., Fl. Algérie (Dicot.): 469 (1889); O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 3: 825 (1996)] han sido los tallos ascendentes, poco leñosos y con capítulos ovoides (subsp. campestris) o bien tallos erectos, notablemente leñosos y con capítulos oblongos (subsp. glutinosa), sin que hayamos podido establecer de forma clara correlación alguna entre estos caracteres y la presencia o no de glutinosidad, como ya apuntara P.E. Boissier [cf. Voy. Bot. Espagne 2: 321-322 (1840)]. Por todo ello, no mantenemos la separación de ambas subespecies. La inflorescencia de ordinario es muy ancha (7-30 cm) y cónica con ramas largas (10-24 cm), pero ocasionalmente puede ser estrecha (1,5-2 cm), subcilíndrica y con ramas más cortas (1-2,5 cm). Estas formas, que se encuentran junto a otras típicas, fueron la base de A. lempergi Sennen, Pl. Espagne, n.º 7027 (1929), descrita de la Alta Cerdaña.

19. A. crithmifolia L., Sp. Pl.: 846 (1753)

[crithmifólia]

A. gayana Besser in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 8: 35 (1835) A. campestris subsp. maritima (DC.) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 366 (1882) A. campestris subsp. lloydii (Rouy) Cout., Fl. Portugal: 836 (1913) A maritima sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 74 (1870), non L., Sp. Pl.: 846 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Lusitaniae, littoribus arenosis. Loefling” [lectótipo designado por Y. Ling in Taxon 47: 353 (1998): LINN] Ic.: Lám. 326

Subarbusto, en ocasiones muy robusto, rizomatoso, de ordinario muy folioso, poco aromático, glabro o glabrescente, a menudo algo glutinoso, de un verde vivo. Tallos 25-60(80) cm, ramificados en el tercio basal, erectos o ascendentes, en ocasiones flexuosos, estriados, de ordinario rojizos al menos en la base, glabros, muy excepcionalmente algo pelosos en el tercio superior. Hojas inferiores y medias (0,5)1,5-3 × 1-1,5 cm, ± fasciculadas, 1-2 pinnatisectas, raramente todas trífidas, en ocasiones alguna entera, canaliculadas, muy punteadas, carnosas, glabras, en ocasiones las jóvenes pubescentes, a veces ± glutinosas, con segmentos de último orden de 3-5(10) × 1-1,8(2,5) mm, oblanceolados, mucronados, con pecíolo de 6-8 mm, de un verde intenso; las superiores pinnatisectas o enteras. Inflo-

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Lám. 326.–Artemisia crithmifolia, Torre La Higuera, Almonte, Huelva (MA 22477): a) hábito de una rama florida; b) hoja por el haz; c) hoja por el envés; d) parte apical de la inflorescencia con capítulos; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) flor externa filiforme femenina; i) flósculo; j) flósculo en sección longitudinal con estambres; k) aquenio inmaduro con resto de corola; l) aquenio en vista adaxial; m) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 100. Artemisia

rescencia 10-25 × 3-11 cm, de ordinario en panícula ± abierta, con 6-10 ramas de (2)4-15 cm erecto-patentes, en ocasiones con panícula estrecha y ramas de 2-3 cm suberectas, de ordinario densa, foliosa, con hojas pinnatisectas o enteras, a menudo glutinosa durante la floración. Capítulos 3,2-4 × 2,1-2,5 mm, heterógamos y disciformes, ovoides, con 8-11 flores, erectos o erecto-patentes, sésiles o con pedúnculo hasta de 2 mm; bráctea 2,5-3,5 × c. 0,3 mm, linear. Involucro 3,2-4 × 2,12,5 mm, ovoide, no umbilicado, a menudo glutinoso en la floración, glabro; brácteas dispuestas en 3 series, escariosas en el margen, las externas de 1,5-1,7 × 1,2-1,3 mm, ovadas, carnosas, obtusas, las internas de c. 3 × 1 mm, lanceoladas. Receptáculo c. 7 × 7 mm, subesférico, glabro. Flores externas femeninas, tubulosas; corola 1-1,3 mm, filiforme, con lóbulos poco definidos, amarillenta. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos, con el ovario abortado y puntiforme; corola 1,8-2,2 mm, con algunas glándulas, amarillenta. Aquenios 1,4-1,7 × 0,7-1 mm, obovoides, finamente estriados, con la cicatriz estilar subterminal, ligeramente truncados de forma oblicua en el ápice, glabros, grisáceos. 2n = 54. Arenales marítimos; 0-10 m. VII-XI. Litoral del W de Europa hasta Gran Bretaña y Países Bajos. Costa SW y W de la Península, más puntos en la costa cantábrica. Esp.: (Bi)† C Ca H Lu (O) Po S. Port.: Ag BAl BL DL E Mi. N.v., port.: madorneira.

Observaciones.–Especie hexaploide en toda su área de distribución [cf. J. Pellicer & al. in Caryologia 62: 152-260 (2009)], es muy variable en el grado de robustez, en las dimensiones de la inflorescencia, en la división del limbo de las hojas así como en la longitud de los segmentos de último orden. Ejemplares gaditanos con inflorescencia en panícula estrecha, con ramas cortas y erectas fueron el fundamento de A. gayana. Estas formas no son raras en el litoral portugués, donde se mezclan con ejemplares de panícula ancha de ramas largas. W. Gutermann [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 186 (1976)] incluyó esta especie en A. campestris a nivel de subespecie, tratamiento documentadamente contestado [cf. J. Holub in Preslia 19: 271-292 (1977); S. Castroviejo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 36: 203244 (1980)]. Abunda en el litoral atlántico, desde Cádiz hasta La Coruña, sin embargo en el litoral cantábrico escasea y algunas de sus poblaciones, santanderinas o vascas han desaparecido [cf. C. Aedo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 145-166 (1990)].

A. absinthium × A. vulgaris

HÍBRIDOS

A. × heribaudii Sennen in Bull. Soc. France 74: 377 (1927) [“Heribaudi”]

A. alba × A. campestris

A. × subcericea (Jord. & Fourr.) Rouy, Fl. France 8: 296 (1903) A. × jaubertii Sennen in Bull. Soc. Bot. France 74: 378 (1927) [“Jauberti”] A. × soulei Sennen in Bull. Soc. Bot. France 74: 377 (1927)

A. granatensis × A. umbelliformis

A. × fragosoana Font Quer in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 24: 243 (1924) [sub A. granatensis × A. laxa]

Subtribu Matricariinae Willk.

Subarbustos o hierbas anuales o perennes, con indumento de pelos basifijos, por excepción mediifijos. Hojas alternas o en roseta basal, por lo general de dentadas a

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

4 pinnatisectas, raramente enteras o vermiformes. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados, disciformes o discoides. Involucro de hemisférico a cilíndrico u obcónico, con 2 o 3 series de brácteas, con margen escarioso. Receptáculo plano, hemisférico o cónico, con o sin páleas, glabro. Flores externas en capítulos radiados, liguladas, femeninas, con corola blanca, amarilla o rosa; en capítulos disciformes con limbo muy reducido. Flósculos hermafroditas con corola con (4)5 dientes iguales o con 2 más largos, en la base ± sacciforme, amarilla. Aquenios obovoides o cilíndricos, con 3-5 costillas poco aparentes, o bien comprimidos dorsiventralmente con 2 costillas o alas laterales, con pericarpio mixógeno o no, en ocasiones con canales resiníferos longitudinales. Vilano nulo o formado por una corona. 101. Achillea L.*

[Achilléa, -ae f. ‒ gr. ἀχίλλειος, -α, -ον : Ἀχιλλεύς, Aquiles. Nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 36) de cierta planta medicinal que crecía en buenos suelos y con follaje oloroso, muy hendido y similar al del cilantro, y flores en umbela circular de flores de color blanco, púrpura o áureo; entre otras virtudes de esta planta estaban las que justificarían la etimología de este nombre, a saber, la detención de hemorragias e inflamaciones, amén de la promoción de la cicatrización de heridas. No resulta extraño, pues, que resultase muy cara a cualquier guerrero y que su nombre la vincule a Aquiles, el guerrero por antonomasia. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 25, 19) también resaltó las virtudes vulnerarias de esta planta y nos desasnó sobre el origen de este nombre: “Invenit et Achilles discipulus Chironis, qua vulneribus mederetur, quae ob id achilleos vocatur. Hac sanasse Telephum dicitur”; su identidad ha estado más o menos clara desde antiguo, se trata de la que más tarde sería llamada A. millefolium L. ‒especie tipo del género‒. C. Bauhin, Pinax: 140-141 (1623) trató la mayoría de estas plantas y sus consideradas afines bajo el nombre Millefolium. J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 397-398, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495-497 (1700) las agrupó en sus géneros Millefolium Tourn. y Ptarmica Tourn., mientras que S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 320-323 (1720) recuperó este nombre para el suyo, Achillea Vaill. ‒que incluía A. millefolium L.‒. Estos géneros acabaron siendo el fundamento del que validaría C. von Linné, Sp. Pl.: 896-900 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 382 (1754). A.Q.]

Hierbas perennes o sufrútices, inermes, en general pluricaules, de subglabras a densamente tomentosas, con pelos basifijos, en ocasiones asimétricamente mediifijos. Rizoma ± ramificado, de ordinario con rosetas estériles y tallos floríferos ± numerosos. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramosos sobre todo hacia la parte distal, cilíndricos, estriados, en algunos casos lignificados en la base, foliosos en toda su extensión. Hojas alternas, de linear-lanceoladas a ± anchamente elípticooblongas, de enteras y dentadas a 1-3(4) pinnatisectas, de planas a cilíndricas, en algún caso vermiformes; las basales en general agrupadas en rosetas, ± largamente pecioladas; las caulinares menores, de tamaño decreciente hacia el ápice, cortamente pecioladas o subsésiles. Inflorescencias corimbiformes, de ordinario densas. Capítulos ± numerosos –solitarios en algunas especies extraibéricas–, radiados y heterógamos, rara vez discoides y homógamos, de cortamente pedunculados a subsésiles, con algunos de los pedúnculos bracteados. Involucro de subcilíndrico a semiovado; brácteas en varias series, imbricadas, de anchamente ovadas a elíptico* I. Soriano

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lanceoladas, ± coriáceas, escariosas por el margen, en ocasiones con un reborde pardo o negruzco, pelosas. Receptáculo de plano-convexo a cónico, ± alargado en la fructificación, paleáceo; páleas de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas, membranáceas, persistentes. Flores externas liguladas, femeninas, de ordinario poco numerosas, fértiles, blancas, amarillas o de un rosa ± intenso –purpúreas o violáceas en ciertos cultivares–; corola con limbo de obtrapezoidal a semielíptico, trilobulado, patente, en algún caso corto y erecto; tubo corto, ± comprimido-alado, ensanchado hacia la base y cortamente decurrente sobre el ovario, en general esparcidamente glandulífero. Flósculos hermafroditas, ± numerosos, fértiles, del mismo color que las lígulas; tubo ± comprimido, esparcidamente glandulífero, con la base algo ensanchada, cortamente decurrente sobre el ovario, y el ápice obcónico, rematado por 5 dientes triangulares subiguales. Anteras no apendiculadas. Estilo con ramas estilares ± largas, a menudo recurvadas, papilosas en los extremos. Aquenios homomorfos, oblongos u obovoides, ± comprimidos dorsiventralmente, de pardos a negruzcos, ápteros, con un estrecho reborde marginal blanco a modo de 2 costillas laterales, a veces con una costilla adaxial adicional, con pericarpio delgado, mixógeno, con hilo cárpico basal, glabro. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Comprende unas 130 especies repartidas por las zonas templadas y frías de Eurasia, Norteamérica y el N de África, con la máxima diversidad en el SE de Europa y SW de Asia. Algunas se hallan naturalizadas en áreas de climas similares en Sudáfrica, Australia o Nueva Zelanda. En lo que respecta a la circunscripción del género, se ha seguido un tratamiento clásico basado en C. Oberprieler, R. Vogt & L. Watson [cf. Anthemideae in J.W. Kadereit & C. Jeffrey (eds.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 4: 342-374 (2007)]. Estudios filogenéticos, sin embargo, revelan que Achillea en el sentido clásico, más Otanthus y Leucocyclus Boiss. –endémico de Anatolia–, constituyen un grupo monofilético [cf. Y.-P. Guo, F. Ehrendorfer & R. Samuel in Taxon 53(3): 657-672 (2004)]; de ahí la propuesta de F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo [cf. Willdenowia 35: 49-54 (2005)] de incluirlos en Achillea a nivel de sección. La subdivisión en cuatro secciones adoptada aquí (Achillea, Anthemoideae, Ptarmica y Santolinoideae), se corresponde básicamente con la propuesta por F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo in Willdenowia 35: 49-54 (2005), con la salvedad ya mencionada de Otanthus, que se trata como género independiente. La taxonomía del género en general, y en nuestro ámbito geográfico en particular, presenta numerosos problemas por varios motivos, el principal el polimorfismo de ciertos táxones y grupos de táxones. Achillea millefolium s.l., en particular, constituye un caso paradigmático de grupo taxonómicamente complejo [cf. Y.-P. Guo, J. Saukel & F. Ehrendorfer in Taxon 57(1): 153-169 (2008)], tanto desde el punto de vista morfológico como genético, a causa de los procesos de especiación reticular por hibridación, poliploidización y evolución ligada a distintos tipos de hábitats. En los grupos de A. odorata-nobilis y A. ptarmica-pyrenaica, se da asimismo un notable polimorfismo, combinado con discontinuidades morfológicas poco evidentes entre especies, lo cual dificulta tanto su delimitación como la elaboración de claves de determinación eficaces. A estas circunstancias hay que sumar la naturalización de estirpes autóctonas y alóctonas cultivadas en la actuali-

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dad o en el pasado con fines ornamentales, agronómicos –como integrantes de praderas seminaturales o artificiales–, o medicinales; de manera que a menudo no resulta sencillo distinguir las poblaciones naturales de las naturalizadas. Tal es el caso, una vez más, de A. millefolium s.l., de la cual se conocen y comercializan un buen número de cultivariedades. También se cultivan o se han cultivado razas de especies autóctonas como A. pyrenaica y A. ageratum, o alóctonas, como A. nobilis, A. ptarmica, A. roseoalba, A. ligustica o A. filipendulina. La presencia en la Península de poblaciones silvestres de estas dos últimas, y quizás también de A. arabica, se explicaría por naturalización a partir de ejemplares cultivados. De A. nobilis y A. ptarmica existen testigos de herbario de ejemplares cultivados, pero las citas de poblaciones ibéricas silvestres suelen obedecer a confusiones con A. odorata y A. pyrenaica respectivamente (ver también las observaciones a propósito de estas dos especies). También se han citado de forma errónea en la Península diversos táxones centroeuropeos no autóctonos del grupo de A. millefolium (ver las observaciones a propósito de esta especie). En las descripciones y claves, la morfología y las dimensiones de las distintas partes de las plantas se refieren, si no se especifica lo contrario, a materiales prensados. Como se ha indicado, en las hojas se suele dar una gradación de tamaños y formas entre las basales y las caulinares; las mayores dimensiones, y los grados máximos de división corresponden en general a las de las rosetas estériles y la parte basal de los tallos floríferos. En el caso de las hojas 2-3 pinnatisectas, además, resulta útil observar la forma en fresco, en particular si los segmentos y las lacinias se disponen en uno –hojas planas– o varios planos –hojas subcilíndricas o cilíndricas–, característica no siempre evidente ni fácil de deducir en los materiales prensados. Bibliografía.–B. CASASECA & AL. in Saussurea 22: 83-94 (1991) [sect. Ptarmica]; F. EHRENDORFER & Y.-P GUO in Willdenowia 35: 49-54 (2005); 36: 69-87 (2006); Y.-P. GUO & AL. in Taxon 57(1): 153-169 (2008) [filogenia y filogeografía]; J. SAUKEL & R. LäNGER in Phyton (Horn) 31(2): 185-207; 32(1): 47-78 (1992); K. VALANT-VETSCHERA & A. KäSTNER in Edinburgh J. Bot. 57(2): 189208 (2000) [morfología].

1. Sufrútice o hierba vivaz, densamente tomentoso-blanquecina; hojas cilíndrico-vermiformes, pinnatisectas, hasta de 0,2(0,3) cm de anchura; flores de color blanquecino ...... .......................................................................................................... 12. A. santolinoides – Hierba vivaz, verde, glabra o con indumento ± denso; hojas de linear-lanceoladas a oblongas, dentadas, pinnatipartidas o 1-3 pinnatisectas, planas, subcilíndricas o cilíndricas, generalmente de más de 0,2 cm de anchura; flores blancas, rosas o amarillas (en algún caso purpúreo-violáceas) ...................................................................................... 2 2. Hojas caulinares de pinnatipartidas a 1-3 pinnatisectas ................................................. 3 – Hojas caulinares dentadas o serradas, a veces con algunos lóbulos en la base ........... 12 3. Hojas caulinares medias de más de 2 cm de anchura, (1)2 pinnatisectas, planas; flores amarillas, en pequeños capítulos muy numerosos ............................. 8. A. filipendulina – Hojas caulinares medias hasta de 2 cm de anchura, de pinnatipartidas a 3 pinnatisectas, planas, subcilíndricas o cilíndricas en fresco; flores blancas, rosas o amarillas (en algún caso purpúreo-violáceas), en capítulos de tamaño y número variables ......................... 4 4. Hojas caulinares 1 pinnatisectas ..................................................................................... 5

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– Hojas caulinares 2-3 pinnatisectas ................................................................................. 6 5. Lacinias foliares laxas; flores blancas ....................................... 10. A. chamaemelifolia – Lacinias foliares ± densas, en ocasiones imbricadas; flores blancas, rosadas o amarillas ... ............................................................................................................................................... 6 6. Flores amarillas .............................................................................................................. 7 – Flores blancas o rosadas ................................................................................................. 8 7. Hojas densamente tomentoso-lanosas; tallos (5)10-35 cm ................... 4. A. tomentosa – Hojas ± laxamente pubescentes; tallos 45-60(100) cm .............................. 5. A. arabica 8. Hojas caulinares subcilíndricas o planas en fresco, de linear-lanceoladas a oblongas, con (10)15-30 pares de segmentos de primer orden ...................................................... 9 – Hojas caulinares planas, ovado-triangulares, oblongas u obovadas, normalmente con no más de 10 pares de segmentos de primer orden ...................................................... 11 9. Flores de un rosa ± intenso –en ocasiones rosa pálido, excepcionalmente blancas–; tallos y hojas densamente pelosos; hojas caulinares subcilíndricas, divididas en lacinias de 0,1-0,3(0,5) mm de anchura, muy finas, lineares o filiformes .......... 2. A. ceretanica – Flores blancas o de un rosa ± pálido –excepcionalmente purpúreo-violáceas–; tallos y hojas con indumento variable; hojas caulinares de planas a subcilíndricas, divididas en lacinias de (0,1)0,2-0,6(0,8) mm de anchura, lanceoladas, estrechamente lanceoladas o lineares .......................................................................................................................... 10 10. Flores de un rosa pálido; tallos, hojas y brácteas del involucro glabrescentes; capítulos de las inflorescencias poco numerosos –6-30(50)– ................................ 3. A. roseoalba – Flores blancas o de un rosa ± pálido –excepcionalmente purpúreo-violáceas–; tallos, hojas y brácteas del involucro con indumento variable; capítulos de las inflorescencias en número muy variable –(10)20-100 o incluso más– ........................ 1. A. millefolium 11. Hojas caulinares ovado-triangulares, con lacinias de 0,5-0,7 mm de anchura y raquis de 0,7-1,6 mm de anchura; tallos 30-70(90) cm ............................................ 6. A. ligustica – Hojas caulinares de oblongas a estrechamente obovadas, con lacinias de 0,2-0,6(0,8) mm de anchura y raquis de 0,6-1(1,4) mm de anchura; tallos 7-30(60) cm ..................... ..................................................................................................................... 7. A. odorata 12. Hojas obtusas, las inferiores en general con algunos lóbulos en la base; flores amarillas .................................................................................................................. 9. A. ageratum – Hojas agudas, sin lóbulos en la base; flores blancas ............................ 11. A. pyrenaica

Sect. 1. Achillea

Hierbas perennes. Hojas en general 1-3(4) pinnatisectas, divididas en segmentos no transversos, a veces imbricados, planas o de sección subcilíndrica o cilíndrica. Capítulos numerosos, generalmente más de 20, de pequeño tamaño, con (0)46(7) flores liguladas. Flores blancas, amarillas o rosas, rara vez purpúreo-violáceas. 1. A. millefolium L., Sp. Pl.: 899 (1753)

[millefólium]

A. compacta Lam., Encycl. 1: 27 (1783) A. monticola Martrin-Donos, Pl. Crit. Tarn: 31 (1862) A. setacea sensu Willk. in Will. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 77 (1870), non Waldst. & Kit., Descr. Icon. Pl. Hung. 1: 82 (1801) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis pratisque” [lectótipo designado por A. Huber-Morath in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 84: 154 (1975): LINN] Ic.: H.E. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 556 (1972); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 251 fig. 1 (1991); lám. 327 g, h

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Hierba perenne. Rizoma de (1,3)1,5-5(7) mm de diámetro, de horizontal a oblicuo, ± ramificado, con tallos floríferos y estolones subterráneos ± numerosos, rematados en rosetas. Tallos (6)12-80(100) cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, simples o en ocasiones ramificados en la mitad distal, pelosos, con pelos hasta de 1,5 mm, aplicados al tallo o ± erecto-patentes. Hojas (1)2-40(50) × 0,2-3(5) cm, de oblongo-lanceoladas a lanceoladas –en alguna ocasión linear-lanceoladas–, 2-3(4) pinnatisectas, de planas a subcilíndricas, en algún caso fusiformes, pelosas, a veces con glándulas sésiles; las basales hasta de 40(50) cm, ± largamente pecioladas, con limbo estrechamente lanceolado u oblongo-lanceolado; las caulinares numerosas, hasta 25, erecto-patentes o patentes, cortamente pecioladas o subsésiles, oblongas, oblongo-lanceoladas o estrechamente lanceoladas –en alguna ocasión linear-lanceoladas–; segmentos de primer orden numerosos, de 10 a 30 pares o incluso más, en ocasiones ± imbricados; raquis de 0,5-1,5(2) mm de anchura; lacinias de (0,1)0,2-0,6(0,8) mm de anchura, lanceoladas, estrechamente lanceoladas o lineares, mucronadas, a menudo dispuestas en distintos planos en hojas subcilíndricas. Inflorescencias corimbiformes con superficie plano-convexa de (1,5)2-12(20) cm de diámetro, formadas por (10)20-100 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-7,5(10) mm, densamente pelosoglandulosos, algunos con brácteas de 2-4(7) mm, lineares. Involucro 3-5(5,5) × (2)2,5-4(4,5) mm, de estrechamente semiovado a subcilíndrico; brácteas externas (1)1,3-2,5 × 0,4-1(1,5) mm, estrechamente ovado-lanceoladas; brácteas internas 2,5-4(4,2) × (0,5)0,8-1,5(1,8) mm, de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas, ± pelosas sobre todo hacia el ápice, en ocasiones peloso-glandulosas, con el margen escarioso, pardo-negruzco en la mitad apical o en el ápice. Receptáculo de 1-1,3 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico y hasta de 1,8 mm de longitud; páleas 2,5-3,5(4) × 0,6-1 mm, de elíptico-lanceoladas a lanceoladas, glabras, más cortas que las flores. Flores liguladas 4 o 5(6) por capítulo, de (3)3,5-5,8(6,5) mm; limbo 1-2,5(3) × 0,8-2,5(3) mm, semielíptico, semicircular o semiovado, patente, blanco, en ocasiones de un rosa pálido, por excepción purpúreo-violáceo; tubo (0,7)1-2(2,4) × 0,15-0,7 mm. Flósculos 10-30 por capítulo, de (2,5)3-5,2 mm; dientes 0,2-0,6 mm; tubo 1,8-2,5 × 0,2-0,5 mm. Aquenios 1,4-2,2(2,5) × 0,4-1 mm. 2n = 36, 54, 72.

Pastizales, prados, taludes, bosques claros y lugares abiertos en general; 10-2300(2700) m. (V)VIXI(XII). Europa y Asia septentrional; naturalizada esporádicamente en las zonas templadas y frías de otros continentes. Áreas extramediterráneas de la mitad norte de la Península, mucho más escasa en las montañas béticas y ocasionalmente naturalizada en Andalucía. And. Esp.: Al Av B Bi Bu C Cc [Ca] Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo Lu M [Ma] Mu Na O Or P Po S Sa [Se] Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: BA (BAl)? Mi TM. N.v.: aquilea, flor de pluma, milenrama, milefolio, mil hojas; port.: milfolhada, milifólia, milifólio, milipólio, pêlo-de-carneiro, prazer-das-damas, salvação-do-mundo; cat.: milfulles, camamilla vera; eusk.: millorri, milosto. Observaciones.–Achillea millefolium da nombre a un agregado formado por la especie linneana y un conjunto de estirpes eurasiáticas y norteamericanas emparentadas. Tradicionalmente, la taxonomía del mismo se ha basado en caracteres como forma, tamaño y disposición de hojas y lacinias foliares, y forma, dimensiones y coloración de capítulos, flores y brácteas. Todos ellos manifiestan un polimorfismo considerable, lo que ha dado pie a la descripción de numerosas entidades, a menudo unidas por formas de transición y por lo tanto difíciles de deslindar. En cuanto a los criterios taxonómicos, abarcan desde enfoques muy sintéticos, con una única especie (A. millefolium s.l.) subdividida en numerosos táxones infraespecíficos, hasta otros analíticos que contemplan varias decenas de microespecies.

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Dado que las estirpes suelen presentar niveles de ploidía característicos, resultan de utilidad para identificarlas los recuentos cromosomáticos, en su defecto, las estimaciones del nivel de ploidía por métodos indirectos. El colectivo ha sido objeto de numerosos estudios con diversas metodologías, desde los clásicos basados en criterios morfológicos y cariológicos de F. Ehrendorfer in Oesterr. Bot. Z. 100: 583-592 (1953) o J. Saukel & R. Langer in Phyton (Horn) 31(2): 185-207 y 32(1): 47-78 (1992), hasta otros más recientes que integran genética molecular y filogeografía [cf. Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153169 (2008)]. Según tales estudios, la diversidad del grupo resultaría de repetidos procesos de hibridación y poliploidización, con la formación de distintos auto y alopoliploides correspondientes hasta a cuatro niveles de ploidía (2x, 4x, 6x y 8x); todo ello combinado con procesos evolutivos ligados a distintos tipos de hábitats, y con la naturalización de estirpes alóctonas introducidas de forma voluntaria o involuntaria. Los trabajos mencionados se basan principalmente en táxones y poblaciones del centro del continente eurasiático, en donde se concentra la máxima diversidad; en cambio, tratan de forma marginal las poblaciones ibéricas, si bien aportan alguna información relevante al respecto. Estas últimas manifiestan igualmente un polimorfismo considerable, lo que ha conllevado tanto descripciones de nuevos táxones como citas de otros, propios del centro y el este de Europa, a menudo erróneas. Y.-P. Guo, F. Ehrendorfer & R. Samuel in Taxon 53(3): 657-672 (2004), y también Y.-P. Guo, J. Saukel & F. Ehrendorfer in Taxon 57(1): 153-169 (2008) sugieren la presencia en la Península de diploides (A. ceretanica), hexaploides (A. millefolium s.str.) y octoploides (A. monticola), los dos últimos muy difíciles de deslindar en base solo a criterios morfológicos. Los escasos recuentos cromosomáticos publicados [cf. M. Queirós in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 47: 303-304 (1973)], otros propios inéditos, así como estimaciones por métodos indirectos a través de la valoración de cantidades de ADN por citometría de flujo sobre material fresco y medición de dimensiones estomáticas sobre materiales de herbario –en parte inéditos– corroboran la presencia en la Península de tales entidades, y también de tetraploides [una sola población detectada por el momento; cf. S. López-Vinyallonga & al. in PLoS ONE 10(6): e0129861 (2015)], al tiempo que permiten establecer una primera aproximación sobre las áreas de distribución respectivas. Como apuntaban los trabajos antes mencionados, los hexaploides y octoploides (así como los ejemplares de la única población tetraploide conocida) resultan sumamente complicados de distinguir entre ellos a partir únicamente de la morfología. El polimorfismo de tales estirpes va asociado además a un importante solapamiento tanto de las características morfológicas y morfométricas como de las áreas de distribución respectivas en la Península. Por el contrario, los diploides son fácilmente reconocibles por presentar combinaciones características de caracteres reproductivos y vegetativos, y sus áreas de distribución se hallan aparentemente restringidas a la parte oriental de los Pirineos; por ello, se tratan aquí como especies autónomas (A. ceretanica y A. roseoalba, esta última introducida con toda probabilidad en época reciente). En cuanto a las restantes estirpes ibéricas del grupo (tetraploides, hexaploides y octoploides) se incluyen en una A. millefolium tomada en sentido amplio, y por lo tanto muy polimorfa. En general, las estirpes octoploides son las más frecuentes y ampliamente repartidas por la Península. Muchas de sus poblaciones están formadas por ejemplares vigorosos: plantas hasta de 1 m de alto y hojas basales hasta de 50 cm, con rizomas abundantemente ramificados, que producen numerosas rosetas, hojas caulinares superiores planas, anchas, con segmentos de primer orden anchos y ± laxos, perpendiculares o casi al raquis, y lacinias en general no confluentes, e inflorescencias hasta de 20 cm de diámetro. Son propias generalmente de zonas con elevada humedad edáfica o ambiental, hallándose distribuidas principalmente por el Pirineo axial, y también en suelos húmedos del resto del área peninsular. Tales ejemplares se han denominado A. monticola, especie descrita a partir de poblaciones del S de Francia (departamento del Tarn), indicada también de Galicia [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 361 (1906)], Portugal [cf. J. do Amaral Franco, Nova Fl. Portugal 2: 395 (1984)] y, más recientemente, de forma vaga, del N de la Península [cf. Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153-169 (2008)]. Con todo, el rango de variabilidad morfológica de los octoploides resulta muy amplio, y comprende igualmente formas menos robustas (e incluso enanas) muy difíciles de distinguir de los hexaploides en base únicamente a criterios morfológicos. Merecen especial mención los morfotipos xeromorfos, integrados por plantas en general poco robustas, de hojas estrechamente lanceoladas a linear-lanceoladas, subcilíndricas, estrechas, con segmentos de primer orden estrechos y densos que forman un ángulo agudo con el raquis, en general ± imbricados, y con las lacinias a menudo confluentes en los ejemplares prensados; tales morfotipos se dan principalmente en territorios y ambientes más bien secos, pero no es raro que convivan con ejemplares más o menos típicos en una misma localidad.

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Las estirpes hexaploides (A. millefolium s.str.), por su parte, se hallan aparentemente menos extendidas por la Península que las octoploides. En general, las plantas son algo menos robustas que las octoploides: hojas basales hasta de 25(30) cm, hojas caulinares superiores a menudo subcilíndricas, con segmentos de primer orden en general estrechos y densos, formando un ángulo agudo con el raquis, lacinias a menudo confluentes, e inflorescencias hasta de 10 cm de diámetro. Entre ellas se dan asimismo morfotipos xeromorfos similares a los observados entre los octoploides. Se distribuyen por las áreas montañosas de la parte oriental de los Prepirineos, macizo del Montseny, Albarracín-Alto Tajo, Guadarrama, Mampodre, sierra de Francia, etc., más algunas localidades aparentemente dispersas por otras áreas de la mitad N peninsular; también es hexaploide la pequeña población de flores purpúreas de la sierra de Espuña (Murcia), cuyo origen quizás pudiera hallarse en alguna estirpe ornamental cultivada (A. millefolium ‘Lilac Queen’ o similar). En cuanto a la única población tetraploide detectada (en el N de Palencia), las características morfológicas y morfométricas de sus ejemplares entrarían dentro del rango de variabilidad observada tanto para hexaploides como para octoploides. Por otra parte, la diversidad del grupo ha motivado bastantes citas aparentemente erróneas de táxones no autóctonos de la Península. A las plantas de flores rosas, siguiendo el tratamiento de I.B.K. Richardson [in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 159-165 (1979)], se las ha atribuido a menudo a A. millefolium subsp. sudetica (Opiz) Oborný, Fl. Mähren: 657 (1885) [A. sudetica Opiz in Hesperus 2: 623 (1813), basión.], taxon hexaploide de distribución centroeuropea. Las plantas xeromorfas mencionadas más arriba, por su parte, fueron denominadas A. setacea Waldst. & Kit. por H.M. Willkomm y otros autores que tomaron su Prodromus como referencia. C. Pau y otros autores mucho más recientes las han remitido a A. collina (Wirtg.) Heimerl in A. Kern., Sched. Fl. Exs. Austro-Hung. 3: 116 (1883) [A. millefolium var. collina Wirtg., Fl. Coblenz: 101 (1841), basión.], bien con este mismo rango, bien como subespecie o variedad de A. millefolium [cf. A. Segura Zubizarreta & al., Cat. Fl. Soria: 48 (1998); G. Mateo & M.B. Crespo, Claves Fl. Valenc., ed. 2: 106 (2001), entre otros]. En realidad, A. setacea y A. collina son dos estirpes centroeuropeas, diploide y tetraploide respectivamente, cuya presencia en la Península han descartado monógrafos como I.B.K. Richardson in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 159-165 (1979) o Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153-169 (2008). Tales apreciaciones concuerdan con el hecho que hasta el momento no se hayan detectado diploides autóctonos distintos de A. ceretanica, así como con la aparente rareza de los tetraploides. Por último, e independientemente del nivel de ploidía, bastantes ejemplares presentan una proporción importante de aquenios parasitados por dípteros de la familia de los cecidomíidos, que son parasitados a su vez por himenópteros de la familia de los eulófidos. Ello da lugar a frutos aparentemente dimorfos, con un segundo tipo no viable, de un pardo-amarillento, sin reborde y de contorno cilíndrico, en realidad una cecidia dentro de la que se desarrollan las larvas de ambos parásitos.

2. A. ceretanica (Sennen) I. Soriano in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e008: 2 (2016)

[ceretánica]

A. millefolium proles ceretanica Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 15: 235 (1916) [basión.] A. millefolium subsp. ceretanica (Sennen) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 796 (1996) Ind. loc.: “Cerdagne: Llivia, Puigcerdà, Estavar, La Cabanasse, etc.; montagnes du Capcir” [lectótipo designado por O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 796 (1996): BC] Ic.: Lám. 327 a-f

Hierba perenne. Rizoma de (1)1,5-4(6) mm de diámetro, de horizontal a oblicuo, con tallos floríferos y algunos estolones subterráneos rematados en rosetas. Tallos (12)20-65(80) cm, erectos o curvado-ascendentes en la base, simples o en ocasiones ramificados en la mitad distal, en general densamente pelosos, con pelos hasta de 1,5 mm, erecto-patentes. Hojas de (1,5)2-15(25) × (0,3)0,5-1(1,5) cm, de estrechamente lanceoladas a oblongo-lanceoladas, de sección subcilíndrica, 2-3 pinnatisectas, densamente pelosas; las basales hasta de 15(25) cm, ± largamente pecioladas, con lámina de estrechamente lanceolada a oblongo-lanceolada; las caulinares de erecto-patentes a patentes, sésiles o subsésiles, en número de 10-

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Lám. 327.–Achillea ceretanica, a-f) La Molina, Baixa Cerdanya, Gerona (BCN 22383): a) hábito; b) hoja por el haz; c) capítulos; d) bráctea; e) flor ligulada; f) flósculo. A. millefolium, g) Espinama, Cantabria (BCN 21046); h) Golmayo, Soria (BCN 31803): g) hoja por el haz; h) hoja por el haz.

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20(25); segmentos de primer orden de 20 a 30 pares –o incluso más en las hojas de la parte media del tallo–, densos, ± imbricados, formando en general un ángulo agudo con el raquis; raquis (0,3)0,5-1 mm, lacinias de 0,1-0,3(0,5) mm de anchura, filiformes, mucronadas. Inflorescencias corimbiformes con superficie planoconvexa, de (2)4-12(15) cm de diámetro, formadas por 30-100 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-5 mm, densamente pelosos, algunos con brácteas de 2-6 mm, lineares. Involucro (3)3,5-5 × (2)2,2-3,3 mm, de subcilíndrico a estrechamente campanulado; brácteas externas 1-1,8 × 0,5-1 mm, ovado-lanceoladas; brácteas internas (2,2)2,7-4(4,2) × 0,5-1(1,2) mm, elípticolanceoladas, pelosas sobre todo hacia el ápice, con glándulas esparcidas y el margen escarioso, en ocasiones pardo-negruzco y fimbriado en la mitad apical. Receptáculo de c. 1 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico y hasta de 1,5 mm; páleas 3-3,5 × 0,7-1 mm, de elíptico-lanceoladas a lanceoladas. Flores liguladas 4 o 5 por capítulo, de 3,5-5,1(5,5) mm; limbo 1,2-2,2(2,5) × 1,3-2,2(3) mm, semielíptico, patente, de un rosa ± intenso – en ocasiones rosa pálido, excepcionalmente blanco–; tubo 1,1-2 × 0,2-0,5 mm. Flósculos 10-20 por capítulo, de (2,7)3-4 mm; dientes 0,2-0,4(0,5) mm; tubo (1)1,2-2(2,2) × 0,2-0,5 mm. Aquenios 1,5-2,2(2,5) × 0,5-0,8(1) mm. 2n = 18.

Pastizales, bosques claros, taludes y hábitats abiertos en general, localmente abundante en suelos ± removidos por el ganado o las actividades humanas (pistas de esquí); (525)1100-2200 m. VII-X. Pirineos orientales. Alta cuenca del Segre: depresión de la Cerdaña y zonas próximas (valles de la Valira y Santa Magdalena), en estas últimas quizás introducida en época reciente. And. Esp.: B Ge L.

Observaciones.–Taxon diploide perteneciente al agregado de A. millefolium (ver observaciones sobre esta especie). Según Y.-P. Guo & al. in Taxon 53(3): 657-672 (2004) y Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153-169 (2008), es una de las estirpes diploides basales del grupo, muy distante filogenéticamente del resto de estirpes autóctonas del oeste de Europa. Como ya señaló Sennen en el protólogo, el color más habitual de las flores es el rosa intenso, aunque no son raros los ejemplares de flores rosa pálido, o incluso blancas. Por otra parte, los aquenios de alguna población presentan evidencias de parasitismo e hiperparasitismo por dípteros e himenópteros análogos a los observados en A. millefolium.

3. A. roseoalba Ehrend. in Oesterr. Bot. Z. 106: 368 (1959) [“roseo-alba”]

Ind. loc.: “Italia, Val Tellina, 1 km östlich Chiuro, 350 m” [holótipo: W] Ic.: H.E. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 556 (1972)

[roseoálba]

Hierba perenne. Rizoma de 1,5-3,5 mm de diámetro, horizontal, con tallos floríferos y algunos estolones subterráneos rematados en rosetas. Tallos 35-80 cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, simples o poco ramificados en la mitad distal, subglabros. Hojas (2)3-25 × (0,7)1-3 cm, de ± anchamente lanceoladas a oblongo-lanceoladas, de sección aplanada, 2-3 pinnatisectas, glabras o subglabras; las basales hasta de 25 cm, pecioladas, con lámina lanceolada u oblongo-lanceolada; las caulinares en número hasta de 10, ± patentes, sésiles o subsésiles; segmentos de primer orden de 10 a 25 pares, ± laxos, patentes o subpatentes y ± distantes; raquis (0,5)1-1,5 mm, lacinias de (0,2)0,5-1 mm de anchura, lineares o linear-lanceoladas, mucronadas. Inflorescencias corimbiformes, oligo-

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céfalas, laxas, con superficie ± convexa, de 1,5-5 cm de diámetro, formadas por 630(50) capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-5(20) mm, ± densamente pelosos, algunos con brácteas de 2-4 mm, lineares. Involucro 3,2-4,3 × 2,8-3,5 mm, de subcilíndrico a ± estrechamente campanulado; brácteas externas 1,5-2 × 0,6-1,2 mm, ovado-lanceoladas; brácteas internas 2,8-3,8 × 0,9-1,1 mm, elíptico-lanceoladas, subglabras, con glándulas esparcidas y el margen escarioso, fimbriado en la mitad apical. Receptáculo de c. 1 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico y hasta de 1,25 mm; páleas 3-3,7 × 0,81,1 mm, de elíptico-lanceoladas a lanceoladas. Flores liguladas 4(5) por capítulo, de 4,5-6 mm; limbo 1,6-2,5 × 1,8-2,5 mm, semielíptico, patente, de un rosa pálido; tubo 1,5-1,8 × 0,3-0,5 mm. Flósculos 10-20 por capítulo, de (2,7)3-4 mm; dientes 0,2-0,5 mm; tubo 1,6-2 × 0,4-0,5 mm. Aquenios 1,7-2,3 × 0,5-0,9(1) mm. 2n = 18*. Prados de siega; 525-1040 m. V-X. Zonas bajas y medias de la cordillera alpina y áreas adyacentes (desde Francia a Eslovenia y SW de Austria), y también en algunas localidades balcánicas (Rumanía). Pirineos orientales, en el tramo medio-alto del valle del Segre y en algún punto del Pallars. Esp.: [L].

Observaciones.–Taxon diploide del agregado de A. millefolium (véanse observaciones sobre esta especie), próximo a A. aspleniifolia Vent., Descr. Pl. Jard. Cels: tab. 95 (1803), probablemente originado por hibridación e introgresión entre esta especie y A. setacea Waldst. & Kit. o algún otro taxon diploide próximo [cf. F. Ehrendorfer in Oesterr. Bot. Z. 106: 368 (1959); Y.-P. Guo & al. Taxon 53(3): 657-672 (2004)]. En la Península, se ha indicado únicamente en los prados de siega de las zonas cercanas a la Seu d’Urgell y en una localidad del Pallars, con toda probabilidad introducido con mezclas de semillas [cf. P. Aymerich & I. Soriano in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 80: 67-72 (2017)].

4. A. tomentosa L., Sp. Pl.: 897 (1753)

[tomentósa]

Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi, Vallesia, Tataria” [lectótipo designado por J. Dabrowska in Acta Univ. Wratislav., Prace Bot. 24, pl. IX (1982): LINN] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 792 (1996); H.E. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 553 (1972); lám. 328 a-f

Hierba perenne. Rizoma de 1,2-2,4 mm de diámetro, horizontal, en ocasiones oblicuo, cortamente ramificado, estolonífero, con rosetas estériles y tallos floríferos ± numerosos. Tallos (5)10-35 cm, ascendentes o erectos, en general no ramificados, lanoso-blanquecinos, densamente cubiertos de pelos hasta de 2 mm. Hojas 0,7-3,6 × 0,2-1 cm, de lanceoladas a oblongas, cilíndricas, 1-2 pinnatisectas, densamente tomentoso-lanosas, blanquecinas –en especial las jóvenes–, en algún caso con glándulas sésiles esparcidas; raquis de 0,5-1,5 mm de anchura, lacinias de 0,15-0,35 mm de anchura, lineares, mucronadas, imbricadas; las basales subsésiles, con la base del pecíolo algo ensanchada; las caulinares ± numerosas, de 10 a 25, a menudo más cortas que los entrenudos, sobre todo las de la mitad distal. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, de 1,5-5 cm de diámetro, formadas por (5)12-40(50) capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1-10 mm, lanoso-glandulosos, algunos con brácteas de 2-6 mm, lineares. Involucro 2,5-5 × 2-4,5 mm, estrechamente semiovado, campanulado en la fructificación; brácteas externas 2-3(3,5) × 0,7-1,5 mm, de ovado-lanceoladas a lanceoladas; brácteas internas (3)3,5-4,5 × (1)1,2-2 mm, de ovado-elípticas a elípticas, lanosas, las basales lanoso-glandulosas. Receptáculo de 1-1,5 mm de diámetro, en

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Lám. 328.–Achillea tomentosa, a, b) Hoz de Beteta, Serranía de Cuenca (BCN 2962); c-f) monte Valonsadero, Soria (BCN 31798): a) hábito; b) hoja caulinar; c) capítulo; d) bráctea; e) flor ligulada; f) flósculo. A. odorata, g-i) Castanesa, Huesca (var. masclansii; JACA 157782); j) Serreta Negra de Fraga, Huesca (var. odorata; BCN 2820); k, l) La Vansa i Fórnols, Lérida (var. odorata; BCN 21033): g) hábito; h) capítulo; i) bráctea; j) hoja basal; k) capítulo; l) bráctea.

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la floración convexo, en la fructificación cortamente cónico y hasta de 1 mm; páleas 2-3 × 0,7-1 mm, de elíptico-lanceoladas a ovado-lanceoladas. Flores liguladas 4-6 por capítulo, de 4-5,5 mm; limbo (1)1,5-2,5 × 2-3,5(4,5) mm, de semicircular a obtrapezoidal, patente, de un amarillo oro; tubo (1,5)1,8-2 × 0,3-0,5 mm, esparcidamente glanduloso. Flósculos hasta 30 por capítulo, de 3-4 mm; dientes 0,2-0,3 mm; tubo (1,5)2-3 × 0,3-0,4 mm. Aquenios 1,2-1,5 × 0,4-0,6 mm. 2n = 18*.

Pastizales, matorrales xerófilos y claros de bosques sobre suelos arenosos o pedregosos, en ambientes de montaña algo húmedos; (700)1000-1800 m. (V)VI-VIII. SW de Europa, desde los Alpes y Apeninos hasta el Macizo Central francés y montañas del C y N de la Península. E de la Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y aledaños. Esp.: Bu Cu Gu (Lo) P So Te V Va Z.

5. A. arabica Kotschy in Sitzungsber, Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1, 52: 251 (1866)

[arábica]

Ind. loc.: “Arabia, Asyr, 1838, medicus ignotus legit” Ic.: Mouterde, Nouv. Fl. Liban Syrie 3, Atlas, Pl. 217 (1983); Viney, Ill. Fl. N. Cyprus, fig. 589 (1994)

Hierba perenne. Rizoma de 3-4 mm de diámetro, de horizontal a oblicuo, ± ramificado, tortuoso, con rosetas estériles y tallos floríferos. Tallos 45-60(100) cm, erectos, con algunos rámulos foliosos sobre todo hacia la parte distal, ± densamente pelosos, con pelos de 1-2 mm, flexuosos, de aplicados a erecto-patentes. Hojas 2-13,5 × 0,4-1(1,3) cm, oblongo-lanceoladas, subcilíndricas, 2-3 pinnatisectas –salvo las apicales que son pinnatisectas–, de sésiles a subsésiles, con la base del pecíolo algo ensanchada, ± densamente peloso-glandulosas, con glándulas sésiles ± abundantes, ± laxamente pubescentes; las basales a menudo marcescentes en la floración, las caulinares ± numerosas, erecto-patentes; raquis de 0,5-1,2 mm de anchura, lacinias de 0,2-0,9 mm de anchura, de lineares a estrechamente linearlanceoladas, mucronadas, con los segmentos de primer orden ± distantes. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, hasta de 10 cm de diámetro, formadas por numerosos capítulos, a menudo más de 200. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 2,5-5 mm, peloso-glandulosos, algunos con brácteas de 4-5,5 mm, lineares. Involucro c. 4 × 2,6 mm, campanulado; brácteas externas 2,3 × 1,2 mm, elíptico-oblongas, las basales lanoso-glandulosas; brácteas internas 3,8-4 × 1-1,9 mm, de elípticas a obovado-elípticas, con el margen anchamente escarioso. Receptáculo de c. 1 mm de diámetro, en la floración convexo, en la fructificación cortamente cónico y hasta de 1 mm; páleas 2-2,8 × 1 mm, elíptico-obovadas. Flores liguladas 5 o 6 por capítulo, de c. 5 mm; limbo 1,8 × 2,5 mm, de semicircular a obtrapezoidal, patente, de un amarillo oro; tubo 2,3-2,5 × 0,30,5 mm. Flósculos hasta 35 por capítulo, de 4,5-5 mm; dientes c. 0,3 mm; tubo c. 3 × 0,3 mm. Aquenios (0,9)1-1,3 × 0,4-0,6 mm. 2n = 18*. Taludes de caminos entre campos de cereal; 700 m. III-VI. Asia central y E de Europa, hasta la península Balcánica (S de Bulgaria); cultivada también como ornamental y naturalizada o adventicia en escasas localidades de Europa occidental. NE de la Península. Esp.: [B].

Observaciones.–Tan solo se conoce una población ibérica, en el centro de Cataluña: Aguilar de Segarra [cf. I. Soriano in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 70: 51 (2002)]. Su origen podría considerarse debido a una llegada accidental de semillas procedentes de poblaciones naturales o cultivadas mezcladas con la simiente de cereal, o bien en una introducción con fines ornamentales seguida de naturalización.

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6. A. ligustica All., Auct. Syn. Stirp. Taurin.: 17 (1773) Ind. loc.: “In maritimis Liguriae provenit” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 794 (1996); fig. 19 e

[ligústica]

Hierba perenne. Rizoma de 2-5 mm de diámetro, oblicuo, simple o poco ramificado. Tallos 30-70(90) cm, de erectos a cortamente curvado-ascendentes, en ocasiones con rámulos foliosos en la mitad distal, pelosos, con pelos de 0,5-0,7 mm ± aplicados al tallo. Hojas 1-4,5 × 0,6-3 cm, de anchamente ovado-triangulares a ovado-elípticas, planas, 2-3 pinnatisectas, pelosas, con pelos hialinos de 0,50,7 mm, de aplicados a erecto-patentes, y con glándulas sésiles; las basales pecioladas, marcescentes en la floración; las caulinares numerosas (de 15 a 30), a menudo más cortas que los entrenudos, de patentes a erecto-patentes, subsésiles o sésiles; lámina de anchamente ovado-triangular a ovado-elíptica; segmentos de primer orden hasta 10 pares, ± distantes; raquis de 0,7-1,6 mm de anchura, lacinias de 0,5-0,7 mm de anchura, linear-lanceoladas, mucronadas. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, de 2,5-9 cm de diámetro, formadas por 20-100 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-4 mm, pubescente-glandulosos, con brácteas hasta de 3 mm, lineares. Involucro 3,54,5 × 2-3,5(4) mm, de subcilíndrico a semiovado; brácteas externas 1-2 × 0,51(1,5) mm, de ovado-lanceoladas a lanceoladas, pelosas, en ocasiones con algunas glándulas en la parte basal; brácteas internas (2)2,5-3 × 1-1,5 mm, elíptico-oblongas, pelosas, en ocasiones glandulosas y con el margen estrechamente escarioso. Receptáculo hasta de 1 mm de diámetro, en la floración convexo, en la fructificación cortamente cónico y hasta de 1 mm; páleas 2,5-3 × 0,6-1,2 mm, de elípticolanceoladas a ovado-elípticas. Flores liguladas 5 o 6(7) por capítulo, de 3,5-4,2 mm; limbo 1-1,8 × 1,5-2 mm, semielíptico, patente, blanco; tubo 1-1,5 × 0,3-0,5 mm. Flósculos hasta 20 por capítulo, de 3-4(4,5) mm; dientes c. 0,3 mm; tubo 1,52 × 0,3-0,6 mm. Aquenios 1,3-1,5 × 0,4-0,5 mm. 2n = 18*, 54*. Baldíos y pastizales secos; 100-400 m. VI-VII. Región mediterránea centro-oriental (Italia, Balcanes, Grecia, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Creta; Magreb); naturalizada en el W de Europa. NE de la Península. Esp.: [B] [T].

Observaciones.–Las poblaciones ibéricas proceden con toda probabilidad de la naturalización de ejemplares cultivados con finalidad ornamental o para consumo humano, en infusiones o como aromatizante de licores. La especie ha sido citada de otras áreas de la Península por confusión con otras especies de Achillea [cf. I. Soriano in Acta Bot. Malac. 39: 295-297 (2014)].

7. A. odorata L., Syst. Nat. ed. 10: 1225 (1759)

[odoráta]

Ind. loc.:“Habitat in Helvetia, Narbona, Hispania” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2: 1268 (1763); lectótipo designado por S.P. Thornton-Wood in Taxon 47: 351 (1998): LINN] Ic.: Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 259 fig. 2 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 55 (1987); lám. 328 g-l

Hierba perenne. Rizoma 1-3,5 mm de diámetro, horizontal, en ocasiones oblicuo, ramificado, con rosetas estériles y tallos floríferos. Tallos 7-30(60) cm, erectos o curvado-ascendentes en la base, simples, poligonales, estriados, pelosos, con pelos hasta de 0,5 mm, ± aplicados. Hojas 0,6-7 × 0,3-1,5 cm, de anchamente

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Fig. 19.–Hojas de: a) Achillea filipendulina (caulinar); b) A. chamaemelifolia (caulinar); c) A. ageratum (basal); d) A. ageratum (caulinar); e) A. ligustica (caulinar).

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

elípticas a obovado-elípticas u oblongas, planas, 1-3 pinnatisectas, ± densamente pubescentes, con glándulas sésiles ± numerosas; las basales de anchamente elípticas a obovado-elípticas, 2-3 pinnatisectas, con raquis de (0,3)0,4-0,8 mm de anchura y lacinias de 0,2-0,5(0,6) mm de anchura, mucronadas, con pecíolo hasta de 3,5 cm algo ensanchado en la base; las caulinares hasta 20, de oblongas a estrechamente obovadas, las de la mitad distal a menudo más cortas que los entrenudos, 1-2(3) pinnatisectas, erecto-patentes, sésiles o subsésiles, algo ensanchadas en la base; segmentos de primer orden hasta 10(12) pares, en general formando un ángulo agudo con el raquis y ± próximos, raquis de 0,6-1(1,4) mm de anchura y lacinias de 0,2-0,6(0,8) mm de anchura, mucronadas. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa de 1-4(4,5) cm de diámetro, formadas por 10 a 60 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1-3,5(5) mm, densamente pubescente-glandulosos, con brácteas de 2-4(6) mm, lineares. Involucro 2-4 × (1,5)1,7-2,5 mm, de subcilíndrico a semiovado; brácteas externas 1,32(2,7) × 0,2-1 mm, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas; brácteas internas (2)2,2-3(3,5) × (0,8)1-1,3(1,5) mm, de ovado-elípticas a elípticas, pelosas sobre todo hacia la parte apical, las basales con glándulas esparcidas, con el margen escarioso, a veces con un reborde pardo negruzco ± evidente. Receptáculo hasta de 0,8 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico; páleas (1,6)2,2-3 × 0,6-1 mm, ovado-lanceoladas. Flores liguladas 4 o 5 por capítulo, de 3-3,5(5) mm; limbo (0,5)0,7-1,5(2) × (1)1,5-2,5(3,2) mm, de semicircular a semielíptico, patente, de un blanco mate; tubo 1-1,5 × 0,2-0,3 mm. Flósculos hasta 20 por capítulo, de 2,5-3(3,7) mm; dientes 0,2-0,4 mm; tubo (1,5)2-3 × 0,3-0,4 mm. Aquenios 1-1,4 × 0,4-0,6 mm. 2n = 18.

Pastizales vivaces subnitrófilos sobre terrenos ± alterados, secos y pedregosos; (100)3002100(2700) m. (III)V-VIII(IX). Montañas del SW de Europa y del N de África (Atlas medio). C y E de la Península, principalmente en áreas de montaña. And. Esp.: Ab Al Av B Bu Cs CR Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P S Se Sg So T Te To V Va Z Za. N.v.: mielenrama, flores mil, hierba de las heridas, mil flores, manzanilla, manzanilla de la sierra, mermasangre; cat.: sardineta, camamirla borda.

Observaciones.–Especie muy variable tanto en las dimensiones de las plantas como en el tamaño y la forma de las hojas, variabilidad aparentemente relacionada, al menos en parte, con factores ambientales. En ambientes secos predominan las plantas de talla media y hojas caulinares 1(2) pinnatisectas, estrechamente oblongas, en general más cortas que los entrenudos. Tales formas se corresponden con la var. microphylla (Willd.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 77 (1870) [A. microphylla Willd., Sp. Pl. 3(3): 2210 (1803), basión.], la única que Willkomm reconoce en la Península. Menos frecuentes, aunque distribuidas aquí y allá en el área ibérica de la especie (Hu J Sg T Te Z), son las formas robustas, próximas al tipo, con tallos que en algún caso superan los 50 cm y hojas caulinares oblongoelípticas, en general 2 pinnatisectas y a menudo más largas que los entrenudos. A estas formas, a las que por otra parte se ha atribuido un posible origen híbrido con A. millefolium [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans, 3: 795 (1996)], corresponden en realidad la mayor parte de citas de A. nobilis L. Sp. Pl.: 899 (1753) en la Península. En cuanto a la var. masclansii P. Monts. in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 447 (1983), se trata de una raza local propia de la alta montaña de los Pirineos centrales (Hu L), de plantas en general robustas, que se reconocen principalmente por las hojas basales 3 pinnatisectas, las lacinias foliares muy estrechas y las brácteas involucrales con un reborde pardo-negruzco muy marcado.

8. A. filipendulina Lam., Encycl. 1: 27 (1783)

[filipendulína]

Ind. loc.: “Cette espèce est du nombre de toutes celles que M. de Tournefort a observées dans le Levant” Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 537 (1999) [sub A. gr. distans]; fig. 19 a

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

Hierba perenne. Rizoma hasta de 7 mm de diámetro, horizontal, ± ramificado. Tallos 40-120 cm, erectos, simples o con alguna ramificación en la mitad distal, ± densamente pelosos, con pelos hasta de 1 mm. Hojas 2-21 × 0,5-6 cm, elípticolanceoladas, planas, (1)2 pinnatisectas, las de la parte distal del tallo pinnatisectas, cubiertas de tomento sedoso ± aplicado, con pelos hasta de 1 mm, en alguna ocasión mezclados con glándulas; las basales con pecíolo de c. 5 cm; las caulinares numerosas, de 15 a 30, más largas que los entrenudos, erecto-patentes, sésiles o subsésiles, las de la parte media del tallo con 10-15 pares de segmentos de primer orden, de (0,5)1-3,1 × 0,2-0,5 cm, de dentados a lobulados, con el ápice mucronado. Inflorescencias corimbiformes, con superficie convexa, de 2,5-8 cm de diámetro, formadas por 30-100 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1-3 mm, densamente pubescente-glandulosos, algunos con brácteas de 2-9 mm, lineares. Involucro 2-3 × 1,5-2,5(3) mm, de subcilíndrico a semiovado; brácteas externas 1,3-2(2,5) × 0,5-1 mm, de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas; brácteas internas 2,5-3,5 × 0,8-1 mm, ovado-elípticas, con el margen estrechamente escarioso, densamente pelosas. Receptáculo hasta de 1 mm de diámetro, estrechamente cónico, muy elongado en la fructificación y hasta de 3 mm; páleas 2-3 × 0,6-1 mm, de elíptico-lanceoladas a ovado-lanceoladas. Flores liguladas 3 o 4 por capítulo, de 3-4 mm; limbo 1 × 1,5 mm, semielíptico, de patente a erectopatente, amarillo brillante; tubo 1-1,5 × 0,3-0,5 mm. Flósculos hasta 30 por capítulo, de 3-3,5 mm; dientes 0,2-0,3 mm; tubo 1,3-1,5 × 0,3-0,5 mm. Aquenios 1,52 × 0,3-0,5 mm. 2n = 18*.

Taludes, cunetas y baldíos, en ambientes antropizados; 100-1290 m. VI-VIII(IX). Oriente medio y Asia central, desde el SE de Anatolia hasta Afganistán y Azerbayán; naturalizada o adventicia en Europa occidental. N y C de la Península, más algunas localidades en áreas montañosas del SE. Esp.: [B] [Bu] [Cc] [Ge] [Gr] [Hu] [L] [Le] [M] [Na] [Sa] [Sg] [T] [Te] [V] [Vi] [Z].

9. A. ageratum L., Sp. Pl.: 897 (1753)

[agerátum]

Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi, Hetruria” [lectótipo designado por S.P. Thornton-Wood in Taxon 47: 351 (1998): BM] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 55 (1987); fig. 19 c, d

Hierba perenne, aromática. Rizoma hasta de 10 mm de diámetro, horizontal, ± ramificado. Tallos (10)15-70(90) cm, erectos, en ocasiones ascendentes, simples o a veces ramificados en la mitad distal, en general con rámulos axilares foliosos, pubérulos, con pelos c. 0,1 mm, en ocasiones con algunas glándulas hacia la parte apical. Hojas (0,5)1-7,5(13) × 0,2-1,4 cm, de elíptico-obovadas a elíptico-oblongas, planas, obtusas, con margen doblemente dentado, que en las de mayor tamaño es de lobulado a pinnatífido por la parte basal, con el ápice de los dientes cartilaginoso, sésiles o subsésiles, pubérulas, con pelos de 0,1-0,3 mm aplicados y glándulas sésiles; las basales con pecíolo de 1-4(6) cm; las caulinares numerosas, sobre el tallo principal y en rámulos axilares, subsésiles o sésiles. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, de (1)1,5-5 cm de diámetro, formadas por 15-50 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados u homógamos y discoides; pedúnculos 1-5 mm, pubescente-glandulosos, algunos con brácteas de 1,5-6(7) mm,

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

lineares. Involucro 3,5-4,5 × 2-3,5(4) mm, cilíndrico; brácteas externas 1-2 × 0,51(1,5) mm, de ovado-lanceoladas a lanceoladas; brácteas internas 2,5-3 × 1-1,5(2) mm, de ovado-elípticas a elípticas. Receptáculo de c. 1 mm de diámetro, cónico, en la fructificación muy elongado y hasta de 4-5 mm; páleas 2-3 × 0,8-1 mm, de elíptico-lanceoladas a ovado-elípticas. Flores liguladas 0-3 por capítulo, de 3,5-4 mm; limbo 1-1,5 × 1,5-2 mm, semielíptico, patente, de un amarillo oro; tubo 1,5-2 × 0,40,5 mm. Flósculos hasta 30(35) por capítulo, de (2,5)3-3,5(3,8) mm; dientes 0,2-0,3 mm; tubo 1,8-2 × 0,5-0,7 mm. Aquenios 1-1,5 × 0,5-0,6 mm. 2n = 18.

Pastizales vivaces, matorrales claros, campos abandonados, taludes, etc., generalmente en suelos arcillosos temporalmente húmedos; 0-1400(1700) m. (III)V-X(XII). C y W de la Región mediterránea, desde Italia a Portugal y N de Marruecos, incluidas Baleares, Córcega y Cerdeña. Gran parte de la Península y Baleares, aunque escasa o ausente en el N y en el W. Esp.: A Ab Al B Ba Bu Ca Cc Co Cu CR Cs Ge Gr Gu H Hu M Mu J L Le Lo Ma Na P PM[Mll Ib] S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA)? BAl BB BL E (Mi) R TM. N.v.: agerato, artemisa basta, hierbajulia, hierba julia, cabaretes, artemisia real, camamila, yerba cabezona, altarreina; port.: agérato, erva-copada-de-sãojoão, erva-de-são-joão-de-grisley, eupatório-de-mesué, macela, macela-de-são-João, macela-francesa; cat.: agèrat, alè de bou, altarreina.

Sect. 2. Anthemoideae (DC.) Heimerl

Hierbas perennes. Hojas pinnatisectas, divididas en segmentos no transversos –en especies extraibéricas de enteras a 2 pinnatisectas–, planas. Capítulos numerosos, de tamaño pequeño, con 5 o 6(8) flores liguladas –en especies extraibéricas capítulos solitarios o poco numerosos, de tamaño pequeño o medio y hasta con 25 flores liguladas–. Flores generalmente blancas. 10. A. chamaemelifolia Pourr. in Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 305 (1788)

[chamaemelifólia]

Ind. loc.: “(…) dans les Pyrénées, aux environs de Notre-Dame de Nouris [sic]” [lectótipo designado por N. Ibáñez & al. in Taxon 57(2): 634 (2008): BC] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 793 (1996); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 259 fig. 3 (1991); fig. 19 b

Hierba perenne. Rizoma 1,8-3,2 (8,5) mm de diámetro, horizontal u oblicuo, poco ramificado. Tallos 20-60 cm, erectos o ascendentes, a menudo con rámulos foliosos, pubérulos, con pelos hasta de 0,3 mm, aplicados. Hojas 0,9-4,5 × 0,2-2 cm, ovado-elípticas, planas, pinnatisectas, pubérulo-glandulosas, con pelos ± aplicados hasta de 0,2 mm y glándulas sésiles esparcidas; raquis de 0,6-1,6 mm de anchura, lacinias de 0,6-0,8(1,2) mm de anchura, lineares, mucronadas, laxas; las basales cortamente pecioladas, con pecíolo hasta de 1,5 cm, a menudo marcescentes en la floración; las caulinares 15-25, numerosas, de cortamente pecioladas a subsésiles, de patentes a erecto-patentes. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, de 3-9 cm de diámetro, formadas por (15)30-100 capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 2-10 mm, densamente pelosoglandulosos, algunos con brácteas de 1,5-9 mm, lineares. Involucro 2-4 × 2,5-5 mm, de subcilíndrico a estrechamente semiovado; brácteas externas 1,5-2,5 × 0,3-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

0,7(1) mm, lanceoladas u ovado-lanceoladas, con algunas glándulas en la parte basal; brácteas internas 2,5-3,5 × 1-1,2 mm, elípticas u ovado-elípticas, pelosas sobre todo hacia la parte apical, a menudo con un reborde pardo obscuro. Receptáculo hasta de 1,3 mm de diámetro, plano-convexo en la floración, cónico en la fructificación; páleas 2,5-3 × 0,8-1 mm, de elíptico-lanceoladas a ovado-lanceoladas. Flores liguladas 5 o 6(8) por capítulo, de 4-5,5 mm; limbo 2-2,5 × (1,2)1,52,8 mm, de semielíptico a semicircular, patente, blanco; tubo 1,5-2 × 0,3-0,5 mm. Flósculos hasta 25 por capítulo, de 3,3-4 mm; dientes c. 0,2 mm; tubo 2-2,5 × 0,30,4 mm. Aquenios 1,2-1,5 × 0,4-0,7 mm. 2n = 18. Fisuras y repisas de roquedos silíceos; 850-1900(2300) m. V-VIII. Pirineos orientales. Desde el Noguera Ribagorzana hasta el Ter. And. Esp.: Ge L.

Observaciones.–Respecto a la adscripción de A. chamaemelifolia a la sección Anthemoideae, se ha seguido el criterio de F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo in Willdenowia 35: 49-54 (2005), si bien con ciertas reservas, tanto por la posición periférica de la especie en los cladogramas de Y.-P. Guo & al. in Taxon 53(3): 657-672 (2004) como por tratarse de la única especie ibérica y pirenaica de una sección integrada en gran parte por plantas de las montañas de Europa central, de pequeña talla.

Sect. 3. Ptarmica (Mill.) Koch

Hierbas perennes. Hojas dentadas –en especies extraibéricas pinnatipartidas o pinnatisectas–, de ordinario planas. Capítulos en general poco numerosos, de tamaño pequeño o medio, con 5-20 flores liguladas. Flores blancas. 11. A. pyrenaica Sibth. ex Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 2: 166 (1850)

[pyrenáica]

A. ptarmica subsp. pyrenaica (Sibth. ex Godr.) Heimerl in Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 48: 174 (1884) Ind. loc.: “Pyrénées, vallée d’Eynes, Castanez, vallée de Gistain et probablement dans toute la chaïne” Ic.: Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 251 fig. 4a (1991) [sub A. ptarmica subsp. pyrenaica]; lám. 329

Hierba perenne. Rizoma 1-3(4,5) mm de diámetro, horizontal u oblicuo, poco ramificado. Tallos (5)12-70 cm, erectos o ascendentes, con rámulos foliosos principalmente en la mitad distal, ± densamente pelosos, con pelos hasta de 0,5 mm. Hojas 1,4-4,5(5) × 0,3-0,8 cm, lanceoladas, planas, doblemente serradas con 20-30 dientes en cada hemilimbo, anchamente cartilaginosas por el margen, subsésiles, esparcidamente pelosas, con pelos ± aplicados hasta de 0,2 mm, y punteaduras glandulares ± densas constituidas por grupos de 1-3 glándulas sésiles hundidas en la superficie; las basales ausentes o marcescentes en la floración; las caulinares 15-30, numerosas, de patentes a erecto-patentes. Inflorescencias corimbiformes, con superficie plano-convexa, de 2-6(10) cm de diámetro, formadas por (2)3-10(15) capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 10-40 mm, densamente pelosos, algunos con brácteas de 2-2,8 × 0,5 mm, lineares. Involucro 5 × 7-10(12) mm, anchamente campanulado; brácteas externas 3-5 × 1-1,5(2) mm, de ovado-lanceoladas a elípticolanceoladas, con algunas glándulas sésiles en la parte basal; brácteas internas 3,5-5 × 1,5-2 mm, de elípticas a ovado-elípticas, densamente pubescentes sobre todo ha-

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Lám. 329.–Achillea pyrenaica, Guils de Cerdanya, Gerona (BCN 54115): a) hábito; b) hoja por el haz; c) detalle de una hoja por el haz; d) hoja por el envés; e) detalle de una hoja por el envés; f) capítulo, vista lateral; g) capítulo, vista cenital; h) bráctea externa del involucro; i) pálea del receptáculo; j) flor ligulada; k) flósculo; l) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 101. Achillea

cia la parte apical, con el margen anchamente escarioso, parduzco. Receptáculo de (1,5)2,5-5 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico; páleas 3-4 × 0,8-1 mm, elíptico-lanceoladas. Flores liguladas 6-12(18) por capítulo, de 6-8 mm; limbo 3,5-4,5 × 2,5-3 mm, semielíptico, patente, blanco; tubo 1,2-1,5 × 0,5-0,8 mm. Flósculos 30-100 por capítulo, de 3,5-5 mm; dientes c. 0,2 mm; tubo (1,5-)2-2,8 × 0,3-0,4. Aquenios 2-2,5 × 0,8-1 mm. 2n = 18.

Herbazales higrófilos, humedales y orillas de arroyos de montaña; (850)1200-2400 m. (VI)VII-IX. N de la Península Ibérica, C y S de Francia. Pirineos, Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico. And. Esp.: Bu Ge Gu Hu L Na Or P S So? Te Vi Za. N.v.: hierba estornutatoria; cat.: botons d’argent.

Observaciones.–Taxon próximo a A. ptarmica L., Sp. Pl.: 898 (1753), a la que a menudo se la ha subordinado. Se las distingue por el indumento foliar (en A. ptarmica, las hojas son glabras o subglabras, sin las punteaduras glandulares y el tomento característicos de las formas típicas de A. pyrenaica), la forma de las hojas (estrechamente lanceoladas, agudas en el ápice en A. ptarmica, de lanceoladas a oblongo-lanceoladas, en ocasiones subobtusas u obtusas en A. pyrenaica) y por el número y el tamaño de los capítulos (por término medio, algo más numerosos y menores en A. ptarmica que en A. pyrenaica). Sin embargo, como hacen notar B. Casaseca & al. in Saussurea 22: 95-101 (1991), tanto A. ptarmica como A. pyrenaica, presentan un considerable polimorfismo en todos estos caracteres, con variaciones graduales que en no pocas ocasiones han dificultado la atribución de especímenes concretos a una u otra especie. Así, en cuanto al indumento foliar, aparecen aquí y allá individuos con hojas glabrescentes o con escasas punteaduras glandulares (caracteres propios de A. ptarmica) en el seno de poblaciones típicas. En lo que respecta al número y el tamaño de los capítulos, en la Península se han reconocido dos variedades: una con capítulos grandes (más de 1 cm de diámetro) y corimbos oligocéfalos, exclusiva de los Pirineos (var. pyrenaica); la otra, de características intermedias con respecto a A. ptarmica, con capítulos hasta de 8(10) mm de diámetro y corimbos pleyocéfalos, repartida por los Pirineos y otros sistemas montañosos de la mitad N de la Península [var. vulgaris Heimerl in Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 48: 174 (1884)]. B. Casaseca & al. in Saussurea 22: 95-101 (1991) atribuyen a A. ptarmica plantas espontáneas de tres áreas (Gerona, Guadalajara y Soria) de la Península bastante distantes entre ellas. Tanto en Gerona (La Molina) como en Guadalajara (Orea) existen poblaciones de A. pyrenaica, lo que induce a pensar que los especímenes que motivaron la cita corresponden a formas extremas de la variabilidad de esta especie. Por el contrario, las localidades de Soria se hallan bastante alejadas de las poblaciones más próximas de A. pyrenaica, lo que podría hacer plausible la hipótesis de la conservación de una población relicta de esta especie centroeuropea [cf. A. Segura & al., Cat. Fl. Soria: 48 (1998)], cuando menos hasta finales del siglo XX, pues la planta no se ha reencontrado en los últimos 25 años. De A. ptarmica se ha cultivado una variedad de flores dobles, de la cual existen algunos testigos de herbario de Coruña y Lérida.

Sect. 4. Santolinoideae (DC.) Heimerl

Sufrútices o hierbas perennes. Hojas vermiformes, de dentadas a pinnadas, con segmentos primarios transversos, a menudo imbricados. Capítulos numerosos, de tamaño pequeño a medio, con 5 o 6 –en ocasiones más– flores liguladas. Flores blanquecinas –amarillas o amarillentas en especies extraibéricas–. 12. A. santolinoides Lag., Elench. Pl.: 30 (1816)

[santolinoídes]

Ind. loc.: “(…) circa Alonam, Orcelim, Totana oppidum, alibique in Murciae et Valentiae Regnis” [lectótipo designado por K.M. Valant-Vetschera & A. Kästner in Feddes Repert. 109: 504 (1998): MA] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 790 (1996); Nègre, Fl. Maroc Occid.: 287, fig. 715 a-e (1962); lám. 330

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Lám. 330.–Achillea santolinoides, Lorca, Murcia (MA 204050): a) hábito; b) hoja caulinar media; c) hoja caulinar apical; d) segmento foliar de una hoja caulinar media por el haz; e) segmento foliar de una hoja caulinar media por el envés; f) segmento foliar de una hoja apical por el haz; g) capítulo; h) bráctea externa; i) bráctea interna; j) flor ligulada; k) flósculo; l) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 102. Otanthus

Sufrútice o hierba perenne. Rizoma 1,5-3 mm de diámetro, horizontal u oblicuo, ± ramificado. Tallos 15-40(60) cm, ascendentes, en ocasiones abundantemente ramificados desde la base, con numerosos rámulos y fascículos axilares de hojas especialmente hacia la parte apical, tomentoso-blanquecinos. Hojas (0,3)0,6-3 × 0,1-0,2(0,3) cm, pinnatisectas, cilíndrico-vermiformes, muy numerosas, de ordinario más largas que los entrenudos, erecto-patentes, subsésiles, densamente tomentoso-blanquecinas; los segmentos de primer orden 0,2-0,8 × 0,7-1 mm, biternados, insertos transversalmente sobre el raquis, aplicados o erecto-patentes, recubriéndolo totalmente o casi, por lo menos en las hojas jóvenes; ápices de los segmentos mucronado-cartilaginosos. Inflorescencias corimbiformes con superficie planoconvexa, de 2,5-8 cm de diámetro, formadas por 3-40(50) capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1-3 mm, densamente pubescente-glandulosos, algunos con brácteas de 2-9 mm, lineares. Involucro 2,5-3 × 4,5-6(8) mm, anchamente semiovado; brácteas externas 1,5-2,5 × 0,7-1(1,5) mm, de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas; brácteas internas 3-3,5 × 1-1,5 mm, ovado-elípticas, unas y otras tomentosas, con el margen estrechamente escarioso. Receptáculo de 11,5 mm de diámetro, convexo; páleas 2,5-3 × 1 mm, de elíptico-lanceoladas a ovado-lanceoladas. Flores liguladas 5 o 6 por capítulo, de 4-4,5 mm; limbo 1,4-1,8 × 1,5-2,5 mm, de semicircular a semielíptico, patente, blanquecino; tubo 1-1,5 × 0,30,5 mm. Flósculos 40-50 por capítulo, de 3-3,5 mm; dientes 0,2-0,4 mm; tubo 1,31,5 × 0,3-0,5 mm. Aquenios (1)1,5-2 × 0,3-0,5 mm. 2n = 36*.

Matorrales claros en suelos arcillosos nitrificados y terrenos yesosos, en zonas áridas; 0-500 m. IV-VII. Magreb y SE de la Península Ibérica. Desde el S de Valencia hasta el N de Almería. Esp.: A Al Mu V. N.v.: milenrama algodonosa.

A. odorata × A. tomentosa

HÍBRIDOS

A. × bronchalensis Mateo & al. in Flora Montiber. 38: 7 (2008)

102. Otanthus Hoffmanns. & Link*

[Otánthus, -i m. ‒ gr. τὰ ὦτα, orejas; gr. τὸ ἄνθος, flor. Nombre empleado por J.C. Hoffmannsegg & H.F. Link, Fl. Portug. 2: 364 (1809) para llamar un nuevo género monoespecífico que incluía Filago maritima L., sin que diera norte acerca de su etimología, pero señalando que el género substituía a Diotis Desf. por ilegítimo. R.L. Desfontaines, Fl. Atlant. 2: 260 (1799) sí explicó el significado de su nombre, a saber: “Etymolog. δῐ́ς bis; οὖς ὠτός Auris”, del que cabe deducir el de J.C. Hoffmannsegg & H.F. Link (loc. cit.). La corola de la flor de esta planta se hincha en su parte basal y se prolonga por la base en dos espolones laterales que cubren parcialmente el ovario y son persistentes en el fruto; estos espolones tienen un cierto parecido con lóbulos de oreja, semejanza que bien podría explicar esta etimología. Durante un tiempo, Filago maritima L. fue considerada una especie de Gnaphalium ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 263 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 366, 3: pl. 261 (1694), Inst. Rei Herb.: 461,tab. 261 (1700); J. Gaertner, Fruct. Sem. Pl.: 391 (1791). A.Q.]

* I. Soriano

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 102. Otanthus

Sufrútices, inermes, rizomatosos, pluricaules, nada o apenas olorosos, seríceos, con pelos basifijos. Tallos floríferos erectos o curvado-ascendentes en la base, simples o ramosos, densamente foliosos hasta las inflorescencias. Hojas alternas, enteras o casi, densamente tomentosas en ambas superficies, carnosas, sésiles. Inflorescencias corimbiformes, terminales, laxas. Capítulos discoides y homógamos, de cortamente pedunculados a subsésiles. Involucro hemisférico; brácteas imbricadas, dispuestas en varias series. Receptáculo convexo, paleáceo; páleas persistentes, aquilladas, con un canal resinífero, pelosas. Flores todas en flósculo, hermafroditas, amarillas, con glándulas biseriadas; corola con 5 dientes iguales, hinchada en la mitad inferior, desigualmente decurrente, y prolongada por la base en 2 espolones laterales que cubren parcialmente el ovario, persistentes en el fruto. Anteras sin apéndices basales, con un apéndice apical lanceolado, obtuso, un poco más estrecho que las tecas. Estilo bífido, con las ramas estilares truncadas o ligeramente redondeadas, peniciladas en la parte apical. Aquenios homomorfos, obovoides, con costillas longitudinales, recubiertos en gran parte por los apéndices basales de la corola, gruesos, esponjosos y persistentes, con pericarpio delgado, no mixógeno, con hilo cárpico basal, glanduloso en los espacios intercostales. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Género monoespecífico que algunos autores [cf. Y.-P. Guo & al. in Taxon 53(3): 657-672 (2004); F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo in Willdenowia 35: 49-54 (2005)], han propuesto incluir en Achillea sobre la base de estudios de filogenia molecular (véanse las observaciones en Achillea). 1. O. maritimus (L.) Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 365 (1834)

[marítimus]

Filago maritima L., Sp. Pl.: 927 (1753) [basión.] Diotis candidissima Desf., Fl. Atlant. 2: 261 (1799), nom. illeg. Diotis maritima (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. 13: 295 (1819) Achillea maritima (L.) Ehrend. & Y.P. Guo in Willdenowia 35(1): 50 (2005) Ind. loc.: “Habitat in Europae australis, marisque mediterranei littoribus” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 162 (1983): BM] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 54 (1987); lám. 331

Sufrútice –en ocasiones hierba perenne de base leñosa–, densamente seríceo, con indumento blanco-grisáceo. Rizoma de 2-3,5 mm de diámetro, horizontal, flexuoso, serpenteante. Tallos 10-50 cm, cilíndricos, erectos o curvado-ascendentes en la base, simples o ramificados hacia la mitad apical, con ramillas o fascículos axilares de hojas ± numerosos. Hojas 5-13(17) × 2-6,5 mm, muy numerosas, de patentes a erecto-patentes, finalmente reflejas, oblongas, con márgenes de enteros a crenulados, algo ensanchadas en la base. Inflorescencias hasta de 4,5 cm de diámetro, con 5-10 capítulos, densas. Capítulos 5-8 × 6-10 mm, de subhemisféricos a globosos, con c. 40 flores; pedúnculos 2-15 mm, algunos provistos de brácteas de c. 8 × 2 mm, oblongas. Involucro no umbilicado; brácteas 3,5-6 × (1)1,5-2 mm, dispuestas en 3 o 4 series, las externas de ovadas a oblongas, obtusas, enteramente blanco-tomentosas, las internas más estrechas, subglabras en la mitad basal y tomentosas en la apical, blanquecinas. Receptáculo 2,5-4 × c. 1 mm, convexo; pále-

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Lám. 331.–Otanthus maritimus, a-f) Lagoa de Albufeira, Sesimbra, Estremadura (MA 479392); g) Entre Cabo Raso y Praia do Guincho, Cascais, Estremadura (MA 4100199): a) rama florífera; b) capítulo en vista lateral; c) bráctea involucral externa; d) pálea del receptáculo; e) flósculo; f) flósculo con sección longitudinal de la mitad superior; g) aquenio con flósculo.

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as similares a las brácteas involucrales internas, canaliculadas, provistas en el dorso de un conducto resinífero. Flósculos c. 4 mm; dientes hasta de 1 mm, erectos, triangulares, provistos de venas que llegan hasta el ápice; tubo 2,5-3 mm, ensanchado y esponjoso en la mitad inferior, prolongado por la base en 2 apéndices obtusos, sobre el ovario. Aquenios 2,5-3(4) × 1,5-2 mm, obovoides, con 3-5 costillas longitudinales, generalmente comprimidos por la cara dorsal, recubiertos en gran parte por los apéndices de la base de la corola, con pelos glandulares biseriados en los espacios intercostales, pardos, redondeados en el ápice, sin vilano. 2n = 18, 36.

Dunas litorales; 0-10 m. I-XII. Costas del S y W de Europa –con límite septentrional en el SE de Irlanda–, N de África, Canarias y SW de Asia. Repartida por gran parte del litoral peninsular y balear. Esp.: A Al B Bi† C Ca Cs Ge† H (Lu) Ma Mu O PM Po (S) (SS†) T V. Port.: Ag BAl BL DL E Mi. N.v.: algodonosa; port.: atanásia-marítima, cordeiros-da-praia; cat.: blanquinosa, herba de la bona, herba del renegat, herba blanca, perlina blanca; gall.: carrascas de san Xoan. Observaciones.–Su área de distribución ha menguado considerablemente como consecuencia de la destrucción de su hábitat, especialmente en la costa mediterránea, aunque en los últimos años se han llevado a cabo reintroducciones en varias zonas.

103. Anacyclus L.*

[Anacýclus, -i m. ‒ gr. ἀν- (ἀ-), sin (alfa privativo); gr. ὁ κύκλος, círculo, anillo. C. von Linné, Hort. Cliff.: 417, pl. 618 (1738), Sp. Pl.: 892-893 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 381 (1754), sin que nos conste que explicase el porqué de este nombre, llamó así un nuevo género que correspondía a grandes rasgos a Cotula Tourn., Élém. Bot. 1: 396, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495 (1700) ‒distinto de Cotula L. y que incluía lo que acabaría siendo A. valentinus L., especie tipo del género‒ o Santolinoides Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 312-313 (1719). S. Vaillant estableció otro género cuyo nombre, con suficiente verosimilitud, tiene que ver con el presente, Ananthocyclus Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 289 (1719), que agrupaba las futuras Cotula coronopifolia L. y Cotula anthemoides L. Tras ser incluido en Cotula L. por C. von Linné, el nombre de S. Vaillant quedó libre para que, tras una pequeña transformación, el botánico sueco lo reutilizara como Anacyclus L. y clasificase en él otras plantas. S. Vaillant sí explicó la etimología de su nombre: “Ananthocyclus est composé des mots Grecs ανἀ, sine, ou absque, sans; de ανθος, flos, fleur, & de κῠ́κλος, circulus, cercle; parce que la fleur de ce genre est bordée ou couronée d’un ou de plusieurs rangs circulaires d’ovaires destitués de fleurons”, que es la que hay que adoptar para Anacyclus L. a pesar de que la descripción convenga a las especies que fueron clasificadas en Ananthocyclus Vaill., con las flores externas de las cabezuelas frecuentemente aclamídeas. Sin embargo, el nombre no debió de parecer inadecuado del todo a C. von Linné, tal vez porque en su nuevo género, y de manera muy notable en A. valentinus L., las flores externas presentan frecuentemente con frecuencia lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas del involucro. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes, con pelos basifijos. Tallos ascendentes o prostrados, simples o ramificados, glabrescentes o pubescentes. Hojas alternas, elípticas, ovadas u obovadas, de ordinario 1-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden estrechamente elípticos, obovados o lineares, a veces mucronados, en general herbáceas, glabrescentes o pubescentes, sésiles o pecioladas, que disminuyen en tamaño y grado de división hacia la parte superior del tallo. Inflorescencias cimosas, laxas. Capítulos radiados y heterógamos, discoides y homógamos o disciformes y heterógamos, pedunculados, a veces con el pedúnculo engrosado en la

* I. Álvarez

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fructificación. Involucro hemisférico, peloso o subglabro; brácteas en (2)3 o 4 series imbricadas, elípticas u obovado-elípticas, glabrescentes o pubescentes, de margen entero, escarioso, blanquecino, hialino, pardo o negruzco, con ápice agudo, obtuso o escarioso e irregular. Receptáculo ± hemisférico, acrescente en la fructificación; páleas elíptico-rectangulares, obovado-trapezoidales o espatuladas, con ápice apiculado, escariosas, por lo general persistentes, glabras o subglabras, a veces con pelos hialinos en el ápice, concoloras o con la zona apical media más obscura, verdosa o negruzca. Flores externas –en capítulos heterógamos– femeninas, claramente liguladas, que forman capítulos radiados, o bien con lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas involucrales, que forman capítulos disciformes, generalmente dispuestas en una sola serie, rara vez en 2 o 3; corolas concoloras blancas o amarillas, o discoloras con el haz blanca o amarilla y con el envés purpúreo en parte o en su totalidad; limbo tridentado u obtuso; tubo comprimido dorsiventralmente, a veces con glándulas biseriadas. Flósculos hermafroditas, amarillos o verdosos en la base, glabros o con glándulas biseriadas; corola con 5 dientes ± desiguales, los 2 más internos con apéndices cónicos en la parte apical dorsal, erectos, de longitud variable –hasta de 2 mm–, en algunas especies inconspicuos o reducidos a una protuberancia –más visibles en flósculos centrales en el momento previo a la antesis–; tubo cilíndrico, a veces ensanchado a modo de bolsa en la base –sobre el ápice del ovario– y alrededor del estilo. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, con pericarpio mixógeno e hilo cárpico basal; los más internos tetrágonos, ápteros; los más externos fuertemente comprimidos dorsiventralmente, obovados, alados, –la anchura de las alas disminuye gradualmente hacia el interior del capítulo hasta desaparecer en la mayoría de los casos–. Vilano en forma de semicorona escariosa, situada en la cara interna, irregular, a veces inconspicua, que se reduce hacia el interior del capítulo, nula en los aquenios de las flores femeninas. x = 9.

Observaciones.–Integrado por c. 8 especies de distribución circunmediterránea. En un análisis filogenético reciente basado en secuencias del marcador nuclear ITS del ADN ribosómico y del espaciador psbA-trnH del ADN cloroplástico, en el que se incluyen todas las especies del género reconocidas hasta la fecha [cf. D. Vitales & al. in Phytotaxa: 349(1): 1-17 (2018)], se concluye que las especies endémicas del Mediterráneo oriental no pertenecen a este género, quedando reducido a un grupo de ocho especies. La monofilia de Anacyclus en su nueva circunscripción, así como la proximidad inmediata del género monoespecífico y endémico de Marruecos, Heliocauta Humphries, es apoyada del mismo modo por un análisis filogenético previo [cf. C. Oberprieler in Willdenowia 34: 39-57 (2004)], aunque en este último no se incluían todas las especies y solo se utilizó el marcador nuclear. Es importante mencionar que la proporción de un tipo u otro de aquenios –alados y no alados– es variable dentro de una misma especie.

Bibliografía.–A. AGUDO & AL. in APPS 1(11): 1300043 (2013) [marcadores moleculares]; M.A. BELLO & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1597-1612 (2013) [desarrollo floral y estructura del capítulo]; H. GREGER in Biochem. Syst. & Ecol. 6: 11-17 (1978) [fitoquímica]; C.J. HUMPHRIES in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),

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Bot. 7(3): 1-140 (1979) [monografía]; in Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981) [citogenética]; R. TORICES & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 70: 48-55 (2013) [morfología del aquenio y germinación]; D. SCHWEIZER & F. EHRENDORFER in Pl. Syst. Evol. 126: 107-148 (1976) [citogenética]; D. VITALES & AL. in Phytotaxa: 349(1): 1-17 (2018) [filogenia y nomenclatura].

1. Hierba perenne, con rizoma engrosado, prostrada, generalmente con 4 series de brácteas involucrales; capítulos caedizos después de la fructificación ................ 3. A. pyrethrum – Hierba anual, sin rizoma, erecta o prostrada, generalmente con 2 o 3 series de brácteas involucrales; capítulos persistentes en el tallo después de la fructificación .................... 2 2. Brácteas involucrales internas con un apéndice apical escarioso, ± flabeliforme, de margen irregular, a veces algo fimbriado; capítulos con lígulas de más de 4 mm y amarillas en el haz ....................................................................................................... 4. A. radiatus – Brácteas involucrales internas agudas u obtusas, a veces con el ápice peloso, escarioso y de margen irregular, sin apéndice apical; capítulos sin lígulas, con lígulas de menos de 4 mm con lígulas de más de 4 mm y blancas en el haz ....................................................... 3 3. Capítulos discoides, todas las flores en flósculos, hermafroditas ......... 2. A. homogamos – Capítulos disciformes o radiados, al menos alguna de las flores más externas femenina ... ........................................................................................................................................... 4 4. Capítulos radiados, flores liguladas de más de 5 mm ................................. 1. A. clavatus – Capítulos disciformes, flores liguladas inconspicuas, de 0,25-3,5 mm, ocultas total o parcialmente por el involucro .................................................................. 5. A. valentinus

1. A. clavatus (Desf.) Pers., Syn. Pl. 2: 465 (1807)

[clavátus]

Anthemis clavata Desf., Fl. Atlant. 2: 287 (1799) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in arvis” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 297 fig. 1473 (1926); Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot 7(3): 126 fig. 19 a-h (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 999 II (1854)

Hierba anual. Tallos (4)15-45(80) cm, ligeramente estriados, erectos, ramificados generalmente desde la base, a veces en la mitad superior, glabrescentes en la base, a veces pubescentes en la mitad superior, con pelos simples de c. 1 mm y glándulas biseriadas, generalmente de color amarillo pajizo, a veces teñidos de púrpura en la mitad inferior. Hojas 0,4-6,5(13,5) × (0,2)0,3-2(3,5) cm, pubescentes o glabrescentes, con indumento semejante al del tallo; las inferiores generalmente obovadas u obovado-elípticas, pecioladas; las superiores ovadas o lineares, sésiles, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 0,5-4,7(13) × (0,2)0,3-0,7(1) mm, elípticos o elíptico-lanceolados, mucronados, algunas pectinadas en la base. Capítulos (1)3-12(90), de (1,3)2-3,2(3,5) cm de diámetro, heterógamos y radiados, persistentes después de la fructificación; pedúnculos (0,5)1,4-4,5(6,5) cm, engrosados en la fructificación –hasta de 3,5 mm de diámetro en la parte apical–, fistulosos, con indumento semejante al del tallo, a veces más abundante. Involucro (0,5)1-1,7(2) cm, hemisférico; brácteas en 2 o 3 series, las externas (4)4,5-6(7,5) × (1)1,3-2(2,5) mm, elíptico-triangulares, elíptico-lineares u ovado-lineares, las internas (5)5,5-7(8) × 1,5-2,5 mm, elípticas, elíptico-rectangulares u obovadorectangulares, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, a veces con una línea parda o negruzca en parte o en todo su contorno, de ápice agudo u obtuso e

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irregular, con indumento semejante al del tallo en la cara abaxial –escaso o nulo en las internas–, glabras en la cara adaxial. Receptáculo ligeramente convexo en la floración y hemisférico en la fructificación; páleas externas (3,5)4,5-6(7) × (1)1,7-2,5(2,75) mm, obovado-romboidales o espatuladas, glabras o con pelos simples en la parte superior, a veces aquilladas, de margen escarioso; las internas (2,5)3-4(5) × (0,75)1,3-2,2(2,5) mm, semejantes a las externas, a veces abruptamente ensanchadas en los 2/3 superiores y con ápice aristado. Flores liguladas (5)9-14(17) por capítulo; limbo (5)7,5-11,5(14) × (2,5)3,8-5,8(6,5) mm, elíptico, blanco; tubo (1,5)2-3,2(4) mm. Flósculos (2,5)3,5-4,8(6) mm, amarillos, con 2 protuberancias apicales en los lóbulos internos hasta de 1,5 mm. Aquenios externos 2,5-4,5(6) × (2,25)3-4,5(4,75) mm, obovados, comprimidos dorsiventralmente, alados –alas ± escariosas de (0,75)1-1,75 mm de anchura, ensanchadas hacia el ápice–; los internos 2-3 × 1-1,25 mm, obovados, subrómbicos en sección transversal, sin alas o con alas reducidas a un estrecho margen escarioso. Vilano en semicorona apical escariosa, de margen irregularmente dentado, a veces inconspicua o nula. 2n = 18; n = 9.

Terrenos antropogénicos –borde de caminos, carreteras, vías férreas, cultivos, solares, tejados, empedrados, arenales costeros, márgenes de humedales y ríos, etc.–; 0-1400(1600) m. (I)III-VII(XII). Mediterráneo, principalmente en la Península Ibérica, esporádica en el resto de Europa. Abundante en el C, E, y SE de la Península y esporádica en el N, W y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu (H) Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P PM[Mll Mn (Ib)] S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA TM. N.v.: amagarza, crostos, gamarza, garmaza, magarza, magarzón, manzanilla borde, manzanilla borriquera, manzanilla de los campos, manzanilla loca, manzanillón, margarita, margaza, mojigato, pajitos, panicrostos, panicuestro; port.: pão-posto, pimposto-branco; cat.: boligs, camamil·la loca, margarida borda, panicors, panigroc; gall.: pampillos.

Observaciones.–Especie polimorfa y de amplia distribución, que convive con otras especies del género. Tanto los trabajos de C.J. Humphries [cf. Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981)] sobre la viabilidad de los cruces interespecíficos como nuestros ensayos de éxito reproductivo que incluyen retrocruces y estudios de tamaño del genoma en zonas de contacto, confirman la hibridación entre esta especie con A. valentinus y A. radiatus. Se han identificado varias zonas de hibridación en la Península Ibérica (v.gr., zonas costeras de Alicante, Málaga y Granada), donde la variabilidad morfológica de A. clavatus es mucho mayor e incluso presenta fenotipos florales atípicos. Uno de los fenotipos florales más notables, aunque poco frecuente, es el llamado “trumpet” [cf. M.A. Bello & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 15971612 (2013)], en el cual la lígula forma total o parcialmente una estructura en forma de embudo o trompeta. Estas flores pueden ser femeninas, a veces con 3 ramas estilares, a veces con estaminodios, y otras veces hermafroditas. Aunque los individuos que presentan este fenotipo floral son fértiles, se desconoce si las flores “trumpet” son funcionales. Este fenotipo lo hemos obtenido también de forma artificial al cruzar A. clavatus y A. homogamos, aunque con muy baja frecuencia. Recientemente se ha descrito A. × malvesiensis en la provincia de Valencia, como híbrido entre A. clavatus y A. valentinus.

2. A. homogamos (Maire) Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 127 (1979)

[homógamos]

A. valentinus var. homogamos Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 23: 189 (1932) [basión.] Ind. loc.: “In arvis et pascuis Imperii Maroccani australis: prope Tahanout ad radices Atlantis Majoris in ditione Reraya, ad alt. 900-1000 m (Maire 1929); prope Agadir (Emberger & Maire, 1931)” Ic.: Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist), Bot. 7(3): 129 fig. 21 (1979)

Hierba anual. Tallos (0,14)9-30 cm, ligeramente estriados, erectos o prostrados, ramificados generalmente desde la base, glabrescentes en la base, a veces pu-

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bescentes en la mitad superior, con pelos simples de c. 1,5 mm y glándulas biseriadas, generalmente de color amarillo pajizo. Hojas 0,2-3,7(5,4) × (0,1)0,3-1,4(2) cm, generalmente obovadas u obovado-elípticas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (0,7)1-3,7(6) × (0,2)0,4-0,7 mm, elípticos o elíptico-lanceolados, mucronados, algunas pectinadas en la base, pubescentes o glabrescentes, con indumento semejante al del tallo. Capítulos 4-26(35), de (0,9)1,1-1,8(2,1) cm de diámetro, homógamos y discoides –todas las flores en flósculos, hermafroditas–, persistentes después de la fructificación; pedúnculos (0,1)1-4,2(5,3) cm, engrosados en la fructificación –hasta de 2,5 mm de diámetro en la parte apical–, fistulosos, con indumento semejante al del tallo, a veces más abundante. Involucro (0,6)0,8-1,6(1,8) cm, hemisférico; brácteas en 2 o 3 series, las externas 3-5(5,5) × (0,7)1,6-2 mm, elíptico-triangulares o lineares, las internas (3,7)4,3-6 × 1,5-2,5 mm, elípticas o elíptico-rectangulares, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, a veces con una línea parda o negruzca en parte o en todo su contorno, de ápice agudo u obtuso, con indumento semejante al del tallo en la cara abaxial –escaso o nulo en las internas–, glabras en la cara adaxial. Receptáculo ligeramente convexo en la floración y hemisférico en la fructificación; páleas externas (3)3,54,5 × (1,2)1,4-2(2,2) mm, obovado-elípticas o espatuladas, glabras, a veces aquilladas, de margen escarioso; las internas 3-4,4(5) × (0,7)1-1,5 mm, semejantes a las externas, a veces abruptamente ensanchadas en los 2/3 superiores y de ápice aristado. Flósculos (3)3,2-4 mm, amarillos, con 2 protuberancias apicales en los lóbulos internos hasta de 1 mm. Aquenios externos 2,5-3,5 × (1,75)-3 mm, obovados, comprimidos dorsiventralmente, alados –alas escariosas de (0,7)1-1,8 mm de anchura, ensanchadas hacia el ápice–; los internos 1,7-3 × 0,75-1 mm, obovados, subrómbicos en sección transversal, sin alas o con alas reducidas a un estrecho margen escarioso. Vilano en semicorona apical escariosa, inconspicua, de margen irregularmente dentado, a veces nula. 2n = 18*. Terrenos antropogénicos –solares, escombreras, etc.–; 0-250 m. III-VI. Región Mediterránea occidental, principalmente en el Atlas, esporádica en las zonas costeras ibéricas y argelinas. Litoral mediterráneo de la Península Ibérica. Esp.: A B Ge Ma T.

Observaciones.–Especie muy semejante a A. valentinus de la cual solo se diferencia por la ausencia de flores femeninas. Solo se han encontrado cinco pliegos de esta especie colectados en la Península Ibérica, de los cuales solo dos son recientes. La dificultad para encontrar más ejemplares puede deberse a su carácter esporádico y al hecho de que convive con A. valentinus, que siempre forma poblaciones densas y de la que solamente puede diferenciarse a través de la observación exhaustiva y detallada de las flores externas de los capítulos. Esta especie puede cruzarse tanto con A. clavatus como con A. valentinus [cf. C.J. Humphries in Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981)] y generar híbridos fértiles que se retrocruzan de forma exitosa, tal y como hemos podido observar en nuestros ensayos. En el campo, solo se han observado individuos con caracteres intermedios entre A. valentinus y A. homogamos –con capítulos con tan solo 1 o 2 flores femeninas– cerca de las localidades de procedencia de los individuos de A. homogamos. Sin embargo, no hemos logrado hasta el momento encontrar en estas zonas ningún individuo de la especie.

3. A. pyrethrum (L.) Lag., Elench. Pl.: 2 (1816)

[pyréthrum]

Anthemis pyrethrum L., Sp. Pl.: 895 (1753) [basión.] A. freynii Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 82 (1893) Ind. loc.: “Habitat in Arabia, Syria, Creta, Apulia, Thuringia” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7: 111(1979): LINN]

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Ic.: Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 112 fig. 12 (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 999 I (1854); lám. 332

Hierba perenne. Rizoma subterráneo de c. 1 cm de diámetro, perpendicular al suelo, engrosado en la parte superior. Tallos 6,5-25(30) cm, ligeramente estriados, prostrados, ramificados desde la base, con indumento escaso y disperso, a veces ligeramente pubescentes, con pelos simples hasta de 1,5 mm y glándulas biseriadas, generalmente teñidos de púrpura. Hojas (0,5)0,7-4,5(9) × (0,3)0,4-1(1,5) cm, obovado-elípticas, a veces elípticas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (0,2)0,8-2,6(5) × (0,2)0,3-0,6 mm, elípticos o elíptico-lanceolados, pecioladas o sésiles, pubescentes o glabrescentes, con indumento semejante al del tallo. Capítulos (6)9-22(30), de (1,5)2-2,7(3) cm de diámetro, heterógamos y radiados, caedizos después de la fructificación; pedúnculos (0,2)0,8-2,2(3) cm, fistulosos, con indumento semejante al del tallo, a veces más abundante. Involucro (0,8)1,1-1,7(2) cm, hemisférico; brácteas generalmente en 4 series, las externas 34,5(6,5) × (0,7)1-1,5(2) mm, elíptico-triangulares o elíptico-lineares, de ápice obtuso, las internas 4,5-5,5(6,5) × 1,5-2,5(3) mm, ovado-elípticas, de ápice agudo, con una línea parda o negruzca en parte o en todo el margen, con indumento semejante al del tallo en la cara abaxial –más escaso en las internas–, glabras en la cara adaxial. Receptáculo ligeramente convexo tanto en la floración como en la fructificación; páleas externas (3,5)4-6(6,5) × 1,5-2,75(3,25) mm, obovado-elípticas, glabras o con pelos simples en la parte superior, de margen escarioso hialino, con el ápice obtuso o aristado; las internas (2,5)3-4,5(5,5) × 1,5-2,5(3,5) mm, semejantes a las externas, a veces abruptamente ensanchadas en los 2/3 superiores. Flores liguladas 11-18(20) por capítulo; limbo (5)5,5-8(9,5) × (1,2)1,75-3,5(4) mm, elíptico, blanco por el haz y purpúrea por el envés; tubo (1,5)2-2,5 mm. Flósculos (2,7)3-4(4,5) mm, amarillos, con 2 protuberancias apicales en los lóbulos internos hasta de 0,25 mm, generalmente poco notables. Aquenios externos 2-2,5 × 1-1,2 mm, obovados, comprimidos dorsiventralmente, alados –alas escariosas de 2,5-3 × 0,2-0,5 mm de anchura, a veces reducidas a un estrecho margen–; los internos 1,7-2,5 × 0,7-1 mm, obovados, subrómbicos en sección transversal, sin alas o con alas reducidas a un estrecho margen escarioso. Vilano en semicorona apical escariosa, inconspicua, de margen irregularmente dentado, a menudo nula en los aquenios internos. 2n = 18*.

Caminos, taludes, borde de caminos, etc., en terrenos pisoteados y suelos arcillosos compactados; 700-1260 m. V-VI. Mediterráneo occidental, principalmente en el N de África. Sierra de Alcaraz. Esp.: Ab (CR)?. N.v.: pelitre.

Observaciones.–Especie muy polimorfa en toda su área de distribución, aunque en la Península se encuentra muy localizada. Hay una cita del Campo de Montiel (Ciudad Real) de S. Rivas Goday & M. Ladero in Anales Real Acad. Farm. 36(2): 139-181 (1970), aunque no hay pliegos ni citas posteriores de la especie en esta provincia, por lo que su presencia se considera poco probable. Además de otros caracteres, esta especie se diferencia por presentar capítulos caedizos después de la fructificación, que quedan en contacto con el suelo, mientras que en el resto de especies los capítulos permanecen en la planta seca formando un banco de semillas aéreo. Varios autores, entre ellos C.J. Humphries (1979), reconocen las poblaciones ibéricas y algunas argelinas como var. depressus (Ball) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc 3: 768 (1934) [A. depressus Ball in J. Bot. 11: 365 (1873), basión.], por tener capítulos de menor diámetro. No obstante, no hemos observado diferencias en el tamaño de los capítulos

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Lám. 332.–Anacyclus pyrethrum, Peñascosa, Alcaraz, Albacete (MA 884184): a) hábito; b) hoja caulinar; c) capítulo; d) bráctea involucral externa, cara abaxial; e) bráctea involucral externa, cara adaxial; f) bráctea involucral interna, cara abaxial; g) pálea externa, cara abaxial; h) pálea interna, cara abaxial; i) flor ligulada, cara adaxial; j) flor ligulada, cara abaxial; k) flor ligulada con aquenio maduro; l) flósculo externo, cara adaxial; m) flósculo interno, cara adaxial; n) flósculo con aquenio maduro; o) aquenio de un flósculo interno, cara adaxial; p) aquenio de un flósculo interno, cara abaxial.

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entre el material ibérico y norteafricano estudiado, por lo que consideramos todas las poblaciones con el mismo rango taxonómico. En una de las poblaciones ibéricas convive con A. clavatus, aunque no se ha observado ningún individuo con caracteres intermedios. La viabilidad del cruce entre estas dos especies resulta muy poco probable [cf. C.J. Humphries in Nordic J. Bot 1: 83-96 (1981)].

4. A. radiatus Loisel., Fl. Gall.: 582 (1807) subsp. radiatus

[radiátus]

Anthemis valentina L., Sp. Pl.: 895 (1753) [syn. subst.] Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi” [sec. L., Sp. Pl.: 895 (1753); lectótipo designado por C.J. Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 120 (1979): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 297 fig. 1474 (1926); Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 122 fig. 17 a-g (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 999 III (1854); fig. 20

Hierba anual. Tallos (7)10-40(75) cm, ligeramente estriados, erectos, ramificados en la mitad superior, a veces desde la base, glabrescentes en la base, a veces pubescentes en la mitad superior, con pelos simples de c. 2 mm y glándulas biseriadas, generalmente teñidos de púrpura. Hojas (0,8)1,4-6,8(12) × (0,2)0,4-2(3,2) cm, obovadas, elípticas, a veces ovadas o lineares las superiores, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (0,2)-4,2(10) × (0,2)0,3-0,7(1) mm, elípticos o elíptico-lanceolados, mucronados, algunas pectinadas en la base, pubescentes o glabrescentes, con indumento semejante al del tallo. Capítulos (1)2-10(38), de (1,2)2-3,4(3,6) cm de diámetro, heterógamos y radiados, persistentes después de la fructificación; pedúnculos (0,6)1,5-3,5(5,5) cm, engrosados en la fructificación –hasta de 3 mm de diámetro en la parte apical–, fistulosos, con indumento semejante al del tallo, a veces más abundante. Involucro (1)1,2-1,9(2,1) cm, hemisférico; brácteas en 2 o 3 series; las externas (4)4,5-6(7,5) × (0,9)1-1,7(2) mm, elípticas, elíptico-rectangulares o elíptico-lineares, estrechamente escariosas en el margen, con indumento semejante al del tallo en la cara abaxial, generalmente con un penacho de pelos simples de c. 1 mm en la parte apical de la cara adaxial, a veces glabra, de ápice obtuso y acuminado, a veces ensanchado en un apéndice escarioso de 0,2-1,5 × 0,5-2,5 mm, ± flabeliforme, de margen irregular o a veces algo fimbriado; las internas (4,5)5-6(8) × (1)1,5-2,5(3) mm, elípticas, elíptico-rectangulares u obovado-rectangulares, con apéndice escarioso de 1-2,5 × 2-3,5(4) mm, ± flabeliforme, con indumento semejante al de las externas aunque más escaso y sin penacho de pelos en la cara adaxial, a veces glabras en la cara abaxial. Receptáculo ligeramente convexo en la floración y hemisférico en la fructificación; páleas externas (4,5)5-6 × 2,2-3,5(4,2) mm, anchamente elípticas, obovadoelípticas o espatuladas, glabras o con pelos simples en la parte superior, a veces aquilladas, de margen escarioso, con ápice agudo u obtuso y acuminado; las internas (2,5)3-4,5(5) × (1)2-3 mm, semejantes a las externas, a veces abruptamente ensanchadas en los 2/3 superiores y con ápice aristado. Flores liguladas (8)1117(21) por capítulo; limbo (5)7,5-11,5(12,5) × (3)3,5-5(6) mm, elíptico, amarillo, a veces con una franja púrpura longitudinal en el envés; tubo 2-2,5 mm. Flósculos (3)3,5-4(4,5) mm, amarillos, con 2 protuberancias apicales en los lóbulos internos hasta de 0,75 mm, a veces inconspicuos. Aquenios externos 2-3 × (1)1,2-1,5 mm, obovados, comprimidos dorsiventralmente, alados –alas de 0,25-0,3 mm de an-

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Fig. 20.–Anacyclus radiatus subsp. radiatus: a) capítulo; b) bráctea involucral externa, cara abaxial; c) bráctea involucral externa, cara adaxial; d) bráctea involucral interna, cara abaxial; e) bráctea involucral interna, cara adaxial.

chura, ensanchadas hacia el ápice, a veces reducidas a un estrecho margen–; los internos 1,7-2 × 1-1,7 mm, obovados, subrómbicos en sección transversal, sin alas o con alas reducidas a un estrecho margen escarioso. Vilano en semicorona apical escariosa, de margen irregularmente dentado, a veces inconspicua o nula en los aquenios internos. 2n = 18; n = 9.

Terrenos antropogénicos –borde de caminos, carreteras, vías de tren, cultivos, cercanías de poblaciones, solares, arenales costeros, márgenes de humedales y ríos, etc.–; 0-800(1000) m. (II)IV-VIII (XII). Mediterráneo occidental, principalmente en el SW de la Península Ibérica y la zona atlántica de Marruecos, esporádica en el resto. Abundante en el SW de la Península, esporádica en el CW, E y N. Esp.: A Ba (Bi) C Ca Cc Co (CR) H Lu Ma Na Or Po S Sa Se (T) To Z. Port.: AAl Ag BAl BB BL E R. N.v.: albihar, albojar, botoncillo, camomila loca, hinojo hato, hinojo morisco, manzanilla de Valencia, manzanilla de umbría, manzanilla loca, margarita, ojo de buey, pajito de Valencia, pancocho; port.: pampilho-de-Valéncia, pão-posto, pão-bem-posto, pimposto, pimposto-branco; eusk.: idebeguia. Observaciones.–En la Península Ibérica solo está presente la subespecie tipo, a la cual hace referencia la descripción específica en esta flora. La subsp. coronatus (Murb.) Humphries in Bull. Brit.

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Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 124 (1979) [A. radiatus var. coronatus Murb. in Acta Univ. Lund. ser. 2, 19(1): 55 (1923), basión.], que se diferencia principalmente por el color blanco de las lígulas, habita en las zonas costeras atlánticas del sur y centro de Marruecos y en las Islas Canarias. En las áreas de contacto de A. radiatus con A. clavatus y A. valentinus, principalmente en la costa malagueña, hemos observado individuos con caracteres intermedios entre estos tres táxones. Tanto los trabajos de C.J. Humphries [cf. Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981)] sobre la viabilidad de los cruces interespecíficos como nuestros ensayos, que incluyen retrocruces y estudios de tamaño del genoma en zonas de contacto, confirman la hibridación entre esta especie, A. valentinus y A. clavatus.

5. A. valentinus L., Sp. Pl.: 892 (1753)

[valentínus]

A. alboranensis Esteve & Varo ex Blanca & al. in Acta Bot. Malac. 34: 259 (2009) Lyonetia anthemoides (L.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 83 (1865) Ind. loc.: “Habitat ad Reg. Valentini agros & vias” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7: 109 (1979): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 297 fig. 1475 (1926); Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 7(3): 126 fig. 19 i-j (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 999 IV (1854); lám. 333

Hierba anual. Tallos (10)20-60(80) cm, ligeramente estriados, erectos, ramificados desde la base o en la mitad superior, glabrescentes en la base, a veces pubescentes en la mitad superior, con pelos simples hasta de 1,5 mm y glándulas biseriadas, generalmente de color amarillo pajizo, a veces teñidos de púrpura en la mitad inferior. Hojas (0,6)1-5,4(9) × (0,2)0,4-1,8(3) cm, generalmente obovadas u obovado-elípticas, a veces ovadas o lineares las superiores, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (0,3)0,5-4,5(11) × (0,3)0,4-1(1,3) mm, elípticos o elíptico-lanceolados, generalmente mucronados, algunas pectinadas en la base, pubescentes o glabrescentes, con indumento semejante al del tallo. Capítulos (1)320(80), de (1,2)1,5-2 cm de diámetro, heterógamos, disciformes –flores liguladas inconspicuas–, persistentes después de la fructificación; pedúnculos (0,4)25,5(8,5) cm, engrosados en la fructificación –hasta de 3,75 mm de diámetro en la parte apical–, fistulosos, con indumento semejante al del tallo, a veces más abundante. Involucro (0,6)1-1,5(1,7) cm, hemisférico; brácteas en 2 o 3(4) series, las externas (3,7)4,5-6(6,5) × (1)1,5-2(2,5) mm, elíptico-triangulares, elíptico-lineares u ovado-lineares, las internas (4,5)5-6,5(8) × (1,5)2-2,5(3,2) mm, elípticas, elíptico-rectangulares u obovado-rectangulares, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, a veces con una línea parda o negruzca en parte o en todo su contorno, con indumento semejante al del tallo en la cara abaxial –más escaso o nulo en las internas–, glabras en la cara adaxial, con el ápice agudo u obtuso e irregular. Receptáculo ligeramente convexo en la floración y hemisférico en la fructificación; páleas externas (3,5)4,5-6(6,5) × (1,5)1,7-2,5(3) mm, elípticas, obovadoromboidales o espatuladas, glabras o con pelos simples en la parte superior, a veces aquilladas, de margen escarioso; las internas (3,2)3,5-4,5(5) × (1)1,4-2,3(3) mm, semejantes a las externas, a veces abruptamente ensanchadas en los 2/3 superiores y con el ápice aristado. Flores femeninas (1)2-10(14) por capítulo, ocultas total o parcialmente por las brácteas involucrales internas; limbo (0,2)0,5-2,2(3,5) × (0,2)0,3-1(1,7) mm, elíptico, blanco o amarillo; tubo (1)1,7-3(4) mm. Flósculos hermafroditas (3)3,8-4,7(5) mm, amarillos, con 2 protuberancias apicales en los lóbulos internos hasta de 1,8 mm, a veces inconspicuos –de 0,25 mm–. Aquenios

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Lám. 333.–Anacyclus valentinus, a-l) Vilamarxant, Valencia (MA 884186); m-p) Iznate, Málaga (MA 884185): a) hábito; b) hoja caulinar; c) indumento de la hoja caulinar; d) capítulo; e) bráctea interna, cara abaxial; f) bráctea externa, cara abaxial; g) bráctea externa, cara adaxial; h) pálea externa, cara abaxial; i) pálea interna, cara abaxial; j) flor femenina, cara adaxial; k) flósculo, cara adaxial; l) sección transversal del aquenio; m) aquenio de un flósculo externo; n) aquenio de un flósculo medio; o) aquenio de un flósculo interno; p) aquenio de un flósculo interno con restos de la base de la corola.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 103. Anacyclus

externos (2,5)3-4,5(5,5) × (1,7)2-5 mm, obovados, comprimidos dorsiventralmente, alados –alas escariosas de (0,5)1-2(2,5) mm de anchura, ensanchadas hacia el ápice–; los internos 1,5-2,5 × 0,7-1,7 mm, obovados, subrómbicos en sección transversal, sin alas o con alas reducidas a un estrecho margen escarioso. Vilano en semicorona apical escariosa, de margen irregularmente dentado, a veces inconspicua o nula en los aquenios internos. 2n = 18; n = 9.

Terrenos antropogénicos –bordes de caminos, carreteras, vías férreas, cultivos, cercanías de poblaciones, solares, arenales costeros, dunas, márgenes de ríos y ramblas, etc.–; 0-800(1000) m. IIIVIII(IX). Región Mediterránea occidental, principalmente en el Levante español y en el N de África, esporádica en la costa mediterránea francesa. Zonas costeras mediterráneas y valle del Ebro. Esp.: A Al B Cs Ge Gr H? Hu L Lo Ma Mu Na Or Po? T V Vi. N.v.: magarza valenciana, manzanilla silvestre, manzanilla valenciana; cat.: boligs, bolits, bolitx, botonets, herba de boligs, marieta, moixino bord, panigroc.

Observaciones.–Especie polimorfa que convive con otras especies del género con las que puede hibridarse. Se han identificado varias zonas de hibridación en la Península Ibérica en las que es relativamente frecuente encontrar individuos de morfología intermedia entre esta, A. clavatus y A. radiatus. C.J. Humphries [cf. Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981)] considera esta especie un híbrido entre A. homogamos y A. radiatus, por el color amarillo y la longitud de sus lígulas. Del mismo modo, por el color blanco y la longitud de sus lígulas, reconoce A. inconstans Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant.: 52 (1874) como un híbrido entre A. homogamos y A. clavatus. Sin embargo, nuestros experimentos de cruces llevados a cabo entre A. homogamos y A. clavatus dan lugar a individuos con lígulas cortas, tanto blancas como amarillas –aunque no con la misma frecuencia–, por lo que el carácter del color de la lígula no es diagnóstico, y consideramos así A. inconstans sinónimo de A. valentinus. Además, se llevaron a cabo cruces y retrocruces entre A. clavatus, A. homogamos y A. valentinus, cuyos resultados indican un descenso de viabilidad en la segunda generación, lo que sugiere que aunque son tres especies muy próximas y que pueden cruzarse en la naturaleza, cada una mantiene su entidad biológica. Del mismo modo, hemos encontrado marcadores moleculares del tipo “huella genética” o “fingerprinting” con microsatélites específicos para cada una de estas tres especies que permiten identificar poblaciones híbridas. Es importante mencionar que resulta difícil asignar ciertos individuos de algunas poblaciones silvestres a A. homogamos o a A. valentinus basándose solo en los caracteres morfológicos. Ocasionalmente podemos encontrar individuos en los que un capítulo tenga 1-3 flores femeninas y otro no tenga ninguna, que muy probablemente corresponden a individuos híbridos. Por otro lado, en las zonas de hibridación es posible encontrar morfotipos florales atípicos [cf. Bello & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1597-1612 (2013)], entre ellos el fenotipo “trumpet”, en el que el limbo –blanco o amarillo– forma total o parcialmente una estructura en forma de embudo o trompeta. En el territorio de esta flora se ha reconocido otra especie para la isla de Alborán, A. alboranensis [cf. G. Blanca & al. in Acta Bot. Malac. 34: 257-260 (2009)]. Sin embargo, en el presente tratamiento taxonómico, la consideramos sinónimo de A. valentinus al no presentar caracteres morfológicos (v.gr., grado de división foliar, tamaño de los aquenios y forma de las alas de los aquenios) que de forma concluyente permitan diferenciar las poblaciones de Alborán del resto. Este tratamiento es apoyado igualmente por otros autores [cf. M.M. Génova & al. in Candollea 41: 103-111 (1986); F. Gómez Manzaneque & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 43: 181-182 (1986)].

A. clavatus × A. radiatus

HÍBRIDOS

A. × medians Murb. in Bot. Not. 1923: 60 (1923), pro sp. A. × bethuriae Rivas Goday & Borja in Anales Jard. Bot. Madrid 8(1): 465 (1948)

A. clavatus × A. valentinus

A. × malvesiensis J.L. Lozano in Flora Montiber. 64: 47 (2016)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 104. Matricaria

104. Matricaria L. [nom cons.]*

[Matricária, -ae f. ‒ lat. matrix, -icis, matriz, vientre; lat. -ārius, -a, -um (sufijo que indica relación, pertenencia). Así parece que llamaba el vulgo a dos plantas medicinales descritas por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 138, 137): el παρθένιον y un tipo de ἀνθεμίς o χαμαίμηλον, el λευκάνθεμον ‒cf. O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 246 (1532); R. Dodoens, Hist. Pl. Pempt.: 581584 (1583)‒. La primera de ellas, temprano asociada a la que sería denominada M. parthenium L., tenía hojas semejantes al cilantro y flores blancas en el borde y amarillas en el medio, sabor amargo y olor casi nauseabundo; entre varias aplicaciones, servía en decocción como baño de asiento para curar matrices endurecidas e hinchadas. La segunda, también pronto identificada con lo que sería llamado M. chamomilla L., se diferenciaba del resto de ἀνθεμίς por sus flores blancas ‒con lígulas blancas ha de entenderse‒ y era una mata de un palmo, viaria y primaveral, con hojas pequeñas y finas y virtudes curativas notables frente a males del bajo vientre. C. Bauhin, Pinax: 133, 135 (1623) trató ambas especies bajo los nombres Parthenium ‒incl. M. parthenium L.‒ y Chamaemelum ‒incl. M. chamomilla L.‒, como hizo más tarde J.P. de Tournefort distribuyéndolas en dos géneros, Matricaria Tourn., Élém. Bot. 1: 394, 3: pl. 281 (1694), Inst. Rei Herb.: 493 (1700) ‒incl. M. parthenium L.‒ y Chamemelum Tourn., Élém. Bot. 1: 395, 3: pl. 281 (1694), Inst. Rei Herb.: 494 (1700) ‒incl. M. chamomilla L.‒. S. Vaillant reunió ambas especies en un solo género, Matricaria Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 283-287 (1720), al igual que más tarde C. von Linné, Sp. Pl.: 890-891 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 380 (1754). A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, aromáticas, glabras o glabrescentes. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, ramificados. Hojas alternas, oblongas u oblanceoladas, 2-3 pinnatisectas, con los segmentos de último orden filiformes o lineares, mucronados, herbáceas, sésiles, ± ensanchadas en la base, glabras, en ocasiones las jóvenes finamente pubescentes. Inflorescencias corimbiformes, raramente monocéfalas. Capítulos radiados y heterógamos o discoides y homógamos, erectos, pedunculados, en ocasiones ligeramente engrosados en la fructificación. Involucro hemisférico, no umbilicado, glabro o glabrescente; brácteas en 3 o 4(5) series imbricadas, subiguales, con el margen hialino, blanquecino o parduzco, a menudo reflejas después de la fructificación. Receptáculo ovoide o cónico, ± acrescente, hueco, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas en capítulos heterógamos, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola blanca, tridentada, con limbo neto, en especies extraibéricas en ocasiones reducida, a menudo refleja en la madurez. Flósculos hermafroditas, amarillos o verdosos, glabros; corola con 4 o 5 dientes iguales y tubo cilíndrico o contraído hacia la mitad, estrechado sobre el ápice del ovario y alrededor del estilo, no sacciforme en la base. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos en capítulos discoides o heteromorfos en capítulos radiados, obovados, ± cilíndricos o levemente comprimidos de forma dorsiventral, por la cara adaxial lisos, por la cara abaxial sin cavidades resiníferas circulares y con 3-5 costillas lisas, a veces poco marcadas, en ocasiones con 2 finos canales resiníferos a modo de bandas laterales ± rojizas, pericarpio mixógeno en la zona abaxial y sobre las costillas adaxiales, con hilo cárpico lateral, glabros, pardos. Vilano formado por una pequeña corona corta, continua y simétrica o lateral, en este caso auriculada, lingüiforme o linear, en ocasiones reducido a un reborde agudo o nulo. x = 9. * C. Benedí

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Observaciones.–Integrado por 6 especies distribuidas por Europa, N de África, Macaronesia, W, SW y C de Asia y W de Norteamérica. La incorrecta interpretación de M. inodora L., Fl. Suec. ed. 2: 297 (1755) como nombre nuevo para M. chamomilla por parte de S. Rauschert in Folia Geobot. Phytotax. 9: 249 (1974), le llevó a reivindicar como nombre genérico correcto Chamomilla Gray, criterio seguido por Q.O.N. Kay in Tutin & al (eds.), Fl. Eur. 4: 165-167 (1976). La tipificación de Matricaria [cf. C. Jeffrey in Taxon 41: 566 (1992)] y de las especies linneanas concernidas [cf. W.L. Applequist in Taxon 51: 757-761 (2002)] no deja lugar a dudas sobre la aceptación de Matricaria como género y del binomio M. chamomilla para nombrar a la manzanilla común.

Bibliografía.–W.L. APPLENQUIST in Taxon 51: 757-761 (2002) [nomenclatura]; A.J.C. GRIERSON in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 252-254 (1974) [tipificación]; R. VISIANI in Giorn. Bot. Ital. 1: 24-37 (1844). 1. Capítulos heterógamos, radiados; flores externas liguladas, las del disco en flósculos con 5 dientes ......................................................................................... 1. M. chamomilla – Capítulos homógamos, discoides; flores todas flosculosas, de ordinario con 4 dientes ..... 2 2. Capítulos de 3,5-6 mm de diámetro, con pedúnculos de (5)10-30 mm; corola 0,9-1,1 mm; brácteas del involucro con el margen parduzco-hialino, al menos las internas; aquenios 0,7-0,8 mm, sin bandas purpúreas en los lados ............................... 2. M. aurea – Capítulos de 4-11(13) mm de diámetro, con pedúnculos de 5,5-12 mm; corola 1,3-1,5 mm; brácteas del involucro con el margen blanquecino-hialino; aquenios 1,5-1,7 mm, con 2 bandas purpúreas en los lados ......................................................... 3. M. discoidea

1. M. chamomilla L., Sp. Pl.: 891 (1753)

[chamomílla]

M. recutita L., Sp. Pl.: 891 (1753) Chamomilla recutita (L.) Rauschert in Folia Geobot. Phytotax. 9: 254 (1974) Ind. loc.: “Habitat in Europae agris, cultis” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 252 (1974): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 295 fig. 1461 (1926); Font Quer, Pl. Medic.: 809 (1962); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 997 I (1854); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 251 fig. 5 (1991)

Hierba anual, glabra, por excepción glabrescente, muy aromática. Tallos (6)1545(60) cm, erectos, en ocasiones ascendentes, ramificados en la mitad superior o desde la base, por excepción simples, netamente estriados, muy foliosos, glabros, de un verde amarillento. Hojas (20)45-60(90) × 10-30(40) mm, oblongas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 2-7(10) × 0,2-0,4 mm, filiformes o estrechamente lineares, ligeramente ensanchadas en la base, glabras, en ocasiones las jóvenes finamente pubescentes. Inflorescencia de ordinario en panícula corimbiforme, raramente monocéfala. Capítulos 4-8 × 15-25(30) mm, heterógamos, radiados; pedúnculo 35-75 mm, en la fructificación hasta de 2,5 mm bajo el capítulo, claviforme, fistuloso, glabro, por excepción glabrescente. Involucro 2-2,5 × 6-9 mm, hemisférico, glabro, con brácteas en 3 series poco definidas, reflejas en la fructificación; brácteas externas 2-2,2 × c. 0,5 mm, estrechamente lanceoladas, con el ápice hialino, por entero blanquecino o con manchas parduzcas; brácteas internas 2,4-1,7 × 1,2-1,4 mm, obovadas, anchamente hialinas en el margen y ápice, enteras. Receptáculo 4-6 × 4-5,5 mm, ovoide, obtuso, acrescente, en la fructi-

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ficación de 6,5-8 × 4,7-6 mm. Flores liguladas, 11-16 por capítulo, fuertemente reflejas en la madurez, con limbo de 5,5-9 × 2,3-3,5 mm, oblongo y tubo de c. 1 × 0,3 mm. Flósculos con corola de 1,5-1,9 mm, 5 dientes iguales y tubo contraído en el centro, hinchado en la mitad inferior, amarillos. Aquenios 0,8-1,1 × 0,3-0,4 mm, heteromorfos u homomorfos, ligeramente comprimidos dorsiventralmente, algo incurvos, truncados oblicuamente en el ápice, con 5 costillas en la cara adaxial de un color más claro, lisos en la cara abaxial, en ocasiones con 2 finas y tenues bandas laterales rosáceas o rojizas, glabros, parduzcos. Vilano de las flores liguladas en corona hasta de 1,3 mm, hialina, ± laciniada en el ápice, continua y asimétricamente prolongada en la zona adaxial, o bien lingüiforme o linear y tan solo en la cara adaxial, en ocasiones reducida a un reborde agudo; el de los flósculos en corona de 0,3-0,7 mm, denticulada, asimétricamente prolongada en la cara adaxial, o bien reducido a un reborde agudo. 2n = 18.

Márgenes de camino y cultivo, herbazales nitrificados, taludes, baldíos, lechos de riera, etc., en comunidades ruderales y arvenses; 0-1300(1600) m. (II)III-VI(IX). Europa, NW de África, SW y C de Asia, introducida en América y Macaronesia. Gran parte de la Península, rara en el tercio occidental, posiblemente introducida en las Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H Hu J L (Le) (Lo) Lu M Ma Mu (Na) (P) PM[(Mll) Mn (Ib)] S Sa Se (So) SS T (Te) V Va Vi Z Za. Port.: E TM. N.v.: camomilla, manzanilla común, manzanilla de Aragón; port.: camomila, margança-das-boticas; cat.: bolitx, camamilla, camamil·la, camamilla comuna, camamilla d’Aragó, camamilla d’Urgell, camamilla dolça, camamilla vera, maçanella, majola; eusk.: kamamilla, kamamillu, larramillo, amasabel-bedarr. Observaciones.–Arqueófito originario de la Región Mediterránea oriental [cf. S. Pignatti, Fl. Italia 3: 86 (1982)], que al parecer se expandió desde la época prerromana por Europa debido a su uso como planta aromática y medicinal. En la Península se cultiva a menudo a pequeña escala y es muy usada en tisana como espasmolítica, carminativa y estomacal, por vía externa se usa como antiinflamatorio. Los capítulos pueden presentar todos los aquenios sin corona [var. recutita (L.) Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 253 (1974); M. recutita L., basión.], o bien todos con corona [var. coronata Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 316 (1840)], de ordinario con la corona más larga en las lígulas. También puede ocurrir que los aquenios de los flósculos no presenten corona y los de las lígulas sí (var. chamomilla). Sin embargo, esta variabilidad morfológica se puede dar en la misma población e incluso en un mismo individuo [cf. M. Kynčlovà in Preslia 42: 38, figs. 10, 11 (1970)], como hemos comprobado en diversas poblaciones catalanas (BCN 62012, 62013, 62014). Dicha variabilidad se conocía ya desde antiguo para poblaciones de Creta y las Islas Jónicas [cf. W.L. Applenquist in Taxon 51: 757-761 (2002)], y consideramos que no merece reconocimiento taxonómico. De forma excepcional hemos observado ejemplares abulenses (SALA 90455) con capítulos casi todos discoides y tan solo alguno radiado. Estas formas fueron denominadas M. chamomilla var. discoidea Baguet in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 15: 134 (1876), pero la variación la hemos observado sobre el mismo ejemplar.

2. M. aurea (Loefl.) Sch. Bip. in Bonplandia (Hannover) 8: 369 (1860)

[áurea]

Cotula aurea Loefl., Iter Hispan.: 163 (1758) [basión.] Chamomilla aurea (Loefl.) Coss. & Kralik, Cat. Pl. Syrie: 10 (1854) Perideraea aurea (Loefl.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 90 (1865) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 151 fig. 42 a-f (1983); Font Quer, Pl. Medic.: 810 (1962); Kom. (ed.), Fl. URSS 26: 207, fig. 7.3 (1995)

Hierba anual, glabra o glabrescente, aromática. Tallos (2)5-20 cm, decumbentes o ascendentes, ocasionalmente erectos, ramificados a todo lo largo, foliosos, de or-

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dinario flexuosos, gráciles, glabros, de un verde amarillento. Hojas (10)15-20(30) × 6-10 mm, estrechamente lanceoladas, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 0,7-2,5 × 0,2-0,3 mm, filiformes, en la base ensanchadas y pectinadas, glabras o las jóvenes finamente pubescentes. Inflorescencia ± corimbiforme o con capítulos solitarios. Capítulos 2,5-5 × 3,5-6 mm, homógamos, discoides, ovoides; pedúnculo (5)10-30 mm, muy engrosado bajo el capítulo, en la fructificación hasta de 1,5 mm de grosor, glabros, en ocasiones los jóvenes pubescentes en el ápice. Involucro 1,7-2,5 × 3,5-6,5 mm, hemisférico, con 3 o 4 series de brácteas, glabro; brácteas externas c. 2 × 1 mm, ovadas, de un verde obscuro en el dorso, con el margen hialino, de ordinario parduzco; brácteas internas 2,3-3 × 1,3-1,6 mm, obovadas, con un ancho margen hialino parduzco o con una reticulación parduzca, de ordinario enteras en el ápice. Receptáculo 3-5,5 × 2-4 mm, cónico, subobtuso, poco acrescente. Flósculos con corola de 0,9-1,1 mm, de 4(5) dientes, con el tubo contraído hacia la mitad y la parte inferior ± hinchada, amarilla. Aquenios 0,7-0,8 × 0,3-0,4 mm, homomorfos, estrechamente obovados, algo incurvos, ligeramente comprimidos dorsiventralmente, por la cara abaxial lisos, por la cara adaxial con 3 costillas, truncados oblicuamente en el ápice, pardos. Vilano de ordinario nulo, reducido a un reborde agudo o en corona cortísima, raramente auriculada. 2n = 18.

Herbazales antropizados, márgenes de cuneta, lugares con suelos nitrificados y pisoteados, en general viaria; 0-950 m. II-V(VI). SW de Europa, N de África y SW de Asia. Dispersa laxamente en la Península excepto en Cataluña, cornisa cantábrica y tercio occidental. Esp.: Ab Al Ba Bu C Cc Co CR Cu Gr Gu Hu (J) Lo M Mu Na (P) Sa Te To V Z Za. Port.: AAl (Ag) BAl. N.v.: camamila fina, camomila, magarza pobre, manzanilla fina, manzanilla serrana; port.: camamilla-fina, macela, macella; cat.: camamilla bona, camamirla borda.

3. M. discoidea DC., Prodr. 6: 50 (1838)

[discoidéa]

Chamomilla suaveolens auct., non (Pursh) Rydb. in Britton & Underw. (eds.) N. Amer. Fl. 34: 232 (1916) Ind. loc.: “(...) in Californiâ legit cl. Douglas” Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 997 II (1854); lám. 334

Hierba anual, glabra o glabrescente, aromática. Tallos (3)7-20(25) cm, erectos o ascendentes, a veces intricados, ramificados a todo lo largo, muy foliosos, rígidos, algo carnosos, glabros, a menudo rojizos hacia la base. Hojas 15-25 × 5-8 mm, oblanceoladas, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1,6-2,9 × 0,3-0,5 mm, lineares, en la base ensanchadas y pectinadas, glabras. Inflorescencia corimbiforme, raramente monocéfala. Capítulos 4,5-7 × 7-11(13) mm, homógamos, discoides, anchamente ovoides; pedúnculo 5,5-12 mm, engrosado bajo el capítulo, en la fructificación hasta de 3 mm de grosor, glabros, en ocasiones los jóvenes pubescentes bajo el capítulo. Involucro 3-3,5 × 6,5-9(12) mm, hemisférico, con 3 o 4(5) series de brácteas, glabro; brácteas externas 2,6-2,8 × 1,3-1,4 mm, ovadas, verdosas, en el dorso con una línea central fina más obscura, con el margen hialino y blanquecino; brácteas internas 2,6-2,9 × c. 1,3 mm, obovadas o elípticas, con un ancho margen hialino y blanquecino, a menudo con el ápice lacerado. Receptáculo 5-7 × 2,7-4,5 mm, poco acrescente, cónico, agudo. Flósculos con corola de 1,3-1,5 mm, de 4 dientes, con el tubo ± cilíndrico, no contraído ha-

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Lám. 334.–Matricaria discoidea, Las Navillas, Toledo (BCN 38489): a) hábito; b) hoja inferior; c) hoja superior; d) capítulo; e) capítulo sin flores mostrando el receptáculo; f) sección longitudinal del receptáculo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral interna; i) flósculo; j) aquenio en vista ventral; k) aquenio en vista dorsal; l) aquenio en vista lateral.

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cia la mitad, verdosa. Aquenios 1,5-1,7 × 0,5-0,6 mm, homomorfos, estrechamente obovados, ligeramente comprimidos dorsiventralmente, por la cara abaxial ± lisos o finamente estriados y pardos, por la cara adaxial, con 3-5 costillas de escaso relieve, a veces poco definidas, grisáceos, con 2 bandas laterales purpúreas más manifiestas en la mitad superior, truncados oblicuamente en el ápice. Vilano de ordinario en corona cortísima. 2n = 18*.

Baldíos, márgenes de camino, reposaderos de ganado, prados nitrificados, orillas de río, en suelos ± húmedos sometidos a pisoteo; 0-2000(2520) m. V-VIII. Originaria del NE de Asia y NW de América; naturalizada en buena parte de Europa y NW de África. Principalmente en la mitad N de la Península, excepto la franja litoral mediterránea, muy rara en el SE. And. Esp.: [Av] [Bi] [Bu] [(C)] [Cc] [CR] [Ge] [Gr] [(Gu)] Hu [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Na] [(O)] [P] [(Po)] [S] [Sa] [Sg] [(So)] [SS] [Te] [To] [Va] [Vi] [Za]. Port.: [BA] [BL] [DL] [E] [Mi].

Observaciones.–Santolina suaveolens Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 520 (1813) [Ind. loc.: “On the bans of the Kooskoosky” (Montana, Estados Unidos de América); M. suaveolens (Pursh) Buchenau, Fl. Bremen ed. 4: 142 (1893), nom. illeg., non L., Fl. Suec. ed. 2: 297 (1755); Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. in Britton & Underw. (eds.), N. Amer. Fl. 34: 232 (1916)] se ha utilizado para nombrar a la especie que aquí tratamos. Sin embargo, la descripción del protólogo no parece convenirle en absoluto, ya que en él se indica que el receptáculo presenta páleas.

Subtribu Anthemidinae (Cass.) Dumort, Fl. Belg.: 69 (1827)

Subarbustos o hierbas perennes, bienales o anuales, sin indumento o con indumento formado por pelos mediifijos o basifijos. Hojas alternas, de dentadas a 1-3 pinnatisectas. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados, disciformes o discoides. Involucro hemisférico u obcónico, con 1-5 series de brácteas con margen escarioso. Receptáculo hemisférico o cónico, con o sin páleas, glabro. Flores externas en capítulos radiados, liguladas, femeninas o neutras, con corola blanca, amarilla o rosa; en capítulos disciformes con limbo muy reducido. Flósculos hermafroditas; corola con (4)5 dientes iguales, en la base no sacciforme, amarilla. Aquenios obovoides u obcónicos, no comprimidos y con 5-10(15) costillas, o comprimidos dorsiventralmente con 3-10 costillas en cada cara o bien triquetros con 2 costillas laterales y 1 en la cara abaxial, con pericarpio de ordinario mixógeno, por lo general sin sacos o conductos resiníferos, en ocasiones con (1)2(5) sacos resiníferos apicales por la cara abaxial. Vilano nulo o formado por una corona, a veces muy reducida. 105. Anthemis L.*

[Ánthemis, -idis f. ‒ gr. ἡ ἀνθεμίς : ἀνθέω, florecer : τὸ ἄνθος, flor; gr. -μα (sufijo nominal); gr. -ίς (sufijo nominal femenino). Con ἀνθεμίς o χαμαίμηλον, Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 137) nombra una serie de plantas asteráceas con virtud medicinal, notablemente la manzanilla o Matricaria chamomilla L. entre otras magarzas que consideró afines; las describió como matas de un palmo que apenas se diferenciaban por la flor, con cabezuelas redondeadas, hojas finas y pequeñas, propias de sitios

* C. Benedí

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escarpados y vías. El nombre ya venía de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 1, 13; 7, 14), en la forma ἄνθεμον, con el que llamaba a ciertas hierbas con cabezuela de las que dice que florecían de arriba abajo al contrario que otras plantas y que tenían un fruto que conservaba por tiempo los restos del perianto en su ápice y que caía con restos de cascarilla. Este nombre fue apenas utilizado para clasificar estas plantas, principalmente en favor de χαμαίμηλον o Chamaemelum ‒C. Bauhin, Pinax: 135 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 395, 3: pl. 281 (1694), Inst. Rei Herb.: 494 (1700); S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 316-320 (1720)‒, también de Matricaria ‒S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 283-287 (1720)‒ o Buphthalmum ‒J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 396, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495, tab. 282 (1700)‒. C. von Linné, Sp. Pl.: 893-896 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 381 (1754) nombró así uno de sus nuevos géneros, Anthemis L., para clasificar una serie de especies agrupadas al modo de Chamaemelum Vaill. ‒que excluía Matricaria parthenium L. y Matricaria chamomilla L., y estaba encabezado por Anthemis nobilis L.‒ e incluía otras especies antes clasificadas no solo en Chamaemelum Vaill., sino también en Chamaemelum Tourn. y Buphthalmum Tourn. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales, perennes o sufrútices, inermes, ± aromáticas, con indumento de ordinario formado por pelos mediifijos, por excepción sin indumento. Tallos procumbentes, ascendentes o erectos, simples o poco ramificados, por excepción intricados, glabrescentes, pubescentes o tomentosos, con frecuencia rojizos al menos en la base. Hojas alternas, elípticas, ovadas, obovadas o espatuladas, de ordinario 1-3 pinnatipartidas o 1-3 pinnatisectas, que disminuyen en tamaño y grado de división hacia la parte superior del tallo, con segmentos de último orden triangulares, estrechamente elípticos o lineares, mucronados o más raramente romos, sésiles o pecioladas, en general herbáceas, a menudo glandular-punteadas, en ocasiones ± crasas, glabras, pubescentes, tomentosas o seríceas. Inflorescencias corimbiformes o monocéfalas, en ocasiones tirsoides, intricadas o poco definidas. Capítulos radiados y heterógamos, discoides y homógamos o raramente disciformes y heterógamos, pedunculados, a veces con pedúnculo engrosado bajo el capítulo en la fructificación. Involucro hemisférico u obcónico, en ocasiones netamente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en (2)3-4(5) series, imbricadas, con el margen entero, membranáceo, blanquecino, pardo o negruzco, a veces fimbriadas en el ápice, de glabras a tomentosas. Receptáculo ± plano, hemisférico, ovoideo o estrechamente cónico, de ordinario acrescente en la fructificación, provisto de páleas al menos en la mitad superior, por excepción –fuera del territorio– sin ellas, glabro; páleas subuladas, elípticas u obovadas, agudas, obtusas o tricuspidadas, membranáceas, de ordinario persistentes, a veces caducas en la madurez, en general ± aquilladas, concoloras o de un pardo ± intenso o ferrugíneas hacia el ápice, glabras, muy excepcionalmente pelosas en el ápice. Flores externas liguladas –en capítulos heterógamos y radiados– femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una serie, a veces algo superpuestas, blancas, amarillas o –fuera del territorio– rosadas, o bien –en capítulos heterógamos y discoides– con lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas involucrales internas; tubo comprimido dorsiventralmente; limbo de ordinario neto y con 3 dientes, en capítulos disciformes muy reducido, subligulado y poco evidente en visión abaxial. Flósculos hermafroditas, amarillos o parcialmente teñidos de rojo; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico o subtetrágono, a veces esponjoso en la mitad inferior, cerrado en la base sobre el ovario y alrededor del estilo, no cuculiforme en la parte inferior. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas

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estilares, usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios ± homomorfos, subcilíndricos, obcónicos, prismáticos o subtetrágonos, no comprimidos dorsiventralmente, con sección transversal circular o subcuadrangular, lisos o provistos de 8-10 costillas lisas o tuberculadas, de ordinario con glándulas biseriadas y sésiles, en el ápice redondeados, truncados o engrosados, pericarpio mixógeno, con hilo cárpico basal. Vilano reducido a unos dientes cortos formados por la prolongación de las costillas en el ápice, o bien formado por una corona o aurícula adaxial, en ocasiones nulo. x = 9.

Observaciones.–El género comprende unas 175 especies distribuidas en Europa, SW de Asia, N y E de África, y tiene su centro de distribución en el SW de Asia [C. Oberprieler & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 631-666 (2009)]. Seguimos aquí el criterio de W. Greuter & al. in Willdenowia 33: 37-43 (2003) al mantener Anthemis y Cota como géneros independientes, criterio ampliamente confirmado con posterioridad por estudios filogenéticos con marcadores moleculares [cf. R.M. Lopresti & al. in Taxon 59: 1444-1456 (2010)]. En la ordenación infragenérica por secciones, hemos adoptado la tradicional propuesta por R.B. Fernandes in Bot. J. Linn. Soc. 70: 6-17 (1975) en la preparación de la síntesis de Flora Europaea, si bien estudios filogenéticos recientes [cf. R.M. Lopresti & al. in Taxon 59: 1444-1456 (2010)] apuntan a que dichas secciones son artificiales. Para la correcta determinación, a menudo es preciso observar aquenios externos maduros. La descripción de los aquenios corresponde a la de los flósculos externos del capítulo, y en las medidas se incluye la corona o aurícula, si la hay. Igualmente, la observación de las páleas receptaculares ha de hacerse en las más externas. Las descripciones de las hojas en las especies perennes se refieren, si no se indica lo contrario, a las de los tallos fértiles, no a las de los renuevos.

Bibliografía.–C. BENEDÍ in Collect. Bot. (Barcelona) 16: 77-87 (1985) [carpología]; C. BENEDÍ in Bol. Centro Estud. del Alto Palancia 14-16: 101-112 (1988) [taxonomía de A. pedunculata]; C. BENEDÍ & J. MOLERO in Fontqueria 28: 1-3 (1990) [taxonomía de A. maritima]; R.B. FERNANDES in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1409-1488 (1975) [taxonomía y nomenclatura]; in Bot. J. Linn. Soc. 70: 6-17 (1975) [nomenclatura]; in Rev. Biol. (Lisboa) 12: 385-424 (1983) [taxonomía]; C. OBERPRIELER in Bocconea 9: 1-328 (1998) [sistemática]; in Taxon 50: 745-762 (2001) [filogenia]; R.M. LO PRESTI & C. OBERPRIELER in J. Biogeogr. 36: 1313-1332 (2009) [evolución y biogeografía]; R.M. LO PRESTI & AL. in Taxon 59: 1441-1456 (2010) [filogenia y taxonomía].

1. Capítulos radiados, con flores externas claramente liguladas ......................................... 2 – Capítulos discoides, con todas las flores flosculosas, o disciformes, con las flores externas subliguladas e inconspicuas por ser muy cortas y quedar ocultas o casi por las brácteas internas del involucro .............................................................................................. 10 2. Hierba anual ...................................................................................................................... 3 – Hierba perenne o subarbusto ............................................................................................ 7 3. Flores liguladas amarillas ....................................................................... 3. A. chrysantha – Flores liguladas blancas .................................................................................................... 4

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4. Aquenios profundamente sulcados, con costillas lisas muy gruesas, no tuberculadas, muy engrosados en el margen apical ......................................................... 1. A. arvensis – Aquenios sulcados o no, con costillas netamente tuberculadas, no engrosados en el margen apical que puede ser festoneado, auriculado, redondeado o truncado .............. 5 5. Receptáculo con páleas presentes tan solo en su mitad superior; aquenios con ápice redondeado o truncado ..................................................................................... 4. A. cotula – Receptáculo con páleas distribuidas en toda su superficie; aquenios con ápice denticulado-festoneado o auriculado .......................................................................................... 6 6. Hierba glabra o glabrescente; páleas receptaculares externas de 0,9-1,2 mm de anchura, obovadas; receptáculo en la fructificación de estrechamente cónico a subcilíndrico; pedúnculo del capítulo en la fructificación claviforme, netamente engrosado, de 1,5-2 mm de diámetro bajo el capítulo; aquenios 1,5-1,8 mm ................. 2. A. secundiramea – Hierba vilosa; páleas receptaculares externas de 0,2-0,3 mm de anchura, lineares; receptáculo en la fructificación de hemisférico a ovoideo; pedúnculo del capítulo en la fructificación no claviforme ni claramente engrosado bajo el capítulo; aquenios 1-1,4 mm ............................................................................................................ 5. A. bourgaei 7. Hierba perenne o subarbusto; hojas netamente carnosas, glabras o glabrescentes; tallos a menudo enraizantes ............................................................................ 10. A. maritima – Hierba perenne; hojas no carnosas, pelosas; tallos no enraizantes ................................ 8 8. Aquenios con 10 costillas netamente tuberculadas, con vilano reducido a un reborde festoneado formado por la prolongación del ápice de las costillas, raramente con aurícula de 0,3-0,4 mm ............................................................................. 9. A. pedunculata – Aquenios lisos, sin costillas, no tuberculados, con vilano formado por una breve corona hasta de 0,2 mm, continua y simétrica, raramente casi nula ..................................... 9 9. Brácteas externas del involucro con margen blanquecino, a veces de un castaño claro, que de ordinario contrasta poco con el dorso verdoso, nunca con margen de un pardo obscuro o negruzco; páleas externas del receptáculo de ordinario enteramente blanquecinas, rara vez con el ápice del mucrón terminal de un color pardo claro ..... 8. A. alpestris – Brácteas externas del involucro con margen de un pardo obscuro o negruzco, que contrasta netamente con el dorso verdoso; páleas externas del receptáculo blanquecinas pero de ordinario con el ápice negruzco o de un pardo muy obscuro o tan solo con el mucrón terminal maculado, raramente concoloras ...................................... 7. A. cretica 10. Hierba anual, difusa; ramas muy intricadas; inflorescencia difusa, que arranca casi desde la base del tallo, con numerosos capítulos ya en las ramas basales; capítulos de 3,54,5 mm de diámetro, con pedúnculos muy cortos, de 0,5-1,4 cm ................ 6. A. funkii – Hierba perenne, rizomatosa, con brotes estériles; ramas no intricadas; inflorescencia laxa, reducida a 2-4 capítulos o monocéfala; capítulos (6)8-15 mm de diámetro, con pedúnculos largos, de (3)5-16 cm ................................................................................ 11 11. Receptáculo con páleas externas de estrechamente subuladas a oblanceoladas, subuladas, aguzadas hacia el ápice, no mucronadas; involucro no umbilicado en la fructificación; aquenios con 10 costillas netamente tuberculadas .................... 9. A. pedunculata – Receptáculo con páleas externas oblanceoladas, mucronadas en el ápice; involucro umbilicado en la fructificación; aquenios lisos, sin costillas, no tuberculados ...................... .................................................................................................................... 8. A. alpestris

Sect. 1. Anthemis Hierbas anuales o bienales. Capítulos heterógamos y radiados, raramente homógamos y discoides, con lígulas de ordinario blancas o amarillas, raramente ro-

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sáceas; pedúnculos a veces claviformes en la fructificación. Involucro con brácteas en general con margen hialino, en ocasiones parduzco. Receptáculo de hemisférico a cónico, paleáceo en toda su superficie; páleas de estrechamente elípticas a obovadas, ± persistentes en la fructificación, a menudo mucronadas, ± concoloras, muy raramente negruzcas o parduzcas hacia el ápice. Aquenios de sección transversal circular, con costillas lisas, granulosas o tuberculadas. 1. A. arvensis L., Sp. Pl.: 894 (1753)

[arvénsis]

Ind. loc.: “Habitat in Europae, praesertim Sueciae agris” [lectótipo designado por R.B. Fernandes in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1472 (1975): LINN]

Hierba anual, en general ± pubescente. Tallos (2)5-40 cm, estriados, ascendentes o erectos, ± ramificados desde la base o en el tercio inferior, por excepción simples, a menudo numerosos y difusos, pubescentes, por excepción glabrescentes, de color verdoso o pajizo, a veces rojizos en la parte inferior, muy raramente rojizos por entero. Hojas basales y medias (7)12-30(40) × (5)8-15(18) mm, elípticas, obovadas o espatuladas, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1,3-1,6 × 0,4-0,5 mm, lanceolados, mucronados, en la base pectinadas por 4 o 5 pares de lacinias enteras o bifurcadas, pubescentes o tomentosas, levemente glandular-punteadas. Inflorescencia poco definida, cimosa, formada por 4-10 capítulos, a veces difusa o monocéfala. Capítulos de (9)12-30(35) mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos (1)2-6 cm, sulcados, en la fructificación engrosados o no bajo el capítulo, fistulosos o macizos, seríceos. Involucro de 10-12 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3(4) series, con una banda verdosa dorsal; las externas 2,5-3,5 × 1-1,2 mm, triangulares, con el margen y ápice escarioso e hialino –a veces parduzcas en el ápice–, largamente pelosas; las internas 3,7-5 × 1,5-2 mm, obovadas, con el margen del tercio superior escarioso y parduzco, enteras o algo fimbriadas en el ápice, glabrescentes o pelosas. Receptáculo 1,4-5 × 1,2-3 mm, cónico, en la fructificación de 2,2-6 × 1,5-4 mm y cónico o piriforme, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 3-4,3 × 0,5-0,7 mm, lanceolado-subuladas u obovadas, carenadas o no, en el ápice atenuadas o contraídas en un mucrón, blanquecinas o amarillentas por el dorso y ápice. Flores liguladas (9)11-13(15) por capítulo, femeninas, blancas; corola con limbo de 7-10(12) × 34,3 mm, elíptico, trilobulado, y tubo de 1,2-1,8 × c. 0,5 mm. Flósculos con corola de 2,5-3 mm, con tubo cilíndrico, en la fructificación hinchado, esponjoso y blanquecino en la mitad basal, amarilla. Aquenios 1,7-2,3 × 1-1,5 mm, anchamente obcónicos o ± anchamente obpiramidales, con 10 costillas gruesas, redondeadas, lisas, que dejan entre sí unos surcos estrechos y profundos, de un castaño claro. Vilano hasta de 0,5 mm, escasamente definido, reducido al margen apical netamente engrosado en un reborde romo, a veces algo festoneado. 2n = 18; n = 9.

Lugares ruderales y arvenses; 0-1500(1700) m. (II)III-VIII(X). Europa, SW de Asia y NW de África y Macaronesia; introducida en Norteamérica y Australia. Casi toda la Península y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc (Co) (CR) Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V (Va) Vi Z Za. Port.: AAl BA (BAl) BB BL E Mi TM. N.v.: alpamuzio, magarzón, manzanilla bastarda, manzanilla borde, manzanilla de los campos, manzanilla silvestre, pajito; port.: margação; cat.: camamil·la borda, camamilla borda.

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Observaciones.–Muy variable, en especial por lo que se refiere a la longitud de los tallos y a su ramificación, lo que con frecuencia responde a la disponibilidad hídrica. En ambas subespecies se pueden encontrar ejemplares con tallos erectos, rematados por un solo capítulo y no ramificados, y otros con tallos ± ascendentes, profusamente ramificados y abundantes capítulos. Las dos subespecies que reconocemos, en ocasiones se han pretendido separar por la forma de los aquenios (cilíndricos en la subespecie típica o subtetrágonos en la subsp. incrassata [v.gr., S. Pignatti, Fl. Italia 3: 72 (1982)], sin que hayamos observado tal distinción en los ejemplares vistos, que sin embargo se distinguen ordinariamente bien por el grado de engrosamiento del pedúnculo y la forma de las páleas receptaculares externas. Los aquenios cuando aún no están totalmente maduros, son ± obcónicos y estriados, pero progresivamente adquieren un aspecto acorchado, con 10 surcos muy pronunciados con el ápice muy engrosado, con una forma anchamente obcónica o ± obpiramidal.

1. Capítulos con pedúnculos en la fructificación nada o muy poco engrosados en el ápice, 1-2(2,2) mm de grosor bajo el capítulo y 0,7-1,3 mm en la base, no claviformes; receptáculo con páleas externas estrechamente lanceoladas, subuladas, poco carenadas, con el ápice atenuado y entero ......................................................................... a. subsp. arvensis – Capítulos con pedúnculos en la fructificación de ordinario netamente engrosados en el ápice, de 2,2-3,5(4) mm de grosor bajo en capítulo y 1-1,5 en la base, claviformes; receptáculo con páleas externas obovadas, claramente carenadas, en el ápice ± dentadas y contraídas en un mucrón de 0,2-0,5(0,7) mm ................................... b. subsp. incrassata

a. subsp. arvensis

Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 296 fig. 1465 (1926) [sub A. arvensis]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1004 I (1854) [sub A. arvensis]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 278 (2001)

Tallos (5)10-40 cm, ramificados desde la base o en el tercio basal o con menor frecuencia simples, ascendentes o erectos. Hojas (7)12-30(40) × (5)8-15 mm. Capítulos (9)12-30(35) mm de diámetro; pedúnculos 1-4(5) cm, en la fructificación nada o muy poco engrosados en el ápice, hasta de 1-2(2,2) mm de grosor bajo el capítulo y 0,7-1,3 mm en la base, no claviformes, no fistulosos. Receptáculo con páleas 3-3,8 × 0,5-0,8 mm, estrechamente lanceoladas, subuladas, poco carenadas, con el ápice atenuado y entero. 2n = 18*; n = 9.

Cultivos, barbechos, baldíos, cunetas, escombreras y otros lugares alterados; (0)50-1300(1600) m. V-VII. Europa y SW de Asia. Principalmente en la mitad N de la Península excepto la zona mediterránea. (And.). Esp.: Av Bi Bu C Cc (Cu) Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS Te To (Va) Vi (Z) Za. Port.: BA BB BL Mi TM.

b. subsp. incrassata (Loisel.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 361 (1879)

[incrassáta]

A. incrassata Loisel., Not. Fl. France: 129 (1810) [basión.] Ind. loc.: “Elle croit aux environs d’Arles et à l’embouchure du Rhône, dans les endroits stériles et pierreux, où elle a été découverte par MM. Artaud et Requien” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 296 fig. 1465b (1926); Oberpr. in Bocconea 9: 117-121, figs. 2528 (1998); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1005 II (1854) [sub A. arvensis var. incrassata]

Tallos (2)5-25(30) cm, de ordinario ramificados desde la base, ascendentes o decumbentes, raramente erectos, a veces difusos. Hojas 15-30(40) × 10-15(18) mm. Capítulos (11)15-30 mm de diámetro; pedúnculos (1)2-6 cm, en la fructifica-

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ción de ordinario netamente engrosados en el ápice de forma progresiva, de 2,23,5(4) mm de grosor bajo en capítulo y 1-1,5 en la base, claviformes, fistulosos. Receptáculo con páleas 3,2-4,3 × 0,6-0,8 mm, obovadas, claramente carenadas, en el ápice ± dentadas y contraídas en un mucrón de 0,2-0,5(0,7) mm. 2n = 18; n = 9.

Campos de cultivo, barbechos, eriales y márgenes de caminos, preferentemente en substratos silíceos ± arenosos; 0-1200(1700) m. (II)III-VIII(IX). S de Europa, SW de Asia y NW de África (Rif). Principalmente en el E, S y SW de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al B Ba Ca (Co) (CR) Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Ma Mu PM Se Sg So T Te V Z. Port.: AAl (BAl) BL E.

Observaciones.–Las formas típicas con pedúnculos manifiestamente engrosados son propias de las zonas litorales del S y E de la Península. Sin embargo, este carácter cada vez es menos manifiesto a medida que se avanza hacia el Sistema Ibérico; ello es manifiestamente evidente en las sierras del Tremedal y Albarracín, de donde hemos visto poblaciones que alcanzan cotas hasta de 1700 m, con ejemplares de pequeña talla (2-8 cm), con pedúnculos muy poco engrosados, capítulos pequeños (11-13 mm), que recuerdan a la subespecie típica, pero que invariablemente presentan las páleas receptaculares obovadas y con un mucrón apical neto, por lo que las hemos incluido en la subsp. incrassata.

2. A. secundiramea Biv., Sicul. Pl. Cent. 2: 10 (1807-1808) subsp. secundiramea

[secundirámea]

Ind. loc.: “Habitat in maritimis prope Catanam” [E de Sicilia] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 139 fig. 38; (1983); Benedí & Molero in Fontqueria 6: 3 (1984); Oberpr. in Bocconea 9: 208-209, figs. 111-114 (1998)

Hierba anual, glabra o glabrescente. Tallos (5)10-23(29) cm, sulcados, procumbentes, ramificados desde la base y en el tercio inferior, a veces difusos, glabros o glabrescentes, de ordinario rojizos. Hojas basales y medias 7-17(23) × 4-9 mm, obovadas, 2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1-2 × 0,5-1 mm, elípticos, agudos, pecioladas, en la base con un par de lacinias, algo carnosas, glandular-punteadas, glabras o glabrescentes. Inflorescencia ± corimbiforme, a veces poco definida e intricada, con numerosos capítulos. Capítulos de 10-15 mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos (2)4-9 cm, sulcados, en la fructificación claviformes, netamente engrosados y de 1,5-2 mm de diámetro bajo el capítulo, que disminuyen progresivamente su grosor hasta la mitad del tallo, rojizos, brillantes, glabros o glabrescentes, más pelosos bajo el capítulo. Involucro de 6-10 mm de diámetro, cortamente obcónico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 2 o 3 series; las externas 2,9-3,2 × c. 1 mm, estrechamente triangulares, con margen escarioso hialino o castaño, esparcidamente pelosas; las internas 2,8-3,2 × c. 1 mm, anchamente elípticas, con margen y ápice escarioso e hialino, glabras o glabrescentes. Receptáculo 3-4 × 2-3 mm, anchamente cónico, muy acrescente, en la fructificación de 6-8 × 2-4 mm y estrechamente cónico o subcilíndrico, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 2,53,5 × 0,9-1,2 mm, obovadas, aquilladas, con el ápice abruptamente contraído en un mucrón central hasta de 0,3 mm, a veces ± tricuspidadas, concoloras, blanquecinas. Flores liguladas 7-10 por capítulo, fértiles, reflejas en la fructificación, blancas; corola con limbo de 4,5-5(7) × 2,2-2,4 mm, elíptico, y tubo de 1,4-1,5 × c. 0,9 mm. Flósculos con corola de 3,5-4 mm, con el tubo cilíndrico, hinchado en la fructificación en su mitad basal, amarilla. Aquenios 1,5-1,8 × 1-1,2 mm, subci-

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líndricos, con 10 costillas tuberculadas, no engrosados en el ápice, de un marrón obscuro. Vilano de ordinario reducido a un festón de cortos dientes formado por la prolongación del ápice de las costillas, que en ocasiones puede formar una corta aurícula adaxial de c. 0,2 mm. 2n = 18; n = 9.

Fisuras de roquedos calizos y yermos terofíticos del litoral, sobre suelos arenosos; 0-10 m. IVV(VI). C y W de la Región Mediterránea. Islas Baleares (Menorca). Esp.: PM[Mn].

Observaciones.–H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 91 (1865)] la incluye entre las Species inquirendae y considera su presencia posible en la costa catalano-valenciana, sin que hasta la fecha se haya encontrado allí. La indicación portuguesa de Porto [cf. Cout., Fl. Portugal: 627 (1913)] ya ha sido descartada [cf. Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 34 (2008); Franco, Nova Fl. Portugal 2: 390-394 (1984)]. En las Baleares, solo se conoce de una localidad menorquina (cala de Sant Esteve), que representan el límite occidental de este taxon [cf. C. Benedí & J. Molero in Fontqueria 6: 1-4 (1984)].

3. A. chrysantha J. Gay in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. 1: pl. 60 fig. 1 (1848)

[chrysántha]

A. boveana sensu Willk., in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 91 (1870) [“bovei”], non J. Gay in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. 1, pl. 60 fig. 2 (1848) Ind. loc.: No mencionada de forma expresa [Argelia; lectótipo designado por C. Oberprieler in Bocconea 9: 158 (1988): P] Ic.: Lám. 335

Hierba anual, tomentoso-cinérea. Tallos 6(12)-23(26) cm, sulcados, de erectos a ascendentes, ramificados en la mitad superior, por excepción simples o ramificados desde la base, tomentosos, verdes, en ocasiones rojizos en la parte inferior. Hojas basales y medias (10)17-23 × 7-10(15) mm, de elípticas a obovadas, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1-2,1 × 0,8-1,4 mm, de anchamente elípticos a obovados, obtusos, romos o mucronulados, pecioladas, de ordinario densamente cinéreo-tomentosas, algo carnosas. Inflorescencia corimbiforme o tirsoide, con numerosos capítulos, por excepción monocéfala. Capítulos de 1520(23) mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos 1,2-2,5(2,8) cm, sulcados, en la fructificación algo engrosados bajo el capítulo y hasta de 2 mm de grosor, densamente tomentosos. Involucro de 8-10 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series; las externas 2,7-3,9 × 0,8-1,5 mm, estrechamente triangulares, escarioso-hialinas en el margen, tomentosas; las internas 2,8-4(4,5) × 1,5-2,5 mm, obovadas, escarioso-hialinas en el margen y tomentosas en la mitad superior. Receptáculo c. 2 × 2 mm, hemisférico, en la fructificación de 2,4-2,5 × 3,5-4,5 mm y estrechamente ovado, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 3-4 × 1,5-2 mm, obovadas, aquilladas, gradual o abruptamente contraídas hacia el ápice en un pequeño mucrón hasta de 0,5 mm, concoloras, amarillentas. Flores liguladas 5-10 por capítulo, femeninas, a menudo reflejas en la fructificación, de un amarillo intenso; corola con limbo de 2,3-6,5 × 1,2-3,8 mm, suborbicular o anchamente elíptico, y tubo de 1,52 × c. 0,8 mm. Flósculos con corola de 2,5-3,5 mm, con el tubo cilíndrico, en la fructificación hinchado y esponjoso en la mitad inferior, amarilla. Aquenios 1,92,6 × 0,7-1 mm, obcónicos o ± anchamente obpiramidales, con 8-10 costillas ± manifiestas, gruesas, granulosas, de color castaño. Vilano 0,4-0,7 mm, formado

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Lám. 335.–Anthemis chrysantha, Puerto de Escombreras, Cartagena, Murcia (BCN 10742): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c, d) hojas de la parte media-basal del tallo por el haz; e-g) hojas de la parte superior del tallo por el haz; h) capítulo; i) bráctea externa del involucro; j) bráctea interna del involucro; k) flor ligulada por la cara adaxial; l) flor ligulada por la cara abaxial; m) pálea receptacular por la cara adaxial; n) pálea receptacular en vista lateral; o) flósculo por la cara abaxial; p) flósculo por la cara adaxial; q) aquenio.

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por una corona auriculiforme más desarrollada en la zona adaxial, raramente reducido a un borde festoneado. 2n = 18; n = 9.

Prados terofíticos nitrificados, claros de matorral, en suelos pedregosos o arenales del litoral; 0100 m. III-V(VI). S Península Ibérica y NW de Argelia. SE de la Península Ibérica (litoral de Cartagena, Murcia). Esp.: Mu. N.v.: manzanilla de Escombreras.

Observaciones.–En Europa tan solo se conocen cuatro poblaciones restringidas al litoral murciano, entre Escombreras (islote y costa continental) y La Azohía [cf. C. Benedí in Fontqueria 11: 9-10 (1986)]. Las poblaciones murcianas se han considerado presuntamente diferentes a las argelinas y se han denominado A. chrysantha subsp. jimenezii (Pau) Sánchez Gómez, M.Á.Carrión & A. Hern. in Anales Biol., Fac. Biol. Univ. Murcia 24: 213 (2002) [A. jimenezii Pau in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 16: 76 (1906), basión.]. R.B. Fernandes in Rev. Biol. (Lisboa) 12: 385-424 (1983) estudió ejemplares del Islote de Escombreras y concluyó que las hojas eran más divididas, con capítulos algo mayores y aquenios con costillas menos conspicuas que en las plantas argelinas. A partir de recolecciones propias, tanto argelinas como murcianas, y del estudio de los pliegos de herbario disponibles, hemos constatado que el diámetro de los capítulos oscila entre 15-20(23) mm, y los aquenios tienen un relieve similar; si bien hemos comprobado que en el caso de los ejemplares murcianos revisados por la monógrafa del género para Flora Europaea, los aquenios no estaban totalmente maduros. Las poblaciones murcianas se encuentran con mayor frecuencia en rellanos pedregosos del litoral, mientras que en Argelia la hemos visto mayormente en arenales. La diferencia en la división foliar se relaciona con su hábitat, en poblaciones de arenales costeros (más frecuentes en Argelia) las hojas son menos divididas, mientras que las de rellanos pedregosos (más frecuentes en Murcia) tienden a tenerlas más divididas. Por todo ello, como ya habíamos considerado junto con C. Oberprieler [cf. Bocconea 9: 1963 (1988)], incluimos las poblaciones murcianas, sin más, en el rango de variabilidad de la especie, como ya lo hiciera el propio C. Pau [cf. Cavanillesia 2: 90 (1929)].

Sect. 2. Maruta (Cass.) Griseb. subgen. Maruta Cass. Maruta (Cass.) Gray

Hierbas anuales. Capítulos heterógamos y radiados u homógamos y discoides; pedúnculos no claviformes en la fructificación. Involucro con brácteas de margen hialino o castaño. Receptáculo de hemisférico a estrechamente cónico, paleáceo en toda su superficie o tan solo en la mitad superior; páleas de setáceas a estrechamente lanceoladas, persistentes o a veces ± caducas en la fructificación, de ordinario concoloras. Aquenios de sección transversal circular, de ordinario con costillas lisas, granuladas o tuberculadas. 4. A. cotula L., Sp. Pl.: 894 (1753)

[cótula]

Ind. loc.: “Habitat in Europae ruderatis, praecipue in Ucrania” [lectótipo designado por Z.Yavin in Israel J. Bot. 19: 145 (1970): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 296 fig. 1464 (1926); Oberpr. in Bocconea: 9: 298-301, figs. 178181 (1998); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 46 (1987)

Hierba anual, glabrescente, fétida. Tallos (10)15-40(60) cm, a veces robustos, marcadamente sulcados, erectos, ramificados en la mitad o en el tercio superior, raramente ramificados desde la base, glabrescentes o glabros al menos en la base, brillantes, verdosos o de un amarillo pajizo, raramente rojizos en la base. Hojas basales y medias (15)25-55(60) × 15-28 mm, de elípticas a obovadas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 2-4(5) × 0,3-0,7 mm, lineares o estre-

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chamente elípticos, agudos, mucronados, sésiles o cortamente pecioladas, en la base con 2 pares de lacinias a menudo bífidas, glandular-punteadas, glabras o glabrescentes. Inflorescencia corimbiforme, formada por 7-30 capítulos, por excepción monocéfala. Capítulos de 12-25(30) mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos (1)1,5-3(4) cm, sulcados, no engrosados en la fructificación, glabros o glabrescentes, a veces pubescentes en la parte superior. Involucro de 5-8 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series, con márgenes escariosos e hialinos; las externas 2,5-3 × 0,8-1 mm, triangulares, ± pelosas en el dorso y margen; las internas 2,7-3,5 × 1,1-1,7 mm, elípticas, pelosas en el dorso. Receptáculo 2,5-3 × 2-2,5 mm, ovoide, muy acrescente, en la fructificación de 5-7 × 2,3-3,2 mm y estrechamente cónico, paleáceo tan solo en la mitad superior; páleas 2,5-3,5× 0,1-0,2 mm, linear-subuladas, blanquecinas, muy ocasionalmente rojizas en el dorso. Flores liguladas 10-13 por capítulo, estériles, reflejas después de la antesis, blancas; corola con limbo de (3,5)5-7,5 × 2-3 mm, elíptico, y tubo de 1,5-2,9 × c. 0,5 mm. Flósculos con corola de 2-2,5 mm, con el tubo algo ensanchado en la base en la fructificación pero no hinchado en la mitad inferior, amarilla. Aquenios 1,4-1,8 × 0,7-0,8 mm, turbinados, con 10 costillas fuertemente tuberculadas, con el ápice redondeado o truncado, no engrosado. Vilano nulo. 2n = 18; n = 9.

