Environnement Vegetal de l'Homme Fossile et Climats en Ligurie pendant le Dernier Cycle Climatique et le Postglaciaire 9781841713397, 9781407325637

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Environnement Vegetal de l'Homme Fossile et Climats en Ligurie pendant le Dernier Cycle Climatique et le Postglaciaire Eleni Karatsori

BAR International Series 1159 2003

Published in 2019 by BAR Publishing, Oxford BAR International Series 1159 Environnement Vegetal de l'Homme Fossile et Climats en Ligurie pendant le Dernier Cycle Climatique et le Postglaciaire © Eleni Karatsori and the Publisher 2003 The author’s moral rights under the 1988 UK Copyright, Designs and Patents Act are hereby expressly asserted. All rights reserved. No part of this work may be copied, reproduced, stored, sold, distributed, scanned, saved in any form of digital format or transmitted in any form digitally, without the written permission of the Publisher. ISBN 9781841713397 paperback ISBN 9781407325637 e-book DOI https://doi.org/10.30861/9781841713397 A catalogue record for this book is available from the British Library This book is available at www.barpublishing.com BAR Publishing is the trading name of British Archaeological Reports (Oxford) Ltd. British Archaeological Reports was first incorporated in 1974 to publish the BAR Series, International and British. In 1992 Hadrian Books Ltd became part of the BAR group. This volume was originally published by John and Erica Hedges in conjunction with British Archaeological Reports (Oxford) Ltd / Hadrian Books Ltd, the Series principal publisher, in 2003. This present volume is published by BAR Publishing, 2019.

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M USEU M NAT IONAL D 'H ISTOIRE NATURELLE DEPARTE MENT DES SC IENCES PREH ISTORIQUES

THESE p r e sen tee äl ' In s t i tu td eP a leon to log ie H uma ine p ou ro b ten i rl eg rade d e DOCTEUR DU MUSEU M NAT IONAL D 'H ISTOIRE NATURELLE D isc ip l ine: Q ua te rna i re :G eo log ie , P a leon to log ie h uma ine , P reh i s to i re O p t ion: G eo log ie S pec ia l i te :P a lyno log ie

p a r E len i KARATSOR I

ENV IRONNE MENT VEGETAL DE L 'HO M ME FOSS ILE ET CL I MATS EN L IGUR IE P ENDANT L E DERN IER CYCLE CL I MAT IQUE ET LE POSTGLACIA IRE . ETUDE PALYNOLOG IQUE DES S ITES PREH ISTOR IQUES I TAL IENS DE CAVERNA DELLE FATE , DE AR MA DELLE MAN IE ( F INALE L IGURE ) ET DE S AN FRANCESCO ( SAN RE MO ) .

s ou tenue l e2 4 a v r i l 2 003

d evan t l ac omm is s ion c ompos & d e:

P re s iden t: H en ry d e LU MLEY , P rof e s seu ra u Mu seum N a t iona ld 'H is to ire N a tu re l le . E xam ina teur s: L i l ian KARAL I -G IANNAKOPOULOU , P rof es seu r äl 'Un ive r s i te d 'A thenes . P h i l ippe MORAT , P rof e s seu ra u Mu seum N a t iona ld 'H i s to i re N a tu re l le . J o se t te R ENAULT -M ISKOVSKY ,D i rec teu rd e R eche rche a uC .N .R .S . G iu seppe V IC INO ,C on se rva teu rd u Mu see d 'A rcheo log ie d eF ina le L igu r e . Ma ss imo R ICC I ,C on se rva teu rH ono ra i re d u Mu see d eS an R emo . R appor teur s: J o se S . CARRION ,P rof e s seu r äl 'Un ive r s i te d e Mu rc ia . L au ra CATTAN I , P rof e s seu r äl 'Un ive r s i te d eB o logne .

RE MERCIE MENTS L ap r d sen te e t ude ad t dr d a l i sd ed an sl eD epa r temen td e s S c ien ce sP rdh i s to r ique sd u Mu sdum N a t iona ld 'H i s to i re N a tu r e l le d eP a r i s( Un i te d eP a lyno log ie ) . A van td ep r e sen t e rc et r ava i l , i lm 'e s tt r e sa g r dab le d er eme r c ie rt ou te s l e sp e r sonne sq u io n tc on t r ibu dd i rec temen to ui n d i r ec temen t äs ar e a l i sa t ion . J et i en s ,e np r em ie rl i eu , äe xp r im e rm ar e conna i s san ce äMon s ieu rH en ry d eL um l ey ,P rof e s seu ra u Mu seum N a t iona l d 'H i s to i r e N a tu r e l l e e tD i r e c teu rd e l ' In s t i tu t d e P a lion to log ie H uma in e d e P a r i s , p ou rm 'avo i rp r opo se l es u je t d e c e t t e t h e se . I l as u iv i a ve c u n g r and i n t d r d ' t r evo lu t ion d u t r ava i l e tj e l u i s u i s a u jou rd 'hu i t r e s r e conna i s san te d e p r e s id e rc ej u ry . J ev oud ra i s e xp r ime rm a g r a t i tude äMadame J o se t te R enau l t -M i skov s l cy , D i r ec teu r d e R eche r che a u C .N .R .S . , p ou r m 'avo i r a c cue i l l ie d an s l ' Un i td d e P a lyno log ie e tp ou r m 'avo i r i n i t ide äc e t te d i s c ip l ine . J e n e p ou r ra i s j ama i s l a r eme r c ie r s uf f i sammen t p ou r s on e ncad rem en t s c ien t if ique d e q ua l i t d , s on s ou t ien e t s e s e ncou ragemen t sp e rmanen t sa i n s iq ue l ac onf ian ce q u 'e l le m 'a p o r tde t o u ta ul o ng d ec e t te e t ude . J ev oud r a i s , d ga lemen t , r eme r c ie r Madame L i l ian K a ra l i -G iannakopou lou , P rof e s seu r äl ' Un ive r s i ti d 'A thene s , r e spon sab le d e m a b ou r se d 'E ta t , p ou r m 'avo i r o r ien tde v e r s l ad i sc ip l ine d e l aP a lyno log ie . J el u i e xp r ime m a r e conna i s sance p ou r l ' in td r e ' tq u 'e l le ap o r td äm e s r e che r che s d epu i s l e u rc ommen cem en t , p ou r s ad i spon ib i l i td e ts on s ou t ien c on s tan t .J el ar eme r c ie e no u t re d ' avo i rb i en v ou lu j uge rc et r ava i l . J er eme r c ie s i n ce r emen t Mad ame L au ra C a t tan i , P rof e s seu r äl ' Un ive r s i t d d e B o logne , p ou r a vo i r a ccep td d e r e l i r ee td ej uge rc em anu sc r i te nt a n tq ue r a ppo r t eu r . J ' exp r ime m a r e conna i s san ce ä Mon s ieu r J o sé S . C a r r ion , P rof e s seu r äl ' Un ive r s i td d e Mu r c ia p ou r a vo i r c on sa c rd d ut emp s äl ac o r r ec t ion d ec em anu sc r i t . S e sr ema rque se ts e sp r opo s i t ion sm 'on ti t it r e sb inif ique se t m 'on tp e rm i s d ' ame l io re r c e t r ava i l . J e l u i s u i s r e conna i s san t e d ' avo i r a c cep ti d e p a r t ic ipe ra uj u ry e n t a n t q ue r a ppo r teu r . J ' ad re s se m e s s i n ce r e s r eme r c iemen t s äMon s ieu r P h i l ippe Mo ra t , P rof e s seu r a u Mu seum N a t iona l .d 'H i s to i r e N a tu r e l le q u i ab i en v ou lu e xam ine rc et r ava i le tp a r t ic ipe r äc ej u ry . J ' a ime ra i s d ga lemen t t dmo igne r m a g r a t i tude ä Mon s ieu r G iu seppe V ic ino , C on se rva teu r d u Mu sde d 'A r chdo log ie d e F i na le L igu r e p ou r a vo i r a c cep td d e c o r r ige r c e t r ava i l e td e f a i r e p a r t ie d e c ej u ry . J e l e r em e r c ie ,e no u t re ,p ou rs on a imab le a ccue i ls u rl es i te d eA rma d e l le Man ie . J et i en sa u s s i är eme r c ie r Mon s ieu r Ma s s imo R icc i ,C on se rva t eu rH ono ra i r ed u Mu sde d eS an R emo d ' avo i rb i en v ou lu j uge r c e t r ava i l e td e p a r t ic ipe r a u j u ry . J e l er em e r c ie d ga lemen t p ou r s on a c cue i l e ts on a s s i s tance p r d c ieu se s u rl et e r r a in . J e v oud ra is e xp r ime r t o u te m a g r a t i tude ä Mon s ieu r P o lych ron i s C . T zedak i s , Ma i t r e d e C onf e r ence ä l ' Un ive r s i td d eL eed s( UK ) ,p ou ra vo i ra c cep t dd ec o r r ige rc et r ava i ld an sd e sd la i st r e sr e s t r e in t s .J el er eme rc ie p ou rs e sr ema rque st r e sc on s t ru c t ive sa i n s iq ue p ou rs ag en t i l le s se . J e t i en s äa d r e s se r m e s r em e r c iemen t s l e s p l u s s i nce r e s a ux d oc to r an t s e t p o s t -doc to ran t s d e l ' Un i td d e P a lyno log ie: J ev oud ra i s r eme r c ie rt o u tp a r t i cu l ie remen t H oc ine F e l lag e tV incen t L eb r e ton p ou r l et emp s i n e s t imab le q u ' i l s o n t c on sac rd äl al e c tu r e d e c em anu sc r i t d e s l e s p r em ie r e s v e r s ion s . J el e u r t dmo igne t o u te m a g r a t i tude p ou r l e u rp a t ience , l e u r s r ema rque s , l e u r s c on se i l s e tl e u r s d i scu s s ion s t r e s p r of i tab le s , s a n s l e sque l s c et r ava i l s e ra i t b eaucoup m o ms c omp le t . J ev oud ra i s i ga lem en t r eme r c ie r D av id K an iew sk i , Mo s taf a K ha rbouch , C ha f ika K a la i -Fa lgue r e s , s a n s o ub l ie r E rwan Me s sage r e t A nne -Soph ie L a r t igo t , t o u t d ' abo rd , p ou r l ' a id e e t l e s e ncou ragemen t s q u ' i l s m 'on t p r od igud s , n o tammen t p ou r d ' innomb rab le s s e rv ice s t e chn ique s , m a i s a u s s i p ou r l ' amb ian ce c onv iv ia le q u i u s o n tc r dde a ul a bo ra to i re ,c on t r ibuan t är e nd re c e sa nnde sd er e che r che i n oub l iab le s . J e s ouha i te r em e r c ie r Me s s ieu r s J e an Ja cque s B aha in e tC h r i s tophe F a lgue r e s p ou r l e u r g en t i l le s se e t l e u r s o r ien ta t ion s b i b l iog raph ique s . J er eme r c ie d ga lemen t Mon s ieu r S a lah A bde s sadok p ou r s ac o l labo ra t ion s u r l e t e r ra in .

J e v oud ra i s a d r e s se r m e s r eme r c iemen t s äl ' equ ipe d u L aza re t äN ice , p a r t icu l ie r emen t ä Mad am e A nn ie E cha s soux , r e spon sab le d u l a bo ra to i re , p ou r s on a imab le a ccue i l e t äMon s ieu r S am i rK ha t ib , s ed imen to logue , p ou rl ' ag r eab le c o l labo ra t ion l o r sd e sc ampagne sd ep r e levemen t se nL igu r ie . I im 'e s t a g reab le d e r eme r c ie r l ep e r sonne l a dm in i s t ra t if d e l ' In s t i tu t d e P a leon to log ic H uma in e p ou r l e u r e ff i cac i te e tl e u r g en t i l le s se . J ' a ime ra i s t emo igne r m a s ympa th ie äMadame Ma r ie -Th e re se B a rbaud , Madame M iche l le D ac ie r , Mon s ieu r P a t r ick P o l le t , Mon s ieu r O l iv ie r T heveno t , Madame F l o r en ce T o sca e t Madame T iana R ave lo . I im 'e s t a g r iab le d e r em e r c ie r e ga lemen t l ' In s t i tu t N a t iona l G r ec d e s B ou r se s ( I .K .Y . ) a i n s i c l ue l aF onda t ion L even t i sp ou rm 'avo i rd onne l ap o s s ib i l i te d er e a l i se rm e se t ude se nF rance . J et i en s äe xp r ime rm ag r a t i tude aJ a son C ha r le s B rya r , G iu l ia G r iupp ion i , V ay ia Ma lam idou , S t ama t ia P e rp in ia e t Ma r ia P apan iko laou p ou rl e u ra i de l o r sd e st r adu c t ion sd ur e sume , e na ng la i se te ni t a l ien . J ' ad r e s se t o u t e m a g r a t i tude ä A nne -Soph ie L a r t igo t q u i ab i en v ou lu r e l i re e t c o r r ige r l e f r a f l i s d e c m anu sc r i t . E l le af a i tp r euve d e v o lon te e td e p a t ience e tj el u i e n s u i s t r e s r e devab le . J en 'oub l ie p a s Ma t th ieu F r i tz äq u ij ed o i s e ga lem en t l ' ame l io ra t ion d e l aq ua l i te d ut e x te f r an 9a i se tS y lva in E n t r e s sang le p ou rs on a i de p r ec ieu se l o r sd e l am i se e nf o rme d um anu sc r i t . J el e sr eme rc ie e ga lem en tp ou rl e u rs ou t ien p e rmanen t . J et i en s äe xp r ime r m e s p l u s s i nce re s r eme r c iemen t s äV ou la T r i t sa ro l i , p ou r s on c oncou r s i n e s t imab le l o r s d e l ' imp re s s ion d ecm anu sc r i ta i n s iq ue p ou rs on a f ec tueu se s o l l ic i tude . J e n e p ou r ra i s p a s o ub l ie r m e s a m i s , t o u t p a r t icu l ie remen t N iko lak i s K ou r t i s , Am e r so P sa r rou e tD iony s ia P sychoyou ,m a i se ga lem en tM ina sA thana s s iou ,E ff i eB a l tz i ,A n ton C ho s son , Ma r ia D aw son ,K a t e r ina N oda rou , L ina N oda rou , A gge l ik i T heodo ropou lou . . .e t l ' enume ra t ion s e ra i t e n co r e l o ngue , c a r c hacun d e c e s a m i s äs a m an ie re ,m 'a c on s tammen ta i dee p endan tl ap r epa r a t ion d ec t r ava i l . Ma p en see v a n a tu r e l lemen t äm e s p a r en t s , r e s te s e n G r ece , p ou rm 'avo i rt o u jou r s s ou t enue , f i nan c ie r emen t e t m o ra lemen ta uc ou r s d ec e sd e rn ie r e s a rmie s . L eu ra mou ra i n s i q ue l e u r s e ncou ragem en t sp e rmanen t ss on tp ou r b eaucoup d an sl ' abou t i s semen td ec e t te t h e se . J ' ad re sse , e nf in , t o u te m ag r a t i tude aJ ohn e tE r ica H edge s ,d e s e d i t ion sB .A .R . ( B r i t ish A r cha eo log ica lR epo r t s ) p ou rm 'avo i rd onne l ap o s s ib i l i te d ep ub li e rc e to uv r age .

I

SO MMA IRE

I NTRODUCT ION

PRE M IERE PART IE-GENERAL ITES CHAP ITRE I CADRE NATUREL -CA DRE G EOGRAPH IQU E -CA DRE G EOLOG IQU E -CA DRE A RCHEOLOG IQU E -CL IMAT A CTUEL -VE GETAT ION A CTUELLE CHAP ITRE ICADRE CHRONOSTRAT IGRAPH IQUE DU P LE ISTOCENE S UPER IEUR E T DE L' HOLOCENE -BR EF H I STOR IQU ED EL AD EFF IN IT ION D UC ADRE C HRONOSTRAT IGRAPH IQU ED U QU ATERNA IRE -LEQU ATERNA IRE -LEPL E ISTOCENE S UPER IEUR -L' Ho LOCENE CHAP ITRE I IMETHODOLOG IE PALYNOLOG IQUE -I N TRODUCT ION AL A PA LYNOLOG IE -MO RPHOLOG IE S POROPOLL IN IQU E -AP PL ICAT IONS D EL A PA LYNOLOG IE -PR INC IPE D EL 'ANALY SE S POROPOLL IN IQU E -PR ELEVEMENTS -EX TRACT ION C H IM IQU ED UC ONTENU S POROPOLL IN IQU E -M I CROSCOP IE -SA I S IE I N FORMAT IQU ED ES R ESULTATS -E LE MENTS D' I NTERPRETAT ION DES D IAGRA M MES POLL IN IQUES CHAP ITRE I VPART ICULAR ITES DE LA PALYNOLOG IE EN DEPOT ARCHEOLOG IQUE -OR IG INE D U MATER IEL S POROPOLL IN IQU EE NG ROTTES -M E CAN ISMES D ET RANSPORT D U MATER IEL S POROPOLL IN IQU EE NG ROTTE -P HENOMENES D E TA PHONOM IE S POROPOLL IN IQU E -LI M ITES D EL AM ETHODE

DEUX IE ME PART IEETUDE DES S ITES CHAP ITRE VCAVERNA DELLE FATE -PR ESENTAT ION D US I TE -ET UDE P ALYNOLOG IQU E CHAP ITRE V IARMA DELLE MAN IE -PR ESENTAT ION D US I TE -ET UDE P ALYNOLOG IQU E CHAP ITRE V I IS AN F RANCESCO -PR ESENTAT ION D US I TE -ET UDE P ALYNOLOG IQU E

I I

CHAP ITRE V I I I -CORRELAT 1ONS D ES R ESU LTATS AVEC D ES S EQUENCES P OLL IN IQUES DU P LE IST OCE NE S UPER IEUR E TD EL 'HOLOCE NE -SE QUENCE SL ACU STRE SD U PL E I STOCENE S UPER IEUR E T DE L 'HOLOCENE -SI T E SA RCHEOLOG IQUE SD U PL E I STOCENE S UPER IEUR E TD EL 'HOLOCENE -CO RRELAT ION SD E ST RO I SS ITES D 'APRE SL E SR E SULTAT SP ALYNOLOG IQU E SE TL E S H YPOTHE SE S C HRONOSTRAT IGRAPH IQUE S CONCLUS IONSGE NERALES B IBL IOGRAPH IE P LANCHESP HOTOGRAPH IQUES ANNEXE L I ST ED ES F IGUR ES L I ST ED ES T ABLEAUX T ABLE D E SMAT IERES R ESUME A BSTRACT R IASS UNTO I EP IA W YH

I V

I NTRODUCT ION

L a p r i sen te d t ude c on t r ibu e äl a c onna i s sance d e l ' env i ronnemen t v dgd ta l e t d u c l ima t d e s H omme s p r dh i s to r ique s ,p r e sen t se nL igu r ie p endan tl eQ ua tema i r ef i na l . C e t t e p d r iode e ng lobe l eP l i i s to cene s upd r ieu r , c ' e s t äd i r e l ed em ie r c yc le c l ima t ique i n t e rg lac ia i r e -g lac ia i r e , a i n s iq ue l 'Ho locene c o r r e spondan t äl ' i n te rg lac ia i re d uc yc le c l ima t ique a c tue l .L eP l d i s tocene s upd r ieu rs ' e tend d u dbu t d u s t ade i s o top ique 5 ,d a te d 'e nv i ron 1 30 k a ,j u squ 'au s t ade i s o top ique 2i n c lu s , q u i s ' acheve iya e nv i ron 1 k a ( Ma r t in son e ta l . , 1 987 ) . L 'Ho locene , e qu iva len t a u s t ade i s o top ique 1 ,f a i t s u i te a u P l e i s tocene s u pd r ieu re ts ep ro longe j u squ 'ä l ' a c tue l . P end an t c e t i n t e rva l le , l ' Eu rope ac onnu l ' expan s ion d e l ' Homme d e N iande r ta l ( Homo n eand er tha len s i s ) , l i e t r ad i t ionne l lemen t äl ac u l tu r e m ou s ti r ienne d u P a ldo l i th ique m oyen , s ac ohab i t a t ion a ve c l ' Homme m od e rne ( H omo s ap ien s s ap ien s ) e te nf in s on r emp la cemen t p a r c e d em ie r e ts e s f a c ie s c u l tu r e l s , q u i d i f in i s sen t l e P a lio l i th ique s upd r ieu ra i n s iq u e l e sc u l tu r e sp l u sr i cen te s( Mi so l i th ique , E n I t a l ic , l ap r e sence d e c e s d ew ( p opu la t ion s d i s t in c t e s e s ta te s t de p a r l ad i couv e r t ed e n omb r eux r e s t e s h uma in s , a s so c id s äd i ve r se s i n du s t r ie s l i t h ique s d an s p l u s ieu r s s i t e s a r chdo log iqu e s . L e s e t ud e s p l u r id i sc ip l ina i r e s d e c e s g i s em en t s p e rme t t en t d ' app r ih ende r l em od e d e v i e d e c e s p opu la t ion s , d in d e s a i s i r l ' h i s to i r e d e n o s d i f f d r en t s a n c 8 t r e s . P a rm i c e l le s c i , l a r e con s t i tu t ion d u p ay sage v ig d t a l p a r l a P a lyno log ie s ' ave r e i n d i spen sab le p ou r c omp r end r el e si n t e r a c t ion sq u is ' exe r cen te n t r el ' Homm ee tl eM i l ieu ,a uc ou r sd er evo lu t ion h uma ine . E n L i gu r ie i t a l ienne , n omb r eux s on t l e s s i t e s p r dh i s to r ique s q u i o n t l i v r d u n a bondan tm a te r ie la r chdo log ique s e r a ppo r tan ta ux c u l tu re sd uP a ldo l i th iqu em oyen e ts upd r ieu r( l e sg ro t t e sd e Madonna d e l l 'A rma , d eC o lombo , d e Man ie , d e F a te , d e S an ta L u c ia s upe r io r e , l es i te d e p l e in a i r d e S an F r an ce sco . . . ) . E n l ' ab sence d e s e quence s p o l l in ique s c on t inu e s d an s c e t t e r e g ion , l e s e n reg i s t r emen t s p o l l in ique s a r chdo log ique s , s ouven t d i scon t inu s , c on s t i tuen t n danmo in s u ne s ou r ce d ' inf o rma t ion i mpo r tan te p ou r s a i s i r l e c on t ex t e p a ldovdgd ta l e t p a l8o c l ima t ique d e s H om in id d s . L a c o r r e la t ion d e s e p i sode s c l ima t ique s a i n s i m i s e n e v idence , a vec l e s s e quence sp o l l in ique sc on t inue se x t ra rig iona le sc on t empo ra ine s( Fo l l ie r ie ta l . , 1 988 , 1 989 , 1 998 ;L e roy , 1 992 , 1 994; L e roy e ta l . , 1 996; Mag r i , 1 999; Mag r i e t S ado r i , 1 999; Wa t t s , 2 000 ) c on t r ibue ä p o s i t ionne r l e s n i v eaux a r chdo log iqu e si t ud id sd an sl ec ad r ec h rono s t ra t ig raph ique d uQ ua tema i r e . C e t t e r e che rche s ' in teg r e ä1 'd t ude m u l t id i sc ip l ina i r e e ngagde p a r l e P rof e s seu r H en ry d e L um ley , e n c o l labo ra t ion a vec l aS op r in t end ence d e s A n t iqu i td s d e l aL igu r ie , s u rt r o i s g i sem en t s a r chdo log ique s: C avema d e l l e F a te , A rma d e l le Man ie ( F ina le L igu r e , S avone ) , e tl es i te d e p l e in a i r d e S an F r ance sco ( San R emo , I mpe r ia ) . L e c ho ix d e c e s t r o i s s i t e s p ou r u ne d t ud e p a lyno log ique e s t , n ou s l ' avon s v u , l i e a u s ouha i t d e c onna i t r e r evo lu t ion d e l av dgd ta t ion e td uc l ima td ' un t e r r i to i re g dog raph ique e n t r e l a Mid i t e r r ande e tl e sA lpe s ,p endan t u ne d u r de d d te rm inde , e td e p ouvo i r a i n s i p l a ce r l e s t r o i s g i semen t s d an s l ec ad re c h rono s t ra t ig raph ique d u Q ua t ema i re r eg iona l . L 'i tude c onceme 2 10 e chan t i l lon s t r a i td s a u l a bo ra to i r e e ta na ly se s a u m ic ro scope , d on t s e u l s 8 9 o n t r i pondu a ux c ond i t ion s s t a t i s t ique s r e qu i se s p ou r d t ab l i r u n s p ec t r e v a lab le , l e s 1 2 1 a u t r e s s ' i tan t a vd r d s s t e r i le s . L 'ana ly se p a lyno log ique r e p ri sen te u nt o ta ld e3 7 9 60 g r a in sd te rm ind sq u ir e s semb len t7 9t a xon se t 4t y pe sd e s po r e sd eF i l ica le s . L a p rsen ta t ion d ect r ava i le s to r gan i sde a u tou rd eh u i tc hap i t re s ,r e g roupe se nd eux p a r t ie s . L ap r em ie re p a r t ie d eg dnd ra l i t d s ,c omp r end l e sc hap i t re s 1ä4 . L e p r em ie rc hap i t r ee xpo se l ec ad r e n a tu r e ld e r d tude , c ' e s t äd i re: l ag dog raph ie d e l ' I t a l ie e tn o tammen td e l a L igu r ie , l ag do log ie d e s A lpe s , d e s A penn in s l i gu re s e tc e l le d u t e r r i to i re l i gu r e e ng loban t l e s t r o i s s i te s , l e c on t ex t ea r chdo log ique ,a i n s iq ue l ec l ima te tl av dgd ta t ion a c tue l le d el ' I ta l ie ,p a r t icu l ie r emen td el aL igu r ie .

V

L e d eux ieme c hap i t re c once rne l ec ad re c h rono s t ra t ig raph ique d u P l e i s tocene s upe r ieu r e t d e l ' Ho locene ä t r ave r su ne a pp roche mu l t id i sc ip l ina i re m e t tan te np a ra l le le l e sd i f f e r en te st e rm ino log ie su s i tee s . L e t r o i s ieme c hap i t r e s e r a ppor te ä l a m e thodo log ie a dop t ee p ou r l ' a cqu i s i t ion d e s d onnee s q u i d e c r i t l e p ro toco le s u iv i , d epu i s l ' ex t rac t ion d um a te r ie ls po ropo l l in ique j u squ 'au t r a i temen ti n f o rma t ique d e sr e su l ta t s . I i c omp r end e ga lemen t u ne i n t rodu c t ion ä l ad i sc ip l ine p a lyno log ique e tf a i t a u s s i r e f e r ence a ux p r inc ipe s d e l ' in te rp re ta t ion d e s d i ag ramme s p o l l in ique s , n o tamm en t a ux p henomen e s d e c on se rva t ion s po ropo l l in ique . C e c hap i t re a6 t ep a r t icu l ie r emen t Ma ine a f in q u ' i l p u i s se s e rv i r d ' in i t ia t ion äl aP a lyno log ie e n G r e ce , o ü c e t te d i sc ip l ine e s te nco re p eu c onnue d e sa r cheo logue s . L e q ua t r ieme c hap i t re c ommen t e l e s p a r t icu la r i te sd e l aP a lyno log ie e n d epö ta r cheo log ique; ip r ec i s e l ' o r ig ine e t l e s m ican i sme s d e t r an spo r t d u m a t e r ie l s po ropo l l in ique , a v e c q ue lque s e l emen t s d e t a phonom ie s po ropo l l in ique e tl e sl i m i t e sd el ad i sc ip l ine . L ad eux i&ne p a r t ie r e se rvie äl ' e tude d e ss i t e s ,c omp rend l e sc hap i t r e s 5ä8 . L e c i nqu ieme , l es i x ieme e tl es e p t ieme c hap i t re sr a ppe l len tl e s d onnee sd e sd i f f e r en t e sd i sc ip l ine ss er a ppo r tan t äc haque g i semen t e t p r e sen t en t l e s r e su l ta t s d e s a na ly se s p a lyno log ique s . L a d e sc r ip t ion d e s d i f f e ren t s d i ag ramme s ,b a see s u rl ep r inc ipe d el az ona t ion p o l l in ique e t ab l ie ,c ondu i t äl ar e con s t i tu t ion d el av ege ta t ion e t d u c l ima t , e t äl ac ompa ra i son d e s d onnee s p o l l in ique s a ve c c eux d e s a u t r e s d i sc ip l ine s . D an s l ' e tud e d e A rma d e l le Man ie , l e sh ypo the se sd edu i te s d ut r a i t emen ts t a t i s t ique d e sd onne e so n te t 6p r i se se nc on s ide r a t ion l o r sd e l ' i n t e rp re ta t ion d e sr e su l ta t s . L e h u i t ieme c hap i t r e r a s semb le l ac ompa ra i son e tl ac o r re la t ion d e s r e su l ta t s p o l l in ique s o b t enu s , a vec d e s s e quen ce sd er e f e r en ce c on t inue sd el ' Eu rope m oyenne e tm e r id iona le e td e ss i t e sa r cheo log ique sd el ' Eu rope d u s ud . U ne c o r r e la t ion e n t r el e sr e su l ta t sd e st r o i ss i te se t ud ie s ae t ee ga lemen tp ropo see . E nf in , l e s c onc lu s ion sg ene ra le sr e p r ennen tl e s r e su l ta t sp a lyno log ique so b te rm sd an s l e st r o i s s i t e se te nv i s agen t l e se ven tue l le sp e r spec t ive sp ou rl ' aven i r .

V I

PRE M IERE P ART IE GENERAL ITES

CHAP ITRE I -

C ad re n a tu re ld e Ntude

I .CADRE GEOGRAPHI QUE

L a p en in su le i t a l ienn e s ' e t end a u c en t r e d u b a s s in m ed i t e r r ani en , s u r e nv i ron 1 3 00 k m , d u n o rd a u s ud . L a p a r t ie s e p t en t r iona le d up ay ss et r ouve ,d ' oue s te ne s t ,a ux c onf in sd el aF r ance ,d el aS u i s se ,d el ' Au t r iche e td el aS l oven ie . L ap a r t ie p en in su la i r ee s td e l im i t ee a un o rd -ou e s tp a rl am e rL igu r e , äl ' oue s tp a rl am e rT y r rh en ienne , a us ud e ta u s u d -e s tp a rl am e rI o n ienne e te nf in äl ' e s tp a rl am e rA d r ia t iqu e( F ig . 1 ) . L ' I ta l ie e s td om ine ep a rd eux g r and sm a s s if sm on tagn eux ,l e sA lpe se tl e sA penn in s . L e sA lpe s ,a uN o rd ,c on s t i tu en t u ne b a r r ie r eg eog r aph ique f r on t a l ie r e .P lu s ieu r ss o rnme t sd epa s sen t4 000 m d ' a l t i tud e: l eMon tR o se e tl eMon tB lan c c u lm in en tr e spe c t ivem en t ä4 6 18 m e t4 807 m . L e Mon tB lan c ,q u ic on s t i tu eu np o in td 'i n t e r se c t ion e n t r el aF ran ce , l ' I ta l i ee tl aS u i s se ,e s ta u s s il ep o in tc u lm inan td el ' Eu rope .A un o rd -ou e s td eL ' I ta l ie l em a s s if d e sA penn in sj oux t el a c h a in ea l p ine . L e sA penn in st r ave r sen tt o u t e l ap a r t ie p en in su la i r ee tc on s t i tuen t l ' o s sa tu r ed up ay s . I l sc u lm inen ta u G r an S a s so ( 2 9 14 m )e t äl aMa ie l la ( 2 975 m )e nI t a l ie c en t ra le . L ' I ta l ie s er e pa r t i te n2 0r e g ion s . L aL igu r ie f a i tp a r t ie d eh u i tr e g ion sa ppa r t enan t äL ' I t a l ie s e p t en t r iona l e . E l le m em e s es u bd iv i se e nq ua t r ep r ov in ce s( Impe r ia ,S avone ,G ene se tL aS p ezz ia ) . E l le e s tp l a ce ee n t r el af r on t ie r ef r an 9a i se e t L aT o s cane e tp o s sed eu ne s u pe rf i c ie t e r r i to r ia le d ' env i ron 5 4 18 k m2. L aL igu r ie s ed eve lopp ee na r ca u tou rd el am e rl i gu r ienne ,e no r ien tan ts ac onvex i te v e r sl en o rd ,l el o ng d e sv e r san t s m e r id ionaux d e sA lp e se td el ' Apenn in l i gu r e .L el i t to r a le s tg eog r aph iqu em en ts ubd iv i se d ep a r te td ' au t r ed eG ene s , e n R iv ie ra o cc iden t a le ( R iv ie r a d u P onan t ) e tR iv i e ra o r ien ta l e ( R iv ie r a d u L evan t ) . L e s p l a ine s l i to r a le s s on t t r e s r e du i t e s , v o i r e p r a t iquem en t a b sen te s c l a n s c e t t e r e g ion , l e s c o l l in e s e tl e s m on tagn e s s ' e l evan t t r e s r a p id emen t e t o c cupan tp r a t iquemen tt o u tl et e r r i to i r el i gu r e .L es y s t em eh yd rog r aph iqu ee s tf o rm ed ep e t i t sc ou r sd ' eau s im i la i r e sä d e st o r r en t s . L e sp l u s i mpo r tan t s , s u rl ev e r san tc ö t ie r , s on tl eR oya ( s ap a r t ie i n f e r ieu r e ) , l eN e r v ia ,e tl e Mag r a . S u r l ' au t r ev e r san t , m on tagneux , s er e n con t r en tc e r ta in s a f f luen t s d uP ö: l e s d eux b r an ch e sd uB o rm ida , l eS c r iv ia e tl e T r ebb ia . D an sl ap r ov in ce d ' Impe r ia ,l es omm e td u Mon tS a cca r e l lo ( 2 200 m )d an sl av a l lee d 'A rgen t ine , äe nv i ron 4 0k md el a c ö t e , c on s t i tue l ep o in tc u lm inan t d e l aL igu r ie . C 'e s td an s c e t t ep r ov in ce q ue s es i tu e l as t a t ion d ep l e in a i rd e S an F r an ce s co , e n p l e ine v i l le d e S an R emo . P l u s äl ' e s t , d an s l ' a r r ie r e p ay s d e S avone , l ac ha in e a l p in e r e jo in t l e s A p enn in sp a rl ' i n t e rmed ia i r ed uC o ld 'A l ta r e .C 'e s ti c ,p l u sp r e c i sem en td an sl ar e g ion d eF i na le ,q u es el o ca l i sen tl e s g i s em en t sd eC ave rna d e l le F a t ee td e Anna d e l le Man ie .

H . CADRE GEOLOG IQUE

L a r e g ion l i gu re s et r ouve , d e p a r t s ap o s i t ion g eog raph ique , al ac onf luence d e s z one s s t ru c tu ra le s d e s A lpe s s ud -occ iden ta le s e t d e l ' Apenn in l i gu r e . A van t d ' expo se r l e c on tex te g eo log ique d e s s i t e s a r cheo log ique s e t ud ie s , l as t ruc tu r ea c tue l le d ec e sd eux c ha ine s s e ra b r ievemen tp r e sen t ee äp a r t i rd e st r avaux d e s yn the se d eJ . D ebe lma se tG . Ma sc le ,( 1 99 1) ,e tc eux d eA . F aya rd e ta l . ,( 1 999 ) .

1 . LE S AL PES L e s A lpe s r e su l t en t d e l ac o l l i s ion i n i t iee a u d ebu t d u T e r t ia i r e , e n t r e l ap l aque e u ra s ia t ique e tl ep r omon to i re a d r ia t iqu e ( i n sub r ien ) d e l ap l aque a f r ica ine . A in s i , l ac ha ine a l p ine e s t f o rmee d e t r o i s e n semb le s t e c ton iqu e s: l ' he lve t ique ( e x te rne ) e tl ep enn ique ( i n t e rne ) q u i c on s t i tuen t l e s A lpe s o cc iden ta le s , e tl ' en semb le a u s t ro -a lp in f o rman tl aq ua s i to ta l i te d e sA lpe so r ien ta le s( F ig . 2 a) . L 'e n semb le p enn ique e s t äl ' o r ig ine d e s e n semb le s s t ruc tu raux d e l aL igu r ie o cc iden ta le . u lc omp r end l es o c le p enn ique e t s a c ouve r tu r e , f o rm& p a r l e s z one s b r ian9onna i se e tp i emon ta i se . U n m a te r ie l o ph io l i t ique s e p o s i t ionne e n t re l e s z one s d e l ' en semb le p enn ique e tl ' en semb le a u s t ro -a lp in . L a c ouve r tu r e s e d imen ta i re d e s o ph io l i te s e s t d i te l i gu ro -p iemon ta ise . A l lan t d u J u ra s s ique m oyen a u C r e ta ce s upe r ieu r e le s ' e s t p l i s see e t m e t amo rph i see u l t e r ieu r emen t , p a r t icu l ie remen ta uc ou r sd e l ' Eocene . C ependan t ,u ne p a r t ie d ec e t t ec ouve r tu r e ae chappe a u m i tamo rph i sme e n s e d eco l lan t p endan t l eC r e ta ce s upe r ieu r e te n g l i s san t v e r s l ' ex te r ieu r d e s A lpe se nn appe sg r av i ta i r e s . I Ls ' ag i td uf l y sch äH e lm in tho ide s . L e s A lpe s l i gu re s , d epu i s l am i se e n p l a ce d e c e s e d if i ce s s t ruc tu raux , o n t s ub i u n m ouvemen t d e s ou levemen t c on s t an t ,n o tammen tp endan tl eQ ua te rna i r e .

5

S U ISSE ( Sw i tz e r land ) A I

Mon t e 48 0 ,

M A UR . H E ( Au s t r ia )

I S

HONGR IE ( Hunga ry )

meo

S LOVEN IE ( S loven ia )

F RANC ' M i lano

I om i t ,

Vo te 'i •

i ne s t

c RoAn i ; ( C roa t ia )

• B o logna

NAC( )

BOSN IE H ERZEGOV INE ( Bo sn ia a nd H e r cegov ina )

A t e rL igur e L igur ian S ea A rno

1,11/C

•

MA Mann )

A ncon t M erAd r ia t ique A d r ia t ic S ea CORSE ( FRANC R oma R ome C ampoba s, , •

E ogg i r

N apo l i S ARDEGNA ( Sa rd in i a )

M e r T vr rhen ienne T y r rhen ian S ea

M e r' < E t ienne I o n ian S ea A t e rM ed i te r ranee M ed i ter ranean S ea

4 ,

0 S an F rance sco C averna d e l le F a te

S1 1A ( S ic i ly )

l ' A f a

® A rma d e l le Man ie TUN IS IE ( Tun is ia )

F igu re 1 :C ad re g eog raph ique d e r e tude .

2 . LE S AP ENN INS L e s A penn in s , r e su l t en t e ga l em en t d e l ac o l l i s ion E u rope -Af r ique . L eu r t e c togene se , l i ee äc e t te c o l l i s ion , s ' e s t r e a l i see äu ne é poque p o s t e r ieu r e äc e l le d e s A lp e s . E l le s ' in i t ie a u M iocen e s upe r ieu r ( Neogene ) e tc on t inue p endan tt o u t l eQ ua t e rna i r e . L e sA penn in s s ed i v i sen te nt r o i s g r and s e n semb le s s t ru c tu r aux: l ' Apenn in d uf l y sch , l ' Apenn in c a lca i r ee tl ' Apenn in c r i s t a l l in .L 'Apenn in l i gu r ef a i tp a r t ie d el ' Apenn in d uf l y sch ( J au rand , 1 998 ) . D an s c e d oma ine , l e s u n i t e s s t ruc tu ra le s l i gu r e s a lan t d u J u ra s s ique a u C r e ta ce s upe r ieu r s es upe rpo sen t d e l a m an ie re s u ivan te ,d eb a se nh au t( F ig . 2 b ) : -l an appe o ph io l i t ique d uB ra cco ( J u r a s s ique -C r e t ace i n f e r ieu r ) , -l an appe d e sg r e sd u Mon tC o t te r° e td e ss c h i s te sd uV a lL avagna ( C r e tace m oyen supe r ieu r ) , -l an appe d uF l y sch äH e lm in tho ide sd el ' An to la ( Cenoman ien -Mae s t r ich t ien ,C r e ta ce s upe r ieu r ) , -l an appe d u F l y sch äH e lm in tho ide s d u Mon tC a io , d u Mon tC a s s io , e td eC ane to lo , q u i c hevau che t o u te s l e s a u t re s( Pa leocene äE ocene i n f e r ieu r ) .

3 . LALI GUR IE D ANS L EC ONTEXTE G EOLOG IQU EA PENN IN E TA LP IN L aL igu r ie ,f a i tp a r t ie d el ab o rdu r en o rd d ub a s s in m ed i t e r r ane en .E l le p r e sen t eu ne e vo lu t ion t r e sc omp lexe . C e l le c i e s t a ppa r en t ee äl am i se e n p l a ce e tr evo lu t ion c on t inue d e s A lpe s e td e l ' Apenn in l i gu r e s r e spe c t ivemen t d epu i s r Eocene e tl eM io cene . C 'e s td an s cc on tex t e q ue s ef o rm en tl e s b a s s in s l i gu r e e tn o rd t y r rhen ien . L 'ouve r tu r e d u g o lf e d e G ene s e s t d ue äl ar o ta t ion d ub l oc c o r so sa rd e p end an t h eM io cen e ( Aqu i tan ien ) , q u i e s t äl ' o r ig ine d e s a f o rme a r qu ee ( Lo r enz , 1 9 84; F anucc i , 1 9 86 ) . E nL igu r ie o cc id en ta l e , s e c t eu rg eo log ique i n t e r e s san tp a r t i cu l ie r emen t c e t t ee t ud e ,a f f leu r en tp r inc ipa l em en td eux u n i t e ss t ru c tu ra l e s :h eB r ian9on na i se th eF l y sch äH e lm in tho id e s( F ig .2 b ) . L eB r ian9onna i s l i gu r e e s tc on s t i tue p a ru n e n semb le c omp lexe d e s e r ie s a lan td uP a leozo ique ä1 'E ocene . U ne z one a ppe lie «z one d e s l ambeaux d e c ha r r iage s »h es e pa r e d e s c ha ine s s uba lp ine s m e r id iona le s . C e t te z one r e p r e sen te p robab lemen t h es ubb r ian9ona i s d i lace r e . A u N o rd , h eB r ian9onna i s p r e sen te d e s f a c ie s l i gu r e s e t p i emon ta i se t äl ' oue s tl an appe d uF l y sch äH e lm in tho ide sd e sA lpe sm a r i t ime s( Ha cca rd , 1 975 ) . L a n appe d u F ly sch äH e lm in tho ide s , m i se e n p l a ce e n t r e h eP r iabon ien s upe r ieu r e th eS t amp ien e s t d ' o r ig ine l i gu r e . E l le s es ubd iv i se e nd eux d oma ine s: -h ed oma ine o r ien ta l( . A lbenga -A la s s io )a vec u ne s e r ie c ong lome ra t ique , -l ed oma ine o cc iden ta l ,a ppe le u n i te ( o un appe )d ' Impe r ia . D 'ap re sd e sd onnee st e c ton ique se tm ic ropa leon to log iqu e s ,i ls ' e s ta ve re q ue l ' «u n i t ed e Mog l io -Te s t ico »e tl '«u n i t e d e S an R emo -M t S a ca r r e l» ,c on s ide r ee s c omme t e c ton iqu e s , n ' e ta ien t s u pe rpo see s q u e s t r a t ig r aph iquem en t e t a pp a r tena ien ta um em ee n semb le t e c ton iqu e ,r un i te d ' Impe r ia ( F ou cau l te tP ow ich row s l c i , 1 9 84 ) .

4 . LE SS I TES E TUD IES D ANS L EC ONTEXTE G EOLOG IQU EL IGURE L e s t r o i s s i t e s e t ud ie s s el o ca l i sen t e n L igu r ie o cc iden ta le . L e g i semen t d e S an F rance sco , q u i s es i tue d an s l a v i l le c ö t ie r e d e S an R emo , s ep l a ce d an s l ed oma ine s t ruc tu ra lo cc iden ta ld e l an appe d uF ly sch äH e lm in tho ide s ( u n i t e d ' Impe r ia ) . L a s t ra t ig raph ie d u s i t e d e S an F r an ce sco m on t r e u ne s e r ie d e m a rne s e t c ong lome ra t s p l io cene s s u rl e squ e l sr e po sen td e ss ed im en t sq ua t er n a i re s . L e s g r o t te s d e A rma d e l le Man ie e td e C ave rna d e l le F a te s ed eve loppen ts u rh ec a lca i r e m iocene d e l aP i e t ra d i F i na le ( F ig . 3 ) . C e t te u n i t e g eo log ique e s t d e t r e s f a ib le e x t en s ion ( que lque s k i lome t r e s c an e s ) e tr e po se s u r h e B r ian9onna i s l i gu r e . E l le e s t c ompo see d 'un s ub s t ra tum e td ' un c a lca i r e d e t y pe m o la s se , q u i s on t t r an sg r e s s if s s u rl e sf a c ie sb r ian9onna i sp l i s sé s , a n te te r t ia i r e s . L es ub s t ra tum e s tp r inc ipa lemen tf o rme d ef a c ie sm a rneux e td e f a c ie sc l a s t ique s . C e lu i -c i ,t r e sd i scon t inu ,n ' ex i s te q ue l o ca lemen t . S on a ge e s tp robab lemen to l igo cene t e rm ina l o u m iocene p r e langh ien . A u cune f a un e n e p e rme t d ' ob ten i r p l u s d e p r ec i s ion . L e c a lca i re s u s ja cen t e s t c ompo se d e c i nq m emb re s s u cce s s if s , t o u jou r s c onco rdan t s a ve9 h es ub s t ra tum . C e c a lca i re e s t d ' äge m iocene , l a ngh ien se r rava l ien . Is ' ag i t ( rune v a s te s t ru c tu r e p u i s san te d 'une t r en ta ine d e m e t r e s , q u i c on s t i tue l ap l u s g r and p a r t ie d e sf a la i se sd uF i na le se ( Bon ie ta l . , 1 969 ;B iche t , 1 987 ) . L eh au tp l a t eau d e Man ie o üs ed eve loppen tl e sd eux g r o t t e s ,e nd eho r sd el am o la s se m io cene d el aP i e t r ad iF i na le , s ec ompo se a u s s id ' un n i veau d ed o lom ie t r i a s iqu e , d i t ed eS an P i e t ro d i Mon t i , a i n s iq ue d es c h i s te sp e rm i en s . C e s d er n i e r sf o rm en th es u b s t r a tum d el ag r o t t ed eA rma d e l le Man ie .

7

F igu re 2 a: L e sg r and se n semb le s s t ruc tu raux d e sA lpe s ( d 'ap res D ebe lma s e t Ma sc le , 1 99 1 , m od if ie ) .

. . . . . . . . . . . . . .

•••

. ...

••

VVVV VVVVVv VV GVaV% vVVVVV VVVVVVV VV

P -Q

FH -C

s Gene s

BR

a vone Sestr i Levante

Man ie M er l igure

Imper ia

P -

S an F rancesco 3 0 Km Nice P -Q ,P l iocene e tQ ua te rna i rc ; M , M iocene e t0 1 ,O l igocene d ub a s s in l i gu ro -p ie rnon ta i s ; D oma ine a penn in . -B : f e ne r re d eB obb io . U n i te sf i gur e s: FH C :n appe d e sF ly schs aH e lm in tho ides d u M tC a b- M tC ass io . BR :u n i te o ph io l i th ique d u B racco e t F:d uM tF igon ia . G: U n i te d u M t Go t tero -Va l L avagna e t1 3 : f l ysch sd e B u sa l la . FH A : F ly sch aH e lm in thok le sd el ' An to ta D oma ine a lp in .- U n iMs p ibnon ta i se s: GV: Mas s if me tamo rph ic d eV o l t r i ; u l p : u n i te sl i gu re se tp i emon ta i se si n d if f e rene iee s . S : k l ippe d e sg ne iss e td eg r an i te sd eS avone . U n i t& f i gur e s :FH Am: F lysch äHam in tho ide sd es A lpe sMar i t ime s ; a:d oma ine o r ien ta l( A lbenga -A la s s io ) ;b d oma ine o cc iden ta l( un i te d ' Impe r ia ) B L: B r ianconna is l i gu re ;C S :c ha ine ss uba lp ine sm e r id iona le s ; AM :ma ss if d el ' Argen te r a Me rcamou r

F i gu re 2 b: S chema s t ruc tu ra ld el am a rge m ed i te r raneenne d eN ice äS e s t r i L evan te ( d 'ap r e sH acca rd , 1 975 , mod if ide ) .

8

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C g 00

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F a te C g • • •• •• • • •• • •• • ••

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ALLUV IONS QUATERNA IRE

MOLASSE M IOCENE

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S CH ISTES P ERM IEN

CALCA IRES MARN

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DOLOM ITES QUARTZ ITES TR IAS

- -

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F A ILLE GROTTE

CONGLOMERAT T ERT IA IRE

F igu re 3:c a r te g do log ique s imp l if ide d e l ar eg ion d eC avema d e l le F a te e td eA rma d e l le Man ie ( d 'ap re s B on i e ta l . , 1 97 1 , mod if ide ) .

9

I I . CADRE ARCHEOLOG IQUE

P endan tl eP l e i s to cene s u p e r ieu r ,l ' Eu rope f u tl as c en ed ' une s e r ie d ' evenem en t sp r imo rd iaux l i e s äs on p eup l emen te t l e sa c t iv i t e sd es e sp opu la t ion s: l ' expan s ion d el ' Homm ed eN eand e r ta l ,s ac ohab i ta t ion a ve cl ' Homm e Moder n ep u i s s on r emp la cem en tp a rc ed e rn ie r , a i n s iq ue r evo lu t ion d e ss y s tem e sc u l tu r e l sd ec e s d eux p opu la t ion s . L ap en in su l e i t a l ie rme e t a i th ab i t ee p end an tt o u t ec e t t ep e r iod e . A in s i ,l e sn omb r eu se sd ecouv e r t e sf a i t e sd an sc e t t er e g ion ,o n tj ou e u nr o l ei mpo r t an td an s1 'e t ud ed up r o ce s su se vo lu t if d ec e sp opu la t ion se td el e u r ss y s t eme sc u l tu r e l s . L a p r em ie r e p a r t ie d u P l e i s tocene s upe r ieu r e s t g l oba lemen t d om inee p a r l ' indu s t r ie m ou s t e r ienne , q u i c a rac t e r i se l eP a leo l i th ique m oyen . C e r ta ine s i n du s t r ie s d u P a leo l i th iqu e i n f e r ieu r , f o rme ra ien t l es ub s t ra t d an s l e que l if a u t r e che r che r l e s o r ig ine s d e l ac u l tu r e m ou s te r ienne . L a t r an s i t ion e n t r e P a leo l i th ique i n f e r ieu r e t m oyen s ' ef f ec tue p r og re s s ivemen ts a n sr up tu re n il i m i te t y po techno log ique s t r ic te . L e Mou s te r ien i t a l ien n e f o rme p a s u n g roupe h omogene . A u c on t ra i re , i lp r e sen te u n « pay sage e n m o sa ique» ( F ig . 4 ) . I le s t m a rque p a r u ne v a r iab i l i te l o ca le e ts e s ubd iv i se e n p l u s ieu r s p hy lum s o u f a c ie s q u i e vo lu en t i n dependammen t . Ma lg r e c e t t e d i ve r s if i ca t ion d eux a i r e s g eog raph ique s s on tt o u tef o i s d i s t inguee s u ne c en t ro s e p ten t r iona le e tu ne c en t ro -me r id iona le . C e l le s -c i p r e sen ten td e s c a rac t e r i s t ique s c ommune s a u m o ms p ou r l e s p ha se sl e sp l u sa n c ienne sd u Mou s te r ien ( Pa lma d iC e sno la , 1 996 ) . L ar e g ion l i gu r ef a i tp a r t ie d el az one c e n t ro sep t en t r iona le .P l u s ieu r ss i t e sa r ch eo log iqu e sd uP a leo l i th iqu em oyen o n t e td ecouv e r t sd an sc e t te r e g ion .C e ss i t e sa yan tl i v r e s ,p ou rl ap l upa r td ' en t r ee ux ,i ma bondan tm a t e r ie la r ch eo log iqu e s on t e s sen t ie l lem en t d e s g r o t te s e t a b r i s sou s ro ch e , p l u s r a r em en t d e s s i t e s d e p l e in a i r . C e s g i semen t s d u P a leo l i th iqu em oyen f o rm en td eux a i r e sg eog raph ique s .L ap r em ie r e , äl ' ou e s t ,d an sl ap r ov in ce d ' Impe r ia ,c omp r end l e sg r o t te sd eG r im a ld i( Ba rma G rand e ,g r o t t e sd uP r in ce ,d uC av i l lon ,d uB au su d aT u r e ,d e sE nf an t s ,d eF l o r e s tan e t C on s tan t in i ,a b r i s Moch i ,L o r enz ie tB omb r in i )a i n s iq u el e sg i semen t sd eS an R emo ( g ro t t ed e Madonn ad e l l 'A rma e t l es i t e d e p l e in a i rd e S an F r an ce sco ) . L ad eux ieme , äl ' e s t , d an s l ap r ov in ce d e S avone , i n c lu t l e s g r o t t e s d eF i na le L igu r e ,( g ro t t e sd e Man ie e td eF a t e ) ,d eP i e t ra d iL igu r ee td eT o i rano ( g ro t te s upe r ieu r ed eS an ta L u c ia ) . L 'evo lu t ion d e s i n du s t r ie s m ou s te r ienne s l i gu re s , m a rquee t o u t d ' abo rd p a r l ' appa r i t ion p r ecoce d e l at e chn ique L eva l lo i s ,e s ts u iv ie p a ru n Mou s te r ien t y p ique , r i che e nr a c lo i r s . C ed e rn ie rp r e sen te u nd eb i tage L eva l lo i se tu n f a c ie s l e va l lo i s ien . P rog r e s s ivemen t , c e t te t e chn ique p e rd s on i mpor tan ce e tr emp lacie p a r u n Mou s t e r ien ä d en t icu le s ,a nnon ce l eP a leo l i th ique s upe r ieu r . D e n omb reux r e s t e s f o s s i le s d e l ' Homme d e N eande r ta l , o n t e t e d ecouve r t s e n L igu r ie . D an s l ag r o t te d e F a t e p l u s ieu r s r e s te s a ppa r t enan t äd i f f e r en t s i n d iv idu s o n td t ed ecouve r t s , d a t e sp a rl as u i te e n t re 7 5 0 00 + 21 0 00 /1 4 0 00 a n s B .P . e t8 2 0 00 + 36 0 00 /2 5 0 00 a n s B .P . ( G ia cob in i e ta l . , 1 984 ) . A Madonna d e l l 'A rma ( Tagg ia , I mpe r ia ) ,q ua t r ef r agm en t sc r än ien so n te t ee ga lemen td ece le s . L ep a s sage ,e n su i t e ,d er i ndu s t r ie s u re c la td uP a leo l i th iqu em oyen är i ndu s t r ie l am ina i r ed uP a leo l i th iqu es u pe r ieu r s ' ef f e c tu e p r og r e s s iv em en t . D an s d e n omb r ew ( s i t e s i t a l ien s , l em ou s te r ien t a rd if s ' en r i ch i t e n p i e ce s l i t h iqu e s q u i a nnoncen t l eP a l eo l i th iqu e s u pe r ieu r . C ependan t , c omm e d an s l ec a s d u Mou s t e r ien , l e s c u l tu r e s d u P a l eo l i th iqu e s upe r ieu rn es on tp a su n if o rm e sm a i se le ss ' in sc r iven td an su nc on t ex t ed ' evo lu t ion i n d iv idue l le ,r e g iona l e( P a lm ad i C e sno la ,2 00 1 ) . E n L igu r ie , e n d eho r s d e s s equen ce s «c l a s s ique s »d u P a leo l i th ique s upe r ieu r d e l ' ab r i Moch i , d e l ag r o t te d e s E nf an t s , o u d e l aC ave rne d e l le C and ide , l e s i n du s t r ie s t a rd ive s d e S an F ran ce sco e td e A rma d e l le Man ie p ou r ra ien ts ' in sc r i r ed an su nc on tex te P a leo l i th ique s upe r ieu r( Pa lma d iC e sno la ,2 00 1 ) .

I V . CL I MAT ACTUEL

L e c l ima td e l ' I ta l ie , v a r iab le s e lon l e s r e g ion s , s es ubd iv i se e n d eux t y pe s: u nc l ima t at e ndance c on t inen ta l a u N o rd e tu n a u t r e p l u s t empe r* m ed i t e r raneen , a u S ud . L ap a r t ie c en t ra le d e l ap en in su le p rof i t e d 'un c l ima t d e t r an s i t ion d up r em ie rv e r sl es e cond ,q u ip r e sen te d e sc a ra c t e r i s t ique sp l u so cean iqu e s .

1 0

• S i te s mous ter iens l i gure s 1 .g ro t tes d eG r ima ld i ( Ba rma G rande ,g ro t te sd uP r ince ,d uC av i l lon , d uB au so d al u re , d e sE nf an t s , d eF lo r e s tan e t C ons tan t in i , a br is Moch i , L o renz i e tB ombr in i ; 2 .g i semen t s d eS an R emo ( g ro t te d e Madonna d e l l 'Arma , s i te d ep l e in a i rd eS an F rance sco ) ; 3 .g ro t te s up& ieu re d e S an ta L uc ia ( To irano ) ;4 .g ro t te sd e Man ie e td e F a te ( F ina le L igu re ) . • A u tre ss i te s mous ter iens

F igu re 4:L oca l isa t ion d e s s i te s mou se ien s i t a l ien s d ' ap re sp a lma d iC e sno la , 1 996 ) .

1

U nf a c teu rd e t e rm inan td ur e g ime c l ima t ique e s tl ap r e sence d e sr e l ief sm on tagneux q u io ccupen tl ap l u s g r ande p a r t ie d ut e r r i to i re e tl ap rox im i te d e sr i vage sa l p in se ta penn in s . T and i sq ue l e sd eux m a s s if s s ec a ra c t e r i sen tp a r u n c l ima t d e m on tagne , l el i t to ra l i t a l ien p r e sen t e u n c l ima t m ed i te r raneen . D an s l e s z one s c ö t ie r e s , l e s h i ve r s s on td oux e th um ide s e tl e se t e s s e c s , m a rque sp a ru n d ef i c i tp l uv iom e t r ique ;c ed e rn ie re s t l et r a i tf o ndamen ta l d uc l ima tm ed i te r raneen ( Wa l te re ta l . , 1 975 ) . L aL igu r ie o ccup eu n ep o s i t ion d et r an s i t ion e n t r ed eux a i r e sc l im a t ique sd i s t in c t e s: l ' a i r em ed i t e r raneenn ee tc e l le d e l ' Eu rope c en t r a le ( Ba rbe r i se ta l . , 1 992 ) .E l le i n c lu tl ev e r san ts ud d e sA lpe sl i gu r e sa i n s iq u ec e lu id el ' Ap enn in l i gu r e q u is e pa r en t ,d ' un p o in td ev ue c l ima t ique ,l el i t to r a ld el ' a r r ie r ep ay s .C e l l ed i spo s i t ion d e sm on tagne s ,q u ip r o t eg en t l ar e g ion d e s v en t sn o rd iqu e s , e tl ' expo s i t ion s ud d el am a jo r i t ed es on t e r r i to i r e , c on t r ibu en t äl u id onne ru nr e g ime c l ima t iqu ep l u sd oux q u en el a i s se ra i ts u ppo se rs ap o s i t ion s e p ten t r iona le . L am oyenn ea nnu el ed e sp r e c ip i ta t ion sv a ne d e7 00 mm äV i n t im il e ä1 9 00 mm äC o lon ia Ama l i . E Lad t emontre q u ' i l e x i s t eu n e «z on ed ec onv e r g en ce »a uc e n t r ed ug o lf el i gu r e ,c a r a c t e r i se ep a ru ni n d i ce d ep l uv io s i t ep l u se l ev e( Hed e r ia C a ld e ron e tS i cca rd i , 1 9 99 ) . S u rl el i to r a l , äS an R emo ,l am oy enn ea nnu el ee s td el ' o rd r ed e6 80 mm a l o r sq u 'a S avon e e i l e &p a s s el e s9 00 mm ( F ig .5 ) .C e sp r e c ip i ta t ion ss o n te s s en t i el em en tc on cen t r i e se na u tomn ee ta up r in t emp s . L e s t empe r a tu r e s m oyenne s a nnue l le s s on t d e l ' o rd r e d e 7 , 5°C äC o l le B e lenda e td e 1 7 °C äS an R emo ( F ig . 5 ) . S avon e p o s se& u ne m oyenne d e 1 5 ,5 °C ( M in i s t e ro L avo r i P ubb l ic i , 1 9 50 1974; i nB a rbe r i s e ta l . , 1 992 ) . L e s t empe ra tu r e s m oyenne s e s t iva le s s on t s upe r ieu r e s ä2° a ux a l en tou r s d e S an R emo e ts u r l ac ö te o c c iden ta le . D e S avone äG ene s , c e s i s o the rm e s o s c i l len te n t r e 2 1°C e t2 1 ,9 °C p ou rd ev en i rd e n ouveaux s upe r ieu r s a2 2 °C s u rl a R iv ie ra o r ien ta le ( F aya rd e ta l . , 1 999 ) . L e s h i ve r s s on te n g ene ra l d oux e te n so le i l le s e n L igu r ie . C ep endan t , d an s l ' a r r ie re p ay s c er e g ime s em od if i e . E nm on tagne , l e st empe r a tu r e sd im inuen ts ou s l ' ef f e td ' a l t i tud e , e ns u ivan tu ne l o i l i nea i r e , e tl e sp r ec ip i ta t ion s a ugmen t en t . C e sp henomene s c on t r ibuen t äl ' augmen ta t ion d e l ah au t eu rd en e ige , r a r ee nL igu r ie e nd eho r sd ec e sz one sm on tagn eu s e s( Ozenda , 1 985 ) . L e s v en t s v enan td u n o rd o u d u n o rd -oue s t s on t r a r e s äc au se d e s A lpe s l i gu re s q u i c on s t i tuen t u n e b a r r ie r e d e p ro tec t ion . E nr e vanche , l e sv en t sd us ud a t t e ignen tl el i t to ra l l i gu r e . L es i rocco ,d 'o r ig ine s ud o us ud -e s t ,a f f ec t e p l u sl aL igu r ie o r ien ta le . L e L ibecc io v enan td es ud äs ud -oue s ts ouf f le e nL igu r ie o cc iden ta le . T ou s c e s f a c t eu r s c l ima t ique s ( t empe ra tu re , p l uv io s i te , v en t s ) i nf luencen t l ar e pa r t i t ion d e l av ege ta t ion , s am i se e np l ace e ts ad i ve r s if i ca t ion ( Queze l , 1 995 ) .

F igu re 5:I s o the rme sa nnue l le s( T ,d eg r e sC e l s iu s )e ti s ohye te sa nnue l le s( P , mm ) ( d 'ap r e sB a rbe r i se ta l . , 1 992 ,m od i f iee ) .

1 2

V . VEGETAT ION ACTUELLE

L a v ege ta t ion e u ropeenne s er e pa r t i t h ab i tue l lemen t e n q ua t r e z one s t h e rm ique s l a t i tud ina le s ( a r c t ique , b o r ea l e , n emo ra l e e tm ed i te r raneenn e ) , e tu ne c i nqu ieme p a r t ie , s t epp ique . S e Ion u ne n ouve l le a pp roch e d e l ac a r tog r aph ie e co log ique , c e t t e v ege ta t ion s e s ubd iv i se e n h u i t r e g ion s n ommee s «d oma ine s »:b o r ea l , a t lan t ique , c en t ro e u ropien ,s a rma t iqu e ,t h e rmon emo ra l ,a l p in ,s t epp ique e tm ed i t e r raneen ( Ozenda e tB o r e l ,2 000 ) . L ed oma in em ed i t e r r aneen p r e s en t eu n ec e r ta ine c omp l ex i t ec on cer n an tl az ona t ion d es av eg e ta t ion .C e in tu r ed em a s s if s m on t agn ew ( e td eve loppan t u n c on tou r c ö t ie r s i nu eux , l eb a s s in m ed i t e r r an een r e nd c e t t e z on a t ion p a r f o i s d i f f i c i l e ä d i s t ingu e r . B i en q u e ap r io r ic ed oma in e p u i s s e & r e s u bd iv i s e e n c e in tu r e s l a t i tud ina l e s , c l an s l e s r e l ief s , c e s c e in tu r e s d ev ienn en td e se t age sa l t i tud inaux d ev eg e t a t ion . A in s i ,l e se t ag e ss u ivan t ss o n td i s t ingu e s: l eT h e rmomed i t e r r an e en , l e M e som ed i t e r r an e en e tl eS up r am ed i t e r r an e en , s e lon l al a t i tud e l ' O rom ed i t e r r an een e tl ' A l t im ed i t e r r ane en i n f e r ieu r e t s u pe r i eu r ,s e lon l ' a l t i tud e . L e sd eux p r em ie r sc o r r e spond en t al av eg e ta t ion m ed i t e r r an e e rme a us e n sh ab i tu e ! . L e sa u t r e s s er a ppo r t en tr e sp e c t iv em en ta ux e t ag e sc ol in een ,m on tagn a rd ,s u ba lp in e ta l p in . L ' I ta l ie s e s ubd iv i se e n t r o i s d oma ine s . A u N o rd , e i le s e r a t tache a ux d oma ine s a l p in e tt h e rmonemo ra l , a b s t r a c t ion f a i t e d e l az one l i t to ra le , t a nd i s q ue s ap a r t ie p en in su la i r e a ppa r t ien t a u d oma ine m ed i te r raneen . L a L igu r ie , c ou ronnee p a r l e s P r ea lpe s s ud -o cc id en ta le s q u ij oux ten t al ' Oue s t l 'Apenn in l i gu re , s ep l a ce e n t re l e s d oma ine sm ed i te r raneen e ta l p in . C e t t e d i spo s i t ion e s t äl ab a se d e l ' o r ig ina l i te e td e l ac omp lex i te d e c es e c teu r o ül av ege t a t ion a l p ine s et r ouve e nc on tac ta vec l az one m ed i te r randenne ( Ozenda , 1 994 ) . S e lon d i f f e ren t e s e t ude s s u r l ap hy togeog raph ie d e l ' I ta l ie ( Ozenda , 1 981; O zenda , 1 985; N o i r f a l ise e ta l . , 1 987; O zenda , 1 994; O zenda e tB o r e l , 2 000 ) l av ege ta t ion s er e pa r t i td epu i s l el i t to ra lv e r s l e sh au te s a l t i tud e s , c omm es u i t( F ig . 6 ): E tage t h ermomkd i terran6en: Is es i tu e , c l a s s iqu emen t , a u s u d d u 4 1 6' p a r a l le le m a i s i le s t a u s s i r e p r e sen te äl ' e ta t f r agm en t a i r e e n C o r se , e n C a t a logne , a u s ud d u L a t ium , s u r l el i t to r a l m ed i t e r r an een e n t r e N ice e t Men ton e ts po r ad iqu em en t e n L igu r ie . D om ine p a ru ne v eg e ta t ion t h e rmoph i le , c e t& ag es ' e tend d ub o rd d e l am e rj u squ 'ä 2 00 m d ' a l t i tud e . C 'e s tl as e r ie d uC a roub ie re td el ' O l iv ie rs a uvage ( O l eo -C e ra ton i e ta l ia ) .D 'au t r e se s pe ce sc a ra c t e r i s t iqu e sd ec e t t ec e in tu r es o n tl e My r t e( M y r tu sc ommun i s ) ,l eL au r ie r ro se ( N e r ium o l eand e r )e tl eL en t i squ e( P i s tac ia l e n t i scu s ) . E n L igu r ie , q u e lqu e s e l em en t s i s o le s d e c e t t e s e r ie s er e t rouven t l el o ng d u l i t to ra l , c on s t i tuan t l as e r ie u n ique d u C a r oub ie r . A in s i , d an s l e s e nv i ron sd e P i e t r ad iL i gu r e e td e L oano s ed eve loppe u ne g a r r igu e h au t e ( d e 1ä3m ) ä E upho rb e( Euphorb ia d end ro rd e s )q u ic on s t i tu el eg r oupemen tl em ieux r e p r e sen te e tl ef a c ie sp r in c ipa ld ec e t t es ide . D an s c e t & age l e s t empe r a tu r e s m oyenne s d ej a nv ie r o s c i l len t e n t re 9 e t 1 2 °C e tc e l le s d ej u i l le t e n t re 2 5 e t 2 8 °C . L 'evapo t ran sp i ra t ion p o t en t ie l le a t te in tp l u s d e 1 300 mm . E nf in , c e te t age c on s t i tue l az one t r ad i t ionne l le d el ac u l tu r ed e l ' O l iv ie r ,d uC a roub ie r ,d el aV igne e td e sa g rume s( O range ,C i t ronn ie r ) . E tage m i somid i terranken: U n p eu m o ms c haud q ue l ep r e ceden t , i ls e d eve loppe d e l ab o rdu re l i t to ra le j u squ 'a 4 00 -500 m d ' a l t i tude . Q uand i ls es i tue a ud e s su sd uT h e rmomed i t e r r aneen , i la ppa ra i ta l o r se n t re 1 00 -300 m e t6 00 -800 m . Is ' ag i td e l ' e tage d e s c he 'na ie ss empe rv i r en t e s ,d e l ' o rd r ed uC hene v e r t( Que r ce ta l ia i l c i s ) . C e t te c hena ie s c le rophy l le e s t c a ra c te r i see p a ru ns ou s -bo i sd ' e spece sl a u rophy l le s ,d el i ane se td 'une v ege ta t ion h e rbacee a vec o r ch id ie s . A c tu e l lemen t , l e s s t ade s d e d eg rada t ion d e c e t t e v ege ta t ion s on tp l u s r e pandu s q ue s on e t a t c l ima c ique . C e _ son t d e sg r oupemen t sa r bu s t if sa ppe le sm a to r ra l sq u if o rmen t: -d e s m aqu i s d e 1ä 3 m d e h au t eu r , s ouv en t d en se s , äT e r ib in th e ( P i s tac ia t e r eb in thu s ) , R hamna cee s ( d iv e r s R hamnu s ) , R ub ia cee s ( Rub ia p e r ig r ina ) e tL i l ia ce e s ( Ru sc u s a cu l ea tu s , S m i lax a spe rga ) e ts u r d e s s o l s s i l iceux ä C i s t e se tE r ica cee s , -d e s g a r r igue s , s u r s ub s t ra tum c a lca i re , äC hene -k e rme s ( Quer cu s c occ if era ) , R oma r in ( Ro smar inu s o f f ic ina l i s ) , G enev r ie r s ( J un iperu s o xyced ru s , J un iperu s p hoen ico id e s ) , e tO non i s e p ineux ( Onon i s s p ino za ) , ( Onon id o -Ro smar ine ta l ia ) , -d e s l a nd e s , s u r s o l s s i l iceux , äE r ica cee s ( E r ica s copar ia , E r ica m u l t i f lora ) e t äC i s te s ( C i s tu s ) e tL avande s e che s( C i s to -Lavand u la ta l ia ) , -d e sb r ou s se s äC i s te se tM ic rome r e( M icromer ia ) ,( C i s to -M icromer ie ta l ia ) , -d e s p e lou se s äg r am inee s r i che s e n e spece s a nnu e l le s , c e l le s -c i f o rman t l e s s e r ie s u l t im e s d e s s t ade s d e d eg rada t ion .

1 3

F igu r e 6:C a r te d e s & age s d e v dge ta t ion d e l ' I ta l ie ( d 'ap re sO zenda e tB o rd, 2 000 , mod i f ide ) .

I 4

E n L igu r ie , o n r e t rouve d e s c hena ie s äQ uer cu s i l ex . L e s f a c ie s n a tu r e l s s on t r a r e s e tc a rac te r i se s p a r d e s o r ch idee s . S ouven t l ac hena ie e s t a s soc iee a u V io rne t i n ( V iburnum t i nu s ) e ta u P i s ta ch ie r t e reb in the ( P i s tac ia t e r eb in thu s ) , ( V iburno -Que r ce tum i l i c i s ) . D an s l e s A lpe s m a r i t ime s s e t r ouve l o ca lemen t l eF rene ä f l eu r s ( F rax inu so rnu s ) . E ng ene ra l , d an sc e te t age , l e st empe ra tu r e s m oyenne sd ej a nv ie r s ' eche lonnen td e 6ä9 °C e tc e l le s d ej u i l le td e 2 0 ä2 5°C . L 'evapo t ran sp i r a t ion p o ten t ie l le p r e sen te d e sf l uc tua t ion se n t re 1 200 e t1 300 mm . C e te t age c on s t i tue l az one o üs ec u l t iven tl aV igne , l ' O l iv ie r , l ' Ab r ico t ie r ,l e sp r imeu r se tl e sf o u r rage s . E tage s upramed i terraneen: S on a mp l i tude a l t i tud ina le a te in t e nv i ron 6 00 m . C e te t age c o r r e spond äu n c l ima tp l u s h um id e e tm o ms c haud q u el em e somed i te r r aneen . L e st empe ra tu r e sm oyenne sd ej anv ie ro s c i l len te n t r e 0e t5 °C e tc e l le sd ej u i l le te n t r e 1 7e t2 0 °C . L am oyenne d ep r e c ip i ta t ion sv a ne d e 8 00 mm ä1 500 mm . E n Med i te r ranee o cc iden ta le , l e s v ege ta t ion s c l ima c ique s s on td e s c hena ie s c aduc if o l iee s o u s em i -caduc if o l iee s d e l ' o rd re d u C hene p ube scen t ( Quer ce ta l ia p ube scen t i s ) . D e s S o rb ie r s , d e s E rab le s äp e t i te s f e u i l le s , d e s R hamnu ss on tl e se spece sq u ia c compagnen tc e t te v ege ta t ion . D an s l e s A penn in s l i gu r e s e tl ep i edmon t d e s A lpe s i t a l ienne s s et r ouven t d e s C hena ie s äO s t rya äf e u i l le s d e C ha rm e( O s t rya c arp in i fö l ia )e td eC ha rme f a ux b ou leau ( Carp inu sb e tu lu s ) . O nd i s t ingue l e se t age s s u ivan t s: 1 .U ne t age i n f e r ieu ro ül eC hene p ube scen td om ine . 2 .U ne t age s upe r ieu rd e sA penn in sd an sl e que ll eC hen ep ube scen te s tl i m i t ea ux s o l sc a lca i r e s . E tage m on tagnard: E n d eho r s d e s m a s s if s m on tagneux d e l ' Eu rope m oyenne , l e s h e t ra ie s e tl e s h e t ra ie s sap in ie re s c on s t i tuen t c e t e t age a ux a pophy se sm ed i t e r raneenne s d e l ac ha ine a l p ine . C e s f o r e t s r e ve len tp r inc ipa lemen tu ne f o r e o roph i le ( c ompagne s d u s a p in ) . L a c on cu r rence e n t re s a p in e th e t r e m ene äd e s h e t ra ie s a u s s i b i en q u 'ä d e s s ap in ie re s p u re so uq ua s i -pu r e s . D an s l af a çade m e r id iona le d e sA lpe s e x te rne s e tl az one l i gu re , l ah e t r a ie sap in ie r eo ccupe l ' e tage m on tagna rd e n t re 8 00 -900 e t 100 1200 m . E l le s es ubd iv i se e n d eux s ou s -e tage s . L e s ou s -d tage i n f e r ieu re s t m a rque p a r l a p r e sence d e s f e u i l lu s t empe r e s ( Que rcu s , F rax inu s , C a rp inu s , T i l ia ) . L a p a r t ie s upd r ieu r e c ompo r t e u ne f o re o r ophy te c a rac te r i see p a rl ad om inance d us a p in ( Ab ie s ) . E tage s uba lp in: L a d ef in i t ion d e s l i m i te s d e c e t e t age e s t d e l ica te c a r i ls e c a ra c te r i se p a r u ne c on t inu i te d e s g r oupemen t s v ege taux a vec l ' e tage m on tagna rd s ou s jacen t e tl ' e tage a l p in s u s jacen t . L e s c l imax s on t f o rme s , i c , p a r l e s f o r e t sn a tu re l le sd ec on if e r e s . D an s l e s A lpe s e x t er n e s , c e t e t age e s t f o rme u n iquemen t p a r d e s p e s s ie r e s p ou s san t a u -de s su s d e l ' e tage m on tagna rd d e s h e t ra ie s s a p in ie re s . E n r e van che , d an s l e s A lpe s i n ter n e s , l e s p i nede s , l e s s a p in ie re s e t l e s p e s s ie re sc on s t i tuen tl e se t age sm on tagna rd e ts uba lp in . L e sf o r e t sd 'Ep icia s u cceden ta ux f oe ss uba lp ine sd e Md leze ( Lar ix )e td eP i nc emb ro ( P inu sc embro ) . E tage a l p in: D an s l e s A lpe s e x te rne s , i lc ommence v e r s 2 000 m d ' a l t i tude t a nd i s q ue d an s l e s A lpe s i n ter n e s v e r s 2 100 m . C e t te l i m i te e s ts ouven ta ba i s se e äc au se d up ä tu r age p r a t ique . L av ege ta t ion d i f f e r es e lon l es ub s t ra t , c a lca i re o u s i l i ceux , e ts e s ubd iv ise e n t r o i s h o r izon s a l t i tud inaux: i n f e r ieu r , m oyen e ts upe r ieu r . C eux -c i s e c ompo sen t r e spec t ivem en t d e l a nde s äR hododend ron , d e p e lou se s äC a r ex e t /ou p e t i te s l e gum ineu se s , e td e c ombe s ä n e ige se td ep e lou se s i n s tab le ss u rg e l i so l s . L a s t a t ion d e S an F rance sco , s i tuee d an s l av i l le c ö t ie r e d e S an R emo , ä1 8 m d ' a l t i tude a b so lue , v o i t l e d eve loppemen t d 'une v ege ta t ion t h e rmomed i te r raneenne . L 'ac t ion h uma ine e s t u n f a c teu r l i m i tan t d u d eve loppemen t d e l as e r ie c l ima t ique d e l ' e tage t h e rmomed i te r raneen d an s c e t t e z one q u i af a i t l ' ob je t d 'une u r ban i sa t ion i n ten se . E n c on sequence , l e s g r oupemen t s v ege taux &f r u i t s o u a yan t s ub i u ne a l t e ra t ion , r e s ten t f r agmen ta i re se tn ed eve loppen tq ue d e ss t ade sd ed eg rada t ion . L e s s i t e s d e A rma d e l le Man ie e td e C ave rna d e l le F a te s i tue s r e spe c t ivemen t a2 50 m e t2 80 m d ' a l t i tude a b so lue s e t r ouven t d an s l ' e t age m e somed i t e r randenne . L a s e r ie d u P i n d 'A lep ( P inu s h a l epen s i s ) , q u i

1 5

c o r r e spond äl ap a r t ie l ap l u s c haude d e c e t e t age , e s tq ua s ia b sen t e s u r l e s s ub s t ra t s g r e seux d e l aL i gu r ie . L e s a u t r e sg r oupemen t ss on ta u s s if r agmen ta i r e sm a i sr e conna i s sab le sp a re nd ro i t s . L a s e r ie d u C he r ie p ube scen t q u i r emp la ce l e s c h8na ie s s u r l e s s o l s p r of ond s , e tq u i d eva i t o ccupe ru ne g r ande p a r t ie d e c e t i t age e n L igu r ie o cc iden ta le , n ' e s t p a s s uff i sammen t e t ud iee . C ec i e s t d ü a u d eg r e i mpo r tan t d e d eg rada t ion d el av ege ta t ion d an sc e t t er e g ion . P a r a i l leu r s , t o u t c e s e c teu r , m od if i e p a r l ' i n ten se a c t iv i te h uma ine ( a g r icu l tu re p a s to ra l i sme ) , as u b i t i ne p e r tu rba t ion p r of onde d el ' equ i l ib r en a tu r e l( Queze l , 1 999 ) .

