Entwicklungsphysiologie der Pflanzen 9783110832822, 9783110040517

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Entwicklungsphysiologie der Pflanzen

Dr. Riklef Kandeler Professor am Botanischen Institut der Universität Würzburg

w DE

G

Sammlung Göschen Band 7001

Walter de Gruyter Berlin-New York • 1972

© Copyright 1972 by Walter de Gruyter & Co., vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung, J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer, Karl J. Trübner, Veit & Comp., 1 Berlin 30. — Alle Rechte, auch die des auszugsweisen Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe, der Herstellung von Mikrofilmen und Photokopien sowie der Übersetzung, vorbehalten. — Printed in Germany. Satz und Druck: Druckerei Chmielorz GmbH, 1 Berlin 44

ISBN 3 11 004051 4

VORWORT Der vorliegende Text ist ein Versuch, die Entwicklungsphysiologie der Pflanzen in Form eines kurzen Abrisses zusammenfassend darzustellen. Die knappe Form soll den Überblick über das Gebiet erleichtern und damit die Möglichkeit geben, alte und neue Fakten in einen Gesamtrahmen einzuordnen. Zur ersten Einführung in das Gebiet können die Illustrationen dienen, die anhand von Einzelbeispielen besonders wichtige Tatsachen der Entwicklungsphysiologie erläutern. Auf eine gesonderte Darstellung der Entwicklung des Thallus (Algen, Pilze, Moose, Farngametophyten) wurde in der vorliegenden Bearbeitung der Entwidklungsphysiologie verzichtet. Zusammenfassende Literatur zu diesem Thema ist als Anhang im Literaturverzeichnis angegeben. Vorausgesetzt werden die Grundkenntnisse der Allgemeinen Botanik, Chemie und Biochemie. Die Schrift wendet sich daher an alle fortgeschrittenen Biologiestudenten und an Biologen, die den gegenwärtigen Stand des Fachgebietes kennenlernen wollen. Sehr dankbar ist der Autor allen Kolleginnen und Kollegen, die Abbildungsvorlagen zur Verfügung stellten, so Prof. M. Bopp, Heidelberg; Prof. H. A. Borthwick, Beltsville, Maryland; Dr. L. Engelbrecht, Halle/Saale; Prof. A. Lang, East Lansing, Mich.; Dr. W. Nagl, Wien; Prof. H. Sagromsky, Gatersleben (DDR); Dr. M. L. Sargent, Urbana, III.; Dr. / . / . Sauter, Freiburg i. Br.; Prof. F. C. Steward, Ithaca, N. Y.; Prof. K. V. Thimann, Santa Cruz, Calif.; Dr. T. Tomita, Konosu (Japan); Prof. / . E. Varner, Seattle, Wash.; Prof. L. Wiese, Tallahassee, Fla.; Dr. S. H. Wittwer, Michigan Agricultural Experiment Station, East Lansing, Mich. Meine Frau, Frau M. Büchele, Fräulein H. Michel und Herr B. Hügel haben bei den Schreibarbeiten, der Anfertigung der Abbildungen und der Herstellung des Registers geholfen. Herr Dr. / . Witt hat den Satz kritisch gelesen und korrigiert. Ihnen allen gilt mein herzlicher Dank. R.K. 1

INHALT Vorwort Verzeichnis der Abkürzungen Einleitung

3 7 9

I . Grundlagen der Entwicklungssteuerung 1. Änderung der E n z y m g a r n i t u r a) Änderung der Neubildung von E n z y m e n b) Änderung der A k t i v i t ä t intakter E n z y m e

9 . . . . . . . .

9 10 13

2. Änderung von Membraneigenschaften

15

3. H o r m o n e a) C y t o k i n i n e b) Gibberelline c) Indolessigsäure und v e r w a n d t e Verbindungen (Auxine) d) Ä t h y l e n e) Abscisinsäure und verwandte S t o f f e

15 16 23 29 35 38

4 . Nichthormonale stoffliche F a k t o r e n a) Ü b e r t r ä g e r - und Mittlersubstanzen b) C o e n z y m - B a u s t e i n e c) M e t a b o l i t e

41 41 43 44

5. U m w e l t f a k t o r e n a) Licht a ) Phytochrom ß) Blaulichtabsorbierende Pigmente Y) Photosynthese-Pigmente b) T e m p e r a t u r a ) K u r z e Erhitzung ß) L ä n g e r andauernde Abkühlung Y) Temperaturerniedrigung während der N a c h t c) Wasser d) Salze e) S c h w e r k r a f t f) Mechanische F a k t o r e n

46 46 46 53 55 57 57 58 60 60 61 63 64

I I . Entwicklung subzellulärer Einheiten 1. 2. 3. 4.

Zellkern Wachstum Entwicklung von Plasmamembranen Mitochondrienentwicklung Plastidenentwicklung

64 64 66 67 68

6

Inhalt

III. Entwicklung der Zelle 1. Kern- und Zellteilung a) Vorbereitende Prozesse während der Interphase b) Prophase c) Metaphase d) Anaphase e) Telophase 2. Zellstreckung 3. Zellmorphogenese a) Polarität b) Entstehung der äußeren Zellform und der Zellwandstruktur c) Gametogenese 4. Zellverschmelzung 5. Ruhephasen 6. Endogene Rhythmen a) Circadiane Rhythmen b) Rhythmen mit anderen Periodenlängen IV. Entwicklung der Gewebe 1. Differenzierung a) Zufällige Modifikation b) Inaequale Zellteilung c) Physiologische Gradienten d) Sperreffekt von Meristemoiden e) Homoiogenetische Induktion f) Heterogenetische Induktion 2. Umdifferenzierung, Rückdifferenzierung und Regeneration V. Entwicklung des Kormus 1. Morphogenese vegetativer Organe 2. Blütenbildung 3. Fruchtentwicklung 4. Alterung 5. Ruhephasen 6. Photoperiodismus

70 70 70 73 74 76 76 77 80 80 83 86 90 91 95 96 98 99 99 100 100 102 102 104 105 105 107 107 116 124 127 132 136

Literatur a) Lehr- und Handbücher über das Gesamtgebiet . b) Fachbücher und Übersichtsartikel zu Teilgebieten

141 141 142

Register

149

VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN ABS ADP ATP cAMP CTP 2,4D DCMU DNase DNS GTP IES KT KTP LT LTP m-RNS NAD NADH NADP NADPH RNase RNS r-RNS t-RNS VP

Abscisinsäure Adenosindiphosphat Adenosintriphosphat cyclisdies Adenosin-3',5'-monophosphat Cytidintriphosphat 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure Dichlorphenyldimethylharnstoff Desoxyribonuclease Desoxyribonucleinsäure Guanosintriphosphat Indolessigsäure Kurztag Kurztagpflanze Langtag Langtagpflanze messenger-Ribonucleinsäure Nicotinamid-adenin-dinucleotid, oxydierte Form Nicotinamid-adenin-dinucleotid, reduzierte Form Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat, oxydierte Form Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat, reduzierte Form Ribonuclease Ribonucleinsäure ribosomale Ribonucleinsäure transfer-Ribonucleinsäure vernalisationsbedürftige Pflanze

EINLEITUNG Unter Entwicklung versteht man die Gesamtheit der Strukturänderungen eines Organismus vom Beginn bis zum Ende des individuellen Lebens. Zur Entwicklung gehören also neben Formbildungsprozessen z. B. auch Alterungsprozesse. Formbildung und Alterung sind nicht etwa auf bestimmte Lebensabschnitte beschränkt, sondern laufen bei allen Organismen (auch bei Tier und Mensch) während des ganzen Lebens nebeneinander her; sie lassen sich nicht voneinander trennen. Zur Entwicklung gehören ebenso die Wachstums Vorgänge. Sie sind Formbildungsprozesse mit vorwiegend quantitativem Charakter (Substanzzunahme oder Größenzunahme).

I. G R U N D L A G E N D E R 1. Ä n d e r u n g

ENTWICKLUNGSSTEUERUNG

der E n z y m g a r n i t u r

Alle Entwicklungsprozesse gehen auf Umsteuerungen des Stoffwechsels zurück. Der Stoffwechsel seinerseits wird vor allem determiniert durch die jeweils vorhandene Garnitur und das räumliche Muster der aktiven Enzyme. Entwicklungssteuernde Faktoren sollten also Änderungen in der Garnitur der aktiven Enzyme herbeiführen. Dieses Postulat wurde für eine Reihe von Beispielen bereits bestätigt. Als Hinweis auf eine Änderung der Enzymgarnitur kann bis zu einem gewissen G r a d e auch die Veränderlichkeit der Eiweißzusammensetzung im Zusammenhang mit Entwicklungsänderungen betrachtet werden (Abb. 1). Die Regulation der Enzymaktivitäten kann durch Änderung der Neubildung von Enzymen, durch Änderung der Aktivität intakter Enzyme oder durch Änderung des Enzymabbaus erfolgen. Die Auslösung oder Blockierung dieser Vorgänge können Biomembranänderungen, Hormone, nichthormonale stoffliche Faktoren und Umweltfaktoren übernehmen.

10 a) Änderung

I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung der Neubildung

von

Enzymen

Für die Regulation der Neubildung von Enzymen ist prinzipiell eine große Zahl von Möglichkeiten gegeben: 1. Änderung der D N S - K o n f o r m a t i o n ,

Start

(a)

Anode

NflA I

iti 1 ¡¡¡¡¡¡¡¡¡il Mlî (à)

ÊÊKÊÊ î m

B

Abb. 1. Lösliche Proteine aus den Vegetationskegeln von zwei TulpenSorten (a und b). Untersucht wurden jeweils vegetative Zwiebeln (Y) und Zwiebeln, in denen durch eine sechstägige Temperaturbehandlung mit 20° C die Blütenbildung inganggesetzt worden war (B). Das Proteingemisch wurde mit Hilfe von Acrylamid-Gel-Elektrophorese in einzelne Banden getrennt und die Banden dann durch Anfärbung mit Amidoschwarz sichtbar gemacht. Es ist deutlich erkennbar, daß im Vegetationskegel beider Kulturformen nach Blühinduktion eine ganze Anzahl neuer Proteine gebildet wird. Nach ]. T. BARBER und F. C. STEWARD 1968.

1. Änderung der Enzymgarnitur

11

2. Eingriff in den Vorgang der Transkription (Bildung der m-RNS an der DNS), 3. Eingriff beim Transport der m-RNS, 4. Eingriff in den Prozeß der Translation („Ablesung" der mRNS am Ribosom und Polymerisation der Aminosäuren zu Peptiden), 5. Eingriff in die Faltung und Aggregation der Peptide zu nativen Proteinen. Die Untersuchung einzelner solcher Kontrollmechanismen an Pflanzen hat erst begonnen. Die bisherigen Ergebnisse lassen jedoch vermuten, daß zumindest die Mehrzahl der aufgezählten Möglichkeiten tatsächlich vorkommt. Die Fähigkeit zur Transkription kann für bestimmte Teile des Genoms zunächst davon abhängen, ob die entsprechenden Chromosomenabschnitte frei ( = „exponiert") und damit potentiell aktiv sind oder in kondensiertem Zustand vorliegen und damit blockiert sind. Die Festlegung des kondensierten Zustands erfolgt anscheinend dadurch, daß basische Proteine, die Histone, an die DNS des Zellkerns gebunden werden (Abb. 2). Die Bildung einzelner m-RNS-Spezies kann außerdem abhängig sein vom Funktionszustand eines bestimmten Abschnittes des DNS-Moleküls, des Operators. Derjenige Funktionszustand des Operators, der eine RNS-Synthese im anschließenden DNSAbschnitt verhindert, wird stabilisiert durch besondere Stoffe, die Repressoren. Es handelt sich hierbei um Proteine, deren Bildung von sog. Regulatorgenen ausgeht. Die Funktionsfähigkeit der intakten Repressoren kann wiederum abhängen von ihrer Reaktion mit kleinen Molekülen (Effektoren). Entweder wird die Wirksamkeit des Repressors durch die Bindung des Effektors beseitigt (Effektor = Induktor) oder sie wird hergestellt (Effektor = Corepressor). Diese Art der Transkriptionskontrolle wurde bei Escherichia coli gefunden, und zwar für die Induktion der ß-Galactosidase. Als Repressor ist ein Protein wirksam, das ein Molekulargewicht von 150 000 besitzt und sich aus vier wahrscheinlich identischen Untereinheiten zusammensetzt. Induktoren sind Lactose und andere ß-Galactoside, also diejenigen Stoffe, die gleichzeitig die möglichen Substrate für das induzierte Enzym darstellen. (Solche Sub-

12

I. Grundlagen der Entwidclungssteuerung

s t r a t i n d u k t i o n e n sind des ö f t e r e n auch in B l ü t e n p f l a n z e n festgestellt w o r d e n . Z u m i n d e s t in einem Teil der Fälle scheint hier der R e g u l a t i o n s v o r g a n g jedoch bei der T r a n s l a t i o n einzusetzen.) Eine Blockierung aller T r a n s k r i p t i o n s v o r g ä n g e an d e r D N S w i r d b e w i r k t durch das A n t i b i o t i k u m A c t i n o m y c i n D . Dieser Stoff reagiert spezifisch m i t G u a n i n u n d v e r h i n d e r t d a m i t die V e r w e n d u n g der D N S als M a t r i z e f ü r den A u f b a u der m - R N S . A c t i n o m y c i n D w i r d deshalb in der Forschung viel v e r w e n d e t , u m die Beteiligung der T r a n s k r i p t i o n a n einem bestimmten zu untersuchenden P r o z e ß zu p r ü f e n .

Abb. 2. Pollenkörner von Paeonia tenuifolia, bei denen die Histone durch Färbung mit alkalischem Fastgreen sichtbar gemacht wurden. Die Abbildung zeigt, daß der Zellkern der vegetativen Zelle (vK) nur relativ wenig Histone, der Zellkern der generativen Zelle (gK) dagegen relativ viel Histone enthält. Der Histongehalt der beiden Zell typen ist mit anderen Merkmalen dieser Zellen korreliert: In der vegetativen Zelle findet im entsprechenden Stadium eine intensive RNS- und Proteinsynthese statt. Das Plasma dieser Zelle nimmt daher den größten Teil des Raumes im Pollenkorn ein. Das Chromatingerüst des vegetativen Kernes ist aufgelockert. Bei der generativen Zelle ist dagegen die RNS- und Proteinsynthese blockiert, das Chromatin des generativen Kernes ist stark kondensiert. Diese Ergebnisse machen anschaulich, daß die Bindung von Histon an die D N S des Zellkernes für die Unterdrückung der Eiweißsynthese im Cytoplasma verantwortlich sein kann. Vergrößerung ca. 930 X . Nach / . / . SAUTER 1969.

1. Änderung der Enzymgarnitur

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Eine weitere Möglichkeit für die Kontrolle von Enzymsynthesen ist dadurch gegeben, daß RNS-abbauende Enzyme (RNasen) die m - R N S auf ihrem Wege vom Zellkern ins Cytoplasma abfangen. Die Aktivität der RNasen wird nämlich z. B. durch Cytokinine (S. 22) und auch durch bestimmte Zucker (S. 45) modifiziert. Saccharose hemmt in abgeschnittenen Avena-Blättem den Anstieg der partikelgebundenen RNaseAktivität und steigert die Aktivität der löslichen RNase. Auch beim Vorgang der Translation sind zweifellos eine ganze Reihe von Kontrollmöglichkeiten vorhanden, so etwa durch die Bindung bestimmter Ribosomen an die Membranen des Endoplasma-Retikulums. Freie und membrangebundene Ribosomen synthetisieren anscheinend jeweils andere Gruppen von Proteinen. Solche an E.R.-Membranen gebundene Ribosomen kommen bei Pflanzen vorwiegend in älteren Geweben vor, während in jungen Zellen freie Polysomen vorherrschen. Das Phytohormon Äthylen induziert in der Trennungszone von Mcoiiana-Bliitenstielen innerhalb von 9 Stunden eine starke Vermehrung des ribosomenhaltigen („rauhen") Endoplasma-Retikulums (im Zusammenhang mit der Induktion der Blüten-Abtrennung). Eine Blockierung der Translation wird durch das Antibiotikum Puromycin bewirkt. Puromycin ist ein Aminoacylnucleosid, das an die Stelle von Aminoacyl-RNS treten kann und damit das Wachstum der Peptidkette am Ribosom unterbricht. Ein anderes Antibiotikum, das speziell die Translationsprozesse unterbindet und bei experimentellen Arbeiten viel verwendet wird, ist Cycloheximid ( = Actidion). b) Änderung

der Aktivität intakter

Enzyme

Enzyme katalysieren bestimmte chemische Reaktionen an Substratmolekülen. Isosterische Analoge des Substrats können die Reaktion kompetitiv ( = durch Verdrängungsreaktion) hemmen. So hemmt Malonsäure die enzymatische Dehydrierung von Bernsteinsäure, da Malonsäure zwar an die Bernsteinsäure-Dehydrogenase angelagert, aber nicht umgesetzt wird. Allosterische Stoffe, deren Struktur keine Beziehungen zum Substrat des Enzyms aufweist, können in einer Reihe von Fäl-

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

len die Enzymaktivität durch eine Beeinflussung der Proteinkonformation ändern. Diese Enzyme existieren in zwei strukturell verschiedenen Konformationen, von denen nur die eine aktiv ist, d. h. die Substratverarbeitung katalysiert. Durch Bindung des allosterischen Stoffes an das Enzym wird meist der inaktive Zustand energetisch begünstigt; der allosterische Stoff wirkt dann als Inhibitor des Enzyms. Als Beispiel sei die Hemmung der Asparaginsäure-Carbamyl-Transferase durch Cytidintriphosphat (CTP) genannt, die bei Escherichia coli genauer untersucht wurde. Das Enzym setzt Carbamylphosphat und Asparaginsäure zu Carbamylasparaginsäure um. CTP wirkt also, obwohl es mit den Substraten des Enzyms sterisch nicht verwandt ist. Die CTP-Wirkung ist jedoch biologisch sinnvoll, da Asparaginsäure-Carbamyl-Transferase den ersten Schritt der Biosynthesekette kontrolliert, die zu den PyrimidinDerivaten und damit auch zu CTP als Endprodukt führt. Bei einer Überproduktion und damit Anhäufung von CTP wird also eine Drosselung der weiteren Synthese von CTP erreicht. Diese Art der Stoffwechselregulation wird als Endprodukthemmung (feedback inhibition) bezeichnet. Gelegentlich können allosterische Stoffe auch aktivierend wirken; so steigert ATP die Aktivität der Asparaginsäure-Carbamyl-Transferase. Die reversible Inaktivierung eines Enzyms kann ferner dadurch zustande kommen, daß es durch ein anderes Enzym chemisch modifiziert wird. Die Glutaminsynthetase in Escherichia coli wird durch enzymatische Adenylierung in eine inaktive Form überführt und kann durch ein deadenylierendes Enzym reaktiviert werden. Glutamin übt in diesem Fall eine Kontrolle der Glutaminsynthetase-Aktivität dadurch aus, daß es das adenylierende Enzym allosterisch aktiviert und das deadenylierende Enzym hemmt. Eine weitere Möglichkeit zur Aktivitätsänderung von Enzymen ist schließlich durch Aggregation von Enzymmolekülen zu größeren Einheiten bzw. deren Disaggregation gegeben. Die Glutaminsäure-Dehydrogenase (aus Leber) katalysiert nur in der polymeren Form die a-Ketoglutarsäure-L-GlutaminsäureUmwandlung. Bestimmte Untereinheiten dieses Enzyms besitzen dagegen Alanin-Dehydrogenase-Aktivität. N A D H +

3. Hormone

15

GTP oder auch hohe Verdünnung der Enzymlösung bewirken die Disaggregation der polymeren Form; ADP und einige Aminosäuren begünstigen die gegenläufige Reaktion. 2. Ä n d e r u n g v o n M e m b r a n e i g e n s c h a f t e n Das Cytoplasma ist durch Cytomembranen nach außen hin abgegrenzt und im Inneren in eine Anzahl selbständiger Reaktionsräume ( = Kompartimente) gegliedert. Ein Austausch von Stoffen zwischen den verschiedenen Reaktionsräumen ist an Transportvorgänge durch die Cytomembranen hindurch gebunden (passive Permeation, katalysierte Permeation oder aktiver Transport). Für eine größere Zahl von Stoffen (anorganische Ionen, Mono- und Disaccharide, Aminosäuren, Nucleoside und Nucleotide) ist der Transport an die Tätigkeit von sog. Permeasen gebunden, d. h. an Eiweiße, die unter Energieverbrauch bestimmte Moleküle durch die Membran „pumpen" können ( = aktiver Transport). Eine Regulationsmöglichkeit für den Stoffwechsel (und damit für Entwicklungsprozesse) ist nun dadurch gegeben, daß die Permease-Ausstattung der Membranen und auch die Aktivität der Permeasen modifizierbar ist. Das Glucose-aufnehmende System in Chlorella wird z. B. nur dann gebildet, wenn Glucose im Medium vorhanden ist; es wird also durch Glucose erst induziert. Die Permeasen sind offensichtlich ein Kontrollelement für den Austausch von Substraten, allosterischen Enzyminhibitoren, Effektoren der Enzyminduktion, Phytohormonen usw., und sind daher ohne Zweifel an der Entwicklungssteuerung beteiligt. Der polare Transport von Auxinen (S. 31) kommt wahrscheinlich durch ein entsprechendes Muster von Auxin-Permeasen im Plasmalemma der Zellen zustande. Hingewiesen sei ferner auf die Tatsache, daß viele entwicklungssteuernde Faktoren (Gibberelline, Auxine, Äthylen, Phytochrom, blaulicht-absorbierende Pigmente) neben anderen Effekten auch Veränderungen der Membranpermeabilität und des Membranpotentials auslösen. 3.

Hormone Die Hormone der Pflanzen (Phytohormone) sind Botenstoffe, die Entwicklungsprozesse innerhalb eines vielzelligen Organismus koordinieren. Sie werden in der Regel nur in be-

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

stimmten Geweben oder Organen des Organismus gebildet und dann auf unterschiedliche Weise in andere Gewebe und Organe exportiert. Sie üben an allen Stellen ihres Vorkommens eine steuernde Wirkung auf den Stoffwechsel aus. Die Phytohormone sind niedermolekulare Stoffe, die nicht Intermediärprodukte oder Coenzyme des Grundstoffwechsels sind. a)

Cytokinine Als Cytokinine bezeichnet man eine Gruppe von Stoffen, die die Fähigkeit besitzen, in verschiedenen pflanzlichen Geweben (z. B. Kallus-Kulturen) Zellteilungen auszulösen. Einige dieser Stoffe werden von Pflanzen selbst gebildet und besitzen offensichtlich Phytohormon-Eigenschaften; so insbesondere das Zeatin, das u. a. in der Wurzel gebildet wird, von dort mit dem Xylemstrom in die Blätter gelangt und dann regulierend in Stoffwechsel- bzw. Entwicklungsprozesse eingreift (Abb. 3). Die meisten Cytokinine sind Adenin-Abkömmlinge. Aus unreifen Maiskörnern wurden 8 verschiedene Cytokinine (C 1 bis C 8) isoliert, zu denen als C 1 das Zeatin [6-(4-Hydroxy-3methylbut-trans-2-enyl)adenin] gehört. C 2 wurde als 9-ß-DRibofuranosyl-zeatin identifiziert und C 3 als 9-ß-D-Ribofuranosyl-zeatin-5'-phosphat. Zeatin kommt außerdem sehr wahrscheinlich in Sonnenblumenkernen, im Xylemsaft von Sonnenblumenwurzeln, in unreifen Pflaumenfrüchten, in Blättern von Bryophyllum und Begonia sowie in Kulturfiltraten des Pilzes Rhizopogon roseolus vor. Es hat also eine sehr weite Verbreitung. Das Cytokinin C 2 wurde u. a. in Kokosnußmilch nachgewiesen und ist für einen Teil der Wirksamkeit dieser viel verwendeten Cytokininquelle verantwortlich. Aus Corynebacterium fascians wurden als wirksame Stoffe Dimethylallyladenin und Methyladenin erhalten. Neben den natürlichen Cytokininen ist eine große Zahl von künstlich bzw. synthetisch hergestellten Cytokininen bekannt. Besonders wichtig ist hier das Kinetin ( = Furfuryladenin), das beim Autoklavieren von DNS entsteht. Die meisten Untersuchungen zur Physiologie der Cytokinine wurden mit diesem DNS-Abbauprodukt durchgeführt. Beispiele für synthetische Cytokinine sind Benzyladenin und Pentyladenin. Ganz allge-

3. Hormone

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mein gilt für synthetische Cytokinine, d a ß die Seitenkette an der A m i n o g r u p p e des Adenins lipophilen C h a r a k t e r besitzen muß. Die zellteilungsfördernde W i r k u n g üben die C y t o k i n i n e bei höheren und niederen Pflanzen (z. B . auch bei B a k t e r i e n und Flagellaten) aus. Bei Blütenpflanzen w e r d e n die C y t o k i n i n e v o r allem in den Meristemen gebildet. A n diesen O r t e n sind sie vermutlich a n der K o o r d i n a t i o n der Zellteilungstätigkeit beteiligt. K i n e t i n - G a b e ermöglicht bei Kalluskulturen v o n D i cotyledonen nämlich nicht nur allgemein die Teilung der Z e l -

Abb. 3. Hemmung der Alterungsprozesse in Tabakblättern durch Cytokinine. Im dargestellten Versuch wurden die Alterungsprozesse in der rechten Hälfte der isolierten Blätter durch eine Heißwasserbehandlung (2 Minuten in Wasser von 49,5°) beschleunigt. Nach 9 Tagen zeigt das Kontrollblatt (links) eine vollständige Vergilbung (Chlorophyllverlust) der behandelten Blatthälfte. Die Vergilbung bleibt aus, wenn die entsprechende Blatthälfte nach der Hitzebehandlung mit einer Kinetinlösung besprüht wird (Mitte) oder das Blatt 8 Tage vor der Hitzebehandlung durch Auxin zur Bewurzelung gebracht wird (rechts). Der Versuch demonstriert, daß die Wurzeln das Blatt mit Stoffen versorgen, die wie Kinetin die Alterungsvorgänge retardieren. Nach L. ENGELBRECHT 1964. 2 Kandeler, Entwicklungsphys. d. Pflanzen

I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

18

=C CH 0H

> \

H HN

CH2

2

CH3

N Zeat

Dimethylall

in

klj ]J

Kinetin

N yladenin

w

Benzy

lädenin

• Abb. 4. Förderung der Sproßknospenbildung bei Funaria hygrometrica durch Kinetin. Die Protonemen wurden aus einzelnen Sporen in Sterilkultur gezogen. Zunächst bildete sidi um die Spore das dunkler erscheinende Chloronema, später als Hof das hellere Caulonema mit radial ausstrahlenden Ästen. Wurde die Kultur, die auf einem Cellophanblättchen über Nähragar gewachsen war, nach 12 Tagen auf einen Kinetin-haltigen Nähragar übertragen, so entstanden in den folgenden 9 Tagen an den Ästen des Caulonemas viele Sproßknospen (oberes Bild: Kultur nach 21 Tagen). Erfolgte die Übertragung der Kultur dagegen auf einen Kinetin-freien Nähragar (nach 15 Tagen), so wurden Sproßknospen erst an der Peripherie des Caulonemas und in sehr viel geringerer Anzahl gebildet (unteres Bild: Kultur nach 21 Tagen). Vergrößerung ca. 2,7 X . Nach M. BOPP und H. BRANDES 1964.

3. Hormone

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len, sondern führt in höherer Konzentration (relativ zu Auxin) auch zur Bildung von Sproßknospen. Ebenso wird am Caulonema von Laubmoosen durch Kinetin die Bildung dreischneidiger Scheitelzellen und damit die Bildung von Sproßknospen

2•

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

veranlaßt (Abb. 4). Die Wirkung der Cytokinine ist jedoch nicht auf Prozesse beschränkt, die mit Zellteilungen in Zusammenhang stehen. Ebenso wie alle anderen Phytohormone sind sie an der Steuerung einer großen Zahl verschiedenartiger Entwicklungsprozesse beteiligt. Genannt seien hier: die Förderung der Zellstreckung in wachsenden Blättern, die Hemmung der Blattalterung (Abb. 3), die Förderung der Xylembildung in Kalluskulturen, die Aufhebung der korrelativen Hemmung von Seitenknospen, die Induktion der Knollenbildung bei Kartoffeln, die Hemmung (gelegentlich auch Förderung) der Wurzelbildung, die Auslösung der Blütenbildung bei einzelnen Kurztag- und Langtagpflanzen, die Aufhebung des Ruhezustandes von Dauerorganen (Samen, Früchten, Turionen). Der Wirkungsmechanismus der Cytokinine ist noch nicht genau bekannt. Wichtig für die weitere Analyse ist vor allem, daß diese Wirkstoffe einerseits in den Nucleinsäure- und Eiweißhaushalt eingreifen, andererseits die Attraktion und Akkumulation von verschiedenen Stoffen, insbesondere Aminosäuren, ermöglichen (Abb. 5). Dabei besteht die Möglichkeit, daß die Cytokinine mehr als nur einen primären Angriffspunkt im Stoffwechsel besitzen. Während in verschiedenen Wachstumstests Zeatin eine wesentlich höhere Aktivität besitzt als Kinetin, ist Kinetin sehr viel wirksamer als Zeatin bei der Hemmung der Blattalterung. Das deutet auf zwei Wirkungsorte mit unterschiedlichen Eigenschaften hin. • Abb. 5. Stofftransport in Saubohnen-Blättern unter der Wirkung von Kinetin. Auf das rechte Fiederblatt wurde an der bezeichneten Stelle zu Versuchsbeginn ein Tropfen einer Lösung mit radioaktiv markiertem Glycin aufgetragen. Bei Blatt b wurde außerdem die ganze linke Fieder mit Kinetinlösung besprüht, bei Blatt c die ganze rechte Fieder. Nach fünftägiger Lagerung wurden Autoradiogramme zum Nachweis der Radioaktivitätsverteilung angefertigt. Im Kontrollblatt a hat sich das 1 4 C-Glycin vor allem über den größten Teil der rechten Fieder und in den Blattstiel ausgebreitet. Im Blatt b ist das Glycin vorwiegend in die mit Kinetin besprühte Fieder transportiert worden. Im Blatt c wurde das Glycin in der mit Kinetin besprühten rechten Fieder in der Umgebung des Auftragungsortes festgehalten. Kinetinhaltiges Gewebe besitzt also die Fähigkeit, Glycin ansichzuziehen und anzuhäufen. Nach L. ENGELBRECHT 1964.