Arvense y ruderal, en lugares secos, soleados y ± nitrificados; (5)100-1500(1700) m. (III)IVVIII(X). Europa, SW de Asia, N de África y Macaronesia, introducida en América y Australia. Casi todo el territorio de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: (A) Al Ab Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: amargaza, camomila fina, cotula fétida, galas de burro, gamarza, gamazón, magarza, magarza hedionda, magarza pajosa, magarza pobre, magarzuela, manzanilla, manzanilla bastarda, manzanilla borde, manzanilla de burro, manzanilla fina, manzanilla fétida, manzanilla hedionda, manzanilla loca, margarita, margarita hedionda, margaritas, margaza, margazuela, matagata, matagatas, ojo de caballo, ruda; port.: cotula-bastarda, fedegosa, macela-fétida, macella-fedegosa, macella-fétida, marcela, marcela-real, marcela-fétida, margaça; cat.: camamil·la pudent, camamilla, camamilla borda, camamilla de bosc, camamilla pudent, guirlanda, segura, ull de bou; eusk.: bitxeleta, bitxileta; gall.: gamarza, herba do hecho.

5. A. bourgaei Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 56 (1852)

[Bourgáei]

A. cotula subsp. bourgaei (Boiss. & Reut.) Cout., Fl. Portugal: 627 (1913) Ind. loc.: “Habitat propè Puerto Santa Maria in lapidosis (Reuter, Bourgeau)” [lectótipo designado por S. Talavera in Valdés & al., Herb. Univ. Hispalensis Fl. Select. Cent. 1: 30 (1982): G-BOIS] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 46 (1987); lám. 336

Hierba anual, vilosa. Tallos (6)10-30 cm, ligeramente sulcados, erectos, escasamente ramificados en el tercio superior o simples, con indumento adpreso, verdes o rojizos en la base. Hojas basales y medias 11-21 × 5-9,5 mm, obovadas, pinnatisectas, segmentos de último orden de 1,3-2 × 0,5-0,9 mm, anchamente elípticos u obovados, mucronados, pecioladas, en la base con 1 o 2 pares de lacinias, pelosas, glandular-punteadas, algo carnosas. Inflorescencia laxamente corimbiforme, con 2-10 capítulos, a veces monocéfala. Capítulos de 12-23 mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos 2,5-4,5(6,5) cm, sulcados, en la fructificación no claviformes ni engrosados bajo el capítulo, pubescentes. Involu-

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Lám. 336.–Anthemis bourgaei, entre Soto y Casa de los Ciervos, Cádiz (BCN 114229): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hoja de la base del tallo; d) detalle del indumento del ápice foliar; e) hoja de la parte media del tallo; f-i) serie de hojas superiores; j) capítulo; k) bráctea externa del involucro; l) bráctea interna del involucro; m) pálea receptacular en visión adaxial; n) pálea receptacular en vista lateral; o) flor ligulada en vista adaxial; p) flósculo; q) aquenio.

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cro de 6-10(12) mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 3 series; las externas 1,9-2,1 × c. 0,8 mm, escarioso-hialinas en el margen, que pueden presentar manchas pardas, pelosas en toda la superficie; las internas 3,33,5 × 0,9-1 mm, obovadas, escarioso-hialinas en el margen y ápice, pelosas en la mitad inferior. Receptáculo c. 1,3 × 1,7 mm, hemisférico, en la fructificación de c. 2 × 2,5 mm y hemisférico u ovoideo, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 2,2-2,5 × 0,2-0,3 mm, lineares, algo aquilladas, concoloras. Flores liguladas 13-16 por capítulo, fértiles, reflejas en la madurez, blancas; corola con limbo de 5,5-6,5 × 2,5-3,2 mm, elíptico, y tubo de 1,6-1,7 × c. 0,6 mm. Flósculos con corola de 2-2,5 mm, con el tubo cilíndrico, en la fructificación algo hinchado en la mitad inferior, amarilla. Aquenios 1-1,4(1,6) × 0,5-0,6 mm, subcilíndricos o subprismáticos, con 8-10 costillas netamente tuberculadas, no engrosados en el ápice, de color pardo-grisáceo con los tubérculos más obscuros. Vilano reducido a un reborde festoneado formado por la prolongación del ápice de las costillas en cortos dientes. 2n = 18. Claros de bosque, sobre arenales en afloramientos de calcarenitas; 50-100 m. V-VI. 䢇 S de la Península Ibérica (Bahía de Cádiz y La Janda). Esp.: Ca.

Observaciones.–Especie de la que tan solo se conocen dos localidades, en El Puerto de Santa María y en Vejer de la Frontera, y cuyas poblaciones corren serio peligro por las explotaciones para la extracción de áridos y las transformaciones urbanística y ganadera [cf. M.Á. Ortiz & al. in Bañares & al. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España: 584-585 (2003)]. A.X. Pereira Coutinho la indica en la localidad de Faro [Algarve; Fl. Portugal: 627 (1913)], pero no se ha encontrado ningún testimonio de la especie ni se ha citado del territorio en obras posteriores. Las citas rifeñas [cf. Sennen & Mauricio, Cat. Fl. Rif. Orient.: 60 (1933)] corresponden a confusiones con A. cotula. Se trata de una especie próxima a A. mauritiana Maire & Sennen in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: 217 (1933), endemismo melillense caracterizado por ser procumbente, con páleas estrechamente lineares y aquenios lisos o finamente granulados.

6. A. funkii (Sch. Bip. ex Willk.) Benedí in Acta Bot. Malac. 41: 337 (2016)

[Fúnkii]

Tanacetum funkii Sch. Bip. ex Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 102 (1865) [basión.] Ind. loc.: “In Sierra Nevada in jugo argilloso el Puche et prope Cortijo de mimbres ad alt. circ. 3000´, FK.!” [lectótipo designado por C. Oberprieler & R. Vogt in Anales Jard. Bot. Madrid 73, e046: 4 (2016): P] Ic.: Lám. 337

Hierba anual, ± cespitosa, pubescente, muy difusa. Tallos 14-17 cm, erecto-ascendentes, densamente ramificados desde la base y en toda su longitud, con ramas intricadas y divaricadas, que en su conjunto alcanzan los 20-25 cm de diámetro, verdosos, purpúreo-rojizos en la parte inferior, finamente pubescentes, hacia la base glabrescentes. Hojas basales y medias 5,5-8 × 2,5-4 mm, elípticas u obovadas, (1)2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 0,8-1 × c. 0,2 mm, estrechamente elípticos o lineares, agudos, con mucrón terminal córneo, cortamente pecioladas, con 1 o 2 pares de lacinias enteras en la base, glandular-punteadas, esparcidamente pelosas, con pelos largos y blancos; las superiores 1 pinnatisectas, sésiles. Inflorescencia muy difusa y abierta, divaricada, poco definida, con numerosos capítulos, que arranca casi desde la base tallo. Capítulos de 3,5-4,5 mm de

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Lám. 337.–Anthemis funkii, a-i) El Purche, Sierra Nevada, Granada (M 32589): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hoja de la base del tallo; d) hoja superior; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) pálea receptacular; i) flósculo con pálea receptacular.

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diámetro, homógamos y discoides; pedúnculos 0,5-1,4 cm, filiformes –0,5-0,6 mm de diámetro–, sulcados, finamente pubescentes, con mayor indumento bajo el capítulo. Involucro de 3,2-4,2 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 2 o 3 series subiguales, encorvadas, que tienden a encerrar las flores; las externas 2,2-2,3 × 0,5-0,7 mm, estrechamente lanceoladas o elípticas, aguzadas hacia el ápice, con margen estrechamente escarioso-hialino y ápice membranáceo, pardo-verdosas en la línea dorsal, esparcidamente pelosas en el ápice, con pelos largos hasta de 1 mm; las internas 2-2,1 × 0,6-0,7 mm, lanceoladas, membranáceo en el ápice y ± obtusas, glabras o glabrescentes. Receptáculo 2-2,5 × 1-1,3 mm, cónico, paleáceo en toda su superficie, glabro; páleas 0,7-1 × c. 0,1 mm, setáceas, que alcanzan ± la mitad del flósculo, concoloras. Flósculos con corola de 1,2-1,4 mm, de limbo muy abierto rematado por dientes de c. 0,5-0,6 × c. 0,1 mm, redondeados en el ápice y con el tubo de 0,7-0,8 × c. 0,2 mm, estrecho, amarilla o amarillenta. Ovario con superficie lisa y ramas estilares muy exertas. Aquenios no vistos. Lugares arcillosos; 1200-1500 m. VIII-IX. 䢇 NW de Sierra Nevada. Esp.: Gr†

Observaciones.–Especie herborizada tan solo una vez en un par de localidades nevadenses (el Purche y el cortijo de las Mimbres), de las que tan solo se conservan cuatro pliegos en los herbarios COI, M y P [cf. C. Aedo & al. in Nordic J. Bot. 33: 83-100 (2015)], sobre los que se ha realizado la descripción. Actualmente se la considera extinta, ya que no se ha vuelto a encontrar y las localidades donde fue recolectada se hallan fuertemente antropizadas [cf. G. Blanca & al. in Bañares & al. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España: 75 (2003)]. Se ha venido considerando una especie dudosa [cf. V.H. Heywood in T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 170 (1976); K. Bremer & C. Humphries in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 23: 102 (1993), situándola próxima a Tanacetum vulgare, posiblemente por la falta de lígulas. Los recientes estudios de C. Oberprieler & R. Vogt in Anales Jard. Bot. Madrid 73: e046 (2016) y C. Benedí in Acta Bot. Malac. 41: 335-338 (2016) han establecido su necesaria inclusión en el género Anthemis, si bien los primeros la incluyen en la sinonímia de A. cotula, criterio que aquí no compartimos.

Sect. 3. Hiorthia (DC.) R. Fern. Anacyclus sect. Hiorthia DC.

Hierbas perennes o subarbustos. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides; pedúnculos no claviformes en la fructificación. Involucro con brácteas de margen hialino, parduzco o negruzco. Receptáculo de hemisférico a cortamente cónico, paleáceo en toda su superficie; páleas de estrechamente elípticas a obovadas, persistentes en la fructificación, concoloras o negruzcas hacia el ápice. Aquenios de sección transversal cuadrangular o circular, lisos o con costillas lisas, granuladas o tuberculadas. 7. A. cretica L., Sp. Pl.: 895 (1753)

[crética]

A. montana L., Sp. Pl., ed. 2: 1261 (1763), nom illeg. Ind. loc.: “Habitat in Creta?” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson & A. Yavin in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 212 (1974): BM]

Hierba perenne, de ordinario pubescente o ± serícea, por excepción glabrescente. Cepa de 3,5-6(8) mm de diámetro, ramificada; rizoma cundidor, con tallos

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fértiles y renuevos de (2)5-7 cm. Tallos (3,5)9-25(30) cm, sulcados, erectos, simples, raramente ramificados en el tercio basal, lignificados en la base, poco foliosos, pubescentes o ± seríceos, raramente glabrescentes o glabros, verdosos. Hojas basales y medias de los tallos fértiles (15)20-40 × 7-20 mm, obovadas o espatuladas, 2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 2-3,5 × 0,7-1,1 mm, de anchamente elípticos a oblanceolados, acuminados o romos, pecioladas, en la base a menudo con 2 o 3 pares de lacinias, netamente glandular-punteadas, no carnosas, de ordinario ± pubescentes, en ocasiones seríceas o glabrescentes. Inflorescencia simple, monocéfala. Capítulos de (15)20-35 mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos (2)7-14 cm, no engrosados en la fructificación, de ordinario con pubescencia adpresa, más densa bajo el capítulo, por excepción glabrescentes. Involucro de (10)12-18 mm de diámetro, umbilicado o no en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series; las externas 2,6-4,5 × 1-1,5 mm, triangulares o anchamente ovado-lanceoladas, con un margen de 0,3-0,4 mm de anchura, de un pardo obscuro o negruzco, que contrasta netamente con el dorso verdoso, lanosas al menos por el margen y ápice; las internas 4-5 × 1,3-1,6 mm, oblanceoladas, con el margen de la mitad superior escarioso, de pardo a negruzco. Receptáculo 3-4,7 × 3-4,5 mm, de hemisférico a subcónico, poco acrescente en la fructificación, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 3,2-4,5(5) × 0,8-1,2 mm, oblanceoladas, muy carenadas, con el ápice aristado o tricuspidado, abruptamente contraído en un mucrón central de 0,3-0,7 mm, blanquecinas pero de ordinario con todo el ápice de un pardo obscuro o negruzco, o tan solo con el mucrón manchado, raramente concoloras. Flores liguladas 15-23 por capítulo, femeninas, blancas; corola con limbo de 7-10 × 2,3-3 mm y tubo de 0,7-0,8 mm. Flósculos con corola de 3-4 mm, con el tubo hinchado en la mitad inferior en la fructificación, amarilla. Aquenios 1,9-3 × 0,7-1,5 mm, marcadamente tetrágonos, obpiramidales, lisos, algo incurvos, de color castaño claro. Vilano formado por una corona hasta de 0,2 mm, muy raramente casi nula. 2n = 18*, 35, 36, 36-39*, 66, 68, 70; n = 18. Pastizales, claros de matorral, rellanos y fisuras de roquedos, preferentemente en substratos silíceos; 700-2680(2800) m. (V)VI-VIII. Montañas del S, C y W de Europa, SW de Asia y N de África. Sierras orientales gallegas (Sierra do Courel), montañas cántabras, N del Sistema Ibérico, Pirineos –excepto en su parte occidental– y N de la cordillera prelitoral catalana. And. Esp.: B Bu Ge Hu L Le Lo Lu P S.

Observaciones.–Orófito del S y C de Europa, SW de Asia y N de África (Cabilia), muy polimorfo en toda su área de distribución, en especial en lo que se refiere a la talla, diámetro del capítulo, forma de las hojas e indumento. Su complejidad taxonómica ha ido pareja a la descripción de una gran cantidad de táxones a diferente nivel, en ocasiones de difícil interpretación. El centro de diversidad se sitúa en el SW de Asia, donde se han reconocido hasta 12 subespecies [cf. A.J.C. Grierson in Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 184-191 (1974)] enlazadas por formas intermedias, y en las que son frecuentes las formas con capítulos discoides o radiados para la misma especie, lo que no ocurre en las poblaciones ibéricas. El binomen linneano A. montana, habitualmente utilizado, es un nombre ilegítimo que repite la frase de diagnosis anteriormente utilizada por el mismo Linné para A. cretica, cambiando la indicación locotípica original “Habitat in Creta?” por “Habitat in Italia, Helvetia” [cf A.J.C. Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 212-213 (1974); R.B. Fernandes in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1428-1436 (1975)]. Las dos subespecies que reconocemos, de por sí ya polimorfas, alcanzan en el N de la Península Ibérica el límite meridional de su área de distribución, en donde en ocasiones se encuentran formas de difícil adscripción, como ocurre en los Pirineos centrales. Algunas citas antiguas (sub A. montana), han de llevarse a A. alpestris, como la soriana de C. Vicioso in Anales Jard. Bot. Madrid 2: 231 (1942); la

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indicación gaditana de H.M. Willkomm. [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan. 82 (1893)] corresponde a A. pedunculata subsp. pedunculata. En el caso de la cita zamorana (sub A. montana) de T.M. Losa [cf. Losa, Contr. Fl. Zamora: 128 (1949)] se basa en un ejemplar perennizante de A. arvensis subsp. arvensis.

1. Capítulos de (20)25-35 mm de diámetro; involucro no umbilicado en la fructificación, con brácteas orladas por una banda de un pardo obscuro o negruzco; receptáculo con páleas externas de ordinario teñidas de un pardo obscuro o negruzco en el ápice –no solo en el mucrón–; aquenios 2,5-3 mm ............................................. a. subsp. carpatica – Capítulos de (15)20-25(27) mm de diámetro; involucro netamente umbilicado en la fructificación, con brácteas orladas por una banda de un pardo obscuro, las internas a veces en la mitad distal con margen de un pardo muy claro; receptáculo con páleas externas de ordinario teñidas de un pardo obscuro o negruzco tan solo en el extremo del mucrón; aquenios 1,9-2,5 mm .............................................................. b. subsp. saxatilis

a. subsp. carpatica (Willd.) Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 435 (1975)

[carpática]

A. carpatica Willd., Sp. Pl. 3: 2179 (1803) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in alpibus Carpaticis” [lectótipo designado por R.B. Fernandes in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1419 (1975): B] Ic.: Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 557 pl. 250 fig. 4a (1991) [sub A. cretica subsp. cretica]; Vigo, Alta Munt. Catalana: 158 fig. 196 (1976) [sub A. montana]

Tallos (3,5)15-25(30) cm, simples, pubescentes, por excepción glabrescentes, con brotes estériles de 4-10 cm. Hojas basales y medias de los tallos fértiles (15)25-40 × (8)10-20 mm, pubescentes, por excepción glabrescentes, con segmentos de último orden de 2,8-3,1 × 0,9-1,1 mm, de anchamente elípticos a oblanceolados. Capítulos de (20)25-35 mm de diámetro; pedúnculos (2)7-14 cm. Involucro (12)15-18 mm de diámetro, no umbilicado en la fructificación; brácteas externas 44,5 ×1,2-1,5 mm, orladas por una banda de un pardo obscuro o negruzco de hasta 0,4 mm de anchura, las internas de 4,5-5 × 1,4-1,6 mm, en su mitad distal teñidas en el margen de un pardo obscuro o negruzco. Receptáculo con páleas externas de 4-4,5(5) × 0,8-1,2 mm, abruptamente trucadas y contraídas en un mucrón de 0,50,7 mm, de ordinario parduzco o negruzco en el ápice, no solo en el mucrón, por excepción tan solo en él. Aquenios 2,5-3 × 1-1,5 mm. 2n = 36, 66, 68, 70; n = 18.

Pastizales psicroxerófilos, claros de matorral, repisas de crestones rocosos, a menudo en suelos descarnados, preferentemente en substratos silíceos; (1300)1900-2680(2800) m. (V)VI-VIII. Montañas del S, C y W de Europa (Cordillera Cantábrica, Pirineos, Alpes, E de los Cárpatos y N de los Balcanes) y SW de Asia (NW Anatolia). Sierras orientales gallegas (Serra do Courel), montañas cántabras, N del Sistema Ibérico, Pirineos –excepto en su parte occidental–, y N de la cordillera prelitoral catalana (macizo del Montseny). And. Esp.: B Bu Ge Hu L Le Lo Lu P S.

Observaciones.–Muy variable en la densidad del indumento y en la talla. En pastizales de altura batidos por el viento de la Sierra de Mencilla y del macizo de Fuentes Carrionas, se observan ejemplares llamativos por su pequeña talla (3,5-10 cm), con hojas fuertemente condensadas, que han resultado ser octoploides con aneuploidia [cf. P. Küpfer in Boissera 23: 252 (1974)], y que fueron denominadas A. carpatica var. pumila R. Fern. in Inst. Bot. Cavanilles 32: 120 (1975). Estas formas se asemejan a las de la Sierra do Courel, que marcan el límite occidental en la distribución de la especie. En las comarcas pirenaicas ribagorzanas, entre Benasque y Boí-Espot aparecen formas intermedias con la subsp. saxatilis de difícil adjudicación. Las formas glabrescentes o prácticamente glabras son raras y tan solo las hemos visto en cotas altas del macizo del Canigó.

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Indicaciones antiguas navarras [cf. Lacoizqueta in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 13: 188 (1884)] no han podido ser comprobadas, pero es probable que se trate de una de las muchas confusiones con Chamaemelum nobile (L.) All.

b. subsp. saxatilis (DC.) R. Fern. in Bot. J. Linn. Soc. 70: 8 (1975)

[saxátilis]

A. saxatilis DC. in Lam. & DC., Syn. Pl. Fl. Gall.: 291 (1806) [basión.] A. petraea auct., non Ten., Fl. Napol. 1, L (1811) Ind. loc.: “Inter saxa in Arvernia, propè Sancti-Flori fanum detexit Stein” [CS de Francia] Ic.: Lám. 338

Tallos 9-20(30) cm, simples o ramificados en la base, pubescentes o seríceos, con brotes estériles de 3-7 cm. Hojas basales y medias de los tallos fértiles 20-25 × 7-10 mm, con segmentos de último orden de 2-3,5 × 0,7-1,1 mm, oblanceolados. Capítulos de (15)20-25(27) mm de diámetro; pedúnculos 6-10(14) cm. Involucro de (10)12-15 mm de diámetro, netamente umbilicado en la fructificación; brácteas externas 2,6-3 × 1-1,4 mm, orladas por una banda de un pardo obscuro de hasta 0,3 mm de anchura, las internas de 4-4,3 ×1,3-1,5 mm, en su mitad distal teñidas en el margen de un pardo obscuro o a veces de un pardo muy claro. Receptáculo con páleas externas de 3,2-4,5 × 0,8-0,9 mm, abruptamente contraídas en un mucrón de 0,3-0,5 mm, de ordinario parduzco tan solo en la punta, en ocasiones no maculado. Aquenios 1,9-2,5 × 0,7-1 mm. 2n = 35, 36, 37, 38, 39*; n = 18*.

Rellanos de roquedos, fisuras de rocas y claros de matorral, sobre substrato silíceo; 700-1300 m. VI-VIII. Macizo Central francés, Pirineos orientales y Alpes marítimos. Estribaciones de los Pirineos orientales (macizos de Les Salines y l’Albera). Esp.: Ge.

Observaciones.–De ordinario, esta subespecie presenta un indumento más abundante que la anterior, y que a menudo es ± seríceo. Sin embargo, hemos observado que el indumento se pierde parcialmente en la postantesis y en la fructificación. En el territorio de Flora iberica, esta subespecie cuenta con escasas poblaciones, que localmente pueden ser densas, en las estribaciones orientales de los Pirineos, en el Alto Ampurdán, siendo más abundante en la vertiente septentrional. Los recuentos cromosomáticos para este taxon del Macizo Central [2n = 35-39; cf. Küpfer in Boissiera 23: 30 (1974)] y en la Serra de l’Albera [2n = 35; cf. Benedí, Monogr. Inst. Piren. Ecol. 5: 242 (1990)] han indicado su aneuploidía. Las citaciones andorranas de esta subespecie, así como las del Prepirineo altoaragonés, corresponden a la subsp. carpatica.

8. A. alpestris (Hoffmanns. & Link) R. Fern. in Bot. J. Linn. Soc. 70: 9 (1975)

[alpéstris]

Chamaemelum alpestre Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 351 (1834) [basión.] A. cretica subsp. chrysocephala (Boiss. & Reuter) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1988) Ind. loc.: “A la montée de la chaîne de montagnes appellée Serra-de-Rebordão, mais rare” Ic.: Lám. 339

Hierba perenne, rizomatosa, pubescente. Cepa de 4-10(12) mm de diámetro, corta, ramosa; rizoma cundidor, con tallos fértiles y abundantes, y densos renuevos hasta de 6 cm. Tallos (8)16-35(47) cm, sulcados, erectos o erecto-ascendentes, simples, herbáceos, lignificados en la base, de ordinario rojizos en la mitad inferior, con pubescencia ± adpresa, a veces glabrescentes. Hojas basales y medias de

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Lám. 338.–Anthemis cretica subsp. saxatilis, Puig Neulós, Sierra de l’Albera, Gerona (BCN 120174): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hoja de un renuevo; d-f) serie de hojas desde la base hasta el ápice de tallo; g) capítulo h) bráctea externa del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flor ligulada por la cara adaxial; k) flósculo; l) pálea receptacular; m) receptáculo en la fructificación con involucro; n) aquenio.

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Lám. 339.–Anthemis alpestris, a-p) Cervera de Pisuerga, Palencia (var. alpestris; BCN 51255); q-t) Calamocha, Teruel (var. ligulata; BCN 10721): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c-f) serie de hojas desde la base hasta el ápice del tallo; g) renuevo; h) capítulo disciforme; i) bráctea externa del involucro; j) bráctea interna del involucro; k) pálea receptacular en vista adaxial; l) pálea receptacular en vista lateral; m) flor ligulada de capítulo disciforme; n) flósculo; o) ovario del flósculo en sección transversal; p) aquenio; q) capítulo radiado, r) pálea receptacular en vista adaxial; s) flor ligulada de capítulo radiado; t) aquenio.

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los tallos fértiles (0,8)20-35(40) × (6)8-13 mm, elípticas u obovadas, 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 2-3 × 6-9 mm, oblongos u oblanceolados, subobtusos, pecioladas, en la base con 2 o 3 pares de lacinias, glandular-punteadas, no carnosas, esparcidamente pelosas, a menudo rojizas en la base o en los ápices. Inflorescencia monocéfala. Capítulos de 8-30 mm de diámetro, homógamos –discoides– o heterógamos –disciformes o radiados–, los discoides y disciformes –aparentemente sin lígulas– de 8-15 mm, los radiados de 25-30 mm; pedúnculos 7-14 cm, fuertemente sulcados, no engrosados en la fructificación, pubescentes o glabrescentes. Involucro de 8-13 mm de diámetro, netamente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 series, lanuginosas en el margen y ápice, con largos pelos blancos; las externas 2,7-3,5 × 1,3-1,5 mm, triangulares o anchamente lanceoladas, de un verde ± intenso por el dorso, con estrecho margen escarioso, hialino, blanquecino, a veces de un castaño claro, nunca de un pardo obscuro o negruzco, que contrasta poco con el dorso verdoso; las internas 44,5 × 1,5-1,8(2) mm, obovadas u oblongas, con el margen de la mitad superior anchamente escarioso, blanquecino o de un castaño claro. Receptáculo 3-3,2 × 2-3, hemisférico o subcónico, escasamente acrescente en la fructificación, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 3,5-4,2 × 0,8-1,2 mm, oblanceoladas, en el ápice ± truncadas, a veces algo laceradas, mucronadas, con mucrón central de 0,2-0,5 mm, concoloras, con el ápice no manchado de negro o pardo. Flores liguladas 016 por capítulo, femeninas, nulas en capítulos discoides; en capítulos disciformes de c. 2,5 mm, muy reducidas y poco visibles, de la misma longitud que los flósculos con los que se confunden en visión adaxial, con limbo de 0,7-1 × c. 1 mm, de un amarillo pálido; en capítulos radiados con limbo de (3)6-9,5 × 2,5-5 mm y tubo de c. 2 × 1 mm, blancas. Flósculos con corola de 2,3-2,6 mm, tubo cilíndrico, en la fructificación ligeramente hinchado en la mitad inferior, amarilla. Aquenios (1,7)2-2,3 × 0,8-1,1 mm, tetrágonos, obpiramidales, con los ángulos ± marcados, lisos, ligeramente incurvos, de color castaño claro. Vilano formado por una corona hasta de 0,2 mm, continua y simétrica, a veces casi nula. 2n = 18; n = 9.

Pastizales, linderos y claros de bosque y de matorral, preferentemente en suelos arenosos y silíceos, raramente sobre calizas; 800-1700 m. IV-VI(VII). 䢇 Principalmente en las montañas del CW y CE de la Península Ibérica, con una localidad disyunta en las montañas de Prades y otra en la Sierra de Segura. Esp.: Ab Av Bu Cc Cu (CR) Gu J Le (Lo) M Or P Sa Sg So T Te To Z Za. Port.: BA TM.

Observaciones.–Las plantas con capítulos discoides o disciformes, es decir, sin lígulas aparentes, corresponden a la var. alpestris y son las más abundantes [Esp.: Ab Av Bu Cu (CR) Gu Le (Lo) M P Sa Sg So T To Z Za. Port.: BA TM]. Para las poblaciones menos extendidas que las anteriores, y que viven en ambientes parecidos, reconocemos la var. ligulata (Talavera) Benedí in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 1814 (2019), comb. nov. [A. alpestris f. ligulata Talavera in Valdés & al., Herb. Univ. Hispalensis Fl. Select. Cent. 1: 27 (1982), basión.; Esp.: Av Cc J M Or So Te]. Incluimos en esta segunda variedad las formas de lígulas con limbo corto (3-5 mm) pero evidente a simple vista, que fueron denominadas A. alpestris f. hemirradiata Talavera in Valdés & al., Herb. Univ. Hispalensis Fl. Select. Cent. 1: 28 (1982). Las indicaciones marroquíes de esta especie, han de referirse a A. pedunculata var. discoidea (Boiss.) Oberpr. [cf. C. Oberprieler in Bocconea: 275 (1998)], lo mismo que las citas gaditanas de J.M. Pérez Lara in Actas Soc. Esp. Hist. Nat. 20(1): 2-3 (1891).

9. A. pedunculata Desf., Fl. Atlant. 2: 288 (1799)

[pedunculáta]

Anacyclus pedunculatus (Desf.) Pers., Syn. Pl. 2: 465 (1807) Ind. loc.: “Habitat in arvis” [N de África; lectótipo designado por C. Oberprieler in Bocconea 9: 252 (1998): P]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 105. Anthemis

Hierba perenne, que muy ocasionalmente puede florecer el primer año, rizomatosa, de glabrescente a ± tomentosa. Cepa de 4-10 mm de diámetro; rizoma de ordinario cundidor, con tallos fértiles y renuevos hasta de 2 cm. Tallos (10)2030(40) cm, erecto-ascendentes y ramificados desde la base, de ordinario acodados en la base, en ocasiones simples y erectos, sulcados, herbáceos, algo lignificados en la parte inferior, verdes, a veces rojizos en la parte inferior, glabrescentes o tomentosos. Hojas basales y medias de los tallos fértiles 12-35(45) × (3)7-14 mm, elípticas u obovadas, 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (1)2-4 × 0,4-1 mm, de estrechamente elípticos a oblanceolados, mucronados, pecioladas, en la base con 2 o 3 pares de lacinias enteras o bífidas, glandular-punteadas, no carnosas, de esparcida a densamente pelosas. Inflorescencia laxa, reducida a 23(4) capítulos o monocéfala. Capítulos de (9)20-30(35) mm de diámetro si son radiados, o de (6)8-14 mm si son disciformes o discoides; pedúnculos (3)5-16 cm, sulcados, nada o ligeramente engrosados en la fructificación, glabrescentes o pelosos. Involucro de (5)8-12(15) mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de glabrescentes a tomentosas; las externas 1,8-4 × 0,5-1,5 mm, ovadas o estrechamente triangulares, verdosas en la línea dorsal y con el margen escarioso, blanquecino o marrón obscuro, esparcidamente pelosas sobre el dorso; las internas 2,5-5 × 0,6-2,3 mm, obovadas, escariosas en el margen esparcidamente pelosas en la mitad superior. Receptáculo 1-3,5 × 2,5-4 mm, hemisférico, débilmente acrescente en la fructificación, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 2,5-3,2 × 0,4-0,8 mm, de estrechamente subuladas a oblanceoladas, atenuadas o ± mucronadas en el ápice, concoloras y blanquecinas o discoloras con una mancha negruzca apical hasta de 0,4 mm, de ordinario glabras, muy excepcionalmente pelosas en el ápice. Flores liguladas (0)10-15 por capítulo, femeninas, blancas, nulas en capítulos discoides; en capítulos disciformes de 1,5-3 mm, muy reducidas y poco visibles, de la misma longitud que los flósculos con los que se confunden en visión adaxial, con limbo de 0,8-1 × c. 1 mm, blanquecinas o amarillentas; en capítulos radiados con limbo de 4,5-13 × 2,5-5,3 mm, elíptico, y tubo de 1-2,3 × 0,3-0,6 mm, blancas. Flósculos con corola de 1,8-3,2 mm, con el tubo cilíndrico o ligeramente comprimido, en la fructificación algo hinchado en la mitad inferior, amarilla. Aquenios (1,3)1,5-2,7 × 0,8-1,4 mm, subcilíndricos o subtetrágonos, con 10 costillas manifiestas, gruesas, netamente tuberculadas. Vilano reducido a un reborde festoneado formado por la prolongación del ápice de las costillas, a veces más manifiesto en la cara adaxial, ocasionalmente con una aurícula adaxial de 0,3-0,4 mm. 2n = 18, 36*; n = 9, 18*.

Pastizales, laderas pedregosas, claros de matorral, márgenes de campos, sobre substratos calcáreos; (500)800-1600(2200) m. (III)IV-VII(X). Montañas de la Península Ibérica y N de África (Rif, Atlas marroquí, Atlas sahariano y Atlas tellense). Sistema Ibérico y Sistemas Béticos. Esp.: A Ab Al (Bu) Ca Cu Gr Gu J Ma Se Sg So Te Va.

1. Capítulos radiados, con flores liguladas y flósculos, o capítulos discoides tan solo con flósculos o, raramente, capítulos disciformes, con lígulas cortas poco aparentes; hojas basales y medias 20-35(45) mm, de un verde obscuro; brácteas externas del involucro a menudo con el margen de un marrón obscuro; páleas externas del receptáculo estrecha-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 105. Anthemis

mente subuladas, de ordinario discoloras, negruzcas en el ápice; aquenios (1,8)2-2,7 mm; hojas planas ............................................................................. a. subsp. pedunculata – Capítulos radiados, con flores liguladas y flósculos; hojas basales y medias 12-20(22) mm, de un verde grisáceo; brácteas externas del involucro a menudo con el margen blanquecino; páleas externas del receptáculo oblanceoladas, contraídas en el ápice en un mucrón corto, de ordinario concoloras; aquenios (1,3)1,5-2 mm; hojas a menudo canaliculadas ........................................................................................................ b. subsp. turolensis

a. subsp. pedunculata

A. tuberculata Boiss, Elench. Pl. Nov.: 59 (1838) A. punctata sensu Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 83(1893), non Vahl, Symb. Bot. 2: 91 (1781) Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 90 (1841) [sub A. tuberculata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 46 (1987) [sub A. tuberculata]; lám. 340 p-r [var. discoidea]

Tallos (10)20-30(40) cm, glabrescentes o con indumento esparcido, de ordinario rojizos al menos en el tercio inferior. Hojas basales y medias 20-35(45) × 7-14 mm, planas, de un verde obscuro. Capítulos radiados de (9)20-30(35) mm de diámetro, o bien discoides o, raramente, disciformes, en ambos casos de (6)8-14 mm de diámetro. Involucro con brácteas externas a menudo con el margen membranáceo y de un marrón obscuro, con menor frecuencia blanquecino. Receptáculo con páleas externas de 2,5-3 × 0,4-0,5 mm, estrechamente subuladas, a menudo con el ápice maculado, de ordinario glabras, por excepción pelosas en el ápice. Flores liguladas 10-15 en capítulos radiados, en ocasiones nulas en capítulos discoides o raramente muy reducidas y poco perceptibles –1,5-3 mm, con limbo de 0,8-1 × c. 1 mm– en capítulos disciformes. Aquenios (1,8)2-2,7 × 0,9-1,1 mm. 2n = 18, 36*; n = 9, 18*. Pastizales nitrófilos, laderas pedregosas y claros de matorral, en substratos calcáreos; (500)8001600(2200) m. (III)IV-VII(X). S de la Península Ibérica y N de África (Rif, Atlas marroquí, Atlas sahariano y Atlas tellense). Montañas del S de la Península Ibérica (Sistema Bético). Esp.: A Ab Al Ca Gr J Ma Se.

Observaciones.–En la subsp. pedunculata se ha observado una clara tendencia a presentar las brácteas externas del involucro con el margen obscuro y el ápice de las páleas también, aunque no haya siempre correlación clara entre estos dos caracteres. Las poblaciones con capítulos radiados y lígulas bien formadas (var. pedunculata) son las más frecuentes en la Península (A Ab Al J Gr Ma Se). Reconocemos para las poblaciones con capítulos discoides o disciformes, menos frecuentes (Ca Ma), la var. discoidea (Boiss.) Oberpr. in Bocconea 9: 273 (1998) [A. tuberculata var. discoidea Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 311 (1840), basión.]. Ocasionalmente hemos visto ejemplares con capítulos discoides con páleas del receptáculo con indumento no muy denso pero evidente en el ápice, formado por largos pelos (SEV 66238, MA 234968, SEV 66547), aspecto excepcional dentro del género.

b. subsp. turolensis (Pau ex Caball.) Oberpr. in Bocconea 9: 255 (1998)

[turolénsis]

A. turolensis Pau ex Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 2: 274 (1942) [basión.] A. tuberculata subsp. turolensis (Pau ex Caball.) R. Fern. & Borja in Bot. J. Linn. Soc. 70: 10 (1975) Ind. loc.: “In solo glareoso-arenoso fluminum Cuervo et Guadiela confluentiam versus, in loco dicto Puente Vadillos (Cuenca)” [lectótipo designado por R.B. Fernandes in Rev. Biol. (Lisboa) 12: 389 (1983): MA] Ic.: Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 2: 315 (1942) [sub A. turolensis]; lám. 340 a-o

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Lám. 340.–Anthemis pedunculata subsp. turolensis, Puente Vadillos, Cuenca (BCN 10752): a) hábito, b-f) serie de hojas desde la base hasta el ápice del tallo, g) capítulo radiado; h) bráctea externa del involucro; i) bráctea media del involucro; j) bráctea interna del involucro; k) flor ligulada en vista adaxial; l) flor ligulada en vista abaxial; m) flósculo; n) pálea receptacular en vista abaxial; o) aquenio. A. pedunculata subsp. pedunculata (var. discoidea), p-r) Sierra de las Nieves, Junquera, Málaga (SEV 77755): p) capítulo discoide; q) pálea receptacular en vista adaxial; r) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 105. Anthemis

Tallos 10-25 cm, con indumento esparcido o tomentoso, de ordinario verdosos. Hojas inferiores y basales 10-20 × 4-6 mm, a menudo canaliculadas, de un verde grisáceo. Capítulos de 15-30 mm de diámetro, radiados. Involucro con brácteas externas a menudo con el margen membranáceo y blanquecino, raramente de un color marrón obscuro. Receptáculo con páleas externas de 2,7-3,2 × 0,7-0,8 mm, oblanceoladas, cuspidadas, contraídas en el ápice en un mucrón corto, de ordinario concoloras, glabras. Flores liguladas 10-13 por capítulo. Aquenio (1,3)1,5-2 × c. 0,7 mm. 2n = 18; n = 9.

Pastizales, claros de matorral y márgenes de cultivos, en terrenos pedregoso-calcáreos; 900-1200 m. V-VII. 䢇 Principalmente C y N del Sistema Ibérico. Esp.: (Bu) Cu Gu Sg So Te Va.

Observaciones.–En esta subespecie la tendencia predominante es presentar las brácteas externas del involucro con margen hialino y las páleas por entero blanquecinas. El tamaño de los aquenios y la forma de las páleas permite diferenciar bien, de ordinario, ambas subespecies [cf. C. Benedí in Bol. Centro Estud. Alto Palancia 14-16: 101-112 (1988)]. El carácter canaliculado de las hojas es más manifiesto y observable en fresco.

10. A. maritima L., Sp. Pl.: 893 (1753) subsp. maritima

[marítima]

Ind. loc.: “Habitat Monspelii, inque Italia” [lectótipo designado por R.B. Fernandes in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1460 (1975): UPS] Ic.: Oberpr. in Bocconea 9: 240-241, figs. 138-141 (1998); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1011 I (1853); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 45 (1987)

Hierba perenne o subarbusto, a menudo rizomatosa, con raíces largas y filiformes, glabra o glabrescente, aromática. Cepa de 3-10 mm de diámetro; rizoma ± leñoso, horizontal, con tallos fértiles y renuevos de 3-10(12) cm. Tallos (10)1535(45) cm, robustos, postrado-ascendentes o ascendentes, a menudo enraizantes en la base, simples o ramificados hacia la mitad o en los 2/3 inferiores, sulcados, con la base ± leñosa cubierta de restos foliares, rojizos en la mitad inferior, glabros o glabrescentes. Hojas basales y medias de los tallos fértiles (18)20-50(70) × (8)16-20(33) mm, obovadas o elípticas, 1-2 pinnatipartidas o 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1,3-2,6 × 0,6-1,7 mm, anchamente triangulares o anchamente elípticos, pecioladas, en la base pectinadas, netamente glandularpunteadas, carnosas, a veces parcialmente rojizas, glabras o glabrescentes. Inflorescencia laxa, corimbiforme reducida a 3-7 capítulos o monocéfala. Capítulos de 20-39 mm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculos 2-6(8) cm, sulcados, en la fructificación algo engrosados bajo el capítulo y hasta de 3 mm de diámetro, glabrescentes o pubescentes, a veces tomentosos bajo el capítulo. Involucro de 1015 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de glabras a ± tomentosas; las externas 2,9-3,5 × 1,5-1,8 mm, de ovadas a triangulares, con estrecho margen escarioso-hialino, raramente negruzcas en el ápice; las internas 4,5-4,9 × 1,7-1,9 mm, elípticas u obovadas, escarioso-hialinas en el margen y ápice. Receptáculo 2-3,4 × 2,5-3,5 mm, subcónico, acrescente, en la fructificación hasta de 6 × 4,5 mm y cónico, paleáceo en toda la superficie; páleas externas 4-4,3 × 1-1,2 mm, oblongas u obovadas, coriáceas, aquilladas, abruptamente estrechadas en el ápice o aristadas, contraídas en un mu-

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crón de 0,4-0,5 mm, blanquecinas. Flores liguladas 10-15 por capítulo, femeninas, densamente dispuestas, blancas; limbo 7,5-10 × 3-5 mm, elíptico; tubo 1,8-2 × c. 1 mm. Flósculos con corola de 3-3,5 mm, tubo cilíndrico, en la fructificación hinchado en el tercio inferior, amarilla. Aquenios 1,9-2,5 × 1-1,2 mm, de obcónicos a subcilíndricos, con costillas escasamente marcadas, finamente granulosos o casi lisos, de color castaño claro. Vilano reducido a una corona hasta de 0,3 mm, auriculiforme, más neta en la cara adaxial. 2n = 18*, 20, 36; n = 9*, 10, 18.

Arenales y roquedos del litoral; 0-70 m. III-VI(IX). W y C de la Región Mediterránea. Costa SW y NE de la Península Ibérica e Islas Baleares, muy localizada en las costas ampurdanesa y valenciana. Esp.: Ca Ge H PM[Mll Mn] (V). Port.: Ag BAl. N.v.: manzanilla basta; cat.: bolig bord, bolig de la mar, camamil·la de les dunes, camamilla marina, camamil·la pudent, herba de bona.

Observaciones.–Especie muy polimorfa en especial en el tamaño y división de las hojas y en el diámetro de los capítulos. En arenales marítimos suele tener tallos postrados y enraizantes, puede formar rodales hasta de 2 m de diámetro –como hemos observado en la costa N menorquina–, con hojas de segmentos mayores y raquis más anchos, mientras que los ejemplares que viven en roquedos tienen tallos ascendentes, no enraizantes, de hojas menores, con segmentos y raquis más estrechos. No hemos detectado diferencias significativas entre las poblaciones tetraploides (costa de Andalucía occidental, Algarve y Mallorca) y las diploides (costa S de Francia). En Menorca (Cala Algaiarens) hemos estudiado una población que ha resultado ser aneuploide (2n = 20; n =10) con hojas llamativamente grandes hasta de 7 × 3 cm. No son raras las segundas floraciones a finales de verano o principios de otoño, que de ordinario producen capítulos algo menores. En el este peninsular (Ge V) es rara y muy localizada, y se considera amenazada por el arrasamiento de las dunas. Las únicas citas de Tarragona [cf. A. Nogués in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 22: 195 (1923)] y de Castellón [cf. Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 10: 141 (1911)] no han podido ser confirmadas y tampoco nos constan otras recolecciones que certifiquen allí su presencia, por lo que las consideramos más que dudosas, especialmente las tarraconenses.

106. Cota J. Gay*

[Cóta, -ae f. ‒ gr. “καυτάν” : lat. cota, -ae. Según Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 138), nombre que en la Etruria se daba a su παρθένιον y que, al cabo, terminó siendo aplicado a ciertas magarzas con reputación medicinal y que se consideraban relacionadas ‒más tarde Anthemis cota L., Anthemis valentina L., etc.‒, en especial al βούφθαλμος, hierba también recogida por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 139) ‒cf. O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 179 (1532); R. Dodoens, Fl. Coroniar. Hist. ed. 2: 238-242 (1569), Niewe Herball: 184-187 (1578)‒. A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 492 (1583) informó del origen del nombre: “Dioscorides Parthenion vocat, (…): Cautam quoque Hetruscis dici: sed hoc nomen in nostram Cotam & Cotulam transisse videtur”. Como género, fue publicado por J.É. Gay in Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 866 (1845) para clasificar Anthemis cota L. ‒especie cuyo restrictivo le da nombre‒ y especies afines. C. von Linné, Sp. Pl.: 893-894 (1753), utilizó cota para Anthemis cota L., que era conocida de Italia ‒y, por tanto, de Etruria‒, mientras que adjudicó el dimininutivo cotula a Anthemis cotula L., otra especie que debió de resultarle parecida y que pensaba especialmente distribuida por Ucrania. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes, inermes, ± aromáticas, de ordinario con pelos mediifijos, raramente basifijos. Tallos ascendentes o erectos, simples o poco ramificados, glabros, glabrescentes o pubescentes. Hojas alternas, elípticas, ovadas u obovadas, de ordinario 1-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden * C. Benedí

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triangulares, estrechamente elípticos o lineares, mucronados, en general herbáceas, pubescentes, tomentosas o seríceas, sésiles. Inflorescencias en panículas corimbiformes, de ordinario laxas. Capítulos por lo común radiados y heterógamos, más raramente discoideos y homógamos, pedunculados, a veces con el pedúnculo engrosado en la fructificación. Involucro hemisférico u obcónico, en la madurez de poco a netamente umbilicado, peloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series imbricadas, con el margen membranáceo, blanquecino, pardo o negruzco. Receptáculo de ligeramente convexo a ± hemisférico, poco o muy acrescente, en la fructificación de hemisférico a cónico; páleas subuladas, elípticas u obovadas, membranáceas, persistentes, netamente aquilladas, glabras, concoloras. Flores externas liguladas, femeninas o estériles, dispuestas en una sola serie; corola blanca o –en especies extraibéricas– amarilla, de ordinario tridentada, con el tubo comprimido dorsiventralmente. Flósculos hermafroditas, amarillos o parcialmente rosáceos, glabros; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico o subtetrágono, no esponjoso, estrechado en la base sobre el ápice del ovario y alrededor del estilo, no sacciforme. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, tetrágonos, fuertemente comprimidos dorsiventralmente, romboides en sección transversal, con 2 costillas laterales netas a modo de estrechas alas y 3-10 costillas longitudinales, más finas, continuas o discontinuas en cada cara, pericarpio mixógeno, con hilo cárpico basal. Vilano reducido a una corona continua, regular, nunca auriculiforme. x = 9.

Observaciones.–Integrado por c. 40 especies distribuidas por Europa, SW de Asia y N de África. Después de que J. Gay in Guss., Fl. Sic. Syn. 2: 866 (1845) publicara el género, diversas floras básicas lo aceptaron en sus tratamientos [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 85-86 (1870); Coste, Fl. Descr. France 2: 352-353 (1903)]. Desde que G. Rouy [cf. F. France 8: 229 (1903)] lo incluyera como subgénero de Anthemis [Anthemis subgen. Cota (J. Gay) Rouy] hasta fechas recientes, se ha venido incluyendo Cota en Anthemis [cf. A.J.C. Grierson & Z. Yavin in Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 174-223 (1975); R.B. Fernandes in T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 147-159 (1976); Pignatti, Fl. Italia 3: 66-75 (1982); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 781-788 (1996)]. Si bien estudios filogenéticos preliminares [cf. C. Oberprieler in Taxon 50: 745-762 (2001)] sugerían mantener la tradicional inclusión de Cota como subgénero de Anthemis, otros más recientes [cf. R.M. Lopresti & al. in Taxon 59: 1444-1456 (2010)] se inclinan por la separación de ambos géneros, criterio ya aplicado por W.R. Greuter & al. in Willdenowia 33: 37-43 (2003) en el tratamiento preparatorio para Euro+Med. Cota austriaca (Jacq.) Sch. Bip. in Oesterr. Bot. Wochenbl. 4: 155 (1854) [Anthemis austriaca Jacq., Fl. Austriac. 5: 22 (1778), basión.; ic.: Oberpr. in Bocconea 9: 309 fig. 188 (1998)] se ha indicado como casual en los alrededores de Lisboa [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 2: 390 (1984)] y posteriormente más o menos naturalizada [cf. J.D. Almeida & H. Freitas in Bot. Complut. 30: 120 (2006); Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 173 (2008)] en Portugal. Se trata de una especie anual, con indumento adpreso, ramificada en el tercio superior, hojas basales y medias de 2-3 pinnatífidas a 2-3 pinnatipartidas, con segmen-

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tos de último orden de 0,5-1,2 × 0,3-0,7 mm, mucronados, capítulos radiados de 15-20 mm de diámetro, con páleas receptaculares oblongas y aquenios de 1,7-2,3 × c. 0,9 mm con 3-5 costillas finas en cada cara. Se distribuye por el CE, SE de Europa y SW de Asia, rara en el N de África (una cita de Túnez), y que en la zona mediterránea alcanza por el W hasta el N de Italia. En los herbarios portugueses no hemos visto nada que confirme allí su presencia y, al parecer, el origen de la indicación podría basarse en una indicación genérica de su distribución consignada en Flora Europaea [cf. R.B. Fernandes in Tutin & al (eds.), Fl. Eur. 4: 158 (1976)], y que ha sido tomada como primera indicación de la especie (J.D. Almeida, com. pers.) en Portugal. En el herbario BC hay un pliego (BC 294340) de Cota tinctoria (L.) J. Gay in Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 867 (1845) [Anthemis tinctoria L. Sp. Pl.: 896 (1753), basión.] que supuestamente fue recolectado en Bujedo (Burgos) y que efectivamente pertenece a dicha especie con capítulos radiados y lígulas amarillas. Sin embargo, la especie no se encuentra en realidad en el territorio de esta flora, ya que el pliego en cuestión corresponde a exsiccata distribuidos por E.M. Reineck, que a menudo contenían localidades falseadas [cf. C. Benedí in Anales Jard. Bot. Madrid 44: 499-505 (1987)].

1. Hojas pinnatífidas o pinnatisectas; capítulos de 1,7-2,3(2,8) cm de diámetro; receptáculo cónico en la fructificación; involucro obcónico, en la fructificación no umbilicado; aquenios 1,4-1,5 mm, por ambas caras con 5 o 6 costillas discontinuas formadas por resaltos alargados alineados longitudinalmente, fina pero netamente tuberculados, con tubérculos alargados y alineados ..................................................................... 3. C. oretana – Hojas 2-4 pinnatisectas; capítulos de (2,5)3-4,5 cm de diámetro; receptáculo hemisférico o subhemisférico en la fructificación; involucro hemisférico, en la fructificación ± umbilicado; aquenios 2,2-3 mm, por ambas caras con costillas finas continuas ............. 2 2. Hierbas anuales, glabrescentes; hojas 3-4 pinnatisectas; pedúnculos netamente engrosados bajo el capítulo en la fructificación; involucro fuertemente umbilicado en la fructificación; páleas receptaculares anchamente espatuladas, abruptamente contraídas en los 2/3 superiores en una arista hasta de 3 mm; capítulos radiados ................ 1. C. altissima – Hierbas perennes o bienales, tomentosas; hojas 2(3) pinnatisectas; pedúnculos no engrosados bajo el capítulo en la fructificación; involucro escasamente umbilicado en la fructificación; páleas receptaculares oblanceoladas, acuminadas, rematadas por una punta hasta de 0,5-0,7 mm; capítulos radiados o discoideos ............................. 2. C. triumfetti

1. C. altissima (L.) J. Gay in Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 867 (1845)

[altíssima]

Anthemis altissima L., Sp. Pl.: 893 (1753) [basión.] Anthemis cota L., Sp. Pl.: 893 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Italiae, Hispaniae, G. Narbonensis agris. D. Sauvages” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 352 (1998): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 297 fig. 1471 (1926); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1008 I (1854) [sub Anthemis cota]

Hierba anual, glabrescente. Tallos (15)30-90(100) cm, netamente estriados, erectos, ramificados al menos en la mitad superior, glabros en la base, glabrescentes en el resto, con pelos rectos, de un amarillo-pajizo. Hojas (2,3)3-5 × 2-2,5

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cm, obovadas, 3-4 pinnatisectas, con segmentos de último orden (1,5)2-2,5 × 0,6-1 mm, lanceolados, con una callosidad terminal de c. 0,5 mm, setosa, córnea y blanquecina, pectinadas en la base, glabrescentes, con pelos largos, ± glandularpunteadas. Inflorescencia corimbiforme. Capítulos de (3)3,5-4,5 cm de diámetro, heterógamos y radiados; pedúnculo 2-5 cm, sulcado, en la fructificación muy engrosado, hasta de 4 mm de grosor, fistuloso, esparcidamente pubescente, con pelos ± crespos. Involucro 1,5-2 cm de diámetro, hemisférico, fuertemente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, las externas de 4-4,6 × 1,3-1,7 mm, triangulares, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, esparcidamente pelosas, las internas de 6-6,7 × 2,2-2,7 mm, obovadas, en el tercio superior hialino-ferrugíneas, fimbriadas en el ápice, glabras en el dorso y ciliadas en el margen del tercio superior. Receptáculo c. 1,5 × 6-6,5 mm, ligeramente convexo en la floración, en la fructificación de 4,5-5 × 6,5-7 mm y hemisférico; páleas 66,2 × c. 1,5 mm, anchamente espatuladas, algo aquilladas en la base, abruptamente contraídas en los 2/3 superiores en una arista setácea hasta de 3 mm. Flores liguladas 22-28 por capítulo, fértiles, con limbo de 8-13 × 3-3,5 mm, elíptico y tubo de c. 3 × 1 mm. Flósculos 4-5 mm. Aquenios 2,2-2,5 × 0,7-1 mm, en los lados muy angulosos y engrosados, rómbicos en sección transversal, con 6-8 finas costillas continuas en cada cara, de un castaño claro. Vilano formado por una corona hasta de 0,2 mm, continua, entera o subentera. 2n = 18*; n = 9. Herbazales húmedos en suelos profundos y márgenes de acequia; 50-400 m. V-VII. S de Europa, Anatolia, Cáucaso y C de Asia. E de la Península Ibérica, principalmente en el NE. Esp.: A B Ge.

Observaciones.–Las citas valencianas que hemos podido revisar [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 85 (1870)] corresponden a Anthemis arvensis subsp. incrassata. Las indicaciones aragonesas [cf. Asso, Syn. Stirp. Aragon.: 124 (1779)] han de llevarse, con toda probabilidad, a Anacyclus clavatus.

2. C. triumfetti (L.) J. Gay in Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 867 (1845)

[Triumfétti]

Anthemis tinctoria var. triumfetti L., Sp. Pl.: 896 (1753) [basión.] [“triumfeti”] Anthemis canescens Brot., Fl. Lusit. 1: 395 (1804) Anthemis triumfetti (L.) DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 483 (1815) Anthemis cossoniana Rchb. fil. in Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16: 63 (1854) C. cossoniana (Rchb. fil.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 85 (1865) Anthemis triumfetti subsp. cossoniana (Rchb. fil.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1987) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 297 fig. 1472 (1926); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1010 II [sub Anthemis tinctoria var. triumfetti] y IV [sub Anthemis cossoniana] (1854)

Hierba perenne o bienal, tomentosa. Tallos (20)35-85(120) cm, netamente estriados, erectos, ramificados en la mitad o tercio superior, pubescentes o glabrescentes en la base, tomentosos o pubescentes en el resto, con pelos rectos, de ordinario pardo-rojizos. Hojas 5-8(13) × 1,9-2,9 cm, elípticas u obovadas, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1-1,5 × c. 0,5 mm, con una callosidad terminal de c. 0,2 mm, setosa, córnea y blanquecina, pubescentes, con pelos largos, ± crespos, escasamente glandular-punteadas. Inflorescencia corimbiforme. Capítulos de (2,5)3-4,5 cm de diámetro, heterógamos y radiados u homógamos y

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discoideos, en este caso de 1,6-1,8 cm de diámetro; pedúnculos (7)14-18 cm, sulcados, no engrosados en la fructificación, pubescentes, con pelos ± crespos. Involucro 1,5-1,7 cm de diámetro, hemisférico, escasamente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, las externas de 4-4,5 × 1-1,5 mm, estrechamente triangulares, sin margen hialino, densamente tomentosas en el dorso y margen, las internas de 5,5-6 × 1,2-1,5 mm, elípticas, tomentosas en el tercio superior, con un penacho de pelos pardos en el ápice. Receptáculo c. 1,5 × 6-6,5 mm, ligeramente convexo en la floración, en la fructificación de c. 2 × 7-7,5 mm y subhemisférico; páleas 4,5-5,5 × 1,3-1,7 mm, oblanceoladas, aquilladas, irregularmente denticuladas hacia el ápice, acuminadas, rematadas por una punta –a veces mal definida– de 0,5-0,7 mm. Flores liguladas 21-25(30) por capítulo, fértiles, a veces nulas, con limbo de (9)11-13 × 3,5-5 mm, elíptico y tubo de 2- 2,5 × 0,9 mm. Flósculos con corola 4-5 mm. Aquenios 2,5-3 × 0,7-1 mm, con 5-7 finas costillas continuas en cada cara, de un color castaño claro. Vilano formado por una corona hasta de 0,6 mm, continua, entera o subentera. 2n = 18, 26, 27; n = 9.

Taludes, márgenes de camino y orlas de bosque caducifolio, preferentemente en suelos silíceos y arenosos; 50-1600(1800) m. V-VI(VII). S de Europa, Anatolia y Cáucaso. Península Ibérica excepto en el cuadrante SW. And. Esp.: Ab Av B Bu Cc (Cs) Co (CR) (Cu) Ge Gr J L Le (Lo) (Lu) Or (S) Sa Sg T Te Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl E TM. N.v., cat.: cota de bosc.

Observaciones.–Anthemis cossoniana (C. cossoniana) fue descrita de la Sierra de Segura a partir de caracteres diagnósticos relacionados con las hojas, los aquenios y las páleas receptaculares. Después de su correspondiente lectotipificación [cf. C. Benedí in Fontqueria 15: 7-9 (1987)], se estableció su sinonimia con C. triumfetti. Las plantas con capítulos radiados corresponden a la var. triumfetti, distribuida por casi toda la Península [And. Esp.: Ab Av B Bu Cc (Cs) Ge Gr J L Le (Lo) (S) Sa Sg T Te Vi Z (Za)?. Port.: AAl BA BAl E TM], excepto en el cuadrante SW. Como en toda el área de distribución de la especie, en la Península también se encuentran formas sin lígulas, sin que haya ningún otro carácter diagnóstico, pero nunca en poblaciones mixtas con la anterior variedad. Para estas poblaciones, menos extendidas que las anteriores aunque vivan en ambientes parecidos, reconocemos la var. aligulata (Losa) J. Sánchez & Benedí in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 1823 (2019), comb. nov. [C. aligulata Losa, Contr. Fl. Zamora: 127 (1949) (“aligulatae”), basión.; Anthemis triumfetti subsp. aligulata (Losa) J. Sánchez ex O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 783 (1995); Esp.: Ab Cc J Or Sa Za. Port.: E TM].

3. C. oretana (Carretero) Oberpr. & Greuter in Willdenowia 33: 40 (2003)

[oretána]

Anthemis oretana Carretero in Bot. J. Linn. Soc. 110: 379, fig. 1, fig. 2 (1992) [basión.] Ind. loc.: “TOLEDO: Urda—El Emperador, 30SVJ2958, 800 m, inter segetes, 27.v.1990, J.L. Carretero (VALA 7713, Holotypus, Fig. 2; MA & VAL Isotypi)” Ic.: Carretero in Bot. J. Linn. Soc. 110, fig. 1, fig. 2 (1992); lám. 341

Hierba anual, pubescente-tomentosa. Tallos (13)20-35(40) cm, estriados, ascendentes o erectos, ramificados en la base y en el 1/2-1/3 superior, glabros o glabrescentes en la base y pubescentes en el resto, con pelos ± crespos, de color amarillo-pajizo. Hojas 1,3-2,5 × 0,4-0,7 cm, lineares, o estrechamente oblongas, pinnatífidas o pinnatisectas, con segmentos enteros o con escasos dientes, mucronados, con una callosidad terminal setosa poco aparente, glabrescentes o tomentosas, con pelos crespos, escasamente glandular-punteadas. Inflorescecia corimbiforme. Capítulos de 1,7-2,3(2,8) cm de diámetro, heterógamos y radiados;

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Lám. 341.–Cota oretana, Urda, Toledo (BCN 5077): a) hábito; b) hoja por el haz; c) hoja por el envés; d) detalle del lóbulo foliar por el envés; e) capítulo; f) capítulo sin flores que muestra el receptáculo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral interna; i) flor ligulada; j) flósculo; k) aquenio en vista dorsal; l) aquenio en vista lateral; m) aquenio en sección transversal.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 107. Tripleurospermum

pedúnculos 1-3 cm, sulcados, en la fructificación engrosados, hasta de 2,5 mm de grosor bajo el capítulo, tomentosos, con pelos ± crespos. Involucro 0,9-1,1 cm de diámetro, hemisférico, en la fructificación no umbilicado, obcónico; brácteas dispuestas en 3 series, las externas de 2,9-3,1 × c. 1,5 mm, ovadas, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, con una banda parda en el dorso del tercio superior, pelosas en el dorso y ápice, las internas de 3-3,2 × c. 0,7 mm, oblongas, pelosas en el ápice. Receptáculo c. 1 × 2,5-3 mm, ligeramente convexo en la floración, en la fructificación de 3,3-3,5 × 2,7-2,8 mm y marcadamente cónico; páleas 3,2-3,5 × c. 0,8 mm, elípticas u oblanceoladas, algo aquilladas en la base, acuminadas. Flores liguladas 19-22 por capítulo, estériles, con limbo de 9-10 × 3,5-4, elíptico y tubo de c. 1,5 × 0,5 mm. Flósculos con corola de 2,5-2,7 mm. Aquenios 1,4-1,5 × c. 0,7 mm, con 5 o 6 costillas discontinuas en cada cara, formada por resaltes alargados alineados longitudinalmente, lo que les confiere un aspecto tuberculado, de un castaño obscuro. Vilano formado por una corona hasta de 0,1 mm, continua, entera. Márgenes de campos de cultivo, en suelos arenosos silíceos; 650-900 m. V-VI. ña: Montes de Toledo. Esp.: (CR) To.

Centro de Espa-

107. Tripleurospermum Sch. Bip.*

[Tripleurospérmum, -i n. ‒ lat. tri- : trēs, -ium : gr. τρεῖς, tres; gr. αἱ πλευραί, costillas, costados; lat. sperma, -atis : gr. τὸ σπέρμα, semilla. C.H. “Bipontinus” Schultz, Tanaceteen: 31-34 (1844) explicó de forma expresa la etimología del nombre de su nuevo género, segregado de Matricaria L. ‒en el que incluyó la manzanilla Matricaria inodora L. y Chrysanthemum disciforme C.A. Mey.‒, a saber: “τρεῖς, tres, πλευραί, costae et σπέρμα, semen, ob achaenia tricostata”, referida a las tres costillas que presentan los aquenios de estas plantas, dos laterales y la tercera por el centro de la cara adaxial. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes, ± aromáticas, en ocasiones algo fétidas o casi inodoras, glabras o con pelos basifijos. Tallos erectos, ascendentes o difusos, a veces rizomatosos, de ordinario glabros. Hojas alternas, oblongas u ovado-oblongas, 1-3 pinnatisectas, herbáceas o carnosas, con segmentos de último orden filiformes o lineares, mucronados, sésiles o subsésiles, de ordinario glabras. Inflorescencias en panículas corimbiformes, raramente monocéfalas. Capítulos radiados –por excepción disciformes en especies no ibéricas–, heterógamos, erectos, con pedúnculos engrosados en la fructificación. Involucro hemisférico, umbilicado o no en la madurez, glabro o glabrescente; brácteas dispuestas en 3 o 4 series imbricadas, desiguales, a menudo con la línea dorsal parda, ± hialinas por el margen. Receptáculo hemisférico o cónico, acrescente, macizo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola tridentada, blanca, por excepción rosácea, algo refleja en la madurez. Flósculos hermafroditas, amarillos o verdosos; corola con 5 dientes iguales, de ordinario con una bolsa oleífera en cada diente y tubo cilíndrico, no contraído en la mitad, estrechado en la base sobre el ápice del ovario, no sacciforme. Anteras sin apéndices basales. Es* C. Benedí

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 107. Tripleurospermum

tilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, obovados, triquetros, ± comprimidos de forma dorsiventral, rugosos o tuberculados, con 2 costillas laterales y una tercera por el centro de la cara adaxial, en el ápice de la cara abaxial con (1)2(3-5) cavidades resiníferas circulares o elípticas, en ocasiones con pericarpio mixógeno, con hilo cárpico basal, glabros, pardos. Vilano reducido a una corona continua, a veces algo engrosada, simétrica, o –en especies extraibéricas– auriculiforme. x = 9.

Observaciones.–Integrado por c. 40 especies distribuidas por Europa, N de África y zonas templadas de Asia y el N de América.

1. Hierba anual, rara vez perennizante; hojas de consistencia herbácea; involucro no umbilicado en la fructificación; aquenios por la cara adaxial con las zonas intercostales netamente más anchas que las costillas, estas muy separadas entre sí, bajo la corona y hacia el ápice de la cara abaxial con 2 cavidades resiníferas circulares ............. 1. T inodorum – Hierba perenne, rara vez bienal; hojas ± carnosas; involucro umbilicado en la fructificación; aquenios por la cara adaxial con las zonas intercostales netamente más estrechas que las costillas, estas prácticamente contiguas, bajo la corona y hacia el ápice de la cara abaxial con 2 cavidades resiníferas elípticas .......................................... 2. T. maritimum

1. T. inodorum (L.) Sch. Bip., Tanaceteen: 32 (1844)

[inodórum]

Matricaria inodora L., Fl. Suec. ed. 2: 297 (1755) [basión.] Matricaria perforata Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris: 332 (1812) Chamaemelum inodorum (L.) Vis. in Giorn. Bot. Ital. 1(2): 34 (1845) Matricaria maritima subsp. inodora (L.) Soó in Bot. Közlem. 37: 186 (1940) T. maritimum subsp. inodorum (L.) Appleq. in Taxon 51: 760 (2003) Ind. loc.: “Habitat juxta agros, vias, plateas, minus frequents quad praecedens” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 364 (1998): LINN] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl 295 fig 1462 (1926); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 985 I (1854) [sub Chamaemelum inodorum]; Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 559 pl. 251 fig. 5a (1991) [sub Matricaria perforata]

Hierba anual, rara vez perennizante, glabra o glabrescente, casi inodora. Tallos (7)12-60(100) cm, erectos o ascendentes, a veces muy robustos, de ordinario ramificados en la mitad superior, por excepción simples o ramificados desde la base, estriados, glabros, en ocasiones glabrescentes de jóvenes, de un verde amarillento, en la mitad inferior o en la base desde ligeramente rojizos a atropurpúreos. Hojas 30-70 × 12-20 mm, herbáceas, oblongas u ovado-oblongas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 4-6,5 × 0,2-0,4 mm, filiformes, canaliculados por el anverso, agudos, sésiles o cortamente pecioladas, glabras o glabrescentes. Inflorescencia en panícula corimbiforme, raramente monocéfala. Capítulos 7-11 × 25-42 mm, radiados; pedúnculo 20-60(90) mm, en la fructificación claviforme bajo el capítulo y hasta de 3 mm de diámetro, levemente fistuloso, glabro o pubescente. Involucro 4-6 × 8-15 mm, hemisférico, no umbilicado en la fructificación, glabrescente; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de ordinario con la línea dorsal de color pardo, en ocasiones parduzcas en el margen; las externas 3-4 × 1-1,4 mm, estrechamente triangulares, enteras, finamente hialinas en la mitad superior; las internas 3,5-5,5 × 1-1,5 mm, estrechamente lanceoladas, hialinas en

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 107. Tripleurospermum

el margen y el ápice. Receptáculo 3-6 × 3-7 mm, hemisférico o anchamente cónico, acrescente, en la fructificación de 4,5-7,5 × 4-9 mm. Flores liguladas 16-24 por capítulo, patentes o algo reflejas en la madurez, con limbo (9)13-15(17) × 2,5-4(5) mm, oblongo y tubo de 1,7-2 × 1,5-1,7 mm. Flósculos con corola de 1,5-2 mm, de 5 dientes iguales, amarilla, a menudo de un color más intenso en el centro de cada diente; tubo atenuado hacia la base, no hinchado ni contraído en el centro. Aquenios 1,5-2,2 × 0,7-1,1 mm, ± trígonos, rectos o algo incurvos, rugosos, con 2 costillas laterales (c. 0,1 mm de alto), por la cara adaxial con una tercera costilla central, con las zonas intercostales netamente más anchas que las costillas, que quedan muy separadas entre sí, hacia el ápice de la cara abaxial con 2 cavidades resiníferas de c. 0,3 × 0,3 mm, circulares y negruzcas. Vilano formado por una corona continua de 0,2-0,3 mm. 2n = 18*, 36*.

Orillas de camino, cunetas, taludes, ribazos, campos de cultivo, baldíos, cascajeras fluviales, etc., siempre en comunidades ruderales y nitrófilas; (100)500-2000(2600) m. V-VIII(IX). Europa, W y C de Asia; introducida en América y Macaronesia. Principalmente en la mitad N de la Península Ibérica, rara en el S. And. Esp.: A B Bu C Cu Ge Gr Hu L Le Lo (Lu) M Na O P Po S Sa Sg So Te Vi Za. N.v.: camomila, manzanilla, manzanilla fina (Aragón); cat.: butlixó, camamila inodora.

Observaciones.–El diámetro de los capítulos es muy variable. En ocasiones, ejemplares que vivenen medios semiencharcados, pueden mostrar un discreto sistema rizomatoso; por otro lado, se han observado ocasionalmente en algunos lugares del Pirineo, donde se alcanzan mayores altitudes, formas perennizantes con una cepa ± lignificada. Las citas gienenses hay que desestimarlas por el momento [cf. C. Fernández López & C. Amezcua in Blancoana 4: 74 (1986)]. El uso del restrictivo “perforatum” para nombrar a este taxon en los rangos específico o subespecífico, se basa en la opinión de S. Rauschert in Folia Geobot. Phytotax. 9: 249-260 (1974) al considerar Matricaria inodora como un nombre nuevo para Matricaria chamomilla. La tipificación de los nombres linneanos concernidos determina el uso correcto del epíteto inodorum [cf. W.L. Applequist in Taxon 51: 760 (2003)].

2. T. maritimum (L.) W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv. ed. 2: 1026 (1845)

[marítimum]

Matricaria maritima L., Sp. Pl.: 891 (1753) [basión.] Chamaemelum maritimum (L.) Boiss., Diagn. Pl. Orient. 11: 21 (1849) Ind. loc.: “Habitat in Europæ septentrionalis littoribus maris” [lectótipo designado por P.D. Sell in Taxon 47: 364 (1998): LINN] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 985 III (1853) [sub Chamaemelum inodorum var. maritimum]; lám. 342

Hierba perenne, rara vez bienal, en ocasiones rizomatosa, glabra o por excepción glabrescente, aromática, algo fétida. Tallos (20)30-50(80) cm, ascendentes, a menudo difusos, ramificados desde la base y en la mitad superior, glabros, de ordinario atropurpúreos, a veces de un verde amarillento y rojizos tan solo en la base. Hojas (20)40-80 × (10)18-40 mm, ± carnosas, oblongas, (2)3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de (1,5)3,5-5 × 0,3-0,8(1) mm, lineares, agudos o subobtusos, sésiles, glabras, por excepción glabrescentes. Inflorescencia en panícula corimbiforme. Capítulos 8-12 × 20-33(40) mm, radiados; pedúnculo 30-50 mm, en la fructificación claviforme y hasta de 4 mm bajo el capítulo, fistuloso, glabro. Involucro 3-5 × 8,5-10(15) mm, hemisférico, umbilicado en la fructificación, glabro; brácteas dispuestas en 3 series, provistas de una línea dorsal parda;

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Lám. 342.–Tripleurospermum maritimum, a) Punta Abelleira, O Grove, Pontevedra (MA 411008); b-d, k, l) Playa de El Bocal, Monte, Cantabria (MA 680250); e-j) Playa de la Lanzada, O Grove, Pontevedra (MA 411019): a) hábito; b) hoja inferior; c) hoja media; d) hoja superior; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) receptáculo e involucro en la fructificación; i) flor ligulada por la cara adaxial; j) flósculo; k) aquenio por la cara adaxial; l) aquenio por la cara abaxial.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

las externas 2,5-3,5(5) × 1-1,2(1,7) mm, triangulares, en ocasiones muy ensanchadas hacia la base, enteras o con 1 o 2 dientes netos en cada lado de la base, finamente hialinas en el margen; las internas obovadas, hialinas en el margen y ápice, a veces con el ápice pardo. Receptáculo 4-5 × 5-6 mm, hemisférico, acrescente, en la fructificación de 5-6 × 6-7,5 mm. Flores liguladas 19-25 por capítulo, patentes o algo reflejas en la madurez, con limbo de (7)9-17 × 2,2-4,5 mm, oblongo y tubo de c. 1,5 × 0,5 mm. Flósculos con corola de 1,8-3 mm, de 5 dientes iguales, amarilla, en ocasiones de un color más intenso en el centro de cada diente; tubo recto, no hinchado ni contraído en el centro. Aquenios 1,9-2,5(3) × 1-1,5 mm, trígonos, rectos, rugosos, con 2 costillas laterales muy prominentes (0,3-0,4 mm de alto), por la cara adaxial con una tercera costilla central, con las zonas intercostales netamente más estrechas que las costillas, éstas prácticamente contiguas, hacia el ápice de la cara abaxial con 2 cavidades resiníferas de 0,5-0,6 × 0,2-0,3 mm, elípticas, parduzcas o negruzcas. Vilano formado por una corona de c. 0,2 mm. 2n = 18.

Dunas y arenales marítimos ± ruderalizados, marismas, pastizales y roquedos halo-nitrófilos de acantilados del litoral; 0-80 m. (III)V-VII(XII). Litoral del N y W de Europa, desde Finlandia hasta Portugal. Litoral atlántico de la Península, desde Vizcaya hasta Beira Litoral. Esp.: (Bi) C Lu O Po S. Port.: BL (DL) (Mi). N.v., gall.: macela mariña.

Observaciones.–Muy variable en el porte; en suelos arenosos son típicas las formas rizomatosas de porte ± difuso. De la costa del SW de Inglaterra (Cornualles) se ha descrito T. maritimum subsp. vinicaule P.D. Sell in P.D. Sell & G. Murrell, Fl. Gr. Brit. Ireland 4: 556 (2006), caracterizado por los tallos enteramente purpúreos y las hojas con los segmentos de último orden de 0,5-0,6 mm de anchura y muy densamente dispuestos, a diferencia –según P.D. Shell, loc. cit.– de la subsp. maritimum, que tiene tallos verdes o purpúreos tan solo en la base y segmentos de último orden de 0,6-1 mm de anchura. W.R. Greuter & E. von Raab-Straube [cf. Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 789 (2008)] admiten con dudas la validez taxonómica de la nueva subespecie, pero le adjudican como área geográfica España, Portugal y Francia. En las poblaciones ibéricas estudiadas, son frecuentes los ejemplares con tallos por entero ± purpúreos o purpúreos en la base, con los segmentos de último orden de 0,3-0,8(1) mm de anchura y, en general, con los segmentos no densamente dispuestos, al parecer sin correlación alguna entre la anchura de los segmentos foliares de último orden y la coloración del tallo. Por todo ello, consideramos que las poblaciones ibéricas son asimilables a las formas típicas de T. maritimum.

108. Tanacetum L.*

[Tanácetum, -i n. – lat. tanazita, -ae : tanasia (athanasia), -ae : gr. ἀθανασία, inmortalidad. Se tiene conocimiento de la aparición de este nombre en la carolingia Capitulare de villis vel curtis imperii, de finales del siglo VIII o principios del IX, como “Tanazitam” y, ya en el siglo XII, en Hildegarda de Bingen, Physica (ms. laur. Ashb. 1323, 1: 111) como Tanacetum. El nombre y sus variantes fueron asociados desde muy temprano al controvertido παρθένιον y a veces a la ἀρτεμισία de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3: 113, 118) ‒v.gr., O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 250-251 (1532); G. Rouillé, Hist. Gen. Pl. XVIII: 955-957 (1587); J.B. Tabernaemontanus, Neuw Vollkommentlich Kreuterbuch: 30 (1588); C. Bauhin, Pinax: 132 (1623)‒. La planta en cuestión también se llamaba con frecuencia herba inmortalis ‒cf. J.B. Tabernaemontanus, loc. cit.; A.C. Ernsting, Nucleus Totius Medicinae: 412 (1741)‒, que alude a su nombre griego y, a decir de alguno, a su utilidad para preservar cadáveres o a la persistencia de su flor: “herba haec ità vocatur quia eius succus, vel oleum extractum cadavera à putredine praeservat, & quodammodo reddit immortalia, vel quia eius flos non citò inarescat” ‒G. Ambrosini, Phytolog. Pl.: 82 (1666)‒. El nombre acabaría siendo aplicado a T. vulgare L., especie que encabeza el

* I. Soriano

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

género Tanacetum en J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 366-367, 3: pl. 261 (1694), Inst. Rei Herb.: 461462 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 280-282 (1719) y que, junto a otras consideradas afines ‒v.gr., Balsamita Vaill.‒, conformaron el género linneano ‒C. von Linné, Sp. Pl.: 843-845 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 366 (1754). A.Q.]

Hierbas perennes, inermes, en general pluricaules, de subglabras a densamente tomentosas, con pelos basifijos, en ocasiones asimétricamente mediifijos. Rizoma ± ramificado, de ordinario con algunas rosetas estériles y tallos floríferos en número variable. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramosos sobre todo hacia la parte distal, cilíndricos o de sección poligonal, estriados, a menudo lignificados en la base, foliosos en toda su extensión. Hojas alternas, elípticas, elíptico-lanceoladas, ovado-elípticas o anchamente elíptico-oblongas, de enteras a 2(3) pinnatisectas, planas; las basales en general agrupadas en rosetas, ± largamente pecioladas; las caulinares menores, de tamaño decreciente hacia el ápice, cortamente pecioladas, subsésiles o sésiles. Inflorescencias corimbiformes, simples o compuestas, regulares o irregulares, de densidad variable. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides, ± numerosos, en algún caso solitarios, ± largamente pedunculados, con algunos de los pedúnculos bracteados. Involucro campanulado, subhemisférico o pateliforme; brácteas dispuestas en varias series, imbricadas, de anchamente ovadas a elíptico-oblongas, con el margen y el ápice escariosos, en ocasiones con un reborde pardo o negruzco, pelosas. Receptáculo plano-convexo, subglobuloso o cónico, ± alargado en la fructificación; páleas nulas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, de ordinario poco numerosas, fértiles, dispuestas en una sola serie, poco aparentes y filiformes en capítulos disciformes; corola con limbo de estrechamente elíptico a ± anchamente obovado-oblongo, trilobulado, patente (en algún caso corto y erecto), al final generalmente reflejo, poco diferenciado en capítulos disciformes, con tubo corto, cilíndrico, en general esparcidamente glandulífero, blanca o amarilla, raramente purpúrea o rojiza en especies extraibéricas. Flósculos hermafroditas, ± numerosos, fértiles; corola con 5 dientes triangulares, subiguales, con tubo cilíndrico, esparcidamente glandulífero, obcónico en el ápice, amarilla. Anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical ovado-elíptica, ± redondeada. Estilo con ramas estilares ± largas, finalmente ± separadas, a menudo recurvadas, papilosas en los extremos. Aquenios homomorfos, obcónicos u obovoides, con 4-8 costillas longitudinales, con el pericarpio delgado, glandulífero, no mixógeno, grisáceos o pardo-amarillentos. Vilano reducido a una pequeña corona, lobulada, dentada o fimbriada. x = 9.

Observaciones.–Género de distribución circumboreal, con unas 160 especies repartidas principalmente por las zonas templadas de Europa y Asia centro-occidental, muchas de ellas cultivadas; algunas alcanzan el norte de África y Norteamérica, o han sido introducidas en el hemisferio sur. Para su delimitación se ha seguido el criterio de A. Sonboli & al. in Pl. Syst. Evol. 298: 431-444 (2012), que reúne en este género hierbas perennes y subarbustos de capítulos homógamos o heterógamos, con lígulas blancas o amarillas, anteriormente segregados en diversos géneros (en el caso de las especies ibéricas, Tanacetum s.str. de hojas divididas, capítulos heterógamos disciformes, discoides o radiados y flores concoloras,

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

amarillas; Pyrethrum Zinn, de hojas también divididas y capítulos heterógamos radiados, con las flores liguladas blancas y los flósculos amarillos, y Balsamita Mill., de hojas crenado-serradas y capítulos homógamos discoides o heterógamos radiados). Por el contrario, se han separado en el género autónomo Vogtia, dos especies anuales tradicionalmente incluidas en Tanacetum (T. microphyllum y T. annuum), de anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical triangular y ± aguda, y aquenios obovoides rematados en una corta corona dentada; dicha separación, además, está apoyada netamente en análisis moleculares basados en nrDNA y cpDNA [cf. A. Sonboli & al. in Pl. Syst. Evol. 298, 431-444 (2012)]. Numerosas especies de Tanacetum se han cultivado, y se siguen cultivando, como plantas medicinales, aromáticas u ornamentales, lo que ha favorecido su naturalización en las regiones templadas (y cálidas) de gran parte del mundo, incluida la Península. Es el caso de por lo menos 3 de las 7 especies ibéricas (T. cinerariifolium, T. parthenium, T. balsamita) y de una parte ± importante de las poblaciones de T. vulgare; por el contrario, la condición autóctona de T. corymbosum y de los endemismos T. mucronulatum y T. vahlii ofrece pocas dudas. También se había incluido tradicionalmente en el género otra especie, T. funkii, descrita a mediados del siglo XIX de Sierra Nevada y actualmente extinta, la cual ha sido llevada al género Anthemis (véanse los comentarios para esta especie en dicho género). En las descripciones y claves, la morfología y las dimensiones de las distintas partes de las plantas se refieren, si no se especifica lo contrario, a materiales prensados. Como se ha indicado, en las hojas se suele dar una gradación de tamaños y formas entre las basales y las caulinares; las mayores dimensiones, y los grados máximos de división corresponden en general a las de la parte basal de los tallos floríferos. El diámetro de los capítulos se ha medido en la antesis. En cuanto a la longitud de los aquenios, se ha considerado desde la base del ovario al extremo de la corona. Bibliografía.–C.H. SCHuLTZ BIPONTINuS, Tanaceteen (1844); A. SONBOLI & AL. in Pl. Syst. Evol. 298: 431-444 (2012).

1. Hojas de margen crenado-serrado, las superiores a veces auriculadas, con un par de lóbulos basales .............................................................................................. 7. T. balsamita – Hojas 1-2(3) pinnatisectas ................................................................................................ 2 2. Capítulos no radiados, disciformes, con algunas flores subliguladas poco conspicuas; hojas 2 pinnatipartidas o (1)2 pinnatisectas, con el raquis en general dentado .................. ........................................................................................................................ 1. T. vulgare – Capítulos radiados, con flores liguladas en general vistosas; hojas 1-2(3) pinnatisectas, con el raquis no dentado ................................................................................................... 3 3. Flores liguladas y flósculos amarillos; hierba de talla pequeña, con tallos floríferos hasta de 30 cm ............................................................................................................ 2. T. vahlii – Flores liguladas blancas y flósculos amarillos; hierba ± robusta, con tallos floríferos generalmente de más de 30 cm ............................................................................................ 4 4. Capítulos solitarios, largamente pedunculados, de 3,5-6 cm de diámetro; hojas grisáceoplateadas, divididas en lacinias lineares o estrechamente lanceoladas, ± distantes ............ ........................................................................................................... 3. T. cinerariifolium

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

– Capítulos agrupados en inflorescencias corimbiformes (solitarios por excepción), de 1,5-3,5(4) cm de diámetro; hojas de un verde ± intenso o verde-amarillentas, divididas en segmentos de dentados a laciniados, en este caso con las lacinias ± próximas .......... 5 5. Hojas verde-amarillentas en fresco, ± tenues, las caulinares cortamente pecioladas; capítulos de 1,5-2,5 cm de diámetro ............................................................. 6. T. parthenium – Hojas de un verde ± intenso en fresco, ± gruesas, las caulinares sésiles o subsésiles; capítulos de (1,8)2-3,5(4) cm de diámetro ........................................................................... 6 6. Inflorescencias ± densas y regulares; capítulos de (1,8)2-3,5(4) cm de diámetro, con pedúnculos hasta de 10(13) cm y de 0,5-2 mm de diámetro; hojas pelosas............................ ............................................................................................................... 4. T. corymbosum – Inflorescencias ± laxas e irregulares; capítulos de 2-2,8 cm de diámetro, con pedúnculos hasta de 5(6,5) cm y de 0,4-1(1,3) mm de diámetro; hojas densamente vilosas, principalmente por el envés –a menudo de aspecto ceniciento– .................... 5. T. mucronulatum

Sect. 1. Tanacetum

Hierbas rizomatosas, con tallos floríferos ± numerosos. Hojas 2 pinnatipartidas o (1)2 pinnatisectas, ± densamente pelosas, en ocasiones también glandulosas. Capítulos heterógamos radiados o disciformes, en número variable. Flores amarillas, las periféricas poco vistosas. 1. T. vulgare L., Sp. Pl.: 844 (1753)

[vulgáre]

Ind. loc.: “Habitat in Europae aggeribus” [lectótipo designado por C. Humphries in Regnum Veg. 127: 92 (1993): BM] Ic.: Font Quer, Pl. Medic.: 813 (1962); Pignatti, Fl. Italia 3: 99 (1982); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 561 pl. 252 fig. 1 (1991); fig. 21 a

Hierba perenne, aromática. Rizoma hasta de 10 mm de diámetro, horizontal, ramificado-estolonífero, con tallos floríferos numerosos que suelen formar rodales de varios metros cuadrados de extensión. Tallos (30)40-100(150) cm, ± lignificados en la base, erectos, simples o con alguna ramificación en la parte apical, cilíndricos, estriados, esparcidamente pubérulos, con tricomas hasta de 0,5 mm, hialinos, la mayor parte aplicados al tallo. Hojas 4-10(18) × 2,5-6(10) cm, ± numerosas (hasta 15-20), más largas que los entrenudos, de patentes a erecto-patentes, de contorno ± anchamente elíptico-lanceolado, 2 pinnatipartidas o 2 pinnatisectas (salvo las apicales, pinnatisectas), sésiles o subsésiles, densamente glandulíferas, con abundantes glándulas sésiles en el haz y en el envés, y esparcidamente pubérulas por el envés, sobre los nervios; raquis hasta de 2(2,5) mm de anchura, en general dentado; segmentos de primer orden 15-23, hasta de 55(70) × 15(20) mm, los de la parte basal menores que el resto, de contorno lanceolado, con margen de irregularmente dentado a ± profundamente hendido, con dientes agudos. Inflorescencias de 4-12 cm de diámetro, integradas por (5)10-40(100) capítulos, densas, de superficie ± plana o plano-convexa. Capítulos de 7-10 mm de diámetro, heterógamos y disciformes; pedúnculos (0,8)1-4(5) cm, algunos con brácteas hasta de 25 mm, lineares o linear-lanceoladas, en ocasiones dentadas o pinnatífidas. Involucro 5-6 × (5)7-10 mm, anchamente campanulado; brácteas externas 1,5-3 × 0,3-1 mm, her-

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báceas, ovado-triangulares; brácteas medias e internas 3-4 × 1-1,8 mm, ovadoelípticas, con el margen anchamente escarioso en la mitad distal y el ápice pardo obscuro, redondeado, irregularmente fimbriado, esparcidamente pelosas. Receptáculo 2,5-3,5 × 2-2,5 mm, convexo desde el inicio de la antesis. Flores externas femeninas, poco numerosas (c. 20 por capítulo), de la misma longitud que los flósculos, filiformes, subliguladas, poco conspicuas, con limbo corto rematado por 3 dientes de (0,4)0,5-1 × 0,3-0,5 mm, amarillas. Flósculos numerosos (más de 100 por capítulo), de 4-5 mm, de un amarillo intenso; dientes 0,3-0,5 × 0,4 mm; tubo 2-2,8 × 0,6-0,8 mm; anteras 1,8-2 mm, con apéndice apical de 0,2-0,3 mm. Aquenios (1,3)1,7-2 × (0,4)0,7-0,9 mm, obovoides, con 4-6 costillas longitudinales y glándulas dispersas en los espacios intercostales, de color pardo grisáceo claro. Vilano en corona de 0,2-0,4 mm, subentera o irregularmente crenada. 2n = 18*.

Herbazales nitrófilos en suelos ± húmedos; (10)400-1800(2250) m. VII-X(XI). Gran parte de las zonas templadas y frías de Europa y Asia; introducido en América, Australia y Nueva Zelanda. Principalmente en las áreas montañosas de la mitad N de la Península y en las montañas béticas; una parte importante de las poblaciones ibéricas parece tener su origen en la naturalización de ejemplares cultivados (véanse observaciones). And. Esp.: [(Al)] B Bu C (Cc) [Cs] Ge [(Gr)] (Gu) Hu [J] L Le Lu M [(Mu)] Na Or (Po) S Sa Sg So SS T Te Va Vi [Z] Za. Port.: [BA] [BL] [Mi] [(TM)]. N.v.: altamisa, geranio de pluma, hierba lombriguera, hoja de palma, hoja de Santa Teresa, lombriguera, palma rizada, tana; tanaceto; port.: atanásia, atanásia-das-boticas, erva-de-são-marcos, erva-dos-vermes, erva-datriaga, erva-das-lombrigas, erva-de-nossa-senhora, erva-lombrigueira, incenso, joina-das-searas, tanaceto, tanásia; cat.: herba cuquera, herba de les sangs, herba dels encostipats, herba dels verms, herba tana, talarides, tanacet, tanarida; eusk.: mota-belar, xixaribelarra.

Observaciones.–Al igual que en territorios vecinos, resulta problemático dilucidar el origen autóctono o subespontáneo de las poblaciones ibéricas [cf. J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent.: 1563 (2014)]. La especie se ha cultivado ampliamente como medicinal por sus propiedades vermífugas, y también como aromática y ornamental, siendo frecuente su naturalización. Se la ha considerado introducida en territorios como el E y SE peninsular [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 804 (1996); Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 4: 361 (2011)], o Portugal [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 2: 403 (1984); Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 738 (2008)]. P. Font Quer, Pl. Medic., 813 (1962) también apunta el origen introducido para las poblaciones ibéricas en general. Con todo, la planta podría haber colonizado de forma natural áreas de la mitad norte de la Península de características similares a las de las zonas templadas y frías del continente europeo; por ello la consideramos autóctona en dichos territorios (en los que posiblemente una parte de las poblaciones derive de ejemplares cultivados).

2. T. vahlii DC., Prodr. 6: 129 (1838)

[Váhlii]

T. willkommii Sch. Bip. ex Willk. in Flora 34: 748 (1851) Ind. loc.: “Verisimiliter in Hispaniâ, saltem ex horto Madrit. cl. Vahlius ad L’Héritier specim. Misit” [lectótipo designado por E. Rico & al. in Fl. Medit. 1: 188 (1991): G-DC] Ic.: Rico & al. in Fl. Medit. 1: 190 fig. 2 (1991); lám. 343

Hierba perenne. Rizoma de 2-4,5 mm de diámetro, horizontal u oblicuo. Tallos (8)10-30 cm, prostrados, ± lignificados, con ramificaciones ± numerosas, ascendente-erectas, estériles o rematadas en inflorescencias, cilíndricos, estriados, densamente cubiertos de tricomas hasta de 2 mm, que les dan un aspecto seríceoblanquecino, especialmente en los entrenudos inferiores. Hojas 1,3-5 × 0,7-1,5 cm, elípticas u obovado-elípticas, 2 pinnatisectas, de cortamente pecioladas a subsésiles, tomentoso-lanosas, blanquecinas, en especial las jóvenes; las caulinares

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Lám. 343.–Tanacetum vahlii, Santo Domingo de Silos, Burgos (SALA 49044): a) hábito; b) hoja basal; c) hoja caulinar; d) tallo; e) capítulo; f) bráctea de la parte externa del involucro; g, h) brácteas de la parte media e interna del involucro; i) flor ligulada; j) flósculo; k) estilo; m) aquenio.

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poco numerosas (hasta 10-12), las de la parte distal a menudo más cortas que los entrenudos, erecto-patentes, con la base del pecíolo ± ensanchada y envainadora; raquis de 0,5-1,5 mm de anchura, no dentado, con lacinias de 0,15-0,35 mm de anchura, lineares. Inflorescencias de 2-3(5) cm de diámetro, en general simples, ± laxas, integradas por (1)2-6(10) capítulos. Capítulos de 1-1,5 cm de diámetro en la antesis, heterógamos y radiados; pedúnculos de longitud variable (1-70 mm), pero la mayor parte 1-4 veces más largos que los capítulos, tomentoso-lanosos, glandulosos, con brácteas de 2-6 mm, lineares, en ocasiones pinnatipartidas o pinnatisectas. Involucro 4-6(8) × 4-7,5 mm, de subhemisférico a campanulado; brácteas externas 2-3(3,5) × 0,7-1,5 mm, subtriangulares; brácteas medias e internas (3)3,5-4,5 × (1)1,2-2 mm, oblongas, obtusas, con margen estrechamente escarioso y ápice escarioso, laciniado, pubescente-lanosas. Receptáculo 1-1,5 × c. 1 mm, de convexo a cónico. Flores liguladas 6-10 por capítulo, de 4-5,5 mm; limbo 1,3-3 × 1-1,5(1,75) mm, ± anchamente obovado-oblongo, de un amarillo intenso; tubo (1,5)1,8-2 mm, ensanchado hacia la base. Flósculos 30-60 por capítulo, de 3,5-5,5 mm, de un amarillo intenso; dientes 0,2-0,3 mm; tubo (1,5)2-3 × 0,3-0,4 mm, ensanchado hacia la base; anteras c. 1 mm, con apéndice apical de 0,1-0,15 mm. Aquenios (1,5)1,8-2 × 0,6-0,8 mm, estrechamente obcónicos, con 8 costillas longitudinales y en ocasiones glándulas sésiles en los espacios intercostales, de color pardo. Vilano en corona de (0,7)0,8-1(1,1) mm, denticulada. 2n = 18. Pastizales y formaciones de sabinar albar, por lo general en depresiones donde se acumula la humedad, en suelos pedregosos principalmente de naturaleza caliza; 1000-1400 m. (V)VI-VII(VIII). Sistema Ibérico, más una localidad en el complejo lagunar de Navalcudia. Esp.: Ab Bu Gu So Te Z.

Observaciones.–Las poblaciones de pequeña talla, capítulos subsésiles e indumento más denso que el de las formas típicas han sido atribuidas a la var. subflosculosum (Boiss. & Reut.) E. Rico, T. Romero & J. Sánchez in Fl. Medit. 1: 192 (1991) [Pyrethrum vahlii var. subflosculosum Boiss. & Reut. in Boiss., Diagn. Pl. Orient ser. 2, 3: 29 (1856), basión.].

Sect. Pyrethrum (Zinn) Rchb. fil. Pyrethrum Zinn

Hierbas cortamente rizomatosas, en general con tallos floríferos poco numerosos y algunas rosetas estériles. Hojas 1-2(3) pinnatisectas, ± densamente pelosas, en ocasiones también glandulosas. Capítulos heterógamos, radiados, poco numerosos, en inflorescencias ± laxas, o solitarios. Flores liguladas blancas, vistosas, y flósculos amarillos. 3. T. cinerariifolium (Trevir.) Sch. Bip., Tanaceteen: 58 (1844)

[cinerariifólium]

Pyrethrum cinerariifolium Trevir., Index Sem. Hort. Bot. Wratisl. App. 2: 2 (1820) [“cinerarifolium”] [basión.] Ind. loc.: “Ad rupes Almissae in Dalmatia legit” Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(2): 597 fig. 314 (1928) [sub Chrysanthemum cinerariifolium]; H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 564 (1972); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 286 (2001); fig. 21 b

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Fig. 21.–Hojas de la parte media del tallo de: a) Tanacetum vulgare; b) T. cinerariifolium; c) T. parthenium; d) T. balsamita –hoja peciolada de la parte media-inferior y hoja auriculada de la parte superior–; e) T. corymbosum –variabilidad en distintos individuos–.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

Hierba perenne. Rizoma hasta de 5 mm de diámetro, horizontal, poco ramificado, con algunas rosetas estériles y tallos floríferos poco numerosos. Tallos (20)30-70 cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, simples o con algunas ramificaciones en la mitad distal, de sección poligonal, estriados, ± densamente tomentoso-seríceos, con tricomas hasta de 2 mm, adpresos, entremezclados con glándulas sésiles. Hojas hasta de 34 × 6 cm, de contorno elípticooblongo, 1-2(3) pinnatisectas, divididas en lacinias lineares o estrechamente lanceoladas, ± distantes, ± densamente tomentoso-seríceas especialmente por el envés, con tricomas hasta de 2 mm, adpresos, entremezclados con glándulas sésiles, grisáceo-plateadas; las basales ± largamente pecioladas, con pecíolo hasta de 19 cm y base algo ensanchada, con limbo hasta de 9 × 6 cm, con raquis no dentado y lacinias de 0,8-2,5(3) mm de anchura, mucho más largas que anchas; las caulinares hasta de 15 × 5(6) cm, poco numerosas, erecto-patentes, de cortamente pecioladas a subsésiles, con raquis no dentado y lacinias de (0,5)0,8-1,5 mm de anchura, con los ápices agudos o subagudos. Capítulos de 3,5-6 cm de diámetro, solitarios, heterógamos y radiados, largamente pedunculados; pedúnculos 14-30 cm (en ocasiones más), peloso-glandulosos, algunos con brácteas de 4-15 mm, distantes, de lineares a pinnatisectas. Involucro 8-10 × 12-18(20) mm, anchamente campanulado; brácteas externas 3,5-5,5 × 1,5-2 mm, ovado-triangulares, subagudas, herbáceas; brácteas medias e internas 5-7,5 × 1,5-2,5 mm, oblongas, con margen estrechamente escarioso y ápice redondeado-truncado, en ocasiones ensanchado, ± anchamente escarioso, laciniado, ± densamente pelosas sobre todo hacia el ápice. Receptáculo de 5-6 mm de diámetro, convexo. Flores liguladas 1220 por capítulo, hasta de 25 mm; limbo 10-20 × 3-6 mm, de oblongo a estrechamente elíptico, blanco; tubo 1-1,5 mm. Flósculos numerosos (más de 100 por capítulo), de 5,5-7 mm, de un amarillo intenso; dientes c. 0,5 × 0,5 mm, ± patentes en la antesis; tubo 1,5-2,5 × 0,5-0,8 mm, subcilíndrico, algo ensanchado hacia el ápice; anteras c. 1 mm, con apéndice apical de 0,1-0,15 mm. Aquenios 3-4 × 0,7-1 mm, estrechamente obcónicos, a menudo algo curvados, de color pardo-amarillento ± brillante, con 5(8) costillas longitudinales, y glándulas dispersas en los espacios intercostales. Vilano en corona de 0,7-1,1 mm, irregularmente crenadofimbriada. 2n = 18*.

Baldíos, márgenes de caminos y de cultivos; 35-860 m. V-VII. Originaria, al parecer, de la Península Balcánica, se ha cultivado y se cultiva para la obtención de piretrinas para la fabricación de insecticidas en áreas de clima templado o cálido de gran parte del mundo. Naturalizada en unas pocas localidades aisladas de la Península a partir de antiguos cultivos. Esp.: [B] [Ca] [Ge] [Hu] [T] [(V)]. N.v.: pelitre de Dalmacia, crisantemo de Dalmacia; cat.: pelitre, camamilla amarganta.

4. T. corymbosum (L.) Sch. Bip., Tanaceteen: 57 (1844)

[corymbósum]

Chrysanthemum corymbosum L., Sp. Pl.: 890 (1753) [basión.] Pyrethrum corymbiferum (L.) S.G. Gmel., Reise Russland 1: 115 (1770-1774) Pyrethrum corymbosum (L.) Scop., Fl. Carniol. ed. 2, 2: 148 (1772) T. gracilicaule (Rouy) Franco, Nova Fl. Portugal 2: 404 (1984) Pyrethrum achilleae (L.) DC., Prodr. 6: 57 (1838) T. corymbosum subsp. achilleae (L.) Greuter in Willdenowia 33: 43 (2003) Ind. loc.: “Habitat in Thuringia, Bohemia, Helvetia, Sibiria” [lectótipo designado por C. Humphries in Taxon 47: 358 (1998): LINN]

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Ic.: H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 566 (1972); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 561 pl. 252 fig. 4 (1991); fig. 21 e

Hierba perenne. Rizoma hasta de 10 mm de diámetro, horizontal u oblicuo, poco ramificado, con algunas rosetas estériles y tallos floríferos poco numerosos. Tallos (8)25-100(120) cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, ramificados en la parte distal, cilíndricos, estriados, ± densamente pelosos, con tricomas hasta de 1(2) mm, aplicados o erecto-patentes. Hojas hasta de 40 × 7(12) cm, de elíptico-oblongas a elíptico-lanceoladas, 1-2(3) pinnatisectas, ± gruesas, con segmentos de primer orden lanceolados o ± anchamente oblongo-lanceolados, de dentados a laciniados –en este caso con lacinias de (0,3)0,5-1,5 mm de anchura, lineares o estrechamente lanceoladas, agudas, ± próximas–, pecioladas, subsésiles o sésiles, pelosas, en especial por el envés, con pubescencia adpresa o, en ocasiones, erecto-patente, de un verde ± intenso; las basales 7-40 × 2,5-7(12) cm, 2(3) pinnatisectas, con 8-14 pares de segmentos de primer orden y pecíolo hasta de 7,5 cm, a menudo marcescentes en la floración; las caulinares en general poco numerosas –4-10(15)–, erecto-patentes, sésiles o subsésiles, las de la parte media hasta con 12 pares de segmentos de primer orden, con raquis de 0,5-1,5(2) mm de anchura, no dentado. Inflorescencias de 3-20(25) cm de diámetro, simples o compuestas, ± densas y regulares, de superficie ± plana, integradas por (1)3-20(40) capítulos. Capítulos de (1,8)2-3,5(4) cm de diámetro en la antesis, heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-10(13) cm, de 0,5-2 mm de diámetro, algunos con brácteas hasta de 1,5 mm, en general lineares. Involucro 5-8(9) × 8-17 mm, anchamente campanulado; brácteas externas 3-5(5,5) × 1-2,5 mm, ± estrechamente triangular-lanceoladas, herbáceas; brácteas medias e internas (5,5)6-7,5(8) × 1,5-5 mm, oblongas, con un reborde escarioso en el margen de color castaño ± intenso, ensanchadas hacia el ápice en un apéndice hasta de 1 mm, escarioso, redondeado e irregularmente laciniado, esparcidamente pelosas. Receptáculo hasta de 3,5 mm de diámetro, convexo. Flores liguladas (12)15-20(22) por capítulo, hasta de 20 mm; limbo 6-15 × 3-6(8) mm, elíptico-oblongo, blanco; tubo 1-1,5 mm. Flósculos numerosos (150 o más por capítulo), de 4-7 mm, de un amarillo intenso; dientes 0,5-0,8 mm; tubo (1,3)1,5-2,5 × 0,5-0,8 mm; anteras c. 1,9 mm, con apéndice apical de c. 0,3 mm. Aquenios (3,3)3,5-4,1(4,4) × 0,6-1 mm, ± estrechamente obcónicos, a menudo algo curvados, de color pardo-amarillento brillante, con 5 costillas longitudinales y en ocasiones glándulas dispersas en los espacios intercostales. Vilano en corona de 0,8-1,2 mm, irregularmente crenado-fimbriada. 2n = 18, 36.

Orlas de encinar y robledal, o en sus matorrales de substitución, sobre suelos ± profundos; 1001900(2000) m. V-VII(VIII). Distribuido por gran parte de Europa, Asia occidental y central, y Magreb. Mitad N y C de la Península, rara en las montañas béticas. And. Esp.: A Ab Av B Bi Bu Cc (CR) Cs Cu Ge (Gr) Gu Hu J L Le Lo (Lu) M Na (O) Or P S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA TM. N.v.: albillar, manzanillón, margarita, ontinilla; cat.: camamilla, camamirla vera, camamirla, crisantem corimbós, herba cuquera. Observaciones.–Taxon notablemente polimorfo tanto en el conjunto de su área de distribución como en la Península. Dicho polimorfismo, relacionado en parte con factores ambientales, se manifiesta principalmente en hojas y órganos reproductores como las inflorescencias, brácteas involucrales y flores liguladas. Ello ha dado pie a la descripción de microtáxones de distintos rangos, a algunos de los cuales se han atribuido poblaciones ibéricas. Al igual que en otros territorios [cf. J. Briquet & F.

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Cavillier in Burnat, Fl. Alpes Marit. 6: 125 (1916)], son frecuentes las formas de transición entre tales entidades, de manera que se ha optado aquí por considerar T. corymbosum en sentido amplio, distinguiendo únicamente como especie autónoma T. mucronulatum, una estirpe o conjunto de estirpes del oeste de la Península, caracterizada principalmente por las inflorescencias irregulares, los capítulos con pedúnculos finos y ± cortos, y las hojas densamente pelosas por el envés, a menudo de una tonalidad cenicienta. Las formas típicas de T. corymbosum, ampliamente repartidas por Europa central, se caracterizan en general por la robustez de los individuos, las hojas con numerosos segmentos de primer orden ± próximos, dentados o partidos, y el limbo de las flores liguladas de ordinario de más de 10 mm de longitud; en la Península se encuentran de forma dispersa en áreas de montaña ± húmedas (Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Sistema Central). Bastante más frecuentes, y ampliamente distribuidas por la Península, son las plantas de talla media, hojas 2(3) pinnatisectas profundamente divididas en lacinias algo distantes, y flores liguladas de dimensiones variables, atribuibles en este caso a la var. tenuifolium (Willd.) Briq. & Cav. in Burnat, Fl. Alpes Marit. 6: 125 (1916) [Pyrethrum tenuifolium Willd., Hort. Berol.: 906 (1809), basión.] que también han sido denominadas T. corymbosum subsp. achilleae. Por último, en zonas de clima más seco (levante y valle del Ebro, principalmente) son habituales las plantas de pequeña talla con segmentos foliares estrechos y poco numerosos, inflorescencias con pocos capítulos y flores liguladas cortas (limbo hasta de 10 mm). Sobre ejemplares de las montañas alicantinas de tales características se describió la var. gracilicaule Rouy in Bull. Soc. Bot. France 35: 117 (1888), indicada más tarde de Portugal con rango de especie [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 2: 404 (1984)].

5. T. mucronulatum (Hoffmanns. & Link) Heywood in Agron. Lusit. 20: 214 (1958)

[mucronulátum]

Pyrethrum mucronulatum Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 337 (1825-1828) [basión.] Chrysanthemum mucronulatum (Hoffmanns. & Link) Cout., Fl. Portugal: 634 (1913) Ind. loc.: “Vers Portalegre; de même entre Covilhãa et Fundão” Ic.: Lám. 344

Hierba perenne. Rizoma hasta de 7,5 mm de diámetro, horizontal, poco ramificado, con algunas rosetas estériles y tallos floríferos poco numerosos. Tallos 3070(95) cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, ramificados en la parte distal, cilíndricos, estriados, ± densamente pelosos sobre todo en la parte basal, con tricomas hasta de 1,5(2) mm. Hojas hasta de 15(25) × 4,5(6) cm, de oblongas a oblongo-lanceoladas, 1-2(3) pinnatisectas, ± gruesas, con segmentos de primer orden ± anchamente lanceolados, de dentados a laciniados –en este caso con lacinias de 0,4-1(1,25) mm de anchura, estrechamente lanceoladas, agudas, ± próximas–, pecioladas, subsésiles o sésiles, densamente vilosas, principalmente por el envés, con pubescencia de adpresa a erecto-patente que a menudo le da un aspecto ceniciento; las basales 10-15(25) × 2-4,5(6) cm, 2(3) pinnatisectas, con 814 pares de segmentos de primer orden y pecíolo hasta de 6 cm, a menudo marcescentes en la floración; las caulinares en general poco numerosas –hasta 9(10)–, patentes o erecto-patentes, sésiles o subsésiles, las de la parte media con 6-9 pares de segmentos de primer orden de contorno lanceolado, con raquis de 0,6-1(1,4) mm de anchura, no dentado. Inflorescencias de 2,5-7 cm de diámetro, simples o en algún caso compuestas, ± laxas e irregulares, integradas por 4-12(15) capítulos. Capítulos de 2-2,8 cm de diámetro en la antesis, heterógamos y radiados; pedúnculos 1-5(6,5) cm, de 0,4-1,3 mm de diámetro, algunos con brácteas hasta de 12 mm, lineares o linear-lanceoladas, en ocasiones dentadas o pinnatífidas. Involucro

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Lám. 344.–Tanacetum mucronulatum, a-l) Miranda del Castañar, Salamanca (MA 245883, MA 245887): a) rama florífera; b) tallo y hojas caulinares; c) hoja caulinar; d) tallo; e) capítulo; f) bráctea de la parte externa del involucro; g, h) brácteas de la parte media e interna del involucro; i) flor ligulada; j) flósculo; k) estilo; l) aquenio.

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5-6,5 × 7-12(14) mm, anchamente campanulado; brácteas externas 2-4 × (1,2)1,52 mm, de triangulares a elíptico-ovadas, herbáceas, con margen estrechamente escarioso, castaño; brácteas medias e internas 5,5-6,5(7) × 1,5-2 mm, ovado-elípticas, pelosas sobre todo hacia el ápice, con un reborde escarioso en el margen, castaño, ensanchadas hacia el ápice en un apéndice hasta de 1,2 × 2,5 mm, escarioso, redondeado, en general también castaño. Receptáculo hasta de 3 mm de diámetro, convexo. Flores liguladas 15-21 por capítulo, hasta de 15 mm; limbo (5)7-10 × 3-5 mm, elíptico-oblongo, blanco; tubo 1-1,5(2) mm. Flósculos numerosos (c. 150 por capítulo, o incluso más), de 4-5,5 mm, de un amarillo intenso; dientes 0,6-0,9 mm; tubo 2-2,75 × 0,6-0,8(1) mm; anteras c. 1,5 mm, con apéndice apical de c. 0,3 mm. Aquenios 3-4 × 0,5-0,9 mm, estrechamente obcónicos, a menudo algo curvados, con 4-6 costillas longitudinales y algunas glándulas dispersas en los espacios intercostales, de color pardo grisáceo claro. Vilano en corona de 1-1,3 mm, irregularmente crenado-fimbriada. 2n = 18.

Orlas de bosque y matorrales claros –coscojares principalmente–, en terrenos silíceos calizos o ultrabásicos; 100-1180(1300) m. V-VII. N y C de Portugal y sierras occidentales del Sistema Central. Esp.: Av (Cc) Sa. Port.: (AAl) BA BB BL E (R) TM.

Observaciones.–Taxon próximo a T. corymbosum, caracterizado principalmente por las inflorescencias corimbiformes irregulares, los pedúnculos de los capítulos finos y ± cortos, y las hojas densamente pelosas por el envés, a menudo de una tonalidad cenicienta. Fue descrito del centro de Portugal, de donde numerosos autores lo consideran endémico [v.gr., V.H. Heywood in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 171 (1976); W.R. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 735 (2008); K. Bremer & C. Humphries in Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23: 103 (1993)]. No es el caso de J. do Amaral Franco, Nova Fl. Portugal 2: 405 (1984), quien además determina como T. mucronulatum algunos especímenes de Miranda del Castañar (Salamanca) conservados en MA, de características por otra parte similares a otros de localidades más o menos próximas del sur de Salamanca y Ávila, zonas de donde también existen citas de autores españoles [cf. S. Rivas Goday & al. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 370 (1958); Veg. Fl. Guadiana: 519 (1964)].

Algunos autores han subordinado T. mucronulatum a T. corymbosum. La distinción entre ambos resulta a menudo problemática, puesto que no son infrecuentes los ejemplares de características intermedias, y parece existir un solapamiento ± importante de sus áreas de distribución ibéricas, en especial en territorio portugués. Los datos de autores portugueses recientes [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 2: 404-405 (1984); M. Porto & al. in Flora-On (consultado el 4-X-2018)], sugieren que T. mucronulatum se hallaría repartido por el centro y algunos puntos de la mitad norte de Portugal, en tanto que T. corymbosum quedaría restringido al sector nororiental. Ciertos autores apuntan incluso que algunas (o quizás todas) las poblaciones de dicho territorio atribuidas a T. mucronulatum podrían corresponder en realidad a formas extremas de la variabilidad de T. corymbosum, (M. Porto, com. pers.).

6. T. parthenium (L.) Sch. Bip., Tanaceteen: 55 (1844)

[parthénium]

Matricaria parthenium L., Sp. Pl.: 890 (1753) [basión.] Chrysanthemum parthenium (L.) Bernh., Syst. Verz. 145 (1800) Pyrethrum parthenium (L.) Sm., Fl. Brit. 2: 900 (1800) Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis, ruderatis” Ic.: H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 567 (1972); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 57 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 285 (2001); fig. 21 c

Hierba perenne, aromática. Rizoma hasta de 7 mm de diámetro, horizontal u oblicuo, poco ramificado, con rosetas estériles y tallos floríferos poco numerosos. Tallos (25)40-70(100) cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, ±

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

ramificados en la parte distal, ± lignificados en la base, de sección poligonal, estriados, esparcidamente pelosos, con tricomas hasta de 0,5 mm, hialinos, en general ± aplicados al tallo o bien retrorsos. Hojas (2)3-28 × 2-4 cm, numerosas, patentes o erecto-patentes, elíptico-oblongas, (1)2-3 pinnatisectas, ± tenues, pecioladas, esparcidamente pubérulo-glandulíferas, con tricomas hialinos ± aplicados y glándulas sésiles, verde-amarillentas en fresco; raquis de 1-1,5 mm de anchura, no dentado, con segmentos de primer orden hasta de 45 × 25 mm, poco numerosos (3-6 pares, en general), de contorno elíptico-oblongo, con margen de dentado a ± profundamente hendido; pecíolo hasta de 13 cm, de longitud similar al limbo en las hojas basales, más corto en las caulinares. Inflorescencias hasta de 6 cm de diámetro, laxas e irregulares, integradas por 5-20(30) capítulos. Capítulos de 1,52,5 cm de diámetro en la antesis, heterógamos y radiados; pedúnculos 1-5 cm, algunos con brácteas hasta de 12 mm, lineares o linear-lanceoladas. Involucro de (5)7-10 mm de diámetro, pateliforme; brácteas externas 2,5-3 × c. 0,5 mm, lineares, herbáceas; brácteas medias e internas 4-5 × 0,7-1 mm, oblongo-lanceoladas, aquilladas, con margen anchamente escarioso y ápice redondeado, pardo obscuro, irregularmente fimbriado, ± densamente pelosas. Receptáculo c. 3 × 2 mm, convexo desde el inicio de la antesis. Flores liguladas 10-13(20) por capítulo, de c. 11 mm; limbo (2,5)5-7(8) × (2)4-4,5 mm, de obovado-elíptico a elíptico-oblongo, blanco; tubo 1-1,5 mm, ± comprimido. Flósculos numerosos (c. 200 por capítulo), de 3-3,5 mm, de un amarillo ± intenso; dientes 0,3-0,5 × 0,4-0,5 mm, patentes en la antesis; tubo 1,4-2,0 × 0,5-0,8 mm, ± ensanchado hacia el ápice; anteras 0,90,95 mm, con apéndice apical de c. 0,2 mm. Aquenios (1)1,2-2 × 0,3-0,5 mm, ± anchamente obovoideo-obcónicos, con 5-8 costillas longitudinales y glándulas dispersas en los espacios intercostales, de color pardo grisáceo claro. Vilano en corona de 0,l-0,3 mm, irregularmente lobulada. 2n = 18, 36*; n = 9.

Herbazales nitrófilos húmedos, generalmente próximos a núcleos urbanos; 0-1600(2600) m. (IV)VI-XI. Originario de Oriente Próximo (Balcanes, Cáucaso y Asia Menor), y ampliamente extendido por gran parte de Europa, Asia Central y N de África, en donde se ha cultivado como ornamental y medicinal. Naturalizado en gran parte de la Península, principalmente en la mitad N, y Mallorca. [(And.)]. Esp.: [(A)] [Ab] [Al] [Av] [B] [(Bi)] [Bu] [C] [Cc] [(Cs)] [Cu] [Ge] [(Gu)][Gr] [H] [Hu] [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [(Mu)] [Na] [O] [Or] [P] [PM[Mll?]] [Po] [S] [Sa] [(Se)] [Sg] [(So)] [SS] [T] [(Te)] [V] [Va] [Vi] [(Z)] [Za]. Port.: [(AAl)] [(BA)] [(BL)] [(E)] [Mi] [(TM)]. N.v.: camelina de los huertos, crisantemo de jardín, flor de los santos, gamarza, hierba de Santa María, magarza, magarzuela, manzanilla de huertamigranela, matricaria; port.: alfinetes-de-senhora, alta-mija, alta-mira, artemísia-bastarda-dos-ervanários, artemísia-dos-ervanários, artemísia-dos-prados, malmequeres-de-santamaria, artemixe-bravo, catinga-de-mulata, erisimonda, matricária, matricária-vulgar, rainha-das-erva; cat.: camamilla borda, camamilla pudent, camamilla, camamirla d’hort, herba de la mare, herba de la matriu, herba de Sant Antoni, camamilla segura; eusk.: amagin belarra, emasa belharra, meagarza, San Juan lorek, txitxare-belar.

Observaciones.–Cultivado desde antiguo como ornamental y medicinal, por sus propiedades antipiréticas, analgésicas y digestivas. Algunos capítulos presentan también flores bilabiadas y hermafroditas pero funcionalmente femeninas, blanquecinas, con labio externo de c. 1 mm, bidentado, y labio interno de 2-2,5 mm, ligeramente tridentado; estas flores se ubican entre las flores liguladas y los flósculos. Por otra parte, es muy destacable la diversidad de tipos de flores en los capítulos de las numerosas variedades cultivadas: en algunas el número de flores liguladas es muy superior al indicado en la descripción o incluso son las únicas presentes; en otras los flósculos externos son blancos y de mayor tamaño que los internos, mientras que en otras los capítulos se hallan desprovistos de flores liguladas.

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Sect. 3. Balsamita (Mill.) Sch. Bip. Balsamita Mill.

CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 108. Tanacetum

Hierbas rizomatosas, con tallos floríferos y rosetas estériles ± numerosos. Hojas con el margen serrado, ± densamente peloso-glandulosas. Capítulos homógamos y discoides, en algunas especies extraibéricas heterógamos y radiados, ± numerosos, en inflorescencias ± densas. Flores liguladas blancas y flósculos amarillos. 7. T. balsamita L., Sp. Pl.: 845 (1753)

[balsámita]

Balsamita major Desf. in Méd. Eclairée Sci. Phys. 1: 323 (1791) Ind. loc.: “Habitat in Hetruria, Narbona” [lectótipo designado por C. Humphries in Taxon 47: 368 (1998): BM] Ic.: Font Quer, Pl. Medic.: 813 (1962); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(2): 599 fig. 314 (1928) [sub Chrysanthemum balsamita]; H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 568 (1972) [sub Chrysanthemum balsamita]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 286 (2001); fig. 21 d

Hierba perenne, aromática, de olor mentolado ± intenso. Rizoma de 5-7 mm de diámetro, horizontal, ramificado-estolonífero, tortuoso, con rosetas estériles y tallos floríferos numerosos. Tallos (20)35-80(120) cm, ascendentes o erectos, ramificados en la parte distal, angulosos, estriados, esparcidamente pubérulos en la parte distal, con tricomas de 0,l-0,5 mm. Hojas 12-20(25) × 1,5-5,5 cm, elípticas, pecioladas, subobtusas en el ápice, cordadas, truncadas o cuneadas en la base, con margen crenado-serrado, subsésiles o sésiles, con pubescencia adpresa en ambas caras; las basales ± largamente pecioladas, con pecíolo hasta de 11,5 cm, a menudo marcescentes en la floración; las caulinares erecto-patentes, las inferiores y medias cortamente pecioladas, las superiores subsésiles o sésiles, a veces auriculado-pinnatisectas, con 1 o 2 pares de segmentos oblongos en la base. Inflorescencias de 2-12 cm de diámetro, generalmente compuestas y ± densas, integradas por (3)30-100 capítulos, en ocasiones más. Capítulos de 5-10 mm de diámetro en la antesis, homógamos; pedúnculos 5-30 mm, algunos con brácteas hasta de 4(6) mm, lineares o estrechamente lanceoladas. Involucro 2,5-4,5 × (4)5-8(10) mm, campanulado; brácteas externas (2)2,5-3 × (0,5)0,8-1 mm, estrechamente triangular-lanceoladas; brácteas medias e internas (3)3,5-4,5 × (1)1,2-2 mm, de oblongas a estrechamente ovado-oblongas, esparcidamente pelosas, con margen estrechamente escarioso en la mitad apical y un apéndice hasta de 0,5 mm, redondeado e irregularmente laciniado. Receptáculo c. 1 × 1 mm, convexo. Flósculos 3-3,5 mm, numerosos (50 o más por capítulo), amarillos; dientes 0,3-0,4 mm, erectos en la antesis; tubo 2-3 × 0,3-0,4 mm, algo ensanchado hacia el ápice; anteras c. 1 mm, con apéndice apical de c. 0,2 mm. Aquenios 1-1,5 × 0,3-0,4 mm, obcónicos, con 5-8 costillas longitudinales, pardos. Vilano en corona de 0,1-0,4 mm, entera o denticulada. 2n = 18*, 36*, 54*.

Herbazales ruderales; (50)250-1500 m. (VI)VII-XI. Originario del SW de Asia –de Turquía a Afganistán–, y ampliamente cultivado como ornamental y medicinal (utilizado como vermífugo). Naturalizado principalmente por la mitad N de la Península Ibérica, en general cerca de los lugares donde se cultivó. Esp.: [A] [Ab] [Al] [(B)] [Bu] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [Gu] [Hu] [(J)] [L] [(Le)] [M] [S] [Sg] [(So)] [T] [Te] [Va] [Z]. Port.: [TM]. N.v.: balsamita mayor, catalinas, costo de los huertos, emperuji-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 109. Vogtia

na, hierba buena romana, hierba de Santa, hoja romana, menta sarracena, hierba de San Pedro; port.: balsamita, erva-de-santa-maria, hortela-romana, costo-bastardo; cat.: cost, herba cost, herba de Santa Caterina, herba de Santa Maria, menta de Santa Maria, menta cuquera, menta romana.

109. Vogtia Oberpr. & Sonboli*

[Vógtia, -ae f. ‒ Nombre dedicado de forma expresa por C. Oberprieler y A. Sonboli in Plant Syst. Evol. 298: 439-440 (2012) al botánico alemán R.M. Vogt (n. 1957), investigador del Jardín y Museo botánicos de Berlín-Dahlem y a quien dichos autores reconocieron de esta manera su contribución a la sistemática de las Anthemideae; decían: “Eponymy: This new genus is named in honor of Dr. Robert M. Vogt (Botanic Garden and Botanical Museum Berlin–Dahlem) and his contributions to the systematics of Compositae–Anthemideae in general and of Anthemideae of the Iberian Peninsula in particular”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, unicaules o pluricaules, ± densamente peloso-glandulosas, con pelos largos y finos, mediifijos, aplicados, entremezclados con glándulas sésiles. Tallos erectos o ascendentes, ramosos sobre todo en la parte distal, cilíndricos, estriados, foliosos en toda su extensión. Hojas alternas y también en fascículos axilares, las basales generalmente marcescentes en la floración, de enteras a 1-2 pinnatisectas, planas, de tamaño decreciente hacia el ápice, cortamente pecioladas, subsésiles o sésiles. Inflorescencias corimbiformes, densas. Capítulos discoideos y homógamos, subsésiles o pedunculados, con algunos de los pedúnculos bracteados. Involucro de subhemisférico a campanulado; brácteas dispuestas en varias series, imbricadas, de anchamente ovadas a elíptico-lanceoladas, con margen ± anchamente escarioso, blanquecino o amarillento, en ocasiones con un reborde pardo o negruzco, y ápice ± redondeado, densamente peloso-glandulosas. Receptáculo de plano-convexo a cónico, ± alargado en la fructificación; páleas nulas. Flósculos hermafroditas, ± numerosos, fértiles, de un amarillo vivo; tubo cilíndrico esparcidamente glandulífero, obcónico en el ápice, rematado por (4)5 dientes triangulares subiguales. Anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical triangular, y 2 apéndices basales filiformes. Estilo ensanchado-bulboso en la base, con ramas estilares ± largas, finalmente ± separadas, a menudo recurvadas, papilosas en los extremos. Aquenios homomorfos, obovoide-oblongos, con 810 finas costillas longitudinales rematadas por dientes cortos, con pericarpio delgado, no mixógeno, sin conductos resiníferos, con hilo cárpico basal, glabro. Vilano reducido a la prolongación de las costillas en cortos dientes. x = 9.

Observaciones.–Género de distribución mediterránea occidental, integrado únicamente por dos especies ibéricas tradicionalmente incluidas en Tanacetum. Se caracteriza por el hábito anual, anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical triangular y aguda, y aquenios obovoides rematados en una corta corona dentada, en tanto que Tanacetum incluye especies perennes, de anteras con conectivo prolongado en una lengüeta elíptica, y aquenios obcónicos o cilíndricos, con una corona bien desarrollada, dentada o lobulada. Por otra parte, dicha separación

* I. Soriano

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 109. Vogtia

está apoyada claramente por análisis moleculares basados en nrDNA y cpDNA [cf. A. Sonboli & al. in Pl. Syst. Evol. 298, 431-444 (2012)]. Bibliografía.– A. SONBOLI & AL. in Pl. Syst. Evol. 298: 431-444 (2012).

1. Tallo ramificado generalmente en toda su extensión; ramas laterales divaricadas, más cortas que el tallo principal, rematadas por inflorescencias corimbiformes en general con 6-15 capítulos; brácteas involucrales internas atenuadas en un ápice redondeado ...... ................................................................................................................ 1. V. microphylla – Tallo ramificado solo en la mitad distal; ramas laterales erectas, tan largas o más que el tallo principal, rematadas por inflorescencias corimbiformes hasta con 30(50) capítulos; brácteas involucrales internas ensanchadas en un ápice redondeado-truncado .................. .......................................................................................................................... 2. V. annua

1. V. microphylla (DC.) Oberpr. & Sonboli in Pl. Syst. Evol. 298: 440 (2012)

[microphýlla]

Tanacetum microphyllum DC., Prodr. 6: 131 (1838) [basión.] Ind. loc.: “in Hispania circa Madritum” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 58 (1987) [sub Tanacetum microphyllum]; lám. 345 a-i

Hierba anual, en general unicaule, con raíz axonomorfa hasta de 4 mm de diámetro. Tallos (10)20-60(80) cm, hasta de 7 mm de diámetro, cilíndricos, estriados, en general ramificados en toda su extensión, con ramas laterales divaricadas, generalmente más cortas que el tallo principal, ± densamente lanuginoso-glandulosos, con tricomas hasta de 1 mm. Hojas hasta de 10 × 3,5 mm, muy numerosas sobre los tallos y en fascículos axilares, de obovado-lanceoladas a obovado-elípticas, enteras o 1-2 pinnatisectas, ± densamente tomentoso-sedosas, con tricomas hasta de 1 mm, en alguna ocasión mezclados con glándulas; las inferiores 1(2) pinnatisectas, de obovado-elípticas a elíptico-lanceoladas, sésiles o subsésiles, con lacinias de c. 0,5 mm de anchura, poco numerosas, filiformes, formando un ángulo agudo con el raquis, revolutas, apiculadas; las medias y superiores enteras, en ocasiones trífidas, obovado-lanceoladas, hasta de 1,5 mm de anchura, apiculadas. Inflorescencia 12(4) cm de diámetro, integradas por 6-15 capítulos –excepcionalmente hasta 30 en la inflorescencia terminal del eje principal–, de superficie plana a convexa. Capítulos de 4-5(6) mm de diámetro, subsésiles o con pedúnculos hasta de 4(10) mm, densamente pubescente-glandulosos, algunos con brácteas lineares hasta de 4 mm. Involucro 3-3,5(4,5) × 4-5(6) mm, de subhemisférico a ± anchamente campanulado; brácteas externas 1-1,5 × c. 0,5 mm, triangular-lanceoladas; brácteas medias e internas 2-4 × 0,9-1,4 mm, elíptico-oblongas, ± aquilladas, con un reborde escarioso en el margen, atenuadas en un ápice redondeado. Receptáculo c. 1 × 1-1,8 mm, cónico, alargado en la fructificación. Flósculos hasta 40 por capítulo, de 3-3,75 mm; dientes 0,5-0,8 mm, patentes, recurvados en la antesis; tubo 1,5-2 × 0,4-0,6 mm, glanduloso; anteras con apéndice apical de c. 0,3 × 0,2 mm. Aquenios 11,7(2) × 0,5-0,7 mm, obovoide-oblongos, con 8-10 costillas longitudinales, pardogrisáceos. Vilano reducido a una corona de dientes de c. 0,1 mm, formados por la prolongación de las costillas. 2n = 18.

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Lám. 345.–Vogtia microphylla, a-i) cerca de El Ronquillo, Sevilla (MA 412966): a) rama florífera; b) hoja inferior; c) hoja media; d) hojas y fascículos axilares de la parte superior del tallo; e) bráctea involucral externa; f) bráctea involucral media; g) bráctea involucral interna; h) flósculo; i) aquenio. V. annua, j, l) cola del pantano de Villamartín, Bornos, Cádiz (SEV 264335); k, m-o) Villamartín, Cádiz (MA 356313): j) rama florífera; k) hoja inferior; l) parte superior del tallo con hojas; m) bráctea involucral externa; n) bráctea involucral media; o) bráctea involucral interna.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 109. Vogtia

Pastizales, cultivos, baldíos, sobre suelos generalmente ácidos o neutros; (10)150-1020 m. (IX)XXI(II). C y SW de la Península, aparentemente muy raro en Portugal. Esp.: Ba (Ca) Cc Co CR H J M Sa Se So To. Port.: AAl BB? R? N.v.: copa de oro trinitaria, charamasca, escobilla de jardín, garamasta, garamasta hedionda, hierba corintia, magarza, manzanilla bastarda, manzanilla loca, trébol acopado. Observaciones.–usada ampliamente en medicina tradicional para tratar afecciones digestivas e inflamatorias.

2. V. annua (L.) Oberpr. & Sonboli in Pl. Syst. Evol. 298: 440 (2012)

[ánnua]

Tanacetum annuum L., Sp. Pl.: 844 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Hispania, Hetruria” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47 : 368 (1998): LINN] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 58 (1987) [sub Tanacetum annuum]; lám. 345 j-n

Hierba anual, a menudo pluricaule, con raíz axonomorfa hasta de 6,5 mm de diámetro. Tallos 30-80(100) cm, hasta de 7 mm de diámetro, cilíndricos, estriados ± ramificados en la mitad distal, con ramas laterales erectas, tan largas o más que el tallo principal, ± densamente peloso-glandulosos, con tricomas hasta de 1 mm. Hojas hasta de 20 × 20 mm, numerosas, sobre el tallo y en fascículos axilares, de linear lanceoladas a elíptico-lanceoladas, enteras o 1-2 pinnatisectas, planas, ± densamente sedosas, con tricomas hasta de 1 mm, en alguna ocasión mezclados con glándulas; las inferiores 1-2 pinnatisectas, elíptico-lanceoladas, sésiles o con pecíolo hasta de 5 mm, con lacinias de (0,3)0,5-1 mm de anchura, poco numerosas, lineares, patentes o formando un ángulo agudo con el raquis, enteras, apiculadas; las medias y superiores enteras, linear-lanceoladas, hasta de 2 mm de anchura, apiculadas, en ocasiones trífidas o pinnatisectas. Inflorescencia de 1,5-4(6) cm de diámetro, integradas por 10-30(50) capítulos, de superficie convexa. Capítulos de 4,5-5,5 mm de diámetro, subsésiles o con pedúnculos hasta de 7 mm, densamente pubescente-glandulosos, algunos con brácteas lineares de 2-4 mm. Involucro 4-5 × 4,5-5,5 mm, subhemisférico; brácteas externas 1,5-2,5 × 1 mm, de lineares a ovado-triangulares; brácteas medias e internas 4-5 × 0,9-1,5 mm, obovado-oblongas, ± aquilladas, con un reborde escarioso en el margen, ensanchadas en un ápice redondeado-truncado. Receptáculo 1,5-2 × c. 2 mm, cónico, ± alargado en la fructificación. Flósculos hasta 40 por capítulo, de 4-4,5 mm; dientes 0,5 × 0,4-0,5 mm, patentes-recurvados en la antesis; tubo 1,5-2,3 × 0,4-0,6 mm, glanduloso; anteras c. 1,3 mm, con apéndice apical de c. 0,3 × 0,2 mm. Aquenios 1,5-1,8(2) × 0,5-0,8 mm, obovoideo-oblongos, con 8-10 costillas longitudinales, amarillento-grisáceos. Vilano reducido a una corona de dientes de c. 0,1 mm, formados por la prolongación de las costillas.

Pastizales, tierras cultivadas, baldíos, generalmente sobre suelos arcillosos; 0-900(1560) m. (V)VIII-XII(II). Región Mediterránea occidental: Península Ibérica, SE de Francia y Marruecos. Mitad S y C de la Península Ibérica Esp.: (A) Ab Al (Bu) Ca (Co) Gr Gu (H) J (M) Ma Mu Se (So) To (V). Port.: Ag BAl E R. N.v.: argamasa, charamasca, eliocrison, escoba hedionda, hierba lombriguera, magarza, magaza, marcoleta, tomillo real, rabo de asno; port.: joina-das-searas, macella-fedegosa.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

Subtribu Leucantheminae Bremer & Humphries

Hierbas anuales o perennes, raramente sufrútices, sin indumento o con indumento formado por pelos basifijos, raramente mediifijos. Hojas alternas u opuestas en la base, enteras, serrado-dentadas o 1-3 pinnatisectas. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados o discoides, raramente disciformes. Involucro de subhemisférico a hemisférico, con (2)3-5 series de brácteas con margen escarioso. Receptáculo de hemisférico a cónico, sin páleas, glabro. Flores externas en capítulos radiados liguladas, femeninas o estériles, con corola blanca, amarilla o rojiza; en capítulos disciformes con limbo muy reducido. Flósculos hermafroditas; corola con (4)5 dientes iguales, en la base frecuentemente sacciforme, amarilla o rojiza. Aquenios obovoides o cilíndricos, con 5-10 costillas, con pericarpio mixógeno sobre las costillas y canales resiníferos en las valéculas. Vilano nulo o formado por una corona o aurícula adaxial. 110. Leucanthemum Mill.*

[Leucánthemum, -i n. ‒ gr. τὸ λευκάνθεμον : λευκός, -ή, -όν, blanco; gr. τὸ άνθεμον : ἀνθέω, florecer : τὸ ᾰ̓ν́ θος, flor. Se trata del nombre de un tipo de ἀνθεμίς recogido por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 137), diferente del resto por sus flores blancas ‒cabezuelas con lígulas blancas ha de entenderse‒ y que era una mata de un palmo, viaria y primaveral, con hojas pequeñas y finas y virtudes curativas notables y relacionadas con el vientre. Fue pronto identificada con la que sería llamada Matricaria chamomilla L., especie que no fue clasificada en el género validado por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4: [769] (1754), que había de orbitar en torno a Chrysanthemum leucanthemum L., tipo de Leucanthemum Mill. Esta última especie y las consideradas afines en cada momento fueron agrupadas bajo el nombre Bellis por C. Bauhin, Pinax: 261 (1623), dieron nombre a Leucanthemum Tourn., Élém. Bot. 1: 393-394 (1694), Inst. Rei Herb.: 492-493 (1700), encabezaron Bellidioides Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 280-282 (1720) y terminaron por ser clasificadas en Chrysanthemum L. por C. von Linné, Sp. Pl.: 887-890 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 379 (1754). A.Q.]

Hierbas perennes, en ocasiones bienales, raramente subarbustos, inermes, con pelos basifijos o sin indumento. Tallos erectos, ascendentes o procumbente-erectos, no ramificados o ramificados en la base o solo en la mitad superior, pelosos o glabros. Hojas alternas, de ordinario regularmente distribuidas a lo largo del tallo, o agrupadas en su base, en general ovadas, elípticas u obovadas, enteras, dentadoserradas, lobadas o hasta 2 pinnatisectas, sésiles o pecioladas, herbáceas o algo carnosas, glabras o pelosas. Inflorescencias laxamente corimbiformes o monocéfalas. Capítulos radiados y heterógamos, raramente discoides y homógamos, o disciformes y heterógamos, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico; brácteas dispuestas en (3)4-5 series imbricadas, glabras o pelosas en la cara abaxial, con margen escarioso de pálido a negruzco. Receptáculo plano o ligeramente convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas –en capítulos heterógamos y radiados–, raramente rudimentarias –en capítulos disciformes–, femeninas, fértiles; corola con limbo tridentado o redondeado en el ápice, con tubo algo comprimido dorsiventralmente y ligeramente alado, blanca. Flósculos hermafrodi* R. Vogt

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tas, fértiles; corola con cinco dientes iguales, con la base que engloba ligeramente el ápice del ovario, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo cilíndrico, ligeramente hinchado en la base, terminado en 2 ramas estilares truncado-peniciladas en el ápice. Aquenios ± homomorfos, de obovoides a cilíndricos, no comprimidos, con sección transversal circular, rectos o ligeramente incurvos, provistos de c. 10 costillas conspicuas, con pericarpio de ordinario mixógeno sobre las costillas y canales resiníferos en las valéculas, con hilo cárpico basal, glabros. Vilano solo presente en las flores liguladas –en especies ibéricas–, formado por una corona o aurícula adaxial, escariosa, en ocasiones nulo. x = 9.

Observaciones.–Comprende unas 50 especies nativas de Europa y Siberia, algunas de las cuales se cultivan como ornamentales o se han introducido en diversas regiones templadas de ambos hemisferios. uno de sus centros de diversificación es la Península Ibérica, donde se encuentran representadas 23 especies, 14 de las cuales son endémicas. El género constituye un gran complejo poliploide que incluye desde el nivel diploide hasta el dodecaploide, con una especie (L. lacustre) docosaploide (2n = 22x = 198). Para una correcta determinación, es importante recolectar las plantas más representativas y no las formas extremas de variación. En la clave y en las descripciones, las medidas de los aquenios corresponden a los de los flósculos. En la terminología de la división del limbo foliar, hemos utilizado el término pinnatífido cuando la división del margen alcanza a lo sumo hasta la mitad del hemilimbo, pinnatipartido cuando el margen está hendido hasta las dos terceras partes del hemilimbo, y pinnatisecto cuando la división alcanza casi el nervio medio. Para la determinación del diámetro del polen, es necesario medir como mínimo 15 granos de polen.

Bibliografía.–R. GREINER & AL. in Pl. Syst. Evol. 298: 1407-1414 (2012) [filogenia]; in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1109-1123 (2013) [filogenia y taxonomía de L. gr. pluriflorum]; K. KONOWALIK & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308-328 (2015) [filogenia y taxonomía]; C. OBERPRIELER & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 70: 478-491 (2014) [filogenia de L. gr. plurifolorum]; C. OBERPRIELER & AL. in Flora, Morphol. Distrib. Funct. Ecol. Pl. 207: 862-867 (2012) [distribución]; R. VOGT in Ruizia 10: 1-261 (1991) [taxonomía]. 1. – 2. –

3.

–

4. – 5. –

Capítulos radiados .......................................................................................................... 2 Capítulos discoides, raramente con lígulas rudimentarias (capítulos disciformes) ..... 35 Hojas caulinares medias enteras en la base o con dientes cortos ................................... 3 Hojas caulinares medias con dientes largos en la base, al menos dos veces más largos que anchos .................................................................................................................... 16 Tallos (50)90-130 cm, robustos; brácteas involucrales medias de 4-5 mm de anchura .... ................................................................................................................... 23. L. lacustre Tallos (6)10-80(100) cm, gráciles; brácteas involucrales medias hasta de 3,5 mm de anchura ............................................................................................................................ 4 Brácteas involucrales pálidas o con el margen de un marrón claro, poco definido........ 5 Brácteas involucrales con el margen marrón, netamente definido .............................. 10 Hojas basales de contorno redondeado; hojas caulinares inferiores espatuladas; hojas caulinares medias y superiores estrechamente oblongas; aquenios 1,5-2,5(3) mm ......... ............................................................................................................... 1. L. gracilicaule Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ............................................................. 6

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6. Hojas caulinares basales e inferiores con lámina espatulada; hojas caulinares medias estrechamente oblongas .................................................................................................. 7 – Hojas caulinares basales e inferiores con lámina redondeada, elíptica u obovada; hojas caulinares medias estrechamente elípticas, obovadas o estrechamente obovadas ........ 8 7. Tallos hasta de 25(35) cm; capítulos de 2-3(3,5) cm de diámetro; aquenios 1,7-2 mm ... .............................................................................................................. 5. L. gallaecicum – Tallos hasta de 60(90) cm; capítulos de (1,5)2,5-4,5(5,5) cm de diámetro; aquenios (2,2)2,5-3(3,2) mm .................................................................................... 16. L. pallens 8. Planta sufruticosa; hojas caulinares inferiores con limbo redondeado ............................. .............................................................................................................. 15. L. sylvaticum – Hierba perenne; hojas caulinares inferiores con limbo de anchamente elíptico a obovado .................................................................................................................................... 9 9. Brácteas involucrales en general pálidas, más raramente con margen de un marrón claro; aquenios (2)2,5-3(3,5) mm ............................................................ 15. L. sylvaticum – Brácteas involucrales en general con margen de un marrón claro; aquenios (1,8)22,5(3) mm ................................................................................ 12. L. pseudosylvaticum 10. Planta sufruticosa ................................................................................. 15. L. sylvaticum – Hierba perenne .............................................................................................................. 11 11. Tallos de ordinario con 2 o más capítulos .................................................................... 12 – Tallos de ordinario con 1 capítulo ................................................................................ 14 12. Hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ....................... 9. L. ircutianum – Hojas caulinares medias oblongas ............................................................................... 13 13. Hojas caulinares medias con la base entera o cortamente dentadas ................................. .................................................................................................. 20. L. montserratianum – Hojas caulinares dentadas en la base .............................................. 17. L. maestracense 14. Capítulo hasta de 3,5 cm de diámetro; lígulas con limbo hasta de 1,5 cm ....................... .............................................................................................................. 5. L. gallaecicum – Capítulo de ordinario igual o mayor de 4,5 cm de diámetro; lígulas en su mayoría con limbo de más de 2,5 cm ................................................................................................ 15 15. Hojas caulinares medias uniforme y densamente serradas, con dientes cortos y ascendentes .................................................................................................... 22. L. maximum – Hojas caulinares medias remotamente serradas, con dientes más largos que anchos y patentes ........................................................................................... 21. L. catalaunicum 16. Brácteas involucrales pálidas o con margen de un marrón claro poco definido ......... 17 – Brácteas involucrales con margen obscuro .................................................................. 19 17. Hojas caulinares basales e inferiores espatuladas; hojas caulinares medias estrechamente oblongas .......................................................................................... 16. L. pallens

– Hojas caulinares basales e inferiores más anchas, de elípticas a obovadas; hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ................................................................. 18 18. Hojas caulinares medias de irregularmente pinnatífidas a pinnatipartidas ....................... ........................................................................................................... 7. L. ageratifolium – Hojas caulinares medias de serradas a regularmente pinnatífidas ....... 9. L. ircutianum 19. Hojas gruesas, carnosas ................................................................................................ 20 – Hojas ni gruesas ni carnosas ......................................................................................... 21 20. Hojas caulinares inferiores y medias serradas, raramente pinnatífidas ............................ ............................................................................................................ 11. L. crassifolium – Hojas caulinares inferiores y medias pinnatisectas, raramente de serradas a biserradas ... ............................................................................................................. 14. L. corunnense 21. Tallos (5)15-40(50) cm, de ordinario con un único capítulo, raramente con 2 o más capítulos ........................................................................................................................... 22 – Tallos hasta de 80(100) cm, de ordinario con varios capítulos .................................... 28

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22. – 23. – 24. – 25. –

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33. – 34.

– 35. –

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Hojas caulinares medias estrechamente obovadas u oblongas .................................... 23 Hojas caulinares medias elípticas u oblongas .............................................................. 26 Hojas caulinares inferiores con lámina de serrada a pinnatipartida ............................. 24 Hojas caulinares inferiores con lámina de ordinario serrada ....................................... 25 Tallos con un único capítulo; aquenios 2-2,4 mm ......................................... 8. L. eliasii Tallos con uno, dos o varios capítulos; aquenios 1,7-1,9 mm ............ 5. L. gallaecicum Capítulos de (3)3,5-5(6) cm de diámetro; aquenios 2-2,5 mm ........... 3. L. pyrenaicum Capítulos de (3,5)5-7(8,5) cm de diámetro; aquenios (2,8)3,2-3,8(4) mm ....................... ......................................................................................................... 21. L. catalaunicum Hojas caulinares medias de serradas a pinnatífidas, con menor frecuencia más divididas; aquenios de las flores liguladas con vilano nulo o desarrollado adaxialmente ......... .............................................................................................................. 3. L. pyrenaicum Hojas caulinares medias de pinnatífidas a pinnatisectas; aquenios de las flores liguladas con vilano a modo de corona completa ................................................................. 27 Brácteas involucrales medias hasta de 8,2 mm; polen de (25,5)27,5-32,5(34,5) µm de diámetro; aquenios 2,2-2,5(3) mm ......................................................... 4. L. cacuminis Brácteas involucrales medias mayores de 8,5 mm; polen de (30)33,5-35,5(37,5) µm de diámetro; aquenios 2,4-2,8 mm ............................................................. 13. L. delarbrei Hojas caulinares medias pinnatisectas ......................................................................... 29 Hojas caulinares medias de serradas a pinnatipartidas ................................................ 31 Tallos procumbente-ascendentes, hasta con 10(20) capítulos ............ 2. L. pluriflorum Tallos erectos o ascendente-erectos, hasta con 2-5 capítulos ....................................... 30 Brácteas involucrales medias hasta de 8,2 mm; polen de (25,5)27,5-32,5(34,5) µm de diámetro; aquenios 2,2-2,5(3) mm ......................................................... 4. L. cacuminis Brácteas involucrales medias mayores de 8,5 mm; polen de (30)33,5-35,5(37,5) µm de diámetro; aquenios 2,4-2,8 mm ............................................................. 13. L. delarbrei Hojas caulinares medias de pinnatífidas a pinnatipartidas, raramente pinnatisectas ... 32 Hojas caulinares medias de serradas a pinnatífidas ..................................................... 33 Hierba perenne; hojas caulinares medias de elíptico-oblongas a obovadas; polen de (28)31,5-35,5(37,5) µm de diámetro ............................................... 10. L. cantabricum Hierba bienal o perenne de vida corta; hojas caulinares medias de estrechamente elípticas a estrechamente oblongas; polen de (25,5)28,5-31,5(33) µm de diámetro ................ ...................................................................................................................... 6. L. vulgare Hojas caulinares medias estrechamente oblongas ....................................................... 34 Hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ....................... 9. L. ircutianum Aquenios 2,6-3,2 mm; polen de (31,5)33-34,5(35,5) µm de diámetro ............................. ......................................................................................................... 17. L. maestracense Aquenios 1,5-2,5 mm; polen de (25,5)28,5-31,5(33) µm de diámetro ...... 6. L. vulgare Tallos (15)20-45(60) cm; capítulos de 1-1,8(2) cm de diámetro; polen de (32)3437(39) µm de diámetro; aquenios 2-2,5(3) mm .................................. 18. L. aligulatum Tallos (25)35-60(70) cm; capítulos de (1,2)1,5-2,2 cm de diámetro; polen de (35)3639(42,5) µm de diámetro; aquenios 2,5-3 mm ...................................... 19. L. favargeri

1. L. gracilicaule (Dufour) Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 48 (1902)

[gracilicáule]

Chrysanthemum gracilicaule Dufour in Ann. Gén. Sci. Phys. 7: 306 (1820) [“gracili caule”] [basión.] L. vulgare subsp. gracilicaule (Dufour) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 91 (1988) Ind. loc.: “Hab. in collibus aridis Moxente. Junio” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 79 (1991): G-DC] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 77-78, 80, figs. 17-19 (1991); lám. 346

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Lám. 346.–Leucanthemum gracilicaule, a, f-m) Parcent, Alicante (MA 550137); b-e) Montgó, Denia, Alicante (B 100715480): a) hábito; b-e) series de hojas desde la parte basal a la superior; f) capítulo en vista lateral; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) lígula en vista adaxial; k) detalle del aquenio de una lígula en vista abaxial; l) flósculo; m) aquenio de un flósculo.

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Hierba perenne, lignificada en la parte inferior en ejemplares viejos, a menudo con cepa leñosa. Tallos (20)30-50(75) cm, erectos o escasamente ascendentes, no ramificados o ramificados desde la base, glabros, verdes, a menudo pardo-rojizos en la base. Hojas agrupadas en la mitad inferior, con menos hojas o con escasas hojas reducidas en el 1/3-1/4 superior del tallo; las basales y las caulinares más inferiores con lámina redondeada, obtusamente crenada, con pecíolo de 1-3(5) mm, entero, ligeramente alado y en la base algo ensanchado, a menudo teñidas de marrón-rojizo; las caulinares inferiores con lámina espatulada, crenado-serrada, con pecíolo de 2-4 cm, algo alado y en la base ligeramente ensanchado, verdes; las caulinares medias con lámina obovada o estrechamente oblonga, serrada o ligeramente serrada –a menudo solo en la parte distal–, con la base entera, sésiles, verdes; las caulinares superiores estrechamente oblongas, serradas o enteras, de base entera, sésiles, verdes. Inflorescencia con 10-15(30) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2)2,5-3,5(4,5) cm de diámetro, hemisférico, heterógamos, radiados. Involucro de (0,9)1,1-1,6(2) cm de diámetro; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, de un verde pálido, glabras; las externas ovadas, con margen pálido y estrecho; las medias 5-6,5 × 1,5-2 mm, estrechamente ovadas u oblongas, ensanchadas en la mitad distal, con margen membranáceo pálido o de un marrón claro; las internas oblongas o elípticas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido o de un marrón claro. Flores externas liguladas (15)18-24(32) por capítulo; limbo (7)10-15(20) × 2,5-3,5 mm, tridentado o raramente redondeado en el ápice; tubo 1-1,5(2) mm. Flósculos con corola de 2,5-3(3,5) mm. Polen de (27,5)28,5-31(33) µm de diámetro. Aquenios 1,5-2,5(3) mm, estrechamente obovoides o ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 1,8 mm, algo más larga adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 18.

Taludes rocosos, fisuras de roquedo, bordes de caminos, pastizales y matorrales aclarados de enciE de la Península Ibérica. nares, preferentemente en substrato calcáreo; 150-1300 m. IV-VI(VII). Esp.: A V. N.v.: margarita; cat.: margarida d’una flor, margarida de barranc, margarida de runar, margarida diànica, margarida fina, margarida valenciana.

Observaciones.–En el N de Valencia se han observado ejemplares que no pueden ser asignados de forma inequívoca ni a esta especie ni tampoco a L. maestracense o a L. ageratifolium. Alguno de estos ejemplares procedentes de la Sierra de Chiva, sirvió para describir L. valentinum Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 48 (1902), cuyo posible origen híbrido ya fue anotado en la etiqueta del material tipo (MA) por el propio Pau como L. × oretanum (nom. inval.).

2. L. pluriflorum Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 31 (1902)

Ind. loc.: “San Ciprián, Galicia, P. Merino S.J.” [holótipo: MA] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 84-86, figs. 21-23 (1991); lám. 347

[pluriflórum]

Hierba perenne, en la base a menudo lignificada. Tallos (10)30-80(100) cm, numerosos, de erectos a procumbente-erectos, los más cortos –hasta de 30 cm– procumbentes y enraizantes, de ordinario ramificados en la mitad superior, a veces no ramificados, glabros o esparcidamente pelosos, verdes, frecuentemente pardorojizos en la base. Hojas regularmente distribuidas, glabras, verdes; las basales –en

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Lám. 347.–Leucanthemum pluriflorum, a, e-l) entre Cangas y Burela de Cabo, Lugo (B 100715479); b, d) entre Cangas y Burela de Cabo, Lugo (B 100550247): a, b) rama florífera; b) parte inferior de la planta; c, d) serie de hojas desde la parte basal a la superior; e) capítulo en vista lateral; f) bráctea involucral interna; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral externa; i) lígula en vista adaxial; j) detalle de la parte inferior de la lígula y de su aquenio en vista adaxial; k) flósculo; l) aquenio del flósculo.

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la floración a menudo marchitas– con lámina redondeada, ovada o anchamente elíptica, crenada, abruptamente estrechada en un pecíolo escasamente alado, entero, en la base algo ensanchado y entero; las caulinares inferiores con lámina anchamente ovada, pinnatipartidas o de bipinnatipartidas a pinnatisectas, con pecíolo escasamente alado, entero, en la base ensanchado y dentado; las caulinares medias con lámina elíptica, de pinnatisectas a bipinnatisectas, con lóbulos serrados o incisos, en la base con dientes largos; las caulinares superiores estrechamente elípticas u oblongas, pinnatisectas o serradas, en la base dentadas. Inflorescencia con 210(20) capítulos o raramente monocéfala. Capítulos de (2,5)3-4,5(6) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1)1,2-1,7(2,1) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdosas, glabras; las externas de estrechamente triangulares a ovadas, con un estrecho margen membranáceo de un marrón obscuro; las medias 5-6,5 × 1,8-2,2 mm, oblongas, con margen membranáceo de un marrón obscuro, ensanchadas en la mitad distal y algo más claras hacia el borde; las internas oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas 18-25(32) por capítulo; limbo (10)15-25(28) mm × (3)3,5-5,5(6) mm, tridentado o raramente redondeado en el ápice; tubo (1)1,4-1,8(2) mm. Flósculos con corola de (2,1)2,4-2,8(3) mm. Polen de (26)29-34,0(36) µm de diámetro. Aquenios (1,5)2-2,6(2,8) mm, estrechamente obovoides o ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas –raramente falta–, formado por una corona de 0,8-1,2(1,5) mm, algo más larga adaxialmente, completa o incompleta, escariosa, incisa. 2n = 18. Acantilados y roquedos marítimos, arenales costeros, en substratos silíceos; 5-200 m. V-VII(IX). NW de la Península Ibérica, costa atlántica de Galicia y Asturias. Esp.: C Lu O.

Observaciones.–Como consecuencia de su dispersión viaria, ocasionalmente se puede encontrar en hábitats alejados de la costa.

3. L. pyrenaicum Vogt, Konowalik & Oberpr. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 325 (2015)

[pyrenáicum]

Pyrethrum halleri var. barrelieri Dufour ex DC., Prodr. 6: 55 (1838) [nom. subst.] L. gaudinii subsp. barrelieri (Dufour ex DC.) Vogt in Ruizia 10: 89 (1991) L. vulgare subsp. barrelieri (Dufour ex DC.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 816 (1996) Ind. loc.: “In Pyrenaeis rarissimum ad apicem montis Monné legit cl. Dufour” [holótipo: G-DC] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 90, 92, 94, 96, figs. 25-28 (1991) [sub L. gaudinii subsp. barrelieri]

Hierba perenne, herbácea. Tallos (6)15-30(45) cm, solitarios o poco numerosos, erectos o ascendentes, no ramificados, simples, glabros o pelosos principalmente en la parte inferior, verdes, a menudo pardo-rojizos en la base. Hojas regularmente dispuestas en la mitad inferior, con menos hojas o solo con 1 o 2 hojas reducidas en el 1/2-1/3 superior del tallo, a veces algo carnosas, glabras o por excepción ligeramente pelosas; las de la roseta y las basales –presentes en la floración– con lámina de elíptica a obovada, raramente redondeada, de crenada o serrada a biserrada, de ordinario gradualmente atenuada –raramente de forma abrupta– en un pecíolo escasamente alado, entero, en la base algo ensanchado y entero; las caulinares inferiores con lámina elíptica u obovada, de serrada a pinnatífida o pinnatipartida, con pecíolo débilmente alado, entero o irregularmente dentado, en la

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base ensanchado y con dientes largos; las caulinares medias con lámina estrechamente obovada u oblonga, de serrada a pinnatipartida o raramente de pinnatipartida a pinnatisecta, en la base con dientes largos; las caulinares superiores oblongas, serradas o enteras, con la base dentada, sésiles. Inflorescencia monocéfala. Capítulos de (3)3,5-5(6) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,5)1,82,3(2,8) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdosas, glabras; las externas estrechamente ovadas o estrechamente triangulares, con margen estrecho de un marrón obscuro; las medias 5,5-7,5 × 1,8-2,5 mm, oblongas u obovadas, con margen ancho, membranáceo, de un marrón negruzco; las internas de obovadas a oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo y de un marrón obscuro. Flores externas liguladas 20-30 por capítulo; limbo (10)15-20(25) × (3)3,5-5,5(6) mm, tridentado o raramente redondeado en el ápice; tubo 1,3-2 mm. Flósculos con corola de 3-3,5 mm. Polen de (25,5)27,533(35,5) µm de diámetro. Aquenios 2-2,5 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas – a veces nulo–, formado por una corona de 0,3-1 mm, de ordinario incompleta, desarrollada tan solo adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 18.

Pastos, grietas de rocas y canchales en áreas alpinas y subalpinas, en substratos calizos o silíceos; (1500)1800-2600 m. (VI)VII-IX. Cordillera Pirenaica. Principalmente en los Pirineos centrales y occidentales. And. Esp.: Hu L Na. N.v.: margarita.

Observaciones.–Estudios moleculares [cf. K. Konowalik & al. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308328 (2015)] han demostrado que L. pyrenaicum es de origen híbrido, filogenéticamente independiente, debiendo considerarse en el rango de especie y no supeditado a nivel de subespecie (L. gaudinii subsp. barrelieri) de L. gaudinii Dalla Torre in Sonklar & al., Anleit. Wiss. Beob. Alpenreisen 2: 244 (1882).

4. L. cacuminis Vogt, Konowalik & Oberpr. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 325 (2015)

[cacúminis]

L. vulgare var. cantabricum Font Quer & Guinea in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 347 (1947) [nom. subst.] L. gaudinii subsp. cantabricum (Font Quer & Guinea) Vogt in Ruizia 10: 98 (1991) Ind. loc.: “Hab. in glareosis montis Picos de Europa, l. Vega de Liordes, ad 1890 m. Leg. E. Guinea” [holótipo: BC] Ic.: Guinea, Vizcaya: 310 (1949) [sub L. vulgare var. cantabricum]; Vogt in Ruizia 10: 99, 100, 102, figs. 30-32 (1991) [sub L. gaudinii subsp. cantabricum]

Hierba perenne, herbácea, lignificada en la base. Tallos (20)25-40(50) cm, numerosos, erectos o ascendentes, no ramificados o raramente ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos principalmente en la mitad inferior, verdes, a menudo pardo-rojizos en la base. Hojas regularmente dispuestas, más escasas en el 1/4 superior del tallo, glabras o rara vez ligeramente pelosas, verdes; las basales – de ordinario marchitas en la floración– con lámina redondeada o elíptica, de serrado-crenada a irregularmente pinnatífida, abruptamente contraída en un pecíolo de 2-5(8) cm, débilmente alado, entero, con la base ensanchada y entera; las caulinares inferiores con lámina de anchamente ovada a elíptica, de pinnatífida a pinnatisecta, muy raramente serrada, con lóbulos de serrados a pinnatífidos, con pecíolo de 1-3 cm, débilmente alado, entero, en la base algo ensanchado y con dientes lar-

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gos; las caulinares medias con lámina elíptica u oblonga, de pinnatífida a pinnatisecta, muy raramente serrada, con lóbulos serrados o pinnatífidos, en la base con dientes largos, pecioladas o sésiles; las superiores estrechamente elípticas u oblongas, serradas o pinnatipartidas, dentadas en la base, sésiles. Inflorescencia de ordinario monocéfala, raramente con 2-5 capítulos. Capítulos de (2,5)3,5-4,5(6) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1,5-2(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas de estrechamente ovadas a estrechamente triangulares, con margen estrecho, membranáceo, de un marrón obscuro; las medias hasta de 8,2 × 2 mm, oblongas o estrechamente obovadas, con el margen membranáceo, ensanchado en la parte distal, de un marrón obscuro; las internas de oblongas a estrechamente obovadas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas c. 20-30 por capítulo; limbo (10)15-20 × 4-6 mm, oblongo o estrechamente elíptico, con ápice tridentado o raramente redondeado; tubo 1,5-2 mm. Flósculos con corola de 3-3,5 mm. Polen de (25,5)27,5-32,5(34,5) µm de diámetro. Aquenios 2,2-2,5(3) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de (0,5)1-2 mm, de ordinario completa, raramente incompleta y desarrollada adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 18. Prados, pastos y roquedos supraforestales, sobre suelo calcáreo o silíceo; 1000-1900(2250) m. (VI)VII-VIII. Montañas del N de España, desde los Pirineos occidentales a los Picos de Europa y Sierra de Ancares. Esp.: Bi Le Lu Na O P S SS Vi.

Observaciones.–Estudios moleculares [cf. K. Konowalik & al. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308328 (2015)] han demostrado que L. cacuminis es de origen híbrido, filogenéticamente independiente y que debe ser considerada como especie y no supeditada a L. gaudinii, donde se había incluido como L. gaudinii subsp. cantabricum. En cotas poco elevadas, L. cacuminis tiene un aspecto que recuerda a L. cantabricum, lo que dificulta su identificación. Sin embargo, la distinción es siempre posible por el número de cromosomas o por las medidas del polen. En el centro de su área de distribución, la especie es muy característica y fácil de reconocer, pero en los extremos del área –como en las estribaciones occidentales de los Pirineos– hay ejemplares cuya asignación puede ser problemática. En algunos casos, las poblaciones de las montañas gallegas (Sierra de Ancares) difieren considerablemente y, de forma preliminar, las hemos incluido en el rango de variación de la especie.

5. L. gallaecicum Rodr. Oubiña & S. Ortiz in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 498 (1990)

[galláecicum]

Ind. loc.: “Holotypus. La Coruña: Toques, Paradela, 20-IX-1987, J. Rodríguez Oubiña & S. Ortiz, SANT. Isotyus. MA 478919” Ic.: Rodr. Oubiña & S. Ortiz in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 499 fig. 1 (1990)

Hierba perenne. Tallos 7-25(35) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendentes o procumbente-ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o esparcidamente pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón rojizo en la base. Hojas agrupadas en la parte inferior del tallo, algo carnosas, glabras o raramente algo pelosas, verdes o las inferiores a menudo teñidas de marrón rojizo; las basales y las caulinares inferiores con lámina de elíptica a estrechamente obovada o espatulada, de crenada o serrada a irregularmente pinnatipartida, ± gradualmente atenuada en un pecíolo débilmente alado y algo ensanchado en la

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base; las caulinares medias con lámina estrechamente elíptica, estrechamente obovadas o estrechamente oblongas, de serrada o irregularmente pinnatífida a pinnatipartida, en la base entera o con dientes de ordinario cortos, raramente con dientes largos, pecioladas o sésiles; las caulinares superiores estrechamente oblongas, enteras o de serradas a pinnatífidas, en la base enteras o dentadas. Inflorescencia con 25(10) capítulos o monocéfala. Capítulos de 2-3(3,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (0,8)1-1,3(1,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 3-4(5) series, con margen escarioso, glabras, de un verde pálido; las externas de estrechamente triangulares a estrechamente ovadas, con estrecho margen membranáceo de un marrón claro; las medias hasta de 5,5 × 1,4 mm, obovadas u oblongas, con margen membranáceo de un marrón pálido; las internas de estrechamente obovadas a oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo de un marrón pálido. Flores externas liguladas c. 15-20 por capítulo; limbo (7)9-12(15) × 2-4 mm, oblongo o estrechamente elíptico, con ápice tridentado o redondeado; tubo 0,8-1,5(1,8) mm. Flósculos (2)2,3-3 mm. Aquenios 1,7-1,9 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas –raramente nulo–, formado por una corona hasta de 0,8 mm, completa o incompleta, algo más larga adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 18. Matorrales abiertos, pastizales que colonizan suelos poco profundos en substrato serpentínico; 300-700 m. VI-VIII(IX). NW de España (C de Galicia). Esp.: C Lu.

Observaciones.–Especie estrictamente restringida al afloramiento serpentínico del C de Galicia.

6. L. vulgare Lam., Fl. Franç. 2: 137 (1779)

[vulgáre]

Chrysanthemum leucanthemum L., Sp. Pl.: 888 (1753) [nom. subst.] Ind. loc.: “Habitat in pratis Europae” [lectótipo designado por T.W. Böcher & K. Larsen in Watsonia 4: 15 (1957): BM] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 341 (1903); Hejný & B. Slavík, Květena České Republ. 7: 239 tab. 32 fig. 2 (2005)

Hierba bienal o de vida corta, con un débil sistema radical. Tallos (10)1570(100) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos, verdes o en ocasiones glaucos, a menudo pardo-rojizos. Hojas regularmente dispuestas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes o algo glaucas; las basales y las caulinares inferiores –en la floración por lo general marchitas– con lámina de elíptica a anchamente elíptica, de crenada o serrada a irregularmente pinnatipartida, ± abruptamente estrechada en un pecíolo ligeramente alado, frecuentemente dentado, a veces ensanchado en la base; las caulinares medias con lámina estrechamente elíptica, estrechamente obovada o estrechamente oblonga, irregularmente de pinnatífida a pinnatipartida, raramente serrada, en la base con dientes largos, sésiles; las caulinares superiores de estrechamente elípticas a oblongas, de serradas a pinnatífidas, dentadas en la base, sésiles. Inflorescencia con 2-15(30) capítulos o monocéfala. Capítulos de (1,5)24(4,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1-1,8(2,2) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las externas de estrechamente triangulares a ovadas, con margen

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estrecho membranáceo y de un marrón obscuro; las medias hasta de 7,5 × 2,5 mm, obovadas u oblongas, con margen membranáceo marrón o marrón obscuro; las internas de estrechamente obovadas a oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo de un marrón pálido. Flores externas liguladas 20-30(35) por capítulo; limbo 10-15(20) × (2,5)3,5-5 mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1-1,5 mm. Flósculos (2)2,5-3,5 mm. Polen de (25,5)28,5-31,5(33) µm de diámetro. Aquenios 1,5-2,5 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 0,5(1,5) mm, de ordinario incompleta, solo adaxialmente desarrollada, escariosa, incisa. 2n = 18.

Orillas de camino, cunetas, pastizales degradados, en ambientes ruderales o antropizados; 10-1500 m. (V)VI-VIII(X). Europa, actualmente naturalizada en muchas regiones templadas de ambos hemisferios. Mitad N de la Península Ibérica, principalmente. And. Esp.: Av B Bu C Cs Ge Hu L Le Lu M Na O P S Sg SS. Port.: BA DL TM. N.v.: margarita, margarita mayor; cat.: camamilla grossa, floranda, margarida de camp.

Observaciones.–Esta especie diploide y el tetraploide L. ircutianum, son apreciadas como ornamentales y los frutos de ambas se pueden encontrar en mezclas de semillas utilizadas para la revegetación de terrenos alterados como terraplenes de carretera.

7. L. ageratifolium Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 31 (1902)

[ageratifólium]

L. vulgare subsp. pujiulae Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 33 (1929) Ind. loc.: “Calatayud (B. Vicioso) á orillas del Jalón; Monreal del Campo (J. Benedicto)” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 107 (1991): MA] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 108, 110, 112, figs. 34,-36 (1991) [L. vulgare subsp. pujiulae]; lám. 348

Hierba bienal o de vida corta. Tallos (18)30-65(90) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendentes, ramificados en el tercio superior, pelosos o glabrescentes hacia la parte superior, verdes o algo glaucos, frecuentemente teñidos de marrón rojizo en la parte inferior. Hojas regularmente dispuestas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes o algo glaucas, las inferiores a veces teñidas de marrón rojizo; las basales y las caulinares inferiores –en la floración por lo general marchitas– con lámina de elíptica a anchamente elíptica, de crenada o serrada a irregularmente pinnatipartida, ± abruptamente contraída en un pecíolo débilmente alado, frecuentemente dentado, algo ensanchado en la base; las caulinares medias estrechamente obovadas, de irregularmente pinnatífidas a pinnatipartidas, en la base con largos dientes, sésiles; las superiores oblongas o estrechamente elípticas, de serradas a pinnatífidas, en la base dentadas, sésiles. Inflorescencia con (2)815(30) capítulos, raramente monocéfala. Capítulos de (1,6)2,3-3,6(4,2) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (0,9)1,1-1,7(2) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, de un verde claro; las externas ovadas, con estrecho margen membranáceo de pálido a un marrón claro; las medias 4-5,5(6,2) × 1,2-1,5(1,7) mm, oblongas o estrechamente obovadas, con margen membranáceo pálido o de un marrón claro con el borde pálido, ensanchado en la parte distal; las internas oblongas, en la parte distal con margen membranáceo y pálido. Flores externas liguladas 20-30(35) por capítulo; lim-

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Lám. 348.–Leucanthemum ageratifolium, a, b, h-r) Tramacastilla, Teruel (B 100484009); c) Gargallo, Castel de Cabra, Teruel (B 100484018); d-g) Tramacastilla, Teruel (B 10071548): a, b) hábito; c) roseta de hojas basales; d-g) series de hojas desde la parte basal a la superior; h) capítulo en vista lateral; i, j) brácteas involucrales externas; k) bráctea involucral media; l, m) brácteas involucrales internas; n) lígula en vista adaxial; o) detalle de la parte inferior de la lígula y de su aquenio en vista adaxial; p) detalle de la parte inferior de la lígula y de su aquenio en vista abaxial; q) flósculo; r) aquenio de un flósculo.

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bo 10-13(15) × (2,5)3-4(4,5) mm, con ápice tridentado o redondeado; tubo 1-1,5 mm. Flósculos con corola de (2)2,3-2,7(3,1) mm. Polen de (26)28,5-31,5(33) µm de diámetro. Aquenios 1,6-2 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas –raramente falta–, formado por una corona hasta de 1 mm, completa o incompleta, algo más larga adaxialmente, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 18.

Bordes de caminos, cunetas, márgenes de campos de cultivo, de ordinario sobre substrato calizo; 300-1500 m. VI-VIII(X). Principalmente en el NE de la Península Ibérica. Esp.: B Bi Cs Cu Ge Gu Hu L Le Lo T Te V Vi Z. N.v.: margarita.

Observaciones.—Los resultados obtenidos en estudios moleculares [cf. K. Konowalik & al. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308-328 (2015)] sugieren que el rango adecuado para este taxon es el de especie, y no el de subespecie supeditada a L. vulgare (L. vulgare subsp. pujiulae). Leucanthemum ageratifolium se caracteriza por las hojas caulinares ± fuertemente divididas, con pequeños capítulos y con brácteas involucrales brillantes en el borde. En el sur de su área de distribución (Teruel), la especie es muy uniforme y muestra poca variabilidad. Más hacia el norte, en cambio, la variabilidad aumenta un poco por lo que se refiere al hábito, la división foliar y la coloración de las brácteas involucrales. En áreas costeras aparecen a veces formas más gráciles con brácteas de margen marrón claro brillante. Los ejemplares en segunda floración presentan un hábito más difuso, a menudo prostrado y con hojas menos divididas. Leucanthemum ageratifolium y L. pallens muestran afinidades climáticas, por lo cual sus áreas de distribución coinciden ampliamente –al menos en el este–, si bien L. ageratifolium prefiere terrenos ligeramente húmedos y frecuentemente más alterados.

