Enfermedades De Las Hortalizas

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Enfermedades de las hortalizas

C. M. M E S S IA E N , D . B L A N C A R D , F. R O U X E I. y R. L A F O N

ENFERMEDADES DE LAS HORTALIZAS Versión española de J . V. M A ROTO BORREGO B. PASCUAL ESPAÑA V. BORREGO PITA RCH

Ediciones Mundi-Prensa Madrid •

Barcelona • 1995

México

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Enfermedades de las hortalizas

XIII.

Síniomas no p a ra s ita rio s ................................................................... Enfermedad de la espinaca india y de los Amarantos-espinacas Bibliografia ......................................................................................

470 471 472

Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y riz a d a .................................................................................. Enfermedades de la «achicoria de Bruselas» o «endivia» y achi­ corias silvestres ( Cichorium intybus) ................................................ Enferm edades del «milamores», «hierba de los canónigos de bolitas azules» o «valcrianela» ( Valerianella olitoria) ................... Bibliografia ..........................................................................................

475 476 497 501 503

XIV.

Enfermedades de la alcachofa y del cardo Enfermedades provocadas por parásitos telúricos ..................... Enfermedades bacterianas y criptogámicas de los órganos aéreos Eos virus de la alcachofa .................................................................. Sintomas no parasitarios ................................................................... Enfermedades del cardo ..................................................................... Bibliografia ............................................................................................

507 508 509 512 516 516 518

XV.

Enfermedades del salsifí y de la escor/.onera .............................. Enferm edades criptogám icas .......................................... Enfermedades de origen desconocido .................................... Ataques a nem atodos ............................................................ Bibliografía ............................................................................................

521 521 522 524 524

XVI.

Repertorio m icològico.............................. ............................ Bibliografia ...........................................................................................

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Indice alfabético

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...................................................

EL DIAGNOSTICO

Todo síntom a que afecta a una planta y no se llalla manifiestamente originado por un insecto perceptible a simple vista es considerado com o «enfermedad»» por el horticultor. No existe siempre una relación unívoca entre síntoma y causa. Por ejem plo, se pueden confundir con enfermedades aquellos daños causados sobre hojas y frutos por ácaros, invisibles a simple vista, que conducen a deformaciones o necrosis, que tratarem os de resumir en los capítulos siguientes. Por lo que respecta a las partes subterráneas de las plantas, a menudo resulta difícil de determ inar a prim era vista en qué medida están relacionadas con un mal desarrollo, una necrosis o una hipertrofia, aspectos com o las malas condiciones de los suelos, los microorganism os patógenos o los nematodos. Por tanto, harem os alusión a los nem atodos, junto a los agentes parasitarios que provocan, hablando con rigor, las enfermedades de las hortalizas: hongos, bacterias, mieoplasmas y virus, sin olvidar, por ello, las enfermedades «no para­ sitarias».

I. Enfermedades no parasitarias Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero generalm ente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia (verdadera o inducida) o exceso de un alim ento natural específico, exceso de hum edad, alimentación insuficiente en agua -—o sucesión brusca de ambas situaciones— , presencia en el suelo o en la atm ósfera de productos tóxicos (residuos de herbicidas, metales pesados). Existe una interacción entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas variedades de la misma especie pueden mostrarse más o menos sensibles a estos factores desfavorables. Estas enfermedades «no parasitarias» son. por tanto, más propias de la agronom ía o de la fisiología que de la patología vegetal. Sin em bargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser m encionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tom ate) o en los órganos de reserva (ejemplo: apio-rábano). El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los vegetales; n o parece que pueda ser transportado por vía vascular, sino que más

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bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que reúne las células entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho más sensibles al colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer­ medades necróticas, debidas a carencias de calcio en ciertos órganos, pueden aparecer sin tener ningún vínculo con el contenido en calcio del suelo y viéndose favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrógeno (amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los tomates y el corazón negro del apio son los ejemplos más conocidos. También podrían estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la necrosis marginal de las hojas de lechuga («Tipbum»).

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Las clamidosporas son conidias provistas de un tabique espeso que asegura una larga conservación. Se denomina esclerocios a unos órganos de conservación de gran tamaño, formados por filamentos entrelazados (fig. 1).

II. H o n g o s El examen microscópico muestra que todas las estructuras de los hongos están formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido bajo el nombre de micelio, denominación aplicable al menos a los cuatro grupos más importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos. I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1).

CUADRO i 1orma vegetativa

Reproducción asexuada

Figura 1 Reproducción sexuada

Mixomicetos

Plasmodios

Zoosporas

Cigotos de naturaleza diversa

Arquimicetos

Células y quistes diversos

Zoosporas

Cigotos de naturaleza diversa

Oomicetos

Micclio no tabicado

Esporangios que producen oosporas o se comportan como conidias

Oosporas

Zigomicetos

Micelio no tabicado

Esporangios que producen esporangiosporas. Conidias

Zigosporas

Ascomicetos

Micelio tabicado

Conidias, clamidosporas, esclerocios

Aseas que contienen ascosporas

Basidiomicetos

Micelio tabicado

F-cidiosporas, uredosporas (en las Royas) esclerocios

Bastdios que producen hasidiosporas

Los filamentos del micelio, también conocidos como hifas, en la mayor parte de los casos, producen esporas. Estas pueden provenir de un proceso de reproducción vegetativa; denominamos entonces zoosporas a aquellas que son móviles gracias a flagelos, y conidias a aquellas que se encuentran diseminadas pasivamente.

A: Conidia de Alternaría en germinación produciendo filamentos micelianos. B: Diversas formas de conidias. C: Zoosporas nadadoras de un ficomiceto. I): Corte de un esclcrocio.

Las conidias son. La mayoría de las veces, portadas por órganos especializados, los conidióforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc­ tificaciones de tipo acérvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2). Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a la formación de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas, ascosporas, hasidiosporas (fig. 3). Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproducción vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '. A menudo, s> 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta de un mismo hongo reciben diferentes nombres. Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se reúnen en el grupo artificial de los «hongos imperfectos» o adelomieetos. Se trata, en la mayoría de los 1 O en algunas publicaciones recientes «anamorfa» y «teleomoría».

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F l diagnóstico

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casos, de formas imperfectas que corresponden a una determinada familia de ascomicetos. Sin profundizar más en la sistemática de los hongos, consideraremos, desde un punto de vista práctico, los principales grupos nocivos para las hortalizas.

M ixo m ice to s y A rq u im ic e to s Estos «hongos», desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogéneo, lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo flagelo posterior en los olpidiáceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos. unicelulares), biflageladas en los plasmodioforáceos (familia que nos concierne entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri­ nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuáticos o telúricos. Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como Spongospora subterránea o «sarna pulverulenta» de la patata (también sobre

Figura 2.— Corlo; de fructificaciones complejas. A: Acérvulo; B: F-sporodoquio; C: I’icnidio; D: Pcriicca; F: Apotecio.

l isura 3.— l'nrmas perfectas de los hongos. A; Oospora; B: Zigospora; C: Aseas; D: Basidios.

Figura 4. Mixomiectos y arquimicetos. A: Plasmodiupkorit: esporas de conservación sin ninguna ligadura entre ellas en la célula gigante. * Spongospora: esporas de conservación aglutinadas en esferas huecas. : Po/yntyxa: zoosporangios múltiples, ausencia de células gigantes, esporas de consevación en pequeños grupos. D: Olpidtum: esporangios y quistes.

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tomate, berro...) y Plasmodiophora brassicae o «hernia de la col» (cruciferas), que serán descritas en capítulos posteriores, aunque sea indirectamente. De entre los hongos que provocan daños poco precisos por si mismos, pero que, por contra, resultan importantes como vectores de virus, son dignos de mención Olpidium y Polymyxa (fig. 4). Los Olpidium son vectores de los virus del grupo de la necrosis del tabaco, del «Big vein» de la lechuga y de cierto número de virus que afectan a las cucurbitáceas. Actualmente se pueden distinguir dentro de Olpidium brassicae dos razas: una ligada a las cruciferas y otra que ataca a la lechuga y a otras numerosas plantas, principalmente como vector de virosis. Estos Olpidium, de tipo brassicae, forman quistes de conservación con paredes verrugosas (que pueden sobrevivir hasta siete años en el suelo). Olpidium radicale (que comprende O. cucurbiiacearuni) forma quistes de pared lisa, la cepa «cucurbitáceas» es vector de virosis sobre esta familia de hortalizas. Los Olpidium se han adaptado de forma bastante asombrosa al cultivo hidropónico, en particular al método NTT (Nutriment Film Technique) o de «film nutritivo». Asi pues, se han detectado sobre este tipo de cultivo importantes daños causados por los virus de que son vectores. Su proliferación en este caso puede ser frenada por adición de disolventes no iónicos en la solución nutritiva (ejemplo: nonil-fenil eloxiiado, vendido como mojante en los compuestos her­ bicidas, a 20 ppm). Los Polymyxa (plasmodiosforáccos) se comportan como vectores de virus sobre los cereales (P. graminis) y sobre la remolacha (P. betae). Véase «Rizoniania de la remolacha» (cap. XTI).

Saprolegniales Los saprolegniales son, como los pcronosporales (véase capítulo siguiente), hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de producción de zoos­ poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeños cuerpos globu­ losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio alargado (germinación «Achlyoidc» fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales, se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas

Figura 5.—Germinación «achlyoidc- de un esporangio filamentoso de Aphanomyces: esporas primarias se enquistan agrupadas en la extremidad del esporangio, posteriormente germinan para emitir /oosporas secundarias.

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zoosporas en su oogonio, no es el caso de Aphanomyces, parásito de las plantas superiores, que forma sus oogonios y sus oosporas del mismo modo que los Pythium. Las afinidades Aphanomyces-Pylhium se manifiestan, además, en su sensibilidad común a ciertos fungicidas. Podemos encontrar al genero Aphanomyces en guisantes, judías, remolacha y rábano.

Peronosporales (Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas) La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos telúricos que atacan con preferencia las raíces, los órganos subterráneos y el cuello de las plantas. Las especies del género Pythium constituyen un elemento permanente de la microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categorías: los nemalosporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo­ rangios esféricos) (fig. 6 A. B). En ambas categorías, encontramos especies poco especializadas que pueden atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P. ultimum (esferosporangio), que provoca putrefacción de semillas antes de germinar en suelo frío o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido la plántula, los ataques a la extremidad de las raíces (siempre en suelo húmedo Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \ La germinación de las formas de conservación del género Pythium. de tipo ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las exudaciones glucídicas y aminadas de las simientes en germinación. Algunas variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judías verdes, maíz dulce), cuyo almidón no está totalmente polimerizado, exudan más azúcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinación y son particularmente sensibles al género Pythiutn. En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la especie P. aphanidermatum, pueden también mostrar una agresividad no espe­ cífica: atacan lateralmente a la radícula y el hipocótilo en suelo cálido y húmedo y provocan «marras de nascencia» después de la emergencia. Las fuertes lluvias que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daños. P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropónico en los países templados, donde provoca podredumbre de raíces. También existen especies de Pythiutn mucho más especializadas, cuyas formas de conservación precisan probablemente de exudados específicos de la raíz de su planta-huésped para poder germinar. Los daños que generan serán descritos en capítulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria). : Este síntoma, conocido en ingles como «stuhby roo!«, puede estar ocasionado, a su vez, por los Trichodorus. nematodos ectoparásitos.

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Figura 7

A: Corte de una hoja atacada por un Peronospora. B, C, D: Forma de los conidióforos en las peronosporáccas: Bremia (B). Peronospora (C) y Pías-

mopara(D).

Figura 6 A: Pythium ncmatosporangio B: Pvlhium esferosporangio. C: Phytophthora del sucio á—S**%fo a —8

La relación insecto-virus puede ser más o menos estrecha, pero nunca se reduce a una simple transmisión por las mandíbulas o estiletes manchados del jugo de la planta enferma, por vía puramente mecánica. La transmisión según el modo no persistente (ejemplo: potyvirus, eucumovirus propagados por pulgones) comporta: una adquisición muy rápida del virus favorecida por un ayuno previo del animal, y una aptitud inmediata a la trans­ misión de la infección, que tras manifestarse sobre algunas plantas por medio de picaduras, pierde al poco tiempo todo su poder patógeno (no obstante, un “ Virus filamentosos 500 nm, ARN de filamento simple o monocatenano de tipo Hototo virus X. que puede afectar ni tomate, pero cuya importancia es prácticamente nula en la actualidad. * Entidades filamentosas constituida:, por un filamento circular de RN A, doblemente enroscado *°brc si mismo y desprovisto de cápsida o cubierta con un peso molecular inferior al de RNA de los virus más pequeños o satélites, pero, sin embargo, capaz de autorreproducción en las células del

huésped

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H1 tiempo de latencia puede abarcar un largo período de tiempo, a veces incluso toda la vida del insecto y a pesar de sus mudas, si el virus ha sido adquirido en estado larvario. Este modo de transmisión concierne, sobre todo, a algunos virus transmitidos por pulgones como los: luteovirus o los rhabdovirus y a todos los que transfieren los cicadélidos. El virus está sometido a un trayecto en el interior del cuerpo del insecto, trasladándose desde el tubo digestivo hasta la cavidad general, para concentrarse finalmente en las glándulas salivares, que acaban contaminando los estiletes. Siguiendo los casos particulares solamente se produce acumulación de virus gracias a una larga adquisición (virus circulativos) o por. el contrario, a la multiplicación del virus en el cuerpo del insecto (virus propagativos). En este último caso puede haber transmisión transovariana, en la descendencia de una hembra infectada (e infectante). En algunos casos de relación virus/insecto/planta no se ciñe a ninguno de los esquemas anteriores, hablamos entonces de transmisión según el modo semipersistente, término que, en cierto modo, sirve para ocultar la impericia del investigador. La transmisión bimodal resulta todavía más compleja (ver Mosaico de la coliflor, cap. XI).

• Transmisión por el suelo La transmisión por el suelo de labor puede ser directa cuando se produce a través de las raíces o de las hojas inferiores a partir de los restos de las plantas que no se han descompuesto por completo (virus muy estables: véase «Mosaico del tabaco», cap. IV) o de organismos telúricos que se comportan como vectores, como los nematodos o los hongos inferiores (arquimicctos, mixomicetos).

E s tu d io d e alg u n o s g ru p o s de viru s p a rtic u la rm e n te im p o rta n te s para las h o rta liza s • Virus transmitidos por pulgones según el modo no persistente Figura 26.— Vectores de virus. A: Pulgón alado. B: Pulgón áptero. C: Larva de cicadclido. D: Cicadélido adulto. F.: Diabralua undeampuncitHa hnwardi, coleóptero americano vector de Erxvinia tracheiphila. del Squash mosaic vims. del Cowpea mosaic virus, ctc. F: Adultos de Bañista labad. G: I.arva de un mismo insecto en una fase de mayor crecimiento.

pulgón alado transportado por el viento, puede continuar siendo infeccioso si permanece 24 horas sin alimentarse). La transmisión según el modo persistente, exige de un tiempo de adquisición que puede oscilar de una a dos horas a uno o dos dias y de un tiempo de latencia entre la adquisición del virus y la manifestación de su poder infeccioso.

De entre ellos, los que más afectan a las hortalizas son los potyvirus y los cucumovirus. La relación virus-vector en este caso es muy poco específica, ya que pulgones de especies muy diversas pueden transmitir el virus de un vegetal a otro al picar sucesivamente plantas enfermas y sanas, bien sean éstas huéspedes naturales o no. pues se puede tratar de «picaduras de ensayo» que se practican hasta localizar un huésped natural. Este modo de propagación predomina en condiciones de clima templado o mediterráneo en la época en que tienen lugar los grandes vuelos de pulgones alados desde sus huéspedes invernales (mayo en el Mediodía francés, julio en la Europa del norte). Estos insectos pueden emigrar a partir del huésped donde ha sido puesto el huevo en invierno (como ocurre con el melocotonero en el caso del Myzus persicae), o a partir de aquellas plantas en que han sobrevivido

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hembras partenogenéticas (como suele ocurrir con las cruciferas silvestres en el mismo caso de la especie anterior). La intensidad de las heladas de enero a abril influye sobre el número de pulgones sobrevivientes, los vuelos primaverales son más tardíos a continuación de inviernos muy crudos. Tras estas épocas punta de expansión de los áfídos en primavera o en verano, la circulación de pulgones disminuye, en particular cuando proliferan sus enemigos naturales (coccinélidos, sílfidos, himenópteros). siempre a condición de que el equilibrio no haya sido roto por exceso de tratamientos más eficaces sobre los enemigos de los propios pulgones que sobre ellos mismos (por ejemplo, en el caso de aplicación de insecticidas fosforados y M izus persicae). En los países mediterráneos meridionales, la regresión invernal puede ser mucho menos acusada, pero puede manifestarse una regresión estival como consecuencia de un calor excesivo (> 35 °C ), en cuyo caso la curva que describe el vuelo de los pulgones alados pasa a ser bimodal (máximos en marzo-abril y en octubre). En los países tropicales húmedos, las fluctuaciones de las curvas de vuelo de los pulgones suelen ser bastante aleatorias; el principal factor de regresión está constituido por los períodos lluviosos (algunos meses superan los 4 epidemias suelen ser menos violentas y están más repartidas a lo largo del año. Las fuentes del virus dependen de la especie a la que pertenezca la planta huésped: — ejemplares enfermos de la especie cultivada presentes desde un principio en la parcela, como ocurre en el caso de las plantas de reproducción vegetativa (Allium cultivados), y de algunos potyvirus muy especializados en determinadas especies-huésped en las que se transmiten a través de las semillas (ejemplo: mosaico de la lechuga, mosaico común de la judia); — parcelas de plantas cultivadas contaminadas por vecindad a causa de una superposición de cultivos o de una producción de semillas en especies bianuales (ejemplo: cruciferas, remolachas, cebollas); — rebrotes accidentales de plantas cultivadas: — plantas silvestres o forrajeras pertenecientes a la misma familia en el caso de los potyvirus menos específicos (ejemplo: mosaico amarillo de la judía); plantas silvestres o cultivadas de familias diferentes, en el caso de algunos potyvirus (virus del mosaico de la sandía o WMV-2 que se perpetúa en las leguminosas) y sobre todo en el del mosaico del pepino (CMV). al cual han sido dedicados numerosos trabajos de investigación en condiciones de clima medi­ terráneo (trabajos del INRÁ-Montfavet). Este virus, del tipo de los cucumuvirus posee un genoma dividido en 3 ARN, repartidos en cuatro tipos de panículas (la cuarta categoría de partículas contiene una porción de A RN 3 que codifica para la cápsida. y puede ser * Grupo bastante testringido. que comprende tanto el Peanul stuni virus. especializado en las leguminosas, como el Chrysanthemwn aspermy virus (especializado, sobre todo, en las plantas llórales, aunque en ocasiones también se manifieste en el tomate).

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transmitido por numerosos pulgones); En el INRA-Montfavet han sido detectadas 31 especies vectoras, de entre las cuales Aphisgossypii es la más frecuentemente infecciosa. No por ello el papel que desempeñan en otras especies debe de ser minusvalorado, como lo demuestra el efecto mucho menos favorable de lo que cabria haber esperado, del gen Vat que convierte en ineficaz la transmisión por A. gossypii en el melón. El posible número de huéspedes del virus se eleva a 775 especies vegetales repartidas entre 365 géneros y 86 familias, incluyendo a las plantas ornamentales y leñosas, y entre las hortalizas a las solanáceas y cucurbitáceas. También pueden ser susceptibles de infección numerosas plantas silvestres, que desempeñan un papel muy importante en la epidemiología del virus, el cual es capaz de contaminar gravemente cultivos primaverales o estivales en ausencia de huéspedes cultivados en temporada invernal (espinacas, apio). En el INRAMontfavet. se descubrió que 39 plantas silvestres eran portadoras del CMV. fcn la figura 27 se hace referencia a las más importantes, así como a su periodo de vegetación. Algunas de estas plantas-huésped espontáneas, en particular la «Hierba pajarera- (Stellaria media), transmiten el virus por las semillas, lo que posibilita su persistencia incluso durante los inviernos más rigurosos, a lo largo de los cuales los huéspedes cultivados llegan a helarse, al igual que sucede con otros tantos huéspedes espontáneos. En la Vaucluse, tras el invierno 1962-1963 en el que se manifestaron temperaturas inferiores a los 10 °C durante 50 días, la epidemia no desapareció, sino que se manifestó con tres semanas de retraso. El CM V no es una entidad homogénea. Se pueden distinguir varias cepas del mismo que provocan, bien lesiones locales, o bien un mosaico generalizado en el caso de la Vigna sinensis var. «Black» (el segundo tipo de cepas es más frecuente en las regiones tropicales). En el Mediodía francés coexisten dos «poblaciones de virus» que se distinguen por los síntomas que provocan sobre el tabaco, la scrologia y el óptimo térmico. Las cepas «termosensiblcs» dejan de proliferar sobre sus huéspedes a tem­ peraturas superiores a 30 °C\ que. por contra, soportan las cepas «termorresistentes». Las concentraciones en C M V en las plantas afectadas suelen fluctuar: tras el periodo de «crisis« inicial, el contenido en virus puede descender bastante, pero ello no es óbice para que se produzcan nuevas crisis acompañadas de ascensos en concentración de virus. Durante los períodos de regresión del contenido en virus, pueden producirse recontaminaciones por otras cepas de CMV. Algunas plantas son muy susceptibles a la proliferación de una cepa deter­ minada de virus: el melón selecciona las cepas termorresistentes, por contra, entre los huéspedes silvestres. Solanum ducamara y Rubia peregrina favorecen a las cepas termosensiblcs. El tomate, el pimiento, el apio y, entre las plantas silvestres, Stellaria media. Senecio vulgaris y M ercurialis annua m> favorecen de un modo especial un determinado tipo de eepa. Entre estas plantas las infecciones

E l diagnóstico

Figura 27.— Plumas espontáneas importantes para la perpetuación del «Mosaico del pepino» en el Mediodía francés (resultados obtenidos en 1979 en el INRA-Montfavet).

