Einführung in die Bakteriologie oder Lehre von den Kleinwesen und ihren Wirkungen: Zum Gebrauch bei Vorlesungen und Übungen sowie zum Selbstunterricht für Ärzte, Tierärzte und Naturforscher 9783111493923, 9783111127606

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Einführung i n

d i e

akteriologie oder

Lehre und

von

ihren

den

Kleinwesen

Wirkungen

Zum Gebrauch bei Vorlesungen und Übungen sowie zum Selbstunterricht für Ärzte, Tierärzte und Naturforscher von

Prof. Dr. W a l t h e r

Kruse

Direktor des Hyg. Instituts der Universität Leipzig Geheimer Medizinalrat

Zweite, verbesserte

Auflage

Mit 78 Figuren im Text und auf einer farbigen Tafel

Berlin und Leipzig

W A L T E R DE G R U Y T E R & CO. ormals G. J. Gösdien'sche Verlagshandlung - J. Guttentag, Verlagsbudihandlung Georg Reimer - Karl J. Trübner - Veit & Comp.

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Alle Rechte, einschließlich des Übersetzungsrechts, vorbehalten Copyright 1931 by W a l t e r d e G r u y t e r & Co. vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung — J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung — Georg Reimer — Karl J. Trübner — Veit & Comp.

Berlin W 10, Genthinef Straße 39

Archiv-Nr. 510 731 Druck von Metzger & Wittig in Leipzig

Vorwort zur ersten Auflage Das vorliegende Buch ist aus Vorlesungen hervorgegangen, die ich in Verbindung mit bakteriologischen Übungen zu halten pflege. Die Anordnung habe ich auf Grund von fast 30 Jahre gesammelten Erfahrungen gewählt. Sie wird sich hoffentlich auch für diejenigen bewähren, die im Selbstunterricht ihre bakteriologischen Kenntnisse wieder auffrischen oder solche erst erwerben wollen. Die dem jungen Mediziner für die Bakteriologie zur Verfügung stehende Zeit ist jetzt verhältnismäßig gering und wird auch, wenn die so notwendige Verlängerung des Studiums durchgeführt sein wird, nicht wesentlich reichlicher sein. Die deshalb gebotene Kürze habe ich dadurch erreicht, daß ich alles Überflüssige, von dem mehr, als man sich meist bewußt wird, in den Lehrbüchern fortgeschleppt wird oder sich in neuen Veröffentlichungen anhäuft, fortgelassen habe. Auf dem Gebiet der bakteriologischen Diagnostik ist das um so mehr möglich, als dem praktischen Arzt heutzutage in den bakteriologischen Untersuchungsämtern eine erfreuliche, ja unersetzliche Hilfe erwachsen ist. Desto größeren Wert habe ich darauf gelegt, die naturwissenschaftlichen Zusammenhänge und vor allem die Grundlagen der Ansteckungs-, Seuchen- und Immunitätslehre klarzulegen. Nebenbei habe ich mich bemüht, unnötige Fremdwörter auszumerzen. Unser wissenschaftliches Schrifttum leidet bekanntlich allzusehr unter ihnen. L e i p z i g , im April 1920. W. Kruse

Vorwort zur zweiten Auflage In dieser neuen Auflage habe ich natürlich die Fortschritte der letzten 11 Jahre berücksichtigt, im übrigen aber die Gesichtspunkte, die mich bei der ersten leiteten, und die manche Anerkennung gefunden haben, beibehalten. Anregungen bin ich, soweit es im Rahmen dieses Buches möglich war, gefolgt. Namentlich glaube ich ihnen durch ein

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Vorwort zur zweiten Auflage

ausführlicheres Stichwörterverzeichnis entsprochen zu haben. In einer Beziehung konnte ich freilich nichts ändern : man hat meiner Darstellung den Vorwurf einer gewissen „Subjektivität" gemacht. Nach meiner Überzeugung ist das in dem Zeitalter der großen Handbücher gerade ein Vorzug dieses Buches, das ja, wie auch vielfach anerkannt worden ist, nicht nur für Schüler und Anfänger, sondern auch für Lehrer und Fortgeschrittene geschrieben ist. Wer 42 Jahre in der Wissenschaft gestanden und das Glück gehabt hat, fast immer selbständig und unbeengt durch Schulmeinungen arbeiten zu können und auch von einer Schar tüchtiger Mitarbeiter unterstützt zu werden, hat wohl auch dem Sachverständigen manches zu sagen. Ohne diese Möglichkeit hätte ich das Buch offen gestanden gar nicht verfaßt. Wenn ich es trotzdem nur eine „Einführung" genannt habe, so ist das durch den mir zur Verfügung stehenden Raum begründet und durch die Unausführbarkeit meiner ursprünglichen Absicht, eine Fortsetzung meiner „Allgemeinen Biologie" zu liefern. L e i p z i g , im September 1931. W. Kruse