1 6

CHAP ITRE I .M

.•

C ad re c h rono s t ra t ig raph ique d uP iis toc ne s up& ieu re td e l ' Ho loc ne E s sa id ' une a pp roche mu l t id i sc ip l ina i re

I . BREF H ISTOR IQUE DE LA DEF IN IT ION CHRONOSTRAT IGRAPH IQUE DU QUATERNA IRE

DU

CADRE

H i s to r iquemen t l as ubd iv i s ion d e ss equence s s t ra t ig raph ique s t e r re s t r e s d u Q ua tema i r e ae t eb a see s u rl ec l ima t . P endan t l ap l u s g r ande p a r t ie d u 2 0eme s i èc le , l e s q ua t r e g l a c ia t ion s G ünz , M ind e l , R i s s e t Wü rm , i d en t if iee s d an s l e s A lpe s p a r A . P enck e tE .B ruckne r( 1 909 ) , f l u en tu t i l i see s c omme r e f e r ence , d evenan t l ab a se d e t o u te c o r r e la t ion . L e s t e rme s «g l a c ia i r e» , «i n te rg lac ia i r e» , «s t ad ia i r e »e t «i n te r s tad ia i r e »o n t i t e emp loye s p a r l a s u i t es u rl ab a se d ec e sd ef in i t ion sd eg l a c ia t ion sa l p ine s . D an s l e s a nnee s 5 0 , l e s e t ude s d e l o ngue s e tc omp lexe s s e quence s d e r e f e ren ce , n on c o r re lab le s a ve c l es chema d e s g l ac ia t ion s a l p ine s , as ou l igne l eb e so in d 'une a pp roche p l u s r i gou reu se . E l le s o n t c ondu i t äd ef in i r d e s s e quen ce sl o ca le s äv a leu rc h rono s t r a t ig r aph ique . D u ran t l e s d eux d e rn ie r e s d e cenn ie s , l ' ana ly se d e s e quence s o cian ique s äe n r eg i s t r emen t c on t inu , l e d eve loppemen t e tl ap r ec i s ion c r o i s san te d e s t e chn ique s g eoch rono log ique s , a i n s i q ue l ' ana ly se d e c a ro t te s d e g l a ce ,o n ta bou t i äl ' u t i l i sa t ion d ' une n ouve l le s ubd iv i s ion c h rono s t ra t ig raph ique . P ou rc onna i t r el ' h i s to i r ec l ima t iqu ed uQ ua t ema i r e ,l e se t ud e sd an st o u sl e sd oma ine ss i t ue sc i -d e s su ss on tn e ce s sa i r e s e tp euven t & r e c omp lem en t a i r e s . L e s s e qu ence s t e r r e s t r e s s on t d e s s ou r ce s d ' in f o rma t ion s s u r l e s c ond i t ion s c l ima t ique sl o ca le se tr e g iona l e s ,t a nd i sq u el e ss e qu en ce so c ian iqu e st r adu i sen td e ss i t ua t ion sg l oba le s .E nf in ,t o u te s l e sd eux d evr a ien te ‘ t r ec ompa r ee s äd e ss e quen ce sd ec a ro t t e sg l a c ia i r e s äh au t er e so lu t ion ( G ibba rd e t We s t ,2 000 ) . C ependan t , l e s c o r re la t ion s e n t r e l e s s equence s c on t inen t a le s e tm a r ine s s ' ave r en t c omp lexe s . L a c o r r e la t ion d i r ec t e p a r l e s d a ta t ion s r a d iome t r ique s , l a t e ph roch rono log ie o u l e s a s semb lage s f o s s i le s ( e s sen t ie l lemen t p o l l in ique s ) , n ' e s t p a s r e a l i sab le p ou r l ap l upa r t d e s s e quence s . L a c o r re la t ion e n t r e l e s c ou rbe s o b t enue s p eu t s ' ef f e c tue r q uand d e l o ngue s s e quence s t e r re s t r e s c on t inue s s on t d i spon ib le s , m a i s p a rf o i s , m e 'me d an s c e c a s , e i le r e s te c omp lexe ( Tzedak i se ta l . , 1 997 ;A l len e tH un t ley ,2 000 ) . A u c ou r s d e s d em ie re s a nnee s , u n g r and i n te r& a6 t ep o le s u r l e s «e venemen t s »d e c ou r te d u r ee , e n r eg is t r e s d an sl e ss equence sg eo log ique s . C e se venemen t s ,t e l sq ue l e si n ve r s ion sm agne t ique s , l e sc ou che sd e st e ph ra so u l e sv a r ia t ion s c l ima t ique s s ' ave r en td 'un g r and p o t en t ie lc omme o u t i l sd ec o r r e la t ion e n t r ed i f f e ren te ss e quence s . P ou r l a f i n d u P l e i s tocene s upe r ieu r , l e s «e venemen t s d e H e in r ich » , q u i s e p r e sen ten t s ou s f o rme d ' a ccumu la t ion s d e m a te r ie l d e t r i t ique g ro s s ie r , e tq u i s on t d i tec t e s d an s l ' ocian a t lan t ique n o rd , c on s t i tuen t u n b on e xemp le d e c et y pe d e p henomene ( He in r ich , 1 988 ;B roecke r e ta l . , 1 992; C o r t i jo e ta l . , 1 995 ;G rou s se t , 2 00 1) . L ' impa c t d e s r e f ro id i s semen t s q u ' i l s t emo ignen t p ou r ra i t e ' t r e r e connu d an s d e s s e quence s t e r re s t re s ( Wa t t s e ta l . , 2 000; S änchez Ga i l e ta l . , 2 000 ) . D e m e ‘me , l e s p e r iode s d e c hang emen t s c l ima t ique s v i o len t s , a ppe lee s« Te rm ina i son s» ,a pe r 9ue sd an sd e sp rof i l si s o top ique sd ' oxygene ,p euven t& re a u s s id e tec tee sd an sd e s s e quence sp o l l in ique sl a cu s t r e s( Tzedak i se ta l . , 1 997 ) . A in s i , l ' exp lo i ta t ion d e d i ve r s d oma ine s u t i l i san t d e s e che l le s c h rono s t ra t ig raph ique s d i f f e ren t e s , p e rme t u ne e t ude p l u s a pp rof ond ie d e s v a r ia t ion s c l ima t ique s q ua tema i r e s . L 'ob je c t if e s t d ' e labo re r u n m ode le , q u i ap ou r b u td ec o r re le re tc omp le te rd e sd onnee sv enan td e sd i ve r se sd i sc ip l ine s .

I L LE QUATERNA IRE

L e Q ua tema i r e e s t l a s ubd iv i s ion s upe r ieu r e d e l ' e r e C enozo ique q u i f a i t s u i t e a u T e r t ia i re . I ie ngobe l e P l e i s tocene e tl ' Ho locene . L eP l e i s tocene s u ccede a u P l iocene e ts es ubd iv i se e nP l e i s tocene i n f e r ieu r , m oyen e t s upe r ieu r . L 'Ho locene , a ppe le a u s s iP o s tg la c ia i re ,s ep ro long ej u squ 'ä l ap e r iode a c tu e l le . L ep a s sage P l io -P le i s tocene e s tf i xe äl af i nd e l ' ep i sode p a leomagne t ique p o s i t if d 'O lduva i( 1 ,77 Ma ) , äl ab a se d us t ade i s o top ique 6 3 . L ep a s sage P l e i s tocene i n f e r ieu r -P le i s to cene m oyen e s td ef in ip a rl ' inve r s ion Ma tuyama B runhe s , c o r r e lee a vec l e s t ade i s o top ique 1 9 ( Funne l , 1 995 ) . C e t te i n ve r s ion a 6 t e d a tee d e 0 , 78 Ma ( Shack le ton , 1 995; S ha ck le ton e ta l . , 1 990 ) . L a l i m i t e P l e i s tocene m oyen -P le i s tocene s upe r ieu r e s t f i xee a u d ebu td us t ade 5e ,e qu iva len ta ud em ie ri n te rg la c ia i r e ,a ppe le E im ien .

1 9

S eu l s l eP la s to c en es u p ir i eu re t .l 'Ho l c ie ne s e ron t & ta l l ie s d an s l ap rsen te & ude c a r n o s s i t e s s er a ppo r ten t e s sen t ie l lemen t äc e sd eux p e r iode s .

I I.LE PLEISTOCENE SUPER IEUR

L a v a r ia t ion i s o top ique d e l ' oxygene , o b tenue p a r l ' e tude d e c a ro t t e s d e s ed imen t s m a r in s , r e n se igne s u r l e s v a r ia t ion s d uv o lume d e s g l a ce s c on t inen ta le s . L e s c hema r e pe t i t if c on s tan td e so s c i l la t ion s d ec ev o lume ,e tp a r c on sequen t d e l at empe ra tu r e , e t ab l i t d e s c yc le s c l ima t ique s d 'une d u ree m oyenne d e 1 00 0 00 a n sp ou r l e s 9 00 0 00 d em ie re s a nnee s . ( Rudd iman e ta l . , 1 989 ) . T ro i s p a rame t re s a s t ronom ique s ( l 'excen t r ic i te , l ' ob l iqu i t e e tl a p r ece s s ion d e s e qu inoxe s ) , m od i f ian t l ' in so la t ion r e 9ue p a r l a T e r re , s e t r ouven t äl ' o r ig ine d e s c y c le s c l ima t ique s . L a p r edom inan ce d e l ' un d e c e s p a rame t r e s s u r l e s a u t re s r e g le l ap e r iod ic i t e d e c e s c yc le s . L e s c yc le sd 'une p e r iod ic i te d e 1 00 0 00 a n s s on tp r inc ipa lemen tf o r ce sp a rl e sv a r ia t ion sd el ' excen t r ic i te d e l ' o rb i t e t e r r e s t re . C ha cun d ' en t re e ux c omp r end u ni n te rg lac ia i r ee tu ng l a c ia i r e . L e P l e i s tocene s upe r ieu r d e l im i t e l ed em ie r c yc le c l ima t ique . Id ebu te i l y ae nv i ron 1 30 0 00 a n s B .P . e t s ' a cheve a u d ebu t d u P o s tg lac ia i re , i l y ae nv i ron 1 0 00 a n s B . P . ( Ma r t in son e ta l . , 1 987 ) . C e t te p e r iode c omp r end l ed em ie r i n t e rg la c ia i re , a ppe le E em ien , l e «P r eg la c ia i r e» , l eP l en ig la c ia i re ( i nf e r ieu r , m oyen e t s upe r ieu r )e tl eT a rd ig lac ia i r e . C e ss ubd iv i s ion sp r ennen td e sn om sd i f f e ren t ss e lon l e sr e g ion s .

1 . LAL IM ITE PL E ISTOCENE MOYEN -PL E ISTOCENE S UPER IEUR L al i m i t eP l e i s tocene m oyen -P le i s tocene s upe r ieu re s tp l a cee a ud ebu td us t ade 5 ep a rl as t ra t ig raph ie i s o top ique m a r ine . E l le s e s i tue d an s l a p e r iode p a leomagne t ique n o rma le d e B runhe s . C e p a s sage s ' appe l le a u s s i T e rm ina i son I ,q u i c o r re spond ä l at r an s i t ion d e s s t ade s i s o top ique s 6 / 5 . D an s l as t ra t ig raph ie c l ima t ique i l c o inc id ea vec l af i nd el ap e r iode g l a c ia i r e R i s s ien /Saa l ien e tl ed ebu td el ' in te rg lac ia i r eE im ien .

2 . L' I NTERGLAC IA IRE EEM IEN L e s t ra to type d e c e t t e p r em ie re p e r iode c l ima t ique d u P l e i s tocene s upe r ieu r a6 t ed ef in i e n A ve rbe rgen ( Hambou rg , A l lemagne ) , äp a r t i r d e s e d imen t s d epo se s d an s l ' embouchu r e d e l ar i v ie re E em ( S e i le , 1 9 57 ) . L 'Eem ien s ' e tend a pp rox ima t ivemen t e n t re 1 30 0 00 a n s B .P . e t 17 0 00 a n s B P ( Ma r t in son e ta l . , 1 987 ) . I l c o r re spond a us t ade i s o top ique 5 e( Sha ck le ton , 1 969 ;T u ron , 1 984 ;Mangerud e ta l . , 1 979 ;Mange rud , 1 989 ) . C e ti n te rg la c ia i r e ae t e l o ng temp s c on s ide r ec omme u ne p e r iode c haude e ts t ab le . C ependan t , d e sr e con s t i tu t ion s c l ima t iqu e s r e cen te s , f a i te s äp a r t i r d e c a ro t te s g l a c ia i r e s , d e s equence s m a r ine s e td e s equence s c on t inen ta le s , d onnen td e sr e su l ta t sc on t rad ic to i re s( Kuk la ,2 000 ) . D e s a na ly se s i s o top ique se tc h im iqu e sd an s l e sc a ro t te sd eg l a ce a u «S umm i t »a uG roön land ( GR IP )p r e sen ten t l es t ade 5 ec omme u ne p e r iod ed eg r and e i n s tab i l i te c l ima t ique ( GR IP Membe r s , 1 993 ;D an sgaa rd e ta l . , 1 993 ) . E n r e vanche , d ' au t r e s c a ro t te s g l a c ia i r e s ( Vo s toc , G ISP2 , ) Won t p a s e n r eg i s t re d e c hangemen t s c l ima t ique s a b rup t sp ou rc e t te p e r iode ( J ouze le ta l . , 1 987 ;G roo te se ta l . , 1 993 ) . D e m ö tne , c e r ta ine s s e quence s m a r ine s n e m e t ten t p a s e n e v idence d ' in s tab i l i te s c l ima t ique s m a jeu r e s d u ran t c e t te p e r iode ( McManu s e ta l . , 1 999 , C o r t i jo e ta l . , 2 000 ) . N eanmo in s , c e r ta ine s d ec e s s equence s m on t r en tu ne t r an s i t ion a b rup te e n t r el af i nd e l ' Eem ien e tl ed ebu td ud em ie rG lac ia i r e( Co r t i jo e ta l . ,2 000 ) . E nfm ,d an sl e sd epö t sc on t inen taux ,l e sr e su l t a t sn es o n tp a st o u jou r se na c co rd .P l u s ieu r ss e qu en ce sp o l l in ique si n d iqu en t p ou rl ' E em ien u ni n t e rg la c ia i r eu n if o rm em en tc haud ( Zagw in , 1 9 92; 1 9 96 ;A a lb r sb e rg e tL i t t , 1 998 ) .D 'au t r e sa n a ly s e s , d e t e c t en tu ne o s c i l la t ion m a jeu r ed an sl ap a r t ie m ed iane d el ' i n t e rg la c ia i r e( F ie ld e ta l . , 1 9 94 ) .D em ie r em en t ,d en ouve l l e s e t ud e s , p r e sen t en t l ' Eim i en c omm e u n e p e r iod e c l ima t iqu e s t ab le , d i v i s e e e n u ne p a r t i e c haud e s u iv i e p a r u n r e f ro id i s s em en t ,s a n sq u ecd em ie rn ep r ovoque d ed e sequ i l ib r ec l im a t iqu e( F rog ley e ta l . , 1 9 99 ; R ioua le ta l . ,2 00 1 ) .

3 . LE«PR EGLAC IA IRE » L ap e r iode d e t r an s i t ion a van t l eP l en ig la c ia i r e , q ua l if ie d e P r eg lac ia i re ( Re i he e td e B eau l ieu , 1 990 ) e s t d a t ee e n t r e 17 0 00 e t7 4 0 00 a n s B .P . ( Ma r t in son e ta l . , 1 987 ) . E lk c o r re spond a ux s t ad e s i s o top ique s 5 d ä5 a

2 0

( Mange rud , 1 989 ) . L a p l upa r t d e s s e quence s p a leoc l ima t ique s e t ud iee s o n t m i s e n e v idence p ou r c e t t e p e r iode p o s t -eim ienne , d eux i mpo r tan t e sa me l io ra t ion sc l ima t ique s ,e n t recoupie sp a rd eux p ha se sf r o ide s . L e s s e quence s p o l l in ique s d e l ' Eu rope c en t r a le e tm e r id iona le c onf i rmen t a u s s i c e s a me l io r a t ion s , a t t r ibuee s ä d eux i n te r s tade s f o r e s t ie r s (W im j s t ra , 1 969; Wo i l la rd , 1 978 ; d e B eau l ieu e tR e i he 1 9 84 , 1 989; B eh r e , 1 989; F o l l ie r i e ta l . , 1 988 , 1 993 ;P on s e tR e i he , 1 988; R e i he e td e B eau l ieu , 1 990; Wa t t s e ta l . , 1 996a ) . C eux -c i ( n om rne s S t G e rma in Ie tS tG e rma in I , äl aG r and e P i le ) s on t f a c i lemen t c o r r e lab le s e n t re e ux , e n E u rope m oyenne e t m e r id iona le . C e s d eux i n te rva l le s o n t e t e c o r r e le s a vec l e s i n te r s tad e s B rö rup e tO dde rade d e l ' Eu rope d u N o rd , d on t l ap o s i t ion c h rono s t ra t ig raph ique a6 t el o ng temp s c onf u se ( Beh r e , 1 9 89; B eh r e e tV an d e rP l ich t , 1 992 ;Z agw i jn , 1 992 ) .

4 . LEPL EN IGLAC IA IRE A p r e sl ed eux ieme i n t e r s tade d uP r eg la c ia i r ed ebu t el ed e rn ie rG la c ia i r e . C e t t ep e r iod es ' appe l l ea u s s iP l en ig la c ia i r e e t s e s ubd iv i se e n P l en ig la c ia i r e i n f e r ieu r , m oyen e t s upe r ieu r . D an s l a s t r a t ig r aph ie i s o top ique m a r ine , l e P l in ig la c ia i r e r e couv r el e ss t ad e s4 ,3 ,e tl ap l u sg r and ep a r t ie d us t ad e2 ,e ts ' e t end d e7 40 00 B .P .j u squ 'ä 1 50 00 B .P .( Ma r t in son e ta l . , 1 9 87 ) . L e s a na ly se s d e s s e quen ce s m a r ine s , g l a c ia i re s e t c on t inen ta le s , a yan t l i v re , p ou r l ap l upa r t , d e s r e su l ta t s c o r r e lab le s e n t re e ux , r e ve len tu ne p e r iode c l ima t ique i n s tab le ( Beh r ee tV an d e rP l ich t , 1 992 ;D an sgaa rd e ta l . , 1 993 ,B ond e tL o t t i , 1 995 ;Wa t t se ta l . , 1 996a ) . A u r e ga rd d e l aP a lyno log ie , l e s s equ ence s d e l ' Eu rope s e p t en t r iona le e tc en t ra le , s on t d i scon t inue s o u m e t t en t e n e v idence d e s v a r ia t ion s c l ima t ique s p eu m a rquee s p ou r c e t t e p e r iode ( Beh r e e tv an d e r P l ich t , 1 992 ; Wo i l la rd , 1 978; d e B eau l ieu e tR e i he , 1 984 ) . P a r c on sequen t , c i te s s ep r e ten tp eu äu ne e t ud e d e ta inee d e c e t i n t e rva l le e t äd e sc o r r e la t ion sa vec l e s r e su l ta t s v enan td e sa u t r e sd i sc ip l ine s . E nr e van che , e n Med i te r ranie ,d e s s e quen ce s c on t inue s r e ve lan t d e s i n te r s tade s p l u s c a rac t e r i se s , o n t p e rm i s d e s e t ude s p l u s p r ec i se s , q u i c omp le ten tl e sd onnee sd e sa u t r e sd i sc ip l ine s( Fo l l ie r ie ta l . , 1 993 ;Wa t t se ta l . , 1 996a ;Wa t t se ta l . ,2 000 ) .

4 . 1 . L e P len ig lac ia ire i ner ieur C e t t ep ha se , q u ic ouv r eg l oba lemen tl es t ade i s o top ique 4 ,s ' e ta le e n t r e7 40 00 e t5 90 00 a n sB .P . U n i n te r s tade a e t e m i s e n e v iden ce , p a r l aP a lyno log ie , e n E u rope m e r id iona le: O gnon IäL a G r ande P i le ( Wo i l la rd , 1 978 ) , c o r r e le äl az one F 7 d e s E che t s ( d e B eau l ieu e tR e i he , 1 984 ) , äl az one 2 1 d u L a c d u B ouche t ( R e i he e td e B eau l ieu , 1 990 ) e t äl az one 1 7 a d e L aco d i Mon t icch io ( Wa t t s e ta l . , 2 000 ) . C e s i n te r s t ade s p ou r ra ien t s e c o r r e le ra vec l ' i n te r s tade 2 0 ,d e sc a ro t t e sg l ac ia i r e sd uG roen land ( A l len e tH un t ley ,2 000 ) .

4 . 2 . L e P len ig lac ia ire moyen C e t t e p e r iode c ouv r e l ' i n t e rva l l e d e 5 9 0 00 ä2 4 0 00 a n s B .P . E l le e s t e qu iva len t e a u s t ad e i s o top iqu e 3 .E l le e s t m a rqu ee p a r d e s f l u c tua t ion s r a p id e s d u c l ima t d ece lee s t a n t d an s d e s c a ro t t e s d e g l a ce s e td ' au t r e s m a r ine s q ue d an s d e s s equ ence s t e r r e s t r e s ( Dan sgaa rd e ta l . , 1 9 93 ;T zedak i se ta l . , 1 997; G rou s se t , 2 00 1 ) . L e s e venem en t s d e H e in r ich e tl e s o s c i l la t ion s d i t e s d e «D an sgaa rd -Oe schge r» ,r e f l e tan t , r e spec t ivemen t , d e s r e f ro id i s semen t s e td e s r e chauf f emen t s r a p ide s , s on t l e s t emo in s d e l av a r iab i l i t e c l ima t ique d ec e t i n t e rva l le . T ro i sd ec i nq e venem en t sd e H e in r ich ( H3 -H5 )e t1 4d e2 0o s c i l la t ion sd e «D an sgaa rd -Oe schge r» s er a ppo r t en t äc e t t ep e r iod e . L a P a lyno log ie am i s e n e v id ence u ne s e r ie d ' in te r s tade s q u i l a i s sen t q ue lque s p o s s ib i l i t e s d e c o r re la t ion e n t r e l ' Eu rope m e r id iona le e ts e p t en t r iona le . A in s i , l e s i n te r s tade s P i le , C ha rbon , G rand B o i s , d e l ' Eu rope c en t ra l p ou r r a ien t s e c o r r e le r a vec L az io I , I I e tVd e l ' Eu rope d u S ud , e t Moe r shoof d , H enge lo e tD enekamp d e l ' Eu rope d uN o rd ( A l len e tH un t ley ,2 000 ) . C ep endan t , l ac o r r e la t ion d e s i n te r s tade s O e r e l e tG l inde d u n o rd d e l ' Eu rope c en t r a le a vec l e s i n te r s tade s d e l ' Eu rope d u s ud , r e s te e nco r ep r ob lema t ique . Q ue lque s h ypo the se s o n tp ou r tan te t 6 em i se s . A in s i , u sp ou r ra ien t e i r er e l ie s a ux i n t e r s tad e sG ou lo t te e tP i le d el aG rande P i le ( Beh r ee tV an d e rP l ich t , 1 992 ) . U ne a u t r ea pp roche a ppe lee «s equen t ia lm a t ch ing » ,q u i e s ts ou t enue p a rl e sd onnee ss t ra t ig raph ique s l e sr a pp roche ra i td e O gnon ,ä l aG rande P i le , o u l az one F 7 ,d e s E che t s( A l len e tH un t ley , 2 000 ) . C e s i n t e r s tad e so n ta u s s ie t ee n r eg i s t r e sd an s l ac a ro t te g l a c ia i re GR IP . A in s i , d an s c e t te t e rm ino log ie g l a c ia i r e , O e r e l e tG l inde s er a ppo r ten tr e spec t ivemen t a ux i n te r s tad e s 1 6e t1 4 .

2 1

If a u te nf in s i gna le r ,p ou rc e t te p e r iode , 3i n te r s tade sq u io n ti t ee n r eg i s t r e sd an sd e ss ed imen t sa r cheo log ique s is ' ag i t d e l ' in te r s tad e d e s C on e s ( Ba s t in e t a l . , 1 976 ) q u i m a rqu e ra i t l a t r an s i t ion P a leo l i th ique m oyen P a leo l i th ique s upe r ieu r , d e l ' i n te r s tad e d e A r cy ( Le ro i -Gou rhan , 1 964 ) q u i s e ra i tc on tempo ra in d e D enekamp e t c e lu i d eK e s se l t( Gu l len top s , 1 954 ) . N eanmo in s , l av a l id i t ed e sd eux d em ie r s i n te r s tade s ae tc on te s t& ( Tu rne r e tH annon , 1 988 ) . 4 .3 . L e P la ig lac ia ire s up & ieur I lc o r r e spond g l oba lem en t a u s t ad e i s o top ique 2 ,e n t r e e nv i ron 2 5 0 00 e t1 5 0 00 B .P . , e tc omp r end l eD e rn ie r Max imum G la c ia i re . P ou r c e t t e p e r iode , l e s s equence s p o l l in ique s d e l ' Eu rope s e p t en t r iona le , c en t ra le e tm e r id iona le , m e t ten t e n e v idence u ne v ege ta t ion s t epp ique , r e f le t d 'un c l ima t f r o id . A u cune a me l io ra t ion c l ima t ique n ' a e t e r e pe ree q u i p ou r ra i t s er a t ta che r äu n i n t e r s tade ( Pon s e tR e i l le , 1 988; B eh r e , 1 9 89; B eau l ieu e tR e i l le , 1 984; R e i l le e td e B eau l ieu , 1 990; Wa t t se ta l . , 1 996a ,A l len e ta l . ,2 000 ) . E n r e van che , c e s on t l e s s pec t re s p o l l in ique s p rovenan t d e s s i t e s a r cheo log ique s q u i o n t p e rm i s d ' iden t if ie r l o ca lemen t 3i n te r s tade s n omme s T u r sa c ( Le ro i -Gou rhan , 1 968 ) , L auge r ie ( Paqu e r eau , 1 978 , L e ro i -Gou rhan , 1 980 ) e t L a scaux ( Le ro i -Gou rhan , 1 960 ) . L a v a l id i te d e c e s i n t e r s t ad e s ai t em i se e n q ue s t ion e t c e s e n reg i s t r emen t sd ' am e l io ra t ion c l ima t ique o n tf a i tl ' ob je td e sn omb r eu se sc r i t ique s( d eB eau l ieu e tR e i l le , 1 984; T ur n e re tH annon , 1 988 ;S änchez -Gof i i , 1 991 ;S änchez -Gof i i , 1 994 ) . L e s c a ro t t e s g l ac ia i re s GR IP d u G ran land r e ve len t p ou r c e t i n te rva l le u n i n te r s tade d e c ou r te d u r ee a ppe le G reen land I n te r s tad ia l 2( Dan sgaa rd e ta l . , 1 993 ;B jö r ck e ta l . , 1 998 ) .

5 .

LETARD IGLAC IA IRE

C 'e s t l ad e rn ie r e p e r iode a van t l ' Ho locene q u i s ' e t end a pp rox ima t ivemen t e n t re 1 5 0 00 e t1 0 0 00 a n s B .P . I s ' ag i t d ' un i n te rva l le c l ima t ique a s sez c omp lexe d on t l ' e tud e ät r ave r s d e s d i ve r se s d i sc ip l ine s ar e ve le d e s r e su l ta t sp a rf o i sc on t rad ic to i re s( Wa lk e re ta l . , 1 999 ) . E n E u rope d u N o rd d eux i n te r s tad e s o n t e t e r e connu s , n omme s r e spec t ivemen t B ö l l ing e tA l le röd e ncad r e s p a r t r o i s p ha se s s t ad ia i re s , a ppe lee s D rya s I ,I e tI I , o u D rya s a n c ien m oyen e tr e cen t ( I ve r sen , 1 9 54; N i l s son , 1 983 ) . E n E u rope moyenne e tm e r id iona le , l ' ep i sode s t ad ia i re m ed ian ( D rya s m oyen ) n ' a p a s e t e d e tec te d an s d e s s e qu ence s p a leoc l ima t ique s c on t inue s , c on t inen ta le s e tm a r ine s , m e t tan t e n d ou te s on e x i s t ence ( Rudd iman e t Mc In ty r e , 1 981 ;Wo i l la rd e t Mook , 1 982; R e i l le , 1 990 ) . T ou tef o i s , c e t te p ha se s t ad ia i r e d u D rya s I ae t e m on t re p a rl ap a lyno log ie d an sc e r ta in ss i t e sa r cheo log ique s( Le ro i -Gou rhan , 1 971 ) . A f in d ' ev i te rc e t te c onf u s ion , u ne b r eve s yn the se d e s g r and s t r a i t s c l ima t ique s d e c e t te p e r iode s e ra e xpo s& i c i , b a see s u r d e s d onnee s m u l t id i sc ip l ina i r e s . L e s p r em ie r s s i gne s d ' une a me l io ra t ion c l ima t ique a p r e s l af i n d e l a d e rn ie r eg l a c ia t ion o n te t ed e tec te sv e r s 1 50 00 B .P . d an sc e r ta ine ss i te s( d eB eau l ieu e tR e i l le , 1 984 ,R e i l le e td e B eau l ieu , 1 9 88 , d e B eau l ieu e ta l . , 1 9 94 ) . C ependan t , l ap r em ie re a me l io ra t ion m a jeu re , a t t r ibuie al ' i n te r s tade d u T a rd ig la c ia i r e , ae t e m i se e n e v idence v e r s 1 3 0 00 B .P . ( A lm , 1 993 ;B eau l ieu e ta l . , 1 994; Wa lke r e ta l . , 1 999 ) . U n e p e jo ra t ion c l ima t ique v e r s 1 2 0 00 B .P . , c o r r e lee a vec l ' ep i sod e d u D rya s m oyen , ae t e d e te c tee p a r p l u s ieu r sd i sc ip l ine se nE u rope s e p ten t r iona le . C e te p i sod ee s tr a r emen tr e ncon t re e nE u rope d uS ud ( Beau l ieu e t a l . , 1 994 ) . E nE u rope m oyenne ,e np l u sd el ' ep i sod ed uD rya s I ,d e sd e t e r io ra t ion sc l ima t ique so n te t ed e tec tee s äl ' i n te r ieu r d e s e p i sod e s d e B o l l ing e td e A l le röd ( R icha rd e tB egeo t , 2 000 ) . L e r e f ro id i s semen t a t r ibui a u D rya sr e cen t( 1 1 0 00 10 0 00 B .P . )e s tu ne venemen tc l ima t iqu em a jeu rq u i am a rqu e l ' Eu rope e n t ie r e . L e s a t t r ibu t ion s c h rono log ique s p ou r c e t te p e r iod e r e po sen t s u r l e s d a ta t ion s C 14 . L e s l i m i te s d 'une t e l le c l a s s if i ca t ion c h rono s t ra t ig raph ique ( p rob leme s d e d ica lage l ' app l ica t ion d u C 14 , p rob leme s d e c a l ib ra t ion ) a dop t& p a r J . Mange rud e ta l . , ( 1 974 ) a menen t q ue lquef o i s äu ne c e r ta ine a mb igu i t e e tc onf u s ion e n t r e l e s b i ozone se tl e sc h ronozone s (Wa lke re ta l . , 1 999 ) . D e rn ie r em en t , r equ ipe I NT IMATE ( p rog ramme d e l ' INQUA ) , d an s l eb u td ' ev i te rd ' even tue l le s e qu ivoque s , a p ropo se p ou r c e t te p e r iode u ne a pp roche a l t er na t ive . E l le c on s i s te e n l ' u t i l i sa t ion d ' une s t ra t ig raph ie d e s « evenem en t s» , r e su l tan td u s i gna l i s o top ique d 'oxygene d e l ac a ro t te g l a c ia i r e GR IP a u G rodn land . D e so rma i s , t o u t e s c l a s s if i ca t ion e tc o r r e la t ion p ou r ra ien t d t r e f o ndee s s u r c e s e venemen t s e tn on p a s s u r l e u r s l i m i te s u t i l i sie sa c tue l lemen te tq u ip euven t& r ed i a ch rone s .

2 2

L ' in t e rö t p r em ie r d e l ac a ro t t e g l a c ia i re GR IP , e s t d e f o u rn i r u n e n r eg i s t r emen t c on t inu äh au te r e so lu t ion d e s c hangemen t sa tmo sphe r ique s( J ohn sen e ta l . , 1 992 ) ,a i n s iq u 'une s equence c omp le te d e sf l u c tua t ion sc l ima t ique s ( B jö r ck e t a l . , 1 998; Wa lk e r e ta l , 1 999 ) . C e t t e c a ro t te p ou r ra i t c on s t i tue r l e s t ra to type p ou r l ap e r iode T a rd ig la c ia i re ( B jö r ck e ta l . , 1 9 98 ) . L a t e rm ino log ie p r ea lab lemen t u s i tee , s e ra i t d e so rma i s r emp la cee p a r u ne a u t r e , a pp l icab le i n d if f e remmen t äd e s s equen ce s t e r r e s t r e s o u m a r ine s . A in s i l e s t e rme s B ö l l ing -A l le röd , D rya s a nc ien e t D rya s r e cen t , q u i c o r r e sponden t äd e s p ha se s m i se s a u s s i e n e v idence p a r c e t e n r eg i s t r emen t , s ' appe l le ra ien t «G roön land I n te r s tad ia i re I»e t «G ran land s t ad ia i r e I»e nt e rme sd ec l a s s if i ca t ion GR IP .

6 . CO RRESPONDANCE A VEC L AN OMENCLATURE G LAC IA IRE A LP INE E TN ORD E UROPEENNE E nt e rm ino log ie g l a c ia i r e ,l ed em i e ri n t e rg la c ia i r ee s tn omm eR i s s - Wü rm d an sl e sA lpe se tS aa l - We ich se le nE u rope s e p t en t r iona le . L ad em ie r eg l a c ia t ion s ' appe l le Wü rm d an sl ed oma in ea l p in e t We ich se le nE u rope d uN o rd . A u r e ga rd d e l an omenc la tu r e a l p ine , l ap e r iod e s u ccedan t äl ' in te rg la c ia i re E em ien s er e pa r t i te n Wü rm a nc ien e t Wü rm r e cen t . L e Wü rm a n c ien s e s ubd iv i se e n Wü rm I( c omp r enan t l eP r eg la c ia i r e e tl eP l en ig lac ia i re i n f e r ieu r )e te n Wü rm I ( e qu iva l en ta uP l en ig lac ia i r em oyen ) . L e Wü rm r e cen te s tp a r tage e n Wü rm I Ie t Wü rm I V . L e Wü rm I Ic o r r e spond a uP l en ig lac ia i re s upe r ieu re tl e Wü rm I Va uT a rd ig lac ia i r e . A ur e ga rd d e l at e rm ino log ie u t i l i see e n E u rope d uN o rd , l e Wü rm Ic o r r e spond a u We ich se la nc ien , l e Wü rm I a u We ich se lm oyen , l e Wü rm I Ia u We ich se lt a rd if e tl e Wü rm I Va uT a rd iwe ich se l( Labey r ie , 1 984 ) .

7 . LA L IM ITE PL E ISTOCENE S UPER IEUR-HO LOCENE L a t r an s i t ion e n t re l a d e rn ie r e p e r iode g l ac ia i r e , q u i s ' a cheve a vec l ap ha se s t ad ia i r e d u D rya s r e cen t e t l ' Ho locene , e s tm a rquee p a ru nc hangemen tc l ima t ique a b rup t . C ec i e s te n r eg i s t re d an s l e s s equence s c on t inue s d e c a ro t te s g l a c ia i re s d e l ' A t lan t ique N o rd ( A l ley e ta l . , 1 993 ;H ughen e ta l . , 1 996 ;B jö r ck e ta l . , 1 998 ) . C e t te l i m i t e s ' appe l le a u s s i «d er n ie r e T e rm ina i son »o u T e rm ina i son I ,e n t e rm ino log ie i s o top ique . E n c h rono log ie a b so lue , l al im i t e g ene ra lem en ta c cep tee s ep l a ce v e r s 1 03 00 B .P . E l le v a ne , c ependan t d ' une r e g ion äl ' au t re c a rl e se venem en t sc l ima t ique ss on td i ach rone s .

I V .L' HOLOCENE

C e t te p e r iode s ' appe l le a u s s i P o s tg la c ia i r e e t c o r r e spond a u s t ade i s o top iqu e I .S e lon l e s e n r eg i s t remen t s i s o top ique s , i ls ' ag i td 'une p e r iode c l ima t ique r e la t ivemen ts t ab le , äl ' excep t ion d 'un e venemen t v i o len t ä82 00 a n sB .P . ( Dan sgaa rd e ta l . , 1 9 93 ) . D an s l e s e t ude s p o l l in ique s , l ' Ho locene s es ubd iv i se e n c i nq p ha se s b i oc l ima t ique s , d if in ie s p r ea lab lemen t e n E u rope d u N o rd ( I ve r sen , 1 9 54 ) . C e s s ubd iv i s ion s , q u i e t a ien t äl ' o r ig ine d e s b i ozone s a pp l icab le s u n iquemen t e nE u rope s ep t en t r iona le , s on td evenue s ,d an sl al i t te ra tu r e ,d e sc h ronozone sp ou rt o u t el ' Eu rope: P rebo r ea l: ( 10300 ä9 000 B .P . ) , B o rea l :( 9 000 ä8 000 B .P . ) , A t lan t ique :( 8000 ä4 700 B .P . ) , S ubbo r ea l :( 4700 ä2 600 B .P . ) , S uba t lan t ique :( 2600 B .P . ) P ou r c e s p ha se s , l a d ynam ique d e v ege t a t ion d i f f e r e s e lon l e s r e g ion s . E n I t a l ie c en t ra le , d an s p l u s ieu r s s e quence sc on t inue s , m a lg r ed e s d i f f e rence s l o ca le s , l e sg r and st r a i t sd el av ege ta t ion s ed e rou len td 't i ne m an ie re s im i la i re ( A le s s io e ta l . , 1 9 86 ;F o l l ie r ie ta l . , 1 993 ;Mag r i , 1 999 ;Mag r ie tS ado r i , 1 999 ) . 1 0300 -8 000 B .P .( P r ebo r ea l -B o r ea l ) :e xpan s ion d eQ ue r cu sc adu c if o l ie e tC o ry lu ss u iv i sp a r Umu se tT i l ia 8 000 -6800 B .P . ( Bo r ea l -A t lan t ique ) :e s so rd eQ ue rcu sc adu c if o l ie ,F agu se tQ uer cu ss empe rv i ren t 6 800 -3900 B .P . ( A t lan t ique -Subbo rea l ) :f o r& m ix t e äe l em en t sc aduc if o l ie se tm ed i te r raneen s a p r e s 3 900 B .P . ( S ubbo r ea l -Suba t lan t iqu e ): a c t ion h uma in e e td eve lopp em en t d e C a s tanea , J ug lan s , e td e s C e r ia le s . L e t a b leau 1p r e sen te l e s s ubd iv i s ion sc h rono log ique sd uP l e i s tocene s upe r ieu re td e l ' Ho locene , s u r l ab a se d e s d onnee s c h rono s t ra t ig raph iqu e s ,p a leo rnagn& ique s e tp a leoc l ima t ique s .

2 3

C h rono s t ra t ig raph ie

C ou rbe i s o top ique

P a leo m agne t isme

( P is ia se ta l . , 1 984 )

C h rono log ie g l ac ia i re

1

0

+ 1

E u rope m oyenne (Wo i l la rd , 1 978 )

H

o L o

c

B

E

R

P o s tg lac ia i r e

1 0 10

ccn e

F l and r ien

A ge S t ade K a i s o to E u rope i q u e (Martinson s e p ten t r iona le p

C l ima to s t ra t ig raph ie

E u rope d uN o rd

( d 'ap rs L abey r ie , 1 984 )

( Shack le ton , 1 995 )

A lpes

e ta l . , 1 987 )

( Behre , 1 989 )

S uba t lan t ique

S uba t lan t ique

S ubbo rea l

S ubbo r ea l

A t lan t ique

A t lan t ique

B o rea l

B o rea l

P r ebo rea l

P r ebo r ea l

A l le röd _

A l le röd _

B ö l l ing

B ö l l ing

N E

1

1

U

N H

T a rd iwe ich se l

T a rd ig lac ia i re

E

,

S

Wü rm r e cen t P l en ig lac ia i r e s upe r ieu r

2 4

Mono L ake

1 \

L a schamp

4 U

A T E

P L E

R N A

0

I

R E

1 s

T

P l en ig lac ia i re moyen

G rande B o is

D enekamp

C ha rbon

H enge lo

P i le P l en iwü rm

Moe r shoo t

3

G l inde ?

P l en iwe ich se l

C E N E

O e re l? G ou lo t te

s u

5 9

P E R

i E u

4

P l en ig lac ia i r e i n f e r ieu r

O gnon

R

7 4 S t . G e rma in 1

P reg lac ia i r e

Wü rm a nc ien o u P rewü rm

5 a

Odde rade

We ich se l a nc ien

. 5 b

8 5 9 4

Ame r sf oo t S t . G e rma in 1

S c

B rörup / B lake

.

I n te rg la c ia i re

R i s s - Wü rm

S aa l -W e ich se l

E em ien

E dm ien

5 d

1 05 17

5 e 1 30

P li s toc ne moyen

6

T ab leau 1 : S yn thd se c h rono s t ra t ig raph ique d u P l d is tocdne s upd r ieu re td e l 'Ho locdne ( d 'ap rd s Wo i l la rd , 1 978 ;L abey r ie , 1 984; P i s ia se ta / . ,1984 ;Ma r t in son e ta l . , 1 987 ;B eh re , 1 989; S hack le ton , 1 995 ) .

2 4

CHAP ITRE I I I MM »

I VM thodo log ie p a lyno log ique

I.I NTRODUCT ION A LA PALYNOLOG IE 1 . DE F IN IT ION L a P a lyno log ie , e t ymo log iquem en t v enan t d u g r ec n ak iwav ( p a lune in ) s i gn if ian t r e pand r e , s a upoud r e r , o u d e n ak i j ( p a le )q u i d e s igne l ap ou s s ie re ,n o tammen tp o l l in ique ,e s tl as c ience q u ie t ud ie l e ss po re se tl e sp o l len s .* B ien q ue l er o le d e sp o l len s s o i tc onnu d epu i s l ' An t iqu i te , l et e rme P a lyno log ie a6 t ei n ven t e e n 1 944 p a rH yde e tW i l l iam s ,d eux b o tan i s te sa ng la i s .

2 . PO LLEN E TS PORES L e s g r a in s d e p o l len e t l e s s po re s , t o u s d eux e ga lemen t a ppe le s s po romo rphe s ( Sauvage , 1 968 ) , s on t d e s p a r t i cu le sm ic ro scop ique sc on t r ibuan t al ar e p rodu c t ion d e sv ege taux ( R e i he , 1 990 ) . C hez l e sv ege taux c h lo rophy l l ien s ,s e u l sl e ss p e rma tophy te sp r odu i sen td e sg r a in sd ep o l len p ou rs ef e conde r . E n r e vanche , l e s s po r e s a s su ren t l ar e p rodu c t ion d 'une g r ande p a r t ie d u r e gne v ege ta l ( Tha l lophy te s , B ryophy te s , P t e r idophy te s ) . A u s e in d e c e t r ava i l n ou s n ou s i n te r e s son s a ux s po re s e tp o l len s d i f f u se sp a rq ue lque s c r yp togame s v a scu la i re s ( P t e r idophy te s ) e tl e sp hand rogame s( Ang io spe rme se tG ymno spe rme s ) .

3 . DI S SEM INAT ION D ES G RA INS C hez l e sP hane rogame s ,e nd eho r sd e sp l an te sa u togame s( v igne )o uc l e i s togame s( v io le t t e )q u is ' au tof econden t , l e sg r a in s d e p o l len d o iven te t r et r an spo r te s a us t igma te d 'une f l eu ra u t r eq ue l e u rf l eu re me t t r ice , a f in d ' a s su re r l ar e p roduc t ion . L e s a gen t s d u t r an spo r td e s g r a in s p euven t e t r e: l ev en t( p o l len s a nemogame s ) , l e s a n imaux e t l e si n sec te s( z oogame s ) ,o ul ' eau ( h yd rogame s ) . L e s s po re s d e s c r yp togame s v a scu la i r e s s e p r opagen t p a r l ' eau e th ev en t . L e s v a r ia t ion s h yd rome t r ique s d e l ' a tmo sphe re j ouen te ga lemen tu nr o le p r eponde ran t ac e t te d i spe r s ion .

I.MORPHOLOGIE S POROPOLL INI QUE 1 . ST RAT IF ICAT ION E TC OMPOS IT ION D US PORODERME L a p a r t ie v i van t e d u p o l len ( c on tenu c y top la sm ique ) e s t e n tou ree d ' un e m emb r ane , l es po rode rme , c e lu i -c i n ' e tan tq u 'un d oub le s y s t em ed ep a ro i sp ro tec t r ice s . S a p a r t ie i n te rne , o u i n t ine , e s t c on s t i tuie d e c e l lu lo se , t r e s s im i la i r e äl am emb rane s que le t t ique d e t o u te s l e s c e l lu le s v ege ta le s . E l le d i spa ra i t a vec h e c y top la sme d u ran t l a f o s s i l i sa t ion p a r a c t ion b ac te r ienne o u p a r o xyda t ion . L a c ouche e x t er n e a ppe lee e x ine e s tc ompo see d ' une s ub s tance d e n a tu r er e la t ivemen t i n e r te , l as po ropo l len ine ( u ne d e s s ub s tan ce s c onnue s l e sp l u s r e s i s tan te s äl ac o r ro s ion c h im ique ,d eg radab le u n iquemen tp a ro xyda t ion ) a i n s iq ue d ep e t i te s q uan t i t e sd ep o ly saccha r ide s ( c onnue s s ou s l en om «g l ucoca lyx » ) . L 'ex ine s es ubd iv ise e n d eux c ouche s s upe rpo see s: l ' endex ine q u i e s t l ap a r t ie i n ter n e , c on t inue ,p ro che d e l ' i n t ine e tn on s t ruc tu ree , e t r ee t ex ine , l ap a r t ie e x t e rn e ,q u ip eu te t r e äl af o i ss t ruc tu r ee e ts cu lp tee . *P ou r d e s r a i son s d e c ommod i ti h e mo t «p o l len »s ' emp lo ie a u p l u r ie l . C e lu i -c i d s ignan t u ne s ub s tance e s t n o rma lemen ti n va r iab le .

2 7

L a s t ruc tu re d e s s po r e s d i f f e re d e c e l le d e s p o l len s; d eux c ou che s c on secu t ive s p ro tegen t l ec y top la sme: u ne c ouche i n t e r ieu r ea ppe lee e nd o spor ium e tu ne c ou ch ee x te r ieu r e ,l ep er i spor ium .

2 . ST RUCTURE E TS CULPTURE L 'ex ine p r e sen te d e s c a ra c te r e s m o rpho log ique s l e p l u s s ouven t c omp lexe s q ue l ' on a ppe l le s t ruc ture . L 'ec t ex ine d an ss af o rme c omp le te e s tu ne s t ruc tu r e ät r o is s t ra t e s: l a «s o le »o u «f o o t laye r» , l e sc o lume l le s , l et e c tum L a «s o le » e s t u ne c ou che e n c on tac t a vec l ' endex ine . L e s c o lume l le s s on t d e s e l emen t s c y l ind r ique s , i s od iame t r ique s q u i , e t an tp o r te sp a rl as o le , s uppo r t en t , e l le sm 8me ,u nt o i t , l et e c tum . O na ppe l le c e s e l emen t s b acu le s q uand i l s s on t l i b r e s . L e t e c tum p eu t e t r e c on t inu ( g r a in s t e c t e s ) , p a r t ie l lemen t f r agm en ta i r e ( g ra in s s em i t ec te s ,p e rf o r e s )o um 8me a b sen t( g ra in si n tec te s )( F ig . 7 ) . L e m o t s cu lp ture d i s igne l e s e l emen t s e x te rne s a u t e c tum o u a ux b acu le s l i b r e s ( d an s l e s c a s i n te c te s ) s a n s r e f e rence äl e u rc on s t ru c t ion i n te rne . C e se l emen t ss on t äl ' o r ig ine d ed i ve r st y pe sd ' ex ine . L af o rme l ap l u ss imp le e s tl ' ex ine l i s se ,q u in ' e s tp a s s cu lp tee . U ne e x ine p ou rvue d ep e t i t sp o in t si n f e r ieu r s ä1 m ic ron e s t d i te p s i lee . L e s e l emen t s d on t l at a i l le e s t e ga le o u s upe r ieu r e äu n m ic ron c on s t i tuen t u ne e x ine s c rabe . L e s c a ra c te r e s d ' o rnemen ta t ion s upe r ieu r s äu n m ic ron e tq u i n e s on t p a s a longe s f o rm en t d e s e p ine s ( e x ine 6 ch inu lke ) , d e sg enunu le s( e x ine g emmu l6e ) ,d e sv e r rue s( e x ine v erruqu6e ) ,d e sc l avu le s( e x ine c l avee ) ( F ig . 7 ) . E nr e vanche ,d e sc a ra c te re sd et a i l le t o u jou r ss upe r ieu r e ä1m ic ron ,m a i sq u is on ta l longe s ,f o rmen tu ne e x ine: a ) r ugu lie , q uand i l s s on t a m enage s d e f a con a syme t r ique , b ) s t r iee , q uand i l s s on t p l u s o u m o ms p a ra l le le se tc )r i t icu lke ,q uand i l sf o rmen tu nr e seau . C e r ta in s c a ra c te re s d e s c u lp tu r e e td e s t ru c tu r e p euven t 8 t re c onf ondu s e n t re e ux , c e q u i r e nd l ad e t e rm ina t ion t r e s c omp l iquee . D an s c e c a s , l ad i f f e ren c ia t ion d e c e s e l emen t s d emande u n f o r t g r o s s i s semen t a u m ic ro scope a ve cd et r e sf i ne sm i se sa up o in t .

F igu re 7 : S t ra t if ica t ion d us po rode rme e td i f f i r en t st y pe sd 'o rnem en ta t ion d el ' ex ine ( d 'ap r e sB u i -

T h i -Ma i , 1 974 ,m od if ihe ) .

2 8

3 . AP ERTURES L e s g r a in s d e p o l len s on t g ene r a lemen t m un i s d ' ape r tu re s . I is ' ag i t d ' ouve r tu r e s ( Ang io spe rme s ) o u d 'un a m inc i s semen td el ' ex ine ( Gymno spe rme s ) . C oncer n an tl e u rf o rm e ,i le x i s te d eux s o r t e sd ' ape r tu r e s: a ) l e sp o r e s( p or i ) ,g en e r a lem en ti s od iame t r iqu e s ,d ef o rm er o nd e ,e tp a r f o i se l ip t iqu e s , b ) l e s s i l lon s ( c o lp i ) , c on s ide re s c omme d e s f o rme s p l u s p r im i t ive s q ue l e s p o r e s l o ng s e ts ouven t p o in tu s äl e u r se x t rem i te s . L e s g r a in s p o s sedan t d e s p o r e s s on t d i t s p o re , l e s g r a in s a yan t d e s s i l lon s s on t d i t s c o lpe e tc eux a vec u ne c omb ina i son d e sd eux c o lpo re . L en omb r ed ' ap e r tu r e s ,e s ti n d iqu ee na j ou tan tl e sp r ef ixe sm ono ,d i ,t r i ,s t ephano ,( p ou ru nn omb r es u p e r ieu r ät r o i s , d i s t r ibu e e sd el am em em an ie r ea u tou rd el ' equa t eu r )d ev an tl e sm o t ss i tu e sc i -d e s su s( e xemp le : t r i co lpo r e ) . L e sg r a in s m un i sd ' ap e r tu r e s ,q u is o n ti r egu l i e r emen tr e pa r t ie ss u rl as u r f a ce ,s o n td i t sp e r ipo r e so up e r i co lp e s .L e sg r a in sd epou rvu s d ' ap e r tu r e s s o n t d e s g r a in s i n ap e r t u r e s . L ' emp la cem en t d ' un e a pe r tu r e s u r l ' end ex in e o u s u r l ' e c t ex in e l ad i s t ingu e c on s e cu t iv em en te ne nd opo ru se te nd oco lpu so ue ne c t opor u se te c toco lpu s . L e ss po r e sp o s seden tu ne s eu le a pe r tu r e; q uand c e l le -c ie s ta l longee , e i le s ' appe l le l a e su ra e tl as po r em ono le te . E nr e van che ,q uand e i le e s tt r i r ad iee l as po re e s td i te t r i le te . L 'en semb le d e t o u s l e s c a rac te r e s d e s t ru c tu r e , d e s c u lp tu re a i n s i q ue l e s a pe r tu re s , p e rme t ten t l ' i den t if i ca t ion d e sg r a in sd ep o l len e td e ss po r e sq u is et r ouve äl ab a se d el ' ana ly se p a lyno log ique .

4 . FO NCT ION D EL A MORPHOLOG IE D UG RA IN S c ion d i f f e r en t s a u teu r s , l ac omp lex i td d e s c a rac te re s m o rpho log ique s d e l ' ex ine p ou r ra i t s e r a ppo r te r ad e s f o nc t ion ss p ec if ique s . L ' ex in ee s tr e spon s ab l ed el ap r o te c t ion d el ac e l lu le v i van t ec on t r el e st e n s ion sm e can iqu e sq u is ep r odu i s en td u r an ts o n t r an spo r t d e l ' an the r e a u s t i gm a t e , a i n s i q u e s ap r o t e c t ion c on t r e l ad e s s i cca t ion . U n e p e r t e d ' eau e t an t q uand m em e i n ev i tab le , l ' ex in e a s su r e p a r s a f i ex ib i l i t e u ne a tenu a t ion d e s c on sequ en ce s ( c on t r a c t ion s / expan s ion s ) , d u e s a ux c h ang em en t sh yd rome t r iqu e s . D e p l u s , l e s a pe r tu re s , e n t r an sf o rman t l e u r c onf igu r a t ion , p e rme t t en t d e s c hangemen t s v o lume t r ique s d u c y top la sme . L e s a pe r tu r e s p e rme t ten t a u s s i l ' em i s s ion d u t u be p o l l in ique , c e lu i -c ij ouan t o n r o le c ap i ta l d an s l a f e conda t ion d e l ap l an t e , q u i t r an sf o rme l af l eu r e n f r u i t . E nf in , c ' e s t ät r ave r s c e l le s c i q ue s es on t e m i se s d e s s ub s tance s d e «r e conna i s san ce »q u i a s su r en t q ue l ag e rm ina t ion d u g r a in n e s ' accomp l i ra q ue s u r u n s t igma t e c ompa t ib le ;d an sl ec a sc on t r a i re ,c e ss ub s tance s i n c i ten tu ne r e a c t ion q u ia r re te l ' em e rgen ce d ut u be p o l l in ique . D 'au t r e se t ud e st e nden t äm on t r e rq ue l e s c a r ac te r e sd es c u lp tu re f a c i l i ten tl et r an spo r td up o l len p a rd e s i n sec te s o ul ev en tm a i scd oma ine n e ce s s i te e nco r ed e sr e che r che sp onc tue l le s( Moo re e ta l . , 1 9 9 1) .

I I.APPL ICATIONS DE LA PALYNOLOG IE L ' e tude d eg r a in sd ep o l len e td e s po re s , a c tue ls e tf o s s i le s , i n te r e s se d i ve r sd oma ine ss c ien t if ique st e l sq ue:

1 . LABI OLOG IE 1 .E nT axonom ie: L ' e tud ed e ss p o romo rphe sp eu ta i d e r äl ' e tab l i s semen td er e la t ion se vo lu t ive se n t r ep l u s ieu r sp opu la t ion sd ep l an t e se t äl e u rc l a s s if i ca t ion äd e sn i v eaux d i s t inc t sd ' o rgan i sa t ion . 2 .E nG ene t iqu ee te t ude se vo lu t ive s:

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M e rne s ic e s e t ud e ss on te t ro i tem en th ie s äl at a xonom ie , ie x i s t ed e sa pp l ica t ion s d el aP a lyno log ie q u ip e rm e t t en t d ' e la rg i r l ec hamp d ' un e xamen , s t r i c t emen tm o rpho log iqu e , d e s p o l l en s e ts po r e s . A in s i , l aP a lyno log ie p e rme t d e m e t t r ee ne v id en ce l as t ab i l i t ee vo lu t ive d el am o rpho log ie d e ss p o r e so ul e u rd i v e rg en ce d an sl et emp s .

2 . L AL LERGOLOG IE L e t a ux i mpo r tan t d e p o l len s d an s l 'a tmo sphe r e p r ovoqu e d e s r e a c t ion s a le rg iqu e s c hez l e s p e r sonn e s s e n s ib le s , a ppe lee s p o l l ino se s . L 'i tud e d e l an a tu r e d e c e t te s e n s ib i l i t e i mp l iqu e l ac omp r ehen s ion d e l an a tu r e c h im iqu e d u p o l len , s a p e r iod i c i t e d an s l ' a tmo sphe r e e t s on m od e d e d i spe r s ion . L 'A e ropa lyno log ie ( e tud e d u c on tenu s p o ropo l l in iqu e d e l ' a i r ) p e rm e t d e d e t e c te r l ac au se d i r e c t e d e c e s a f e c t ion s e ts er e ve le i n d i spen sab le p ou r u n t r a i t emen te f f i ca ce .

3 . LACR IM INOLOG IE L e st r o i sc a r a c t e r i s t iqu e sp r in c ipa le sd up olen , äs a vo i rs o na bondan ce d an sl an a tu r e ,s as p ec if i c i t em o rpho log iqu eq u i l er e nd i d en t if iab le e ts ar e s i s tance ,p e rm e t t en td ' app l iqu e rl aP a lyno log ie e n Med e c ine l e ga le .L e sf e u i l le s ,l e sl i t ie r e s , l at e r r ep i e *s ou sl e sc hau s su r e s ,l e si mpu r e te sd e so ng le so ue n co r el ap ou s s i e r ed epo se es u rl e sv 8 t emen t sp euven t l i v r e r d e s p o l len s d on t l ' ana ly se f o um i t d e s i n d i ce s s u r l ' o r ig in e g eog r aph iqu e d ' un e chan t i l lon . C e c i p ou r r a i t , p a r e x emp le ,a i d e r är e con s t i tu e rl e sd ep la cemen t sd ep e r sonn e ss u sp e c te sd an sd e sa c t e sc r im ine l s .

4 . LAM E L ISSOPALYNOLOG IE L 'ana ly se m ic ro scop ique d um ie lp e rme t ,d an sc e r ta in sc a s ,p a rl ' i nven ta i re d e sp o l len sq u ' i lc on t ien t , d ev e r if ie r e t c on t rö le r s on o r ig ine b o tan ique e t g eog raph ique . S a q ua l i t e e s t a i n s i c onf i r rnee c a r t o u te a l te r a t ion o u m od if i ca t ion a n te r ieu r e p eu t 8 t r e p e r 9ue . D e p l u s , c e t t e i n ve s t iga t ion n ou s r e n se igne s u r l em ode d e v i e d e s a be i l le s( c ompo r temen t ,m a lad ie s ,e t c . ) .

5 . L' AG RONOM IE L ec on t rö le j ou rna l ie rd uc on tenu s po ropo l l in ique d an s l ' a tmo sphe r ep e rme td e: n c a s d e p r e sence d ' ag en t s - p r even i r p a r t r a i temen t c h im ique c e r ta ine s m a lad ie s myco log iqu e s , e p a ra s i t ique sd an sl ' a i r , n r a ppo r t d i r ec t e n t r e l a - p rono s t ique r l ap r odu c t ion e n g r a ine s d e s e s pece s s y lva t iqu e s c a r i l y au p r oduc t ion a nnue l le p o l l in ique d 'une e s pece e ts on r e ndemen te ng r a ine s , a f a vo r i san t d an s l e s c a s - c onna i t r e l a p o l l in i sa t ion d e s a r b r e s c u l t ive s a f in d 'i n te rven i r e n l p rob lema t ique s .

6 . LE SE TUDES P ETROL IERES L e s p o l len s e tl e s s po r e s d onnen t d e s i n d ice s p r ec ieux s u r l e s c ouche s g eo log iqu e s e tl e s c l ima t s a nc ien s . L a p r e sence d ec e r ta in st y pe sd es po romo rphe ss e r tc omme d e tec t eu rd em i l ieux p rop ice s äl af o rma t ion d ep e t ro le .

7 . LAGE OLOG IE S ED IMENTA IRE L 'appa r i t ion d e s p r em ie r s s po romo rphe s , d e s l eP a leozo ique , r e l ic l aP a lyno log ie d i r ec temen t äl aG eo log ie s ed imen ta i r e . P a r tan t d u p r inc ipe q ue l a f o r e d e c haque é poque g eo log ique ' e s t p a r t icu l ie r e , l ' ana ly se p a lyno log ique d 'un d epö ts ed imen ta i r er e nd p o s s ib le u ne e s t ima t ion s u rs ad a ta t ion r e la t ive . P ou r l e s e r e sP r ima i re e tS econd a i re l ' ana ly se d e s s po romo rphe sr e s te ra p r inc ipa lem en td e sc r ip t iv e . E l le p e rme t p ou r tan tP i tab l i s semen td ' une l i s te d e st a xon sq u io n tm a rque l as u cce s s ion d e se venemen t sg eo log ique s . L aP a lyno log ie d uT e r t ia i re d ev ien tu ne e nqu8 t ep lu sp ou s see .D e sonna i s ,e lk s e ra l 'e t ud ed ev a r ia t ion sr e la t ive s d e s d i f f e r en t s t a xon s e n f o nc t ion d e c hangemen t s c l ima t ique s n o tammen t v e r s l af i n d e c e t te e r e ( Renau l t M i skov sky e tP e tzo ld , 1 992 ) .

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L e Q ua te rna i r e e s t a s soc ie äl ' appa r i t ion e tr evo lu t ion d e l ' Homm e e n E u rope . L 'e tud e d e c e t t e e vo lu t ion n e p ou r ra i t p a s s ' ef f ec tue r e n d eho r s d u c on tex te e nv i ronnemen ta l d an s l e que l l ' Homme a v i cu . L 'ana ly se d u c on t enu s po ropo l l in ique d e s e d imen t s f a vo rab le s äs ac on se rva t ion ,p e rme t l ar e con s t i tu t ion d e l ' env i ronnemen t v ege ta l d up a s sé e t , p a r d edu c t ion , d u c l ima t . L 'ana ly se p o l l in ique d e s equence s s e d imen ta i r e s , c on t inen ta le s e t o cean ique s , ac on t r ibue ä l ad ef in i t ion d u c ad r e p a ldo c l ima t ique d u Q ua te rna i re . C ec i e s t d ' une i mpor tance p r imo rd ia le c a r l ' env i ronnemen t v ege ta l e tl ec l ima t s on t i n sepa rab le s d e l av i e q uo t id ienne d e l ' Homme e td e s e s a c t iv i te s c u l tu r e l le s . U n e n semb le d ' in te ra c t ion s s ' exe r ce e n t re l ' Homm e e t c e t e nv i ronnemen t e t l a c onna i s sance d ec ed er n ie rp e rme td ed ef in i rl ec ad r ed er evo lu t ion h uma ine .

I V. PRINC IPE DE S ED I IV IENTA IRES

L' ANALYSE

PALYNOLOG I QUE

DANS

DE

DEPOTS

L 'ana ly se p a lyno log ique ,e t ude d el ' enve loppe i n e r te f o s s i l i see ( e x ine )d e ss po r e se td e sg r a in sd ep o l len ,s eb a se s u rl e st r o i sc a ra c t e r e sp r inc ipaux d ec e sp a r t icu le sm ic ro scop ique s: - l e u ru n ic i te m o rpho log iqu e ,q u ip e rme td 'i d en t if i e rl ap l an t ep rodu c t r ice , - l ar e s i s tan ce d e l e u r e x ine , q u i c on t r ibue äl e u r c on se rva t ion d an s l e s d epö t s s ed imen ta i r e s e t äl e u r e x t ra c t ion c h im ique d e l ag angue m ine ra le s a n sl e sa b ime r . - l e u ra bondance d an sl an a tu re ,e tp a rc on sequen td an sl e ss ed imen t sq u if a vo r i se u ne e t ude s t a t i s t ique . G rä ce äc e t t ee t ude i le s tp o s s ib le d er e con s t i tue rl av ege ta t ion d up a s se e ns a chan tq ue l ap l u ie p o l l in ique ,c ' e s tä d i r et o u s l e s s po romo rphe sd epo se s e nu np o in td onne , r e p r e sen te f i d e lemen t l av ege ta t ion e t , q ue c e t t ep l u ie e s t r e s t i tuee p a r l e s g r a in s d e p o l len e tl e s s po r e s c omp te s . I in e s ' ag i t p a s d e r e tab l i s semen t d 'un i n ven ta i r e f l o r i s t ique m a i sd 'une a na ly se d el a «c ouve r tu re c omp lexe q ue f o rmen td e s e s pece s e n s ' a s soc ian ts u ivan t l e u r s r e la t ion s e n t re e le s e tl e s c ond i t ion s d e m i l ieu » ( Ozenda , 1 994 ) . L a P a lyno log ie v i se ä m e t t r e e n e v idence r evo lu t ion d e sa s soc ia t ion sv ege ta le se t ae n ddu i re d e sh ypo the se sp a leoc l ima t ique s .

V.PRELEVE MENTS L ep r inc ipe a i n s iq ue l am oda l i te d ' echan t i l lonnage e nP a lyno log ie s e ron te xpo se sc i -de s sou s , s c ion l an a tu re d u s e d imen tmeub le o uc ompa c te , l eb u te t an td ' ob ten i rd e se chan t i l lon sn on c on tam ind se tr e p r e sen ta t if sd ud epö t q ue l ' on i t ud ie .

1 . PR ELEVEMENTS D ES ED IMENTS M EUBLES E NG ROTTE L e sp r e levemen t sd es ed imen t sm eub le so n td t de f f ec tud s e nr e spe c tan t l e se t ape ss u ivan te s: - B ien r a f ra ich i r l ac oupe a f in d e d im inue r a u m ax imum l e s r i sque s d 'une c on tam ina t ion p a r l ap l u ie p o l l in ique a c tue l le . D an scb u t ,e np l u sd ecr a f r a i ch i s semen t , ie s tp r ef e rab le d ep r e leve rd e r r ie r el e sc o lonne s d e s t inee s a ux a na ly se s s ed imen to log ique s e t m ic romo rpho log ique s , c a r c e s d eux d i sc ip l ine s u t i l i sen t u ne q uan t i te d es ed imen tc on s ide rab le . C e sp r e levemen t ss e rven td er a f ra ich i s semen ts upp lemen ta i r e äl ac oupe . - P r e leve r d u b a s v e r s l eh au t p ou r d v i te r t o u t e c on tam ina t ion d e n i veaux s u s ja cen t s «s u r u ne c o lonne v e r t ica le ,c on t inue s ip o s s ib le a f in d ed im inue rl e s l a cune ss t r a t ig raph ique s »( D io t , 1 99 1a ) . P rd leve r t o u s l e s 3o u 5c m s c ion l ap o s s ib i l i t e o f f e r te p a r l an a tu r e e tl ag r anu lome t r ie d u s ed imen t , f r i ab le o u p l u s s o l ide , äl ' a ide d 'une c u i l le r e . L e s p r e levemen t s d o iven t a u s s i e t r e e f f e c tue s «d an s d e s b onne s c ond i t ion sd er a p id i td a f in d ' ev i te rt o u te c on tam ina t ion p a rd e sp o l len sa tmo sphe r ique s »( D io t , 1 99 1a ) . N e t toye rs o igneu semen tl e so u t i l sd e sp r e levemen t sa p r e sc haque u t i l i sa t ion . - P re leve ru nm in imum d e 1 00 g r amme sp a rn i veau ,p ou ro b ten i ra i n s iu ne q uan t i te s uff i san te ät r a i te ra u l a bo ra to i r ed an sl ec a sd es e d imen t sp auv r e se np o l len . - D epo se r l es ed imen t p r e leve d an s d e s s a c s p l a s t ique s , h e rme t iquemen t f e rmi s , n ume ro te s e te t ique te s d ef a9 an a pp rop r iee ( g i semen t ,c oupe ,n °d el ' echan t i l lon ,a l t i tude )( Ab l in , 1 985 , L e roye r , 1 989 ) .

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2 . PR ELEVEMENTS S UR S TALAGM ITE A l ' a ide d 'une d i squeu se , u ne c o lonne v e r t ica le d e s t a lagm i te d e C ave rna d e l le F a te a i t e d dcoupde , p ria lab lemen td é l im i tée a vec u nf e u t re i n di lib i le . L al o ngueu rd ec e t te c o lonne a t te in t4 8 ,5 c m , l al a rgeu r7 , 5 c m e tl ' epa i s seu r v a ne d e 4 ä7c m . C e b l oc ae t 6e n su i te r eddcoupd a u l a bo ra to i re e n 9d chan t i l lon s e n s u ivan t l e l i t age d e sc ouche sd ec a lc i te ( Ba s t in , 1 978 ) . L e ss ed imen t sb rdch if id so n ti t d d ga lemen td dcoupd s äl ad i squeu se .

3 . PR ELEVEMENTS D EC OUPE E NP LE IN A IR L e p r inc ipe e tl e mode d e p rd levemen t s on t s im i la i re s ac eux e mp loye s d an s l ec a s d e s s ed imen t s m eub le s d e c oupe s e n g ro t te . A S an F rance sco , d an s l e s e nd ro i t s o ü s on t o b se rves d i f f d ren t s f a c ies , d eux c o lonne s o n t i t d r d a l i sde s e n d eho r s d e l ac o lonne p r inc ipa le a f in d 'avo i r l ' echan t i l lonnage d e l ' en semb le d u r emp l i ssage . «L a r e a l i sa t ion d e c e s s e r ie s e n d i f f i ren t s p o in t s d u g i semen t p e rme t t ra i t d ga lemen t d e m e t t re e n e v idence d 'iven tue l le sa noma l ie s »( Le roye r , 1 989 ) .

4 . PR ELEVEMENTS D ES URFACE Af in d e c ompa re r l e s r d su l ta t s d e s pec t re s f o s s i le s e tl av dgi ta t ion a c tue l le e t äd df au t d e r e levd s s y s tema t ique s a u tou rd e s t r o i s s i te s , u ne a na ly se d e s b ryophy te s ae t d e f f ec tude . D e s e t ude s s t a t is t ique s o n t d emon t rd q u ' «u n s pec t r ep o l l in ique p rovenan td 'un d chan t i l lon d e mou s se sf ou rn i tu ne i mage p o l l in ique f i de le e tr e p rd sen ta t ive d u p eup lemen tv dgi ta l »( He im , 1 971) . L e s t r avaux c ompa ra t if s d e s s pec t r e s p o l l in ique s p rovenan t d e s d chan t i l lon s d e mou sse s , e td e s d chan t i l lon s d e l ' a i ro n t mon t r d q u 'un p ou rcen tage c on s ide rab le ( 10 -20% ) d ep o l len s n e s er e t rouve q ue d an s l e s d chan t i l lon sd e mou s se s( Sp ie l cma e ta l . , 1 994 ) . A u mo ms d eux p rd levemen t s d e mou s se s äd e s h au teu r s d i f f d ren te s s u rf a ce d u s o ! , p a ro i d e s r o che s - o n t d t d e f f ec tud s äp rox im i td d e s s i te s d e A rma d e l le Man ie e td e C ave rna d e l le F a te . S e lon W .E . B oyd ( 1986 ) l e s mou s se s s es i tuan te nh au teu rp a rr a ppo r t äl as u rf ace d u s o l c ap ten tm ieux l ap lu ie p o l l in ique . AS an F rance sco , e n r a i son d e l ' ab sence d e mou sse , u n d chan t i l lon d e l i chen a i t d c o l lec td s u r P dpa i s se c r oü te r eman ide q u i r e couv ra i tl ac oupe s t ra t ig raph ique ,a van tr a f ra ich i s semen t .

V I .EXTRACT ION DU MATER IEL S POROPOLL IN I QUE L e t r ava i l a u l a bo ra to i re d e c h im ie d o i t i t re e f f ec tud m i t icu leu semen t e ta vec l e s p lu s g rande s p recau t ion s , c a r l e s p rodu i t s u t i l isd s s on t c au s t ique s e tc o r ro s if s , d one t r e s d ange r eux . P ou r i v i te r t ou t r i sque d ' acc iden t , l e s p repa ra t ion s c h im iques s on t r i a l i sde s s ou s u ne h o t te a sp i ran te d qu ipie d 'un i c ran p ro tec teu r , l ap e r sonne q u i m an ipu le e t an t o b l iga to i remen t mun ie d 'une b lou se , d e g an t s e n c aou tchouc , d 'un m a sque a i n s i q ue d e l u ne t te s p ro tec t r ice s .

1 . TR A ITEMENT P HYS ICO -CH IM IQU ED ES E CHANT ILLONS MEUBLES A UL ABORATO IRE L a p repa ra t ion d es d chan t i l lon s a van t l ' app l ica t ion d e s a c ide s c on s i s te äs i che r l e s s ed imen t s d an s l 'auve , s i n dce s sa i re , e t är e t i re re n su i te l e s c a i l lou t i s . L an a tu r e d e s s ed imen t s t r a i td s n 'd tan tp a s i d en t ique , l ep o id s i n i t ia l d e d dpa r t v a ne d e 1 0 g ramme s p ou r l e s s ed imen t s p lu s a rg i leux ä 2 0 g ramme s p ou r l e s d chan t i l lon s p lu s l imoneux o u s ab leux . L e s m an ipu la t ion s e xpo sde s c i -de s sou s v i sen t äd l im ine r l a ma t ie re m ind ra le e to rgan ique n on spo ropo l l in ique d u s ed imen t . C e p ro toco le d ' ex t ra c t ion c h im ique aA d d t ab l i p a r C . S i t t le r ( 1955 ) . I l ae t e e n su i te a md l io rd p a ru np rocd c ld d 'en r ich i ssemen td um a te r ie ls po ropo l l in ique p a rf l o t ta t ion ( Funkhou se re tE v i t t , 1 959 ) .

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1 . 1 . A c ide c h lorhydr ique ( 1 1C 1 ) äf ro id S eu l sl e se chan t i l lon sc a rbona te so n ts ub ic et r a i temen tc h im ique : -

A t taque äf r o id p a rl ' a c ide c h lo rhyd r ique ( HC 1 ) ä5 0 %j u squ 'ä c eq ue l ar e a c t ion äl ' a c ide c e s se . C en t r if uga t ion d us umagean tp endan t 5m inu te s ä3 000 t r /m in . Ap a r t i rd el ' e tape s u ivan te l ep rocede e s ts emb lab le p ou rt o u sl e st y pe sd en o ss e d imen t s .

1 . 2 . A c ide f l uorhydr ique ( HF ) - A t taque äf r o id p a rl ' a c ide f l uo rhyd r ique ( HF ) ä7 0% p endan t2 4h eu r e se tr e pe t i t ion d el ' ope ra t ion p ou r 1 2h eu r e sa f in d ' e l im ine rl as i l i ce q u is et r an sf o rme e nc ompo se ss o lub le s . - C en t r if uga t ion d u s u rnagean t ( 5 m inu te s ä3 000 t r /m in ) . P ou r c e t te i t ape l ' u t i l i sa t ion d e m a te r ie l e n t e f lon ( p o t s ,t u be s ,a g i ta teu r s ) s ' impo se c a rl ' a c ide f l uo rhyd r ique e s tu np rodu i tt r e sc o r ro s if q u id i s sou tl ev e r re .

1 . 3 . A c ide c h lorhydr ique ( HC 1 ) äc haud L 'HF f o rme d e s f l uo ro s i l ica t e s q u i g ene ra ien t l ' ob se rva t ion d e s s po romo rphe s a u m i c ro scope q ue l ' on e l im ine d on c e n su i te p a r l ' HC 1 ä5 0% äc haud . C e t te o pe ra t ion d emande d e l a i s se r l e s e chan t i l lon s e nv i ron 1 0m inu te s d an s u n b a in -ma r ie e td e l e s c en t r if uge r e n su i t e ( 5m inu te s ä3 000 t r /m in ) p ou r e vacu e r l es umagean tj aunä t re o b t enu . C ep r oce s su se s tr e pe t ej u squ 'ä c eq ue c ed em ie rd ev ienne l i mp id e . A p r e s a vo i re l im ine l e s f l uo ro s i l ica te s , o n r i nce äl ' eau d i s t i l lee , a u m o ms t r o i s f o i s , p ou r n eu t ra l i se r l ep H d e s e chan t i l lon s .C er i n9age c on s t i tue l ap r em ie re a pp l ica t ion d ' eau s u rl e ss e d imen t s .

1 . 4 . Hydroxyde d e p o ta s s ium ( KOH ) L ' C l im ina t ion d e l am a t iC re o r gan ique s ef a i tp a rl ' a t taque äl ' hyd roxyde d ep o ta s s ium ( KOH ä1 0% ) , äc haud . C e t t e e t ape c omp r end u n b a in -ma r ie p endan t d i x m inu te s e te n su i t e d e s c en t r if uga t ion s ( 5 m inu t e s ä3 000 t . /m in ) . L e s umagean t o b tenu c e t te f o i s e s tn o i rä t r e e tl ' ope ra t ion e s tr e pe t ee j u squ 'ä c eq u ' i l d ev ienne c l a i r . L e t r a i t emen tc h im ique s et e rm ine p a rl e sd ema r che ss u ivan te s: R in9age äl ' eau d i s t i l lee ( a um o ms t r o i sf o i s ) . T r an sva semen t d u c u lo td an sd e st u be se nv e r re äf o nd c on ique e tc en t r if uga t ion . -

S echage d uc u lo tp end an td eux h eu r e s , l e st u be se t an tm i s äl ' enve r s .