Poblaciones de CMV % de individuos predominantes infectados

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primaverales se deben a cepas terniosensibles y las infecciones estivales a las cepas termorresistentes. En cada una de estas poblaciones de virus se pueden manifestar cepas dotadas de propiedades particulares: — en ambas poblaciones podemos encontrar cepas provistas de un «satélite» o «ARN5» que modifica los síntomas en el caso del tomate: enfermedad necrótica que evoluciona rápidamente hasta causar la muerte de la planta, en lugar del síntoma filiforme clásico; — por contra, es únicamente en la población termorresistente donde en­ contramos las cepas «Song», que en el melón son capaces de superar la resistencia derivada de «Songwhan charmi» (= PI 161375), así como las cepas «leguminosas» sistémicas en la Vigna. El CM V , en su conjunto, se compona como un virus temible y particular­ mente muy bien adaptado a las explotaciones hortícolas de reducidas dimensiones en que se practica el policultivo, subdivididas en pequeñas parcelas por medio de linderos y setos que albergan una flora espontánea muy diversa. Sin embargo, la eficacia de la transmisión del CM V por pulgones es inferior a la capacidad que éstos tienen para transmitir los potyvirus (si se tienen en consideración las posibilidades de éxito de un pulgón infecioso). La eficacia de la transmisión es, por otra parte, variable según el tipo de planta-huésped: es muy elevada para las cucurbitáceas (melón, calabacín), débil para el pimiento y mínima para el tomate a medida que éste avanza en edad. A las condiciones enumeradas hasta ahora como favorables a las epidemias de CMV debemos de añadir los importantes desplazamientos de pulgones alados que se producen en el mes de mayo en las regiones mediterráneas Por contra, en situación de monocultivo, los inviernos suaves que permiten la superposición de cultivos, la supervivencia de plantas-huéspedes espontáneas, pertenecientes a la misma familia de la planta cultivada, y aquellos desplaza­ mientos de los pulgones de menor importancia que se reparten a lo largo de todo un año, favorecen mucho más el desarrollo de potyvirus que el del CM V (los W M V y ZYM V en las cucurbitáceas, el virus Y en las solanáceas y el mosaico del apio en el apio). Este es el caso de las regiones sudmediterráneas o tropicales, donde el CMV puede, entre tanto, encontrar situaciones favorables (ejemplo: costas que se hallan sometidas a los efectos del viento de las pequeñas Antillas) en huéspedes espontáneos diferentes a los reseñados anteriormente (comelináceas, leguminosas, Cleome spp. Jpnnwla, en Guadalupe, donde el virus ataca también al platanero «Poyo» y al Ñame «Cousse-Couche». Dioscorea trífida).

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente De entre ellos, destacan ante todo los lutemirus, en los cuales la relación virus-insecto es mucho más estricta: tiempo de adquisición mínimo de una * Las plantaciones que se efectúan durante el mes de julio también se ven muy afectadas dado flUc cuanto menor es el número de pulgones en vuelo, mayor es su capacidad de infección.

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hora, óptimo de 4 a 12 horas, latencia de 12 horas y persistencia eventual del poder infeccioso a través de toda la vida del insecto, incluso a pesar de sus mudas. La epidemiología de ciertos rhabdovirus transmitidos por pulgones es muy similar (ejemplo: Sow thislle ye/low vein), al igual que ocurre con el «virus de ías excrecencias y mosaico del guisante» (Pea enaiion mosaie virus). Hntre estos tipos de virus, que no se transmiten por semillas, únicamente se acusan graves epidemias en los casos siguientes (en las plantas no reproducidas por via vegetativa): — una planta silvestre y una hortaliza pertenecientes a la misma familia son los huéspedes de un pulgón especializado en ella y de un virus que ataca a ámbas. La epidemia sólo afecta a una especie hortícola, y únicamente en aquellas regiones donde coexisten los dos huéspedes (ejemplo: cerraja y lechuga en el caso del «sowthistle yellow vein»; — si el virus y el vector son capaces de colonizar huéspedes muy variados se detectan epidemias más graves que en el caso del mosaico del pepino. Es el caso del «Amarilleo occidental de la remolacha» (Beet western yellows virus, BWYV), que a partir de huéspedes silvestres (o cultivados durante las temporada^ de invierno) muy variados [senecio (Senecio vulgaris), zurrón del pastor (Capsefia bursa-pastoris), colza de invierno, hierba pajarera (SteUaria media), rabaniza (Raphanus raphanistrum), llantén (Sanchas o/eraceus)], puede ser transportada por Myzus persicae. así como por M. ascalonicus y Aulacorthum solani sobre remolacha, lechuga, achicorias y escarolas rizadas, espinaca, rábano, nabo > girasol Las condiciones cálidas y soleadas, y más concretamente los veranos mediterráneos, fomentan la aparición de los síntomas . Durante los últimos años este virus se ha propagado sobremanera, posiblemente porque antaño sus síntomas se confundían con «carencias».

• Virus transmitidos por Aleuródidos Principalmente se trata de geminivirus 4transmitidos en las regiones sudmediterráneas y tropicales por Bemisia tabaci, insecto que prolifera en vegetación espontánea o adventicia a temperaturas comprendidas entre los 25 y los 30 cC. Existe, además, toda una serie de «razas» que se alimentan preferentemente en algunas familias vegetales (ejemplo: malváccas o euforbiáceas). Este es el caso de las colonias de Bemisia que se hallan principalmente ligadas a maiváceas. aunque también puedan frecuentar solanáceas, cucurbitáceas y leguminosas, que transportan los geminivirus más temibles de las hortalizas, como el 1ornato yellow leaf cari o el Goiden bean mosaic. Dependiendo de los tejidos de la planta que estos virus colonicen predomil.os rhabdovirus transmitidos por cicadelidos afectan, sobre todo, a las gramíneas. " En Estados Unidos una úntca cepa ataca a todos estos huéspedes. En Europa, muy a menudo, la ccpa «remolacha- es distinta. > También existen -geminivirus- transmitidos por cicadélidos. En la zona centro de los Estados l nidos y en algunas áreas de California la presencia del Beet rurly top virus y de su vector Circulifcr tenellus imposibilita el cutivo de remolachas y también el de aquellas variedades de judia y tomate no resistentes ni tolerantes.

E l diagnóstico

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narán unos síntomas u otros. Así, si la zona colonizada son los parénquimas aparecerá el «mosaico dorado», mientras que si es el líber, se manifiestará el «Leaf curl» (interrupción del crecimiento, clorosis marginal y desecación de las hojas). Bemisia tabaci adquiere el virus en estado de larva, según el modo persistentecirculativo (el poder infeccioso, sin embargo, puede experimentar fluctuaciones a lo largo de la vida del insecto). El período de adquisición dura unas 2 ó 3 horas. Un virus transmitid«) por Trialeurodes vaporiarum (aleuródido muy común en los países mediterráneos y en los invernaderos de los países templados), pertenece a una categoría muy diferente: la de los closterovirus \Puede atacar al pepino, al melón y a la lechuga, concretamente en los casos de los cultivos en invernadero o bajo abrigo plástico, con motivo de una proliferación muy acusada de «moscas blancas».

• Virus transmitidos por Coleópteros Pertenecen a los grupos eomovirus, sobemovirus y tvmovirus y acumulan la mayoría de ventajas epidemiológicas. Sus vectores (crisomélidos, coccinélidos fitófagos, gorgojos) adquieren el virus e inmediatamente se toman infecciosos (menos de una hora), conservando su poder infeccioso a lo largo de muchos días. Además, los eomovirus (tipo: Conpea mosaic) y los sobemovirus (tipo: Southernbean mosaic) de las leguminosas y las cucurbitáceas, pueden ser trans­ mitidos por la semilla en proporciones considerables. El comercio internacional de semillas puede, a su vez. extender el virus más alia de su zona de origen: países tropicales y zona sur de los Estados Unidos (ejemplo: Squash mosaic virus en las cucurbitáceas en Africa del norte).

• Virus transm itidos por el suelo Los casos de transmisión directa a partir de los restos vegetales que subsisten en el suelo suelen ser bastante extraños y no afectan más que a virus estables y muy concentrados en los tejidos de las plantas, tal y como ocurre con los tobamovirus (véase Mosaico del tabaco, cap. IV). Los virus «transmitidos por el suelo» suelen estar propagados generalmente Por vectores que pueden pertenecer: — a los nematodos; es el caso de los nepovirus '-1' (muy importantes en las plantas leñosas y que en las hortalizas únicamente se detectan en muy raras ocasiones como es el caso del Arabis mosaic virus, transmitido por Xiphinema SPP ) y de los tobravirus (ejemplo: Tobaeeo rattle virus, transmitido por Trichoa Virus filamentosos de más de I n de longitud. RNA. monocatenario. a menudu transmitidos P°r Pulgones (ejemplo: amarilleo de la remolacha). * Panículas globulosas de 28 nm. dos clases de ácido nucleico RNA monocatenario. a ” Panículas alargadas de dos longitudes (180-215 X 22 y 46 • 114 X 22 nm) que contienen dos aa*c* de ácido nucleico RNA monocatenario.

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Enferm edades de la s h o rtalizas

dorus y Paratrichodorus spp.; de los cuales una cepa ataca concretamente al guisante); — a los arquimicetos o mixomicetos, como ocurre en el caso de los virus del grupo de la necrosis del tabaco •'*, transmitidos por Olpidium . Favorecidos por la sucesión de cultivos de hortalizas y la saturación de agua de los suelos, permanecen en la mayoría de los casos localizados en las raíces y pasan des­ apercibidos. Se pueden generalizar en condiciones de temperaturas por debajo del óptimo, en días cortos y de poca luminosidad (cultivos de invierno o ele primavera temprana al aíre libre o de invernadero mal caldeado), l.os síntomas se manifiestan bajo el aspecto de enfermedades nccróticas generalizadas en forma de «streaks» o de «cribados» (ejemplo: Bean stipple streak en la judía, y Cucumber necrosis en el pepino). Los Olpidium pueden transmitir, además, virus bastante diferentes a los de la necrosis del tabaco, como el Big vein de la lechuga ” o el Cribado del melón (todavía mal conocido desde un punto de vista molecular), que, sin embargo, se manifiestan bajo condiciones climáticas análogas. Polymyxa gram inis transmite toda una serie de virus que afectan a los cereales y Polymyxa betac el Beet neerotic yellow vein virus ", que provoca l producen hilos de seda (Tetranychus telarius); por lo general, son bien percep­ tible. Por contra los larsonémidos, que sólo viven sobre órganos en proceso de desarrollo, como hojas que todavía no han desarrollado su tamaño definitivo ^ flores y frutos muy jóvenes, pasan fácilmente inadvertidos. Suelen provocar bronceados y estrías necróticas o acorchados en los frutos y toda una serie de distorsiones o lacinamicntos en las hojas que se prestan a la confusión con los •.íntomas de otros virus. En el momento en que estos síntomas se manifiestan

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100 M

Finura 30.— Acaros fitófagos: tamaños comparados de un tetraniquido (A), un tarsonémido s métodos de riego que no mojan a las hojas de las plantas. Este principio no ieeta a los tarsonémidos que se hallan al abrigo en las proximidades de las emas o en el cáliz de los frutos jóvenes.

VIII. Práctica para determ inar las enfermedades Resulta útil dar a nuestros lectores una idea de las dificultades que puede »resentar la determinación de las enfermedades de las plantas, lo que les explicará as razones por las que los especialistas no responden a sus preguntas en la orma clara y concisa que ellos desearían.

En primer lugar, es necesario que la muestra a analizar se halle correctamente xtraída, transportada o expedida. A tal efecto evitaremos el uso de sacos de >lástico cerrados, muy propicios al desarrollo de invasores secundarios y de »odredumbres. Preferentemente se deben utilizar sacos de plástico perforados se debe abrir un agujero cada 5cm en todas las direcciones) y de forma omplementaria, si se trata de hojas, la muestra debe de estar aplastada entre los papeles de filtro. Cuando se transportan con fines de análisis plantas nteras, se envolverán por separado las raíces en un papel de filtro húmedo con a intención de evitar que las partes aéreas se manchen de partículas de tierra. En el siglo x ix , el bacteriólogo K o c h enunció las reglas siguientes para eterminar si un microorganismo era verdaderamente el causante de una enfer íedad: 1. Aislar el microorganismo a partir del órgano enfermo. 2. Desarrollar in vitro cultivos puros del microorganismo. 3. Inocular el huésped a partir de cultivos puros y reproducir los síntomas. 4. Volver a aislar el mismo microorganismo a partir del huésped inoculado.

Pero en patología vegetal no es siempre posible seguir estas reglas al pie de i letra: algunos hongos «parásitos estrictos» no pueden ser cultivados in vino. usos en los que el «cultivo puro» debe ser reemplazado por un «cultivo asociado» n plántulas u órganos desprendidos de la planta huésped (discos de hojas que otan sobre un líquido adecuado para los mildius y cotiledones u hojas desin­ fladas dispuestas sobre agar para los oídios). En lo que respecta a los parásitos strictos de las raíces, recientemente se han realizado considerables progresos, racias a la práctica de cultivos in vitro de «raíces transformadas» obtenidas racias a Agrobacteriuní rhizogenes. En virología el estadio 2 es reemplazado por la purificación del virus. En el repertorio que se adjunta al final de este volumen se pueden encontrar eluciones sencillas de aislamiento y cultivo de algunos hongos fitopatógenos.

E l diagnóstico

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M étodos de estudio de las enferm edades criptogám icas de las partes aéreas de las plantas La observación directa de las lesiones a través de la lupa binocular permite distinguir con detalle las características propias de las colonias de oídios, las pústulas de las royas, los picnidios y su ostiolo, los setae en los acérvulos de CóUetotrichum y las grandes esporas de Alternaría. Pero este reconocimiento por medio de la lupa debe complementarse con un estudio realizado por medio de un microscopio óptico. Si dicho examen analiza las muestras recogidas sobre el agua, además de las lesiones bacterianas, permitirá detectar bacterias exudadas en paquetes compactos (Xanthomonas) o rápidamente diluidas (Pseudomonas) a partir de tejidos enfermos. Si se dispone de una potente lente de aumento (< 100 inmersión), se puede apreciar la motilidad de las bacterias. I.os micólogos utilizan, por lo general, un colorante (azul algodón C4B en el ácido láctico o lactofenol), muy útii en el caso de los micelios y las esporas incoloros de los ascomicetos y los basidiomicetos. Los peronosporales se colorean mucho mejor con el Rosa de Bengala (1/10.000 en solución acuosa). La práctica de los cortes (por medio de navajas y médulas de saúco) cada vez se halla más en desuso. Si dichos exámenes no permiten una observación precisa, se acostumbra a almacenar las muestras en «cámaras húmedas» (cristalizadores de vidrio o bolsas de plástico) para inducir fructificaciones de hongos o exudados bacterianos, pero en este caso se debe prestar especial atención a los invasores secundarios: Cladosporiunt. A¡ternaria, Epicoccum, Curvularia saprophyies y Envinia herbicola... Si existe la posibilidad de practicar un aislamiento, es preferible proceder al mismo desde la recogida de la muestra. Si existe una fructificación criptogámiea o un exudado bacteriano, en la medida posible, las muestras pueden recogerse directamente por medio de una aguja flameada que se introduce en el medio de cultivo. En caso contrario se deben recortar con la aguja lanceolada pequeños fragmentos de hoja por el margen de las lesiones, habiendo sido ésta previamente depositada sobre una placa de cristal o de cerámica flameada a. Estos métodos no resultan aconsejables cuando se pueden practicar aislamientos criptogámicos por medio de una aguja o un hilo viscoso en una cápsula de Pétri o al limite del gel de agar en un tubo inclinado. Tras 24 a 48 horas se divisará en el objetivo * 10 (o x 20 a larga distancia focal) el crecimiento fúngico esperado a partir del *explanto». En el caso de las bacterias, un fragmento análogo será dislacerado en una gota de agua y depositado en una cápsula de Pétri con una asa de hilo de platino una varilla de hierro. Los órganos más gruesos (tallos, frutos) se prestan mucho mejor al aisla­ miento que las hojas, y permiten la práctica de una desinfección superficial P c No se recomienda en esie caso la práctica de una desinfección superficial de la hoja. dadt> que Puede generar efectos selectivos.

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F.l diagnostico

Enfermedades de las hortalizas

frotación con alcohol, flameado rápido), la eliminación de la epidermis por nedio de un escarpelo, y, en último caso, la recogida del tejido subyacente de a lesión.

M étodos de estu d io de los parásitos telúricos y de las • fatig as del suelo» Una de las tareas más arduas con que se encuentra el fitopatólogo, consiste ;n determinar las causas que provocan el deterioro de las plantas, cuando éstas vienen ligadas a toda una serie de necrosis o a un desarrollo anormal de las raíces. El parásito inicial puede hallarse presente en las raíces bajo una forma poco ;omún (micelio) o incluso hallarse ausente de las mismas (nematodos ectoparasitarios). Colocada en una «cámara húmeda» o en medio de cultivo, la raíz enferma puede recubrirse de fructificaciones de hongos que no son más que invasores patogénicos secundarios, como suele ocurrir en el caso particular de los Fusarium spp. Además, la etiología de un decaimiento puede ser bastante compleja y deberse al efecto conjunto de un «parásito de debilidad» asociado a otro factor no parasitario: carencia o toxicidad de un elemento mineral; acción de una íitotoxina, o una mala estructura del suelo. Todo ello ha acrecentado el interés por la práctica de métodos analíticos y sintéticos, cuyos resultados se complementan.

* Métodos analíticos

Consisten en poner de manifiesto por medio de la observación directa ejemplo: clamidosporas de Thielaviopsis, Pratylenchus en las raíces) realizada ^ien por extracción (nematodos), bien por la práctica de un cultivo in vitro hongos en general ’), aquellos microorganismos candidatos a desempeñar la 'unción de agente patógeno. A continuación, en la mayoría de los casos, conviene confirmar por inoculación artificial la función del parásito primario de cada jno de los candidatos que se han hecho evidentes, sobre todo cuando pertenecen i un determinado género en el que coexisten parásitos primarios, invasores ¿ecundarios y saprofitos (ejemplo: Pythium, Fusarium).

• Métodos sintéticos Fueron propuestos en Francia por D. B o u h o i (INRA-Dijon). Consisten -*nel cultivo en invernadero de la planta-huésped, eventualmente «miniaturizada«. sobre una muestra de suelo sospechoso y la búsqueda de un tratamiento que. " Consultar al final tic està cdición lo* mètodo» de aislamicnio mas efcctivos para catta rategoria tic hongo a partir de las raices del sudo.

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aplicado a dicho suelo, permita encontrar de nuevo un crecimiento normal y unas raíces sanas. En una primera fase, se procede a la práctica comparativa de una desinfección global del suelo (calor o rayos gamma) o la de una fertilización general NPK. de oligoelementos, de humus o de carbón activado (eliminación de fitotoxinas). En una segunda etapa, y en función de aquellos tratamientos que han dado una respuesta positiva, se afinará el test por medio de la aplicación de tratamientos más específicos, como, por ejemplo, la utilización de pesticidas activos sobre nematodos o sobre una categoría determinada de hongos, en caso de respuesta positiva a la desinfección del suelo. Este método, en caso de respuesta parcial a dos tratamientos en la primera etapa, permite aclarar los casos de colapsamiento ligados a la interacción de dos factores. Determinar las causas de un síntoma de origen telúrico resulta siempre difícil: de hecho, ha sido necesario que transcurrieran muchos años para llegar a la conclusión de que Phytop/uhora capsici era el principal agente de la fulminante mortalidad de los pimientos '. y no ha sido hasta muy recientemente cuando se ha descubierto que Pythium violae era la causa fundamental del «cavity spot» de la zanahoria, enfermedad atribuida tradicionalmente a las malas condiciones del suelo, que favorecen el desarrollo de Pythium. La puesta en evidencia de los agentes causantes de las enfermedades vasculares es mucho más sencilla: tras una desinfección superficial del tallo de una planta enferma, se recoge un fragmento de 3 ó 4 mm de tejido vascular, que, colocado en un medio de cultivo simple, acaba por generar una colonia de Fusarium oxysporum o de Verticillium. En el caso de Pseudomonas solanacearum. si suspendemos el fragmento de tejido en un tubo de agua estéril, aquel libera hacia el fondo regueros bacterianos. No es éste el caso de los Corynebacierium que entraña una mayor dificultad.