8. L. eliasii (Sennen & Pau) Vogt, Konowalik & Oberpr. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 325 (2015)

[Eliásii]

L. vulgare var. eliasii Sennen & Pau in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 21: 115 (1911) [basión.] L. vulgare subsp. eliasii (Sennen & Pau) Sennen & Pau in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 28: 34 (1929) Ind. loc.: “Montagnes calcaires entre Pancorbo et Miranda de Ebro (Sennen et Elias)” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 114 (1991): MA] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 115, 117, 118, figs. 38-40 (1991) [sub L. vulgare subsp. eliasii]

Hierba bienal o de vida corta, pequeña. Tallos 15-30(45) cm, de ordinario numerosos, por excepción solitarios, de erectos a ascendentes, no ramificados, glabros o pelosos, verdes o a veces glaucos, a menudo teñidos de marrón rojizo en la base. Hojas regularmente distribuidas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes o algo glaucas; las basales y las caulinares inferiores –en la floración por lo general marchitas– con lámina de elíptica a anchamente elíptica, de crenada o serrada a irregularmente pinnatipartida, ± abruptamente estrechada en un pecíolo débilmente alado, algo ensanchado y dentado en la base; las caulinares medias de estrechamente elípticas a estrechamente oblongas, de marcadamente serradas a irregularmente pinnatipartidas, en la base con largos dientes, sésiles; las caulinares superiores estrechamente oblongas, serradas, dentadas en la base, sésiles. Inflorescencia monocéfala. Capítulos de (2,5)3-4(4,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,2)1,5-2(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas ovadas, con margen estrecho, escarioso y marrón obscuro; las medias 6-8 × 2-2,7 mm, de estrechamente elípticas a estrechamente oblongas, con margen membranáceo marrón o marrón obscuro, algo más brillante hacia el borde y ensanchado

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en la parte distal; las internas estrechamente oblongas o estrechamente obovadas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas 2030(35) por capítulo; limbo 10-18(20) × (2,5)3,5-4,5 mm, oblongo o estrechamente elíptico, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1-1,5 mm. Flósculos con corola de 2,8-3,3 mm. Polen de (25,5)28,5-31,5(32,5) µm de diámetro. Aquenios 2-2,4 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, rectos o algo incurvos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 0,5-1,5 mm, completa o incompleta, algo más larga adaxialmente, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 18. Laderas pedregosas secas, de ordinario sobre substrato calizo; 250-1000 m. V-VI. la Cordillera Cantábrica. Esp.: Bu Le Lo Vi.

Vertiente S de

Observaciones.–Estudios filogenéticos [cf. K. Konowalik & al. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308-328 (2015)] han puesto en evidencia que esta especie no guarda una relación filogenética estrecha con L. vulgare y debe ser considerada como independiente. Leucanthemum eliasii se caracteriza por su porte pequeño, tallos monocéfalos con hojas marcadamente serradas y vilano significativamente desarrollado en los aquenios de las flores liguladas.

9. L. ircutianum DC., Prodr. 6: 47 (1838)

[ircutiánum]

? L. commutatum Timb.-Lagr. & Martrin-Donos in Martrin-Donos, Pl. Crit. Tarn: 29 (1862) L. montanum sensu Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 96 (1870), p.p., non (L.) DC., Prodr. 6: 48 (1838) Ind. loc.: “In pratis Sibiriae circà Irkutsk legit cl. Turczaninow” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 119 (1991): G-DC] Ic.: Hejný & B. Slavík, Květena České Republ. 7: 239 tab. 32 fig. 1 (2005); H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 3: 572, n.° 9b (1980) [sub Chrysanthemum leucanthemum]

Hierba perenne, que a veces se lignifica en la parte inferior. Tallos 10-60(90) cm, solitarios o numerosos, erectos o ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, verdes, frecuentemente marrón-rojizos en la base. Hojas regularmente distribuidas, no carnosas, verdes, glabras o pelosas; las de la roseta y las basales con lámina redondeada, anchamente elíptica, crenada o serrada, ± abruptamente contraída en un pecíolo débilmente alado, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina anchamente elíptica u obovada, serrada o irregularmente biserrada, gradualmente atenuada en un pecíolo débilmente alado, entero o algo dentado, en la base ligeramente ensanchado y cortamente dentado; las caulinares medias elíptico-oblongas, obovadas o estrechamente obovadas, de serradas a pinnatífidas, en la base cortamente dentadas, sésiles; las caulinares superiores elípticas u oblongas, serradas, raramente enteras, sésiles. Inflorescencia con 2-6(10) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3-5,5 cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,2)1,5-2(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas de triangulares a ovadas, con margen membranáceo, estrecho, marrón; las medias (5)6-8 × 1,5-2,5(3) mm, oblongas o estrechamente oblongas, con margen membranáceo marrón; las internas oblongas o estrechamente oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón o de un marrón claro. Flores externas liguladas 20-30 por capítulo; limbo 10-20 × (3)3,5-5 mm, oblongo o estrechamente elíptico, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-1,8 mm. Flósculos con co-

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rola 2,5-3(3,5) mm. Polen de (28,5)31,5-35,5(38) µm de diámetro. Aquenios 2-2,5 mm, de estrechamente cilíndricos a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 1,5 mm, completa o incompleta, algo más larga adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 36.

Orillas de camino y cunetas, márgenes de campos, pastos y prados, en ambientes ruderales; 01500 m. (IV)V-VIII(IX). Euroasiática. N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bi Bu C Ge Hu L Le Lu Na O Or S Sg So SS Vi.

Observaciones.–Esta especie tetraploide y el diploide L. vulgare son apreciadas como ornamentales y los frutos de ambas se pueden encontrar en mezclas de semillas utilizadas para la revegetación de terrenos alterados como terraplenes de carreteras.

10. L. cantabricum Sennen, Diagn. Nouv.: 50 (1936)

[cantábricum]

L. vulgare subsp. cantabricum Sennen, Diagn. Nouv.: 50 (1936) [nom. altern.] L. ircutianum subsp. cantabricum (Sennen) Vogt in Ruizia 10: 121 (1991) Ind. loc.: “Santander: La Calda de Beseya, rochers silliceux humides, leg. Dr. Ed. Leroy” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 121 (1991): BC] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 122-123, 125-126, figs. 42-45 (1991) [sub L. ircutianum subsp. cantabricum]

Hierba perenne. Tallos (25)35-60(75) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos, verdes, a menudo frecuentemente teñidos de marrón rojizo. Hojas regularmente dispuestas, no carnosas, glabras o pelosas, verdes; las de la roseta y las basales con lámina de anchamente elíptica a anchamente obovada, crenada o serrada, abruptamente contraída en un pecíolo débilmente alado y algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina anchamente elíptica u obovada, serrada, irregularmente biserrada, pinnatífida o pinnatisecta, ± abruptamente contraída en un pecíolo débilmente alado, entero o remotamente dentado, en la base algo ensanchado y con dientes largos; las caulinares medias elíptico-oblongas, obovadas o estrechamente obovadas, de pinnatífidas a pinnatisectas, raramente serradas, en la base con dientes largos, sésiles; las caulinares superiores elípticas u oblongas, pinnatífidas o serradas, sésiles. Inflorescencia con 2-6(10) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3-5(5,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,2)1,5-2(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las exteriores de triangulares a ovadas, con estrecho margen membranáceo de un marrón obscuro; las caulinares medias (5)6,5-8,5 × 1,7-2,5 mm, oblongas o estrechamente oblongas, con margen membranáceo de un marrón obscuro; las internas de estrechamente obovadas a estrechamente oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas c. 20-30 por capítulo; limbo (10)15-22 × (3)3,5-5 mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-1,8 mm. Flósculos con corola de 2,5-3(3,5) mm. Polen de (28)31,535,5(37,5) µm de diámetro. Aquenios 2-2,6 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 1,5 mm, completa o incompleta, algo más larga adaxialmente, escariosa, incisa. 2n = 36.

Bordes de camino, cunetas, prados y pastizales; 0-800 m. (V)VI-VIII(IX). Mitad N de España y S de Francia. Vertiente N de la Cordillera Cantábrica y territorios circundantes, desde las estribaciones occidentales del Pirineo navarro hasta Galicia. Esp.: Bi C Le Na O S SS Vi.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

11. L. crassifolium (Lange) Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 96 (1865)

[crassifólium]

L. pallens var. crassifolium Lange, Pugill. Pl. Hispan: 127 (1861) [basión.] L. ircutianum subsp. crassifolium (Lange) Vogt in Ruizia 10: 127 (1991) Ind. loc.: “In rupibus maritimis ad S. Sebastian et Portugalete Cantabriae; la Coruña Galleciae!” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 128 (1991): C-Lange] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 128,129, 131,132, figs. 47-50 (1991) [sub L. ircutianum subsp. crassifolium]

Hierba perenne, lignificada en la parte inferior. Tallos 10-35(60) cm, solitarios o numerosos, de ascendentes a procumbente-ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas apiñadas en la parte inferior, gruesas, carnosas, verdes, glabras o pelosas; las de la roseta y las basales con lámina redondeada, de anchamente elíptica a anchamente obovada, crenada o serrada, abruptamente contraída en un pecíolo débilmente alado, a veces ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina anchamente elíptica u obovada, serrada, irregularmente biserrada o raramente pinnatífida, ± abruptamente estrechada en un pecíolo débilmente alado, entero o a veces dentado, en la base en ocasiones ensanchado y dentado; las caulinares medias elíptico-oblongas, obovadas o estrechamente obovadas, serradas o de pinnatífidas a pinnatipartidas, en la base de ordinario con largos dientes, sésiles; las caulinares superiores de elípticas a oblongas, serradas, sésiles. Inflorescencia con 2-3(7) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3-5(6) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,2)1,5-2(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las exteriores de triangulares a ovadas, con estrecho margen escarioso marrón; las medias (5)7-8,5 mm × 1,7-3 mm, oblongas o estrechamente oblongas, con margen membranáceo marrón; las internas de estrechamente obovadas a estrechamente oblongas, en la mitad distal, con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas c. 20-30 por capítulo; limbo 10-20 × (3)3,5-5 mm, oblongo o estrechamente elíptico, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-1,8 mm. Flósculos con corola de 2,5-3(3,5) mm. Polen de (28)31,5-35,5(37,5) µm de diámetro. Aquenios 2-2,6 mm, de estrechamente obovoideos a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 1,5 mm, algo más larga en la cara adaxial, completa o incompleta, escariosa, incisa. 2n = 36.

Repisas de acantilados costeros y taludes litorales expuestos a las salpicaduras del oleaje; 0-20 m. (IV)V-VIII(IX). N de España y SW de Francia. Costa cantábrica, desde Asturias al País Vasco. Esp.: Bi O S SS.

12. L. pseudosylvaticum (Vogt) Vogt & Oberpr. in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1121 (2013)

[pseudosylváticum]

L. ircutianum subsp. pseudosylvaticum Vogt in Ruizia 10: 134 (1991) [basión.] Ind. loc.: “Portugal, Distrito Porto, Serra do Marao, Mesao Frio-Amarante, feuchter Hang südlich der Paßhöhe, ca. 800 m, 20.7.1986, R. Vogt 4711 & E. Bayón” [holótipo: M] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 135, 136, 138, 140, figs. 52-55 (1991) [sub L. ircutianum subsp. pseudosylvaticum]; lám. 349

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Lám. 349.–Leucanthemum pseudosylvaticum, a, b, d-m) entre Colares y Eugaria, Sierra de Sintra, Estremadura (B 100512477); c) ibídem (B 100420800): a, b) hábito; c) roseta de hojas basales; d-f) series de hojas desde la parte basal a la superior; g ) capítulo en vista lateral; h) bráctea involucral externa; i) bráctea involucral media; j) bráctea involucral interna; k) lígula por la cara adaxial; l) flósculo; m) aquenio de un flósculo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

Hierba perenne. Tallos 45-85(100) cm, solitarios o numerosos, erectos o ascendente-erectos, ramificados en la mitad superior, raramente no ramificados, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas, glabras o pelosas; las de la roseta y las basales con lámina redondeada, de anchamente elíptica a anchamente obovada, crenada o serrada, abruptamente contraída en un pecíolo ligeramente alado, a veces ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina de anchamente elíptica a elíptica u obovada, serrada o irregularmente biserrada ± gradualmente atenuada en un pecíolo débilmente alado, entero o en ocasiones dentado, a veces con la base ensanchada, entera o cortamente dentada; las caulinares medias oblongo-elípticas, estrechamente obovadas u obovadas, biserradas o enteras, en la base enteras o cortamente dentadas, sésiles; las caulinares superiores elípticas u oblongas, serradas o enteras, sésiles. Inflorescencia con 2-6(15) capítulos, raramente monocéfala. Capítulos de (2,5)3-4,5(5,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1,5-2 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las exteriores de estrechamente ovadas a triangular-ovadas, con margen estrecho membranáceo pálido o de un marrón claro; las medias 5-8 × 1,52,5 mm, oblongas o estrechamente oblongas, con margen membranáceo pálido o de un marrón claro, ensanchado en la mitad distal y ± brillante hacia el borde; las internas de estrechamente obovadas a estrechamente oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido o de un marrón claro. Flores externas liguladas c. 20-30 por capítulo; limbo 10-21 × 3-5(6,5) mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-2 mm. Flósculos con corola de 2,8-3,5 mm. Polen de (28,5)31,535,5(37) µm de diámetro. Aquenios 2-2,5(3) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona hasta de 1,5 mm, algo más larga en la cara adaxial, completa o raramente incompleta, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 36. Orillas de camino, taludes, cunetas, riberas, orla y claros de robledal, quejigar, alcornocal y castañar; 100-1600 m. (V)VI-VII. C y tercio W de la Península Ibérica. Esp.: Av C Cc CR H Lu M Or Po Sa Za. Port.: AAl BA BB DL E Mi TM.

Observaciones.–Estudios moleculares [cf. R. Greiner & al. in Pl. Syst. Evol. 298: 1407-1414 (2012); in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1109-1123 (2013)] han demostrado que L. pseudosylvaticum es una especie alotetraploide del W de la Península Ibérica, filogenéticamente independiente de L. ircutianum, especie más extendida a la cual ha sido supeditada como subespecie. El restrictivo “pseudosylvaticum”, alude a una cierta semejanza morfológica con el hexaploide L. sylvaticum. La asignación a una de estas dos especies, resulta en algunos casos difícil sin conocer el número de cromosomas.

13. L. delarbrei Timb.-Lagr. in Mém. Acad. Sci. Clermont-Ferrand 20: 508 (1878) subsp. ruscinonense (Jeanb. & Timb.-Lagr.) Vogt, Florian Wagner & Oberpr., in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 1866 (2019), comb. nov.

[Delárbrei]

[ruscinonénse]

L. palmatum var. ruscinonense Jeanb. & Timb.-Lagr. in Mém. Acad. Sci Toulouse ser. 8, 1(2): 192 (1879) [basión.] L. monspeliense auct., non (L.) H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 342 (1903) Ind. loc.: “(…) les Albères (…)” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 143 (1991): TLTimbal-Lagrave)] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 144-146, figs. 57-59 (1991) [sub L. monspeliense]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

Hierba perenne. Tallos 20-50(70) cm, numerosos, erectos o cortamente ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas, sin hojas en el 1/3 o 1/4 superior del tallo, glabras, verdes; las basales –marchitas en la floración– y las inferiores con lámina anchamente elíptica o elíptica, de pinnatífida a pinnatisecta, con lóbulos de pinnatífidos a pinnatisectos, con pecíolo de 2-10 cm, ligeramente alado, algo ensanchado en la base; las caulinares medias elípticas u oblongas, pinnatisectas, con lóbulos serrados o irregularmente pinnatipartidos, en la base con dientes largos, sésiles; las caulinares superiores elípticas u oblongas, pinnatisectas, las apicales serradas, sésiles. Inflorescencia con 2-4 capítulos o monocéfala. Capítulos de 4-5(5,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1,6-2(2,2) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las externas de ovadas a estrechamente ovadas, con estrecho margen membranáceo de un marrón obscuro; las medias 8,5-10 × 2-2,4 mm, estrechamente oblongas, con margen membranáceo marrón obscuro, ensanchado en la parte distal y algo más brillante hacia el borde; las internas de estrechamente obovadas a estrechamente oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas c. 20-25 por capítulo; limbo 18-25 × 4,5-6 mm, oblongo o estrechamente elíptico, tridentado o redondeado en el ápice; tubo c. 1,5 mm. Flósculos con corola de 33,5 mm. Polen de (30)33,5-35,5(37,5) µm de diámetro. Aquenios 2,4-2,8 mm, de estrechamente obovoides a cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 0,8-1,5 mm, algo más larga adaxialmente, completa o incompleta, escariosa, incisa. 2n = 36. Laderas pedregosas, bordes de camino y de arroyo; 250-1900 m. (V)VI-VIII. Pirineos orientales. Montañas gerundenses pirenaicas del Ripollés y Alto Ampurdán. Esp.: Ge.

Observaciones.–Las poblaciones tetraploides de los Pirineos orientales, anteriormente incluidas en L. monspeliense [cf. R. Vogt in Ruizia 10: 147 (1991)], lo son aquí bajo L. delarbrei, siguiendo el criterio de J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 388-392 (2014). Esta especie se distribuye desde el C y SW (montaña Negra) del Macizo central francés hasta los Pirineos. Leucanthemum delarbrei subsp. ruscinonense es un endemismo de los Pirineos orientales.

14. L. corunnense Lago in Anales Jard. Bot. Madrid 48: 91 (1990), pro hybr.

[corunnénse]

Ind. loc.: “La Coruña: Valdoviño, Montefaro, Meirás, 29TNJ6528, acantilado, 15.8.1988, C. Ferreiro, E. Lago 1475 & A. Paz, holotypus: MA 459741” Ic.: Lago in Anales Jard. Bot. Madrid 48: 94, 95, figs. 5, 6 (1990) [sub L. × corunnense]

Hierba perenne, lignificada hacia la base. Tallos 25-40(70) cm, numerosos, de erectos a ascendentes, ramificados en la mitad superior, por excepción no ramificados, glabros o esparcidamente pelosos, verdes, en la base frecuentemente teñidos de marrón-rojizo. Hojas regularmente dispuestas, carnosas, glabras o esparcidamente pelosas; las basales –en la floración a menudo marchitas– y las inferiores con lámina redondeada o anchamente elíptica, crenada, de serrada a biserrada o pinnatipartida, abruptamente estrechada en un pecíolo de 3-5 cm, ligeramente alado, algo ensanchado en la base; las caulinares medias con lámina de obovada a

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

elíptico-oblonga, serrada, biserrada o pinnatisecta, con largos dientes basales, pecioladas o sésiles; las superiores estrechamente elípticas a oblongas, serradas, sésiles. Inflorescencia con 2-5 capítulos o raramente monocéfala. Capítulos de 24(4,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1,5-2,3 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, de un verde claro; las externas triangulares u ovadas, con margen membranáceo estrecho de marrón a marrón obscuro; las medias 5,5-8 × (1,5)1,8-2,5 mm, con margen membranáceo marrón, con la parte distal ensanchada y algo más brillante hacia el borde; las internas de obovadas a estrechamente obovadas, en la mitad distal con un estrecho margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas 20-30 por capítulo; limbo 12-18 × (2,5)4-5,5 mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-2 mm. Flósculos con corola 2,5-3 mm. Polen de (29)3235,5(37) µm de diámetro. Aquenios (2)2,4-3 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 0,2-1,5 mm, de ordinario incompleta, solo desarrollada en la cara adaxial, escariosa, incisa. 2n = 36. Acantilados costeros; 5-50 m. VI-VIII.

NW de España, en la costa N de Galicia. Esp.: C.

Observaciones.–Estudios moleculares [cf. R. Greiner & al. in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1109-1123 (2013)] han puesto de manifiesto que L. corunnense es una especie autotetraploide que deriva del diploide L. pluriflorum, en lugar de un alotetraploide originado por la hibridación entre el diploide L. pluriflorum y el hexaploide L. sylvaticum subsp. merinoi, tal como se consideró originalmente [cf. E. Lago in Anales Jard. Bot. Madrid 48: 91-95 (1990)].

15. L. sylvaticum (Brot.) Nyman, Syll. Fl. Eur.: 11 (1854-1855)

[sylváticum]

Chrysanthemum leucanthemum var. sylvaticum Brot., Fl. Lusit. 1: 377 (1804) [basión.] Chrysanthemum sylvaticum (Brot.) Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 328 (1825-1828) Ind. loc.: “Hab. in umbrosis sylvaticis circa Cintra, Conimbricam, et alibi in Beira” [neótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 148 (1991): M]

Hierba perenne o sufrútice. Tallos (20)30-70(100) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendente-erectos, no ramificados o ramificados en la mitad superior, en ocasiones ramificados desde la base, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior del tallo, sin hojas en el 1/4 superior, a veces carnosas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes o en ocasiones glaucas; las de la roseta y las basales –a menudo marchitas en la floración– con lámina redondeada, elíptica o anchamente elíptica, crenada, serrada o biserrada, abruptamente contraída en un pecíolo estrechamente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina redondeada, elíptica u obovada, de serrada a irregularmente biserrada, progresivamente atenuada en un pecíolo de 2-8 cm, ligeramente alado, entero o algo dentado, en la base ligeramente ensanchado y frecuentemente dentado; las caulinares medias con lámina estrechamente elíptica, estrechamente obovada, elíptica u obovada, de serrada a biserrada –a menudo tan solo en la parte distal–, en la base entera o cortamente dentadas, pecioladas o sésiles; las caulinares superiores estrechamente elípticas u oblongas, serradas o enteras, sésiles. Inflorescencia con

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

2-5(10) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3-4,5(5,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,1)1,5-2,3(2,5) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, de un verde claro; las externas de estrechamente ovadas a triangular-ovadas, con estrecho margen membranáceo pálido o de un marrón ± claro; las medias 5,5-9 × 1,8-3,5 mm, de estrechamente oblongas a oblongas, con margen membranáceo pálido, de color marrón claro o marrón, en la parte distal, ensanchado y un poco más brillante hacia el borde; las internas estrechamente oblongas u obovadas, con estrecho margen membranáceo pálido o marrón claro. Flores externas liguladas 15-25(30) por capítulo; limbo 10-20 × 3,5-6(7) mm, de elíptico a estrechamente elíptico o estrechamente oblongo, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,3-2 mm. Polen de (33)35,5-38(41,5) µm de diámetro. Aquenios (2)2,3-3(3,5) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 0,2-1,5(2) mm, completa o incompleta, algo más larga en la cara adaxial, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 54. Lugares escarpados, laderas pedregosas, orlas aclaradas de bosques, de ordinario en substrato silíceo, raramente en calcáreo; 2-1100 m. (V)VI-VII. Montañas del C y N de Portugal y zona costera del N de Portugal y Galicia. Esp.: C (Lu) Po. Port.: BA BL E Mi TM. N.v., port.: bem-me-quer, bem-mequer-dos-floristas, margarida branca, margarida-maior, margarita-maior, olho-de-boi, olho-de-boi-doservanários.

Observaciones.–Estudios moleculares [cf. R. Greiner & al. in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1109-1123 (2013)] no avalan la separación específica entre L. sylvaticum y L. merinoi. Mantenemos los dos táxones hexaploides reunidos en una sola especie con dos subespecies debido a que, por un lado, se encuentran separadas geográficamente, están diferenciadas morfológicamente (v.gr., tipo de cepa, forma y consistencia de las hojas), y muestran apetencias ecológicas diferentes (hábitats costeros frente a zonas interiores), pero por otro lado hay formas de transición entre ambas subespecies con ausencia de barreras reproductivas.

1. Plantas herbáceas; hojas caulinares inferiores con lámina de elíptica a obovada .............. ........................................................................................................... a. subsp. sylvaticum – Plantas sufruticosas; hojas caulinares inferiores con lámina redondeada ........................... ................................................................................................................ b. subsp. merinoi

a. subsp. sylvaticum

Ic.: Vogt in Ruizia 10: 149, 151-153, figs. 61-64 (1991) [sub L. sylvaticum]

Hierba perenne. Tallos (20)30-70(100) cm, numerosos o solitarios, de erectos a ascendentes, ramificados en la mitad superior o no ramificados. Hojas no carnosas, verdes; las caulinares inferiores con lámina elíptica u obovada, serrada o irregularmente biserrada, gradualmente atenuada en un pecíolo de 2-8 cm, débilmente alado, entero o algo dentado, en la base algo ensanchado y frecuentemente dentado; las caulinares medias estrechamente elípticas, estrechamente obovadas, elípticas u obovadas, de serradas a biserradas, en la base enteras o cortamente dentadas, sésiles. Inflorescencia con 2-5(10) capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3-4(4,5) cm de diámetro. Involucro de (1,1)1,5-2 cm de diámetro; brácteas con margen escarioso, pálido o marrón claro, las medias de 5,5-7,5 × 1,8-2,8 mm. Flores liguladas con limbo de 10-15(18) × 3,5-5,5(7) mm. Aquenios (2)2,5-3(3,5) mm. 2n = 54.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

Escarpes, márgenes de arroyo, orlas aclaradas de bosque, de ordinario en substrato silíceo; 3001100 m. (V)VI-VII. Montañas del C y N de Portugal, rara en el S de Galicia. Esp.: C (Lu) Po. Port.: BA BL E Mi TM.

b. subsp. merinoi (Vogt & Castrov.) Vogt & Oberpr. in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1121 (2013)

[Merínoi]

L. merinoi Vogt & Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 567 (1989) [basión.] L. crassifolium auct., non (Lange) Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 96 (1870) Ind. loc.: “Pontevedra: Cangas de Morrazo, Donón, base del Facho, en zarzal nitrificado, substrato granítico, 100-150 m, 16-VIII-1985, Castroviejo, Prem & Vogt 4100; holotypus in M, isotypi in MA et Herb. Vogt.” Ic.: Vogt & Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 566 (1989) [sub L. merinoi]; Vogt in Ruizia 10: 167, 169, 170, figs. 71-73 (1991) [sub L. merinoi]

Planta sufruticosa, con sistema radical fuertemente leñoso. Tallos 40-70(90) cm, erectos o ascendentes, ramificados en el tercio superior o raramente no ramificados, en ocasiones ramificados desde la base. Hojas carnosas, glaucas o verdes; las caulinares inferiores a menudo marchitas en la floración, con lámina redondeada, crenada o de serrada a biserrada, abruptamente estrechada en un pecíolo de 35 cm, débilmente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares medias con lámina obovada, gradualmente estrechadas en un pecíolo, en la base cortamente dentadas. Inflorescencia con 2-5 capítulos o raramente monocéfala. Involucro de (1,4)1,8-2,3(2,5) cm de diámetro; brácteas con margen escarioso marrón, raramente pálido, las medias de (6)7-9 × (1,8)2,3-3,5 mm. Flores liguladas con limbo de 15-20 × (4)5-6 mm. Aquenios (2)2,3-2,5(3) mm. 2n = 54.

Acantilados marítimos, laderas pedregosas y matorrales del litoral, sobre esquistos; 2-100 m. VIVIII(IX). NW de la Península Ibérica, en Galicia y N de Portugal. Esp.: C Po. Port.: Mi.

16. L. pallens (J. Gay ex Perreym.) DC., Prodr. 6: 47 (1838)

[pállens]

Chrysanthemum pallens J. Gay ex Perreym. in Arch. Bot. (Paris) 2: 545 (1833) [basión.] L. vulgare subsp. pallens (Gay ex Perreym.) Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France: 166 (1894) Ind. loc.: “Esterel, le long de la route; juin” [SE de Francia; holótipo: K] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 341 (1903); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab 989 I (1854) [sub Tanacetum pallens]; Vogt in Ruizia 10: 158, 160, 162, 164, figs. 66-69 (1991)

Hierba perenne, a menudo lignificada en la base. Tallos (10)25-60(90) cm, solitarios o numerosos, erectos o cortamente ascendentes, ramificados en la mitad superior o no ramificados, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior, nulas o reducidas en el tercio superior del tallo, algo carnosas y rígidas, glabras o esparcidamente pelosas, glaucas o raramente verdes; las de la roseta y las basales espatuladas, con limbo obovado o elíptico, crenado o serrado, gradualmente atenuado en un pecíolo escasamente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina elíptica, obovada, estrechamente obovada o espatulada, serrada o crenato-serrada –en ocasiones solo en la parte distal– gradualmente ate-

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nuada en un pecíolo estrechamente alado, entero, en la base algo ensanchado; las caulinares medias con lámina estrechamente oblonga, serrada –en ocasiones solo en la parte distal–, en la base cortamente dentada o entera, escasamente pecioladas o sésiles; las caulinares superiores estrechamente elípticas u oblongas, enteras o serradas, sésiles. Inflorescencias con 2-4(7) capítulos o monocéfalas. Capítulos de (1,5)2,5-4,5(5,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (0,8)1,22(2,3) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, de un verde claro, glabras; las externas estrechamente ovadas, con un estrecho margen pálido; las medias 5,5-7,5 × 2-2,4 mm, oblongas o estrechamente oblongas, con margen membranáceo pálido ensanchado en la parte distal; las internas estrechamente obovadas, en la parte distal con margen membranáceo pálido. Flores externas liguladas (10)15-30 por capítulo; limbo (8)11-16 (20) × (3)4-5,5(6,5) mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo (1,1)1,5-2,0(2,5) mm. Flósculos con corola de (2,8)3-3,6(4,2) mm. Polen de (31,5)34,5-38(40) µm de diámetro. Aquenios (2,2)2,5-3,0(3,2) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de (0,6)1-1,8(2) mm, algo más larga adaxialmente, completa o incompleta, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 54.

Laderas secas, bosques abiertos y matorrales, prados y orillas de camino, en terrenos pedregosas, por lo general en substrato calcáreo; 500-1600(2100) m. VI-VIII(IX). Europa mediterránea occidental. Mitad septentrional de la Península excepto en las áreas atlánticas. Esp.: Av B Bu Cs Cu Ge Gu Hu L Le Lo M Na P S Sa Sg So Te Va Vi.

17. L. maestracense Vogt & F.H. Hellw. in Ruizia 10: 172 (1991)

[maestracénse]

L. vulgare subsp. vogtii O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 815 (1996) Ind. loc.: “Spanien; Prov. Castellón, Desierto de las Palmas, aufgelassene Terrassen an der Westseite des Klosters, 450 m, 24-V-1988, F. Hellwig & M. Matthies (M; Isotypen in Herb. Hellwig und Herb. Vogt)” Ic.: Vogt in Ruizia 10: 173-174, 176, figs. 75-77 (1991)

Hierba perenne, con sistema radical grueso. Tallos (20)30-55(100) cm, solitarios o numerosos, de erectos a ascendentes, ramificados en la mitad superior o no ramificados, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base, glabros o esparcidamente pelosos. Hojas regularmente dispuestas en la mitad inferior, nulas en el tercio superior del tallo, algo carnosas y rígidas, glabras, verdes o algo glaucas; las de la roseta y las basales con lámina redondeado-elíptica u obovada, crenada, serrada o biserrada, ± abruptamente contraída en un pecíolo de 2-10 cm, ligeramente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina elíptica o estrechamente elíptica, serrada o de remotamente serrada a biserrada, raramente irregularmente pinnatífida, gradualmente atenuada en un pecíolo de 3-10 cm ligeramente alado, entero o algo dentado, ligeramente ensanchado y entero o algo dentado en la base; las caulinares medias estrechamente oblongas, serradas o remotamente serradas, en la base con dientes cortos, sésiles; las caulinares superiores estrechamente oblongas, serradas o raramente enteras, sésiles. Inflorescencias con 2-4 capítulos o monocéfalas. Capítulos de 3-5 cm de diámetro,

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heterógamo, radiado. Involucro de 1,5-2(2,6) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, glabras, verdes; las externas de triangular-ovadas a estrechamente ovadas, con estrecho margen membranáceo marrón; las medias 7-9 × 2-3 mm, estrechamente oblongas, con margen membranáceo, marrón, ensanchado en la parte distal; las internas de estrechamente obovadas a oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas 18-25(30) por capítulo; limbo (12)15-22 × 4-6 mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-2 mm. Flósculos con corola de 3,5-4 mm. Polen de (31,5)33-34,5(35,5) µm de diámetro. Aquenios 2,6-3,2 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 1-2 mm, completa o incompleta, algo más larga abaxialmente, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 54.

Bordes de carretera, cunetas y márgenes de campos, lugares incultos, márgenes de ríos; 400-1500 m. V-VI(VII). E del Sistema Ibérico, principalmente montañas del Maestrazgo y Puertos de TortosaBeceite, puntual en el NE de Valencia. Esp.: Cs Cu T Te V. N.v.: margarita de monte; cat.: margarida de camps, marietes. Observaciones.–En el N de Valencia se han observado ejemplares que no pueden ser asignados de forma inequívoca ni a esta especie, ni tampoco a L. ageratifolium, presente en la zona, o a L. gracilicaule, cuya área se aproxima por el S. Véanse las observaciones a esta última especie.

18. L. aligulatum Vogt in Ruizia 10: 179 (1991)

[aligulátum]

L. vulgare subsp. aligulatum (Vogt) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 813 (1996) Ind. loc.: “Spanien, Prov. Huesca, Valle del Río Esero, Straßenböschung zwischen Seira und Campo, ca. 800 m, 3-VIII-1985, R. Vogt 4055 (M; Isotypen in Herb. Vogt)” Ic.: Vogt in Ruizia 10: 180, 182,183, figs. 79-81(1991); lám. 350

Hierba perenne, con cepa lignificada. Tallos (15)20-45(60) cm, solitarios, de erectos a cortamente ascendentes, no ramificados o ramificados en la mitad superior, glabros o pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior, nulas o reducidas en el tercio superior, glabras o esparcidamente pelosas, glaucas o raramente verdes; las de la roseta y las basales con lámina redondeada, obovada, o espatulada, de serrada a crenada, gradualmente estrechada en un pecíolo débilmente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina elíptica, obovada o estrechamente elíptica, serrada –a veces solo en la parte distal–, gradualmente estrechada en un pecíolo algo alado, entero, en la base algo ensanchado; hojas caulinares con lámina estrechamente oblonga, serrada –a veces solo en la parte distal–, con la base entera o cortamente dentada, subsésiles o sésiles; las superiores estrechamente elípticas u oblongas, enteras o serradas, sésiles. Inflorescencia con 2-4 capítulos o monocéfala. Capítulos de 1-1,8(2) cm de diámetro, homógamos y discoides, por excepción heterógamos y disciformes. Involucro de 1-1,8 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso estrecho, de un verde claro, glabras; las externas estrechamente ovadas, con margen estrecho marrón; las medias 5-8 × 2-2,5 mm, con margen membranáceo marrón; las internas estrechamente obovadas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido o marrón. Flores externas de ordinario en flósculos, por excepción en lígu-

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Lám. 350.–Leucanthemum aligulatum, a, f-i) El Run, Seira, Huesca (MA 530055); b, j-l) ibídem (B 100484049); c-e) ibídem (B 100715400): a) hábito; b) roseta de hojas basales; c-e) series de hojas desde la parte basal a la superior; f) capítulo en vista lateral; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) flósculo; k) aquenio de un flósculo en vista lateral; l) aquenio de un flósculo en sección transversal.

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las rudimentarias. Flósculos con corola de 3-4(4,5) mm. Polen de (32)34-37(39) µm de diámetro. Aquenios 2-2,5(3) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano nulo. 2n = 54.

Laderas pedregosas, orillas de camino, matorrales, claros de bosque despejado, en substrato básico de margas y calizas; 600-1800m. V-VIII(IX). Mitad E de Península Ibérica, Montes Vascos, W del Pirineo centro-occidental y SE de España (Sierra de Alcaraz y Sierra de Segura). Esp.: Ab Hu J Na Vi Z.

Observaciones.–Leucanthemum aligulatum es próximo a L. favargeri, distribuido también en los Pirineos españoles. Ambos táxones son morfológicamente muy similares y lo más probable es que el octoploide L. favargeri tenga un origen hibridógeno a partir del hexaploide L. aligulatum. La disyunción en su área de distribución se debe, posiblemente, a un desplazamiento antiguo desde los Pirineos a las montañas de Albacete y Jaén, localizadas estas fuera del área de distribución del género en la Península Ibérica. De forma ocasional, se han observado en poblaciones meridionales capítulos disciformes con las flores externas a modo de lígulas rudimentarias.

19. L. favargeri Vogt in Ruizia 10: 186 (1991)

[Favargéri]

Ind. loc.: “Spanien, Prov. Huesca, Jaca-Puerto Peña Oroel, Gebüsch und steinige Hänge bei der Abzweigung in die Peña Oroel, ca. 1080 m, 29-VII-1985, R. Vogt 3930 (M; Isotypen in Herb. Vogt)” Ic.: Vogt in Ruizia 10: 187-189, figs. 83-85 (1991)

Hierba perenne, a menudo lignificada en la base. Tallos (25)35-60(70) cm, solitarios o numerosos, de erectos a cortamente ascendentes, no ramificados, de ordinario pelosos, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior, en el tercio superior del tallo sin hojas o con unas pocas reducidas, glabras o esparcidamente pelosas, glaucas; las de la roseta y las basales con lámina de obovada a espatulada, serrada o crenada, gradualmente atenuada en un pecíolo débilmente alado, entero algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina elíptica, obovada, estrechamente elíptica o estrechamente obovada, serrada –a veces solo en la parte distal–, gradualmente estrechada en un pecíolo ligeramente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares medias estrechamente oblongas, serradas o remotamente serradas –a veces solo en la parte distal–, en la base enteras o cortamente dentadas, sésiles; las caulinares superiores estrechamente oblongas u oblongas, enteras o algo serradas, sésiles. Inflorescencia monocéfala. Capítulos de (1,2)1,5-2,2 mm de diámetro, hemisférico, homógamos y discoides. Involucro de 1,2-2,2 cm de diámetro; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen estrecho y escarioso, de un verde claro, glabras; las externas estrechamente ovadas, con estrecho margen escarioso marrón o pálido; las medias 6-7 × 2-2,4 mm, de oblongas a estrechamente oblongas, con margen membranáceo marrón que en la parte distal es relativamente estrecho; las internas estrechamente obovadas o estrechamente elípticas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido o marrón. Flósculos con corola de 3,5-4(4,5) mm. Polen de (35)36-39(42,5) µm de diámetro. Aquenios 2,5-3 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano nulo. 2n = 72. Taludes, orillas de camino, matorrales claros, sobre margas; 450-1100 m. VI-VIII. central meridional. Esp.: Hu Z.

Prepirineo

Observaciones.–Leucanthemum favargeri y L. aligulatum son las únicas especies con capítulos discoides en la Península Ibérica. Ambas especies presentan una morfología similar, y no siempre es

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posible asignar individuos a una u otra especie sin datos cariológicos. Posiblemente, el octoploide L. favargeri tenga un origen hibridógeno a partir del hexaploide L. aligulatum.

20. L. montserratianum Vogt in Ruizia 10: 191 (1991)

[montserratiánum]

L. vulgare subsp. montserratianum (Vogt) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 814 (1996) Ind. loc.: “Spanien; Provinz Barcelona, Montserrat, Straße vom Kloster nach Westen, Straßenrand bei der Kirche Sta. Cecilia, ca. 700m, 21-V-1988, F. Hellwig 10593 & M. Matthies (M; Isotypen in Herb. Hellwig und Herb, Vogt)” Ic.: Vogt in Ruizia 10: 191, 192, 194, figs. 87-89 (1991)

Hierba perenne, con sistema radical grueso. Tallos 35-55(60) cm, solitarios, erectos o cortamente ascendente-erectos, ramificados en la mitad superior o no ramificados, densamente pelosos en la parte basal, rara vez glabros, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior, nulas o con 1 o 2 hojas reducidas en el cuarto superior del tallo, glaucas, algo carnosas, pelosas o raramente glabras; las basales y caulinares inferiores con lámina obovada o elíptica, crenada o crenato-serrada, ± gradualmente estrechada en un pecíolo de 2-7 cm, débilmente alado, entero, en la base algo ensanchado y entero; las caulinares medias con lámina estrechamente oblonga o estrechamente ovada, serrada o remotamente serrada, con la base entera o cortamente dentada, sésiles; las caulinares superiores estrechamente ovadas u oblongas, serradas o enteras, sésiles. Inflorescencia con 2-5 capítulos o monocéfala. Capítulos de (2,5)3,54,5 cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de 1,5-2,5 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas triangular-ovadas, con estrecho margen membranáceo marrón; las medias 6,5-8 × 2,5-3,3 mm, de ovadas a oblongas, con margen membranáceo marrón, en la parte distal ensanchado y más brillante hacia el borde; las internas estrechamente obovadas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón. Flores externas liguladas 15-25 por capítulo; limbo (10)14-18 × 4,5-5(5,5) mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,4-1,8(2,5) mm. Flósculos con corola de 3-3,5(4) mm. Polen de (36,5)37-38(38,5) µm de diámetro. Aquenios 2,8-3,2 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas, formado por una corona de 1-2 mm, algo más larga adaxialmente, completa o incompleta, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 90. Laderas pedregosas y bordes de camino; 700-800 m. V-VII. ca, macizos de Montserrat y Garraf-Ordal. Esp.: B.

Extremo NE de la Península Ibéri-

Observaciones.–Los ejemplares del macizo del Garraf son algo diferentes de las plantas del macizo de Montserrat, y los asignamos con ciertas reservas a esta especie.

21. L. catalaunicum Vogt in Mitt. Bot. Staatssamml. München 27: 21 (1988)

[cataláunicum]

L. maximum auct., non (Ramond) DC., Prodr. 6:46 (1838) L. vulgare subsp. catalaunicum (Vogt) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 813 (1996) Ind. loc.: “Spanien; Prov. Gerona, Camprodón, Torr. de la Coma del Orri nordwestlich von Setcasas (Ostpyrenäen), Bachränder, Silikat, 1750-1900m, 24.8.1986, leg. R. Vogt 5076 & C. Prem (Holotypus in M; Isotypen in Herb. Vogt)”

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

Ic.: Vogt in Mitt. Bot. Staatsamml. München 27: 25-27, figs. 1-3 (1988); Vogt in Ruizia 10: 197198, 200, figs. 91-93 (1991); lám. 351

Hierba perenne, con rizoma repente, lignificado. Tallos (20)30-50(70) cm, solitarios, de erectos a cortamente ascendentes, no ramificados, verdes, glabros o esparcidamente pelosos, en especial en las partes jóvenes. Hojas regularmente dispuestas en la parte inferior, nulas o con 1 o 2 hojas reducidas en el tercio superior del tallo, algo carnosas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes; las basales –en la floración a menudo marchitas– con lámina obovada o elíptica, crenada o serrada, raramente biserrada, gradualmente estrechada en un pecíolo de 1-6(10) cm, débilmente alado, entero, algo ensanchado en la base; las caulinares inferiores con lámina estrechamente elíptica u oblonga, de remotamente serrada a raramente biserrada, gradualmente atenuadas en un pecíolo débilmente alado, en la base algo ensanchado y con dientes cortos; las caulinares medias estrechamente elípticas u oblongas, remotamente serradas, con dientes patentes más largos que anchos, en la base dentadas, sésiles; las caulinares superiores estrechamente elípticas u oblongas, serradas o enteras, sésiles. Inflorescencia monocéfala. Capítulos de (3,5)5-7(8,5) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,8)2,2-3 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas estrechamente triangular-ovadas, con margen membranáceo de marrón a marrón obscuro; las medias (8)9-12,5 × 2-3(4) mm, estrechamente oblongas, con margen membranáceo de marrón claro a marrón obscuro, con la parte distal más ensanchada y brillante hacia el borde; las internas estrechamente oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido. Flores externas liguladas 20-25(30) por capítulo; limbo (15)25-35 × (4)5-7 mm, tridentado o raramente redondeado en el ápice; tubo 2-2,5(3) mm. Flósculos con corola de 3,5-4,5 mm. Polen de (40)41,0-43,5(44,5) µm de diámetro. Aquenios (2,8)3,23,8(4) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, algo comprimidos dorsiventralmente en las flores liguladas, con 10 costillas mixógenas. Vilano solo presente en las flores liguladas –rara vez falta–, formado por una corona de 0,5-0,7 mm, algo más larga adaxialmente, completa o incompleta, escariosa, irregularmente incisa, raramente sin vilano. 2n = 90. Prados subalpinos y alpinos; (1000)1600-2400 m. VII-IX(X). E de los Pirineos, en España, Andorra y Francia. And. Esp.: B Ge L. N.v., cat.: margarida, margarida de flor gran.

22. L. maximum (Ramond) DC., Prodr. 6: 46 (1838)

[máximum]

Chrysanthemum maximum Ramond in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 2: 140 (1800) [basión.] L. vulgare subsp. maximum (Ramond) Bonnier, Fl. Ill. France 5: 95 (1922) Ind. loc.: “(...) abonde au voisinage de Bagneres, sur le Lhéris et les montagnes adjacentes” [lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 202 (1991): P] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 340 (1903); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 987 II (1854); Vogt in Ruizia 10: 203, 205, 206, figs. 95-97 (1991); lám. 352

Hierba perenne, con rizoma grueso, lignificado, repente. Tallos (25)35-70(90) cm, solitarios, de erectos a cortamente ascendente-erectos, no ramificados o ramificados en la mitad superior, verdes, glabros. Hojas regularmente dispuestas en la

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Lám. 351.–Leucanthemum catalaunicum, Camprodón, Gerona (B 100093620): a) hábito; b-d) series de hojas desde la parte basal a la superior; e) capítulo en vista lateral; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral interna; i) lígula en vista adaxial; j) detalle de la parte inferior de la lígula y de su aquenio en vista adaxial; k) flósculo; l) aquenio de un flósculo en vista lateral; m) aquenio de un flósculo en sección trasversal.

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Lám. 352.–Leucanthemum maximum, a-c, g-n) Amezketa Lardi, Aia, Guipúzcoa (MA 531729); d-f) Bagnères-de-Bigorre, Altos Pirineos, Francia (B 100715483): a-c) hábito; d-f) series de hojas desde la parte basal a la superior; g) capítulo en vista lateral; h) bráctea involucral externa; i) bráctea involucral media; j) bráctea involucral interna; k) lígula en vista adaxial; l) detalle de la parte inferior de la lígula y de su aquenio en visión adaxial; m) flósculo; n) aquenio del flósculo en sección transversal.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 110. Leucanthemum

parte inferior, nulas en el 1/6-1/8 superior del tallo, algo carnosas, glabras o esparcidamente pelosas, verdes; las basales –en la floración a menudo marchitas– y las caulinares inferiores con lámina estrechamente elíptica o elíptica, crenada o serrada, gradualmente atenuada en un pecíolo de 2-20 cm estrechamente alado, entero, algo ensanchado, en la base entero o cortamente dentado; las caulinares medias estrechamente elípticas o estrechamente oblongas, serradas, con los dientes ascendentes, en la base con dientes cortos, sésiles; las caulinares superiores estrechamente oblongas, serradas o dentadas, sésiles. Inflorescencia con 2-4 capítulos o monocéfala. Capítulos de (3,5)4,5-7(8) cm de diámetro, heterógamos, radiados. Involucro de (1,7)2-3 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, verdes, glabras; las externas estrechamente triangular-ovadas, con margen estrecho marrón; las medias (7,5)8,5-9,5 × 2,5-3,5 mm, con margen membranáceo, marrón, en la parte distal ensanchado y brillante hacia el borde; las internas de estrechamente obovadas a oblongas, en la mitad distal con margen membranáceo marrón o marrón claro. Flores externas liguladas 20-30 por capítulo; limbo (18)23-32(34) × (4)5-6(7) mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo 1,5-2 mm. Flósculos con corola de 3,5-4,5 mm. Polen de (37,5)4144,5(47) µm de diámetro. Aquenios 2,5-3,5(4) mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, algo comprimidos dorsiventralmente en las flores liguladas, con 10 costillas mixógenas. Vilano nulo o en ocasiones en las flores liguladas formado por una corona corta de c. 0,3 mm, solo desarrollada en la zona adaxial, incompleta, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 108. Rellanos rocosos, cascajares, pastos y claros de bosque caducifolio y pinar; (150)450-1000(1700) m. VII-IX. Pirineos, especialmente en la vertiente septentrional, y Cordillera Cantábrica. C y W de los Pirineos y montañas cantábricas hasta los Picos de Europa. Esp.: Bi Bu Hu O Na S SS.

Observaciones.–Debido a la gran vistosidad de sus capítulos, esta especie ha sido apreciada como ornamental y se ha cultivado desde antiguo. Ejemplares procedentes de los Pirineos franceses pueden haber servido como precursores de las formas hortícolas hoy ampliamente cultivadas. Las formas híbridas entre L. maximum y L. lacustre se han denominado L. × superbum (Bergmans ex Ingram) D.H. Kent in Watsonia 18: 89 (1990) [Chrysanthemum × superbum Bergmans ex J.W. Ingram in Baileya 19: 167 (1975), basión.], y presentan caracteres cariológicos y morfológicos intermedios.

23. L. lacustre (Brot.) Samp., Lista Esp. Herb. Portug.: 132 (1913)

[lacústre]

Chrysanthemum lacustre Brot., Fl. Lusit. 1: 376 (1804) [basión.] Ind. loc.: “Hab. ad rivulos, et in paludosis in lacu de Obidos ad ostia Oceani. Flor. Jul. et Aug. Peren.” [neótipo designado por Vogt in Ruizia 10: 208 (199): M] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 209, 211, 212, figs. 99-101 (1991)

Hierba perenne, con rizoma grueso, lignificado, repente. Tallos (50)90-130 cm, solitarios, de erectos a cortamente ascendentes, ramificados en el tercio superior o raramente no ramificados, densamente pelosos en la parte inferior, con indumento esparcido en el resto, verdes, a menudo teñidos de marrón-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas, algo carnosas, glabras o esparcidamente pelosas por el envés, verdes; las basales –en la floración a menudo marchitas– con lámina elíptica o estrechamente elíptica, serrada, gradualmente atenuada en un pecíolo estrechamente alado, entero, con la base algo ensanchada y entera; las caulinares infe-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 111. Rhodanthemum

riores –en la floración a menudo también marchitas– con lámina estrechamente elíptica o elíptica, serrada, gradualmente atenuada en un pecíolo fuertemente alado, entero, con la base auriculada, entera o cortamente dentada; las caulinares medias con lámina estrechamente elíptica u oblonga, serrada, con dientes ascendentes, con la base ensanchada, auriculada y cortamente dentada, sésiles; las caulinares superiores estrechamente elípticas u oblongas, serradas o subenteras, con la base de ordinario débilmente auriculada, sésiles. Inflorescencia con 2-5 capítulos o, por excepción, monocéfalas. Capítulos de 6-7 cm de diámetro, heterógamos y radiados. Involucro de 3-3,5 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen escarioso, de un verde claro, glabras; las externas anchamente triangular-ovadas, con margen estrecho pálido; las caulinares medias 10-12 × 4-5 mm, estrechamente oblongas, con margen membranáceo de un marrón pálido, en la parte distal ensanchado y brillante hacia el borde; las internas de estrechamente oblongas a obovadas, en la mitad distal con margen membranáceo pálido. Flores externas liguladas 25-35 por capítulo; limbo 20-25 × 5-6 mm, tridentado o redondeado en el ápice; tubo c. 1,5 mm. Flósculos con corola de 4-5,5 mm. Polen de (47)48,5-51,5(54) µm de diámetro. Aquenios 3-3,7 mm, de estrechamente obovoides a ± cilíndricos, algo comprimidos dorsiventralmente en las flores liguladas, con 10 costillas mixógenas. Vilano nulo o en ocasiones en las flores liguladas formado por una corona corta hasta de 1,5(2) mm, completa, escariosa, irregularmente incisa. 2n = 198. Márgenes de cursos de agua y de lagunas; 2-5 m. VII-X. Macaronesia (Azores) y CW de Portugal (Estremadura), introducida en Madeira y Norteamérica. Inmediaciones de la laguna de Óbidos, en el N de Estremadura. Port.: E. N.v., port.: margação-das-valas.

Observaciones.–En el protólogo, Brotero alberga dudas sobre su carácter nativo (an varietas a solo climate ex seminibus cum aliis, aut simul cum mercibus ex Anglia exportatis?). Sin embargo, actualmente se admite como indígena en Portugal [cf. V.H. Heywood in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 178 (1976); Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 537 (2008); Franco, Nova Fl. Portugal 2: 412 (1984); P. Lemos in Flora-On (consultado el 20-V-2018)]. Sobre el híbrido entre esta especie y L. maximum, véanse las observaciones para esta especie.

111. Rhodanthemum B.H. Wilcox, K. Bremer & Humphries *

[Rhodánthemum, -i n. ‒ gr. τὸ ῥόδον, rosa (planta); gr. τὸ άνθεμον : ἀνθέω, florecer : τὸ ἄνθος, flor. R. Vogt in Ruizia 10: 234 (1991) publicó esta sección de Leucanthemum Mill., luego elevada a la categoría de género por B.H. Wilcox & al. in Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23(2): 141-142 (1993), sin explicar la etimología de su nombre que, parece razonable, puede estar vinculada al color rojizo de las lígulas de la que era la única especie incluida en la sección, Pyrethrum arundanum Boiss. R. Vogt; las describió así: “Flores marginalis ligulati, feminei, fertiles, plerumque rosei”. A.Q.]

Hierbas perennes o sufrútices, con indumento de pelos basifijos o mediifijos. Tallos erectos o ascendentes. Hojas alternas, a menudo arrosetadas, 1-3 pinatisectas, con segmentos de último orden de estrechamente elípticos a lineares, largamente pecioladas, pelosas. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios, peduncu* R. Vogt

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 111. Rhodanthemum

lados. Involucro hemisférico; brácteas dispuestas en 3-5 series imbricadas, con margen escarioso y de ordinario de color marrón, pelosas por el dorso y en el margen. Receptáculo de convexo a hemisférico, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola redondeada o trilobulada en el ápice, blanca, violáceo-rojiza o raramente amarilla. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes apicales iguales, hinchada en la mitad inferior en la fructificación, amarilla o rojiza. Anteras sin apéndices basales. Estilo cilíndrico, levemente hinchado en la base, con las ramas estilares truncadas y peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, estrechamente obovoides, rectos o levemente curvados, circulares en sección transversal, provistos de 5-10 costillas a menudo conspicuas, con pericarpio mixógeno por el dorso de las costillas y canales resiníferos en las valéculas, con hilo cárpico basal o subbasal, glabros. Vilano formado por una corona, a menudo prolongada adaxialmente. x = 9.

Bibliografía.–J. CuATRECASAS in Cavanillesia 1: 41-45 (1928); R. VOGT in Ruizia 10: 234-240 (1991). Observaciones.–Género que comprende 14 especies distribuidas por el NW de África y España. Rh. arundanum es el único representante en Europa. 1. Rh. arundanum (Boiss.) B.H. Wilcox, K. Bremer & Humphries in Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23: 142 (1993)

[arundánum]

Pyrethrum arundanum Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 317 (1840) [basión.] Leucanthemum arundanum (Boiss.) Cuatrec. in Cavanillesia 1: 41 (1928) Ind. loc.: “In rupestribus regionis alpinae, in parte superiori montis Sierra de la Nieve legerunt amic. Haenseler et Prolongo fine Julii jam fructiferum. Alt. circ. 6000'” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 793 (1983): G] Ic.: Vogt in Ruizia 10: 236-238, figs. 116-118 (1991) [sub Leucanthemum arundanum]; lám. 353

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con cepa leñosa, de procumbente a ascendente, ramificada, portadora de rosetas fértiles y estériles, en las partes jóvenes cubierta por restos de bases foliares, glabra. Tallos floríferos 3-10(18) cm, erectos o ascendentes, con todas las hojas agrupadas en la base, raramente con 1 o 2 hojas lineares o pinnatisectas en la mitad inferior, densamente cubiertos de pelos aplicados. Hojas basales 2,3-3,2 × 1,2-1,5 mm, con lámina de anchamente ovada a elíptica, 1-3 pinnatisectas con segmentos de último orden de estrechamente elípticos a lineares, mucronados o raramente romos, con pecíolo de 1-3 cm, levemente ensanchado en la base, verdes, densamente cubiertas de pelos aplicados. Capítulos de 1,7-2(2,4) cm de diámetro, solitarios, con pedúnculos de 58,5 cm, no engrosados en la fructificación. Involucro de 1-1,5(1,8) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 4 series, imbricadas, verdes, vilosas, con pelos aplicados en la parte media del dorso, con el margen membranáceo de color marrón, marrón obscuro o raramente pálido; las externas 2,5-3 × 2-2,2 mm, triangulares; las medias 6-7 × c. 2,5 mm, ovadas u oblongas, apicalmente redondeadas o raramente agudas; las internas estrechamente elípticas u oblongas, apicalmente redondeadas o agudas, con el margen marrón solo en su parte distal. Receptáculo

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Lám. 353.–Rhodanthemum arundanum, a, i-n) Cerro Cárceles, Sierra Mágina, Jaén (MA 530062); b-h, o-p) ibídem (B100550797): a) hábito; b-f) hojas por el haz; g) hoja por el envés; h) indumento de una hoja; i) bráctea involucral interna; j) bráctea involucral media; k) bráctea involucral externa; l) indumento de una bráctea; m) flor ligulada en vista adaxial; n) flósculo; o) aquenio de un flósculo en vista abaxial; p) aquenio de un flósculo en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 112. Coleostephus

plano o ligeramente convexo, glabro. Flores liguladas 10-15(20) por capítulo, femeninas, fértiles; corola con limbo de 6,5-9 × 2,5-4,5 mm, elíptico, oblongo u obovado, con ápice redondeado o trilobulado, rosáceas, después de la antesis reflejas y de un color violeta-rojizo; tubo 1,2-1,5 mm, levemente comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de 2,8-3,3(3,5) mm, amarilla en la parte inferior del tubo y violáceo-rojiza en la parte distal o, al menos, en los lóbulos. Aquenios 3,2-4(4,2) mm, estrechamente obovoides, rectos o levemente curvados, con 5 o 6 costillas muy marcadas, de un color pajizo que contrasta con el color marrón obscuro de las valéculas. Vilano formado por una corona hasta de 2 mm de longitud. 2n = 18.

Roquedos, canchales y pedregales de montaña, en substrato calizo; 1200-2100 m. (V)VI-VIII. NW de África (Marruecos) y SE de la Península Ibérica. Sierra de Mágina, Sierra de las Nieves y Sierra de Aitana. Esp.: A J Ma.

112. Coleostephus Cass.*

Coleostéphus, -i m. ‒ gr. ὁ κολεός, vaina; gr. τὸ στέφος, corona, girnalda. Nombre acuñado por A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2: 43-45 (1826) para llamar un nuevo género monoespecífico que incluía Chrysanthemum myconis L. Él mismo explica su etimología: “Le nom de Coleostephus, que nous proposons, faissant allusion aux aigrettes, qui resemblent à des étuis, exprime très-bien le caractère essentiel de ce genre ou sous-genre”. Así pues, alude al vilano del aquenio de la mencionada especie, una corona o aurícula de notables proporciones. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, glabras o con indumento formado por pelos basifijos. Tallos erectos o ascendentes. Hojas alternas, obovadas, elípticas o espatuladas, serrado-dentadas, herbáceas. Capítulos solitarios, radiados y heterógamos, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, imbricadas, con el margen de estrecha a anchamente escarioso, blanquecino o de un pardo claro, glabras o pelosas por la cara abaxial. Receptáculo de convexo a cónico, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una sola serie; corola con 3 dientes apicales, amarilla, en ocasiones blanca con la base amarilla. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, amarilla. Estilo cilíndrico, ligeramente hinchado en la base, terminado en 2 ramas estilares truncado-peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, ± cilíndricos, con hilo cárpico basal; en las flores liguladas débilmente arqueados, lisos o finamente angulosos; en los flósculos con c. 10 costillas, mixógenas por el dorso y con canales resiníferos en las valéculas, en la base de la cara adaxial con una callosidad prominente y blanquecina. Vilano formado por una corona o aurícula adaxial, raramente nulo. x = 9. Observaciones.–El género comprende tres especies y se distribuye por la Región Mediterránea y Macaronesia. Bibliografía.–S.A. ALAVI in Phyton (Horn) 17: 319-328 (1976).

* R. Vogt

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 112. Coleostephus

1. C. myconis (L.) Rchb. fil. in Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16: 49 (1853)

[Mycónis]

Chrysanthemum myconis L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1254 (1763) [basión.] C. hybridus (Guss.) Lange, Pugill. Pl. Hisp.: 127 (1861) C. clausonis auct., non Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 59 (1874) Ind. loc.: “Habitat in Lusitaniae, Hispaniae, Italiae, agris” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 256 (1975): LINN] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 64 (1987); lám. 354

Hierba anual, glabra o glabrescente, por excepción pelosa. Tallos (5)15-50(80) cm, simples o escasamente ramificados desde la base o mitad superior, erectos o ascendentes, sulcados, verdes, a menudo pardo-rojizos en la base, de ordinario glabros, por excepción con pelos basifijos. Hojas regularmente dispuestas o densamente agrupadas en la parte inferior, verdes o en ocasiones glaucas, glabras; las basales e inferiores 2-5 × 1,3-1,8 cm, de espatuladas a obovadas, crenado-serradas, con pecíolo alado, entero o finamente serrado o dentado, ligeramente ensanchado y dentado en la base; las medias de espatuladas a elípticas u oblongas, crenado-serradas, con la base dentada o raramente entera, ensanchada y a veces auriculada; las superiores elípticas u oblongas, serradas o raramente enteras, con la base entera o dentada, sésiles. Capítulos de (1)2-3,5(5,5) cm de diámetro, solitarios; pedúnculo (5)9-21 cm. Involucro de (0,5)1,5-2,(2,3) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en (3)4 series, de un color verde a verde pálido, con la línea dorsal más obscura, márgenes nada o estrechamente escariosos, de ordinario glabras, por excepción con pelos basifijos en la cara abaxial; las externas 3,5-6 × 1,5-2,2 mm, de oblongas a obovadas; las medias 4-8 × 2-3(4) mm, con márgenes membranáceos de un color verdoso o pardo y ápice anchamente redondeado; las internas de elípticas a estrechamente obovadas, en la mitad superior con el margen estrechamente membranáceo y de un marrón claro. Receptáculo convexo o cónico. Flores liguladas (10)15-20(25) por capítulo, femeninas o neutras, estériles; corola con limbo de (5)10-15(20) × 2-5(8) mm, elíptico, con (2)3 lóbulos en el ápice, amarilla; tubo 1,5-2,5(3) mm, escasamente comprimido de forma dorsiventral. Flósculos con corola de 2,5-3(3,5) mm, con 5 dientes iguales, netamente papilosos, y tubo delgado, amarilla. Aquenios de las flores liguladas ± estrechamente cilíndricos, rectos o ligeramente curvados, lisos o con 3 ángulos; los de los flósculos 1,5-2(2,5) mm, estrechamente obovoides o cilíndricos, de curvados a fuertemente curvados, con c. 10 costillas de color pajizo y valéculas pardas, en la base de la cara adaxial con una callosidad prominente, redondeada, blanquecina. Vilano formado por una corona prolongada adaxialmente, de ápice oblicuo y denticulado; en las flores liguladas hasta de 3 mm; en los flósculos hasta de 2(3) mm o raramente sin corona. 2n = 18; n = 9.

Herbazales, lugares ruderales y arvenses, orillas de caminos, marismas, arenales, sobre suelos generalmente ácidos, rara vez en calizas; 0-900 m. III-VIII(XI-XII). Región Mediterránea y Macaronesia Principalmente en la mitad W y en la costa N de la Península Ibérica, muy rara en el NE y el SE, posiblemente adventicia en Mallorca. Esp.: A Al Av Ba Bi C Ca Cc Co CR [Ge] H J Lu M (Ma) [PM[(Mll)]] O Or Po S Sa Se SS To. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: giralda, pampullos; port.: ôlho-de-boi, pampilho; pampilho-de-Mycão.

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Lám. 354.–Coleostephus myconis, a, d-q: Barca d’Alva, Beira Alta (JACA 100997); b, c) Plasencia, Cáceres (SALA 16129): a) hábito; b, c) series de hojas desde la base al ápice; d) capítulo en vista lateral; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea media del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) flor ligulada en vista adaxial; i) flor ligulada en vista abaxial; j) aquenio de una flor ligulada con la base de la corola por la cara abaxial; k) flósculo con aquenio por la cara adaxial; l) flósculo con aquenio por la cara abaxial; m) flósculo con aquenio en vista lateral; n) detalle de los dientes del flósculo; o) receptáculo; p) flósculo con aquenio maduro en vista lateral; q) detalle del cuerpo del aquenio con la callosidad en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 113. Glossopappus

Observaciones.–Especie que varía considerablemente en los caracteres de los aquenios: tamaño, prominencia de la callosidad basal y grado de desarrollo del vilano en los flósculos. Hemos observado que en casi toda el área de distribución de esta especie en la Península se encuentran ejemplares con capítulos que presentan flósculos con aquenios de vilano reducido o nulo, carácter que puede variar incluso en ejemplares de la misma población. Hasta ahora no hay ninguna base firme para considerar C. paludosus (Durieu) Alavi in Phyton (Horn) 17: 325 (1976) [Kremeria paludosa Durieu in Rev. Bot. Recueil Mens. 1: 365 (1845-1846), basión.] presente en la Península. Las indicaciones granadina y almeriense de esta especie [cf. O. Socorro Abreu & F. Pérez Raya in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 173-179 (1981), sub C. clausonis] corresponden en realidad a una confusión con Glebionis segetum (L.) Fourr. Ejemplares almerienses recolectados por J. Lange y por P. Porta & G. Rigo en la segunda mitad del s. XIX se han atribuido a esta especie, pero en nuestra opinión se incluyen en la variabilidad de C. myconis.

113. Glossopappus Kunze*

[Glossopáppus, -i m. ‒ gr. ἡ γλῶσσα, lengua; lat. pappus, -i, vilano : gr. ὁ πάππος, abuelo, pelusa. Nombre acuñado por G. Kunze in Flora 29: 748-749 (1846) para llamar un nuevo género monoespecífico que incluía la magarza Glossopappus chrysanthemoides Kunze. El autor no explicó la etimología de este nombre, si bien es evidente que con él aludió al vilano característico de esta especie, en forma de lengüeta, que describió así: “(…) pappo squama unilaterali, interna, membranacea, lingulata, obtusa, dentatoincisa, (…)”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, glabras. Tallos erectos o ascendentes. Hojas alternas, obovadas o elíptico-oblongas, de enteras a crenadas o serrado-dentadas, herbáceas. Capítulos solitarios, radiados y heterógamos, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, imbricadas, carnosas en la parte central, escariosas en el margen, con el ápice anchamente escarioso, de blanquecino a pardo claro. Receptáculo cónico, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una sola serie; corola de ordinario con 3 dientes apicales, amarilla o raramente blanca con la base amarilla –en ejemplares extraibéricos–. Flósculos hermafroditas; corola actinomorfa con 5 dientes iguales o ligeramente zigomorfa con 2 dientes algo más largos que el resto, con el tubo ensanchado, caliptriforme en la base y decurrente por la cara abaxial, que engloba la parte superior del ovario, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo cilíndrico, ligeramente hinchado en la base, terminado en 2 ramas estilares truncado-peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, de cilíndricos a obovoides, con hilo cárpico basal; en las flores liguladas lisos o finamente angulosos; en los flósculos con c. 10 costillas netas, mixógenas por el dorso y canales resiníferos en las valéculas, con una callosidad prominente y blanquecina en la base por la cara adaxial. Vilano a modo de lengüeta, a veces nulo. x = 9.

Observaciones.–Género monoespecífico distribuido por la Península Ibérica y el N de África, desde Marruecos hasta Túnez. 1. G. macrotus (Durieu) Briq. & Cavill. in Burnat, Fl. Alpes. Marit. 6: 77 (1916)

* R. Vogt

[macrótus]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 113. Glossopappus

Coleostephus macrotus Durieu in Rev. Bot. Recueil Mens. 1: 363 (1845-1846) [basión.] G. chrysanthemoides Kunze in Flora 29: 748 (1846) G. macrotus subsp. chrysanthemoides (Kunze) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc. 3: 778 (1934), nom. inval. Ind. loc.: “Hab. les collines pierreuses et chaudes, les champs secs de l’ouest de l’Algérie” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 62 (1987); lám. 355

Hierba anual, ± glauca, glabra. Tallos (7)15-50(70) cm, simples o poco ramificados desde la base o en la mitad inferior, erectos o ascendentes, sulcados, verdes, a menudo de color pardo-rojizo en la base. Hojas regularmente dispuestas o densamente agrupadas en la parte inferior, verdes o glaucas, glabras; las basales e inferiores 1,5-5(6) × 0,5-1,5(2) cm, de espatuladas a obovadas, crenado-serradas, atenuadas en un pecíolo alado, entero, débilmente serrado o dentado, en la base algo ensanchado y dentado, a menudo marcescentes o caedizas en la floración; las medias elípticas u oblongas, regularmente crenado-serradas, con la base dentada o raramente entera, algo ensanchada, sésiles; las superiores elípticas u oblongas, serradas o raramente enteras, con la base entera o dentada, sésiles. Capítulos de (1)2-4(5) cm de diámetro, solitarios; pedúnculo (3)5-10(20) cm. Involucro de (1)1,5-2,5(3) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de un verde ± pálido con el dorso verde obscuro, escariosas y parduscas por el margen y ápice, glabras; las externas 5-6(7) × 1-1,5 mm, de estrechamente ovadas a oblongas; las medias e internas 7-10 × 3-5(6) mm, de oblongas a obovadas, con márgenes estrechamente membranáceos de un marrón ± obscuro, con un apéndice apical membranáceo, suborbicular, conspicuo, pálido o parduzco. Receptáculo cónico. Flores liguladas (10)15-20(22) por capítulo, femeninas o neutras, estériles; corola con limbo de (5)10-15(20) × (2)3-6(8) mm, elíptico, trilobulado o redondeado en el ápice, amarilla; tubo 1,5-2,5 mm, ligeramente comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de (3,5)4-4,5(5) mm, con dientes iguales o a veces 2 de ellos más largos, tubo caliptriforme en la base y calcariforme sobre el ovario, amarilla. Aquenios de las flores liguladas ± estrechamente obovoides u obovoides, rectos o algo curvados, sin costillas, lisos o con 3 ángulos finamente marcados; los de los flósculos (1,8)2-2,5 mm, estrechamente obovoides o cilíndricos, rectos o muy poco curvados, con c. 10 costillas de color pajizo, que destacan del fondo negro, con una pequeña callosidad redondeada en la base de la cara adaxial, a veces poco evidente. Vilano de las flores liguladas formado por una aurícula hasta de 4 mm, denticulada en el ápice; en los flósculos a modo de semicorona en lengüeta hasta de 6(7) mm, plateada, a veces nula en los aquenios externos. 2n = 18; n = 9.

Pastizales, campos de cultivo, lugares ruderales, bordes de caminos y taludes terrosos, con preferencia en suelos básicos; 70-1400 m. III-V(VII). S de la Península Ibérica y NW de África. S de Extremadura y Andalucía centro-occidental. Esp.: Ba Ca Co Gr (H)? J Ma Se. Port.: Ag (BAl) (AAl). N.v.: magarza.

Observaciones.–Los aquenios de los flósculos externos pueden presentar el típico vilano en lengüeta, que puede superar incluso la longitud del flósculo, o en ocasiones faltar. Hemos observado, tanto en la Península Ibérica como en el NW de África, ejemplares de esta guisa incluso en una misma población. La falta de vilano en los aquenios externos, fue utilizada para caracterizar G. macrotus subsp. hesperius (Maire) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc: 778 (1934) [G. macrotus var. hesperius Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 19: 54 (1928), basión.] y, por lo anteriormente indicado, consideramos que no merece reconocimiento taxonómico alguno.

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Lám. 355.–Glossopappus macrotus, a-c) Peña de los Enamorados, Antequera, Málaga (MA 440834); d-n) utrera, Sevilla (SEV 32873): a) hábito; b, c) series de hojas de la base hasta el ápice; d) capítulo en vista lateral; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea media del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) flor ligulada en vista adaxial; i) detalle de la parte inferior de una flor ligulada por la cara abaxial; j) flósculo en vista lateral; k) corola de un flósculo en vista lateral; l) receptáculo e involucro en la fructificación; m) aquenio de un flósculo en vista frontal; n) detalle de la base de un aquenio con callosidad.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 114. Mauranthemum

Los testimonios (in MAF) de las indicaciones de Cáceres y Ciudad Real [cf. O. Socorro Abreu & F. Pérez Raya in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 173-179 (1981)], hay que atribuirlas a Coleostephus myconis. De Huelva hemos visto (in SEV) diversos pliegos que han derivado en confusiones con Coleostephus myconis o con Glebionis segetum; no hemos podido ver los materiales de respaldo de la cita onubense de B. Garrido & al. in Acta Bot. Malac. 27: 295-332 (2002) y, por de pronto, consideramos dudosa su presencia allí.

114. Mauranthemum Vogt & Oberpr.*

[Mauránthemum, -i n. ‒ lat. Maurus, -i, moro, natural de la Mauritania romana : gr. μαυρός (ἀμαυρός), -ᾱ́; -όν, obscuro, negro; gr. τὸ ἄνθεμον : ἄνθέω, florecer : τὸ ἄνθος, flor. R. Vogt y C. Oberprieler in Taxon 44: 377-378 (1995) publicaron este nuevo nombre para reemplazar el ilegítimo Leucoglossum B.H. Wilcox & al., nombre de un género segregado de Leucanthemum Mill., mas sin explicar su etimología. No obstante, parece razonable que aludiera al área geográfica que ocupan las cuatro especies del género, el noroeste de África, de Marruecos a Túnez ‒si bien dos de ellas viven también en España‒, que a lo grueso coincide con la antigua Mauritania romana ‒norte de Marruecos y Argelia. A.Q.]

Hierbas anuales, raramente perennes en especies extraibéricas, inermes, glabras. Tallos erectos, ascendentes o procumbentes, simples o ramificados, foliosos en la mitad inferior, sulcados, verdes o pardo-rojizos en la base. Hojas alternas, obovadas, elípticas u oblongas, dentadas, pinnatífidas o 1-2 pinnatisectas. Capítulos solitarios, radiados, heterógamos, pedunculados. Involucro hemisférico, no umbilicado, glabro; brácteas dispuestas en 3 o 4 series imbricadas, con márgenes escariosos de color castaño a negruzco. Receptáculo cónico, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas o neutras, estériles, dispuestas en una sola serie; corola blanca, en ocasiones amarilla en la base, tridentada o redondeada en el ápice. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes iguales, con el tubo algo engrosado, sacciforme sobre el ovario, amarilla. Anteras sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal, rudimentario o nulo en flores liguladas estériles o neutras. Aquenios heteromorfos, con hilo cárpico basal; en las flores liguladas estrechamente cilíndricos, rectos, ± lisos, con vilano; en los flósculos de elipsoides a obovoides, rectos o algo incurvos, no comprimidos, circulares en sección transversal, con c. 10 costillas conspicuas, mixógenas por el dorso y con canales resiníferos en las valéculas. Vilano a modo de corona auriculiforme, asimétrica, escariosa, ± hendida por la cara abaxial o sin vilano. x = 9 Observaciones.–Género con cuatro especies distribuidas por la Península Ibérica y el N de África, desde Marruecos hasta Túnez.

Bibliografía.–R. VOGT in Ruizia 10: 213-234 (1991) [sub Leucanthemum sect. Eunuchoglossum]. 1. Hojas inferiores serradas ....................................................................... 1. M. paludosum – Hojas inferiores de pinnatipartidas a bipinnatisectas ....................................................... 2 * R. Vogt

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 114. Mauranthemum

2. Tallos 2-7(11) cm; hojas inferiores de pinnatipartidas a pinnatisectas; brácteas involucrales medias anchamente redondeadas en el ápice .............................. 1. M. paludosum – Tallos 5-20(40) cm; hojas inferiores de pinnatisectas a bipinnatisectas; brácteas involucrales medias mayoritariamente estrechadas en el ápice ......................... 2. M. decipiens

1. M. paludosum (Poir.) Vogt & Oberpr. in Taxon 44: 377 (1995)

[paludósum]

Chrysanthemum paludosum Poir., Voy. Barbarie 2: 241 (1789) [basión.] Leucanthemum paludosum (Poir.) Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant.: 292 (1875) Ind. loc.: “Cette plante croit dans les lieux humides; elle s’élève a huit ou dix pouces” [N de África; lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 214 (1991): P]

Hierba anual, glabra. Tallos 2-20(30) cm, erectos o ascendentes, simples o ramificados en su mitad inferior, sulcados, verdes, de ordinario pardo-rojizos en la base. Hojas distribuidas regularmente, verdes; las inferiores 1,1-7 × 0,5-2 cm, con lámina de obovada a elíptica, serrada, pinnatipartida o pinnatisecta, con lóbulos enteros o serrados y pecíolo de 0,5-1,5(3) cm, levemente alado, entero o levemente serrado, apenas ensanchado en la base; las medias elípticas, oblongas u obovadas, serradas o pinnatipartidas, raramente enteras o pinnatisectas, subsésiles o sésiles; las superiores estrechamente elípticas u oblongas, serradas o enteras, sésiles. Capítulos de 1-2,5(3) cm de diámetro, solitarios, con pedúnculo de 0,6-3,3 cm. Involucro de 0,5-1,3(1,8) cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de un verde claro con el área central de un verde obscuro, membranáceas en el margen; las externas de oblongas a estrechamente ovadas, auriculadas en la base, de ordinario de color marrón o muy obscuro, casi negro, en el ápice y los extremos basales, por excepción pálidos en estas zonas; las medias 45,5 × c. 2 mm, oblongas, ± panduriformes, anchamente redondeadas en el ápice y con márgenes lunulares, membranáceos, de color marrón o de un marrón muy obscuro, casi negro, raramente pálidos, o estrechadas en el ápice y entonces solo con márgenes membranáceos en la parte distal; las internas elípticas, en la mitad distal con márgenes membranáceos y obscuros. Receptáculo cónico. Flores liguladas (10)15-20 por capítulo, femeninas o neutras; corola con limbo (5)7-12 × 2,5-4(5) mm, elíptico, blanco, frecuentemente amarillento en la base; tubo c. 1,5 mm, ligeramente comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de 2-2,5(2,7) mm. Aquenios de las flores liguladas estrechamente cilíndricos, ± lisos; los de los flósculos (1,8)2-2,5(3) mm, estrechamente obovoides, ± elipsoides o cilíndricos, rectos o algo incurvos, con 9-10 costillas. Vilano de las flores liguladas en corona de 1,5-2,2 mm, de un color obscuro en la parte superior, nulo en los flósculos. 2n = 18.

Pastos, lugares pedregosos, cantiles, cunetas, ramblas, lechos secos de río y arroyos; 100-1000 m. (IX)II-VI. Península Ibérica y N de África –de Marruecos a Túnez–. E y S de la Península e Ibiza. Esp.: A Ca PM[Ib] Ma V.

Observaciones.–Las citas de Portugal [Estremadura, c. Sintra; cf. Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 329 (1825-1834)], recogidas en diversas floras [cf. Cout., Fl. Portugal: 632 (1913), sub Chrysanthemum glabrum; V.H. Heywood in Tutin & al. (eds), Fl. Eur. 4: 177 (1976), sub Leucanthemum paludosum], probablemente se deban a una confusión con alguna especie del género Leucanthemum [cf. R. Vogt in Ruizia 10: 215 (1991)].

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 114. Mauranthemum

1. Tallos (5)10-20(30) cm; hojas inferiores serradas, raramente pinnatipartidas; capítulos de (1)1,5-2,5(3) cm de diámetro ...................................................... a. subsp. paludosum – Tallos 2-7(11) cm; hojas inferiores pinnatipartidas o pinnatisectas; capítulos de 1-1,8(2) cm de diámetro ................................................................................ b. subsp. ebusitanum

a. subsp. paludosum

Hymenostemma fontanesii Willk. in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 253 (1864), nom. illeg. Chrysanthemum glabrum Cout., Fl. Portugal: 632 (1913), nom. illeg., non DC., Prodr. 6: 49 (1838) Ic: Desf., Fl. Atlant. 2, tab. 238 (1799) [sub Chrysanthemum paludosum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 60 (1987) [sub Leucanthemum paludosum]; Vogt in Ruizia 10, fig. 103, fig. 104, fig. 105, fig. 106 (1991) [sub Leucanthemum paludosum subsp. paludosum]; lám. 356 l-u

Tallos (5)10-20(30) cm, no ramificados y monocéfalos o ramificados en la parte inferior y con 2-15(30) capítulos. Hojas inferiores con lámina regular o irregularmente serrada, raramente pinnatipartida. Capítulos de (1)1,5-2,5(3) cm de diámetro. 2n = 18.

Pastos, lugares pedregosos, cantiles, cunetas, ramblas, lechos secos de río y arroyos; 100-1000 m. (IX)II-VI. España y N de África –desde Marruecos hasta Túnez–. E y S de España. Esp.: A Ca Ma V. N.v.: margalida; cat.: margalida xativenca. Observaciones.–Actualmente se cultiva bastante como ornamental y crece esporádicamente en algunas partes de Europa y otras regiones templadas del mundo.

b. subsp. ebusitanum (Vogt) Vogt & Oberpr. in Taxon 44: 377 (1995)

[ebusitánum]

Leucanthemum paludosum subsp. ebusitanum Vogt in Ruizia 10: 223, fig. 108, fig. 109 (1991) [basión.] Ind. loc.: “Holotypus: Ibiza, Sommet du Puig d’En Serra, pradells, 350 m alt., 26-III-1918, P. Font Quer (BC,vidi; isotypus in MA, vidi)” Ic.: Vogt in Ruizia 10: 224 fig. 108, 225 fig. 109 (1991) [sub Leucanthemum paludosum subsp. ebusitanum]

Tallos 2-7(11) cm, no ramificados y monocéfalos o ramificados directamente desde la base y con 2-5(7) capítulos. Hojas inferiores con lámina de pinnatipartida a pinnatisecta, lóbulos serrados o enteros. Capítulos de 1-1,8(2) cm de diámetro. 2n = 18 Rellanos de roca, prados terofíticos pedregosos; 140-400 m. III. PM[Ib].

2. M. decipiens (Pomel) Vogt & Oberpr. in Taxon 44: 377 (1995)

Montañas de Ibiza. Esp.:

[decípiens]

Leucanthemum decipiens Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant.: 59 (1874) [basión.] Leucanthemum paludosum subsp. decipiens (Pomel) De la Torre & Alcaraz in Collect. Bot. (Barcelona) 20: 259 (1991) Ind. loc.: “Collines schisteuses, Garrouban” [NW de Argelia; lectótipo designado por R. Vogt in Ruizia 10: 227 (1991): P] Ic.: R. Vogt in Ruizia 10: 228, 230-232, figs. 111-114 (1991); lám. 356 a-k

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Lám. 356.–Mauranthemum decipiens, a-k) Motril, Granada (VAL 52416): a) hábito, b) series de hojas desde la base al ápice, c) receptáculo después de la fructificación con brácteas involucrales; d) bráctea externa del involucro: e) bráctea media del involucro; f) bráctea interna del involucro; g) flor ligulada en vista adaxial; h) detalle de la parte basal de una flor ligulada con aquenio, en vista adaxial; i) flósculo; j) corola de un flósculo; k) aquenio de flósculo. M. paludosum subsp. paludosum, l-q, t, u) cerro del castillo de Xàtiva, Valencia (SALA 28567); r, s) Salem, Valencia (VAL 38932): l) hábito, m) serie de hojas del ápice hacia la base; n) receptáculo después de la fructificación con brácteas involucrales; o) bráctea externa del involucro; p) bráctea media del involucro; q) bráctea interna del involucro; r) flor ligulada en vista adaxial; s) detalle de la parte basal de una flor ligulada con un aquenio, en vista adaxial; t) flósculo; u) aquenio de un flósculo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 115. Lepidophorum

Hierba anual, glabra. Tallos 5-20(40) cm, erectos o ascendentes, simples o ramificados desde la base, sulcados, verdes. Hojas distribuidas regularmente en la mitad inferior, verdes; las inferiores 2-5 × 0,5-2,5 cm, con lámina elíptica, anchamente elíptica u obovada, de pinnatisecta a bipinnatisecta, con lóbulos serrados, irregularmente serrados o pinnatipartidos, con pecíolo entero o levemente serrado, ligeramente ensanchado, en la base, entero o con dientes cortos; las medias elípticas u obovadas, pinnatipartidas o pinnatisectas, pecioladas o sésiles, con la base dentada; las superiores elípticas, pinnatipartidas, sésiles, con la base entera o dentada. Capítulos de (1,2)1,5-2,5(3,5) cm de diámetro, con pedúnculo 3,4-8 cm. Involucro de 0,5-1,5 cm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de un verde claro con el área central de un verde obscuro; las externas estrechamente ovadas, en la parte superior normalmente con márgenes membranáceos obscuros; las medias 4-5,5 × 1,5-2,5 mm, estrechamente ovadas, elípticas u oblongas, estrechadas hacia el ápice, raramente redondeadas, con márgenes membranáceos de color marrón; las internas elípticas u obovadas, con márgenes membranáceos, obscuros en la mitad distal. Receptáculo cónico. Flores liguladas (5)1015(20) por capítulo, femeninas o raramente neutras; corola con limbo 6-12(15) × (2,5)3,5-4,5(6,5) mm, elíptico o anchamente oblongo, blanco; tubo 1-1,5(2) mm, ligeramente comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de 2-2,5(2,8) mm, amarilla. Aquenios de las flores liguladas estrechamente cilíndricos, ± lisos; los de los flósculos (1,5)1,9-2,5 mm, estrechamente obovoides o ± elipsoides, ligeramente curvados, con 9-10 costillas. Vilano de las flores liguladas en corona de 1,2-2 mm, algo más larga adaxialmente, nulo en los flósculos. 2n = 18.

Pastizales terofíticos, matorrales, lugares pedregosos, cunetas, ramblas, encinares degradados; 40600 m. (II)III-V(VI). SE de Península Ibérica y N de África –Marruecos y Argelia–. SE de España. Esp.: A Al Gr Ma Mu.

115. Lepidophorum Neck. ex DC.*

[Lepidóphorum, -i n. ‒ gr. ἡ λεπῐίς, escama, cascarilla; lat. -phorum : gr. -φορος, que lleva : φέρω, traer, portar, llevar. Nombre de uno de los géneros acuñados por N.J. de Necker, Elem. Bot. 1: 14 (1790) ‒opera utique oppr.‒ para distribuir las especies de Anthemis L., sin dar noción sobre su etimología aparte de una traducción literal del nombre al francés, v.gr. “Porte-Ecaillé”. En el protólogo alude a las páleas presentes en el receptáculo y los aquenios ‒“Discus communis, convexo-paleaceus. Semina, (…), paleis 4 coronata, quarum 2 in setas desinunt”‒ y, si hemos de dar crédito a la diagnosis posterior de A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 26: 36 (1823), en la que solo destacó las páleas del aquenio, con este nombre el autor belga quiso señalar el vilano característico de los aquenios de las flores liguladas, formado por escamas libres o soldadas por la base a modo de corona. Vistas las dudas mostradas por A.H.G. de Cassini, loc. cit. 29: 280 (1823), la definitiva publicación del nombre se atribuye a A.P. de Candolle, Prodr. 6: 19 (1838), quien no trató de interpretarlo. A.Q.]

Hierbas anuales o bienales, inermes, muy aromáticas, glabras. Tallos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados. Hojas alternas, de espatuladas a oblongo-espatuladas, serradas, herbáceas. Capítulos solitarios, radiados y heterógamos, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico; brácteas dispuestas en 3 o * R. Vogt

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 115. Lepidophorum

4 series, imbricadas, de anchamente elípticas a obovadas, de ordinario estrechamente pardo-escariosas en el margen, glabras. Receptáculo de convexo a anchamente subcónico, paleáceo, glabro; páleas de estrechamente elípticas a obovadas, de planas a canaliculadas, provistas de un canal resinífero central, aristadas, caducas, glabras. Flores externas liguladas, femeninas o neutras, estériles, dispuestas ± en una sola serie; corola con 2 o 3 dientes en el ápice, con tubo comprimido dorsiventralmente y algo alado, amarilla. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo cilíndrico, ligeramente hinchado en la base, terminado en 2 ramas estilares truncado-peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, con hilo cárpico subbasal; en las flores liguladas, oblongos, aplanados, trígonos o tetrágonos, inviables, con vilano; en los flósculos estrechamente obovoides, con 5 costillas mixógenas por el dorso y sin canales resiníferos en las valéculas, redondeados en el ápice, sin vilano. Vilano de las flores liguladas formado por 4 escamas libres o connadas en la base. x = 9.

Observaciones.–Género monoespecífico endémico de la Península Ibérica, cuya adscripción a nivel de subtribu aún es incierta [cf. C. Oberprieler & al. in Willdenowia 37: 89-114 (2007)]. 1. L. repandum (L.) DC., Prodr. 6: 19 (1838)

[repándum]

Anthemis repanda L., Sp. Pl.: 895 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [neótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 352 (1998): BM] Ic.: Lám. 357

Hierba anual o bienal, herbácea, a menudo algo lignificada en la base, glabra. Tallos (10)15-35(50) cm, simples o ± ramificados desde la base o en la mitad superior, erectos o ascendentes, verdes, a menudo pardo-rojizos en la base, sulcados, glabros. Hojas regularmente dispuestas o más densas en la parte inferior, brillantes, verdes, glabras; las basales e inferiores 2-6(10) × 0,5-1,5(2,5) cm, espatuladas, serradas, con pecíolo ligeramente alado, de ligeramente serrado a dentado, raramente entero, algo ensanchado en la base; las medias de espatuladas a elípticas u oblongas, regularmente serradas, en la base enteras o con dientes cortos, sésiles; las superiores de elípticas a oblongas, serradas o raramente enteras, en la base enteras, sésiles. Capítulos de (2)2,5-3,5(5) cm de diámetro, con pedúnculo de 210(15) cm, estriado. Involucro de 1,5-2,5(3) cm de diámetro; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, verdosas, con la zona central del dorso más obscura, glabras; las externas 5-6 × c. 5 mm, de anchamente elípticas a obovadas, con margen escarioso estrecho y parduzco, raramente hialino; las medias 6,5-9 × (3,5)4-5 mm, de elípticas a obovadas o truladas, con el ápice de ordinario anchamente redondeado, en ocasiones agudas, en general con margen escarioso ancho y parduzco, raramente hialino; las internas 4-6(7,5) × 2,5-4(5,5) mm, de obovadas a truladas, en la mitad superior con margen ligeramente pardo y escarioso. Receptáculo de convexo a ligeramente cónico, glabro; páleas (3,5)4-4,5 × 0,9-1,1 mm, de estrechamente elípticas a oblongas, de planas a canaliculadas, abruptamente contraídas en una arista amarilla de c. 2 mm, con un canal resinífero dorsal, caducas en la fructificación. Flores liguladas (10)15-20(25) por capítulo; corola con limbo de (8)10-

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Lám. 357.–Lepidophorum repandum, a-m) Torre de Don Miguel, Cáceres (B 100550246), n-p) Valencia de Alcántara, Cáceres (B 100550245): a) hábito; b, c) series de hojas desde la base al ápice, d) capítulo visto desde abajo, e) bráctea involucral externa, f) bráctea involucral media, g) bráctea involucral interna, h) flor ligulada en vista adaxial, i) detalle de la corona del aquenio de una flor ligulada, en vista abaxial, j) pálea y flósculo inmaduro, k) pálea en vista lateral, l) flósculo, m) receptáculo después de la fructificación, n) corola de un flósculo en la fructificación, o) aquenio en vista frontal, p) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 116. Daveaua

15(20) × 3,5-4,5(6) mm, elíptico y tubo de 1,3-1,8 mm, amarilla. Flósculos con corola de 3-3,5 mm, amarilla. Aquenios de las flores liguladas estériles, ± estrechamente cilíndricos, rectos, lisos o débilmente 3-4 angulosos; los de los flósculos 1,5-2 mm, fértiles, de estrechamente obovoides a cilíndricos, rectos o algo incurvos, con 5 costillas, redondeados en sección transversal. Vilano de las flores liguladas –raramente nulo– hasta de 1,5 mm, formado por escamas libres o soldadas por la base a modo de corona. 2n = 18.

Linderos y claros de pinar, robledal y castañar, brezales, prados encharcados, cunetas, y terrenos incultos, en substrato arenoso y húmedo, de naturaleza silícea o serpentínica; 0-800 m. IV-VI(VII). W de la Península Ibérica. Esp.: Ba C Ca Cc Lu Or Po. Port.: AAl BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: besantemon ancho; port.: macela-espatulada, pampilho-do-monte. Observaciones.–Las citas zamoranas y salmantinas [cf. M. Ladero & al. in Stud. Bot. univ. Salamanca 4: 7-26 (1985)] no están respaldadas por especímenes de herbario y son poco creíbles.

116. Daveaua Willk. ex Mariz*

[Daveáua, -ae f. ‒ Nombre dedicado de forma expresa por J. de Mariz in Bol. Soc. Brot. 9: 206, 220221, 243-244, 258 (1891) a J.A. Daveau (1852-1929), botánico francés y estudioso de la flora portuguesa que ejercía de jefe de jardineros en el jardín botánico de la Escuela Politécnica de Lisboa cuando recolectó el espécimen tipo de la única especie de este género, D. anthemoides Mariz, circunstancia que su autor le agradeció así: “Em homenagem ao conceituado botanico o sr. J. Daveau, descobridor da nova planta, foi designado com o seu appellido o nome do genero a que ella fica pertencendo”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, poco aromáticas, glabrescentes, con pelos basifijos. Tallos erectos, en general ramificados, raramente simples. Hojas alternas, ocasionalmente las apicales bastante aproximadas pero sin llegar a ser opuestas, pinnatisectas, sésiles. Inflorescencia de ordinario corimbiforme, a veces monocéfala. Capítulos radiados y heterógamos, largamente pedunculados. Involucro hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en (2)3 series, imbricadas, con margen y ápice escarioso. Receptáculo cónico o anchamente cónico, no paleáceo, glabro o casi glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas ± en una sola serie; corola en general irregularmente tridentada, muy rara vez bidentada, blanca. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico estrechado hacia la mitad, en la base dilatado y truncado, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares ± lineares, en la parte distal redondeadas en las flores liguladas y peniciladas en los flósculos. Aquenios heteromorfos, con hilo cárpico basal, glabros; los de las flores liguladas ± fuertemente comprimidos, lisos en la cara abaxial, con 3 costillas gruesas en la adaxial y 2 alas laterales, con pericarpio mixógeno, sin canales ni cavidades resiníferas, con vilano; los de los flósculos subcilíndricos, con 4 o 5 costillas poco marcadas distribuidas de manera ± regular, sin alas, con 3-5 sacos resiníferos apicales en las costillas, sin vilano. Vilano de las flores liguladas formado por una aurícula adaxial manifiesta. x = 9. * E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 116. Daveaua

Observaciones.–Género cuya única especie se distribuye por la Península Ibérica y Marruecos. La posición filogenética del género fue bien establecida mediante análisis moleculares [cf. C. Oberprieler in Willdenowia 34: 341-350 (2004)] y queda incluido en el clado del grupo de Leucanthemum. 1. D. anthemoides Mariz in Bol. Soc. Brot. 9: 220 (1892)

[anthemoídes]

Matricaria anthemoides (Mariz) Cout., Fl. Portugal: 630 (1913) Ind. loc.: “Centro litoral: arredores de Lisboa: Bellas, Monte Abrão (Daveau)” Ic.: Mariz in Bol. Soc. Brot. 9, lám. II (1892); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 63 (1987); lám. 358

Hierba anual, glabrescente, con algunos pelos tectores de 0,3-0,7 mm, unicelulares, ± aplicados y retorcidos, que caen tempranamente, pero se mantienen sobre todo en el ápice de los pedúnculos y en las brácteas. Tallos 10-70(100) cm, en general ramificados solo en la mitad o tercio superior con ramas divaricadas, más raramente desde la base, sulcados, de poco a muy foliosos, de un verde amarillento, glabros en su mayor parte, a menudo con algunos pelos dispersos junto a la base de las hojas superiores. Hojas (7)15-35 × (5)10-20 mm, de obovadas o elípticas a anchamente ovales, las inferiores 2-3 pinnatisectas, las medias y superiores 1-2 pinnatisectas, con segmentos de 1-12 × 0,2-0,5 mm, filiformes, provistos de un mucrón de 0,1-0,6 mm, ± translúcido, sésiles con segmentos presentes hasta la base de la hoja, glabras o las jóvenes a veces con algunos pelos dispersos. Inflorescencia corimbiforme muy laxa, con (1)2-10(30) capítulos. Capítulos de (1,2)2-3,5 cm de diámetro; pedúnculos 2-9 cm, sulcados, poco o nada engrosados en la fructificación, hasta de 1,8 mm de grosor bajo el capítulo, con algunos pelos que en general abundan cerca del capítulo, a veces con 1 o 2 hojas bracteiformes enteras, reducidas a un segmento. Involucro de (5)7-13 mm de diámetro; brácteas con la parte herbácea verde sobre la línea dorsal y verde amarillentas en el resto, con margen escarioso blanquecino o de un pardo amarillento a pardo obscuro, con pelos en general poco abundantes o a veces glabras; las externas 1,3-4 × 0,4-0,6 mm, lineares o estrechamente triangulares, subobtusas; las medias e internas 3-5,3 × 0,5-1,7 mm, de lanceoladas a anchamente oblanceoladas, obtusas. Receptáculo cónico o anchamente cónico, obtuso, levemente acrescente, hasta de 5 × 3 mm en la fructificación, macizo, casi siempre glabro, excepcionalmente con algunos pelos en el ápice. Flores liguladas (10)14-23 por capítulo, ± patentes o aplicadas contra los flósculos en la fructificación, blancas, glabras; limbo (5)7-12,5 × 1,5-3 mm, oblongo, con 3 dientes desiguales, muy raramente con solo 2 dientes anchos; tubo 1,2-1,5 mm. Flósculos amarillos; corola 1,8-2,5 mm, glabra o con alguna glándula gruesa en la cara abaxial de los dientes; dientes 0,2-0,4 mm, cuculados y densamente papilosos en su cara adaxial; anteras c. 1 mm. Aquenios heteromorfos, pardos o de un pardo claro; los de las flores liguladas 2,5-3,3 × 0,8-1,1 mm –aurícula y alas incluidas–, ± fuertemente comprimidos, lisos en la cara abaxial, con 3 costillas gruesas en la adaxial y 2 alas laterales anchas que a veces se prolongan en 2 dientes apicales; los de los flósculos 1-1,2 × 0,4-0,5 mm, subcilíndricos, algo curvados, con 4 o 5 costillas poco marcadas que se observan mejor en los aquenios inmaduros, sin vilano. Vila-

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Lám. 358.–Daveaua anthemoides, a-h) Las Chamizas, Logrosán, Cáceres (SALA 143862); i-m) ibídem (SALA 135877): a) hábito; b) hoja del tercio superior; c) capítulo en la antesis; d) bráctea externa; e) bráctea interna; f) corola de una flor ligulada por la cara adaxial; g) corola de una flor ligulada por la cara abaxial; h) flósculo; i) aquenio de una flor ligulada en vista adaxial; j) aquenio de una flor ligulada en vista abaxial; k) aquenio de una flor ligulada en sección transversal; l) aquenio de un flósculo; m) brácteas y receptáculo sin frutos.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 117. Otospermum

no de las flores liguladas formado por una aurícula de 1,2-1,8 mm, bien desarrollada en la cara adaxial y muy reducida en la cara abaxial –hasta de 0,3 mm–, lacerada en el ápice, ± plegada sobre el tubo de la lígula, no coriácea. 2n = 18; n = 9.

Pastos algo húmedos o juncales de vaguadas o bordes de arroyo en claros de encinar o alcornocal, en ocasiones adehesados y pastoreados, a veces en lugares húmedos de cultivos o barbechos, en substratos ácidos; 50-600(800) m. V-VII. SW de la Península Ibérica y NW de Marruecos. Poblaciones dispersas y aisladas del SW de la Península Ibérica, desde el S de la provincia de Cáceres hasta el parque de los Alcornocales en Cádiz. Esp.: Ca Cc H. Port.: Ag BAl E. N.v., port.: eduardos.

Observaciones.–Por lo que se conoce, es una planta extraordinariamente escasa en la Península Ibérica. A pesar de que se encuentra distribuida por un área relativamente extensa y ocupa un hábitat que aparentemente es frecuente, sus poblaciones son pequeñas, muy disyuntas y aisladas [cf. A.J. Pereira & J.D. Almeida in Flora-On (consulta realizada el 24-X-2016)]. No obstante, es difícil asegurar si realmente es tan escasa o ha pasado desapercibida entre otras Anthemideae de lígulas blancas y hojas pinnatisectas (v.gr., Anthemis, Chamaemelum, Otospermum, Matricaria o Tripleurospermum), de las cuales se diferencia fácilmente por la morfología de sus aquenios, pero no a simple vista en el campo. Fuera de su área del SW peninsular, existe una cita antigua de C. Pau in Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat. 24: 104 (1925-1926) en la provincia de Burgos, que se trata, sin duda, de un error de determinación por confusión con Tripleurospermum inodorum, según hemos comprobado en el material depositado en el pliego testigo (Vallarta, MA 128101) y en otro de una zona próxima (Piedraluengo, BCN 2194). En algunas obras se ha puesto en duda como planta autóctona en la Península Ibérica [v.gr., J.A. Franco, Nova Fl. Port. 2: 409 (1984); J.P. del Monte & P.L. Aguado in Fl. Medit. 13: 248 (2002)]; quizá por ello, en varias bases de datos al uso [cf. African Plant Database, Euro+Med, Global Compositae Checklist (consulta realizada el 24-X-2016)], se la considera como dudosamente nativa o directamente introducida en el territorio de esta flora. Sin embargo, prácticamente ningún otro autor ha puesto en duda su carácter autóctono y no hay ningún dato seguro que avale su condición de introducida. En el caso de la población cacereña de la que proceden los materiales utilizados para la lámina, que hemos podido seguir los últimos 30 años, su comportamiento no es el de una planta introducida; el número de individuos ha fluctuado en función de la precipitación anual, pero ni se ha extendido a zonas próximas de hábitat similar, que abundan en los alrededores, ni se ha reducido drásticamente. En cuanto a su distribución general, sorprende que en algunas bases de datos se la indique en Egipto y en otra, además, en Andorra. No hemos encontrado ninguna referencia segura que confirme su presencia en ninguno de los dos países. En el caso de Egipto lo más probable es que se deba a una confusión por problemas con la asignación de los sinónimos de otra planta con el mismo epíteto específico, Cotula anthemoides, del oriente del Mediterráneo y N de África. En cuanto a Andorra, no hemos hallado ninguna causa que pueda explicar el posible error.

117. Otospermum Willk.*

[Otospérmum, -i n. ‒ gr. τὰ ὦτα, orejas; lat. sperma, -atis : gr. τὸ σπέρμα, semilla. H.M. Willkomm in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 251 (1864) publicó este género para clasificar una sola especie, Pyrethrum glabrum Lag., sin dar explicación sobre la etimología del nombre, que a buen seguro juzgó por demás clara a partir de la descripción que ofreció de los vilanos de los aquenios de esta planta ‒los de las lígulas a modo de aurículas, a veces lingüiformes, ± plegados sobre el tubo de la lígula a modo de pico, los de los flósculos en forma de corona replegada sobre sí‒, a saber: “Discus (…), ventre in coronam s. pappum auriculaeformen producto cinctus. Pappus in achaeniis radii elongatus ovatus acuminatus, in achaeniis disci dimidio brevior rotundatus cochleariformis”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, poco aromáticas, glabras. Tallos de ordinario erectos, en general ramificados. Hojas alternas, flabeladas, pinnatisectas, algo carno-

* C. Benedí

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 117. Otospermum

sas, pecioladas. Inflorescencia de ordinario corimbiforme, raramente monocéfala. Capítulos radiados y heterógamos, pedunculados. Involucro hemisférico, no umbilicado; brácteas dispuestas en 2-3(4) series, imbricadas, con margen y ápice escarioso. Receptáculo convexo, no paleáceo, glabro. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, fértiles; corola tridentada, blanca. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con limbo de 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, en la base estrechado sobre el ápice del ovario y alrededor del estilo, no sacciforme, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, obpiramidales, no comprimidos, con costillas gruesas, con pericarpio mixógeno, sin canales ni cavidades resiníferas, con hilo cárpico basal, glabros. Vilano de las flores liguladas formado por una aurícula; en los flósculos formado por una corona continua o una aurícula corta. x = 9.

Observaciones.–Género monotípico que se distribuye por la Península Ibérica y el N de África. 1. O. glabrum (Lag.) Willk. in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 251 (1864)

[glábrum]

Pyrethrum glabrum Lag., Elench. Pl.: 30 (1816) [basión.] Matricaria glabra (Lag.) Ball in J. Linn. Soc., Bot. 16: 511 (1878) Otocarpum glabrum (Lag.) Willk., Ill. Fl. Hispan. 2: 145 (1892) Ind. loc.: “Habit. in Hispania meridionalori. Ex Baetica semina adsportarunt D.D. Jos. Rodriguez, et R. Clemente” Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 176 (1892) [sub Otocarpum glabrum]; lám. 359

Hierba anual, glabra. Tallos (9)15-52 cm, erectos, en ocasiones ascendentes, ± flexuosos, generalmente ramificados en la mitad o tercio superior, con ramas divaricadas, en ocasiones simples o ramificados desde la base, sulcados, muy foliosos en especial en los dos tercios superiores, de un verde amarillento. Hojas 20-30 × 12-25 mm, flabeladas o anchamente espatuladas, 2-3 pinnatisectas, algo carnosas, pectinadas en la base del pecíolo, las inferiores marcescentes o caedizas; segmentos de último orden 4-8 × 0,6-0,9 mm, filiformes, lineares o estrechamente elípticos, subulados, provistos de un mucrón neto de 1,5-3 × 0,4-0,5 mm –en las hojas medias–, de color más claro. Inflorescencia laxamente corimbiforme, por excepción monocéfala. Capítulos de 2,5-3,2 cm de diámetro; pedúnculos (1)3-6 cm, sulcados, ligeramente engrosados en la fructificación, hasta de 3 mm de grosor bajo el capítulo. Involucro de 11-13 mm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas de 2-3(4) series, subiguales, obtusas, con el margen estrechamente escarioso, parduzcas sobre la línea dorsal y el margen; las externas 3,5-5 × 1-1,2 mm, lanceoladas, las internas 4,5-6,5 × 1,2-1,3 mm estrechamente elípticas. Receptáculo 4-5 × 2 mm, hemisférico u ovoide, acrescente, hasta de 7 × 4 mm en la fructificación, sin páleas. Flores liguladas 18-22 por capítulo, ± reflejas en la fructificación; corola con limbo de 10-15 × 3-3,5 mm, oblongo y tubo de c. 1,5 × 1,5 mm, comprimido-alado, ensanchado en la base, blanca. Flósculos hermafroditas; corola c. 2 × 1 mm, con 5 dientes iguales, algo hinchada en la base, amarilla. Aquenios heteromorfos, obpiramidales, ligeramente curvados, con 4-6 costillas gruesas, sulcados, de color castaño; los de las flores ligula-

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Lám. 359.–Otospermum glabrum, Puerto de los Reyes, Medina Sidonia, Cádiz (SEV 67574): a) hábito; b) hoja caulinar media; c) bráctea externa; d) bráctea media; e) bráctea interna; f) flor ligulada en vista adaxial; g) ovario de una flor ligulada en vista adaxial; h) flor ligulada en vista abaxial; i) ovario de una flor ligulada en vista abaxial; j) flósculo en vista adaxial; k) flósculo en vista abaxial; l) ovario de un flósculo en vista abaxial; m) capítulo fructificado; n) aquenio de una flor ligulada en vista lateral; o) aquenio de una flor ligulada en vista adaxial; p) sección transversal del aquenio de una flor ligulada; q) aquenio de un flósculo en vista lateral; r) sección transversal del aquenio de un flósculo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 118. Castrilanthemum

das 4,9-5,1 × 1,5-1,7 mm, con 1-3 costillas adaxiales, 2 laterales y 1 abaxial, lisos en las valéculas; los de los flósculos c. 4 × 1,5 mm, con 4 o 5 costillas y relieve escalerifome en las valéculas. Vilano de las flores liguladas formado por una aurícula de 1-1,5 mm, lingüiforme, adaxial, irregularmente dentada en el ápice, ± plegada sobre el tubo de la lígula a modo de pico, ± coriácea; en los flósculos formado por una corona de 0,3-0,4 mm, continua, replegada sobre sí, a veces algo asimétrica en la zona adaxial. 2n = 18, 36. Pastizales terofíticos, cultivos, cunetas, márgenes de caminos y terrenos adehesados, sobre suelos arcillosos o margosos; 10-1000(1400) m. (II)IV-V(VII). Península Ibérica y N de África, desde Marruecos hasta Túnez. SW de la Península Ibérica, desde la Serranía de Ronda hasta el N de Lisboa. Esp.: Ca H Ma Se. Port.: Ag BAl E. N.v.: agamarza, gamarzas, magarza.

Observaciones.–Las citas pacenses [cf. Vázquez & al. in Acta Bot. Malac. 26: 207 (2001)] de esta especie corresponden en realidad a Anthemis cotula. A menudo se han confundido ambas especies, que comparten ser plantas glabras –glabrescentes a veces en A. cotula–, el aspecto externo de sus capítulos –con lígulas reflejas en la fructificación– y hojas con segmentos ± filiformes. A diferencia de O. glabrum, los capítulos provistos de páleas receptaculares y aquenios tuberculados sin vilano de A. cotula permiten una rápida diferenciación.

Subtribu Leucanthemopsidinae Oberpr. & Vogt

Hierbas anuales o perennes, con indumento formado por pelos mediifijos. Hojas alternas, de serrado-dentadas a 1-2 pinnatisectas. Inflorescencia monocéfala. Capítulos radiados. Involucro hemisférico, con 4 series de brácteas con margen anchamente escarioso. Receptáculo convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas o neutras, con corola blanca o amarilla. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, en la base no sacciforme, amarilla. Aquenios obovoides, no comprimidos y con (3)5-10 costillas o comprimidos dorsiventralmente y con 1 costilla adaxial, 2 laterales y 2 abaxiales, con pericarpio mixógeno sobre las costillas, sin canales resiníferos. Vilano nulo o formado por una corona. 118. Castrilanthemum Vogt & Oberpr.*

[Castrilánthemum, -i n. ‒ esp. Castril (Castril de la Peña); gr. τὸ ἄνθεμον : ἄνθέω, florecer : τὸ ᾰ̓ν́ θος, flor. R. Vogt y C. Oberprieler in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 336-346 (1996) publicaron este género para clasificar una sola especie, Pyrethrum debeauxii Degen. Explicaron la etimología del nombre, a saber: “The name Castrilanthemum refers to the Sierra de Castril, a mountain range in SE Spain, where the new genus occurs”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, pelosas, con indumento de pelos mediifijos. Tallos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados, foliosos en su parte basal, pelosos. Hojas alternas, anchamente ovadas o elípticas, 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden lineares, mucronados, pecioladas, densamente pelosas. Capítulos solitarios, radiados, heterógamos, pedunculados. Involucro de patenifor-

* R. Vogt

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 118. Castrilanthemum

me a hemisférico, no umbilicado, densamente peloso; brácteas dispuestas en 4 series imbricadas, con el margen anchamente escarioso y pardo. Receptáculo convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola tridentada, blanca. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con limbo de 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, en la base estrechado sobre el ápice del ovario, no sacciforme, amarilla, con los dientes rojizos. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, obovoides, no comprimidos, circulares en sección transversal, con 10 costillas longitudinales continuas, conspicuas, de grosor parecido, romos en el ápice, con pericarpio mixógeno, sin canales resiníferos, glabros. Vilano nulo. x = 9. Observaciones.–Género monoespecífico endémico de la Península Ibérica.

Bibliografía.–C. OBERPRIELER & R. VOGT in Plant Syst. Evol. 222: 145-170 (2000); S. TOMASELLO & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 82: 118-130 (2015); R. VOGT & C. OBERPRIELER in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 336-346 (1996). 1. C. debeauxii (Degen, Hervier & É. Rev.) Vogt & Oberpr. in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 342 (1996)

[Debeáuxii]

Pyrethrum debeauxii Degen, Hervier & É. Rev. in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 15: 99 (1905) [“Debeauxii”] [basión.] Ind. loc.: “In Hispaniae meridionalis provincia Jaën. In aridis calcareis montis Sierra de Castril alt. cc. 1800 mèt. s. m. mense majo 1903 rarissimum detexit cl. E. Reverchon (Exsicc. a. 1903 sine nº sub nomine P. Hispanici Willk?)” [lectótipo designado por R. Vogt & C. Oberprieler in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 342 (1996): B] Ic.: Vogt & Oberpr. in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 343, 344 figs. 4, 5 (1996); lám. 360

Hierba anual, ± lanuginosa. Tallos 4-17 cm, erectos o ascendentes, simples o escasamente ramificados desde la base, monocéfalos, sulcados, foliosos en su parte basal, de verdes a glaucos, teñidos de un pardo rojizo en la base y sobre las costillas, con pelos mediifijos. Hojas 7-12 × 5-7 mm, con lámina de anchamente ovada a elíptica, 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1-2 × c. 0,5 mm, lineares, terminados en un mucrón diminuto, densamente dispuestas en la parte inferior del tallo, verdes o glaucas, densamente cubiertas de pelos naviculares; pecíolo 3-7 mm, levemente ensanchado en la base. Capítulos de 1,3-2,5 cm de diámetro, solitarios; pedúnculo 2-7 cm, peloso. Involucro de 0,8-1,2 cm de diámetro, de hemisférico o ± pateniforme; brácteas dispuestas en 4 series, densamente cubiertas de pelos mediifijos, escariosas en el margen, de un color pardo ± obscuro; las externas 3-4 × c. 2 mm, triangulares; las medias 4-5 × c. 1,5 mm, de ovadas a oblongas, redondeadas o mucronadas en el ápice, con margen escarioso de color marrón; las internas oblongas o estrechamente obovadas, solo en la parte distal con margen escarioso de color marrón. Receptáculo convexo. Flores liguladas 7-15 por capítulo; limbo 7-12 × 3,5-5 mm, elíptico, anchamente oblongo u obovado, blanco, fuertemente reflexo tras la floración; tubo c. 1,5 mm, levemente alado. Flósculos con corola de 2,5-3 mm, amarilla, con 5 dientes iguales, rojizos.

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Lám. 360.–Castrilanthemum debeauxii, a-o) Sierra de la Guillimona, Huéscar, Granada (B 100715484) serie de hojas, de la parte inferior a la superior; h) detalle del segmento foliar de una hoja superior; i) pelo foliar; j) bráctea involucral interna; k) bráctea involucral media; l) bráctea involucral externa; m) flor ligulada en vista adaxial; n) flósculo; o) aquenio de un flósculo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 119. Hymenostemma

Aquenios 2,5-3 × c. 1 mm, estrechamente obovoides o fusiformes, rectos o levemente curvados, circulares en sección transversal, con 10 costillas continuas, conspicuas, de grosor parecido, dispuestas de forma equidistante, mixógenas por el dorso, redondeados en el ápice. Vilano nulo. 2n = 18.

Pastizales terofíticos de matorrales pedregosos, en substratos calizos; 1600-1900 m. V-VI. SE de la Península Ibérica: Sierra de la Hoya del Espino, Sierra de la Guillimona, Sierra de Castril, Sierra del Cuarto y Sierra de la Cabrilla. Esp.: (Ab) Gr J.

Observaciones.–Especie muy rara, con requisitos ecológicos muy específicos y difícil de encontrar por su pequeñez y su floración efímera. Durante mucho tiempo tan solo se han conocido las recolecciones originales de É. Reverchon (Sierra de Castril, Sierra del Cuarto y Sierra de la Cabrilla), habiéndose localizado posteriormente en la Sierra de la Guillimona [cf. J. Leal & al. in Lagascalia 9: 269-272 (1980)] y, muy recientemente, en la Sierra de la Hoya del Espino [cf. J. Río & L. Gutiérrez in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 35: 101-104 (2013)].

119. Hymenostemma Kunze ex Willk.*

[Hymenostémma, -atis n. ‒ gr. ὁ ὑμήν, membrana, piel delgada; lat. stemma, -atis : gr. τὸ στέμμα, corona, guirnalda. H.M. Willkomm in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 253 (1864) publicó este género para clasificar dos magaritas H. pseudanthemis Willk. y Chrysanthemum paludosum Poir. y sin dar explicación sobre la etimología de su nombre, si bien parece razonable que aludiera al vilano característico de los aquenios de estas especies, que describió así: “Achaenia (…), omnia costis membranaceis subalatis albis, interstitiis nigricantibus”. El vilano de H. pseudanthemis Willk., que es la única especie que se clasifica hoy día en el género, es una suerte de corona cupuliforme y membranácea. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, pelosas, con indumento de pelos mediifijos. Tallos erectos o ascendentes, simples, foliosos en su parte basal, pelosos. Hojas alternas, de anchamente ovadas a elípticas, pinnatisectas, con segmentos de último orden lineares, terminados en un mucrón diminuto, pecioladas, ± pelosas. Capítulos solitarios, radiados, heterógamos, pedunculados. Involucro hemisférico o pateniforme, no umbilicado; brácteas dispuestas en 4-6 series, imbricadas, esparcidamente pelosas en el dorso y en los márgenes, en el dorso con pelos naviculares, por el margen escariosas y de color castaño. Receptáculo convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una sola serie; corola ± tridentada en el ápice, blanca con la base amarilla en la floración. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, en la base truncada, no sacciforme, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal, rudimentario en las flores estériles. Aquenios homomorfos, obovoides, circulares en sección transversal, con 5-8 costillas longitudinales continuas, conspicuas, con células mixógenas por el dorso, sin canales resiníferos en las valéculas, con hilo cárpico basal, glabros. Vilano formado por una corona neta, escariosa, continua y simétrica. x = 9.

Observaciones.–Género monotípico, endémico del S de la Península Ibérica.

* R. Vogt

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Lám. 361.–Hymenostemma pseudanthemis, Chiclana de la Frontera, Cádiz (MA 572951): a) hábito; b) hoja basal; c) detalle del lóbulo distal foliar; d) hoja media; e) hoja apical; f, g) pelos foliares; h) bráctea interna; i) bráctea media; j) bráctea externa; k) flor ligulada en vista adaxial; l) flósculo en vista adaxial; m) flósculo en vista lateral; n) aquenio de una flor ligulada en vista abaxial; o) aquenio de una flor ligulada en vista lateral; p) aquenio de un flósculo en vista abaxial; q) aquenio de un flósculo en vista lateral.

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1. H. pseudanthemis (Kunze) Willk. in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 253 (1864)

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[pseudánthemis]

Prolongoa pseudanthemis Kunze in Flora 29: 699 (1846) [basión.] Chrysanthemum pseudanthemis (Kunze) Cout., Fl. Portugal: 632 (1913) Ind. loc.: “In arenosis pineti inter oppida Chiclana et Conil, Mart.” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 62 (1987); Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 12 (1881); lám. 361

Hierba anual, pubérula. Tallos 7-15(20) cm, erectos o erecto-ascendentes, de ordinario simples y monocéfalos, por excepción ramificados en el cuarto inferior, foliosos en su parte inferior, verdes, en la base teñidos de un color marrón rojizo, pelosos. Hojas 13-25 × 3-8 mm, dispuestas casi todas en la parte inferior del tallo, de esparcida a densamente pelosas, verdes; las basales con lámina de ovada a elíptica, pinnatisectas, con segmentos terminados en un mucrón diminuto y pecíolo de 1-2(3) cm, levemente alado, no ensanchado en la base; las superiores de estrechamente elípticas a oblongas, dentadas o enteras. Capítulos de (1)2-3,5 cm de diámetro, solitarios; pedúnculo (2)4-6,5 cm, peloso. Involucro de 0,5-1,2(1,5) cm de diámetro, hemisférico o pateniforme; brácteas dispuestas en 4-6 series, de un verde claro con los márgenes membranáceos y parduzcos; las externas ovadas o triangulares, pelosas; las medias 4,5-5 × 1,8-2 mm, oblongas, pelosas en la cara abaxial y en los márgenes; las internas, elípticas u oblongas, glabras. Receptáculo convexo. Flores liguladas 7-15(20) por capítulo; limbo (5)7-11 × 2,5-4,5 mm, elíptico, tridentado o redondeado en el ápice, blanco con la base amarilla en la floración, reflejo y a menudo rojizo o violeta después de la floración; tubo 1-1,2 mm de, levemente alado y comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de 2,4-2,7 mm, con 5 dientes iguales, algo ensanchada en la parte basal, amarilla. Aquenios 1,4-2(2,2) × 0,6-0,8 mm, obovoides, levemente curvados, no comprimidos, con 58 costillas prominentes, mixógenas por el dorso. Vilano formado por una corona acopada, de 0,5-1 mm en los aquenios de los flósculos y de 1-1,8 mm en los de las flores liguladas, escariosa. 2n = 18; n = 9.

Arenales costeros y del interior; 10-900 m. (II)III-V(VI). Ma. Nv.: margarita de arena.

S de la Península Ibérica. Esp.: Ca

Observaciones.–Hay una indicación antigua de esta especie para el N de África [Ceuta; cf. M. Gandoger in Bull. Soc. Bot. France 54: 80 (1907), sub Prolongoa pseudanthemis]. Esta cita es, por su autoría, más que dudosa y que no ha sido confirmada, por lo que consideramos esta especie un endemismo ibérico restringido a la costa andaluza.

120. Leucanthemopsis (Giroux) Heywood*

[Leucanthemópsis, -eos f. ‒ gr. τὸ λευκάνθεμον : gr. λευκός, -ή, -όν, blanco; gr. ἄνθεμον : ἀνθέω, florecer : τὸ ἄνθος, flor; lat. -opsis (sufijo que indica aspecto, semejanza). A pesar de que es evidente que la etimología de este nombre está vinculada al género Leucanthemum Mill., M. Giroux in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: 60 (1933) no lo hizo expreso cuando llamó así una subsección de Tanacetum L. en la que clasificó Chrysanthemum alpinum L. y que distinguió del siguiente modo de los verdaderos

* J. Pedrol

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Pyrethrum Zinn: “Feuilles dépourvues de glandes épidermiques placées dans des fossettes ; akènes pourvus dé cellules myxogènes et de lacunes probablement sécrétrices”. En aquellos años, la taxonomía de los grupos relacionados con Tanacetum L., Chrysanthemum L. y afines fue renovada por J.I. Briquet in Burnat, Fl. Alpes Marit. (1916) gracias a sus estudios anatómicos, especialmente del aquenio y, como acabamos de leer en la caracterización de Tanacetum subsect. Leucanthemopsis Giroux, M. Giroux actuó en consonancia. Así pues, si restingimos al ámbito anatómico la razón de la semejanza con Leucanthemum Mill., que M. Giroux adjudicó a la nueva subsección, tenemos en cuenta que J.I. Briquet (loc. cit.: 79) distinguía Leucanthemum Mill. de Tanacetum L. por tener aquenios con costillas provistas de células mixógenas y que éstas son las que el autor utiliza con valor diagnóstico para Chrysanthemum alpinum L., podremos establecer en ellas una razón verosímil para la etimología del nombre en cuestión. A.Q.]

Hierbas perennes, inermes, generalmente cespitosas, pelosas, con indumento de pelos mediifijos naviculares de ramas desiguales. Tallos ascendentes, simples, generalmente foliosos en la base y subafilos hacia el ápice, sulcados, pelosos. Hojas alternas, obovado-espatuladas, pinnatinervias, de dentadas a pinnatisectas, mucronuladas, con la base algo dilatada y persistente, sin glándulas, que por lo general reducen su tamaño y número de lóbulos hacia el ápice, pecioladas, pelosas. Capítulos radiados y heterógamos, solitarios, pedunculados. Involucro pateniforme; brácteas dispuestas en 4 o 5 series imbricadas, uninervias, verdes en la parte central; las externas y medias gradualmente mayores de fuera a dentro, aplicadas, con margen membranáceo negro, negruzco o parduzco ± uniforme; las internas iguales o menores que las de la serie precedente, por lo general algo asimétricas, con margen membranáceo negro, negruzco o parduzco, a veces más difuminado y translúcido, que se estrecha hacia la base y ensancha hacia el ápice, transformándose en un apéndice ± escarioso, patente o reflejo. Receptáculo convexo, no umbilicado, alveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles; corola ± tridentada, amarilla, blanca o blanca con la base amarilla, a veces rosácea al secarse, papilosa por el haz, refleja tras la antesis. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, no sacciforme en la base, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares lineares, truncadas. Aquenios homomorfos, obovoides u obcónico-truncados, ± rectos los centrales y curvos los laterales, con sección de subcircular a subtriangular –con la cara distal ± curvada y las 2 proximales rectas–, ± comprimidos, con (4)5-10 costillas longitudinales continuas, por lo general conspicuas y de grosor parecido, a veces con alguna menos marcada, con pericarpio mixógeno, sin canales resiníferos, glabros. Vilano a modo de corona auriculiforme escariosa. x = 9.

Observaciones.–Género con 3 niveles de ploidía, en cuya evolución ha tenido un papel muy importante la poliploidía y la introgresión [cf. S. Tomasello, Evol. Subtribe Leucanthemopsidinae (2014). Los límites entre los distintos táxones son a menudo difusos, lo que unido a la escasez de caracteres con valor taxonómico y la existencia de enclaves donde la variabilidad poblacional es muy grande, ha propiciado los tratamientos agregados de los táxones actualmente adscritos a este género. Así, por ejemplo, H.M. Willkomm incluye todos los táxones ibéricos –excepto Pyrethrum alpinum y Pyrethrum flaveolum–, bajo una sola especie: Pyrethrum hispanicum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 98 (1865), nom. illeg. Los táxones que se reconocen en este tratamiento son los que presentan caracteres morfológicos ± constantes y área geográfica amplia, pero hay aún poblaciones insufi-

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cientemente estudiadas que presentan caracteres intermedios entre alguno o algunos de los táxones reconocidos; en general los comentamos en el apartado de observaciones correspondiente. Pyrethrum palmatifidum DC., Prodr. 6: 54 (1838), a pesar de su indicación locotípica [“in Hispaniâ (verisim. in montanis), sed locus proprius ignotus”] parece corresponder a L. tomentosa (Loisel.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 305 (1977) [Chrysanthemum tomentosum Loisel., Fl. Gall.: 580 (1807) basión.], que actualmente se considera un endemismo corso. Las dimensiones de las hojas basales se refieren a las jóvenes del año, no a las del año anterior que, en algunos casos, permanecen en la base del tallo, muy cerca del rizoma, acostumbran a ser de menor tamaño y no se describen. El indumento de las hojas en las rosetas no floríferas suele ser caedizo con el tiempo, por lo que al envejecer la planta cambia ligeramente su color. En las brácteas involucrales, la anchura del margen membranáceo se ha tomado hacia la mitad de su longitud. Las medidas del aquenio incluyen la corona.

Bibliografía.–A.M. AnTúnEZ, Aport. Tax. Leucanthemopsis Phalacrocarpum Prolongoa. Tesis doctoral (1981); V.H. HEyWOOD in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 313-374 (1955); in Anales Jard. Bot. Madrid 32(2): 175-187 (1975); S. TOMASELLO, Evol. Subtribe Leucanthemopsidinae. Tesis doctoral (2014); S. TOMASELLO & C. OBERPRIELER in Bot. J. Linn. Soc. 183: 211-235 (2017).

1. Hojas hírtulas, con pelos hasta de 0,3 mm; las basales con (3)5-9(11) lóbulos; lígulas amarillas –alguna vez blancas, muy raramente rosadas–, casi siempre rosáceas o vinosas tras la antesis; planta densamente cespitosa, con numerosas rosetas no floríferas ............. ..................................................................................................................... 1. L. pectinata – Hojas de pubescentes a seríceas, con pelos de 0,1-1,5 mm; las basales con 3-13(17) lóbulos; lígulas amarillas, blancas o blancas con la base amarilla, a veces rosáceas o vinosas tras la antesis; planta cespitosa o no ........................................................................... 2 2. Aquenios con 5-6(7) costillas, anchas, algo difuminadas; hojas basales y caulinares inferiores con lámina pinnatisecta y 3-13(17) lóbulos, con pecíolo más corto o más largo que la lámina; lígulas amarillas .................................................................... 8. L. flaveola – Aquenios con 5-9(10) costillas, estrechas, por lo general nítidas; hojas basales con lámina de dentada a pinnatisecta y 3-9(11) lóbulos, con pecíolo más largo que la lámina; lígulas amarillas, blancas o blancas con la base amarilla ................................................... 3 3. Brácteas del involucro con margen ancho y ápice obtuso, negro o negruzco que contrasta fuertemente con el resto; lígulas que a menudo se tornan rosadas o vinosas tras la antesis ....................................................................................................................................4 – Brácteas del involucro con margen estrecho y margen agudo, a veces ± obtuso, parduzco o negruzco que contrasta poco con el resto o, si contrasta, siempre con el ápice de las brácteas externas agudas; lígulas no rosadas o vinosas tras la antesis ..............................9 4. Hojas basales pinnatisectas .............................................................................................. 5 – Hojas basales pinnatífidas o pinnatipartidas .................................................................... 7 5. Rosetas no floríferas con hojas jóvenes pubescentes o tomentosas, pronto ± glabrescentes, poco diferenciadas del resto; lámina de las hojas basales con (3)5-9(11) lóbulos; lígulas blancas; aquenios (2,3)3-4,3 mm .......................................................... 2. L. alpina – Rosetas no floríferas con hojas jóvenes seríceas, blancas, pronto pubescentes o ± glabrescentes, claramente diferenciadas del resto; lámina de las hojas basales con 3-5(7) lóbulos; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,8-3(3,5) mm ....................................................................................................................................... 6

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6. Involucro 3-6 × (5)6-12 mm; brácteas medias de agudas a subagudas; aquenios 1,82,1(2,4) mm, con vilano de 0,3-0,5(0,7) mm ............................................ 6. L. boissieri – Involucro 5-8 × 10-17 mm; brácteas medias de obtusas a subagudas; aquenios (1,5)1,8-2,7(3) mm, con vilano de 0,3-1,3 mm .......................................... 3. L. cuneata 7. Rosetas no floríferas con hojas poco diferenciadas –las jóvenes pubescentes o tomentosas, verdes o glaucescentes, pronto ± glabrescentes–; lígulas blancas; aquenios (2,3)3-4,3 mm, con vilano de (0,5)0,8-1,5 mm ............................................ 2. L. alpina – Rosetas no floríferas con hojas claramente diferenciadas del resto –las jóvenes seríceas y blancas, pubescentes o ± glabrescentes con el tiempo–; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,7-3(3,5) mm, con vilano de 0,3-1,3 mm 8 8. Hojas espatuladas, con lámina de pinnatífida a pinnatipartida, con 5-11 lóbulos, raramente entera; lígulas blancas o blancas con la base amarilla; aquenios 1,7-2,5(3) mm ... ................................................................................................................. 4. L. heywoodii – Hojas espatuladas o cuneadas, con lámina de pinnatífida a pinnatipartida, con 3-5(7) lóbulos; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,83(3,5) mm ................................................................................................... 3. L. cuneata 9. Limbo de las lígulas completamente blanco o blanco y con la base amarilla ............. 10 – Limbo de las lígulas completamente amarillo, a veces con la base de un amarillo más fuerte ............................................................................................................................. 12 10. Aquenios 1,7-2,1 mm; hojas basales con lámina pinnatisecta, con (5)7-11 lóbulos; hojas caulinares medias pinnatisectas, a veces dentadas, con 5-7(9) lóbulos; lígulas blancas con la base amarilla, a veces esta muy estrecha; sistema radical con raíz pivotante y raíces adventicias pocas o nulas ........................................................ 9. L. pulverulenta – Aquenios 1,8-3,5 mm; hojas basales con lámina lobulada o sectada, con 3-11 lóbulos; hojas caulinares medias subuladas o con hasta 3(5) lóbulos; lígulas blancas o blancas con la base amarilla; sistema radical generalmente rizomatoso y con raíces adventicias, rara vez con raíz única .................................................................................................. 11 11. Involucro 3-6 × (5)6-12 mm; hojas basales y caulinares inferiores 5-15(22) × (1)3-5 mm, espatuladas, con lámina lobulada o sectada; hierbas densamente cespitosas, con numerosas rosetas no floríferas ................................................................. 6. L. boissieri – Involucro (3)5-8 × 8-16 mm; hojas basales y caulinares inferiores 4-28(35) × 1-6(8) mm, de espatuladas a oblanceoladas, con lámina de subentera a pinnatisecta; hierbas laxamente cespitosas, con pocas rosetas no floríferas ................................. 7. L. pallida 12. Hojas basales con lámina dentada, a veces pinnatipartida; lígulas con limbo de un amarillo pálido; aquenios 2,5-3,2 mm, con vilano de 0,5-0,7 mm ........... 5. L. spathulifolia – Hojas basales con lámina de dentada a pinnatisecta; lígulas con limbo amarillo, blancas o blancas con la base amarilla; aquenios 2,3-3,5 mm, con vilano de 0,5-1,1 mm ..... ....................................................................................................................... 7. L. pallida

1. L. pectinata (L.) G. López & C.E. Jarvis in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 343 (1984)

[pectináta]

Chrysanthemum pectinatum L., Sp. Pl. ed. 2: 1255 (1763) [basión.] Pyrethrum hispanicum var. radicans (Cav.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 98 (1865) L. radicans (Cav.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 185 (1975) Ind. loc.: “Habitat in Hispania, Italia” [lectótipo designado por G. López & C.E. Jarvis in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 343 (1984): LInn] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 92 (1841) [sub Pyrethrum radicans]; lám. 362 g-l

Hierba perenne, densamente cespitosa, con numerosas rosetas, muchas de ellas no floríferas, ± glauca, a veces grisácea o verdosa, hírtula, con pelos de 0,1-0,3

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mm. Rizoma de 1,7-2,5 mm de diámetro, con numerosas raíces adventicias. Tallos 4-15 cm, erectos o ascendentes, a veces prostrados. Hojas basales 6-15(18) × 2-6 mm, de obovadas a espatuladas, con lámina pinnatisecta, las de las rosetas no floríferas densas y poco diferenciadas –las jóvenes de un verde glauco, verdosas o grisáceas al envejecer–, con (3)5-9(11) lóbulos de 1,5-2,5(3) × (0,3)0,4-0,7 mm, linear-lanceolados, mucronulados, con pecíolo de 3-6 mm, ciliado en la base; las caulinares en número de 0-2(4), subuladas o estrechamente oblanceoladas, a veces alguna media ± pinnatisecta o con algún diente. Capítulos de 7-22 mm de diámetro; pedúnculos 1,5-4 cm. Involucro 5-6 × 9-13 mm; brácteas dispuestas en 5 series, a veces con tonalidades rosáceas o rojizas y con el margen que contrasta ± con el resto; las externas 2-3,5 × 1-2 mm, triangulares u ovado-acuminadas, obtusas, ± pubescentes, con margen membranáceo de 0,2-0,3 mm, más ancho en la base, negruzco, ciliadas; las medias 3-4,5 × 1,4-1,8 mm, de triangulares a ovadas, obtusas, ± pubescentes, con margen membranáceo de 0,3-0,4 mm, uniforme o más ancho hacia la base, negruzco, ciliadas; las de la penúltima serie 3,5-4,5 × 1,5-1,8 mm, de oblanceoladas a oblongas, obtusas, ± pubescentes, ciliadas en la parte apical, con margen membranáceo de 0,3-0,6 mm, ± uniforme, negruzco o parduzco y con apéndice apical de 0,5-1,7 mm; las internas 4-4,8 × 1,2-1,5 mm, oblanceoladas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,50,8 mm, parduzco o translúcido. Flores liguladas (10)13-19 por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 5-8 × 2-3,5 mm, elíptico, de un amarillo intenso a amarillo pálido, alguna vez blanco –excepcionalmente rosado–, casi siempre rosáceo o vinoso tras la antesis; tubo 1,7-3 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2,3-2,7 mm, de un amarillo intenso, generalmente rosáceo o vinoso tras la antesis. Aquenios 1,8-2,9 mm, con cuerpo de 1,5-2,5 × (0,3)0,5-1 mm, obcónicos, con (5)6-9 costillas. Vilano en corona de (0,2)0,4-0,7 mm. 2n = 18; n = 9. Pastos alpinos y subalpinos, pedregales y suelos removidos, sobre materiales no carbonatados; (1800)2000-3200(3400) m. (V)VII-IX. Sierra nevada. Esp.: Al Gr. N.v.: magarza.

Observaciones.–Especie con lígulas predominantemente de un amarillo pálido, aunque de vez en cuando se encuentran capítulos de un amarillo intenso o decolorados, incluso blancos. La población del Puerto de la Ragua presenta lígulas blancas –excepcionalmente ± rosadas–, pelos hasta de 0,5 mm y porte no almohadillado, casi sin rizomas, aunque las brácteas, forma de las hojas e indumento son los típicos de L. pectinata. Las referencias de esta planta de la Serranía de Cuenca [cf. A. Caballero in Anales Jard. Bot. Madrid 2: 256 (1942)] corresponden a formas intermedias entre L. pallida s.l. y L. heywoodii.

2. L. alpina (L.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 182 (1975)

[alpína]

Chrysanthemum alpinum L., Sp. Pl.: 889 (1753) [basión.] Pyrethrum alpinum (L.) Schrank, Prim. Fl. Salisburg.: 215 (1792) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae ad Thermas Piperinas” [lectótipo designado por C.J. Humphries in C.E. Jarvis & n.J. Turland in Taxon 47: 357 (1998): UPS] Ic.: Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 561 pl. 252 fig. 3 (1991); lám. 362 m-q

Hierba perenne, cespitosa, con numerosas rosetas, muchas de ellas no floríferas, de cenicienta a verdosa o glauca, de glabrescente a tomentosa, con pelos de 0,1-0,4 mm ± adpresos. Rizoma de 1-2(2,5) mm de diámetro, con numerosas raí-

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Lám. 362.–Leucanthemopsis spathulifolia, a-e) Sierra de Cazorla, Jaén (MA 208647); f) Sierra de Taibilla, Albacete (MA 440208): a) hábito; b) hojas basales; c) hoja caulinar; d) detalle del ápice de la hoja caulinar; e) brácteas del involucro; f) aquenio en vista adaxial. L. pectinata, g-l) Sierra nevada, Granada (MA 446020): g) hábito; h) hojas basales; i) hoja caulinar; j) detalle del ápice de la hoja caulinar; k) brácteas del involucro; l) aquenio en vista lateral. L. alpina, m) port de l’Arbella, Andorra (MA 629221); n-p) subida a la Maladeta, Huesca (MA 200947); q) port de Cabús, Andorra (MA 707987): m) hábito; n) hojas basales; o) hoja caulinar; p) brácteas del involucro; q) aquenio en vista lateral.

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ces adventicias. Tallos 5-15(20) cm, erectos o ascendentes, a veces prostrados. Hojas basales 7-32 × 3-8(11,5) mm, de obovadas a espatuladas, con lámina pinnatisecta, a veces pinnatipartida –muy raramente bipinnatisecta–, densamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas poco diferenciadas del resto –las jóvenes pubescentes o tomentosas, verdes, a veces glaucas; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, verdosas o cenicientas–, con (3)5-9(11) lóbulos, de 0,5-4(7) × 0,4-1,3 mm, de linear-lanceolados a ovados, a veces triangulares, mucronulados, con pecíolo de 4-12(25) mm, más largo que la lámina, ciliado en la base; las caulinares en número de (0)2-5(10), subuladas o estrechamente oblanceoladas, a veces con algunos lóbulos. Capítulos de (10)15-30(35) mm de diámetro; pedúnculos 2-10(12) cm. Involucro (5)6-8 × (8)11-15(16) mm; brácteas dispuestas en 4(5) series, con margen que contrasta fuertemente con el resto; las externas (1,5)2,5-5 × 1,4-2,8 mm, anchamente triangulares u ovadas, obtusas –a veces subagudas–, de glabras a pubescentes, ± ciliadas, con margen membranáceo de (0,3)0,4-1 mm, uniforme o más ancho hacia la base, negro o negruzco; las medias 3,2-8 × 1,6-3(3,5) mm, de ovadas a lanceoladas, obtusas, glabras o glabrescentes, ± ciliadas, con margen membranáceo de 0,4-1 mm, uniforme o ± atenuado hacia la base y asimétrico, negro o negruzco; las de la penúltima serie 5,5-6,5 × 1,8-3 mm, de oblanceoladas a espatuladas, obtusas, glabras o glabrescentes, ciliadas en el ápice o no, con margen membranáceo lateral de 0,5-1,2 mm, negruzco o parduzco y con apéndice apical de 1-2 mm, poco diferenciado; las internas 5-7 × (1,3)2-3 mm, oblongo-espatuladas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 1,4-2 mm, negruzco, translúcido o parduzco. Flores liguladas 12-19 por capítulo, superpuestas o no; corola con limbo de (5)812 × 2-5(7) mm, anchamente elíptico o suboblongo, blanco, casi siempre rosáceo o vinoso tras la antesis; tubo 1-3 mm, comprimido o alado. Flósculos con corola de 2,5-3 mm, amarilla, generalmente rosácea o vinosa tras la antesis. Aquenios (2,3)3-4,3 mm, con cuerpo de (1,8)2-3 × 0,7-1,5 mm, obcónicos, con (4)5(7) costillas. Vilano en corona de (0,5)0,8-1,5 mm. 2n = 18?, 36, 54; n = 18, 27. Pastos, pedregales y suelos removidos, sobre materiales no carbonatados; 1700-3100(3300) m. VII-IX. Alpes, Cárpatos, Apeninos y Pirineos. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Ge Hu L. N.v.: margarita alpina; cat.: margarida alpina.

Observaciones.–Taxon con diferentes niveles de ploidía en toda su área. En Pirineos, según S. Tomasello [cf. Evol. Subtribe Leucanthemopsidinae (2014)], las poblaciones hexaploides quedan restringidas a la zona de la Maladeta, mientras que las tetraploides se encuentran por todo el macizo; no se ha podido confirmar la existencia de poblaciones diploides pirenaicas, a pesar de lo indicado por C. Favarger & P. Küpfer in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 325-356 (1968). Tradicionalmente todas las poblaciones se han asignado a la subsp. alpina. En un estudio reciente, S. Tomasello & C. Oberprieler in Bot. J. Linn. Soc. 183: 211-235 (2017) admiten que L. alpina sigue un gradiente sin fuertes discontinuidades, aunque su fragmentación básicamente alopátrica y unas ciertas diferencias morfológicas permiten su separación en subespecies. Según estos autores la subsp. alpina quedaría restringida a los Alpes centrales y occidentales, mientras que los táxones pirenaicos serían L. alpina subsp. pyrenaica (Vierh.) Tomasello & Oberpr. in Bot. J. Linn. Soc. 183: 228 (2017) [Chrysanthemum alpinum f. pyrenaicum Vier. in Magyar Bot. Lapok 13: 25 (1914), basión.], con poblaciones tetraploides y hexaploides, caracterizado por su mayor tamaño y hojas con 7-9 lóbulos, presente en toda la cordillera, a excepción del extremo oriental [And. Esp.: Ge? Hu L] y L. alpina subsp. minima (Vill.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 305 (1977) [Leucanthemum minimum Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné: 32 (1779), basión.], tetraploide en Pirineos –aunque también con poblaciones diploides en los Alpes–, de pequeño tamaño, con hojas de 5(7) lóbulos y restringido al Pirineo oriental [Esp.: Ge].

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3. L. cuneata (Pau) Holub in Folia Geobot. & Phytotax. 12: 305 (1977)

[cuneáta]

Pyrethrum pallidum var. cuneatum Pau in Butll. Inst. Catalana Hist. nat. 6: 93 (1906) [basión.] L. alpina subsp. cuneata (Pau) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 182 (1975) Ind. loc.: “Pico de Urbion (Soria) supra 2200 m alt.: 9 Julii 1906 [1905]” [lectótipo designado por V.H. Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 370 (1955): MA]

Hierba perenne, cespitosa, con numerosas rosetas, muchas de ellas no floríferas, blanquecina o cenicienta, ± serícea, con pelos de 0,4-1,5 mm ± adpresos. Rizoma de 0,5-3(4) mm de diámetro, con raíces adventicias. Tallos 3-12(15) cm, erectos. Hojas basales 5-25(30) × 1-6 mm, de espatuladas a cuneadas, con lámina de pinnatífida a pinnatisecta, las de las rosetas no floríferas densas y claramente diferenciadas –las jóvenes seríceas, blancas y brillantes; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, cenicientas y mates–, con 3-5(7) lóbulos, de 1,5-4 × 0,6-1,5(2) mm, de triangulares a ovados, a veces lineares, agudos, mucronulados, con pecíolo de 5-17 mm, de más corto a más largo que la lámina, ± ciliado en la base; las caulinares en número de 1-12, subuladas o estrechamente oblanceoladas, a veces con algún diente. Capítulos de 15-28 mm de diámetro; pedúnculos 1-9 cm. Involucro 5-8 × 10-17 mm; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen que contrasta fuertemente con el resto; las externas 2,5-4,5 × 0,5-2 mm, de subtriangulares a ovadas o lanceoladas, obtusas o subagudas, glabras o pubescentes, ciliadas en la parte apical o no, con margen membranáceo de (0,2)0,3-0,6 mm, uniforme o más ancho hacia la base, negro o negruzco; las medias 3-5,5 × 1,2-1,7 mm, de triangulares a ovadas, de obtusas a subagudas, glabras o pubescentes, ciliadas en la parte apical o no, con margen membranáceo de 0,3-0,6 mm, uniforme o atenuado hacia la base, negro o negruzco; las de la penúltima serie 4,7-5,6 × 1,3-2,2 mm, de oblongas a espatuladas, obtusas, glabras, no ciliadas, con margen membranáceo de 0,3-0,8 mm, negro y con un apéndice apical de 0,5-1,5 mm, poco diferenciado, negro; las internas 4,5-5,9 × 1,3-2 mm, oblanceoladas u oblongas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,7-1,7 mm, translúcido, parduzco o negruzco. Flores liguladas 18-23(32) por capítulo, superpuestas o no; corola con limbo de 7,5-12 × 1,7-4 mm, de elíptico a suboblongo, blanco, blanco con la base amarilla o amarillo, a menudo rosáceo o vinoso tras la antesis; tubo 1,2-3 mm, algo comprimido. Flósculos con corola de 2,6-2,9 mm, amarilla. Aquenios (1,5)1,8-3(3,5) mm, con cuerpo de (1,2)1,3-2,7 × 0,5-1,2 mm, obcónicos u obovoides, con (5)6-9(10) costillas, a veces alguna de ellas menos marcada. Vilano en corona de 0,3-1,3 mm. 2n = 18, 54; n = 27. Pastos pedregosos, pedregales y suelos arenosos; 1440-2225 m. V-VII. tañas calizas del Cn peninsular. Esp.: (Bu)? Gu Le Lo P Sg So.

Sierra de Urbión y mon-

Observaciones.–Taxon muy próximo a L. alpina, del que se diferencia por la forma de las hojas y el indumento de las rosetas no floríferas. Probablemente todas las referencias ibéricas de L. alpina extrapirenaicas correspondan a este taxon. Tan solo se conocen poblaciones diploides de Peña Redonda (Palencia) y hexaploides de la Sierra de Urbión, pero la existencia de poblaciones tetraploides al S del valle del Duero es probable.

1. Aquenios (1,8)2-3(3,5) mm, cuerpo 1,5-2,7 mm, con (5)6-8(9) costillas y corona de (0,5)0,8-1,3 mm; lígulas blancas, alguna vez blancas con una base amarilla estrecha ...... ................................................................................................................. a. subsp. cuneata

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

– Aquenios (1,5)1,8-2,7(3) mm, cuerpo (1,2)1,3-2,4 mm, con (7)8-9(10) costillas y corona de 0,3-0,7 mm; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas ..................... .................................................................................................. b. subsp. valdes-bermejoi

a. subsp. cuneata Ic.: Lám. 363 a-d

Hierba ± serícea, con pelos de 0,5-1,5 mm ± adpresos. Rizoma de 1-3(4) mm de diámetro, con numerosas raíces adventicias. Tallos 3-12 cm. Hojas basales 525(30) × 2,5-6 mm, obovado-espatuladas o cuneadas, con lámina pinnatífida, a veces pinnatisecta, con 3-5(7) lóbulos, de 1,5-4 × 0,6-1,2 mm, de triangulares a ovados, a veces lineares, agudos, mucronulados, con pecíolo de 5-15 mm, de más corto a más largo que la lámina, ciliado hacia la base; las caulinares en número de 1-9, subuladas o estrechamente oblanceoladas, rara vez con algún diente apical. Capítulos de 15-28 mm de diámetro; pedúnculos 1-5 cm. Involucro 5-8 × 12-16 mm; brácteas externas 2,5-4,5 × 0,5-2 mm, triangulares u ovato-acuminadas, obtusas o subagudas, glabras o pubescentes, no ciliadas, con margen membranáceo de (0,2)0,3-0,5 mm, uniforme o ensanchado hacia la base, negro; las medias 4-5,5 × 1,2-1,7 mm, de triangulares a oblongas, de obtusas a subagudas, glabras o pubescentes, no ciliadas, con margen membranáceo de (0,3)0,4-0,5 mm, uniforme o atenuado hacia la base, negro; las de la penúltima serie 5-5,6 × 1,3-1,8 mm, oblongas u oblanceoladas o ± espatuladas, obtusas, glabras, no ciliadas, con margen membranáceo de 0,3-0,7 mm, negro, y con apéndice apical de 0,5-1,5 mm, poco diferenciado, negro; las internas 5,3-5,9 × 1,3-2 mm, oblanceoladas u oblongas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 1,3-1,7 mm, ± parduzco. Flores liguladas 19-23(32) por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 7,5-12 × 1,7-4 mm, de elíptico o suboblongo, blanco, a veces con tubo amarillo –pero sin sobrepasar las brácteas–, más raramente con una estrecha franja amarilla en la base del limbo, a menudo rosáceo o vinoso tras la antesis; tubo 1,5-2,2 mm, algo comprimido. Flósculos con corola de 2,6-2,9 mm, amarilla. Aquenios (1,8)23(3,5) mm, con cuerpo de 1,5-2,7 × 0,5-1,2 mm, obcónicos, con (5)6-8(9) costillas. Vilano en corona de (0,5)0,8-1,3 mm. 2n = 54; n = 27.

Pastos pedregosos y pedregales sobre suelos ± arenosos de reacción ácida; 1440-2225 m. V-VII. Sierra de Urbión. Esp.: Lo So.

Observaciones.–Muy bien caracterizado en las partes altas del macizo de Urbión (a partir de 1800 m), con hojas cortas, cuneadas y pocos lóbulos; sin embargo, las poblaciones de cotas inferiores (1440-1900 m) suelen tener hojas mayores, ± espatuladas, pinnatisectas y hasta con 7 lóbulos.

b. subsp. valdes-bermejoi Pedrol in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 2277 (2019), subsp. nov.

[Valdés-Berméjoi]

Ind. loc.: “TyPE: Palencia, Santibáñez de la Peña, Sierra del Brezo, entre Peña Cueto y Peña del Fraile, 24-V-1990, M.L. Gil & J.A. Alejandre 434/90 (holotype: MA 532504)” Ic.: Lám. 363 e-i

Hierba serícea o pubescente, con pelos de 0,4-1(1,5) mm ± adpresos. Rizoma de 0,5-1,5 mm de diámetro, con raíces adventicias. Tallos 4-12(15) cm. Hojas ba-

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Lám. 363.–Leucanthemopsis cuneata subsp. cuneata, a-c) Urbión, Soria (MA 445847); d) Montenegro de Cameros, Soria (MA 345705): a) hábito; b) hojas basales; c) hoja caulinar; d) brácteas del involucro. L. cuneata subsp. valdes-bermejoi, Sierra del Brezo, Santibáñez de la Peña, Palencia (MA 532504): e) hábito; f) hojas basales; g) hoja caulinar; h) brácteas del involucro; i) aquenio en vista lateral. L. heywoodii, pico de Javalambre, Teruel (MA 611914): j) hábito; k) hojas basales; l) hoja caulinar; m) brácteas del involucro; n) aquenio en vista abaxial.

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sales 5-20 × 1-5 mm, de espatuladas a cuneadas, con lámina de pinnatífida a pinnatisecta, con 3-7 lóbulos, de 1-3 × 0,6-1,5(2) mm, de lanceolados a ovados, agudos u obtusos, por lo general mucronulados, con pecíolo de 3-17 mm, más largo que la lámina, con algún cilio; las caulinares en número de 2-12, subuladas o, a veces, con algún diente. Capítulos de 15-25 mm de diámetro; pedúnculos (1)2,5-9 cm. Involucro 5,5-7 × 10-17 mm; brácteas externas 2,5-3,2 × 1-1,5(1,8) mm, de subtriangulares a ovadas o lanceoladas, obtusas o subagudas, glabras o ± pubescentes, ciliadas en la parte apical o no, con margen membranáceo de (0,2)0,3-0,6 mm, uniforme o más ancho hacia la base, negro o negruzco; las medias 3-4,5 × 1,2-1,8 mm, de ovadas a lanceoladas, obtusas, glabras, ciliadas en la parte apical o no, con margen membranáceo de 0,3-0,6 mm, ± atenuado hacia la base y asimétrico, negro o negruzco; las de la penúltima serie 4,7-5,2 × 1,8-2,2 mm, de oblanceoladas a espatuladas, obtusas, glabras, no ciliadas, con margen membranáceo de 0,4-0,5 mm, negruzco, y con apéndice apical ± escarioso de 0,5-0,8 mm, poco diferenciado; las internas 4,5-5 × 1,5-1,8 mm, oblongo-espatuladas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,7-1 mm, translúcido o negruzco. Flores liguladas 18-23 por capítulo, superpuestas o no; corola con limbo de 8-9 × 3,2-3,5 mm, anchamente elíptico, blanco, blanco con la base amarilla o amarillo, a menudo rosáceo o vinoso tras la antesis; tubo 1,2-2 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2,4-2,6 mm, amarilla. Aquenios (1,5)1,8-2,7(3) mm, con cuerpo de (1,2)1,3-2,4 × 0,6-0,8 mm, obovoides, con (7)8-9(10) costillas, alguna de ellas menos marcada. Vilano en corona de 0,3-0,7 mm. 2n = 18. Pastos pedregosos y roquedos en substrato calizo; 1480-1840 m. V-VI(VII). que rodean el valle del Duero. Esp.: (Bu)? Gu Le P Sg So.

Montañas calizas

Observaciones.–Taxon en su conjunto muy variable en cuanto al tamaño de los aquenios y coloración de las flores, pero con poblaciones uniformes en estos caracteres. Puede variar dentro de una misma población la anchura del margen membranáceo de las brácteas, aunque siempre es muy contrastado.

4. L. heywoodii Pedrol in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 1917 (2019), nom. nov.

[Héywoodii]

Tanacetum pulverulentum subsp. pseudopulverulentum Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 331 (1955) [nom. subst.] L. pulverulenta subsp. pseudopulverulenta (Heywood) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 185 (1975) Ind. loc.: “Holotypus: Sierra de Javalambre, Prov. Teruel sur le calcaire, 2,000 metres. Rare. (Reverchon, Pl. d’Esp. 785: 1892, orig. det. Pyrethrum hispanicum Wk.) in Herb. Kew” Ic.: Lám. 363 j-n

Hierba perenne, cespitosa, con numerosas rosetas, muchas de ellas no floríferas, blanquecina, serícea, con pelos de 0,2-0,5(0,7) mm. Rizoma de 1-2,5 mm de diámetro, con numerosas raíces adventicias. Tallos 3-15 cm, erectos o ascendentes. Hojas basales y caulinares inferiores 8-27 × (1)2,5-5,5 mm, espatuladas, con lámina pinnatipartida, a veces pinnatífida, las de las rosetas no floríferas densas y claramente diferenciadas del resto –las jóvenes, seríceas, blancas y brillantes; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, verdosas y mates–, con (0)5-11 lóbulos, de 0,5-1,5 × 0,5-1,2 mm, de cortamente ovados a subtriangulares, con mucrón

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poco marcado, con pecíolo de 3-16 mm, más largo que la lámina, ± tomentoso, ciliado en la base; las caulinares en número de 1-3, lineares, enteras. Capítulos de 23-27 mm de diámetro; pedúnculos 4-10 cm. Involucro 5-6 × 9-11 mm; brácteas dispuestas en 4 series, con margen que sontrasta fuertemente con el resto; las externas 2,5-3 × 1,5-2 mm, de triangulares u ovadas a sublanceoladas, obtusas, glabrescentes o glabras, ciliadas en la parte apical, con margen membranáceo de 0,40,6 mm, más ancho en la base, negro; las medias 3,4-4 × 1,8-2,2 mm, de triangulares a ovadas, obtusas, glabras o glabrescentes, ciliadas o no en la parte apical, con margen membranáceo de 0,4-0,7 mm, más ancho en la base, negro o parduzco; las de la penúltima serie 4,2-4,8 × 1,6-1,8 mm, ± oblongas, obtusas, glabras, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,4-1 mm, negruzco o parduzco, con apéndice apical de 0,7-1,2 mm, poco diferenciado; las internas 4,5-5 × 1,5-2 mm, oblongas u oblanceoladas, obtusas, glabras, sin cilios, con margen membranáceo de 0,5-1,2 mm, negruzco o parduzco, con apéndice apical ± diferenciado de 0,7-1,2 mm. Flores liguladas 21-23 por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 7-9 × 2,7-4 mm, de elíptico a suboblongo, blanco o blanco con la base amarilla; tubo 1,2-1,7 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2-2,7 mm, de un amarillo intenso. Aquenios 1,7-2,5(3) mm, con cuerpo (1,3)1,5-2,2(2,5) × (0,3)0,5-1 mm, obcónicos, con 6-10 costillas. Vilano en corona de (0,3)0,4-1,3 mm. 2n = 36.

Sotobosque de pinares y sabinares, pastos pedregosos, en calizas o, más raramente, en areniscas, en suelos ± descarbonatados; 1800-2000 m. (V)VI. Sierras del CE peninsular: Gúdar, Javalambre, Albarracín y Valdemeca. Esp.: Cu Te.

Observaciones.–Taxon muy próximo a L. cuneata, y que representa una forma de transición entre L. cuneata subsp. cuneata y L. spathulifolia. En general se caracteriza bien por sus hojas marcadamente espatuladas, de lámina pinnatipartida y con numerosos lóbulos. En la Sierra de Valdemeca, a poca distancia entre sí, se pueden encontrar poblaciones de L. heywoodii con otras que presentan formas intermedias con L. pallida subsp. virescens.

5. L. spathulifolia (J. Gay) Fern. Casas, Exsicc. Quaed. Me Distr. 2: 13 (1978)

[spathulifólia]

Pyrethrum spathulifolium J. Gay in Webb & Heldr., Cat. Pl. Hisp. App., n.º 520 (1850) [basión.] L. pallida subsp. spathulifolia (J. Gay) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 183 (1975) Pyrethrum leucanthemifolium Porta & Rigo in Atti Imp. Regia Accad. Roveretana ser. 2, 9: 137 (1891) Ind. loc.: “In prov. Giennensi pr. Peñiscas et Carrellana de Orcera, anno 1849, detexit A. Blanco!” [lectótipo designado por V.H. Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 349 (1955): K] Ic.: Lám. 362 a-f

Hierba perenne, cespitosa, con una o pocas rosetas –alguna por lo general no florífera–, grisácea o blanquecina, a veces algo glauca, serícea o ± tomentosa, con pelos de 0,4-1 mm, a veces alguno bifurcado, ± adpresos. Rizoma de 2-3(4) mm de diámetro, con algunas raíces adventicias. Tallos (5)9-25(30) cm, ± erectos. Hojas basales 5-35(60) × 3-8(12) mm, obovado-espatuladas, con lámina dentada, a veces pinnatipartida, densa o laxamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas diferenciadas –las jóvenes, seríceas o tomentosas, níveas o blanquecinas; al envejecer pubescentes, ± blanquecinas o verdosas–, con

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

5-9 lóbulos, de (0,5)1-4(5) × (0,2)0,7-1,5(2) mm, de triangulares a estrechamente ovados, agudos o mucronulados, con pecíolo de 5-10(40) mm, más largo que la lámina, ciliado en la base; las caulinares en número de (2)4-9(13), gradualmente más cortas y con lámina reducida hacia la inflorescencia, las medias de lámina dentada o pinnatilobulada, las superiores subuladas o estrechamente oblanceoladas. Capítulos de 18-30(45) mm de diámetro; pedúnculos 3-15 cm. Involucro 7-8 × 10-15 mm; brácteas dispuestas en 4 series, con margen que, por lo general, contrasta poco con el resto; las externas 2,3-4,2 × 1,2-2,5 mm, triangulares, obtusas o agudas, pubescentes o seríceas, ciliadas, con margen membranáceo de (0,1)0,20,3(0,5) mm, uniforme, negruzco o parduzco; las medias 3,5-4,5(6) × 1,5-2,5 mm, de triangulares a oblongas, obtusas, ciliadas, con margen membranáceo de 0,2-0,5 mm, uniforme, negruzco o parduzco; las de la penúltima serie 5-6,5(7,5) × 1,52,2(2,5) mm, de oblanceoladas a oblongas, obtusas, glabras o pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,3-0,5 mm, ± uniforme o atenuado hacia la base, negruzco o parduzco, y con apéndice apical de 0,4-1 mm; las internas 4,56(7) × 1,7-2 mm, oblanceoladas, obtusas, glabras o glabrescentes, sin cilios, con apéndice apical de 1-2 mm, translúcido o algo coloreado. Flores liguladas 1921(32) por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 6-13 × (1,5)2-5(6,5) mm, de elíptico o suboblongo, de un amarillo pálido –a veces con la base más intensa–; tubo 1,5-3 mm, comprimido, a veces alado. Flósculos con corola de 2,3-3 mm, de un amarillo pálido. Aquenios 2,5-3,2 mm, con cuerpo de (1,5)1,7-2,8 × 0,6-0,9 mm, obcónicos o ± obovoides, con 5-7 costillas. Vilano en corona de 0,5-0,7 mm. 2n = 36; 38; n = 18. Claros de pinar, matorral o roquedos, en suelos pedregosos o, a veces, arenosos con carbonatos; 1100-1900 m. (III)V-VII. Montañas calizas y dolomíticas del SE peninsular. Esp.: Ab Gr J Mu.

Observaciones.–Especie por lo general bien caracterizada, con morfología foliar muy constante –hojas obovado-espatuladas y dentadas–, lígulas de un amarillo pálido y margen de las brácteas parduzco, no muy contrastado. Sin embargo, existen algunas poblaciones, incluso dentro de la Sierra de Cazorla, pero especialmente en las sierras de Alcaraz y Guillimona, que presentan el margen de las brácteas involucrales negruzco, relativamente ancho y que contrasta fuertemente con el resto. Además, en la Sierra de Moratalla existen poblaciones con caracteres intermedios con L. pallida subsp. virescens, algunas de las cuales presentan también el margen de las brácteas negro y fuertemente contrastado, lo que sugiere que también hay introgresión de L. heywoodii.

6. L. boissieri Pedrol in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 2277 (2019), sp. nov.

[Boissiéri]

Leucanthemopsis pallida var. alpina auct., non (Boiss. & Reut.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 183 (1975) Ind. loc.: “TyPE: Madrid, Peñalara, hacia la cumbre, 2-VIII-2016, J. Pedrol 11149 (holotype: MA 924844)” Ic.: Lám. 364 f-j

Hierba perenne –a veces con base algo lignificada–, cespitosa, con numerosas rosetas, muchas de ellas no floríferas, de un verde blanquecino o verdosa, de serícea a glabrescente, con pelos de 0,3-0,8(1) mm, a veces bifurcados, ± adpresos. Rizoma de 1-2(3) mm de diámetro, generalmente con pocas raíces adventicias. Tallos (3)5-10(15) cm, ± erectos. Hojas basales y caulinares inferiores 5-15(22) ×

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(1)3-5 mm, espatuladas, con lámina lobulada o sectada, dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas densas y diferenciadas –las jóvenes, seríceas, de un verde-blanquecino y brillantes; al envejecer, pubescentes cenicientas y mates–, con 3-5 lóbulos, de 1-3(4) × 0,3-0,7 mm, ± oblongos, a veces subtriangulares, mucronulados, con pecíolo de 3-15 mm, más largo que la lámina, ciliado en la base; las caulinares medias y superiores en número de (0)3-7, progresivamente atenuadas hacia el ápice, subuladas o trilobuladas y entonces con pecíolo más largo que la lámina. Capítulos de 18-25 mm de diámetro; pedúnculos 2-10 cm. Involucro 3-6 × (5)6-12 mm; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con el margen que contrasta fuertemente o no con el resto; las externas 1,8-3,3 × 0,7-1,2 mm, triangulares u ovado-acuminadas, agudas, ± pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,1-0,3 mm, más ancho hacia la base, negruzco o parduzco; las medias 3-3,5 × 1,3-1,7 mm, ovado-acuminadas, agudas o subagudas, algo pubescentes, ± ciliadas, con margen membranáceo de 0,1-0,3(0,4) mm, negruzco o parduzco; las de la penúltima serie 3,2-4,2 × 1-1,5 mm, ovadas u ovadoacuminadas, agudas, pubescentes, ciliadas, con margen membranáceo de 0,1-0,4 mm, parduzco o negruzco; las internas 3-4,5 × 0,7-1,3 mm, oblongas o elípticas, obtusas, glabras, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,5-1 mm, translúcido o parduzco. Flores liguladas 12-22 por capítulo, generalmente no superpuestas; corola con limbo de 5-9,5 × 2-3 mm, de elíptico a suboblongo, blanco –a menudo rosáceo o vinoso tras la antesis–, raramente blanco con la base amarilla; tubo 1,21,5 mm, ± comprimido. Flósculos con corola de 2,2-2,5 mm, amarilla. Aquenios 1,8-2,1(2,4) mm, con cuerpo de 1,2-1,7(2) × (0,2)0,4-0,8 mm, obcónicos u obovoides, con 6-8(9) costillas, generalmente alguna de ellas menos marcada. Vilano en corona de 0,3-0,5(0,7) mm. 2n = 36; n = 18.

Pastos de alta montaña, matorrales o roquedos, en substratos arenosos no carbonatados; (1900)2000-2400 m. VI-VIII. Montañas graníticas del Sistema Central, desde la Sierra de Béjar a la de Guadarrama. Esp.: Cc M Sa Sg.

Observaciones.–En el sentido que le damos aquí, este taxon se restringe a los ejemplares de porte compacto, con hojas basales ± cuneadas, involucros pequeños, lígulas blancas y brácteas con margen que varía de parduzco a negruzco –aunque es bastante constante en cada población–, que crecen por encima de los (1900)2000 m en el Sistema Central. Sin embargo, entre 1350 y 2000 m es frecuente encontrar poblaciones con caracteres intermedios con L. pallida subsp. pallida, con gran variabilidad en cuanto a tamaño del involucro, color de las flores liguladas y forma de las hojas. A todas estas poblaciones se les ha venido llamando L. pallida var. alpina (Boiss. & Reut.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 183 (1975) [Pyrethrum sulphureum var. alpinum Boiss. & Reut., Diagn. Pl. nov. Hisp.: 17 (1842), basión.]. Dado que no hay material tipo de Boissier –al menos en los herbarios de G [cf. Burdet & al. in Candollea 38: 794 (1983)]–, la descripción es ambigua y las localidades que anotan corresponden probablemente a poblaciones de transición, se ha considerado preferible designar un tipo que corresponda claramente a las poblaciones de altura. Morfológicamente, L. boissieri está relacionado con L. cuneata subsp. cuneata del que difiere por el tamaño del involucro y forma de las brácteas.

7. L. pallida (Mill.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 182 (1975)

[pállida]

Chrysanthemum pallidum Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 12 (1768) [basión.] Ind. loc.: “(...) grows naturally about Madrid” [lectótipo designado por V.H. Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 339 (1955): BM]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

Hierba perenne, a veces con base ± lignificada, laxamente cespitosa, con una o varias rosetas, floríferas o no, que salen por lo general de una única raíz pivotante, verdosa, verdoso-amarillenta o verdoso-blanquecina, de pubescente a serícea, con pelos de 0,2-0,9 mm, a veces bifurcados, ± adpresos. Rizoma de 1,5-4 mm de diámetro, sin o con raíces adventicias. Tallos (4)6-20(25) cm, ± erectos. Hojas basales y caulinares inferiores 4-28(35) × 1-6(8) mm, de espatuladas a oblanceoladas, con lámina de dentada a pinnatisecta, laxa o densamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas poco diferenciadas, con 3-11 lóbulos, de 0,5-7 × 0,3-1 mm, triangulares u oblongos, mucronulados, con pecíolo de (6)10-18 mm, más largo que la lámina, ciliado en la base; las caulinares medias y superiores en número de 1-8(15), subuladas o progresivamente atenuadas hacia el ápice, con 0-3(5) lóbulos y pecíolo más largo que la lámina. Capítulos de 18-32 mm de diámetro; pedúnculos (1,5)2-15(19) cm. Involucro (3)5-8 × (4)8-16 mm; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen que contrasta ± con el resto; las externas 2,5-4,8 × 1,1-1,5 mm, de triangulares a ovado-acuminadas, ± agudas, pubescentes, ciliadas, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, uniforme o ensanchado hacia la base, parduzco o negruzco; las medias 3-6,5 × 1,2-1,9 mm, de triangulares a lanceoladas, agudas u obtusas, pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,1-0,4 mm, ± uniforme, parduzco o negruzco; las de la penúltima serie 5-6,5 × 1,4-2 mm, de oblanceoladas a lanceoladas, obtusas, pubescentes, ciliadas en la parte apical, con margen membranáceo de 0,2-0,5 mm, parduzco o negruzco, con apéndice apical de 0,5-1 mm, parduzco; las internas 46,5 × 1-1,8 mm, de oblanceoladas a oblongo-espatuladas, obtusas –rara vez agudas–, de glabras a pubescentes, generalmente sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,5-1,5 mm, translúcido o parduzco. Flores liguladas 18-31 por capítulo, superpuestas; corola con limbo de (2,5)5-9(10) × (1)1,5-4 mm, de elíptico a suboblongo, amarillo, blanco o blanco con la base amarilla; tubo 1,3-2,2 mm, comprimido o alado. Flósculos con corola de 2,3-3,3 mm, amarilla. Aquenios 2,3-3,5 mm, con cuerpo de 1,4-2,2 × 0,5-0,8 mm, obcónicos, con 5-9 costillas. Vilano en corona de 0,5-1,1 mm. 2n = 18, 36; n = 9. Taludes, roquedos, pastos pedregosos, claros de matorral, en substratos arenosos; 800-2020 m. VVII(IX). Dispersa por el C, CE y E peninsular. Esp.: A Av Cc Cs Cu Gu Lo M Sa Sg So Te To V Z.

