Journal für Hirnforschung: Band 3, Heft 2/3 1957 [Reprint 2021 ed.] 9783112522387, 9783112522370

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JOURNAL FÜR HIRNFORSCHUNG Organ des Instituts für Hirnforschung und Allgemeine Biologie in Neustadt (Schwarzwald)

Herausgegeben von

Cécile und Oskar Vogt

B A N D 3 • H E F T 2/3 • 1957

A K A D E M I E - V E R L A G

•

B E R L I N

W 8

Das Journal erscheint in zwangloser Folge in Heften von verschiedenem Umfang. 6 Hefte bilden einen Band. Ein Doppelheft kostet 2 4 , - DM, ein Band 7 2 , - DM.

Inhalt des Heftes 2/3 Seite

und H . Gräfin V I T Z T H U M , Über die Verteilung myeloarchitektonischer Merkmale in der Scheitellappenrinde beim Menschen B E H E I M - S C H W A R Z B A C H , D., Weitere Beobachtungen an Nervenzellkernen . . . . W A H R E N , W . , Das Zwischenhirn des Kaninchens S A N I D E S , F., Die Insulae terminales des Erwachsenengehirns des Menschen . . . . HOPF, A .

79 105 143 243

D as „Journal für Hirnforschung" wird — wie bis 1942 das „Journal für Psychologie und Neurologie" —• die Forschungsergebnisse des Institutes für Hirnforschung und allgemeine Biologie in Neustadt/Schwarzwald veröffentlichen. Im Mittelpunkt der Forschungen dieses Institutes steht die Hirnanatomie, und zwa'r jene Teile derselben, die die wichtigsten Erkenntnisquellen für die räumlichen Beziehungen zwischen materiellem Hirngeschehen und Bewußtseinserscheinungen darstellen. Vertiefung der architektonischen Gliederung des Gehirns, Aufdeckung des anatomischen Ausdrucks individueller Besonderheiten Gesunder, Kranker und „zurechnungsfähiger" Asozialer, Ausnutzung der pathologischen Anatomie für die Schaffung einer ätiologischen Klassifikation der sogenannten funktionellen Neurosen und Psychosen, Klärung der aufbauenden und reparatorischen Funktionen des metamitotischen Arbeitskernes der Nervenzellen: das sind gegenwärtig die Hauptforschungsgebiete des Institutes. Bestellungen an eine Buchhandlung erbeten Wenn Sie unsere Literatur nicht in ihrer Buchhandlung erhalten können oder Schwierigkeiten bei der Beschaffung haben, dann wenden Sie sich bitte an eine der nachstehenden Auslieferungsstellen oder direkt an den Verlag. Auslieferung für die Deutsche Demokratische Republik LKG Leipziger Kommissions- und Großbuchhandel Leipzig Cl, Leninstraße 16 Auslieferung für die Bundesrepublik:' Buchhandlung K u n s t u n d W i s s e n , Inhaber: E r i c h B i e b e r Stuttgart N, Hospitalstraße 33 a Auslieferung für das gesamte Ausland: Deutscher Buch-Export und -Import, GmbH, Leipzig C 1, Postschließfach 276

Akademie - Verlag, Berlin W 8, Mohrenstraße 39, Ruf 2003 86 Sammelnummer Telegramm-Adresse: Akademieverlag Berlin

H e r a u s g e b e r u n d v e r a n t w o r t l i c h f ü r d e n I n h a l t : D r . Cécile u n d P r o f . O s k a r Vogt, I n s t i t u t f ü r H i r n f o r s c h u n g u n d allgemeine Biologie, N e u s t a d t / S c h w a r z w a l d . V e r l a g : A k a d e m i e - V e r l a g G m b H . , Berlin W 8 , M o h r e n s t r a ß e 3 9 (Fernruf : 20 03 86); P o s t s c h e c k k o n t o : Berlin 350 21. Bestell- u n d V e r l a g s n u m m e r dieses H e f t e s : 1018/3/2/3. D a s , , J o u r n a l f ü r H i r n f o r s c h u n g " erscheint in zwanglosen H e f t e n v o n v e r s c h i e d e n e m U m f a n g . 6 H e f t e b i l d e n e i n e n B a n d . Preis j e E i n z e l h e f t 1 2 , - DM. E i n B a n d 7 2 , - DM. S a t z u n d D r u c k : V E B D r u c k h a u s „ M a x i m G o r k i " , A l t e n b u r g . Veröffentlicht u n t e r der L i z e n z n u m m e r 1230 des A m t e s f ü r L i t e r a t u r u n d Verlagswesen der D e u t s c h e n D e m o k r a t i s c h e n R e p u b l i k . P r i n t e d in G e r m a n y .

JOURNAL

FÜR

HI

RNFORSCHUNG

BAND 3 • H E F T 2/3

1957

Aus der Frankfurter Forschungsstelle f ü r Gehirnpathologie und Psychopathologie (Leiter: Prof. Dr. K. Kleist), der Psychiatrischen und Nervenklinik der J u s t u s LiebigUniversität Gießen (Direktor: Prof. Dr. H. Boening) und dem Institut für Hirnforschung und allgemeine Biologie Neustadt/Schwarzwald (Direktor: Prof. Dr. O. Vogt)

Über die Verteilung myeloarchitektonischer Merkmale in der Scheitellappenrinde beim Menschen Von Adolf H o p f und H e l g e G r ä f i n V i t z t h u m Mit 24 Abbildungen im Text Eingegangen am 28. Dezember 1956 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

In vorangegangenen Arbeiten war die Verteilung myeloarchitektonischer Merkmale in der Rinde des Schläfenlappens und des Stirnhirns beim Menschen studiert worden. Nachdem inzwischen eine Arbeit von B a t s c h über die Myeloarchitektonik des Isocortex parietalis veröffentlicht wurde, sind jetzt auch entsprechende Untersuchungen am Scheitellappen möglich geworden. Um denjenigen, die mit den Felderbezeichnungen von B r o d m a n n und v. E c o n o m o vertraut sind, einen groben Überblick zu geben, welche cytoarchitektonischen Felder etwa den myeloarchitektonischen Feldern von V o g t und B a t s c h entsprechen, sei ein kurzes Schema eingefügt 1 ). Eine ausführliche Übersicht über die ungefähren Entsprechungen der wesentlichen cyto- und myeloarchitektonischen Gliederungen von C a m p b e l l (1905) bis B a t s c h (1956) findet sich am Schluß der Arbeit. Brodmann

v. Economo und Koskinas

3 1 2 5 7

PAj PB 1 + 2 PC PD PA 2 PE

Vogt, Batsch 67 69 70 71 + 72 75 83, 85

x ) Die Gegenüberstellung der architektonischen Felder der hinteren Zentralwindung, wie sie sich auf S. 41 des Buches „The parietal lobes" von Critchley findet, wird den T a t sachen nicht gerecht. Vogt,

H i r n f n i s c l m n g , B d . 3, H e f t 2 / 3

7

ADOLF HÖPF UND HELGE GRÄFIN VITZTHUM Brodmann Teile von 2 u. 7 43 40 39 31 23 30

... Hirnforschung J°U/NA' für

Vogt, Batsch 86, 87 .68, 73, 74 88, 89 90 76, 81, 82, 84 77—80, 94—96 91—93

v. Economo und Koskinas P E (D) PFD, PFop PF PG • LCX LC24 3 LD

1b Abb. 1 b. Medialfläche.

Abb. 1 a. Dorsalfläche.

cauda/

oral

med.

Abb. 1 c. Lateralfläche.

Abb. 1 d. Operkularfläche.

Abb. la—d. Myeloarchitektonische Gliederung des Parietallappens. Modifiziert nach Batsch. regionale Grenzen, subregionale Grenzen, areale Grenzen, ........... subareale Grenzen. Die Pfeile bezeichnen die Stellen, an denen die Felder 67 u. 69 aus der Furche auf die Oberfläche hochgeklappt sind.

B d . 3, H e f t 2 , 3 1957

MYELOARCHITEKTONISCHE

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MERKMALE

Zur Eintragung der einzelnen Merkmale wurden die Rindenkarten von B a t s c h in leicht modifizierter Form übernommen. Der vordere Abhang der hinteren Zentralwindung ist nach vorne hochgeklappt zu denken. Auf diese Weise gelangen die sonst in der Zentralfurche verborgenen Felder 67 und 69 auf der O b e r f l ä c h e n k a r t e zur Darstellung. Die arealen Grenzlinien wurden etwas vereinfacht. Die dorsal gelegenen Unterfelder 701 und 711 wurden weggelassen, da sie geringe und inkonstante Varianten darstellen, wie sich bei der Betrachtung der Schnittserien mehrerer Fälle ergab. Die ventral gelegenen Unterfelder 70 1 und 711 wurden dagegen eingezeichnet, da in ihrem Bereich eine Aufhellung im Faserbild stets deutlich ist. Die so entstandenen Karten sind mit den Felderbezeichnungen auf den A b b . l a — d wiedergegeben.

Abb. 2 a. Dorsalfläche.

Abb. 2 b. Medialfläche.

tat

oral

caudaI

med.

Abb. 2 c. Lateralfläche.

Abb. 2d. Operkularfläche.

Abb. 2 a—d. Verteilung der Gesamtfaserdichte.

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ADOLF HOPF UND H E L G E GRÄFIN VITZTHUM

J0"rnal. für H i r n f o r s c h u n g

Ein Blick auf Abb. 2 läßt sofort erkennen, daß sich die größte G e s a m t f a s e r d i c h t e im Bereich der hinteren Zentralwindung, der primären Rindenendstätte der sensiblen Bahnen, findet. In Analogie hierzu war am Schläfenlappen im Bereich der Querwindungsregion, der primären Eindenendstätte der Hörbahn ebenfalls der höchste Fasergehalt festgestellt worden. Mit der Entfernung von der Zentralfurche nimmt der Fasergehalt occipitalwärts zunächst stufenweise ab. Die gleiche Gradation (Vogt) war am Schläfenlappen in der Umgebung der Querwindungen beschrieben worden. Einen ziemlich hohen Fasergehalt weisen die im oralen Bereich der Interparietalfurche und der dorsal anschließenden Windung liegenden Felder 86 und 87 (Subregio parietalis intermedia) auf. Diese Areae zeigen, wie noch ausgeführt werden wird, auch andere Besonderheiten in ihrem Faserauf bau, so daß der Myeloarchitektoniker von einem mittleren Scheitelläppchen zu sprechen geneigt ist. Der Gesamtfasergehalt im oberen Scheitelläppchen ist viel höher als im unteren. Im Bereich der Subregio parietalis superior-medialis (B atsch) ist die Faserdichte an der Lateralfläche (oberes Parietalläppchen) größer als an der Medianfläche (Praecuneus); an letzterer nimmt sie mit Annäherung an den Gyrus cinguli etwas zu. Die größte Faserarmut zeigen die in der Mitte des unteren Parietalläppchens gelegenen Unterfelder der Subregio parietalis injerior (vor allem 8 9 m und p), während die der hinteren Zentralwindung, dem Sulcus interparietalis, dem Occipital- und Temporallappen benachbarten Felder ein wenig faserreicher sind. Faserarm sind auch die orale und caudale Subregio parietalis paracingularis. In der Subregio parietalis cingularis nimmt der Fasergehalt von oral nach caudal ab. Die dem Balken anliegenden Felder weisen dabei eine höhere Faserdichte auf als die dorsal anschließenden Felder. Umgekehrt ist dies im Bereich des vorderen Gyrus cinguli. Hier ist der Fasergehalt in unmittelbarer Nähe des Balkens am geringsten und nimmt dann dorsalwärts stufenweise mit der Entfernung vom Balken zu, wie dies in einer vorangegangenen Arbeit beschrieben wurde. Dieses Verhalten bestätigt wiederum die Richtigkeit der grundsätzlichen Abtrennung des oralen von dem caudalen Anteil des Gyrus cinguli. Vergleicht man die Abb. 3 und 2 miteinander, so kann man bereits auf den ersten Blick erkennen, daß die Verteilung des Einzel-1) und Gesamtfasergehaltes weitgehend übereinstimmt. Das durchschnittliche Kaliber der E i n z e l f a s e r n (Ef) in den verschiedenen Feldern ist in der Karte nicht besonders angegeben, da sich gezeigt hat, daß Dichte und Kaliber der Ef praktisch parallel gehen. Felder, die besonders zahlreiche Ef aufzuweisen haben, besitzen somit in der Regel gleichzeitig auch besonders grobkalibrige Ef. Den höchsten £/-Gehalt weist die hintere Zentralwindung auf. Sie teilt diese Eigenschaft mit den anderen primären sensorischen Rindenendstätten. Im Bereich der hinteren Zentralwindung nimmt der Einzelfasergehalt caudalwärts ebenso ab wie der Gesamtfasergehalt. Der Übersichtlichkeit halber ist der £/-Gehalt auf der Karte nur in 4 Grade eingeteilt, so daß feinere Differenzen, v) Als Einzelfasern bezeichnet man im Markscheidenpräparat grobe Fasern, die sich bei schwacher Vergrößerung deutlich durch ihr Kaliber von dem mehr diffus erscheinenden Grundfasernetz abheben.

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wie die eben genannten, nicht zur Darstellung gelangen. Nach der Regio postcentralis besitzt die Subregio parietalis intermedia den höchsten £/-Gehalt. Sie hebt sich durch diese Eigenschaft wiederum deutlich von dem unteren Parietalläppchen und im mikroskopischen Präparat auch von dem oberen ab. Das obere Parietalläppchen zeigt einen bedeutend höheren Gehalt an Ef als das untere. Die an der Konvexität des oberen Parietalläppchens gelegenen Felder sind reicher an Ef als die an der Medianfläche gelegenen. Mit der Annäherung an den Gyrus cinguli nimmt der Ef-Gehalt zu, und auf dem Gyrus selbst zeigen die dem

oraJ

caudal

med.

Abb. 3 c. Lateralfläche.

Abb. 3d. Operkularfläche.

Abb. 3a—d. Einzelfasergehalt und K a e s - B e c h t e r e w s c h e r Streifen. (Einzelfasern = vertikale Linien, KB-Streifen = horizontale Linien. Einteilung des Einzelfasergehaltes in 4 Grade: zahlreich, mittel, wenig, spärlich.)

ADOLF HOPF UND HELGE GRÄFIN VITZTHUM

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u

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"> für J° Hirnforschuni;

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Balken unmittelbar benachbart gelegenen Felder die meisten und grobkalibrigsten Ef. Das Zentrum des unteren Parietalläppchens ist besonders arm an Einzelfasern. Dagegen finden sich in den der hinteren Zentralwindung, der Interparietalfurche 1 ), dem Occipital- und dem Temporallappen anliegenden Feldern des unteren Parietalläppchens Ef in etwas reichlicherer Menge. Eine Sonderstellung unter den Ef nehmen diejenigen ein, die sich in der Unterschicht 31 zu einer dichten Ansammlung zusammenfinden und einen besonderen Streifen, den sog. Kaes-Bechterewschen Streifen, bilden. U m Mißverständnissen vorzubeugen, sei hier noch einmal betont, daß man von einem Kaes-Bechterewschen Streifen nur dann spricht, wenn bei reichlichem EfGehalt in 31 die Ef in den folgenden Unterschichten 32 und 33 wieder zurücktreten, d. h. also, wenn die Unterschicht 31 wirklich als besonderer Streifen imponiert. Mit anderen Worten ausgedrückt, ein reichlicher Gehalt der 32 und 33 an Ef verhindert das Hervortreten eines Kaes-Bechterewschen Streifens. Ein Kaes-Bechterewscher Streifen findet sich lediglich im Bereich der hinteren Zentralwindung und ihres Operculums, nämlich in den Feldern 70, 71, 72, 7 3 und 7 4 mit allen ihren Unterfeldern. Über die Bedeutung dieses Streifens ist nichts sicheres bekannt. Bemerkenswert ist, daß man ihm am Schläfenlappen in einigen Feldern der Querwindungsregion und in den sich hufeisenförmig oralwärts um diese herumlegenden Feldern der Regio temporalis separans begegnet, also wieder im Bereich einer sensorischen Rindenendstätte und deren Nachbarschaft. In der Stirnhirnrinde gibt es nur ein einziges Feld mit einem — nicht besonders schön ausgeprägten — Kaes-Bechterewschen Streifen, und zwar die Area 10 an der Orbitalfläche. In den Abb. 4 a — d ist das Verhalten der R a d i ä r f a s e r u n g wiedergegeben. Die Dichte der Striche entspricht der Dichte der Radiärbündel. Hier fällt gleich auf, daß die absolute Dichte der Radiärbündel in den einzelnen Feldern keine ins Gewicht fallenden Differenzen aufweist 2 ). Dagegen schwankt die zunächst ins Auge springende relative Dichte erheblich. Bei gleichbleibender absoluter Dichte sind die Zwischenräume zwischen breiten Radiärbündeln natürlich geringer. Das Verhalten der die Radiärbündel bildenden einzelnen Radiärfasern ist nicht gesondert aufgeführt, da es dem der Radiärbündel parallel geht. J

) Etwas zu gering ausgeprägt, um auf der Karte zur Darstellung zu kommen. ) Man muß sich sehr davor hüten, die in einem Präparat festgestellte Dichte der Radiärbündel als reell, d. h. als für den besonderen Bau eines Rindenfeldes kennzeichnend anzusehen. Ein eingehenderes Studium führt zu der Erkenntnis, daß die Dichte der Radiärbündel besonders von der Lage im Bezug zur Windung abhängig ist. Rindenabschnitte auf der Kuppe, den Anguli, den Windungsabhängen und den Furchen lassen sich nicht miteinander vergleichen. Den zweitgrößten Einfluß übt die Schnittrichtung aus, und erst in dritter Linie ist an ein arealspezifisches Verhalten zu denken. Letzteres schwankt aber so unbeträchtlich, daß man es, ohne einen allzu großen Fehler zu begehen, vernachlässigen kann. Zur Auffindung eines Feldes ist dieses Merkmal wenig geeignet. Es stiftet mehr Verwirrung als es Nutzen bringt. Infolge Nichtbeachtung des Vorstehenden finden sich in manchen myeloarchitektonischen Arbeiten falsche Angaben über die Dichte der Radiärbündel. 2

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vb Abb. 4 a. Dorsalfläche.

Abb. 4b. Medialfläche.

tat.

7r*ü oral

cauda/ K

J\

bd med.

Abb. 4 c. Lateralfläche.

Abb. 4d. Operkularfläche.

Abb. 4a—d. Kaliber der Radiärfaserbündel. Einteilung in 5 Grade.

Breite Radiärbündel besitzen stets ein durchschnittlich grobes Radiärfaserkaliber 1 ). Vergleicht man wieder Abb. 4 mit der vorangegangenen Abb. 3, so ist erneut eine ebenso weitgehende Übereinstimmung festzustellen wie zwischen den Abb. 3 und 2. Man kann daher sagen, daß Gesamt-, Einzel- und RadiärfaserEs ist hier ausdrücklich von dem d u r c h s c h n i t t l i c h e n Radiärfaserkaliber die Rede, da ja die Radiärfasern in einem Radiärbündel selten alle ein gleiches Kaliber aufweisen. Ist die Zusammensetzung eines Radiärbündels aus feinen und groben Fasern auffallend, so pflegt man von einem mixtoradiären Verhalten zu sprechen.

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Jollmal, fur Hirntorscliuiiii

gehalt im wesentlichen parallel gehen. Feine Unterschiede sind in den Karten berücksichtigt, brauchen in diesem Zusammenhang aber nicht zu interessieren. Das Verhalten der Radiärfaserung in den einzelnen Abschnitten des Parietallappens wird nicht gesondert beschrieben, da es sich ja mit dem des Gesamtund Einzelfasergehaltes praktisch deckt. Das bei den Abb. 2 u. 3 Gesagte gilt daher sinngemäß auch für die Abb. 4. Dafür sei jetzt das Verhalten der Horizontal- und Radiärfaserung, also der in den Abb. 2—4 wiedergegebenen Merkmale, zusammengefaßt und mit anderen anatomischen, physiologischen und klinischen Daten in Beziehung gesetzt. Auch im Bereich des Parietallappens zeigen wie in anderen Teilen des Großhirns die mit reichlichen und groben markhaltigen Fasern versehenen Rindenfelder eine frühzeitige M y e l i n i s i e r u n g 1 ) . Die hintere Zentralwindung gehört zu den Primordialfeidern bzw. prämaturen Feldern nach F l e c h s i g , ihre Myelinisierung beginnt bereits vor der Geburt. Zu den Intermediärfeldern zählt das obere Parietalläppchen, das später einen mittleren Fasergehalt aufweist. Außerdem ist aber auch der vordere Teil des unteren Parietalläppchens hierzu zu rechnen.- Dieser erhält, abgesehen von seinem der hinteren Zentralwindung unmittelbar anschließenden Abschnitt (myelogenetisches Feld :!9 bzw. 26 von F l e c h s i g ) eine Markumhüllung als eines der letzten der Intermediärfelder (myelogenetisches Feld 27 bzw. 37 von F l e c h s i g ) 2 ) . Das in der oberen Lippe der Interparietalfurche gelegene myelogenetische Feld :l 3 bzw. 17 wurde von F o e r s t e r als Proj ektionsfeld des vestibulären Systems angeseh en. Es stel lt einen Teil der späteren Subregio parietalis intermedia (B a t sch) dar, die ziemlich grobfaserig ist. Der größere Teil des unteren Parietalläppchens, der sich später durch seinen niedrigen Fasergehalt und sein geringes Faserkaliber im Markscheidenpräparat auszeichnet, gehört einem Terminalfeld (34- bzw. 42 nach F l e c h s i g ) an. An der Grenze zum Occipitallappen, wo der Fasergehalt wieder etwas zunimmt (90o nach B a t s c h ) , beginnt das myelogenetische Intermediärfeld 24 bzw. 32. Die verhältnismäßig faserreichen myeloarchitektonischen Felder, die sich unmittelbar dorsal an den Balken anschließen, gehören zu einem Primordialgebiet (Feld 6 bzw. 9). Zwischen der D i c k e d e r H i r n r i n d e einerseits und dem Markfasergehalt und -kaliber andererseits besteht keine Parallelität. Breite Rindenabschnitte können faserarm und zartfaserig sein, so z. B. der dorsale Teil des unteren Parietalläppchens und der Temporalpol; sie können aber auch faserreich und Für das Stirnhirn wurde auf diese Parallelität in einer vorangegangenen Arbeit hingewiesen und gleichzeitig auch auf die feineren Differenzen sowie die Problematik des Vergleichs zwischen Myelogenese und späterem Markscheidenkaliber aufmerksam gemacht, so daß sich eingehende Erörterungen an dieser Stelle erübrigen. Ohne einen gröberen Fehler zu begehen, könnte man die anschauliche Karte von C. u. O. V o g t über die Markreifung des Kindergehirns an Stelle etwa der Karte des Kalibers der Radiärbüntlel (Abb. 4) setzen. 2 ) Die Reihe des Auftretens der Myelogenese geht aus den Feldernumniern von F l e c h s i g hervor. Vorsicht ist bei Betrachtung der F l e c h s i g s c h e n Karten jedoch geboten, da die Numerierung mehrfach geändert wurde. Anfänglich wurden 36 später 45 myelogenetische Felder unterschieden.

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grobfaserig sein, wie z. B. die vordere Zentralwindung, das Parazentralläppchen und der hintere Anteil des Stirnhirns. Ebenso gibt es schmale Rindenabschnitte, die faserarm sind, so der Frontalpol und das Orbitalhirn, andere, die faserreich und grobfaserig sind, wie etwa die Heschlschen Querwindungen. Bei diesem anscheinend beziehungslosen Verhalten der hier gegenüber gestellten Eigenschaften ist vielleicht doch bemerkenswert, daß die stets faserreiche und grobfaserige primäre sensorische Rinde nirgends zu den besonders breiten Rindenabschnitten zu zählen ist. Die Area striata besitzt eine sehr schmale Rinde, die hintere Zentralwindung weist eine mittelbreite Rinde auf, und die Heschlschen Windungen zeigen eine schmale bis mittelbreite Rinde. Eine weitgehende E n t s p r e c h u n g c y t o - u n d m y e l o a r c h i t e k t o n i s c h e r F e l d e r geht aus den Arbeiten von G e r h a r d t hervor. Auffallend ist, daß die Autorin nur geringe Unterschiede zwischen der architektonischen Gliederung des Parietallappens beim Menschen und Schimpansen finden konnte. Lediglich die Felder 74, 79, 87 und 88 wurden beim Schimpansen vermißt. Daneben bestehen selbstverständlich Unterschiede in der Ausdehnung der Areae, die etwa bei Area 86 ganz erheblich sind. Auch ist der Bau der mit den gleichen Nummern versehenen Felder beim Menschen und Schimpansen keineswegs übereinstimmend. Wieweit man solche Felder als homolog bezeichnen kann, ist sehr umstritten. Architektonische Arbeiten auf diesem vergleichend anatomischen Gebiet sind verhältnismäßig spärlich und meist wenig befriedigend. Nach G e r h a r d t erwiesen sich die zu einer Feldergruppe I zusammengefaßten Areae 67, 69, 70 u. 71 der hinteren Zentralwindung beim Schimpansen als den gleichnamigen Areae beim Menschen ähnlicher als die übrigen Feldergruppen des Parietallappens. Erwähnenswert sind noch die Angaben von G e r h a r d t , daß die Rinde beim Schimpansen gegenüber dem Menschen neben ihrer Schmalheit durch eine zarte 4. Schicht, das Zurücktreten der feinen Horizontalfasern sowie das schlechte Abheben der einzelnen Schichten und Unterschichten gegeneinander infolge geringer Kontrastunterschiede auffällt. Zwischen Z e l l d i c h t i g k e i t u n d F a s e r g e h a l t im Markscheidenbild besteht keine allgemeingültige Relation. Zwar besitzt die hintere Zentralwindung wie alle primären sensorischen Rindenendstätten eine zellreiche und kleinzellige Rinde bei gleichzeitigem hohen Fasergehalt. Daraus ist aber nicht der Schluß zulässig, daß eine große Zelldichte stets mit einer hohen Faserdichte im Markscheidenpräparat verbunden ist. Das obere Parietalläppchen ist beispielsweise zellärmer, dabei aber faserreicher als das untere Parietalläppchen. Dieser eine Hinweis möge genügen, um aufzuzeigen, daß die Verhältnisse zwischen Zell- und Faserbild keineswegs so einfach sind. Ebenso eindeutig wie durch ihre Cyto- und Myeloarchitektonik läßt sich die Postzentralregion durch ihre Thalamusverbindungen von der eigentlichen Parietalregion abtrennen. Während erstere Fasern aus dem Nucleus ventralis posterior thalami erhält, ziehen zu letzterer Fasern aus dem Nucleus lateralis posterior und dem Pulvinar. Über die Gesetzmäßigkeiten der thalamo-corticalen Projektionen sind wir heute gut orientiert, wobei einschränkend gesagt werden muß, daß viele Erkenntnisse aus Tierexperimenten der beiden letzten

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... J»«/»»1, für Hirnforschunf;

Jahrzehnte gewonnen wurden. Die Grundlagen allerdings wurden schon vor langer Zeit von Monakow und D e j e r i n e durch Studien teils am Tiergehirn und teils am Menschengehirn geschaffen. Wesentliche Fortschritte verdanken wir vor allem W a l k e r , Le Gros-Clark u. Mitarb., L a s h l e y und Hassler. Mit den efferenten Fasern der Parietalrinde beschäftigen sich besonders die Arbeiten von Minkowski, M e t t l e r und P e e l e , um nur einige der bekanntesten zu nennen. Ganz allgemein kann gesagt werden, daß von den oben genannten Thalamuskernen laterale Anteile zu oberen (dorsalen) und mediale zu unteren (ventralen) Hirnabschnitten projizieren. So senden z. B. mediale Anteile des N. ventrolat. posterior ihre Fasern zu unteren Abschnitten und laterale Anteile zu oberen Abschnitten der hinteren Zentralwindung. Der Nucl. pulvinaris lat. zeigt Projektionen zum oberen Parietalläppchen und der Nucl. pulvinaris med. zum unteren Parietalläppchen. Die einzelnen Felder der hinteren Zentralwindung erhalten nach H a s s l e r wahrscheinlich folgende Affererizen: Area 3 b von B r o d m a n n (myeloarchitektonische Area 69) aus dem kleinzelligen Ventralkern, Area 2 (71 u. 72) aus dem hinteren ventrocaudalen Kern, Area 1 (70) aus dem vorderen ventrocaudalen Kern und Area 3 a (67) aus dem intermediären Ventralkern. Die Verbindungen der Hirnrinde zu den Thalamuskernen sind doppelläufig, d. h. die Rinde erhält nicht nur afferente Fasern vom Thalamus, sondern sendet auch efferente Fasern zu diesem. H a s s l e r spricht daher von thalamicoarealen Neuronenkreisen1). Am Rande sei noch auf die besonders bei Klinikern zu wenig bekannte Tatsache hingewiesen, daß in der Parietalrinde auch Pyramidenfasern ihren Ursprung nehmen. Genaue Angaben über deren Umfang besitzen wir allerdings nur bei den Affengehirnen. Immerhin sollen auch beim Menschen retrograde Veränderungen der großen Pyramidenzellen in den Areae 2 und 5 nach R'ückenmarksverletzungen gefunden worden sein. Bei Affen konnten W o o l s e y und Chang nach Reizung der Pyramide in Höhe der Medulla antidrome Aktionspotentiale auch in den Areae 3, 1, 2, 5 und 7 2 ) nach B r o d mann ableiten. Wichtig für die Myeloarchitektonik ist die aus diesen Versuchen gewonnene Schlußfolgerung — ihre nähere Begründung würde hier zu weit führen —, daß nur die kleinfaserige Komponente der Pyramidenbahn Für die Hirnpathologie sind diese Erkenntnisse von großer Bedeutung, da die anatomischen und physiologischen Ergebnisse fast dazu zwingen, den Blick bei Störungen mehr auf diese Wirkungskreise als ausschließlich auf bestimmte Rindenfelder oder einzelne Thalamuskerne zu richten. Haben doch beispielsweise die Ergebnisse der Leukotomie, Lobektomie, Thalamotomie und ähnliche Verfahren gezeigt, wie schwierig, ja oft unmöglich es sein kann, cortical, subcortical und thalamisch bedingte Störungen der einzelnen Funktionssysteme zu unterscheiden. Selbstverständlich gilt dies nur für einen Teil der Störungen, und man kann auch schwerlich voraussagen, ob bei feineren Analysen nicht doch Unterschiede erkennbar sind, wie dies theoretisch eigentlich erwartet werden kann. Diese Einschränkung enthebt aber nicht der Pflicht, die modernen anatomischen und physiologischen Ergebnisse gebührend zu berücksichtigen und bei Herdstörungen des Gehirns mehr „funktionell" in Neuronenkreisen zu denken, als dies bisher üblich war. 2 ) Man muß sehr darauf achten, daß man B r o d m a n n s Feld7 beim Affen nicht seinem Feld 7 beim Menschen gleichsetzt. Ersteres liegt nämlich im unteren Parietalläppchen und letzteres im oberen.

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ihren Ursprung im Parietallappen nimmt, während die groben Fasern fast ausschließlich in der im Markscheidenbild ganz besonders grobe Radiärfasern besitzenden Area 4 y (42 nach V o g t ) entspringen. Wichtige Arbeiten über die menschliche Pyramidenbahn verdanken wir vor allem L a s s e k . Von seinen experimentellen Ergebnissen beim Affen ist besonders bemerkenswert, daß :l 4% der Pyramidenfasern nach Abtragung der Parietalrinde degenerierten. Nach neueren Untersuchungen von K r i e g (:l 954) ziehen beim Makaken von der hinteren Zentralwindung nur wenige kräftige Fasern zu den Brückenkernen, aber keine oder nur unbedeutende in die Pyramidenbahnen. Die Pyramidenfasern, die von der Rinde hinter der Zentralfurche ausgehen, entspringen daher — wenn man dem Autor folgen will — anscheinend vorzugsweise in der Parietalregion im engeren Sinne. Nach P e e l e nehmen allerdings die Pyramidenbahnfasern auch von den postcentralen Areae ihren Ursprung. Nach K r i e g gehen von der hinteren Zentralwindung im Gegensatz zu der Area 4 der vorderen Zentralwindung viele Balkenfasern zu homotopischen Punkten der Areae 1 und 3, nicht dagegen zu 4 (im Gegensatz zu P e e l e 1942). Außerdem wurden kräftige Assoziationsfasern von Area 1 subcentral zu Area 4 und subintraparietal zu Area 7 gefunden, des weiteren auch oralwärts verlaufende Fasern nach Area 6, besonders wieder im Bereich der Gesichts- und Opercularregion. Während die Abtrennung der Postcentrairegion von der eigentlichen Scheitellappenregion anatomisch, physiologisch und klinisch gut fundiert ist, gilt dies nicht im gleichen Maße von einer Unterteilung des Scheitellappens in einen oberen und unteren Anteil. Ja, es gibt sogar Autoren, die glauben, daß Unterschiede zwischen diesen sich noch gar nicht so überzeugend hätten nachweisen lassen. Auf architektonischem Gebiet haben B a i l e y und v. B o n in die Grenzen verwischt. Auf physiologischem Gebiet haben die Schimpansen-Experimente von R u c h , F u l t o n und G e r m a n keine feinere Lokalisierung der von ihnen untersuchten Leistungen innerhalb des Parietallappens erkennen lassen. Es sei daher noch kurz die Frage gestreift, wodurch sich oberes und unteres Parietalläppchen unterscheiden. Zunächst ist festzustellen, daß der Sulcus interparietalis, der nicht nur grob morphologisch, sondern auch architektonisch die Grenze zwischen oberem und unterem Scheitelläppchen bildet, beim Menschen eine konstante Furche darstellt. Er tritt Anfang des 7. Embryonalmonats auf. Man rechnet ihn zu den primären Fissuren, da er allen Primaten gemeinsam ist. Bemerkenswert ist sein spätes Auftreten in der Phylogenese. Betrachten wir die Stelle seines Einmündens 1 ) in die hintere Zentralfurche etwa an Hand der Karte von F o e r s t e r (1936), so liegt diese zwischen Arm- und Rumpf- + Beinregion der hinteren Zentralwindung, so wie sie sich bei Reizversuchen abgrenzen lassen. Man könnte daher zu der Vermutung gelangen, daß das obere Parietalläppchen funktionell engere Beziehungen zur Beinregion und das untere zur Arm- und Gesichtsregion besitzt. Diese Vermutung findet ihre Bestätigung Eine wirkliche Vereinigung findet nach B a i l e y und v. B o n i n allerdings nur in 66% statt. Es gibt hier zahlreiche Variationen, wie vor allem C u n n i n g h a m , R e t z i u s und J e f f e r s o n gezeigt haben.