M éto do s de estudio de los virus y los m icoplasm as En este apartado examinaremos los métodos «clásicos», que permiten estudiar sin ayuda exterior los virus y micoplasmas. si se trabaja en un laboratorio medianamente equipado y provisto de un invernadero «insect-proof». Dichos sistemas pueden ser clasificados en tres categorías: — Transmisión del agente infeccioso a una gama de huespedes. — Obtención de imágenes electrónicas u ópticas. — Detección por serología. Una identificación es más segura cuanto más concordantes son los resultados de los tres tipos de métodos. * I n la puniera edición de esta obra se atribuía a la asfixia de las raiccs.

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• Indexado sobre huéspedes diferenciales Los «huespedes diferenciales», utilizados para caracterizar un virus o un micoplasma, pueden constituir tanto variedades particulares de la especie huésped, como plantas pertenecientes a la misma familia o a familias diferentes. La transmisión a esta diversidad de huéspedes implicará una mayor o menor dificultad según la naturaleza del agente infeccioso. — El injerto de un «implante» de la planta enferma en el huésped susceptible a la infección, constituye un medio universal de la transmisión de virus y micoplasmas. Sin embargo, es necesario que exista afinidad de injerto entre ellos, y la operación únicamente resulta relativamente sencilla entre solanáceas, cucurbitáceas y órganos carnosos (tubérculos o raíces), en los cuales se puede implantar un cilindro cortado en un órgano análogo de la planta enferma. — t i uso de vectores naturales del agente infeccioso también puede ser .xaminado. En todo laboratorio se pueden criar, sin ningún tipo de dificultad. Dulgones Myzus persicae (sobre tabaco, nabo o col china) y Aphis gossypii sobre plántulas de cucurbitáceas). Las manipulaciones de los pulgones se deben efectuar por medio de la ayuda de un pincel húmedo; los tiempos de adquisición, de latencia y la duración de la alimentación con bases nutritivas nfectadas necesarias para que las transmisiones tengan éxito, nos indicarán si ¿e trata de agentes infecciosos de tipo «persistente» o «no persistente». Las crías de cicadélidos son muy difíciles de realizar. Anteriormente com­ probábamos cómo el uso de un vector natural podía, en particular, en el caso Je los micoplasmas, ser reemplazado por cuscutas. — La transmisión mecánica obtenida por medio de la frotación de la planta uiésped con un extracto de la planta enferma (.jugo bruto o purificado), com­ binado con un abrasivo «carborundum» o celita es mucho más efectiva, pues, idemás. permite obtener en algunos huéspedes diferenciales toda una serie de esiones locales de forma mucho más rápida que los síntomas generalizados en os huéspedes sensibles. Se puede realizar sin tomar precaución alguna en el caso de los tobamovirus, ■no entraña ninguna complicación en los virus de tipo «mosaico» (en particular. M>tyvirus, cucumovirus, caulimuvinis). Sin embargo, es necesario controlar los fracasos que pueden conducir a una »xidación rápida de los fenoles del jugo de la planta y a la presencia de nhibidores que impidan una transmisión de naturaleza proteíniea. particularnente activos cuando la fuente y el huésped pertenecen a géneros o a familias liferentes. Ello se remedia con la adición de antioxidantes (ejemplo: dietilditioarbamato) al tampón fosfatado utilizado para la trituración y de carbón ctivado, que absorben los inhibidores de transmisión (la celita, frecuentemente tilizada para reemplazar al «carborundum», tiene por si misma propiedades nti-inhibidoras de transmisión). Por contra, la transmisión mecánica resulta basumte compleja y, en ocasiones, íeluso imposible, cuando los virus se hallan localizados en el floema, como curre en el caso de los lúteo virus o de la mayor parte de los geminivirus.

• Obtención de imágenes En el siguiente apartado abordaremos los problemas propios del uso del electrónico, que únicamente permite distinguir partículas de virus o micoplasmas. Conviene señalar, sin embargo, que algunos virólogos sacan bastante partido de las observaciones que realizan en el microscopio optico de los fragmentos de epidermis tratados con colorantes especiales, que les permiten Clasificar los grupos de virus a partir de las características de las partículas víricas o de los subproductos del metabolismo de las células infectadas (tal > como ocurre con los «,pinwheels» de los potyvirus). En el caso de los micoplasmas, un colorante conocido como «DAPI» (diamidinofenil-lindol), permite suponer, si se utiliza un microscopio de fluorescencia, la presencia de micoplasmas en los tubos perforados (coloración especifica del DNA). m ic r o s c o p io

• Métodos serológicos Los animales (y más en concreto el conejo, tradicionalmcnte criado por los virólogos) son capaces de generar anticuerpos contra los virus de las plantas, tras una inyección de extractos más o menos purificados de plantas enfermas. La inyección de jugos brutos o centrifugados a baja velocidad permite obtener sueros que contienen a la vez anticuerpos antivirus, y anticuerpos que reaccionan con las proteínas normales de la planta-huésped. La purificación de los virus vegetales '• permite obtener sueros más concentrados y más sensibles. Actualmente denominamos «anticuerpos policlonales» a los sueros obtenidos según el sistema tradicional (por oposición a los «anticuerpos monoclonales». véase apartado siguiente). Los sueros se utilizan tradicionalmente: — En estado liquido, con la ayuda de un microscopio, podemos apreciar sobre fondo negro una «precipitación en lámina», obtenida por la mezcla de una gota de suero y una gota de jugo centrifugado de planta enferma. — Sobre un medio de gelosa, si se depositan unos pocilios en la gelosa de una «cápsula de Outcherlony* y se colocan sobre ellos unas gotas de suero y de jugo de planta, se puede apreciar en el punto de encuentro de las zonas de difusión de los anticuerpos y de las partículas víricas un «arco de precipitación» (fig. 31), de cuyo dibujo se pueden extraer interesantes conclusiones. Entre los laboratorios virológicos existen, por supuesto, intercambios amis­ tosos de sueros efectivos contra un determinado tipo de virus. u Aunque este libro Itaga apenas alusión al tema, cabe precisar que la purificación de los virus vegetales se basa en las alternancias de centrifugaciones y ultraceninfugneioncs o en las sucesiones, de Absorción y de elución practicadas sobre colonias de sustancias que desempeñan lu »unción de “tamices moleculares- (ejemplo •casión acoplado a un enzima, con lo que el virus retendrá el «anticuerpo «copiado», que tras un último enjuagado, permitirá obtener una reacción colo­ cada tras el aporte del sustrato del enzima (método ELISA; «doble sadwich-»). IJna variante de este test permite dejar de tener que fabricar un complejo nzima-anticuerpo, utilizando como una tercera aportación un «suero anticonejo» jue reacciona con todos los anticuerpos que provienen de este animal. — Los anticuerpos monoclonales constituyen una revolución mucho más >rofunda en serología que los métodos precedentes. Su principio es el siguiente: >or lo general, los antígenos, incluso los más sencillos, al igual que los virus, ngloban numerosas y diversas variedades antigénicaS' y estimulan en el animal nmunizado la proliferación de diversos clones de linfocitos B, productores de inticucrpos, cada uno de los cuales corresponde a un motivo antigénico partí ular. De aquí parte la idea, de multiplicar in vitro estos clones linfocitarios que traducirán anticuerpos específicos de un solo motivo antigénico. Dcsgraciadanente. los linfocitos B no son capaces de proliferar de forma ilimitada in vitro. ’or ello, tras haber tomado cepas de células de linfocitos B del bazo de un atón fuertemente inmunizado, se las debe fusionar con células cancerosas cultivables indefinadamente in vitro) y constituir clones aislados de una sola élula de estos «hibridomas». Estos clones podrán ser conservados en un refricrador para ser reutilizados cuando se necesiten y aplicados a un medio de ultivo, emitirán su anticuerpo monoclonal. Este método permite, por una parte, la obtención de anticuerpos de muy Ita especificidad, y. por otra, eludir riesgos de variación de sensibilidad o de specificidad vinculados a las sucesivas fases de preparación de los «anticuerpos 'oliclonales» (sueros clásicos), evitando las posibles variaciones existentes entre n animal y otro, asi como las diferencias que puedan existir a la hora de reparar varias veces un mismo virus o cultivos bacterianos (el método, por lipuesto, se aplica mucho mejor a las bacterias que a los virus). Este sistema uede ser transferido, además, a agentes infecciosos difíciles de preparar en stado puro (ejemplo: micoplasmas). Incluso cuando el extracto inyectado en el atón es impuro, se puede obtener la ventaja de encontrar uno que produzca el nticuerpo específico deseado, una vez se ha procedido a un testaje sucesivo de >s clones de hibridomas. l>c 10 a 20 veces más sensible que la difusión sobre gelosa, y más económica en suero.

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• Inmunoelectroscopio o «IEM» Este método combina el microscopio electrónico por transmisión y la serologia (los anticuerpos utilizados pueden ser poli o mono clónales, siempre que sean muy específicos). Se hace intervenir un suero sobre un extracto de planta enferma que contenga evcntualmente diversos virus. Sólo las partículas que correspondan al anticuerpo utilizado reaccionarán con él. Si revisamos la rejilla preparada a tal efecto, dichas partículas aparecerán decoradas por un «granitado» que representa al anticuerpo. De este modo, se podrá demostrar la presencia de dos virus diferentes, incluso si sus partículas tienen una morfología análoga (consultar en el capitulo IX el ejemplo de los virus del ajo).

• «Sondas moleculares» Todos los métodos serológicos descritos con anterioridad se basaban en el poder antigénico de las proteínas (o eventualmente de los polisoides en el caso de las bacterias). Las «sondas moleculares» se basan en las afinidades de los ácidos nucleicos. Si ponemos en contacto un filamento «positivo» y un filamento «negativo» que correspondan a un mismo ácido nucleico, éstos tienen tendencia a asociarse estrechamente '. De aqui la idea de utilizar entre los «DNA complementarios», ácidos nucleicos de los virus (que pertenezcan a los RNA o DNA), bacterias o hongos como agentes de detección. Estos «cDNA» pueden estar preparados tanto de forma directa —si se hace uso de la «transcriptasa inversa» a partir de los RNA—, como por la introducción de la información genética correspondiente en un plásmido de una cepa de EscherichUt coli. Pueden afectar toda la extensión del ácido nucleico a investigar, o únicamente una parte. La preparación de sondas nucleares no puede ser llevada a cabo más que en laboratorios de alto nivel tecnológico. Dichas sondas pueden realizar la detección por tanteos radiactivos (aplicables sólo en laboratorios), o por conexión con un marcador químico que dé como resultado una reacción coloreada, a partir de la cual podamos obtener los tests necesarios que permitan una utilización en el campo a la hora de detectar un virus o un micoplasma, no sólo a partir de un foliólo de la planta sospechosa, sino también en un insecto vector (aleuródidos, cicadélido) con comprobación ulterior en el laboratorio. El uso de sondas nucleares puede ser más especifico que la serología. a la hora de distinguir patova res» de Pseudomonas o Xanthomonas, de las «formas especiales» de Fusarium.

• Conclusión Desde sus orígenes (descubrimiento de Pvtophihora infestans como agente del mildiu por Di B a r r y . y de las enfermedades bacterianas de las plantas por * El filamento positivo es el que sirve de modelo según el «código genético» a una proteina. lln un ácido nucleico de -doble cadena», este filamento positivo se usocia a un filamento negativo, en d cual cada base (punca) es complementaria.

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E l diagnóstico

Enferm edades de ¡as h o rta liza s

E. S m it ii . pasando por la purificación del virus del mosaico del tabaco por Baw den (en los años 30). la patología vegetal ha seguido de cerca, e incluso, en ocasiones, ha precedido a la medicina por su nivel científico. F,n nuestros días ocurre lo mismo en lo que respecta a los métodos que acabamos de referir. Fl apoyo económico y la posibilidad de poder trabajar con «cobayas» vegetales, explican, sin duda, esta situación.

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B ib lio g rafía

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tkw iN

LOS METODOS DE LUCHA

I. Las cuatro orientaciones principales b l cuadro 4 resume las principales orientaciones que se pueden adoptar y com binar para com batir las enfermedades de una planta, o del conjunto de especies propias de un huerto o jardín hortícola:

CUADRO 4 (í) MEJORAR LAS PRACTICAS DE CULTIVO (fertilización, enmiendas, rotación, manejo del agua y del clima) la: para convertirlas directamente desfavorables a los parásitos Ib: para estimular los antagonismos naturales _____ le: puní que aumente la resistencia de la planta huésped. ® SUPRIMIR LAS TRANSMISIONES POR SEMILLAS Y PLANTAS 2a: por desinfección de éstas 2b: por selección sanitaria 0 AUMENTAR LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS -- ^3a: fisiológicamente 3b: genéticamente (variedades resistentes) © COMBATIR DIRECTAMENTE A LOS PARASITOS (o a sus vectores) 4a: por vía física 4b: por vía mecánica (los pesticidas) 4c: por vía biológica (antagonismo, hipcrparasitismo, inmunización)

... las orientaciones «2b«, «3b» y «4b» son, por el m om ento, las más prac­ ticadas. Las indicaciones « l o y «3a« son coincidentes, de ahí que se representen en el gráfico unidas por m edio de una Hecha. Los datos que en la actualidad se disponen respecto a los apartados Ib . Ic; 3a y 4c. son bastante incompletos y contradictorios. Sin embargo, sobre ellos debe descansar toda iniciativa de producción hortícola de tipo «biológico».

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Enferm edades de tas h o rtalizas

II. L u c h a c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s d e o r ig e n te lú r ic o El suelo: m ic ro flo ra y m ic ro fau n a (fig. 32) El suelo está habitado de forma permenente por numerosos organismos: animales perceptibles a simple vista (lombrices de tierra, larvas de insectos, moluscos) o de tamaño microscópico que componen la microfauna (nematodos fitófagos o saprófagos, colémbolos, tardígrados, protozoos). Pero también existe una microflora compuesta de bacterias, cuya función difiere según las especies, actinomieetos (procariotas filamentosos) y hongos, que comparten con las bacterias y los actinomicetos la misión de descomponer los residuos animales y vegetales hasta generar nitratos, anhídrido carbónico (CO.) y compuestos oscuros poco

Los m étodos de lucha

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definidos, que genéricamente reciben el nombre de humus, que suele ser lenta­ mente descompuesto por algunos actinomicetos. La mayoría de los componentes de la microfauna y la microflora son saprófagos »> saprofitos y viven a expensas de la materia orgánica muerta. Algunos, los que más nos incumben para nuestro estudio, son parásitos de las plantas, pero también existen parásitos de nematodos (hongos, protozoos) y parásitos de hongos (nematodos, hongos hiperparásitos, protozoos). Estas diversas categorías de microorganismos se relacionan entre ellas por interacciones muy complejas: cadenas alimentarias, simbiosis o sinergismos, antagonismos, parasitismos. El cuadro 5. de forma muy elemental, trata de dar una idea de la función y el comportamiento de los principales géneros que se hallan presentes en la microfauna y la microflora del suelo, sin tener en cuenta las relaciones de parasitismo entre los microorganismos, a las cuales hemos aludido con anterio­ ridad. ni las simbiosis de las raíces, que pueden modificar las relaciones entre las raíces y sus parásitos: leguminosas v Rhizobium, endomicorrizas y raíces de la mayoría de las plantas anuales. CUADRO 5 Actividades en el suelo de los principales componentes de la microfauna y la microflora

Parásitos de las plantas

figura 32.—La microflora del suelo (vista imaginaria a escala del tamaño de tres granos de arena). A: Colonias bacterianas, globulosas o ramificadas. B: Actinomicetos que inducen la micólisis. C: Conidióforos de Trtchoderma que emergen de un escleiocio en vias de descomposición. O: Hongos y bacterias celulolíticas. E: Hongo ncmatófago.

Ncmatcdih

Meloidogvoc Hctcrodera

Bactcrn»

FNcu^mcoas Erwinia

Actinumictlcis

StKptomiccs

Hungcw

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Primeros »tadios ik-degradan de la^ materias uránicas

Pecioóflctcrium ' Bacilo*. * PSftiili)tix>nas *

CcluMivis

Horadación de kiscvmipocslos menos asimilables **

Cdlvibno Cdlfalcicuiu Cxliipluga

AmonHkjdón

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Nllrificucicm

N’iirojomonas Niüuhacter

Sircptonucts* P>thiura * Muuir * Aspcrgilíus * Pcntcilljunt * Fusatium • Trichodenna * Gliocadium '

S?ach>botm * MvKKhoium * f hactonuum *

• • rh V * 0* Crar< íua,t' * Pun*cn encontrar o ip e n » .intagoniuai áe Ir* pciráunn de 1» plantas. O luodfn «m píc.K » que proviene» ile lo» caparazón« de invertebrado). de paredes fctìcicrwiias. » luniucus o de paredo celular» o MKUinaat da activa permanente en el suelo, incluso en aquellos casos en que algunos

96

Los m étodos de lucha

Enferm edades de las hortalizas

son capaces de invadir activamente los órganos vegetales verdes enterrados o dispuestos en la superficie del suelo (Pythium spp. Rhizoctonìa solarti, Sderoiium rolfsii). La mayoría de los hongos son incapaces de subsistir en el suelo en estado de micelio: éste se destruye cuando toma contacto directo con el suelo (micólisis). Su conservación queda asegurada por ciertas formas de resistencia: hifas miceliares enquistadas. clamidosporas. csclerocios, etc. Dichas formas pueden tener lugar en estado de invernación, que sólo recobra vida activa bajo el efecto de exudaciones específicas de las raíces del huésped, o en estado de reposo por la acción inhibidora de la microflora general del suelo (micostasis), como ocurre en el caso de las clamidosporas de Fusarium (fig. 33).

97

Entre los nematodos tienen lugar fenómenos análogos: los Meloiclogync sobreviven en el suelo en estado de lanas enquistadas hasta que despiertan al paso de una raíz.

Efecto de las prácticas de cultivo Las nociones a las cuales acabamos de hacer alusión explican hasta qué punto resulta imprevisible llevar a cabo una intervención sobre un medio tan complejo como el suelo, y la dificultad que entraña el hecho de formular reglas generales. Sin embargo, conviene arriesgarse y. al menos, formular dos de ellas: A) La repetición de cultivos de un huésped sensible a un parásito tiende a aumentar el número de gérmenes de éste en el suelo. Como excepción a esta regla cabe citar el caso del «Mal de pie» o «Pie negro» del trigo (Ophiobulus graminis), que disminuye bajo monocultivo, tras una explosión inicial de crecimiento. Sin embargo, no se conoce ninguna situación análoga en el ámbito de las hortalizas. B) Recíprocamente, el cultivo de plantas no sensibles, y la incorporación de materia orgánica no eolonizable por el parásito, permiten la proliferación de organismos susceptibles de hacer la competencia al parásito. A continuación examinaremos los diversos aspectos de las prácticas de cultivo susceptibles de actuar sobre los parásitos telúricos.

• Rotaciones

y Hgura 33.— Micólisis y micostasis, Cápsulas tic Pciri tic un medio débilmente nutritivo son sembradas con un Fusarium axytporum (A). Tras una aplicación de tierra y después de proceder .i la lisis del micelio y de las microconidias sólo quedan clamidosporas (B).

Los efectos de '«micólisis» y «micostasis» son producidos por microorganismos que se hallan en actividad permanente en el suelo (bacterias, actinomicctos), tanto por emisión de antibióticos como por concurrencia para las materias disponibles. La persistencia en el suelo de gérmenes infecciosos no latentes se debe a estos dos fenómenos. Una aportación de materia orgánica fresca, o las exudaciones de una raí/, pueden provocar la germinación de clamidosporas o csclerocios. Si el efecto «micólisis» predomina, se produce una pérdida de gérmenes infecciosos. Si, por contra, la producción de nuevos gérmenes vieneseguida de micostasis, tiene lugar un incremento del porcentaje de inoculo en el suelo.

La necesidad de alternar los cultivos es más que evidente en el caso de las hortalizas. En el cuadro 6 podemos consultar qué cultivos precedentes resultan favorables o desfavorables para una determinada hortaliza. Este cuadro ha sido configurado considerando los peligros de monocultivo de una especie o de una familia vegetal, y de algunos parásitos que pueden atacar a numerosos huéspedes (ejemplo: Thielaviopsis basicola en el tabaco, la berenjena y las leguminosas, o Pyrenochatea lycopérsici en las solanáceas y cucurbitáceas).

• Control del agua l os parásitos del suelo más afectados por la saturación y la circulación del agua en el suelo, son aquellos que se propagan por zoosporas (ejemplo: Olpidium, Pythium, Phytophthora). Sobre los cultivos amenazados se debe de vigilar la evacuación de aguas pluviales provocadas por fuertes precipitaciones (cultivos en caballones o mesetas sobreelevadas). El riego por surcos favorece los daños de los taxones y aislados de PhvtnphIhora, parásitos de las raices (ejemplo: P. capsici en el pimiento), por contra, P. cactorum. que penetra en las plantas del fresal favorecido por el agua persistente en la axila de las hojas, se halla estimulado por el riego por aspersión. Cuando la superficie del suelo permanece húmeda durante más de un día, es cuando los daños provocados por Rhizoctonia solani son más temibles en el cuello de las plantas y en aquellos frutos en contacto directo con el suelo.