1. Hojas basales y caulinares inferiores con lámina de pinnatífida a pinnatisecta, con 35(7) lóbulos .............................................................................................. a. subsp. pallida – Hojas basales y caulinares inferiores con lámina de dentada a pinnatipartida, a veces pinnatisecta, con 3-11 lóbulos ............................................................. b. subsp. virescens

a. subsp. pallida

Pyrethrum hispanicum var. sulphureum (Boiss. & Reut.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 98 (1865), nom. illeg. Ic.: Lám. 364 a-e

Hierba perenne, con una o varias rosetas, floríferas o no, que salen por lo general de una única raíz pivotante, verdosa o de un verde amarillento, con pelos de

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Lám. 364.–Leucanthemopsis pallida subsp. pallida, a-c) Peña del Águila, Soto del Real, Madrid (MA 648191); d, e) Montes de Toledo, Hontanar, Toledo (MA 242650): a) hábito; b) hojas basales; c) hoja caulinar; d) brácteas; e) aquenio en vista lateral. L. boissieri, Peñalara, Madrid (MA 924844): f) hábito; g) hojas basales; h) hoja caulinar; i) brácteas; j) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

0,2-0,7 mm, a veces bifurcados, ± adpresos. Rizoma de 1,5-3(4) mm de diámetro, generalmente sin o con pocas raíces adventicias. Tallos (4)6-20(25) cm. Hojas basales y caulinares inferiores 4-28(35) × (2)3-6(8) mm, espatuladas, con lámina de pinnatífida a pinnatisecta, las de las rosetas no floríferas laxas y poco diferenciadas –las jóvenes ± seríceas, ± brillantes y algo doradas; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, de un verde amarillento y mates–, con 3-5(7) lóbulos, de 1-4,5 × 0,3-1 mm, ± oblongos, a veces subtriangulares, con pecíolo de (6)12-18 mm; las caulinares medias y superiores (1)3-7(15), progresivamente atenuadas hacia el ápice, con 0-3(5) lóbulos y pecíolo más largo que la lámina. Capítulos de 23-32 mm de diámetro; pedúnculos (1,5)2-15(19) cm. Involucro (4)5-8 × (4)12-16 mm; brácteas dispuestas en 4 series; las externas (2,5)3-4,8 × 1,2-1,5 mm, de triangulares a ovato-acuminadas, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, uniforme o ensanchado hacia la base, parduzco o negruzco; las medias (3)4-6,5 × (1,4)1,6-1,9 mm, de triangulares a lanceoladas, agudas u obtusas, pubescentes, ± ciliadas, con margen membranáceo de 0,1-0,3 mm, ± uniforme; las de la penúltima serie 5-6,5 × 1,4-2 mm, de oblanceoladas a lanceoladas, ciliadas en la parte apical, con margen membranáceo de 0,3-0,5 mm, parduzco o negruzco, con apéndice apical de 0,5-1 mm, parduzco; las internas 4,1-6,5 × 1,1-1,8 mm, oblongo-espatuladas, obtusas – rara vez agudas–, de glabras a pubescentes, sin cilios, con apéndice escarioso apical de 1-1,5 mm. Flores liguladas (18)23-31 por capítulo, superpuestas; corola con limbo de (2,5)5-9(10) × (1)1,5-4 mm, de elíptico a suboblongo, generalmente de un amarillo intenso o pálido, a veces discolor, con la base de un color más intenso, más raramente blanco o blanco con la base amarilla; tubo 1,4-2,2 mm. Flósculos con corola de 2,3-3,3 mm. Aquenios 2,3-3,5 mm, con cuerpo de 1,4-2,1 × 0,5-0,8 mm, con 5-7(8) costillas. Vilano en corona de 0,5-1,1 mm. 2n = 36. Taludes, pastos pedregosos, claros de matorral, en substratos arenosos no carbonatados; 10002020 m. V-VII. Dispersa por el C peninsular. Esp.: Av Cc Gu Lo M Sa Sg So To Z.

Observaciones.–Algunas poblaciones presentan los márgenes de las brácteas involucrales contrastados y relativamente anchos. En la mayor parte de su área presenta lígulas de un amarillo pálido, pero son llamativas las poblaciones de media altitud del Sistema Central –lo que se ha venido denominando L. pallida var. alpina– con lígulas desde completamente blancas a completamente amarillas que, probablemente, correspondan a introgresiones con L. boissieri (véanse las observaciones de esta especie).

b. subsp. virescens (Pau) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 183 (1975)

[viréscens]

Pyrethrum pallidum var. virescens Pau in Butll. Inst. Catalana Hist. nat. 6: 90 (1906) [basión.] Ind. loc.: “Formae duae: I. Leucoglossum.–Solamente en el monte de Sta. Bárbara de Pina (Sierra de Pina: Valencia). Ligulae candidae. II. Xanthoglossum.–Ligulae aureolae.-«Tenensia» de Candiel; Sierra de Espadan” [lectótipo designado por V.H. Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 346 (1955): MA] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 809 (1996); M.J. Costa & J. Pizarro, Iconogr. Select. Fl. Valenc.: 156 fig. 14 (1993)

Hierba perenne, generalmente con una o varias rosetas fértiles, generalmente con pocas o ninguna roseta no florífera, verdosa o de un verde blanquecino, con pelos de 0,2-0,9 mm. Rizoma de 2-4 mm de diámetro, generalmente con raíces adventicias. Tallos (4)8-15 cm. Hojas basales y caulinares inferiores (5)10-20 × 1-

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5(7) mm, de espatuladas a oblanceoladas, con lámina de dentada a pinnatipartida, a veces pinnatisecta, las de las rosetas no floríferas densas y generalmente poco diferenciadas –las jóvenes, densamente seríceas, blanquecinas y ± brillantes; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, verdosas y mates–, con 3-11 lóbulos, de 0,5-7 × 0,5-1 mm, triangulares, a veces ± oblongos, con pecíolo de 10-15 mm; las caulinares medias y superiores en número de 1-8(13), subuladas, a veces con algún diente apical. Capítulos de 18-23 mm de diámetro; pedúnculos 6-12 cm. Involucro (3)5-7 × 8-14 mm; brácteas dispuestas en 4 o 5 series; las externas 2,5-3 × 1,1-1,3 mm, triangulares u ovado-acuminadas, pubescentes, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, ± uniforme; las medias 3-3,8 × 1,2-1,9 mm, ± lanceoladas, agudas u obtusas, pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,2-0,4 mm, ± uniforme, parduzco; las de la penúltima serie 5-5,7 × 1,4-1,7 mm, ± oblanceoladas, con margen membranáceo de 0,2-0,4 mm, parduzco o negruzco, con apéndice apical de 0,8-1 mm; las internas 4-5,5 × 1-1,5 mm, oblanceoladas, obtusas, ± glabras, generalmente sin cilios, con apéndice escarioso apical de 0,51,5 mm. Flores liguladas 19-23 por capítulo; corola con limbo de 5-8 × 2-3(4) mm, amarillo, blanco o blanco con la base amarilla; tubo 1,3-1,8 mm. Flósculos con corola de 2,5-3 mm. Aquenios 2,4-2,7, con cuerpo de 1,5-2,2 × 0,5-0,7 mm, con 6-9 costillas. Vilano en corona de 0,5-0,7 mm. 2n = 18; n = 9. Roquedos, taludes, sitios arenosos, pastizales, principalmente en calizas y areniscas; 800-1600 m. V-VII(IX). Montañas calizas del E y CE peninsular. Esp.: A Cs Cu Gu Te V Z.

8. L. flaveola (Hoffmanns. & Link) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 184 (1975)

Pyrethrum flaveolum Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 341, pl. 104 (1834) [basión.] Chrysanthemum flaveolum (Hoffmanns. & Link) Cout., Fl. Portugal: 633 (1913) Ind. loc.: “Près de Torre-de-Moncorvo, dans le bois de Pins situé à l’orient de la ville”

[flavéola]

Hierba perenne, a menudo con base ± lignificada, laxamente cespitosa, con una o varias rosetas, floríferas o no, que salen de una única raíz pivotante, verdosa, pubescente o glabrescente, con pelos de 0,4-0,9 mm, a veces bifurcados, ± adpresos. Rizoma de 1-3(4) mm de diámetro, generalmente sin o con pocas raíces adventicias. Tallos 5-36 cm, erectos o ascendentes. Hojas basales y caulinares inferiores (8)10-35 × 2-9(14) mm, de obovadas a espatuladas, con lámina pinnatisecta y lóbulos distanciados, densa o laxamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas laxas y ± diferenciadas con las del resto, con 3-13(17) lóbulos, de (0,5)2-6(7) × 0,2-1(1,2) mm, ± oblongos, a veces subtriangulares, mucronulados, con pecíolo de 4-20(25) mm, más corto o más largo que la lámina, con algún cilio disperso en la base y vaina basal muy desarrollada; las caulinares medias y superiores en número de (1)4-12(25), las medias con lámina pinnatisecta, de subsésiles a largamente pecioladas, las superiores subuladas o estrechamente oblanceoladas. Capítulos de (14)16-32(38) mm de diámetro; pedúnculos 1-20 cm. Involucro 4-6(7) × 9-15 mm; brácteas dispuestas en 4(5) series, con margen que contrasta poco con el resto; las externas (1,5)2-4 × 0,8-2 mm, de triangulares a ovato-acuminadas, ± agudas, pubescentes, ± ciliadas, con margen

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

membranáceo de 0,1-0,3 mm, más ancho hacia la base, parduzco o negruzco; las medias (3)3,5-5,5 × 1,2-1,7 mm, de ovadas o triangulares a lanceoladas, obtusas o agudas, pubescentes o glabrescentes, con algún cilio o sin, con margen membranáceo de 0,1-0,2(0,3) mm, más ancho o más estrecho hacia la base, parduzco o negruzco, a veces con apéndice apical ± desarrollado; las de la penúltima serie 45,5 × 1,2-1,7 mm, de triangulares a lanceoladas u oblongas, obtusas o subagudas, ± pubescentes, ciliadas en el ápice o no, con margen membranáceo de 0,1-0,4 mm, parduzco, generalmente con apéndice escarioso apical de 0,8-1,5 mm; las internas 3,5-5,5 × 0,8-1,5 mm, oblanceoladas, obtusas, glabras, sin cilios, con margen membranáceo hasta de 0,2 mm, con apéndice escarioso apical de 0,4-1,5 mm, translúcido o parduzco. Flores liguladas 22-37 por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 7-12 × (1,8)2,3-4,5 mm, de elíptico a suboblongo, amarilla; tubo 1,4-1,8 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2,3-3,2 mm, amarilla. Aquenios 2,2-3,2 mm, con cuerpo de (1,3)1,6-2,2 × (0,4)0,6-0,8 mm, obcónicos, con 5-6(7) costillas, muy anchas, algo difuminadas, a veces alguna de ellas poco marcada. Vilano en corona de 0,3-0,8(1) mm. 2n = 36; n = 18. Pastizales, roquedos, claros de matorral y brezal, taludes, sobre materiales no carbonatados; (560)800-2100 m. (II-III)V-VIII. Dispersa por el W peninsular, al n del Guadiana, también en Sierra Madrona. Esp.: Cc CR Le Lu O Or Sa Za. Port.: (BA) BB BL DL Mi TM.

1. Hojas basales y caulinares con pecíolo más largo que la lámina, las basales y caulinares inferiores con 3-7(9) lóbulos .................................................................. a. subsp. flaveola – Hojas basales y caulinares por lo general con pecíolo más corto que la lámina, las basales y caulinares inferiores con 5-13(17) lóbulos ......................................... b. subsp. ricoi

a. subsp. flaveola

L. flaveola subsp. alpestris (Mariz) Franco, nova Fl. Portugal 2: 570 (1984) Ic.: Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 341 pl. 104 (1834) [sub Pyrethrum flaveolum]; lám. 365 f-j

Hierba con pelos de 0,4-0,9 mm. Rizoma de 1-3(4) mm de diámetro. Tallos (10)18-36 cm, erectos. Hojas basales y caulinares inferiores 10-30(35) × 2-6 mm, de obovadas a espatuladas, con lámina pinnatisecta y lóbulos distanciados, densa o laxamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas laxas y ± diferenciadas del resto –las jóvenes, seríceas o densamente pubescentes, blanquecinas; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, verdosas–, con 3-7(9) lóbulos, de (0,5)2-5 × 0,2-0,7 mm, ± oblongos, a veces subtriangulares, con pecíolo de 7-20(25) mm, más largo que la lámina; las caulinares medias y superiores en número de 4-12, las medias con lámina pinnatisecta y pecíolo más largo que la lámina, las superiores subuladas o estrechamente oblanceoladas. Capítulos de (14)16-28(32) mm de diámetro; pedúnculos 12-20 cm. Involucro 4-6 × 9-14,5 mm; brácteas externas 2-2,5 × 1-1,3 mm, agudas, pubescentes, ciliadas; las medias 2,5-3,5 × 1,5-1,7 mm, de ovadas a triangulares, agudas o subagudas, pubescentes, ciliadas, con margen parduzco; las de la penúltima serie 4,2-4,3 × 1,5-1,7 mm, ± oblongas, pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, parduzco, con apéndice escarioso apical de 0,8-1 mm; las internas 3,5-4 ×

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Lám. 365.–Leucanthemopsis flaveola subsp. ricoi, Hoyos, Cáceres (MA 242653): a) hábito; b) hojas basales; c) hoja caulinar; d) brácteas del involucro; e) aquenio en vista lateral. L. flaveola subsp. flaveola, pico Villuercas, Guadalupe, Cáceres (MA 924845); f) hábito; g) hojas basales; h) hoja caulinar; i) brácteas del involucro; j) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

0,8-1 mm, suboblongas u oblanceoladas, subobtusas, ± pubescentes, ciliadas o no, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, con apéndice escarioso apical de 0,40,7 mm. Flores liguladas 22-35 por capítulo; corola con limbo de 7-12 × 3-4,5 mm, ± elíptico; tubo 1,4-1,8 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2,5-2,8 mm. Aquenios 2,7-3,2 mm, con cuerpo de (1,3)1,6-2 × (0,4)0,7-0,8 mm, obcónicos, con 5-6(7) costillas. Vilano en corona de 0,5-0,8(1) mm.

Roquedos, claros de matorral, taludes, en substratos no carbonatados; 900-1500 m. V-VI. Principalmente montañas cuarcíticas del CE peninsular –Villuercas y Sierra Madrona–, aunque alcanza por el n la región de Moncorvo. Esp.: Cc CR. Port.: TM.

b. subsp. ricoi Pedrol in Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. 16(3): 2277 (2019), subsp. nov.

[Rícoi]

Ind. loc.: “TyPE: Cáceres, Hoyos, 30-III-1972, Ladero & Rivas Goday (holotype: MA 242653)” Ic.: Lám. 365 a-e

Hierba con pelos de 0,4-0,7 mm. Rizoma de 1-2,5 mm de diámetro. Tallos 522(36) cm, erectos o ascendentes. Hojas basales y caulinares inferiores (8)12-35 × (2)4-9(14) mm, de obovadas o suboblongas a espatuladas, con lámina pinnatisecta y lóbulos distanciados, laxamente dispuestas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas laxas y ± diferenciadas del resto –las jóvenes, densamente pubescentes, verdes, a veces doradas; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes–, con 5-13(17) lóbulos, de 1,5-6(7) × 0,6-1(1,2) mm, ± oblongos, a veces subtriangulares; pecíolo 4-20 mm, por lo general más corto que la lámina; las caulinares medias y superiores en número de (1)4-12(25), las medias con lámina pinnatisecta, subsésiles o pecioladas, con pecíolo más corto que la lámina, las superiores subuladas o estrechamente oblanceoladas. Capítulos de 21-32(38) mm de diámetro; pedúnculos 1-14 cm. Involucro 4-5,5(7) × 11-13(15) mm; brácteas externas (1,5)2-4 × 0,8-2 mm, ± agudas, pubescentes, ± ciliadas; las medias 2,5-5,5 × 1,2-1,7 mm, de ovadas o triangulares a lanceoladas, obtusas o agudas, pubescentes o glabrescentes, con margen parduzco o negruzco; las de la penúltima serie 4-5,5 × 1,2-1,7 mm, de triangulares a lanceoladas u oblongas, ± pubescentes, ciliadas en el ápice o no, con margen membranáceo de 0,2-0,4 mm, parduzco, con apéndice escarioso apical de 1-1,5 mm; las internas 3,5-5,5 × 0,8-1,5 mm, suboblongas u oblanceoladas, ± obtusas, glabras, sin cilios, con margen membranáceo hasta de 0,2 mm, con apéndice escarioso apical de 0,5-1,5 mm. Flores liguladas 24-37 por capítulo; corola con limbo de 7-9 × (1,8)2,3-3,8 mm, de elíptico a suboblongo; tubo 1,4-1,8 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2,3-3,2 mm. Aquenios 2,2-2,8 mm, con cuerpo de (1,5)1,7-2,2 × 0,6-0,8 mm, obcónicos, con 5 o 6 costillas. Vilano en corona de 0,3-0,6(0,9) mm. 2n = 36.

Pastizales, roquedos y claros de matorral y brezal, en substratos no carbonatados; (560)800-2100 m. (II-III)V-VIII. Dispersa por el W peninsular, al n del Guadiana. Esp.: Cc Le Lu O Or Sa Za. Port.: (BA) BB BL DL Mi TM.

9. L. pulverulenta (Lag.) Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 184 (1975)

[pulverulénta]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 120. Leucanthemopsis

Pyrethrum pulverulentum Lag. in Varied. Ci. 2(19): 40 (1805) [basión.] Chrysanthemum pulverulentum (Lag.) Pers., Syn. Pl. 2: 461 (1807) Pyrethrum hispanicum var. pulverulentum (Lag.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 98 (1865), nom. illeg. L. pallida subsp. pulverulenta (Lag.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 91 (1988) Ind. loc.: “Venit locis arenosis, aridis, in utraque Castella: in Pineto Ducis del Infantado prope Chamartin oppidum consito frequentissimum invenitur” [sec Lag., Elench. Pl.: 30 (1816); lectótipo designado por V.H. Heywood in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 329 (1955): MA] Ic.: Lám. 366

Hierba perenne, cespitosa, con una o varias rosetas –algunas no floríferas– que salen de una única raíz pivotante –muy raramente algún tallo radicante en la base cerca de la raíz–, ± cenicienta, de tomentosa a serícea, raramente glabrescente, con pelos hasta de 0,8(1,2) mm, adpresos o patentes. Rizoma de 1-2(2,5) mm de diámetro, con pocas o ninguna raíz adventicia. Tallos 10-30(35) cm, ascendentes, simples. Hojas basales y caulinares inferiores 12-30 × 2-6(9) mm, espatuladas, con lámina pinnatisecta, agrupadas en la parte inferior del tallo, las de las rosetas no floríferas diferenciadas del resto –las jóvenes seríceas, blancas y ± brillantes; al envejecer pubescentes o ± glabrescentes, cenicientas y mates–, con (5)7-11 lóbulos, de 0,7-2(3) × 0,3-0,6 mm, linear-lanceolados, mucronulados, con pecíolo de 5-10 mm, más largo que la lámina, ciliado en la base; las caulinares en número de 5-13(18), gradualmente más cortas y con lámina más reducida hacia la inflorescencia, las medias pinnatisectas, a veces dentadas, con 5-7(9) lóbulos y pecíolo de 5-15 mm, más largo que la lámina, las superiores subuladas o estrechamente oblanceoladas. Capítulos de 15-32 mm de diámetro; pedúnculos 1,5-10(12) cm. Involucro (3)5-8 × (9)10-14 mm; brácteas dispuestas en 4 o 5 series, con margen que contrasta poco con el resto; las externas (2)2,5-4 × (0,5)0,8-1,5 mm, triangulares, acuminadas, pubescentes, ciliadas, con margen membranáceo de 0,1-0,2 mm, parduzco; las medias 2,7-5 × 1-2,8 mm, de triangulares a ovato-acuminadas, de subagudas a obtusas, pubescentes, ciliadas, con margen membranáceo de 0,20,4 mm, parduzco; las de la penúltima serie 4,2-5 × 1,2-1,5 mm, de estrechamente elípticas a oblanceoladas, glabras o ± pubescentes, ciliadas o no, con apéndice apical de 1-1,5 mm, parduzco; las internas 4-5 × 0,8-1,3 mm, ± de estrechamente elípticas a oblanceoladas, obtusas, glabras, no ciliadas, con apéndice escarioso apical de (0,5)0,8-1,5 mm, parduzco o translúcido. Flores liguladas 12-27(32) por capítulo, superpuestas; corola con limbo de 4-9 × 1-3 mm, de elíptico o suboblongo, blanco con la base amarilla, a veces esta muy estrecha; tubo 1,5-1,8 mm, comprimido. Flósculos con corola de 2-2,2 mm, de un amarillo pálido. Aquenios 1,72,1 mm, con cuerpo de 1,3-1,5 × 0,4-0,6 mm, obcónicos, con 6-9 costillas, a veces alguna de ellas poco marcada. Vilano en corona de 0,3-0,5(0,7) mm. 2n = 18, 36; n = 9. Pastizales, claros de matorral y brezales, taludes, en suelos arenosos y no carbonatados; (320)7751300(1650) m. (III)IV-VI(X). Dispersa sobre todo por el C, nW peninsular y Sistema Ibérico. Esp.: Av Bu Cc Gu Le M Or Sa Sg So Te To Va Za. Port.: BA (TM).

Observaciones.–En esta especie la lámina foliar generalmente presenta lóbulos cortos (< 1,5 mm) y contiguos, pubescentes, pero en algunas poblaciones del nW ibérico [Esp.: Or Sa Va Za] los lóbulos son mayores –hasta 2,5(3) mm– y no contiguos entre sí, poco pubescentes o incluso glabrescentes. Es-

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Lám. 366.–Leucanthemopsis pulverulenta, a, b, d) Herguijuela, Cáceres (MA 242667); c, e-g) Cepeda la Mora, Ávila (MA 224634): a) hábito; b, c) hojas basales; d) hoja caulinar; e) capítulo; f) brácteas del involucro; g) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 121. Prolongoa

tas poblaciones también a menudo presentan tallos y hojas con coloraciones ferruginosas y la base puede llegar a ser lignificada y tener un número notable de raíces adventicias.

121. Prolongoa Boiss. [nom. cons.]*

[Prolóngoa, -ae f. ‒ nombre dedicado de forma expresa por P.E. Boissier, Voy. Bot. Espagne 2: 320 (1839) al farmacéutico malagueño P. Prolongo (1806-1885), discípulo de F. Haenseler que hizo amistad con el ginebrino y le prestó ayuda en la visita de éste a Málaga en 1837, asesorándolo sobre itinerarios y plantas, circunstancia que su autor le agradeció así: “Celte espèce est dédiée à mon ami Don Pablo Prolongo qui s’occupe avec succès de botanique à Malaga, et qui, dans son zèle pour cette science et par amitié pour moi, a parcouru déjà successivement plusieurs montagnes et localités intéressantes des environs et en a rapporté des espèces curieuses dont quelques-unes sont entièrement nouvelles”. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, pelosas, con indumento de pelos mediifijos y basifijos. Tallos erectos o erecto-ascendentes, foliosos en su parte basal, pelosos. Hojas alternas, pinnatisectas, con segmentos lineares terminados en un mucrón diminuto, espatuladas, pecioladas, de esparcida a densamente pelosas. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico, no umbilicado, peloso; brácteas dispuestas en 4 o 5 series imbricadas, con márgenes anchos, escariosos, pelosas. Receptáculo convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, neutras, estériles, dispuestas en una sola serie; corola en el ápice de ordinario tridentada, raramente redondeada, amarilla en la floración. Flósculos hermafroditas, fértiles, los más internos a menudo estériles; corola con 5 dientes iguales, en la base truncada, no sacciforme sobre el ovario, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, con hilo cárpico basal; en las flores liguladas cilíndricos, ± curvados, ± lisos, con vilano; en los flósculos obovoides, levemente comprimidos dorsiventralmente, con 1 costilla adaxial, 2 laterales y 2 abaxiales, mixógenas por el dorso, desprovistos de cavidades resiníferas, sin vilano. Vilano de las flores liguladas a modo de corona auriculiforme, asimétrica, escariosa, ± hendida por la cara abaxial. x = 9. Observaciones.–Género monoespecífico endémico de la Península Ibérica.

1. P. hispanica G. López & C.E. Jarvis in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 343 (1984)

[hispánica]

P. pectinata sensu Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 320 (1840), excl. syn. Ind. loc.: “Holotypus: MA 245427. In provincia matritensi, prope Aldea del Fresno, 30TUK 9864, solo sabuloso siliceo ad 600 m, 15-III-1979, A. Barra, G. López González n.° 961 & R. Morales (isotypus in BM, etc.)” Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 2, tab. 92 a (1840) [sub P. pectinata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 61 (1987); lám. 367

Hierba anual, pubescente. Tallos 5-20(35) cm, erectos o erecto-ascendentes, simples o ramificados desde la base, sulcados, foliosos en el tercio inferior, de * R. Vogt

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Lám. 367.–Prolongoa hispanica, Aldea del Fresno, Madrid (VAL 98771): a) hábito; b) hoja basal; c) hoja caulinar; d, e) indumento foliar; f) bráctea involucral interna; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral externa; i) flor ligulada; j) flósculo; k) aquenio de una flor ligulada en vista abaxial; l) aquenio de un flósculo en vista abaxial; m) aquenio de un flósculo en vista abaxial; n) aquenio de un flósculo en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 122. Phalacrocarpum

verdes a glaucos, a menudo de un color pardo rojizo, pelosos. Hojas basales e inferiores 1,1-3 × 0,3-0,8 cm, de ovadas a elípticas, pinnatisectas, con segmentos lineares, enteros, con pecíolo de 5-25 mm, entero, nada o levemente ensanchado en la base, verdes o a veces de un color rojizo; las superiores de estrechamente elípticas a oblongas, pinnatisectas, dentadas o enteras. Capítulos de (1)1,5-3,5 cm de diámetro, solitarios; pedúnculos 4,5-11 cm. Involucro de (0,5)1-2 cm de diámetro; brácteas con márgenes más pálidos y membranáceos, de un verde claro; las externas ovadas o triangulares, cubiertas en el dorso por pelos mediifijos, en el margen a menudo por pelos basifijos; las medias (4)5,5-7 × 2,4-3,5 mm, cubiertas en el dorso por pelos mediifijos, en el margen por pelos basifijos; las internas elípticas, obovoides u oblongas, de ordinario glabras. Receptáculo convexo. Flores externas liguladas, (5)10-20(25) por capítulo; corola con limbo de (5)7-10(15) × 2,5-5 mm, elíptico, amarillo, reflejo y a menudo rojizo o violeta después de la floración; tubo 1-1,5 mm, levemente comprimido dorsiventralmente. Flósculos con corola de 2,53(3,5) mm. Aquenios de las flores liguladas 3-4,5 mm, estériles, ± lisos; los de los flósculos 2,5-3,5 mm, obovoides, curvados, algo comprimidos, con 5 costillas conspicuas, 2 laterales, 2 abaxiales y 1 adaxial. Vilano solo presente en las flores liguladas, a modo de corona escariosa de 1,5-2,5 mm. 2n = 18. Pastos, cultivos y pedregales, en suelos arenosos procedentes de la descomposición de rocas calizas, silíceas o serpentinas; (200)350-1700 m. II-VI (VII). Dispersa principalmente por el C y S de la Península Ibérica. Esp.: Ab Bu Ca Cc Co CR Cu Gr Gu Hu J Le M Ma (na) Se Sg To Va Za. Port.: (BAl).

Observaciones.–Durante mucho tiempo se ha considerado P. pectinata (L.) Boiss. el nombre correcto de la especie, ya que tanto la descripción como la lámina incluidas en la publicación de P.E. Boissier se corresponden perfectamente con la especie que aquí tratamos. Sin embargo, G. López González & C.E. Jarvis [in Anales Jard. Bot. Madrid 40(2): 341-344 (1984)] pusieron de manifiesto que el material tipo del basiónimo, Chrysanthemum pectinatum L., corresponde en realidad a un Leucanthemopsis endémico de Sierra nevada (L. pectinata) y, en consecuencia, propusieron un nombre y tipo nuevo para la planta llamada erróneamente P. pectinata.

122. Phalacrocarpum (DC.) Willk.*

[Phalacrocárpum, -i n. ‒ gr. φαλακρός, -ά, -όν, calvo; gr. ὁ καρπός, fruto, grano. La etimología de este nombre acuñado por A.P. de Candolle, Prodr. 6: 49 (1838) para llamar una nueva sección de Leucanthemum Mill. en la que clasificó Chrysanthemum anomalum Lag. parece clara, por más que no la hiciera expresa más que con la siguiente sentencia de su descripción: “Achaenia disci et radii calva. (…)”. Alude, pues, a la ausencia de vilano de los aquenios de la mencionada especie. A.Q.]

Hierbas perennes, inermes, con pelos mediifijos, la mayoría adpresos. Tallos del año ascendentes, simples, pelosos, que nacen profusamente de las axilas foliares de los de años anteriores, que son tendidos y leñosos. Hojas opuestas –salvo en ocasiones alguna de la parte superior, que suele ser bracteiforme–, de lanceoladas a obovadas, con el limbo de entero en la base y dentado en el ápice a bipinnatisecto, pelosas, con pecíolos poco o nada marcados y vainas soldadas. Capítulos * G. nieto Feliner

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 122. Phalacrocarpum

heterógamos y radiados, solitarios, largamente pedunculados, con el pedúnculo no engrosado en la fructificación. Involucro hemisférico u obcónico, no umbilicado, peloso; brácteas ± dispuestas en 3 series, imbricadas, las externas ovado-triangulares, las internas obovadas, con el margen escarioso, castaño o ferrugíneo, claramente más ancho en el tercio superior de las internas. Receptáculo algo convexo, poco o nada acrescente en la fructificación, sin páleas, glabro o en ocasiones provisto de algún pelo. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola con 3 dientes en el ápice, apenas marcados, blanca. Flósculos hermafroditas –a veces los de la parte central, estériles o que no llegan a desarrollarse–, glabros; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, ensanchado gradualmente en la porción que contiene las anteras, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios subhomomorfos, los de las flores liguladas algo arqueados, subtetrágonos o subpentágonos en sección transversal, obovado-fusiformes, con 69(10) costillas longitudinales gruesas, con pericarpio no mixógeno y sin sacos resiníferos, con hilo cárpico basal, glabros. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Género endémico de la Península Ibérica que presenta las hojas opuestas, un carácter extremadamente raro en las Anthemideae. Su posición dentro de la tribu parece estar en la base de la subtribu Leucanthemopsidinae [cf. S. Tomasello & al. in Molec. Phylogen. Evol. 82: 118-130 (2014)]. El tratamiento taxonómico no ha sido homogéneo a lo largo del tiempo. Aquí se reconoce una única especie, ya que solo se han encontrado caracteres útiles para distinguir entidades bajo Phalacrocarpum en las hojas y aunque sus pautas geográficas de variación son bastante consistentes, se desdibujan algo en varias zonas. Dentro de la única especie, Ph. oppositifolium, se incluyen, por razones prácticas, tres subespecies, en lugar de dos subespecies una de ellas con dos variedades [cf. G. nieto Feliner in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 53-60 (1982)]. Bibliografía.–G. nIETO FELInER in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 53-60 (1982). 1. Ph. oppositifolium (Brot.) Willk. in Bot. Zeitung (Berlin) 22: 252 (1864)

Chrysanthemum oppositifolium Brot., Fl. Lusit. 1: 381 (1804) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in altioribus Herminii et Gerez. Fl. vere. Ex Cl. P. Link.”

[oppositifólium]

Hierba perenne, con indumento adpreso hialino en densidad variable, que llega a ser seríceo. Tallos (5)10-30 cm, con costillas longitudinales poco marcadas, ascendentes, simples, pelosos. Hojas (0,8)1-4 × 0,3-2,5(3) cm, opuestas –salvo las superiores, que pueden ser solitarias y bracteiformes–, concentradas en la mitad inferior de los tallos, de contorno lanceolado a anchamente obovado, con la lámina entera y dentada, pinnatipartida o 1-2 pinnatisecta –en este caso, solo con los segmentos de la mitad superior divididos–, pelosas, sésiles y con las vainas soldadas. Capítulos de 2-4(4,5) cm de diámetro, solitarios; pedúnculos (1,5)2-18(20) cm, no engrosados en la fructificación, fistulosos, con indumento de ordinario densa. Involucro de 1-1,7 cm de diámetro, hemisférico u obcónico; brácteas exter-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 122. Phalacrocarpum

nas triangulares, con el margen escarioso castaño o ferrugíneo, a veces ligeramente fimbriado; las internas obovadas, con el mismo tipo de margen pero más ancho en el tercio superior y en el ápice hasta casi formar un apéndice, todas ellas con indumento hialino ± denso. Receptáculo algo convexo, poco o nada acrescente en la fructificación. Flores liguladas 13-19 por capítulo; corola con limbo 7-18 × 3-6 mm, elíptico, finalmente reflejo y algo persistente en la fructificación de forma que ayuda a la dispersión. Flósculos 4-7 mm. Aquenios 3,3-4,5 × 1-1,2 mm, subtetrágonos o subpentágonos en sección transversal, obovado-fusiformes, con (5)69(10) costillas longitudinales gruesas de color pajizo, que contrastan con el fondo negro, lustrosos, glabros. 2n = 18. Gleras, canchales, suelos pedregosos, grietas de roquedo, en rocas silíceas o, en las poblaciones orientales, en calizas, incluso en serpentinas; (380)500-2100 m. IV-VIII. Cuadrante nW de la Península Ibérica. Esp.: Bu C Le Lo Lu O Or P Po S Vi Za. Port.: BA BB BL DL Mi TM. N.v.: margarita blanca.

Observaciones.–Los caracteres diferenciales para las subespecies están en las hojas –principalmente el grado de división y otros rasgos derivados de este–, pero las hojas varían en varias escalas incluida la individual a lo largo de los tallos floríferos. Así, las de los vástagos vegetativos suelen diferenciarse bastante de las demás, principalmente por sus dimensiones mayores y por ser a veces gradualmente más delgadas hacia la base, y es preferible atender a las de los tallos floríferos para la identificación. Identificar las causas de los patrones generales de variación geográfica en las hojas –en especial, de las poblaciones conflictivas– podría ayudar a adoptar un tratamiento taxonómico más acorde a la historia evolutiva de este género. Esas poblaciones podrían representar zonas de contacto secundario e hibridación entre las subespecies, lo que sería coherente con su ubicación geográfica. Así, las poblaciones con pautas de variación foliar más difíciles de interpretar, de las sierras de Gerês, en Minho, y Xurés e Invernadeiro, en Orense, y del Suido en Pontevedra [cf. G. nieto Feliner in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 55, figs. 2h, 2i (1982)], con hojas superiores pinnatipartidas pero con las basales dentadas o apenas lobadas, podrían ser producto del contacto entre la subsp. oppositifolium portuguesa y la subsp. hoffmannseggii, que se distribuye a lo largo de una franja estrecha paralela a la frontera hispano-lusa. Otra zona de contacto más clara, reducida en tamaño, y tal vez reciente, entre las subsp. hoffmannseggii y la subsp. anomalum se da en la vertiente sur de la Sierra de la Cabrera (Zamora) hasta el Lago de Sanabria, en donde se encuentran ejemplares con morfología intermedia entre ambas subespecies, si bien estas plantas a veces recuerdan a la subsp. oppositifolium. Estudios preliminares que hemos llevado a cabo, basados tanto en datos morfométricos como moleculares (D. Criado et al., inéd.), son consistentes con la hipótesis de que los patrones morfológicos de variación foliar que se observan en tales zonas se deben a hibridación con los progenitores que apuntamos. Por esta razón, tales poblaciones conflictivas no se adscriben aquí a ninguna de las subespecies.

1. Hojas de contorno lanceolado o espatulado-lanceolado, con relación longitud/anchura generalmente de 2,5-7, de dentadas en el ápice a profundamente aserradas en todo el margen, excepto en la base que es entera y estrechamente cuneada (fig. 21 c) .................. .................................................................................................... c. subsp. hoffmannseggii – Hojas de contorno obovado o anchamente obovado, con relación longitud/anchura generalmente de 1-2, de pinnatipartidas a bipinnatisectas, con la base no cuneada, generalmente dividida .................................................................................................................. 2 2. Hojas pinnatipartidas –con divisiones que no suelen alcanzar el nervio medio, sobre todo en la mitad superior–, alguna vez pinnatisectas, con los segmentos generalmente algo ensanchados hacia sus extremos, enteros o bien 2-4 lobulados (fig. 21 a) ................. ..................................................................................................... a. subsp. oppositifolium – Hojas pinnatisectas o bipinnatisectas –con divisiones que alcanzan el nervio medio–, con segmentos de primer y segundo orden generalmente lineares o incluso filiformes (fig. 21 b) .......................................................................................... b. subsp. anomalum

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Lám. 368.–Phalacrocarpum oppositifolium subsp. hoffmannseggii, a-k) Carbajales de Arriba, Zamora (SALA 134107); l) Serra da nogueira, Bragança, Tras-os-Montes (MA 823365): a) hábito; b) indumento del pedúnculo; c) base de las hojas con las vainas; d) hoja caulinar por el haz; e) hoja de vástago vegetativo por el envés; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) flor ligulada en vista adaxial; k) flósculo; l) aquenio. Ph. oppositifolium subsp. anomalum, San Vicente de la Sonsierra, La Rioja (MA 777217): m) hábito. Ph. oppositifolium subsp. oppositifolium, Penhas Douradas, Serra da Estrela, Beira Alta (MA 31651): n) tallo florífero.

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a. subsp. oppositifolium

Ph. anomalum sensu Cout., Fl. Portugal.: 631 (1913), non Lag. in Varied. Ci. 2(4): 40 (1805) Chrysanthemum herminii Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 331 (1820) Ic.: nieto Fel. in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 55 fig. 2 j, k (1982); Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 175 I, II (1892) [sub Ph. oppositifolium]; lám. 368 n; fig. 22 a

Hojas 1,5-3,2 × 0,8-1,7 cm, de contorno obovado, con relación longitud/anchura de 1,4-2,2, pinnatipartidas –con divisiones que no suelen alcanzar el nervio medio, sobre todo en la mitad superior–, alguna vez pinnatisectas, con la base no cuneada, generalmente dividida; segmentos foliares generalmente algo ensanchados hacia sus extremos, enteros o bien 2-4 lobulados. 2n = 18

Grietas de roquedo, canchales, suelos pedregosos, principalmente en rocas graníticas; 900-1700 m. IV-VI. Serras d'Açor, da Estrela y sierras al nW de Viseu. Port.: BA BB BL DL.

b. subsp. anomalum (Lag.) Vogt & Greuter in Willdenowia 33: 42 (2003)

[anómalum]

Chrysanthemum anomalum Lag. in Varied. Ci. 2(4): 40 (1805) [basión.] Ph. anomalum (Lag.) Cout., Fl. Portugal: 631 (1913) Ind. loc.: “Habitat in silvis Montium Legionensium ab oppido Santiago de las Villas ad Mirantes eundo” [sec. Lag., Elench. Pl.: 30 (1816); lectótipo designado por G. nieto Feliner in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 58 (1982): MA 128969] Ic.: Aizpuru & al. (eds), Claves Fl. País Vasco: 540 fig. 78 (1999); nieto Fel. in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 55 fig. 2 m-q (1982); Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 175 III (1892) [sub Ph. oppositifolium]; lám. 368 m; fig. 22 b

Hojas 1-3,5 × 0,8-2,5(30) cm, de contorno obovado o anchamente obovado, con relación longitud/anchura de 1-1,8, pinnatisectas –con divisiones que alcanzan el nervio medio–, frecuentemente bipinnatisectas –solo con los segmentos de la mitad superior divididos en 2-3(4) divisiones–, con la base no cuneada, generalmente dividida; segmentos y divisiones de segundo orden por lo general lineares e incluso filiformes, hasta de menos de 1 mm de anchura. 2n = 18.

Gleras, suelos pedregosos, grietas de roquedo, brezales, en rocas silíceas (en la mitad W) o calizas (en la mitad E); (380)500-2100 m. IV-VIII. Cordillera Cantábrica, Montes de León, montes de Galicia. Esp.: Bu C Le Lo Lu O Or P S Vi Za.

c. subsp. hoffmannseggii (Samp.) nieto Fel. in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 59 (1982)

[Hoffmannséggii]

Leucanthemum oppositifolium proles hoffmannseggii Samp., Lista Esp. Herb. Portug.: 132 (1913) [“Hoffmanseggi”] [basión.] Chrysanthemum sericeum Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 330 (1820), excl. tab. 101, nom. illeg., non Adams in Beitr. naurk. 1: 69 (1805) [nom. subst.] Ph. hoffmannseggii (Samp.) M. Laínz in Bol. Inst. Estud. Asturianos., Supl. Ci. 1: 34 (1960) Ph. sericeum (Hoffmanns. & Link) Henriq. in Bol. Soc. Brot. 2: 141 (1883), nom illeg. Ind. loc.: “Prés de Bragance sur les montagnes ver le sud” Ic.: Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2, tab. 102 (1820) [sub Chrysanthemum herminii]; nieto Fel. in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 55 fig. 2 a-g (1982); lám. 368 a-l; fig. 22 c

Hojas 1-4 × 0,3-1,2(1,5) cm, de contorno lanceolado o espatulado-lanceolado, con relación longitud/anchura generalmente de 2,5-7, de dentadas en el ápice a

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Fig. 22.–Variabilidad foliar (indumento no reflejado), hojas basales (1), hojas de la parte media (2), hojas superiores (3) y hojas del renuevo (4) de: a) Phalacrocarpum oppositifolium subsp. oppositifolium; b) Ph. oppositifolium subsp. anomalum; c) Ph. oppositifolium subsp. hoffmannseggii.

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profundamente aserradas en todo el margen excepto en la base, que es entera y estrechamente cuneada, raramente pinnatipartidas. 2n = 18.

Suelos pedregosos, grietas de roquedo, claros de matorral, en granitos, pizarras, cuarcitas o serpentinas; 700-1700 m. IV-VII. Comarcas de Aliste y Sanabria, Serra de nogueira y macizos montañosos del SW de Orense. Esp.: Or Za. Port.: Mi TM.

Subtribu Santolininae Willk. Arbustos, subarbustos o hierbas anuales o perennes, con indumento formado por pelos mediifijos, basifijos o estrellados. Hojas alternas, enteras o bien de dentadas a 2-3 pinnatisectas, a veces vermiformes. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados, disciformes o discoides. Involucro hemisférico, urceolado u obcónico, con 3 series de brácteas con margen escarioso. Receptáculo de hemisférico a cónico, con páleas, glabro o peloso. Flores externas en capítulos radiados, liguladas, femeninas o neutras, con corola blanca, anaranjada o amarilla. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, en la base sacciforme, amarilla. Aquenios obovoides, nada o poco comprimidos dorsiventralmente, con 3-5 costillas de ordinario débiles, en general con pericarpio mixógeno, sin sacos resiníferos. Vilano nulo. 123. Santolina L.*

[Santolína, -ae f. ‒ or. inc. lat. sanctus, -a, -um, santo / lat. santonicus, -a, -um, sántono [de la Saintonge, Francia]. Según A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 478 (1583) ‒“Sanctolina vulgo dicitur, ab aliis Crespolina, (…); unde a Medicis quibusdam Crispula apellata est: (…)”; “Santolina” in Mattioli, Diosc.: 514 (1598)‒, nombre vulgar que recibía el ἀβρότονον de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3: 24), una mata medicinal que éste supuso siciliana ‒S. chamaecyparissus L., la especie tipo del género‒, arbustiva y blanquecina, con hojas algo hendidas y parecidas a las del ἀψίνθιον θαλάσσιον, con flor dorada en verano, de buen olor, algo profundo y de sabor amargo; esta hierba se identificó muy temprano con dos plantas relacionadas por Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff; 24, 86; 27, 28): primero con el chamaecyparissus, un antídoto contra veneno de serpiente y alacrán, y después con una variedad más pequeña de santonicum ‒J. Bauhin, Hist. Pl. 3: 134 (1651); C. Mentzel, Index nom. Pl.: 2 (1682)‒, un tipo de hierba lombriguera de la Galia cuyo nombre se haya hoy vinculado la especie oriental Artemisia santonicum L. La simiente de estas plantas era llamada semen sanctum y se decía útil contra los gusanos intestinales ‒R. Dodoens, Hist. Pl.: 23 (1557), niewe Herball: 29 (1578), Hist. Pl. Pempt.: 268-269 (1583)‒. Resulta difícil discernir qué elementos participan de la etimología de este nombre popular y de qué manera se ayuntaron, si fue sanctus por la óptima virtud medicinal de la planta o santonicus por la hierba susodicha ‒ambas hipótesis han sido planteadas‒, o bien de qué modo pudo influir, a su vez, el vocablo crespolina en su remate. C. Bauhin, Pinax: 136-137 (1623) agrupó estas plantas bajo el nombre Abrotanum, mientras que J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 365-366, 3: pl. 260 (1694), Inst. Rei Herb.: 460-461 (1700) las clasifica en un género homónimo, Santolina Tourn., que fue el fundamento del de S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 311-312 (1719) y el de C. von Linné, Sp. Pl.: 842-843 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 365 (1754). A.Q.]

* R. Carbajal, S. Ortiz & L. Sáez

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Arbustos o subarbustos, con indumento formado por pelos mediifijos, por lo general aromáticos. Tallos glabros, glabrescentes o pelosos; los fértiles ± erectos, paralelos o divergentes, de ordinario no divididos; los vegetativos de erectos a postrados en ocasiones reducidos a una roseta de hojas dispuestas sobre una rama corta. Hojas alternas, fasciculadas en los tallos vegetativos, de lineares a oblongas, de subenteras a pinnatisectas, por lo general algo carnosas, sésiles o cortamente pecioladas, glabras, laxamente pelosas, tomentosas o seríceas, en ocasiones con glándulas sésiles. Inflorescencia monocéfala o paniculiforme. Capítulos homógamos, discoides, hemisféricos, pedunculados. Involucro hemisférico, umbilicado o no en la madurez, peloso o glabro, en ocasiones con glándulas sésiles; brácteas dispuestas en 3 o 4(5) series imbricadas, en general con el margen hialino al menos en el ápice, las externas más cortas que las internas, de fuertemente aquilladas a planas. Receptáculo plano-convexo o convexo, con páleas, glabro o peloso; páleas ± rígidas, con canal resinífero dorsal. Flósculos por lo general todos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, inserta generalmente de forma vertical, en ocasiones oblicua o lateral sobre el ovario, amarilla o blanquecino-amarillenta, glabra o pelosa, a menudo con glándulas sésiles; tubo ± cilíndrico, ± sacciforme y que encierra parte del ovario. Anteras sin apéndices en la base, con el conectivo apical lanceolado u oblongo. Aquenios ± homomorfos, con 4 o 5 costillas ápteras, o bien heteromorfos y entonces con los externos provistos de 4 costillas longitudinales –las 2 laterales aladas– y los internos con 4 o 5 costillas ápteras, oblongos, ± comprimidos, de rugosos a finamente estriados o lisos y ocasionalmente con células mucilaginosas dispersas o que raramente cubren toda la superficie, ± oblicuamente truncados en el ápice, con la cicatriz estilar terminal, subterminal o netamente lateral, con hilo cárpico basal o subbasal, glabros, parduzcos o grisáceos. Vilano nulo.

Observaciones.–Género que incluye unas 25 especies distribuidas por el S de Europa y el nW de África, que presenta una notable complejidad taxonómica en sus dos grupos principales: el de S. rosmarinifolia y el de S. chamaecyparissus. El primero de estos grupos ha sido objeto de tratamientos taxonómicos analíticos en los últimos años, mientras que el segundo ha sido, en comparación, escasamente abordado. La diversificación en el género es relativamente reciente, con centros de diversificación principal en el sur de la Península con una dispersión reciente, con varios eventos de expansión-retracción que posibilitaron procesos de especiación por vicarianza. La identidad de la típica S. chamaecyparissus L., ha sido objeto de diversas interpretaciones, pues no se sabe con exactitud su origen geográfico (Ind. loc.: “Habitat in Europa Australi”), e incluso podría tratarse de una forma utilizada en jardinería. En cualquier caso, en el ámbito geográfico de esta flora las poblaciones naturales del grupo de S. chamaecyparissus corresponderían a otros táxones, mientras que las que serían asimilables a S. chamaecyparissus subsp. chamaecyparissus corresponden a ejemplares que de forma ocasional pueden escapar de su cultivo como ornamentales, sin que por el momento existan evidencias sólidas de su eventual naturalización. Las medidas de los tallos fértiles incluyen el capítulo. En los tallos estériles, las hojas se reúnen en fascículos, para los cuales denominamos hoja axilante a la exterior y axilares a las reunidas en el fascículo.

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Diversas especies del género, como S. canescens, S. magonica, S. oblongifolia y S. rosmarinifolia, son utilizadas en medicina popular en tisana por sus propiedades eupépticas, carminativas y estomacales.

Bibliografía.–R. CARBAJAL & AL. in Phytotaxa 291: 217-223 (2017); A. GOnZÁBUEnO & AL. in Candollea 49: 543-548 (1994); E. GUInEA in Anales Inst. Bot. Cavanilles 27: 29-43 (1970); S. LóPEZ-UDIAS & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 285-296 (1997); n. MARCOS & A.R. BURGAZ in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 513516 (1990); A.O. RIVERO-GUERRA in Bot. J. Linn. Soc. 156: 657-667 (2008); 157: 797-807 (2008); 158: 650-668 (2008); in Pl. Syst. Evol. 281: 17-34 (2009); in nordic J. Bot. 28: 581-587 (2010); in Folia Geobot. 45: 95-109 (2010); in Syst. Bot. 36: 171-190 (2011); in Adansonia 34: 133-154 (2012); 35: 87-105 (2013); J. RODRíGUEZ OUBIñA & S. ORTIZ in Bot. J. Linn. Soc. 111: 457-462 (1993); E. VALDÉS-BERMEJO & C. AnTúnEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 127-144 (1981). LEZ

1. Planta víscido-glandulosa –cubierta de glándulas sésiles–; capítulos dispuestos en una inflorescencia ± paniculiforme ....................................................................... 1. S. viscosa – Planta no víscido-glandulosa; capítulos de ordinario solitarios ....................................... 2 2. Tallos vegetativos reducidos a rosetas basales .............................................. 2. S. elegans – Tallos vegetativos bien desarrollados, ± prolongados .................................................... 3 3. Planta serícea, con hojas en su mayoría de oblongas a oblongo-espatuladas ..................... ................................................................................................................. 3. S. oblongifolia – Planta no serícea, con hojas ± lineares, planas, cilíndricas o subcilíndricas ................... 4 4. Hojas en su mayoría subenteras o remotamente dentadas, con segmentos estrechamente adpresos entre sí, dispuestos en 2-6 hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente; las de los tallos fértiles subenteras, pinnatisectas o pectinadas ................. 5 – Hojas por lo general con numerosos segmentos bien diferenciados dispuestos en (2)4(6) hileras en distintos planos; las de los tallos fértiles de enteras a pinnatisectas, con (2)4(6) hileras, excepto en las hojas superiores de los tallos fértiles, que pueden ser enteras o subenteras ........................................................................................................................... 13 5. Brácteas externas del involucro con margen escarioso estrecho por toda su longitud –hasta la base–, las medias e internas con margen escarioso amplio en el ápice ............ 6 – Brácteas externas del involucro sin margen escarioso o con margen estrecho solo en el ápice, las medias e internas con margen escarioso amplio o estrecho en el ápice ........... 7 6. Subarbusto de glabro a glabrescente; hojas de los tallos fértiles de pinnatisectas a pectinadas, con segmentos dispuestos en 2 hileras en toda su longitud; páleas receptaculares glabras ..................................................................................................... 4. S. ageratifolia – Subarbusto de pubescente a tomentoso; hojas de los tallos fértiles de enteras a pinnatisectas; páleas receptaculares pelosas en su mitad superior .............................................. 8 7. Hojas axilantes subenteras, canescentes, de ápice redondeado, con segmentos foliares de 0,2-0,4 × 0,2-0,4 mm, redondeados, fuertemente adpresos ....................... 5. S. impressa – Hojas axilantes de subenteras a pinnatipartidas, de glabras a pubescentes, de ápice agudo o redondeado, con segmentos foliares de 0,2-7,5 × 0,7-1,4 mm, ovados, elípticos o lanceolados, de adpresos a bien diferenciados ............................................................. 10 8. Hojas superiores de los tallos fértiles subenteras, las de la mitad inferior de subenteras a crenado-dentadas; hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, de planas a subcilíndricas, de subenteras a escasamente dentadas ........................................... 6. S. canescens – Hojas superiores de los tallos fértiles de enteras a escasamente dentadas, las de la mitad inferior pectinadas; hojas axilantes de los tallos vegetativos planas y pectinadas o bien cilíndricas, de escasamente dentadas a pectinadas ........................................................... 9

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9. Hojas de la mitad inferior de los tallos fértiles de oblongas a lanceoladas, con segmentos bien diferenciados en su parte terminal, lanceolados, agudos en el ápice .................. ................................................................................................................... 7. S. pectinata – Hojas de la mitad inferior de los tallos fértiles de lineares a lanceoladas, con segmentos densamente dispuestos, ovados, obtusos o redondeados en el ápice .. 8. S. montiberica 10. Tallos fértiles claramente divergentes, de ± erectos a decumbentes; tallos vegetativos frecuentemente reducidos a un único grupo de hojas pinnatisectas, dispuestos sobre una rama corta; capítulos frecuentemente umbilicados ......................... 9. S. melidensis – Tallos fértiles ± paralelos, erectos; tallos vegetativos raramente reducidos a una rama corta; capítulos umbilicados o no ................................................................................. 11 11. Subarbusto de glabro a glabrescente; hojas axilares de los tallos vegetativos de planas a cilíndricas, dentadas, con segmentos dispuestos en 4 hileras, en varios planos, de ovados a elípticos, generalmente con pecíolo bien diferenciado ...................... 10. S. virens – Subarbusto de glabro a pubescente; hojas axilares de los tallos vegetativos lineares, subenteras, cilíndricas, con segmentos adpresos dispuestos en 2 hileras, en un solo plano y ± opuestos, pecioladas o sésiles ................................................................................ 12 12. Subarbusto de glabro a glabrescente, con hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, enteras o raramente crenado-dentadas, las hojas inferiores de los tallos fértiles planas, de enteras a crenado-dentadas ................................................ 11. S. rosmarinifolia – Subarbusto de glabrescente a pubescente, con hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, de crenado-dentadas a pinnatisectas, las hojas inferiores de los tallos fértiles de tuberculadas a crenado-dentadas .................................................. 12. S. semidentata 13. Segmentos foliares frecuentemente de más de 3 mm; brácteas del involucro de glabras a glabrescentes ................................................................................. 13. S. benthamiana – Segmentos foliares por lo general de menos de 3 mm; brácteas del involucro de glabras a densamente pelosas............................................................................................. 14 14. Brácteas del involucro glabras o glabrescentes ...................................... 14. S. ericoides – Brácteas del involucro con indumento laxo o denso ................................................... 15 15. Capítulos de 10-16 mm de diámetro con brácteas del involucro por lo general laxamente pelosas ..................................................................................... 17. S. vedranensis – Capítulos de 5,5-10 mm de diámetro con brácteas del involucro por lo general densamente pelosas ................................................................................................................ 16 16. Hojas por lo general blanquecinas o grisáceas; tallos fértiles no ramificados en su parte media y superior ...................................................................... 15. S. chamaecyparissus – Hojas por lo general de un verde grisáceo, ocasionalmente blanquecinas; tallos fértiles ramificados en su parte media y superior o no ramificados .................. 16. S. magonica

1. S. viscosa Lag., Elench. Pl.: 25 (1816)

[viscósa]

Ind. loc.: “Habit. in collibus sterilibus circa Cuevas Overa oppidum, ad saxorum rimas juxta Alhama, alibique in Murciae Regno” Ic.: E. Guinea in Anales Inst. Bot. Cavanilles 27: 35 (1970)

Subarbusto 20-50 cm, viscoso, con glándulas sésiles, de un verde grisáceo, de canescente a tomentoso. Tallos vegetativos 5-9(15) cm, densamente agrupados, profusamente foliosos; tallos fértiles 15-25(35) cm, ramificados desde 1/2 o 1/3 de su parte superior, densamente foliosos por debajo de los pedúnculos, frecuentemente con hojas hasta la base de los capítulos. Hojas lineares, planas, remotamente pinnatisectas, con segmentos foliares dispuestos en 4 hileras, con pecíolo adpreso al tallo, pardo-grisáceas; las de los tallos vegetativos (6)10-22 × 2-6 mm,

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agrupadas en fascículos, pinnatisectas en 1/2-2/3 de la parte superior o solo en el 1/3 superior, con 5-40 segmentos de 1,5-5 × 0,2-0,5 mm, lanceolados, con el ápice agudo de 1-2 mm; las superiores de los tallos fértiles 3-8 × 0,4-2 mm, enteras, planas, de lineares a lanceoladas, con ápice redondeado, sésiles; las medias e inferiores de los tallos fértiles pinnatisectas y parecidas a las de los tallos vegetativos. Capítulos de 5-8 mm de diámetro, subglobosos, dispuestos en panícula laxa; pedúnculos nada o apenas engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm de diámetro–. Involucro de 3,5-6 mm de anchura, no umbilicado, tomentoso; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, lanceoladas, no aquilladas; las externas 2-3 × 0,6-1,5 mm, lanceoladas agudas, con margen escarioso estrecho, hasta de 0,6 mm en el ápice; las medias e internas 2,5-4 × 1-1,5 mm, lanceoladas, agudas, con margen escarioso hasta de 0,8 mm en el ápice. Receptáculo con páleas de 2,5-3,5(4,5) × 1-2 mm, de oblongas a lanceoladas, con ápice redondeado-mucronado, glabras o pelosas. Flósculos 2,5-3,2(4) × 0,5-1 mm, con dientes triangulares de 0,3-0,7 × 0,5 mm, con tubo estrecho y fuertemente sacciforme, que envuelve el tercio superior del aquenio, glandulosos. Aquenios 1,2-3 × c. 0,5 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas, cubiertos totalmente por células mucilaginosas, de un pardo obscuro. 2n = 18; n = 9. Matorrales sobre yesos, en ocasiones sobre substratos margosos o esquistosos; 0-600 m. V-VII. SE de la Península Ibérica. Esp.: Al Mu. N.v.: brochera pegajosa, campanillas.

2. S. elegans Boiss. in DC., Prodr. 7: 296 (1838)

[élegans]

Ind. loc.: “in declivibus arenosis ad Trevenke in parte calcareâ Sierrae nevadae regni Granatensis ad alt. 6500 ped. detexit cl. E. Boissier” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 794 (1983): G-DC] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne, tab. 93 (1840); E. Guinea in Anales Inst. Bot. Cavanilles 27: 34 (1970); P. Sánchez Gómez & al., Fl. Selecta Murcia: 105 lám. 53 (1997)

Subarbusto 15-25 cm, no viscoso-glanduloso, de canescente-tomentoso a seríceo. Tallos vegetativos reducidos a rosetas basales; tallos fértiles hasta de 25 cm, erectos, en ocasiones ramificados en su parte media o superior. Hojas de ovadas a oblongo-espatuladas, de enteras a pinnatisectas, con segmentos dispuestos en 2 hileras, seríceas; las de los tallos vegetativos 4-15 × 2-6 mm, que forman rosetas, persistentes en la senescencia, de oblongo-espatuladas a oblongo-lanceoladas, de lobuladas a pinnatisectas, cortamente pecioladas, con segmentos de 0,3-1,5 × 0,10,3 mm, de triangulares a lanceolados, dispuestos de forma densa; las de los tallos fértiles 4-8 × 0,8-1,5 mm, oblongo-lineares, enteras o escasamente dentadas, con ápice mucronado, sésiles. Capítulos de 9-15 mm de diámetro, hemisféricos, subglobosos, solitarios o raramente 2 o 3 en panícula laxa; pedúnculos de c. 1 mm de diámetro, nada o apenas engrosados en la base del capítulo, seríceos. Involucro de 5-11 mm de anchura, no umbilicado, viloso; brácteas dispuestas en 3 series, no carenadas, triangular-lanceoladas, con el ápice ± obscuro, vilosas; las externas 34,5 mm, con margen escarioso de c. 0,5 mm en el ápice; las medias e internas 3,85 mm × 1-1,5 mm, planas, con el ápice escarioso y obscuro. Receptáculo con páleas de 3-4(5) × 0,8-1 mm, lanceoladas, de planas a ± cóncavas, con el ápice mucronado de 0,2-0,3 mm, pelosas. Flósculos 2,8-4 × 0,7-1 mm, con dientes

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triangulares de c. 1 × 0,5 mm, con tubo levemente sacciforme, que envuelve hasta un tercio del aquenio. Aquenios 1,8-3 × 0,5-0,8 mm, oblongos, subcilíndricos, con 4 o 5 costillas, cubiertos por células rugosas en toda la superficie, de un pardo obscuro, brillantes. 2n = 18.

Pedregales, claros de matorrales, sobre suelos pedregosos dolomíticos o arenosos; 1300-2000 m. V-VII. SE de la Península Ibérica. Sierra nevada, sierras del Pozo, de la Cabrilla, de Taibilla y de Moratalla. Esp.: Ab Gr J Mu. N.v.: brochera de cumbre.

3. S. oblongifolia Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 3: 18 (1856)

[oblongifólia]

S. oblongifolia subsp. obtusifolia (Willk.) Rivas Mart. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1542 (1975) Ind. loc.: “Hab. in Hispaniâ loco non notato (Herb. Pavon)” Ic.: Guinea in Anales Inst. Bot. Cavanilles 27: 32 (1970); Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur., tab. 241 (1869) [sub S. sericea]

Subarbusto 20-50 cm, no viscoso-glanduloso, seríceo. Tallos vegetativos 612(15) cm, dispuestos de forma densa, con fascículos formados por 7-10 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (6)9-25(35) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, ± paralelos. Hojas oblongo-espatuladas, planas, de crenado-dentadas a pectinadas, con segmentos foliares dispuestos en 2 hileras, pardo-grisáceas; las axilares (1,3)4-8(11) × 1,5-3 mm, oblongas, de dentadas a pinnatipartidas, con 6-18(25) segmentos de 0,3-1 mm, oblongo-lanceolados, de ápice redondeado, con pecíolo de 0,5-1,5 mm; las axilantes 8-20 × 3-5,5 mm, pinnatisectas, planas, espatuladas, con 15-22 segmentos de 1,5-2 × 0,5-0,7 mm, ± lanceolados, densamente dispuestas, con pecíolo de 3-5 mm, o bien linear-espatuladas, pinnatisectas en el tercio superior, con 5-8 segmentos de 2,5-3,5 × c. 0,8 mm y dispuestas laxamente; las superiores de los tallos fértiles 2-6 × 1-2 mm, enteras, planas, con ápice escarioso, sésiles; las medias e inferiores de los tallos fértiles 6-12 × 1,5-2,5 mm, de dentadas a pinnatipartidas hacia el ápice, con segmentos de 1,5-2 × 0,5-0,7 mm, triangular-lanceoladas o triangulares de contorno ± redondeado, con pecíolo de 2-5 mm. Capítulos de 7-12 mm de diámetro, hemisféricos, solitarios; pedúnculos de c. 1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo – de 1,3-1,5 mm–. Involucro de 5,5-10 mm de anchura, frecuentemente umbilicado, de seríceo a glabrescente; brácteas dispuestas en 3 series, triangular-lanceoladas, carenadas; las externas 2-3 × 0,6-1,5 mm, triangulares, con margen escarioso estrecho de c. 0,1 mm en el ápice; las medias e internas 2,5-3,5 × 1-1,5 mm, triangular-lanceoladas, con margen escarioso estrecho en el tercio superior, de c. 0,2-0,5 mm en el ápice. Receptáculo con páleas de 2-3,2 × 1-2 mm, de oblongas a lanceoladas, con ápice redondeado-mucronado, laxamente pelosas. Flósculos 3-4 × 0,5-1 mm, con dientes triangulares de 0,5-0,9 × 0,7 mm. Aquenios 1,4-3 × c. 0,6 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas. 2n = 18.

Claros de matorral, taludes de camino y carretera, en suelos esqueléticos de naturaleza silícea; 1000-2200 m. VI-VIII. Sierra de Gredos. Esp.: Av Cc Sa. N.v.: manzanilla de Gredos. Observaciones.–Especie que presenta una notable variabilidad en la morfología foliar, principalmente en lo relativo a las hojas axilantes de los tallos vegetativos y a las hojas de los tallos fértiles.

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Recientemente se ha descrito S. orocarpetana Riv.-Guerra in Adansonia ser. 3, 34: 152 (2012), para designar las poblaciones que se sitúan por encima de 1800 m, cuyos ejemplares se caracterizarían presuntamente por presentar todas las hojas espatuladas y las hojas axilares de los tallos vegetativos escasamente dentadas y con menor número de segmentos, así como intervalos de tamaños menores para distintos caracteres. no obstante, todos estos caracteres se ajustan a la variabilidad observada en S. oblongifolia. La variabilidad foliar es elevada, incluso en un mismo ejemplar, y aunque la particular morfología foliar utilizada por A.O. Rivero-Guerra (loc. cit.) para distinguir las poblaciones situadas por encima de 1800 m sea la más frecuente en las plantas de este rango altitudinal, asimismo se observan ejemplares con hojas de estrechamente espatuladas a lanceoladas en las zonas más altas. Por debajo de los 1800 m, S. oblongifolia forma comunidades con S. rosmarinifolia, y se pueden observar ejemplares con caracteres que se ajustan a la morfología de las plantas de las zonas más altas –con la mayoría de las hojas espatuladas y solo alguna de ellas de linear a lanceolada–, y ejemplares que muestran evidencias de introgresión con S. rosmarinifolia –con la mayoría de las hojas lineares–. Por todo ello, parece razonable incluir S. orocarpetana dentro de la variabilidad de S. oblongifolia y considerar aquellos ejemplares con más caracteres propios de S. rosmarinifolia como híbridos entre S. oblongifolia y S. rosmarinifolia, altamente variables, no estabilizados y que conviven con sus parentales.

4. S. ageratifolia Barnades ex Asso, Introd. Oryctogr. Zool. Aragon.: 179 (1784) Ind. loc.: “circa pagum Rodenas” Ic.: Lám. 369

[ageratifólia]

Subarbusto 40-80(90) cm, no viscoso-glanduloso, de glabro a glabrescente. Tallos vegetativos 4-10(25) cm, erectos, con fascículos formados por 4-6 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (9)20-35(40) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, no divergentes. Hojas lineares, de tuberculadas a pectinadas, con segmentos foliares dispuestos en 2 hileras, de un verde obscuro; las axilares (3)5-8(12) × 1-1,2 mm, suboblongas, de tuberculadas a pinnadas, con 22-48 segmentos tuberculados de c. 0,2 × 0,5 mm, imbricados, ovados y obtusos, o bien con segmentos de 0,2-0,8 mm de anchura, triangulares, obtusos, congestos, sésiles o con pecíolo de c. 0,5-1 mm; las axilantes 19-30 × 1,2-2,8 mm, pectinadas, con 12-18 segmentos de 0,8-1,5 × c. 0,2 mm, lanceolados, con pecíolo de (2)4-7 mm; las de los tallos fértiles 12-25 × 1,5-2,5 mm, de pinnatisectas a pectinadas, con 9-18 segmentos de (0,2)0,5 × 1,4(1,8) mm, triangular-lanceolados, dispuestos en 2 hileras en toda la longitud de la hoja, con pecíolo de 2-8 mm. Capítulos de 9-20 mm de diámetro, hemisféricos, solitarios; pedúnculos de 1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm–. Involucro de 5-11 mm de anchura, no umbilicado, glabrescente; brácteas dispuestas en 3 series, triangular-lanceoladas, levemente carenadas, glabras; las externas 3-4,5 × 0,6-1,2 mm, con margen escarioso-hialino en toda su longitud, lacerado-fimbriado, de 0,6-0,7 mm y de color cobrizo en el ápice; las medias e internas 3,8-5(6) mm × 1-1,5 mm, con margen escarioso-hialino en los dos tercios superiores, lacerado y de c. 0,6-0,8 mm en la parte apical y estrecho de c. 0,1 mm en la parte inferior. Receptáculo con páleas de 3-4(5) × 0,81 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, terminadas en un ápice mucronado. Flósculos 4-5 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de c. 1 × 0,5 mm. Aquenios c. 1,8-3,5 × 0,5-0,8 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas. 2n = 54.

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Lám. 369.–Santolina ageratifolia, Morrón Blanco, Ródenas, Teruel (MA 108013): a) hábito; b) detalle del tallo; c) hoja axilante; d) hoja axilar; e) hoja apical de tallo fértil; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) pálea; k) flósculo; l) estilo y estigmas; m) estambre; n) aquenio.

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Claros de matorral, orlas de bosque, bordes de camino, frecuentemente en medios antropizados, en substrato silíceo; 1300-1500 m. VI-VIII. Sierra de Albarracín y alrededores. Esp.: Te.

5. S. impressa Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 363 (1834)

Ind. loc.: “Dans les contrées sablonneuses en delà du Tage vis-à-vis de Lisbonne” Ic.: Lám. 370

[impréssa]

Subarbusto 50-110 cm, no viscoso-glanduloso, canescente, de verde a grisáceocanescente. Tallos vegetativos 8-12 (15) cm, erectos, con fascículos formados por 37 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (15)22-30(25) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos no divergentes, desprovistos de hojas en el tercio superior, ocasionalmente en la parte inferior con fascículos de 3 o 4 hojas axilares y una axilante, como en los tallos vegetativos. Hojas lineares, subenteras, con segmentos adpresos muy reducidos, dispuestos en varias hileras, de puberulentas a tomentoso-canescentes, de un verde oliváceo; las axilares (3)5-9(14) × 1-1,2 mm, lineares, con 150-270 segmentos de c. 0,2 × 0,3 mm, redondeados, sésiles o con pecíolo de c. 0,5 × 1 mm; las axilantes 12-19 × 0,8-1,2 mm, lineares, con 180-320 segmentos de c. 0,2-0,4 × 0,2-0,4 mm, redondeados, fuertemente adpresos, con pecíolo de (2)4-5 mm; las de los tallos fértiles 8-12 × 0,8-1,2 mm, subenteras, con eje central y segmentos no distinguibles, con pecíolo de c. 2 mm. Capítulos de 8-16 mm de diámetro, subglobosos o hemisféricos, solitarios; pedúnculos de 1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm–. Involucro de 6-12 mm de anchura, no umbilicado, tomentoso-puberulento en la base; brácteas dispuestas en 3 series, carenadas, triangular-lanceoladas, puberulentas; las externas 2,5-4 × 0,8-1,2 mm, triangulares, agudas, con margen escarioso estrecho; las medias e internas 3,8-5 mm × 1-1,5 mm, triangular-lanceoladas, con margen escarioso-hialino estrecho, de c. 0,2-0,5 mm en el ápice, muy estrecho o nulo en los laterales. Receptáculo con páleas de 3-4(5) × 0,8-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con margen hialino y ápice redondeado. Flósculos 4-5 × 0,7-1 mm, con dientes de c. 1 × 0,5 mm, amarillos. Aquenios 1,8-2,6 × c. 0,4 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas. 2n = 18.

Suelos arenosos ácidos, en sistemas dunares, suelos removidos en orla de bosques, medios antropizados como taludes de carreteras; 0-100 m. VI-VIII. C de Portugal, estuario del Sado. Port.: BAl E. N.v., port.: santolina, marcetão.

6. S. canescens Lag., Elench. Pl.: 25 (1816)

[canéscens]

S. rosmarinifolia subsp. canescens (Lag.) nyman, Consp. Fl. Eur.: 369 (1879) Ind. loc.: “Hab. in Hispania meridionali” Ic.: Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur., tab 241 (1869); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 56 (1987)

Subarbusto 25-60 cm, no viscoso-glanduloso, tomentoso, de canescente a verde grisáceo. Tallos vegetativos 8-12 (15) cm, erectos, con fascículos formados por 5-7 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (15)18-28(32) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, no divergentes. Hojas li-

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Lám. 370.–Santolina impressa, Península de Troia, Baixo Alentejo (MA 246888): a) tallos floríferos; b) detalle del tallo fértil; c) detalle de un tallo estéril; d) hoja basal; e) hoja apical; f) detalle de la hoja; g) capítulo; h) bráctea externa; i) bráctea interna; j) pálea; k) flósculo; l) estilo y estigmas; m) estambre; n) aquenio.

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neares, con segmentos adpresos muy reducidos, dispuestos en hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente, tomentosas, de un verde grisáceo; las axilares (1)2-12 × 0,5-1 mm, lineares, cilíndricas, subenteras, con segmentos c. 0,1 × 0,1 mm, congestos, sésiles o con pecíolo muy reducido; las axilantes 9-18(25) × 1,2-2 mm, lineares, de planas con margen revoluto a cilíndricas, de subenteras a crenado-dentadas, con 60-120 segmentos de 0,2-1 mm, de suborbiculares a lanceolados, congestos, imbricados, con ápice agudo, en las hojas dentadas con segmentos de 0,3-1 mm, triangular-lanceolados en la mitad superior, con pecíolo de 1-5 mm; las superiores de los tallos fértiles 8-12 × 1,2-2 mm, planas, subenteras, con ápice agudo; las de la mitad inferior de subenteras a crenado-dentadas, de ápice agudo, con pecíolo de 2 mm, en las hojas dentadas con 8-16 dientes de 0,2-0,5(1) mm en el tercio superior, triangular-lanceolados, agudos. Capítulos de 8-12(14) mm de diámetro, subglobosos, solitarios; pedúnculos ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm de diámetro–. Involucro de 6-8 mm de anchura, no umbilicado, tomentoso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, ligeramente carenadas, pelosas; las externas 2,5-3 × 0,6-1 mm, con margen escarioso-hialino, lacerado-fimbriado en la mitad superior; las medias e internas 2,55 mm × 1-1,5 mm, lanceoladas, con margen escarioso-hialino en toda su longitud, de c. 1-2 mm y lacerado en el ápice. Receptáculo con páleas de 3-4(5) × 0,8-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con ápice mucronado, pelosas en la mitad superior. Flósculos 4-5 × 0,7-1 mm, con dientes de c. 1 × 0,5 mm, triangulares, amarillos. Aquenios 1,8-2,6 × c. 0,4 mm, oblongos, subcilíndricos, con 5 costillas poco marcadas y células mucilaginosas dispersas por la superficie. 2n = 18.

Claros de matorral, en suelos esqueléticos y removidos de naturaleza caliza; 500-2000 m. I-VIII. S de la Península Ibérica y n de África. Principalmente en las sierras Béticas. Esp.: Ab Al Ca Co CR Gr J Ma Se (V). N.v.: abrótano, abrótano hembra, boja de broche, boja, bolina, botonera, botoneras, botones, manzanilla amarga, manzanilla de campo, manzanilla del campo, tomillo borriquero.

Observaciones.–S. López Udias & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 285-296 (1997) proponen un tratamiento diferente para esta especie. Los autores reconocen S. canescens para las plantas del centro de la Península y asimismo integran todas las plantas del sur de la Península dentro de la variabilidad de S. pectinata. Esta propuesta podría justificarse por la indeterminación de la localidad típica “Hab. in Hispania meridionalis” y no conservarse el tipo de la especie. En nuestro tratamiento coincidimos con la propuesta de A.O. Rivero-Guerra [cf. Syst. Bot. 36: 171-190 (2011)], quien aplica el nombre S. canescens para las plantas de hojas lineares del sur peninsular como especie independiente de S. pectinata. El tratamiento adoptado es más coherente con la distribución meridional que señala Lagasca, con el carácter canescente y la morfología foliar indicada en el protólogo. En las poblaciones más orientales y septentrionales de distribución de la especie convive con S. pectinata, de la que se diferencia por carecer de hojas pinnatisectas y con la que podría existir cierto grado de introgresión.

7. S. pectinata Lag., Elench. Pl.: 25 (1816)

[pectináta]

S. rosmarinifolia subsp. pectinata (Lag.) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc: 760 (1934) Ind. loc.: “Habit. in Regno Granatensi, circa Albox et Puebla de D. Fadrique oppida legit cel D. Clemente” Ic.: Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur., tab. 242 (1869)

Subarbusto 25-70 cm, no viscoso-glanduloso, pubescente. Tallos vegetativos 5-12(18) cm, con fascículos formados por (2)3-10 hojas axilares y una hoja axi-

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lante de mayor tamaño, ocasionalmente muy cortos y con un único fascículo de hojas; tallos fértiles (10)15-30 (40) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, no divergentes, sin hojas en el tercio superior. Hojas lineares, de subenteras a crenado-pectinadas, con segmentos dispuestos en hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente; las axilares (1)4-7 × 0,4-1 mm, lineares, cilíndricas, subenteras, con segmentos de c. 0,1 × 0,1 mm, congestos, sésiles o con pecíolo hasta de 2 mm; las axilantes 7-14 × 0,7-1,5 mm, planas, crenadopectinadas, con 6-12 segmentos triangular-lanceolados de 0,6-1,5 × c. 0,2 mm y de ápice agudo, o bien cilíndricas con c. 40-80 segmentos obovados de 0,3-0,4 × 0,1-0,2 mm y de ápice agudo, imbricados, dispuestos en hileras paralelas a un eje central, con pecíolo de 1,5-3 mm; las superiores de los tallos fértiles 2-15 × 1-2 mm, oblongas, planas, con segmentos de 0,4-0,8 mm, dispuestos densamente en 2 hileras, con ápice escarioso, sésiles o cortamente pecioladas; las medias e inferiores de los tallos fértiles 8-15 × c. 2 mm, de oblongas a lanceoladas, pectinadas, con 6-20 segmentos de 0,8-3,5 × c. 0,2 mm, bien diferenciados en la mitad superior, de triangulares a lanceolados, decrecientes hacia el ápice, con pecíolo de 2-4 mm. Capítulos de 7-11(14) mm de diámetro, de hemisféricos a subglobosos, solitarios; pedúnculos de c.1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,25-1,5 mm–, de amarillentos a grisáceos. Involucro de 5-9,5 mm de anchura, truncado en la base, en ocasiones umbilicado, piloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, carenadas, pelosas; las externas 2,5-3 × 0,3-0,5 mm, con margen escarioso-hialino por toda su longitud, lacerado, de c. 0,3 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la base; las medias e internas 3,2-3,8 × 0,8-1,2 mm, con margen escarioso-hialino, lacerado, de c. 2 mm en el ápice y de c. 0,2 mm en la base. Receptáculo con páleas de 2-3,2 (4) × 0,5-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con ápice mucronado, pelosas. Flósculos 3,3-4 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de 1-2 × 0,5-1 mm. Aquenios 1,8-3 × c. 0,5 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas, con células mucilaginosas discontinuas. 2n = 18, 36.

Claros de matorral, suelos esqueléticos y removidos de zonas alteradas como márgenes de carretera y camino, por lo general en substratos calizos, en ocasiones sobre esquistos; 600-1900 m. VI-VIII. n de África y SE de la Península Ibérica. Sector septentrional y oriental de las sierras Béticas. Esp.: Ab CR Gr J Mu. N.v.: brochera, cagamirla, hierba piojera, manzanilla silvestre, santolina, tomillo otro, tomillo perruno.

8. S. montiberica (Riv.-Guerra) R. Carbajal, L. Sáez, M. Serrano & S. Ortiz in Phytotaxa 291: 219 (2017)

[montibérica]

S. pectinata subsp. montiberica Riv.-Guerra in Syst. Bot. 36: 187 (2011) [basión.] Ind. loc.: “SPAIn: Cuenca Province: Olmeda del Rey, 39°48’53”n 2°4’22”W, 910 m, on marl, 1 July 1998, A. O. Rivero-Guerra s. n. (holotype: SEV 239492)” Ic.: Lám. 371

Subarbusto 40-90 cm, no viscoso-glanduloso, tomentoso, de un verde canescente. Tallos vegetativos 8-12 (18) cm, erectos, con fascículos formados por (2)36 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (15)18-28 (35) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, no divergentes, sin

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Lám. 371.–Santolina montiberica, a-d) Sierra Gorda, Valdemoro del Rey, Cuenca (VAL 97451); e-m) Estrecho de las Covatillas, Jabalera, Cuenca (VAL 103796): a) hábito; b) detalle del tallo; c) hoja basal; d) hoja axilante; e) hoja axilar; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral interna; i) pálea; j) flósculo; k) estilo y estigmas; l) estambre; m) aquenio.

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hojas en el tercio superior. Hojas linear espatuladas o lanceoladas, de subenteras a crenado-pectinadas, con segmentos dispuestos en hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente, de un verde oliváceo a canescentes; las axilares (1)2-8(14) × 0,5-1 mm, lineares, cilíndricas, subenteras, con 40-120 segmentos de c. 0,2 × 0,2 mm, congestos, redondeados, sésiles o con pecíolo hasta de 2 mm; las axilantes 9-14(18) × 1,2-2 mm, estrechamente elípticas, de planas a crenado-pectinadas, con 8-15 segmentos de 0,6-2,5 × c. 0,2 mm, triangular-lanceolados y de ápice agudo, dispuestos en un solo plano, o bien cilíndricas con c. 50-90 segmentos obovados de 0,3-0,4 × 0,1-0,2 mm y ápice agudo, imbricados y dispuestos en varios planos, con pecíolo de 2-5 mm; las superiores de los tallos fértiles 2-6 × 12 mm, de lanceoladas a lineares, subenteras, con ápice escarioso plano, sésiles o cortamente pecioladas; las medias e inferiores de los tallos fértiles 8-12 × 1,2-2 mm, de lineares a lanceoladas, de crenadas a escasamente dentadas, con 6-30 segmentos de 0,5-2 × c. 0,2 mm, dispuestos densamente, ovados, obtusos o redondeados en el ápice, con pecíolo de 1-2 mm. Capítulos de 8-11(14) mm de diámetro, de hemisféricos a subglobosos, solitarios; pedúnculos de c.1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm–, de amarillentos a grisáceos. Involucro de 6-8 mm de anchura, no umbilicado, piloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, carenadas, con ápice obscuro, pilosas; las externas 2,5-3 × 0,3-0,5 mm, con margen escarioso-hialino, lacerado-fimbriado, de c. 0,3 mm en el ápice y de 0,1-0,3 mm en los laterales; las medias e internas 3,8-5 × 1-1,5 mm, con margen hialino, lacerado, amplio de c. 1-2 mm en el ápice y muy estrecho o nulo en los laterales. Receptáculo con páleas de 2-4 × 0,8-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con ápice agudo-mucronado, pilosas. Flósculos 3,3-5 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de 1 × 0,5 mm. Aquenios 1,5-2,5 × c. 0,5 mm, oblongos, cilíndricos, con 5 costillas poco marcadas, con células mucilaginosas discontinuas. 2n = 18, 36.

Claros de matorral, suelos esqueléticos de zonas alteradas como márgenes de carretera y camino, principalmente en substratos básicos; 700-1200 m. VI-VIII Sistema Ibérico meridional, en el S de la Serranía de Cuenca. Esp.: Cu.

9. S. melidensis (Rodr. Oubiña & S. Ortiz) Rodr. Oubiña & S. Ortiz in nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 8: 299 (1998)

[melidénsis]

S. rosmarinifolia subsp. melidensis Rodr. Oubiña & S. Ortiz in Bot. J. Linn. Soc. 111: 458 (1993) [basión.] Ind. loc.: “Galicia, La Coruña province, Santiso, area of Barazon (SAnT 20300, holotypus)” Ic.: Rodr. Oubiña & S. Ortiz in Bot. J. Linn. Soc. 111: 457 (1993) [sub S. rosmarinifolia subsp. melidensis]

Subarbusto 15-60 cm, no viscoso-glanduloso, pubescente. Tallos vegetativos 2-10(15) cm, densamente agrupados, con fascículos formados por 5-10 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño, reducidos frecuentemente a un solo fascículo de hojas sobre una rama corta. Tallos fértiles (6)9-20(30) cm, no ramificados en su parte media o superior, de postrados a erectos, generalmente divergentes, por lo general con hojas en toda su longitud. Hojas lineares, de subenteras

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a crenado-pectinadas, con segmentos foliares dispuestos en 2 hileras, de un verde grisáceo; las axilares (1,3)2-3,5(6) × 0,7-1 mm, lineares, cilíndricas, enteras, con 20-70 segmentos de 0,1-0,3 mm, subesféricos, congestos, sésiles o con pecíolo hasta de 0,3-1 mm; las axilantes 4-7 × 0,7-1,5 mm, planas con margen revoluto, crenado-pectinadas, con 6-12 segmentos de 0,5-1 × 0,2 mm, triangular-lanceolados, o bien cilíndricas y crenado-dentadas, con 50-80 segmentos de 0,2-0,4 × 0,23 mm, elípticos, agudos, imbricados, dispuestos en hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente, con pecíolo de 3-5 mm; las superiores de los tallos fértiles 2-4 × c. 1 mm, enteras, planas, con ápice agudo, sésiles, con pecíolo de 1-5 mm, las medias e inferiores de los tallos fértiles 4-8 × 0,5 mm, de ordinario subenteras, con segmentos de 0,2-0,6 mm, ± oblanceolados, en ocasiones remotamente pectinadas, con 3-6 segmentos de 0,5 × 1,5 mm, triangular-lanceolados, con pecíolo de 1-5 mm. Capítulos de 7-12 mm de diámetro, hemisféricos; pedúnculos de 1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo – de 1,25-1,50 mm–, de amarillentos a grisáceos. Involucro de 5-11 mm de anchura, frecuentemente umbilicado, poco peloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, carenadas, con el ápice obscuro, glabrescentes; las externas 2,5-3 × 0,3-0,5 mm, con estrecho margen escarioso-hialino de c. 0,1 mm y lacerado en el ápice; las medias e internas 3,2-3,8 × 0,8-1,2 mm, con margen escarioso-hialino estrecho en la mitad superior, de c. 0,3 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la parte media. Receptáculo con páleas 2-3,2 × 0,5-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con ápice redondeado-mucronado, escasamente pelosas. Flósculos 3,3-5 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de 0,5-0,9 × 0,3-0,6 mm, amarillos. Aquenios 1,6-2,2 × c. 0,4 mm, oblongos, subcilíndricos, con 5 costillas poco marcadas, lisos, pardo-grisáceos. 2n = 18. Pastizales pioneros de suelos esqueléticos, claros de matorral y márgenes de camino, en substrato ultrabásico; 350-450 m. VI-VIII. nW de la Península Ibérica. Restringida al afloramiento de rocas ultrabásicas de Serra do Careón. Esp.: C Lu. N.v., gall.: macela de Melide.

10. S. virens Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 4 (1768)

S. tuberculosa Lam., Fl. Franç. 2: 42 (1779) S. chamaecyparissus subsp. viridis Willd. ex Rouy, Fl. France 8: 224 (1903) Ind. loc.: no indicada de forma expresa Ic.: n. Marcos & A.R. Burgaz in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 515, fig. 2 (1990)

[vírens]

Subarbusto 30-70 cm, no viscoso-glanduloso, de glabro a glabrescente, de un verde ± brillante. Tallos vegetativos 5-15(20) cm, ± erectos, con fascículos laxos de 5-10 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles (10)1523(35) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, paralelos, sin hojas en el tercio superior. Hojas lineares, de denticuladas a pinnatisectas, de un verde oliva, brillantes; las axilares (1,3)2-6(10) × 0,7-1 mm, sublineares, dentadas, con 16-60 segmentos de 0,1-1,2 mm, imbricados, de ovados a lanceolados, dispuestas en un solo plano, en general con pecíolo de 0,3-1 mm; las axilantes 4-12 (15) × 0,7-1,5 mm, cilíndricas, de dentadas a pectinadas, con 24-64 segmentos de 0,5-2 × c. 0,2 mm, triangular-lanceolados, dispuestos en 4 hileras en varios planos, con pecíolo de 3-5 mm; las superiores y medias de los tallos fértiles 6-14(20)

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mm, planas, escasamente dentadas en ambos márgenes, con dientes de 0,1-0,3 × 0,2 mm, triangulares, con ápice agudo; las inferiores de los tallos fértiles cilíndricas como las hojas axilantes de los tallos vegetativos. Capítulos de 7-18 mm de diámetro, hemisféricos; pedúnculos de 1 mm de diámetro, ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,2-2,5 mm–. Involucro de 5,5-14 mm de anchura, generalmente umbilicado, glabro; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, netamente carenadas, glabras; las externas 2,5-3 × 0,3-0,5 mm, con margen escarioso de c. 0,3 mm en el ápice; las medias e internas 2,5-3,6 × 0,8-1,2 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior, lacerado, de 0,6-0,8 y en el ápice y de c. 0,2 mm en la parte media. Receptáculo con páleas de 2-3,2 × 0,5-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, con ápice redondeado-mucronado, glabras. Flósculos 2,8-3,5 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de 0,50,9 × 0,4-0,6 mm, amarillos. Aquenios 1,5-2,6 × c. 0,5 mm, oblongos, subcilíndricos, con 4 o 5 costillas poco marcadas, lisos, pardos. 2n = 18.

Suelos alterados y claros de matorral en márgenes de río; 500-800 m. VI-VIII. n de la Península Ibérica. Cuencas alta del Ebro y media-alta del Duero. Esp.: Bu Lo Va Vi. N.v.: abrótano hembra.

Observaciones.–Las poblaciones ibéricas son las únicas naturales conocidas; en el centro de Europa es una planta cultivada. Por sus hojas lineares y disposición de las hojas en los tallos vegetativos, se relaciona con el grupo de S. rosmarinifolia, mientras que la disposición de los segmentos (por lo general 4-seriados) la aproximan al grupo de S. chamaecyparissus. Esta morfología, que relaciona a la especie con los dos grupos principales que se reconocen en el género, ya llevó a la descripción del híbrido S. × pervirens Sennen & Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. nat. 6: 25 (1907). nuestros estudios moleculares evidencian el origen híbrido de la especie, la cual se ha adaptado a un hábitat muy específico y presenta una morfología consistente en las dos áreas en las que está presente.

11. S. rosmarinifolia L., Sp. Pl.: 842 (1753)

[rosmarinifólia]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 365 (1998): LInn 985.2] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 116 fig. 54 (1999); Jord. & Fourr. in Icon. Fl. Eur. Tab. 236 (1869) [sub S. linearifolia]

Subarbusto 35-90 cm, no viscoso-glanduloso, de glabro a glabrescente, de un verde grisáceo o verde obscuro. Tallos vegetativos 6-16 cm, ± erectos, con fascículos formados por 3-7 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; los fértiles (12)18-30(45) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, paralelos o escasamente divergentes. Hojas lineares, tuberculado-dentadas, con segmentos dispuestos en hileras en un solo plano, opuestos, de un verde grisáceo a un verde oliva, de glabras a glabrescentes; las axilares (1,5)3-9(12) × 0,5-1 mm, lineares, cilíndricas, enteras, con segmentos orbiculares de c. 0,4 × 0,3 mm, congestos, sésiles o con pecíolo muy reducido; las axilantes 15-22(35) × 1-2 mm, lineares, de subcilíndricas a planas, raramente crenado-dentadas en su mitad superior, con 80(120) segmentos de 0,2-0,6 × 0,1-0,4, de suborbiculares a ovados, congestos, imbricados, con ápice de 0,2-0,6 mm, de redondeado a agudo, con pecíolo de 1-3 mm; las superiores y medias de los tallos fértiles 3-12(17) mm, planas, enteras, con ápice redondeado o agudo, las superiores frecuentemente con ápice escarioso; las inferiores de los tallos fértiles 8-35 × 1,2-2 mm, de enteras a

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crenado-dentadas, en este último caso con 8-60(75) dientes de 0,1-0,3(0,5) mm, triangulares, obtusos o agudos. Capítulos de 8-20 mm de diámetro, de hemisféricos a subglobosos; pedúnculos ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,5 mm de diámetro–. Involucro de 6-16 mm de anchura, umbilicado o no, de glabro a glabrescente; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, netamente carenadas, de glabras a glabrescentes; las externas 2,5-4 × 0,6-2 mm, triangulares, con margen hialino estrecho de c. 0,4 mm en el ápice; las medias e internas 2,5-5,5 mm × 1-1,5 mm, lanceoladas, con margen hialino de c. 1-3 mm en la mitad superior. Receptáculo con páleas de 3-4(5) × 0,8-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, glabras o escasamente pelosas, mucronadas. Flósculos 3,5-5 × 0,7-1 mm, con dientes triangulares de c. 1 × 0,5 mm, amarillos. Aquenios 1,4-2,2(3) × 0,5-0,7 mm, oblongos, ± comprimidos, cilíndricos, con 4 o 5 costillas poco marcadas, lisos, pardos. 2n = 18, 36.

Claros de matorral, pedregales, suelos removidos, indiferente al substrato; 250-1900 m. VI-VIII. Principalmente, C y W de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu CR Lo Ma na Sa (Sg) So To Va Vi Z. Port.: BAl? E R. N.v.: abrótano hembra, axea, boja negra, bolina, botonera, campanilla, campanillera, esparrillera, guardarropa, hagea de cabezuela, hierba piojera, manzanilla amarga, manzanilla fina, matuecas, meaperros, meyazo, perpetuas de monte, ramos de cacharreros, santolina, tomillo anisero, tomillo botonero, tomillo de grana, tomillo de los collares, tomillo de los gusanos, tomillo escobero, tomillo guindero, tomillo perruno, tomillo sanjuanero, tonina, verdolan, zanca de araña; port.: abrótano, marcetão.

Observaciones.–Especie de morfología notablemente variable, principalmente en lo que respecta al tamaño de las hojas y el indumento. Algunas de las poblaciones con ejemplares pelosos han sido descritas como S. rosmarinifolia subsp. castellana Riv.-Guerra in nordic J. Bot. 36: 186 (2011) o bien han sido incorrectamente adscritas a S. canescens [cf. S. López Udías & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 285-296 (1997)]. Las variantes pelosas están ampliamente distribuidas en el rango de distribución de la especie, y frecuentemente plantas pelosas y glabras forman parte de una misma población. Por ello, optamos por no reconocer ninguna entidad taxonómica para estas variantes, que resultan indistinguibles por el resto de caracteres morfológicos. Las poblaciones tetraploides de Serra da Arrábida han sido descritas como S. rosmarinifolia subsp. arrabidensis Riv.-Guerra in Bot. J. Linn. Soc. 158: 664 (2008), estas presentan caracteres morfológicos que pueden englobarse en la variabilidad de S. rosmarinifolia, por lo que en un tratamiento de base morfológica descartamos su reconocimiento a nivel subespecífico.

12. S. semidentata Hoffmanns. & Link., Fl. Portug. 2: 362 (1834)

[semidentáta]

S. rosmarinifolia subsp. semidentata (Hoffmanns. & Link) Valdés Berm. in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 135 (1981) Ind. loc.: “Fréquente aux environs de Bragance” Ic.: Rodr. Oubiña & S. Ortiz in Bot. J. Linn. Soc. 111: 457 (1993)

Subarbusto 30-70 cm, no viscoso-glanduloso, de glabrescente a pubescente. Tallos vegetativos 4-15(25) cm, ± erectos, con fascículos formados por 5-10 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; los fértiles (9)16-45(70) cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, ± paralelos. Hojas lineares, de subenteras a crenado-pectinadas, con segmentos foliares dispuestos en 2 hileras, de un verde grisáceo; las axilares (3)5-12(18) × 0,7-1 mm, lineares, cilíndricas, subenteras, con 30-120 segmentos de 0,2-0,5 mm, subesféricos, congestos, sésiles o

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con pecíolo de 0,5-1 mm; las axilantes 8-17 × 0,7-1,4 mm, de crenadas a pectinadas, con 6-12 segmentos de 0,5-1 × c. 0,2 mm, lancelolados, con pecíolo de 3-5 mm; las superiores de los tallos fértiles 5-10 × c. 1 mm, enteras, planas, sésiles, frecuentemente con ápice escarioso; las inferiores de los tallos fértiles 5-18 × c. 0,5 mm, vermiculares, de tuberculadas a crenado-dentadas, con 8-40 segmentos de (0,2)0,5 × 1(1,2) mm, oblongos, de contorno agudo, diferenciados en la mitad superior de la hoja, ocasionalmente pectinadas y con segmentos lanceolados de 12,5 mm, con pecíolo de 2-4 mm. Capítulos de 9-16 mm de diámetro, hemisféricos; pedúnculos ligeramente engrosados en la base del capítulo –de 1,3-1,50 mm–. Involucro de 6-12,5 mm de anchura, truncado en la base, laxamente piloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, netamente carenadas, pelosas; las externas 2,5-3(4) × 0,3-0,5 mm, con margen escarioso-hialino lacerado de 0,2-0,3 mm en el ápice; las medias e internas 3,2-3,8 × 0,8-1,2 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior, de c. 0,5 mm y lacerado en el ápice y de c. 0,1 mm en la parte media. Receptáculo con páleas de 2,5-3 × 0,7-1 mm, lanceoladas, de planas a ligeramente cóncavas, mucronadas, pelosas en la parte superior. Flósculos 3,3-4 × 0,7-1 mm, con dientes de 0,5-0,9 × 0,4-0,8 mm, triangulares. Aquenios 1,2-2,3 × c. 0,5 mm, oblongos, subcilíndricos, con 5 costillas poco marcadas, lisos, pardo-grisáceos.

Suelos poco desarrollados, claros de matorral, márgenes de camino y taludes, indiferente al substrato, aunque prefiere los básicos y ultrabásicos en sus límites de distribución; 700-1500 m. VI-VIII. nW de la Península Ibérica. S de la Cordillera Cantábrica, macizo Galaico-Leonés y montañas del E de Tras-os-Montes. Esp.: Le Lu Or P Za. Port.: TM. N.v.: abrótano hembra, tumillo montesino; port.: abrótano.

13. S. benthamiana Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur. 2: 10 (1869)

[Benthamiána]

S. pinnata subsp. benthamiana (Jord. & Fourr.) Guinea in Anales Inst. Bot. Cavanilles 37: 32 (1970) S. chamaecyparissus subsp. pecten Rouy, Fl. France 8: 224 (1903) S. pectinata auct., non Lag., Elench. Pl.: 25 (1816) Ind. loc.: “Gall. austr. Prats de Mollo (Pyrén.Orient.)” Ic.: Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur., tab. 229 (1869)

Subarbusto 20-65 cm, no viscoso-glanduloso, laxamente tomentoso, aromático. Tallos vegetativos 5-16 cm, ± erectos, con fascículos formados por (0)1-5 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles 12-33 cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, por lo general no divergentes. Hojas oblongo-lineares, pinnatisectas –excepto algunas hojas superiores de los tallos fértiles que son enteras–, con segmentos subcilíndricos o de contorno ± oblongo, de ápice de redondeado a agudo, a veces apiculado, obtuso o agudo, dispuestos en general de manera ± laxa, de ordinario en 4 hileras en la zona media de la hoja, por lo general poco decurrentes, sésiles o cortamente pecioladas, por lo general laxamente pelosas, verdes o grisáceo-verdosas; las axilares 3-18 × 0,8-4 mm, con 8-32 segmentos de (1)2-5 × 0,2-0,5 mm; las axilantes 9-23 × 2,5-8 mm, con 16-40(56) segmentos de (1,5)2,5-7,5 × 0,2-0,8 mm; las de los tallos fértiles 9-

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25 × 2,5-7 mm, con (0)14-52 segmentos de (1,5)2-7 × 0,2-1 mm, subcilíndricos, de contorno oblongo. Capítulos de 10-15 mm de diámetro, no umbilicados, de hemisféricos a subglobosos; pedúnculos algo engrosados en la base del capítulo –de 0,8-1,4 mm de diámetro–. Involucro de 6-9 mm de anchura, glabro o muy laxamente puberulento, en ocasiones con glándulas sésiles; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas netamente carenadas, glabras o glabrescentes, en ocasiones con glándulas sésiles dispersas hacia su base; las externas 2,6-3,4 × 11,6 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior, lacerado, de 0,1-0,3 mm y lacerado en el ápice y de c. 0,1 mm en la parte media; las medias e internas 3,1-3,8 × 1,1-1,8 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior o en ocasiones hasta la base, lacerado, de 0,2-0,5 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la parte inferior. Receptáculo con páleas de 2,5-3 × 0,5-0,8 mm, oblongas, cóncavas, con el ápice de redondeado a ovado-triangular, por lo general glabras, en ocasiones con glándulas sésiles. Flósculos 3,5-4,3 × 0,5-1 mm, con dientes de 0,4-0,8 × 0,3-0,7 mm, triangulares, amarillos. Aquenios 1,7-2 × 0,5-0,8 mm, oblongos, comprimidos dorsiventralmente, con 4 o 5 costillas, en los exteriores con las 2 costillas laterales aladas, glabros, de un castaño grisáceo.

Pedregales, roquedos y claros de matorral, por lo general en substratos calizos, en ocasiones sobre esquistos; (600)1500-2000 m. VI-VIII. Pirineos centrales y orientales y macizos montañosos cercanos. And. Esp.: B Ge Hu L. N.v., cat.: botgeta de les mosques, camamilla de muntanya.

14. S. ericoides Poir. in Lam., Encycl. 6: 504 (1805)

[ericoídes]

S. chamaecyparissus subsp. squarrosa (DC.) nyman, Consp. Fl. Eur.: 368 (1879) S. chamaecyparissus subsp. chamaecyparissus auct., non L., Sp. Pl.: 842 (1753) S. villosa auct., non Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 2 (1768) S. decumbens auct., non Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 3 (1768) Ind. loc.: “Cette plante se rencontre dans les contrées méridionales de l’Europe. On la cultive au Jardin des Plantes” Ic.: Jord. & Fourr., Icon. Fl. Eur. tab, 230 (1869) [sub S. brevicaulis], tab. 231 [sub S. rigidula], tab. 233 [sub S. glabrescens], tab. 234 [sub S. brevifolia], tab. 235 [sub S. microcephala]

Subarbusto 20-50 cm, no viscoso-glanduloso, laxamente tomentoso, aromático. Tallos vegetativos 3-9 cm, ± erectos, con fascículos formados por 2-7 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; los fértiles 8-26 cm, no ramificados en su parte media o superior –excepcionalmente con alguna ramificación en la parte media–, erectos, por lo general no divergentes. Hojas oblongo-lineares, pinnatisectas –excepto algunas hojas superiores de los tallos fértiles que son enteras–, por lo general laxamente pelosas, de grisáceo-verdosas a ± verdes, sésiles o cortamente pecioladas, con segmentos foliares subesféricos, subcilíndricos o de contorno ± oblongo, de ápice redondeado u obtuso –rara vez agudo– dispuestos de manera ± densa, por lo general en 4 hileras en la parte media de la hoja, ± decurrentes; las axilares 4-15 × 0,8-1,5 mm, con 14-40 segmentos hasta de 0,5-2 × 0,2-0,5 mm; las axilantes 6-16 × 1-2 mm, con 35-70 segmentos de 0,5-2 × 0,20,7 mm; las de los tallos fértiles 4-20 × 2-3 mm, con (0)36-70 segmentos de 0,52(2,5) × 0,3-1,3 mm, ± prominentes, subcilíndricos, de contorno oblongo. Capítulos de 7,5-12,5 mm de diámetro, subglobosos, no umbilicados; pedúnculos algo

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engrosados en la base del capítulo –de 0,6-1,2 mm de diámetro–. Involucro de 510 mm de anchura, hemisférico, umbilicado o no, glabro o muy laxamente puberulento, en ocasiones con glándulas sésiles; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, triangular-lanceoladas, netamente carenadas, glabras o glabrescentes, por lo general con glándulas sésiles en su base –al menos en las externas–; las externas 2,53,2 × 1-1,5 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior o hasta la base, lacerado, de c. 0,2 mm en el ápice y de 0,1 mm en la parte inferior; las medias e internas 3-3,6 mm × 1,1-1,5 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior, rara vez hasta la base, de c. 0,5 mm y lacerado en el ápice. Receptáculo con páleas de 2,5-3 × 0,7-1 mm, oblongas, fuertemente cóncavas, con el ápice de ovado-triangular a truncado, por lo general glabras. Flósculos 3,5-5 × 0,5-1 mm, con dientes triangulares de 0,5-0,9 × 0,4-0,7 mm; amarillos. Aquenios 1,6-2 × 0,5-0,8 mm, oblongos, comprimidos dorsiventralmente, con 4 o 5 costillas, en los exteriores las 2 laterales aladas, de un castaño-grisáceo. 2n = 18, 36, 37.

Claros de matorral, taludes, márgenes de camino, en substratos calizos, silíceos o yesosos; 0-1800 m. IV-VIII. Península Ibérica y SE de Francia. Principalmente en la mitad oriental de la Península. And. Esp.: A Ab Al B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu na P So T Te To V Va Vi Z. N.v.: abruétana, abruétano, abrótano hembra, alviruétana, boja, brochera, cipresillo, hierba de la sangre, hierba para el mal de las gallinas, manzanilla, manzanilla amarga, manzanilla basta, manzanilla blanca, manzanilla de Mañeru, manzanilla de Mendioroz, manzanilla de abajo, manzanilla de burro, manzanilla de la sierra, manzanilla de pastor, manzanilla del monte, manzanilla vulgar, ontina, té, yerba piojera; cat.: botges, botgeta alta, botja, botja conillera, botja negra, botja pansera, camamil·la, camamilla, camamil·la groga, camamirla, camamirla, camamirla amarga, espernallac, herba dels cunills, mançanella, mançanera, mançanilla basta, mançanilla borda, mançanilla fina, mançanilla vera, untina; eusk.: asta-kamamila, mandokamamila.

Observaciones.–El nombre de S. villosa Mill., Gard. Dict. ed. 8: n.º 2 (1768) se ha usado recientemente [cf. Greuter, Burdet & G. Long (eds.) in Med-Checklist 2: 697 (2008)], para designar con rango de especie el taxon que en diversos tratamientos taxonómicos se ha venido denominando S. chamaecyparissus subsp. squarrosa. no obstante, el holótipo de S. villosa (P 00680429) no se corresponde con la planta ibérica –a pesar de su indicación locotípica (“It grows naturally in Spain”)– que aquí denominamos S. ericoides por los siguientes caracteres: es una planta blanquecina con hojas densamente tomentosas, las de los tallos fértiles largas (hasta de 3,5 cm) con lóbulos cortos y dispuestos de forma laxa, con pedúnculos notablemente largos (hasta de unos 15 cm) y las brácteas del involucro claramente pelosas, teniendo las internas y medias un ápice escarioso muy amplio. Este conjunto de características morfológicas se corresponden con las plantas del SE de Francia (Provenza) denominadas también S. decumbens Mill. y S. incana Lam., Fl. Franç. 2: 43 (1779). E. Valdés-Bermejo & C. Antúnez in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 127-144. (1981) ponen de manifiesto la existencia de dos niveles de ploidía en las plantas del C y E ibérico del grupo de S. chamaecyparissus L. Según estos autores, las plantas tetraploides se caracterizarían por ser blanco-tomentosas y por sus brácteas del involucro tomentosas, mientras que las plantas diploides son verdes, glabrescentes y tienen las brácteas del involucro glabras o subglabras. Es posible que las plantas diploides se ajusten al concepto que aquí se adopta para S. ericoides, mientras que las plantas tetraploides podrían corresponder a lo que aquí denominamos S. chamaecyparissus subsp. tomentosa, aunque los estudios no son lo suficientemente detallados como para descartar que también puedan existir ambos niveles de ploidía en estos táxones. En algunas áreas del nE ibérico (en zonas de transición entre el Prepirineo y la Cordillera Litoral Catalana) existen poblaciones de S. ericoides con segmentos foliares relativamente largos y dispuestos de forma ± laxa, lo que las aproxima a S. benthamiana. De los Pirineos centrales franceses (Gèdre, Hautes Pyrénées) se describió S. benthamiana var. hispanica Rouy, Fl. France 8: 225 (1903), que por sus hojas más cortas y de segmentos cortos (1-3 mm) podría corresponder a S. ericoides o a una forma intermedia entre esta especie y S. benthamiana.

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15. S. chamaecyparissus L. Sp. Pl.: 842 (1753) subsp. tomentosa Arcang., Comp. Fl. Ital.: 363 (1882)

[chamaecyparíssus] [tomentósa]

S. tomentosa Pers., Syn. Pl. 2: 406 (1807) [nom. subst.], nom. illeg., non Lam., Fl. Franç. 2: 41(1779) S. chamaecyparissus subsp. chamaecyparissus auct., non L., Sp. Pl.: 842 (1753) Ind. loc.: “Hab. in Hispania” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid.: 56 (1987) [sub S. chamaecyparissus subsp. chamaecyparissus]

Subarbusto (10)20-45 cm, no viscoso-glanduloso, densamente tomentoso, aromático. Tallos vegetativos 3,5-12 cm, ± erectos, con fascículos formados por 2-7 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; tallos fértiles 8,5-25 cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, por lo general no divergentes. Hojas oblongo-lineares, pinnatífidas o pinnatisectas –excepto algunas hojas superiores de los tallos fértiles que son enteras–, por lo general densamente pelosas, blanquecinas o grisáceas, sésiles o cortamente pecioladas, con segmentos foliares subesféricos, subcilíndricos o de contorno ± oblongo, de ápice redondeado u obtuso –rara vez agudo– dispuestos de manera laxa o densa, por lo general en 4 hileras en la parte media de la hoja, ± decurrentes; las axilares 3-7 × 0,5-1,2 mm, con 1038 segmentos foliares de 0,2-0,5 × 0,2-0,4 mm; las axilantes 5-14 × 1-2 mm, con 10-54 segmentos de 0,2-1 × 0,2-0,5 mm, sésiles o con pecíolo de 0,5-1 mm; las de los tallos fértiles 4-17 × 1,5-2,5 mm, con 12-48 segmentos hasta de 0,2-1 × 0,20,7 mm, por lo general poco prominentes, de subesféricos a subcilíndricos. Capítulos de 5,5-10 mm de diámetro, subglobosos, no umbilicados; pedúnculos algo engrosados en la base del capítulo –de 0,8-1,3 mm de diámetro–. Involucro de 5,5-10 mm de anchura, por lo general densamente peloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, netamente carenadas, triangular-lanceolados, por lo general densamente pelosos, en ocasiones con glándulas sésiles en su base –al menos en las externos–; las externas 2,6-4,1 × 1-1,7 mm, con margen escarioso-hialino en la mitad superior, rara vez hasta la base, lacerado, de 0,4-0,8 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la parte inferior; las medias e internas 3-4,2 mm × (1,4)1,6-2,2 mm, con margen escarioso-hialino en toda su longitud, fimbriado-lacerado, de 0,4-0,9 mm en el ápice y de 0,1 mm en la base. Receptáculo con páleas de 2,7-3,6 × 0,8-1,5 mm, oblongas, fuertemente cóncavas, con el ápice redondeado, ovado-triangular o truncado, pelosas en la mitad superior, en ocasiones con glándulas sésiles. Flósculos 3,5-4 × 0,5-1 mm, con dientes de 0,5-1 × 0,4-0,7 mm. Aquenios 1,3-1,8 × 0,40,7 mm, oblongos, comprimidos dorsiventralmente, con 4 o 5 costillas, en los exteriores con las 2 costillas laterales aladas, de un castaño grisáceo. 2n = 18?, 36, 37? Matorrales y taludes, por lo general en substratos calizos; 0-1500 m. V-VII. C y S de la Península Ibérica, principalmente en su mitad oriental. Esp.: Al Ca Gr Gu J M Mu So Te? To. N.v.: abrótano hembra, bojeta, cipresillo, espantaleón, tomillo blanco, tomillo borde, tomillo chotero, santolina.

Observaciones.–Taxon que en ocasiones ha sido confundido con S. ericoides, con el que coincide en buena parte de su área de distribución, especialmente en el centro y sur de la Península Ibérica. Sobre la posible naturaleza tetraploide de las plantas que desde un punto de vista morfológico presentan caracteres propios de S. chamaecyparissus subsp. tomentosa, véanse las observaciones de S. ericoides.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 123. Santolina

16. S. magonica (O. Bolòs, Molin. & P. Monts.) Romo, Fl. Silv. Baleares: 303 (1994)

[magónica]

S. chamaecyparissus subsp. magonica O. Bolòs, Molin. & P. Monts. in Acta Geobot. Barcinon. 5: 107 (1970) [basión.] Ind. loc.: “Minorica, Tirant, ubi leg. Rodríguez Femenias (BC)” Ic.: Lám. 372

Subarbusto 20-50 cm, no viscoso-glanduloso, tomentoso-canescente, aromático. Tallos vegetativos 4-13,5 cm, ± erectos, con fascículos formados por 3-7 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; los fértiles 5-25 cm, ramificados en su zona media o superior o no ramificados, erectos, ± divergentes. Hojas de oblongas a oblongo-lineares, pinnatisectas –excepto algunas hojas superiores de los tallos fértiles que son enteras–, en general densamente pelosas, de un verde grisáceo, ocasionalmente blanquecinas, sésiles o cortamente pecioladas, con segmentos foliares subesféricos o de contorno ± oblongo, de ápice redondeado u obtuso –rara vez agudo–, dispuestos, por lo general, densamente en 4 hileras, ± decurrentes; las axilares 2-9 × 0,7-1,5 mm, con segmentos de 0,3-1 × 0,3-0,6 mm; las axilantes 4-12 × 0,7-3 mm, con segmentos de 0,4-1,5(2) × 0,3-0,6 mm; las de los tallos fértiles 4-15 × 0,7-3,5 mm, con 4-52 segmentos de 0,3-2,2 × 0,4-1,3 mm, de subesféricos a subcilíndricos. Capítulos de (5)6-10 mm de diámetro, solitarios o más raramente 2 o 3 en panícula laxa, hemisféricos; pedúnculos algo engrosados en la base del capítulo –de 0,7-1,3 mm de diámetro–. Involucro de 6-9 mm de anchura, peloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, netamente carenadas, por lo general densamente pelosas y con glándulas sésiles hacia su base –al menos en las externas–; las externas 2,7-3,1 × 0,8-1,3 mm, triangular-lanceoladas, con margen escarioso-hialino en toda su longitud, lacerado, de 0,2-0,4 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la base; las medias e internas 3,3-3,8 × 1,2-1,6 mm, de oblongo-triangulares a lanceoladas, con margen escarioso-hialino en toda su longitud, lacerado, de c. 0,5 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la base. Involucro con páleas de 2-3,1 × 0,6-1 mm, oblongas, fuertemente cóncavas, con el ápice de ovadotriangular a triangular, pelosas en la parte superior. Flósculos 3-4 × 0,6-1 mm, con 5 dientes triangulares de 0,6-1 × 0,4-0,8 mm. Aquenios 1,8-2,1 × 0,4-0,7 mm, oblongos, comprimidos dorsiventralmente, con 4 o 5 costillas, en los exteriores con las 2 laterales aladas, de un castaño-grisáceo. 2n = 18.

Matorrales xeroacánticos de montaña o litorales, roquedos y pedregales; 0-1436 m. (V)VI-VIII. Islas Baleares orientales. PM[Mll Mn]. N.v.: manzanilla de Mahón; cat.: camamilla de la mar, camamilla de Maó, camamilla de muntanya, camamil·la de la mar, camamil·la de la Mola, camamil·la de Maó, camamil·la de muntanya.

Observaciones.–Taxon con cierta variabilidad morfológica, detectable incluso a nivel poblacional, especialmente en lo que se refiere al tamaño y coloración de las hojas y de la densidad del indumento. Las poblaciones de las zonas altas de la montaña mallorquina se describieron como S. chamaecyparissus var. teucrietorum O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1987), para diferenciarlas de las poblaciones de zonas litorales de Mallorca y Menorca. no obstante, no hemos observado discontinuidades morfológicas que permitan su reconocimiento, ni siquiera en rango varietal. Los capítulos de esta especie, cuya recolección está regulada, se usan para preparar infusiones con propiedades digestivas y antiespasmódicas, entre otras. Existen plantaciones con el fin de obtener esta planta sin tener que recurrir a la recolección en poblaciones naturales.

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Lám. 372.–Santolina magonica, Cap de Favàritx, Menorca (MA 887302): a) hábito; b) detalle del tallo; c) hoja axilante; d) hoja axilar; e) hoja superior; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) pálea; i) flósculo; j) estilo y estigmas; k) estambre; l) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 123. Santolina

17. S. vedranensis (O. Bolòs & Vigo) L. Sáez, M. Serrano, S. Ortiz & R. Carbajal in Phytotaxa 291: 221 (2017)

[vedránensis]

S. chamaecyparissus var. vedranensis O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1987) [basión.] S. chamaecyparissus subsp. vedranensis (O. Bolòs & Vigo) Romo, Fl. Silv. Baleares: 305 (1994) Ind. loc.: “es Vedrà, pr. Eivissa, in rupibus maritimis calcareis, leg. E. Gros, 19 jul. 1920 (BC 30056)” Ic.: Lám. 373

Subarbusto 20-50 cm, no viscoso-glanduloso, laxamente tomentoso, por lo general ± aromático. Tallos vegetativos 3-6,5 cm, ± erectos, con fascículos formados por 3-8 hojas axilares y una hoja axilante de mayor tamaño; los fértiles 7,5-20 cm, no ramificados en su parte media o superior, erectos, por lo general no divergentes. Hojas de sublineares a estrechamente oblongo-lineares, pinnatisectas, ± pelosas, verdes o de un verde grisáceo, sésiles o cortamente pecioladas, con segmentos foliares subesféricos o de contorno ± oblongo, por lo general de ápice redondeado u obtuso, dispuestos, por lo general, densamente en 4 hileras, ± decurrentes o no; las axilares 4-12 × 0,7-2 mm, con 30-45 segmentos de 0,3-1,5 × 0,30,8 mm; las axilantes 10-33 × 1,5-5 mm, con 50-110 segmentos de 0,3-2(3,8) × 0,3-0,8(1) mm; las de los tallos fértiles (8)12-46 × 0,5-3 mm, con 40-116 segmentos de 0,2-2,2 × 0,2-0,7(1) mm por lo general subesféricos. Capítulos de 10-16 mm de diámetro, solitarios, hemisféricos; pedúnculos algo engrosados en la base del capítulo –de 0,7-1,5 mm de diámetro–. Involucro de 7-10 mm de anchura, de puberulento a laxamente peloso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, netamente carenadas, ± pelosas en la parte superior, por lo general con glándulas sésiles dispersas hacia su base; las externas (3)3,2-3,5 × 1-1,5 mm, triangular-lanceoladas, con margen escarioso-hialino en toda su longitud o hasta cerca de la base, lacerado, de 0,4-0,5 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la base; las medias e internas 3,5-4,2 mm × 1,2-1,7 mm, de oblongo-triangulares a lanceoladas, con margen escariosohialino en toda su longitud, lacerado, de c. 0,6 mm en el ápice y de c. 0,1 mm en la base. Involucro con páleas de 2,5-3,3 × 0,7-1,5 mm, oblongas, fuertemente cóncavas, con el ápice de ovado-triangular a triangular, laxamente pelosas en la parte media y superior. Flósculos 3,3-4 × 0,7-1 mm, con 5 dientes triangulares de 0,8-1 × 0,6-0,8 mm. Aquenios 1,8-2,1 × 0,4-0,7 mm, oblongos, comprimidos dorsiventralmente, con 4 o 5 costillas, en los exteriores con las 2 costillas laterales aladas, de un castaño-grisáceo. Roquedos y acantilados marítimos; 50-380 m. (V)VI-VII. SW de Ibiza. PM[Ib].

S. ericoides × S. virens

Islas Baleares, islote de es Vedrà, al

HíBRIDOS

S. × paui Sennen & Elías in Bol. Soc. Ibér. Ci. nat. 28: 32 (1929) [sub S. ericoides × S. teretifolia]

S. rosmarinifolia × S. virens

S. × eliasii Sennen & Elías in Bol. Soc. Iber. Ci. nat. 28: 30 (1929) [sub S. rosmarinifolia × S. teretifolia]

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Lám. 373.–Santolina vedranensis, Es Vedrà, Ibiza (MA 887301): a) hábito; b) detalle del tallo; c) hoja axilante; d) hoja axilar; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) pálea; h) flósculo; i) estilo y estigmas; j) estambre; k) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 124. Chamaemelum

124. Chamaemelum Mill.*

[Chamaemélum, -i n. ‒ gr. τὸ χαμαίμηλον : χαμαί, epigeo; τὸ μῆλον, manzana, fruta. Otro nombre del ἀνθεμίς de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 137), que nombraba una serie de plantas asteráceas con virtud medicinal, notablemente Matricaria chamomilla L. entre otras magarzas que consideró relacionadas; las describió como matas de un palmo que apenas se diferenciaban por la flor, con cabezuelas redondeadas, hojas finas y pequeñas, propias de sitios escarpados y vías. Con este nombre C. Bauhin, Pinax: 135-136 (1623) reunió buena parte de estas hierbas, entre ellas la que sería luego llamada Anthemis nobilis L., actualmente la especie tipo del género validado por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr., ed. 4: [315] (1754) y que, a lo grueso, se corresponde con los anteriores de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 395, 3: pl. 281 (1694), Inst. Rei Herb.: 494 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 316-320 (1720), quien notablemente encabezó su lista por la futura Anthemis nobilis L. y separó otras manzanillas en Matricaria Vaill., de modo similar a como haría con posterioridad C. von Linné, Sp. Pl.: 893-896 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 381 (1754) con su género Anthemis L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes, aromáticas, glabras, glabrescentes o vilosas y entonces con pelos basifijos. Tallos erectos o ascendentes, glabros, glabrescentes o vilosos. Hojas alternas, obovadas u oblanceoladas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden lineares o filiformes, ± mucronados, a veces algo carnosas, glabras o vilosas, sésiles o pecioladas. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, solitarios, pedunculados, con pedúnculos ± engrosados bajo el capítulo en la fructificación. Involucro hemisférico, nada o escasamente umbilicado, glabro, glabrescente o lanuginoso; brácteas dispuestas en 3 o 4 series imbricadas, ampliamente escariosas en el margen y ápice, en ocasiones fuertemente reflejas en la fructificación. Receptáculo de plano-convexo a subcónico, acrescente en la fructificación, paleáceo, glabro; páleas anchamente elípticas, obovadas o espatuladas, planas o ligeramente cóncavas, no aquilladas, obtusas, que no encierran el ovario, persistentes –a veces las centrales caducas–. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una sola serie, raramente en 2, ± reflejas después de la antesis; en los capítulos radiados conspicuas, en los capítulos disciformes poco evidentes, de tamaño similar a los flósculos y ocultas o casi por las brácteas involucrales internas; corola blanca con la base del limbo amarillenta. Flósculos hermafroditas, amarillos, glabros; corola con 5 dientes iguales, tubo cilíndrico, algo ensanchado en la base, caliptriforme, que engloba el ápice del ovario, no contraído alrededor de la base del estilo. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, obovoides, estriados, con 3 costillas más marcadas, 2 laterales y otra adaxial, redondeados o truncados en el ápice, con pericarpio mixógeno, hilo cárpico basal, de ordinario glabros. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Integra 2 especies distribuidas por Europa occidental, n de África y Macaronesia. Estudios filogenéticos basados en datos moleculares [cf. C. Oberprieler in Bot. J. Linn. Soc. 138: 255-273 (2002)] han justificado la segregación de las 4 especies integradas en Chamaemelum sect. Santolinopsis Benedí y su incorporación en el género Cladanthus.

* C. Benedí

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 124. Chamaemelum

Bibliografía.–C. BEnEDí in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 55-65 (1987); Candollea 43: 123-127 (1988); C. OBERPRIELER in Bot. J. Linn. Soc. 138: 255-273 (2002). 1. Hierba perenne, rizomatosa, vilosa; involucro con brácteas aplicadas en la fructificación, no reflejas; capítulo radiado o disciforme ........................................... 1. Ch. nobile – Hierba anual, glabra o glabrescente; involucro con brácteas fuertemente reflejas en la fructificación; capítulo radiado ............................................................... 2. Ch. fuscatum

1. Ch. nobile (L.) All., Fl. Pedem. 1: 185 (1785)

[nóbile]

Anthemis nobilis L., Sp. Pl.: 894 (1753) [basión.] Ormenis nobilis (L.) Coss. & Germ., Fl. Descr. Anal. Paris: 398 (1845) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis apricis” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 352 (1998): Herb. Clifford, BM] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1001 II (1854) [sub Anthemis nobilis]; lám. 374

Hierba perenne, rizomatosa, ± cespitosa, vilosa, fuertemente aromática. Tallos (5)10-40(50) cm, sulcados, de ordinario erectos, simples o ramificados en el tercio inferior, de color verdoso, a veces rojizos en la mitad inferior, vilosos. Hojas basales 30-50 × 8-15 mm, obovadas, 2-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden de 2,5-5,5 × 0,3-0,5 mm, lineares, mucronulados, cortamente pecioladas, con pecíolo ± laciniado, glanduloso-punteadas, vilosas. Capítulos radiados de 15-25 mm de diámetro –los disciformes de 7-13 mm–; pedúnculos 30-70 mm, ligeramente o nada engrosados en la fructificación, hasta de 1,8 mm de diámetro bajo el capítulo, pubescentes. Involucro de 7-13 mm de diámetro, hemisférico, no umbilicado; brácteas aplicadas, no reflejas en la fructificación, con la zona media verdosa y un amplio margen hialino, blanquecino y brillante; las externas 2,5-3 × 1-1,5 mm, ovadas, de ordinario con largos pelos en el dorso, en ocasiones glabras; las internas 4-5,5 × 1,5-3 mm, obovadas, glabrescentes o glabras. Receptáculo 3-3,5 × 3,5-4 mm, subcónico, de 4-4,5 × 2,5-3,5 mm y cónico en la fructificación; páleas 2,5-3,5(4) × 1,4-1,6 mm, obovadas o espatuladas, planas o algo cóncavas, ampliamente hialinas en el margen y ápice, a veces denticuladas en la mitad superior, persistentes, de ordinario esparcidamente pilosas sobre el dorso, en ocasiones glabras. Flores liguladas 13-17 por capítulo, femeninas, moderadamente reflejas después de la antesis; en los capítulos radiados fértiles, conspicuas, con limbo de 410 × 1,7-2,7 mm, elíptico, blanco, suavemente amarillo en la base y tubo de c. 2 × 0,8 mm; en los capítulos disciformes estériles, poco evidentes, de tamaño similar a los flósculos con los que se confunden en visión abaxial, ocultas o casi por las brácteas involucrales internas, con limbo muy reducido pero hendido en la cara abaxial, obtuso o apenas tridentado, ± amarillento. Flósculos 2,2-3 mm. Aquenios 0,9-1,3 × 0,4-0,5 mm, obovoides, muy finamente estriados, algo comprimidos dorsiventralmente, con 2 costillas laterales y 1 adaxial netas, muy ocasionalmente con escasos pelos largos, de color castaño obscuro. 2n = 18. Pastizales, veredas forestales, sobre terrenos despejados, en suelos húmedos ± nitrogenados, preferentemente arenosos y pobres en bases; (30)200-1300(1400) m. IV-VII. W de Europa, nW de África y Macaronesia, cultivada en el C y W de Europa y ocasionalmente naturalizada. Casi toda la Península,

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Lám. 374.–Chamaemelum nobile [var. nobile], a-j) de Talavera de la Reina a Herrera del Duque, Toledo (BCn 18310); k, l) Puebla de Sanabria, Zamora (BCn 18312): a) hábito; b) hoja inferior; c) hoja media; d) hoja superior; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) flor ligulada en vista adaxial; i) pálea receptacular; j) flósculo; k) receptáculo con involucro en la fructificación; l) aquenio. Ch. nobile [var. discoideum], nave do Barão, Algarve (BCn 37743): m) capítulo con la mitad en sección longitudinal, n) bráctea involucral externa; o) flor externa con lígula rudimentaria en vista adaxial; p) flósculo; q) pálea receptacular.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 124. Chamaemelum

excepto en el E. Esp.: Ab Av Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR (Cu) Gr Gu H Hu J Le (Lo) Lu M Ma na O Or P Po S Sa Se Sg So SS Te To Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: camamila de Moncayo, camamilla romana, camomila, camomila de Aragón, camomila oficinal, camomila romana, camomilla, cotula odorífera, gamazón, magarza, magarza fina, manzanilla, manzanilla amarga, manzanilla basta, manzanilla buena, manzanilla común, manzanilla de Aralar, manzanilla de Belate, manzanilla de Urbasa, manzanilla de botica, manzanilla de campo, manzanilla de los altos, manzanilla de monte abajo, manzanilla del Moncayo, manzanilla del monte, manzanilla fina, manzanilla noble, manzanilla oficial, manzanilla oficinal, manzanilla romana, manzanilla verdadera, manzanillón, rosa de manzanilla; port.: camomila, camomila-de-Paris, camomila-romana, falsa-camomila, macela, macela-dourada, macela-flor, macela-galega; eusk.: bichillora, bichilora, bitxilora, camamilla, enbasa-bedarr, kamamila, kamamila erromatar, kamamilla, larranbillo, lilibitxi; gall.: camamilla romana, camamilla vera, camamirla, camomila, camomila romana, macela, macela dourada, macela-galega, macella, magarcela, manzanilla, marcela, mencenilla.

Observaciones.–Para las plantas con capítulos radiados reconocemos la var. nobile, distribuida por casi toda la Península Ibérica, excepto en el E [Esp.: Ab Av Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR (Cu) Gr Gu H Hu J Le (Lo) Lu M Ma na O Or P Po S Sa Se Sg So SS Te To Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB DL Mi R TM]. De la misma manera que en el resto del área de distribución de la especie, en la Península se encuentran también formas con capítulos disciformes. Estas presentan como única, pero invariable, diferencia unas lígulas inconspicuas que tienen la misma longitud que los flósculos y quedan ocultas por las brácteas internas del involucro, con limbo obtuso o ± tridentado, muy reducido pero abierto por la cara adaxial [cf. C. Benedí in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 55-65 (1987)]. Para estas formas reconocemos la var. discoideum (Boiss. ex Willk.) A. Fern. in Anuário Soc. Brot. 45: 37 (1979) [Ormenis nobilis [β] discoidea Boiss. ex Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: 89 (1865), basión.]. Esta variedad es más frecuente en el tercio occidental de la Península Ibérica [Esp.: Ab Av Bu C Ca Co Or Po Sa So SS. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM], pero siempre en hábitats similares a los de la variedad típica. Muy ocasionalmente (v.gr., SEV 53946) hemos observado individuos con aquenios provistos de escasos pelos en la base o por la cara adaxial, muy evidentes por su longitud. Manzanilla considerada de buena calidad, es muy usada en medicina popular en tisana como espasmolítica, carminativa y estomacal. En la industria farmacéutica se utiliza, por su mayor concentración en aceites esenciales, la cultivariedad de flores dobles ‘flore pleno’, caracterizada por las múltiples series de lígulas y reputada como manzanilla oficinal, al menos desde el Renacimiento.

2. Ch. fuscatum (Brot.) Vasc. in Mendonça & Vasc., Estud. Fitogeogr. Reg. Duriense 6: 138 (1964)

[fuscátum]

Anthemis fuscata Brot., Phytogr. Lusit. Select.: 31 (1800) [basión.] Perideraea fuscata (Brot.) Webb, Iter Hisp.: 38 (1838) Ind. loc.: “circa Conimbricam et alibi in Beira et Extremadura” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 296 fig. 1468 (1926) [sub. Anthemis fuscata]; H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 345 (1903) [sub Anthemis fuscata]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 1000 III (1854) [sub Anthemis fuscata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 49 (1987)

Hierba anual, con raíz fibrosa, glabra o glabrescente, aromática. Tallos (4)1028(35) cm, sulcados, erectos o ascendentes, simples o ramificados desde la base o en la mitad inferior, glabros o glabrescentes, de color pajizo, a menudo rojizos en la base, en ocasiones rojizos por entero. Hojas basales 25-35 × 10-20 mm, obovadas u oblanceoladas, ligeramente carnosas, glabras, 2(3) pinnatisectas, con segmentos de último orden de 1,7-4 × 0,2-0,4 mm, lineares o filiformes, no mucronados, con el margen estrechamente revoluto, pecioladas, con pecíolo hasta de 25 mm, algo ensanchado en la base, no laciniado. Capítulos de 16-30 mm de diámetro, solitarios, radiados; pedúnculos 20-80 mm, engrosados en la fructificación, hasta de 3 mm de diámetro bajo el capítulo, glabrescentes. Involucro de 10-12

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 125. Cladanthus

mm de diámetro, hemisférico, ligeramente umbilicado en la fructificación, a menudo glabro; brácteas reflejas en la fructificación, con la zona media verdosa, de ordinario rodeada de una banda parduzca o rojiza que se decolora hacia el margen ampliamente hialino, o bien con todo el margen escarioso y de un pardo obscuro; las externas 1,7-2,5 × 1,3-1,4 mm, ovadas o triangulares, glabras o pelosas por el dorso, las internas 2,3-2,5 × c. 1,5 mm, obovadas, glabras. Receptáculo 2-3 × 3,54,5 mm, plano-convexo, de 3-3,5 × 4-5,5 mm y subhemisférico en la fructificación; páleas 2,4-2,7 × 1,1-1,5 mm, anchamente elípticas, ligeramente cóncavas, con el margen hialino en la mitad superior o por entero, de un pardo claro o de un rojo-purpúreo intenso, a veces denticuladas en el ápice, las del centro del capítulo caducas en la fructificación, el resto persistentes, glabras. Flores liguladas 13-15 por capítulo, femeninas, fértiles o estériles, fuertemente reflejas después de la antesis; limbo 6-7,5 × 2,2-3 mm, oblongo, blanco, amarillento en la base; tubo 2-2,5 × c. 0,5 mm. Flósculos 2-2,2 mm. Aquenios 1,3-1,6 × 0,6-0,7 mm, estrechamente obovoides, finamente estriados, con 2 costillas laterales y 1 adaxial poco marcadas, glabros, de color castaño claro. 2n = 18.

Campos de cultivo, pastos, márgenes de caminos, sobre suelos con cierta humedad, sobre todo en lugares temporalmente encharcados; 0-600(800) m. (X)XI-IV(V). SW de Europa y n de África. Principalmente en el tercio occidental y el cuadrante SW de la Península. Esp.: Av Ba C Ca Cc Co CR H J Ma (O) (Or) (Po) Sa Se To Za. Port.: AAl Ag (BA) (BAl) (BB) BL (DL) (E) (Mi) (R) (TM). N.v.: clavellina, clavellina blanca, magarza, manzanilla casera, manzanilla de invierno, manzanilla fusca, margarita, margaza; port.: margaça-de-inverno, margaça-fusca.

Observaciones.–Las brácteas involucrales pueden variar en la intensidad cromática de la banda pardo-rojiza que rodea el dorso verde, incluso en ocasiones puede faltar dicha banda y ser todo el margen hialino. Igualmente puede variar la intensidad del color parduzco del margen de las páleas receptaculares. Estas variaciones se pueden dar dentro de una misma población. Las citas catalanas de Vayreda que recogen con dudas O. Bolòs & Vigo [cf. Fl. Països Catalans 3: 790 (1996)] corresponden en realidad a Matricaria chamomilla.

125. Cladanthus Cass.*

[Cladánthus, -i m. ‒ gr. ὁ κλάδος, rama, vara; gr. τὸ ἄνθος, flor. nombre de un género publicado por A.H.G. de Cassini in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1816: 199 (1816) para clasificar Anthemis arabica L. y sin dar explicación alguna sobre su etimología. Sin embargo, un año más tarde nos dio alguna pista: “(… ), et qui est surtout remarquable par la situation respective de ses calathides et de ses branches. (…); les rameux, grêles et comme ligneux, sont disposés en un verticille, au milieu duquel est une grande clathide sessile, solitaire, (…)”‒A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. ed. 2, 9: 343 (1817)‒. Bien es cierto que el autor también hizo especial hincapié en hacer notar otra característica de la planta, sus receptáculos provistos de varias series de llamativas páleas ‒“notre genre Cladanthus offre l’exemple remarquable d’un clinanthe squamellifère, ce qui est un cas très rare.” cf. A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. ed. 2, 17: 56-57 (1820)‒; sin embargo, parece más razonable asociar la etimología del nombre con la apariencia general de la planta y su patrón de ramificación acrótona, con verticilios de 25 ramas situados bajo una cabezuela grande y tallos frecuentemente afilos en su tercio inferior. A.Q.]

Hierbas anuales, perennes o sufrútices, inermes, ± aromáticas, con pelos basifijos. Tallos erectos, ascendentes, en ocasiones decumbentes, tomentosos, pubes-

* C. Benedí

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 125. Cladanthus

centes o glabrescentes. Hojas alternas, obovadas, estrechamente espatuladas u oblanceoladas, de dentadas a 1-2 pinnatisectas, con segmentos de último orden de filiformes a estrechamente elípticos, las superiores a veces involucrantes, glandular-punteadas, de glabrescentes a lanuginosas, sésiles o pecioladas. Inflorescencia en corimbo laxo o monocéfala. Capítulos radiados y heterógamos, pedunculados o en ocasiones sésiles y sobrepasados por las hojas superiores. Involucro hemisférico u obcónico, no umbilicado, peloso; brácteas en 2-4 series, imbricadas, escariosas en el margen. Receptáculo hemisférico, cónico o subcilíndrico, acrescente en la fructificación, paleáceo, glabro o peloso; páleas fuertemente carinadas, que engloban total o parcialmente al ovario, con un canal resinífero dorsal, subcoriáceas, glabras o pelosas. Flores externas liguladas, femeninas, de ordinario estériles, dispuestas en 1 o 2 series; corola blanca con la base amarillenta, amarilla o de un amarillo anaranjado, a veces con una franja purpúrea por la cara abaxial, tridentada u obtusa. Flósculos hermafroditas, amarillos o anaranjados, glabros; corola con 5 dientes iguales y tubo no comprimido, algo curvado, sacciforme, que engloba al menos el ápice del ovario, a veces calcariforme. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios homomorfos, obovoides, en ocasiones comprimidos lateralmente, estriados, con costillas finas, a veces con 3 costillas netas en la cara adaxial, con la cicatriz estilar lateral, redondeados en el ápice, con pericarpio mixógeno, hilo cárpico basal, glabros. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Integra 5 especies de distribución circunmediterránea. Considerado durante mucho tiempo como monoespecífico, estudios filogenéticos [cf. C. Oberprieler in Bot. J. Linn. Soc. 138: 255-273 (2002)] han determinado la incorporación de las 4 especies antes integradas en Chamaemelum sect. Santolinopsis Benedí.

Bibliografía.–C. BEnEDí in Fontqueria 10: 1-4 (1986); in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 55-65 (1987); in Candollea 43: 123-127 (1988); F. GóMIZ in Acta Bot. Malac. 31: 211-172 (2006); C. OBERPRIELER in Bot. J. Linn. Soc. 138: 255-273 (2002).

1. Capítulos sésiles, rodeados y sobrepasados por hojas involucrantes; receptáculo peloso; flores liguladas amarillas o de un amarillo anaranjado; flósculos con la base del tubo no prolongada en un espolón lateral ................................................................ 1. C. arabicus – Capítulos pedunculados, sin hojas involucrantes; flores liguladas blancas, amarillentas en la base o mitad inferior; receptáculo glabro; flósculos con la base del tubo prolongado lateralmente en un espolón que alcanza o casi la base del ovario ............ 2. C. mixtus

1. C. arabicus (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. 9: 343 (1817)

[arábicus]

Anthemis arabica L., Sp. Pl.: 896 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Arabia” [lectótipo designado por W.T. Stearn in Ray Soc. (eds.), Sp. Pl. Facsim. 1: 48 (1957): L., Hort. Cliff.: 413 tab. 24 (1738)] Ic.: Caball. in Trab. Mus. nac. Ci. nat., Ser. Bot. 28, lám. 3 (1935) [sub C. ifniensis]; Sm., Spic. Bot. 1, tab. 10 (1791) [sub Anthemis arabica]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 51 (1987)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 125. Cladanthus

Hierba anual, tomentosa, aromática. Tallos (15)20-80 cm, simpódicos, erectos, a veces decumbentes –cuando el tallo principal es muy corto–, ramificados de forma acrótona, con 2-5 ramas verticiladas bajo cada capítulo, a menudo sin hojas en el tercio inferior, ± pubescentes, de ordinario purpúreo-rojizos. Hojas inferiores y medias 25-55 × 30-40 mm, anchamente obovadas, bipinnatisectas, con segmentos de último orden de 7-30 × 0,5-0,9 mm, filiformes o lineares, cortamente apiculados, pecioladas, con pecíolo de 20-30 mm; hojas superiores pinnatisectas, densamente dispuestas de forma radiada bajo el capítulo. Capítulos de 25-45 mm de diámetro, solitarios, sésiles, rodeados por las hojas superiores involucrantes. Involucro de 1822 mm de diámetro, hemisférico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, las externas 55,2 × 1,2-1,3 mm, lanceoladas, estrechamente escarioso-hialinas en el margen, pelosas por el dorso, las internas 6,5-7 × 1,5-2 mm, obovadas, con el ápice escarioso de c. 3 × 2,5 mm, lacerado y lanuginoso en la zona distal. Receptáculo 4-4,5 × 44,5 mm, hemisférico o cortamente subcónico, muy acrescente, de 6-7× 2-2,5 mm y estrechamente cónico o cilíndrico en la fructificación, peloso, con pelos lanuginosos hasta de 1 mm; páleas 2-2,2 × c. 0,5 mm, falcadas en visión lateral, aquilladas, provistas de un canal resinífero más obscuro en el dorso de la quilla, pelosas en el tercio superior por ambas caras. Flores liguladas 16-25 por capítulo, femeninas, estériles, imbricadas, en ocasiones dispuestas en 2 series; limbo 9-15 × 4-5,5 mm, elíptico, amarillo o de un amarillo anaranjado, de ordinario con una banda o línea ± purpúrea en el centro de la cara abaxial; tubo c. 4,2 × 1 mm. Flósculos 4,5-5 mm, amarillos, con el tubo cilíndrico, ± simétrico en la base, sin espolón adaxial. Aquenios 1,9-2,1 × 0,9-1 mm, no comprimidos, de color pardo-grisáceo. 2n = 18.

Lugares arvenses y ruderales en zonas del litoral; 0-200 m. (II)III-V. S de la Península Ibérica y n de África –desde la costa atlántica de Marruecos hasta Libia–. Dispersa por algunos puntos de la costa meridional de la Península. Esp.: Ca Ma.

Observaciones.−La cita de Doñana de E. Fernández Galiano & B. Cabezudo [cf. Lagascalia 6: 160 (1976)] se trata de un error en el etiquetado y corresponde en realidad a Asteriscus aquaticus.

2. C. mixtus (L.) Chevall., Fl. Gén. Env. Paris 2: 576 (1828)

[míxtus]

Anthemis mixta L., Sp. Pl.: 894 (1753) [basión.] Ormenis mixta (L.) Dumort., Fl. Belg.: 69 (1827) Chamaemelum mixtum (L.) All., Fl. Pedem. 1: 185 (1785) Ind. loc.: “Habitat in Italia, Gallia” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Taxon 47: 352 (1998): P. Micheli, nov. Pl. Gen.: 32, tab. 30 fig. 1 (1729)] Ic.: Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot., pl. 6 figs. 1, 2 (1849) [sub Ormenis aurea y O. mixta]; lám. 375

Hierba anual, raramente bienal, ± pubescente –por excepción glabrescente–, algo aromática. Tallos (8)20-40(65) cm, a veces muy robustos, sulcados, erectos, raramente ascendentes, simples o ramificados desde la base o en la zona media, glabrescentes o tomentosos, verdes, a menudo purpúreo-rojizos por un lado en la mitad inferior –en ocasiones por entero–. Hojas basales 10-60(85) × 3-12(15) mm, estrechamente espatuladas u oblanceoladas, 1-2 pinnatisectas, de ordinario pinnatisectas con un raquis ancho hasta de 2 mm y bipinnatisectas en el ápice, con

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Lám. 375.–Cladanthus mixtus, a-d) Santa Bárbara de Casa, Huelva (SEV 147501); e-n) Almonaster la Real, Huelva (SEV 147468): a) hábito; b) hoja basal; c) hoja media; d) hoja superior; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) flor ligulada en vista adaxial; i) flósculo y pálea receptacular; j) pálea receptacular; k) flósculo; l) corola de un flósculo; m) ovario; n) aquenio en vista lateral.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 125. Cladanthus

segmentos de último orden de 0,6-1,5 × 0,2-0,5 mm, lineares o estrechamente elípticos, mucronados, sésiles, de pubescentes a lanuginosas; las medias y superiores de pinnatipartidas a pinnatífidas. Inflorescencia en corimbo muy laxo formado por 2-4 capítulos o monocéfala. Capítulos de (15)25-30(35) mm de diámetro, sin hojas involucrantes; pedúnculos 20-50 mm, sulcados, claviformes y hasta de 2,7 mm de grosor bajo el capítulo en la fructificación, ± tomentosos. Involucro de (5)10-12 mm de diámetro, hemisférico u obcónico; brácteas dispuestas en 3(4) series, lanuginosas; las externas 3-4,5 × 0,5-0,7 mm, estrechamente triangulares, algo escariosas en el ápice, pelosas por el dorso; las internas c. 4 × 2 mm, obovadas, anchamente escarioso-hialinas en el margen y ápice de la mitad superior, pelosas por el dorso. Receptáculo 3-3,5 × 2-2,5 mm, cónico o subcilíndrico, muy acrescente, de 6-8,5 × 1,5-2,5 mm y estrechamente cónico o cilíndrico en la fructificación, paleáceo, glabro; páleas 2,2-2,7 × 0,4-0,5 mm –hasta de 1 mm de anchura en la parte media del receptáculo en la fructificación–, incurvas en visión lateral, las más externas acodadas, aquilladas y plegadas sobre el ovario y el flósculo, provistas de un canal resinífero más obscuro en la mitad o el tercio inferior de la quilla, algo escariosas en el margen, atenuadas y agudas en el ápice, pelosas en la mitad superior por la cara externa. Flores liguladas 12-14 por capítulo, femeninas, estériles, fuertemente reflejas después de la antesis; limbo 9-10,5 × 3-3,5 mm, elíptico, blanco, amarillento en la base o tercio inferior, en ocasiones hasta la mitad; tubo c. 2,5 × 0,5 mm. Flósculos 2,5-3,5 mm, amarillos, con el tubo cilíndrico, asimétrico en la base, calcariforme, prolongado en un espolón adaxial de 0,40,7 mm –que alcanza la base, o casi, del ovario–. Aquenios 1-1,3 × 0,4-0,5 mm, ligeramente comprimidos lateralmente, de color castaño. 2n = 18; n = 9.

Pastos ruderalizados y campos; 0-1000(1300) m. (II)III-VIII(XI). Región Mediterránea, SW de Asia y Macaronesia; introducida en norteamérica. Casi toda la Península, aunque poco frecuente en el nE, e Islas Baleares. Esp.: A Al Av B Ba (Bi) (Bu) C Ca Cc Co CR (Cs) (Cu) Ge (Gr) Gu H J (Le) Lu M Ma (Mu) (O) Or P PM[(Mll)Mn] Po (S) Sa Se Sg So To V Va Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: gamarzas, magarda, magarza, magarza silvestre, magarzas, manzanilla, manzanilla borricuna, manzanilla estrellada, marcierza, margarita; port.: margaça, margaça-das-searas, margaçade-verão, margaça-vulgar, margaças. Observaciones.–Muy variable en el tamaño y división de las hojas así como en el indumento [cf. C. Benedí in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 55-65 (1987)] y en el diámetro del capítulo. Las flores liguladas tienen el limbo blanco y el tubo, de ordinario, amarillento, pudiendo alcanzar esta coloración hasta el tercio inferior del limbo. no se ha observado en el territorio de Flora iberica ejemplares con lígulas por entero amarillas, como ocurre ocasionalmente en el n de África. Las formas bienales pueden tener la base algo lignificada, pero escasean mucho.

Subtribu Glebionidinae Oberpr. & Vogt

Subarbustos o hierbas anuales, glabras o con indumento formado por pelos basifijos, en ocasiones con pelos glandulíferos. Hojas alternas, de dentadas a 2-3 pinnatisectas. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados. Involucro ± hemisférico, con 3 o 4 series de brácteas con ancho margen escarioso. Receptáculo de ligeramente convexo a cónico, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, con corola blanca o amarilla. Flósculos hermafroditas; coro-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 126. Heteranthemis

la con 5 dientes iguales, en la base no sacciforme, amarilla. Aquenios de flores liguladas triquetros y con 2 o 3 alas, los de los flósculos comprimidos lateralmente y con 1 o 2 alas, en ocasiones cilíndricos, ápteros y con 10 costillas, con pericarpio no mixógeno y sin sacos resiníferos. Vilano nulo o formado por una corona. 126. Heteranthemis Schott*

[Heteránthemis, -idis f. ‒ gr. ἕτερος, -ᾱ, -ον, otro, diferente; gr. ἡ ἀνθεμίς : ἀνθέω, florecer : τὸ ἄνθος, flor; gr. -μα (sufijo nominal); gr. -ίς (sufijo nominal femenino). nombre del género publicado por H.W. Schott in Isis (Oken) 1818: 822 (1818) para su nueva especie H. viscidehirta Schott, nativa del suroeste ibérico y el noroeste de África. no dio explicación alguna sobre la etimología del nombre, pero parece verosímil que con ella quisiera aludir a Anthemis L., género del que el suyo diferiría, sin que tampoco dijera en qué. Heteranthemis viscidehirta pudiera parecerse a una especie de Anthemis de lígulas amarillas, empero pertenece a otra subtribu distinta de la de las especies de Anthemis, la subtribu Glebionidinae Oberpr. & Vogt, y puede distinguirse con facilidad de las mismas por ser una hierba víscida de aquenio frecuentemente alado y pericarpio no mixógeno. A.Q]

Hierbas anuales, inermes, víscidas. Tallos erectos, de ordinario ± ramificados, con abundante indumento glandulífero. Hojas alternas, obovadas u oblongas, las inferiores de pinnatipartidas a pinnatisectas, las medias ± envainadoras, sésiles, crasas, glabras. Inflorescencia corimbiforme o monocéfala. Capítulos radiados y heterógamos, pedunculados. Involucro hemisférico, umbilicado, glabro; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, imbricadas, con margen hialino-escarioso. Receptáculo convexo, no paleáceo, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie, con corola tridentada, amarilla. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con limbo de 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, en la base estrechado sobre el ápice del ovario y alrededor del estilo, no sacciforme, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, glabros, alados, con alas prolongadas apicalmente en un apéndice espinoso, con costillas, sin canales resiníferos entre ellas, con pericarpio no mixógeno, hilo cárpico basal o subbasal; los de las flores liguladas trígonos, no comprimidos lateralmente, con 2 alas laterales y 1 en la cara adaxial; los de los flósculos comprimidos lateralmente y con un ala en la cara adaxial. Vilano nulo. x = 9. Observaciones.–Género monoespecífico cuya distribución se centra en la Península Ibérica y el nW de África. 1. H. viscidehirta Schott in Isis (Oken) 1818: 822 (1818)

[viscidehírta]

Chrysanthemum viscidehirtum (Schott) Thell. in Mém. Soc. Sci. nat. Cherbourg 38: 523 (1912) Pinardia anisocephala Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. 41: 39 (1826) Ind. loc.: “Hab. in maritimis Algeciras” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 66 (1987); lám. 376

* C. Benedí

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Lám. 376.–Heteranthemis viscidehirta, a-c, e-l) Bonanza, Sanlúcar de Barrameda, Cádiz (MA 477288); d) Isla Cristina, Huelva (MA 128154); m-p) Mazagón, Huelva (MA 241375): a, b) hábito; c) indumento del tallo; d) hoja basal; e) hoja media; f) hoja superior; g) capítulo; h) bráctea involucral externa; i) bráctea involucral media; j) bráctea involucral interna; k) flor ligulada; l) flósculo; m) aquenio de una flor ligulada; n) sección transversal del aquenio de una flor ligulada; o) aquenio de un flósculo; p) sección transversal del aquenio de un flósculo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 127. Glebionis

Hierba anual, densamente víscida. Tallos (10)35-50(65) cm, sulcados, ramificados hacia la mitad o en el tercio superior, más raramente simples, en ocasiones muy robustos, hasta de 10 mm de diámetro, con abundantes pelos glandulíferos patentes hasta de 1 mm, ± glabrescentes en la base, de color pajizo. Hojas basales y medias 30-60(70) × 18-30 mm, espatuladas u obovadas, irregularmente pinnatipartidas o pinnatisectas, las basales atenuadas hacia la base, las medias semiamplexicaules y auriculadas, con margen ± ondulado, carnosas, glabras, con segmentos de (2,5)59(15) × 3-5(7) mm, anchamente triangulares, dentados, con dientes rematados por un mucrón nítido, rígido, de color blanquecino; hojas superiores oblongas o lanceoladas, dentadas en la base o subenteras, amplexicaules, a veces con algún pelo glandulífero. Inflorescencia corimbiforme, con 3-5(7) capítulos, en ocasiones monocéfala. Capítulos de 25-50(60) mm de diámetro; pedúnculos 25-50(60) mm, sulcados, engrosados en la fructificación, hasta de 4 mm de diámetro bajo el capítulo, con abundante indumento glandulífero. Involucro de 16-20(30) mm de diámetro, netamente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, glabras; las externas 5-6 × 2,3-2,5 mm, triangulares, con margen estrechamente hialino-escarioso; las internas 8,5-9,5 × 3-4 mm, obovadas, con margen anchamente hialino-escarioso hasta de 3 mm en el ápice. Receptáculo 22,5 × 5-5,5 mm, hemisférico, acrescente, hasta de 3,5 × 6 mm en la fructificación, sin páleas. Flores liguladas 13-16 por capítulo, femeninas, de un amarillo intenso, ± reflejas en la fructificación; limbo 15-25 × 3,5-6 mm, oblongo; tubo c. 2 mm. Flósculos 3,5-3,7 mm, amarillos, con el tubo no hinchado en la fructificación. Aquenios dimorfos, de un castaño claro; los de las flores liguladas 4,5-5,5 × 3,5-4 mm, trígonos, con 2 o 3 surcos dorsales, 2 costillas laterales –a veces poco marcadas– provistas de una excrecencia a modo de ala de 0,2-0,5 mm de anchura y una costilla alada neta en la cara adaxial de 1,5-2,5 mm de anchura, las 3 costillas prolongadas en el ápice por un apéndice hasta de 0,6 mm, espinoso, patente o erectopatente; los de los flósculos 3,5-4 × 2-2,3 mm, comprimidos lateralmente, con 3 o 4 surcos en cada cara, provistos de una costilla alada en la cara adaxial de 0,9-1,2 mm de anchura, prolongada en su ápice por un apéndice hasta de 1 mm, espinoso, erecto-patente. 2n = 18*; n = 9*.

Arenales y herbazales costeros ± nitrificados; 0-50 m. IV-VI. SW de Europa y nW de África; introducida en el W de norteamérica y E de la Región Mediterránea, adventicia en Bélgica. Localizada en algunos puntos del litoral atlántico del SW peninsular. Esp.: Ca H. Port.: Ag. N.v., port.: pampilho-viscoso.

127. Glebionis Cass.*

[Glebiónis, -ónum f. ‒ lat. glēba (glaeba), -ae, gleba, terrón (de tierra cultivada); lat. -iōnis (sufijo en genitivo; nom. –io). nombre publicado por A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. ed. 2, 41: 4143 (1826) para clasificar Pyrethrum indicum Roxb. ex Sims, nombre que, a su juicio, correspondía a Chrysanthemum indicum L. Parece que no dio explicación alguna sobre la etimología de este nombre, por lo que solo nos queda especular con el significado literal que podamos atribuirle: la primera opción

* C. Benedí

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etimológica ‒que aquí adoptamos‒ rinde una voz de género femenino, mas el sufijo -io era normalmente utilizado para formar nombres abstractos de verbos, no de sustantivos; por otra parte, pudiera optarse por una corrupción de glēbo, -ōnis, mas es voz masculina. En cualquiera de los casos, parece que alude a la tierra de cultivo removida que resultaba óptima para el cultivo de nuestra especie e igualmente adecuada para otras del género Chrysanthemum L., también muy cultivadas en Europa, notablemente las europeas Chrysanthemum coronarium L. y Chrysanthemum segetum L., que más tarde fueron asociadas a Pyrethrum indicum Roxb. ex Sims ‒v.gr., A.P. de Candolle, Prodr. 6: 64 (1838)‒ y que precisamente forman en la actualidad el núcleo de Glebionis Cass. tras la propuesta de P. Trehane in Taxon 44: 439 (1995), 47: 443 (1988). A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, algo aromáticas, glabras o glabrescentes y entonces con pelos basifijos. Tallos erectos, simples o ramificados. Hojas alternas, obovadas o espatuladas, 1-2 pinnatipartidas o 2 pinnatisectas, con segmentos de último orden triangulares u oblongos, mucronados, atenuadas en la base o amplexicaules, sésiles o pecioladas, de un verde intenso o glauco. Inflorescencia cimosa, en corimbo laxo o monocéfala. Capítulos radiados y heterógamos, pedunculados, con el pedúnculo engrosado en la fructificación. Involucro ± hemisférico, umbilicado; brácteas dispuestas en 3 o 4 series imbricadas, de margen escarioso, parduzco o blanquecino, glabras o pelosas en el dorso. Receptáculo poco convexo, acrescente en la fructificación, no paleáceo, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles, dispuestas en una sola serie; corola concolora y amarilla o discolora, amarilla en la base y blanca en el resto, tridentada. Flósculos hermafroditas, amarillos, glabros; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, algo ensanchado en la base, no engrosado en la fructificación. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos u homomorfos, provistos de costillas, en ocasiones con abundantes glándulas intercostales, con pericarpio no mixógeno, hilo cárpico basal o subbasal; los de las flores liguladas con 2 o 3 costillas aladas, raramente con 10 costillas iguales no aladas; los de los flósculos con 1 costilla adaxial alada y 68 costillas no aladas, o bien con 10 costillas iguales no aladas. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Incluye 2 especies distribuidas por Europa, n de África, Cáucaso y SW de Asia. Chrysanthemum coronarium fue designado por C. Humphries [cf. C. Jarvis & al. in Regnum Veg. 127: 33 (1993)] como especie tipo del género Chrysanthemum L., lo que conllevaba transferir al género Dendranthema (DC.) Des Moul. [Pyrethrum sect. Dendranthema DC., basión.] cerca de 40 especies, mayormente asiáticas, tradicionalmente agrupadas dentro de Chrysanthemum, y que incluían los crisantemos ampliamente utilizados en horticultura. Por ello, P. Trehane [cf. Taxon 44: 439 (1995); Taxon 47: 443 (1988)] propuso con éxito mantener Chrysanthemum L., nom. cons. [Ch. indicum L., Sp. Pl.: 889 (1753) typ. cons.] con el fin de preservar su uso tradicional. Ello implicó, a su vez, la necesaria recuperación del género Glebionis como nombre correcto de género para denominar las 2 especies que aquí consideramos. 1. Hojas superiores 1(2) pinnatisectas; aquenios de los flósculos comprimidos lateralmente y con 1 costilla adaxial netamente alada; aquenios de las flores liguladas con 3 costillas aladas, 2 laterales y 1 adaxial ................................................................... 1. G. coronaria

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– Hojas superiores enteras, subenteras o dentadas; aquenios de los flósculos cilíndricos, no comprimidos lateralmente, sin costilla alada adaxial; aquenios de las flores liguladas con 2 costillas aladas laterales, por excepción sin costillas aladas ............. 2. G. segetum

1. G. coronaria (L.) Spach, Hist. nat. Vég. 10: 181 (1841)

[coronária]

Chrysanthemum coronarium L., Sp. Pl.: 890 (1753), nom. cons. [basión.] Pinardia coronaria (L.) Less., Syn. Gen. Compos.: 255 (1832) Ind. loc.: “Habitat in Creta, Sicilia” [lectótipo designado por n.J. Turland in Taxon 53: 1072 (2004): UPA, typ. cons.] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 64 (1987) [sub Chrysanthemum coronarium]; lám. 377

Hierba anual, glabra o subglabra. Tallos 25-70(170) cm, a veces muy robustos y hasta de 15 mm de grosor, ± ramificados en la mitad superior, verdes. Hojas basales y medias (25)35-80(130) × (15)20-50(80) mm, obovadas, 2 pinnatisectas, sésiles, algo amplexicaules, laciniadas en la base, con segmentos de último orden de 2-5(7,5) × 1-1,5 mm, triangulares u oblongos, netamente mucronados; las superiores 1(2) pinnatisectas, glabras o esparcidamente pubescentes; las inferiores caedizas, glabras; todas de un verde vivo. Inflorescencia laxamente corimbiforme, con 2-8 capítulos o monocéfala. Capítulos de (30)35-60(68) mm de diámetro; pedúnculos 20-60(70) mm, engrosados en la fructificación, hasta de 4,5(6) mm de diámetro bajo el capítulo, glabros, en ocasiones finamente pubescentes bajo el capítulo. Involucro de 15-30 mm de diámetro, ± hemisférico, umbilicado, glabro o subglabro; brácteas externas 3,5-5,5 m × 2-2,8 mm, triangulares u ovadas, con margen estrechamente escarioso, parduzco o hialino, glabras, en ocasiones esparcidamente pelosas en el dorso, las internas 8-11 × 4-5 mm, anchamente elípticas, ampliamente escariosas en el margen y especialmente en el ápice, glabras. Receptáculo 2,8-3,2 × 8-9 mm, de 4-6,5 × 8-9 mm y casi hemisférico en la fructificación. Flores liguladas 13-14 por capítulo, femeninas; limbo 11-25 × 4,5-8 mm, oblongo, por entero de un amarillo vivo o blanco con el tercio o mitad inferior amarillo, por excepción de un amarillo vivo en la base y amarillo pálido en el resto; tubo 4-5 × c. 1 mm. Flósculos 3,5-5 mm, amarillos. Aquenios heteromorfos, con abundantes glándulas biseriadas intercostales, de color pajizo; los de las flores liguladas 3-3,5 × 3-2,2 mm, trígonos, con 3 costillas aladas 2 laterales y otra adaxial –alas escariosas hasta de 0,6 mm de anchura– y 1 gruesa costilla abaxial, roma, no alada; los de los flósculos 3-3,2 × 2-2,2 mm, comprimidos lateralmente, subtetrágonos, con 3 o 4 costillas en cada cara y otra adaxial alada hasta de 0,5 mm de anchura. 2n = 18*, 36*; n = 9.

Lugares incultos, orillas de caminos, herbazales nitrófilos, márgenes de campos, etc., en general ruderal y viaria, en menor medida arvense; 0-500(900) m. IX-VII. Región Mediterránea, SW de Asia y Macaronesia –posiblemente naturalizada en algunas zonas–, introducida en el n de América. Casi toda la Península –falta en el C– e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al B [Ba] [(Bi)] [C] Ca [Cc] [Co] [(CR)] (Cs) [(Cu)] (Ge) Gr J H [(Hu)] J [(Le)] [M] Ma Mu [na] [(O)] PM[Mll Mn Ib] [(Po)] [(S)] [Sa] Se T [(Te)] V [(Vi)][(Z)] [Za]. Port.: AAl Ag [BA] BAl [BL] [DL] E [(R)]. N.v.: antimonia, belide menuda, besantemon oloroso, coronaria, crisantemo, crisantemo silvestre, estrella española, estrella mayor de mieses, flor de muerto, flor de santo, hinojo hato, magarza, magarzón, magaza, manzanilla de flor dorada, manzanilla loca, margaritones, mirabeles, mirabels, mogigato, mohinos, mohinos bastos, mojiga-

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Lám. 377.–Glebionis coronaria, a-l) Castellbisbal, Baix Llobregat, Barcelona (BCn 116622): a) hábito; b) hoja media; c) detalle del ápice foliar de una hoja media; d) hoja superior; e) bráctea involucral externa; f) bráctea involucral interna; g) flor ligulada; h) flósculo; i) aquenio de una flor ligulada; j) sección transversal de un aquenio de la flor ligulada; k) aquenio de un flósculo; l) sección transversalde un aquenio del flósculo.

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to, mojino amarillo, ojo de buey, ojos albillos, pajito, pajitos, santimonia, semillama, yerba del muerto; port.: beijos-de-estudante, bem-me-queres, ben-me-queres amarello, crisantemos, malmequer, malmequeres, malmequeres-amarello, pampilho, pampilho-ordinario, pampilho-ordinário, pamposto; cat.: bolig, cagaranxo, camamilla borda, coronària, margalidera de camp, margarides, meravelles, mirambell, moixos, rams de Tots Sants, rot de bou, sordonaia, ull de bou; eusk.: krisantemo, urrelili; gall.: crisantemo, ollo de boi, pampillo, pampullo.

Observaciones.–Tradicionalmente se consideran como típicas las formas con lígulas concoloras y amarillas, menos frecuentes en la Península e Islas Baleares que aquellas otras que con lígulas discoloras, amarillas en el tercio o mitad inferior y blancas en el resto, y que han sido denominadas G. coronaria var. discolor (d’Urv.) Turland in Taxon 53(4): 1073 (2004) [Chrysanthemum coronarium var. discolor d’Urv. in Mém. Soc. Linn. Paris 1: 368 (1822), basión.; G. discolor (d’Urv.) Cano, Musarella, Cano-Ortiz, Piñar Fuentes, Spamp. & Pinto Gomes in PhytoKeys 81: 115 (2017)]. Ambas formas se encuentran en toda el área de distribución de la especie y pueden formar poblaciones mixtas, como hemos observado. Su área de distribución original es poco clara. Algunos autores [cf. A. Thellung, Fl. Adv. Montpellier: 522 (1912); V.H. Heywood in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 169 (1976); W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 229 (2008)] la consideran nativa de la Región Mediterránea hasta alcanzar el C y S de Portugal. Otros como H. Li in Econ. Bot. 24: 3-19 (1970) la tienen como originaria del SW de Asia. Cultivada desde antiguo por su interés ornamental, con frecuencia se encuentra en lugares donde difícilmente puede dilucidarse si es autóctona, ± subespontánea o naturalizada. Se considera nativa del S y SW de la Península Ibérica, litoral mediterráneo peninsular e Islas Baleares –si bien con alguna reserva–, donde a la luz de observaciones de campo y de datos bibliográficos es más abundante, y sería naturalizada en el resto del territorio.

2. G. segetum (L.) Fourr. in Ann. Soc. Lyon ser. 2, 17: 90 (1869)

[segétum]

Chrysanthemum segetum L. Sp. Pl.: 889 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Scaniae, Germaniae, Belgii, Angliae, Galliae agris.” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Dassan. (ed.), Rev. Handb. Fl. Ceylon 1 : 237 (1980): Herb. Clifford, BM] Ic.: A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warb., Fl. Brit. Isles Ill., 3: 89, fig. 1364 (1963) [sub Chrysanthemum segetum]; Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 16, tab. 7 (1961) [sub Chrysanthemum segetum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 65 (1987) [sub Chrysanthemum segetum]

Hierba anual, glabra. Tallos 10-50(70) cm, ramificados en la mitad superior, a veces simples, verdes. Hojas inferiores 35-50(70) × 15-30 mm, obovadas o espatuladas, 1-2 pinnatipartidas, cuneadas y no laciniadas en la base, con segmentos de último orden de 3-4 × 3-4 mm, anchamente triangulares, mucronados; las medias oblongas o estrechamente espatuladas, amplexicaules, ± auriculadas, pinnatipartidas, a menudo trífidas en el ápice; las superiores elípticas o lanceoladas, amplexicaules, enteras, subenteras o gruesamente dentadas; todas algo carnosas y glaucas. Inflorescencia de ordinario monocéfala. Capítulos de 30-45 mm de diámetro; pedúnculos 30-60 mm, hasta de 7 mm de grosor bajo el capítulo en la fructificación. Involucro de 15-23 mm de diámetro, hemisférico, ligeramente umbilicado; brácteas externas 4,5-8 × c. 3 mm, triangular-ovadas, con el margen estrechamente escarioso-hialino, las internas 8-9 × 4-5 mm, anchamente elípticas, con margen y ápice ampliamente hialino-escarioso. Receptáculo 4-5 × 6-7,5 mm, hemisférico, de 6-7,5 × 7,5-8,5 mm en la fructificación. Flores liguladas 13-16 por capítulo, femeninas; limbo 9-16 × 3,5-7,7 mm, ± oblongo, de un amarillo vivo; tubo 4-4,5 × c. 1 mm. Flósculos 4,1-4,5 mm, amarillos. Aquenios de ordinario heteromorfos, sin glándulas biseriadas intercostales, de color pardo claro; los de las flores liguladas 2-2,2 × 1-1,2 mm, con 2 costillas laterales aladas –ala esca-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 127. Glebionis

riosa de 0,2-0,5 de anchura– y 3-5 costillas romas, no aladas en cada cara, ocasionamente con 10 costillas iguales no aladas; los de los flósculos cilíndricos, con costillas iguales, romas, sin costilla adaxial alada. 2n = 18; n = 9.

Herbazales, orillas de caminos y campos, en lugares húmedos y ligeramente nitrófilos; 0-1400 m. II-VI(VII). SW de Asia y E de la Región Mediterránea, naturalizada en buena parte de Europa, n y S África, América y Australia. Casi toda la Península Ibérica –salvo en el C-n– y Baleares. Esp.: [A] [Al] [(Av)] [B] [(Ba)] [(C)] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [J] [L] [(Le)] [Lu] [M] [Ma] [(Mu)] [(na)] [O] [(Or)] [PM[Mll Mn (Ib)]] [Po] [Sa] [Se] [Sg] [T] [(Te)] [(V)] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [BA] [(BAl)] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [R] [TM]. N.v.: amarilleja, cogollos de reina, corona de rey, crisantemo, giralda, margaritones, mogigato, mohino, ojo de buey, ojo de los sembrados, ojos de los sembrados, santimonia, santomonia; port.: erva-mijona, malmequer-branco, malmequer-das-searas, malmequer-bravo, pampilho, pampilho-das-searas, pingilhos; cat.: ull de bou, bolig, bolig de bou, cerdà, cerdans, engreixaporc, engreixaporcs, goigs, herba nana, margarides, moixos, rot de bou, ull de bou segetal; gall.: crisantemo, pampillo, pampullo, pampullo marelo. Observaciones.–W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.) [cf. Med-Checklist 2: 229 (2008)] la consideran nativa en toda la Región Mediterránea y naturalizada tan solo en Portugal. Sin embargo, tradicionalmente se ha considerado originaria del SW de Asia y E de la Región Mediterránea [cf. T. Casasayas, Fl. Al·lòctona Catalunya: 165 (1989); A. Franco, nova Fl. Portugal 2: 401 (1984); V.H. Heywood in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 169 (1976); S.E. Howarth & J.T. Williams in J. Ecol. 60: 574 (1972); M. Sanz, F. González & A. Serreta in Bot. Complut. 33: 75 (2009)] y naturalizada en el resto de su área de distribución, criterio que aquí seguimos.

ASTEREAE Cass.*

Hierbas anuales, bienales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes. Hojas alternas, raramente fasciculadas, a veces arrosetadas, enteras, dentadas o pinnatífidas. Inflorescencias corimbiformes, racemiformes, paniculiformes, espiciformes en glomérulos o monocéfalas. Capítulos homógamos y discoides (unisexuales en Baccharis), o bien heterógamos, disciformes o radiados. Involucro con brácteas dispuestas en 3-5 series o más, imbricadas, a menudo escariosas por el margen. Receptáculo de plano a cónico, a veces cóncavo, por lo general sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, o neutras, de ordinario en una serie, con corola frecuentemente amarilla, azul o blanca, a veces con el limbo muy reducido; en capítulos disciformes femeninas, de ordinario fértiles, dispuestas en 1-3 series o más, con corola de limbo muy reducido. Flósculos hermafroditas, raramente funcionalmente masculinos, con corola actinomorfa provista en el ápice de (4)5 lóbulos ± iguales, de ordinario amarilla, blanquecina o azulada. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con anteras de base generalmente obtusa o redondeada, provistas en el ápice de un apéndice de triangular a linear, a veces nulo. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas y ± triangulares en los flósculos. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario de subcilíndricos a prismáticos, con 5 costillas ± prominentes, en ocasiones comprimidos y con 2 costillas, muy rara vez con pico, glabros o con pelos, a menudo glandulíferos. Vilano por lo general persistente, frecuente* A. Buira & C. Aedo (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE

mente formado por pelos escábridos –con pelillos antrorsos– dispuestos en (1)2-3 series, a veces por escamas, más raramente por pelos y escamas, rara vez nulo.