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A D O L F H O P F UND H E L G E G R Ä F I N VITZTHUM

... J°"rnal, f ü r Hjriiiorschiin^

in den Ergebnissen der Strychninreizversuche. Aus den Arbeiten von D u s s e r de B a r e n n e und seinen Schülern geht hervor, daß bei einer Strychninisation der Beinregion der hinteren Zentralwindung auch die Beinregion der vorderen Zentralwindung und die auf gleicher Höhe gelegenen Rindenabschnitte der agranulären Frontalregion und, was hier besonders interessiert, auch des Parietallappens „unter Feuer gesetzt" werden, wie sich D u s s e r de B a r e n n e so anschaulich ausdrückte. Es lassen sich von der vorderen Grenze der agranulären Stirnhirnrinde bis zur hinteren Grenze des Scheitellappens in einem Rindenband, das die Breite der Beinregion der Zentralwindungen besitzt, starke Aktionspotentiale ableiten. Das entsprechende gilt von einer Reizung der Armund der Gesichtsregion. Die so umgrenzten Regionen stellen gleichzeitig ein Gebiet dar, durch dessen Reizung mittels Strychnin sensible Empfindungen hervorgerufen werden können 1 ). Beachtlich ist weiter die sich aus den genannten Experimenten ergebende Tatsache, daß trotz dieser ausgedehnten Reizausbreitung in der orocaudalen Achse die Grenzen zwischen den somatotopischen Hauptabteilungen Arm, Bein -f- Stamm und Gesicht in der dorsoventralen Achse nicht überschritten werden. Die Grenzen dieser Hauptabteilungen s'ind architektonisch nicht erkennbar. Man neigt heute vielfach dazu, die funktionelle Barriere zwischen Arm- und Rumpf + Beinregion mit dem an dieser Stelle erfolgenden Umschlag der Segmentprojektion in Zusammenhang zu bringen 2 ). Während die Armsegmente in absteigender Reihenfolge auf die hintere Zentralwindung projizieren, geschieht dies bei den Beinsegmenten in aufsteigender Reihe. Verfolgt man die hintere Zentralwindung nach oben, so sollen die Armsegmente die Anordnung C8, C7, C6, C5 zeigen, dann folgten C4—C2, die Rumpfsegmente sollen dann die aufsteigende Folge von DI bis DI 2, die Beinsegmente von LI—1,5 zeigen, es schlössen sich die Sacralsegmente an. Hinweise auf die Beziehung des oberen Scheitelläppchens zur Beinregion und des unteren zur Armregion geben schon die Reizversuche von C. und 0 . Vogt. Die Autoren beschrieben auf S. 4 12 ihrer „Allgemeineren Ergebnisse ..." (19:19) unter den eine motorische Reaktion ergebenden Feldern der Hirnrinde beim Affen an 11. Stelle „das schwer und nur indirekt erregbare, mit komplexen Bewegungen der H a n d und bald sich anschließenden sekundären Adversionsbewegungen reagierende, in 7 b 3 ) gelegene Feld" (unteres Parietalläppchen). 12. „das noch schwerer und nur indirekt erregbare gleich oder sehr schnell mit gemeinsamen Bewegungen von Beinen und Armen reagierende Feld in 5 a" (= oberes vorderes Parietalläppchen). *) Bei elektrischer Reizung ist das Gebiet nicht so ausgedehnt, da diese nicht so stark ist und daher nicht wie das Strychnin das Maximum der sensorischen Funktion der Hirnrinde erkennen läßt. Dafür ist aber die elektrische Reizung zur Auffindung feinerer Unterschiede besser geeignet. 2 ) Die Befunde am Schimpansengehirn, auf die sich diese Anschauung gründet, sind nicht unwidersprochen geblieben. 3 ) C. u. O. V o g t haben bei ihren experimentellen und architektonischen Untersuchungen an Affengehirnen die B r o d m a n n sehen Felder weiter unterteilt.

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13. „das primär mit schwer erregbaren Adversionsbewegungen und sekundär mit gemeinsamen Bewegungen von Bein und Arm reagierende Feld in 5 b" ( = oberes hinteres Parietalläppchen). In der Einzelbeschreibung der Versuche auf S. 35 wird angeführt, daß bei Reizungen der oberen Scheitellappenrinde mit schwächeren Strömen isolierte Bewegungen der Zehen erzielt wurden und erst bei stärkeren ein Krampf in Arm und Bein. Die isolierte Zehenbewegung wurde aber von V o g t auf eine durch vorhergehende Reizungen gesteigerte Erregbarkeit des Zehengebietes zurückgeführt. F o e r s t e r sah bei Reizung des Feldes 5 a als primäre Reaktion außer einer simultanen Beugesynergie des contralateralen Armes und Beines eine Mitbeteiligung des ipsilateralen Beines. Bei den Versuchen von P e e l e waren nach Abtragung der Area 5 (oberes Parietalläppchen) beim Affen die Aufsetzreaktionen auf Berührungsreize und die Erkennung von Berührungsreizen am Bein, bei Abtragung der Area 7 (unteres Parietalläppchen) im Arm stärker vermindert. Entsprechend waren, ohne daß man von einer Parese sprechen konnte, bei Abtragungen des Feldes 5 besonders die Bewegungen des BeinesundteiAbtragungdesFeldes7diedesArmesverlangsamtundungeschickt. Auch S c h a l t e n b r a n d rechnet das obere Parietalläppchen auf seiner in Mercatorprojektion dargestellten Hirnkarte zum Beinhirn und das untere Scheitelläppchen zum Handhirn. Sollten sich diese Annahmen weiter bestätigen, so wäre damit auch e i n e Ursache für das größere Kaliber der markhaltigen Nervenfasern im oberen gegenüber dem unteren Parietalläppchen gefunden. Bei der Beschreibung des Markfaserkalibers der vorderen Zentralwindung 1 ) war bereits darauf hingewiesen worden, daß dieses in dorsoventraler Richtung, d. h. von der Beinregion über die Armregion nach der Gesichtsregion zu, abnimmt. In der Länge der Leitungsbahnen (Pyramidenfasern) war ein maßgebliches Moment für das verschiedene Kaliber gesehen worden. Es ist dies ja gut verständlich, wenn man bedenkt, daß Dicke der Markmäntel und Leitungsgeschwindigkeit direkt parallel gehen. Beim oberen Parietalläppchen könnte dieses Moment allerdings mit genügender Wahrscheinlichkeit nur für die dort entspringenden Pyramidenfasern in Anspruch genommen werden. Bei den afferenten sensiblen Fasern ist der Leitungsweg des letzten Neurons ja nicht wesentlich verschieden. Immerhin könnte die längere Gesamtstrecke eine höhere Leitungsgeschwindigkeit auf dem ganzen Weg erforderlich machen. Wenn das untere Parietalläppchen entsprechende Beziehungen zu der Armund Handregion der vorderen und hinteren Zentralregion besitzt, so ist auch gut verständlich, warum sich bei gründlichen anatomischen Untersuchungen Herde bei Apraxien ganz vorzugsweise im unteren Parietalläppchen finden. Die genauere Lokalisationsmöglichkeit der verschiedenen Apraxieformen verdanken wir vor allem K l e i s t , der diese Beziehungen schon erkannte, als die Ergebnisse der Strychninreizungen zu einer Deutung der klinischen Befunde noch nicht zur Verfügung standen. ') ds. J. S. .120, 1050.

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ADOLF HOPF UND H E L G E GRÄFIN VITZTHUM

...

J° l l rnal , für H i r n f o r s c h u n g

Der Parietallappen zeigt aber nicht nur Beziehungen zur Sensomotorik, wie sie außer durch klinische Beobachtungen auch durch zahlreiche experimentelle Ergebnisse in derNeurophysiologie erwiesen und genauer analysiert wurden, sondern er wirkt auch bei einer großen Zahl menschlicher Leistungen mit, die weniger erforscht sind. Um sich über die zahlreichen Störungsmöglichkeiten zu orientieren, die durch eine Läsion desParietallappens verursacht werden können, braucht man nur einen Blick in das Werk von C r i t c h l e y über die Parietal Lobes zu werfen. Hier sind die klinischen Beobachtungen den experimentellen Untersuchungen weit vorausgeeilt. Zu berücksichtigen ist dabei natürlich, daß es sich ja zu einem großen Teil um spezifisch menschliche Leistungen handelt, die einer experimentellen Erforschung nur in sehr beschränktem Maße zugänglich sind. Von anatomischer Seite wird man besonders die spät markreifen und im Markscheidenpräparat beim Erwachsenen faserarmen und zartfaserigen Felder des unteren Parietallappens als bedeutsam für höhere und spezifisch menschliche Leistungen anzusehen haben 1 ). Das gleiche gilt für die im Markscheidenpräparat entsprechend hellen Felder des Schläfen- und Stirnhirns, die man früher als Assoziationsfelder bezeichnet hat. Schon die vergleichende makroskopische Anatomie berichtet, daß die Gyri supramarginales und angulares sich erst bei Primaten finden. Auf den Abb.5a—d ist das V e r h a l t e n der B a i l l a r g e r s c h e n S t r e i f e n zu ihren N a c h b a r s c h i c h t e n verzeichnet. Die Subregio postcentralis zeigt hierin ein einheitliches Verhalten. Alle ihre Felder sind bistriär, d. h. die beiden Baillargerschen Streifen heben sich gut gegenüber den helleren Nachbarschichten ab. Auch die Subregio opercularis istin dieserHinsichtweitgehend einheitlich, ihre Felder 68 und 73 sind propeunistriär, das Feld 74 propebistriär. Der Unterschied zwischen propeunistriär und propebistriär stellt aber eine feine Nuance dar, der keine besondere Bedeutung beizumessen ist. Die Subregio parietalis inf. zeichnet sich dadurch aus, daß die Baillargerschen Streifen sich schlecht gegenüber ihren Nachbarschichten abheben. Die meisten Felder sind propeastriär, d. h. die Schichten 5 1 und ß1 sind fast ebenso dunkel wie die hier besonders faserarmen Baillargerschen Streifend und 52. Nur bei zweiUnterfeidern, und zwar90a und 90 p ist 51 etwas heller, so daß diese Felder noch als propeunistriär bezeichnet werden können. 90o steht an der Grenze von propebistriär zu propeastriär. Die Subregio parietalis intermedia ist charakterisiert durch eine dunkle 51. Sehr ausgeprägt ist dies im Feld 87, das daher conjunctostriär genannt wird, während man bei weniger deutlicher Ausprägung von propeconjunctostriär bis propebistriär spricht, wie bei Feld 86. Durch ihr bistriäres Verhalten geben die Felder der Subregio parietalis sup.-med. im oberen Parietalläppchen und auf dem Praecuneus ihre Zusammengehörigkeit deutlich zu erkennen. Nur eines ihrer Felder (84), das ein Grenzfeld zur Subregio paracingularis caudalis bildet, zeigt eine leichte Faserzunahme in der 6 1 und wird daher als propeunistriär bezeichnet. Einheitlich propeunistriär ist die Subregio paracingularis oralis. Die Subregio paracingularis caudalis ist teils propeunistriär (Feld81), teils unistriär (Feld76). *) Als e i n e Gruppe dieser Leistungen kann zweifellos die vielfältige Befähigung der menschlichen Hand betrachtet werden.

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oral

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med. Abb. T)C. Lateralfläche.

Abb. 5d. Operkularfläche.

Abb. 5 a—d. Verhalten der Baillargerschen Streifen zu ihren Nachbarschichten. @

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propebistriär (bis propeastriär)

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1. Reihe

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...

J° u / n a l .

für H i r n f o r s c h u n g

Jedoch sind die Unterschiede recht gering. Lesen wir doch bei B a t sc h von Unterfeld 76 if „Eine Aufhellung in 6 1 ist kaum zu sehen", von Unterfeld 76 sup. „Eine Faserabnahme in 61 ist kaum nachweisbar" und demgegenüber bei Feld 81 „Die Grundfasernabnahme in 61 ist gering". Die Unterschiede sind wirklich unbeträchtlich und lassen die Zusammenfassung dieser Felder zu einer Subregion auch hinsichtlich des hier diskutierten Merkmals als berechtigt erscheinen. In der Subregio cingularis findet sich nirgends mehr eine dunkle 6 1 wie in den zuvor geschilderten Rindenabschnitten. Der innere Baillargersche Streifen hebt sich in allen Feldern dieser Subregion daher gut ab. Oral sind die beiden Baillargerschen Streifen durch eine ziemlich dunkle Zwischenschicht 5 1 weitgehend verbunden, die Felder werden als prppeconj unctostriär bezeichnet; caudalwärts lichtet sich die 51, die Areae sind bistriär. Zusammenfassend kann hinsichtlich des Verhaltens der Baillargerschen Streifen zu ihren Nachbarschichten gesagt, werden, daß sich die Subregionen weitgehend einheitlich verhalten. Einzelne Ausnahmen erweisen sich bei näherer Betrachtung als recht unbedeutend und stellen stets nur feine Nuancen dar. In den Abbildungen6a—d ist das V e r h ä l t n i s der Dich.te der B a i l l a r g e r s c h e n S t r e i f e n zueinander dargestellt. Ist der äußere Baillargersche Streifen dichter, so spricht man von externodensior, ist der innere der dichtere, von internodensior, und weisen beide Streifen die gleiche Dichte auf, so nennt man dies aequodensus. Im Bereich der Regio postcentralis ist das Verhalten der Baillargerschen Streifen zueinander ganz uneinheitlich. Auf ein aequodenses Furchenfeld 67 folgt caudalwärts das besonders auffallende internodensiore Feld 69, es schließen sich ein aequodenses Feld 70 und dann die externodensioren Felder 71 und 72 an. Die Dichte des inneren Baillargerschen Streifens nimmt also zunächst occipitalwarts ab. Internodensior sind dann aber wieder die Felder der Subregio parietalis intermedia und auch die an die Interparietalfurche grenzenden Unterfelder 89 ip und 90 ip des unteren Parietalläppchens. Das untere Parietalläppchen (Subregio parietalis inferior nach B a t s c h ) verhält sich insofern uneinheitlich, als sowohl internodensiore wie aequodense Areae vorkommen. Gemeinsam ist dem unteren Parietalläppchen also nur, daß der äußere Baillargersche Streifen nie dichter ist als der innere. Die Subregio parietalis superior-medialis vereinigt internodensiore, aequodense und externodensiore Felder. Die Subregio paracingularis oralis zeigt fast durchgehend einen internodensioren Charakter. Drei ihrer Felder sind rein internodensior, eines steht an der Grenze von aequodensus zu internodensior. Die Subregio paracingularis caudalis ist dagegen wieder uneinheitlich, teils aequodensus, teils externodensior, niemals jedoch internodensior. Sie hebt sich hierdurch deutlich gegen die orale Subregion ab. Die Subregio cingularis zeigt ebenfalls kein übereinstimmendes Verhalten. Die drei dem Balken unmittelbar benachbarten Felder 91—93 sowie Feld 96 sind internodensior, die beiden übrigen aequodensus1). *) In Abänderung zu B a t s c h , der zwar 94 auch als aeqodensus, 95 aber als externodensior bezeichnet hatte.

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95

Aus den vorstehenden Ausführungen ergibt sich, daß das Verhalten der Dichte der Baillargerschen Streifen zueinander innerhalb der einzelnen Subregionen keineswegs einheitlich ist. Man wird dieses Merkmal daher zwar als Kriterium bei der Abgrenzung der einzelnen Felder verwenden können, dagegen ist es offenbar für die Zusammenfassung von Feldern zu höheren architektonischen Einheiten von geringerer Bedeutung. Im Bereich des Parietallappens wenigstens wechselt das Verhalten schon auf kurzen Rindenstrecken

Abb. 6 b. Meclialfläche.

Abb. 6 a. Dorsalfläche.

oral

cauda/

6d

med.

Abb. 6 c. Lateralfläche.

Abb. 6d. Operkularfläche.

Abb. 6a—d. Verhalten der Dichte der B a i l l a r g e r s c h e n Streifen zueinander. — externodensior, aequodensus, [ internodensior, -\ nequodensus bis externodensior, + | aequodensus bis internodensior. J e dicker die Symbole gezeichnet sind, desto deutlicher ist das Merkmal am Schnitt zu erkennen. V o K t , H i v n f o r s c h u n g , Bd. 3, H e f t 2/3

8

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ADOLF H O P F UND H E L G E G R Ä F I N VITZTHUM

J°" r n a l , für Hirnforschunii

ziemlich häufig. In anderen Hirngegenden ist dies nicht immer im gleichen Maße der Fall. Im Schläfenlappen gibt es z. B. Rindengebiete, die ein einheitliches Verhalten der Baillargerschen Streifen zueinander aufweisen. So ist der gesamte Schläfenlappenpol externodensior und die Regio temftoralis tranversa auf den Heschlschen Querwindungen internodensior.

Zusammen f assun g In Fortführung der Arbeiten von 0 . V o g t (1911) und B a t s c h (1956), die eine differenzierte myeloarchitektonische Gliederung der menschlichen Parietallappenrinde gegeben und die Merkmale der einzelnen Felder dargestellt haben, beschäftigt sich vorliegende Studie mit der Verteilung einzelner Merkmale in der Scheitellappenrinde. Als wesentliche myeloarchitektonische Merkmale haben sich die Gesamtfaserdichte, der Einzel- und Radiärfasergehalt, das Verhalten der Baillargerschen Streifen zueinander und zu ihren Nachbarschichten erwiesen. Die Verteilung ist auf Oberflächenkarten dargestellt. Dabei zeigt sich, wie bei früheren Studien am Schläfenlappen und Stirnhirn, daß Gesamt-, Einzelfaser- und Radiärfasergehalt im wesentlichen parallel gehen. Den größten Fasergehalt weist die hintere Zentralwindung als Rindenendstätte sensibler Bahnen auf. Danach folgt das mittlere und dann das obere Parietalläppchen. Das untere Parietalläppchen besitzt dagegen nur relativ wenige und feinkalibrige Fasern. Es wird das Verhältnis des Fasergehaltes des reifen Gehirns zur Myelogenese, zur Cytoarchitektur und zur Rindenbreite diskutiert. Die Verbindungen der einzelnen Rindenabschnitte des Parietallappens zum Thalamus und die von der Rinde entspringenden efferenten Fasern werden besprochen. Es wird versucht, einige physiologische und klinische Ergebnisse mit strukturellen Besonderheiten der Rinde in Verbindung zu bringen. Es ergeben sich dabei erste Hinweise auf die Möglichkeit einer funktionellen Betrachtung myeloarchitektonischer Merkmale, die bisher nur deskriptiv dargestellt wurden. Es wird auf die Beziehung des oberen Scheitelläppchens zur Beinregion und des unteren Scheitelläppchens zur Armregion aufmerksam gemacht.

Anhang In den folgenden Tabellen sind die ungefähren Entsprechungen der wesentlichen cyto- und myeloarchitektonischen Gliederungen des Scheitellappens von C a m p b e l l (1005) bis B a t s c h (1956) angegeben. Hierzu sind noch folgende Erläuterungen zu geben: ') R o s e hat in seinem Handbuchartikel die Bezeichnungen für die Areae teilweise von M. V o g t (V) und teilweise von B r o d m a n n (B) übernommen. 2 ) Die Entsprechung des myeloarchitektonischen Feldes 71 mit den cytoarchitektonischen Feldern P D bzw. 2 ist keine vollständige, weil das myeloarchitektonische Feld einen viel größeren Teil der Kuppe der Cp einnimmt, während die cytoarchitektonischen Felder vor allem den hinteren Abhang der Cp bekleiden. Nur 71s ( G e r h a r d t ) beschränkt sich stets auf den hinteren Abhang der Cp.

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3 ) Der besondere Bau des Rindengebietes, das sich dorsal an die Interparietalfurche •— und zwar an deren oralen Anteil — anschließt, wurde erst von O. V o g t myeloarchitektonisch richtig erkannt. B r o d m a n n und E. S m i t h hatten nur die Wandungen der ipFurche als von einer bestimmten und von der benachbarten Rinde des oberen und unteren Parietalläppchens verschiedenen Struktur ausgekleidet beschrieben. B r o d m a n n rechnete diese Rinde dem Feld 2 zu, E. S m i t h grenzte hier ein ,visuo-sensory-band' ab. Ein Vergleich der myeloarchitektonischen Felder 86 und 87 mit den cytoarchitektonischen Feldern der ip-Furche ist daher nur sehr bedingt möglich.

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Abb. 1 ist eine Photographie menschlicher Chromosomen von Spermatocyten des Pachytänstadiums der Abb. Ib von S c h u l t z und St. L a w r e n c e bei einer Vergrößerung von 2500 : I (I!)). Man erkennt deutlich - bei dem von uns eingezeichneten Pfeil in einer der etwas uneben konturierten Cliromosomenketten ein rundes, das betr. Chromosom überragendes (iiibilde, den Xucleolus. Zur genaueren Identifizierung haben die Autoren unten rechts eine schematische Zeichnung beigefügt. Von dem Entstehungsmechanismus menschlicher Xucleolen ist meines Wissens bisher über die Befunde von S c h u l t z und St. L a w r e n c e hinaus nichts sicheres bekannt im Gegensatz zu der sehr genauen Kenntnis dieses Vorgangs an den Riesenchromosomen einiger Dipteren (u. a. !.'!). Darum muß noch unentschieden bleiben, welche Chromosomenabschnitte in den RK vermutet werden können. Die Hypothese, in ihnen während des Lebens bei der

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Heft 2 j 1957

B E O B A C H T U N G E N AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

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gleichen Zellart wechselnd, bei den differenten Zellarten artspezifisch sichtbare — heterochromatische Teilstücke eines Chromosoms zu vermuten, dürfte vorläufig einer Erklärung für die vielfach sehr verschiedenen Bilder dieser .Strukturen am nächsten kommen 1 ). Differente .Rif-Formen bei verschiedenen Zellarten hat Olszewski im Cresylviolettbild und nach der Feulgen-Reaktion in seiner kurzen Veröffentlichung über dieses Thema beschrieben (dies. Journal, Bd. I, S. 206).

A b b . 2—4. Nervenzellen aus h 1 . Zunehmende Zellschwellung, Ab. 2: am geringsten. Damit übereinstimmend zunehmende Vergrößerung der R K an den Nucleoli. K e u l g e n Azanfärbung. ß'/jjähriger E 105. m P h . 25731, 257.'i.'i. Vergr. 2000 : 1.

Die Abb. 2—4 möchten die wechselnde Sichtbarkeit mit Beispielen an drei dicht nebeneinander liegenden Nz der gleichen Zellart aus h 1 des Ammonshorns eines (>% jährigen Knaben (E 10f>, Tod nach Diphterie) veranschaulichen. Während das Zelleibplasma der Nz der Abb. 2 noch relativ dicht und kräftig gefärbt erscheint, macht dasjenige der beiden anderen Nz einen deutlich stärker aufgelockerten Eindruck2). Bei den Nucleoli dieser drei Nz fällt zuerst die sehr helle (in Der interessante Befund von S c h u l t z und St. L a w r e n c e , daß das Muster der großen Chromomeren, zwischen denen sich der Nucleolus des Pachytänstadiums bildet, bei X-Chromosom und Autosomem unterschiedlich wäre, würde dieser Annahme nicht widersprechen. Eine Bestätigung dieser Beobachtungen ist mir bei den jugendlichen Nucleolen früher AVKernstadien bisher leider nicht gelungen, obwohl die JiK der verschiedenen Nucleolen eines Zellkerns durchaus differente Formen zeigen können (vgl. 5, Abb. 6 a und f!). Ebensowenig h a t bisher eine färberische Verschiedenheit dieser Nucleolen festgestellt werden können. Die von S c h u l t z und S t . L a w r e n c e 1iKi9 angekündigte Arbeit über nähere Einzelheiten scheint leider nicht veröffentlicht worden zu sein. 2 ) Cresylviolettbilder des Ammonshorns dieses Gehirns bestätigen diese F e u l g e n Azanbilder, nach denen eine Plasmaschwellung unter N i s s l s u b s t a n z s c h w u n d zahlreicher Ks in h 1 vorhanden ist.

D O R O T H E E BEHEIM-SCHWARZBACH

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Journal fiir HirnforsdiuiiK

der Photographie weiße), einen anderen Brechungsindex anzeigende Vakuole ins Auge. Für unsere Betrachtungen ist die verschieden stark ausgebildete dunkle Begrenzung der Kernkörperchen durch Feu Igen-positive Strukturen (rot im Präparat) wichtig. In Abb. 2 wird der Nucleolus durch einen unauffällig körnigen schmalen Ring umschlossen, der bei 2h eine große körnige Verdickung enthält. In Abb. 3 begrenzen ihn von 9h bis 2h an seinem im Bilde oberen Rande zwei langgezogene eckige Gebilde, von deren ungefährer Mitte aus je eine Spitze membranwärts zeigt, während am unteren Nucleolusrande nur eine schmale, gekörnte Begrenzung undeutlich sichtbar bei der wiedergegebenen Einstellung ist. Die Nucleoluskontur der Abb. 4 endlich besteht in einem sehr breiten Ring, der bei 9 h , I l h, 12", 2h, ^i1', (i h und 71' körnige Verdickungen enthält.

6 % Abb. 5. Coeruleus-Zellen. Fötus von 21,7 cm Länge (F 86). F e u l g e n - A z a n f ä r b u n g . Vergr. 2 0 0 0 : 1 . m P h . 25 895.

$ 8

Abb. 6—8. P u r k i n j e - N z . Präparat der Abb. 5. Vergr. 2000:1. mPh. 26 20A, 26 2M7, 20 230.

Es fällt also in diesen drei Nz der gleichen Art eine zunehmende Schwellung der RK mit einer zunehmenden Auflockerung des Zelleibplasmas zusammen 1 ). Tm folgenden wird mit Bildern von zwei differenten Nervenzellarten die unterschiedliche Gestaltung der RK dieser Zellarten „lebensgeschichtlich" verfolgt. Die Abb. 5—8 zeigen bei der gleichen 20()0fachen Vergrößerung (Abb. 5) zwei melaninhaltige Nz (mNz) des N. coeruleus und (Abb. 6—8) drei P u r x

) Die früher bei fötalen h2-Nz beschriebenen Unterschiede von RK-Formen im Cresylviolettbild betrafen eine annähernd gleiche Stufe der Sichtbarkeit; eine Inbeziehungsetzung zum Zelleibplasma war dort nicht hervorgehoben worden, da es für eine sichere Identifizierung seines Zustandes noch zu zart gefärbt war (vgl. 5, Abb. 12—16).

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B E O B A C H T U N G E N AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

k i n j e ^ V z von dem gleichen F e u l g e n - A z a n - P r ä p a r a t eines 21,7 cm langen Fötus (F 8(5). Zuerst fällt die sehr ungleiche Entwicklungsstufe der beiden Zellarten auf: Während die Coeruleus-wTVz bereits deutliche — allerdings noch kaum Nisslsubstanz enthaltende — Zelleiber besitzen, sind die dargestellten, sehr viel kleineren, unreiferen P u r k i n j e-iVz kaum von Zelleibplasma umgeben. In den hier vor allem interessierenden Zeilkernen liegt bei beiden mNz (Abb. i>) ein großer, gut gefärbter Nucleolus ungefähr im Zentrum des nahezu farblosen Kerns1). Er ist in beiden Zellkernen von großen, rundlichen Gebilden unterschiedlicher Größe umgeben, den RK. Im Kerninnern der hellen Purkinje-TV^ der Abb. 0 liegt ein relativ großer Nucleolus gleichfalls annähernd in der Kernmitte, an seinem Rande bei ,">h ist ein


: Coeruleus-mNz, Abb. 17: P u r k i n j e-Nz eines 03jährigen. Cp 60. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000 : 1. mPh. 068, 26 24 9.

Die Coeruleus-miVz der Abb. 18 befindet sich in einem stärker fortgeschrittenen Involutionsstadium als die der Abb. 16. Neben den etwas mehr aufgelockerten Melaninrändern dürfte das vergrößerte helle Zentrum (der Zelleibteil direkt über dem Kern, vgl. 4, S. (57), in dessen hellerer Farbe ein Gebiet vermutetwird, in dem ursprünglich Melanin vorhanden war, dafür sprechen. Vereinzelte Melaninkörner — zum Teil sehr klein — liegen noch in seinem Randgebiet (vgl. 4, Abb. 16 und 17). Im Kern hat sich auch in dieser mNz noch nichts sichtbar verändert. Der Nucleolus erscheint wie in den übrigen bisher beschriebenen mNz durch anliegende, dem 32jährigen gegenüber (Abb. 14) etwas größere Körnchen, die RK, undeutlich eckig. Dagegen hat in der stärker veränderten mNz der Abb. 19 der Involutionsprozeß außer dem Melanin auch das Zellplasma ergriffen und eine deutliche Einbuchtung entlang dem rechten Zelleibrand gebildet. Auch der Zellkern hat sich in dieser mNz verändert. Er ist in der dargestellten Ebene kleiner geworden, der Specialabschnitt (vgl. 4, S. (i(i) abgeflacht: der dunkle undeutliche Streifen im Bilde über ihm stellt ihn in einer tieferen Ebene dar und verdunkelt das helle Zentrum in der dargestellten Ebene. Vor allem hat sich der Kern verdunkelt. Nach der Feulgen-Reaktion sind normalen Zellkernen gegenüber in derartig verkleinerten dieser :100jährigen zahlreiche

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BEOBACHTUNGEN AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

Feu Igen-positive Körnchen verschiedener Größe im Zellkern verstreut sichtbar. Der Nucleolus ist deutlich vergrößert. An seinem Rande bei !)h liegt ein kleines RK, jedoch merklich größer als in den bisher beschriebenen normalen ra]V>-Kernen. Weitere kleine, aber alle größer als in den bisherigen Kernbildern, liegen an ver-

mJ

4

A b b . 18—20. Abb. 18 und 19. Coeruleus-mNz, Abb. 20. P u r k i n j e-Nz einer 100jährigen. A 76. Cresylviolett. Vergr. 2000 : 1. mPh. 26239, 26238, 26212.

schiedenen Stellen der Peripherie des Nucleolus. Es hat sich also in diesem Involutionsstadium eine sichtbare Vermehrung der Kernnucleotide eingestellt, wie sie bereits früher beschrieben worden ist (vgl. 4, Abb. 18 und 19 für die Nucleolusvergrößerung, Abb. '20 und 21 für die Zunahme der Sichtbarkeit der RKl). Diese Vermehrung dürfte an der in jüngster Zeit von M. B ü r g e r im hohen Alter chemisch nachgewiesenen Desoxyribosenucleotidzunahme beteiligt sein (3).

1:16

D O R O T H E E BEHEIM-SCHWARZBACH

Journal für Hirnfursehuuii

Der Zelleib der offensichtlich noch stärker involvierten P u r k i n j e -Nz dieses Gehirns (Abb. 20) enthält in der Nähe der Kernmembran wesentlich weniger Ribosenucleotide als die P u r k i n j e-Nz der Abb. 17 des 93jährigen. Im Zelleib sind gleichfalls weniger Nissl-Brocken vorhanden. Der Kern ist dagegen etwas größer, der blasse Nucleolus kleiner. Aber ebenso auffällig wie in Abb. 17 liegt an seinem Rande bei I 2h ein großes, bei (ih ein etwas kleineres RK. Die beschriebenen Kernbilder normaler Coeruleus-wA7z und P u r k i n j c-Nz verschiedenen Alters lassen also erkennen, daß die jugendlichen Stadien beider Zellarten durch auffallend große RK charakterisiert sind. Die Größe der RK

A b b . 21—24. Coeruleus-mNz. Schwer erkrankte Zellen auf Grund schwerer Kreislaufstörungen. Bu 6. 6jähriger. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000: 1. mPh. 26 08!), 26001, 26093, 26095.

nimmt in den Coeruleus-m/Vz mit fortschreitender Reife merklich ab, um im Involutionsstadium wieder etwas zuzunehmen. In den P u r k i n j e-Nz bleibt dagegen eine gewisse Größe der RK bemerkenswert konstant bis tief in das Involutionsstadium hinein. Mit den Abb. 21—27 werden die Normalbilder von Coeruleus-miVz und P u r k i n j e-Nz durch einige Bilder pathologisch veränderter Zellen ergänzt. Sie stammen von einem (ij ährigen, der nach einer Grippe einem Kollaps erlag (Bu 0). Die Zellveränderungen dürften Folgen schwerer Kreislaufstörungen sein.

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B E O B A C H T U N G E N AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

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Abb. 21—24 sind Coeruleus-mA% Abb. 25—27 stellen P u r k i n j e - ^ dar. Bei beiden Zellarten ist eine Schwellung des Zelleibplasmas unter Verlust der Nissl-Substanz und eine „Verdunklung" des Zellkerns dem blassen Zelleibplasma gegenüber wahrzunehmen. Die Kern,,Verdunklung" beruht bei beiden Zellarten aber auf differenten Reaktionen verschiedener Kern,,organeilen". In den Coeruleus-wiV^ (Abb. 21—24) ist der Zellkern erst kaum verkleinert, sein Kern,,saft" ist weitgehend ungefärbt. Die Kernmembran wird durch zahlreiche ziemlich große, etwas unregelmäßig perlschnurartig gereihte Körner, die ihr vom Kerninnern her eng anliegen, begleitet und dadurch auffällig markiert. Im Kerninnern sind in allen vier Zellkernen vereinzelte, relativ grobe Körner vorhanden. An den nicht mehr stark färbbaren, unauffällig vakuolisierten Nucleoli sieht man mehrere ziemlich große rundliche RK.

A b b . 25—27. P u r k i n j e - N z aus dem Gehirn der Abb. 21— i \ . Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000: 1. m P h . 26117, 26118, 26113.

Die Zellkerne der P u r k i n je-A^ (Abb. 25—27) dürften mehr an Volumen eingebüßt haben. Ihre sehr undeutlichen Umrisse sind unregelmäßig eckiger Natur. Die Kernmembran ist kaum zu erkennen. Die begleitenden perlschnurartig gereihten Körner fallen wegen ihrer Kleinheit kaum ins Auge. Auch die in dem diffus angefärbten Kern,,saft" vorhandenen körnigen Elemente sind unauffällig. Aber am Rande der sich durch ihre Färbung kaum vom Kerngrund abhebenden, stark vakuolisierten (vgl. Abb. 25) Nucleoli liegen sehr große, teilweise bizarr geformte (Abb. 2(i und 27) RK. Das Feulgenbild bestätigt voll diese an Gallocyaninbildern gemachten Angaben. Die mit den Abb. 28 (Coeruleus-miV^) und 29 (Purkinje-A r z) wiedergegebenen Zellen haben dagegen — abgesehen von dem Melaningehalt der mNz — große Ähnlichkeit miteinander, obwohl sie von äußerst verschiedenen Gehirnen stammen: Abb. 28 von einem 78jährigen (El 12) mit Ca-Metastasen im Gehirn, Abb. 29 von einer 44jährigen Katatonie (Bu 19), die einer Herzinsuffizienz erlag.

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IJOKOTHEE BEHKLM-SCHWARZ BACH

Jnuniü] fiir Hiniforscliuiiii

Beide Zellen haben weitgehend ihre Nissl-Substanz verloren. Der Zellkern ist hell gehlieben. Die Membran wird durch unauffällig kleine Körnchen perlschnurartig begleitet. Nur die Nucleoli sind unterschiedlich: derjenige der Coeruleus-;//Ar~ ist deutlich vergröi3ert und noch relativ stark gefärbt, derjenige der P u r k i n j v - N : dagegen klein, blaß und von zahlreichen, unauffälligen Vakuolen erfüllt. Am Nucleolusrand beider Zellkerne liegen merkwürdig ähnliche RK: beide sind deutlich dreieckig geformt mit einer Spitze, die sich gegen den Nucleolus richtet.

A b b . 28. Coeruleus-mNz aus einem Gehirn mit Ca-Metastasen. 78jähriger. El 11!. Gallocvunin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000 : 1. m l ' h . 25 (.)8i).

A b b . 29. P u r k i n j e-Nz aus dem Gehirn einer an Herzinsuffizienz verstorbenen Katatonie. Vijährige. Bu 1i). Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000 : 1. mPh. 20 l 70.

Diese wenigen Bilder pathologisch veränderter Nz lassen n. a. erkennen, daß 1. bei Abnahme von Nissl-Substanz die in beiden AVArten normalerweise unterschiedlich sichtbaren RK vergrößert hervortreten, 2. diese beiden differenten As-Arten im gleichen Gehirn bei annähernd gleichem Grade des Nissl-Substanzsch wundes in einigen Kern,,organeilen" sich unterschiedlich verhalten können, 3. andererseits auch bei sehr verschiedenen pathogenen Faktoren und verschiedenen Bedingungen der betr. Gehirne (Alter!) bei beiden Nz-Arten ähnliche Kernreaktionen auftreten können.

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BEOBACHTUNGEN AN NERVEN ZELLKERNEN

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b) M e m b r a n - C h r o m o z e n t r e n Vorbemerkungen B a r r hat mit seinen Mitarbeitern aufgedeckt, daß ein relativ großer Brocken Feulgen-positiven Chromatins charakteristisch für weibliche Individuen ist, da dieser Brocken in männlichen Zellkernen weitgehend fehlt. Die genannten Autoren geben an, daß dieser Brocken, von ihnen als „sex-chromatin" bezeichnet, meistens an der Innenseite der Kernmembran liegt, seltener am Nucleolus oder frei im Kern ohne Verbindung mit Membran oder Nucleolus. Sie stellten fest, daß in denjenigen Zellarten, in denen er vorzugsweise am Nucleolus liegt, er sich — z. B. bei experimenteller Reizung des Axons von Hypoglossus-AT2 — vom Nucleolus fort zur Membran und — nach eingetretener Restitution — wieder von der Membran zum Nucleolus zurückbewege. Das Gebilde liegt der Kernmembran planoconvex oder hanteiförmig an, es kann u. U. auch wie ein Winkel geformt sein. Manchmal findet sich in seinem Innern eine Aufhellung. Bei einer von ihnen experimentell hervorgerufenen Chromatolyse (12) vergrößerte es sich. Es kann auch die Form eines Diplokokkus annehmen. Die Autoren führen seine Entstehung auf eine Verklebung der beiden X-Chromosomen zurück. 1. Membran-Chromozentren in Nervenzellen weiblicher Individuen Abb. 30 zeigt bei 2000facher Vergrößerung in einer maturen mNz, die keine pathologischen Veränderungen erkennen läßt, bei 2h an ihrer Kernmembran ein

Abb. 30. Coeruleus-mNz aus dem Gehirn der Abb. 29. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000 : L mPh. 25 890. Bei f ein „sex-chromatm".