Enferm edades de las h o rtaliza.*

Abono verde gramíneas tabaco

Los m étodos de lucha

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Cruciferas

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Cultivos hortícolas

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Precedentes más o menos favorables a las hortalizas

98

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Los m étodos de lucha

Enferm edades de ¡as hortalizas

Algunos de estos productos contienen bromo, elemento que. tras la minera zación, puede ser absorbido por las hortalizas y en concreto por las ensaladas echugas, escarolas...) bajo forma de bromuros. Se debe evitar, pues, recurrir este fumigante antes de efectuar una plantación de hortalizas aprovechables or sus hojas. El gas fumigante penetra mejor en el suelo cuanto más elevada es su densidad a relación con la del aire. A dicha densidad la denominaremos «D» en la lista ue a continuación se adjunta. La acción fumigante del dicloropropeno (D = 3.82), es predominantemente ematocida. Este producto puede ser vendido en estado puro o mezclado con icloropropano (inactivo). El dihromoetano, es uno de los vapores más pesados = 6.3). tiene propiedades análogas, pero a la hora de hacer uso de él conviene rner precaución con el bromo que lleva en su molécula. La cloropicrina (tricloronitrometano, D = 5,2), es un gas muy penetrante, ue presenta una baja temperatura de ebullición y se utiliza en inyección en el .íelo a razón de 4(H) a 600 litros por hectárea. Antiguo gas de combate, es un producto muy peligroso que únicamente uede ser aplicado por equipos especializados provistos de máscaras de gas. Es de gran eficacia frente a los hongos; una inyección del mismo a 15 cm e profundidad desinfecta 30 cm de espesor del suelo. Su efectividad nematocida herbicida es bastante mediocre. El bromuro de metilo (D — 2,6), es también un buen fumigante de eficacia eneral (semillas de malas hierbas, nematodos. hongos). Se vende licuado en otelias, como el butano, es de una toxicidad mucho más insidiosa que la de la loropicrina (es inodoro y ataca y destruye el sistema nervioso), y sólo puede ír aplicado por equipos especializados en inyección bajo toldo de plástico. Se ■suele añadir un 2 % de cloropicrina. para que funcione como medio de revención (puesto que la cloropicrina excita los lacrimales), o hasta un 20 r ara mejorar su eficacia en profundidad. El metilisotiocianato (D — 3,01), tiene más tendencia a subir que a descender n el suelo. Se utiliza en forma de inyección disuelto con dicloropropeno, o rovocando su desprendimiento en el suelo por descomposición del Níetilditiocarbamato de sodio, o «metam-sodio», aplicado en el riego en dosis de .000 a 1.500 l/ha de producto de 50%. Su eficacia es triple, pues actúa como erbicida, nematocida y fungicida. El formol (o formaldehido. I) — I), es el fumigante de densidad más baja 3ii relación al aire; se aplica disuelto al agua de riego y es el único producto el que se puede esperar una acción bactericida. Sin embargo, resulta ineficaz la hora de extinguir Pseudomonas solanacearum en cultivos al aire libre. Su cción es básicamente fungicida. Se puede utilizar bien en estado puro, o bien lezclado con metam-sodio (4.000 a 5.000 l/ha de solución de 40 % o 750 litros e metam-sodio de 50 % + 2.000 litros de formol 40 % por hectárea). Tanto si se trata de formol, de metam-sodio o de la mezcla de ambos, el roducto debe aplicarse diluido en un gran volumen de agua (10 l/m'), que ebe ser seguido por un segundo riego con 10 litros de agua pura.

105

El Dazomet es un polvo blanco que. mezclado con el suelo, se descompone en metilisotiocianato y formol. Se incorpora por acción de la fresadora a razón de 500-700 kg/ha. Sea cual sea el método de aplicación de los fumigantes (inyección, riego, incorporación por fresadoras), se puede mejorar su eficacia colocando inmedia­ tamente sobre la superficie del suelo un toldo de plástico herméticamente cerrado por los costados, durante 8 ó 10 días. De este modo, se aumenta la eficacia del fumigante al retardar la disipación del gas tóxico en el aire. Esta precaución se hace más necesaria cuando la densidad del vapor del fumigante es muy débil. Tras la aplicación del fumigante, debe de transcurrir un cierto plazo de tiempo antes de proceder a la plantación o siembra de la planta cultivada. Este plazo depende, a su vez, de las propiedades herbicidas del fumigante y de su rapidez de eliminación, así como de las oscilaciones de temperatura, insolación y humedad del suelo. Puede variar entre 10 y 12 dias (ejemplo: compuesto de metam-sodio y formol en temperaturas del orden de los 28 °C), tres semanas (dicloropropeno) y más de 50 dias (metam-sodio en condiciones otoñales, con suelo húmedo). Las semillas son más sensibles a los residuos de los fumigantes que las plantas repicadas. Debemos de aseguramos de la inocuidad del suelo antes de proceder a la siembra o a la plantación, practicando un «test de semillas», para proceder al cual se rellena a media altura un tarro hermético con una muestra del suelo en cuestión, que se humedece eventualmente; luego se disponen en su superficie semillas de germinación rápida (mastuerzo, Vigna radiara) y, finalmente, se tapa y se verifica la buena germinación de las mismas transcurridas 48 horas.

• Fungicidas y nematicidas compatibles con el crecimiento de las plantas La farmacopea agrícola propone evitar el uso de un cierto número de productos de eficacia insecticida, nematocida o fungicida, aplicables momentos antes de la siembra o de la plantación o a lo largo del ciclo de cultivo. Un buen número de estos productos, en particular los insecticidasrtematicidas. son muy tóxicos para el consumidor y únicamente se autoriza su aplicación en cultivo floral, de plátano o de remolacha. A continuación haremos mención a aquellos autorizados en cultivo hortícola.

— Fungicidas de amplio espectro De entre ellos pueden citarse el tiram y el sulfato de ortoxiquinoleina, que pueden utilizarse en pulverizaciones de 2 y 0,12 g/m para tratar de salvar los semilleros donde se manifiestan las marras de nascencía.

— Fungicidas más o menos específicos El pentacloronitrobenceno o quintoceno constituye un remedio para combatir ■Velerotinia. Rhizoctonta sotaní. Sclerotium roifsii y Plasmadiophora brassicae. en •^zón de 10 a 30 g/nv. Se puede disminuir la dosis localizada el aporte. F.1

106

Los m étodos de lucha

Enferm edades de las hortalizas

quintoceno resulta inefectivo sobre Pythium y Phytophthora y. en ocasiones, incluso puede agravar los daños. Entre los productos más recientes, suelen utilizarse para combatir la Rhizoctonia solani: iprodiona. mepromilo y pencicuron; del mismo modo, frente t Sclerotinia se emplean iprodiona, vinelo/olina y procimidiona. Los productos de la familia del benomilo pueden ser utilizados para extinguir las verticilosis, las fusariosis del cuello y las Phomopsis sclerolioides sobre pepino?, :n invernadero. Erenle a las Pythiaceas suele utilizarse el nabam (etileno bisditiocarbamato de sodio) diluido a 1/50.000 en las aguas de riego. En la actualidad, se recurre también a anti-mildius específicos, como el propamocarb o el t'osetil-AI, oficial­ mente autorizados y más o menos eficaces según las parejas huésped-parásito y la naturaleza del suelo. Más a menudo se utilizan la metaxamina, el furalaxil d mezclas de oxadixil, mancozeb y cimoxanilo.

— Nematicidas En la actualidad, únicamente se autoriza el etoprofos, al menos sobre la patata y el tomate (lucha contra los Meloidogyne y Globoderd). Su utilización no ha sido prevista para el resto de cultivos hortícolas y está particularmente prohibido recurrir a él en el caso de la zanahoria. La persistencia de este producto oscila entre dos y cuatro meses, depen­ diendo de la temperatura y del pH del suelo. Muy maloliente y tóxico D I. 50 = 62 mg/kg para las ratas), su empleo, dado su carácter no sistémico. resulta menos peligroso que, por ejemplo, el uso del aldicarh (sisténmv DI. 50 = 1 mg/kg...!). Además de por sus propiedades nematocidas e insecticidas. Ura de las razones por las cuales el etoprofos se aplica a razón de 10 kg/ha. es por su carácter fungicida frente a Pythium, Phytophthora, Rhizoctoniá solani y Sderotium ro/fsii. En el caso concreto de los Pythium. 200 ppm de etoprofos :ienen una actividad comparable a la de 100 ppm de furalaxil. • Pérdidas de actividad de los fungicidas frente a los hongos del suelo A continuación podremos comprobar cómo entre los hongos de las panes léreas de las plantas pueden aparecer «cepas resistentes», sobre todo a los productos más recientes. Dicha resistencia puede ser descubierta in vitro sobre nedios de cultivo a los cuales les han sido aplicados fungicidas (al menos para os no parásitos estrictos). Este lenómeno no parece producirse frecuentemente entre los parásitos elúricos, ya que son pocas las posibilidades de éxito de las infecciones, debidas i una sola célula mutante resistente a un fungicida. Para que una infección consiga extenderse es necesario un esclerocio completo, numerosas clamidosporas. >una vigorosa ramificación micclica. Sin embargo, al menos en tres casos particulares se han detectado pérdidas le actividad de los fungicidas frente a los parásitos telúricos:

107

Bencim idazoles Sclerotinia mirtor y Sclerotium cepivorum La interpretación en este caso es la siguiente: el benomilo y sus productos próximos son fungistáticos y no fungicidas. Los csclerocios inhibidos sobreviven cuanto más activos se muestran estos fungicidas frente a Trichoderma y Gtiocladiurn. agentes de destrucción de los csclerocios en el suelo. Bencim idazoles enfermedades vasculares La pérdida de actividad de estos fungicidas ha sido particularmente evidente en los cultivos de claveles bajo abrigo de la Costa Azul y la Riviera ligur, frente al benomilo y productos próximos destinados a combatir Fusarium oxysporum f. sp. dianthi y Phialophora cinerescens (hongo de características similares al VerticUlium). Las investigaciones realizadas por Tramif.r (INRA-Antibes) demuestran que en este caso la resistencia a los bencimidazoles del Fusarium y de la Phytoph­ thora sólo se manifiesta en el seno de los tejidos del huésped y no se revela in vitro. Estos trabajos no han obtenido la repercusión que merecían y la disminución de la eficacia de las aplicaciones en el suelo de los bencimidazoles en cultivo de hortalizas (fusariosis y verticilosis sobre solanáceas y cucurbitáceas), continúa siendo un gran problema. Esta tesis merecería, pues, ser reconsiderada en lo que respecta a todas las hortalizas.

—

— Dicarboximidas, Sclerotinia m inor y Sclerotium cepivorum Cuando el benomilo dejó de utilizarse para combatir a estos dos parásitos, fue relevado por la iprodiona y más tarde por la vinclozolina. Dichos productos también han experimentado descensos de actividad anticriptogámica, tanto en la lechuga como en los Allium. En este caso, la explicación reside en que su uso repetido estimula la aparición de una microflora en el suelo muy apta a degra­ darlos rápidamente, lo que reduce su tiempo de efectividad. Su efecto, en lugar de prolongarse de dos a tres meses, únicamente perdura durante varias semanas. Volveremos a incidir en este caso en el capítulo que este libro dedica a la «lechuga». De los tres ejemplos expuestos, debemos extraer la conclusión de que las razones que explican la pérdida de actividad de los fungicidas aplicados en el suelo no son. ni mucho menos, sencillas. • El caso particular de los cultivos hidropónicos Los cultivos hidropónicos, o «fuera de suelo», nos permiten prescindir de los inconvenientes propios de la complejidad del medio «suelo», del que a menudo desconocemos sus posibles efectos secundarios. Dichos cultivos consisten en estimular las plantas sobre sustratos o superficies inertes, alimentándolas con soluciones nutritivas. Sin embargo, en ocasiones, este método fracasa: los sustratos pueden ser colonizados por microfloras imprevistas e inestables, en el seno de las cuales

108

Enferm edades de tas h o rtalizas

pueden estar presentes microorganismos patógenos susceptibles de provocar daños todavia más temibles que aquellos que causan sobre un suelo natural. Los microorganismos más temibles son aquellos provistos de gérmenes móviles en el agua: bacterias (Pseudomonas solanucearum. Erwinia spp.). arquimicetos nocivos por si mismos o por medio de los virus de los cuales son vectores (virus transmitidos por los Olpidium ), Pythium de tipo aphanidermutum y Phytophthora. És más indispensable, por tanto, tomar precauciones de higiene en cultivo hidropónico que en suelo estirilizado: jamás se deben utilizar plantitas cultivadas en tierra no esterilizada y es necesario desinfectar las semillas. Se debe evitar el uso de agua bombeada de las charcas donde se descomponen residuos vegetales y todo sistema de cultivo en el que se corra el riesgo de que ésta discurra sobre ios recipientes, que eventualmente deberán estar protegidos con plásticos, asi como las reservas de agua o las soluciones nutritivas. Los sustratos, tras uno o dos cultivos, deben ser desechados o desinfectados con formol. Recientemente, se ha comprobado que los desplazamientos de zoosporas en las soluciones podían ser contrariados por la adición de mojantes de tipo nonilfcnol polietoxilado a 20 ppm.

I.o s m étw los de lucha

CUADRO 7 Portainjerto utilizados en cultivo hortícola Portainjerto utilizado según las zonas Injerto Tomate •

Berenjena

Zona templada

Rtpwiw cálidas

Híbridos F, * «KNVF» (tomate VNF x Lyc hirsutum)

Parásitos combaiidir. Fusariosis Verticilosís Meloidogyne Raíces acorchadas

Tómale CRA66

Pseudomonas solanucearum, fusariosis

Tomate CRA257

Pseudomonas solanucearum. fusariosis Meloidogyne

Solanum aethiopicum «lizuka»

Pseudomonas sotanacearum. fusariosis

l ómate VFN híbrido T, KNVT

Portainjertos resistentes En este apartado podemos comprobar cómo la resistencia varietal constituye un medio efectivo de lucha contra las enfermedades de las plantas. Sin embargo, la transferencia a las variedades cultivadas de genes de resis­ tencia, pertenecientes a especies o géneros alejados, es bastante difícil e incluso imposible. En ciertas familias vegetales (solanáceas o cucurbitáceas), las com­ patibilidades de injerto permiten reunir especies o géneros mucho más alejados botánicamente que aquellos que pueden ser asociados por hibridación. El cuadro 7 resume las diversas posibilidades de hibridación que actualmente se conocen. En algunos casos particulares, pueden ser utilizados diversos sistemas para ensamblar un patrón resistente y un injerto de alto valor hortícola (injerto por aproximación, en hendedura terminal, por perforación lateral, fig. 35), asi como para organizar a continuación su vida común. Los teóricos del injerto distinguen entre holodíhiosis (el portainjerto no conserva ninguna hoja y el injerto ninguna raíz) y hemidibiosis (uno de ambos conserva follaje y raíces). En el caso de los injertos hortícolas tradicionalmente se venía aconsejando la práctica de algunas situaciones de hemidibiosis: — Al injertar el tomate en el híbrido E, L esculentum X L hirsutum. se dejaba subsistir el sistema de raíces del injerto» tras haber piacticado un injerto por aproximación. Este método, eficaz frente a la enfermedad de las raíces acorchadas, no protegía al tomate de las enfermedades vasculares. Actualmente, es mucho más aconsejable practicar la holodibiosis, injertando en hendedura o

109

V'ertieiUium Meloidogyne ¡hieíaviopsis Solanum aethiopicum «lizuka«

Ps. solanucearum

Berenjena -Cevían SM 163»

Ps. sotanacearum

Solanum torvum

Ps. soíanacearwn. VerticiHium Meloidogyne. sotaní

Pepino

Cucurbita fíe tfolía

Fusariosis, Phomopsís sclerioiiouíes

Melón

Benincasa cerífera Cucurbita /•', maxima ■mosehaia

Fusariosis Fusanosis. Phomopsis siieriotioides

Sandia * Paro más dcialk-s consultar rozas

lagenaria \iceraria

Fusariosis

de túsanos» y 'M osaico del tabaco» en el capitulo 111.

perforación lateral, evitando la posible emisión de raíces adventicias del injerto (no se debe enterrar la zona de injerto). — En el injerto de melón sobrt.Cucurbita máximo, se deja producir algunas hojas en el portainjerto para evitar el deterioro general del binomio injertopatrón. Parece que las raíces de C. máxima no eran alimentadas de forma adecuada por las hojas del melón. Este inconveniente parece haber desaparecido actual mente con la utilización como patrón del híbrido Fi C maxima X C. moschuta. cuyas hojas no se conservan más que apenas unas semanas.

110

Enferm edades de ¡as h o rtalizas

Im m étodos de lucha

111

Prácticas de cultivo y control del agua

. . .

Figura 35.— Métodos de injerto.

' ' tiEuesteu. una r vez efectuada f M b.rC Cucurbita ficÍfo lia 30 °C). De entre los azufres cn polvo, los más activos son los «sublimados». Los azufres mojables para pulverización, en la actualidad se hallan mayoritariamente «micronizados». 1.a acción del azufre sobre aquellos hongos no oidios no es nada despreciable, en particular sobre aquellos cuyo micelio es superficial (en otros ámbitos, más allá del campo de las hortalizas: «moteados» de los árboles frutales, Marssonina del rosal). El azufre en polvo debe ser utilizado a dosis del orden de los 10 kg/ha y en pulverización, en caldos a 600 g/hl. • Fungicidas orgánicos de síntesis y am plio esp ectro de acción De entre aquellos pertenecientes a la « I.‘ generación«, los más importantes, atendiendo al índice de utilización, son los ditioearbamatos y, especialmente en el caso de cultivo hortícola, los etilén y propilén bis ditioearbamatos, de entre los cuales podemos citar: A esta fttoxicidad puede contribuir también el pape! de intermediario que ejerce el suelo. En 105 suelos del Medoc. donde a partir de IXX5 los viticultores aplicaban cuatro toneladas de cobre H'ctal/hectárea, sólo la viña se vio favorecida — ¡y aún cómo!— . El peligro es todavía mucho más tu s a d o en suelo no calcáreo. En la escala secular el uso del cobre constituye una herejía ecológica

116

Los m étodos de lucha

Enferm edades de las hortalizas

etil

Zineb (sal de zinc) Maneb (sal de manganeso) Mancozcb (sal compuesta de zinc y manganeso)

propil:

Propineb (sal de zinc).

Los tres últimos presentan una eficacia fungicida y una persistencia mejot que la del zineb, la acción del cual resulta, sin embargo, interesante sobre plantas jóvenes y frágiles, gracias a la ausencia total de fitotoxicidad y ,anlus c o n tam in ad as p e r el m osaico del ta b a c o 14 dias antes.

¿y>o 40 días después d e plantación.

Lucha co ntra los virus y m icoplasm as tra n sm itid o s por insectos • Determinación de las zonas de riesgo a escala regional o de parcela Seria ab su rd o llevar a cab o p lan tacio n es en estaciones o zonas propicias a generar un 1 0 0 % de infecciones precoces qu e redujeran las cosechas al m enor inconveniente. Z onas d e m edia altitud e inviernos m uy fríos en las que los vuelos de pulgones com ienzan m ás tard e d e lo h ab itu al,’p o d rían relevar, en el caso de los cultivos de estación, a aquellas zonas m ejor favorecidas clim ática­ m ente, pero en las q u e las co n tam inaciones son m ás precoces, > en su s ataq u es sólo perdonan a aquellos cultivos practicados bajo lám inas plásticas o b astid o res F.n una parcela, si las con tam inaciones provienen de reservorios exteriores, los cultivos de los linderos suelen ser los p rim ero s q u e a le a n /a la infección v tam bién los m ás d u ra m e n te atacad o s. Las parcelas largas y estrechas son las m ás desfavorecidas.

C u a n d o el virus es tran sm itid o de una generación de la planta cultivada a la siguiente p o r las sem illas o los plantones, le corresponde a la selección san itaria prom over un a cam p añ a de advertencia general para suprim ir los p rim ero s focos del virus (consúltese ap a rta d o siguiente). E n las especies cu ltivadas, la fuente del virus puede estar constituida p o r las parcelas vecinas, en el caso de los cultivos solapados, por los cultivos portagranos o p o r los rebrotes. En el caso de cultivos m uy im portantes para una región, las m edidas to m ad as a escala colectiva pueden m ejorar la situación: p rac tic ar una interrupción d u ran te dos o tres meses del a ñ o en el cultivo de la especie sensible; aislar los p o rta-g ran o s tran sp o rtán d o lo s a otras regiones c o n tro la r la elim inación de los rebrotes... La erradicación de las p lantas silvestres inductoras de virus y de los vectores es m u ch o m ás difícil de realizar. La limpieza cu id ad o sa de los linderos de las p arcelas, ejecutable sobre un espacio de 20 m etros de an ch o , com pletada por la aplicación de to d a u n a serie de m étodos de lucha en los que nos detendrem os a co n tin u ació n , puede, sin em bargo, co n trib u ir a la obtención de resultados favorables. En la m ay o ría de los casos que conciernen a las hortalizas, debem os co n te n ta m o s con la d estrucción de las dicotiledóneas en los linderos po r un herbicida a p ro p iad o (conviene, no o bstan te, evitar el 2.4-D).

