Grundriß der Allgemeinen Mikrobiologie: Teil 2 9783111605449, 9783111230290

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SAMMLUNG GÖSCHEN

B A N D 1157

Grundriß der

Allgemeinen Mikrobiologie Von

Prof. Dr. Wilhelm Schwartz Mikrobiologisches Laboratorium Mahlum bei Boc&enem

II. Teil Mit 12 Abbildungen

W a l t e r

de

G r u y t e r

&

Co.

vormals G. J . Gösdien'sdie Verlagshandlung - J . Guttentag - Verlagsbuchhandlung - Georg Heimer - Karl J . Trübner - Veit & Comp.

Berlin

1949

Alle Rechte, insbesondere das Übersetzungsrecbt, von der Verlagshandlung vorbehalten

Archiv-Nr. 11 1157 Druck von Wilhelm Greve G. m. b. H., Berlin SW 29, Gen.-Nr. 7727

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Inhaltsverzeichnis

II. Teil C. Physiologie der Entwicklung

Seite

I. W a c h s t u m u n d W a c h s t u m s m e s s u n g II. F a k t o r e n d e s W a c h s t u m s 1. Art und Menge der Nährstoffe 2. Reaktion und Redoxpotential des Nährsubstrates 3. Nährstoffe, Reizstoffe, Gifte 4. Temperatur 5. Wasser 6. Sauerstoff 7. Licht III. D e r E n t w i c k l u n g s g a n g Und seine Beeinflußbarkeit IV. V e r e r b u n g u n d V a r i a b i l i t ä t . . . .

D. Physiologie der Bewegung

I. T a x i e n 1. Chemotaxis 2. Phototaxis 3. Hydrotaxis II. T r o p i s m e n 1. Chemotropismus 2. Geotropismus 3. Phototropismus III. A n d e r e B e w e g u n g s v o r g ä n ß e . . . . 1. Strömung des Cytoplasmas 2. Epi- und Hyponastie 3. Schleuderbewegungen 4. Hygroskopische Bewegungen

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22 23 30 33 34

E. Ökologie

I. S y n e r g i s m u s , Antagonismus und Metabiose 1. Grundbegriffe 2. Lebensgemeinschaften a) Boden, Wasser, Luft b) Darmflora und -fauna 3. Abbau hochmolekularer Naturstoffe 4. Beteiligung der Mikroben an Kreislaufprozessen a) Kreislauf des Kohlenstoffs b) Kreislauf des Stickstoffs c) Kreislauf des Schwefels II. E u s y m b i o s e u n d P a r a s i t i s m u s . . . 1. Übersicht 2. Infektionskrankheiten bei Tieren und Pflanzen 3. Eusymbiosen bei Pflanzen a) Die Flechtensymbiose b) Die Wurzelknöllchen der Leguminosen c) Die Mykorhlzenbildung 4. Eusymbiosen bei Tieren a) Eusymbiosen mit autotrophen Mikroben b) Eusymbiosen mit heterotrophen Mikroben 5. Immunbiologische Grundlagen

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53

F. Übersicht über die mikrobiologische Literatur

I. Z e i t s c h r i f t e n II. E i n z e l w e r k e geordnet Register

nach

Sachgebieten

1*

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Inhalt des I. Teiles (Band 1155)

Seite

Einleitung

A. Morphologie und Systematik

I. E u b a k t e r i e n 1. Morphologie 2. Cytologie II. A c t i n o m y c e t e n , Chlamydobakterien, Myxobakterien . . . .• . . . . 1. Actinomyceten 2. Chlamydobakterien 3. Myxobakterien III. P i l z e 1. Bau der Pilzzelle 2. Zellformen des Vegetationskörpers 3. Organbildungen bei Pilzen IV. C y a n o p h y c e e n u n d C h l o r o p h y c e e n 1. Cyanophyceen, 2. Chlorophyceen V. P r o t o z o e n Bau der Zelle VI. U b e r b l i c k ü b e r d i e S y s t e m a t i k d e r B a k t e r i e n , P i l z e und P r o t o z o e n . . 1. Bakterien 2. Pilze 3. Protozoen

B. Physiologie der Ernährung und des Stoffwechsels

5 g 19 23 33 36 41

I. P h y s i k u n d C h e m i e d e r Z e l l e . . . . 49 1. Chemische Zusammensetzung 2. Physikalische Eigenschaften und physikalische Chemie der Zelle II. N ä h r s t o f f e u n d E n e r g i e q u e l l e n . . 58 1. Autotrophie und Heterotrophie 2. Nährstoffe, Wirkstoffe, Reizstoffe 3. Energiequellen a) Photosynthese b) Chemosynthese c) Heterotrophie III. S t o f f w e c h s e l 77 1. Baustoffwechsel a) Verwendung der in der Asche enthaltenen mineralischen Nährstoffe b) Aufbau N-freier Körperstoffe c) Aufbau N-haltiger Körperstoffe 2. Betriebsstoflwechsel a) Aerobe Atmung b) Desulfurikation und Denitrifikation c) Alkoholische Gärung d) Saure Gärungen e) Zellulosegärung f) Methan- und Wasserstoffgärung g) Eiweißabbau h) Abbau der Fette Register 101

C. Entwicklungsphysiologie I. Wachstum und Wachstumsmessung Wachstum ist jede bleibende Vergrößerung des Organismus oder seiner Teile. Bei einzelligen Mikroben ist das, was wir als Wachstum beobachten, eine Verbindung von Vorgängen des Zellwachstums und der Zellvermehrung durch Sprossung oder Teilung. In den Geweben höherer Pflanzen lassen sich die Wachstumsvorgänge in drei Stufen gliedern: das mit der Zellteilung in den embryonalen Geweben verbundene Plasmawachstum, das Streckungswachstum der Zellen und das Differenzierungswachstum beim allmählichen Übergang der Zellen in den Dauerzustand. Bei den Metazoen fehlt ein dem Streckungswachstum vergleichbarer Vorgang. Auch bei den Einzellern unter den Mikroben findet sich ein Streckungswachstum höchstens andeutungsweise. Dagegen lassen sich z. B. im Mycel eines Pilzes Zonen des embryonalen Wachstums an den Hyphenspitzen und des Streckungswachstums an älteren Teilen des Mycels unterscheiden. Ausgesprochenes Streckungswachstum beobachten wir an den Stielen der Fruchtkörper höherer Pilze (Abb. 1). In diesen Fällen erreicht auch die Wachstumsgeschwindigkeit ihre höchsten bekannt gewordenen Werte z. B. mit einer Verlängerung um 5 mm je Minute bei den Fruchtkörpern von Dictyophora (Gastromyceten). Zur Messung des Wachstums stehen uns verschiedene Methoden zur Verfügung. Wir können die Zunahme des Durchmessers einer Kolonie verfolgen oder die bewachsene Fläche mit dem Plani-

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Entwicklungspbysiologie

meter ausmessen oder das Längenwachstum, z.B. eines Sporangienträgers, mit dem Horizontalmikroskop beobachten. Ein anderer Weg führt über die Erfassung der gebildeten Trockensubstanz durch Wägung („Erntegewicht"), vor allem bei Kulturen, die sich in flüssigenMedien entwickeln. Durch Filtration werden z. B. Pilzdecken, Hefezellen, Bakterien, Algen, Protozoen von der Nährlösung abgetrennt, bis zur Gewichtskonstanz getrocknet und gewogen. B e i Bakterien wird häufig das Verdünnungsverfahren angewandt, wobei nach entsprechender meist stufenweiser Verdünnung der keimhaltigen Nährlösung Aussaat eines kleinen Teiles (z. B. eines ccm) der letzten Verdünnungsstufe in eine Petrischale unter Zugabe eines zuvor verflüssigten Agar- oder Gelatine-Nährbodens erfolgt. Abb. 1. Streckunpswachstum des Stieles eines Pilzfruchlkarpers. (Coprinus sterquilinus nach Buller). Streckungszone im oberen Teil des Stieles. Bei A ist der junge, noch nicht entfaltete Hut aufgeschlitzt, um die Tuschemarken am Stiel zu zeigen. Zwischen A und B liegt ein Zeitintervall von 18 Std. 15 Min.

Die sich entwickelnden Kolonien werden ausgezählt und gleich der Zahl der in der ausgesäten Flüssigkeitsmenge vorhandenen Keime gesetzt in

Wachstum und Wachstumsmessung

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der Annahme, daß jede lebende Zelle anwächst und daß jede Kolonie aus einer einzigen Zelle hervorgegangen ist. Der Gehalt der Ausgangskultur an lebenden Zellen läßt sich alsdann berechnen. Man kann bei Einzellern, wenn sie nicht zu klein sind, auch unter Verwendung einer Zählkammer die Zahl der in einem bestimmten Flüssigkeitsvolumen enthaltenen Zellen ermitteln und dabei gleichzeitig durch entsprechende Färbung rebende und tote Zellen unterscheiden. Auch das Volumen der in einer Nährlösung entstandenen Zellen läßt sich als Maßstab heranziehen, oder der Trübungsgrad der Nährlöung, oder schließlich auch eine mit dem Wachstum verbundene Lebensäußerung, etwa die C0 2 -Ausscheidung bei der Atmung oder bei der alkoholischen Gärung. Wenn das Wachstum wie bei den Einzellern im wesentlichen gleichbedeutend mit Zellvermehrung ist, kann man als Maßstab die Generationsdauer .verwenden. Wir verstehen darunter die Zeit, die von der Einleitung eines Teilungs- oder Sprossungsvorganges bis zum Einsetzen des nächsten Vermehrungsvorganges verstreicht. Sie umfaßt also den eigentlichen Vermehrungsvorgang und das Heranwachsen der neu entstandenen Zelle. Bei Bakterien beträgt die Generationsdauer unter günstigen Bedingungen etwa 30 bis 40 Minuten, sie sinkt bei besonders schnellwüchsigen Keimen, z.B. aus der cöli-Gruppe, auf etwa 20 Minuten, während sie z. B. bei dem langsam wachsenden Rhizobium leguminosarum etwa 100 Minuten und bei Kulturhefen mehrere Stunden erreicht. Bei Paramaecium erfolgen innerhalb 24 Stunden 2 bis 3 Teilungen. Ermittelt man nach einer dieser Methoden den Verlauf des Wachstums, so ergibt sich bei graphischer Darstellung übereinstimmend das Bild der Wachstumskurve nach Robertson. (Abb. 2.) Auf die Einsaat folgt zunächst eine Periode der Eingewöhnung in das neue Medium, während der von einer Vermehrung oder einem Wachstum

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Entwicklungsphysiologie

Abb. 2. > Wachstumskurven. A: Verlauf des Wachstums einer Kultur von Aspergillus nlger in Nährlösung (nach Schwartz u. Steinhart). B: Verlauf des Wachstums einer Kultur von Azotobacter chroococcum in Nährlösung (nach Rippel). Als Maßstab dient bei A das Erntegewicht in mg, bei B die Atmung, gemessen an der C0 2 -Abgabe in mg.

Faktoren des Wachstums

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nichts wahrzunehmen ist. Sind wir von Sporen ausgegangen, so wird die Keimung^ eingeleitet. Darauf setzen immer mehr zunehmend Wachstum und Vermehrung ein und leiten über zu einem Abschnitt stärksten Wachstums, der großen Periode des Wachstums nach Sachs, in der die Wachtumskurve eine gerade Linie darstellt, die vorhandenen Nährstoffe am besten ausgenutzt werden und bei Einzellern die Generationsdauer ihren jeweils kürzesten Wert erreicht. In einem dritten Abschnitt werden Vermehrung und Wach & tum allmählich stationär; die Kurve biegt zur Horizontalen um. Zunehmende Verschlechterung der Ernährungsverhältnisse, durch das Wachstum bedingte Reaktionsänderungen im Substrat, zunehmender Sauerstoffmangel bei Aerobiern, Anhäufung schädlicher Stoffwechselprodukte werden als Ursachen des Stillstandes genannt. Wird der Versuch lange genug ausgedehnt, so sinkt die Wachstumskurve und nähert sich wieder der Abscisse. Hat man als Maßstab die Anzahl der lebenden Zellen gewählt, so zeigt sich, daß die Zahl der abgestorbenen die der neu gebildeten Zellen überwiegt. Auch die Erntegewichte gehen infolge autolytischer Veränderungen in den Zellen wieder zurück. II. Faktoren des Wachstums Wie der Ablauf von Teilvorgängen des Stoffwechsels, sind auch Wachstum und Vermehrung an die Einhaltung bestimmter chemischer und physikalischer Bedingungen gebunden, die sich qualitativ und quantitativ auswirken. Art und Menge der Nährstoffe, osmotischer Druck, Reaktion und Redoxpotential des Nährsubstrates, Reizstoffe und Gifte, Temperatur, Luftzutritt zur wachsenden Kultur, relative Feuchtigkeit der umgebenden Luft, Licht, Schwerkraft, ja

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Entwicklungsphysiologie

sogar die Wetterlage erweisen sich je nach den Umständen als die wichtigsten dieser Faktoren. In vielen Fällen ergeben sich Beziehungen von allgemeiner Gültigkeit, wenn man derartige Faktoren in mengenmäßiger Abstufung bei im übrigen leichbleibenden Bedingungen auf den wachsenden 'rganismus wirken läßt. (Abb. 3.) Prüfen w i r

g

Abb. 3. Kardinalpunkte des Wachstums. A : Verlauf der Stickstoffbindung durch Azotobacter bei verschiedenen Temperaturen (nach Greene aus Rippel). Das Minimum w u r d e nicht erfaßt. B: Wachstum von Oscillatoria nigra in Nährlösung bei verschiedenem Reaktionsgrad (nach Schelhorn). Mi: Minimum, Ma: Maximum, Op: Optimum.