Observaciones.–La delimitación genérica de la tribu Astereae no está todavía bien establecida [cf. L. Brouillet & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 589-629 (2009)]; no obstante, la última clasificación morfológica de la tribu [cf. G.L. nesom & H. Robinson in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl.: 284-342 (2007)] incluye 205 géneros y unas 3080 especies. Según los estudios filogenéticos de L. Brouillet & al. (loc. cit.), la tribu se divide en 18 subtribus, de las cuales solo 4 [Bellidinae Willk. (incl. Bellis y Bellium), Asterinae (Cass.) Dumort. (incl. Aster), Solidagininae O. Hoffm. (incl. Solidago) y Conyzinae Horan. (incl. Conyza y Erigeron)] tienen representantes autóctonos en el territorio de esta flora. La subtribu Symphyotrichinae G.L. nesom, que incluye la mayor parte de los Aster norteamericanos, y la subtribu Baccharidinae Less., distribuida sobre todo por Sudamérica, incluyen también algunas especies naturalizadas en el territorio. Nolletia chrysocomoides (Desf.) Less., Syn. Gen. Compos.: 187 (1832) [Conyza chrysocomides Desf., Fl. Atlant. 2: 269, tab. 232 (1799)] es una especie norteafricana que se encuentra desde el W de Libia a Marruecos y Mauritania. Se trata de un sufrútice ramificado desde la base, con pelos tectores –aplicados y antrorsos– en tallos y hojas; hojas 8-13 mm, lineares; capítulos de c. 10-12 mm de diámetro, solitarios en el ápice de las ramas, con flores filiformes, femeninas, amarillas, y con flósculos de 3-3,5 mm, hermafroditas, amarillos; brácteas involucrales de c. 3 mm, dispuestas en 3 series, lanceoladas, por lo general con un indumento no muy denso similar al de tallos y hojas; aquenios 1,2-2,1 mm, obovoides, comprimidos, con pelos adpresos y antrorsos; vilano formado por 18-25 pelos escábridos y caedizos. H.M. Willkomm in Willk. & Lange Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 35 (1865) citó esta especie en la provincia de Málaga, concretamente “In regni Granat. regione calida rarissima (in Sierra Bermeja, Haens.!)... Jun. (v.s.)”, localidad que constituiría la única europea conocida [cf. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 120 (1976). En el herbario de la universidad de Granada (GDA), donde se conservan las plantas de F. Haenseler, ha aparecido el ejemplar al que se refiere Willkomm (GDA-4285), que se ha identificado como Aster sedifolius [cf. C. Aedo in Acta Bot. Malac. 39: 320-321 (2014)] por las siguientes razones: las hojas son mucho más largas (35-47 × 2,8-3,5 mm) que las de N. chrysocomoides y tienen las características glándulas sésiles de A. sedifolius; los capítulos son también mayores (15-16 mm de diámetro) y no tienen ninguna flor filiforme, solamente flósculos; los tallos, ramas y hojas carecen del característico indumento de N. chrysocomoides; y los aquenios, aunque no están completamente formados, son más largos (2,8-3 mm) y tienen un indumento muy denso constituido por pelos de 0,5-0,7 mm. Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby in Trans. new york Acad. Sci. 7: 10 (1887) [Inula subaxillaris Lam., Encycl. 3: 259 (1789), basión.] es una especie norteamericana extendida ampliamente por todos los EUA, desde California hasta Massachusetts, y que se extiende además por México hasta Belice; como alóctona se conoce al menos de Argentina, Israel y Marruecos. Se trata de una hierba anual o bienal de 10-200 cm, aromática, de procumbente a erecta, ± híspidoglandulosa; hojas alternas, de ovadas a elípticas o lanceoladas, cordiformes en la

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base, las basales de 10-70 × 6-55 mm, serradas o enteras, agudas, pecioladas y auriculadas en la base, las medias y superiores de 10-90 × 2-20 mm, enteras, sésiles, ± amplexicaules; capítulos agrupados en inflorescencias corimboso-paniculiformes; involucro 4-8(10) mm, de hemisférico a campanulado, con brácteas dispuestas en 4-6 series, imbricadas, lanceoladas con márgenes escariosos; flores externas 15-35, liguladas, con limbo de 3-7(9) × 1-2 mm; flores internas 25-60, flosculosas, con corola de 2-9 mm; anteras sin apéndices basales; aquenios externos 1,5-2,5 mm, obcónicos, glabros, con vilano formado por un disco o una corona minúscula; aquenios internos 2-4 mm, comprimidos, ± pelosos, con vilano formado por un anillo externo de escamas de 0,25-0,6 mm y un verticilo interno con 25-45 pelos ciliados, de 4-9 mm. Se ha encontrado un individuo en un herbazal nitrófilo en la mediana de la autovía en la Pobla Tornesa (Castellón) [cf. R. Senar & al. in Flora Montiber. 66: 141-146 (2017)]. El individuo se localizó en agosto de 2016 y posteriormente solo se ha observado otro en el verano de 2017. 128. Aster L.*

[Áster, -is m. ‒ gr. ὁ ἀστήρ, estrella. nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 119) y Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 27, 19) de la planta medicinal llamada por el anazarbeo ἀστὴρ ἀττικός y descrita por él mismo como una planta leñosa con hojas alargadas y pelosas y una cabezuela amarilla o purpúrea en el extremo de los tallos, hendida en derredor y con unas hojillas que recuerdan una estrella, que se identificó más tarde con la especie que acabaría siendo llamada A. amellus L. y designada tipo del género. Las diferentes clases de esta planta registradas durante el Renacimiento fueron reunidas por C. Bauhin, Pinax: 266-267 (1623) bajo el nombre Aster y, junto a otras de Conyza y Tripolium, sirvieron de fundamento del género homónimo de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 383-385, 3: pl. 274 (1694), Inst. Rei Herb.: 481-483 (1700), al igual que el de S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 309-313 (1720). C. von Linné, Sp. Pl.: 872-877 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 373 (1754) utiliza Aster Tourn., Helenium Vaill. y Asteropterus Vaill. para configurar su género. A.Q.]

Hierbas bienales o perennes, rizomatosas, rara vez sufrútices o arbustos en especies extraibéricas, inermes. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallos erectos, simples o ramificados, foliosos, cilíndricos, macizos o fistulosos, ligeramente estriados, glabros o ± pelosos. Hojas alternas, indivisas, pecioladas o sésiles, las basales generalmente en roseta, espatuladas, oblanceoladas, elípticas o lineares, con 1-3(5) nervios, de base atenuada, truncada o auriculada, margen íntegro o crenado-serrado; pecíolo ± alado, levemente abrazador del tallo. Inflorescencia en pseudocorimbo, en ocasiones monocéfala. Capítulos por lo general radiados, rara vez discoides, heterógamos u homógamos con las flores externas estériles. Involucro hemisférico o campanulado, con (2)3-9 series de brácteas, subiguales o desiguales, herbáceas, generalmente lanceoladas o linear-lanceoladas, agudas u obtusas, de margen entero o eroso, glabras o pelosas. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro en las especies ibéricas. Flores externas liguladas –en algunas especies faltan–, femeninas o estériles, dispuestas en una sola serie; base de la corola tubular, pelosa, azulada, con la lígula linear-lanceolada, obtusa, a veces aguda, emarginada o con * C. Aedo

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3(4) pequeños dientes. Flósculos hermafroditas; corola tubular que a veces se estrecha bruscamente en su zona media, con 5 lóbulos, no sacciforme, generalmente amarilla. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas y ± triangulares en los flósculos. Aquenios generalmente homomorfos, obovoideos –a veces subcilíndricos–, comprimidos, con 2 nervios marginales ± engrosados, pelosos. Vilano formado por 30-100 pelos, uni o biseriados, escábridos –con pelillos antrorsos–, ± connados en un anillo basal. x = 9

Observaciones.–Desde principios del siglo XIX se han hecho diferentes propuestas para organizar el género Aster. Como resultado de las mismas se han segregado varios géneros independientes a partir de algunos de los grupos que tradicionalmente se reconocían en Aster. Por lo que concierne a nuestra área de estudio, el caso más destacable es el de Galatella Cass., que agruparía a las especies de flores liguladas estériles: A. aragonensis y A. sedifolius. Algunos autores incluyen también en Galatella el A. linosyris, aunque carece de flores liguladas, mientras que otros lo separan en el género Crinitaria Cass. Un tratamiento taxonómico en el que se reconozcan los mencionados géneros tiene algunos puntos débiles que no se pueden obviar. Por una parte, entre los Aster s.str. hay especies que pueden tener flores liguladas o solamente flósculos; tal es el caso de A. willkommii. Otro tanto pasa en Galatella, por ejemplo en el grupo de A. sedifolius, que en el Cáucaso y los Balcanes tiene formas aliguladas que han recibido diversos nombres. Por último, en A. tripolium se conocen plantas con todos o parte de los capítulos formados únicamente por flósculos. Los géneros Crinitaria y Tripolium nees estarían aún más débilmente caracterizados que Galatella. Tales propuestas de separación genérica se han visto reforzadas recientemente por estudios filogenéticos basados en el análisis de secuencias de ADn que sugieren que Aster, en un sentido amplio, es un agregado de linajes diferentes [cf. L. Brouillet & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 589-629 (2009)]. Sin embargo, tales estudios no obtienen una propuesta concluyente desde el punto de vista molecular ni despejan las dudas planteadas por la falta de consistencia de los géneros mencionados. Por ello se mantiene aquí Aster en el sentido más asentado en la literatura botánica europea, salvo por la exclusión de las especies americanas que se separan en el género Symphyotrichum. El número de capítulos se cuenta por tallo fértil. El indumento está formado por pelos tectores, por lo general con varias células, a veces decusadas. También se encuentran en las especies ibéricas pelos glandulíferos cortos y glándulas sésiles. Además de las series de brácteas propiamente dichas, en las especies ibéricas se aprecia alguna bráctea suplementaria en la base del involucro, indistinguible de las hojas caulinares cercanas. Callistephus chinensis (L.) nees, Gen. Sp. Aster: 222 (1832) [A. chinensis L., Sp. Pl.: 877 (1753), basión.] es una especie originaria de China que se cultiva como ornamental en muchos lugares del mundo. Se caracteriza por sus grandes capítulos solitarios y terminales y por sus brácteas involucrales externas verdes y semejantes a las hojas, generalmente revolutas [cf. G. Bentham in Bot. Mag. 124, fig. 7616 (1898)]. Según H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 38 (1865) se cultivaba en la Península, pero no consta su naturalización.

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A. Macho mencionó un “Aster italorum” sin indicar más datos que permitan averiguar a qué se refería [cf. Reseña Pl. Medic. Saldaña: 42 (1893)]. El epíteto “italorum” no se recoge ni en la literatura consultada sobre el género ni en las bases de datos nomenclaturales.

Bibliografía.–A.R. CLAPHAM & AL. in J. Ecol. 30: 385-395 (1942); M. OnnO in Biblioth. Bot. 106: 1-83 (1932).

1. – 2. – 3. – 4. – 5.

– 6.

–

7. – 8.

–

Capítulos con flores liguladas .......................................................................................... 2 Capítulos sin flores liguladas ........................................................................................... 7 Hojas caulinares de base auriculada ........................................................ 2. A. pyrenaeus Hojas caulinares de base truncada o cortamente peciolada ............................................. 3 Flores liguladas fértiles .................................................................................................... 4 Flores liguladas estériles .................................................................................................. 6 Hojas carnosas; brácteas glabras, con cilios dispersos ............................. 7. A. tripolium Hojas no carnosas; brácteas ± pelosas .............................................................................. 5 Hojas con glándulas sésiles en ambas caras; tallos con (1)3-10(27) capítulos ................... ................................................................................................................. 3. A. willkommii Hojas sin glándulas sésiles; tallos con un solo capítulo ................................ 1. A. alpinus Brácteas dispuestas en 7-9 series; hojas fuertemente dimorfas, las basales de oblanceoladas a espatuladas y las caulinares lineares ............................................ 4. A. aragonensis Brácteas dispuestas en 4-6 series; hojas homomorfas, de linear a linear-lanceoladas ....... .................................................................................................................... 5. A. sedifolius Hojas carnosas, sin glándulas sésiles ........................................................ 7. A. tripolium Hojas no carnosas, con glándulas sésiles ......................................................................... 8 Tallos densamente escábridos; hojas caulinares de 2,4-3,1 mm de anchura, estrechamente elípticas ............................................................................................... 3. A. willkommii Tallos glabros o papilosos; hojas caulinares de 0,8-2,4 mm de anchura, lineares............... ...................................................................................................................... 6. A. linosyris

1. A. alpinus L., Sp. Pl.: 872 (1753)

[alpínus]

Ind. loc.: “Habitat in Austria, Vallesia, Helvetia, Pyrenæis” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 154: 4 (1982): LInn] Ic.: Curtis in Bot. Mag. 6, tab. 199 (1792); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 905 III (1853); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 551 pl. 247 fig. 1 (1991)

Hierba perenne, cespitosa, con un rizoma corto ± horizontal y ramificado de 30-90 × 1,6-5,4 mm del que nacen varias rosetas, algunas con tallos fértiles, con numerosas raíces ± engrosadas. Tallos 5-25 cm, erectos, simples, con 3-12 hojas caulinares, que disminuyen en longitud y densidad hacia la parte superior, ± escábridos, con pelos tectores de 0,3-1,3 mm, de patentes a antrorsos, a veces algo lanosos (especialmente hacia la base del capítulo). Hojas basales con lámina de 8,532,9 × 4,7-13,7 mm, generalmente espatuladas, a veces oblanceoladas o elípticas, obtusas –a veces emarginadas–, de margen generalmente entero, con un nervio central bien visible flanqueado por un par de nervios laterales que a veces faltan, ± escábridas –por lo general en ambas caras–, con pelos tectores de 0,2-0,9 mm, sin glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo de (0,7)7,2-26,5 mm; las caulinares 11,9-26(47,5) × 1,3-5,2(7,7) mm, estrechamente elípticas, generalmente obtusas,

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enteras, sésiles, con la base truncada, no auriculada, con indumento similar aunque a veces más escaso por el haz. Capítulos solitarios, de 27-46 mm de diámetro. Brácteas 4,7-7,2 × 0,9-2,1 mm, dispuestas en 3(4) series, subiguales, linear-lanceoladas, a veces oblanceoladas, generalmente obtusas, verdes con el ápice purpúreo, con pelos tectores dispersos de 0,1-0,5 mm, especialmente en la zona apical. Flores liguladas 20-36, de (10,6)12,4-19,9 × 1,6-3,5 mm, femeninas, con 3-5 nervios, generalmente obtusas, a veces agudas, emarginadas o con 3 o 4 pequeños dientes, azuladas. Flósculos 50-75, de 4,9-6,8 × 1-1,6 mm, amarillos. Anteras 1,82,8 mm. Estilos 4,4-5,7 mm. Aquenios 2,5-3,4 × 1-1,6 mm, con pelos tectores de 0,2-0,4 mm, ± aplicados, dispersos por superficie y margen. Vilano 4,2-5,8 mm. 2n = 18*, 27*, 36*.

Prados alpinos, gleras, repisas y grietas de roquedos, a veces en claros de bosque y matorral; 7002800 m. VI-VIII. Desde las montañas del C y S de Europa hasta las cercanías del Ártico, Siberia y norteamérica. Pirineos, Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico (sierras de la Demanda, Gúdar, Javalambre y puertos de Beceite). And. Esp.: B Bi Bu Ge Hu L Le Lo na O P S SS T Te Vi. N.v.: aster, manzanilla de pastor; cat.: àster alpí.

Observaciones.–Las plantas americanas y de Siberia oriental se suelen separar como subsp. vierhapperi Onno in Biblioth. Bot. 26: 25 (1932). Tal subespecie se caracterizaría por algunos detalles del indumento, que se compone de pelos glandulíferos de pie biseriado mezclados con pelos tectores. normalmente A. alpinus tiene un solo capítulo por tallo; no obstante, se han descrito ejemplares teratológicos con 2 o 3 capítulos. Estos se distinguirían fácilmente de A. pyrenaeus por sus hojas caulinares de base truncada, no auriculada, y de A. willkommii por la falta de glándulas sésiles en las hojas y por el diámetro de los capítulos, por lo general mayores en A. alpinus.

2. A. pyrenaeus Desf. ex DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 4: 146 (1805)

[pyrenaéus]

Ind. loc.: “Cet aster est cultivé depuis long-temps au jardin des Plantes de Paris, comme originaire des Pyrénées” Ic.: Cambecèdes & Largier in Acta Bot. Barcinon. 49: 111 fig. 1 (2003); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 551 pl. 247 fig. 2 (1991); lám. 378

Hierba perenne, con un corto rizoma ± horizontal de 30-40 × 4-6 mm del que nacen varios tallos fértiles, con numerosas raíces ± engrosadas. Tallos 40-90 cm, erectos, simples –ocasionalmente ramificados desde la base–, con 22-40 hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia la parte superior, ± escábridos, con pelos tectores de 0,9-3,3 mm, patentes y pelos glandulíferos de 0,1-0,3 mm en la parte superior. Hojas basales desconocidas; las caulinares 57-105 × 9,8-25,9 mm, lanceoladas, agudas, crenado-serradas –con 2-4 pares de dientes–, sésiles, con la base auriculada, por lo común trinervadas, ± escábridas –por lo general por ambas caras–, con pelos tectores de 0,6-0,8 mm, sin glándulas sésiles. Inflorescencia en pseudocorimbo, con ramas basales de 33-59 mm. Capítulos 3-6(8), de 37-47 mm de diámetro. Brácteas 7,7-10,3 × 1-1,7 mm, dispuestas en 3 series, subiguales, lanceoladas, agudas, verdes con el ápice purpúreo, con pelos tectores dispersos de 0,8-1,5 mm y pelos glandulíferos de 0,1-0,3 mm, especialmente en la zona apical. Flores liguladas 25-40, de 20,3-21,9 × 2,1-3 mm, femeninas, con 4 o 5 nervios, generalmente obtusas, a veces con 3 pequeños dientes, azuladas. Flósculos 40-65,

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Lám. 378.–Aster pyrenaeus, a-j) Laruns, Francia (MA 839942); k-l) Cauterets, Francia (MA 123097): a) hábito; b) bráctea involucral externa; c) indumento de la bráctea involucral externa; d) bráctea involucral media; e) bráctea involucral interna; f) flósculo; g) estambres; h) ápice del estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; i) flor ligulada; j) ápice del estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; k) aquenio con vilano; l) sección transversal del aquenio.

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de 5,5-6,1 × 1,2-1,8 mm, amarillos. Anteras 2,3-2,7 mm. Estilos 6,3-7 mm. Aquenios 2,3-3,4 × 1-1,2 mm, con pelos tectores de 0,1-0,2 mm, ± aplicados, dispersos por la superficie y el margen. Vilano 5-5,6 mm. 2n = 18*.

Herbazales de Brachypodium, entre avellanos, y antiguos prados de siega, en substrato calizo; 300-900 m. VIII-IX. Vertiente septentrional de los Pirineos –entre el valle de Aspe y el alto Garona– y Cordillera Cantábrica –Picos de Europa–. Esp.: O (S). N.v.: estrella de los Pirineos.

Observaciones.–Aster pyrenaeus es una especie mucho más robusta que las otras peninsulares del género. Sus hojas caulinares auriculadas y crenado-serradas lo caracterizan muy bien, junto con los pequeños pelos glandulíferos de la inflorescencia y las largas brácteas. no se han encontrado rosetas basales ni en los ejemplares estudiados en vivo ni en los pliegos de herbario. no obstante, no se puede descartar su presencia en etapas tempranas del desarrollo de la planta. Las hojas del tercio inferior del tallo se secan pronto y quedan sus restos o una cicatriz. no se han encontrado diferencias apreciables entre las plantas pirenaicas y las cantábricas. En Pirineos se conocen alrededor de dos docenas de localidades, entre 500 y 2000 m, en bordes de arroyo y herbazales rocosos sobre calizas [cf. J. Cambecèdes & G. Largier in Acta Bot. Barcinon. 49: 109-117 (2003)]. La única localidad cantábrica cuenta con varias pequeñas subpoblaciones separadas apenas unos kilómetros [cf. B. Jiménez-Alfaro in A. Bañares & al. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España: 128-129 (2004); S. Robinson & al., in F. Llamas & C. Acedo (eds.), Bot. Pirenaico-Cantábrica: 173 (2009)].

3. A. willkommii Sch. Bip. in Flora 34: 742 (1851)

[Willkómmii]

A. catalaunicus Willk. & Costa in Linnaea 30: 104 (1860) A. willkommii subsp. catalaunicus (Willk. & Costa) A. Bolòs in Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist. vol. J. Henriques: 205 (1949) A. willkommii subsp. discoideus (Boiss. & Reut. ex Willk.) A. Bolòs in Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist. vol. J. Henriques: 205 (1949) Ind. loc.: “Hab. rarissime in arenosis sabinetorum inter Pozondón et Celda in Aragonia australi, ubi d. 2. Aug. fere defloratum legi” [Cella, Teruel] Ic.: A. Bolòs in Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist. vol. J. Henriques: 208, 210 [sub A. willkommii subsp. catalaunicus] (1949); Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 98 II y III (1886)

Hierba perenne, cespitosa, con un corto rizoma ± horizontal y ramificado de 36-93 × 1,9-5,2 mm del que nacen varias rosetas, algunas con tallos fértiles, con numerosas raíces ± engrosadas. Tallos 11-37 cm, erectos, simples, con 8-32 hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia la parte superior, densamente escábridos, con pelos tectores de 0,1-0,4 mm, ± antrorsos. Hojas basales con lámina de 19-35 × 4,2-8(10,1) mm, estrechamente elípticas, a veces oblanceoladas o espatuladas, agudas u obtusas, de margen entero, con un nervio central bien visible flanqueado por un par de nervios laterales que a veces faltan, densamente escábridas por ambas caras, con pelos tectores de 0,2-0,4 mm, con glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo de 6,9-21,9 mm; las caulinares 16-38 × 2,7-5(13) mm, estrechamente elípticas –rara vez oblanceoladas–, agudas, generalmente enteras –a veces crenado-serradas–, sésiles y con la base truncada, no auriculada, o bien cortamente atenuadas en un pecíolo, con indumento similar al de las basales. Inflorescencia en pseudocorimbo, con ramas basales de (18)35-147 mm. Capítulos (1)3-10(27), de (11)20,2-29,4(40,9) mm de diámetro. Brácteas 3,8-6 × 0,8-1,4 mm, dispuestas en 3 series, subiguales, linear-lanceoladas, generalmente agudas, verdes, rara vez con el ápice purpúreo, con pelos tectores dispersos de 0,1-0,4 mm, especialmente en la zona apical. Flores liguladas 10-20, de 10,4-16(20) ×

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1,3-2,7 mm, femeninas, con 4 o 5 nervios, generalmente obtusas, a veces emarginadas o con 3 pequeños dientes, azuladas. Flósculos 26-40, de 4-5,5 × 0,8-1,7 mm, amarillos. Anteras 1,6-2,3 mm. Estilos 3,8-6,4 mm. Aquenios 2,6-3,1 × 0,91,4 mm, con pelos tectores de 0,2-0,5 mm, ± aplicados, dispersos por la superficie y el margen. Vilano 3,3-5 mm.

Pastizales y claros de matorral, pinar, carrascal y quejigar, en suelos pedregosos, generalmente en calizas o dolomías; 200-1200(2000) m. (VI)VIII-XI(XII). E de España y SE de Francia. Prepirineos, Sistema Ibérico y parte oriental del Sistema Central, además de localidades aisladas en la meseta castellana, Albacete y el entorno de Sierra nevada. Esp.: Ab B Bu Cu Ge Gr Gu Hu L Lo na P Sg So T Te To V Va Vi Z. N.v., cat.: àster de Willkomm, estrella blava (Valencia).

Observaciones.–Aster amellus L., Sp. Pl.: 873 (1753) es una especie centroeuropea que alcanza la vertiente septentrional de los Pirineos. Se diferencia de A. willkommii por tener un rizoma vertical, brácteas externas subespatuladas y netamente obtusas y hojas en general más anchas y sin glándulas sésiles. Las antiguas citas catalanas de A. amellus han de llevarse a la especie ibérica según O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 712 (1996). Las citas gallegas de A. amellus parecen referirse a plantas meramente adventicias [cf. J. Izco & J. Amigo in Trab. Compostelanos Biol. 13: 130 (1986): SAnT 15645! y SAnT 15611!], procedentes de cultivo pero aún no afianzadas. Las plantas del n de Cataluña se han venido llamando subsp. catalaunicus. Esta subespecie tendría todas las hojas trinervadas, ± dentadas, más anchas y manifiestamente pecioladas y un indumento menos denso. En los materiales estudiados se aprecia una considerable variabilidad de estos caracteres tanto en los ejemplares gerundenses como en los que proceden del Sistema Ibérico (donde crecería la subespecie típica). En ambas zonas hay plantas con las hojas caulinares pecioladas y con 1 o 3 nervios (en las hojas más pequeñas los nervios laterales son a veces difíciles de apreciar). Asimismo, la anchura de la hoja y la densidad del indumento varían considerablemente y no muestran un patrón geográfico claro. Todo ello sugiere que tales variaciones no merecen un reconocimiento taxonómico. Los ejemplares con un solo capítulo, que en los pliegos de herbario podrían confundirse con A. alpinus, se encuentran en el seno de poblaciones en las que las plantas con varios capítulos son numerosas. También se ha distinguido una subsp. discoideus, que se diferenciaría por sus capítulos formados exclusivamente por flósculos. Tales plantas sin flores liguladas se han encontrado en diversos puntos de la Península. En la localidad clásica (Sierra nevada y alrededores) se han recolectado recientemente ejemplares con y sin flores liguladas en el seno de la misma población, lo que sugiere que tal variación tampoco merece reconocimiento taxonómico alguno.

4. A. aragonensis Asso, Syn. Stirp. Aragon.: 117 tab. VIII fig. 2, 121 (1779)

[aragonénsis]

Galatella aragonensis (Asso) nees, Gen. Sp. Aster.: 167 (1832) A. albarracinensis Pau, not. Bot. Fl. Españ. 1: 9 (1887), pro hybrid. Ind. loc.: “Oritur en el monte de Herrera versùs Castelfrio” Ic.: Asso, Syn. Stirp. Aragon., tab. VIII fig. 2 (1779); Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 98 I (1886); lám. 379

Hierba perenne, con un corto rizoma vertical de 3-13 × 3-5 mm del que nace un fascículo de raíces ± engrosadas. Tallos 9-46 cm, erectos, simples, con 20-36 hojas caulinares, que disminuyen gradualmente en longitud hacia la parte superior, flocoso-tomentosos, especialmente en la parte basal y cerca de los capítulos. Hojas basales con lámina de 8-30 × 2,5-8,4 mm, espatuladas –planas–, obtusas – apiculadas–, de margen entero –a veces con 1 o 2 pares de dientes laterales–, con un nervio central bien visible, sin pelos, con glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo de 4-20,9 mm; las caulinares 8-41 × 0,5-0,8(1,2) mm, lineares –± revolutas hasta parecer aciculares–, agudas, enteras, sésiles, con la base truncada, no auricu-

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Lám. 379.–Aster aragonensis, a-f, h-k) Encio, Burgos (MA 333531); g, o-p) Dombellas, Soria (MA 123146); l-n) Mazarete, Guadalajara (MA 847558): a) hábito; b) fragmento del tallo; c) hoja de la roseta basal; d) detalle del ápice de la hoja de la roseta; e) hoja caulinar; f) sección de la hoja caulinar; g) capítulo en la fructificación; h) bráctea involucral interna; i) bráctea involucral media; j) bráctea involucral externa; k) flor ligulada; l) flósculo; m) estambres; n) ápice del estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; o) aquenio con vilano; p) sección transversal del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 128. Aster

lada, con indumento similar a las basales –a veces el indumento flocoso del tallo se prolonga por las hojas caulinares–. Inflorescencia en pseudocorimbo, con ramas basales de 12-74(148) mm. Capítulos (1)2-7(11), de 15,3-28,1 mm de diámetro. Brácteas 5,3-8,9 × 0,9-1,6 mm, dispuestas en 7-9 series, desiguales –se acortan hacia la base del capítulo–, lanceoladas, agudas, verdosas, con el ápice ± purpúreo y el margen escarioso y eroso, ± aracnoideas. Flores liguladas 5-10, de 10-16,1 × 1,6-3,4 mm, estériles, con 4(5) nervios, generalmente obtusas, a veces emarginadas, azuladas. Flósculos 10-20, de 5,5-6,9 × 0,8-1,8 mm, amarillos. Anteras 2-2,9 mm. Estilos 5-7,3 mm. Aquenios 2,3-4,7 × 1-1,4 mm, fusiformes, poco comprimidos, con pelos tectores de 0,5-0,7 mm, ± aplicados, dispersos por la superficie y el margen. Vilano 4,8-6,8 mm.

Pastizales y claros de matorral, pinar, carrascal y quejigar o melojar, en suelos pedregosos silíceos o calizos; 300-1800 m. VII-XI. Prepirineos occidentales, Meseta norte y Sistema Ibérico, además de localidades aisladas en Galicia, C de Portugal, Montes de Toledo y Sierra Madrona. Esp.: Av Bu C CR (Cs) Cu Gu Le Lo Lu M na P S Sa Sg So T Te To Va V Vi Z Za. Port.: (BB) (BL) E (R) TM. N.v.: estrella menuda.

Observaciones.–Las hojas basales se marchitan pronto y permanecen secas con los restos de los pecíolos en la base de la planta. Esta característica permite reconocer la especie inequívocamente. Si falta la parte basal de la planta tampoco es difícil distinguir A. aragonensis de A. sedifolius, ya que tiene las hojas caulinares más estrechas que este último, las brácteas más largas y numerosas, ± aracnoideas, inflorescencias menos nutridas y lígulas más cortas. J. Borja in Anales Jard. Bot. Madrid 9: 369, 429 (1951) menciona un “Aster conyzoides, angustissimo Linariae folio, Hispanicus” que J. Barrelier señaló para la sierra de Corbera (Valencia) [cf. Pl. Gall. Icon., fig. 1208 (1714)] y sugiere que podría tratarse de A. aragonensis. El dibujo no permite aclarar la identidad de la planta, aunque las hojas ciliadas y su único capítulo hacen poco probable que estemos ante una representación de A. aragonensis. El epíteto “conyzoides” ha sido empleado posteriormente en A. conyzoides Willd., Sp. Pl. 3(3): 2043 (1803) para una planta americana y en A. conyzoides Desf., Tabl. École Bot. ed. 3: 175, 401 (1829), nom. illeg., non Willd., Sp. Pl. 3(3): 2043 (1803) para una planta de origen desconocido y cultivada en el Jardin du Roi de París, en ambos casos sin aparente conexión con la descripción de J. Barrelier (loc. cit.).

5. A. sedifolius L., Sp. Pl.: 874 (1753)

[sedifólius]

A. acris L., Sp. Pl. ed. 2, 2: 1228 (1763), nom. illeg. A. sedifolius subsp. trinervis (Pers.) Thell. in Allg. Bot. Z. Syst. 19: 107 (1913) Galatella sedifolia (L.) Greuter in Willdenowia 33: 47 (2003) Galatella sedifolia subsp. rigida (DC.) Greuter in Willdenowia 35: 58 (2005) Galatella malacitana Blanca, Gavira & Suár.-Sant. in Phytotaxa 205(4): 240 (2015) Ind. loc.: “Habitat in Hungaria interamni, Hispania, Monspelii” Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 908 III (1853) [sub Galatella rigida]; Waldst. & Kit., Descr. Icon. Pl. Hung., tab. 109 (1802) [sub Galatella punctata]

Hierba perenne, con un rizoma corto ± horizontal de 20-47 × 4-8 mm del que nace un fascículo de raíces ± engrosadas. Tallos 26-61(109) cm, erectos, simples – rara vez ramificados desde la base–, con numerosas hojas caulinares que se acortan gradualmente hacia la parte superior, ± escábridos –rara vez flocoso-aracnoideos hacia la base–. Hojas basales desconocidas; las caulinares 19-50(68) × 1,6-5(6,3) mm, linear-lanceoladas, planas, agudas, enteras, sésiles, con la base truncada, no auriculada, con un nervio central bien visible a veces flanqueado por un par de nervios laterales, ± escábridas, por lo general con glándulas sésiles –ex-

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cepcionalmente aracnoideas–. Inflorescencia en pseudocorimbo, con las ramas basales de 13-75(160) mm. Capítulos (1)11-40(68), de 20-39 mm de diámetro. Brácteas 3,8-6,1 × 0,7-1,5 mm, dispuestas en 4-6 series, desiguales –se acortan hacia la base del capítulo–, lanceoladas, agudas, verdosas, con el ápice ± purpúreo y el margen escarioso y eroso, glabras, por lo general con un exudado gomoso. Flores liguladas 5-8 –rara vez faltan–, de 12,8-20,5 × 1,7-3 mm, estériles, con 3-4(7) nervios, generalmente obtusas, a veces emarginadas, azuladas. Flósculos 9-17, de 5,1-10 × 1,2-2,4 mm, amarillos. Anteras 2,2-3,5 mm. Estilos 4,9-10,3 mm. Aquenios 3-4,9(6) × 0,8-1,7 mm, obovoideos, ± comprimidos, con pelos tectores de 0,6-1,1 mm, ± aplicados, dispersos por la superficie y el margen. Vilano 5,7-7,4 mm. 2n = 18, 36. Claros de matorral, bordes de camino y cunetas, en suelos pedregosos; 0-1600 m. (V)VIII-X(XII). S de Europa, Cáucaso y quizás Asia Central. n, E y S de la Península. Esp.: A (Ab) Al (Av) B CR Cs Cu Ge Gr Gu J Hu L Le Lo Lu M Ma Mu na O Or P (So) T Te To V Vi Z Za. Port.: Mi. N.v.: manzanilla de pastor; cat.: fadrins-i-fadrines, indiana.

Observaciones.–Los ejemplares más típicos de A. sedifolius se caracterizarían por sus hojas estrechas, con un solo nervio y con glándulas sésiles ± abundantes, mientras que las plantas de hojas más anchas, con 3 nervios y sin glándulas se han venido llamando A. sedifolius subsp. trinervis. La anchura de la hoja es relativamente variable en las plantas ibéricas. Las hojas más anchas suelen ser trinervias pero se encuentran también hojas estrechas con 3 nervios poco marcados en la base. En ocasiones esta variación se aprecia en una misma planta, pues las hojas medias e inferiores son por lo general más anchas que las superiores. Este carácter no parece correlacionado con la presencia de glándulas sésiles, que se encuentran tanto en hojas uninervias como trinervias. En todo caso, en la mayor parte de las plantas ibéricas estudiadas las glándulas sésiles son abundantes. Esta misma variabilidad se ha observado en plantas del S de Francia y zonas cercanas. Todo ello sugiere que estamos ante pequeñas variaciones que no merecen reconocimiento taxonómico, con independencia del tratamiento que se asigne a las razas de los Balcanes y el Cáucaso, cuya variabilidad tendría que ser estudiada más a fondo. Muy rara vez se han observado en la Península, como en otras zonas del área de la especie, plantas sin flores liguladas. Las poblaciones andaluzas sin flores liguladas que crecen sobre serpentinas han sido descritas recientemente como Galatella malacitana. Dicha entidad se habría diferenciado también por la longitud del indumento y del vilano así como por el número de cromosomas, caracteres que no parecen sobrepasar la variabilidad de A. sedifolius. Por otra parte, estas formas sin flores liguladas serían difíciles de distinguir de A. linosyris, pero las hojas caulinares más anchas, planas y el característico exudado de las brácteas ayudan a identificarlas como A. sedifolius. Dada su extrema rareza se ha omitido una entrada específica en la clave para las mismas..

6. A. linosyris (L.) Bernh., Syst. Verz.: 151 (1800)

Chrysocoma linosyris L., Sp. Pl.: 841 (1753) [basión.] Galatella linosyris (L.) Rchb. fil. in Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16: 8 (1853) Ind. loc.: “Habitat in Europa temperatiore” Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 910 I (1853) [sub Galatella linosyris]

[linósyris]

Hierba perenne, con un corto rizoma ± horizontal, de 14-63 × 2-5 mm, del que nace un fascículo de raíces ± engrosadas. Tallos 11-53 cm, erectos, simples –rara vez ramificados en la base–, con numerosas hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia el ápice, glabros o más comúnmente papilosos, sobre todo hacia la inflorescencia. Hojas basales 24-31 × 2,6-2,8 mm, de linear-lanceoladas a estrechamente elípticas, planas, agudas, de margen entero, con un nervio central bien visible, papilosas –principalmente en margen y envés– y con glándulas sésiles,

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atenuadas en un pecíolo de 5-11 mm o sésiles; las caulinares 14-45 × 0,8-2,4 mm, lineares –muchas veces ± revolutas hasta parecer aciculares–, agudas, enteras, sésiles, con la base truncada, no auriculada, con indumento similar a las basales. Inflorescencia en pseudocorimbo, con ramas basales de (4)21-43(68) mm. Capítulos (3)5-12(15), de 10,6-14,9 mm de diámetro. Brácteas 3,2-5,7 × 0,7-1,4 mm, dispuestas en 4 o 5 series, desiguales –se acortan hacia la base del capítulo–, lanceoladas, agudas, verdosas, con el margen escarioso, eroso y cortamente ciliado, glabras o papilosas. Flores liguladas nulas. Flósculos 16-36, de 5-8,3 × 0,9-2 mm, amarillos. Anteras 2-3,1 mm. Estilos 4,8-8,3 mm. Aquenios 2,1-4,6 × 0,9-1,4 mm, obovoides, ± comprimidos, con pelos tectores de 0,3-0,5 mm, ± aplicados, dispersos por la superficie y el margen. Vilano 4,6-6,6 mm. 2n = 18*, 36*.

Roquedos, pastizales, claros de brezal y otros matorrales, de carrascal o quejigar, generalmente en calizas; 0-1300(1900) m. VII-XI. Argelia, Marruecos, C y S de Europa –desde Inglaterra y Alemania hasta el C de Rusia, por el S hasta las penínsulas mediterráneas–, W de Turquía y Cáucaso. Cornisa Cantábrica, Pirineos, Sistema Ibérico, además de localidades aisladas en el C y S de la Península. Esp.: Ab B Bi Bu Cs Cu Ge Gu Hu J L Lo M Mu na O S Sa Sg So T Te (V) Va Vi Z. N.v.: escobas, linaria bermeya, manzanilla de pastor, vara de Júpiter; cat.: linosiris.

Observaciones.–Las hojas basales se pierden pronto y en el material estudiado no está claro si hay una roseta basal en la etapa inicial de desarrollo de la planta. En los pocos ejemplares en los que se mantiene alguna hoja basal se puede apreciar que estas son algo más anchas y, por lo general, atenuadas en un corto pecíolo. En muchos ejemplares las hojas del tercio inferior del tallo también faltan y queda, en su lugar, la cicatriz o algún resto seco. Los rizomas están cubiertos por algunas escamas ovadas y parduzcas y terminan en unas yemas escamosas.

7. A. tripolium L., Sp. Pl.: 872 (1753)

[Tripólium]

A. pannonicus Jacq., Hort. Bot. Vindob. 1: 3, tab. 8 (1770) A. longicaulis (Dufour ex DC.) Dufour in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 38 (1865) A. tripolium subsp. pannonicum (Jacq.) Soó in Bot. Közlem. 22: 64 (1925) Ind. loc.: “Habitat in Europæ littoribus maritimis & ad Siberiæ lacus salsos” [lectótipo designado por W.A. Brandenburg in Taxon 47: 355 (1998): LInn] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 6: 6, tab. 907I (1853) [figs. I y II: sub A. tripolium; fig. III: sub var. pannonicus; fig. IV: sub var. discoideus]; lám. 380

Hierba bienal o perenne de vida corta, con un rizoma corto ± vertical de 9-28 × 2-8 mm del que nace un fascículo de raíces ± engrosadas. Tallos 16-88 cm, erectos, simples o ramificados, con numerosas hojas caulinares, glabros. Hojas basales 20-108 × 4,6-25,7 mm, elípticas, planas, agudas, de margen entero, carnosas, con 3-5 nervios, glabras, sin glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo de 25-76 mm; las caulinares 22-62(101) × 1,7-7,3 mm, estrechamente elípticas, planas, agudas, enteras, carnosas, sésiles, con la base truncada, no auriculada, con un nervio central bien visible a veces flanqueado por un par de nervios laterales, glabras o con cilios de 0,5-1 mm. Inflorescencia en pseudocorimbo, con ramas basales de 2070(120) mm. Capítulos (4)12-70, de 11-26 mm de diámetro. Brácteas 5,4-9,5 × 1,2-2,5 mm, dispuestas en 2 o 3 series, desiguales –se acortan hacia la base del capítulo–, lanceoladas, obtusas, verdosas, con el ápice ± purpúreo y el margen escarioso –a veces eroso hacia el ápice–, glabras, con cilios dispersos de 0,1-0,2 mm. Flores liguladas (0)8-30, de 6,8-15,3 × 1,1-2 mm, femeninas, con 3 nervios, gene-

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Lám. 380.–Aster tripolium, a, c-g) Villaviciosa, Asturias (MA 642589); b) Irún, Guipúzcoa (MA 123232); h-k) Esposende, Minho (MA 825078); l-o) Alba, Pontevedra (MA 411033): a) hábito; b) roseta basal; c) bráctea involucral externa; d) bráctea involucral media; e) bráctea involucral interna; f) flor ligulada; g) ápice del estilo con las zonas estigmáticas de una flor ligulada; h) flósculo; i) estambres; j) ápice del estilo con las zonas estigmáticas de un flósculo; k) detalle de la ornamentación de la zona estigmática; l) aquenio interno con vilano; m) sección transversal de un aquenio interno; n) aquenio externo sin vilano; o) sección transversal de un aquenio externo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 128. Aster

ralmente obtusas, a veces emarginadas o con 3 dientes pequeños, azuladas. Flósculos 11-28, de 5,9-10 × 1-1,9 mm, amarillos –enrojecen al secarse–. Anteras 2,13,1 mm. Estilos 6,2-8,5 mm. Aquenios (1,9)3,2-5,7 × (0,7)0,9-1,7 mm, de subcilíndricos a obovoideos, ± comprimidos, subglabros –con pelos tectores dispersos de 0,4-0,7 mm, ± aplicados–. Vilano 2,7-10,9 mm. 2n = 18*.

Juncales y matorrales halófilos en zonas de inundación mareal de estuarios y marismas, acantilados marinos, depresiones inundadas de dunas y saladares continentales; 0-20(940) m. (I)VII-XII. Costas europeas, desde el n de noruega –Mar de Barents, hasta los 70º n– hasta Rumania, más algunas zonas continentales del W, y C de Europa, Argelia y Túnez, Asia Central y costas de Japón, China, Corea y Siberia Oriental. Todo el litoral de la Península y Baleares, excepto algunas zonas de Andalucía, además de un par de localidades continentales en las estribaciones del Sistema Ibérico –Calatayud y Arcos del Jalón–. Esp.: A B Bi C (Ca) Cs Ge H Lu Mu O PM[Mll Mn (Ib)] Po S So SS T V Z. Port.: Ag BL E Mi. N.v.: barba roja, estrella de arroyos, tripolio; port.: asterisco-de-praia, malmequer, malmequer-da-praia; cat.: àster tripoli, cabridell (Valencia), cabridella (Mallorca); gall.: estrela das xunqueiras, tripolia.

Observaciones.–Especie muy variable en la que se han descrito diversas entidades infraespecíficas. En la literatura florística reciente algunos autores reconocen las plantas de las costas del n y W de Europa como subsp. tripolium, que se caracterizaría por sus capítulos ocasionalmente sin lígulas y por sus aquenios, todos de tamaño semejante. Por contra en el S, C y E de Europa crecería la subsp. pannonicus, de aquenios externos más cortos y gruesos que los internos, flores liguladas siempre presentes y hojas poco suculentas. En el área de esta flora, los aquenios externos varían de ser casi tan largos a tener hasta dos tercios de la longitud de los internos. Esta variabilidad no parece correlacionada con otros caracteres o con área geográfica alguna. En plantas del herbario MA, procedentes de Escandinavia o de las Islas Británicas, se ha encontrado una variación similar. A. Couturier & M. Godeau in Rev. Gén. Bot. 87: 297-335 (1980) indican en las plantas de la costa atlántica francesa una diferencia constante y apreciable entre la longitud de los aquenios de las flores liguladas y la de los flósculos. En estas costas atlánticas es donde crecería la subsp. tripolium, de aquenios presuntamente homomorfos. En la zona de estudio son muy raros los ejemplares sin flores liguladas que se han descrito como var. discoideus. Este tipo de plantas son más frecuentes en el C y W de Europa. También en el C y W de Europa crecen formas de esta especie en las que, en el mismo pie, hay capítulos solo con flósculos y otros con lígulas y flósculos, en distintas proporciones. A.A. Sterk & D.O. Wijnands in Acta Bot. neerl. 19: 436444 (1970) describen la variabilidad de tales formas florales en Holanda y concluyen que no hay discontinuidades que permitan su separación taxonómica. Las hojas tienen en ocasiones cilios a lo largo de los márgenes o tan solo en la base. Esto parece constante en la costa mediterránea pero muy variable en el resto de la Península. El conjunto de tales datos sugiere que el tratamiento sintético que proponen G. Wagenitz in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6(3): 64-65 (1964), S.G. Tamamschjan in Kom. (ed.), Fl. URSS 25: 172-174 (1959) y A.J.C. Grierson in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 154: 6 (1982) es plenamente acertado. B. Merino menciona un “Aster filicaulis” en una lista de plantas halófilas sin indicar autoría o localidad. Este nombre probablemente sea un error quizá debido al parecido ortográfico de “filicaulis” con el epíteto de A. longicaulis [cf. Fl. Galicia 3: 632 (1909)]. Las hojas basales que se describen son las de las rosetas de las plantas del primer año, que ya en el otoño están completamente formadas pero que, al parecer, tardan otro año en florecer. De estas rosetas surgen los tallos principales en la primavera, que mantienen en su zona inferior y en la misma base hojas pecioladas –aunque no agrupadas en roseta–. Otras veces no se encuentran más que restos foliares o cicatrices. Cuando la parte aérea se seca en el otoño, surgen de la cepa tallos aéreos de aproximadamente un palmo de altura con algunas hojas dispersas, que son los que en la primavera siguiente reconstruirán la planta. Estos rizomas se acaban disgregando en dos o más partes y contribuyen a la reproducción vegetativa. En las formas más sencillas el tallo principal acaba en un pseudocorimbo. En otras ocasiones las plantas se ramifican incluso desde la base, con ramas a lo largo del tallo que terminan en pseudocorimbos ± nutridos. El indumento de las brácteas está formado por pelos uniseriados y pluricelulares (entre 4 y 9 células), en los que la célula apical está a veces algo engrosada. En los ejemplares estudiados los vilanos son 1,2-2,8 veces más largos que los aquenios. Esto se ha constatado incluso en plantas recolectadas a finales de noviembre con la parte aérea completamente seca y abundantes capítulos fructificados. En ningún caso se han observado vilanos 3 o 4 veces más largos que los aquenios, relación que muchos autores señalan para esta especie.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 129. Symphyotrichum

129. Symphyotrichum nees*

[Symphyotríchum, -i n. ‒ gr. συμφύω, crecer con [juntos : σύν, con, φύω, crecer]; gr. ἡ θρίξ, pelo. Género publicado por C.G.D. nees von Esenbeck, Gen. Sp. Aster.: 9-10, 135-136 (1832) para clasificar su nueva especie S. unctuosum nees ‒taxon controvertido que algunos han sinonimizado con Aster novi-belgii L., cf. A.G. Jones in Brittonia 32: 230-239 (1980)‒ y sin explicar la etimología de su nombre, si bien parece verosímil que aludiera a la disposición de los pelos del vilano, que están más o menos connados en un anillo basal, tal y como describe repetidamente en el protólogo: “Pappus scaber, annulo secedens” ‒loc. cit.: 10‒, “Pappus pluriserialis, radiis piliformibus denticulatis in annulum solubilem basi coniunctis.” ‒loc. cit.: 135‒, “Pappus in annulum solubilem basi cohaerens, (…)”‒loc. cit.: 136. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallos erectos, simples o ramificados, foliosos, cilíndricos, macizos, ligeramente estriados, glabros o pelosos. Hojas alternas, indivisas, pecioladas o sésiles, las basales ocasionalmente en roseta, lineares o elípticas, más raramente espatuladas, con 1-3 nervios, de base atenuada, truncada o auriculada, margen íntegro o crenado-serrado; pecíolo ± alado, levemente abrazador al tallo. Inflorescencias en amplias panículas. Capítulos radiados –en las especies ibéricas–, heterógamos. Involucro campanulado, con 3-5 series de brácteas, desiguales, herbáceas, de lanceoladas a lineares, agudas, de margen entero, glabras y con algunos cilios. Receptáculo plano o algo convexo, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, dispuestas en 2 o 3 series; corola de base tubular, pelosa, azulada o blanca, con el limbo obtuso, eroso, emarginado o con 3 pequeños dientes. Flósculos hermafroditas; corola tubular, con 5 lóbulos, no sacciforme, amarilla –se vuelve rojiza en la madurez–. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas lineares. Aquenios homomorfos, fusiformes, no comprimidos, con 3-5 nervios, pelosos. Vilano formado por 15-55 pelos, uni o biseriados, escábridos –con pelillos antrorsos–, ± connados en un anillo basal. x = 4-8.

Observaciones.–Las especies de este género que se han naturalizado en la Península, se caracterizan bien, frente a los verdaderos Aster, por sus flores liguladas dispuestas en varias series –como en Erigeron y Conyza–, y por sus aquenios fusiformes, no comprimidos, y con 3-5 nervios. La zona estigmática de los flósculos es también diferente ya que es ± linear, y no ensanchada en forma de triángulo como en los mencionados Aster. A. Gilli in Phyton 21: 127-129 (1981) citó Aster exilis Elliott, Sketch Bot. S. Carolina 2: 344 (1823) de Mallorca (Sa Calobra). El pliego testigo depositado en W ha resultado ser S. squamatum. En todo caso, según L. Brouillet & al., Fl. n. America 20: 481 (2006) el nombre Aster exilis ha sido aplicado a S. subulatum var. ligulatum S.D. Sundberg in Sida 21: 907 (2004) y a la var. parviflorum (nees) S.D. Sundberg in Sida 21: 907 (2004) [Tripolium subulatum var. parviflorum nees, Gen. Sp. Aster.: 157, 286 (1833), basión.]. Parece que el estatus de este nombre es incierto, ya que el tipo se ha perdido y la descripción no permite determinar a qué entidad se debe aplicar el nombre [cf. G.L. nesom in Phytologia 77: * C. Aedo & J. Calvo

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295 (1995)]. Symphyotrichum novae-angliae (L.) G.L. nesom in Phytologia 77: 292 (1995) [Aster novae-angliae L., Sp. Pl.: 875 (1753), basión.] se cultiva en ocasiones como ornamental. Aunque no consta su plena naturalización se han observado unos pocos ejemplares cerca de Guardiola de Berguedà (Barcelona) [cf. Vigo & al., Fl. Cadí-Moixeró (2003)]. Se ha confundido en ocasiones con S. novibelgii, pues ambos tienen en común el hábito y las hojas anchas y abrazadoras en la base. El primero se identifica con facilidad por sus pelos glandulíferos abundantes en la parte superior del tallo e inflorescencia. Bibliografía.–J. LABRECQUE & L. BROUILLET in Canad. J. Bot. 74: 162-188 (1996); G.L. nESOM in Phytologia 77: 141-297 (1995); in Sida 21: 2125-2140 (2005); J.C. SEMPLE & J.G. CHMIELEWSKI in Canad. J. Bot. 65: 1047-1062 (1987).

1. – 2. –

Flores liguladas que apenas sobrepasan el vilano; planta anual ............ 1. S. squamatum Flores liguladas mucho más largas que el vilano; planta perenne ................................... 2 Hojas superiores ± amplexicaules; flores liguladas azules ...................... 3. S. novi-belgii Hojas superiores con la base truncado-abrazadora; flores liguladas generalmente blancas ....................................................................................................................... 2. S. pilosum

1. S. squamatum (Spreng.) G.L. nesom in Phytologia 77: 292 (1995)

Conyza squamata Spreng., Syst. Veg. 3: 515 (1826) [basión.] Aster squamatus (Spreng.) Hieron. in Bot. Jahrb. Syst. 29: 19 (1900) Ind. loc.: “Monte Video. Sello” Ic.: Lám. 381

[squamátum]

Hierba anual. Tallos 14-74(190) cm, erectos, simples o ramificados, con numerosas hojas caulinares, glabros. Hojas basales tempranamente caducas; las de la parte inferior 31-103 × 3,5-13,3 mm, elípticas o estrechamente elípticas, planas, agudas, de margen entero –a veces con 3 o 4 pares de dientes diminutos–, con el nervio principal bien marcado, generalmente glabras –con papilas en los márgenes–, sin glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo de 15-40 mm; las caulinares medias y superiores 10-65(115) × 1,3-5,3(9,7) mm, de lineares a estrechamente elípticas, planas, agudas, enteras –a veces con 1-7 pares de dientes diminutos–, sésiles, con la base truncado-abrazadora, con el nervio central bien visible, glabras – con papilas en los márgenes–. Inflorescencia paniculiforme, con numerosos capítulos. Capítulos ± cilíndricos, de 3,7-11,2 mm de diámetro. Brácteas 4,8-6,5 × 0,7-1,2 mm, dispuestas en (3)4 series, desiguales, lineares, agudas, verdes en la zona central y purpúreas en el ápice, con un margen escarioso neto, glabras –en ocasiones con cilios de 0,1-0,2 mm, dispersos en la zona apical–. Flores liguladas 20-34, de 3,3-5,2 × 0,3-0,5 mm, tan largas o un poco más largas que el vilano (relación longitud del vilano/longitud de la flor ligulada = 0,9-1,2), con los nervios poco marcados, generalmente obtusas, a veces emarginadas, blancas. Flósculos 411, de 2,8-4,8 × 0,3-0,7 mm, amarillos. Anteras 0,5-1,7 mm. Estilos 2,9-4,6 mm. Aquenios 1,9-3 × 0,4-0,6 mm, subcilíndricos, no comprimidos, con pelos tectores de 0,1-0,27 mm, ± aplicados. Vilano 3,7-4,6 mm. 2n = 20.

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Lám. 381.–Symphyotrichum squamatum, a) Elechas, Cantabria (MA 684973); b, o, p) Fustiñana, navarra (MA 704507); c, d) Cabanes, Castellón (MA 786727); e-n) Espinardo, Murcia (MA 773562): a, b) hábito; c) hoja; d) detalle del margen foliar; e) capítulo; f) sección longitudinal del capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) flor ligulada; k) flósculo; l) anteras; m) ápice del estilo con las zonas estigmáticas de una flor ligulada; n) ápice del estilo con las zonas estigmáticas de un flósculo; o) aquenio con vilano; p) sección transversal de un aquenio.

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Herbazales, saladares, acantilados marinos, cunetas, acequias, baldíos y bordes de camino; 0-1100 m. VII-XII(II). Originario de Sudamérica y naturalizado en norteamérica, Europa, Australia, Japón, etc. Casi toda la Península y Baleares. Esp.: [A] [Al] [Ab] [Av] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [(Cu)] [Ge] [(Gr)] [H] [Hu] [J] [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [na] [O] [(Or)] [(P)] [PM] [Po] [S] [Sa] [Se] [SS] [T] [To] [V] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi] [R] [(TM)]. N.v.: matacavero, pirulero, rompedallas; port.: mata-jornaleiros; cat.: àster barceloní, àster esquamós.

Observaciones.–L. Brouillet & al., Fl. n. America 20: 480-482 (2006) prefieren tratar S. squamatum como una variedad de S. subulatum (Michx.) G.L. nesom in Phytologia 77: 293 (1995) [Aster subulatus Michx., Fl. Bor.-Amer. 2: 111 (1803), basión.], siguiendo a S.D. Sundberg (1986) [The systematics of Aster subgenus Oxytripolium (Compositae) and historically allied species. Tesis doctoral, Univ. Texas, Austin.]. G.L. nesom in Sida 21: 2125-2140 (2005) considera que el rango específico es más adecuado para las 5 variedades en las que los mencionados autores dividen S. subulatum, ya que a su juicio son entidades casi alopátricas bien caracterizadas morfológicamente incluso en los puntos de contacto.

2. S. pilosum (Willd.) G.L. nesom in Phytologia 77: 289 (1995)

Aster pilosum Willd., Sp. Pl. 3: 2025 (1803) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in America boreali in regione Illinoensium” Ic.: Gleason, new Britton & Brown Ill. Fl. n.U.S 3: 461 (1952) [sub Aster pilosum]

[pilósum]

Hierba perenne, con un rizoma ± horizontal de 5-50 × 1-6 mm, con raíces tenues a lo largo del mismo. Tallos 33-80(200) cm, erectos, simples, con numerosas hojas caulinares, con abundantes pelos tectores de 0,3-1,5 mm, patentes o entremezclados. Hojas basales en rosetas laterales, de 26-60 × 9-15 mm, de obovadas a espatuladas, planas, obtusas, enteras o crenado-serradas, con el nervio principal bien marcado, ± pelosas por ambas caras y con papilas en los márgenes, sin glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo alado de 20-40 mm, con la base envainante; las caulinares inferiores generalmente secas durante la floración; las caulinares medias y superiores 25-69 × 2,1-16 mm, estrechamente elípticas, planas, agudas, enteras, sésiles, con la base truncado-abrazadora, con un nervio central bien visible, glabras o ± densamente pelosas y con papilas en los márgenes. Inflorescencia paniculiforme, con numerosos capítulos. Capítulos campanulados, de 11,9-21 mm de diámetro. Brácteas 2,8-5,6 × 0,5-0,7 mm, dispuestas en 4(5) series, ± desiguales, de lineares a linear-lanceoladas, con el ápice revoluto y ± abruptamente subulado, verdes en la zona apical y a lo largo del nervio central y escariosas en el resto, glabras o con cilios de 0,1-0,2 mm, dispersos en la zona apical –muy rara vez con algún pelo glandulífero–. Flores liguladas 21-31, de 5,8-10,6 × 0,5-1,4 mm, netamente más largas que el vilano (relación longitud del vilano/longitud de la flor ligulada = 0,4-0,6), con 3 o 4 nervios, obtusas y escotadas, generalmente blancas. Flósculos 22-50, de 3-4,4 × 0,6-1,4 mm, amarillos. Anteras 1,2-1,9 mm. Estilos 2,8-5,4 mm. Aquenios 1,1-2,1 × 0,3-0,6 mm, subcilíndricos, no comprimidos, con pelos tectores de c. 0,1 mm, ± aplicados–. Vilano de 3-5,3 mm. 2n = 32*, 40*, 48*. Bordes de carreteras y cultivos, márgenes de bosque y zonas ruderales; 0-1100 m. IX-XI. Originaria del E de norteamérica y naturalizado en el S de Europa. nE de la Península y, ocasionalmente, en otras zonas. Esp.: [B] [Co] [Ge] [L] [Or] [Po] [Sa] [(T)]. N.v., cat.: àster pilós.

Observaciones.–Especie con carácter invasor, que previsiblemente se expandirá rápidamente por otras provincias. En el nE de la Península también se ha citado S. lanceolatum (Willd.) G.L. nesom in Phytologia 77: 284 (1995) [Aster lanceolatus Willd., Sp. Pl. 3: 2050 (1803), basión.], especie similar a S. pilosum

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y oriunda de norteamérica. Su notable variabilidad y la posibilidad de que en Europa ambas especies hayan sufrido procesos de hibridación (Brouillet, com. pers.), explica que en ciertas ocasiones se hayan confundido o que su determinación sea controvertida. De todas formas, es característica en S. pilosum la disposición generalmente abierta de las ramas de la inflorescencia (a menudo ± horizontales en individuos bien desarrollados), con los capítulos ligeramente patentes respecto al eje de la rama. En S. lanceolatum las ramas de la inflorescencia no suelen ser netamente abiertas o recurvadas, y los capítulos se disponen sobre estas de forma erecta. Además, las brácteas involucrales son planas, a diferencia de S. pilosum que suele presentar el ápice de las brácteas involucrales internas revoluto. Aunque S. lanceolatum ha sido citado en otras regiones de Europa, el material estudiado no permite confirmar su presencia en la Península.

3. S. novi-belgii (L.) G.L. nesom in Phytologia 77: 287 (1995)

[nóvi-bélgii]

Aster novi-belgii L., Sp. Pl.: 877 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Virginia, Pensilvania” [lectótipo designado por L.H. Shinners in Rhodora 45: 348 (1943): P. Hermann, Hort. Lugd.-Bat. Cat.: 66, 69 (1687), icon] Ic.: Gleason, new Britton & Brown Ill. Fl. n. U. S. 3: 457 (1952) [sub Aster novi-belgii]

Hierba perenne, con un rizoma ± horizontal de 60-95 × 3-4 mm, con raíces tenues a lo largo del mismo. Tallos 45-116 cm, erectos, simples, con numerosas hojas caulinares, glabros, o con algunos pelos tectores de 0,2-0,7 mm, dispersos en la zona apical. Hojas basales tempranamente caducas; las de la parte inferior del tallo con la lámina de 73-92 × 12-22 mm, elípticas, planas, agudas, de margen serrulado, con el nervio central bien marcado, glabras –con papilas en los márgenes–, sin glándulas sésiles, atenuadas en un pecíolo alado de 16-28 mm, con la base envainante; las caulinares medias y superiores de 32-82 × 8,9-20 mm, elípticas, planas, agudas, enteras o serruladas –con 1-5 pares de dientes diminutos–, sésiles, ± amplexicaules, con el nervio central bien visible, glabras –con papilas en los márgenes–. Inflorescencia paniculiforme, con numerosos capítulos. Capítulos campanulados, de 19-27 mm de diámetro. Brácteas 3,5-6,4 × 0,6-1 mm, dispuestas en 4(5) series, ± desiguales, lineares, agudas, verdes en la zona apical y alrededor del nervio central y escariosas en el resto, glabras y con cilios de 0,1-0,3 mm, dispersos en la zona apical –muy rara vez con algún pelo glandulífero–. Flores liguladas 17-35, de 9,1-13,9 × 1,1-1,7 mm, netamente más largas que el vilano (relación longitud del vilano/longitud de la flor ligulada = 0,4-0,5), con 3 o 4 nervios, obtusas, a veces erosas, azuladas. Flósculos 28-40, de 4,5-5,4 × 1-1,4 mm, amarillos. Anteras 1,5-2,1 mm. Estilos 4,9-6,5 mm. Aquenios 2-4 × 0,7-0,8 mm, subcilíndricos, no comprimidos, con pelos tectores de c. 0,1 mm, ± aplicados–. Vilano 4-5,3 mm. 2n = 48*.

Bordes de cultivo, eriales, setos y zonas ruderales; 0-1000 m. V-X. Originario del E de norteamérica y naturalizado en Europa y otras partes del mundo. Ocasional en diversos puntos de la Península. Esp.: [B] [(Bu)] [C] [(Ge)] [Hu] [J] [L] [Le] [na] [O] [P] [S] [Sg] [Te]. N.v.: cielo estrellado; cat.: setembrina.

Observaciones.–Symphyotrichum laeve (L.) Á. Löve & D. Löve in Taxon 31: 359 (1982) [Aster laevis L., Sp. Pl.: 876 (1753), basión.] es otra especie de origen norteamericano naturalizada en Europa, muy semejante a S. novi-belgii. Se caracteriza por sus hojas glaucas y por sus brácteas externas mucho más cortas que las internas y netamente aplicadas. Se ha citado en la Cerdaña, Lérida [cf. A.M. Romo in Collect. Bot. (Barcelona) 16: 426-428 (1986)], aunque posteriormente se ha llevado a S. novibelgii [cf. BDBC (consultado el 23-VIII-2018)]. El estudio del pliego testigo de tal cita (BC 656116) corrobora la última identificación.

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no se han encontrado aquenios totalmente desarrollados en el material ibérico por lo que se ha completado la descripción con material norteamericano. El híbrido entre S. lanceolatum y S. novi-belgii (S. × salignum) se encuentra en expansión en toda Europa, por lo que parte de las citas que se han hecho de A. novi-belgii podrían corresponder a él. HíBRIDOS

S. laeve × S. novi-belgii

Aster × versicolor Willd., Sp. Pl. 3(3): 2045 (1803) S. × versicolor (Willd.) G.L. nesom in Phytologia 77: 295 (1995)

S. lanceolatum × S. novi-belgii

Aster × salignus Willd., Sp. Pl. 3(3): 2040 (1803) S. × salignum (Willd.) G.L. nesom in Phytologia 77: 295 (1995)

130. Erigeron L.*

[Erígeron, -óntis m. ‒ gr. ἠριγέρων : ἦρι, temprano; ὁ γέρων, viejo. Transcripción latina en Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 25, 8) del ἠριγέρων de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 96), nombre cuyo significado explica el anazarbeo, y es que la planta medicinal a la que aludía –desde antiguo identificada con la que acabaría llamándose Senecio vulgaris L.– tenía hojas que se volvían canosas ya en primavera al modo en que lo hacen los cabellos de quien envejece. El nombre fue utilizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 863-865 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 371 (1754) para llamar un nuevo género que agrupaba otras plantas, principalmente lo incluido previamente por J.J. Dillen, Cat. Pl. Gissam: 154, 160, App.: 142, 158 (1719), Hort. Eltham.: 344, 412 (1732), bajo los nombres Conyzella y Conyzoides –nombres de cuyo sufijo seguramente repugnaba, cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735)–, notablemente E. uniflorus L., especie elegida y conservada como tipo del género. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, raramente anuales o sufrútices, inermes, con rizoma ± lignificado, ramificado, glabro, o bien sin rizoma. Tallo erecto, ascendente o decumbente, simple o ramificado, folioso o escasamente folioso, cilíndrico, macizo, ligeramente estriado y peloso. Hojas alternas, gradualmente más cortas y dispuestas con menor densidad hacia la parte superior; las basales obovadas, ampliamente elípticas, oblanceoladas o espatuladas, habitualmente rosuladas, que pueden faltar o estar marchitas en la antesis, pecioladas; las caulinares lineares, oblongolanceoladas, lanceoladas, ovadas, espatuladas u oblanceoladas, con la base truncada, no auriculada, de nervadura pinnada, con nervio principal prominente en el envés, de margen entero, subentero, dentado-serrado o 3(5) lobulado, con pecíolo muy cortamente alado, levemente abrazador al tallo, o bien sésiles. Capítulos radiados –en ocasiones con flores filiformes femeninas entre las flores liguladas y los flósculos–, heterógamos, solitarios o agrupados en inflorescencias cimosas laxas, alcanzados o no por la última hoja caulinar, la cual no sobrepasa el involucro, pedunculados. Involucro subhemisférico, subcilíndrico o campanulado; brácteas aparentemente dispuestas en (1)2-5 series, imbricadas, herbáceas, lanceoladas o linear-lanceoladas, agudas, las externas pelosas, con margen glabro o ciliado, con * A.J. Pujadas Salvá

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pelos ± antrorso-curvados; las medias e internas con indumento semejante al de las externas pero menos denso, patentes o reflexas después de la fructificación. Receptáculo plano o ligeramente convexo –marcadamente convexo en E. annuus–, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, dispuestas en 13 series; corola de tubo estrechamente cilíndrico, blanco o de un blanco verdoso, raramente teñido de color púrpura, con el limbo linear-oblanceolado, linear-acintado, linear-lanceolado o estrechamente espatulado, patente, erecto o suberecto, raramente recurvado hacia el exterior, que por lo general sobresale por encima de las brácteas, de color blanco –en ocasiones, con el ápice teñido de color morado o rosa–, blanco-azulado, rosado, morado, rosa-purpúreo, purpúreo, de ápice obtuso o subobtuso, a veces ligeramente escotado, cortamente bidentado o bidentado, raramente bífido, con pelos escasos en la parte basal externa. Flósculos hermafroditas, muy numerosos; corola subcilíndrica o ligeramente obcónica que se estrecha a partir de la zona de inserción de los filamentos –que separan la parte basal de la parte superior–, con 5 dientes, no sacciforme, blanca o blanco-verdosa en la base, amarilla en la parte superior, frecuentemente con el ápice purpúreo, con pelos cortos, esparcidos, o bien glabra. Flores filiformes –presentes en algunas especies–, femeninas, situadas entre las flores liguladas y los flósculos; corola cilíndrica de ápice truncado oblicuamente, de color blanco o blanco-verdoso, con pelos antrorsos cortos en el ápice, raramente sin corola –solo ovario y estilo–. Anteras con filamentos estaminales libres, glabros, con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas subiguales, de un color púrpura obscuro o amarillo, lineares en las flores liguladas y filiformes, linear-oblongas en los flósculos. Aquenios homomorfos o heteromorfos, oblongos, comprimidos, de sección transversal elíptica o subrómbica, con 2 costillas longitudinales, de color castaño claro o ámbar, estrigosos, cubiertos con pelos rígidos, antrorsos, finos. Vilano por lo general persistente, formado por una fila de pelos subiguales, finamente denticulados, antrorso-escábridos, ± erectos, blancos, blanquecinos o de un color ferrugíneo, frecuentemente entremezclados con escamas lineares, mucho más cortas, agudas y rígidas, blancas o blanco-hialinas, a veces, con otra fila externa de escamas lineares o linear-lanceoladas, cortas, blancas, blanquecinas o blanco-hialinas, en ocasiones el de las flores liguladas formado solo por escamas. x = 9.

Observaciones.–Género formado por c. 400 especies, de las que aproximadamente 300 son nativas de América y 100 del Viejo Mundo, principalmente del E de Asia y de Rusia. Muchas de las especies ibéricas habitan en la alta montaña. La variabilidad de la composición floral del capítulo es muy elevada: las flores pueden ser dimorfas –flores liguladas y flósculos– o trimorfas –flores liguladas, flósculos y flores filiformes– en una misma población o una misma planta. Algunas plantas con capítulos de flores trimorfas presentan una disminución gradual del tamaño del limbo entre las flores liguladas y las filiformes. En otros casos la reducción de la corola en las flores filiformes es muy marcada, y puede llegar a desaparecer y quedar, por tanto, solo ovario, estilo y vilano (E. acris y E. alpinus). Excepcionalmente, los capítulos pueden tener todas las flores liguladas

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(E. uniflorus) o, por el contrario, llegar a carecer totalmente de flores liguladas (E. alpinus). La división clásica de las especies europeas en dos grupos, con flores filiformes o sin ellas –sect. Erigeron con flores dimorfas y sect. Trimorpha con flores trimorfas–, no se puede aplicar siempre en las especies ibéricas, tal y como podría esperarse de lo dicho en el párrafo anterior. Con cierta frecuencia, se encuentran flores filiformes en plantas consideradas dimorfas (E. glabratus, E. major y E. uniflorus), mientras que en otras consideradas trimorfas pueden faltar (E. alpinus). Además, estudios filogenéticos basados en el análisis de caracteres moleculares [R.D. noyes in Pl. Syst. Evol. 220: 93-114 (2000)] sugieren que especies que pertenecen a ambas secciones están, en realidad, muy próximas desde un punto de vista filogenético. Consecuentemente, hemos decidido reunir ambas secciones una –sect. Erigeron–, que comprende a las plantas con flores dimorfas y con flores trimorfas. Diferentes especies se cultivan en jardinería como ornamentales, debido al color de sus flores, su largo período de floración y su rusticidad. Pueden aparecer localmente asilvestradas. De las especies consideradas alóctonas, solamente E. annuus y E. karvinskianus están ampliamente naturalizadas en el territorio. En la descripción de las especies se consideran hojas basales aquellas dispuestas a nivel del suelo y generalmente rosuladas, inferiores las situadas en el cuarto inferior del tallo, medias las situadas en la parte media del tallo y superiores las inmediatas al capítulo.

Bibliografía.–G. HALLIDAy in T.G. TUTIn & AL. (eds.), Fl. Eur. 4: 116-120 (1976); W. HUBER in Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich, Zurich 114: 1-143 (1993); G.L. nESOM in Lundellia 11: 8-38 (2008); R.D. nOyES in Pl. Syst. Evol. 220: 93-114 (2000); A.J. PUJADAS SALVà & AL. in Acta Bot. Malac. 37: 211-215 (2012) [E. cabelloi]; A.J. PUJADAS SALVà in Acta Bot. Malac. 38: 241-253 (2013); F. VIERHAPPER in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 285-560 (1906).

1. Hojas basales de 0,8-3,6 cm de anchura, con lámina obovada, ampliamente elíptica o ampliamente oblanceolada, dentada o lobulada, raramente entera o subentera; capítulo con receptáculo marcadamente convexo, ligeramente convexo o plano; corola de los flósculos 2-2,8 mm; aquenios 0,8-1,4 mm ....................................................................... 2 – Hojas basales de 0,2-1,6 cm de anchura, con lámina linear-espatulada, espatulada, oblanceolada u obovada, entera o subentera; capítulo con receptáculo plano o ligeramente convexo; corola de los flósculos 3-5,7 mm; aquenios (1,7)1,8-3,3(3,5) mm ........ 3 2. Hierba anual o perenne; tallos (25)40-162 cm, erectos, simples; hojas basales 2,5-4,5 × 1,8-3,6 cm, obovadas o ampliamente elípticas, de margen dentado-serrado; capítulo con receptáculo marcadamente convexo ............................................................. 1. E. annuus – Sufrútice; tallos (14)17-30(40) cm, erectos, ascendentes o decumbentes, a veces colgantes o rastreros, ramificados desde la base, raramente simples; hojas basales 2-3,7 × 0,82,2 cm, ampliamente oblanceoladas, 3(5) lobuladas, raramente enteras o subenteras; capítulo con receptáculo plano o ligeramente convexo ........................ 2. E. karvinskianus 3. Plantas generalmente de porte elevado, de (4)8-75 cm; hojas basales de (0,3)0,6-1,6 cm de anchura; capítulos (1)5-50(65), ± abundantes, con flores filiformes; corola de los flósculos (4,2)4,5-6 mm; roseta basal caduca, raramente persistente o marchita en la antesis ................................................................................................................................... 4

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– Plantas de porte bajo, de (2,5)4-27(34) cm; hojas basales de 0,2-0,8(1,2) cm de anchura; capítulos 1-4(6), escasos, con o sin flores filiformes; corola de los flósculos 34,6(5) mm; roseta basal persistente, caduca o marchita en la antesis ............................ 5 4. Tallo sin pelos glandulíferos o con pelos glandulíferos de 0,05-0,1 mm; capítulos (1)450(65), de 7-20(27) mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas, en racimo, corimbo o panícula; corola de las flores liguladas (4)6-9,5 mm, con limbo erecto, que no sobrepasa o sobrepasa 1-3,5(6) mm el involucro; brácteas involucrales 1,5-7(9) mm .......................................................................................................................... 3. E. acris – Tallo con pelos glandulíferos de 0,1-0,3 mm; capítulos (3)5-9, de (15)18-35 mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas, en corimbo, a veces en racimo o panícula; corola de las flores liguladas 7,5-11 mm, con limbo erecto o patente, que sobrepasa 3-6 mm el involucro; brácteas involucrales 4-10 mm ......................... 4. E. atticus 5. Brácteas del involucro con pelos cortos hasta de 1,4 mm, rígidos o flexuosos, no lanosos ................................................................................................................................... 6 – Brácteas del involucro con pelos largos hasta de 2,6 mm, flexuosos, frecuentemente lanosos ............................................................................................................................... 9 6. Tallo y brácteas del involucro con pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm, densos; capítulos habitualmente sin flores filiformes............................................................7. E. major – Tallo y brácteas del involucro sin pelos glandulíferos –raramente con pelos glandulíferos de menos de 0,04 mm–; capítulos con o sin flores filiformes .................................. 7 7. Capítulos 1-4(6), con flósculos, flores liguladas y flores filiformes –raramente faltan–; hojas basales de 0,3-0,9 cm de anchura, con haz y envés pelosos, con pelos hasta de 1,3 mm, a veces glabrescente; tallo peloso, con pelos patentes hasta de 1,5 mm y frecuentemente con pelos aplicados hasta de 0,2 mm; flores liguladas con el limbo patente, raramente erecto ..................................................................................... 5. E. alpinus – Capítulos 1(3), con flósculos y flores liguladas, sin flores filiformes o con algunas escasas; hojas basales de 0,2-0,5(0,6) cm de anchura, con haz y envés glabros, glabrescentes o pelosos, con pelos de menos de 0,2 mm –a veces con algún pelo hasta de 0,7 mm, disperso–; tallo de aspecto glabrescente, con pelos tectores hasta de 0,4 mm –a veces con algún pelo hasta de 1,2 mm, esparcido–; flores liguladas con el limbo ± erecto o erecto-patente .....................................................................................................8 8. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis; tallo con 3-9 hojas, erecto o ascendente; brácteas del involucro sin pelos glandulíferos; aquenios (1,7)2,22,5(3) mm ................................................................................................ 6. E. glabratus – Hojas basales ± erectas, rosuladas, caducas o a veces persistentes en la antesis; tallo con 9-14 hojas, erecto, rígido; brácteas del involucro con pelos glandulíferos hasta de 0,02 mm; aquenios (2,2)2,5-3,3 mm .......................................................... 8. E. cabelloi 9. Haz de las hojas basales pelosa; corola de las flores liguladas 4,5-7,5 mm; anteras 11,3 mm ...................................................................................................... 11. E. frigidus – Haz de las hojas basales glabra o ± pelosa; corola de las flores liguladas 6-11 mm; anteras 1,2-1,5 mm ........................................................................................................... 10 10. Hojas basales espatuladas, oblanceoladas u obovadas, de 0,4-0,8(1,2) cm de anchura; tallo con (2)4-7(10) hojas; hojas caulinares medias ovadas o lanceoladas, sésiles; corola de las flores liguladas 6-8 mm ............................................................. 9. E. uniflorus – Hojas basales linear-espatuladas o estrechamente espatuladas, de 0,2-0,5(0,8) cm de anchura; tallo con 1-3(7) hojas; hojas caulinares medias linear-espatuladas o lineares, sésiles; corola de las flores liguladas (7)8-11 mm ............................ 10. E. aragonensis

Sect. 1. Phalacroloma (Cass.) Torr. & A. Gray Phalacroloma Cass.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

Hierbas con hojas basales obovadas o ampliamente elípticas, obtusas, de margen dentado. Capítulos agrupados en inflorescencias corimbiformes, radiados –sin flores filiformes–. Vilano formado por una fila de escamas cortas en las flores liguladas y por una fila de escamas que alternan con pelos mucho más largos en los flósculos. 1. E. annuus (L.) Desf., Tabl. École Bot.: 102 (1804)

[ánnuus]

Aster annuus L., Sp. Pl.: 875 (1753) [basión.] Stenactis annua (L.) Cass. ex Less., Syn. Gen. Compos.: 189 (1832) Ind. loc.: “Habitat in Canada” [lectótipo designado por A.J. Scott in Bosser & al. (eds.), Fl. Mascareignes 109: 106 (1993): BM] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 278 fig. 1389 (1922) [sub Stenactis annua]; H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 290 (1937) [sub Stenactis annua]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital., fig. 3528 (1904); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 912 (1853) [sub Stenactis annua]

Hierba anual o perenne, escasamente cespitosa, con rizoma de (0,4)0,8-1,5 cm, muy corto, horizontal y ramificado, del que nacen raíces fibrosas y 1-5 rosetas. Tallos (25)40-162 cm, foliosos, con 8-26 hojas, erectos, simples, verdes, ligeramente escábridos, con pelos tectores de (0,2)0,5-1,8 mm, rígidos, patentes, esparcidos en la mitad inferior, a veces subglabros, con pelos de 0,2-0,7 mm, adpresos y antrorsos, frecuentemente curvados, en la mitad superior, mucho más densos en el ápice de las ramificaciones, y con pelos glandulíferos subsésiles, de menos de 0,02 mm, esparcidos, más densos en el ápice. Hojas basales ± horizontales o erecto-patentes, rosuladas, pronto caducas –faltan en la antesis–, con lámina de 2,54,5 × 1,8-3,6 cm, obovada o ampliamente elíptica, con ápice obtuso, mucronado, de margen dentado-serrado, con dientes acuminados y pelos hasta de 0,6 mm, de haz y envés pelosos, con pelos tectores de 0,2-0,8 mm, rígidos, acabadas bruscamente en pecíolo de 1,5-5,5 cm; las medias 4,5-11 × 2-3 cm, lanceoladas, con ápice obtuso o agudo, mucronado, de margen dentado-serrado, con dientes acuminados, esparcidamente pelosas en haz y envés, con pelos tectores hasta de 1 mm, principalmente en los nervios, con margen ciliado de pelos hasta de 1,2 mm, atenuadas en pecíolo hasta de 4 cm –gradualmente más corto hacia la parte superior–; las superiores 0,3-2,3 × 0,03-0,44 cm, lanceoladas, sésiles, con ápice agudo, mucronado, de margen entero o subentero, con pelos hasta de 1 mm, principalmente en la base del haz y en el nervio medio, con envés glabro o glabrescente y margen ciliado con pelos tectores hasta de 1,5 mm y pelos glandulíferos de menos de 0,02 mm. Capítulos (5)50-120, de 6-10(15) mm de diámetro, numerosos, agrupados en inflorescencias corimbiformes, radiados –sin flores filiformes–. Involucro subhemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de 2-4,5 mm, adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, excepto las brácteas más internas que son menores que las de las series precedentes, a menudo largamente acuminadas, verdes, con 2 bandas laterales de 0,1-0,2 mm de anchura, blanco-escariosas, con pelos tectores hasta de 1,6 mm, antrorsos, y con pelos glandulíferos subsésiles hasta de 0,04 mm, subsésiles, con margen subentero, glabro, sin cilios. Receptáculo marcadamente convexo. Flores liguladas 5-8,5 mm, dispuestas en 1 o 2(3) series, que sobrepasan 3-6 mm el involucro; corola con tubo de 1-1,5 mm y limbo de 4-7 mm, patente, linear-lanceolado o estrechamente espatulado, de ápice subobtuso

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frecuentemente acabado en 2 pequeños dientes o ligeramente escotado, blanco o de un blanco ligeramente azulado, con pelos de menos de 0,4 mm, dispuestos en la parte basal externa. Flósculos con corola de 2-2,4 mm –parte basal de 0,5-0,7 mm, parte superior de 1,2-1,8 mm y dientes de 0,4-0,5 mm–, de ápice amarillo, con pelos hasta de 0,05 mm. Anteras 0,7-0,8 mm. Aquenios 0,8-1,4 × 0,25-0,3 mm, de un color castaño claro, con pelos de c. 0,2 mm. Vilano de las flores liguladas formado por una fila de escamas hasta de 0,2 mm, estrechamente triangulares, laciniadas, muy agudas y rígidas, lisas, blanco-hialinas; el de los flósculos formado por una fila de escamas semejantes a las anteriores, que se alternan con pelos de 1-2,5 mm, blanco-hialinos, caedizos al madurar el aquenio. 2n = 26*, 27*, 36*.

Prados húmedos, márgenes de río, márgenes de camino, herbazales subnitrófilos, en substrato arcilloso o arenoso; 20-1200 m. VI-IX. Originaria del n de América; naturalizada en el C y W de Europa, Japón y China. n de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Ge] [L] [(Le)] [(Po)].

Observaciones.–Planta de morfología muy variable de la que se han considerado en la Península Ibérica las siguientes subespecies: subsp. annuus, caracterizada por tener hojas inferiores y medias fuertemente dentadas, tallos pelosos –con pelos rígidos y patentes– o subglabros y lígulas de un azul pálido; subsp. septentrionalis (Fernald & Wiegand) Wagenitz in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6(3): 96 (1965) [E. ramosus var. septentrionalis Fernald & Wiegand in Rhodora 15: 60 (1913), basión.; Stenactis annua subsp. septentrionalis (Fernald & Wiegand) Á. Löve & D. Löve in Preslia 46(2): 135 (1974)] por tener hojas inferiores y medias enteras o subenteras, tallos pelosos –con pelos rígidos y patentes– o subglabros y lígulas blancas; subsp. strigosus (Muhl. ex Willd.) Wagenitz in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6(3): 96 (1965) [E. strigosus Muhl. ex Willd., Sp. Pl. 3(3): 1956 (1803), basión.; Stenactis annua subsp. strigosa (Muhl. ex Willd.) Soó in Soó & Jáv., Magyar növényvilág Kézikönyve 2: 664 (1951)] por tener hojas inferiores y medias enteras o subenteras, tallos con pelos cortos adpresos y lígulas blancas. Todo el material ibérico estudiado tiene pelos rígidos y patentes en la base del tallo y pelos ± adpresos en la parte superior; también hay siempre capítulos con lígulas blancas y, más raramente, con lígulas blancas y de un azul pálido en la misma planta. Tampoco se han observado diferencias significativas en la forma de las hojas, las inferiores y medias pueden ser enteras o subenteras y las superiores son siempre enteras. Por tanto, las diferencias morfológicas encontradas en las poblaciones ibéricas no permiten agruparlas en diferentes subespecies con valor taxonómico. Según S. Pignatti, Fl. Italia 3: 23-26 (1982), E. annuus es un grupo apomíctico con poblaciones escasamente diferenciadas. En América y Asia, donde este grupo es frecuente, hay una miríada de formas de muy difícil interpretación. Esta especie fue citada erróneamente de Lugo [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 330 (1906)], por confusión con E. karvinskianus.

Sect. 2. Karvinskia G.L. nesom

Sufrútice con hojas basales ampliamente oblanceoladas, 3(5)-lobuladas, raramente enteras o subenteras, con el lóbulo central mucho mayor. Capítulos solitarios agrupados en ramificaciones de aspecto corimboso laxo, radiados –sin flores filiformes–. Aquenios homomorfos, con vilano formado por una fila de pelos, entremezcladas con escamas mucho más cortas. 2. E. karvinskianus DC., Prodr. 5: 285 (1836) [“Karvinskianum”]

[Karvínskianus]

E. mucronatus DC., Prodr. 5: 285 (1836) Ind. loc.: “in Mexico legit cl. Karvinski.(v. s. in h. acad. reg. Monac.)” Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 525 fig. 75 (1999); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 713 (1996); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital., fig. 3529 (1904)

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Hierba perenne, leñosa en la parte inferior, amacollada, con raíz axonomorfa de 1,5-2 mm de diámetro en el ápice. Tallos (14)17-30(40) cm, foliosos, con hojas numerosas, erectos, ascendentes o decumbentes, a veces colgantes o rastreros que pueden enraizar en los nudos, ramificados desde la base, raramente simples, verdes o de un color castaño pálido, ligeramente escábridos, con pelos tectores de (0,1)0,2-1,5 mm, rígidos, antrorsos, oblicuos, postrados o patentes, y con pelos glandulíferos subsésiles hasta de 0,04 mm en el ápice del tallo. Hojas basales ± horizontales, no rosuladas, pronto caducas, 3(5) lobuladas –raramente enteras o subenteras–, con el lóbulo central mucho mayor, con lámina de 2-3,7 × 0,8-2,2 cm, ampliamente oblanceolada, de ápice agudo, a veces obtuso o subobtuso, mucronado, pelosas en haz y envés, con pelos tectores de 0,2-0,5(2) mm, rígidos, antrorsos, de margen ciliado con pelos hasta de 1,1 mm, atenuadas en pecíolo de 0,5-1,8 cm; las medias 0,9-2,3 × 0,2-0,8 cm, lanceoladas, de margen entero, subentero o trilobado, con el lóbulo central mucho mayor, de ápice agudo, a veces obtuso o subobtuso, mucronado, atenuadas en pecíolo de 0,1-0,5 cm; las superiores 0,3-1,5 × 0,02-0,2 cm, lanceoladas o lineares, con ápice agudo, mucronado, de margen entero, cortamente pecioladas o sésiles. Capítulos de 12-19(23) mm de diámetro, solitarios, sobre largos pedúnculos de 5-11 cm en la antesis, axilares, agrupados en ramificaciones laxas de aspecto corimboso, radiados –sin flores filiformes–. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de 1,5-4 mm, adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes, con 2 bandas laterales blanco-escariosas de 0,1-0,3 mm de anchura, a veces con el ápice teñido de color púrpura, con pelos tectores de 0,2-0,4 mm y pelos glandulíferos subsésiles hasta de 0,06 mm, con margen glabro y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 4,7-8 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que sobrepasan (2)3-6 mm el involucro; corola con tubo de 0,8-1,4 mm y limbo de 4,1-6,6 mm, patente, linear-oblanceolado, con ápice subobtuso, a veces ligeramente escotado, blanco, frecuentemente morado –a veces solo en el ápice–, con pelos de menos de 0,2 mm en la parte basal externa. Flósculos con corola de 2,2-2,8 mm –parte basal de 0,7-1 mm, parte superior de 1,6-1,8 mm y dientes de 0,4-0,5 mm–, de ápice amarillo, con pelos hasta de 0,05 mm. Anteras 0,9-1,2 mm. Aquenios 0,9-1,2 × 0,4-0,5 mm, ocroleucos, o bien de un color ± acastañado, con pelos de menos de 0,2 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 1,5-2,5 mm, blancos o blanquecinos, entremezclados con escamas de 0,1-0,4 mm, lineares o linear-lanceoladas, frecuentemente laciniadas, blancas o blanquecinas. 2n = 18*, 32*, 36, 54*.

Taludes, márgenes de camino, muros antiguos, márgenes de bosque, riberas, en ambientes húmedos y perturbados, indiferente edáfica; 10-600 m. II-XI. Oriunda de México, América central y Venezuela; naturalizada en el resto del continente americano, en el S y W de Europa –a lo largo de la costa atlántica y, en menor medida, en la mediterránea–, Macaronesia, los trópicos –Tanzania, Mauricio, Java y Hawái–, la India, el E de Asia y nueva Zelanda. n de la Península Ibérica –cornisa cantábrica y mitad n de Portugal–, más rara en el S y el E, e Islas Baleares. [And.]. Esp.: [(A)] [B] [Bi] [C] [Ca] [Co] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [(L)] [Lu] [Ma] [Mu] [na] [O] [PM[Mll]] [Po] [S] [SS] [T] [V] [(Vi)]. Port.: [AAl] [BA] [(BB)] [BL] [DL] [E] [Mi] [(R)] [TM]. N.v.: erigeron, vitadinia; port.: margacinhas, vitadínia, vitadínia-dos-floristas, vitadónia; cat.: vitadínia.

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Sect. 3. Erigeron Trimorpha Cass. Sect. Trimorpha (Cass.) DC.

Hierbas con hojas basales enteras o subenteras, rara vez débilmente dentadas. Capítulos solitarios o numerosos y agrupados en inflorescencias cimosas en forma de racimo, corimbo o panícula, radiados –con o sin flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Aquenios homomorfos o heteromorfos, con vilano formado por una fila de pelos frecuentemente entremezclados con escamas lineares, mucho más cortas, a veces, con otra fila externa de escamas lineares o linearlanceoladas. 3. E. acris L., Sp. Pl.: 863 (1753) [“acre”]

[ácris]

E. hispanicus (Vierh.) Maire in Bull. Soc. Hist. nat. Afrique n. 15: 85 (1924) E. acris subsp. serotinus (Weihe) Greuter in Willdenowia 33(1): 46 (2003) E. podolicus auct. hispan., non Besser, Enum. Pl.: 76 (1821) Ind. loc.: “Habitat in Europae apricis, siccis” [lectótipo designado por W. Hubber in Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zurich 114: 44 (1993): LInn] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 526 fig. 77 (1999); Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 277 fig. 1387 (1922); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 290 (1937); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital., fig. 3530 (1904); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 917 fig. II-IV (1854); Saule, Fl. Ill. Pyrén., pl. 247 fig. 6 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 254 (2001)

Hierba perenne, escasamente cespitosa, con rizoma de (0,4)1,2-6,5 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-9 rosetas, a veces anual con raíz axonomorfa. Tallos (4)10-75 cm, foliosos, con (8)14-45 hojas, erectos, a veces ascendentes, raramente decumbentes, simples o más frecuentemente ramificados desde los (1/3)2/33/4 de la base, glabrescentes o escábridos, con pelos tectores de 0,1-0,6(1) mm, rígidos, patentes, a veces algo curvados, raramente adpresos, a menudo densos en la base, en ocasiones con pelos glandulíferos de 0,05-0,1 mm en el ápice o en gran parte del tallo. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, caducas o marchitas –raramente persistentes– en la antesis, con lámina de (3)4,5-10 × (0,3)0,6-1,3 cm, oblanceolada, con ápice obtuso, subobtuso o agudo, frecuentemente mucronado, de margen entero o subentero, rara vez ligeramente dentado, de haz y envés pelosos, con pelos tectores hasta de 0,6(1) mm, rígidos, ± abundantes, frecuentemente curvado-antrorsos, de margen ciliado con pelos hasta de 0,5 mm, raramente glabrescente –solo con pelos antrorsos en el margen–, atenuadas en pecíolo de 0,5-7 cm; las medias 4-10 × 0,5-1,1 cm, oblanceoladas, ligeramente espatuladas, de ápice agudo o subobtuso, frecuentemente mucronado, sésiles o pecioladas; las superiores 0,2-0,8 × 0,1-0,2 cm, estrechamente lanceoladas o lineares, con ápice agudo, sésiles, de haz y envés pelosos, con pelos tectores hasta de 0,5 mm, rígidos, de margen ciliado con pelos hasta de 0,9 mm, antrorsos, a veces con pelos glandulíferos subsésiles de 0,02-0,1 mm, raramente glabras. Capítulos (1)4-50(65), de 7-20(27) mm de diámetro, numerosos, agrupados en inflorescencias cimosas en forma de racimo, corimbo o panícula, radiados –con flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Involucro subcilíndrico; brácteas dispuestas en (3)4 o 5 series, de

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1,5-7(9) mm, adpresas, verdes; las medias e internas con 2 bandas laterales blancoescariosas de 0,1-0,3 mm de anchura, frecuentemente con el ápice purpúreo –a veces completamente de este color–, con pelos tectores hasta de 0,8(1) mm y pelos glandulíferos subsésiles hasta de 0,1 mm, con el ápice escábrido cubierto de pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas (4)6-9,5 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que no sobrepasan o sobrepasan 1-3,5(6) mm el involucro; corola con tubo de (2,1)3,7-4,5 mm y limbo de 2-5 mm, erecto, linear-acintado, de ápice subobtuso, entero o bidentado, raramente bífido, blanco, frecuentemente con el ápice teñido de color rosado, morado, o más raramente púrpura, con pelos hasta de 0,3 mm, dispuestos en la parte basal externa, raramente con 2 o 3 pelos hasta de 0,7 mm en la mitad dorsal. Flores filiformes (2,4)2,8-4,5 mm, con pelos hasta de 0,3 mm, raramente sin corola –solo con vilano y estilo–. Flósculos con corola de (4,2)4,5-6 mm –parte basal de 1,9-3 mm, parte superior de 2,6-3 mm y dientes de 0,3-0,5 mm–, de ápice amarillo o purpúreo, con pelos hasta de 0,2 mm. Anteras (1)1,2-1,5 mm. Aquenios (1,9)2,5-2,8 × 0,4-0,5 mm, ocroleucos, o de un color castaño claro, con pelos de c. 0,15 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 3,5-7,5 mm, blanquecinos o de un color ferrugíneo, entremezclados con escamas lineares de 0,1-0,6 mm, blanco-hialinas o débilmente ferrugíneas, a veces con otra fila externa de escamas lineares incompleta. 2n = 18.

Pastos húmedos, herbazales, claros de bosque, brezales degradados, claros de piornal, pastizales ruderalizados, crestones, cascajeras fluviales, dunas, márgenes de camino, cunetas y taludes, en suelos pedregosos o arenosos, indiferente edáfica; 0-2000(2950) m. (I)VI-IX(XII). Casi toda Europa –excepto las regiones del extremo norte y algunas islas del Mediterráneo–, nW de África (Marruecos), Asia Menor, n, W y C de Asia, y n de América. n y C de la Península Ibérica, más rara en la mitad S y falta en el SW y en las Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Av B Bi Bu C Cc (CR) Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M (Ma) Mu na O Or P (Po) S Sa Sg So (SS) T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: BL DL E. N.v., port.: erigeroacrimonioso, erva-dos-velhos, cat.: erígeron acre, herba de dolor, te de ribàs; eusk.: zarramagara.

Observaciones.–Especie muy polimorfa en lo que se refiere a su porte, indumento, ramificación, número y tamaño de capítulos, color del vilano, etc. Por esta razón, en la Península Ibérica se han publicado diferentes táxones de escaso valor. A las plantas de vilano blanco se las ha denominado E. corymbosus Wallr., Erst. Beitr. Fl. Hercyn.: 272 (1840); a las de vilano de color ferrugíneo, E. serotinus Weihe in Rchb., Fl. Germ. Excurs. 1: 239 (1830); a las de porte alto, hojas erectas escábridas, capítulos densamente corimbosos, lígulas patentes, mucho más largas que los flósculos y que el vilano, E. acris var. asteroides sensu Cadevall, Fl. Catalunya 3: 219 (1923), non DC., Prodr. 5: 290 (1836); a las de tallos erectos, rojizos, hojas angostas ciliadas, las inferiores largamente lanceoladas y las demás lineares, E. acris var. angustatus sensu Merino, Fl. Galicia 2: 326 (1906), non Hartm., Sv. norsk Exc.Fl.: 119 (1846). Por otro lado, las plantas con una mayor densidad y tamaño de pelos glandulíferos en tallos, hojas y brácteas del involucro se han denominado E. hispanicus (Vierh.) Maire in Bull. Soc. Hist. nat. Afrique n. 15: 85 (1924) [Trimorpha hispanica Vierh. in Beih. Bot. Centralbl. 19(2): 423 (1906), basión.]; no obstante, la presencia de pelos glandulíferos varía mucho entre poblaciones y no sigue un patrón geográfico, por lo que se considera un carácter sin valor taxonómico. J. Cadevall, Fl. Catalunya 3: 219 (1923) incluye E. acris f. pseudo-elongatus Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 8: 153-154 (1903), que es una forma descrita a partir de una planta cultivada por Sennen. Esta planta se ha llamado E. acer en algunos textos botánicos por error.

4. E. atticus Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3(1): 237 (1789) [“atticum”]

[átticus]

Ind. loc.: “Elle vient dans le Valbonnais, vis-à-vis le Desert, sur le bas des montagnes” [lectótipo designado por W. Hubber in Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zürich 114: 41 (1993): GRM]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

Ic.: Bellardi, App. Fl. Pedem., tab. 7 (1792) [sub E. villarsii]; Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 278 fig. 1388 (1922); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 291 (1937) [sub E. villarsii]; Edwards & J. Ridgway in Bot. Reg. 7, tab. 583 (1821) [sub E. villarsii]; Lodd., Bot. Cab. 14: 1390 (1828) [sub E. villarsii]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 915 II (1854) [sub E. villarsii]

Hierba perenne, escasamente cespitosa, con rizoma de 3,5-7 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1 o 2 rosetas. Tallos (17)41-65 cm, foliosos, con (7)15-21 hojas, erectos, simples, verdes, ligeramente escábridos, con pelos tectores hasta de 1,5 mm, ± patentes o flexuosos, esparcidos, y con pelos glandulíferos de 0,1-0,3 mm, ± densos –más densos que los tectores, sobre todo en el ápice–. Hojas basales ± horizontales o erecto-patentes, rosuladas, que faltan en la antesis –raramente persistentes o marchitas–, con lámina de (3)4-8 × (0,4)0,6-1,6 mm, espatulada, con ápice obtuso, mucronado, de margen entero o subentero, con pelos tectores hasta de 1 mm –a veces faltan– y pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm en haz y envés, de margen ciliado con pelos tectores hasta de 0,8 mm y pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm, atenuadas en pecíolo de (1,5)3-9 cm; las medias (4,5)7-13 × 0,81,6 cm, oblanceoladas, ligeramente espatuladas, con ápice agudo o subagudo, mucronado, de margen ciliado con pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm, atenuadas en pecíolo de (1)4-12 cm; las superiores (1,7)4,5-8,2 × (0,3)0,7-1 cm, lanceoladas o elípticas, con ápice agudo o subagudo, mucronado, sésiles. Capítulos (3)5-9, de (15)18-35 mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas en forma de corimbo, a veces en racimo o panícula, radiados –con flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de 4-10 mm, erectas, no adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes; las medias e internas con 2 bandas laterales de 0,2-0,3 mm de anchura, blanco-escariosas, frecuentemente con el ápice purpúreo, ± pelosas, con pelos tectores hasta de 1,5 mm, rígidos, esparcidos, y pelos glandulíferos de c. 0,1 mm, ± densos, con margen glabro o con pelos hasta de 0,3 mm, patentes o antrorsos, y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 7,5-11 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que sobrepasan 3-6 mm el involucro; corola con tubo de 3-4 mm y limbo de 4-7 mm, erecto, linearacintado, de ápice agudo o subagudo, a veces cortamente bidentado, purpúreo o morado, con pelos de c. 0,1 mm dispuestos en la parte basal externa. Flores filiformes con corola de 2,7-3,5 mm, con pelos de c. 0,1 mm. Flósculos con corola de 4,5-5,7 mm –parte basal de 1,7-2,1 mm, parte superior de 2,5-3,6 mm y dientes de 0,3-0,8 mm–, de ápice purpúreo o amarillo, con pelos hasta de 0,1 mm. Anteras 1,2-1,5 mm. Aquenios 2,6-3,2 × 0,5-0,6 mm, ocroleucos, o de un color castaño claro con un ligero tono verdoso, con pelos de c. 0,15 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 3-6 mm, blanquecinos, entremezclados con escamas lineares de 0,3-0,8 mm, blanco-hialinas, escasas o a veces sin escamas. 2n = 18. Prados, herbazales de megaforbios, claros de hayedo y abetal, en terrenos pedregosos de suelo ácido, sobre todo rocas graníticas; 1700-2200 m. VI-VIII. Montañas del C y S de Europa, Alpes, Cárpatos, Balcanes y Pirineos. Pirineos centrales y centro-orientales. And. Esp.: Hu L.

5. E. alpinus L., Sp. Pl.: 864 (1753) [“alpinum”]

Stenactis alpina (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. nat. 50: 485 (1827)

[alpínus]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

E. uniflorus auct. hispan., non L., Sp. Pl.: 864 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae” [lectótipo designado por W. Hubber in Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zürich 114: 34 (1993): LInn] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 526 fig. 78 (1999); Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 278 fig. 1388 (1922); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 291 (1937); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital., fig. 3531 (1904); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv.16, tab. 914 I-II (1854); Saule, Fl. Ill. Pyrén., pl. 247 fig. 4 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 255 (2001)

Hierba perenne, con rizoma de 1,8-5,5 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-12 rosetas, a veces cespitosa. Tallos (2,5)4-27(34) cm, normalmente poco foliosos, con (3)4-7(14) hojas, ascendentes u ocasionalmente erectos, simples, verdes, a veces teñidos de color púrpura, ligeramente escábridos, con pelos tectores hasta de 1,2(1,5) mm, patentes, a veces flexuosos o antrorsos, ± densos, frecuentemente con pelos más cortos hasta de 0,3 mm aplicados, raramente con pelos glandulíferos en el ápice, hasta de 0,04 mm, escasos, subsésiles. Hojas basales ± horizontales, rosuladas –normalmente persistentes en la antesis–, con lámina de (1)2-5,5(7) × 0,3-0,9 cm, oblanceolada o estrechamente espatulada, con ápice obtuso, frecuentemente mucronado, de margen entero o subentero, con haz y envés pelosos, con pelos tectores hasta de 1(1,3) mm, rígidos, ± patentes, a veces glabrescentes, de margen ciliado con pelos hasta de 1 mm, atenuadas en pecíolo de 0,5-5,2 cm; las medias 2-5 × 0,30,8 cm, oblanceolada, con ápice obtuso o agudo, mucronado, atenuadas en pecíolo de 0,3-2 cm o sésiles; las superiores 0,25-2,2 × 0,04-0,4 cm, lanceoladas o lineares, con ápice agudo, sésiles. Capítulos 1-4(6), de 12-22 mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas corimbiformes, radiados –con o sin flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Involucro subcilíndrico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de (2)3-9 mm, adpresas o a veces erectas o erecto-patentes, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes; las medias e internas con 2 bandas laterales blanco-escariosas de (0,1)0,2-0,3 mm de anchura, frecuentemente con el ápice teñido de color púrpura, con pelos tectores hasta de 1(1,4) mm, a veces con pelos glandulíferos en la base de c. 0,02 mm, margen con pelos hasta de 0,7 mm y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 4-9(10) mm, dispuestas en (1)2 o 3 series, que sobrepasan (1)3-7 mm el involucro; corola con tubo de 2-3,5 mm y limbo de 2-4,5(6,5) mm, patente, raramente recurvado o erecto, linear-acintado, con ápice subobtuso, a veces ligeramente escotado, de color púrpura o rosa, con pelos de c. 0,1 mm dispuestos en la parte basal externa, a veces con 2 o 3 pelos hasta de 0,3 mm esparcidos por el dorso. Flores filiformes 1,5-2,8 mm –raramente faltan–, con pelos de c. 0,1 mm, raramente sin corola –solo con vilano y estilo–. Flósculos con corola de (3)3,3-4,2(4,7) mm –parte basal de 1,3-2,2 mm, parte superior de 1,8-2,7 mm y dientes de 0,3-0,5 mm–, de ápice amarillo o purpúreo, con pelos hasta de 0,04(0,1) mm. Anteras 0,9-1,5 mm. Aquenios 2-2,8 × 0,4-0,7 mm, ocroleucos, o de un color castaño claro, a veces con un tinte verdoso, con pelos de 0,1-0,25 mm. Vilano de las flores liguladas y filiformes formado por una fila de pelos de 3-4,7 mm, blanquecinos o de un color débilmente ferrugíneo, entremezclados con escamas lineares de 0,1-0,8 mm, blanco-hialinas; el de los flósculos formado también por una fila de pelos, entremezclados con escamas, y a veces, con otra fila externa de escamas incompleta. 2n = 18.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

Pastos pedregosos, herbazales, márgenes de arroyo, roquedos, fisuras de roca, crestas y cumbres, indiferente edáfico; (1100)1400-2600(3100) m. VI-IX. Montañas del C y S de Europa y del Líbano. N de la Península, Pirineos y Cordillera Cantábrica principalmente. And. Esp.: B Bu Ge Hu L Le Na O P S.

Observaciones.–Citada para las sierras del SE de la Península Ibérica, en Albacete [G. López in Acta Bot. Malac. 19: 215 (1994)] y Murcia [F. Alcaraz & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 150 (1997); P. Sánchez Gómez & J. Guerra (eds.), Nueva Fl. Murcia: 394 (2007)] por confusión con E. acris y E. major respectivamente. Análogamente, F. Vierhapper in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 435 (1906) la cita para la serranía de Cuenca debido a una recolección de M. Gandoger, donde su presencia es poco probable. El porte, el indumento, el número y tamaño de los capítulos y el color de las flores de esta especie son muy variables. Los pelos tectores en general no sobrepasan 1,2 mm de longitud, aunque en algunas poblaciones del Pirineo occidental alcanzan 1,4 mm, probablemente por introgresión de E. uniflorus. Los caracteres florales son muy variables, así las flores liguladas se disponen generalmente en 2 o 3 series aunque pueden disponerse en una sola. Excepcionalmente, también pueden encontrarse capítulos sin flores liguladas. La presencia de flores filiformes es casi constante y de forma tradicional ha servido para su rápida identificación; sin embargo, son muy comunes las poblaciones con plantas de flores trimorfas y otras de flores dimorfas (sin flores filiformes), así como también los individuos con capítulos de ambos tipos. También son frecuentes las poblaciones con solo flores dimorfas, lo que ha ocasionado, a veces, su confusión con E. uniflorus. Raramente hay flores filiformes sin corola, solo con vilano y estilo. Algunas de las poblaciones occidentales, en la Cordillera Cantábrica, presentan un elevado grado de variabilidad, lo que ha dificultado su identificación y ocasionado que, a veces, se hayan citado como E. uniflorus o E. glabratus.

6. E. glabratus Hoppe & Hornsch. ex Bluff & Fingerh., Comp. Fl. German. 2: 364 (1825) [“glabratum”] subsp. occidentalis (Vierh.) A. Pujadas in Acta Bot. Malac. 38: 246 (2013)

[glabrátus]

[occidentális]

E. polymorphus subsp. occidentalis Vierh. in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 489 (1906) [basión.] E. glabratus var. occidentalis (Vierh.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 102 (1983) Ind. loc.: “Alle Standorte der Pyrenäen. ― Hautes Alpes. Barcelonnette (Herb. Petit: hb. Ko.)” Ic.: L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 255 (2001) [sub E. glabratus]; lám. 382

Hierba perenne, con rizoma de 1,4-4,4 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-6 rosetas, a veces cespitosa. Tallos (4)8-17 cm, foliosos, con 3-9 hojas, erectos o ascendentes, simples, de color verde claro o teñidos parcialmente de púrpura, de aspecto glabrescente, ligeramente escábridos, con pelos tectores de menos de 0,3 mm, ± aplicados o curvados, antrorsos, esparcidos en la base, más densos en la parte superior, raramente con pelos hasta de 1 mm, patentes, muy escasos y esparcidos, sin pelos glandulíferos. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis, con lámina de (0,7)1,5-4,5 × (0,2)0,3-0,6 cm, estrechamente espatulada u oblanceolada, con ápice obtuso o subobtuso, mucronado, a veces redondeado, mútico, con margen entero o subentero, de haz glabra o subglabra, con pelos tectores de menos de 0,2 mm, antrorsos, adpresos, con pelos escasos y esparcidos en el envés, sin pelos glandulíferos, de margen glabro o ciliado con pelos de menos de 1 mm en la base, atenuadas en pecíolo de 0,5-2(3,1) cm;

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Lám. 382.–Erigeron glabratus subsp. occidentalis, a-p) Pic de l’àliga, vall de núria, Gerona (COA 53069); q, r) vall de núria, Gerona (MA 123376): a) hábito; b) indumento del tallo en el tercio superior; c) hoja basal por el haz; d) hoja caulinar media por el haz; e) hoja caulinar media en vista lateral; f) hoja caulinar superior por el haz; g) hoja caulinar superior en vista lateral; h) capítulo; i) bráctea involucral externa; j) bráctea involucral media; k) bráctea involucral interna; l) flor ligulada; m) flósculo; n) estambres; o) estigma del flósculo; p) flor filiforme; q) aquenio con vilano; r) detalle de la inserción del vilano en el aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

las medias 1,3-3 × 0,2-0,5 cm, estrechamente oblanceoladas, con ápice agudo, mucronado, glabrescentes, con pelos en el margen hasta de 1(1,5) mm –a veces solo en la base–, sésiles u ocasionalmente atenuadas en pecíolo hasta de 0,6 cm; las superiores (4)7-10(15) × (0,05)0,08-0,12(0,25) cm, lanceoladas, sésiles. Capítulos solitarios, raramente 2 o 3, de 12-22 mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas corimbiformes, radiados –con o sin flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Involucro subcilíndrico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de 2,5-8 mm, erectas; las medias y externas ligeramente curvadas hacia el exterior, no adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes, a menudo con 2 bandas laterales blanco-escariosas muy estrechas –de 0,2-0,3 mm de anchura en las internas y de menos de 0,1 mm en las externas–, a veces con el ápice teñido de color púrpura, con pelos tectores en el haz y en el margen hasta de 1,5 mm, poco densos, con ápice escábrido cubierto de pelos antrorsos, sin pelos glandulíferos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 5-8,5 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que sobrepasan 2,5-6,5 mm el involucro; corola con tubo de 2-2,8 mm y limbo de 3,3-5,8 mm, suberecto o erecto-patente, linearacintado, con ápice subobtuso, rosa-purpúreo, con pelos de c. 0,1 mm, dispuestos en la parte basal externa. Flores filiformes nulas o raramente con algunas, con corola de c. 2 mm, con pelos hasta de 0,1 mm. Flósculos con corola de 3,5-4,5 mm – parte basal de 1,2-1,8 mm, parte superior de 2,3-2,7 mm, y dientes de 0,6-0,7 mm–, de ápice purpúreo o amarillo, con pelos hasta de 0,1 mm. Anteras 1-1,2 mm. Aquenios (1,7)2,2-2,5(3) × 0,4-0,5(0,7) mm, ocroleucos, con pelos hasta de 0,3 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 2,2-4,5 mm, blanquecinos o débilmente ferrugíneos, y por una fila externa de escamas de 0,2-0,5(1) mm, ± numerosas, lineares, blanco-hialinas, a veces formado por una fila de pelos entremezclados con escamas. Pastos pedregosos de alta montaña, sobre calizas o pizarras, indiferente edáfica; (1500)19002400(2700) m. VII-VIII. Montañas del W de Europa, Pirineos, Alpes. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: B Ge Hu L.

Observaciones.–Planta muy variable en relación a la presencia de flores filiformes. Por lo general, los capítulos presentan solo flores liguladas y flósculos, tal como se indica en la mayor parte de trabajos taxonómicos de la especie; no obstante, en ocasiones, pueden encontrarse en una misma población, o incluso en un solo individuo, capítulos con flores filiformes, aunque muy escasas. Estrechamente relacionada con E. alpinus y con la que frecuentemente es confundida, principalmente con sus formas enanas y poco pelosas, de la que difiere por ser glabrescente y carecer en general de flores femeninas filiformes entre las liguladas y los flósculos, aunque raramente puede haber algunos capítulos con 1 o 2 flores filiformes. La relación entre ambos táxones requieren de análisis más profundos. Aster pyrenaicus Pourr. in Hist. & Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 308 (1788) [E. alpinus f. pyrenaicus (Pourr.) Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 8: 158 (1903); Trimorpha alpina f. pyrenaica (Pourr.) Vierh. in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 439 (1906); E. alpinus var. pyrenaicus (Pourr.) Pau & Cadevall in Mem. Real Acad. Ci. Barcelona ser. 3, 6(5): 16 (1907); E. pyrenaicus (Pourr.) A.W. Hill, Index Kew. Suppl. 6: 78 (1926); E. alpinus subsp. pyrenaicus (Pourr.) Braun-Blanq., Vég. Alp. Pyrénées Orient.: 159 (1948), comb. inval.] binomio incierto y de aplicación dudosa, podría corresponder a este taxon, según la breve diagnosis y por la localidad tipo del protólogo. El material original recolectado por Pourret no ha podido localizarse en ningún herbario (principalmente MAF y P, en donde podría estar con mayor probabilidad). Por otra parte, el material de herbario identificado como E. alpinus var. pyrenaicus o E. pyrenaicus corresponde con frecuencia a E. glabratus subsp. occidentalis.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

7. E. major (Boiss.) Vierh. in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 489 (1906) [“maior”]

[májor]

E. alpinus var. major Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 301 (1840) [basión.] E. alpinus auct., non L., Sp. Pl.: 864 (1753) Ind. loc.: “In humidis vallium regionis montanae, margines fluvii Monachil infrà San Gerónimo. Alt. circ. 4500´” Ic.: Lám. 383

Hierba perenne, con rizoma de 1,8-6,1 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-9(15) rosetas, a veces cespitosa, formando pequeñas macollas. Tallos (4,5)7-21(24) cm, foliosos, con (1)4-17 hojas, ascendentes, a veces decumbentes o erectos, simples, verdes o de un verde grisáceo, a veces teñidos de color púrpura en la base, escábridos, con pelos tectores hasta de 0,6(1,2) mm, patentes, a veces algo flexuosos o antrorsos, ± densos, con pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm – más densos en la parte superior–. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis –raramente faltan o están marchitas–, con lámina de (1,2)2-4 × 0,2-0,7(0,9) cm, oblanceoladas o espatuladas, con ápice obtuso, a veces cortamente mucronado, de margen entero o subentero, pelosas, con pelos tectores hasta de 1(1,3) mm, rígidos, ± patentes, densos por el haz y envés, con pelos glandulíferos hasta de 0,05 mm, ± abundantes por el haz y envés –la densidad y longitud de los pelos tectores disminuye en las hojas superiores, mientras que la densidad de los pelos glandulíferos aumenta–, de margen ciliado con pelos hasta de 1 mm, atenuadas en pecíolo de (0,4)1-4(6) cm; las medias (0,5)1-5 × 0,2-0,6(0,9) cm, oblanceoladas, con ápice agudo o subagudo, mucronado, sésiles o atenuadas en pecíolo de 0,4-3 cm; las superiores 0,2-2,2 × 0,04-0,4 cm, lanceoladas o lineares, con ápice agudo, sésiles. Capítulos 1-4(6), de 9-20 mm de diámetro, agrupados en inflorescencias cimosas corimbiformes, radiados –normalmente sin flores filiformes–. Involucro subcilíndrico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de 2,8-8 mm, adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes, las internas con 2 bandas laterales blanco-escariosas de 0,1-0,3 mm de anchura, frecuentemente con el ápice teñido de color púrpura, con pelos tectores hasta de 0,9(1,1) mm, flexuosos, patentes o antrorsos, con abundantes pelos glandulíferos hasta de 0,1 mm, densos –más densos y más largos en la base de las brácteas–, con pelos hasta de 0,8 mm en el margen y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 5-8 mm, dispuestas en (1)2 o 3 series, que sobrepasan (0,5)1-4(6) mm el involucro; corola con tubo de 2-4 mm y limbo de 2,5-5 mm, ± erecta, a veces recurvado hacia el exterior, linear-acintado, de ápice subobtuso, a veces ligeramente escotado o cortamente bidentado, purpúreo o rosa, con pelos hasta de 0,2 mm dispuestos en la parte basal externa, a veces 2 o 3 pelos hasta de 0,3 mm esparcidos por la mitad dorsal. Flores filiformes nulas o con algunas ± escasas, con corola de 2-3 mm, con pelos hasta de 0,25 mm. Flósculos con corola de 3,2-4,6(5) mm, –parte basal de 1,5-2,3 mm, parte superior de 1,82,8 mm y dientes de 0,4-0,6 mm–, de ápice amarillo o purpúreo, con pelos hasta de 0,3 mm. Anteras 1,2-1,6 mm. Aquenios (1,7)2,2-3(3,5) × (0,3)0,5-0,6(0,7) mm, ocroleucos, o de un color castaño claro, a veces con un tinte verdoso, con pelos

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Lám. 383.–Erigeron major, Cerro Dornajo, Sierra nevada, Granada (MA 422375): a) hábito; b) hoja basal por el haz; c) hoja media por el haz; d) hoja superior por el haz; e) detalle del indumento del haz foliar; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) flor ligulada; k) flósculo; l) estambres; m) estigma del flósculo; n) flor filiforme; o) aquenio con vilano; p) detalle de la inserción del vilano en el aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

hasta de 0,4 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 2,5-5,5 mm, entremezclados con escamas lineares de 0,1-0,8 mm, blanco-hialinas. 2n = 18.

Fisuras de roca, laderas pedregosas, prados y matorrales camefíticos de alta montaña, indiferente edáfica; (1600)1800-3200(3390) m. VI-IX. Montañas del SE de la Península Ibérica y n de África. Sierra de las Cabras, Macizo de Revolcadores, Sierra de Baza, Sierra nevada, Sierra de Gádor. Esp.: Ab Al Gr Mu. N.v.: zamárraga.

Observaciones.–Tratada tradicionalmente como especie con flores dimorfas; sin embargo, son frecuentes las plantas de flores trimorfas, con flores filiformes. Así, en Sierra nevada predominan las poblaciones con flores dimorfas aunque a veces hay individuos con algunas flores filiformes –en la misma planta o en la misma población–. En la Sierra de las Cabras (Albacete) las flores son dimorfas, mientras que en el Macizo de Revolcadores (Murcia) se encuentran tanto plantas con flores dimorfas como trimorfas –con flores filiformes ± escasas–, así como también individuos con capítulos con ambos tipos de flores. Las plantas de la Sierra de Baza tienen todos los capítulos con flores trimorfas, mientras que las de la Sierra de Gádor corresponden a las poblaciones con los caracteres típicos más constantes, con todas las flores dimorfas.

8. E. cabelloi A. Pujadas, García-Salmones & E. López in Acta Bot. Malac. 37: 212, 213 fig. 1 (2012)

[Cabélloi]

Ind. loc.: “Holotypus: AnDORRA. Canillo, Port d’Envalira, Pic de Maià, roquedo, esquistos, 42º 33.838’n 1º 42.616’E, 2577 m, 26-VII-2012, A. Pujadas & R. García-Salmones (COA 51284)” Ic.: A. Pujadas & al. in Acta Bot. Malac. 37: 213 fig. 1 (2012); lám. 384

Hierba perenne, con rizoma de 1,6-3,8 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-4 rosetas, escasamente cespitosa. Tallos (7,5)12-20 cm, foliosos, con 9-14 hojas, erectos, rígidos, simples, de color púrpura o a veces verde claro, de aspecto glabrescente, ligeramente escábrido, con pelos tectores hasta de 0,4 mm, antrorsos, ± adpresos, con pelos flexuosos, densos en el ápice, a veces con escasos pelos tectores hasta de 1,2 mm, ± patentes, ± esparcidos, y sin pelos glandulíferos. Hojas basales ± erectas, rosuladas, que suelen faltar en la antesis, con lámina de 1,24,5 × 0,2-0,5(0,6) cm, espatulada, con ápice obtuso, redondeado, mucronado, o bien estrechamente oblanceolada, con ápice agudo, de margen entero o subentero, con haz glabra o glabrescente y envés con pelos tectores de menos de 0,2 mm, rígidos, antrorsos, escasos, y a veces algún pelo hasta de 0,7 mm, solitario, ± patente, de margen ciliado con pelos hasta de 0,8(1,4) mm, a veces presentes solo en la base, sin pelos glandulíferos, atenuadas en pecíolo de (0,4)0,7-3,1 cm; las inferiores 2,2-4,3 × 0,2-0,5 cm, estrechamente oblanceoladas, con ápice agudo, atenuadas en pecíolo de 2,1-3,2 cm; las medias 0,9-4 × 0,2-0,4 cm, lanceoladas, con ápice agudo, sésiles; las superiores 0,4-2,2 × 0,05-0,3 cm, lanceoladas u oblongo-lanceoladas, sésiles. Capítulos 1(2), de 16-23 mm de diámetro, solitarios o raramente agrupados en inflorescencias cimosas, radiados –en ocasiones con flores filiformes entre las flores liguladas y los flósculos–. Involucro subhemisférico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, de 4-8 mm, erectas o erecto-patentes, ligeramente curvadas hacia el exterior, no adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro; las más externas verdes, las medias e internas verdes con 2 bandas laterales blanco-escariosas de 0,1-0,2 mm de anchura, frecuentemente con el ápice teñido de color púrpura, a veces completamente purpúreas, con pelos hasta de 1,3 mm, de ± patentes a antrorsos, no lanosos, esparcidos, con pelos glandulíferos

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Lám. 384.–Erigeron cabelloi, Pic de Maià, Port d’Envalira, Canillo, Andorra (COA 51284): a) hábito; b) hoja basal por el haz; c) hoja caulinar media; d) hoja caulinar superior; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral interna; i) flor ligulada; j) flósculo; k) estambres; l) estigma del flósculo; m) flor filiforme; n) aquenio con vilano; o) detalle de la inserción del vilano en el aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

subsésiles hasta de 0,02 mm, de margen con pelos hasta de 0,9 mm y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 7-10 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que sobrepasan 2-6 mm el involucro; corola con tubo de 2-3 mm y limbo de 5-7,2 mm, ± erecto, a veces recurvado hacia el exterior, linear-acintado, de ápice subobtuso, raramente bífido, rosada, con pelos de menos de 0,3 mm entre el ápice del tubo y la base del limbo. Flores filiformes nulas o con algunas escasas, con corola de 2-3 mm, con pelos hasta de 0,2 mm. Flósculos con corola de 4-4,6 mm –parte basal de 1,8-2 mm, parte superior de 2-2,7 mm y dientes de 0,5-0,6 mm–, de ápice purpúreo o amarillo, glabra o con pelos de menos de 0,2 mm. Anteras 1,3-1,6 mm. Aquenios (2,2)2,5-3,3 × 0,5-0,7 mm, ocroleucos, a veces débilmente teñidos de gris-verdoso, con pelos hasta de 0,3 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 3,5-5,4 mm, blanquecinos, entremezclados con escamas lineares de 0,2-0,7 mm, blanco-hialinas, a veces con algunas escamas situadas en una fila externa. 2n = 18. Crestones de alta montaña, grietas de roquedo, en suelos esquistosos; 2500-2600 m. VII-VIII(IX). Pirineo centro-oriental. And.

9. E. uniflorus L., Sp. Pl.: 864 (1753) [“uniflorum”]

[uniflórus]

E. uniflorus subsp. subacaulis M.J.y. Foley in Anales Jard. Bot. Madrid 58: 236 (2001) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Lapponiae, Helvetiae” [lectótipo designado por W. Huber in Taxon 41: 563 (1992): LInn] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 278 fig. 1388b (1922); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 291 (1937); Oeder (ed.), Fl. Dan. 8, tab. 1397 (1810); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv.16, tab. 914 IV (1854); Pignatti, Fl. Italia 3: 26 (1982); Saule, Fl. Ill. Pyrén., pl. 247, fig. 5 (1991); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 255 (2001)

Hierba perenne, con rizoma de 1,5-3(5,2) mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-5 rosetas, a veces algo cespitosa. Tallos (3)4-13 cm, foliosos, con (2)47(10) hojas, ascendentes, frecuentemente arqueados, a veces erectos, simples, verdes o purpúreos, ligeramente escábridos, con pelos tectores hasta de 2 mm, rígidos, ± patentes, a veces algo curvados, ± densos, con pelos aplicados de 0,1-0,2 mm, y con pelos glandulíferos hasta de 0,1(0,2) mm, esparcidos, algo más densos en el ápice del tallo, a veces densos en todo el tallo, o bien sin pelos glandulíferos. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis, con lámina de (0,7)1,3-2,5(3,5) × 0,4-0,8(1,2) cm, espatulada, oblanceolada u obovada, con ápice obtuso, redondeado, a veces subemarginado o subobtuso, no mucronado, de margen entero o subentero, con haz y envés glabros, glabrescentes o ± pelosos, con pelos hasta de 0,3(0,8) mm, sin pelos glandulíferos o con algunos esparcidos hasta de 0,1 mm, subsésiles, algo más densos en el ápice, con pelos hasta de 0,6(1) mm en el margen, atenuadas en pecíolo de (0,2)1-2,8(4) cm; las inferiores 1,8-3,1 × 0,18-0,45(0,7) cm, espatulada, de ápice obtuso, redondeado, a veces subemarginado o débilmente mucronado, de haz glabra o glabrescente y envés con pelos esparcidos –principalmente sobre el nervio medio–, de margen ciliado con pelos hasta de 1,5 mm, atenuadas en pecíolo corto de 2-6 mm o sésiles; las medias 1,1-1,8 × 0,2-0,6 cm, ovadas o lanceoladas, de ápice subobtuso o agudo, de haz y envés con pelos tectores hasta de 1,7(2) mm y pelos glandulíferos hasta de 0,1

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

mm –a veces sin ellos–, ± densos; las superiores (0,5)0,8-1,2 × (0,06)0,1-0,2 cm, linear-lanceoladas, sésiles. Capítulos de (12)15-25 mm de diámetro, solitarios, o raramente hasta 4 agrupados en inflorescencias cimosas corimbiformes, radiados –sin flores filiformes–. Involucro subhemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de 7-10 mm, erectas; las externas erecto-patentes, frecuentemente con el ápice ligeramente recurvado hacia el exterior, no adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes; las medias e internas con 2 bandas laterales blanco-escariosas de 0,1-0,2 mm de anchura, frecuentemente con el ápice teñido de color púrpura, con pelos tectores hasta de 2 mm, flexuosos, comúnmente lanosos, densos, con pelos glandulíferos subsésiles hasta de 0,1 mm –a veces sin pelos glandulíferos–, margen con pelos hasta de 1,9 mm y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 6-8 mm, dispuestas en 1 o 3 series, que sobrepasan 2-3,5 mm el involucro; corola con tubo de 2,5-3 mm y limbo de 4-5,1 mm, ± erecto, linear-lanceolado, de ápice subobtuso, rosa-púrpura, con pelos de menos de 0,2 mm dispuestos en la parte basal externa. Flósculos con corola de 4-4,5 mm –parte basal de 1,5-2 mm, parte superior de 2,3-2,7 mm y dientes de 0,3-0,5 mm–, de ápice purpúreo o amarillo, con pelos hasta de 0,1 mm. Anteras 1,2-1,4 mm. Aquenios (2)2,3-2,6 × 0,4-0,6 mm, ocroleucos, o de color castaño claro con un tinte verdoso, con pelos hasta de 0,5 mm, densos. Vilano formado por una fila de pelos de 2-4 mm, blanquecinos, entremezclados con escamas lineares de 0,2-0,5 mm, blanco-hialinas, a veces con una fila externa de escamas lineares de 0,2-0,6 mm, blanco-hialinas, incompleta. 2n = 18.

Cumbres y crestas de alta montaña, pastos pedregosos, ventisqueros, grietas y rellanos de roquedo, indiferente edáfica; (1850)2100-3100(3260) m. VII-IX. n de Europa, montañas del C y S de Europa: Pirineos, Apeninos centrales, S de los Cárpatos y n de los Balcanes (Bulgaria). Pirineos centrales. And. Esp.: Hu L (na).

Observaciones.–Erigeron uniflorus subsp. subacaulis corresponde a una forma enana, poco desarrollada, en la que las lígulas no superan las brácteas del involucro, con hojas basales subglabras y pecíolos cortamente alados, de escaso valor taxonómico. Con frecuencia, ejemplares de E. alpinus de la Cordillera Cantábrica con flores dimorfas, sin flores filiformes, han sido identificados como E. uniflorus. En las poblaciones de los Pirineos centrales suele ser habitual la presencia de pelos glandulíferos en tallos y brácteas involucrales, lo que ha motivado la determinación errónea en muchos casos a E. frigidus o E. major.

10. E. aragonensis Vierh. in Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 19: 518, Taf. 5 bis fig. 5 (1906)

[aragonénsis]

E. uniflorus subsp. aragonensis (Vierh.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983) E. uniflorus auct., non L., Sp. Pl.: 864 (1753) Ind. loc.: “Verbreitung. Östliche Pyrenäen.–Hochalpine Region”[lectótipo designado por A.J. Pujadas Salvà in Acta Bot. Malac. 38: 9 (2013): W] Ic.: Lám. 385

Hierba perenne, con rizoma de 1,3-4,3 mm de diámetro, subvertical y ramificado, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-17 rosetas, cespitosa, formando pequeñas macollas. Tallos (2,5)4-11(13) cm, apenas foliosos, con 1-3(7) hojas, ascendentes, por lo general marcadamente arqueados o erectos, simples, verdes, frecuentemente teñidos de color púrpura, no

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Lám. 385.–Erigeron aragonensis, a-m) Port d’Envalira, Andorra (MA496583); n-o) Pic de Maià, Port d’Envalira, Andorra (COA 52700): a) hábito; b) hoja basal; c) hoja caulinar inferior por el haz; d) hoja caulinar inferior por el envés; e) hoja caulinar superior y tallo; f) capítulo; g) bráctea involucral externa; h) bráctea involucral media; i) bráctea involucral interna; j) flor ligulada; k) flósculo; l) estambres; m) estigma del flósculo; n) aquenio con vilano; o) detalle de la inserción del vilano en el aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 130. Erigeron

escábridos, densamente pelosos en la mitad superior, con pelos tectores hasta de 1,7 mm, ± patentes, a veces algo curvados, con algunos pelos glandulíferos de menos de 0,09 mm en el ápice. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis, con lámina de 0,5-2,4(3,5) × 0,2-0,5(0,8) cm, linear-espatuladas, o estrechamente espatuladas, con ápice obtuso, redondeado, subemarginado, subobtuso o mucronado, con haz glabra o glabrescente, con pelos tectores hasta de 0,8 mm esparcidos, y envés glabro o ± peloso, de margen entero o subentero, glabro o ciliado con pelos hasta de 1,3 mm, atenuadas en pecíolo de 0,3-0,9(1,2) cm; las medias 1-2 × 0,1-0,2 cm, linear-espatuladas o lineares, con ápice obtuso o agudo, de haz glabra o glabrescente, con pelos hasta de 1,2 mm, y envés peloso, con pelos hasta de 1,7 mm, margen ± ciliado, con pelos hasta de 1,5 mm, sésiles; las superiores 0,5-1,1 × 0,06-0,11 cm, lineares, sésiles. Capítulos solitarios, de (15)20-25 mm de diámetro, radiados –sin flores filiformes–. Involucro subhemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de 3-8 mm, erectas o erecto-patentes, no adpresas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, verdes; las medias e internas con 2 bandas laterales de 0,1-0,2 mm de anchura, blanco-escariosas, frecuentemente con el ápice teñido de color púrpura, con pelos hasta de 2,6 mm, flexuosos, frecuentemente lanosos, densos, sin pelos glandulíferos, con pelos hasta de 2,5 mm en el margen y ápice escábrido con pelos antrorsos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas (7)8-11 mm, dispuestas en 2 o 3 series, que sobrepasan (3)4-8 mm el involucro; corola con tubo de 2,1-3 mm y limbo de 5,9-8 mm, patente, linear-lanceolado, de ápice agudo, rosa-purpúreo, con pelos de menos de 0,2 mm dispuestos en la parte basal externa. Flósculos con corola de 3-4 mm –parte basal de 1-1,7 mm, parte superior de 1,8-2,6 mm y dientes de 0,3-0,4 mm–, de ápice purpúreo o amarillo, glabra o con pelos hasta de 0,05 mm. Anteras 1,3-1,5 mm. Aquenios 1,8-2,6 × 0,5-0,7 mm, ocroleucos, o de color castaño claro con un tinte verdoso, con pelos hasta de 0,3 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 2-3,5 mm, blanquecinos, entremezclados con escamas lineares de 0,1-0,5 mm, blanco-hialinas, escasas, a veces sin escamas, en ocasiones con otra fila externa de escamas lineares incompleta. 2n = 18.

Prados de alta montaña, cumbres y crestas pedregosas, frecuente en umbrías, indiferente edáfico; (1700)2000-3100 m. (V)VI-VIII. C y E de los Pirineos. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: B Ge Hu L.

Observaciones.–Esta especie es frecuentemente confundida con E. uniflorus o subordinada como subespecie de esta, de la que se diferencia porque tiene tallos escasamente foliosos, hojas muy estrechas de lados casi paralelos (las superiores no son subamplexicaules, ni lanceoladas, ni ovadas) y flores liguladas mayores de (7)8-10 mm.

11. E. frigidus Boiss. in DC., Prodr. 7(1): 274 (1838) [“frigidum”]

[frígidus]

Ind. loc.: “(…) ad summa cacumina Sierrae nevadae Hispaniae in glareosis legit cl. Ed. Boissier, alt. 9500 ad 11000 ped.” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 781 (1983): G-BOISS] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 2, tab. 89 (1841); lám. 386

Hierba perenne, con rizoma subvertical de 0,7-3 mm de diámetro, cubierto en su parte superior por restos foliares, del que nacen raíces fibrosas y 1-8 rosetas,

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Lám. 386.–Erigeron frigidus, a-l) Puntal de la Caldera, Capileira, Granada (GDA 11411); m-n) Corral del Veleta, Sierra nevada, Granada (MA 532495): a) hábito; b) hoja basal por el haz; c) detalle del indumento de una hoja basal; d) hoja caulinar superior por el haz; e) capítulo; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral interna; i) flor ligulada; j) flósculo; k) estambres; l) estigma del flósculo; m) aquenio con vilano; n) detalle de la inserción del vilano en el aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 131. Conyza

cespitosa. Tallos (2)4-10(15) cm, foliosos con (1)2-5 hojas, erectos o ascendentes, a veces marcadamente curvados, simples, verdes, ligeramente escábridos, con pelos tectores hasta de 1,6 mm, ± patentes, densos en la mitad superior, con pelos glandulíferos de menos de 0,1 mm, muy cortos o subsésiles, esparcidos o densos. Hojas basales ± horizontales, rosuladas, persistentes en la antesis, con lámina de 0,3-2,7 × 0,2-0,7(1) cm, espatulada, oblanceolada u obovada, con ápice obtuso, redondeado, a veces subemarginado, subobtuso o mucronado, de margen entero o subentero, con pelos tectores hasta de 0,8(1) mm, antrorsos, frecuentemente con pelos glandulíferos de menos de 0,05 mm en haz y envés, con pelos hasta de 0,7 mm en el margen, atenuadas en pecíolo de 0,3-2,8(4,5) cm; las medias 0,4-2,4(3) × 0,1-0,5 cm, estrechamente espatuladas o linear-lanceoladas, con ápice obtuso o agudo, atenuadas en pecíolo de 0,2-1,5(2,9) cm; las superiores 0,05-0,08 × 0,01 cm, lineares, sésiles. Capítulos de 10-20 mm de diámetro, solitarios, radiados –sin flores filiformes–. Involucro subhemisférico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de 4,5-8 mm, erectas, ± adpresas, gradualmente mayores de afuera hacia dentro, verdes, las internas con 2 bandas laterales de c. 0,1 mm de anchura, blanco-escariosas, con pelos tectores hasta de 2 mm, largos, lanosos, densos, y pelos glandulíferos hasta de 0,06 mm, muy cortos, más conspicuos en el ápice de las brácteas, con pelos hasta de 2 mm en el margen y ápice escábrido con pelos antrorsos y rígidos. Receptáculo plano o ligeramente convexo. Flores liguladas 4,5-7,5 mm, dispuestas en 1 o 2 series, que sobrepasan 3-5 mm el involucro; corola con tubo de 1,5-2,8 mm y limbo de (2,2)3-6 mm, patente, linear-lanceolado, con ápice subobtuso, a veces bidentado, purpúrea, con pelos de menos de 0,3 mm, dispuestos en la parte basal externa. Flósculos con corola de 3,2-4,5 mm –parte basal de 1-1,7 mm, parte superior de 1,7-2,5 mm y dientes de 0,5-0,7 mm–, de ápice amarillo o púrpura, con pelos de menos de 0,3 mm. Anteras 1-1,3 mm. Aquenios 2-2,5 × 0,4-0,6 mm, ocroleucos, o de color castaño claro con un tinte verdoso, con pelos hasta de 0,4 mm. Vilano formado por una fila de pelos de 2-3,7 mm, blanquecinos, entremezclados con escamas lineares de 0,2-0,3 mm, blanco-hialinas. 2n = 18.

Pastos de alta montaña, grietas de roquedo, preferentemente en zonas umbrías de orientación N, en suelos poco desarrollados, pedregosos, esquistosos; (2830)3000-3460 m. VII-IX. 䢇 Sierra Nevada. Esp.: Gr. N.v.: erigeron de Sierra Nevada, zamárraga.

131. Conyza Less. [nom. cons.]*

[Conýza, -ae f. ‒ gr. ἡ κόνυζα : ἡ κνύζα, picor, escozor : κνυζόω, irritar, escocer. Nombre que dio Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort 6, 1-2; 7, 10) –y que Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 21, 32) recogió más tarde– a cierta planta de la que distinguía una variedad macho –de identidad algo controvertida y que sería vinculada más tarde principalmente a Erigeron viscosus L. o a C. squarrosa L.– de mayores dimensiones, tallos más gruesos, más ramificada, hojas mayores y más lustrosas y de olor fuerte que otra hembra –esta lo fue a Erigeron graveolens L.– de olor distinto y más penetrante, menor y más compacta y fina. Teofrasto (loc. cit.) las consideraba útiles contra las picaduras de animales, lo que da cumplida cuenta de la etimología del nombre –además, cf. G. Ambrosini, Phytol. Pl. 2(1): 173 (1666): “Vel ità dicta à κνύζα scabies, & prurigo, quia in delenda scabie Antiqui hac herba uterentur”–

* R. Morales

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. Muchos las asociaron a las variedades de κόνυζα de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 121, 121.3, 121RV), de las que el anazarbeo señaló el parecido de sus hojas, vellosas y grasas, con las del olivo y la delicadeza de sus cabezuelas amarillas, además de, entre otras virtudes, su utilidad en sahumerio para espantar animales venenosos, mosquitos y pulgas o en cataplasma contra las mordeduras de serpiente, tumoraciones o heridas. C. Bauhin, Pinax: 265-266 (1623) las agrupó junto a las que consideró afines principalmente bajo su propio nombre, Conyza, J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 360361, 384-385, 3: pl. 259 (1694), Inst. Rei Herb.: 454-455 (1700) las repartió entre los géneros Conyza Tourn. –encabezado por la que acabaría llamándose C. squarrosa L.– y Aster Tourn. y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 298-301 (1719) las concentró en Conyza Vaill. El género Conyza Tourn. ex L., nom. rejic., cuya especie designada tipo fue C. squarrosa L. –C. von Linné, Sp. Pl.: 861-863 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 370 (1754), Cent. Pl. I: 28 (1755)– fue rechazado en favor del género homónimo de C.F. Lessing, Syn. Gen. Compos.: 203-204 (1832), cuya especie conservada como tipo fue C. chilensis Spreng. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes. Raíces por lo general pivotantes. Tallos erectos, simples en la base o a veces ramificados, foliosos, cilíndricos, macizos, longitudinalmente acostillados, ± pelosos. Hojas alternas, indivisas, las basales a veces en roseta, lanceoladas u obovadas, sésiles o pecioladas, ± decurrentes, de margen entero o con algunos dientes ± marcados, a veces irregularmente lobuladas. Inflorescencias en panículas o racimos densos, ovoides o cilíndricos, por lo general con numerosos capítulos –a veces más de 1000–. Capítulos heterógamos, radiados –flores liguladas con limbo muy reducido– o disciformes, con flósculos y flores filiformes femeninas en la parte externa. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en 3 series, las externas más cortas, coriáceas, lanceoladas, agudas, de margen ± entero, glabras o pelosas. Receptáculo plano, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas – de limbo muy reducido– o filiformes, femeninas, dispuestas en una o varias series; corola de base estrechamente obcónica, con el limbo linear-lanceolado, con 2 dientes bien marcados o eroso, de color crema. Flósculos hermafroditas; corola tubular, que se estrecha bruscamente cerca de la base, con 5 lóbulos, generalmente de un amarillo parduzco. Anteras con el conectivo prolongado en un apéndice cuspidado; filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares. Aquenios homomorfos, de contorno elíptico, comprimidos, ± pelosos. Vilano formado por largos pelos escabriúsculos –con tricomas muy cortos y rígidos–. x = 9.

Observaciones.–Conyza ivifolia (L.) Less. in Linnaea 6: 138 (1831) [Baccharis ivifolia L., Sp. Pl. 2: 860 (1753), basión.], oriunda de Sudáfrica, se encuentra asilvestrada ocasionalmente en el centro de Portugal (Estremadura, Oeiras), de donde se conoce un testimonio de herbario (MA 240089). Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. & Lourteig in Phytologia 58: 515 (1985) [Inula primulifolia Lam., Encycl. 3: 261 (1789), basión.; Conyza chilensis Spreng., novi Provent.: 14 (1818)] es una planta que se cultiva y se ha encontrado asilvestrada ocasionalmente en La Coruña, Guipúzcoa, Barcelona, Castellón, Valencia y Alicante. Se trata de una hierba perenne con tallos pelosos y grandes hojas, hasta de 23 × 5 cm, de ligeramente dentadas a sublobuladas; capítulos hasta de 1,5 × 2 cm, agrupados en número de 3-15 en inflorescencias corimbiformes; involucro hasta de 7-9 mm, con brácteas de 7-9 × 1 mm, estrechamente lanceoladas, densamente pelosas; flores femeninas externas filiformes, dispuestas en 5 o 6 series; aquenios hasta de 2 mm, aplanados, en general glabros. Erigeron diplopappoides Schauer in Linnaea 19: 722 (1847) fue citado de los alrededores de La Coruña y Santiago de Compos-

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tela [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 326 (1906)], pero se trata de un error de identificación, que corresponde a Conyza primulifolia [cf. A.J. Pujadas Salvà in Acta Bot. Malac. 38: 252 (2013)]. Bibliografía.–J.B. MARSHALL in Watsonia 10(2): 166-167 (1974).

1. Hojas ± densamente pelosas; involucro con brácteas pelosas; capítulos de 5-10 mm de diámetro en la fructificación; inflorescencia en panícula o racimo, con ramas provistas de 9-15 capítulos..................................................................................... 1. C. bonariensis – Hojas generalmente glabrescentes, ciliadas en el margen y los nervios; involucro con brácteas glabras en general; capítulos de 3-5 mm de diámetro en la fructificación; inflorescencia en panícula, con ramas provistas de 10-70 capítulos ............. 2. C. canadensis

1. C. bonariensis (L.) Cronquist in Bull. Torrey Bot. Club 70: 632 (1943)

[bonariénsis]

Erigeron bonariensis L., Sp. Pl.: 863 (1753) [basión.] [“bonariense”] C. ambigua DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 468 (1815) Erigeron floribundus (Kunth) Sch. Bip. in Bull. Soc. Bot. France 12: 81 (1865) C. crispa (Pourr.) Cout., Fl. Portugal: 615 (1913) Erigeron daveauanus (Sennen) Greuter in Willdenowia 37: 142 (2007) Erigeron gouanii auct., non L., Mant. Pl.: 469 (1771) C. albida auct., non Willd. ex Spreng., Syst. Veg. ed. 16, 3: 514 (1826) C. bilbaoana auct., non J. Rémy in Gay, Fl. Chil. 4: 76 (1849) Erigeron bilbaoanus auct., non (J. Rémy) Cabrera in Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 4: 254 (1941) C. sumatrensis auct., non (Retz.) E. Walker in J. Jap. Bot. 46: 72 (1971) Ind. loc.: “Habitat in America australi” [lectótipo designado por W.G. D’Arcy in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1021 (1975): LInn] Ic.: Lám. 387 a-l

Hierba anual o bienal 14-123 cm, con raíz pivotante y algunas secundarias, frecuentemente con rosetas de hojas basales. Tallos hasta de 12 mm de diámetro, redondeados, con costillas longitudinales, de color crema o blanquecinos, pelosos, con pelos largos patentes y cortos antrorsos, regularmente foliosos o más foliosos en la parte inferior. Hojas 2,5-7,2 × 0,15-1,7(2,1) cm, alternas, sin pecíolo apreciable, con el limbo ± estrechado en la base, a veces las nuevas en fascículos axilares, axiladas por una hoja mucho mayor, lanceoladas, de margen entero o dentado, pelosas –más densamente en el envés–, con los márgenes y el nervio central del envés densamente cubiertos de pelos antrorsos. Inflorescencias en panícula o racimo, con ramas provistas de 9-15 capítulos, en general obovoides, con hojas axilantes de 1,5-2,5 cm. Capítulos 5-7(10) mm, campanulados, de 5-10 mm de diámetro y en forma de semiesfera en la fructificación –con los vilanos que sobresalen de las brácteas–. Involucro formado por 3 series de brácteas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro; las internas 3,5-5 mm, lanceoladas, de borde hialino, pelosas. Receptáculo de 1,5-5 mm de diámetro, foveolado. Flores externas 3,5-4 mm, liguladas, con limbo de menos de 0,5 mm, de menor diámetro que los flósculos. Flósculos con 5 lóbulos de c. 0,5 mm. Aquenios 1-1,7 mm, elipsoides, aplanados, lisos, con algunos pelillos. Vilano 3-4 mm, simple, que por lo general no se separa del aquenio. 2n = 54.

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Lám. 387.–Conyza bonariensis, a-c) Hondo de Elche, Alicante (MA 406257); d) Safor, Alicante (MA 784484); e, f) Espinardo, Murcia (MA 773560); g-l) Palma de Mallorca (MA619710): a) tallo florífero, b) roseta basal con raíz, c) hoja de la roseta basal, d) hojas, e) detalle del indumento del tallo; f) detalle del indumento de la hoja, g) capítulo, h) bráctea involucral, i) flósculo sin ovario, j) receptáculos, k) aquenio con vilano, l) sección transversal del aquenio. C. canadensis, Valdepeñas, Ciudad Real (MA 794843): m) detalle del tallo; n) hoja; o) detalle de la hoja; p) capítulo;q) bráctea involucral externa; r) bráctea involucral interna; s) receptáculos.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 131. Conyza

Bordes de camino, cunetas, herbazales nitrófilos, barbechos, bordes de cultivo y huertas, lindes, grietas de muro, escombreras, en terrenos removidos sobre cualquier tipo de substrato; 0-750(1700) m. I-XII. Oriunda de América tropical; dispersa por todo el mundo, sobre todo en las zonas templadas. Dispersa por toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [A] [Ab] [Al] [Av] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [(Gu)] [H] [(Hu)] [J] [L] [(Le)] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [na] [O] [Or] [P] [PM] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [(SS)] [T] [(Te)] [To] [V] [Va] [Vi] [(Z)] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [(BA)] [BAl] [BB] [BL] [(DL)] [E] [Mi] [R] [(TM)]. N.v.: zamarraga, rabo de gato, pelusa de las afalfas; port.: aboadeira, avoadinha, avoadinha-peluda, erva-pau, raposa; cat.: cànem bord.

Observaciones.–La inflorescencia puede variar mucho según el tipo de hábitat, sobre todo cuando la planta crece en substratos con disponibilidad de agua y se hace muy alta, y a veces presenta capítulos excepcionalmente grandes. Dentro del material estudiado se podrían diferenciar dos variedades, la variedad bonariensis incluiría los ejemplares de hojas anchas, con frecuencia muy pelosas, a veces afieltradas, sobre todo las de la parte inferior del tallo; la variedad angustifolia (Cabrera) Cabrera, Fl. Prov. Buenos Aires: 481 (1953) [Erigeron bonariensis var. angustifolia Cabrera in Rev. Mus., La Plata, secc. Bot. 4: 88 (1941); basión.], presenta hojas más estrechas, hasta de 2 mm de anchura. Se han observado ejemplares con caracteres intermedios entre las dos variedades. Por los caracteres diagnósticos que se citan en las obras consultadas, no se ha logrado reconocer la especie C. sumatrensis en el área de esta flora. La gran variabilidad morfológica de C. bonariensis explica que se hayan descrito un gran número de táxones, así como que algunas formas se hayan reconocido como C. sumatrensis.

2. C. canadensis (L.) Cronquist in Bull. Torrey Bot. Club 70: 632 (1943)

[canadénsis]

Erigeron canadensis L., Sp. Pl.: 863 (1753) [basión.] C. blakei sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 718 (1995), non (Cabrera) Cabrera, Fl. Prov. Buenos Aires: 481 (1953) Ind. loc.: “Habitat in Canada, Virginia, nunc in Europa australi” [lectótipo designado por W.G. D’Arcy in Ann. Missouri Botanical Garden 62: 1021 (1975): LInn] Ic.: Lám. 387 m-s

Hierba anual (8)11-120(140) cm. Tallos habitualmente hasta de 10 mm de diámetro, unicaules, en general con costillas amarillentas, con pelos dispersos, en general patentes, ± largos, a veces muy foliosos hacia la parte inferior. Hojas 3,59(13,5) × 0,4-1,5(2,5) cm, lanceoladas, por lo general enteras, a veces las basales con algunos dientes hasta de 6 mm en la mitad superior, dirigidos hacia arriba, glabras o con pelos antrorsos dispersos, siempre presentes en los nervios y en el margen, a veces con cilios de más de 1 mm, antrorsos o ± aplicados, raramente patentes. Inflorescencias en panículas hasta de 30 × 14 cm, con ramas provistas de 10-70 capítulos, en general subcilíndricas, ovoides u obovoides, a veces laxas y abiertas, con hojas axilantes de 1-3 cm. Capítulos 3,5-5,5 mm, de 3-5 mm de diámetro, pedunculados con pedúnculo de 4-10 mm, pelosos. Involucro formado por 2 o 3 series de brácteas; las internas 3-3,5 × 0,5 mm, lanceoladas con margen hialino; las externas hasta de 1,5 mm, glabras o con algunos pelos, cuando secas doradas con una línea obscura longitudinal. Receptáculo de 1,5-2 mm de diámetro, plano, foveolado. Flores externas 2,5-3,5 mm, liguladas, con limbo hasta de 1 mm, bífido, de color crema. Flósculos con lóbulos de menos de 0,5 mm, de color marrón claro. Aquenios 1-1,5 × 0,4 mm, de contorno elíptico, aplanados, glabros o con pelos aplicados muy finos, de color pardo claro. Vilano 2-3 mm, simple. 2n = 18.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 132. Bellis

Lugares incultos, baldíos, escombreras, terrenos removidos, alcorques, cunetas, setos, cursos de agua, embalses, pedregales o arenales, sobre todo tipo de substrato; 0-1250 m. (II)VI-XI(XII). Oriunda de América del norte y América Central; naturalizada en gran parte de Europa. Toda la Península Ibérica y Baleares. [And.]. Esp.: [A] [Ab] [Al] [Av] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [(Gu)] [H] [Hu] [J] [L] [(Le)] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [na] [O] [Or] [P] [PM] [Po] [S] [(Sa)] [Se] [Sg] [(So)] [SS] [T] [Te] [(To)] [V] [Va] [(Vi)] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [BA] [BAl] [BB] [BL] [(DL)] [E] [(Mi)] [R] [(TM)]. N.v.: coniza, crisantemo, zamarraga, escoba, erigeron, erigeron de Canadá, hierba de caballo, husos, lirio compuesto.

Observaciones.–Oriunda de norteamérica y América Central, se ha extendido por toda Europa, n de África y SW de Asia. Se trata de una especie de aspecto muy variable, que presenta formas desde gráciles y pequeñas con pocos capítulos (10-20), hasta plantas que pueden alcanzar más de 1,5 m, con tallos de 1 cm de diámetro y con más de 50 capítulos en cada rama lateral, y en total unos 1000. A las formas más vigorosas que tienen hojas grandes con dientes irregulares y profundos se les ha denominado Erigeron coronopifolius Sennen in Bol. Soc. Ibér. Ci. nat. 28: 66 (1929). O. de Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 3: 718 (1995) denominaron estas mismas formas como C. blakei (Cabrera) Cabrera, Fl. Prov. Buenos Aires: 481 (1953) [Erigeron blakei Cabrera in Revista Mus. La Plata, Secc. Bot., 4: 90 (1941); basión.].

C. bonariensis × C. canadensis

HíBRIDOS

C. × flahaultiana Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. nat. 4: 319 (1905) C. × barcinonensis Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. nat. 15: 98 (1916)

132. Bellis L.*

[Béllis, -idis f. ‒ or. inc. lat. bellus, -a, -um, bello / lat. bellio, -ōnis; lat. -is [sufijo que indica conexión] : gr. -ις. nombre en Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 26, 13) de una planta que nacía en los prados, con flores –entendamos cabezuelas– blancas, algunas rojizas, cuya etimología es incierta; nos decantamos aquí por hacerlo derivar de bellus, -a, -um, si bien también podría hacerlo de bellio –alterado con la terminación -is que lo greciza–, nombre de otra planta en Plinio el Viejo (loc. cit. 21, 25) de identidad y etimología desconocidas –cf. R. Dodoens, Fl. Coroniar. Hist.: 298 (1568); A. Walde & J.B. Hofmann, Latein. Etymolog. Wörtenbuch ed. 3 1: 100 (1938)–, sin que parezca inverosímil que pudiera compartir esta última con nuestro nombre. Asimismo, la identidad de bellis también ha sido controvertida, de ella decía P.A. Mattioli, Kreutterbuch: 312-313 (1611) que se distinguían tres tipos principales, una mayor –que, tras diversas interpretaciones de los autores renacentistas, C. von Linné, Sp. Pl.: 888 (1753) asociaría a Chrysanthemum leucanthemum L.–, otra media –que C. von Linné, loc. cit.: 886 vincularía a Doronicum bellidiastrum L.– y otra menor que se acabaría asociando con B. perennis L., especie tipo del género linneano –C. von Linné, loc. cit.: 886-887, Gen. Pl. ed. 5: 378 (1754)– que fue incluida entre las especies de los géneros homónimos de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 392, 3: pl. 280 (1694), Inst. Rei Herb.: 490-491 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 278-279 (1720). A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, o bien anuales, inermes. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallo erecto, simple o ramificado en la base, escapiforme o folioso, cilíndrico, macizo, ligeramente estriado, peloso. Hojas alternas, indivisas, las basales generalmente en roseta, espatuladas, ovadas, oblanceoladas, lanceoladas, e incluso reniformes, con 1-3 nervios, obtusas, de base atenuada, truncada o cordiforme, * C. Aedo

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margen íntegro, denticulado, serrado o sinuado-serrado; pecíolo ± alado, levemente abrazador al tallo. Capítulo solitario, radiado, heterógamo. Involucro campanulado, con 2 series de brácteas, subiguales, herbáceas, de lanceoladas a oblanceoladas, agudas u obtusas, de margen entero, pelosas. Receptáculo cónico o hemisférico, generalmente hueco, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas; corola de base estrechamente obcónica, con el limbo lanceolado o linear-lanceolado, obtuso, bifurcado o eroso, blanco o teñido de color púrpura, con pelos en la zona basal externa. Flósculos hermafroditas; base de la corola tubular que se estrecha bruscamente cerca de la base, con 5 lóbulos, no sacciforme, pelosa, generalmente amarilla. Anteras con el ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices; filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas y triangulares en los flósculos –lo que las hace claviformes–. Aquenios homomorfos, obovoides, comprimidos, con márgenes engrosados, pelosos. Vilano nulo o con un vilano formado por cortas escamas hialinas (a veces también con setas escabriúsculas en especies extraibéricas). x = 9. Observaciones.–En las especies con hojas caulinares se utiliza el término escapo de un modo amplio, para simplificar, tanto para los verdaderos escapos de los ejemplares más pequeños –que tienen los entrenudos acortados y todas las hojas basales– como para los largos pedúnculos de los capítulos que nacen en tallos foliados. El indumento en las especies ibéricas está formado por pelos tectores, tabicados y ± obtusos. El diámetro del capítulo se mide a la altura de las lígulas, donde alcanza su máxima longitud. La longitud de las flores liguladas es la del conjunto formado por la base tubular y por el apéndice laminar o limbo.

1. – 2. – 3. – 4.

Hierba perenne .................................................................................................................. 2 Hierba anual ...................................................................................................................... 5 Hojas de base acorazonada, algunas veces truncada ................................ 5. B. cordifolia Hojas todas de base netamente atenuada ......................................................................... 3 Aquenio con un vilano formado por una corona de escamas .................... 4. B. sylvestris Aquenio sin vilano ............................................................................................................ 4 Planta con tallos aéreos cortamente ramificados en la base, con 1(2) entrenudo folioso del que salen los escapos, generalmente con estolones hipogeos; brácteas 3,3-6(7,1) mm; flores liguladas 5,5-8(10,4) mm; flósculos 1,2-2 mm ........................ 3. B. perennis – Planta escapiforme, sin estolones; brácteas (5,9)7,7-12 mm; flores liguladas (6,7)1013,8 mm; flósculos 1,8-2,9 mm ................................................................. 4. B. sylvestris 5. Brácteas obtusas, de márgenes glabros o con pelos más cortos que los del dorso; flores liguladas 5,2-7,3(9,3) mm; aquenios 1-1,1(1,3) mm, con pelos no claviformes ................ .......................................................................................................................... 2. B. annua – Brácteas agudas, con pelos marginales tan largos como los dorsales; flores liguladas 2,1-3,5 mm; aquenios 1,2-1,4 mm, con pelos claviformes ................ 1. B. microcephala

1. B. microcephala Balansa ex Lange in Vidensk. Meddel. Dansk naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861: 66 (1861-1862)

[microcéphala]

B. annua subsp. microcephala (Balansa ex Lange) nyman, Consp. Fl. Eur.: 390 (1879) Ind. loc.: “(...) Lge. exs. nr. 213 (B. annua var. microcephala Bal. pl. Alger. exs. 1852 nr. 620),

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(...) Guejar (Sierra nevada), Granada, Sierra Elvira (Apr. c. fl. et fr.)!” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in nordic J. Bot. 30: 669 (2012): C] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. nov., tab. 26 fig. 2 (1864); lám. 388 l-p

Hierba anual. Tallos (1,3)2,7-10 cm, erectos, con una roseta de hojas tempranamente caduca, sin ramas basales, con hojas alternas y uno o varios escapos –en ejemplares muy pequeños siempre hay alguna hoja caulinar en la base del tallo–; escapos no ensanchados en el ápice –relación anchura del escapo hacia la mitad de su longitud / anchura del escapo en el ápice = 0,4-0,8–, ± densamente cubiertos por pelos de 0,2-1 mm, antrorsos y aplicados hacia el ápice y más laxamente dispuestos hacia la base donde son ± patentes y entrelazados. Hojas con pelos de 0,20,6 mm, ± dispersos por ambas caras; lámina (3,9)5,3-8,8(16,3) × 2,1-7,3 mm, espatulada, con 1 nervio, obtusa, generalmente subentera, a veces denticulada –dientes 1 o 2 en cada lado, de 0,2-0,3 mm de profundidad–, atenuada; pecíolo 3,4-11,6 mm, netamente alado. Capítulos de 6,1-8,7 mm de diámetro. Brácteas 23,5 × 0,5-1,3 mm, lanceoladas, agudas, con pelos dispersos de 0,3-0,6 mm en la zona central, de 0,4-0,6 mm hacia los márgenes, y un mechón de pelos de 0,3-0,5 mm en el ápice. Receptáculo 1,5-2,5 × 0,8-1,4 mm, estrechamente cónico, más corto que las brácteas –relación longitud de la bráctea / longitud del receptáculo = 1,1-1,7–. Flores liguladas 2,1-3,5 × 0,6-1 mm, con 3 nervios, generalmente obtusas, a veces escotadas, blancas. Flósculos 1-1,3 × 0,4-0,8 mm, amarillos. Anteras 0,4-0,5 mm. Estilos 1-1,4 mm. Aquenios 1,2-1,4 × 0,5-0,7 mm, sin vilano, con pelos de 0,1-0,2 mm, claviformes, subpatentes, dispersos por la superficie y margen.

Prados de terófitos, claros de matorral, en zonas generalmente subnitrófilas; 0-1700 m. I-VI. SE de la Península y nW de África –del E de Marruecos a Túnez–. S de la Península, del S de Alicante a Sevilla. Esp.: A Ab Al Gr J Ma Mu Se. N.v.: margaritilla.

Observaciones.–Bellis microcephala es muy semejante a primera vista a las formas más pequeñas de B. annua. En la primera no se aprecian las ramas basales cortas que se ven en la segunda. El escapo tampoco se ensancha significativamente en el punto de inserción con el capítulo como en B. annua. Las brácteas de B. microcephala son de ápice agudo y se caracterizan por un indumento uniforme: los pelos del margen son muy semejantes en longitud a los de la zona central no como en B. annua, en la que los pelos más largos se concentran en la zona central. Los capítulos de B. microcephala son más estrechos y las flores liguladas más cortas y estrechas que en B. annua, prácticamente sin solapamiento. Por el contrario, el aquenio de B. microcephala es algo más largo y cubierto por pelos claviformes –con la célula apical netamente ensanchada–. El receptáculo en ambas especies es estrechamente cónico, pero mucho más corto en B. microcephala que en B. annua, de modo que solo en la segunda este sobresale claramente de entre las brácteas. Las citas portuguesas de B. microcephala podrían referirse a ejemplares pequeños de B. annua.

2. B. annua L., Sp. Pl.: 887 (1753) subsp. annua

[ánnua]

Ind. loc.: “Habitat in Sicilia, Hispania, Monspelii” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 22 (1983): LInn] Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. nov., tab. 26, fig. 2; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 918 I-V (1853); lám. 388 a-k

Hierba anual. Tallos (2)8-19(25) cm, erectos, con una roseta de hojas tempranamente caduca de la que parten varias ramas basales cortas –generalmente con 1(3) entrenudo de 2-17 mm–, con hojas alternas y uno o varios escapos –en ejem-

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Lám. 388.–Bellis annua, Castellar, Cádiz (MA 769585): a) hábito; b) hoja por el haz; c) receptáculo; d) bráctea involucral; e) flor ligulada; f) estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; g) flósculo; h) estambres; i) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; j) aquenio; k) detalle del indumento del aquenio. B. microcephala, Jódar, Jaén (MA 442368): l) hoja por el haz; m) receptáculo; n) bráctea involucral; o) aquenio; p) detalle del indumento del aquenio.

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plares muy pequeños se forman verdaderos escapos–; escapos ensanchados en el ápice –relación anchura del escapo hacia la mitad de su longitud / anchura del escapo en el ápice = 0,25-0,36(0,53)–, ± densamente cubiertos por pelos de 0,41(1,7) mm, antrorsos y aplicados hacia el ápice y más laxamente dispuestos hacia la base, donde son ± patentes y entrelazados. Hojas con pelos de 0,4-1 mm, ± dispersos por ambas caras; lámina 6,9-15(23) × 4-13 mm, espatulada, más raramente ovada, con 1 nervio, obtusa, generalmente crenado-serrada, a veces denticulada o subentera –dientes (0)1-3 en cada lado, de 0,2-1,6 mm de profundidad–, atenuada; pecíolo 5-17 mm, netamente alado. Capítulos de (11)13-19(23) mm de diámetro. Brácteas 2,4-4,4 × 0,8-2 mm, lanceoladas, obtusas, con pelos dispersos de 0,4-1,2 mm en la zona central –a veces casi glabras– y de 0,1-0,5 mm hacia los márgenes y un mechón de pelos de 0,2-0,5 mm en el ápice. Receptáculo 4,5-7,9 × 1,9-4,4 mm, estrechamente cónico, más largo que las brácteas –relación longitud de la bráctea / longitud del receptáculo = 0,4-0,8–. Flores liguladas 5,2-7,3(9,3) × 0,52,3 mm, con 3 nervios, generalmente obtusas, a veces escotadas, blancas, o más raramente teñidas de color púrpura. Flósculos 1,1-1,8 × 0,5-0,9 mm, amarillos. Anteras 0,6-0,8 mm. Estilos 1-1,7 mm. Aquenios 1-1,1(1,3) × 0,5-0,6 mm, sin vilano, con pelos de 0,1-0,2 mm –no claviformes–, ± aplicados, dispersos por la superficie y margen. 2n = 18; n = 9. Dunas, marismas, repisas de roquedo, prados de terófitos, claros de matorral y de bosque y zonas subnitrófilas; 0-1700 m. X-V(VII). SW de Europa y nW de África. Baleares y litoral mediterráneo desde Gerona a Alicante, buena parte de Andalucía –parece faltar en las zonas más áridas del SE–, La Mancha, Extremadura y S de Portugal. Esp.: A Al? B Ba Ca Cc Co CR Cs Ge H J Ma Mu PM Se T V. Port.: AAl Ag BAl E. N.v.: bellorita, margarita, margaritilla, maya, maya anual, pascueta, primavera, vellosita; port.: bonina-dos-campos, bonina-dos-prados, margarida-menor, margarita-anual, margaritamenor; cat.: margalideta (Mallorca), margarida, margarideta, margaridoia, margaridoia anual, pasqüeta, picarol (Mallorca).

Observaciones.–Bellis annua subsp. minuta (DC.) Meikle, Fl. Cyprus: 869 (1985) [B. annua var. minuta DC., Prodr. 5: 304 (1836), basión.] es una planta del Mediterráneo oriental –que alcanza Cerdeña por el oeste– que se ha citado en ocasiones para la Península. Se caracteriza por sus capítulos pequeños que recuerdan a los de B. microcephala, aunque sus aquenios con pelos normales y no claviformes y las brácteas obtusas y con escasos pelos la incluyen con claridad en B. annua. Su número de cromosomas es n = 45. Según A.X. Pereira Coutinho las citas para el Algarve de B. azorica Hochst. in Seub., Fl. Azor.: 31, tab. 9 fig. 1-3 (1844) se refieren a formas algo robustas de B. annua [cf. Fl. Portugal: 725 (1939)]. La primera es una planta perenne, con el receptáculo casi plano, endémica de las Azores. La indicación de Almería se basa en un pliego recolectado por E. Bourgeau el 19 de abril de 1851 en “Collines audessu de Almeria” (MA 720565). Este ejemplar único es inequívoco, pero hay ciertas dudas sobre la localidad –quizás hubo un error de etiquetado–, pues la planta no se ha vuelto a recolectar en esa zona, donde solo se encuentra B. microcephala. Bellis annua guarda una considerable semejanza con B. perennis, tanto por la forma de crecimiento como por el indumento de las brácteas, el engrosamiento del escapo en la base del capítulo y la forma de los receptáculos. Se distingue por su ciclo de vida anual, brácteas más cortas, flores liguladas más cortas proporcionalmente (en relación a la longitud de las brácteas) y aquenios algo más cortos.

3. B. perennis L., Sp. Pl.: 886 (1753)

[perénnis]

Ind. loc.: “Habitat in Europae apricis pascuis” [lectótipo designado por J. Calvo & al. in nordic J. Bot. 30: 668-670 (2012): UPS] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 918 VI (1851); lám. 389 a-n

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Hierba perenne, cespitosa. Rizoma 8-20 × 2-6 mm, generalmente vertical, con numerosas raíces ± engrosadas. Tallos (3)6-26 cm, erectos, con ramas cortas en la base, generalmente con 1(2) entrenudo de 5-17 mm, con hojas ± agrupadas en roseta en el ápice de estos o alternas y uno o varios escapos, generalmente con estolones hipogeos; escapos fuertemente ensanchados en el ápice –relación anchura del escapo hacia la mitad de su longitud / anchura del escapo en el ápice = 0,250,37–, densamente cubiertos por pelos de 0,5-1,2 mm, antrorsos y aplicados hacia el ápice y más laxamente dispuestos hacia la base, donde son ± patentes y entrelazados. Hojas con pelos de 0,4-0,8 mm, ± dispersos por ambas caras; lámina 1132(65) × 6-15(40) mm, espatulada, más raramente oblanceolada e incluso ovada, con 1-3 nervios, obtusa, generalmente denticulada, a veces serrada o crenado-serrada –dientes 3-7 en cada lado, de 0,1-0,9(1,4) mm de profundidad–, con base netamente atenuada; pecíolo 19-64 mm, netamente alado. Capítulos de 12-22(27) mm de diámetro. Brácteas 3,3-6(7,1) × 1,4-3,4 mm, de lanceoladas a anchamente lanceoladas, generalmente obtusas, con pelos dispersos de 0,5-1,1 mm en la zona central y de 0,1-0,6 mm hacia los márgenes y un mechón de pelos de 0,3-0,6 mm en el ápice. Receptáculo 5,9-9 × 3,1-5,9 mm, estrechamente cónico, más largo que las brácteas –relación longitud de la bráctea / longitud del receptáculo = 0,5-0,8–. Flores liguladas 5,5-8(10,4) × 0,8-1,8 mm, con 3 nervios, generalmente obtusas, a veces agudas o escotadas, blancas, a veces teñidas de color púrpura. Flósculos 1,2-2 × 0,5-1 mm, amarillos, a veces con el ápice rojizo al madurar. Anteras 0,7-1 mm. Estilos 1-2,2 mm. Aquenios 1,2-1,5(1,7) × 0,6-1,2 mm, sin vilano, con pelos de 0,1-0,2 mm –no ensanchados en el ápice–, ± aplicados, dispersos por la superficie y margen. 2n = 18.

Prados, dunas, lugares incultos, bordes de arroyo, acantilados, repisas de roquedo, alisedas, claros de pinar, encinar, robledal y de otros bosques; 0-2000(2400) m. (I)II-X. Casi toda Europa, nW de África y W de Asia; naturalizada en diversos puntos de n y S de América, Hawái y nueva Zelanda. Toda la Península y Baleares. (And.) Esp.: (A) Ab Al Av B Ba Bi Bu C (Ca) Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu na O Or P PM[Mn] Po S Sa (Se) Sg So SS (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BL DL E R TM. N.v.: bella margarita, bellis menor, catasola (Asturias), chiribita, chiriva, consolida menor, consuelda menor, flor de Alejandría, flor de gatu (Asturias), flor de San Juan (Asturias), gramaza, gramazón, hierba del buenaliento, margarita, margarita común, margarita de prados, margarita menor, margarita silvestre, margaritina, marzas, maya, maya borracha, maya colorada, mogigato, pascueta, primavera de prados, rosa blanca, tornasoles (Asturias), vellorita, velorita, vichaya, viroleta, yerba de las perlas; port.: bonina, margarida, margarida-dobrada, margarita, margarita-rasteira, solda-menor, velorita, vilorita; cat.: margalideta, margarida, margarides, margarides bordes, margarideta, margarideta blanca, margaridoia, margaridoia perenne, pasqüeta, perpètua (Mallorca), pixallit; eusk.: basabitxilore, bichilora, bitxilorea, butxa, mitxolote, mitxoloti, ostaika, ostaisea, ostaiska, petxilote, pitxoleta; gall.: ben me quer, biloreta, bonina, manzanilla, margarida, margarita, parramina, ponmerendas, primachorro, velorita, vilorita.