3. Hormone

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22

I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

In Lemna steigert Kinetin den Proteingehalt innerhalb von 2 Minuten, eine Zeitdauer, die für eine Regulationswirkung über eine Änderung der Transkription zu kurz erscheint. Bei Untersuchungen an Gersten-Blättern ergab sich, daß Kinetin die Proteinsynthese in einer größeren Zahl von Proteinfraktionen fördert, ohne daß dabei eine spezifische Wirkung auf einzelne Fraktionen erkennbar wurde. Ebenso betrifft die durch Kinetin bewirkte Steigerung des RNS-Gehaltes bei verschiedenen Pflanzen (Tabak, Erdnuß, Raphanus) mehrere RNS-Fraktionen in gleicher Weise. Es ist deshalb wahrscheinlich besonders bedeutsam, daß in isolierten (d. h. beschleunigt alternden) Blättern mehrfach eine Hemmung des Aktivitätsanstiegs der RNase-, ferner auch DNase- und Protease-Aktivität durch Kinetin gefunden wurde. Zu den Eiweißen, die auf diese (oder andere) Weise in den Zellen angereichert werden können, gehören vermutlich sowohl Enzyme als auch Permeasen. Die charakteristischen Eigenschaften der Cytokinine, im Gewebe eine Anhäufung löslicher Substanzen (Phosphat, Sulfat, Glucose, Aminosäuren, Auxin) gegen das Konzentrationsgefälle hervorzurufen, geht sicher auf eine Verbesserung der Permease- Ausstattung oder der Permease-Aktivität zurück. Mehrfach wurde nachgewiesen, daß Cytokinine in Ribonucleinsäuren (insbesondere t-RNS) eingebaut werden. Nicht sicher ist jedoch, ob der Einbau mit der Funktion dieser Stoffe in Zusammenhang steht, oder ob im Gegenteil auf diese Weise die effektive Hormonkonzentration herabgesetzt wird. Synthetisches 6-Benzylamino-9-methylpurin ist zwar biologisch aktiv, wird aber in Nucleinsäuren nicht eingebaut. Erwähnt sei abschließend noch die Rolle, die die Cytokinine in den Beziehungen zwischen Parasiten und Wirtspflanzen oder auch zwischen den Partnern von Symbiosen spielen. Verschiedene phytopathogene Pilze (Uromyces phaseoli, Rhytisma acerinum u. a.) sowie Insektenlarven (z. B. Nepticula-Arten) scheiden derartige Stoffe in das infizierte Wirtsgewebe aus. Auf diese Weise kommt es zu einer für die Parasiten günstigen Akkumulation von organischer Substanz in unmittelbarer Nähe der Parasiten. Entsprechendes darf man für die Mykorrhiza-

3. Hormone

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pilze Rhizopogon roseolus und Amanita mbescens annehmen, da auch sie Cytokinine an die Umgebung abgeben können. Die krankhaften Verbänderungen, die Corynebacterium fascians an verschiedenen Pflanzen hervorruft, sind ebenfalls durch Cytokininausscheidung bedingt. b)

Gibberelline Die Gibberelline stellen eine größere Gruppe von Phytohormonen dar, die in allen Pflanzenteilen der Kormophyten an der Steuerung der Entwicklung beteiligt sind. Bildungsorte sind der Embryo, das Endosperm von unreifen Samen, Blattanlagen und junge Blätter, Wurzelspitzen und oft auch die Pollenkörner. Der Transport der Gibberelline in der Pflanze erfolgt unterschiedlich schnell und meist ohne Bevorzugung bestimmter Richtungen (unpolar). Sowohl das Phloem als auch das Xylem werden für den Langstreckentransport benutzt. Die Gibberelline werden ferner von bestimmten parasitischen Pilzen gebildet und bedingen Krankheitssymptome an der Wirtspflanze. Auch aus Farnen, Moosen, Algen und Bakterien wurden gibberellinartige Substanzen isoliert. Die Gibberelline sind Diterpenoide und besitzen alle das Gibban als Ringskelett. Von 29 dieser Verbindungen konnte bisher die chemische Struktur aufgeklärt werden. Viele dieser

Gibban-Skelett

Gibbereltin

A

Verbindungen wurden aus dem Pilz Gibberella fujikuroi isoliert (GA, bis GA 4 , GA 7 , GA„ bis GA l e , GA 24 , GA 25 ). Aus Samenpflanzen wurden z. B. isoliert: GAi, GA 3 , GA 5 , GA«, GA 8 , GA 17 , G A I S , GA 20 (Phaseolus coccineus), GA 3 , GA 4 , GA 7 (Malus sylvestris), GA 9 (Althaea rosea), GAis, GA 23 , GA 28 (Lupinus

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

luteus), GA 3 , GA 5 , GA 20 , GA 29 , GA 27 (Pharbitis nil), GA 21 , GA 22 (Canavalia gladiata), GA29 (Calonyction aleatum). Besonders weit verbreitet ist Gibberellin A 3 ( = Gibberellinsäure). Es kommt z. B. auch im Gametophyten der Farnpflanze Anemia vor. Die Biosynthese der Gibberelline folgt zunächst dem allgemeinen Weg für den Aufbau von Diterpenen über Mevalonsäure, Isopentenylpyrophosphat und Geranylgeranylpyrophosphat. Dann findet eine Cyclisierung statt, aus der Kauren hervorgeht. Dieser Syntheseschritt läßt sich mit den synthetischen Herbiciden Arno-1618, Phosphon und Chlorcholinchlorid (CCC) blockieren. Die letzten Schritte der Gibberellin-Biosynthese betreffen u. a. das Hydroxylierungsmuster und die Einführung der Doppelbindung. Dabei werden offensichtlich die einzelnen Gibberelline einfach ineinander umgewandelt (z. B.: GA 3 GA t GA 4 GA, GA S ). Die effektive Gibberellin-Konzentration in der Pflanze kann dadurch erniedrigt werden, daß Gibberellin-Moleküle durch Bindung an andere Substanzen (z. B. Zucker) inaktiviert werden. Diese sog. „gebundenen" Gibberelline können — zumindest in bestimmten Fällen — auch als Speicherform und als Transportform der Gibberelline fungieren. Eine in vivo-Freisetzung von Gibberellin aus der gebundenen Form wurde neuerdings für keimende Erbsen wahrscheinlich gemacht. In vitro können bestimmte Gibberelline aus den Komplexen mit Hilfe von Enzymen (ß-Glucosidase, Ficin, Emulsin u. a.) freigesetzt werden. Der — wahrscheinlich vorhandene — Gibberellin-Abbau ist bisher noch nicht näher untersucht. Eine große Zahl von Entwicklungsprozessen wird durch Gibberellin gesteuert. Folgende Prozesse können induziert bzw. gefördert werden: Wachstum von Sproßachsen (s. insbesondere bei Zwergmutanten, Abb. 6, und Rosettenpflanzen, Abb. 20), Blattwachstum, Bildung der Jugendform von Blättern, Wurzelwachstum (nur selten), Kambiumtätigkeit, Phloembildung, Blütenbildung (insbesondere bei vernalisationsbedürftigen Pflanzen, Abb. 20, und Langtagpflanzen), Antherenentwicklung, Fruchtentwicklung, Laubfall, Brechung der Ruhe von Dauerorganen (Samen, Knollen, Rhizome, Sproßknospen), An-

3. Hormone

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Abb. 6. Applikation von Gibberellin bewirkt bei Buschbohnen (Var. Contender) eine starke Steigerung des Sproßwachstums. Die Pflanzen nehmen dabei den Habitus von Stangenbohnen an. Links: Kontrollpflanzen, rechts: gibberellinbehandelte Pflanzen. Nach Entfaltung der Primärblätter wurden auf den Vegetationspunkt jeder Pflanze 20 (ig Gibberellin gebracht. Nach S. H. WITTWER u. M. J. BUKOVAC 1957.

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

theridienentwicklung bei Farngametophyten. Soweit es sich um Wachstumsprozesse handelt, kann die Wirkung sowohl auf einer Förderung der Zellteilung als auch auf einer Förderung der Zellstreckung beruhen. Besonders charakteristisch ist die Steigerung der Zellteilungsrate im subapikalen Meristem von Sproßspitzen. Gehemmt werden können durch Gibberelline: Austreiben von Seitenknospen, Neubildung von Sproßknospen (am Kallus), Neubildung von Wurzeln, Blattalterung (z. B . Chlorophyllabbau), Fruchtreifung. Die einzelnen Blütenpflanzen besitzen eine sehr unterschiedliche Empfindlichkeit gegenüber den verschiedenen Gibberellinen. So wird z. B . das Sproßwachstum von Bohnen durch G A 5 sehr stark, durch G A i nur schwach gefördert; bei Zwergerbsen ist G A i hoch aktiv, G A 5 dagegen unwirksam. Bei den Arbeiten zur Aufklärung des Wirkungsmedianismus der Gibberelline wurden einerseits Enzyminduktionen und andererseits Beeinflussungen des Stofftransports gefunden. A m besten untersucht ist die Induktion der a-Amylase-Synthese in der Aleuronschidit von gequollenen Gerstenkörnern (Abb. 7). Auch bei diesem Beispiel ist jedoch noch nicht sicher bekannt, in welchen Teilprozeß der Eiweißsynthese die Gibberelline eingreifen. Eine — zumindest indirekte — Wirkung auf Transkriptions• Abb. 7. Erosion des Nährgewebes in Gerstenkörnern unter der Kontrolle von Gibberellin. Die embryofreien Hälften von Gerstenkörnern werden unter sterilen Bedingungen auf feuchtem Sand ausgelegt. Nach Abschluß der Quellung erhält ein Teil des Materials je 5 |xl einer 10~9-molaren Gibberellin-Lösung (Mitte), ein weiterer Teil je 5 jj.1 einer 10~7-molaren Gibberellin-Lösung (oben). Die Kontrollen (unten) erhalten 5 |il H2O. Nur in den gibberellinbehandelten Körnern findet anschließend ein Abbau des Nährgewebes statt, der außen in den an die Aleuronsdiicht anschließenden Gewebepartien beginnt. Diese Wirkung der Gibberelline beruht auf ihrer Fähigkeit, in der Aleuronsdiicht die Synthese von a-Amylase, Protease und anderen Enzymen zu induzieren. Die Enzyme werden anschließend an das Nährgewebe abgegeben und katalysieren dort den Abbau der Stärke, Proteine usw. In den intakten Körnern wird das Gibberellin vom Embryo produziert. Der Embryo kann also offensichtlich die jeweils zum Wachstum benötigte Menge an Nährstoffen „abrufen". Nach J. E. VARNER.

3. Hormone

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prozesse w u r d e bei isolierten Zellkernen von Zwergerbsen gefunden. Zellkerne, die w ä h r e n d der Isolierung mit Gibberellin A 3 behandelt w u r d e n , synthetisierten Ribonucleinsäuren, die im Vergleich zum Kontrollversuch (ohne Gibberellin) eine andere Basensequenz u n d ein höheres Molekulargewicht besaßen. A n bereits fertig isolierten Zellkernen k o n n t e allerdings kein entsprechender E f f e k t ausgelöst werden. Für den Ablauf des P r o zesses ist also ein weiterer F a k t o r notwendig, der bei der A u f -

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

arbeitung des Gewebes verloren geht. Neuerdings wurde die Wirkung von Gibberellin A s auf den Aktivitätszustand der Chromosomen auch direkt im mikroskopischen Bild sichtbar gemacht. Die endopolyploiden Kerne aus einem bestimmten Teil des Endosperms von Phaseolus vulgaris besitzen riesenchromosomenartige Chromosomenbündel, die nach Gibberellinapplikation in einen stark aufgelockerten, lampenbürstenartigen Zustand übergehen (Abb. 8). Die Induktion der oc-Amylase-Bildung (und ebenso die der Protease-Bildung) in der Gersten-Aleuronschicht besitzt eine Latenzphase von 7—8 Stunden. Sehr viel schneller setzt bei diesem Objekt eine andere Wirkung des Gibberellins ein. Schon nach 2—4 Stunden ist die Sekretion von löslichen Kohlenhydraten aus den Aleuronzellen erhöht. Der Stofftransport zwischen

Abb. 8. Chromosomenbündel aus endopolyploiden Kernen heranreifender Samenanlagen von Phaseolus vulgaris (Phasenkontrastaufnahmen nach Alkohol-Eisessig-Fixierung. Vergrößerung 980 X). Links ein kompaktes Chromosomenbündel aus dem Kern einer unbehandelten Samenanlage. Rechts ein aufgelockertes, „Iampenbürstenartiges" Chromosomenbündel aus dem Kern einer Samenanlage, die 12 Stunden vor der Fixierung mit Gibberellin behandelt wurde (Injektion von 1 (j.1 Lösung mit 1 ^g/ml Gibberellin A3). Der aufgelockerte Zustand darf — in Analogie zu den Befunden an Speidbeldrüsenchromosomen von Insekten — als Anzeichen gesteigerter GenAktivität gewertet werden. Bei Phaseolus wird diese Deutung gestützt durdi den Befund, daß gleichzeitig in den Kernen eine erhebliche Steigerung der Bildung von zusätzlichen RNS-haltigen Nucleoli auftritt. Nach W. NAGL 1971.

3. Hormone

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Zellen und Geweben wird also durch Gibberellin reguliert. In jungen Erbsenpflanzen wird der K + -Transport innerhalb der ersten 4 Stunden nach Gibberellinapplikation erhöht. Eventuell sind die Gibberelline sogar direkt an Cytomembranen wirksam. Bei einer Untersuchung der Bindung von radioaktiv markiertem Gibberellin Ai an die einzelnen Zellfraktionen von jungem Zwergerbsengewebe zeigte sich, daß das Hormon — soweit überhaupt — nur an Cytomembranen, nicht aber an Zellkerne, Piastiden und Mitochondrien gebunden wurde. Erwähnt sei in diesem Zusammenhang noch, daß die Gibberellinwirkung auf die Hypocotylhakenöffnung von Bohnen weder durch Actinomycin D, noch durch Puromycin gehemmt wird, also anscheinend nicht über eine Eiweißsynthese zustandekommt. c) Indolessigsäure

und verwandte

Verbindungen

(Auxine)

Indolessigsäure ( = I E S ) ist in autotrophen Pflanzen wahrscheinlich universell verbreitet. Bei Kormophyten wird I E S in Meristemen und jungen Blättern (selten auch in anderen wachsenden Organen) gebildet, wird anschließend in den jungen Organen vor allem basipetal, also polar weitertransportiert und ist dann in allen Organen an der Steuerung der Entwicklung beteiligt. I E S wird ferner von verschiedenen Pilzen und Bakterien produziert und an das Medium oder die Wirtspflanze abgegeben. Alle Verbindungen, die mit I E S chemisch verwandt sind und Wuchsstoffeigenschaften besitzen, werden als Auxine bezeichnet. Von diesen Stoffen scheint jedoch nur I E S selbst eine Bedeutung als natürlich vorkommender Wuchsstoff zu besitzen. Eine große Anzahl von Auxinen wurde synthetisch hergestellt. Zu ihnen gehören weitere Indolabkömmlinge, Naphthalinabkömmlinge (z. B. a-Naphthylessigsäure), Phenolabkömmlinge (z. B. 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure = 2,4 D ) und Benzolabkömmlinge (z. B. 2,4,6,-Trichlorbenzoesäure). Insbesondere die beiden zuletzt genannten Gruppen von Auxinen wirken in höherer Konzentration in mehr oder weniger starkem Maße toxisch und werden daher als Unkrautbekämpfungsmittel (Herbicide) eingesetzt. Die zuerst genannten Gruppen von synthe-

30

I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung CH2—COOH ch2—cooh n fl-lndol

essigsaure

-IES

ec-Naphthylessigsäure

= NES

Ct 0—CHy

COOH

COOH

CI 2,4 - Dicht orphenoxyessigsäure

= 2,4 D

2,4,6-Trichlorbenzoasäure

J 3-Methylenoxindol

2,3,5-

Trijodbenzoesäure

tischen Auxinen werden in der Praxis z. B. für Stecklingsbewurzelung, Verhinderung vorzeitigen Knospentreibens, Förderung der Parthenocarpie und Hemmung des Fruchtfalls benutzt. (Dabei hat z. B. Naphthylessigsäure gegenüber IES den Vorzug, daß es von den IES-Oxydasen der Pflanze nicht abgebaut wird). Die Biosynthese der IES verläuft wahrscheinlich meist über Tryptophan und Indolacetaldehyd. Der enzymatische Abbau von Tryptophan zu Indolacetaldehyd kann durch Gibberellin A 3 und bestimmte Phenole (z. B. Chlorogensäure) gesteigert werden. Quercetfn und Kämpferoi dagegen können die Dekarboxylierung von Tryptophan völlig hemmen.

3. Hormone

31

Der Transport der IES erfolgt in jungen Sprossen, wachsenden Blättern und wachsenden Wurzelteilen mehr oder weniger streng einseitig in basipetaler Richtung („polar"). Dabei findet der Transport im gesamten parenchymatischen Gewebe statt und ist abhängig von der Intensität der Atmung; er wird durch 0 2 - E n t z u g und verschiedene Stoffwechselinhibitoren gehemmt. Ferner wurde gefunden, daß die Bewegung der IESMoleküle auch gegen den Konzentrationsgradienten vor sich geht (Abb. 9). IES wird hier wahrscheinlich durch sog. aktiven Transport verlagert. Nach Ausschaltung des polaren Transports (z. B. Auxin-Konzentration Vor dem Versuch: oberes Agarplättchen unteres Agarplättchen

100+6 0

100±6 100±6

100±6 200+12

100+6 300+18

Nach 250 Minuten: oberes Agarplättchen unteres Agarplättchen

33 60±5

35 159±10

33 255±10

36 352+13

67

65

67

64

60

59

55

52

Abnahme im oberen Agarplättchen Zunahme im unteren Agarplättchen

Abb. 9. Nachweis des Auxintransportes gegen das Konzentrationsgefälle. Zur Untersuchung wurden 1 mm lange Organstücke („Zylinder") aus Hafer-Koleoptilen herausgeschnitten. Auf die obere und die untere Schnittfläche wurde je ein auxinhaltiges Agarplättchen gesetzt und dann nadi 250 Minuten die Auxin-Menge in den Agarplättchen erneut bestimmt. Alle Auxin-Bestimmungen erfolgten mit Hilfe eines Biotests (Krümmung von Hafer-Koleoptilstümpfen nach einseitigem Aufsetzen der Agarplättchen). Die Tabelle gibt die Auxin-Mengen in relativen Einheiten wieder (100 entspricht • einem Krümmungswinkel von 12,6 ± 0,8°). Die Zahlen zeigen die Polarität des Wuchsstofftransportes von oben nach unten und darüber hinaus, daß der Transport unabhängig ist von der Konzentration an der unteren Schnittfläche der Koleoptilzylinder. Die Auxin-Zunahme im unteren Agarplättchen erreicht stets die gleichen Werte, auch wenn hier die Äusgangskonzentration das Dreifache der Konzentration im oberen Agarplättchen beträgt. Nach H. G. VAN DER WEIJ 1934.

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

durch 0 2 -Mangel) läßt sich ein nicht-polarer diffusionsbedingter Transport nachweisen. Dieser hat in vivo eine Bedeutung besonders in älteren Geweben, denen allmählich die Fähigkeit zu polarem Transport verloren geht. Eine der kurzfristigen Wirkungen der IES besteht darin, in jungen Geweben den polaren Transport des eigenen Moleküls zu stimulieren. Eine Hemmung des IES-Transports wird andererseits bewirkt durch 3-Methylenoxindol, ein Photooxydationsprodukt der IES. Es wäre denkbar, daß Methylenoxindol seine Wirkung über die Aktivitätsminderung einer Auxin-Permease ausübt. Eine Blokkierung des IES-Transports ist auch durch Trijodbenzoesäure (TJBS = [engl.] TIBA) sowie durch die sog. Morphaktine (Abkömmlinge der Fluoren-9-carbonsäure) zu erreichen. Die normale IES-Transportgesch windigkeit beträgt 0,5—2 cm/h (in Mais-Coleoptilen z. B. 1,4 cm/h, in Helianthus-Stengeln 0,7 cm/h). Die effektive IES-Konzentration in der Pflanze kann verringert werden durch Bindung der IES an andere Substanzen (Asparaginsäure, Proteine, Zucker, Chlorogensäure u. a.). Als derartige IES-Komplexe wurden z. B. Indolacetylasparaginat, Indolessigsäureglucosid und Indolacetyl-2-O-meso-Inosit nachgewiesen. Eine Freisetzung von IES aus Komplexen kann in vitro z. B. mit Chymotrypsin erreicht werden. Die IES-Komplexe haben daher vielleicht nicht nur für die Inaktivierung sondern auch für die Speicherung der IES eine Bedeutung. In Cruciferen kann IES aus Glucobrassicin (einem Thioglucosid) über Indolacetonitril gebildet werden. Ferner kommt in Cruciferen ein Komplex aus IES und Ascorbinsäure, das sog. Ascorbigen, vor, der anscheinend ebenfalls IES freisetzen kann. Eine zweite Möglichkeit zur Verringerung der IES-Konzentration ist in der Pflanze durch den oxydativen Abbau der IES gegeben. Verschiedene Enzyme können diese Reaktion katalysieren (Peroxydasen, Phenolasen u. a.). Als Cofaktoren werden Mn++ und bestimmte Phenole (p-Cumarsäure oder p-Hydroxybenzoesäure, evtl. auch Salicylsäure, Ferulasäure, Naringenin o. a.) benötigt. Durch die Aktivierung des IES-Abbaus können die genannten Phenole als „Hemmstoffe" der IES-gesteuerten Entwicklungsprozesse wirken. Andere Phenole wirken dagegen

3. Hormone

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als Inhibitoren der „IES-Oxydase" (Kaffeesäure, Chlorogensäure, Scopoletin, Cumarin, Quercetin, Kämpferol-Abkömmlinge). Sie bewirken daher in niedriger Konzentration eine Verstärkung der IES-Wirkung, offensichtlich über einen „Auxinschoneffekt". (In höherer Konzentration wirken die gleichen Phenole jedoch als Wachstums-„Hemmstoffe"; der Richtungssinn ihrer physiologischen Wirkung kehrt sich also um. Der Angriffspunkt dieser zweiten Wirkung ist bisher nicht bekannt). Die Wirkung der IES kann auch herabgesetzt werden durch Verbindungen, die IES vom Wirkungsort verdrängen (Antiauxine). Nachgewiesen wurde eine derartige Wirkung für 2,4Dichlorphenoxyisobuttersäure. Eine Reihe von weiteren synthetischen Auxin-Analogen, die selbst oft als sehr schwaches Auxin wirksam sein können, wirkt wahrscheinlich in gleicher Weise. Ein natürliches Antiauxin ist vielleicht die trans-Zimtsäure. IES ist an der Steuerung einer großen Zahl von Entwicklungsprozessen beteiligt: StreckungsWachstum von Sproß und Wurzel, Anlegung von Prokambiumsträngen, Zellteilungstätigkeit im Kambium, Xylemdifferenzierung (Abb. 37), Polaritätsinduktion, korrelative Hemmung von Achselknospen, Wachstumsruhe von Dauerorganen (Samen, Turionen u. a.), Neubildung von Wurzeln (Abb. 10), Blütenentwicklung, Fruchtwachstum, Laubfall und Fruchtfall. Eine der Primärwirkungen der Auxine besteht anscheinend in einer Steigerung der RNS-Synthese. Im günstigen Fall ist dieser Effekt bei Hafer-Koleoptilen bereits 10 Minuten nach Auxin-Applikation nachweisbar. Untersucht man die Ribonucleinsäuren nach dreistündiger Einwirkungsdauer des Auxins, so ergibt sich, daß die Förderung in allen RNS-Fraktionen (t-RNS, r-RNS, m-RNS) zu verzeichnen ist. Isolierte Zellkerne aus Tabak- bzw. Sojabohnen-Gewebekulturen zeigen ebenfalls eine gesteigerte RNS-Synthese nach Wuchsstoffzugabe (2,4 D). Allerdings muß dabei ein Faktor mit Proteincharakter, der den Zellkernen bei der Isolierungsprozedur verloren geht, dem Ansatz wieder zugefügt werden. Auf welche Weise die Auxine die Transkription modifizieren, ist noch nicht bekannt. Diskutiert wird u. a. eine Minderung der Bindungs3 Kandeler, Entwicklungsphys. d. Pflanzen

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

Abb. 10. Adventivwurzelbildung bei Stecklingen von Weißtannen nach Auxinbehandlung. 6 Monate nach der Auxin-Gabe hat eine gute Bewurzelung stattgefunden. Die unbehandelten Kontrollstecklinge (links) haben nur einen Wundkallus, aber keine Wurzeln entwickelt. Nach K. V. 7 HI MANN, aus V. A. GREULACH und / . E. ADAMS 1962. festigkeit von Histon an D N S durch eine Bindung des Auxins an das Nucleoproteid. Als Folge der gesteigerten (oder nur geänderten) Transkription kommt es dann zur Bildung von Enzymen und Permeasen, die durch ihre Tätigkeit bestimmte Entwicklungsprozesse ermöglichen. Für eine Reihe von E n z y men wurden Synthese- bzw. Aktivitätssteigerungen unter dem Einfluß von Auxinen bereits nachgewiesen (u. a. Hemicellulase, Cellulase, Cellulosesynthetase, Invertase, Indolacetylasparaginatsynthetase, Peroxydasen). Als Hinweis auf die Permease-Induktion durch I E S darf die Tatsache angesehen werden, daß O r t e hoher I E S - K o n z e n t r a t i o n im Sproß attrahierend auf Phosphat und Saccharose wirken. Unter geeigneten Bedingungen kann I E S eine sofortige Steigerung des Streckungswachstums von .e« 700 nm) reicht. Als Photorezeptor für die Lichtreaktion II ( = System II) können mehrere Pigmente (Formen

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

von Chlorophyll a, die nicht oberhalb 700 nm absorbieren, ferner verschiedene sog. akzessorische Pigmente) dienen. Die wichtigsten Produkte des nichtcyclischen Elektronentransportes sind N A D P H und ATP. Ihre Bildung ist die Voraussetzung für die anschließende Assimilation von C 0 2 , aus der. zunächst vor allem die Bildung von Hexosen resultiert. Neben dem nichtcyclischen läuft ein cyclischer Elektronentransport mit Hilfe der Lichtreaktion I ab, bei dem nur ATP gebildet wird. Die Bedeutung der Photosynthese für Entwicklungsprozesse liegt zunächst in der Lieferung von Energie und von Baustoffen. Darüber hinaus kommt es jedoch zu regulatorischen Wirkungen. In einer Reihe von Fällen können die in der Photosynthese gebildeten Zucker Entwicklungsprozesse qualitativ abändern. Hält man Pflanzen in Sterilkultur, können die entsprechenden Wirkungen auch dadurch erzeugt werden, daß Zucker über den Nähragar oder die Nährlösung verabreicht wird (S. 44). Um nachzuweisen, daß bestimmte Lichtwirkungen über eine gesteigerte Photosynthese in der Pflanze zustande kommen, kann man untersuchen, ob der Effekt durch das Herbicid DCMU (Dichlorphenyldimethylharnstoff) hemmbar ist. DCMU blockiert den nichtcyclischen Elektronentransport der Photosynthese im Bereich der Lichtreaktion II und damit die NADPH-Bildung und die C0 2 -Assimilation. Eine Aufhebung der Lichtwirkung durch DCMU wurde z. B. für die lichtbedingte Verlangsamung der Alterungsprozesse in Hafer- und Bohnen-Blättern gefunden. Audi der Starklichteffekt, der bei der Kurztagpflanze Lemna perpusilla die Blütenbildung im Dauerlicht ermöglicht, wird durch DCMU annulliert. Nicht immer wird die in den Photosynthese-Pigmenten absorbierte Lichtenergie dadurch wirksam, daß Assimilate gebildet werden. Das durch Photophosphorylierung von ADP entstandene ATP kann auf direktem oder indirektem Wege von den Chloroplasten in das Cytoplasma transferiert werden und übt dann dort oder in anderen Zellorganellen weitere Wirkungen aus. So ist z. B. die Blütenbildung der Langtagpflanze Lemna gibba angewiesen auf „Überschuß"-ATP aus der Photosynthesephosphorylierung. Die Bildung von Blütenanlagen wird durch

5. Umweltfaktoren

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Entkoppler der Photophosphorylierung spezifisch (d. h. ohne gleichzeitigen Einfluß auf die vegetative Entwicklung) gehemmt. Andererseits kann diese Pflanze unter verschiedenen Bedingungen, die keine Blütenbildung erlauben, durch Zugabe von A T P bzw. auch A D P in die Nährlösung zur Blüte gebracht werden. b)

Temperatur Aus der großen Zahl von Temperaturwirkungen, die Entwicklungsprozesse modifizieren, werden hier nur diejenigen behandelt, bei denen Ansätze f ü r die Analyse des Wirkungsmedianismus gefunden wurden. a) Kurze Erhitzung Bei einer Reihe von Sporen, Samen und Knospen kann der Ruhezustand durch eine kurze Erhitzung auf 50—60° C aufgehoben werden. Bei Sporen von Phycomyces blake sie eanus setzt direkt mit Beginn der Erhitzung ein Abbau des ReserveKohlenhydrates Trehalose ein. Es kommt dabei zu einer vorübergehenden Anhäufung von Glucose im Sporeninnern und einer Ausscheidung von Glucose nach außen. Bleibt die ausgeschiedene Glucose f ü r die Sporen verfügbar, steigt dann sehr bald die Glykolyse an, deren Produkte (Brenztraubensäure, Milchsäure, Acetaldehyd, Äthanol) ihrerseits zeitweise angehäuft und ausgeschieden werden. Schließlich erreicht auch der Citronensäurecyclus eine ausreichende Kapazität. Auf welche Weise die Temperatur diese Kette von Prozessen auslöst, ist noch nicht bekannt. Denkbar wäre, daß primär die Trehalase aktiviert wird und die weiteren Schritte der Stoffwechselaktivierung durch eine Reihe von Substratinduktionen zustande kommen. Gleichzeitig müßte allerdings mit einer hitzebedingten Permeabilitätserhöhung der Sporenwand gerechnet werden, da die Keimung bei diesem Objekt durch Glucose-Fütterung nicht inganggesetzt werden kann. Für die Endosporen bestimmter Bakterien wurde bereits festgestellt, daß die Hitzebehandlung zu einer Aktivitätssteigerung von Enzymen des Glucose-Abbaus und außerdem zu einer Permeabilitätssteigerung der Sporenwand führt (vgl. S. 94).

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

ß) Länger andauernde Abkühlung Tiefe Temperaturen (ca. 1—15° C), die längere Zeit — in der Regel mehrere Wochen — auf die Pflanzen einwirken, können folgende Wirkungen herbeiführen: Aufhebung des Ruhezustands von Dauerorganen (Samen, Knospen, Turionen), Förderung der Blütenbildung und Aufhebung der Verzwergung bei Rosaceen-Keimlingen (z. B. Pfirsich). Die Förderung der Blütenbildung durch eine Periode tiefer Temperatur wird als Vernalisation bezeichnet. Sie ist besonders ausgeprägt bei winterannuellen Pflanzen (z. B. Wintergetreide, Arabidopsis thaliana) und zweijährigen Pflanzen (z. B. Zucker- und Futterrüben, Kohl, Möhren [Abb. 20], Sellerie, Hyoscyamus niger). Zumindest beteiligt an der Wirkung tiefer Temperatur sind Änderungen des Gehaltes an Phytohormonen, Nucleotiden und löslichen Kohlenhydraten. In einer Reihe von Samen (z. B. Fraxinus) wird bei längerer feucht-kühler Lagerung ( = Stratifikation) der Gehalt an Abscisinsäure herabgesetzt und so die Keimruhe beendet. Andererseits kommt es in verschiedenen Pflanzen bei länger dauernder Abkühlung zu einer Anreicherung gibberellinartiger Substanzen. Dementsprechend kann die Wirkung tiefer Temperatur bei vielen Pflanzen durch Gibberellin-Gaben ersetzt werden (Abb. 20). Bei nichtvernalisierten Winterweizen-Keimlingen konnte die Blütenbildung durch Injektion von Nucleosiden und Nucleosidmonophosphaten ausgelöst werden (Abb. 46). Am besten wirksam war dabei Uridinmonophosphat. Auch Quetschsaft aus vernalisierten Winterweizen-Sproßspitzen brachte den gleichen Effekt. Eine Untersuchung dieses Quetschsaftes zeigte, daß er gegenüber Saft aus unvernalisierten Sproßspitzen eine zusätzliche Substanz enthält, die mit Uridintriphosphat identisch zu sein scheint. Unterhalb bestimmter Temperaturschwellenwerte wird das Stärke/Saccharose-Gleichgewicht in der Pflanze zunehmend zugunsten der Saccharose verschoben. Die „kritische" Temperatur liegt für die einzelnen Pflanzen recht unterschiedlich: Für Kartoffeln bei 3—5°, für Bataten bei 13—16°. Auch diese Tatsache scheint für den Vernalisationsprozeß Bedeutung zu haben.

5. Umweltfaktoren

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Abb. 20. Vernalisation bei Möhren (Daucus carota). D i e Jungpflanzen wurden entweder bei Temperaturen oberhalb 17° C weiterkultiviert (links), oder 8 Wochen lang einer Kältebehandlung ausgesetzt (Mitte), oder erhielten täglich an der Gipfelknospe eine Lösung mit 10 |ig Gibberellin (rechts). Nach längerer Kultur sind nur die kältebehandelten und die gibberellinbehandelten Pflanzen zur Blüte gekommen (Höhe der blühenden Pflanzen: 1 Meter). D i e blühinduzierende Wirkung, die tiefe Temperatur bei Möhren ausübt, kann also durch Gibberellin-Gaben ersetzt werden. N a c h A. LANG 1957.

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I. Grundlagen der Entwicklungssteuerung

Werden nämlich Winterroggen-Embryonen vom Nährgewebe getrennt und dann tiefer Temperatur ausgesetzt, führt die Behandlung nur dann zu einer ähnlichen Blütenbildung wie in den Kontrollen, wenn die Embryonen vor Beginn der Vernalisation mit Saccharose oder bestimmten Monosacchariden versorgt wurden. Hingewiesen sei noch auf die Tatsache, daß tiefe Temperatur die Löslichkeit von C 0 2 (und auch von O a ) erhöht. Dies könnte z. B. f ü r die Brechung des Ruhezustandes wichtig sein, da bei kleinsamigen Leguminosen durch C C V B e g a s u n g (2,5 % ) Keimung erreicht werden kann. Insgesamt machen die bisherigen Untersuchungen deutlich, daß länger andauernde Abkühlung wahrscheinlich gleichzeitig mehrere Prozesse ingang setzt, die für Entwicklungsprozesse von Bedeutung sind. Als weitere Folge kann dann im Verlauf der Vernalisation ein Zustand erreicht werden, der den Erfolg der Temperaturbehandlung über lange Zeit konserviert und an andere Pflanzenorgane bzw. Pfropfpartner weitervermittelt werden kann. y) Temperaturerniedrigung während der Nacht Bei vielen Pflanzen verläuft die Entwicklung nur dann optimal, wenn die Nachttemperaturen 4 — 1 0 ° niedriger liegen als die Tagestemperaturen. Für die Erklärung dieser Tatsache ist anscheinend vor allem wichtig, daß die tiefere Temperatur eine Verbesserung des Abtransportes der Zucker aus den oberirdischen Organen in die Wurzel bewirkt, deren Wachstum auf diese Weise verbessert wird. Die Temperaturerniedrigung während der Nacht schafft also wahrscheinlich ein optimales Verhältnis zwischen Sproß- und Wurzelwachstum. c) Wasser Mäßiger Wasserentzug bewirkt bei vielen Pflanzen verstärkte Xeromorphie (Sklerenchymbildung, verstärkte X y l e m bildung, Haarbildung, Dornenbildung usw.). O f t wird auch das Wachstum der Wurzel im Verhältnis zu dem des Sprosses gesteigert. Bei amphibischen Pflanzen bewirkt das Auftauchen des Vegetationskegels aus dem Wasser eine Änderung der Blattmorphogenese (Schwimmblätter, Luftblätter, statt der submersen Wasserblätter).