Faktoren des Wachstums

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z. B. den Einfluß der Temperatur au! das Wachstum eines Pilzes, indem wir die bei den einzelnen Temperaturen erzielbaren Höchsternten als Maßstab verwenden, so zeigt der Kurvenverlaul in Abhängigkeit von der Temperatur drei charakteristische Punkte, die wir als Kardinalpunkte des Wachstums in Bezug auf die Temperatur bezeichnen. Der höchste unter den gegebenen Bedingungen überhaupt erzielbare Ernteertrag liegt beim Optimum der Temperatur. Sinkt die Temperatur, so w i t d schließlich das Minimum der Temperatur, die untere Grenze des Wachstums erreicht, steigt die Temperatur über das Optimum, so lassen die Erträge meist rasch nach, bis das Wachstum beim Maximum der Temperatur aufhört. In entsprechender Weise lassen sich z. B. für die Reaktion des Nährbodens, für den osmotischen Druck, für die Luftfeuchtigkeit, für den Sauerstoffgehalt der Luft Kardinalpunkte ermitteln. Die Bereiche sind im allgemeinen am weitesten für Keimung und vegetatives Wachstum, sie werden enger, wenn wir die Bildung von Fortpflanzungszellen prüfen. 1. Art und Menge der Nährstoffe. Es ist ohne weiteres einleuchtend, daß durch die Zusammensetzung des Nährbodens das Wachstum beeinflußt werden muß. Sind nicht alle lebensnotwendigen Stoffe in ausreichender Menge vorhanden, so wird das Maß des Wachstums nach einem von Liebig bei höheren Pflanzen aufgestellten und von Mitscherlich weiterentwickelten Gesetz, das auch für Mikroben gilt, durch den Stoff bestimmt, der in einem absoluten oder relativen Minimum vorhanden ist (Gesetz vom Minimum). Dabei zeigt sich, daß der Wirkungsbereich bis zur Erreichung des Optimums bei den einzelnen Stoffen verschieden weit ist und außerdem durch die Menge der übrigen zur Verfügung stehenden Nährstoffe verändert werden kann.

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Entwicklungsphysiologie

2. Reaktion und Redoxpotential des Nährsubstrates. Als physiologisch wirksam hat sich vor allem die aktuelle Azidität (pH-Zahl) erwiesen. Im allgemeinen erstreckt sich der den Pilzen zugängliche pH-Bereich vom Neutralitätspunkt bei p H =7,07 mehr oder weniger weit in das sauere Gebiet, während Bakterien, Actinomyceten, Algen, Protozoen neutrale oder schwach alkalische Reaktion bevorzugen, wobei der den einzelnen Arten zugängliche Bereich bald weitere oder engere Grenzen aufweist, deren Lage von der sonstigen Beschaffenheit des Nährsubstrates beeinflußt werden kann. Bact. typhi zeigt z. B. gutes Wachstum zwischen p H 7,2 und 7,9, Streptococcus pyogenes zwischen 7,5 und 7,7, Vibrio cholerae zwischen 7,6 und 8,0. Für Azotobacter liegt die untere Grenze etwa bei 6,0, während Thiobacillus thiooxydans noch in sauren Moorböden bei p H 3,5 lebt. Zahlreiche Mikroben verändern durch ihren Stoffwechsel die ursprüngliche Reaktion des Nährbodens, indem sie z. B. Säure aus Kohlenhydraten bilden oder bei Verarbeitung von Ammoniumsalzen und Nitraten das Nährsubstrat ansäuern oder alkalisch machen. Auch die Pufferung des Nährbodens spielt unter diesem Gesichtspunkt eiiie wichtige Rolle. Als weiterer wichtiger Faktor hat sich die Höhe des Redoxpotentials des Substrates herausgestellt. Mit steigendem r H nimmt das Oxydationsvermögen eines Mediums zu, mit sinkendem r H das Reduktionsvermögen, so daß im allgemeinen bei r H 25 deutlich oxydierende, bei r H 15 deutlich reduzierende Eigenschaften vorhanden sind. Aerobier verlangen hohes, Anaerobier niedriges r H im Substrat. Ähnlich wie es bei der Reaktion der Fall ist, kann durch die Lebenstätigkeit der Mikroben das r H verändert werden. Auch eine experimentelle Beeinflussung ist möglich. Durch Zugabe kräftig reduzierender Stoffe wie 1-Ascorbinsäure, Cystein lassen sich Anaerobier unter aeroben Bedingungen kultivieren.

Faktoren des Wachstums

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3. Nährstoffe, Reizstoffe und Gifte. Zwischen ihnen besteht in zahlreichen Fällen kein grundsätzlicher Unterschied insofern, als es oft nur eine Frage der Konzentration ist, ob unentbehrliche Nährstoffe und Katalysatoren als solche wirken oder bei zu hoher Konzentration den Organismus hemmen oder ihn schließlich abtöten, sei es durch eine chemische Giftwirkung oder auf osmotischem Wege. Ebensowenig besteht zwischen stoffwechselfremden Reizstoffen und Giften ein Unterschied. Eine Substanz, die in sehr geringen Konzentrationen als Reizstoff das Wachstum fördert, hemmt es bei höheren und tötet bei weiterer Steigerung der Konzentration den Organismus ab (Arndt-Schulzsches Gesetz). Während aber bei den eigentlichen Nährstoffen die umgesetzten Mengen verhältnismäßig groß und die Grenzen, in denen sie Wachstum ermöglichen, weit sind, — bei dem Nährstoff Saccharose liegen sie z. B. für viele Pilze zwischen Werten nur wenig oberhalb Null und Zuckergehalten von mehr als 50%, — sind bei den Reizstoffen ähnlich wie bei den lebensnotwendigen Wirkstoffen die absoluten Mengen äußerst gering und der wirksame Bereich ist oft eng. Prüfen wir hier den Einfluß auf das Wachstum, so zeigt sich, daß schon geringfügige Konzentrationsveränderungen von stärkster Wirkung sein können. Die Hemmung oder Abtötung von Mikroben durch chemische Mittel hat große praktische Bedeutung. Die Art und Weise der Giftwirkung ist sehr mannigfaltig. Sowohl physikalisch-chemische Veränderungen der Plasmakolloide wie chemische Reaktionen mit lebenswichtigen Zellbestandteilen können Ursache der Schädigung sein. Ln manchen Fällen kommt es nur zu einer Beeinflussung einzelner Lebensfunktionen, in anderen zur Hemmung des Wachstums oder zur Abtötung vegetativer Zellen, oder schließlich zur völligen Entkeimung (Sterilisation, Desinfektion), d. h. zur Vernichtung sämtlicher Zellen einschließlich der widerstandsfähigen Dauerzellen und Sporen. Wichtige Anti-

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Entwicklungsphysiologie

septika und Desinfektionsmittel sind Sublimat, Wasserstoffsuperoxyd, Chlor, Jod, Salicylsäure, Phenol, Formaldehyd, Kaliumpermanganat, Borsäure, Alkohol. In der Lebensmitteltechnik wird in bestimmten Fällen durch Zusatz von Mikrobengiften (Borsäure, Salicylsäure usw.) deren Giftigkeit für den Menschen geringer ist, die Haltbarkeit von Lebensmitteln verbessert. In der Chemotherapie spielen gegen Mikroben wirksame Gifte bei der Bekämpfung von Infektionskrankheiten eine große Rolle. So wirken Salvarsan auf den Erreger, der Syphilis (Spirochaeta pallida), Chinin, Atebrin, Plasmochin auf die verschiedenen Entwicklungsstadien der Malaria-Plasmodien, Germanin bei Trypanosomen-Infektionen, Chinin auf Pneumokokken, Sulfonamide (vgl. S. 66, Teil I) bei Kokkenerkrankungen z. B. bei Wundinfektionen. In Kulturen von Schimmelpilzen (z. B. von Aspergillaceen) entstehen eine Reihe von Stoffen, die auf viele Bakterien hemmend oder abtötend wirken, unter ihnen hat vor allem das Penicillin therapeutische Bedeutung erlangt. 4. Temperatur. Nur ein kleiner Abschnitt der gesamten Temperaturskala läßt überhaupt Lebensvorgänge zu und hiervon wieder nur ein Teilabschnitt die Äußerungen des aktiven Lebens wie Wachstum und Vermehrung. Innerhalb dieses Bereichs ist die Temperatur von erheblichem Einfluß, da auch in der lebenden Zelle die Geschwindigkeit der Reaktionsabläufe temperaturabhängig ist und bei einer Temperaturerhöhung um 10° C im allgemeinen auf das Doppelte und Dreifache ansteigt. Die Temperaturbereiche Und Temperaturansprüche der einzelnen Arten von Mikroben sind recht verschieden, sie liegen nicht unveränderlich fest, sondern lassen sich häufig durch Änderungen in den übrigen Lebensbedingungen und durch allmähliche Gewöhnung verändern. Trotzdem ist eine Einteilung nach

den Temperaturansprüchen möglich, was Überschneidungen im Einzelfall nicht ausschließt (Tab. 1). Wir unterscheiden drei, ursprünglich für Tab. 1. Temperaturgruppen der Mikroben. Gruppe

Kardinalpunkte der Tennperatur Maximum Minimum | Optimum

Kryophile

etwa — 11+ 5° C

15/20° C

etwa 30° C

Mesophile

10/15° C

etwa 37° C

etwa 45° C

etwa 45° C

50/60° C

70/85° C

Thermophile

die in dieser Hinsicht am eingehendsten untersuchten Bakterien aufgestellte Hauptgruppen: die bei niederen Temperaturen wachsenden kryophilen o d e r psychrophilen Mikroben, die an mittlere Temperaturen angepaßten Mesophilen und die ausgesprochen wärmebedürftigen Thermophilen. Im Bereich des Nullpunktes und unterhalb desselben auf unterkühlten Substraten oder in Lösungen, deren Gefrierpunkt unterhalb ± 0° C liegt, finden wir nur noch wenige Bakterien und Schimmelpilze, die ihr Wachstum langsam fortzusetzen vermögen. Hierhin gehören manche Fluoreszenten fBact. fluorescens, pyocyaneum usw.), Wasserbakterien, darunter Leuchtbakterien und unter den Pilzen z. B. solche, die auf gekühlten Lebensmitteln als Schädlinge auftreten (einzelne Mucoraceen, Schwärzepilze usw.). Zu der umfangreichen mesophilen Gruppe gehören z. B. die pathogenen Bakterien der Warmblütler. Biologisch von besonderem Interesse sind die ausgesprochen thermophilen, in heißen Quellen lebenden Bakterien und Cyanophyceen. Sie entwickeln sich noch bei Temperaturen, bei denen das Zelleiweiß der Mehrzahl der Mikroben bereits durch Hitze geschädigt

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En tw ickl u ngsphy siologie

wird. Thermophile Bakterien, Actinomyceten, Pilze, z. B. Bac. calfactor, Act. thermophilus, Thermoascus aurantiacus sind an der Selbsterhitzung von Heu, Gras, Laub, Mist, gärenden Tabakblättern beteiligt. Die Erwärmung aufgehäufter pflanzlicher Massen kommt, soweit sie auf biologischen Vorgängen beruht, dadurch zustande, daß die im Betriebsstoffwechsel frei werdende Wärme nicht rasch genug nach außen abgegeben werden kann. So wird zunächst durch zahlreiche mesophile Mikroben die Entwicklung der Thermophilen vorbereitet. Schließlich bewirken, wenn die Temperatur auch das Maximum der thermophilen überschreitet, chemische Umsetzungen ein weiteres Ansteigen der Temperatur, so daß es bei Luftzutritt zur Selbstentzündung kommen kann. Ein Überblick über die Temperaturbereiche der einzelnen Arten läßt die Mannigfaltigkeit und die Breite des Anpassungsvermögens erkennen (Tab. 2). Fast immer liegt das Optimum näher beim Maximum als beim Minimum. Tab. 2. Temperaturbereich verschiedener Mikroben. Minimum

Optimum

Maximum

Micrococcus gonorrhoeae

30° C

36/37° C

39° C

Streptococcus lanceolatus

25

37

42

Corynebact. diphtheriae

20

35/37

41

Bact. pestis

5

25/30

43,5

Während die Überschreitung des Temperaturmaximums, abgesehen von Bakteriensporen und einigen anderen Dauerformen, meist rasch zum Absterben führt, teils durch direkte Hitzeschädigung, teils wohl auch durch ein zu starkes Überwiegen der dissimilatorischen Prozesse des Stoffwech-

Faktoren des Wachstums

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sels, schließt sich an das U n t e r s c h r e i t e n des Temperaturminimums eine Zone des latenten L e b e n s an, die sich bei zahlreichen Pilzen und B a k t e r i e n bis in den B e r e i c h des absoluten Nullpunktes erstreckt. Selbst manche Warmblütler-Parasiten v e r t r a g e n einen tagelangen Aufenthalt bei e t w a — 1 9 0 ° C (Vibri'0 cholerae, S p i r o c h a e t ä pallida, Sporen des B a c . a n t h r a c i s usw.), ohne daß sämtliche Zellen abgetötet werden. Allerdings steigt in dem T e m p e r a t u r b e r e i c h , in dem überhaupt eine Vermehrung möglich ist, bei sinkender T e m p e r a t u r die Generationsdauer erheblich an. D i e Empfindlichkeit gegenüber Temperaturen o b e r h a l b des Maximums führt dazu, daß bei Anwendung feuchter Hitze schon bei e t w a 70° C die Mehrzahl der Mikroben innerhalb w e n i g e r Minuten abstirbt (Pasteurisierung). Die B a k t e r i e n s p o r e n sind dagegen erheblich widerstandsfähiger. Selbst bei 100° C im strömenden Dampf überleben die Sporen besonders r e s i s t e n t e r im Erdboden v o r kommender Arten noch nach stundenlanger Anwen~ dung, w ä h r e n d die Sporen a n d e r e r Arten (z. B . Milzbrandsporen) b e r e i t s nach einigen Minuten bei 100° C absterben. Kultur- und Lebensbedingungen sind oft von erheblichem Einfluß auf die Hitzeresistenz. Durch Anwendung von D r u c k und T e m p e r a t u r e n o b e r h a l b 100° C läßt sich auch die Tötungszeit der Sporen erheblich herabsetzen, z. B . von 16 Stunden bei 100° C auf 5 Min. bei 130 und 1 Min. bei 140° C. A n d e r e r s e i t s gelingt es, Aufschwemmungen sporenbildender Arten auch bei 100° und darunter k e i m f r e i zu machen, wenn man die Erhitzung an 3 bis 5 aufeinanderfolgenden T a g e n wiederholt. Z w a r überleben die Sporen die Hitzebehandlung, sie keimen jedoch im I n t e r v a l l , so daß bei der nächsten E r h i t z u n g die empfindlichen vegetativen Stadien e r f a ß t werden, bis schließlich sämtliche Zellen abgetötet sind. Man bezeichnet diese A r b e i t s w e i s e als f r a k t i o n i e r t e Sterilisierung oder Tyndallisierung. Schwartz,