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DOROTHEE BEHEIM-SCHWARZBACH

J ouriial für Hirnforschung

solches „.sex-chromatin". Die mNz stammt von der 44jährigen Katatonie, aus deren Coeruleus ich das Membran-Chromozentrum beschrieben hatte (vgl. 5, Abb. 36 und S. 33 unter II A, 1, a, ß). Es dürfte C a j a l s cuerpo periferico enigmatico entsprechen (18, Fig. 10, a). Das „sex-chromatin" findet sich an den verschiedensten .Stellen der Kernmembran, d. h. also, es kann auch sichtbar sein, wenn der Nucleolus nicht oder

A b b . 31. Übersichtsphotographie aus h 1 eines weiblichen Fötus von 44,7 cm Länge. F 80. Cresylviolettfärbung. Vergr. 200 : 1. Ph. 35 490.

unscharf getroffen wurde bzw. kann es also auch durch den Schnitt vom Präparat getrennt sein, während der Nucleolus in seinem größten Durchmesser getroffen im Kern vorhanden ist. Diese Situation dürfte bei statistischen Angaben eine Rolle spielen. Nachdem die B a r r sehen Angaben in bezug auf das Vorkommen in den weitaus meisten Nz weiblicher Gehirne wie auf Form und Lage an der Kernmembran bestätigt werden konnten, lag nahe, auch die nicht ganz übereinstimmenden Angaben durch eine genaue Analyse zu untersuchen. Da auf eine experimentelle Vertiefung verzichtet werden mußte (vgl. S. 107), wurde auch

Bd

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121

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A b b . 32 u n d 33. Gruppe A (h lc ) und Gruppe B (h lb ) aus der Übersichtsphotographie der Abb. ¡¡1 bei 1000facher Vergrößerung. m P h . 26132, 26 KM.

A b b . 34. Übersichtsphotographie aus h 2 eines männlichen Koetus von 50,0 cm Länge. F 79 Cresylviolettfärbung. Vergr. 200 : 1. Ph 35V.I2.

DO lit )TH EE 13 EH KIM- SCHWA RZBACH

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Journal fiir Hirnforsrhuiiti

bei diesen Fragen der Weg einer lebensgeschichtlichen Beleuchtung versucht. Trotz ß a r r s gründlichen und ausführlichen statistischen Angaben werden wegen der Andersartigkeit des Beobachtungsgutes — die erhaltenen Befunde, im folgenden mitgeteilt. Die Abb. 31—33 stammen aus h 1 eines Vi,? cm langen weiblichen Fötus (F80). In Abb. ,'il, einer „Übersichtsaufnahme", sind diejenigen Stellen markiert, die in den Abb. 152 und ii.'J stärker vergrößert wiedergegeben worden sind.

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'i bei IOOOfacher Vergrößerung. mPh. 2tii;)5, ^(iKili, 2(>i:!:i. Man erkennt in diesen beiden Bildern in den meisten Zellkernen - das Zelleibplasma ist in diesem Evolutionsstadium noch so zart tingiert, daß es kaum hervortritt mehrere rundliche dunkle Flecken, von denen der eine der Kernmembran unmittelbar anliegt. Die Abb. 34—37 geben vier ebensolche Vergrößerungen aus h a eines 00,0 cm langen männlichen Fötus wieder. In den stärkeren Vergrößerungen (Abb. .'io 157) ist ohne Mülie erkennbar, daß hier die „dunklen Flecken" — in den in diesem h 2 eines älteren Fötus deutlich reiferen Zellkernen — • im Innern der Zellkerne, d. h. nicht - außer ganz vereinzelten Ausnahmen - an der Kernmembran liegen.

Uli. .i, lieft 2

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Mit den Abb. 38—43 sind einige Nz der beiden h 1 - und h 2 -Abschnitte bei 2000facher Vergrößerung wiedergegeben, Abb. 38—42 aus dem weiblichen, Abb. 'i3 aus dem männlichen Gehirn. In allen Bildern ist nun deutlich zu erkennen, daß die „dunklen Flecken" die großen RK von Nucleoli sind (vgl. 5, Abb. I(i). Zwischen den dunklen RK sind hellere, sich zurückbildende Nucleoli verschiedener Größe sichtbar (vgl. Pfeile).

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A b b . 3 8 4 2 . h l -Zellen aus der Übersichtsphotographie der Abb. ,'il (weiblicher Fötus). Vergr. 2000 : 1. Bei den Pf eilen: KK an sich zurückbildenden Xucleoli.

A b b . 4 3 . h--Zelle aus der tlbersicht der Abb. ;>'i (männlicher Fötus) .Yergr. 2001) : 1. Die sich zurückbildenden Nucleoli liegen im Gegensatz zu den Bild e m aus dem weiblichen Gehirn im Kerninneren! mT'h 2(>i:i'i.

Auf eine verschiedene Lagerung jugendlicher Nucleoli im Zellkern, die im Laufe der normalen Evolution sich allmählich — offenbar in artspecifischem Tempo zurückbilden, war in der I. Zellkernarbeit hingewiesen worden (vgl. .">, S. 7ff). Überprüft man die eben beschriebenen Bilder embryonaler AVKerne, so drängt sich der Schluß auf, die RK der an der Kernmembran liegend sich zurückbildenden jugendlichen Nucleoli weiblicher Zellkerne mit dem ,,sexchromatin" in Verbindung zu bringen. Bereits K l a t z o hatte vor einigen Jahren die Möglichkeit erwogen, an der Kernmembran liegende Chromozentren als RK untergegangener Xucleoli bei den von ihm lebensgeschichtlich beschriebenen Pallidumzellen anzusprechen (Hl, S. Wf).

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Journul fiir Hirnforschunt;

Trifft diese Annahme zu, so wäre die Entstehung des ,,sex-chromatin" in folgender Weise erklärbar: Ausgehend von den Befunden von S c h u l t z und S t . L a w r e n c e (Ii)) über die Bildung von je einem Nucleolus am X-Chromosom wie an einem Autosomen des Pachytänstadiums (was bei vollständigem Chromosomensatz die Bildung von je einem Nucleolus an den beiden Geschlechtschromosomen wie an zwei Autosomen, also im ganzen vier Nucleoli, bedeutet) könnte angenommen werden:

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A b b . 4 4 — 4 6 . Abb. M : Coeruleus-mNz, Abb. 45 und 'i(i: P u r k i n j e - X z eines neugeborenen Mädchens, E 123. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000: I. mPh. 2(1022, 20176, 2G175. Hei den Pfeilen: ,,sex-chromatin".

Der das ganze Leben über sich erhaltende Einzelnucleolus bildet sich am X-Chromosom beider Geschlechter. Am 2. Geschlechtschromosom entsteht bei männlichen Individuen ein Nucleolus, dessen RK unauffällig werden, während die RK des Nucleolus des 2. X-Chromosoms weiblicher Zellen als ,,sex-chromatin" während des Lebens der betr. Zelle sichtbar an der Kernmembran liegen. Wie die RK des X-Chromosom-Nucleolus männlicher Zellkerne würden danach diejenigen der Autosomen-Nucleoli beider Geschlechter in normalen Zellkernen unauffällig sein. Schließlich könnte die dauernde Sichtbarkeit von ,,sex-chromatin" und RK des Einzelnucleolus auf eine engere Verwandtschaft dieser beiden Gebilde gegenüber den übrigen RK jugendlicher Nucleoli hinweisen1). Entgegen den Befunden von Schultz und St. Lawrence muß aber nochmals (vgl. Fußnote S. 109) ausdrücklich darauf verwiesen werden, daß bisher keine UnterDas ,,sex-chromatin" wäre nach dieser Interpretation j a auch ein Randkörperchen: das des zurückgebildeten jugendlichen X-Chromosom-Nucleolus!

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schiede in der Färbbarkeit jugendlicher Nucleoli oder den Formen ihrer RK gemacht werden konnten. Es kann nur mit einer gewissen Sicherheit angenommen werden, daß nicht der letzte der sich rückbildenden jugendlichen Nucleoli derjenige sein muß, dessen RK als ,,sex-chromatin" übrigbleibt. Dafür würden die Abb. 38—'\l sprechen, in denen ein auffallendes Chromozentrum an der Kernmembran liegt, während im Kern noch zwei weitere Nucleoli sichtbar sind. I m Laufe der lebengeschichtlichen Betrachtung des ,,sex-chromatin" geben die A b b . 44—46 Beispiele f ü r sein Vorhandensein in einer CoeruleusmNz und zwei P u r k i n j e-iVz des neugeborenen Mädchens der Abb. 9—I I.

A b b . 47. Übersichtsbild aus h 1 eines 11jährigen Mädchens, Me Li, Encephalitis. Cresylviolettfärbung. Vergr. 200 : 1. Ph. 35 481.

Man erkennt sehr gut in der Coeruleus-rniVz (Abb. Vi) den größeren Umfang des bei / i h ander Kernmembran sichtbaren ,,sex-chromatin" im Gegensatz zu den kleineren RK am Nucleolus (vgl. Abb. 9) 1 ). In der oberen der beiden P u r k i n j e-Nz (Abb. 'ifj) ist gleichfalls das ,,sex-chromatin" — hier bei 12h der Kernmembran — auffällig größer als die hier dabei noch recht umfangreichen RK des Nucleolus, während es in der unteren Zelle (Abb. ^(i) in annähernd gleichem Umfang — bei (ih der Kernmembran — wie das RK dieses Der Hinweis auf diese Größenunterschiede ist hier wie bei anderen Bildbeschreibungen lediglich ein Tatsachenbefund ohne Aussage über die Verursachung.

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Nucleolus vom Schnitt getroffen wurde. In dieser P u r k i n j e -Nz sind übrigens die Körner, die die Membran an ihrer Innenseite begleiten, besonders deutlich zu erkennen. Die Abb. 47—50 sind Bilder aus h 1 eines 11jährigen Mädchens (Meli), Todesursache Encephalitis). Wiederum ist Abb. M die Übersichtsphotographie, aus der die Abb. stärker vergrößerte Bilder — hier kleine Zellgruppen — darstellen.

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A b b . 48—50. Zellgruppen aus dem Übersichtsbild der Abb. 47 bei lOOOfacher Vergrößerung. m P h . 26121, 26126, 26123. Bei den Pfeilen: „sex-chromatin".

Durch die Schwellung der blassen Zelleiber und die Farblosigkeit der Zellkerne tritt in den meisten Kernen das ,,sex-chromatin" an der Kernmembran sehr deutlich hervor. Ein so zahlreiches Sichtbarsein dürfte erneut für seine Specifität sprechen. Abb. 51 ist eine Coeruleus-mA^ aus dem Gehirn der Abb. 30 der 44jährigen Katatonie. Diese mNz ist offenbar nicht mehr vollkommen intakt: im Zelleib deuten die ,,hellen Höfe" (im Bilde rundliche weiße Flecke) um kleine Melaninkörner darauf hin. Im Kern ist gegenüber Abb. 30 der Nucleolus vergrößert, die Kernmembran wird durch die körnige „Perlenschnur", die ihr unmittelbar anliegt, stärker markiert (in Abb. .'¡0

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127

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waren etwas größere Körnchen nur ganz vereinzelt!). Das ,,sex-chromatin" bei 2 (vgl. Pfeil!) ist dem in Abb. .'50 vorhandenen gegenüber deutlich vergrößert, wie es ja auch Harr und L i n d s a y für chromatolytische Nz angeben (12, S. 51). In seinem Inneren liegt — - unsichtbar in der wiedergegebenen Ebene - eine runde Aufhellung.

A b b . 51. Coernleus-mNz ¡ms dem Gehirn der V'ijährigen Katatonie der Abb. ,'!(). Gallocyanin-Chromalaunfiirbung. Yergr. ¿000: 1. m P h . ^(i-Jo.1 t r i t t bei diesen Zellen, deren Zellplasma ebenfalls N i s s l s u b s t a n z l o s u n d gequollen ist 1 ), die Membran durch die sie begleitenden perlschnurartig (aber in unregelmäßigen Abständen!) vers t ä r k t sichtbaren Chromozentren hervor. Daneben b e m e r k t m a n hier häufiger einzelne relativ große Chromozentren im Kerninnern. A m Nucleolus liegen im Gegensatz zu den h^Zellen der Abb. .">7 Gl mehrere meistens nur mittelgroße RK. ') Diese Bilder sind heller als die vorhergehenden kopiert, um die Kernstrukturen im Gegensatz zu dem blassen Nucleolus deutlicher herausbringen zu können!

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Mit diesen Bildern soll vor allem auf die unterschiedliche Sichtbarkeit der membrannahen Chromozentren hingewiesen werden. E s muß auch hier offen bleiben, ob es sich bei einem von ihnen um das ,,sex-chromatin" handeln könnte. Eine ebenso unterschiedliche Sichtbarkeit von membrannahen Chromozentren zeigt eine in drei Ebenen mit den Abb. 6 8 — 7 0 wiedergegebene Coeruleus-mNz aus dem Gehirn des 78jährigen der Abb. 28.

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A b b . 6 2 — 6 7 . h 1 -Zellen. 3 Monate alter Knabe. Tod an Streptokokkensepsis. E 100. Abb. 62 —64: die gleiche Zelle in verschiedenen Ebenen. Abb. 64 versehentlich umgedreht. CresvIviolettfärbung. Vergr. 2 0 0 0 : 1. mPh. 26169, 26168, 26167, 26162, 26161, 26160.

Auch in diesem Zellkern sind außerdem einzelne relativ große Chromozentren im Kerninnern vorhanden (in Abb. (¡8 über dem Nucleolus, in Abb. 70 links unten im Kern). An dem stark vakuolisierten, aber noch relativ gut gefärbten Nucleolus liegen mehrere verhältnismäßig große RK (in Abb. (¡8 bei 6 h an seinem Rande, in Abb. 70 bei L2>>, (>h und 7"!). Ein Beispiel für das Sichtbarwerden eines Membran-Chromozentnim in vereinzelten Zellkernen eines männlichen Individuums (wie Abb. 56 aus dem Ammonshorn des 6%jährigen) zeigt A b b . 71 bei einer P u r k i n j e - ^ von einem 8(ij ährigen (El 2). Sie hat — ähnlich wie diejenige des i).'?jährigen in Abb. 17 — bereits viel N i s s l Substanz im Außenteil ihres Zelleibs eingebüßt, vermutlich im Rahmen der beginnenden Involution. Die Dunkelheiten links und unterhalb vom Kern sind durch noch Nissl-Brocken enthaltende Zelleibpartien tieferer Ebenen verursacht. Die Kernmembran wird im linken oberen Viertel durch mehrere Portionen stark ausgebildeter Nucleotide verdeckt. An dem offenbar noch unveränderten Nucleolus liegt bei I2 h ein großes RK. An der Membran bei 5 h fällt ein wesentlich kleineres Chromozentrum auf (Pfeil!). Wieweit diese Sichtbarkeit eine beginnende Vergrößerung der Chromozentren dieses Zellkerns im Zusammenhang mit der begonnenen Tigrolyse oder ein von diesem Vorgang unabhängiges ,,sex-chromatin" dieser männlichen Zelle darstellt, ist nicht zu entscheiden.

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] JOROTHEE

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Journal für Hirnforschung

A b b . 6 8 — 7 0 . Coeruleus-mNz. Verschiedene Ebenen einer mNz. Gehirn der Abb. 28 (Gehirn-Metastasen eines 78 jährigen). Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2 0 0 0 : 1. mPh. 25 990, 25 993, 25 992.

Ein anderes Größenverhältnis zwischen RK und Chromozentrum der Membran liegt ganz offensichtlich in den nahezu vollständig N i s s l Substanzlosen P u r k i n j e-iVz der A b b . 7 2 — 7 5 vor (Gehirn der Abb. 28 und 68—70). Zweifellos handelt es sich um schwer erkrankte P u r k i n j e - N z . Neben dem Verlust der N i s s l Substanz des aufgelockerten Zelleibs ist in Abb. 72 die sehr auffällige Bildung der Vakuolen des Nucleolus ein deutlicher Hinweis darauf. Bei 7 h liegt an dieser Kernmembran ein Abb. 71 gegenüber größeres Chromozentrum (größere RK sind in der wiedergegebenen Ebene nicht getroffen). Annähernd von gleicher Größe ist das Chromozentrum in Abb. 715 bei 2h der Kernmembran, hier etwas größer als das RK des in dieser Zelle stark, aber nicht so außergewöhnlich, vakuolisierten Nucleolus. Dagegen fallen die beiden Chromozentren an der Kernmembran in Abb. 74 (bei 2h) und Abb. 75 (bei 'i11) noch stärker auf als das ,,sex-chromatin" der weiblichen, pathologisch veränderten P u r k i n j e -Nz der Abb. f> 2 und 5,'i.

A b b . 7 1 . P u r k i n j e - N z . 86jähriger. Tod an Kachexie. El 2 Cresylviolettfärbung. Vergr. 2 0 0 0 : 1 . mPh. 26119.

Zu dem Phänomen besonders stark sichtbarer Chromozentren an der Membran in Zellkernen pathologisch veränderter P u r k i n j e - ^ eines männlichen Gehirns kommt die hier außergewöhnliche Menge von derartigen Kernen.

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BEOBACHTUNGEN AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

1 33

In dem Kleinhirnhemisphärenabschnitt, aus dem die wiedergegebenen Nz stammen, mit im ganzen 28 P u r k i n j e-A?z sind in 13 Kernen diese auffallenden Chromozentren an der Kernmembran zu sehen. In vier weiteren Kernen ist ihr Charakter als „Membran-Chromozentrum" nicht absolut sicher zu identifizieren (vgl. S. 130!). Die Gebilde wurden durch die F e u l g e n - R e a k t i o n des Präparates bestätigt. Nach

A b b . 72—75. P u r k i n j e - N z aus dem Gehirn des 78jährigen mit Gehirnmetastasen. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Vergr. 2000 : 1. m P h . 26047, 26045, 26038, 26035.

Zählung von (-¡mal je 100 P u r k i n j e-Nz des gleichen Präparates (nach der F e u l g e n - R e a k t i o n ! ) in verschiedenen Strecken des Wurm und der anderen Kleinhirnhemisphäre ergab sich, daß im Durchschnitt 18% der Zellkerne ein großes Membran-Chromozentrum enthielten, in 38% der Zellkerne war eine Identifizierung nicht möglich, in 44% enthielten die kontrollierbaren Ebenen kein solches Gebilde. Gewertet wurden jeweils Zellkerne mit im ganzen überschaubarer Kernmembran. Eine Erklärung liegt meiner Ansicht nach in der Schwere der E r k r a n k u n g dieser iVz-Art 1 ). *) Die Heranziehung der P u r k i n j e - Nz geschah ohne Hinblick auf die Erkrankung.

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DOROTHEE

BEHEIM-SCHWARZBACH

Journal für H i r n f o r s c h u n g

Es muß angenommen werden, daß — wie die RK des Nucleolus als dauernd sichtbare Zellkernbestandteile — auch das ,,sex-chromatin" mit der Zellkernfunktion in Verbindung zu bringen ist. Dafür würde sprechen, daß es sich in pathologischen Nz mit Zeichen einer vermehrten Kerntätigkeit ebenso zu vergrößern scheint (12), wie es von den RK des Nucleolus auf S. 11.7 f. beschrieben wurde. Für die Vorstellung seiner Mitbeteiligung am Stoffaustausch zwischen Zellkern und Zelleib sprechen zahlreiche Bilder seiner Vergrößerung und seiner „Verlängerung" in Richtung auf den Nucleolus (vgl. auch 5, Abb. 56. Aus diesem Bilde gewinnt man den Eindruck einer unmittelbaren Berührung der Nucleolusvakuole mit dem Zelleibplasma bei nächster Nachbarschaft eines ,,sex-chromatin"!). Auch in pathologisch veränderten Zellkernen männlicher Individuen können normalerweise als unscheinbare Körner der Kernmembran anliegende Chromozentren sich im Rahmen der allgemein stärkeren Sichtbarkeit der Chromozentren stark vergrößern (vgl. die Abb. 62—70!). Ob in solchen Fällen ein ,, sex-chromatin" durch beliebige Membran-Chromozentren vorgetäuscht wird oder ob es sich dann um das männliche Homologon des ,, sex-chr omatin" handeln dürfte, müssen weitere Untersuchungen prüfen. Sie sind für eine definitive Klärung unerläßlich.

II. Kerneinschlüsse bei einer 88jährigen Vorbemerkungen Bei den zahlreichen Angaben über Einschlüsse in Ganglienzellkernen, die in der Literatur mitgeteilt worden sind (17, dort auch Literaturübersicht), handelt es sich offenbar um Gebilde von sehr unterschiedlicher Beschaffenheit. Eine große Gruppe umfaßt diejenigen iV^-Arten, denen eine endokrine Funktion zugeschrieben wird. In vielen solcher Fälle können die betr. Gebilde mit der Funktion in Zusammenhang gebracht werden, obwohl der schlüssige Beweis erst in einer begrenzten Zahl erbracht werden konnte (z. B. von D i t t u s , 7). Die Befunde, die mit den folgenden Bildern mitgeteilt werden, betreffen Nz des Thalamus lateralis und des Niger compactus, also Grisea, die im engeren Sinn nicht als endokrine Organe aufgefaßt werden können. Es entstand daher die Frage, wieweit in diesen Nz-Arten die festgestellten Kerneinschlüsse trotzdem mit der — in den Thalamus-A^r offenbar erhöhten — Kerntätigkeit in Zusammenhang zu bringen wären. a) E i n s c h l ü s s e in N e r v e n z e l l k e r n e n des T h a l a m u s l a t e r a l i s Die A b b . 76—88 sind Nz aus dem dorsalen Teil des Thalamus lateralis von einer 88jährigen, die an einer senilen Paralysis agitans litt und an einer hypostatischen Pneumonie starb. AY-Untergänge wurden in diesem Griseum noch nicht festgestellt.

Bd. 3, Heft 2.3

BEOBACHTUNGEN AN NERVENZELLKERNEN

135

Obwohl alle Aufnahmen auf den Zellkern, vor allem auf den jeweiligen Kerneinschluß, eingestellt wurden, erkennt man in jedem Zelleib mehr oder weniger reichliches Lipofuscin. In allen Zellkernen fallen neben dem immer stark vakuolisierten Nucleolus rundliche Gebilde von verschiedener Größe und etwas unterschiedlicher — in der Photographie grauer — Farbe auf. Gemeinsam ist allen Gebilden die membrannahe Lage und eine dunkle, verschieden breite Umrandung.

3a ^ki

*w

A b b . 76—83. Thalamus lat. Zellkerne mit Einschlüssen. Abb. 82 und 83: die gleiche Nz. Cresylviolettfärbung. Cn2. 88jährige. Senile Paralysis agitans. Vergr. 2000 : I. mPh. 22 92«), 22918, 22927, 22951, 220980, 23040, 22939, 229 (Cresylviolett) an dem nicht ganz runden Einschluß deutlicher sind, liegt an einer minimalen Verschiebung der Mikrometerschraube bei der Aufnahme. Die auf die Feulgen-Reaktion folgende Azanfärbung (auch mit Azokarmin) färbte auch bei diesen Kernen die Xucleoli (s. oben) gelb, während die Einschlüsse bläulich tingiert wurden.

A b b . 84 - 8 8 . Thal. lat. Zellkerne mit Einschlüssen. Gehirn der Abb. 7(i -8Ü. Abb. 81 und 8(>: Cresylviolett. Abb. 8."> und 87: die gleichen Xz nach der F e u l g e n - R e a k t i o n . Abb. 88. Gallocyanin-Chromalaunfärbung. Yergr. 2 0 0 0 : 1 mPh. 22!)!)8, 21121, 20971,

21 MI, 25 «01. Abi). 88 zeigt eine Nz von einem Gallocyanin-Chromalaun-Präparat. Der sehr große Einschluß hat sich stärker als in den andern Präparaten gefärbt. Seine Umrandung tritt bei dieser Methode gleichfalls besonders deutlich gefärbt hervor. Sehr auffällig ist das in Richtung auf den Einschluß verlängerte ,,sexchromatin" bei i)h der unauffälligen Membran. Unmittelbar unterhalb der Berührungsstelle mit dem Einschluß liegt eine kleine Aufhellung in der Umrandung (eine Vakuole?). Der nicht so stark wie der Einschluß tingierte Nucleolus wird von ihm fast verdeckt und ist nur an seinem unteren Rande teilweise sichtbar.

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Journal für H i r n f o r s c h u n g

Über das Vorkommen dieser Kerneinschlüsse kann vorläufig nur wenig ausgesagt werden. Auf 5 Übersichtsphotographien (Größe 2 4 x 30, Vergr. 2 5 0 : 1 ) von 20 ¡x dicken Frontalschnitten durch den Thalamus lateralis im Abstand von je I mm enthielten jeweils von 100 Nz durchschnittlich 8 Zellkerne diese Gebilde. Alle Kerne sprechen übereinstimmend durch die starke Vakuolisierung ihrer Nucleoli für eine erhöhte Tätigkeit. E s muß aber hervorgehoben werden, daß ihre Gelbfärbung nach der Behandlung mit Azan auf eine „Umstimmung" gegenüber normalen im gleichen Präparat karminrot tingierten Nucleoli hinweisen dürfte. Bisher sind sie nur im dorsalen Teil des Thalamus lateralis dieses Gehirns festgestellt worden 1 ). b) E i n s c h l ü s s e in K e r n e n der mNz

des N i g e r c o m p a c t u s

Den Bildern von Thalamus-iVz-Kernen werden mit den A b b . 8 9 — 9 3 Bilder von Niger-mNz der gleichen Präparate gegenübergestellt. Auch diese Bilder zeigen Kerneinschlüsse.

A b b . 8 9 —91. Niger compactus. mNz mit „Nucleolus-ähnlichen Kerneinschlüssen". Abb. 89. ein großer Einschluß. Abb. 90. und 91 : der gleiche Kern mit im ganzen vier Einschlüssen (Pfeile!). Cresylviolettfärbung. Gehirn der Abb. 76—88. Yergr. 2000 : 1. mPh. 23 417, 23 432, 23 431. Es handelt sich um die 88jährige (Cn 2), die H a s s l e r in seiner Tremorarbeit als „Kombination von Status praecribratus und seniler Paralysis agitans" als seinen „Fall 4 " herangezogen hatte (9, S. 214ff.). Die Senilität konnte auch bei einer Untersuchung des Niger compactus mit starken Systemen kürzlich bestätigt werden (5a, S. 10G).

Bd. .), Hi'ft 2 1957

BEOBACHTUNGEN AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

Abb. 8!)—91 sind m i t Cresylviolett g e f ä r b t e

mNz.

Man erkennt neben dem unscharf getroffenen, dunklen, nur wenig vakuolisierten Nucleolus in Abb. 89 einen sehr großen, nicht vollständig runden, hellgrauen Einschluß. In den beiden Ebenen derwiZVz der Abb. 90 und 91 sind, markiert durch die Pfeile, vier kleine Gebilde verschiedener Größe vorhanden. Dieser Nucleolus ist im Cresylviolettbild nicht ganz so dunkel wie der in Abb. 8!) gelegene und kaum vakuolisiert. Ks h a n d e l t sich u m die gleichen Gebilde, die aus Coeruleus-wiYz bereits als „Nucleolus-ähnliche Kerneinschlüsse" beschrieben u n d abgebildet worden sind (n, Abb. 81—85). Wegen des Gegensatzes zu den in Thalamus-iVz-Kernen beschriebenen Gebilden werden sie hier noch einmal herangezogen. Bemerkens-

A b b . 9 2 und 93. Niger compactus. mNz mit „Nucleolus-ähnlichen Kerneinschlüssen". Die gleiche mNz. Abb. 92, auf den Nucleolus eingestellt, mit zwei Einschlüssen, Abb. 9,'i mit drei Einschlüssen (Pfeile!). Gehirn der Abb. 76—91. E e u l g e n - A z a n f ä r b u n g . Vergr.

2000 : I. rnPh. 23159, 23160.

w e r t erschien vor allem, d a ß die m e m b r a n n a h e Lage u n d die F e u l g e n positive U m r a n d u n g der eben skizzierten Einschlüsse der Thalamus-Zellkerne diesen Gebilden fehlen. A n zwei Beispielen soll ihre f r ü h e r n u r allgemein e r w ä h n t e F ä r b b a r k e i t in j u n g e n S t a d i e n geschildert werden. Die mNz der Abb. 89—91 wurden nach der Cresylviolettfärbung entfärbt und nochmals mit Azan (mit Azokarmin!) gefärbt. Dabei ergab sich, daß der Nucleolus der großen mNz der Abb. 89 karminrot, derjenige der Abb. 90/91 gelblich gefärbt wurde. Die Einschlüsse I—.'5 der Abb. 90/91 und der große der Abb. 89 blieben wie im Cresylviolettbild hellgrau, während Einschluß \ (Abb. 90) sich gelblich wie der Nucleolus dieses Kerns tingierte.

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Journal für Hirnforschung

Eine ähnlich unterschiedliche Färbbarkeit wurde in der mNz der Abb. 92 und 93 festgestellt ( F e u l g e n - A z a n , also ohne Azokarmin, vgl. 5, S. 3): In Abb. 92 liegen rechts oben im Kern (Pfeile) zwei kleine hellgraue Einschlüsse. Direkt über dem gelben Nucleolus der Abb. 92 finden sich weitere drei Gebilde (Abb. 93): die beiden äußeren sind wie die kleinen der Abb. 92 hellgrau, der mittlere ist gelb wie der Nucleolus. E s kann also nicht eine zunehmende Größe der Gebilde ihre Farblosigkeit gegenüber kleineren erklären im Gegensatz zu den Befunden, die O r t m a n n (17, Abb. 18—21) angeben konnte. Uber ihr Vorkommen ist zu sagen, daß sie in diesem Gehirn (vgl. Fußnote auf S. 138) im oralen Teil des Niger compactus (in Sail Hassler) wie auch in kaudalen Haufen (Spvl und Spev Hassler) festgestellt wurden. Die Menge ihres Vorkommens kann in diesem Niger wegen der eingetretenen Zelluntergänge nicht sicher angegeben werden. Uber die Häufigkeit ihres Auftretens im Coeruleus wurde bereits berichtet (5, S. 29). Im Niger scheinen sie annähernd ebensooft aufzutreten. Genauere Angaben über Schicksal und Beschaffenheit dieser Gebilde aus Niger-wA^ müssen wohl dem Histochemiker überlassen bleiben. Dagegen haben die Kerneinschlüsse der Thalamus-A^z viel Ähnlichkeit mit den von D i t t u s bei Selachiern und A l t m a n n in Leberzellen beschriebenen, die diese Autoren als Nucleolen ansprachen (7,1). F ü r diese Annahme spricht in unserem Fall die F e u l g e n - p o s i t i v e „Umrandung" wie die in allen Kernen vorhandene auffallende Beziehung zur Kernmembran (Lage; die gelegentlichen Verformungen im Sinn eines intensiveren Kontaktes mit der Membran oder eine Vorwölbung auf sie, vgl. Abb. 77, 80, 82). Obwohl eine Substanzabgabe in keinem Fall beobachtet werden konnte, sich die Gebilde auch nicht wie die Nucleoli färben, muß die Möglichkeit in Betracht gezogen werden, sie als zusätzliche Nucleoli anzusehen. F ü r eine erhöhte Kerntätigkeit sprechen in allen Zellen die stark vakuolisierten ,, Haupt "-Nucleoli 1 ). Über ihre Genese kann noch nichts ausgesagt werden.

Zusammen fassun g I m Abschnitt I a wurden die thymochromatischen Strukturen, die dem Nucleolus anliegen, „lebensgeschichtlich" bei zwei differenten AVArten geschildert. Eine Ergänzung bilden pathologisch veränderte Bilder beider NzArten bei einem Kinde und zwei Erwachsenen. (Vogt) Die Angaben über die Zellartspezifität dieser Randkörperchen werden bestätigt, ihre stärkere Sichtbarkeit im Zusammenhang mit dem Aufbau des Zelleibs während der Evolution und unter pathogenen Umständen erörtert, ebenso ihre Zunahme in Anfangsstadien der Involution. Abschnitt I b betrifft das von B a r r und seinen Mitarbeitern als „sexchromatin" bezeichnete Chromozentrum, das sich an der Innenseite der Kernmembran bei Zellen weiblicher Individuen findet. x) Wieweit es sich hier um analoge Gebilde zu den von K. v. B u t t l a r - B r e n t a n o als „Nebennucleoli im Alter" bei den N. supraopticus und paraventricularis beschriebenen (dies. Journ., Band I, S. 3i)3ff.) handeln könnte, muß noch geprüft werden.

Bd. 3 Heft 2/3

B E O B A C H T U N G E N AN N E R V E N Z E L L K E R N E N

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Auch diese thymochromatische Struktur wird „lebensgeschichtlich" beleuchtet und stärker sichtbar in pathologischen Nz gefunden. Eine von B a r r abweichende Erklärung für seine Entstehung wird in diesem Zusammenhang diskutiert. In Kernen pathologisch veränderter Nz männlicher Individuen wird eine Vergrößerung von an der Kernmembran gelegenen Chromozentren in verschiedenen iVz-Arten geschildert. Diese Vergrößerung wird wie die stärkere Sichtbarkeit der thymochromatischen Strukturen solcher A^z-Kerne, insbesondere der übrigen membrannahen Chromozentren, mit erhöhter Kerntätigkeit in Zusammenhang gebracht. Ihr Charakter als Homologon des weiblichen ,,sex-chromatin" kann weder bestätigt noch widerlegt werden. Dazu bedarf es weiterer Untersuchungen. Zum Schluß werden in einem II. Abschnitt Einschlüsse in Kernen von Thalamus-Afc beschrieben, die möglicherweise — entgegen kurz erwähnten (früher beschriebenen) Kerneinschlüssen in mNz des Niger compactus' — als zusätzliche Nucleoli gewertet werden könnten.

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142

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BEHEIM-SCHWARZBACH

Journal für Hirnforschung

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(Aus der Neurologischen Universitätsklinik, Würzburg Direktor: Professor G. S c h a l t e n b r a n d und dem Institut f ü r Hirnforschung, Neustadt/Schwarzwald Direktor: Professor O. V o g t )

Das Zwischenhirn des Kaninchens Von Waldemar Wahren

Mit 43 Bildern und 4 Tabellen

Inhaltsangabe Seite

1. K e r n b e z e i c h n u n g e n u n d S y n o n y m a a) Allgemeines b) Thalamuskerne

144 144 145 147

c) Hypothalamuskerne 2. Ü b e r s i c h t e n 1—10

152

3. C y t o l o g i e a) Einleitende Bemerkungen b) Übersicht c) Beschreibung ausgewählter d) Cytologische Grundformen e) Beschreibung ausgewählter f) Cytologische Grundformen

174 174 175 179 192 196 206

Thalamuszellen des Thalamus Hypothalamuszellen des Hypothalamus

4. A r c h i t e k t o n i s c h e A u s s c h n i t t e a) Allgemeines b) Beschreibung von Ausschnitten aus den Thalamuskernen c) Thalamische Kerngruppen d) Beschreibung von Ausschnitten aus den Hypothalamuskernen e) Hypothalamische Kerngruppen

. . . . .