Observaciones.–Bellis perennis se ha diferenciado tradicionalmente de B. sylvestris por sus hojas, que son uninervadas en la primera y trinervadas en la segunda. Un examen atento de las hojas de B. perennis permite apreciar, en la mayoría de los casos, un nervio central bien visible y flanqueado a cada lado por un nervio lateral ± tenue. Como consecuencia, en muchos casos surgen dudas de si se está frente a una hoja claramente trinervada o no. Las partes subterráneas y la forma de crecimiento son, en general, más fáciles de utilizar para distinguir ambas especies. Del rizoma de B. sylvestris surge una roseta de hojas en la que nacen uno o varios escapos rematados en sendos capítulos. Por el contrario, en B. perennis las plantas forman unos céspedes unidos por estolones hipogeos. La base del tallo es normalmente cortamente ramificada, con entrenudos herbáceos y algunas hojas alternas que, en ocasiones, se agrupan en una pseudorroseta donde nacen los pedúnculos. Sin embargo, en las plantas

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Lám. 389.–Bellis perennis, a, e-n) Barriopedro, Guadalajara (MA 194932); b-d) La Granja, Segovia (MA 746719): a, b) hábito; c) hoja; d) detalle del indumento foliar; e) capítulo; f) receptáculo; g) detalle de un pelo del pedúnculo; h) bráctea involucral; i) flósculo; j) estambres; k) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; l) flor ligulada; m) estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; n) aquenio. B. sylvestris subsp. sylvestris, Tibidabo, Barcelona (MA 122882): o) aquenio; p) sección transversal del aquenio. B. sylvestris subsp. pappulosa, Torvizcón, Granada (MA 753962): q) aquenio con vilano.

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más pequeñas se produce una reducción generalizada de todas sus partes, por lo que no se ven los estolones hipogeos y los entrenudos caulinares están tan reducidos que parece que la planta es escapiforme. El pedúnculo de B. perennis se ensancha claramente bajo el capítulo, lo que se aprecia con más claridad en las etapas finales de la antesis o en la fructificación, mientras que en B. sylvestris no hay nada más que un pequeño engrosamiento. Las brácteas de B. perennis son más cortas y tienen un indumento característico con pelos dispersos, mucho más largos en el centro que en el margen, mientras que en B. sylvestris el indumento es mucho más denso y ± homogéneo. Otros caracteres que se han empleado para distinguir ambas especies, como la forma del ápice o el contorno de las brácteas, o bien su disposición en la fructificación, muestran una pronunciada variabilidad que desaconseja su uso para este propósito. El diámetro del capítulo es menor en B. perennis que en B. sylvestris pero presentan un cierto solapamiento en sus medidas. La longitud de las flores liguladas y los flósculos es también menor en la primera y, además, separa con más claridad a ambas especies. En la fructificación, el receptáculo de B. perennis es estrechamente cónico y claramente más largo que las brácteas, mientras que en B. sylvestris es generalmente hemisférico o anchamente cónico y más corto que las brácteas.

4. B. sylvestris Cirillo, Pl. Rar. neapol. 2: 12, tab. IV (1792)

[sylvéstris]

B. perennis subsp. sylvestris (Cirillo) Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 8: 141 (1903) Ind. loc.: “Habitat in nostris sylvis” [nápoles; lectótipo designado por J. Calvo & al. in nordic J. Bot. 30: 669 (2012): Cirillo, Pl. Rar. neapol. 2, tab. IV (1792); epítipo: MA]

Hierba perenne, sin estolones. Rizoma 4-22 × 2-8 mm, generalmente vertical, con numerosas raíces ± engrosadas. Escapos (6)10-33(59) cm, erectos, no ensanchados en el ápice –relación anchura del escapo hacia la mitad de su longitud / anchura del escapo en el ápice = 0,43-0,97–, densamente cubiertos por pelos de 0,31,7 mm, antrorsos y aplicados hacia el ápice y más laxamente dispuestos hacia la base, donde son ± patentes y entrelazados. Hojas con pelos de 0,3-1 mm, aplicados, ± dispersos por ambas caras; lámina 14-78(86) × 7-26(32) mm, de anchamente lanceolada a oblanceolada u obovada, con 1-3 nervios, obtusa, denticulada, sinuado-serrada, a veces serrada, –dientes 3-9(12) en cada lado, de 0,2-0,9(2,2) mm de profundidad–, de base netamente atenuada; pecíolo 5-48(94) mm, netamente alado. Capítulos de (14)24-32(39) mm de diámetro. Brácteas (5,9)7,7-12 × 1,3-3,7 mm, lanceoladas u oblanceoladas, generalmente obtusas, con pelos abundantes de 0,3-1,2 mm en la zona central y 0,2-1,1 mm hacia los márgenes y un mechón de pelos de 0,2-0,8 mm en el ápice. Receptáculo 3,4-6 × 3,1-7,9 mm, hemisférico o cónico, más corto que las brácteas –relación longitud de la bráctea / longitud del receptáculo = 1,4-2,9–. Flores liguladas (6,7)10-13,8 mm × 0,8-2,2 mm, con 3 nervios, obtusas, a veces agudas, escotadas o erosas, blancas, a veces teñidas de color púrpura. Flósculos 1,8-2,9 mm × 0,5-1,1 mm, amarillos. Anteras 0,8-1,6 mm. Estilos 1,4-3,1 mm. Aquenios 1,3-1,8 × 0,5-1,1 mm, sin vilano o con un vilano formado por una corona de escamas, con pelos de 0,1-0,3 mm –no ensanchados en el ápice–, ± patentes, dispersos por la superficie y más abundantes en el margen. 2n = 36, 54; n = 9.

Acantilados, dunas, praderas, taludes, lugares incultos, matorrales y claros de bosque; 0-1580 m. IX-VII. S de Europa, W de Asia y nW de África –Región Tingitana–. Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H (Hu) J (Le) Lo Lu M Ma Mu na O Or (P) PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So T Te To V (Va) Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E Mi R TM. N.v.: bellorita, chirivita, clavellinas, consuelda menor, margarita, margarita intermedia, margarita media, margarita menor, margaritas de monte, maya, maya mayor; port.: margarida-do-monte, margarita-

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brava, margarita-do-monte; cat.: margarideta gran, margaridoia, margaridoia silvestre, pasqüeta; eusk.: bitxilorea.

1. Aquenio sin vilano ............................................................................... a. subsp. sylvestris – Aquenio con vilano de escamas ........................................................ b. subsp. pappulosa

a. subsp. sylvestris

Ic.: Cirillo, Pl. Rar. neapol. 2, tab. IV (1792); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 919 (1853); lám. 389 o, p

Escapos 10-33 cm. Hojas con lámina de 24-78(82) × 11-26 mm, de anchamente lanceolada a oblanceolada u obovada, generalmente denticulada, a veces serrada, –dientes 5-9(12) en cada lado, de 0,2-0,7(1,4) mm de profundidad–. Receptáculo 3,4-4,7 × 3,1-6,5 mm. Aquenios sin vilano. 2n = 36, 54.

Claros de pinar y encinar, matorrales, taludes y lugares incultos; 0-1580 m. IX-VI. S de Europa y W de Asia. Islas Baleares, provincias litorales mediterráneas desde Gerona hasta Murcia, y zona S de la Península, desde el Sistema Central hasta las sierras Béticas. Esp.: A Ab Al B Ba Ca Cc Co CR Cs Ge Gr H J Ma Mu PM[Mll Mn] Se T Te To V. Port.: AAl BAl.

b. subsp. pappulosa (Boiss. ex DC.) Coste, Fl. Descr. France 3: 721 (1906)

[pappulósa]

B. pappulosa Boiss. ex DC., Prodr. 7(1): 276 (1838) [basión.] Ind. loc.: “(...) in Hispaniae Granatensis monte Mijas alt. 3000-3500 legit cl. Boissier” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 38: 765 (1983): G] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 91 (1841); lám. 389 q

Escapos 6-59 cm. Hojas con lámina de 14-51(86) × 7-26(32) mm, de anchamente lanceolada a oblanceolada u ovada, denticulada o sinuado-serrada, a veces serrada, –dientes 3-6(10) en cada lado, de 0,2-0,9(2,2) mm de profundidad–. Receptáculo 4,5-6 × 4,3-7,9 mm. Aquenios con un vilano formado por una corona de escamas. n = 9.

Acantilados, dunas, praderas, taludes, matorrales y claros de bosque; 0-1450 m. (XI)II-VII. W de Francia, n y W de la Península, S de Andalucía, y nW de África –Región Tingitana–. Mitad n de la Península –excepto Cataluña–, casi todo Portugal y sierras Béticas meridionales, desde Cádiz hasta Granada y Almería. Esp.: Al Av Bi Bu C Ca Gr Gu H (Hu) (Le) Lo Lu M Ma na O (P) Po S Sa Sg So (Va) Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E Mi R TM.

Observaciones.–El aquenio de B. sylvestris subsp. sylvestris es, en general, muy parecido al de B. perennis sin rastro alguno de vilano, mientras que el de la subsp. pappulosa está coronado por un vilano de escamas claramente apreciable. En algunos casos el aquenio de la subsp. sylvestris es bastante peloso y los pelos de la zona apical, especialmente en los aquenios inmaduros, pueden parecer una corona. Cuando se estudia la planta con los suficientes aumentos, se aprecia con claridad la diferencia entre esos pelos y las escamas, que son aplanadas y estrechamente triangulares y nacen justo alrededor de la zona de sutura de la corola. La complementariedad de las áreas de ambas entidades y el hecho de que no se haya podido encontrar más caracteres diferenciales apoya su tratamiento como subespecies. La subsp. sylvestris, difundida por el S de Francia, Italia y Región Mediterránea oriental alcanza las Baleares y las provincias costeras mediterráneas –desde Gerona hasta Almería– y se extiende al S del Sistema Central, hasta la misma frontera portuguesa, valle del Guadalquivir y vertiente septentrional de las sierras Béticas. La subsp. pappulosa se encuentra en la costa SW de Francia y en el n y C de la Península. Por el valle del Ebro y el Sistema Ibérico apenas avanza hacia el E, por lo que no parece

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contactar con las poblaciones cercanas de la subsp. sylvestris. También se encuentra en casi todo Portugal y en dos pequeños núcleos andaluces, uno entre el E de Cádiz y W de Málaga –serranía de Ronda en sentido amplio hasta la sierra de Mijas– y otro desde las sierras de Almijara y Contraviesa –esta última ya en Granada– hasta Almería. Entre ambas zonas el valle del Guadalhorce parece interrumpir en el C de Málaga el área de la subsp. pappulosa. En el E del Alentejo y zonas aledañas de Huelva (Sierra de Aracena), lo mismo que en el ya mencionado valle del Guadalhorce, se encuentran ambas subespecies. Ocasionalmente, las hojas de la subsp. pappulosa andaluzas recuerdan a las de B. cordifolia, por el margen sinuado y su relativa anchura, pero son siempre de base atenuada en un pecíolo, no cordiforme como en la segunda. Ambas plantas comparten un aquenio con vilano de escamas, que es más largo en B. cordifolia que en B. pappulosa. En las poblaciones septentrionales de la subsp. pappulosa también se encuentran hojas ± ovadas. Por otro lado, en ambas subáreas de la subsp. pappulosa, dentro de la misma población, e incluso en el mismo individuo se puede encontrar una amplia variabilidad en la forma de la hoja lo que desaconseja su diferenciación taxonómica.

5. B. cordifolia (Kunze) Willk., Ill. Fl. Hispan. 1: 74 (1883)

[cordifólia]

Bellium cordifolium Kunze in Flora 29: 703 (1846) [basión.] Ind. loc.: “In Sierrae de Palma lateris orientalis fissuris rupium umbrosis, c. 1500-2000’, passim, Mart. c. fl. et fr. immaturo” [Cádiz; lectótipo designado por J. Calvo & al. in nordic J. Bot. 30: 669 (2012): COI] Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. 50 (1883)

Hierba perenne, sin estolones. Rizoma 6-40(60) × 2-9 mm, generalmente vertical, con numerosas raíces ± engrosadas. Escapos 12-52 cm, erectos, no ensanchados en el ápice –relación anchura del escapo hacia la mitad de su longitud / anchura del escapo en el ápice = 0,41-0,89–, densamente cubiertos por pelos de 0,4-2,6 mm, antrorsos y aplicados hacia el ápice y más laxamente dispuestos hacia la base, donde son ± patentes y entrelazados. Hojas con pelos de 0,3-0,9 mm, aplicados, ± dispersos por ambas caras; lámina 26-62(91) × 19-59(79) mm, generalmente ovada, a veces reniforme, con 1-3 nervios, obtusa, sinuado-serrada –a veces muy levemente–, con dientes más profundos hacia la base –dientes 3-13 en cada lado, de 0,5-3(5) mm de profundidad–, base acorazonada, algunas veces truncada; pecíolo 21-66(153) mm, estrechamente alado. Capítulos de 24-34(40) mm de diámetro. Brácteas 7-9,5(10,9) × 1,9-3,3 mm, de lanceoladas a oblanceoladas, obtusas, con pelos abundantes de 0,5-1,6 mm en la zona central y 0,3-1,4 mm hacia los márgenes y un mechón de pelos de 0,3-0,8 mm en el ápice. Receptáculo 2,4-7,2 × 2,9-8,1 mm, hemisférico o cónico, más corto que las brácteas –relación longitud de la bráctea / longitud del receptáculo = 1,4-3,3–. Flores liguladas 10,613,3(15,6) × 1,3-3,1 mm, con 3-4 nervios, agudas, obtusas, a veces escotadas o con 3 dientes, blancas, a veces teñidas de color púrpura. Flósculos 2,4-3,3 × 0,91,4 mm, amarillos. Anteras 1,1-1,6 mm. Estilos 1,7-3,6 mm. Aquenios 1,8-2,3 × 0,9-1,3 mm, con un vilano formado por escamas de 0,4-0,9 mm, con pelos de 0,10,3 mm –no ensanchados en el ápice–, ± patentes, dispersos por la superficie y más abundantes en el margen. n = c. 36?, c. 45? Márgenes de alcornocal y pinar en areniscas; 120-800 m; (II)III-VI. S de la Penísula Ibérica: SE de Cádiz, en las sierras cercanas a Algeciras. Esp.: Ca. N.v.: bellorita del Aljibe.

Observaciones.–Bellis cordifolia está muy bien caracterizada por sus hojas anchas y cortas y de base acorazonada. En las sierras gaditanas convive con formas muy robustas de B. sylvestris subsp. pappulosa de hojas muy anchas, pero netamente atenuadas. Algunos ejemplares de pequeño tamaño de

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B. cordifolia, de hojas levemente acorazonadas o truncadas, podrían llamar a equívoco si se estudian aisladamente. Cuando los pliegos de herbario son nutridos o cuando los especímenes se observan directamente en el campo, esas dudas se deshacen con rapidez. En las poblaciones estudiadas no se han visto ejemplares intermedios, a pesar de la variabilidad foliar de ambas especies. Bellis rotundifolia (Desf.) Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 55 (1852) [Doronicum rotundifolium Desf., Fl. Atlant. 2: 279, tab. 235 (1799), basión.; Bellium rotundifolium (Desf.) DC., Prodr. 5: 303 (1836); B. velutina Pomel, nouv. Mat. Fl. Atlant.: 35 (1874)] es una especie descrita de Argelia que alcanza el nE de Marruecos. Se caracteriza por su aquenio rematado en un vilano formado por un anillo externo de escamas y otro interno de setas –que generalmente sobresalen de entre las escamas y tienen unos minúsculos dientes antrorsos– y por sus hojas de lámina redondeada, generalmente atenuada aunque a veces sea truncada. Sus citas para la Península son confusiones con B. cordifolia, que se distingue bien tanto por la base acorazonada de sus hojas como por su vilano formado únicamente por escamas.

133. Bellium L.*

[Béllium, -ii n. ‒ lat. bellis, -idis : or. inc. lat. bellus, -a, -um, bello / lat. bellio, -ōnis; lat. -ium (sufijo diminutivo) : gr. -ιον. Género segregado de Bellis L. por C. von Linné, Mant. Pl.: 157, 285-286 (1771) para clasificar, en aquel momento, dos especies meridionales tradicionalmente consideradas Bellis, B. bellidioides L. –especie tipo del género– y Pectis minuta L., y cuyo nombre hay que hacer derivar, con suficiente certeza, de Bellis, al que se añade el diminutivo -ium. El propio C. von Linné (loc. cit.: 285) alude a la semejanza de ambos géneros que apoya la etimología: “Facies Bellidis omnino, sed pappo diversissima” Bellis era nombre en Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 26, 13) de una planta que nacía en los prados, con flores –entendamos cabezuelas– blancas, algunas rojizas, cuya etimología es incierta; nos decantamos aquí por hacerlo derivar de bellus, -a, -um, si bien también podría hacerlo de bellio –alterado con la terminación -is que lo greciza–, nombre de otra planta en Plinio el Viejo (loc. cit. 21, 25) de identidad y etimología desconocidas –cf. R. Dodoens, Fl. Coroniar. Hist.: 298 (1568); A. Walde & J.B. Hofmann, Latein. Etymolog. Wörtenbuch ed. 3, 1: 100 (1938)–, sin que parezca inverosímil que pudiera compartir esta última con nuestro nombre. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas –a veces estoloníferas–, o bien anuales, inermes; rizoma ± lignificado, glabro. Tallo erecto, simple o ramificado en la base, escapiforme o folioso, cilíndrico, macizo, ligeramente estriado, peloso. Hojas alternas, indivisas, pecioladas, espatuladas, obtusas, con 1 nervio, de base atenuada, margen íntegro; pecíolo ± alado, algo expandido en la base. Capítulo radiado, heterógamo, solitario. Involucro campanulado, con 2 series de brácteas, subiguales, herbáceas, lanceoladas, agudas, de margen entero, pelosas. Receptáculo cónico, generalmente hueco, foveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, con pelos en la zona basal externa; base de la corola tubular, blanca o teñida de color púrpura, con el limbo lanceolado, de ápice obtuso o bifurcado. Flósculos hermafroditas; corola tubular, con 4 o 5 lóbulos, no sacciforme, amarilla. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas y triangulares en los flósculos –lo que les da un aspecto mazudo–. Aquenios homomorfos, obovoides, de ápice truncado, muy levemente comprimidos, sin márgenes engrosados, pelosos. Vilano formado por cortas escamas hialinas y setas escabriúsculas –con pelillos antrorsos– más largas que se disponen por lo general entre las escamas. x = 9. * C. Aedo

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Observaciones.–Las brácteas por lo general se disponen en 2 series, una interna y otra externa. Solo en los capítulos más pequeños este carácter se desdibuja de modo que parece que hay una sola serie, aunque un examen más atento permite localizar alguna bráctea claramente interna.

Bibliografía.–P. FRAGA, M. CASTRO & J.A. ROSSELLó in Bot. J. Linn. Soc. 154: 65-77 (2007).

1. Hierba perenne; vilano con 6-8(17) setas; capítulo de 9-13(15) mm de diámetro ............. ................................................................................................................. 1. B. bellidioides – Hierba anual; vilano con 4-6 setas; capítulo de 5-7(9,9) mm de diámetro ......................... ................................................................................................................. 2. B. artrutxense

1. B. bellidioides L., Mant. Pl. Altera: 285 (1771)

[bellidioídes]

Bellis minoricensis R. Hern. in Ann. Clin. (Montpellier) 42: 82 (1817) [“mineriensis”] Ind. loc.: “Habitat in Italiæ: Romæ aridis, olim cultis; primo vere” [lectótipo designado por W.R. Greuter in Regnum Veg. 127: 24 (1993): LInn] Ic.: J. Gamisans in Jeanm., Bocquet & Burdet (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse: 40 (1998); lám. 390 a-l

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto y numerosas raíces ± engrosadas. Tallos 4-9 cm, erectos, con hojas ± agrupadas en roseta; estolones epigeos, que terminan en nuevas rosetas y enraízan; escapos no ensanchados en el ápice, laxamente cubiertos por pelos de 0,1-0,4 mm, antrorsos, adpresos. Hojas laxamente cubiertas con pelos de 0,2-0,5 mm, ± dispersos por ambas caras; lámina 4-10(16) × 2-6(10) mm, espatulada, con 1 nervio, obtusa, de margen íntegro, atenuada; pecíolo 7-31 mm, netamente alado. Capítulos de 9-13(15) mm de diámetro. Brácteas 2,3-3,8 × 0,6-1 mm, lanceoladas, generalmente agudas, con pelos dispersos de 0,1-0,4 mm y un mechón de pelos de 0,2-0,5 mm en el ápice; las externas en número de 6-9. Receptáculo cónico, más corto que las brácteas. Flores liguladas (2,9)4,3-5,7(6,8) × 0,7-2 mm –que sobresalen claramente de las brácteas–, con 3 nervios, escotadas –ocasionalmente obtusas–, blancas con una banda central purpúrea a lo largo de la cara externa. Flósculos 1,4-1,8 × 0,5-1 mm, amarillos. Anteras 0,7-0,9 mm. Estilos 1,7-2 mm. Aquenios 0,7-1 × 0,3-0,6 mm, con pelos de 0,2-0,3 mm, ± erecto-patentes, dispersos por la superficie. Vilano formado por (3)6-8 escamas de 0,3-0,6 mm, generalmente truncadas y erosas –a veces agudas–, que alternan con 6-8(17) setas de 1-1,5 mm. 2n = 18.

Repisas de roquedo, pies de cantil y claros de matorral; 0-300(1000) m. IV-VI(X). Baleares, Córcega y Cerdeña. Islas Baleares. Esp.: PM[Mll Mn Ib (Formentera) Cabrera]. N.v., cat.: herba bargera (Mallorca), herba de verger (Mallorca), herba vergera (Mallorca), margalideta (Mallorca), margarideta (Mallorca).

Observaciones.–La mayor parte de los ejemplares estudiados tienen las escamas del vilano bien definidas, ± truncadas y en número similar al de setas que se disponen entre ellas. En la mayoría de las plantas menorquinas y muy raramente en las de Ibiza se incrementa el número de setas y disminuye el de escamas. En estas plantas las escamas son de forma irregular, a veces truncadas, a veces lanceoladas y no todas las setas son alternas, ya que algunas nacen de las mismas escamas. Bellium nivale Req. in Ann. Sci. nat. (Paris) 5: 383 (1825) es una especie muy semejante a B. bellidioides y endémica de las

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Lám. 390.–Bellium bellidioides, a-c) castillo de Santa Águeda, Menorca (MA 692165); d-k) Puig de Masanella, Mallorca (MA 618187); l) Sóller, Mallorca (MA 123003): a) hábito; b) hoja por el haz; c) hoja por el envés; d) capítulo; e) sección longitudinal del capítulo; f) bráctea; g) flor ligulada; h) estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; i) flósculo; j) anteras; k) ápice del estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; l) aquenio con vilano. B. artrutxense, m-o) cala de Turqueta, Menorca (MA 833391); p, q) Algaida, Mallorca (MA 618282): m) hábito; n) hoja por el haz; o) hoja por el envés; p) aquenio con vilano; q) sección transversal del aquenio.

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montañas de Córcega, que se caracteriza por sus capítulos más pequeños (6-8 mm), su falta de estolones, sus tallos provistos de pelos largos y sus aquenios con un menor número de escamas y setas (4-6).

2. B. artrutxense P. Fraga & Rosselló in Bot. J. Linn. Soc. 154: 67 fig. 1, fig. 3, figs. 8-10 (2007)

[artrutxénse]

Ind. loc.: “Type: Minorca. In calcareis loco dicto Es Berrecks de santa Anna, ad 40 m, 31SEE8021, ubi P. Fraga 31.iii.1996 legit (Holotypus: VAL 162744; Isotype: herbarium P. Fraga)” Ic.: P. Fraga & Rosselló in Bot. J. Linn. Soc. 154: 67 fig. 1, 69 fig. 3, 73 figs. 8-10 (2007); lám. 390 m-q

Hierba anual. Tallos 2-6 cm, erectos, con hojas ± agrupadas en roseta; sin estolones –raramente algunas plantas desarrollan innovaciones laterales, filiformes, que ni enraízan ni generan nuevas plantas–; escapos no ensanchados en el ápice, laxamente cubiertos por pelos de 0,1-0,3 mm, antrorsos, adpresos o subadpresos. Hojas laxamente cubiertas con pelos de 0,2-0,4 mm, ± dispersos por ambas caras; lámina 2-3,6 × 1,4-2,1 mm, espatulada, con 1 nervio, obtusa, de margen íntegro, atenuada; pecíolo 2-5 mm, ± alado. Capítulos de 5-7(9,9) mm de diámetro. Brácteas 1,5-3,3 × 0,4-1 mm, lanceoladas, generalmente agudas, con pelos dispersos de 0,1-0,5 mm y un mechón de pelos de 0,2-0,3 mm en el ápice; las externas en número de 5-7. Receptáculo cónico, más corto que las brácteas. Flores liguladas 2,6-4,5 × 0,6-1,5 mm –que sobresalen claramente de las brácteas–, con 3 o 4 nervios, subagudas, obtusas o escotadas, blancas con una banda central purpúrea a lo largo de la cara externa. Flósculos 0,8-1,5 × 0,4-0,7 mm, amarillos. Anteras 0,60,8 mm. Estilos 0,9-1,6 mm. Aquenios 0,4-0,8 × 0,2-0,4 mm, con pelos de 0,1-0,3 mm, ± erecto-patentes, dispersos por la superficie. Vilano formado por 4-6 escamas de 0,2-0,4 mm, truncadas, erosas, que alternan con 4-6 setas de 0,9-1,1 mm. 2 n= 18+2B. Prados de terófitos, en claros de matorral de brezo y romero, en arenas calcáreas; 0-150 m. III-VI. Islas Baleares: SW de Menorca y Mallorca. Esp.: PM[Mll Mn].

Observaciones.–Bellium minutum (L.) L., Mant. Pl. Altera: 286 (1771) [Pectis minuta L., Sp. Pl. ed. 2: 1250 (1763)] es la otra especie anual del género que se extiende por casi todo el Mediterráneo, desde Chipre hasta las islas del S de Sicilia (Pantelleria, Linosa y Lampedusa). Se caracteriza por tener flores liguladas pequeñas que apenas sobresalen de las brácteas.

134. Baccharis L. [nom. cons.]*

[Báccharis, -idis f. ‒ gr. ἡ βάκχαρ, ἡ βάκχαρις : ὁ Βάκχος, Baco. nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 44) de cierta mata medicinal que se utilizaba para hacer coronas, de identidad incierta y hojas ásperas, de tamaño intermedio entre las del ἴον –cf. Viola spp.– y la φλόμος –cf. Verbascum spp. vel Phlomis spp.–, tallo anguloso de un codo de altura, algo áspero y con chupones, flores purpúreas, blanquecinas y aromáticas, con raíces semejantes a las del ἐλλέβορος μέλας –cf. Helleborus niger L.– y de olor parecido al κιναμῶμος –cf. Cinnamomum verum J. Presl.–, que vive en terrenos ásperos y secos. Plinio el Viejo, nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 21, 16) llamó bacchar a esta

* R. Morales

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planta e hizo mención de su raíz olorosa y de olor parecido al cinnamomum y de su medro en suelos delgados y secos, así como de la confusión que ya había entre esta hierba y otras como el ἄσαρον de los griegos –cf. Asarum europaeum L.–, del que Dioscórides, loc. cit. (1, 10) dice que también se utilizaba para hacer coronas y cuya descripción y virtudes en la obra del anazarbeo coinciden parcialmente con las de la βάκχαρις. En cualquier caso, el nombre parece ser préstamo en griego y aparece por vez primera en un escolio a Los Persas de Esquilo, donde se dice que significa lidio –cf. J. André, noms Pl. Rome Antique: 32 (1985)–, lo que a nuestro juicio no impide que derive del de las bacantes y, en definitiva, de el del dios del vino –como apuntó S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 314 (1719)–, por otra parte celebradísimo en Asia Menor durante la Antigüedad y de cuyos cortejos eran fama coronas y guirnaldas. La identidad de esta planta nunca ha estado clara y los autores renacentistas llamaron así plantas muy distintas –agrupadas por C. Bauhin, Pinax: 265-266 (1623) en Conyza y alguna también en Horminum u Ocimum–. El género homónimo de S. Vaillant (loc. cit.: 313-314) estaba encabezado por Filago maritima L. y fue incluido por C. von Linné, Gen. Pl. ed. 5: 365 (1754) en Santolina Tourn. ex L., con lo que el botánico sueco dejaba expedito el nombre para un nuevo género de especies extraeuropeas que incluía, entre otras, Baccharis halimifolia L., su actual tipo –C. von Linné, Sp. Pl.: 860-861 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 370 (1754)–. Más tarde C. von Linné, Cent. Pl. I: 27-28 (1755) publicaría dos especies que ligaría a distintas interpretaciones del nombre de Dioscórides, a saber: Baccharis dioscoridis L. y Gnaphalium sanguineum L. A.Q.]

Arbustos o subarbustos, dioicos, inermes, en general glabros. Tallos erectos, ramificados, de sección circular, con estrías o costillas. Hojas alternas, sésiles o pecioladas, lanceoladas, cuneadas o rómbicas, de base atenuada, con margen entero o dentado sobre todo en la mitad superior, en general glabras por haz y envés, a veces pelosas, con frecuencia de superficie brillante. Capítulos discoides, unisexuales, en general numerosos, dispuestos en panículas o corimbos. Involucro ± campanulado; brácteas dispuestas en 2-6 series, de tamaño variable, de lanceoladas a ovadas, agudas o redondeadas, de margen hialino, pelosas. Receptáculo convexo sin páleas. Flores todas flosculosas, con 5 lóbulos, las funcionalmente masculinas generalmente más pequeñas que las femeninas, de color amarillo, pajizo o marrón. Filamentos libres, con anteras con apéndices. Estilo terminado en 2 ramas romas. Aquenios homomorfos, obovoides, algo comprimidos, con 9 o 10 nervios. Vilano persistente o caduco, formado por largos pelos simples, sedosos. x = 9.

Observaciones.–El género comprende unas 400 especies distribuidas por América, sobre todo Sudamérica. Se han citado de Huelva B. articulata (Lam.) Pers., Syn. Pl. 2: 425 (1807) y B. pingraea DC., Prodr. 5: 420 (1836), y ambos nombres se recogen en la base de datos de Euro+Med (consulta realizada el 22-VI-2018); no obstante, ninguna de las dos especies se encuentra naturalizada [cf. A. Bartoli & al. in Acta Bot. Malac. 32: 276-282 (2007)]. De El Prat de Llobregat (Barcelona) se ha citado B. salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 2: 425 (1807), aunque también parece una introducción puntual ya que solo se ha encontrado un individuo en una zona alterada a las afueras de la ciudad [cf. C. Gómez-Bellver & al. in Orsis 30: 167-189 (2016)]. De los alrededores de Oporto se ha citado B. spicata (Lam.) Baill., Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1: 268 (1880), que sí parece estar naturalizada y formar al menos dos poblaciones [cf. F. Verloove & al. in Pl. Biosyst. 3: 416426 (2018)]. Se trata de un arbusto originario de Sudamérica, de 40-150(300) cm; hojas de estrechamente elípticas a lineares, de margen remotamente dentado, las basales opuestas y las superiores de subopuestas a alternas; capítulos sésiles y agrupados en inflorescencias estrechamente racemiformes.

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Bibliografía.–F.H. Hellwig in Mitt. Bot. Staatssamml. München 29: 1-456 (1990). 1. B. halimifolia L., Sp. Pl.: 860 (1753) B. cuneifolia Moench, Methodus: 574 (1794) Ind. loc.: “Habitat in Virginia” Ic.: Lám. 391

[halimifólia]

Arbusto 1-4 m, dioico. Tallos hasta con 8 costillas o más, glabros, con corteza grisácea estriada, en general muy foliosos. Hojas 24-52(75) × 6-20(45) mm, alternas, en general estrechamente elípticas, cuneadas, a veces de base largamente triangular y entonces con los dientes en la parte superior, otras veces de contorno rómbico y dientes abiertos, enteras o hasta con 7 dientes, amplios y dirigidos hacia arriba, atenuadas en pecíolo de 4-12 mm, con márgenes ligeramente revolutos –al menos cuando secas–, glabras, a veces con pelos escamosos dispersos, sobre todo por el haz, algo carnosas, con nervio central marcado por el envés, a veces también los laterales. Capítulos por lo general en grupos de 3 o 4 organizados en panículas, pedunculados y con brácteas de 4-20 × 1-5 mm, estrechamente obovadas o lanceoladas, enteras. Involucro de los capítulos masculinos 3-5 × 3,5-7 mm, con brácteas dispuestas en 3 o 4 series, de 1,5-3 mm, elípticas, con bordes hialinos que se deshilachan hacia el ápice, con pelos glandulíferos muy pequeños y glándulas esenciales brillantes, con frecuencia manchadas de color marrón; el de los capítulos femeninos 5,5-7 mm, con 5 o 6 series de brácteas, gradualmente mayores de fuera hacia dentro, las externas de 1,5-2 mm, las medias de 3-3,5 mm y las internas de 6,5-7 mm, estrechamente ovadas o lanceoladas, de obtusas a agudas, las internas con ápice redondeado y desflecado, de color verde, pajizo o negruzco, o manchadas de color rojizo hacia el ápice, con márgenes hialinos estrechos, algo curvadas hacia fuera en la fructificación, con pelos escamosos, pelos compuestos y glándulas esferoidales. Flores funcionalmente masculinas con corola de 3-4 mm, con lóbulos de c. 1 mm, reflexos, de color amarillo pálido, pelosa, con un vilano vestigial más largo que la corola; estambres c. 2 mm, agudos, de color crema; estilo 4 mm, con estigma mazudo. Flores femeninas con corola de 3-3,5 mm, con lóbulos de c. 1 mm; estilo 4,5-5 mm, con estigma bífido que se separa en 2 ramas de menos de 1 mm. Aquenios 0,8-1,5 × 0,5 mm, elipsoides, agudos, a veces incurvos, con 8 costillas longitudinales blanquecinas, de color amarillo o marrón pajizo, con frecuencia con el estilo persistente. Vilano 8-11 mm, formados por una fila de pelos largos y muy finos, sedosos, a veces ondulados, de color blanquecino, a modo de pincel, que se abren cuando maduros, y entonces de color crema o rosado. 2n = 18*.

Bordes de marisma, lugares encharcados con aguas salobres, guijarrales marítimos, dunas, acantilados litorales, taludes de ferrocarril y de carretera; 0-25 m. VIII-IX. Oriunda del E y S de norteamérica, en México y los Estados Unidos; introducida en el E de Australia, el W y S de Francia, y el n de España. Principalmente en la costa Cantábrica oriental. Esp.: [Bi] (Ge)] [(na)] [(O)] [S] [SS]. N.v.: bácaris, carqueja.

Observaciones.–ya se conocía de comienzos del siglo XX de San Juan de Luz, en Francia, cercano a la frontera española. Se tienen testimonios de su existencia en la bahía de Santander en 1949. Se comporta como planta invasora sobre todo en las marismas de Cantabria y Vizcaya. Se difunde con gran éxito debido a su gran producción de aquenios.

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Lám. 391.–Baccharis halimifolia a) Heras, Cantabria (MA 446213); b, j) Santander, Cantabria (MA 620883); c-i) Santoña, Cantabria (MA 840008): a) rama florífera de pie femenino en la madurez; b) rama florífera de pie masculino; c) detalle de la inflorescencia femenina; d-f) brácteas externa, media e interna del involucro de un capítulo femenino; g) detalle de la inflorescencia masculina; h) flor funcionalmente masculina; i) flor funcionalmente masculina abierta mostrando uno de sus estambres; j) flor femenina con aquenio y vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 135. Solidago

135. Solidago L.*

[Solidágo, -inis f. ‒ lat. solidāgo (soldāgo), -inis : solido, hacer sólido o firme, fortalecer : solidus, -a, -um, sólido; lat. -āgo (sufijo que aquí indica conexión). Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 10) dijo que los romanos llamaban σολδάγινεμ o σολδάγω –soldāginem o soldāgo– a cierta planta medicinal de dos codos o más de altura que en griego se llamaba σύμφυτον ἄλλο –más tarde Symphytum officinale L.–; esta planta estaba cubierta de un vello áspero al tacto y que producía escozor, tenía tallos huecos como los del σόγχος τραχύς –cf. Sonchus spp.–, hojas estrechas y alargadas como las del βούγλωσσον –cf. Anchusa spp.–, flores de color membrillo y parecidas a las del πήγανον ὄρεινον –cf. Ruta graveolens L.– y fruto como el del φλόμος –cf. Verbascum spp. vel Phlomis spp.–; una de sus utilidades, que explica tanto la etimología del nombre griego como la del latino, era la de cerrar y cicatrizar heridas, aplicada como emplasto. El nombre fue aplicado por los autores renacentistas a plantas diversas a las que se atribuyeron afinidad o una virtud vulneraria similar –entre ellas y muy particularmente a la que luego se llamaría Senecio sarracenicus L., cf. v.gr., R. Dodoens, Hist. Pl.: 107 (1557)– y que fueron agrupadas junto a otras por C. Bauhin, Pinax: 268 (1623) bajo el nombre Virga aurea, género en J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 385-386, 3: pl. 275-276 (1694), Inst. Rei Herb.: 483485 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 306-308 (1720) encabezado por las que sería llamada Solidago virgaurea L., especie tipo del género linneano. S. Vaillant (loc. cit.: 292-300) encabezó su género Solidago Vaill. con la especie a la que los autores renacentistas aludían mayoritariamente con este nombre –i.e., Senecio sarracenicus L.–, mientras que C. von Linné, Sp. Pl.: 878-881 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 374 (1754) reúne en Solidago L. especies que fueron previamente tratadas en los géneros Virga aurea Tourn., Jacobaea Tourn. y Jacobaeoides Vaill. –J.P. de Tournefort, loc. cit.: 385-388, 3: pl. 275-276 (1694); S. Vaillant, loc. cit.: 292-300, 306-308. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallos erectos –en las especies ibéricas–, ramificados, foliosos, cilíndricos, macizos, lisos, glabros o ± pelosos. Hojas alternas, indivisas, pecioladas o sésiles, las basales generalmente en roseta, a veces caducas en la antesis, ± elípticas, con 1-3 nervios, de base atenuada, con margen íntegro o crenado-serrado; pecíolo ± alado, levemente abrazador al tallo. Inflorescencia tirsoidea o piramidal-paniculiforme. Capítulos radiados –en las especies ibéricas–, heterógamos. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en 3 o 4 series –en las especies ibéricas–, desiguales, herbáceas, linear-lanceoladas, agudas u obtusas, de margen entero o eroso, glabras o pelosas. Receptáculo plano-convexo, foveolado, sin páleas, glabro –en las especies ibéricas–. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas; base de la corola tubular, ± pelosa, amarilla, con el limbo linear-lanceolado, obtuso, emarginado o con 3 pequeños dientes. Flósculos hermafroditas; corola tubular, con 5 lóbulos, no sacciforme, amarilla. Anteras con el conectivo prolongado en un ápice cuspidado y la base obtusa, sin apéndices. Estilo terminado en 2 ramas lineares en las flores liguladas y algo más anchas en los flósculos. Aquenios homomorfos, ± cilíndricos, no comprimidos, estriados –con 8-10 nervios poco marcados–, pelosos. Vilano formado por 25-60 pelos, generalmente biseriados, escábridos –con pelillos antrorsos–, ± connados en un anillo basal. x = 9. Observaciones.–Solidago chilensis Meyen, Reise Erde 1: 311 (1834) es una especie sudamericana que ha sido citada de Huelva, aunque no consta que esté plenamente naturalizada [cf. A. Bartoli & al. in Acta Bot. Malac. 32: 276-282 (2008)]. Solidago rugosa Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 25 (1768) es otra especie americana que se ha citado de Portugal por A.R. Pinto da Silva in Agron. Lusit. * C. Aedo

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40: 33-34 (1980). Según menciona dicho autor, se trata de una planta meramente escapada de un jardín que no se ha establecido. Solidago flexicaulis L., Sp. Pl.: 879 (1753) fue citada en navarra bajo el sinónimo heterotípico de S. latifolia L., Sp. Pl.: 879 (1753) por J.M. Lacoizqueta in Anales Soc. Esp. Hist. nat. 13: 186 (1884). no se ha encontrado material que respalde tal cita ni ha sido posible aclarar si es referible a alguna de las especies americanas naturalizadas en la zona. Bibliografía.–K. SKAWIńSKA in Fragm. Florist. Geobot. 27: 331-341 (1981).

1. Capítulos agrupados en inflorescencias racemiformes o paniculiformes con ramas ascendentes; involucro 4,4-7,7 mm .............................................................. 1. S. virgaurea – Capítulos agrupados en inflorescencias paniculiformes con ramas patentes, unilaterales; involucro 2-3,7 mm .......................................................................................................... 2 2. Tallos escábridos, al menos en la parte superior; involucro 2,6-3,4 mm ............................ .................................................................................................................. 2. S. canadensis – Tallos glabros; involucro 3-3,7 mm ............................................................. 3. S. gigantea

1. S. virgaurea L., Sp. Pl.: 880 (1753)

[virgauréa]

S. virgaurea subsp. minuta (L.) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 339 (1882) S. virgaurea subsp. alpestris (Willd.) Hayek & Hegi in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 6: 410 (1917) S. macrorrhiza Lange in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 39 (1865) S. virgaurea subsp. macrorrhiza (Lange) nyman, Consp. Fl. Eur.: 388 (1879) S. virgaurea subsp. fallit-tirones (Font Quer) Rivas Mart. & al. in Opusc. Bot. Pharm. Complutensis 2: 118 (1986) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis siccis” [lectótipo designado por F. Garbari & O. Cecchi in Taxon 47: 368 (1998): LInn 998.15] Ic.: Lám. 392

Hierba perenne, cespitosa, con un corto rizoma ± horizontal y ramificado de 1464 × 2,4-8,2 mm, con numerosas raíces ± engrosadas. Tallos 7-84 cm, erectos, simples, con 4-23 hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia el ápice, ± escábridos –especialmente hacia la parte superior–, con pelos tectores de 0,2-0,7 mm, de patentes a antrorsos, en ocasiones pelos glandulíferos de 0,1-0,4 mm. Hojas basales 20-102 × 10-38 mm, elípticas o estrechamente elípticas, a veces oblanceoladas, agudas, de margen serrado, raramente crenado, con un nervio central bien visible, ± escábridas –por lo general por ambas caras–, con pelos tectores de 0,2-0,5 mm, rara vez con glándulas de c. 0,1 mm, atenuadas en un pecíolo de 12-102 mm, ± alado; las caulinares 8-112 × 3-29 mm, elípticas o estrechamente elípticas, a veces oblanceoladas, agudas, serradas, a veces crenadas o enteras, sésiles o cortamente pecioladas, con la base ± truncada, levemente abrazadora, no auriculada. Inflorescencia tirsoidea, con las ramas de 8-90(170) mm, erecto-patentes, con 1-15 capítulos en cada rama. Capítulos de 9,2-14(16) mm de diámetro. Involucro 4,4-7,7 × 4,7-11,5 mm, campanulado; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, desiguales, las internas de 4-7,2 × 0,8-1,3 mm y las externas de 2-3,7 × 0,8-1,3 mm, linear-lanceoladas, obtusas o agudas, verdes con el margen estrechamente escarioso, denticulado, con pelos dispersos de 0,1-0,2 mm, más abundantes en las externas, por lo general tectores, rara vez con glándulas diminutas. Flores liguladas 3-10, de 6,5-10,2 × 1,32,2 mm, femeninas, con (4)5 nervios, generalmente con 3 pequeños dientes, amari-

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Lám. 392.–Solidago virgaurea, a, c-e) cabo Mayor, Santander, Cantabria (MA 680466); b) Portillo de la Sía, Cantabria (MA 333524); f-m) La Cueta, León (MA 788988); n) Miranda de Ebro, Burgos (MA 122656): a) hábito; b) rama florida; c) detalle del indumento foliar por el haz; d) ápice de la hoja por el haz; e) ápice de la hoja por el envés; f) capítulo; g) bráctea involucral interna; h) bráctea involucral externa; i) flor ligulada; j) estilo con las zonas estigmáticas de la flor ligulada; k) flósculo; l) estambres; m) estilo con las zonas estigmáticas del flósculo; n) aquenio con vilano.

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llas. Flósculos 8-23, de 5-6 × 1-1,2 mm, amarillos. Anteras 1,8-2,6 mm. Estilos 3,57,7 mm. Aquenios 2,5-4 × 0,4-0,8 mm, de casi glabros a densamente cubiertos con pelos tectores de 0,1-0,4 mm, ± aplicados. Vilano 3,8-5,6 mm. 2n = 18.

Brezales, prados, gleras, bordes de arroyo, dunas, claros de matorral y de diversos tipos de bosque –pinar, encinar, robledal, hayedos–; 0-3000 m. VI-XI. Casi toda Europa –aunque localizado en zonas montañosas hacia el S–, nW de África, Anatolia, Cáucaso y Siberia occidental y central. Mitad n de la Península más localidades aisladas en la Sierra de Cazorla, Sierra nevada y otros puntos. And. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Mu na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te V Va (Vi) Z Za. Port.: (AAl) BA BB (BL) DL Mi (TM). N.v.: altabaca, consuelda sarracénica, hierba de los indios, hierba de los judíos, palo de oro, plumeros amarillos, ramo de San José, suelda (Asturias), té de Gredos, vara de San José, vara de oro, vara de oro menor; port.: consolda-dos-sarracenos, erva-forte, solidagem, vara-de-oiro, vara-dourada, vara-de-ouro, verga-de-ouro, virgaurea-verdadeira; cat.: cercavinya, consolda sarraïnesca, grana d’or, herba daurada, vara de Sant Josep, vara d’or, virgaura; eusk.: urrezkomakila; gall.: herba do gorgillo, herba forte, vara de ouro.

Observaciones.–Especie de amplia distribución geográfica que crece en una gran diversidad de hábitats. En los ambientes extremos como dunas, gleras o pastizales de alta montaña se encuentran formas de talla reducida que han dado pie a la descripción de numerosos táxones infraespecíficos. A estas formas se les atribuyen brácteas más largas y capítulos algo más anchos. En las plantas ibéricas no se ha encontrado tal correlación de caracteres. El indumento de S. virgaurea es también variable; en general los pequeños pelos tectores se concentran en la parte superior de la planta aunque en ocasiones se hacen más abundantes y alcanzan la base del tallo; los diminutos pelos glandulíferos aparecen ocasionalmente, también en densidad variable. Se ha confundido a veces con Dittrichia viscosa que se diferencia bien de S. virgaurea por sus anteras con apéndices.

2. S. canadensis L., Sp. Pl.: 878 (1753)

[canadénsis]

S. canadensis subsp. altissima sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 702 (1995) Ind. loc.: “Habitat in Virginia, Canada” [lectótipo designado por J.L. Reveal & al. in Huntia 7: 238 (1987): LInn 998.2] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 276 1381b (1922); Morin (conv. ed.), Fl. n. Amer. 20: 152 (2006)

Hierba perenne, con un rizoma conspicuo de 50-90 × 6-8 mm, horizontal. Tallos 60-80(200) cm, erectos, simples, desnudos de hojas en la parte basal, con numerosas hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia el ápice, ± escábridos –especialmente hacia la parte superior–, con pelos tectores de 0,1-0,8 mm, de patentes a antrorsos. Hojas caulinares 61-140 × 10-26 mm, elípticas o estrechamente elípticas, agudas, de base ± truncada, levemente abrazadora, no auriculada, de margen serrado, con un nervio central bien visible –generalmente flanqueado por otro algo más tenue a cada lado–, ± escábridas especialmente por el envés, con pelos tectores de 0,2-0,4 mm, sésiles o atenuadas en un pecíolo de 8-37 mm. Inflorescencia piramidal-paniculiforme, con las ramas de 70-115 mm, de patentes a recurvadas, con 40-120 capítulos en cada rama, dispuestos hacia la parte superior de la misma. Capítulos de 3,3-5,7 mm de diámetro. Involucro 2,6-3,4 × 1,9-3,3 mm, campanulado; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, desiguales, las internas de 2,5-3,2 × 0,2-0,5 mm y las externas de 0,8-1,5 × 0,2-0,4 mm, linear-lanceoladas, obtusas o agudas, verdes con el margen estrechamente escarioso, entero, glabras o con cilios dispersos de c. 0,1 mm. Flores liguladas 8-12, de 2,1-4,3 × 0,2-0,7 mm, femeninas, sin nervios apreciables, escotadas o con 3 pequeños dientes, amarillas. Flósculos 3-6, de 2,6-4,5 × 0,5-1 mm, amarillos. Anteras 1-1,3 mm. Estilos 2,24,7 mm. Aquenios 1-1,5 × c. 0,5 mm, ± densamente cubiertos con pelos tectores de c. 0,1 mm, aplicados. Vilano 2-3,1 mm. 2n = 18*.

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Escombreras, herbazales de borde de camino, y márgenes de cultivo; 0-1550 m. VIII-XI. Originaria del C y E de norteamérica; naturalizada en Europa. Localmente naturalizada en la mitad n de la Península. [And.]. Esp.: [B] [Ge] [(L)] [(na)] [S] [SS] [(Te)]. N.v.: plumero amarillo, vara de oro; cat.: solidago del Canadà.

Observaciones.–Las plantas ibéricas tienen las hojas caulinares evidentemente serradas como corresponde a S. canadensis. A veces se ha citado S. altissima L., Sp. Pl.: 878 (1753), otra especie originaria de norteamérica ampliamente naturalizada, que se distingue por sus hojas caulinares enteras o casi y por sus mayores capítulos.

3. S. gigantea Aiton, Hort. Kew. 3: 211 (1789)

S. gigantea subsp. serotina (Kuntze) Mcneill in Bot. J. Linn. Soc. 67: 280 (1973) Ind. loc.: “nat. of north America” Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 5, pl. 276 1381 (1922) [sub S. glabra]

[gigántea]

Hierba perenne, con un rizoma conspicuo, horizontal. Tallos 50-200 cm, erectos, simples, desnudos de hojas en la parte basal, con numerosas hojas caulinares, que disminuyen en longitud hacia el ápice, glabros –salvo en la inflorescencia, donde tiene pelos tectores dispersos de 0,1-0,6 mm–. Hojas caulinares 72-104 × 11-20 mm, elípticas o estrechamente elípticas, agudas, de base ± truncada, levemente abrazadora, no auriculada, de margen serrado, con un nervio central bien visible –generalmente flanqueado por otro algo más tenue a cada lado–, glabras salvo en los márgenes, sésiles o atenuadas en un corto pecíolo de 2-5 mm. Inflorescencia piramidal-paniculiforme, con las ramas de 60-80 mm, de patentes a recurvadas, con 35-75 capítulos en cada rama, dispuestos hacia la parte superior de la misma. Capítulos de 4,8-6 mm de diámetro. Involucro 3-3,7 × 3,1-4,7 mm, campanulado; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, desiguales, las internas de 2,63,3 × 0,3-0,4 mm y las externas de 1,2-1,3 × 0,3-0,5 mm, linear-lanceoladas, obtusas o agudas, verdes con el margen estrechamente escarioso, denticulado, glabras o con cilios dispersos de c. 0,1 mm. Flores liguladas 10-12, de 3,1-4,8 × 0,4-0,8 mm, femeninas, con 2 o 3 nervios, obtusas o escotadas, amarillas. Flósculos 6-9, de 3,4-3,6 × 0,5-1,1 mm, amarillos. Anteras 1,3-1,5 mm. Estilos 2,4-4,2 mm. Aquenios 1,3-1,5 × c. 0,5 mm, ± densamente cubiertos con pelos tectores de c. 0,1 mm, aplicados. Vilano 2,5-3,1 mm. 2n = 18*, 36*, 54*

Escombreras y herbazales de borde de camino; 0-1100 m. VIII-X. Originaria del C y E de norteamérica; naturalizada en Europa. Localmente naturalizada en algunos puntos de la Península. Esp.: [(Bi)] [Ge] [H] [(L)] [na] [(O)] [SS]. Port.: [Ag].

INULEAE Cass.*

Hierbas anuales, bienales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes, sin látex, con indumento de ordinario formado por pelos tectores basifijos, pluricelulares, ensanchados en la base, en ocasiones glandulíferos, y a menudo acompañados de glándulas sésiles o subsésiles. Hojas en general alternas, a veces * E. Rico & A. Buira (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE

las basales en roseta –raramente subopuestas en grupos extraibéricos–, ordinariamente enteras, dentadas o serradas –hasta pinnatisectas en grupos extraibéricos–, a veces carnosas, de glabras a tomentosas, a menudo glandulosas. Inflorescencias corimbiformes, paniculiformes o cimosas, en ocasiones capítulos solitarios. Capítulosa menudo heterógamos y radiados –aunque a veces con lígulas poco manifiestas–, a veces homógamos y radiados, homógamos y discoides o heterógamos y disciformes, pedunculados o más raramente sésiles. Involucro con brácteas dispuestas en varias series irregulares –al menos 2–, imbricadas, inermes o excepcionalmente espinescentes, de completamente herbáceas a casi completamente escariosas salvo el nervio medio. Receptáculo en general plano, a veces algo convexo o cóncavo, alveolado o liso, glabro, a veces fimbriado-glanduloso o con las paredes de los alvéolos ± salientes, a menudo sin páleas, a veces con ellas, planas. Flores externas en general femeninas y liguladas, excepcionalmente neutras y liguladas o bien femeninas o hermafroditas y flosculosas, dispuestas en 1 o 2 filas, raramente varias; corola con limbo provisto de 3 dientes, frecuentemente amarilla –de otros colores en grupos extraibéricos–. Flósculos hermafroditas –a veces funcionalmente masculinas en grupos extraibéricos–; corola con tubo ± ancho y limbo con (4)5 dientes iguales, amarilla –de otros colores en grupos extraibéricos–, en ocasiones con tonos púrpuras hacia el ápice. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras con 2 apéndices hialinos en la base; polen suboblato o subprolato, trizonocolporado, equinado, ectexina con una capa columelada. Estilo con la base a menudo bulbosa, con pelos en la cara externa, con papilas estigmáticas en la superficie interna, que en general forman 2 líneas confluentes en el ápice. Aquenios homomorfos, raramente heteromorfos, elipsoides, ± cilíndricos, fusiformes o ± prismáticos, en general nada o apenas comprimidos, con o sin costillas, glabros o pelosos, con pelos de diversos tipos, a veces con glándulas; pericarpio ordinariamente con 5 haces vasculares; hilo cárpico basal. Vilano en general simple, a veces doble, y ordinariamente formado por pelos escábridos o escamas cortas, que a veces pueden formar una corona externa, en general persistente, rara vez nulo.

Observaciones.–La tribu Inuleae, en la circunscripción aceptada actualmente, incluye unos 66 géneros con aproximadamente 690 especies reconocidas [cf. S. Nylinder & A.A. Anderberg in Taxon 64: 110-130 (2015)] y se distribuye principalmente por Eurasia y E y S de África, con algún género de área más amplia. No obstante, la delimitación de la tribu ha sido muy controvertida y hasta hace pocas décadas incluía también los géneros que contiene la tribu Gnaphalieae (véanse al respecto la observaciones en esa tribu), antes considerada una subtribu de Inuleae. En el concepto más moderno de Inuleae [A.A. Anderberg & al. in Organisms Diversity Evol. 5: 135-146 (2005); A.A. Anderberg in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 667-680 (2009)], la tribu incluye dos subtribus, Inulinae y Plucheinae. De ellas, únicamente están representados en el territorio de Flora iberica 8 géneros de la subtribu Inulinae. Esta subtribu incluye unas 400 especies en 27 géneros distribuidos ampliamente por el Viejo Mundo y con centros de diversidad en las regiones Macaronésica, Mediterránea y Saharo-Arábiga, y Asia Tropical [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)]. Dentro de esa subtribu, la circunscripción de algunos géneros aún es problemática [M. En-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 136. Inula

glund & al., loc. cit.; D. Gutiérrez-Larruscain & al. in Taxon 676: 149-164 (2018)], con algunos extensos y heterogéneos géneros que ya fueron reconocidos como tales por A.A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1990), como Inula (c. 100 especies) y Pulicaria (c. 80 especies), cuyo concepto futuro podrá afectar al de otros géneros menores también representados en la Península Ibérica. Por ahora, seguimos en gran parte los géneros aceptados por W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 229-232 (2008) y A.A. Anderberg in V. A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 667-680 (2009). Del Pirineo aragonés H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 47 (1865) recoge una cita antigua de Buphthalmum salicifolium L., Sp. Pl.: 904 (1753), de la que no vio material. La planta no ha vuelto a ser citada o recolectada posteriormente en el territorio de esta flora, y con toda probabilidad se trata de una cita errónea pues tampoco llega a la vertiente francesa de los Pirineos [cf. J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent.: 1540 (2014); Tela Botanica, consulta realizada el 25-VII-2017] y es endémica del C y S de Europa, desde el SE de Francia hasta el C de la Península Balcánica. Se trata de una hierba perenne, simple o poco ramificada, con tallos hasta de 70 cm; hojas alternas, levemente dentadas, oblongo-lanceoladas, pubescentes; capítulos solitarios o escasos, radiados y heterógamos; involucro con brácteas lanceoladas, acuminadas, subiguales; receptáculo con páleas lineares, carenadas y mucronadas; flores externas liguladas, femeninas, amarillas; flósculos hermafroditas, amarillos; aquenios heteromorfos, glabros, los externos obovoides, poco comprimidos, con 3 costillas salientes, los internos oblongos, comprimidos, apenas angulosos. Vilano constituido por una corona escariosa, denticulada. 136. Inula L.*

[Ínula, -ae f. ‒ lat. inula (enula), -ae : or. inc. gr. τό ἑλένιον : ἡ Ἑλένη (Ἐλένᾱ), Elena / gr. ἰνέω (ἰνάω), purgar. Según Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 1, 28), nombre que, bajo la forma ἠνουλακαμπάνα, los romanos daban a su ἑλένιον, planta medicinal propia de lugares montañosos, con hojas parecidas a las del φλόμος de hoja estrecha ‒cf. Verbascum spp. vel Phlomis spp.‒, pero más ásperas y alargadas, a veces acaule, con raíz grande de olor agradable, a veces acre, amarilla y calorífica, que se recolectaba en verano y que, en infusión, facilitaba la micción y la menstruación, así como encurtida en vino dulce funcionaba como remedio estomacal o macerada en mosto ayudaba a quien escupía sangre. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 20, 19; 21, 33; 21, 91) tratóde la inula y del helenium en lugares distintos; no obstante, la utilidad medicinal de la raíz de su inula ‒también mencionada por Celso, De Med. (ed. W.G. Spencer 4, 29)‒ se ajusta a lo grueso con lo dicho por Dioscórides (loc. cit.) para el ἑλένιον. Si bien esta planta se ha identificado desde antiguo con lo que se acabaría llamado Inula helenium L., la etimología del nombre es incierta: algunos, los más, lo hacen derivar de ἑλένιον ‒que era fama brotó de las lágrimas derramadas por Elena de Troya, cf. Plinio el Viejo (loc. cit. 21, 33; 21, 91)‒, otros lo han relacionado con el verbo ἰνέω debido a sus virtudes purgantes (?). Durante el Renacimiento fueron asociados el helenium y la enula campana ‒cf. e.gr., A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 499 (1583); P.A. Mattioli, Diosc.: 72-73 (1598)‒. C. Bauhin, Pinax: 276-277 (1623) agrupó bajo el nombre Helenium la planta de Dioscórides y otras que consideró afines, mientras que el género homónimo quedó restringido a aquélla por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 385 (1694) ‒sub Aster en J.P. de Tournefort, Inst. Rei Herb.: 483 (1700)‒ o notablemente ampliado por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 302-306 (1720) o el propio C. von Linné, Sp. Pl.: 881-884 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 375 (1754). A.Q.]

* M. Santos-Vicente, D. Gutiérrez-Larruscain, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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Hierbas perennes, más raramente bienales –anuales o arbustos en especies extraibéricas–, en general rizomatosas, con rizoma horizontal, inermes, de casi glabras a diversamente pelosas, con indumento variado de pelos tectores pluricelulares, y glándulas de sésiles a cortamente pediceladas en general poco manifiestas. Tallos erectos o cortamente ascendentes, por lo común ramificados al menos en la parte superior. Hojas alternas, a menudo las basales aproximadas a modo de roseta, de linear-lanceoladas –ensiformes o casi lineares en especies extraibéricas– a ovadas, de enteras a serrado-crenadas, obtusas o agudas, sésiles o largamente atenuadas en un pecíolo, con la base de cuneada a amplexicaule o decurrente, con pelos tectores o glándulas, más raramente glabras. Inflorescencia corimbiforme, ocasionalmente un solo capítulo por pie de planta. Capítulos radiados aunque a veces con lígulas de limbo cortísimo y poco manifiestas –disciformes en especies extraibéricas–, heterógamos –homógamos en especies extraibéricas–, en general pedunculados, raramente sésiles, de escasos a numerosos, rara vez uno solitario terminal. Involucro hemisférico o ± campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, en general desiguales, de lineares a anchamente ovadas, agudas o muy raramente obtusas, en ocasiones acuminadas o alesnadas, cilioladas o no en el margen, glabras o con indumento de pelos tectores o glándulas en el dorso; las externas erectas o patentes, con el ápice en ocasiones ligeramente recurvado, herbáceas en su mayor parte, a menudo endurecidas y coriáceas hacia la base, sin margen escarioso o con este estrecho; las internas erectas, subcoriáceas o casi enteramente membranáceas, apenas herbáceas, sin margen escarioso o con este estrecho. Receptáculo plano o ± convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos apenas salientes, en general glabro o a veces fimbriado-glanduloso, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con el limbo provisto de 3 dientes, de algo más corta a claramente más larga que el involucro, de un amarillo vivo, a veces con tonos purpúreos, por la cara abaxial con glándulas ± abundantes, en ocasiones con pelos tectores, rara vez glabras. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo vivo, a veces con tonos purpúreos. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, cilíndricos o ± prismáticos, nada o apenas comprimidos, truncados o ligeramente contraídos en el ápice, con costillas longitudinales ± netas, glabros o pelosos, con pelos patentes o más frecuentemente antrorsos y ± adpresos, en toda su superficie o solo en la mitad superior, muy raramente con glándulas dispersas en el tercio superior. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila o a veces algunos aislados más internos, libres o soldados en la base. x = 8, 10.

Observaciones.–Género que en su circunscripción más tradicional, que aún seguimos en esta flora, incluye unas 100 especies distribuidas por las zonas templadas y cálidas del Hemisferio Norte, con especies autóctonas en Europa, Asia, África, y algunas naturalizadas en Norteamérica. Sin embargo, según ese concepto tradicional amplio, el género es parafilético, tanto considerando caracteres morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)] como moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009); S. Nylinder & A.A. Anderberg in Taxon 64: 110-130 (2015); D. Gutiérrez-Larruscain & al. in Taxon 67: 149-164 (2018)]. Por ello, la delimitación del género es controvertida y está siendo revisada en estos últimos años para poder establecer géneros monofiléticos. Esto afectará a las especies europeas, entre las cuales la más desviante,

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tanto en lo morfológico como en lo molecular, es I. helenium. Esta especie queda claramente apartada del resto y los diferentes datos apoyan su separación como género independiente, algo que ya consideró F.V. Mérat al proponer un género nuevo, Corvisartia Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris: 328 (1812), para esta especie. No obstante, I. helenium es la especie tipo del género Inula [cf. M. Santos-Vicente & al. in Taxon 61: 1330-1331 (2012)], por lo que para poder mantener el resto de las especies bajo Inula se propuso la conservación de este nombre con un tipo conservado (cf. M. Santos-Vicente & al., loc. cit.). La propuesta fue rechazada por el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [cf. W.L. Applequist in Taxon 62: 1315-1326 (2013)] y las restantes especies, en el caso de que se consideren de un género diferente, deberán serlo bajo otro nombre. Según la filogenia más reciente y profunda del complejo de Inula y géneros afines (cf. D. Gutiérrez Larruscain & al., loc. cit.), todas las especies ibéricas, salvo I. helenium, deben ser transferidas al género Pentanema Cass. No obstante, mantenemos todavía en esta flora la circunscripción amplia y más tradicional de Inula, aun a sabiendas de que el género es parafilético y de que si se proponen y aceptan de manera general géneros monofiléticos de menor tamaño, la mayoría de las especies ibéricas quedarán incluidas en el mencionado género Pentanema. Por esta razón, en las sinonimias se han incluido ya las combinaciones correspondientes bajo este último género. En el género, y con base exclusivamente morfológica, se han descrito y nombrado varios híbridos [cf. G. Beck in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 306 (1882)]. En el territorio de Flora iberica también se han descrito algunos, en su mayoría relacionados con I. helenioides (véanse las observaciones en esta especie), pero que después del estudio morfológico de los tipos consideramos que o bien son especies independientes o pueden ir a la sinonimia de otras. La medida del diámetro del capítulo incluye las flores liguladas. El indumento, en particular el de las flores liguladas y el glandulífero de las brácteas, ha de observarse con lupa binocular. No deben confundirse las glándulas subsésiles con los tubérculos que se encuentran en la base de los pelos tectores y que quedan cuando el resto del pelo se desprende. Bibliografía.–G. BECK in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 283-339 (1882); V. BORBÁS in Bot. Jahrb. Syst. 8: 222-243 (1887); D. GuTIÉRREz-LARRuSCAIN & AL. in J. Syst. Evol. 57: 42-54 (2019).

1. Brácteas externas del involucro de 4,5-16 mm de anchura, de ovado-lanceoladas a anchamente ovadas; aquenios 3-5 mm; hojas basales ovado-elípticas, de 20-80 × 6-25 cm; capítulos de (50)60-80 mm de diámetro; vilano con pelos soldados en la base ................. ...................................................................................................................... 1. I. helenium – Brácteas externas del involucro hasta de 4,2 mm de anchura, de lineares a ovado-lanceoladas; aquenios hasta de 3 mm; hojas basales de linear-lanceoladas a ovado-lanceoladas o elípticas, de 2-25 × 0,4-6(8) cm; capítulos de 4-55 mm de diámetro; vilano con pelos libres o ligeramente soldados en la base ................................................................. 2 2. Lígulas al menos de (8)10 mm, que sobrepasan en más de (3)5 mm las brácteas del involucro .............................................................................................................................. 3 – Lígulas hasta de 12(15) mm, que no sobrepasan las brácteas del involucro o que las sobrepasan en menos de 3(5) mm ........................................................................................ 7 3. Hojas ± coriáceas, ciliadas en el margen, glabras o rara vez glabrescentes por el haz, de glabras a esparcidamente vilosas por el envés; aquenios glabros ................. 3. I. salicina

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– Hojas no coriáceas, no ciliadas en el margen, de glabras a lanosas por el haz, de esparcidamente vilosas a lanosas por el envés; aquenios en general pelosos, raramente glabros.... ................................................................................................................................................. 4 4. Hojas concentradas sobre todo hacia la base, que en general disminuyen de tamaño bruscamente de la base al ápice, las caulinares cuneadas; capítulo en general solitario, en ocasiones acompañado de 2 o 3 que apenas se desarrollan; aquenios con pelos en toda su superficie ......................................................................................... 6. I. montana – Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen de tamaño gradualmente de la base al ápice, las caulinares cuneadas o semiamplexicaules; capítulos (1)2-40; aquenios glabros o con pelos ................................................................................................... 5 5. Hojas caulinares cuneadas en la base; aquenios con escasos pelos en la mitad superior o a veces glabros ............................................................................................. 2. I. helvetica – Hojas caulinares de redondeadas a cordiformes en la base, al menos las superiores semiamplexicaules; aquenios en general con pelos en toda su superficie, a veces con pelos en la mitad superior o excepcionalmente glabros ............................................................ 6 6. Corola de los flósculos (4)4,5-6,2(7,2) mm; lígulas sin pelos tectores; brácteas externas reflejas o patentes al menos en su mitad superior; hojas en general verdes o en ocasiones verde-grisáceas y de glabras a esparcidamente vilosas o pubescentes por el haz, las medias del tallo (4)6-11 veces más largas que anchas; brácteas internas del involucro con el margen provisto de glándulas y a veces con algunos pelos largos irregularmente dispuestos, muy rara vez con pelos rígidos ± antrorso-aplicados ................. 4. I. britannica – Corola de los flósculos 6-9 mm; lígulas en general con pelos tectores en la cara abaxial, al menos en la base del limbo, ocasionalmente sin ellos; brácteas externas de erectas a patentes; hojas de verde-grisáceas a grisáceo-blanquecinas y de esparcida a densamente vilosas por el haz, las medias del tallo 2-7(8) veces más largas que anchas; brácteas internas del involucro con el margen en general con abundantes pelos rígidos ± antrorsoaplicados, acompañados o no de glándulas ............................................. 5. I. helenioides 7. Hojas caulinares, al menos las medias, claramente decurrentes; planta víscida, con abundantes glándulas cortamente pediceladas y bien visibles ............................... 9. I. bifrons – Hojas caulinares no decurrentes; planta no víscida, sin glándulas o con ellas sésiles o subsésiles y poco manifiestas ........................................................................................... 8 8. Lígulas (8)9-12(15) mm, que sobrepasan ligeramente las brácteas del involucro, hasta en 3(5) mm; flósculos con corola de 7-10 mm; involucro anchamente cilíndrico o subhemisférico .................................................................................................. 7. I. langeana – Lígulas 4,5-7 mm, que no sobrepasan las brácteas del involucro; flósculos con corola de 5-6,2 mm; involucro ± cilíndrico .................................................................. 8. I. conyzae

1. I. helenium L., Sp. Pl.: 881 (1753) subsp. helenium

[Helénium]

Corvisartia helenium (L.) Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris: 328 (1812) Ind. loc.: “Habitat in Anglia, Belgio” [lectótipo designado por A.A. Anderberg in Regnum Veg. 127: 57 (1993): LINN 999.1] Ic.: Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 921 (1853) [sub Corvisartia helenium]; Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 6(3): 167 fig. 72 (1979); A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warburg, Fl. Brit. Isles Ill. 3: 79 fig. 1323 (1963); lám. 393

Hierba perenne, robusta, rizomatosa, con rizoma muy robusto, de tomentosa a vilosa, con pelos tectores de 0,2-1 mm y glándulas sésiles o subsésiles. Tallos 60200(250) cm, de 3,5-10 mm de diámetro, erectos, ramificados en la parte superior,

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Lám. 393.–Inula helenium subsp. helenium, Abejar, Soria (SALA 135423): a) inflorescencia; b) indumento del pedúnculo; c) hoja basal; d) indumento foliar por el haz; e) indumento foliar por el envés; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral interna; h) flor ligulada sin ovario ni vilano; i) flósculo sin ovario ni vilano; j) aquenio y vilano.

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de tomentosos a vilosos. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, irregularmente dentadas, con nervadura reticulada prominente, agudas, rara vez cortamente acuminadas, ± verdes y esparcidamente pubescentes con pelos tectores –que se rompen y caen fácilmente– y alguna glándula aislada por el haz, grisáceas, de tomentosas a ± densamente tomentosas con pelos tectores y algunas glándulas gruesas por el envés; las basales 20-80 × 6-25 cm, ovado-elípticas, atenuadas en un largo pecíolo de 4-35 cm, en general verdes en la antesis; las caulinares 3-37 × 1-20 cm, ovadolanceoladas u ovadas, sésiles, semiamplexicaules. Inflorescencia con 4-20 capítulos dispuestos en cima corimbiforme laxa. Capítulos de (50)60-80 mm de diámetro, pedunculados, con pedúnculos de 30-150 mm. Involucro 12-32 mm, de (15)20-45 mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas 9,5-27 × 4,5-16 mm, patentes o erecto-patentes, de ovado-lanceoladas a anchamente ovadas, enteras o irregularmente dentadas, subobtusas, ± foliáceas, de tomentosas a densamente tomentosas; las internas (10)12-25 × 1-4 mm, erectas, de linear-lanceoladas a lanceoladas, denticuladas, agudas o subobtusas, con margen de pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados dispuestos de manera irregular, de casi glabras a laxamente tomentosas en el dorso. Flores liguladas (40)50-80(100) por capítulo, con corola de 20-30(40) mm, que sobrepasa claramente –hasta en 25 mm– al involucro, en general con glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 9-12 mm. Aquenios 3-5 mm, ± prismáticos, no contraídos en el ápice, glabros. Vilano 7-10 mm, con (40)50-80 pelos soldados en la base. 2n = 20; n = 10*.

Herbazales ± húmedos, prados de siega, bordes de curso de agua y orlas de bosque, en todo tipo de substratos; 350-1520 m. (IV)VII-IX. Autóctona probablemente solo del SE de Europa y SW y C de Asia; pero naturalizada por otras zonas del W, C y N de Europa (hasta Escandinavia), Norteamérica y Nueva zelanda, posiblemente a partir de su cultivo como planta medicinal u ornamental. Dispersa por la mitad septentrional de España peninsular, salvo en el NW. Esp.: [B] [Bu] [(Cs)] [Cu] [Ge] [Hu] [L] [Le] [M] [Na] [O] [S] [Sg] [So] [Te] [Va] [Vi] [za]. N.v.: ala, alaní, campana, enula, énula, énula campana, ínula, helenio, hierba campana, hierba del ala, hierba del moro, inula campana, raíz del moro, yerba campana, yerba del moro; port.: énula-campana, ínula-campana; cat.: ala, ala de corb, alada, àrnica, àrnica borda, arrel de campana, campana, ènula, herba campana, herba del mal estrany, ínula; eusk.: egorri, kristo-lora, usteltxa.

2. I. helvetica Weber, Pl. Min. Cogn. Decuria: 17 (1784)

[helvética]

Aster vaillantii All., Fl. Pedem. 1: 196 (1785) I. vaillantii (All.) Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3: 216 (1788) I. squarrosa sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 43 (1865), p.p., non L., Sp. Pl. ed. 2: 1240 (1763) Pentanema helveticum (Weber) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Helvetia” Ic.: Haller, Hist. Stirp. Helv. 1: 31 tab. 2 (1768); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 6(3): 169 fig. 73 d-f (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 930 II (1853) [sub I. vaillantii]

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma ± delgado, de puberulenta a tomentosa, con pelos tectores de 0,1-3 mm y glándulas sésiles o subsésiles. Tallos 30-100 cm, de 3-6 mm de diámetro, erectos, ramificados en la parte superior, de pubes-

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centes a tomentosos. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, en general de denticuladas a serruladas, a veces las apicales enteras, de lanceoladas a elípticas, con nervadura reticulada poco prominente, agudas –en ocasiones las jóvenes obtusas–, a veces acuminadas, sésiles o con un pecíolo muy corto, hasta de 0,5 mm, cuneadas, no decurrentes, no ciliadas, ± verdes y de subglabras o puberulentas a pubescentes o esparcidamente vilosas con pelos tectores por el haz, grisáceas y ± tomentosas con pelos tectores y glándulas gruesas por el envés; las basales 4-11,5 × 1-2,5 cm; las caulinares (0,9)2-10 × (0,2)0,5-2,5 cm. Inflorescencia con (3)8-40 capítulos dispuestos en cima corimbiforme laxa. Capítulos de 18-25 mm de diámetro, en general cortamente pedunculados, con pedúnculos de 5-30(65) mm. Involucro (5)8-12 mm, de 7-12 mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas 3,5-9 × 13(4,2) mm, de patentes a erectas, ovado-lanceoladas, enteras, agudas, de pubescentes a tomentosas, con pelos tectores y a menudo glándulas; las internas 4,5-10 × 0,6-1,2(1,8) mm, erectas, de lineares o ensiformes a lanceoladas, enteras, de agudas a alesnadas, con margen provisto de algunos pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados o algunas glándulas, de glabras a ligeramente pubescentes –con pelos tectores y a menudo glándulas– en el dorso. Flores liguladas 30-40 por capítulo, con corola de (8)12-14 mm, que sobrepasa –en (3)4-8 mm– al involucro, glabras o rara vez con escasas glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 5-9 mm. Aquenios 1,6-2(2,5) mm, ± cilíndricos, en ocasiones levemente contraídos en el ápice, con algunos pelos de patentes a antrorsos y adpresos en la mitad superior, o a veces glabros. Vilano 6-7 mm, con 28-50 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 16. Bosques de ribera, herbazales húmedos, bordes de curso de agua, cunetas húmedas, trampales, pedregales en zonas húmedas, principalmente en substratos básicos; 30-1900 m. (VI)VII-IX(X). SW de Europa, desde el SE de España al SW de Alemania y Suiza. Dispersa por el CN, NE y puntualmente SE (Sierra de Cazorla) de la Península. And. Esp.: B Bi Bu (Cs)? Cu Ge Gu Hu J L Lo Na Vi. N.v., cat.: àrnica, àrnica borda, ínula helvètica.

3. I. salicina L., Sp. Pl.: 882 (1753)

[salicína]

Jacobaea salicina (L.) Merino, Fl. Galicia 2: 338 (1906) I. aspera Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 3: 154 (1813) I. salicina subsp. aspera (Poir.) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(2): 602 (1931) I. hirta auct. hisp., non L., Sp. Pl.: 883 (1753) I. semiamplexicaulis sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 44 (1865), non Reut. in Mém. Soc. Phys. Genève 7: 169 (1836) Pentanema salicinum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Europae borealis pratis uliginosis, asperis” [lectótipo designado por A.A. Anderberg in Taxon 47: 363 (1998): LINN 999.25] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 446 fig. 3561 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 928 I y II (1853).

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma delgado, en general de glabra a esparcidamente vilosa, con pelos tectores de 0,2-1,5 mm, con glándulas subsésiles muy escasas. Tallos 15-80 cm, de 0,8-3 mm de diámetro, erectos o cortamente ascendentes, simples o ramificados en la parte superior, en general de esparcidamente

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vilosos a vilosos, en ocasiones glabros –sobre todo en la parte superior–. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, ± coriáceas, regularmente denticuladas o a veces con algunos dientes más grandes distanciados, de linear-lanceoladas a oblongo-ovadas, con nervadura reticulada prominente, agudas, en ocasiones acuminadas, sésiles, cordiformes y semiamplexicaules en la base, más raramente redondeadas o las superiores atenuadas, ciliadas y ásperas en el margen, verdes por ambas caras, glabras o rara vez glabrescentes por el haz, esparcidamente vilosas o glabrescentes con pelos tectores al menos en los nervios, excepcionalmente glabras, por el envés; las basales 2,3-11 × 0,6-3,2 cm; las caulinares 0,6-8,4 × 0,2-2,8(4) cm. Inflorescencia con 1-8(20) capítulos dispuestos en cima corimbiforme laxa. Capítulos de 15-50 mm de diámetro, en general pedunculados, con pedúnculos de (5)20-150 mm, rara vez sésiles. Involucro 6-13 mm, de 10-20(30) mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas 3,2-9,6(11) × 1,3-3,4 mm, de patentes a erectas, rara vez algunas reflejas, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, enteras o denticuladas en la mitad superior, agudas o a veces acuminadas, las más externas a menudo foliáceas, ciliadas en el margen, de glabras a esparcidamente vilosas en el margen, con pelos tectores y en ocasiones algunas glándulas; las internas 5,9-12,6 × 0,6-1,9 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas o acuminadas, con el margen provisto de abundantes pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados, glabras o subglabras en la mitad inferior del dorso y de laxa a densamente cubiertas de pelos tectores antrorsos y adpresos en la mitad superior. Flores liguladas 30-70 por capítulo, con corola de (13)15-22 mm, que sobrepasa claramente –en 7-14 mm– al involucro, glabras o con escasas glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 6-9 mm. Aquenios 1,6-2,2 mm, ± cilíndricos, no contraídos en el ápice, glabros. Vilano 6-8 mm, con 30-45 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 16, 16* + 1B, 2B, 18?*.

Claros y matorrales de substitución de diversos tipos de bosque (robledal, quejigar, hayedo, encinar, coscojar, pinar o enebral), brezales higrófilos, pastos húmedos, cascajares en márgenes de cursos de agua, en substrato básico o más raramente silíceo; 0-1650 m. (V)VI-IX. Casi toda Europa –excepto el extremo septentrional– y gran parte de Asia; naturalizada en Norteamérica. Extendida por gran parte de la Península Ibérica, aunque falta o es muy escasa en el cuadrante SW. Esp.: (A) Ab Av B Ba Bi Bu Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: BA (DL) Mi TM. N.v.: árnica, tabaquera, té, té de prado; port.: bubonio; cat.: àrnica, àrnica borda, ínula salzeguera.

Observaciones.–Se han reconocido 2 subespecies que se han citado de la Península Ibérica: subsp. salicina y subsp. aspera. La subsp. salicina se caracterizaría por tener el tallo viloso en la base y glabro en el ápice, hojas enteras o espaciadamente denticuladas, glabras o subglabras, y pocos capítulos, mientras que la subsp. aspera tendría todo el tallo esparcidamente viloso, hojas denticuladas y pelosas en los nervios del envés, y mayor número de capítulos. Tras haber estudiado y comparado abundante material ibérico y europeo, consideramos que no hay razones de peso para mantener estas 2 subespecies, ya que los caracteres utilizados como diagnósticos son muy variables y tampoco hay un patrón geográfico del reparto de los individuos con unos u otros caracteres. Por otra parte, algunas floras básicas [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 44 (1865); Merino, Fl. Galicia 2: 339 (1906); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 750 (1985)] recogen varias citas antiguas de I. hirta L., Sp. Pl. 883 (1753). Esta especie se diferencia de I. salicina fundamentalmente por sus hojas más pelosas, vilosas o subhirsutas por ambas caras, y también por las brácteas externas del involucro ± densamente vilosas y más estrechas –de linear-lanceoladas a lanceoladas– y capítulos a menudo solitarios. Entre el abundante material ibérico revisado, tanto el procedente de las zonas de

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donde se había citado como del resto de la Península, no se ha encontrado ningún ejemplar que pudiera pertenecer a esa especie. Los posibles errores de identificación quizá se debieran a una confusión con las formas más pelosas de I. salicina y no de la verdadera I. hirta, que es planta de distribución eurosiberiana que solo llega y de manera puntual al SE de Francia (cf. Tela Botanica; consulta realizada el 25-VII-2017). Además, existen también algunas citas peninsulares erróneas [cf. Colmeiro, Cat. Pl. Cataluña: 80 (1846); Sennen, Pl. Espagne, n.º 659 (1928)] de I. spiraeifolia L., Syst. Nat., ed. 10: 1219 (1759) [sub I. squarrosa L., Sp. Pl. ed. 2,2: 1240 (1763)]. Esta especie endémica del S de Europa –desde Bulgaria hasta el CW de Francia– se diferencia de I. salicina por sus hojas caulinares medias cuneadas en la base, los tallos con más hojas y estas más aproximadas y la inflorescencia en cima corimbiforme más compacta. La cita de M. Colmeiro ya fue considerada errónea por H.M. Willkomm [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan. 77 (1893)], resultado de una posible confusión con I. helvetica. El material distribuido e identificado por Sennen como I. squarrosa L. procedente del prepirineo catalán (BCN 24628, G 00035603, MA 125353) corresponde a I. salicina. Asimismo, O. de Bolòs & J. Vigo (loc. cit., 748) indican que I. spiraeifolia ha sido citada de manera confusa en Cataluña, dado que el nombre I. squarrosa ha sido también utilizado como sinónimo de I. conyzae. También H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 44 (1865)] recoge una cita de I. semiamplexicaulis Reut. in Mém. Soc. Phys. Genève 7: 169 (1836) de Olot (Gerona). Tras el estudio del pliego testigo depositado en COI, se ha visto que corresponde en realidad a I. salicina. G.F. Reuter consideró que podía tratarse de un híbrido entre I. helvetica e I. salicina, conocido con seguridad únicamente de Suiza e Italia [cf. Reut., loc. cit.; B. Müller in Bot. Helv. 106(2): 177-195 (1996)].

4. I. britannica L., Sp. Pl.: 882 (1753)

[británnica]

Pentanema britannicum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Lusatia, Bavaria, Scania” [lectótipo designado por A.A. Anderberg in Taxon 47: 363 (1998): uPS-BuRSER XV(1): 41] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 446 fig. 3563 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 6(3): 181 fig. 83 a-f (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 925 figs. 5-23, tab. 926 (1853)

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma ± delgado, esparcidamente vilosa o esparcidamente pubescente, a veces glabra o ± densamente viloso-tomentosa o viloso-lanosa en alguna de sus partes, con pelos tectores de 0,3-1,5(3) mm y glándulas subsésiles. Tallos (15)20-70 cm, de 1,2-6 mm de diámetro, erectos, muy rara vez cortamente ascendentes, en general ramificados en la parte superior, esparcidamente vilosos o esparcidamente pubescentes, en ocasiones ± densamente viloso-tomentoso o viloso-lanoso, a menudo glabro o subglabro en la base. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, denticuladas –rara vez enteras–, con nervadura reticulada poco prominente, no ciliadas, agudas, en ocasiones acuminadas, en general verdes o en ocasiones verde-grisáceas y de glabras a esparcidamente vilosas o pubescentes por el haz, verde-grisáceas o rara vez verde-blanquecinas y en general de esparcidamente vilosas a vilosas o pubescentes o, en ocasiones, ± densamente viloso-tomentosas o viloso-lanosas por el envés, con pelos tectores y glándulas frecuentes y abundantes por el envés, escasas o sin ellas por el haz; las basales (3)4,5-7(12) × 0,6-1,4(3) cm, casi siempre ausentes en la floración, de estrechamente lanceoladas a estrechamente elípticas, atenuadas en un pecíolo de 0,5-2(3) cm; las caulinares (1)2-9,5 × (0,2)0,4-1,4 cm –las medias (4)6-11 veces más largas que anchas–, de estrechamente lanceoladas a oblongo-lanceoladas, sésiles, redondeadas en la base –en ocasiones ligeramente auriculadas–, al menos las su-

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periores semiamplexicaules, en alguna ocasión cortamente decurrentes. Inflorescencia con 1-35 capítulos dispuestos en cima corimbiforme laxa. Capítulos de (20)25-40(45) mm de diámetro, pedunculados, con pedúnculos de 5-40 mm. Involucro 7-12(14) mm, de (7)10-20(23) mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas 4-14 × 0,6-2 mm, reflejas o patentes al menos en su mitad superior, linearlanceoladas o estrechamente lanceoladas, enteras, agudas, ± densamente vilosas, con pelos tectores y abundantes glándulas; las internas 5-9,2 × 0,3-1,1 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas o cortamente alesnadas, con margen provisto de glándulas o a veces con algunos pelos tectores largos irregularmente dispuestos, sin pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados o muy rara vez con alguno aislado, de subglabras a esparcidamente vilosas en el dorso, sin o con algunos pelos tectores y glándulas ± abundantes. Flores liguladas 40-80 por capítulo, con corola de 12-20 mm, que sobrepasa claramente –en 5-12 mm– al involucro, con abundantes glándulas, sin pelos tectores. Flósculos con corola de (4)4,56,2(7,2) mm. Aquenios (0,9)1,1-1,5(1,8) mm, ± cilíndricos, nada o muy ligeramente contraídos en el ápice, con pelos antrorsos, ± adpresos, repartidos por toda su superficie, muy raramente solo con pelos en la mitad superior, excepcionalmente con algunas glándulas aisladas en el ápice. Vilano 4-6(6,8) mm, con 20-34 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 16*, 32*, 40; n = 16*. Sitios húmedos, a menudo temporalmente encharcados, de riberas de cursos de agua, lagunas someras, bordes de estanque o de pequeños embalses, pastos muy húmedos, con preferencia en substratos básicos; 500-1100 m. VII-IX. Eurasia, desde la Península Ibérica hasta China; naturalizada en Norteamérica. Muy esporádica por el NE y C peninsular. Esp.: Cu Hu So Te Va z.

Observaciones.–Especie extendida por casi toda Eurasia y extraordinariamente polimorfa dentro de la cual se han descrito varios táxones infraespecíficos [cf. G. Beck in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 302 (1882); S.G. Gorschkova in Kom. (ed.), Fl. uRSS 25: 436 (1999)]. En el conjunto de su área es muy variable sobre todo en la ramificación del tallo, tamaño y forma de las hojas y de las brácteas del involucro, tamaño y número de capítulos y el tipo del indumento general y del aquenio (cf. S.G. Gorschkova, loc. cit.). Se trata de una especie finícola en la Península Ibérica, donde tiene el límite occidental de su área natural y se conocen solo algunas poblaciones dispersas. Aunque es algo polimorfa en caracteres como, por ejemplo, el indumento general o en la forma de las hojas, no parece tan variable como en el resto de su área. A menudo no es fácil distinguirla de I. helenioides, en parte debido al gran polimorfismo de esta segunda en la Península, y por ello no son raros los errores de determinación entre ambas y las citas bibliográficas poco fiables. No hay ningún carácter diferencial absoluto, pues todos se solapan en mayor o menor grado, y es necesario acudir a un conjunto de caracteres, como los indicados en la clave o también otros como la forma de las hojas caulinares (de estrechamente lanceoladas a oblongolanceoladas en I. britannica y de lanceoladas a anchamente oblongo-lanceoladas en I. helenioides) o la presencia o no de hojas basales en la floración (casi siempre faltan en I. britannica y en general presentes, verdes o secas, en I. helenioides); además, a veces pueden encontrarse individuos con caracteres intermedios entre ambas especies y de difícil asignación a una u otra, que incluso pueden convivir o estar cercanos a ejemplares típicos de una de ellas. Así, en materiales recolectados en Boecillo (Valladolid), algunos (SALA 65834 y 160675) corresponden con pocas dudas a I. britannica, mientras que otros (SALA 84927, MA 588307) tienen algunos caracteres (como la forma y anchura de las hojas) que les aproximan a I. helenioides; o entre los recolectados en Hinojosa de la Sierra, El Royo (Soria), los hay bastante típicos de I. britannica (SALA 136056 y 160631) y otros intermedios entre ambas especies (SALA 160630 y 160633). Es probable que estos individuos con morfología intermedia sean híbridos entre ambas especies, pero esto aún no ha sido comprobado genéticamente. Entre los individuos que pueden ser algo dudosos se encuentran los que C. Pau utilizó para describir I. hispanica Pau, Not. Bot. Fl. Españ. 6: 62 (1896), que fue después combinada como subespecie de I. britannica (cf. O. de Bolòs & J. Vigo in Fontqueria 14: 9 (1987). Tras estudiar algunos de los posibles materiales tipo (MA 125572, herbario de Loscos sin etiqueta; MA 125586, Alpuente) considera-

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mos que esos ejemplares entran dentro del rango de variación de I. helenioides y esos nombres deben llevarse a la sinonimia de esta última especie. Por otra parte, sí que se observa alguna diferencia en el hábitat en el que viven estas especies, ya que I. britannica prospera en sitios más húmedos que I. helenioides. Precisamente, los individuos que con mayor seguridad corresponden a I. britannica de todos los estudiados de la Península crecen en el borde en un pequeño embalse en zonas que pueden estar inundadas parte del año [Alberca de Cortés, Chimillas, Huesca; cf. J. Puente in Flora Montiber. 41: 25 (2009), sub I. britannica subsp. hispanica; JACA R284236; SALA 156521].

5. I. helenioides DC. in Lam. & DC., Fl. Franç., ed. 3, 5: 470 (1815)

[helenioídes]

I. britannica subsp. hispanica (Pau) O. Bolòs & Vigo in Fontqueria 14: 9 (1987) Pentanema helenioides (DC.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “(…) au-dessus de Ria dans les Pyrénées orientales; M. Coder me l’a envoyée des environs de Prades: il paraît qu’elle se retrouve à Perpignan (Lapeyr.) et dans les Corbières” Ic.: L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 269 (2001); lám. 394

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma ± delgado, vilosa, seríceo-vilosa o tomentoso-vilosa, con pelos tectores de (0,2)1-5(6) mm y glándulas subsésiles. Tallos 15-65 cm, de 1,5-5 mm de diámetro, erectos, muy rara vez cortamente ascendentes, en general ramificados en la parte superior, ± densamente vilosos, a veces tomentoso-vilosos o seríceo-vilosos, con indumento más denso y aplicado en la mitad inferior. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, enteras o espaciadamente denticuladas, con nervadura reticulada poco prominente, no ciliadas, agudas o subagudas, en ocasiones acuminadas, de verde-grisáceas a grisáceo-blanquecinas y de esparcida a densamente vilosas por el haz, grisáceo-blanquecinas o blanquecinas y ± densamente vilosas o seríceo-vilosas por el envés, con pelos tectores y glándulas por ambas caras; las basales (4,3)5-17(23) × (0,5)1-5 cm, en general presentes en la floración –verdes o secas–, de lanceoladas a oblongo-ovadas, atenuadas en un pecíolo de 0,5-6 cm; las caulinares (1)2-8(18) × 0,4-2(4) cm –las medias 2-7(8) veces más largas que anchas–, de lanceoladas a anchamente oblongo-lanceoladas, sésiles, de redondeadas a cordiformes en la base, al menos las superiores semiamplexicaules, en alguna ocasión cortamente decurrentes. Inflorescencia con (1)2-9(12) capítulos dispuestos en cima corimbiforme laxa. Capítulos de 20-50 mm de diámetro, pedunculados, con pedúnculos de (5)15-40(60) mm. Involucro (7)10-15 mm, de 10-20 mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas (3,5)5-14(23) × (0,8)1-2(2,4) mm, de erectas a patentes, linear-lanceoladas o estrechamente lanceoladas, enteras, agudas, densamente vilosas o tomentosas, con pelos tectores y abundantes glándulas; las internas 7-12 × 0,5-1,2 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas o cortamente alesnadas, con el margen en general provisto de abundantes pelos rígidos ± antrorso-aplicados, acompañados o no de glándulas, de subglabras a esparcidamente vilosas en el dorso, con algunos pelos tectores y en general abundantes glándulas. Flores liguladas 60-120 por capítulo, con corola de (8)10-18(22) mm, que sobrepasa claramente –en (4)5-10(15) mm– al involucro, con abundantes glándulas y en general también con pelos tectores en la cara abaxial, al menos alguno hacia la base del limbo, ocasionalmente

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Lám. 394.–Inula helenioides, a-e, l-m) Sierra de Gúdar, Teruel (MA 178115); f-k) Burgo de Osma, Soria (SALA 135800): a) parte inferior de la planta; b) parte superior de la planta e inflorescencia; c) indumento del tallo en su parte media; d) indumento foliar por el haz; e) indumento foliar por el envés; f) capítulo; g) bráctea involucral interna; h, i) brácteas involucrales externas; j) flor ligulada sin ovario ni vilano; k) flósculo sin ovario ni vilano; l) aquenio y vilano; m) aquenio.

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carecen de ellos todas las lígulas de un capítulo. Flósculos con corola de 6-9 mm. Aquenios (1,1)1,8-2,2 mm, ± cilíndricos, no contraídos en el ápice, con pelos antrorsos, ± adpresos, repartidos por toda su superficie o a veces solo en la mitad superior, excepcionalmente alguno glabro. Vilano 6-8,5 mm, con (18)20-28(35) pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 32, 40.

Pastos algo húmedos, herbazales, praderas juncales, ribazos y cunetas, en substratos básicos (calizas, margas y yesos) o más raramente silíceos (arenas y arcillas); 150-1700 m. (V)VI-X(XI). Occidente de la Región Mediterránea: SE de Francia y España peninsular. Frecuente en el cuadrante NE peninsular, se extiende a otras zonas del C, hasta la provincia de zamora Esp.: B Bu Cs Cu Ge Gu Hu L Le Lo M Na P S Sg So T Te To? V Va Vi z za. N.v.: árnica, arnicón, tabaquera; cat.: ala de corb, àrnica, àrnica falsa, ínula blanca.

Observaciones.–Es muy variable sobre todo en el indumento general y en la forma y anchura de las hojas, y en menor medida, en el indumento de las lígulas, tamaño de los flósculos y en la posición de las brácteas del involucro. Esta variabilidad complica su separación de la especie anterior. Véase al respecto lo comentado en las observaciones de I. britannica. Algunos de los ejemplares más desviantes y que por su morfología recuerdan a los de otras especies del género fueron descritos por C. Pau o Sennen como híbridos. Estos híbridos se habrían producido con I. salicina, I. montana o I. langeana. Sin embargo, tras el estudio morfológico de la mayoría del material original de los mismos consideramos que pueden incluirse en la variabilidad de I. helenioides, y sus nombres son considerados sinónimos, al menos, en tanto no se demuestre de manera fehaciente que se trata de auténticos híbridos.

6. I. montana L., Sp. Pl.: 884 (1753)

[montána]

Pentanema montanum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Helvetiae, Vallesiae” [lectótipo designado por P. Ferrer-Gallego & al. in Candollea 69: 8 (2014): Morison, Pl. Hist. univ. 3: sect. 7, tab. 21 fig. 12 (1699); epítipo: Herb. Morison, M.P.H. III, 113, nº. 4 (OXF)] Ic.: Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 6(3): 185 fig. 87 (1979); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 925 II (1853); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 16 (1987)

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma corto y ± delgado, vilosa, tomentososerícea o lanosa, con pelos tectores de 1-5 mm y glándulas sésiles o subsésiles. Tallos 10-40 cm, de 1-3 mm de diámetro, erectos o cortamente ascendentes, simples o en ocasiones algo ramificados en la parte superior, ± vilosos o tomentosos, con indumento más denso y aplicado en la mitad inferior. Hojas concentradas sobre todo hacia la base de la planta, que en general disminuyen de tamaño bruscamente de la base al ápice –rara vez las caulinares tan grandes como las basales–, no coriáceas, enteras o denticuladas, en general con nervadura reticulada poco prominente, no ciliadas, verdes o algo grisáceo-blanquecinas y de subglabras a ± vilosas, tomentososeríceas o lanosas por el haz, grisáceo-blanquecinas y ± densamente vilosas, tomentoso-seríceas o lanosas por el envés, con pelos tectores y glándulas por ambas caras; las basales (2)3-10(17) × (0,4)0,6-1,5(2) cm, de oblanceoladas a oblongolanceoladas, subobtusas, atenuadas en un pecíolo hasta de 3 cm; las caulinares, poco numerosas, de 1-5,5 × 0,2-0,7(1,4) cm, de linear-lanceoladas a oblongo-lanceoladas, agudas, cuneadas, sésiles, no decurrentes. Capítulo en general solitario, terminal, de (20)30-50(55) mm de diámetro, de corta a largamente pedunculado, con pedúnculo de 5-60 mm, en ocasiones acompañado de 2 o 3 capítulos de menor tamaño, que generalmente no llegan a desarrollarse por completo. Involucro 8-15 mm, de

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(10)12-30 mm de diámetro, hemisférico; brácteas externas 3,9-10,3(14) × 1,12,5(4) mm, de patentes a erectas, de linear-lanceoladas a lanceoladas, enteras, agudas, ± densamente vilosas, con pelos tectores y sin glándulas o a veces con ellas, en ocasiones glabras en el tercio inferior; las internas 7-13,5 × 0,4-1 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas o cortamente alesnadas, con el margen provisto de abundantes pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados, de subglabras a esparcidamente vilosas en el dorso, con pelos tectores y sin glándulas o rara vez con algunas. Flores liguladas (30)40-60 por capítulo, con corola de (10)12-20(25) mm, que sobrepasa –en 4-15 mm– las brácteas del involucro, con algunas glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 6-7,5(9) mm. Aquenios 2-2,5(3) mm, ± cilíndricos o subcilíndricos, ligeramente contraídos en el ápice, con pelos antrorsos, ± adpresos, repartidos por toda su superficie. Vilano 6-8 mm, con 20-35 pelos libres o muy ligeramente soldados en la base. 2n = 16; n = 8*.

Pastos poco densos o claros de diversos tipos de bosque (encinar, sabinar, coscojar, quejigar o pinar) o de sus matorrales de substitución, preferentemente en substrato básico (calizas, margas, yesos y dolomías), rara vez en substrato silíceo; 250-2100 m. (IV)V-VIII (X). Occidente de la Región Mediterránea, desde el N de Marruecos hasta Italia y Túnez. Dispersa por casi toda la Península, aunque muy escasa o falta en buena parte del tercio occidental. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O P S Sg So T Te To V Va Vi z za. Port.: E TM. N.v.: árnica, árnica falsa, árnica fina, árnica montana, árnica montera, énula de monte, flor de árnica, gargallo, hierba montana, ínula montana, padres e hijos, tabaquera, té de risco, té de roca; cat.: àrnica, àrnica borda, àrnica vera, herba del mal estrany, ínula de muntanya.

7. I. langeana Beck in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 329 (1882)

[Langeána]

I. suaveolens sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 43 (1865), non Jacq., Hort. Bot. Vindob. 3: 29, tab. 51 (1777) I. gutierrezii Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 3: 291 (1904) I. sennenii Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 6: 25 (1907) Pentanema langeanum (Beck) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “In collibus calcareis prope Encinillas in Veteri-Castelli” [sec Lange, Pug. Pl. Hisp.: 117 (1861)] Ic.: Aseg. & al., Cat. Fl. Álava Vizcaya Guipúzcoa: 766 (1985) [sub I. sennenii]; lám. 395 a-k

Hierba perenne, rizomatosa, con rizoma algo grueso, de pubescente a tomentosa o lanosa, con pelos tectores de 0,5-7 mm y glándulas sésiles o subsésiles. Tallos (25)35-70 cm, de (1,7)2-5 mm de diámetro, erectos, ramificados en la parte superior, de vilosos a tomentosos o lanosos, a veces densamente sobre todo en la base. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, de enteras a espaciadamente serruladas, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas, con nervadura reticulada poco prominente, no ciliadas, agudas, en ocasiones cortamente acuminadas, verdes o verde-grisáceas y de pubescentes a vilosas por el haz, verde-grisáceas o en ocasiones grisáceo-blanquecinas y de vilosas a tomentosas o lanosas por el envés, con pelos tectores y glándulas en ambas caras; las basales (3)4,4-18 × 0,8-3,2 cm, atenuadas en un largo pecíolo hasta de 6 cm, rara vez sésiles; las caulinares (0,8)1,29,3(11) × 0,2-3 cm, sésiles, truncadas o ligeramente semiamplexicaules en la base,

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Lám. 395.–Inula langeana, a-i) Basconcillos de Tozo, Burgos (SALA 135801); j-k) Traspinedo, Valladolid (SALA 135802): a) hábito; b) indumento foliar por el haz; c) indumento foliar por el envés; d) capítulos; e) bráctea involucral interna; f, g) brácteas involucrales externas; h) flor ligulada sin ovario ni vilano; i) flósculo sin ovario ni vilano; j) aquenio y vilano; k) aquenio. I. conyzae, l-o) Valdeprado del Río, Cantabria (SALA 135803); p, q) Navalvillar de Ibor, Cáceres (MA 531009): l) inflorescencia; m) capítulo; n) bráctea involucral interna; o) bráctea involucral externa; p) aquenio y vilano; q) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 136. Inula

no decurrentes. Inflorescencia con 4-20(45) capítulos dispuestos en inflorescencia corimbiforme ± laxa. Capítulos de 13-23 mm de diámetro, en general pedunculados, ocasionalmente subsésiles, con pedúnculos de 2-40(50) mm. Involucro 10-15 mm, de (8)10-15 mm de diámetro, anchamente cilíndrico o subhemisférico; brácteas externas 2,8-8(9,3) × 0,9-2(2,7) mm, de patentes a erectas, con el ápice patente o recurvado, de linear-lanceoladas a ovado-lanceoladas, enteras, agudas, densamente vilosas o tomentosas, a veces de subglabras a pubescentes en el tercio inferior, con pelos tectores y glándulas; las internas 8-13 × 0,7-1,2 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas, en ocasiones cortamente alesnadas, con el margen provisto de abundantes pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados, ± vilosas en el dorso, con pelos tectores y glándulas ± abundantes. Flores liguladas 3060 por capítulo, con corola de (8)9-12(15) mm, que sobrepasa ligeramente –hasta en 3(5) mm– las brácteas del involucro, con limbo bien desarrollado –al menos de 2 mm y más largo que los estigmas en la antesis– y se distingue fácilmente de los flósculos, con algunas glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 7-10 mm. Aquenios 2,2-3 mm, ± cilíndricos o subcilíndricos, nada o apenas contraídos en el ápice, con pelos antrorsos ± adpresos, en toda su superficie – más abundantes en la parte apical– o solo en la mitad superior. Vilano 7-9 mm, con 25-35 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 32, 40, 48. Claros y orlas de quejigar, encinar, coscojar y pinar, también en matorrales y terrenos pedregosos más abiertos, en substratos básicos (calizas, margas); 230-1300(1600) m.VI-IX(XII). 䢇 CN de la Península Ibérica. Esp.: Bu Hu Le Lo Na P S Sg Va Vi.

8. I. conyzae (Griess.) DC., Prodr. 5: 464 (1836) [“conyza”]

[conýzae]

Aster conyzae Griess., Kleine Bot. Schr.: 122 (1836) [basión.] Conyza squarrosa L., Sp. Pl.: 861 (1753) [syn. subst.] Jacobaea conyza (Griess.) Merino, Fl. Galicia 2: 337 (1906) Pentanema conyzae (Griess.) D. Gut.Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Germaniae, Belgii, Angliae, Galliae siccis” [sec. L., Sp. Pl.: 861 (1753); lectótipo designado por K.H. Rechinger in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 92 (1980): Herb. Clifford, BM 000647042] Ic.: A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warburg, Fl. Brit. Isles Ill. 3: 80 fig. 1325 (1963); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3566 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. tab. 923 II (1853); lám. 395 l-q

Hierba perenne, en ocasiones bienal, rizomatosa, con rizoma algo grueso, de puberulenta o pubescente a tomentosa o lanosa, con pelos tectores de 0,2-4 mm y glándulas sésiles o subsésiles. Tallos 50-100(150) cm, de (2)3-8 mm de diámetro, erectos, ramificados en la parte superior, pubescentes, vilosos, tomentosos o lanosos, con indumento de densidad variable. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, ± serruladas o subenteras, a veces enteras –sobre todo las más apicales–, con nervadura reticulada poco prominente, no ciliadas, verdes o verde-grisáceas y de puberulentas a laxamente tomentosas por el haz, de verde-grisáceas a grisáceo-blanquecinas y de vilosas a densamente tomentosas o ± lanosas por el envés, con pelos tectores y glándulas por ambas caras; las basales (5)7-20(25) × 2-6,6(8) cm,

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 136. Inula

de oblongo-lanceoladas a elípticas u ovado-lanceoladas, agudas u obtusas, atenuadas en un largo pecíolo hasta de 7 cm; las caulinares (1)2-12(22) × (0,3)1-3(5,5) cm, de lanceoladas a elípticas u ovado lanceoladas, agudas, en ocasiones acuminadas, sésiles y cuneadas o atenuadas en un corto pecíolo de 0,5-2 cm, no decurrentes. Inflorescencia con (20)60-150 capítulos dispuestos en cima corimbiforme ± densa. Capítulos de (4)6-10 mm de diámetro, sésiles o cortamente pedunculados, con pedúnculos de 1-5(8) mm. Involucro 5-11,5 mm, de (4)6-10 mm de diámetro, ± cilíndrico; brácteas externas 2-7 × 0,8-1,6 mm, de patentes a erectas, con el ápice patente o recurvado, lanceoladas o triangular-lanceoladas, enteras, agudas, de subglabras a densamente vilosas o tomentosas, con pelos tectores y glándulas; las internas 7-10(11) × 0,5-0,8(1) mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas, en ocasiones cortamente alesnadas, con el margen provisto de abundantes pelos tectores rígidos ± antrorso-aplicados, de glabras a esparcidamente vilosas en el dorso, con pelos tectores y a veces glándulas. Flores liguladas alrededor de 20-25 por capítulo, con corola de 4,5-7 mm, que no sobrepasa las brácteas del involucro, con limbo cortísimo –hasta de 1,5 mm y más corto que los estigmas en la antesis–, por lo que difícilmente se distingue de los flósculos, glabra o con algunas glándulas minúsculas en la cara abaxial. Flósculos con corola de 5-6,2 mm. Aquenios (1,8)2-2,5 mm, ± cilíndricos o subcilíndricos, nada o apenas contraídos en el ápice, con pelos antrorsos, ± adpresos, en la mitad superior. Vilano 6-7 mm, con 25-35 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 32.

Claros y orlas de bosques subhúmedos y bosques de ribera, en substrato preferentemente calizo; 01400(1650) m. (II)V-X(XII). Europa (muy rara en el N), SW de Asia y N de África (Argelia). Principalmente en la mitad N de la Península, se extiende por el SE hasta Sierra Nevada y por el W hasta Sintra, y Baleares. And. Esp.: A Ab Av B Bi Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or (P) PM[Mll Mn (Ib)] (Po) S Sa Sg So SS T Te V Va Vi z. Port.: BA BB BL DL E Mi TM. N.v.: bacara de Mompeller, coniza, coniza áspera, enula, garboxo, té purgante; port.: danais, tadega, tagueda, taveda; cat.: àrnica, coniza, ínula coniza, olivarda, volivarda; eusk.: kukuso-belar.

9. I. bifrons L., Sp. Pl. ed. 2: 1236 (1763)

[bífrons]

Pentanema bifrons (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico & M.M. Mart. Ort. in Taxon 67: 159 (2018) Ind. loc.: “Habitat in Italia, Galloprovincia, Pyrenaeis” [lectótipo designado por A.A. Anderberg in Taxon 47: 363 (1998): LINN 993.11] Ic.: Bonnier, Fl. Ill. France 6, pl. 303 fig. 1505 (1923); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3567 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16 tab. 923 I (1853)

Hierba bienal o perenne, rizomatosa, con rizoma algo grueso, densamente víscida en casi todas su partes, con abundantes glándulas de 0,05-0,2 mm, patentes, cortamente pediceladas y bien visibles, y algunas glándulas sésiles o subsésiles, de pubescente a ± vilosa, con escasos pelos tectores de 0,2-4 mm que abundan en la base del tallo y hojas basales y son muy escasos en el resto. Tallos 30-100 cm, erectos, ramificados en la parte superior, víscidos en su mayor parte, de pubescentes a vilosos en la base. Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, no coriáceas, de subenteras a serradas o serrado-crenadas, con nervadura reticulada prominente, no ciliadas, obtusas o subobtusas, en ocasiones apiculadas, víscidas, verdes por el haz y verdes o ligeramente verde-grisáceas por el envés, con abundantes glándulas corta-

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 137. Limbarda

mente pediceladas y bien visibles por ambas caras y pelos tectores en general muy escasos salvo en los nervios del envés de las hojas basales y a veces junto al margen; las basales 9-17 × 1,2-4,5 cm, anchamente lanceoladas o elípticas, atenuadas en un pecíolo hasta de 8 cm; las caulinares 1,5-10 × 0,6-3,5 cm, de oblongo-lanceoladas a elípticas u ovales, sésiles, claramente decurrentes, en ocasiones las más apicales semiamplexicaules. Inflorescencia con 20-80 capítulos dispuestos en cima corimbiforme ± densa. Capítulos de 6-12 mm de diámetro, sésiles o cortamente pedunculados, con pedúnculos hasta de 8 mm. Involucro 9-11 mm, de 5-10 mm de diámetro, ± cilíndrico; brácteas externas 3-7 × 0,7-1,8 mm, de patentes a erectas, con el ápice patente o algo recurvado, lanceoladas u oblongo-lanceoladas, enteras, agudas, víscidas por completo o parcialmente, pubescentes en parte, con glándulas y a veces también con pelos tectores cortos; las internas 7-10 × 0,3-1 mm, erectas, lineares o ensiformes, enteras, agudas, en ocasiones cortamente alesnadas, con el margen provisto de abundantes pelos tectores rígidos ± antrorsoaplicados, de subglabras a densamente víscidas o algo pubescentes en el dorso, con glándulas y a veces con pelos tectores cortos. Flores liguladas 10-20 por capítulo, con corola de 6-10 mm, de algo más corta a un poco más larga –hasta 2 mm– que el involucro, con el limbo cortísimo –hasta de 2 mm y algo más corto que los estigmas en la antesis–, con algunas glándulas minúsculas en el ápice de la cara abaxial. Flósculos con corola de 5-7 mm. Aquenios 2-2,5(2,8) mm, ± cilíndricos o subcilíndricos, nada o apenas contraídos en el ápice, con pelos antrorsos, ± adpresos, en la mitad superior, rara vez con algunos pelos dispersos en la parte basal. Vilano 5-6,5 mm, con 30-45 pelos ligeramente soldados en la base. 2n = 16. Claros y orla de quejigar, en substrato calizo; 850-900 m. VII-IX. S de Europa, desde el C de la Península Ibérica a Bulgaria y Rumania. Alrededores de Sacramenia (Segovia). Esp.: Sg.

Observaciones.–Existen referencias antiguas de Asturias y del Pirineo, que fueron recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 43 (1865), así como pliegos correspondientes a esa última cordillera (MAF 129985, MAF 129986, MAF 129987), pero procedentes de recolectores poco fiables en el etiquetado. Estas referencias ya fueron consideradas dudosas por G. Beck in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 332 (1882) y posteriormente anuladas por el mismo Willkomm [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hisp.: 77 (1893); T. Romero & E. Rico in Ruizia 8: 288 (1989)]. Adicionalmente, las floras francesas tampoco señalan esta planta en la vertiente septentrional de los Pirineos, a pesar de lo que podría esperarse de la referencia de la indicación locotípica. Debido a que la planta se conoce solo de una localidad en España y con las poblaciones más próximas en el SE de Francia, aparece recogida en la Lista Roja bajo la categoría “En peligro crítico” [cf. M. Santos-Vicente, M.M. Martínez-Ortega & E. Rico in Á. Bañares & al. (ed.), Atlas Libro Rojo Fl. España (2011)].

137. Limbarda Adans.*

[Limbárda, -ae f. ‒ fr. limbarde. Nombre del género publicado por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 125, 570 (1763) para clasificar Inula crithmoides L., sin explicar de manera expresa su etimología pero indicando su origen galo ‒cf. M. Adanson, loc. cit.: “Limbarda Gall”. Con posterioridad, A.L. de Jussieu in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 26: 439 (1823), nos informó de su significado: “LIMBARDE. (Bot.) Nom vulgaire de l’inula crithmoides dans quelques provinces de France”. A.Q.]

* M. Santos-Vicente, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 137. Limbarda

Sufrútices o arbustos inermes, glabros. Tallos erectos o ascendentes, en ocasiones alguno decumbente, en general ramificados desde la base o al menos en la parte superior. Hojas alternas, carnosas, lineares, linear-oblanceoladas o linearespatuladas, enteras o tridentadas en el ápice, agudas o subobtusas, sésiles, truncadas o levemente amplexicaules en la base, glabras; las de los pedúnculos muy reducidas, bracteiformes. Inflorescencia corimbiforme, en ocasiones un solo capítulo por tallo. Capítulos radiados, heterógamos, en general pedunculados, ± numerosos, a veces uno solitario terminal. Involucro anchamente cilíndrico o hemisférico; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, todas ± similares, linearlanceoladas o estrechamente triangular-lanceoladas, agudas o acuminadas, erectas, herbáceas y verdes en su totalidad o en parte, con o sin margen escarioso, glabras. Receptáculo plano o ± convexo, alveolado, glabro, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con el limbo provisto de 3 dientes, claramente más larga que el involucro, de un amarillo vivo, glabra. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo vivo. Aquenios homomorfos, ± cilíndricos, truncados o ligeramente contraídos en el ápice, con costillas longitudinales, con pelos por toda su superficie, ± antrorsos, de patentes a subadpresos. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila, libres o ligeramente soldados en la base. x = 9.

Observaciones.–Género constituido según la mayoría de los autores [v.gr., A.A. Anderberg & P. Eldenäs in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 381 (2007)] únicamente por L. crithmoides y se distribuye por la Región Mediterránea, principalmente en sus costas, y por las costas atlánticas del NW de África y del SW de Europa, hasta las islas Británicas. Sin embargo, está aún por esclarecer la posición y tratamiento de algunas especies asiáticas, como Inula salsoloides (Turcz.) Ostenf. in Hedin, S. Tibet 6(3): 39 (1922) [L. salsoloides (Turcz.) Ikonn. in Novosti. Sist. Vyssh. Rast. 9: 303 (1972)]. Tradicionalmente L. crithmoides se incluía en la sect. Limbarda (Adans.) DC. del género Inula, pero tanto caracteres morfológicos y anatómicos (hojas carnosas y aquenios con cinco canales resiníferos) como datos cariológicos (número básico de cromosomas) y los más recientes datos moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25(4): 319-352 (2009)] apoyan su separación como género independiente.

Bibliografía.–G. BECK in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 283-339 (1882).

1. L. crithmoides (L.) Dumort., Fl. Belg.: 68 (1827)

[crithmoídes]

Inula crithmoides L., Sp. Pl.: 883 (1753) [basión.] Inula crithmoides subsp. longifolia Arcang., Comp. Fl. Ital.: 371 (1882) Jacobaea crithmoides (L.) Merino, Fl. Galicia 2: 337 (1906) L. crithmoides subsp. longifolia (Arcang.) Greuter in Willdenowia 33: 244 (2003) Ind. loc.: “Habitat in Angliae, Galliae, Lusitaniae, Hispaniae maritimis” [lectótipo designado por A.A. Anderberg in Taxon 47: 363 (1998): LINN 999.34] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3568 (1933) [sub Inula crithmoides]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 16 (1987) [sub Inula crithmoides]; lám. 396

Sufrútice o arbusto en general multicaule, glabro. Tallos (10)15-80(100) cm, erectos o ascendentes, en ocasiones alguno decumbente, ramificados desde la base o

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Lám. 396.–Limbarda crithmoides, a, b, d-h, l, m) Lalueza, Huesca (JACA 451179); c, i-k) Peniche, Estremadura (MA 611294): a) hábito; b) hoja entera; c) hoja tridentada; d, e) hojas bracteiformes del ápice del pedúnculo; f-h) brácteas del involucro; i) capítulo; j) flósculo sin ovario ni vilano; k) flor ligulada sin ovario ni vilano; l) aquenio con vilano; m) detalle del indumento del aquenio y base del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 138. Carpesium

al menos en la parte superior, rara vez simples. Hojas caulinares 5-45(50) × 1-4,5(7) mm, abundantes, dispuestas densamente a lo largo del tallo, que disminuyen gradualmente de tamaño de la base al ápice, carnosas, lineares, linear-oblanceoladas o linear-espatuladas, enteras o tridentadas en el ápice, con nervadura no prominente y los nervios laterales apenas visibles, agudas o subobtusas, sésiles, truncadas o levemente amplexicaules en la base; las de los pedúnculos 2-6 × 0,3-0,8 mm, muy reducidas, bracteiformes, linear-lanceoladas, agudas o acuminadas, numerosas. Inflorescencia con 1-10(35) capítulos dispuestos en una cima corimbiforme laxa. Capítulos de 12-25(32) mm de diámetro, pedunculados; pedúnculos hasta de 8 mm, a menudo engrosados en el ápice y a veces sin una separación neta con la base del capítulo. Involucro (5)6-9(10) mm, de 6-12(20) mm de diámetro, anchamente cilíndrico o hemisférico; brácteas todas ± similares, linear-lanceoladas o estrechamente triangular-lanceoladas, agudas o acuminadas, erecto-aplicadas; las externas 3-6 × 0,5-1 mm, muy similares a las hojas apicales del pedúnculo, enteras, sin o con estrecho margen escarioso; las internas 4-7 × 0,5-1 mm, enteras o denticuladas, con margen escarioso ± ancho. Flores liguladas (12)20-45 por capítulo, con corola de (6)8-12(15) mm, que sobrepasa claramente –de 3 a 8(10) mm– las brácteas del involucro. Flósculos con corola de 4,5-6 mm. Aquenios 1,8-2,5 mm, ± cilíndricos, truncados o ligeramente contraídos en el ápice, con pelos tectores por toda su superficie, ± antrorsos, de patentes a subadpresos. Vilano 4-5 mm, con 30-45 pelos, libres o ligeramente connatos en la base. 2n = 18; n = 9.

Saladares, marismas, marjales y roquedos litorales, también en el interior sobre suelos salinos de depresiones endorreicas; 0-900(1000) m. (IV)VI-XII(III). Costas de la Región Mediterránea, raramente en el interior, y costas atlánticas del NW de África y del SW de Europa hasta las islas Británicas. Casi toda la costa de la Península Ibérica e Islas Baleares, depresión del Ebro y Hoya de Baza. Esp.: A Ab Al B Bi Bu? C Ca Cs Ge Gr H Hu J L Lo Lu Mu Na O PM[Mll Mn (Ib) Formentera] Po S Se SS T Te V z. Port.: Ag BAl BL E. N.v.: fenolletes, hierba del cólico, pulguera de Alicante, romero marino, zenolletes; port.: campana-da-praia, madorneira-bastarda, madorneira-rasteira, millefolio-marinho; cat.: botja groga, herba caballar, olivarda carnosa, salsó, salsona, sóllora. Observaciones.–En el seno de esta especie se han reconocido 2 subespecies, la subsp. crithmoides para las plantas de las costas atlánticas y la subsp. longifolia para las de la cuenca mediterránea, sobre la base de diferencias en el hábito, diámetro del capítulo y color y número de lígulas [cf. M.F.J. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 138: 5 (1992)]. Sin embargo, dada la variabilidad de esos caracteres en las poblaciones ibéricas y baleáricas, incluso dentro de una población o en un individuo (como en el caso del número de lígulas o del diámetro del capítulo), y la ausencia de un patrón geográfico claro, consideramos que, al menos, los caracteres morfológicos no apoyan el reconocimiento de esas subespecies. H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 45 (1865) recoge una cita en la provincia de Madrid a partir de una mención de P. Loefling; sin embargo, la planta no se ha recolectado nunca en los saladares de dicha provincia. Existe también un pliego (MA 330980) que, según la etiqueta, fue recolectado en Medina de Pomar (Burgos); no obstante, la planta nunca más se ha encontrado en esa provincia, por lo que podría tratarse de un error de etiquetado.

138. Carpesium L.*

[Carpésium, -i n. ‒ gr. τὸ καρπήσιον. Nombre en Galeno, De Simpl. Med. (ed. A. Laguna 7, 130); De Antidot. (ed. Kühn 14, 71-72) de una planta medicinal de identidad desconocida y similar a la raíz del

* X. Giráldez

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 138. Carpesium

φοῦ de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 1, 11) ‒lo que sería llamado Valeriana phu L.‒ en cuanto a su gusto y virtud diurética y purgante. Mucho se ha especulado acerca de su identidad, ya que los autores musulmanes del medioevo parece que confundieron el καρπἠσιον de Galeno con sus cubebae ‒Piper cubeba L. f., cf. e.gr., M. de Lobel, Kruydtb.: 173 (1581); P.A. Mattioli, Diosc.: 32-34 (1598)‒, sin alcanzar más resultado que el descarte de esta asociación y la seguridad de que se trataba de una raíz fibrosa o de tallitos pequeños y ramillas, tal y como afirmaba el propio Galeno ‒cf. e.gr., J. Pereira in London Med. Gaz. 20: 182 (1837)‒. Parece que este nombre deriva de otro antiguo aplicado a una montaña de Panfilia ‒sec. A. Ortelius, cf. G. Antonelli (ed.), Nuovo Diz. Geogr. univ. 2: 81 (1828); L. Israelson, Mat. Med. Galenos: 77 (1894)‒. Comoquiera que fuese, C. von Linné, Sp. Pl.: 859-860 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 369 (1754) utilizó este nombre para substituir en la categoría genérica a Conyzoides Tourn. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1706: 86 (1706), nombre del que seguro repugnaba el sufijo ‒cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735)‒, y así clasificar C. cernuum L. y C. abrotanoides L. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, inermes, peloso-glandulosas, con pelos tectores pluricelulares, de pubescentes a vilosas, acompañados de pequeñas glándulas sésiles. Tallos erectos, ramificados al menos en el tercio superior. Hojas alternas, las basales aproximadas en roseta, ovado-lanceoladas, irregularmente dentadas o denticuladas, agudas, estrechadas en la base en un pecíolo corto, alado, pelosoglandulosas, en especial en los nervios y por el envés. Capítulos heterógamos, disciformes –con flósculos femeninos en el exterior–, solitarios, terminales en el extremo del eje principal y de ramas axilares, nutantes, en general pedunculados, con pedúnculos curvados en el ápice. Involucro hemisférico; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas; las más externas, similares a las hojas y que en general sobrepasan netamente al resto del capítulo, reflexas, de lanceoladas a oblongas, ± peloso-glandulosas por ambas caras; las medias erecto-patentes, con el ápice recurvado, oval-oblongas, escariosas y glabras en la base, foliáceas y peloso-glandulosas en el ápice; las internas erectas, oblongo-espatuladas, total o casi totalmente escariosas, glabras o subglabras. Receptáculo plano, glabro, sin páleas. Flores todas flósculos; las externas femeninas, con 3-5 dientes minúsculos y ± desiguales; las internas hermafroditas, con 5 dientes iguales; corola amarilla. Aquenios homomorfos, fusiformes o subcilíndricos, algo comprimidos, a veces subtrígonos, con costillas longitudinales, estrechados en un pico corto y ancho, que remata en un estrecho reborde redondeado, cartilaginoso, glabros salvo en el pico que es glanduloso. Vilano nulo. x = 10, 18.

Observaciones.–Género con unas 25 especies distribuidas desde el E de Asia –sobre todo por Japón, China y Corea–, hasta Europa –CS y S–, a donde llegan únicamente dos especies, y una especie que se extiende hasta Australia. Es un género considerado monofilético sobre la base de datos morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)]; esto ha sido apoyado por datos moleculares, que muestran que los géneros más próximos son Telekia Baumg. y Chrysophthalmum Sch. Bip. [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)]. Sin embargo, Carpesium, junto a los dos géneros mencionados y otros menores, quedan incluidos en un clado que comprende todas las especies de Inula en su sentido amplio [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009); D. Gutiérrez-Larruscain & al. in Taxon 67: 149-164 (2018)]; por tanto, la circunscripción de Carpesium depende de la que se dé en el futuro a Inula.

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Lám. 397.–Carpesium cernuum, a-k) Olzinelles, Sant Celoni, Barcelona (SALA 145311); l-n) Rocabruna, Camprodon, Gerona (HGI 15812): a, b) hábito; c) roseta basal; d) hoja de la parte media del tallo por el haz; e) detalle del indumento foliar por el haz; f) capítulo; g) bráctea externa del involucro; h) bráctea media del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flósculo interno hermafrodita; k) flósculo externo femenino; l) aquenio; m) sección transversal del aquenio; n) detalle de la mitad apical del aquenio.

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1. C. cernuum L., Sp. Pl.: 859 (1753)

CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 139. Dittrichia

[cérnuum]

Ind. loc.: “Habitat in Italia” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Dassanayake & Fosberg (eds.), Revised Handb. Fl. Ceylon 1: 201 (1980): LINN 991.1] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 448 fig. 3576 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 6(3): 194 fig. 90 (1979); lám. 397

Hierba perenne, rizomatosa. Tallo 20-50 cm, peloso-glanduloso, con pelos tectores hasta de 2 mm, de pubescente a cortamente vilosa. Hojas (1,5)4-13(20) × (0,8)2-4(5) cm, ovado-lanceoladas, de irregularmente sinuado-dentadas a denticuladas, verdes o a veces grisáceas por el envés, peloso-glandulosas por ambas caras, sobre todo en los nervios y por el envés, con pelos hasta de 2 mm; pecíolo 0,2-1 cm, estrechamente alado. Capítulos nutantes; pedúnculos (0)1-4(6) cm, curvados en el ápice. Involucro 7-10(12) × 8-12(15) mm –sin tener en cuenta las brácteas externas foliáceas–; brácteas dispuestas en 4-6 series irregulares; las más externas 8-30(75) × 2-10(20) mm, que sobrepasan al resto del capítulo, foliáceas, de lanceoladas a oblongas; las medias 7-10(12) × 2-3 mm, de subiguales a algo más largas que las flores, escariosas en la base, foliáceas en el resto, oval-oblongas; las internas (4)5,5-8(10) × 1-3 mm, de subiguales a algo más largas que las flores, total o casi totalmente escariosas, a veces verdes y herbáceas en el nervio medio, oblongo-espatuladas, lacerado-denticuladas en la parte superior. Flósculos externos 5,5-7,1 mm, femeninos, numerosos; corola 1,5-2,1 mm, con 3-5 dientes de c. 0,1 mm, irregulares y ± desiguales –3 de ellos dispuestos a modo de corta lígula–. Flósculos internos 6-7,5 mm, hermafroditas, más numerosos que los femeninos; corola 2-2,5 mm, con 5 dientes de 0,1-0,2 mm, iguales. Anteras 0,8-1 mm, con apéndices basales de 0,1-0,2 mm. Aquenios 4,1-5(6) mm, fusiformes o subcilíndricos, algo comprimidos, a veces subtrígonos, estrechados en un pico de c. 1 mm, que remata en un reborde cartilaginoso, glabros salvo en el pico que tiene abundantes y conspicuas glándulas sésiles. 2n = 40*.

Lugares frescos de bordes de río y de bosque caducifolio; (50)200-1100 m. VII-IX. zonas templadas y generalmente montañosas del S de Europa y mitad S de Asia, desde el Cáucaso a Japón, Filipinas, Papúa, Nueva Guinea y Australia. Extremo NE de la Península y una localidad aislada en el extremo NW. Esp.: B C Ge.

Observaciones.–Especie muy escasa en el territorio de esta flora. Los testimonios de herbario y la búsqueda exhaustiva de las últimas décadas, solo confirman unas pocas poblaciones aisladas en las provincias de Barcelona y Gerona. Las citas antiguas aragonesas y catalanas recogidas por H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, loc. cit.; Willk. Suppl. Prodr. Fl. Hispan. 80 (1893)] que nunca fueron confirmadas posteriormente, muy probablemente son erróneas. Existe además una recolección antigua de J. Lange en la provincia de la Coruña (“Videiros”) [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 67 (1865)], comprobada por el material depositado en el herbario COI; sin embargo, la especie no ha vuelto a recolectarse en esa provincia gallega ni en ningún otro lugar del NW ibérico.

139. Dittrichia Greuter*

[Dittríchia, -ae f. ‒ Nombre del género publicado por W.R. Greuter in Exsicc. Genav. Conserv. Bot. Distrib. Fasc. 4: 71 (1973) para substituir el ilegítimo Cupularia Godr. & Gren. y clasificar Erigeron viscosus L.

* E. Rico

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‒especie tipo del género‒ y Erigeron graveolens L. El mismo autor da norte del porqué del nombre: “Genus amico Manfredo Dittrichio olim berolinensi nunc genavensi, de synantherologia optime merito, dicatum”. Manfredo Dittrich (n. 1934), botánico alemán y a quien honró aquella dedicatoria, fue especialista en plantas asteráceas en el herbario del Conservatorio y Jardín Botánico de Ginebra y, más tarde, director del herbario del Jardín Botánico de Berlín. A.Q.]

Subarbustos, sufrútices o hierbas anuales, inermes, olorosos, densamente pubescente-glandulosos, con abundantes glándulas de sésiles a cortamente pediceladas y pelos tectores pluricelulares. Tallos en general erectos, raramente procumbentes, a menudo muy ramificados. Hojas alternas, de lineares a oblongo-ovadas u ovales, de enteras a serradas, con los dientes bastante separados, agudas, sésiles, peloso-glandulosas por ambas caras. Inflorescencia en panículas racemiformes. Capítulos heterógamos, radiados, aunque a veces con las lígulas poco manifiestas, en general pedunculados, a veces sésiles o subsésiles, numerosos. Involucro de cilíndrico a subcampanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, laxamente imbricadas, todas ± similares, herbáceas al menos en el nervio medio, de lineares a estrechamente ovales, de agudas a obtusas, puberulento-glandulosas y a veces también con algunos pelos tectores, con margen parcial o totalmente escarioso, a veces herbáceo por completo, y ciliado-glandulífero o minúsculamente fimbriado-denticulado. Receptáculo plano o levemente convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos como pequeños salientes carnosos irregulares, ± cónicos, glabro, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con 3 dientes de algo más corta a claramente más larga que el involucro, amarilla, a veces teñida de púrpura, glabra. Flósculos hermafroditas; corola con 4 o 5 dientes, amarilla, a veces teñida de púrpura. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, nada o apenas comprimidos, contraídos levemente en el ápice, sin costillas, con pelos ± antrorsos, de patentes a subadpresos, y glándulas subsésiles por todo el aquenio o al menos en el ápice. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila o a veces con algunos aislados más externos, y cortamente soldados en la base. x = 9.

Observaciones.–Género con 2 especies; autóctono en las regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica e introducido en otras zonas de Europa, Norteamérica, Sudáfrica, Australia y Nueva zelanda. Sus especies estuvieron incluidas en Inula, pero las filogenias moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)] han confirmado que constituyen un género independiente, como ya se había propuesto por datos morfológicos [cf. W. Greuter in Exsicc. Genav. Conserv. Bot. Distrib. Fasc. 4: 71 (1973); A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)]; según esas filogenias (cf. M. Englund & al., loc. cit.) se encuentra alejado de Inula y más próximo a Pulicaria, pues queda dentro del clado que abarca el concepto más amplio y parafilético de este último género.

1. Subarbusto o sufrútice; corola de los flósculos (5)5,5-6,5 mm; lígulas que sobrepasan claramente al involucro; hojas de (0,5)3-32 mm de anchura, al menos las inferiores a menudo de más de 10 mm de anchura; vilano (4,5)5-6(6,5) mm ................. 1. D. viscosa – Hierba anual; corola de los flósculos 2,6-4 mm; lígulas de algo más cortas a poco más largas que el involucro; hojas de (1)2-10(15) mm de anchura; vilano 3,7-4,8 mm ............ .................................................................................................................. 2. D. graveolens

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1. D. viscosa (L.) Greuter in Exsicc. Genav. Conserv. Bot. Distrib. Fasc. 4: 71 (1973)

CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 139. Dittrichia

[viscósa]

Erigeron viscosus L., Sp. Pl.: 863 (1753) [“viscosum”] [basión.] Inula viscosa (L.) Aiton, Hort. Kew. 3: 223 (1789) Jacobaea viscosa (L.) Merino, Fl. Galicia 2: 336 (1906), nom. illeg., non (L.) Moench, Methodus 586 (1794) Ind. loc.: “Habitat in Narbonensi, Hispania, Italia” [lectótipo designado por N. Turland in Taxon 47: 360 (1998): Herb. Clifford 409, BM 000647101]

Subarbusto o sufrútice 30-100(150) cm, oloroso, víscido, con abundantes glándulas sésiles o con un corto pedicelo hasta de 0,3 mm, y pelos tectores pluricelulares de (0,3)0,5-1,2(2) mm, dispersos y ± patentes. Tallos erectos, raramente procumbentes, en general muy ramificados desde la base. Hojas (5)15-70(100) × (0,5)3-32 mm, de enteras a serradas, redondeadas y a menudo semiamplexicaules en la base; las inferiores, en general de más de 10 mm de anchura, de lanceoladas a oblongo-ovadas u ovales, raramente más estrechas y lineares; las superiores, de lineares a lanceoladas. Capítulos radiados, frecuentemente pedunculados, muy raramente subsésiles; pedúnculo (1)5-30(50) mm. Involucro 5,5-10 mm; brácteas 40-50 por capítulo, con abundantes glándulas y a veces también pelos tectores sobre todo hacia el ápice; las externas 1-4,5 × 0,5-0,8 mm, de lanceoladas a estrechamente ovales, obtusas o subobtusas, con el margen parcial o totalmente escarioso y minúsculamente fimbriado-denticulado; las internas 4,5-8 × 0,5-0,8 mm, de linear-lanceoladas a lanceoladas, subagudas o agudas, a menudo alesnadas, con el margen totalmente escarioso y minúsculamente fimbriado-denticulado. Flores liguladas (8)10-14(19) por capítulo, de (9)10-13 mm, que sobrepasan en (3)4-5(6) mm al involucro; corola 7-11 mm, amarilla, con las venas anaranjadas, muy rara vez purpúrea al marchitarse. Flósculos 30-50 por capítulo, de (6,5)6,8-8(9) mm; corola (5)5,5-6,5 mm, amarilla, raramente teñida de púrpura, con 5 dientes. Anteras (2)2,5-3 mm, con apéndices basales de 0,5-0,8 mm. Estilo con ramas estilares de 11,2 mm. Aquenios (1,6)2-3 mm, con pelos tectores de 0,1-0,4 mm y glándulas por todo el aquenio o solo en el ápice. Vilano (4,5)5-6(6,5) mm, con 25-40(46) pelos dispuestos en una fila, de un color pardo muy claro casi blanquecinos. 2n = 18, 34*.

Márgenes de camino y carretera, taludes, lechos de cursos de agua, campos o pastos abandonados, a veces en dunas, en general en terrenos removidos y nitrificados; 0-900(1200) m. (I)IV-XI. Regiones Mediterránea, Macaronésica e Irano-Turánica; además naturalizada en otros lugares de Europa, Norteamérica y Australia. Dispersa por casi toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Bi Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr (Gu) H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: altabaca, altarraga, anterraya, árnica, artadeña, atárraga, cazamoscas, cholibarda, chulibarda, chulibarza, coniza macho, coniza mayor, estrella amorosa, falsa árnica, flor de árnica, hierba mosquera, hierba pulguera, mata mosquera, matamoscas, matamosquera, matapulgas, mosquera, mosquerilla borde, olivarda, olivarda basta, olivarda viscosa, pulguera, pulguera valenciana, tabaquera, tárraga, távira, té hierba del hueso, vara de oro, yerba mosquera, yerba pulguera; port.: tágueda, táveda; cat.: apagafocs, apegamosques, botja melosa, botja olivarda, bufarrell, herba alada, herba dels mosquits, herba mosquitera, ínula, jolivarda, mata mosquera, matapuces, matavinya, mosquera, olivarda, pegamosques; eusk.: atarraga; gall.: olivarda, taveda.

1. Hojas de (1,5)3-32 mm de anchura, en general planas en el margen, de patentes a erecto-patentes; brácteas medias del involucro en general de subobtusas a agudas, raramente obtusas ..................................................................................................... a. subsp. viscosa

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– Hojas de (0,5)0,8-3(7) mm de anchura, al menos las de la parte media y baja de la planta revolutas y recurvadas; brácteas medias del involucro obtusas o subobtusas .................... ................................................................................................................ b. subsp. revoluta

a. subsp. viscosa

Ic.: Brot., Phytogr. Lusit. Select. 2, tab. 164 (1827) [sub Inula viscosa]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3570 (1933) [sub Inula viscosa]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 17 (1987)

Subarbusto o sufrútice, a menudo poco leñoso en la base. Tallos erectos. Hojas de (1,5)3-32 mm de anchura, en general –al menos las medias e inferiores– de lanceoladas a oblongo-ovadas u ovales, ± serradas, con el margen plano –muy raramente revoluto– y de patentes a erecto-patentes, de subglabras a pelosas, con pelos tectores y glándulas ± abundantes. Involucro (5,5)6-10 mm; brácteas externas obtusas o subobtusas, las medias en general de subobtusas a agudas, raramente obtusas, las internas agudas y a menudo alesnadas. 2n = 18, 34*.

Márgenes de camino y carretera, taludes, lechos de cursos de agua, campos o pastos abandonados, a veces en dunas, en general en terrenos removidos y nitrificados; 0-900(1200) m. (I)IV-XI. Regiones Mediterránea, Macaronésica e Irano-Turánica; además naturalizada en otros lugares de Europa, Norteamérica y Australia. Dispersa por casi toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Bi Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr (Gu) H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v., port.: erva-difícil-cheirosa, tágueda, tágueda-em-pé, táveda, táveda-de-dioscórides. Observaciones.–Su instalación en varias zonas frías del interior peninsular es muy reciente.

b. subsp. revoluta (Hoffmanns. & Link) P. Silva & Tutin in Bot. J. Linn. Soc. 67: 282 (1973)

[revolúta]

Inula revoluta Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 290 (1825) [basión.] Ind. loc.: “En Algarve, entre Lagoa et Villanova” Ic.: Lám. 398 l-r

Subarbusto, en general netamente leñoso en la base, más raramente, sufrútice. Tallos erectos o procumbentes. Hojas de (0,5)0,8-3(7) mm de anchura, de lineares a estrechamente lanceoladas, enteras o subenteras, al menos las de la parte media y baja de la planta con el margen fuertemente revoluto y recurvadas, en general subglabras, con pelos tectores escasos o sin ellos y glándulas abundantes. Involucro (5,5)6-7(8) mm; brácteas externas obtusas o subobtusas, las medias obtusas o subobtusas, las internas subagudas o agudas, en general no alesnadas. 2n = 18. Márgenes de caminos, campos o pastos abandonados, a menudo en arenales marítimos, por lo general en terrenos removidos y nitrificados; 0-200 m. VI-X. 䢇 SW de Portugal, aproximadamente desde el N del cabo de Sines hasta Faro, siempre cerca del Atlántico. Port.: Ag BAl. N.v., port.: tádega, tágueda, tágueda-prostrada, táveda-de-folhas-estreitas, táveda-folha-de-charuto.

Observaciones.–Los individuos típicos de esta subespecie se reconocen sobre todo por sus hojas muy estrechas, con el margen marcadamente revoluto y que se recurvan de manera neta cuando son un poco maduras, y quedan restringidos casi exclusivamente a una franja litoral del SW portugués, penetrando hacia el interior como máximo hasta unos 20 km. Como ya indicó A.R. Pinto da Silva in Mem. Soc. Brot. 21: 268 (1971), existen formas intermedias con la subsp. viscosa, tanto por los caracteres de

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Lám. 398.–Dittrichia graveolens, embalse de Aldeadávila de la Ribera, Salamanca (SALA 15209): a, b) hábito; c) detalle del indumento del tallo; d) hoja caulinar por el envés; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) flor ligulada; i) flósculo; j) aquenio con vilano; k) detalle del ápice del aquenio y base del vilano. D. viscosa subsp. revoluta, Algezur, Algarve (MA 181293): l) hoja de la parte media alta del tallo por el envés; m) sección transversal de una hoja caulinar; n) capítulo; o) bráctea externa del involucro; p) bráctea interna del involucro; q) flósculo; r) detalle de la base de la antera.

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las hojas como por las brácteas del involucro, en las zonas del interior donde contactan ambas subespecies. Asimismo, de manera muy esporádica, aparecen individuos con algunas hojas estrechas, algo revolutas y un poco recurvadas en otros puntos próximos al litoral peninsular, como, por ejemplo, en Almería, Alicante o Asturias, o un poco hacia el interior (Somozas, A Coruña).

2. D. graveolens (L.) Greuter in Exsicc. Genav. Conserv. Bot. Distrib. Fasc. 4: 71 (1973)

[gravéolens]

Erigeron graveolens L., Cent. Pl. 1: 28 (1755) [basión.] Inula graveolens (L.) Desf., Fl. Atlant. 2: 275 (1799) Jacobaea graveolens (L.) Merino, Fl. Galicia 2: 336 (1906) Ind. loc.: “Habitat Monspelii” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 72 (1975): LINN 994.4] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3569 (1933) [sub Inula graveolens]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 18 (1987); lám. 398 a-k

Hierba anual hasta de 70(100) cm, con fuerte olor a alcanfor, víscida, con abundantes glándulas sésiles o con un pedicelo corto hasta de 0,3 mm, y pelos tectores pluricelulares de (0,3)0,5-1(1,2) mm, dispersos y ± patentes. Tallos erectos, muy ramificados desde el tercio inferior, a veces desde la base. Hojas 5-50(70) × (1)2-10(15) mm, enteras o denticuladas, a menudo atenuadas, a veces cortamente decurrentes y más raramente redondeadas y semiamplexicaules en la base; las inferiores, que a menudo faltan en la floración, en general de menos de 10 mm de anchura, de linear-lanceoladas a oblongo-lanceoladas; las superiores de lineares a estrechamente lanceoladas. Capítulos radiados con las lígulas poco manifiestas, subsésiles o pedunculados; pedúnculo hasta de 15(30) mm. Involucro 4,5-8 mm; brácteas 25-40 por capítulo, con abundantes glándulas y en general con pocos pelos tectores y restringidos al ápice o al margen; las externas 2-4,5 × 0,5-1(1,2) mm, de estrechamente lanceoladas a lanceoladas, agudas o subagudas, con el margen herbáceo por completo o parcialmente escarioso y ciliado-glanduloso o minúsculamente fimbriado-denticulado; las internas 5-7 × 0,5-1 mm, de linear-lanceoladas a lanceoladas, agudas, a menudo alesnadas, con el margen totalmente escarioso y minúsculamente fimbriado-denticulado. Flores liguladas 8-12(14) por capítulo, de 5,5-7,5 mm, de algo más cortas a un poco más largas que el involucro, al que sobrepasan como máximo en 2 mm; corola 4,2-5,5(6) mm, amarilla, a menudo purpúrea al marchitarse. Flósculos 20-30 por capítulo, de (4,5)5,2-6 mm; corola 2,6-4 mm, amarilla, con frecuencia purpúrea al marchitarse, con 4 o 5 dientes. Anteras 1-1,2 mm, con apéndices basales de 0,1-0,3 mm. Estilo con ramas estilares de 0,5-0,7 mm. Aquenios 1,7-2(2,2) mm, con pelos tectores de 0,2-0,5 mm y glándulas por todo el aquenio o solo en el ápice. Vilano 3,7-4,8 mm, con 30-45 pelos dispuestos todos en una fila o a veces con algunos aislados más externos, de un color pardo claro. 2n = 18, 20+0-2B.

Cunetas, barbechos, baldíos, en general en sitios secos y ± nitrificados; 0-1150(1500) m. VIIIXI(XII). Regiones Mediterránea e Irano-Turánica, desde la Península Ibérica y Marruecos hasta India, y naturalizada en otras zonas de Europa, Norteamérica, Sudáfrica, Australia y Nueva zelanda. Dispersa por toda la Península, rara en las zonas frías del interior y en ocasiones como naturalizada, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C (Ca) Cc Co CR Cs Ge Gr H Hu (J) L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or P PM Po Sa Se Sg T (Te) To V Va Vi z za. Port.: AAl BA BAl BB (BL) DL E Mi (R) TM. N.v.: erigeron de olor pesado, mata mosquera, matapurga, mosquerilla borde, olivarda, olivarda fina, olivar-

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dilla, pulguera andaluza; port.: coniza-menor, erva-dos-balsamos; cat.: àrnica, bufarrell, herba pansera, olivardeta, olivardó, salvió; gall.: olivardiña.

140. Pulicaria Gaertn.*

[Pulicária, -ae f. ‒ lat. pulicārius (policārius), -a, -um, pulguera, “de las pulgas” : pulex, -icis, pulga. Nombre utilizado por J. Gaertner, Fruct. Sem. Pl. 2(3): 461-462, pl. 173 fig. 7 (1791) para publicar un nuevo género en el que clasificó una sola especie, Inula pulicaria L., de la que evidentemente lo tomó. Aparece en ciertos manuscritos de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 121RV) como uno de los nombres ‒πουλικάρια‒ que los romanos daban a su κόνυζα μεγάλη, planta medicinal de identidad controvertida ‒que sería vinculada más tarde principalmente a Erigeron viscosus L. o a Conyza squarrosa L.‒ de la que resaltaba el parecido de sus hojas, vellosas y grasas, con las del olivo, la delicadeza de sus cabezuelas amarillas y su utilidad en sahumerio para espantar animales venenosos, mosquitos y, en particular, matar pulgas, lo que da cuenta de la etimología del nombre. R. Dodoens, Stirp. Hist. Pempt.: 52 (1583) llamó Conyza minima ‒icono‒ o Conyza Minor a una variedad de κόνυζα que describió como lanuginosa y olorosa, de más o menos un palmo de altura, con cabezuelas amarillas parecidas a las de los tanacetos, raíz delgada y propia de lugares húmedos, que C. von Linné, Fl. Suec. [Stockholmiae]: 248-249 (1745) asoció a cierta especie de Erigeron con hojas undaladas y amplexicaules que acabaría llamando Inula pulicaria L., Sp. Pl.: 882 (1753). A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes –arbustos o subarbustos en especies extraibéricas–, inermes, ± olorosas, diversamente peloso-glandulosas, con abundantes glándulas sésiles o subsésiles y pelos tectores pluricelulares. Tallos a menudo erectos, raramente ascendentes, en general ramificados, a veces simples. Hojas alternas, las basales a veces en roseta, de lineares a anchamente ovales, enteras o dentadas, con los dientes bastante separados, agudas, sésiles con la base de atenuada a semiamplexicaule o ± decurrente, o a veces atenuadas en pecíolo ancho y corto, peloso-glandulosas por ambas caras, en ocasiones glabrescentes. Inflorescencia a modo de cima corimbiforme o paniculiforme, rara vez un solo capítulo por pie. Capítulos radiados, aunque a veces con las lígulas muy poco manifiestas, heterógamos –en especies ibéricas–, en general pedunculados, raramente sésiles o subsésiles, de ordinario numerosos, rara vez pocos o uno solitario terminal. Involucro de subcampanulado a hemisférico; brácteas muy numerosas, dispuestas en varias series irregulares, densamente imbricadas, todas ± similares, herbáceas y verdes en la parte media y con margen escarioso de casi nulo a más ancho que la parte herbácea, de lineares a estrechamente ovales, de subobtusas a subuladas, ± densamente peloso-glandulosas, con glándulas y pelos tectores abundantes, rara vez glabrescentes. Receptáculo plano o levemente convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos apenas salientes, glabro, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con limbo provisto de 3 dientes –excepcionalmente alguno con 4 dientes–, de algo más corta a claramente más larga que el involucro, amarilla, con minúsculos tricomas aplicados en la cara abaxial del limbo o en los dientes. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, amarilla o de un amarillo anaranjado. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, nada o apenas comprimidos, contraídos levemente en el ápice, con costillas poco marcadas, con pelos de patentes a aplicado-antrorsos, y * E. Rico

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con glándulas en general en el ápice o a veces por todo el aquenio, raramente sin ellas. Vilano doble, con una fila externa de escamas soldadas al menos en la base que forman una corona, y una interna de pelos antrorso-escábridos, a veces muy levemente y aparentemente casi lisos, libres entre sí. x = 6, 7, 8, 9, 10.

Observaciones.–Género que en la circunscripción más ampliamente aceptada, y aún por resolver, es heterogéneo y parafilético, como mostró ya A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991) sobre la base de datos morfológicos y ha sido corroborado por los datos moleculares más recientes [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)]. En ese sentido amplio, el género incluye alrededor de 80 especies distribuidas por el Viejo Mundo, principalmente en zonas templadas o cálidas y con la mayor diversidad en las regiones Mediterránea y Macaronésica, NE de África y SW de Asia (península Arábiga), además, algunas de ellas están naturalizadas en Norteamérica. No obstante, Pulicaria s.str. [cf. M. Englund & al., loc. cit.] es monofilético y contiene únicamente parte de las especies de P. sect. Pulicaria, entre ellas todas las conocidas en la Península Ibérica y Baleares, incluida la especie tipo del género (P. vulgaris). Bibliografía.–E. GAMAL-ELDIN, Revis. Pulicaria (1981).

1. Corola de los flósculos (4,5)5-7 mm; involucro (8)10-15 mm, con brácteas internas de 7-12 mm; vilano (3)4-5,5 mm, con 8-13 pelos; hierbas perennes con las hojas basales en roseta, persistentes en la floración ................................................................... 4. P. odora – Corola de los flósculos hasta de 4,3 mm; involucro hasta de 8 mm, con brácteas internas hasta de 6 mm; vilano hasta de 4 mm, con 7-35 pelos; hierbas anuales, bienales o perennes con las hojas basales sin formar roseta, en general ausentes en la floración ............. 2 2. Hojas de las ramas laterales marcadamente revolutas; vilano con (18)20-35 pelos y corona con las escamas soldadas solamente en su base; lígulas algo más cortas que el involucro; hierbas anuales ................................................................................... 3. P. sicula – Hojas no revolutas; vilano con 7-22 pelos y corona con las escamas soldadas al menos en su cuarto basal; lígulas de algo más cortas a claramente más largas que el involucro; hierbas anuales, bienales o perennes ................................................................................ 3 3. Vilano con (12)14-22 pelos; hojas caulinares, al menos algunas, con aurículas en la base; hierbas perennes; involucro de 10-16 mm de diámetro ................ 5. P. dysenterica – Vilano con 7-11 pelos; hojas caulinares sin aurículas en la base; hierbas en general anuales, a veces bienales, excepcionalmente perennes; involucro hasta de 9 mm de diámetro ................................................................................................................................. 4 4. Corola de los flósculos 1,7-2,4 mm; vilano con los pelos más largos hasta de 1,5(1,7) mm y corona con escamas soldadas como máximo hasta la mitad de su longitud; capítulos sésiles o con pedúnculos hasta de 3,2 cm ............................................... 1. P. vulgaris – Corola de los flósculos 3-4,3 mm; vilano con los pelos más largos al menos de 2 mm y corona con escamas soldadas de la mitad a tres cuartos de su longitud; capítulos con pedúnculos de (0,02)0,5-15 cm ......................................................................... 2. P. arabica

1. P. vulgaris Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 461 (1791)

[vulgáris]

Inula pulicaria L., Sp. Pl.: 882 (1753) [syn. subst.] Ind. loc.: “Habitat ad vias & plateas Europae temperatae” [sec. L., Sp. Pl.: 882 (1753); lectótipo designado por H.W. Lack in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 114 (1980): LINN 999.17] Ic.: Curtis, Fl. Londin. 3, tab. 57[156] (1781) [sub Inula pulicaria]; Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6(3): 192 fig. 89 (1965); lám. 399 n, o

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Hierba anual, viloso-glandulosa, a veces glabrescente en algunas partes, con glándulas sésiles o subsésiles, en general abundantes, y pelos tectores pluricelulares de 0,3-1,5 mm, algo ensanchados en la base, rectos o algo curvados, casi siempre ± patentes, en general abundantes. Tallos 8-55 cm, erectos o ascendentes, ramificados desde la base o desde la mitad, ± viloso-glandulosos. Hojas 3-50 × 0,8-16 mm, de lanceoladas a anchamente elípticas u ovadas, enteras o raramente con leves engrosamientos irregulares a modo de dientes, a menudo rojizos, con margen plano y ondulado o a veces casi liso, viloso-glandulosas en ambas caras, en ocasiones glabrescentes; las basales ± aproximadas pero sin formar roseta, en general sin ellas en la floración, ± atenuadas; las caulinares con la base de truncada a cordiforme o levemente amplexicaule, a veces cortamente decurrente. Inflorescencia en general con pocos capítulos –raramente numerosos– dispuestos a modo de cima corimbiforme ± densa. Capítulos sésiles o cortamente pedunculados; pedúnculos hasta de 2,5(3,2) cm, de (0,3)0,5-1(1,2) mm de diámetro, nada o apenas engrosados bajo el capítulo, viloso-glandulosos, con pelos en general patentes, desnudos o en ocasiones hasta con 3 hojas pequeñas. Involucro (3,5)45,5(7) mm, de 3,5-9 mm de diámetro, anchamente subcampanulado; brácteas de lineares a linear-lanceoladas, viloso-glandulosas, con pelos de patentes a aplicadoantrorsos, por lo común más largos que la anchura de la bráctea, generalmente dispuestos por toda la superficie de la bráctea o a veces solo en el margen y ápice de las más internas; las externas (1)2-3,5 mm, subiguales, subobtusas o agudas; las internas 3,5-4,6 mm, acuminadas o cortamente subuladas. Flores liguladas c. 35-60 por capítulo, de algo más cortas a poco más largas –hasta c. 1 mm– que el involucro; corola 2,4-3,2 mm, con limbo de 1,2-1,7 mm, provisto de minúsculos tricomas glandulíferos por la cara abaxial del limbo y del ápice del tubo. Flósculos con corola de 1,7-2,2(2,4) mm; dientes de 0,2-0,4 mm, triangulares, con glándulas gruesas y a menudo con algunos tricomas tectores hasta de 0,4 mm, delgados, a veces sin ellos. Anteras 0,7-1 mm –sin los apéndices–; apéndices basales c. 0,5 mm. Aquenios 1-1,5 mm, subcilíndricos, levemente contraídos en el ápice, con 8-10 costillas muy poco marcadas, esparcida o densamente pelosos, con pelos de c. 0,2 mm, aplicado-antrorsos o erecto-patentes, sin o con algunas glándulas en el ápice. Vilano con corona externa de 0,2-0,3 mm, con escamas soldadas entre 1/4 y 1/2 de su longitud, con el verticilo interno de 1-1,5(1,7) mm formado por (7)8-10(11) pelos –a veces desiguales, pero los más largos al menos de 1 mm–, levemente escábridos, blancos. 2n = 18*.

Lugares húmedos o temporalmente inundados de cunetas, calles o bordes de cursos de agua o de embalses, con frecuencia en sitios ruderalizados, indiferente edáfica; 0-1000 m. VII-X. N de África, casi toda Europa, salvo el extremo septentrional, y S y C de Asia, llegando por el E hasta Pakistán. Esporádica por el tercio N de la Península y en Baleares. Esp.: B†? Bu (C) Cs Ge Le Lu Na Or PM[Mll Mn] (Po)? Sg So (T)? Vi za. Port.: TM. N.v.: arrudena, coniza, hierba pulguera, marioleta, matapulgas, pulguera castellana, yerba de las pulgas; port.: herba-piolheira, pulgueira-maior; cat.: herba pucera (Mallorca), pucera; eusk.: kukutseria, kukusu-belarra; gall.: herba do gorgullo.

Observaciones.–Planta relativamente escasa o al menos poco recolectada en la Península Ibérica. En el material de herbario son frecuentes los errores de determinación con P. arabica, y varias de las citas bibliográficas, repartidas por casi toda la geografía peninsular y algunas de ellas bastante antiguas, son con toda probabilidad incorrectas, por lo que no han sido tenidas en cuenta en su mayoría. Las 2 especies se distinguen perfectamente por los tamaños de diferentes partes de la flor (corola de

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Lám. 399.–Pulicaria arabica subsp. hispanica, a) Valdeludio, San Cebrián de Castro, zamora (SALA 148312); b, c) Los Molinillos, entre Cardeñosa y Monsalupe, Ávila (SALA 148264); d-m) Igreja Nova, Mafra, Estremadura (SALA 145319): a) hábito, planta adulta; b) hábito, planta joven; c) hoja basal por el haz; d) hoja caulinar superior; e) hoja de la inflorescencia; f) capítulo; g) bráctea externa del involucro; h) bráctea media del involucro; i) bráctea interna del involucro; j) flor ligulada; k) flósculo; l) aquenio con vilano; m) detalle del ápice del aquenio y base del vilano. P. vulgaris, Funes, Navarra (MA 499857): n) aquenio con vilano; o) detalle del ápice del aquenio y base del vilano.

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los flósculos, lígulas, anteras) o de los pelos del vilano y la división de la corona, y, salvo pocas excepciones, se reconocen a simple vista por la longitud de los pedúnculos de los capítulos. Además, en fresco, la forma de las hojas y el margen de estas también permite reconocerlas en la mayoría de los casos; pero estos caracteres vegetativos, a menudo utilizados en las claves, se observan mal en seco, lo que explicaría las frecuentes confusiones.

2. P. arabica (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. 44: 94 (1826) subsp. hispanica (Boiss.) Murb. in Acta univ. Lund. ser. 2, 19(1): 52 (1923)

[arábica]

[hispánica]

P. arabica var. hispanica Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 3: 15 (1856) [basión.] P. paludosa Link in Neues J. Bot. 1(3): 142 (1806) P. uliginosa Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 294 (1825-1828), nom. illeg., non Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 463 (1821) P. hispanica (Boiss.) Boiss., Fl. Orient. 3: 205 (1875) P. microcephala Lange in Bol. Soc. Brot. 1: 42, 50 (1883) Ind. loc.: “Hab. in Hispaniâ centrali et australi, Lusitaniâ, Tingide (Salzm.)” [lectótipo designado por H.M. Burdet, A. Charpin & F. Jacquemoud in Candollea 38: 793 (1983): G, ex hervier ReuterBarbey] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 20 (1987) [sub P. paludosa]; lám. 399 a-m

Hierba anual, a veces bienal o excepcionalmente perennizante, viloso-glandulosa, rara vez glabrescente en su totalidad o con más frecuencia en las partes viejas, con glándulas sésiles o subsésiles en general abundantes, y pelos tectores pluricelulares de 0,3-1,8(2) mm, algo ensanchados en la base, rectos o algo curvados, de casi aplicados a patentes, a menudo abundantes. Tallos (3)10-70(100) cm, ± erectos o ascendentes, frecuentemente muy ramificados desde casi la base, ± vilosoglandulosos. Hojas 2-80(110) × 0,5-12(20) mm, de lineares a oblanceoladas u oblongo-lanceoladas, enteras o a veces con leves engrosamientos irregulares a modo de dientes, a menudo rojizos, con margen plano y liso o poco ondulado, viloso-glandulosas en ambas caras, a veces densamente, sobre todo en el envés, en ocasiones glabrescentes; las basales ± aproximadas pero sin formar roseta, en general ausentes en la floración, ± atenuadas; las caulinares con la base de truncada a cordiforme o levemente amplexicaule, a veces cortamente decurrente. Inflorescencia en general con numerosos capítulos dispuestos a modo de cima corimbiforme frecuentemente laxa, rara vez con pocos o solo un capítulo. Capítulos en general largamente pedunculados, muy raramente subsésiles; pedúnculos (0,02)0,5-15 cm, de 0,3-0,8(1) mm de diámetro, nada o apenas engrosados bajo el capítulo, viloso-glandulosos, con pelos patentes o erecto-patentes, casi siempre con varias hojas pequeñas, muy raramente sin ellas. Involucro (3,8)4,5-6,5(7) mm, de 3-7 mm de diámetro, subcampanulado; brácteas de lineares a estrechamente ovales, viloso-glandulosas, con pelos de patentes a aplicado-antrorsos, por lo común más largos que la anchura de la bráctea, que abundan sobre todo en el margen y ápice de las más internas; las externas 1,5-3,5 mm, a menudo desiguales, agudas o acuminadas; las internas (3,5)4-5,8 mm, acuminadas o subuladas. Flores liguladas (9)14-35 por capítulo, que sobrepasan el involucro en (1,2)1,5-3,5(4,5) mm; corola 4,5-7(8,3) mm, con limbo de 2,2-4(5,2) mm, provisto de minúsculos tricomas

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glandulíferos por la cara abaxial del limbo y del ápice del tubo. Flósculos con corola de 3-4,3 mm; dientes 0,4-0,6 mm, triangulares, con glándulas minúsculas y tricomas tectores cortísimos, de menos de 0,1 mm, delgados. Anteras (1,2)1,8-2,7 mm –sin los apéndices–; apéndices basales 0,3-0,8 mm. Aquenios 0,8-1,2(1,4) mm, subcilíndricos, levemente contraídos en el ápice, con 8-10 costillas muy poco marcadas, esparcidamente pelosos, con pelos tectores de 0,1-0,2 mm, en general aplicado-antrorsos o erecto-patentes, sin o con algunas glándulas en el ápice. Vilano con corona externa de 0,1-0,2 mm, con escamas soldadas en 1/2-3/4 de su longitud, con el verticilo interno de (2)2,3-3,5(3,8) mm formado por 8-10(11) pelos –a veces desiguales, pero los más largos al menos de 2 mm–, muy levemente escábridos, blancos. 2n = 16*, 18 + 0-1B; n = 9. Lugares húmedos o temporalmente inundados de eriales, cunetas, bordes de cursos de agua, embalses y charcas, ocasionalmente en cultivos de regadío, a menudo en sitios ruderalizados, indiferente al substrato pero más frecuente en los silíceos y arenosos; 0-1200(1300) m. (IV)V-XI(XII). Península Ibérica y Marruecos; introducida en Canarias, Azores y California. Frecuente por casi toda la Península, pero es escasa o falta en el extremo N y en la mitad E. Esp.: Ab (Al) Av B Ba Bu (C) Ca Cc Co CR Cu Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P Sa Se Sg So T To Va z za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E R TM. N.v.: arrudena, coniza, hierba matapurga, hierba piojera, marioleta, matapulgas, matapurga, poleo, poleo amarillo, pulguera castellana, yerba de las pulgas, yerba pulguera; port.: erva-pulgueira, mata-pulgas, pulgueira-maior, pulicaria, tágueda; eusk.: kukutseria; gall.: herba do gorgullo.

Observaciones.–La especie P. arabica, en su conjunto, es extraordinariamente variable y, con un área en su mayoría saharo-síndica, se extiende como nativa por la Península Ibérica, todo el N de África y SW y S de Asia hasta Pakistán. Las formas típicas corresponden a la subsp. arabica que se distribuye por varios países del N de África y por Asia; los individuos de esta subespecie se diferencian de los ibéricos porque en general tienen las hojas algo más anchas –de lanceoladas a anchamente ovadas–, menos capítulos por individuo, la corola de los flósculos algo más larga –(3)4-4,5 mm– y el verticilo interno del vilano con más pelos –(8)10-15–. Sin embargo, muchos de esos caracteres se solapan y entre el material estudiado no son raros los individuos con características intermedias entre ambas subespecies. Por ello, el rango subespecífico parece suficiente y apropiado para reconocer las poblaciones occidentales en lugar del específico (P. paludosa) que consideraron algunos autores. A su vez, la subsp. hispanica es muy polimorfa, sobre todo en la densidad del indumento, hábito (tamaño general, ramificación), forma y tamaño de las hojas, número de capítulos por individuo y tamaño del pedúnculo. Dentro de esa variabilidad destacan los individuos de la población de las islas Berlengas (Peniche, Estremadura), todos ellos muy similares entre sí y diferentes por su aspecto general de la mayoría de los restantes estudiados, y que fueron reconocidos como especie diferente, P. microcephala, o con un rango infraespecífico [P. paludosa raza microcephala (Lange) Samp., Lista Esp. Herb. Portug.: 135 (1913)]. Son plantas muy contraídas, pequeñas (hasta de 35 cm) y muy ramificadas desde la base, con hojas algo crasas y en su mayoría pequeñas (generalmente hasta de 10 mm, aunque algunas alcanzan hasta 45 mm) y con muchos capítulos subsésiles o cortamente pedunculados (pedúnculos en general de menos de 8 mm); además, los capítulos (4-4,5 × 2,8-4 mm), los flósculos (3-4 mm), las anteras (1,6-2 mm) y los pelos del vilano (los más largos de 2-2,5 mm) son también bastante pequeños comparados con los tamaños más frecuentes en individuos de otras zonas. Sin embargo, todas esas medidas quedan incluidas en la variabilidad extrema de la subsp. hispanica y pueden encontrarse ejemplares aislados en las costas gaditanas, onubenses y del extremo N de Marruecos con tamaños similares en esos órganos (v.gr., San Fernando, Cádiz: MA 156996 y SALA 146828) o de hábito contraído (v.gr., el propio lectótipo de la subsp. hispanica; entre Chipiona y Sanlúcar, Cádiz, MA 190369; o los mencionados de San Fernando). Por tanto, no hemos encontrado caracteres morfológicos que permitan separar nítidamente los individuos de las Berlengas del conjunto de los restantes de la subsp. hispanica, por lo que incluimos P. microcephala como sinónimo de esa subespecie. Sería necesario un estudio de mayor alcance, que permitiera esclarecer si esos fenotipos tan contraídos son solo ecotipos adaptados a los vientos y la influencia marina o se mantienen en otros ambientes, o si hay ya diferencias genotípicas como consecuencia del aislamiento insular. Respecto a las confusiones frecuentes con P. vulgaris, véase lo dicho en las observaciones de esa especie.

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3. P. sicula (L.) Moris, Fl. Sardoa 2: 363 (1840-1843)

[sícula]

Erigeron siculus L., Sp. Pl.: 864 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Siciliae paludosis” [lectótipo designado por E. Gamal-Eldin in Phanerog. Monogr. 14: 116 (1981): Boccone, Icon. Descr. Rar. Pl. Sic. Melit. Gall. Ital.: 60 tab. 31 fig. 4 (1674), icon] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 447 fig. 3572 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 16, tab. 934 (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 20 (1987)

Hierba anual, puberulento-glandulosa, a veces glabrescente en algunas partes, con glándulas sésiles o subsésiles, ± abundantes, y pelos tectores pluricelulares de 0,1-0,5(1,5) mm, ensanchados en la base, rectos o algo curvados, erecto-patentes o ± antrorsos, en general poco abundantes. Tallos 12-65 cm, erectos, ramificados desde el tercio inferior o desde la mitad, más raramente desde la base, puberulento-glandulosos. Hojas 0,5-35 × 0,4-5(12) mm, enteras, puberulento-glandulosas en ambas caras; las basales ± aproximadas pero sin formar roseta y ausentes en la floración; las del tallo principal linear-lanceoladas o lanceoladas, raramente lineares, en general con margen plano y liso, a veces con margen ± revoluto, atenuadas, truncadas o decurrentes en la base; las de las ramas laterales lineares, con el margen marcadamente revoluto y liso, de truncadas a decurrentes en la base, con abundantes glándulas en el envés que está ± recubierto por el margen. Inflorescencia con capítulos ± numerosos dispuestos a modo de cima corimbiforme o paniculiforme laxa. Capítulos en general largamente pedunculados, rara vez subsésiles; pedúnculos (0,3)2-9 cm, de 0,5-2 mm de diámetro, nada o un poco engrosados bajo el capítulo, puberulento-glandulosos, con pelos de ± patentes a subadpresos y antrorsos, con varias hojas pequeñas. Involucro 5-7,5 mm, de 5-12 mm de diámetro, anchamente subcampanulado o hemisférico; brácteas de lineares a lanceoladas, puberulento-glandulosas o glabrescentes, con pelos ± abundantes –a veces solo en el margen–, en general más cortos que la anchura de la brácteas; las externas 2-3,5 mm, a menudo de tamaño desigual, subobtusas o cortamente acuminadas; las internas 4,5-5,2 mm, acuminadas o cortamente subuladas. Flores liguladas (8)15-35 por capítulo, apenas visibles, algo más cortas que el involucro; corola 2,2-3,5 mm, con limbo de 1,1-1,8 mm, provisto de minúsculos tricomas glandulíferos en los dientes o cerca de ellos. Flósculos con corola de (2,3)2,6-3,7 mm; dientes 0,4-0,5 mm, triangulares, con glándulas gruesas y algunos tricomas tectores de c. 0,1 mm, gruesos. Anteras 1-1,5 mm –sin los apéndices–; apéndices basales c. 0,5 mm. Aquenios (1,3)1,5-1,8 mm, subcilíndricos, levemente contraídos en el ápice, con 9-12 costillas poco marcadas, esparcida o densamente pelosos, con pelos de 0,2-0,3 mm, aplicado-antrorsos o erecto-patentes, con algunas glándulas en el ápice y a veces también repartidas por toda la superficie. Vilano con corona externa de 0,2-0,3 mm, con escamas soldadas solamente en su base, con el verticilo interno de (1,8)2,2-3(3,2) mm formado por (18)20-35 pelos –en general subiguales–, escábridos, de un color blanco a pardo rojizo claro. 2n = 18*, 20*. Marjales, herbazales temporalmente inundados, en sitios salobres ± nitrificados, en general cerca del litoral; 0-200 m. VIII-X(XI). Circunmediterránea. zonas costeras del S y E de la Península, desde Huelva hasta Gerona, raramente penetra varios kilómetros hacia el interior, y Baleares. Esp.: A Al B Ca Cs Ge Gr H Ma Mu PM[Mll Mn] Se (T) V.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 140. Pulicaria

4. P. odora (L.) Rchb., Fl. Germ. Excurs.: 239 (1831-1832)

[odóra]

Inula odora L., Sp. Pl.: 881 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Italia, Galloprovincia, Narbona” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 255 (1974): Colonna, Ekphr. Alt. 251, 253 (1606), icon] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 19 (1987); lám. 400

Hierba perenne, con cepa ensanchada, peloso-glandulosa con indumento en general denso y lanoso-aracnoideo, a veces viloso o pubescente, raramente glabrescente en algunas partes, con glándulas sésiles o subsésiles dispersas y ± ocultas por los pelos, y pelos tectores pluricelulares de 0,3-6 mm, netamente ensanchados en la base, frecuentemente rectos o algo curvados, rara vez crespos, ± aplicados, en general abundantes, ocasionalmente se rompen, caen parcialmente y quedan las bases engrosadas y rígidas y algunas partes de la planta resultan escábridas. Tallos (12)1565(75) cm, erectos, ramificados en general en la mitad superior, más raramente desde la base, por lo común solo uno por roseta, ocasionalmente varios, en general ± lanoso-aracnoideos, rara vez vilosos o pubescentes, con glándulas dispersas. Hojas enteras o dentadas, con margen plano y liso o poco ondulado, con el haz verde, verdoso-ceniciento o blanquecino, densamente lanoso-aracnoideo, escábrido o glabrescente, y con el envés generalmente ceniciento o blanquecino, ± densamente lanosoaracnoideo, con glándulas dispersas por ambas caras a menudo difíciles de observar; las basales (25)40-150(230) × (11)20-50(65) mm, en roseta ± aplicada al suelo y persistentes, en general verdes o más raramente algo secas en la floración, de anchamente lanceoladas a anchamente ovales, atenuadas en pecíolo alado ± neto; las caulinares (7)15-120(210) × (1)5-30(40) mm, de estrechamente lanceoladas a ovadolanceoladas u oblongas, con la base truncada, redondeada, ± decurrente o a menudo semiamplexicaule y prolongada en aurículas hasta de 10 mm. Inflorescencia con (1)3-8(30) capítulos dispuestos a modo de cima corimbiforme muy laxa. Capítulos en general largamente pedunculados; pedúnculos (1)3-30 cm, de 1,5-3,5 mm de diámetro, algo engrosados bajo el capítulo, frecuentemente lanoso-aracnoideos con pelos ± aplicados, rara vez vilosos o pubescentes con pelos de patentes a aplicados, con 0-10 hojas de tamaño medio. Involucro (8)10-15 mm, de (10)15-25 mm de diámetro, hemisférico; brácteas lineares, peloso-glandulosas, en general lanoso-aracnoideas o raramente vilosas, a menudo con pelos entrelazados, más largos que la anchura de la bráctea, por lo común densos y que cubren toda la bráctea; las externas (4)5-9 mm, generalmente subiguales, acuminadas o subuladas; las internas 7-12 mm, largamente acuminadas o subuladas. Flores liguladas c. (35)60-120 por capítulo, que sobrepasan el involucro en 3,5-7 mm; corola (9)10-17 mm, con el limbo de (6)7-13 mm, provisto de tricomas glandulíferos, hasta de c. 0,3 mm, ± abundantes por la cara abaxial del limbo. Flósculos con corola de (4,5)5-7 mm; dientes 0,8-1,4 mm, estrechamente triangulares, con algunas glándulas gruesas y tricomas tectores de c. 0,1 mm, delgados. Anteras 2,5-3,2 mm –sin los apéndices–; apéndices basales (0,7)0,9-1,1 mm. Aquenios (1,4)1,6-2 mm, subcilíndricos, leve o muy levemente contraídos en el ápice, con 10-16 costillas poco marcadas, esparcidamente pelosos en la mitad superior, glabros en el resto, con pelos de c. 0,1 mm, erecto-patentes, casi siempre sin glándulas en el ápice, muy raramente con ellas. Vilano con corona externa de 0,2-0,3 mm, con las escamas soldadas a menudo hasta 1/2 de su longitud,

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Lám. 400.–Pulicaria odora, a-l) Serra de Bouro, Boavista, Caldas da Rainha, Estremadura (SALA 151488); m, n) Villaluenga del Rosario, Cádiz (SALA 48041): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hojas caulinares; d) detalle del indumento de la hoja por el haz; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) flor ligulada; j) flósculo; k) androceo extendido; l) detalle de la base de la antera; m) aquenio con vilano; n) detalle del ápice del aquenio y base del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 140. Pulicaria

a veces solo hasta 1/3, con el verticilo interno de (3)4-5,5 mm provisto de 8-13 pelos –en general subiguales–, escábridos, de color variable, bien blancos o de un pardo rojizo claro en su totalidad o bien blancos en su mayor parte y de un pardo rojizo claro hacia la base. 2n = 18 + 0-10B; n = 6*, 9.