Mikrobiologie 2

2

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Entwicklungsphysiologie

Weniger empfindlich sind lufttrockene Zellen gegenüber trockerier Hitze. Zellen von Bact. typhi sterben in trockenem Zustand z. B. bei 100° C erst mich etwa 2 Stunden ab, Zellen von Vibrio cholerae dagegen schon nach 10 Min. bei 100°, Milzbrandsporen nach etwa 10 Min. bei 170° C. Die Hitze in ihren verschiedenen Anwendungsformen ist ein wichtiges Hilfsmittel zur Konservierung und Entkeimung von leicht verderblichen Lebensmitteln. In der mikrobiologischen Technik wird sie zum Entkeimen der Nährsubstrate und zur Sterilisierung der Geräte benutzt. Die Anwendung der Kälte in der Lebensmitteltechnik beruht darauf, daß die Vermehrung der auf den Lebensmitteln vorhandenen Keime, die als wichtigste Ursache des Verderbens anzusehen sind, während der Kühllagerung verzögert und bei Anwendung genügend tiefer Gefriertemperaturen unterbunden wird. In beiden Fällen wird dadurch die Haltbarkeit des Lebensmittels verlängert. 5. Wasser Auf die vielfache Bedeutung des Wassers als Quellungs- und Lösungsmittel und als Nährstoff wurde schon hingewiesen. Wachstum und Vermehrung sind an bestimmte Wassergehalte des Substrates gebunden. Bei Bakterien scheint die Grenze bei etwa 50 °/o zu liegen, während der Wasserdampfgehalt der umgebenden Luft mindestens 96°/« betragen muß, wenn der erforderliche Quellungsgrad an der Oberfläche fester Nährsubstrate erreicht werden soll. Unter den Pilzen gibt es wesentlich anpassungsfähigere Arten, deren Wachstum schon bei etwa 85 %> relativer Dampfspannung einsetzt. Beim Wachstum in Nährlösungen zeigt sich bei vielen Mikroben eine weitgehende Anpassung an verschiedene osmotische Drucke. Selbst in destilliertem Wasser, das nur Spuren gelöster Nährstoffe enthält, stellen manche Bakterien ihr Wachstum nicht ein, während andere noch bei hohen Zuckeroder Kochsalzkonzentrationen gedeihen.

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Faktoren des Wachstums

Dauerzellen, wie Bakteriensporen, aber auch Konidien und Sporen von Pilzen, Cysten von Protozoen, schließlich sogar vegetative, in den Ruhezustand übergegangene Zellen sind wesentlich unempfindlicher als in vollem Wachstum befindliche Zellen und vertragen oft jahrelange Trockenheit, ohne abzusterben. In solchen Fällen ist der Wassergehalt des Protoplasten auf wenige Prozente herabgesetzt und die jetzt wasserundurchlässigen, oft aus mehreren Schichten zusammengesetzten Zellwände verhindern die Abgabe von Wasserdampf. So bleiben trockene Konidien von Aspergillus-Arten 10—20 Jahre am Leben, Askosporen von Hefepilzen 1—2 Jahre, während die Sporangiosporen der Mucoraceen empfindlicher sind und meist schon nach einigen Wochen oder Monaten absterben. Auch trockene Bakteriensporen halten jahrelang in einem Zustand des latenten Lebens aus, ohne daß pathogene Arten ihre Virulenz einbüßen (Milzbrandsporen bis zu 15 Jahren). Vegetative Zellen sind z. ß. bei Azotobacter, Bact. typhi, Streptoc. lanceolatus jahrelang im luftr trockenen Zustand haltbar, während sie bei anderen Arten (z. B. bei Microc. gonorrhoeae) schon nach wenigen Stunden absterben. 6. Sauerstoff. Während die Algen wohl durchweg aerob sind, finden wir bei Bakterien, Pilzen, Protozoen heben aeroben auch streng anaerobe Arten und solche, die sowohl aerob wie anaerob gedeihen können. Bei der- Untersuchung von Bakterienreinkulturen hat sich gezeigt, daß manche Aerobier schon bei einem Sauerstoffdruck von etwa 4—9 mg 0 2 im Liter Luft keimen und daß erst bei mehreren Tausend mg das Maximum des Sauerstoffdruckes erreicht wird, während umgekehrt das anaerobe Clostridium Pasteurianum noch 25 mg verträgt und bei 10 mg 0 2 gut keimt. Vegetative Zellen und selbst Sporen von strengen Anaerobiern können unter den Bedingungen der Reinkultur schon nach kurzer Zeit absterben, wenn man sie dem Sauerstoffdruck der 2"

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Entwicklungsphysiologie

Luit aussetzt. Die Ursache der Sauerstoffempfindlichkeit könnte darin liegen, daß die obligaten Anaerobier bei Sauerstoffzutritt ein giftiges Stoffwechselprodukt erzeugen, das sie nicht zerstören können. Vielleicht handelt es sich um H202, das -beim Fehlen von Katalase angehäuft wird (vgl. S. 85, Teil I). Anaerobier sind im Erdboden weit verbreitet, sie halten sich hier selbst in gut durchlüfteten Bodenschichten, ein Hinweis darauf, daß unter natürlichen Bedingungen allein schon durch das Nebeneinander von Aerobiern und Anaerobiern ganz andere Verhältnisse als in unseren Reinkulturen herrschen. Auch durch Veränderung des Redoxpotentials des Nährbodens gelingt es, Anaerobier unter aeroben Bedingungen zu kultivieren. Die Hefepilze sind ein -Beispiel für fakultativ anaerobe Organismen. Je nach dem Grad der Sauerstoffversorgung stellen sie ihren Stoffwechsel auf Atmung oder alkoholische Gärung ein. Auch einige Mucoraceen können von der aeroben zur anaeroben Lebensweise übergehen, wobei formative Veränderungen am Mycel auftreten (vgl. S. 89, Teil I). Das sonst ungegliederte Mycel wird bei Abschluß des Sauerstoffs durch Querwände in Ketten von Zellen mit stark gewölbten Außenwänden zerteilt, die sich aus dem Verband lösen und durch Sprossung vermehren können („Mucorhefe"). Wird die Aerobiose wiederhergestellt, so wachsen die Zellen zu normalen ungekammerten Mycelien aus. 7. Licht. Wenn wir von der unmittelbaren ernährungsphysiologischen Bedeutung des Lichtes als Energiequelle bei der Photosynthese und von den später zu besprechenden lichtbedingten Reizbewegungen absehen, so bleiben noch zahlreiche Fälle, in denen "Licht verschiedener Wellenlängen das Wachstum beeinflußt. Für Bakterien ist Sonnenlicht und selbst diffuses Tageslicht schädlich, sie werden im Verlauf von Stunden in ihrer Entwicklung gehemmt oder abgetötet, wobei sich Sporen im Vergleich zu

Faktoren des Wachstums

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vegetativen Zellen als widerstandsfähiger erweisen. Wirksam ist in erster Linie die im Sonnenlicht enthaltene blaue, violette und ultraviolette Strahlung. Ultraviolettes Licht zeigt besonders in einem Wellenlängenbereich von 2800 bis 2500 A.i) eine erheblich stärkere Wirkung, selbst Sporen werden in wenigen Minuten' vernichtet. Die Wirkung wird darauf zurückgeführt, daß lebenswichtige Zellbestandteile geschädigt werden, da der gleiche UV-Bereich stark durch Eiweißkörper und besonders durch die in den Zellkernen enthaltenen Nukleinsäuren absorbiert wird. UV-Licht kann seiner bakteriziden Wirkung wegen zur Entkeimung von Trinkwasser verwandt werden, es muß allerdings berücksichtigt werden, daß es nur eine geringe Eindringungstiefe besitzt. Bei Pilzen ist die Wirkung des Lichtes mannigfaltiger; zwar kommt es auch hier zu Wachstumshemmungen, doch erweist sich in anderen Fällen Licht als notwendig für ein normales Wachstum. Die Fruchtkörper von Hymenomyceten, z. B. von Coprinus-Arten, zeigen bei Entwicklung im Dunkeln Überverlängerung der Stiele und ein Zurückbleiben des Hutwachstums, eine Erscheinung, die an das Etiolement höherei: Pflanzen erinnert. Blaues Licht fördert in vielen Fällen die Sporenbildung und die Anlage von Fruchtkörpern. Auch die Zonenbildung in wachsenden Pilzkolonien, die sich z. B. bei Penicillum- und Aspergillusarten in der Bildung konzentrischer Ztrnen von lockerem, sterilem Mycel und dichtem konidientragendem Mycel äußert, wird mit dem Wechsel von Licht und Dunkelheit in Verbindung gebracht; allerdings können auch andere Faktoren diese Erscheinung, die bei Pilzen ziemlich verbreitet ist, hervorrufen. Schließlich lassen sich auch fördernde und hemmende Lichteinflüsse bei der Sporenkeimung nachweisen, ähnlich wie es bei den Samenpflanzen Licht- und Dunkelkeimer gibt. 0 ') 1 Angström (A) =

10-8 cm

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Entwicklungsphysiologie

III. Der Entwicklungsgang und seine Beeinflußbarkeit Nicht nur das Wachstum als einzelner Lebensvorgang wird von einer Reihe von Faktoren beeinflußt, auch der gesamte Entwicklungsgang eines Mikroben, insbesondere das Einsetzen der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Fortpflanzung, erweist sich innerhalb der erblich festgelegten Möglichkeiten in zahlreichen Fällen als beeinflußbar und lenkbar durch eine entsprechende Wahl der Lebensbedingungen. Bei der Ausbildung der geschlechtlichen Fortpflanzung können spezifische, den Hormonen vergleichbare Sexualstöffe beteiligt sein, wie sie bei Chlamydomonas eugametos nachgewiesen worden sind. Basidiobolus ranarum, ein im Froschdarm vorkommender Zygomycet, bildet, wenn man ihn auf einem Pepton-Zucker-Nährboden kultiviert, ein feines septiertes Mycel. Erhöhung des osmotischen Druckes (20 % Glukose) hemmt das Längenwachstum, so daß Haufen von kugligen Zellen entstehen. Glycerin führt bei Anwendung höherer Temperaturen zur Bildung vielkerniger Riesenzellen. Mit NH4-Salzen als N-Quelle bilden sich auffällig verdickte, geschichtete Zellwände. Saccharomyceten vermehren sich zahllose Generationen hindurch durch Sprossung oder Spaltung, wenn man sie nur immer rechtzeitig, ehe Nahrungsmangel eintritt, auf frische Nährlösung überträgt. Werden dagegen die Zellen nach einer Periode kräftiger Vermehrung durch Auswaschen von den. Resten der Nährlösung befreit und auf einen feuchten Gipsblock ausgesät, so bilden zwar nicht alle, aber doch zahlreiche Arten und Rassen innerhalb bestimmter Temperaturbereiche Askosporen. Auslösende Faktoren sind der Übergang von guter Ernährung zu Nährstoffmangel bei gleichzeitiger reichlicher Luftzufuhr. Auch bei aeroben Bakterien wird die SporenbUdung, soweit

V e r e r b u n g UDd Variabilität

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sie überhaupt möglich ist, durch Nährstoffmaiigel und reichliche Sauerstoffversorgung begünstigt. Bei den wasserbewohnenden Saprolegnien haben wir es durch die Wahl der Kulturbedingungen in der Hand, den Pilz rein vegetativ wachsen zu lassen, ihn Zoosporangien oder Oogonien und Antheridien oder Dauerzellen bilden zu lassen (Abb. 4). Auch bei Algen lind Protozoen finden sich Fälle einer weitgehenden Beeinflußbarkeit des Entwicklungsganges. Wir untersuchen im Laboratorium Mikroorganismen, im allgemeinen in Reinkulturen unter Bedingungen, die von den am natürlichen Standort herrschenden weit abweichen. Dies kann dazu führen, daß wir von den möglichen Entwicklungsformen eines Mikroorganismus immer nur ganz bestimmte zu Gesicht bekommen. Von großer Bedeutung könnte dieser Umstand für unsere Kenntnisse von den Entwicklungsmöglichkeiten der Bakterien sein, bei denen an sich schon die Erforschung des Entwicklungsganges durch die Kleinheit der Zellen erschwert ist. Eine Reihe von Bakteriologen nimmt auch für die Bakterien das Vorhandensein von Entwicklungskreisläufen an, die weit über das hinausgehen, was wir für gewöhnlich in unseren Reinkulturen beobachten, ohne daß es indessen gelungen wäre, hierfür bisher einwandfreie Beweise zu erbringen. IV. Vererbung u n d Variabilität Wie für alle anderen Lebewesen gelten auch für die Mikroben die Grundgesetze der Vererbung. Während sie sich aber bei höheren Tieren und Pflanzen infolge der Einheitlichkeit ihrer Entwicklungsgänge nur an der diploiden Phase beobachten lassen, besteht bei den Mikroben die Möglichkeit, das Verhalten von Diplonten oder von Haplonten oder sogar von beiden bei derselben Mikrobenart im Vererbungsexperiment zu verfolgen und auf