1 . 5 . C oncen tra t ion d u c on tenu s poropo l l in ique p ar a pp l ica t ion d 'une l i queur d ense ( ZnC 1 2) C e t t e p ha se e s t l ap l u s d e l ica te . E l le n ece s s i te u ne g r ande a ten t ion p ou r n e p a s p r ovoque r u ne p e r te i mpo r tan t v o i r e t o ta le d u m a te r ie l s po ropo l l in ique . L e c h lo ru r e d e z i nc u t i l i se d an s n o s a na ly se s ( Cou r , 1 9 74 ) e s t d 'une d en s i te e ga le ä2 . - Me lange d uZ nC 12 a ve cl ec u lo ts e ce th omogene i sa t ion ; - C en t r if uga t ion l e n te p endan t 5m inu te s ä1 000 t r /m in ; - R ecupe r a t ion d u s umagean tq u ic on t ien t l e s s po romo rphe s d 'une d en s i te v o i s ine d e 1 , 55 e te l im ina t ion a i n s id e sp a r t icu le sm ine ra le so uo rgan ique sd ' une d en s i te > 2r e tenue sa uf o nd d u t u be . L ab a i s se d el ad en s i te s e f a i tp a ra pp l ica t ion d u HC 1 ä2 5% s u rl ec u lo t; - C en t r if uga t ion ä3 000 t o u r sp endan t 5m inu t e s; - R in9age äl ' eau d i s t i l l& ( d eux f o i s )e te n su i te u ne f o i s äl ' eau g l yce r in& ä1 0%; - S echage d uc u lo tp end an tu ne h eu r ep a re gou t tage s u rd up ap ie ra b so rban t; -

A jou t a u c u lo t d 'une d o se d e g l yce r ine p u r e . L e f a c teu r q u i d e t e rm ine l ed eg r e d e l ad i lu t ion e s t l a

l i s ib i l i te d e sl ame s . D 'hab i tude c e l le -c ie s te ga le ä1 0f o i sl ev o lume d uc u lo t( d i lu t ion ä 1 0% ) ; - T ran sf e r t p a r p i pe tage d an s d e s p i lu l ie r s f e rme s p a r b ouchon e te t ique te s , e tm e su r e v o lum e t r ique d u c u lo tt o ta l ,n ece s sa i r ep ou rl ec a l cu ld el ar i che s se s po ropo l l in ique .

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2 . TR A ITEMENT D ES S TALAGM ITES L e b l oc d e c a lc i te p rovenan t d e l ag r o t t e d e F a te , d e s s ine e tp ho tog r aph ie a van t t o u te p r epa ra t ion , ae t e t r a i t e s c ion l e s &ma r che ss u ivan te s: - N e t toyage äl ' eau d i s t i l lee; - D ecoupage e n 9e chan t i l lon s e n s u ivan t l as t ra t ig raph ie . L e s c iage v e r t ica l am i s e n e v idence l e s c ouche s d e c a lc i te a i n s i q ue s e s d i scon t inu i te s , c e c i f a vo r i san t l a d e l im i ta t ion d e s e chan t i l lon s . C haque p r e levemen t ae t 6e n su i te c a s se a um a r teau e np e t i t sm o r ceaux a f in d ef a c i l i te rl ' a t taque äl ' a c ide; - D i s so lu t ion d e l ac a lc i te p a rl ' HC 1 c oncen t r ee na g i s san tm i thod iqu emen tj u squ 'ä P a r r& d el ar e ac t ion . L ' ef f e rve scen ce e s tm a i t r i see p a ra d jonc t ion d el ' a lcoo l ,s in ece s sa i r e . L e s e t ape s s u iv ie s äp a r t i r d e l ' a t taque äl ' HF s on t s emb lab le s äc e l le s u t i l i see s p ou r l e s s ed im en t s m eub le s e t a n te r ieu r emen te xpo see s .

3 . MO NTAGE D EL AMES ( PAR L UTTAGE ) L e m on tage d e s l ame s e s t e f f ec tue d e m an ie re äl a i s se r u n e space l i b r e e n t re l am e e tl ame l le . C e c i p e rme t l a m ob i l i te d e s g r a in s q u ip euven tt o u rne r , c ond i t ion i n d i spen sab le p ou rl ' ob se rva t ion . L o r s d e l ad e te rm ina t ion , l a p o s i t ion d e s g r a in s e s t m od if iee e n t o uchan t l al ame l le a vec l ' ex t r em i te d 'une a i gu i l le m on t ee . L e l i qu ide d e l u t tage u t i l i se e s tl ' h i s to laque L .R .M . C e t te o pe ra t ion c on s i s te ä : - t r a ce rd eux t r a i t s äl ' h i s to laque ,p a ra l le le s , r e c t i l igne se tc on t inu ss u rl e sd eux g r and sc ö t e sd el al ame e t l e sl a i s se rs e che ra um o ms u ne h eu r e; - d epo se rd eux a u t r e st r a i t sr e couv ran tl e sp r em ie r sa vec u nf a ib le d eca lage v e r sl ' in te r ieu rd el al ame; - p r e leve r5 0 µ Id uc u lo tg l yce r ine b i en h omogene i se e tl e sp o se ra uc en t r ed el al ame; - d epo se rl al ame l le s u rl ' end ro i td e l im i te p a rl ' h i s to laque; - e t a le r l ec u lo t g l yce r ine e n a ppuyan t äl af o i s d e l ica temen t s u r l al ame l le e te n p ou s san t v e r s l e s e x t r em i te sd el al ame s u cce s s ivemen t . Q ue lquef o i sc e r ta in sd e t r i tu sn on e l im ine sl o r sd e sp r epa ra t ion sc h im ique s e mpechen t l ' e ta lage h omogene e n p rovoquan t d e s b u l le s d ' a i r e tr i squen t d e c a s se r l al ame l le . D an s c c a s c e s e l emen t so n te t er e t i r e se nl e sp ou s san ta vec l am ic rop ipe t te v e r s l e sb o rd sd el al ame; - o b tu r e r t o u te l ap e r iphe r ie d e l al ame p a r u n t r a i t f i n d 'h i s to laque p ou r e mpe ' che r d e s f u i t e s l o r s d e 1 ' o b se rva t ion ; - e t ique t e rl al ame .

V II.MICROSCOP IE 1 . DE TERM INAT ION L a l e c tu r e d e s l am e s e s t r e a l i see s u r u n m ic ro s cop e o p t ique ( Ze i s s , o cu la i r e s x1 0 ) p a r b a layag e l o ng i tud ina l . L e c omp tage d e s g r a in s ae t e f a i t äl ' ob je c t if 1 6 o u 4 0 äi mm e r s ion s e lon l al i s ib i l i t e d e s l ame s e tl ad e t e rm ina t ion ä l ' ob je c t if 1 00 äi mm e r s ion . L e d eg r e d e d e t e rm ina t ion n ' a t t e in t g ene r a lem en t q ue d eux u n i t e s s y s t ema t ique s: l a f am i l le e tl eg en r e . C e c i n ou s p r iv e d ' une r e con s t i tu t ion f i d e le d e l av eg e ta t ion , c a r d eux e s pe ce s d u m e 'm e g en r e p euven ta vo i rd e se x ig en ce se co log ique sd if e r en t e s . P ou rl e sd e te rm ina t ion sd ou teu se si le s tp o s s ib le d ec on su l t e r: - l ac o l le c t ion d el ame sd er e f e r ence d ul a bo ra to i r es u rl af o r ee u ropeenne e tm ed i te r raneenn e , - u n m ic ro scope ä p on t d e c ompa ra i son p e rm e t tan t d 'ob se r ve r s imu l tanimen t d eux g r a in s ( a c tue l e t f o s s i le ,d eux g r a in sa c tue l so ud eux f o s s i le s ) , - l e s o uv rage s d e r e f e r ence a i n s i q ue d e s A t la s (E rdman , 1 969; F a eg r i e tI v e r sen , 1 989 ;K up r ianova e t A lyo sh ina , 1 972; Moo r e e ta l . , 1 991 ;P rokov ska ia , 1 9 58; P un t e tB la ckmo r e , 1 991 ;P un t e tC la rke , 1 980 , 1 981 ,1984 ;P un te ta l . , 1 976 , 1 988 ;R e i l le , 1 992 , 1 995 , 1 998 ) , - l e sf i ch ie r si c onog raph ique sd ul a bo ra to i r ea i n s iq ue l e sd e s s in sq u il e sa c compagnen t . L e s d enom ina t ion s d e s t a xon s s u iven t l eC ode I n te rna t iona l d e N om enc la tu re B o tan ique . N eanmo in s , c e r ta in s t a xon s d e te rm ine s a ur a ng s p ec if ique , m a i s p r eced e s p a r l am en t ion «t y pe »n 'obe i s sen tp a s äc e t t ec onven t ion .

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I t s d e s ignen t l am o rpho log ie p o l l in ique p l u tö t q ue l ' e spece i n d iquee p a r c e n om d an s l eC ode I n te rna t iona l d e N omenc la tu r eB o t an ique .

2 . LAL. O.A NALYSE L a P a lyno log ie e s tu ne s c ien ce q u i s eb a se a van t t o u t s u r l ' ob se rva t ion , c a re i le v i se äd e te rm ine r l e s g r a in s d e p o l len e tl e s s po r e s . L e s s po romo rphe s a yan td e s c a ra c te r e s s pec if ique se td i s t inc t s , l ' app l ica t ion d 'une m e thode d ' ana ly se p onc tu e l le e tu n if o rm e ,f a c i l i te l ' e tude e tr e nd l ad e te rm ina t ion p l u sf i ab le . L aL .O . a na ly se ( du l a t in l u x -ob scu r i ta s: l um ie r e -ob scu r i t e )p e rm e t , g r äce äl ar e a l i sa t ion d 'une s e r ie d ec oupe s o p t ique s , s ucce s s ive s d epu i s l es omme t d 'un g r a in j u squ 'ä s on e ndex ine , d e d ef in i r s as c u lp tu r e e ts as t ru c tu re . C e c i s uppo se q ue l ' inve s t iga t ion c ommence p a r l as u r f ace d u g r a in l ap l u s p r oche d e d e l ' ob se rva t eu r ( Re i he , 1 990 ) . L ep r inc ipe d e l am e thode s eb a se s u rl ef a i tq u 'au m ic ro scope e no b se rvan tu ne l emen td e r e l ief p a r d e s m i se s a u p o in t s u cce s s ive s , c e lu i -c i a ppa ra i t d ' abo rd l um ineux p u i s o b s cu r ( Be r t r and , 1 96 1 i nR e i he , 1 990 ) ) . E n r e vanche , u ne c av i t e s e p r e sen te d ' abo rd s omb r e e t e n su i t e b r i l lan te . U ne f o i s l a n a tu re d e l ' omem en ta t ion d 'un g r a in c onnue ,o np eu tl ' iden t if ie rp l u sf a c i lemen t äl ' a ide d e sc l e sd ed e te rm ina t ion . P ou r q ue c e t te a na ly se s o i t e f f i ca ce i le s t n ece s sa i re d e r e g le r l em ic ro scope d an s l e s c ond i t ion s d i te s d e «l ' e c la i rage d eK öh le r »d ec r i t e se nd e ta i lp a rM . R e i l le ( 1 990 ) .

3 . COMPTAGE D 'ap r e s d e s e t ude s s pec if ique s , i t ae t e d emon t r e q u 'un s p e c t re p o l l in ique e s t s t a t i s t iquemen t r e p r e sen ta t if e t s i gn i f ica t if , l o r sque l e sc ond i t ion ss u ivan te ss on tr e t enue s: - ic on t ien t3 00 s po romo rphe s . A u -de lä d ec en omb re l ' inf o rma t ion n es ' a cc ro i tq ue d an sd e sp r opo r t ion s i n f ime s( Re i he , 1 990 ) , - l ep ou r cen tage d uc u lo to b se rve a t te in ta um o ms 0 , 1% d uv o lume t o ta ld uc u lo t( Cou r , 1 974 ) , - u n n omb re d ' au m o ms 1 00 p o l len s e s t d e t e rm ine ( e n d eho r s d 'un e ven tue l t a xon p r edom inan t ) , r e pa r t i s u r2 0t a xon s( Mc A nd rew se tK ing , 1 976 ) .

P ou rl av a l id i te d en o s s p ec t r e st ou s c e sc r ie e so n te t er e spec te sl o r sd e s c omp tage s . D ep l us , p ou r l ad e te rm ina t ion d e s g r a in s n ou s a von s t o u jou r s e s saye d 'ob ten i r u n n omb r e p r oche d e 1 50 g r a in se nd eho r s d ut a xon p r edom inan t , e np l u sd e sf i l ica le se td e si n de te rm inab le s .

V I I I.SA IS IE I NFOR MAT IQUE DES RESULTATS 1 . PR INC IPE D EC ALCUL D EP OURCENTAGE D an s h ed i ag r amme d e ta i l le , l ep ou r cen tage d e s t a xon s p o l l in ique s e s t c a lcu li äp a r t i r d e l as omme d e b a se d e c haque n i veau . C e t te s omme r e p r e sen te l et o ta l d e s A .P . ( Arborea l P o l len ) e tN .A .P . ( N on A rbor ea l P o l len ) d e t e rm ine s . P a r c on t r e , h ep ou r cen tage d e s F i l ica le s , a i n s i q ue c e lu i d e s V a r ia ( p o l len s i n de te rm inab le s e t i n de te rm ine s )s eb a se s u rl as omme t o ta le q u ir e un i tt o u sl e sg r a in sc omp te s( A .P . +N .A .P . +F i l ica le s +V a r ia ) . L em o tV a r ia d e s igne t o u sl e ss po romo rphe si n de te rm inab le se ti n de te rm ine s: - l e s i n d e t e rm inab le s s o n t l e s g r a in s d on t l am auva i se c on se rva t ion r e nd l ' i den t if ica t ion i mpo s s ib le , o u d e s g r a in s i mmob i l i se s e ta yan t u n a spec t f l ou c a r p i ege s d an s l ' h i s to laque , o u e t an t d an s u ne p o s i t ion q u i e n e mpe che l ' ob ser va t ion , - l e s i n de t e rm ine s s on t l e s g r a in s a yan t p r e se rve t o u s l e s c a rac te r e s r e ndan t l ad e te rm ina t ion p o s s ib le m a i sq ue n ou sn ' avon sp a sp ui d en t if ie r . L e d i ag ramm e g l oba l , r e p r e sen t a t ion g r aph iqu e d e s p ou r cen tage s d e t o u s l e s s p o romo rphe s c omp t e s ( A .P . , N .A .P . , F i l i ca le s , V a r ia ) e s t c a lcu li äp a r t i r d e l as omme t o ta le . E n r e van che , l ar e p r e s en ta t ion g r aph ique d u r a ppo r t A .P . /N .A .P .e s tc a lcu lee s u rl as omm ed eb a se .

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P ou rl ed i ag ramme s yn thef ique q u i r e g roupe l e st a xon sd 'une e co log ie s im i la i re , l e s c a lcu l s s ef o n tp a rr a ppo r tä l as omme d eb a se .

2 . CA LCUL D EL AR ICHESSE D US ED IMENT E N MATER IEL S POROPOLL IN IQU E L e c a l cu l d e l ar i che s se d u s e d im en t (r ) , o u c on cen t r a t ion s po ropo l l in ique , e s t l en omb re d e s g r a in s d e p o l l en e t d e ss po r e sc on t enu sp a rg r amm ed es e d im en t . L am e thod e ai t ee t ab l ie p a rP .Cou r( 1 974 ) . C e l le v a l eu rs ' ob t ien te n a pp l iquan td ew (f o rmu le sc on se cu t ive s: f=(v /V* 1 / L ) * 100 o ü: - f( % ) e s t l ep ou r cen tage d e l af r ac t ion d u c u lo t o b se rve a u m ic ro scope . P ou r q u 'une a na ly se s o i t r e p r e sen ta t ive ,c ep ou r cen tage d o i ta te ind re a um o ms 0 , 1% , v ,l ev o lume d ec u lo tm i se n t r el ame e tl ame l le ( 500 ) , V ,l ev o lume t o ta ld uc u lo t , L ,l al a rgeu rm oyenne u t i le d el al ame l le ( p ou rl e sl ame l le sd e2 2 mm d el a rge c e l le -c iv a ne e n t re 1 7000 gm e t2 2000 gm )( Cou r , 1 974 ) . r =(n/ r100 )/ moü: n ,e s tl en omb r et o ta ld e ss po romo r phe sc omp te s , m , l am a s se d es e d imen ts e ct r a i te e ng r amme s L a c on cen t ra t ion s po ropo l l in iqu e e s t a pp l icab le äl ' en semb le d e s t a xon s d 'un e chan t i l lon o u äc hacun d ' en t r e e ux . Q uand l ec a lcu l d e l ar i che s se g l oba le e s t e mp loye ä t o u s l e s e chan t i l lon s d 'une s equen ce , i lp e rme t d ' eva lue r l e s v a r ia t ion s d e l ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique . L a r i che s se d u s ed imen t e s t a u s s i u n m oyen d e c on t rö le r s iu ne a na ly se e s t r e p r e sen ta t ive . L i ne r i che s se t r e s f a ib le p ou r ra i t i n d ique r q u 'un s p ec t re n ' e s t p a s s i gn if i ca t if . L ' in te rp r e ta t ion d an scc a sd o l te t r ee f f ec tuee a vec g r ande p rud en ce . L a v a leu r d e l ac oncen t ra t ion d ' un s e u l t a xon e s t u ne f r equen ce a b so lue q u i n e d epend p a s d e c e l le d e s a u t r e s t a xon s . L e c a lcu l d e c e s f r equence sp e rme td ' ob se rve r l ' evo lu t ion d e s t a xon s i n d iv idu e l lemen t , s a n s l ' inf luence d e sv a r ia t ion sd e sa u t r e st a xon s . C ec a lcu ls ' ef f ec tue e na pp l iquan tl af o rmu le rd ec r i te c i -de s su s ,l en omb r et o ta l d e s s po romo rphe s c omp te s n ,e t an t r emp la cee p a r l en omb r e d e p o l len s d u t a xon e xam ine . C e c i p e rme t d e v e r if ie r l ' o r ig ine d 'une v a r ia t ion p o l l in ique e n m on t r an t s il ' augmen ta t ion o u l ad im inu t ion d ' un o u p l u s ieu r s t a xon se s ts i gn if ica t ive o ud ue äu ne f f e ts t a t i s t ique ( Ab l in , 1 985 ;G au th ie r , 1 992 ) . L a c oncen t ra t ion p eu t a u s s i d e s igne r l ad en s i te d u c ouve r t v ege ta l ( Van C ampo , 1 984 ) o u d e t e rm ine r s il as u r r e p re sen ta t ion d 'un t a xon e s td ue äu na ppo r tl o ca l ,r e g iona lo ul o in ta in ( Re i l le e td eB eau l ieu , 1 9 90 ) . L ar i che s se s po ropo l l in ique e s ts oum i se äp l u s ieu r s f a c teu r st e l sq ue : - l ag r anu lom e t r ie d u s ed imen t ( Fo l l ie r i e ta l . , 1 988 ) . L e s e xpe r ien ce s , m on t ren t q u 'un s e d imen t f i n e s t p l u ss u scep t ib le d ec on t en i rd e sp o l len sq u 'un s e d imen tg ro s s ie r . - l av i te s se d e s e d imen ta t ion ( Ha l l , 1 981) ;u ne v i te s se l e n te c o l labo r e äu ne c oncen t ra t ion f o r te , e t i n ve r semen t . - l e s v a r ia t ion s c l ima t ique s ( A lm , 1 993 ) ;a i n s i , u ne a me l io ra t ion c l ima t ique s e ra i t r ef l e t ee d an s l e s s ed imen t s p a r u n t a ux d e c oncen t ra t ion i mpo r tan t , a l o r s q u 'une d eg rada t ion c l ima t ique p r ovoque ra i t u ne d im inu t ion d ec e t te c oncen t ra t ion . L e sc oncen t ra t ion ss po ropo l l in ique sd e st r o i ss i t e se t ud ie sp r e sen t en td e sv a leu r sf a ib le s . AC avema d e l le F a t el a r i che s se s po ropo l l in ique g l oba le v a ne d e 2 , 4 ä1 9 ,3 g r a in s p a rg r amme d e s e d imen t . AA rma d e l le Man ie , e le o s c i l le d e 1 8 ä203 g r /g e t aS an F r ance sco e n t r e 1 6e t3 29 g r /g . S c ion S .H a l l ( 1 981 ) , q uand l ac on cen t ra t ion e s ti n f e r ieu re ä 1 000 g r /g ,e i le i n d ique ra i tu ne a l te ra t ion p o l l in ique s i gn if i ca t ive . C ependan t , l ac omp lex i t e d u p roce s su s d e l at a phonom ie , q u i p eu t e t re s pec if ique ac haque s i t e , r e nd d i f f ic i le u ne t e l le d e l im i ta t ion s t r ic t e . E n t e rme g ene ra l , p l u s l ac oncen t ra t ion e s t e l evee , p l u s l e s r e su l ta t s s on tf i ab le s .

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3 . CO NSTRUCT ION D E D IAGRAMMES U ns p e c t r ep o l l in ique e s tl ar e p r e sen ta t ion g r aph ique d e sr e su l ta t sn ume r ique sd 'un n i veau d onne . L ed i ag ramme p a lyno log ique e s tc on s t i tue d et o u sl e s s p ec t r e sp o l l in ique se t ud ie sd an s u ne c oupe o uu ne c a ro t te .

3 . 1 . D iagram me c k ta iU A f in d e p r e sen te r l e s r e su l ta t s , l e s h i s tog ramme s o n t é t é p r ef e r e s a ux p o lygone s d e f r equence p ou r d i ve r se s r a i son s : - d e sp henomene s( a r r8 td es ed imen ta t ion ,e r o s ion )q u ip ou r ra ien t &range rl ad ynam ique s ed im en ta i r ee n g ro t t ee tp a rc on sequen tl ac on t inu i t ed el ' en reg i s t r emen tp o l l in ique ( Campy , 1 985 ) ; - l ' e spa cemen te n t r ec e r ta in sd en o se chan t i l lon s . D e p l u s , s eu le u ne a na ly se d e h au te r e so lu t ion j u s t if ie r a i t l ' u t i l i sa t ion d e p o lygone s c a r c eux -c i d onnen t u ne i l u s ion d e c on t inu i te m 8m e q uand l ad i s t ance e n t re l e s e chan t i l lon s e s ta s sez i mpo r tan t e ( Ab l in , 1 9 85 ) . D an s l e d i ag ramme d e ta i l le d eA rma d e l le Man ie , l er a ppo r tA .P . /N .A .P . ae t ir e p r e sen t ep a ru ne c ou rbe c on t inue a f in d e m ieux p ouvo i rv i sua l i se rs on e vo lu t ion . L am a i l le d ' echan t i l lonnage e n t r en o sp r e levem en t s v ane d e 3c m( A rma d e l le Man ie ) , ä5c m( San F r ance sco ) . A A rma d e l le F a te l ad i s tance e n t r e l e s e chan t i l lon s e s t i regu l i8 r e p a r ce q u 'e l le a e t 6d e te rm inee p a r l a s t r a t ig r aph ie d e sc ou che sd el ac a lc i te . L ed i ag ramme d e ta i l le s ec ompo se d eg auche ad r o i te ,d e sc o lonne ss u cce s s ive s: l ' indu s t r ie l i t h ique ( s auf d an s l ec a sd e sn i veaux p o s tg la c ia i re sd eS an F rance sco ) , l al i t ho log ie d ug i semen t , l ap rof ondeu re nc m( s ou sl ep l an 0 ) , l en ume ro d e se chan t i l lon s , - l ep ou r cen tage d e s t a xon s l i gneux , a vec l e s G ymno spe rme s p u i s l e s A ng io spe rme s , c l a s se s p a r o rd re a l phabe t ique d e f am i l le , e ta us e in d e c e l le c ip a ro rd re a l phabe t ique d e g en r e . Q uand l ep ou r cen tage d 'un t a xon e s ti n f e r ieu r ä1i le s tr e p r e sen t ep a ru ne c r o ix , - l er a ppo r tA .P /N .A .P ( c a lcu li p a rr a ppo r t äl as omme d eb a se ) , - l ep ou r cen tage d e s t a xon s h e rbace s . L e p r inc ipe d e l e u r d i spo s i t ion e s t i d en t ique äc e lu i d e s l i gneux ( f am i l le ,g en re ) , l en omb re d et a xon sp o l l in ique s , l as omme d eb a se d ec haque n i veau ,c ' e s t äd i r el e sA .P . e tN .A .P . d e t e rm ine s , l e sF i l ica le s , l e sV a r ia ( i nde te rm inab le s +i n de t e rm ine s ) , l as omme t o ta le d e t o u s l e s s po romo rphe s c omp te s äs a vo i r l e s A .P . , l e s N .A .P . , l e s F i l ica le s e tl e s V a r ia , l ed i ag ramme g l oba l ,c a lcu le äp a r t id el as omme t o ta le , l ac ou rbe d e sv a r ia t ion sd el ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique , l e sz one sp o l l in iqu e s . L 'eche l le d e sp ou r cen tage se s tc on s tan te p ou rt o u s l e s t a xon s . L 'eche l le d ud i ag r amme d ur a ppo r t A .P /N .A .P ,e t d ud i ag ramme g l oba le s tr e c lu i t ed e mo i t ie .

3 . 2 . Z one s p o l l in ique s U n d i ag ramme p o l l in ique r e couv ran t s ouven t u n g r and i n t e rva l le c h rono log ique e s t g ene ra lemen t a s sez c omp lexe . Af in d ' e tud ie rs e sv a r ia t ion si n te rne se tr e nd r el ' i n te rp r e ta t ion p l u sf a c i le , i le s tn ece s sa i r ed ep rocede r äs as ubd iv i s ion e n z one s . C e s u n i te s äc a ra c t e r e b i o s t ra t ig r aph ique s on t a ppe lee s b i ozone s e n P a lyno log ie . L e s b i ozone s r eg roupen t d e s p a r t ie s d u d i ag ramme a yan t d e s p rop r ie te s c ommune s . E n t a n t q u 'un i t e s b i o s t ra t ig raph ique s , e lk s m on t r en t u ne c ompo s i t ion c ommune , d 'une p a r t ät r ave r s l ap r e sence o u l ' ab sence d e c e r t a in s e l emen t s e td ' au t r e p a r t ät r ave r s l e u r s r e la t ion s q uan t i ta t ive s . E nf in , c omme o u t i l d e t r ava i l , e l le s n e d o iven t8 t re d ef in ie s q ue p a rl e s c a rac te r i s t ique sd ud i ag r amme s a n s f a i re r e f e ren ce äd e sa r gumen t sc l ima t ique s o ue co log ique s( Faeg r ie tI v e r sen , 1 989 ) .

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3 . 3 . D iagramme s yn th& ique L e d i ag ramm e s yn the t ique a s soc ie l e s t a xon s d ' une e co log ie a na logue ( Suc , 1 984; A b l in , 1 985 ) . U n g r oupe p o l l in ique d e s g ymno spe rme s äb a l lonne t s ae t e c r ee e xcep t ionn e l lemen t , r a s semb lan t P inu s a i n s i q ue l e s q ue lque s g r a in s d eA b ie s , C ed ru s e tP icea r e ncon t re s s po rad iquemen t . C on s t ru i t äp a r t i rd ud i ag r amme c ed i ag ramme p e rme t ,t o u td ' abo rd ,d ' ape r cevo i rl ' evo lu t ion d e sa s so c ia t ion sv ege ta le sa uc ou r sd ut emp s ,q u is e t r ouve äl ' o r ig ine d e s v a r ia t ion s c l ima t ique s . C e r e g roupemen t e co log ique f a c i l i te l ' in te rp r e ta t ion d e s d onnee s p a lyno log ique s . E nf in , c e t y pe d e d i ag ramme e s t u n m oyen p ou r v a l ide r l e s z one s p o l l in ique s f a i te s s u r l e d i ag ramme d e ta i l le . L e sr e g roupemen t so pe r e ss on tl e ss u ivan t s: -

g roupe 1 :l e sp o l len sd eG ymno spe rme s äb a l lonne t s: A b ie s , C ed ru s , P icea , P inu s; - g roupe 2:l e st a xon s l i gneux d 'Ang io spe rme sm e so the rmoph i le s: A ce r , B e tu la , C a rp inu st y pe b e tu lu s , C a rp inu st y pe o r ien ta l i s /O s t rya t y pe c arp in if o l ia , C a s tanea , C e l t i s , C o ry lu s , F agu s , F rax inu s , H ed era , J ug lan s , Q uer cu s t y pe p ed uncu la ta / pube scen s , P la tanu s , P opu lu s , S a l ix , T i l ia , U lmu s , V i t i s; - g r oupe 3:l e st a xon sm ed i t e r raneen s: Q ue rcu s t y pe i l ex / cocc if era , C i s tu s ,L igu s t rum , O lea ,P h i l lyr ea ,P i s ta c ia ,R hu s , C arp inu st y pe o r ien ta l i s /O s t rya t y pe a ngu s t if o l ia; - g roupe 4:l e st a xon sx e r iqu e se t /ou s t epp ique sh e rbace se tl i gneux: C up r e s sa cea e , Ama r an tha cea e /Chenopod ia cea e , A s te ro idea e , C i cho r io id ea e , A r tem i s ia , C en taurea , t y pe E ch inop s , C a ryophy l la ceae ,P oa ceae ,t y pe C e rea l ia; - g r oupe 5:l e st a xon sh e rba ce su b iqu i s te s: A p ia cea e , B o r ag in a ceae , B r a s s ica cea e , C ampanu la ceae , H e l ian themum , C onvo lvu la cea e , C ype ra cea e , D ip sa ca cea e , t y pe K nau t ia , t y pe S cab io sa , E r ica ceae , E upho rb ia cea e , t y pe Me r cu r ia l i s , F aba cea e , G en t iana cea e , G e ran ium , L am ia cea e , L i l ia ceae , Ma lva cea e , O nag r a cea e , P lan tago , P o l ygonum , R umex , P r imu la cea e , R anun cu la cea e , T ' ha l ic t rum , R hamnu s , R o sa seae , t y pe F i l ipend u la , t y pe S angu i sorba m inor , R ub ia cea e , S ax if r aga cea e ,S c rof u la r ia cea e ,t y pe M e lampy rum ,U r t i ca ceae ,V a le r iana cea e ,t y pe C en t ran thu s; L e sp o l len s d 'E r ica cea eo n te t e c l a s se sp a rm i l e s t a xon s h e rba ce s c a rl ad i s t inc t ion d e s e ven tue l st a xon s l i gneux a ppa r tenan t äc e t t e f am i l le n ' a p a s e t e p o s s ib le . L e s T ypha ceae , t a xon a qua t ique , n 'on t p a s & ep r i s e n c on s ide ra t ion l o r sd el ac on s t ruc t ion d ud i ag ramme s yn the t ique e nr a i son d el e u rt r e sf a ib le p r e sen ce .

3 . 4 . D iagramme d e s c oncen tra t ion s a bso lue s L e d i ag ramme d e s c oncen t ra t ion s a b so lue s m on t re l ' evo lu t ion d e c haque t a xon i n dependammen t d e s a u t r e s . S eu l sl e st a xon s( e tg r oupe sd et a xon s )d ud i ag ramme &W ine d eA rma d e l le Man ie s on tr e p re sen t e sp ou rc et y pe d e d i ag ramme s e n c ou rbe c on t inue c a r i ln ' ex i s te p a s d ' echan t i l lon s s t e r i le s q u i s ' in te rca len t . D an s l e s c a s d e C ave rna d e l le F a te e td eS an F r ance sco l e sh i s tog ramme so n te t ep r ef e r e s . L 'eche l le c ho i s ie e s ti d en t ique p ou rl e st a xon s i s o le ss a uf d an sc e r t a in sc a sd eh au t e sv a leu r so ül ad im inu t ion d e c e l le e i d e m o i t ie a6 t ep r ef e rab le p ou r u ne m e i l leu r e l i s ib i l i te d u d i ag ramme . D an s l em eme b u t l ' eche l le d e s c ou rbe sd e sA .P . ,N .A .P .e td el ar i che s se s po ropo l l in ique ae t ed im inuee . D eg au che ad r o i t ep a ra i s sen tl e sc o lonne sd e: l al i t ho log ie d ug i semen t , l ap rof ond eu re nc m( s ou sl ep l an 0 ) , l en ume ro d e se chan t i l lon s , l e s c oncen t ra t ion s d e p r inc ipaux t a xon s l i gneux e th e rba ce s s u ivan t l ad i spo s i t ion r e spec tee d an s l e d i ag ramme d e ta i l le , - l e s c oncen t ra t ion s d e s A .P . , d e s N .A .P . e td e l ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique g l oba le äu ne &be l le r e du i t e , - l e sz one sp o l l in ique s .

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4 . AN ALYSE E NC OMPOSANTES P R INC IPALES ( ACP) L 'app l ica t ion d e l as t a t i s t ique d an s l ' ana ly se d e s d onnee s s ' ave re u t i le e tp a rf o i s i n d i spen sab le äd e s s c ience s n a tu ra l i s t e s , t e l le s q ue l a P a lyno log ie . E n e f f e t , l o r s d e l a l e c tu r e d 'un d i ag ramme p o l l in ique , l ' app roche i n ev i tab lemen t s ub jec t ive d u p a lyno logue p eu t e mpeche ru n t r a i t emen to b jec t if d e s d onnee s . D e p l u s , d an s d e s d i ag ramme s p rovenan td ' ana ly se d e s ed imen t s e n g ro t te , l ' i nf o rma t ion o b tenue e s ts ouven td e l ica te äd ech if f re r d u f a i t d e l ac omp lex i te d e l ' en r eg i s t r emen t p o l l in ique d an s c e m i l ieu . D an s c e s c a s , u ne a na ly se s t a t i s t ique p ou r ra i tf a c i l i te rl ' exp lo i ta t ion d e sr e su l ta t se ta ppo r te rd e si n d ica t ion ss upp lemen ta i r e s . L 'ana ly se e n c ompo san te s p r in c ipa le s ( ACP ) e s t u ne m e thode s t a t i s t ique d ' ana ly se f a c to r ie l le d e d onnee s m u l t id imen s ionne l le s ( Fouca r t , 1 997 ) . L e c a ra c te r e f o ndamen ta l d e c e s d onnee s e s t q u 'e l le s d o iven t e t r e n ume r ique s e tq uan t i ta t ive s . A in s i , l ' ACP v i se äe t ab l i r d e s g r oupemen t s h omogene s d 'un i t e s s t a t is t ique s , e tä m e t t r ee ne v idence l e s l i en se n t r el e sv a r iab le s i n i t ia le s . D an sl ' ana ly se p a lyno log ique , l e su n i te ss t a t i s t ique ss on t l e s s p ec t r e s p o l l in ique s e t l e s v a r iab le s s on t l e s d i f f e ren t s t a xon s . L e s r e su l ta t s d e c e t t e m e thode s on t p l u s c r ed ib le sl o r sque l en omb re d 'un i te ss t a t i s t ique se s ts upe r ieu r ä1 5e tl en omb r ed ev a r iab le ss upe r ieu r ä4 . P ou rl ap r e sen te e t ude , l e s a na ly se s o n te te f f ec tuee s äl ' a ide d u l o g ic ie l S t a t i s t ica s ou s W indow s . L e s d onnee s b r u t e s s on t p r e sen tee s s ou s f o rme d e t a b leau , a ppe le m a t r ice d e c a lcu l , d on t l e s a b sc i s se s s on t l e s u n i te s s t a t i s t iqu e s e t l e s o rdonnee s l e s v a r iab le s . L e t r a i temen t d e c e s d onnee s p e rme t l ' ex t rac t ion d 'une s e r ie d e c ompo san te s p r inc ipa le s ( ou f a c t eu r s ) . L a v a leu r p rop r e d e c hacune d e c e s c ompo san t e s , r e p r e sen te l as omme d e s v a leu r s d e s v a r iab le s c on s id e ree s p ou r c e t te c ompo san te . L e s c ompo san te s p r inc ipa le s , d ef in i s san t u n p l an f a c to r ie ld e sd eux a xe s , s on tc l a s see sp a ro rd r e &c ro i s san td ' impo r tance , l e sd eux p r em ie r e sp a r t ic ipan tl ep l u sä l av a r ia t ion t o ta le . G ene ra lem en t , c e s on t l e s p l u s u t i l i see s , m a i s d e s c omb ina i son s m u l t ip le s a ve c l e s a xe s s u ivan t ss on tp o s s ib le s . L ar e p r e sen ta t ion g r aph ique d ec e s d onnee s f a i ta ppa ra i t r eu nn uage d ep o in t s s u rl ep l an f a c to r ie lq u ip e rme td e d i s t ingue rd e s g roupe s d ' ind iv idu s ( E scof i e re tP age s , 1 997 ) . L e g r aphe m e te ne v iden ce s o i tl ac on t r ibu t ion d e s v a r iab le s s u r c e p l an f a c to r ie l , s o i t l ar e pa r t i t ion d e s u n i t e s s t a t i s t ique s , c e q u i p eu t f o ur n i r d e s i n f o rma t ion s c omp lemen ta i re sp ou r1 'i n te rp r e ta t ion . D an s l ap r e sen t ee t ude , l e s ACP o n té t ée f f ec tuee su n iqu em en t äl as e quence d eA rma d e l le Man ie . C 'e s tl as e u le s e quen ce a yan t l i v r e u n n omb r e d 'un i te s s t a t i s t ique s ( s pe c t r e s p o l l in ique s ) s a t i sf a i san t , q u i s ep r e te äu ne t e l le a na ly se s t a t i s t ique .

I X.I NTERPRETATION DES D IAGRA M MES L ed i ag r amme p o l l in ique e s t l ' ou t i l q u ip e rme td ev i sua l i se rl ac ompo s i t ion d e l av ege ta t ion e ts e sc hangemen t s , s o u sf o rme d ep ou r cen tage . L 'a cqu i s i t ion d ec e sd onne s ,a i n s iq ue l ac onna i s sance d e se x igence se co log ique sd e s d i f f e r en t s t a xon s p e rme t d ' ana ly se r r evo lu t ion d e s c ond i t ion s c l ima t ique s e te co log ique s e n v i gueu r l o r s d u d epö t . E n r e vanche , p ou r q ue l ar e con s t i tu t ion d e l ' env i ronnemen t v ege ta l s o i t f i de le , i lf a u t t e n i r c omp te d e s p a rame t r e s q u i i nf iuencen t l ' en r eg i s t r emen tp o l l in ique , t e l s q ue l ap rodu c t ion p o l l in ique d e s d i f f e ren t e s e spece s , l em od ed ed i spe r s ion e tl ac on se rva t ion d e sg r a in s .

1 . PR ODUCT ION P OLL IN IQU E L e m i can i sme d e p o l l in i sa t ion d 'une p l an te e s t e n r e la t ion e t ro i te a vec s ap roduc t ion p o l l in ique ( Moo re e ta l . , 1 9 9 1 ) . A in s i , d e s p l an t e s a nemogame s p rodu i sen t d e t r e s g r and e s q uan t i te s d e p o l len . A l ' i nve r se , c hez l e s p l an te s a u togame s , l as omme d e s g r a in s l i be r e s d an s l an a tu r e e s t t r e s p e t i te , v o i re n u l le . D e m eme , l e s p l an te s z oogame ss on te ng ene ra ld e sp r oduc teu r s mode s te se td i f f u sen tp eu l e u r sg r a in sd an sl ' a i r . C e t t ev a r iab i l i te d el a p r odu c t ion p o l l in ique e n t ra ine p a rf o i s u ne s u r r ep re sen ta t ion ( P inu s ) o u s ou s rep r e sen ta t ion ( Ace r ) d e g r a in s d e p o l len ( S chwa r tz , 1 989 ) . A in s i , l a n on r ep re sen ta t ion d 'un t a xon d an s l e s s ed imen t s n ' ind ique p a s o b l iga to i remen ts on a b sen ce d an sl an a tu r e . L a p r oduc t ion v a ne a u s s i e n f o nc t ion d e s c hangemen t s c l ima t ique s o u d e l al o ca l i sa t ion t o pog raph ique d e l a p l an t e e me t t r ice . P a r e xemp le , l af l o ra i son e tl ap rodu c t ion p o l l in ique s e m od if ien t s e lon q u 'une p l an te e s t ä r i n te r ieu r o u äl ' ex te r ieu rd ' une f o re t . U n a r b re e xpo sé d an s u n c hamp p rodu i r a p l u s q ue s ' i l p ou s sa i t d an s u n m i l ieu d en se , m eme s ' i l t o u ch e l ac anopee . D an s u ne f o r e ' t l e s i n d iv idu s d ep e t i t e t a i l le ( j eune s o u a ppa r tenan tä l af o r eh e rba cie )p rodu i sen tt r e sp eu d ep o l len .

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A u s e in d e l am e in e r e g ion c l ima t ique , l ap rodu c t ion p o l l in ique d 'un e a i r e e s t d e m eme a mp leu r , q u ' i l s ' ag i s se d 'une f o re t o u d 'un c ouve r t h e rba ce . L a r e la t ion e n t re l e s p o l len s p r odu i t s p a r l e s a r b re s e tp a r l e s h e rba cee s s e ra i tu ni n d ice d el ad en s i t ed e l af o r e t . ( Faeg r ie tI v e r sen , 1 989 ) .

2 . DI S PERS ION P OLL IN IQU E L iee d i r ec temen t äl ap r oduc t iv i te d e sp l an t e se ta u mode d et r an spo r td e sg r a in s , l ad i spe r s ion p o l l in ique d epend a u s s id ' au t r e sf a c t eu r sq u ie nf on tu np hinomene c omp lexe . D 'une f a con g ene r a le , l at a i l le d e l ap l an te , s as a i son d e f l o ra i son , s ap o s i t ion p a rr a ppo r t a ux a u t r e sp l an te s e t p a rr a ppo r ta uv en t ,a i n s iq ue s ap o s i t ion t o pog raph ique ,d e te rm inen tl ' amp leu rg eog raph ique d ec e t te d i spe r s ion ( Ande r sen , 1 974 ;H a rvey , 1 976 , i n Moo r ee ta l . , 1 991) . A in s i ,u ne p l an te e me t t r ice d e g rande t a i l le d i spe r se s e s g r a in s p l u s l o in q u 'un e a u t r e p lu s p e t i t e . L e s g r a in s d e s p l an t e s äf l o ra i son p r evema le o u v ema le c i r cu len tp l u s f a c i lem en td an sl ' a i r ,c a ri l sn es on tp a sg ene sp a rl e sf e u i l le sd e sa u t r e sa r b r e s . D an su ne f o rma t ion f o r e s t ie r e ,l e v en t e mpo r te g ene ra lemen t l en uage p o l l in ique d epo se s u r l e s s omme t s d ' a rb r e s t a nd i s q ue l e s v ege taux q u i p ou s sen te nd e s sou se m e t ten tl e u r sg r a in sa ux a l en tou r sp roche s . E nf in ,l er e l ief j oue u nr o le f o ndam en ta ld an sl a c i r cu la t ion d e l ' a i re tp a rc on sequen td e ss po romo rphe s . C e t te c i r cu la t ion d i f f e r ee np l a ine e te nm on tagne b i en q ue d an s l e s p l a ine s e tl e s p e t i te s c o l l ine s e l le s o i t c ohe r en te , e n mon tagne , e n r a i son d e s a s cendan ce s d ' a i r , s e p rodu i t u ne h omogen e i sa t ion d u c on tenu p o l l in ique d an s ra tmo sphe r e , q u i p eu t c au se r d e s a ppo r t s i n a t tendu s ( Ba r the lemy , 1 985 ) . L ap l u ie p o l l in ' ) u r t aI te s tp r inc ipa lemen ts t a t ione l le , l ' e s sen t ie l d up o l len ( 9 9% )e s td epo se ap r ox im i te d e l as ou r ce e me t t r ice ( Ba r the lemy , 1 985 ) . L a n a tu re a e rodynam iqu e d e s g r a in s a i n s i q ue l em ic ro c l im a t d u s i t e d 'oü i l sp rov iennen td e t e rm inen t l ad i s tance d e l e u r t r an spor t . L e v en t , f a c teu rp r eponde ran t d an s l ' o r ig ine d e s g r a in s , n ' amene q u 'un e p e t i te f r ac t ion l o in d u l i eu d e p roduc t ion . U n e d i s tance d e 5 0 -100 k m f o rm e l al im i t e n a tu r e l le d e l ad i spe r s ion a e r ienne d up o l len . L ap l u s g r and e p a r t ie d e s s po romo rphe s s ed epo se är i n t e r ieu rd e c e t te l i m i te . E n g ene r a l , s eu l s d e s g r a in s q u i r e s ten tp l u s d 'une j ou rnee d an s l ' a i r( Rayno r e ta l . , 1 9 83 i n Moo r e e ta l . , 1 991) o u q u i m on ten t h au t d an s l ' a tmo sphe r e ( Mand r io l i e ta l . , 1 973 ) p euven t e t re t r an spo r t e s t r e s l o in . L 'ef f icac i te d e l ad i spe r s ion p a rl ev en td epend d e l av i t e s se e td e l at u rbu len ce d ecd em ie r , s u r tou t äl ' end ro i t d e r em i s s ion . L a v i t e s se d e l ' a i r är in t e r ieu r d e s c ou che s d e v ege ta t ion e s t i n f e r ieu r e ä1 0m / s ( Moo r e e ta l . , 1 991 ) . L ad i spe r s ion s u rd e l o ngue sd i s tan ce se s t h ie äd e sm ouvemen t s m a jeu r sd ' a i rd an s l ' a tmo sphe r e . M cA nd rew s ( 1 984 ) ae n reg i s t re d e st r an spo r t sd eg r a in s s u ru ne d i s tance d ep l u s d e 1 000 k i lome t r e s . C ec i e xp l ique r a i tl ec a s d es po romo rphe s i n connu sd an sl av ege ta t ion l o ca le . L ap ropo r t ion d e sa ppo r t s l o in ta in ss e ra p l u sg r ande d an sl e c a sd es i t e s af a ib le p r oduc t ion . J . C . R i t ch ie ( 1 986 ) , ao b ser ve d e sp o l len sd ' a rb re s d an sd e sa na ly se sc onceman t d e se nv i ronnemen t sd e se r t ique s . P a r a i l leu r s , d e s p henomene s m e teo ro log ique s p euven t l i m i t e r l ad i spe r s ion p o l l in ique . L a p l u ie , p a r e xemp le , «n e t to ie »P a i r d e s e s m ic ro -pa r t icu le s yc omp r i s l e s s po romo rphe s , e tf o rme a i n s i u n f a c teu r l i m i tan t p ou r l e t r an spo r t äl o ngue sd i s t ance s .

3 . CO NSERVAT ION S POROPOLL IN IQU E D e s e t ude s s pec ia l i see s o n t c on s ta t e u ne v a r ia t ion ä l ap r e se rva t ion d e s s po romo rphe s d an s l e s s e d imen t s ( Hav inga , 1 967 , 1 984; C u sh ing , 1 967 ;H a l l , 1 981 ) . L e sd i f f e ren t st y pe sd ep o l len sn ' on tp a sl am em er e s i s tance äl ac o r ro s :on . C e l le c i s ' ave re u n p henomene d i ff i c i le äa pp r ehende r , d ependan t d e f a c teu r s e x t e rne s o u d e c au se si n l le r en te sa u_ m a t e r ie ls po ropo l l in ique .

3 . 1 . L e sf a c teur se x terne s L e s f a c teu r se x te r ne s p euven t& r ec h im ique s ,m e can ique so ub i o log ique s . a ) l e s f a c t eu r s c h im ique s l ' oxyda t ion , q u i a g i t d i rec temen t s u r l e s g r a in s o u i n d i r e c t em en t p a r i nf i l t r a t ion d el ' eau ( K ing e ta l . , 1 975 ) , s emb le e t r e l ef a c t eu rp r inc ipa ld ed eg rada t ion ( Faeg r i e tI v e r sen , 1 989 ) . L e s s e d imen t s o xyd e s p euven t a f f ec te r l ac on se rva t ion d u m a te r ie l s po ropo l l in ique . C on t ra i r em en t äc q ue p l u s ieu r sa u teu r sp en sen t ,l ac on se rva t ion d e sg r a in sn ed epend ra i tp a sd up Hd e s s ed imen t s( Tu rne r , 1 9 85 ) . E l le s e ra i tp l u tö th ie äl an a tu re d ec e s d em ie r s ( Hav inga , 1 971 , 1 974 , 1 984 ) . L e s s ed imen t sp lu so um o ms g r o s s ie r s f a vo r i sen t l ' inf i l t ra t ion d ' eau ( Bu i -Th i -Ma i e tG i ra rd i nF e l lag , 1 998 ) . L a g r anu lome t r ie d u s ed imen tp eu t d onc

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s e rv i r d ' ind ice p ou r l ac on se rva t ion m a i s e i le n ' e s t d an s a ucun c a s u n f a c t eu r d e te rm inan t; a i n s i d e s s e d imen t s d e n a tu r e f a vo rab le äl ac on se rva t ion , m a i s a yan t s ub i u ne i n onda t ion q u i ap r ovoque l ' oxyda t ion d e s g r a in s , p euven ts ' ave re ss t e r i le s( Fe l lag ,2 000 ) . L 'u t i l i sa t ion d e c e r ta in s m e lang e s c h im ique s l o r s d e s m an ipu la t ion s a u l a bo ra to i r e p euven t a u s s i s e r e ve le r d ommag eab le s p ou r l e s g r a in s . A in s i , l ' u t i l i sa t ion d e l ' ace to ly se e td e l ' a c id e f l uo rhyd r ique d u ran t l em 8me t r a i t emen t n u i t a ux p o l len s ( Haf s ten , 1 959 ) . D e m eme , u ne a pp l ica t ion p ro long& d e l ' a ce to ly se a l t e re l e s s po romo rphe s( Cha rman , 1 992 ) . b ) l e s c au se s m ecan iqu e s: l e s f o r ce s m ecan ique s q u i s ' exe r cen t d u r an t l et r an spo r t , ( Moo re e ta l . , 1 99 1) , l ef r o t temen td e ss ed imen t s s oum i s a up henomene g e l -d ege l( D io t , 1 988 ) o ul ep i e t inem en t( D io t , 1 99 1b ) e ndommagen tl ' e ta td e ss po romo rphe s . c ) l e s c au se s b i o log ique s: l ' a t taque m ic rob ienne c o r rode a u s s i l e s g r a in s e t p rovoque d e s t r ace s d i s t inc te s äs a vo i rd e sp e rf o r a t ion sp l u so um o ms c i r cu la i r e s( Hav inga , 1 984 )e t /ou e nr o se t te s( E l s ik , 1 971) . D 'au t r e s c au se s , c omme l e s h au te s t empe ra tu r e s , l ' a l te rnance h um id i t e seche re s se , d e s p r oce s su s c h im ique s o u d e s p r oce s su s p o s t -depo s i t ione l s a g i s san t s u r l e s d e che t s a n ima l ie r s q u i p i egen t l e s p o l len s , p ou r ra i t e n t ra ine r a u s s il ad eg rada t ion d e sg r a in s .

3 . 2 .L e sc au se si n terne s L e s c au se s i n ter n e s s on t l i ee s äl as t ruc tu re m eme d e s g r a in s d e p o l len , p r in c ipa lemen t ic ompo s i t ion d e l ' ex ine: S e lon A .J . H av inga ( 1 984 ) l a c on serva t ion d e s g r a in s d e p o l len d epend d i r ec tem en t d e l a q uan t i te d e s p o ropo l len ine c on tenue d an s l ' ex ine . M .T . Mo rzade c -Ke r f ou rn ( 1 977 ) a t t r ibue u ne i mpo r tance p r imo rd ia le a ux c a r ac te r e sd el as t ruc tu r ed ug r a in e tc on c lu tq ue l e se x ine st e c tie ss on tl e sp l u sr e s i s tan t e s . A f in d es a i s i rc em ican i sme d ed eg rada t ion ,u ne s e r ie d ec l a s s if i ca t ion s aé tp r opo see p a rd i f f e ren t sa u teu r s . J . E . C u sh ing ( 1967 ) äp ro cede ä u ne h i e ra r ch i sa t ion d e s g r a in s e n 5c a tego r ie s s e lon l ed eg re e tl et y pe d e d e t e r io ra t ion q u ' i l s a va ien t s ub i: c o r rode s , d eg rade s , f r o i s se s , c a s se s e tb i en p r e se rve s . C e t te d i s t r ibu t ion e s t i n d ependan te d uc l a s semen tt a xonom ique o rd ina i re e nP a lyno log ie q u if a i ta ppe l äd eux c a tego r ie s: -

l e sg r a in s i d en t if iab le se ta t t r ibue s äu ne u n i t et a xonom ique , l e sg r a in sn on d ef in i s ;c e t te c a tego r ie s es ubd iv i san te nd eux g r oupe s: i n de t e rm inab le se ti n d e te rm ine s .

A . J . H av inga ( 1 984 ) d i s t ingue t r o i s t y pe s d e c o r ro s ion s u r l e s g r a in s: « cav i ta t ion» ( c r eu semen t ) , a m inc i s semen t e t d eg rada t ion . D an s l e s p rof i l s d e s o l äa c t iv i te b i o log ique r e du i t e , l ' a t taque e s t l i m i t& ä l ' am inc i s semen t e tl ad eg rada t ion a l o r s q ue d an s l e s s o l s äa c t iv i te b i o log ique i n ten se , t o u te s l e s c l a s se s d e c o r ro s ion s on to b se rvee s . S .A . H a l l ( 1981) d ef in i t q ua t r e s t ad e s p ou r l ap r e se rva t ion d e s s po romo rphe s ( b ien c on se rve s , d e te r io ra t ion i n i t ia le , d e te r io ra t ion a van cee e tq ua s i o u e n t ie r emen te ndommage s ) . I ic l a s se l e s c au se sd e c e s d eg rada t ion s e n q ua t r ec a t ego r ie s: a ) l a d e te r io ra t ion p rog r e s s ive d u m a te r ie l s po ropo l l in ique s u r u ne s e quence s t r a t ig raph ique . C e l le -c i s e m an if e s te p a r u ne a ugmen ta t ion p rog r e s s ive d e s f r equence s d e s g r a in s i n d e t e rm inab le s , a c compagnee d 'une b a i s se d el ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique d us omme t äl ab a se d el as e quence , • b )l ac on se r va t ion d i f f e r en t ie l le d e sg r a in s ,c ' e s t äd i r el e u rs u scep t ib i l i te i n ega le a up r oce s su sd ed e te r io ra t ion , c )l af a c i l i te d ed e te rm ina t ion d ec e r ta in st y pe sp o l l in ique sm e 'me a b ime s , d )l ad e te r io ra t ion d i f f e r en t ie l le s c ion l et y pe d es ed imen t . L e sm i l ieux l e sp l u sp rop ice s äl ac on se rva t ion d e s g r a in s s e ra ien t l e s m i l ieux r e duc t eu r s ( t ou rbe s a c ide s , v a se s , d epö t s l a cu s t r e s ) . L e s g r o t te s , äc au se d e c ond i t ion s d e t empe ra tu re e td ' hum id i te c on s tan te s q u i ye x i s ten t , c on s t i tue r a i t ap r ior id e sm i l ieux q u if a vo r i sen tl ac on se rva t ion ( Le ro i -Gou rhan , 1 965 ;D av i s , 1 990 ) . A ur e ga rd d e s t r o i s s i te s d e l ap r e sen t ee t ude äs a vo i rC ave rna d e l le F a te ,A rma d e l le Man ie e tS an F rance sco l a c on se rva t ion d e s g r a in s n ' e ta i tp a s t o u jou r s s a t i sf a i san te . D an s l e s s e d imen t s m ine raux d e A rma d e l le Man ie e t d e S an F rance sco , l e s t a ux d e s g r a in s i n de te rm inab le s a t te ignen t 1 5 % . D an s l e s c on c r e t ion s s t a lagm i t ique s d e

4 1

C ave rna d e l le F a te l e s g r a in s , q uo ique b i en c on se rve s , e t a ien t s ouven t f r o i s se s o u c a s se s c q u i g ena i t l a d e te rm ina t ion .

4 . RE CONST ITUT ION D ES P AYSAGES I l ae t e m on t re q ue d e s t a ux d e p o l len s a r bo re s s upe r ieu r s ä7 5 % r e p r e sen ten t u n p ay sage f o r e s t ie r ( m i l ieux f e rme s ) . U ne f r equence i n f e r ieu r e o u e ga le ä2 0 % i n d ique d e s v a s t e s & endue s d ecouve r te s ( m i l ieux o uve r t s ) . L e s v a leu r s e n t re c e s d eux t a ux e voquen t d e m i l ieux «m ix te s »s a n s p ouvo i r a ppo r te r p l u s d e p r ec i s ion s ( Ba r the lemy , 1 985 ) . D 'au t r e p a r t , d e s e t ud e s e f f ec tuee s s u r l er a ppo r te n t re l ap l u ie p o l l in ique a c tue l le e tl av ege ta t ion e nv i ronnan te , s on t e ga lemen t t r e s i mpo r tan te s p ou r l ' i n t e rp re ta t ion d e s d i ag ramme s p o l l in ique s f o s s i le s ( Hun t ley e tB i rk s , 1 983 ) . L et a b leau 2 ,e x t ra i td ec e t te p ub l ica t ion a i de d ev i sua l i se rl ar e la t ion e n t re l e sp ou r cen tage sd e sd i f f e r en t s t a xon sa r bo r een sr e ncon t re se tl e u rr e p re sen ta t ion d an s l av ege ta t ion . T ou s l e s p henomene s p r ec i te s ( p rodu c t ion p o l l in ique , d i spe r s ion , c on se rva t ion ) i mp l iquen t u n e c e r ta ine c omp lex i te d e l ' en r eg i s t r emen t p o l l in ique d on t i lf a ud ra t e n i r c omp te p endan t l ' in te rp r e ta t ion d e s d i ag r amme s . I l sp euven te ne f f e te n t ra ine ru na l ea s t a t i s t ique d an s l e ss p ec t r e sp o l l in ique sq u in ' e s tp a s l i eal ac ompo s i t ion d e l av ege ta t ion . D e p lu s , l e s d e te rm ina t ion s s on t t r e s r a r emen t s p ec if ique s e t d e c e f a i t l ap l u ie p o l l in ique n ' e s t r e s t i tuee q u 'a pp rox ima t ivemen t . Ia E n f in , l ' in t e rp re ta t ion s e b a se a van t t o u t s u r l ep r inc ipe d ' a c tua l i sm e d on t l ' app l ica t ion n ece s s i te a u s s i u ne c e r ta ine p rudence c a r c e r ta in s t y pe s d e v ege ta t ion a c tue l le ( f o re t s e u ropeenne s , p r a i r ie s a l p ine s , t o und r a s ) p euven te t re i nf luence sp a rl ' ac t ion a n th rop ique ( Sänchez -Gof i i , 1 99 1) . C e s p a rame t r e s d o iven t e t r e e nv i sage s l o r s d e c haque a na ly se p a lyno log ique a f in d e r e con s t i tue r l ' image d e v ege ta t ion l ap l u s p roche d e c e l le q u i e t a i t c on tempo ra ine a u d epö t . P ou r l e s d epö t s a r cheo log ique s , e np l u s d e c e s p a rame t r e s , i le s t p r imo rd ia l d e c onna i t re l e s f a c teu r s p a r t icu l ie r s a g i s san t , d an s l eb u t d e m ieux s a i s i r l e p henomene d el at a phonom ie d ec e sm i l ieux .

4 2

T axon sa r bo r &n s %P o l len

P l anche rI P l anche rI

•1 00

n ib

P l anche rI I s up& ieu r P l anche rI I i n f e r ieu r

°

c , • s t z , z ,

e

p l anche rs t a lagm i t ique h mon a rg i lew ( p l anche rs t a lagm i t ique

p l anche rs t a lagm i t ique

p l anche rs t a lagm i t ique

F 85 -2

+6 0 ± 7k a

F 85 -9

. 7 2+ 8k a

F 85 10 074 + 10 k a

l i mon a r g i teux —2 00

I l ia

P l an che r IV

p l anche rs t a lagm i t ique a r g i le b r une

F igu re 1 8 :C oupe s c hdma t ique d e l ap a ro i s ud d uc o r r ido re tp o s i t ion s t ra t ig raph ique d e sp r d levemen t s d e sp l anche r s s t a lagm i t ique sd a td s p a rE .S .R . ( d 'ap re s F a lgud r e s e ta l . , 1 990 ) .

6 6

F i gure 1 9 :I n du s t r ie l i t h ique d eC avema d e l le F a te ( d 'ap te sL um ley - Woodyea rd e , 1 969 ) .

6 7

I.ETUDE PALYNOLOG IQUE

L 'ana ly se p a lyno log ique d e C ave rna d e l le F a te , q u i s ' in se r e d an s l ' e tude mu l t id i sc ip l ina i re d u s i t e , v i se ä c onna i t r e l ' env i ronnemen t v ege ta l e tc l ima t ique c on t empo ra in d e l ' Homme d e N eande r ta l a yan t o ccupe c e g i semen t . C e t te e t ude p ou r ra i t e ven tue l lemen t a i d e r ä p r ec i se r l a p o s i t ion d u s i t e d an s l e c ad r e c h rono s t ra t ig raph iqu er e g iona l .

1 . EC HANT ILLONNAGE D eux s e r ie s d ep r e levemen t so n te tr e a l i see s d an s l as a l le p r inc ipa l e a ppe lee «c o r r ido r 3»( F ig . 2 0 ) . L ap r em ie r e s e r ie a6 t ep r e l evee s u rl ac oup e d us ondage , d an s l az one K 3 1 ,q u is er a ppo r te al ' en semb le s t ra t ig r aph ique Ie tl a p l u sg r ande p a r t ie d el ' en semb le I .L e s4 8p r e levemen t ss on te f f e c tu e sa vec u ne m a i l le d e 5c m . L a d eux iem e s e r ie d e p r e levem en t s p r ov ien t d e l ' en semb le I l ( a +b ) o ü 5p l anche r s s t a lagm i t ique s o n t e tm i s e n e v id en ce , a l t eman ta vec d e sc ou che sa r g i leu se s .N euf e chan t i l lon so n te t 6p r e leve s ,d an sl e sz one s1 2 6e tH 26 ,p a rm i l e squ e l s s i x s on ti su s d e sp l an che r s s t a lagm i t iqu e se tt r o i s c o r r e spond en ta ux c ou che sa r g i leu se s s ou s ja cen t e s . L e s p r e levem en t sd e sn i veaux s t a lagm i t iqu e so n te t er e a l i se s äl ad i squeu se s u rl et e r ra in . L ep l an che rI Is u pe r ieu r( F ig . 2 0 ) ae t ee n su i t er e d ecoupe a ul a bo r a to i r ee n 9m o r ceaux ,s u ivan tl as t ra t ig r aph ie d e sc ou ch e sd el ac a l c i t e . L e s p r e levem en t s p rovenan t d e s e n semb le s I ,I e tl i la s e s on t a ve r e s s t e r i le s . E n r e vanche , l ' en semb le I lb a l i v r e d e s r e su l ta t s s a t i sf a i san t s . A in s i , s u r u n t o ta l d e 6 2 e chan t i l lon s , s eu l s 1 2 o n t r e pondu a ux c ond i t ion s s t a t i s t ique sr e qu i se sp ou re t ab l i ru ns pec t re v a lab le ( c fp .4 3 ) .

2 . LI S TE F LOR IST IQU E AC ave rna d e l le F a te p ou r l e s 1 2 e chan t i l lon s a yan t l i v r e u n s p ec t r e p o l l in iqu e , 3 146 s po romo rphe s o n t e t e d e te rm ine sp a rm i l e s 3 503 c omp te s . C e ss po re se tp o l len s s er e pa r t i s sen te n5 9t a xon sp o l l in ique se tq ua t re t y pe s d es po re sd eF i l ica le s( Tab .4 ) .

3 . PR EC IS IONS S UR QU ELQU ES D ETERM INAT IONS C arp inu st y pe b e tu lu se tC arp inu st y pe o r ien ta l i s lO s tr ya t y pe c arp in if o l ia D an sl eg en r ed eC a rp inu sd eux t y pe sp o l l in ique so n te t ed i s t ingue s ,d ' ap r e sl e st r avaux d eP .T on ie ta l . ,( 1 990 ) .L e s p o l l en sa t r ibu e s äC a rp inu s t y pe b e tu lu s s on td 'une t a i l le s upe r ieu r eo ue ga l e d e 2 7 gm e tp o s seden t 4o u 5p o r e s . C a rp inu st y pe o r i en ta l i se s tu np o l len d ep l u sp e t i t et a i l le ,a lan tj u squ 'ä 2 7 pm . O s t iya t .c a rp in if o l ia ae t er e g roup e a ve c C a rp inu st .o r ien ta l i s c a rl e s d eux p o s sed en t l e s m eme sc a r a c t e r e sp o l l in iqu e se ts er e t rouven t äl am em e l i gne d an sl e sd e sd ed e t e rm ina t ion d eP .D . Moo r ee ta l . ,( 1 99 1 )e td eK .F aeg r ie tJ .I v e r sen ( 1 989 ) . Q ue r cu st y pe i l ex lcocc if e ra e tQ uer cu st y pe _peduncu la ta lpube scen s( P lanche I V ) L 'a t t r ibu t ion äc e s d eux t y pe s p o l l in ique s d e s p o l len s d e s c hene s r e n con t re s s eb a se s u rl e s c r i te re s s u ivan t s: l a t a i l le d u t r i ang le p o la i r e , l af o rme d e s s i l lon s e tl ' epa i s seu r a i n s i q ue l ' o rnem en ta t ion d e l ' ex ine . L e s g r a in s a t ta che s aQ ue r cu st y pe i l ex lcocc if era p o s seden tu nt r i ang le p o la i r ep e t i t ,d e s s i l lon se na c co lade m a rquee e tu ne e x ine r e la t ivemen te pa i s se ( 2 -2 ,5 gm ) äg r anu la t ion f i ne e ts e r ree . E n r e van che , l e s p o l len s a t t r ibue s äQ uer cu s t y pe p ed uncu la ta lpube scen s o n t u n g r and t r iang le p o la i re , d e s s i l lon s d r o i t s e tu ne e x ine m o ms e pa i s se a vec d e g ro s se sg r anu le si regu l ie r emen tr e pa r t ie s( Van C ampo e tE lha i , 1 956 ;P l ancha i s , 1 962 ) . Ama ran thacea e -Chenopod ia ceae ( P lanche V I ) C e sd eux f am i l le s o n ti t er e g roupee s c a re l le s a ppa r t iennen t äl am eme c a tego r ic d an s l e s c l e sd ed e t e rm ina t ion s e tn ep o s seden tp a sd ec r i te r e sd ed i f f e renc ia t ion e nm ic ro scop ic o p t ique . A s te ra ceae ( P lanche V I ) D eux t y pe s o n t e t e d i s t ingu e s a u s e in d e c e t te f am i l le . L e s p o l len s r a t tache s a ux A s t e ro ideae r e g roupen t l e s t u bu l if lo r e s , ( p o l len e ch inu le ) , a b s t ra c t ion f a i te d e A r tem i s ia e tC en taur ea q u i s on t d e te rm ine s a u g en r e . L e s g r a in sa t t r ibue sa ux C icho r io ideae e ng loben tl e sl i gu l if lo re s( po l len f e ne s t r e ) . T ou te s l e sr ema rque sf a i t e sc i -de s su ss on te ga lemen tv a lab le sp ou rl e sd eux a u t r e ss i t e s .

6 8

Caverna de l le Fate F ina le L igure , I ta l ic S tra t igraph ic gener a ts n des coupes t ranaveräu lea 30-31 c l 25-26

I

ZONE M3I

I

ZONE 1 . 31

I

1

1

ZONE 131

Z ONE 1 2 6

ZONE 126

C oupe t ransversa le 30-31

I

ZONE 126

I

ZONE 626

C ou pe t rannverSa le 25-2 6

— Ph tn ic k P la g.hr t I

D-

P lanshor

• uner tour E nse m ble Ill b —

P Innaher 1 0 i nfer ie ne

. 2 r 1 1 1 1 5 7 ,0 c, 1 5 .

E nse m ble E ll a

z on

ZOO

Ense mble I

1 . 1 ,1 04 ,1 4 ,4 1 91 , 61 , 11 9 ,6 . 1,42 46,1 4 91 2. 8,4 4 7 6 4 ,et e h ,4 ,6 , 1 ,

d

E nse m ble I

X —

ä 1 : 1, 13 145 16 17 14 1 40 1 11, 164 1661 16 . 9 , c 4 :1 28tare ir t.4 ,6 4 10 1

• z e c s/ e7

e • 59

/

b eg

45

F .

200 25 • 14 a 1 1 1 34 6 36 16 6 40 n 48 49

•5 4 5 7 .

< ierb ,"

i P lun der I

15 ä

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•5 3

/ 1

41 e s

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•s 2 . s i

I l lb

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C2 c l

65

0 5 6 0 1 16 6 90 1 204-116 130 1 120 1 80a17 , m od

• 1 t 1 .1

Muncher I

P l aneher

p lanche r

I l l s uper ieur

m a lagnunque

H 26

P lancher II i nfkr ieur l imos a rg i leux P lu mber IV

p l .s ta lagm inque ag i le l nt i ne

1 26

235 0 -230

* Le ss p ec t re s5 1 ä6 2c o r r e sponden t a us s p ec t r e s 1ä1 2d e sd i ag r amme s p o l l in ique s

4 0 a- 3 5

4 7

-N54-240

5 6

4 4

2 3 04 -243 7 7 5 ä

4 3

2600-255

„ AL

265 6 -260 2 70 i t-65

4 0

275 i 270

4 5

I

v

p l .s ta lagn 10 4 1 , 4‘ , ( I n) ) , 09 4 1 10 1 45 p l .s ta lag m i t ique

N iveaus Ha e t

a rg i 1c j aunc e a

I lb

a rg i lc r ouge

. 20 1 16. 275 '95 6 .290 1 7

,1 3 5

N iveaus

7

c ab le s g ross ie rs

295 6 -290 -0 00-295 1 4 1 3 1 2

10 5 ä300 3 10 6 -305 , 15 ,310

I

3 2 1 1 6-3 ) 5 5 . 56 -3 ,0

2 Y 2 I I • •

A

3 :0 )6-325 3356-330

s a b le sf i n s c on tenan td es

N iveaus

! i ts e t d es l en t i l les 6

3406-3 0 5 145 6 -340

d es a b le sI t r o s s ie r s , c l e g r anu le s e td ' a rg i le I l tOc

350 0 -345

K 31

3 55 a 350 360 6 -355 365 i t3 6 0

2 o i n 1 8

. 470 4 I -365

s ab les f i ns

N iveaus 5

a vec g a le r s

3756-370 380 6 -37 , 5 385 6 -360 390

6 385

6 3 9 n

1 6

• 395

I s

4 044 3 9 5 405 6 -4 40 4 10 a405

I r f i ll O l imonc tmc

N iveaus

K 2 00 /0 /0 70 :

N iveaux 3

r a I0t es f i ns

4)51-410 I

420 64 15 4256 420 410 a 425 4 , 5 410 440 . 455

5

-7 ;

44 5

4 50

440 445

455 a450 46 00-45 4 65 160 470

405

N ivc

1

,a h les

f i ns man

F igu re 2 0 :L oca l i sa t ion d e sp r d leve rnen t sp a lyno log ique s äC aver na d e l le F a te .

6 9

G ymno sper rne s C up r e s saceae

s p .

P inaceae

A b ie s

A p iaceae

s p .

A s te r aceae

A r tem i s ia A s te ro ideae

P inu s

C icho r io ideae C en taur ea

A ng io sperme s 1 .T axon sa rbo r den s A ce racea e

A cer

A na ca rd iaceae

P i s tac ia

B o r ag ina ceae

s p

B ra s s ica ceae

s p.

C ampanu la ceae

s p.

C a ryophy l laceae

s p.

C i s ta ceae

C i s tu s H e l ian themum

A ra l iaceae

H ed era

C ype ra cea e

s p.

B e tu laceae

Al nu s

E r i caceae

s p.

B e tu la

E upho rb ia cea e

s p.

C a rp inu s t y p e o r ien ta l i s /

F aba cea e

s p .

° s ea t y pe c arp in if o l ia

G en t iana cea e

s p.

C o ry lu s

L am ia cea e

s p

C a s tanea

L i l ia ceae

s p

F agus

P l an tag inaceae

P lan tago

Q uer cu s t .i l ex / cocc if era

P oacea e

s p .

C arp inu s t y pe b e tu lu s

1 avaccac

t y pe Mer cur ia l i s

t y pe C erea l ia

Q uer cu s t .p eduncu la ta / pube scen s O leaceae

F rax inu s

P o lygonaceae

R umex

L igu s trum

P r imu l azeae

s p.

R anuncu laceae

s p.

O lea P h i l lyrea My r ta ceae

Myr tu s

P l a tanacea e

P la tanu s

S a l icaceae

S a l ix

T i l iaceae

T i l ia

U lmaceae

U imu s

V i ta ceae

V i t i s

R h amna cea e

R hamnu s

R o s a se ae

s p.

R ub ia ceae

s p .

S ax if r aga ceae

s p .

t y pe F i l ipendu la

S c rofu la r ia ceae

s p• t y pe Me lampyr ion

Ff f i ca le s S po re s mono le tes l i s se s

2 .T axon sh e rbace s Amar an thaceae /Chenonod ia cea e

S po re st r i le te sl i s se s

s p .

S po r e st r i le te so rnee s

T ab leau 4 :L i s te f l o r is t ique d es t a xon sd 6 term inis äC averna d e l le F a te

4 . AN ALYSE F LOR IST IQU E U ne r e tn a rque i n t e r e s san t ee s tq ue , m a lg r e l af a ib l e c on cen t ra t ion s p o ropo l l in iqu e , l e s s p o romo rph e s d e l aC av e rna d e l l eF a t es o n tb i en p r e se r ve s .I l sp r e sen t en tl em e i l l eu re t a td ec on se rva t ion p a rm il em a t e r ie ld e st r o i ss i t e si t ud i e s . L a m a jo r i t e d e s t a xon s , a r bo r e s e t h e rba ce s , m on t r e d e s v a r ia t ion s i r egu l ie r e s d e f a ib le a mp l i tud e e tu n e n r eg i s t r em en t d i scon t inu . L e s c on if e ' r e s s o n t e s sen t ie l lem en t r e p r e sen t e s p a rP i nu s , a c compagne s p o rad iqu em en t d e A b i e s . C o py lu s , F agu s e tQ ue r cu s s o n t l e s s e u l s t a xon s p r e sen t s c on s tamm en t , s u iv i s p a r l e s C up r e s sa ceae , A lnu s ,H ed e ra ,F rax inu se tT i l ia . L e sB e tu la cea e ,l e sF aga ceae e tl e sO lea cea es o n tl e sf am i l i e sc omp r enan tl ap l u s g r and ed i ve r s i t et a xonom ique .C e c ic on s t i tue ,p a ra i l leu r s ,u ne c a ra c te r i s t iqu ec ommun ed an sl e st r o i ss i t e s . L e c o r t ege h e rba ce e s ta s sez v a ne . I le s t s u r tou t c ompo se p a r l e s P oaceae , l e s R anun cu la ceae , e tl e s A p ia cea e , a yan tu ne p r e sence c on t inue d an st o u te l as e quen ce . P a rm il er e s te d e sh e rbacee s , l e sA s te ra ceae ,A r tem i s ia , l e s L am ia ceae ,l e sR o saceae e tl e sS c rof u la r ia cea es o n tl e sp l u sc ommune s .

7 0

L e s s po r e s d e F i l ica le s s on t a bondan te s d an s l e s e chan t i l lon s d e c a lc i te . L eu r p r e sence e s t s a n s d ou te a vec l er u i s se l lemen tq u ie s ti n d i spen sab le äl af o rma t ion d ec onc re t ion ss t a lagm i t ique s .

r e l ie r

5 . DE SCR IPT ION D ES D IAGRAMMES 5 . 1 .D iagramme d&a i lk L e d i ag ramme Ma ine r e p r e sen t e l e s v a r ia t ion s d e s p ou r cen tage s r e la t if s d e s g r a in s d e p o l len e td e s s po r e s . S a d e sc r ip t ion s ' ef f ec tue d e l ab a se v e r s l es omme t p a r z one p o l l in ique , e n r e spec tan t t o u t d ' abo rd l er a ppo r t A .P . /N .A .P . e tp a r l as u i te l ' o rd re d ' impo r tance d e s d i f f e ren t s t a xon s äl ' in t e r ieu rd e c e s d eux e n semb le s . C e t te d ema r che s e r ae mp loyee p ou rl e sd i ag ramme sd e st r o i ss i te se t ud ie s . Q ua t r e z one s p o l l in ique s o n t P u e t r e e t ab l ie s , b a see s s u r l e s v a r ia t ion s l e s p l u s s i gn i f ica t ive s d e s t a xon s , q u i p e rme t t en td em ieux v i sua l i se rl ' evo lu t ion d e l av ege ta t ion ( F ig . 2 1 ) . L ad e l im i ta t ion d ec e sz one s ,p a rf o i s s u rl a b a se d ' un s e u lo ud ed eux s pe c t r e se s tl i ee äl an a tu re d ur emp l i s sage ( a l te rnance e n t r ed e se chan t i l lon sd ec a lc i te e td e s e chan t i l lon s a r g i leux , d i scon t inu i te s s e d imen ta i r e s ) q u i i n d ique u ne c e r ta ine d i s tance c h rono log ique e n t re l e se chan t i l lon s . L en omb r ed e t a xon s e s tc omp r i se n t r e2 0e t3 5 . L ar i che s se s po ropo l l in ique e s tt r e s f a ib le ,v a r ian td e 2 , 4 ä1 9 ,3 g r a in s /g ramme d es e d imen t . L e st a ux d e st a xon sl i gneux ( A .P . )o s c i l len te n t r e3 7 ,5 % e t9 1 ,5 % . U ns e u l s p ec t re , l ' e chan t i l lon n o5 ,m on t r eu ne d om inance d e sh e rbacee s( N .A .P )a vec 9 1 % . Z one F a t 1( 4 chan t i l lon 1 ) C e t t e z one e s t c a ra c te r i see p a rl ad om inance d e sp o l len s d ' a rb re s ( 9 1 ,5 % ) d ue p r inc ipa lemen t a ut a ux e l eve d e P inu s ( 5 3 ,5 % ) . A b ie s , l es e u l a u t r e g ymno spe rme q u i l ' a ccompagne , s e l i m i te ä4 , 5 % . Q ue r cu s t y pe i l ex c occ if era ( 1 3 % ) e t Q ue r cu s t y pe p ed uncu la ta / pube scen s ( 9 % ) s on t l e s d eux a u t r e s t a xon s l e s m ieux r e p r e sen te s . C or y lu s( 3% ) ,F rax inu s( 2 ,5 % ) C arp inu st y pe o r ien ta l i s lO s t rya t y pe c arp in if o l ia ( 1 ,5 % )a i n s i q ue l e sC up r e s sa ceae ( 1 ,5 % )s on te ga lemen tp r e sen t s .A lnu s , O lea e tT i l ia s on tf a ib lemen tr e p r e sen te s ,a vec d e st a ux i n f e r ieu r s ä1% . C e t te s t r a te a r bo ree e s ta c compagnee d e q ue lque s Ama ran tha ceae /Chenopod ia ceae ,A r tem i s ia , B ra s s ica ceae ,E r icacea e ,P oa ceae ,R umex R anuncu laceae e tF i l ipend u la . L e sF i l ica le s ,a vec l e ss po r e sm ono le te s( 3 ,5 % )e tl e ss po re st r i le te s( 1% ) , s on t f a ib lemen tr e p rsen t& s . L a d i ve r s i te t a xonom iqu e a t t e in t u ne v a leu r d e 2 0 . L a r i che s se s po ropo l l in ique e s t d e 1 9 ,3 g r a in s /g ramme d e s ed imen t . Z one F a t 2( k ehan t i l lon s 2a3 ) C e t te z one e s t m a rquee p a r l ar e g r e s s ion d e s t a xon s a r bo re s l e s p l u s s i gn if i ca t if s . L e p ou r cen tage d e s A .P . d im inue d e6 1 ,5 % d an sl ' i chan t i l lon 2 , ä4 1 ,5 % d an s l ' ichan t i l lon 3 .P inu s ,m a lg r e l ar e g re s s ion d e s e sv a leu r s ( d e 3 0 ,5 % ä 1 7 ,5 % ) , r e s t e l et a xon d om inan t . L a m a jo r i te d e s a u t r e s t a xon s , äs a vo i r Q ue r cu s t y pe i l ex c occ if era ( 2 -2 ,5 % ) , Q ue r cu s t y pe p ed uncu la ta lpube scen s ( 1 ,5 -4 ,5 % ) , C o ty lu s ( 1 ,5 -4 % ) , T i l ia ( < 1 1 ,5 % ) , O lea ( < 1 2 ,5 % ) ,F rax inu s( 2 -3 ,5 % )e tl e sC up r e s saceae ( < 1 1 ,5 % )r e s t e s e n s ib lem en ti d en t ique a us e in d e l a z one . A b ie s n ' e s t e n reg i s t r e q ue d an s l es omme t d e l az one e tA lnu s q ue d an s l ab a se , t o u s d eux ä u n t a ux i n f e r ieu r ä1% . F agu s a ppa ra i tp ou r l ap r em ie re f o i s a vec d e s f r equ ence s i n f e r ieu r e s ä1% , t a nd i s q ue H ed e ra m an if e s te d e st a ux i mpo r t an t s( 8 ,5 14 ,5 % ) . L a r e g r e s s ion d e s t a ux d ' a rb r e s s ' accompagne d 'un d eve loppemen t d e l as t ra t e h e rba cee , c e l le -c i & an t f o rmee , e s sen t ie l lemen t , p a r d e s C icho r io ideae ( 6 -21 ,5 % ) , d e s A p ia ceae ( 1 ,5 -3 % ) , A r tem i s ia ( 1 1 ,5 % ) , d e s P oaceae ( 1 ,5 -3 % ) e td e s R anun cu la ceae ( 3 -4 % ) . L e s C a ryophy l laceae ( 2 % ) , l e s G en t iana ceae ( 1 % ) a i n s i q ue l e s Ama ran tha ceae /C henopod iaceae ,l e sE r ica ceae e tl e sE upho rb ia ceae ( < 1 % ) ,n es on tp r e sen te sq u ed an sl ap a r t ie i n f e r ieu r e d e c e t te z one , a l o r s q ue l e s L am iaceae ( 6 % ) , l e s B o r ag inaceae , P lan tago e tF i l ipendu la ( < 1 % ) n ' appa ra i s sen t q u 'ä l ap a r t ie s upe r ieu r e . C i s tu s , q u i s e m an if e s te p ou r l ap r em ie r e f o i s , m a in t ien t s e s v a leu r s r e la t ivemen ts t ab le s( e nv i ron 7% ) . L e s s po r e s m ono le t e s p r og r e s sen t j u squ ' i t 1 2 % t a nd is q ue l e s s po r e s t r i le te s s on t p eu r e p r e sen tee s d an s l e s p ec t re n ° 2 . L e n omb re d e t a xon s o s c i l le e n t re 2 6 e t 2 8 e t l ar i che s se s po ropo l l in ique e n t r e 2 , 4 ä1 ,4 g r a in s /g ramme d e s e d im en t .