210 210 210 220 .221 236

5. Z u s a m m e n f a s s u n g d e r E r g e b n i s s e

237

fi. L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s

242

Erklärung der Abkürzungen für die Kerne des Thalamus und des Hypothalamus S. 144, für die übrigen anatomischen Bestandteile S. 174! V o g t , H i r n f o r s c h u n g , Bd. 3, H e f t 2/3

11

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WALDEMAR WAHREN

Journal für H i r n f o r s c h u n g

1. Kernbezeichnungen und Synonyma a)

Allgemeines

Die hier behandelten Gebiete umfassen nicht das gesamte Diencephalon, sondern nur Thalamus und Hy-pothalamus im engeren Sinne. Dabei werden Pallidum, Zona incerta, Praegeniculatum und Corpus Luysi als Teile des markreichen Subthalamus ausgeklammert. Auch andere Abschnitte von Thalamus und Hypothalamus, die ihnen bei engerer Umgrenzung nicht zugezählt werden, sind ausgelassen. Bei dem Hypothalamus handelt es sich um die praeoptische Region, das kleinzellige, telencephale Übergangsgebiet (Prothalamus, B r o c k h a u s ' ) , beim Thalamus um die metathalamischen Anhangsgebilde (Opisthothalamus K ö l l i k e r s ) , die Corpora geniculata. Schließlich wird ein Irrtum von vornherein bereinigt, der den hinteren Kern Nissls betrifft. Diese Formation haben W i n k l e r und P o t t e r als Pulvinar übernommen. Es handelt sich jedoch beim Kaninchen augenscheinlich nicht um das anatomische Äquivalent des Pulvinar höherer Säuger, sondern um die Oralausläufer des zentralen mesencephalen G r a u s , dessen Elemente von caudal in den Thalamus infiltrieren. Die Arbeiten folgender Autoren wurden als spezielle Grundlage herangezogen: Koelliker (1896), Nissl (1889, 1913), Winkler und Potter (1911), Gurdjian (1927), Sutkowaja (1928), Grünthal (1931), Koikegami (1937), Spatz, Diepen und V. Gaupp (1948). Die Auseinandersetzung zwischen unseren Befunden und den Angaben • dieser Autoren, wobei auch die Zwischenhirnarbeiten über höhere Säugetierarten nicht ganz unberücksichtigt bleiben, führte zur Aufstellung folgender Kerne: Verzeichnis der Kerne und ihrer Abkürzungen Thalamus : 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.

Rt

V

Hypothalamus 1. 2. 3. 4.

N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N.

Ad Av Dl Dm Hai Harn L mac L mec L pc M pc Re

Ce D mac D pc Dm h

anterior dorsalis anterior ventralis dorsolateralis dorsomedialis habenularis laterlis habenularis medialis lamellaris magnocellularis lamellaris mediocellularis lamellaris parvocellularis medianus parvocellularis reuniens reticularis ventralis

: N. centralis N. dorsalis magnocellularis N. dorsalis parvocellularis N.' dorsomedialis hypothalami

B d . 3, H e f t 2/3 1957

DAS ZWISCHENHIRN DES 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

Ic If L Md Mv Ov P Pf Pv S II Tm Vm X

N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N. N.

b)

KANINCHENS

145

intercalatus infundibularis lateralis mammillaris dorsalis mammillaris ventralis ovoideus posterior perifornicalis paraventricularis supraopticus tuberomammillaris ventromedialis X

Thalamuskerne

Ehe die Beschreibung der Übersichtsaufnahmen von Frontalschnitten durch das Kaninchenzwischenhirn erfolgt, soll eine kürzere allgemeine Darstellung der 30 Kerne stattfinden, die vorstehend aufgezählt wurden. Selbst innerhalb der gleichen Tierart ist die Identifizierung der von verschiedenen Autoren abgegrenzten Kerne nicht immer leicht und vor Mißverständnissen gesichert. Die letzte Basis für die Übereinstimmung bilden zwar gute Photogramme, jedoch können auch die textlichen Hinweise Anhalte für die Dekkung von Struktur und Nomenklatur geben. 1. A d und 2. A v Die Kerne bilden zusammen den vorderen Kern Nissls. Dieser entspricht wiederum dem oberen grauen Kern B u r d a c h s (N. einer eus superior). Er ist das best abgegrenzte Grau innerhalb des Thalamus. Beim Kaninchen bildet er die am weitesten oral gelegene Kerngruppe. N i s s l unterschied innerhalb des vorderen Kerns eine ventrale, eine dorsomediale und eine ventrolaterale Abteilung, wobei die letztere von erheblicher Zelldichte sei. Die Bezeichnung N. anterior geht auf M o n a k o w zurück. Beim Kaninchen trifft diese topographische Benennung zu, da insbesondere der A v den oralen Thalamuspol einnimmt. Er wird dorsal vom Stratum zonale umhüllt, welches mit der Stria terminalis und der Stria medullaris zusammenhängt. Ventral steht er mit der Lamina medullaris ventralis in Beziehung und empfängt die Fasern des Vicq d'Azyrschen Bündels. Innerhalb des A d lassen sich 2 différente Lager unterscheiden, der A d sup und der A d inf. 3. D l Es handelt sich um den lateralen Kern Nissls, der auch von W i n k l e r und P o t t e r unter dieser Bezeichnung geführt wird. Seit M o n a k o w den äußeren Kern B u r d a c h s in ein oberes und ein unteres Lager geteilt und das erstere als Lateralkern dem letzteren (Ventralkern) gegenübergestellt hat, ist die unsystematische Benennung beibehalten und von Nissl auf das Kaninchen übertragen worden. Die hier vorgenommene Veränderung in Dorsolateralkern erfolgt in Anlehnung an C. V o g t (noyau latéral dorsal), wobei die Umstellung der Präpositionen dazu dient, ihn mit dem Dorsomedialkern begrifflich zu ver11*

146

WALDEMAR WAHREN

Journal für Hirnforschuntf

einigen, da er mit ihm zusammen die obere Etage des mittleren Thalamusdrittels beherrscht. N i s s l unterscheidet beim Kaninchen einen vorderen und einen hinteren Lateralkern, den ersteren bezeichnet er als umfangreicher und großzelliger. 4. D m Bei N i s s l sowie bei W i n k 1er und P o t t e r wird der D m als medialer Kern des Thalamus bezeichnet, in der die höheren Säuger betreffenden Literatur finden wir die Bezeichnungen „medial" und „dorsal" in wechselnder Zusammensetzung angewandt. Als ein mit dem Assoziationskortex in Verbindung stehendes Grau („Assoziationskern" Fulton, 1952) ist er beim Kaninchen gegenüber höheren Säugern geringer entwickelt. Dennoch zieht er sich fast durch die gesamte orocaudale Ausdehnung des Thalamus. N i s s l unterscheidet in diesem Verlauf eine vordere, mittlere und hintere Abteilung, W i n k l e r und P o t t er eine a- und ö-Abteilung, wobei wahrscheinlich die letztere einem Teil unseres mittelzelligen lamellären Kernes (L m e c ) entspricht. 5. H a 1 und 6. H a m Beide als Ganglion habenulae zusammengefaßte Kerne sind zuerst von M e y n e r t genauer beschrieben worden. N i s s l , C a j a l und K o e l l i k e r bestätigen die Zweiteilung und letzterer hat dafür die Bezeichnung lateraler und medialer Kern eingeführt. Gelegentlich finden wir das Ganglion habenulae zusammen mit der Stria medullaris und der Commissura habenularum als Epithalamus bezeichnet ( C l a r a , 1952). Die enge Verwandtschaft des H a 1 mit den benachbarten Thalamuskernen läßt eine derartige grundsätzliche Herauslösung als ungerechtfertigt erscheinen. Im allgemeinen werden die habenulären Kerne als solche mit vorwiegend subkortikalen Verbindungen den Stammhirnanteilen des Thalamus zugerechnet. Der H a m nimmt dabei die Fasern der Stria medullaris auf, während aus dem H a 1 der Tractus retroflexus ( M e y n e r t ) entspringt. 7. L m a c , 8. L m e c und 9. L pc Es handelt sich hier um die Gruppe der intralamellären Kerne, das Hüllgebiet H a s s l e r s (1948), aus welcher wir bei N i s s l nur den L m a c als den ,,großzelligen Kern" erwähnt finden. Auf seine Beziehung zur medialen Marklamelle ist jedoch nicht hingewiesen. Als erster hat v. M o n a k o w erkannt, daß die intrathalamischen Marklamellen nicht nur Fasern, sondern auch Nervenzellen enthalten. Nach ihm stellt das Centre médian eine Erweiterung derLamina medullaris interna dar. W i n k 1er und P o t t e r bezeichnen beim Kaninchen ein zellhaltiges lamelläres Gebiet im zentralen Thalamus als Centre médian, wobei es sich um einen Teil unseres L m e c handelt. Die Beschreibung der Grenzformation zwischen D m und Dl als kleinzelliger lamellärer Anteil ist beim Kaninchen bisher noch nicht erfolgt. Ebenso ist die Zusammenfassung des L m e c und L m a c als Hüllgebiet eine Neuerung. 10. M pc und 11. Re. Bei beiden handelt es sich um Mittellinienkerne und es kann nicht sicher entschieden werden, welcher von ihnen den ,,Kern der Mittellinie" Nissls

Bd. 3, H e f t 2/3 1957

DAS ZWISCHENHIRN DES KANINCHENS

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darstellt, da der Hinweis auf Spindelzellen für beide mehr oder weniger nicht zutrifft. Bei W i n k 1er und P o t t e r sind die Mittellinienstrukturen ohne Bezeichnung versehen, was den Kaninchenthalamus betrifft. Der kleinzellige Mittellinienkern (M pc) steht stellenweise mit dem kleinzelligen Dorsalkern des Hypothalamus in Verbindung, während der größerzellige Reuniens wie ein kommissuraler Anteil der intralamellären Kerne erscheint. Die Bezeichnung ,,Reuniens" stammt von M a l o n e , der damit eine äquivalente Struktur beim Menschen benannt hat. 12. Rt Der Reticularis entspricht dem Gitterkern Nissls und der Formatio reticularis von W i n k l e r und P o t ter. Seit A r n o l d das Stratum reticulatum am lateralen Thalamusrand beschrieben und F o r e l dessen eigentliches Griseum von der Lametta lateralis unterschieden hat, gehört dieses Gebiet zum festen Bestand der grauen Einheiten des Thalamus. Nissl unterscheidet innerhalb der Gitterschicht beim Kaninchen einen ventralen, dorsalen und lateralen Kern, während W i n k 1er und P o t t e r die plausiblere Unterteilung in eine ventromediale a-Abteilung und dorsolaterale b-Abteilung vornehmen. :I3. V Dieser entspricht dem ventralen Kern Nissls und dem N. ventralis von W i n k l e r und P o t t e r . Nach einem unbestimmteren Hinweis M e y n e r t s , daß sich im lateralen Kern Burdachs ein „unteres Lager" aussondern lasse, hat Monakow zuerst den Ventralkern als Sonderformation abgegrenzt. Beim Kaninchen ist infolge der größeren Entwicklung der lamellären Zwischenkerne die Kontinuität zum Dorsolateralkern (Lateralkern der Autoren) nicht in dem Umfang gegeben, wie es bei höheren Säugern der Fall ist. Es erübrigt sich deshalb auch ein terminologischer Hinweis auf die Zusammenfassung beider in B u r d a c h s äußeren Kern durch die Bezeichnung „ventrolateral". Nissl teilt den Ventralkern in 3 Unterabteilungen (laterale, dorsale und mediale). Bei W i n k l e r und P o t t e r finden wir neben der als „ Ventralis a" bezeichneten Hauptabteilung (unserem V) einen Ventralis c, der dem ventromedialen Teil unseres L mec, einen Ventralis d, der der dorsolateralen Abteilung unseres L mec und schließlich einen Ventralis b (zugleich Centre médian), der dem zentralen Gebiet unseres L mec entspricht. c) Hypothalamuskerne Ce S u t k o w a j a erwähnt beim Kaninchen einen hypothalamischen Zentralkern, wobei jedoch nicht klärbar ist, welche Region darunter verstanden wird. Eine weitere terminologische Wurzel für die Konstituierung dieses Kernes innerhalb des hypothalamischen Grundgraus bildet der alte Begriff des zentralen Höhlengraus. Wenn wir von diesem mehr oder weniger uniformen Gebiet die deutlicher hervorgehobenen Zellmassierungen als Sonderformationen abtrennen, bleibt als die Kerne umfließendes Grundgrau innerhalb der oralen Hypothalamushälfte der Zentralkern übrig. F e r e m u t s c h hat die ähnliche

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Situation bei höheren Säugetieren dadurch zu klären versucht, daß er Grundgrau und ,,großzellige Kerne" einander gegenüberstellte. Dieses Schema scheitert jedoch an der baulichen Eigenart des Hypothalamus, indem die großzelligen Elemente vielfach ohne Bindung an eine fixe Grundformation in die Umgebung diffundieren können, während das Grundgrau andererseits stellenweise scharf umgrenzte Zellmassierungen, d. h. Kerne im eigentlichen Sinne bildet. Beim Ce handelt es sich um die Grundgrauformation, welche von medial nach lateral eine Zellgrößenzunahme erkennen läßt und in welche von verschiedenen Seiten großzellige Elemente eindringen. Im Hinblick auf die Ausdehnung stellt der Ce ein paramedianes, die schärfer umrissenen Kerngebiete umfließendes, selbst jedoch meist unscharf begrenztes Zellareal dar. Er enthält die Kerne 6, 8, 10 u. 12 G r ü n t h a l s . 2. D mac Es handelt sich dabei um ein parafornical gelegenes Nest größerer Zellen, das im Hinblick auf die topographische Dorsallage und als zytologisches Gegenstück zum kleinzelligen Dorsalkern mit der vorliegenden Bezeichnung versehen ist. K o i k e g a m i hat als erster dieFrage aufgeworfen, ob es sich bei den dorsalen Tüberomammillarzellen nicht um eine eigene Zellart handelt. Er bejahte die Frage und faßte bei höheren Säugern das entsprechende Gebiet als N. fiarafornicalis zusammen. Obgleich er diesen Kern bei Nagern im Gegensatz zum Tuberomammillaris deutlich vorzufinden angibt, finden wir ihn in dem Kernschema nicht eingetragen. Lage- und Zellbeschreibung lassen vermuten, daß außerdem eine Identität von Teilen unseres D mac mit dem großzelligen Anteil seines N. praemammillaris dorsalis in Betracht kommt. Wahrscheinlich entsprechen die Kerne 19, 23 und 24 G r ü n t h a l s dem D mac. 3. D p c Dieser Kern ist bisher bei keinem der Autoren erwähnt, da er im hyftothalamo-thalamischen Grenzgebiet liegend sowohl von Einzelbearbeitern des Thalamus als auch solchen des Hypothalamus jeweils übergangen wurde. Es handelt sich um kleinzellige Gebiete, die die ventromediale Fortsetzung des thalamischen Gitterkerns bilden und im dorsomedialen hypothalamischen Winkel mit Zellzügen des kleinzelligen Mediankerns (M pc) kommunizieren. Er nimmt im mittleren Drittel des Hypothalamus ein ventral und lateral vom Vicq d' Azyrschen Bündel gelegenes Areal ein. 4. Dm h Der terminologische Zusatz „hypothalami" erfolgt mit Rücksicht auf den thalamischen Dorsomedialkern. Die Kernbezeichnung stammt von G u r d j i a n (N. hypothalamicus dorsomedialis). K o i k e g a m i spricht beim Kaninchen mit derselben Bezeichnung die über dem Vm gelegenen kleinzelligen Paramediangebiete an. Auch wir verstehen diese Region darunter. Der Medianteil des D m h entspricht dem N. filiformis von R i o c h und P a p e z / A r o n s o n . 5. Ic Die Bezeichnung des Kernes stammt von Malone. Beim Kaninchen wurde der Ic von älteren Autoren ( G u d d e n , Nissl, Monakow) als lateraler Kern

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des Corpus mammillare angesprochen, was bei der Homologisierung mit höheren Säugern zu Schwierigkeiten führt, da der laterale Mammillariskem doch eine differente Bildung darstellt. G r ü n t h a l , der diesen Irrtum zuerst aufdeckte, führt den Ic als Kern 35 an. K o i k e g a m i teilt mit, daß Ic beim Kaninchen in zwei Abschnitte, einen großzelligen lateralen und einen kleinzelligen medialen, zerfällt. Wir verstehen im folgenden allein den großzelligen lateralen Anteil unter der Bezeichnung Ic. Aus dem Ic entspringt der beim Kaninchen besonders große Pedunculus mammillaris. If S p a t z , D i e p e n und G a u p p , die dem Kern in Hinblick auf seine Beziehung zum Infundibulum besondere Aufmerksamkeit widmeten, nennen ihn Nucleus tuberis infundibularis. Die abkürzende Form ,,infundibularis" hat C h r i s t (1950) eingeführt. Der If umgibt das Infundibulum ringförmig und bildet so eine Kontaktfläche mit den proximalen, extrasellaeren Hypophysenanteilen. Nach caudal nimmt er zu und geht hier unmittelbar in den D m h über. Bei G r ü n t h a l bildet er den Kern 17, Koikegami erwähnt ihn nicht. Der If ist ferner identisch mit der Massa infundibularis interna S p i e g e l s und Zweigs sowie mit dem N. arcuatus v. M o n a k o w s , S u t k o w a j as und Kriegs. G u r d j i a n (mit ihm Rioch und Crouch) haben für ihn den umständlichen Namen N. periventricularis hypothalami posterior, pars ventralis. 6.

7. L Obgleich es sich bei dem Lateralkern um nichts weniger als eine deutlich hervorspringende Zellmassierung handelt, ist er in Hinblick auf seine gute topographische Bestimmbarkeit am leichtesten zu erfassen. Er nimmt das lateral vom Fornix gelegene Feld ein und wird architektonisch durch die geringe Zahl seiner Zellen und den zunehmenden Markgehalt in erster Linie charakterisiert. Infolge seiner Zellarmut lassen ihn G r ü n t h a l und auch K o i k e g a m i unbenannt. S p a t z , D i e p e n und G a u p p hingegen führen sein Areal unter der Bezeichnung ,,laterales Feld" bis in den Ventromedialbereich, indem sie unseren Kern X mit hinzuzählen. 8. M d und 9. M v Beide Kerne werden von den älteren Autoren als das mediale Ganglion des Corpus mammillare zusammengefaßt. G u d d e n gibt schon die Teilung in eine frontale (Md) und eine caudale (Mv) Partie an, wobei aus ersterer das Haubenbündel und aus letzterer das Vicq d'Azyrsche. Bündel entspringen sollen. Beide Kerne sind überwiegend unpaarig gestaltet. Bei Grünthal umfaßt der Mv die Kerne 31 und 32, der Md die Kerne 33 bis 38. Koikegami nennt beide N. magnocellularis corporis mammillaris und siehtin den möglichen Unterteilungen derselben nur Konfigurationsbilder, die durch die einschneidenden Faserbündel zustande kommen. 1.0. Ov Spiegel und Zweig haben zuerst dieses Gebiet als Sonderabteilung des periventriculären Graus unter der Bezeichnung ,,N. suprachiasmaticus" hervor-

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gehoben. S u t k o w a j a und K o i k e g a m i wenden dieselbe Bezeichnung beim Kaninchen an, während ihn G r ü n t h a l als Kern 1 (kleinzelliges Höhlengrau) beschreibt. Als Ovoideus wurde er von G u r d j i a n in die Literatur eingeführt. R o u s s y und Mosinger haben nachgewiesen, daß der Ov optische Faserbezeichnungen unterhält und bei kontralateraler Bulbusenucleation atrophiert. 11. P Es handelt sich um die caudale Fortsetzung des im Tuber als Dm h sowie in groß- und kleinzelligen Dorsalkern gegliederten Grundgraus. Die Bezeichnung „Posterior" stammt von den angloamerikanischen Autoren, der volle Terminus lautet: Nucleus hypothalamicus periventricularis posterior ( G u r d j i a n , R i o c h , P a p e z , Aronson). Die letzteren bezeichnen den P als das Ursprungsgebiet von periventriculären Fasereinheiten. 12. Pf Die Bezeichnung dieses den Fornix konzentrisch umgebenden Hüllgraus stammt von Spiegel und Zweig und ist von den amerikanischen Autoren übernommen worden. Die Abgrenzung des Kerns gründet sich allein auf die besondere Lageweise seiner Elemente, nicht auf deren Bau. Er enthält nicht eine ihm speziell zukommende Nervenzellart, sondern zieht die Elemente seiner jeweiligen Nachbarstruktur in den perifornikalen ,,Drall", wo sie mehr oder weniger lang ausgezogen werden. Analoge Erscheinungen beobachten wir an Bündel. Der besondere dem Vicq d'Azyrsehen und dem Meynertsehen Umfang, in dem dies jedoch im oralen Fornix geschieht, rechtfertigt die Abgrenzung des Pf als eigenes Kerngebiet. Bei G r ü n t h a l gehen die Kerne 16, 19 und 26 in unserer perifornikalen Region auf. 13. Pv und 14. S i l Beide Kerne bilden die Gruppe der bei höheren Säugern besonders vascularisierten und mit einer eigenen Zellart versehenen neurokrinen Kerne des Hypothalamus und leiten sich nach R ö t h i g , K a p p e r s u. a. von dem N. praeopticus der niederen Vertebraten ab. Die Bezeichnung ,,Paraventricularis" stammt von Malone, sie hat sich allgemein durchgesetzt, während die amerikanische Literatur der zwanziger und dreißiger Jahre noch vorwiegend die von Winkler und Potter (1914) eingeführte Benennung „Filiformis" benutzte. Bei Grünthal bilden die Kerne 15 und 15 a den Pv. Koikegami bemerkt, daß beim Kaninchen die von ihm festgestellte Trennung in einen ventrooralen und dorsocaudalen Anteil wohl vorhanden sei, der ventroorale Teil jedoch wenig große Nervenzellen besitze. Der Supraopticus hieß bei Koelliker, Malone und Winkler/Potter ,,Ganglion basale opticum", in der älteren amerikanischen Literatur in Rückgriff auf eine Bezeichnung Cajal s (noyau perichiasmatique oder tangentiel) tN. tangentialis". Der jetzt allgemein gebräuchliche Name ,,Supra-opticus" stammt von Lenhossek. Koikegami nimmt an, daß es sich bei dem N. anterior pedamenti lateralis von Friedemann und Grünthal um eine ventromediale Abteilung des S II handelt. Wir sind indessen der Meinung, daß dieser Kern einen oralen Ausläufer des Tuberomammillaris darstellt. Sowohl der S II wie der Pv senden marklose Fasern durch das Infundibulum in den Hinterlappen der Hyophyse, in deren Verlauf gomoripositive

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Anfärbungen auftreten, die B a r g m a n n (1950—55) als in den neurosekretorischen Kernen gebildete Trägersubstanzen der Hinterlappenhormone auffaßt, die auf den genannten Fasersystemen als neurosekretorischen Bahnen hinabgleiten. 15. T m Die Benennung dieses Kernes stammt wiederum von Malone, der sie gegen die ursprünglich verwendete Bezeichnung ,,Infundibulomammillaris" mit Recht vertauschte, da der Kern zum Infundibulum keinerlei Beziehung hat. Während z. B. der N. intercalatus in absteigender Säugerreihe an Größe zunimmt, verhält es sich mit dem T m gerade umgekehrt. K o i k e g a m i spricht den Tierformen unterhalb von Katze und Eichhörnchen einen regulären T m ab. Zugleich bestätigt er jedoch, daß sich beim Kaninchen sowohl zwischen Fornix und Hirnschenkelfuß als auch ventral von den Mammillariskernen große, den Tm-Zellen ähnelnde Elemente finden. Schon G r ü n t h a l hatte eine solche Feststellung getroffen, indem er vermutet, daß seine Kerne 18 und 25 dem N. anterior und posterior pedämenti lateralis F r i e d e m a n n s und diese dem Infimdibulomammillaris entsprechen. :I6. Vm C a j a l bezeichnete dieses eiförmige Kerngebilde im Zentrum des medialen Tuberfeldes als Prinzipialkern, R o s e mit Rücksicht auf seine Form als N. ovalis. Nach K o i k e g a m i haben K i t a y a m a , F u k u d a und S u d o den Kern in eine dorsomediale und eine ventrolaterale Abteilung (unseren Kern X) getrennt und diese als N. ovalis und N.paraovalis bezeichnet. G u r d j i a n führt den Kern gleichfalls unter der Bezeichnung N. hypothalamicus ventromedialis bei der Ratte an. Unter den Grünthalschen Abbildungen ist keine enthalten, die eine sichere Identifizierung mit dem Vm zuläßt (Kern 12?). K o i k e g a m i bestätigt die Zweiteilung des Kernes bei niederen Tieren; er erwähnt überdies neben dem eigentlichen Vm einen N. hypothalamicus anterior ventromedialis. Auch wir haben eine orale Abteilung, die gelegentlich mit dem Hauptanteil nicht kontinuierlich verbunden ist, beim Kaninchen gefunden. Da bei Menschen gleichfalls eine orocaudale Zweiteilung häufig vorkommt, wenn sie auch im Gesamtgefüge der Kerne mehr nach caudal verlagert ist, fassen wir beide im Vm zusammen. S p a t z , D i e p e n und G a u p p erwähnen nur die Hauptpartie unseres Vm als Ventromedialkern, sie trennen überdies den Anteil des Kernes X nicht als eigene Struktur ab. Die abgeschlossene Begrenzung des eigentlichen Vm beruht auf einer Kapsel von marklosen Fasern, wie C a j a l zuerst festgestellt hat. 17. Kern X In der Lage dieses Kerngebietes bestehen gewisse Koinzidenzen mit dem N. tuberis lateralis der höheren Säuger. Doch schon bei grober Betrachtung schließt die Differenz der Zellarten eine Homologie und somit die Berechtigung zur gleichen Benennung aus. Zytologisch besteht eine Ähnlichkeit mit den Elementen, die dem Tuberomammillarkern bei höheren Säugern als dunkle Spindelelemente in kleinerer Zahl beigegeben sind. Es ist deshalb denkbar, daß

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das Gebiet des Kernes X in aufsteigender Säugerreihe in das Tuberomammillaris-Areal aufgeht. Eine eigene Bezeichnung für diesen Kern ist in der Literatur nicht aufzufinden. Lediglich sein kompakter Anteil ist von den oben genannten japanischen Autoren als Sonderformation des Ym erkannt und als N. paraovalis bezeichnet worden. Seinen zellarmen, diffusen Anteil zählen S p a t z , D i e p e n und G a u p p zum lateralen Feld. Bei G r ü n t h a l nimmt er einen Teil des Kernes 7 ein.

2. Übersichten 1—101) Übersicht 1 a) Gesamtübersicht Der Zwischenhirnquerschnitt einer Hemisphäre bildet ein abgerundetes und mit Ausziehungen versehenes Rechteck, das von der Hirnbasis bis zur Dorsalabteilung des Ammonshorns (CA) reicht. Ventral ist es durch das Chiasma (Chll) und dorsal durch die Fimbria fornicis (Ff) begrenzt. Die Mediangrenze bildet der dritte Ventrikel (Vt3) mit seinen verschiedenen Recessus, sofern sich nicht graue kommissurale Bildungen dort befinden. Dies ist jedoch in der hier vorliegenden Oralebene noch wenig der Fall. Die Lateralgrenze bilden von dorsal nach ventral: Fimbria fornicis (Ff), Stria terminalis (St t), innere Kapsel (Ci) und Basalkern (B). Der Übergang zwischen lateralem Hypothalamus und Basalkern ist stellenweise wegen der Ähnlichkeit der architektonischen Formationen schwer abgrenzbar. Wir begnügen uns hier vielfach mit einer schematischen Begrenzung in der Höhe des lateralen Chiasmarandes. b) Thalamus' Die dorsale Oberfläche ist vom Stratum zonale (St z) überzogen, einer Markfaserplatte, die aus der Stria terminalis (St t) und dem unteren Thalamusstiel (P th) Faserzufluß erhält. Der untere Thalamusstiel P th ist in voller Entwicklung getroffen und steigt aus der Höhe des Fornix zwischen der Regio habenularis und dem Gitter kern (Rt) aufwärts, die Kapsel des vorderen Thalamuskernes bildend. Unter den thalamischen Kernen ist nur das Ganglion habenularis (Ha) in seiner vollen Ausdehnung getroffen. Es ist in den ventrikelnahen medialen (Ha m) und den seitlich angrenzenden lateralen Kern Ha 1 unterteilt. Der vordere Kern (A) nimmt bis zum weiter caudalwärts erfolgenden Auftreten des Dorsolateralkerns die dorsalwärts ausladende Wölbung des Thalamus ein. Er ist deutlich in seine zwei Abschnitte, den N. anterior dorsalis (Ad) und den N. anterior ventralis (Av), geteilt. Innerhalb des letzteren läßt sich die Nissische Abgrenzung eines dichteren (latero-)ventralen Subnucleus von einem etwas lockerern (medio-)dorsalen Subnucleus nach vollziehen. Neben den zwei genannten Regionen enthält der Oralpol des Thalamus noch den Beginn des Gitterkernes, N .reticularis (Rt). Er bildet eine kompakte, Vgl. die Erklärung der Abkürzungen S. 144 u. 174!

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Übersicht 1

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von dorsolateral nach ventromedial gestellte Zellplatte, die im Inneren große, ringsum eine Schicht von mit kleineren Elementen untermischte Zellen enthält. Ventromedial leiten die kleinen Elemente in das dorsale hypothalamische Grau über. c) Hypothalamus Die oralen Strukturen des engeren Hypothalamus sind auf dem vorliegenden Schnitt in voller Ausprägung enthalten, während das oral davon gelegene prothalamische Grau (preoptic area der amerikanischen Autoren) hier bereits abgeschlossen ist. über dem Chiasma (Ch II) finden sich von medial nach lateral drei Kerne: der N. ovoideus (Ov), der N. ventromedialis (Vm, etwas nach dorsal abgehoben) und der N. supraopticus (S II). Der Ovoideus ist als kleinzelliger, dichter Kern in dem Ventromedialwinkel gelegen. Ein zellärmerer Streifen trennt ihn vom Ventrikelufer. Der Supraopticus nimmt als mehrschichtiges Band die laterale Hälfte der Oberfläche des Chiasma ein. Ein kleines Absprengsei seiner Formation findet sich noch weiter lateral im Bereich des Basalkems (B). Der S i l ist von dem sich dorsal anschließenden Lateralkern durch einen zellfreien Streifen betont abgetrennt. Zwischen Ovoideus und Supraopticus findet sich, zugleich dorsal über ihnen liegend, der Oralteil des Ventromedialis (Vm). Das paramediane hypothalamische Ventrikelufer wird dorsal vom Ovoideus, bis hinauf zum Ganglion habenularis vom Paraventricularis (Pv) eingenommen. Bei seiner Abgrenzung ist zu beachten, daß er im Gegensatz zu seinem Schwesterkern, dem Supraopticus, mit kleinen Zellelementen untermischt ist. Der ventroorale und der dorsocaudale Anteil, welche Koikegami voneinander unterscheidet, zeichnen sich hier deutlich ab. Den Zentralteil des dorsalen Hypothalamus und zugleich die thalamische Grenzformation bildet das perifornicale Grau (Pf). Der Lateralkern (L) schließt sich lateroventral an den Pf an und reicht ventralwärts bis zum Supraopticus. Seine Grenze hebt sich lateral gegen die innere Kapsel und medial gegen die zellreicheren hypothalamischen Kerne deutlich ab, lediglich ventrolateral ist die Abgrenzung gegenüber dem Basalkern (B) nicht immer eindeutig. Der verbleibende Rest des Hypothalamus wird als Zentralkern (Ce) bezeichnet. Es handelt sich dabei um Grundgrauformationen, innerhalb derer sich verschiedene Zellverdichtungen abheben, ohne jedoch architektonisch hinlänglich different zu sein. Der Vm bildet den zelldichtesten Bezirk innerhalb des zentralen Grundgraus.

a) Gesamtübersicht

Übersicht 2

Geringe Zunahme der Querschnittsfläche, insbesondere im Thalamusbereich. Zwischen Thalamus und Hypothalamus eine leichte Einschnürung durch die innere Kapsel (Ci), deren Medianbereich analog dem Bündel x von

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Übersicht 2

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F o r e l beim Menschen in den Hypothalamus einschneidet und mit ihm in Faseraustausch steht. Unter den begrenzenden Außenstrukturen hat sich gegenüber dem vorigen Querschnitt wenig verändert. Lediglich in der dorsalen Begrenzung führt das laterale Zurückweichen der Fimbria fornicis (F f) zu einer direkten Verlötung zwischen Stratum zonale thalami (St z) und der Fascia dentata ( F d ) des Ammonshorns. Die ventrolaterale Grenze gestaltet sich mit der Reduktion des Basalkerns architektonisch deutlicher. Der Tractus opticus, dessen Fasern in der vorigen Übersicht noch im chiasmatischen Austausch begriffen waren, ist nunmehr lateralwärts gerückt. Seine medialen, gliareicheren Partien sind von der Meynertschen (CM in Übersicht 1) dorsal und der Guddenschen Kommissur ( C G ) ventral eingenommen. b) Thalamus Die Regio habenularis hat sich gegenüber der vorigen Übersicht verkleinert. Der Ha m, welcher zuvor noch paarig gebildet war und zwischen seinen beiden Seiten eine zellfreie Mediannaht enthielt, zeigt hier eine basalwärts gerichtete pfeilspitzenförmige Querschnittsfigur mit symmetrisch unpaarer Verschmelzung der ventralen Hälfte. Der Ha 1 liegt ihm weiterhin seitlich an. Die Regio anterior hat eine bedeutende Größenzunahme erfahren, an der insbesondere der A v teil hat. Beide zusammen, Ad und Av, stellen eine rundliche, nach außen wohl abgegrenzte Einheit dar. Die Ventralgrenze bildet die Lamina medullaris ventralis, während die lamelläre Trennung beider Kerne voneinander durch die Lamina medullaris dorsalis erfolgt. Dorsal umfaßt den vorderen Kernkomplex das Stratum zonale. Die Untergliederung des Av in zwei Unterkerne ist nicht mehr möglich, dagegen läßt der Ad eine deutliche Trennung in zwei Schichten erkennen. Die Gitterschicht (Rt) hat sich gleichfalls gegenüber dem vorigen Schnitt vergrößert. Sie umhüllt ventral und lateral den übrigen Thalamus. Rein topographisch unterscheiden wir in ihrem Verlauf einen laterodorsalen von einem ventromedialen Anteil. Im Einstrahlungsgebiet des dorsalen Thalamusstiels findet sich die Gitterschicht mit besonders großen Zellelementen durchsetzt. Es handelt sich dabei um den mehr oder weniger deutlich abgrenzbaren Oralpol des großzelligen lamellären Kerns (L. m a c in Übers. 3). Zwischen dem Ganglion habenularis und der vorderen Kerngruppe hat sich als rundliches Gebiet von nicht unbeträchtlichem Umfang der Dorsomedialkern (Dm) entwickelt. Er ähnelt sehr dem benachbarten Av, ist jedoch von diesem zunächst lamellär abgegrenzt. Zwischen der Ventromedialpartie der Gitterschicht (Rt) und dem A v findet sich eine Zellansammlung, welche in die Lameila medialis eingelagert ist. Sie erstreckt sich in einem verdünnten Fortsatz unter den Medialkern und kommuniziert von hier aus mit dem großzelligen Mittellinienkern (Re), der gleichfalls in dieser Ebene neu auftritt. Dieser Mittellinienkern, der Reuniens, wird von W i n k l e r und P o t t er teils zum Medialkern, teils zum Ventralkern gerechnet. Die zellige Einlagerung der Lameila medialis zählen W i n k l e r und P o t t er dem Ventralkern zu. Sie läßt sich jedoch in den folgenden Ebenen unabhängig von

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der Hauptmasse des Ventralkerns weiterverfolgen. Wir betrachten sie deshalb als eigenständigen Kernbereich und bezeichnen ihn als N. lamellaris mediozellularis (L mec), wobei sich die Größeneinstufung der Zellelemente nur auf den großzelligen intralamellären Kern (L mac in Übers. 3) bezieht. Bei allgemeinerer Betrachtung gehören die Elemente des L mec zu den größer dimensionierten. c) Hypothalamus Der Zellreichtum des Ovoideus hat sich im vorliegenden Querschnitt erschöpft, das ventromediale Areal ist nur noch durch die Kleinheit der dort lagernden Zellen charakterisiert. Der Supraopticus (S II) umgreift außer der lateralen Hälfte der Tractusoberfläche auch dessen laterale Grenze und stößt so an den Komplex aus Basal- und Mandelkern (B und A). Der Paraventricularis (Pv) ist in seinem dorsocaudalen Abschnitt voll entwickelt. Der Oralteil des Ventromedialkernes (Vm) hat sich in Hinblick auf seine Zelldichte wieder zurückgebildet, ist aber dennoch abgrenzbar. Der gesamte subfornicale Bereich wird vom Zentralkern (Ce) ausgefüllt. Sein lateraler Streifen zeigt eine nahezu scharf abgrenzbare Zellverdichtung mit Zellvergrößerung. Der Übergang zum Lateralkern (L) ist scharf. Der Fornix (F) hat sich lateral- und ventralwärts verlagert. Ihn umgibt in breiter Hülle das perifornicale Grau (Pf), dessen Zellen denen des Lateralstreifens vom Zentralkern ähneln. Sie diffundieren in den zwischen Paraventricularis (Pv) und Reuniens (Re) gelegenen Raum. Zwischen dem Perifornicalis und dem Reticularis (Rt) findet sich ein deutlich umschriebenes Nest kleiner Elemente, die wir mit verschiedenen anderen caudaler gelegenen kleinzelligen Nestern zum N. dorsalis parvocellularis (D pc in Übers. 3) zusammenfassen. In der Literatur ist der Kern bisher nicht angegeben, jedoch besteht die Möglichkeit einer Äquivalenz mit den kleinzelligen Dorsalkernen, die B r o c k h a u s beim Menschen abgegrenzt hat. Der Ha m zeigt eine in den dorsalen Hypothalamus verlegte Exklave, die den supraoptischen Recessus überdacht.