Pastos de bordes de caminos, eriales, claros de diferentes tipos de matorral o bosque –sobre todo alcornocal, quejigal, encinar o pinar–, a veces en arenales marítimos, en general en sitios ± secos o temporalmente húmedos, sobre cualquier tipo de substrato; 0-1000(1400) m. (III)IV-VII(IX). S de Europa, N de África, W de Anatolia y Gran Canaria. Extendida por gran parte de la mitad occidental de la Península, más algunas zonas del Cantábrico y de la costa mediterránea y Baleares. Esp.: A B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Ge Gr H J Lu Ma O Or PM Po S Sa Se V Vi. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E (Mi) R TM. N.v.: árnica de monte, hierba pulguera, pulguera con raíz olorosa, yerba de las machacaduras; port.: algibão, erva-montã, montã; cat.: afrontacavadors, afrontallauradors, herba de moix, herba pucera, plantatge de ca, pulicària d'olor.

5. P. dysenterica (L.) Bernh., Syst. Verz.: 153 (1800)

[dysentérica]

Inula dysenterica L., Sp. Pl.: 882 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae fossis subhumidis” [lectótipo designado por H.W. Lack in Rech. fil. (ed.), Fl. Iran. 145: 113 (1980): LINN 999.14] Ic.: Curtis, Fl. Londin. 3, tab. 56[164] (1780) [sub Inula dysenterica]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 19 (1987)

Hierba perenne, rizomatosa, peloso-glandulosa con indumento variable, lanoso, lanoso-aracnoideo, viloso o pubescente, rara vez glabrescente en algunas partes, con glándulas sésiles o subsésiles dispersas y pelos tectores pluricelulares de 0,31(3) mm, netamente ensanchados en la base, a menudo crespos, a veces rectos, de patentes a aplicado-antrorsos o retrorsos, en general abundantes, ocasionalmente se rompen, caen parcialmente y quedan las bases ensanchadas y rígidas y la planta resulta escábrida. Tallos 25-180 cm, erectos, ramificados en general en la mitad superior, más raramente desde la base, lanosos, lanoso-aracnoideos, vilosos, pubescentes o escábridos y con glándulas dispersas. Hojas (7)15-90(110) × (2)5-27 mm, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas, enteras o a veces con leves engrosamientos irregulares a modo de dientes, con margen plano y liso o poco ondulado, con el haz verdoso, laxamente viloso, pubescente o a menudo escábrido y con algunas glándulas, y con el envés grisáceo-blanquecino, ± densamente lanoso, lanosoaracnoideo, viloso o pubescente y con abundantes glándulas; las basales ± aproximadas pero sin formar roseta, en general ausentes en la floración, de semiamplexicaules a atenuadas; las caulinares con la base en general semiamplexicaule y prolongada en aurículas hasta de 12 mm, rara vez algunas apicales con la base truncada y sin aurículas. Inflorescencia con 5 a numerosos capítulos dispuestos a modo de cima corimbiforme laxa. Capítulos de corta a largamente pedunculados; pedúnculos (0,5)1-8 cm, de 0,8-1,5 mm de diámetro, nada o apenas engrosados bajo el capítulo, lanosos, lanoso-aracnoideos, vilosos o pubescentes, sin hojas o con varias hojas de tamaño medio. Involucro (5)5,5-8 mm, de 10-16 mm de diámetro, hemisférico; brácteas lineares, viloso-glandulosas o aracnoideo-glandulosas, con pelos patentes o entrelazados, más largos que la anchura de la bráctea, ± densos, que a veces cubren toda la bráctea; las externas (3)3,8-5,2 mm, a menudo subiguales, acuminadas o cortamente subuladas, las internas 4,5-6 mm, acuminadas o subuladas. Flores liguladas c. 45-90 por capítulo, que sobrepasan el involucro en

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 141. Jasonia

(1)3-6 mm; corola (3,5)5-10 mm, con limbo de (2,3)3,5-7,5 mm, provisto de minúsculos tricomas glandulíferos dispersos por la cara abaxial del limbo. Flósculos con corola de (2,5)2,7-4 mm; dientes 0,4-0,5 mm, triangulares, con algunas glándulas gruesas y a menudo con varios tricomas tectores de c. 0,1 mm, gruesos. Anteras 1,3-1,8 mm –sin los apéndices–; apéndices basales 0,5-0,6 mm. Aquenios 0,9-1,3 mm, subcilíndricos, levemente contraídos en el ápice, con (6)9-11 costillas poco marcadas, esparcidamente pelosos, a menudos glabros o glabrescentes hacia la base, con pelos de c. 0,1 mm, de erecto-patentes a aplicado-antrorsos, con glándulas en el ápice. Vilano con corona externa de 0,1-0,2 mm, con las escamas soldadas al menos hasta 1/3 de su longitud, con el verticilo interno de (2)3-4 mm formado por (12)14-22 pelos –a veces desiguales, pero los más largos de al menos 2 mm–, escábridos, en general de un color blanco a pardo rojizo claro. 2n = 18, 20*.

Sitios húmedos cerca de arroyos o acequias, vaguadas, bordes de huerta, juncales, marismas, marjales o dunas, a menudo en zonas algo nitrificadas, indiferente al substrato; 0-1500(1600) m. (II)VIXI(XII). Europa, salvo en el extremo septentrional, W y C de Asia hasta Pakistán, y N de África; introducida en Norteamérica. Dispersa por casi toda la Península, aunque escasa en las dos mesetas, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al B Ba Bi Bu C Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Lo Lu M? Ma Mu Na O (Or) P PM[Mll Mn (Ib)] Po S (Se) So SS T Te V Va Vi z. Port.: (Ag)? BAl (BA)? BL (DL) E Mi. N.v.: copas de Manzanares, cunilago, cunígalo, cunílago, enola, campana borda, hierba cabezona, hierba de gato, hierba de la diarrea, hierba del manantial, hierba pulguera, ínula, ojo engarzado, pulguera andaluza, pulicaria, yerba cabezona, yerba del gato, yerba del manantial; port.: arnica-espúria, erva-das-disenterias, erva-de-são-roque, inula-das-disenterias, pulicária; cat.: àrnica, herba de sant Roc, herba disentèrica, rebentadallar; eusk.: astamendia, kukuso-belar, kukusu-belar; gall.: disentérica, herba do gato.

Observaciones.–En una recolección del marjal de Tavernes de Valldigna (Valencia), junto a materiales que corresponden sin duda a P. dysenterica (MA 442826-2) o a P. sicula (VAL 48677), hay otros (MA 442826-1) que presentan caracteres intermedios con P. sicula. Estos últimos, muestran algunos caracteres propios de P. dysenterica, como el indumento (v.gr., pelos abundantes en el envés foliar netamente ensanchados en la base, algunos crespos), las hojas con aurículas o lígulas bien desarrolladas (aunque algo menores de lo habitual); otros son intermedios o en los límites de variación de P. dysenterica, como las hojas de las ramas laterales bastante estrechas (2-5 mm) pero no lineares y con los bordes algo revolutos, o la corona del vilano con escamas separadas casi hasta la base pero bastante anchas; y, por último, tienen un carácter netamente de P. sicula, el verticilo interno de vilano con 24-33 pelos. No hay aquenios maduros, pero los inmaduros tienen un indumento más propio de P. sicula (pelos abundantes y glándulas por todo el aquenio). Probablemente se trate de un híbrido casual entre esas 2 especies. En ningún otro material estudiado, europeo o del N de África, hemos encontrado ejemplares con estas características.

141. Jasonia (Cass.) Cass.*

[Jasónia, -ae f. ‒ lat. Iāso, -ōnis : gr. ἡ Ἰᾱσώ (Ἰησώ), Yaso, convalecencia / lat. Iāsōn, -ōnis : gr. ὁ Ἰᾱ́σων, Jasón. A.H.G. de Cassini publicó este nombre en la categoría de subgénero, Pulicaria subg. Jasonia Cass., para clasificar Erigeron tuberosus L. y J. discoidea Cass., sin que hayamos encontrado explicación alguna de su etimología por parte de este autor en el protólogo o en otros trabajos consultados ‒cf. Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1815: 171-175 (1815); J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 82: 116-146 (1816); in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 24: 200-202 (1822), 34: 34-35 (1825), 39: 406-409 (1826), 44: 97 (1826)‒. A pesar de la falta de información explícita acerca de las virtudes medicinales de estas plantas en los citados artículos de A.H.G. de Cassini, habitualmente se ha supuesto que este nombre deriva de Jaso ‒e.gr., A. Gentil, Dict. Étymolog. Fl. Franç.: 112 (1842)‒, diosa de la convalencencia e hija de Asclepio o de Amfiarao, si bien también podría hacerse derivar de Jasón, nombre con el que preferentemente se adoraba a Asclepio en

* L. Muñoz Centeno & E. Rico

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 141. Jasonia

buena parte de Asia Menor en la antigüedad o de una transcripción directa de Ἰασονια, nombre con que se designaban los altozanos donde los paganos construían templos dedicados a Jasón en Armenia y Media ‒cf. Estrabón, Geogr. (11, 4, 7)‒, nombres, todos ellos, que comparten raíz y vinculación a la medicina. Erigeron tuberosus L. es una planta antiasmática, antieczematosa, digestiva y vulneraria ‒C. Fernández & al., Pl.Med. Útiles Peníns. Ibérica: 126 (1999). A.Q.]

Hierbas perennes, en ocasiones sufruticulosas, rizomatosas, de subglabras a laxamente viloso-glandulosas, ± víscidas, con pelos tectores pluricelulares ± largos, y pelos glandulíferos muy cortos y glándulas sésiles. Tallos erectos, ramificados en la parte superior. Hojas alternas, linear-lanceoladas o, a veces, lanceoladas, un poco ensanchadas en el ápice, enteras o raramente dentadas, obtusas o agudas, sésiles, de subglabras a corta y laxamente viloso-glandulosas. Inflorescencia cimosopaniculada o corimbiforme, a veces reducida a un capítulo solitario terminal. Capítulos radiados, heterógamos, pedunculados. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, subiguales o las externas algo más cortas, herbáceas en su mayor parte, parcialmente escariosas en la base o en el margen, sobre todo las internas, lineares o a veces linear-lanceoladas, vilosoglandulosas. Receptáculo de plano a ligeramente convexo, subalveolado, glabro, sin páleas. Flores externas liguladas, neutras; corola con el limbo provisto de 3 dientes, claramente más larga que el involucro, amarilla, glabra o con glándulas por la cara abaxial. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, amarilla. Aquenios homomorfos, cilíndricos o subcilíndricos, nada o apenas comprimidos, muy poco o nada atenuados en el ápice, con costillas bastante marcadas, ± densamente pelosos, con pelos ± antrorsos y subadpresos o erecto-patentes, sin glándulas o a veces con algunas glándulas subsésiles en el ápice. Vilano con 2 filas de pelos libres entre sí, los de la externa cortos, ± escuamiformes, lisos o en ocasiones ciliadoplumosos, los de la interna antrorso-escábridos y al menos 7 veces más largos que los externos. x = 9.

Observaciones.–Género monoespecífico distribuido por la Península Ibérica y SE de Francia. Reconocido como género independiente y con una sola especie ya por datos morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)]. Su aislamiento ha sido confirmado con datos moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)] y queda incluido, junto a Dittrichia y Chiliadenus como géneros más próximos, dentro del clado que abarca el concepto más amplio y parafilético del género Pulicaria.

Bibliografía.–S. BRuLLO in Webbia 34: 289-308 (1979); M. PARDO DE SANTAR. MORALES in Acta Bot. Malac. 29: 221-232 (2004).

YANA &

1. J. tuberosa (L.) DC., Prodr. 5: 476 (1836)

[tuberósa]

Erigeron tuberosus L., Sp. Pl.: 864 (1753) [“tuberosum”] [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Galloprovincia, G. Narbonensi, Syria” [lectótipo designado por P.P. FerrerGallego & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 32: 116 (2013): Herb. Burser VI: 101 (uPS)] Ic.: Brullo in Webbia 34: 297 (1979); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 21 (1987); lám. 401

Hierba perenne, en ocasiones sufruticulosa, de subglabra a laxamente vilosoglandulosa, víscida, con pelos tectores pluricelulares de 0,5-3 mm, de patentes a

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Lám. 401.–Jasonia tuberosa, a, c-k) Torrecilla del Pinar, Segovia (SALA 39592); b) Pumarejo de Tera, zamora (SALA 53131): a) hábito; b) rizoma; c) detalle del indumento del tallo; d) capítulo; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea media del involucro; g) bráctea interna del involucro; h) flor ligulada; i) flósculo; j) aquenio con vilano; k) detalle del ápice del aquenio y base del vilano.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 142. Chiliadenus

adpresos, pelos glandulíferos muy cortos de c. 0,1 mm y glándulas sésiles. Rizoma ancho, tuberoso, con raíces ± anchas. Tallos 10-40 cm. Hojas 7-80 × 1-15 mm, linear-lanceoladas o, a veces, lanceoladas, un poco ensanchadas y obtusas o agudas en el ápice, enteras o raramente dentadas, sésiles, patentes o ± reflexas, de subglabras a corta y laxamente viloso-glandulosas. Capítulos de 7-26 mm de anchura; pedúnculos (10)15-40(80) mm. Involucro 5-10 mm; brácteas 25-70 por capítulo, de 3-10 × 0,5-1 mm, subiguales o las externas más cortas, herbáceas en su mayor parte, parcialmente escariosas en la base o en el margen, ± vilosas y glandulosas, cortamente ciliadas hacia la mitad basal; las externas con el ápice patente o más raramente recurvado, sin o con margen escarioso estrecho; las internas con el ápice agudo, glabro, con el margen escarioso ± ancho, reflexas después de la dispersión. Flores liguladas (6)13-17(20) por capítulo, de 8-20 mm, más largas que el involucro, a veces hasta el doble; corola 5-15 mm, amarilla, glabra o con glándulas por la cara abaxial. Flósculos 35-70 por capítulo, de 5-12 mm; corola 48 mm, glabra en el tubo y glandulosa en los dientes. Anteras 3-4 mm, con apéndices basales de 0,1-1 mm. Estilo 4-7 mm, con ramas estilares de c. 1 mm. Aquenios 2-3(4) mm, con pelos tectores de 0,2-0,5 mm, ± abundantes por casi toda su superficie, sin glándulas o a veces con algunas glándulas subsésiles en el ápice. Vilano con 2 filas de pelos, la externa con 15-40 pelos ± escuamiformes, de 0,5-1 mm, lisos o en ocasiones ciliado-plumosos, la interna con 10-40 pelos, de (3)49(10) mm, antrorso-escábridos, pardo amarillentos. 2n = 18.

Terrenos arcillosos o margosos temporalmente encharcados, vaguadas húmedas, o más raramente en fisuras húmedas de roquedos calizos; 0-1500(2000) m. (V)VI-IX. SE de Francia y Península Ibérica. Frecuente por el C y E peninsular, más rara hacia el S o el NW. Esp.: A Ab (Al) B Bu (Ca) Co CR (Cs) Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P Sa Sg So T Te V Va Vi z za. Port.: TM. N.v.: estrella de la playa, jasonia, té de burro, té de camino, té de campo, té de glera, té de montaña, té de suelo, té de tierra, té de las viñas, té falso; cat.: herba del mal estrany, herba estranya, rabasseta, rabassola.

142. Chiliadenus Cass.*

[Chiliádenus, -i m. ‒ gr. χῑli- (prefijo) : χῑ́λιοι, -αι, -α, mil; gr. ὁ, ἡ ἀδήν, glándula; lat. -us [sufijo adjetivo]. Nombre utilizado por A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 34: 34-36 (1825) para substituir el de su anterior género Myriadenus Cass. in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1817: 138 (1817), nom. illeg., en el que clasificó Erigeron glutinosus L. El propio autor explicó de manera expresa la etimología de ambos nombres: “Myriadenus ainsi nommé à cause des glandes nombreuses qui garnissent la plante, et notamment la partie supérieure des ovaires. (…), le nom de Chiliadenus, (…), quoiqu’il ait à peu la même signification” ‒A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, loc. cit.: 36. A.Q.]

Hierbas perennes o sufruticulosas, rizomatosas, multicaules, de pubescenteglandulosas a viloso-glandulosas, víscidas, con pelos tectores pluricelulares ± largos, y abundantes pelos glandulíferos cortos. Tallos erectos, ramificados en la parte superior. Hojas alternas, lanceoladas, enteras o raramente dentadas, agudas, atenuadas en los dos extremos, sésiles, de laxa a densamente pubescente-glandulosas o viloso-glandulosas. Inflorescencia subcorimbiforme, a veces reducida a un capítulo solitario terminal. Capítulos discoides, homógamos, en general peduncu-

* L. Muñoz Centeno & E. Rico

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lados. Involucro campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, lineares, viloso-glandulosas o vilosas, las externas más cortas, con el ápice y parte del dorso herbáceos y ± escariosas en la base y el margen, las internas escariosas por completo o levemente herbáceas en el nervio medio o ápice. Receptáculo de plano a ligeramente convexo, subalveolado, glabro, sin páleas. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, amarilla. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, apenas comprimidos, atenuados levemente en el ápice, con costillas poco marcadas, densamente pelosos en los 3/4 basales, con pelos ± antrorsos y subadpresos y con glándulas pediceladas en el cuarto apical. Vilano con 2 filas de pelos libres entre sí, los de la externa cortos, ± escuamiformes, lisos, los de la interna antrorso-escábridos y al menos 7 veces más largos que los externos.

Observaciones.–Género con 10 especies que se extiende por el W y S de la Región Mediterránea y algunas zonas de la Saharo-Arábiga. A menudo sus especies han sido incluidas en Jasonia, pero ya fue considerado como grupo monofilético por los datos morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)] y posteriormente con filogenias moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)], en las que queda incluido, junto a Dittrichia y Jasonia como géneros más próximos, dentro del clado que abarca el concepto más amplio y parafilético del género Pulicaria.

Bibliografía.–S. BRuLLO in Webbia 34: 289-308 (1979); M. PARDO DE SANTAR. MORALES in Acta Bot. Malac. 29: 221-232 (2004).

YANA &

1. Ch. glutinosus (L.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 17: 93 (1869)

[glutinósus]

Erigeron glutinosus L., Mant. Pl.: 112 (1767) [“glutinosum”] [basión.] Inula saxatilis Lam., Fl. Franç. 2: 153 (1779) Jasonia glutinosa (L.) DC., Prodr. 5: 476 (1836) Jasonia saxatilis (Lam.) Guss., Fl. Sicul. Syn. 2: 452 (1844) Ch. saxatilis (Lam.) Brullo in Webbia 34: 298 (1979) Ind. loc.: “Habitat in Hispaniae, Galliae australis montosis maritimis” [lectótipo designado por P.P. Ferrer-Gallego & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 32: 116 (2013): Barrelier, Pl. Gall. Icon.: 95, tab. 158 (1714), icon] Ic.: S. Brullo in Webbia 34: 299 (1979) [sub. Ch. saxatilis]; Font Quer, Pl. Medic.: 790 (1962) [sub Jasonia glutinosa]; A. Guillén & al. in Flora Montiber. 55: 79 (2013) [sub Jasonia glutinosa subsp. congesta]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 21 (1987); lám. 402

Hierba perenne o sufruticulosa, de pubescente-glandulosa a viloso-glandulosa, víscida, con pelos tectores pluricelulares de 0,2-5 mm y abundantes pelos glandulíferos hasta de 0,5 mm. Rizoma estrecho, no tuberoso, con raíces largas y finas que se introducen en los roquedos. Tallos 10-45 cm. Hojas (5)10-25(33) × 2-5(9) mm, alternas, con las basales aproximadas en roseta efímera, lanceoladas, agudas, enteras o raramente dentadas, atenuadas en los dos extremos, sésiles, erecto-patentes, viloso-glandulosas. Capítulos de 7-15(20) mm de anchura; pedúnculos 3-40 mm. Involucro 8-15 mm; brácteas 50-85 por capítulo, patentes o reflexas después de la dispersión de los aquenios; las externas 3-5 × 0,5-1 mm, algo escariosas hacia el margen y la base, herbáceas en el dorso y ápice, con este en general recurvado, ± vilosas, ciliadas salvo en el ápice, glandulosas en el dorso; las internas 5-10 × 0,7-

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Lám. 402.–Chiliadenus glutinosus, Bernedo, Álava (MA 365401); a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) hoja por el envés; d) detalle del indumento del envés foliar; e) capítulo; f) bráctea externa del involucro; g) bráctea media del involucro; h) bráctea interna del involucro; i) flósculo; j) aquenio con vilano; k) detalle del ápice del aquenio y base del vilano; l) capítulo después de la dispersión de los aquenios.

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1 mm, escariosas por completo o levemente herbáceas en el nervio medio o ápice, rectas, ± vilosas, ciliadas, con ápice de agudo a subulado, densamente ciliado, sin glándulas o raramente con algunas hacia el ápice. Flósculos 55-105 por capítulo, de 8-11 mm; corola (5)5,5-8 mm, amarilla, glabra en el tubo y ± glandulosa en los dientes. Anteras 3-4 mm, con apéndices basales de 0,5-0,6 mm. Estilo 4-5 mm, con ramas estilares de c. 1 mm. Aquenios 2-3 mm, con abundantes pelos tectores de 0,5-1 mm en c. de los 3/4 basales y abundantes glándulas ± pediceladas en c. del 1/4 apical. Vilano con 2 filas de pelos, la externa con 15-30 pelos ± escuamiformes, de 0,5-1 mm, lisos, la interna con 15-30 pelos, de 5-7,5 mm, antrorso-escábridos, de un pardo claro.

Fisuras, grietas y rellanos de roquedos calcáreos, en general soleados, a veces también en pedregales; 0-1500(2100) m. (V)VII-IX(X). S de Francia, Península Ibérica, Mallorca y N de Marruecos. Abundante sobre todo en la mitad E de la Península, y W de Mallorca. And. Esp.: A Ab Al B Bu Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na O (P) PM[Mll] S Sg So T Te (To)? V Vi z. N.v.: árnica, árnica de piedras, árnica de rocas, árnica fina, hierba de los huesos, hierba de los peñascos, hierba de té, mosquerilla, olivardilla de Valencia, orejas de mulo, pazote, planta de confitero, pulguera fina, té, té de Aragón, té de caliza, té de carbonera, té de ceño, té de cinglo (Aragón), té de Gratal, té del campo, té de montaña, té de monte, té de peñas, té de piedras, té de ralla, té de risco, té de roca, té manzanilla, tila, tomillo de sierra, yerba del hueso; cat.: àrnica, te de muntanya, te de penya, te de roca, te roquer, te d’Aragó; eusk.: harkaitzetako, harkaitzetako tea.

Observaciones.–A partir de ejemplares recolectados por É. Reverchon en la sierra de Ronda en 1889 y distribuidos con el nº. 406 de su exsiccata “Pl. de l’Andalousie”, describió C. Pau Jasonia obtusifolia Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 1: 28 (1902). De manera prácticamente general, tanto en las bases de datos al uso como en floras europeas o ibéricas, se incluye esa especie como un sinónimo de Jasonia tuberosa. Sin embargo, tanto por la descripción original, en la que dice que carece de lígulas, como por los comentarios que acompañan, en los que se compara la nueva especie con “saxatilis Guss. (J. glutinosa DC….)”, parece claro que en todo caso sería un sinónimo de Ch. glutinosus. No ha sido posible localizar el material tipo utilizado por C. Pau, pero sí hemos encontrado 4 pliegos de la mencionada exsiccata de É. Reverchon depositados en P, y todos los ejemplares incluidos en ellos corresponden, sin duda, a Ch. glutinosus, y, además, no presentan ninguna característica que permita reconocerlos con algún rango taxonómico dentro de esta especie. En cuanto a la subespecie descrita recientemente de algunas zonas levantinas próximas a la costa, Jasonia glutinosa subsp. congesta A. Guillén, P.P. Ferrer, R. Roselló, E. Laguna, Gómez Nav. & Peris in Flora Montiber. 55: 77 (2013), tras estudiar los materiales (VAL 210625 y 4018) en los que se basó la descripción de la misma y observar ejemplares en la localidad de donde se describió, no se han encontrado diferencias morfológicas que apoyen su reconocimiento con rango taxonómico independiente. Por el contrario, se ha observado que la variabilidad de esos ejemplares queda dentro de la variabilidad de Ch. glutinosus en el resto de las poblaciones ibéricas. Las aparentes diferencias corresponden en su mayoría a que se trata de ejemplares achaparrados y contraídos, algo que no es raro en plantas costeras, incluso dentro de otros géneros de la tribu Inuleae. Además, individuos contraídos de una manera similar han sido recolectados también en otras zonas peninsulares, como por ejemplo en las provincias de Albacete (MA 462263), Guadalajara (MA 586269) o Murcia (MA 731959). Por otra parte, algunos caracteres que se utilizan para separar esta subespecie, como el número de capítulos o el tamaño de los flósculos, entran dentro de la variabilidad de la especie.

143. Asteriscus Mill.*

[Asteríscus, -i m. ‒ gr. ὁ ἀστήρ, estrella; gr. -ίσκος (sufijo diminutivo). Nombre del género que utilizó J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 398-399, 3: pl. 283 (1694), Inst. Rei Herb.: 497-498 (1700), más tarde

* X. Giráldez

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ampliado notablemente por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 331333 (1720) y validado por Ph. Miller, Gard. Dict. ed. 4: [152] (1754), para clasificar una serie de especies encabezada por la que sería llamada posteriormente por C. von Linné, Sp. Pl.: 903 (1753) Buphthalmum spinosum L., el primero de los Aster atticus de C. Bauhin, Pinax: 266 (1623). J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 399 (1694) explicó de manera expresa la etimología de su nombre: “Asteriscus vient de ἀστερίσκoς, petite étoile; & j’ai choisi ce nom pour distinguer ce genre à cause de la figure de son calice”, silueta estrellada que confieren las brácteas externas del involucro de la mencionada especie. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes o sufrútices, inermes o levemente espinescentes, de laxa a densamente pubescentes, vilosas o ± seríceas, con pelos tectores pluricelulares, y en ocasiones con glándulas de sésiles a cortamente pediceladas. Tallos de erectos a prostrados, desde simples hasta muy ramificados. Hojas alternas, a veces las basales en roseta, de lineares a anchamente espatuladas, enteras o ligeramente denticuladas, de subagudas a obtusas o redondeadas en el ápice, sin mucrón o con un mucrón corto o ± largo, espinescente o no, de sésiles a largamente pecioladas, en general pelosas o peloso-glandulosas en ambas caras, a veces glabrescentes en la madurez. Capítulos radiados, heterógamos, aislados en los extremos del tallo o de las ramas, de sésiles a pedunculados. Involucro de campanulado a anchamente campanulado o urceolado; brácteas dispuestas en 2-4 series, imbricadas; las externas de lanceolado-oblongas a subespatuladas, total o casi totalmente foliáceas, con la base ± endurecida, pelosas o peloso-glandulosas en ambas caras; las internas de lanceolado-oblongas a oblongas u ovadas, total o casi totalmente escariosas, pelosas o peloso-glandulosas solo en la cara abaxial, o totalmente glabras. Receptáculo plano o ligeramente convexo, glabro, con páleas de escariosas a escariosomembranosas, obtusas o agudas, trinervadas pero en general solo con el nervio central bien marcado, glabras o ± pelosas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con el limbo provisto de 3 dientes, de más corta a más larga que el involucro, de un amarillo pálido a un amarillo intenso, glabra o parcialmente pelosa o pelosoglandulosa. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo pálido a un amarillo intenso. Aquenios leve o claramente heteromorfos, de subtrígonos o subcilíndricos a lenticulares, nada o apenas comprimidos y sin ala o a veces muy comprimidos y ± ampliamente alados, nada o muy poco contraídos en el ápice, a menudo con 3-5 costillas poco manifiestas, de glabros a pelosos, con pelos tectores antrorsos de erecto-patentes a adpresos, sin glándulas o con algunas glándulas dispersas. Vilano formado por de 5 a numerosas escamas libres, dispuestas en 1 o 2 filas, membranosas, blanco-hialinas, agudas, de enteras a irregularmente serruladolaciniadas, a veces reducido en los aquenios externos a 1 fila de setas muy cortas situadas solo en la parte abaxial del aquenio. x = 5, 6, 7, 8, 9.

Observaciones.–Género con alrededor de una docena de especies distribuidas principalmente por las regiones Macaronésica, Mediterránea y Saharo-Síndica, con los extremos de su área en las islas de Cabo Verde, por el sudoeste, y W de Afganistán, por el oriente. La circunscripción de este género y su nomenclatura han sido muy discutidas a lo largo de la historia botánica, como indica de manera precisa W. Greuter in Fl. Medit. 7: 41-48 (1997). Por ello, las 4 especies conocidas en la Península Ibérica y Baleares han sido repartidas en distintos géneros y de diferentes maneras. Así, fun-

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damentalmente sobre la base de caracteres macromorfológicos, en ocasiones se reunieron 3 especies bajo Asteriscus (A. aquaticus, A. maritimus y A. hierichunticus) y la cuarta bajo Pallenis (P. spinosa). Otros autores, apoyados principalmente en caracteres micromorfológicos y anatómicos, propusieron la inclusión de 3 de ellas bajo Pallenis (P. spinosa, P. maritima y P. hierichuntica), y solo una de entre las ibéricas en Asteriscus (A. aquaticus). Los primeros datos moleculares [cf. J. Francisco-Ortega & al. in Syst. Bot. 24: 249-266 (1999); J. Francisco-Ortega & al. in Biol. J. Linn. Soc. 72: 79-97 (2001); L.R. Goertzen in Syst. Bot. 27: 815-823 (2002)] parecen respaldar esta última propuesta. Sin embargo, los estudios moleculares más recientes [cf. A.A. Anderberg & al. in Organisms Diversity Evol. 5: 135146 (2005); M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009)] permiten reconocer un clado monofilético que incluye Asteriscus y Pallenis y contiene las 4 especies ibéricas. Teniendo en cuenta estos últimos resultados y en tanto se clarifica de una manera completamente satisfactoria la circunscripción de Asteriscus s.l., nos parece más conveniente mantener un sentido amplio del mismo y considerar las 4 especies que se encuentran en el territorio de esta flora incluidas en un solo género.

Bibliografía.–C. AuRICH & D. PODLECH in Mitt. Bot. Staatssamml. München 28: 239-296 (1989) [A. spinosus]; G. BLANCA & M. CuETO in Acta Bot. Malac. 32: 298-300 (2007); A. WIKLuND in Nordic J. Bot. 5: 299-314 (1985); 7: 1-23 (1985).

1. Brácteas involucrales externas con un mucrón espinescente muy conspicuo; aquenios claramente heteromorfos, los de las flores liguladas lenticulares, muy comprimidos y ampliamente alados ..................................................................................... 2. A. spinosus – Brácteas involucrales externas no espinosas; aquenios levemente heteromorfos, los de las flores liguladas subtrígonos, nada o apenas comprimidos, no alados ........................ 2 2. Sufrútice, ± leñoso en la base; flores liguladas desde un poco a mucho más largas que las brácteas involucrales externas, con la corola de más de 15 mm ........ 4. A. maritimus – Hierbas anuales; flores liguladas más cortas que las brácteas involucrales externas, con la corola hasta de 8 mm .................................................................................................... 3 3. Lígulas con la cara abaxial del limbo pelosa hacia la base en una ancha banda central; páleas con el ápice de redondeado a ligeramente truncado, a menudo denticulado-glanduloso en el margen; tallo principal en general bien desarrollado y de más de 2 cm ......... .................................................................................................................... 1. A. aquaticus – Lígulas con la cara abaxial del limbo pelosa hacia la base solo sobre los 2 nervios centrales; páleas con el ápice agudo, generalmente denticulado-ciliado en el margen pero no glanduloso; tallo principal apenas desarrollado, hasta de 2 cm ... 3. A. hierichunticus

1. A. aquaticus (L.) Less., Syn. Gen. Compos.: 210 (1832)

[aquáticus]

Buphthalmum aquaticum L., Sp. Pl.: 903 (1753) [basión.] Odontospermum aquaticum (L.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2): 233 (1844) A. aquaticus subsp. nanus (Boiss.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 761 (1995) Ind. loc.: “Habitat in Creta, Lusitania, Massiliae” [lectótipo designado por A.J.C. Grierson in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 51 (1975): Herb. Clifford: 414.8, BM 000647179] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 23 (1987); lám. 403 a-n

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Lám. 403.–Asteriscus aquaticus, a-c, e-n) Peñaranda de Bracamonte, Salamanca (SALA 20165); d) Cabrerizos, Salamanca (SALA 7309): a) hábito; b) hoja de la parte media del tallo; c) detalle del indumento foliar; d) capítulo; e) bráctea externa del involucro; f) bráctea interna del involucro; g, h) páleas; i) detalle del ápice de una pálea; j) lígula por la cara abaxial; k) aquenio de una flor ligulada; l) flósculo; m) aquenio de un flósculo; n) sección transversal de un aquenio del flósculo. A. spinosus, Villarino de los Aires, Salamanca (SALA 17111): o) aquenio de una flor ligulada por la cara adaxial; p) sección transversal del aquenio de una flor ligulada; q) aquenio de un flósculo; r) sección transversal del aquenio de un flósculo. A. hierichunticus, Tafilalet, Er-Rachidia, Marruecos (MA 807963): s) pálea; t) lígula por la cara abaxial; u) detalle del indumento de una lígula por la cara abaxial; v) aquenio de una flor ligulada; w) sección transversal del aquenio de una flor ligulada.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 143. Asteriscus

Hierba anual de (1)2-60 cm, pubescente o cortamente vilosa, con pelos tectores hasta de 2 mm, erecto-patentes o patentes, ± abundantes en todas sus partes, y glándulas sésiles o a veces cortamente pediceladas. Tallos erectos, simples o ramificados de manera cimosa en la parte superior, en general a modo de dicasios, pero también de monocasios o de pleocasios, con las ramas erecto-patentes. Hojas 26(7) × 0,3-0,6 cm, de estrechamente oblongas a obovado-oblongas, enteras o casi enteras, de obtusas a redondeadas en el ápice, pubescente-glandulosas o vilosoglandulosas; las basales y las de la parte inferior del tallo atenuadas en un pecíolo que se reduce progresivamente; las superiores sésiles y semiamplexicaules, redondeadas o ligeramente auriculadas en la base; las más apicales –justo debajo de la inflorescencia– rodean al capítulo y son más largas que las brácteas del involucro y que las flores. Capítulos sésiles o subsésiles. Involucro de 0,5-2,5(3,5) cm de diámetro, de campanulado a anchamente campanulado, higrocástico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, enteras; las más externas muy conspicuas, ± patentes, de oblongo-lanceoladas a ovado-oblongas, de obtusas a redondeadas en el ápice, a veces con un mucrón diminuto, viloso-glandulosas en ambas caras; las internas de ovado-oblongas a obovadas, de agudas a redondeadas en el ápice, viloso-glandulosas solo hacia el ápice de la cara abaxial. Receptáculo con páleas más cortas que los flósculos, oblongas, de redondeadas a ligeramente truncadas en el ápice, con el nervio central poco marcado, escarioso-membranáceas, glabras, a menudo con el margen denticulado-glanduloso en la parte apical. Flores liguladas en 1 o 2 series, más cortas que las brácteas involucrales externas; corola 4-6(8) mm, de un amarillo pálido a un amarillo intenso, con el tubo pubescente-glanduloso, sin alas, y el limbo peloso en una ancha banda central hacia la base de la cara abaxial, con dientes de 0,2-0,5 mm. Flósculos con corola de 2-3,5 mm, amarilla, glabra o con pocos pelos en la parte basal; tubo no alado, con dientes de 0,2-0,6 mm. Anteras c. 1 mm. Aquenios 1-2,2 mm, levemente heteromorfos, ± subtrígonos los de las flores liguladas o ± subcilíndricos los de los flósculos, nada o apenas comprimidos, sin ala, con pelos hasta de 0,6 mm. Vilano 0,9-1,5 mm, con 5-9 escamas de margen entero o fimbriado y ápice prolongado en una arista hasta de 0,4 mm. 2n = 14; n = 7.

Pastos terófíticos en campos incultos, herbazales de cunetas y taludes, o fisuras de roquedos, preferentemente en sitios secos y arcillosos; 0-1200 m. (II)IV-VI(IX). Región Mediterránea y zonas próximas, y Macaronesia. Dispersa por casi toda la Península, salvo en los extremos N y NW, y Baleares. Esp.: A Ab Al (B) Ba (Bu) Ca Cc Co CR (Cs) (Cu) Ge Gr (Gu) H Hu J L Le M (Ma) Mu Na P PM[Mll Mn (Ib)] Sa Se Sg So T (Te) To V Va z za. Port.: (AAl) Ag (BAl) (BL) E (R). N.v.: árnica de secano, boras, bubas, escoba de castañuela, ojo boyal, ojo de buey; port.: pampilho-aquático; cat.: capseletes, capsetes, pare i fill (Mallorca). Observaciones.–Especie muy polimorfa, tanto por el grado de ramificación como por el tamaño de los capítulos, pero sobre todo por el tamaño de la planta que puede ser desde casi acaule hasta muy desarrollada –hasta 60 cm–. Los ejemplares pequeños y casi acaules se parecen mucho a los de A. hierichunticus y han sido confundidos en ocasiones; sin embargo, pueden diferenciarse sin dificultad por los caracteres de las páleas y del indumento de las lígulas que se indican en la clave.

2. A. spinosus (L.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2): 230 (1844)

Buphthalmum spinosum L., Sp. Pl.: 903 (1753) [basión.] Pallenis spinosa (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. 37: 276 (1825)

[spinósus]

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 143. Asteriscus

Pallenis spinosa subsp. aurea (Willk.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 391 (1879) A. spinosus subsp. microcephalus (Halácsy) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 760 (1996) Ind. loc.: “Habitat in G. Narbonensi, Hispania, Italia, ad margines agrorum” [lectótipo designado por S.A. Alavi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 107: 106 (1983): Herb. Clifford: 414.10, BM 000647181] Ic.: C. Aurich & D. Podlech in Mitt. Bot. Staatssamml. München 28: 259 tab. 6 [sub A. spinosus subsp. spinosus] 272 tab. 10 [sub A. spinosus subsp. aureus] (1989); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 22 (1987) [sub Pallenis spinosa]; A. Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 310 fig. 11 (1985); lám. 403 o-r

Hierba anual, bienal o perennizante, de (5)10-70(100) cm, vilosa o a veces laxamente serícea, con pelos tectores hasta de 3(5) mm, ± patentes o subadpresos, a menudo caducos en las partes viejas que se vuelven glabrescentes, a veces también con algunas glándulas subsésiles. Tallos uno o varios separados desde la base, erectos, desde simples a muy ramificados de manera cimosa. Hojas 2-13(20) × 0,5-3,5 cm, enteras o denticuladas, vilosas o laxamente seríceas; las basales y de la parte inferior del tallo lanceoladas, largamente pecioladas, obtusas en el ápice, con un mucrón cortísimo apenas espinescente; las medias y superiores de oblongas a obovado-oblongas, sésiles, semiamplexicaules, de subagudas a obtusas en el ápice, con un mucrón hasta de 1,5(2) mm, espinescente. Capítulos de subsésiles a largamente pedunculados. Involucro de 3-6 cm de diámetro, anchamente campanulado y con un aspecto estrellado que le confieren las brácteas externas, no higrocástico; brácteas dispuestas en 3 o 4 series; las externas muy conspicuas, patentes en la mayor parte de su longitud, de lanceoladas a oblongo-lanceoladas, rígidas, agudas, con un mucrón muy conspicuo, hasta de 2 mm, duro y espinescente, vilosas o vilosoglandulosas, con pocas glándulas por ambas caras; las internas oblongas o estrechamente oblongas, redondeadas en el ápice, con mucrón espinescente de 0,5-1,2 mm, de glabras a ligeramente pelosas, a veces con alguna glándula, por la cara abaxial especialmente hacia el ápice. Receptáculo con páleas más cortas que los flósculos, estrechamente oblongas, redondeadas en el ápice y con un mucrón no espinescente, de 0,1-0,2 mm, con el nervio central bien marcado y aquillado, escariosas, totalmente glabras o con pocos y cortos cilios en el margen. Flores liguladas en 2 o 3 series, de un poco a mucho más cortas que las brácteas involucrales externas; corola 4-12(15) mm, con coloración muy variable, desde amarillo pálido a amarillo intenso, con el tubo ± pubescente o pubescente-glanduloso, con dos alas laterales de márgenes escábrido-ciliados, con limbo ligeramente pubescente o pubescenteglanduloso en la base de la cara abaxial, bien solo en 2 líneas o en 1 franja central, con dientes de 0,3-1,5 mm. Flósculos con corola de 2,5-5 mm, de coloración muy variable, desde amarillo pálido a amarillo intenso, glabra o ligeramente pubescente; tubo a veces con una estrecha ala irregular y a veces ligeramente ciliada, con dientes de 0,3-1 mm. Anteras 1,1-3 mm. Aquenios claramente heteromorfos; los de las flores liguladas 2-3 mm, muy comprimidos, lenticulares, rodeados de 2 alas laterales anchas, delgadas, cortamente ciliadas, glabros o con escasos pelos hasta de 0,1 mm; los de los flósculos (1,5)2-2,5 mm, apenas comprimidos, de subtrígonos a subcilíndricos, sin ala o con 1 ala estrecha –raramente 2–, con pelos de 0,1-0,3 mm. Vilano de las flores liguladas hasta de 0,4 mm, constituido por una hemicorona de pocas escamas, cortas y estrechas, dispuestas en la mitad abaxial del aquenio; el de

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los flósculos 0,5-1 mm, constituido por una corona completa de numerosas escamas estrechas, irregularmente serrulado-laciniadas. 2n = 10; n = 5.

Barbechos, bordes de camino, lugares incultos, sitios ruderalizados, en diferentes tipos de substrato; 0-1800(2000) m. (I)IV-VIII(XII). Región Mediterránea y zonas próximas, se extiende hasta Irán por el E y Canarias por el W. Dispersa por casi toda la Península, salvo el NW, y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi z za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL DL E (R) TM. N.v.: amelos duros, árnica, árnica de secano, asterisco, castañuela, cebadilla, cebadilla de Aragón, estrellada, estrellada espinosa, estrellica del diablo, falsa árnica, flor de árnica, inguinaria, madre e hija, malhijo, mata del reloj, mirra, mirra falsa, ojo boyal, ojo de buey espinoso, padres e hijos, pampilosa de espinas, patagallo, pincho, pincho amarillo, pincho cuco, pincho de las diarreas, uña de gato, yerba del coliquillo (Aragón); port.: erva-estrela, olho-de-boi, pampilho, pampilho-espinhoso; cat.: àrnica borda, barret de frare, corona de rei, espinosa, gira-sol, gravit, herba febrera, obriülls (Valencia), pare i fill, pedrafic (Valencia), punxera, sigadilla (Mallorca), ull de bou; eusk.: izar belarra.

Observaciones.–Planta muy polimorfa en muchos de sus caracteres, tanto vegetativos como florales. Por ello se han reconocido por parte de algunos autores diversas variedades o subespecies. El reconocimiento de estos táxones se ha basado sobre todo en el color, indumento y tamaño de las lígulas así como en la anchura de los dientes de los flósculos. Sobre la base de algunos de esos caracteres, se han separado, entre otras, 2 subespecies, A. spinosus subsp. spinosus y A. spinosus subsp. aureus (Willk.) Aurich & Podlech in Mitt. Bot. Staatssamml. München 28: 271 (1989) [A. spinosus var. aureus Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 48 (1865), basión.], que se encontrarían en el territorio correspondiente a esta flora. Sin embargo, en el abundante material estudiado hemos observado no pocas veces mezcla en un mismo individuo y en una misma población de los caracteres de esas 2 subespecies. Por lo tanto, consideramos más conveniente un tratamiento conservador aceptando una especie con caracteres muy variables, tal como ya propuso A. Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 299-314 (1985).

3. A. hierichunticus (Michon) Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 307 (1985)

[hierichúnticus]

Saulcya hierichuntica Michon, Solut. Nouv. Quest. Lieux Saints: 100 (1852) [basión.] Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter in Fl. Medit. 7: 47 (1997) A. pygmaeus (DC.) Coss. & Durieu in Balansa, Pl. Algérie, n.º 793 (1853), in sched. Ind. loc.: “(…) dans la plaine de Jerichó, (…)” [lectótipo designado por A. Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 307 (1985): K] Ic.: Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 308 fig. 9 (1985); lám. 403 s-w

Hierba anual de (1)1,5-7 cm, subacaule, ± procumbente, cortamente vilosa, con pelos tectores hasta de 3 mm, de patentes a erecto-patentes, ± abundantes en todas sus partes, y algunas glándulas cortamente pediceladas. Tallo principal apenas desarrollado, hasta de 2 cm, simple o ramificado de forma cimosa, con ramas patentes hasta de 3(7) cm. Hojas 1-3,5 (4) × 0,2-0,6 cm, de estrechamente obovado-oblongas a espatuladas, enteras o denticuladas, de obtusas a subagudas en el ápice, de larga a cortamente pecioladas, vilosas o viloso-glandulosas. Capítulos sésiles o subsésiles. Involucro de 0,5-4 cm de diámetro, de campanulado a urceolado, higrocástico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, enteras; las más externas conspicuas, ± patentes, de estrechamente oblongas a subespatuladas, de obtusas a redondeadas en el ápice, raramente con un mucrón diminuto, viloso-glandulosas en ambas caras; las internas oblongas, de agudas a redondeadas en el ápice, viloso-glandulosas solo hacia el ápice de la cara abaxial. Receptáculo con páleas de más cortas a igual de largas que los flósculos, de ovales a anchamente oblongas, agudas, con el nervio central poco marcado, escariosas, glabras en su mayor parte, con el margen

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denticulado-ciliado –no glanduloso– en la parte apical. Flores liguladas en 1 serie, más cortas que las brácteas involucrales externas; corola 3,5-7 mm, de un amarillo pálido, con el tubo pubescente-glanduloso, sin alas, y el limbo con pelos solo en los 2 nervios centrales hacia la base de la cara abaxial, con dientes de 0,2-0,4 mm. Flósculos con corola de 2,3-3,5 mm, amarilla, glabra, con pocas glándulas dispersas; tubo en general ligeramente alado, con dientes de 0,2-0,4 mm. Anteras 0,9-13 mm. Aquenios 1-2 mm, levemente heteromorfos, ± subtrígonos los de las flores liguladas o ± subcilíndricos los de los flósculos, nada o apenas comprimidos, sin ala, densamente pelosos, con pelos hasta de 0,6 mm. Vilano 1-1,5 mm, con 6-10 escamas de margen entero o serrulado-fimbriado y ápice prolongado en una arista neta hasta de 0,7 mm. 2n = 10*, 12*; n = 6*. Pastos efímeros en lugares semidesérticos, sobre substrato arcilloso; 0-600 m. III-VI. Región Saharo-Síndica, llegando por el oriente hasta el W de Afganistán, Fuerteventura y S de la Región Mediterránea. Desierto de Tabernas y alrededores. Esp.: Al.

Observaciones.–Especie extraordinariamente escasa en la Península Ibérica y que, por el material estudiado, solo ha sido recolectada hasta el momento en la provincia de Almería, algo que ocurre también con otras plantas de distribución sahariana. No obstante, puede haber pasado desapercibida por su pequeño tamaño y por la posible confusión con ejemplares pequeños de A. aquaticus, como ya se indica en las observaciones de esta especie.

4. A. maritimus (L.) Less., Syn. Gen. Compos.: 210 (1832)

[marítimus]

Buphthalmum maritimum L., Sp. Pl.: 903 (1753) [basión.] Odontospermum maritimum (L.) Sch. Bip. in Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2,2): 233 (1844) Pallenis maritima (L.) Greuter in Fl. Medit. 7: 47 (1997) Ind. loc.: “Habitat in Massiliae, & in Sicilia ad littora maris” [lectótipo designado por A. Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 305 (1985): Herb. Clifford: 414.9, BM 000647180] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 23 (1987); A. Wiklund in Nordic J. Bot. 5: 306 fig. 7 (1985)

Sufrútice, ± leñoso en la base, de (2)5-30(40) cm, de laxa a densamente pubescente, viloso o subseríceo, con pelos tectores hasta de 3(5) mm, de adpresos a patentes, y a veces algunas glándulas cortamente pediceladas. Tallos ascendentes o postrados, en general irregularmente ramificados de manera cimosa, pero nunca en dicasios. Hojas (1)2-10(15) × 0,2-1,5 cm, de linear-oblongas a anchamente espatuladas, enteras, a veces con el margen algo ondulado, de obtusas a redondeadas en el ápice, con frecuencia ligeramente mucronadas, de laxa –sobre todo por el haz– a densamente pubescentes, vilosas o subseríceas, a veces algo glandulosas; las inferiores atenuadas en un largo pecíolo que se reduce progresivamente; las superiores sésiles; las más apicales –justo debajo de la inflorescencia– a menudo rodean el capítulo por debajo del involucro. Capítulos de subsésiles a largamente pedunculados. Involucro de 1,5-4,5 cm de diámetro, anchamente campanulado, higrocástico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, enteras, de subagudas a redondeadas en el ápice, sin mucrón o muy ligeramente mucronadas; las más externas ± patentes, de oblongo-lanceoladas a espatuladas, pubescentes, pubescente-glandulosas o vilosas en ambas caras; las internas ovadas, de agudas a redondeadas en el ápice, sin mucrón o muy ligeramente mucronadas, pubescentes solo hacia el ápice

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de la cara abaxial, sin o con algunas glándulas. Receptáculo con páleas de más cortas a tan largas como los flósculos, de oblongas a ovado-oblongas, de subagudas a agudas y apiculadas, con un nervio central bien marcado, escariosas, glabras o algo pelosas hacia el ápice, a veces con el margen ligeramente ciliado, no glanduloso. Flores liguladas en 1(2) series, desde un poco a mucho más largas que las brácteas involucrales externas; corola 15-25 mm, amarilla en ambas caras o rojiza en la cara abaxial, con el tubo ligeramente pubescente o pubescente-glanduloso, sin alas, y el limbo con pelos solo en los 2 nervios centrales hacia la base de la cara abaxial, con dientes de 0,5-1,5 mm. Flósculos con corola de 3-4 mm, amarilla, glabra; tubo no alado o con 2 alas muy estrechas, con dientes de 0,5-1 mm. Anteras 1,6-2,5 mm. Aquenios 1-1,8 mm, levemente heteromorfos, ± subtrígonos los de las flores liguladas o ± subcilíndricos los de los flósculos, nada o apenas comprimidos, sin ala, con pelos hasta de 0,4 mm. Vilano 0,5-1,3 mm, con 6-12 escamas, con el margen entero o irregularmente serrulado-fimbriado y ápice prolongado en una arista corta hasta de 0,3 mm. 2n = 12; n = 6.

Fisuras de acantilados, ribazos en arenales costeros, y suelos alterados en terrenos calizos y arcillosos; 0-200(500) m. (I)III-VI(X). Occidente de la Región Mediterránea, Grecia y Lanzarote, como adventicia en la costa atlántica de Francia y en Gran Bretaña. S y E de la Península y Baleares, siempre cerca de la costa. Esp.: A Al [B] Ca Cs Gr Ma Mu PM V. Port.: Ag. N.v.: churrera, estrellada de mar, padrijo; port.: pampilho-marítimo; cat.: asterisc de marina, botó de foc, flor de la salpassa, margalida de mar, ull de bou.

ATHROISMEAE Panero*

Hierbas anuales o perennes, subarbustos o pequeños árboles, de ordinario inermes, a veces aromáticos, sin látex, con indumento formado por pelos tectores basifijos, a menudo pluricelulares, en ocasiones acompañados de glándulas sésiles o pediculadas, rara vez glabros. Hojas alternas o fasciculadas sobre cortas ramas laterales, dentadas, lobuladas o de pinnatífidas a pinnatisectas, a veces indivisas, pecioladas o sésiles, a veces subamplexicaules. Inflorescencias en cimas paniculiformes, monocasiales, en glomérulos axilares o monocéfalas. Capítulos heterógamos, radiados o disciformes, u homógamos y discoides, pedunculados, raramente sésiles. Involucro de campanulado a cilíndrico, con brácteas dispuestas en 1-4 series –rara vez nulas o solo 2 brácteas–, a menudo imbricadas, de tamaño similar o diverso, inermes, herbáceas, sin margen hialino, aunque a veces ± escarioso. Receptáculo plano, hemisférico o cónico, a veces ± cóncavo o un tanto globoso, glabro, sin páleas o con páleas ± planas o canaliculadas, persistentes o caducas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, de ordinario en una serie, con corola neta, a menudo de limbo tridentado, amarillo; en capítulos disciformes, de ordinario fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo filiforme, reducido, con 4 o 5 dientes apicales, a veces poco definidos, y un tanto zigomorfa, de ordinario blanquecina, verdosa, amarillenta o * M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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rara vez rojiza. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 4 o 5 dientes, iguales, a menudo con tricomas glandulíferos pareados, blanquecina, verdosa, amarillenta o rara vez rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, en ocasiones cortamente caudadas y de ordinario no apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice ovado, muy reducido o nulo, a veces terminado en una glándula apical, hialinas o blanquecinas; polen con superficie espinulosa, excavada. Estilo con la base no bulbosa, indiviso o con ramas estilares libres, truncadas, a veces rematadas por un apéndice papiloso y con superficie estigmática papilosa en la parte distal, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos de ordinario claviformes, obovoides, obcónicos o subcilíndricos, a veces algo comprimidos, por lo general con estrías o costillas ± prominentes, en ocasiones con la parte superior provista de tejido esponjoso, ± engrosado; pericarpio de ordinario no carbonizado (sin capas de fitomelanina). Vilano nulo o simple, formado por una corona de tricomas biseriados y un tanto arqueados en su ápice, o en ocasiones formado por una corona de varias escamas laceradas, libres o ± connatas, a veces provista de 2 aristas en ángulos opuestos.

Observaciones.–La tribu Athroismeae incluye 7 géneros y unas 60 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 399-400 (2007)], en su mayoría del E de África, y algunas del W de África, Madagascar, S y SE de Asia, Indonesia, Australia, Nueva zelanda, Papúa Nueva Guinea y S de Sudamérica. Se trata de un grupo cuya ubicación ha sufrido diversos cambios en las últimas décadas, habiéndose incluido la mayoría de sus géneros en las Inuleae o, en ocasiones, en las Anthemideae, Astereae o Ambrosieae (= Heliantheae s.str.). Sin embargo, en la actualidad existe un cierto consenso en aceptar que las Athroismeae forman un grupo muy próximo a la denominada “alianza Heliantheae”, pero al que resulta más adecuado mantener como tribu aparte [J.L. Panero & V.A. Funk in Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922 (2002)]. En su sentido actual agrupa 3 subtribus, de las que en el territorio de esta flora solo está representada la subtribu Centipedinae Panero, que incluye un único género (Centipeda) con unas 10 especies, principalmente de Australia y Nueva zelanda. 144. Centipeda Lour.*

[Centípeda, -ae f. ‒ lat. centi- (prefijo) : centum, cien; pedum, -i, bastón, cayado. Nombre acuñado por J. de Loureiro, Fl. Cochinch. 2: 492 (1790) para designar un género en el que clasificó C. orbicularis Lour. De su etimología da cuenta el propio autor en el protólogo: “Nom. Centipedam vocavi ob ramulos centuplicatos, quibus haec planta terrae incumbit”, en alusión clara a la profusión con que los tallos de la citada especie se ramifican y que, en cierto modo, sirven de apoyatura a la planta. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes. Raíces numerosas, fibrosas, ± engrosadas, o rizomas poco engrosados. Tallos erectos, ascendentes, decumbentes o postrados, folio* M.B. Crespo

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sos, cilíndricos, ± angulosos, glabros o densamente pelosos, de ordinario ramosos desde la base, a veces ± divaricados. Hojas todas caulinares, alternas, que apenas disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, de lineares a obovadas o espatuladas, en ocasiones con glándulas sésiles al menos en el envés, largamente cuneadas en la base, con el margen provisto de varios dientes o lóbulos, raras veces entero, uninervias, glabras o aracnoideo-tomentosas –con pelos tectores simples, de distintos tamaños–, sésiles o cortamente pecioladas, a veces subamplexicaules. Capítulos disciformes –levemente radiados en especies extraibéricas–, heterógamos, sésiles o brevemente pedunculados, solitarios y axilares u opuestos a las hojas, o a veces 2-7 agrupados en inflorescencias cimosas cortas, racemiformes o espiciformes, caducos o largamente persistentes tras la fructificación; involucelo ausente. Involucro pequeño, hemisférico o rara vez subcampanulado, no endurecido; brácteas dispuestas en 1 o 2 series, libres, de oblongas a anchamente obovadas, obtusas, ± persistentes, subiguales, herbáceas, con margen escarioso, entero o ± eroso, uninervias, glabras o ± aracnoideo-tomentosas, a menudo patentes en la fructificación. Receptáculo convexo, a veces plano o ± cóncavo, sin páleas. Flores externas filiformes, subcilíndricas –por plegamiento longitudinal de la corta lígula–, dispuestas en varias series, femeninas, de color blanquecino, verdoso, amarillento o rojizo; corola con tubo glabro, estrecho, con limbo inconspicuo –oblongo en especies extraibéricas, con 3 dientes obtusos poco profundos–. Flósculos hermafroditas, de color blanquecino, verdoso, amarillento o rojizo; corola tubular o infundibuliforme, con 4 dientes triangulares o estrechamente triangular-lanceolados, erectos o subpatentes, glabra o con escasos tricomas glandulíferos. Anteras 4, connatas, hialinas, con el conectivo prolongado en un corto apéndice apical ovado o sin apéndice. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas truncadas, cóncavas –dando un aspecto general urceolado–; ovario subcilíndrico, aguzado hacia la base, estriado, glabrescente o peloso hacia el ápice. Aquenios homomorfos, subcilíndricos o claviformes, ± truncados o redondeados en el ápice, con 3-4(6) costillas ± prominentes, de grisáceos a pardo-rojizos o parduzcos, de ordinario glabrescentes en su parte basal, con tricomas vesiculosos alargados, dispersos, aunque concentrados hacia el ápice, sobre todo alrededor del tubo de la corola, que forman un engrosamiento esponjoso o cartilaginoso coroniforme, con aspecto de falso vilano, a veces también con pelos tectores en las costillas, uncinados o setiformes, o con glándulas en las zonas intercostales, sésiles o pediculadas; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano nulo. x = 10.

Observaciones.–Género que incluye c. 10 especies nativas principalmente de Australia y Nueva zelanda, algunas de ellas presentes en el SE de Asia, Papúa Nueva Guinea, islas del Pacífico y Madagascar, y con una sola especie endémica del sur de Sudamérica (Chile y Argentina). En los últimos tiempos ha existido una cierta controversia sobre la posición sistemática del género. Algunos autores lo ubicaron en las Anthemideae [Inst. Bot. Acad. Sinicae (ed.), Fl. Reipubl. Popularis Sin. 76(1): 132-133 (1983)], basándose en las afinidades morfológicas que presenta con Cotula, mientras que otros lo incluyeron en las Astereae [K. Bremer & C.J. Humphries in Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23: 161 (1993); G.L. Nesom in Sida Bot. Misc. 20: 26-27 (2000)],

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aunque con ciertas reservas. Sin embargo, estudios basados en datos moleculares sugieren que Centipeda está más estrechamente relacionado con la denominada “alianza Heliantheae” (= Ambrosieae s.l.), en concreto con la tribu Athroismeae [cf. S.J. Wagstaff & I. Breitwieser in Pl. Syst. Evol. 231: 203-224 (2002); S. Nylinder & al. in Mol. Phylogenet. Evol. 68: 239-250 (2013)], en cuyo seno se ha separado en una subtribu monotípica: Centipedinae [J.L. Panero in Phytologia 87: 1-14 (2005); in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 399-400 (2007)]. Los miembros de este género son muy homogéneos en sus caracteres morfológicos y forman un grupo monofilético compacto [S. Nylinder & al. in Molec. Phylogen. Evol. 68: 239-250 (2013)]. Pese a que los aquenios carecen de vilano, el engrosamiento esponjoso apical de los aquenios actúa como un falso vilano que facilita la anemocoria y la hidrocoria, incluso a larga distancia; en algunas especies, además, los tricomas de los aquenios favorecen la epizoocoria [cf. N.G. Walsh in Muelleria 15: 33-64 (2001); S. Nylinder & al. in Syst. Biol. 63(2): 178-191 (2014)]. Bibliografía.–S. NYLINDER & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 68: 239-250 (2013); J.A. SÁNCHEz RODRÍGuEz & M.J. ELÍAS RIVAS in Anales Jard. Bot. Madrid 56: 167 (1998); N.G. WALSH in Muelleria 15: 33-64 (2001). 1. C. cunninghamii (DC.) A. Braun & Asch. in A. Braun & C.D. Bouché, App. Sp. Nov. Hort. Berol. 1867: 6 (1867)

[Cúnninghamii]

Myriogyne cunninghamii DC., Prodr. 6: 139 (1838) [“cunninghami”] [basión.] Ind. loc.: “in Novae Hollandiae interioris inundatis propè Lachlan-rivier lat. 34° legit cl. A. Cunningham” [lectótipo designado por N.G. Walsh in Muelleria 15: 56 (2001): G-DC 00461909] Ic.: Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 400 fig. 79 H-J (2007); lám. 404

Hierba perenne –ocasionalmente anual, en condiciones desfavorables–, que a menudo rebrota desde la base. Tallos 10-30 cm, erectos o ascendentes, glabros o aracnoideo-tomentosos hacia la parte apical –con pelos tectores simples, hasta de 0,6 mm–, muy ramosos desde la base, a menudo ± divaricados hacia el ápice. Hojas 6-20 × 2-7 mm, de oblongas a estrechamente obovado-lanceoladas, subagudas, con el margen ligeramente revoluto, regularmente dentado, sobre todo en su mitad apical, provisto de dientes triangulares poco profundos, uninervias, con nervios laterales visibles hacia la parte apical del envés, sésiles, con la base ligeramente dilatada, en ocasiones subamplexicaule, verdes o de un verde-amarillento, a veces algo más pálidas en el envés, algo glaucescentes, glabras, ± aracnoideo-tomentosas en la base –sobre todo cuando jóvenes–, provistas de glándulas sésiles inconspicuas en ambas caras. Capítulos solitarios, sésiles, situados en las axilas foliares o en las ramificaciones del tallo, persistentes tras la fructificación. Involucro 4-8 mm, hemisférico o globoso; brácteas 1,5-2,5 × 0,5-1 mm, dispuestas en 2 series –a veces con la serie externa muy escasa e irregular, pudiendo parecer uniseriadas–, obovadas, verdosas, con margen de c. 0,2 mm, hialino-escarioso, de ordinario ± eroso, ± aracnoideo-tomentosas, finalmente glabras, patentes y persistentes en la fructificación. Receptáculo marcadamente convexo, relleno de tejido esponjoso en la fructificación. Flores femeninas muy numerosas, dispuestas en 6-8 series –muy rara

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Lám. 404.–Centipeda cunninghamii, a) pantano de Gabriel y Galán, Guijo de Granadilla, Cáceres (MA 653884); b-h) ibídem (VAL 117955): a) hábito; b) hoja; c) capítulo; d) bráctea involucral; e) flor filiforme abierta; f) flósculo; g) aquenio; h) detalle del receptáculo maduro e inserción de la hoja adyacente.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 144. Centipeda

vez hasta 12–, de color verdoso o rojizo, con la corola de 0,3-0,6 mm, subcilíndrica, glabra o provista de algunas glándulas sésiles, con un diente apical de c. 0,1 mm, inconspicuo. Flósculos de color verdoso o rojizo, con la corola de 0,5-0,8 mm, ± infundibuliforme, glabra o a veces con algunas glándulas sésiles, con dientes de c. 0,1-0,3 mm, triangulares, erectos. Aquenios 1,0-1,6 mm, claviformes, con un engrosamiento apical de 0,3-0,5 mm, blanquecino, angulosos, con 4 costillas prominentes blanquecinas –en ocasiones acompañadas por otras 2 menos marcadas– y zonas intercostales pardo-rojizas, provistos de tricomas glandulíferos inconspicuos y glándulas sésiles, entremezclados solo en las costillas con pelos tectores de 0,1-0,2 mm, laxamente dispuestos, uncinados, ± adpreso-antrorsos. 2n = 20*.

Praderas y herbazales higrófilos, márgenes de embalses y lagunazos estacionales, por lo general en suelos fangosos húmedos que soportan frecuentes inundaciones; 390-970 m. VI-XI. Originaria del SE de Australia, se encuentra extendida por Nueva zelanda y Nueva Caledonia; recientemente se ha naturalizado en algunas zonas reducidas de África y Europa. W de la Península Ibérica, N de la provincia de Cáceres y S de la de Salamanca. Esp.: [Cc] [Sa].

Observaciones.–En la Península Ibérica se ha establecido en los bordes del pantano de Gabriel y Galán, entre las provincias de Cáceres y Salamanca, donde fue descubierta en 1998 [J.A. Sánchez Rodríguez & M.J. Elías Rivas in Anales Jard. Bot. Madrid 56: 167 (1998)] y actualmente se encuentra en abundancia; recientemente, se ha herborizado también en El Cabaco (Salamanca), lo que podría indicar que se encuentra en un proceso de cierta expansión. En su área de origen cuenta con una sólida reputación como planta medicinal. Los aborígenes australianos la han utilizado por vía externa, en cataplasma, para sanar diversas afecciones de la piel –incluidos los eczemas y la soriasis–; por vía interna, en decocción o infusión, e incluso ingerida directamente con grasa de emú, muestra además propiedades anticatarrales. Sin embargo, dado que puede resultar tóxica a altas dosis, debe tomarse siempre con precaución. En los últimos años se distribuye como panacea, bajo diversas denominaciones comerciales.

HELENIEAE Lindl.*

Hierbas anuales, bienales o perennes –rara vez arbustos–, inermes, sin látex, a veces aromáticas, con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y a veces tricomas glandulíferos, a menudo de aspecto flocosotomentoso, rara vez nulo. Hojas alternas, rara vez opuestas, a veces algunas o todas en roseta basal, de indivisas a pinnatisectas, ± pecioladas o sésiles. Inflorescencias monocéfalas, escapiformes, o en cimas corimbiformes o paniculiformes, laxas o ± congestas. Capítulos heterógamos, radiados, u homógamos y discoides, de ordinario pedunculados. Involucro hemisférico, campanulado o cilíndrico, rara vez reflexo, con brácteas dispuestas en 2 o varias series, a menudo imbricadas, de tamaño similar o diverso, a veces reflexas en la antesis, inermes, herbáceas o coriáceas, sin margen hialino. Receptáculo plano, convexo o ± globoso, glabro o peloso, liso o alveolado, de ordinario sin páleas o con estas setáceas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o neutras, de ordinario en una serie, con corola neta, a menudo de limbo con 3-5 dientes o lóbu* M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 145. Gaillardia

los profundos, amarilla, blanquecina, rojiza o violácea; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular o infundibuliforme, con 5 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla, rojiza o violácea. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes, iguales, amarilla, rojiza o violácea. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, en ocasiones cortamente caudadas y de ordinario no apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice estrechamente ovado o suborbicular, marcadamente aquillado, amarillentas, pardo-rojizas o negruzcas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, con ramas estilares libres, truncadas y con superficie estigmática papilosa, a menudo discontinua en la parte distal, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario obpiramidales, claviformes o subcilíndricos, ± comprimidos, en ocasiones con costillas ± prominentes, y a veces glandulíferos; pericarpio no carbonizado (sin capas de fitomelanina). Vilano simple, formado por una corona de varias escamas ovadas, triangulares, lanceoladas o lineares, libres, obtusas, acuminadas o aristadas, o formado por numerosas aristas libres o connatas, rara vez nulo.

Observaciones.–La tribu Helenieae, en su sentido actual [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 400-405 (2007)] incluye 13 géneros y unas 120 especies, distribuidas en toda América, pero su mayor diversidad se encuentra en las regiones semidesérticas del SW de Estados unidos y N de México. La circunscripción de la tribu ha sufrido cambios importantes desde su concepción, habiéndose restringido en los últimos tiempos a 4 subtribus de tamaño diverso. De ellas, solo la subtribu Heleniinae Cass. ex Dumort. (Gaillardiinae Less.) está representada en el territorio de esta flora, la cual agrupa 3 géneros (incl. Gaillardia) y c. 50 especies, propias de Norteamérica y el E de Sudamérica. 145. Gaillardia Foug.*

[Gaillárdia, -ae f. ‒ A.D. Fougeroux de Bondaroy in Observ. Phys. 29: 53-56 (1786); in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1786: 1-6, pl. 1-2 (1788) dio este nombre a un nuevo género en el que clasificó G. pulchella Foug. El mismo autor indicó que con la presente dedicatoria honraba a M. Gaillard de Chatentonneau, magistrado francés entusiasta de la botánica: “Gaillarda, (…) du nom de M. Gaillard de Chatentonneau, qui aux devoirs de la Magistrature a su réunir, comme délassement, la culture des plantes & l’étude de la Botanique”. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, o arbustos a veces rizomatosos, inermes, de escábridos a vilosos –con pelos tectores simples o articulados, a menudo de distintas longitudes–, a veces aromáticos. Tallos erectos o suberectos, herbáceos, muy ramificados, al menos en la base, foliosos, cilíndricos, fistulosos, ± angulosos, lisos, ± hirsutos. Hojas alternas –en ocasiones solo basales–, de enteras a profundamente lobuladas, todas ± iguales –rara vez ± suculentas–, de lineares a espatuladas,

* J. Güemes

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 145. Gaillardia

con el nervio central marcado, de agudas a obtusas, atenuadas en la base –las superiores ± abrazadoras–, de margen entero o irregularmente dentado o lobulado, de escábridas a vilosas, raramente glabras, a menudo cubiertas de glándulas por ambas caras; pecíolo, cuando presente, levemente alado. Capítulos radiados o discoideos, heterógamos u homógamos, solitarios, terminales. Involucro de hemisférico a casi rotado; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, subiguales, herbáceas, ± papiráceas, de lanceoladas a lineares, agudas, enteras, ± hirsutas, a veces glandulosas. Receptáculo de convexo a hemisférico, macizo, liso, con pelos y páleas setáceas. Flores externas liguladas, dispuestas en una única serie, en ocasiones nulas, normalmente neutras, en ocasiones pistiladas y fértiles o estilíferas y estériles; corola con tubo estrechamente cilíndrico, y limbo estrechamente elíptico y trilobulado, en ocasiones infundibuliforme, entonces con 5 lóbulos, de blanca a amarilla, o de roja a anaranjada, en ocasiones bicolor, con la base más obscura, purpúrea o de un castaño obscuro, glabra. Flósculos bisexuales, fértiles; corola tubular –tubo más ancho que largo–, regular, campanulada, cilíndrica o urceolada, no sacciforme, con 5 dientes de anchamente deltados a ovados, de amarilla a roja o anaranjada, purpúrea o de un castaño obscuro, distalmente ± pelosa. Anteras 5, amarillas, anaranjadas o purpúreas, con el conectivo prolongado en un apéndice cuspidado y la base sagitada, con apéndices en los flósculos, muy reducidas en las flores liguladas; filamentos libres. Estilo liso, terminado en 2 ramas lineares, papilosas; ovario ± anguloso. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de obpiramidales a claviformes, ± angulosos, ± hirsutos, al menos en la base; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano simple, persistente, simétrico, formado por (6)8-10 escamas engrosadas en el centro, lateralmente escariosas, aristadas o no, dispuestas en 1 o 2 series, raramente nulo. x = 9, 15, 17, 19.

Observaciones.–Género con unas 20 especies distribuidas por todo el continente americano, especialmente en Norteamérica, México y Argentina. Algunos táxones tienen un alto interés ornamental y se usan en jardinería. En zonas cálidas y templadas estas plantas pueden persistir después de su cultivo y en ocasiones se asilvestran en las inmediaciones de jardines.

Bibliografía.–S.F. BIDDuLPH in Res. Stud. Washington State univ. 12: 195-256 (1944); K. MARLOWE & L. HuFFORD in Syst. Bot. 32: 208-226 (2007) [taxonomía y biogeografía]; B.L. TuRNER & T.J. WATSON in Phytologia Mem. 13: 1-112 (2007) [revisión taxonómica]. 1. G. aristata Pursh, Fl. Amer. Sept. 2: 573 (1814)

[aristáta]

Ind. loc.: “On dry hills on the Rocky-mountains” Ic.: Britton & A. Br., Ill. Fl. N.u.S. ed. 2, 3: 512 fig. 4546 (1913); Abrams & Ferris, Ill. Fl. Pacific States 4: 207, lam. 5337 (1960); lám. 405

Hierba perenne –en ocasiones florece en el primer año–. Tallos 20-80 cm. Hojas 5-15 × 0,5-3(4) cm, basales y caulinares o raramente todas caulinares, sentadas o pecioladas, atenuadas en la base –las superiores ± abrazadoras–, de oblanceoladas a lanceoladas, de margen irregularmente pinnado, entero o dentado, escábridas, de dispersa a densamente pelosas, con pelos articulados –unos cortos, curva-

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Lám. 405.–Gaillardia aristata, Gata de Gorgos, Alicante (VAL 33445): a) parte superior de la planta; b) hoja basal por el haz; c) hoja caulinar por el haz; d) capítulo con brácteas más cortas que las lígulas; e) capítulo con brácteas casi tan largas como las lígulas; f) bráctea involucral externa; g) bráctea involucral media; h) bráctea involucral interna; i) corola de una flor ligulada; j) flósculo sin ovario ni vilano; k) estambre; l) flósculo; m) aquenio con vilano; n) arista del aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 145. Gaillardia

dos y aplicados, y otros mayores, ± erecto-patentes–; pecíolo 5-15 cm. Pedúnculos de los capítulos de (5)20-35(40) cm. Involucro con 24-40(45) brácteas, de 1015(18) × 1-3 mm, de ovadas a lanceoladas, atenuadas, ciliadas, estrigosas, glandulosas (con glándulas sentadas). Receptáculo con setas de (2)3-6(8) mm. Flores liguladas (6)12-18(20); corola 15-35 × 2-5 mm, con el limbo plano trilobulado –lóbulos de 2-5(9) mm–, raramente infundibuliforme, amarilla o amarilla-purpúrea, roja o purpúrea en la base, de amarilla a anaranjada en la mitad superior, raramente uniformemente coloreada. Flósculos 60-120(135); corola purpúrea, en ocasiones amarilla; tubo 0,5-1,5 mm, con la garganta de 4,5-5,5 mm, de cilíndrica a urceolada; dientes 1-2 mm, de lanceolados a triangulares, con pelos articulados de 0,1-0,3 mm. Aquenios 2,5-6 mm, heteromorfos, los externos claviformes, los internos obpiramidales, con pelos de 1,5-2,5 mm, insertos en la base. Vilano con 8-10 escamas de 5-6 mm, de ovadas a lanceoladas, aristadas. 2n = 34*, 68*; n = 17*.

Herbazales nitrófilos, bordes de carreteras y baldíos, en ambientes alterados e insolados; 7001300 m. V-IX. Originaria de Norteamérica, donde se encuentra ampliamente distribuida por la mitad NW de los Estados unidos; ± naturalizada localmente en zonas de clima templado y seco de otros continentes. Subespontánea en algunos puntos dispersos de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Ge] [Gr] [L] [Sa] [Se] [Sg] [V]. Port.: [BA]. N.v.: gaillardia; cat.: gallàrdia.

Observaciones.–La mayor parte de citas de la Península Ibérica corresponden a individuos ± naturalizados, a menudo cercanos a zonas ajardinadas, y en ningún caso se ha observado que G. aristata se comporte como planta invasora. Se ha citado también G. pulchella Foug. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4º) 1786: 5, fig. 1 (1788) [G. bicolor var. drummondii Hook. in Bot. Mag. 61, tab. 3368 (1834)] de un herbazal ruderal antiguamente ajardinado en Madrid [cf. M. García Antón & M.M. Génova Fuster in Lazaroa 8: 388 (1985)]. Gaillardia pulchella se distingue de G. aristata por ser generalmente anual, tener todas las hojas caulinares y las setas del receptáculo de 1,5-3 mm. Resultante del cruce de estas dos especies [G. × grandiflora Van Houtte in Fl. Serres Jard. Eur. 18: 1, tab. 1183 (1857)], proceden gran parte de las variedades seleccionadas de cultivo.

COREOPSIDEAE Lindl.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos –a veces trepadores o reptantes– o rara vez lianas o árboles, inermes, sin látex, glabros o con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y a veces tricomas glandulíferos. Hojas opuestas o alternas, a veces en roseta o por excepción verticiladas, de enteras a 3 veces pinnatisectas –con lóbulos en número y forma muy variada, de anchamente ovados a filiformes–, de sésiles o abrazadoras a pecioladas, a veces connatas en la base. Inflorescencias monocéfalas, terminales o axilares, o en cimas corimbiformes o paniculiformes, laxas o congestas. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, de ordinario pedunculados o rara vez sentados. Involucro de ordinario hemisférico o ± cilíndrico, con brácteas dispuestas en 2-6 series –por excepción uniseriadas–, inermes, todas similares o claramente dimorfas, las externas herbáceas y a menudo foliáceas –que forman un involucelo–, de lineares a ovadas u oblanceoladas, erectas o reflexas en la antesis, a veces con es* M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE

trías negruzcas, las internas membranáceas o escariosas, de ovadas a ovado-lanceoladas, a menudo con estrías parduscas o rojizo-anaranjadas (canales resiníferos) y margen hialino. Receptáculo de plano a cónico, glabro, ± foveolado o a veces liso, con páleas o sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, neutras o femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie, con corola de ordinario neta, a menudo de limbo con 3 dientes ± profundos –a veces con dientes desiguales y en apariencia bífida–, amarilla, anaranjada o blanca, rara vez rosada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular o infundibuliforme, un tanto zigomorfa, con 3-5 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 4 o 5 dientes –por excepción 6–, iguales, amarilla, anaranjada o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, cortamente caudadas y no apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice ovado, lanceolado o linear –por excepción nulo–, a veces con glándulas o canales resiníferos, amarillas, pardovioláceas o negruzcas; polen esferoidal, con superficie equinada, tricolporado. Estilo con la base no bulbosa, indiviso, hendido o con ramas estilares libres, cónicas, algo papilosas por el exterior, en el ápice de ± deltoideo a subulado, a menudo rematadas en un apéndice papiloso o penicilado y con superficie estigmática papilosa, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos, de ordinario estrechamente cilíndricos, oblongos u obovoides, a menudo muy comprimidos dorsalmente, angulosos o cuadrangulares, a veces con las caras estriadas, ± tuberculadas o con surcos longitudinales, en ocasiones con los ángulos suberosos o alados, más raramente adelgazados hacia el ápice en un pico; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por 1-8(15) aristas setiformes, erectas o reflexas –en ocasiones de tamaños diferentes–, lisas o con bárbulas o acúleos antrorsos o retrorsos –rara vez glandulíferos–, acompañadas o no por pequeñas escamas o páleas intercaladas, o algunas veces formado por 4-6 escamas, libres o connatas en la base, rara vez caedizo o nulo.

Observaciones.–La tribu Coreopsideae agrupa c. 25-30 géneros y unas 500-550 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 406-417 (2007); M.E. Mort & al. in Taxon 57: 109-120 (2008)] de amplia distribución mundial; pero, en su mayoría, son nativas de América y, en concreto, de Norteamérica, siendo en México donde se concentra el mayor número de géneros. Tradicionalmente, los miembros de este grupo se han incluido en las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), con el rango de subtribu, pero estudios basados en datos moleculares [J.L. Panero & V.A. Funk in Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922 (2002)] sugieren su tratamiento como tribu independiente entre las que forman la denominada “alianza Heliantheae”. En su seno pueden reconocerse 3 subtribus, de las que solo una cuenta con representantes en el territorio de esta flora, la subtribu Coreopsidinae Cass. ex Dumort. Esta, la más diversa, engloba 20 géneros (incl. Bidens) y c. 480 especies, nativas en su mayoría de América –incluyendo las islas del Caribe–, con algunos pocos géneros endémicos del S de Asia, islas del Pacífico Sur e isla de Santa Helena.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 146. Bidens

Se cultivan numerosas especies de Coreopsideae en todo el mundo –v.gr., de los géneros Coreopsis L. o Dahlia Cav.–, sobre todo por su carácter ornamental, y llegan a naturalizarse, convirtiéndose a veces en plantas invasoras. A continuación se incluyen algunas especies de esta tribu que, en ocasiones, se han observado asilvestradas durante cortos períodos de tiempo en el territorio de esta flora, sin que se tenga constancia de su plena naturalización. Coreopsis tinctoria Nutt. in J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 2: 114 (1821) [Ic.: Pignatti, Fl. Ital. 3: 55 (1987)] es una planta originaria de Norteamérica, anual, hasta de 75 cm, ramosa, glabra o pubescente; hojas opuestas, a veces alternas hacia el ápice de los tallos, 1-3 veces pinnatisectas –por excepción indivisas–, con segmentos de lineares a lanceolados u oblanceolados; inflorescencia laxa, corimbiforme, o monocéfala; capítulos radiados hasta de 5 cm de diámetro, pedunculados, con flores liguladas amarillas, a menudo provistas de una mancha pardo-rojiza en la base del limbo, y flósculos amarillos; aquenios lineares, con ala hasta de 1 mm de anchura; vilano de 1 o 2 aristas, setiformes, o nulo; 2n = 24*. Se cultiva en jardines como planta ornamental de temporada; se ha visto asilvestrada esporádicamente en las áreas litorales de Valencia. Cosmos bipinnatus Cav., Icon. 1: 10, tab. 14 (1791) [Ic.: Cav., loc. cit.; Sims in Bot. Mag. 37, tab. 1535 (1812)] es una planta originaria de México y Arizona, anual, hasta de 100 cm, poco ramosa, grácil, casi glabra; hojas opuestas, bipinnatisectas, con segmentos linear-filiformes; inflorescencia laxa, paniculiforme; capítulos radiados hasta de 8 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas rojizas o rosadas –rara vez blancas– y flósculos amarillos; aquenios lineares, cuadrangulares; vilano de 2 o 3 aristas, setiformes y retrorsamente barbuladas; 2n = 24*, 72*. Se comercializa como planta de parterre y se cultiva desde antiguo por su valor ornamental; se recoge en varias floras y catálogos regionales, aunque no llega a naturalizarse y se encuentra siempre de manera esporádica, tanto en áreas litorales como de montaña. 146. Bidens L. [nom. cons.]*

[Bídens, -entis f. ‒ lat. bidens, -entis : bis, dos, dos veces; dens, -entis, diente. Con este nombre A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 488 (1583) denominó dos tipos de Eupatorium o Cannabina ‒ambos agrupados por C. Bauhin, Pinax: 321 (1623) en Eupatorium‒, el primero de limbo foliar tripartito ‒frecuentemente pinnatisecto y con 3-5 segmentos decurrentes en la base, lo que sería llamado B. tripartita L.‒ y el segundo con el limbo indiviso ‒B. cernua L.‒; las describió como más pequeñas que el verdadero Eupatorium, ramosas, con pocas cabezuelas en la parte apical de flores amarillas y unas cipselas cuyas características estaban vinculadas a la etimología del nombre: “semina includutur valde compraessa, et oblonga in duos aculeos desientia: unde Bidens vocetur: colore ex nigro ruffescente”. Parece que A. Cesalpino tuvo en mente una etimología del nombre como la aquí ofrecida y aludía a la habitual pareja de aristas setiformes ‒aunque a veces pueden presentarse en mayor número o faltar‒ de que consta el vilano, si bien el parecido de estas aristas con dientes no parece muy evidente, bien que posible. Con algún embargo de lo anterior, G. Ambrosini, Phytolog. Pl.: 103 (1666) ofreció bastante más tarde una etimología discordante de este nombre: tras explicar que las hojas de Bidens eran útiles contra la tos de las ovejas, apuntó “Bidentes intelligunt oves, aut alia pecora, quae per aetatem duos dentes altiores

* M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 146. Bidens

habent, vel Bidentes dictae sunt, quasi bidennes, postea biennes, deinde vocabulo longo uso loquendi corrupto, quae prius bidennes dicebantur, postea bidentes appellatae fuere”. Así pues, pudiera pensarse que el primitivo origen del vocablo bidens fuera annus, -i en vez de dens, -entis, máxime si tenemos en cuenta el parecido del contorno de las cipselas de estas plantas con los primeros dientes incisivos de los corderos añales, llamados pinzas o palas y destacados entre el resto de leche. Bidens tripartita L. encabezó el género Bidens Tourn., Élém. Bot. 1: 367, 3: pl. 262 (1694), Inst. Rei Herb.: 462 (1700), seguida de B. cernua L. que, en cambio, era la que encabezaba Ceratocephalus Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 325-328 (1720). Ambos géneros y lo recogido por J.J. Dillenius, Hort. Eltham.: 41-42, tab. 38 (1732) sirvieron de base a C. von Linné, Sp. Pl.: 831-834 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 362 (1754) para construir el suyo, que validó con el nombre de J.P. de Tournefort y que fue conservado más tarde con género femenino ‒cf. R.K. Brummitt in Taxon 49: 261-278 (2000); W.L. Applequist in Taxon 65: 169 (2016). A.Q.]

Hierbas anuales con raíces fibrosas o perennes rizomatosas –rara vez arbustos, plantas lianoides o hidrofíticas–; rizoma, cuando presente, glabro, ± lignificado. Tallos erectos o decumbentes –a veces escandentes–, a menudo ramosos desde la base o solo en la parte superior, con ramas opuestas o alternas, de erectas a patentes, foliosos, cilíndricos o ± angulosos, a menudo estriados, glabros o ± pelosos – de ordinario con pelos multicelulares–. Hojas todas caulinares, opuestas o solo las superiores alternas o subalternas –por excepción verticiladas, sobre todo en grupos extraibéricos–, que apenas disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, con limbo de contorno linear, lanceolado, elíptico, ovado o deltoideo, ± cuneadas o truncadas en la base, indivisas, 1-3 veces pinnatisectas –con 3-5 o numerosos lóbulos ovados, deltoideos, lanceolados o lineares, ± peciolulados–, con el margen entero o ± regularmente serrado, inciso o lobulado –con las divisiones decurrentes y ± terminadas en una corta punta callosa–, con nervios marcados, de ordinario glabras o a veces pelosas o estrigulosas, sésiles o ± pecioladas; pecíolo ensanchado en la base, ± envainador, a menudo ± peloso. Capítulos radiados o discoides –rara vez ± disciformes–, homógamos –a veces con las flores externas estériles– o heterógamos, solitarios y axilares –sentados o cortamente pedunculados– o en grupos de 2-10, a menudo formando inflorescencias corimbiformes o paniculiformes, con ramas ± alargadas, de erguidos a nutantes en la antesis. Involucro de globoso o hemisférico a ± cilíndrico, no endurecido, a veces calloso en la base; brácteas dispuestas en 2(4) series, ± desiguales, libres o apenas connatas en su base –rara vez hasta casi la mitad–, persistentes, glabras o ± pubescentes, agudas u obtusas, en ocasiones cuspidadas; las externas 3-10 o más numerosas, que forman un involucelo ± diferenciado, herbáceas o foliáceas (de aspecto similar a las hojas superiores), a veces más anchas y más largas que las internas, de erectopatentes a ± reflexas; las internas 4-10 o más numerosas, de oblongas u ovadas a oblongo-lanceoladas, ± anchamente escariosas y coloreadas en los márgenes –a veces coriáceas en especies extraibéricas–, a menudo con el ápice ± marcadamente calloso, plurinervias, enteras, de ordinario subpatentes o reflexas en la fructificación, ± similares a las páleas. Receptáculo plano o ligeramente convexo, paleado, con páleas caedizas, ± escariosas y con varios nervios longitudinales obscuros, en ocasiones coloreadas, de lanceoladas a ovadas –de ordinario algo más largas y más estrechas que las brácteas involucrales–, a veces cuspidadas, planas o conduplicadas, ± carenadas, de longitud similar a los aquenios. Flores externas 3-10 – rara vez más numerosas– o nulas, a veces liguladas, estériles o por excepción fe-

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meninas, dispuestas en una sola serie; tubo de la corola poco desarrollado, glabro; limbo de anchamente ovado-lanceolado a oblongo-lanceolado, entero, bífido o con 3 dientes obtusos poco profundos –el central menor, a veces denticulado o inconspicuo–, amarillo o blanquecino –rosado en especies extraibéricas–, a veces con los nervios de color obscuro, papiloso en la cara adaxial y ± peloso –sobre todo en los nervios– en la cara abaxial. Flósculos 5-50 o más numerosos, hermafroditas; corola tubular, cilíndrica o urceolada, estrechada en su parte inferior, con 4 o 5 dientes apicales ± triangular-deltoideos, erectos o erecto-patentes, glabra, amarillenta o anaranjada –rara vez blanquecina o pardusca–. Anteras 5, de color amarillento, castaño rojizo o negruzco, con el conectivo prolongado en un apéndice apical de ovado-lanceolado a linear, glabro. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas linear-oblongas o deltoideas; ovario obpiramidal o linear, anguloso, glabro o peloso. Aquenios homomorfos, de contorno obovado-oblongo, obovado-cuneado, linear-obovado o linear-fusiforme, comprimidos o no en el dorso, truncados o ± atenuados en el ápice y a menudo cuneados en la base, de color negruzco a castaño rojizo, glabros o escábridos –con pelos tectores setiformes, antrorsos o retrorsos, a veces con la base ± pustulada o tuberculada–, con 2-4 ángulos ± engrosados –rara vez brevemente alados–, con la superficie de las caras ± estriada longitudinalmente y con el nervio central a veces ± prominente, en ocasiones ± tuberculada o con dos surcos longitudinales. Vilano simple, persistente –rara vez nulo–, simétrico, formado por 2-4 aristas setiformes –en ocasiones nulas o más numerosas, o algunas de ellas rudimentarias–, erectas o ± erecto-patentes, libres, ± subuladas, retrorsamente aculeoladas –rara vez lisas, glandulíferas o antrorsamente aculeoladas en especies extraibéricas–, de color pajizo, amarillento, castaño claro o rojizo, a veces acompañadas en su base de un anillo de páleas muy cortas, poco aparentes. x = 10, 11, 12, 13, 17, 18.

Observaciones.–Género muy diversificado, con c. 280 especies, de amplia distribución mundial, aunque nativas en su mayoría de las áreas cálidas, tropicales y subtropicales de América. El nombre genérico Bidens ha sido objeto de una larga polémica nomenclatural relativa a su género gramatical correcto, lo que ha supuesto que en diversas floras y tratamientos taxonómicos se hayan utilizado en diferentes épocas, indistintamente, epítetos específicos masculinos o femeninos. Dicha polémica se ha zanjado recientemente con la conservación de Bidens con género gramatical femenino [cf. W.L. Applequist in Taxon 65: 169 (2016)]. La circunscripción de Bidens, respecto a algunos géneros próximos, ha estado sometida a una cierta controversia, aún no resuelta en su totalidad. Estudios moleculares recientes [cf. M.E. Mort & al. in Taxon 57: 109-120 (2008)] evidencian estrechas relaciones entre Bidens y Coreopsis L. –y otros grupos afines como Cosmos Cav., Coreocarpus Benth. o Thelesperma Less.–, que no resultan monofiléticos en su concepción tradicional. Los caracteres que de ordinario se han utilizado como diferenciales (v.gr., los aquenios conspicuamente alados y con aristas a menudo no subuladas ni retrorsamente aculeoladas, distintivos de Coreopsis) parecen perder su carácter diagnóstico absoluto, y todos o la mayoría de los géneros mencionados podrían referirse a una sola entidad genérica. Sin embargo, M. Ta-

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desse & D.J. Crawford in Nordic J. Bot. 32: 80-91 (2014) han propuesto una reorganización de este complicado grupo, sobre la base de notables diferencias anatómicas en los aquenios (v.gr., en Bidens el pericarpio es estriado, interrumpido por bandas longitudinales de parénquima, por las que emerge el embrión durante la germinación, y la capa de fitomelanina es más notoria que en Coreopsis), variando el concepto tradicional de Coreopsis y Bidens –que se mantienen en el rango genérico–, y reubicando algunos de sus componentes en otros géneros más restringidos y mejor definidos en lo morfológico, como Leptosyne DC. o Electranthera Mesfin, Crawford & Pruski. Por todo ello, en la presente revisión se sigue a grandes rasgos el criterio de J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 406-407 (2007) y se mantiene Coreopsis aparte de Bidens; pero se incluyen en este último las especies africanas de Coreopsis, género que entonces queda restringido a América. Así, los caracteres fructíferos antes mencionados siguen siendo útiles para separar las especies de ambos géneros incluidas en esta flora. En opinión de algunos autores [cf. J.L. Strother & R.R. Weedon in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 205-218 (2006); Y.S. Chen & D.H.N. Hind in z.Y. Wu, P.H. Raven & D.Y. Hong (eds.), Fl. China 20-21: 857-860 (2011)], ciertos táxones de Bidens presentan hojas realmente compuestas, un extremo que no se contempla para las especies presentes en el territorio de esta flora. Para las descripciones, las medidas y el color de las flores se han tomado en la antesis. Debe tenerse en cuenta que en el material prensado las flores liguladas de color blanco suelen tornarse amarillentas con el tiempo, de igual manera que las flores liguladas amarillas pueden decolorarse total o parcialmente, pareciendo blanquecinas; asimismo, el color de la nervadura de las flores liguladas se acentúa en el material de herbario, pudiendo pasar inadvertido en vivo. Las dimensiones y coloración de los aquenios se refieren, tanto en los internos como en los externos, a la fase de total madurez. Muchas especies de Bidens, administradas en infusión o en tintura, se utilizan en América para reducir eficazmente las infecciones de las mucosas del aparato urinario, las inflamaciones del aparato digestivo y como diurético –facilitando, además, la excreción del exceso de ácido úrico–, por lo que se usan con éxito frente a la cistitis, uretritis, gastritis, colitis ulcerosa e incluso la gota [cf. M. Moore, Med. Pl. Pacif. W.: 69-71 (1993)]; también se ha verificado, en algunos casos, una cierta actividad antitumoral. Algunos miembros de este género se consideran, en el territorio de esta flora, especies invasoras de ambientes arvenses, ruderales o riparios [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España (2004)]. En la última década se ha extendido el cultivo de Bidens triplinervia Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4(17): 182 (1818), y concretamente la var. macrantha (Wedd.) Sherff in Bot. Gaz. 80: 383 (1925) [B. humilis var. macrantha Wedd., Chlor. And. 1: 69 (1856), basión.; B. ferulifolia auct.]. Es una planta nativa de Centroamérica y Sudamérica (desde el C de México hasta el C de Argentina y N de Chile), diploide (2n = 24*), fácil de reconocer por sus tallos procumbentes, angulosos, ± rojizos; hojas 2 o 3 veces pinnatipartidas, divididas en pequeños segmentos linear-oblongos; brácteas involucrales internas 3,5-7 × 0,7-2 mm, pelosas, parduscas, con el ápice más obscuro, de dimensiones similares a las del involuce-

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lo; capítulos solitarios o en inflorescencias ± corimbiformes, en largos pedúnculos hasta de 15 cm, con flores liguladas de 10-30 mm, de un amarillo dorado, con nervios longitudinales rojizos, muy vistosas; flósculos 3-4 mm, amarillos o anaranjados; y aquenios 6-10 mm, ± lineares, con 2 o 3 aristas hasta de 2 mm. Se suele utilizar en macetas colgantes y se ha observado asilvestrada –quizás de modo ocasional– en los alrededores de Guardamar del Segura (Alicante). Bibliografía.–E.E. SHERFF in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16(1-2): 1709 (1937) [revisión taxonómica].

1. Involucelo con brácteas de (1)2-10 mm de anchura, conspicuas, a menudo foliáceas y netamente más largas –al menos algunas– que las brácteas del involucro; aquenios de contorno obovado-oblongo a obovado-cuneado, muy comprimidos en el dorso, ensanchados y truncados en el ápice ......................................................................................... 2 – Involucelo con brácteas de 0,4-1 mm de anchura, no foliáceas, más cortas o subiguales a las del involucelo; aquenios de contorno linear a linear-obovado, poco o nada comprimidos en el dorso, ± adelgazados hacia el ápice .............................................................. 4 2. Parte media del tallo con hojas pinnatisectas –rara vez algunas con tendencia a bipinnatisectas, con 1 o 2 lóbulos menores junto al par basal–; lóbulos 3-5(7), peciolulados, al menos el terminal; pecíolo no alado; aquenios antrorsamente escábridos en los ángulos, con 2 aristas ................................................................................................ 3. B. frondosa – Parte media del tallo con hojas enteras o pinnatipartidas; lóbulos (1)3-5, ± decurrentes en la base; pecíolo alado; aquenios retrorsamente escábridos en los ángulos, con 2-4 aristas, a veces algunas rudimentarias .............................................................................. 3 3. Hojas sésiles, todas indivisas; capítulos patentes o nutantes en la antesis; flores liguladas de ordinario 6-8 –rara vez ausentes–, con limbo de (5)9-20 mm; aquenios netamente cuadrangulares hacia el ápice, con el nervio central de cada una de sus caras muy engrosado y de color ± pálido ................................................................................. 2. B. cernua – Hojas ± pecioladas, de ordinario las medias pinnatisectas, con (1)3-5 lóbulos –rara vez todas indivisas–; capítulos erguidos en la antesis; flores liguladas ausentes –por excepción 1-5, de 3-7 mm–; aquenios muy comprimidos, ni cuadrangulares ni con los 2 nervios laterales muy engrosados en el ápice (aunque a veces ± prominentes) ...................... .................................................................................................................... 1. B. tripartita 4. Hierbas perennes, rizomatosas; flores liguladas con limbo de 10-28 mm, amarillo –a veces más pálido hacia la base–, muy vistoso; aquenios internos hasta de 8 mm, 1-1,5 veces más largos que el involucro ....................................................................... 4. B. aurea – Hierbas anuales; flores liguladas nulas o con limbo de 2-8(12) mm, blanquecino, de ordinario apenas vistoso; aquenios internos hasta de 16 mm, 2-3 veces más largos que el involucro ........................................................................................................................... 5 5. Hojas medias pinnatisectas –rara vez indivisas–, con (1)3-7 lóbulos, ± ovados u ovadolanceolados; flores liguladas a menudo presentes, blanquecinas; aquenios con aristas de 2-4 mm, erecto-patentes .................................................................................. 5. B. pilosa – Hojas medias bipinnatisectas, con numerosos lóbulos, ± lanceolados; flores liguladas nulas o amarillas; aquenios con aristas de 1-2,5 mm, erectas ............. 6. B. subalternans

Sect. Bidens Sect. Platycarpaea DC. Subgen. Platycarpaea (DC.) Baker

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Plantas de ordinario anuales. Hojas ± dentadas, pinnatipartidas, pinnatisectas –con 3-7 lóbulos, a veces ± peciolulados–. Involucelo con brácteas foliáceas, de ordinario mayores –más largas o más anchas– que las del involucro; brácteas involucrales con el ápice de ordinario no marcadamente calloso, aunque a veces ± papiloso. Aquenios de contorno obovado-oblongo a obovado-cuneado –marcadamente ensanchados en el tercio apical–, muy comprimidos en el dorso, y truncados o en ocasiones subtetrágonos hacia el ápice. 1. B. tripartita L., Sp. Pl.: 831 (1753)

[tripartíta]

B. comosa auct., non (A. Gray) Wiegand in Bull. Torrey Bot. Club 24: 436 (1897) Ind. loc.: “Habitat in Europae innundatis” [lectótipo designado por E.E. Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16: 271 (1937): Herb. Clifford: 399, Bidens 1 [α] (BM 000646986)] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 357 (1903) [sub B. tripartitus]; Oeder (ed.), Fl. Dan. 13(37), tab. 2178 (1736); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 2: 436 fig. 3672 (1904) [sub B. tripartitus]; Fitch & W.G. Sm., Ill. Brit. Fl.: 125 pl. 519 (1879); Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. LXIX h-n (1937) [sub B. tripartita var. orientalis]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 274 (2001); lám. 406 a-g

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 15-90(150) cm, erectos, subcuadrangulares, angulosos –sobre todo cuando jóvenes–, ± ramosos, al menos en su mitad superior, verdosos o con tintes rojizos o violáceos, glabros o laxamente pubescentes –pelos tectores hasta de 0,6 mm, pluricelulares, blanco-hialinos o con tintes violáceos–, raras veces enraizantes en los nudos inferiores. Hojas 30-150 × 1545(80) mm, opuestas, de contorno oblongo-lanceolado a ovado-lanceolado, ± agudas o acuminadas; las inferiores indivisas o ± lobadas; las medias de ordinario pinnatisectas –rara vez indivisas o ± lobadas–, con 3-5 segmentos decurrentes en la base, de oblongo-lanceolados a ovados –el terminal a veces con 1-3(5) lóbulos basales–, pecioladas o subsésiles; las superiores menores, lanceoladas, a menudo trilobadas, subsésiles, todas con el margen entero o irregularmente serrado o lobado, cuneadas en la base, de casi glabras a laxamente pelosas en la cara abaxial y ciliadas en el margen –pelos tectores hasta de 0,6 mm, pluricelulares, blanco-hialinos o con tintes violáceos–, discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante –a veces con tintes purpúreos–; pecíolo (3)8-35 mm, ± alado y envainador, con pelos pluricelulares hasta de 1,5 mm, sobre todo en la base. Capítulos discoideos –excepcionalmente radiados–, homógamos –a veces con las flores externas estériles–, solitarios o a veces en grupos de 2 o 3, axilares o terminales –a veces en inflorescencias corimbiformes–, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo (0,2)0,8-7 cm, ± anguloso, de ordinario ± engrosado en el ápice, casi glabro o laxamente pubescente. Involucelo con (3)5-9 brácteas, de 740(55) × (1)2-9 mm, a menudo foliáceas, desiguales, de oblanceoladas a linearlanceoladas, de enteras a ± lobadas, de ordinario más largas que el involucro –al menos algunas–, de erecto-patentes a patentes, glabras o laxamente pelosas –con pelos tectores hasta de 0,8 mm–, sobre todo en la cara adaxial y hacia la base, ciliadas en los márgenes. Involucro 4-12 × 3-14 mm, ± hemisférico, ± calloso en la base; brácteas 5-8, de 5-10 × 2-4,5 mm, elíptico-ovadas u ovado-lanceoladas, de obtusas a acuminadas, con el margen escarioso –amarillento, blanquecino o verdoso–, glabras o pubescentes solo en la base, con el ápice no marcadamente callo-

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Lám. 406.–Bidens tripartita, a-f) Villanueva de Duero, Valladolid (MA 729865); g) Embalse de El Rosarito, Ávila (MA 526021): a) rama florífera; b) hoja media; c) bráctea del involucelo; d) bráctea del involucro; e) pálea; f) flósculo sin el ovario; g) aquenio. B. frondosa, h, j-o) Noja, Cantabria (MA 621945); i) Marvão, Alto Alentejo (MA 240069): h) rama florífera; i) hoja media; j) capítulo; k) bráctea del involucelo; l) bráctea del involucro; m) pálea; n) flósculo sin el ovario; o) aquenio.

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so, pero a menudo ± papiloso. Flores liguladas de ordinario nulas, rara vez 1-5; corola con tubo de 0,5-1 mm y limbo de 3-7 mm, obovado-cuneado, apenas escotado, amarillo, con nervios longitudinales de color parduzco, poco marcados. Flósculos (5)10-50; corola 2-4 mm, amarillenta o anaranjada, sin nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de c. 0,7 mm; anteras de color amarillento. Aquenios (4)6-8,5(10) × 1,5-2,5 mm –hasta c. 1,5 veces más largos que el involucro–, de contorno obovado-cuneado, muy comprimidos, truncados y a veces ± trígonos en el ápice, de color negruzco o castaño obscuro –a veces ± rojizo–, retrorsamente escábridos en los ángulos, con superficie glabra o retrorsamente pelosa, levemente estriada, a menudo con el nervio central un tanto prominente. Vilano con 2 o 3(4) aristas –a veces 1 o 2 de ellas rudimentarias–, de 2-3,2 mm, de color pajizo o castaño ± rojizo. 2n = 48*, 72*; n = 24*.

Bordes de ríos, arroyos, lagunas y pantanos, cascajales, humedales, campos de regadío, arrozales, acequias de riego, etc., en suelos de cualquier naturaleza, de ordinario fangosos, muy nitrificados y húmedos; 0-1300(1600) m. VIII-XI(I). Originaria de Europa, Asia, N de África (Argelia) y Norteamérica (Canadá y EE.uu.); naturalizada en las regiones de clima suave de Australia y Oceanía. Mitad septentrional de la Península, muy ocasionalmente en el sur. Esp.: Av B Bi Bu C Cc CR Cu Ge (Gu) Hu L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Se Sg So SS Te Va Vi z za. Port.: (AAl) (BA) BL DL (E) Mi (R) TM. N.v.: bidentes, cáñamo acuático, cañamón, estrella de mar, té, té de milpa; port.: erva-rapa; cat.: bident, bident tripartit, cànem aquàtic, cànem d’aigua, gossets, gossos, te d’aigua; eusk.: eskale akaina, orratza; gall.: bidentes.

Observaciones.–Muy variable en la morfología y tamaño de las hojas y la longitud y anchura de las brácteas del involucelo. Pese a que, en general, esta especie presenta típicamente las hojas pinnatisectas –con 3-5 segmentos–, no es infrecuente encontrar ejemplares con todas o la mayoría de las hojas indivisas o irregularmente lobadas, pero las características de las brácteas involucrales –más cortas que el involucelo y desprovistas de un apéndice apical marcadamente calloso– y los aquenios –ensanchados y truncados en el ápice y con los ángulos retrorsamente escábridos– permiten una identificación inequívoca. una especie parecida a las formas de B. tripartita con hojas indivisas es B. comosa (A. Gray) Wiegand in Bull. Torrey Bot. Club 24: 436 (1897) [B. connata var. comosa A. Gray, Manual ed. 5: 261 (1867), basión.]. Esta última especie se describió del E y C de Norteamérica y se encuentra naturalizada en algunos países del C y W de Europa. Pese a que suele considerarse un sinónimo de B. tripartita, se reconoce bien por sus hojas lanceoladas, grandes, cuneadas en la base y adelgazadas en un pecíolo ± alargado; las brácteas involucrales lanceoladas, estrechas; y los aquenios de 2,5-3 mm de anchura, de color pardo-oliváceo o pardo-rojizo, con 2 o 3 aristas subiguales de 3,8-6 mm, tan largas como el aquenio. La presencia de B. comosa se recoge en la flora del País Vasco y territorios limítrofes [cf. S. Patino & P.M. uribe-Echebarría in Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 533 (2000)]; pero todo el material estudiado que viene a respaldar dicha mención proviene del SW de Francia –cerca de Bayona–, sin que existan testigos de herbario que certifiquen su presencia en la Península. Por ello, de momento hay que descartarla del territorio que estudia esta flora. En el herbario de H.M. Willkomm se conserva un pliego de herbario (COI 00035361) con material de B. tripartita, herborizado en Murcia a mediados de 1848 por A. Guirao. Existe también otro pliego (SEV 05196), con material recogido en los alrededores de Málaga a principios de 1954, que incluye un ejemplar perteneciente inequívocamente a B. tripartita y dos fragmentos de B. pilosa. Sin embargo, dado que B. tripartita parece no haberse vuelto a recolectar en ninguna de estas provincias –ni en áreas próximas–, su presencia fuera de la mitad N peninsular puede calificarse de ocasional y esporádica. De hecho, aunque existen referencias bibliográficas de B. tripartita en Alicante, Castellón, Tarragona y Valencia, no parecen estar respaldadas por material de herbario o este, cuando existe, no corresponde a la especie que nos ocupa, por lo que hay que descartar su presencia en dichas provincias. Lo mismo cabría esperar de sus referencias portuguesas en Estremadura, Ribatejo y Alto Alentejo –áreas donde, por contra, es frecuente B. frondosa–, pero que, aun así, mantenemos mientras no existan pruebas que permitan descartarlas. Tradicionalmente, B. tripartita se ha usado como planta tintórea, para teñir de color amarillo. En medicina popular, la infusión de sus flores y hojas es apreciada por sus propiedades diuréticas, depurati-

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vas, sudoríficas y febrífugas; presenta asimismo un ligero efecto narcótico, por lo que se recomienda como sedante. Es una reputada hierba emenagoga, que ayuda a reducir las hemorragias uterinas de cualquier naturaleza, y actúa también favorablemente en el tratamiento de la colitis ulcerosa. Por vía tópica, tiene propiedades antisépticas, astringentes y estípticas. La raíz se ha usado como purgante suave. Además, recientemente se ha comprobado que distintos extractos de esta planta tienen un efecto beneficioso en el tratamiento de ciertos tipos de diabetes, siendo también antioxidantes, antiinflamatorias y antitumorales [cf. S. uysal et al. in Food Chem. Toxicol. 111: 525-536 (2018)].

2. B. cernua L., Sp. Pl.: 832 (1753)

[cérnua]

B. comosa auct., non (A. Gray) Wiegand in Bull. Torrey Bot. Club 24: 436 (1897) Ind. loc.: “Habitat in Europa ad fontes & fossas” [lectótipo designado por M. Tadesse in Taxon 47: 355 (1998): LINN 975.5] Ic.: Curtis, Fl. Londin. 3(32), tab. 170 (1780); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 2: 436 fig. 3670 (1904) [sub B. cernuus]; Fitch & W.G. Sm., Ill. Brit. Fl.: 125 pl. 518 (1879); Oeder (ed.), Fl. Dan. 5(15), tab. 841 (1782); Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. LXXII (1937); Sm., Engl. Bot. 16, pl. 1114 (1802-1803); lám. 407 a-j

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 15-65(100) cm, erectos, subcilíndricos o ligeramente angulosos –sobre todo cuando jóvenes–, ± ramosos casi desde la base, de color verde pálido o con tintes rojizos, glabros o laxamente pubescentes – pelos tectores 0,2-1 mm, pluricelulares, blanco-hialinos o ± rojizos–, a veces enraizantes en los nudos inferiores. Hojas (20)45-160(200) × (3)5-25(40) mm, opuestas o rara vez en verticilos de 3, de oblongo-lanceoladas a linear-lanceoladas, ± acuminadas, con el margen entero o serrado –en ocasiones con 1 o 2 lóbulos basales poco profundos–, sésiles, subamplexicaules, glabras o muy laxamente pelosas en la superficie y ciliadas en el margen –pelos tectores de c. 0,2 mm, ± rígidos–, de color verde obscuro, brillante, con el nervio central muy notorio, blanquecino. Capítulos de ordinario radiados, a veces discoides, homógamos, solitarios, axilares o terminales –a veces en inflorescencias corimbiformes–, pedunculados, patentes o nutantes en la antesis; pedúnculo 1,5-7(10) cm, ± cuadrangular o anguloso, muy poco o nada engrosado en el ápice, glabro o laxamente peloso, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con (3)5-8(10) brácteas, de 7-25(45) × (1,5)2,5-5 mm, foliáceas, desiguales, de oblanceoladas a linearlanceoladas, enteras o a veces ± serradas, a menudo más largas que el involucro – al menos algunas–, de patentes a ± reflexas, glabras o laxamente pelosas –pelos tectores 0,1-0,5 mm–, sobre todo en la cara adaxial y hacia la base, de ordinario inconspicuamente setosas en el margen. Involucro 4-12 × 8-18 mm, ± hemisférico, glabro, ± calloso en la base; brácteas 6-10, de 5-12 × 3-5 mm, ovado-lanceoladas u oblongo-lanceoladas, de obtusas a acuminadas, con el margen escarioso – amarillento, blanquecino o verdoso, a veces ± petaloideas, de un amarillo vivo, sobre todo en la parte apical–, glabras, con el ápice no marcadamente calloso, pero a veces ± papiloso. Flores liguladas de ordinario 6-8, a veces nulas; corola con tubo de 0,5-1,5 mm y limbo de (5)9-20 mm, ± ovado-lanceolado u ovadooblongo, ± apiculado, amarilla. Flósculos 20-60(100); corola 3-4 mm, de color amarillento o castaño claro, de ordinario sin nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de 0,5-1 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios (3)4-8,3 × 1,5-2,5 mm –hasta c. 1,5 veces más largos que el involucro–, de contorno obovado-cuneado, muy comprimidos, truncados y netamente cua-

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Lám. 407.–Bidens cernua, a, j) Alcañices, zamora (MA 191629); b-i) Llívia, Gerona (MA 126552): a) rama florífera; b) hoja media; c) capítulo; d) bráctea del involucelo; e) margen de una bráctea del involucelo; f) bráctea del involucro; g) pálea; h) corola de una flor ligulada; i) flósculo; j) aquenio. B. aurea, Gátova, Valencia (ABH 2570): k) rama florífera; l) hoja media; m) capítulo; n) bráctea del involucelo; o) bráctea del involucro; p) pálea; q) corola de una flor ligulada; r) flósculo; s) aquenio.

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drangulares en el ápice, de color negruzco o castaño rojizo –pajizos en la base–, con los márgenes más pálidos, engrosados –en ocasiones casi alados–, retrorsamente escábridos y a veces ± tuberculados, con superficie glabra, levemente estriada, con el nervio central muy engrosado en cada cara hacia el ápice. Vilano con (2)3 o 4 aristas –a veces alguna de ellas rudimentaria–, de 2-3,5 mm, de color pajizo, amarillento o castaño claro. 2n = 24*, 48*; n = 12*.

Bordes de ríos, arroyos, lagunas y pantanos, humedales, prados húmedos, etc., en suelos de cualquier naturaleza, nitrificados y húmedos, con frecuencia turbosos e inundables; 400-1250 m. VIIXI(XII). Originaria de Europa, Asia (Rusia, Mongolia, China, Corea y Japón) y Norteamérica. Dispersa por la mitad septentrional de la Península. Esp.: Bu Ge L Le M P (Sg) Na Va za. Port.: TM. N.v.: bidentes; cat.: bident gossets, gossos, te; eusk.: eskale akaina, orratza.

Observaciones.–Las hojas frescas se utilizan, por vía tópica, como antiséptico y analgésico, en la curación de llagas o heridas de la piel; y, en infusión, para tratar dolencias e infecciones del aparato urinario, cólicos y diarreas. En relación con esto, se ha comprobado que los extractos de las partes aéreas son ricos en flavonoides y que sus aceites esenciales muestran un marcado efecto antibacteriano y antifúngico [cf. M. Tomczykowa & al. in Rec. Nat. Prod. 11: 468-473 (2017)].

3. B. frondosa L., Sp. Pl.: 832 (1753)

[frondósa]

Ind. loc.: “Habitat in America septentrionali” [lectótipo designado por D. Jeanmonod in Jeanm., Bocquet & Burdet (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse, Asteraceae 1: 166 (1998): LINN 975.6] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 765 (1996); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 2: 436 fig. 3673 (1904) [sub B. frondosus]; Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. LXII a-h (1937); lám. 406 h-o

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 10-120 cm, erectos, angulosos –sobre todo cuando jóvenes–, muy ramosos, al menos en su mitad superior, verdosos o con tintes rojo-violáceos, glabros o laxamente pubescentes –pelos tectores hasta de 0,6 mm, pluricelulares, blanco-hialinos o con tintes violáceos–, a veces con glándulas sentadas negruzcas. Hojas 30-150 × 15-90 mm, opuestas, de contorno ± deltoideo a anchamente ovado-lanceolado, todas pecioladas, pinnatisectas –excepcionalmente algunas con tendencia bipinnatisecta, con 1 o 2 lóbulos menores junto al par basal–, con 3-5(7) lóbulos 20-75(110) × 8-25 mm, peciolulados –al menos el terminal, conspicuamente–, de oblongo-lanceolados a lanceolados, cuneados en la base, dentados, glabros o laxamente pelosos, a veces con glándulas esferoidales negruzcas, brevemente pediceladas –más abundantes en la cara abaxial–, y ± ciliados en el margen –pelos tectores de 0,1-1,5 mm, hialinos o rojizos–, discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante, las superiores bracteiformes; pecíolo 8-60 mm, ± envainador, con pelos pluricelulares hasta de 1,5 mm, sobre todo en la base. Capítulos discoideos –excepcionalmente radiados–, homógamos, solitarios o en grupos de 2 o 3, axilares o terminales –a veces en inflorescencias corimbiformes–, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo (0,5)1-10 cm, anguloso, ± engrosado en el ápice, casi glabro o muy laxamente pubescente, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con 5-8(10) brácteas, de 8-50 × (1)2-5 mm, a menudo foliáceas, desiguales, de oblanceoladas a linearespatuladas, enteras –rara vez serradas o ± lobadas–, de ordinario más largas que el involucro –al menos algunas–, de erecto-patentes a patentes, glabras o pelosas –pelos tectores hasta de 0,8 mm–, sobre todo en la cara adaxial y hacia la

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base, ciliadas en los márgenes. Involucro 5-9 × 6-12 mm, ± hemisférico o acampanado, ± calloso en la base; brácteas 6-13, de 5-9 × 2-4,3 mm, de anchamente ovadas a ovado-lanceoladas, de obtusas a acuminadas, con el margen escarioso –blanquecino, amarillento o verdoso–, glabras o pubescentes solo hacia la parte superior o en la base, con el ápice no marcadamente calloso, pero a menudo ± papiloso. Flores liguladas de ordinario nulas o rara vez 1-5; corola con tubo de 0,5-1 mm y de limbo 2-3,5 mm, obovado-cuneado, apenas escotado, amarillo, con nervios longitudinales de color parduzco. Flósculos 20-50(100); corola 2-3,5 mm, amarillenta o rojizo-anaranjada –a veces verdosa hacia la base–, con nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de c. 0,5 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios (4)6-8,5(10) × 2-3,5 mm –hasta c. 1,5 veces más largos que el involucro–, de contorno obovado-cuneado, muy comprimidos, truncados en el ápice, de color negruzco o castaño obscuro, antrorsamente escábridos en los ángulos, con superficie antrorsamente pelosa, no estriada y ± tuberculada, a menudo con el nervio central ± prominente. Vilano con 2 aristas de (1,5)2,5-5 mm, de color pajizo o castaño ± rojizo. 2n = 48; n = 24*.

Bordes de ríos, lagunas y pantanos, humedales, acequias de riego, canales, campos de regadío, arrozales, ribazos, bordes de pistas forestales, etc., en suelos de cualquier naturaleza, fangosos o arenosos, a veces pedregosos, muy nitrificados y húmedos, con frecuencia inundables; 0-700(800) m. IV-XI. Nativa probablemente del E de Norteamérica; naturalizada en regiones de clima suave de Europa, E de Asia y Nueva zelanda. Dispersa por gran parte de la Península, sobre todo en las áreas litorales y en los cursos bajos de los grandes ríos. Esp.: [A] [Ab] [Av] [B] [Bi] [(Bu)] [C] [Ca] [Cc] [Co] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [J] [L] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Na] [O] [Or] [P] [Po] [S] [Sa] [So] [SS] [T] [V] [Va] [Vi] [z] [za]. Port.: [AAl] [BA] [BAl] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [R] [TM]. N.v.: bidentes, cáñamo de agua americano; port.: erva-rapa; cat.: bident frondós, bident fullós, gossets, gossos, te; eusk.: eskale akaina, orratza; gall.: bidentes.

Observaciones.–Muy variable en lo referente a la morfología y tamaño de las hojas y la longitud y anchura de las brácteas del involucelo. Las formas típicas presentan las brácteas del involucelo foliáceas, anchas, más largas que las del involucro, radiantes; sin embargo, en ciertas poblaciones –al igual que en algunos individuos depauperados o poco desarrollados– se encuentran involucelos con brácteas comparativamente más estrechas y cortas, que sobrepasan poco al involucro, y que pueden confundirse con los de algunas especies de B. sect. Psilocarpaea, principalmente B. tripartita. No obstante, las características de los aquenios –comprimidos, ensanchados y truncados en el ápice, y con los ángulos antrorsamente escábridos–, no dejan lugar a dudas sobre su pertenencia a B. frondosa. Las infusiones y tinturas de las hojas de esta especie se consideran muy efectivas contra las irritaciones, inflamaciones y hemorragias de las mucosas del aparato urinario. También se han usado contra las hipertrofias benignas de la próstata y frente a la producción excesiva de ácido úrico, por lo que pueden reducir el riesgo de gota [cf. M. Moore, Medic Pl. Pacif. W.: 69-71 (1993)]. La infusión de sus raíces y semillas, tomada en caliente, presenta acción emética y expectorante, e incluso se muestra efectiva para mitigar los síntomas de la tos ferina. En la Península Ibérica –como en el resto de Europa– no se tiene referencia exacta de su introducción; pero posiblemente se extendió durante el siglo XX, pasando desapercibida por confusión con B. tripartita. Actualmente parece encontrarse en expansión y está considerada una planta invasora, potencialmente dañina para los cultivos de regadío con exceso de irrigación [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 104-105 (2006)].

Sect. Psilocarpaea DC. Subgen. Psilocarpaea (DC.) Baker

Plantas anuales o perennes, rizomatosas –arbustos en territorios extraibéricos–. Hojas ± dentadas, pinnatisectas, 1-3 veces pinnatipartidas –con 3 o numerosos ló-

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bulos– o pinnatisectas –con 3-7 lóbulos peciolulados o sentados–. Involucelo con brácteas no foliáceas, de ordinario más cortas o subiguales a las del involucro; brácteas involucrales de ordinario con un apéndice apical marcadamente callosopapiloso. Aquenios de contorno linear o linear-fusiforme, con 3 o 4 ángulos –rara vez ligeramente comprimidos en el dorso–, ± adelgazados hacia el ápice –por excepción un poco ensanchados. 4. B. aurea (Aiton) Sherff in Bot. Gaz. 59: 313 (1915)

[áurea]

Coreopsis aurea Aiton, Hort. Kew. 3: 252 (1789) [basión.] Ind. loc.: “Nat. of North America” [lectótipo designado por E.E. Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16: 340-341 (1937): BM 001050996] Ic.: Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 9: 56 fig. 1a, 57 fig. 2a (1986); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 763 (1996); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 2: 436 fig. 3675 (1904) [sub B. heterophyllus var. wrightii]; Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. LXXX (1937); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 41 (1987); lám. 407 k-s

Hierba perenne, rizomatosa. Tallos 340-90(150) cm, erectos, cilíndricos o ligeramente angulosos –sobre todo cuando jóvenes–, simples o ± ramosos, al menos en la mitad superior, de color verdoso o con tintes rojizos, glabros o pelosos –pelos tectores 0,5-1,3 mm, pluricelulares, blanco-hialinos–, a menudo enraizantes en los nudos inferiores. Hojas (40)50-250 × (10)15-75 mm, opuestas, polimorfas, de contorno oblongo-lanceolado a ovado-lanceolado, agudas o acuminadas, pecioladas, indivisas o a veces las medias y basales pinnatipartidas, con (2)3-5 segmentos o lóbulos decurrentes en la base, de oblongo-lanceolados a linear-lanceolados, las superiores menores, lanceoladas, todas con el margen irregularmente serrado –rara vez entero o con lóbulos cortos–, cuneadas en la base, glabras o pelosas sobre todo en los nervios, ± ciliado-escábridas en el margen –pelos tectores hasta de 0,5 mm, hialinos, rígidos–, ± discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante; pecíolo 8-35 mm, ± envainador, con pelos pluricelulares hasta de 1 mm, sobre todo en la base. Capítulos radiados, homógamos, solitarios, terminales o más a menudo en inflorescencias corimbiformes o paniculiformes, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo 1,5-7(10) cm, anguloso, un tanto engrosado en el ápice, ± peloso, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con 8-15 brácteas, de 3-7 × 0,5-1 mm, no foliáceas, subiguales, de lineares a linear-lanceoladas, agudas, enteras, de longitud similar o más cortas que el involucro, ± erguidas, glabras o laxamente pelosas –pelos tectores hasta de 0,4 mm–, sobre todo hacia el ápice por la cara abaxial, ciliadas en el margen, a veces con una banda central de un verde más obscuro. Involucro 4-7 × 5-12 mm, ± hemisférico o acampanado, ± calloso en la base; brácteas 6-10, de 3-8 × 1,5-3 mm, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, agudas o ± acuminadas, con el margen escarioso –blanquecino o verdoso–, glabras, con el ápice ± calloso y densamente papiloso. Flores liguladas 5(6); corola con tubo de 0,7-1,5 mm y limbo de 10-28 mm, ± ovado-oblongo o suborbicular, ligeramente escotado, amarilla –a veces de un tono muy pálido o incluso discolora, más saturada hacia el ápice–, con nervios longitudinales de color parduzco. Flósculos 12-36(60); corola 3-5 mm, amarilla, con líneas parduscas, con dientes de 0,5-1 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios 3,5-8 × 1-1,5 mm –hasta c. 1,5 veces más largos que el involucro–, de contorno linear o linear-obovado (a

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 146. Bidens

veces un tanto ensanchados en el tercio apical), ± cuadrangulares, levemente comprimidos en el dorso, ± adelgazados hacia el ápice, de color negruzco, con los márgenes antrorsamente escábridos –rara vez ± glabros– y ± densamente tuberculados, con las caras provistas de 2 surcos longitudinales ± marcados. Vilano con 2(4) aristas –a veces alguna de ellas rudimentaria–, de 1,5-4 mm, de color pajizo o amarillento, acompañadas de un anillo de setas cortas de c. 0,5 mm. 2n = 72.

Campos de regadío, cunetas, bordes de camino, acequias de riego, regueros húmedos, marjales, vegas de río, etc., en suelos de cualquier naturaleza, nitrificados y bastante húmedos; 0-1300 m. (I)VIII-XII. Centroamérica, México y S de Estados unidos (desde Guatemala a Nuevo México); naturalizada en regiones de clima suave de Europa, Macaronesia, N de África, Chile y Japón. Gran parte de la Península Ibérica, Ibiza y Menorca, principalmente en las áreas litorales. Esp.: [A] [Al] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Cs] [Co] [CR] [Ge] [Gr] [Gu] [H] [Hu] [J] [L] [Lu] [Lo] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] [PM[Mn Ib]] [Po] [S] [Sa] [Se] [SS] [T] [V] [Vi] [z] [za]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [BL] [E] [R]. N.v.: aceitilla, bidentes, falso té, flor de té, té, té canario, té castellano, té de huerta, té de huerto, té de México, té de milpa, té de río, té moro, té moruno; port.: chá, chá-de-espanha, chá-da-horta, chá-espanhol, chá-de-marrocos; cat.: bident auri, botons d’or, cànem de sèquia, gossets, gossos grocs, te de sèquia; eusk.: eskale akaina, orratza; gall.: té, té americano, té chino, té de horta.

Observaciones.–La infusión de las hojas y flores de esta especie es rica en flavonoides, por lo que en medicina popular se utiliza como antiinflamatorio, para combatir las ulceraciones gástricas y como protector estomacal [cf. C. Alarcón de la Lastra & al. in J. Ethnopharmacol. 42: 161-168 (1994)]; también se ha descrito un efecto diurético moderado, sobre todo cuando se utilizan en combinación un extracto metanólico y cenizas de sus hojas y flores [cf. M. Rebuelta & al. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 34(2): 703-714 (1978)]. La presencia de B. aurea en la Península se detectó a mediados del siglo XX, en el litoral mediterráneo. Desde entonces se ha extendido rápidamente, llegando a considerarse planta invasora, potencialmente dañina para los ecosistemas de humedales naturales y, en menor medida, para cultivos de regadío [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 102-103 (2006)].

5. B. pilosa L., Sp. Pl.: 832 (1753)

[pilósa]

B. viciosoi Pau in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 7: 80 (1908) Ind. loc.: “Habitat in America” [lectótipo designado por D’Arcy in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1178 (1975): LINN 975.8] Ic.: Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 9: 56 fig. 1b, 57 fig. 2b (1986); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 765 (1996); Pignatti, Fl. Italia 3: 54 (1982); Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. CII (1937) [incl. B. pilosa var. minor]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 41 (1987); lám. 408 a-j

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 25-100(150) cm, erectos, ± cuadrangulares –sobre todo cuando jóvenes–, ramosos, al menos en su mitad superior, de color verdoso o con tintes rojizos, glabros o muy laxa y cortamente pelosos –pelos tectores hasta de 1 mm, pluricelulares, blanco-hialinos–. Hojas 30-170 × 15-25(65) mm, opuestas, de contorno ovado-lanceolado a anchamente lanceolado, pecioladas, de ordinario pinnatisectas, con 3-5(7) lóbulos –rara vez indivisas y reducidas al lóbulo central, que puede estar ± irregularmente lobado en la base–, de (5)10-90(13) × (4)8-45 mm –el terminal algo mayor–, subsentados o peciolulados –el terminal más conspicuamente, los laterales a veces subdecurrentes–, de ovado-lanceolados a oblongo-lanceolados, con el margen serrado, agudos o acuminados, cuneados o ± truncados en la base, las superiores menores –a veces indivisas–, todas de glabras a densamente peloso-tomentosas –sobre todo en la cara abaxial– y ± ciliadas en el margen –pelos tectores hasta de 0,7 mm, hialinos, pluricelulares–, ± discoloras, con

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Lám. 408.–Bidens pilosa, a-c) Gandía, Valencia (ABH 520147); d-j) Xeresa, Valencia (MA 40632): a) rama florífera; b) hoja; c) detalle del margen de la hoja; d) capítulo; e) bráctea del involucelo; f) bráctea del involucro; g) pálea; h) flósculo; i) corola de una flor ligulada; j) aquenio. B. subalternans, k, m-s) Teulada hacia Benitatxell, Alicante (ABH 70875); l) Monte Picaio, Sagunto, Valencia (ABH 2860): k) rama florífera; l) hoja media; m) capítulo; n) bráctea del involucelo; o) bráctea del involucro; p) pálea; q) flóscu-lo; r) corola de una flor ligulada; s) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 146. Bidens

la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante; pecíolo 10-45(65) mm, ± envainador, con pelos pluricelulares hasta de 1,5 mm, sobre todo en la base. Capítulos discoideos o radiados, homógamos –en ocasiones con las flores externas estériles–, de ordinario solitarios, axilares o terminales –a veces en inflorescencias corimbiformes–, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo 1,5-7(10) cm, anguloso, ± engrosado en el ápice, glabro o ± peloso, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con (5)7-10 brácteas, de (3)4-6 × 0,5-1,3 mm, no foliáceas, subiguales, de lineares a linear-espatuladas, agudas, enteras, de longitud menor o similar al involucro, erguidas, glabras o a veces pelosas –pelos tectores hasta de 0,4 mm–, sobre todo en la cara abaxial y hacia la base, ciliadas en el margen. Involucro 5-6 × 6-8 mm, ± ovado-oblongo o acampanado, calloso en la base; brácteas 6-11, de (3,5)5-8 × 1-2,2 mm, de oblongo-lanceoladas a linear-espatuladas, ± agudas, con el margen escarioso –blanquecino o verdoso–, glabras o pelosas en la base, a veces ± papilosas en la parte superior, con el ápice ± calloso y densamente papiloso. Flores liguladas nulas o 3-8; corola con tubo de 0,8-1,5 mm y limbo de 3-8(12) mm, de oblongo-elíptico a obovado-cuneado, levemente escotado o ± apiculado, blancas –amarillentas al secarse–, con nervios longitudinales de color amarillento o pardo-rojizo. Flósculos 25-40(50); corola 2,5-4,5 mm, amarillenta, con nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de c. 0,5 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios 5-16 × 1-1,5 mm –los internos mayores, 2 o 3 veces más largos que el involucro–, de contorno linear o linear-cuneado, ± cuadrangulares, muy poco o nada comprimidos, ± atenuados en el ápice, de color negruzco o pardo rojizo, con los márgenes antrorsamente escábridos –a veces ± glabros– y ± tuberculados, con las caras provistas de 2 surcos longitudinales ± conspicuos. Vilano con 2 o 3(4) aristas –a veces algunas de ellas menores o rudimentarias–, erectopatentes, de 2-4 mm, de color pajizo o castaño claro. 2n = 72; n = 36.

Ribazos, cunetas, regueros húmedos, acequias de riego, campos de regadío, humedales, etc., en suelos de cualquier naturaleza, nitrificados y ± húmedos; 0-700 m. IX-XII. Nativa de las áreas tropicales de Sudamérica; naturalizada en las zonas de clima suave de todos los continentes y actualmente subcosmopolita. Litoral oriental y meridional de la Península Ibérica, con localidades dispersas por el resto del territorio, y Baleares. Esp.: [A] [Al] [B] [Bi] [C] [Ca] [Co] [Cs] [Ge] [Gr] [J] [H] [Ma] [Mu] [PM[Ib]] [Po] [Se] [T] [V] [Vi]. Port.: [Ag] [BL] [DL] [E] [Mi]. N.v.: aceitilla, amorseco, bidentes, brujilla, dos dientes, saetillas; port.: agulha, amor-de-burro, amores-de-burro, carrapicho-de-agulha, fura-capa, macela-do-campo, malpica, murciécalo, pica-pica, picão-preto, uva-carneira; cat.: bident pilós, gossets peluts, gossos, margarida de marjal (Valencia), te pelut; eusk.: eskale akaina, orratza.

Observaciones.–En su sentido tradicional, B. pilosa se ha considerado una especie variable, tanto en sus características morfológicas como cromosomáticas, y se le han atribuido un gran número de sinónimos que abarcarían poblaciones diploides, tetraploides y hexaploides. Ello apunta, muy probablemente, a que bajo dicha denominación se incluye probablemente un complejo taxonómico todavía no bien resuelto. De hecho, R. Ballard in Amer. J. Bot. 73(10): 1452-1465 (1986) reconoció al menos 3 microespecies –más algunas variedades– en el agregado taxonómico de B. pilosa, atendiendo a ciertos caracteres de sus capítulos y aquenios, así como a sus distintos niveles de ploidía. Según dicho autor, el nombre B. pilosa s.str. se aplicaría solamente a plantas hexaploides (2n = 72), con involucelo provisto de 7-10 brácteas, de lineares a linear-espatuladas; capítulos de ordinario discoideos –sin flores liguladas– o radiados, con flores liguladas hermafroditas, blancas, muy pequeñas –limbo 2-3 mm, a lo sumo dos veces más largo que ancho–, y aquenios con 3(5) aristas de 1-3 mm. Por otra parte, B. alba (L.) DC., Prodr. 5: 605 (1836) [Coreopsis alba L., Sp. Pl.: 908 (1753), basión.] se aplicaría a plantas tetraploides (2n = 48), con involucelo de (8)12(16) brácteas anchamente espatuladas; capítulos radiados, con flores liguladas estériles, blancas, de ordinario grandes –limbo 5-16 mm, más de dos veces más largo que ancho–, y aquenios con 2 aristas de 1-2 mm. Finalmente, B. odorata Cav., Icon. 1: 9, tab. 13 (1791) correspondería a plantas diploides (2n = 24), con involucelo provisto de (6)8(12) brác-

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teas, de lineares a linear-espatuladas; capítulos radiados, con flores liguladas estériles, blancas o rosadas, de ordinario grandes –limbo 3-18 mm, a lo sumo dos veces más largo que ancho–, y aquenios con 0-2 aristas de 1-3 mm. Sin embargo, estas combinaciones de caracteres morfológicos son dudosamente estables, sobre todo en territorios donde todas o algunas de esas microespecies conviven, por lo que el nivel de ploidía suele esgrimirse como el principal rasgo distintivo entre ellas. Por estas razones, algunos autores [cf. J.L. Strother & R.R. Weedon in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 205-218 (2006)], apoyándose en argumentos similares, han propuesto adoptar un tratamiento más sintético y reunir dichas microespecies y sus variedades bajo el nombre B. pilosa (s.l.). Sí es posible afirmar que, al menos con el material ibérico y norteafricano estudiado para la presente revisión, y sobre la base de los caracteres diagnósticos propuestos por R. Ballard (loc. cit.), no es practicable una separación satisfactoria de las 3 microespecies, ya que los ejemplares vistos presentan algunas combinaciones de caracteres (v.gr., flores liguladas a menudo presentes, con limbo hasta de 12 mm; aquenios con 2, 3 y 4 aristas presentes a la vez en un mismo capítulo, etc.) que no serían propios de B. pilosa –ni de ninguno de los otros dos táxones–; pero, por otro lado, los recuentos cromosomáticos disponibles de poblaciones ibéricas son hexaploides (2n = 72, n = 36), nivel atribuido a esta última especie. Pese a todo, y a la vista de los datos existentes, atribuimos aquí todo el material estudiado a B. pilosa –aceptada expresamente en su sentido restringido–, en espera de que nuevas investigaciones aporten una solución más consistente y definitiva para este complejo agregado taxonómico. Más en concreto, la mayoría de las poblaciones ibéricas observadas y el material de herbario estudiado, se ajustan a lo que se ha denominado B. pilosa var. minor (Blume) Sherff in Bot. Gaz. 80: 387 (1925) [B. sundaica var. minor Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 14-15: 914 (1826), basión.], de hojas pelosas, flores liguladas blancas, poco aparentes, con el limbo hasta de 12 mm –de ordinario mucho menor o que, a veces, sobrepasa poco la anchura del involucro–. No obstante, estos individuos conviven con otros típicos, de hojas glabras o glabrescentes, carentes de flores liguladas –o con estas de diversas longitudes–, por lo que dicha variedad no parece merecer mayor consideración. En B. pilosa se han detectado distintos compuestos activos (v.gr., flavonoides, poliínos, fenoles y ácidos grasos), que resultan efectivos para el tratamiento de tumores, enfermedades autoinmunitarias, artritis, diabetes, dolencias gastrointestinales y renales, hipertensión y accidentes cardiovasculares; pero, además, muestran también actividad antimicrobiana y antiviral [cf. A.P. Bartolome & al. in J. Evid.-Based Complementary Altern. Med. 2013: Art. ID 340215, 51 pp. (2013)]. En amplias zonas de África y Asia, sus raíces, hojas y frutos se ha utilizado para combatir catarros, neumonía, candidiasis, gonorrea, disentería y malaria. Administrada en diferentes formas (en fresco, cocida, desecada, etc.) también se le atribuyen propiedades antiinflamatorias, hepatoprotectoras, diuréticas, carminativas y antihemorrágicas, habiéndose usado asimismo para sanar las aftas y ulceraciones del aparato digestivo, diarreas e incluso jaquecas leves. Las primeras referencias peninsulares de B. pilosa datan de principios del siglo XX, a partir de material andaluz. Está considerada una planta invasora, potencialmente dañina para los ecosistemas de humedales naturales y, en menor medida, para cultivos de regadío [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 106-107 (2006)].

6. B. subalternans DC., Prodr. 5: 600 (1836)

[subaltérnans]

B. bipinnata auct., non L. (1753) Ind. loc.: “in locis cultis circa Bahiam [Brasil] legit cl. Salzmann” [holótipo: herb. Delessert, G] Ic.: Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 9: 56 fig. 1b, 57 fig. 2c (1986); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 764 (1996); Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. CX (1937); lám. 408 k-s

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 35-200(250) cm, erectos, cuadrangulares –sobre todo cuando jóvenes–, muy ramosos, al menos en su mitad superior, de color verde o con tintes rojizos, estriados, glabros o laxamente pelosos –pelos tectores hasta de 0,5 mm, pluricelulares, blanco-hialinos–. Hojas 40-210 × 15-25(65) mm, polimorfas, las inferiores y medias opuestas, de contorno ovado-lanceolado a anchamente lanceolado, pecioladas, bipinnatisectas, con numerosos lóbulos desiguales, de 10-75(90) × 8-35 mm –a menudo el terminal algo mayor–, subsentados

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o peciolulados –el terminal más conspicuamente, los laterales a veces subdecurrentes–, de oblongo-lanceolados a linear-lanceolados –los laterales a menudo más estrechos–, con el margen serrado o lobulado, agudos o acuminados, estrechamente cuneados en la base; las superiores menores y menos lobuladas –a menudo tripartidas, rara vez indivisas–, subalternas, todas ± pelosas –sobre todo en la cara abaxial– y ± ciliadas en el margen –pelos tectores de 0,2-0,5 mm, hialinos–, ± discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante; pecíolo 5-65 mm, ± envainador, con pelos pluricelulares hasta de 2 mm, sobre todo en la base. Capítulos discoideos –rara vez inconspicuamente radiados–, homógamos –a menudo con las flores externas estériles–, de ordinario en inflorescencias paniculiformes, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo (1)3-14 cm, anguloso, poco o nada engrosado en el ápice, glabro o ± peloso, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con 7-8 brácteas, de 4-8 × 0,4-0,8 mm, no foliáceas, subiguales, de lineares a linear-espatuladas, agudas o subagudas, enteras, de longitud similar o algo menores que el involucro, erguidas, ± pelosas –pelos tectores hasta de 0,5 mm–, sobre todo en la cara abaxial y hacia la base, ciliadas en los márgenes. Involucro 9-12 × 8-10 mm, ± ovado-oblongo, ± calloso en la base; brácteas 6-13, de 611 × 1-1,5 mm, de linear-lanceoladas a linear-espatuladas, de agudas a obtusas, con el margen escarioso estrecho, blanquecino o verdoso, glabras, a veces laxamente pelosas en la base. Flores liguladas nulas o 1-5; corola con tubo de 0,5-1,7 mm y limbo 3-5,5 mm, oblongo-lanceolado, bífido, de un amarillo vivo –a veces más pálido hacia el ápice–, con nervios longitudinales de color castaño. Flósculos 30-50; corola 2-4 mm, anaranjada, con nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de c. 0,5 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios 516 × 1-1,5 mm –los internos mayores, de 8-16 mm, 2 o 3 veces más largos que el involucro–, de contorno linear o linear-cuneado, cuadrangulares, muy poco o nada comprimidos, ± atenuados en el ápice, de color negruzco o castaño rojizo, con los márgenes antrorsamente escábridos o ± glabros, lisos, con las caras provistas de 2 surcos longitudinales ± conspicuos. Vilano con 2-4 aristas, erectas, de 1-2,5 mm, a veces ± desiguales, de color amarillento o castaño rojizo. 2n = 48*.

Campos de secano y regadío, cunetas, bordes de camino, regueros húmedos, acequias de riego, humedales, etc., en suelos nitrificados de cualquier naturaleza, ± húmedos; 0-800 m.V-XI. Nativa del SW de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y uruguay); naturalizada en regiones de clima suave de gran parte del mundo. Mitad E de la Península Ibérica, Ibiza y Menorca, sobre todo en las zonas litorales, con algunas localidades dispersas en el W y N peninsular. Esp.: [A] [Ab] [B] [Bi] [Cc] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [L] [Mu] [PM[(Mn) Ib]] [S] [T] [(Te)] [V] [Vi] [z]. N.v.: amor seco, amor de viejo, amores secos, bidentes, manzanilla silvestre, saetillas; cat.: bident de vinya, gossets de vinya, gossos de secà, madrastres, te; eusk.: eskale akaina, orratza. Observaciones.–Los materiales ibéricos de esta especie muestran una gran variabilidad en la morfología foliar –sobre todo en el grado de división y anchura de los segmentos– y en la longitud de las flores liguladas –cuando estas se encuentran presentes–, incluso en un mismo individuo, sin que aparentemente exista un patrón definido que permita aceptar alguno de los táxones infraespecíficos reconocidos por E.E. Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16(1-2): 1-709 (1937), que a veces se han citado en la Península. En los territorios donde es nativa B. subalternans se utiliza de modo general como antiinflamatorio y analgésico suave [cf. C.A. Ortega & al. in Pl. Med. 64: 778 (1998)], recomendándose para mitigar trastornos leves del aparato digestivo. Entre sus principales componentes activos se encuentran el estigmasterol (también en forma de glucósido) y los ácidos oleanólico y maslínico [cf. C.A. Ortega &

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al. in Molecules 5: 465-467 (2000)], lo que confiere a esta especie un potencial valor antitumoral, antiviral, antioxidante e hipotensor. Las primeras referencias ciertas a esta especie en la Península datan de principios del siglo XX, en localidades del litoral catalán, desde donde se ha ido extendiendo paulatinamente; no obstante, es muy probable que su introducción fuera bastante anterior, dado que la mayor parte de las referencias ibéricas a B. bipinnata han de atribuirse en gran medida a la especie que nos ocupa. Bidens subalternans está considerada una planta invasora, potencialmente dañina para los cultivos de secano y los ecosistemas de humedales naturales [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 108-109 (2006)]. Bidens bipinnata L., Sp. Pl.: 832 (1753) [Kerneria bipinnata (L.) Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 2(1): 169 (1850); B. pilosa var. bipinnata (L.) Hook. fil., Fl. Brit. India 3: 309 (1881)] –de la sect. Psilocarpaea–, resulta morfológicamente próxima a B. subalternans, con la que a menudo se ha confundido. Se distingue fácilmente de esta por sus hojas con lóbulos más anchos y cortos, casi glabros, solo pelosos en los márgenes y nervios; brácteas del involucelo glabrescentes, con pelos cortos y adpresos, sobre todo hacia el ápice; involucro c. 5-8 × 3-6 mm en la antesis; aquenios c. 10-20 por capítulo –los externos hasta de 14 mm–, terminados en 2 o 3(4) aristas más largas –c. 2-4,5 mm– y ± divergentes [cf. J. Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 108: 203-207 (1975)]; 2n = 36*, 48*, 72*. Es planta nativa probablemente del E de Asia, que se encuentra naturalizada en amplias zonas de Eurasia, América, Australia e islas del Pacífico. En la Península se tiene constancia cierta de la presencia de B. bipinnata solo en Huelva [cf. E. Sánchez Guyón & F. Verloove in Folia Bot. Extremadurensis 7: 2934, fig. 1 (2013)], a partir de material recolectado en 1969. Sin embargo, no ha vuelto a ser vista en tiempos recientes, por lo que ha de tenerse como una planta ocasional –probablemente de presencia efímera y no plenamente naturalizada–, que incluso podría haber desaparecido en la actualidad. Otras referencias anteriores a B. bipinnata en las provincias de Alicante, Barcelona, Huesca, León, Tarragona y Valencia han de descartarse, ya que el material de herbario que las respalda en ningún caso corresponde a dicha especie.

TAGETEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos o rara vez árboles de pequeño tamaño, inermes, sin látex, glabros o con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y a menudo con glándulas sésiles de forma diversa, de ordinario aromáticos. Hojas opuestas o alternas, de enteras a 1 o 2 veces pinnatisectas, a veces carnosas, sésiles o pecioladas, de ordinario con punteaduras glandulares marginales y terminales. Inflorescencias monocéfalas y escapiformes, terminales o axilares, o en cimas paniculiformes, corimbiformes o glomerulares, laxas o congestas, a veces escorpioides. Capítulos heterógamos, radiados, o rara vez homógamos y discoides, de ordinario pedunculados. Involucro cilíndrico, turbinado, urceolado, campanulado o hemisférico, con brácteas dispuestas en 1-5 series, de tamaño similar o diverso –a veces las externas mucho menores, a modo de calículo–, inermes, libres o connatas, a menudo con punteaduras glandulares, pústulas o glándulas lineares. Receptáculo de plano a cónico, glabro o cortamente peloso o setoso, liso o foveolado, de ordinario sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie, con corola ± neta, de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, amarilla, anaranjada, rojiza o blanca –a veces variegada–; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, un tanto zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordi* M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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nario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 4 o 6–, iguales o con 1 o 2 de mayor tamaño, amarilla, a veces anaranjada o verdosa, y en ocasiones con tonos rojizos. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, ni caudadas ni apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice lanceolado u ovado –por excepción nulo–, no glandulífero, a menudo muy endurecido, ± amarillas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, glabro, rara vez papiloso, con ramas estilares libres, delicadas, en ocasiones con el ápice deltoideo o acuminado, rematadas a veces en un apéndice papiloso y con bandas estigmáticas papilosas que no confluyen en el ápice, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos, de ordinario cilíndricos, fusiformes, obovoides u obpiramidales, subclaviformes, a menudo poco o nada comprimidos, ± angulosos, con las caras estriadas o con costillas ± prominentes, a menudo adelgazados hacia la base en un carpopodio ± conspicuo; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por un número variable de aristas setiformes, barbeladas, o escamas, ± erosas o divididas, erectas, de tamaño similar o algunas más largas o anchas, de ordinario libres o brevemente connatas, a menudo constituyendo una corona, en la que pueden alternar escamas y aristas, rara vez inconspicuo, caedizo o nulo.

Observaciones.–La tribu Tageteae agrupa 32 géneros y unas 265 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 420-431 (2007)] nativas de América –incluyendo las islas del Caribe–, con una sola especie exclusiva de Australia; pero la mayor diversidad se encuentra en el SW de Estados unidos y México, con una buena representación en Sudamérica. Aunque a menudo se han subordinado a las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), con el rango de subtribu, su tratamiento como tribu autónoma en el seno de la llamada “alianza Heliantheae” viene reivindicándose en las últimas décadas, sobre bases sólidas [cf. J.L. Strother in Heywood & al. (eds.), Biol. Chem. Compositae 2: 769-783 (1977)]. Suele aceptarse que incluye hasta 5 subtribus, de las que 2 están representadas en el territorio de esta flora. Las Tagetinae Cass. ex Dumort. son el grupo más diverso y reúne 21 géneros (incl. Tagetes) y c. 215 especies originarias de América –algunas de ellas introducidas en gran parte del mundo–; aunque el mayor número de géneros se localiza en México y S de Estados unidos. Las Flaveriinae Less. agrupan 3 géneros (incl. Flaveria) y unas 30 especies, casi todas de América –en su mayoría del SW de Norteamérica–, y solo una nativa de Australia. 147. Tagetes L.*

[Tagétes, -is f. ‒ or. inc. lat. tanacetum, -i : tanazita, -ae : tanasia (athanasia), -ae : gr. ἀθανασία, inmortalidad / lat. traganthes : gr. ἡ τραγάνθης : ὁ τράγος, cabra; τὸ ἄνθος, flor. Nombre que M. Silvatico, Pandect. Med. (ed. A. de Lissona 24-25, 171) ‒obra del siglo XIV que recogía plantas medicinales de

* M.B. Crespo

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autores previos grecolatinos y otros musulmanes‒ dio a un tercer tipo de Artemisia de las que comentaba ‒las de Dioscórides, ἀρτεμισία μονόκλωνος y λεπτόφυλλος‒, delicada, foliosa, de semilla diminuta y flor melífera, que crecía en el Mediterráneo y su entorno. El médico italiano estableció el origen griego del nombre: “Hec a grecis vocatur tagetas, vel tenacetum et nos in lingua latina vocamus eam tanasiam, vel quosdam attanasiam”, si bien, además de tagetas, pueden leerse en la misma obra tagetes y tagamtes como variantes del mismo nombre. Apuleyo Platónico, De Vir. Herb.: 7-8 (ed. P. Drouart 1543) ‒obra de finales del siglo XV que recogía plantas medicinales supuestamente africanas‒ utilizó otro nombre para nombrar, de nuevo, un tercer tipo de Artemisia, Traganthes, que desde temprano fue asociado a tagetes ‒cf. R. Dodoens, Hist. Pl.: 14 (1557), con la introducción del intermedio tragetes en su traducción al inglés por H. Lyte de 1586, que parece faltar en el original; H. Megiser, Thes. Polyglott.: 126 (1613); J. Theodorus & C. Bauhin in J.B. Tabernaemontanus, Neuw Vollkomm. Kreuterb.: 29 (1625)‒. Durante la primera mitad del siglo XVI, el nombre de M. Silvatico ‒loc. cit.‒ fue utilizado para nombrar lo que a la postre sería llamado Tanacetum vulgare L. ‒O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon.: 251 (1530)‒. L. Fuchs, Hist. Stirp.: 49 (1542), 17 (1546) llamó así a una ornamental americana, su Tagetes Indica ‒también Caryophyllus u oculus Indicus, nombres asociados más tarde a lo que acabaría siendo llamado T. patula L., especie tipo del género linneano‒, planta elegante y muy ramosa de tallo rubescente, de hojas delgadas y finamente divididas y flores amarillas o rojas de denso aroma. Según parece, esta planta foránea fue traída pronto de América por los conquistadores españoles, distribuida y aclimatada e incluso naturalizada en España y en las plazas españolas del norte de África ‒cf. J.M. Taylor, Vis. Loveliness (2014)‒; fue vista por primera vez en Alemania en 1541, tras la victoria del emperador Carlos V en la Jornada de Túnez de 1535 ‒P.A. Mattioli, Diosc.: 32-34 (1598); D. Chabrey, Stirp. Icon. Sciagraph.: 358 (1666)‒, tal vez llevada allí por los soldados imperiales, por lo que muchos la tuvieron más tarde por africana y la asociaron con aquella Artemisia Traganthes de Apuleyo Platónico, circunstancia ésta que hizo que sus etimologías se vinculasen ‒cf. H. Megiser, Thes. Polyglott.: 126 (1613); J. Theodorus & C. Bauhin in J.B. Tabernaemontanus, Neuw Vollkomm. Kreuterb.: 29 (1625)‒. Con embargo, L. Fuchs ‒loc. cit. (1546)‒ dejó claro de dónde le parecía que venía el nombre: “Tertia species Artemisia monoclonos dicitur, Tanacetum corrupto nomine pro Tagetem hodie nominant, (…)” y debe ser ésta la etimología que aquí ofrezcamos con preferencia, en consonancia con algún que otro autor ‒cf. J. Dalechamps & G. Rouillé, Hist. Gen. Pl. XVIII: 840, 955 (1587)‒. Otros, parece que con solo la homonimia por fundamento y de manera dispar, lo hicieron derivar de Tages, divinidad etrusca ‒Ph. Miller, Gard. Bot. Dict.: TAG (1807); B. Maund, Bot. Gard. 3: [n.º 215] (1830)‒. De cualquier modo, C. Bauhin, Pinax: 133 (1623) incluyó la planta americana de L. Fuchs junto a otras bajo la denominación Tanacetum Africanum; más tarde, J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 389-390, 3: pl. 278 (1694), Inst. Rei Herb.: 488-489 (1700) dio a conocer su género Tagetes Tourn. encabezado por las que se llamarían T. erecta L. y T. patula L., esta última también incluida en el homónimo de S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 314-315 (1720). Finalmente, el trabajo de estos dos últimos autores más lo recogido por J.J. Dillenius, Hort. Eltham.: 374, tab. 280 (1732), sirvió a C. von Linné, Sp. Pl.: 887 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 378 (1754) para delimitar su género. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes –rara vez arbustos o sufrútices en grupos extraibéricos–, inermes, ± aromáticas. Raíz axonomorfa, ± engrosada. Tallos erectos, cilíndricos, angulosos, foliosos, simples o más a menudo ramosos, con ramas opuestas, de erectas a erecto-patentes, glabros o ± hispídulos. Hojas todas caulinares, opuestas –a veces solo las superiores subalternas–, que disminuyen poco de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, de contorno lanceolado a ± ovado-lanceolado, 1 o 2 veces pinnatisectas –indivisas o lobadas en grupos extraibéricos–, con segmentos lineares, lanceolados o filiformes, uninervios, de margen entero o ± dentado, a menudo con punteaduras glandulares, glabras o laxamente pelosas en ambas caras –pelos tectores diminutos, cónicos o fusiformes, a veces ± engrosados en la base–, pecioladas o sésiles; pecíolo algo ensanchado en la base, ± envainador. Capítulos radiados –discoides en especies extraibéricas–, heterógamos, de ordinario en inflorescencias paniculiformes o corimbiformes, laxas o congestas, más raramente solitarios y terminales, a menudo sobre pedúnculos ± alargados,

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fistulosos; involucelo nulo. Involucro cilíndrico, fusiforme, turbinado o ± campanulado, no endurecido; brácteas en número variable, dispuestas en 1 o 2 series, soldadas al menos en la base –a menudo hasta cerca del ápice–, de obovadas a oblanceoladas, de obtusas a agudas, persistentes, subiguales, herbáceas, ± escariosas y coloreadas en los márgenes, uninervias, enteras, glabras o pelosas, con 1 o 2 filas de glándulas, de suberectas a reflexas en la fructificación. Receptáculo ± plano o cónico, sin páleas. Flores externas 1-5(10) o nulas, liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, de color amarillo, anaranjado, rojizo o blanco, a veces variegado; corola con tubo ± desarrollado provisto de pelos glandulíferos, y con limbo poco conspicuo, de anchamente oblongo a anchamente elíptico, con 3 dientes poco profundos, a menudo inconspicuos, obtusos. Flósculos hermafroditas; corola ± infundibuliforme, con 5 dientes, de anchamente triangulares a linear-lanceolados, profundos, ± erectos –a veces uno de ellos mayor que le da un aspecto zigomorfo–, con pelos glandulíferos en el tubo, de color amarillo, anaranjado o verdoso, a menudo con tonos rojizos. Anteras (4)5, amarillas o parduscas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical estrechamente lanceolado u ovado, a veces con pelos glandulíferos. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas lineares o deltoideas, agudas, sin apéndice o rematados por un corto apéndice acuminado o deltoideo; ovario obpiramidal, anguloso, glabro. Aquenios homomorfos, de obpiramidales a ± cilíndricos o fusiformes, alargados, a veces ± comprimidos lateralmente, ± truncados en el ápice, de sección subcircular o ± elíptica, ± engrosados en los ángulos, con vilano –nulo en algunos grupos extraibéricos–, de color castaño obscuro o negruzco, glabros o ± pelosos, con superficie estriada o ± rugosa; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno subpoligonal. Vilano simple, persistente, ± simétrico, formado por una fila de 2-10 escamas, libres o connatas, a menudo ± desiguales –algunas de ellas mucho más largas–, de ovadas a lanceoladas, con el ápice truncado, agudo, acuminado o subulado, a menudo aristadas, ± fimbriadas o serruladas en el margen, de color parduzco o pajizo, ± teñido de púrpura, ocasionalmente formado por escamas acompañadas de 1 o 2 aristas en grupos extraibéricos. x = 11, 12.

Observaciones.–Género que incluye c. 55 especies, distribuidas por las áreas tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo, principalmente en México; algunas de ellas naturalizadas en las regiones templadas y tropicales de Eurasia y África. En su área de origen, muchas especies de este género se utilizan como plantas tintóreas –para obtener pigmentos amarillos–, condimentarias –para aromatizar alimentos, bebidas y licores– o como medicinales –contra diversas dolencias de los aparatos digestivo y respiratorio, el acné y enfermedades cutáneas, para combatir los parásitos intestinales y la malaria, para aliviar el efecto de las jaquecas o como reguladoras del flujo menstrual–, administradas en infusión o cataplasma; son asimismo ricas en carotenoides y otros antioxidantes, por lo que se utilizan como complementos alimenticios. Además, se ha demostrado que los extractos de diversas especies (v.gr., T. erecta) presentan actividad antifúngica, antibacteriana, insecticida y nematicida [D. Priyanka & al. in Int. Res. J. Pharm. 4(1): 43-48 (2013)], por lo que se han utilizado como agentes de control biológico en diversos cultivos hortícolas.

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Desde antiguo se cultivan en gran parte del mundo distintas variedades de T. erecta L., Sp. Pl.: 887 (1753) [T. major Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 437, tab. 172 (1791); T. patula L., Sp. Pl.: 887 (1753)] (n.v.: clavel turco, clavelillo chino, clavelón de las Indias, copetes, damasquina, flor de muerto), tanto en parterres y macetas, como para producir flor cortada. Es una planta anual, con tallos de 10-80 cm, ± ramificados; hojas pinnatisectas, provistas de numerosos lóbulos de 15-35 × 3-10 mm, de linear-lanceolados a oblongo-lanceolados, profundamente serrados; capítulos solitarios en el extremo de las ramas, con involucro de 10-25 × 8-25 mm, flores liguladas con limbo hasta de 25 mm, ± flabeliforme; flósculos 5-14 mm; aquenios 5-10 mm, por lo general estériles o abortados; vilano de 1 o 2 escamas, de 5-14 mm, largamente aristadas, que se acompañan de 2-4 escamas menores, truncadas, de margen eroso, libres o connatas. Las formas típicas son diploides (2n = 24), con capítulos mayores (involucro de c. 15-22 mm de anchura), sobre pedúnculos notablemente engrosados apicalmente (c. 4-6 mm) en la antesis y flores amarillas, anaranjadas o variegadas, ± manchadas de rojo –rara vez completamente blancas–; las formas tetraploides (2n = 48), de capítulos por lo general menores (involucro c. 9-15 mm de anchura), sobre pedúnculos apenas engrosados apicalmente (c. 2-3 mm) en la antesis y con la mayoría de las flores uniformemente rojizas, han sido denominadas T. patula [T. lunulata auct., non Gómez Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec.: 44 (1797)]. No obstante, existen numerosas formas de tránsito entre ambas, por lo que no parece conveniente mantenerlas como táxones independientes. En el territorio de esta flora pueden encontrarse esporádicamente ejemplares de dichos extremos de variación, pero no hay certeza de su completa naturalización. Con frecuencia se observan individuos de “flor plena” o “flor doble” –de origen comercial–, a los que se ha aplicado el nombre T. erecta f. pleniflora Moldenke in Phytologia 5(3): 92 (1954), y que presentan todos o casi todos los flósculos transformados en estructuras liguliformes, estériles.

Bibliografía.–R.T. NEHER, Monogr. Genus Tagetes (1966); P.A. RYDBERG in BRITTON & uNDERW. (EDS.), N. Amer. Fl. 34(2): 148-159 (1915).

1. T. minuta L., Sp. Pl.: 887 (1753)

[minúta]

T. glandulifera Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac. 2(6), pl. 54 (1820) Ind. loc.: “Habitat in Chili” [lectótipo, designado por R.E. Delgado Montaño in Taxon 47: 368 (1998): Dill., Hort. Eltham. 2: 374 tab. 280 (1732), icon] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 778 (1996); C.M. Wang & C.H. Chen in Taiwania 51(1): 33 fig. 1 (2006); lám. 409

Hierba anual, robusta, muy aromática. Tallos 30-100(150) cm, erectos, estriados, angulosos, glabros o glabrescentes, a veces teñidos de púrpura, ramosos casi desde la base, con ramas erectas o erecto-patentes, ± laxamente cubiertas de pelos tectores muy cortos –c. 0,1 mm–, más densos hacia el ápice. Hojas 15-120 × 6-80 mm, de lineares a obovado-lanceoladas, pinnatisectas, con (5)9-17 segmentos, de c. 10-45 × (1)3-8 mm, linear-lanceolados, con el margen finamente serrado, glabras, provistas de punteaduras glandulares anaranjadas en la cara abaxial, ± discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, ± brillante, sésiles o con pecío-

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Lám. 409.–Tagetes minuta, a, i, j) Desert de les Palmes, Benicàssim, Castellón (VAL 183922); b-h) rambla Cervera, Cervera del Maestrat, Castellón (VAL 75709): a) hábito; b) hoja; c) detalle del margen de la hoja; d) detalle del tallo; e) capítulo; f) involucro abierto; g) flósculo sin el ovario; h) flor ligulada sin el ovario; i) aquenio; j) escamas del vilano.

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lo de 8-20 mm, ± envainador. Capítulos numerosos, en inflorescencias paniculadocorimbiformes, congestas, situadas en el extremo del tallo y ramificaciones; pedúnculo (0,3)0,8-3(5) cm, engrosado hacia el ápice, glabro o con pelos tectores muy cortos –c. 0,1 mm–, ± densos. Involucro ± cilíndrico o fusiforme; brácteas (3)4 o 5, de 7-15 × 2-4 mm, uniseriadas, soldadas hasta cerca del ápice, de obovadas a oblanceoladas, subagudas, cuneadas en la base, con varios nervios –el central más prominente–, de un verde-amarillento, en ocasiones teñidas de púrpura, glabras, provistas de 2 filas de glándulas lineares, suberectas en la fructificación, a veces acompañadas en la base de 1-3 bractéolas, libres, lineares, inconspicuas, de c. 1-2 mm. Flores liguladas 2 o 3 –rara vez más numerosas–, blanquecinas o amarillentas; corola con tubo de 2-3 mm, cubierto de pelos de c. 0,1-0,2 mm, y limbo de 1-2,2 mm, ± anchamente escotado, con dientes inconspicuos. Flósculos 35(10), de 2-2,6 mm, blanquecinos o amarillentos; corola con tubo de 1,5-2 mm, cubierto de pelos de c. 0,1-0,2 mm, con dientes de 0,5-1 mm, subiguales; anteras anaranjadas. Aquenios 6-10 × 0,5-1 mm, subcilíndricos o fusiformes, muy aguzados en la base, ± truncados en el ápice, de color castaño obscuro o negruzco, con superficie finamente estriada, ± densamente pelosos, con pelos setiformes hasta de 0,3 mm, antrorsos. Vilano de escamas desiguales, con 1 o 2 mayores –rara vez nulas–, de 1,5-3 mm, acuminadas, con el margen antrorsamente serrulado, acompañadas de 3-5 escamas mucho menores, de 0,5-1 mm, de ovadas a lanceoladas, ± fimbriadas hacia el ápice, todas libres, de color pajizo o ± teñido de púrpura. 2n = 20*, 22*, 40*; n = 10*.

Campos de secano, bordes de camino, pistas forestales, taludes, ramblas, etc., en suelos removidos ± nitrificados, a menudo arenosos o descarbonatados; 0-1200 m. VIII-I. Originaria de las áreas montañosas y altiplanos del S de Sudamérica (Bolivia, Perú, Chile, Paraguay y Argentina), principalmente de la región del Chaco; introducida en zonas cálidas de Eurasia, África, Madagascar, India, Australia, Oceanía y Taiwán. Dispersa por el N, E y S de la Península, sobre todo en el litoral. Esp.: [A] [Ab] [Al] [B] [Bi] [C] [Cs] [Ge] [Gr] [L] [Ma] [PM[Mll]] [Po] [(S)] [Sa] [T] [Te] [V]. N.v.: anisillo, chilca, chil-chil, chinchilla, chiquilla, damasquina silvestre, suico (Sudamérica); cat.: camamilla americana, camamilla de vinya, camamil·la d’Amèrica, comí d’Amèrica, herba pudent, menta americana, menta borda, menta d’Amèrica, milfulles, te pudent.

Observaciones.–En Sudamérica, T. minuta se viene utilizando en medicina popular desde tiempos precolombinos, como planta aromática, por su alto contenido en aceites esenciales, que le confieren un agradable olor espirituoso. La infusión de sus hojas y flores secas es eficaz para combatir los síntomas del resfriado y otras afecciones de las vías respiratorias, así como para sanar inflamaciones del aparato digestivo, contra las diarreas y algunos trastornos hepáticos [R.T. Neher in Econ. Bot. 22: 317-325 (1968)]. También se le atribuyen propiedades antifúngicas, antisépticas e insecticidas, siendo recomendada para curar llagas y heridas cutáneas de las caballerías y del ser humano [cf. Font Quer, Pl. Medic. ed. 7: 797-799 (1981)]. En algunos países se utiliza como condimento en platos tradicionales y para aromatizar y dar sabor a bebidas frías y calientes. En la actualidad se cultiva para el aprovechamiento comercial de sus aceites esenciales, que se distribuyen bajo la denominación “aceite de Tagetes” y gozan de gran predicamento en la industria alimentaria y cosmética. Dicho producto se añade durante la fabricación de gran número de perfumes y cremas, así como de ciertos refrescos de cola, licores, helados, dulces, gelatinas, platos preparados, etc. [cf. J.A. Soule in J. Janick & J.E. Simon (eds.), New Crops: 649-654 (1993)]. Tagetes terniflora Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4(16): 154 (1818) [T. graveolens L’Hér. ex DC., Prodr. 5: 644 (1836)], resulta morfológicamente afín a T. minuta, con la que se ha confundido en ocasiones, pero que se diferencia bien de esta por sus hojas mayores, de ordinario con 5-9(13) segmentos, menos numerosos, ovado-lanceolados, más anchos hacia la base, hasta de 18 mm de anchura; inflorescencias corimbiformes, más laxas y abiertas; capítulos en grupos menos numero-

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sos, marcadamente heteromorfos y dispuestos en grupos de 3, el central mayor, multifloro, cilíndricoovoide –más ancho hacia la base–, hasta de 7 mm de anchura, con 5 o 6 brácteas involucrales, y los 2 laterales menores, unifloros, tubular-fusiformes, hasta de 4 mm de anchura, con solo 2 brácteas involucrales; flores liguladas más numerosas, con limbo de c. 2-3 mm; se le atribuye el número cromosomático 2n = 48*. Es nativa de Sudamérica, de la zona andina entre Venezuela y Argentina, aunque se ha naturalizado como planta invasora en distintas zonas del mundo. En la Península existen recolecciones antiguas de T. terniflora (BC 660884, BC 654537, BC 879456), que datan de las últimas décadas del siglo XIX y primeras del XX, y que se realizaron en los alrededores de Barcelona, donde al parecer esta especie podría haberse asilvestrado temporalmente a partir de ejemplares cultivados en jardines. No parece haberse vuelto a herborizar desde entonces, por lo que cabe considerarla como adventicia –y actualmente ausente– en el territorio de esta flora.