7 1

Z one F a t 3( e chan t i l lon s 4a1 0 ) L az one F a t 3e s tc a ra c t e r i see p a ru n t a ux d e s A .P . q u i v a ne e n t r e 3 7 ,5 % e t6 8 ,5 % s auf d an sl ' echan t i l lon n °5 o üc et a ux n ' e s tq ue 9% . L ac hu te b ru ta le d e sA .P . ,q u ia t te ignen t ,i c i , l e u rv a leu rm in ima le d et o u te l as e quence , e s t d u e äl as u r r ep r e sen ta t ion d e Me lampyr um . C e p i c ( 6 2 ,5 % ) s e ra i t p robab lemen t l i e al ap r e sen ce l o ca le d 'une & am ine d ec et a xon . P a rm il e st a xon s l i gneux ,P inu se s tl ep l u sf r equen te tp rog re s se v e r s l es omme t ,e np r e sen tan td e so sc i l la t ion sd e g r ande a mp l i tude ( 1 ,5 -40 ,5 % ) . L e s C up re s sa ceae ( < 1 4 % ) , Q ue rcu s t y pe i l ex -cocc if era ( 1 ,5 -6 ,5 % ) , Q uer cu s t y pe p ed uncu la ta lpube scen s ( 1 ,5 -8 ,5 % ) , F rax inu s e tT i l ia ( < 1 4 % ) s on t a s sez b i en r e p r e sen te s e tm on t r en t q ue lque s f l u c tua t ion s i regu l ie re s . L e s v a leu r s d e C o ty lu s d ec l inen t d e 8 , 5 % ä1 , 5 % . A lnu s ( < 1 1 % ) r e s te c on s tan ta i n s i q u 'H ed e ra , e n r eg i s t ran t , p ou r tan t , u np i c ( 3 9 % ) d an s l ' echan t i l lon n ° 5 ,q u i m on t r e l ' abondance d e c e t te p l an t e äp rox im i t e d u s i te . A cer , B e tu la , C a s tanea e tF agu s n ' appa ra i s sen t q ue s po rad iquemen t . O l ea d on t l ap r e sence e s t i regu l ie r e , a ugmen te s ub i temen t d an s l ' e chan t i l lon n ° 9e ta t te in t 1 ,5 % . E nf in , u n s e u l g r a in d e U /mu s ae t ee n reg i s t r e ,c ' e s tl es eu ld ' a i l leu r sd an st o u t el as e quence . L e st a xon sh e rba ce sm on t r en tq ue lque sf a ib le sv a r ia t ion s . I l ss on te s sen t ie l lemen tr e p r e sen te sp a rl e sP oa cea e( 2 9% ) , l e s R anuncu lacea e ( 2 -9 ,5 % ) , l e s A p iaceae ( 1 -5 ,5 % ) , l e s C icho r io idea e ( 1 -4 % ) ,A r tem i s ia , d on t l e s t a ux a t te ignen t 5 , 5 %d an s l ' echan t i l lon n ° 6 ,l e s C ype racea e ( 2 -4 % ) , l e sL am ia ceae ( 1 -6 % ) , l e s L i l ia cea e ( 1 11 % ) P lan tago ( < 1 7 ,5 % )e tl e sS c rof u la r iaceae ( 1 11 ,5 % ) . L e s s po r e s m ono le t e s , e t an t t o u jou r s e n reg i s t r ee s d e f aon c on t inue , a ugmen t en tj u squ 'a 1 3 ,5 % . E n r e vanche , l e s s po re s t r i le te s n e d epa s sen t p a s 1% . L e n omb re d e t a xon s e s t c omp r i s e n t re 2 5 e t 3 5 . L a r i che s se s po ropo l l in ique v a ne e n t r e 1 , 2 e t 9g r a in s /g ramme d es e d imen t . Z one F a t 4( e chan t i l lon s 1 ä1 2 ) C e t t ed em ie r ez one e s tm a rquee p a rl ed eve loppemen td e st a xon sa r bo r e s . L et a ux d e sA .P . v a ne d e 8 1 ,5 % d an s l ' echan t i l lon n ° 1 , ä6 5 %d an sr echan t i l lon n ° 1 2 . Al ab a se d e l az on e , Q uer cu st y pe i l ex -cocc if e ra d ev ien tl e t a xon d om inan t ( 2 6 ,5 % ) s u iv i p a rP inu s e tQ uercu s t y pe p eduncu la ta lpube scen s ( 1 5 % ) . E n r e vanche , d an s l e d em ie re chan t i l lon d ec e t te z one , l e sp ou r cen tage sr e la t if sd el am a jo r i t ed e sa r b re sd im inuen ta up rof i td eP inu s , q u ir e dev ien tl ep r inc ipa lt a xon .A lnu s ,B e tu la ,e tF rax inu ss on te ga lemen tp r e sen t s . I lf a u t ,e nf in ,n o t e rl ar e p r i se d eO l ea ( 2 ,5 % ) ,d e C arp inu st y pe o r ien ta l i s lO s ea t y pe c a rp in if o l ia ( e n t r e 1e t2 , 5 % )a i n s iq ue l ' appa r i t ion d e P i s ta c ia ( < 1% ) . P ou r l e s h e rbacee s , l ab a se d e c e t te z one e s t c a ra c te r i see p a r l ad im inu t ion d e s t a ux d 'un c e r ta in n omb r e d e t a xon s e tl ad i spa r i t ion d ' au t r e s . Ce s t l ec a s d eA r t em i s ia , d e s B ra s s ica cea e , d e s L am iaceae , d e s L i l iaceae , d e P lan tago , d e s R ub ia ceae , d e s S c rof u la r iaceae e td e s S ax if r aga ceae . I if a u t , c ependan t ,r ema rque rl ar e appa r i t ion d e s E r icaceae e tu n a c c ro i s semen t d e s t a ux d e s R o sa ceae . A u s omme td e l az one , l e s C icho r io ideae , C i s tu s , l e s F aba ceae , l e sP oa ceae e tl e sR anuncu laceae s ed eve loppen t . L e s p ou r cen tage s d e s s po r e s m ono le te s v a r ien t d e < a 1ä 9 , 5 % , l e s s po re s t r i le te s r e s ten t c on s tammen t i n f e r ieu r e s ä1 % . L e n omb r e d e t a xon s d im inue e to s c i l le e n t re 2 0 e t2 3 e tl ar i che s se s po ropo l l in iqu e e s t c omp r i se e n t r e 1 , 6e t1 3 ,8 g r a in s /g ramme d es ed imen t . Q ue lque s p o l l in ie s o n t e t 6r e t rouvie s d an s l e s e chan t i l lon s d e c a lc i t e d e s z one s F a t 2e tF a t 3 ,s ugg e ran t l a p r e sen ce l o ca le d e st a xon sc o r r e spondan t s( Tab . 5 ) .

S pec tre s 1 2

7

P o l l in ie s

Z one s

F a t4

C icho r io ideae I l ed e ra P inu s , P r imu laceae ,t .M e lampyn i r n

F a t3

T ab leau 5:I nven ta ire d es e chan t i l lon s äp o l l in ies d e C averna d e l le F a te .

7 2

C averna d e l le F a te -F ina le L igure -I t a l ic A l t i tude :+ 2 80 m D iag ramme p o l l in ique d c ' ta i l l6 ( En semb le s t ra t ig raph ique I Ib )

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F igu re 2 1: D iag ramme p o l l in ique &W ind d eC avema d e l le F a te ( En semb le s t ra t ig raph ique I b ) .

7 3

5 . 2 . D iagra m me s yn tU t ique L e d i ag ramme s yn the t ique r e p r d sen te l e s v a r ia t ion s d e s g r oupe s d e t a xon s q u i o n t d e s a ff in i td s e co log ique s p roche s ( F ig . 2 2 ) . D e c e f a i t , i lp e rme t d e c on t rö le r l av a l id i te d e s z one s p o l l in ique s d ef in ie s äp a r t i r d u d i ag r amme d e ta i l le . C e sz one ss ed i s t inguen t ,g ene ra lemen t ,p l u sf a c i lemen ts u rl ed i ag ramme s yn the t ique . U ne d e s c r ip t ion c omp le te & an td é jà r e a l i sde p ou rl ed i ag ramme &W ine , s e u l sl e sp r in c ipaux t r a i t sd e sv a r ia t ion s s e ron tc ommen te si c i ,z one p a rz one ,d an sl eb u td ' ev i te rl e sr e pe t i t ion s . Z one F a t 1 L a z one F a t Is ec a r a c t e r i se p a r l ad om inance d e g ymno spe rme s äb a l lonne t s a vec p r inc ipa lemen tP inu s ( 5 8 ,5 % ) . I l ss on ta ccompagne sp a rl e sm ed i te r randen s( 1 8 ,5 % )p a rm il e sque l sQ uer cu st .i l ex l cocc if era d om ine ,e tl e s m i so thennoph i le s( 1 3 % ) . L e sg r oupe sd e sx e roph i le s( 6% )e td e su b iqu i s te s( 4% )e n r eg i s t r en td ef a ib le st a ux . Z one F a t2 C e t t ez on ee s tm a rqu e ep a rl er e t r a i tp r og r e s s if d e sg ymno spe rm e s äb a l lonn e t s( 1 8 -30 ,5 % ) ,q u ie s tc on com i tan ta ve c l ap r og r e s s ion d e s x e roph i le s ( 1 5 ,5 -27 ,5 % ) e td e s u b iqu i s t e s ( 1 4 ,5 -26 % ) . L e s m e so the rmoph i le s , a p r e s a vo i r p r e s en t eu np i c( 2 6 ,5 % )d an sl ' e chan t i l lon n °2 ,c hu t en t ä1 2 ,5 % .L e sm ed i t e r r aneen s( 1 3 16 % )r e s t en ts e n s ib lem en t i d en t iqu e s . Z one F a t3 L e s h e rba cde s u b iqu i s te s f o rmen t , i c i , l eg r oupe p r inc ipa l ( 1 8 ,5-86 % ) . V iennen t e n su i te l e s g ymno spe rme s ä b a l lonne t s p a rm i l e squ e l s P inu s r e s t e l et a xon d om inan t . S e s p ou r cen tage s v a r ien t e n t r e 1 , 5 % e t4 3 ,5 % . L e s x d roph i le s , p a rm i l e sque l sA r t em i s ia au ne p r e sence n on n dg l igeab le ( < 1 5 ,5 % ) , r e s ten tq ua s i -con s tan t s t o u ta u l o ng d el az one ( 8 ,5 -22 ,5 % ) äl ' excep t ion d el ' echan t i l lon n ° 5o üi l sd im inuen t ä5% äc au se d up i cd ep o l len s d e t y pe M e lampy rum . L e s f e u i l lu s m d so the rmoph i le s ( 6 -30 ,5 % ) e tl e s m ed i t e r ranien s ( 1 17 % ) , p rog r e s sen t l d ge r emen tv e r sl es omme td el az one . Z one F a t4 C e t te z one v o i t l er e t ra i td e su b iqu i s te s ( 1 5 17 ,5 % ) a up rof i td e sm ed i te r raneen s ( 2 1 -37 % ) . L e s g ymno spe rme s äb a l lonne t s p rog r e s sen t v e r s l es omme t d e l az one ( 1 5 -33 % ) e n m eme t emp s q ue l e s x e roph i le s ( 7 15 % ) . E nf in , l e s m e soph i le s , a p r e s u n l e ge r d eve loppemen t äl ab a se d e l az one ( 2 6 % ) , e s sen t ie l lemen t g r äce ä Q ue r cu st y pe p ed uncu la ta lpube scen s( 1 5 % ) ,d im inuen tp r e sque d em o i t id ( 1 2 ,5 % ) .

5 . 3 . D iagramme d e c oncen tra t ions s poropo l l in iques L e d i ag ramme d e c oncen t ra t ion s s po ropo l l in ique s r e p r e sen te l e s f r equence s a b so lue s d e s t a xon s l e s p l u s s i gn if i ca t if s e t /ou d e s g r oupem en t s c ho i s i s . D an s c t y pe d e d i ag ramme , l ' dvo lu t ion d e c haque t a xon o u g r oupe d et a xon sn ' e s tp a si n f luencee p a rl e sv a leu r sd e sa u t re s ,e ne v i tan td ec e t te m an ie r el e se f f e t ss t a t i s t ique s . D eux d i ag ramme s d e s c oncen t ra t ion s o n t 6 t ed t ab l i s ( F ig . 2 3 ) . L e p r em ie r c omp r end l e s p r inc ipaux t a xon s a r bo r d s e th e rba ce s a i n s i q ue l e s c ou rbe s d e sA .P . , d e sN .A .P . e tc e l le d e l ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique . P ou r l ed eux ieme d i ag ramme , l e sc oncen t ra t ion sd e sd i f f e ren t sg roupe se co log ique sd ud i ag ramme s yn the t ique o n ti t e c a lcu lde s . L e s c oncen t ra t ion s e tl e s v a r ia t ion s d e c e s t a xon s o u g roupe s , e xce s s ivemen t f a ib le sp ou ra vo i ru ne q ue lconque s i gn if ica t ion , s e ron t p ou r tan t e xam inde s g l oba lemen t . S eu le s c e s v a r ia t ion s s e ron t c ompa rde s äc e l le s d e s p ou r cen tage s r e la t if s , d an s l eb u t d ' exp lo i te r a u m ax imum l e s d onnie s . L a z ona t ion d ef in ie p ou r l ed i ag ramme d ta i l le s e ra c on se rvde p ou rc e sd i ag ramme sa f in d ef a c i l i te rl e u rc ompa ra i son . S u r l ep r em ie r d i ag ramme , l ' ech e l le d e s A .P . , N .A .P . e td e l ac on cen t ra t ion s po ropo l l in ique ad t d d i v i sde p a r q ua t r ea f in d er e nd r el ed i ag r amme p l u sl i s ib le .

7 5

Caverna d e l le F a te -F ina le L igure -I ta l ie A l t i tude :+ 2 80 m D iag ramme p o l l in ique s yn thd t ique

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L ITHOLOG IE p l anche r s t a lagm i t ique •

A rg i les

F igu re 2 2 :D iag ramme p o l l in ique s yn thd t ique d eC ave rna d e l le F a te ( En semb le s t ra t ig raph ique I I b ) .

7 6

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D'une maniere generale, les principales variations de la concentration sporopollinique sont liees a des changements lithologiques. Ainsi, les echantillons argileux (n° 1 et n° 11), presentent deux « pies » de concentration sporopollinique. Ceux-ci refletent des frequences absolues « elevees » pour la quasi-totalite des taxons, principalement arbores et a un moindre degre des taxons herbaces. En revanche, les deux « pies » de la concentration globale dans les echantillons de calcite n° 3 et n° 7, sont principalement dus a l'accroissement des valeurs de un ou deux taxons, a savoir des Cichorioideae et de Pinus et Hedera, respectivement. Les concentrations plus elevees dans les argiles pourraient etre liees a la nature du sediment OU a une vitesse de sedimentation plus lente OU bien a un changement de la densite de la vegetation entrainant un flux plus important. Le fait que cette augmentation affecte essentiellement les arbres favoriserait l'hypothese d'un eventuel changement de la densite de la vegetation (Follieri et al., 1988). La quantite de pollens d'arbres depasse celle des herbacees, dans les deux echantillons d'argile. Pour les echantillons de calcite, ce rapport varie. Dans les spectres 3 a 6, les concentrations des N.A.P. sont superieures a celles des A.P. En revanche, dans les autres spectres ces valeurs sont quasiment identiques avec une infime superiorite des A.P. Les variations et l'ordre d'importance des valeurs de differents taxons soot, generalement, enaccord avec celles des pourcentages relatifs. Certaines contradictions ont ete, toutefois, reperees. Dans la zone Fat 2, Pinus et Hedera montrent une evolution inverse a celle de leurs frequences relatives, ce qui pourrait indiquer que la baisse de pourcentages dans l'echantillon 3 du diagramme detaille serait le resultat d'un effet statistique (Fig. 21). Le dernier echantillon de calcite, n° 12, montre une nouvelle regression de toutes les valeurs absolues. Ceci est en contradiction avec !'augmentation des pourcentages de Pinus qui serait peut etre egalement due alea statistique.

a un

Le deuxieme diagramme (Fig. 23), montrant la concentration des differents groupes ecologiques, presente une evolution similaire avec les courbes du diagramme synthetique. Neanmoins, dans la zone Fat 2 les variations de la concentration des gymnospermes a ballonnets et des feuillus meso-thermophiles sont inverses de celles de leurs frequences relatives. Ceci pourrait signifier que la baisse de leurs pourcentages dans l'echantillon 3 n'est pas reelle mais plutot liee a un effet statistique.

Toutefois, ces hypotheses ne peuvent etre emises avec certitude en raison des richesses polliniques extremement faibles.

6.

ANALYSE DES PRELEVEMENTS DE MOUSSES

Deux echantillons de mousses ont ete analyses, afin d'etudier la pluie pollinique actuelle (Fig. 24). L'echantillon n° 1, a ete preleve a 20 m de l'entree de la grotte au niveau du sol. L'echantillon n° 2 situe a 5 m du premier, se trouvait sur le tronc d'un arbre. Les deux echantillons revelent un paysage forestier (A.P. : 89,5-91,5 %). Ce paysage est constitue d'une chenaie a Quercus t. ilex/coccifera (45,5-49,9 %) et Quercus t. pedunculatalpubescens (23,5-24 %) auxquels se melent, principalement, Pinus (7,5-10 %), les Cupressaceae (3,5-4 %) et Olea (2,5 %). Cedrus, Hedera, Pistacia, Carpinus t. orientalis/Ostrya t. carpinifolia, et sporadiquement Alnus, Cory/us et Fagus (< 1 %) font egalement partie de la vegetation. La strate herbacee, peu diversifiee, est essentiellement composee des Ranunculaceae (4,5-5,5 %), des Rosaceae (1-1,5 %) et des Caryophyllaceae (2,2 %). Quelques Asteraceae, Cyperaceae, Ericaceae et Poaceae (< 1 %) sont aussi presentes. Cette vegetation est differente de celle mise en evidence dans les spectres fossiles. Elle reflete la vegetation naturelle environnante. L'impact anthropique ne se pen;oit pas par cette analyse malgre !'importance de la pratique de l' agriculture dans la region.

77

Arma d e l le F a te -F ina le L igure -I t a l ie A l t i tude :+ 280 m D iag ramme d e sc on cen t ra t ion sa bso lue s( En semb le s t rang raph ique I Ib )

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L ITHOLOG IE

L z i p l anche r s t a lagm i t ique

w Argilcs

D iag r amme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd es p r inc ipaux t a xons

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L ITHOLOC a p l anche r ,t a lagm i ta tue

•

A rg i le s

D iag ramme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sd ife r en t sg r oupe se co log ique s

F igu r e2 3 :D iag r amm ed e sc on cen t r a t ion sa b so lu e sd e sp r in c ipaux t a xon se td i ag r amm ed e sc on cen t r a t ion s a b so lue sd e sd if d r en t sg r oupe sd co log iqu e sd eC av e rna d e l le F a t e( En semb le s t r a t ig raph iqu eIb ) .

7 8

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7 9

4 2

7 . I N TERPRETAT ION D ES R ESULTATS L e s d i ag ramme s d e ta i l ld e ts yn the t ique s e rven t d e b a se äl ' i n te rp r e ta t ion d e s d onnee s p o l l in ique s d e C avema d e l le F a te ,v i san t är e t ra ce rl ' h i s to i re d el av dgi ta t ion e td uc l ima t . L e sz one sp o l l in iqu e se t ab l ie ss o n tc on s t i tu& s ,p ou rl ap l upa r td ' en t r ee le s ,d ' un n omb r et r e sl i m i t 8d ' d ch an t i l lon s .D e c ef a i t ,e le sn ep e rme t t en tp a sd em e t t r ee ne v id ence u ne v e r i tab l ed ynam iqu ed ev ig8 ta t ion p ouvan te t r ea t r ibu de ä d e sp ha se sp r d c i se sd uP l d i s tocen es upd r ieu r .

7 . 1 . R econ s t i tu t ion d el av e ta t ion I l ai t d m on t r d q u e l e s a s semb lage s p o l l in ique s e n r eg i s t r d s d an s l e s s t a lagm i te s , r eN ta ien t l av 8g i t a t ion l o ca le p l u tö t q u e l e s a ppo r t s r i g ionaux ( Ba s t in , 1 978 ) . L e s e t ude s d e B . H un t ley e tH .J .B . B i rk s ( 1 983 ) , s u rd e s d ipö t s p r in c ipa lem en tl a cu s t r e s , mon t r en tl er a ppo r te n t r el ap l u ie p o l l in ique e tl ar e p r e sen t a t ion d e st a xon sa r bo r e en sd an s l av ege ta t ion e nv i ronnan te . D 'ap r e s c e s d onn8e s , u t i l i sie s i ga lemen t e n m i l ieu a r ch8o log iqu e ( S an ch ez G o i i i , 1 99 1) ,l am a jo r i t dd e st a xon sa r bo r i se n r eg i s t r i sd an sC avema d e l le F a t ea u r a i tu ne p r e sence l o ca le ( Tab .2 ) . I lf a u t , n eanmo in s , e nv i sag e r q ue lqu e s a ppo r t s r d g ionaux , c once rnan t p r inc ipa lem en t d e s t a xon s mon tagn a rd s t e l s q ue A b i e s ,F agu se tp r obab lemen tP inu s . A in s i , m a lg r i l ad om inance d el av dgd ta t ion l o ca le ,u n ef r a c t ion d um a t e r ie l s p o ropo l l in ique s e r a i tt i d e äd e sa ppo r t s r e g iona tm A ur e ga rd d el ar 8 pa r t i t ion d ec e sg r oupem en t sv 8g d ta tm ,u ne m o sa ique d ev 8g d ta t ion s es e r a i ti n s ta l l& a ux e nv i ron sd us i t ee ts u rl e sp en t e sd e sr e l ief sp r o che s . Z one F a t 1 E l le m e te ne v id en ce u np ay sage d om ini p a ru ne f o rma t ion f o r e s t i e r em ix t e .C e t t ev egd ta t ion e s ts u r tou tc on s t i tu de p a r P inu s e tQ ue r cu s , a c compagn d s p a rA b i e s , C o ry lu s , C a rp inu s t .o r ien ta l i s lO s tr ya t .c a rp in if o l ia e t A lnu s e t F rax inu s , d on tc e r t a in e s e s pe ce so n td e s af in i t e sh yg roph i le s , s o n t8 ga lem en tp r e sen t s ,p r obab lemen tl o ca l i si s d an s d e s e nd ro i t sh um ide s . Q ue r cu st .i l e x lcocc if e ra ,p r e sen te nc on t inu d an s h ed i ag r amm e ,a u r a i tp rof i ti d e se xpo s i t ion s c haud e so ud us u b s t ra tum c a l ca i r el o ca l( P ie t r ad iF i na le ) .Q ue lque sr a r e sO l ea e tP h i l ly r ea f o n t8 ga lem en tp a r t i ed ec p ay sage ,a uxqu e l ss ' a jou t en td e sC up r e s sa cea e . L a s t ra t e h e rba cee e s t r e s t r e in te e t p eu d i ve r s if i de , c omp r enan t q u e lqu e s t a xon s x i roph i le s e tu b iqu i s te s , e s sen t ie l lemen td e sP oaceae ,d e sR anuncu la ceae e td e s E r icacea e . Z one F a t2 C e t te z one i n d ique u ne t r an sf o rma t ion d u p ay sage v i s ib le a u s s i d an s l e s d i ag ramme s d e c oncen t r a t ion a b so lue ( F ig . 2 3 ) . L a f o rma t ion c on s t i tude d eP inu s e tQ uer cu s r e cu le , e n f a vo r i san t l ed 8ve loppemen t d e l av egi ta t ion h e rba cie . L 'ouve r tu re d up ay sage e s ta u s s i s ou tenue p a rl ' appa r i t ion d eH ed e ra q u in ef l eu r i tq ue s ou sf o rme d e l i ane d an s l e s f o rma t ion s b o i sde s p eu d en se s ( I ve r sen , i n B i rk s e t B i rk s , 1 980 ) . Ma lg r8 s a r e g r e s s ion , l a v ig8 ta t ion l i gneu se s e d i ve r s i f ie q ue lque p eu a vec , e n p l u s d e H ed era , l ' a r r ivd d e F agu s e td e C a rp inu s t . b e tu lu s . L a v dgi ta t ion m id i t e r randenne e s tt o u jou r s p r d sen te a vec Q ue r cu s t .i l ex lcocc if era , O l ea e tL igu s t rum , a uxque l ss ' a jou te C i s tu s . L e s e s pa ce s o uve r t s s e ra ien to ccupd s p a r l e s h e rbacde s x d roph i le s a ve c l e s A s t e raceae , l e s P oa cea e , l e s Ama ran tha cea e /Chenopod ia cea e , A r tem i s ia e t l e s C a ryophy l la ceae . U n c o r tege d e t a xon s u b iqu i s t e s f a i t d ga lemen tp a r t ie d ecp ay sage a vec d e sA p iaceae ,d e sC ype ra ceae e td e sR anuncu la ceae ,q u is e ra ien th i de s äd e s e nd ro i t sh um id e s ,a i n s iq u 'ave cq u e lque sC ampanu la ceae e tL am ia ceae . Z one F a t3 L av 8ge ta t ion e s td e so rma i sm a rquee p a rd e sb r eve so s c i l la t ion si rigu l ie r e se tu ne n r eg i s t r emen td i s con t inu p ou r l ap l upa r td e st a xon s . P lu s ieu r sc au se sp ou r ra ien te t r e äl ' o r ig ine d e c e sp hinomene s :h em ode d ' en r eg i s t r emen t s p dc if ique d an s l e s c onc r i t ion s s t a lagm i t ique s , l ad i s tance c h rono log iqu e s d pa ran t l e s i chan t i l lon s , l ' iven tue l le p r e sence d eh i a tu s , l i e sa ux a r ra sd ef o rma t ion d el ac a lc i te ,o uu ne i n s tab i l i t ic l ima t ique . D an s c e t te z one , h ec ouve r ta r bo r d s ed i ve r s if i e . L a f o rma t ion m ix te d eP inu s e tQ ue r cu s d e l az one p r i cdden te d ev ien t p l u s i mpo r tan te . A c e t te v dg8 ta t ion s e m e len t d ' au t re s g en r e s m d so the rmoph i le s . L 'ouve r tu re d u p ay sage d an s l ' dchan t i l lon n ° 5n e s e ra i t q u 'un d p iph8nomene d ü äl as u r r ep re sen ta t ion d u p o l len d e t y pe Me lampy rum . C e t te s u r rep r e sen ta t ion e s t v r a i semb lab lemen t H ie al ap r e sence a c c id en t e l le d 'une & am ine d e p l an te n et r adu i san tp a su ne d om inance r e e l le d ect a xon d an sl av dgi ta t ion .

8 0

L e s t a xon s m ed i te r raneen s d e s b a s se s a l t i tude s a u t re s q ue Q ue r cu st .i l ex lcocc if era , äs a vo i r O l ea ,L igu s t rum e t P h i l lyrea s ' en reg i s t r en tv e r sl es omme td el az one . L as t ra te a r bu s t ive c omp r end e ga lemen td e sC up re s saceae . L a s t ra te h e rbacee , b i en d eve loppee , e s t d om inie p a r d e s u b iqu i s te s p ann i l e sque l s l e s R anuncu la ceae , l e s S c rof u la r iaceae , l e s L am ia ceae e t l e s C ype ra cea e s on t l e s p l u s i mpo r tan t s . L e s e s pa ce s o uve r t s s e ra ien t e ga lemen t c o lon i se s p a r d e s h e rba cee s x e roph i le s e t /ou s t epp ique s a vec p r inc ipa lemen t d e s A s te r aceae e t A r tem i s ia . Z one F a t4 L ad e rn ie re z one m e te ne v idence u nc hangemen td an s l ac ompo s i t ion e tl as t ruc tu re d el av ege ta t ion ,q u i d ev ien t p l u s i mpo r tan te m a i s m o ms v a r ide . I ls ed eve loppe äl ab a se d e l az one u ne c h8na ie a c compagnee p a rP inu s , c e d e rn ie rd evenan td om inan t , p a r l as u i te , a u s e in d e l av ege ta t ion . D 'au t r e s t a xon s m e so the rmoph i le s f o n tp a r t ie d e c e p ay sage t e l s q ue C or y lu s , C arp inu s t y pe o r ien ta l i s lO s t rya t y pe c arp in if o l ia , T i l ia , A lnu s , B e tu la , e t F rax inu s . O l ea s ' af f i rm ep a rm il e st a xon sm ed i t e r raneen se tP i s tac ia a ppa ra i tp ou rl ap r em ie r ef o i s . L a p rog r e s s ion d e s t a xon s a r bo r e s s ' accompagne d e l ad im inu t ion , v o i re d e l ad i spa r i t ion , d e c e r ta in s t a xon s u b iqu is te s . D an s l e se s pa ce so uve r t s , l e sx e roph i le s ,p l u so um o ms c on s tan t s ,f o rme ra ien tu ne p e lou se .

7 . 2 . R econs t i tu t ion d u c l ima t Z one F a t 1 L a b a se d u d i ag r amm e , c on s t i tu ee d ' une a s so c ia t ion v egi ta le äc on if e ' r e s e tf e u i l lu s m e so the rmoph i le s r ef l e t e u n c l ima t t empe r e c haud . L e d eve lopp em en td eP inu s e tl ap r e sen ce d e Q ue r cu s t y pe i l ex lcoc c if e ra , O l ea e tP h i l l y r ea d onne r a ien ta uc l im a tu nc a ra c t e r em ed i t e r rane en . Z one F a t2 L a v ege ta t ion d e l az one F a t 2s es e ra i t m i se e n p l a ce s ou s d e s c ond i t ion s c l ima t ique s s im i la i r e s äc e l le s d e l a z one p r e ceden te . T ou t ef o i s , l ' in s ta l la t ion d e s t a xon s x e roph i le s i n d ique ra i t u ne s e che r e s se l e ge remen t p l u s m a rquee . Z one F a t3 L a c ompo s i t ion p o l l in iqu e d e c e t t e z one r e f l e t e u n r e g ime c l ima t iqu e t emp e r e r e la t ivemen t c haud , p e rme t tan t l a c r o i s san ce d e s e s sen ce sm e so thennoph i le s . L ed eve loppemen td eA r tem i s ia e td e s Ama r an tha cea e /Chenopod ia cea e e voque u ne c e r ta in e a r id i t e , q u i s e r a i t e n a c co rd a ve c l ed eve loppemen t d e s t a xon s m ed i t e r raneen s ( Van C ampo , 1 9 84 ) . Z one F a t4 L e c l ima t m ed i t e r r an e en s ' af f i rm e d an s c e t t e d er n ie r e z one c omme l e m on t r e l a p r og r e s s ion d e s t a xon s m ed i te r r aneen s ,c eq u ii mp l ique r a i tu n eh au s se d e st empe r a tu r e s .C ependan t ,l ' a r id i t en ' e s tp a se n co r et r e si mpo r t an t e e tp e rme tl em a in t ien td e sg en r e sm e so the rmoph i le s . C e sz on e sp o l l in ique ss e r a i en ta tr ibu ab le s äd e s *lod e si n t e r s tad ia i r e s .L az on eF a t 1p ou r r a i te g a lem en td t r er a ppo r t e eä u n e p ha se i n t e rg la c ia i r e . A u cun s p e c t r e p o l l in iqu e n ' evoqu e u n e v ege ta t ion q u i p ou r r a i t c o r r e spond r e äw i e p h a s e s t ad ia i r e( g la c ia i r e ) :l et a ux d ep olen sd ' a rb r e se s te l ev e ,l e st a xon ss t epp iqu e sn es on tn it r e sf r equ en t s ,n ir e gu l ie r em en t e n r eg i s t r e s , t a nd i s q u e l e s f e u i l lu s m i so the rmoph i le s e tl e s t a xon s m ed i t e r r an een s s on t t o u jou r s b i en r e p r e sen t e s . L ' ab sen ce d an s c e t t e s e qu en ce p o l l in iqu e d u s c h em a l o g iqu e d e s u cce s s ion i n t e rg la c ia i r e /g la c ia i r e , i n t e r s tad e / s tad e r e su l t e r a i td el ' ex i s t en ce d el a cun e ss e d im en ta i r e se n t r el e sz on e sp o l l in iqu e s .

L et a b leau 6p r e sen t el e sp r inc ipaux c a rac te r e sd el av ege ta t ion e td uc l ima td ug i semen td eC ave rna d e l le F a te .

8 1

M i l ieu

W gi ta t ion

Z one

P rog re s s ion d el ac h8na ie ,a c compagnee p a rd e sa r b re sm e so the rmoph i le s F a t 4

Pres ence

de P is t ac i a et O le a

S em i -f e rme äf enne

C l ima t

T empe r e äc a rac te re m ed i te r raneen

R ecu ld e sh e rbacee s N omb reu se so s c i la t ion . sd ef a ib le a mp l i tude d et o u sl e st a xon s P rog re s s ion d eQ uer cu s , C o ry lu s , T i l ia , A lnu se td e sC up re s saceae O ccu r ence sd eA cer ,B e tu la , C a s tanea , P la tanu se tV i t i s

F a t3

S em i -f e rme

T empe r ec haud

P r e sence d e sm ed i te r r aneen sv e r sl es om rne t Max imum d eA r tem i s ia ,d e sP oaceae e td e sR anuncu la ceae R ecu ld el af o rma t ion äP inu se tQ uer cu s e td eA b te s I n s ta l la t ion d eH ed era e tF agu s P r e sence d eC am inu st .b e tu lu s

F a t 2

S em i -f enne

T empe r ec haud S eche r e s se u np eu p l u sm a rquee

D eve loppemen td el as t a te h e rba cee I n s ta l la t ion d e sA p iacea e ,A s te raceae , C i s tu s ,E r icaceae e tL am iaceae V ege ta t ion m ix t e aP inu se tQ uer cu s F a t I

P re sence d eA b te s , C or y lus ,F rax inu s e tO lea

S em i -f e rme äf e l ine

T empe r ec haud a vec s e che re s se a um o ms e s t iva le

S t ra te h e rba cee a ppauv r ie

T ab leau 6 :P r inc ipaux c a rac te res d e l av eg6 ta t ion e td uc l ima td eC averna d e l le F a te .

8 .

COM P ARA ISON AVEC L ES DONNEES D ES AUTRES D ISC IPL INES

L e c a rac t e re d e l av eg e t a t ion d edu i te p a r c e t t e a na ly se n e p e rme t p a s d e s i tue r c h rono log iquemen t l e s z one s i t ab l ie s a vec c e r t i tude . C 'e s tp ou rc e t te r a i son q ue l e sr e su l ta t sp a lyno log iqu e sd eC aver n ad e l le F a t es e ron tt o u t d ' abo rd c ompa r e s a vec c eux d e s a u t r e s d i sc ip l ine s , o b tenu s s u r l es i t e ( d a ta t ion s r a d iome t r ique s , i n du s t r ie l i t h iqu e , f a une ) . C e t te c ompa ra i son p ou r ra i t p e rme t t r e d ' avan ce r q ue lqu e s h ypo th e se s q uan t äl ap o s i t ion c h rono s t ra t ig raph ique d e s n i veaux p o l l in ique s . P a r l as u i te , i l s s e ron t m i s e n p a ra l le le a vec d e s s e quence s p o l l in ique s d e r e f e rence e t d e s s i t e s a r cheo log ique s . C e t t e d ema r che p ou r ra i t p e rm e t t r e d e p ropo se r d e s c o r r e la t ion s ,a f in d ep ouvo i ri n t eg r e rn o sd onnee sd an sl ec ad r ec h rono s t ra t ig raph ique r e g iona l . I if a u tp r ec i se r , i c i ,q ue d uf a i td e l al o ca l i sa t ion d e st r o i s s i te sd ec e t te e t ude d an sl am 8me r e g ion g eog raph ique , l ac ompa ra i son a vec l e ss equen ce sp o l l in ique ss ' ef f ec tue ra d an su nc hap i t r e äp a r t ,a f in d ' ev i te rl e sr e pe t i t ion s AC ave rna d e l le F a te , t o u t l em a t e r ie l a r cheo log ique p rov ien t d e l ' En semb le s t r a t ig r aph ique I I . C e t e n semb le , e t an t d i v i se e n d eux s ou s -en semb le s l i la e t I lb , l e s r e su l ta t s d e s a u t r e s e t ude s s e ron t p r e sen te s p a r s ou s e n semb le s t ra t ig raph ique .

8 . 1 . S ou s -e n semb le s t ra t igraph ique l i la L e s p r em ie r s v e s t ig e s d ' o ccupa t ion h uma ine o n t e t e m i s a uj ou r äl ab a se d u s ou s -en semb le I I a .C e lu i c i , d ' une e pa i s seu ra pp rox ima t ive d e 5 0 c m , ar e ve le p l u s ieu r s f o y e r s . L ' indu s t r ie , p eu a bondan t e , d e couve r t e d an s cn i veau p ou r r a i t8 t r er a pp roch6e äu nA ch eu leen f ma lo u au np r emou s t e r ien . L af a un ed um 8me n i veau r i che e nc a rn ivo r e se t

8 2

e nh e rb ivo r e sm on t r et i nc a r a c t e r et r e st empe r e . L ap r e sen ce d ' e spe ce sc omm e l ' Ou r sd uT ibe t , l aH yen e s t r iee e tl a Ma i t r e ,s ugge r en tu na ge s i tu ev e r sl af md uP l e i s to cene m oyen -d ebu td uP l e i s to cene s upe r ieu r( P sa th i ,c om .pe r s . ) .L e s e c han t i l lon sp a lyno log ique ss er a ppo r tan t äc es ou s -en semb le s es on t ,m a lheu r eu sem en t ,a v e r e ss t e r i le s .

8 . 2 .S ous -e nsemb le s t ra t igraph ique I lb L e s ou s -en semb le I I bae t ep r e sque e n t ie remen tf o u i l le a u 1 9eme s i èc le . A u cune c oupe s t ra t ig raph iqu e n ' e tan t r e levie p endan tc e sa nc ienne sf o u i l le s , l ' e tude d ec es ou s -en semb le n ' ae t ep o s s ib le q ue s u rl e sq ue lque st emo in s r e s tan te np l a ce ,e s sen t ie l lem en t ,d e sb r eche sc o l lie sa ux p a ro i s . I if a u tr a ppe le r , i c ,q ue s e u lc es ou s -en semb le a l i v r ed e sr e su l ta t sp o l l in ique ss t a t i s t iquemen tv a lab le s . 8 . 2 .1 . S ed imen to log ie L ' e tude s ed imen to log ique d u r emp l i s sage e s te nc ou r s . A in s i d e s i n d ica t ion sd 'o rd re c l ima t ique b a see ss u rc e t te d i s c ip l ine n es on tp a se nco r ed i spon ib le s . A ur e ga rd d e l ac o r r e la t ion e n t re l e sz one sp o l l in ique s e tl e sn i veaux s t ra t ig raph ique sd e l ' En semb le I I b , is ' ave r eq ue :

-

l az one l az one l az one l az one

F a t F a t F a t F a t

1s er a ppo r te äl ' a rg i le q u is ' e s td epo see s ou sl ep l anche rI i n f e r ieu r , 2s er a ppo r te a up l an che rI Ii n f e r ieu r , 3c o r re spond a ux p l anche r sI Is upe r ieu re tI , 4c o r re spond a up l anche r Ie ta ux a r g i le ss ou s jacen te s .

L e t a b leau 7 p e rme t d e v i sua l i se r c e s c o r re spondance s e x i s tan t e n t re l e s s ubd iv i s ion s sM imen to log ique sd el ' en semb le s t ra t ig raph ique I I be tl e sz one sp o l l in ique s .

c . , e e ö 4 e e 9 e e e

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P l an che r Ii n f e r ieu r L imon a r g i leux P l an ch e rI V A rg ue b r un e

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P l an ch e r I Is u pe r i cu r

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L imon a r g i leux

n i v eau! lb n i v eau H a n i v ea u7

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n i veau 6 n i veau 5 n i v eau 4 n i v eau 3 n i veau 2 n i v ea u 1

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T ab leau 7:C o r r e la t ion se n t r el e ss ubd iv i s ion ss e d imen to log ique sd el ' En semb le s t r a t ig raph ique I Ib e tl e sz one sp o l l in ique sd eC ave = d e l le F a te .

8 3

8 . 2 .2 . D a ta t ion sa b so lue s L e s q ua t r e p l an che r s s t a lagm i t ique s e tl e s n i veaux a r g i leux i n t e r ca le s , s u r l e sque l s p o r t e c e t t e e t ude , s on t r e s t e s i n t a c t s ,p e rm e t tan td er e con s t i t ue rl as t r a t ig raph ie . T ro i se chan t i l lon s d e sp l anche r s s t a lagm i t ique s o n t e t e d a t e sp a r E SR . C e s e chan t i l lon s p r ov iennen t d e s p l anche r s n omm e s: I I i n f e r ieu r , I I s upe r ieu r e t I .H s o n t d onne r e spec t ivemen t l e sa ge s d e 7 40 00 ± 10 0 00 B .P . , d e 7 2 0 00 ± 80 00 B .P . e td e 6 0 0 00 ± 70 00 B .P . , s er a ppo r t an t a ux s t ade si s o top iqu e s 5a ,4e tp eu te t r e3 .L 'en semb le d e sd a ta t ion si n d ique d on cu ne d u r ee d ed epö tp ou rc e st r o i s p l anche r sd ' env i ron 1 5 .000 a n s ,c omp r i se a um ax imum e n t r e8 40 00 e t5 20 00 B .P . L e s ou s -en semb le I I bam i s e n e v idence 1 3 r e s te s h uma in s f o s s i le s a t t r ibue s äl ' Homme d e N eande r ta l , d on t t r o i so n te t ed a t e sp a rs p ec t rome t r ie g amma . C e t te a na ly se al i v re l e s d eux d a te ss u ivan t e s: 7 5 0 00 +2 1 0 00 / 14 0 00 B Pe t8 2 0 00 +3 60 00 /2 1 0 00 B .P . q u ip l ace ra ien tc e sr e s te se n t r el e ss t ade si s o top ique s5 de t3 .

8 . 2 .3 . Ma te r ie ll i th ique e tf a un ique L e sp i e ce sl i t h iqu e so r ig ina i r e sd ec es ou s -en semb l eo n te t ea t t r ibu ee s äu ne I n du s t r ie m ou s te r ienne t y p ique .L e sr e s t e s f a un ique ss on td om in e sp a rl ' Ou r sd ec aveme e td e sc e rv id e s .

8 . 2 .4 . D iscu s s ion L az one F a t 1c on s t i tu e l ab a se d e l ' En semb le s t r a t ig r aph ique I lb ( Tab . 7 ) . L e s d onnee s f a un ique s d el ' En semb le l i la s ou s ja cen t , a i n s i q u e l e s d a ta t ion s a b so lue s d u p l an che r I I i n f e r ieu r s u s ja cen t , s ugg e r en t q u e c e t te c ou ch e a r g i l eu se s e r a i tm i se e np l a ce d u r an tu ne p i sode t empe r ed us t ade i s o top iqu e5 . C e t t e z one r e f le t e u ne v ege ta t ion f o r e s t ie r e q u i s e r a i t c a ra c t e r i s t ique d ' un e p i sod e i n t e r s tad ia i r e o u i n t e rg la c ia i r e . C ependan t , s on a t r ibu t ion äu n e p ha se p r e c i se d u P l e i s to cene s upe r ieu r s u r l ab a se d ' un s e u l e ch an t i l lon s e r a i t h a sa rd eu se .C e t t ez on ep ou r r a i te t r ea t r ibu ee äu n ep ha se d el ' i n t e rg la c ia i r eE im ien o ud el ' un d e sd eux i n te r s tade sd u P r eg la c ia i r e . P a r a i l leu r s , l ad i f f e r enc ia t ion d e s e p i sod e s t empe r e s d e l 'am ien e td u P r eg la c ia i r e s u r l ab a se d e s s e quen ce sp a lyno log iqu e sc ou r t e ss ' ave r ed i ff i c i le ( d eB eau l ieu , 1 9 84 ) . L az one F a t 2c o r r e spond a up l an ch e rI I i n f e r ieu r . E l le m e te ne v idence u np ay sage b o i se . L ap r e sen c ed eA b ie se t H ed e ra s ugge r eu ne p ha se i n te r s tad ia i r eo ui n te rg la c ia i r et a nd i sq ue l af a ib le a mp l i tude d e sa u t r e st a xon s t empe r e s , o p te ra i tp l u sp ou ru ne p i sod e i n t e r s tad ia i r e . A in s i ,c e t t ez one p ou r ra i te t re e qu iva len t e äu ne p ha se d el ' un d e sd eux i n t e r s t ad e s d u P r eg la c ia i r e . C e t t e h ypo the se s e r a i t e n a c co rd a vec l e s r e su l t a t s d e s d a ta t ion s r a d iom e t r ique s , q u i p l a cen tl ep l an ch e rI Ii n f e r ieu r ä7 40 00 ± 1 00 00 B .P . , i n t e rva l le q u ic ouv r el ap e r iod ee n t r el e ss t ade si s o top iqu e s 5 ae t4 .L e s t ad e i s o top ique 5 a e s te qu iva len td u d em ie ri n te r s tade d u P r eg la c ia i r e ( S tG e rma in I ,a u r e g a rd d e l a t e rm ino log ie d e l aG r and e P i le ) . T ou t ef o i s , l ap o s s ib i l i t e q u e l az one F a t 2c o r r e sponde äu ne p ha se d u p r em ie r i n t e r s tade ( S tG e rma in Iäl aG rand eP i le )n ep eu tp a se t r ee xc lue äp a r t i rd e sd onnie sp o l l in ique s . L az one F a t 3p r e sen t e u n e v eg e ta t ion d ev e loppee s o u s d e s c ond i t ion s c l im a t iqu e s p l u s s e ch e s q u e e dl e s p r eva lan t c l an s l az one p r e ceden t e , s ou s i n f lu ence m ed i te r r an eenne , c omm e l es ugg e r en t l ' impo r t ance c r o i s san t e d e s t a xon s m ed i t e r rane en s e tl ' i n s ta l la t ion d e s x e roph i le s e t /ou s t epp iqu e s . C e t t e z on e s e r a i t e ga lem en t h er e f l e t d ' un e p ha se i n t e r s tad ia i r e . L a d a ta t ion d up l an ch e r I I s upe r ieu rc o r r e spondan t äc e t t e z one , ä7 2 0 00 ± 800 B .P . , m on t r e q u e c e lu i c i s ' e s td epo se d a r t su n e p e r iode e n t r e l e s s t ad e s i s o top iqu e s 5 ae t4 .S u rc e t t eb a se , l az on e F a t 3p ou r ra i te t r e a t r ibu ee äu ne p ha se d ud eux i em e i n t e r s tad ed uP r eg la c ia i r e( s tad e i s o top iqu e5 a )o u äl ' i n t e r s tad ed uP l en ig la c ia i r e i n f e r ieu r( s tad ei s o top iqu e4 ) . L az one F a t 4r e ve le u ne v eg e ta t ion q u i s es e r a i td eve loppe e s ou s u n c l ima t äc a r a c te r em ed i t e r r an een . N eamno in s , q u e lque st a xon sm e so the rmoph i l e ss on tr e n con t r e s ,q u is ugg e r en tq ue l ' a r id i t en ' e s tp a se n co r eI r e sm a rqu e e .C et y pe d e v eg e ta t ion s e r a i t p r op r e äu n e p h a se i n t e r s t ad ia i r e . L e s d a ta t ion s r a d iom e t r ique s o n t a t r ibu e a u p l an che r I , c o r r e spondan t äl ap a r t ie s omm i ta le d ec e t t ez one , u ne d a t ed e 6 0 0 00 ± 700 B .P . q u ip ou r r a i te t r er a ppo r t ee äu n i n t e rva l le e n t r e l e ss t ad e s i s o top iqu e s 4e th ed ebu td us t ad e3 .S c ion c e s d a t e s , l az one F a t 4p ou r ra i tc o r r e spond r ea u n ea m e l io ra t ion c l ima t ique a us e in d ' un e p i sode i n t e r s tad ia i r ed uP l en ig la c ia i r em oyen ( s tad ei s o top ique 3 ) .

L et a b leau 8r e s i tu el e sr e su l ta t sp a lyno log iqu e sd an sl ' en semb l ed ur emp l i s sage d eC avema d e l l eF a t e .

8 4

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p l anche rs t a lagm i t ique

P lanche r I

l i mon a r gyeux p l anche rs t a lagm i t ique

P lancher I I

p l anche rs t a lagm i t ique

s updr ieu r

P lancher i l l

II

—

p l anche rs t a lagm i t ique

P lancher I V

p l an che rs t a lagm i t ique a r g i le b r une

n iveau I l,

a r g i le j aune

n iveau I l a

a r g i le r ouge l i t&

n iveau 7

s a b le sg ro s s ie r s

n iveau 6

s ab le sf i n sc on tenan td e st i t s e td e sl e n t i l le sd es a b le sg , r o ss ie r s , d eg r anu le se td ' a rg i le l i t ee

n iveau 5

s ab le sf i n sa ve cg a le t s

3 00

I

—400

, \ e , )

C' \ ‘ 7 2 ' F 85 -2 .6 0 ±7k a I n du s t r ie l i t h ique m ou s ter ienne

R e s te sh uma in s n dande t ta l ien s

R e s te sf a un ique s

l imon a r g i leux

Ina

4 -

c• O ' e P (

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r i› , N ( 09 e ; ' \ ` •" . e f e , • e . e • e ? A0 0 e v ' s v < 2 1 2 1

F a t4

s ca i i .f a t ind

af e n=

T ejt n i zee r r r eaa nc a rac te re d en

1 0 9 8 F 85 -9 .7 2± 8 k a

7

6

F a t3

. , ; ( . ,

F a t2

S em i -f e nd

t e rnu

T empe r ec haud

5 4

i nf dr ieu r

—100

c ei

, \ I t .a \ , • ^

n iveau 4

a r g i le l i t noneu se c ompa c te

n iveau 3

s ab le sf i ns

n iveau 2

s ab le sf i n so r angee s

n iveau I

s ab le sf i ns a v ec p a in t s

F 85 10 7 4

+

1 0 ka

3 2

I

F a t 1

T empe re c haud S dche re s se u np eu p l u sm a rqude

empe re c haud/ S 'etl tr a ir S em if e rne af e rme T

1 n d su t r ie p r emou s te r ienne

S

S

T

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E

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L

L

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E

—500

T ab leau 8:S yn the se d e sr e su l ta t sp a lyno log ique sd an s l ' en semb le d ur emp l i s sage d eC avema d e l le F a te .

9 .

CONCLUS IONS

L 'ana ly se p a lyno log ique d e 6 2 e chan t i l lon s d e C ave rna d e l le F a te , aE y r e 1 2 s pec t re s s t a t i s t iquemen t v a lab le s . C eux -c i p r ovenan tt o u sd e l ' en semb le s t ra t ig raph ique I bd an s l e que ld e s r e s te sh uma in sn eande r ta l ien so n te t i m i sa uj ou r ,r e n se ignen ts u rl em i l ieu v ege ta ld ec e t te p opu la t ion . Q ua t r e z one s p o l l in ique s o n t e t e i d en t if i ee s q u i m on t ren t l ' evo lu t ion d e l a v ege ta t ion e td u c l ima t . C e t te v ege ta t ion p ou rvue d ' e lemen t s m ed i te r ranien s p eu t s ' a t t r ibue r äd e s f o rma t ion s s em i -f e rmee s äf ennee s , r e f le t d 'un c l ima tc l emen t . L az one F a t 1e voque u np ay sage f o r e s t ie rm ix t e äc on if e r e se tl i gneux m e so the r rnoph i le s . U ne t e i le a s soc ia t ion v ege ta te s es e ra i td eve loppee äl af a veu rd ec ond i t ion sc l ima t ique st empe ree sr e la t ivemen tc haude s ,p rop r e s äu n e p i sode i n te r s tad ia i re o ui n t e rg la c ia i r e , s i tue p r obab lemen ta us e in l ' Eem ien ( s tade i s o top ique 5 e ) o ud el ' un d e s d eux i n te r s tade sd uP r eg la c ia i r e( s tad e si s o top ique s5 co u5 a ) . L az one F a t 2e n reg i s t r e l el e g e rr e cu t d e s a r b r e s a up rof i td e s h e rba cee s . T ou tef o i s , l ap e r s i s tance d e s e s sen ce s a r bo r ee s e tl ' i n s ta l la t ion d e n ouveaux t a xon s t empe r e s s ugge r en tq ue l ec l ima t s e ra i t s im i la i r e äc e lu i p r eva lan t d an s l az one p r eceden te , m a i s a vec u ne s e che r e s se u n p eu p l u s m a rquee . L a v ege ta t ion s em i -ouve r te e t ab l ie , p ou r ra i te s t r er a t tachee äu ne p ha se i n t e r s tad ia i r ed an sl ' un d e sd eux i n te r s tade sd uP r eg la c ia i r e .

8 5

D an s l az one F a t3 ,l e s f l uc tua t ion s i regu l ie r e se tl ' en r eg i s t r emen td i scon t inu d e l ap l upa r td e s t a xon se n t ra inen t l ' i n s tab i l i te d e s c ou rbe s A .P . -N .A .P . L e c a che tt empe r e d u c l ima t e s tt o u jou r s p r e sen tc omme l et emo ignen t l e s a r b r e s m e so the rmoph i le s m a i s l ' a s sechemen ta yan tc ommen ce d an s l az on ep r eced en t e e s tp l u s a ccen tue . C e t t e z one p ou r ra i te t re a t t r ibuee äu ne p i sode i n te r s tad ia i r ee tf o rme r a i tp eu te t re u ne p ha se d ud eux iem e i n te r s tad ed u P r eg la c ia i r e( s tade i s o top ique 5 a )o ud el ' i n te r s tade d uP l en ig lac ia i re i n f e r ieu r( s tade i s o top ique 4 ) . L a d e rn ie r e z one F a t 4 , p r e sen te u n p ay sage s em i -f e rme ä f e rm i , r i che e n t a xon s m i so the rmoph i le s , e t m ed i t e r r aneen s d on t e s sen t ie l lemen t Q ue r cu s t y pe i l ex lcocc if e ra . U ne t e i le v ege ta t ion s e ra i t m i se e np l a ce s ou s u nc l ima t äc a rac te r e m ed i te r raneen p endan tu ne p e r iode i n te r s tad ia i r e v r a i semb lab lem en td an s l eP l en ig lac ia i r e m oyen ( s tade i s o top ique 3 ) . L 'e tude p a lyno log ique a r e vi le u n iquemen t d e s e p i sode s i n te r s tad ia i r e s e t /ou i n te rg lac ia i re s m e t tan t a i n s i e n e v idence d e sh i a tu ss ed imen ta i r e sd an s l er emp l i s sage . C e s h ypo the se s c h rono s t ra t ig raph ique s p ou r l e s q ua t r e z one s p o l l in ique s o n t u t i l i se c omme a ppu i l e s d onnee s a r cheo log ique s ( i ndu s t r ie l i t h iqu e , r e s te s h uma in s , f a une ) e t l e s r e su l ta t s d e s d a ta t ion s r a d iome t r ique s . L a c o r r e la t ion d e c e s z one s a vec l e s s e quence s p o l l in ique s l a cu s t r e s e ta r cheo log iqu e s p ou r ra i tc on t rö le rl av a l id i te d e s h ypo the se s e m i se s e t a ppo r t e r d e s i n f o rma t ion s s upp lemen ta i r e s a f in d e p ouvo i r p l ace r c e t te s e quence p o l l in ique d an sl ec ad re c h rono s t ra t ig raph ique r e g iona l .

8 6

CHAP ITRE V I « .•

A rma d e l le Man ie

I.PRESENTAT ION DU S ITE

1 . LO CAL ISAT ION G EOGRAPH IQU E L a g r o t t e d e Man ie ( A rma d e l le Man ie ) s et r ouve d an s l ac ommune d e Man ie , äq ue lque s k i lome t r e s a u n o rd o u e s t d e l av i l le d e F ina le L igu re , d an s l ap rov ince d e S avone . E l le e s t s i tuee s u r l eh au t p l a teau d e Man ie , ä mo ms d 'un k i lom e t re d el ag r o t te d eF a t e( F ig . 2 5 ) . Ae nv i ron 2 50 m d ' a l t i tude p a rr a ppo r t a u n i veau d e l am e r , c e t te g ro t te e s t o r ien tee a u s ud . E l le s ep o s i t ionne e n t r ed eux c ou ran t s d ' eau , h eR ian d 'An laf sa ae nv i ron 4 00 m a un o rd -oue s te tl eR ian d e Man ie ä3 00 m a us ud d e l ag r o t te , t o u s d eux s ev e r san t d an s l ar i v ie r e d e P onc i . A rma d e l le Man ie e s t c on s ide r& c omme l ' une d e s p l u sg r ande sg ro t t e sd ut e r r i to i r ed eF ina le .

2 . DE SCR IPT ION D US ITE C e t t e c av i t e a ppa ra i t c omme u ne v a s te f e ne t r e , q u i s ' e s t f o rmee e n t r e d eux f o rma t ion s g eo log ique s b i en d i s t inc te s: u n s c h i s te d ' äge P e rm ien äl ab a se , s u rmon t e d ' une v oü t e c on s t i tuee e n c a lca i r e , d i t C a lca i re d e F ina le ( P ie t ra d iF ina le ) . L ag r o t t e aé t éu t i l i se ej u squ 'ä a u jou rd 'hu ic omm e dpö te te t ab l ep a rl e sp ay s an sd el ar e g ion . e x i s t ed ' a il eu r st o u jou r s äc ö t ed el az one f o u ilee ( F ig .2 6 )l e sm u r sd e si n s ta l la t ion sa g r i co le s( g r ang e s äf o in ,m eu l ee tp r e s so i r äo l iv e s ) .

3 . H is 'O R I QU E D ES F OU ILLES E n 1 962 , l ad ecouve r te f o r tu i t e äA rma d e l le Man ie d 'une i n du s t r ie l i t h ique m ou s te r ienn e ,p a rh eP e r ef r anc i sca in R ena to B u r lando e th eg eome t re E t to re G h ianda , l e s c ondu i t är e a l i se r q ue lque s s ondage s d an s l ag ro t te . I l s r e co l ten t a i n s i u ne p e t i te q uan t i te d e m a t e r ie l a r cheo log ique: q ue lqu e s i n du s t r ie s l i t h ique s a s soc ide s ad e l a f a une d on tl ' e ta te t a i tt r e s f r agmen ta i r e . C em a t e r ie l aa et o u td ' abo rd e t ud ie p a rl e sP rof e s seu r sG . I se t t ie tH .d eL um l ey e n 1 963 q u io n tp r o ced ee ga lem en tä u ne e va lua t ion d ug i semen t . S u i t e äc e t t ee t ud ep r e l im ina i r eu ne xam en a pp rof ond id us i t ee s te ngag e . E n c on sequence , d e s f o u i l le s s y s tema t ique s s on t e n t r ep r i se s e n 1 964 , a vec l ' ouve r tu r e d e s d eux z one s s ou s l a d i r ec t ion d uP rof e s seu rG . I s e t t ip u i sp a r0 . G iugg io la ( F ig . 2 5 ) . C e s f ou i l le ss on tr e a l i see sd e 1 966 ä1 974 a vec u n e i n te r rup t ion e n 1 972 . Ap a r t i r d e 1 983 , u ne c o l labo ra t ion e n t re l aS op r in tendence d e s A n t iqu i te s d e l a L igu r ie , h e Mu see a r cheo log ique d e F ina le , l ' In s t i tu t d e P a leon to log ic H uma ine ä P a r i s e t h eL abo ra to i re D epa r tem en ta ld eP reh i s to i r ed uL aza r e t äN ice ae ngage u ne n ouve l le e t ude p l u r id i sc ip l ina i r ed us i t e( i ndu s t r ie s l i t h ique s , f a une , p a lyno log ie , d a ta t ion s r a d iome t r ique s ) . L e sp r e levemen t sp a lyno log ique s d e s t ine s äl ap r e sen t e e t ude ,o n te t er e a l i se sp endan tl ac ampagne e nj a nv ie r 1 999 .

4 . ST RAT IGRAPH IE D UG ISEN IENT L er emp l i s sag e d us i t e a te ign an tp l u s d e2 , 50 m d eh au t eu re s ts u bd iv i se e nh i n tn i v eaux . L e s n i v eaux s u p e r ieu r s n e s o n t c on s e r ve sq u es ou sf o rm ed el amb eaux c on t r el ap a ro id el ac a v i t e ,c on s t i tuan tu n ec oupe d i agona l ed an sl e sz on e sR . 5 ,Q .5 , P . 5 ,e t0 .4 . L er e s t ed el ap a r t i es u pe r i eu r ed ud epö t ad i spa ru d epu i sl o ng t emp ss u i t e äl af r equ en t a t ion h um a ine m od er n ee t a ux t r avaux a g r ico l e s .L ap a r t i ei n f e r ieu r ed ur emp l i s sage e s ts u bd iv i se ee n 7c ou ch e sa r cheo log iqu e s( F ig .2 7 ) . L ap a r t i es u p e r ieu r ed ud epö tf o rm an tl ac oup ed i agona l eR . 5 ,Q .5 ,P . 5 ,0 .4 e s ts u bd iv i se ed eh au te nb a se n 5n i v eaux . -L e n i veau 1 ,d 'une e pa i s seu r d ' env i ron 4 0 c m e s t c on s t i tue d ' un l i mon a r g i leux t r ave r se p a r u n l i t d ' enc roü t emen te pa i sd e 3c m . C en i veau e s tm a rque p a rl ap r e sence d en omb r eux f r agm en t sd ec ha rbon d eb o i s , d eq ue lque so s semen t se td ef r agmen t sd ep o t e r ie . -L en i veau 2e s tc ompo se d ' un v o i le s t a lagm i t ique q u ir e couv re l ap a ro id e l ag r o t te p r inc ipa lemen ta un i veau d el az one 0 .4 e tp a r t ie l lemen ta un i veaux d e l az one P . 4 .

8 9

G ene s

GENES

SAVONE

Anna d e l le M ane C ave rna d e l le F ; te °

a vone m a le L igu re

Me rL igu r ienne

AS PEZ IA

IMPERIA S an F rance sco S an R emo 1 ? km

F igu re 2 5 :L oca l i sa t ion g dog raph ique d ug i semen tA rma d e l le Man ie

F igu re 2 6 :P lan d e l af o u i l le d e A rma d e l le Man ie

9 0

9 1 F igu re 2 7: S t ra t ig r aph ie d ur emp l is sage d eA rma d e l le Man ie .

L en i veaux 3 ,d ' un ee pa i s seu rd e5 0c m ,e s tf o rm ep a rd el ' a rg i le e np l aqu e t t e s ,d ec ou leu rb r un f o n cd ,r i che e nm a t id r e o r gan iqu e ,e nc ha rbon d eb o i se te nr e s t e sa r chdo log iqu e s . -L en i veau 4 ,d ' une d pa i s seu rd e 5c me nv i ron ,e s tc on s t i tue d 'un l i td ' enc roü t emen t . -L en i veaux 5s er e t rouv e äl af o i s c l an s l e sp a r t ie s i n f e r ieu r ee ts upe r i eu r ed ud epö t . I le s td i v i s e i ce nd eux s ou s n i veaux n omm ee s 5 ae t5 b . L en i veau 5 a , d on tl ' epa i s s eu rv a ne d e4 0 ä5 0c m , s ec ompo se d ' un l i mon a r g i leux b r un c l a i r ,c on t enan td en omb r eu s e st a ch e sd em angan e se .C en i veau c omp r end l ap a r t ie s u p e r i eu r ed un i v eau a r cheo log iqu eI . L a p a r t ie i n f e r ieu r e d u d epö t , d ' env i ron 1m d ' epa i s seu r , i n c lu t l e s c ou ch e s a r ch eo log iqu e s IäV I I q u i o n t l i v r e u ne a bondan t e i n du s t r ie m ou s t e r ienn e a s so c i ee äd e s n omb r eux r e s t e s f a un ique s d u P l e i s to cene s upe r ieu r . C e t t e p a r t ie e s t s ubd iv i se ee n 3n i v eaux e tc omp r end e ga lemen tl ab a se d un i v eau 5a ppe l ei c5 b ,d on tl ' epa i s seu ra te in te nv i ron 4 0c m . -L en i veau 6d ' un ei pa i s seu rd e 3ä4c ms ec ompo se d 'un f oye rr i ch ee nc ha rbon e te nt e r r er u bif id e . -L en i veau 7e s tc on s t i tud d ' a rg i le l i moneu se ,d e 1 5 ä3 0c md ' dpa i s s eu r ,d ec ou leu rb r une . -L en i veau 8s ec ompo se d e l i mon a r g i leux d e5 0c md ' dpa is seu r

5 . AN ALYSES P ALYNOLOG IQU ES A NTER IEURES U ne i n ve s t iga t ion p a lyno log ique p r e l im ina i re a6 t er e a l i see p a r D . A robba ( 1 976 ) . C e t te a na ly se p or t e s u r d e s e chan t i l lon s p rovenan t d e l az one G s i tuee d an s l a s e c t ion s t ra t ig r aph ique o r ien ta te d e l ag r o t te . U n s eu l e chan t i l lon , l eG V I I /2 p rovenan t d u d eux ieme n i veau d e l ac ouche V I I , al i v r e d e s r e su l ta t s , l e s a u t r e s s es on t a ve re s s t e r i le s . L e s p r inc ipaux p o l len s a r bo re s s on t r e p r e sen te s p a r l eP i n ( 2 7 ,2% ) , l e No i se t ie r ( 1 1 ,4% ) , l e s C up r e s sa cee s ( 8% ) , l e C hdne ( 4 ,6% ) l e C ha rme ( 2 ,3% ) e t l e T i l leu l ( 2 ,3% ) . L e s p o l len s h e rba ce s s on t e s sen t ie l lemen t r e p r e sen t e s p a r l e s C ompo see s ( 1 2 ,5% ) e t l e s G r am inde s ( 5 ,7% ) ( F ig . 2 8 ) . A in s i l ' ana ly se p a lyno log ique m e t e n e v idence u n m i l ieu s em i -f e rme , l et a ux d e p o l len s a r bo re s e t an t d e 5 ,8% . C e t y pe d e v ege ta t ion ,r e ve le ,d ' ap r e sD . A robba ( 1 976 ) ,u nc l ima tp l u so u mo ms f r a i se th um ide .

P inu ss p . G or y /u s C arp inu s Q uer cu s T i l ia C up r e s sa cea e C a ryophy l la ceae C henopod iaceae C ruc if e r ea e C yp e r acea e

I B M

E r ica cea e

u n

G r am inae L am ia tea e L i gu r if l o r ae T ub i l i f lo r ae Umbe l l if e ra e 0

5%

1 0%

1 5%

2 0%

2 5%

3 0%

F i gu r e2 8 :D iag r amm ep o l l in ique d un i veau G V I I /2 d ug i sem en td eA rma d e l le Man i e ( d 'ap r d sA robba e ta l . , 1 976 ,m od if id e ) .

9 2

6 . LA FA UNE 6 . 1 L a macrofaune L ' e tud e l ap l u s r e cen t e d e l am a c rof aun e ( P sa th i , e n c ou r s d e r e a l i sa t ion ) m e t e n e v id en ce u n e a s so c ia t ion f a un iqu e d om in ee p a rl e se s pe ce sc a rn ivo r e se th e rb ivo r e s ,p a rm il e squ e l le sl ec e r fe l aphe ( C e r vu se l aphu s )e s tl em ieux r e p r e sen t e . L e s c a rn ivo r e s s o n t r e p r e sen t e s p a r l ' Ou r s d e s c aveme s ( U r su s s pe laeu s ) , l ' Ou r s b r un ( U r su s a r c to s ) l eL i on d e s c a veme s( Pan the ra ( Leo )S pe l aea ) , l aH y en ed e sc av em e s( C rocu ta s pe laea ) ,l eR ena rd c ommun ( V u lpe sv u lpe s ) , l e L oup ( Can i sl u pu s ) ,l eB la i r eau (M e / e sm e l e s ) ,l aB e le t t e (M u s t e la n i va l i s )e tl aMa r t r e( M a r te . s .m a r t e s ) . L e s h e rb ivo r e s i d en t i f ie s s on t l eC e rf e l aphe ( C er vu s e l aphu s ) , l eC hev reu i l ( Capreo lu s c apr eo lu s ) , l eD a im ( Dama d ama ) , l ' Au roch s ( Bo sp r im igen iu s ) , l eB ouque t in ( Capra i b ex ) , l eC heva l( Equu sc aba l /u s ) a i n s i q ue l e S ang l ie r( S u ss c rof a ) . L ad om inan ce d uc e r fc l an st o u s l e sn i v eaux s t r a t igr a ph iqu e sr e nd d i ff i c i l e l ' a t t r ibu t ion d ec e t t ef a un e äu n i n t e rva l le d i s t in c td uP l e i s to cen es upe r ieu r . L ap r e sen ce d uB ouque t in ,t r ad i t ionne l lem en te s pe ce d em i l ieux f r o id s ,a ud ebu td e l as e quen ce , l ' augm en ta t ion d e l af r equen ce d e l ' Au ro ch s äp a r t i r d e l ac ou ch e a r ch eo log iqu e I V e tl ' appa r i t ion d u C heva l ,a n ima ld ep r a i r ie ,d an sl ac ou che V ,s ugg e r e r a ien tl ' ouve r tu r ep rog r e s s iv ed el ' env i ronnem en t .C el eo uve r tu r e s ' ef f e c tue r a i t s ou s u n c l ima t p l u s a r id e q ue c e lu i p r eva lan t äl ab a se d e l as e quen ce . S e lon H . d e L um ley ( 1 969 ) , l ' a s soc ia t ion f a un i s t ique s e r a i tc a r a c t e r i s t ique d up r em ie rs t ad ed uG la c ia i r e( Wü rm ) . L 'ana ly se t a phonom ique d e c e s d onnee s i n d ique q ue l e s h omme s p r eh i s to r ique s s e ra ien t l e s p r inc ipaux a gen t s d ' accumu la t ion d e s r e s te s f a un ique s d an s l ag r o t te d e Man ie . D 'ap re s c e t t e m eme e t ude , l es i t e f o rme ra i t , s e lon l e sc ouche ss t ra t ig raph ique s , s o i tu nl i eu d ' occupa t ion d er e la t ivemen tl o ngue d u r ee , s o i tu nl i eu d ' occupa t ion d e d u r ee c ou r te ,p eu t -e t r eu ne h a l t ed ec ha s se ( P sa th ie tV ic ino ,s -p re s se ) . 6 . 2 . L a m icrofaune U ne a u t r ee t ude p o r tan ts u rl e sr o ngeu r sd eA rma d e l le Man ie ( Aba s s i , 1 999 ) ai d en t i f ie ,d an sl e ss e p tn i veaux d u r emp l i s sag e ,d e se s pece sr e p re sen ta t ive sd e sd i f f e ren t sg r oupe se co log ique s( F ig . 2 9 ) . P a rm ic e sg r oup e s , s o n tb i en r e p r e sen t e s l eC ampagno la g r e s t e( M i c ro tu sa g r e s t i s ) , l e Mu lo t äc o ll i e rj a un e( Apod emu s f l av ioco l l i s ) ,l e Mu s ca rd in (M u s ca rd inu sa v e l lana ru s ) ,l eL e ro t( E l iomy sq ue r c inu s ) ,l ' E cu r eu i l( S c iu r u ss p . ) ,u n ee s p ece d eb o rdu r ed ' eau ( Ar v i co la s ap id u s )( Ab a s s ie tD e s c l aux , 1 9 96 )e tl ec ampagno ld e sn e ig e s( M i c ro tu sn i va l i s ) . L 'appa r i t ion d e l aS i c i s te ( S ic i s ta s p . ) , e s pece f o r e s t ie r e b o rea le e s t än o te rd an s l en i veau a r cheo log ique I I . S a p r e sence t emo igne ra i td 'un p rof ond b ou leve r semen tc l ima t ique . U n ei n t e rp r e ta t ion s u iv an tc e t t er e pa r t i t ion d e se s p e ce sl el o ng d ur emp l i s sag e ,s u gg e r eu nc l ima tf r o id e th u rn id ep ou rl e s n i v e aux a r ch eo log iqu e sV I I , Ve tH I .E nr e van che l e sn i v eaux V I ,I Ve tIs e r a ien tm a rqu e sp a ru nc l im a tc haud e ta r id e . L en i v eau Ip r e s en t e r a i tu nc l ima tc h aud e th um id e .L 'a t t r ibu t ion c h rono log iqu ed ec e sd onn ee sr a ppo r t e r a i tl ac ou ch eV I I a us t ad ei s o top iqu e4 ,l e sc ou ch e sV I äH Ia us t ad e 3e te n f in l e sd ew (d em ie r e sc ou ch e sa us t ad e 2( Ab a s s i , 1 9 99 ) .

7 . L' I NDUSTR IE L ITH IQU E L e m a t e r ie l l i t h ique r e cue i l l i äMan ie at o u t d ' abo rd e t ee t ud ie p a r l e s P rof e s seu r s G . I s e t t i e tH . d e L um ley ( 1 962 ) . L aq ua s i to ta l i te d e c m a te r ie l c onceme u n a n c ien n i veau r eman ie . S eu lemen tq ue lqu e sp i ece s o n te t 6r e c om e si ns i tu d an s l ed epö t . D 'ap r e sc e t t ee t ud e , l ' i ndu s t r ie d e Man ie ,t a i l l ee p r in c ipa l em en ts u rq ua r tz i t e ,p eu te i r ec on s id e r& c omme u n e i n du s t r ie m ou s t e r i enn et y p iqu e ,d ed eb i tag ef a ib l em en tl e v a l lo i s ,a s sez r i ch ee ne c l a t sl e va l lo i sn on t r an sf o r rn e se no u t i l s . C e t t e i n du s t r ie e s tc a r a c t e r i see p a ru na s sez f a ib l ep ou r c en t ag ed er a c lo i r s , s o uven ti r egu l ie r se td em auv a i s ef a c tu r e . I l n ' y ap a sd er a c lo i r s är e tou ch eb i f a ce o u äd o sa t n in c i .L e sr a c lo i r st r an sve r saw (s o n tr a r e s . L e g r oupe p a leo l i th ique s upe r ieu re s tb i en r e p r e sen te p a rd e s g r a t to i r s e td e sb u r in s , e s sen t ie l lemen td e b onne f a c tu r e . In ' y ap a s d ec ou t eaux äd o s t y p iqu e s o ua t yp ique s . E n r e vanche , l e s c ou teaux äd o s n a tu r e l e n c o r t ex s on t b i en r e p r e sen te s a i n s i q ue l e s d en t icu le s . C e s c a rac te r i s t ique s d i s t inguen t c Mou s te r ien d e s Mou s t e r ien st y p ique sd eF a t e ,d e Madonna d e l l 'A rma o ud el ag r o t te d uP r ince ( Lum ley - Woodyea rd e , 1 969 ) .

9 3

U n a bondan t m a te r ie l l i t h ique ae t e d ecouve r t p a r l as u i te , p endan t l e s f o u i l le s r e a l i see s p a r G . I s e t t i e n 1 964 e t p a r0 . G iuggo la d e 1 966 j u squ 'ä 1 974 . C e s p i ece s f u ren t e t ud iee s p a r0 . G iuggo la e tl ' equ ipe d u L abo ra to i re d e P reh is to i re e td eG eo log ie d u Q ua te rna i re ( F ina le L igu re ) . D 'ap re s c e t te e t ude , l em a te r ie l l i th ique r e co l te äMan ie p rov ien t d e d i f f e ren tes c ouche s d u r emp l i ssage . L e s t r o is c ouches s upe r ieu re s ( I I I , I , 1 )n e s on t p re sen te s q ue d an s l az one G . L e s n iveaux i n f e r ieu r s ( V I I , V I , V ) c on s t i tuen t u n e nsemb le h omogene r eve lan t u n Mou s te r ien t yp ique r i che e n d en t icu le s e t e ncoches . L e s n i veaux s u s jacen t s s on t c a rac te r ise s p a r u n c hangemen t d ans l ac ompo s i t ion d e l ' ou t i l lage . I l s i n c luen t u n Mou s te r ien a vec d e s e l emen t s p lu s e vo lue s q u i l a is se s a p l ace p rog re s s ivemen t äu ne i ndus t r ie d e t r an s i t ion v e r s l eP a leo l i th ique s upe r ieu r . Ac e c omp lexe s uccede u n e n semb le p r e sen tan t u n f a c ie s A u r ignac ien . L e s d er n ie r e s e t ude s d e c e t te i n du s t r ie p o r ten t s u r d u m a t e r ie l p rovenan t d e l ' en semb le d e s s e p t c ouche s a r cheo log ique s ( Cauche , 1 996; 2 002 ) ( F ig . 3 0 ) . C e s a na ly se s c on s ta ten t l ad om inan ce d e s r o che s l o ca l e s ( c a lca i r e , q ua r tz i t e ) d an s l af a b r ica t ion d e s o u t i l s . L e m a c ro -ou t i l lage e s t a b sen t d e l ' i ndu s t r ie l i t h ique d e Man ie , t a nd i s q ue l e p e t i to u t i l lage e s td om ine p a rl e sr a c lo i r s . L at a i l le d e sp i ece se s tr e la t ivemen tp e t i te e nc ompa ra i son a ve cc e l le d eF a t e e td e sa u t r e ss i te sm ou s t e r ien sd e B a lz i R o s s i . E nr e vanche , l ep henomene d e l ar e duc t ion d e sd imen s ion sd e s p i ece s , v e r sl e sn i veaux s upe r ieu r s ,s ' ob se rve e ga lemen td an sl e ss i t e s mou s t e r ien sd eB a lz i -Ro s s i .