Inhaltsverzeichnis 1. A b s c h n i t t .

Einleitung. Übersicht über die verschiedenen Klassen von Kleinwesen 2. A b s c h n i t t . Bedeutung der Kleinwesen 3. A b s c h n i t t . Mikroskopische Untersuchung der Kleinwesen 4. A b s c h n i t t . Verfahren zur Reinzüchtung 5. A b s c h n i t t . Harmlose Kleinwesen. Farbstoffbildner, Fäulnis- und Gärungserreger ' 6. A b s c h n i t t . Eiterung und Eiterkokken 7. A b s c h n i t t . Lanzettkokken. Streptococcus lacticus und lanceolatus 8. A b s c h n i t t . Semmelkokken. Micrococcus gonorrhoeae und meningitidis 9. A b s c h n i t t . Kolibazillen und andere Darmbakterien 10. A b s c h n i t t . Typhusbazillen 11. A b s c h n i t t . Paratyphus und Fleischvergiftung 12. A b s c h n i t t . Ruhramöben und andere Protozoen des Darms . . . . 13. A b s c h n i t t . Ruhrbazillen 14. A b s c h n i t t . Cholera- und choleraähnliche Kommabazillen 15. A b s c h n i t t . Kleinwesen des Wassers und Bodens, der Luft, der Milch und anderer Nahrungsmittel 16. A b s c h n i t t . Influenza- und ähnliche Bazillen 17. A b s c h n i t t . Pest und hämorrhagische Septizämie, Bang- und Maltafieber ; 18. A b s c h n i t t . Milzbrand- und Rotlaufbazillen 19. A b s c h n i t t . Luftscheue Bazillen (Anaerobier) 20. A b s c h n i t t . Die Gruppe der Diphtheriebazillen 21. A b s c h n i t t . Gruppe der Rotzbazillen 22. A b s c h n i t t . Tuberkelbazillen und andere säurefeste Bazillen . . . . 23. A b s c h n i t t . Strahlenpilze (Aktinomyzeten) 24. A b s c h n i t t . Faden- und Sproßpilze als Krankheitserreger 25. A b s c h n i t t . Spirochäten 26. A b s c h n i t t . Trypanosomen 27. A b s c h n i t t . Malariaerreger und andere Schmarotzer von Blutkörpern 28. A b s c h n i t t . Unsichtbare Erreger (Aphanozoen) und Bakteriophagen 29. A b s c h n i t t . Die durch Kleinwesen verursachten Krankheiten im allgemeinen 30. A b s c h n i t t . Bedingungen der Ansteckung 31. A b s c h n i t t . Gifte und Gegengüte der Kleinwesen 32. A b s c h n i t t . Die natürliche und künstliche Abwehr der Infektion . . 33. A b s c h n i t t . Spezifische Schutz- und Heil impf ungen 34. A b s c h n i t t . Immunkörper 35. A b s c h n i t t . Entkeimung und Entseuchung Stichwörterverzeichnis Erklärung der Figuren auf der farbigen Tafel