Entwîckl ungsphysiologie

Vererbung und Variabilität

25

"breiterer Basis Einblicke in das Wesen der Sexualität zu gewinnen, da hier der Kernphasen- und Generationswechsel außerordentlich mannigfaltig ausgebildet ist und das Schwergewicht der Entwicklung bald in der haploiden, bald in der diploiden Phase liegt, oder au! beide gleichmäßig verteilt ist. In den nachstehenden Schemata, die diese Verhältnisse an einigen Beispielen erläutern sollen, ist die diploide Phase durch dicke Linien, die konjugiertdiploide (dikaryotische), die durch das Vorhandensein von Kernpaaren ausgezeichnet ist, durch Doppellinien und die haploide Phase durch dünne Linien gekennzeichnet. Auf entwicklungsgeschichtliche Einzelheiten, wie Ablauf der Reduktionsteilung, Geschlechterverteilung und Art der Geschlechtsbestimmung, soll nicht eingegangen werden. Auch sind Nebenformen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung nicht berücksichtigt. Getrenntgeschlechtige Metazoen: cfMfinndien—Keimdrüse—Spermatocyte—Spermien — E m b r y o 9\Peib(iien—Keimdrüse—

Oocyte

—Eizelle

/

cfoder 9

Monözische Blütenpflanze: . Pollen- — Pollen —Sperma x Saturn- Blüten- / mutterzelle Zellen korn pflanze \ Embryosack- Embryo-, M r»z e l11 le mutterzelle ~ sack ~ —'

Embryo im Samenkorn

Diözischer Hymenomycet: einn a . d i o s o r ^Mycel +. B - t / r n i g emit 8 P n Zel,en i . -Basidiospore-M^lm^jo-^

Paarkernmycel=Frucht+und — Basidio-

körper=Basidie —x

Monözischer Askomycet:

X


d e r Mosaikmolekülen (nach Elford aus Topley ^ a n k h e i t ist es Stanley (1935) und Wilson) gelungen, einen ni(i Eiweißkörper (NukleoStaphylokokken 1000 proteid) als Träger der Herpes-Virus . . 120 Infektion nachzuweisen. Geflugelpest-Virus 75 Das Virusproteid verStaphylokokkenmehrt sich autokataPhage K . . 62 lytisch in der erkrankten Coli-Phage C 36 25 pflanze, indem EiweißHaemocyanj.ni) . 22 körper des Protoplasten Virus der Mauly i r U steilchen polyzu u. Klauenseuche 10 Darm e r i s i e r t werden. Serumglobulin . 6,3 a u s ht he daß 8 Eieralbumin . . 4 bestimmte minde stens Virusarten nicht selbständige Mikroben, sondern unbelebte Stoffe sind, die nur gewisse Eigenschaften mit Lebewesen gemeinsam haben. Auch bei einem Staphylokokken-Phagen ist die Isolierung eines Nukleoproteids als Träger der Phagen-Eigenschaft gelungen. Während die wichtigsten und verbreitesten I n ' fektionskrankheiten der Pflanzen pilzlichen Ursprungs sind, stehen bei Tieren und beim Menschen pathogene Bakterien im Vordergrund. Parasitische Protozoen treffen wir in noch ausgeprägterer ' ) kupferhaltiges (Helix).

Proteid

(Pyrrolfarbstoff)

aus

Schnecken

58

Ökologie

Weise fast mir bei Mensch und Tier, beim Menschen besonders in den Tropen, während die Viren bei Pflanzen zahlreicher vertreten sind. Nicht jeder Mikroorganismus ist zur parasitären Lebensweise befähigt. Wir kennen zahllose Arten heterotropher Mikroben, die in der Natur stets nur als Saprophyten angetroffen werden. Die Befähigung einer Mikrobenart, einen anderen lebenden Organismus, den Wirt, anzugreifen und zu besiedeln, bezeichnen wir als Infektiosität, Aggressivität oder Angriffsfähigkeit, seine krankmachende Wirkung im Wirt als Pathogenität oder Virulenz. Der angegriffene Organismus erweist sich als anfällig, empfänglich, oder als immun. Im ersten Fall kommt es zur Erkrankung, im zweiten nicht. Die Immunität (Resistenz, Widerstandsfähigkeit) kann verschiedene Ursachen haben: E s kann jede Reaktion zwischen den eindringenden Mikroben und dem Wirt • ausbleiben, so daß die Mikroben kein geeignetes Substrat finden, oder es setzen Gegenwirkungen ein, die wir als Abwehr bezeichnen. Zwischen Krankheit und völliger Abwehr gibt es zahlreiche Zwischenstufen. Diphtheriebakterien können sich z. B. auf den Rachenschleimhäuten ansiedeln, ohne daß es zu einer Erkrankung kommt, oder es dringen Mikroben in den Körper ein, die zwar infektiös sind, aber nur geringe Pathogenität besitzen und nur eine beschränkte Abwehr auslösen, wie es z. B. bei Insekten beobachtet worden ist. Anfälligkeit und Widerstandsfähigkeit sind durch erbliche Anlagen bedingt, deren Wirkung jedoch durch zahlreiche Faktoren (Ernährungszustand, Alter usw.) beeinflußt werden kann. Auf Seiten des Wirtes bewirkt die Gesamtheit dieser Einflüsse die „Disposition" gegenüber einem bestimmten Erreger. Von ihr hängt,die Reaktionsweise des Wirtes ab. Umgekehrt sind auf seiten der Mikroben Infektiosität und Virulenz einem bestimmten Wirt gegenüber in ihren Grundzügen erblich festgelegt.

Infektionskrankheiten

59

Im g ü n s t i g s t e n F a l l g e n ü g t eine einzige Zelle e t w a eines p a t h o g e n e n B a k t e r i u m s , um bei einem a n f ä l l i g e n I n d i v i d u u m die I n f e k t i o n h e r b e i z u f ü h r e n und nach E i n g e w ö h n u n g und e n t s p r e c h e n d e r Verm e h r u n g , nach Ablauf der „Inkubationszeit 1 , die K r a n k h e i t s s y m p t o m e auszulösen. E i n e Maus k a n n z. B. nach I n f e k t i o n mit einer einzigen Zelle des Bac. a n t h r a c i s an Milzbrand eingehen. Sind bei einem M i k r o o r g a n i s m u s parasitäre E i g e n s c h a f t e n v o r h a n d e n , so richten sie sich stets n u r gegen einen b e s t i m m t e n g r ö ß e r e n o d e r klein e r e n K r e i s von Arten, und auch bei diesen erk r a n k t nicht ohne w e i t e r e s jedes einzelne Individuum. So g r e i f t d e r E r r e g e r d e r Kohlhernie. P l a s m o d i o p h o r a b r a s s i c a e , n u r C r u c i f e r e n an. w ä h r e n d R h i z o c t o n i a solani auf zahlreichen Pflanzen a u s g a n z v e r s c h i e d e n e n F a m i l i e n v o r k o m m t und Claviceps p a s p a l i , ein V e r w a n d t e r des auf m e h r e r e n Gramineen, z. B. auf Roggen, lebenden M u t t e r k o r n p i l z e s Claviceps p u r p u r e a nur die Graminee P a s p a l u m d i l a t a t u m befällt. Zuweilen zeigt sich, d a ß der v o l l s t ä n d i g e Ablauf des E n t w i c k l u n g s g a n g e s beim P a r a s i t e n an die a u f e i n a n d e r f o l g e n d e Besiedelung v e r s c h i e d e n a r t i g e r W i r t e gebunden ist ( W i r t s w e c h s e l ) . B e k a n n t e Beispiele finden sich bei den U r e d i n e e n und Sporozoen (vgl. P l a s m o d i u m v i v a x S. 26). D a s Weesen des I n f e k t i o n s v o r g a n g e s ist a u s naheliegenden Gründen b e s o n d e r s beim Menschen u n t e r s u c h t w o r d e n . Bei P f l a n z e n finden w i r in den G r u n d z ü g e n e n t s p r e c h e n d e E r s c h e i n u n g e n und Vorg ä n g e , m ü s s e n bei einer v e r g l e i c h e n d e n B e t r a c h t u n g a l l e r d i n g s den t i e f g r e i f e n d e n Unterschieden in der O r g a n i s a t i o n des P f l a n z e n k ö r p e r s und der Pflanzenzelle Rechnung tragen. Bei Menschen und T i e r e n w i r d der P a r a s i t meist p a s s i v eingeschleppt; er g e l a n g t in Wunden, auf Schleimhäute, in den V e r d a u u n g s k a n a l , in die L u f t w e g e . H i e r setzen a l s d a n n die durch Infektiosität, I m m u n i t ä t , A n f ä l l i g k e i t bedingten V o r g ä n g e ein (Abb. 5). Bei der P f l a n z e spielen z w a r auch pas-

Abb. .5. InfektionsvorpänQe im Menschen und Tierkörper. a: Corynebacterium diphtheriae. S c h n i t t durch die L u f t r ö h r e , Diphtheriebakterien in Gruppen im absterbenden (nekrotischen) Gewebe, b: Plasmodium yivax. Zellen des P a r a s i t e n mit Kern und Vakuole in v e r g r ö ß e r t e n roten Blutkörperchen bei Malaria tertiana, c: Micrococcus gonorrhoeae. Leukozyten mit Gonokokken aus H a r n r ö h r e n a u s f l u ß bei T r i p p e r , d: Leukozyten mit B a k t e r i e n , die in Auflösung begriffen sind. I l ä m o l y m p h e der Blutlaus.

sive Wundinfektionen eine Rolle, meist ist der P a r a s i t jedoch im Angriff, wächst durch Spaltöffnungen, Lentizellen, Wurzelhaare, Fruchtknoten oder auch durch die Zellen des Abschlußgewehes in die Pflanze- ein (Abb. 6) und reagiert nun in der einen oder , anderen W e i s e mit den lebenden Geweben des W i r t e s .

Infektionskrankheiten

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Abb. 6. Infektionsvorpänae im Pflanzenkörper. A: Erysiphe communis auf Geranium maculatum. Eindringen der Haustorien (Saughyphen). Versuch einer A b w e h r durch Umhüllung der Haustorien mit Zelluloseschichten. B: Infektion eines Blattes von Vicia Faba durch einen eindringenden Keimschlauch von Botrytis cinerea. Oben keimende Konidie von der Blattoberfläche; der Keimschlauch scheidet durch Verquellung der

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Ökologie

Mit dem Fehlen eines Nervensystems und der Blut- und Lymphbahnen und der größeren Selbständigkeit der von einer festen Wand umgebenen Zellen des Pflanzenkörpers hängt es zusammen, daß die Krankheitserscheinungen bei der Pflanze mehr lokaler Natur sind, während bei Tier und Mensch die eingedrungenen Keime oder die von ihnen abgeschiedenen Giftstoffe (Toxine) durch den Körper verbreitet werden, und der Körper, abgesehen von lokalen Erscheinungen, als Ganzes reagiert. Symptome im Pflanzenkörper

Symptome im Tierkörper

Veränderung oder Zerstörung von Zellen, Geweben, Organen. Beeinflussung von Wachstum und Formbildung (Hexenbesen und andere Gallbildungen). Änderungen des Reizverhaltens. Veränderungen des Stoffwechsels (Atmung, Assimilation), lokale Temperaturerhöhung.

Entzündung, Eiterung, Gewebezerfall. Verschleppung und sekundäre Ansiedlung von Keimen (Metastasen), z. B. Gelenkerkrankungen bei Gonorrhoe, Hautblutungen bei Typhus. Vernichtung von roten Blutkörperchen, meist Vermehrung der weißen Blutkörperchen. Milzschwellung. Veränderungen des Stoffwechsels. Fieber.

Nur die pflanzenpathogenen Viren sind auch nach lokaler Infektion in kurzer Zeit im ganzen Körper der Pflanze nachweisbar. Besonders deutlich wird der Unterschied in der Reaktionsweise zwischen Pflanze und Warmäuileren Membramschichten eine schleimige, gelatinöse . Hülle ab und verklebt mit der Unterlage. Die Kutikularschichten der Epidermis werden durch einen Fortsatz der Hyphenspitze mechanisch durchbrochen. Die Zelluloseschichten werden fermentativ verändert und durchwachsen. (Nach Smith, z. T. verändert, und Blackmann u. Welsford aus Fischer u. Gäumann).

Eusymbiose bei Pflanzen

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blütler, wenn man die Temperaturverhältnisse nach einer Infektion betrachtet. Während beim Menschen im Fieber der Körper in seiner Gesamtheit reagiert, finden wir bei der Pflanze, soweit hier überhaupt Temperaturerhöhungen festgestellt worden sind, wie bei der Infektion einer Kartoffelknolle mit Bact. phytophthorum, höchstens eine geringe lokale Temperatur-Reaktion an der Infektionsstelle. 3. Eusymbiosen bei Pflanzen. a) Die Flechtensymbiose. An Standorten, die durch extreme Lebensbedingungen, durch Trockenheit, Wärme, Sonnenbestrahlung wechselnd mit zeitweiser Durchfeuchtüng, ausgezeichnet sind, siedeln sich die Thallider aus einem Pilz und einer Alge zusammengesetzten Flechten an. Wir finden sie z. B. auf Felsen, auf der Rinde von Bäumen, auf Hausdächern, an Holzpfosten, auf dem Erdboden. Die morphologische Gestaltung wird bei den Thalli der Laub-, Strauch- und Krustenflechten überwiegend durch den Pilz bestimmt, bei den einfacher gebauten Faden- und Gallertflechten steht die Alge im Vordergrund (Abb. 7). Unter den Pilzen überwiegen bei weitem die Ascomyceten (Discomyceten, seltener Pyrenomyceten) über die Basidiomyceten (Hymenomyceten); unter den Algen herrschen einzellige Arten der Chlorophyceen und Cyanophyceen vor. Die bisher als charakteristisches Erzeugnis der Symbiose angesehenen oft gefärbten Flechtensäuren wurden in den letzten Jahren in einigen Fällen auch in Reinkulturen von Pilzen nachgewiesen. Während sich die Flechtenalgen im Thallus nur ungeschlechtlich vermehren, bilden die Pilze entsprechend ihrer systematischen Zugehörigkeit Fruchtkörper. Außerdem kann sich, was für die natürliche Ausbreitung und Vermehrung häufiger zutrifft und über die Neubildung eines Thallus durch Verbindung einer keimenden Pilzspore mit

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Ökologie

Abb.-7. Bau des Flechtenthallus. a) Fadenflechte (Ephebe pubescens), b: Gallertflechte (Collema sp.), c: Laubflechte ( P a r melia sp.). Die P i l z h y p h e n entwickeln sich bei a und b in den aus den Zellmembranen der Algen hervorgegangenen Gallerthüllen. Bei c bestimmt der Pilz den Aufbau aus Rinde und Markschicht. Die Algenzellen liegen im oberen T e i l der Markschicht.