A

I 1• 11 1 1 1 1 10 1 1

I I I V

=,

V I V I I

P l 1

F oe sb o r ea le s

P r a i r ie sh um ide so uf o re t s

E spa ee sm a r eeageux b o rea l s

B o rdu r e sd ' eau

. 1 S t eppe se on t inen ta le s

> :N

F o r e s t st empe r ee s

E spaee s r u p ieo le sh e l ioph i le s

E spece sm ed i te r andenne s

F igu r e2 9 :D iag ramme sd e sg r oupe sd co log ique sd e sr o ngeu r sd eA rma d e l le Man ie ( d 'ap r e sA ba s s i , 1 999 ) .

9 4

1 .R a c lo i r d ' ang le s u r é c la t; 2 . R a c lo i r l a t e ra l; 3 . R a c lo i r l a td ra l s u r é c la t l e va l lo i s; 4 5 . R a c lo i r d oub le l a t e r a l; 6 .R ac lo i rd en t icu ld l a t e r a l ;7 .R a c lo i rl a te ra le t b ee; 8 . R a c lo i r c onve rgen t d je t d; 9 10 . P o in te m ou s t d r ienne ;1 . P o in t e p a r r e touche s u n i la ti ra le s; 1 2 . R a c lo i rd oub le l a te ra l .

1 . P o in t e p seudo leva l lo i s; 2 . E c la t d dbo rdan t d e d i sco ide; 3 . E c la t dbo rdan t l e va l lo i s; 4 . L ame l e va l lo i s; 5 .N u c leu s g l obu leux; 6 .R ac lo i r l a te ra l; 7 . R ac lo i r l a te ra l 8 .R a c lo i r d en t icu ld d oub le l a td ra l; 9 . B ec p a r d eux e ncoche s c on t igud s; 1 0 . D en t icu ld l a td r a l; 1 . R ac lo i r ,e ncoche e td en t icu ld .

1 . E c la t äe n levemen t s l o ng i tud inaux; 2 . E ncoche r e touchde s u r é c la t , 3 . B u r in s u r p o in te p seudo l e va l lo i s; 4 .R a c lo i r d en t icu ld t r an sve r sa l; 5 .R a c lo i r l a te r a l; 6 . N uc leu s d i sco id e u n if a ce; 7 . N u c leu s d i sco ide b i f a c ia l; 8 . N u c leu s l e va l lo i s; 9 . N uc leu s l e va l lo i s 1 0 .N uc leu s ae n levemen t so r thogonaux .

1 .R a c lo i r l a te ra l; 2 .R ac lo i r l a te r a l , t y pe Q u ina; 3 5 . R a c lo i rl a t e ra l; 6 .R a c lo i rd en t icu ld ;7 .R ac lo i rd oub le l a t e ra l; 8 .E n coche s u r é c la t; 9 .E ncoche s u r p o in te p seudo leva l lo i s; 1 0 . E nco che s u r e c la t; 1 12 . E n coche i n ve r se; 1 3 . E ncoche s u r é c la t l e va l lo i s; 1 4 . E n coche; 1 5 . E n coche r e tou ch de i n ve r se .

F igu re 3 0 :I n du s t r ie l i t h ique d us i te d eA rm ad e l le Man ie ( d 'ap r e sC auche ,2 002 ) .

9 5

I.ETUDE PALYNOLOG I QUE

1 . EC HANT ILLONNAGE L e s 6 5 p r e levem en t so n te t ee f e c tue s äl ' i n te r ieu rd e l ag r o t t es u rd i f f e r en t e sc oupe s . C e l le s— c i i n c lu en t : a )l ap a r t ie i n f e r ieu r ed ud epö tq u ic omp r end l e ss e p tc ou ch e sa r ch eo log ique s ,e tb )l e sr e s t e sd el ap a r t ie s upe r i eu r e .L an a tu r ed u s e d im en t , c ompa c t eo ub r ich if l ie p a re nd ro i t , a i n s iq u el ' ab sen ce d e l ap a r t ie s u pe r ieu r ed ud epö t ,c e l le -c ip r e se rv ie u n iqu em en ts ou sf o rm ed el ambeaux ,n ' on tp a sp e rm i sd ' avo i ru ne s e qu en ce s u ru n es e u le c oupe . L e sp r e levemen t ss er e pa r t i s sen te ns i xc o lonne s( A ,B ,C ,D , Ee tF ) .H u i te chan t i l lon s( Co lonne A )p rov iennen t d e l az one 0 .6 ( c oupe t r an sve r sa le 0 .6 , P . 6 , Q .6 ) , v i ng t -deux e chan t i l lon s ( Co lonne B ) p rov iennen t d e l az one P . 6 ( c oupe t r an sve r sa le 0 .6 , P . 6 , Q .6 ) , t r o i s e chan t i l lon s ( Co lonne C ) s on t o r ig ina i re s d e l az one Q .6 ( c oupe t r an sve r sa le 0 .6 , P . 6 , Q .6 ) , s e ize e chan t i l lon s( Co lonne D ) s on to r ig ina i r e s d e l az one P . 4( c oupe d i agona le R .5 , Q .5 ,P . 5 ,P . 4 ,0 .4 )e td ouze e chan t i l lon s( Co lonne E )p r ov iennen td el az one Q .5 ( c oupe d i agona le R .5 ,Q .5 ,P . 5 , P . 4 , 0 .4 ) . E n d eho r s d e c e s e chan t i l lon s c o l lec te s d an s d u s e d imen t m eub le , d eux a u t re s p re levemen t s o n t e t e r e a l i se s d an s l ab r eche e tl ' a rg i le c ompac te s u s ja cen t e ( Co lonne D ) , e x i s tan te s a un i veau d e l az one P . 4 ( c oupe d i agona le R .5 , Q .5 , P . 5 , P . 4 , 0 .4 ) e td eux d an s l ep l anche r s t a lagm i t ique ( Co lonne F ) e n 0 .4 ( c oupe d i agona le R .5 ,Q .5 ,P . 5 ,P . 4 ,0 .4 )( F ig . 3 1 ) . L am a i l l ep ou rt o u sl e se c han t ilon sm eub le se s td e 3c m .E nr e van ch e ,l e sd eux p r e l ev em en t se f e c tu e sd an sl ab r e ch ee t d an sl ' a rg i l es u s ja cen t eo n tu n em a il ed e 1 0e t1 5c mr e sp e c t ivem en te tl e sd eux p r e lev em en t se f e c tu e sd an sl ep l an ch e r s t a lag rn i t iqu eo n tu n em a ile d e 2c me nr a i son d el an a tu r ed us e d im en t . C e sd ew (d em ie r se nr a i son d el e u rp o id sp eu i mpo r tan tn ' on tp a sP ul i v r e ru n eq ua n t i t ed ec a l c i t es uf i san t ep ou re f e c tue ru n ea n a ly s e .

2 . LI S TE F LOR IST IQU E L af o r er e p e r to r ie e äA rm ad ele Man ie e s tr i che e td i v e r s if i e e( Tab .9 ) .A in s i ,2 95 3 1 s p o romo rphe so n te t ed e t e rm ine s , s u ru nt o ta ld e3 22 45 s p o romo rph e sc omp t e s ,q u is er e pa r t i s s en te n6 7t a xon se tq ua t r et y pe sd es po r e sd eF i l ica le s .

3 . AN ALYSE F LOR IST I QU E L ap a r t icu la r i t ed el af o r ei n ven to r iee aA rma d e l le Man ie e s tl ad om inance d e sC i cho r io id ea e .C et a xon , äl af o i st r e s r e s i s tan t äl ac o r ro s ion e tr e conna i s sab le m e 'me d an s u n e t a t d e d eg r ad a t ion a v an cee s ugge r e ra i t u n e c on se rva t ion d if e r en t ie l le ( Bo t t ema , 1 9 75 ;C ou t eaux , 1 9 77 ;T u rne re tH a rmon , 1 9 88 ;S än ch ez -Go i i i , 1 9 9 1 ;S änch ez G o f i i , 1 994 ) . N eanmo in s , l as u r rep r e sen ta t ion d e sC icho r io ideae p ou r ra i te ga lemen te I re l i e e: äu np ay sage s t epp ique ( Le ro i G ou rhan , 1 980 ) ;äu nf a c ie s l o ca l( Sanchez -Go t-1 i ,1 994 ) ;äu ne p o l lu t ion p a rl e s i n sec te s( Bo t tema , 1 9 75 ) ;o uä u nt r an spo r ta n ima l ie r( D io t , 1 99 1b ) . P a rm il e sc on if e r e s ,P inu se s tl et a xon d om inan t .A b i e s au n ep r e sen c es p o rad iqu et o u ta ul o ng d el as e qu en c ep ou rm ieux s ed eve lopp e r v e r s l es omm e t . C ed r u s e s t t r e s r a r e . L e s C up r e s sa c ea e , l es e u l a u t r e g ymno sp e rm e , n e m on t r en t u n e p r e sen ce c on t inu e q u 'au s omm e t d e l as e qu en ce . D an s l e s a ng io sp e rm e s a r bo r e s , l e s B e tu la ceae , l e s O l e a c ea e e tl e s F aga cea es o n tl e sf am il i e sl e sp l u sd i v e r s if l i e s .P inu s , C o ry lu s ,e tQ ue r cu st .i l e x l co c c if e ra s u iv i sp a rT i l ia ,s o n tl e ss e u l s t a xon sl i gn eux äa vo i ru n ep r e sen ce c on t inu e .F agu sn es ed ev e loppe q u 'a l ab a s ed el as e qu en ce p ou rd i sp a r a i t r ep a rl a s u i t e .E nfm ,u n iqu em en td ew (g r a in sd eC a s tanea e tu ns e u lg r a in d eJ ug lan so n te t ee n r eg i s t r e s . A u s e in d e s h e rba cee s , l e s A s te ro id ea e , l e s P oa ceae e t l e s R anuncu la cea e s on t l e s f am i l le s l e s m ieux r e p r e sen t ee s . C e s t r o i s t a xon s a i n s i q ue l e s A p iaceae , A r t em i s ia e tl e s L am ia ceae m on t r en t u n e n r eg i s t r emen t q ua s i -con t inu . L e sC ype ra ceae e tl e s E r icaceae o n tu ne p r e sen ce s po rad iqu e t o u ta u l o ng d e l as equ en ce m a i s s e d eve loppen tv e r s l es omme t . L e s s po re s d e F i l ica le s s on t d i ve r s if i ee s ( mono le t e s l i s se s e to rnee s , t r i le t e s l i s se s e t omee s ) . P a rm i e lk s , l e s s po r e sm ono le te ss on tb i en r e p re sen t ie st o u ta ul o ng d el as equence a l o r sq u el e ss po r e st r i le te so n tu n ep r e sence m o ms r e gu l ie re . L ar e p r e sen ta t ion c on sequen te d ec e ss po r e sd ef ouge re sp ou r r a i t8 t re l i ee , äu na ppo r ti mmed ia t l o ca l( D io t , 1 99 1b ) . E n f in , l ap r e sen ce d e d i ve r se s p o l l in ie s d an s d e s d i f f e r en t s n i veaux s ou l igne r a i t l ap r e sence l o ca le d e s t a xon s c o r r e spondan t s( Tab . 1 0 ) .

9 6

A rma d e l le Man ie F i n a le L igu re , I t a l ic L oca l isa t ion d es p re levemen ts p a lyno log ique s d ans l er ump 'i s sa t ze d eA rma d e l le Man ie

7 .0NE

R e I

ZONE.25

IP S I i oNr . P4

Z ONE 0 4

I

IT A ME 5 4

N -E

ZONE N 6

I

ZONE 06

I

ZONE P b

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ZONE Q6

I

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KAN..»

MAN.

• 1 00 « • •

. ,

-

4 * i

P a ro id c w e o t t r . p ee S u r f o c e 3eutelir n d e lp l i s se d . a c tu e l l ed e f o u i l l e 1 1 4. 1 , e rm a l a g e t n i t ie d ▪ 1 , r t c r o i n em e n t. th o n a t e

4 -

• N im u i

. 1 00 • • N ive m 8

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1 := l ' on c r C I E ma T e r r em od , u r ta d t imn ▪ C h d r b o n

E ia

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9 8 9 8

P a ro id el ag r ou c S u r ls o en ow% d or e mpl i N sd, 1 .m i t ed : t u a l l ed e4 1 46 , 446 , f incroide M e l l c a r b o n. , C o o a d d l lo n ,

Mtl

p o n en e 1 8h :n i ,n n u x t r a l lg r a p t t ie tr • C Q 1o n n e sd e rp r ek van e nu

I V 1 1

NiVe3U% 4 1. 1 100 10g i tp leN

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P a r t ie s u p e r ieu r ed ud e po t

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5 5 -52 5 8 -55

-• 5 4 ,

6 1N i 6 4, 1 1 •r 4

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3 4 3 1 C

16 113 19 -116 1 2 , 19

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25 -222 2 28 -225 2 3 1 -27S 2 74 -23 1 2 37 -234

1

7 40 -237

F igu re 3 1 :L oca l i sa t ion d e sp rd levemen t sp a lyno log ique s äA rma d e l le Man ie e tc o r re spondance a vec l e s n iveaux s t ra t ig raph ique s e ta r chdo log ique s .

9 7

G ymno sperme s s p . A h ie s C ed r u s P inu s

C up re ssaceae P i naceae

A ng io sperme s

C ampanu laceae C a ryophy l laceae C i s ta ceae

s p . s p . C i s tu s

C ype raceae D ip sacaceae

S p . s p. t y pe K nau t ia t y pe S cab io sa S p . s p . t y pe M e r cu r ia l i s S p . s p . G eran ium S p . S p . s p . . s p . t y pe C er ea l ia P o lygonum R ume x P lan tago S p . s p . T ha l ic t rum R hamnu s S p . t y pe F i l ipend u la t y pe S angu i so rba m inor s p . s p . s p . S p * S p . S p . t y pe C en t ran thu s

1 .T axon sa r bo rien s E r icaceae E upho rb iaceae

A ce raceae A naca rd iaceae A ra l iaceae B e tu laceae

A cer P i s tac ia H ed e ra Al n u s B e tu la C a rp inu st .b e tu lu s C arp inu st .o r ien ta l i s / O s t rya t .c a rp in if o l ia C o ty lu s

F agaceae

C a s tanea F agu s Q uer cu st .i l ex / cocc if era Q uer cu s Ip eduncu la ta / pube scens J ung lan s F ra x inu s O lea P h i l lyr ea S a li x T i l ia C e l t i s

J ung landaceae O leaceae

S a l icaceae T i l iaceae U lmaceae

F aba ceae G en t iana ceae G e ran iaceae L am iaceae L i l ia ceae O nag r a ceae P oa ceae

2 .T axon sh e rba ce s

P o lygonaceae P l an tag inaceae P r imu la ceae R anun cu laceae R hamnaceae R o sa seae

Ma lva ceae R ub iaceae S ax if raga ceae S c rof u la r ia ceae T ypha ceae V a le r iana ceae

A rna ran thaceae / C henopod iaceae

s p .

A p iaceae

S p .

A s t e raceae

A r tem i s ia A s te ro ideae C icho r io ideae C en taurea t y pe E ch inop s

F i l ica le s

S po re st r i le tc s l i s se s

S p .

s p .

S po r e st r i le te s omee s

s p .

B r a s s icaceae

S po re sm ono le te sl i s se s

s p .

S po re s m ono le te s omee s

S p .

T ab leau 9:L i s te f l o r i s t ique d e st a xon sd d te rm ine s äA rma d e l le Man ic .

9 8

S pec tre s

5 8

P o l l in ie s C up r e s sa ceae , E r ica ceae

5 7

Ma

5 5

C icho r io ideae , L am ia ceae ,R anuncu laceae

5 4

C icho r io ideae

5 2

R anuncu lacea e

5 1

C icho r io ideae . C or y lu s . P oaceae ,R anuncu lacea e

5 1 4 9

C on / u s , P oacae , T i l ia

4 7 4 5

P oa ceae

4 2

C i cho r io idea e , Ama ran thaceae /Chenopod iacea e

4 0 2 8

C icho r io ideae ,B r a s s icaceae

Man 8

Man 7

P oa ceae

Man 6

P oa ceae

Man 5 Man 4

P i nu s

2 7

P oa ceae

2 6 2 5

B e t u la , P oa ceae A r t em i s ia

2 4

B e t uk i

2 3

P oa ceae

2 2

B e t u la

2 0

A s t e ro ideae

1 9

t i lmu s

1 8

C i chor io ideae , P oa ceae

1 7

P oa ceae

1 5

T i l ia

1 4

F agu s , T i l ia

1 3

P oa ceae . T i l ia

1 2

A p ia ceae , F ag u s

1 0

T i l ia ,U lmu s

9

C or y lu s , T i l ia

8

P oa ccac

7

C icho r io ideae

6

t am s P i n ta

2

Z one s

Man 3

Man 2

Man 1

T ab leau 1 0: I nven ta ire d es d chan t i l lons äp o l l in ies d e A rma d e l le Man ie .

4 .

DE SCR IPT ION DES D IAGRAM MES

4 . 1 . D iagra m mes d e ta i l lA L ed i ag ramme d e ta i l le e s tc on s t i tue d e6 3e chan t i l lon sd on tu ns e u le s tp auv r ee np o l len e tn ' ap a sP ul i v r e rd es pec t re p o l l in ique v a lab le ( F ig . 3 2 ) . C e d i ag ramme mon t r e l ap r edom inance d e s C icho r io ideae l el o ng d e l as equence . C e t te s u r r ep re sen ta t ion m e t t ra i te nc au se l av a leu rd ec et a xon c omme i n d ica teu rd ec e r ta in st y pe sd ev ege ta t ion t e l sq ue d e s s t eppe s o u d ' au t r e s v ege ta t ion s d e c a ra c tre o uve r t ( Bo t t ema , 1 975 ) . C omme i lad é jà é t é m en t ionne , u ne t e l le s u r r e p re sen ta t ion p ou r ra i t8 t re l i e e äp l u s ieu r sf a c teu r s( u ne c on se rva t ion d i f f e r en t ie l le , u n f a c is l o ca l , u ne p o l lu t ion p a r l e s i n sec te so u äu n t r an spo r ta n ima l ie r ) . S u rc e t te b a se , l e s C icho r io ideae p ouvan t m a sque r l e s v a r ia t ion s d e s a u t r e s t a xon s ,u nd eux i&ne d i ag ramme ae t ec on s t ru i t ,o üe le ss on te xc lue sd e sc a l cu l s( F ig . 3) .E ne f e t ,l ed i ag ramme s an s l e s C icho r io idea e f a c i l i t e l al e c tu r e e n p e rme t tan t d e m ieux v i sua l i se r l e s v a r ia t ion s d e s a u t r e s t a xon s , d on t l e p ou r cen tage s ' a ccen tue . 1s e rv i ra c omme s uppo r t äl ' i n t e rp r e ta t ion d ud i ag r amme d e ta i l le c omp le t . L 'ana ly se d e s c ou rbe s A .P . ( a rbor ea l p o l l en ) e tN .A .P . ( n on a rborea lp o l l en ) m e t e n e v id en ce l ad om inance d e s h e rba cee s äl ' ex cep t ion d e se c han t i l lon sn °2 ,n °6 0e tn °6 1 . L en omb re d et a xon sv a ne e n t r e 1 7e t3 0 . L ac oncen t ra t ion s po ropo l l in ique m on t re d e sv a leu r sa lan td e 1j u squ 'ä 203 g r a in s /g ramme d es ed im en t .N eu fz one sp o l l in ique so n te t e d ef in ie ss u ivan tl e sv a r ia t ion sq uan t i ta t ive se tq ua l i ta t ive sd e sp r inc ipaux t a xon s ,q u is er e pa r t i s sen tc omme s u i t :

9 9

Z One Man 1( e chan t i l lon s 1ä8 ) D an s c e t te p r em ie r ez one l ep ou r cen tage d e sN .A .P . v a ne d e2 9 %( d chan t i l lon n °2 ) ä6 4 %( d chan t i l lon n o 7 ) . H o rm i sc e sd eux d chan t i l lon s , l e sv a leu r sd e sN .A .P . s on tl d ge r emen ts upd r ieu r e s äc e l le sd e sA .P . L as t ra t eh e rba cde v o i tl e dve loppem en td e sC i cho r io idea eq u ie n r eg i s t r en td e st aw (a lan td e 1 9 ,5 % ( d chan t i l lon n ° 2 ) ä3 7 ,5 % ( d chan t i l lon n ° 7 ) . H s s o n t e s sen t ie l lem en t a c compagn d s p a r d e s P oa cea e d on t l ep ou r cen tage r e s t e s e n s ib lem en t i d en t iqu e( e nv i ron 7% ) e td e sR anuncu la cea eq u i a ugm en t en tp r og r e s s iv em en t( d e 1 , 5 % ä8% ) . L e s A p ia cea e(

12

1

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A l t i tude :+ 2 50 m

C S

D iag r amme d e sc on cen t r a t ion sa b so lue sd e sA .P . .d e sN .A .P .e td e l ac oncen t ra t ion g l oba le ,s a n sl e sC icho r io ideae ( Coupe sR .5 , Q .5 , P . 5 , P . 4 ,0 .4 e t0 .6 , R 6 ,Q .6 ) .

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.:2, -, =. 2. , _ .,, , , . , . ,, :, 7 1 7 , 7 , . - - 2 ,,,

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1 8 1. 4 N 1 311 1 3 I S A 015

13

L I D

. . . U .

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4 . 4 . Ana lyse e n c omposan te s p r inc ipa les ( ACP ) L 'ana ly se e nc ompo san t e sp r in c ipa le s( ACP )a pp l iqu ee äl at o ta l i t ed e ss p e c t r e sd el as e qu ence ,p r e sen t el ad i s t r ibu t ion d e st a xon se td e ss p e c t r e sp o l l in iqu e ss u rl ep l an f a c to r ie l , f o rme p a rl e sd eux p r em ie r sa x e s( F ig . 3 8 ) .D ec ef a i t ,e i le p e rme t d e v i sua l i se r l e s r e la t ion s e n t r e l e s d if e r en t e s v a r iab le s e tl ar e pa r t i t ion d e s u n i te s s t a t i s t ique s . L e s r a ppo r t s e n t r e l e s v a r iab l e s p euven t a ppo r t e r d e s i n f o rma t ion s s upp lemen ta i r e s s u r l e s e x igen ce s e co log iqu e s d e s t a xon s p r e sen t s o u s u r l e u r c l a s s if i ca t ion t a xonom iqu e . D e t e l le s p r ec i s ion s n e s o n t p a s d e t e c t ie s t o r s d e l al e c tu r e d ' un d i ag r amme äc au se d el i m i t e sd ed e t e rm ina t ion q u ir a s semb le s ouven ts ou su nm em et a xon d e se s pe ce so ud e sg en r e s d ' e co log ie sd i f f e r en t e s .P a ra i l l eu r s ,l ar e pa r t i t ion d e ss p e c t r e sp ou r r a i tc on s t i tu e ru nm oy en d ec on t rö l ed el az ona t ion d e f in ie s u rl e sd i ag r amm e s . L am a t r ice d e c a lcu l s ec ompo se d e s 1 9t a xon s l e s p l u s i mpo r tan t s a yan tu ne p r e sen ce , p lu s o um o ms , c on t inue t o u ta u l o ng d u d i ag ramme . C ependan t , t r o i s t a xon s p a rm i e ux , äs a vo i rF agu s , l e s C ype raceae e tl e s E r ica ceae , e chappen t äc e c r i te re . I t s o n t e ts e lec t ionn e s c a r i t sp r e sen ten t d e s p ou r cen tage s s i gn i f ica t if s d an s d i f f e ren te s z one sd ud i ag ramme q u in ep euven te t r en eg l ige s . A in s i , l am a t r ice c omp r end l e s d onnee s b r u t e s d e l af e u i l le d e s c omp tage s d e s 1 9 v a r iab le s c on s ide ree s p ou r l ' en semb le d e s s p ec t r e s . I ls ' af f i td e st a xon s s u ivan t s , s u iv i sd e l e u ra b r ev ia t ion s t i rl e sg r aphe s: P inu s( P IN ) ,B e tu la ( BET ) , C o ry lu s ( COR ) , F agu s ( FAG ) , Q ue r cu s t y pe i l ex lcocc if e ra , ( Q t . i / c ) , Q ue r cu s t y pe p ed uncu la ta lpube scen s ( Q t .p /p ) , T i l ia ( T IL ) , Ama r an tha ceae /Ch enopod ia cea e ( CHEN ) , A p ia cea e ( AP IAC ) , A s t e ro id ea e ( AST ) , C i cho r io id ea e ( C ICH ) ,A r t em i s ia ( ART ) , C a ryophy l la ca e ( CAR ) ,Cyp e r a cea e ( CYP ) , E r i ca cea e ( ER IC ) , L a rn ia cea e ( LAM ) ,P oa cea e( POA ) ,R anun cu la cea e( RAN )e tR o sa cea e( ROS ) . L e t r a i temen t p a r l ' ACP i n d ique s i x a xe s , d e v a leu r p rop re s upe r ieu r e ä1 ,r e p r e sen tan t 7 5 % d e l av a r iance t o ta le . L e s d eux p r em ie r sa xe s l i v ren tp l u sd e l am o i t ie d e l ' inf o r rna t ion t o ta le ( 4 3 ,5 % ) , a vec 2 3 ,7 % p ou rl ' axe 1e t 1 9 ,8 % p ou r l ' axe 2 .L eu r s i gn if i ca t ion s e ra d ef in ie ä p a r t i r d e l ar e pa r t i t ion d e s i n d iv idu s s u r l ep l an f a c to r ie l . T ou te i n te rp r e ta t ion d o i t e t re e f ec tuee a vec p rudence äc au se d e l e u r s v a leu r s p rop r e s r e la t ivemen t f o ib le s . L a r e pa r t i t ion d e s t a xon s s u r l e s d eux p r em ie r s a xe s s ' ave r e t r e s i n t e r e s san t e c a r c eux -c i l i v r en t u ne i n f o rma t ion m u l t id imen s ionne l le .T ro i sg r oupe so n te t ed e s s ine s ,b a se ss u rl ad oub le i n f o rma t ion s emb lan tr e s so r t ie d el ' axe 2 . L as i gn if i ca t ion d el ' axe 1e s tl ap l u ss ub t i l e äs a i s i r ,c eq u im on t re l ac omp lex i t ed um e s sage p o l l in iqu e .I is emb le r a i t q u el ar e pa r t i t ion d e sd if e r en t e sv a r iab le s s o i tt i d e äl e u ra d ap ta t ion f a ce a ux d i f f e r en t e sc ond i t ion sc l im a t iqu e s ,p l u s o um o ms s e ve r e s . A in s i , l e sv a leu r s p o s i t ive s d ec e ta xe s e ra ien to c cupee sp a rl e se s pe ce s l i gneu se s ,q u i s on tm o ms r e s i s t an te s a u f r o id e tm on t r en t u ne p r ef e r enc e a ux c ond i t ion s c l ima t iqu e s c l emen t e s . E n r e van che , l e s v a leu r s n ega t ive sr e un i s sa ien td e st a xon sq u ip euven ts u ppo r t e rd e sc ond i t ion sc l ima t ique sp l u sr i gou r eu se s .

L 'axe 2s emb le s e pa r e rl e sa r b re s( v a leu r sp o s i t ive s )d e sh e rbacee s( v a leu r sn ega t ive s ) . I le s ti n t e r e s san td en o t e r l e i l ' appa r i t ion d e s R o sa cea e p a rm i l e s a r b r e s . C e t te f am i l le i n c luan t d e s e spece s l i gneu se s e th e rbacie s , u ne d e te rm ina t ion s p ec if ique n ' a p a s i t e p o s s ib le . D e c e f a i t , p ou r l a c on s t ru c t ion d e s d i ag r amme s e t l e s i n t e rp re ta t ion s ,c et a xon ae t ec l a s se p a rm i l e sh e rbacee s . C ependan t , l ar e pa r t i t ion d e sR o saceae p a rm i l e sa r b re s r e s so r te ga lemen tp a rl e sa u t r e sa xe s ,c eq u ip ou r ra i ti n d ique rq u 'i 1s ' ag i ti c d ' e spece sl i gneu se s . C e t a xe p ou r r a i t a u s s i i n d ique r l ' e tagemen t d e l av ege t a t ion , d e s h au te s a l t i tude s ( v a leu r s p o s i t ive s ) v e r s l e s b a s se s a l t i tude s ( v a leu r s n ega t ive s ) . T ro i s e n semb le s p euven te t re a i n s id i s t ingue s: l ep r em ie rn ec omp rend q ue P inu s , c on if e r e q u i p ou r ra i t a vo i r o ccupe l e s h au te s a l t i tude s . N eanmo in s , c e t a xon äc au se d e s on a mp l i tude e co log ique p ou r ra i t s em e te r ät o u te s l e s a s soc ia t ion s v ege ta te s d epu i s l e s b a s se s a l t i tude sj u squ 'aux s omme t s . L ed eux ieme e n semb le i n c lu tg l oba lemen tl e sa r b r e sm i so the rmoph i le sd em oyenne sa l t i tude se tl et r o i s ieme l e s h e rba cee sx e roph i le se tu b iqu i s t e sd eb a s se sa l t i tude s . L a d i s t r ibu t ion d e s s p e c t r e s p o l l in ique s s u r l e s d eux a xe s f ou rn i t e ga l em en t d e s i n f o rma t ion s i n t e r e s san te s . C e t t e d i s t r ibu t ion c onf i rm e , e n g en e ra l , l az ona t ion d u d i ag ramme d e ta i l l e . L e s d if e r en t e s z one s p o ll in iqu e s , m i se s e n e v id en ce s u rc ed i ag ramm e , s ' ind iv idua l i sen ta s sez n e t t emen t . N eanmo in s , l e s s p e c t r e s d e s z on e s Man 2e t Man 3 , a i n s iq ue c eux d e sz on e s Man 5e t Man 6o n té tr a s semb le ss ou sl e sg r oupe sn ° 2e tn °4 ,c a rp a r f o i sl e u r sv a l eu r ss e m i langea ien t .E nt e rm eg en e r a l ,a b s t r a c t ion f a i t ed e ss p e c t r e sn °4 9e tn °5 0 ,l e sv a r ia t ion sd el av eg e t a t ion s u iven tu n p a r cou r sc i r cu la i r e ,c ue sp a r t en te tr e v iennen tv e r sl e u re t a td ' o r ig ine . L eg r oupe 1i n c lu tl e s s p e c t r e s 1ä8 .C eux c i s o n td i spe r se s s u rl ' axe 1 ,m a i so c cup en tu n i n t e rva l le r e du i td an sd e s v a l eu r sp o s i t ive sd el ' axe 2äl ' ex cep t ion d e st r o i sp r em ie r ss p ec t re sq u is et r ouven td an sd e sv a leu r sn eg a t iv e s .

14

C ontr ibu t ion d e s 1 9t axons p o l l in ique sl e sp lus s i gn if ica t if sd el as equence d e A rma d e l le Man ie a ux d eux p r inc ipaux a xe sd el ' ana lyse e nc ompo san te sp r inc ipa le s 0 , 8 •P IN

0 , 6

• COR T IL •

•EACL

0 , 4

•Q t .p /p

F ac teu r 2( 2 0% )

•Q t . i /e

0 , 2 •ROS • BET ` . . . . . . . . . ._

0

CYP 0

0 ,2

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•

RAN •

AP IAC

• AST

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0 ,4

ER IC •

• POA

CAR •

0 ,6

• •LA M •C ICH

CHEN

0 ,8 0 ,8

0 ,6

0 ,4

0 ,2

0

0 , 2

0 , 4

0 , 6

0 , 8

1

F ac teu r 1( 23 ,5 % )

Ana ly se e n c ompo san te sp r inc ipa le s äp ar t ir d e s 1 9t a xons p o l l in ique s l e sp lus s i gn if ica t if sd el as equence d eA rma d e l le Man ie 2 , 5 2

G roupe G roupe G roupe G roupe

1 :s pe c t re s 2 :s p ec t r e s 3 :s p ec t re s 4 :s pe c t re s

1a8 9ä2 6 2 7 ä3 0 3 1 ä4 8

Q DG roupe 5 :s p e c t re s4 9 ä5 0 • G roupe 6 :s p e c t re sS i a5 9 * G roupe 7 :s p ec t r e s6 0 a6 2

1 , 5

F ac teu r 2( 20 % )

• 0 ▪ +

0 , 5 0 0 ,5

1 1 ,5 2 2

-1 , 5

-1

0 ,5

0

0 , 5

1

1 , 5

2

2 , 5

F ac teu r 1( 23 ,5 % )

F igu re 3 8 :Ana lyse e n c omposan tes p r inc ipa les d e l as equence d e A rma d e l le Man ie .

15

3

L eg r oupe 2c omp r enan tl e s s pec t re s 9ä2 6 s ep o s i t ionne s u ru ne z one r e la t ivem en tr e s t r e in te d el ' axe 1( v a leu r s n ega t ive s )e td el ' axe 2( v a leu r sp o s i t ive s ) ,a b s t ra c t ion f a i t ed us p ec t r e n °9 .L e ss p ec t r e sn ° 9e tn ° 1 0s ep l a cen t e n t r el e sg r oupe s 1e t6 . L as u cce s s ion l i nea i re d e s s pec t r e s 1 , 1 2 , 1 3 e t1 5n ' e s tp a s s a n s s i gn if i ca t ion d an s l ed i ag ramm e d e ta i l le . E l le s em an if e s te p a rl ab a i s se d e Q uercu se td e s R anun cu la ceae a up rof i td eA r tem i s ia e td e s A s te raceae . L e s p e c t r e n o 1 4s ' eca r te d e sa u t re ss u rl eg r aphe ,d uf a i td e1 'a ugm en ta t ion d e sP oaceae i n t e r rompan tl e u rl e ge rr e t ra i td an s l ed i ag ramme d e ta i l le . L az one Man 2c omp r enan td e ss p ec t r e s 9ä1 5 , o ccupe l e sv a leu r sl e sp l u s f o r t e sd el ' axe 2t a nd i sq ue l az one Man 3s er e ncon t r ea u tou rd e sv a leu r sn u l le sd el ' axe 2 . L eg r oupe 3r a s semb le l e ss p ec t re s2 7 ä3 0q u io ccupen td e sv a leu r sn ega t ive sl e sp l u se x cen t r ee sd el ' axe 1 .C e s s p ec t r e s m on t r en t d an s l ed i ag ramme Ma ine l aq ua s i -d i spa r i t ion d e s a r b r e s e tl ' i n s ta l la t ion d e s c ond i t ion s c l ima t iqu e s t r e s s e ve r e s . P a ra i l leu r s , l es p ec t r e n ° 2 8 p o s sedan tl av a leu rn ega t ive l ap l u s e xcen t r ee d e l ' axe 1 , p r e sen te l em in imum d e s a r b re s d an s l ed i ag ramm e d é ta i l lé . C e t e n semb le r e s so r t äp r ox im i te d e s p o in t s d e A r tem i s ia , d e s A s t e ra ceae e td e s P oa ceae s u r l eg r aphe d e c on t r ibu t ion d e s v a r iab le s . A u s e in d u d i ag ramme Ma ine c e st r o i st a xon sp rog re s sen ts imu l tanemen ta ux &pen sd e sa r b r e s . L e g r oup e 4 ,r e un i s san t l e s s p e c t re s 3 1 a4 8 , o ccup e e ga lem en t d e s v a leu r s n ega t ive s d e s d eux a x e s e ts e s i t u e g l oba l em en t äg au che d ug r oupe 3 .L e sz one s Man 5e t Man 6d ud i ag ramm e &M i l le s ed i s t ingu en ta s s ez c l a i r em en t . L a p r em ie r e ( s pe c t r e s 3 1 ä3 9 ) s et r ouve äd r o i t e d u g r oupe 3 .L a d eux iem e ( s pe c t r e s 4 0 ä4 8 ) , s i tu e e a u tou r d e s v a leu r sn u l l e s d e l ' axe 1 ,m on t r eu n e s u cce s s ion q ua s i l in ea i r e , a b s t r ac t ion f a i t e d e s s p e c t r e s4 0 ,4 5 e t4 6 . C e s d ew ( d e rn ie r ss p e c t r e sp ou r r a ien ts ' e lo igne rd e sa u t r e s äc au s ed el ad i spa r i t ion d e sC yp e r a cea ea up r of i td e sP oa c ea e . L e st r o i sd er n ie r sg r oupe ss ' ind iv idua l i sen tt r e sn e t t emen t . L e g r oupe 5e ng lobe l e s s p ec t re s4 9 e t5 0 q u i s et r ouven td an s l e s v a leu r sp o s i t ive s d e s d eux a xe s . L e g r oupe 6 , ( s pec t r e s 5 1 ä5 9 ) s ep o s i t ionne d an s l e s v a leu r s p o s i t ive s d e l ' axe 1m a i s d an s l e s v a leu r s n ega t ive s d e l ' axe 2 . S u rl eg r aphe d ec on t r ibu t ion d e sv a r iab le s ,cg roupe s ep l a ce äc o te d e sp o in t sd e sC ype ra ceae ,d e sE r ica ceae e t d e s R anun cu laceae . S u r l ed i ag ramm e d é ta i l lé , l e s C ype ra ceae a p r e s u ne b a i s se d epu i s l az on e p r eceden t e a ugm en t en tp rog r e s s ivemen t , e tl e sE r icaceae e tR anuncu la cea em an if e s ten tl e u r sp l u sf o r te sv a leu r s . E n f in ,l eg r oupe 7(s p e c t r e s6 0 ä6 2 )d an sl e sv a leu r sp o s i t iv e sd el ' axe 1 ,p r end a u s s i l e sp l u sf o r te sv a leu r sp o s i t ive s d el ' ax e2 . L as i gn if i ca t ion d e sd eux a x e se s td el i ca t e äp r e c i se r .L ' ax e 1o ppo s el e sg r oup e s 1 ,5 ,6e t 7a ux g r oup e s2 , 3e t4 .D an sl e d i ag r amm e d e t a i l l e l e s g r oupe s 1 ,5 , 6e t 7c o r r e spondan t r e sp e c t iv em en t a ux z on e s Man 1 ,Man 7 , Man 8e t Man 9 , v o ien t l ed eve lopp em en t d e s a r b r e s m e so th e rmoph i l e s e tm ed i t e rmne en s a ux d ep en s d e s h e rba cee s x e roph i le s . A l ' ex cep t ion d el az on e Man 7 ,i ls ' ag i td e sz on e sq u ip ou r r a ien t8 t r ea t r ibu d s äd e sp h a s e si n t e rg la c ia i r e s .L e se n s emb l e s2 , 3e t4f a vo r i s en tl ap r og r e s s ion d e sh e rba c ee sx e roph i le se tl er e cu ld e st a xon sa r bo r e sm e so th e rmoph i le s . L 'axe 2 s e pa r e l e s g r oupe s 1 ,2 , 5e t 7d e s g r oupe s 3 , 4e t6 .L e d i ag ramme d e ta i l le m on t re q ue d an s l e s e n semb le s 1 ,2 , 5e t7 ,s er a ppo r tan t a ux z one s Man 1 , Man 2 , Man 3 , Man 7e t Man 9 ,l ac ou rbe d e s A .P . d om ine c e l le d e sN .A .P . E nr e vanche , l e se n semb le s3 ,4 ,e t 6q u ic o r re sponden ta ux z one s Man 4 , Man 5 , Man 6 e t Man 8 ,p r e sen t en t d an s l ed i ag ramme d e ta i l le u ne p r edom inance d e s N .A .P . L e s e n semb le s 1 ,2 , 5e t 7s e p o s i t ionn en t s u r l ap a r t ie r e se rvee a ux a r b re s t a nd i s q ue l e s e n semb le s 3 ,4 ,e t 6s e p l acen t äl ' end ro i t d e s h e rba cee s . L 'ACP s ' ave r e u t i le ä l ' in te rp re ta t ion d e s d onnee s p o l l in ique s . E l le a p e rm i s d ' env i sage r , e n p l u s d e l a d i s t r ibu t ion A .P . /N .A .P . , l ' i tagemen t d e s a s soc ia t ion s v ege ta le s s c ion l ' a l t i tud e . E n f in , e i le a c onf i rme l a z ona t ion e t ab l ie äp a r t i r d u d i ag ramme d e ta i l le . A in s i , l 'i n te rp r e ta t ion d e s d onnee s p o l l in ique s e s t s ou t enue p a r u no u t i ld et r ava i lo b jec t if .

5 . AN ALYSE D ES P RELEVEMENTS D ES MOUSSES L 'e tud ed el ap l u ie p o l l in ique a c tue l le ae t efectuee äp a r t i rd et r o i sp r e levem en t sd ec ou s s ine t sd e mou s se s( F ig .3 9 ) . L ep r em ie re chan t i l lon ( mou s se 1 ) ae tp r e lev äl ' ex t e r ieu rd el ag r o t te , ä4m d el ' en t r e e .L ed ewdeme ( mou s se 2 )a e t ec o l l e c t ionne ä3 0 md el ag r o t t ee tl et r o i s iem e( mou s se 3 ) ae tp r e leve s u rl ep l a t eau s es i t uan ta un o rd d el ag r o t t e äu ne d i s tan ce d e2 00 m .

16

S pec t res p o l l in iques a c tue ls d eA rma d e l le Man ie

A l t i tude: + 250 m

A rma d e l le Man ie -F ina le L igure -L igur ie I ta l ie

• ? , : , , e r %

4 ?hee e l f,

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1 ' 4' 4 4 1

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F igu re 3 9 :S pec t re sp o l l in ique sa c tue ls d eA rma d e l le Man ie .

e 19

L a mou s s e 3ae t ip r e leve cs u rl ep l a teau n o rd ä2 00 m e t r e sd el ag r o t te

4%

4 >s 1 ,e ; % 0 0 ,04

st° 4 , 4%. , % %

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II •

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1

C e t t e a na ly se am i s e n e v iden ce u n p ay sage o ü d om inen t l e s a r b re s d on t l et a ux o s c i l le e n t r e 8 0 %e t8 7 % . C e c ouve r t a r bo rd e s t e s sen t ie l lemen t r e p r d sen td p a r P inu s ( 1 9 -65 % ) , q u i e s t a ccompagnd p a r d e s g en r e s m d so t h e rmoph i le se tm dd i te r r anden s ,t e l sq ue Q uer cu st .i l ex lcocc if e ra ( 4 19% ) Q uercu st .p ed uncu la ta lpube scen s( 5 1 2 % ) , C o ry lu s ( 1 -8 % ) , F rax inu s ( 3 -7 % ) , O lea ( 2 -5 % ) , H ede ra ( 2 -4 % ) , C arp inu s t .o r ien ta l i s l O s t rya t . c a rp in if o l ia ( < 1% ä2% )e td e sC up r e s saceae ( < 1 % ä3% ) .A b ie s ,P i s tac ia ,A lnu s ,B e tu la , C arp inu st .b e tu lu s , C a s tanea e tU lmu ss on td ga lemen tp r e sen t s äd ef a ib le st a ux . L as t ra t eh e rba cde e s tp r in c ipa lemen tr e p r i sen t de p a rd e sR anuncu lacea e( 1 12 % )s u iv i sp a rd e sE r ica cea e( < 1% ä 1 0% ) e td e s P oa cea e ( j u squ 'a 3% ) . L e r e s te d e c ec o r teg e äs a vo i r d e s A s t e ra ceae ,A r t em i s ia , d e s A p ia cea e , d e s B r a s s ica cea e ,C i s tu se td e sF aba cea en ' ap a su ne p r e sen ce s t ab le . C e t te c ompo s i t ion p o l l in ique e s t d i f f i r en te d e c e l le r d vi lie p a r l ' exam en d e s s pec t re s f o s s i le s . E l l e m on t re u n c on t ex te d e v ege ta t ion n a tu r e l le m a lg r i l ' amp leu r d e s p r a t ique s a g r ico le s d an s c e t t e r e g ion . L 'en r eg i s t r emen t p o l l in ique n ' a p a s m i s e n e v idence l ' impa c t d e l ' Homme . Meme l ' exp lo i ta t ion d e l ' O l iv ie r , d ' une i mpor tance m a jeu re e nL igu r ie ,n es ed i s t ingue p a sc l a i remen t .

6 . I N TERPRETAT ION D ER ESULTATS L a p o s i t ion g dog raph ique d e l ag r o t t e d e A rma d e l le Man ie , ap r ox im i t d äl af o i s d e l am e r e td e l am on tagn e 8 voqu e u ne c e r ta in e c omp lex i t i q u an t äl ' o r ig ine d u m a t e r ie l s po ropo l l in ique e n r eg i s t r d d an s l e s s e d im en t s . I l p ou r r a i te n r i su l te ru na s semb lage s po ropo l l in ique v enan td e s d i f f i r en t s s e c teu r s a l t i tud inaux . N ianmo in s , c omm e i lae t ed é jà m en t ionni , l e s g r o t te s e n r eg i s t ren t m a jo r i ta i r emen t l av eg d t a t ion l o ca le e td an s u n m o ind re d eg r i l e s a ppo r t sr d g ionaux .T ou sc e sf a c teu r sd o iven t8 t r ep r i se nc on s idd ra t ion t o r sd el ' i n t e rp r i ta t ion d e sd i ag r amm e s . A Man ie l e s a s soc ia t ion s v ege ta te s d e s d i f f i r en t s m i l ieux ( f o r e s t ie r s , o uve r t s ) s on t p r i s en t e s . L eu r d ive loppemen t s e r a i t l i e äd e s f a c teu r s c l ima t ique s e tp ddo log ique s t e l sq ue l e s t empe ra tu r e s , l e s p r ic ip i ta t ion s , l e s e xpo s i t ion s d e s p en t e s e tl an a tu r e d u s o l . N onob s tan t l ef a i t q ue , d an s c e s i te l er a ppo r t e n t r e l e s p o l len s d ' a rb r e s e tc eux d e s h e rba cde s p e rme t r a r emen t d et r anche rq uan t a u t y pe d up ay sage ( c f . p .5 0 ) , l ad i s t r ibu t ion d ec e sa s soc ia t ion sv igd ta le sp eu ts ' env i sage rd 'une f a con g dnd ra le: L e s t a xon s äa ff in i t d s x d roph i le s ( h e rba ce s e tm id i te r randen s ) o ccup e r a ien t l e s b a s se s a l t i tud e s . D e s g en r e s ä e ven tue l le s a ff in i td s h yg roph i le s ( A lnu s , F ra x inu s , S a l ix . . . ) s e ra ien t l o ca l i se s äd e s e nd ro i t s p l u s h um ide s , p r obab lemen t ä p rox im i te d e s c ou r s d 'e au . L e s i pa r s d em en t s c aduc if o l id s ( Quer cu s t y pe p ed uncu la ta lpube scen s , T i l ia , U lmu s . . . ) a u ra ien t c o lon i se l e s p r em ie r e s p en te s , r e layd s p a r d e s c on if e r e s d ' a l t i tude , t e l s q ue A b ie s e tp robab lemen t P inu s . C e d e rn ie r t a xon , g r ä ce äs on a mp l i tude d co log iqu e p ou r ra i t d ga lemen t8 t re m 8 ld ät o u te s l e sa u t r e sa s soc ia t ion s dc r i t e sc i -de s su s . U n et e i l er i pa r t i t ion d e sg r oup em en t sv dg d taux e s tc o r robo r d ep a rl e s ACP .C e t t e vg d t a t ion e nm o s a ique a un n to c cup e u ns e c t eu rr e la t ivem en tr e s t r e in ta ux a l en tou r sd eA rma d ele Man ie .

6 . 1 . R econ s t i tu t ion d e l a vg&a t ion L e s d onni e s p ol in ique s s e ron t u t i l i s de s c omm e b a s e äl ' i n t e rp r d ta t ion d e s a s so c ia t ion s v dgi ta l e s m i se s e n e v id en ce ä M an ie , v i s an t a &duk e d e s i n d i ca t ion s d ' o rd r e p a ldo env i ronnem en ta l e e tp a l do c l ima t iqu e q u i s e rv i r on t d ' appu i a l ' a t t r ibu t ion c h rono s t r a t ig r aph iqu e . C ependan t , l ' ab sence d e c oupe s t ra t ig raph ique c on t inue e tl ap r e sence d e l a cune s s id imen ta i r e s s on t äl ' o r ig ine d e d onnde s f r agmen ta i r e s . L a v dgd ta t ion m i se e n e v id ence p a r l ' ana ly se p a lyno log ique , n e r d ve le p a s d e d ynam ique c omp le te e tl e sr e con s t i tu t ion sp a ldovegi ta le se tp a ldoc l ima t ique so n tu nc a ra c t e r ed i scon t inu . Z one Man 1 D an s c e t t ep r em i e r ez on e ,P inu se s tl et a xon d om inan tm a lg r i s on r e cu tp r og r e s s if .L ap r e sen ce d ' une p o l l in ie d an s l ' i ch an t i l lon n ° 2 ,a i n s i q u e s e s p ou r cen tage s d l evd s q u i i vo lu en t d an s l em 8m e s e n s q u e s e s v a l eu r s a b so lu e s , s ugge r en ts ap r e sen ce a us e in d el av dge t a t ion l o ca le . S on r e t x a i ts ' a ccompagn ep a rl ed ive loppem en td e sf e u i l lu sm i so the rmoph i l e sp r obab lem en ts u rl e sp r em i e r e sp en t e s . C eg r oupe ,a s sez v a ne ,e s te s sen t ie l l em en tr e p r e sen t ip a rC o ry lu s ,Q ue r cu st .p ed uncu la ta lpube sc en s , T i l ia e tU lmu s . S e lon H un t ley B . e tB i rk s H . J .B . ( 1 983 ) , l e s p ou r cen tage s d e C o ry lu s v a r ian te n t r e 4 , 5 % e t1 % s i gn if i e r a ien t s a p r e senc e d an s l es ou s -bo i s d e l af o r 8 tm ix te . H . T r ia t( 1 97 1 ) p en se , e n r e van che , q u 'en r e g ion m dd i t e r r an denne c e

18

t a xon h d l ioph i le , f l eu r i t r a r em en t q uand i lf a i t p a r t ie d u s ou s -bo i s . D an s l as e quen ce d e Man ie , s e s f r dquence s d ipa s san tc e l le s d e s a u t r e sa r b r e s t h e rmoph i le s ,p en che ra ien tp ou r l ' ex i s t en ce d et a i l l i so um 8m ed ' une c o ry la ie a ux e nv i ron s d u s i t e . A l nu s e tS a l i x , t a xon s d e m i l ieux h um id e s , B e tu la , a i n s i q u e C ar p inu s t .o r i en ta l i s /O s t rya t . c a rp in if o l ia f o n t s p o r ad iqu em en t p a r t ie d e c e c ouv e r t a r bo r d . L e s m dd i t e r r an den s äd e p l u s b a s se s a l t i tud e s s on t r e p r i sen ti s u n iqu em en t p a r Q ue r cu s t .i l ex lcocc if e ra e tp a r q ue lque s o ccu r r en ce s d e O l ea . L e dve loppem en t d e Q ue r cu st .i l ex lc oc c if e ra ,q u ie s tp r e sen te nc on t inu p endan tt o u tl ed i ag ramm e ,s e r a i tl i d äd e se xpo s i t ion sf a vo r ab l e s o ua us u b s t ra tum c a l ca i r ed us i t e( P ie t ra d iL igu r e ) . L a v dge ta t ion h e rba cde x d roph i le d e b a s se s a l t i tude s , f o rme ra i t u ne p e lou se . C e c o r tege h e rba c, a s sez v a ne , c omp r end d ga lemen td e su b iqu i s t e s . Z one Man 2 C e t t e z one , e n reg i s t r e u ne l d gd r e t r an sf o rma t ion d u p ay sage s u i te ä P dvo lu t ion d e c e r ta in s d l dmen t s d e l a v ige ta t ion .F agu s ,n ' d tan te n r eg i s t r dq u 'au s omme td el az one p r eciden te a vec d e st a ux i n f i r ieu r s ä1% ,d ev ien t p l u s i mpo r tan ta u s e in d e l av dgd ta t ion . A ppa r a i s san td ' emb lde äd e st a ux d e 5% , ip ou r ra i tr d vd le rl ap r e sence d 'une l a cune s dd imen ta i r e äl ab a se d e l az one . C e t a r b r e , q u i f a i t h ab i tue l lemen tp a r t ie d e l ' e tage m on tagna rd , m on t r e ,e nm 8me t emp sq u eP inu s ,u ne t e ndance äd im inue rv e r sl es omme td el az one . L a f o rm a t ion a r bo r d e d e m oyenn e s a l t i tud e s s ed eg r ad e a u s s i q ue lque p eu , äc au se d e l ad im inu t ion p r og r e s s ive d e C o ry lu s e tQ ue r cu s , m 8m e s iT i l ia e tU /mu s r e s t en t s e n s ib lem en tc on s tan t s . P a ra i l leu r s , l ap r e sen ce d ep o l l in ie s d e T i l ia e tU lmu s d an s c e t t e z one c on f i rm e l e u rp r ox im i t d a ux e nv i ron s d u s i t e . L e s p ou r cen tage s d e T i l ia 1 ,5 10 % ) i n d ique r a ien ts on a bondan t ep r e s en ce l o ca l e( Hun t l ey e tB i rk s , 1 983 ) . I le s ti n t e r e s san td en o t e rq u ec e r ta in ss p e c t r e s v o ien t l ed ive loppemen t d e l ac hena ie m ix t e . Q ue lque s a r b r e s äa ff in i t d s h yg roph i l e s ( A lnu s , F rax inu s . . . ) s e r a ien t l o ca l i si s äp r ox im i t i d e l i eux p l u s h um id e s . L e s a r b r e s m dd i t e r randen s , r e p r e sen t& p a r Q ue r cu s t .i l ex l cocc if e ra e t O l ea ,a u ra ien to ccup dl e se s pa ce sd ep l u sb a s se a l t i tude . L e r e t ra i t d e s a r b r e s s ' a ccompagne d e l ' e s so r d e s t a xon s x d roph i le s t e l s q ue A r t em i s ia , q u i d vo lu e s imu l tandmen t a v ec l e s A s t e ro idea e . A in s i , s e dve loppe u ne p e lou se c omp r enan t d ga lemen t d e s P oa ceae , a uxqu e l s s ej o ignen t s po rad iquemen t q ue lque s C up r e s sa cea e , d e s Ama r an tha ceae /Chenopod ia cea e , C en taur ea , C a ryophy l la cea e , H e l ian themum e tT ha l i c t rum . L 'evo lu t ion s im i la i r e d e A r tem i s ia , a vec c e s t a xon s x d roph i le s e t / o u s t epp ique s , i n d iqu e ra i t q u ' i l s ' ag i t i c i d ' un t a xon ä a ff in i t i s d ga lem en t x d r iqu e s e t /ou s t epp iqu e s . C ependan t , l ' ivo lu t ion s imu l tande d e c t a xon a ve c l eg r oupe d e s m d so the rmoph i le s p ou rr a i t s i gn if i e r l ' ex i s t en ce d e A r tem i s ia d e d i f f d r en t s m i l ieux , p ou r l e sque l s a u cune d i s t in c t ion p o l l in iqu e n ' a e t ip o s s ib le . D an s c p ay sage l e s t a xon s u b iqu i s t e s , e s sen t ie l lemen t l e s A p ia ceae , l e s L am ia cea e , l e s R anuncu la cea e e tl e s R o sa cea e s on tb i en r e p r i sen td s . D e sp o l l in ie sd et a xon sh e rba cd s( Ap ia cea e ,A s t e r a cea e ,A r tem i s ia e tP oa cea e )c onf i rme r a ien tl e u rp r e sence l o ca le . Z one Man 3 L az one Man 3s ' ind iv idua l i se p a rl ed eve loppemen td eB e tu la q u ia t t e in ts e sv a leu r so p t ima le s . L e sp o l l in ie sd e c t a xon , a t te s te ra ien t s ap r e sen ce d an s l ev o i s inage d u s i t e . L a f o rma t ion a r bo rde m ix te d e h au te s e tm oyenne s a l t i tud e s e s t t o u jou r s p r d sen te e ta u s s i d i ve r s if ide q ue d an s l az one p r iciden t e m a i s m o ms i mpo r tan te . F agu s e t Q ue r cu s m on t r en t d e s v a r ia t ion s i rdgu l ie r e s d e f a ib le a mp l i tude . L e s m dd i t e r randen s , e n d eho r s d e Q uer cu s t . i l ex lcocc if era s er a r if ien t . L e sp l u sb a s se sa l t i tude ss e r a ien tc o lon i sie sp a ru ne v dgi ta t ion h e rba cde x d roph i le c ompo sde e s sen t ie l lemen tp a r A r tem i s ia ,l e sA s t e ro id eae , l e sP oa ceae a i n s iq ue p a rq ue lque s Ama ran tha ceae /Chenopod ia cea e . Z one Man 4 C e t te z one e s t m a rquee p a r u n c hangemen t p r of ond d an s l ac ompo s i t ion e tl as t ru c tu r e d e l av egi ta t ion , q u i c ondu i t äl ' ouve r tw-ed u p ay sag e , d evenan td i so rma i s s t epp ique . L 'amenu i semen td e t o u s l e s t a xon s a r bo reen s , p a rm i l e sque l s c e r ta in s d i spa ra i s sen t , e s t c on com i tan t äl ap rog re s s ion d e A r t em i s ia q u i e n reg i s t re s e s v a leu r s m ax ima le s . C ep hdnom8ne e s ta u s s iv i s ib le d an s l ed i ag ramme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue s . C e p ay sage e s t c on s t i tud p a r d e s h e rba cde s x d roph i le s d e b a s se s a l t i tud e s q u i f o rme r a ien t u ne s t eppe . L e s u b iqu i s te ss on td ga lemen tp r e sen t s . L as t a t ea r bo r de r e cu l ee ts ' appauv r i t .C ef a i ts e r a i td g a l em en ts o u t enu p a rl ap r e s en ce d eH ed e ra q u in ep eu tf i eu r i rq u e d an sd e sm il i eux p eu d en s e s äl ' e ta td el i an e( I v e r s en i nB i rk se tB i rk s , 1 9 80 ) .S e Ion S .B o t t ema ( 2 00 1 ) ,ct a xon e s ts o u s r e p r d sen t i d an s l ap l u ie p o l l in iqu e a c tu e l l e e td e s p ou r c en tag e s a ux a l en tou r s d e 1 % i n d iqu e r a ien tq u ' i l i t a i t c ommun d an sl af o r 8 tr e g ion a l e . Man eP inu s ,l et a xon d om in an t ,r d g r e s se . U ne p o l l in ie d ect a xon r e p d r de d an sl ' e chan t i l lon n ° 2 8 ,s u gg e r e r a i ts ap r e sen c ec l an sl e se nv i ron sd us i t em a lg r 8s af a ib l er e p r e s en t a t ion ,p r obab l em en ts o u sf o rme d eb o squ e t s o ud ' ind iv idu si s o l d s .Q ue r cu st .i l e x l coc c if e ra r e s t el es e u lt a xon m dd i t e r r an een .L er e cu ls imu l tand d et o u sl e sa r b r e s ,q u i i vo lu en td an sl em em es e n sq u el e u r sf r dqu en ce sa b so lu e s ,t r adu i ra i tl e u ra b sen ce l o ca l eo uu n ep r e sen ce t r 8 sl i m i t d e .

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Z one Man 5 P ou r l az one Man 5t o u s l e s d i ag ramme s mon t ren t u n d ebu t d e r e co lon i sa t ion p a r l e s c ompo san t s d u c ouve r t a r bo r em a lg r el ap e r s i s tan ce d e sh e rba cee s . D an s l e s b a s se s a l t i tud e s , l ap e lou se f o rmee p a r d e s h e rba cee s x e roph i le s e s t t o u jou r s p r e sen t e , c e pendan t l a c ompo s i t ion d e s av ege ta t ion a u ra i tl e ge r emen tc hange c a rA r t em i s ia c hu t e a up r of i td e sP oa ceae , l e sa u t r e s t a xon s x e roph i le sr e s tan tg l oba lem en ts t ab le s .L e sC ype r a cea en es ' in s ta l l en tq u 'au s omm e td el az one .L e sR anun cu lacea e e tl e sR o sa cea es ed eve loppen te ga lem en t . E n f in , l e sp o l l in ie sd e s Ama ran tha cea e /Chenopod ia cea e ,B r a s s ica ceae e t P oa ceae m i se se ne v iden ce d an sc e t te z one ,c o mbo r a ien t , al e u rp r e sen ce l o ca le . L a s t ra te a r bo r& v o i t l ed eve loppemen t d eB e tu la , q u i a u ra i t c o lon i se d e s e s pace s d ecouve r t s , d e C o ty lu s a i n s i q ue d e T i l ia a uxque l s s e m e len t s po rad iquemen t q ue lque s C up r e s sa cea e , H ed e ra e t A lnu s . P a rm i l e s m ed i te r raneen ss eu lQ ue rcu st y pe i l ex lcocc if era e s tt o u jou r sp r e sen t ad ef a ib le st a ux . Z one Man 6 L e p ay sage s e t r an sf o rme l e ge r emen t . C e r ta ine s e s pece s m e so the rmoph i le s d e s m oyenne s a l t i tude s r e cu len t ( Co ty lu s , T i l ia ) , äl af a veu r d e s m ed i t e r raneen s a uxqu e l s s ej oux te u n c o r tege d ' he rbacee s x e roph i le s a s sez d i ve r s if ie . D an sc e t te f o rma t ion h e rba cee ,l e sP oa ceae p r og r e s sen ta ux d epen sd eA r tem i s ia . L eu rp r e sen ce l o ca le e s t c onf i rmee p a r d i ve r se s p o l l in ie s r e pe ree s . I if a u t e ga lemen t n o te r l e d eve loppemen t p r og re s s if m a i s d i scon t inu d e s C ype ra ceae q u i i n d ique ra ien t u ne c e r ta ine h um id i te l o ca le . L eu rd i spa r i t ion d an s d e s s p ec t re s n ° 4 7 e tn °4 8 e tl e u rr e appa r i t ion , d an s l es p ec t re n °4 9 , a vec u np ou r cen tage d e 6% p ou r ra i t e voque ru ne l a cune s ed imen ta i r e äc e te nd ro i t . Z one Man 7 C e t te z one e n reg i s t r e l ' e s so r d e s f e u i l lu s m e so the rmoph i le s e td e s m& l i te r ra &en s , a ux &pen s d e l as t ra t e h e rbacee . P lu s p r ec i semen t , l e s e s sence s m i so the rmoph i le s c adu c if o l ie s d e moyenne s a l t i tude sp rog re s sen te tc on s t i tuen t d e s f o rma t ion s p lu s i mpo r tan te s c omp r enan t Q uer cu s , C o ty lu s e tT i l ia , äc o t e d e sque l s s em an if e s t en tq ue lque s A cer , P i s tac ia , H ed e ra e tA lnu s . F rax inu s , q u i s ' e tab l i t e ts ed eve loppe d e n ouveau , s e ra i t l o ca l i se a vec A lnu s d an s l e se nd ro i t sh um id e s . C ed ru s s ' en r eg i s t re p ou rl ap r em ie r ef o i s . S ap r e sence s e ra i t , v r a i semb lab lemen t , d ue äu n a ppo r t l o in ta in ( d e B eau l ieu & R e i he , 1 973 ) . P a rm i l e s m ed i te r raneen s d e b a s se s a l t i tude s , l ' appa r i t ion d e P i s tac ia e s t än o te r . L e s p i c s d e P inu s e td e Q uer cu s t y pe i l ex lcocc if era d an s l ' i chan t i l lon n ° 5 0 s e ra ien t l e r e su l ta td 'un a l ea s t a t i s t ique c a rt o u sd eux n es on tp a sr e pe re sd an sl ed i ag r amme d ec oncen t ra t ion sa b so lue s . L a v egi ta t ion h e rbacie s ' appauv r i t . L e s x i roph i le s d im inuen te nb a s se a l t i tude e tp a rm i l e s u b iqu i s t e s , s eu l s l e s C ype raceae a ugmen ten ts e n s ib lemen ta us omme td el az one . Z one Man 8 E l le p r e sen te l ap l u s g r ande d i ve r s i te t a xonom ique d e t o u te l as equen ce . L as t ra te h e rba cee e s tm a rquee p a ru ne m od if i ca t ion d an s s ac ompo s i t ion f l o r i s t ique . P a rm i l e s u b iqu i s t e s , l e s E r icaceae , & an t a ppa rue sj u squ 'a lo r s d e f a 9on s po r ad ique , s ' in s ta l len t n e t t emen t e t p rog r e s sen t c on s tammen t . L e s S c rof u la r iaceae s e d eve loppen t e ga lemen t p ou r l a p r em ie r e f o i s , a uxque l le s s e j oux t en t l e s R anuncu la ceae a i n s i q ue q ue lque s A p iaceae , C ype ra ceae , L am ia ceae e t P lan tago . L e s h e rba cee s x e roph i le s d e s b a s se s a l t i tud e s d im inuen t m a lg re h e d eve loppemen td e s C up re s sa ceae . P a ra i l leu r s , l e u ra ppa r i t ion s ub i te a vec u nt a ux a ux a l en tou r sd e 6% p ou r ra i t s ugge re ru ne l a cune s ed imen ta i r e äc e te nd ro i t . D an s h ec ouve r t a r bo r e , P inu s r e g r e s se a u p rof i td e s f e u i l lu s . A b ie s t a xon m on tagna rd , e s tp r e sen t h el o ng d e l a z one d e f a 9on c on sequen te . L e s m e so the rmoph i le s c ompo se ra ien t d e s f o rma t ion s a s sez s i gn if i ca t ive s s u r l e s p en te sd em oyenne a l t i tud e . L e sz one sp l u sb a s se ss e ra ien tc o lon i see sp a rd e sm ed i t e r raneen s äs a vo i rQ uercu st . i l ex lcocc if e ra ,O lea ,P h i l ly rea e td er a r e sP i s tac ia e tC i s tu s . Z one Man 9 L a z one Man 9 m e t e n e v id ence u ne t r an sf o rma t ion d an s l ac ompo s i t ion e tl as t ruc tu re d e l av c 'ge ta t ion q u i d ev ien td e so rma i ss em i -f o re s t ie re . L ec ouve r ta r bo r es ed en s if i e& an tt o u t ef o i sm o i sd i v e r s if i eq u ec e lu id el az on ep r ec ed en t e .P inu s( 1 8 -38 % )w i td e n ouveau s e sv a leu r ss ' amp l if i e r .E na l t i tud e ,A b ie s( 2 ,5 -7 % ) ,t a xon e x ig ean te nh um id i t e ,e s tb i en d ev e loppe .P a rm il a f o rma t ion a r bo r ee c adu c if o l iee d em oy enne s a l t i tud e s Q ue r cu st .p ed uncu la ta lpube scen s d ev ien tl et a xon d om inan t . E n b a s se a l t i tud e l e s m ed i t e r r aneen s s on t d e so rma i s r e p r e sen t e s q u e p a r Q ue r cu s I .i l ex / cocc if e ra . Q u e lqu e s a r b r e s h yg roph i le st e l sq ue A lnu s ,B e t u la e tF ra x inu so ccupe r a i en td e se nd ro i t sh u rn id e s .

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L as t r a t eh e rba ce es ' appauv r i te nr e g r e s san te nn omb re d et a xon se te nd en s i t e .L e sE r ica ceae c hu t en t ,l e sa u t r e st a xon s h e rba ce s n e s er e pe r en t q ue s p o rad iqu em en t . C e r ta in s d ' en t r e e ux s ' ef f a cen t t o ta l em en t . S eu l s l e s P oa cea e e tl e s R anun cu la cea em a in t iennen tl e u r sv a leu r s .

6 . 2 .R econ s t i tu t ion d uc l ima t L av ege t a t ion d edu i t ed el ' a s semb lage p o l l in iqu ed eA rma d e l le Man ie e s tm a rquee p a rl ap r e sen ce q ua s i con t inu ed e s e s sen ce s m e so the rmoph i le s e tm ed i te r r an eenne s . L e d ev e loppemen t d e s t a xon s m ed i t e r raneen s i mp l ique ra i t u n c on t r a s te s a i sonn ie rm a rque o uu ne s e che r e s se a um o ms e s t iva le ,q u in es e r a i tp a se nd e sa cco rd a ve cl ' impo r tance d u g r oup ed e sx e roph i le s .N ianmo in s ,l ap a r t icu la r i t ed el ap r ox im i t ed an sc es e c t eu rg eog raph ique , äl af o i s ,d el am e re t d e l am on t agne p ou r ra i te t r e äl ' o r ig ine d ' un eh um id i t ec on t inu e l lem en to p e r an t e . C e l l e c ia u r a i tm od e r el ' impa c td e l ' a r id i t er e g iona l e ,p e rm e t t an tl ed eve loppem en td e c e st a xon sm e so th e rmoph i le s . L ap r e sen ce c on s tan t ed e st a xon s a r bo r e se tl as u rv ie d ec e r ta in sd ' en t r ee ux p endan tl e sp e r iod e sd ed eg r ada t ion c l ima t ique i mp l ique r a ien tl ' ex i s t en ce d ez one sa b r i t ee sa yan ts e rv id er e f uge s( R enau l t -M i skov sky , 1 9 72 ) .L 'ex i s t en ce d et e l le sz on e se s ts a n sd ou t e är e l ie r a v e cl av a r iab i l i t et o pog raph iqu ed el ar e g ion . A in s i ,c omme i lae td é jà m on t r ed an sc e r ta ine ss equence sp o l l in ique sm ed i te r raneenne s( Tzedak i se ta l . ,2 002 ) , l e s d onnie s p o l l in ique s d e Anna d e l le Man ie m e t ten t e n e v idence l ' ex i s t ence äp rox im i te d u s i te d 'un s e c teu r r e la t ivemen t s t ab le s u r l ep l an e co log ique , o ü l em ic roc l ima t a u ra i t m ode r e l e s e f f e t s e x t reme s d e l av a r iab i l i te c l ima t ique q ua t e rna i r e . D e c e f a i t , m em e p endan t l e s p e r iode s d e d eg rada t ion c l ima t ique , m a lg re l er e p l i d u c ouve r ta r bo r e ,c e sz one sa b r i t e e sa u ra ien te mpeche s on e l im ina t ion t o ta l e . D an sl az one Man 1 ,l ed eve loppemen td e sf e u i l lu sm e so the rmoph i le se tl e s t a ux b a sd e sx e roph i le s , i n d ique ra i t u n c l ima t t empe r e a vec u ne c e r ta ine h um id i te . L a p r e sen ce m ode s te d e s t a xon s m ed i te r raneen s s ugge re q ue l a m oyenne d e st empe ra tu r e ss e ra i t mode ree . L a z one Man 2m on t r e l er e cu l d e P inu s e tC ory lu s äl af a veu r d e F agu s e td u d eve loppemen t d e s h e rba cie s x e roph i le s . C e la s ugge re u ne l e ge re d e t e r io ra t ion c l ima t ique q u i d eva i t c o r r e spond r e äu ne b a i s se d e s t empe ra tu r e s . L ap e r s i s tance d e sm e so the rmoph i le si n d iqu e ,t o u tef o i s ,l ec a ra c t e r ea s sez t empe r ed uc l ima t . L az one Man 3a vec l ed eve loppemen td eB e tu la i n d ique d e sc ond i t ion sc l ima t ique se nco r em o ms c l emen te sq ue c e l le s c a ra c te r i san t l az one Man 2 .L 'abondance r e la t ive d e c et a xon p a rm i l ec ouve r t a r bo r e , r a ppe lan tc e r ta in s i n t e r s tade sd uL ago G rande d i Mon t icch io ( z one s 1 , 9e t5 a ) , i n d ique ra i td e s e t e sr e la t ivemen tf r a i s ( A l len e ta l , 2 000 ) . N eanmo in s , l er e g im e c l ima t ique d eva i t e t re s u ff i sammen th um ide p ou rp e rme t t r e l ed eve loppemen t d e s t a xon sm e so the rmoph i le s . L az one Man 4 ,m on t re l ' expan s ion d e sh e rba cee sx e roph i le se t iou s t epp ique s , c oup lee äl aq ua s i -d i spa r i t ion d e s a r b r e s , c e q u i i mp l ique ra i t u ne a r id i te m a rquee . C e t i n te rva l le p r e sen t e d e s c ond i t ion s c l ima t ique s s eve re s , l e s p l u sr ude sd et o u t el as equen ce . L e st empe r a tu r e ss e ra ien tb a s se sa i n s iq ue l e sp r ec ip i ta t ion s . L a z one Man 5a vec l ed eve loppemen t d e s f e u i l lu s t e l s q ue B e tu la , C o ry lu s e tT i l ia i n d ique u ne a me l io ra t ion c l ima t ique a vec u ne a ugmen ta t ion d e st empe ra tu re se td e sp r ec ip i ta t ion s . D an s l az one Man 6 ,l er e tou r d e Q uercu s t .i l ex lcocc if e ra e td e O l ea e tl ' appa r i t ion d e P i s tac ia e tP h i l ly rea d onnen t a u c l ima t u n c a r a c t e r e m ed i te r raneen . L ' in s ta l la t ion d e s C ype raceae , i mp l ique ra i t c ependan t u ne h um id i te l o ca le o pe ran te . A u s e in d e l az one Man 7 ,l av ege ta t ion m e so the rmoph i le , c on s t i tuee p r inc ipa lemen t p a r Q ue rcu s , C ory lu s e t T i l ia s es e r a i t d eve loppee s ou s u n c l ima t t empe r e , p l u s c haud q ue c e lu i d e l az one p r eceden te . L 'augmen ta t ion s imu l tanee d e sm ed i te r raneen sa vec l e sf e u i l lu sc adu c if o l ie ss ugge re u nc on t ra s te s a i sonn ie r . E n r e vanche , d an s l az one Man 8 l ed eve loppemen t d e s c aduc if o l ie s e td e s u b iqu i s te s i n d ique ra i t u n p ay sage s em i -ouver t s ou s u n r e g im e t empe re . L a p r og re s s ion d e s t a xon s m ed i t e r raneen s , i n d ique u ne s e che re s se a u m o ms e s t iva le e tp robab lemen tu ne h au s se d e st empe ra tu r e s . L az one Man 9a v e cl ed ev e lopp em en td e se s sen ce sm e so the rmoph i le s ,e voqu eu nc l ima tt emp e r ee th um id e .C e c ie s te n a c co rd a v e c l ad i spa r i t ion d e st a xon sm ed i t e r r an e en sp a rm il e squ e l ss e u lQ u e r cu st .i l e x l cocc if e ra s u b s i s t ee td e st a xon s x e roph i le s .L ap r og r e s s ion d eA b i e sp l a ide r a i tp ou ru n ea ugm en t a t ion d e sp r e c ip i t a t ion sd an sl e sa l t i tude sp l u se l evie s . D 'ap r e s c e s r e su l ta t s , l e sz one s &f i l l ie s äA rma d e l le Man ie p o s sed en tp ou rl ap l upa r td ' en t r e e le su nc a rac te r e i n t e r s tad ia i re e t /ou i n te rg la c ia i r e . S eu le l az one Man 4s e r a i ta t t r ibuab le äu ne p ha se s t ad ia i r e( g lac ia i r e ) .

1 2 1

L af o rma t ion v ege ta le d e l ap r em ie r ez one ( Man 1 )p ou r r a i tc o r r e spond re äu ne p a r t ie d 'un i n te rg la c ia i re o u äu n e p i sode i n te r s tad ia i re e tl e s d eux z one s s u ivan t e s ( Man 2e t 3)äd e s e p i sode s i n te r s tad ia i re s . L a z one Man 4 , c on s t i tuee s eu lemen td eq ua t re e chan t i l lon s , p eu te t r e r a t tachee äu ne p ha se s t ad ia i r e ( g la c ia i r e ) . L e s z one s Man 5e t6 ,p lu s c omp lexe s ,p euven ts ' a t t r ibue r äd e se p i sode s i n te r s tad ia i r e s . L eu rs u cced eu n i n te rva l le ( z one s Man 7 , 8e t 9)a t t r ibuab le äd e s p e r iod e s i n te r s tad ia i r e s o u äu ne p a r t ie d 'un i n te rg la c ia i r e . L 'a t t r ibu t ion d e l aq ua s i m a jo r i te d e c e s z one s u n iquemen t äd e s p e r iode s i n te r s tad ia i re s e to u i n te rg lac ia i r e s e s t s a n s d ou te är e l ie ra ve c l ' ex i s ten ce d en omb r eu se sl a cun e ss e d imen ta i re s . L 'a t t r ibu t ion d e sz one sp o l l in ique sp a rl e u r s c a ra c te r i s t ique s äd e s i n te rva l le s d i s t inc t s e s td e l ica te . E n s u ivan tl a m eme d ema r che q ue c e l le a dop tee äC ave rna d e l le F a te , l e s r e su l ta t s p a lyno log iqu e s s e ron t d ' abo rd m i s e n p a ra l le le a vec l e s d onnee s d e s a u t r e s d i sc ip l ine s q u i o n te t ud ie l es i te ( d a ta t ion s , i n du s t r ie l i t h ique , m a c rof aune , m ic rof aune ) . E n su i te , u s s e ron t c ompa re s a vec l e s l o ngue s s equen ce s d e r e f e r en ce a i n s i q u 'avec d e s s i t e s a r cheo log ique sa f in d ep ouvo i rl e ss i tue rd an sl ec ad r ec h rono s t ra t ig raph ique r e g iona le . L et a b leau 1 p r e sen te l e sp r in c ipaux c a rac te r e sd el av ege ta t ion e td uc l ima td us i t ed eA rma d e l le Man ie .