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Einleitung. Übersicht über die verschiedenen Klassen von Kleinwesen Im ursprünglichen Sinne bedeutet B a k t e r i o l o g i e zwar nur die Lehre von den Bakterien, die Entwicklung dieser Wissenschaft hat aber dahin geführt, daß die Bakteriologen sich auch mit einer ganzen Reihe anderer K l e i n w e s e n (Mikrobien, Mikroorganismen) beschäftigen. Der Sprachgebrauch hat sich dem angeschlossen und versteht unter Bakteriologie das, was man eigentlich M i k r o b i o l o g i e nennen sollte. In diesem weiteren Umfange fassen auch wir hier unsere Wissenschaft auf. Dabei müssen wir freilich eine Beschränkung anbringen: nicht alle Lebewesen, die mikroskopisch klein sind, machen wir zum Gegenstand unserer Forschungen, sondern im wesentlichen nur diejenigen, die als E r r e g e r v o n Z e r s e t z u n g e n a l l e r A r t u n d als S c h m a r o t z e r ( P a r a s i t e n ) u n d K r a n k h e i t s u r s a c h e n von Bedeutung sind, schließen deshalb aus unserer Besprechung ζ. B. die mikroskopischen Algen, die zu den echten Pflanzen, und die große Masse von Protozoen, die zu den echten Tieren gehören, aus. Auf der andern Seite geht unsere Wissenschaft über den engeren Bereich der Kleinwesen hinaus, indem sie auch die durch ihre Tätigkeit in unbelebten Stoffen und lebenden „Wirten" verursachten Veränderungen, d . h . die G ä r u n g e n , A n s t e c k u n g e n (Infektionen) und sog. I m m u n i t ä t s e r s c h e i n u n g e n untersucht. Da die letzteren, wie man gefunden hat, nicht nur durch Kleinwesen hervorgerufen werden, sondern auch durch gewisse andere „körperfremde" Zellen und Stoffe, und da schließlich die meisten Bakteriologen Ärzte sind, deren Aufgabe auch in H e i l u n g und V o r b e u g u n g d e r a n s t e c k e n d e n K r a n k h e i t e n besteht, erweitert sich unser Forschungsgebiet noch mehr, und die „Bakteriologie" in unserem Sinne greift also über die Naturgeschichte der Kleinwesen weit hinaus in die p h y s i o l o g i s c h e C h e m i e , P a t h o l o g i e , T h e r a p i e und H y g i e n e . In diese Wissenschaft, die sich eigentK r u s e , Bakteriologie.

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lieh erst in den letzten 50—60 Jahren, aber schon zu gewaltigem Umfang entwickelt hat, einzuführen, ist der Zweck dieses Buches. Auf die Bedeutung und Geschichte der Bakteriologie werden wir im 2. Abschnitt und später zurückkommen; die Aufgabe dieses 1. Abschnitts soll sein, in Kürze die äußeren mikroskopischen Eigenschaften der Kleinwesen zu kennzeichnen. Unsere Mikrobien lassen sich in 4 Klassen unterbringen : 1. die B a k t e r i e n (Spaltpilze, Schizomyzeten), 2. die P i l z e (Schimmel- und Hefepilze), 3. die P r o t o z o e n (Urtiere, einzellige Tiere), 4. die A p h a n o z o e n (ultramikroskopische, unsichtbare Wesen). Die Vertreter der ersten, wichtigsten Gruppe, die B a k t e r i e n , galten lange Zeit, d. h. bis zur Entdeckung der Aphanozoen, als die kleinsten Wesen, die es überhaupt gibt. In der Tat bewegt sich ihr mittlerer Durchmesser um die Größe von 1 μ (Mikron = 0-001 mm); d. h., 1000 von ihnen aneinander gereiht, füllen erst eine Strecke von 1 Millimeter aus, 40—50 Bakterien durchschnittlicher Größe sind nötig, um eine Fläche so groß wie eine rote Blutscheibe zu bedecken, und eine Milliarde von ihnen wiegt nur 1 Milligramm. Im übrigen schwankt natürlich auch die Größe der einzelnen Bakterienarten, von Bruchteilen eines Mikron, ζ. B. beim sog. Influenzabazillus, bis zu mehreren Mikren, ζ. B. beim Milzbrandbazillus. Ihrer Kleinheit entspricht die E i n f a c h h e i t i h r e s B a u e s : sie sind (außer den Aphanozoen, s. u.) die einzigen Lebewesen, bei denen trotz reichlicher bis zuletzt fortgesetzter Bemühungen mit Sicherheit w e d e r ein K e r n n o c h eine g e s c h l e c h t l i c h e F o r t p f l a n z u n g nachgewiesen worden ist. Allerdings lassen sich innerhalb der Bakterien (ζ. B. Milzbrand- und Diphtheriebazillen) allerhand körnige oder schollige Gebilde färben, aber dieselben sind so wenig beständig und einheitlich, ähneln so wenig echten Kernen, daß man sie nicht als solche anerkennen kann. Das Verhalten der Bakterien gegenüber den Kern-, besonders den Anilinfarben, die gewöhnlich an dem g a n z e n Bakterienleib haften, spricht vielleicht eher dafür, daß bei diesen einfachen Lebewesen die Kernstoffe sich noch nicht von dem Protoplasma getrennt haben, sondern in diesem gleichmäßig verteilt sind. Wie dem auch sei, die e i g e n t ü m l i c h e F ä r b b a r k e i t der Bakterien ist eins ihrer wichtigsten Merkmale und ist für ihre Nachweisbarkeit von großer Bedeutung geworden (vgl. Abschnitt 3). Weniger Schwierigkeit macht, wenigstens in gewissen Fällen, der Nachweis einer Z e l l h a u t bei den Bakterien, wrenn sie auch derjenigen von Pflanzenzellen nicht gleichgestellt werden kann. Ζ. B. bei der Sporenbildung und dem Absterben vieler Bakterien, ferner bei der