E u s y m b i o s e bei Pflanzen

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einer geeigneten frei. lebenden Alge bei weitem überwiegen dürfte, der Flechtenthallus als solcher durch Bruchstücke, durch algen- und pilzhaltige Soredien und Isidien, vermehren. In vielen Fällen ist es gelungen, die Symbiose zu sprengen und Pilz sowohl wie Alge in Reinkultur zu ziehen. Allerdings blieb bisher in Reinkulturen von Flechtenpilzen die Fruchtkörperbildung aus. Während die Flechtenalgen sich in ihrem Verhalten kaum von Kulturen frei lebender verwandter Algen unterscheiden, fallen die Flechtenpilze durch ihr außerordentlich langsames Wachstum auf, das auch für die Entwicklung der meisten Flechtenthalli am natürlichen Standort bezeichnend ist und selbst unter günstigen Lebensbedingungen in der Reinkultur beibehalten wird. Dagegen stößt die künstliche Synthese von Flechtenthalli aus den Reinkulturen auf Schwierigkeiten. Sie ist bisher erst in einzelnen Fällen gelungen (Cladonia pyxidata), wohl deswegen, weil es schwierig is , in den Kulturen die für das Zustandekommen eines Flechtenthallus maßgebenden extremen und für das Wachstum der isolierten Partner keineswegs optimalen Lebensbedingungen nachzubilden. Unsere Anschauungen über das Wesen der Flechtensymbiose haben seit der Entdeckung der symbiontischen Natur der Flechten durch Schwendenei: (1867) eine Wandlung durchgemacht, die in ihren wesentlichen. Zügen auch bei anderen Eusymbiosen wiederkehrt: Während man früher die Flechten meist als eine freiwillige, der gegenseitigen Förderung dienende Verbindung der beiden Partner ansah, hat sich später gezeigt, daß der Flechtensymbiose parasitäre Züge zugrunde liegen. In vielen Fällen ist festgestellt worden, daß Pilzhyphen in verschiedener Weise, z. B. durch Haustorien, mit Algenzellen in Verbindung treten und ihnen Nährstoffe entziehen (Abb. 8). Vermutlich wird der Bedarf des Pilzes an organischen C-Verbindungen mehr oder weniger ausschließlich, je nach Schwartz,

Mikrobiologie 2

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Ökologie

Apb. 8. Durch Pilzhyphen befallene Algenzellen aus dem Thallus verschiedener Flechten (nach Bornet aus de Bary).

dem Standort, durch die zur Photosynthese befähigte Alge gedeckt. Die Algenzelle ist in der Versorgung mit Wasser und mit mineralischen Verbindungen einschließlich der N-Verbindungen auf den Pilz, angewiesen, entzieht ihm vielleicht auch zusätzlich organische C-Verbindungen. Sie vermag sich, jedoch freilebend, wenn auch unter weniger extremen Lebensbedingungen, stärker zu vermehren als es in der Symbiose der Fall ist, während umgekehrt die Flechtenpilze freilebend infolge ihres langsamen Wachstums an vielen Standorten kaum mit anderen Pilzen konkurrenzfähig sind und vielleicht erst durch die Verbindung mit der autotrophen Alge die Möglichkeit erlangt haben, auf extreme Standorte vorzudringen, auf denen sie sich infolge ihrer Anpassungsfähigkeit an zeitweise Trockenheit und Hitze zu halten vermögen. b) Die Wurzelknöllchen der Leguminosen. Die Entdeckung der Symbiose von Schmetterlingsblütlern mit einem N-bindenden Bakterium hat von Beobachtungen praktischer Landwirte über die Verbesserung sandiger, N-armer Böden durch Anbau von Leguminosen (Lupine) ihren Ausgang genommen. Hellriegel und Wilfarth fanden 1888, daß die von Agrikulturchemikern vermutete Bindung von atmosphärischem Stickstoff durch Leguminosen in Wirklichkeit durch das in

Eusymbiose bei Pflanzen

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den Wurzelknöllchen lebende symbiontische Bakterium erfolgt und daß ohne dieses Bakterium die Leguminosen wie jede andere Kulturpflanze zur Deckung ihres N-Bedarfs auf die Zufuhr von gebundenem Stickstoff, von Nitraten oder Ammoniumsalzen angewiesen sisd. Im gleichen Jahr gelang Beijerinck die Reinkultur des Bact. radicicola (Rhizobium leguminosarum) aus Wurzelknöllchen und aus dem Erdboden. Bact. radicicola ist ein aerobes, kurzes, plumpes Stäbchen, das 0,5—1: 0,9—7,2 mißt, eine oder mehrere polare Geißeln trägt und in zahlreiche physiologische Rassen zerfällt, die auf die Infektion bestimmter Leguminosen eingestellt sind und Sich z. T. auch morphologisch und im Verhalten gegenüber verschiedenen CQuellen unterscheiden. Da die Symbiose nicht cyklisch ist, erfolgt die Infektion bei jeder Pflanze kurz nach der Keimung aufs neue aus dem Boden auf dem Weg über die Wurzelhaare oder über das Epiblem (Abb. 9). Der ganze Vorgang weist eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer parasitären Infektion auf. Die Bakterienzellen durchbrechen in einer strangförmigen, schleimigen Zooglöa die jungen Zellwände und dringen bis in die inneren Schichten der Wurzelrinde vor. Zunächst wird die Zooglöa infolge einer Abwehr-Reaktion der befallenen Zellen von einem Mantel aus Zellulose und Pektin umschlossen. Von den Bakterien geht der Anreiz zur Bildung eines Meristems in der Wurzelrinde aus, das die Knöllchen erzeugt. Schließlich reißt die Umhüllung der Zooglöa, die Bakterien dringen unter lebhafter Teilung und Vergrößerung der Stäbchen in das Cytoplasma der befallenen stark vergrößerten Zellen ein. Hier vollzieht sich unter dem Einfluß der Wirtszelle eine eigenartige Umwandlung: Ein Teil der stäbchenförmigen Zellen wird zu unregelmäßig verdickten, verzweigten Bakterioiden, die als nicht mehr teilungsfähige Involutionsformen erkannt worden sind. Außerdem setzt jetzt die NBindung durch den Symbionten ein. 5*

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Ökologie

Abb. 9. Bact. radiciola. Infektion einer Leguminosemvurzel. a: Infektion eines Wurzelhaares, b: Übertritt der Bakterien aus dem Infeklionsschlauch in das Cytoplasma der Wirtszelle; erste Anlage des Knöllchenmeristems. c: mit Bakterien besiedelte Zelle des Knöllchens. d: Involutionsformen (Bakterioiden).

Eusymbiose bei Pflanzen

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Die Beschränkung der Knöllchenbakterien auf die Infektion der Leguminosen scheint unter anderem damit zusammenzuhängen, daß sich gerade in den Geweben der Leguminosen eine Substanz, Dioxyphenylalanin (Dopa) findet, die das Bakterienwachstum fördert, indem sie die Herstellung eines für die Vermehrung günstigen Redoxpotentials ermöglicht. In den ernährungsphysiologischen Beziehungen der beiden Partner zeigt sich ein deutlicher Umschwung während der Lebensgeschichte der Symbiose. Auf ein einleitendes Stadium, bei dem das eindringende Bakterium ein parasitäres Verhalten ¿ei nur geringer Virulenz zeigt und sämtliche Nährstoffe von seinem Wirt bezieht, folgt ein zweites Stadium, bei dem Bakterioidenbildung und N-Bindung einsetzen und schließlich zur Zeit der Blüten- und Fruchtbildung die Knöllchen durch einen Verdauungsvorgang entleert werden und absterben. In dieser Phase parasitiert also wissermaßen der Wirt auf seinen Bakterien und verwertet vor allem den im B'akterieneiweiß festgelegten Stickstoff im eigenen Stoffwechsel. Nicht immer verläuft die Symbiose in dieser Weise. Es kann die Aggressivität der eindringenden Bakterien zu gering, die Abwehr des Wirtes zu stark sein, es känn aber auch der umgekehrte Fall eintreten, so daß sich insgesamt drei Möglichkeiten ergeben: Wirt > Bakterien: Die Bakterien vermögen nicht in die Wurzel einzudringen oder sie werden, noch ehe es zur Knöllchenbildung kommt, abgelötet und resorbiert. Wirt $ Bakterien: Die Bakterien dringen ein, erzeugen Knöllchen, werden zur B akterioidenbildung gezwungen, binden N, werden resorbiert. Typische Knöllchensymbiose.

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Ökologie

Wirt < Bakterien: Die Bakterien dringen ein und schädigen das Wurzelgewebe oder sie bilden Knöllchen, ohne daß es zurBakterioidenbildung, N-Bindung und Resorption kommt. Stickstoffbindende Actinomyceten finden sich bei einigen anderen Pflanzen als Symbionten, so in knöllchenförmig verdickten, verzweigten Kurzwurzeln (Rhizothamnien) von Alnus-Arten, ferner bei Elaeagnaceen. Wieder in anderen Fällen sind zwar Actinomyceten als Wurzelsymbionten nachgewiesen worden, jedoch ist noch unsicher, ob sie ebenfalls N binden (Podocarpus, Casuarina, Ceanothüs, Myrica). c) Die Mykorhizenbildung. Der Name „Mykorhiza" geht auf Frank (1879) zurück. Eine Mykorhiza ist ursprünglich eine pilz führende Wurzel. Später wurde die Bezeichnung ausgedehnt auf die in Thallusteilen von Kryptogamen und in Rhizomen sowie auf die im Bereich des Wurzelsystems lebenden Pilze. Untersuchen wir das Wurzelsysiem einer beliebigen Pflanze, so finden wir wohl regelmäßig an seiner Oberfläche und in seiner nächsten Umgebung im Boden eine Häufung verschiedenartiger bodenbewohnender Pilze (peritrophe Mykorhiza), ohne daß sich indessen schon engere physiologische Beziehungen herausgebildet hätten. Dagegen sind bei zahlreichen höheren Pflanzen bestimmte Pilze in engere Verbindung zu Wurzeln oder Rhizomen getreten; sie umhüllen aus dem Boden kommend als ektotrophe Mykorhiza {Abb. 10) die Wurzel mit einem dichten Hyphenmantel, dringen auch unter Auflösung der Mittellamellen interzellulär in das Gewebe der Wurzelrinde ein oder sie besiedeln als endotrophe Mykorhiza Zellen der Wurzelrinde

Eusymbiose bei Pflanzen

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Abb. 10. Ektotrophe Mukorhiza bei Picca excelsa. Längsschnitt durch eine Saugwurzel mit Hyphenmantel und interzellular in das Rindengewebe der Wurzel eindringenden Hyphen. hy: Hyphenmantel. (Etwas vereinfacht.)

oder Rhizomrinde (Abb. 11) und entsenden einzelne Hyphen in den Waldboden (Emissionshyphen). Ektotrophe Mykorhizen oder Übergangsformen zu den endotrophen finden wir bei fast allen Laub- und

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Ökologie

K Abb. 11. Endotrophe Mukorhiza bei Piatanthera chlorantha. r h : W u r z e l h a a r mit Emissionshyphen. pwz: drei Schichten Pilzwirtzellen. pvz: Zwei Schichten Pilzverdauungszellen, rechts bei fortgeschrittener Verdauung des abgetöteten Pilzmycels (Etwas vereinfacht.)