7 . COMPARA ISON A VEC L ES D ONNES D ES A UTRES D ISC IPL INES L ac o r r e la t ion e n t r el e sr e su l ta t sd el aP a lyno log ie e tc eux d e sa u t r e sd i sc ip l ine sn ep eu ts ' ef f e c tue rq u ep a r t ie l lem en te t d an su nc on t ex t eg ene r a l .L e sa u t r e se t ud e sr e a l i see ss ep o r t en te s sen t ie l lemen ts u rl ap a r t ie i n f e r iew-ed ur emp l i s sage , i n c luan tl e s 7c ou ch e sa r cheo log iqu e s .L ap a r t ie s upe r ieu r e ,p r e se rvee u n iqu em en ts ou sf o rm ed el ambeaux ,n ' ap a se t e e t ud iee d e f a9 3n a pp rof ond ie j u squ 'a lo r s . D e p l u s , l ' e tab l i s semen t d e s z one s p o l l in iqu e s n e s u i t p a s l e s l i m i t e s a l t i tud ina le sd e s 7n i veaux a r cheo log iqu e scq u ir e nd i mpo s s ib le u ne c ompa ra i son p a rc ou ch ea r cheo log ique . I if a u t ,s i gna le rq ue l e sp r e levemen t sp a lyno log ique se ts e d imen to log iqu e so n te t er e a l i se ss u rl e sm eme sc oupe s . L 'e tude s ed imen to log ique e s te nc ou r sd er e a l i sa t ion .

7 . 1 . Ana ly se p a lyno log ique a n t& ieure L ac ompa r a i son d en o sr e su l ta t sa v ec c eux i s su sd el ap r em ie r ea na ly se p a lyno log iqu ed us i t e ,e f f ec tu ee p a rD .A robba ( 1 976 ) , m on t r e u n e c onco rdan ce a s sez s a t i sf a i san t e . L ap r em ie r e e t ud e , n ' a l i v r e d e s r e su l ta t s v a lab le s q u e d an s l e d eux iem en i veau d el ac ou che V I I( GV I I 12 )q u ic o r r e spond r a i t äl ab a se d el az on e Man 2 ,d el ap r e sen t ee t ude . S e Ion l ap r em ie r ea na ly se ,l ec ouve r ta r bo r ee s tn o tamm en tc on s t i tu ep a rP inu s ,Q ue r cu s ,C o ry lu se tT i l ia .L as t ra t ea r bu s t iv e e th e rba cee x e roph i l ee s te s sen t ie l l em en tr e p r e sen t e ep a rd e sC up r e s sa cea e ,d e sA s t e r a cea ee td e sP oa cea ea uxque l ss e j o ignen t q u e lqu e s u b iqu i s t e s äs a vo i r d e s A p ia cea e , C yp e r a cea e e tL am ia cea e . C e t y pe d e v ege t a t ion s e ra i t , s e lon l ' au t eu r ,d eve loppe s ou su nc l ima tf r a i sr e la t ivemen th um id ecq u ic o r robo r el e sr e su l ta t sd el ap r e sen t ee t ude .

7 . 2 . D a ta t ions L e s d a ta t ion s r a d iom e t r ique s s o n te n c ou r s . T ou tef o i s , l ' ana ly se d 'un p l an ch e r s t a lagm i t ique s es i tu an t äl ab a se d u n i veau a r cheo log iqu e V I I , p a r l am e thod e U /Th , al i v r e u ne d a te a pp rox ima t ive d e 9 0 0 00 a n s B .P . ( Meh id i , c omm .pe r s . ) . Ma lh eu r eu semen t ,c e t t ed a t en ou s ae t et r an sm i se s a n sa u cun ef o u r ch e t t ed ' äge e t ,p a rc on sequen t ,t o u t e p r opo s i t ion b a see s u re le d o i te i r e e m i se a ve c g r and e p r ud en ce . C e ta ge ,p o s i t ionne r a i tl af o rm a t ion d e c p l anch e r s t a lagm i t iqu ed an sl ed er n ie rs t ad eo ul ed e rn ie ri n t e r s tad ed uP r eg la c ia i r e( Me l i sey I o uS tG e rma in I d el aG rand e P i l e ) .L az one p o l l in ique Man 1s e r a i ta n t e r ieu r e äc e se p i sod e se tl az one p o l l in iqu e Man 2 ,s y n ch ron eo up o s t e r ieu r e . U ne r ema rque i n t e r e s san t ee s tq u el ' ana ly se p a lyno log iqu e ad e t ec t eu ne l a cun es e d im en ta i r ev e r sl ab a se d el ac ou ch e 7 ,e n t r el e sz one sp o l l in iqu e s Man 1e tMan 2 ,q u ip ou r r a i te t r el i ee äl ' ex i s t ence d up l an ch e rs t a lagm i t iqu e äc n i veau .

7 . 3 . F aune P a rm i l e s r e s t e s d e l ag r and e f a une , l ' impo r tance d e s c e rv ide s , e te s sen t ie l lemen t d u C e rf e l aphe d an s l e s s e p t n i veaux a r cheo log ique s , r e nd d e l ica te l ' a t t r ibu t ion d u s i t e äu ne p e r iode p r ec i se d u P l e i s tocene s upe r ieu r . T ou tef o i s , l ' appa r i t ion d uC heva ld an sl ac ou che V e tl ' augmen ta t ion d el af r equence d e l ' Au roch s äp a r t i rd el a c ou che I Vp l a iden te nf a veu rd ' un eo uve r tu re d up ay sage ( P sa th i ,e nc ou r s ) .

1 22

Z one

Man 9

V ege ta t ion P rog r e s s ion d eA b ie se tP inu s L ege rd ev e loppemen td eQ ue r cu s D i spa r i t ion d eP i s tac ia , O l ea e tP h i l lv r ea Ma in t ien td e sm e so the rmoph i le s

Man 8

M i l ieu s em i -f ermi F o rma t ion d om ine ep a rP inu se tQ ue r cu s P rog r e s s ion d e sm e so the rmoph i le s e nm oyenne a l t i tud e S t r a t eh e rba cee r e du i te e tp eu d iv e r s i f ide

7

S t ab i l i t ed el af o rma t ion d e s m e so t h e rmoph i le ss u rl e sp r em ie re sp en te s

D eve loppemen td e sC up r e s sacea e , A b ie s ,E r ica eae , Ama ran tha ceae / C h enopod ia cea ee tR anuncu la ceae

S t r a t em ed i te r rane enne p l u sd ive r s if i ee

R e cu ld e sP oaceae D i spa r i t ion d e s Ama ran tha ceae / C h enopod ia ceae

P r e sence d i scon t inue p ou rl ap lupa r t d e sa r b r e s L ege rd ev e loppemen td eQ ue r cu st . l ex lcocc if e ra Man 6 i P re sence d eO lea a us omme td el az one Max imun d e sP oa ceae P rog re s s ion d e sC ype r aceae I n s ta l la t ion d e sC up r e s sa cea c äl ab a se d el az one

Man

5

R ecu ld e sh e rba cee sx e roph i le s d e sb a s s e sa l t i tude s

P rog r e s s ion d e sm ed i te r raneen s e nb a s se a l t i tud e

T empe r ec haud C on t r a s ts a i sonn ie r

R eg r e s s ion d el av ege ta t ion h e rba cee x e roph i le d e sb a s se sa l t i tud e s M i l ieu s em i -ouver t F o rma t ion m e so the rmoph i le d e sm oyenn e s a l t i tude sd i v e r s if iee m a i sp eu i mpo r tan t e L ege rd ive lopp em en td e sm ed i t e r r anneen s e nb a s se a l t i tud e

T empe r e äc a ra c te r e m ed i t e r r aneen

H e rba cee sx e roph i le sb i en d eve lopp ee s e nb a s se a l t i tud e M i l ieu s em i -ouver t Ame l io r a t ion c l ima t iqu e

R eappa r i t ion d eO l ea

R ep r i se d el ' hu tn id i te

Q ua s i -d i spa r i t ion d e sl i gneux Man 4 P rog r e s s ion d e sh e rba ce sx e roph i le s Max imum d eA r t em i s ia P rog r e s s ion d eB e tu la O sc i l la t ion sd ef a ib le a mp l i tude d e Q uer cu s ,F agu se tT i l ia R ecu ld e sm ed i te r raneen s S t ab i l i t ed eA r t em i s ia I n s ta l la t ion d e s Ama ra n tha ceae / C henopod ia ceae R ecu ld eC or y lu s D ev e loppemen td eF agu s

P e lou se äP oa cea ee nb a s se a l t i tud e

M i l ieu ° over t P ay sag es t epp ique äAr t em i s ia e tP oa ceae

D eve loppemen td eB e tu la ,Q ue r cu s , T i l ia e tU lmu s P r e sence d eC arp inu st .o r ien ta l i s t O s t rya t .c a rp in if o l ia ,H ed e ra , F agu se tO l ea M in imum d eA r t em i s ia

F ro id e ts e c

R a r e te d e sf e u i l lu s M i l ieu s em i -f ermi F o rma t ion m e so the rmoph i le c l a i r seme ee nm oyenne a l t i tude

F ra i sm a is a s sez h um id e

S t ab i l i t ed el av eg e ta t ion h e rbacee x e roph i le e nb a s se a l t i tud e L iger eo uver tur ed up ay sage S t ab i l i t dd eP inu s

i spa r i t ion d eO lea a us omme td el az one L ege r ed eg r ada t ion d e Man 2 D l af o rma t ion m e so the rmoph i le P rog re s s ion d eA r tem i s ia e td e sA s t e ro id eae P rog r e s s ion d e sx e roph i le s e nb a s se a l t i t ud e D eve loppemen td e sR o sa ceae . M i l ieu s em i -f erme V ege ta t ion m ix t e äF i rm se tC o ry lu s

Man 1

T empe r e äc a ra e te r e m ed i te r r aneen

R e in s ta l la t ion d eq ue lque sf e u i l lu sm e so D eve loppemen td eB e tu la , C o ry lu se tT i l ia t h e rmoph i le se nm oyenne a l t i tude

R eg r e s s ion d eA r tem i s ia a up rof i td e s P oa ceae

Man 3

T empe r eh um id e

M i l ieu s em i -ouver t

D eve loppemen td e sm ed i t e r raneen s

M i l ieu s em i -f erme P rog re s s ion d eP inu s ,C or y lu s , Q ue rn ' st . D e v e l o p p em e n t d e s f e u i l l u s m e so the rmoph i l e s i l ex l cocc if e ra e tT i l ia d em oy enne sa l t i tud e s M an

C luna t

M i l ieu

L ege r ed e te r io ra t ion c l i tn a t iqu e m a i sc a rac t e r et o u jou r st empe r e

.

F o rma t ion d om inan t ed eP inu s F o r& c l a i r seme ed e sm e so th e rmoph i le ss u r l e sp r em ie r e sp en t e s P r e sen ce d e sm ed i t e r ran een s

T empe r ec haud r e la t ivem en t h um id e

S t r a te h e rba cee x e roph i le r e s t r e in te e n b a s se a l t i tud e

T ab leau 1: P r inc ipaux c a rac t&e s d e l av c 'gd ta t ion e td u c l i ma t d c ' c lu i t sd e l ' ana lyse p o l l in ique d e A rma d e l le Man ic .

1 23

C e s c ou che s s e r e t rouven t äl ' in te r ieu r d e l az one p o l l in ique Man 2 ,q u i m e t e n e v iden ce l ' in s ta l la t ion d 'une p e lou se äA r tem i s ia ,A s te ra ceae ,P oaceae e tR anuncu laceae ,c eq u is e ra i te na c co rd a vec l e sd onnee sd el af a une .

7 . 4 . M icrofaune L 'e tud ed e s r o ngeu r s ( Aba s s i , 1 999 ) , c on ceman tl ' env i ronn em en tp r oche d us i t e , r e v e le d eux p o in t s i n t e r e s san t s :l a p r e sen ce c on t inue d ' e spece s m ed i t e r r anienn e s , c eq u i c onf i rme l e sr e su l ta t s p a lyno log iqu e s e tl ' ex i s ten ce d ' e spe ce s d e sb o rdu r e sd ' eau ,e ga lem en te na c co rd a ve c l ap r e sen ce d e st a xon sp o l l in iqu e ss el o ca l i san t äd e se nd ro i t sh um id e s t e l sq u eA lnu s ,B e tu la ,F rax inu se tS a l i x . E n r e vanche , l ar e pa r t i t ion d e s g r oupe s e c o log iqu e s d e r o ngeu r s d an s l e s 7n i v eaux a r cheo log iqu e s , s ugge r e u ne a l teman ce e n t r e d e s c ond i t ion s c l im a t iqu e s f r o id e s e th um id e s e td e s c ond i t ion s c haud e s e ta r id e s ( c f .p .1 0 1 ) . C e s c on s ta ta t ion ss on tp ou rl ap l upa r te nc on t r ad ic t ion a v e cl e sr e su l ta t sp a lyno log ique sq u in el ' on tp a sd e t e c t ed an sc e t t e s e qu ence d ' a s so c ia t ion v ege ta l ee nd edu i san td et e le sc ond i t ion sc l ima t iqu e s . L et a b l eau 1 2c on s t i tu eu n es yn th e se d e sr e su l ta t sp a lyno log iqu e sd an sl ' en semb l ed ur emp l i s sag ed eA rm ad e l l e Man ie . e

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1 40 137 - 1 4 4 140 * 1 47 144

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1 50 147 1 5 3 -150 1 56 151 1 59 156 1 62 159 1 6 5 162 1 68 165 1 7 1168 7, 7 137

7 . 4. a. 2 . 2 .1_ 2 0 1 9 1 8 1 7 _A . ,

i7 . rC -4 '* „ i r. , i f 1 80 177 "--)i rm 1 8 3 180 1 86 183 1 89 186 1 92 189 1 95 192

1 2

1

_ In_ 9, 8

0 .5 /0 .6

1 9 8 195 2 0 1198 2 04 -20 1 2 07 -204 2 10 -207 2 13 -210 2 16 -2 13 2 19 -2 16 2 22 -219 25 - 7' 2 2 28 -225

2 3 1-228 2 34 -23 1 2 37 -234 2 40 -237

T empe re ac a rac te re

M an 8 Mi l ieu s em i -ouve r t

m ed i te r raneen

ma n 7 M i l ieu s em i -f e rm e

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T empe re c haud

M i l ieu s em i -ouv e r t

6

T empe r e äc a r a c t e r e m ed i t e r r an een -

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M an 5 M i l ieu s em i -ouv e r t

I

1 3 7 13 4

3 1 3 0 2 9 2 8 2 7 2 6 2 5

T e r iw e re h um ide

M i l ieu s em i -f erme

9

1 2 8 125

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1 6 113 19 116 1 22 119 1 2 5 122

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3 4 -31 3 7 -34

6 3 6 2 , 6 0 5 9

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Ame l io r a t ion c l ima t iqu e Repr ise d e l ' hu rn id ite

Man 4

M i l ieu o uve r t

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M an 3

M i l ieu s em i -f enn e

F r a i sm a i sa s se zh um id e

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M an 2 L eg e r eo uve r tu r e d up ay sag e

L ege r ed e te r io r a t ion c l ima t iqu e

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T e mpere a c haud

0

Man t

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i l i eu s em i -f em ie

r e la t ivemen t

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S t& I le

T ab leau 1 2: S yn the se d e sr e su l ta t s p a lyno log ique sd an sl ' en semb l ed ur emp l i ssage d eA rma d e l le Man ic .

1 24

8 . CO NCLUS IONS L 'ana ly se p a lyno log ique d e A nna d e l le Man ie , e f f ec tuee s u r l at o ta l i te d u r emp l i s sage s ed im en ta i re , l i v r e d e s d onnee s i n ed i te s , s u r l e l o ng i n te rva l le c h rono log ique s e r a ppo r tan t a u d e rn ie r c yc le c l ima t ique e t a u P o s tg la c ia i re . L e s ACP o n tm on t re l ad i s t r ibu t ion d e l av ege ta t ion e nd if e ren t e s a l t i tude s . L e s c on if e r e s , d on te s sen t ie l lemen t P inu s , d ev ra ien t o ccupe r l e s h au te s a l t i tude s , m a i s c e t a xon , g r a ce ä s on a mp l i tude e co log ique , p ou r r a i t d ga lemen t s e m e lange r ät o u t e s l e s a u t r e s a s soc ia t ion s . L e s e l emen t s d e l af o r8 t m i so the rmoph i le a u ra ien t c o lon i se l e s m oyenne s a l t i tud e se tl e s t a xon sx e roph i le s e tm ed i te r raneen s l e se nd ro i t s o uve r t s e nb a s se a l t i tude . C e t t e m dme a na ly se s t a t i s t ique a m i s e n e v id ence l a d i s t r ibu t ion d e R o sa ceae , p a rm i l e s t a xon s a r bo r e s , s ugge ran tq u i i ls ' ag i s se , i c i ,d ' e spece sl i gneu se s . N euf z one s p o l l in ique s o n t e t e d e f in ie s . C e l le s -c i p r e sen ten t l ' evo lu t ion d e l av ege ta t ion e td u c l ima t . D an s l a z one Man 1 , l ' a s soc ia t ion v ege ta le ä e l emen t s c aduc if o l ie s e t m ed i te r raneen s r e f le te u n c l ima t d e t y pe i n t e rg la c ia i re o u i n te r s tad ia i re . A p r e s u ne ven tue l h i a tu sd e tec te p a r l ' ana ly se p a lyno log ique a us omme td e c e t t e z one ,l ap rog r e s s ion d e st a xon sx e roph i le se t iou s t epp ique se tl el e g e rr e cu ld e sa r b r e sa us e in d e sz one s Man 2e t 3 ,i n d iquen td e sp e r iode sc l ima t ique sm o ms c l emen t e sq ue l ap r eceden te m a i sq u ic on se rven tu nc ache tt empe r e . C e sd eux z one sp ou r ra ien te ga lemen ts ' a t t r ibue r äd e se p i sode si n t e r s tad ia i r e s . L az one Man 4e n r eg i s t re l ap ha se c l ima t ique l ap l u ss eve r ed el as e quence ,a vec l er e cu ld e sl i gneux m e so the rmoph i le se tm ed i t e r raneen sa up rof i t d e s h e rbacee s x e roph i le s e t /ou s t epp ique s , e tp eu tc o r re spond re äu ne p ha se s t ad ia i re ( g la c ia i r e ) . L 'ame l io r a t ion c l ima t ique q ue l az one Man 5e xp r im e p a r l as u i t e , p ou r ra i t i n d ique r u ne p ha se i n te r s tad ia i r e . P a re i l lemen t , l a c ompo s i t ion f l o r i s t ique d e l az one Man 6 ,m a lg r e l ef a ib le t a ux d u c ouve r t a r bo r e , e voqu e u n c l ima t a s sez c l emen ts ou s i n f luence m ed i t e r r aneenne ,p r obab lemen ta us e in d 'un e p i sode i n te r s tad ia i r e . U ne d eux ieme l a cune ae t e r e pe ree p a r l ' ana ly se p a lyno log ique a u s e in d e c e t te z one . U ne t r an sf o rma t ion d e l av ege ta t ion s er e pe r e d an s l az one Man 7 ,a vec l ed eve loppemen t d e t a xon s m e so the rmoph i le s e tm ed i t e r raneen s a u d e t r imen t d e s h e rbacee s x e roph i le s . C e t te v ege ta t ion s es e ra i t d eve loppee s ou s u n r e g ime c l ima t ique t empe r e s ou s i n f luence m ed i t e r raneenne a u s e in d 'un e p i sode i n te r s tad ia i r e . L e c ouve r t a r bo r d t r e s d i ve r s i f id , d e l az one Man 8 ,q u i a s soc ie d e s e l emen t s m e so the rmoph i le s e tm ed i te r raneen s e tq u i s ' e s t d eve loppe v r a i semb lab lemen t s ou s u n c l ima t d e t y pe m ed i te r raneen , s e ra i t p r op re äu n e p i sode i n te rg la c ia i r e . A p r e s u n e ven tue l h i a tu s a u s omme t d e c e t te z one , l ad e rn ie r e z one , Man 9 ,m on t r e l er e cu l d e l as t ra te h e rba cee a u p rof i t d u c ouve r t a r bo r e s ou s d e s c ond i t ion sc l ima t ique st empe r ee se th um ide se tr e f le t ee ga lemen tu ne p i sod ei n te rg lac ia i r e . L a c ompa ra i son d e c e t te s e quence a vec l e s s equen ce s l a cu s t r e s e tl e s s i te s a r chio log ique s , p ou r ra i t p e rme t t r e d ' a t t r ibue r l e s z one s d ec r i te s c i -de s su s äd e s e p i sode s d i s t inc t s d u P l e i s tocene s upe r ieu r e td e l 'Ho locene e t a ppo r te ra i n s ip l u sd ep r ec i s ion sq uan t äl e u rp o s i t ion c h rono s t ra t ig r aph ique .

1 25

CHAP ITRE V I I • M• M .

S an F rance sco

I .PRESENTAT ION DU S ITE

1 . LO CAL ISAT ION G EOGRAPH I QU E L a s t a t ion m ou s te r ienne d e S an F rance sco s es i tue a 1 8 md ' a l t i tude a b so lue , e n p l e in c en t re d e l av i l le d e S an R emo ( Impe r ia ) ( F ig . 4 0 ) . Is e p os i t ionne p r e s d e l ap l ace C o lombo s u r l e s p en te s s ud -e s t d e l ac o l l ine «L a P igna » ,s u r l a que l le ae t d e t ab l ie l a «C i t ta d e V ecch ia » ,e ts u r l ar i ve g auche d u V a l lon d e S an F r ance sco , q u i e s ta c tue l lemen tr e couve r tp a rl aV ia S an F rance sco .

Anna

d e l le Man ie

C ave rna d e l le F a t e

Mer L igu r ienne

0

1 5k i n

F igure 4 0: L oca l isa t ion g& ig raph ique d u s i te d e S an F rancesco e n L igur ie .

2 . HI S TOR IQU ED ES F OU ILLES L e s i te d e S an F rance sco ae t e d dcouve r t l e2 6 f e v r ie r 1 960 p a r d e j eune s p r dh is to r iens: B runo N a t ta , E n ro B emand in i , Ma s s imo R icc i , F ranco F e rd ian i , G io rdanno B a l la rd in i , t o r sd e s t r avaux d e f onda t ion d 'un i mmeub le mode rne , q u i o n t p r e sque d e t ru i t l eg i semen t . L a d ecouve r te a e t e s i gna lee ä l ' In s t i tu t d 'E tude s L igu re s d e B o rd ighe ra e t äl aS u r in tendance d e s A n t iqu i te sd e l aL igu r ie q u i o n tm end u ne c ampagne d e s auve tage . L a p r em ie re v e r i tab le c ampagne d e f ou i l le s , r e a l i see p a r G . Ise t t i , m e t e n e v idence u n p e t i t l ambeau e n p l ace , d an s u n d epö t c o l luv ia l s ab lo -a rg i leux , r i che e n m a te r ie l a r cheo log ique . C e m a te r ie l ap erm i s l ' a t t r ibu t ion d u g i semen t «äl af i n d u Wü rm ien I o u äl ' In te rwü rm ien »( Lum ley d e e tI s e t t i , 1 965 ) . E nf e v r ie r2 00 1 , u ne c ampagne d e p re levemen t s ae t e e f f ec tuee e n c o l labo ra t ion e n t re l ' In s t i tu t d e P a leon to log ic H uma ine , l eL abo ra to i re d e N ice e tl e Mu see d e S an R emo , s ou s l ad i rec t ion d u P rof e s seu r H en ry d e L um ley e t d e Ma s s imo R icc i . E n d eho r s d e s p rd levemen t s p a lyno log ique s q u i f o n t l ' ob je t d e l ap re sen te e t ude , d 'au t re s s e r ies d e p r d levemen t s o n t e t e r e a l isee s , d e s t inee s äd e s e t ude s d e s ed imen to log ie , d e m ic romo rpho log ie , d e s u scep t ib i l i te m agne t ique e td ed a ta t ion s .

1 29

3 . ST RAT IGRAPH IE D UG ISEMENT D eux c oupe s s t r a t ig raph ique s p euven t e t re o b se r vee s a u jou rd 'hu i . C e l le s -c i o n t e t e p ro t egee s p a r l e s t r avaux i mmob i l ie r s d e sa nnee s6 0 . L ap r em ie r ec oupe , a ppe lde O r to d e lP .P . G e su i t i , e s ts i tuee äV ia S an F ran ce sco . L a d eux ieme c oupe s et r ouve s u rl aV ia A s t ra ld i . S eu le l ap r em ie r e c oupe s e ra &e r n e i c i , l ' ana ly se d e l ad eux iem e & an te nc ou r sd er e a l i sa t ion . C e t te c oupe , o r ien tee NW -SE , f a i te nv i ron 1 9 md el o ng s u r 3m d eh au t( F ig .4 1 ) . E l le s es ubd iv i se e n 7n i veaux s t ra t ig raph ique sd el ab a se v e r sl es omme t: -n i veau 6:t e r ra s se f l uv ia t i le , äm a t r ice s a b leu se d ec ou leu rj a une o c r ee tr o uge c on s t i tue p r in c ipa lemen td e g a le t s -n i veau 5:a r g i le s a b leu se a l lan td ur ouge a uj a une o c r e ,c on tenan tu nl i td eg a le t sd i scon t inu; -n i veau 4:p oche d ' a rg i le r ouge h omogene r e nf e rman t äs ab a se d en odu le sd em angane se; -n i veau 3 a: s a b le l imoneux d e c ou leu r b run -f on ce . C e t te n uance f o ncee e s t l e s eu l c r i t e r e d e d i f f e r enc ia t ion e n t r ec en i veau e tl en i veau 3s u s ja cen t; -n i veau 3 : s a b le l i moneux d e c ou leu rb run c l a i r . Al ab a se d e c en i veau , u n iquemen td u c o t e S E e te n t r e 1 4 ,5 e t1 8m . , ie x i s te u ne c ouche t r e s l i t& d e 1 5c md ' epa i s seu r . C e t te c ou che e s tc ompo sie d e l i t s d eg r av ie r s a l te rne sa vec d e sl i t sd e ss a b le sg ro s s ie r s; -n i veau 2:t e r re g r i sä t re , c omp r enan td e s r a c ine s v ege ta le s , q u i s es on tt r an sf o rmee s e n h umu s . C en i veau q u in ' ex i s te q ue l o ca lemen t , e s tc oupe al ' ex t r em i t e NW p a ru ne f o s se; -n i veau 1:t e r re n o i r er eman iee . L ad e rn ie re e t ude s ed imen to log ique d ur emp l i s sage q u i p o r te s u rl e s n i veaux s t ra t ig raph ique s 2ä6 , ap e rm i s d e s ubd iv i se rl as equence e nq ua t re e n semb le s . L 'en semb le d e b a se c o r re spond a u n i veau f l uv ia t i le e tc omp r end u ne f a ib le f r ac t ion s a b lo -a rg i leu se , q u i s ' e s t d epo see p o s te r ieu r emen t , p a r i nf i l t r a t ion . L e s t r o i s e n semb le s s u ivan t s d e f r a c t ion s a b lo -a rg i leu se s e s on t d epo se sp a rr u i s se l lemen te tp a rl ' a c t ion e o l ienne ( Nad r i ,2 002 ) . L e sn i veaux s t ra t ig raph ique s6 , 5e t 4s on ta t t r ibu e s äl ap e r iode c on tempo ra ine d el ac u l tu r e mou s t e r ienne . D an s l e s c ou che s 3e t3 a , d e l ac e ram ique n eo l i th ique ae td ecouve r te t a nd i s q ue l en i veau 2al i v r e d e s c e ram iqu e s m ed idva le s( R icc i ,c om .pe r s . ) ,c eq u il e sr a ppo r te äl ' Ho locene .

4 . LAF AUNE L em a t e r ie l f aun ique r e t rouve , b i en q u 'a s sez r i che , e s t t r e s f r agmen ta i r e . I ts ed i s t ingue p a rl ap r edom inance d u C e rf e l aphe ( C ervu se l aphu s ) , d on tl ep ou r cen tage a t t e in t7 0% , a ccompagne d ' une r e la t ive a bondan ce d eC heva l ( Equu s c aba l lu s ) ( 3 0% ) . L e R h inoce ro s ( Rh inocero s s p . ) e s t e ga lemen t p r e sen t e tl eC hev r eu i l ( Capr eo lu s c apr eo lu s )e s tt r e sr a re . L e C e rf e s t p r inc ipa lemen t r e p re sen t e p a r d e s b o i s t ombe s n a tu re l lem en t e tr ama s se s e n su i t e p a r l ' Homme . L a r ema rquab le p ropo r t ion d uC heva l , q u i e s tq ua s i a b sen td an s l e s s i te s v o i s in sd eC ave rna d e l le F a t e , A rma d e l le Man ie e t Madonna d e l l 'A rma , e s t c a ra c te r i s t ique d e l ad eux ieme p ha se d u Wü rm ( Wü rm r e cen t ) ( Lum ley Woodyea r d e , 1 969 ) .

1 30

C . ) V )

c m ; c z t C / D " r z

a . ) " E L C I )

• • tt :

C . 7 Q . : C . ;

0 0 a . )

• r . 0. C T 0 .

e s te

0 . 0 ..

0 . 0

1 31

5 . L' I NDUSTR IE L ITH IQU E U ne a bondan t e i n du s t r ie ai t ed icouve r te äS an F rance sco ,e t ud ide d an su np r em ie rt emp sp a rl e sP rof e s seu r sG . I s e t t ie tH . d eL um ley ( I se t t i , 1 96 1 ;L um ley d ee tI s e t t i , 1 965 ;L um ley -Woodyea rd e , 1 969 )( F ig .4 2 ) . s ' ag i t d e p i ece s p r inc ipa lemen t t a i l lee s s u r q ua r tz i te e t c a lca i re m ar n eux e t r a remen t e n s i lex . L ' ind ice l am ina i r e t r e s d l evd e s t l ' un e d e s c a rac te r i s t ique s q u i m a rqu en t c e t o u t i l lage . L e g r oupe p a ldo l i th ique s up d r ieu r ( e s sen t ie l lemen td e sb u r in se td e sc ou teaux äd o s )e s tb i en r e p rd sen ti e ts u rpa s se l eg roupe m ou s te r ien . C e sd eux g r oupe s s on t p ou r tan t d om ine s p a r l eg roupe äd en t icu le s . A in s i , s on e xamen t e chno typo log ique c l a s se c e t te i n du s t r ie d an s «u n Mou s te r ien äd en t icu le s d e d eb i tage e td e f a c ie s l e va l lo i s ien s , t a rd if e td vo lud , r i che e n c ou t eaux äd o sn a tu re l »( Lum ley d ee tI s e t t i , 1 965 ) . E nf in , c e r ta in s c a ra c te r e s d e ! ' i ndu s t r ie d e S an F r ance s co s ' ave ren t s im i la i re s ä! ' indu s t r ie d e l ag r o t te T ou rna l ( B iz e ) . U n n ouv e l e xam en , e f f ec tue s u r l ' ou t i l lage d e S an F r ance sco p a r A . T avo so ( 1 988 ) , c onf i rme c e s d onnee s e t a ppo r te q ue lque si n f o rma t ion ss upp ldmen ta i re s . U n t o ta l d e 5 479 p i ece s ae t 6i t ud ie , d on t 2 485 e c la t s e tl ame s e n t ie r s , 2 388 f r agmen t s e t3 80 p e t i t s d c la t s , q u i m e t t en te ne v idence: -u n d ib i tage p r inc ipa lemen t m ou s t e r ien , än uc leu s l e va l lo i s , d i sque s e td i sco ide s , m a i s a dap t e äl ap rodu c t ion d e sl ame s , -u no u t i l lage s u re c la t ,m a rque p a rl e sf o rme s i n d if f e r enc ide s ,d on tp r in c ipa lemen tl e se ncoche se tl e sd en t icu ld s . D an s c e t e n semb le , l eg roupe m ou s t e r ien e s t r d du i t e td e q ua l i te moyenne t a nd i s q ue l eg r oupe p a leo l i th ique s upe r ie tu-e s ta bondan tm a i sd ec ompo s i t ion o r ig ina le a vec d en omb r eux b u r in se to u t i l s är e touche a b rup te . C e s c a ra c te r e s d i f f e r enc ien t c e t te i n du s t r ie d e c e l le s d e l a b o rdu r e m ed i te r raneenne ( L igu r ie , P rovence , L anguedoc , C a ta logne ) , d e f a c ie s p r inc ipa lemen t C ha r en t ien o u Mou s td r ien t y p ique r i che e n r a c lo i r s ( Lum ley Woodyea r d e , 1 969 ) . D e m eme , u s l ad i s t inguen t d e s p r em ie r e s e xp r e s s ion s r e g iona le s a u r ignac ienne s d u P a l eo l i th ique s upe r ieu r .

1 32

1 .E c la t l e va l lo i s t y p ique a r rond i . 2 .P o in te d e S oyon s . 3 ä6 . L ame s l e va l lo i s t y p ique s a l longee s . 7 . P o in te m ou s t e r ienne . 8 . R a c lo i r s imp le c onvexe . 9 . R a c lo i r s imp le c onvexe p a rr e touche sm ince s .

1 ä 4 . R a c lo i r s s imp le s . 5 , 6 . R a c lo i r s d oub le s b i convexe s . 7 . R a c lo i r t r an sve r sa l d r o i t . 8 . R a c lo i r c onve rgen t c onvexe p a r r e tou che s e pa i s se s .9 . R ac lo i r s u rf a ce p l ane s imp le c on cave p a rr e tou che se pa i s se s .

1 , 8 . N u c leu s L eva l lo i s äl ame s; 2 .B u r in s u r l ame ä e l i te . 3 .L ame K ombewa; 4 . B u r in p l an i n ve r se s u r c a s su r e . 5 .B u r in t r i p le s u rt r onca tu r e . 6 .L ame ar e s idu d i s ta l äc r 8 te 7 .R a c lo i rp a r t ie l .

1 .B u r in d ' ang le s u rc a s su r e . 2 .T ronca tu r e . 3 .E ncoche . 4 .E ncoche . 5 .B u r in d oub le s u rt r onca tu r ea s soc ie äu n r a c lo i r d en t icu le b i f ace . 6 .P e r 9o i r . 7 .L ame äc f e te 8 . B u r in c a r eno id es u rl ame c o r t ica le .

F igu re 4 2: I ndu s t r ie l i th ique d e l as t a t ion d e S an F rancesco ( d 'ap re s L um ley - Woodyea rd e , 1 969 ) .

1 33

I.ETUDE PALYNOLOG IQUE

L 'ana ly se p a lyno log ique d e S an F rance sco , f a i san tp a r t ie d el 'e t ude p l u r id i sc ip l ina i r ed us i te ,c once rne l at o ta l i te d u r emp l i s sage s ed im en t a i r e . C e d epö t p a r cou r t u n l o ng i n te rva l le d epu i s l eP l e i s tocene s upe r ieu rj u squ 'ä l a p e r iode a c tue l le . L a p rob lema t ique e s t d oub le: m e t t re e n e v idence r evo lu t ion p a leoenv i ronnemen ta le e t p a leoc l ima t ique e n t re l af i nd uP l e i s tocene s upe r ieu re tl ' Ho locene e t& t ee t e rl e se ven tu e l le st r an sf o rma t ion sd u p ay sage d ue s äl ' in te rven t ion h uma ine p ou rl e sp e r iode sp o s tg la c ia i r e s . L e s s e d imen t s q ua te rna i re s n ' on t p a s P u l i v re r d e s r e su l ta t s s t a t i s t iquemen t f i ab le s . S eu l s l e s s ed imen t s h o locene s o n t f o u rn i d e s r e su l ta t s , p a rf o i s d i f f ic i le s äi n te rp re te r äc au se d u c a ra c te r e d i scon t inu d e s s p ec t re s p o l l in ique s .

1 . EC HANT ILLONNAGE L e s p r e levemen t s p a lyno log ique s o n t i t e r e a l i se s s u r l e s d eux c oupe s s t r a t ig raph ique s r e s tee s i n ta c tes l o r s d e s t r avaux d el ac on s t ruc t ion i mmob i l ie re d an sl e sa nnee s6 0 . Q ua t r es e r ie sd ep r e levemen t so n t6 t ee f f ec tuee s ,a p r e sr a f ra ich i s semen t . L e st r o i sp r em ie re so n te t dr e a l i see ss u r l ac oupe s t r a t ig raph ique s i tuee d an s l ar u e a ppe lee V ia S an F rance sco , q u i s ' appe le O r to d e l P .P . G e su i t i e tq u i l o nge l ej a rd in d uc ouven td e S an S t ef ano ( F ig . 4 3 ) . L aq ua t r ieme s e r ie ae t ep r e levee s u ru n l ambeau , p r e se rve s u rl ac oupe s i tuee d an s l ar u eA s t ra ld i . C oupe d e «V ia S an F rance sco »( Or to d e lP .P .G e su i t i ) L a c o lonne p r inc ipa le d e p r e levemen t s a ppe lee E n semb le A s e s i tue ä 3 , 60 m d u mu r d r o i t , a t tenan t l e r emp l i s sage e t& an tc on s id e r e c omme l ep o in tX Od e l ac oupe . C ep o in te s tu n r e pe re d e s u r f a ce äp a r t i rd uque l t o u t e s l e s m e su r e s o n t e t e e f f ec tuie s . C inquan t e t ro i s p r e levemen t s o n te t ir e a l i se s . E n d eho r s d e c e t te c o lonne p r inc ipa le , d eux a u t r e s s e r ie s o n t 6 t ee f f ec tuee s d an s d e s e nd ro i t s o ü d i f f e ren t s f a c ie s o n t e t ic on s ta t e s . L a d eux ieme s e r ie n ommee E n semb le B , e s t c ompo see d e 1 3 p r e levemen t s s i tue s ä1 0 , 10 m . d u p o in t X O . L a t r o i s ieme ,a ppe lee E n semb le C c omp r enan t 6e chan t i l lon s , s el o ca l i se ä1 4 ,90 m d up o in tX O( F ig .4 3 ) . L am a i l le d et o u sl e se chan t i l lon se s td e 5c m . C oupe d e «V ia A s tra ld i» U ne s e r ie d e 1 0p r e levemen t s ae t ie f f ec tuee a ve c u ne m a i l le d e 1 0c m , äc au se d e p o s s ib i l i te s r e du i t e s ( n a tu r e c ompa c te d u s ed imen t ) . C e s e chan t i l lon s s es i tuen t ä5 c m d u p o in t X O , c e lu i c i e t an t e ga lemen t c on s t i tue d u m u rd ed r o i te a d jacen ta ur emp l i s sage . S u r u n t o ta l d e 8 2 e c han t ilon s , t o u s t r a i t e s a u l a bo r a to i r e d e c h im ie e to b s e r v e s a u m i c ro s cop e , s e u l s 1 5o n t l i v r e d e s s p e c t r e sp o l l in iqu e sv a lab le s .C e s 1 5s p e c t r e sp r ov iennen td el ac oup ed e «V ia S an F r an ce s co »e ts er e p a r t i s s en tc omm e s u i t : 7p r ov i enn en td e l ap r em i e r es e r ie d ep r e l evem en t s( En semb l eA ) , 4d el ad ewdem e( En s emb l eB ) e te nfm 4d el a t r o i s iem e( En semb l eC ) . U ne t e n ta t ive d ec o r r e la t ion s t ra t ig raph ique e n t r el e st r o i s s e r ie se s tr e p r e sen tee s u rl aF igu r e4 3 . L 'emp la cemen t d e c e s t r o i s e n semb le s s e lon l a s t ra t ig raph ie m on t r e q ue a p r ior i l e s E n semb le s B e t C s e s upe rpo sen t . C ependan t , l e s e chan t i l lon s 6 9 e t7 0 d e l ' En semb le C s er a ppo r ten t äu n f a c ie s q u i n ' e s t v i s ib le q u 'ä l ab a se d u n i veau 3e n t re e nv i ron 1 4e t1 8m , äl ' end ro i to üc e te n semb le ai t ep r e leve . L ap r e s en ta t ion d ec e st r o i sE n semb l e s( A , Be tC )s u iv r ac e t t ec o r r e spond an ce e n t r el e sp r e l evem en t sp a lyno log iqu e se t l e sn i v eaux s t r a t ig r aph iqu e s . E nr e van ch e , l an um e ro ta t ion d e s s p e c t r e se s ti d en t iqu e är e ch an t i l lonn ag ep a lyno log iqu e , q u if o n c t ionn ec omm ep o in td er e p e r ep a rr a ppo r t äl ac oup es c h em a t ique ( F ig .4 3 ) .

2 . LI S TE F LOR IST IQU E P ou r l e s 1 5 s p ec t re s p o l l in ique s v a lab le s d e S an F ran ce sco , 5 283 s po romo rphe s o n t e t e d e te rm ine s p a rm i 553 s po romo rph e sc omp ti s . I l ss er e pa r t i s sen te n4 8t a xon se tq ua t r et y pe sd es po re sd eF i l ica le s( Tab . 1 3 ) .

1 34

S an F rancesco -S an R emo -L igur ie I tal ic A lt i tude: + 18 m .

P l an 0—

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— P l an 0

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,1 0 0

— • 1 00 Ro man ce

R en tan ie r ecen t

7 1 0 0— — • 2 00

3 00 — --I0 1

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e 2 ;22 .

C hau s si e

. 5 0 0—

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ni

— 5 00

S u r f a c ed ur e r np l i sug e S u r f a ce d el ac h a uv i a r D epo t sf l uv i a t i l e s

e c

L i l od eg r av i e r S a b l ea r g i l eux

e z

L imo ,s a b lcu a

F IB ( 2

4 4 / 1 s t -

\ . 7 5 ' I C

A rg i l e Z o n e sc on c r e t ionn e e s N oddu l e sd em angme s e

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• • L o ca l is a t ton d el ac oup es t r a t ig r aph iqu e

e ee. 1 30 125 1 35 130 1 40 135 1 45 140 1 50 145 1 55 150 1 60 1 55 1 65 1 60 1 70 165 1 75 1 70 1 80 175 1 90 -185 1 95 190 2 00 195 2 05 -200 5 3 5 2 5 1 s o

2 15 -2 10 2 20 2 15 2 25 -220 2 30 -225

4 9

2 35 -230

4 8 4 7

• C? < 1 : 5 Z

2 45 -240 2 50 2 45 2 55 -250

, § >1 9 BC 5r

2 60 -255 2 65 -260 2 70 -265 2 75 -270 2 80 -275

7 2 7 1 7 0 6 9 6 8

2 05 -200

6 7

2 95 :290 3 00295

2

4 0 4 5 4 4

3

13 1

3 6

3 05 -100 ( 0 -105 3 15 -3 10 3 20 3 15 1 30 -325 3 35 -130 3 40 -335

3 55 -350 3 60 -355

b )C or re la t ion d e st r o is e nsemb le s s e lon l a s t ra t ig r aph ie

1 70 -365 3 75 -370 3 80 -375 3 85 -180 3 90 -385

a )L oca l isa t ion d e sp r e levemen t s s u rl ac oupe s t ra t ig raph ique s e lon l ' a l t i tude

F i gu re 4 3 :C oupe s t ra t ig raph ique p r inc ipa le ( O r to d e lP .P . G e su i t i )d us i te d e S an F rance sco , e mp lacemen te tc o r re la t ion s t ra t ig raph ique d e sp r e levemen t sp a lyno log ique s .

1 35

G ymno sperme s C up r e s sa ceae

s p .

P i naceae

A b ie s

2 .T axon sh e rbace s

C ed ru s

Ama r an thaceae /Chenopod ia ceae

s p .

P inu s

A p iaceae

s p .

P icea

A s t e ra ceae

A r tem i s ia A s te ro ideae

A ng io sperme s

C icho r io ideae C en taurea

I ,I a xon sa r bo r&n s

B ra s s ica ceae

s p

C a ryophy l laceae

s p .

A ce r aceae

A cer

C i s taceae

C i s tu s

A naca rd iaceae

P i s tac ia R hu s

C onvo lvu la ceae C yp e r aceae

s p . s p .

A ra l i a cea e

H ed era

D ip sa caceae

t y pe S cab io sa

B e tu la cea e

A lnu s

E r icaceae

s p .

B e tu la

E upho rb iaceae

s p .

C arp inu s t .o r ien ta l i s /

F abaceae

s p .

O s t rya t .c arp in if o l ia

L am ia ceae

s p .

C o ry lu s

L i l ia ceae

s p .

C a s tanea

P oa ceae

s p .

Q uer cu st .i l ex / cocc if era

P l an tag inaceae

P lan tago

Q uer cu st ,p ed uncu la ta / pube scen s

R anun cu laceae

s p .

O lea

R o sa seae

s p .

P h i l l yr ea P la tanu s

U r t ica ceae

s p .

S a l ix P opu lu s U /mu s V i t i s

F i l i ca le s

F aga ceac

O leaceac

F rax inu s

P l a tanaceae S a l icaceae U lma ceae V i ta ceae

T ha l ic t rum

S po r e sm ono le te sl i s se s

s p .

S po r e st r i le te sl i s se s

s p .

S po r e st r i le te so r nde s

s p .

T ab leau 1 3 :L i s t ef l o r i s t ique d e st a xon sd d te rm ind s äS an F rance sco .

3 . AN ALYSE F LOR IST IQU E L a c a rac te r is t ique d e l af o re i n ven to r iee äS an F rancesco e s t l as u r rep re sen ta t ion d e s C icho r io ideae . P lu s ieu r s c au se s p ouvan t e t re ä l ' o r ig ine d e c e p hinomene ( c f . p . 1 04 ) , c e t a xon n 'a p a s e t 6p r is e n c omp te l o r s d e 1 'i n te rp re ta t ion . P inu se s tl es eu lc on if e r eb i en r e p r e sen t ee nc on t inu . E nr e vanche ,A b ie s ,P icea e tC ed ru sn ' appa ra i s sen tq u 'une s eu le f o i s . L e sC up r e s sa ceae o n tu ne p r e sence c on s tan t e .P a rm il e sa ng io spe rme sl i gneu s e s ,Q ue r cu se s tl et a xon l em ieux r e p re sen t e , s u iv i p a rF rax inu s , H ed era e tS a l ix , s e lon l ' en semb le c on ce rne . L e s F aga cea e e tl e s O leaceae s on t l e s f am ine s l e s p l us d i ve r s if i ee s .U ns eu lg r a in d eE uca l yp tu s ae t er e pe r e ,v r a i semb lab lemen td ü äu ne c on tam ina t ion a cc id en tele . L es f am i l les h e rbacee s l e s p lu s f r equen te s s on t l e s P oaceae , l e s A s te ro ideae , l e s R anuncu laceae e t l e s C henopod iaceae . V iennen te n su i te l e sA p iaceae e tl e sB ra s s icaceae . C e t te v ege ta t ion ma rquee p a ru ne s t ab i l i te , n e me tp a s e n e v idence u ne d ynam ique n e t te , p robab lemen t ac au se d u n omb re r e s t re in t d e s pec t res v a lab les q u i s on t a u ss i d i scon t inu s . I if a u t e nf in s i gna le r q ue l e s t a ux d e t a xon s a r bo reen s i nd iquen tl e u rp resence l o ca le ( cf .p .5 1) c eq u i ai t ep r is e nc on s ide ra t ion l o r s d e l ' in te rp re ta t ion .

1 36

4 . DE SCR IPT ION D ES D IAGRAMMES D E SA N FR ANCESCO P ou rc ha cun d e s t r o i s E n semb le s ( A , Be tC )a y an tl i v r ed e s s p ec t r e sp o l l in ique s v a lab le s , c i nq d i ag r amme s o n t e t ec on s t ru i t s :d eux d i ag ramme s& taf f i e s ,a vec e ts an sC icho r io ideae ,d eux d i ag ramme ss yn the t ique s ,e ga lemen t a ve ce ts a n sC icho r io idea e , e tu nd i ag ramme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sp r in c ipaux t a xon s . C e t te d ema r che ai t es u iv ie p ou r d eux r a i son s: d 'une p a r t , a f in d e m e t t r e e n e v idence d e s e ven tue l le s m od if i ca t ion s d an s l ' evo lu t ion d e s t a xon s o u g r oupe s d e t a xon s , q u i p ou r ra ien t e t r e m a squee s p a r l a s u r r ep re sen ta t ion d e s C i cho r io ideae e t , d ' au t re p a r t , d an s l eb u td em ieux e xp lo i te rl e sd onnee s , c e l le s -c i e t an tc omp l iquie sd uf a i td e s d i s con t inu i te s h ie sa ux e chan t i l lon ss t e r i le s . L e sd i ag r amme s c omp le t s s e ron td e c r i t s c i -d e s sou s , t a nd i s q u e l e sd i ag r amme s s a n s C i cho r io id ea e s e rv i r on tc omm e a ppu i äl ' i n t e rp r e ta t ion . S eu l sl e se c han t i l lon si n c lu an td e ss p ec t r e sv a lab l e ss e ron tr e p r e sen t e sd an sl e sd i ag ramm e s ,ä c a u s ed ug r and n omb r ed ' i chan t i l lon ss t e r i le se nc on t inu i t eq u i On e r a ien tl ar e p r e sen ta t ion g r aph ique .

4 . 1 .E n semb le B L 'En semb le B e s tc ompo se ed e 1 3n i veaux d on tu n iqu em en t 4o n tl i v r ed e sr e su l ta t s( F ig .4 3 ) .

4 . 1 .1 . D iag rammes d é ta i l lés C ed i ag r amm es ec ompo se d e 4s p ec t r e s( F ig .4 4 ) . L en omb r ed et a xon so s c i l le e n t r e 1 4( s p e c t r en °6 0 )e t2 4( s pec t r e n ° 6 2 ) . L 'e chan t i l lon n ° 6 0 ae t ec on s ide r e c omme v a lab l e m em e s ' i l n e r e sp e c t e p a s c e r t a ine s d e s c ond i t ion s s t a t i s t ique sr e qu i se s( 2 0 t a xon s , 3 00 g r a in s ) , c a ri lp r e sen te u ne i mag ed e v ege ta t ion c oh e r en t e , c ompa r ee a ux a u t r e s s p e c t r e s .L ar i che s se s po ropo l l in iqu ee s tt r e sf a ib le e n t r e 1 6e t6 9g r a in sp a rg r amm ed es e d im en t . L e s N .A .P . p r edom inen t a vec u n t a ux a lan t d e 7 6 ,5 % ä9 2 % . C e s v a r ia t ion s s u iven tc e l le s d e s C icho r io idea e q u ia ugmen ten tp rog re s s ivemen td e6 6 ,5 % ä7 7% . L e sA s te ro ideae ( 3 -6 ,5 % ) ,l e sP oacea e( 5 -6 ,5 % )e tP lan tago ( < 1 1 ,5 % ) c on s t i tuen t l e s p r in c ipaux t a xon s q u i l e s a c compagnen t . L e r e s te d u c o r teg e h e rbace c ompo se d e s Am a r an tha ceae / C henopod ia ceae , A p iaceae , A r tem i s ia , B ra s s ica ceae , C a ryophy l la cea e , C i s tu s , C ype ra ceae , E r i ca ceae e t L am iaceae p r e sen te d e f a ib le s v a leu r s , i n f e r ieu r e s , p ou r l a p l upa r t , ä1 % . E nf in , q ue lque s o c cu r r en ce sd eC onvo lvu la cea e ,F aba ceae ,R o saceae e tU r t ica cea eo n te t en o tee s . L e s a r b re s s on t p r inc ipa lemen t r e p re sen te s p a rP inu s q u i d ec l ine p r og re s s ivemen t d e 1 5 ,5 % ä4% . P a rm i l e s t a xon sq u i l ' accompagnen t ,u n iquemen tl e sC up re s saceae ,Q ue rcu st y pe i l ex / cocc if e ra ( < 1 1 ,5 % ä ) ,e tF rax inu s ( < 1 1% ) o n t u ne p r e s ence c on s tan te . E n r e vanche , P i s tac ia , H ed era , A lnu s , Q ue r cu s t y pe p ed uncu la ta / pube scen s , O l ea ,P h i l ly r ea ,S a l ix ,e tV i t i sa ppa ra i s sen ts po r ad iquemen t . U ns e u lg r a in d eP la tanu sa e t er e pe r ed an sl ' echan t i l lon n °6 0 . L e d i ag ramme d e ta i l le s a n s C i cho r io ideae c onf i rme l e s t e ndance s d e s t a xon s o b se rvie s d an s l ed i ag ramme d e ta i l le c omp le t . L ef a i td ' en leve rc et a xon n ef a i tq u 'accen tue rl e sp ou r cen tage s .

4 . 1 .2 . D iagrammes s yn thd t iques L as e qu ence e s tm a rquee p a r l ad om inance d e s C icho r io ideae d on t l ep ou r cen tage p r og r e s se d e 6 ,5 ä7 % . L e g r oupe d e s x e roph i le s a ugmen te e ga lemen t a vec d e s v a leu r s s i tuee s e n t r e 9 , 5 %e t1 4% . P inu s , p a rm i l e s g ymno spe rme s äb a l lonne t s ,r e cu le d e 1 5 ,5 % ä4% e nm e nme t emp sq ue l e sm ed i te r raneen s( 1 ,5 -4 % )t a nd i sq ue l e s f e u i l lu s m e so the rmoph i le sr e s ten tc on s tan t s , a u tou rd e 1 , 5 % . E nf in , l e s u b iqu i s t e s a p r e s u ne h au s se d e l e u r v a leu rd an s l ' echan t i l lon n °6 2( 6% )c ommencen t äd im inue rp r og r e s s ivemen tj u squ 'ä 3% . L e d i ag ramme s yn the t ique s a n s C icho r io ideae mod if ie l e ge r emen t l ed eve loppemen t d e s x e r ique s e td e s m e so t h e rmoph i le s , l e st r a i t sd ' evo lu t ion r e s tan tl e sm e 'me sp ou rt o u sl e sa u t re sg roupe s( F ig .4 5 ) .

4 . 1 .3 . D iagramme d es c oncen t ra t ions a bso lues D an s l ed i ag ramme d e s c on cen t ra t ion s a b so lue s ( F ig . 4 6 ) , l ' eche l le d e s C icho r io idea e a i n s i q ue l e s c ou rbe s d e s A .P . ,N .A .P . e td e l ac oncen t r a t ion s po ropo l l in ique aé t dd i v i see p a rd i x ,a f in d ef a c i l i t e rs a

1 37

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1 38

S an F rance sco San R emo- L igur ie I ta l ie A l t i tude :+ 18 m . E n semb le p o l l in ique B D iag ramme p o l l in ique s yn th& ique c omp le t

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D om inance d e sC icho r io ideae P rog re s s ion d e s Ama ran thaceae / C henopod iaceae C ouve r ta r bo re f a ib le äP inu s , Q uer cu s ,F rax inu s , P opu lu s e tS a l ix P re sence d eO lea

T ab leau 1 5 :P r inc ipaux c a rac te re sd el av ege ta t ion e td uc l ima td e l ' En semb le C d eS an F rance sco . 4 . 3 . E n semb le A I is ' ag i td e l ' en semb le l ep l u s i mpo r tan t c on s t i tue d e 5 3 n i veaux , p a rm i l e sque l s s e u l s 7o n t f o u rn i d e s s p e c t r e s p o l l in ique sv a lab le s( F ig .4 3 ) .

4 . 3 .1 . D iag ramme sd C ta iU s ( &han t i l lon s4 4 -53 ) L e d i ag r amm e d é ta i l lé c omp le tc ompo r t e 7s p e c t r e s p o l l in iqu e s . C omm e i lad é jà e t em en t ionn e( c f p .1 4 5 ) s e u l l e s omm e t d e c e t e n semb le , c omp r enan t l e s s p e c t r e s p ol in iqu e s v a lab le s , s e r a i n c lu t d an s l e s d i ag r amme s , l e s a u t r e s e chan t i l lon ss ' e tan ta ve r e ss t e r i le s( F ig .5 0 ) . L a c ou rbe A .P . / N .A .P . ( N .A .P .: 3 4 ,5 -80 ,5 % ) r e ve le l aq ua s i -con s tan t e s upe r io r i t e d e s p o l len s d e s h e rba cee s ä P ex cep t ion d u d e rn ie re chan t i l lon . D an s l as t ra t e h e rba cee l e s C icho r io id ea e d om inen t , r e p r e s en tan tp l u s d e 6 9 % d er echan t i l lon n °4 4 . C ependan t , c ue sr e cu len tv e r s l es omm e tp ou ra t t e ind r e 1 5 ,5 % d an s l ' echan t i l lon n °5 3 . E n d eho r sd ect a xon , l af o rma t ion h e rbacie e s te s sen t ie l l em en tc ompo see d e s Ama ran tha ceae /C henopod iacea e( 1 ,5 6 , 5 % ) , d e sA s t e ro id ea e ( < 1 5 ,5 % ) , d e sB r a s s ica cea e > 9 , 7% 4 >e

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F igu re 5 1: D iag ramme s yn thd t ique c omp le te td i ag ramme s yn thd t ique s an s l e sC icho r io ideae d e l ' En semb le A d us i te d e S an F rance sco

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W ie ta t ion E N S E M B L E A

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D om inan ce d e sC icho r io ideae S t ra te h e rba cee aAma ran thaceae / C henopod ia cea e ,A s te ro ideae , P oaceae ,C ype r aceae e tR anuncu l a ceae F o rma t ion f o re s t ie re äP inu se t Q uer cu s L ege rd eve loppemen td eH ed era , F rax inu se tS a l ix P re sence d eO lea e tP h i l lyr ea

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5 .

S PECTRES P OLL IN IQUES ACTUELS

L ' e tud ed el ap l u ie p o l l in iqu ea c t u e l l ee s tb a see s u ru ne c han t i l lon d el i c hen , c o l le c t s u r Npa i s s ec r oü t er e rnan ie ,q u i r e couv r a i tl ac oupe s t r a t ig r aph iqu e ,a v an tr a f r a i ch i s sem en t( F ig .5 3 ) . L es p e c t r ec o r re spondan te s td om ine p a rP inu s( 6 0 ,5 % )q u ie s ta c compagne p a rC ed ru s( 4 ,5 % )e tA b ie s( < 1% ) . L e r e s te d u c ouve r t a r bo re e s tp r in c ipa lemen t r e p r e sen t e p a r d e s t a xon s m e so the rmoph i le s t e l s q u e Q uer cu s t . p ed uncu la ta lpube scen s ( 3 ,5 % ) , C o ry lu s ( 2 % ) , e t C a s tanea ( 1 ,5 % ) , s u iv i s p a r q ue lque s H ed era , A lnu s , C arp inu s t .o r ien ta l i s lO s t rya t .c a rp in if o l ia e tF rax inu s ( < 1% ) . L e s m ed i t e r raneen s s on t r e p re sen te s p a r Q ue r cu st .i l ex lcocc if e ra , O l ea ,P h i l ly r ea ( 2% )a i n s iq ue P i s tac ia ( < 1 % ) . L a s t ra te h e rbacee e s t s u r tou t c ompo see p a r d e s A p ia ceae ( 5 ,5 % ) , d e s P oacea e ( 2 % ) d e s A s t e ro id eae , d e s C icho r io id eae e td e s R anun cu la ceae ( 1% ) . C e c o r t ege c omp r end e ga lemen t d e s B ra s s ica ceae , d e s C ype ra cea e , d e sE r ica ceae e tl et y pe C e r ea l ia ( < 1% ) . Ma lg r el ef a i tq ue l es p e c t r ef o s s i le f a s se i n t e rven i rl e sm e 'me st a xon s , l ac ompo s i t ion e tl as t ru c tu r ed el av ege ta t ion d i ff e r en td e c e l le m i se e ne v id en ce p a rl ' ana ly se d e l ' echan t i l lon d e s u r f a ce . L ' impo r tan t e a c t ion a n th rop ique , l i e e p r in c ipa lemen t a u d ebo i sem en t d an s l ec ad r e d e l ' u rban i sa t ion d u s e c t eu r , n ' e s t p a s v i s ib le . C e s p ec t r e t r adu i t u n c on t ex t e d e v ege ta t ion s em i -na tu r e l l e . L ' a c t iv i te h uma ine s ed e te c t eu n iquem en tp a rd e f a ib l e s i n d ice s d e c u l tu r e s c e r ea le e se td et a xon si n t rodu i t s( Euca l yp tu s ) . L ' exp lo i t a t ion d el ' O l iv ie re s te ga lemen tp eu p e r cep t ib le .

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S p ec t re p o l l in ique a c tue lc omp le t

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6 . COMPARA ISON A VEC L ES D ONNES D ES A TRES D ISC IPL INES L a n a tu r e d i scon t inue d e s e chan t i l lon s v a lab le s e tl e u r n omb r e r e s t re in t d an s l e s t r o i s e n semb le s , n e p e rme t t en t p a s d e m e t t r e e n e v idence u ne n e t te d ynam ique d e v ege ta t ion . Is ' ave r e d one d i f f ic i le d ' a t t r ibue rc e s s pec t r e s ä d e sp e r iode sd i s t inc te sd uP o s tg lac ia i r e ,u n iquem en ts u rl ab a se d el aP a lyno log ie . U ne t e n ta t ive d e c o r r e la t ion e n t r e l e s d onnee s p o l l in ique s e tc e l le s v enan t d e s a u t r e s d i s c ip l ine s n ' e s t g ue re r e a l i sab le c a rl am a jo r i te d e se t ud e ss o n te n c ou r s . N ean rno in s , l ' en semb le d e sd onnie sd i spon ib le sm on t re q ue: L e sn i veaux s t r a t ig r aph iqu e s6 , 5e t4 ,o üu na bondan tm a t e r ie lm ou s t e r i en aa ed e couv e r t ,s es o n tm a lh eu r eu s em en ta v e r e s p a uv r e s e n p o l l en s . S eu l s l e sn i v ea ux s u p e r ieu r s 3 ,3 ae t2 ,a t r ibu e s äl ' Ho lo c en e , o n tP u l i v r e rd e s s p e c t r e sp o l l in iqu e s v a l ab l e s .D an sc es i t el ' e tud el ap l u sr e c en t e( Nad r i ,2 002 )n ec on cem ep a sl e sn i v eaux 3e t3 a .L en i v e au s t r a t ig r aph iqu e2 , ( p i c o r r e spond äl ' En semb le p o l l in iqu e A( F ig . 4 3 ) , f a i tp a r t ie , s e lon c e t t em em ee t ud e , d el ' en s emb l es t r a t ig r aph iqu e I , d on tl ed epö te s td üp r in c ipa l emen ta ur u i s se l l em en te tp r ob ab lemen ta ux a ppo r t se ol i en s . D 'au t r e s a na ly se s e n t r ep r i se s a ppo r t e ron t d e s r e n se ignemen t s s upp lem en ta i r e s s u r l e s d i f f e r en t s m ode s d e m i se e n p l a ce d e c n i veau e ts u r s on e vo lu t ion p o s t -d epo s i t ionne l le , i n d ica t ion s i mpo r tan t e s p ou r l ' i n t e rp re ta t ion d e l ' a s semb lage p o l l in ique . P ou r l e s n i veaux a yan t l i v re d e s s p ec t re s v a lab le s , l ' ab sence , äc j ou r , d e d a ta t ion s a b so lu e s e td e v e s t ige s a r cheo log ique se np l a ce ,r e nd d i ff i c i le l e u ra t t r ibu t ion äd e sp ha se sp r ec i se sd uP o s tg la c ia i re . L e s a na ly se s e n c ou r s ( d a ta t ion s p hy s ique s , s u scep t ib i l i t e m agni t ique , m ic romo rpho log ie ) d an s l ec ad r e d e l ' e tude mu l t id i sc ip l ina i r ed us i t e ,a ppo r te ron td e si n f o rma t ion sd ' o rd r ec h rono s t ra t ig raph ique e te nv i ronnem en ta l .

7 . DI SCUSS ION L ' ana ly se p o l l in ique d e sn i veaux p o s tg la c ia i r e s ae nv i sage l ap o s s ib i l i t e d ' un e e ven tue l le i n t e r v en t ion h uma ine s u r l av ege ta t ion . E n e f f e t , l ap r e sen ce d an s l e s t r o i s e n semb le s d e s c e r ta in s t a xon s p o l l in ique s , q u i s o n t d e p o t en t ie l s i n d i ca t eu r s a n th rop iqu e s , n ece s s i t e d e l ' a t t en t ion , c a r u s p ou r ra ien t s i gn if i e r q ue l ' ouve r tu r e d u p ay sage d an s c e s e n s emb le s e s t d ue äl ' a c t ion d e l ' Ho r rune . D an s c c a s , l av ege ta t ion n e p ou r ra i t p a s e ' t r e i n t e rp r e t& e n t e rme d e c l ima t , m a i s e i le f o u rn i r a i t p l u tö t d e s i n f o rma t ion s c once rnan t l ' impa c t d e l ' Homme s u r l ' env i ronnemen t . C e s i n d i ca teu r sa n th rop ique s s on t ap r ior id e st a xon sh e rba ce s . L 'evo lu t ion d e l ac ou rbe d e sA .P . n ec on s t i tue p a se le m em e u n i n d ice d ' an th rop i sa t ion , m a lg r e s on i mpo r tance p ou r l ' i n t e rp r e ta t ion d e s p r oce s su s d e l ' occupa t ion h uma ine ( Beh r e , 1 9 81 ) . L 'af f a ib l i s semen t d e c e t t e c ou rbe q u i i n d ique t h eo r iquemen t u ne o uve r tu r e d u p ay sage p ou r r a i te t r el i ee äd e sp henomene sl o caux n a tu r e l s( R icha rd , 1 997 ) . L a m i se e n e v idence d e c e s i n d ice s p o l l in ique s d ' an th rop i sa t ion e s t l i m i t ee p a r l ef a i t q ue l ad e te rm ina t ion d e s g r a in s s eb o rne , d an s l am a jo r i t d d e s c a s , äl af am i l le o u a u g en r e . Q ue lque s c on s ta ta t ion s p euven t , c ependan t , e t r ef o rmu lee s . L e s E n semb le s Be tCs e ron t p r e sen t ee s e n semb le , c a r e le s s e r a ppo r ten t a ux m eme n i veaux s t ra t ig raph ique s . L 'En semb le A , a ppa r t enan t äl ' epoque h i s to r ique ( Moyen -Age i n de te rm ine ) ,s e ra e t ud iee e nd e rn ie r . E n semb le s Be tC L e s d eux E n semb le s Be tCm on t r en tu ne v ege ta t ion a s sez s im i la i re . C e l le -c i e s t c a ra c te r i sie p a r l ad om inance d e s C icho r io id eae . L a c ou rbe A .P . /N .A .P . , q u i m on t r e l ap r eponde rance d e s h e rba cee s , m eme a p re s a vo i r f a i t a b s t ra c t ion d e s C icho r io ideae , i n d ique u n p ay sage s em i -ouve r t . L a s t ra te h e rba cee e s t e s sen t ie l lemen t r e p r e sen t& p a r d e s P oaceae e td e s A s te ra cea e , a l o r s q ue l ef a ib le c ouve r t a r bo r e e s t d om in d p a r P inu s e tl a c hena ie . L a s t ra te a r bu s t ive m a rque l ap r e sence d e s C up re s saceae e td e s m ed i te r raneen s . U n e t e l le v ege ta t ion s e r a i ta t t r ibuab le au ne q ue lconqu ep ha se c haud ee ts e che d el ' Ho locene . L 'ana ly se d e se n semb l e s Be t Cn ' ap a sf o u rn id ev e r i t ab le sp r euv e sd el ' emp r e in t ed e sc ommunau t e sn eol i th iqu e ss u r l av ege t a t ion . A u cun p o l len d e c e r ea le n ' ad t em i se ne v id en ce ,b i en q u e l ap o s s ib i l i t ed ec u l tu r ed ec e r ea le sn ep eu t & r e e xc lu e u n iquemen t s t i r c e t te b a se . D e m em e , a u cun p o l len d e P lan tago l a nceo la ta , q u i e s t c on s id e r e c omm e l ' i nd ica t eu rc l a s s ique d ep ä tu rage e tp a r f o i s d ul a bou r age , n ' ae t 6i d en t if ie . N ea runo in s , d ' au t r e s t a xon s s u scep t ib le s d ' ind iqu e ru ne a c t iv i t eh uma in e s o n tp r e sen t s d an s l e s d ew ( e n semb le s , t e l s q ue l e s A s t e r a cea e , l e s Ama r an tha ceae / C h enopod ia cea e , l e s B r a s s ica cea e , l e s C ype r a cea e , l e s R anun cu la ceae , l e s F aba cea e e tC en tau r ea , p a rm i l e squ e l s c e r t a ine sf am i l ie sf o rmen td e sp l an t e sa l im en ta i r e s ,m a i sl e u r st a ux r e la t ivemen tb a s i n c i t en t äu n ec e r t a ine p r ud ence . C e s t a xon s s on t d ' un e a mp l i tud e e c o log iqu e l a rge e tp euven t a ppa r t en i r e ga lemen t äd e s c ommunau t e s v ege t a le s

1 53

n a tu r e l le s .S u rc e t t eb a se ,l ' hypo the se q u ' i l sp ou r ra ien tc on s t i tue rd e si n d ice sd ' an th rop i sa t ion d ev ien tv u ln e r ab le e tn e p eu te t r es ou t enu ea ve cc e r t i tud e . E n semb le A L ' en s emb l e Ac o r r e spond a un i v e au s t r a t ig raph iqu e 2q u is er a ppo r t e ,p a rl ap r e s en ce d ec e r am iqu e sm ed i ev a l e s , al ' epoqu e h i s to r iqu e ,c o r r e spondan ta uS uba t l an t iqu e . C e te n semb l e ,r e p r e s en t em a jo r i ta i r em en tp a rd e sh e iba ce e s ,r e f l e t eu np ay s ag e s em i -ouv e r t .L ' ana ly s ep o l l in iqu e am i se ne v id en c ec e r ta in st a xon sh e rba ce sp ouvan ti n c lu r ed e se s pe c e sq u ii n d iqu en tu n e a c t iv i t e h um a in e , t e l s q u e l e s P o a c ea e , C en ta u r ea , l e s C yp e r a ce a e , l e s R anun cu l a ce a e e tl e s U r t i ca ce a e . S e r e n con t r en t e g a l em en t d e s p o l l en s d e p l an t e s p ouv an t s e r v i r ä l ' a l im en t a t ion t e l s q u e l e s B r a s s i c a c ea e , l e s Am a r an th a c ea e /Ch enopod ia cea e e tl e s F ab a c e a e ( D io t e tF ayole -Lu s s a c , 1 9 83 ) . C e s t a xon s e n r eg i s t r en t , c e p en dan t , d e s v a l eu r sa s s e zb a s s e sc eq u io p t e r a i tp ou rl e u rp r e s en ce n a tu r el e . L e t a ux b a s d u c ouve r t a r bo r e , c e lu i -c i & an t d om ine p a r P inu s e tQ uer cu s , a uxque l s s ej o ignen t d e s g en re s m ed i te r raneen s , p ou r ra i t e t re l i e äl ' a s sechemen t d u c l ima t o ub i en a u d ebo i semen t( R enau l t -M i skov sky , 1 972; D io te tF ayo l le -Lu s sa c , 1 983 ) . L ' in te rp r e ta t ion d e t o u s c e s p henomene s c i t e s c i -de s su s , d o i t s ' ef f ec tue r a vec r e se rve , c a r i ls ' ag i t d ' ind ice s f a ib lemen t m a rque s e tl ' impa c t d e l ' Homme s u r l av ege ta t ion n e p eu t e t r e a t t e s te q ue p a r l ac onve rgence d e p l u s ieu r s t r a ce s ( R icha rd , 1 997 ) . C e c ouv e r t v ege ta l p ou r ra i t r e f le te r d e s c ommunau t e s v ege ta le s n a tu re l le s e t d an sl ec a si n ve r se l ed eg re d el ' in te rven t ion h uma ine n ep eu tp a se t r ee va lue .

L af i gu r e5 4c on s t i tue u ne s yn th e se d e sr e su l ta t sp a lyno log iqu e sd an s! ' en s emb le d ur emp l i s sage .

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C on t inu i t es t r a t ig r ap h iqu e d e sE n semb le sp o l l in ique s A , Be tC

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6 9 6 3 _67_

M IL IEU

R e su l ta t s p a lyno log ique s

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5 3 5 2 5 1

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2 4 6 4 5

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1 30 . 125 1 35 . 130 1 40 135 1 4 5 . 140 1 50 . 145 1 55 150 1 60 . 155 1 6 5 . 160

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r m 1 6 5

1 7 5 . 170

I3

1

M IL IEU s em i -ouve r t ao uve r t

C L I MAT

C L IMAT A s s8chemen t o u i n t e rven t ion h uma ine ?

F i gu re 5 4 : S yn t l ise d e sr i su l ta t sp a lyno log ique sd e S an F ran ce sco .

1 54

e:

efi

2 95 -290 3 00 -295 3 05 .300 , 3 10 -30 5

s em i -ouve r t äo uve r t

A s sächemen t o u i n te r ven t ion h uma ine ?

e

M IL IEU s em i -0u ve r t

C L I MAT T empd r e

l e g e r em en ts e c o u i n te rven t ion h uma ine ?

8 . CO NCLUS IONS L ' e tude p a lyno log ique d us i t e d ep l e in a i rd e S an F r an ce s co n ' a l i v r ed e s s p e c t r e sp o l l in ique sv a lab le sq ue d an sd e s s e d imen t sp o s tg lac ia i r e s . L e se n semb le s Be tCs es upe rpo s en ts t r a t ig r aph iquem en t . L 'en semb le A ,q u il e u rs u cced e , s er a ppo r t ea ux n i veaux l e sp l u sr e cen t s . L e s E n semb le s Be tC , d ' une c ompo s i t ion f l o r i s t ique t r e sp roche , m e t ten te ne v idence u np ay sage d ecouve r t o ü d om inen tl e sh e rba cee sx e roph i le ss u iv ie sp a rl e su b iqu i s te s . Ac ec o r tege ,s ' a s soc ie u ne s t ra te a r bu s t ive a vec d e s C up r e s saceae e tq ue lque sm ed i te r randen s . D e s Oa r s m e so the rmoph i le s s on t l o ca lemen t p r e sen t s a i n s i q ue q ue lque s t a xon s äa ff in i t e s h yg roph i le s q u i s e ra ien t l o ca l i se s äd e s e nd ro i t s p l u s h um ide s . P inu s e s t l es eu l c on if e re p r e sen td an s cp ay sage ,A b ie s n ' e tan t e n r eg i s t r eq u 'une s eu le f o i s . L 'en semb le A p r e sen t e u ne v ege ta t ion s em i -ouve r te o ü l e s t a xon s d e l as t ra te h e rbacee e ta r bu s t ive äa ff in i te s x e roph i le ss ed eve loppen t äc o te d ' un c o r tege d 'ub iqu i s te s . L e c ouver t a r bo re e s t c ompo se d 'une f o rma t ion m ix te äP inu s e tQ uercu s , a uxque l s _ s 'a jou ten t s po r ad iquemen t d e s a r b r e s m e so the rmoph i le s e tm ed i t e r raneen s . Ac o te d e c e s a s soc ia t ion s q ue lque s t a xon s h yg roph i le s s of t e ga lemen tp r e sen t s . L ' in te rp r e ta t ion d ec e t t e v ege ta t ion e nt e rme sc l ima t iqu e se s td e l ica te e tn ece s s i te u ne c e r t a ine p rudence . Ma lg r e l ' ab sen ce d ep o l len s d e c e r ea le s , l ap r e sence d e t a xon st e l s q ue l e s A s te racea e , l e s B ra s s ica ceae , C en taurea , l e s C ype ra ceae , l e s U r t ica cea e . . . d on t c e r ta ine s e spece s s on t d e s i n d ica teu r s a n th ropogen ique s , n e p e rme t p a s d ' i l im ine r l ap o s s ib i l i te d 'une i n te rven t ion h uma ine s u rl av ege ta t ion . L e sp ou r cen tage s r e la t ivem en tb a s d e c e s t a xon sp l a ide ra ien tp ou rl e u ra t t r ibu t ion äd e sc ommunau t e sv ege ta le sn a tu r e l le s . A in s i , l ' ouve r tu r e d u p ay sage p ou r ra i t 8 t re H ie: a ) äd e s f a c teu r s c l ima t ique s c omme r a s sechemen t , c q u i n e p e rme t t ra i tp a s l ed eve loppemen td el af o r 8 te nd eho r sd eq ue lque sf o rma t ion sc l a i r semee so üb ) äl ' i n te rven t ion h uma ine c q u i e mp8che r a i t u ne i n t e rp r e ta t ion c l ima t ique m a i s a ppo r te ra i t d e s r e n se ignemen t s s u r l e s r e la t ion s q u 'en t re t ena i t1 'H omme a vec l ' env i ronnemen t . C e t te a na ly se aa ppo r te d e si n d ica t ion sd ' o rd re p a leoenv i ronnemen ta le e tp a leoc l ima t ique c once rnan tl e sn i veaux p o s tg lac ia i r e s d u r emp l i s sage . L e c a ra c te r e f r agmen ta i r e d e s r e su l ta t s n ' a p a s p e rm i s r em i s s ion d 'hypo the se s c h rono s t ra t ig raph ique s c on c re te s . L e s r e su l ta t s d e s a u t r e s a na ly se s e n c ou r s ( s u scep t ib i l i te m agne t ique , d a ta t ion s )p ou r r a ien tp e rme t t re d es i tue r l e sn i veaux p a lyno log ique sd an su nc ad re c h rono s t r a t ig raph ique p r ec i s .

1 55

CHAP ITRE V I I I -

C o r re la t ion s d e sr d su l ta t sa vec d e s s equence s p o l l in ique s d uP li s toc ne s upd r ieu r e td e l ' Ho loc ne

L 'e tud e d e C avema d e l le F a t e , A rma d e l le Man ie e tS an F rance sco am i s e n e v idence d e s o s c i l la t ion s d e l a v ege ta t ion e td u c l ima t , p ouvan t e t r e a t r ibuee s äd i f f e ren te s p ha se s d u P l e i s tocene s upe r ieu r e td e l ' Ho locene . C e s r e su l ta t s s e ron t c ompa r e s äd e s s e quence s c on t inue s l a cu s t r e s a i n s i q u 'ä d e s s i te s a r cheo log ique s ( F ig . 5) . U ne t e i le d ema r che v i se ao b t en i r d e s c o r re la t ion s b i o s t ra t ig raph ique s e tp l ace r l e s t r o i s s i t e s d an s l ec ad re c h rono s t ra t ig raph ique d uQ ua t e rna i r er e g iona l . E n a b sen ce d e s equ en ce s d e r e f e r ence ap rox im i t e d e t r o i s s i t e s , l e s e s sa i s d e c o r r e la t ion s e ron te f e c tu e s a ve c d e s s e quen ce sl a cu s t r e sd ' I ta l ie c en t ra l ee tm e r id iona le a i n s iq ue d eF rance e td 'E spagne . L e sd ynam ique sd ev ege ta t ion d e c e s s e quence s l a cu s t r e s n e s o n t p a s i d en t ique s m a i s l as t ru c tu r e d e l e u r v eg e ta t ion p e rm e t d e d i s t ingue r d e s p ha se sc ompa rab le s . I if a u t t o u tef o i s s ou l igne r q ue c e t e s sa i d e c o r r e la t ion e n t re c e s e n reg i s t r emen t s p l u s o u m o ms c on t inu s e tl e s t r o i s s i t e s e s t , ap r ior i , c onf ron t e äc e r ta ine s d i f f icu l te s , r e su l tan t d e l ad i f f e r ence d u m i l ieu s ed im en ta i re . L e s s ed im en t s d e g ro t t e s ( m i l ieu f e rm i ) e n reg i s t r en t l ap l u ie p o l l in ique l o ca le e t äu n m o ind r e d eg re l e s a ppo r t s r e g ionaux . P a r c on sequen t , u s r e f le t en t m a jo r i ta i r emen t l av ege ta t ion l o ca le q u i e s t , t o u t d ' abo rd , t r ibu ta i re d e s c ond i t ion s c l ima t ique s e te daph iqu e s l o ca le s . E n r e vanche , l e s s equence s l a cu s t re s ( m i l ieu o uve r t ) e n reg i s t ren t d e s v a r ia t ion s c l ima t ique s äu n e e ch e l le r e g iona le . L e s h ypo the se s d e c o r re la t ion o n t e t e , d onc , e m i se s a vec p rud en ce .