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Einwirkung starker Salzlösungen auf sie (Plasmolyse) begegnen wir Bildern, die deutlich für das Vorhandensein einer Zellhaut sprechen. Daß mindestens eine festere Grenzschicht das Protoplasma von außen bekleidet, folgt aber schon aus dér Tatsache, daß die Bakterien trotz der halbweichen Beschaffenheit ihres Leibes ihre Gestalt gegenüber äußeren Angriffen behalten. Damit kommen wir zu der G e s t a l t der Bakterien. Sie läßt sich auf folgende Grundformen zurückführen: auf das K ü g e l c h e n (Coccus), das abgerundete walzenförmige Stäbchen (Bacillus) und die S c h r a u b e , d. h. das schraubenförmig gewundene Stäbchen (Spirillum). Da aus dem Kügelchen durch Vermehrung immer nur Kügelchen, aus den Stäbchen nur Stäbchen und aus den Schrauben nur Schrauben hervorgehen, hat man darauf 3 Hauptfamilien der Bakterien, nämlich 1. die K o k k e n (Coccaceae), 2. die B a z i l l e n (Bacillaceae) und 3. die S p i r i l l e n (Spirillaceae) gründen können. Die V e r m e h r u n g der Bakterien erfolgt in der Weise, daß sich die einzelne Zelle durch Wachstum nach einer Richtung mehr oder weniger in die Länge streckt und dann senkrecht dazu in 2 gleich große Hälften spaltet. Je nachdem die Zellen größer oder kleiner sind, je nachdem die Teilung nach der Längsstreckung früher oder später eintritt, und die Teilstücke sich voneinander trennen oder miteinander in Verbindung bleiben, entstehen verschiedene Bilder. Bei den K o k k e n (Fig. 1) wird die Mannigfaltigkeit der Formen noch dadurch erhöht, daß bei ihnen nicht nur das Wachstum nach e i n e r Richtung möglich ist, sondern nach zwei oder gar drei zueinander senkrechten Richtungen. Wachsen die Kokken nach einer Richtung, und bleiben die einzelnen Glieder nach der Teilung miteinander in Zusammenhang, so entstehen die Ketten- oder S t r e p t o k o k k e n . Z . B . bildet der Streptococcus pyogenes oft schön geschwungene Ketten mit Hunderten von Einzelgliedern. Nicht Fig. 1. Kokken in Ketten-, Semmel-, Lanzett-, Haufenselten folgen sich die Teilungen dabei so überund Paketform. stürzt, daß die Einzelglieder der Kette nicht mehr rundlich, sondern abgeplattet, semmelförmig, ja scheibenförmig aussehen; man spricht daher auch wohl von „ S t a c k e t k o k k e n " . Umgekehrt gibt es Streptokokken, die sich gewissermaßen zu spät teilen, deren Glieder daher Kurzstäbchen ähneln. Wenn dergleichen Ketten nur aus aneinandergereihten Kettenpaaren (Diplokokken) bestehen, sind die Einzelkokken häufig an ihrem benachbarten Ende abgeflacht und an dem entgegengesetzten zugespitzt, so daß sie „lanzettl*