Eusymbiose bei Pflanzen

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Nadelhölzern. Die endotrophe Mykorhiza ist so weit verbreitet, daß wir nur einige Familien als Beispiel angeben wollen, deren Angehörige wohl ausnahmslos verpilzte Wurzeln oder Rhizome aufweisen: Ericaceen, Gentianaceen, Apocynaceen, Aslepiadaceen, Pirolaceen, Orchidaceen, Äraceen. Auch bei Gefäßkryptogamen (Prothallien der Lycopodiaceen, Rhizome und Prothallien der Psilotales und Ophioglossales, Wurzeln von Lycopodien, Selaginellen und Farnen) und im Thallus einzelner Lebermoose sind endotrophe Pilze nachgewiesen worden. Die physiologischen Beziehungen sind außerordentlich mannigfaltig und bewegen sich vom einfachen Parasitismus bis zu komplizierten Zuständen, bei denen der Stoffwechsel des Symbionten und des Wirtes eng ineinander greifen und das Übergewicht schließlich auf Seiten der Wirtspflanze liegt, die bei der endotrophen Mykorhiza offensichtlich den eingedrungenen Pilz in bestimmten Zellen und Geweben lokalisiert -(„Pilzwirtzellen") und in anderen Zellen („Pilzverdauungszellen") das Pilzmycel auf verschiedene Weise verdaut. Zahlreiche Erscheinungen deuten darauf hin, daß die Besiedelung keineswegs reibungslos verläuft, nachdem der Pilz, vermutlich durch einen positiven Chemotropismus geleitet, eingedrungen ist. Die befallenen Zellen vergrößern sich, ebenso die Zellr kerne; Wurzeln und Rhizome schwellen an, nehmen keulenförmige, koralloide Gestalt an, das Längenwachstum ist gestört, dichotome Verzweigungen treten auf, die Wurzelhaarbildung wird häufig unterdrückt, die Pflanze versucht durch eine von der Zellwand ausgehende Buchsen- oder Kappenbildung um die Hyphen, ähnlich wie bei eindringenden Haustorien (vgl. Abb. 6), das Vordringen des Pilzes zu verhindern, kurz, es können Symptome auftreten, wie wir sie auch beim Angriff pathogener Pilze antreffen. Die Bedeutung des Pilzes für die Ernährung der Wirtspflanze zeigt sich besonders eindrucksvoll in

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Ökologie

den Fällen, in denen der Wirt heterotroph ist, kein Chlorophyll besitzt, daher nicht assimilieren kann und die gesamten für Bau- und BetriebsstoffWechsel erforderlichen organischen Verbindungen entweder unmittelbar aus dem Mycel des Mykorhizenpilzes bezieht, das seine Ernährungsbasis im Erdboden hat (Emissionshyphen der endotrophen Mykorhiza) oder aus dem durch das Pilzwachstum veränderten Substrat. Zu dieser Gruppe gehören z. B. die heterotrophen Prothallien verschiedener Gefäßkryptogamen, die farblosen Moderorchideen, einige Burmanniaceen, Monotropa hypopitys. Es ist nicht weiter verwunderlich, wenn schon bei der Infektion der keimenden Samen oder der jungen Pflanzen oder auch in späteren Abschnitten der Entwicklung bei Veränderungen in der Vitalität der beiden Partner Störungen der Eusymbiose auftreten, die sich in der völligen Vernichtung des eindringenden Pilzes oder in seiner ungehemmten Ausbreitung in den Geweben äußern. Mannigfaltig wie die äußeren Erscheinungen der Symbiose ist auch die Artzugehörigkeit der Mykorhizenpilze. Soweit eine Bestimmung der Pilze überhaupt möglich war, treffen wir, wie folgende. Beispiele zeigen, auf Phycomyceten, Ascomyceten, Basidiomyceten, Fungi imperfecti, also auf Vertreter aller großen Gruppen (vgl. S. 75). In vielen Fällen ist die Reinkultur der Pilze und die künstliche Synthese der Mykorhiza gelungen. Getrennte Aufzucht der Partner, Reinkultur des Pilzes auf verschiedenen Nährsubstraten und aseptische Aufzucht der Wirtspflanzen aus keimfrei gemachten Samen, hat auch Einblicke in die ernährungsphysiologischen Zusammenhänge ermöglicht, ohne daß es bisher gelungen wäre, ein völlig klares Bild zu gewinnen. Eine einheitliche, für sämtliche Mykorhizen übereinstimmende Deutung der Symbiose kann auch gar nicht erwartet werden. Bei autotrophen Bryophyten und Pterido-

Eusymbiose bei Pflanzen Wirtspflanze

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Typ der Mykorhiza

Artzugehörigkeit der Pilze

Lebermoose

endotrophe Mykorhiza im Stämmchen oder in der Mittelrippe des Thallus

Meist Phycomyceten, vereinzelt Ascomyceten (Pezizeae) und Fungi imperfecti (Rhizoctonia)

Gefäßkryptogamen

endotrophe Myko- Phycomyceten rhiza in Rhizomen, Wurzeln oder Prothallien

Waldbäume ektotrophe (Kiefer, Fichte, Lärche), ektoendotrophe (WeiBbirke, Zitterpappel) oder überwiegend endotrophe Mykorhiza (Wacholder)

Zahlreiche den Humusboden der Wälder bewohnende Hymenomyceten (Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Tricholoma usw.) und einige Gastromyceten (Rhizopogon, Scleroderma)

Orchideen

Bei autotrophen Orchideen meist Rhizoctonia, seltener Hymenomyceten (Corticium). Bei heterotrophen Moderorchideen meist Hymenomyceten (Marasmius, Xerotus, Armillaria), seltener Rhizoctonia

endotrophe Mykorhiza

phyten scheint ein gemäßigter Parasitismus der Pilze vorzuliegen. Die Abwehr der Wirtspflanze führt schließlich zur Verdauung des Pilzmycels. Bei den Ericaceen beseitigen die Pilze unter den Bedingungen des Syntheseversuches durch ihre Entwicklung für das Wachstum der Wirtspflanze schädliche Bodenbestandteile und sind hierfür durch andere Bodenpilze ersetzbar. Auch hier iinden Verdauungsvorgänge statt. Die Mykorhizenpilze verschiedener Gattungen und Arten sind untereinander ersetzbar. Auch bei den Waldbäumen ist die Spezialisierung einzelner Pilze auf bestimmte Bäume in den meisten Fällen gering.

76

Ökologie

Nachstehend sind einige Beziehungen dargestellt, wobei bevorzugte Verbindungen durch dicke Linien hervorgehoben sind: Pinus silvestris Amanita muscaria Picea excelsa Larix europaea Boletus elegans Betula alba Boletus scaber Besonders enge Bindung einzelner Pilze an bestimmte Waldbäume gibt sich auch daran zu erkennen, daß man Fruchtkörper dieser Pilze nur in der Nachbarschaft der betreffenden Baumart antrifft, z.B. Boletus scaber unter Birken, Boletus elegans unter Lärchen. Bei der künstlichen Synthese, die z. B. bei Kiefer und Fichte Melin als erstem gelungen ist, zeigt sich, daß sämtliche Saugwurzeln verpilzen und keine Wurzelhaare ausbilden. Fast die ganze Ernährung der Wirtspflanze mit Ausnahme der durch Assimilation erzeugten Kohlenhydrate läuft also über den Pilz. Über den Pilz können auch organische N-Verbindungen des Bodens verwertet werden (im Experiment Pepton, Nukleinsäure), die der Wirtspflanze allein unzugänglich sind. Aber auch die Pilze wachsen in Verbindung mit der Wirtspflanze besser als in absoluter Reinkultur. Bei den besonders durch Burgeff untersuchten Orchideen ist schon die Keimung der sehr kleinen aber in großer Menge erzeugten Samen an eine frühzeitige Infektion des wenig entwickelten Embryos gebunden, während ältere Pflanzen mancher Arten wieder pilzfrei werden können. Nur ein geringer Teil der Samen wird durch Pilze infiziert, die gerade den richtigen Grad von Aggressivität bei fehlender Virulenz besitzen, so daß es zu einer dauernden Besiedelung des Embryos und zu fortschreitendem Wachstum kommt. In allen anderen Fällen geht der Keimling schließlich zugrunde, da seine eigenen Reservestoffe nicht bis zum Ergrünen ausreichen, oder durch parasitären Angriff:

Eusymbiose bei Pflanzen

Reaktion des Keimlings mit

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peritrophen P i l z e n : K e i n e Agresäivität, keine Virulenfe, also keine Infektion. Kurzfristige Entwicklung des Keimlings, w e n n der Pilz im Substrat unlösliche oder schwer verwertbare Nährstoffe spaltet und sie dem Keimling zugänglich macht. Keimling vom eingedrungenen Pilz, der sich als virulent erweist, früher oder später vernichtet. .EJ1 LI ia Uli GL

Parasitismus symbiontischen Pilzen. Agre9si- , vität vorhanden ' bei wechselnder Virulenz: Eusymbiose

/ x

Pilz infolge z u star^ ker Abwehr abgetötet * und verdaut. Keimling stirbt aus Nährstoffmangel. Fehleade oder geringe Virulenz bei nicht z u starker A b w e h r . _ Der eingedrungene Pilz wird lokalisiert, z. T . verdaut aber nicht völlig vernichtet,sodafi die typische Mykorhiza entsteht.

Bis zur Entfaltung der Laubblätt.er ist die Keimpflanze also völlig vom Pilz abhängig. Außer organischen Nährstoffen, ferner mineralischen Sal- • zen und Wasser, soweit sie nicht unabhängig vom Pilz unmittelbar aus dem Boden aufgenommen werden, kann der Pilz in manchen Fällen auch Vitamine (Wuchsstoffe) liefern. Später setzt bei grünen Orchideen die Assimilation ein und liefert organische C-Verbindungen, während im allgemeinen die übrigen Nährstoffe, vor allem auch NVerbindungen, weiterhin dem Pilz entzogen werden. Es besteht die Möglichkeit, daß umgekehrt der Pilz jetzt der Wirtspflanze Kohlenhydrate, die aus der Assimilation stammen, entzieht. Bei den Moderorchideen bleibt der einseitige Parasitismus der Wirtspflanze erhalten, darf jedoch nicht bis zur völligen Vernichtung des Pilzes führen. Der Pilz schließt im Waldboden schwer verwertbare Nährstoffe, Wie Zellulose, Holz, N-Verbindungen

78

Ökologie

des Humus auf und verwertet sie; die Wirtspflanze nützt diese ihr unmittelbar nicht zugänglichen Nährstoffe auf dem Weg über das Pilzplasma aus. 4. Eusymbiosen bei Tieren. Vor allem den grundlegenden Untersuchungen Buchners und seiner Schüler verdanken wir unsere Kenntnisse über Verbreitung und Entwicklungsgeschichte der vielgestaltigen Symbiosen von Bakterien, Pilzen, Algen oder Protozoen mit Vertretern aus zahlreichen Gruppen der Protozoen und Metazoen, besonders der Insekten. Meist handelt es sich um cyklische Endosymbiosen, bei denen die Symbionten extra- oder intrazellulär In- ihrem Wirt leben und auf die Nachkommen übertragen werden. Entwicklungsgeschichte und Übertraungsweise sollen hier nicht behandelt werdem), agegen wollen wir kurz auf die physiologischen Verhältnisse eingehen. a) Eusymbiosen mit autotrophen Mikroben (Algen, Flagellaten). Grüne Algen (Zoochlorellen), gelbbraune Flagellaten (Zooxanthellen) und Cyanophyceen (Zoocyanellen) treten als Symbionten bei Protozoen,Schwämmen, Coelenteraten und Turbellarien auf. Die Zoochlorellen herrschen im Süßwasser vor, sie gehören zu den einfachsten Chlorophyceen, den Protococcales. Im Meerwasser treffen wir in erster Linie Zooxanthellen als Symbionten an, die vorerst in der Gattung Chrysidella (Cryptochrysidaceen) zusammengefaßt werden Cyanophyceen sind erst in einigen Fällen als Symbionten von Protozoen bekannt geworden (Rhizopoden, Flagellaten). Durch Verdunklung, Temperaturänderung, reichliche Ernährung und andere Maßnahmen ist es in einer Reihe von Fällen gelungen, die Wirtstiere algenfrei zu machen, so z. B. Paramaecium bursaria, Chlorohydra viridissima, Convoluta ros') Vgl. zu diesem Abschnitt auch Buchner, Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen, Sammlung Göschen, Bd. 1128.

Eusymbiose bei Tieren

79

coflensis (Strudelwurm). Auch künstliche Symbiosen lassen sich bei algenfreien Wirten durch Verfütterung von Algen erzeugen, wobei sich herausstellt, daß nur ganz bestimmte Algenarten oder -rassen unverdaut bleiben und als Symbionten in bestimmte Teile des Tierkörpers übertreten. Ferner geht aus Versuchen mit Protozoen hervor, daß sich selbst Arten der gleichen Gattung den zugeführten Algen gegenüber verschieden verhalten: Während z. B. Paramaecium bu.rsaria und Amoeba viridis Symbionten führen, gelingt es nicht, Algen in Par. caudatum oder Amoeba proteus anzusiedeln. Auch hier spielen offenbar die immunbiologischen Verhältnisse eine wichtige Rolle. Für die Bedeutung der Algensymbiose ist wesentlich, daß die chlorophyllführenden Algen autotroph sind und somit ihren Wirt, wenn er entweder einen Teil der Algenzellen verdaut oder von den Algen abgegebene gelöste organische Nährstoffe verwertet, von der Zuführung organischer geformter oder gelöster C-Verbindungen unabhängig machen können. Experimente, besonders mit Paramaecien und Hydren, haben gezeigt; daß eine derartige Ausnutzung der Algen tatsächlich stattfindet, wenn auch noch unklar ist, auf welchen Wegen sie. erfolgt und welche Bedeutung ihr unter natürlichen Lebensbedingungen zukommt. Auch scheint der bei der Assimilation frei werdende Sauerstoff bei der tierischen Atmung Verwendung zu finden, während umgekehrt die Atmungskohlensäure des Wirtes im Assimilationsprozeß verwertet wird. b) Eusymbiosen mit heterotrophen Mikroben (Bakterien, Pilzen, Protozoen). Auch hier ist es bei der Vielfältigkeit der Erscheinungen unmöglich, auf Einzelheiten einzugehen. Eine Übersicht über die Verbreitung der Endosymbiosen ergibt, daß Beziehungen zur Lebensweise des Wirtes bestehen:

80

Ökologie Art und Lokalisation derEndosymbiose

Pflanzensaft Insekten

saugende

Blattuianzen: Bakterien im Darmrohr. Blattläuse: Bakterien in besonderen Zellen des Fettkörpers (Mycetoeyten). Schildläuse: Pilze oder Bakterien in der Lymphe oder in Mycetocyten des Fettkörpers. Zika'ten' Pilze oder Bakterien in der Lymphe, in Mycetocyten oder in besonderen Organen (Mycetomen)