Übersicht 3 a) Gesamtübersicht Der Zwischenhirnquerschnitt hat sich weiterhin vergrößert, wobei wiederum vornehmlich der thalamische Anteil gewachsen ist. Dorsal hat sich die Berührungsfläche von thalamischem Stratum zonale und dem Ammonshorn (CA) verbreitert. Dabei eröffnet sich beim Übergang vom Ammonshorn in die Fimbria fornicis (Ff) der Seitenventikel. An der äußersten Lateralfläche tritt der Pedunculus dorsalis thalami als Ausbuchtung der inneren Kapsel (C i) an den Thalamus. Der Einschnitt des ventromedialen Kapselabschnittes in den dorsalen Hypothalamusbereich hat sich vertieft. Die im Verband des Tractus opticus (Tr II) verlaufenden nicht optischen Kommissurenfasern sind mit dem Tractus lateralwärts getreten und geben nunmehr die mediane' Basis für die Oralwand des Infundibulum frei.

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b) Thalamus Der Querschnitt des Ganglion habenularis hat sich verkleinert. Der Ha m liegt symmetrisch-unpaar im Boden des abgeflachten 3. Ventrikels. Der Ha 1 ist ihm seitlich als ovoides Gebilde angelagert (im Bilde rechtes Ham). Vom Mediankern (Dm) ist er in seinen Dorsalabschnitten lamellär getrennt, während er ventromedial mit ihm zusammenfließt. Die Regio anterior ist von unveränderter Gesamtgröße, während im Inneren der Anteil des A v etwas abgenommen hat. Seine Teilung im Sinne Nissls ist nicht mehr sicher durchführbar. Dagegen ist die Untergliederung des A d weiterhin deutlich erkennbar. Der Reticularis (Rt) hat sich deutlich verbreitert. Wir unterscheiden seine laterodorsale und ventromediale Abteilung weiterhin rein topographischschematisch. Dorsal geht er in ein Kerngebiet über, das sich in der vorliegenden Querschnittsebene erst entwickelt:' den Dorsolateralkern (Dl). Ventral läuft der Rt zusammen in den gesamten hypothalamischen Dorsalkern (D pc + D mac) aus. Der großzellige Lamellaris (L mac), welcher zuvor im Einstrahlungsgebiet des oberen Thalamusstiels gelegen war, ist nunmehr an das dorsomediale Ende des Gitterkerns (Rt) gerückt, wo er ein kleines, etwa 20 typische Zellelemente umfassendes Querschnittsareal bildet. Der Medialkern D m hat sich weiterhin vergrößert, sein Querschnittsbild gleicht einem abgerundeten Rhombus, dessen mediane Spitze mit der Gegenseite kommuniziert. Der Lamellaris mediocettularis L mec hat sein unter dem A v liegendes Kernareal erweitert und zieht von dort nach medial, in welchem Verlauf er nach einer durch den Gitterkern Rt von ventral erfolgenden Einschnürung an den großzelligen Mediankern, den Reuniens (Re), grenzt. Umflossen von dem L mec zeigt sich der Oralpol des Ventralkernes V als bikonvexer Körper. Auch das Gebiet des Reuniens hat sich erweitert. Es nimmt als trapezartig figuriertes Querschnittsareal die ventrale Hälfte der grauen Kommissur ein. c) Hypothalamus Mit dem Verschwinden des Chiasma zeigt sich basomedian der orale Beginn des Infundibulum, ohne daß jedoch der eigentliche N. infundibularis schon aufträte. Paarig, nahe an die Medianlinie heranreichend, findet sich dort ein kleines Areal von Tuberomammillariszellen (Tm), die nach dorsolateral auf der Oberfläche des Tractus opticus (Tr II) dem SupraOpticus entgegenziehen. Der Zentralkern (Ce) nimmt den Hauptanteil des paramedianen Querschnitts unterhalb von dem Pv und Pf ein. Seine dichten Zellen zeigen vom Ventrikelufer nach lateral eine stete Größenzunahme. Lateral findet sich ein Streifen, der einem plötzlichen Größensprung innerhalb des sonst gleichmäßigen Anwachsens eine gewisse Sonderstellung verleiht. Diese laterale Zone des Zentralkerns geht dorsal in den Pf über, mit dem sie viel baulich Gemeinsames hat. Das Areal des Pv ist wenig verändert. Lateral stößt er an den Pf, zwischen die Grenzfläche beider ragt spitz von unten der Zentralkern (Ce). Das Dorsalfeld wird im medianen Ventrikeldach von der Exklave des Ham, daran anschließend

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vom Oralteil des Dorsomedialis hypothalami (Dm h) und suprafornikal von dem Dorsalis magnocellularis (D mac) wie dem vergrößerten Dorsalis parvocellularis (D pc) eingenommen. Der Lateralkern (L) ist als etwa dreieckiges Gebilde der Außenfläche des Hypothalamus angelegen und setzt damit den Zug des thalamischen Gitterkernes (Rt) nach ventral fort. Übersicht 4 a) Gesamtübersicht Bei der neuerlichen Größenzunahme des diencephalen Querschnitts hat der Thalamus nicht nur nach lateral, sondern auch nach dorsal an Raum zugenommen. Der Einschnitt des medialen Kapselteils in den Hypothalamus ist weiterhin vertieft, der Tractus opticus (Tr II) zunehmend nach dorsolateral gerückt. Der N. basalis hat sich als Grenzstruktur erschöpft. An seiner Stelle liegt der Mandelkern (A) mit dem ihn umgebenden Semicortex. b) Thalamus Im Inneren des Thalamus hat sich während der 0,2 mm, welche diesen Schnitt von dem vorigen trennen, eine wesentliche Umgruppierung vollzogen. Das Ganglion habenularis ist beträchtlich verkleinert, sein lateraler Abschnitt (Ha 1) ist von dem Medialkern nicht mehr abgrenzbar. Der Ha m nimmt zusammen mit der sich dorsolateral anschließenden Fasermasse der Habenulae (F ha) den Boden des 3. Ventrikels ein. Das vorher rundliche Querschnittsbild des Dorsomedialkerns (Dm) hat sich zu einem unregelmäßigen Oval verwandelt. Der vordere Kern ist bis auf einen kleinen Rest seiner Dorsalabteilung (Ad) verschwunden. DasBild desLamellaris hat sich dagegen vervielfältigt. Zunächst läßt sich ventral von dem Rest des vorderen Kernes ein kleinzelliger Bereich abgrenzen, der L pc. Es handelt sich dabei um die b-Abteilung des Medialkernes von W i n k l e r und P o t t e r . Lateral davon befindet sich als bogige Zellwand der L mac. Der mediocellulare Anteil (L mec) der lamellären Gruppe hat sich wieder erweitert und umgreift in breitem Fluß den Ventralkern (V). Der Ventralkern erscheint als ein großzelliges und zugleich gegenüber dem L m e c zellärmeres Areal zwischen diesem und dem Gitterkern (Rt). Sein bikonvexes Querschnittsbild hat sich vergrößert. Die graue Kommissur zeigt im vorliegenden Querschnitt ein wechselvolles Bild. Neben den großzelligen Reuniens (Re) ist der kleinzellige Mediankern (M pc) getreten. Beide Kerne sind derart ineinander verschachtelt, daß von dorsal nach ventral zunächst eine Schicht des kleinzelligen, dann die Hauptabteilung des großzelligen, auf diesen die Hauptabteilung des kleinzelligen und zuunterst wiederum eine Schicht des großzelligen Mittellinienkernes zu liegen kommt. Die letztere ist durch eine kleine Brücke mit der Hauptabteilung des Reuniens verbunden. Der Gitterkern (Rt) ist gegenüber dem vorigen Querschnitt verschmälert und weiter ausgezogen. Dorsal geht er in den Dorsolateralkern (Dl) und ventromedial in die hypothalamische Dorsalgruppe über. Der Dorsolateralkern hat sich in der oberen Etage des Thalamus als beherrschende Formation ausgebildet.

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Er liegt auf dem großzelligen Lamellaris (L mac) wie auf einer Schale und ist damit nach ventral scharf abgegrenzt. Nach dorsal bildet er die überragende Gruppe des Thalamus und stößt an das Ammonshorn. c) Hypothalamus Basomedian ist der Infundibularis (If) nun deutlich entwickelt. Dorsal davon findet sich durch eine zellärmere Brücke des X-Kernes getrennt der Hauptanteil des Ventromedialkernes (Vm). Der Tuberomammillaris (Tm) ist etwas nach lateralwärts gerückt und hat sein Gebiet um ein Geringes vergrößert. Dorsal vom Vm findet sich als klein- bis mittelzelliger Grundgrauanteil, vom Zentralkern durch größere Zelldichte abgehoben, der Dorsomedialkern (Dm h) des Hypothalamus. Der darüber gelegene Paraventrikularis (Pv) verfügt nur über wenige typische Zellelemente. Ebenso hat der hypothalamische Anteil des Ha m im Dach des Recessus sein caudales Ende erreicht. Der Perifornical(Pf) und Lateralkern L erscheinen gegenüber der vorigen Übersicht beide etwas verkleinert. Der Kern X ist dagegen angewachsen und nimmt einen beträchtlichen Raum in der ventralen Etage des Hypothalamus ein, wobei er von der Dorsalgrenze des Infundibularis (If) über den Tuberomammillaris (Tm) und den Tractus opticus (Tr II) verlaufend bis in den äußersten Lateralbereich des Hypothalamus hinzieht. Der Zentralkern (Ge) umfaßt, dorsal vom Kern X zwischen Vm, D m h, Pf und L gelegen, nur noch ein kleines indifferentes Grundgrau-Areal. Übersicht 5 a) Gesamtübersicht Der diencephale Gesamtquerschnitt ist nur noch geringfügig angewachsen. Die zunehmenden Lageveränderungen der umgebenden Grenzstrukturen halten weiterhin an. Verbreiterung der Grenzfläche zwischen Stratum zonale und Ammonshorn, Lateralbewegung der Fimbria fornicis (Ff), Zuspitzung des Einschnittes vom inneren Kapselbereich (Ci) in den Hypothalamus und Dorsolateralbewegung des Tractus opticus (Tr II). b) Thalamus Unter den Kernen der Medianlinie findet sich zuoberst der Rest des Ha m. Darunter folgt die dorsale Abteilung des kleinzelligen Mediankerns (M pc), die gegenüber dem vorigen Querschnitt nicht unbeträchtlich zugenommen hat. Der Reuniens (Re) hat sich demgegenüber verschmälert. Er erscheint als kommissurale Fortsetzung des mediocellulären Lamellarkernes (L mec), ist jedoch von diesem scharf abgrenzbar. Die dorsale thalamische Etage nehmen der Dorsomedial- (Dm) und der Dorsolateralkern (Dl) ein. Sie sind durch eine kleinzellige lamelläre Schicht voneinander getrennt, der caudalen Fortsetzung des L pc. Während der Rest des vorderen Kernes gänzlich verschwunden ist, hat sich das Areal beider Dorsalkerne erheblich vergrößert. Von den inlralamellären Kernen hat der großzellige (L mac) an Umfang eingebüßt, auch der mittelzellige (L mec) ist in gleichem Maße, wie der Ventral-

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kern (V) angewachsen ist, kleiner geworden. Er schickt eine strangförmige Einsprossung in den Veniralkern. Dieser zeigt durch horizontal einstrahlende Markfaserbündel teilweise eine zugartige Anordnung seiner Zellelemente. Lateral und ventral umfaßt ihn der Gitterkern (Ri), der sich zunehmend verschmälert. c) Hypothalamus Der zentral gelegene Fornix (F) mit dem Hüllgrau (Pf) ist als Ausgangspunkt geeignet, um rein topographisch eine ventromediale, dorsomediale, dorsale und laterale Region zu unterscheiden. In der Ventromedialregion findet sich, wie in der vorigen Übersicht, als Kontaktgrau zum (abgerissenen) Injundibulum der N. infundibularis (If). An der lateralen Basis schließt sich der kleine Bereich des T m an. Der Ventromedialkern (Vm) hat an Umfang zugenommen und füllt zusammen mit dem kompakten Anteil des X-Kernes die Paramedianregion dorsal vom Infundibularis aus. Am Kerne X läßt sich, leicht angedeutet, eine dem Ventromedialkern ventral anliegende kompakte von der übrigen diffusen Region unterscheiden. Die erstere erscheint als das isomorphe Zentrum, aus dem heraus die Diffusion der X-Elemente lateralwärts erfolgt. Der Dorsomedialkern (Dm h) hat mit dem gänzlichen Verschwinden des Pv an Ausdehnung zugenommen. Er biegt dorsal in einem nahezu rechten Winkel nach lateral um und setzt sich hier, architektonisch wenig verändert, in dem kleinzelligen Dorsalkern (D pc) fort, der seinerseits nicht in jeder Hinsicht scharf von dem thalamischen Gitter kern (Rt) zu trennen ist. Unmittelbar dorsal, dem Pf aufsitzend, findet sich ein Nest größerer Elemente, welche in das Grundgrau eingelagert sind. Es handelt sich um einen kompakteren Anteil des großzelligen Dorsalkerns (D mac), dessen diffuser Anteil so weit in das dorsale Grundgrau des D pc reicht, daß noch eine beträchtliche Anzahl großer Zellen in diesem vorhanden sind. Einzelne Streuelemente sind darüber hinaus im D m h und D pc anzutreffen. Der Lateralkern (L) bildet im Querschnitt eine Sichelform, deren Konkavität in den Ventromedialteil der inneren Kapsel (C i) gelegt ist. Übersicht 6 a) Gesamtübersicht Die Größe des diencephalen Querschnitts zeigt in der vorliegenden Übersicht eine letzte geringe Zunahme, insbesondere im Thalamus. In den begrenzenden telencephalen Strukturen ist eine Änderung eingetreten, da durch die progressive Dorsolateralbewegung des Tractus opticus (Tr II) ein direkter Kontakt zwischen Rindenformation (Oralpol des unteren Ammonshornes; C A) und dem lateralen Hypothalamus geschaffen ist. Die innere Kapsel drängt zur Zwischenhirnbasis und schließt so zwischen sich und den Tractus opticus (Tr II) einen Streifen hypothalamischer Lateraiformation (L) ein. Die Verlötung zwischen Stratum zonale des Thalamus und dem Alveus des Ammonshornes an der Dorsalgrenze hat sich gelöst, und es ist eine offene Kommunikation zwischen Seitenventrikel und 3. Ventrikel gegeben.

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b) Thalamus Die Medianpartie steht im Zeichen einer weiteren Ausdehnung des kleinzelligen Mediankerns (M pc), wobei der Reuniens (Re) zu einem schmalen Schlauch komprimiert ist. Sein Gebiet ist stellenweise von kleinzelliger Formation durchzogen und läßt sich nicht mehr ganz so scharf wie in der vorigen Übersicht nach lateral von dem L mec abgrenzen. Dieser hat im Zuge einer Verkleinerung des Venlralkems (V) wiederum sein Areal verbreitert und umgibt den Ventralkern nunmehr von allen Seiten. Der großzellige und kleinzellige Lamellaris haben sich erschöpft und sind in dem mittelzelligen (L mec) aufgegangen. Dieser erstreckt sich somit auch als lamellärer Grenzkern zwischen dem D m und Dl, wobei die gegenseitigen Grenzen nicht sehr stark sind. Eine besondere Erweiterung hat das Gebiet des L mec in der Ventromedialregion erfahren, welche W i n k l e r und P o t t er als die Abteilung b des Ventralkernes bezeichnen. Wir unterlassen die Zurechnung dieses Anteiles zum Ventralkern (V), da dessen bikonvexes Areal im vorliegenden Querschnitt das einzige scharf begrenzbare innerhalb der Thalamuskerne darstellt. Die Gitterschicht (Rt) hat zwar nicht an Ausdehnung, jedoch an Zellgehalt weiterhin eingebüßt. Ihr dorsolateraler Bereich wird als Praegeniculatum (P gl) abgegrenzt. c) Hypothalamus Den Ventromedialbereich nehmen der Infundibularis (If), der Ventromedialis (Vm) und die Pars compacta des Kernes X ein. Tm-Zellen sind in dem vorliegenden Querschnittsbild nicht mehr sicher aufzufinden. Die Pars diffusa des Kernes X füllt die ganze Basis des Hypothalamus bis zur Grenzfläche mit dem Ammonshorn (C A) und dem Tractus opticus (Tr II) aus. Auch innerhalb des verkleinerten perifornicalen Hüllgraus (Pf) finden sich hauptsächlich Elemente des Kernes X, woraus hervorgeht, daß der perijornicale Kern keine cytologische Einheit darstellt. Die dorsaleren Paramediangebiete nehmen der D m h und der D mac ein. Letzterer ist in der vorliegenden Ebene stark mit Grundgrauelementen durchsetzt und geht nach lateral unscharf in den kleinzelligen Dorsalkern (D pc) über. Dieser zeigt insbesondere unter dem Vicq d'Azyrschen Bündel (FVd A) eine stärkere Massierung seiner Elemente. Der Lateralkern (L) zeigt zwei Ausziehungen: die eine erstreckt sich zwischen den Tractus opticus (Tr II) und die innere Kapsel (C i), die andere zwischen die letztere und die thalamische Gitterschicht (Rt), von welcher L durch seinen geringeren Zellgehalt unterschieden ist. Übersicht 7 a) Gesamtübersicht Die diencephale Querschnittsgröße ist gegenüber dem vorigen Schnitt stationär geblieben. Der 3. Ventrikel kommuniziert weiterhin mit dem Seitenventrikel. Die innere Kapsel zeigt den Übergang zum Hirnschenkelfuß. Zwischen diesem und dem Tractus opticus befindet sich nur noch eine schmale Zone hypothalamischen Graues. Der Tractus opticus zeigt seinen Einmündungsbereich in dem lateralen Kniehöcker.

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b) Thalamus Die graue Kommissur nehmen von dorsal nach ventral der mediale Kern des Ganglion habenularis (Ha m), der kleinzellige Mittellinienkern (M pc) und der Reuniens (Re) ein. Der zentrale Hauptanteil des Thalamus wird von dem Dorsomedialkern (Dm), dem Dorsolateralkern (Dl) und dem Ventralkern (V) ausgefüllt, zwischen denen sich der mittelzellige Lamellaris (L mec) ausbreitet. Seine ventralen Teile sind zellarm, die zwischen Dorsolateral- (Dl) und Ventralkern (V) hingegen zellreicher. Die Gitterschicht (Rt) umhüllt unverändert von lateral die übrigen Thalamuskerne. Ihren Dorsalteil umfassen das Praegeniculatum (P gl) und das Geniculatum laterale (C gl). c) Hypothalamus Der Ventromedialbereich des Hypothalamus ist mit kleinen Elementen überschwemmt, die vor allem in den dorsaleren Paramediangebieten des If eine örtliche Steigerung erfahren. S p a t z und M i t a r b e i t e r grenzen dieses Gebiet als Dorsomedialkern ab, wozu ihnen nicht nur die Verteilung der Zellen, sondern auch ihr Charakter volles Recht gibt. Der Ventromedialkern (Vm) ist neben Pf getreten und überragt ihn mit seinem Dorsalpol. Das Dorsalfeld des Hypothalamus wird zwischen perifornicalem Grau (Pf), Vicq d'Azyrschem Bündel (FVd A) und Ventrikelufer von dem großzelligen Dorsalkern (D mac) ausgefüllt. Sein kompakter Anteil liegt dem Ventromedialis (Vm) und dem Perifornicalis (Pf) dorsal auf. Die übrigen Bereiche stellen Diffusionsgebiete dar. Der kleinzellige Dorsalkern (D pc) ist auch hier besonders in dem unterhalb des Vicq d'Azyrschen Bündels (FVd A) gelegenen Bereich entwickelt und bildet eine sich verzahnende Grenzfläche mit dem thalamischen Gitterkern (Rt). Am Ventralrand des Lateralkernes, dessen Lage unverändert ist, läßt sich wieder eine kleine Abteilung von Tuberomammillarformationen (Tm) abgrenzen. Übersicht S a) Gesamtübersicht Der diencephale Querschnitt beider Seiten bietet ein herzförmiges Bild, bei dem die lateralen Kniehöcker (C gl) die „Herzohren" einnehmen. Die innere Kapsel (C i) schickt sich im vorliegenden Querschnitt an, als Hirnschenkelfuß (P p) an die Basis des Diencephalon zu treten. Der ganze Lateralteil wird von optischen Fasern umhüllt: ventral von den Tractusfasern (Tr II), dorsal von denen der Radiatio optica (RII). b) Thalamus Im Medianbereich ist der kleinzellige Mediankern geschwunden und der Reuniens (Re) beherrscht die graue Kommissur. Seine Grenze gegenüber dem mittelzelligen Lamellaris (L mec) ist nicht scharf zu ziehen. Die rundlich-ovale Form des Ventralkernes (V) hat sich verschmälert und verlängert. Im Bereich des Dorsomedialkernes (Dm) befindet sich das Meynertsche Bündel (FM). Das Querschnittsbild des Dorsolateralkemes (Dl) zeigt im Gegensatz zur vorigen Übersicht eine vertikale Längsachse. Medial vom Dl und dorsal vom D m hat

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sich eine Formation gebildet, die nach caudal unmittelbar in das mesencephale Grau (Mes) überleitet. Der Reticularis (Rt) ist durch den sich stark entwickelnden lateralen Kniehöcker (C gl) aus seinem Dorsomedialbereich verdrängt und findet sich nur noch als schmale Schicht zwischen Ventralkern (V) und der als neue Formation aufgetretenen mächtigen Zona incerta (Zi). c) Hypothalamus Den Ventromedialzipfel des Hypothalamus nimmt der Caudalteil des Infundibularis (If) ein. Die dichte medial vom Fornix (F) gelegene Zellanreicherung von ovoider Gestalt gehört nur in ihrem ventralen Anteil zum Ventromedialkern (Vm). Die dorsal und lateral davon gelegene Portion wird von großen Zellen in dichter Lagerung eingenommen. Es handelt sich dabei um die eigentliche Pars com-pacta des D m a c . Das perifornicale Grau (Pf) hat sich beträchtlich verschmälert; es finden sich hauptsächlich Elemente des D m a c darin. Das ganze dorsale Paramedianfeld wird von der relativ dichtzelligen Formation des Caudalkerns (P) ausgefüllt. Sie entspricht der caudalen Fortsetzung des D m h, indem sie wie dieser aus Grundgrau und eindiffundierten großen Elementen des D m a c zusammengesetzt ist. Der Lateralkern (L) liegt nunmehr suprafornical, ist vom Caudalkern (Posterior) durch seinen geringeren Zellgehalt scharf abgesetzt. Er grenzt dorsolateral an die thalamische Gitterschicht (Rt) und den medialen Zipfel der Zona incerta (Zi) und des Corpus Luysii (CL). Ventral davon, zusammen mit einem winzigen Areal des Tuberomammülaris (Tm), liegt der X-Kern, die Basis des Hypothalamus einnehmend.

a) Gesamtübersicht

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Unter einer geringen Größenabnahme rundet sich das Querschnittsbild des Zwischenhirns ab. Ventral ist die innere Kapsel im Hirnschenkelfuß (Pp) aufgegangen. Die laterale Grenze bildet der Tractus opticus (Tr II) und die laterodorsale Radiatio optica (R II). Der 3. Ventrikel (Vt 3) schickt sich zum Übergang in den Aquädukt an, wobei sein durch die graue Kommissur getrennter ventraler Anteil vom Hauptteil nur noch durch eine schmale Kommissurenbrücke unterbrochen ist. Die allocorticale Hülle des Diencephalon verkleinert sich im Dorsalbereich zugunsten der isocorticalen Übergangsbereiche. b) Thalamus Mit der hinteren Kommissur (Cp in Übers. 10) zeigt sich der Caudalpol des engeren Thalamus. Als thalamische Anhangsgebilde lassen sich nach caudal nur noch die von W i n k l e r und P o t t e r als Pulvinar bezeichnete mesencephale Übergangsformation (Mes) und der laterale Kniehöcker (Cgi) verfolgen. Als beherrschende thalamische Restformation zeigt sich der Dorsolateralkern (Dl), der in seinem Hauptbereich ventralwärts getreten ist und nur noch mit einer schmalen Substanzbrücke, die zwischen Mes und C gl gelegen ist, zum dorsalen Stratum zonale des Thalamus hinaufreicht. E r zeigt die typischen Horizontalfasern, die in der caudalen Hälfte sein architektonisches Bild entscheidend mit-

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bestimmen. Die übrigen 4 thalamischen Restformationen befinden sich an seiner ventromedialen Grenze: der Dm, welcher nach Art eines Hüllgraues den Fasciculus retroflexus ( M e y n e r t ) umgibt, der Ventralkern (V), der zwischen beiden liegende L m e c und die Gitterschicht (Rt). Diese geht medialwärts in das Feld H F o r e i s über. c) Hypothalamus Der caudale Hypothalamus wird ventral von dem unpaarig angelegten Corpus mammillare (M d + M v) beherrscht. Den Dorsalteil füllt der Posterior (P) und lateral davon der Lateralkern L aus. Das ventrolaterale Feld enthält den Intercalatus (Ic) und als basalen Streifen das kleine Areal des Tuberomammillaris (Tm). Innerhalb des engeren Corpus mammillare, d. h. seiner medianen Partien, läßt sich der sehr zelldichte und kleinzellige Ventralkern (M v) vom größerzelligen und weniger dichten Dorsalkern (M d) unterscheiden. Diesem wiederum sitzt der schon genannte Posterior (P) auf. In dem vorliegenden Querschnitt zeigt der ventrale Mammillariskern in der Mittellinie eine rapheartige Bildung, in welcher sich eine paarige Anlage andeutet. Ein großes zwischen Intercalatus (Ic) und dorsalem Mammillariskern (M d) gelegenes Faserfeld enthält Fornixfasern (F) und die Fasern der Intercalatuskapsel (Lic), welche sich weiter caudal im Pedunculus mammillaris sammeln.

Übersicht 10 a) Gesamtübersicht Der Querschnitt des grauen Substanzkernes, welcher innerhalb der telencephalen Hülle gelegen ist, hat sich gegenüber der vorigen Frontalebene nur unwesentlich verkleinert. Der darin enthaltene Anteil von diencephaler Formation ist jedoch gegenüber dem von caudal infiltrierenden mesencephalen Grau (Mes) beträchtlich geringer geworden. Die gesamten dorsomedialen Partien werden von den mesencephalen Strukturen eingenommen, während sich die thalamischen Reste ventrolateral davon befinden. b) Thalamus Unter den Thalamuskernen, die in den Caudalpol hineinreichen, spielt allein der Dorsolateralkern (Dl) noch eine beträchtlichere Rolle. Er sollte deshalb allenfalls als Pulvinar bezeichnet werden, keineswegs jedoch die dorsomedial davon gelegene mesencephale Übergangsformation. Ventral und medial vom Dorsolateralkern finden sich Reste vom Gitterkern (Rt), Ventralkern (V) und Dorsomedialkern (Dm). Der letztere umgibt den M e y n e r t s c h e n Tractus (F M) weiterhin als graue Hüllschicht und ist mit diesem ventralwärts herabgetreten. Das stark verkleinerte Areal des V zeigt noch immer andeutungsweise die bikonvexe Querschnittsfigur und eine leichte Anfärbung der Grundsubstanz. Rt bildet nur noch einen unbedeutenden zellarmen Grenzstreifen zwischen Dl und der mächtig entwickelten Z i.

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c) Hypothalamus Der Hypothalamus läßt auch hier die Gruppe der dorsalen Kerne, der medialen Kerne und der lateralen Kerne unterscheiden. Dorsal finden sich die Caudalausläufer des Posterior (P), welche von mesencephalem Grau zusehends infiltriert werden und nach dorsal gegenüber dem zentralen Höhlengrau des Aquädukts (Aq S) keine scharfe Grenze bilden. Lateral ist noch ein Rest des hypothalamischen Lateralkernes (L) abgrenzbar. Der basale Medianbereich, das Corpus mammillare im engeren Sinne, enthält noch, wie im vorigen Schnitt, den ventralen (Mv) und dorsalen Mammillariskern (Md). Dabei hat sich der dorsale Kern zu einem schmalen Zellband verkleinert, welches dem stark vergrößerten und völlig unpaarig gestalteten Ventralkern, durch einen lamellären Einschnitt von ihm getrennt, kappenförmig aufsitzt. Im lateralen Feld ist das Areal des Intercalatus verschwunden. Es findet sich dort allein ein winziger Rest von Tuberomammillariszellen (Tm), umgeben von dem mächtigen Pedunculus mammillaris (Pm). Abkürzungen zu den Übersichten 1 - i o 1 ) A Al Aq S B CA C a Cd Ce C G Cgi Ch II Ci C L C M Cp Erh F Fd F Vd'A Ff F ha Fl FM 1)

= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =

Nucleus amygdaleus Alveus Aquaeductus Sylvii Nucleus basalis Ammonshorn Commissura anterior Caudatum Capsula externa Guddensche Kommissur Corpus geniculatum laterale Chiasma nervi optici Capsula interna Corpus Luysii Meynertsche Kommissur Commissura posterior Area entorhinalis Fornix Fascia dentata Yicq d'Azyrsches Bündel Fimbria fornicis Fasciculus habenularis Fornix longus Meynertsches Bündel

G d H L ic Mes N r Pal Pgl Pm Pp Pt P thd P thv RH Sb Sc a S h Stt St z Tri T r II Vtl Vt III Zi

= = = = = = = = = = = = = = = = = =

= = = = =

Gyrus dentatus Feld H Foreis Lamella intercalata Griseum mesencephale Niger reticulatus Pallidum N. praegeniculatus Pedunculus mammillaris Pes pedunculi Putamen Pedunculus thalami dorsalis Pedunculus thalami ventralis Radiatio optica Subiculum Semicortex amygdaleus Sulcus hippocampi Stria terminalis Stratum zonale Tractus olfactorius Tractus opticus Ventriculus lateralis Ventriculus tertius Zona incerta

Wegen der Abkürzungen der Kerne des Thalamus und des Hypothalamus vgl. S. 144!

3. Cytologie a) Einleitende

Bemerkungen

In der vorhergehenden Beschreibung der „Übersichten" haben wir schon vielfach auf Besonderheiten der Nerven — und Gliazellen der einzelnen Nuclei

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hingewiesen. Im folgenden sollen diese Besonderheiten näher beschrieben werden, soweit sie die Nervenzellen betreffen. Alle Beschreibungen beziehen sich auf Cresylviolettbilder. Dabei bezeichnen wir die von uns unterschiedenen Nervenzellformen als „Zelltypen", um die gewonnenen Einheiten taxionomisch nicht zu präjudizieren. Es steht einstweilen noch dahin, wo der Begriff der „Art" und wo derjenige der „Gattung" einzusetzen ist. Wir versuchen, unter der Vielfalt der Zellen diejenigen Formen zusammenzufassen, bei denen zunächst der physiognomische Aspekt eine Verwandtschaft nahelegt. Diese Verwandtschaft soll in einem analytischen Akt dadurch verfestigt werden, daß wir die Strukturdetails von Plasma und Kern miteinander vergleichen. Wie bei der Klassifikation der Tierwelt gibt es dabei kein durchgehend verläßliches Merkmal. So zeigt sich, daß im allgemeinen die Größe für die Charakterisierung einer besonderen Nervenzellform von höchster Bedeutung ist; sie kann jedoch gelegentlich auch völlig irrelevant werden, wie die sprunghaften Größenunterschiede innerhalb der Paraventricularis- und Supraopticus-Zellen und der angetroffenen „Zwillings"-Elemente beweisen. Hier bestätigen uns gelegentlich feine Struktureinzelheiten im Nucleolarapparat den Grad der anatomischen Verwandtschaft. Aber auch die Strukturdetails des Nucleolus sind taxionomisch nicht immer verwertbar. Stehen sie doch im beweglichen Wechselverhältnis mit dem funktionellen Anspannungsgrad der Zelle und lassen sie sich deshalb nur statistisch auswerten. Insgesamt muß der Versuch von Abtrennungen und Zusammenfassungen innerhalb der Nervenzellen methodisch von einem beweglichen Eklektizismus und der dauernden Rückversicherung am Präparate selbst getragen werden. b) Übersicht Vor der Beschreibung der einzelnen Zellexemplare geben wir eine kurze, stichwortartige Charakteristik der Zelltypen eines jeden Kernes. Thalamus la. A d sup Kleine bis mittelgroße Zellform mit sehr dunklem Tigroid, breit-ovale Formen, häufiges Vorkommen von Polkappen. ib. A d i n f Sehr ähnliche Zellform, jedoch bedeutend größer. Auch hier ist das Tigroid besonders dunkel. Sehr kompakte unvakuolisierte Nucleoli. Tigroid in grobstichochromer Anordnung. 2. Av Große Zellart, rundliche Gestalt mit sehr zartem Plasma und Neigung zur Wasserveränderung. Im Plasma fast regelmäßig Differenzierung in perinucleäre hyaloplasmatische Zone und in periphere Tigroidzone. Abgerundeter V o g t , Hirnforschung, Bd. 3, Heft 2/3

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Nucleolus mit einer kleinen Anzahl von thymochromatischen Randkörpern 1 ) versehen. 3. Dl In den typischen Gebieten weitgehende Übereinstimmung der Zellen mit dem Av. 4. Dm Weitgehende Übereinstimmung mit dem Av. 5. Hai Auch hier weitgehende Ähnlichkeit mit den Zellen des Av.

6. Ha m Kleine bis mittelgroße Zellform mit starker Neigung zu schrumpfenden Veränderungen. Überwiegend von Spindelgestalt, dunkel imprägniertes Plasma. Kerne vielfach homogen verdunkelt. Die Nucleoli zeigen regelmäßig folgende Anordnung: 2 große Thymochromozentren, zwischen denen sich das weniger stark tingierte Nucleolarchromatin ausbreitet. 7. L mac Besonders große Nervenzellform von überwiegend rundlich-ovaler Gestalt. Das Tigroid liegt in einer kranzartigen Anordnung konzentrisch um eine perinucleäre hellere Zone. Die Nucleoli sind von proportionaler Größe und enthalten als einzige innerhalb der Zwischenhirnzellen regelmäßig sichtbare Vakuolen. 8.

L mec

Weitgehende Übereinstimmung mit dem Av. 9. L p c Kleine bis mittelgroße Zellform, die insofern als „parvocellularis" bezeichnet wird, als es sich um eine der kleinsten Zellarten innerhalb des Thalamus handelt. Überwiegend rundliche Formen. Die Kern-Plasmarelation ist zugunsten des Kernes verschoben, wobei es sich annähernd um karyochrome Zustandsbilder handelt. Der Nucleolus besteht überwiegend aus thymochromatischen Substanzportionen.

10. M p c Weitgehende Übereinstimmung mit dem L pc. 11. Re Grundsätzliche Übereinstimmung mit Av. 12. Rt Allomorpher Kern, dessen überwiegende Zellform aus mittleren bis großen Spindelelementen besteht. Zartes Plasma mit nicht regelmäßig ausgebildeter zonaler Differenzierung. Häufigeres Vorkommen von Polkappen. Kerne nicht selten präpyknotisch. In den Nucleoli nimmt die thymochromatische Kom1) Zur Klärung der Beziehungen des eigentlichen Nucleolus ( = „NucleolarChromatin") zu den ihm anliegenden thymochromatischen Randkörperchen ( V o g t ) wird eine weitere Mitteilung vorbereitet. Daher ist hier nicht näher auf dieses Problem eingegangen worden.