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Erster Abschnitt

förmig" oder „flammenförmig" erscheinen (Streptococcus lanceolatus und lacticus). Wachsen und teilen sich die Kokken abwechselnd nach 2 Richtungen des Raumes, die aufeinander senkrecht stehen, und bleiben die Teilstücke zusammen, so bilden sich Vierecke oder Tafeln von 4, 16 usw. Gliedern. Hierher gehören z . B . der M i c r o c o c c u s t e t r a g e n u s , aber auch die Mikrokokken der Gonorrhöe und der Meningitis. Diese beiden sind noch insofern ausgezeichnet, als sie sich vor ihrer Streckung teilen und dadurch, wenn sie zu zweien liegen, fast halbkugelförmige „Semmelkokken", wenn sie zu vieren liegen, viertelkugelförmige Glieder bilden. Wachsen schließlich die Kokken nach 3 Richtungen des Raumes, so entstehen dadurch warenballenartige Gruppen von 8, 64 usw. Gliedern ; die sog. P a k e t k o k k e n oder S a r z i n e n . Da diese Wachstumsweisen beständige Merkmale darstellen, so können wir danach die Familie der Kokken in die 3 Gattungen 1. S t r e p t o c o c c u s , 2. M i c r o c o c c u s , 3. S a r c i n a . einteilen. Nicht immer ist es allerdings auf den ersten Blick möglich, einen Kokkus in dieser oder jener Gruppe unterzubringen. Selbst bei Reinkulturen, die man lange Zeit in ihrer Entwicklung beobachten kann, macht das manchmal Schwierigkeiten, weil die Kokken sich nach ihrer Teilung zu schnell voneinander lösen und sich gegeneinander verschieben. Unzweckmäßig wäre es aber, etwa für solche Kokken, die gewöhnlich als Einzel- oder Doppelkokken auftreten, nun eine neue Gattung „Diplococcus" einzuführen. Denn a l l e Kokken, gleichgültig, ob sie sich nach einer Achse ihres Körpers oder auch nach 2 oder 3 Achsen teilen, werden als Doppelkokken und nicht als Ketten, Vierecke oder Pakete erscheinen, wenn sie sich bald nach einer Teilung voneinander trennen. Für diejenigen Fälle, in denen man keine bestimmte Art des Wachstums festlegen kann, empfiehlt sich die Einreihung in die Gattung Micrococcus. Auch der Name Staphylokokken (Traubenkokken) f ü r diejenigen Kokken, die in unregelmäßigen Haufen erscheinen, ist als Gattungsname unzweckmäßig, weil derartige Formen durch Verschiebung der Teilstücke gegeneinander — gelegentlich ζ. B. auch bei Streptokokken — entstehen und also nicht der Ausdruck eines bestimmten Wachstums, einer besonderen Teilungsweise sind. Auch nicht als Gattungsnamen, sondern nur als kurze Bezeichnungen für bestimmte Arten (sog. Vulgärnamen) kommen in Betracht Ausdrücke wie Pneumo-, Gono-, Meningo-, Laktokokken.

Die B a z i l l e n oder S t ä b c h e n (s. Fig. 2) zeigen insofern einfachere Verhältnisse als die Kokken, weil sie nur nach e i n e r Richtung, der Längenachse ihres walzenförmigen Körpers entsprechend, wachsen und sich senkrecht dazu teilen können. Das schließt nicht aus, daß auch bei den Bazillen große Unterschiede vorkommen, zunächst in der Größe, d. h. der Gesamtausdehnung ihres Körpers. Der oben erwähnte winzige