I . S EQUENCES L' HOLOCENE

LACUSTRES

DU

PLE ISTOCENE

SUPER IEUR

ET

DE

U ne b r eve d e sc r ip t ion d e s d ynam ique s d e v ege ta t ion d e s s e quence s d e r e f e r ence c on s ide rie s s e ra p r e sen te c i d e s sou s . U nt a b leau d ec o r r e la t ion e n t re c e ss equence s ae t er e a l i se ,a f in d ef a c i l i te rp a rl as u i t el e sc ompa ra i son s a vec C ave rna d e l le F a te , A rma d e l l e Man ie e tS an F rance sco . C e t a b leau c omp r end e ga lemen t c omme p o in t d e r e pe r e l an omenc la tu r e n o rd e u rope enne , c e l le d e l as equen ce d e l aG rand e P i le ( F rance ) , a i n s i q ue l e s s t ad e s i s o top ique s ( Tab . 1 7 ) . L a s equ ence d u L a c d u B ouche t ae t ee ga lemen t i n c lue d an s c et a b leau ät i r e i n d ica t if e t c e c i m a lg re l ef a i t q u 'e l le r e p r e sen te u n s e c teu r p hy togeog raph ique ( Ma s s if C en t ra l ) d i f f e r en t d e s t r o i s s i te s e t ud ie s , c a rc e r ta ine ss im i l i tud e so n te t er e pe ree sa vec A rma d e l le Man ie a un i veau d el av ege ta t ion .

1 . EU ROPE M ER ID IONALE I lae t ic on s ide r ei c i ,c omme E u rop em e r id iona le , l ap a r t ie d el ' Eu rope q u is el o ca l i se a us ud d u4 5 °N .

1 . 1 .I t a l ie c en tra le ( La t ium ) L 'a c t iv i te v o lcan ique q ua t e rna i re d an sl ar e g ion d eL a t ium e s t äl ' o r ig ine d el af o rma t ion d 'un c omp lexe d e l a c s v o lcan ique s . L e s s ed imen t s l a cu s t r e s o n t l i v re d e s s e quence s c on t inue s s ep r e tan t äd i f f e r en te s e t ude s p a l eoenv i ronnemen ta le s . C inq s e quence s s e ron t e xam inee s i c i , a ppa r t enan t d u n o rd a u s ud , äq ua t re r e g ion s v o l can ique s d i f f e r en te s: L ag a cc ione ( Vu l s in i ) , L ago d i V ico ( V ico ) , S t ra cc iacappa , Ma r t igano ( Saba t in i ) e t V a l le d iC a s t ig l ione ( Co l l iA lban i )( F ig . 5) . U n ec o r r e la t ion b i o s t ra t ig raph iqu ee tc h rono log ique e n t r e c e s s equence s ae t e t e n tee , b a see s u rl e u rc ompo s i t ion p o l l in ique e tl e s d a ta t ion s r a d iom e t r ique s ( Ke l ly e tH un t ley , 1 991 ;F o l l ie r i e ta l . , 1 998 ) . C e s r e su l ta t s s e ron t p l a ce s d an s l ec ad re c h rono s t r a t ig raph ique d uP l e i s tocene s upe r ieu re u ropeen , a f in d e f a c i l i t e rl e u rc ompa ra i son a v ec l e s s i te s d e C aver n a d e l l e F a te , A rma d e l le Man ie e tS an F rance sco . L e s c i nq s equence s s on t c l a s see s p a r o r d r ec h rono s t ra t ig raph ique ,d el ap lu sa nc ienne äl ap l u sr e cen te .

1 59

L aG rande P i le.

L e s E ehe t s.

L ac d u B ouche t C a vema d e l le Ia t e

IAnna d e l le Man ic

G ro t t ed el aCa lme t te Ho r t ,

A br i R oman i

„A br i C am i l le

L l ia teauneuf le s - Ma r t igue s

. • •

L agacc ione • L ago d iV ic ( S t rac iacapp :Mar t igano •V a l le d iC as t ig l i c • L ago G ran

B ene i to P adu l

.

P a nc r a s

F igu re 5 5 :L oca l i sa t ion d es s equence s d er e f e rence e td e s s i t e s a r cheo log ique s c ons ide re s .

1 60

IMon t icch io

1 . 1 . 1 . P res en ta t ion d es s i te s Va l le d iC as t ig l ione L a V a l l e d iC a s t ig l ione ( + 4 4 md ' a l t i tude a b so lue ) e s t l el i td ' un a nc ien l a c , d r a ine a r t if i c ie l lemen t , s i tu e ä2 0 km äl ' e s t d e R om e . C e s i te al i v r e u ne s equence d e 8 m . q u i c omp r end d eux c yc le s c l ima t ique s c omp le t s , r e couv r an t l e s 2 50 0 00 d e rn ie r e s a rmi e s . L a s equence s e s ubd iv i se e n 1 8 z one s ( VdC 1 äV dC 18 ) , d on t l a d eux iem e mo i t ie s er a ppo r t e a u d em ie r c yc le c l ima t ique e t äl ' Ho locene ( A le s s io e ta l . , 1 986; F o l l ie r i e ta l . , 1 988 , 1 9 89; Mag r i &F o l l ie r i , 1 9 92 ,F o l l ie r ie ta l . , 1 998 ) . L agacc ione L eL aga cc ione ( +3 55 m d ' a l t i tud ea b so lue )e s tu n l a cv o l can ique d r a ine a r t if i c ie l lemen t , s i tue ä3 5 k m äl ' e s td e l am e rt y r rhen ienne . L e s s ed imen t s l a cu s t re s o n t d onne u ne s e quence d e4 2 m , q u i t r ave r se a pp rox ima t ivemen t 1 00 00 a n s ( Fo l l ie r ie ta l . , 1 993 , 1 998 ;Mag r i , 1 999 ) . L ago d iV ico L e L ago d i V ico ( + 5 10 m d ' a l t i tude a b so lue ) e s t u n l a c l o ca l i se ä5 k m a u n o rd -oue s t d e R ome . L e s i te a d e l iv r eu ne s equen ce d e 1 5 mr e couv ran t e nv i ron 9 0 0 00 a n s ( F rancu s e ta l . , 1 993 ;F rank , 1 969; L e roy , 1 992 , 1 994 ;L e roy e ta l . , 1 996 ;Mag r ie tS ado r i , 1 999 ) . S t ra cc iacappa L e S t r a cc iacappa ( +2 20 m d ' a l t i tud ea b so lue ) e s t u n l a c v o lcan ique d r a ine , a yan t d onne u ne s e quence d e 3 2 m q u i c ouv re 6 0 0 00 a n s . C e s i t e , d i s t an t d e 2 9 km d e l am e rt y r rhen ienne , s et r ouve ä3 5 km a u n o rd d e R ome ( G ia rd in i , 1 993 ;F o l l ie r ie ta l . , 1 9 98 ) . L ago d i L e L ago o u e s t d e H un t ley ,

Mar t igano d i Ma r t igano ( + 2 00 m d ' a l t i tude a b so lue ) e s tu n p e t i t l a c v o lcan ique s i tue äe nv i ron 3 0 k m a u n o rd R ome . C e s i te a f o u r n i u ne s equence d e 6 , 5 mq u i r e couv r e l e s I 0 00 d e rn ie r e s a nnee s ( Ke l ly e t 1 991) .

1 . 1 .2 . Cor re la t ions b io -ch ronos t ra t ig raph ique s e n t re l e s c i nq s equence s LE dm ien C e t t e p e r iod e äe t e i d en t if iee , u n iquemen t , äV a l le d iC a s t ig l ione . L a z one c o r r e spondan te ( VdC 10 ) p r e sen te u n e c ompo s i t ion f l o r i s t ique t h e rmoph i le . L e p ay sage e s t p rog r e s s ivemen t d om ine p a r u ne v ege ta t ion m ed i te r raneenne äQ uercu s t y pe i l ex e tO lea , a uxque l ss ej o ignen td e s t a xon st h e rmoph i le s . C e t t ev ege ta t ion e s t r emp lacee , a u s omme t d e l az one , p a r u ne a u t re p l u s m e soph i le , äQ ue r cu s t y pe i l ex , Z e lkova e tC arp inu s . L a z one s et e rm ine a vec u ne m od e s t ea ugmen ta t ion d eF agu s ,A b ie se tP inu s .

L eP r dg lac ia i r e S tG e rma in I( n omenc la tu r ed el aG rande P i le ) L e p r em ie r i n t e r s tade d u P r eg la c ia i re e s t s c inde e n d eux p a r u n b r ef e p i sod e f r o id . L a p r em ie r e p ha se a r bo ree n ' e s t e n reg i s t r ee q u 'ä V a l le d i C a s t ig l ione; e i le v o i t l er e cu l d e s e l emen t s m ed i te r raneen s a u p rof i t d e l a v ege ta t ion m on tagna rde , r e p r e sen tee p a rF agu s e tA b ie s . L e g roupe d e s t a xon s s ubmon tagna rd s ( T i l ia , U lmu s , Z e lkova , A cer , C o ry lu s e t C a rp inu s )r e s te g ene r a lemen t s t ab le ä l ' excep t ion d e Q uer cu s c aduc if o l ie q u i p r og res se . P endan t l a d eux iem e p ha se f o re s t ie r e , e n r eg i s t rie ä V a l le d i C a s t ig l ione e t äL aga cc ione , u ne i mpo r tan te e xpan s ion d eF agu s ae tn o tee; c e lu i -c i d ev ien t l ' e lemen t p r inc ipa l d e l av ege ta t ion . C e t a xon e s t a s soc ie äA b ie s , Q uer cu sc adu c if o l ie , C a rp inu sb e tu lu s ,A ce rB e tu la , C o ry lu s ,H ed era , T i l ia e tU lmu s .

S tG e rma in I ( n omenc la t u re d el aG rande P i le ) U n en ouve l l ep i r iod ef o r e s t ir e ae t 6e n reg i s t r ee e n t ie r emen t äL aga cc ione e t äL ago d iV ico t a nd i sq u 'ä V a l le d i

C a s t ig l ione i le n m anque l ap ha se f i na le . E l le e s t m a rquee p a r d eux p r inc ipa le s e xpan s ion s d ' a rb re s e tu ne t r o i s ieme o s c i l la t ion m ineu r e . D an s l e s t r o i s s i te s , A b ie s , U lmu s e tC arp inu s b e tu lu s s on t l e s t a xon s l e s p l u s i mpor tan t s . L e s m ed i te r ran een s s on t r a r e s . AL aga cc ione e t äL ago d iV ico o ü c e s t r o i s e p i sode s s on t b i en i n d iv idua l i se s , i l s o n t e tn omme s r e spec t ivemen t E t ru r ia I ,E t ru r ia I e tE t ru r ia I I . D an s l ' i ta t a c tue l d e s r e che rche s , i ln ' e s tp a s p o s s ib le d e d ef in i r l e sque l s d e c e s t r o i s e p i sod e s c o r r e sponden te xa c temen t äc d em ie r i n te r s tade d uP reg la c ia i r e( Mag r i , 1 999 ) . L e P ldn ig lac ia ire L e P len ig la c ia i r e i n f e r ieu r e s t m a rque p a r d e s v a leu r s f o r te s d e P in ta q u i e s t a c compagne p a r A r tem i s ia , d e s P oaceae ,d e sC henopod ia ceae e tJ un iperu s .

1 61

D u ran tl eP l en ig lac ia i r em oyen , u ne s e r ie d es e p to sc i l la t ion s ae t em i se e ne v id en ce . C hacun ed ec e sf l uc tua t ion sa e t ee n r eg i s t r e ea um o ms d an st r o i sp ann i l e sq ua t r es equence sp r e c i t ee s . L 'en semb le d ec e sv a r ia t ion s ae t en omme «c omp lexe L a z io » . L e f a i t q ue c e s e p i sode s s o ien t c o r re le s e n t r e e ux , m on t r e q ue l e u r c a r a c t e r e n ' e s t p a s o c ca s ionne l , m a i s u s r e f le t en td e s c hangem en t s e l ima t ique s r e g ionaux . D u ran tc e s o s c i l la t ion s , r e la t ivemen tr i che s d ' un p o in td ev ue f l o r i s t iqu e ,p l u s ieu r se xpan s ion sd ' a rb r e sa n te t ee n r eg i s t ree s . Q ue r cu se tC or y lu ss on tl e st a xon s l e sp l u si mpo r t an t s ,a c compagne sp a rT i l ia , U lmu s , C arp inu sb e tu lu se tP icea . Al ad em ie r e o s c i l la t ion d e c e «c omp lexe » ,s u ccede l eP l en ig la c ia i re s upe r ieu r , u ne p e r iode c a r a c t e r i see p a rl a r a r e te d e s a r b r e s . Me t= P inu s e tJ un iperu s , l e s p l u s s i gn if ica t if s p a rm i l e s t a xon s a r bo re s , a u r a ien tu ne o r ig ine l o in ta ine . L eT a rd ig lac ia ire L a t r an s i t ion d u P l en ig la c ia i r e äl ' i n te r s t ade d u T a rd ig lac ia i r e , m a rquee p a r u n d eve loppem en t d e s a r b r e s ( Be tu la , Q ue r cu s . . . ) , n ' e s t p a s s ynch rone d an s l e s d i f f e r en t s s i t e s . E l le e s t p r e cidee p a r l ap r og re s s ion d e A r tem i s ia , d e s P oa ceae e td e s Ama r an tha ceae /Chenopod ia ceae . P end an tc e t te p e r iod e , l ed eg r ed el ar e conque t e d el af o r& e t a i td i f f e ren td an s l e ss equen ce s , cq u i ac ondu i t äd e sp ay sage s s em i -ouve r t sp ou rc e r ta ine s d ' en t r e e le s( Va l le d iC a s t ig l ione ,L ago d iV ico )e t äd e sp ay sage sf o re s t ie r sp ou rd ' au t r e s( Lagacc ion e ) . Ma lg re c e la ,l a v ege ta t ion t a rd ig la c ia i re e s t c a ra c te r i see d an s t o u s l e s s i te s p a r l ad om inance d e Q ue r cus c adu c if o l ie e tp a rd e s t a ux i mpo r tan t s d e T i l ia äc o t e d ' au t r e s t a xon s m e so the rmoph i le s . I if a u t e n f in n o t e rq ue l ad i f f e r en c ia t ion d e s d i f f e r en t se p i sod e sd uT a rd ig la c ia i r en ' ap a si t ep o s s ib le ,d an s l am a jo r i t ed ec e ss e quence s . L Ho loaäne Ma lg r e c e r ta ine s d i f f e r ence sa un i veau d e l ac ompo s i t ion d el av ege ta t ion , r evo lu t ion d e c e t te d em ie r e e s t , p l u s o u m a in s , u n if o rme ä V a l le d i C a s t ig l ione , L ago d i V ico , L aga cc ione e t S t r a cc ia cappa , a l o r s q u e L ago d i Ma r t igano s ed i s t ingue p a ru ne c ompe t i t ion c on t inue e n t r ed e sc ommunau te sm e soph i le se ts c le rophy l l e s . D an s l e s 4p r em ie r s s i te s , a u d ebu t d u P o s tg la c ia i r e , Q uercu s c adu c if o l ie e s t l et a xon p repond e r an t s u iv i d e C or y lu s , T i l ia e t U lmu s . L e p ay sag e v o i t p rog re s s ivemen t l e d eve loppemen t d e F agu s e t d e s t a xon s m ed i te r raneen sa l o r sq ue Q ue r cu sc adu c if o l ie r e s te d om inan td an sc e r t a in ss i te s . V e r s7 000 a n sB .P . ,l ' ouver tu r e d e l a f o r& e n r eg i s t r ee d an s l e s s ed imen t s , s emb le e t r e r e g iona le . U ne f o r& m ix t e s ' e tab l i t p a r l a s u i te , c omp renan t d e s e l emen t s c adu c if o l ie s e tm ed i te r raneen s . L e s d em ie r e s p ha se s s em a rquen t p a r l ap r e sence d e C a s tanea ,J ug lan se td e sc e r ea le s ,q u is ugge ren tu ne a c t iv i te h uma ine . L 'en r eg i s t r emen t p o l l in ique b i o s t ra t ig raph ique s .

d e

c e s

s e quence s

n ' a

p a s

p e r tn i s

d e

d i s t ingue r l e s

d i f f e r en t e s p ha se s

1 . 2 . I t a l ie mü-i d iona le ( Lago G rande d i Mon t icch io ) L eG r and L a cd e Mon t icch io ( +6 56 m d ' a l t i tude a b so lue )e s tu nl a cv o l can ique s i tue s u rl ef l anc o u e s td u Mon t e V u l tu r e , d an s l ap rov in ce d e B a s i l ica te . L e s s ed imen t s l a cu s t re s o n t f a i t l ' ob je t d 'un e s e r ie d e c a ro t t age s e n t r e 1 984 e t1 994 . U ne p a r t ie d e c e sp r e levem en t s ae t 6d e s t inee äre t ud e p a lyno log ique ( Wa t t s , 1 985 ;Wa t t s e ta l . , 1 996a; 1 996b ;A l len e ta l . , 2 000; Wa t t se ta l . ,2 000 ) .L ac o r re la t ion e n t r el e sd i f f e r en t e sc a ro t te s a6 t ep o s s ib le g r ä ce äl ' ex i s tence d e s c ouche s d e c end re s v o lcan ique s d an s l e s s e d im en t s , d a tee s p a r u ne s e r ie d e s d a ta t ion s a b so lue s e tr e la t ive s . L a s equence e n t ie re , d epa s san t 7 1 m , r e couv r e a pp rox ima t ivemen t l e s 1 00 00 d em ie re s a nnee s( A l len e ta l . ,2 000 ) . L eP reg lac ia i re P a r e i l lem en ta ux s e quen ce s l a cu s t r e sd e l ar e g ion d e L a t ium , Mon t icch io ae n r eg i s t r ed ew (p ha se s f o r e s t ie r e s p o s t i em ienne s ,q u ip euven te t r ec o r r e l ee sa vec l e sd eux i n t e r s tade sd uP reg la c ia i r e ,S tG e rma in Ie tS tG e rm a in I . L e p r em ie r i n te r s tade ( z one P AZ 1 9 ) , e s t m a rque p a r u ne f o r& m ix t e c aduc if o l iee o ü Que r cu s d om ine a ccompagne p a r F agu s , A b ie s , A lnu s , C arp inu s e t U lmu s . P rog re s s ivem en t Q uer cu s d e c l ine , A b i e s e tF agu s d evenan tc o -dom inan t s ,t a nd i sq ue l e sa u t r e st a xon sa r bo r een sr e s ten ts t ab l e s . L e d eux iem e i n te r s tade ( z one s P AZ 1 7e ,c )e s t i n t e r rompu p a r u n b r ef e p i sod e s t epp iqu e ( z one PAZ 1 7d ) . L a p r em ie r e s ou s -zone a r bo reenne ( 1 7 e ) m e t e n e v idence u ne f o r e t d e Q ue r cu s e t F agus , a c compagnes p r inc ipa lem en tp a rA lnu s . U lmu s e tC arp inu s b e tu lu s s on te ga lemen tp r e sen t st a nd is q ue A b ie sp rog r e s s ev e r s l e s omme t . L as ou s -zone q u i s u cced e äl ' ep i sode s t epp ique ( 1 7 c )v o i tl er e tab l i s semen td el af o re tq u id ev ien tp lu s d i ve r s if i ee .A cer ,F rax inu se tT i l ia s on tp l u sa bondan t sq ue d an sl az one f o r e s t ie r ep r eciden te .

1 62

L e P len ig lac ia ire L a v eg e t a t ion d u P l en ig la c ia i r e v a ne e n t re d eux i t a t s p r inc ipaux: u ne s t epp e o uve r t e äP oa ceae , A r t em i s ia e t C henopod ia ceae d u r an t d e s p ha se s s t ad ia i re s e tu n e s t eppe b o i see a vec u ne e xpan s ion m od e s t e d e t a xon s s u r tou t c adu c if o l i e s ( e s sen t ie l lem en t Q ue r cu s , F agu s , A lnu s , A ce r , C a rp inu s h e t i t lu s , T i l ia , U lmu s , F ra r inu s e tC o ry lu s ) d u r an td e sp e r iode si n t e r s tad ia i r e s . C ependan t ,u n ev ege ta t ion e x c lu s ivemen t f o r e s t ie r en ' aj am a i se t ee t ab l ie p endan t c e t t ep e r iod e . D u ran tl eP l en ig la c ia i r e i n f e r ieu r , d eux i n te r s tade s o n te t ee n r eg i s t re s ( z one s P AZ 1 7a e t1 5 ) , a l o r s q ue p endan t l eP l en ig la c ia i re m oyen q ua t r e a u t r e s i n te r s tade s o n t e t e m i s e n e v idence ( z one s P AZ 1 3 , 1 , 9e t5 b ) . L e P l en ig la c ia i re s upe r ieu r s ec a r a c t e r i se p a r u ne v ege ta t ion s t epp ique aA r tem i s ia , P oaceae e tC henopod ia ceae o ü P inu se tJ un iperu ss on tl e s s eu l s a r b r e ss i gna le sc on s tammen t . C e t te v ege ta t ion r ef l e t eu nc l ima tf r o id . Q ue lque s f a ib l e sp i c sd e f e u i l lu sd ev ra ien ti n d ique rd eb r ef se p i sode so i ld e sc ond i t ion sm o ms s e ve r e sp r eva la ien t .

L eT a rd ig lac ia i re AL ago d i Mon t icch io ,l at r an s i t ion e n t re l eP l en ig la c ia i r ee tl eT a rd ig lac ia i r ee s ta mb igue c a rl ' ep i sode d uD rya s a nc ien n ' a p a s P u e t r e d e l im i t e s e pa remen t . L ' in te r s tad e d u T a rd ig la c ia i r e e s t d i v i se e n d eux p ha se s i n d i s so c iab le s :l ap r em ie r e a me l io ra t ion c l ima t ique e s t m a rquee p a r l ap rog r e s s ion d e B e tu la e td e s P oaceae , s u iv ie p a r u ne e x t en s ion r ema rquab le d e T i l ia ä c o te d e s e l emen t s m e so the rmoph i le s . L 'ep i sode d u D rya s r e cen t ,m a rque p a rl as u i te , l at r an s i t ion v e r s l ' Ho locene . L 'H o loc ne L e P o s tg lac ia i r e p eu t s ed i v i se re n q ua t re p ha se s f o re s t ie r e s: l ap r em ie re e s t c a r ac te r i see p a r l ad om inance d e Q ue r cu s , a ccompagne p a r d ' au t r e s g en r e s c adu c if o l ie s , e te s t s u iv ie p a r u ne p ha se d ' une c ompo s i t ion t r e s s im i la i r e ma is q u i e n r eg i s t re l ' expan s ion d e O s t rya lCarp inu s t .o r ien ta l i s . L a t r o i s iem e p ha se m e t e n e v idence l ' a r r ivee d eA b ie s , C arp inu s b e tu lu s , T axu se tA lnu s a l o r s q ue d u ran tl ad em ie r ep e r iode A b ie se tT axu sr e cu len t äl af a veu rd e se l emen t sm ed i te r raneen s . L 'examen d e c e s s e quence s c on t inue s m on t re q ue l ' I ta l ie c en t ra le e tm e r id iona le , r e g ion t r e s s en s ib le a ux c hang emen t s c l ima t ique s , ac onnu p l u sd ef l uc tua t ion sc l ima t ique sq ue l e sr e g ion sp l u ss e p t en t r iona le s .

1 . 3 .E spagne ( Padu l ) L at o u rb ie re d eP adu l( G ranad a ,E spagne )d 'une a l t i tude a b so lue d e +7 85 m , ar e cemmen tl i v r ed eux s e quence s , r e spe c t ivemen t d e 1 4 ,8 m e t 8m , q u i r e couv r en t l ap e r iode a lan t d u P r eg la c ia i re j u squ 'ä l ' Ho locene ( Pon s e t R e i he , 1 988 ) . L eP r eg lac ia i r e L ap a r t ie i n f e r ieu re d ud epö t( z one s 2 a ä2 j ) c omp rend d eux i n t e r s tade s a t t r ibue s a u S tG e rma in Ie tS tG e rma in 1e ts epa re s p a r u ne p ha se s t epp ique ( z one h ) . L e p r em ie r i n te r s tade ( z one s 2 a ä2 g ) , t r i pa r t i te , e s t m a rque p a r u n e v ege ta t ion t h e rmoph i le äQ ue rcu s , E r ica a rborea , O lea e tP i s tac ia . A p r e s u n e p i sode q u i m an if e s t e u ne v ege ta t ion p l u s a r ide ( z one s cäe )o ü Q uer cu s t .i l ex p rog r e s se a ux d epen s d eE r ica a rbor ea r e f le tan t u n l e ge r r e f ro id i ssemen t , l av ege t a t ion d ev ien t u n p eu p l u s m e sohyg roph i le q u 'au d ebu t d e l ' i n t e r s tade . L e d eux ieme i n t e r s tade ( z one s 2 i ä2 j ) m on t re u ne d ynam ique d e v ege ta t ion a vec J un iper u se tQ uer cu s c adu c if o l ie a u d ebu t , s u iv i sp a rQ ue r cu si l ex e tE r i ca a rborea .

L eP l en ig lac ia i re L a d eux ieme p a r t ie d e l as e quence ( z one s 2 k ä3 f ) r e p r e sen te h ed e rn ie r g l a c ia i r e . E l l e d ebu te p a r u ne p ha se e qu iva len t e a u P l in ig la c ia i r e i n f e r ieu r ( z one 2 k ) . C e t t e p ha se e s t m a rquee p a r u ne v ege t a t ion t r e s a r ide d u ran t l a que l le l e s g en r e s t h e rmoph i le s , t e l le s q ue O l ea e tP i s tac ia , d i spa ra i s sen t p ou r r e appa ra i t re p lu s t a rd a u P o s tg lac ia i r e . L a p e r iod e c o r re spondan ta u P l en ig la c ia i re m oyen ( z one s 2 1 ä2 o e t3 a ä3 c ) s ' ave r e , äP adu l , u n i n t e rva l le s a n s a me l io r a t ion c l ima t ique e v iden te , m a i s a vec d e s o s c i l la t ion s d e f a ib le a mp l i tud e . Is ' ag i t d 'une p e r iode q u i r e ve le u n e v ege t a t ion a s sez a r id e , a vec u ne p r e sence d ' a rb r e s m ode r ee m a i s c on s tan te . L e P l en ig lac ia i r e s upe r ieu r ( z one s 3 d ä3 f ) t emo igne d e t r e s b a s se s f r equence s d ' a rb r e s , i n d iquan t u n t r an spo r t l o in ta in e td e si n d iv idu si s o le s .P inu se s th es eu la r b r e äp r e sen te rd eh au te sv a leu r sa ve cl e se s pece s s t epp ique s . L eT a rd ig lac ia ire L ' in te r s tad e d u T a rd ig la c ia i r e ( z one s 3 i ä3 k ) e s t b i en i n d iv idua l i se p a rm i d eux p ha se s s t ad ia i re s a t t r ibuee s r e spec t ivemen t a u D rya s a n c ien ( z one s 3 g ä 3h ) e ta u D rya s r e cen t ( z one 1 ) .A in s i , a p r e s u ne p ha se äc a r ac te re s t epp iqu e ( D rya s a n c ien ) , u n e v ege ta t ion p i onn ie r e s ' in s ta l le s u iv ie p a r l ' exp lo s ion d e Q uercu s q u i e s t a c compagne p a r J un ipe ru s . A c e t t e p ha se s u cced e u ne a u t r e , c a ra c te r i see p a r u ne v ege ta t ion s t ad ia i r e ä A r tem i s ia ,C henopod ia cea ee tE phed ra q u ir emp lace Q ue r cu si l ex e ts e ra i ta t t r ibuab le a uD rya sr e cen t .

1 63

L 'Ho loc& ie L e P o s tg lac ia i re c ommence a vec l er emp lacemen t p rog re s s if d e l av ege ta t ion o uve r te p e r s i s t an t e , p a ru ne a u t r e t h e rmoph i le aQ uer cu s i l ex e tP i s tac ia . E n m eme t emp s , l av eg e t a t ion r e g iona le v o i t l ed eve loppemen t d ' une f o r e t äQ ue r cu s c aduc if o l ie e tQ uercu s s uber . L e s p ha se s s u iv an te s s on t m a rquee s p a r u ne s u cce s s ion d e s f o rma t ion so uve r t e se td ' au t r e sp l u sa r bo r ee sa vec Q ue r cu si l ex , Q ue rcu ss uber ,P i s tac ia e tO l ea .

2 . EU ROPE C ENTRALE C omme E u rope c en t ra le , ae t ed ef in ie i c i ,l ac e in tu r el a t i tud ina le e n t r e4 5° e t5 00N .

2 . 1 . F rance ( Le s E che t s ) L e m a ra i s d e s E che t s , s i tue s u r l ep l a teau d e s D ombe s , ä1 5 km a u n o rd -oue s t d e L yon , al i v r e u ne l o ngu e s e qu ence d e 3 9 m . I is ' ag i td 'une d ep r e s s ion c omb lee , q u ir e couv re l aq ua s i to ta l i te d ud ern ie rc yc le c l ima t ique . S e ize z one sp o l l in ique so n te t em i se se ne v idence r e ve lan ta i n s i l ' h i s to i r ec l ima t ique d ec e t te p e r iod e .

L 'Ee rn ien P o s t e r ieu remen t äu ne p ha se äc a ra c te r e s t epp ique ( z one A ) q u i s er a ppo r te a uR i s s f i na l , d ebu t e l ' i n te rg lac ia i r e E em ien ( z one B ) m e t tan t e n e v idence u ne s u cce s s ion d ' ep isode s f o r e s t ie r s . C e t i n te rva l le c ommence a ve c l ' expan s ion d eP inu se tB e tu la , s u iv ie p a rl ed eve loppemen td e s f e u i l lu sm e soph i le sq u i s er emp la cen tv e r s l af i n p a r A b ie s , P icea , e td e n ouveau P inu s e tB e tu la . U ne t e l le d ynam ique d e v ege ta t ion t emo igne d ' un c l ima t t empe r ec haud e th um id e ,m a rque v e r sl af i np a ru ne d e t e r io ra t ion c l im a t ique . L e P rdg lac ia i re A p re s u n e p i sod e s t ad ia i r e ( z one C ) , u n p r em ie r i n te r s tad e s e m an if e s te ( z one D ) , c oupe e n d eux p a r u n b r ef e p i sode f r o id . L e r e cu l d e s e l emen t s t h e rmoph i le s t e l s q u e H ed e ra , B uxu s e t V i scum i n d iquen t d e s c ond i t ion s c l ima t ique s m o ms c l emen t e s q ue c e l le s p r eva lan t d u ran t l ' Eem ien . F rax inu s , T i l ia e t F ag u s f a ib lemen t r e p r e sen te sp endan tl ' Eem ien s ed eve loppen tn e t temen t . Ac e t te p e r iod es u ccede u na u t r ee p isod es t ad ia i re ( z one E ) , s u iv ip a ru nd eux ieme i n t e r s tade ( z one F ) . C e lu i -c ip r e sen te u ne d ynam ique d ev eg e ta t ion d on tl e sp r inc ipaux t r a i t ss on te qu iva len t s äc eux d e l ' in te r s tade p r eced an t .C ependan t , l ep r oce s su sd ed eg r ada t ion c l ima t ique p a ra i t , i c i ,p l u sp r e co ce . L e P ldn ig lac ia i re L ' in t e rva l le s u ivan t ( z one s G ä0 ) e s ta t t r ibue a u P l en ig la c ia i re . D u ran tc e t te p ha se f r o ide , c a rac t e r i s ee p a r u ne v ege ta t ion e pa r se , t r o i s i n te r s tade so n te t dm i se ne v idence ( z one sH ,J ,L ) . I t ss on tm a rque sp a rl e sv a l eu r s f o r te s d e P inu s , c e lu i -c i & an t a c compagne p a r q ue lqu e s B e tu la , P icea , A b ie s , A lnu s e ts p o rad iquemen t Q uercu s e t U lmu s .A p r e sc e st r o i sb r ef se p i sode s ,a ucun s i gne d ' ameho ra t ion c l ima t ique n ' ae t ed e t ec t ed an sc e te n semb le . E nf in , l ap r og re s s ion s ouda ine d eA r tem i s ia , d e sC henopod iaceae e td e sC a ryophy l lacea ep rovoquan tl ac hu te d e P inu s d an s l ad e rn ie r e z one ( P ) , m a rque ra i t l ep a s sage d u P l en ig lac ia i r e s upe r ieu r a u T a rd ig la c ia i r e ( D rya s a nc ien ) .

3 . EU ROPE S EPTENTR IONALE C et e rme ae t ea t t r ibue ,p ou rl ap r e sen t ee t ude , äl ar e g ion q u is ep o s i t ionn ea un o rd d u5 0 °N . D eux i n t e r s tade s p o s t -eem ien s o n t e t 6d e tec te s , n omme s Ame r sf oor t /B rö rup e tO dde r ad e . C e s i n t e r s t ade s , q u i v o ien t l ed eve loppemen t d ' une f o r e t b o r ea le , p euven t s ec o r r e le r a vec l e s d eux i n te r s tad e s d u P r eg la c ia i re d e l ' Eu rope c en t ra le e tm e r id iona le . P ou r l eP l en ig la c ia i r e , c i nq a u t re s i n te r s tade s o n t e t e m i s e n e v idence , a ppe le s O e r e l , G l inde , Moe r shoof d , H enge lo e tD enekamp , d on tl ac o r r e la t ion s t ra t ig raph ique ae t ec onf i rm& p a rd e s m a rqueu r sb ios t ra t ig r aph ique s e tp a rq ue lque sd a ta t ion sC 14 ( Beh re , 1 989 ;B eh r e &v an d e rP l ich t , 1 992 ) . P endan tl eT a rd ig la c ia i re u ne v ege ta t ion d et o und ra s ' e s ti n s ta l l& q u i s ' e s tr emp lacee äl ' Ho locene p a rd e sf o re t s d ec idue se t /ou b o rea le s . E n r e sume , l ' examen d e s s equence s e u ropeenne s m on t re q ue l e s d eux i n te r s tad e s d u P reg la c ia i r e s on t c a rac t e r i se s , e n E u rope c en t ra le e tm e r id iona le , p a r u ne f o re t t empe r& c adu c if o l iee q u i s er emp lace e nE u rope

1 64

c en t ra le p a ru ne f o r& b o ria le d u ran tl e sp ha se s t e rm ina le s d e c e s d eux i n te r s tade s . E n E u rope d u N o rd , c eux -c i v o ien tl ed eve loppemen td e sf o r e t sd ec on if e re s . P endan t l eP l en ig la c ia i r e i n f e r ieu r , a u m o ms u n i n te r s tade a e t e d e te c t e d an s t o u t e s l e s s e quen ce s d e l ' Eu rope c en t r a l e e tm e r id iona le . E n I t a l ie d u S ud ( Mon t icch io ) u n d eux iem e i n t e r s tad e ae t 6e n r eg i s t r e . A in s i , l ap e r iod e ( s tad e i s o top ique 4 ) q u i i n c lu t c e s i n t e r s tad e s , l o ng t emp s c on s ide r ee c omm e u n if o rmemen t f r o ide , r e ve le u ne d i ve r s i t e c l ima t ique . E n E u rope c e n t r a l e e tm e r id iona le , l av ege ta t ion i n te r s tad ia i r e e vo lue , a lan t d e s p l u s b a s se s a ux p l u s h au te s l a t i tude s , d ' une s t eppe b o i sie äu ne s t eppe tound r a . L 'Eu rope d u N o rd s es i tuan t d an s l az one p e r ig la c ia i r e al i v r ep ou rc e t t ep e r iode d e sa s semb lage sp o l l in ique sp r in c ipa lem en tr eman ie s . D u ran tl e s i n t e r s tad e s d u P l in ig la c ia i r e m oyen d e s c ond i t ion s c l ima t iqu e s p l u s f a vo rab le s q ue c e l l e s p r eva lan t d u ran t l eP l en ig lac ia i r e i n f e r ieu r o n t f a vo r i s e l ed eve lopp emen t d e s a r b r e s m i so the rmoph i le s e n E u rope d u S ud . E n E u rope c en t ra le e t s e p t en t r iona le , c e s i n t e r va l le s s ed i s t ingu en t s u r tou tp a r l ap rog re s s ion d eP inu s e tB e tu la . L ed er n ie ri n t e r s t ad ed e c e t te p e r iod e p r eced an t l eP l in ig la c ia i r e s upe r ieu r n e s ' e s t b i en d eve loppe q u 'en I t a l ie . D an s l er e s t e d e l ' Eu rope m e r id iona le , i le s t d e t e c tab le e s sen t ie l l em en t p a r l ap r og r e s s ion d e P inu s a u s e in d ' une v ege ta t ion p i onn ie re . L e P l en ig l a c ia i r e s upe r ieu r s ' ave r e u n e p e r iode e n g ene r a l f r o ide e n E u rope , b i en q u 'en I t a l ie m e r id iona le d e s b r ef s e p i sod e s , r e f le t d e s c ond i t ion s c l ima t ique s m o ms s e ve re s , o n t e tm i s e n e v id en ce , a vec l ed eve loppem en t d e s b o squ e t sd ec on if e r e s . C e t te i mage g ene ra le , c onco rde a s sez b i en a vec l e s c a r te s s c hema t ique s d e s p ay sage s p a leo l i th ique s p r e sen t& p a rT .H .V an A nd e le tP .C . T zed ak i s( 1 996 )p ou rc e t te p e r iode . P ou rl eT a rd ig la c ia i r e , d e s s t epp e s b o i see s s ' in s ta l len t e n E u rope m e r id iona le , d e s t o und ra s e n E u rope c en t ra le t a nd i s q ue l ' Eu rope s ep ten t r iona le p r e sen te u ne v ege ta t ion b o rea le . L 'Ho locene m e t e n e v iden ce d an s t o u t e l ' Eu rope d e s f o r e t st empe r ee s . L af i gu r e5 6p r e sen te l e sd i ag ramme sp o l l in ique s s imp l if ie sd e s s e quence se xam inee s .

1 65

Mon t icch io

G rande P i le

N o r the rn E u rope

L e sE che t s B ö l l ing -A l le röd

ID enekamp IH enge lo I Moe r shoof d G l inde

IOere l

1 6 ,1 74 7

1 7c 1 7d

O dde rade

1 7e

B rörup Ame r sf oo r t 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 00

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 60

P adu l

L ac d u B ouche t

Mon t icch io

V a l le d iC a s t ig l ione 0 . E

4

5 a 5 b 6 7

9 1 0

z 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 00

1 3 1 4 1 5 1 6

2 6 4 0 6 0 B O 1 00

0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 00

F igu r e5 6 :D iag ramme sc ompa ra t if ss imp l if ie sd e s s equence sd er e f e r ence c on s ide ree s ( d 'ap r e sd eB eau l ieu e t R e i he , 1 984 ;Wo i l la rd , 1 978 ;A l len e tH un t ley , 2 000 ;B eh re , 1 989 ;P on s e tR e i l le , 1 988 ;R e i he e td e B eau l ieu , 1 990 ;F o l l ie r ie ta l , 1 988 ;F o l l ie r ie ta l . , 1 998 . ) .

1 66

g l ac ia i re

, C h rono log ie

. . ,

, C S

r e )

E

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1 . ) = 4 )

u . , . . . C I

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1 67 C O

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0 1 : 1

P AZ 1 9b

P AZ 1 9a

P AZ 1 8

P AZ 1 7a

P AZ 1 7c P AZ 1 7b

N

I

_

E be r sdo rf

Moe rhoof d? G l inde?

H enge lo

O dde rade

S cha lkho lz

B rö ru _p / A ine r sf oo r t

I 2

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C

Um ien

P AZ 1 0

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N

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. . . 71 7 ) 2

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Um ien

S t ade s i s o top ique s

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Um ien

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( N I —

S a in tG e rma in I

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S a in tG e rma in I

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z one s 3 -4

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, S tG eneys I z one s 5 11

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N D C )

E t ru r ia 1 1 ?

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G ou lo t te

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C ha rbon

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D enekamp

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D ryas r e cen t =

I J 1?

L az io V I +V I I L az io V

T a rd ig lac ia i re

P AZ 2

( B eh r e , 1 989 )

E u rope d uN o rd

. -

z one 2 k

4)

-a l

i n f& ieu r

0


N iveaus 4a2 d e I ' l lo r tu s

—4 .

H au t Moyen A g e

H o locene ( A t lan t ique ) E ns emb le s Be tC

Man 7

l y po the s e s d ec o r re la t ion

p o l l in ique s

N iveaus 8ä7 d e ( ha leaun euf le s -Man igue s " '" '

B o r ea l

S an F r ance sco

t one C d eC oen R enck° Man 6

-*

Z one Ade l ag ro t te

P l en ig lac ia ir e moyen

d e P e rne r a s Z one s

Man

4

P o l l in ique s

?

Man 5

N iveaus 18 134 d c l ' Ab r i Moch i

S tade d u P l en ig lac ia i re i n f e r ieu r o u moyen

—4 .

P ha se I l d e I ' l lonus F a t 4

F a t 3

?

F a t 2 Man

2

Z one I V I td e l aC a lmeoe

• — . .

P l en ig lac ia ire moyen $ .

(WO rm I )

?

?

P reg lac iu i re (Würm I )

F a t l Man I

Z one 3 d e l ' ab r i R oman i

( Wü rm 1e t Wü rm I ) Man 3

H ypo the se s d ec on-e l u t ion

9 C : ave rna d e l le l a te

?

A rma d e l le Man ic

b )H ypo the se sc h rono s t r a t ig r aph ique sd ' ap r e s l ac ompa ra i son d e st r o i ss i te sa ve cl e ss i te sa r cheo log ique sc on s ide r e s .

F i gu re 5 9 :E n semb le d e sh ypo the se sc h rono s t ra t ig raph ique s e m i ses d 'ap rs l ac ompa ra ison d e st r o i s s i tes a vec l e ss equence sd er e f e r ence e tl e s s i te s a r cheo log iques c on s ide r es .

1 85

D 'ap r e s c e sh ypo the se s , l ac o r r e la t ion d el a Man 2a ve c l az one I Vd el aC a lme t t ea t r ibui a up r em i e ri n te r s tad ed u P r 8g la c ia i r e , d ev ien t d ou teu se . E n e f f e t l ac ompa ra i son e n t r e C avema d e l le F a t e e t Anna d e l l e Man ie s ugge r e l ' a t t r ibu t ion d el az one Man 2a us e in d uS tG e rma in I . L 'a s soc ia t ion v ige ta le d e l az one F a t 4 ,r a ppo r tee äu n e p i sode i n t e r s tad ia i re d u P l en ig la c ia i r e m oyen , n 'a p a s m i se ne v idence u ne v ege ta t ion s im i la i r e äc e l le sd e sz one s Man 5e t Man 6 ,a t t r ibuee se ga lemen t äd e se p i sode s i n t e r s tad ia i r e s d u m 8me i n te rva l le . P lu s ieu r s c au se s p ou r ra ien t 8 t re ä l ' o r ig ine d e c e t te d i s co rdance: d e s c ond i t ion s e daph ique s l o ca le s q u i a u ra ien t f a vo r i s8 d e s g r oupem en t s v ege taux d i f f 8 r en t s o u l ' e spa cemen t c h rono log ique d ec e st r o i sz one s . D an sc ed em ie rc a sc e sz one sp ou r ra ien te ga lemen ta ppa r ten i r äd e si n te r s tade s d i f f i r en t sd uP l en ig lac ia i re m oyen a vec d e sc a r ac t e r i s t ique sd ev ege t a t ion d i s t inc t s . C e st e n ta t ive s d ec o r r e la t ion r 8 ve len tl ac omp lex i t ed e l ac o r r e la t ion e n t r e d eux d epö t s d i f f e r en t s . E ne f f e t , äF a t e l a m a jo r i t i d e s s p e c t r e s p r ov iennen t d e s p l anche r s s t a lagm i t iqu e s d an s l e squ e l s l e s z one s F a t 1e tF a t 2n e s on t c on s t i tuie sq u ed eu no ud eux s p e c t r e s ;e nr e vanche , äMan ie l e ss p e c t r e sp o l l in iqu e ss o n to b t enu sd an sd e ss e d im en t s m eub l e se tl e sz one sp o l l in ique ss on tc on s t i tu ie sd ep l u s ieu r se chan t i l lon s . C e sf a c t eu r sp ou rr a ien t8 t r e äl ' o r ig ine d e d if e r ence sr e pi r ee sa un i veau d el av ege t a t ion e td ec ef a i td e sz on e sp o l l in iqu e s ap r ior in on c o r r e l ab le sp ou r ra ien t a ppa r t en i r äd e sp ha se sd if i r en t e sa us e in d um 8m ee p i sod ec l im a t iqu e .L e sp r opo s i t ion sq u io n te t er e t enue sd ' ap r e s l ac ompa ra i son d e sd eux s i t e ss emb len t8 t r el e sp l u sv r a i semb lab le s .T ou t ef o i s ,l e sp o s s ib i l i te sq u el am i se e np a ra l le le d e sd eux s i t e s ar e v e li ,d ' ap r e sl e u rc o r r e la t ion a ve cl e ss e qu en ce sd er 8 f 8 r en ce ( F ig .5 9 ) n ep euven tp a se s t er e je t de s .

S u r c e t t e b a se , l e s c o r r e la t ion s e n t r e C ave rna d e l le F a te e t Anna d e l le Man ie n e s on t p ropo s ee s q u 'ä t i r e d ' hypo the se . L af i gu re n °6 0r e sume c e sh ypo the se sd ec o r r e la t ion e n t r el e sd eux s i t e s .

1 86

Z one s Man 9

I l o lo cene

Man 9

Man 8 _

H o lo cene

Man 8

I n te r s tade d uT a rd ig lac ia i r e

Man 7

L a cun ed e s e d im en t a t io nC Man 7

-

I a e on ed e s e d im e n ta t ion

4

3

2

E p isode Ac a ra c te r e i n te r s tad ia ire d uP l en ig lac ia i re m oyen o us upe r ieu r

E p i sode Ac an te te re i n te r s tad ia i r e d uP l en ig lae ia ir em o yen

Ma n6

r --

i n enn ed e

Z one s

H ypo these sd es u cce ss ion c hnmo s t ra t ig raph ique

/ one s

H ypo thes es d es u cce s s ion e h rono s t ra t ig raph ique

Man 6 E p isode i r ue r s tad ia ir e d u P l en ig lac ia i r em oyen

F a t4 E p iso t i e Ac a ra c te r e i n te r s tad ia i r e d uP l en ic la c ia ir em aven

Man 5

E p isode Ac a tuc tA re i n te r s tad ia i r c d uP l en ig lac ia ir em oyen

Ma n4

E p isode s t ad ia i re d uP l en ig lac ia i r t ei nf e r ieu r0 1 1 mo yen

Man 5

5

1 Man 3

2

4

D eux ieme i n te r s t ade d ul eeg la c ia i re

I n te r s tade d u P l en ig lac ia ir e i n f e r ieu ro u moye r t

S tG e rm a in 1 L a cun ed e s e d im en t a t io n

1

Ma n2

2

I a m in ed e , e d im ema t io i Ma n I

I n te rg la c ia i r e

I n te r s tade d u

4

3

Man 3

5 I n te r s ta de d u P l en ig lac ia i re m oyen

S i t e r m a in I t

2

t n eu n ed e

, e c h t n e r i t a t io n

P l dn ig la c ia i re m oyen

4

3

Man 4

5

D eux ieme i n ter s tade ( I n P r e2 lac ia ir e

P r em ie ri n te r s tade d u l ' r eg lac ia ir e NI t i e rm a in

C

E p isode s t ad ia i re d u P l en ig la c ia ir em oyen

Man 2

n eut ieme i n ter s ta t le d u P reg lac ia ir e

N rG e rma in I

s tG e rma in i t

U a c t i n ed e s e d im en t a t io n

2

3

4

5

H yp o the se

H ypo the se

1yo od le s,

I l ypo thA se

9

1 5 :h ypo the s e sd es u cces s ion c hnmo s t ra t ig raph ique

s tG e rm a in I

2 l ' a t I

I n te rg lac ia ir e F em i en

t I H ypo the se

Man I -M an 9 z ones p o l l in ique s

4 D eux ieme i n ter s tade d u P r eg lar ia ir e

' , a cm ed e w d im en t emo n

A rma d e l le Man ie

I n te r s tade d uP l en ig lac ia ire i n f e r ieu r

2 P rem ier i n ter s tade u P r eg lac ia ir e F a l 2 d S tG e rm a in I

Maul

I I Il y po thAse

D eus ieme i n ter s tade d u P r eg lac ia ir e s tG erm a in I

5

P r em ier i n ter s tade d u P reg lac i a ir e

F at 3

4

P r em ie rM ic r s iadc d uP r eg la c ia i r e

D eux ieme i n t e r s tade d uP r eg la c ia i re

S tG en t a m I

S iG enn um I

t 2 H ypo the se

t 3 Il y po the se

C aver n ad e l le F a te 1 4 :h ypo the se sd es u cce s s ion c h rono s tr a t igr aph ique F a t I .F a t 4:z one sp o l l in ique s

F i gu re 6 0 : H ypo the se sd ec o r re la t ion e n t re l e sz one sp o l l in ique sd eC averna d e l le F a te e td e Anna d e l le Man ie .

1 87

t 4 Il y po the se

CONCLUS IONS GENERALES

CONCLUS IONS GENERALES

L ' e tude p a lyno log iqu e d e s g i semen t s d e C ave rna d e l le F a te , A rma d e l le Man ie e tS an F rance sco at e n td d e df in i r l e c ad re p a ldoenv i ronnemen ta l e t p a ldoc l ima t ique d e s H omme s p r dh i s to r ique s , p r e sen t s e n L igu r ie p end an tl eP l e i s tocene s upd r ieu re tl ' Ho locene . S u rd eux c en td i xi chan t i l lon st r a i td se ta na ly se s , s e u l sq ua t r e -v ing t -neuf d chan t i l lon so n tP uf o u rn i rd e ss p ec t r e s p o l l in ique s s t a t i s t iquemen t v a lab le s . C e t te a na ly se s ' e s t h eu r t de ä c e r ta ine s c on t ra in te s :u ne m auva i se c on s e r va t ion d u m a te r ie l s po ropo l l in ique , p robab lem en t t i de a ux p roce s su s p o s t -dipo s i t ionne l s , u ne f a ib le r i che s se s po ropo l l in ique e tu ne s u r r ep r i sen ta t ion d e sC icho r io ideae ,d an sl e sc a sd eA rma d e l le Man ie e td e S an F r an ce sco . AC ave rna d e l le F a t e , l e s d chan t i l lon s d e c a lc i te o n t p r d sen td l em e i l leu r i t a t d e c on se rva t ion d e s s p o romo rphe s p a rm i l e s t r o i s g i semen t s . N danmo in s , m a lg rd c e s d i f f icu l td s r e ncon t rie s , l ' ana ly se p o l l in ique d e c e s t r o i s g i semen t s ap e rm i s d ' app rdhende r l ' dvo lu t ion d e l ' env i ronnemen t v igd ta l e td u c l ima t , a uc ou r s d ' une g r and ep a r t ie d uQ ua te rna i r er e cen t . L e s d onnee s p o l l in iqu e s d eA rma d e l le Man ie o n te t 6t r a i t de sp a r l ' ana ly se e n c ompo san t e s p r inc ipa le s ( ACP ) . C e s e t ud e s s t a t i s t iqu e s o n ta ppo r t e d e s r d su l ta t s i n t d r e s san t s: e le s o n t i l u s t r d , e n t r e a u t r e s , l ' i tag em en td e l av dg d ta t ion s c ion l e sd i f f d r en t e sa l t i tud e se to n tp e rm i sd ev e r if i e rl av a l id i t dd e sz on e sp o l l in iqu e sd é jà i t ab l ie ss u rl e sd i ag ramm e s d i ta i l l i se ts yn th d t iqu e s . L e sd eux a u t r e ss i t e s ,C aver n ad e l le F a te e tS an F ran ce sco ,a yan tl i v r éu nn omb r el i m i t dd e s s p e c t r e sv a lab le s ,ct r a i t emen ts t a t i s t ique n ' a sp a sp u& r ea pp l iqué s u rl e u r sd onnde s . A C averna d e l le F a te l ' ana ly se p a lyno log ique a ppo r te d e s i n f o rma t ion s s u r d e s p ay sage s v egi taux c on t empo ra in sd e l ' occupa t ion d us i te p a rl ' Homme d eN dande r ta l . L 'a s semb lage p o l l in ique r ef l e te ra i tt o u td ' abo rd l av egi ta t ion l o ca le ,m a i s ia u r a i td ga lemen te n r eg i s t r dq ue lque s a ppo r t sr d g ionaux . C e te n semb le r e p r d sen te u ne v ege ta t ion e n m o sa ique i n s ta l lde a ux e nv i ron s d u s i t e e ts u rl e s p en t e sl e sp l u sp roche s . L a z one F a t 1d voque u n p ay sage f o r e s t ie r dve loppd s ou s u n c l ima t t empd r e c haud . C e t te z one p ou r r a i t e t r e a t t r ibude äu n e p i sode i n te rg la c ia i re q u i s er a ppo r te r a i t äu ne p a r t ie d e l ' Edm ien ( s tade i s o top ique 5 e ) o u äu n e p i sod e i n te r s tad ia i re d u P r dg lac ia i r e ( s tade i s o top ique 5 c o u 5 a ) . L 'a s soc ia t ion f l o r i s t ique d e l az one F a t 2 , c a r a c td r isde p a r l e dve loppemen t d e s h e rbacde s x d roph i le s a u d e t r imen t d e P inu s e td e c e r ta in s g en re s m d so t h e rmoph i le s , s ugge re u ne l i ge re d td r io ra t ion c l ima t ique , a u s e in d 'un e p i sode i n te r s tad ia i r e . C e t te z one p ou r ra i t e t r e r a t tachde äu ne p ha se d u d eux ieme i n t e r s tade d u P r dg lac ia i r e ( s tad e i s o top ique 5 a ) . L a z one F a t 3 e s t m a rquee p a r l ' i n s tab i l i ti d e s c ou rbe s p o l l in ique s q u i p r d sen ten t d e s o sc i l la t ion s r a p ide s d e f a ib le a mp l i tude . L av eg e ta t ion s em i -f o r e s t ie r em an if e s t et o u jou r s u nc a r ac t e r et empi r dm a i s a vec u ne i nf luence m dd i te r randenne , q u i t dmo igne d e l ' a s sechemen t d u c l ima t . U ne t e l le a s soc ia t ion v dgd ta le p ou r ra i t e t re a t t r ibude äu ne p ha se d u d eux ieme i n te r s tad e d u P r dg la c ia i re s a n s p ouvo i r e xc lu r e u ne c o r re la t ion a vec l ' in te r s tad e d u P l dn ig lac ia i r e i n f d r ieu r( s tade i s o top ique 4 ) . L az one F a t4 ,m a rquee p a r l e dve loppemen td e Q uercu s t .i l ex lcocc if era , äc ö t i d e s q u e lque s O l ea ,P i s ta c ia e tC i s tu s , s ou l igne l ec a ra c t e re m dd i te r randen d u c l ima t . C ependan t , l ap r e sen ce d e t a xon sm d so the rmoph i le s i n d ique l em a in t ien d 'un c a che tt empi re . C et y pe d ev dgi ta t ion s es e ra i tp r obab lemen t dve loppi a u s e in d 'un e p i sode i n te r s tad ia i re d uP l in ig la c ia i re m oyen ( s tade i s o top ique 3 )s a n s q u ' i lp u i s se e t r e r a ppo r td äu ne p i r iode p r dc i se . AA rma d e l le Man ie , l er emp l i s sage s d d imen ta i r e c ouv r e l ap l u s g r ande p a r t ie d u P l i i s tocene s upd r ieu r e td e l ' Ho locene , a vec n danmo in sd e s l a cune ss dd imen ta i r e s . A in s i , l e sn euf z one sp o l l in ique sd t ab l ie sa us e in d ec e t t e s e quen ce d ocumen ten t l ' h i s to i r e d e l av ege ta t ion e td u c l ima t p endan t c e t i n t e rva l le q u i av u l ' expan s ion d e l ' Homme d eI s l iande r ta le ts on r emp la cemen tp a rl ' Homme mode rne . L av ege ta t ion , m i se e ne v idence p a rc e t t ea na ly se , r e f ld te ra i te s sen t ie l lemen tl e sa ppor t s l o caux , m a i sa ppo r te r a i t a u s s i q ue lque s r e n se ignemen t s s u r l ' i tagemen t a l t i tud ina l d e l av dgd ta t ion , q u i e s t d ga lemen t s ou tenu p a r l e t r a i t emen ts t a t i s t ique d e sd onnee s . S e lon u ne s yn the se d e s h ypo the se s c h rono s t ra t ig raph ique s a vancee s , l ' Edm ien o u l ' un d e s d eux i n t e r s tade s d u P r eg la c ia i re ( z one Man 1 )e tl ' Ho locene ( z one s Man 8e t Man 9 ) , e ncad r e ra ien t l ad e rn ie re p d r iode g l a c ia i r e ( z one s Man 2äMan 7 ) . C e l le -c i e s t s u r tou t r e p r d sen t de p a rd e s p ha se s äc a ra c t e r e i n te r s t ad ia i r e ( z one s Man 2 , M an 3 , Man 5 , Man 6e t Man 7 )e tu ne s e u le p ha se s t ad ia i re ( z one Man 4 ) . L a z one Man 1i voque u n p ay sage s em i -f o re s t ie r äf o r e s t ie r , c on s t i tud d 'une a s soc ia t ion m ix te äP inu s e tä t a xon s m d so the rmoph i le s e tm dd i te r randen s . E l le p ou r r a i t e t re c o r r e lde äu n e p i sode i n te rg la c ia i re a u c ou r s d e

1 9 1

l ' Edm ien o u äu ne p ha se i n te r s tad ia i r e d u P r dg lac ia i re ( S t G e rma in Io u S t G e rma in I ) . L 'ivo lu t ion d e l a v dgi ta t ion h e rbacde x d roph i le , e nb a s se a l t i tude , d an s l az one Man 2 ,t dmo igne d 'une d eg r ad a t ion c l ima t ique a u s e in d 'une p ha se i n te r s tad ia i re d u ran t l eP rig la c ia i r e . L ap rog re s s ion d eB e tu la , d an s l az one Man 3 ,s ugge re u n c l ima tp l u s f r a i s m a i s s uf f i sammen tt empd rd p ou rp e rme t t r e l e dve loppemen t d 'une f o rma t ion c a du c if o l ide s u r l e s p en te s d e m oyenne a l t i tude . C e t i n t e rva l le p ou r ra i t 8 t re c o r r d ld a vec u n e p i sode i n t e r s tad ia i r e d an s l e d eux ieme i n te r s tade d u P rdg lac ia i r e o u a vec l ' i n te r s tad e d u P l in ig la c ia i r e i n f d r ieu r o u e n co r e a vec u n d e s i n t e r s tad e s d u P l dn ig la c ia i re moyen . L a v dgd ta t ion s t epp ique d e l az one Man 4t imo igne d 'un c l ima tr i gou reux a us e in d 'un e p i sode s t ad ia i re , d an s l eP l in ig la c ia i r e i n f i r ieu ro ul eP l dn ig la c ia i re moyen . L az on e M an 5r e f le te u ne a m e l io r a t ion c l ima t ique a vec l ar i co lon i sa t ion d u p ay sage p a r d e s a r b r e s . E l le p ou r ra i t e t r e r a t t a chde äu n e p i sode i n t e r s tad ia i re d u P l dn ig la c ia i re m oyen . D an s l az one Man 6 ,u ne v igd ta t ion m dd i te r r andenne c o lon i san t l e sb a s se sa l t i tude s , e s tr e layee s u rl e sp r em ie r e sp en te sp a rd e s f e u i l lu s c aduc if o l id sp robab lemen ta us e in d 'une p ha se i n t e r s tad ia i re d uP l en ig lac ia i r em oyen o uu ne «i n te rpha se »d uP l dn ig la c ia i re s upd r ieu r . L av dg d ta t ion p eu c a r a c t d r i s t ique d ec e si n te r s tade sd an s l e ss equence sd er d f d r ence n ' ap a sp e rm i s l ' a t t r ibu t ion d e sz one s Man 5e t Man 6 ä d e s e p i sode s d i s t inc t s . U ne v ege ta t ion ä c a rac t e r e t empd r d s ' in s ta l le d an s l az one Man 7 . E l le c o r r e spond äu nr i chauf f emen tc l ima t ique ,p robab lemen ti t ab l ia uc ou r sd 'une p ha se äc a ra c t e r ei n t e r s t ad ia i re d u T a rd ig la c ia i r e . L az one Man 8r e f le te u ne v dgi ta t ion s em i -f o r e s t ie r e äc a ra c te r e m dd i te r randen , t a nd i s q ue d an s l ad e rn ie re z one Man 9 ,l av dgd ta t ion s em i -f e rmde s es e ra i t d t ab l ie s ou s d e s c ond i t ion s c l ima t iqu e s t empd rde s h um ide s c omme l e s ou l igne l e r e t ra i t d e s m dd i te r randen s e t d e s x d roph i le s . L e s d eux z on e s p euven t e t re r a t ta chde s äd eux p ha se sd i f f d ren te sd el 'Ho locene . C e t t e a na ly se r d ve le d eux p o in t s i n ti r e s san t s: a )l ap r e sence q ua s i -con s t an te d e s t a xon s m d so th e rmoph i le s e t m id i te r randen s q u i i n d ique d e s c ond i t ion s c l ima t ique s c l dmen te s . C ec i s e ra i t e n a c co rd a vec l ad ou ceu r d u c l ima t d e l aL igu r ie e tl ' en so le i l lemen t i mpo r tan t d on t e i le b enif ic ie . b ) l as u rv ie d e c e r ta in s d e c e s t a xon s p endan t l e s p i r iode s d e d eg rada t ion c l ima t ique . L ap e r s i s tan ce d e s t a xon s a r bo rd s s ugge r e l ' ex i s t en ce d e z one s a b r i t 8e sa yan ts e rv id er e f uge sd an sd e sp d r iode sp l u ss ive r e s . D an s l e s i t e d e S an F rance sco , s e u l s l e s d chan t i l lon s p rovenan t d e s n i veaux s t ra t ig raph ique s s upd r ieu r s , a t r ibud s a u P o s tg lac ia i r e , o n t l i v r i d e s r d su l ta t s e xp lo i tab le s . C e s s p ec t r e sp o l l in ique s n e l i v r en tq u ed e s i mage s p on c tue l le sd el av dgi ta t ion ,e s sen t ie l lemen t äc au se d el e u rd i scon t inu i ti . L e se n semb le s Be t Cm e t ten te ne v id ence u ne v dgd ta t ion s em i -ouve r te äo uve r te . C ep ay sage e s tc on s t i tud d 'une p r a i r ie d ' he rbacde s u b iqu i s te s e t x d roph i le s a vec u ne p r e sence d pa r se d e s f e u i l lu s m d so th e rmoph i le s e t m dd i t e r r anden s . L ec ouve r ta r bo rd e s tl i ge remen tp l u si mpo r t an td an s l ' en semb le A l a i s san ts uppo se rl ' ex i s t ence d ' une f o rma t ion e n m o sa ique d e P inu s e tQ uercu s a ux e nv i ron s d u s i t e . L ' in te rp r d ta t ion c l ima t ique d e c e s d onnde si n c i te äu ne c e r ta ine p rud en ce äc au se d el ap o s s ib i l i ti d 'une mod i f ica t ion d up ay sage p a rl ' Homme . L a f a ib le p r d sence d e q ue lque s i n d ice s d ' an th rop i sa t ion n e p e rme t p a s d e d i tec te r l ed eg r e d e l ' even tue l le i n te rven t ion h uma ine s u rl av dgd ta t ion . C e sc a rac te r e sd el ' a s semb lage p o l l in ique d voquen td eux p o s s ib i l i t i s :u n a s sechemen t d u c l ima t q u i s e ra i t äl ' o r ig ine d e s f o rma t ion s o uver te s o u u ne i n te rven t ion h uma in e q u i s e ra i t r e spon sab le d el ' ouve r tu re d up ay sage . L am i se e np a r a l le l ed e st r o i ss i t e s ar d vd ld u ne p o s s ib i l i t dd ec o r r e la t ion d e sz on e s Man 1e t Man 2a v e cl e sz one sF a t 2e tF a t3 ,s uggi ran tl e u ra t r ibu t ion a up r em ie re ta ud eux ieme i n t e r s tad ed uP r dg la c ia i r eo uu n iquemen ta ud eux iem e i n t e r s t ad e d u P r dg la c ia i r e . N danmo in s , l ad if i cu l t i d e c o r r e la t ion e n t r e l e s d eux g i semen t s , m a lg r d l e u rp r ox im i td , m on t r e l ac omp lex i t d d e m e t t r e e n p a r a l le l e d eux d epö t s d e n a tu r e d i f f i r en t e ( p lan ch e r s t a lagm i t iqu e , s e d imen t m eub le )e td on tc e r ta in sd ec e sn i veaux n ' on tl i v r eq u 'un n omb r et r e sr d du i td es p ec t r e s . L 'ana ly se p o l l in ique d e c e s t r o i s s i t e s a r chdo log ique s a l lan t d u P l e i s tocene s upd r ieu r j u squ 'ä l ' Ho locene e t l o ca l i se sd an sl am dme r e g ion g dog raph ique c on t r ibue äl ac onna i s sance d eP dvo lu t ion p a ldoenv i ronn em en ta le e t p a lioc l ima t ique , d u ran t l ' occupa t ion p a r d eux p opu la t ion s d i f f d r en te s: l ' Homme d e N dande r ta l e tl ' Homme m ode rne . L e s f a c t eu r s g dnan t c e t te a na ly se t e l s q ue l e s d i scon t inu i td s s dd imen ta i r e s , l a p auv re te e t l am auva i se c on se rva t ion d e ss po r e se td e sp o l len s ,s et r ouven t äl ' o r ig ine d e sd onnde sf r agmen ta i r e s . L 'i tude d e s ed imen t s f a vo rab le s äl ac on ser va t ion d u m a te r ie l s po ropo l l in ique , p ou r l eP l i i s tocene s u p d r ieu r e t l ' Ho locene , p e rme t t ra i t d e r e con s t i tue r u ne i mage f i ab le d u c ad r e p a ldovege ta l e tp a ldoc l ima t iqu e d e s H omo N eand e r tha l en s i se td e sH omo s ap ien ss ap ien s . C e sr e con s t i tu t ion sp ou r ra ien tn ou si c la i re rs u rl ec ompo r temen t d ec e sd eux p opu la t ion s . N o t r eo b jec t if e s td ep ou r su iv r ed e sr e che r che ss u rd ' au t re ss i te s l i gu re sa f in d ec omp le te rn o sc onna i s sance s s u r l av dgd ta t ion e t l e c l ima t , i n s ta l ld s e n L igu r ie p endan t l eQ ua te rna i r e r e cen t . C e s a na ly se s p ou r r a ien t e t re

1 92

p ou r su iv ie s d an s l es e c t eu rm a r in äp rox im i te d e s c ö te s l i gu r e sd an s l eb u td ' e tab l i ru ne s equen ce q u i s e rv i ra d e b a se ät o u te c o r r e la t ion e n t r e l e s s i t e s l i gu re s . L 'en semb le d e c e s r e che r che s p e rm e t t ra i td e r e con s t ru i r e l ' image d u p a leoenv i ronnemen t d e t o u te c e t te r e g ion e te l uc ide r l e s i n te ra c t ion s q u i s ' exe r cen t e n t r e l e s H omme s e tl e M i l ieu e tq u is on td ' une i mpo r tan ce p r imo rd ia le p ou rl ac omp r ehen s ion d er evo lu t ion h uma ine .

1 9 3

B IBL IOGRAPH IE

B IBL IOGRAPHIE 1 .

AALBERSBERG G . &L ITT T . ( 1998 ) . Mu l t ip roxy c l ima te r e con s t ruc t ion s f o r t h e E em ian a nd E a r ly We ich se l ian .J ourna lo fQ ua ternary S c ience , 1 3( 5 ) ,p .3 67 -390 .

2 .

ABBASS I M . ( 1999 ) .L e sr ongeur s d us ud -e s td el aF rance e td eL igur ie: i mp l ica t ion s s y s tg .ma t ique s , b i os tra t ig raph ique se tp aMoenv ironnemen ta le s . T he se , M .N .H .N . P a r i s ,2 30 p .

3 .

ABBASS I M & DESCLAUX E . , ( 1996 ) . A rv ico la L acepede , 1 799 ( Roden t ia , Mamma l ia ) d e q ua t re s equence s d us ud -e s td el aF rance e td eL igu r ie d a tan td e l af i nd uP l e i s tocene s upe r ieu r . Q ua t erna ire , 7 ( 1 ) ,p .29 -37 .

4 .

ABLIN D . ( 1985 ) . A na ly se p o l l in ique d e s d dpö t s l a cu s t re s d e C ey sac ( P l io -p li s toc iwe d u V e lay , Ma ss if C en t ra lf ranva i s ) :f ore , ved ta t ion e tc l ima t . T he se 31" c yc le , M .N .H .N . P a r i s e tU n iv . P a r i s V I , 1 24 p .

5 .

ALESS IO M . , ALLEGR I L . , BELLA F . , CALDERON I G . , CORTES I C . , DA I P RA G . , DE R ITA D . , E SU D . , FOLL IER I M . , I MPORTA S . , MAGR I D . , NARC IS I B . , P ETRONE V . , & SADOR I L . ( 1986 ) . 1 4C d a t ing , g eochem ica l f e a tu re s , f a un i s t ic a nd p o l len a na ly se s o ft h e u ppe rmo s t 1 0 m c o re f r om V a l le d iC a s t ig l ione ( Rome ,I t a ly ) . G eo log ica R omana ,2 5 ,p .2 87 -308 .

6 .

ALLEN J .R .M . , HUNTLEY B . ( 2000 ) . We ich se l ian p a lyno log ica l r e co rd s f r om s ou ther n E u rope : c o r re la t ion a nd c h rono logy . Q ua ternary I n terna t iona l7 3 /74 , p .1 1125 .

7 .

ALLEN J .R .M . , WATTS W .A . , H L TNTLEY B . ( 2000 ) . We ich se l ian p a lyno s t ra t ig raphy , p a laeovege ta t ion a nd p a laeoenv i r ronmen t : t h e r e co rd f r om L ago G rande d i Mon t icch io , s ou the rn I t a ly . Q ua ternary I n terna t iona l7 3 /74 ,p .9 1110 .

8 .

ALLEY R .B . , MEESE D .A . , SHU MAN C .A . , GO W A .J . , TAYLOR K .C . , GROOTES P .M . , WH ITE J .W .C . , RAM M . , WADD ING -TON E . D . , MAYE WSK I P .A . & Z IEL INSK I G .A . ( 1993 ) . A b rup t i n c rea se i nG reen land s now a ccumu la t ion a tt h e e nd o ft h e Y ounge rD rya s e ven t . N a ture , 3 62 , p .5 27 5 29 .

9 .

AL M T . ( 1993 ) . O v re A e ra sva tn , p a lyno logy o f a2 2 .000 t o 1 0 .000 l a cu s t r ine r e co rd o n A ndoya , n o r ther nN o rway .B or ea s , 2 2 : 1 71188 .

1 0 . AMERANO G .B . ( 1 889 ) . L a C ave rna d e l le F a te ( L igu r ie ) . C ong re s I n terna t iona l d 'An thropo log ie e t d 'Arc Uo log ie P ra i s tor ique ( l e es e s s ion ) , P a r i s , p .1 73 -182 . 1 . AROBBA D . ,G IUGG IOLA 0 . , I MPER IALE G . , LA MBERT IA . , OX IL IA M . , V IC INO G . ( 1976 ) . L e Man ie . Ig i ac imen to mu s te r iano d e l l 'A rma ( F ina le , S avona ) .A r cheo log ia i nL igur ia , s cav i es coper te 1 967 -1975 . S op r in tendenza A rcheo log ica d e l la L igu r ia , G enova ,p . 13 -144 . 1 2 . AROBBA D . , I MPER IALE G . , V IC INO G . ( 1983 ) . P r ima s egna laz ione d i P re senza " i n s i tu" d i i ndu s t r ia d e l p a leo l i t ico i n f e r io re a l la c ave rna d e l le F a te ( F ina le L igu re ) . R iv i s ta I ngauna eI n terme l ia , XXXV I I I ,n ° 1 2 ,p . 65 -68 . 1 3 . AROBBA D . , d 'ERR ICO F . , ECHASSOUX A . , G IACOBIN I G . , d e l LUCCHESSE A . , d e LU MLEY H . , d e LU MLEY M . -A . , P ERPERE M . , V IC INO G . ( 1985 ) . L a s e conda c ampagna d i s cavo a l la C ave rna d e l le F a te ( F ina le L igu re -Savona ) .R iv i s ta I ngauna eI n terme l ia , XL ,n o4 ,p . 1-7 . 1 4 . BARBER IS G . ,P ECCEN IN I S . & PAOLA G . ( 1992 ) . No te s o n Q ue rcu s i l ex L .i nL igu r ia ( NW I t a ly ) . V ege ta t io , 9 9 -100 ,p .3 5 -50 . 1 5 . BARRON E . & POLLARD D . ( 2002 ) . H igh re so lu t ion c l ima te s imu la t ion s o fo xygen i s o tope S t age 3 i nE u rope . Q ua ternary R e search , 5 8 ,p .2 96 -309 . 1 6 . BARTHELE MY L .( 1 985 ) . R e f lex ion s u rl ar e pa r t i t ion d up o l len . C on sequence sp ou r l ' a r cheo log ie . I n J .R enau l t -M i skov sky , B u i -Th i - Ma i e t M .G i ra rd ( e d s ) , P a lyno log ie a rc Ho log ique . C .N .R .S . P a r is , p . 53 -86 .

1 97

1 7 . BAST IN B . ( 1978 ) . L 'ana ly se p o l l in ique d e s s t a lagm i te s: u ne n ouve l le p oss ib i l i te d ' app roche d e s f l uc tua t ion sc l ima t ique sd uQ ua te rna i re .A nna le sd el aS oc ié té g iv log ique d eB e lg ique , 1 0 1 ,p . 13 -19 . 1 8 . BAST IN B . , L EVEQUE F . , PRADEL L ( 1976 ) . M i se e n e v idence d e s s p ec t r e s p o l l in ique s i n te r s tad ia i re s e n t re l e Mou s te r ien e tl eP e r igo rd ien a nc ien d e l ag ro t te d e s C o t te s ( V ienne ) . C .R .Acad . d e sS c ience s ,P a r i s ,2 82 -D ,p .1 261-1264 . 1 9 . B EAUL IEU d e J . -L . , & RE ILLE M . ( 1973 ) . L ' in te rp r i ta t ion d e s s pec t re s p o l l in ique s d e s p e r iode s f r o ide s: ä p ropo s d u C ed re a u Qua te rna i re e n E u rope . 9 e C ongr& s I n terna t iona l d e 17 .N .Q .U .A . , C h r i s tchu rch . L eQ ua te rna i re . G eodynam ique , S t ra t ig raph ie e tE nv i ronnemen t , p . 1 98 199 . 2 0 . BEAUL IEU d e J . -L . , & RE ILLE M . ( 1984 ) . Al ong u ppe rP le i s tocene p o l len r e co rd f r om L e s E che t s n ea rL yon ,F rance .B orea s 1 3 ,p . 11-132 . 2 1 . BEAUL IEU d eJ . -L . , & RE ILLE M .( 1989 ) . T he t r an s i t ion f r om t empe ra te p ha ses t os t ad ia l s i nt h el o ng u ppe r P l e i s tocene s equence f r om L e s E che t s ( F rance ) . P a laeogeog raphy , P a laeoc l ima to logy , P a laeoeco logy ,7 2 ,p .1 47 159 . 2 2 . BEAUL IEU d eJ . -L . , ANDR IEU V . , PONEL P . & RE ILLE M . ( 1994 ) . T he We ich se l ian L a te -g lac ia li n s ou thwe s ter n E u rope ( I be r ian P en in su la , P y renee s , Ma s s if C en t ra l , n or te rn Apenn ine s ) . J ourna l o f Q ua ternary S c ience , 9( 2 ) ,p .1 01-107 . 2 3 . BEHRE K .E . ( 1981) . T he i n te rp re ta t ion o f a n th ropogen ic i n d ica to r s i n p o l len d i ag ram s . P o l l en e t S pore s , 2 3 ,p .2 25 -245 . 2 4 . BEHRE K .E . ( 1989 ) . B io s t ra t ig raphy o ft h e l a s t g l ac ia l p e r iod i nE u rope . Q ua ternary S c ience R ev iew s , 8 ,p .2 5 -44 . 2 5 . BEHRE K .E . & VAN DER P L ICHT J .( 1992 ) . T owa rd s a n a b so lu te c h rono logy f o r t h e l a s t g l ac ia l p e r iod i n E u rope : r ad ioca rbon d a te s f r om O e re l , n o r the rn G e rmany . V ege ta t ion H i s tory a nd A rchaebo tany , 1 ,p . 11117 . 2 6 . B JÖRCK S . , WALKER M .J .C . , CWYNAR L .C . , J OHNSEN S . , KNUDSEN K -L . , LO WE J . J . , & I NT I MATE ME MBERS ( 1998 ) . A n e ven t s t ra t ig raphy f o r t h e L a s t T e rm ina t ion i nt h e N o r th A t lan t ic r eg ion b a sed o n t h e G reen land i c e -co re r e co rd :a p ropo sa l b y t h e I NT I MATE g roup . J ourna l o f Q ua terna ry S c ience , 1 3 ,p .2 83 -292 . 2 7 . B ICHET V . ( 1987 ) . C on t r ibu t ion ä IWud e s& l imen to log ique d u r emp l i s sage k ar s t ique d e l aC ave rna d e l le F a te ( L igur ie i t a l ienne ) .E s sa ic hrono s t ra t igraph ique . Memo i re d eD .E .A . , I . P .H . ,P a r i s , 6 9p . 2 8 . B IRKS H .J .B . &B IRKS H .H . ( 1980 ) . Q ua terna ry P a laeoeco logy . E dwa rd Ar no ld ( e d . ) , L ondon , 2 89 P . 2 9 . BOND G .C . & LOTT I R . ( 1995 ) . I c ebe rg d i scha rge s i n to t h e N o r th A t lan t ic o n m i l lenn ia l t ime s c a le s d u r ing t h e l a s tg l ac ia t ion . S c ience ,2 67 ,p .1 005 -1010 . 3 0 . BON IP . , MOSNA S . , VANOSS IM . ( 1969 ) . L aP ie t ra d iF ina le . ( L igu r ia o cc iden ta le ) .A t t id e l l ' I s t i tu to g eo log ico , U n iver s i ta d iP av ia ,v o l . XV I I I ,p .1 02 -150 . 3 1 . BON I P . , CERRO A . , G IANOTT I R ; & VANOSS I M . ( 197 1) . A lbenga -Savona f og l io 9 2 -93 , C ar ta g eo log ica d ' I ta l ia en o te i lu s t ra t ive . S ca la 1 / 100 0 00e . 3 2 . BOTTEMA S .( 1975 ) . T he i n te rp re ta t ion o fp o l len s pec t ra f r om p e rh i s to r ic s e t t lemen t s ( w i th s pec ia l a t ten t ion t oL igu l i f lo rae ) .P a laeoh i s tor ia , 1 7 ,p . 17 -35 . 3 3 . BOTTE MA S . ( 2001) . A n o te o n t h e p o l len r ep re san ta t ion o f i v y ( Hed e ra h e l ix L . ) . R ev iew o f P a laeobo tany a nd P a lyno logy , 17 ,p .1 59 166 . 3 4 . BOYD W .E . ( 1986 ) . T he r o le o f mo sse s i n moder np o l len a na ly s i s : t h e i n f luence o f mo s s m o rpho logy o np o l len e n t rapmen t .P o l len e tS pore s ,V o l . 2 8 ( 2 ) ,p .2 43 -256 .