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ponente einen weiten Raum ein. Die allomorph beigemischten Nervenzellformen bestehen a) aus ähnlichen Elementen wie sie im Ha m vorkommen und b) aus uncharakteristischen kleinen, häufig schrumpfig veränderten Zellformen. 13. V Grundsätzliche Übereinstimmung mit dem Av. Mit Ausnahme des Rt sind alle thalamischen Kerne isomorph, d. h. allein von e i n e r Zellform eingenommen. Hypothalamus 1. Ce Kleine bis mittelgroße Zellform, mit topisch fixiertem, von medial nach lateral zunehmendem Größengefälle. Überwiegend spindelig-ovale Formen ohne besondere Plasmaeigenarten. Die Kerne zeigen besonders häufig Faltenbildung, die Nucleoli sind wenig differenziert und enthalten etwa in gleicher Menge Nucleolar- und Thymochromatin (der Anteil des Nucleolarchromatins zeigt zugleich die Höhe der Zelldifferenzierung an) 1 ). 2. D mac Allomorpher Kern, dessen bestimmende Zellform große Elemente bilden. Überwiegend ovale Zellgestalt. Uncharakteristisches Plasma. Die Kerne neigen zu reichlichen Kernfaltenbildungen, die Nucleoli sind im Verhältnis zur Größe der Elemente nicht besonders hoch differenziert, d. h. der thymochromatische Anteil ist gegenüber dem nucleolarchromatischen nicht unbeträchtlich. Neben der geschilderten Zellform finden sich noch solche, die als Elemente des Ge unter i. beschrieben sind. 3. D pc Grundsätzliche Übereinstimmung mit den Zellformen des Ce, wobei es sich jedoch überwiegend um die kleinere Spiel form dieser Elemente handelt. 4. D m h Allomorpher Kern, dessen Bild von den unter 1. (Ce) beschriebenen Elementen bestimmt wird. Daneben findet sich eine Beimischung von D macElementen. 5. Ic Grundsätzliche Übereinstimmung mit den Elementen des A d sup und A d inf (la und 1b) des Thalamus. Die beiden Zellformen, die in erster Linie durch ihre Größe voneinander unterschieden sind, enthält der Ic in der Weise, daß die größeren mehr zentral, und die kleineren mehr peripher gelegen sind. 6. If Weitaus überwiegend kleinere und dunkle Spindelelemente, die eine deutliche Verwandtschaft zu den Zellen des Ha m thalami erkennen lassen. Vgl. S. 193 f. unter d, 1 und 2: „Nucleolus". 13*

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7. L Allomorpher Kern, dessen bestimmende Zellform derjenigen verwandt ist, welche als die führende innerhalb des Rt thalami beschrieben ist. Daneben sind dem Lateralkern Elemente aus dem Formenkreis der Ce-Zellen beigemischt. Als dritte Zellform treffen wir Elemente des Kernes X an. 8. M d Isomorpher Kern mit starkem, von medial nach lateral abnehmendem Größengefälle der Elemente. Die Zellen sind mittelgroß bis groß und ihre bezeichnenderen Formen von polygonaler Gestalt. Es besteht eine Ähnlichkeit mit den Elementen des Ce, als differente Merkmale zeigen sich jedoch ein reichlicheres Plasma-Volumen und entwickeltere Nucleoli. 9. M v Grundsätzliche Verwandtschaft der innerstrukturellen Zellverhältnisse mit denen im vorigen Kern, wobei die einzelnen Elémente sprunghaft kleiner sind. '10. Ov Kleine karyochrome Elemente, die größtenteils anucleolär sind. 11. P Grundsätzliche Übereinstimmung der Elemente dieses Kernes mit denen des Ce. 12. Pf Allomorpher Kern, an dessen Zellbestand spindelig ausgezogene CeElemente den Hauptteil bilden. 13. Pv und 14. Sil Große neurokrine Zellart von überwiegend rundlich-ovaler oder spindliger Gestalt. Im Plasma deutliche Differenzierung in eine perinucleäre helle Zone und periphere Tigroidzone. In der letzteren ist das Tigroid diffus und dicht gelagert. Der Kern liegt meist parazentral. Die kernfreie Zellhälfte enthält als Ausweitung der perinucleären Zone ein helles Zentrum1). Die Nucleoli sind uncharakteristisch. 15. T m Große Zellart, von der jedoch in jedem Schnitt nur wenige Einzelexemplare vorhanden sind. Sie ähneln den D mac-Zellen, zeigen jedoch im Unterschied zu diesen einen ausgefransten Plasmarand sowie schrumpfige Plasma- und pyknotische Kernveränderungen. 16. Vm Generelle Übereinstimmung mit den Elementen des Ce. 17. X Mittelgroße dunkle Spindelelemente, deren übrige innerstrukturelle Beschaffenheit denen des Ha m weitgehend ähnelt. l)

Helles Zentrum = nach D. Beheim-Schwarzbach tigroidfreier Zentralbereich im plasmatischen Hauptfeld.

B d . 2, H e f t 2/3 1957

DAS Z W I S C H E N H I R N D E S K A N I N C H E N S

c) Beschreibung ausgewählter

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Thalamuszellen

Den wichtigsten Kerngebieten des Thalamus und des Hypothalamus wurden charakteristische Zellexemplare entnommen. Ihre Beschreibung erfolgt hier, wie wir sie im Mikroskop, nicht auf dem Photoporträt, gefunden haben. Daraus erklärt sich, daß manche Einzelheit erfaßt worden ist, die im Photo nicht oder nur andeutungsweise hervorkommt. Die Beschreibung erfolgt in derselben alphabetischen Reihenfolge der Kerne, wie sie eingangs verwendet wurde. l a A d sup Zelle 1: Polygonales Element mit 3 deutlichen Fortsätzen, wovon 2 breitbasig ansetzen. Die Plasmastruktur zeigt keine zonale Unterteilung. Das Tigroid ist streifig angeordnet und (besonders unten) in den Fortsatz-Basen seitlich angereichert. Dazwischen befinden sich helle Waben und längliche helle Bahnen. Der Kern liegt zentral, ist hell und rundlich. Die Kernmembran *) ist sehr fein ausgebildet und nur bei Schichtung ringsum sichtbar. Kernfalten sind weniger deutlich, sie kommen jedoch generell in der vorliegenden Zellform vor. Anlagerungen sind nirgends sichtbar. Dagegen scheinen Auflagerungen gelegentlich vorzukommen, zumal an Stellen, an denen das Tigroid die Kernmembran berührt. Der Nucleolus ist rund, sehr kompakt, nicht sicher vakuolisiert. Randkörper sind infolge der starken Dichte des Nucleolus nicht sicher abtrennbar. Trotz seiner Kompaktheit ist er im Inneren nicht gleichmäßig dicht gestaltet. Es findet sich eine unregelmäßig zentrale Masse, die möglicherweise aus übereinander projizierten Randkörpern 2 ) besteht. Z e 11 e 2: Sie stellt das Beispiel eines länglicheren Typs innerhalb desselben Zelltypus dar und enthält mehr Tigroid in streifiger Anordnung und hellen Bahnen. Es sind 2 polare breitbasige Fortsätze vorhanden, der Kern ist entsprechend der länglicheren Zellgestalt ovoid. Polare Auflagerungen sind andeutungsweise sichtbar. Außerhalb der Nucleolusebene enthält der Kern eine deutliche Faltenbildung. Der zentral gelegene Nucleolus ist rundlich und mit einigen strahligen Ausziehungen versehen. Im Innern ist er wieder von ungleichmäßiger Dichte. Randkörper können nur vermutungsweise angenommen werden. Wahrscheinlich stellen jedoch die Verdichtungen im Innern des Nucleolus Randkörper dar. Zelle 3: Ein Teil der Zellen von Ad sup ist sprunghaft kleiner und dunkler. Es handelt sich dabei wahrscheinlich um quergetroffene Spindelformen des allgemein herrschenden Zelltypus. Das Tigroid ist kompakter, läßt aber dennoch perinucleär und peripher helle Bahnen erkennen. Der Kern ist etwas kleiner und dunkler und enthält kurze aber breite Kernfalten. Die Kernmembran ist lockerer, breiter und gelegentlich strickleiterartig gespalten sowie mit perlkettenförmigen Verdickungen durchsetzt. Der Nucleolus liegt parazentral und erscheint etwas größer als in den vorigen Zellen. Er ist rundlich und von strahligen Ausziehungen umgeben. Sein kompaktes Innere läßt keine Strukturdifferenzen erkennen. Thymochromatin ist weder in Form von Randkörpern noch frei als Chromozentren im Kern erkennbar. :1b. A d inf Zelle 4: Sie zeigt in betonter Weise die charakteristischen Eigenschaften des vorliegenden Zelltypus, nämlich bei größerem Zelleib eine grobstichochrome Tigroidanordnung. Zwischen den solitären Tigroidzentren finden sich helle Bahnen, die mit*) Als „ K e r n m e m b r a n " ist die im Nissl-Bild sichtbare Kernumgrenzung bezeichnet, als „Kernfalten" deren ins Kerninnere führende Abzweigungen. 2 ) Zu den Randkörpern sind alle Verdichtungen am Rande u n d im Inneren des Nucleolus gerechnet, die meiner Vermutung nach überwiegend aus Thymochromatin bestehen.

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einander konfluieren. Die Zelle hat eine schildförmige Gestalt und verfügt über'Adeutlich sichtbare Fortsätze. Der Kern ist parazentral gelagert, wodurch sich die Bildung eines plasmatischen „Hauptfeldes" und eines „Schmalsaumes" ergibt. Im „Hauptfeld" ist im Gegensatz zu vielen anderen Zelltypen ein helles Zentrum nicht vorhanden Auch eine ausgesprochene zonale Plasmateilung findet sich nicht durchgeführt, d. h. helle, „hyaloplasmatische" und tigroidhaltige Anteile sind nicht voneinander getrennt, sondern durcheinander gemischt. Der Kern ist rund und hell und von proportionierter Größe. Die Kernmembran kann deutlich sichtbar gemacht werden, wohingegen Kernfalten nicht nachweisbar sind. Vom Nucleolus führen zarte Streifen radiär zur Kernperipherie. Er liegt zentral, ist rund, jedoch peripher etwas höckerig gebaut. Im Inneren enthält er helle Stellen, bei denen es sich jedoch nicht sicher um echte Vakuolen handelt. Randkörper sind gleichfalls nicht sicher feststellbar. I

1

A b b . l . Zellen 1 — ;j: Ant. dors. sup.(la), mPh. 22.'j57 — 5!). Zellen 1 — 6: Ant. dors. inf. (lb), mPh. 22:i60 —62. Zellen 7—9: Ant. ventr. (2) mPh. 22,'!6:i — 65.

Z e l l e ö: Sie bietet in ebenso ausgeprägter Weise die grob stichochrome Tigroidanordnung mit dazwischenliegenden hellen Plasmabahnen. Diese sind zwar perinucleär besonders ausgeprägt, jedoch durch Polkappen beiderseits unterbrochen. Die insgesamt in ihrer Größe etwas hervorgehobene Zelle enthält ,'5 mächtige Eckfortsätze, von denen einer durch einen Satelliten aus der Photoebene gedrängt erscheint. Der Kern liegt zentral und ist entsprechend der allgemeinen Größe gegenüber dem vorigen gleichfalls vergrößert. Im Protokaryon finden sich unscharfe Stippchen, bei denen es sich wahrscheinlich um Thymochromozentren handelt. Die Kernmembran ist in der Gegend der polaren Auflagerungen von diesen schwer abgrenzbar. Kernfalten sind nicht erkennbar. Der Nucleolus liegt zentral und ist mit feinsten radiären Abgängen versehen, die seine rundlich angelegte Gestalt leicht verziehen. Im Inneren rundliche Aufhellungen, deren Charakter als Vakuolen jedoch nicht feststeht. Keine eindeutigen Randkörper. Auch im A d inf finden sich kleinere dunkle Elemente, die wohl demselben Zelltypus wie die vorigen angehören, aber durch verstärkte Dunkelheit und geringere Größe hervorstechen. Durch den Schrumpfcharakter des Plasmas verliert sich auch etwas von den Typusmerkmalen und liegt eine Annäherung an die Schrumpfformen des A d sup vor.

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DAS ZWISCHENHIRN D E S

KANINCHENS

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Zelle 6: Sie läßt die grobstichochromen Lagerungsbilder entsprechend der allgemein reduzierten Größe des Plasmaleibes weniger erkennen. Alle anderen Zellstrukturen sind, mit Ausnahme des Nucleolus, reduziert. Eine deutliche Kernfalte ist vorhanden. Der Nucleolus zeigt strahlige Ausziehungen, jedoch keine sicheren Randkörper oder Vakuolen. 2. A v Zelle 7: Größeres Element von rundlicher Gestalt und zentraler Kernlagerung. Das Plasma ist sehr bleich und verletzlich. Nur ein breitbasiger Fortsatz ist erkennbar. Im Plasma läßt sich eine helle perinucleäre Zone deutlich abgrenzen. Ihre Zirkumferenz beträgt jedoch nur 3/4 des Kernumfanges. Auswärts davon findet sich eine locker gebaute Tigroidzone mit faseriger Nisslsubstanz, die sich an einzelnen Stellen jedoch klumpig verdichtet. Polar greift die Tigroidzone bis zur Kernoberfläche über. Der Kern ist ovoid, die Kernmembran infolge der Helligkeit der angrenzenden Plasmastrukturen besonders gut sichtbar. Innerhalb der Kernmembran finden sich perlkettenartige Verdickungen. Kernfalten sind nur in zarter Ausprägung vorhanden. Das Protokaryon enthält nur undeutliche Chromozentren, vor allem in den genannten Kernfalten. Der Nucleolus liegt parazentral und enthält eine kleine, deutliche Ausbuchtung, die sich bei optischer Schichtung vom Nucleolus trennt. Es handelt sich dabei um einen besonders großen Randkörper. Außerdem sind noch 3 Randkörper, jedoch keine sicheren Vakuolen festzustellen. Zelle 8: Sie zeigt augenfällig die ovoid-rundliche Gestalt von Plasma und Kern, die helle perinucleäre Plasmazone und die lockere mit spritzerartigen Verdichtungen durchsetzte Anordnungsweise der Nisslsubstanz. Der Kern läßt deutliche Ansammlungen von Thymochromatin erkennen. Es handelt sich dabei um 10 isolierte Chromozentren, teils von beträchtlicher Größe. Der Nucleolus liegt zentral und enthält 2 Ausbuchtungen, wahrscheinlich Randkörper, von denen jedoch nur eine durch stärkere Tinktion hervorsticht. Sein Inneres ist von ungleicher Dichte, nach außen hin zeigen sich strahlige Abgänge. Zelle 9: Durch enge Nachbarschaft mit einer anderen Zelle entsteht eine Abplattung der rundlichen Form. Dreieckfortsätze sind bei optischer Schichtung nachweisbar. Die Besonderheit der Zelle besteht in einer einseitig ausgeprägten Tigroidansammlung, die sich in 2 größeren klumpigen Verdichtungen konzentriert. Am parazentral gelegenen Nucleolus läßt sich gut ein großes Randkörperchen erkennen, das durch eine helle Brücke vom eigentlichen Nucleolarchromatin abgetrennt ist. In seinem Inneren sind 3 dunklere Portionen, wahrscheinlich gleichfalls über das Nucleolarchromatin projizierte Randkörper, feststellbar. Im Protokaryon finden sich vorwiegend kleinere Chromozentren. 3. Dl. Die Zellen 10—15 entstammen peripheren, die Zellen 16—21 zentralen Abschnitten des Kernes. Zelle 10: Etwas unregelmäßige Pyramidengestalt mit 2 breiteren und einem schmaleren Fortsatz. Das Plasma zeigt faserige Tigroidstrukturen in streifiger Anordnungsweise. Dazwischen finden sich (überwiegend perinucleär) helle Plasmapartien. Der Kern ist unregelmäßig oval geformt, etwas eckig und erreicht infolge der geringen Plasmadimensionen stellenweise die Zelloberfläche. Das Kerninnere ist hell und mit feinen, strahlig zum Nucleolus konvergierenden Fadenstrukturen versehen, die aber infolge ihrer Zartheit als Kernfalten nicht gelten können. Die Kernmembran ist deutlich sichtbar und zeigt perlenkettenartige Verdickungen. Der Nucleolus liegt zentral, eine anlagerungsartige Verdunklung zieht von ihm fächerartig zur Kernmembran. Im Inneren des strahlig verzogenen Nucleolus ist ein kompakter größerer Randkörperanteil abtrennbar.

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Z e l l e 11: Etwa doppelt so groß wie die vorhergehende, zeigt sie dieselbe bleiche Tinktion und eine ähnliche unregelmäßige Pyramidengestalt. Das Plasma enthält gleichfalls streifige Tigroidstrukturen, welche besonders peripher angereichert sind. Dazwischen befinden sich teils vakuolär-rundliche, teils mehr streifige helle Bahnen. Der Kern liegt parazentral, die Kernmembran ist zart, stellenweise mit Verdunklungen und Verdickungen versehen. Im Protokaryon zeigen sich etwa 10 Chromozentren von verschiedener Größe und in verschiedenen optischen Ebenen liegend. Der Kern enthält keine sicheren Falten, sondern nur zarte vom Nucleolus aus zur Kernmembran divergierende Fadenstrukturen. Der Nucleolus liegt parazentral und enthält einige feine Vorbucklungen sowie im Inneren leichte Aufhellungen. Z e l l e 12: Etwa von gleicher Dimension wie Zelle 11, jedoch mehr spindlig konfiguriert. Es finden sich 4 schwache Tigroid-Schwerpunkte im plasmatischen Schmalsaum der Zelle. Die Polfortsätze setzen breitbasig an, der untere spaltet sich noch im Bilde dichotom. Der Kern liegt zentral, die Kernmembran enthält wie in den vorigen Zellen knotige Verdickungen. Ebenso zeigt der Nucleolus radiärdivergierende Fadenstrukturen zur Kernmembran. Der Nucleolus ist dreieckig verzogen und mit Vorbuchtungen versehen, in welchen sich nur zum Teil Randkörper erkennen lassen. Im Protokaryon vereinzelte Chromozentren von verwaschener Struktur. Z e l l e .1.3: Wie die meisten der Zellen dieses Kernes besitzt sie mehrere Satelliten, die das Plasma eindellen. Sie zeigt eine herzförmige Gestalt und hat 3 Fortsätze, einen an der Spitze und je einen an den „Herzohren". Das Plasma ist sehr hell und zart. Es zeigt eine schmale perinucleäre und eine breitere Tigroidzone, in der das Tigroid annäherungsweise stichochrom angeordnet ist. Der Kern liegt zentral, die Kernmembran ist nicht allseitig sichtbar. Sie enthält knotige Verdickungen. Kernfalten sind nicht vorhanden. Der Nucleolus liegt parazentral und besitzt 3 große Randkörper, zwischen denen und um die herum sich die helle Nucleolarsubstanz ausbreitet. Das Protokaryon zeigt keine sicheren Chromozentren. Z e l l e 14: Sie ist ein größeres spindliges Element mit breitbasigen Fortsätzen am oberen und schmäleren Fortsätzen am unteren Pol. Die perinucleäre helle Zone weitet sich oben zu einem hellen Feld aus, das auch seitlich die Kernplasmawinkel einnimmt. Das Tigroid ist nur in einer dem Polkegel vorgelagerten ovalen Zone fädig ausgebildet. Am anderen Polgebiet liegt es in einigen örtlichen Schwerpunkten mehr peripher. Der Kern ist hell, rund, zentral gelegen. Die Kernmembran ist nicht immer scharf sichtbar und enthält knotige Verdickungen. Kernfalten können auch bei Schichtung nicht nachgewiesen werden. Der Nucleolus liegt zentral und enthält 3 größere und etwa I—2 kleinere Randkörper, die sich unscharf fädig miteinander verbinden. Im Protokaryon findet sich eine größere Anzahl relativ gut sichtbarer Chromozentren, auch 2 besonders große, vornehmlich in exzentrischen Schichten. Z e l l e :I5: E s handelt sich um ein sternförmiges Element mit etwa 4 Fortsätzen und besonders zahlreichen Satelliten. Im Plasma eine undeutlich differenzierte helle perinucleäre Zone, konzentrisch darum eine Tigroidzone mit körnig-fädigem, aber auch in größerem Haufen angeordnetem Tigroid. Der Kern liegt zentral, die Kernmembran ist teilweise knotig verdickt, es läßt sich keine Kernfalte nachweisen. Der Nucleolus liegt zentral und enthält 3 sich einander gegenüberliegende größere Randkörper, zwischen denen sich das Nucleolarchromatin annähernd in der Form eines spitzwinkligen, gleichschenkligen Dreiecks ausbreitet. Im Protokaryon ist eine größere Anzahl von verwaschenen Chromozentren, die im Verlaufe schlierig-fädiger Strukturen liegen, sichtbar. Z e l l e 16: Große Zelle von annähernder Dreiecksgestalt, deren vermutungsweise vorhandene Eckfortsätze jedoch auch bei optischer Schichtung nicht sicher realisierbar sind. Das Plasma zeigt eine helle perinucleäre Zone von besonders verletzlicher

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DAS ZWISCHKNHIKN DES KANI NOHENS

Struktur. Konzentrisch darum befindet sich eine Tigroidzone mit klumpig-streifiger Mischanordnung der Nisslsubstanz. Zwischen den verdichteten Tigroidanhäufungen befinden sich helle hyaloplasmatische Bahnen. Der etwa zentral gelegene Kern ist rund, hell und groß. Die Kernmembran kann infolge der zarten Tinktion der angrenzenden Plasmazone relativ gut aufgezeigt werden. Sie enthält perlkettenartige Verdickungen und stellenweise auch leistenartige Einlagerungen. Der Nucleolus hegt etwa zentral und lä!3t deutlich 2 größere und einen kleineren Randkörper erkennen. Er enthält ferner strahlige Ausziehungen in das Protokaryon, die z. T. besonders zarten Kernfalten ähneln. Im Protokaryon finden sich überdies wenig scharf konturierte Chromozentren. Z e l l e 17: Etwa gleich großes Element von S-förmiger Spindelgestalt mit breitbasigen Polarfortsätzen, in die hinein (besonders oben) Tigroidstreifungen ziehen.

A b b . 2 . Zellen 10-21 : Dorsolateralis (3), mPh. Ii 1

— 7'., 22/.,'¡8—10, 22Ü78 —8:S.

Das Tigroid verhält sich teilweise stichochrom, teilweise streifig-gyrochrom. Die perinucleäre hyaloplasmatische Zone ist oben durch eine polkappenartige "Bildung unterbrochen. Zwischen den Tigroidzentren befinden sich konfluierende helle Plasmabahnen. Der Kern ist groß, rundlich und hell, die Kernmembran ungleich sichtbar. Eine kurze, kräftige Kernfalte zweigt ins Kerninnere ab. Der zentral gelegene Nucleolus ist rundlich und zeigt eine zu einem Randkörper sich hinbuchtende Verzieliung. In seinem Inneren befinden sich hellere Stellen, die jedoch keine Vakuolen darstellen. Im Protokaryon sind einige unscharf strukturierte Chromozentren erkennbar. Z e l l e 18: Etwas verkleinerte Rundform mit leicht angedunkeltem Kern und ohne s i c h t b a r e Fortsätze. Die helle perinucleäre Plasmazone ist an ihr besonders gut demonstrabel. Peripher davon in konzentrischer Anordnung findet sich das Tigroid in grob-stichochromer Lagerungsweise. Der Nucleolus ist eckig verzogen und enthält mehrere Randkörper. Das Protokaryon verfügt über einige Chromozentren und schlierige Eadenstrukturen. Z e l l e 19: Rundliches Element mit zartem, am Rande zerfließlicliem und teilweise zerrissenem Plasma. Deutliche zonale Plasmadifferenzierung: das Tigroid bildet einen fädigkörnigen „Randschollenkranz" um die helle perinucleäre Zone. Der zentrale Kern verfügt über eine gut sichtbare Membran. Sie enthält eine kurze,

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Journal für Hirnforscliunti

dichte Kernfalte. Am Nucleolus lassen sich 2 größere Randkörper und in ihm eine hellere, vakuoläre Struktur unterscheiden. Chromozentren zeigen sich nur in verwaschener Form. Z e l l e 20: Schildförmiges Element mit nicht deutlich sichtbaren Fortsätzen und einigen Satelliten. Deutliche zonale Plasmadifferenzierung mit einigen Ausweitungen des hellen Hyaloplasmas. Der Kern liegt zentral, die Kernmembran ist kontinuierlich sichtbar. Der Nucleolus läßt eine größere Protuberanz erkennen, an deren Ende sich ein dunkler Randkörper befindet. 2 kleinere Randkörper befinden sich an der rundlichen Nucleolusoberfläche. Das Innere zeigt eine leichte, wahrscheinlich nicht vakuoläre Aufhellung. Im Protokaryon einige Chromozentren neben schlierigen Fadenstrukturen. Zelle 2:1: Eine größere Zahl der Zellen des D 1 zeigt die Spuren einer Wasserveränderung in Form von rissigen Plasmaabsprengungen. Auch hier trennt ein heller Raum einen Teil des peripheren Plasmas vom übrigen Plasmaleib (oben und links im Bilde). Da sich diese Veränderung weitgehend auf den D 1 beschränkt, hier aber sehr häufig auftritt, könnte diesem Merkmal eine nekrokline Bedeutung zugemessen werden. Im übrigen ist das Zellplasma besonders zart und zeigt die zonale Plasmadifferenzierung weniger ausgeprägt. Das Tigroid besitzt einige stichochrome Schwerpunkte, ist im übrigen aber nicht sehr reichlich vorhanden. Der zentral gelegene Kern verfügt über eine kontinuierlich sichtbare Membran, die keine Kernfalten abzweigen läßt. Der leicht parazentral gelegene Nucleolus ist groß, rundlich, kompakt und läßt bei starker Ausleuchtung 3fädig miteinander verbundene Randkörper erkennen. Im Protokaryon finden sich wenige deutlichere Chromozentren, dagegen reichlicher fädige zum Nucleolus konvergierende Strukturelemente. 4.

D m

Zelle 22: Rundliche Pyramidenform mit 2 breitbasigen Zellabgängen. Das Plasma besitzt keine deutliche Zonalteilung. Die Tigroidzone greift stellenweise auflagerungsartig in den hellen perinucleären Plasmabereich über. Das Tigroid zeigt eine streifig-faserige Anordnung mit Verdichtung in den Trichterwänden der Zellausläufer und dem Übergangsbereich von plasmatischem „Schmalsaum" in das (nicht sehr ausgeprägte) „Hauptfeld". In einem der seitlichen Anteile des plasmatischen Schmalsaumes (im Bild unten) findet sich, dem Kern dicht anliegend, eine größere vakuoläre Aufhellung. Der Kern ist oval, die Kernmembran zeigt leichte perlenkettenartige Verdickungen. Kernfalten (außerhalb der Photoebene) sind von größerer Länge und ziehen quer durch das Protokaryon am Nucleolus vorbei. Sie enthalten gleichfalls perlenkettenartige Einschlüsse. Der Nucleolus liegt zentral und zeigt ungleich dichte Stellen, wobei jedoch weder Vakuolen noch Randkörper sicher festgestellt werden können. An seiner Oberfläche enthält er strahlige Ausziehungen, in denen kleinere Randkörper mehr vermutet als sicher erkannt werden. Zelle 23: Rundlicher Typ mit 2 Fortsätzen und besonders deutlicher Ausprägung der zonalen Plasmateilung. Das Tigroid ist faserig-locker strukturiert. Der Kern liegt zentral und enthält eine ungleich sichtbare Membran. Am Nucleolus sind i\ periphere Randkörper und einige weitere Verdichtungen im Inneren unterscheidbar. Im Protokaryon finden sich einige Chromozentren, davon eines an der Kernmembran (im Bilde links) gelegen. Zelle 24: Sie unterscheidet sich nicht viel von den vorigen Elementen des D m und enthält wie diese eine zonale Plasmateilung. Gleichfalls liegt an der Kernmembran ein großes Chromozentrum (im Bilde links). Z e l l e 25: Zelle von oval-dreieckiger Gestalt mit zu 3 / 4 entwickelter perinucleärer heller Zone, die konzentrisch von der peripheren Tigroidzone umgeben wird.

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Die Anordnung der Nisslsubstanz nähert sich etwas dem stichochromcn Typ. Der zentral gelegene Kern ist von proportionierter Größe, hell und oval. Die Kernmembran zeigt wenig Einlagerungen und keine Kernfalten. Der Nucleolus liegt membrannahe und ist durch ein besonders großes Chromozentrum mit der Kernmembran selbst verbunden. Innerhalb des Nucleolus sind ,">—(i Randkörper unterscheidbar, zwischen denen sich das Nucleolarchromatin ausbreitet. Die Oberfläche zeigt vakuoläre Vorbuckelungen. Einzelne Chromozentren befinden sich frei im Protokaryon. Zelle 26: Element von dreieckiger Gestalt, mit zwei Eckfortsätzen und einem Spitzenfortsatz. Zwischen dem in großen Portionen und daneben auch fädig angeordneten Tigroid befinden sich helle Plasmabahnen. Der Kern ist teilweise eckig konturiert, in seinem Inneren finden sich zartere Kernfalten. Der Nucleolus liegt

A b b . 3. Zellen :>:>—:i: Die S Ii-Zellen sind um einiges kleiner als die Pv-Zellen. Im übrigen sind sie ihnen innerstrukturell derart verwandt, daß die Bezeichnung „Schwesterzellen" zu Recht besteht. Das vorliegende Element hat eine abgewinkelte Spindelform mit polaren Fortsätzen. In den Polbereichen weitet sich die helle perinucleäre Zone zu einem hellen Zentrum aus. Die Tigroidzone ist hauptsächlich polar entwickelt und bildet hier kompakte Kappen, deren Konvexität in den Polkegel der Fortsätze hineingerichtet ist. Der Kern ist nicht besonders groß, oval und hell, die Kernmembran relativ gut sichtbar. Sie enthält eine Kernfalte (im Bild links). Der Nucleolus liegt zentral, ist rundlich und enthält 3 deutliche Randkörper, von denen 2 durch einen Achsenfaden quer durch das Nucleoluszentrum verbunden sind. Im Protokaryon finden sich ungefähr 2—3 unbestimmt ausgeprägte Chromozentren. Zelle 96: Die größere Blässe des peripheren Zellplasmas ist in diesem Element darauf zurückzuführen, daß es sich um einen Anschnitt handelt. Infolge der geringen Schnittdicke ist die Grundstruktur des Plasmas gut kenntlich. Es handelt sich um ein feinkörniges Protoplasma, das nach peripher zu einen wabigen Charakter annimmt. Der Kern ist oval und läßt die darüberliegenden Plasmateile transparent durchscheinen. Der Nucleolus liegt parazentral und ist aus 4 einander gegenüberliegenden Randkörpern aufgebaut, zwischen denen sich das etwas hellere Nucleolarchromatin ausbreitet. Die Randkörper sind durch fädige Strukturen miteinander verbunden. Zelle 97: Sprunghaft kleineres Element, das zur selben Zellart wie die vorigen gehört und dessen zahlenmäßiger Anteil innerhalb des S u f r a o p t i c u s nicht gering ist.

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Infolge der parazentralen Kernlagerung entsteht ein polares plasmatisches Hauptfeld, dessen Tigroid vornehmlich dem Polkegel zugelagert ist, das aber auch deutlich mit der Kernoberfläche in Berührung tritt. Der Kern ist oval, im gleichen Verhältnis mit dem Plasma verkleinert und enthält eine Kernfalte. Der Nucleolus ist mit 4 unscharfen Randkörpern versehen, welche die zentral gelegene hellere Nucleolarsubstanz umrahmen.

15. T m Z e l l e 98, 99 und 100: Den größeren Zellarten des Hypothalamus zugehörig, fallen die Tm-Zellen besonders durch ihre zerklüftete und zerfetzte Außenkontur auf. Die Frage, ob es sich dabei um ein Artefakt oder ein genuines Zellmerkmal handelt, ist häufig diskutiert worden. Die Analogie mit einer Reihe von anderen oberflächennahen Elementen deutet auf die Künstlichkeit des Merkmales hin. Andererseits ist diese Erscheinung in den Tm-Zellen stärker ausgeprägt als bei anderen Zellarten, so daß zugleich ein endogener Zellfaktor in Betracht gezogen werden muß. Das Zellplasma zeigt keine sichere zonale Unterteilung, nur die Zelle 98 zeigt ein helles Zentrum. Das Plasma besitzt dort eine streifig-wabige Grundstruktur. Das peripher gelegene Tigroid ist allgemein faserig-streifig und neigt im Zuge der Schrumpfungserscheinungen zu dunkler Imprägnation und Strangbildung. Die Kernmembranen sind kaum erkennbar, die Kerne erscheinen etwas dunkel und klein. Kernfalten sind in den Tm-Zellen selten konstatierbar und hier nur in der Zelle 99 in zarter Ausprägung vorhanden. Die Nucleoli sind von proportionierter Größe und enthalten im Inneren 3—5 Randkörper. Weitere Thymochromozentren sind innerhalb des Kernes nicht nachweisbar. Ein Teil der Tm-Zellen besitzt am Plasmasaum vakuoläre Bildungen, die wahrscheinlich nekrobiotische Effekte darstellen.

16. Vm Z e l l e 101: Ovoides mittelgroßes Element, dessen relativ großer Kern lediglich von einem polar ausgeweiteten Plasmasaum umgeben ist. Das Tigroid findet sich in streifiger Anordnung. Das plasmatische Hauptfeld enthält eine polkappenartige Bildung. Der ovale Kern ist von einer gut sichtbaren Kernmembran umgeben. Er enthält weiterhin Kernfalten, in deren Verlauf Chromozentren als knotige Verdickungen eingeschlossen sind. Der Nucleolus liegt membrannah und ist nach außen strahlenförmig verzogen. Im Inneren enthält er ein großes hakenförmiges Chromozentrum. Im Protokaryon sind etwa 10 freie Chromozentren zählbar. Zelle :l02: Etwas kleineres, rundliches Element, dessen ebenfalls rundlicher Kern wie bei den vorigen nur einen Plasmasaum enthält, in dem sich polar die Nisslsubstanz anreichert. Eine helle perinucleäre Zone ist teilweise ausgebildet. Der Kernmembran lagern sich 2 größere Chromozentren an (im Bild links). Die vorhandenen Kernfalten sind stärker tingiert als die Kernmembran. Sie weisen nach dem tigroidreichen Plasmaanteil hin und begrenzen einen verdunkelten fächerförmigen Sektor, die Anlagerung. Der Nucleolus liegt etwa zentral und enthält im Inneren einen größeren Randkörper und peripher einen weiteren kleineren. Im Protokaryon sind etwa 10 Chromozentren feststellbar. Z e l l e 103: Kleineres ovoid-spindelförmiges Element mit einem Spitzenfortsatz. Das Plasma ist nur polar deutlich ausgebildet und enthält streifig-strangartige, aber auch in kleineren Haufen angereicherte Nisslsubstanz. Der Kern ist bohnenförmig gestaltet, die Kernmembran mit knotigen Einlagerungen versehen. Es finden sich mehrere Kernfalten in exzentrischen Schichten. Der Nucleolus liegt parazentral und enthält einen großen Randkörper, der den Hauptteil der Nucleolarmasse ausfüllt. Im Protokaryon liegen mehrere sehr deutliche Chromozentren.

lid.

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Z e l l e ICK: Kleineres Spindelelement mit polarem Fortsatzpaar, dessen Plasma nur in Polgegenden reichlicher ausgebildet ist. Es enthält in geringer Menge faseriges Tigroid, der Kern ist etwas unregelmäßig ovoid gestaltet und von einer dicken Kernmembran umgeben, die kurze Falten bildet. Der Nucleolus liegt parazentral, ist verhältnismäßig groß und eckig verzogen. Er besteht auf der einen Hälfte aus einem großen und auf der anderen Hälfte aus mehreren kleinen Chromozentren, zwischen denen sich die Nucleolarsubstanz ausbreitet. Frei im Protokaryon finden sich etwa 10 Chromozentren. Z e l l e LOS: Annähernd pyramidales Element kleiner bis mittlerer Dimension mit ,'5 Eckfortsätzen. Das Plasma ist praktisch nur als Ausziehung dieser Eckfortsätze vorhanden. Die unbeträchtlichen Tigroidmengen bilden kleine faserige Stränge. Der Spitzenfortsatz ist scharf und polkegelartig abgesetzt. Der Kern liegt zentral, ist ovoid und hell, seine Membran gut sichtbar. Der zentral gelegene Nucleolus weist im Inneren Substanzportionen von ungleicher Dichte auf. Das Protokaryon enthält eine größere Zahl verwaschener Chromozentren.