Pflanzenfressende Würmer, Mollusken, Insekten, Vögel, Säugetiere

Wiederkäuer: Gemisch von Bakterien und Ciliaten im Darmrohr. Körnerfressende Vögel: Bakteriengemisch im Darmrohr. Käferlarven (Lamellicornierj: Bakteriengemisch im Darmrohr. Schnecken ( Cyclostoma): Bakteriengemisch in der Speicherniere. Zahlreiche Käfer: Bakterien im Darmrohr oder in Mycetomen. Würmer (Lumbriciden): Bakterien in Exkretionsorganen

Holzfressende

Insekten

Termiten: Bakterien- und Flagellatengemisch im Darmrohr. Käferlarven (Lamellicornier): Bakteriengemisch im Darmrohr. Tipuliden (Bachmückenlarven): Bakteriengemisch im Darmrohr. Zahlreiche Käfer: Bakterien oder Pilze im Darmrohr, in Mycetocyten oder Mycetomen

Wirbeltierblut saugende Würmer, Insekten, Arachnoiden

Blutegel: Bakterien in Exkretionsorganen oder im Oesophagus. Lausfliegen (Pupiparen), Tsetsefliegen (Glossinen), Wanzen (Cimiciden), Läuse (Pediculiden), Milben (Acarinen): Bakterien im Magendarmrohr oder in Mycetomen

Omnivore

Schaben (Blattiden): Bakterien in Mycetocyten. Ameisen (Camponotus, Formica): Bakterien in Mycetomen

Insekten

Marine SymbiontentrSger

Cephalopoden, Pyrosomen, Salpen, Fische: Leuchtsymbiose, Leuchtbakterien in offenen Drüsen oder Mycetocyten. Molguliden: Pilze in der Speicherniere

E u s y m b i o s e bei T i e r e n

81

Über die systematische Zugehörigkeit der symbiontischen Bakterien ist wenig bekannt. Unter den Pilzen finden wir Saccharomyceten und andere Ascomyceten, Pseudosaccharomyceten, vereinzelt Hymenomyceten und Phycomyceten, unter den Protozoen Flagellaten und Ciliaten. Ähnlich wie bei den Eusymbiosen der Pflanzen treffen wir auch hier, wenn auch nicht in so ausgeprägter Weise, auf parasitäre Züge, die sich z. B. in einer allgemeinen Überschwemmung der Gewebe des Wirtes mit den Symbionten zeigen können. Davon abgesehen, unterliegen sowohl Vermehrung wie Lokalisation der Symbionten völlig den Einflüssen des Wirtes. Auch hier handelt es sich um Mikroben, die aggressiv, aber kaum virulent sind. Die Abhängigkeit der Symbionten ist meist sehr ausgeprägt, so daß die Reinkultur in der Mehrzahl der Fälle noch nicht gelungen ist, wohl eine Folge des hohen phylogenetischen Alters dieser Symbiosen und der engen Bindung an den Stoffwechsel des Wirtes. In vielen Fällen ist es zu einer Abhängigkeit des Wirtes von seinen Symbionten gekommen: Nach der künstlichen Trennung der Symbiose durch Verhinderung der Übertragung auf die Nachkommen treten bei den symbiontenfrei aufgezogenen Wirtstieren Ausfallerscheinungen, Verzögerungen des Wachstums und der Metamorphose, auf (Sitodrepa panicea). Damit kommen wir zur Frage nach der Bedeutung dieser Symbiosen. Eine einheitliche Beantwortung ist nicht möglich. Der äußeren Mannigfaltigkeit der Erscheinungen entspricht offenbar auch ein ganz verschiedener Stand der physiologischen Beziehungen. Neben Fällen, in denen die Symbionten als harmlose Parasiten anzusprechen sind, finden wir andere, bei denen sie ein Bestandteil der Nahrung sind (Pilzzüchtende Käferlarven, Termiten, Ameisen), oder Vitamine synthetisieren, oder Enzyme zum Aufschluß schwer verdaulicher Nahrungsbestandteile liefern oder als LeuchtSchwartz,

Mikrobiologie 2

6

82

Ökologie

bakterien eine Anlockung von Nahrungstieren für den Wirt bewirken. Schließlich bleibt eine Anzahl Symbiosen übrig, bei denen vorerst noch die physiologischen Unterlagen für eine Klärung der gegenseitigen Beziehungen der Partner fehlen. Bei einigen Käfern konnte nachgewiesen werden, daß symbiontenfrei aufgezogene Larven (Sitodrepa, Lasioderma) tatsächlich erhöhte Anforderungen an den Vitamingehalt der Nahrung, besonders an B-Vitaminen, stellen gegenüber den symbiontenführenden Larven. Im Pansen der Wiederkäuer ist die Verwertung der Zellulose durch den Wirt an eine bakterielle Zellulosevergärung gebunden. StickstofFverbindungen, die "ohne Nährwert für den Wirt sind, wie Harnstoff, dienen Darmbakterien als Nahrung und werden vom Wirt auf dem Weg über das Bakterienplasma ausgenutzt, so wie Mykorhizen-führende Pflanzen im Boden vorhandene organische Nährstoffe, die sie selbst nicht angreifen können, auf dem Weg über das Plasma der Mykorhizenpilze verwerten. 5. Immunbiologische Grundlagen. Für die Mehrzahl der Fälle von Eusymbiose und Parasitismus ist bemerkenswert, daß der Symbiont in die Zellen und Gewebe des Wirtes eindringt, so daß die natürliche Keimfreiheit der lebenden Gewebe durchbrochen wird. Oder wir finden, daß zwar die Keimfreiheit gewahrt wird, daß aber Stoffwechselprodukte des Symbionten in die Gewebe diffundieren und dort bestimmte Wirkungen auslösen. Immer wieder stoßen wir auf Symptome eines Kampfes, in dem Aggressivität und Empfänglichkeit, Virulenz und Immunität gegeneinander abgewogen werden. Die Erforschung der hierbei wirksamen Stoffe, ihrer Entstehung und Reaktionsweise ist Aufgabe der Immunbiologie oder Immunitätslehre. Die Immunbiologie hat ihren Ausgang von Untersuchungen über das Verhalten des Menschen und

Immunbiologische Grundlagen

83

der warmblütigen Tiere gegenüber pathogenen Bakterien genommen. Sie ist heute zu einem eigenen umfangreichen Forschungsgebiet geworden. Erst in den letzten Jahrzehnten hat man versucht, immunbiologische Gesichtspunkte auf die Pflanzen als Wirtsorganismus und auf die Eusymbiosen anzuwenden. Die Immunität gegenüber einer bestimmten Krankheit kann angeboren (natürlich) oder erst im Lauf des Lebens erworben sein. Sie ist aktiv erworben, wenn der Organismus die betreffende Infektionskrankheit überstanden hat. Es kann sogar genügen, ihm durch eine Vorbehandlung abgetötete oder abgeschwächte Krankheitserreger (Schutzimpfung mit abgeschwächtem Pockenvirus) oder abgeschwächte Giftstoffe des Erregers (aktive Immunisierung gegen Diphtherie) zuzuführen, um egenüber einer späteren spontanen Infektion eine

Gräftige Abwehr vorzubereiten.

Bei der passiv erworbenen Immunität wird diese Arbeit dem Körper abgenommen, indem man ihm die fertigen Abwehrstoffe durch eine Impfung zuführt (Diphtherie-Schutzimpfung nach Behring). In manchen Fällen hält die erworbene Immunität zeitlebens an, in anderen schwindet sie wieder nach längerer oder kürzerer Zeit (Typhus). Schließlich gibt es auch Infektionskrankheiten, die keine Immunität hinterlassen (Influenza, Gonorrhoe). Die Abwehr eines Krankheitserregers beruht auf zwei Gruppen von Erscheinungen: Im Blut treffen wir auf bestimmte Typen von weißen Blutkörperchen (Leukozyten), die sich als Phagozyten betätigen und ähnlich einer Amöbe in den Körper eingedrungene Mikroben aufnehmen und verdauen. Wir finden ferner eine nicht an irgendwelche Zellen gebundene Abwehr. Sie beruht auf dem Vorhandensein von Abwehrstoffen, die im Blut kreisen und an das Blutserum gebunden sind. Unter dem Einfluß dieser Stoffe werden z. B. Bakterien, die gleichmäßig in einer Aufschwemmung 6*

84

Ökologie

verteilt sind, bei Zufügung des die betreffenden Abwehrstoffe enthaltenden Immunserums noch durch starke Verdünnungen des Serums ausgeflockt (Agglutination), oder unter Quellungserscheinungen aufgelöst (Bakteriolyse), oder es findet eine Fällung statt, wenn das Serum mit dem Filtrat der Bakterienkultur vermischt wird (Präzipitation), oder es werden im einfachsten Fall von der Bakterienzelle abgeschiedene Gifte (Toxine) durch Gegengifte (Antitoxine) des Serums gebunden. Alle diese Reaktionen sind im allgemeinen streng spezifisch, d.h. die Abwehrkräfte des Serums sind jeweils auf eine ganz bestimmte Art von Bakterien eingestellt und reagieren nur mit dieser. Um die verwickelten Vorgänge zu veranschaulichen, die sich zwischen den eindringenden Mikroben und dem "Wirt abspielen, wenden wir im Anschluß an die von Ehrlich aufgestellte Seitenkettentheorie eine bildliche Darstellung an. Das Cyto r plasma enthält kompliziert gebaute Eiweißkörper, die reaktionsfähige Gruppen („Seitenketten") aufweisen. Ihre Aufgabe besteht darin, Nährstoffe, die durch den Blutstrom zugeführt werden, zu binden und in die lebende Substanz einzubauen. Sie werden als Rezeptoren oder haptophore Gruppen bezeichnet. Jede Zelle verfügt über verschiedenartige Rezeptoren. Auf entsprechende Verhältnisse treffen wir auch in den Bakterienzellen. Wir finden haptophore Gruppen auch bei Giften, die von der Bakterienzelle abgeschieden werden. E s kann nun geschehen, daß die haptophore Gruppe eines Bakteriengiftes, das in Berührung mit dem Zelleiweiß kommt, zu bestimmten Rezeptoren der Zelle paßt so wie ein Schlüssel zu einem SchloßDann findet eine Reaktion statt, bei der das Gift die betreffenden Rezeptoren blockiert und dadurch die Zelle schädigt. Auch die Giftwirkung denkt man sich gebunden an eine bestimmte chemische Gruppe (toxophore Gruppe). Die Zelle reagiert auf den Ausfall der durch das Gift blockierten Rezep-

ImmuDbiologische

Grundlagen

85

toren, indem sie diese Rezeptoren neu erzeugt, nicht nur in der Menge, die ursprünglich vorhanden war, sondern im Überschuß (Überregenerations-gesetz nach Weigert). Die zu viel gebildeten Rezeptoren werden schließlich von der Zelle abgestoßen und kreisen als freie Rezeptoren im Blut. Sie sind auch hier befähigt, Toxin zu binden, noch ehe es sich an das Zelleiweiß anlagert, üben also eine Schutzwirkung aus: Das Serum ist dem betreffenden Toxin gegenüber zu einem Immunserum geworden (Abb. 12). Nur in einem kleinen Teil der

t

ta * s Abb. 12.

Schematische

Darstellung der , .Seitenkettentheorie" (einfachster Fall). 1. Cytoplasmateilchen mit verschiedenartigen haptophoren Gruppen. 2. Toxinteilchen mit haptophorer ( h ) und toxophorer ( t ) Gruppe. 3. Bindung des Toxins an das Cytoplasma durch Vermittlung der haptophoren Gruppen. 4. E r s a t z der durch das Toxin blockierten Zellrezeptoren durch Uberregeneration. 5. Freie, überzählige Rezeptoren. 6. Reaktion der freien Rezeptoren mit den Toxinteilchen.

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Ökologie

Fälle verlaufen die immunbiologischen Vorgänge in so einfacher Weise durch Bindung je einer -haptophoren Gruppe. Alle Körper, die in der beschriebenen Weise auf die lebende Zelle wirken, bezeichnet man als Antigene. Hochmolekulare Körperbestandteile und Stoffwechselprodukte von Bakterien, artfremde rote Blutkörperchen, jedoch auch reine Eiweißstoffe oder andere hochmolekulare organische Verbindungen können als Antigene wirken. Die Abwehrstoffe, die der Körper erzeugt, werden Antikörper genannt; sie sind auf die Antigene eingestellt, die ihre Bildung hervorgerufen haben. Die Antikörper scheinen durchweg Eiweißstoffe zu sein, die vorwiegend in den Zellen der blutbildenden Organe entstehen. Je nach ihrer Wirkung unterscheiden wir Antitoxine, Agglutinine, Präcipitine, Bakteriolysine und Cytolysine. Eine Bakterienart kann über verschiedenartige Antigene verfügen. In einzelnen Fällen ist es gelungen, Anhaltspunkte über die Lokalisation von Antigenen innerhalb der Zelle zu gewinnen. Ausangspunkt dieser wichtigen Feststellungen waren ie Erscheinungen der Dissoziation (vgl. S. 27) und der damit verbundenen immunbiologischen Veränderungen. Das Vorhandensein von Geißeln oder von Kapseln ist z. B. mit der Produktion bestimmter Antigene verbunden, die man sich an diesen Stellen des Zellkörpers lokalisiert denkt. Fallen bei der H/O-Dissoziation die Geißeln weg oder untersuchen wir kapsellose Formen yon Kapselbakterien, so fehlen die betreffenden Antigene in einem mit diesen Varianten erzeugten Immunserum. Fragen wir nach dem Vorkommen immunbiologischer Vorgänge bei Pflanzen, so müssen wir berücksichtigen, daß Blut- und Lymphbahnen fehlen, daß starre Zellwände die einzelnen Protöilasten voneinander trennen, daß also immunbioogische Vorgänge, die beim Tier an das Blut gebunden sind und sich dem Körper als Ganzes mit-

f

f

Immunbiologische Grundlagen

87

teilen, kaum vorkommen werden. Wir treffen zwar auf angeborene Immunität, die ihrem Wesen nach von der angeborenen Zooimmunität vielleicht verschieden ist, es fehlt jedoch bisher der Nachweis einer erworbenen Immunität des Pflanzenkörpers. Auch der Nachweis spezifischer Antikörper ist bisher nicht geglückt. Dagegen kommt eine lokale, an bestimmte Zellen oder Gewebe gebundene erworbene Immunität vor. Wir können sie z. B. bei Kartoffelknollen nachweisen, die eine Infektion mit Phytophthora infestans überstanden haben. Für das Vorkommen phagocytärer Vorgänge gibt es bei pflanzlichen Eusymbiosen Beispiele. So kann man wohl die Verdauung der Pilzhyphen bei der endotrophen Mykorhiza oder die allmähliche Auflösung des Bact. radicicola in den Leguminosenknöllchen mit der Phagocytose vergleichen, wenn auch den Pflanzen die bewegliche, amöboide Form der Phagocyten fehlt.