• Disminución de la eficacia de los vectores La prim era idea que suele venirnos a la m ente es utilizar insecticidas, para re ta rd a r las epidem ias d e virus o m icoplasm as. P ero ello sólo resulta eficaz cu an d o la transm isión se p roduce según el m odo persistente (ejemplo: luteovim s, rh ab d o v iru s, m icoplasm as). El insecto tiene tiem po de sufrir el efecto del pesticicida d u ran te la com ida d e adquisición, el tiem po de latencia o la com ida de infección, que se cifran en h o ras o decenas de m inutos. Es necesario, adem ás, escoger insecticidas eficaces frente al vector (ejem plo: pirim icarb o lindano co n tra el M yzus persicae. y n o órgano-fosforados). P o r co n tra, en el caso de transm isiones p o r pulgones alados según el m odo no persistente, los tratam ien to s aficidas regulares que m antienen el cultivo totalm en te indem ne de colonias de pulgones, no retrasan m ás que un d ia la contam inación de los cultivos. C onviene, p o r ta n to , sacar p a rtid o de las particularidades de este m odo de transm isión, aten d ien d o a las cuales podem os o p ta r p o r varias alternativas: D isuadir a los pulgones para evitar que se posen sobre las plantas sensibles, a p a ra to ó ptico d e los pulgones es bastante ru d im en tario , pero, no o bstante. Acuso, t por que motivo se implantan en Dióine y en Ardcche los porta-granos de remolacha tinados a los países del norte?

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I m métodos de lucha

Enfermedades de ¡as hortalizas

les perm ite distinguir los colores: el verde, y, sobre to d o , el am arillo les atraen ; p o r co n tra, las superficies qu e reflejan el sol o el cielo, generan en ellos un efecto repulsivo, en particular las ch arcas de agua. Los films reflectantes en co b ertu ra del suelo ejercen en ellos un efecto de repulsión análogo: el efecto que provoca e n ellos el acolchado plástico tran sp aren te n o es n ad a despreciable, com o tam po co lo es el que suscitan las lám inas de alum inio o el del plástico p in tad o d e color plateado, q u e resultan m ucho m ás efectivos. C u a n to m ás am plia sea la b an d a reflectante q u e rodea las plantas, m ás se re trasará la contam inación. La figura 37 resum e los resultados obtenidos en la práctica de experiencias de este tipo llevadas a c a b o en el IN R A -M ontfavet en 1967. % de plañías enfermas - Dias

Figura 37.—Erecto la base de las mismas con fungicidas menos solubles. El prim ero que resultó satisfactorio para estos fines fue el captafol. que .se utiliza actualm ente de form a efectiva en las mezclas de fungicidas de amplio espectro y de antim ildius sistémicos. Desde los años sesenta K i m b l f . y G r o g a n buscaban genitores de resistencia a P. capsici entre los Capsicum annuum mejicanos de pequeños frutos picantes (ejemplo: PI 201234). En el IN R A -M ontfavet, desde 1971 este tipo de resistencia era transferido por el E q u i p o P o c h a r d a un genitor interm ediario «Phyo 636». utilizado para conferir a las variedades o híbridos comerciales una resistencia parcial, que se debía coadyuvar con precauciones de cultivo, y eventualmente con aplicaciones de fungicidas al pie de las plantas. La resistencia de «Phyo 636» es poligénica; en ella podem os distinguir múltiples com ponentes, descubiertos p o r un m étodo de inoculación artificial practicado sobre tallos descabezados: tendencia a un a progresión gradual del micelio, hasta que éste alcanza un estacionam iento por u n a zona necrótica. Lo> niveles de resistencia de las variedades comerciales derivadas de este genitor pueden, p o r tanto, ser m ás o menos elevadas. Más recientem ente, el E q u i p o P o c h a r i .) ha hallado elevados niveles tic resistencia, reagrupando genes de resistencia parcial provenientes de genitores diferentes (ejemplo: «Criollo de morolos»). Los niveles de resistencia vienen determ inados p o r el núm ero de zoosporas necesario para m atar una plantita; oscilando desde una decena p ara las variedades sensibles, hasta centenas de millar para los genotipos más resistentes. En condiciones tropicales húmedas de altitud media (México, Venezuela), P. capsici puede atac ar a los órganos aéreos de C. annuum, provocando un mildiu foliar e incluso podredum bres en los frutos más altos.

• fíhizoctonia so/ani Las cepas polífagas de tipo A G 4, únicam ente provocan podredum bres en el cuello del tom ate tras labores de cultivo erróneas, com o, por ejemplo, cuando se pretenden utilizar plantitas muy etioladas enterrando horizontalm ente el tallo. En estos casos el pim iento y la berenjena suelen acusar todavía m ás su sensibilidad, pudiéndose apreciar ocasionalm ente, en lo que a la berenjena respecta, incluso m ortandades de plantas adultas por R. so/ani.

• Sc/erotium roltsii En condiciones tropicales puede provocar graves daños sobre las tres plantas (consúltese el capitulo II).

Enfermedades del tomate, la berenjena > el pimiento

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• Fusarium oxysporum f. sp. radiéis Iycopersici C onocido com o «FORL» se trata de un parásito de aparición reciente (1975), que detectado inicialmente en los Estados Unidos, en Canadá y en Jap ó n , pronto se manifestó en E uropa, donde tiene la capacidad de diseminarse en cultivos bajo invernadero, en abrigos fríos, y com o se ha detectado recien­ tem ente en algunos cultivos al aire libre del M ediodía francés. Los F. oxysporum. virulentos sobre las plantas, son, por lo general, parásitos vasculares, lo que les convierte en agentes de la podredum bre del parénquim a cortical de las raíces, que progresa en los vasos conductores de las mismas v en la base del tallo h asta alcanzar la corteza. Ln el cuello de las plantas dañadas se aprecia un chancro necrótico que se extiende en punta hacia lo alto. En el interior del tallo el oscurecim iento vascular se puede prolongar hasta 20 cm sobre el suelo (fig. 39 D). Las plantas afectadas, al principio no m uestran más que marchiteces tran­ sitorias en el transcurso de la jo m ad a, que se agravan progresivamente. A unque, por lo general, suelen señalarse tem peraturas del orden de 1820 °C como las más favorables a la infección (cultivos precoces, abrigos fríos), tam bién se han detectado ataques a tem peraturas elevadas (26 °C). Resulta, por tan to , difícil determ inar con exactitud las tem peraturas cardinales en que se manifiesta la enfermedad. Este Fusarium también puede atacar a la berenjena y al pimiento. La lechuga, por contra, es inm une a él y constituye el m ejor precedente, aunque la conser­ vación de las clam idosporas sea, com o entre todos los F. oxysporum, de muy larga duración. Concebim os hasta qué punto pueden sentirse inquietos los productores de tom ates cuando esta nueva enferm edad se manifiesta en sus campos. En cultivo al aire libre, se puede tratar de hacer sobrevivir a las plantas dañadas provocando la emisión de raíces adventicias aporcándolas o acollándolas con turba. A su vez, es recomendable proteger las plantas vecinas aplicando riegos al pie con benomilo e himexazol. Los invernaderos en los que se manifiesta la enfermedad deben ser desinfec­ tados de form a radical: en Estados U nidos se ha propuesto un sistema de desinfección bajo lámina plástica, de una duración de 6 a 10 horas, proseguida de un riego con captafol ( 2,8 g /m ) sobre suelo caliente (m étodo actualm ente reemplazado por el uso del captan) y de una fumigación del recinto con formol. Afortunadamente, en la actualidad se vislumbra una solución a este problema mediante la introducción de resistencia varietal: Lycopersicon peruvianum, que ha servido de fuente a los genes Tm2, Tm2nv y Tm2: (consúltese posteriormente el ap artad o referente al «M osaico del tabaco»), que contienen a muy poca distancia del locus «Tm2*>, un gen de resistencia eficaz al FORL. Será suficiente, pues, que los seleccionadores encuentren semillas que co­ rrespondan a generaciones menos avanzadas de retrocruzam iento por L. esculentum para distribuirlas sobre líneas que contengan a la vez Tm2J y el gen de resistencia al FO RL (H. L a ii.k k o t. com unicación personal).

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• Fusarium solani F.n las regiones tem pladas, por lo general, no se ha detectado la presencia de F. solani. ascom iceto cap a/ de provocar podredum bres del cuello en las solanáceas hortícolas. P o r contra, en condiciones tropicales, sobre los cuellos podridos se advierte la presencia de un F. solani que produce, a su vez. su forma conídiea y su form a perfecta (peritecas rojas denom inadas, indistintamente, según los autores. Hypomyces solani o Nectria haematoeocca). Pero, ¿es este Fusarium un parásito prim ario? A m enudo, sucede a los ataques de Pseudomonas solanacearum o Phytopht­ hora. Sin em bargo, en inoculación artificial puede m atar plantas que sufren condiciones de semiasfíxia. En las Antillas, la berenjena es la solanácca nías afectada. El portainjertos Solanum torvum es resistente a este tipo de Fusarium. A taques análogos se han detectado en H olanda sobre plantas de pim iento cultivadas bajo invernadero.

• Didymella lycopersici Se trata de un hongo productor de peritecas y de picnidios capaz de atacar, en un principio, a todos los órganos del tomate: hojas (m anchas similares a las de Phomu destructiva), frutos (podredumbre punteada de picnidios que comienza por el cáliz), y tallos . Es en este último aspecto en el que predom ina bajo forma de chancros punteados de picnidios, secos y de color negró, muy a m enudo próximos al nivel del suelo, que adquieren el aspecto de la «podredum bre del cuello» (fig. 40). Es una enferm edad europea desconocida en Estados Unidos. La ubicación de los chancros parece sugerir una penetración de las cicatrices a través de los cotiledones. Los daños se aprecian sobre todo en invernadero, pero en ocasiones también se manifiestan al aire libre en cultivos en espaldera (en los años sesenta murieron un 1 0 % de las hortalizas periurbanas de Aviñón). Las picnosporas son diseminadas p o r las salpicaduras que se producen en el curso de los riegos, p o r los útiles de poda, o de trabajo del suelo. Didymella persiste en el suelo entre los residuos de las plantas enfermas o sobre los tutores. La transm isión tam bién es posible a partir de semillas proce­ dentes de frutos enferm os, pero nunca persiste más de nueve meses. Para com batir esta enferm edad criptogám ica es necesario aplicar medidas de higiene y, eventualm cnte, una desinfección del suelo (y de las estructuras del invernadero) tras un ataque im portante. Si los ataques se manifiestan esporádicam ente a lo largo de un cultivo, se procederá a pulverizar con fungicidas la base de las plantas vecinas a aquellas que acusen la enferm edad: tam bién se puede tra tar de salvar las afectadas por la enferm edad untand o sus chancros con soluciones concentradas de fungicidas (benom ilo, iprodiona, vinclozolina). Los portainjertos híbridos F, ( L esculentum x Lhirsuium) se muestran resistentes a Didymella.

Figura 40.—F.fcctos de Didymella lycopersici sobre el tomate: ataque del cuello (A) y del tallo (Bl.

Enfermedades vasculares provocadas por parásitos telúricos Por orden de agresividad y de óptim os térmicos crecientes, sobre solanáceas hortícolas se manifiestan: la verticilosis (en las tres especies), fusariosis vasculares (sobre todo en el tom ate) y la marchitez bacteriana ocasionada por Pseudomonas

solanacearum.

• Verticilosis 3 La solanácea hortícola más sensible a la verticilosis es la berenjena, que puede ser invadida por cepas provenientes de huéspedes muy diversos: la enfer­ m edad se manifiesta sobre las hojas, las cuales se tornan lacias y se cubren prim ero de unas manchas blanquecinas, que luego se vuelven amarillas y necróticas. Las hojas más afectadas se secan com pletam ente, pudiendo alcanzar la enfermedad a ram as enteras (fig. 41 A). En climas tem plados, las parcelas contam inadas simultáneam ente por Thielaviopsis y VerticiUium sólo producen un tercio de lo que en condiciones normales las plantas suelen d ar de sí (m enos de 2 k g /p lan ta, en lugar de los 4 habituales). • Fura revisar las generalidades de V. i/ahliae. consúltese el capitulo I.

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La desinfección del suelo co n cloropicrina o el injerto practicado sobre tom ate resistente al Verticillium. restablecen su rendim iento norm al. C o n trariam en te a lo que puede o c u rrir en condiciones tropicales de altitud m edia (ejemplo: San C lau d io de G u ad alu p e, altu ra 600 m ), apenas se han podido observar en el s u r de F rancia restablecim ientos de p lantas de berenjena a tacadas p o r Verticillium tra s una elevación d e tem peratura. L as variedades de tip o «m editerráneo», qu e derivan d e «V ioleta de Barbentane», son u n po co m enos sensibles a la verticilosis qu e las variedades tardías com o « F lorida m ark et» , p ero no existe ninguna posibilidad de in tro d u cir una resistencia de alto nivel en un futuro próxim o (Solanum torvum se m uestra resistente). E n el tom ate, la verticilosis resulta un poco m enos agresiva, y to d as las cepas no se m uestran igualm ente patógenas. Su m onocultivo selecciona cepas p articularm ente ad ap ta d as.

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Los sín to m as d e verticilosis pueden v ariar en el to m are en función de las condiciones del m edio. E n invernadero, en condiciones de débil ilum inación, se detectan verdaderas m architeces acom pañadas de un reblandecim iento de hojas. En cultivos al aire libre, en la prim avera m editerránea se aprecian m ás p ro n to am arilleos y necrosis internerviales, que hacen que las hojas se sequen progre­ sivam ente desde la base h asta la parte m ás alta de la planta. Los síntom as que acu sa el anillo vascular, bien sean a través del corte o «del pelado» de la corteza de los tallos, son p oco convincentes; si se dispone de una p lan ta sana co lindante, se advierte cóm o el tejido leñoso de la p lan ta enferm a es d e una to n alid ad un ta n to m ás gris. En el tó m ale, la verticilosis puede paliarse, po r reactivación del crecim iento cuan d o las tem p eratu ras m edias sobrepasan los 20 °C . P o r o tra parte, el estado fisiológico de las plantas, influye sobre su sensibilidad, en p articu lar, la relación h o jas/fru to s en vías de crecim iento. E xperim entalm ente, una defoliación parcial au m en ta los d añ o s, la ab lación de los ram illetes inferiores convierte a las p lan tas en tolerantes. C onviene, tam bién, señ alar u n a acción agravante de la invasión d e las raíces p o r Pratylenchus penetrans (n em ato d o en d o p arásito migrador). En ausencia de genes que confieran un nivel elevado de resistencia, las variedades m ás precoces y m ás fructíferas serán las m ás atacadas. U n gen de resistencia m uy eficaz frente a las cepas «tom ate» com unes,

V. dahliae, perm ite c o rro b o ra r la relación to leran cia/p ro d u cció n tardía. Este gen Ve extraíd o p o r S c h a i b l e (1951) de u n L pimpinellifolium , se halla presente en la actu alid ad en num erosas variedades com erciales e híbridos F . y reduce considerablem ente, p o r u n a m uy alta tolerancia (que no excluye la presencia d e algunos filam entos en los vasos), los dañ o s de verticilosis en E uropa y A frica del norte. En algunos países subtropicales (F lo rid a. B rasil) se han detectado cepas de

Verticillium capaces de su p erar el gen Ve, que constituye una «taza 2». P or lo general, se m uestran m enos agresivos que las cepas «tom ate» com unes que constituyen la «raza 1». H a sido descubierta una resistencia que frente a estas cepas en la línea « IR A T L.3» (tolerante a Pseudomonas solanacearum). La verticilosis del pimiento se detecta con m enos frecuencia que la del tó m ale o la berenjena. L as ccpas capaces de provocarla no son corrientes, y no se m anifiestan m ás qu e allí donde Capsicum annuum vuelve a presentarse sobre el m ism o terreno. C u a n d o se p roduce esta situación se aprecia un enanism o, a m enudo unilateral, de las plantas, que viene acom p añ ad o de un proceso gradual de m arc h ite/ y caída de hojas.. Figura 41.—Traqueomicosis, A: Verticilos!:» de la berenjena, zonas foliare* lacias y malea que se lom an amarillas y posteriormente nccróticas (los síntomas de marchite* bacteriana en sus inicios son los mismos). B: Fusaríosís del tomate, síntoma frecuente de amarilleo y necrosis interncrvialcs. caracterizadas fundamentalmente por su unüatcralidad sobre ciertas hojas. Los síntomas de verticilosis son análogos, pero sin oscurecimiento vascular nítido.

E n el IN R A -M ontfavet han sido detectadas resistencias parciales, en particular en genitores de resistencia Ph. capsici (ejem plo: P M 217) y en una variedad originaria de M oldavia (« P o d aro k » = PM 700), E stos factores de resistencia se h allan en pro ceso d e reasociación con aquellos q u e rigen la resistencia al Ph. Capsici y a los n em ato d o s, p o r selección recurrente (p rogram a «PVN»).

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• Fusariosis vasculares La m ás grave y frecuente es aquella que sobre el to m ate provoca el Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (subdividido en tres razas qu e a c o n tin u ació n d eta­ llam os) o «FO L ». Los síntom as so n sim ilares a los de la verticilosis, sin em b arg o , en este caso es m ucho m ás a cu sad o el am arilleo qu e se experim enta antes de que las hojas se sequen, el cual se extiende de ab ajo hacia arrib a. F.l tejido leñoso de las plantas enferm as se cu bre de un negro rojizo en estrías longitudinales (fig. 41 B). En el exterior de los tallos podem os ap reciar la ap arición de raíces adventicias a b o rtad as de u n a fo rm a m ás nítida que en la verticilosis. M ás agresiva y de progresión m ás rá p id a , la fusariosis es m enos »reversible» que la verticilosis G eneralm ente. la fusariosis se ve favorecida p o r tem p eratu ras elevadas (óptim o 28 °C). Sin em bargo, en ocasiones, se advierte un d esarrollo de la enferm edad en tem p era tu ras m edias del o rd en d e 18-20 °C , bajo las cuales debería m anifestarse preferentem ente la verticilosis... I.as investigaciones y ex­ perim entaciones llevadas a cab o en A frica del norte» revelan q u e estos casos anorm ales de fusariosis, en condiciones clim áticas frías, se hallan vinculados la utilización de ag u as de riego ricas en c lo ru ro d e sodio (de 2 a 4 g /litro en M arruecos) o en m agnesio (de 1 a 2 g /litro en T únez). Del m ism o m odo, en F lorida, la fusariosis (raza 2) del to m a te se en cuentra favorecida p o r una insuficiente n u trición cálcica de las p lan tas en suelos arenosos y su desarrollo ralentizado po r ap o rtacio n es de cal. E n la década de los sesenta la fusariosis vascular del tom ate era desconocida en el norte de N ápoles. excepto en la isla de G ucrnesey (donde las aguas de riego son salinas...). D espués, la expansió n de los cultivos de invernadero, el com ercio in tern a­ cional de los su strato s de cultivo y de las plantas, ha c o n trib u id o a la expansión de la enferm edad p o r to d a h u ro p a. D esde los añ o s cuaren ta un gen I, deriv ad o d e un L. pimpinellifoHum. fue inco rp o rad o a n um ero sas variedades de to m ate. D icho gen condiciona una resistencia m ucho m ás segura que la resistencia poligénica d e «R u tg ers- o «M arglobe». ligada al vigor y a la p ro d u cció n tardía Su em pleo generalizado h a p erm itido d etec tar la ap arición d e una segunda raza F O L (p rim ero en los lisiados U nidos, luego en M arruecos e Israel y actualm ente en F.uropa). Las cepas d e esta segunda raza, p o r lo general, m uestran una agresividad m ás débil que las cepas com unes y m ás dependiente del estado fisiológico de las plantas (nutrición cálcica). U n re to rn o a L. pimpinel/ifolium ha perm itid o o b ten er un gen I , eficaz frente a estas nuevas cepas. U nicam ente en 1982 aparieió un a raza de F O L . en Q uecsland (A ustralia), que superó a I e I3. La infección de las ratees por nematodos. en particular los Meloidogyne. puede aniquilar esta resistencia poligénica. N o ocurre lo mismo con las resistencias monogénicas.