5. Umweltfaktoren

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Zu den wichtigen Primärwirkungen des Wasserentzuges gehört anscheinend die (mehrfach nachgewiesene) Verschiebung des Stärke/Zucker-Gleichgewichtes zugunsten der Zucker. Saccharose-Fütterung kann nämlich entsprechende Wirkungen wie Wasserentzug hervorrufen, so etwa die Xylembildung steigern, das Wurzel/Sproß-Verhältnis erhöhen und die Abänderung der Blattform bei Wasserpflanzen herbeiführen (S. 45). Einen weiteren Ansatzpunkt für die Analyse von Dürrewirkungen haben Untersuchungen an der Wüstenpflanze Anastatica hierochuntica gebracht. Bei relativ hoher Bodenfeuchtigkeit besitzen die Pflanzen einen hohen IES-Gehalt und einen niedrigen Hemmstoff-Gehalt. Einer der beiden isolierten Hemmstoffe ist sehr wahrscheinlich Abscisinsäure, der zweite ein Derivat der ABS. Nach Trockensetzung kehrt sich das Verhältnis innerhalb von 1—2 Tagen um. Der Hemmstoff-Gehalt übersteigt jetzt den IES-Gehalt. Wiederbefeuchtung stellt die alten Verhältnisse her. Der Vorgang ist also schnell reversibel. Dementsprechend zeigen die Pflanzen gutes Wachstum, wenn sie bei einem Bodenwassergehalt von 30—60 °/o kultiviert werden. Bei Trockenkultur (Bodenwassergehalt < 1 5 %) stellen sie dagegen das Wachstum völlig ein. Bei submersen Wasserpflanzen kann das Wasser-Milieu auch über eine Erschwerung des Gasaustausches wirken. Die Landform von Ranunculus baudottii bildet Unterwasserblätter, wenn sie in C0 2 -freier Atmosphäre gehalten wird. d) Salze Eine Erhöhung der Salzkonzentration kann bei verschiedenen Pflanzen zu einer Abänderung der Morphogenese führen. So bildet z. B. die Wasserpflanze Callitriche intermedia bei Übertragung in Brackwasser (30 % der Seewasserkonzentration) unter Wasser ovale Blätter aus, die diese Pflanze sonst nur nach Erreichen der Wasseroberfläche entwickelt. Bei Salicornia und vielen anderen Halophyten nimmt mit steigender Salzkonzentration die Sukkulenz zu. Bei dem Lebermoos Ricciocarpus natans können durch Abänderung der Nährlösungskonzentration alle Übergänge zwischen Wasser- und Landform experimentell erzeugt werden (Abb. 21).

5. Umweltfaktoren

63

In den beiden zuletzt genannten Fällen ist die Salzwirkung nicht der Gesamtkonzentration an Ionen, sondern der Konzentration an bestimmten Einzelionen zuzuschreiben. Bei Salicornia ist es insbesondere die Steigerung des Chlorid-Gehaltes, die für die zunehmende Sukkulenz verantwortlich ist. (Ganz allgemein zeigen sukkulente Halophyten eine wesentlich höhere Chlorid-Speicherung als nichtsukkulente Halophyten.) Die Ausbildung der Landform bei Ricciocarpus wird speziell durch die Steigerung des Stickstoffangebotes herbeigeführt. Dabei ist das Ammonium-Ion sehr viel wirksamer als das Nitrat-Ion. Eine ganze Reihe verschiedenartiger Fortpflanzungsprozesse wird durch Ammonium spezifisch gehemmt: Die Heterocystenbildung bei Anabaena flos-aquae, die Sporulation bei Saccharomyces, die Konidienbildung bei Neurospora crassa und die Blütenbildung bei der Langtagpflanze Lemna gibba. In Gewebekulturen von Daucus carota löst Ammonium Embryobildung aus, während bei dem gleichen Material mit anderen Stickstoffquellen nur Kalluswachstum erfolgt. Stickstoffmangel führt bei Mesophyten und Hochmoorpflanzen zu einer Verstärkung der Xeromorphie. Entsprechend wird durch N-Oberdüngung häufig die Sklerenchymbildung verringert und damit z. B. auch die sog. Standfestigkeit des Getreides herabgesetzt. Vielleicht ist eine erhöhte Konzentration an löslichen Kohlenhydraten als Folge des N-Mangels für die Zunahme xeromorpher Merkmale mitverantwortlich. e)

Schwerkraft Durch die Einwirkung der Schwerkraft wird bei verschiedenen Objekten (z. B. Fncus-Zy gotea, Marchantía-Brutkörper, M Abb. 21. Die Entwicklung von Ricciocarpus natans wird stark modifiziert durch Abänderung der Nährlösungskonzentration. Eine Verdünnung der Lösung auf '/s der Ausgangskonzentration genügt, um statt der Landform (oberes Bild) die Wasserform (mittleres Bild) entstehen zu lassen. Bei Verdünnung auf V i o der Ausgangskonzentration wird eine extreme Wasserform (unteres Bild) gebildet. Die Abbildungen zeigen vor allem die unterschiedlich schnelle Zerteilung des Thallus nach gabiiger Verzweigung. Nicht erkennbar sind die Ventralschuppen, deren Zahl und Länge bei Nährlösungsverdünnung stark zunimmt.

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II. Entwicklung subzellulärer Einheiten

/m-Blatt) Polarität bzw. Dorsiventralität induziert. Ferner bedingt die Schwerkraft z. B. Wurzelbildung auf der Unterseite von horizontalen Sprossen von Saccharum und die Reaktionsholzbildung bei Bäumen. In allen Fällen scheint die Schwerkraft über eine IES-Verschiebung auf die Organunterseite zu wirken. Die Suszeption des Schwerereizes erfolgt zumindest in einer Reihe von Fällen dadurch, daß bestimmte Zellbestandteile, wie Stärkekörner, Glanzkörper bei Chara o. a., der Gravitation folgend auf die jeweils der Erde zugekehrte Seite der Zelle verlagert werden. Im Fall von Chara wird dadurch der Transport von Golgi-Vesikeln zur wachsenden Zellwand auf dieser Seite der Zelle rein mechanisch unterbrochen. In anderen Fällen könnte der Druck der beweglichen Zellinhaltskörper auf die Unterlage dazu führen, daß die Aktivität von Enzymen oder Permeasen geändert wird. Von der Acetylcholin-Esterase tierischer Gewebe ist bekannt, daß ihre Aktivität durch Druck gesteigert wird. f) Mechanische Faktoren Die Wirkung mechanischer Faktoren wurde bisher nur wenig untersucht. Als Beispiel sei die Wirkung auf die Entwicklung von Mimosa pudica genannt. Wird diese Pflanze täglich 14 mal durch Erschütterung gereizt, so wird die Internodienstreckung gehemmt, das Austreiben von Achselsprossen, die Stachelentwicklung und die Gewebedifferenzierung gefördert. Auch bei nicht-sensitiven Pflanzen sind entsprechende Wirkungen beobachtbar. II. E N T W I C K L U N G SUBZELLULÄRER E I N H E I T E N 1. Z e 11 k e r n w a c h s t u m Das Wachstum des Zellkerns zwischen zwei Kern- oder Zellteilungen vollzieht sich in der Regel in drei Abschnitten. In der frühen Interphase erfolgt oft eine starke Volumenzunahme bei gleichzeitiger RNS- und Protein-Synthese (ohne Histone). Dieser Abschnitt wird als Gi-Phase bezeichnet. In der mittleren Interphase findet die an DNS- und Histon-Synthese gebundene

1. Zellkernwachstum

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Verdopplung der Chromatiden statt. In dieser sog. S-Phase ist die Volumenzunahme nur schwach. In der späten Interphase erfolgt nochmals eine mit R N S - und Protein-Synthese verbundene starke Volumenzunahme ( = G 2 -Phase). Die Replikation der DNS-Moleküle eines Zellkerns findet offensichtlich in einer festgelegten Reihenfolge statt. Bei dem Schleimpilz Physarum wurde nachgewiesen, daß bestimmte DNS-Moleküle stets in der ersten H ä l f t e der S-Phase, andere dagegen immer erst in der zweiten H ä l f t e der S-Phase repliziert werden. Bei der Verdopplung des DNS-Moleküles trennen sich die beiden Stränge der Doppelhelix. Mit Hilfe einer DNS-Polymerase wird nach dem Prinzip der Basenpaarung die jeweils fehlende H ä l f t e ergänzt. Die beiden gebildeten Moleküle bestehen dann je zur H ä l f t e aus altem Material, zur H ä l f t e aus neuem Material. Diese sog. semikonservative Replikation konnte durch autoradiographische Untersuchungen an den Chromosomen verschiedener Blütenpflanzen bestätigt werden. Das Zellkernwachstum bei Pteris vittata ist blaulichtabhängig. Werden die Protonemata dieser Pflanze in Rotlicht gebracht, stoppt das Zellkernwachstum in der frühen Gi-Phase. Anschließendes Blaulicht ermöglicht das weitere Wachstum der Zellkerne. Die nächste Zellteilung erfolgt auf diese Weise in fast allen Zellen synchron. Eine besondere Form des Zellkernwachstums ist die Endomitose. Hier laufen in einem Kern die genannten Interphaseprozesse mehrmals oder vielmals hintereinander ab, ohne eingeschaltete Kernteilungen. Die Kernteilungsvorgänge können also ausfallen. Auf diese Weise kommt es zur somatischen Polyploidie. Endomitosen sind in einer Reihe von Geweben ein normaler Bestandteil des Differenzierungsprozesses (z. B. Gefäße, großlumige Wasserspeicherzellen, Drüsenzellen, Haarzellen). Auch in Geweben, die in der Regel diploid bleiben, kommen sie gelegentlich vor. Extreme Endomitosen mit der Bildung von Riesenchromosomen wurden bisher bei Pflanzen nur in einigen Fällen nachgewiesen (z. B. Suspensor bei Phaseolus: maximal 4096-ploid). Die physiologische Steuerung endomitotischer Prozesse ist bisher nicht bekannt. Experimentell kann 5 Kandeler, Entwickljingsphys. d. Pflanzen

66

II. Entwicklung subzellulärer Einheiten

Endomitose durch Mitosegifte, insbesondere Colchicin, ausgelöst werden. 2. E n t w i c k l u n g v o n P l a s m a m e m b r a n e n In der Zelle treten eine Reihe einfacher Membransysteme auf: die Kernmembran, das endoplasmatische Reticulum, die Dictyosomen, das Plasmalemma, der Tonoplast und verschiedene Cytosomen. Diese Membranen haben zunächst ganz allgemein die Fähigkeit, sich durch Flächenwachstum zu vergrößern. In vielen Fällen besteht darüber hinaus die Möglichkeit, bestimmte Membranteile durch Abschnürung abzugliedern. Andererseits können kleinere Gebilde, etwa Vesikel, in andere Membranen aufgenommen und eingeschmolzen werden. Schließlich können Membranen ihre Fläche auch durch Schrumpfung verkleinern. Mit Hilfe der genannten Prozesse gehen verschiedene Membransysteme auseinander hervor, sie stehen also in

Abb. 22. Möglichkeiten von Membrantransformationen (schematisch). Die entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhänge sind durch Pfeile eingetragen. Nicht alle Wege sind exakt bewiesen. B multivesikulärer Körper, C coated vesicle, D Dictyosom, K Zellkern, L CytosomLysosom, M Mitochondrion, P Plastide, R endoplasmatisches Reticulum, V Vakuole. Nach E. SCHNEPF 1969.

3. Mitochondrienentwicklung

67

vielfacher Weise in einem entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang (Abb. 22). Über die Ursachen der mannigfaltigen Membrantransformationen ist bisher nur wenig bekannt. Eine sehr schnelle Vergrößerung des endoplasmatischen Reticulums findet statt, wenn Zellen aus der Wurzelhaube von Mais in ungünstige bzw. schädigende Bedingungen (z. B. Stickstoff-Atmosphäre, Vergiftung mit Cyanid oder Colchicin, Bestrahlung mit Cobalt 60) gebracht werden. Der Prozeß ist reversibel. Offensichtlich liegen im Grundplasma Membranbausteine fertig vor, die je nach den Bedingungen in Membranen eingebaut oder aus diesen entlassen werden können. 3.

Mitochondrienentwicklung Für Neurospora crassa wurde nachgewiesen, daß die Bildung der Mitochondrien auf Wachstum und Teilung vorhandener Mitochondrien zurückgeht. In der Mitochondrienpopulation bleibt ein einmal gegebener Einbau von radioaktivem Cholin (in die Phospholipide) über mehrere Zellgenerationen gleichmäßig auf alle Mitochondrien verteilt, ohne daß unter den neu gebildeten Mitochondrien unmarkierte Exemplare auftreten. Die mittlere Radioaktivität pro Mitochondrion nimmt entsprechend dem Wachstum ab (z. B. auf V2 bei doppelter Trockenmasse). Bei Saccharomyces cerevisiae ändern sich die MitochondrienStrukturen je nach den Kulturbedingungen. Bei strikt anaerober Glucose-Kultur sind nur sehr einfach gebaute Promitochondrien nachweisbar, denen die meisten Atmungsenzyme fehlen. Die Entwicklung voll ausgebildeter Mitochondrien aus den Promitochondrien findet nur bei Sauerstoffzufuhr und einer Erniedrigung der Glucose-Konzentration statt. Bei Blütenpflanzen kann die innere Struktur und die Enzymausstattung der Mitochondrien vom Entwicklungszustand der Zelle abhängen. Die Mitochondrien in den meristematischen Zellen des AmmSpadix besitzen durchschnittlich 9 Einstülpungen. Während der Streckungsphase finden sich in den Mitochondrien dieser Zellen ca. 22 Einstülpungen: gleichzeitig ist die Aktivität der SuccinatDehydrogenase angestiegen. 5 *

68

II. Entwicklung subzellulärer Einheiten

Die D N S , die die Mitochondrien regelmäßig enthalten, ist bei Hefen unter anderem für die Bildung einiger Strukturproteine und bestimmter Spezies von ribosomaler und transf e r - R N S verantwortlich. Viele Eiweiße, so das Cytochromc-Apoenzym, werden jedoch im Grundplasma gebildet und dann in die Mitochondrien eingebaut. Die genetische Information für die Bildung dieser Proteine liegt im Zellkern. 4.

Piastidenentwicklung

Die Entwicklung der granafreien Piastiden von Protophyten und Thallophyten besteht in der Regel nur aus Wachstumsund Teilungsprozessen. Bei den Kormophyten enthalten die meristematischen Zellen Proplastiden, die sich durch Teilung vermehren. Aus den Proplastiden können sich Leukoplasten, Amyloplasten, Chloroplasten, Elaioplasten, Chromoplasten oder Proteinoplasten entwickeln. In vielen Fällen scheint eine Rückbildung der Piastiden zu Proplastiden möglich zu sein (z. B. bei Regenerationsprozessen). Ausmaß und Modus der Plastidenmorphogenese wird bei Kormophyten vor allem vom Differenzierungszustand der jeweiligen Zellen bestimmt. In den Proplastiden entstehen zunächst durch Einstülpung und Abschnürung der inneren Membran Vesikel. Der nächste Entwicklungsschritt, die Anordnung der Vesikel zu Schichten und Fusion zu flachen Thylakoiden, ist in Wurzelzellen bereits in den meisten Fällen blockiert. So können in Wurzelzellen in der Regel nur einfach strukturierte Leukoplasten und aus diesen Amyloplasten entstehen. Ein weiterer Entwicklungsschritt, die Bildung der Granastapel durch Übereinanderschieben von lappenartigen Protuberanzen der Thylakoide, ist sehr häufig in Blattepidermiszellen blockiert. Die Natur der steuernden Faktoren ist bisher nicht bekannt. Die meisten niederen Pflanzen benötigen kein Licht zur Ausbildung der Chloroplasten. In den Blättern dunkel gehaltener Blütenpflanzen unterbleibt jedoch die Thylakoid-Bildung. Die Vesikel werden zu Tubuli verlängert und traubig angehäuft unter Bildung eines sog. Prolamellarkörpers. Eine kurze Belichtung bewirkt entweder einen Zerfall des Prolamellarkörpers in Vesikel oder den Beginn der Thylakoidbildung

4. Piastidenentwicklung

69

von der Oberfläche des Prolamellarkörpers aus. Dieser Lichteffekt wird durch das Phytochromsystem vermittelt. Er ermöglicht gleichzeitig eine starke Steigerung der Bildung von vielen Chloroplastenenzymen (z. B. Carboxydismutase, N A D P Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase). Die folgenden Stadien der Chloroplastenentwicklung sind starkliditabhängig. Hierbei ist Blaulicht besonders wirksam. Audi in verschiedenen Wurzel-Organkulturen, in Tabak-Zellkulturen und in Kartoffelknollen-Parenchym erfolgt die Umwandlung von Leukoplasten bzw. Amyloplasten in Chloroplasten nur im Blaulicht. Chloroplasten besitzen auch im isolierten Zustand die Fähigkeit zur Proteinsynthese. Sie enthalten Ribosomen, deren Sedimentationskonstante mit derjenigen von Mitochondrien-Ribosomen und Bakterien-Ribosomen übereinstimmt (70 S), sich jedoch von derjenigen der Grundplasma-Ribosomen unterscheidet (80 S). Mit Hilfe von Chloramphenicol, das die Proteinsynthese nur an 70 S-Ribosomen blockiert, ließ sich feststellen, daß Carboxydismutase, NADP-Glycerinaldehyd-3-phosphatDehydrogenase, Nitrit-Reduktase, bestimmte Proteine des Elektronentransportes und das sog. Fraktion-I-Protein (Teil des löslichen Chloroplasten-Proteins) offensichtlich in den Chloroplasten selbst synthetisiert werden (vgl. Abb. 23). Die

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Abb. 23. Hemmung der Chloroplastenentwicklung durch Chloramphenicol. Samen von Sinapis alba wurden in Chloramphenicol-Lösung (5 • 10"4 M) bzw. in Wasser eingequollen und anschließend auf entsprechend angefeuchtetem Filterpapier in Kunststoffdosen zum Keimen ausgelegt. Am 2. und 3. Versuchstag wurden die Keimlinge belichtet. N a d i dieser Zeit sind die Keimblätter der Wasserkontrollkeimlinge voll ergrünt (obere Reihe). Die Keimblätter der mit Chloramphenicol behandelten Keimlinge zeigen dagegen keinerlei Chlorophyllbildung (untere Reihe). Die Wirkung des Chloramphenicols beruht darauf, daß es selektiv die Proteinsynthese in den Chloroplasten blockiert und damit die Entwicklung der Proplastiden zu Chloroplasten verhindert.

III. Entwicklung der Zelle

70

für diese Vorgänge notwendige messenger-RNS stammt jedoch wahrscheinlich zum größten Teil aus dem Zellkern, wie aus genetischen Befunden hervorgeht. Die in den Chloroplasten lokalisierte DNS codiert ribosomale RNS und wahrscheinlich auch transfer-RNS. Weitere Funktionen der Chloroplasten-DNS, die zweifellos vorhanden sind, müssen noch aufgeklärt werden. III. E N T W I C K L U N G D E R ZELLE 1. K e r n -

und

Zellteilung

Die Zellteilung findet nur nadh voraufgegangener Teilung des Zellkerns statt. Beide Prozesse sind in der Regel eng miteinander verzahnt, jedoch können auch mehrere bis viele Kernteilungen ablaufen, ehe die Zellteilung „nachgeholt" wird (Fortpflanzungszellen vieler Algen und Pilze, Endospermentwicklung vieler Angiospermen). In einer Reihe von Fällen unterbleibt die Zellteilung ganz, so daß vielkernige Zellen entstehen (Bastfasern, Milchröhren, Internodialzellen der Characeen, Thallus der siphonalen Algen und Phycomyceten). a) Vorbereitende Prozesse während der Interphase Der Eintritt einer Zelle in die Prophase ist an mindestens zwei Voraussetzungen gebunden. Zum einen müssen die Kernwachstumsprozesse beendet sein. Zum anderen müssen bestimmte vorbereitende Prozesse zum Abschluß gekommen sein, die im Cytoplasma ablaufen. Besonders deutlich lassen sich diese Vorgänge bei Physarum polycephalum demonstrieren. Die Zellkerne im Plasmodium dieses Schleimpilzes teilen sich alle gleichzeitig, also synchron. Werden nun Teilstücke von zwei Plasmodien, deren Mitosebeginn zu einem unterschiedlichen Zeitpunkt erfolgt, vereinigt, so teilen sich alle Kerne zu einer Zeit, die zwischen den Mitosezeiten der beiden Ausgangsplasmodien liegt. Wesentlich für den Kernteilungsbeginn ist dabei, in welchem Mengenverhältnis die zusammengebrachten Plasmodien stehen. Die Teilungszeit der Kerne des einen Plasmodiums wird vorverlegt in dem Maße, wie Plasma des zweiten Plasmodiums hinzutritt. Die Teilungszeit der Kerne des zwei-

1. Kern- und Zellteilung

71

ten Plasmodiums wird verzögert in dem Maße, wie Plasma des ersten Plasmodiums aufgenommen wird. In der G 2 -Phase kann eine erhöhte Empfindlichkeit der mitosevorbereitenden Prozesse gegenüber Temperaturschocks auftreten. Bei Physarum bewirkt eine 30 Minuten dauernde Erwärmung von 26° auf 37° eine Verspätung des Kernteilungsbeginns insbesondere dann, wenn die Behandlung zwischen dem Ende der S-Phase und einer Zeit bis zu 2 Stunden vor der Prophase gegeben wird. Bei Vicia faba führt eine 90 Minuten währende Temperaturerhöhung von 20° auf 30° zu einer mehr als 6 Stunden dauernden Erniedrigung der Kernteilungsrate im Wurzelspitzenmeristem. Eine entsprechend lange Temperaturerniedrigung auf 5° hat bei Vicia den gleichen Effekt. In vielen Zellen oder Organen, die Chloroplasten enthalten (z. B. Euglena, Tradescantia-Sprosse, Orchideen-Wurzeln), wirkt Starklicht mehr oder weniger hemmend auf den Beginn der Kernteilung. Entsprechend dem täglichen Licht-Dunkelwechsel zeigen diese Objekte eine exogene Tagesrhythmik der Mitosehäufigkeit. Eine Lichthemmung der Zellteilung kann ferner durch blaulichtabsorbierende Pigmente vermittelt werden, so z. B. bei der farblosen Alge Prototheca. Erwähnt seien an dieser Stelle noch eine Reihe von stofflichen Wirkungen auf die Mitosehäufigkeit, wenn auch bisher in keinem Fall bekannt ist, in welchen Teilprozeß der Zellentwicklung die zu nennenden Agentien eingreifen. In Sterilkulturen von isoliertem Mohrrübenwurzelgewebe lassen sich Zellteilungen z. B. dadurch erreichen, daß dem Nähragar 10—15 % Kokosnußmilch zugesetzt wird (Abb. 24). Das flüssige Endosperm der Kokosnuß enthält also offensichtlich kern- und zellteilungsfördernde Stoffe. Mehrere aktive Substanzen wurden bereits isoliert. Die eine wurde als 1,3-Diphenylharnstoff identifiziert, eine weitere als Ribofuranosyl-zeatin. Außerdem enthält Kokosnußmilch Inosit und Sorbit, Verbindungen, die die Wirkung der zellteilungsfördernden Stoffe unterstützen. Aus unreifen Aesculus-Früchten wurde vor allem ein Leukoanthocyan als aktive Substanz gewonnen. Extrakte aus unreifem Mais-Endosperm haben ebenfalls eine zellteilungsfördernde Wirkung auf Mohrrüben-Explantate (Abb. 24). Zu den aktiven Substanzen

72

III. Entwicklung der Zelle

gehören in diesem Fall Cytokinine, Indolacetat und Inosit. Arbeitet man mit den Einzelsubstanzen, erhält man eine Erhöhung der Zellzahl nur bei gleichzeitiger Gabe von Cytokinin und Auxin. Auch an Organkulturen und intakten Pflanzen wurde die Fähigkeit von chemischen Verbindungen zur Mitoseförderung untersucht. In isolierten Tomatenwurzeln laufen Zellteilungen nur ab, wenn dem Nährmedium Thiamin zugesetzt wird. In

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1. Kern- und Zellteilung

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Sproßvegetationskegeln von Samolus und anderen Pflanzen wird die Mitosehäufigkeit durch Gibberellinapplikation wesentlich gesteigert. Für die Zellteilungen, die an den verschiedensten Organen nach Verwundung auftreten, wurden früher sog. Wundhormone verantwortlich gemacht. Die entsprechenden Versuche lassen sich allerdings auch mit der Annahme deuten, daß die Zellteilung über eine Änderung der Hydratur der Zelle beeinflußt wird. Die Zellteilungen werden gefördert, wenn das Gewebe nur 80—85 % des maximalen Wassergehaltes besitzt. b)

Prophase

Kurz vor Beginn sichtbarer Veränderungen im Zellkern wird zunächst im Cytoplasma das sog. „Präprophase-Band" ausgebildet. Ein Bündel von Mikrotubuli umläuft ringförmig die Zelle und legt damit die Ebene fest, zu der senkrecht sich später die Teilungsspindel ausbildet (Abb. 25). Das PräproAbb. 24. Die Wirkung von Kokosnußmilch und Mais-EndospermExtrakt auf das Wachstum von steril kultivierten Mohrrüben-Explantaten. Kleine Gewebestücke (von etwa 2 mg) wurden aus dem Phloem der Mohrrübenwurzel isoliert und in Nährlösung übertragen. Nach ca. 20 Tagen ließ sich in den Gewebestücken, die in der Grundnährlösung kultiviert worden waren (obere Reihe), nur eine gewisse Streckung, jedoch keine Teilung der Zellen beobachten. Wurde dagegen der Nährlösung 15 % Kokosnußmildi oder ein Extrakt aus unreifem Mais-Endosperm zugesetzt, zeigten die Gewebestücke ein starkes, auf Zellteilungen beruhendes Wachstum. J e nach der zugegebenen Dosis Endosperm-Extrakt wurde eine quantitativ abgestufte Steigerung des Wachstums erreicht. Die Mais-Endosperm-Extrakte waren bei Benutzung einer gelben und einer weißen Mais-Varietät wirksam (linke bzw. rechte Seite). Nach S. M. CAPLIN und F. C. STEWARD, aus F. C. STEWARD 1968.

74

III. Entwicklung der Zelle

phase-Band liegt meist — bei inaequalen Teilungen aber nicht immer — auch in der Ebene, die in der Telophase die Zellplatte einnimmt. Im Zellkern findet anschließend eine starke Kontraktion der Chromosomen durch Aufschraubung statt. (Die mitotischen Metaphase-Chromosomen von Phaseolus coccineus besitzen '/so der Länge im Vergleich zu den Riesenchromosomen im Suspensor der gleichen Pflanze.) Der Verkürzungsprozeß kann bis zum Beginn der Telophase andauern. Die Nucleoli verschwinden in der Prophase meist. Wenn die Nucleoli erhalten bleiben, werden sie nicht in die Tochterkerne aufgenommen. Nach Einsetzen der Prophase laufen die Kernteilungsprozesse auch dann weiter, wenn die aerobe Atmung durch Hemmstoffe oder anaerobe Bedingungen unterbunden wird. Bei dem Schleimpilz Physarum wird die Kernteilung in der späten Prophase außerdem unempfindlich gegenüber einer Vergiftung mit Cycloheximid. Die Strukturveränderungen, die in den anschließenden Phasen der Kernteilung stattfinden, sind also auf eine Synthese von neuen Proteinen nicht angewiesen. c)

Metaphase

In der Metaphase erfolgt die Fertigstellung des Spindelapparates und die Einwanderung der Chromosomen in die Äquatorialebene. Der Spindelapparat ist längsfaserig gebaut (s. Doppelbrechung) und enthält Proteine mit hohem Sulfhydrylgruppengehalt. Die Spindelfasern bestehen aus Bündeln von Mikrotubuli. Ihre Bildung erfolgt polwärts vom Kinetochor der Chromosomen aus und von den Polen her zur Äquatorialplatte oder bis zum Gegenpol. Die Mikrotubuli stellen ein System dar, das aus ProteinUntereinheiten aggregieren und in solche Untereinheiten wieder zerfallen kann. Die Mikrotubuli des Präprophase-Bandes werden gegen Ende der Prophase aufgelöst und liefern wahrscheinlich das Material für den Aufbau der Mikrotubuli in der Kernspindel (vgl. Schema Abb. 25). Wichtigster Baustein für die Mikrotubuli ist eine dimere Protein-Einheit, die ein Molekulargewicht von 120 000 und eine Sedimentationskonstante von 6 S besitzt. Sie reagiert spezifisch mit Colchicin zu einem inakti-

1. Kern- und Zellteilung

75

ven Komplex. Colchicin ist daher ein Mittel, mit dem die Bildung von Mikrotubuli verhindert werden kann. Wegen des dynamischen Gleichgewichtes, in dem die Tubulärstruktur mit

Abb. 25. Wechselnde Lokalisation der Mikrotubuli-Bildung im Verlauf der Zellentwicklung (schematische Darstellung). A: Während der Interphase entstehen Mikrotubuli im äußeren Teil des Cytoplasmas dicht unter dem Plasmalemma. B: Zu Beginn der Prophase wird ein dichtes Bündel von über 100 Mikrotubuli als Ring im äußeren Cytoplasma gebildet ( = Präprophase-Band). C, D : Gegen Ende der Prophase und in der frühen Metaphase aggregieren senkrecht zur Ebene des Präprophase-Bandes Mikrotubuli, die in ihrer Gesamtheit den Spindelapparat bilden. E: In der Anaphase werden durch Verkürzung derjenigen Mikrotubuli, die am Kinetochor der Chromosomen angeheftet sind, die Tochterchromosomen zu den Zellpolen gezogen. F: In der Telophase sind Mikrotubuli am Aufbau des Phragmoplasten beteiligt, der durch radiale Ausbreitung die Voraussetzung für die Bildung der Zellplatte schafft. Golgi-Vesikel liefern die Substanz für die Zellplatte. Nach M. C. LEDBETT ER 1967.

76

III. Entwicklung der Zelle

den Untereinheiten steht, hat Colchicin auch die Fähigkeit, schon vorhandene Mikrotubuli aufzulösen. Ein reversibler Zerfall der Mikrotubuli wird auch durch tiefe Temperatur sowie durch hohen hydrostatischen Druck herbeigeführt. Schweres Wasser ( D 2 0 ) steigert die Tendenz zur Aggregation und bewirkt in höherer Konzentration eine (reversible) Uberstabilisierung der Spindelstruktur. d)

Anaphase Für das Auseinander weichen der Tochterchromosomen zu den Polen ist der Spindelapparat verantwortlich. In dem Maße, wie sich die Mikrotubuli der Spindelfasern verkürzen, werden die angehefteten Chromosomen zu den Polen gezogen. Eine Auflösung der Mikrotubuli mit Colchicin verhindert daher den Chromosomentransport. Andererseits kann mit sehr niedrigen Dosen von Colchicin eine gewisse Verkürzung der Mikrotubuli und damit eine Verstärkung der Polbewegung der Chromosomen erreicht werden. Über den Modus der Mikrotubulus-Verkürzung existieren bisher nur Hypothesen. Wichtig ist jedoch, daß die monomeren Grundeinheiten des Mikrotubulus-Proteins in Größe, Gestalt und Aminosäurezusammensetzung dem ActinMolekül der kontraktilen Systeme weitgehend gleichen. Die Geschwindigkeit des Chromosomentransportes in der Anaphase beträgt z. B. 0,7 \i/min (Staminalhaare von Tradescantia) oder 4 [x/min (Erbsen-Endosperm). e)

Telophase Die Telophase ist durch Verschwinden der Spindelreste, Verlängerung der Chromosomen, Wiederbildung der Nucleoli und Anlagerung der neuen Kernmembran gekennzeichnet. In der Mehrzahl der Fälle erfolgt gleichzeitig die Teilung des Protoplasten und die Bildung einer neuen Zellwand. Bei den höher organisierten Pflanzen wird dabei im zentralen Teil der Äquatorialebene der Phragmoplast gebildet. Fortsätze des endoplasmatischen Reticulums stellen zunächst ein Gitterwerk her. Von diesem ausgehend werden neue Mikrotubuli aggregiert, die in Richtung der beiden Tochterzellen ausstrahlen. Möglich ist, daß diese Mikrotubuli die Polbewegung der Chromosomen als sog. „Stemmkörper" unterstützen. Aber auch für den Aufbau des

2. Zellstreckung

77

Phragmoplasten sind sie notwendig. Colchicin verhindert nämlich die Ausbildung der Zellplatte. Im Normalfall werden von Dictyosomen Vesikel gebildet, die mit Zellwandgrundsubstanz gefüllt sind und ihren Inhalt am Phragmoplasten entleeren. Auf diese Weise entsteht die Zellplatte. Blockiert wird die Bildung der Zellplatte auch durch Zugabe von Coffein. Diese Purinbase hemmt speziell die Entleerung der Vesikel. Die weitere Ausbreitung der Zellplatte bis zu den Wänden der Mutterzelle wird vorbereitet durch die kontinuierliche radiale Erweiterung des Phragmoplasten. Bei vielen Fadenalgen wird die neue Zellwand irisartig von außen nach innen gebildet. Bei Flagellaten und einzelligen Algen sind Teilung des Protoplasten und Zellwandbildung zwei aufeinanderfolgende, jedoch deutlich getrennte Vorgänge. Die Zellteilung wird durch eine Einschnürung von außen nach innen erreicht. Für diese sog. Furchung ist wahrscheinlich kontraktiles Eiweiß verantwortlich. (Der Vorgang kann an abgetöteten und glycerin-extrahierten Furchungsstadien von Fibroblastenzellen durch A T P ausgelöst werden.) 2.