148. Flaveria Juss.*

[Flavéria, -ae f. ‒ lat. flaveo, ser amarillo, dorado : flavus, -a, -um, amarillo dorado. Así llamó A.L. de Jussieu, Gen. Pl.: 186-187 (1789) a un nuevo género que clasificaba la planta llamada Eupatorioides por L. Feuillée, Hist. Pl. Médic. 3: 18-19 (1725), previamente clasificada por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 325 (1720) en Eupatoriophalacron Vaill. y que acabaría recibiendo el nombre Eupatorium chilense Molina. Su propio autor, A.L. de Jussieu (loc. cit.: 187), no explicó el porqué de este nombre, mas nos puso sobre la pista: “(…) et Eupatorioides à Fevilleo Chil. 18. t. 14, quo teste apud Chiloenses in tincturis flavis usurpatur”. Así pues y hasta donde sabemos, pocos han vacilado en hacer derivar directamente Flaveria de flavus, -a, -um, arguyendo irregularidad en su formación, mas la ere parece fruto asaz ahogadizo y preferimos suponer que el lionés jugaba con alguna forma del verbo flaveo cuando acuñó el nombre de este género. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes y arbustos. Tallos erectos o decumbentes, cilíndricos o ± angulosos, ramificados desde la base o hacia la parte distal, glaucos, a menudo con tintes violáceos, glabros o pubescentes –con pelos tectores cortos–, a veces solo en las axilas foliares. Hojas todas caulinares, opuestas, decusadas, que disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, ± herbáceas, indivisas, con limbo de oblongo-ovado a linear, con 3 nervios, de margen entero, serrado o espinulososerrado, de glabras a cortamente pubescentes, pecioladas o sésiles, a veces perfoliadas; pecíolo de ordinario brevemente connato, pero en ocasiones connato-perfoliado –en algunas especies los restos de las vainas secas permanecen a modo de anillo alrededor de los nudos–. Capítulos radiados o discoides –si ambos están presentes, los discoides se sitúan en la zona central de la inflorescencia–, heterógamos u homógamos, paucifloros, sésiles o brevemente pedunculados, a menudo en cimas escorpioides, dispuestas en inflorescencias dicasiales, paniculiformes, corimbiformes o glomerulares, congestas o ± laxas, terminales o axilares, sésiles o en ramas cortas. Involucro oblongo, subcilíndrico o ± anguloso, urceolado o elíptico, no endurecido; brácteas 2-9, dispuestas en 1 serie, libres, de linear-lanceoladas a oblongas, cóncavas y ± aquilladas, de ápice obtuso a agudo, lacerado o en ocasiones cuspidado, persistentes, subiguales, herbáceas –suberosas en alguna especie extraibérica–, con 1-3 nervios, de ordinario erectas en la fructificación; en ocasiones, con 1 o 2 bractéolas de menor tamaño, linear-lanceoladas. Receptáculo plano o convexo, desnudo, a veces setoso, con setas, acuminadas. Flores externas 1 o 2, * A. Juan & M.B. Crespo

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o bien nulas, liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, fértiles, amarillas o rara vez blanquecinas, de ordinario inconspicuas; corola con tubo ± desarrollado, y limbo oblongo, ovado o elíptico, de ápice entero, emarginado o tridentado –con dientes inconspicuos–, erecto o reflexo. Flósculos 1-15, hermafroditas, amarillos; corola campanulada, con el tubo adelgazado en su parte basal, con 5 dientes, deltados, glabra o de levemente pubescente a hirsuta –pelos tectores de 6-12 células–. Anteras 5, amarillas o parduscas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical linear u ovado, en la base obtusas. Estilo liso, pubescente, terminado en 2 ramas aplanadas, recurvadas, truncadas, cortas, linear-oblongas, de ápice obtuso, sin apéndice o por excepción rematadas en un apéndice muy corto, penicilado; ovario anguloso, glabro. Aquenios homomorfos, estrechamente obovoides o ± cilíndricos, algo comprimidos lateralmente, ± truncados en el ápice, de sección ± elíptica, con 8-10 costillas marcadas, de color negruzco, glabros; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno subpoligonal, a veces invaginado. Vilano nulo; por excepción, inconspicuo, con 2-4 escamas libres, hialinas, incurvadas y persistentes, o coroniforme, con 2-4 escamas connatas, persistentes. x = 18.

Observaciones.–Género que cuenta con 22 especies, casi todas nativas y ampliamente distribuidas por América –desde Estados unidos hasta Argentina–, y solo una especie autóctona de Australia; de ellas, alguna se ha introducido en Europa, África, Australia y Asia.

Bibliografía.–J.R. JOHNSTON in Proc. Amer. Acad. Arts 39: 279-292 (1903); A.M. POWELL in Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 590-636 (1978). 1. F. bidentis (L.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3): 148 (1898)

[bidéntis]

Ethulia bidentis L., Mant. Pl. 1: 110 (1767) [basión.] F. chilensis Juss. ex J.F. Gmel., Syst. Nat., ed. 13[bis], 2(2): 1269 (1792) Ind. loc.: “Habitat in India?” [lectótipo designado por R.A. Howard, Fl. Lesser Antilles 6: 566 (1989): LINN 977.4] Ic.: Cav., Icon. 1, tab. 4 (1791); Curtis in Bot. Mag. 50, tab. 2400 (1823); lám. 410

Hierba anual, de ordinario ± robusta. Tallos (15)25-120 cm, erectos, ± angulosos, pilosos –con pelos tectores c. 0,2-0,3 mm–, de ordinario con tintes violáceos, ramificados dicotómicamente al menos en su mitad superior. Hojas 5-12(18) × 13(7) cm, de elípticas a lanceolado-elípticas, con el margen serrado o espinuloso-serrado, glabras o densamente pubescentes –pelos tectores c. 0,2-0,3 mm–, ± discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, ± brillante, con los nervios prominentes por el envés, los 2 laterales curvados; las basales de ordinario pecioladas, con pecíolo de 3-15 mm; las superiores sésiles y ampliamente connatas en la base. Capítulos numerosos, subsésiles, en cimas escorpioides, congestas, glomerulares, dispuestas en inflorescencias dicasiales, corimbiformes, terminales, sésiles o sobre pedúnculos hasta de 10 mm, no engrosados en el ápice, glabros o con pelos tectores muy cortos –c. 0,2-0,3 mm–. Involucro c. 5 mm, oblongo, anguloso; brácteas 3(4), oblongas, de ápice redondeado u obtuso, trinervias; bractéolas 1 o 2, de 1-2 mm, lineares. Flor ligulada solitaria o nula, de 1-2 mm, de color amarillo

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Lám. 410.–Flaveria bidentis, Isso, Hellín, Albacete (ABH 0002): a) rama florífera; b) hoja basal; c) hoja apical; d) detalle de la cima escorpioide; e) bráctea involucral; f) flósculo; g) aquenio en vista lateral; h) aquenio en vista basal desde el hilo cárpico.

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pálido, con limbo c. 0,5-1 mm, inconspicuo, más corto o de longitud similar a las brácteas involucrales, erecto, ovado-oblicuo, agudo. Flósculos (2)3-8, de c. 2-2,3 mm; dientes c. 0,5 mm, agudos. Anteras c. 1 mm, a menudo amarillas. Aquenios oblongos, oblanceolados o subclaviformes, glabros, de ordinario con 10 costillas; los externos 2,5-3 mm; los internos 2-2,5 mm. Vilano nulo. 2n = 36*; n = 18*. Herbazales nitrófilos de cultivos de regadío, vegas de río, baldíos y bordes de camino, sobre suelos húmedos y alterados por actividad antrópica; 200-500 m; V-XI. Nativa de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Paraguay, Perú y uruguay); introducida en África, América (EE. uu. y Centroamérica), Asia (China e India) y Europa. SE de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [Ab] [Mu] [PM[Mll]]. N.v.: chasca, contrayerba, escoba amarilla, fique, matagusano.

Observaciones.–En los lugares donde es nativa, esta planta se hierve en agua para obtener artesanalmente tintes de color amarillo vivo. En medicina popular, usada en decocción, tiene buena reputación como vermífuga, propiedad que ha dado lugar a algunos de sus nombres populares (contrayerba, matagusano).

BAHIEAE B.G. Baldwin*

Hierbas anuales, bienales o perennes, a veces sufrútices y rara vez arbustos ± cespitosos, inermes, sin látex, con tricomas a menudo pluricelulares, de ordinario glandulíferos, no aromáticos. Hojas opuestas o alternas, de indivisas a 1-4 veces pinnatisectas, en ocasiones ± carnosas, de ordinario con punteaduras glandulares, pecioladas o sésiles. Inflorescencias en cimas paniculiformes, laxas, más rara vez corimbiformes, congestas, o en ocasiones monocéfalas y ± escapiformes, terminales. Capítulos heterógamos, radiados –por excepción disciformes–, o con menor frecuencia homógamos y discoides, de ordinario pedunculados. Involucro cilíndrico, turbinado, obovoide o hemisférico, con brácteas dispuestas en 1-4 series, imbricadas, generalmente de tamaño similar –a veces las externas mucho menores, a modo de calículo–, inermes, de ordinario libres, a menudo con tricomas glandulíferos, a veces con margen hialino. Receptáculo de plano a hemisférico, glabro, liso, de ordinario sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie, con corola ± neta o inconspicua, de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, amarilla, anaranjada, blanca o a veces rojiza o purpúrea; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, por excepción zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 4 o 5 dientes, de tamaño similar o diverso, amarilla, pardusca o blanca, rara vez rosada o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, ni caudadas ni apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice ovado, triangular o subdeltoideo, a veces glandulífero, amarillentas o parduscas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, a veces papiloso o peloso, con ramas estilares libres, cónicas, truncadas, * M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 149. Schkuhria

rematadas en un apéndice deltoideo, aristado o acuminado y con superficie estigmática papilosa, recurvadas en la madurez, por excepción con ramas estilares cortas, connatas, hendidas en el ápice. Aquenios homomorfos, de ordinario cuneados, cilíndricos u obpiramidales, a veces con 4 o 5 ángulos o comprimidos, lenticulares, con las caras estriadas o con costillas ± prominentes; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano nulo o más a menudo simple, formado por un número variable de escamas, ± erosas, erectas, de tamaño similar o algunas más largas o anchas, de ordinario libres o brevemente connatas, a menudo con uno o varios nervios engrosados, el central – en todas o solo en algunas– excurrente en una arista barbulada, o formado por varias aristas fasciculadas o ± ganchudas.

Observaciones.–La tribu Bahieae agrupa 20 géneros y c. 85 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 433-439 (2007)], en su mayoría nativas del SW de Estados unidos y México, con representantes en los países andinos de Sudamérica, islas del Pacífico Sur y África tropical. En los tratamientos tradicionales, los miembros de esta tribu se han incluido en las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), con el rango de subtribu, o en las Helenieae. No obstante, los datos morfológicos y moleculares disponibles [cf. B.G. Baldwin & al. in Syst. Bot. 27: 161-198 (2002)] apoyan su consideración como tribu autónoma entre las que forman la “alianza Heliantheae”. 149. Schkuhria Roth [nom. cons.]*

[Schkúria, -ae f. ‒ Publicado por A.W. Roth, Catal. Bot.: 116 (1797) y conservado más tarde, este nombre de género honra al jardinero y botánico alemán Christian Schkuhr (1741-1811), tal y como su autor hizo explícito en el protólogo: “In memoriam Cel. Schkuhr, Wittenbergensis, de re herbaria meritissimi, observatoris accuratissimi novo huic generi nomen Ejusdem imposui”, y años después de que C. Moench, Methodus: 566 (1794) llevase a cabo un homenaje similar, mas ayuno de la hache, publicando Sckuhria Moench, nom. rej. El de Pegau fue prosélito confeso del método linneano, estudió la flora de la comarca de Wittenberg y llegó a ser maestro del diseño y el grabado. A.Q.]

Hierbas anuales, delicadas. Raíz axonomorfa, ± engrosada. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, cilíndricos, ± angulosos, foliosos, simples o ramosos, con ramas opuestas, patentes o erecto-patentes, glabros o ± hispídulos. Hojas todas caulinares, las medias opuestas, las superiores –y a veces las basales– alternas, que disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, de contorno linear a ± ovado, a veces subrómbico, indivisas o 1-3 veces pinnatisectas, con segmentos lineares o filiformes, uninervios, de margen entero, a menudo con punteaduras glandulares, laxamente hispídulas –pelos tectores diminutos, cónicos o fusiformes, a veces ± engrosados–, pecioladas o sésiles; pecíolo algo ensanchado en la base, ± envainador. Capítulos radiados o discoides, heterógamos, solitarios, terminales, o en inflorescencias ampliamente paniculiformes o corimbiformes, sobre pedúnculos ± alargados, persistentes tras la fructificación. Involucro de obovoide a ± turbi* M.B. Crespo

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nado, no endurecido; brácteas en número variable, dispuestas en 1-3 series, libres, de obovadas a oblanceoladas, obtusas o ± agudas, persistentes, ± desiguales –a veces 1-3 externas muy reducidas–, herbáceas, ± escariosas y coloreadas en los márgenes, con el nervio central ± prominente, enteras, glabras o pelosas, a menudo con glándulas sésiles, patentes o reflexas en la fructificación. Receptáculo plano o ligeramente convexo, sin páleas. Flores externas 1-5 o nulas, liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, de color amarillo o blanquecino; corola con tubo rudimentario, provisto de pelos glandulíferos, con limbo poco conspicuo, de anchamente oblongo a anchamente elíptico, con 3 dientes poco profundos, inconspicuos, obtusos, a veces con un pequeño lóbulo corolino adicional opuesto al limbo. Flósculos hermafroditas; corola infundibuliforme o ± tubular, con (4)5 dientes anchamente triangulares, profundos, ± erectos, con glándulas sésiles o pelos glandulíferos en el tubo, sobre todo hacia la base, amarillenta, en ocasiones con tintes rojizos. Anteras (4)5, amarillas o parduscas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical anchamente triangular o subdeltoideo, a veces con pelos glandulíferos. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas lineares, agudas, rematadas por un corto apéndice aristado; ovario obpiramidal, anguloso, glabro. Aquenios homomorfos, ± obpiramidales, alargados, ± truncados en el ápice, de sección cuadrangular, ± engrosados en los ángulos, de color pardo claro, castaño-rojizo o negruzco, hírtulos o vilosos –al menos en los ángulos y sobre todo hacia la base–, con superficie estriada o ± rugosa; hilo cárpico basal poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano simple, persistente, simétrico, formado por una fila de 8-10 escamas, libres, obovadas o fusiformes, ± fimbriadas hacia el ápice, con un nervio central prominente, a veces prolongado en una arista, ± coriáceas hacia el centro o la base, escariosas en el resto, de color blanquecino, a veces con tintes rojizos. x = 8, 10, 11. Observaciones.–Género que incluye 5 especies, distribuidas desde el S de EE.uu. hasta el S de Sudamérica. En su área de origen, algunas de ellas se utilizan tradicionalmente como insecticidas o repelentes de insectos, en particular contra las pulgas.

Bibliografía.–C.B. HEISER in Ann. Missouri Bot. Gard. 32: 265-278 (1945); B.L. TuRNER in Phytologia 79: 364-368 (1996); M. CALDuCH in Anales Jard. Bot. Madrid 18: 305-317 (1961); in Collect. Bot. (Barcelona) 6(1-2): 363-365 (1962). 1. S. pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 308 (1912)

[pinnáta]

Pectis pinnata Lam. in J. Hist. Nat. 2: 150, tab. 31 (1792) [basión.] Ind. loc.: “On le cultive au jardin Botanique national de Paris [...] Je n’aipu savoir quel est son lieu natal [...] Je crois meme qu’il est du Perou” [holótipo: P-LAM 00342129] Ic.: Lam. in J. Hist. Nat. 2, tab. 31 (1792) [sub Pectis pinnata]; Calduch in Anales Jard. Bot. Madrid 18: 307 (1961); in Collect. Bot. (Barcelona) 6: 365 (1962); McVaugh (ed.), Fl. Novo-Galiciana 12: 796 fig. 137 (1984); lám. 411

Hierba anual. Tallos 15-75(90) cm, erectos, estriados, con costillas engrosadas, glabros o glabrescentes, ramosos desde el tercio basal, con ramas patentes, ± laxamente cubiertas de tricomas vesiculosos y pelos tectores simples, muy cortos

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Lám. 411.–Schkuhria pinnata, a-c) Desert de les Palmes, Benicàssim, Castellón (VAL 130353); d-j) Benicàssim, Castellón (VAL 19236): a) hábito; b) detalle del tallo; c) detalle de una hoja; d) capítulo; e) bráctea involucral; f) flor ligulada sin el ovario; g) flósculo sin el ovario; h) aquenio; i) escama del vilano; j) capítulo fructificado.

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–c. 0,1-0,4 mm–, ± adpresos, más densos hacia el ápice. Hojas 8-30(50) × 6-20 mm, de lineares a ovado-lanceoladas, las basales –tempranamente caducas– y las superiores –bracteiformes– enteras, lineares, las medias 1 o 2 veces pinnatisectas, con 3-7 segmentos de c. 4-30 × 0,5-1,5 mm, provistas de punteaduras glandulares obscuras en la cara abaxial, con pelos tectores muy laxamente dispuestos, adpresos, finos, subcónicos, cortos –c. 0,2 mm–, sésiles o con pecíolo de 4-12 mm. Capítulos numerosos, de ordinario solitarios en el ápice del tallo y ramificaciones; pedúnculo (0,3)8-3(5) cm, ± engrosado hacia el ápice, con pelos tectores adpresos, ± densos. Involucro 4-6(8) mm, obovoide u obpiramidal, ± anguloso; brácteas internas 4-6, de 4-6(8) × 1,4-2,5 mm, obovadas a oblanceoladas, ± obtusas, cuneadas en la base, con varios nervios, el central prominente, de un verde-grisáceo –rojizas en la fructificación–, ± aquilladas, glabras o a veces cubiertas –al menos distalmente– de pelos tectores adpresos, provistas de punteaduras glandulosas, con margen escarioso amarillento o rojizo; las externas 1-3 –rara vez nulas–, de 12 × 0,2-0,4 mm, desiguales, linear-oblongas, rudimentarias. Flores liguladas 1 o 2 –rara vez nulas–; corola con tubo de 1,3-2 mm y limbo de 0,8-1,7(2,5) mm, ± laxamente cubiertos de glándulas sésiles, con dientes inconspicuos. Flósculos 28(10), de 1,5-2,2 mm, amarillentos, a menudo con tintes rojizos, provistos de glándulas sésiles, con dientes de c. 0,2-0,5 mm; anteras anaranjadas. Aquenios 3-4 × 0,5-1 mm, aguzados en la base, de color castaño claro o negruzco, con superficie finamente estriada, hírtulos, sobre todo en los ángulos y en la base, con pelos hasta de 0,3 mm, los basales más largos. Vilano 1-2,5 mm, con 8 escamas de forma y tamaño similares o muy desiguales, obovadas o elíptico-lanceoladas, todas múticas o (3)4-5(6) aristadas –arista c. 0,2-0,4 mm–, de color blanquecino o ± rojizo. 2n = 20*, 22*, 40*; n = 10*.

Campos de cultivo, bordes de camino, taludes, ramblas, etc., sobre suelos removidos ± nitrificados, a menudo arenosos o descarbonatados; 20-450 m. IX-I. Desde México hasta Chile y Argentina; introducida en zonas cálidas del W de Europa, Cabo Verde, S de África y Oceanía. Dispersa por escasas localidades del litoral E y cuadrante NW de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Cc] [Cs] [Po] [(T)]. N.v.: canchalagua, matapulgas; cat.: pinets redons.

Observaciones.–Se trata de una especie muy variable, sobre todo en la forma y tamaño de las escamas del aquenio. En el territorio de esta flora se han reconocido dos extremos de variación morfológica, a los que se les ha atribuido el rango varietal. Por un lado, la var. pinnata [S. abrotanoides Roth, Catal. Bot. 1: 116 (1797); S. advena Thell. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 308 (1912)], nativa del W de Sudamérica –desde Ecuador hasta Argentina y Chile–, que se caracteriza por sus capítulos con una flor ligulada hasta de 2 mm y sus aquenios con las escamas todas similares, múticas, agudas u obtusas. Por otro, la var. virgata (La Llave) Heiser in Ann. Missouri Bot. Gard. 32(3): 271 (1945) [Mieria virgata La Llave in La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 2: 9 (1825), basión.; S. pringlei S. Watson in Proc. Amer. Acad. Arts 23: 278 (1888); Hopkirkia anthemoidea DC., Prodr. 5: 660 (1836); S. wislizeni A. Gray in Mem. Amer. Acad. 4: 96 (1849); S. glabrescens Gand. in Bull. Soc. Bot. France 65: 46 (1918)], originaria de las zonas subtropicales de México y Honduras hasta EE.uu., se caracteriza por presentar capítulos con una flor ligulada de c. 1 mm y aquenios con 4(6) escamas aristadas, situadas en los ángulos, que de ordinario alternan con otras múticas, todas subiguales o las múticas de menor tamaño; en la Península se ha indicado en las provincias occidentales. Sobre esta base, algunos autores [cf. A. Amor in Acta Bot. Malac. 34: 226-228 (2009)] han argumentado que las poblaciones ibéricas de esta especie se habrían introducido, al menos, en dos ocasiones distintas y a partir de dos áreas geográficas diferentes. Sin embargo, de acuerdo con M. Calduch in Collect. Bot. (Barcelona) 6(1-2): 363-365 (1962) y B.L. Turner in Phytologia 79: 364-368 (1996), en una misma población de S. pinnata puede encontrarse una amplia variación en el tamaño, longitud relativa, forma y número de las escamas aristadas, así

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como en el indumento del aquenio. De hecho, en algunas localidades valencianas se observan ejemplares cuyos aquenios muestran caracteres coincidentes con los de la var. virgata, pero cuyas lígulas se ajustan a las de la var. pinnata; algo que hace impracticable la separación de ambos táxones. Así pues, muchos de los nombres propuestos por C.B. Heiser in Ann. Missouri Bot. Gard. 32: 265278 (1945), sobre la base de diferencias en la morfología de los aquenios, y que se han citado en el territorio de esta flora, se incluyen aquí como meros sinónimos de S. pinnata.

AMBROSIEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos –a veces trepadores o reptantes– o rara vez lianas o árboles, inermes, sin látex, glabros, estrigosos o con indumento formado por pelos tectores basifijos, a menudo pluricelulares, y a veces tricomas glandulíferos. Hojas opuestas o alternas, rara vez verticiladas o en roseta, en general indivisas o a veces pinnatisectas –con divisiones en número y forma muy variada–, en ocasiones carnosas, de sésiles a pecioladas, a veces ± connatas en la base. Inflorescencias de ordinario en cimas paniculiformes, laxas, o corimbiformes, ± congestas, a veces espiciformes o monocéfalas, terminales o axilares. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, a veces unisexuales, de ordinario pedunculados, rara vez sésiles. Involucro de hemisférico a cilíndrico, con brácteas dispuestas en 1-7 series, inermes –rara vez terminadas en un apéndice ± punzante–, todas similares o claramente dimorfas, libres o connatas, las externas a veces foliáceas, las internas de ordinario menores y similares a las páleas, en ocasiones con margen ± hialino. Receptáculo plano, convexo o ± cónico, glabro o peloso, liso o foveolado, con páleas –por excepción sin páleas en grupos extraibéricos–, conduplicadas y que a menudo envuelven a las flores. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, neutras o femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie o a veces nulas, con corola de ordinario neta, a menudo de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, de ordinario amarilla o blanca, rara vez anaranjada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, un tanto zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 3 o 4–, iguales, amarilla, blanquecina o hialina, a veces anaranjada o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres o connatos; anteras connatas o libres, en la base ± sagitadas, agudas y a veces cortamente caudadas, no apendiculadas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical ± ovado, pardovioláceas o negruzcas, a veces amarillas; polen esferoidal, con superficie equinada, caveado. Estilo con la base no bulbosa, con ramas estilares libres –a veces connatas–, cónicas, algo papilosas por el exterior, ± cónicas, a menudo rematadas por un apéndice penicilado o a veces ± cilíndrico y con superficie estigmática papilosa o pubescente, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de * M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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ordinario oblongos u obovoides o claviformes, a menudo comprimidos, lenticulares, angulosos o cuadrangulares, a veces con las caras estriadas o suberosas, ± pelosas, a veces tuberculadas, en ocasiones alados, y por excepción subcarnosos, drupiformes; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por varias aristas setiformes, erectas o recurvadas, en ocasiones desiguales, lisas o barbuladas, rectas o ganchudas, a menudo intercaladas con pequeñas escamas, o a veces formado por una corona de escamas erosas, ± libres, rara vez caduco o nulo.

Observaciones.–La tribu Ambrosieae reúne c. 113 géneros y unas 1500 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 440-477 (2007)], de distribución pantropical; pero, en su mayoría, son nativas de México y las áreas pluviestacionales templadas de Sudamérica. Conviene aclarar que, a partir de la entrada en vigor del Código de Melbourne (2012) y en virtud de su artículo 19.5, la denominación Ambrosieae –basada en Ambrosiaceae nom. cons.– tiene prioridad en el rango de tribu frente a Heliantheae; un hecho que tiene aplicación, asimismo, en todos los rangos infrafamiliares. En el seno de Ambrosieae pueden reconocerse hasta 14 subtribus, de las que 5 (Ambrosiinae, Ecliptinae, Helianthinae, Engelmanniinae y Verbesininae) cuentan con representantes naturalizados en el territorio de esta flora. La subtribu Ambrosiinae Less. incluye 8 géneros (incl. Ambrosia, Acanthoxanthium, Xanthium y Euphrosyne) y c. 70 especies, en su mayoría nativas de América y con algún género de amplia distribución mundial. La subtribu Ecliptinae Less., quizá la más diversa, agrupa 49 géneros –muchos de ellos monotípicos– (incl. Eclipta y Pascalia) y c. 415 especies, de distribución pantropical, pero con su mayor diversidad en América –incluyendo las islas del Caribe–. La subtribu Engelmanniinae Stuessy está formada por 8 géneros (incl. Borrichia) y c. 65 especies de Norteamérica y las islas del Caribe. La subtribu Helianthinae Dumort. reúne 19 géneros (incl. Helianthus) y c. 360 especies, distribuidas en su mayoría por América, con algunas pocas especies en otras áreas tropicales del mundo. La subtribu Verbesininae Benth. incluye 4 géneros (incl. Verbesina) y c. 315 especies, restringidas a México, Centroamérica y el NE de Sudamérica. Otras dos tribus (Zinniinae Benth. y Rudbeckiinae Cass. ex Dumort.) están también representadas en el territorio de esta flora, pero a través de especies de presencia ocasional. Muchos miembros de las Ambrosieae presentan un elevado interés económico, tanto por la producción de aceites con uso alimentario (girasol, neguillón, etc.), cosmético o industrial, como por su utilización ornamental, ya sea en jardinería (a menudo como plantas de temporada, v.gr., de los géneros Echinacea Moench, Rudbeckia L., etc.) como en floristería (ramos de flor cortada). Es por ello que muchas especies de esta tribu se cultivan por casi todo el mundo y han llegado a naturalizarse, convirtiéndose a veces en plantas invasoras muy dañinas. Además de las especies naturalizadas –ya sea por accidente o a consecuencia de su cultivo–, que han requerido un tratamiento individualizado, a continuación se relacionan algunas especies alóctonas de Ambrosieae que en ocasiones se han observado asilvestradas durante cortos períodos de tiempo en el territorio de esta flora, sin que se tenga constancia de su plena naturalización.

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Rudbeckia hirta L., Sp. Pl.: 907 (1753) [Ic.: Sweet, Brit. Fl. Gard. 1, pl. 82 (1824)] es nativa del E de Norteamérica y pertenece a las Rudbeckiinae. Es una planta bienal o perenne de vida corta, hirsuto-pelosa, con tallos hasta de 100 cm de altura, muy ramosos; hojas alternas, indivisas o levemente dentadas, las inferiores elíptico-oblanceoladas, con pecíolo muy largo, las medias y superiores de ovadas a lineares, subsésiles; inflorescencia monocéfala o en cima corimbiforme, laxa; capítulos radiados hasta de 6 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, receptáculo cónico, con flores liguladas de color amarillo, más vivo –anaranjado o incluso rojizo– hacia la base, poco deflexas, y flósculos castaño-violáceos, casi negruzcos; aquenios obpiramidales, tetragonales, truncados, glabros; vilano nulo; 2n = 38*. Se cultiva en jardines como planta ornamental de temporada; se ha indicado como subespontánea en las montañas del NE de Cataluña [cf. O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans: 840 (1990)]. Otras especies del género se utilizan asimismo en jardinería, pero no se tiene constancia de que se hayan asilvestrado. Sphagneticola trilobata (L.) Pruski in Mem. New York Bot. Gard. 87: 114 (1996) [Silphium trilobatum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1233 (1759), basión.; Ic.: Mart., Fl. Bras. 6(3), tab. 59 (1884), sub Wedelia paludosa] es, al parecer, originaria del C y S de América, y pertenece a las Ecliptinae. Se trata de una hierba perenne, cundidora, con tallos enraizantes, ascendentes, hasta de 50 cm, ± hirsutos; hojas opuestas, polimorfas, de subromboidales a lineares, ± carnosas, con los márgenes irregularmente dentados o serrados, a veces trilobadas, con un par de lóbulos basales, anchos, cuneadas en la base, sésiles; inflorescencia de ordinario monocéfala; capítulos radiados hasta de 5 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas numerosas, vistosas, amarillas, y flósculos amarillos; aquenios oblongos, fusiformes, tuberculados; vilano formado por una corona de escamas cortas, fimbriadas; 2n = 56*. Hace pocos años se encontró asilvestrada en el litoral de la provincia de Huelva [cf. F. Verloove & E. Sánchez-Guyón in Fl. Medit. 22: 5-24 (2012)], probablemente a partir de ejemplares cultivados, pero parece haber desaparecido. No obstante, dado que está considerada como especie potencialmente invasora, debería realizarse un seguimiento de su grado de implantación. Zinnia elegans Jacq., Collectanea 3: 15 (1791), nom. cons. [Ic.: Sims in Bot. Mag. 15, tab. 527 (1801)] es originaria de México y forma parte de las Zinniinae. Es una planta anual, estrigosa, con tallos hasta de 120 cm, ramosos; hojas opuestas, de ovadas a ovado-lanceoladas, dentadas en el margen, amplexicaules; inflorescencia en cima corimbiforme, laxa, o monocéfala; capítulos radiados hasta de 7 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas rojizas o rosadas –pero también anaranjadas, amarillas o blancas en variedades de cultivo– y flósculos amarillos o anaranjados; aquenios oblongo-ovoides, muy comprimidos, lenticulares, pubescentes; vilano de 1 o 2 aristas apicales, a veces nulo; 2n = 24*. Se comercializa como planta de parterre y se cultiva desde antiguo por su valor ornamental; se ha visto esporádicamente en las áreas litorales de Alicante (ABH 70876) y Valencia [cf. D. Guillot in Flora Montiber. 18: 19-21 (2001)], siempre cerca de zonas habitadas. Parthenium argentatum A. Gray in Emory, Rep. u.S. Mex. Bound. 2(1): 86 (1858) [Ic.: Hooker’s Icon. Pl. 30, tab. 2998 (1913)] es originaria de México y forma parte de las Ambrosiinae. Es un arbusto de 30-100 cm; hojas lanceoladas,

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con el margen provisto de 1-2(5) dientes agudos, densamente estrigosas, de grises a blanquecinas; capítulos radiados, agrupados en glomérulos de 3-5; flores liguladas 5, de un blanco amarillento; 2n = 36. Se cultivó en el S de España como planta productora de caucho natural; se ha citado como ± asilvestrada en Vícar (Almería), en una zona donde antaño se había cultivado [cf. F. Rodríguez & al. in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 33: 103-105 (2011)]. 150. Ambrosia L.*

[Ambrósia, -ae f. ‒ gr. ἀμβροσίᾱ, ambrosía : ἄμβροτος, inmortal; -ίᾱ (sufijo en nombres abstractos). Nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 114) y Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 27, 11) de cierta planta medicinal que el anazarbeo describió como un matojo muy ramoso, de unos tres palmos de altura, con raíz fina de uno o dos palmos, hojitas apicales menudas y parecidas a las del πήγανον ὄρεινον ‒cf. Ruta graveolens L.‒, ramitas que no florecen, cubiertas de semillas de manera parecida al βότρυς ‒cf. Chenopodium botrys L.‒ y de olor agradable parecido al del μήκων ἥμερος ‒cf. Papaver somniferum L.‒; con las raíces señaló que se confeccionaban coronas en Capadocia y, además, que en cataplasma era astrigente y repelente. Como reconoció Plinio el Viejo (loc. cit.), ya en su época ambrosia era voz polisémica y daba nombre a varias plantas, sin que dejase de incluir la genuina descrita por Dioscórides, a la que también se llamaba botrys o artemisia. Bien se columbra lo mucho que encarecían aquellos rústicos las virtudes de estas plantas asociadas a divinidades tales como Ártemis y que recibían nombres como el presente. Sin que parezca que especialísimas virtudes la distinguieran del resto, aquélla que acabó vinculada definitivamente a este nombre y que sería llamada A. maritima L., especie propia de arenales marítimos mediterráneos y tipo del género linneano, fue reconocida por autores renacentistas, como R. Dodoens, Hist. Pl.: 170-171 (1557) y A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 158 (1583), la primera de las dos especies reunidas en Ambrosia por C. Bauhin, Pinax: 137-138 (1623) ‒junto a Cochlearia coronopus L.‒. J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 439, 3: pl. 252 (1694), Inst. Rei Herb.: 348 (1700) publicó el género homónimo que, encabezado por A. maritima L., validaría más tarde C. von Linné, Sp. Pl.: 987-988 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 425 (1754). A.Q.]

Hierbas anuales, perennizantes o perennes, ± pelosas, con pelos pluricelulares simples, glandulosas, con glándulas subesféricas, sésiles, claras, aromáticas o no. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallo erecto, normalmente ramificado, herbáceo, a veces algo leñoso, folioso, cilíndrico, sólido o hueco, estriado, ± peloso-escábrido. Hojas opuestas, las superiores alternas, generalmente pecioladas, ovadas, lanceoladas, linear-lanceoladas o elípticas, 3(5) palmatilobadas, 3(5) palmatífidas, 1-2 pinnatífidas, 1-2 pinnatipartidas o bipinnatisectas, rara vez indivisas, en general con nervios salientes, pelosas; las inferiores mayores que las superiores, con segmentos agudos, acuminados, obtusos u obtuso-apiculados; pecíolo ± alado, levemente amplexicaule, con frecuencia ciliado. Capítulos superiores funcionalmente masculinos, discoides, multifloros, ± numerosos, ± hemisféricos, colgantes, caducos después de la floración, dispuestos en racimos espiciformes terminales o axilares –a veces formando inflorescencias paniculiformes–, ebracteados o con brácteas en la base, pedunculados; involucro ± herbáceo, un poco oblicuo, formado por 5-12 brácteas uniseriadas, largamente soldadas, en general con pelos ± dilatados en la base. Receptáculo subplano, con páleas filiformes, conspicuas o vestigiales. Flósculos 5-20(32) por capítulo, con un pistilodio sin ovario; corola tubu* A.P. Coutinho & J. Paiva

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losa o tubular-campanulada, con (4)5 lóbulos apicales, hialina, verdusca o amarillenta, con nervaduras comisurales visibles, glabras o puberulentas. Estambres 5(4), alternos con los lóbulos de la corola; anteras blanquecinas o amarillentas, ± libres en la antesis, con el conectivo prolongado en un apéndice deltoideo, obtusas en la base; filamentos ± connatos. Capítulos femeninos unifloros, sésiles, ± turbinados u ovoides en la fructificación, ± rugulados, angulosos, de ordinario en glomérulos en las axilas de las hojas superiores, a veces solitarios, por debajo de los capítulos masculinos. Involucro fructífero acrescente en la fructificación, subcoriáceo, formado por brácteas fusionadas cuyos ápices forman una corona de espinas o tubérculos, con un pico en el centro, levemente dividido en el ápice. Receptáculo sin páleas o con estas filiformes. Flores femeninas desnudas. Estilo de las flores femeninas alargado, con dos ramas estigmáticas lineares, divaricadas, levemente papilosas, exertas por un orificio en el ápice del pico. Aquenios homomorfos, incluidos en el involucro, obovoides, plano-convexos, glabros, lisos, ± apiculados, negros o de color castaño obscuro. Vilano nulo. x = 12, 17, 18.

Observaciones.–Género que incluye c. 50 especies, en gran parte nativas de las regiones subtropicales y templadas del Nuevo Mundo, sobre todo de Norteamérica. La mayor parte de las especies aquí tratadas tienen un comportamiento invasor, y se han naturalizado en la Península Ibérica, a partir de la segunda mitad del siglo XIX. En muchos casos, la dispersión se ha visto favorecida por las actividades agrícolas; sus involucros fructíferos o aquenios son a menudo transportados en el pienso para ganado o el material de compostaje, etc. Por otro lado, son plantas anemógamas cuyo polen es muy alergénico. Además de las 5 especies aquí tratadas, A. tomentosa Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 2: 186 (1818) fue citada por primera vez para la Península Ibérica y Europa de Calatayud (zaragoza, MA 464667 y MA 581069). Nativa de los Estados unidos, es una hierba perenne con hojas de bipinnatilobadas a bipinnatisectas, blanquecinas, estrigulosas en el haz y escábridas en el envés, y se distingue fácilmente del resto de especies ibéricas por las mayores dimensiones de los capítulos masculinos (6-7 mm), del pico (2,5-4,2 mm) y de los dientes superiores del involucro fructífero (2-2,3 mm), que además son más numerosos (8-12) y se disponen en varias series. Desde que fuera vista a mediados de los años 1980 no ha vuelto a ser citada, por lo que muy probablemente su introducción fue involuntaria y efímera [cf. Sanz Elorza & al. in Bot. Complutensis 33: 69-88 (2009); Amor & al. in Bot. Complutensis 36: 89 (2012)].

Bibliografía.–A. AMOR & AL. in Bot. Complutensis 36: 85-96 (2012); A. LAWALREE in Bull. Jard. Bot. État. Bruxelles. 18: 306-315 (1947); W.W. PAYNE in J. Arnold Arbor. 45: 401-430 (1964); P.A. RYDBERG in N.L. BRITTON & L.M. uNDERWOOD (eds.), N. Amer. Fl. 33: 3-44 (1922).

1. Hojas palmatilobadas o palmatífidas, raramente indivisas; corola de las flores masculinas glabra ........................................................................................................ 1. A. trifida – Hojas pinnatífidas, pinnatipartidas o pinnatisectas; corola de las flores masculinas puberulenta ............................................................................................................................... 2 2. Segmentos de las hojas 0,5-2 mm de anchura .......................................... 2. A. tenuifolia

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– Segmentos de las hojas ≥ 2,5 mm de anchura .................................................................. 3 3. Hierbas con rizoma reptante; hojas superiores sésiles o subsésiles, con pecíolo hasta de 0,5 cm .................................................................................................... 3. A. psilostachya – Hierbas anuales o raramente perennizantes, sin rizoma reptante; hojas superiores conspicuamente pecioladas ...................................................................................................... 4 4. Plantas aromáticas; hojas densamente pelosas, sobre todo en el envés, profundamente bipinnatipartidas, con los segmentos de ovados a lanceolados ................. 4. A. maritima – Plantas poco o nada aromáticas; hojas ± pelosas, (1)2 pinnatífidas, con los segmentos lanceolados .......................................................................................... 5. A. artemisiifolia

1. A. trifida L., Sp. Pl.: 987 (1753)

[trífida]

Ind. loc.: “Habitat in Virginia, Canada” [lectótipo designado por J.L. Reveal in Taxon 47: 351 (1998): LINN 1114.1] Ic.: Abrams & Ferris, Ill. Fl. Pacific States 4: 147 fig. 5216 (1960); C.L. Hitchc. & Cronquist, Fl. Pacif. Northw.: 480 fig. 3a (1981); Pignatti, Fl. Italia 3: 61 (1982); lám. 412 k

Hierbas anuales. Tallo 50-300(500) cm, erecto, escábrido, con pelos de 0,5-2 mm, a veces glabrescente en su parte proximal. Hojas opuestas, de anchamente elípticas a ovadas, 3(5) veces palmatilobadas o 3(5) veces palmatífidas –raramente indivisas–, ± discoloras –de un verde más claro por el envés–, trinervadas, con nervios salientes, escábridas, laxamente pelosas por las dos caras, con pelos dilatados de (0,1)0,2-0,7 mm en la base y hasta de 1 mm en los nervios, con el pecíolo ciliado; las inferiores y medias 4,5-15 × 5-14 cm, con segmentos de (0,7)34,5(5) cm de anchura, ovado-lanceolados, acuminados, aserrados, cortamente ciliados, con pecíolo de 1,4-15 cm; las superiores 2,2-3,5 × 1-3,2 cm, con pecíolo de 0,5-1 cm, alado –al menos las más superiores–. Capítulos masculinos con 1015 flores, de 4-4,5 mm de diámetro, cortamente pedunculados, en uno o varios racimos espiciformes de 6,5-17 × 0,6-0,9 cm; pedúnculos 2-3 mm. Involucros trinervados, con brácteas acuminadas, laxamente pelosos, con pelos de 0,4-0,7 mm. Receptáculo sin páleas o con páleas rudimentarias. Corola glabra. Capítulos femeninos en glomérulos de 2-5 –raramente solitarios–. Involucros fructíferos 5,5-12 × 3,5-6,5 mm, de color castaño claro, a veces maculados de púrpura en el ápice, a menudo con 5-7 costillas y más o menos rugulados, glabrescentes, con pelos de 0,4-1 mm; pico 1,5-3,8 mm; dientes 5-9, de 0,5-2 mm, cónicos o subpiramidales, agudos, frecuentemente biseriados. Aquenios 5-8 × 3-5 mm. 2n = 24.

Campos abandonados, baldíos, escombreras, bordes de caminos y carreteras; 20-70(100) m. IX-X. Originaria de Estados unidos y S de Canadá; introducida accidentalmente en la mayor parte de Europa y China. N de la Península Ibérica. Esp.: [Bi] [S]. N.v.: ambrosia gigante.

2. A. tenuifolia Spreng., Syst. Veg. 3: 851 (1826)

[tenuifólia]

Ind. loc.: “Monte Video. Sello” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 769 (1995); Pignatti, Fl. Italia 3: 61 (1982); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 42 (1987)

Hierbas perennes, rizomatosas. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallo 30-80(100) cm, blanquecino, ± peloso –a veces subglabro en la parte inferior–, con pelos de

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0,5-2 mm, cortos y aplicados o largos y ± patentes –sobre todo en la parte superior–, laxamente glanduloso. Hojas bipinnatipartidas o bipinnatisectas; las superiores alternas, 1,5-5 × 0,8-2,5 cm; las inferiores opuestas, de 2,3-7,0(11) × 1,6-5(8) cm, ovadas, ovado-lanceoladas o lanceoladas, con los segmentos de linear-lanceolados a estrechamente lineares, de 1-2 mm de anchura, aserrados, agudos, escábridas, densamente pelosas en las dos caras, con pelos tectores y glandulíferos de 0,2-0,7 mm – más largos y densos en el envés–, ± aplicados, ciliadas; pecíolo de 0,4-1 cm en las hojas superiores y de 1,3-3,2 cm en las inferiores, ± alado, cortamente ciliado. Capítulos masculinos con 10-20(30) flores, de 2,5-4,3(5) mm de diámetro, en racimos espiciformes densos de (2)5-16(20) × 0,4-0,8 cm; pedúnculos 1,5-3 mm. Involucros turbinados, glandulosos, cortamente pelosos, con pelos c. 0,2 mm, dilatados en la base, ± aplicados. Receptáculo con páleas filiformes. Corola c. 1,5 mm, puberulenta, amarillenta. Capítulos femeninos solitarios o en grupos de 2(3). Involucros fructíferos (2,1)4-5 × (2)2,5-3 mm, de color castaño claro a obscuro, obovoides, levemente angulosos, con pelos de 0,3-0,6 mm; pico (1)1,5-2 mm; dientes 4-6, de 0,4-0,6 (0,7) mm, cónicos, agudos. Aquenios (1,5)3-4 × 1,5-2,5 mm. 2n = c. 144.

Márgenes de camino, vías férreas, arenales costeros alterados, cultivos abandonados, en suelos removidos y nitrificados; 0-260 m. VII-X(XI). Nativa de Sudamérica; introducida, accidentalmente en Europa (Península Ibérica, Francia, Alemania y Región Balcánica), Estados unidos, Puerto Rico, África del Sur, Asia Menor, Australia, Nueva zelanda y Tasmania. Dispersa por el litoral del N y S de la Península Ibérica, también en Baleares (Menorca). Esp.: [B] [Bi] [(C)] [Ca] [(H)] [L] [PM[Mn]] [(SS)] [S] [(T)]. N.v.: altamisa.

3. A. psilostachya DC., Prodr. 5: 526 (1836)

[psilostáchya]

A. coronopifolia Torr. & A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 270 (1842) Ind. loc.: “in Mexico inter San-Fernando et Matamoros legit cl. Berlandier (pl. exs. n. 2280!)” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans, 3: 771 (1995) [sub A. coronopifolia]; Pignatti, Fl. Italia 3: 61 (1982) [sub A. coronopifolia]

Hierbas perennes, con rizoma reptante, aromáticas. Rizoma ± lignificado, glabro. Tallo 20-100(150) cm, erecto, generalmente ramificado en la parte superior, ± densamente peloso-escábrido, con pelos de 0,5-2(3) mm, atenuados o dilatados en la base. Hojas todas opuestas o las superiores alternas, de 2,3-7 × 1,7-3,3 cm, lanceoladas, lanceolado-ovadas u ovadas; las superiores sésiles o subsésiles, con pecíolo hasta de 0,5 cm; las inferiores pecioladas, con pecíolo alado hasta de 1,5 cm, gruesas, peloso-escábridas por las dos caras –más densamente en la inferior–, con pelos de (0,3)0,5-1,7 mm, ± dilatados en la base, de pinnatífidas a pinnatipartidas, con 3-6 pares de segmentos lanceolados o linear-lanceolados, agudos, acuminados u obtuso-apiculados, lobados, aserrados, o más raramente, indivisos. Capítulos masculinos con 8-10 flores, de (1,5)2,5-4 mm de diámetro, en racimos espiciformes de (2)3-16 × 0,5-0,7 cm; pedúnculos 2-3 mm. Involucros pelosos, con pelos de 0,4-0,6(0,8) mm, ± dilatados en la base, ± aplicados. Receptáculo con páleas filiformes. Corola puberulenta. Capítulos femeninos solitarios o en glomérulos de 2 o 3. Involucros fructíferos 3,2-4,5(6) × 2-3 mm, de color castaño claro a castaño obscuro, a veces grisáceo, ± rugosos, obovoides, glabrescentes o laxamente pelosos, con pelos de 0,3-0,7 mm, más densos en el ápice; pico (0,5)0,8-1 mm; dientes

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4-6, de 0,4-0,5 mm, generalmente obtusos –raramente ± agudos–, a veces sin dientes. Aquenios 2,8-4(5) × 1,5-2,5 mm. 2n = 36, 54, 72, 100-104, 108.

Escombreras, baldíos, taludes de ferrocarriles; 0-350 m. (V)VII-XI. Nativa de Norteamérica (Estados unidos y S de Canadá); introducida en casi toda Europa, Argelia y Oceanía (Australia y Tasmania). Dispersa por el N y E de la Península Ibérica, sobre todo cerca de la costa. Esp.: [(A)] [B] [(Bu)] [Ge] [(Ma)] [O] [S] [T] [V].

4. A. maritima L., Sp. Pl.: 988 (1753)

[marítima]

Ind. loc.: “Habitat in Hetruriae, Cappadociae maritimis arenosis” [lectótipo designado por M.L. Green in Prop. Brit. Bot.: 188 (1929): BM 000647392] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 481 (1903); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 437 fig. 3677 (1904); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 771 (1996); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 42 (1987); lám. 412 l

Hierbas anuales o perennizantes –sin rizoma reptante–, aromáticas. Tallo a veces algo leñoso, densamente peloso –sobre todo en la parte superior–, con pelos de (0,5)1-3,5 mm, ± flexuosos, aplicados o ± patentes. Hojas pecioladas, ovadas, las superiores alternas; las inferiores opuestas, de 1,5-4,5 × 0,9-4,4 cm, profundamente bipinnatipartidas, con segmentos de ovados a lanceolados, obtusos, ± mucronados, o subagudos, densamente pelosas –sobre todo en el envés–, con pelos de 0,52,2(2,8) mm; pecíolo 0,7-2 cm, con pelos hasta de 2,8 mm, aplicados o erectopatentes. Capítulos masculinos con 15-20 flores, de 2,5-4,5 mm de diámetro, en racimos espiciformes de 3-7,5 × 0,4-0,8 cm; pedúnculos 0,2-0,3 cm, con pelos cortos de 0,08-0,2 mm, ± dilatados en la base, aplicados. Involucros 2-8 × 0,6-1,3 mm, con 3-5 brácteas, ciliadas, densamente pelosas, con pelos hasta de 0,5 mm, ± atenuados. Receptáculo sin páleas. Corola puberulenta. Capítulos femeninos solitarios o en glomérulos de 2 o 3. Involucros fructíferos 3,1-3,9 × 2-3 mm, turbinados, rugulados, de color castaño obscuro o claro, glabrescentes o laxamente pelosos –sobre todo en el ápice–, con pelos de 0,2-0,7 mm; pico 1-1,7 mm, agudo; dientes (3)5-7(8), de (0,5)0,6-1,3 mm, generalmente biseriados, de cilíndrico-cónicos a subcónicos, agudos, ± oblicuos en el ápice. Aquenios 2-3 × 2,1-2,5 mm. 2n = 36.

Arenales marítimos; 0-70(100) m. V-X. Europa Mediterránea, Marruecos, Asia Menor, Egipto, Arabia; introducida en otros países del N de África. Dispersa sobre todo por el litoral E y S de la Península Ibérica y Baleares (Mallorca). Esp.: B (Bi) Ca (Ge)? PM[Mll] Se (SS) T V. N.v.: ambrosia, artemisa; cat.: ambròsia.

5. A. artemisiifolia L., Sp. Pl.: 988 (1753)

[artemisiifólia]

Ind. loc.: “Habitat in Virginia, Pensylvania” [lectótipo designado por D.J.N. Hind in Bosser & al. (ed.), Fl. Mascareignes 109: 214 (1993): LINN 1114.4] Ic.: Abrams & Ferris, Ill. Fl. Pacific States 4: 147, fig. 5217 (1960); Coste, H.J., Fl. Descr. France 2: 482 (1903); lám. 412 a-j

Hierbas anuales, poco o no aromáticas, con pelos poco o nada dilatados en la base. Tallo (25)30-100(125) cm, erecto, ramificado, a veces algo flexuoso, frecuentemente algo rojizo, peloso-escábrido, con pelos de 0,5-1,6 mm, mayoritariamente aplicados. Hojas pecioladas, con el envés más pálido y peloso que el haz, con pelos de 0,4-0,8 mm; las superiores alternas, de 1,4-2 × 5-6 mm, linear-lanceoladas,

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Lám. 412.–Ambrosia artemisiifolia, Santander (MA 599982): a) hábito; b) porción de la inflorescencia; c) hoja superior; d) bráctea; e) flor masculina; f) flor masculina abierta; g) estambre extendido; h) gineceo abortado; i) flor femenina; j) involucro fructífero. A. trifida, Santurce, Vizcaya (MA 593794): k) involucro fructífero. A. maritima, Sevilla (MA 126357): l) involucro fructífero.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 151. Acanthoxanthium

frecuentemente indivisas o poco divididas; las inferiores opuestas, de 2,2-12 × 18,5 cm, lanceoladas, lanceolado-ovadas u ovado-lanceoladas, (1)2-pinnatífidas, con segmentos de 0,6-1 cm, lanceolados, aserrados, agudos, en general mucronados; pecíolo 0,4-5 cm, alado, ciliado, con pelos hasta de 4 mm. Capítulos masculinos con 10-15(32) flores, de (2,5)3-4(4,5) mm de diámetro, en racimos espiciformes de (2,5)4-17(20) × 0,5-0,7 cm, a menudo en inflorescencias paniculadas; pedúnculos 1-3 mm. Involucros ± oblicuos, híspidos, hirsutos o vilosos. Receptáculo con páleas filiformes. Corola puberulenta. Capítulos femeninos solitarios en glomérulos de 2-4. Involucros fructíferos 2,3-4,5(5) × 1,7-3,5 mm, de color castaño obscuro a castaño claro –a veces maculado de púrpura– o castaño grisáceo, turbinados, rugulados, con pelos de 0,4-0,7 mm; pico (0,8)1-1,7(2) mm; dientes 4-8, de (0,3)0,5-0,7 mm, uniseriados, erectos o suberectos, cónicos, agudos, finos. Aquenios 3-3,5 × 3-3,4 mm. 2n = 36.

Campos de cultivo, orillas de ríos, bordes de carreteras y caminos, arriates, en suelos nitrificados; 30-480 m. VII-X (XI). Originaria de Norteamérica (Estados unidos, S de Canadá), introducida e invasora en América Central, Sudamérica, Europa, Turquía, N y S de África, China, Indonesia y parte de Oceanía. Dispersa por la Península Ibérica, más frecuente en el litoral del N y W. Esp.: [B] [Bi] [C] [(Ca)] [Cc] [(Ge)] [Ma] [(O)] [Po] [S] [(Sa)] [(V)]. Port.: [(Ag)] [DL] [(Mi)]. N.v.: ambrosia; port.: ambrósia, ambrósia-anual. Observaciones.–Introducida en Europa a mediados del siglo XIX, en nuestro territorio está considerada como planta invasora. Además de causar daños en la agricultura, produce dermatitis de contacto y su polen es alergénico [cf. M. Sanz Elorza & al., Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 78-79 (2004)].

A. artemisiifolia × A. trifida

HÍBRIDOS

A. × helenae Rouleau in Naturaliste Canad. 71: 272 (1944)

151. Acanthoxanthium (DC.) Fourr.*

[Acanthoxánthium, -ii n. ‒ gr. ὁ ἄκανθος : ἡ ἀκή, espina, pincho; τὸ ἄνθος, flor; gr. ξάνθιον : ξανθός, -ή, -όν, amarillo, rubio; -ιον (sufijo nominal que indica relación). A.P. de Candolle, Prodr. 5: 523-524 (1836) publicó Xanthium sect. Acanthoxanthium DC. para clasificar X. spinosum L. y dos afines, pero aunque no explicase su etimología de manera explícita, sí parece que lo hizo implícitamente en la descripción de la sección, a saber: “Involucri fructigeri rostrum saepius unicum semper rectum”, en alusión al involucro de las cabezuelas femeninas de X. spinosum, armado con dos picos rectos muy desiguales de los que el menor suele faltar. Quizá también podría pensarse de manera inopinada en algún tipo de parecido con alguna especie del género Acanthus L., espinosa cábala que tal vez excite algún magín intrépido. En cuanto al segundo o tercer componente del nombre, ξάνθιον, alude a la cualidad tintórea de X. strumarium L. y hemos tratado de explicarlo en el apartado etimológico que presentamos para el género Xanthium L. A.Q.]

Hierbas anuales, pelosas, espinosas. Tallo erecto o ascendente, folioso, cilíndrico, muy ramificado, espinescente, con espinas trífidas, axilares, amarillas. Hojas alternas, cortamente pecioladas o sésiles –pecíolo, cuando existe, ± alado–, enteras, pinnatilobadas o pinnatífidas –rara vez pinnatipartidas–, con 3-5 lóbulos * A.P. Coutinho & J. Paiva

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–lóbulo central mayor y, a veces, dentado o profundamente recortado–, lanceoladas o elípticas, con 1-3 nervios principales –el central más marcado–, verdes, ± pubescentes o estrigosas en el haz, blanco-tomentosas en el envés, agudas o acuminadas, cuneadas en la base. Capítulos unisexuales, discoides, axilares o terminales, subsésiles. Capítulos masculinos globosos, ebracteados, agrupados en inflorescencias espiciformes en las axilas de las hojas superiores; involucro formado por brácteas lanceoladas u ovado-lanceoladas, libres; flores numerosas, flosculosas, corola con 5 dientes poco profundos; anteras 5, libres, amarillentas o ± hialinas, sin apéndice apical; filamentos connatos. Capítulos femeninos solitarios, axilares, situados por debajo de los masculinos; involucro bilocular acrescente en la fructificación, formado por brácteas connatas, de color ocráceo, verde-amarillento o parduzco en la madurez, elipsoide, con numerosas espinas uncinadas y dos picos terminales rectos, cónicos, muy desiguales; flores 2, apétalas; estilo exerto, terminado en 2 ramas lineares, que sobresalen por un orificio situado en la base de los picos del involucro. Aquenios de obovoides a oblongo-obovoides, negruzcos, glabros, incluidos en el involucro. Vilano nulo. x = 18.

Observaciones.–Género que incluye 2 especies, ambas originarias de Sudamérica. El nombre Acanthoxanthium fue empleado por A.P. de Candolle, Prodr. 5: 523 (1836) para designar una sección de Xanthium, y posteriormente J.P. Fourreau in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 17: 89-200 (1869) lo elevó al rango genérico. Esta propuesta, aunque firmemente apoyada por D. Löve in Lagascalia 5(1): 55-71 (1975), no ha sido adoptada por la mayoría de los autores. Sin embargo, varios caracteres vegetativos –presencia de espinas trífidas, forma e indumento de la lámina– y reproductivos –capítulos masculinos y femeninos con estructura muy distinta– y granos de polen con ornamentación diferente, i.e. espinas menos numerosas y mayores, perforaciones exinares mayores, y cáveas (espacios entre la sexina y la nexina) menores, permiten distinguir con facilidad a Acanthoxanthium de Xanthium. Además, no se tiene constancia de que exista hibridación entre táxones de ambos géneros [cf. C. MacMillan in Amer. J. Bot. 62: 41-47 (1975)].

Bibliografía.–D. LöVE in Lagascalia 5(1): 55-71 (1975); C. MACMILLAN in Amer. J. Bot. 62: 41-47 (1975); F.J. WIDDER in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 1-222 (1923).

1. A. spinosum (L.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 17: 110 (1869) subsp. spinosum

[spinósum]

Xanthium spinosum L., Sp. Pl.: 987 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Lusitania” [lectótipo designado por D.O. Wijnands in Bot. Commelins: 87 (1983): LINN] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 480 (1903) [sub Xanthium spinosum]; Pignatti, Fl. Italia 3: 61 (1982) [sub Xanthium spinosum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 43 (1987) [sub Xanthium spinosum]; lám. 413

Hierba anual. Tallos hasta de 100 cm, blanco-tomentosos, al menos en su parte superior, con una o dos espinas trífidas hasta de 35 mm en las axilas de las hojas.

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Lám. 413.–Acanthoxanthium spinosum subsp. spinosum, a-l) Tábara, zamora (MA 651958); m-o) La Granja de San Ildefonso, Segovia (MA 740510): a) hábito; b) nudo caulinar; c) indumento foliar en el haz; d) indumento foliar en el envés; e) nudo floral; f) flor masculina y bráctea; g) flor masculina abierta; h) estambre por la cara abaxial; i) estambre por la cara adaxial; j) capítulo femenino; k) capítulo femenino abierto mostrando las dos flores; l) flor femenina; m) involucro fructífero; n) sección transversal del involucro fructífero; o) detalle apical de la espina.

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Hojas 20-130(200) × 3-50 mm, 3-4 veces más largas que anchas, con el lóbulo central entero o ± dentado, discoloras, de color verde ± brillante, con nervios blanquecinos, ± pubescentes y marcados por el haz, densamente blanco-tomentosas en el envés, agudas, cuneadas en la base; pecíolo 2-20 mm, pubescente, alado. Capítulos masculinos 4-6 mm de diámetro; flores 1,5-2,5 mm, en la axila de brácteas linear-lanceoladas; anteras c. 1 mm. Capítulos femeninos solitarios, axilares; involucro fructífero 10-13 × 5-8 mm, elipsoide, con espinas uncinadas de 2-3,5 mm y dos picos muy desiguales, el mayor 2-5,5 mm y el menor 0,7-1,1 mm o nulo; flores 2, apétalas. Aquenios 7-11 × 0,5-1,5 mm. 2n = 36.

Herbazales nitrófilos, en baldíos, escombreras, barbechos, arenales, campos de cultivo, bordes de camino y márgenes de ríos, ramblas y embalses, en substratos de cualquier naturaleza, de ordinario no muy húmedos; 0-1000(1400) m. (II)IV-XI(XII). Originaria de Sudamérica y naturalizada en áreas templadas y subtropicales, se encuentra ampliamente distribuida en toda la Región Mediterránea, Eurasia, Macaronesia, Australia, S de Norteamérica y en algunos países costeros africanos. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: [A] [Al] [Ab] [(Av)] [B] [Ba] [(Bi)] [Bu] [(C)] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [(Cs)] [Cu] [Ge] [(Gr)] [Gu] [H] [(Hu)] [J] [L] [(Le)] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [Na] [(O)] [Or] [(P)] [PM[Mll Mn (Ib)]] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [(So)] [T] [Te] [To] [V] [Va] [Vi] [z] [za]. Port.: [AAl] [(Ag)] [BAl] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [R] [TM]. N.v.: abreojos, abrojos, arranca-moños, cachurrera menor, cadillos, cardo de tres puntas, cardo de la virgen, cardo garbancero, cardo picón, cardo sacatrapos, floravia, garbanzo de cura, pegotes, peseta, pico garbancero, picos, piojos de señorita, trespies, tudela, port.: arzola, carrapicho-de-carneiro, carrapicho-de-santa-helena, donzela, erva-de-santahelena, espinho-de-carneiro, floravia, gatinhos, pica-três, zântio, cat.: aferragós, cadells, catxurros, coscorros, enganxadones, enganxagossos, espina-xoca, floravia, gafets, gafets petits, gossets, herba de les espines, herba de les punxes, herba del fetge, herba de tres claus, llagastes, llapasa petita, obriülls, rioles espinoses, xoca; gall.: arzola.

Observaciones.–Especie invasora muy agresiva, que en Europa, al parecer, se localizó por primera vez en Portugal, a finales del siglo XVII; por su alta tasa reproductiva y amplio espectro ecológico está considerada potencialmente perjudicial en cultivos de secano y regadío [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 292-293 (2004)]. Se dispersa habitualmente por el ganado –sobre todo ovino– y es vulnerante, alergógena y tóxica. Sin embargo, en América la infusión de sus sumidades floridas se recomienda, muy especialmente, contra las afecciones hepáticas y urinarias; también se le atribuyen propiedades diuréticas, depurativas y febrífugas. Además de la subespecie tipo, se ha descrito A. spinosum subsp. catharticum (Kunth) D. Löve in Lagascalia 5(1): 64 (1975) [Xanthium catharticum Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: 275 (1820), basión.], taxon nativo de la costa del Pacífico sudamericano, que no se encuentra en la Península Ibérica. Se distingue de la subespecie tipo porque sus hojas presentan el limbo foliar como máximo 3 veces más largo que ancho, con el lóbulo central siempre profundamente recortado, y con pelos estrigosos distribuidos por toda la cara superior.

152. Xanthium L.*

[Xánthium, -ii n. ‒ gr. ξάνθιον : ξανθός, -ή, -όν, amarillo, rubio; -ιον (sufijo nominal que indica relación). Nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 136) de la planta medicinal llamada posteriormente X. strumarium L. y de la que el anazarbeo señaló su habitación en tierras ricas y lagunas secas, el tallo de un codo, grueso y anguloso, las hojas hendidas, parecidas a las de la ἀτράφαξις ‒cf. Atriplex hortensis L.‒ y con olor al κάρδαμον ‒cf. Lepidium sativum L.‒ y el fruto parecido a una aceituna grande y espinoso como la bola del πλάτανος ‒cf. Platanus orientalis L.‒ que se adhiere a la vestimenta del transeúnte; este fruto se utilizaba para teñir de amarillo el cabello ‒uso que explica la etimología del nombre‒, amén de como emplasto antiiflamatorio. La identidad de esta planta apenas se ha discutido a

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lo largo de la historia y fue incluida junto a otras bajo el nombre de Lappa o Arcium por C. Bauhin, Pinax: 198 (1623) y elegida por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 438-439, 3: pl. 252 (1694), Inst. Rei Herb.: 347-348 (1700) para encabezar su género Xanthium Tourn., que sería validado más tarde por C. von Linné, Sp. Pl.: 987 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 424 (1754). A.Q.]

Hierbas anuales, aromáticas o no, inermes. Tallo erecto, ramificado o simple, folioso, cilíndrico, estriado, ± peloso-glandular, escábrido, a menudo rojizo y con máculas oscuras o solo maculado. Hojas generalmente alternas –rara vez las inferiores opuestas–, de ovadas a subtriangulares, con 3-5 nervios principales, agudas, cordiformes o cuneadas en la base, con 3-5 lóbulos, con el margen serrado o inciso-serrado, escábridas por las dos caras, a veces con glándulas sésiles, ± concoloras, pecioladas; pecíolo ± alado, levemente envainador, con frecuencia más o menos rojizo. Capítulos unisexuales, discoides, todos –los masculinos y femeninos, por separado– en cimas axilares o terminales. Capítulos masculinos multifloros, globosos, cortamente pedunculados o sésiles, caducos después de la floración; involucro formado por 1-3 series de brácteas libres, foliáceas; receptáculo cónicocilíndrico, con páleas escariosas; flores numerosas, flosculosas, con corola tubular, rematada por 5 dientes poco profundos, hialina, de un amarillo pálido o verdusca; anteras 5, libres, amarillentas o ± hialinas, sin apéndice apical; ovario y estilo vestigiales. Capítulos femeninos sésiles o subsésiles, generalmente en glomérulos de 3-10 –a veces solitarios–, bifloros, situados por debajo de los capítulos masculinos, con brácteas accesorias pequeñas, libres, herbáceas; involucro formado por brácteas connatas, de color castaño o beige en la madurez, con numerosas espinas ± rectas o curvadas, uncinadas, y 2 picos terminales iguales o subiguales, cada uno con 2 orificios situados cerca de la base, por donde salen los estilos; receptáculo bilocular, subcoriáceo, oblongo-elipsoide, ovoide, ovoide-globoso u obovoide, peloso-glandular; flores desnudas; anteras libres, de color castaño o negruzcas, con el ápice acuminado o uncinado y la base obtusa, filamentos connatos; estilo terminado en 2 ramas estigmáticas, oblongo-lineares. Aquenios homomorfos, lineares –algunas veces ovoides–, comprimidos, adnatos al involucro, muchas veces de tamaño desigual. Vilano nulo. x = 18.

Observaciones.–Género que incluye entre 2 y 12 especies, nativas de América y, posiblemente también, de Eurasia; pero ampliamente naturalizadas en casi todo el mundo. La taxonomía de Xanthium es compleja y se ha basado sobre todo en los caracteres, muy variables, del involucro fructífero. Se han propuesto tratamientos taxonómicos muy distintos, como el de F.J. Widder in Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih. 20: 1-222 (1923), quien atribuye al género más de 25 especies, o bien el de D. Löve & P. Dansereau in Can. J. Bot. 37: 173-205 (1959), quienes tan solo aceptan 2 (incluyendo Acanthoxanthium spinosum). Otros autores [v.gr., W. Greuter in Willdenowia 33: 245-250 (2003); R. Wisskirchen in Diss. Bot. 236: 1-376 (1995)] proponen un tratamiento intermedio que admite 4-7 especies para Europa occidental y central, un criterio que, en general, hemos seguido. El género Xanthium se encuentra en pleno proceso de especiación; los fenómenos de hibridación e introgresión entre diferentes táxones –específicos o infraespecíficos– son constantes, probablemente porque no haya barreras de esterilidad o estas sean muy débi-

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les. Por otro lado, la introducción en Europa y en la Península Ibérica de especies alóctonas –sobre todo americanas– de Xanthium, y el ulterior intercambio genético con las especies autóctonas, ha dado origen a poblaciones con caracteres intermedios, lo que complica aún más la taxonomía de este género. Las especies de Xanthium son autógamas o alógamas, tóxicas (sobre todo para los cerdos) y muy alergénicas. Antiguamente, se empleaban para teñir la ropa o el pelo de amarillo, y en medicina popular, para curar las escrófulas. En algunas zonas se las considera muy dañinas, por su elevado potencial invasor, tanto en campos de cultivo como en ecosistemas naturales [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 294-295 (2004)].

Bibliografía.–W. GREuTER in Willdenowia 33: 245-250 (2003); D. JEANMONOD in Candollea 53: 436-457 (1998); D. LöVE & P. DANSEREAu in Can. J. Bot. 37: 173-205 (1959); C.F. MILLSPAuGH & E.E. SHERFF in Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 4: 9-54 (1919); F.J. WIDDER in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 20: 1-222 (1923); R. WISSKIRCHEN in Diss. Bot. 236: 1-376 (1995).

1. Involucro fructífero 10-17 mm; picos terminales 2,3-4 mm ................ 1. X. strumarium – Involucro fructífero 18-23 mm; picos terminales 4,5-10(12) mm ............. 2. X. orientale

1. X. strumarium L., Sp. Pl.: 987 (1753)

[strumárium]

X. echinatum Murray in Commentat. Soc. Regiae Sci. Gott. 6: 32, tab. 4. (1783) Ind. loc.: “Habitat in Europa, Canada, Virginia, Jamaica, zeylona, Japonia” [lectótipo designado por K.H. Rechinger in Rech. fil (ed.) Fl. Iran. 164: 39 (1989): LINN]

Hierba no aromática. Tallo 20-150 × 0,5-0,9 cm, frecuentemente maculado de púrpura. Hojas 4-13,3 × 2,4-14 cm, coriáceas, de ovadas a subtriangulares –raramente ovado-lanceoladas–, cordadas o cuneadas en la base, con pelos 0,3-0,6(0,8) mm, más densos en la cara inferior, los de los nervios mayores, glándulas sésiles poco numerosas o ausentes; pecíolo 2,3-15 mm. Capítulos masculinos 5-7 mm de diámetro. Capítulos femeninos en grupos de 3-10, bifloros, ovoides, sésiles o subsésiles; involucro fructífero 10-17 × 6,6-10(11) mm, de obovoide a ovoide-globoso, con pelos simples y glandulíferos de 0,2-0,4(0,6) mm, con espinas uncinadas de 2-4,5 mm (gancho incluido), ± numerosas y densas, y con 2 picos terminales de 2,3-4 mm, rectos o poco curvados, aproximados o divaricados, con pelos ± patentes en 1/2-3/4(4/5) de su longitud. Aquenios 0,4-2,2 mm. 2n = 36.

Herbazales ruderales higro-nitrófilos, en terrenos alterados, arenales, orillas de ríos y embalses, escombreras, vertederos, barbechos, baldíos, campos de cultivo, bordes de caminos y carreteras, en todo tipo de substratos; 0-1100 m. VII-X. Probablemente originaria de la cuenca del Mediterráneo, actualmente tiene una distribución subcosmopolita. Casi toda la Península e Islas Baleares. Esp.: A Ab Av B (Ba) Bu (C) Ca Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr H (Hu) J L (Le) Lo M (Ma) Mu Na (Or) PM[Mll Ib] Sa (Se) Sg So T Va z za. Port.: Ag BAl BB BL DL E R. N.v.: abrojo, amores, arrancamoños, bardana, bardana menor, berenjena borde, cachurrero, cachurro, cadillo, cadillo común, cadillos, cardincho, cardo de la jara, cardo garbancero, cardo sacatrapos, cardoncha, carrapitos, cerón, higueruela, jantio, lamparones, lampazo menor, lapa, pegotes; port.: amor-de-hortelão, bardana-menor, carrapichos, carrapiços, carrapitos; cat.: bardana borda, bardana menor, escorpins, gaferots, gafets bords, gafets de fulla ampla, gossets, gossos, llapassa, llapassa menor, llapasser, llepassa (Valencia), llufes, rapalassa borda; eusk.: txakurko.

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Lám. 414.–Xanthium strumarium subsp. strumarium, laguna de Ontígola, Aranjuez, Madrid (MA 246464): a) hábito; b) flor masculina; c) capítulo femenino; d) flor femenina; e) involucro fructífero; f) involucro fructífero, sección transversal; g) detalle de las espinas del involucro fructífero. X. orientale subsp. orientale, Casas de Ves, Albacete (MA 797699): h) involucro fructífero; i) detalle de las espinas del involucro fructífero. X. orientale subsp. italicum, Beliche, Algarve (MA 794647): j) involucro fructífero; k) detalle de una espina del involucro fructífero.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 152. Xanthium

1. Involucro fructífero con 40-60 espinas, poco densas, que faltan en el ápice ..................... ......................................................................................................... a. subsp. strumarium – Involucro fructífero con 70-100 espinas, densas, presentes también en el ápice ............... ........................................................................................................... b. subsp. brasilicum

a. subsp. strumarium

Ic.: Pignatti, Fl. Italia 3: 62 (1982); lám. 414 a-g

Hojas 4-13 × 4-12(14) cm; pecíolo 2,3-13,5 cm. Capítulos femeninos en grupos de 3-9; involucro fructífero 10-15(16,5) × 6-9,5 mm, con 40-60 espinas de 24,2 mm (gancho incluido), poco densas, ausentes en el ápice; picos 2,3-3,5 mm, pelosos hasta 1/2-3/4 de su longitud. 2n = 36.

Herbazales ruderales en campos de cultivo, bordes de caminos y carreteras, terrenos baldíos y arenales; 0-1100 m. VII-X. Casi toda la Península Ibérica; rara o ausente en el C-N. Esp.: A Av (Ba) Bu (C) Ca (Cc) Co (Cs) Cu (Ge) Gr H (Hu) J L (Le) Lo (Lu) M Mu Na (Or) (Se) Sg So (T) Va za. Port.: Ag BL.

b. subsp. brasilicum (Vell.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 90 (1988)

[brasílicum]

X. brasilicum Vell., Fl. Flumin. Icon. 10, tab. 23 (1831) [basión.] Ind. loc.: “Habitat maritimis aeque, ac mediterraneis ad loca strumaria” Ic.: Vell., Fl. Flumin. Icon. 10, tab. 23 (1831)

Hojas 4-13 × 2,4-12(14) cm; pecíolo 3-15 cm. Capítulos femeninos en grupos de 3-10, involucro fructífero 13-16(17) × 6-9(11) mm, con 70-100 espinas de 2,54,5 mm, densas, presentes en toda la superficie; picos 2,5-4 mm (gancho incluido), pelosos hasta (1/2)2/3-4/5 de su longitud. 2n = 36.

Herbazales ruderales en orillas de ríos y embalses, arenales, escombreras, vertederos, campos de cultivo, baldíos, bordes de caminos y carreteras, a menudo sobre substratos bastante húmedos; 0-900 m. VII-X. Casi toda la Península Ibérica, con excepción del NW, y Baleares. Esp.: A Ab Av B (Ba) Ca Cc Co (Cs) CR Cu Ge H L Lo M (Ma) PM[Mll (Ib)] Sa (Se) Sg So T Va z za. Port.: BAl BB BL DL E R.

2. X. orientale L., Sp. Pl. ed. 2: 1400 (1763)

[orientále]

X. canadense Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 2 (1768) X. macrocarpum DC. in Lam. & DC., Fl. Franç., ed. 3, 5: 356 (1815) Ind. loc.: “Habitat in China, Japonia, zeylona” [lectótipo designado por D. Jeanmonod in Jeanm., Bocquet & Burdet (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse: 190 (1998): LINN]

Hierba aromática. Tallo 40-100(150) × 0,4-1 cm. Hojas 5,6-19,2 × 5-16,2 cm, algo coriáceas, de ovadas a subtriangulares, cordiformes o cuneadas en la base, con pelos de 0,3-0,5 mm y glándulas sésiles, amarillas o anaranjadas, por las dos caras; pecíolo 2,3-15 cm. Capítulos masculinos de (4)5-7 mm de diámetro. Capítulos femeninos en grupos de (2)3-8; involucro fructífero 18-25 × 7-15 mm, de oblongo-elipsoide a elipsoide, con pelos simples de 0,3-0,8 mm, numerosos, y con pelos glandulíferos de 0,15-0,2(0,3) mm, densos; espinas uncinadas, ± numerosas, densas, de 3-7,5 mm, con pelos ± patentes en 1/3-1/2 de su longitud; picos terminales 4,5-10(12) mm (gancho incluido), duros y curvados o por el contrario

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 152. Xanthium

delgados, rectos y uncinados en el ápice, con pelos ± patentes en 1/3-3/4(4/5) de su longitud. Aquenios 0,7-3,3 mm. 2n = 36.

Herbazales ruderales higro-nitrófilos, en terrenos alterados de orillas de ríos y arenales y cascajares marítimos y fluviales, acequias, bordes de caminos, escombreras, vertederos, embalses, terrenos cultivados, en substratos de naturaleza diversa; 0-1040(1400) m. III-X(XI). América, Europa Central y Región Mediterránea. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: [A] [(Ab)] [(Al)] [Av] [B] [(Ba)] [Ca] [Cc] [Co] [(CR)] [(Cs)] [Cu] [Ge] [Gr] [Gu] [H] [J] [L] [(Le)] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] [PM [(Mll) (Mn)]] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [To] [V] [Va] [za]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [R] [TM]. N.v.: abrojo grande, arrancamoños, bardana, bardana menor, cachurrera, cachurrera menor, cadillo, cardo garbancero, carruchera, lamparones, lampazo menor, lapa, pegotes; port.: bardana-maior, bardana-menor, carrapichos, carrapiços; cat.: bardana, llapassa, llapasser, llepassa (Valencia), llufes, rapalassa borda; eusk.: txakurko.

1. Involucro fructífero oblongo-elipsoide, con espinas poco densas y picos muy curvados en toda su longitud ............................................................................... a. subsp. orientale – Involucro fructífero elipsoide, con espinas densas y picos ± rectos, solo curvados en el ápice ...................................................................................................... b. subsp. italicum

a. subsp. orientale

Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 481 (1903) [sub X. macrocarpum]; Pignatti, Fl. Italia 3: 62 (1982) [sub X. orientale]; lám. 414 h, i

Capítulos masculinos 5-7 mm. Involucro fructífero 18-25 × 8-11 mm, oblongoelipsoide; espinas 4-6,5 mm (gancho incluido), poco densas, curvadas en toda su longitud; picos 4,5-8 mm, muy curvados en toda su longitud, pelosos hasta 1/31/2 de su longitud. 2n = 36.

Herbazales ruderales en terrenos alterados, bordes de caminos, arenales y escombreras; 0-1040 m. V-X(XI). Dispersa por la mayor parte de la Península. Esp.: [(Al)] [Av] [B] [(Ba)] [Cu] [Ge] [(Gr)] [Gu] [(J)] [L] [(Le)] [M] [(Ma)] [O] [Or] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [To] [Va] [za]. Port.: [BAl] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [TM].

b. subsp. italicum (Moretti) Greuter in Willdenowia 33(2): 249 (2003)

[itálicum]

X. italicum Moretti in Giorn. Fis. Chim. Storia Nat. Med. Arti Dec. ser. 2, 5: 326 (1822) [basión.] X. strumarium subsp. cavanillesii (Schouw) D. Löve & Dans. in Canad. J. Bot. 37: 205 (1959) X. strumarium subsp. italicum (Moretti) D. Löve in Bot. J. Linn. Soc. 71: 271 (1976) X. echinatum subsp. italicum (Moretti) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17: 90 (1988) Ind. loc.: “Habitat in multis Italiae locis: illam inveni prope mare in regione Porto di Fermo, eamque abundantissimam secus decursum fluminis Padi a viciniis Augustae Taurinorum Ticinum usque perspexi. Mense Augusto floret; et semina mense Octobre maturitatem capiunt” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 2: 480 (1903) [sub X. italicum]; Pignatti, Fl. Italia 3: 62 (1982) [sub X. italicum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 43 (1987) [sub X. strumarium subsp. cavanillesii]; lám. 414 j, k

Capítulos masculinos 6-8 mm. Involucro fructífero 18-25 × (6)8-15 mm, elipsoide; espinas 3-7,5 mm (gancho incluido), densas, más o menos rectas, con el ápice uncinado; picos 4,5-12 mm, más o menos rectos, curvados solo en el ápice, pelosos hasta 2/3-3/4(4/5) de su longitud. 2n = 36.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 153. Euphrosyne

Herbazales ruderales higro-nitrófilos, en terrenos alterados, arenales y cascajares marítimos y fluviales, escombreras, estercoleros, vertederos y acequias; 0-700(1000) m. (III)V-X. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: [A] [(Ab)] [(Av)] [B] [(Ba)] [Ca] [Cc] [Co] [(CR)] [(Cs)] [Cu] [Ge] [Gr] [H] [J] [L] [(Le)] [Ma] [Mu] [Na] [Or] [PM[(Mll) (Mn)]] [Po] [(Sa)] [Se] [(Sg)] [(So)] [To] [V] [Va] [za]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi] [R]. HÍBRIDOS

X. orientale subsp. italicum × X. strumarium subsp. strumarium X. × vayredae Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 11: 208 (1912) X. × sallentii Sennen in Bull. Géogr. Bot. 24: 224 (1914) X. × widderi Sennen in Bull. Géogr. Bot. 24: 225 (1914)

X. orientale subsp. orientale × X. strumarium subsp. strumarium X. × basilei Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 11: 209 (1912) X. × hispanicum Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 15: 99 (1916), nom. nud. X. × catalaunicum Sennen in Bol. Soc. Aragonesa Ci. Nat. 15: 99 (1916), nom. nud.

153. Euphrosyne DC.*

[Euphrósyne, -is f. ‒ gr. Εὐφροσύνη, Eufrósine. A.P. de Candolle, Prodr. 5: 530 (1836) publicó este género para clasificar una sola especie de México ‒E. partheniifolia DC.‒ y dio cumplida cuenta de la etimología del nombre en el protólogo, a saber: “Ex foeminis nudis Euphrosynen dixi alludens ad nuditatem Gratiarum”, en alusión a la exquisita desnudez de las Gracias representada en la divina persona de Eufrósine, acaso a propósito, parece razonable pensar, de la glabra y bella especie que describía ‒“Herba Mexicana glabra erecta, (…)”. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, sufrútices o grandes arbustos. Raíces fibrosas, o rizomas ± engrosados. Tallos de ordinario erectos, a veces ascendentes, foliosos, cilíndricos, ± estriados o angulosos, glabros o pelosos, simples o ramosos, al menos hacia el ápice. Hojas todas caulinares, opuestas o a veces las superiores alternas –todas o la mayoría alternas en especies extraibéricas–, cuyo tamaño y forma a menudo varían hacia el ápice del tallo, herbáceas o ± coriáceas, de ovales a anchamente ovadas o deltoideas, cuneadas, redondeadas, truncadas o cordiformes en la base, con el margen de ordinario dentado o lobado –incluso hojas de 2 a 3 veces pinnatífidas o pinnatisectas, con divisiones lineares, en especies extraibéricas–, glabras, escábridas, lanosas o ± tomentosas –de ordinario con pelos tectores simples, tricomas glandulíferos y glándulas esferoidales subsésiles–, con 1-5 nervios, pecioladas o rara vez subsésiles. Capítulos discoides –o ± disciformes en especies extraibéricas–, heterógamos, sésiles o pedunculados, de ordinario ebracteados, reunidos en inflorescencias paniculiformes, terminales o en la axila de las hojas superiores –rara vez solitarios y axilares, dispersos, en alguna especie extraibérica–, persistentes tras la fructificación; sin involucelo. Involucro pequeño, hemisférico o turbinado, no endurecido; brácteas dispuestas en 1 o 2 series, libres, de oblongas a anchamente obovadas, obtusas, persistentes, subiguales, herbáceas o las internas escariosas, uninervias, glabras o tomentosas, a menudo erecto-patentes en la fructi* M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 153. Euphrosyne

ficación. Receptáculo ± hemisférico o subcónico; páleas de orbiculares u obovadoespatuladas a lineares, membranáceas, a veces faltan. Flores externas inconspicuas, uniseriadas, femeninas, blanquecinas o amarillentas, glabras, con la corola tubular o rudimentaria –reducida a un anillo carnoso alrededor de la base del estilo– o nula; estilo liso, glabro, con 2 ramas patentes, de oblongas a linear-lanceoladas; ovario obovoide o piriforme, glabro o hírtulo, a veces glandulífero. Flósculos hermafroditas, pero funcionalmente masculinos, blanquecinos o amarillentos; corola infundibuliforme, con 5 dientes triangulares, erguidos o ± reflexos, glabra o pubescente, con escasos tricomas glandulíferos; estilo liso, glabro, terminado en dos ramas soldadas y erguidas; estigma de aspecto capitado, penicilado o peltado, con superficie estigmática apical; ovario vestigial, abortado. Anteras 5, libres, hialinas o amarillentas, con el conectivo a veces negruzco, sin apéndice apical; filamentos libres, ensanchados, glabros. Aquenios homomorfos, obovoides o claviformes, ± comprimidos, truncados o redondeados en el ápice, lisos o finamente estriados, muricados o tuberculados, a veces con varias costillas poco marcadas hacia el ápice –brevemente alados, con alas suberosas, en alguna especie extraibérica–, de negruzcos a pardo-rojizos o parduzcos, glabros o ± escábridos en su parte apical, de ordinario con glándulas sésiles, a menudo con los restos diminutos de la corola que persisten en el ápice –a modo de falso vilano coroniforme–; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano nulo. x = 18.

Observaciones.–Género que, como aquí se concibe, cuenta con 5 especies, nativas en su mayoría de las zonas templadas de Norteamérica, el N de México y los EE.uu.; una de ellas –E. xanthiifolia– se encuentra naturalizada en algunas partes del mundo. El género Euphrosyne, de acuerdo con su concepción más reciente [cf. J.L. Panero in Phytologia 87: 1-14 (2005); in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 445 (2007)], que es la que aquí se acepta, reúne varios linajes de plantas con capítulos en grupos ebracteados, brácteas involucrales libres y flores exteriores con corola inconspicua o rudimentaria –reducida a un anillo carnoso en la base del estilo, que puede permanecer en el aquenio a modo de falso vilano coroniforme–, entre otros caracteres; pero que, no obstante, muestran caracteres vegetativos notablemente heterogéneos, sobre todo en lo que respecta a la filotaxis, la morfología foliar y los caracteres de las inflorescencias. Quizá por ello, a menudo, las especies actualmente incluidas en Euphrosyne han sido separadas en varios géneros monotípicos –v.gr., Oxytenia Nutt., Cyclachaena Fresen., Chorisiva (A. Gray) Rydb. [Iva subgen. Chorisiva A. Gray, basión.] y Leuciva Rydb.–, de acuerdo con el tratamiento analítico de P.A. Ridberg in Britton & underw. (eds.), N. Amer. Fl. 33(1): 8 (1922), que han seguido algunos autores [cf. M. Bolick in Taxon 34: 81-84 (1985); J.L. Strother in Madroño 47: 204-205 (2000)]. La circunscripción de Euphrosyne que aquí aceptamos es más sintética e incluye los citados géneros monotípicos en un sentido casi idéntico al que propusiera R.C. Jackson in Kansas univ. Sci. Bull. 41: 793-876 (1960) para Iva sect. Cyclachaena (Fresen.) O. Hoffm. Desde el punto de vista de la filogenia molecular, las especies de Euphrosyne –considerado en un sentido amplio– están más estrechamente emparentadas con Ambrosia, Dicoria Torr. & A. Gray o Hedosyne Strother que con Iva L. [cf. B.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 153. Euphrosyne

Miao & al. in Amer. J. Bot. 82: 919-923 (1995); 82: 924-932 (1995)], relaciones que la morfología también sustenta. Al igual que otros representantes de la subtribu, las especies de Euphrosyne son anemófilas y a menudo se han identificado como la causa de diversos tipos de alergias respiratorias. Algunas especies provocan dermatitis de contacto y otras acumulan ciertos compuestos –principalmente sales de selenio– que las hacen tóxicas para el ganado. Bibliografía.–M. BOLICK in Taxon 34: 81-84 (1985); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 197: 125-131 (2015); R.C. JACKSON in Kansas univ. Sci. Bull. 41: 793876 (1960); B. MIAO & AL. in Amer. J. Bot. 82: 919-923 (1995); 82: 924-932 (1995). 1. E. xanthiifolia (Fresen.) A. Gray in Smithsonian Contr. Knowl. 5: 85 (1853)

[xanthiifólia]

Cyclachaena xanthiifolia Fresen., Ind. Sem. (Frankfurt) 1836: 1, 4 (1836) [“xanthifolia”] [basión.] Iva xanthiifolia Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 2: 185 (1818) Ind. loc.: “Planta haec boreali-americana, a sereniss. principe Maximiliano, Neovidensi, in sylvis prope Fort union allisque locis Missouri superioris lecta” [EE.uu., entre Dakota del Norte y Montana; lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 197: 126 (2015): FR 0035771; epítipo: FR 0031884]. Ic.: Britton & A. Br., Ill. Fl. N.u.S. ed. 2, 3: 340 fig. 4124 (1913) [sub Iva xanthiifolia]; R.C. Jacks. in Kansas univ. Sci. Bull. 41: 875 figs. 91-95 (1960) [sub Iva xanthiifolia]; L. Vuyck in Kops, Fl. Bat. 24, pl. 1917 (1915) [sub Iva xanthiifolia]; lám. 415

Hierba anual, con raíz axonomorfa, ± engrosada. Tallos 30-150(200) cm, de ordinario simples, ± estriados, erectos, ramosos en la mitad apical, con ramas ± erecto-patentes, glabros o ± densamente pelosos solo hacia el ápice –con pelos tectores simples, multicelulares, hasta de 1 mm, y tricomas glandulíferos multicelulares, hasta de 0,1 mm–, a veces con tonos rojizos o violáceos. Hojas 3-16 × 115 cm, ± coriáceas, de anchamente ovadas o suborbiculares a oblanceoladas, las superiores menores y más estrechas, lanceoladas, ovado-lanceoladas o subrómbicas, a veces con 3-5 lóbulos ± profundos, agudas, subagudas o acuminadas, con el margen irregularmente dentado, provisto de dientes triangulares de distintos tamaños, doblemente dentados, cuneadas, truncadas o cordiformes en la base, trinervadas, con nervadura reticulada visible por el envés, de un verde obscuro por el haz y laxamente escábridas –con pelos tectores simples, multicelulares, ± erguidos, un tanto vesiculiformes en la base, hasta de 0,2 mm, junto con escasos tricomas glandulíferos hasta de 0,1 mm–, y de un verde grisáceo por el envés y más densamente tomentosas –con pelos tectores hasta de 0,6 mm, simples, multicelulares, adpresos, junto con tricomas glandulíferos hasta de 0,1 mm, más numerosos–, provistas en ambas caras de glándulas esferoidales subsésiles; pecíolo 2-17(20) cm, un poco ensanchado en la base, a veces rojizo o violáceo, con 2 costillas poco marcadas. Capítulos discoides, muy numerosos, sésiles o muy brevemente pedunculados, nutantes, persistentes tras la fructificación, en grupos de 1 a 3, ebracteados, reunidos en inflorescencias espiciformes o racemiformes, en grupos ampliamente paniculados, hasta de 30 cm, muy ramosos, con ramas erectas o erecto-patentes, ± pelosas –con pelos tectores hasta de 0,2 mm, erguidos–, sobre pedúnculos de 1-10

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Lám. 415.–Euphrosyne xanthiifolia, Portugalete, Vizcaya (VAL 40610): a) rama florífera; b) hoja basal; c) detalle de la inflorescencia; d) capítulo; e) bráctea; f) flósculo sin el ovario; g) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 154. Eclipta

cm, las inferiores en la axila de brácteas semejantes a las hojas superiores, las superiores terminales, ebracteadas. Involucro 1,5-3 × 3-4,5 mm, ± hemisférico; brácteas en 2 series opuestas, libres, ± dentadas en el margen; las externas 2-3 × 2-2,5 mm, herbáceas, anchamente obovadas, ± acuminadas, planas, verdes, densamente pubescentes en la cara abaxial, a veces con escasos tricomas glandulíferos en el margen; las internas 2-2,5 × 1-1,5 mm, escariosas o membranáceas, anchamente obovadas u oblongas, truncadas en el ápice, ± cuculadas, glabras, muy cóncavas, que envuelven las flores externas. Receptáculo ± hemisférico; páleas c. 22,5 mm, muy escasas, lineares o subespatuladas, glabras. Flores femeninas de ordinario 5, uniseriadas, blanquecinas, con la corola de c. 0,1-0,5 mm, tubular o rudimentaria, que forma un anillo alrededor de la base del estilo, inconspicua; estilo 0,4-1 mm, con ramas de 0,3-0,5 mm, linear-lanceoladas, obtusas, patentes, glabras; ovario c. 1,5 mm, obovoide, con algunos tricomas glandulíferos hacia el ápice, finalmente glabro. Flósculos blanquecinos, con corola de 1,5-2,5 mm, infundibuliforme, glabra o con algunas glándulas sésiles, con dientes de c. 0,3 mm, triangulares, erguidos o erecto-patentes; filamentos estaminales libres; estilo de longitud similar a la de la corola, linear, con estigma ± peltado, penicilado; ovario vestigial, abortado. Aquenios 2-3 × 1-1,5 mm, obovoides, de ápice redondeado, de un color pardo obscuro o negruzco, ± brillantes, finamente estriados o muricados, provistos hacia el ápice de 4 costillas inconspicuas, con el estilo persistente, glabros o laxamente hispídulos, sobre todo en su parte apical, con pelos setiformes de c. 0,1-0,2 mm, junto con escasas glándulas sésiles. 2n = 36*; n = 18*.

Herbazales nitrófilos en terrenos alterados y bastante húmedos, junto a campos de cultivo, cursos fluviales, taludes, cunetas, líneas férreas, etc., en substratos de cualquier naturaleza; 10-100 m. VII-X. Nativa probablemente del C de los EE.uu., pero muy extendida en toda Norteamérica, desde el S de Canadá hasta el N de México; ampliamente naturalizada en el C y E de Europa –hasta el Cáucaso–, más localizada en el E de Asia y Nueva zelanda. Dispersa en áreas costeras del N y el E la Península Ibérica. Esp.: [Bi] [S] [V].

Observaciones.–Por lo que se refiere a la autoría del nombre de esta especie, hemos seguido el criterio de J.F. Pruski in Compositae Newslett. 42: 32-42 (2005), teniendo en cuenta las aclaraciones de M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 197: 125-131 (2015). Parece que esta especie se introdujo accidentalmente en Europa a mediados del siglo XIX, a partir de ejemplares cultivados en jardines botánicos, cerca de Potsdam (Alemania) [cf. S. Follak & al. in Preslia 85: 41-61 (2013)] y Kiev (ucrania) [cf. L.A. Smoljaninova in Kom. (ed.), Fl. uRSS 25: 516517 (1959)]. En menos de un siglo ya se había naturalizado en numerosos países del E y C de Europa. Sus primeras referencias ibéricas datan de principios de la década de 1980. Más recientemente se ha observado en el Cáucaso [cf. J.F. Pruski, loc. cit.]. Dado que es una especie anemófila, tiene un gran potencial alergógeno, y su rápido crecimiento en terrenos alterados hace que en algunos países de Europa oriental se comporte como especie invasora de cultivos hortícolas [S. Follak & al., loc. cit.].

154. Eclipta L. [nom. cons.]*

[Eclípta, -ae f. ‒ or. inc. gr. ἐκλείπω, desaparecer : ἐκ-, fuera (prefijo); λείπω, abandonar; -τος -α, -ον (sufijo adjetival). Nombre acuñado por C. von Linné, Mant. Pl.: 157, 286 (1771), Syst. Nat. ed. 13 2(2): 1165, 1255 (1796) para clasificar, en un principio, tres especies que consideraba diversas ‒de la India, donde parece que estaba ya introducida, Verbesina prostrata L., Verbesina alba L. de América y con

* M.Á. Alonso & M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 154. Eclipta

nombre sinónimo del anterior y E. punctata L. de América, nom. illeg.‒, pero sin que nos conste que diese explicación alguna sobre su etimología. La evidente raíz griega del nombre ha sido interpretada como descriptiva de una carencia, bien referida a la falta de vilano de sus especies ‒en Verbesina prostrata L. es coroniforme de setas cortísimas‒, bien a la carencia de páleas en el receptáculo ‒cf. G.C. Wittstein, Etymolog.-Bot. Handworterb.: 701 (1856); u. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 1518 (2016)‒ y, si bien las tiene, son caedizas, lineares o filiformes. Por otra parte, digamos de antemano que hoy ya es bien sabido que los reparos de C. von Linné a la hora de utilizar términos bárbaros para acuñar nombres científicos no eran tan extremosos como para que no adaptase en latín un buen número de ellos ‒cf. A. Cook in Notes Rec. R. Soc. 64: 121-138 (2009); S.K. Jain & H. Singh in Indian J. Hist. Sci. 49(1): 34-41 (2014)‒. A mediados del siglo XIX, encontramos en algún diccionario la noticia de que el nombre de género Eclipta L. era una traducción de otro malayo, “Wangi-wangi-maihg”, que significaba eclipse solar, sugiriendo que así hubiera sido llamada esta planta en el Lejano Oriente debido a la forma y disposición de la cabezuela ‒J. Claudius (ed.), Encycl. Pl.: 728 (1841); J. Craig, New univ. Etymolog. Pronounc. Dict. Eng. [77] (1847)‒ y hemos de reconocer que, en efecto, la cabezuela libre o no de aquenios o flores puede traer a las mientes la imagen de un eclipse. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, a veces rizomatosas, estrigosas –con pelos tectores simples, cortos y aplicados–. Tallos de erectos a postrados, cilíndricos, poco o nada angulosos, foliosos, estrigosos –con pelos tectores simples, cortos y aplicados–, ramificados desde la base, con ramas opuestas. Hojas todas caulinares, herbáceas, opuestas, indivisas, con limbo de lanceolado a linear-lanceolado y cuneado en la base, con margen de subentero a serrado, con 1-3 nervios, laxamente escábridas por ambas caras –con pelos tectores simples, cortos y aplicados–, sésiles o cortamente pecioladas; pecíolo ± envainador. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios y terminales, o en inflorescencias dicasiales laxas, en las axilas de las hojas superiores; sin involucelo. Involucro campanulado-globoso o hemisférico, no endurecido; brácteas dispuestas en 2 o 3 series imbricadas, libres, de lineares a ovadas, ± agudas, subiguales, herbáceas, con 1-3 nervios, estrigosas –con pelos tectores simples, cortos y ± aplicados–. Receptáculo ligeramente convexo o plano, paleado, con páleas lineares o filiformes, largamente aristadas, a veces ciliadas, no conduplicadas, caedizas junto con los aquenios. Flores externas liguladas, dispuestas en 2 o más series, femeninas, la mayoría fértiles, blancas o amarillentas; tubo de la corola muy corto, glabro, limbo de linear a oblongo, con 3 dientes apicales obtusos, ± profundos –el central mucho menor, dando un aspecto bidentado–, a veces entero. Flósculos hermafroditas; corola tubular-campanulada, con 4 dientes –rara vez 5– apicales, triangular-deltoideos, ± erectos o con el ápice recurvado, glabra o ± estrigosa en los dientes, verdosa, blanquecina o amarillenta. Anteras 4 –rara vez 5–, negruzcas o amarillentas, a veces subhastadas en la base, con el conectivo prolongado en un apéndice apical triangular, glabro o con tricomas glandulíferos. Estilo liso, glabro, terminado en ramas lineares, obtusas, acuminadas o mamiladas en el ápice; ovario obpiramidal, anguloso, glabro. Aquenios ± heteromorfos, de ápice truncado y deprimido, de un color castaño obscuro, glabros, con 3 o 4 ángulos, de tuberculados a rugosos, ± suberosos, a veces con expansiones membranáceas o con un ala desarrollada en los ángulos, que maduran y caen rápidamente; los externos ± obpiramidales, comprimidos lateralmente, los internos ± prismáticos; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano simple, persistente, coroniforme, simétrico, formado por una fila de setas cortas, en ocasiones acompañadas de 2 dientes opuestos algo más largos o de 2 o 3(4) aristas en los ángulos, fusionadas a las alas. x = 11.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 154. Eclipta

Observaciones.–Género que cuenta con 5-10 especies nativas de las zonas tropicales de América y Australia. De todas ellas, E. prostrata se encuentra introducida como maleza en la mayor parte de las zonas tropicales y templadas del mundo. Bibliografía.–A.E. ORCHARD & E.W. CROSS in Nuytsia 23: 43-62 (2013).

1. E. prostrata (L.) L., Mant. Pl. 2: 286 (1771)

[prostráta]

Verbesina prostrata L., Sp. Pl.: 902 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in India” [lectótipo designado por D.O. Wijnands, Bot. Commelins: 74 (1983): L. Plukenet, Phytographia, tab. 118 fig. 5 (1691) sub “Chrysanthemum maderaspatanum, menthae arvensis...”] Ic.: Orchard & E.W. Cross in Nuytsia 23: 57 fig. 4 (2013); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 39 (1987); lám. 416

Hierbas anuales, a menudo jugosas y en ocasiones semiacuáticas. Tallos (15) 30-60(100) cm, erectos, ascendentes o postrados, de ordinario huecos, de un verde obscuro, a menudo con tintes rojizos, estrigosos –con pelos de 0,4-0,6 mm, blancos, adpresos, antrorsos–; con raíces adventicias en plantas postradas o sumergidas. Hojas 2,5-10(17) × 0,5-2,5(4) cm, distanciadas entre sí, lanceoladas, con margen irregularmente serrado, con dientes poco profundos y obtusos, gradualmente acuminadas hacia el ápice, densamente estrigosas por ambas caras –con pelos de 0,4-0,6 mm, adpresos, blancos, antrorsos–, sésiles o cortamente pecioladas. Capítulos de 3-7 mm de diámetro, solitarios o en grupos de 2 o 3 en inflorescencias corimbiformes, sobre pedúnculos delgados, de 0,4-0,5 mm de anchura y 10-70 mm de longitud, engrosados hacia el ápice, con indumento similar al del tallo y más denso en su extremo. Involucro c. 5 × 6-7 mm, campanulado-globoso, acrescente en la fructificación –hasta de 11 mm de diámetro–; brácteas en 2 series, las externas 5 o 6, de 1,5-2 × 4-5 mm, ovadas, las internas de 1,2-2 × 3,5-5 mm, ovadolanceoladas, con nervios marcados, todas estrigosas –con pelos de 0,1-0,6 mm, adpresos, blancos, antrorsos–, con indumento más denso y corto hacia el ápice. Receptáculo ligeramente convexo; páleas 2-2,5 mm, lineares, de un color castaño claro, provistas de cilios blancos. Flores liguladas 30 o más, blancas o de un amarillo pálido, en 2 filas; tubo ± 1-1,5 mm; limbo 2,5-3 × c. 0,4 mm, entero o en apariencia bífido. Flósculos 30-70, blancos o de un amarillo pálido; corola con tubo de ± 1 mm, rematada por 5 dientes marcados. Aquenios 2-3 × 0,8-1,5 mm, comprimidos, cuneados, con 3 o 4 ángulos, glabros, ± densamente tuberculados, con 2 ángulos cartilaginosos. Vilano con setas cortas, de 0,2-0,4 mm, a veces con 2 o 3 aristas de 2,5 mm en el margen. 2n = 22; n = 11*.

Herbazales nitrófilos de arrozales, bordes de río y laguna, marjales litorales, campos abandonados y bordes de camino, en suelos húmedos de cualquier naturaleza, a menudo encharcados o inundables, de ordinario en áreas próximas al litoral; 0-1600 m. VI-X. Nativa de la zona tropical de Sudamérica; introducida en África, Asia, Australia, Europa y en algunas islas del Pacífico. Dispersa por la mitad S y cuadrante NE de la Península, principalmente en áreas litorales y en los cauces de grandes ríos y embalses. Esp.: [A] [Al] [Ab] [(B)] [Ba] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [(H)] [(Hu)] [(L)] [M] [Ma] [Mu] [PM[(Mll)]] [Sa] [Se] [T] [(To)] [V] [z]. Port.: [AAl] [BAl] [BL] [R] [(TM)]. N.v.: botoncillo, botón blanco, clavel de pozo, mata de los quesitos, hierba de la muela; cat.: eclipta.

Observaciones.–El tamaño de las hojas es muy variable y depende de las condiciones en las que las plantas se desarrollen; en suelos encharcados pueden medir más de 15 cm (VAL 202858), mientras

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Lám. 416.–Eclipta prostrata, a-d, f-g) Sueca, Valencia (ABH 19774); e, h, i) río Júcar, Alzira, Valencia (ABH 46233): a) hábito; b) detalle del indumento del tallo; c) detalle del indumento del haz foliar; d) capítulo; e) bráctea; f) flósculo sin el ovario; g) flor ligulada sin el ovario; h) capítulo maduro con algunos aquenios desprendidos; i) aquenio externo.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 155. Pascalia

que en suelos que se desecan apenas alcanzan 2,5-6 cm. Esta variación de las dimensiones foliares ha llevado a la descripción de numerosos táxones y variantes locales en todo el mundo, que de ordinario se incluyen en su sinonimia (cf. Global Compositae Checklist, consulta realizada el 5-V-2016). Aunque se citó su presencia en arrozales cerca de Lleida [cf. O. Bolòs & J. Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 11: 43 (1979], no ha vuelto a recolectarse y podría haber desaparecido.

155. Pascalia Gómez Ortega*

[Pascália, -ae f. ‒ Publicado por C. Gómez de Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec.: 39-40, tab. 4 (1797), este nombre de género honra al profesor D.B. Pascal (1768-1812), tal y como su autor hizo explícito en el protólogo: “Genus dicatum D. Didaco Pascal, Philosoph. et Medic. Doctori, et Reg. Hort. Botan. Parmensis Professori ornatissimo & c.”. D.B. Pascal trabajó en el Jardín Botánico de Parma, intercambió semillas y mantuvo correspondencia con A.J. de Cavanilles a principios del siglo XIX y fue pedagogo en la botánica de la ilustre C. Durazzo Grimaldi. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, ± aromáticas, que de ordinario forman extensas colonias de origen clonal. Rizoma poco lignificado, estolonífero, con raíces fibrosas. Tallos ascendentes o erectos, cilíndricos, apenas angulosos, foliosos, ramosos, con ramas opuestas. Hojas todas caulinares, opuestas, que disminuyen poco de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, con limbo linear a linear-lanceolado a anchamente ovado-lanceolado, a veces subrómbico, cuneado en la base, de margen entero o ± dentado o lobulado, con 3 nervios, el central más notorio, laxamente estrigoso-híspidas por ambas caras –con pelos tectores adpresos–, sésiles o brevemente pecioladas; pecíolo algo ensanchado en la base, ± envainador. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios, terminales, o en inflorescencias dicasiales, sobre pedúnculos ± alargados, muy persistentes tras la fructificación; sin involucelo. Involucro de acampanado a hemisférico, no endurecido; brácteas numerosas, dispuestas en 2 o 3 series, libres, de lineares a ovado-lanceoladas, agudas, de ordinario acuminadas, persistentes, ± desiguales –algunas de las exteriores a veces más largas–, herbáceas, uninervias, enteras, ± estrigosas en la cara abaxial, patentes o ± reflexas en la fructificación. Receptáculo ligeramente convexo o ± hemisférico, paleado, con páleas herbáceas o ± escariosas, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, ± conduplicadas, acuminadas, plurinervadas, carenadas, que envuelven parcialmente a los aquenios. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas –ocasionalmente con estaminodios–, amarillas o anaranjadas; tubo de la corola rudimentario, glabro, limbo de anchamente oblongo a obovado con 3 dientes ± profundos –el central de ordinario inconspicuo, dando un aspecto bífido al limbo, los laterales ± subagudos–. Flósculos hermafroditas; corola infundibuliforme, con 5 dientes anchamente triangulares, ± patentes, glabra, amarilla. Anteras 5, amarillas o parduscas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical triangular, no glandulífero. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas lineares, agudas; ovario obpiramidal, anguloso, glabro. Aquenios ± heteromorfos, ± obpiramidales u obovoideos, ± comprimidos lateralmente, truncados o redondeados en el ápice, con 3 o 4 ángulos ± engrosados –sobre todo hacia la parte apical–, de un color * M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 155. Pascalia

pardo claro, glabros, con epidermis notablemente engrosada, suberosa, con superficie irregularmente reticulada o tuberculado-rugosa, sobre todo en los ángulos; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano simple, persistente, coroniforme, inconspicuo, asimétrico, de margen sinuoso, irregularmente denticulado o fimbriado, formado por una fila de escamas connatas, de color castaño o parduzco, a veces con 2 aristas caedizas. x = 33.

Observaciones.–Género en el que suelen aceptarse 2 especies, nativas del E de Sudamérica; una de ellas –P. glauca– está naturalizada en amplias zonas de clima templado del planeta.

Bibliografía.–A. BuRKART & M.N. CARERA in Darwiniana 10(2): 113-144 (1953); M.B. CRESPO & C. PENA-MARTÍN in Phytotaxa 186: 215-221 (2014); J.L. STROTHER in Syst. Bot. Monogr. 33: 1-111 (1991); in K. KuBITzKI (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 455 (2007). 1. P. glauca Gómez Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec.: 39, tab. 4 (1797)

[gláuca]

Wedelia glauca (Gómez Ortega) O. Hoffm. ex Hicken in Apuntes Hist. Nat. 2: 254 (1910) Ind. loc.: “Habitat in Regno Chilensi non longè ab Oppido Chillon. Floret augusto et Septembri in Horto Reg. Matrit è seminibus allatis per D. Neè” [lectótipo designado por M.B. Crespo & C. Pena-Martín in Phytotaxa 186: 216 (2014): Gómez Ortega, Nov. Rar. Pl. Descr. Dec., tab. 4 (1797); epítipo: MA 244280, fragmento situado en la parte superior derecha]. Ic.: Andrews, Bot. Repos. 8, pl. 549 (1809); Baker, Fl. Bras. 6(3), fasc. 93, tab. 58 (1884); Gómez Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec., tab. 4 (1797); A. Robledo & al. in Anales Biol. Fac. Biol. univ. Murcia 21: 50 fig. 2 (1996) [sub Wedelia glauca]; lám. 417

Hierba rizomatosa, aromática. Tallos 20-70(100) cm, erectos, ramosos, sobre todo en su mitad superior, con ramas erecto-patentes. Hojas (20)30-150 × (2)6-20 mm, de lineares a ovado-lanceoladas –las basales más anchas–, cuneadas en la base, enteras o más a menudo con el margen provisto en su mitad basal de 1-5 dientes a cada lado –la hojas basales, a veces, presentan 2 lóbulos inferiores estrechos–, trinervadas, provistas de pelos tectores laxamente dispuestos, adpresos, muy cortos –hasta de 0,3 mm–, de base vesiculosa, sésiles o pecioladas, con pecíolo de 1-9 mm, ± envainador. Capítulos de ordinario solitarios en el ápice del tallo y las ramificaciones; pedúnculo (1)2-9 cm, ± engrosado hacia el ápice. Involucro 9-15 mm; brácteas numerosas, todas de aspecto similar, ± recurvadas en el ápice, las externas de 6-14 × 1-2 mm, las internas de 8-12× 1-2 mm. Receptáculo con páleas de 6-10 × 1-2 mm, carenadas, recurvadas en el ápice. Flores liguladas con tubo corolino de 0,6-1,5 mm y limbo de 7-12 mm, con dientes de c. 0,3 mm. Flósculos 5-10 mm, con dientes de 0,6-1,2 mm; anteras 2,5-5 mm, amarillentas. Aquenios 3,5-5,5 mm, con superficie irregularmente tuberculado-rugosa, sobre todo en los ángulos, los externos de sección subtriangular, los internos de sección subcuadrangular. Vilano 0,2-0,3 mm, inconspicuo en la madurez, de color parduzco. 2n = 66*. Ribazos y riberas fluviales, depresiones inundables, humedales, cunetas, bordes de cultivo de regadío, etc., en suelos de naturaleza margosa o arcillosa, bastante húmedos, ± nitrificados y compactados por la actividad antrópica; 0-650 m. IV-XI. Nativa del E de Sudamérica –posiblemente de Argentina–, actualmente se extiende por gran parte del S de Sudamérica –sobre todo por la llanura platense–, desde

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Lám. 417.–Pascalia glauca, a, c-e, h) Les Marines, Denia, Alicante (ABH 44065); b, f, g) Babel, Alicante (ABH 38553); i-k) ibídem, Alicante (ABH 40354): a) rama florífera; b) hoja basal; c) hoja media; d) hoja superior; e) detalle del indumento de la hoja; f) flósculo; g) flósculo abierto mostrando un estambre y el estilo; h) flor ligulada; i) pálea; j) bráctea del involucro; k) aquenio.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 156. Borrichia

el N de Chile y Paraguay hasta el S de Brasil y uruguay; introducida en el SE de los EE.uu., Alaska, Península Ibérica, India, SE de Australia, Nueva zelanda y Sudáfrica. En áreas de influencia litoral del E y el SE de la Península, más escasa en el C y el SW. Esp.: [A] [B] [Co] [Cs] [Ge] [(Hu)] [M] [Mu] [V]. Port.: [(E)]. N.v.: clavel amarillo, espantacolonos, flor de sapo, secatierra, suncho, sunchillo, yuyo sapo [Sudamérica].

Observaciones.–En algunas zonas del Real Jardín Botánico de Madrid todavía crece con cierta abundancia esta especie, invadiendo cuadros y parterres. Estos ejemplares muy probablemente desciendan de las plantas que, a partir de las semillas enviadas a España por L. Neé, se cultivaron allí y sirvieron para la descripción de la especie. Respecto al origen del material original, la localidad citada en el protólogo –Chillán, Región de Bío Bío (Chile)– probablemente es errónea y es más factible que dichas semillas fueran recolectadas en las pampas situadas entre San Luis de Mendoza y Buenos Aires (Argentina) [cf. M.B. Crespo & C. Pena-Martín in Phytotaxa 186: 215-221 (2014)]. Es planta de marcado carácter invasor en terrenos baldíos, campos de cultivo y prados, que además resulta muy tóxica para el ganado [A. Burkart & M.N. Carera in Darwiniana 10(2): 113-144 (1953)] y llega a producir anualmente en su área de origen cuantiosas pérdidas económicas. En sus hojas y tallos se acumula wedeliósido, una saponina similar al atractilósido y al carboxiatractilósido –compuestos tóxicos frecuentes, entre otras plantas, en Carlina gummifera (L.) Less. y en las especies de Xanthium– y que permanece activa incluso en el forraje henificado. La elevada hepatotoxicidad de dicho compuesto, que se traduce en el desarrollo de un hígado graso y hemorrágico, a menudo provoca en los animales que la ingieren –sobre todo ganado vacuno, caballar, ovino y porcino– diarreas, parálisis, descoordinación motora y finalmente la muerte en los casos más severos [cf. F. Giannitti & al. in Veterin. Pathol. 50(3): 530-533 (2013)]. También presenta potencial alelopático frente a cultivos herbáceos de regadío [M.T. Sobrero & al. in Revista Pl. Danin. 22(1): 71-75 (2004)].

156. Borrichia Adans.*

[Borríchia, -ae f. ‒ lat. Borrichius, -ii. G. Adanson, Fam. Pl. 2: 130, 527 (1763) publicó este nombre de género ‒cuya especie tipo es Buphthalmum frutescens L.‒ sin informar sobre su etimología, si bien parece muy verosímil que honraba con aquella dedicatoria al gramático y científico danés O. Borch (16261690), cuyo nombre latinizado era Oalus Borrichius o Borrichus. La carrera profesional de O. Borch estuvo ligada a la universidad de Copenhague, donde dio clases de filología, química y botánica. Además de sus méritos científicos ‒valga como muestra su extracción de oxígeno del salitre en 1678‒, documentó de manera sobresaliente sus viajes y dejó a la posteridad un detallado panorama de la vida científica de la Europa de su siglo. A.Q.]

Hierbas perennes, sufrútices o arbustos elevados, a menudo rizomatosos, con savia pegajosa, que de ordinario forman extensas colonias de origen clonal. Rizoma lignificado, con raíces fibrosas. Tallos decumbentes o erectos, cilíndricos, angulosos, foliosos, densamente pelosos, a menudo ramosos desde la base, con ramas opuestas. Hojas todas caulinares, opuestas, que disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, a menudo coriáceas y algo carnosas, con limbo linear, elíptico, oblanceolado, subespatulado, obovado u ovado, a veces rematado por una espina corta y cuneado en la base, con margen entero o provisto de varios dientes a menudo terminados en una corta espina, con 1(3-5) nervios, el central más notorio, de glabras a vellosas o seríceas por ambas caras –con pelos tectores simples de distintos tamaños–, sésiles o ± pecioladas; pecíolo ensanchado en la base, ± envainador. Capítulos radiados, heterógamos, solitarios o en inflorescencias paniculiformes, con ramas cortas, muy persistentes tras la fructificación; sin involucelo. * M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 156. Borrichia

Involucro de globoso u ovoide a hemisférico, consistente, endurecido; brácteas dispuestas en 2-4 series, libres, ovadas, elípticas u obovadas, de agudas a obtusas, a veces cuspidadas o rematadas por una espina corta recta o ± recurvada, persistentes, ± desiguales –las exteriores más anchas–, coriáceas, plurinervadas, enteras, ± pelosas, seríceas o tomentosas. Receptáculo ligeramente convexo, paleado, con páleas semejantes a las brácteas internas, coriáceas, de lanceoladas a ovadas, a veces cuspidadas, ± conduplicadas o plegadas, carenadas, que envuelven parcialmente los aquenios, con ápice a menudo espinoso. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, femeninas, amarillas o anaranjadas; corola sin tubo o con tubo rudimentario, glabro, con limbo de anchamente oblongo a obovado con 3 dientes obtusos poco profundos –el central menor–. Flósculos hermafroditas; corola tubular o tubular-campanulada, con 5 dientes triangular-lanceolados, ± erectos, glabra, amarilla. Anteras 5, negruzcas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical triangular, y cubierto de glándulas anaranjadas en su cara abaxial. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas lineares; ovario obpiramidal, anguloso, glabrescente. Aquenios ± heteromorfos, ± truncados en el ápice, de grisáceos a negruzcos, glabros, con 3 o 4 ángulos engrosados, con caras de superficie ligeramente reticulada; los externos ± obpiramidales, comprimidos lateralmente, menores, los internos ± prismáticos; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno poligonal. Vilano persistente o muy tardíamente caedizo, coroniforme o cupular, simétrico, con 3 o 4 ángulos, de margen sinuoso, irregularmente denticulado o fimbriado, formado por una fila de escamas libres, conniventes o soldadas, no aristadas, de color pajizo o rosado. x = 13, 14.

Observaciones.–Género que cuenta con 2 especies nativas del N de México, el S de Estados unidos y las islas del Caribe –Antillas, Bermudas y Bahamas–; las citas de Perú son más que dudosas y, a lo sumo, podrían corresponder a material introducido. En las especies de este género, las hojas suelen ser heteroblásticas: las de los tallos principales son ± pecioladas y tienen dientes terminados en una corta espina apical, mientras que las de los tallos y ramas laterales son menores y sésiles.

Bibliografía.–M.B. CRESPO & AL. in Israel J. Pl. Sci. 50: 239-242 (2002); J.C. SEMPLE in Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 681-693 (1978). 1. B. frutescens (L.) DC., Prodr. 5: 489 (1836)

[frutéscens]

Buphthalmum frutescens L., Sp. Pl.: 903 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Jamaica, Virginia” [lectótipo designado por J.L. Reveal in Taxon 47: 355 (1998): Clayton 242 (BM 000040260)] Ic.: M.B. Crespo & al. in Israel J. Pl. Sci. 50: 241 fig. 1 (2002); Semple in Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 686 fig. 2 (1978); lám. 418

Arbusto, con abundantes rizomas –o sobolífero en su zona de origen, en áreas con heladas invernales–. Tallos 50-150 cm, hasta de 10 cm de diámetro, erectos, muy ramosos, sobre todo en su mitad superior, con ramas ± erecto-patentes. Hojas 20-100 × 5-10 mm, coriáceas, de obovadas a elípticas o subespatuladas, obtusas, rematadas por una espina corta, con margen entero o más a menudo irregularmen-

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Lám. 418.–Borrichia frutescens, Les Bassetes, Denia, Alicante (ABH 44546): a) hábito; b) hoja superior por el envés; c) hoja inferior por el envés; d) detalle del indumento del haz de las hojas; e) capítulo; f) flósculo; g) flor ligulada; h) bráctea interna; i) bráctea externa; j) aquenio interno con vilano; k) aquenio interno en vista cenital; l) aquenio externo con vilano; m) aquenio externo en vista cenital.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 157. Helianthus

te dentado, sobre todo en su mitad basal, con dientes espinulosos, uninervias, vellosas o seríceas, con una densa cobertura de pelos tectores muy cortos –hasta de 0,1 mm–, junto con otros más largos –hasta de 0,2 mm– y más laxamente dispuestos; pecíolo 4-12 mm, envainador y connato en su base con el opuesto. Capítulos solitarios o en grupos de 2 o 3 sobre pedúnculos cortos en el ápice del tallo y ramificaciones, persistentes largo tiempo tras la fructificación; pedúnculo 2-6,4 cm, ± engrosado hacia el ápice. Involucro 15-24 mm, globoso; brácteas 20-40, en 3 o 4 series, rematadas por una gruesa espina rojiza ± recurvada, las externas de 2-6 × 1-4,2 mm, ovadas, seríceas, las internas de 4-9 × 1,2-3 mm oblanceoladas, glabrescentes o glandulíferas en el tercio apical. Receptáculo con páleas de 5-9 × 1,3-3 mm, similares a las brácteas internas, oblanceoladas, rematadas por una espina de 1-2(3) mm, amarillo-anaranjada. Flores liguladas con tubo corolino de 0,5-1 mm y limbo de 8-12 mm, con dientes de 0,3-0,5 mm. Flósculos 4,8-6,2 mm, con dientes de 1-2 mm. Aquenios externos 2,2-3,2 mm, de sección triangular, los internos de 3,5-5,2 mm, de sección cuadrangular. Vilano 0,3-0,5 mm, con 4 ángulos, formado por escamas soldadas. 2n = 28*; n = 14*.

Arenales marítimos, en suelos bastante húmedos, ± nitrificados y compactados por la actividad antrópica; 0-5 m. V-X. Costa atlántica del S de los EE.uu. –Virginia– y México –Península de Yucatán–, penetra por el valle del Río Grande hasta Texas; introducida en Cuba, Bahamas y Bermudas, y España. Costa NE de Alicante, en los alrededores de Denia. Esp.: [A]. N.v.: ojo de buey.

Observaciones.–En la única localidad ibérica conocida –playa de Les Bassetes, al N de Denia, Alicante– se encuentran varios cientos de pies, que florecen y fructifican con normalidad, en un área no superior a 5.000 m2. Las plántulas se desarrollan tras las primeras lluvias otoñales y también se observa propagación vegetativa mediante rebrotes de rizoma. Los ejemplares de mayor tamaño presentan un gran desarrollo, con tallos hasta de 10 cm de diámetro. Dado que esta especie no se usa habitualmente en jardinería, su introducción pudo ser accidental [cf. M.B. Crespo & al. in Israel J. Pl. Sci. 50: 239242 (2002)]; hay, no obstante, una referencia antigua [J.B. Pelú in Rev. Hortic. And. 4: 186 (1884)] acerca de su cultivo en Andalucía a partir de plantas de Jamaica. En Florida y las islas del Caribe, sus hojas se usan en decocción para combatir principalmente la tos ferina, la tuberculosis, el asma y otras afecciones de las vías respiratorias [cf. J. Eldridge in Econ. Bot. 29: 307-332 (1975); J.F. Morton in C.C. Thomas (ed.), Atlas Med. Pl. Middle Amer. (1981); J.T. Roig, Pl. Medic. Arom. Venen. Cuba 2: 592 (1945)]; se ha demostrado que algunos de sus componentes químicos, como ciertos terpenoides, tienen actividad antimicrobiana [C.L. Cantrell & al. in J. Nat. Prod. (Lloydia) 59(12): 1131-1136 (1996)]; también se le atribuyen propiedades antiescorbúticas y analgésicas.

157. Helianthus L.*

[Heliánthus, -i m. ‒ gr. ὁ ἥλιος, sol; τὸ ἄνθος, flor : lat. “flos solis”, “flor del sol”. Nombre dado por C. von Linné, Sp. Pl.: 904 (1753) al género encabezado por cierta planta ‒H. annuus L.‒ traída a España de América por los primeros exploradores españoles en la muy temprana fecha de 1510 y que fue cundiendo por Europa a lo largo de los siglos siguientes, principalmente como planta ornamental ‒cf. E.D. Putt in A.A. Schneiter, Sunflower Techn. Product. Agronom. Ser. 35: 1-19 (1997)‒. Ya N. Monardes, Hist. Med. Indias Occident. 3: 84 (1574) la cultiva y describe como “flores de sangre” ‒nombre que aludía a la amplia mancha rojiza que a veces adorna la parte central y basal de las lígulas‒, mal vertido más tarde ‒1577‒ por J. Frampton en su traducción inglesa de la obra del sevillano como “herbe of the sunne”, tal vez en consonancia con uno de los nombres que ya le había dado R. Dodoens, Fl. Coronariar.: 305, 307-

* J. Güemes

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309 (1569), “Sol Indianus”, debido a la semejanza de la cabezuela con el astro rey; este nombre u otros también ligados al sol ‒v.gr., “Flos solis”, que a la postre fue el grecizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 904 (1753) para acuñar el suyo, Helianthus‒ fueron utilizados por la práctica totalidad de los autores posteriores ‒v.gr., M. de Lobel, Kruydtb.: 700 (1581); R. Dodoens, Hist. Pl. Pempt.: 581-584 (1583); J.T. Tabernaemontanus, Neuw Kreuterb.: 438-439 (1591)‒. Pronto fue asociado a Helenium ‒v.gr., Cesalpino, Pl. Libri XVI: 499-500 (1583)‒ y bajo este epígrafe fue clasificado por C. Bauhin, Pinax: 276-277 (1623). El género llamado Corona solis ‒otro nombre antiguo de la planta, cf. J.T. Tabernaemontanus (loc. cit.)‒ por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 390-392, 3: pl. 279 (1694), Inst. Rei Herb.: 489-490 (1700), S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 333-335 (1720) y J.J. Dillenius, Hort. Eltham.: 111-112, tab. 94 (1732), constituyó la base del de C. von Linné, Sp. Pl.: 904-906 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 386 (1754). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, simples o, normalmente, ramificados hacia el ápice, foliosos, cilíndricos, fistulosos, ± angulosos, de escábridos a vilosos. Hojas opuestas, alternas o alternas hacia el ápice y opuestas en la base, normalmente todas caulinares, indivisas, ± iguales, deltadas, ovadas o lanceoladas, raramente lineares, con 3 nervios marcados, agudas, cordiformes o estrechamente cuneadas en la base –las hojas superiores pueden ser abrazadoras–, con margen entero, denticulado o serrado, raramente lobulado, de glabras a villosas, raramente con glándulas dispersas; pecíolo presente o ausente, ± alado, levemente abrazador. Capítulos radiados o discoideos, heterógamos, solitarios o en grupos corimbiformes, paniculiformes o espiciformes, terminales. Involucro ± hemisférico, en ocasiones campanulado o cilíndrico; brácteas dispuestas en 2 o 3 series, subiguales, herbáceas, de lanceoladas a anchamente triangulares, agudas, de margen entero, ± hirsutas, a veces glandulosas. Receptáculo plano o levemente convexo, con páleas ± conduplicadas, rectangular-oblongas, con 3 dientes o enteras. Flores externas liguladas, dispuestas en una sola serie, raramente nulas, neutras; tubo de la corola estrechamente cilíndrico, lígula estrechamente elíptica, trilobulada, regular, normalmente amarilla, glabra. Flósculos hermafroditas; corola tubular, regular, campanulada, cilíndrica o urceolada, sacciforme, con 5 dientes triangulares, distalmente glabra, amarilla o rojiza, al menos en el ápice. Anteras 5, de color marrón o negras, con el conectivo prolongado en un apéndice cuspidado y la base sagitada; filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas lineares, papilosas; ovario ± anguloso. Aquenios homomorfos, obpiramidales, ± comprimidos, normalmente obscuros, a veces moteados o con listas blancas, glabros o ± vilosos. Vilano nulo o tempranamente caedizo, en este caso, con 2 o 3 escamas más largas, lanceoladas, aristadas o erosas, a veces junto con otras más cortas, hasta 8. x = 17.

Observaciones.–Género con unas 52 especies distribuidas por todo el continente americano, especialmente en Norteamérica y México. Algunas especies tienen un gran valor agrícola por ser fuente de semillas oleaginosas o de tubérculos y rizomas comestibles; otras, cultivadas y apreciadas por su valor ornamental, se usan en jardinería. Algunas persisten después de su cultivo o se escapan en zonas cálidas o templadas de otros continentes, especialmente de Europa y África. La taxonomía del género es compleja y no está del todo bien definida. Algunos caracteres morfológicos presentan una notable plasticidad que, con frecuencia, va unida a la amplia tolerancia ecológica de algunas especies, a lo que hay que sumar fre-

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cuentes hibridaciones interespecíficas y poliploidía. También tienen lugar hibridaciones homoploides, lo que aún aumenta más la complejidad del grupo y dificulta su interpretación [cf. L.H. Rieseberg in Amer. J. Bot. 78: 1218-1237 (1991); L.H. Rieseberg & al. in Evolution 44: 1498-1511 (1990)].

Bibliografía.–C.B. HEISER, Sunflower (1976); C.B. HEISER & AL. in Mem. Torrey Bot. Club 22: 1-218 (1969); L.H. RIESEBERG in Amer. J. Bot. 78: 1218-1237 (1991); L.H. RIESEBERG & AL. in Evolution 44: 1498-1511 (1990); C.E. ROGERS & AL., Sunflower Sp. u.S. (1982); R.E. TIMME & AL. in Amer. J. Bot. 94: 1837-1852 (2007).

1. Plantas anuales; tallo simple, generalmente no ramificado; hojas híspidas, de margen serrado; brácteas de ovadas a lanceoladas, con el ápice abruptamente atenuado; flósculos notablemente ensanchados en la base ........................................................... 1. H. annuus – Plantas perennes, con rizomas o tubérculos; tallos numerosos desde la base, ramificados hacia el ápice con numerosos capítulos terminales; hojas escábridas de margen entero o serrado; brácteas lanceoladas, acuminadas; flósculos estrechados en la base .................... ................................................................................................................... 2. H. tuberosus

1. H. annuus L., Sp. Pl.: 904 (1753)

[ánnuus]

H. macrocarpus DC., Prodr. 5: 585-586 (1836) Ind. loc.: “Habitat in Peru, Mexico” Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 2(9): 436 fig. 3667 (1904); J.S. Muell., Ill. Syst. Sex. Linnaei, tab. 69 (1770-1777)

Hierbas anuales. Tallo 30-210 cm, simple, erecto, ± robusto, híspido. Hojas 1040 × 5-40 cm, todas caulinares, la mayoría alternas, pecioladas, anchamente ovales u oval-lanceoladas, cordiformes o subcordiformes en la base, de margen serrado, híspidas por ambas caras, en ocasiones con glándulas dispersas; pecíolo 1,5-15 cm. Capítulos de 3-30 cm de diámetro, solitarios o en panícula espiciforme hasta de 810 capítulos; pedúnculos 2-20 cm. Involucro con 15-100 brácteas, de 12-27 × 4-9 mm, de ovadas a ovado-lanceoladas, con margen ciliado, largamente acuminadas, bruscamente atenuadas en el ápice, aplicadas al involucro, parcialmente revolutas al final de la antesis, híspidas, normalmente con glándulas sentadas dispersas por el envés, ± glabrescentes por el haz. Receptáculo con páleas de 9-11 × 0,5-1,5 mm, con 3 dientes, el central largamente acuminado, glabras o híspidas. Flores liguladas 12-100; corola 25-58 × 2-5 mm, lígula plana, trilobulada –lóbulos 0,5-1,5 mm–, amarillas, ocasionalmente manchadas de color rojo o púrpura. Flósculos 100-1000, notablemente ensanchados en la base; corola roja o purpúrea, en ocasiones amarilla; tubo 5-8 mm; garganta ± ensanchada; dientes 0,5-1,5 mm, triangulares. Anteras de un pardo obscuro a negras, con apéndices amarillos ± obscuros. Estilo con ramas amarillas. Aquenios 3-15 mm, homomorfos, obpiramidales, negros o con rayas blancas, glabrescentes. Vilano tempranamente caedizo, con 2 escamas lanceoladas de 2-3,5 mm, junto con otras más cortas, hasta 4, de 0,5-1 mm. 2n = 34.

Cultivos en barbecho, cunetas y bordes de camino, herbazales nitrófilos, baldíos y suelos removidos, de ordinario en zonas próximas a áreas de cultivo; 0-1600 m. III-XI. Originaria de Norteamérica, donde se distribuye ampliamente, especialmente en el W; ampliamente naturalizada en zonas templa-

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das y secas de Europa y África, principalmente en inmediaciones de cultivos. Gran parte de la Península Ibérica y Baleares, siempre asociada a las zonas de cultivo del girasol. Esp.: [A] [Ab] [Al] [B] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [H] [Hu] [J] [L] [Le] [M] [Ma] [Mu] [Na] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [SS] [T] [Te] [V] [Va] [z] [za]. Port.: [BA] [BL]. N.v.: copa de Júpiter, corona real, flor del sol, girasol, mirasol, rosa de Jericó, sol de las Indias, tornasol, yerba del sol; port.: giganta, girassol, helianto, tornesol-vastifloro; cat.: corona de rei, gira-sol, mira-sol, sol coronat; eusk.: eguzkibelara, ekhilili, ekilorea; gall.: catasol, tornasol, virasol, xirasol.

2. H. tuberosus L., Sp. Pl.: 905 (1753)

[tuberósus]

Ind. loc.: “Habitat in Brasilia” Ic.: Hook. fil. in Bot. Mag. ser. 3, 53, tab. 7545 (1897); Jacq., Hort. Bot. Vindob. 2, tab. 161 (1772-1773); lám. 419

Hierbas perennes rizomatosas, con tubérculos irregulares al final de los rizomas. Tallos 50-300 cm, numerosos desde la base, erectos, ± robustos, ramificados hacia el ápice, de escábridos a hirsutos o glabrescentes, en ocasiones algo glaucos. Hojas 10-23 × 7-15 cm, todas caulinares, las inferiores opuestas o alternas, las superiores alternas, pecioladas, de lanceoladas a ovadas, cuneadas en la base, de margen entero o serrado, ± escábridas por el haz, puberulentas o tomentosas, con glándulas dispersas por el envés; pecíolo 2-8 cm, en ocasiones ± alado. Capítulos de 3-8 cm de diámetro, en panículas umbeliformes hasta de 3-15 capítulos. Involucro con 20-32 brácteas, de 8,5-15 × 2-4 mm, lanceoladas, acuminadas, no aplicadas al involucro, normalmente revolutas al final de la antesis con margen ciliado, escábridas o hispídulas con glándulas dispersas por el envés, ± glabrescentes por el haz. Receptáculo con páleas de 8-9 × 0,5-1,5 mm, con 3 dientes subiguales, ± pelosas. Flores liguladas 10-20; corola 25-40 × 1,5-3 mm, lígula plana, trilobulada –lóbulos 0,5-1,5 mm–, amarillas. Flósculos 60-100, estrechados en la base; corola amarilla; tubo 6-7 mm; garganta no ensanchada; dientes 0,5-1,2 mm, triangulares. Anteras de un pardo obscuro a negras, con apéndices amarillos ± obscuros. Estilo con ramas amarillas. Aquenios 5-7 mm, glabros o pelosos en el ápice, negros. Vilano caedizo, con 2 escamas aristadas de 1,9-3 mm, en ocasiones con otra escama de 0,5-0,8 mm. 2n = 102.

Terrenos removidos, bordes de camino, cunetas, ribazos de canal de riego, siempre en suelos húmedos y nitrificados, de ordinario en zonas próximas a las áreas de cultivo; 250-1600 m. (III)VII-XI. Originaria de Norteamérica, donde se distribuye ampliamente; naturalizada en zonas templadas de Europa, principalmente en las inmediaciones de cultivo. Habita gran parte de la Península Ibérica, donde se cultiva ocasionalmente. And. Esp.: [A] [Ab] [B] [Bi] [C] [Cc] [Co] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [Hu] [J] [L] [Le] [M] [Mu] [Na] [PM[(Mll) (Mn)]] [Sa] [Sg] [SS] [T] [Te] [V] [Va] [z] [za]. Port.: [BA] [BL] [(DL)]. N.v.: aguaturma, bataca, batata de caña, canarias, castaña de tierra, macuca, marenquera, papa de caña, papa de sierra, papa real, pataca, patata de caña, patata turma, peras de tierra, tupinambo, turma de agua, trunfa canaria; port.: batata-tupinamba, batatas vermelhas, batatas-do-Brasil, girassol-batateiro, girassol tuberoso, peras-da-terra, tupinambo; cat.: comí, herba pudent, nyàmara, nyàmera, patata de canya, patata petorrera, ramons, setembres, trumfa nyama, tupinambur; eusk.: frantses patata, pataka, topinambura, topinanbua, topiñamora.

Observaciones.–Helianthus tuberosus es una especie muy variable, probablemente debido a su hibridación con otros táxones poliploides del género. Los pueblos americanos lo manejan desde antiguo para el aprovechamiento de sus tubérculos, por lo que su distribución original es difícil de determinar, lo mismo que su origen geográfico. En Europa su cultivo es más bien local, pero ha contribuido a su naturalización en amplias zonas del continente.

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Lám. 419.–Helianthus tuberosus, a-i, k, l) barranco d’Albocàsser, Benassal, Castellón (VAL 945631); j) Entrepins, l’Eliana, Valencia (VAL 205449: a) rama florífera; b) rizoma; c) hoja; d) detalle del tallo y la inserción de la hoja; e) capítulo; f) bráctea del involucro; g) corola de una flor ligulada; h) flósculo; i) detalle de las escamas del aquenio inmaduro; j) pálea hendida; k) pálea entera; l) aquenio.

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Helianthus × laetiflorus Pers., Syn. Pl. 2: 476 (1807) es el resultado de la hibridación espontánea de las poblaciones naturales de H. tuberosus y H. pauciflorus Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 2: 177 (1818) [H. rigidus Desf., Tabl. École Bot. ed. 3: 184 (1829)]. Seguramente a este taxon híbrido corresponden las citas ibéricas referidas a H. pauciflorus, al menos sí el pliego SALAF 20436, testimonio de la cita de A. Amor & al. in Stud. Bot. univ. Salamanca 11: 163 (1993) de esta especie en Cáceres. Helianthus × laetiflorus es considerado especie invasora en algunas zonas de clima suave del N de España [J.A. González Costales in I. Castaño (coord.), Pl. Alócton. Invasor. Asturias (2007)]. Se diferencia de H. tuberosus por los rizomas más delgados, los tallos más cortos –de menos de 200 cm–, los tubérculos más gruesos, aunque normalmente no tenga, y las brácteas no más largas que el receptáculo y adpresas al final de la antesis. Es estéril, aunque esto no ha impedido su propagación vegetativa, en la que se suman su proliferación espontánea por fragmentación del rizoma en tierras removidas y la emisión de substancias alelopáticas que contribuyen a eliminar la competencia vegetal. También ha sido citado de la Península H. × multiflorus L., Sp. Pl.: 905 (1753), pro sp., híbrido de H. annuus y H. decapetalus L., Sp. Pl.: 905 (1753), entre otros por A.X. Pereira Coutinho, Fl. Portugal: 624 (1939); sin embargo, consideramos que estas últimas citas también han de referirse a H. × laetiflorus.

158. Verbesina L.*

[Verbesína, -ae f. ‒ lat. verbena, -ae, verbena, en plural ramas de diversas plantas utilizadas en rituales religiosos paganos : verber, -is, vergajo, azote; -īnus, -ina, -inum (sufijo que denota pertenencia, propiedad, relación, etc.). Al parecer, fue C. Gessner, Hort. Germ.: 297 (1561) el primero en recoger este nombre utilizado en Italia para nombrar cierta planta propia de áreas palustres, que más tarde sería llamada Bidens tripartita L. ‒cf. C. Bauhin, Pinax: 321 (1623); C. von Linné, Sp. Pl.: 831-832 (1753)‒ y cuya etimología, según el mismo autor, estaba relacionada con la planta llamada Verbena ‒Verbena officinalis L.‒ por la similitud del follaje de ambas: “verbesina (ab aliqua puto foliorum cum Verbena similitudine, alias Forbesina) (…)”. Con ciertas especies forasteras y consideradas relacionadas con Cannabina, Chrysanthemum y Bidens, principalmente, se conformaron los géneros Ceratocephaloides Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 328-329 (1720) y Eupatoriophalacron Dill., Hort. Eltham.: 138, tab. 113 (1732), fundamento del que sería llamado más tarde Verbesina L., Sp. Pl.: 901903 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 384 (1754), seguramente por repugnar el sueco la formación de aquellos ‒cf. C. von Linné, Fund. Bot.: 24 (1735). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, arbustos o rara vez árboles. Tallos erectos o postrados, simples o ramificados desde la base, estriados, pubescentes, pubérulos, estrigosos, hispídulos, híspidos o canescentes –con pelos tectores–, sin alas o con alas breves, solo interrumpidas en la base del pecíolo. Hojas todas caulinares, opuestas o alternas, o en ocasiones las basales opuestas y las superiores alternas, rara vez verticiladas, que disminuyen poco de tamaño hacia el ápice del tallo, ± coriáceas, con limbo de forma muy variable, de rómbica u ovada a lanceolada o linear-lanceolada, indiviso o en ocasiones pinnatisecto o palmatilobado, de base cuneada a redondeada o cordiforme, con margen subentero, dentado, serrado o lobado, con 3-5 nervios, glabras o hirsutas, sésiles o pecioladas; pecíolo en ocasiones alado, más claramente hacia su parte inferior, ± envainador. Inflorescencias en cimas dicasiales, corimbiformes o paniculiformes, o bien capítulos solitarios, dispuestos en largos pedúnculos. Capítulos radiados o discoides, heterógamos –a veces con las flores externas estériles–; sin involucelo. Involucro hemisférico o campanulado, consistente; brácteas dispuestas en 1-6 series, libres, de orbiculares a * A. Juan & M.B. Crespo

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 158. Verbesina

lineares, en ocasiones escuarrosas, agudas, acuminadas u obtusas, subiguales o desiguales –en general las externas algo más largas–, herbáceas o escariosas, plurinervadas, enteras, ± pelosas. Receptáculo de plano a convexo o cónico, paleado, con páleas herbáceas o escariosas, de lineares a oblongas –en algunas especies filiformes–, agudas u obtusas, que envuelven parcialmente a las flores. Flores externas liguladas –en algunas especies faltan–, dispuestas en una sola serie, bien visibles, a veces poco exertas, femeninas o estériles, amarillas, anaranjadas, rojizas o rara vez blanquecinas; tubo de la corola corto, ± peloso, con limbo oblongo-elíptico, de ápice entero, puntiagudo o acuminado, o con 2 o 3(4) dientes. Flósculos hermafroditas, ± concoloros; corola tubular, ± pelosa hacia la base, con 5 dientes triangulares, deltados o lanceolado-deltados, glabros, pubescentes o papilosos. Anteras en general negruzcas, obtusas o auriculadas en la base, con el conectivo prolongado en un apéndice triangular amarillo. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas lineares, ligeramente aplanadas, de ápice agudo o atenuado, con superficie papilosa o pubescente; ovario obovado o elíptico, ± anguloso, glabro o pubescente. Aquenios marcadamente heteromorfos, de orbiculares a obovados o elípticos, ± comprimidos, de ordinario alados en los márgenes –al menos los internos–, a veces largamente estipitados, negros, glabros o pilosos, principalmente hacia su parte superior –en algunas especies ± tuberculados–; alas blanquecinas o grisáceas, glabras o pubérulas, a veces con margen ciliado, agudas u obtusas en su ápice –en las flores liguladas faltan–; hilo cárpico basal, poco desarrollado, de contorno subpoligonal. Vilano con 2 aristas filiformes o escamas subuladas –en las flores liguladas, de ordinario faltan–, persistentes o caedizas. x = 17, 34.

Observaciones.–Género que cuenta con unas 300 especies nativas de América, ampliamente distribuidas desde Canadá hasta Argentina. De entre ellas, V. encelioides se ha cultivado e introducido como maleza en otras zonas templadas del mundo.

Bibliografía.–J.R. COLEMAN in Amer. Midl. Naturalist 76: 475-481 (1966); J.L. STROTHER in MORIN (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 106-111 (2006); L.J. NOVARA & D.G. GuTIÉRREz in Aport. Bot. Salta, Ser. Fl. 9: 166-181 (2010); B.L. ROBINSON & J.M. GREENMAN in Proc. Amer. Acad. Arts 34: 534-566 (1899); J. RzEDOWSKI & al. in RzED. & CALDERóN (eds.), Fl. Bajío 172: 245-314 (2011). 1. V. encelioides (Cav.) Benth. & Hook. fil. ex A. Gray in W.H. Brewer, S. Watson & A. Gray, Bot. California 1: 350 (1876)

[encelioídes]

Ximenesia encelioides Cav., Icon. 2: 60, tab. 178 (1793) [“enceliodes”] [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Mexico, unde introducta in Regium hortum Matritensem” [lectótipo designado por M.B. Crespo & M.Á. Alonso in Phytotaxa 253: 161 (2016): Cav., Icon. 2, tab. 178 (1793) sub “Ximenesia encelioides”]. Ic.: O. Bolòs & Sierra in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 46: 158, fig. 1 (1981); Cav., Icon. 2, tab. 178 (1793); Novara & D.G. Gut. in Aport. Bot. Salta, Ser. Fl. 9: 170, lám. 44 (2010); Rzed. & Calderón (eds.), Fl. Bajío 172: 256 (2011); lám. 420

Plantas anuales, algo aromáticas. Tallos 10-100(200) cm, erectos, ± ramosos, sobre todo en su mitad superior, sin alas, pubescentes, con pelos tectores cortos

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Lám 420.–Verbesina encelioides, a, c) desembocadura del Segura, Guardamar del Segura, Alicante (ABH 39330); b, d-g) Elche, Alicante (ABH 3887); h-j) playa Los Tusales, Guardamar del Segura, Alicante (ABH 44001): a) parte basal; b) rama florífera; c) hoja basal; d) bráctea del involucro; e) flor ligulada sin el ovario; f) pálea; g) flósculo; h) flósculo abierto, mostrando un estambre y el estilo; i) aquenio alado, aristado; j) aquenio no alado.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 158. Verbesina

–0,2-0,5 mm–. Hojas 2,5-10(15) × 1-6(11) cm, las basales opuestas, las superiores de ordinario alternas, de triangular-ovadas a lanceoladas u oblongas, agudas o acuminadas, ampliamente cuneadas o algo truncadas en la base –en ocasiones subamplexicaules–, con margen de irregularmente serrado a subentero, trinervadas, con haz de laxamente escábrido a seríceo y de un verde obscuro, con envés de seríceo a tomentoso –a menudo con pubescencia más densa– y blanquecino, de ordinario con pelos tectores cortos –0,2-0,5 mm– y adpresos; pecíolo (1)2-3(5) cm, sin alas o, con más frecuencia, alado a lo largo de toda su extensión o solo en la parte distal, al menos en las hojas superiores, con alas más anchas hacia su parte basal, en ocasiones con aurículas subovadas u oblongas, serradas. Inflorescencias en cimas corimbiformes, con 2-6 capítulos o, a veces, capítulos solitarios; pedúnculos hasta de 20 cm. Involucro de 10-25(30) mm de diámetro; brácteas 12-25(35), de 5-20 mm de longitud, en 1 o 2 series, de lanceolado-ovadas a lineares, agudas o acuminadas, de verdosas a canescentes. Receptáculo convexo; páleas 6-9 mm, de oblanceoladas a oblongas –las interiores ligeramente acuminadas–, escábridas en la parte distal y en el margen –en las páleas exteriores–. Flores liguladas (8)12-15(25), femeninas, amarillas –en ocasiones anaranjadas–; tubo c. 1 mm, peloso, con limbo de 15-27 mm, de oblongo a oblanceolado, con dientes de 2-3 mm, ± revolutos, glabro o pubescente –a veces solo en los nervios, hacia la base–. Flósculos 70-150, amarillos; tubo de la corola 4-5,5 mm, peloso en la base, con dientes de c. 1 mm, revolutos. Anteras 2-3 mm. Aquenios externos 3-4 × 1,2-2,0 mm, trígonos, con las esquinas engrosadas y las caras finamente tuberculadas, sin alas –aunque a veces con expansiones alares rudimentarias– ni aristas, ni vilano; los internos 4,0-7 × 3,05,0 mm, lenticulares, provistos de 2 alas de c. 0,7-2 mm de anchura, agudas u obtusas en el ápice, pubescentes –pelos 0,1-0,3 mm, ± aplicados–, ciliadas en el margen –cilios 0,2-0,5 mm–, con vilano formado por 2 aristas de (0,5)1,0-2,5 mm, filiformes, soldadas a las alas, ± pelosas hacia la base, persistentes. 2n = 34*, n = 17*.

Herbazales nitrófilos de dunas litorales, taludes y bordes de camino, de ordinario en suelos arenosos y bastante alterados; 0-170 m; IV-XII. Nativa, al parecer, de América del Norte –México y S y W de EE.uu.–, aunque no hay plena certeza sobre su área de distribución natural exacta; introducida en el N de África, Australia, SW de Europa, SW de Asia, Oriente Próximo, algunas islas del Pacífico – Hawái y Midway– y Sudamérica. Litoral de Alicante, principalmente entre Elche y Guardamar del Segura. Esp.: [A]. N.v.: girasolcito, girasolillo, hierba de la bruja, mirasolillo, flor de Santa María; port.: verbesina; cat.: verbesina. Observaciones.–En algunas partes del mundo se ha cultivado debido a su valor ornamental, aunque no tenemos noticias de que esto haya sido práctica frecuente en el territorio de esta flora. Fue localizada en la Península a principios de la década de 1980, cerca de la desembocadura del río Segura [O. Bolòs & E. Sierra in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 46: 157-159 (1981)], donde aún se encuentra en abundancia; más tarde, se ha citado de algunas localidades próximas a Elche e incluso de los alrededores de Villajoyosa –NE de Alicante–, aunque aparentemente su presencia allí fue casual y efímera. En ocasiones, se ha utilizado el nombre V. encelioides subsp. exauriculata (B.L. Rob. & Greenm.) J.R. Coleman in Amer. Midl. Nat. 76: 478 (1966) [V. encelioides var. exauriculata B.L. Rob. & Greenm. in Proc. Amer. Acad. Arts 34: 544 (1899), basión.], subespecie a la que se han adjudicado brácteas del involucro más cortas –hasta de 12 mm–, hojas superiores mayoritariamente con aurículas oblongas y aquenios con alas apicalmente obtusas [cf. J.R. Coleman in Amer. Midl. Naturalist 76: 476 (1966)]. En realidad, los caracteres mencionados pueden encontrarse en combinaciones diversas, incluso en una misma población o en un mismo individuo, lo que imposibilita identificar discontinuidades constantes que delimiten este taxon. Por ello, se ha preferido sinonimizar este nombre y el de la especie, como suele hacerse en muchas floras americanas –cf. J.L. Strother in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 108 (2006); J. Rzedowski & al. in Rzed. & Calderón (eds.), Fl. Bajío 172: 255-258 (2011).

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE

MILLERIEAE Lindl.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos o árboles, inermes, sin látex, glabros o con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y abundantes tricomas glandulíferos. Hojas casi siempre opuestas, a veces en roseta en el extremos de las ramificaciones, en general indivisas o a veces pinnatífidas, en ocasiones carnosas o engrosadas, de sésiles a pecioladas, a veces ensanchadas en la base, envainadoras. Inflorescencias de ordinario en cimas paniculiformes, laxas, o corimbiformes, ± congestas, o a veces monocéfalas, terminales, escapiformes. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, de ordinario pedunculados, rara vez subsésiles. Involucro de hemisférico a ± cilíndrico o cónico, con brácteas dispuestas en 1-5 series –a veces más numerosas–, inermes, todas similares o ± dimorfas –las externas a veces formando un involucelo ± diferenciado–, libres o ± connatas, las internas a veces adnatas a las flores adyacentes. Receptáculo de hemisférico a ± cónico –rara vez plano–, glabro o peloso, liso o foveolado, con páleas –por excepción parcialmente sin páleas–, planas o aquilladas, escariosas y a veces envolviendo a las flores. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas o neutras, fértiles o estériles, a veces en varias series, con corola de ordinario neta, en ocasiones ± zigomorfa, a menudo de limbo con 3 dientes o lóbulos ± profundos –a veces nulo–, amarilla o blanca, rara vez anaranjada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, en una o varias series, con corola de limbo tubular, zigomorfa, con 3 dientes apicales, a menudo bien definidos, de ordinario amarilla. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 4–, iguales o ± desiguales, amarilla, verdosa o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, pardo-violáceas o negruzcas, a veces amarillentas o verdosas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical ± lanceolado u ovado o triangular, en la base de obtusas a ± sagitadas, ni caudadas ni apendiculadas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, glabro, indiviso o con ramas estilares libres, ± cónicas, a menudo rematadas por un apéndice cortamente penicilado y con superficie estigmática papilosa, rectas o recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o ± heteromorfos, a veces encerrados en las brácteas, páleas o en ambas, de ordinario obpiramidales, obcónicos u obovoides, los externos a menudo comprimidos y algo curvados, de ordinario estriados, los internos a menudo angulosos o cuadrangulares, prismáticos, glabros o pelosos, a veces con eleosoma basal; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por varias aristas setiformes, en ocasiones desiguales, erectas, lisas, barbuladas o plumosas, a menudo intercaladas con pequeñas escamas, o a veces formado por una corona de escamas erosas o fimbriado-ciliadas, ± libres, a veces caduco o nulo. * M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 159. Galinsoga

Observaciones.–La tribu Millerieae reúne 34 géneros y c. 400 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 477-492 (2007)], distribuidas desde el C de México hasta el N de los Andes, con representación en el E de África y la India. Se trata de un grupo heterogéneo que contiene plantas de ordinario incluidas en las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), pero que presentan diferencias morfológicas y moleculares que apoyan su segregación en una tribu autónoma, dentro de la denominada “alianza Heliantheae”. En el seno de Millerieae pueden diferenciarse hasta 8 subtribus, de las que 2 (Galinsoginae y Milleriinae) cuentan con especies naturalizadas en el territorio de esta flora. La subtribu Galinsoginae Benth. incluye 9 géneros (incl. Galinsoga) y c. 90 especies, nativas de México, Centroamérica y NE de Sudamérica. La subtribu Milleriinae Cass. ex Dumort. agrupa 11 géneros (incl. Guizotia) y c. 80 especies, en su mayoría distribuidas desde México al NE de Sudamérica, con algunos representantes en África, Madagascar y la India. Además, la subtribu Melampodiinae Less. está también representada a través de una especie ocasional, no completamente naturalizada, que se indica a continuación. Acanthospermum humile (Sw.) DC., Prodr. 5: 522 (1836) [Melampodium humile Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ.: 114 (1788), basión.; Ic.: C.L. Stuessy in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1064, fig. 47 (1975)] es planta originaria de las islas del Caribe y Centroamérica, anual, pelosa, con tallos erectos o decumbentes, hasta de 30 cm, ramosos; hojas opuestas, ± liradas, de margen sinuado, dentado o irregularmente lobado, con glándulas sésiles en el envés, pecíolo gradualmente atenuado, alado, sinuado; inflorescencia en cimas dicasiales, axilares; capítulos radiados hasta de 1 cm de diámetro, axilares, subsésiles o brevemente pedunculados, receptáculo plano, paleado, con flores liguladas de color amarillo, inconspicuas, y flósculos amarillo-anaranjados; aquenios obpiramidales, trígonos, ± comprimidos, negruzcos, con las caras equinadas, con espinas ganchudas, y cubiertas de glándulas sésiles, en el ápice con 2 espinas ganchudas, cortas, y otras 2 espinas mayores, divergentes; vilano nulo. Se recolectó solo una vez en los alrededores de Santander, como planta casual [cf. C. Aedo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 136 (1984)], sin que haya sido vista con posterioridad, por lo que habrá que considerarla adventicia y extinta. 159. Galinsoga Ruiz & Pav.*

[Galinsóga, -ae f. ‒ Nombre dedicado de forma expresa por H. Ruiz y J.A. Pavón, Fl. Peruv. Prodr.: 110, pl. 24 (1794) a I.M. Martínez de Galinsoga (1757-1797), médico de cámara de S.M. María Luisa de Parma y protomédico general de los Reales Ejércitos (1791), que fue nombrado intendente y juez privativo del Real Jardín Botánico de Madrid y del Real Laboratorio Químico (1792). De sus esfuerzos en varias áreas científicas resultó la inauguración del Estudio Real de Medicina Práctica (1795), origen de la Facultad de Medicina de Madrid. Ameritó al final de sus días, parece que de manera sobrada, su nombramiento de caballero de la Real y Distinguida Orden Española de Carlos III (1795) y la dedicatoria de H. Ruiz y J.A. Pavón (loc. cit.: 110), en la que ambos encarecieron su eficaz promoción de la botánica. A.Q.]

* A.P. Coutinho & J. Paiva

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 159. Galinsoga

Hierbas anuales, inermes. Tallo de erecto a ascendente, generalmente ramificado desde la base, con ramificaciones opuestas o verticiladas, muy folioso, cilíndrico, levemente estriado, peloso –sobre todo en la parte superior–, más raramente glabro, con frecuencia algo rojizo. Hojas opuestas, que disminuyen en tamaño hacia la parte superior del tallo, de anchamente ovadas a estrechamente lanceoladas, acuminadas, de base cuneada o redondeada, margen serrado, dentado o crenadoserrado, con 3(5) nervios principales, ± pelosas por ambas caras y ciliadas en el margen; pecíolo ± alado, levemente amplexicaule. Inflorescencias en cimas dicasiales terminales o axilares, foliosas; pedúnculos con pelos tectores simples, pluricelulares, y a veces también glandulíferos. Capítulos generalmente radiados, a veces discoides, heterógamos. Involucro campanulado, cilíndrico-campanulado o hemisférico; brácteas en 2 o 3 series, a veces ± concrescentes en la base, ovadas, elípticas o lanceoladas, de agudas a redondeadas, desiguales, herbáceas, plurinervadas, subenteras, serruladas o serradas, glabras, glabrescentes o esparcidamente pelosas, ciliadas o no. Receptáculo cónico-obtuso, tuberculado, glabro, con páleas lanceoladas, obovadas u obovado-lanceoladas, trífidas, bífidas o enteras, caducas o persistentes. Flores externas liguladas –raramente nulas–, femeninas, dispuestas en una sola serie; base de la corola tubular, pelosa; limbo anchamente obovado, con (2)3 dientes triangulares de subagudos a obtusos –rara vez entero–, en general de color blanco –en raras ocasiones rosado-purpúreo–. Flósculos hermafroditas; corola tubular o tubular-campanulada, con 5 dientes, pelosa, amarilla. Anteras blanquecinas, apendiculadas, con el conectivo prolongado en un apéndice de romboidal a ovado, agudo, de base obtusa; filamentos libres. Estilo aplanado, ramas estigmáticas anchas, paralelas, poco conspicuas y agudas. Aquenios ± dimorfos, cortamente pelosos –rara vez glabros–, de color negro o negruzco; los externos ± comprimidos, los internos obcónicos u obpiramidales, ± angulosos; en la madurez, los externos se dispersan rodeados de estructuras formadas por una bráctea involucral y 2 o 3 páleas a ella soldadas. Vilano de escamas lanceoladas y oblanceoladas, agudas u obtusas, aristadas o múticas, con el margen fimbriado-ciliado –rara vez nulo o formado por aristas setiformes, en especies extraibéricas–, blancas o grises. x = 8.

Observaciones.–Género que incluye 15 especies, originarias de las áreas tropicales del C y S de América, algunas de las cuales se comportan como especies invasoras, autógamas y alógamas, en las regiones de clima templado y subtropical de casi todo el mundo. Algunos autores, a partir de estudios moleculares, han sugerido ampliar el sentido de Galinsoga, incluyendo en su seno los géneros Alloispermum Willd. y Sabazia Cass.; de esta manera, Galinsoga resultaría monofilético e incluiría c. 50 especies, todas de distribución neotropical, aunque resultaría más heterogéneo en lo morfológico. Por ello, en la presente revisión adoptamos un tratamiento clásico mientras no se disponga de información concluyente al respecto [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 483-486 (2007)]. Aunque con poca frecuencia, las 2 especies introducidas en la Península pueden hibridarse (G. parviflora × G. quadriradiata), produciendo descendientes ± estériles, con caracteres intermedios entre los progenitores. Estos híbridos han sido citados al menos de Francia, Austria e Italia. En el material de herbario estudiado hemos encontrado

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 159. Galinsoga

un ejemplar de un híbrido proveniente de la comarca de la Baixa Cerdanya [Arànser, Lleida, 1-IX-2006, S. Pyke SBP 5278 (BC 906999)]. En condiciones experimentales, se ha verificado el cruce entre el híbrido y el progenitor G. parviflora, que ha dado origen a descendientes fértiles [cf. M. Gopinathan & C. Babu in New Phytol. 91: 531-539 (1982)]. Bibliografía.–J.M. CANNE in Rhodora 79: 319-389 (1977); in Taxon 41: 661666 (1992).

1. Brácteas involucrales externas persistentes, con margen escarioso; páleas internas del receptáculo profundamente trífidas, persistentes; limbo de las flores liguladas hasta de 1(2) mm, con dientes desiguales; escamas del vilano múticas ............... 1. G. parviflora – Brácteas involucrales externas caducas, con margen no escarioso; páleas internas del receptáculo enteras o levemente bífidas o trífidas, caducas; limbo de las flores liguladas hasta de 2,5 mm, con dientes iguales o subiguales; escamas del vilano aristadas .............. ............................................................................................................ 2. G. quadriradiata

1. G. parviflora Cav., Icon 3: 41, tab. 281 (1796)

[parviflóra]

G. quinqueradiata Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 198 (1798), nom. superfl. Ind. loc.: “Habitat in Peruvia” [lectótipo designado por D.L. Schultz in Feddes Repert. 92: 389 (1981): MA] Ic.: Fiori, Iconogr. Fl. Ital. 2: 437, fig. 3676 (1904); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 775 (1995)

Hierba anual. Tallo (2)10-75 cm, erecto, ramificado –rara vez simple–, de verde a purpúreo-rojizo, escasamente peloso, con pelos tectores pluricelulares y a veces glandulíferos –raramente glabro–. Hojas 1-11 × 0,5-7,2 cm, de ovadas a ovadolanceoladas, ± pelosas –pelos 0,2-0,5 mm–, de margen serrado o dentado, ciliadas; pecíolo 0,2-5 cm, apenas alado. Pedúnculos (0,1)0,5-4(5) cm, pelosos –sobre todo en su parte superior–, con pelos pluricelulares 0,2-0,5 mm, simples y a veces también glandulíferos, ± adpresos, a veces erecto-patentes. Capítulos radiados o, a veces, discoides, de 3,5-5 × 2-6 mm. Involucro con 2 o 3 series de brácteas, de ovadas a lanceoladas, generalmente agudas, de margen subentero a finamente serrado, escarioso, con pelos 0,2-0,5 mm, tectores y a veces también glandulíferos, dispersos; las externas 2 o 3, de 1,2-2,2 × 0,6-1,5 mm, persistentes, a menudo concrescentes en la base; las internas 2,5-3,5 × 1,3-2,6 mm. Receptáculo 0,6-1,7 × 1,3-2,6 mm; páleas externas 2,2-2,5 × 1-2,5 mm, anchamente elípticas u obovadas, frecuentemente concrescentes en grupos de 2 o 3, solo en la base o hasta casi el ápice, pareciendo una sola; las internas de obovadas a lanceoladas, 2-3,2 × 0,41 mm, profundamente trífidas, raramente también bífidas o enteras, persistentes, por lo menos en parte. Flores liguladas (3)5(8) –rara vez nulas–, de (1,5)2-2,5 mm, en general blancas, a veces rosado-purpúreas; tubo 0,8-1,1 mm, con pelos patentes o erecto-patentes de 0,1-0,2 mm; limbo c. 1(2) mm, anchamente obovado, con (2)3 dientes triangulares, desiguales. Flósculos 8-50 por capítulo; corola de 0,8-1,5 × 0,5-0,7 mm, con pelos dispersos de 0,1-0,2 mm. Anteras 0,5-0,8 mm. Aquenios 1,2-2(2,5) × 0,5-0,7(0,9) mm, con pelos c. 0,2 mm –rara vez glabros–; los externos ± comprimidos, laxamente pelosos en la cara externa; los internos

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obcónicos u obpiramidales, ± angulosos, laxamente pelosos por toda su superficie. Vilano formado por (9)12-20 escamas, de 1-2 mm, generalmente obtusas, múticas. 2n = 16.

Huertas, campos de regadío o estacionalmente húmedos, vías de ferrocarril, jardines, descampados, bordes de camino y aceras, en suelos a menudo arenosos, algo húmedos; 10-1500 m. IV-XII. Originaria del C y S de América y naturalizada en zonas de clima temperado y subtropical de América, Europa, Asia, África y Australia. Dispersa por casi toda la Península Ibérica, con excepción del SW y C-S, más frecuente en la costa. Esp.: [(A)] [(Al)] [B] [(Ba)] [Bi] [(C)] [(Cc)] [Ge] [(Gr)] [H] [(J)] [L] [Le] [Lo] [(M)] [(Ma)] [(O)] [Or] [Po] [S] [Sa] [Sg] [T] [(V)] [Vi] [(z)] [za]. Port.: [(AAl)] [BA] [(BAl)] [BB] [BL] [DL] [E] [Mi] [R]. N.v.: galinsoga, soldado galante; port.: erva-da-moda, picãobravo; cat.: herba de la bola, herba del Mas de la Pastora, galinsoga.

2. G. quadriradiata Ruiz & Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 198 (1798)

[quadriradiáta]

Adventina ciliata Raf., New Fl. 1: 67 (1836) G. ciliata (Raf.) S.F. Blake in Rhodora 24: 35 (1922) Ind. loc.: “Habitat in Peruviae versuris, ruderatis et segetibus ad Limam et Chancay” Ic.: Abrams & Ferris, Ill. Fl. Pacific States 4: 137 fig. 5200 (1960) [sub G. ciliata]; Steyerm., Fl. Missouri: 1593 (1963); Pignatti, Fl. Italia 3: 63 (1982) [sub G. ciliata]; lám. 421

Hierba anual. Tallo 15-70(100) cm, erecto o ascendente, ramificado desde la base –rara vez simple–, peloso, más densamente en la parte superior, con pelos multicelulares simples y glandulíferos. Hojas 1,6-9,5 × 0,5-5,5 cm, de ovadas a ovado-lanceoladas, con pelos 0,5-0,8(1) mm, de margen serrado, serrulado o crenado-serrado, ciliadas; pecíolo 0,3-6 cm, poco alado. Pedúnculos de (0,2)0,54(5,2) cm, pelosos, con pelos multicelulares numerosos 0,5-0,8(1) mm, simples y glandulíferos, patentes a erecto-patentes. Capítulos radiados –raramente, discoides–, de 3-8 × 2,1-10 mm. Involucro con 2 o 3 series de brácteas, de ovadas a lanceoladas, generalmente agudas, con el margen de entero a finamente serrado, con pelos 0,5-0,8(1) mm, simples y glandulíferos, dispersos; las externas 1-3, de 0,9-3 × 0,5-2,2 mm, con el margen herbáceo; las internas 2,5-4 × 1,5-2,7 mm, caducas, escariosas en la mitad superior. Receptáculo 0,8-2,3 × 1-2,5 mm; páleas externas 2-3 × 0,6-1,8 mm, desiguales, de anchamente elípticas a obovadas, reunidas en grupos de 2 o 3 en la base de una bráctea adyacente, persistentes; las internas 1,83,3 × 0,4-1 mm, de lanceoladas a oblanceoladas, enteras o leve e irregularmente bífidas o trífidas. Flores liguladas 4-5(8), de 0,9-2,8 × 0,7-2,5 mm, a menudo blancas, a veces de un púrpura obscuro; tubo 0,5-1,2 mm, con pelos ± patentes, c. 0,2 mm; limbo c. (1)1,5-2,5 mm, anchamente obovado, con (2)3 dientes triangulares, iguales o subiguales. Flósculos 15-65 por capítulo; corola 0,8-1,5 × 0,4-0,7 mm, con pelos 0,1-0,3 mm, erecto-patentes, dispersos. Anteras 0,5-0,8 mm; filamentos libres. Aquenios 1,1-2 × 0,5-0,8 mm, con pelos erecto-patentes 0,1-0,3 mm; los externos ± comprimidos paralelamente a las brácteas involucrales; los internos obcónicos a piramidales, ± angulosos. Vilano con 9-20 escamas, de 1-1,5 mm, aristadas. 2n = 16, 24, 32.

Calles, cunetas húmedas, jardines, cultivos de regadío, arenas fluviales; 0-570(1500) m. IV-XII. Originaria de México y naturalizada en zonas de clima templado y subtropical de América, Europa, Asia (Japón, Filipinas, Indochina), S de África y Oceanía (Hawái). Dispersa por el N, NW, NE y S de

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Lám. 421.–Galinsoga quadriradiata, a) Osor, la Selva, Gerona (MA 793680); b-p) Araño, Rianxo, La Coruña (MA 690673): a) hábito; b) capítulo en vista lateral; c) capítulo en vista cenital; d) capítulo desprovisto de las flores liguladas y las brácteas; e) detalle del indumento del pedúnculo; f) flor ligulada y brácteas por la cara adaxial; g) flor ligulada y bráctea por la cara abaxial; h) flor ligulada por la cara adaxial; i) flor ligulada por la cara abaxial; j) corola de una flor ligulada; k) pálea de un flósculo; l) flósculo; m) corola de un flósculo; n) androceo abierto; o) estigma; p) aquenio interno.

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CLIX. COMPOSITAE – ASTEROIDEAE 160. Guizotia

la Península Ibérica, ausente del C-S y del SW, más frecuente en la costa. [(And.)]. Esp.: [B] [C] [Ge] [(Gr)] [(H)] [(Hu)] [(L)] [(Le)] [(O)] [Or] [M] [(Ma)] [Mu] [Na] [Po] [(S)] [Sa] [SS] [Vi]. Port.: [BA] [BL] [DL] [Mi] [TM]. N.v.: colminillo blanco, galinsoga de quatro radios, galinsoga pestañosa, guasca, manzanilla de cerro; port.: picão-branco.

Observaciones.–Aparte de los caracteres morfológicos ya mencionados, también el polen permite distinguir ambas especies. Así, los granos de polen acetolizados de G. quadriradiata tienen dimensiones significativamente mayores (diámetro ecuatorial –incluyendo espinas– >25 µm) que los de G. parviflora (diámetro ecuatorial –incluyendo espinas–