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3 5 . BROECKER W . , BOND G . , KLAS M . , CLARK E . & Mc MANUS J .( 1992 ) . O r ig in o ft h e n o r the rn A t lan t ic 's H e in r ich e ven t s . C l ima te Dynam ic s , 6 ,P . 2 65 -273 . 3 6 . BU I -TH I - MA I ( 1974 ) . C on t r ibu t ion äl ' i lud ed ut r an spor te td el as ed imen ta t ion d e sp lu ie sp o l l in ique s d an su na br i sou s -roche . L' a br i V auf rey ( Dordogne ) . T he se P'e c yc le , U n iv . B o rdeaux , 1 2 1 p . 3 7 . BU I -TH 1 - MA I ( 1985 ) . C on se rva t ion d e s p o l len s e t l e u r i n te rp r e ta t ion e n m i l ieu a r cheo log ique . I n J .Renau l t -M i skov sky , B u i -Th i - Ma i e tM .G i ra rd ( ed s ) . P a lyno log ie a rchgo log ique . C .N .R .S . , P a r i s , p . 2 3 -37 . 3 8 . BU I -TH I - MA I ( 1989 ) . T ran spo r t e ts ed imen ta t ion d e s p lu ie s p o l l in ique s a c tue l le s d an s u n a b r i sou s r o che: l ag ro t te V auf r ey . I n J . Ph .R igaud ( d i r ) .: L a g ro t te V auf rey ( Dord ogne ) . P a l env ironnemen t , c hrono log ie , a c t iv i tA h uma ine s . M Mo ire sd el aS oc . P ra . F ranc . , X IX ,p .6 5 -74 . 3 9 . BUR JACHS F . & J UL IA R . ( 1994 ) . A brup t c l ima t ic c hange s d u r ing t h e L a s t G lac ia t ion b a sed o n p o l len a na ly s i so ft h eA b r iR oman i ,C a ta lon ia , S pa in . Q ua terna ry R e search ,4 2 ,p .3 08 -315 . 4 0 . BURNEY D .A . &P IGOTT BURNEY L .( 1993 ) . Mode rn p o l len d epo s i t ion i nc ave s i te s : e xpe r imen ta l r e su l t sf r om N ew Y o rk S t a te .N ew P hy to log i s t , 1 24 ,p .5 23 -535 . 4 1 . CA MPY M . ( 1985 ) . C on t inu i te s e t d i scon t inu i te s s ed imen ta i re s d an s l e s s i te s a r cheo log ique s d e p o rche s d e g ro t te s: i mp l ica t ion s u r l e s s equence s p a lyno log ique s c o r re spondan te s . I n J . R enau l t M i skov sky ,B u i -Th i - Ma ie tM .G i ra rd ( ed s ) ,P a lyno log ie a rc Uo log ique . C .N .R .S . P a r i s ,p .2 27 -244 . 4 2 . CARR ION J . S . ( 1992a ) . L a te Q ua te rna ry p o l len s equence f r om C a r ihue la C ave , s ou thea s te rn S pa in . R ev iew o fP a laeobo tany a nd P a lyno logy , 7 1 ,p .3 3 -77 . 4 3 . CARR ION J . S . ( 1992b ) . A p a laeoeco log ica l s t udy i n t h e w e s ter n Med i te r ranean a r ea . T he U ppe r P le i s tocene p o l len r e co rd f r om C ova B ene i to ( A l ican te , S pa in ) . P a laeogeog raphy , P a laeoc l ima to logy , P a laeoeco logy ,9 2 ,p .1 14 . 4 4 . CARR ION J . S . & SÄNCHEZ -GÖ MEZ P . ( 1992 ) . P a lyno log ica l d a ta i n s uppo r t o f t h e s u rv iva l o f w a lnu t ( Jug lan s r eg ia L . ) i n t h e w e s te rn Med i te r ranean a r ea d u r ing l a s t g l ac ia l t ime s . J ourna l o f B iogeog raphy , 1 9 ,p .6 23 -630 . 4 5 . CARR ION J . S . & DUPRE M . ( 1996 ) . L a te Qua te rna ry v ege ta t iona l h i s to ry a tN ava r rd s , E a s tern S pa in . At wo c o re a pp roa ch .N ew P hy to log i s t ,v o l . 1 34 , p .1 77 -191 . 4 6 . CARR ION J . S . , & MUNUERA M . ( 1997 ) . U ppe r P l e i s tocene p a laeoenv i ronmen ta l c hange i nE a s ter n S pa in :n ew p o l len -ana ly t ica ld a ta f r om C ova B ene i to ( A l ican te ) .P a laeogeog raphy , P a laeoc l ima to logy , P a laeoeco logy , 1 28 ,p .2 87 -299 . 4 7 . CARR ION J . S . , MUNUERA M . , NAVARRO C . , BUR JACHS F . , DUPRE M . & WALKER M .J . ( 1999 ) . T he p a laeoeco log ica l p o ten t ia l o f p o l len r e co rd s i nc ave s: t h e c a se o f m ed i te r raneen S pa in . Q ua ternary S c ience R ev iew s , 1 8 , p .1 061-1073 . 4 8 . CATTAN I L . & RENAULT -M ISKOVSKY J . ( 1989 ) . L a r epon se d e s v ege ta t ion s a ux v a r ia t ion s c l ima t ique s q ua tema i r es a u tou rd e ss i te sa r cheo log ique sd us ud d e l aF rance e td un o rd -e s td e l ' I ta l ie .I i Q ua ternar io 2 ,n o2 ,p .1 47 170 . 4 9 . CAUCHE D . ( 1996 ) . C on t r ibu t ion äl ' j tud ed e s i ndu s t r ie s l i t h ique s m ou s t& ienne s d el ag ro t te d 'Arma d e l le Man ie ( L igur ie -I ta l ie ) . Memo i re d eD .E .A . , M .N .H .N . , P a r is , 6 9 p . 5 0 . CAUCHE D . ( 2002 ) . L e s c u l ture s m ou s tbienne s e n L igur ie i t a l ienne: e t ud e s d e s i nd u s tr ie s l i t h ique s d e s g ro t te s d e l a Madonna d e l l 'Arma , d 'Arma d e l le Man ie e t d e S an ta L uc ia S uper iore . T he se , Un ive r s i te d eL a Med i te r ranee , Ma r se i l le , 2 49 p . 5 1 . CHARMAN D .J . ( 1992 ) . T he e f f ec t s o fa ce ty la t ion o n f o s s i l P inu s a nd S phagnum s po re s d i scove red d u r ing r ou t ine p o l len a na ly s i s .R ev iew o fP a laeobo tany a nd P a lyno log y , 7 2 ,p .1 59 164 . 5 2 . COLES G .M . , G ILBERSTON D . , HUNT C .O . & J ENK INSON R .D .S . ( 1 989 ) . T aphonomy a nd P a lyno logy o fc ave d epo s i t s . C ave s c ience , v o l . 1 6 ,p .8 3 -89 .

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5 3 . CORT I JO E . , REYNAUD J .Y . , LABEYR IE L . , PA ILLARD D . , L EH MAN B . , CREMER M . & GROUSSET F . ( 1995 ) . E tude d e l av a r iab i l i te c l ima t ique ä h au te r e so lu t ion d an s d e s s ed imen t s d e l 'A t lan t ique N o rd . C . R. Acad . S c i . P a r is ,t .3 21 , s e r ie I a ,p .2 31-238 . 5 4 . CORT IJO E . , LABEYR IE L . , E L IOT M . , BALBON E . & T ISNERAT N . ( 2000 ) . R ap id c l ima t ic v a r iab i l i ty o f t h e N o r th A t lan t ic O cean a nd g l oba l c l ima te: a f o cu s o f t h e I MAGES p rog ram . Q ua terna ry S c ience R ev iew s , 1 9 , p .2 27 -241 . 5 5 . COUR P .( 1974 ) . N ouve l le s t e chn ique s d e d e tec t ion d e s f l ux e td e s r e tombee s p o l l in ique s: e t ude d e l a s ed imen ta t ion d e sp o l len se td e ss po re s äl as u rf ace d us o ! .P o l len e tS pore s , 1 6 ( 1 ) ,p . 103 -14 1 . 5 6 . COUTEAUX M . ( 1977 ) . Ap ropo s d e l ' in te rp re ta t ion d e s a na ly ses p o l l in ique s d e s ed imen t s m ine raux , p r inc ipa lemen t a r cheo log ique s . I n H . L av i l le e tJ .R enau l t -M iskov sky ( ed s ) :A pproche g co log ique d e l 'H omme f o s s i le . S uppL d el ' A .F .E .Q . ,P a r is ,p .2 59 -276 . 5 7 . CUSH ING J . E . ( 1967 ) . E v idence f o r d i f f e ren t ia l p o l len p re se rva t ion i nl a te Q ua te rna ry S ed imen t s i n M inne so ta .R ev iew o fP a laeobo tany a nd P a lyno logy ,4 ,p .8 7 -101 . 5 8 . DAV IS O .K . ( 1990 ) . C ave s a s s ou r ce s o f b io t ic r ema in s i n a r id w e s ter n N o r th Ame r ica . P a laeogeog raphy , P a laeoc l ima to logy , P a laeoeco logy ,7 6 , p . 331-348 . 5 9 . DA MBLON F .( 1974 ) . O b se rva t ion s p a lyno log ique s d an s l ag ro t te d e R emouchamp s . B u l l . S oc . R .oy . B e ige d 'an thropo log ie e td ep ra i s to ire , 8 5 ,p .1 31155 . 6 0 . DANSGAARD W . , J OHNSEN S . J . , CLAUSEN H .B . , DAHL JENSEN D . , GUNDESTRUP N .S , HAMMER C .U . , HV IDBERG C .S . , S TEFFENSEN J . P . , SVE INBJORNSDOTT IR A .E . , J OUZEL J . , & BOND G . ( 1993 ) . E v idence f o rg ene ra l i n s tab i l i ty o fp a s tc l ima te f r om a2 50 i c e -co re r e co rd . N a ture , 3 64 ,p .2 18 -220 . 6 1 . DEBELMAS J . & MASLE G . ( 1991) .L e sg rand e ss t ruc ture sg gy log ique s . E d . Ma s son ,2 99 p . 6 2 . DEL LUCCHESE A . , G IACOB IN I G . , V IC INO G . ( 1985 ) . L 'Uomo d i N eand er ta l i n L igur ia . Q uade rn id e l la S op r in tendenza A rcheo log ica d e l la L igu r ia -N .2 . T o rmena E d i to re G enova , 12 p . 6 3 . D IOT M .F . & FAYOLLE -LUSSAC B . ( 1983 ) . A na ly se p o l l in ique d 'un s i te m ed ieva l : l am o t te d e B ou rzac ( Do rdogne ) .A qu i tan ia , t ome I ,p . 1 55 172 . 6 4 . D IOT M .F . ( 1988 ) . L e s d onnee s a c tue l le s d e l ' env i ronnemen t v ege ta l d e l ag ro t te d e V auf rey . I n J . PH .R igaud ( d i r ) .: L a g ro t te V auf rey ( Dordogne ) . P aMoenv i ronnemen t , c hrono log ie , a c t iv iM s h uma ine s . M Mo ire d el aS oc .N M .F ranc . ,X IX , p . 5-64 . 6 5 . D IOT M .F . ( 1991a ) . P re sen ta t ion d e l aP a lyno log ie e n A rchdo log ie , L e s s c ience s d an s l aP rA i s to ir e , C .D .D .P .d e l a Ma rne ,p .7 7 -81 . 6 6 . D IOT M .F . ( 1991b ) . f r equen ta t ion h uma ine m a i son e tl e s c hamp s . p er spec t ive s» ,B eaune

A ppo r t e t c on se rva t ion s po ropo l l in ique d an s l e s g ro t te s: r e la t ion a vec l a e ta n ima le . A rc Ho log ie e xp& imen ta le . T ome 2- L a t e r re l ' o s e tl ap ierre , l a A c te s d u C o l loque I n terna t iona l «E xp & imen ta t ion e n a rdMo log ie B i lan e t 1 988 ,p .2 36 -245

6 7 . E CHASSOUX A . , d 'ERR ICO F . , G IACOB IN I G . , d e l LUCCHESSE A . , d e LU MLEY H . P ERPERE M . , V IC INO G . ( 1983 ) . L a p r ima c ampagna d is c avo a l la C ave rna d e l le F a te ( F ina le L igu re ) . R iv i s ta I ngauna e tI n terme l ia , 3 8 ,3 -4 ,p .5 0 -53 . 6 8 . E CHASSOUX A . , D 'ERR ICO F . , G IACOB IN I G . , d e l LUCCHESSE A . , d e LUMLEY H . , d e LU MLEY M . -A . , P ERPERE M . , V IC INO G . ( 1989 ) . L e s n ouve l le s f ou i l le s d an s l e g i semen t mou s te r ien d e l aC ave rna d e l le F a te ( F ina le , L igu r ie i t a l ienne ) . A c te s d u C o l loque i n terna t iona l d e L ee , L' Homme d eN eand er ta l ,v o l .6 , L as ub s i s tance ,p .4 9 -58 . 6 9 . ERDT MAN G . ( 1969 ) . Handbook o fP a lyno logy . E d . Munkgaa rd , C openhagen , 4 86 p .

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2 10

P LANCHES PHOTOGRAPH IQUES

P lanche I

1 ,2e t3 . CUPRESSACEAE .

A rma d e l le Man ie . S pec t r en ° 1 0 . C oupe so p t ique s . G ranu la t ion sd e l ' ex ine .

4e t5 .P INACEAE . A b ie s . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °5 3 . 4 .S t ruc tu r ed uc o rp s ,d e l ac r 8 te m a rg ina le e td e sb a l lonne t s . 5 .S t ruc tu r ed e sb a l lonne t s .

2 12

P lanche

1O pm

. 2 t4 tm

2 13

P lanche I

1e t2 .P INACEAE . C ed ru s . S an F ran ce sco . S pec t r en °5 3 ,( En semb le A ) . 1 .C oupe o p t ique d el ac a lo t te e ts t ruc tu r ed e sb a l lonne t s . 2 .S t ruc tu re d uc o rp s ,d el ac r 8 te m a rg ina le e td e sb a l lonne t s .

3e t4 .P INACEAE . P inu s . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °2 2 . 3 .S t ru c tu re d e l ac r 8 te m a rg ina le e td e sb a l lonne t s . 4 .S t ruc tu r ed uc o rp se td e sb a l lonne t s .

P lanche I

1 0µm 2 0µm

2 15

P lanche I I

1e t2 . ACERACEAE . A cer . A rma d e l le Man ie . S pe c t r en °4 4 . 1 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t r u c tu re d e ss i l lon s . 2 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ru c tu r ed el ' ex ine .

3 , 4e t 5 . ARAL IACEAE . Hedera . C avema d e l le F a t e . S pec t re n °5 . 3 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . 4 .V ue m e r id ienne . S t ru c tu r ed el ' ex ine . 5 .V ue / 4 p 3 o la i r e . S t ruc tu r ed el ' ex ine .

6e t 7 . B ETULACEAE . A lnu s . C avema d e l le F a te . S pe c t r e n °4 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ruc tu r e d e s a pe r tu r e s .

8e t9 . BETULACEAE . C o ry lu s . Anna d e l le Man ie . S pec t re n °2 3 . V ue p o la i r e . C oupe o t ique e qua to r ia le . S t ru c tu r ed e sa pe r tu re s .

A»

2 16

P lanche

I Ow 2 0 r .un

2 17

P lanche I V

1e t 2 . FAGACEAE . C a s tanea . A rma d e l le Man ie . S pec t r e n ° 5 1 . V ue m e r id ienn e . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ru c tu r ed e sa pe r tu r e s .

3e t 4 . FAGACEAE . F agu s . Anna d e l le Man ie . S pec t r en ° 1 0 . 3 .V ue 3 / 4 m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ruc tu re d e l ' ex ine . 4 .V ue 3 / 4m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ru c tu re d e sa pe r tu re s .

5 , 6e t 7 . FAGACEAE . Q uer cu st y pe i l ex lcocc if e ra . Anna d e l le Man ie . S pec t r en ° 1 6 . 5 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 6 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 7 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ruc tu re d e sa pe r tu re s .

8 ,9 , 1 0 e t 1 . FAGACEAE . Q uercu st y pe p ed uncu la ta / pube scen s . Anna d e l le Man ie . S pe c t r en °2 1 . 8 .V ue 3 / 4p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 9 .V ue 3 / 4p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ru c tu re d e l ' ex ine . 1 0 . V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . 1 . V ue m 6 r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t r uc tu r ed u s i l lon m ed ian .

2 18

P lanche I V

1 0µm 2 0µm

1 9

P lanche

1e t 2 .J UGLANDACEAE . J ug lan s . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °5 8 . C oupe so p t ique s . A pe r tu re s .

3 , 4e t 5 . OLEACEAE . F ra x inu s . S an F rance sco . S pe c t r en °6 0 ,( En semb le B ) . 3 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 4e t5 .V ue p o la i r e . C oupe so p t ique se qua to r ia le s . S t ruc tu r ed el ' ex ine .

6e t7 . OLEACEAE . O l ea . S an F rance sco . S pec t re n °7 0 ,( En semb le C ) . 6 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le ,a pe r tu r e s ,s t ru c tu r ee to r nemen ta t ion d el ' ex ine . 7 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . O rnemen ta t ion d el ' ex ine .

8e t9 .T ILIACEAE . T i l ia . A rma d e l le Man ie . S pec t r en ° 1 5 . 8 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 9 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ru c tu r ed el ' ex ine e td e sa pe r tu r e s .

2 20

P lanche V

1 ( 1u t r i

2 21

P lanche V I

1 , 2e t3 . AMARANTHACEAE /CHENOPODIACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °2 9 . 1 .e t2 .C oupe so p t ique s . 3 .O rnemen ta t ion d el ' ex ine .

4e t5 . AP IACEAE . C avema d e l le F a te . S pec t re n °6 . 3 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . 4 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ruc tu r ed e s a pe r tu r e s .

6 , 7e t8 . ASTERACEAE A s te ro ideae . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °3 5 . 6 .V ue 3 / 4p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 7 .e t8 .V ue p o la i r e . C oupe so p t ique se qua to r ia le s . S t ruc tu re d e l ' ex ine .

9 ,1 0e t1 . ASTERACEAE C icho r io ideae . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °2 0 . 9 .V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 1 0 .e t1 . V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ruc tu r ed el ' ex ine .

1 2 e t1 3 . ASTERACEAE . A r t em i s ia . A rma d e l le Man ie . S pec t r en °2 8 . 1 2 . V ue p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 1 3 . V ue p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . S t ruc tu re d e l ' ex ine .

2 22

P lanche V I

1 O g in

2 23

2 0 1 1 1 1 1

P lanche V I I

1e t2 . BRASSICACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °4 3 . 1 .V ue 3 / 4p o la i re . C oupe o p t ique i qua to r ia le . 2 . Vue 3 / 4p o la i re . C oupe o p t ique i qua tor ia le . A per tu re se ts t ruc tu re d e l ' ex ine .

3e t 4 . CARYOPHYLLACEAE . C avema d e l le F a te . S pec t re n ° 2 . C oupe o p t ique . S t ru c tu re d e s a pe r tu re se to rnemen ta t ion d el ' ex ine .

5 . CYPERACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n ° 4 3 . V ue m i r id ienne . C oupe o p t ique m& id ienne . S t ruc tu r ed el ' ex ine .

6e t7 .D IPSACACEAE .t y pe S cab io sa . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °5 3 . 6 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . 7 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m& id ienne . O rnemen ta t ion d e l ' ex ine .

8e t 9 . ER ICACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °5 7 . 8 .C oupe o p t ique . 9 .S t ruc tu re d el ' ex ine .

1 0 e t1 . EUPHORB IACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n ° 8 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique d qua to r ia le . A pe r tu re s .

2 24

P lanche V II

1, , 4 [ 1 , 1

225

2 1 :0 1 1 1

P lanche V III

1 , 2e t3 . LA M IACEAE . C avema d e l le F a te . S pec t re n ° 1 0 . 1 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . A pe r tu r e s . 2 .V ue 3 / 4p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . A pe r tu r e s . 3 .V ue 3 / 4p o la i r e . C oupe o p t ique e qua to r ia le . O rnemen ta t ion d el ' ex ine .

4e t 5 .L ILIACEAE . C ave r na d e l le F a t e . S pec t r en °8 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . A pe r tu r ee t omemen ta t ion d e l ' ex ine .

6e t 7 . P LANTAGINACEAE . S an F rance sco .P lan tago . S pec t r en °6 4 ,( En semb le B ) . 6 . Omemen ta t ion d el ' ex ine . 7 .S t ruc tu re d e sa pe r tu r e s .

8e t 9 . POACEAE . S an F rance sco . S pec t re n °4 7 . C oupe so p t ique s . A pe r tu r e .

2 26

P lanche V III

1 I ngm 2 0µm

227

P lanche I X

1e t2 . RANUNCULACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n ° 3 4 . V ue 3 / 4p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le . O rnemen ta t ion d el ' ex ine .

3 , 4e t5 .S CROFULAR IACEAE . Me lampy rum . C ave rna d e l le F a te . S pec t re n °5 . 3 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique e qua to r ia le . 4 .Vue m d r id ienne .C oupe o p t ique m e r id ienne . S t ruc tu re d el ' ex ine . 5 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique me r id ienne . A pe r tu re s .

6e t7 . VALER 1ANACEAE . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °4 8 . 6e t7 .V ue m e r id ienne . C oupe o p t ique m e r id ienne . O rnemen ta t ion d e l ' ex ine . 8 .V ue p o la i re . C oupe o p t ique 4ua to r ia le A pe r tu re s .

9e t1 0 . F IL ICALES . S po re mono le te l i s se . Anna d e l le Man ie . S pec t re n ° 1 8 . 9 .C oupe o p t ique . 1 0 . A pe r tu re .

1 .F IL ICALES . S po re t r i le te l i s se . A rma d e l le Man ie . S pec t re n °3 2 . C oupe o p t ique . Ape r tu re .

2 28

P lanche I X

5 .

t

2 29

i 1 0 } tm

! 2 0µm

ANNEXE

L ISTE DES TAXONS RENCONTRES LORS DES ANALYSES PALYNOLOG IQUES

N om l a t in

N om f ra f l i s

N om g rec

C up re s saceae

C up re s sacde s

K unap ta c r iS E

A b ie s

S ap in

E k da r i

C ed ru s

C& l re

K 6 5po

P icea

E p icda

I l u cä t 1E puOpck d u r r i

P inu s

P in

A cer

E rab le

P i s tac ia

P i s tach ie r

n t C Y T U K i a

R hu s

S umac

P ou

H ed era

L ie r re

K ta c yö

A lnu s

Au lne

A X vo ;i jE i cÄ i lOpa E ug i iöa

EÜK A KE p

B e tu la

B ou leau

C arp inu st .b e tu lu s

C ha rme ( Cha rm i l le )

C arp inu st .o r ien ta l i s/

C ha rme o r ien ta te

K äp in vo ; oß e ra u X .oa ö iK iy cüpo ; K âp invo ç oa va rok tKö

O s trya t .c arp in if o l ia

C ha rme h oub lon

O cupüa

C ory lu s

No ise t ie r

OUVTOUKtd i t

C a s tanea

C hä ta ign ie r

K aC itaVld t

F agu s Q uercu st .i l ex

H d t re C he r ie s empe rv i ren t

Otá

Q uer cu st .p eduncu la ta

C hdne c aduc if o l id

J ug lans

Noye r

B Ekav tö tä p ukko r 3öka K aput

F rax inus

F rd 'ne

s z l g p d ig t vo

L igu s t rum

T ro ne

B ckav tö tä a c tOak fN

O lea

O l iv ie r

A t yoüu rpo iA yp toµup t tä Du d (

P h i l ly rea

F i la r ia

c D tkkup a

Myr tu s

My r te

M upt t á

E uca lyp tus

E uca lyp tu s

E um ikv I E TO

P la tanu s

P la tane

I lkÖ tTC WO

P opu lu s

P eup l ie r

A EüKa

R hamnu s

N eprum

W i t i avo

S a l ix T i l ia

S au le T i l leu l

s t e kagoup t d i

U lmu s

O rme

( DTEXIÖ L

C e l t i s

M icocou l ie r V igne

K ck t i

V i t i s

t d i t

A in ra t

p .apavO i5e /X r ivono8 i8e ; ran ta cde s /Chdnopod ia cde s A Ama r an thacea e /Chenopod ia cea e Ama E x ta ie96p c t Ap iacee s A p iaceae A s te raceae

A s td racde s

AC YTEp t i oE

A s te ro ideae

T ubu l i f lo re s

D ok r iv t ö toavO l i

C icho r io ideae

L igu l if lo re s

r kwa cnö toavO l i

A r tem i s ia

A rmo i se

A p t E k t ta i o t

C en taurea

C en tau r&

KETT C d )p t o

t .E ch inop s

E ch inop s

E x i v oe

B o rag inaceae

B o r rag inacde s

B oparv i5 E ;

2 33

B ra s s icaceae

B ra s s icacee s

Eto tupavOf i

C ampanu laceae

C ampanu lacee s

K a l inavouk i8E

C a ryophy l laceae

C a ryophy l lacee s

K apuo (pukk i8E

Cistus

C is te

K i c y co

H e l ian theme

F I X täveq . to

H e l ian themum C ype raceae

C ype racee s

K in r cp i 8c

D jp sacaceae

D ip sacacee s

A n yaK i i 5 E

t .

K nau t ia

Knau t ie

KVa0ÜTIC t f l

t .

S cab iosa

S cab ieu se

E xaß t • jga

E r icacee s

E pE tK i6 E ;

E r icaceae

KV 6M C l

E upho rb iaceae

E upho rb iacees

E i m popß l i s 5 E g

Mercur ia l i s

Me rcu r ia le

M EpKoup áX ç f i Atv ( 46 )crrt;

( t e l 3 i 8c

F abaceae

F abacee s

G en t ianaceae

G en t ianacee s

G e ran iaceae

G e ran iacee s

I r Epav t i f 5 E

r E V T I O L V i 4 5 E

L am iaceae

L am iaceae

XEt avOi l

L i l iaceae

L i l iacee s

A tk i i8E ;

O nagraceae

O nagracdes

Ovaypiög

P lan tago P oaceae

P lan ta in

nk aV Td i t y ov

P oacee s

f l o i8E

t .C erea l ia

C e rea le

E tt r ipä

P o lygonum

R enouee

R umex

R umex

H ok i r yovo f iBotööyXcoaaa P o i l ig

P r imu laceae

P r imu lacee s

f l p tövk i i 5E

R anuncu laceae

R enoncu lacee s

P avouy i covk i8E

T ha l ic trum

P igamon

R o saceae

R o sacee s

O f j ck t iapov P o i • i sk

t .F i l ipendu la

Filipendu le (Reine des Prds)

e etk in böouka

t .S angu i sorba m inor

P e t i te S angu iso rbe

E aykou t c yöpßov

R ub iaceae

R ub iacee s

Poußl i .ÖE

Saxif ragaceae

S ax if ragacee s

E axu pp o r yK iöE ;

S c rof u la r iaceae

S c rof u la r iacees

ExpoyouXapti i

Me lampyrum

M dlarnpyre

M sk i jq n rupo

Typhaceae

T yphacdes

Tu9i6c;

Ur t icaceae

Ur ticacdes

OUpTl ICi i5E;

V a le r ianaceae

V a le r ianacee s

B ak cp tav i t 5E

C en t ran thu s

C en t ran the

K i v tpavOo g

F i l ica les

I T Ep tö t i c d t

2 34

*

L ISTE DES F IGURES

F igu re 1 : C ad re g eog raph ique d e l ' e tude .

6

F igu re 2 a: L e s g rand s e n semb le s s t ruc tu raux d e s A lpe s ( d 'ap re s D ebe lma s e t Ma sc le , 1 99 1 , mod if ie ) . 8 F igu re 2 b :S chema s t ruc tu ra l d e l a ma rge m ed i te r raneenne d e N ice äS e s t r i L evan te

8

( d 'ap re s H acca rd , 1 975 , mod if iee )

8

F igu re 3 :c a r te g eo log ique s imp l if iee d e l ar eg ion d e C averna d e l le F a te e td e A rma d e l le Man ie

9

( d 'ap re s B on i e ta l . , 1 97 1 , mod if iee )

9

F igu re 4 :L oca l isa t ion d e s s i te s mou s te r ien s i t a l iens d 'ap re s p a lma d iC e sno la , 1 996 ) .

1

F i gu r e 5 :I s o therme s a nnue l le s ( T , d eg re s C e l s iu s ) e ti s ohye te s a nnue l le s ( P , mm )

1 2

( d 'ap re s B a rbe r is e ta l . , 1 992 , mod if iee )

1 2

F igu re 6 :C a r te d e s e t age s d e v ege ta t ion d e l ' I ta l ie ( d 'ap re s O zenda e tB o re ! , 2 000 , mod if iee ) . 1 4 F igu re 7 :S t ra t if ica t ion d u s po rode rme e td if e ren t s t ype s d 'ornemen ta t ion d e l ' ex ine ( d 'ap re s B u i -Th i - Ma i , 1 974 , mod if iee ) . 2 8 F i gu re 8 :L oca l i sa t ion g eog raph ique d u g i semen td e C averna d e l le F a te e n L igu r ie ( d 'ap re s B iche t , 1 987 , mod if iee ) . 5 8 F igu r e 9 :P l an d ur e seau k a r s t ique d e C averna d e l le F a te ( d 'ap re s E cha ssoux e t

1 983 )

5 8

F igu re 1 0 :S t ra t ig raph ie d u r emp l is sage d e C ave rna d e l le F a te .

6 0

F igu re 1: L e F a te I.F ron ta l d 'un e nf an t n eander ta l ien ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 )

6 2

F igu re 1 2 :L e F a te I .H em imand ibu le g auche d 'un e nf an tn eande r ta l ien ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) . 6 2 F igu re 1 3 :L e F a te I I . F ragmen td ro i td e m and ibu le d 'un N eander ta l ien a du l te ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) F igu re 1 4 :P ropo s i t ion d e r e con s t i tu t ion d u c r ane d 'un e nf an tn eande r ta l ien , b a see s u r l e s f r agmen t s F a te l a , l b , I c , I d , e tF a te I .( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) .

6 3

F igu re 1 5 :L e F a te I V . F ragmen td 'occ ip i ta l d 'un N eander ta l ien a du l te ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) . 6 3 F igu re 1 6 :L e F a te X . P ha lang ine d e m a in d 'un N eande r ta l ien a du l te ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) 6 3 F i gu re 1 7 :D en t s i s o lde s ( De l L ucche se e ta l . , 1 985 ) .

6 4

F igu re 1 8 :C oupe s chema t ique d e l ap a ro i s ud d u c o r r ido re tp o s i t ion s t ra t ig raph ique d es p r e levemen t s d e s p lanche r s s t a lagm i t ique s d a te s p a r E .S .R . ( d 'ap re s F a lgue re s e ta l . , 1 990 ) .66 F i gu re 1 9 :I ndu s t r ie l i t h ique d e C ave rna d e l le F a te ( d 'ap re s L um ley - Woodyea rd e , 1 969 ) .

6 7

F igu re 2 0 :L oca l isa t ion d e s p re levemen t s p a lyno log iques äC averna d e l le F a te

6 9

2 35

F igu r e2 1: D iag ramme p o l l in ique d e ta i l le d eC ave rna d e l le F a t e ( En semb le s t ra t ig raph ique I Ib ), 7 3 F igu r e2 2 :D iag ramme p o l l in ique s yn the t ique d eC ave rna d e l le F a te ( En semb le s t ra t ig raph ique I Ib )

7 6

F igu r e2 3 :D iag r amm ed e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sp r in c ipaux t a xon se td i ag r amme d e s c oncen t ra t ion sa b so lu e sd e sd i f f e r en t sg roupe se co log ique sd eC ave rna d e l le F a t e( En s emb le s t r a t ig r aph ique I Ib )

7 8

F igu r e2 4 :S pec t r e sp o l l in ique sa c tue l sd eC ave rna d e l le F a te .

7 9

F igu r e 2 5 :L oca l i sa t ion g eog raph ique d ug i semen tA rma d e l le Man ie

9 0

F igu r e 2 6 :P l an d e l af ou i l le d eA rma d e l le Man ie

9 0

F igu r e2 7 :S t ra t ig raph ie d ur emp l i s sage d eA rma d e l le Man ie

9 1

F igu r e2 8 :D iag r amm ep o l l in ique d un i veau G V I I 12 d ug i sem en td eA rma d e l le Man ie

9 2

( d 'ap rs A robba e ta l . , 1 976 , mod if i ee ).

9 2

F igu r e2 9 :D iag r amm e sd e sg r oupe se co log iqu e sd e sr ongeu r sd eA rma d e l l e Man ie ( d 'ap rs A ba s s i , 1 999 ) .

9 4

F igu r e3 0: I ndu s t r ie l i t h ique d us i te d eA rma d e l le Man ie ( d 'ap rs C auche ,2 002 )

9 5

F igu r e3 1: L oca l i sa t ion d e sp r e levemen t sp a lyno log ique s äA rma d e l le Man ie e t c o r r e spondance a vec l e sn i veaux s t ra t ig raph ique se ta r cheo log ique s

9 7

F igu r e3 2 :D iag ramme p o l l in ique d e ta i l le d eA rma d e l le Man ie ( Coupe s R .5 , Q .5 , P . 5 , P . 4 , 0 .4 . e t0 .6 ,P . 6 , Q .6 ) 1 0 1 F igu r e 3 :D iag ramme p o l l in ique d e ta iN s a n s l e sC ichor io idea e , d eA rma d e l le Man ie ( Coupe sR .5 , Q .5 , P . 5 , P . 4 , 0 .4 e t0 .6 ,P . 6 ,Q .6 ) .

1 03

F igu r e 3 4 :D iag ramme p o l l in ique s yn the t ique e td i ag ramme p o l l in iqu es yn the t ique s a n sl e s C icho r io ideae , d eA rma d e l le Man ie ( Coupe sR .5 ,Q .5 , P . 5 ,P . 4 ,0 .4 e t0 .6 , P . 6 , Q .6 . ) . 1 08 F igu r e35 D iag ramme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sp r in c ipaux t a xon sd eA rma d e l le Man ie ( Coupe sR .5 ,Q .5 ,P . 5 ,P . 4 ,0 .4 e t0 .6 ,P . 6 ,Q .6 )

11

F igu r e36 :D iag ramme d e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sA .P . ,d e sN .A .P . ,d e s F i l ica le se td e l a c oncen t ra t ion g l oba le d eA rma d e l le Man ie ( Coupe sR .5 , Q .5 , P . 5 , P . 4 , 0 .4 e t0 .6 , P . 6 ,Q .6 ) . 12 F igu r e3 7 :D iag r amm ed e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sA .P . ,d e sN .A .P . ,d e sF i l ica le se td el a c oncen t ra t ion g l oba le d eA rma d e l le Man ie ( Coupe sR .5 ,Q .5 ,P . 5 ,P . 4 ,0 .4 e t0 .6 , P . 6 ,Q .6 ) . 11 3 F igu r e3 8 :A na ly se e nc ompo san te sp r inc ipa le sd e l as equence d eA rma d e l le Man ie .

15

F igu r e3 9: S pec t r e sp o l l in ique sa c tue l sd eA rma d e l le Man ie .

17

F igu r e4 0 :L oca l i sa t ion g eog raph ique d us i te d e S an F rance sco e nL igu r ie

1 29

F igu r e4 1: C oupe s t r a t ig r aph ique p r inc ipa le ( O r to d e lP .P .G e su i t i )d us i t ed ep l e in a i rd eS an F ran ce sco 1 31 F igu r e4 2 :I ndu s t r ie l i t h ique d e l as t a t ion d e S an F rance sco ( d 'ap rs L um ley - Woody ea rd e , 1 969 ) 1 33 F igu r e4 3 :C oupe s t ra t ig raph ique p r inc ipa le ( O r to d e lP .P . G e su i t i )d us i te d e S an F r an ce sco , e mp lacemen te tc o r r e la t ion s t ra t ig raph ique d e sp r e l vemen t sp a lyno log ique s . 1 35 F igu r e4 4: D iag ramme p o l l in ique &W ine c omp le te td i ag ramme p o l l in ique c l e ta i l li s a n s l e s C icho r io ideae d el ' En semb le B d us i te d e S an F rance sco 1 38

2 36

F igu r e4 5 :D iag ramme p o l l in ique s yn the t ique c omp le te td i ag ramme p o l l in ique s yn the t ique s a n sl e sC icho r io ideae d el ' En semb le B d us i te d e S an F rance sco . 1 39 F igu r e4 6 :D iag ramme sd e sc oncen t ra t ion sa b so lue sd e sp r inc ipaux t a xon sd el ' En semb le B d us i t ed e S an F rance sco 1 40 F igu r e4 7 :D iag ramme p o l l in ique d e ta i l le c omp le te td i ag ramme p o l l in ique d e ta i l le s an sl e s C icho r io ideae d el ' En semb le C d us i te d e S an F rance sco 1 43 F igu r e4 8 :D iag ramme s yn the t ique c omp le te td i ag ramme s yn the t iqu es an s l e sC icho r io ideae d el ' En semb le C d e S an F rance sco 1 44 F igu r e4 9 :D iag ramme sd e sc oncen t ra t ion s a b so lue sd e sp r inc ipaux t a xon sd el ' En semb le C d e S an F rance sco 1 45 F igu r e5 0 :D iag ramme p o l l in ique d e ta i l le c omp le te td i ag ramme p o l l in ique &M i l le s an sl e s C icho r io ideae d el ' En semb le A d us i t ed e S an F rance sco 7 1 48 F i gu r e 5 1: D iag ramme s yn the t ique c omp le te td i ag ramme s yn the t ique s an sl e s C icho r io ideae d el ' En semb le A d us i te d eS an F rance sco 1 49 F i gu r e 5 2 :D iag ramme sd e sc oncen t ra t ion s a b so lue sd e sp r inc ipaux t a xon sd el ' En semb le A d us i t ed e S an F rance sco 1 50 F i gu r e 5 3 :S pec t r ep o l l in ique a c tue lc omp le te ts pec t r ep o l l in ique a c tue ls an sP inu sd us i te d e S an F rance sco 1 52 F igu r e 5 4 : S yn thse d e sr e su l ta t sp a lyno log ique sd e S an F rance sco

1 54

F i gu r e 5 5 :L oca l i sa t ion d e ss equence sd er e f e r ence e td e s s i te sa r cheo log ique sc on s ide re s .160 F i gu r e 5 6: D iag ramme sc ompa ra t if ss imp l if ie sd e s s e quence sd er e f e r ence c on s ide r ee s ( d 'ap re s d eB eau l ieu e tR e i he , 1 984; Wo i l la rd , 1 978 ;A l len e tH un t ley , 2 000 ;B eh r e , 1 989; P on se tR e i he , 1 988 ;R e i he e td eB eau l ieu , 1 990 ;F o l l ie r ie ta l , 1 988 ;F o l l ie r ie ta l . , 1 998 . ) . 1 66 F i gu r e 5 7 :H ypo thse sd es u cce s s ion c h rono s t ra t ig raph ique d e sz one sp o l l in ique sd eC ave rna d e l le F a te , d 'ap rs l e u rc ompa ra i son a vec l e s s equence sd er e f e r ence c on s ide r de s . 1 69 F igu re 5 8 :H ypo thse sd es u cce s s ion c h rono s t ra t ig raph ique d e sz one sp o l l in ique sd eA rma d e l le Man ie ,d 'ap it sl e u rc ompa ra i son a vec l e s s equ ence sd er e f e r ence c on s ide r de s 1 74 F i gu r e 5 9 :E n semb le d e sh ypo thse s c h rono s t ra t ig r aph ique s e m i se sd ' ap tt sl ac ompa ra ison d e st r o i s s i te sa vec l e s s e quence sd er e f e rence e tl e ss i t e sa r cheo log ique sc on s ide r e s 1 85 F i gu re 6 0 : H ypo thse sd ec o r re la t ion e n t re l e sz one sp o l l in ique sd eC aver na d e l le F a te e td e A rma d e l le Man ie . 1 87

2 37

L ISTE DES TABLEAUX

T ab leau 1 : S yn the se c h rono s t ra t ig raph ique d uP l e i s tocene s upe r ieu re td e l 'Ho locene ( d 'ap r e s Wo i l la rd , 1 978 ;L abey r ie , 1 984 ;P i s ia se ta / . , 1984 ;Ma r t in son e ta l . , 1 987 ;B eh re , 1 989; S hack le ton , 1 995 ). 2 4 T ab leau 2:R appo r te n t r e l ap lu ie p o l l in ique e tl ar e p r e sen ta t ion d eq ue lque st a xon sa r bo reens d an sl av ege ta t ion e nv i ronnan te ( d 'ap r e s Hun t ley e tB i rk s , 1 983 ) . 4 3 T ab leau 3:N omb re m in ima le tm ax ima ld ' ind iv idu sn eande r ta l ien sr e p re sen te sp a rl e s f o s s i le sd eC ave rna d e l le F a te ( d 'ap r e sG iacob in ie td eL um ley , 1 988 ) .

6 4

T ab leau 4 : L i s te f l o r i s t ique d e st a xon sd e te rm ine s äC ave rna d e l le F a te

7 0

T ab leau 6:P r inc ipaux c a ra c te r e sd e l av ege ta t ion e td uc l ima td e C ave rna d e l le F a te

8 2

T ab leau 7:C o r r e la t ion se n t r e l e ss ubd iv is ion ss ed imen to log ique sd el ' En semb le s t ra t ig raph ique I I be tl e sz one sp o l l in ique sd eC ave rna d e l le F a te .

8 3

T ab leau 8:S yn the se d e sr e su l ta t sp a lyno log ique sd an sl ' en semb le d ur emp l i s sage d eC ave rna d e l le F a t e 8 5 T ab leau 9:L i s te f l o r i s t ique d e st a xon sd e te rm ine s äA rma d e l le Man ie T ab leau 1: P r inc ipaux c a rac te r e sd el av ege ta t ion e td uc l ima td edu i t sd e l ' ana ly se p o l l in ique d eA rma d e l le Man ie

9 8 1 23

T ab leau 1 2 :S yn the se d e sr e su l ta t sp a lyno log iqu e sd an sl ' en semb le d ur emp l is sage d eA rma d e l le Man ie 1 24 T ab leau 1 3 :L i s te f l o r i s t ique d e st a xon sd e te rm ine s äS an F rance sco .

1 36

T ab leau 1 4 :P r inc ipaux c a rac te re sd e l av ege ta t ion e td uc l ima td e l ' En semb le B d e S an F rance sco

1 4 1

T ab leau 1 5 :P r inc ipaux c a rac te r e sd e l av ege ta t ion e td uc l ima td el ' En semb le C d e S an F rance sco

1 46

T ab leau 1 6 :P r inc ipaux c a rac te r e sd e l av ege ta t ion e td uc l ima td e l ' En semb le A d e S an F rance sco

1 5 1

T ab leau 1 7 :P ropo s i t ion d ec o r r e la t ion se n t re l e ss equence sd er e f e r ence ( d 'ap re s Wo i l la rd , 1 978 ;d eB eau l ieu e tR e i l le , 1 984 ;P on s e tR e i l le 1 988 ;B eh r e , 1 989 ;R e i l le e td eB eau l ieu , 1 990 ;F o l l ie r ie ta l . , 1 998 ;A l len e t Hun t ley , 2 000 ) . 1 67 T ab leau 1 8 :H ypo the se sd ec o r r e la t ion d eC ave rna d e l le F a te a vec l e s s i te s a r cheo log ique s c on s ide r e s 1 79 T ab leau 1 9 :H ypo the se sd ec o r r e la t ion d eA rma d e l le Man ie a vec l e s s i te s

1 8 1

a r cheo log iqu e s c on s ide r e s

1 81

T ab leau 2 0: H ypo the se sd e c o r r e la t ion d e S an F rance sco a vec l e s s i te s a r cheo log ique s c on s ide re s

1 82

T ab leau 2 1: P o s i t ion c h rono s t ra t ig raph ique d e st r o i ss i te sd ' ap r e sl e sc o r r e la t ion s a vec l e s s equence sd er e f e r ence e tl e ss i te sa r cheo log ique sc on s ide r e s 1 83

2 38

TABLE DES MAT IERES

SO M MAIRE I NTRODUCT ION PREMIERE PART IE -GENERALI TES CHAP ITRE I-CADRE NATUREL DE L ' ET UDE I.CA DRE GEOGRAPH IQU E

5

H . CA DRE GEOLOG IQUE

5

1 .

LE S AL PES

5

2 .

LE S AP ENN INS

7

3 .

LA LI GUR IE D ANS L EC ONTEXTE G EOLOG IQUE A PENN IN E TA LP IN

7

4 .

LE SS ITES E TUD IES D ANS L EC ONTEXTE G EOLOG IQUE L IGURE

7

I I.CA DRE ARCHEOLOG IQU E

1 0

IV . CL IMAT A CTUEL

1 0

V.VE GETAT ION A CTUELLE

1 3

CHAPITRE I -CADRE CHRONOSTRATI GRAPHIQUE DU PLEISTOCENE SUPER IE UR ET DE L' HOLOCENE E SSA1D' UNE APPROCHE MULT IDISCIPL INA IRE

1 7

I.B REF H IS TOR IQUE DEL A DEFNITION DU CADRE CHRONOSTRAT IGRAPH IQ UEDU QU ATERNA IRE

1 9

II .LEQUATERNA IRE

1 9

II.LEP LE ISTOCENE S UPER IEUR

2 0

1 .

LA L IM ITE PL E ISTOCENE MOYEN - PL E ISTOC ENE S UPER IEUR

2 0

2 .

L' I NTERGLAC IA IRE EEM IEN

2 0

3 .

LE«PR EGLAC IA IRE »

2 0

4 .

LEPL EN IGLAC IA IRE

2 1

4 . 1 . L e P len ig lac ia i re i n f er ieu r

2 1

4 . 2 . L e P ldn ig lac ia i re moyen

2 1

4 . 3 . L eP len ig lac ia i re s uper ieu r

2 2

5 .

LETARD IGLAC IA IRE

6 .

CORRESPONDANCE A VEC L A NOMENCLATURE G LAC IA IRE A LP INE E TN ORD E UROPEENNE 2 3

2 2

7 .

LA L IM ITE PL E ISTOCENE SU PER IEUR -HOLOCENE

2 3

I V .L' HOLOCEN E

2 3

CHAPITRE I I -M ETHODOLOGIE PALYNOLOG I Q UE

2 5

I .I N TRODUCT ION A L A PA LYNOLOG IE

2 7

I.

2 7

DE F IN IT ION

2 39

2 . 3 .

PO LLEN E TS PORES DI S SEM INAT ION D ES G RA INS

2 7 2 7

I .M ORPHOLOG IE S POROPOLL IN IQUE

2 7

1 .

ST RAT IF ICAT ION E TC OMPOS IT ION D US PORODERME

2 7

2 .

ST RUCTURE E TS CULPTURE

2 8

3

AP ERTURES

2 9

4 .

FO NCT ION D EL A MORPHOLOG IE D UG RA IN

2 9

I I . AP PL ICAT IONS D EL A PA LYNOLOGI E

2 9

1 .

2 9

LA BI OLOG IE

2 .

L' ALLERGOLOG IE

3 0

3

LA CR IM INOLOG IE

3 0

4 . 5 .

LA M E L ISSOPALYNOLOG IE L' AG RONOM IE

3 0 3 0

6 . 7 .

LE SE TUDES P ETROL IERES LA GE OLOG IE S ED IMENTA IRE

3 0 3 0

I V.PR INC IPE D E VA NALYSE P ALYNOLOG IQUE D ANS D ED EPOTS S ED IMENTA IRES

3 1

V.PR ELEVEMENTS

3 1

1 .

PR ELEVEMENTS D ES ED IMENTS M EUBLES E NG ROTTE

3 1

2 . 3 .

PR ELEVEMENTS S UR S TALAGM ITE PR ELEVEMENTS D EC OUPE E NP LE IN A IR

3 2 3 2

4 .

PR ELEVEMENTS D ES URFACE

3 2

V I.EX TRACT ION D U MATER IEL S POROPOLL IN IQU E

3 2

1 .

3 2

2 .

TR A ITEMENT P HYS ICO -CH IM IQU ED ES E CHANT ILLONS M EUBLES A UL ABORATO IRE

1 . 1 . A c ide c h lo rhyd r ique ( HC 1 ) äf r o id 1 . 2 . A c ide f l uo rhyd r ique ( HF )

3 3 3 3

1 . 3 . A c ide c h lo rhyd r ique ( HC 1 ) äc haud

3 3

1 . 4 . Hyd roxyde d ep o ta s s ium ( KOH )

3 3

1 . 5 . C oncen t ra t ion d uc on tenu s po ropo l l in ique p a ra pp l ica t ion d 'une l i queu rd en se ( ZnC 1 2) 3 3 TR A ITEMENT D ES S TALAGM ITES 3 4

3 .

MO NTAGE D EL AMES ( PAR L UTTAGE )

3 4

V II.M I CROSCOP IE

3 4

1 .

DE TERM INAT ION

3 4

2 .

LA L. O.A NALYSE

3 5

3 .

COMPTAGE

3 5

V III.SA IS IE I NFORMAT IQUE D ES R ESULTATS

3 5

1 . 2 .

PR INC IPE D EC ALCUL D EP OURCENTAGE CA LCUL D EL AR ICHESSE D US ED IMENT E N MATER IEL S POROPOLL IN IQUE

3 5 3 6

3 .

CO NSTRUCT ION D ED IAGRAMMES

3 7

3 . 1 . D iag ramme d d ta i l ld 3 . 2 .Z one sp o l l in ique s

3 7 3 7

3 . 3 . D iag ramme s yn thd t ique 3 .4 . D iag ramme d e sc oncen t ra t ion s a b so lue s

3 8 3 8

4 .

AN ALYSE E NC OMPOSANTES P R INC IPALES ( AC P)

I X.I N TERPRETAT ION D ES D IAGRAMMES 1 .

3 8 3 9

PR ODUCT ION P OLL IN IQUE

3 9

2 . DI S PERS ION P OLL IN IQUE 3 . CO NSERVAT ION S POROPOLL IN IQUE 3 . 1 . L es f a c teu r se x te rnes

4 0 4 0 4 0

3 . 2 . L es c au se si n te rnes

4 1

2 40

4 .

RE CONST ITUT ION D ES P AYSAGES

4 2

CHAP ITRE I V -PART ICULAR ITES DE LA PALYNOLOG IE EN DEPoT ARCHEOLOG I QUE

4 5

I .OR IG INE D U MATER IEL S POROPOLL IN I QU E E NG ROTTES

4 7

ME CAN ISME SD ET RAN SPORT D U MATER IEL S POROPOLL IN IQU EE NG RO TTE

4 7

1 2 .

TR ANSPORT P AR L 'A IR TR ANSPORT P AR L 'EAU

4 7 4 8

3 .

' TR ANSPORT Z OO -ANTHROPOGENE

4 8

4 .

ME CAN ISMES P OST -DEPOS IT IONELS

4 9

PH ENOMENES D E TA PHONOM IE S POROPOLL IN IQU E

4 9

I V.LEC AS D ES S ITES D E PL E IN A IR

5 0

V.LI M ITES D EL 'ANALYSE P ALYNOLOG I QU EE ND EPOT A RCHEOLOG I QU E

5 0

DEUX IE ME PARTIEETUDE DES SI TES

5 3

CHAP ITRE V -CAVERNA DELLE FATE

5 5

I.PR ESENTAT ION D US ITE

5 7

1 .

LO CAL ISAT ION G EOGRAPH IQU E

5 7

2 .

DE SCR IPT ION D US I TE

5 7

3 .

HI S TOR IQU ED ES F OU ILLES

5 7

4 . 5 .

LA S TRAT IGRAPH IE D UG ISEMENT LAF AUNE

5 9 5 9

6 . 7 .

L' HOMME LE SD ATAT IONS A BSOLUES

5 9 6 5

8 .

L' I NDUSTR IE L I TH IQU E

6 5

I.ET UDE P ALYNOLOG IQU E

6 8

1 .

EC HANT ILLONNAGE

6 8

2 .

LI S TE F LOR IST IQU E

6 8

3 .

PR EC IS IONS S UR QU ELQU ES D ETERM INAT IONS

6 8

4 . 5 .

AN ALYSE F LOR IST IQU E DE SCR IPT ION D ES D IAGRAMMES

7 0 7 1

5 . 1 . D iag ramme d d ta i l ld

5 . 2 . D iag ramme s yn thd t ique 5 . 3 . D iag ramme d ec oncen t ra t ion ss po ropo l l in ique s 6 . AN ALYSE D ES P RELEVEMENTS D E MOUSSES 7 . I N TERPRETAT ION D ES R ESULTATS 7 . 1 .R e con s t i t u t ion d e l av 4 e t a t ion 7 . 2 . R econ s t i tu t ion d uc l ima t 8 . COMPARA ISON A VEC L ES D ONNEES D ES A UTRES D I SC IPL INES 8 . 1 . S ou s -en semb le s t ra t ig raph ique I Ia 8 . 2 . S ou s -en semb le s t ra t ig raph ique I lb 8 . 2 .1 . S dd imen to log ie 8 . 2 .2 . D a ta t ion s a b so lue s 8 . 2 .3 . Ma td r ie l l i t h ique e tf a un ique 8 . 2 .4 . D iscu s s ion 9 . CO NCLUS IONS

7 1 7 5 7 5 7 7 8 0 8 0 8 1 8 2 8 2 8 3 8 3 8 4 8 4 8 4 8 5

CHAP ITRE V I -AR IV IA DELLE MAN IE

8 7

2 4 1

I .PRESENTAT ION DU S ITE

8 9

1 . L OCAL ISAT ION G EOGRAPH IQUE 2 . D ESCR IPT ION D US I TE 3 . H ISTOR IQUE D ES F OU ILLES 4 . S TRAT IGRAPH IE D UG I SEMENT 5 . ANALYSES P ALYNOLOG IQUES A NTER IEURES 6 . L AF AUNE 6 . 1 L am ac rof aune 6 . 2 . L am ic rof aune 7 . L ' INDUSTR IE L I TH IQUE

8 9 8 9 8 9 8 9 9 2 9 3 9 3 9 3 9 3

I.ET UDE P ALYNOLOG IQU E

9 6

I . E CHANT ILLONNAGE 2 . L ISTE F LOR IST IQUE 3 . ANALYSE F LOR IST IQUE 4 . D ESCR IPT ION D ES D IAGRAMMES 4 . 1 . D iag ramme sd e ta i l le s 4 . 2 . D iag ramme ss yn the t ique s 4 . 3 . D iag ramme sd ec oncen t ra t ion ss po ropo l l in ique s 4 . 4 . A na ly se e nc ompo san te sp r inc ipa le s( ACP ) 5 . ANALYSE D ES P RELEVEMENTS D ES MOUSSES 6 . I NTERPRETAT ION D ER ESULTATS 6 . 1 . R econ s t i tu t ion d el av ege ta t ion 6 . 2 . R econ s t i tu t ion d uc l ima t 7 . C OMPARA ISON A VEC L ES D ONNES D ES A UTRES D I SC IPL INES 7 . 1 . A na ly se p a lyno log ique a n te r ieu re 7 . 2 . D a ta t ion s 7 . 3 . F aune 7 . 4 . M ic rof aune 8 . CONCLUS IONS

9 6 9 6 9 6 9 9 9 9 1 07 1 09 14 16 18 18 1 2 1 1 22 1 2 2 1 22 1 22 1 24 1 25

CHAP ITRE V I I -SAN FRANCESCO

1 27

I .PR ESENTAT ION D US I TE

1 29

1 . 2 .

L OCAL ISAT ION G EOGRAPH IQUE H ISTOR IQUE D ES F OU ILLES

1 29 1 29

3 . 4 . 5 .

S TRAT IGRAPH IE D UG I SEMENT LA F AUNE L ' INDUSTR IE L I TH IQUE

1 30 1 30 1 32

I.ET UDE P ALYNOLOG IQU E

1 34

1 . E CHANT ILLONNAGE 2 . L ISTE F LOR IST IQUE 3 . ANALYSE F LOR IST IQUE 4 . D ESCR IPT ION D ES D IAGRAMMES D ES AN F RANCESCO 4 . 1 . E n semb le B 4 . 1 .1 . D iag ramme sd e ta i l le s 4 . 1 .2 . D iag ramme ss yn the t iques 4 . 1 .3 . D iag ramme d es c oncen t ra t ion s a b so lue s 4 . 1 .4 . I n terp re ta t ion s 4 . 1 .4 .1 . R econ s t i tu t ion d e l av ege ta t ion 4 . 1 .4 .2 . R econ s t i tu t ion d uc l ima t 4 . 2 . E n semb le C

1 34 1 34 1 36 1 37 1 37 1 37 1 37 1 37 1 4 1 1 4 1 1 4 1 1 42

2 42

4 . 2 .1 . D iag ramme sd e ta i l le s 4 . 2 .2 . D iag ramme s s yn the t ique s 4 . 2 .3 . D iag ramme sd ec oncen t ra t ion sa b so lue s 4 . 2 .4 . I n terp re ta t ion s 4 . 2 .4 .1 . R econ s t i tu t ion d e l av ege ta t ion 4 . 3 . E n semb le A 4 . 3 .1 . D iag ramme s& tal ie s ( e chan t i l lon s4 4 -53 ) 4 . 3 .2 . D iag ramme s s yn the t ique s 4 . 3 .3 . D iag ramme d e sc oncen t ra t ion s a b so lue s 4 . 3 .4 . I n te rp re ta t ion s 4 . 3 .4 .1 . R econ s t i tu t ion d e l av ege ta t ion 4 . 3 .4 .2 . R econ s t i tu t ion d uc l ima t 5 . S PECTRES P OLL 1N IQU ES A CTUELS 6 . COMPARA ISON A VEC L ES D ONNES D ES A TRES D I SC IPL INES 7 . DI S CUSS ION 8 . CO NCLUS IONS

1 42 1 42 1 42 1 46 1 46 1 46 1 46 1 47 1 47 1 47 1 47 1 5 1 1 5 1 1 53 1 53 1 55

CHAP ITRE V I I I -CORRELAT IONS DES RESULTATS AVEC d ES S EQUENCES POLL INIQUES DU P LE ISTOCENE S UPER IEUR ET DE L 'HOLOCENE 1 57 I .SEQU ENCES L ACUSTRES D UP LE ISTOCENE S UPER IEUR E TD EL 'HOLOCENE

1 59

1 . EU ROPE M ER ID IONALE 1 . 1 . I t a l ie c en t ra le ( La t ium ) 1 . 1 .1 . P re sen ta t ion d e s s i te s 1 . 1 .2 . C o r re la t ion sb i o -ch rono s t ra t ig raph ique s e n t r e l e sc i nq s equence s 1 . 2 . I t a l ie m er id iona le ( Lago G rande d i Mon t icch io ) 1 . 3 . E spagne ( Padu l ) 2 . EU ROPE C ENTRALE 2 . 1 . F rance ( Le sE che t s ) 3 . EU ROPE S EPTENTR IONALE CO RRELAT IONS A VEC L ES T RO IS S I TES D EL ' ETUDE 4 . 1 . C ave rna d e l le F a te 4 . 2 . A rma d e l le Man ie 4 . 3 . S an F rance sco

1 59 1 59 1 6 1 1 6 1 1 62 1 63 1 64 1 64 1 64 1 68 1 68 1 70 1 73

I.SI TES A RCHEOLOG IQU ES D UP LE ISTOCENE S UPER IEUR E TD EL 'HOLOCENE

1 75

4 .

1 75 1 75 1 75 1 75 1 76 1 76 1 76 1 76 1 77 1 77 1 77 1 77 1 78 1 78 1 78 1 78 1 78

PR EGLAC IA IRE E T PL EN IGLAC IA IP 1 . 1 . L ag ro t te d e l aC a lme t te ( F rance ) 1 . 2 . L ag ro t te d uP r ince ( I ta l ie ) 1 . 3 . L 'ab r i P i&Lomba rd ( F rance ) 1 . 4 . L ag ro t te d e Madonna d e l l 'A rma ( I ta l ie ) 1 . 5 . L 'Ab r iR oman i( E spagne ) 1 . 6 . L e sg ro t te sd eB ene i to e td eP e rne ra s( E spagne ) 1 . 7 .L ag ro t te d e l 'Ho r tu s( F rance ) 1 . 8 . L 'abr i Moch i( I ta l ie ) 1 . 9 . L ag ro t te d e S an ta L uc ia s upe r io re ( I ta l ie ) 5 . TA RD 1GLAC IA IRE E T PO STGLAC IA IRE 2 . 1 .A b r i C o rn i l le ( F rance ) 2 . 2 . C hä teauneuf le s -Ma r t igue s( F rance ) 2 . 3 . L ag ro t te d el 'Ho r tu s( F rance ) 2 . 4 . G ro t te sd el 'O re td e sC end r e s ( E spagne ) 6 . CO RRELAT IONS A VEC L ES T RO IS S I TES D EL ' ETUDE 3 . 1 . C ave rna d e l le F a te

2 43

3 . 2 . A rma d e l le Man ie 3 . 3 . S an F rance sco

1 79 1 81

I I.CO RRELAT IONS D ES T RO IS S I TES D 'APRES L ES R ESULTATS P ALYNOLOG IQU ES E TL ES H YPOTHESES C HRONOSTRAT IG F tAPH IQU ES 1 84 CONCLUSI ONS GENERALES

1 89

B IBLIOGRAPH IE

1 95

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

2 11

ANNEXE

2 31

RE SUME

2 45

RESUME ABSTRACT R IASSUNTO T IEP IAHTH

2 47 2 48 2 49 2 50

2 44

RESU ME

RESU ME L e s a na ly se s p o l l in ique s d e s g i sem en t s a r chdo log ique s d e C ave rna d e l le F a te , A rma d e l le Man ie ( F ina le L igu re ) e t S an F r ance sco ( S an R emo ) e n L igu r ie i t a l ienne , d ocumen ten t l e c ad r e p a ldoenv i ronnemen ta l e t p a ldoc l im a t ique d e c e t te r e g ion p endan t l e P l i i s tocene s upd r ieu r e t l 'H o locene . L e s d i scon t inu i td s s d d imen ta i r e s d an s l e s t r o i s s i t e s , a i n s i q ue l e s p roce s su s p o s t -ddpo s i t ionne l s e n t ra inan t u ne m auva i se c on se rva t ion d u m a te r ie l s po ropo l l in ique e tu ne f a ib le c oncen t ra t ion , s on t a l ' o r ig ine d e s d onnde s f r agm en ta i r e s . L 'en r eg i s t r em en t p o l l in ique n ' a p a s p e rm i s d e p e r cevo i r u ne d ynam ique d e v dgd ta t ion , r e ndan t d e l ica te u ne a t t r ibu t ion c h rono log ique p r ec i se p ou r l e s t r o i s g i semen t s . C 'e s t l ac ompa ra i son d e s r d su l ta t s p a lyno log ique s a vec c eux d e s a u t r e s d i sc ip l ine s , a i n s i q ue l e u r c o r re la t ion a vec d e s s e quence s p o l l in ique s d e r d f d r ence e td e s s i t e s a r chdo log ique s , q u i p e rme t ten t d ' avan ce rd e s h ypo the se s c h rono s t ra t ig raph ique s p ou r l e s d i f f e r en te s p ha se s d e v igd ta t ion e n r eg i s t r de s . C ave rna d e l le F a te l i v r ed e s i n f o rma t ion s s u rl e sp ay sage sv dgi taux c on tempo ra in s d e l ' occupa t ion d u s i t e p a r l 'Homme d e N dande r ta l . L 'en semb le d e l a s e qu ence p o l l in ique e s t c a rac td r i sd p a r u ne v dgd ta t ion s em i -f o r e s t ie re ä f o re s t ie r e q u i r e f le te d e s c ond i t ion s c l ima t ique s c l dmen te s . L e dve loppem en t d e s t a xon s m d so the rmoph i le s s ugge r e u n r d g ime c l ima t ique t empd r d t a nd i s q ue l a p r og r e s s ion c r o i s san te d e s t a xon s m dd i te r randen s t dmo igne d 'une c ha leu r e v iden te . L e s q ua t r e e p i sode s c l ima t ique s d idu i t s d e c e t te a na ly se p euven t e s t r e a t t r ibud s äd e s p ha se s d i f f d ren te s d e l ' i n te rva l le c omp r i se n t r el e ss t ad e si s o top ique s 5ee t3 . L a s e quence p o l l in ique d e A rma d e l le Man ie dc r i t r evo lu t ion d u p a ldoenv i ronnemen t v ege ta l d e l ' Homme f o s s i le a yan t o ccupd l eg i sem en t d u d ebu t d u P l d i s tocene s upd r ieu rj u squ 'ä l ' Ho locene . L a v igi ta t ion e s t m a rquee p a r l ap r e sen ce c on s tan t e d e s t a xon s m d so the rmoph i le s e tm dd i te r randen s , s uggd ran td e s c ond i t ion s c l ima t ique st empd r de s . L as u rv ie d ec e r ta in s d ' en te e ux p endan t l e s p d r iod e s d e d eg rada t ion c l ima t ique s e ra i t H ie ä l ' ex i s tence d e s z one s a b r i tde s a yan t s e rv i d e r e f uge s . L e s e s pace s o uve r t s s on t o ccupd s p a r l e s P oaceae e tl e s A s te ra ceae d on t l e s A s te ro ideae e tA r tem i s ia , t a nd i s q ue l a d om inance d e s C icho r io ideae e s t v r a i semb lab lemen t d ue ä u ne c on se rva t ion d i f f d r en t ie l le . L e s n euf z one s p o l l in ique s df in ie s , o n t d t d a t t r ibude s äd e s p ha se s d i scon t inue s a l lan t d u s t ade i s o top ique 5ea u s t ade i s o top ique 1 .U ne s e u le z one ai t d r a t tachde äu n e p i sode s t ad ia i r e , r e f le t d 'un c l ima t r i gou r eux , l e s a u t r e s p r d sen tan t d e s c a rac td r i s t ique s p r op r e s äd e s p d r iode s i n te r s tad ia i r e se t /ou i n te rg la c ia i re s . AS an F ran ce sco , s e u l s l e s n i veaux p o s t -g lac ia i r e s o n t P u l i v re rd e s r d su l ta t s e xp lo i tab le s r d pa r t i s s u r t r o i s e n semb le s p o l l in ique s . C eux -c i r d ve len t d e s p ay sage s s em i -ouve r t s äo uve r t s a vec u ne p r e sence d pa r se d e f e u i l lu s m d so the rmoph i le s e t m dd i te r r anden s t dmo ignan t d e c ond i t ion s c l ima t iqu e s r e la t ivem en t s e che s . L 'ab sen ce d e t r ace s i n con te s tab le s d e l ' i n te rven t ion h uma ine s u r l ep ay sage n ' a p a sp e rm i sd em e t t r ee ne v idence l ed eg r dd el ' even tue li mpac td el ' Homme s u rl av ege ta t ion . Mo t s c l e s: P a lyno log ie , P a leoenv ironnemen t s , P l e i s tocene s uper ieur ,H o locene ,L igur ie , I t a l ic .

2 47

P a leoc l ima t s ,

Ar cheo log ie ,

Mou s ter ien ,

ABSTRACT P o l len a na ly s i s o ft h e a r chaeo log ica l s i te s o fC ave rna d e l le F a te , A rma d e l le Man ie ( F ina le L igu re ) a nd S an F r ance sco ( San R emo ) o f t h e I t a l ian L igu r ia , i n f o rm u s o f t h e p a leoenv i ronmen t a nd p a lcoc l ima t ic c ond i t ion so ft h er e g ion d u r ing t h eU ppe rP l e i s tocene a nd t h eH o locene . T h es e d im en ta ry d i s con t inu i ty a nd v a r iou sp o s t -d epo s i t iona lf a c to r s ,w h i ch c a u s ed l ow c on cen t r a t ion sa nd p oo r p r e s e rva t ion o fp o l len m a t e r ia l , a r e r e spon s ib le f o r af r agm en t a ry d a t ac o l l e c t ion . T h i sp o l l en r e co rd d o e s n o t a low t h e i d en t if i ca t ion o fv eg e ta l d yn am i c s a nd t h i sm ak e s t h ep r e c i se c h rono log i ca la t r ibu t ion f o rt h e t h r e e s i t e sv e ry d el i ca t e . We c a no n ly a c h i ev ec h rono s t r a t ig r aph i ch ypo th e s e sf o rt h er e co rd ed v eg e t a t ion p h a se si fw e c ompa r et h ep a lyno log i ca lr e su l t sw i th r e su l t s f r om o t h e rd i s c ip l in e s , w h i ch h av e s t ud ied t h e s et h r ee s i t e s ,a nd c o r r e la t et h em w i th p o l len s e qu en ce so fr e f e r en c ea nd a r cha eo log i ca ls i t e s . C av ema d e l l e F a t e p r ov id e s i n f o rm a t ion a bou t v eg e ta t iv e l a nd s cape s t h a t w e r e c on t empo r a ry w i th t h e o c cupa t ion o ft h es i t eb yN eand e r tha l s . T h i sp o l len s e qu en ce i sc ha r a c t e r i s t ic o f am ed ium t od en s ef o r e s ted l a nd scape , w h ich r e f l e c t sm i ld c l im a t ic c ond i t ion s . T h ed ev e lopm en to fm e so the rmoph i lou st a x as u gge s t sa t empe r a t ec l im a t ic r e g im e , w h i le t h e i n c r ea s ing p r og r e s s ion o f Med i t e r r an ean t a xa t e s t if i e s a n i n c rease i n t h e a r ea 's t empera tu re . F ou r c l im a t i c e p i sode s i n f e r r ed f r om t h i s a na ly s i s c an b e a t r ibu t ed t od if e r en t p ha se so ft h ei n te rva lb e tw een i s o top i cs t ag e s 5ea nd 3 . T h e p o l l en s e quen ce o fA rm a d e l l e M an ie d e s c r ibe s t h e e vo lu t ion o ft h e v eg e ta t iv e p a leocnv i ronm en t o ft h e ' f o s s i l m an ' , w ho o c cup ied t h e s i t e f r om t h e b eg inn ing o ft h e U pp e r P l e i s to c ene u p t ot h e H o lo c en e . T h e v ege ta t ion i sc h a r a c t e r i sed b y ac on t inuou s p r e sen c e o fm e so th e rmoph i lou s t a x a , w h i ch s u gg e s t s t emp e r a t e c l ima t ic c ond i t ion s .T h es u rv iva lo f an umbe ro ft h e s et a xa d u r ing p e r iod so fc l ima t i cd e t e r io ra t ion i n d i ca t e st h e e x i s t en ce o fs h e l t e r z on e s u s ed a sv eg e t a t iv e r e f ug e s . O pen l a nd s cap e s p a ce s a r e c on s t i tu t ed b y P oa ce a e a nd A s t e r a cea e ,s om eo ft h em A s t e ro id ea ea nd A r t em i s ia ,w h i le t h ed om in an ce o fC i cho r io id ea ei sp r ob ab ly d u et oa d if e r en t ia lp r e se rva t ion o fp o l len .T h e r ea r en i ne d ef i ned p o l len z on e s ,w h i ch c a nb ea t r ibu t ed t od i scon t inuou s p ha s e s c ov e r ing t h e i s o top i c s t ag e 5eu p t os t ag e 1 .O n ly o n e o ft h e s e p o l l en z on e s i n d ica t e s a n e p i sod e r e f l e c t ing ah a r sh c l im a t e ,w h i l et h eo t h e r sp r e sen tc h a r a c t e r i s t i c sp r op e rt oi n t e r s tad ia lo ri n t e rg la c ia lp e r iod s . A t S an F r ance sco , o n ly t h e p o s t -g l a c ia l l e ve l s h av e p r ov id ed u s ab le r e su l t s , d i s t r ibu t ed o ve r t h r ee p o l len d i ag r am s . T h e se d i ag r am sr e v ea ls em i -open t oo pen l a nd scap e sw i th s p a r s ep r e sen ce o fm e so th e rmoph i lou s a nd m ed i t e r r an ean l e af -b e a r ing p l an t s , t e s t if y ing r e la t iv e ly d r yc l ima t ic c ond i t ion s . We c anno tb e c e r ta in o f t h ed eg r e eo fh uman i mpa c tt ot h ev eg e ta t ion o ft h i ss i t e ,s i n ce t h e r ei sn o td i r e c ta nd i n d i spu tab le e v id en ce o f h um an i n t e rv en t ion t ot h el a nd scape . K ey w ord s :P a lyno logy , P a leoenv ironmen t s , P a leoc l ima te s , A rchaeo logy , Mous ter ian , U pper P l e i s tocene ,H o locene ,L igur ia ,I t a ly .

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R IASSUNTO L e a na l i s i p o l l in iche d e i s i t i a r cheo log ic i d iC ave rna d e l le F a te , A rma d e l le Man ie ( F ina le L igu r e ) ed iS an F rance s co ( San R emo ) d e sc r ivono i lc on te s to p a leoamb ien ta le e p a leoc l ima t ico d e l la L igu r ia d u ran te i P l e i s to cene s upe r io re el ' O lo cen e . L ed i scon t inu i tä s ed imen ta r ie d e i t r es i t i eip roce s s ip o s t -depo s iz iona l ic he p r ovocano u na c a t t iva c on se rvaz ione eu na b a s sa c oncen t raz ione s po ropo l l in ica , s ono r e spon sab i l id e i r i su l ta t i f r ammen ta r i . L ar e g i s t raz ione p o l l in ica n on h a p e rme s so d io t tene r e u na d i nam ica d e l la v ege taz ione ec i ö r e nde d i f f ic i le u n 'a t t r ibu z ione c r ono log ica p r e c i sa p e r it r e s i t i . L a c ompa raz ione d e i r i su l ta t i p o l l in ic i c on r i su l ta t i o t tenu t i g r a z ie a d a l t r i s t ud i ( g eoc rono log ic i , p a leon to log ic i ,e c c . . . ) el al o ro c o r r e laz ione s i ac on a l cune s e quenze p o l l in iche c on t inue s i ac on a l t r i s i t i a r cheo log ic i , c ip e rm e t tono d ip r opo r re d e l le i p o t e s i c r ono s t ra t ig ra f iche p e r l ed i ve r se f a s i r e g i s t ra t e d e l la v ege taz ione . L aC ave rna d e l le F a te c id äi n f o rmaz ion i s u ip ae sagg iv ege ta l ic on tempo rane id e l l 'occupaz ione d e l s i to d ap a r te d e l l 'Uomo d iN eande r ta l . L 'i n te ra s equenza p o l l in ica ec a ra t te r izza ta d a u na v ege taz ione d a s em i -f o r e s ta le a f o r e s ta le , l aq ua le r i f le t te c ond iz ion i c l ima t iche f a vo r evo l i . L o s v i luppo d e i t a xa m e so te rmof i l i s ugge r i sce u n c l ima t empe ra to , m en t r e l ap r og re s s ione d e i t a xa m ed i t e r r ane i t e s t imon ia l ' aumen to d e l la t empe ra tu ra . Iq ua t t ro e p i sod ic l ima t ic ic he r i su l tano d aq ue s te a na l i s ip o s sono e s se r ea t t r ibu i t ia le d i ve r se f a s ic omp r e se n e l l ' in te rva l lo f r ag l is t ad ii s o top ic i 5 e e3 . L a s e quenza p o l l in ica d e l l 'A rma d e l le Man ie d e s c r ive l ' e vo luz ione d e l p a leoamb ien te v ege ta le d eg l i U om in i p r e i s to r ic i c he h anno o ccupa to i lg i a c imen to d a l l ' in iz io d e l P l e i s tocene s upe r io r e f i no a l l 'O locene . L a v ege taz ione ec a ra t te r izza ta d a l la c on t inua p r e senza d e i t a xa m e so te rmof i l i em ed i te r rane i c he s ugge r i scono c ond iz ion i c l ima t iche t empe ra t e . L a s op ravv ivenza d ia l cun i d iq ue s t i t a xa d u ran te ip e r iod i d id eg rada z ione c l ima t ica p o t rebbe e s se r e c o l lega ta a l l 'e s i s tenza d iz one r i pa ra t e s e rv i te c ome r i f ug i . G l i a mb ien t i a pe r t i s ono o ccupa t i d a P oa ceae eA s te ra ceae t r a c u i A s te ro idea e eA r tem i s ia , m en t r e l ap r edom inanza d iC icho r io ideae d ovu ta p robab i lmen te a du na c on se rvaz ione d i f f e r enz ia le . L en ove z one p o l l in iche d ef in i t e s ono a t t r ibu i te af a s i d i scon t inue c omp re se e n t ro g l i s t ad i i s o top ic i 1e5 .U na z ona s o l tan to e a t t r ibu ib i le a du no s t ad io i s o top ico c he r i f le t t e u n c l ima f r eddo , m en t re l e a l t r e z one p r e sen tano c a ra t t e r i s t iche p r op r ie a i p e r iod i i n te r s tad ia r i e i n te rg la ci a l i . AS an F r ance sco , s o l tan to il i v e l l i p o s tg l a c ia l i h anno d a to r i su l ta t i c he p o s sono e s se re a na l izza t i er i pa r t i t i s ut r e d i ag ramm i p o l l in ic i . Q ue s t i d i ag r amm i r i ve lano d e i p ae sagg i d a s em i -ape r t i a d a pe r t i c on u na p r e senza r a r a d ' a lbe r im e so te rmof i l i em ed i t e r rane ic he t e s t imon iano c ond iz ion ic l ima t iche r e la t ivamen te s e cche . L ' a s senza d i t r a cce i n con te s tab i l i d e l l ' in t e rven to d e l l 'Uomo s u l p a e sagg io n on c i p e rme t t e d i e v idenz ia r e i lg r ado d i u n 'even tua le i mpa t to d e l l 'a t t iv i tä umana s u l la v ege taz ione . P aro le c h iave :P a l ino log ia , P a leoamb ien t i , P a leoc l im i , A rcheo log ia , Mu s ter iano , P l e i s tocene s uper iore , O locene , L igur ia , I t a l ia

2 49

IEPIAHTH 01 7 ra/ t woÄoyucg; avaX i a ç t rak

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H yUpni rou E ixE 6 ' 11( 4 .4 3 m-r a j M a gi l ilaTa & v C 7 r äpE IVE T 1 1 S lä rk00 1 1fuaç 5UVa il l IfiK T IN E 3XäurnarK , m Kaf e rä NCYKOXT ) r nv aKp l f 3n xpovoXoyucn = 68007 1 T O W -p

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H N an Cave ma de l le Fa te , 7 rap xs t e mpo (pop izg y ta t o yur tKö 7 rEptßd t Uov

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