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Literaturverzeichnis

Übersicht über die mikrobiologische Literatur. Um dem Anfänger ein tieferes Eindringen in die Mikrobiologie zu erleichtern, sind nachstehend einige Literaturangaben zusammengestellt, getrennt nach Zeitschriften und Einzelwerken.

I. Zeitschriften. Archiv für Mikrobiologie. Springer-Verlag, Berlin-GöttingenHeidelberg. Originalarbeiten und Sammelreferate aus allen Gebieten der wissenschaftlichen Mikrobiologie, soweit sie sich auf die pflanzlichen Mikroben erstreckt. Archiv für Protistenkunde. Verl. G. Fischer, Jena. Originalarbeiten und Sammelreferate aus dem Gebiet der Protistenkunde. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, II. Abt. Verl. G. Fischer, Jena. Originalarbeiten und Referate aus allen Gebieten der reinen und angewandten Mikrobiologie mit Ausnahme der medizinischen Mikrobiologie, die in der I. Abt. (Originale und Referate) behandelt wird. Zahlreiche Arbeiten sind ferner enthalten in botanischen, zoologischen, medizinischen, landwirtschaftlichen und chemischen Zeitschriften. Sie werden referiert im Centralbl. f. Bakteriol., im Botanischen und Chemischen Centralblatt und in anderen Referatenblättern.

II. Einzehverke, nach Sachgebieten geordnet. Bakterien: A. Meyer, Die Zelle der Bakterien, Jena, G. Fischer, 1912 — R. Lieske, Morphologie und Biologie der Strahlenpilze, Leipzig, Gebr. Bornträger, 1921 — T. Baumgärtel, Grundriß der theoretischen Bakteriologie, Berlin, J. Springer, 1924 — R. Lieske, Allgemeine Bakteriologie, Berlin, Gebr. Bornträger, 1926. P i l z e : E. Gäumann, Vergleichende Morphologie der Pilze, Jena, G. Fischer, 1926 — H. Kniep, Die Sexualität der niederen Pflanzen, Jena, G. Fischer, 1928 — H. Lohwag, Anatomie der Asko- und Basidiomyceten, Berlin, Gebr. Bornträger, 1941.

Literaturverzeichnis

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A l g e n : F. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, Jena, G. Fischer, 1922/23. Protozoen: H. Hartmann, Praktikum der Protozoologie, Jena, G. Fischer, 1928 — E. Reichenow, Lehrbuch der Protozoenkunde, Jena, G. Fischer, 1929. A l l g e m e i n e M i k r o b i o l o g i e : A. Rippel, Vorlesungen über theoretische Mikrobiologie, Berlin, J. Springer, 1927. — A. Rippel-Baldes, Grundriß der Mikrobiologie, Berlin/Göttingen, Springer-Verlag, 1947. Ö k o l o g i e : E. Fischer und E. Gaumann, Biologie der pflanzenbewohnenden parasitischen Pilze, Jena, G. Fischer, 1929 — P. Buchner, Tier und Pflanze in Symbiose, Gebr. Bornträger, Berlin, 1930 — A. Rippel, Vorlesungen über Bodenmikrobiologie, 1933 — F. Tobler, Die Flechten, Jena, G. Fischer 1934 — H. Burgeff, Samenkeimung der Orchideen, 1936 — E. A. Thomas, Über die Biologie der Flechtenbildner, Bern, Büchler & Co., 1939 — T. Baumgärtel, Mikrowelle Symbiosen im Pflanzen- und Tierreich, Braunschweig, F. Vieweg & Sohn, 1940. — R. Schaede, Die pflanzlichen Symbiosen, Jena, G. Fischer, 1943. — E. Gäumann, Pflanzliche Infektionslehre, Basel, E. Birkhäuser, 1945. M e d i z i n i s c h e M i k r o b i o l o g i e : K. B. Lehmann u. R. 0. Neumann, Bakteriologie, München, J. F. Lehmann, 1926. — W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen, G. Fischer, Jena, Urban u. Schwarzenberg, Berlin/Wien, 1929 u. f. — R. Doerr und C. Hallauer, Handbuch der Virusforschung," Wien, J. Springer, 1938 — M. Gundel und W. Schürmann, Lehrbuch der Mikrobiologie und Immunbiologie, Berlin, J. Springer, 1939 — H. Hetsch und H. SchloBberger, Experimentelle Bakteriologie und Infektionskrankheiten, Berlin/Wien, Urban & Schwarzenberg, 1942. — St. Winkle, Mikrobiologische und serologische Diagnostik, Jena, G. Fischer, 1947. L a n d w i r t s c h a f t l i c,h e u n d technische Mikrobiologie: F. Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, Jena, G. Fischer, 1904/07 — W. Henneberg, Handbuch der Gärungsbakteriologie, Berlin, P. Parey, 1926 — O. Appel, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Berlin, P. Pa'rey, 1933/39. — F. Löhnis, Handbuch der landwirtschaftlichen Bakteriologie, Berlin, Gebr. Bornträger, 19J5/41 (im Erscheinen).

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Register

(Ein Stern hinter einer Seitenzahl weist auf eine Abbildung hin) Abwehr 68, 69 Actinomyceten 70 Adaptation 26 Aerobier 19 Aerotaxis 32 Agglutination 81 Aggressivität 58, 69, 76 Algensymbiose bei Tieren 78 Amoeba Proteus 79 Anaerobier 19 Angina Plaut-Vincenti 317 Antagonismos (Antibiose) 35, 37 Antigene 86, Lokalisation 86 Antikörper 86 Antitoxin 84 Arñdt-Schulzesches Gesetz 13 Ascomyceten 63 Aspergillus niger 8*. oryzae 38 Azotohacter 8', 10*. 19 Bacillus aminovorans 48, anthracis 17, 19, 59 Bacterium abortus 49, aerogenes 44, 45, alcaligenes 44, coli 27, 36, 44, 45, dysenteriae 45, llexneri 36, influenzae 96, morgani 96, paratyphi B 27, 45, pestis 16, phytophthorum 63, prodigiosum 48, pyocyaneum 37, 4 4 radicicola (Rhizobium leguminosarum) 67, 68*. typhi 19, 27, 45, 49, 62, vulgare 36, 44, 48 Bakterienplatten 31 Bakteriensymbiose mit Tieren 79 Bakterioiden 67, 68* Bakteriolyse 84> Bakteriophage 57 Basidiobolus ranarum 22 Basidiomyceten 6ä Bewegungsmittel 29 Bewegungsvorgänge '28

Boden als Standort von Mikroben 38 Botrytis cinerea 61" Buttersäurefcakterien 48, 49 Chemotaxis 31 Chemotherapie 14 Chemotropismus 33 Chlamydomonas eugametos 22, 32 Chlorophyceen 63 Chromatium Okenii 30 Chromosomen 26 Cilienbewegung 30 Cladonia pyxidata 65 Claviceps paspali 59, purpurea 59 .Clostridium Pasteurianum 19, 36, putriflcum 44, welchii 44 Collema 64* Coprinus sterquilinus 6* Corynebacterium diphtheriae 16, 60*

Crocetinester 32 Cyanophyceen 63 Darmbewohnende Mikroben 44 Dauerzellen, Resistenz 19 Denitrifizierer 39 Desmolyse 46 Dioxyphenylalanin 69 Disposition 58 Dissoziation 27, 86 Einstellungsreaktion 31 Eiweißabbau 48, -49, 50 Emissionshyphen 7} Empfänglichkeit 74 Entamoeba coli Ì5, histolytica 45 Enterokokken 44, 45 Entkeimung 13 Entwicklungsgang, experimentelle Beeinflussung 22

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Register

Entwicklungskreislaut bei Bakterien 23 Ephebe pubescens 64* Epinastie 34 Erysiphe communis 61" Etiolement 21 Eusymbiose bei Tieren 78, Bedeutung 79, 81 Flagellaten 30, 78 Flechtensymbiese 63 Fluoreszenzmikroskopie 40 Fuselöle 49 GeiOelantigen 86 Geißelbewegung 29 Generationsdauer 7, 17 Generationswechsel 25 Geotropismus 33 Gifte 13 H/O Dissoziation 27 Haptophore Gruppe 84 Harnstoffgärung 48 Heterotrophie, Kohlenstoff-H. 73 Hefepilze 20, 45 Hitzewirkung 16, 17 Hydrolyse 46 Hydrotaxis 32 Hygroskopische Bewegungen 33 Hyponastie 34 Immunbiologie 82 Immunserum 84, 85 Immunität 58, 83 Infektionskrankheiten 56 Infektionsweg 59 Infektiosität 58 Inkubationszeit 59 Involutionsformen 67 Kältewirkung 17 Kapselantigen 86 Kardinalpunkte 11 Keimgehalt, Boden 40, Luft 43, Wasser 41, 43 Kernphasenwechsel 25 Kohlenhydrat-Abbau 49 Kontraktionsbewegungen 28, 29 Kreislauf, Kohlenstoff 50, Schwefel 52, Stickstoff 51 Kriechbewegungen 29 Krümmungsbewegungen 28 Kryophile Mikroben 15

Lamblia intestinalis 45 Lebensgemeinschaften, Boden 38, Magendahnrohr 44, Luft 43, Wasser 41 Lebensmittelkonservierung 14 Leuchtbakterien 37, 42, 81 Licht, Einfluß auf Wachstum 20, formative Wirkung 21, Reizwirkung 32, 34, ultraviolettes 21 Lokomotorische Bewegungen 28, 29 Mesophile Mikroben 15 Metabiose 36, 38, 48 Metastase 62 Micrococcus ureae 48, gonorrhoeae 16, 19, 60', 62 Milch, Abbau durch Mikroben 48 Milchsäurebakterien 48, 49 Minimum, Gesetz vom 11 Modifikation 26, 27 Mucorhefe 20 Mutation 27 Mycobacterium tuberculosis 45, 48, salmonicolor 48 Mykorhiza 70 Nährstoffe, Einfluß auf Wachstum 11, 13 Nitrifikation 38, 39 Oidium lactis 48 Oscillatoria nigra 10* Paramaecium bursaria 78, caudalum 30, 79 Parasitismus 54 Parinelia 64* Pasteurisierung 17 Pathogenität 58 Phagocythen 83, 87 Pholotaxis 32 Pleiotropismus 34 Picea excelsa, ektotrophe Mykorhiza 71* Pilobolus 34, 35 Pilzsymbiose bei Tieren 79 Pilzverdauungszellen 73 l'ilzwirtzellen 73 Piasinaströmung 29, 34 Plasmodien (Myxomyceten) 33 I'lasmodiophora brassicae 59 Plasmodium vivax 26, 59, 60*

Register P i a t a n t h e r a c h l o r a n t h a , endot r o p h e Mycorhiza 72* l'Iocamobacterium acidophiluin 44, 45, bulgaricum 45 Polyloma livella 32 P r ä c i p i t a t i o n 84 Propionsäurebaktcricn 4!) Prolozoensymbiose bei Tieren 79 Pseudomonas a m i n o v o r a n s 48 Reaktion des N ä h r s u b s l r a t c s 12 Redoxpotential des N ä h r s u b strates 12, 20 Rezeptoren 84 Reizbewegungen 28 Reizschwelle 32 Reizstoffe 13 Rliizobium leguminosarum (Bact. radicicoia) 67, 68" Rhizoctonia solani 59 Rhizopoden 78 Rliizothamnien 70 S/R Dissoziation 27 Saccharomyceten 22, 28 Saprolegnia 23, 24* Sauerstoff 19, 47 Schleuderbewegungen 31 Seitenkettentheorie 84, 85* Sexualstoffe 22 Sphaerobohis stellatus 35 Spirillum 30 Spirochaeta pallida 17 Streptococcus lanceolalus 10. 19, pyogenes 12 Stickstoffbindung 39, 66, 70 Symbiose 53 Synergismus 36

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Taxien 29, 30 T e m p e r a t u r , Einfluß auf d m "Wachstum 14 Tliermophile Mikroben 15 Tliiobacillus thiooxydans 12 Toxine 84 'l'oxophore Gruppe 81 T r i c h o m o n a s intestinalis 45 Trockenheit, Resistenz gegen T r . , 19 Tropismen 29, 33 Tyndallisierung 17 Unterschiedsreaktion 31 Variabilität 26 V e r d ü n n u n g s k u l t u r 6, 40 Vererbung 23 Vibrio cholerae 12, 17, 45 Viri'ienz 58, 69, 76 Virus 56 Wachstum 5 W a c h s t u m s f a k t o r e n 9, - k u r v e 7, -messung 6 W a s s e r , Einfluß auf das W a c h s t u m 18 W a s s e r als S t a n d o r t von Mikroben 41 W i r t s w a h l 59 Wirtswechsel 59 Wurzelknöllchen 66 Zoogloea 67 Zoochlorellen 78 Zoocyanellen 78 Zoosporen 30 Zooxanthellen 78