Zellstreckung

Für den Mechanismus der Zellstreckung sind vor allem drei physiologische Faktoren von Bedeutung: der osmotische Druck der Zelle, die plastische Dehnbarkeit der Zellwand und die Produktion von Zellwandsubstanz. Wird der osmotische Druck der Zelle durch Einbringen in ein entsprechend wirksames Osmotikum herabgesetzt, wird die Zellstreckung verhindert. Andererseits genügt eine Heraufsetzung des osmotischen Wertes der Zelle nicht, um ein Strekkungswachstum herbeizuführen. Der osmotische Druck der Zelle ist also eine notwendige aber nicht hinreichende Voraussetzung für den Zellstreckungsprozeß. Primär ist wahrscheinlich die plastische Dehnbarkeit der Zellwand für den Ablauf der Strekkung verantwortlich. Es erfolgt zunächst durch die Erhöhung der plastischen Dehnbarkeit der Wand eine Verminderung des Wanddruckes. Dadurch wird bei einem gleichbleibenden osmotischen Wert des Zellinhalts die Saugkraft der Zelle erhöht. Die erhöhte Saugkraft bedingt nun einen Einstrom von Wasser

78

III. Entwicklung der Zelle

in die Zelle und gleichzeitig damit die plastische Dehnung der Wand. Mit dem Fortschreiten dieses Prozesses würde an sich durch Verdünnung der osmotische Wert des Zellinhalts vermindert und damit auch die Saugkraft der Zelle erniedrigt. Es müssen daher Osmoregulationsprozesse für die Erhaltung der Saugkraft sorgen. Besondere Bedeutung hat hier ein Regulationssystem, das über eine entsprechende Aktivitätsänderung der Invertasen eine konstante Glucose-Konzentration im Zellsaft aufrechterhält. Auxin und Gibberellin steigern die Invertase-Bildung; Glucose und andere Zucker reprimieren die Bildung der Invertase. Indolessigsäure erhöht sowohl die elastische als auch die plastische Dehnbarkeit von Cellulose-Zellwänden. Die Wirkung kommt wahrscheinlich über die Bildung (und vielleicht auch Aktivierung) von Enzymen zustande, die Zellwandsubstanzen angreifen. Bei dem Prozeß der Dehnbarkeitserhöhung werden letztlich kovalente Bindungen innerhalb der Zellwandsubstanzen gelöst. Besonders untersucht wird z. Z. die Rolle eines zellwandeigenen Glycoproteids, des sog. Extensins. Diese Wandsubstanz enthält im Proteinanteil sehr viel Hydroxyprolin-Glieder, an die jeweils Arabinan-Galactan-Ketten O-glycosidisch gebunden sind. Es wird angenommen, daß Extensin zunächst die Cellulose-Mikrofibrillen in ihrer gegenseitigen Lage zueinander fixiert, daß es aber nach Abspaltung von Arabinan-Galactan-,.Ästen" eine vorübergehende Lageverschiebung der Mikrofibrillen ermöglicht. Die Molekülspaltungen während des Zellstreckungsprozesses sind aber sicher nicht auf das Extensin beschränkt. Auch die Hemicellulosen unterliegen z. B. diesem Prozeß. Einerseits steigert nämlich IES in HaferKoleoptilstücken die Aktivität von ß-l,3-Glucanase und ß-1,6Glucanase, andererseits kann das Streckungswachstum des gleichen Objekts durch Applikation von ß-l,3-Glucanase (aus Pilzen) ähnlich wie mit IES erhöht werden. In der Regel sind Wanddehnung und Wandsubstanzbildung mehr oder weniger eng miteinander korreliert. Die Zellstrekkung kann jedoch auch ohne gleichzeitige Substanzproduktion ablaufen (s. Verdünnung der Zellwand bei der Streckung des Hypocotyls von Helianthus und des Sporogonstieles von

2. Zellstreckung

79

Pellia). Andererseits kann bei Hemmung des StreckungsWachstums die Wandsubstanzbildung weiterlaufen (s. junge Halbzellen von Micrasterias bei erniedrigtem Turgor, s. ElodeaTrichoblasten unter wachstumshemmenden Außenbedingungen). Beim Streckungsprozeß wird das jeweils neu gebildete Zellwandmaterial den schon vorhandenen älteren Wandschichten teils aufgelagert (z. B. Cellulose), teils eingelagert (z. B. säurelösliche Hemicellulosen). Gleichzeitig nimmt die Dicke der älteren Wandschichten ab. Man kann daher das Streckungswachstum der Zelle als ständige „Häutung" auffassen. Das in jeder Schicht abgelagerte Netz von Mikrofibrillen wird durch die nachträgliche Dehnung gelockert (Multinetz-Wachstum). Dabei können die Mikrofibrillen eine Umorientierung erfahren (Abb. 26). Verschiedene Wandsubstanzen (z. B. Pektine, Extensin) werden zunächst in Vesikeln im Cytoplasma synthetisiert und dann durch Einschmelzen der Vesikelwand in das Plasmalemma nach außen abgegeben. Die primäre Anordnung der CelluloseMikrofibrillen an der Innenseite der Wand erfolgt bei Zellen, die sich in die Länge strecken, zunächst vorwiegend quer zur

m c Abb. 26. Streckungs Wachstum der Zellwand nach der MultinetzTheorie (schematische Darstellung). In der jungen Zelle (a) wird die W a n d in Längsrichtung gedehnt; gleichzeitig werden neue Lamellen von innen her an die dünner werdende alte W a n d angelagert (b). Bei diesem Vorgang werden die Mikrofibrillen der äußeren Lamelle, die zunächst quer zur Streckungsrichtung orientiert sind (c), allmählich auseinandergezogen und dabei mehr oder weniger in die Hauptstrekkungsrichtung gebracht (d, e). Nach P. SITTE 1965.

80

III. Entwicklung der Zelle

Hauptstreckungsrichtung (Abb. 26). Eine entsprechende Anordnung besitzen auch die Mikrotubuli, die im Cytoplasma dicht unter dem Plasmalemma liegen (vgl. Abb. 25). Die Mikrotubuli scheinen tatsächlich auf eine noch unbekannte Weise f ü r die Lage der Mikrofibrillen verantwortlich zu sein, da Colchicin-Behandlung zu einer unregelmäßigen Anordnung der Mikrofibrillen führt (vgl. S. 74). Die Zellstreckung ist mit einer sehr intensiven Atmung verknüpft. Bei Untersuchung der einzelnen Abschnitte der Wurzel ergibt sich ein Atmungsmaximum in der Streckungszone. In bestimmten Fällen scheint die Atmungserhöhung einfach durch einen erhöhten Verbrauch von A T P bedingt zu sein. Bei Erbsenstengelstücken fördert Indolessigsäure den 0 2 -Verbrauch aber auch dann, wenn Atmung und Phosphorylierung durch Dinitrophenol entkoppelt sind. Der erhöhte O ä -Verbrauch ist hier also nicht einfach nur eine Folge des verstärkten Energieverbrauchs. 3. Z e l l m o r p h o g e n e s e Die Morphogenese (Gestaltbildung, Formentwicklung) umfaßt alle Prozesse, die zur Ausbildung von qualitativ neuen Strukturen führen. Die physiologischen Grundlagen dieser Vorgänge sind bisher nur in wenigen Fällen untersucht. a) Polarität Das Vorhandensein einer hetero-bipolaren Plasmastruktur in der Zelle wird kurz als Polarität der Zelle bezeichnet. Die unterschiedliche Ausbildung von Plasmastrukturen an zwei gegenüberliegenden Polen der Zelle kann bisher nur indirekt erschlossen werden. Trotz des Fehlens vektorieller Umweltfaktoren werden in solchen Zellen chemische und physikochemische Gradienten aufrechterhalten (z. B. stärkere Plasma-Wandhaftung, stärkere Plasmadichte, höhere Azidität, höherer isoelektrischer Punkt des Plasmas, positive elektrische Ladung am apikalen Pol der Zelle). Außerdem kommt es an diesen Polen zu unterschiedlichen Gestaltbildungsprozessen (z. B. Bildung von Rhizoiden bzw. Chloronema; einseitige Bildung von Geißeln, Augenfleck, Endosporen usw.). Auch äußerlich iso-bipo-

2. Zellstreckung

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lare Zellen können eine heteropolare Struktur besitzen (Nachweis durdi heteropolare Regenerationsleistungen, Abb. 27). Die Polarität der Zelle bleibt in der Regel auch bei der Zellteilung erhalten. Auf der Grundlage der Polarität der Einzelzellen können daher auch vielzellige Organe heteropolare Gestaltbildungprozesse durchführen (Abb. 28). Aufgehoben wird die Polarität jedoch bei der Bildung von Sporen und Eizellen. Die Tatsache, daß bei der Sporen- und Eibildung die Ausgliederung der Zelle häufig aus den inneren Teilen des Plasmas erfolgt, ist eine wichtige Stütze für die allgemein akzeptierte Annahme, daß die hetero-bipolare Plasmastruktur ihren Sitz in den äußeren Schichten des Cytoplasmas hat. Auf die Beteiligung der Mikrotubuli an diesen Strukturen weist die Störung der Polarität durch Colchicin (vgl. S. 74). Die Herstellung der Polarität in unpolaren Sporen und Eizellen ist ein morphogenetischer Prozeß, der die unumgängliche Grundlage für viele weitere morphogenetische Leistungen

HD Abb. 27. Nachweis der Heteropolarität bei Cladophora. Die Zellen der fädigen Alge Cladophora sind zylindrisch gebaut und scheinen daher zwei gleichartige Pole zu besitzen. Werden die Zellen jedoch durch Plasmolyse physiologisch voneinander isoliert, regenerieren sie stets nur am basalen Pol einen rhizoidartigen Faden. Die beiden Pole der Zelle zeigen also unterschiedliche Eigenschaften. Nach H. MIEHE 1905. 6 Kandeler, Entwicklungsphys. d. Pflanzen

82

HI. Entwicklung der Zelle

der Zelle ist. Die Induktion der heteropolaren Plasmastrukturen erfolgt stets durch einseitig angreifende Umweltfaktoren. Je nach Objekt können stoffliche Faktoren, Schwerkraft, Blaulicht und elektrische Felder induzierend wirken. Der polaritätsauslösende chemische Gradient kann dadurch entstehen, daß ein von den unpolaren Zellen selbst abgegebener Stoff im Außenmedium auf einer Seite der Zelle stärker angehäuft wird. Das geschieht insbesondere dann, wenn mehrere Zellen in einer Gruppe zusammenliegen. Zum Mittelpunkt der Gruppe hin ergibt sich eine Konzentrationszunahme des Stoffes, die auf die Zellen polaritätsinduzierend zurückwirkt (Gruppen von FucusEiern, Pollenkorntetraden). Bei Fucus-Eiern kann auch ein Indolessigsäure-Gradient die Polarität induzieren. Der Primäreffekt bei der Polaritätsauslösung durch die verschiedenen Faktoren könnte die lokale Änderung der Plasma^ lemma-Permeabilität bzw. die lokale Verschiebung von Ionen

werden an allen Stücken an der proximalen Schnittfläche Blätter, an der distalen Schnittfläche dagegen Wurzeln regeneriert. Dabei ist die Orientierung der Teilstücke während der Weiterkultur ohne Einfluß auf das Ergebnis (s. links distale Schnittfläche nach oben liegend, rechts proximale Schnittfläche nach oben liegend). Die Art der Regenerationsleistung eines bestimmten Gewebestückes hängt also weder von der ehemaligen Lage im intakten Organ noch von Umwelteinflüssen (Schwerkraft u. a.) ab. Entscheidend ist die Lage im isolierten Organteil. Die Polarität der Einzelzellen ist offensichtlich dafür verantwortlich, daß die Pole jedes beliebig kleinen Teilstückes unterschiedliche Regenerationsleistungen zeigen. (Wichtig ist in diesem Zusammenhang vor allem die Fähigkeit der Zellen zum polaren Auxintransport).

3. Zellmorphogenese

83

durch das Plasmalemma hindurch sein. Es gibt nämlich Hinweise dafür, daß es im Zuge des Induktionsvorgangs zu einer Änderung des Membranpotentials kommt; die Ionen Verteilung zwischen Zelle und Außenmedium scheint sich also zu ändern. In Übereinstimmung mit der Annahme wurde ferner gefunden, daß die Induktionswirkung eines elektrischen Feldes bei FucusZygoten und Equisetum-Sporen durch Erhöhung der ^ - K o n zentration im Medium geändert werden kann. Nach erfolgter Induktion der Polarität kann in der Regel durch Außenfaktoren keine Umorientierung oder Aufhebung der Polarität bewirkt werden. Möglich ist lediglich eine Überdeckung der vorhandenen Polarität durch andere Faktoren (z. B. künstliche Verlagerung des Plasmas oder des Zellkerns innerhalb der Zelle, hohe IES- bzw. Äthylenchlorhydrin-Konzentration). Wird der die Polarität überlagernde Faktor beseitigt, kann die Erhaltung der ursprünglichen Polarität an entsprechenden morphogenetischen Leistungen erkannt werden. b) Entstehung der äußeren Zellform und der Zellwandstruktur Bei Zellen mit fester Zellwand wird die endgültige äußere Gestalt der Zelle bedingt durch die Lage der Streckungszonen in der jungen Wand. Diese Zonen erhöhter plastischer Dehnbarkeit der Zellwand, die meist mit Zonen erhöhter Wandsubstanzproduktion korreliert sind, werden ihrerseits durch ein entsprechendes Muster in den äußeren Plasmaschichten bedingt. Bei Fehlen eines solchen Musters erfolgt allseitiges Wachstum ohne Gestaltveränderung. Bei iso-bipolarem oder heterobipolarem Muster der Ektoplasmastruktur kann ein zweiseitiges bzw. einseitiges Spitzenwachstum stattfinden (Sklerenchymfasern bzw. Pollenschläuche, Pilzhyphen usw.). Alle komplizierteren Zellformen gehen auf ein Muster interkalarer Strekkungszonen zurück. Bei Micrasterias läßt sich das multipolare Muster der Zellwandeinschnürungen schon vor seiner Entstehung als Muster von Plasmapartien nachweisen, die ein geringeres Kontraktionsvermögen bei,Plasmolyse besitzen (Abb. 29). Die gleichen Stellen zeigen bei Verhinderung der Wanddehnung eine stark verringerte Fähigkeit zur Wandsubstanzbildung. 6 *

84

I I I . Entwicklung der Zelle

D e r Ausbildung v o n lokalen Zellwandverdickungen (z. B . in Tradieiden, E l a t e r e n bei Fegatella, H y a l i n z e l l e n bei Sphagnum) geht jeweils eine gleichgestaltete A n s a m m l u n g v o n C y t o plasma voraus. F ü r das X y l e m w u r d e nachgewiesen, d a ß n u r über den Verstärkungsleisten der W a n d Mikrotubuli im C y t o p l a s m a v o r h a n d e n sind. Diese besitzen z u d e m gleiche O r i e n t i e rung wie die Verstärkungsleisten b z w . die Cellulosemikrofibril0

3

Abb. 29. Plasmolyse bei einer Halbzelle von Micrasterias denticulata im Fünflappenstadium. Werden in Neubildung begriffene H a l b zellen der Schmuckalge in ein schwach hypertonisches Medium gebracht, tritt die Plasmolyse nur langsam ein. Die aufeinanderfolgenden Phasen dieser „fortschreitenden Plasmolyse" sind in der Abbildung mit P K , A, B, C, D und E schematisiert eingetragen (gezeichnet ist nur die Protoplastenkontur; fortgelassen sind die HECHTsdhen Fäden zwischen Protoplast und Erstlingswand = E W ) . Am geringsten ist die Kontraktion des Protoplasten an der Stelle des künftigen Polarlappeneinschnittes (O) und bei den beiden zuerst gebildeten Lappeneinschnitten (1). Auch an den eben sichtbaren zweiten Lappeneinschnitten (2) sowie an den prospektiven Stellen für den dritten Lappeneinschnitt (3) ist die Kontraktion zunächst deutlich schwächer als in den Zwisdienfeldern. Schon vor dem Sichtbarwerden des Wanddehnungsmusters ist also ein entsprechendes Muster von Plasmapartien mit unterschiedlichen Eigenschaften nachweisbar. Nach O. KIERMAYER 1966.

3. Zellmorphogenese

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len der Wand. Colchicin stört bei der Entwicklung von T r a cheiden die regelmäßige Anordnung der Zellwandverdickungen (Abb. 30). Die Anordnung der Mikrotubuli determiniert also anscheinend das Muster der Zellwandverdickungen.

Abb. 30. Die Wirkung von Colchicin auf das Muster der Zellwandverdickungen bei Lepidium sativum. Samen von Lepidium wurden nach dem Einquellen in Wasser (24 h) für 3 Stunden in eine 0,2 °/oLösung von Colchicin gelegt. Anschließend wurden die Samen gewaschen und in einer Petrischale auf feuchtem Filterpapier zum Keimen gebracht. Die Entwicklung der colchicinbehandelten Keimlinge unterscheidet sich von der Entwicklung nur in Wasser vorgequollener Kontrollkeimlinge in einer größeren Zahl von Merkmalen. In der Abbildung ist eine Tracheide wiedergegeben, die aus dem Hypocotyl eines colchicinbehandelten Keimlings stammt. Das Muster der Zellwandverdickungen ist unregelmäßig und weicht damit stark von der Normalentwicklung ab. Da Colchicin die Auflösung von Microtubuli bewirkt, scheinen diese für die Anordnung der Zellwandverdickungen mitverantwortlich zu sein. Vergrößerung 560 X . Präparat und Photo B. HÜGEL.

86

III. Entwicklung der Zelle

c) Gametogenese Der erste Schritt zur Ausbildung der Geschlechtsmerkmale der Zelle kann entweder durch bestimmte in der Zelle geschaffene physiologische Bedingungen oder durch eine bestimmte Verteilung des Erbgutes determiniert werden (phaenotypische bzw. genotypische Geschlechtsbestimmung). Die weiteren Phasen der Gametogenese werden in bestimmten Fällen durch stoffliche "Wechselwirkung der Geschlechter aufeinander ausgelöst. Hierbei scheiden die Geschlechter Wirkstoffe (Gamone) aus, die das jeweils andere Geschlecht zu bestimmten weiteren Schritten der Gametogenese veranlassen. Die für eine phaenotypische Geschlechtsbestimmung notwendigen physiologischen Bedingungen können entweder durch äußere oder durch innere Faktoren herbeigeführt werden. Phosphor-Mangellösung ruft bei Haematococcus pluvialis die Bildung weiblicher Gameten hervor (bei Equisetum-VtoxhalYien dagegen die Bildung von Antheridien). Erhöhte Temperatur (25—26°) bewirkt bei zwittriger Vaucheria die ausschließliche Bildung von Antheridien. Moos- und Farngametophyten entwickeln bei niedrigem Kohlenhydratgehalt nur Antheridien. Erhöhung der Lichtintensität und Zuckerfütterung sind Mittel, mit denen die Bildung von Archegonien erreicht werden kann. Bei den zentrischen Diatomeen bestimmt oft die Zellgröße die weibliche bzw. männliche Tendenz der Zellen. Audi die Zellen der pennaten Diatomee Striatella, die im Laufe der vegetativen Teilungen eine Größenabnahme von 42 auf 4 |x zeigen, besitzen bei einer Größe von 20 bis 10 |i weibliche Tendenz, bei einer Größe von 13 bis 7 ¡x männliche Tendenz. Die tatsächliche Ausbildung der Oogonien bzw. Spermatogonien erfolgt bei Striatella jedoch nur bei Vorhandensein des anderen Geschlechtes (s. Mischkulturen). Die Folgeschritte der Gametogenese sind daher offensichtlich an Gamone gebunden, die die Anwesenheit des anderen Geschlechtes signalisieren. Als Gamone sind wahrscheinlich auch die sog. Antheridiogene anzusprechen, die aus Farngametophyten isoliert wurden. Ältere Prothallien vom Adlerfarn, und zwar insbesondere solche, die schon Archegonien besitzen, scheiden einen Stoff

3. Zellmorphogenese

87

an die Umgebung ab, der an jungen Prothallien der gleichen Art die Bildung von Antheridien auslöst. Die älteren Prothallien reagieren selbst nicht auf den von ihnen abgegebenen Stoff, da gleichzeitig eine Substanz vom Meristem gebildet wird, die die Entwicklung von Antheridien unterdrückt. Der antheridien-induzierende Stoff ist auch bei vielen anderen Polypodiaceen und bei einer Dicksoniacee wirksam. Bei den Schizaeaceen Anemia und Lygodium existieren dagegen andere derartige Antheridiogene. Gibberelline • können bei den Schizaeaceen die Wirkung der Antheridiogene imitieren; sie sind aber nicht mit ihnen identisch. Die genotypische Geschlechtsbestimmung wird bei vielen niederen Pflanzen dadurch bewirkt, daß bei der ersten meiotischen. Teilung zwei Geschlechtschromosomen (x- und y-Chromosom) auf die Tochterzellen verteilt werden. Auf diese Weise sind dann von den 4 in der Meiose insgesamt entstehenden Gonen je 2 männlich und 2 weiblich determiniert (haplogenotypische Geschlechtsbestimmung). Bei Mucor mucedo entwickelt sich aus den Gonen ein ( + )bzw. ein (—)-Myzel. Beide Myzelien bilden je ein geschlechtsspezifisches Progamon, das beim anderen Geschlecht die Produktion eines geschlechtsspezifischen Gamons auslöst. ( + )- und (—)-Gamon induzieren dann beim anderen Geschlecht die Bildung von Zygophoren (Abb. 31). Die Gamone von Mucor wurden als mehrfach ungesättigte aliphatische Polyhydroxycarbonylverbindungen angesprochen und besitzen die Summenformel C20H25O5. Bei der Saprolegniacee Achlya bildet das weibliche Myzel zunächst das Gamon A ( = Antheridiol), das beim männlichen Myzel die Entwicklung der antheridialen Hyphen induziert. Dabei kann die Wirkung des Gamons A durch weitere Gamone modifiziert werden, die teils aus dem weiblichen (Gamon A2) und teils aus dem männlichen Myzel (Gamon Ai und A3) stammen. Die chemische Struktur des Antheridiols wurde aufgeklärt und durch Synthese bestätigt. Es handelt sich um ein C29-Sterin, das mit Stigmasterin eng verwandt ist. Sind dann die antheridialen Hyphen ausgebildet, produzieren sie ihrerseits ein Gamon B, das am weiblichen Myzel die Entste-

88

III. Entwicklung der Zelle

hung der Oogonanlagen auslöst. Von den Oogonanlagen wird ein Gamon C gebildet, das die chemotropische Anlockung der antheridialen Hyphen und die Abschnürung der Antheridien veranlaßt. Die Antheridien bewirken schließlich durch ein Gamon D die Weiterentwicklung der Oogonanlagen.

tf ß

3. Zellmorphogenese

GamonA =

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Antheridiol

Die diplogenotypische Geschlechtsbestimmung der diözischen Blütenpflanzen erfolgt nach dem Schema der Rückkreuzung. Das eine Geschlecht ist homogametisch (alle Gameten mit x Abb. 31. Nachweis der Existenz von Gamonen bei Mucor mucedo. (—)- und (+)-Myzel werden zunächst getrennt in Schalen auf Malzagar kultiviert. Dann wird eine Celloidinmembran (8) so auf das (—)-Myzel gelegt, daß die wachsende Frontlinie der Hyphen (ß) gut überdeckt ist (a = Wuchsrichtung der Hyphen, E = Agarboden mit (—)-Myzel). Anschließend wird ein Stück Agar aus der Frontlinie des (+)-Myzels (y) ausgestochen und mit der Oberseite nach unten auf die Celloidinmembran aufgelegt (s. Abb. a). Nach 48 Stunden Weiterkultur ist das (+)-Myzel vor allem in Wadistumsrichtung und etwas auch nach den Seiten hin ausgewachsen. An der Oberseite des Agarblockes haben sich Sporangiophoren mit kugeligen Sporangien entwickelt (ungeschlechtliche Vermehrung). An den Stellen, wo das junge (+)-Myzel vom jungen (—)-Myzel nur durch die Celloidinmembran getrennt ist, sind Zygophoren (erstes Stadium der Gametangiogenese) in großer Menge gebildet worden (Abb. b). Hebt man die Celloidinmembran mit dem (+)-Myzel ab, so ist zu erkennen, daß das (—)-Myzel zygophorenartige Hyphen genau nur an den Stellen gebildet hat, wo in der darüber liegenden Schicht auch das (+)-Myzel Zygophoren besitzt. Die beiden Myzelien haben sich also gegenseitig zur Einleitung der Gametangiogenese angeregt, und zwar durch eine Membran hindurch, die nur lösliche Stoffe diffundieren läßt. Mit dieser Versuchsanordnung wurde erstmalig das Vorhandensein von Wirkstoffen für die geschlechtliche Fortpflanzung bei Pflanzen nachgewiesen. Nach H. BURGEFF 1924.

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III. Entwicklung der Zelle

Chromosom), das andere Geschlecht ist heterogametisch (Gameten mit x- oder mit y-Chromosom). Die Festlegung des Geschlechtes für die nächste Generation findet bei der Verschmelzung der Gameten zur Zygote statt. Das Zusammentreffen von x- und y-Chromosom determiniert das eine Geschlecht (meist das männliche), das Zusammentreffen von x- und x-Chromosom determiniert das andere Geschlecht (meist das weibliche). 4.

Zellverschmelzung

Von den Zellverschmelzungsprozessen wurde bisher vor allem die Vereinigung zweier haploider Gameten (Syngamie) untersucht. Die Annäherung der Gameten erfolgt häufig mit Hilfe einer chemotaktischen Suchbewegung als Reaktion auf die vom Partner ausgeschiedenen Anlockungsstoffe. Dann kommt es zunächst zu einer Agglutination der möglichen Reaktionspartner. Bei den Isogameten bzw. Anisogameten von Grünalgen verkleben die Geißelspitzen miteinander. Bei den oogamen Braunalgen wird eine der Geißeln des Spermatozoids in der Eigallerte festgeheftet. Bei bestimmten Hefen agglutinieren die Zellen an der ganzen Zelloberfläche. Dabei kann der Kontakt in allen Fällen zwischen mehreren Zellen hergestellt werden (Gruppenbildung). Für die Agglutination sind hochmolekulare geschlechts- und artspezifische Stoffe verantwortlich (Abb. 32). Bei Chlamydomonas eugametos wurden die beiden Agglutinationsstoffe als Glycoproteide identifiziert. Der weibliche Stoff enthält mindestens 12 verschiedene Aminosäuren, Xylose, Arabinose, Rhamnose und eine weitere Aldohexose. Bei der Hefe Hansenula wingei besteht der Agglutinationsstoff zu gleichen Teilen aus Protein und dem Polysaccharid Mannan. Uber die weiteren Stadien der Zellverschmelzung (Festlegung der Reaktionspartner innerhalb einer Agglutinationsgruppe, Orientierung der Lagebeziehung der beiden Partner, Plasmaverschmelzung, Kernverschmelzung) ist bisher nur wenig bekannt. Bei Chlamydomonas wird die Annäherung zweier Zellen innerhalb der Gruppen durch gegenseitiges Aufwinden der beiden Geißelpaare erreicht. Die Integration der beiden haploiden Zellkerne zu einem einheitlich reagierenden diploiden Kern er-

5. Ruhephasen

91

folgt stets erst im Verlauf der ersten gemeinsamen Kernteilung. Voraufgehen kann eine prämitotische Verklebung beider Kerne. 5.

Ruhephasen

Für die Überdauerung ungünstiger Umweltbedingungen können einzellige und vielzellige Organismen einen Zustand der Ruhe herbeiführen, in dem die Stoffwechsel- und Entwicklungsprozesse auf ein Minimum herabgesetzt und die Resistenzeigenschaften gegenüber verschiedenen schädigenden Faktoren, insbesondere Temperaturextremen, erhöht sind. Bei niederen Pflanzen wird ein besonders wirksamer Schutz durch Sporenbildung erreicht. Untersuchungen an sporenbildenden Bakterien ergaben, daß bei ihnen vor allem die Erschöp-

Abb. 32. Isoagglutination bei Chlamydomonas eugametos. Filtrate von kopulationsfähigen weiblichen Gameten rufen bei männlichen Gameten Gruppenbildung hervor. Dabei verkleben die Geißelspitzen miteinander. Der Effekt wird durch einen Agglutinationsstoff hervorgerufen, der von den Geißeln der weiblichen Gameten an das Medium abgegeben worden war. Lebendaufnahme mit Phasenkontrastverfahren und Elektronenblitz. Vergrößerung 1200 X . Nadi H. FÖRSTER, L. WIESE und G. BRAUNITZER 1956.

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III. Entwicklung der Zelle

fung der Nährstoffquellen und die damit verbundene Einstellung des Wachstums auslösend auf die Prozesse wirkt, die zur Ausbildung der Sporen führen. Bei Bacillus-Arten wird die Sporogenese z. B. durch den vollständigen Verbrauch der Glucose im Medium eingeleitet. Durch den Glucose-Sdiwund wird als Erstes die Bildung verschiedener Enzyme des Tricarbonsäure-Cyclus ermöglicht (s. Derepression) und so die Veratmung der vorher im Medium angehäuften organischen Säuren ingang gesetzt. Dementsprechend sind die Zellen in dieser Phase besonders sauerstoffbedürftig. Mutanten, denen die Fähigkeit zur Bildung der genannten Enzyme verloren gegangen ist, können auch nicht mehr sporulieren. Eine Auslösung der Sporulation kann bei verschiedenen Bakterien auch durch spezielle Sporulationssubstanzen („Sporogene") erfolgen. Derartige Stoffe werden von Zellen, die sich in den ersten Stadien der Sporulation befinden, ausgeschieden und veranlassen andere Zellen, die sich noch in der Wachstumsphase befinden, zum Übergang in die Sporenbildung. Aus Clostridium roseum wurden zwei Peptid-Sporogene isoliert, aus Bacillus cereus ein anderes, noch nicht näher charakterisiertes Sporogen. Besonders wichtig und unumgänglich ist für die ersten Sporogenese-Stadien schließlich die Bildung von Proteasen. Sie bewirken den Abbau des größten Teils der Proteine in der Mutterzelle und ermöglichen durch die Freisetzung der Aminosäuren die Neusynthese der Proteine in der Endospore. Mutanten, denen die Fähigkeit zur Protease-Bildung fehlt, sind nicht sporulationsfähig. Die Aufhebung des Ruhezustands, d. h. die Aktivierung von Stoffwechsel und Entwicklung, setzt im einfachsten Fall sofort nach ausreichender Verbesserung der Umweltbedingungen ein. Oft verharren aber die Zellen zunächst weiterhin im Zustand der Ruhe, wenn optimale Außenbedingungen hergestellt worden sind. Hier sorgen besondere Mechanismen für die Aufrechterhaltung des Ruhezustands. Die Aktivierung solcher Zellen ist an die Ausschaltung der ruheerhaltenden Mechanismen gebunden. Bei vielen Sporen und Zygoten wird die Ruhephase dadurch erhalten, daß sich die Zelle bei gleichzeitiger Herabsetzung des

5. Ruhephasen

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Wassergehaltes mit einer wasserundurchlässigen Membran umgeben hat. Durch die starke Erniedrigung des Plasma-Quellungszustands, die durch Wasseraufnahme von außen nicht rückgängig gemacht werden kann, sind alle Stoffwechselprozesse und damit auch die Entwicklungprozesse in der Zelle gehemmt. Die Aufhebung des Ruhezustands ist dann an das Durchlässigwerden der Membran gebunden. Die lange „Nachreifezeit" der Teleutosporen von Puccinia (im Vergleich zu den Uredosporen) und vieler Ascosporen von Ascomyceten ( im Vergleich zu den Konidien) ist wahrscheinlich durch die wesentlich dickere Sporenmembran bedingt. Für die Zygoten der Mucoracee Sporodinia wurde nachgewiesen, daß während der Lagerung tatsächlich eine Erhöhung der Wasserdurchlässigkeit der Membran eintritt und gleichzeitig eine Erhöhung der Keimbereitschaft festzustellen ist. Eine andere Möglichkeit zur Aufrechterhaltung der Ruhephase stellt die Bildung von Hemmstoffen dar. Bei den Uredosporen von Puccinia graminis kommt es nur dann zur Keimschlaudibildung, wenn die Sporen nicht zu dicht ausgesät werden. Von den Sporen wird nämlich an die Umgebung ein Hemmstoff (evtl. Ferulasäure) abgegeben, der in höherer Konzentration die Keimung der eigenen Sporen verhindert. Die Wirkung des Hemmstoffes kann durch Zugabe von Cumarin aufgehoben werden. Die Aktivierung der Sporen durch Cumarin erfolgt mit sehr kurzer Latenzperiode; die Atmungssteigerung setzt bereits nach 3—4 Minuten ein. Die Aufhebung des Ruhezustands scheint daher in diesem Fall an Genaktivierungsprozesse nicht gebunden zu sein. Bei vielen anderen Pflanzen ist dagegen die Ruhephase mit einer mehr oder weniger vollständigen Reprimierung der DNS verbunden. Für den Ruhezustand ist oft charakteristisch, daß die Eiweißgarnitur bzw. die Enzymgarnitur der Zelle stark verarmt ist. So fehlen z. B. den Sporen von Ustilago maydis allein für den Glucoseabbau 7 Enzyme. Den Turionen von Spirodela polyrrhiza fehlen viele Proteine, die in den vegetativen Sprossen der gleichen Pflanze nachweisbar sind. Für die ruhenden Knospen von Kartoffeln wurde darüber hinaus nachgewiesen, daß die DNS ihrer Zellen weder in vivo noch

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III. Entwicklung der Zelle

in vitro zur Synthese von R N S befähigt, also vollständig reprimiert ist. Erst nach Beendigung der Ruhephase ist eine R N S Synthese in vivo und — mit isolierter D N S — in vitro nachweisbar (Abb. 33). Die Aufhebung des Ruhezustands kann je nach Objekt und Art des ruheerhaltenden Mechanismus durch die verschiedensten Faktoren erfolgen (Lagerung, anorganische und organische Substanzen, Wirkstoffe, Phytohormone, kurze Erhitzung auf 5 0 — 6 0 ° C, länger dauernde Abkühlung, Belichtung). D i e Hitzebehandlung bewirkt bei Bakteriensporen sowohl eine Steigerung der Permeabilität als auch eine Aktivitätserhöhung von fertig vorliegenden Enzymen. Aminosäuren und die (für Bakteriensporen charakteristische) Dipicolinsäure werden zum Teil nach außen abgegeben. Die Lichtaktivierung von Moosund Farnsporen kommt o f t über eine Umsteuerung des Phytochromsystems zustande.