A b b . 13. Zellen98 —100: T u b e r o m a m m . (15), mPh. 22399, 22400, 22 401. ZellenlOl — 10«: Ventromed. (16), mPh. 22429— 31, 22393 — 95. Zellen 107—109: X (17), mPh. 22 72« —28.

Z e l l e 106: Pyramidenform, die noch plasmaärmer erscheint als die vorige. Geringe Tigroidmengen finden sich hauptsächlich in den Kernplasmawinkeln. Der ovoide Kern ist mit einer gut sichtbaren Membran versehen. Sein Nucleolus liegt zentral und ist unregelmäßig strahlig verformt. Ein größerer Randkörper ist im Inneren sichtbar. Weitere kleine sind nur unbestimmt am Abgang der strahligen Fadenstrukturen zu erkennen. 17. X Z e l l e 107: Sehr schlanke, dunkle Spindelzelle von mittlerer Dimension. Das Tigroid bildet auf der einen Seite (Bild unten) einen polkappenartigen Kernaufsatz, auf der anderen ist es mehr peripherwärts in den Mündungskegel des Fortsatzes gelagert. In beiden Fällen zeigt sich eine streifige Strukturierung in der Längsachse der Zellen. Die Fortsätze sind wellig und verlängert sichtbar, die gesamte Zelle macht den Eindruck einer Schrumpf-Nekrobiose. Da jedoch alle Elemente dieses Kernes die

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gleichen Merkmale zeigen, muß darin ein Äquivalent für besondere histochemische Eigenarten dieses Zelltypus gesehen werden. Die Kernmembran ist kaum sichtbar, das Protokaryon homogen angedunkelt. Der Nucleolus ist länglich verformt, stielartig gehen aus ihm Kernfaltenanteile hervor. Im Inneren finden sich 2 hantelartig verbundene Randkörper, daneben ein kleineres und ein größeres solitäres Chromozentrum. Frei im Kern liegende Chromozentren können nicht festgestellt werden. Zelle 108: Kleineres Spindelelement wie es zugleich im If vorkommt. Auch hier sind die Fortsätze wellig and verlängert sichtbar. Das Plasma zeigt sich in Form von stark dunkel imprägnierten Strängen. Es mindert die Transparenz des Kernes, indem es diesen überlagert. Der Kern ist in seinen Konturen nicht klar erkennbar und erscheint allgemein verkleinert. Der große Nucleolus ist derart kompakt, daß sich auch bei starker Durchleuchtung keine Tinktionsunterschiede im Inneren nachweisen lassen. Zelle 109: Kleines dunkles Spindelelement, dem vorigen ähnlich, bei dem jedoch die Tigroidüberlagerung des Kernes weniger ausgeprägt ist. Der große Nucleolus liegt membrannahe und läßt im Inneren infolge seiner Dunkelheit keine Differenzierungen erkennen. Im Protokaryon sind Chromozentren nicht nachweisbar.

/) Cytologische Grundformen des

Hypothalamus

Aus der Vielfalt der hypothalamischen Zellformen lassen sich wie im Thalamus 6 Grundtypen ableiten. 1. Grundgrau-Elemente Sie stellen eine den thalamischen Communiszellen analoge Bildung dar, indem sie die Grundlage zum Aufbau einer größeren Anzahl hypothalamischer Kerne liefern. Darüber hinaus sind sie in mehreren Kernen noch als allomorphe Beimischung vorhanden. In folgenden Kernen bilden sie das konstituierende Element: Ce, D pc, Dm h, P , Ov, Pf, Vm. Im Dm h ist der Anteil des Grundgraues innerhalb der Pars diffusa beträchtlich. Im einzelnen weisen die Grundgrauelemente folgende Merkmale auf: G r ö ß e : von der geringsten Größenstufe bis zur mittleren reichend. Feremutsch (1955) hat neuerlich daraufhingewiesen, daß das hypothalamische Grundgrau 3 paramediane Längszonen bildet, innerhalb derer sich die Zellen fortlaufend vergrößern. Bei den sehr kleinen paramedianen Elementen (z. B. den Ov-Zellen) handelt es sich um reine karyochrome Formen, die von Gliazellen kaum unterscheidbar sind. Die lateralen Grundgrauelemente dagegen bewegen sich in der mittleren Größenstufe, verfügen über einen ansehnlichen Plasmabestand, der sie gelegentlich bis in die Nähe der D mac-Elemente führt. G e s t a l t : überwiegend spindlig-ovale Formen, wobei die Zellgestalt in erster Linie vom Kern und den plasmatischen Substanzausziehungen des Fortsatzes geprägt ist. P l a s m a : in den kleinen karyochromen Formen, wo es nur als partieller Kernsaum existiert, ist es zart, unscharf und tigroidfrei. Mit zunehmender

B d . 3, H e f t 2/3 1957

DAS ZWISCHENHIRN DES KANINCHENS

207

Größe der Elemente verfestigt sich die Grundstruktur des Plasmas, und Tigroideinlagerungen treten auf. Diese sind zumeist in dem Kern-Plasmawinkel angereichert oder bilden Auflagerungen in Form von Polkappen. K e r n : ovale, in den größeren Formen dem Plasma proportionierte Kerne, deren Membran meist betont sichtbar ist. Sie enthalten thymochromatische Knoten perlkettenartig eingelagert. Kernfalten treten häufig auf und übertreffen die Membran an Dunkelheit. Im Protokaryon findet sich eine größere Anzahl von freien Thymochromatinportionen, was in keiner anderen hypothalamischen Zellart als Regel gelten kann. N u c l e o l u s : wenig entwickelte Nucleolusformen, in den kleineren Grundgrauelementen überwiegend aus Thymochromatin bestehend. Der Anteil des Nucleolarchromatins nimmt proportional der Zellgröße zu.

2. Gruppe der großzelligen Elemente Diese Gruppe umfaßt die charakteristischen Elemente von 4 Kernen, welche paarweise miteinander in einem engeren Verwandtschaftsverhältnis stehen („Schwesternkerne"). Es handelt sich um folgende a) S II- und Pv-Elemente b) T m - und D mac-Elemente Zu a) Die Verwandtschaft der großen Elemente des S II und Pv ist tiefreichend, und es bedarf eingehender ontogenetischer Untersuchungen, um geringfügige Unterschiede zwischen ihnen aufzuweisen (v. Brentano, 1954). Man faßt beide unter dem Begriff der neurokrinen Zellen des Hypothalamus zusammen. Die Annahme ihrer neurosekretorischen Funktionsweise gründet sich auf die besondere Vascularisierung ihres Kerngebietes, das Vorkommen vakuolärer Bildungen innerhalb des Plasmas und insbesondere auf die gomoripositiven Granula, die sich in disjunktivem Verhältnis zum Tigroid im Plasma befinden. Es lag nahe, auch die besonderen Größenschwankungen innerhalb der S II-Pv-Elemente mit deren sekretorischer Funktion in Beziehung zu setzen. Handelte es sich bei diesen Größenschwankungen jedoch um einen verläßlichen Hinweis auf die neurokrine Funktion, so müßte diese auch für eine Reihe anderer großen variabler Zellarten in Anspruch genommen werden. G r ö ß e : beim Kaninchen sind die Pv-Elemente im Durchschnitt größer als die S II-Elemente. Beide gehören zur oberen Größenklasse, wobei jedoch einzelne Elemente in die mittlere Größenklasse hineinspielen. G e s t a l t : überwiegend rundlich-oval, im S II finden sich zumeist spindlige Formen. P l a s m a : deutliche Teilung in eine perinucleäre helle Zone, welche sich häufig im zentralen Hauptfeld des Plasmas zum sogenannten hellen Zentrum ausweitet, und eine Tigroidzone, die peripher gelegen ist. Innerhalb letzterer ist die Nisslsubstanz dicht und diffus gelagert. Vakuoläre Bildungen innerhalb des Plasmas sind nur selten zu beobachten. 15 V o g t , H i r n f o r s c h u n g , Bd. 3, H e f t 2/3

208

WALDEMAR W A H R E N

Journal für Hirnforschung

K e r n : hell, transparent, oval geformt, läßt er eine deutliche Membrankonturierung erkennen. Kernfalten finden sich gelegentlich, gehören aber nicht zu den typischen Merkmalen, desgleichen frei im Protokaryon gelegene Tymochromozentren. N u c l e o l u s : er ist im allgemeinen groß und gehört zu den differenzierteren Formen, da der Anteil des Nucleolarchromatins überwiegt. Die Merkmale, welche beim Menschen den S II-Pv-Zellen die unverwechselbare Prägung geben, der dichte, periphere Kranz von Randkörpern und der Mangel an Vakuolen, sind beim Kaninchen nicht zu beobachten, respektive das letztere kommt als Unterscheidungsmerkmal nicht in Betracht, da sich hier allgemein keine Vakuolen finden. Zu b) Die Tm-Elemente und D mac-Elemente wurden ursprünglich (beim Menschen) von Malone gemeinsam als Tuberomammillariszellen beschrieben. Koikegami trennte beide unter Hinweis auf die dunklere Färbung der dorsalen Zellen beim Affen und ihre größere Entwicklung bei niederen Tieren. Brockhaus (1942) fügte beide Anteile (beim Menschen) wiederum innerhalb seines Tuberomammillarkomplexes zusammen. Beim Kaninchen besteht auf den ersten Blick ein bedeutender Unterschied zwischen beiden Zellarten. Das beruht jedoch darauf, daß die Tm-Zellen infolge ihrer Oberflächennähe in hohem Maße Schrumpfungen unterliegen, was bei den D mac-Zellen nicht der Fall ist. Es kann nicht entschieden werden, inwieweit ein endogener Zellfaktor der Tm-Zellen die nekrobiotischen Veränderungen fördert, während er bei den D mac-Zellen nicht wirksam ist. Die letzteren liegen immer in zentraleren Partien und sind den nekroklinen Einflüssen der Oberflächennähe nicht ausgesetzt. Der folgenden gemeinsamen Strukturanalyse liegen vornehmlich die D mac-Zellen zugrunde. G r ö ß e : sie gehören zur oberen Größenklasse, spielen jedoch in die gehobenen mittleren Dimensionen hinein, so daß sich Berührungen mit den Grundgrauelementen ergeben. G e s t a l t : wie bei der Mehrzahl der großen Zellarten überwiegen die ovalen, rundlichen Formen. Bei den Tm-Elementen kommen die eigentümlichen Merkmale des Schrumpfprozesses, Einziehungen und Unregelmäßigkeiten des Plasmarandes hinzu. P l a s m a : teils zartes, verletzliches Grundplasma, teils kräftigere Konsistenz desselben, wobei größere Volumenausweitungen mit ersterem einhergehen und umgekehrt. Es finden sich vielfach polkappenförmige Kernauflagerungen. Das Tigroid neigt zu grobstichochromer Anordnungsweise. K e r n : deutliche Membran mit häufig vorhandenen Falten. Thymochromozentren treten frei im Protokaryon auf, ohne daß sie jedoch als charakteristisches Artmerkmal zu werten sind. N u c l e o l u s : gegenüber den anderen großzelligen Elementen erscheint der Nucleolus nicht besonders hoch differenziert. Der Anteil des Thymochromatins ist nicht unerheblich, fast regelmäßig läßt sich eine große Substanzportion davon aufzeigen.

Bei. 3, H e f t 2 / 3 1957

DAS ZWISCHENHIRN DES KANINCHENS

209

3. Mammillaris-Elemente Ihr geschlossenes Vorkommen in dem ventralen und dorsalen Mammillariskern schützt sie vor Verwechselung mit den Grundgrauelementen, welchen sie teilweise sehr ähnlich sind. G r ö ß e : zur mittleren Größenstufe gehörend, reichen die Elemente des M d an deren obere und die Elemente des M v an deren untere Schwelle. Innerhalb des M v finden sich weiterhin Größenschwankungen im Sinne eines stetigen Größenabfalles von medial nach lateral. In den lateralen Mv-Gebieten zeigen sich kleinste karyochrome Formen, die bei den folgenden Beschreibungen übergangen werden. G e s t a l t : unter den Differenzierungsmerkmalen gegenüber den Grundgrauelementen kann an erster Stelle die Gestalt der Mammillaris-Elemente angeführt werden. Diese sind in den besser gekennzeichneten Formen plasmareicher und neigen zu einer voluminösen Plasmaentfaltung auch dort, wo nicht ein sichtbarer Fortsatzabgang als mechanischer Faktor wirksam erscheint. So finden wir neben ovalen Formen auch rundliche und polygonale. P l a s m a : zusammen mit der Vergrößerung des Plasmavolumens vollzieht sich eine topische Trennung von perinucleärem Hyaloplasma und der peripheren tigroidhaltigen Zone. Die Lagerungsweise des Tigroids erfolgt kranzartig, wobei jedoch immer örtliche Dichteunterschiede bestehen. K e r n : uncharakteristische ovale Kernform mit kräftiger Kernmembran und ebensolchen Kernfalten. N u c l e o l u s : die Neigung zu abgerundeteren und nucleolarchromatinreicheren Formen kann als zusätzliches Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Grundgrauelementen angeführt werden. Unter den karyochromen Elementen des lateralen M v finden sich, wie im kleinzelligen paramedialen Grundgrau, häufig anucleoläre Formen. X-Elemente Die hypothalamischen X-Elemente sind in dem gleichnamigen Kern und in dem Infundibularis anzutreffen. Sie entsprechen in ihren Strukturdetails weitgehend den thalamischen im Ha m enthaltenen X-Zellen. Das typische nucleoläre Merkmal, auf das dabei hingewiesen wurde, die Zusammensetzung aus zwei dichten thymochromatischen Substanzportionen und einer Zwischenschicht von Nucleolarchromatin, findet sich auch hier und kann, sofern die anderen Merkmale (Dunkelheit des Plasmas, Spindelgestalt) nicht eindeutig über die Zugehörigkeit entscheiden, zur Differenzierung gegenüber den Grundgrauelementen herangezogen werden. 5. Reticularis-Elemente Unter der vorstehenden Bezeichnung werden die großen Elemente des hypothalamischen Lateralkernes(L) zusammengefaßt, da es sich bei diesem um eine reticuläre Formation handelt. Analog dem thalamischen Rt stellen die großen Lateralis-Elemente keine genuine Zellart dar, sondern bilden Diffusionszellen aus medialeren Bezirken, dem Grundgrau und dem D mac. Innerhalb des 15*

Journal für Hirnforschung

WALDEMAR W A H R E N

210

Lateralkernes erfahren sie eine strangartige Umformung. Es vereinen sich in ihnen die Merkmale der Ursprungszellen mit denen des Reticularis, weshalb im Hinblick auf die Strukturdetails sich gegenüber diesen nichts Abweichendes ergibt. 6. Ic-Elemente Es kann in den wesentlichen Struktureinzelheiten auf die Ad-Elemente des Thalamus verwiesen werden, mit denen sie weitgehend identisch sind. Auch hier finden sich die größeren Formen des A d inf und die kleineren des A d sup, jedoch ohne schärfere topische Trennung.

4. Architektonische Ausschnitte a) Allgemeines Wenn im folgenden die Beschreibung der architektonischen Formationen gegeben wird, so ist dabei die grundlegende cytologische Seite schon erörtert und eine Typisierung des Zellmaterials vorgegeben. Es bleibt damit nur die Charakterisierung der speziellen Anordnungsweisen, Dichteverhältnisse und Lagerungsrichtungen, der Hinweis auf Größen und Gestaltschwankungen innerhalb der gegebenen Nervenzellart und ihre Mischungsverhältnisse (Isomorphie, Allomorphie). Die Besprechung der architektonischen Ausschnitte (Maßstab 250: 1) findet gleichfalls in der eingangs gegebenen Reihenfolge der Kerne statt. b) Beschreibung von Ausschnitten aus den

Thalamuskernen

1. A d (Ausschnitt 1) A d enthält zwei (vgl. S. 155 und S. 159) architektonisch unterschiedliche Kerne, den A d sup und den A d inf. Ausschnitt 1 ist dem A d sup in der Übersicht 3 entnommen, die den A d in seiner vollen Ausprägung enthält. Es handelt sich hier um ein mittelzelliges Gebiet von der kleineren Spielart der A d-Elemente, das im wesentlichen isomorph ist und dessen Zellen den Kern in sehr dichter Lagerung bevölkern. Die große Zelldichte geht mit einer besonderen Gliaarmut einher. Es fällt der A d sup durch seine dunkle Tinktion auf, er wird darin nur vom A d inf übertroffen. Im Grenzgebiet zum A d inf finden sich einige der größeren Ad-Elemente, wodurch jedoch die grundsätzliche Isomorphie des Kernes nicht beeinträchtigt wird. Dabei enthält A d inf einige der kleineren Elemente des A d sup, ohne daß er deshalb als allomorph betrachtet zu werden braucht. Die Gliazahl des A d inf ist gleichfalls gering, seine Grenze gegenüber dem A v scharf und lamellär verbreitert, dagegen diejenige zum A d sup nicht frei von gehäuften Heterotopismen und limitrophen Adaptionserscheinungen. 2. A v (Ausschnitt 1) Gegenüber dem dunklen A d fällt er durch besondere Blässe auf, die er jedoch mit einer großen Zahl anderer thalamischer Kerne gemeinsam hat. Sein Areal ist nahezu gleichmäßig von Communiselementen erfüllt, deren Dichte zwar bedeutend ist, jener des A d jedoch etwas nachsteht. Kleinere Unregelmäßigkeiten der Verteilung sind durch Gefäße und mit der Kernkapsel communizierende Markfaserbündel bedingt. Der A v ist isomorph, der Gliagehalt des Kernes gegenüber dem A d etwas reichlicher.

B d . 3, H e f t 2/3 1957

DAS ZWISCHENHIRN DES KANINCHENS

211

Ausschnitt 1

3. Dl (Ausschnitt 1 und 4) Der A u s s c h n i t t 4 ist der Übersicht 4 entnommen, in der der Dl bereits ein voll entwickeltes Querschnittsbild bietet. Hier kehrt sich die Zugehörigkeit seiner Elemente zum Communis-Komplex deutlich hervor. Nur eine etwas geringere Zelldichte im Dl ermöglicht die Unterscheidung von Av. Während im oralen Gebiet des Dl unbestimmte Zellbeimischungen stattfanden, besteht hier eine eindeutige Isomorphie. 4. D m (Ausschnitt 2) Der Ausschnitt 2 entstammt zentralen Partien des Dm, und zwar der oralen Übersicht 3, in welcher der D m allseitig lamellär abgegrenzt ist. D m verfügt (gemeinsam mit dem Av) über eine höhere Zelldichte als Dl. Auch eine geringe Größendifferenz der Communiselemente zugunsten des D m ist erkennbar. Dieses Merkmal findet sich in dem caudaleren Anteilen des D m noch ausgeprägter. Es verliert jedoch mit zunehmender Entfernung vom Kernzentrum an Bedeutung. Der linke Bildabschnitt entspricht den zentralen Dm-Partien, der rechte hingegen einem dem L mec adaptierten Kernbezirk. Hier deuten sich feinere subnucleäre Unterschiede innerhalb des D m an, die nahezu linear begrenzbar sind, wie es durch die gestrichelte Linie angedeutet wird.

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¡i. Die y2-Zellen (Abb. 4) stellen die m i t t l e r e Größenstufe dar. Bei ihnen ist regelmäßig ein schwach fingierter Plasmaleib nachweisbar, der meist in einer Richtung ausgezogen ist, so daß die Zelle häufig Tropfenform erhält. Die Kernstruktur ist etwas blasser. Der Nucleolus ist nicht so dunkel, so daß die dunklen Randkörperchen sich gut abheben. Der Längsdurchmesser der Zelle beträgt etwa 10 [j.. Die y3-Zellen (Abb. 5) stellen die dritte Größenstufe dar, die in einzelnen Elementen bereits die Größe der ß-Zellen erreicht. Ihre Innenstruktur stimmt mit denen der /.¿-Zeilen weitgehend überein. Nur beobachtet man an dem ovalen Kern öfter „Kernfalten". Der Längsdurchmesser der Zellen beträgt bis zu M ¡i. Ehe wir zur weiteren Beschreibung der Inselarten kommen, gilt es noch, die y-Z eilen und insbesondere die y,- Zellen gegenüber anderen Zellelementen abzugrenzen. Diese neben der Oligodendroglia kleinsten Zellelemente ektodermaler Herkunft des Erwachsenengehirns, wie man sie insbesondere in den

Bd. j,

Heft 2 , J N S U L A I i 1957

t e r m i n a l e s

D E S

E R W A C H S E N E N G E H I K N S

2/i!)

Calle ja sehen Inseln beobachtete bzw. subepenciymal in noch größerer Ausdehnung im frühkindlichen Gehirn fand, sind häufig als gliös angesprochen bzw. mit gliösen Zellinfiltraten verwechselt worden (Richtigstellung durch Globus). Von O p a l s k i wurden sie dagegen als ,,Matrixzellen" angesprochen, ohne daß er damit die prospektive Potenz der echten Matrix ihnen unterstellen wollte. Wir werden auf diese Problematik in der Besprechung näher einzugehen haben. Hier sei nur noch bei 'iOOOfacher Vergrößerung eine Gegenüberstellung der y^Zeilen (Abb. 6) mit den in Frage stehenden Zellelementen vorgenommen. Die weitestgehende Ähnlichkeit besteht tatsächlich mit den Matrixzellen, die

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Abb 10 Abb. 10. Yi-Insel längs der Str. t., Vergr. 1ÜUÜ : I, ml'h. 26078.

Abb.11 Abb.11. nsel längs der Str. t., Vergr. 1000 : 1, mPh. 25913.

vom Ganglienhügel eines achtmonatigen Föten stammen (Abb. 7). Nur daß diese im Gegensatz zu den y^-Zeilen häufig noch einen z w e i t e n N u c l e o l u s aufweisen. Eine gewisse Ähnlichkeit besteht auch mit den Zellen der inneren Körnerschicht des Bulbus olfactorius der Erwachsenen (Abb. 8), worauf B r o c k h a u s hingewiesen hat. Nur ist die Kernmembran dieser Körner nicht prallrund, sondern wirkt etwas faltig. Keine Mühe macht die Unterscheidung von der Oligodendrogliazelle mit ihren gröberen Chromatingranula und dem Fehlen des Nucleolus (Abb. 9). Die Inseln der y t -Zellen sind am einheitlichsten aufgebaut und haben eine besonders dichte Lagerung, außerdem zeigen sie sehr häufig einen ausgesprochen konzentrischen Aufbau (Abb. 10 u. 11). Einzelne y¿-Zellen bzw. Übergangsformen zu diesen mit schmalem Plasmasaum sind jedoch stets zu finden. Mveloarchitektonisch ist immer eine deutliche A u f h e l l u n g des

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250

F R I E D R I C H SANi DES

Journal

für Hirnforschunfi

Grundf a s e r n e t z e s nachweisbar. Die Form der yj- Inseln ist meist annähernd rundlich, und ihr Durchmesser überschreitet im allgemeinen nicht 80 ¡i. Nur im Fundus striati kommen, wie wir noch sehen werden, größere yj-Komplexe vor. Die Inseln der y 2 -Zellen sind weniger einheitlich aufgebaut und zeigen öfter Übergänge zu y 3 -Zellen, ohne daß das Übergewicht der y 2 -Zellen verloren ginge (Abb. 12, 13 u. 14). Die Zellagerung ist weniger dicht, und der Umfang der Inseln ist im allgemeinen größer, ja in der Frontalschnittserie lassen sich manche Inseln über viele Schnitte verfolgen, so daß ein strangartiges Gebilde resultiert. Myeloarchitektonisch ist immer eine d e u t l i c h e A u f h e l l u n g des Grundfasernetzes und häufig eine a n g e d e u t e t e K a p s e l b i l d u n g zu finden.

A b b . 12. y 2 -Insel an der Grenze von Supraam. u. P u t . lim. Vergr. .">0: I, Ph. of>h 'i^. g - Gefäß, P u t . lim. — P u t a m e n limitans, sApv -- Supraamygdaleumprofundum ventrale. A b b . 13. y 2 -lnsel an der Grenze von P u t . u. Pall. Vergr. 50 : I, Ph. ,'jr>'i(il. A b b . 14. Ausschnitt aus der Y2-Insel von Abb. K>, Vergr. 500 : 1, niPli. 2t>;t20.

Als dritte Inselart (Abb. 15 u. 16) sind nun noch solche Inseln zu finden, die aus y2- und y^-Zellen aufgebaut sind, wobei die letzteren das Übergewicht haben. Wir wollen sie daher y¡¡-Inseln nennen. Sie tragen im übrigen alle Merkmale der eben beschriebenen y2-Inseln, und es ist auch, wie wir noch sehen werden, der räumliche Übergang der einen in die andere Art innerhalb eines geschlossenen Zellstranges zu beobachten. Es gilt nun noch, die beschriebenen Inseln von anderen inselartigen Gebilden abzugrenzen. Zunächst sind solche in der subependymalen Glia zu unterscheiden, die aus Übergangszellen (Opalski) zusammengesetzt sind und dicht unter der Gliafaserdeckschicht liegen (Abb. 17 u. 18). O p a l s k i prägte den Begriff der Übergangszelle, weil diese Zellen „einerseits an die Makroglia erinnern, andererseits viele Merkmale mit den Ependymzellen gemeinsam

Bd.

1NSULAE TERMINALES DES ERWACHSENENGEHIRNS

251

haben". So besitzen sie einen größeren Plasmaleib als die Astrocyten der subependymalen Glia, und ihre Kerne sind chromatinreicher, auf der andern Seite fehlen ihnen die Blepharoblasten der Ependymzellen.

Abb. 15. y;i-Insel ;im ventralen Caudatumrand, Vergr. 200: I, ml'h. 2f>(>7S. Str. t. =•Stria terminalis, Cd - Caudatum.

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252

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Insel an der Basis des Mandelkerns aus yj-äbnlichen Zellen, Vergr. 500 : I, m P h . 2G301.

B.1. 3, Heft 2/3 iyS7

INSULAE TERMINALES D E S ERWACHSENENGEHIRNS

253

Diese Übergangszellen haben die Neigung, sich zu scheinbar syncytialen Gebilden zu vereinigen, die die Form „drüsenartiger Gebilde" mit einer Art Lumen (Abb. 17) oder auch inselartige Gestalt (Abb. 18) annehmen. Dabei handelt es sich, wie O p a l s k i zeigte, noch um normale Erscheinungen der subependymalen Glia, di^ von den unter chronisch entzündlichen Bedingungen gehäuft auftretenden „drüsenartigen Gebilden" zu trennen sind. Dagegen weisen die Anhäufungen dunkler, bei schwachen Vergrößerungen gliaartig imponierender Kerne an der Basis des Mandelkerns eine große Verwandtschaft mit den y^Zetten auf. Sie sind von gleicher Größe, besitzen ebenfalls einen zentralen, dunklen Nucleolus, nur ist die Form der Kerne meist oval und die Chromatinstruktur noch dichter als bei den yx-Zellen (Abb. 19). Sie können am ventralen Rand des Mandelkerns als dichter Saum unter dem Ependym lagern und sind besonders häufig im Bereich der hier befindlichen Ventrikelverklebung bzw. -Verwachsung, wo auch kleine Inseln in die Ammonsformation reichen. Als Unterscheidungsmerkmal gegenüber den yx-Zellen kann dienen, daß hier k e i n e Z e l l e n m i t P l a s m a s ä u m e n zu finden sind, also keine Übergangsformen zu y2-Zellen. Grundsätzlich davon zu unterscheiden ist jene Kleinzellenart' mit relativ großem, hellem Kern, mit randständigem Nucleolus, fetzigem Plasmaleib und der charakteristischen Neigung zu Konglomeratbildungen, die den Ventralkern des Amygdaleum aufbaut (s. meine Untersuchung in Bd. 3 Heft 1. des Journals f. Hirnf.). Die Inseln dieses Kerns im lateralen, ventrikelnahen Bereich, die eine stärker angefärbte Grundsubstanz zeigen, sind zuweilen mit den oben beschriebenen, nackten Kernen des Ventrikelsaums wie übersät, ohne daß es zu Übergängen zu den größeren, die Inseln aufbauenden Zellelementen käme. 2

Beschreibung

der Inseln in der

Frontalschnittserie

Wir kommen nun zur Beschreibung der Frontalschnittserie (A 58r), von der bei geringer Streuung jeder 25. Schnitt auf die Inselbildung in dem in Frage stehenden Bereich untersucht wurde und die wesentlichsten Stadien graphisch wiedergegeben werden ( D i a g r a m m 1—11). Wir beginnen im Bereich des Vorderhorns mit einem Schnitt, auf dem die Bündel der Stria unterhalb des Caudatum nicht mehr quer getroffen sind, sondern schräg, wie sie aus dem Prothalamus aufsteigen (Diag 1, Schnitt 1.302). Die subependymale Glia, die in Form der Lamina Cornea vorwiegend aus Übergangszellen aufgebaut ist (sep Gl; Kennzeichnung durch Kringel), umfaßt ventromedial vom Caudatum zwei große Venen und reicht mit der lateralen Spitze ihres Keiles bis zu einer großen y3-Insel am ventralen Rand des Caudatum, die durch eine schmale, aus wenigen Faserbündeln bestehende Kapsel von diesem geschieden ist. Weiter ventral finden sich an der Grenze von Stria und innerer Kapsel noch zwei kleine y3-Inseln. Wir verfolgen nun die Frontalschnitte weiter, dem Lauf der Stria nach dorsal, kaudal, ventral und schließlich nach oral bis zum Mandelkern folgend. Innerhalb der nächsten 50 Schnitte tritt in bezug auf die große y^-Insel nur insofern eine Änderung ein, daß dieselbe nicht mehr die ventrale Kontur des CaudatumKopfes vorbuchtet, sondern räumlich einbezogen ist. Weitere Inseln sind im StriaWinkel nicht zu beobachten.

F R I E D R I C H SANIDES

254

Journal ftir Hirnforschung

Abb. 20. Stria-Winkel mit y-Jnseln, Vergr. 50 : 1, Ph. 35'ifiO. V. th. str. = Vena thalamostriata.

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Abb. 21. Lamina cornea (sep. GÌ.) und Caudatumrand-Insel (y3) Vergr. 50: I, Ph. .'iaVt3, sep. GÌ. = subependvmale Glia.

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Xach weiteren 25 Schnitten erscheint die y3-Insel am ventralen Caudatumrand etwas verkleinert. Außerdem finden sich jetzt zwei kleinere yi,-Inseln ventral von der Vena thalamostriata am Rand des Zonale. Nach weiteren 25 Schnitten sind die beiden kleinen y.¿-Inseln wieder verschwunden, und an Stelle der y3-Insel findet sich jetzt eine yt-lnsel gleicher Form, den Caudatumrand vorbuchtend und dorsal an ein größeres Gefäß grenzend.

Abb. 22. Caudatum und Stria auf der Höhe des Pars parietalis des Seilenventrikels, Yergr. '20 : 1, l'li. 2,">.">'.):;. Str. t.

Stria terminalis, T. cli.

Taenia chorioidea.

D i a g 2 (Schnitt 1151) gibt das Bild nach weiteren 50 Schnitten wieder. Am ventralen Caudatumrand findet sich in etwa gleicher Größe eine y3-Insel. Dorsal davon in einem trennenden Faserstreifen wieder ein größeres Gefäß. Wie in den bisherigen Schnitten ist wiederum zu beobachten, daß die subependymale Glia mit ihrem lateralen Ausläufer gerade bis zum medialen Anfang dieser Insel reicht. Ventral von der Vena thalamostriata tauchen an der Zonale-Grenze (Zo) je eine kleine yt- und y2-Insel auf, die nach weiteren 25 Schnitten bis auf einzelne Zellen wieder verschwinden, während die Caudatumrand-Insel (y3) unverändert bleibt. Nun ändert sich das Iiild allmählich dahingehend, daß die ventrale CandatumrandInsel immer kleiner wird und zeitweilig nicht mehr scharf abgegrenzt ist, während je eine yY~ und eine y2-Insel am ventralen Rand des .S'/n'a-Winkels wieder auftauchen (Diag 3, Schnitt 1001 u. Abb. 20). Auch im weiteren Verlauf der Pars parietalis des Seitenventrikels erleidet das Hild keine grundlegenden Schwankungen. Die Caudatumrand-Insel nimmt schließlich wieder ihre alte Gestalt an (Diag 4, Schnitt 701). Die subependymale Glia (sep Gl) reicht weiterhin bis zu ihrem medialen Rand (Abb. 21). Regelmäßig sind im StriaV n " t , Minifiirsi'liuiiK, IM. i, llfft.1 > IX

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FRIEDRICH SANIDES

Journal f ü r HiruforschmiK

Winkel noch zwei bis drei y1 und y2-Inseln nachweisbar, die allerdings Umfang und Ort sehr wechseln, woraus zu schließen ist, daß sie keinen geschlossenen Zellstrang bilden. Während der Querschnitt des Caudatum nach caudal nun stark abnimmt, nimmt die Caudatumrand-Insel zeitweilig wieder an Größe zu und ist vorwiegend von y2-Zellen gebildet. Abb. 22, 23 u. 24 geben ihre typische Gestalt und die Gegenüberstellung des Zell- und Faserbildes wieder. Abb. 24 zeigt die Aufhellung des Grundfasernetzes der y2-Insel und die angedeutete Kapselbildung, ventral davon zwischen den Sina-Bündeln die Auflichtung einer kleinen y2-Insel. Die an Umfang abnehmende subependymale Glia schickt weiterhin regelmäßig einen Ausläufer bis zu dieser Insel. Dieses Bild ändert sich bis zum Abstieg von Caudatum und Stria ins Unterhorn nur wenig. Schnitt :L20, der die herabziehende Stria tangential trifft, läßt zwar keinen geschlossenen Zellstrang erkennen, aber doch einen unterbrochenen Streifen von y2-Zellen, der die Faserbündel begleitet. Im Unterhorn begegnet uns ein grundlegend anderes Bild. Caudatumschwanz und Stria befinden sich im Dach des Ventrikels. Das Caudatum ist medial und lateral von einem dicken Polster subependymaler Glia eingefaßt, das auf der Medialseite den Zwischenraum zur Stria überbrückt und an dem wiederum die Taenia chorioidea ansetzt. Unmittelbar dorsal von diesem Gliastreifen verbindet ein schmaler Streifen locker gelagerter y2-Zellen das Caud. mit der Stria. Medial grenzt die Stria nun an das Corpus geniculatum laterale und bildet damit wieder die telo-diencephale Grenze (Diag 5, Schnitt 400). Wenn wir dem Unterhorn weiter nach oral folgen, entfernt sich der Caudatumschwanz immer mehr in lateraler Richtung von der Stria, die weiterhin an den Tractus opticus grenzt, wobei zunächst die subependymale Glia-Brücke bestehen bleibt. Dagegen bilden die y2-Zellen keinen geschlossenen Verbindungsstreifen zwischen Stria und Caud. mehr, sondern nur beiderseits eine kleine y2-Insel, am lateralen Rand der Stria und inkonstant am medialen Rand des Caud. Auf der Schnitthöhe 570—650 sind nur am dorsolateralen Rand der Stria ein paar säumende y2- und y3-Zellen nachweisbar. Im weiteren Verlauf ändert sich das Bild dahin, daß neben einer kleinen y2-Insel am lateralen Rand der Stria sich, diese umfassend, ein lateralwärts gerichteter Zipfel von a- und ß-Zeilen einstellt (Diag 6, Schnitt 70:1). Der Caudatumschwanz hat sich inzwischen noch weiter ventrolateralwärts entfernt und zeigt am medialen Rand noch eine yz-Insel. Bemerkenswert ist, daß sich einige Schnitte weiter auch an der ventro-medialen Ecke des Put. eine an das Pal. grenzende y2-Insel findet, die von einem Gefäß knieartig umfaßt wird (Abb. 25). Weiter oral stellen sich nun bald über der den Ventrikel säumenden Stria die ersten Haufen des Supraamygdaleum ein, und zugleich bilden sich wieder geschlossene y2-Inseln. Abb. 26 (Schnitt 794) zeigt, daß sich zuerst das locker spindelzellige, dorsale Grau des Supraamygdaleum abzeichnet, in das eine größere y2-Insel eingebettet ist, während medial das kleinzellige, gut gezeichnete superficiale Grau des Supraamygdaleum (sAsf nach B r o c k h a u s ) zu finden ist. Lateral schließt sich nach einem y2-Streifen wieder ein striataler Haufen an, ventral davon eine weitere y2Insel, an die subependymale Glia angrenzend. Auf Schnitt 900 (Diag 7) hat das Supraam weiter an Raum gewonnen und wird dorsal vom Basalis abgeschlossen. Zwischen zwei größeren y2-Inseln findet sich nun auch der ventrale Kern des Supraam (sApv). Auffallend ist die Gefäßanlagerung der dorsalen der beiden lateralen y2-Inseln. Lateral von diesen hat sich das striatale Grau verbreitet und gewinnt Anschluß nach dorsal an das Put. Es unterscheidet sich von diesem durch eine besondere Klein- und Dichtzelligkeit. B r o c k h a u s hat für diesen Teil die Bezeichnung „Putamen limitans" eingeführt. Im weiteren Verlauf erscheint mit den Kernen Apm und Api der Hauptkomplex des Mandelkerns über der Stria und schiebt die mediale, sich verbreiternde y2-Insel mit dem sApv, in das sie gebettet ist, nach dorsal, so daß sie auf den dorsolateralen Abhang von Apm zu liegen kommt (Abb. 27 u. 28, Schnitt 958), während sich die

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INSULAE TERMINALES DES ERWACHSENENGEHIRNS

257

Abb. 23 u. 24. Caudatumrand-Insel aus Abb. 22 und kleine Insel zwischen den Str. t.Biindeln re unten. Abb. 24 zeigt die Markaufhellung u. Faserkapsel, Abb. 23 die Zellstruktur, Ys" 15• Ys-Zellen. Vergr. 100 : 1, Ph. 35 580/81. 18*

FRIEDRICH

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J minia] fiir Minifui'scluiiiíí

SANIDES

lateralen y2-Inseln zu einem etwas nach medial geneigten, dorsoventral verlaufenden Grenzstreifen im P u t . l i m . umformen. Die dorsalste Insel ist wieder an ein größeres Gefäß angelagert. Zwei weitere kleine y.¿-Inseln finden sich im R a u m des s A p d . Zeitweilig ist hier auch eine kleine yx-Insel zu finden. Nach weiteren 50 Schnitten gewinnt, während die Stria mittlerweile im Mandelkern geendigt ist, dessen Hauptkomplex beträchtlich an Größe, indem lateral neben A p m das Griseum Api stärker heranwächst. Auch Api schiebt dabei eine y2-Insel förmlich vor sich her, die an der dorsolateralen E c k e regelmäßig nachweisbar ist und Verbindung mit dem P u t . l i m . hat (Diag 8, Schnitt 1003 u. Abb. 29). Die übrigen ,

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Abb. 2 6 . Stria und Caudatum im Dach des Unterhorns. Über der Stria erste Haufen des Supraam. mit y 2 -Inseln. Yergr. 1 0 : 1 , Ph. 35 562 Cd = Caudatum, Str. t. = Stria terminalis, sApd = Supraamygdaleum profundum dorsale, sAsf = Supraamygdaleum superficiale, I I — Tractus opticus.