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Influenza- und der riesige Milzbrandbazillus sind Beispiele dafür. Weiter ergeben sich auch hier durchaus ungleiche Bilder, je nachdem die Stäbchen früher oder später zur Teilung und Trennung schreiten. Manchmal, so beim Bac. pneumoniae und aerogenes, geht die Teilung und Trennung der Teilstücke so schnell vor sich, daß dieselben eiförmig, ja rund aussehen, und nur die sorgfältige Prüfung der Kultur die Anwesenheit einiger längerer Stäbchen oder sogar Fäden und dadurch die Zugehörigkeit zu den Bazillen beweist. Nach dem Verhältnis des Längen- zum Dickendurchmesser unterscheidet man plumpe und schlanke, K u r z - und L a n g s t ä b c h e n und nach dem ZuBazillen. und kleine, schlanke und plumpe, sammenhalt zwischen ihnen Einzel-, Große ketten- und fadenbildende Stäbchen. Doppelstäbchen (Diplobazillen), S t ä b c h e n k e t t e n (Streptobazillen) und, wenn man die Zellgrenze nur undeutlich oder erst mit besonderen Hilfsmitteln erkennen kann, wie bei den Milzbrandbazillen, S c h e i n f ä d e n . Leider sind alle diese Merkmale nicht gerade sehr beständig, so daß wir sie kaum benutzen können, um die Familie der Bazillen in Gattungen zu gliedern. Die meisten Bakteriologen haben sich deswegen in dieser Familie mit der e i n z i g e n , allerdings ungeheuer umfangreichen G a t t u n g B a c i l l u s begnügt. Viele Versuche sind gemacht worden, um darin Wandel zu schaffen. So hat man schon früh die beiden Gattungen „Bacterium" und „Bacillus" dadurch bestimmen wollen, daß nur die letzteren imstande seien, durch Zusammenziehung und Einkapselung des Protoplasmas im Innern der Zellen glänzende Körner, sog. e n d o g e n e S p o r e n (Endosporen), d. h. Pig. 3. Bakteriensporen, Dauerzustände (Fig. 3) zu bilden. Wir teils innerhalb von Stäbchen, teils frei. kommen auf diese Sporenbildung bei den Köpfchen-, Keulen- u n d Tonnensporen. Heubazillen (Abschn. 5) und später auch bei den Milzbrand-, Tetanusbazillen usw. ausführlich zurück. So wenig wir die wissenschaftliche Zulässigkeit einer derartigen Trennung bestreiten, so sehr leugnen wir ihre Zweckmäßigkeit. Zunächst kann es nur Verwirrung stiften, wenn man eine einzelne Gattung mit demselben Namen belegt, welche die ganze K l a s s e führt. Deswegen allein schon hat sich auch diese Benennung durchaus

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Erster Abschnitt

nicht eingeführt. Um so bedenklicher war sie, als von anderer Seite dieselben Gattungsnamen in ganz anderem Sinne gebraucht wurden, nämlich Bacterium für die u n b e w e g l i c h e n und Bacillus für die (durch Seitengeißeln) b e w e g l i c h e n Stäbchen. Einigen Wert besitzen allerdings Fehlen, Vorhandensein und ebenso die Anordnung der die Bewegung vermittelnden G e i ß e l n (Fig. 4) als Merkmale für die Gruppierung der Bazillen; aber die Bezeichnung der beiden Gattungen ist aus dem schon angegebenen Grunde keine glückliche. Jedenfalls hat auch sie sich keine Anerkennung erworben. Aber auch aus einem anderen Grunde werden wir uns nicht darauf versteifen, solche Gattungsunterschiede aufzustellen: Sporenbildung und Beweglichkeit sind nämlich keineswegs ganz beständige und unter allen Umständen leicht feststellbare Eigenschaften. Eher scheint es sich zu empfehlen, die sog. G r a m f e s t i g k e i t und S ä u r e f e s t i g k e i t , d. h. färberische Eigentümlichkeiten, die wir später (s. 3. Abschnitt) näher kennen lernen werden, als UnterFig. 4. Bakterien mit Geißeln (gefärbt). scheidungsmerkmale für bestimmte Bazillengeschlechter zu verwenden. Doch dünkt uns das Bedürfnis nach Schaffung neuer Gattungsnamen nicht groß genug und die Aussicht, sie im Sprachgebrauch durchzusetzen, recht gering. Der klassische „Tuberkelbazillus" wird sich von dem „Mycobacterium tuberculosis" eben nicht verdrängen lassen. Alles in allem werden wir gut tun, bei der einen Gattung Bacillus zu bleiben, was uns aber nicht zu hindern braucht, die natürlichen Verwandtschaften, die sich zwischen diesen und jenen Arten von Bazillen unleugbar finden, durch Bildung von Gruppen zu berücksichtigen. Diesen lateinische Namen zu geben, ist unnötig. Es genügt durchaus, sie, wie wir es im folgenden tun werden, als Gruppe der Heubazillen, der langen Milchsäurebazillen, der Diphtherie- und Tuberkelbazillen, der Coli- und Typhus-, Aerogenes- und Ruhr-, Septichämie- und Influenzabazillen zu bezeichnen. Die schraubenförmig gewundenen Stäbchen oder S p i r i l l e n (Fig. 5) wachsen ebenfalls n u r n a c h e i n e r R i c h t u n g , die ihrer Längsachse entFig. δ. Spirillen. spricht. Auch sie zeigen große Unterschiede in Riesenspirillen (Jauche), leine Kommabazillen der Größe u n d teilen sich bald früher, so d a ß oder Spirillen (Cholera). sie n u r als kurze Schraubenstückchen, „ k o m m a förmig", erscheinen, bald später. Weil die Spirillen g e k r ü m m t sind, k o m m t f ü r sie noch eine Möglichkeit der Unterscheidung in B e t r a c h t , die bei den Bazillen f e h l t : die S c h r a u b e n können w e i t e r o d e r e n g e r g e w u n d e n sein. All das r e c h t f e r t i g t aber noch nicht die Aufstellung verschiedener G a t t u n g e n . Wir begnügen uns auch hier mit der e i n e n Gattung Spirillum.