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La n om enclatura de las razas de FO L es poco satisfactoria, h n la actualidad se d enom ina: __ «raza 0 ex 1» a las cepas dependientes de I; __ «raza 1 ex 2 » a las razas que superan al gen 1. dependientes de I... L os genes I e I. se h allan m uy próxim os unos de o tro s en el crom osom a 11 del tom ate. F.l estudio d e sus relaciones de proxim idad, se ve dificultado p o r la presencia de un locus X. en el que se puede en co n trar un facto r m odificador de la fertilidad de los g ran o s de polen. I£l descubrim iento p o r L a i l r r o i de líneas q u e contienen aisladam ente 1 . 1 o X ha perm itido clarificar la cuestión. I X 12 Sm ------ 1-------- 1------------------1-------- !-----------------------------(Sm: gen d e resistencia a Stemphylium - véase posteriorm ente) Particularm ente la obtención de líneas p o rtad o ras de I: sin I ha perm itido c o n statar que las cepas «com unes» («raza 0 ex 1 ») son virulentas sobre las líneas «Ji sin I». C o n to d o rigor estas cepas d eberían constituir la raza 2, las cepas co n tro lad as p o r I 3 y no po r I la raza 1, las cepas «Q ueensland». la raza 1-2.

Las líneas «1 sin Ij» no constituyen más que un instrum ento de lab o rato rio : actualm ente se dispone de num erosas variedades e híbridos F, que al com binar I c 12 suprim en en la m ay oría de los casos el p roblem a de la fusariosis vascular del tom ate. E n A ustralia h a sido ob ten id o recientem ente a p artir de /.. pennellii un gen L no enlazado b ajo nin g ún «linkage» a I e I... que controla las cepas 1- 2 . Se dispone, adem ás, de portainjertos que co m b in an la resistencia al Pyreno­ chaeta de L hirsutum con los genes Ve, 1 , 12 y Mi. En Ja p ó n se h a d etectado un F. oxysporum f. sp. melongenae sobre la berenjena, con síntom as foliares análogos a ios de la verticilosis. Por o tra p arte, e n E stados U nidos se han m anifestado ataques de F. oxy. f. sp. vasinfectum (agente de la fusariosis del algodón y del tab aco ) sobre el pimiento. Sin em bargo, la descripción de los síntom as sugiere la acción de Ph. capsici co m o p arásito prim ario o el FO R L .

• Marchitez bacteriana de las Solanáceas o FB Provocada p o r Pseudomonas solanacearum. únicam ente se m anifiesta de form a im portante en los países tropicales del antiguo m undo. H a sido detectado en Marruecos, donde las enfermedades vasculares que afectan predom inantem ente « tom ate siguen siendo la verticilosis (en invierno), la fusariosis (en prim avera y Verano, salvo excepciones). Sin em bargo, en los E stados U nidos esta m archite/ *®1° adquiere un a singular relevancia en la zona que se extiende hasta C arolina N orte (38° N), d o n d e las heladas de invierno son m ucho m ás acusadas que cn A tenas, Palerm o o G ra n a d a , ciudades q u e se hallan a la m ism a latitud.

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En el tom ate, los sínto m as de esta enferm edad evolucionan m ás rápidam ente que los de la fusariosis o la verticilosis: se aprecian m architam ientos unilaterales de hojas, que se h acen a c o m p a ñ a r de un a ep in astia del pecíolo y de la aparición sobre el tallo de esbozos de raíces (ver fig. 42). A q u e lla s p la n ta s s o b re las q u e se m a n ifie s ta n e sto s s ín to m a s n o so b re v iv en m á s d e d o s se m a n a s.

Figura 42.— Plántula d e to m ate atacad a p o r Psemiomonus solanacearum: epinastia y m archite/ unilateral, esbozos d e raicillas en la base del tallo. Las flechas indican las do s vias posible* de penetración: herid as de las ratees y p u n to s de em ergencia de las raicillas laterales.

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En el caso de la berenjena, los síntom as, en u n principio, suelen ser los m ism os que los de la verticilosis. pero evolucionan m ucho m ás ráp idam ente hacia la m architez irreversible y la m uerte de las plantas. F n el caso del pim iento, los síntom as, p o r lo general, no son tan claros, produciendo am arilleam iento y caída de las hojas. Los vasos de las plantas afectadas se ennegrecen. Si se arrancan y se seccionan las p lantas a unos 10 ó 20 cm po r encim a del cuello y se colocan en un cubo de agua, exudan en el área de corte, a la altu ra de los vasos, una m ucosa grisácea, rica en bacterias. Si se suspende una m uestra de tejido vascular extraído de una planta enferm a en un tu b o lleno de ag u a, éste genera «hilos» de suspensión de bacterias que descienden p o r el liquido. El ó p tim o de tem p eratu ra que requiere esta enferm edad se sitúa entre 29 y 35 °C. E ntre los P. solanacearum se distinguen tres razas: — Raza 1. Se com porta de form a agresiva sobre las solanáceas. La distinción d e las subrazas «tabaco» y «tom ate-berenjena-pim iento» (que atac a tam bién a la p atata) resulta cad a vez m ás ilusoria. Esta raza I a ta c a tam bién a ciertos p látan o s diploides. — R aza 2. Se m uestra virulenta sobre los p látan o s triploides A A A y AAB. — Raza 3. V irulenta sobre la p a ta ta y m enos persistente en el suelo que las anteriores, se transm ite fácilmente po r los tubérculos, adaptándose a tem peraturas m ás bajas. En un medio m ontañoso y tropical (800-1.500 m ) tam bién se- puede cuestionar la virulencia d e la raza 3 sobre el to m ate, en aquellas parcelas en las q ue, com o e n C am erún, los to m ates, al igual que las p a tatas, experim entan un m archita­ m iento (G IR A R D -IR A T -com unicación personal). Los suelos m ás favorables a alb erg ar y preservar la supervivencia de P. solanacearum son m o d erad am en te ácidos (pH co m p ren d id o entre 5 y 7) y de n atu relaza aluvial, a ren o sa o lerralítica. El cultivo d e solanáceas sensibles, e incluso tam bién de resistentes y de p látano s, n u tre el suelo de P. solanacearum raza 1. La infección n o retrocede b ajo cultivo de dicotiledóneas hortícolas n o solanáceas, m ejorando la situación únicam ente con el cultivo de gram íneas (caña de azúcar d u ran te cu atro años, gram íneas forrajeras d u ra n te dos años, sorgo co m o ab o n o verde, c o rtad o n u ­ m erosas veces in situ d u ra n te cinco o seis meses). H e en tre el resto de prácticas de cultivo o rien tad as a la protección de las plan tas, merece ser citada la aplicación de lodos procedentes de estaciones de d epuración (10 t/ h a /a ñ o , o aplicación m asiva de 1 0 0 1) y el «golpe de m ano am oniacal» conseguido al aplicar 700 unidades de nitrógeno ureico la sem ana an terio r a la plantación: la berenjena puede rentabilizar esta enorm e dosis de nitrogeno que resulta excesiva p ara el tom ate. A lgunos suclt>s se m uestran poco receptivos a la m architez bacteriana (ejem­ plo: los vertisoles calcáreos de la zona antillana) y co m p arten con los suelos A sistentes a las fusariosis vasculares la riqueza en arcillas de tip o «sm ectita».

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Su resistencia, sin em b arg o , es de u n a naturaleza diferente, ya que no se ve m erm ada tras la esterilización del suelo a 120°C . a lo larg o de tres días. Se tra ta , pues, de u n a resistencia d e naturaleza físico-quím ica que, de hecho, sólo se m anifiesta cu an d o el suelo se en cuentra som etid o a altern an cias d e sequíah um edad. Las b acterias n o sobreviven al estrecham iento de las h ojas de las «arcillas hinchadas« en vías d e desecación. «’Estos suelos p o d ría n , pues, en contrarse invadidos p o r el P. solanacearum en caso de hallarse som etid o s a la práctica de cultivo repetido de solanáceas y a un riego perm anente.» Esta previsión del equ ip o pluridisciplinar A gronom iaPatología del IN R A -A ntillas-G u ay an a fue c o n statad a poco después d e haber sido form ulada sobre los vertisoles de G ra n d e T erre en G u a d a lu p e , a lo largo de 1988. I-a infección de las raíces p o r Pseudomonas solanacearum se ve favorecida p o r la presencia de n cm ato d o s, en p articu lar del género Mehidogyne. C u an d o no se dispone de variedades resistentes, se puede p racticar la lucha co n tra el P. solanacearum p o r injerto. P ara el tom ate, se pueden utilizar co m o p o rtain jerto algunas variedades resistentes de L esculentum var. cerasiforme, com o: «C R A 66 » o «C R A -N IT A 2.5.7» (versión de «C R A 6 6 » p rovista del gen M i), o b ten id as en el 1NRAA ntillas-G uayana, o bien un Solanum aethiopicum «lzuka» seleccionado en Ja p ó n com o resistente y com patible con el to m ate. E n lo que a berenjena respecta, tam bién puede ser u tilizad o el m ism o Solanum aethiopicum si deseam os conservar las p lantas m enos de seis meses en plantación densa. C o m o alternativa se puede injertar sobre la berenjena resistente «C eylan SM 163» (descubierta en el IR A T -M artinica), o m ejor todavía, sobre Solanum torvum, q u e totaliza una im presionante serie de resistencias (F.fí.. Mehidogyne, Fusarium solani, VertieiUium) y asegura una supervivencia que puede sob rep asar los d o s años. E sta lucha po r injerto resulta anticu ad a en co m p aració n con la obtención de variedades altam ente tolerantes. E n el tom ate, p o d em o s distinguir dos tipos de resistencia: — U na resistencia p o lig én ica 4 (cuyo n úm ero de genes se evalúa en ?> utilizada en la U niversidad de C aro lin a del N o rte, en el A V R D C y en el IN RAA ntillas-G uayana (d o n d e se ha experim entado con el genitor «C RA 6 6 »). D icha resistencia n o es ab so lu ta ni siquiera en aquellas variedades que han conservado la m ayor parte de genes de resistencia del genitor de partid a (ejemplo: «Caraibo». obtenido en el IN R A -A ntillas-G uavana) y debe complem entarse con la aplicación de buenas prácticas d e cultivo. Su reforzam iento a p a rtir del gen Mi es reco­ m endable en los suelos aren o so s favorables a los nem atodos (selección en curso). La línea «H aw ai 7996» presenta una resistencia m ás netam ente do m in an te y de herencia m ás sim ple. * Esta resistencia p o lig o n a l presenta interesantes caracteres de «polivalencia». A sociada al gen ! protege a las plantas de la raza «I ex 2 « 'de FO L . E n trañ a tam bién cierta sensibilidad, aunque escasa, al ( orynebacierium michiganensc.

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La solución del fu tu ro en los países tropicales consistirá, sin d u d a, en la reunión de am b o s tipos de resistencia en híbridos F que adem ás contengan el gen Mi. En la berenjena, la resistencia al F.B. se encuentra m ás frecuentem ente entre tipos cultivados de frutos de tam añ o (si n o de color) aceptable. U na parte de la resistencia poligénica de «Ceylan SM 163» ha sido transferida p o r el IR A T -M artinica a la línea de frutos negros «M adinina» , em p aren tad a co n el h íb rido «K alcnda», m edianam ente resistente y cultivado en las A ntillas francesas. M ás recientemente G . A n o ha obtenido en el IN R A -A ntillas-G uayana líneas altam ente resistentes a p artir de cruces berenjena x S. aethiopicum que. sin d u d a, perm itirán o b ten er híbridos F ( que com binen genes de resistencia de origen diferente. En el pimiento, especie en con ju n to m enos sensible al F.B . q u e la berenjena o el to m ate, se pu ed en , sin em bargo, detectar m o rtalidades lentas bastante considerables en tre los tipos próxim os al «Y olo w onder» (ejem plo: Florida VR2). El nivel de resistencia de los tipos m editerráneos («B astidon» o m ejor to d av ía «N arval», procedente del IN R A -A ntillas-G uayana de «L argo V alen­ ciano») es m ás que suficiente en la m ayoría de los casos. A lgunas variedades de pequeños frutos picantes o no picantes (ejemplo: «A ntibois», «C hay 3», «Conic») so n todavía m ás resistentes. Capsicum frutescens y C. chínense no experim entan a ta q u e alguno.

O robanque o jopo del tom ate (planta parásita) El o ro b an q u e o « jopo» del to m ate, Phelipea (sin.: Orobanche) ramosa es una planta parásita d esprovista de clorofila que vive a expensas de las raíces de la p lan ta huésped. A taca tam bién al tab aco, el h aba y el cáñam o. Las sem illas de jo p o , m uy pequeñas, perm anecen latentes en el suelo hasta que su germ inación es estim ulada p o r el p aso de un a raíz d e la planta huésped. La p lántula de o ro b a n q u e invade a la p lan ta hospedante a través de un órgano succionador o haustorio que llega hasta sus tubos cribosos y se transform a en una m asa globulosa q u e, cu an d o ha alcanzado un ta m a ñ o suficiente (2 a 3 cm de d iám etro), em ite tallos florales blanquecinos o violáceos, que cuan d o m ad u ran se oscurecen y p roducen un considerable n úm ero de semillas. Se han detectad o a taq u es en las regiones francesas de M ar m ande (rotación tom ate-tabaco) y P erpiñán (cultivos de tom ate alternados co n ensaladas du ran te el invierno). R otaciones co m o to m ate-haba y to m ate-tab aco -h ab a que p odrían practicarse en los países m editerráneos m eridionales, serian todavía m ás favo­ rables al o ro b an q u e o jo p o . En caso de ataque, deberem os esforzam os por suprim ir los ramilletes florales e *jo p o antes que. las sem illas m aduren. Los suelos gravem ente infectados pueden ser desinfectados con m etam sodio o , m ejor a ú n . con b ro m u ro de metilo.

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IV. Enfermedades bacterianas E stas enferm edades h a n au m e n ta d o considerablem ente en E uropa desde hace apro x im ad am en te 15 años. ¿C óm o in terp re tar esta evolución? Es probable que las causas fundam entales d e su expansión sean: la débil eficacia de los bactericidas agrícolas de qu e se dispone en co m p aració n a la de los fungicidas m o d ern o s que han d esplazado al cobre; la intensificación d e la fertilización n itro g en ad a y el desarrollo d e los sistem as de riego p o r aspersión.

C hancro bacteriano del tom ate t i principal agente d e esta enferm edad es el Corynebacierium michiganense . Fl nom bre com ún francés o inglés (C hancre bactérien /b acterial canker) procede de u n síntom a de necrosis subpeciolar seguida de un a eclosión del tallo con aparición de esbozos de raíces sobre los labios de la herida (fig. 43). A ctualm ente, en la m odalidad m ás exten d id a de esta en ferm edad, el síntom a m encionado suele ser b astan te ex traño. C o m o los tres p arásito s descritos con an terio rid ad , C. michiganense provoca sobre el to m ate u n a en ferm ed ad vascular que se m anifiesta p o r m edio d e to d a una serie de síntom as sistém icos: m architez sin am arilleo previo de porciones intem erviales de folíolos y d e m itades de hojas o de hojas enteras, seguida de u na desecación acelerad a. La necrosis del pecíolo y del sector del tallo situado m ás ab ajo n o se m anifiesta de fo rm a regular. Según los casos, d a d o que estos síntom as pueden ap arecer en niveles variables, no se detecta com o en los ejem plos de la fusariosis o la verticilosis una progresión ascendente de ab ajo a arriba. Hn el in terio r de los tallo s de las p lantas afectadas, se aprecia en el com ienzo del ataque un am arilleo de los tejidos m edulares en c o n tac to con un a parte de los vasos; esta zona p ro n to se to rn a oscura y se cu artea, El género Corynebacterium únicam ente es aislable en el prim er estadio; a co n tinuación es suplantado p o r o tras bacterias. M u y raram en te los fru to s p ueden ser invadidos p o r vía in terna, p ero si se da el caso presen tan deform aciones, u n oscurecim iento interno y grietas negruzcas. C. michiganense puede p ro v o car tam bién síntom as d e ‘origen externo, a p a rtir de infeccionen localizadas m otivadas p o r un a p enetración a través de los estom as o de los pelos q u eb rad o s. Se tra ta de p eq u eñ as pústu las grises o negras rodeadas de u n a m inúscula am polla blanca (desprendim iento de la epiderm is) que pueden ap arecer so b re las hojas, los tallos y m u ch o m ás a m enudo sobre los frutos (en inglés « b ird ’s eye spot», m an ch as en o jo de pájaro). El origen del inoculo suele ser la sem illa. Los granos pueden estar co n tam i­ n ados en el interio r de aquellos frutos que acusan síntom as m ás discretos que los reseñados con an terio rid ad (ligeros am arilleos vasculares internos) o a p artir ‘ S inónim o reciente: Cfavihactrr michigantrnsis subcspccic michiganensii.

Figura 43.— Corynebacierium michiganense: síntom as de u p o vascular. l o que h a d ad o a la enferm edad el nom bre de chancro bacteriano (eclosión del tallo, esbozos de raíces

en los bordes de la herida) en la actualidad es algo bastante extraño. La m architez y la necrosis se m anifiestan sobre las hojas sm am arilleo previo.

de pústulas externas en el curso de su extracción. Pero la bacteria es tam bién cap az de conservarse en el suelo sobre restos de cultivo (incluso cu an d o se producen heladas com o en M ichigan), sobre tutores en estructuras de invernadero o en los contenedores (bandejas, m acetas) de plántulas. La infección se p rop ag a de herida en herida a p a rtir de las plantas co n ta­ m inadas precozm ente, las cuales constituyen los focos iniciales. Las m ás nocivas, a p rim era vista, son aquellas causadas p o r el desb ro tam ien to , el en tu to ra d o o el d esh o jad o de los cultivos en espaldera bajo invernadero o plantaciones al aire libre. Pero tam bién son susceptibles a la contam inación las m inúsculas heridas d e las hojas y peciolos con m otivo de la circulación de personal o de m áquinas en tre p lantas hum edecidas p o r la lluvia, rocío o agua de riego. Si las sem illas

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se hallan altam ente contam inadas desde un principio, pueden m otivar el naci­ miento de más de un 1 % de plantas enfermas, lo que puede originar ataques generalizados, incluso sobre aquellos semilleros o cultivos en los que las plantas no han sido colocadas en espaldera. El óptim o para el desarrollo de esta enfermedad es similar al de la verticilosis (18-24 °C). Los m étodos de lucha contra el chancro bacteriano son los siguientes: • Uso de semillas sanas, testadas por inmunofluorescencia, tal como pro­ ponen ciertas com pañías de semillistas, o en su defecto desinfección de aquéllas. Tradicionalm ente se aconsejaba la extracción por ferm entación, un trata­ miento a base de pcctinasa + ácido acético, o mejor todavía, un tratam iento term oterápico con agua caliente (56 °C durante 30 minutos). Los resultados de las investigaciones más recientes conducen a proponer un rem ojo con agua de Javel \ a 1,2 0 clorométricos, de los granos desprendidos de sus envolturas viscosas (por fermentación o acción de la pectinasa), durante 10 m inutos con una adecuada realización de la mezcla, seguido de un proceso de aclarado y secado. • Precauciones de higiene, que conciernen a los útiles, las estructuras de invernadero y los tutores: desinfección con formol (al 1 % ) o con agua de Javel de los objetos móviles, y fum igación tam bién con formol del recinto. • E vitar al m áxim o las heridas, en particular sobre plantas mojadas: es conveniente desbrotarlas precozm ente extrayendo los brotes delicadamente y no cortándolos con las uñas o con un instrum ento afilado. • l,os tratam ientos en pleno cultivo que anteriorm ente proponíam os para las otras dos enferm edades bacterianas de m ayor relevancia pueden frenar la epidemia, sobre todo la form ación de pústulas sobre los frutos. Tam bién es recomendable su aplicación sobre semillero. De m om ento se desconocen variedades comerciales resistentes. Algunos trabajos de selección bastante prometedores se están llevando a cabo en diversos institutos y entidades privadas, como el INRA-Montfavet, que tratan de rcagrupar en las futuras lineas tres orígenes de genes de resistencia: — Variedades tolerantes a la especie P. solanaceurum. provistas de una «resistencia polivalente». — Variedad búlgara de pequeños frutos «Plovdiv 8.12», resistente a C. michiganense en estado adulto. — Linea japonesa «O kitsu sozai n.° 1**, que extrae su resistencia de un L.

hirsutum.

Roña y sarna bacteriana (véase fig. 44) Estas enfermedades son provocadas por las especies Pscudomonas syringae pv. tomata y Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, respectivamente. Se m a­ nifiestan sobre las hojas, peciolos, tallos y pedúnculos de los frutos, así como ’ llipoclonto sódico.

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Figura 44.— A taques bacterianos no vasculares sobre el tomate. A: Xanthomonas c. pv. vesicatoria, o Pseudnmonas s. pv. lomaio en hoja y tallo .