Reaktionsgemisch mit 50 ng DNS in Form von: 1. Chromatin (aus ruhenden Knospen)

AMP-Einbau in RNS (pmol/10 min) 122

2. Chromatin (aus aktivierten Knospen)

1412

3. Chromatin (aus treibenden Knospen)

1538

Abb. 33. Die Transkriptionsrate von Chromatin aus ruhenden und aus aktivierten Knospen von Kartoffeln im zellfreien System. Das Chromatin wurde nach Homogenisieren des Gewebes durch Filtrieren und Zentrifugieren isoliert und durch Waschen gereinigt. Die Fähigkeit des Chromatins, RNS-Synthese ingang zu setzen, wurde getestet in einem Reaktionsgemisch, das vor allem radioaktiv markiertes ATP, die übrigen Nucleotide und RNS-Polymerase (aus Escherichia coli) enthielt. Als Maß für die RNS-Synthese wurde der Einbau von Radioaktivität in die Tridiloressigsäure-unlösliche Substanz gewertet. Die in der Tabelle wiedergegebenen Ergebnisse zeigen, daß Chromatin aus ruhenden Knospen nur eine äußerst geringe RNS-Bildung ermöglicht. Chromatin aus Knospen, die 3 Tage mit dem ruheaufhebenden Mittel Äthylenchlorhydrin behandelt worden waren, bewirkt dagegen eine gute RNS-Synthese. Auch Chromatin aus treibenden Knospen (10 Tage nach der Äthylenchlorhydrin-Behandlung) erlaubt eine etwa gleich hohe Syntheserate. Nach D. Y. H. TU AN und / . BONNER 1964.

6. Endogene Rhythmen

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6. E n d o g e n e R h y t h m e n Einzellige und vielzellige Organismen haben die Fähigkeit, sich auf periodisch wiederkehrende Umweltänderungen vorzubereiten. Stoffwechsel-, Bewegungs- und Entwicklungsprozesse werden bestimmten Rhythmen unterworfen, die den zu erwartenden tages-, lunar- oder jahresperiodischen Änderungen der Umweltbedingungen in der Periodenlänge ungefähr entsprechen. Als Grundlage für diese Steuerungsvorgänge müssen physiologische Medianismen im Organismus vorhanden sein, die — wie eine Uhr — Zeitmessungen erlauben. Die bisherigen Untersuchungen zu dieser Frage haben die Existenz derartiger

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Abb. 34. Endogene Rhythmik der Zellteilungsrate bei der einzelligen Alge Gonyaulax. Wird die Alge in schwadiem Dauerlicht kultiviert, treten in etwa tagesperiodischem Abstand Maxima der Zellteilungsrate auf. Bei 25° (oberes Bild) beträgt die Periodenlänge etwa 233A Stunden, bei 18,5° (unteres Bild) etwa 22% Stunden. Die Rhythmik hat also keine Beziehung zu etwaigen unbekannten, tagesperiodisch schwankenden Umweltfaktoren. Nach / . W. HASTINGS und B. M. SWEENEY, aus E. BÖNNING 1963.

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III. Entwicklung der Zelle

„physiologischer Uhren" eindeutig nachweisen können. Auch wurden viele Eigenschaften der Zeitmeß-Systeme erarbeitet. Der Chemismus (bzw. Physicodiemismus) der physiologischen Uhren ist allerdings noch unbekannt. Schon Einzelzellen besitzen jedenfalls den kompletten Medianismus. Eine Lokalisation in einzelnen Zellkomponenten war bisher nicht möglich. In Acetabularia funktioniert die circadiane Uhr auch in kernfreien Teilstücken. Doch nimmt der Zellkern — wenn vorhanden — Einfluß auf die Phasenlage der Uhr. In zellfreien Systemen aus Hefen wurden bisher nur Kurzzeitrhythmen (im Minutenbereich) gefunden. a) Circadiane Rhythmen Besonders weit verbreitet sind Rhythmen, die ungefähr tagesperiodisch (=circadian) verlaufen. Die endogene Natur solcher Rhythmen läßt sich anhand folgender Kriterien feststellen: 1. Die Rhythmik muß nach möglichst weitgehender Ausschaltung aller Umweltschwankungen weiterlaufen. (Bei vielzelligen Organismen kann nach einigen Perioden allerdings eine Dämpfung auftreten, die evtl. durch Desynchronisation der Einzelzellen bedingt ist.) 2. Die Rhythmik muß in diesem „freilaufenden" Zustand eine Periodenlänge zeigen, die zwischen etwa 22 und 28 Stunden liegt, jedoch nicht exakt 24 Stunden beträgt. 3. Die Phasenlage der Rhythmik muß bei konstanten Umweltbedingungen zeitlich beliebig einregulierbar sein. Die beiden zuletzt genannten Kriterien sind besonders wichtig, da nur durch sie ausgeschlossen werden kann, daß unbekannte tagesperiodische Außenfaktoren das Ergebnis herbeiführen. Zu den Entwicklungsprozessen, die endogen tagesperiodisch gesteuert sein können, gehören die Zellteilung (z. B. bei der einzelligen Alge Gonyaulax, Abb. 34), die Zellstreckung (z. B. bei Avena-Koleoptilen) und die Zellmorphogenese (z. B. die Konidienbildung bei einer Mutante von Neurospora (Abb. 35); ferner die Zoosporenfreisetzung bei der Fadenalge Oedogonium. Die verschiedenen endogen-tagesperiodischen Prozesse zeigen eine Reihe gemeinsamer Eigenschaften. Charakteristisch ist

6. Endogene Rhythmen

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stets, daß die Periodenlänge in einem weiten Temperaturbereich von der Temperatur nur wenig beeinflußt wird. Bei manchen Objekten treten sogar negative Temperaturkoeffizienten auf: Bei Gonyaulax wird mit steigender Temperatur die Zeit zwischen zwei Teilungsmaxima verlängert. In Abb. 3 4 beträgt die Periodenlänge bei 1 8 , 5 ° etwa 2 2 % Stunden, bei 2 5 ° jedoch 23 3 A Stunden. Die mit steigender Temperatur zunehmende Ge-

Abb. 35. Endogene Rhythmik der Konidienbildung bei Neurospora crassa, Stamm „timex". Der Pilz wird in langen Glasröhren auf Nähragar kultiviert und so zu gerichtetem Wachstum (im Bild von links nach rechts) gezwungen. Bei Dunkelkultur und konstanter Temperatur von 25° C werden an der Front des wachsenden Mycels in regelmäßigen Abständen (alle 22,7 Stunden) helle Konidienlager gebildet (s. die beiden mit A bezeichneten Röhren). Erhalten die Kulturen jedoch Leuchtstofflampenlicht genügend hoher Intensität, geht der Pilz zu kontinuierlicher Bildung von Konidien über. Während des Wachstums zwischen den beiden senkrechten schwarzen Strichen (72 Stunden) sind die Kulturen mit einer Strahlungsintensität von 0,04 (B), bzw. 0,4 (C), bzw. 4 (D), bzw. 55 erg • cm -2 • sec"1 (E) behandelt worden. In den mit D und E bezeichneten Röhren ist die Rhythmik während dieser Zeit völlig unterdrückt. Sie tritt jedoch nach Verdunklung sofort wieder auf. Dabei wirkt der Übergang zu Dunkelheit als Zeitgeber für die Phasenlage der endogenen Rhythmik. Nach M. L. SARGENT, W. R. BRIGGS und D. O. WOODWARD 1966. 7 Kandeler, Entwicklerngsphys d. Pflanzen

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III. Entwicklung der Zelle

schwindigkeit diemischer Reaktionen ist also innerhalb der physiologischen Uhr mehr oder weniger kompensiert. Ein weiteres gemeinsames Merkmal der endogenen Tagesrhythmen ist, daß Licht-Dunkelwechsel (bzw. Lichtintensitätswechsel) und Temperaturwechsel die Phasenlage der Rhythmik verschieben können. Mit Hilfe dieser Regulationsmöglichkeit wird erreicht, daß der Gang der physiologischen Uhr in Richtung auf die exogene 24-Stunden-Rhythmik korrigiert wird. Die genannten Faktoren beschleunigen bzw. verlangsamen den Ablauf der Rhythmik je nach der Phase, in der sie gegeben werden. Dauerlicht hoher Intensität und hohe Temperatur (z. B. 35°) führen dagegen zu einer Hemmung der Rhythmik (s. Abb. 35). Verdunkelung bzw. eine Temperaturverschiebung zu mittleren Temperaturen genügt dann für eine Wieder-Ingangsetzung der Rhythmik. Dabei wird die Phasenlage neu festgelegt. Auch eine im Dauerdunkel durch Dämpfung auslaufende Rhythmik kann durch den Übergang zum Licht oder durch einen Temperatursprung neu „angestoßen" werden. Die Lichtwirkungen werden je nach Objekt durch verschiedene Photorezeptoren vermittelt. Bei Blütenpflanzen ist vor allem das Phytochromsystem wirksam. Bei der Lichthemmung der Rhythmik von Neurospora (Abb. 35) ist ein Flavin oder ein Carotinoid der verantwortliche Photorezeptor. Das Wirkungsspektrum für die Phasenverschiebung der Rhythmik des Leuchtens bei Gonyaulax besitzt einen größeren Gipfel im blauen und einen kleineren Gipfel im hellroten Spektralbereich. Hier könnte evtl. eines der in der Zelle vorhandenen Chlorophylle für die Lichtabsorption mitverantwortlich sein. b) Rhythmen

mit anderen

Periodenlängen

Verschiedene Meeresalgen entleeren ihre Geschlechtszellen nur beim Einsetzen der Springfluten, also in 14tägigen Abständen (semilunare Rhythmik). Für europäische Dictyota dichotoma wurde nachgewiesen, daß die Rhythmik auch bei Aufzucht der Pflanzen im Laboratorium unter natürlichen Beleuchtungsverhältnissen auftritt. Die Rhythmik kann also nicht durch einen direkten Einfluß der Gezeiten aufgeprägt sein. Wird Dictyota im konstanten Lidit-DunkelWechsel (14 h : 10 h ) und bei kon-

6. Endogene Rhythmen

99

stanter Temperatur kultiviert, kann durch ein Nachtlicht von 3 Lux („Vollmondlicht"), das im Abstand von 28 Tagen geboten wird, die Rhythmik einreguliert werden. Wird anschließend kein Nachtlicht mehr gegeben, erfolgt die OogonienEntleerung jeweils im Abstand von 16—17 Tagen. Es liegt also anscheinend eine endogene Rhythmik mit einer Periodenlänge von 16—17 Tagen vor, die u. a. durch Vollmondlicht auf eine 14-Tage-Rhythmik hin korrigiert werden kann. Hinweise für endogene Jahresrhythmen sind vor allem bei Samen und bei Gehölzen gefunden worden. Die Samen von Hypericum perforatum und Gratiola officinalis zeigen jahresperiodische Schwankungen der Keimfähigkeit, auch wenn sie trocken und unter konstanten Bedingungen aufbewahrt werden. Bei Digitalis lutea sind derartige Keimfähigkeitsschwankungen mit Änderungen im Wassergehalt der Samen verbunden (trotz Lagerung bei konstanter Temperatur und Luftfeuchtigkeit). Holzgewächse, die aus den temperierten Zonen stammen, behalten in den Tropen den periodischen Laubfall und Knospenaustrieb sowie die Jahresringbildung bei (z. B. die Buche). Dabei weicht die Periodenlänge meist etwas von 12 Monaten ab. Auch verläuft die Entwicklung bei verschiedenen Individuen oder sogar in den einzelnen Ästen eines Baumes nicht mehr synchron. Es scheint also eine endogene Jahresrhythmik vorhanden zu sein, die zwar in den gemäßigten Zonen, nicht aber im gleichbleibenden Klima der Tropen auf genau 12 Monate einreguliert wird. Die Entwicklungszyklen tropischer Pflanzen können eine sehr unterschiedliche Dauer haben: z. B. 3 Monate (Hippeastrum), 2V2 Jahre (Amorphophallus titanum), 7 bzw. 12 Jahre (Strobilanthes-Arten), 30—40 Jahre (Bambus-Arten). Auch hier sind endogene Faktoren für die Rhythmik verantwortlich. IV. E N T W I C K L U N G D E R 1.

GEWEBE

Differenzierung

Bei mehrzelligen und vielzelligen Organismen verläuft die Morphogenese der Descendenten einer Zelle oft unterschiedlich. Diese differierende Morphogenese in den verschiedenen 7•

100

IV. Entwicklung der Gewebe

Zellen eines Organismus wird als Differenzierung bezeichnet. Über die physiologischen Grundlagen der Differenzierungsvorgänge ist bisher nur wenig bekannt. Aus dem Studium der Zellmuster läßt sich immerhin eine erste Übersicht über die möglichen Differenzierungsmedianismen gewinnen. a) Zufällige Modifikation Die ölzellen und die Zellen mit netzförmigen Wandverdickungen im Grundgewebe des Thallus von Marchantia bilden ein unregelmäßiges Muster (Zufallsmuster). Die Differenzierung scheint hier durch zufällig verteilte Unterschiede im physiologischen Zustand der Zellen bedingt zu sein. b) Inaequale Zellteilung In einer Reihe von Fällen wechseln im Gewebe zwei Zelltypen streng regelmäßig miteinander ab (Trichoblasten/Atrichoblasten und Spaltöffnungsmutterzellen/Epidermiszellen bei vielen Monocotyledonen, Nodial-/Internodialzellen bei Chara, Chlorophyll-/Hyalinzellen bei Sphagnum). Je ein Paar der verschieden differenzierten Zellen geht aus einer Mutterzelle hervor. Derartige Paarbildungen kommen auch in anderem Zusammenhang vor (Siebröhre/Geleitzelle; vegetative/generative Zelle im Pollenkorn). Die unterschiedliche Morphogenese der beiden Zellen eines Paares wird bereits in der Mutterzelle vorbereitet. Auf Grund der Heteropolarität der Zelle sammelt sich das Plasma an einem der beiden Zellpole. Auch der Zellkern wird oft in der gleichen Richtung verlagert. So entstehen bei der Teilung der Zelle eine plasmareichere (oft kleinere) und eine plasmaärmere (oft größere) Tochterzelle. Diese sogenannte inaequale Zellteilung ist dann die Voraussetzung für die Differenzierung der beiden Tochterzellen. Bei den Trichoblasten und Atrichoblasten in der Rhizodermis von Gräsern (aus der Unterfam. Festucoideae) lassen sich vor Beginn der morphologischen Differenzierung physiologische Unterschiede feststellen. Während in den Trichoblasten schon bald nach der inaequalen Teilung ein Anstieg der Phosphatase-Aktivität festzustellen ist, zeigen die Atrichoblasten zur gleichen Zeit einen Verlust der Phosphatase-Aktivität (Abb. 36). Aktive Bernstein-

1. Differenzierung

101

säure-Dehydrogenase ist bei den Trichoblasten in etwa der Hälfte der Mitochondrien nachweisbar, in den Mitochondrien der Atrichoblasten dagegen nicht.

Abb. 36. Histochemischer Nachweis der sauren Phosphatase in der Rhizodermis von Festuca rubra. Die Wurzel wird in einem AcetatPuffer (pH 5,1) mit Glycerophosphat und Bleinitrat inkubiert. Bei Anwesenheit von saurer Phosphatase in den Zellen wird Phosphat aus dem Glycerophosphat abgespalten und als Bleiphosphat niedergeschlagen. Nach Auswaschen des restlichen Bleinitrats kann dann die Menge des gebildeten Bleiphosphats durch Umsetzung mit Ammoniumsulfid zu Bleisulfid nachgewiesen werden. Der Sdiwärzungsgrad der Zellen ist also ein Maß für die Aktivität des Enzyms. Die Zellen des Dermatogens (Zellreihen in der oberen Bildhälfte) besitzen einheitlich einen relativ hohen Phosphatasegehalt. Im Anschluß an diesen Bereich wechseln regelmäßig Zellen miteinander ab, die eine Steigerung bzw. einen Verlust der Phosphataseaktivität aufweisen. In dieser Zone hat mit Hilfe von inaequalen Zellteilungen die Differenzierung in Trichoblasten (mit hohem Phosphatasegehalt) und Atrichoblasten (mit sehr niedrigem Phosphatasegehalt) begonnen. Die Änderung der Enzymaktivität ist deutlich, bevor die Zellen morphologische Veränderungen zeigen. Vergrößerung ca. 70 X . Nach CH. ]. AVERS und R. B. GRIMM 1959.

102

IV. Entwicklung der Gewebe

c) Physiologische

Gradienten

Verschiedene Gewebe werden in einem bestimmten Abstand zur Organoberfläche angelegt (Korkschichten, Sklerenchymscheiden, Leitbündel usw.). Bei Dryopteris aristata erfolgt die Leitbündelanordnung auch dann parallel zur Oberfläche, wenn die Lage und Form der Oberfläche durch Einschnitte experimentell verändert wird. Es ist denkbar, daß von der Oberfläche ausgehend im Organ bestimmte physiologische Gradienten erzeugt werden (bedingt etwa durch 0 2 -Gefälle oder Feuchtigkeitsgefälle), die dann für die Differenzierung bestimmter Gewebe verantwortlich sind (Abb. 37). Physiologische Gradienten, die von der Oberseite bis zur Unterseite des Organs verlaufen, sind anscheinend die Ursache für die Induktion der Dorsiventralität in verschiedenen Organen (Marchantia-Brutkörper, /m-Blätter). Der physiologische Gradient scheint hier u. a. in einem Indolessigsäure-Gefälle zu bestehen, das durch die Einwirkung der Schwerkraft oder durch Belichtung herbeigeführt wird. Bei Blättern von Iris japonica ist auf der Organunterseite ferner ein höherer RNS-DNS-Gehalt festzustellen. Die für die Unterseite charakteristischen Spaltöffnungen können auf der Oberseite durch Applikation von IES, Kinetin, Adenin, Guanin, Cytosin, Uracil oder Thymin induziert werden. d) Sperreffekt

von

Meristemoiden

Bestimmte Zelltypen (Spaltöffnungsmutterzellen bei Dicotyledonen, Haarzellen, Calciumoxalatidioblasten, Gerbstoffidioblasten u. a.) haben zu Beginn ihrer Differenzierung Ähnlichkeit mit meristematischen Zellen dadurch, daß in ihnen ein intensives Cytoplasmawachstum abläuft. Sie werden dann als Meristemoide bezeichnet. Derartige Zellen werden im Gewebe häufig so angelegt, daß sie sowohl zu ihresgleichen als auch zu echten Meristemen gewisse Mindestabstände einhalten. Dies gilt auch dann, wenn im Organ ein zusätzliches Meristem durch Verwundung experimentell erzeugt wird (Abb. 38). Die Neubildung von Meristemoiden wird immer nur dann möglich, wenn eine genügende physiologische Isolierung von anderen Meristemen und Meristemoiden vorhanden ist. So wird in

1. Differenzierung verschiedenen Fällen die Differenzierung derartiger Zellen durch das Auftreten von Interzellularräumen oder durch wachstumsbedingte Auseinanderrücken schon vorhandener ristemoide ermöglicht. Diese Tatsachen weisen darauf hin,

103 erst das Medaß

Abb. 37. Die Wirksamkeit physiologischer Gradienten bei der Induktion von Leitbündelnestern durch Auxin und Saccharose. Ein zylindrisches Stück aus Kallusgewebe von Syringa vulgaris wurde mit seinem unteren Teil in einen Nähragar gebracht, der unter anderem 0,1 mg/1 Naphthylessigsäure (NES) und 3 °/o Saccharose enthielt. Eine kleine Portion des gleichen Nähragars wurde mitten auf die Oberseite des Kalluszylinders aufgetragen. Das Stereogramm zeigt das Ergebnis des Versuches nach 35 Tagen Kultur. Durch die Einwirkung von NES und Saccharose ist im parenchymatischen Gewebe eine größere Zahl von Leitbündelnestern ausdifferenziert worden. In den unteren 2 Millimetern des Kallus sind die Nester unregelmäßig über den ganzen Querschnitt verteilt. 1,5—2 mm unter der Oberseite bilden die Nester deutlich einen Ring. Die Leitbündelnester halten also einen bestimmten Abstand von der seitlichen Oberfläche des Kalluszylinders ein. Verkleinert werden kann dieser Abstand dadurch, daß der Agar auf der Oberseite eine höhere NES-Konzentration erhält. Wichtig ist außerdem, daß bei den Nestern im Ring das Phloem außen und das Xylem innen liegt, also seine normale Verteilung zeigt. In den Nestern im unteren Teil ist dagegen das Xylem zum Nähragar hin und das Phloem nach innen orientiert. Das relative Mengenverhältnis von Phloem zu Xylem hängt stets von der SaccharoseKonzentration ab. 1—2,5 °/o Saccharose fördert die Xylembildung, 3,5 °/o Saccharose fördert die Phloembildung. Nach R. H. WETMORE und ]. P. RIER 1963.

104

IV. Entwicklung der Gewebe

von den Meristemen und Meristemoiden ein Sperreffekt ausgeht, der in ihrer Umgebung die Bildung weiterer Meristemoide verhindert. Mindestabstände werden auch bei der Anlegung von sekundären Markstrahlen im Holz und bei der Bildung der Blattanlagen am Vegetationskegel eingehalten. In diesen Fällen scheint ein entsprechender Sperreffekt wirksam zu sein. e) Homoiogenetische Induktion Siebröhren, Tracheiden und Tracheen sind nur dann voll funktionsfähig, wenn die hintereinander liegenden Zellen lükkenlos aneinander anschließen. Die kettenartige Anordnung dieser Zellen (Abb. 39) wird anscheinend dadurch bewirkt, daß von einer schon determinierten Zelle jeweils eine Induktionswirkung auf die in Längsrichtung liegenden Nachbarzellen ausgeht. Die Zellen induzieren also ihresgleichen in der direkten Nachbarschaft (homoiogenetische Induktion). Belege f ü r die Existenz dieses Differenzierungsmechanismus sind z. B. die Gefäßbrückenbildung zwischen zwei Pfropfpartnern, die di-

Abb. 38. Unterdrückung der Spaltöffnungsbildung in der Nähe einer Schnittwunde im Blatt von Theobroma cacao. Ein junges Blatt, in dem die Spaltöffnungsbildung noch nicht begonnen hatte, wurde durch einen leichten Einschnitt verletzt und nach längerer Zeit wieder untersucht. Es zeigte sich, daß in der Nähe der Wunde neue Zellteilungen stattgefunden hatten. Die Differenzierung der Spaltöffnungen war dagegen in einer breiten Zone entlang der Wunde unterdrückt. Diese Zone reichte erheblich weiter als der Bereich, in dem die Zellteilungen induziert worden waren. Nach E. BÖNNING und H. SAGROMSKY 1948.

2. Umdifferenzierung, Rüdedifferenzierung u. Regeneration

105

rekte Fortsetzung der Gefäßstrahlen in regenerierten Wurzelspitzen und die Leitbündelinduktion in Kallus-Kulturen durch aufgesetzte leitbündelhaltige Knospen. f) Heterogenetische

Induktion

Zwei verschiedene Zell- und Gewebetypen können lagemäßig einander zugeordnet im Organ auftreten auch dann, wenn sie nicht direkte Abkömmlinge einer gemeinsamen Mutterzelle sind. Beispiele hierfür sind: die Korrelation von Endodermis-Durchlaßzellen und Gefäßstrahlen in der Wurzel, von unverzahnten Epidermiszellen und Gefäßbündeln im Blatt, von Sklerendiym und Gefäßbündeln im Sproß. Derartige Gewebeanordnungen haben zu der Vermutung geführt, daß hier der eine Partner die Differenzierung des anderen in seiner Nachbarschaft induziert (heterogenetische Induktion). 2. U m d i f f e r e n z i e r u n g , R ü c k d i f f e r e n z i e rung und Regeneration Die mit der Gewebe- und Organ-Differenzierung verbundene Umsteuerung der Zellmorphogenese ist nicht immer endgültig. Die morphogenetischen Prozesse können entweder eine

Abb. 39. 2 Xylemstränge, die in Explantaten aus dem Mark von Co/e«s-Stengeln durch die Einwirkung von IES (5 • 10~5 M) und Saccharose (4 °/o) induziert wurden. Das Präparat wurde 21 Tage nach Beginn des Versuches hergestellt. Die Tradieiden sind deutlich kettenartig angeordnet. Bei der Entscheidung, von welchen Zellen aus im Gewebe Xylem-Elemente regeneriert werden, ist anscheinend ein Induktionseffekt beteiligt, der von einer Zelle zur Nachbarzelle in Längsrichtung wirksam ist. Vergrößerung 50 X . Nach E. D. EARLE 1968.

106

IV. Entwicklung der Gewebe

nachträgliche Korrektur durchlaufen (Umdifferenzierung) oder sogar mehr oder weniger rüdegängig gemacht werden (Rückdifferenzierung). Umdifferenzierungen finden z. B. bei der Fensterbildung im Blatt von Monstern deliciosa statt. Hier werden Mesophyllzellen in Epidermis-, Kork- oder Sklerenchymzellen umgewandelt. Bei Hyacinthus orientalis wurde die Umwandlung von Pollenkörnern in Embryosäcke beobachtet. Die Rüdedifferenzierung ist stets mit einer „Embryonalisierung" verbunden, d. h. mit einer Rückgewinnung der meristematischen Eigenschaften. Die Zellen zeigen ein Wiedereinsetzen des Cytoplasmawachstums und werden in der Folge erneut zu Kern- und Zellteilungen fähig. Bei dem Lebermoos Riella wurde gefunden, daß als erstes Anzeichen der Rüdsdifferenzierung eine Verbesserung der RNS-Bildung und eine Nucleolus-Vergrößerung stattfindet. Ausgelöst wird die Rückdifferenzierung bei Riella offensichtlich dadurch, daß ein von den meristematischen Zellen ausgehender Sperreffekt aufgehoben wird (s. Auslösung durch Abtrennung des ausdifferenzierten Gewebes vom Meristem). Hier besteht vielleicht eine Übereinstimmung mit den Prozessen, die zur Neubildung von Meristemoiden führen (s. S. 102). In der Normalentwicklung von Kormophyten ermöglichen derartige Rüdedifferenzierungen die Bildung sekundärer Meristeme (interfaszikuläres Kambium, Phellogen). Außerdem sind die Rückdifferenzierungen der erste Schritt bei allen Regenerationsprozessen. Die Neubildung von Organen oder Geweben an abgetrennten oder verletzten Pflanzenteilen ( = Regeneration) besteht in einer Rückdifferenzierung der Zellen in der Nähe der Wundfläche und einer anschließenden Teilung und Neudifferenzierung der so entstandenen meristematischen Zellen. Pflanzen besitzen in der Regel eine große Regenerationsfähigkeit. Die Eigenschaft von Pflanzen, Wurzeln an abgetrennten Zweigen oder sogar ganze Pflanzen an Blattstücken zu regenerieren, wird vielfach im Gartenbau ausgenutzt. Diploide Moosprotonemen können durch Regeneration aus dem Sporogonstiel erhalten werden. Die Bildung von Wundkallus

2. U m d i f f e r e n z i e r u n g , R ü c k d i f f e r c n z i e r u n g u. R e g e n e r a t i o n

107

an isolierten Organteilen wird oft zur Herstellung pflanzlicher Gewebekulturen benutzt.

V. E N T W I C K L U N G D E S

KORMUS

1. M o r p h o g e n e s e v e g e t a t i v e r

Organe

Auf welche Weise die Integration der Entwicklungsprozesse innerhalb eines vielzelligen Organismus zustandekommt, ist bisher nur ungenügend bekannt. Sicher hat jedenfalls der Austausch von Nährstoffen und Wirkstoffen von Zelle zu Zelle und von Organ zu Organ hierbei eine große Bedeutung. Einen ersten Einblick in diese Fragen hat unter anderem die Kultur isolierter Organe, Gewebe und Zellen gebracht. Es konnte nämlich auf diese Weise geprüft werden, welche Stoffe dem herausgeschnittenen Teilstück zugeführt werden müssen, um es zu bestimmten Entwicklungsleistungen zu veranlassen. Um isolierte Wurzelspitzen zur normalen Weiterentwicklung zu bringen, muß der Nährlösung (bzw. dem Nähragar) in der Regel neben Nährsalzen, Spurenelementen und Saccharose noch Thiamin, Nicotinsäure und Pyridoxin zugesetzt werden. Diese Coenzym-Bausteine können also von der Wurzel nicht selbst synthetisiert werden und müssen in der intakten Pflanze von den Blättern in die Wurzel abgeleitet werden. Große Unterschiede ergeben sich bei den Ansprüchen, die Sproß-Vegetationspunkte der verschiedenen Pflanzengruppen an den Nährboden stellen. Bei Farnpflanzen genügt für die Weiterentwicklung, die bis zu kompletten Pflanzen voranschreiten kann, die Zufuhr von Nährsalzen und Zucker. Die Wirkstoffe (einschließlich der Hormone) werden vom Vegetationskegel selbst produziert. Dabei ist allerdings bisher nicht sicher, wie weit die voll meristematischen Zellen wirkstoffautotroph sind. Bei den Explantaten befanden sich auf der Unterseite bisher immer noch Zellen, die bereits mit Differenzierungsprozessen begonnen hatten. Die Vegetationskegel von Angiospermen benötigen neben Nährsalzen und Kohlenhydrat organisch gebundenen Stickstoff, spezifische Aminosäuren und verschiedene Wirkstoffe. Mit einem einfacheren Medium kommen sie aus, wenn

108

V. Entwicklung des Kormus

größere Stücke mit Blattanlagen isoliert werden. Audi einzelne Blattanlagen entwickeln sich bei Nährsalz- und SaccharoseZufuhr zu kleinen Blättern weiter. Wichtig für die Wirkstoffautotrophie ist wahrscheinlich stets, daß neben rein meristematischen Zellen auch auswachsende Zellen vorhanden sind. Für die Differenzierung eines Gewebes in Sproß und Wurzel scheint das relative Mengenverhältnis der Hormone Indolessigsäure und Zeatin (bzw. verwandte Verbindungen) bedeutsam

Abb. 40. Organbildung in Kalluskulturen, die aus Tabak-Markgewebe gewonnen wurden. Der Nähragar enthielt in allen Kulturen 2 mg/1 Indolessigsäure. Außerdem wurde dem Nähragar eine jeweils unterschiedliche Menge an Kinetin zugesetzt. Bei niedriger Kinetin-Konzentration (0,02 mg/1) kommt es zu deutlicher Wurzelbildung. Bei mittlerer Kinetin-Konzentration (0,2 mg/1) ist ein starkes Kalluswachstum ohne Organbildung zu beobachten. Bei weiter erhöhter Kinetingabe (0,5—1,0 mg/1) werden beblätterte Sprosse gebildet. Fehlt jedoch Kinetin, oder ist die Kinetin-Konzentration zu hodi, ist das Kalluswachstum nur schwach oder bleibt ganz aus. Alter der Kulturen 44 Tage. Nach F. SKOOG und C. O. MILLER 1957, aus / . G. TORREY 1967.

1. Morphogenese vegetativer Organe

109

zu sein. Die nichtintegrierten Kalluszellen von Nicodana gehen in Gewebekultur zur Bildung von Wurzeln über, wenn sie aus dem Nährboden eine relativ hohe IES-Gabe bei gleichzeitig niedrigem Kinetin-Angebot erhalten (Abb. 40). Dementsprechend lösen hohe IES-Konzentrationen auch an intakten Organen die Anlage von Adventivwurzeln bzw. Seitenwurzeln aus (Abb. 41). Andererseits werden in der Nicotiana-Gevrebekultur Sprosse gebildet, wenn die Kinetin-Konzentration im Nährboden erhöht wird und die gleichzeitig gebotene IESKonzentration bestimmte Werte nicht überschreitet (Abb. 40). Die Weiterentwicklung der Wurzeln, Sproßachsen und Blätter ist ebenfalls von der absoluten und relativen Menge der vorhandenen Hormone abhängig. Die Streckungszone der W u r z e l erhält IES von der Wurzelspitze her. Hinter der Streckungszone besitzt die Wurzel einen hohen Gehalt an IESOxydase. In die älteren Teile der Wurzel wird Auxin aus den oberirdischen Organen der Pflanze geliefert. Junge Keimwurzeln von Lepidium besitzen nur wenige Tage einen unteroptimalen Gehalt an IES. Relativ schnell steigt der IES-Gehalt auf überoptimale Werte an. Jede IES-Zufuhr von außen wirkt dann hemmend auf das Streckungswachstum der Wurzel. Ungeklärt ist bisher, worauf die wesentlich höhere IES-„Empfindlichkeit" der Wurzel im Vergleich zum Sproß beruht. Während Konzentrationen von etwa > 10"9 M IES bei Wurzeln generell wachstumshemmend wirken, werden bei Sprossen erst mit ca. 10~7 M bis 10" 3 M IES (Maximum bei ca. 10" 5 M) Wachstumsförderungen ausgelöst. Die Seitenwurzelbildung ist immer erst in einer gewissen Entfernung von der Wurzelspitze möglich. Die Wurzelspitze produziert einen Hemmfaktor, der die Anlegung von Seitenwurzeln in der Umgebung verhindert. Die Rolle des Hemmfaktors könnten eventuell Gibberelline übernehmen. Einerseits ist bekannt, daß Gibberelline im Wurzelmeristem gebildet werden, andererseits können Gibberelline z. B. die Bewurzelung von Bohnen-Stecklingen verhindern (Abb. 41). Eine Hemmung der Seitenwurzelbildung kann auch durch Licht verursacht werden. Das Phytodiromsystem ist hierbei als Photorezeptor wirksam.