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Die durch eine oder wenige Polgeißeln beweglichen Kommabazillen als „Vibrionen" von den eigentlichen, mit einem Geißelschopf versehenen „Spirillen" abzutrennen, ist überflüssig und unzweckmäßig, weil alle Übergänge zwischen Kommabazillen und Schrauben vorkommen und viele echte Kommabazillen dazu gebracht werden können, ausschließlich lange Schrauben zu bilden; dann aber auch, weil die Art der Begeißelung kein ganz beständiges Merkmal darstellt.

Mit den eigentlichen Bakterien, die wir in die besprochenen Hauptfamilien untergebracht haben, haben andere Formen zwar die wichtigsten Eigenschaften gemein, sie entfernen sich aber von ihnen durch Eigentümlichkeiten, die sie mit anderen Lebewesen, und zwar teils mit den Pilzen, teils mit den Algen, teils mit den Protozoen verbinden. Die V e r w a n d t s c h a f t der Bakterien m i t d e n P i l z e n ist im allgemeinen keine so deutliche, wie man aus der von N a e g e l i eingeführten Benennung der Bakterien als „Spaltpilze" (Schizomyzeten) schließen sollte. Fast die einzige Eigenschaft, die sie alle miteinander gemein haben, ist das Fehlen des Chlorophylls. Eine größere Annäherung an die Pilze zeigt allerdings die Familie der S t r a h l e n p i l z e ( A k t i n o m y z e t e n ) , die Strahlenpilze. Fadengerüst und Sporenläden. Fig- 6 man zeitweise „Streptotricheen" genannt hat. Die Ähnlichkeit mit Fadenpilzen ist wegen des verzweigten Fadennetzes, das sie bilden (Fig. 6), wegen der „Sporen", die sie oft auf frei in die Luft ragenden Fäden reihenweise abschnüren und wegen ihres „muffigen" Geruchs nicht zu verkennen. Andererseits sind sie aber durch die Zusammensetzung ihres Körpers, das Fehlen von Kernen, den häufigen Zerfall in völlig bakterienartige Teilstücke, und schließlich durch zahlreiche Übergänge zu richtigen Bakterienarten (Tuberkel-, Diphtherie-, Rotlaufbazillen) von den Pilzen geschieden. Die Verwandtschaft mit den letzteren scheint also nur eine äußerliche, ihre Abstammung voneinander zweifelhaft zu sein. Wir können sie darum P i l z b a k t e r i e n oder M y k o b a k t e r i e n nennen und sie jedenfalls nicht, wie manchmal geschehen ist, mit echten Pilzen, den Hyphomyzeten, vereinigen.