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pliamcnte localizadas (fig. 47 B) y P. capsict, que produce una podredum bre sin localización explícita. Rhizoctonia solani produce tam bién lesiones localizadas, pero de extensión m ás lenta (véase fig. 53 B). En el centro de la m ancha, ligeramente hundida y de un diám etro com prendido entre 3-4 cm. se aprecia claram ente un micelio rojizo de Rhizoctonia. En ocasiones, el micelio permanece en la superficie, provocando decoloraciones pardas más o menos arborescentes sobre la parte del fruto en contacto con el suelo. Para los m étodos generales de lucha contra este hongo, es recomendable consultar tanto el principio de este capítulo, como el capítulo I. • Sobre los frutos maduros del tomate, num erosos hongos cuasi saprofitos pueden penetrar a partir de heridas mecánicas o de las «grietas de crecimiento» (consúltese la parte final del presente capítulo). Los más frecuentes son Alternaría de tipo altérnala o tenuis de esporas en cadena. Rhizopus y un hongo de desarrollo blanco crem oso asociado a bacterias lácticas conocido como (Jeotríchum candidum (sin.: Oospora lactis). Estas alteraciones de frutos m aduros son particularm ente temibles en los tom ates destinados a la industria; en aquellos lotes de frutos recolectados con un cierto porcentaje de tom ates bastante m aduros y que perm anecen durante algún tiempo envasados en «»jas en la fábrica, conviene controlar los filamentos y las esporas de Alternaría en el concentrado. Recientemente, se ha propuesto en Francia aplicar a los cultivos, unos 10 días antes de la cosecha, un tratam iento a base de pulverizaciones de agua de Javel diluida a 0.002° elorometricos, seguidas de un tratam iento de m ancozeb o de cobre + mancozeb. Tam bién es conveniente la adición de agua de Javel en el prim er baño de lavado practicado en las fábricas (2 m g/l de cloro activo) para eliminar de la superficie de los frutos las esporas termorresistentes de una bacteria anaerobia que puede provocar un abom bado en las latas. • Las berenjenas son. a su vez, susceptibles de padecer podredum bres, cuando son recolectadas todavía inm aduras: en este caso nos encontram os con taxones y aislados de Phytophthora que no necesitan de heridas previas para penetrar en el fruto y que provocan grandes lesiones localizadas en m ayor o m enor grado. G raves perjuicios se detectan bajo climas tropicales húmedos (Antillas. Costa de Marfil), en particular cuando los frutos seleccionados como de segunda categoría se dejan en tierra alineados en proceso de cosecha. En contacto con el suelo son invadidos por P. n. var. parasítica, que fructifica en abundancia y contam ina los frutos en vías de engrosam icnto. por salpicadura de las gotas de lluvia. A p artir de bases nutritivas (fragmentos de corolas unidos al cáliz, estilo ®*®cado al final del fruto) se pueden detectar, siempre en condiciones tropicales. Podredum bres m otivadas por C'hoanephora cucurbitacearum. A través de heridas, particularm ente entre las variedades espinosas, pueden Penetrar, según sean las condiciones térmicas, Rhizopus (tem peraturas elevadas) o Botrytis cincrea (véase lo indicado anteriormente).

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• Los frutos del pim iento pueden ser invadidos en estad o tod av ía verde por Phytophthora capsici y Botrytis cinerea a p artir de h eridas. C u a n d o m a d u ran se m uestran sensibles a la m ism a serie de h o ngos cuasi-saprofitos que afectan al tom ate. R esulta, pues, arriesg ad o proceder a la recolección de los pim ientos c u a n d o estos se hallan ro jo s o am arillos, a u n q u e resulten m ás sabrosos y m ás digestivos. L as variedades m o d ern as de carne gruesa y firm e, con la extrem idad bien cerrada, h an su p u esto , sin em bargo, un gran progreso con m iras a la tolerancia hacia este gen ero de accidentes.

VI. Enfermedades causadas por virus Las tres solanáceas h ortíco las pueden ex p erim en tar a taq u e s d e virus: p o r o rd en de sensibilidad general creciente: berenjena, to m ate y pim iento. TI virus p redom inante en cada u n o de los casos, dependerá de los clim as y de las condiciones de cultivo. L os cultivos dispuestos en espaldera y los cultivos bajo abrigo, son los m ás sujetos a los virus transm itidos fácilm ente p o r vía mecánica. L os cultivos al aire libre, sobre to d o en el caso de plantaciones tard ías, son los m ás sensibles a los virus transm itid o s p o r insectos.

Virus tra n s m itid o s fácilm ente por vía mecánica El m ás im p o rtan m te es el M osaico del tabaco (Tobacco mosaic virus o TMY. tipo de los « tobamovirus »). A pesar de su n o m b re, este virus ata c a m ás fácilm ente a los cultivos de to m ate y pim iento que a las plantaciones de tab ac o , p o r lo general m enos tran sitad as y m anipuladas. Este virus se caracteriza p o r su estabilidad: p u n to de inactivación térm ica (90 °C ) su p erio r al de la m ayoría de virus conocidos, asi com o p o r su fácil transm isibilidad p o r vía m ecánica (ínfim as lesiones de la epiderm is o pelos qu ebrados) en m uy altas diluciones ( 10- *’). Se han d etectado num ero sas cepas del virus en cuestión que pueden diferir, por la intensidad de los síntom as, que oscilan en tre débiles m osaicos de color verde-claro/verde-oscuro a m osaicos de tip o «aucuba», que com binan el am arillo, el verde claro y el verde oscuro; — por su gam a de huespedes. U na prim era distinción separa las «cepas tabaco», agresivas so b re las lineas de Nicotiana tabacum provistas del gen N (ejem plo: « W hite Burley», «Paraguay» de las cepas «tom ate», que sobre el tab aco sólo provocan lesiones locales. A p arte de su reacción característica sobre los tabacos «N'», las cepas «tom ate» resultan m ás com petitivas sobre las variedades corrientes de to m a te que las cepas «tabaco». P o r co n tra, entre las variedades corrientes d e pim iento, las cepas «tabaco» 3 Los tabacos n (ejemplo: «Samsun**) son "sensibles a todas las cepas de TM V. los tabacos N (ejemplo: ••Xanihi tic», «Samsun NN») resisten a todas las cepas. N, N* y n son átelos.

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p ro v o can unos sín to m as m enos necrosantes en inoculación artificial que las cepas «tom ate» y se m u estran m ás epidém icas en condiciones naturales. E n las variedades de to m ate o pim iento provistas de genes de resistencia actualm ente sup erad o s (ejem plo: Tm , im 2 en el tom ate: L, en el pim iento) se han diferenciado las cepas m ás virulentas a p a rtir de los grupos de cepas «tom ate» y «tabaco».

• Síntomas sobre los huéspedes sensibles y daños de las cosechas Sobre el tom ate, únicam ente las razas «A ucuba» son susceptibles de provocar un m osaico sobre los frutos. Ya hem os descrito anteriorm ente (véase cap. 1) el proceso d e «crisis seguida de reactivación del crecim iento» que caracteriza la infección p o r TM V . Se vuelve a en co n tra r la influencia de la «crisis» sobre la cosecha, 50 ó 60 días m ás tarde; las flores abiertas d u ran te la «crisis» han tenido su cuajado co m p ro m etid o p o r la p a ra d a del crecim iento y la m enos buena germ inación del polen. C o n las razas com unes, la m erm a de rendim iento puede alcanzar un 25 % p ara las infecciones que se producen de inm ediato tras el trasplante al cam po, un 10 % p ara aquellas que se producen un m es m as tarde. Los dañ o s son nulos sí la infección se verifica sobre p lantas cuyo desarrollo se ha visto interrum pido en el cu arto ramillete. E stas indicaciones son válidas para los cultivos en espaldera, en pleno cam p o , que se desarrollan en buenas condiciones de tem peratura e ilum inación. E n cultivo b ajo ab rig o , los síntom as pueden agravarse, volviéndose ligera­ m ente filiformes (p lan tas que acusan una falta de ilum inación) o intrincándose en fo rm a de estrías necróticas (plantas que padecen frió). E n in v ern ad ero , las infecciones que afectan a las p lantas cuyo crecim iento se h a visto reta rd ad o , p ueden m anifestarse p o r síntom as de necrosis de la pared interna de los frutos (internal hrowning) o p o r un proceso de m aduración a p a rtir de áreas irregulares (blotchy ripening) u. Sobre la berenjena, los dañ o s provocados p o r el virus del m osaico del tab aco son m ínim os c incluso nulos. Según las variedades, cuando se contam inan las p lan tas, puede producirse bien una infección latente sin síntom as, o bien pueden ap arecer lesiones locales. Las plantas adultas n o se m uestran receptivas. Sobre el pimiento, según las razas y las condiciones del m edio (tem peratura, ilum inación) únicam ente se detecta m osaico del follaje y aparición de áreas mal co loreadas sobre los fru to s, o reacciones necróticas sobre hojas y tallos.

• Origen del inoculo El virus puede estar contenido en ciertos lotes de cigarrillos o de tabaco m anu factu rad o . Sin em bargo, al m enos sobre el to m ate, la débil com petitividad de las cepas «tabaco» resta im portancia a esta fuente de inoculo. " Lstos síntomas pueden debeiv: también a causas puramente fisiológicas.

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El virus puede conservarse en la in d u m en taria lab o ral y los útiles. Sin em bargo, las d o s principales vías de perpetuación son el suelo y las semillas. La degradación del T M V en el suelo parece ser biológica: un tratam ien to con m etam-sodio de un suelo que contenga residuos de plantas enfermas prolonga considerablem ente su conservación. En las capas superficiales del suelo, a 20 °C. el virus desaparece de los residuos en tres meses. P or co n tra , puede persistir d u ran te m ucho m ás tiem p o sobre fragm entos de viejas raíces subyacentes a una p ro fundidad co m p ren d id a entre 50 cm y 1 m . La co n tam inación del cultivo posterior a través de las raíces no es un fenóm eno frecuente, pero puede constituir el origen de los prim eros focos. Las sem illas p ueden tra n sp o rta r el virus de dos form as: en cantidades im p ortantes si su en v o ltu ra viscosa no ha sido elim inada p o r ferm entación o extracción ácida, o en cantidad es y p ro p o rcio n es m ucho m enores en los tegu­ m entos y en el album en. El facto r fu n d am en tal qu e puede co n trib u ir a la co n tam inación de las p lántulas, es una germ inación en el curso de la cual el tegum ento es a rra stra d o p o r encim a de la superficie del suelo p o r los cotiledones, e n tra n d o en co ntacto co n el inoculo, en el caso de que las plantitas se repiquen en cubos de «com post» («mottes») o en m acetitas para trasplantarse con cepellón. Pese a ser un fenóm eno b astante ex traño, puede co n trib u ir a la ap arició n de los prim eros focos de infección.

• Métodos de lucha L a elim inación de los prim eros focos estriba en la desinfección del m aterial: desinfección de la in d u m en taria de trab ajo bajo ebullición, esterilización al v ap o r de los tu to res de cultiv o si se pretende reutílizarlos, etc. La desinfección del suelo de los invernaderos con v a p o r (a 100 °C , n o «aireado») si se procede al cultivo de to m ate después de to m ate o d e p im ien to tra s pim iento, debe ser larga y profunda. La supresión de la envoltu ra viscosa de las sem illas n o co m p o rta la desin­ fección de aquellas sem illas p ro fu n d am en te co n tam in ad as. U na esterilización p o r m edio de calo r seco (80 °C , 24 h oras) perm ite elim inar este tip o de co n ta­ m inación. D u ran te el cultivo, a l m enos en los cultivos en espaldera precoces al aire libre, son principalm ente las labores de d e sb ro tad o y a la d o a las m a ta s de tutores las que pro p ag an el virus. E n los añ o s sesenta preco n izáb am o s que se sum inis­ tra ran a los o p erario s las ata d u ra s p ara e n tu to ra r las plan tas, inm ersas en un b ote conteniendo b ro m u ro o c lo ru ro de laurildim etil bencil am o n io en solución al 0.5 % u. E n invernadero, este m éto d o resulta difícil de ap licar, d ad o que las plantas, en lugar de estar sujetas a tu to res de caña o m ad era, se hallan enroscadas “ Dichos detergentes catiónicos constituyen el mejor remedio contra la transmisión del virus de que se dispone en el mercado. A su ve?, operan como bactericidas que frenan la propagación de

Corynchacierium michiganense.

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alred ed o r de hilos o cu erd as verticales. P o r o tra p arte, los contactos directos en tre p lantas co n trib u y en , en g ran m edida, a d ifundir la infección. A d em ás, si se retrasa h asta el m om ento en que se produce la paralización del crecim iento d e las p lan tas, se a u m en tan los riesgos de aparición de los síntom as sobre los frutos (intem al browning. b/otchy ripening). Ello fue lo que condujo en los años setenta, a recom endar una preinmunización con una raza débil d e virus inoculado en el estadio de p lán tu la, que en estas condiciones no acarreab a m ás que una m erm a de rendim iento inferior al 5 % y q u e resguardaba a los fru to s de los síntom as habituales. E sta raza había sido o b ten id a en H o landa p o r R a s t . y vuelta a clo n ar en el ÍN R A -M ontfavet. Millones d e dosis d e esta «vacuna» fueron p roducidas y utilizadas. T o d a esta serie de m étodos de lucha actualm ente se hallan en desuso en lo que respecta a los to m ates de invernadero, ya que los híbridos que hoy en día se cultivan son resistentes al m osaico del tabaco !\ D o s loci pueden ser o cu p ados en el tom ate por genes de resistencia al TMV: — El gen Tm (cro m o so m a 5), extraído de L. hirsutum ha sido rápidam ente su p erad o p o r cepas de « p ato lip o I» de TM V . E stas cepas aparecen al final del cultivo desde la prim era p lan tación de tom ates h o m o o heterocigóticos respecto al gen Tm. D ichas cepas son, sin em bargo, m enos agresivas que las cepas com unes y Tm en este caso puede ser coasiderado com o inductor de «tolerancia». E n estad o hom o co g ó tico ag rava la tendencia de ciertos genotipos a producir «sectores plateados» (consúltese la parte final de este capítulo). — El gen Tm2 (cro m o som a 9) se o b tu v o sucesivam ente en tres versiones diferentes, a p a rtir d e diversas líneas de L. peruvianum: «Tm 2-nv», ligado a un gen sem iletal nv que origina en los hom ocigotos una «necrosis en red» (netled vircscence) y que tam bién puede ser utilizado en h íb rido F . «Tm2», obten id o en el IN R A -M ontfavet, sin efecto nocivo en estado hom ocigótico. A m bos alelos son superados p o r los « patotipos 2» de TMV. que, sin em bargo, aparecen m ás lentam ente que ios patotipos 1 (tam bién existen patotipos 1- 2 ).

«Tm2:», obten id o p o r A llx an im -k, que hasta el m o m en to no ha sido supe­ rado p o r ninguna raza de T M V en condiciones norm ales de crecim iento de las plantas. Los híbridos cultivados actualm ente en invernadero son heterocigóticos para Tm2J (que en estado hom ocigótico reduce la fertilidad de las plantas '). C o m o o tro s m uchos genes de hiperscnsibilidad Tm 2J se encuentra ausente j* tem p eratu ra elevada. En presencia de un inoculo im p o rtan te (cultivo ju n to a híbridos sensibles e hipe sensibles), en los invernaderos en los que las tem peraturas *1cmos hecho alusión a ellos recom endándolos ta n to a los productores de tom ates en a * a ,rc *‘b re (cada vez m enos num erosos) com o en caso de aparición d e nuevas cepas de MV que superan el gen T m 2!. d f r»ri Ct>nscj ° P k u ia m . respaldado más tarde por L a t i k r o i . consistente en que n o se debían undir más que híbridos hctctocigólicos a la vez p a ta Tm y para Tm2-\ n o ha sido seguido por k «s compañías dedicadas a la producción de semillas.

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oscilan entre 18-20 °C d u ra n te la noche y 35 °C d u ran te el dia, pueden aparecer necrosis im p o rta n te * so b re las p lan tas heterocigóticas Tm 2: p o r generalización de la hipersensibilidad. E n el caso del pim iento, en p articu lar en cultivo b ajo invernadero, todavía no se dispone de u n a solución definitiva. U n locas L puede ser p o rta d o r de alelos m ayores de resistencia. El alelo L, (an tañ o conocido co m o L.) rige una necrosis-abscisión d e la hoja infectada artificialm ente y se m uestra m uy eficaz en el cam p o . C aracteriza al cultivar «Y olo W ondcr», que ha servido de g en ito r a la m ay o ría de las variedades e híbridos actuales. En invernadero, p o r co n tra, se vienen d etec tan d o desde los añ o s sesenta cepas capaces de in v ad ir a los pim ientos L,. El g rad o de especiali/aeión de las citadas cepas les im pide invadir al to m ate (las dos epidem ias son, p o r tan to , independientes) y so b re el tab aco tan sólo provocan síntom as muy débiles. Dos nuevos alelos L , y L* se han extraíd o de Capsicum chínense. La utilización de híbridos L r L , perm itió proteger d urante un cierto tiempo los pim ientos cultivados en los invernaderos holandeses hasta la ap arició n de patotip o s 1-2-3. que tras h acer su aparición en H o lan d a, se expan d iero n en F ran cia a p a rtir d e 1982. E n la actualidad se están b uscando nuevos genes de resistencia a C. chínense (todos los factores de resistencia de los genotipos, pese h ab er sido sum inistrados p o r Lj y L, no han sido transm itidos a C. annuum) y en C. qhacoense. A lgunos genes m odificadores que perm iten una m ejor eficacia d e I,„ L: y L. a tem peratura elevada, se han puesto de m anifiesto sobre el «Criollo de morelos» (resultados obten idos p o r el IN R A -M ontfavet). Por el m om ento, los m étodos de higiene an terio rm en te citados p ara la lucha contra el T M V resultan bastan te eficaces p a ra el cultivo de pim ientos de invernadero.

• Otros virus transmitidos por vía mecánica El virus X de la p a ta ta (tipo de poiexvirus '•'■') puede invadir al tom ate. C om b in ad o con el m osaico del tab aco (incluso con cepas de síntom as débiles) p rovoca un estriado necròtico m uy grave (doublé virus streak). T ra s la desapa­ rición de las variedades de p atata infectadas al 100'? p o r el virus X . que constituían un fo rm id ab le reservorio del virus, este sín to m a es cad a vez más extraño. En México, recientem ente ha sido detectad o un viroide próxim o al «spintile tuber viroid» de la p a tata. Este se p ro p ag a p o r co n tac to entre las p lantas y com o consecuencia de las manipulaciones. Los síntom as sobre el tom ate son alarmantes: enanism o, espinosidad, am arilleo y esterilidad d e las plantas, de d o n d e procede el n om bre de «planta m ach o » a trib u id o a las p lantas que padecen esta enferm e­ dad. ' Panículas ligeramente flexuosas 500 x 13 nm. RNA m onocatcnano ■+, muy fácilmente trans milidos por vía mecánica.

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El «. considerado desde la década de los treinta com o un ««virus»* sobre el to m ate en S udáfrica, es tam bién un viroide.

Virus tra n sm itid o s por pulgones según el modo no persistente D en tro de esta categoría se encuentra el m osaico del pepino, junto a toda u n a serie de potyvirus m ás o m enos em parentados con el virus Y de la p atata.

• Virus del mosaico del pepino (CMV) E ste puede a ta c a r a los tres huéspedes, pero m uy extrañam ente repercute de form a sistém ica sobre la berenjena, especie sobre la que, sin em bargo, se pueden detectar enorm es Ring spots necróticos sobre algunas hojas, signo de una infección local que n o ha llegado a progresar. E n el tom ate, según las cepas, se pueden observar dos síntom as diferentes: L as cepas comunes p rovocan la «enfermedad filiforme». Las hojas que crecen ju sto después de la infección, quedan reducidas a sus n e g a c io n e s, m ientras que las que crecen a con tin u ació n q u ed an exageradam ente recortadas en form as de «hojas de helechos» (véase fig. 49). El crecim iento se ralentiza y las plantas afectadas p o r este sín to m a tienen un rendim iento m uy bajo.