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Inseln am Rande des A p m und im Put. l i m . erleiden keine- wesentlichen Veränderungen. Außerdem finden sich weiter dorsal am Basalisrand drei kleine y.rInseln, von denen eine einem Gefäß angelagert ist. Solche juxtavasculären y.¿-Inseln (Escolar) sind in diesem Bereich auch auf den folgenden Schnitten nachweisbar, während sich das übrige Bild zunächst wenig ändert. Dann ist noch zu vermerken, daß der Caudalumschwanz sich jetzt mit dem Put. ventrale vereinigt und daß über dem Hasalis regelmäßig ein medialwärts gerichteter zipfelartiger Ausläufer des Put. mit yä- und y:i-Zellen erscheint. Im weiteren Verlauf kommt es zum Anwachsen des Hauptkomplexes des Am. auf seinen Abb. 27. Candaler Beginn des I Iauptkomplexes größten Umfang (Diag 9, Schnitt des Mandelkerns (Apm.), Y2-Inseln. am Bande des I 120). Ventrolateral vom Api hat Supraam. und am Bande des I'ul. lim. Yergr. 10: I, Bh. .'>.">,'>!)(). Apm Amysidaknim profunsich der laterale Kern Apl einBntamen limitans, gestellt, während Api selbst sein dum mediale, I'ut. lim. sApv : Supraamviidaleum profnndum ventrale. lateralwärts gerichteter Kopfteil zugewachsen ist. Gleichermaßen als Drehpunkt dieses Kopfteiles findet sich, an seinem Hals ventrolateral regelmäßig eine yä-Insel. Es ist dieselbe, die wir auf Diag S an der dorsolateralen Ecke von Api fanden. Iis handelt sich also um einen durchgehenden Zellstrang, auf den übrigens schon B r o c k Ii a u s aufmerksam machte. Dieser yt-Zcllstrang hat nach lateral Anschluß an den Rest des P u t . l i m . Auch die y.¡-Insel über A p m ist regelmäßig nachweisbar und bildet also förmlich ein geschlossenes Dach über diesem Kern. Auch

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260

Journal fiir Hirnforschiing

FRIEDRICH SANIDES

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Abb. 29. Ausschnitt aus Diagramm 8, eine y 2 -Insel am Rande des Api (Ii) und zwei y 2 Inseln am Rande des Put. lim. (re). Vergr. 50 : 1, Ph. 35440. Abb. 30. Drei-Grisea-Eck (Put., Pall., Bas.) mit y 2 - u. y r I n s e l u. Bas.-Haufen. Vergr. 100 : 1, Ph. 35580. Abb. 31. Kokardenbildung = yj-Insel in einer y 2 -Insel am Drei-Grisea-Eck (Put.,Pali., Bas.). Vergr. 200 : 1, Ph. 35577.

Bd

-3. Heft 2/j

INSULAE TERMINALES DES ERWACHSENENGEHIRNS

261

dorsomedial über dem Api-Kopf finden sich regelmäßig y 2 -Inseln. Ebenso bleibt der mediale y2-Zipfel des Put.,über dem B a s . weiter, nachweisbar. Auch weiter oral finden sich noch immer rings u m den kleiner werdenden ApiKopf y2-Inseln, während das schneller reduzierte A p m diese nicht mehr zeigt. Apl weist dagegen keine y-Inselbildung auf. Auf der Höhe des Schnittes 1330 ist vom Mandelkern nur noch der orale Rest von Apl nachweisbar, der von Gruppen von Zellen des ventralen kleinzelligen Griseum des A m (Apv) gesäumt ist, die zu der charakteristischen Konglomeratbildung neigen 1 ). Nur vereinzelt kommen unter den Apl säumenden Inseln auch solche aus den

Abb. 32. y-Inselgruppen am med. Put.-Zipfel und in der Substantia perforata ant. Vergr. 20:1, Ph. 35 584. B = Basalis, Fu. str. = Fundus striati, g = Gefäß, Pall = Pallidum, Put. = Putamen. oben an der Basis von Apv beschriebenen, sehr dunklen kleinen, aber nucleolushaltigen Kernen von ovoider Gestalt vor, die keine Übergangsformen mit Plasmasaum aufweisen. Im Bereich des Temporallappens sind auch weiterhin keine y-Inseln mehr nachweisbar. Dagegen finden sich jetzt dorsal davon in der hier die Hirnbasis bildenden -Substantia perforata anterior y-Inseln ein. Sie gewinnen seit Schnitt 1300 vom y2-zelligen medialen P u t .-Zipfel aus Verbreitung nach ventromedial. Da diese Gruppe weiter oral auch Anschluß an die y-Inseln des Fundus striati mit seiner dem Septum benachbarten besonders dichten Inselgruppe gewinnt, wollen wir sie in dieser Richtung weiter verfolgen. Wir haben nun jeweils die noch getrennten subcaudalen und ventromedial vom P u t . gelegenen Inselbereiche zu beschreiben. Es zeigt sich dabei, daß jetzt, nachdem wir den Ausgangsschnitt (130:1.) unserer Beschreibung der FrontalschnittJ

) Vgl. die genaue Darstellung des ventralen Kernes in meiner Mitteilung über den Hauptkomplex des Mandelkerns. J. f. Hirnf. 3, H. 1 (1957).

F R I E D R I C H SAN1DES

2IÌ2

Jouni.U fur Hirnforsclunifi

serie nach oral überschritten haben, neben der ventralen Candatwnrand-Insel, die im dorsalen Bereich auf allen Schnitten bei wechselnder Ausprägung nachweisbar war, sich nun kleine y^Zellen einfinden, die an der Capsula interna herabziehen ( D i a g 10, Schnitt 1,'iöl). I m ventrolateralen Bereich finden wir u m den y 2 - bzw. y^-zelligen Putamen-7Apie\ u n d die hier jetzt erscheinende Comissura anterior unmittelbar über dem B a s . eine besondere H ä u f u n g von Inseln. Es ist zugleich der Ort, wo

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1NSULAE T E R M I N A L E S DES E R W A C H S E N E N G E H I R N S

263

1957

als das Put. ist (Fundus subventricularis nach B r o c k h a u s ) , eingebettet sind. Man erkennt in der Abbildung auch eine juxtavasculäre y2-Insel, die eines der sehr großen, hier eintretenden Gefäße säumt. Eine weitere Besonderheit besteht darin, daß zwei der dicht an der Hirnoberfläche gelegenen Inseln von y2-Zellgröße eine Veränderung ihrer Zellen durch stärkere Markierung von Dendriten zeigen. Eine gleichgerichtete Veränderung beschrieben wir bei den an sich ganz anders gestalteten Zellinseln des ventralen Griseum des Mandelkerns (Apvgl) in Ventrikelnähe. Auch am Caud. sind solche Beobachtungen bekannt. Es muß dahingestellt bleiben, ob während der Entwicklung einwirkende Umgebungseinflüsse oder evtl. Fixierungseinflüsse dafür verantwortlich zu machen sind. Unter dem tiefer tretenden Caudatumkopf ist nun ebenfalls der kleinund dichtzelligere Fundus striati zu finden, in den einige und y2-Inseln eingebettet sind, die sich zunächst um die hier im medialen Abschnitt angeschnittene Ca. gruppieren. Etwa auf der Höhe des Schnittes IV.7 (Abb. 33) schließt sich der Bogen des Fundus striati von medial und lateral unter dem Pal., wobei verschiedene Inselgruppen, subcaudal, subpallidär und lateral bis zum medialen Putamenzipfel Anschluß aneinander gewinnen. Noch weiter lateral finden sich außerdem einzelne yt- und y2-Inseln im ventromedialen Ende der Capsula externa, die meist gefäßnahe gelagert sind. Mit dem tiefer tretenden Caudatumkopf hat sich auch das begleitende subependymale Glialager, die Lamina Cornea, weiter nach ventral verlagert und hat auf diesem Schnitt die Ventrikelspitze erreicht. Weiter oral bildet diese subependymale Glia einen in ventrolateraler Richtung weisenden Keil, der einer in den letzten Fötalmonaten eintretenden nicht immer vollständigen Ventrikelverklebung entspricht, auf die schon B r o c k h a u s und O p a l s k i aufmerksam machten. Dieser Glia-Keil mit seinem auslaufenden Gliastreifen trennt einen medialen, zum Septum gehörigen Teil vom übrigen Fundus striati ab ( D i a g l l , Abb.34. y-Inseln aus der med. Gruppe des Schnitt 1555). B r o c k h a u s bezeichnete Fundus striati (N. accumb.) in ihrer Anorddiesen kleinst- und dichtestzelligen Teil nung dem fötalen Riechventrikel entdes Fund. Str. als Fundus subventricusprechend. Vergr. 100 : 1, Ph. 35 598.

F R I E D R I C H SANIDES

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Iuris medialis. In seinem medialen Abschnitt ist eine besonders auffallende Kette von yvys und z.T. y^-Inseln eingebettet, die bogenförmig nach ventrolateral zieht (vgl. den Ausschnitt in Abb. 34). Von Spiegel und B r o c k h a u s wurde auf die bemerkenswerte Tatsache aufmerksam gemacht, daß diese Inselkette in ihrem Verlauf dem fötal noch

Abb. 35. y 2 -lnsel an der Put.-Fall.-Grenze mit „versprengter" Basaliszellen-Gruppe, Gefäßanlagerung. Vergr. 200 : I, mPh. 26321».

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Abb. 36. Inselgruppierung von je einer y^, y2- und Basalis-Insel (B) aus dem Fundus striati im Bereich der Substantia perf. ant. Yergr. 200 : 1, Ph. 35 578.

angelegten, etwa im achten Monat obliterierenden Riechventrikel entspricht. Die übrige Inselkonstellation hat keinen grundlegenden Wandel erfahren. Hervorzuheben ist jedoch, daß die Einzelinseln im Fund. str. jeweils nach wenigen Schnitten verschwinden, um neuen Platz zu machen, daß es sich also um keine Zell-Stränge handelt. Die dem Lauf der Stria term. folgende Beschreibung ihrer Begleitinseln, an die sich die Beschreibung der dem phylo- und ontogenetisch von J o h n s t o n belegten „amygdaloid enlargement" des Begleitkerns der Stria entsprechenden Inseln des Supraam. und schließlich die Beschreibung der Inseln des Fund. str. anschloß, ist hiermit

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beendet. Zwischen den letzten beiden Bereichen bestand insofern eine ,,Inselbrücke", als der nach medial gerichtete, subpallidäre y2- und y3-zellige Putamenzipfel schon über dem S u p r a a m . nachweisbar war und weiter oral zum Ausgangspunkt einer ganzen Gruppe der Inseln des F u n d . s t r . wurde. Es bleibt nun noch nachzutragen, daß auf einigen Schnitten auch weiter dorsal etwa in der Mitte der P u t . Pal.-Grenze eine durch Faserbündel gut umgrenzte und sich deutlich abhebende y2-Insel zu finden war. Wir haben eine solche auf Abb. 13 zur Abbildung gebracht. Abb. 35 gibt eine weitere wieder, die eine bemerkenswerte örtliche Beziehung zu einer Gruppe von Basaliszellen zeigt, wie sie an der Put.-Pal.Grenze nicht selten als Rudiment der phylogenetisch älteren Position des Basalis vorkommen. Obendrein besteht hier wieder die oben beschriebene Gefäßanlagerung. Diese Nachbarschaftsbeziehung von y-Inseln zu Basalis-Haufen war ja schon am medialen y-zelligen Putamenzipfel nachweisbar (Abb. 30). Ein schönes Beispiel für diese Inselgruppierung sei noch aus dem F u n d . s t r . im Bereich der Substantia perforata anterior gegeben (Abb. 36). Noch eine weitere häufige Inselbeobachtung aus dem untersuchten Umkreis ist festzuhalten. Es handelt sich um eine juxtavasculäre y2-Insel, die sehr häufig im Unterhorn des Seitenventrikels lateral vom Caudatumschwanz im Bereich der hier gut ausgebildeten subependymalen Glia zu finden war. Da Insel und Gefäß immer etwa den gleichen Abstand vom Gaud. hielten, gewann man den Eindruck, daß es sich um einen Zellstrang längs eines einheitlichen Gefäßes handelt.

Diagramm 1—11 von A 58r (Frontalschnittserie). Vergr. von Dia 1—8 15fach., von Dia 9 —11 7fach. Die Diagramme wurden mit dem A b b e s c h e n Zeichenapparat nach dem Faserbild angefertigt. Die Umrisse der Grisea und der Insel wurden nach dem Mikroskop mit Hilfe der mit Cresylviolett gefärbten Nachbarschnitte eingetragen. Dia Dia Dia Dia

1, 4, 7, 10,

Sehn. 1302 Sehn. 701 Sehn. 900 Sehn. 1351

Dia % Sehn. 1151 Dia 5, Sehn. 400 Dia 8, Sehn. 1001 Dia 11, Sehn. 1555

Dia 3, Sehn. 1001 Dia 6, Sehn. 701 Dia 9, Sehn. 1120

I I = Tractus opticus, Api = Amygdaleum profundum intermedium, Apl = Amygdaleum profundum laterale, Apm = Amygdaleum profundum mediale, B = Basalis, Ca = Comissura anterior, Cd = Caudatum, Ci = Capsula interna, Fu. str. = F u n d u s striati, g = Gefäß, Pall = Pallidum, PI. eh. = Plexus chorioideus, S = Septum, sApv = Supraamygda.eum profundum ventrale, sApd = Supraamygdaleum prof. dorsale, T. eh. = Taenia chorioidea, T. o. = Tuberculum olfactorium, V = Ventrikel, E p e n d y m Divertikel, Zo = Zonale des Thalamus.

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FRIEDRICH SANIDES

Journal fiii" Hirnforschung

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F R I E D R I C H SANIDES

Journal fiir MirnforschuiiK

Besprechung Es gehört seit einigen Jahren zur Arbeitsweise dieses Institutes, durch Vertiefung der cytologischen Methoden der Hirnforschung neue Erkenntniswege zu erschließen. Die vorliegende Arbeit hatte sich in diesem Rahmen zum Ziel gesetzt, unter Anwendung über die ursprünglichen, cytoarchitektonischen Methoden hinausgehender Vergrößerungen, Inselbildungen bestimmter topographischer Bereiche, für die ein ontogenetischer Zusammenhang angenommen wurde, zu analysieren. Am Anfang stand das mikroskopische „Erlebnis" der histologischen Identität von Inselbildungen des Fundus striati (N. accumbens) mit solchen des Supraamygdaleum, des Teiles des Mandelkerngebietes, den Kapp er s noch Nucleus Striae terminalis nannte. Nun war es J o h n s t o n gelungen, nicht nur in der Wirbeltierreihe, sondern auch beim menschlichen Föt einen durchgehenden Begleitkern der Stria, sein ,,striaterminalis-bed" nachzuweisen, für den sich allerdings beim erwachsenen Menschen bisher noch kein Anhalt ergeben hatte 1 ). Ontogenetisch konnten von ihm sowohl der N. accumbens, das , ,stria-terminalis-bed", wie das ,,amygdaloid enlargement" dieses Begleitkerns der Stria, das die Kerne des Supraam. bilden half, auf den medialen Wulst des Ganglienhügels als Matrix [medial ridge bei J o h n s t o n , medialer Schenkel bei Kappers, medialer Teil bei Kodama) zurückgeführt werden. Es lag daher nahe, den Derivaten des medialen Wulstes des Ganglienhügels in Form möglicher Inselbildungen beim erwachsenen Menschen nachzugehen. Gleichartig aufgebaute Inseln wie im Fundus striati und Supraamygdaleum konnten längs der Stria terminalis tatsächlich nachgewiesen werden, und zwar konnten nach der Größe der sie zusammensetzenden Zellen drei Inselarten unterschieden werden: y-^Inseln, yz-Inseln und y3-Inseln. Bei den Zellen handelt es sich um nackte Zellkerne mit zentralem Nucleolus, während es sich bei den y2- und y3-Zellen morphologisch um Zwischenstufen zu der kleineren Zellart der kleinen Striatumzellen handelt (^-Zellen nach N a m b a ) . Bei 2000facher Vergrößerung ergab die Gegenüberstellung der y^-Zellen mit den Matrixzellen vom Ganglienhügel eines 8monatigen Föt eine hochgradige morphologische Verwandtschaft zwischen beiden, bis auf die Einzahl des zentral gelagerten Nucleolus der y^-Zellen, der bei den Matrixzellen häufig noch zweifach vorhanden ist. !) Erst nach Abschluß dieser Arbeit wurde mir eine Abhandlung von K a p p e r s zugänglich, in der sich diesbezügliche Angaben finden, die mit meinen Ergebnissen in Übereinstimmung gebracht werden können. ( K a p p e r s : The ontogenetic development of the corpus striatum in birds and a comparison with mammals and man. Proceedings of the Section of Sciences Vol, 26, S. 135 (1923). Zunächst rechnet K a p p e r s bekanntlich im Gegensatz zu S p a t z das P a l . dem Endhirn zu. Und zwar soll es gerade als „Palaeostriatum" vom medialen Teil des Ganglienhügels abstammen, während sich das eigentliche Striatum als „Neostriatum" vom lateralen Teil herleitet. Medial vom P a l . innerhalb der Capsula interna und längs der Stria terminalis seien im Erwachsenengehirn ebenfalls noch Spuren von grauer Substanz zu finden, die zum „Palaeostriatum" gehören. K a p p e r s spricht hier von einer „substantia palaeostriatica caudata" der Säuger, die auch beim Menschen beobachtet werden könne. Zweifellos handelt es sich bei diesem Hinweis um die von mir beschriebenen Zellinseln bzw. -stränge längs der Stria terminalis.

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INSULAE TERMINALES D E S E R W A C H S E N E N G E H I R N S

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Für die Beurteilung der y^-Zellen erscheint es wesentlich, daß es B ehe im gelungen ist, mit der Feulgen-Azan-Färbung auch bei den Körnerzellen des Kleinhirns, die noch etwas kleiner sind als die y^Z eilen, einen Nucleolus nachzuweisen. Alle drei Inselarten waren in den drei untersuchten Bereichen bei wechselnder Häufigkeit nachweisbar. Insbesondere stellte sich die Kontinuität einer größeren Zellinsel von y3- und zeitweilig überwiegend y2-Zeilen am ventralen Rand des Caudatum vom Kopfteil bis zum Abstieg ins Unterhorn in der Frontalschnittserie dar. Es handelt sich also um einen durchgehenden y-Zellstrang, für dessen Topik charakteristisch war, daß er sich regelmäßig lateral an die Spitze des Keiles der subependymalen Glia, der Lamina cornea, anschloß. Große Striatumzellen waren in dem Zellstrang in keinem Falle zu finden. Gegenüber dem Caudatum unterschied sich dieser Strang nicht nur durch die Kleinheit der Zellen, sondern auch durch die Dichte der Zellagerung und die Aufhellung des Grundfasernetzes. Außerdem war er von diesem durch eine angedeutete Faserkapsel geschieden. Nur in den hinteren Abschnitten wurden die Zellinseln, d. h. also das Querschnittsbild des Zellstranges, zeitweilig kleiner und ihre Grenzen unschärfer. Im Abstieg des Caudatum zum Unterhorn konnte schließlich nur ein schmaler die Stria begleitender Saum von y-Zellen gefunden werden. Neben dem geschlossenen Zellstrang am ventralen Caudatumrand waren in der Tiefe des Stria-Winkels auf fast allen geprüften Schnitten noch zwei oder drei kleinere Inseln von yx oder y^-Zeilen ventral von den Stria-Bündeln nachweisbar. Sie ließen sich jeweils nur über einige Schnitte verfolgen, um dann anderen gleichartigen Inseln Platz zu machen. Es handelte sich also hierbei um k e i n e Zellstränge. Im Unterhorn änderte sich das Bild dahingehend, daß zunächst nur ein schmaler Streifen von y2- und y^-Zellen oberhalb einer verdickten subependymalen Gliaschicht Caudatumschwanz und Stria-Bündel verband. Mit der oral zunehmenden ventrolateralen Verlagerung des Caudatumschwanzes riß dieser Verbindungsstreifen gewissermaßen auseinander, und es blieben auf eine längere Strecke nur y2-Zellinseln am Rande der Stria und des Caudatum übrig. Im weiteren Verlauf schloß sich lateral an die Stria ein Zipfel Striatalen Graus an, in den die y2-Insel eingebettet war. Etwa 50 Schnitte vor dem Beginn des Hauptkomplexes des Mandelkerns stellten sich über den am Ventrikelrand breit gelagerten Striabündeln die ersten Haufen des Supraamygdaleum ein, in die nun weitere y2-Zellinseln eingebettet waren. Mit dem Erscheinen des medialen Kernes des Hauptkomplexes (Apm) wurde die mediale dieser y2-Inseln mit dem Supraam nach dorsal verschoben und blieb bis zur oralen Reduktion des Apm als seine dorsolaterale Bedachung regelmäßig nachweisbar. Die lateralen y2-Inseln bildeten dagegen einen medialen Streifen am Rande des schon zuvor am lateralen Rand der Stria aufgetauchten striatalen Graus, das nun Anschluß nach dorsal an das Put. ventrale gewann. Es unterscheidet sich von diesem durch seine b e s o n d e r e K l e i n - u n d D i c h t z e l l i g k e i t , diedie y.¿-Inseln als Verdichtung des Grundes erscheinen läßt, und wurde von B r o c k h a u s , der schon auf die in ihm enthaltenen „Zell-Schwärme" (y2-Inseln unserer Nomenclatur) aufmerksam machte, als Put. limitans bezeichnet.

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FRIEDRICH SAN IDES

Journal für lljriiforftcliuuK

In räumlichem Zusammenhang mit den y¡.-Inseln des Put. lim. steht noch ein y2-Zellstrang am lateralen Rand des heranwachsenden Intermedialkernes des Mandelkerns (Api), der zum Drehpunkt für den weiter oral sich entwickelnden Kopfteil dieses Kernes wird. Dieser dünne Zellstrang ist mit großer Konstanz auch in andern Gehirnen nachweisbar. In einem Fall (A 74) ging von ihm sogar ein y¿-Zellstreifen aus, der ein Faserbündel, das in dorsomedialer Richtung den Engpaß des Halses des Api durchbrach, begleitete. Dorsal über dem Mandelkern ist auch jene y2~ bzw. ys-Insel zu finden, die als medioventraler Zipfel des Put. unmittelbar über dem Basalis erscheint und von nun an regelmäßig nachweisbar blieb, so daß sie die Verbindung herstellte zu den y-Inseln der Substantia perforata ant. bzw. des Fund. str. Es handelt sich hierbei um das inselreichste und unter diesem Gesichtspunkt bekannteste der drei untersuchten topographischen Bereiche. Wir konnten hier eine laterale y-Inselgruppe, eine mittlere, vorwiegend subpallidäre und eine mediale, an das Septum grenzende, die den Bogen zum Caudatumkopf schließt, unterscheiden. Diese Inseln sind ebenfalls in ein sehr klein- und dichtzelliges striatales Grau, eben den Fundus striati nach B r o c k h a u s , eingebettet, das obendrein arm an Großzellen des Striatum ist. Auch in diesen drei Inselgruppen waren sowohl >'x- wie y2- und yz-Inseln vertreten. Die y-y-Inseln treten hier jedoch an Zahl viel stärker hervor als längs der Stria und im Supraamygdaleum, wo sie nur vereinzelt auftraten. Es erscheint nunmehr der Schluß berechtigt, daß die gleichstrukturierten Inseln der drei topographischen Bereiche tatsächlich D e r i v a t e des g l e i c h e n M u t t e r b o d e n s , eben des Matrixabschnittes des medialen Teiles des Ganglienhügels sind. Die von Spiegel und B r o c k h a u s herausgestellte, mit der Lage des fötalen Riechventrikels übereinstimmende Anordnung der an das Septum grenzenden medialen y-Inselkette des Fund. str. ordnet sich in diesem Zusammenhang gut ein. Wies doch J o h n s t o n nach, daß der mediale Teil des Ganglienhügels oral in die Wand des Riechventrikels übergeht. Es ist dabei weniger anzunehmen, daß das Ependym an der Inselbildung beteiligt ist, sondern es ist vielmehr auch hier die Matrix des Riechventrikels als M u t t e r b o d e n der I n s e l n anzusehen. Auf den medialen Teil des Ganglienhügels wäre nach J o h n s t o n und K o d a m a aber auch der gesamte Fundus striati zurückzuführen, in den die y-Inseln eingebettet sind. Es wären also von diesem Matrixabschnitt ausgehende W a n d e r u n g s b e w e g u n g e n anzunehmen, ähnlich wie sie teilweise der Bildung des Put. aus dem Ganglienhügel (lateraler Teil) zugrunde liegen, an der im übrigen das Pallium beteiligt ist. Einer genauen Prüfung müßte die Frage unterzogen werden, wie weit das ebenfalls kleinzellige Supraamygdaleum und das Put. limitans, in welch beide die amygdalären y-Inseln eingebettet sind, als Ganzes auf den medialen Teil des Ganglienhügels (amygdaloid enlargement of the stria bed nach J o h n s t o n ) zurückzuführen sind. Es ist noch einzugehen auf den a u f f a l l e n d e n r ä u m l i c h e n Z u s a m m e n h a n g der subependymalen Glia m i t den Stria-Begleitinseln bzw. -Strängen. Der Lamina Cornea genannte Keil subependymaier Glia fand nicht nur seine

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direkte Fortsetzung in der ventralen Caudatumrand-Insel bzw. -Strang, sondern verhielt sich obendrein tatsächlich als „Stria terminalis bed", insofern seine durch die Übergangszellen charakterisierte.Glia (Opalski) die Stria-Bündel von dorsal her umfaßte und teilweise einhüllte. Er ist daher zweifelsfrei ebenso auf den medialen Teil des Ganglienhügels zurückzuführen wie die d o r s a l das Caudatum flankierende Anhäufung subependymaler Glia, das Stratum subependymale, das als Wetterwinkel bekannt ist, auf den lateralen Teil des Ganglienhügels zurückgeht. Diese besonders reaktionsfähig gebliebene subependymale Glia wird von Matrixbeständen gebildet, die bei der grisealen • Entwicklung nicht aufgebraucht worden sind. Es liegt nahe, in diesem Zusammenhang von einer „Residualmatrix" zu sprechen, aus der sich die subependymale Glia entwickelt. Als ,,Überreste der Matrix" hat auch O p a l s k i Ansammlungen von ,,Matrixzellen" in der subependymalen Glia und in größerer Tiefe im Bereich der Substantia perforate ant., des N. accumbens und an der Basis des Mandelkerns beschrieben. Bei den ersten beiden Bereichen handelt es sich zweifellos um unsere y^-Inseln, während die Anhäufungen von ,,Matrixzellen" im Mandelkerngebiet sich durch ihre dunklere Tingierung, die ovoide Form und den Mangel an Übergangsformen mit Plasmasaum etwas von den y-^Zeilen unterscheiden. Trotz der von ihm gewählten Bezeichnung „Matrixzellen" wollte Opalski keine progressive Potenz im Sinne der Entwicklungsphysiologen unterstellen. Uns stellt sich diese Frage neu auf Grund unserer cytoarchitektonischen und entwicklungsgeschichtlichen Darstellung der Inselbildungen. Die verblüffende morphologische Ähnlichkeit der yx- mit den Matrixzellen konnte oben gezeigt werden. Das gemeinsame Vorkommen mit , Inseln der weiteren Entwicklungsstufen in Form der y2- und y¿-Zellen, die m o r p h o l o g i s c h Ü b e r g a n g s f o r m e n zu den kleinen Striatumzellen darstellen, könnte auf ein S t e h e n b l e i b e n , auf eine A r t H e m m u n g s b i l d u n g auf verschiedenen Entwicklungsstufen beruhen. Die L a g e r u n g s f o r m als Zellinsel, die M a r k a r m u t , der h ä u f i g e k o n z e n t r i s c h e A u f b a u der Inseln, wie er das Ergebnis synchroner, ursprünglicher Teilungsvorgänge ist, und die h ä u f i g e G e f ä ß a n l a g e r u n g , wie sie auch von den Keimzentren frühkindlicher Gehirne bekannt ist (Roback und Scher er), sind Zeichen einer primitiven Entwicklungsstufe in der grisealen Entwicklung, die also für alle drei y-Zellarten gilt. Es ist bemerkenswert, daß die weitestgehende Entwicklung als yz-Insel der Caudatumrand-Insel zukam, was auf limitrophe Adaptation (0. Vogt) unter entwicklungsphysiologischen Nachbarschaftseinflüssen hinweisen könnte. Damit wurde eine striatale Funktion dieses gesamten Zellstranges wahrscheinlich. Die Häufung von yx-Inseln im Fund. Str. am Rande des Septem und in der Subst. perf . ant. legt einen Zusammenhang mit dem R u d i m e n t i e r e n des R i e c h h i r n s beim Menschen nahe. Wohl wurden die ersten, die Callejaschen Inseln, in der R i e c h r i n d e eines M a k r o s m a t i k e r s , des Kaninchens, beschrieben, aber sie waren durchaus n i c h t so k l e i n z e l l i g , s o n d e r n bes t a n d e n aus P y r a m i d e n z e l l e n . 1 Noch eines ist hervorzuheben: zwischen Telencephalon und Diencephalon besteht nach S p a t z ein erhebliches Gefälle im Matrixauf brauch, der in ersterem V o g t , Hirnforschung, Bd. 3, Heft 2/3

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F R I E D R I C H SANIDES

Journal für Hirnforschung

erst in den ersten Monaten nach der Geburt, in letzterem jedoch ein halbes Jahr früher erfolgt. Bei genauem Zusehen aber sind die y-Inseln weitgehend an die t e l o d i e n c e p h a l e Grenze gebunden: unser beschreibender, einer Kette von y-Inseln folgender Umgang begann mit den Begleitinseln der Stria terminalis an der striato-thalamischen Grenze, es folgten die Inseln des Supraamygdaleum, das gegenüber dem Basalis ebenfalls eine telodiencephale Grenze bildet. Im innern Kreise der telodiencephalen Grenze zwischen Pal. und Put. waren ebenfalls y-Inseln nachweisbar mit besonderer Häufung an dem DreiG r i s e a - E c k zwischen Put., Pal. und Bas. Auch der Fund. str. grenzte in Form des vordersten Teiles des Pal. einerseits und des Bas. andererseits an kam es diencephale Grisea. Und mit „versprengten" Basalis-Zellgruppen stellenweise zu besonders engen räumlichen Beziehungen. Die Lagerung an der telodiencephalen Grenze mit ihrer Differenzierungsspanne könnte also neben der allgemeinen Neigung zur phylogenetischen Regression eine entwicklungsphysiologische Bedingung für die Entstehung der eigenartigen Zellformation der y-Zellen sein. Da wir somit in dem G r e n z c h a r a k t e r dieser y-Inseln ihren Hauptwesenszug erkennen, möchten wir abschließend den Namen ,,Insulae terminales" für sie in Vorschlag bringen. Zusammenfassung An Hand einer Frontalschnittserie konnte eine k o n t i n u i e r l i c h e K e t t e von h i s t o l o g i s c h g l e i c h s t r u k t u r i e r t e n Zellinseln und -strängen längs der Stria terminalis, im Supraamygdaleum und im Fundus striati (N. accumbens) nachgewiesen werden. Insbesondere wurde ein durchgehender Zellstrang am ventralen Caudatumrand, bis zu dem die Keilspitze der subependymalen Glia der Lamina Cornea reicht, aufgefunden. Die Herkunft aller dieser Zellinseln und -stränge aus einem gemeinsamen M u t t e r b o d e n , dem M a t r i x a b s c h n i t t des medialen Teiles des Ganglienhügels nach K o d a m a (medial ridge bei J o h n s t o n , medialer Schenkel bei Kappers), konnte dargelegt werden. Damit ist auch beim erwachsenen Menschen ein B e g l e i t k e r n der Stria terminalis, ,,Stria terminalis bed" nach J o h n s t o n , nachgewiesen. Die Inseln setzen sich aus Zellen, die kleiner sind als die kleinen Striatumzellen, zusammen. Sie konnten in drei Differenzierungsstufen, yv y2 u. y3-Zellen, untergliedert werden. Cytologisch bedeutungsvoll ist, daß die kleinsten dieser Zellen, die y-Zellen, bei denen nur ein nackter Kern nachweisbar ist, bis auf die Einzahl des Nucleolus eine weitgehende morphologische Übereinstimmung mit Matrixzellen eines 8monatigen Föt zeigen. Die y-Inseln wurden von anderen Inseln abgegrenzt. Das Problem der Funktion der y-Inseln wurde erörtert. Ein Zusammenhang mit dem Rudimentieren des Riechhirns beim Menschen wird für wahrscheinlich gehalten.

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Als charakteristisches topisches Merkmal dieser Inseln wurde außerdem ihre Anordnung längs der telodiencephalen Grenze erkannt, worin ein Hinweis auf eine wesentliche entwicklungsphysiologische Bedingung ihrer Entstehung gegeben sein könnte. Da die Inseln ein ausgesprochenes Grenzphänomen sind, wird für sie der Name ,,Insulae terminales" vorgeschlagen.

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