110

V. Entwicklung des Kormus

Das sekundäre Dickenwachstum der Wurzel und damit auch die Bildung von Wurzelknollen und Rüben wird durch stoffliche Wirkungen vom Sproß her gesteuert. In vitro kultivierte Erbsenwurzeln können durch hohe Gaben von Saccharose (8 % )

Abb. 41. Die Wirkung von Gibberellin A 3 und Indolbuttersäure auf Stecklinge von Buschbohnen (Sorte Saxa). Von Jungpflanzen wurde der oberirdische Teil abgeschnitten und das eine der beiden Primärblätter sowie der Hauptsproß entfernt. Die so erhaltenen Stecklinge wurden in verschiedene Lösungen eingestellt (Regenwasser, bzw. Regenwasser mit Gibberellin A 3 10~6 M, bzw. Regenwasser mit Indolbuttersäure 10~5 M) und 14 Tage im Gewächshaus weiterkultiviert. Die Stecklinge mit Regenwasser (Mitte) bildeten während dieser Zeit im basalen Teil der Sproßachse eine Anzahl von Adventivwurzeln. Gibberellin-Behandlung verhinderte die Wurzelregeneration fast völlig (Pflanze links), während durch Indolbuttersäure-Zusatz eine starke Steigerung der Wurzelneubildung erreicht wurde (Pflanze rechts). Das Austreiben der Seitenknospen in der Achsel der Primärblätter wurde durch Gibberellin stark gefördert. Die Sprosse streckten sich dabei zu langen Windesprossen, wie sie in der Normalentwicklung nur bei Stangenbohnen vorkommen (vgl. auch Abb. 6). Indolbuttersäure hemmte dagegen das Austreiben der Seitenknospen fast ganz. In Anlehnung an ]. VAN OVERBEEK 1968.

1. Morphogenese vegetativer Organe

111

und IES (10~5M) über die basale Schnittfläche zum Dickenwachstum gebracht werden. Die Rettichwurzel braucht außerdem ein Cytokinin und wird auch durch Inosit noch weiter gefördert. Bei verschiedenen Pflanzen findet das sekundäre Dikkenwachstum der Wurzel nur dann statt, wenn der Sproß einer relativ niedrigen Tageslänge (Kurztag) ausgesetzt ist (z. B. Rettich). Die Anlage von neuen Seitenorganen am S p r o ß - V e g e t a t i o n s k e g e l erfolgt immer erst dann, wenn durch Vergrößerung des Kegels zwischen der Kegelspitze und den schon vorhandenen Anlagen ein genügend großer freier Raum entstanden ist. Es gibt eine Reihe von Hinweisen dafür, daß sowohl Kegelspitze als auch vorhandene Anlagen einen Sperreffekt auf ihre direkte Umgebung ausüben, der dort die Ent-

Abb. 42. Förderung der Entwicklung einer jungen Blattanlage durch Ausschaltung der Hemmwirkung, die von den Nachbaranlagen ausgeht. Dargestellt ist der Vegetationskegel von Dryopteris (von oben gesehen) mit den sichtbaren Blattanlagen 1 bis 7 (in der Reihenfolge zunehmenden Alters), ac gibt die Lage der apikalen Zellregion an. Ij bezeichnet die Flädie, auf der die Bildung der nächsten Blattanlage zu erwarten ist. Durch zwei radiale Einschnitte wurde die Blattanlage 2 von den Anlagen 5 und 7 isoliert. Auf Grund dieser Operation wuchs die Anlage 2 schneller und wurde größer als die älteren Anlagen 3 und 4. Nach C. W. WARDLAW 1949.

112

V. Entwicklung des Kormus

stehung neuer Anlagen verhindert (Abb. 42). J e nach Gestalt des Kegels und der vorhandenen Anlagen sind es deshalb immer nur ganz bestimmte Stellen, die für neue Seitenorgane „freigegeben" werden. Die jeweilige Stellung von Blättern und Seitensprossen am Hauptsproß wird anscheinend auf diese Weise determiniert. Die Entscheidung darüber, ob eine neue Anlage sich zum Blatt oder zum Seitensproß weiterentwickelt, wird ebenfalls von den vorhandenen Organanlagen der U m gebung getroffen, und zwar erst dann, wenn die neue Anlage bereits vorhanden ist. Im Experiment kann man den Einfluß benachbarter Organanlagen aufeinander dadurch herabsetzen, daß man Einschnitte zwischen ihnen macht und evtl. Glimmerplättchen in die Einschnitte schiebt. Auf diese Weise wurde gefunden, daß sowohl von der Kegelspitze als auch von Blattanlagen Wirkungen ausgehen, die die neue Anlage zu einem Blatt determinieren. Wird eine junge Anlage, die bei ungestörter Entwicklung zu einem Blatt auswachsen würde, durch mehrere Einschnitte dem Einfluß ihrer Umgebung entzogen, entwickelt sie sich zu einem Seitensproß (Abb. 43). D a s gleiche Ergebnis erhält man, wenn eine sehr junge Anlage ganz herausgeschnitten und auf N ä h r a g a r zur Weiterentwicklung gebracht wird. Isoliert man andererseits die junge Anlage gemeinsam mit einer älteren Blattanlage, dann entwickelt sie sich zum Blatt selbst dann, wenn zwischen beide Teile ein dünnes Filterblatt geschoben wird. Der Einfluß, der von der älteren Blattanlage ausgeht, ist also offensichtlich stofflicher N a t u r . Die endgültige Länge der S p r o ß a c h s e wird einerseits festgelegt durch die Anzahl der Zellteilungen, die unterhalb des vollmeristematischen Vegetationskegels im vakuolisierten, subapikalen Meristem stattfinden, andererseits durch das Ausmaß der anschließenden Zellstreckung. Die hormonale Steuerung dieser Prozesse geschieht meist vorwiegend von den Blattanlagen aus, die sowohl Gibberelline als auch I E S abgeben. Werden bei Gehölzen die Blattanlagen zur Zeit des Knospentreibens entfernt, wird die Verlängerung der jungen Sproßachse stark gehemmt. Bei Weinreben und Lianen ist ein entsprechender E f f e k t allerdings nicht festzustellen. Hier scheint die Sproßspitze die Hormone zu liefern. Auch Blüten und junge

1. Morphogenese vegetativer Organe

113

Früchte können den unter ihnen gelegenen Sproßabschnitt durch Hormon-Export zur Streckung veranlassen. Für eine starke Sproßverlängerung müssen sowohl Gibberellin als auch IES im Gewebe vorhanden sein. Gibberellin übt seine Wirkung vor allem über eine Förderung der Zellteilungen im subapikalen Meristem aus, daneben auch über eine Förderung der Zellstreckung. Gibberellin beeinflußt die Sproßverlängerung nur dann, wenn gleichzeitig Auxin anwesend ist. Kinetin kann andererseits die Wirkung von Gibberellin auf die Sproßverlängerung hemmen. Die besonders starke Verlängerung, die verdunkelte Sproßachsen zeigen ( = Vergeilung), ist meist auf eine gleichzeitige Förderung der subapikalen Zellteilungen und der Zellstreckung zurückzuführen. Sehr niedrige Lichtintensitäten ( < 10 Lux) hemmen bei Vicia /¿¿^-Keimlingen nur die Zellteilung; steigende Lichtintensitäten bewirken neben einer weiteren Minderung der Zellteilungen eine zunehmende Hemmung der Zellstreckung. Für die Vermittlung dieser Lichteffekte c

D

A b b . 43. Entwicklung einer Sproßachse anstelle eines Blattes am Vegetationskegel v o n Dryopteris austriaca. Durch 3 senkrechte Einschnitte ( A-B, C - O und D-D') wurde die Flädie am Vegetationskegel, auf der die nächste Blattanlage im Entstehen begriffen w a r , v o n ihrer Umgebung isoliert. Es entwickelte sich daraufhin an dieser Stelle eine Sproßadise (b). Bezeichnung der Blattanlagen 1 — 7 in der Reihenfolge zunehmenden Alters (vgl. Abb. 42). ac: apikale Zellregion. Nach C. W. WARDLAW 1949.

8 Kandeler, Entwicklungsplans, d. Pflanzen

114

V. Entwicklung des Kormus

sind sowohl das Phytochromsystem als auch blaulichtabsorbierende Pigmente verantwortlich. Die Phytochrom-Umsteuerung scheint neben anderen Wirkungen eine Erniedrigung der Gibberellin-Empfindlichkeit der Gewebe herbeizuführen. Eine negative Korrelation besteht zwischen Längenwachstum und primärem Dickenwachstum der Sproßachse. Faktoren, die die Sproßverlängerung hemmen (Hemmstoffe der Gibberellinsynthese, Kinetin, Äthylen, Licht), fördern gleichzeitig die Verdickung der Sproßachse. Im mehrjährigen Sproß fördern die zugeleiteten Hormone (Gibberellin und I E S ) die Zellteilungstätigkeit des Kambiums und regulieren die anschließende Differenzierung der gebildeten Gewebe. Bei einem Verhältnis: viel IES/wenig Gibberellin wird die Xylembildung gefördert, bei wenig IES/viel Gibberellin die Phloembildung. Außerdem ist für die Art der Leitgewebedifferenzierung auch die Saccharose-Konzentration wichtig (vgl. Abb. 37). Bei Robinia pseudacacia bewirken hohe Dosen von I E S Frühholz-, niedere Dosen Spätholz-Bildung. Das Austreiben der S e i t e n k n o s p e n wird häufig gehemmt, solange der Haupttrieb sich weiterentwickelt. Der Haupttrieb dominiert dann über die Seitentriebe ( = Apikaidominanz). Dekapitation der Gipfelknospe hebt die Hemmung auf. Die hemmende Wirkung der Gipfelknospe scheint durch Export von Auxin bedingt zu sein, da Auftragen von I E S auf den apikalen Sproßstumpf den Effekt der Gipfelknospe ersetzen kann (vgl. auch Abb. 41). Für die Wirkungsweise der I E S auf die Seitenknospen werden vor allem drei Möglichkeiten diskutiert, die vielleicht auch kombiniert wirksam sein könnten (je nach Pflanzenart unterschiedlich). Erstens scheint der im Haupttrieb polar abwärts wandernde Wuchsstoff die Bildung eines oder mehrerer Hemmstoffe zu induzieren, die dann seitlich in die Knospen gelangen. In Erbsen wurde Äthylen als ein solcher Hemmstoff nachgewiesen. Für Vicia faba ist bekannt, daß in den korrelativ gehemmten Seitenknospen mehr Abscisinsäure enthalten ist als im benachbarten Internodialgewebe und in der wachsenden Triebspitze. Zweitens wird durch den Auxinstrom bei Visum und Vicia faba die Bildung der Leitbündelverbindung zwischen Seitenknospe und Haupt-

1. Morphogenese vegetativer Organe

115

sproß gehemmt. Dadurch erhalten die Seitenknospen zu wenig Cytokinine aus der Wurzel. (Korrelativ gehemmte Knospen können durch Applikation von Cytokininen zum Austreiben gebracht werden.) Drittens kommt hinzu, daß die Orte höherer IES-Konzentration attrahierend auf Nährstoffe (Phosphat, Saccharose) wirken. Die auxinärmeren Seitenknospen erhalten daher zu wenig Nährstoffe, um austreiben zu können. Die Determination von Seitenorganen am Vegetationskegel zum B l a t t erfolgt bei Farnen schrittweise. Zunächst wird nur die für das Blatt typische Wachstumsbegrenzung festgelegt, die Anlage wächst noch radiärsymmetrisch. Erst später kommt es dann zur Festlegung der Dorsiventralität. Das von der jungen Blattanlage produzierte Auxin fördert am Ort der Entstehung vor allem die Ausbildung der Blattmittelrippe und der Seitennerven und ist wahrscheinlich auch für die Induktion des Prokambialstranges verantwortlich, der sehr früh im anschließenden Sproßachsenteil angelegt und später zum Blattspur-Leitbündel ausdifferenziert wird. Das Flächenwachstum der Blattanlagen ist vor allem von Gibberellinen und Cytokininen abhängig. Während die Gibberelline — zumindest teilweise — im wachsenden Blatt selbst gebildet werden, kommen die Cytokinine aus anderen Teilen der Pflanze, wohl vorwiegend aus der Wurzel. In der Phase maximalen Blattflächenwachstums erreicht bei Phaseolus auch der Gibberellin-Gehalt des jungen Blattes sein Maximum und fällt danach stark ab. Als weiterer Faktor kontrolliert auch das Phytochromsystem die Blattentwicklung. Im Dunkeln ist das Wachstum der Blattanlagen sehr stark gehemmt ( = weiteres Merkmal der Vergeilung). Die stärkere Gliederung (Teilung) der Blattfläche wird bei verschiedenen Pflanzen durch tiefe Temperatur (Chrysanthemum, Oenanthe, Ranunculus hirtus) oder durch hohe Lichtintensität (Ipomoea coerulea) hervorgerufen. In beiden Fällen kommt der Effekt wahrscheinlich über eine Steigerung des Gehaltes an löslichen Kohlenhydraten zustande (Abb. 13). Solange ein Blatt noch wächst, übt es auf die jüngeren Blattanlagen eine hemmende Wirkung aus (s. Entblätterungsversuche). Bei Solidago sempervirens befindet sich deshalb sogar immer jeweils nur ein Blatt in der Wachstumsphase. 8

116

2.

V. Entwicklung des Kormus

Blütenbildung Die Bildung von Blütenorganen am Vegetationskegel ist im Rahmen der Gesamtentwicklung einer Pflanze meist nicht fest fixiert. Die Blütenbildung findet sehr häufig erst dann statt, wenn a) die Pflanze die sogenannte Blühreife erreicht hat und b) bestimmte Umweltbedingungen (insbesondere Licht und Temperatur) die Blütenbildung auslösen. Viele Pflanzen durchlaufen eine Jugendphase, während der die Pflanzen nicht oder nur schwer zur Blüte gebracht werden können (vgl. S. 131). Die Erlangung der Blühreife scheint vor allem darin zu bestehen, daß ein Zustand erreicht wird, in dem bestimmte Blühimpulse außerhalb des Vegetationskegels gebildet werden können. Die Länge der Jugendphase beträgt bei Lunaria ca. 7 Wochen, bei Apfelkeimlingen 4—10 Jahre und bei Rotbuchen 30—40 Jahre. Bei einigen Pflanzen ist zunächst im gequollenen Samen eine Blühinduktion (durch Vernalisation) möglich; dann nimmt die Induzierbarkeit während der Keimlingsentwicklung stark ab und erreicht erst im Lauf der Weiterentwicklung wieder das volle Ausmaß (z. B. bei Arabidopsis). Bei verschiedenen Gehölzen kann die Jugendphase drastisch abgekürzt werden dadurch, daß die Pflanzen ständig bei relativ hohen Temperaturen und Langtag bzw. Dauerlicht gehalten werden (Gewächshauskultur mit Zusatzlicht). Auf diese Weise werden die winterlichen Rüheperioden vermieden. Die Pflanzen erreichen durch das fortgesetzte vegetative Wachstum viel eher eine gewisse Minimalgröße, die Vorbedingung für das Verlassen der Jugendphase ist. Bei Jungpflanzen von Larix leptolepis, die sonst 10—15 Jahre vegetativ bleiben, wurden mit Hilfe dieser Methode bereits nach 4 Jahren Blüten hervorgebracht. Bei der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung (vgl. S. 136) kommt es zunächst im Blatt zur Bildung eines oder mehrerer Stoffe, die dann aus dem Blatt zum Vegetationskegel wandern und dort die Bildung von Blütenanlagen bewirken. Der Transport dieses Blühimpulses findet im lebenden Gewebe statt und kann in der Sproßachse sowohl acropetal als auch basipetal erfolgen. Die Transportgeschwindigkeit des Blühimpulses ist bei den beiden daraufhin untersuchten Pflanzen sehr

2. Blütenbildung

117

unterschiedlich hoch. Für die Kurztagpflanze Pharbitis nil wurden Geschwindigkeitswerte bestimmt (24—37 cm/h), die mit denen des Assimilattransportes der gleichen Pflanze (33— 37 cm/h) übereinstimmen. Bei der Langtagpflanze Lolium temulentum erreicht der Blühstimulus nur eine Geschwindigkeit von 1—2,4 cm/h, während die Assimilate bei dieser Pflanze 77—105 cm pro Stunde weitergeleitet werden. Die unterschiedlichen Werte geben einen Hinweis darauf, daß die transportierten blühinduzierenden Substanzen bei diesen Pflanzen nicht identisch sind. Nach Eintreffen des Blühimpulses am Vegetationskegel wird bei Lolium zunächst die RNS-Synthese und die Protein-Synthese gesteigert. Der Effekt macht sich besonders stark an den Stellen des Vegetationskegels bemerkbar, wo oberhalb der einzelnen Blattanlagen Stellen frei sind für die Anlage von Seitenachsen (Abb. 44). Unter der Wirkung des Blühimpulses wachsen diese Stellen dann zu Ährchenanlagen aus. Bei der Langtagpflanze Sinapis alba ist sehr bald nach der photoperiodischen Induktion eine Steigerung der Mitoserate im Vegetationskegel festzustellen. Erst anschließend wird die DNS-Synthese gefördert, und zwar sowohl im Zentralmeristem als auch im Flankenmeristem. Eine Erhöhung der DNS-Synthese sowie eine Steigerung der Ribosomenzahl wurde nach der Blühinduktion auch im Vegetationskegel der Kurztagpflanze Perilla nankinensis gefunden. In diesem Fall wird vorwiegend das Zentralmeristem aktiviert, so daß eine Angleichung der Werte im Flankenmeristem und Zentralmeristem resultiert. Bei der Blühinduktion durch länger andauernde Abkühlung ( = Vernalisation, vgl. S. 58) kann ebenfalls ein Blühimpuls außerhalb des Vegetationskegels gebildet werden, bei Cichorium z. B. in der Wurzel, bei Streptocarpus im Macrocotyledo, bei Lunaria in jungen wachsenden Blättern. Meist scheint allerdings die Vernalisation im Sproßkegel selbst stattzufinden. Neben den positiv wirksamen Blühstimuli oder Blühimpulsen sind ohne Zweifel auch negativ wirksame Faktoren an der Entscheidung über die Blühreaktion beteiligt. Werden die verschiedenen Blätter einer Pflanze unterschiedlichen photoperiodischen Bedingungen ausgesetzt (teils KT, teils LT), setzen die unter

118

V. Entwicklung des Kormus

nichtinduktiver Tageslänge gehaltenen Blätter die Wirksamkeit der induzierten Blätter herab. Dieser Effekt kann von Fall zu Fall auf durchaus unterschiedlichen Ursachen beruhen. Für bestimmte Pflanzen konnte wahrscheinlich gemacht werden, daß die blühhemmende Wirkung nichtinduzierter Blätter über den Export von blühhemmenden Substanzen zustande kommt. Bei der Langtagpflanze Lolium temulentum sind die im Kurztag gehaltenen Blätter selbst dann wirksam, wenn sie nur während der ersten 6 Stunden der einmaligen Langtag-Behandlung des über ihnen sitzenden Blattes an der Pflanze belassen werden. Bei in vitro kultivierten Sproßkegeln der Kurztagpflanze Perilla frutescens kann eine Anlage von Infloreszenzen im Langtag nur dann erreicht werden, wenn auch die nichtentfalteten Blattanlagen entfernt werden. 3 H-Orotsäure

mm Kurztag

35S-

Sulfat

Langtag

2. Blütenbildung

119

Der Effekt der Photoinduktion bleibt bei einer Reihe von Pflanzen nur solange erhalten, wie die induktiven Bedingungen einwirken (Abklingen des Blühimpulses innerhalb weniger Tage, z. B. bei Sojabohne, Impatiens balsamina, Lemna gibba). Bei anderen Pflanzen zeigt der blühinduzierte Zustand auch nach Ende der photoperiodischen Induktion eine Persistenz über mehrere Monate. Wesentlich ist dabei anscheinend, daß unter der Wirkung des primär gebildeten Blühimpulses bestimmte Pflanzenteile die Fähigkeit gewinnen, ihrerseits einen sekundären Blühimpuls zu produzieren und auch (z. B. in andere Pfropfpartner) zu exportieren. Bei Xantbium ( K T P ) können Blätter, die zum Zeitpunkt der Kurztag-Behandlung für eine photoperiodische Induktion noch nicht weit genug entwickelt waren, nachträglich die Fähigkeit gewinnen, selbst als O r t der Blühimpuls-Bildung zu dienen. Nach Pfropfung können solche Blätter nichtblühende Pflanzen zur Blütenbildung veranlassen. Im Gegensatz zu Xantbium erlangen bei Perilla ( K T P ) nur solche Blätter die Fähigkeit zur Bildung sekundärer BlühimAbb. 44. Die Wirkung der photoperiodisdien Blühinduktion auf die Verteilung des Einbaus von Orotsäure und Sulfat im Vegetationskegel von Lolium temulentum. Ein Langtag genügt bei Lolium, um die Blütenbildung am Vegetationskegel einzuleiten. Der im Blatt gebildete Blühimpuls erreicht den Vegetationskegel bereits im ersten Teil des folgenden Tages. Zu diesem Zeitpunkt wurde den Pflanzen 3 H-Orotsäure oder ^S-Sulfat verabreicht. Nach einigen Stunden wurden die Vegetationskegel entnommen und aufgearbeitet. Von Mikrotom-Serienschnitten des Materiales wurden Autoradiographien hergestellt und der Einbau von 3 H-Orotsäure in Nucleinsäuren und der Einbau von 35 S-Sulfat in Protein dadurch bestimmt, daß in jeweils kleinen Quadraten von 10,9 ua die Anzahl der Silberkörner im Röntgenfilm ausgezählt wurde. Die Ergebnisse sind in schematische Längsschnitte eingetragen (links 3H-Orotsäureversuch, rechts 3 5 SSulfatversuch). Die linke Hälfte des Kegels enthält jeweils die Zahlen, die an Kurztag-Kon trollpflanzen erhalten wurden; die rechte Hälfte gibt die Werte der Versuchspflanzen wieder. Sehr deutlich ist erkennbar, daß bei den langtagbehandelten Pflanzen die Nucleinsäure- und Proteinsynthese vor allem an den Stellen des Vegetationskegels gefördert wird, die oberhalb der Blattanlagen sitzen. Diese Stellen wachsen unter der Wirkung des Blühimpulses zu Ährchenanlagen aus. Nach R. B. KNOX und L. T. EVANS 1968, aus L. T. EVANS 1969.

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V. Entwicklung des Kormus

pulse, die selbst auch den primären Blühimpuls unter der Einwirkung des Kurztages gebildet haben. Die chemische Natur der transportierten blühinduzierenden und blühhemmenden Stoffe ist bisher in keinem Fall sicher bekannt. Die früher viel diskutierte Frage, ob spezifische blühinduzierende Hormone („Blühhormone") gebildet werden, wird heute eher negativ beantwortet. Alle Versudie, derartige Blühhormone aus Pflanzen zu isolieren, sind immer wieder fehlgeschlagen. Andererseits zeigte sich, daß alle Gruppen von Pflanzenhormonen neben vielen anderen Wirkungen auch die Blütenbildung kontrollieren können. Cytokinine lösen die Blütenbildung z. B. bei Wolffia microscopica (KTP), Arabidopsis thaliana (LTP) und Cichorium intybus (VP) aus, Gibberelline bei vielen Langtagpflanzen und vernalisationsbedürftigen Pflanzen (Abb. 20), Auxine und Äthylen bei Bromeliaceen, Abscisinsäure bei einer Reihe von Kurztagpflanzen. Blühhemmende Wirkungen wurden ebenfalls für alle Hormongruppen festgestellt. Kinetin wirkt bei Lemna gibba (LTP) und Triticum aestivum (VP) blühhemmend, Gibberelline bei einer Reihe von Kurztagpflanzen, Auxine bei sehr vielen verschiedenen Pflanzen, Äthylen bei Xantbium pennsylvanicum (KTP), Abscisinsäure bei einigen Langtagpflanzen. Besonders bedeutsam sind wahrscheinlich die Wirkungen von Gibberellinen und Abscisinsäure, da sich ergeben hat, daß die Produktion dieser Hormone im Blatt der photoperiodischen Steuerung unterliegt. Während die Gibberellin-Bildung im Langtag gesteigert wird, nimmt die ABS-Bildung gerade im Kurztag stark zu. Das Mengenverhältnis dieser beiden Hormone könnte also eventuell für die Wir• Abb. 45. Auftreten von Stärkekörnern im Vegetationskegel von Blumenkohl beim Übergang zur Blütenbildung. Die Pflanzen werden zunächst bei > 21° C kultiviert. Sie bleiben bei dieser Temperatur vegetativ und zeigen im Spitzenmeristem keine Stärkebildung (oberes Bild). Durch Übertragung nach ca. 6° C wird in den Pflanzen die Blütenbildung induziert. 7 Tage nach Beginn dieser Temperaturbehandlung sind im Vegetationskegel eine große Zahl von Stärkekörnern gebildet (unteres Bild), deren Zahl und Größe bei der Weiterkultur noch zunimmt. Im Zuge der Blühinduktionsvorgänge scheint also der Kohlenhydrattransport zum Vegetationskegel anzusteigen. Nach S. SADIK und / . L. 02BUN 1967.

2. Blütenbildung

121

kung unterschiedlicher Tageslängen auf die Blütenbildung verantwortlich oder zumindest mitverantwortlich sein. Neben den Hormonen sind aber wahrscheinlich noch weitere Stoffe an der Regulation der Blütenbildung beteiligt. Insbesondere ist hier zunächst an bestimmte Zucker zu denken. Iso-

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V. Entwicklung des Kormus

lierte Sproßkegel von Sinapis alba (LTP) können in Sterilkultur auch im Kurztag zur Bildung von Blütenanlagen gebracht werden, wenn die Saccharose-Konzentration im Nährboden auf 4 % erhöht wird. Andererseits wurde bei Chrysanthemum, Cosmos und Blumenkohl gefunden, daß der Kohlenhydratgehalt im Spitzenmeristem beim Ubergang zur Blütenbildung ansteigt (Abb. 45). Die seit altersher bekannte Tatsache, daß viele Pflanzen bei hoher Lichtintensität bzw. gesteigerter Photosynthese besser blühen, könnte also in bestimmten Fällen durchaus auf der direkten Wirkung der gebildeten Zucker am Vegetationskegel beruhen. Daneben sind allerdings indirekte Wirkungen der Zucker, insbesondere auf die Verkürzung der Jugendphase, zu berücksichtigen. Eine weitere Gruppe von Stoffen, die von den Blättern in das Spitzenmeristem transportiert werden müssen, um dort den Ubergang zur Blütenbildung zu ermöglichen, sind eventuell die Nucleinsäure-Bausteine. Einerseits kann nämlich z. B. bei Hyoscyamus niger (LTP) durch Blockierung der Nucleinsäuresynthese im Blatt die Blütenbildung am Vegetationskegel ausgelöst werden. Andererseits wird bei verschiedenen Pflanzen durch „Fütterung" mit Nucleinsäurebausteinen die Blütenbildung herbeigeführt oder verstärkt. Uracil wirkt in diesem Sinne z. B. bei Oliven, Wein und Kartoffeln, Nucleoside bei in vitro kultivierten Knospen von Perilla (KTP) und Pharbitis (KTP), ADP, ATP und andere Nucleotide bei Lemna gibba (LTP), Nucleoside und Nucleotide bei Triticum aestivum (VP; s. Abb. 46). Auch die blühfördernde Wirkung starker Phosphat-Düngung bei Apfelbäumen sei in diesem Zusammenhang erwähnt. Bei Apfelbäumen enthalten nämlich Knospen, die kurz vor der Blütenbildung stehen, mehr Phosphor-Verbindungen pro Trokkensubstanz als vegetativ bleibende Knospen. Während für die Umsteuerung der Pflanze von der vegetativen zur reproduktiven Phase sehr viele Untersuchungen vorliegen, wurde die Weiterentwicklung der angelegten Blütenorgane bisher wenig untersucht. In mehreren Fällen (jedoch nicht immer) wurde gefunden, daß die blühinduzierenden Faktoren gleichzeitig auch die Weiterentwicklung der Blüte fördern (Chrysanthemum, Lemna gibba). Zwischen den einzelnen Blü-

2. Blütenbildung

123

tenorganen bestehen außerdem korrelative Beziehungen. So hemmen z. B. bei Aquilegia die Kelchblätter die Entwicklung der Blüten-, Staub- und Fruchtblätter (Untersuchungen an in vitro kultivierten Blütenanlagen). Die Differenzierung in Staubblätter und Fruchtblätter wird anscheinend durch das Mengenverhältnis von Indolessigsäure (bzw. Äthylen) und Gibberellin mitbestimmt. Männlich determinierte Blüten von Gurken werden durch IES-Gaben zur Bildung eines Fruchtknotens veranlaßt. Der Effekt bleibt aus, wenn gleichzeitig Gibberellin A 3 appliziert wird. Andererseits können an rein weiblichen Pflanzen durch Gibberellingaben männliche Blüten induziert werden. Bei Gurken, die sich genetisch nur in der Geschlechtsbestimmung unterscheiden, besitzen die monözischen Pflanzen einen höheren Gibberellingehalt (insbesondere an Ai und A 3 ) als die rein weiblichen. Die IES-Wirkung kommt eventuell über eine

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Abb. 46. Die Wirkung von Nucleotiden auf die Blütenbildung bei unvernalisiertem Winterweizen. Die Substanzen wurden in destilliertem Wasser gelöst (100 mg/1) und in die Endospermhöhle des Kornes von jungen Keimlingen injiziert. Die Pflanzen wurden anschließend im Gewächshaus bei Temperaturen von über 20° C weiterkultiviert (Sandkultur mit Nährlösung; Langtag). Nach 9 Wochen waren die Wasser-Kontrollpflanzen und die mit Cytidin-5'-monophosphat (5'CMP) behandelten Pflanzen noch rein vegetativ. Die Pflanzen mit Adenosin-5'-monophosphat (5'-AMP) bzw. Guanosin-5'-monophosphat (5'-GMP) hatten zu diesem Zeitpunkt mit der Blütenbildung begonnen. Eine weiter fortgeschrittene Blütenbildung zeigten die mit Uridin-5'-monophosphat (5'-UMP) versorgten Pflanzen. Nach T. TO-

MITA 1968.

124

V. Entwicklung des Kormus

Steigerung der Äthylenbildung zustande. Behandlung von Gurken-, Mosdiuskürbis- und Hanfpflanzen mit Chloräthanphosphonsäure (S. 36) führt nämlich ebenfalls zu einer „Verweiblichung" der Pflanzen. 3.