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Erster Abschnitt

Auch von den einzelligen Tieren, den P r o t o z o e n , unterscheiden sich die Bakterien durch ihren einfachen Bau, das Fehlen des Kerns und der Fähigkeit, ihren Körper zusammenzuziehen (Kontraktilität). Zwar sind die längeren Formen der Bazillen und mancher Spirillen durchaus nicht immer starr, sondern auch etwas biegsam, so daß sie schlängelnde Bewegungen zeigen können, doch scheinen diese nicht von dem Körper selbst, sondern teils durch die Geißeln, die an ihm sitzen, teils durch die äußeren Widerstände bewirkt zu werden. Nur die S p i r o c h ä t e n (Fig. 7), die ihrer Form nach durchaus den Spirillen entsprechen, machen eine Ausnahme davon, sie bewegen sich nicht nur wie Schrauben nach vorn oder hinten, sondern auch peitschenFig. 7. Spirochäten, teils peitschenschnurschnurartig, was ihnen wohl nur duch artig, teils korkzicherähnlich. eigene Kontraktionen möglich wird. Das hat nicht gehindert, daß man sie früher im allgemeinen zu den Bakterien in die Familie der Spirillen gestellt hat. Neuerdings, nachdem man einerseits eine Reihe von Spirochäteninfektionen (außer Rekurrens und tierischen Krankheiten namentlich Syphilis) und andererseits die durch schraubenförmig gewundene Protozoen, die sog. Trypanosomen, verursachten Krankheiten (Tsetse der Haustiere, Beschälseuche der Pferde, Schlafkrankheit des Menschen) kennen gelernt hat, ist man wegen der Ähnlichkeit dieser Krankheiten sowohl wie ihrer Parasiten dazu bewogen worden, die Verwandtschaft der Spirochäten und Trypanosomen näher zu erörtern. Ja, manche Zoologen haben die ersteren völlig von den Bakterien getrennt und zu den Protozoen gestellt. Wir halten auch hier die Ähnlichkeit mit den Protozoen für eine äußerliche und schlagen vor, die Spirochäten als eine besondere Familie den Spirillen unter dem Namen der T i e r - oder Z o o b a k t e r i e n anzuschließen. Aber nicht nur zu den Pilzen und Protozoen, sondern auch zu einer dritten Klasse einzelliger Wesen, den A l g e n , haben manche Bakterien gewisse Beziehungen. Die P h y k o c h r o m a c e e n hat schon der Botaniker Ferd. Cohn als „Spaltalgen" oder Schizophyzeen mit den Spaltpilzen oder Schizomyzeten Naegelis zu einer Gruppe, den „Spaltpflanzen" oder Schizophyten, vereinigt und die einzelnen Gattungen derselben miteinander in Parallele gestellt. Gemeinsam haben sie allerdings das Fehlen des echten Zellkerns, die Teilung durch Spaltung und sämtliche Formen. Verschieden sind die Bakterien durch die Kleinheit ihrer Zellen, das Fehlen des Chlorophylls, das natürlich eine andere Ernährungsweise mit sich bringt, die Zusammensetzung ihrer Zellhaut, oft durch die Ausbildung von endogenen Sporen und Geißeln. Es gibt aber doch bakterien-

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ähnliche und darum von jeher zu den Bakterien gerechnete Formen, die den Spaltalgen durch ihre Größe und gelegentlich zusammengesetzte Form („Polymorphismus"), durch das Vorhandensein eines sog. Zentralkörpers, durch ihre eigentümliche, ohne Vermittlung von Geißeln vor sich gehende Bewegungsweise (Gleitbewegung, Gregarinenbewegung s. u.) noch näher stehen. Dazu gehören die unter dem Namen Leptothrix, Cladothrix, C r e n o t h r i x (Fig. 8) usw. geführten Gattungen, die auch wegen ihres Vorkommens in eisenhaltigem Wasser wohl als E i s e n Fig. 8. Crenothrix polyspora. Fäden, Stäbchen und runde b a k t e r i e n oder wegen der Sporen innerhalb von Scheiden liegend. Scheide, in der sie zu liegen pflegen, als „Desmobakterien" oder „Chlamydobakterien" bezeichnet worden sind. Eine besondere Gruppe bilden die S c h w e f e l b a k t e r i e n . Sie nähren sich von Schwefelwasserstoff, den sie zu Schwefel verbrennen und in Körnerform ablagern, treten in mannigfaltigen Formen, die oft echten Bakterien ähneln, auf und sind zum Teil noch durch einen roten Farbstoff ausgezeichnet (Purpurbakterien). Wir wollen diese sämtlich im "Wasser lebenden F o r m e n (vgl. Abschnitt 15) A l g e n b a k t e r i e n oder \ P h y k o b a k t e r i e n nennen. ***