Fruchtentwicklung Die Entwicklung der reifen Frucht aus dem Fruchtknoten oder der Blütenadise beginnt in der Regel mit der Bestäubung der Narbe durch den Pollen. Schon durch die Bestäubung wird in einer Reihe von Fällen ein Wachstum im Fruchtknoten ausgelöst. Verantwortlich hierfür ist der Hormongehalt der Pollen (IES oder Gibberellin). Dabei kann die Wirkung des Pollens darin bestehen, daß (durch Gibberellinaussdieidung?) die Synthese von IES im Fruchtknoten induziert wird. Für Tabak wurde nachgewiesen, daß entsprechend dem Voranschreiten des Pollenschlauchwachstums eine Welle erhöhten Auxingehaltes von der Griffelspitze über die Griffelbasis zum Ovarium verläuft. Bei vielen Solanaceen und Cucurbitaceen kann der Effekt der Bestäubung auf das Fruchtwachstum durch Applikation von Auxinen ersetzt werden, bei verschiedenen Steinfrüchten und bei Weintrauben nur durch Gibberellingaben. Die Entwicklung des Pollenschlauches erfolgt mit Hilfe von Nährstoffen aus dem Narbensekret und dem Griffelgewebe. Die Außenlösung muß relativ hohe osmotische Werte besitzen (z. B. 5—30 % Saccharose). Für die Mobilisierung der Nährstoffe im Griffel und auch für die Bahnung des Weges zum Embryosack scheidet der Pollenschlauch Enzyme aus (Amylase, Proteinase, Pektinase, Cellulase). Das Pollenschlauch Wachstum ist ferner angewiesen auf die Gegenwart von Bor und Calcium. Calcium wird vor allem für den Einbau in die Pektine der Zellwand benötigt (Steigerung der Wandfestigkeit). Außerdem kann Calcium chemotropische Reaktionen des Pollenschlauches auslösen. Da beim Löwenmäulchen ein ansteigender Ca-Gehalt von der Narbe über den Griffel zum Ovarium hin gefunden wurde, könnte der Ca-Gradient bei dieser Pflanze für die Orientierung des Pollenschlauchwachstums verantwortlich sein. Vom Narben- oder Griffelgewebe können außerdem Stoffe abgegeben werden, die das Pollenschlauchwachstum ent-

3. Fruchtentwicklung

125

weder fördern oder hemmen. Das Auswadisen der Pollen von Portulaca wird auf Zuckeragar durch Narbenstücke von Lilium gefördert, durch Narbenstücke von Impatiens dagegen gehemmt. Auch der Pollen selbst gibt oftmals wachstumsfördernde Stoffe an die Umgebung ab. Mit steigender Dichte der Pollen auf der Narbe wird dann die Keimung verbessert. Die Wachstumsrate ist bei Pollenschläuchen besonders hoch. Sie kann mehrere Millimeter pro Stunde erreichen. Die bei vielen Samenpflanzen vorkommende Selbststerilität (Fehlen der Befruchtung bei genotypisch gleichen Partnern) kann verschiedene Ursachen haben. Bei Pflanzen, deren Narbe von einer Cuticula bedeckt ist, dringt der Pollenschlauch nur dann in den Griffel ein, wenn der Pollen von der Narbe her zur Bildung einer Cutinase veranlaßt wird. Abschneiden der Narbe beseitigt in diesem Fall die Barriere für den Pollenschlauch und damit die Selbststerilität. Der auf der Schnittfläche des Griffels auskeimende Pollen kann dann die Befruchtung herbeiführen. Bei den meisten Angiospermen kommt aber die Selbststerilität dadurch zustande, daß das Wachstum des Pollenschlauchs im Griffel gehemmt wird. Die Ursache dieser Hemmung ist noch nicht bekannt. Bei den meisten Pflanzen setzt die Weiterentwicklung des Fruchtknotens oder Blütenbodens zur Frucht erst nach der Befruchtung ein. Das wachsende Endosperm und später der junge Embryo sind Orte starker Hormonsynthese und üben dadurch einen regulierenden Einfluß auf das Fruchtwachstum aus. Dementsprechend führt z. B. bei Erdbeeren die Entfernung von jungen Nüßchen zu einer Wachstumshemmung in den angrenzenden Teilen der Blütenachse (Abb. 47). Die Wirkung der Nüßchen kann durch Applikation von Auxinen ersetzt werden. Auch wurde gefunden, daß in den Nüßchen ein kurz andauernder, starker Anstieg des Auxingehaltes zu verzeichnen ist, wenn in der Blütenachse die Wachstumsprozesse beginnen. Die Beziehungen zwischen Hormongehalt und Entwicklung der Frucht sind jedoch von Pflanze zu Pflanze sehr unterschiedlich. Bei den Beeren von Ribes nigrum, deren Wachstum in zwei Wellen erfolgt, lassen sich entsprechend auch zwei Maxima des Auxin-Gehaltes nachweisen. Bei Weintrauben wurde

126

V. Entwicklung des Kormus

dagegen nur in der ersten von zwei Wachstumsphasen ein erhöhter Auxingehalt gefunden. Bei Pfirsichen tritt ein erhöhter Auxinspiegel gerade dann auf, wenn die junge Frucht zwischen zwei Wachstumsphasen einen vorübergehenden Wachstumsstillstand zeigt. Für ein besseres Verständnis der Fruchtentwicklung wird es notwendig sein, den zeitlichen Verlauf im Gehalt der verschiedenen Hormongruppen gleichzeitig zu erfassen. V o n Cytokininen und Gibberellinen ist bekannt, daß sie ebenfalls in großer Menge im jungen Endosperm auftreten können. Bei bestimmten Tomaten, Kürbis, Gurken, Citrus, Bananen und Ananas findet die Fruchtentwicklung auch ohne Bestäu-

Nüßchen entfernt bis auf einen vertikalen Ring mit drei Reihen (oben links), wächst die Blütenachse zu einer langen scheibenförmigen Frucht aus (oben rechts). Werden die Nüßchen bis auf drei horizontale Reihen entfernt (unten links), resultiert eine kurze dicke Frucht (unten rechts). Stets findet das Wachstum in der Blütenachse nur in der Nachbarschaft von Nüßchen statt. Nach ]. P. NITSCH 1950.

4. Alterung

127

bung statt, bei Orchideen und Poa-Arten ohne Befruchtung, bei vielen Kirsch-, Pfirsich- und Wein-Sorten ohne Embryoentwicklung. Alle diese Erscheinungen werden als Parthenocarpie bezeichnet. Untersuchungen an Citrus und Wein haben ergeben, daß die jungen Ovarien von parthenocarpen Varietäten einen wesentlich höheren Auxin-Gehalt besitzen als die Varietäten mit Samenansatz. Parthenocarpe Früchte sind also wahrscheinlich mehr oder weniger „autotroph" in bezug auf ihren Hormongehalt. Nach Erreichen der vollen Größe finden in der Frucht sog. Reifungsprozesse statt (z. B. Umfärbungen, Zunahme der Pektinlöslichkeit, Stärke-Zucker-Umwandlung). Beschleunigt werden diese Vorgänge häufig dann, wenn die Frucht von der Pflanze abgelöst wird. Bei verschiedenen Pflanzen scheint auf diese Weise eine Erhöhung der Empfindlichkeit gegenüber dem im Gewebe vorhandenen Äthylen zu erfolgen. Das Äthylen kann damit die verstärkte Bildung von weiterem Äthylen induzieren und die Reifungsprozesse Ingangsetzen (z. B. bei Avocado, Mango). Bei Melonen spielt die Ablösung der Frucht für den Reifungsprozeß keine Rolle. Hier muß die Äthylenbildung einen bestimmten Schwellenwert überschreiten, damit die weitere Reifung erfolgen kann. Eng korreliert mit dem Ansteigen der Äthylenbildung ist ein Anstieg der Atmung (klimakterischer Atmungsanstieg). Wird die Atmung durch tiefe Temperaturen oder Hemmstoffe gemindert, verlangsamen sich auch die Reifungsprozesse. Die erhöhte Atmung scheint durch Lieferung von ATP die Synthese von bestimmten Enzymen zu ermöglichen. In Äpfeln läßt sich zur Zeit des klimakterischen Atmungsanstiegs ein Wiederanstieg der Proteinbildung nachweisen. Langsam reifende Früchte (z. B. Citrus, Wein) zeigen weder deutliche Äthylenbildung noch Klimakterium. Durch Äthylenbegasung wird aber auch bei ihnen ein starker Atmungsanstieg ausgelöst. 4.

Alterung

Als Alterung werden alle Vorgänge bezeichnet, die auf eine zeitliche Begrenzung der Lebensfähigkeit bestimmter Zellen, Organe oder ganzer Pflanzen hinarbeiten. Die Lebensfähigkeit

128

V. Entwicklung des Kormus

einer Zelle hängt primär von der Fähigkeit zur Proteinsynthese ab. Alle Prozesse, die zu einer Schwächung dieser Fähigkeit führen, sind daher Alterungsprozesse. Bei vielzelligen Pflanzen beginnen die Alterungsvorgänge bereits mit der Abnahme der Fähigkeit zu Cytoplasmawachstum und Zellteilung im Verlauf der Differenzierung (Verlust der Embryonalität). Die Rüdedifferenzierung (S. 106) stellt daher einen echten Verjüngungsvorgang dar. Die Alterungsvorgänge verlaufen in den einzelnen Organen meist mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Bekannt ist die relativ schnelle Alterung der Blätter vieler Laubbäume. Die frühzeitig einsetzenden Alterungsvorgänge werden im Blatt daran erkennbar, daß vor oder sofort nach Abschluß der Morphogenese der Gesamtproteingehalt und der RNS-Gehalt abzunehmen beginnen (Abb. 48). Auch die Photosyntheseleistung erreicht mit der vollen Entfaltung des Blattes ihren höchsten Wert und beginnt dann abzusinken. Eine Beschleunigung der Blattalterung tritt oft ein, wenn das Blatt physiologisch oder mechanisch vom Sproßsystem isoliert wird. In abgeschnittenen Blättern von Avena steigt die RNase-Aktivität an. Über den Abbau von RNS kommt es so zur Schwächung der Proteinsynthese, zum Abbau der Chloroplasten und damit zur Vergilbung der Blätter. Die Steigerung der RNase-Aktivität wird bei Avena durch Zugabe von Kinetin gehemmt. Die Alterung des Blattes wird bei dieser Pflanze also unter anderem dadurch beschleunigt, daß es den Zustrom der aus der Wurzel herauftransportierten Cytokinine verliert. Bei einigen Pflanzen (z. B. Taraxacum, Rumex, Tropaeolum) wird die Blattalterung durch Gibberelline stärker gehemmt als durch Kinetin. Auxine haben eine vergilbungshemmende Wirkung bei den Blättern von Holzgewächsen. Eine Beschleunigung der Blattalterung wird bei vielen Pflanzen durch Abscisinsäure hervorgerufen. Auch dieser Effekt ist wahrscheinlich für die Erklärung der Alterungsbeschleunigung kurz vor und nach der Blattabtrennung wichtig, da der ABSGehalt bei Minderung der Wasserversorgung ansteigt (S. 61). Ferner kommt die Förderung der Blattalterung im herbstlichen

4. Alterung

129

Kurztag vorwiegend über eine Steigerung der ABS-Bildung im Blatt zustande (S. 120). Ein weiterer Faktor, der auf die Blattalterung Einfluß nimmt, ist die Lichtintensität. Der in der •**

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08

Blattalter ¡n Tagen

Abb. 48. Veränderungen des Proteingehaltes im Blatt Nr. 5 von Pisum arvense im Verlauf der Entwicklung. Im oberen Teil der Abbildung ist der Proteingehalt pro Blatt dargestellt. Im unteren Teil der Abbildung sind die Ergebnisse der Acrylamid-Gel-Elektrophorese wiedergegeben, mit der die löslichen Proteine des Blattes zu verschiedenen Zeiten in einzelne Banden aufgetrennt wurden. Die Größenzunahme des Blattes ist nach 23 Tagen abgeschlossen. Der Proteingehalt des Blattes erreicht also schon vor Beendigung der Blattmorphogenese seinen höchsten Wert und fällt dann kontinuierlich ab. Auch in der qualitativen Zusammensetzung der löslichen Proteine zeigt sich vom 15. Tag ab eine zunehmende Verarmung. Nach D. J. CARR und ]. S. PATE 1967. 9 Kandeler, Entwicklungsphys. d. Pflanzen

130

V. Entwicklung des Kormus

Photosynthese gebildete Zucker hemmt (bei Avena) den Anstieg der partikelgebundenen RNase und führt auf diese Weise ähnlich wie Kinetin zu einer Bremsung der Blattalterung. Für die mechanische Abtrennung von Blättern und anderen Pflanzenorganen bildet die Pflanze in der Regel besondere Trennungsgewebe aus. Die eigentliche Abgliederung kann durch Auflösung der Mittellamellen, durch Auflösung ganzer Zellen oder durch Zerreißen brüchig gemachter Zellwände in der Trennungszone erfolgen. Die Gefäße im Xylem werden bei Phaseolm durch Thylosepfropfen verstopft, die Callosepfropfen in den Siebröhren dagegen aufgelöst. Die Prozesse, die zur Abgliederung im Trennungsgewebe führen, werden häufig durch eine Erhöhung des Äthylengehaltes im Gewebe ausgelöst (S. 36). Bei vielen Pflanzen kann durch Äthylen-Begasung Laubfall induziert werden. Eine größere Zahl anderer Faktoren, die Laubfall bewirken, steigern die Äthylenproduktion des Gewebes in der Umgebung der Trennungszone (z. B. bei Gossypium: Indolessigsäure, Gibberellin A3, Abscisinsäure, Glutaminsäure, Alanin, Methionin). Indolessigsäure kann allerdings sowohl fördernd als auch hemmend auf den Laubfall wirken. Es kommt hier anscheinend zu einer Konkurrenz der verschiedenen von IES ausgelösten Wirkungen. Dabei spielen Transportphänomene wahrscheinlich eine wichtige Rolle. Gelangt IES schwerer zur Trennungszone als das von ihr induzierte Äthylen, tritt beschleunigter Laubfall ein (s. bei IESApplikation von der proximalen Seite her). Kann dagegen IES in genügender Menge die Trennungszone erreichen, wird trotz erhöhter Äthylen-Produktion die Abgliederung gehemmt (s. polarer IES-Transport von der distalen Seite her, z. B. der Blattspreite). Die Alterungsprozesse, die in den ausdifferenzierten Organen ablaufen, haben Rückwirkungen auf die Meristeme der Pflanzen. Der blattartige Sproß von Lemna gliedert im Laufe seines Lebens eine größere Zahl von Tochtersprossen ab. Je älter der Muttersproß bei der Anlage des Tochtersprosses war, um so kleiner bleibt der Tochtersproß und um so kürzer ist seine Lebensdauer. Da sich die Sproßgenerationen relativ schnell voneinander lösen, kann dann der erste am Tochtersproß ge-

4. Alterung

131

bildete Enkelsproß wieder größer und länger lebensfähig werden. In diesem Fall ist also die Alterung des Meristems reversibel. Das Meristem hat die Möglichkeit zur Verjüngung. Sehr häufig werden jedoch mit zunehmendem Alter der Pflanze in den Meristemen Veränderungen bewirkt, die nur schwer rückgängig zu machen sind. Die Morphogenese der dann vom Meristem gebildeten Organe zeigt im Vergleich zur vorangegangenen Jugendphase mehr oder weniger große Veränderungen (z. B. Fehlen der Dornenbildung bei Robinia und Citrus, Änderung der Blattform). Die Änderungen der Morphogenese werden auch dann beibehalten, wenn entsprechende Pflanzenteile isoliert und als Stecklinge weiterkultiviert werden. Parallel mit dem Verlassen der Jugendphase geht vielfach eine Abnahme der Fähigkeit zur Adventivwurzelbildung, eine Zunahme der Tendenz zum Laubfall und eine Zunahme der Blühwilligkeit (S. 116). Die Blüten- und Fruchtentwicklung löst ihrerseits eine Beschleunigung der Alterungsprozesse in der Gesamtpflanze aus. Das gilt in besonderem Maße für die einjährigen Pflanzen, aber auch für einige Mehrjährige (Agave, Bambus). Durch Entfernen von Blüten bzw. Früchten kann die Alterung verzögert werden. Die Alterung verläuft um so langsamer, je früher die Blütenorgane entfernt werden. Bei Weizenpflanzen kann das Einsetzen der Alterungsbeschleunigung, die in den Blättern aller Altersklassen gleichzeitig beginnt, an dem scharfen Abfall der Photosyntheserate zur Zeit der Blütenbildung abgelesen werden. Die Wirkung der Blütenorgane kommt eventuell dadurch zustande, daß der Cytokininstrom aus der Wurzel, der vor der Blühphase den Blättern zugute kommt, von den Entwicklungsprozessen im Blütenbereich verbraucht wird. Die Konkurrenz von Blättern und jungen Samen um Nährstoffe kann primär für den Effekt nicht verantwortlich sein, da rein männlich blühende Pflanzen (z. B. von Spinacea oleracea) die gleiche Erscheinung zeigen. Die Nährstoffakkumulation in den jungen Samen (die ihrerseits durch den hohen Gehalt der Samen an Cytokininen, Auxinen und Gibberellinen bedingt ist) unterstützt aber zweifellos in den späteren Stadien die Alterung der vegetativen Pflanzenteile. 9*

132 5.

V. Entwicklung des Kormus Ruhephasen

Der Beginn der Ruhephase in Samen, Früchten, Knospen, Knollen, Zwiebeln und Rhizomen fällt zeitlich mit verstärkten Alterungsprozessen in anderen Pflanzenteilen zusammen. Ruhephasen dienen daher bei vielzelligen Pflanzen vielleicht nicht nur dazu, ungünstige Umweltbedingungen zu überdauern, sondern könnten auch ein Mittel sein, um embryonale Gewebe vor dem Einfluß oder Übergreifen der Alterungsvorgänge anderer Gewebe zu schützen (s. Ruhephasen auch bei tropischen Pflanzen). Wie bei Einzelzellen (S. 93) wird auch bei den Organen der Kormophyten die Ruhe durch niedrigen Quellungszustand des Cytoplasmas oder eine weitgehende Reprimierung der Gene bewirkt. Außerdem besteht die Möglichkeit, daß die Ruhe durch eine direkte Hemmung des Stoffwechsels (0 2 -Mangel, Hemmstoffe) erzwungen wird. Um die Austrocknung der Samen trotz ausgebildeter Samenschale zu gewährleisten, besitzen verschiedene LeguminosenSamen am Hilum (Abbruchsteile des Funiculus) einen besonderen öffnungs- und Schließmechanismus. Mit Hilfe von Quellungsbewegungen öffnet sich das Hilum, wenn die innere Gewebeschicht der Samenschale stärker gequollen ist als die äußere; das Hilum schließt sich, wenn die äußere Gewebeschicht stärker gequollen ist als die innere. So kann je nach Außenbedingungen auch eine stufenweise Austrocknung der Samen erfolgen, ohne daß es zu einer Wiederaufnahme von Wasser kommt. Bei vielen Holzgewächsen (insbesondere deren Jungflanzen) sowie bei verschiedenen turionen- und knollenbildenden Pflanzen (z. B. Wildkartoffeln) wird die Bildung von Ruheorganen durch Kurztag ausgelöst. Der photoperiodische Reiz bewirkt in den Blättern zunächst die Steigerung der Abscisinsäurebildung. Bei den Gehölzen wandert ABS dann zu den Sproßspitzen und induziert hier den Ubergang zur Knospenschuppenbildung. Bei Betula pubescens, Acer pseudoplatanus und Ribes nigrum kann die Bildung von Ruheknospen durch ABS-Applikation im Langtag hervorgerufen werden. Bei älteren Bäumen

5. Ruhephasen

133

erfolgt die Hemmung des Sproßwachstums und der Übergang zur Ruheknospenbildung oft schon im sommerlichen Langtag. Audi hier wird der Vorgang von den entfalteten Blättern her gesteuert. Werden die Blätter rechtzeitig entfernt, kann das Sproßwachstum für eine längere Zeit fortgesetzt werden. Audi Ringelung der Rinde verhindert bei verschiedenen Holzpflanzen in den distalen Teilen der Zweige den Übergang zur Ruhe. Die endogenen Faktoren, die für die Erhaltung des Ruhezustands verantwortlich sind, sind oft nicht in den embryonalen Geweben, sondern in den umhüllenden Geweben oder Organen lokalisiert (Endosperm, Samenschale, Fruchtfleisch, Knospenschuppen). Die umhüllenden Gewebe können das Keimen bzw. Austreiben auf verschiedene Weise verhindern. a) Samen- und Fruchtschalen üben zumindest in bestimmten Fällen eine rein medianische Hemmung auf das Auswachsen der Radicula aus. Erst wenn der Embryo nach Einwirkung bestimmter Faktoren (Phytochromumsteuerung durch Licht; Gibberellin) in der Lage ist, einen erhöhten Wachstumsdruck zu entwickeln, wird die Samenschale gesprengt und das Auswachsen ermöglicht. In Versuchen mit dem Lichtkeimer Lactuca sativa (Grand Rapids) konnte die Wirkung der Fruchtschale durch ein Osmoticum ersetzt werden. Hellrot-Belichtung der Embryonen steigert deren Fähigkeit, die durch das Osmoticum erzeugte Wachstumshemmung zu überwinden. b) Die Samen- bzw. Fruchtschalen vieler Pflanzen (z. B. bei Leguminosen, Chenopodiaceen, Malvaceen und Geraniaceen) sind zunächst impermeabel für Wasser. Am natürlichen Standort kann eine Keimung erst dann erfolgen, wenn die Samenschale durch Hitze und Bodenbewegung aufgebrochen oder durch Mikroorganismen abgebaut wird. Eine vorzeitige Beendigung der Ruhe wird daher durch Reiben, Einritzen, Anstechen oder Schwefelsäure-Behandlung erreicht. c) Samenschalen, Fruchtschalen und Knospenschuppen (z. B. bei Ahorn) können den Sauerstoff-Austausch mit der Umgebung hindern. Eine Reihe von Samen und Früchten, die durch Einritzen oder Entfernen der Schale zur Entwicklung gebracht werden können, keimen auch dann, wenn sie in hohe Sauer-

134

V . Entwicklung des Kormus

stoff-Konzentrationen überführt werden. Bei Getreiden und anderen Gräsern wird einerseits durch Entfernen der Spelzen und andererseits durch erhöhten 0 2 -Partialdruck die sonst notwendige Nachreifezeit (Trockenlagerung nach der Ernte) umgangen. Bei dem Dunkelkeimer Phacelia scheint die 0 2 -Undurchlässigkeit der Samenschale durch Belichtung erhöht zu werden. Sauerstoff-Begasung kann die durch Licht hervorgerufene Keimungshemmung partiell aufheben. d) Verschiedene Hüllgewebe geben Hemmstoffe an den Embryo ab. Abscisinsäure tritt z. B. beim Pfirsich und EschenAhorn in der Samenschale auf, beim Apfel u. a. im Endosperm, bei Rosen und Tomaten im Fruchtfleisch, bei Baumwolle in der Fruchtkapsel (Abb. 49). Aber auch im Embryo selbst kann ABS lokalisiert sein, so bei Esche und Walnuß. In Knospen ist ABS nicht nur im Spitzenmeristem, sondern auch in den Knos-

Abb. 49. Hemmung der Keimung und des Keimlingswachstums von Gartenkresse durch Fruchtschalen von Baumwolle. D i e Samen der Gartenkresse wurden in Kunststoffdosen auf angefeuchteter W a t t e zum Keimen ausgelegt. Unter die Watte der einen Dose (links) waren vorher Bruchstücke einer reifen Baumwoll-Fruchtschale gelegt worden. Nach einigen Tagen Aufenthalt im Dunkeln sind die Samen in der Kontrolldose (rechts) gekeimt und zu etiolierten Keimlingen herangewachsen. In der Dose mit Baumwoll-Fruchtschalen haben sich nur wenige kleine Keimlinge entwickelt. N u r in der einen Dosenecke in größerem Abstand von den Fruchtschalen zeigen zwei Keimlinge die gleiche Größe wie die Kontrollkeimlinge. D i e in den BaumwollFruchtschalen enthaltene Abscisinsäure wird an die direkte Umgebung abgegeben und verursacht dort eine Keimungs- und Wadistumshemmung auch an Samen einer anderen Pflanzenart.

5. Ruhephasen

135

penschuppen angereichert (z. B. bei Fraxinus). Die Entfernung von Knospenschuppen führt allerdings nur selten zur Aufhebung der Ruhephase (z. B. bei Rhododendron). Außer ABS können eventuell auch Phenole an der Ruheerhaltung beteiligt sein. Im Fruchtfleisch von Zitronen, Aprikosen und Erdbeeren wurden Cumarin und Derivate von Zimtsäure und Benzoesäure nachgewiesen. In den Knospen verschiedener Obstbäume steigt bei Einsetzen der Ruheperiode der Gehalt an Phenolase und Phenolen. Die Aufhebung der hemmstoffbedingten Ruhe kann je nach Pflanze auf verschiedenen Wegen erfolgen. Bei vielen Samen genügt Auswaschen der Hemmstoffe oder auch die Adsorption der Hemmstoffe an Bodenteilchen. In anderen Fällen (z. B. Apfel, Esche) müssen die Samen eine längere feucht-kühle Lagerung durchmachen. Die Temperaturbehandlung bewirkt ein Absinken des ABS-Gehaltes und damit eine Beendigung der Ruhephase. Zur Aufhebung der Knospenruhe ist bei vielen Pflanzen ebenfalls eine länger andauernde Abkühlung notwendig. Sie bewirkt hier eine Änderung des ABS-Gibberellin-Verhältnisses zugunsten der Gibberelline. Dementsprechend ist es häufig möglich, durch Gibberellin-Applikation die Knospenruhe vorzeitig zu beenden (z. B. Fagus silvatica, Rhododendron). Auch kältebedürftige Samen können oft durch Gibberellin zum Keimen gebracht werden (z. B. Arabidopsis, Kalanchoe). Bei bestimmten Samen und Früchten läßt sich die Aufhebung der Hemmstoffwirkung durch Belichtung (Phytodiromumsteuerung) erreichen (z. B. bei dem Lichtkeimer Betula). Langtag kann nur bei wenigen Gehölzen die Knospenruhe rückgängig machen (z. B. Fagus silvatica, Larix decidua, Betula). Häufig sind schon bei einem Ruheorgan mehrere der genannten ruheerhaltenden Mechanismen wirksam. So benötigt z. B. Asclepias fruticosa zur Keimung Aufbrechen der Samenschale und Wechseltemperaturen. Nur die Behandlung mit Wechseltemperaturen kann durch Gibberellingaben ersetzt werden.

136 6.

V. Entwicklung des Kormus Photoperiodismus

D i e f ü r höhere P f l a n z e n u n d verschiedene T i e r g r u p p e n nachgewiesene Erscheinung, d a ß die D a u e r der täglichen Lichtphase bestimmte physiologische Prozesse steuert, w i r d als P h o t o p e r i o dismus bezeichnet. Bei vielen B l ü t e n p f l a n z e n k ö n n e n bestimmte Entwicklungsprozesse nur unter „ L a n g t a g " - B e d i n g u n g e n a b laufen, d. h. wenn die T a g e s l ä n g e einen kritischen Wert überschreitet. Bei anderen P f l a n z e n b z w . anderen E n t w i c k l u n g s p r o zessen werden dagegen g e r a d e „ K u r z t a g " - B e d i n g u n g e n benötigt; die T a g e s l ä n g e m u ß hier unter einem bestimmten kritischen Wert bleiben. Besonders b e k a n n t ist die photoperiodische S t e u e r u n g der Hyoscyamus Blütenbildung. Avena sativa, Lolium temulentum, niger u n d Spinacea oleracea k o m m e n z. B . nur d a n n z u r Blüte, wenn sie eine gewisse A n z a h l v o n L a n g t a g e n erhalten (qualit a t i v reagierende L a n g t a g p f l a n z e n ) . Glycine max, Chrysanthemum morifolium, Pharbitis nil u n d Xanthium pennsylvanicum blühen nur nach einer K u r z t a g - I n d u k t i o n ( q u a l i t a t i v reagierende K u r z t a g p f l a n z e n ) . Bei verschiedenen Getreiden (Triticum aestivum, Seeale cereale, Hordeum vulgare) und Salat (Lactuca sativa) ist lediglich eine Beschleunigung b z w . V e r m e h r u n g der B l ü t e n b i l d u n g im L a n g t a g zu beobachten (quantit a t i v reagierende L a n g t a g p f l a n z e n ) . Bei Oryza sativa, Saccharum officinarum u n d Gossypium hirsutum tritt eine V e r m e h r u n g der B l ü t e n b i l d u n g im K u r z t a g ein ( q u a n t i t a t i v reagierende K u r z t a g p f l a n z e n ) . N e b e n den beiden großen G r u p p e n der K u r z t a g - u n d L a n g t a g p f l a n z e n existieren auch Fälle, bei denen nur das N a c h e i n a n d e r zweier verschiedener T a g e s l ä n g e n die B l ü t e n b i l d u n g herbeiführt. E r s t L a n g t a g , d a n n K u r z t a g benötigen verschiedene Bryophyllum-Arttn (Lang-Kurztagp f l a n z e n ) . E r s t K u r z t a g , d a n n L a n g t a g v e r l a n g t z. B . Trifolium repens ( K u r z - L a n g t a g p f l a n z e ) . Schließlich m u ß e r w ä h n t werden, d a ß bei einer g a n z e n R e i h e v o n P f l a n z e n die Blütenbild u n g v o n der T a g e s l ä n g e weitgehend u n a b h ä n g i g ist (Viburnum-Arten, Fagopyrum tataricum, Poa annua: tagneutrale Pflanzen). Außer der B l ü t e n b i l d u n g können auch eine größere Z a h l anderer Entwicklungsprozesse photoperiodisch gesteuert werden. A l s L a n g t a g w i r k u n g e n seien hier g e n a n n t : D i e K e i -

6. Photoperiodismus

137

mung der Samen von Begonia evansiana, das Knospentreiben bei einigen Bäumen (vgl. S. 135), die Ausläuferbildung bei Erdbeeren, die Zwiebelbildung bei der Küchenzwiebel und die Brutknospenbildung bei Bryophyllum. Beispiele für Kurztagwirkungen sind: Förderung der Sukkulenz bei Kalanchoe blossfeldiana, Ruheknospenbildung, Blattalterung und Laubfall bei vielen Bäumen (vgl. S. 132) und Knollenbildung bei Helianthus tuberosus und Kartoffeln (insbesondere Wildkartoffeln). Einen wichtigen Ansatzpunkt für die Analyse der photoperiodischen Erscheinungen liefern die sog. Störlichtversuche. Statt die tägliche Lichtphase zu verlängern, wird hier zusätzlich zum Kurztag zu bestimmten Zeiten der Dunkelphase eine kurze Lichtphase („ Störlicht") eingeschoben. Derartige Versuche haben gezeigt, daß es für die photoperiodische Reaktion nicht auf eine zusammenhängende Lichtphase bestimmter Dauer ankommt, sondern darauf, daß zu gewissen Tageszeiten Licht bzw. Dunkelheit geboten wird. Besonders deutlich wird dies bei einer Versuchsanordnung, bei der die Kurztag-Grundbeleuchtung nur alle 3 Tage einmal gegeben wird (Abb. 50). Die "Wirkung des Störlichtes ändert sich kontinuierlich, je später es innerhalb der 62 h -Dunkelphase gegeben wird. Dabei wechseln Phasen, in denen das Störlicht blühhemmend ist, mit solchen ab, in denen das Störlicht eine Blühförderung bewirkt. In der Pflanze existiert also eine tagesrhythmische Änderung der Lichtempfindlichkeit. Da dieser rhythmische Wechsel verschieden lichtempfindlicher Phasen über mehrere Tage im Dunkeln weiterläuft, ist er offensichtlich durch eine endogene circadiane Rhythmik bedingt. Eine Reihe von Eigenschaften (rel. Temperaturunempfindlichkeit der Periodenlänge, Einregulierbarkeit der Phasenlage durch Licht) verbinden die dem Photoperiodismus zugrunde liegende Rhythmik mit anderen circadianen Rhythmen (S. 96). Kürzlich hat sich allerdings ergeben, daß bei Xanthium strumarium die Rhythmik der photoperiodischen Lichtempfindlichkeit und die Rhythmik der Blattbewegungen auf eine Reihe von Bedingungen unterschiedlich reagieren. Es bleibt also zu untersuchen, ob in ein und derselben Pflanze, zwei (oder gar mehrere) verschiedene „physiologische Uhren" nebeneinander arbeiten.

138

V. Entwicklung des Kormus

Ein weiteres Ergebnis der Störlichtversuche ist der Nachweis, daß das Phytochromsystem für die Vermittlung der photoperiodischen Lichteffekte bei Pflanzen verantwortlich ist. Hellrotes Licht ist als Störlicht maximal wirksam und kann im Normalfall durch direkt anschließend gegebenes Dunkelrot in seiner Wirkung aufgehoben werden (Abb. 14). Die Perzeption des photoperiodisdien Reizes erfolgt fast immer in den Blättern. Bei Xanthium besitzen die Blätter die größte photoperiodische Empfindlichkeit, wenn sie etwa 70 °/o ihrer Endlänge erreicht haben. D a nun die überwiegende Zahl der photoperiodisch gesteuerten Entwicklungsreaktionen außerhalb des Blattes liegt, muß die im Blatt stattfindende photoperiodische Reaktion dazu führen, daß bestimmte Impulse vom Blatt in andere Organe weitergeleitet werden. Die Existenz derartiger Impulse läßt sich dadurch nachweisen, daß photoperiodisch induzierte Blätter (bzw. beblätterte Sprosse) auf

6. Photoperiodismus

139

nichtinduzierte Pflanzen aufgepfropft werden. Die nichtinduzierten Pflanzen verhalten sich dann o f t so, als ob sie die photoperiodische Behandlung selbst erhalten hätten. Es sei hier an die früher besprochenen „Blühimpulse" erinnert (S. 116). In entsprechender Weise kann auch der Impuls zur Knollenbildung durch Pfropfung übertragen werden. Ein Teil der photoperiodischen Fernwirkungen scheint dadurch zustande zu kommen, daß die Blätter im Langtag mehr Gibberelline und im Kurztag mehr Abscisinsäure produzieren und exportieren (vgl. S. 120).

M Abb. 50. Nachweis endogen-rhylhmischer Lichtempfindlichkeitsschwankungen als Grundlage der photoperiodischen Steuerung der Blütenbildung bei Kalanchoe blossfeldiana. Die im Dauerlicht herangezogenen Pflanzen wurden zu Beginn des Versuches in 15 Versuchsgruppen (I—XV) sowie in eine Dauerlicht-Kontrollgruppe (DL) und eine Kurztag-Kontrollgruppe (KT) unterteilt. Die Pflanzen erhielten dann 9 Zyklen eines Lichtprogrammes, das für die einzelnen Gruppen im unteren Teil der Abbildung schematisch dargestellt ist (helle Fläche bedeutet Licht, schraffierte Fläche bedeutet Dunkelheit). Die Dauer eines Zyklus betrug 72 Stunden. Zu Beginn jedes Zyklus erhielten die Gruppen KT und I—XV 10 Stunden Licht (21.00—7.00), anschließend Dunkelheit. Bei den Gruppen I—XV wurde die Dunkelheit zu einem jeweils unterschiedlichen Zeitpunkt durch eine Stunde Licht { = „Störlicht") unterbrochen. Die unten angegebenen Uhrzeiten (10.55—17.04) bezeichnen jeweils die zeitliche Mitte der einzelnen Störlichtbehandlung. Nach Abschluß der neun 72 h-Zyklen wurden die Pflanzen noch 12 Wochen im Dauerlicht weiterkultiviert und dann auf die Anzahl der Blüten und Blütenknospen hin ausgewertet. Die ermittelten Durchschnittswerte sind im oberen Teil der Abbildung graphisch aufgetragen und zusätzlich als Zahlenwerte angegeben. Eine senkrechte Linie verbindet die Werte jeweils mit dem zugehörigen Lichtprogramm. Bei Versuchsgruppe VIII ist zusätzlich die höchstzulässige Zufallsdifferenz zwischen dem Mittelwert und der KT-Kontrollgruppe eingetragen. Das Versuchsergebnis zeigt deutlich, daß Störlicht sowohl eine hemmende als auch eine fördernde Wirkung auf die Blütenbildung haben kann, je nach dem Zeitpunkt, zu dem es während der 62 h-Dunkelphase gegeben wird (der Wert der Kurztag-Kontrolle ist als waagerechte Linie ausgezogen). Circadian-rhythmisch wechselt der Richtungssinn des Störlichteffektes. Damit ist nachgewiesen, daß es bei der Kurztagpflanze Kalanchoe für die Lichtsteuerung der Blütenbildung darauf ankommt, in welcher Phase eines in der Pflanze ablaufenden circadian-rhythmischen Prozesses das Licht gegeben wird. Nach G. MELCHERS 1956.

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REGISTER Abkühlung 58, 94, 117, 135 Abscisinsäure (ABS) 38, 58, 61, 114, 120, 128, 130, 132, 134, 135, 139 Acer 132 Acetabularia 55, 96 Acetylcholin 42 Acetylcholinesterase 64 Achlya 87 Achselknospen 33 Achselsprosse 64 Actidion 13 Actinomycin D 12, 29, 37, 51 Adenin 102 Adenosin-5'-monophosphat 123 Adenyl-Cyclase 42 Adhäsion der Wurzelspitzen 42 Adlerfarn 86 ADP 15, 42, 43, 57, 122 A T P 42, 56, 57, 77, 80, 122, 127 ATP-ase 38 Adventiv wurzeln 34, 109, 110, 131 Aesculus 71 Äthylen 13, 15, 35, 114, 120, 123, 124, 127, 130 Äthylenchlorhydrin 83, 94 Agave 131 Agglutination 90 Agglutinationsstoffe 90, 91 Aggregation von Enzymmolekülen 14 Ahorn 39, 133 Aktivität intakter Enzyme 13 Aktivitätszustand der Chromosomen 28 Alanin 46, 130 Alanin-Dehydrogenase 14 Aleuronsdiicht 26, 28 Algen 23, 48, 70, 71, 77, 81, 95, 96 allosterische Stoffe 13, 14 Alterung 9, 17, 20, 26, 41, 45, 56, 127, 132, 137 Althaea 23 Amanita 23 Aminosäuren 15, 20, 22, 38, 45, 46, 94, 107

Ammonium 63 Amo-1618 24 Amorphophallus 99 a-Amylase 26, 28, 38, 42, 46 Amylase 124 Amyloplasten 68, 69 Anabaena 63 Ananas 126 Anaphase 76 Anastatica 61 Anemia 24, 87 Anisogameten 90 Antherenentwiddung 24 antheridiale Hyphen 87, 88 Antheridien 24, 86, 87, 88 Antheridiogene 86, 87 Antheridiol 87, 89 Antiauxine 33 Apfel 35, 39, 116, 122, 127, 134, 135 Apikaidominanz 114 Aprikose 135 Aquilegia 123 Arabidopsis 58, 120, 135 Ardiegonien 44, 86 Arginin 45, 46 Arum 67 Asclepias 135 Ascomyceten 93 Ascorbigen 32 Ascorbinsäure 32 Ascosporen 93 Asparaginsäure 14, 32, 46 Asparaginsäure-Carbamyl-Transferase 14 Assimilat-Transport 117 Atmung 31, 35, 74, 80, 92, 93, 127 Atrichoblasten 100, 101 Augenfleck 80 Ausläuferbildung 137 Auxine 15, 17, 19, 22, 29, 37, 53, 72, 78, 103, 109, 113,. 114, 115, 120, 124, 125, 126, 127, 128, 131 Auxin-Permease 15, 32

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Register

Avena 13, 34, 45, 96, 128, 130, 136 Avocado 127 Bacillus 92 Bäume 137 Bakterien 17, 23, 29, 43, 53, 57, 69, 91, 92, 94 Bambus 99, 131 Banane 35, 38, 126 Bastfasern 70 Batate 58 Baumwolle 37, 38, 39, 134 Beeren 125 Befruchtung 127 Begonia 16, 137 Benzoesäure 135 Benzolabkömmlinge 29 Benzyladenin 16, 18, 40 6-Benzylamino-9-methylpurin 22 Bernsteinsäure 13 Bernsteinsäure-Dehydrogenase 13,101 Bestäubung 124, 126 Betula 132, 135 Bewurzelung 17, 30, 34, 109 Bilipigmente 46 Biliverdin 46 Biotin 43 Birke 39 Birne 41 Blätter 23, 29, 35, 39, 41, 43, 49, 60, 102, 104, 105, 109, 112, 115, 117, 119, 128, 129, 133, 138 Blastocladiella 55 Blattanlagen 23, 104, 108, 111, 112, 113, 115, 118 Blattform 44, 45, 61, 131 Blattspur-Leitbündel 115 Blattwachstum 24 blaulidit-absorbierende Pigmente 15, 46, 53, 71, 114 Blaulichtwirkungen 53, 65, 69, 82 Blühhormone 120 Blühimpulse 116, 117, 119, 139 Blühreife 116 Blühstimulus 117 Blühwilligkeit 131 Blüte 35, 112, 131

Blütenbildung 10, 20, 24, 36, 39, 41, 45, 46, 49, 51, 56, 57, 58, 60, 63, 116, 136, 139 Blütenblätter 123 Blütenentwicklung 33 Blumenkohl 120, 122 Bohne 26, 37, 38, 50, 56, 109 Bor 124 Botrytis 54 Braunalgen 90 Bromeliaceen 36, 120 Brutknospenbildung 137 Brutkörper 63, 102 Bryophyllum 16, 136, 137 Buche 99 Buschbohne 25, 110 Calcium 124 Calciumoxalatidioblasten 102 Callitriche 61 Callóse 130 Calonyction 24 Canavalia 24 Carbamylasparaginsäure 14 Carbamylphosphat 14 Carboxydismutase 49, 69 Carotinoide 46, 53, 98 Carotinoidsynthese 55 Caulonema 18, 19 C C C s. Chlorcholindilorid Cellulase 34, 37, 38, 124 Cellulose 78, 79 Cellulosesynthetase 34 Centaurea 44, 45 Chara 64, 100 Characeen 70 Chenopodiaceen 132 Chlamydomonas 90, 91 2-Chloräthanphosphonsäure 36, 124 Chloramphenicol 69 Chlorcholindilorid (CCC) 24, 44 Chlorella 15, 53 Chlorid 63 Chlorogensäure 30, 32, 33 Chloronema 18, 80 Chlorophylle 55, 56, 98 Chloroplasten 49, 68, 69, 128

Register Chloroplastenentwicklung 49 Chromatin 94 Chromoplasten 68 Chromosomentransport 76 Chrysanthemum 115, 122, 136 Chymotrypsin 32 Cicer 43 Cichorium 117, 120 circadiane Rhythmen 96, 137 Citratsynthase 35 Citrus 37, 126, 127, 131 Cladophora 81 Clostridium 92 coated vesicle 66 CO a -Begasung 60 Coenzym-Bausteine 43, 107 Coffein 77 Colchicin 66,67, 74, 76, 77, 80, 81, 85 Coleus 37, 39, 45, 105 Corepressor 11 Corynebacterium fascians 23 Cosmos 122 Cruciferen 32 CTP 14 Cucurbitaceen 124 Cumarin 33, 93, 135 p-Cumarsäure 32 Cutinase 125 cyclisdies Adenosin3'-5'- mono phosphat (cAMP) 42, 43 Cycloheximid 13, 37, 74 Cytidin-5'-monophosphat 123 Cytodirom-c-Apoenzym 68 Cytokinine 13, 16, 72, 111, 115, 120, 126, 128, 131 Cytoplasma 81, 84 Cytosin 102 Cytosom-Lysosom 66 Daucus 59, 63 Dauerlicht 98 D C M U (Dichlorphenyldimethylharnstoff) 56 Diatomeen 86 2,4-Didilorphenoxyessigsäure 29, 30 2,4-Dichlorphenoxisobuttersäure 33 Didisoniaceen 87

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Dicotyledonen 37, 102 Dictyosom 66, 77 Dictyota 98 Differenzierung 99 Digitalis 99 Dimethylallyladenin 16, 18 1,3-Diphenylharnstoff 71, 73 Dipicolinsäure 94 DNase 22 D N S 11, 12, 16, 34, 55, 64, 65, 68, 70, 93, 94 DNS-Polymerase 65 DNS-Synthese 117 Dornenbildung 60, 131 Dorsiventralität 64, 102, 115 Drüsenzellen 65 Dryopteris 55, 102, 111, 113 Dürrewirkung 61 Dunkelkeimer 49, 134 Effektor 11 einjährige Pflanze 131 Eisen-Porphyrine(Fe-Porphyrine) 46, 53 Eizelle 81 Elaioplasten 68 Elateren 84 Elektronentransport 56 Elodea 79 Embryo 23, 26, 43, 60, 63, 125, 127, 133, 134 Embryonalisierung 106 Embryosäcke 106 Emulsin 24 Endodermis 105 endogene Jahresrhythmen 99 endogene Rhythmen 95, 137 Endomitose 65, 66 Endoplasma-Retikulum 13, 66, 67, 76 endopolyploide Kerne 28 Endosperm 23, 28, 125, 126, 133, 134 Endosperm-Extrakt 73 Endosporen 57, 80, 92 Endprodukthemmung 14 Entwicklung der Gewebe 99 Entwicklung der Zelle 70 Entwicklung des Kormus 107

152

Register

Entwicklung subzellulärer Einheiten 64 Enzyme, Aktivität intakter 13 Enzyme, Neubildung von 10 Enzymgarnitur 9, 45, 93 Enzyminduktion 26, 37 Enzymsynthese 34, 41, 51 Epidermiszellen 100, 105, 106 Equisetum 54, 55, 83, 86 Erbse 24, 36, 38, 39, 41, 45, 46, 76, 80, 110, 114 Erdbeere 39, 125, 126, 135, 137 Erdnuß 22 Erhitzung 57, 94 Esdie 134, 135 Eschen-Ahorn 134 Escherichia 11, 14, 94 Ethrel 36 Euglena 71 Extensin 78, 79 Fagopyrum 136 Fagus 135 Farne 23, 94, 115 Farngametophyten 26, 44, 45, 86 Farnpflanzen 44, 107 feedback inhibition 14 Fegatella 84 Ferulasäure 32, 93 Fe-Porphyrine 46, 53 Festuca 101 Festucoideae 100 Ficin 24 Flagellaten 17, 77 Flavine 46, 53, 98 Fluoren-9-carbonsäure 32 Folsäure 43 Fortpflanzung 63 Fraxinus 58, 135 Fruchtblätter 123 Fruchtentwicklung 24, 124 Fruchtfall 30, 33, 36 FruditfleisA 133, 134, 135 Fruchtknoten 36, 123, 124 Fruchtkörperbildung bei Algen 55 Fruchtreifung 26, 36, 37, 38 Fruditwadistum 33

Fructose-l,6-diphosphatase 49 Früchte 35, 39, 49, 113, 131, 132 Frühholz 114 Fucus 54, 55, 63, 82, 83 Funaria 18 Furdiung 77 Fusarium 55 Futterrüben 58 ß-Galactosidase 11 Gametangiogenese 89 Gameten 86, 90, 91 Gametogenese 86 Gamone 86, 87, 88, 89 Gartenkresse 134 Gefäßbrückenbildung 104 Gefäßbündel 105 Gefäße 65 Gehölze 99, 112, 116, 132, 135 Geißeln 80, 90 Geleitzelle 100 Genaktivierung 93 Genaktivität 28 Geraniaceen 133 Gerbstoff idioblasten 102 Gerste 22, 26, 28, 38, 41, 42, 46 Gesdilechtsbestimmung 86, 87, 89, 123 Gesdileditschromosomen 87 Gesdileditsmerkmale 86 Getreide 63, 134 Gewebekulturen 107, 109 Gezeiten 98 Gibban 23 Gihberella 23 Gibberelline 15,23, 42, 44, 46, 58, 59, 73, 78, 87, 109, 110, 112, 113, 114, 115, 120, 123, 124, 126, 128, 130, 131, 133, 135,139 Gibberellin-Empfindlichkeit 114 Gibberellinsäure 24 ß-l,3-Glucanase 78 0-1,6-Glucanase 78 Glucobrassicin 32 Glucose 15, 22, 44, 45, 57, 67, 78, 92 Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase 45,50 ß-Glucosidase 24

Register Glutamin 14 Glutaminsäure 46, 130 Glutaminsäure-Dehydrogenase 14 Glutaminsynthetase 14 Glycin 20, 45, 136 Glycoproteide 90 Glykolsäure-Oxydase 50 Glykolyse 57 Glyoxylat 55 Golgi-Vesikel 64, 75 Gonen 87 Gonyaulax 95, 96, 97, 98 Gossypium 130, 136 Gj-Phase 64, 65 G 2 -Phase 65, 70 Gräser 39, 100, 134 Gratiola 99 Grünalgen 90 GTP 15 Guanin 102 Guanosin-5'-monophosphat 123 Gurken 123, 124, 126 Haarbildung 49, 60 Haarzellen 65, 102 Haematococcus 86 Hafer 35, 48, 56, 78 Hafer-Koleoptilen 30, 33 Hagebutte 41 Halophyten 61, 63 Hanf 124 Hansenula 90 Hefe 43, 68, 90, 96 Helianthus 32, 78, 137 Hemicellulase 34 Hemicellulose 78, 79 Hemmstoffe 93, 114, 132, 134, 135 Herbicide 24, 29, 56 hetero-bipolare Plasmastruktur 80, 81 Heterocystenbildung 63 heterogenetisdie Induktion 105 heterotrophes Wadistum 53 Hippeastrum 99 Histone 11, 12, 34, 64 Hitze 133 Hochmoorpflanzen 63

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Holzgewächse 128, 132 homoiogenetisdie Induktion 104 Hordeum 136 Hormone 15, 94, 107, 109, 112 Hutbildung 55 Hyacinthus 106 Hyalinzellen 84, 100 Hydrolasen 41 p-Hydroxybenzoesäure 32 Hyoscyamus 58, 122, 136 Hypericum 99 Hypocotylhakenöffnung 29, 36, 38 IES s. Indolessigsäure IES-Abbau 32 IES-Empfindlidikeit 109 IES-Komplexe 32 IES-Oxydase 30, 33, 109 IES-Transport 32 Impatiens 119, 125 Inäquale Zellteilung 100 Indolabkömmlinge 29 Indolacetaldehyd 30 Indolacetat 72 Indolacetonitril 32 Indolacetylasparaginat 32 Indolacetylasparaginatsynthetase 34 Indolacetyl-2-O-meso-Inosit 32 Indolbuttersäure 110 Indolessigsäure (IES) 29, 43, 61, 64, 78, 80, 82, 83, 102, 105, 108, 109, 111, 112, 113, 114, 115, 123, 124, 130 Indolessigsäureglucosid 32 Induktor 11 Infloreszenzen 118 Inosit 71, 72, 111 meso-Inosit 43 interfaszikuläres Kambium 106 Internodialzellen 100 Internodienstreckung 64 Interphase 70 Invertase 34, 45, 78 Ipomoea 37, 115 Iris 64, 102 Isoagglutination 91

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Register

Isocitrat 55 Isocitrat-Dehydrogenase 45 Isogameten 90 Jahresrhythmen, endogene 99 Jahresringbildung 99 Jugendform von Blättern 24 Jugendphase 116, 122, 131 Kämpferoi 30 Kämpferol-Abkömmlinge 33 Kaffeesäure 33 Kalanchoe 51, 135, 137, 139 Kallus 103 Kallus-Kultur 16, 17, 20, 105, 108 Kambium 114 Kambiumtätigkeit 24 Kartoffel 20, 39, 41, 45, 58, 69, 93, 94, 122, 137 Kauren 24 Keimbereitschaft 93 Keimung 51, 57, 60, 134, 136 Kelchblätter 123 Kernteilung 55 Kern- und Zellteilung 70 Kernversdimelzung 90 Kernwadistum 55, 70 Ketoglutarat 55 Kinetin 16, 102, 108, 109, 113, 114, 120, 128, 130 Kirsche 127 klimakterischer Atmungsanstieg 127 K + -Na + -Permeasen 38 Knollen 24, 35, 36, 45, 132 Knollenbildung 20, 41, 49, 137, T39 Knospen 36, 57, 58, 94, 105, 132, 134 Knospenaustrieb 99 Knospenruhe 135 Knospenschuppen 133, 134, 135 Knospenschuppenbildung 132 Knospentreiben 30, 112, 137 Kohl 58 Kohlendioxyd 38 Kohlenhydrate 63, 115, 120, 122 Kokosnußmilch 16, 71, 73 Kompartimente 15 kompetitiv 13 Konidien 55, 93

Konidienbildung 54, 63, 96, 97 kontraktiles Eiweiß 77 Korkschichten 102 Korkzellen 106 korrelative Hemmung 20 K + -Transport 29 Küdienzwiebel 137 Kürbis 126 Kurz-Langtagpflanze 136 Kurztag 39, 51, 111, 118, 119, 120, 122, 129, 132, 136 Kurztagpflanzen 20, 41, 45, 56, 117, 118, 120,136 Lactose 11 Lactuca 133, 136 Lang-Kurztagpflanzen 136 Langtag 116, 118, 119, 123,132, 133, 135, 136 Langtagpflanzen 20, 24, 41, 45, 63, 117, 118, 120, 136 Larix 116, 135 Laubbäume 128 Laubfall 24, 33, 35, 36, 38, 49, 99, 130, 131, 137 Laubmoose 19 Lebermoose 61, 106 Leguminosen 60, 132, 133 Leitbündel 102, 103, 114 Leitgewebe 114 Lemna 22, 40, 45, 46, 56, 63, 119, 120, 122, 130 Lepidium 85, 109 Leukoanthocyan 71 Leukoplasten 68, 69 Lianen 112 Lidit 46, 94, 102, 109, 114, 116, 133, 134, 135 Licht-Dunkelwechsel 98 Lichtintensität 113, 115, 122, 129 Lichtkeimer 133, 135 Lilium 125 Löslichkeit von CO a 60 Löwenmäuldien 124 Löwenzahn 82 Lolium 117, 118, 119, 136 Luftblätter 60

Register Lunaria 116, 117 Lupine 39 Lupinus 23, 39 Lygodium 87 Lysin 46 Macrocotyledo 117 Mais 16, 32, 67, 71, 73 Malonsäure 13 Malus 23 Malvaceen 133 Mango 127 Marchantia 63, 102 Markstrahlen 104 medianische Faktoren 64 medianische Hemmung 133 Meeresalgen 98 Meiose 87 Melone 127 Membraneigenschaften 15, 35, 51, 52 Membranpermeabilität 15 Membranpotential 15, 35, 52, 83 Membrantransformation 66, 67 Meristem 17, 29, 87, 102, 106, 112, 113,130,131 Meristemoide 102, 106 Mesotaenium 48 Metabolite 44 Metaphase 74 Methional 36 Methionin 35, 130 Methyladenin 16 3-Methylenoxindol 30, 32 Mevalonsäure 24 Micrasterias 79, 83, 84 Mikrofibrillen 78, 79, 80, 84 Mikrotubuli 73, 74, 76, 80, 81, 84, 85 , Mildiröhren 70 Milchsäurebakterien 43 Mimosa pudica 51, 52, 64 Mitodiondrien 38, 69, 101 Mitochondrienentwicklung 67 Mittlersubstanzen 41 Modifikation, zufällige 100 Möhren 58, 59 Mohrrüben 71, 73 Monocotyledonen 100

155

Monstern 106 Moose 23, 48, 94 Moosgametophyten 44, 86 Morphaktine 32 Morphogenese vegetativer Organe 107 Moschuskürbis 124 m-RNS 11, 12, 13, 33, 70 Mucor 87, 89 Mucoraceen 93 Multinetz-Wachstum 79 multipolare Muster 83 multivesikulärer Körper 66 Mung-Bohne 42, 52 Mykorrhizapilze 22 Myzel 87, 89 Nadireife 134 Nadireifezeit 93 Nadittemperatur 60 N A D H 14 NAD-Glycerinaldehyd-3-phosphatDehydrogenase 51 NADP-Glycerinaldehyd-3-phosphatDehydrogenase 49, 69 N A D P H 56 Nährlösungskonzentration 61, 63 Naphthalinabkömmlinge 29 a-Naphthylessigsäure 29, 30 Naphthylessigsäure 103 Narbensekret 124 Naringenin 32 Nepticula 22 Neurospora 63, 67, 96, 97, 98 nidithormonale stoffliche Faktoren 41 Nicotiana 13, 109 Nicotinsäure 43, 107 Nitrat 63 Nitratreduktase 45 Nitrit-Reduktase 69 Nodialzellen 100 Nucleinsäure-Bausteine 122 Nucleoli 74, 76, 106 Nucleoside 58, 122 Nucleosidmonophosphate 58 Nucleotide 15. 45, 122, 123

156 Obstbäume 135 Oedogonium 96 Oenanthe 45, 115 Oliven 122 0 2 -Mangel 132 Oogonanlagen 88 Oogonien 86 Oogonien-Entleerung 99 Operator 11 Orchideen 45, 71, 127 Organkulturen 72, 107 Orotsäure 119 Oryza 136 Osmoregulationsprozesse 78 osmotischer Druck 77 osmotischer Wert 124 Osmunda 54 Ouabain 38 0 2 -Undurchlässigkeit der Samenschale 134 Paeonia 12 Pantothensäure 43 Parasiten 22 parasitische Pilze 23 Parthenocarpie 30, 127 Parthenocissus 45 Pektin 79, 124 Pektinase 124 Pellia 79 Pelvetia 54 Pénicillium digitatum 35 Pentyladenin 16 Perilla 118, 119, 122 Permeabilität 37, 38, 51, 57, 82, 94, 133 Permeasen 15, 22, 34, 64 Permeation, katalysierte 15 Permeation, passive 15 Peroxydasen 32, 34, 36, 37, 38 Pfirsich 58, 126, 127, 134 Pflaumen 16 P f r o p f u n g 119, 139 Phacelia 134 Pharbitis 24, 117, 122, 136 Phaseinsäure 39

Register Phaseolus 23, 28, 30, 39, 41, 65, 74, 115 Phellogen 106 Phenolabkömmlinge 29 Phenolasen 32, 135 Phenole 30, 32, 33, 135 Phenylalanin 53 Phenylalanin-Ammoniak-Lyase 37, 41, 45, 51 Phloembildung 24, 103, 114 Phosphat 22, 34, 115, 122 Phosphatase 100, 101 Phosphon 24 Phosphor-Mangel 86 Photomorphosen 55 Photooxydationsprodukte 55 Photoperiodismus 120, 136 Photorezeptoren 46, 53 Photosynthese 122, 128, 130, 131 Photosynthesephosphorylierung 56 Photosynthese-Pigmente 46, 55 Phragmoplast 75, 76, 77 pH-Wert 48 Phycomyces 43, 57 Phycomyceten 70 Physarum 65, 70, 71, 74 physiologische Gradienten 102 Phytochrom 15, 41, 46, 69, 94, 98, 109, 114, 115, 133, 135, 138 Phytohormone 15 Pigmente, blaulidit-absorbierende 15. 46. 53, 71, 114 Pilze 29, 43, 53, 54, 55, 70, 78, 97 Pilzhyphen 83 Pisum 114, 129 Plasmalemma 83 Plasmamembranen 66 Plasma-Quellungszustand 93 Plasmaverschmelzung 90 Plasmodium 70, 71 Piastidenentwicklung 68 plastische Dehnbarkeit der Zellwand 77, 83 Poa 127 Poa annua 45, 136

Register Polarität 55, 64, 80, 100 Polaritätsinduktion 33 Pollen 12, 23, 82, 100, 106, 124, 125 Pollensdiläuche 83 Pollen schlauch wachs tum 36, 124 Polyphenol-Oxydase 37 Polyploidie 65 Polypodiaceen 87 Polysomen 13, 45 Portulaca 125 Präprophase-Band 73, 74, 75 Progamon 87 Prokambiumstränge 33 Prolamellarkörper 68 Promitodiondrien 67 Prophase 70, 71, 73 Proplastiden 68 Protease 22, 26, 28, 42, 92 Proteinase 124 Proteine 32 Proteinsynthese 22, 117 Prothallien 86, 87 Protophyten 68 Prototheca 71 Pteris 44, 65 Puccinia 93 Puromycin 13, 29 Pyridoxin 43, 107 Quellungszustand des Cytoplasmas 132 Quendier 53 Quercetin 30, 33 Ranunculus 61, 115 Raphanus 22 Reaktionsholz 64 Regeneration 68, 81, 82, 105 Regulatorgen 11 Reifungsprozesse 127 Replikation der DNS 65 Repressor 11 Reprimierung der Gene 132 Rettidi 111 Rhizodermis 101 Rhizoide 80

Rhizome 24, 45, 132 Rhizopogon 23 Rhododendron 135 Rhythmen, circadiane 96, 137 Rhythmen, endogene 95, 137 Rhythmik, semilunare 98 Rhytisma 22 Ribes 125, 132 Riboflavin 43 Ribofuranosyl-zeatin 16, 71 Ribofuranosyl-zeatin-5'phosphat 16 Ribosephosphat-Isomerase 49 Ribosomen 13, 69, 117 Ricciocarpus 61, 63 Ricinus 45 Riella 106 Riesen Chromosomen 65, 74 RNasen 13, 22, 45, 128, 130 RNS-Polymerase 94 RNS-Synthese 94, 117 Robinia 36, 114, 131 Rosaceen 58 Rose 39, 134 Rosettenpflanzen 24 Rotbuche 116 r-RNS 33, 68, 70 Rüben 110 Rückdifferenzierung 105, 128 Rückkreuzung 89 Ruhe 24, 33, 36, 39, 40, 41, 49, 57, 58, 116 Ruheknospenbildung 137 Ruhephasen 20, 91, 132 Rumex. 128 Saccbaromyces 63, 67 Saccharose 13, 34, 44, 45, 53, 58, 60, 61, 103, 105, 107, 108, 110, 114, 115, 122, 124 Saccharum 64, 136 Salat 51, 136 Salicornia 61, 63 Salicylsäure 32 Salze 61 Samen 24, 33, 35, 36, 49, 57, 58, 99, 131, 132, 135, 137

157

158

Register

Samensdiale 132, 133 Samolus 73 Saprolegniaceen 87 Saubohne 20 Sauerstoff-Austausch 133 Sdiizaeaceen 87 Sdileimpilze 65, 70, 74 Sdiwefelsäure-Behandlung 133 Schwerkraft 63, 82, 102 Schwimmblätter 60 Scopoletin 33 Seeale 136 Seitenknospen 20, 26, 37, 110, 114 Seitensprosse 112 Seitenwurzelbildung 42, 109 Sekretion von Kohlenhydraten 28 sekundäres Dieken wachs tum 110, 111 Selbststerilität 125 Sellerie 58 semikonservative Replikation 65 semilunare Rhythmik 98 Siebröhren 100, 104, 130 Sinapis 51, 69, 117, 122 Sklerendiym 105 Sklerenchymbildung 60, 63 Sklerendiymfasern 83 Sklerendiymscheiden 102 Sklerenchymzellen 106 Soja-Bohne 33, 119 Solidago 115 Sonnenblume 16, 38 Sorbit 71 Spätholz 114 Spaltöffnungen 102 Spaltöffnungsbildung 104 Spaltöffnungsmutterzelle 100, 102 Spermatogonien 86 Spermatozoid 90 Sperreffekt 111 Sperreffekt von Meristemoiden 102 Sphaerocarpus 48 Sphagnum 84, 100 S-Phase 65, 70 Spinacea 131, 136 Spindelapparat 74, 75, 76 Spirodela 93

Spitzenwadistum 83 Sporen 57, 81, 83, 92, 93 Sporenbildung 91 Sporodinia 93 Sporogene 92 Sporogenese 92 Sporogonstiel 78, 106 Sporulation 63 Spross 36, 51, 60, 105, 107, 108, 109, 110, 111 Sproßadise 35, 49, 112 Sproßknospen 18, 19, 24, 26, 39 Sproßspitze 26 Sproßwachstum 25, 40, 55, 133 Spurenelemente 107 Stäche lent Wicklung 6 4

Stärke 26, 58, 61, 120 Staubblätter 123 Steinfrüchte 124 Stickstoffangebot 63 Stickstoffmangel 63 Stigmasterin 87 Störliditversuche 137, 138 Stofftransport 26, 28, 38 Stratifikation 58 Streckungswadistum 33, 41, 77 Streptocarpus 117 Striatella 86 Strobilanthes 99 Strophanthin 38 Substratinduktion 12, 57 Succinat 55 Succinat-Dehydrogenase 67 Sukkulenz 61, 63, 137 Sulfat 22, 119 Symbiosen 22 Syngamie 90 Syringa 103 Tabak 17, 22, 33, 69, 108, 124 Tageslänge 136 tagneutrale Pflanzen 45, 136 Taraxacum 82, 128 Teleutosporen 93 Telophase 76 Temperatur 10, 57, 86, 97, 98, 115, 116, 120, 135

Register Temperatursdiock 71 Thallophyten 68 Theobroma 104 Thiamin 43, 72, 107 Thylakoide 68 Thylose 130 Thymin 102 Tomate 35, 72, 126, 134 Tracheen 104 Tracheiden 84, 85, 104, 105 Tradescantia 71, 76 Transketolase 49 Transkription 11, 12, 26, 33, 34, 94 Translation 11, 12, 13 Transport, aktiver 15 Transport, polarer 15, 31, 32, 37, 38 trans-Zimtsäure 33 Trehalase 57 Trehalose 57 Trennungsgewebe 35, 36, 39, 130 2, 4, 6-Trichlorbenzoesäure 29, 30 Trichoblasten 79, 100, 101 Tricbothecium 54 Trifolium 136 2, 3, 5-Trijodbenzoesäure 30, 32 Triticum 120, 122, 136 t - R N S 22, 33, 68, 70 Tropaeolum 128 Tryptophan 30 Tryptophan-Oxygenase 43 Tulpe 10 Turionen 33, 58, 93 Überträgersubstanzen 41 Umdifferenzierung 105 Umweltfaktoren 46 Uracil 102, 122 Uredosporen 93 Uridin-5'-monophosphat 58, 123 Uridintriphosphat 58 Uromyces 22 Ustilago 93 Utricularia 44, 45

159

Vaucheria 86 Vegetationskegel 10, 107,111, 113, 115, 116, 117, 119, 120, 122 vegetative Vermehrung 40 Verbänderungen 23 Vergeilung 113, 115 Vergilbung 17, 128 Verjüngung 128 Vernalisation 58, 59, 60, 116, 117 vernalisationsbedürftige Pflanzen 24, 120 Verweiblichung 124 Verzwergung 58 Viburnum 136 Vicia faba 71, 113, 114 Violaxanthin 39 Vitamine 43 Vollmondlicht 99 Wachstum 9, 26, 49, 60 Wachstumsdruck 133 Wachstum von Sproßachsen 24 Walnuß 134 Wandsubstanzbildung 78, 79 Wasser 60, 73, 93, 128 Wasserblätter 60 Wasserdurchlässigkeit der Membran 93 Wasserpermeabilität 35 Wasserpflanzen 61 Wasserspeicherzellen 65 Wasserstoffionenabgabe 42 Wechseltemperaturen 135 Wein 112, 122, 127 Weintraube 124, 125 Weißtanne 34 Weiterentwicklung der Blüte 122 Weizen 131 Wildkartoffel 132, 137 Windesprosse 110 Wintergetreide 58 Winterroggen 60 Winterweizen 58, 123 Wirkstoffautotrophie 108 Wolffia 120 Wuchsstoff 29 Wundhormone 73

160 Wundkallus 106 Wurzel 17, 26, 33, 35, 36, 38, 45, 60, 64, 69, 72, 80, 82, 105, 106, 107, 108, 109, 115, 117, 131 Wurzelknollen 110 Wurzelspitze 23, 42, 52, 105, 107, 109 Wurzelwachstum 24 Xantbium 45, 119, 120, 136, 137, 138 Xeromorphie 60, 63 Xylem 105 Xylembildung 20, 60, 61, 103, 114 Xylemdifferenzierung 33 Zeatin 16, 18, 20, 108 Zeitgeber 97 Zeitmeß-Systeme 96 Zellform 83 Zellkern 27 Zellkernwailistum 64 Zellkulturen 107 Zellmorphogenese 80, 96

Register Zellplatte 74, 75, 77 Zellstreckung 20, 77, 96, 112 Zellteilung 16, 17, 26, 33, 70, 95, 96, 112, 113, 114 Zellteilung, inäquale 100 Zellverschmelzung 90 Zellwandbildung 77 Zellwandstruktur 83 Zell wand vcrdickungcn 85 Zimtsäure 33, 53, 135 Zitrone 135 Zoosporenfreisetzung 96 Zucker 13, 15, 24, 32, 44, 56, 60, 61, 78, 86, 107, 121, 122, 130 Zuckermelone 37 Zuckerrüben 58 zufällige Modifikation 100 Zwergerbse 26, 27, 29, 42 Zwergmutanten 24 Zwiebelbildung 49, 137 Zwiebeln 132 Zygophoren 87, 89 Zygoten 92, 93