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A m edida que a v an za n en ed ad , las p lan tas de to m ate se hacen m enos susceptibles a la infección p o r este tip o d e cepas: 10 Aphis gossypii infecciosos p o r plan ta, son suficientes p ara infectar 9 p lan tas de to m ate sobre 10, si éstas tienen u n a edad de 20 días. Son necesarios 50 áfido s p ara o b ten er el m ism o resultado sobre p lan tas de 40 dias de edad. Esta «enfermedad filiforme», en condiciones mediterráneas, suele ser frecuente en plantaciones ta rd ía s (p o r ejem plo, las de junio -ju lio del M ediodía francés). T am bién se puede d e te c ta r en tre aquellos cultivos de tem p o rad a invernal bajo invernaderos en los q u e las p lan tas se han o b te n id o en sem illeros al aire libre, d u ran te los años en q u e las lluvias d e o to ñ o so n tard ías y en que los pulgones alados subsisten d u ra n te septiem bre-octubre. L o s síntom as en este caso suelen ser m enos definidos: m osaico de hojas term inales y clorosis del co n ju n to del follaje. E n to d o s los casos referidos an terio rm en te el m éto d o de lucha es evidente: proteger las p lantas de los insectos (ejem plo: sem illeros enrejados). L as cepas necróticas (provistas d e un satélite «A RN 5» de tendencia necrosante) provocan graves necrosis en las h ojas (que com ienzan p o r la base de los folíolos), los pecíolos y los tallos; desarrollándose estos últim os longitudinalm ente en la prolongación de la necrosis peciolar. Los frutos en p ro ceso de m ad u ració n presentan los sín to m as característicos de «ring spot» con cavidades anulares que perm anecen am arillas al m adurar. M uy a m enudo, las p la n ta s m ueren y los frutos pendientes se pierden. M ientras que la «enferm edad filiform e» se extiende al a z a r en tre las plantas del cam p o , la «necrosis del tom ate» se co m p o rta co m o una enferm edad de focos infecciosos. En cierta m edida éstos se pueden restringir p o r m edio de tratam ien to s aficidas. Por el m o m en to , se tra ta de una enferm edad d e ap arició n irregular e im pre­ visible según las regiones y los años. P.n el IN R A -M o n tfav et se halla en curso d e estudio una resistencia parcial al C M V del to m ate a p a rtir d e un a línea d e L peruvianunt obtenida a p a rtir de m últiples cruces de la especie silvestre. Los cruces con L esculentum ya h a n sido llevados a la práctica, hallándose la investigación en la fase d e consecución de retrocruzam ientos e n tre las p rim era s lincas obtenidas. A m ás largo plazo se considera la posibilidad de in stru m en tali/ar una m anipulación genética, que conduzca a qu e la p lan ta produzca la pro tein a de la cápsula del virus, o b ten ien d o asi la resistencia genética. E n el pim iento, el C M V p ro v o ca " síntom as de «ring-spots» necróticos sobre las hojas adultas en el m om en to de la infección y p osteriorm ente un m osaico cloròtico y d efo rm an te del follaje ulterior. Los frutos afectados p o r la infección presentan dibujos excavados en form a d e anillos y d e líneas sinuosas que los desvalorizan y los sensibilizan al «planchado» (fig. 50). N o existen posibilidades de fructificación p osterior. '• Los síntomas de las cepas «comunes» o -necróticas» del tom ate no se advierten en el caso del pimiento.

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Figura 50.—Mosaico del pepino (CMV): síntomas primarios sobre hojas de berenjena y de pimiento: síntomas sobre fruto de pimiento.

L a receptividad a la infección de las variedades corrientes de pim iento es m u ch o m ás elevada que la del to m ate y dism inuye to d av ía m enos con la edad. Es corriente o b serv ar parcelas de pim iento drásticam ente afectadas ju n to a p lantas de to m ate ap en as dañadas. Para revisar los m éto d o s generales de lucha conviene rem ontarse al capitulo II. Los cultivos de p im iento responden bastante bien a las pulverizaciones de «stylet oil». D esde los añ o s sesenta n osotros observam os en el IN R A -M on tfavet una m en o r reeptividad al C M V en tre los C. annuurn de pequeños frutos picantes (ejem plo: «Sucette») o dulces (ejem plo: «A ntibois»). Posteriorm ente, el equ ipo P o c i i a r d halló resistencias de m ás alto nivel, a u n q u e parciales, en C. annuum indiano de frutos picantes «Pcrennial» y en C. baecatuni «3-4». Tres rutas de selección han sido establecidas, dirigidas a aum entar el nivel de u n o de los com ponentes de la resistencia con m iras a m ejorar el aspecto de los frutos: y - tendencia a un reducido porcentaje de éxito de las infecciones, por las débiles dosis de virus, análogas a las que inoculan los pulgones; — tendencia a un «secuestro» precoz del virus p o r fenóm enos necróticos; — escasa m ultiplicación del virus en la p lan ta y tolerancia.

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P.n 1985-1986 se proced ió a en trecru zar líneas de fru to de gran ta m a ñ o que provenían de las tres ru tas a n terio rm en te señaladas, los prim eros resultados de dicha investigación se conocieron en 1989 (consúltese posteriorm ente el ap artad o dedicado a la ««selección varietal»).

• Potyvirus Estos virus afectan al to m ate y m ucho m ás gravem ente al pim iento. Los potyvirus que se han podido d e tec tar en tre las solanáceas hortícolas difieren según los elim as y los continentes, situación que, p o r o tra p arte, puede revelarse evolutiva en ciertos lugares. Sobre el pimiento se han descrito: — el virus Y de la p a ta ta (PVY), presente en las regiones tem pladas, m edi­ terráneas y subtropicales del antiguo y nuevo m undo; — el Tobacco etch virus (TF.V), especialm ente norteam ericano; — el Pepper m otile virus (PM V), localizado al su r de los P.slados Unidos; — el Pepper veinal mottle virus (PVM V), african o y asiático; — el Chilli veinal m ottle virus (CVM V), q u e c a u sa e stra g o s en el sudeste a siá tic o fu n d a m e n ta lm e n te .

(D ichos virus han sido en n u m erad o s p o r orden creciente de dificultad a la hora de en co n trar genitores d e resistencia entre los distintos taxones de Capsi-

cinn.) T odos estos virus pro v o can síntom as de m osaico sobre las h ojas afectadas, así com o un ja sp ead o n o an u la r sobre los frutos. El m osaico foliar, p o r lo general, tiende a resp etar u n a 7ona de co lo r verde oscuro a lo largo de las n ervaduras (vein-banding), los PVMV y los CVM V son los m ás característicos desde este p u n to de v ista. Para co n su ltar los m étodos generales de lucha co n tra este tip o de virus conviene revisar el cap itu lo II. Sus reservorios silvestres pueden ser distintos según las zonas geográficas, la presencia de solanáceas silvestres invernantes constituye un factor m uy favorable p ara su p erpetuación; Solanum nigrum. Datura spp. o tro s Solanum am ericanos y Physalis spp. en el nuevo m undo. A su vez. tam bién se han señ alad o p lan tas pertenecientes a o tras fam ilias: Cirsium spp. (cardos), Chenopodium sp p . Portulaca. 1.a p a ta ta , p o r supuesto, puede constituir una luente d e virus Y, pero éste, en un principio, está ausente en las sem illas certificadas y las cepas que afectan p rim ordialm ente a la p a ta ta , no suelen ser las m ás agresivas sobre las restantes solanáceas hortícolas. En las regiones tropicales las p lan tas viejas de C. chínense y C. frurescens pueden constituir im portantes reservorios de virus. La resitencia varietal constituye el m étodo de lucha m ás eficaz, su aplicación es com pleja p o r la presencia de num erosos virus que pu ed en , adem ás, presentar patotipos. Se conocen num erosos genes de resistencia recesivos frente al PVY que se hallan situados sobre u n locus vy; el p rim ero de ellos fue descubierto p o r C o o k en F lorida en una p la n ta m u lan te de ««Yolo W onder» (línea difu n d id a bajo el nom bre de ««Yolo Y«). Sin em bargo, es su p erad o p o r ciertas cepas de este virus.

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U n gen alelo del anterior, transferido a variedades de frutos gruesos (ejemplo: «F lorida VR 2») a p a rtir de un C. annuum de pequeños frutos, controla la m avoría de las cepas de PVY. así com o el «T obacco etch». L a utilización de « F lo rida VR 2» ha puesto de m anifiesto al su r de los E stados U nidos y en A m érica del S ur la im portancia del ««Pepper m ottle virus» (PM V ). al cual resisten (al igual que sucede con el PVY y el T E V ) algunas variedades obtenidas recientem ente com o «A velar» (obtenida p o r N agai en Brasil) o «D clray Bell» (F lo rid a), siem pre po r m edio de un gen recesivo de la serie VY. El equ ip o P o c i i a r d (IN R A -M ontfavet) ha descubierto unos genitores que contienen o tro s factores de resistencia, no alclos de vy, com o ««Perennial» (ya m encionado para el C M V ) y «Serrano V era Cruz». E n co laboración con el O R S T O M -C osta de M arfil, se h an podido detectar algunas razas resistentes al PV M V en tre descendencias (obtenidas po r haplodiploidización) del cru zam iento Perennial X Florida VR 2 (acción de d o s genes recesivos com plem entarios). S o n y colaboradores señalan un tipo «Chilli 7-4» c o m o resistente al PV M V en T ailandia. Los genitores de resistencia al C M V todavía se hallan p o r descubrir... En el caso del tom ate la m ayoría de las razas PVY invaden la p lanta sin ap en as p ro v o car síntom as graves sobre el follaje y ja m á s com prom eten la cosecha: m ás o m enos esta es la situación m ás com ún del su r de E uropa. P ero no o cu rre igual en to d o s los lugares: en A rgentina y en la A ustralia subtropical, el PV Y es considerado el virus m ás im portante de cu an to s afectan al to m ate. La resistencia d e la variedad argentina «A ngela» n o se ha llegado a verificar en A ustralia, d o n d e actualm ente se progresa en la obtención de varie­ dades com erciales provistas de un gen de resistencia procedente de I . hirsutum 274807. C iertas cepas de PVY necrógenas sobre el to m ate u han aparecido reciente­ m ente en el M ediodia francés (¡ejem plo de situación evolutiva!), siendo capaces de perpetuarse sobre Solanum nigrum, S. dulcamara. Portulaca y Senecio. D ichas razas p rovocan la aparición de num erosas m anchas necróticas internervarias, en la cara inferior de los folíolos, que com prom eten el crecim iento y el rendim iento d e la planta.

• Otros virus transmitidos por pulgones según el modo no persistente El virus de la m architez de las habas (hroad bean wilt virus B B W V ) ha sido detectad o sobre el p im iento en el su r de Italia y en M arruecos. Provoca sobre las hojas m anchas an u lares de un am arillo vivo y posteriorm ente un m osaico y deform aciones del fru to . La superposición de cultivos invernales de h abas y " No exitte ninguna correlación cnirc las propiedades necrógenas de las ra/a* PVY trente a la patata y frente al tomate. Este virus no se halla relacionado con ningún otro grupo.

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pim ientos constituye u n facto r favorable p ara la expansión d e la enferm edad, que. a su vez, puede in v ern ar so b re Sinapis arvensis (crucifera silvestre). El mosaico de la alfalfa (alfalfa mosaic nm v-AM V) provoca sobre la b eren ­ jena y el pim iento u n m osaico tip o au cu b a , m ientras que sobre el to m ate origina sintonías de necrosis en la base de los folíolos, ennegrecim iento de los pecíolos y tallos y necrosis an u lares en los frutos. Es b astan te extrañ o que a ta q u e a u n g ran p o rcentaje de plantas.

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente A penas se h an d e te c ta d o luteovirus en el an tig u o m undo. P o r co n tra, en los E stados U nidos (W ash in g to n , F lo rid a, C alifo rn ia), en Brasil, en A ustralia y en N ueva Z elanda un virus «gemelo» del enrollam iento de la p atata, no distinguible serológicam ente. p ro v o ca un «am arilleo apical del tom ate» (Tomato vellón top viru.s-TYTY "). U na fuente de resistencia ha sido descubierta: el /.. peruvianum PI 128655. ya h ibridado con el to m ate.

• Virus transmitidos por aleuródidos En los países sudm editerrán eo s. subtropicales y tropicales de am b as costas del A tlántico han sido d etec tad as geminivirus. Pero puede tratarse d e virus diferentes m uy alejados en tre ellos. E n V enezuela resulta bastan te tem ible un m osaico d o ra d o (Tomato gohlen mosaic) que afecta al to m a te , m ientras que en el an tig u o m u n d o pred o m in a el síntom a conocido com o «leaf-curl» (crispación-en rollado) fig. 51. Resulta bastante com plicado distinguir u n « T o m ato leaf-curl» p u ram en te verde de un « T o m ato vellow leaf-curl» que co m b in a el crisp ad o y el am arilleo; los síntom as pueden v ariar según las condiciones clim áticas y las cepas de virus (fig. 51). E n la época en q u e C o h é n y N i t z a n y d escribían el « T o m ato yellow leafcurl virus» (TYLCV) en Israel ( 1%6). n o so tro s su p o n íam o s que existía un virus a n álo g o en T únez, m ien tras tan to u n «leaf-curl» había sido detectad o en Sudán so b re el tom ate diferenciándose claram ente d el «leaf-curl» del tabaco. D icho virus, tran sm itid o p o r Bemisia tabaci es actu alm en te con o cid o en n um erosos países de A frica, del O riente M edio y del sudeste d e Asia. Su m áxim a expaasión hacia el n o rte tiene h o y p o r hoy c o m o limite la costa m editerránea de T u rq u ía ( L a t i r r o t , 1988). P ara revisar la epidem iología y los m éto d o s de lucha co n tra este gén ero de virus, conviene c o n su ltar los capítulos I y II. Los B. tabaci vectores del TYLCV tienen com o huéspedes naturales malváceas silvestres o cultivadas (alg o d ó n , o k ra ). p ero se m ultiplican tam bién so b re las fcste virus consutu>e un grupo por si solo; partículas baciliforme» de tres tam aik» 5X. 4#, y 36 x 18 nm, más partículas globulosas de IX nm. Genoma dividido cu 4 ARN (monocatcnario) +■ Eil ARN 4 (monoctstiócuco-partícuLis globulosas) únicamente codificado en lo que atañe a la cápKula. " Durante los años setenta el «ydlow top- era considerado en Florida como una -enferme* lad no parasitaria«'.

Figura 51.—Sintonías de - tx a f Curt» sobre el tomate (B). fcn A. extremidad de planta sana de la misma edad.

solanáceas (ejem plo: Datura, que a su vez constituye un huésped n atu ral de virus). E n las zonas sudm editerráneas. las colonias de Bemisia alcanzan su m áxim o en septiem bre, época en la cual se p rep ara a las plantas para los cultivos invernales bajo ab rigo. E s, ante to d o , en estos sem illeros, donde será necesario em prender un a lucha directa p o r m edio de tratam ien to s insecticidas, indirecta a través de la repulsión del insecto, o m ejor todavía fom entando los sistem as de producción de los sem illeros bajo mallas. Los resultados que se obtienen aplicando estas medidas, resultan, sin em bargo, decepcionantes con respecto a los esfuerzos desplegados... U na tolerancia incluso parcial perm itiría un a m ay o r rentabilidad. A ctualm ente, ésta se halla disponible en las lineas extraídas de la población ••TYLG», constituida en el IN R A -M ontíavct en colaboración con investigadores de países c o n tam inad o s (L íb an o , A frica). E n un principio, dicha tolerancia se ex trajo del L. pimpinellij'olium «LA 121*. A largo plazo, se p o d rá o b ten er una tolerancia de m ás a lto nivel a p a rtir de CTuces de algunos L peruviaru/n. som etidos previamente a una selección recurrente P ara la resistencia. E n la India, un virus de tipo -le a f curl» causa graves d añ o s sobre Capsicum. Allí todavía nos volvem os a en co n trar con la resistencia de - Perennial».

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• Virus pertenecientes a diversos grupos El Tom ato spotted-wilt virus (T SPW V ) p ro v o ca la «enferm edad bronceada del tom ate» o «bronceado»», que es tem ible en un b uen núm ero de países: A ustralia, Polinesia y A m érica del N o rte y del Sur. S obre las hojas del to m ate origina la aparición de n um erosas m anchas d e p equeño ta m a ñ o de co lo r a n a ­ ran jad o que oscurecen h asta convertirse en necrótícas. Las plantas se vuelven en an as y adquieren un asp ecto general b ro n cead o que deriva en m architez. En los frutos ya cuajados en el m om ento de la infección se pueden observar dibujos en form a de anillos concéntricos. F.I «spotted-w ilt» es tran sm itid o p o r alg u n as especies de Thrips (T. tabaci. Frankliniella spp.) de un m o d o sem ipersístente: ad quisición en 15 m inutos en estado larvario, p oder infeccioso qu e aparece en el estad o ad u lto y persistente al m enos d u ran te 15 días. N um erosas plantas cultivad as tan to orn am en tales co m o espontáneas son huéspedes de este vim s (solanáceas, com puestas, legum inosas, ananás). En E stados U nidos se ha co m p ro b a d o que Galinsoga funciona co m o reservo rio. Un buen núm ero de variedades fu ero n seleccionadas en H aw ai d u ra n te los a ñ o s cincuenta com o resistencia al «spotted-w ilt» (ejem plo: «Pearl I larb o u r» y to d a una serie de variedades que llevan p o r n o m b re los to p ó n im o s de las diferentes islas del archipiélago). Su resistencia, sin em b arg o , no resulta eficaz frente a to d as las cepas de virus. R ecientem ente se ha descub ierto en H aw ai una nueva selección qu e nene co m o genitor una línea L. hirsutum qu e se h a m o strad o resistente a to d a s las cepas. En E u ro p a, d o n d e las solanáceas hortícolas p arecían ser indem nes a este virus se d etectaron los efectos del m ism o sobre las plantaciones de to m a te del R osellón en 1988. El pim iento y la berenjena tam bién son sensibles a este virus. — C iertos Rhabdovirus se han detectad o sobre la berenjena y el to m ate en Italia, M arruecos y, m ás recientem ente, en el Rosellón (cultivos bajo abrigo, ataq u es que pueden alc a n z a r hasta el 50 % ) y en la Vaucluse (cultivos en pleno cam p o, porcentajes débiles). Fl síntom a m ás com ún so b re la berenjena y el to m ate es el am arilleo intenso de las nervadu ras, a c o m p a ñ a d o en la berenjena de enanism o, raq u itism o y alzam iento de las hojas. E n el tom ate, los frutos se q uedan sin desarrollar to talm ente y se cubren de m anch as am arillas. D ichos síntom as se atrib u y en a cepas del Eggplant mottied dw arf virus (EM D V ) descrito p o r M a r i i i i i en Italia, que se hallan em p aren tad as en tre si. pero que difieren p o r sus reacciones frente a los diferentes huéspedes. T odavía ■ Virus único en su genero, con panículas esféricas provistas de una envoltura lipoprotcica. 85 nm. • I-Os crisantemos cultivados en Europa, sin ¿mbargo. están frecuentemente contaminados y eventualmcntc pueden convertirse en focos de irradiación del virus.

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se desconoce el insecto vector, d ad o que las diferentes investigaciones que estud iab an la posible transm isión de la enferm edad p o r pulgones fracasaron. U n rh ab d o v iru s diferente del E D M V ha sido detectado en A ustralia sobre el to m ate. E n tre los diferentes virus que han sido descritos p o r d o q u ier sobre las solanáceas hortícolas y que raram ente actúan de fo rm a epidém ica, podem os citar aquellos transm itidos p o r el suelo: Tomaio busJiy stuni («enanism o breñoso» o «arbustivo», de vector desconocido), Tomato black ring, Tomaio ring spot (nepovirus tran sm itid o p o r n cm atodo s de m ayor repercusión sobre huéspedes leñosos qu e sobre solanáceas).

VII. Enfermedades causadas por m icoplasm as A u n q u e en los E stad o s U nidos se considera que las solanáceas hortícolas funcio n an co m o huéspedes de los «Aster yellows», los d añ o s que éstas acusan son m u ch o m enos graves qu e los que experim entan la zan ah o ria o el apio. P o r co n tra , en el viejo m u n d o las agresiones de los m icoplasm as pueden e n tra ñ a r un alto g ra d o de gravedad. Podem os distinguir d o s tipos de síntom as que corresponden a diferentes agentes infecciosos: — Interrupción del crecim iento con espesam iento de los tallos e im portantes an om alías florales: el «Stolbur» (fig. 52). — R am ificación exagerada y crecim iento lento, pero no interrum pido, que conduce al desarrollo de num erosos tallos finos de pequeñas hojas: síntom a

"little leaf». D ichos síntom as se detectan sobre p lantas p rofundam ente sensibles. En el caso en que la hipersensibilidad coincide con degeneración o necrosis del floema, se p ro d u cen am arilleos e interrupciones en el proceso de crecim iento, o incluso m o rtalid ad es m uy rápidas. El Stolbur causa graves d años en el norte de B ulgaria y en R um ania, d onde son frecuentes porcentajes de a taq u e superiores al 50 %. S u tran sm iso r es el cicadélido Hyalesthes obsoletus qu e se perpetua sobre las corregüelas de los cam pos, las cuales actúan com o reservorios del niicoplasm a, m anifestando síntom as de clorosis, enanism o y ram ificación anóm ala. E n los países m editerráneos occidentales, los ataques son m ás irregulares y sólo so b rep asan el 10 % en casos aislados A u n q u e las corregüelas, com o ya hem os hecho constar, son reservorios de Hyalesthes, en el M ediodía francés, el cicadélido se perpetua con preferencia sobre las labiadas a ro m áticas (tom illo, espliego, lavandin). D esde principios de ag o sto, sobre las plantaciones de tom ate del M ediodía francés se ap recian sín to m as de «virescencia hipertrófica» (fig. 52). Según los 11 No obstante, en el sudoeste francés, durante 1986-1987, se detectaron en las plantaciones de tom ate ataques que alcanzaron hasta el 5 0 ' í

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interrupción del crecimiento, sin que ello impida que las plantas afectadas puedan sobrevivir m ucho más tiempo. El síntom a «Little leaf» resulta muy grave sobre la berenjena en la India. A unque en E uropa suele ser m ucho más extraño que el Stolbur, tam bién puede detectarse ocasionalm ente, constituyendo en estos casos m ás que un problema alarm ante, una curiosidad. C uando aparece lo hace más tardíam ente que el Stolbur y puede atacar a las tres especies de solanáceas. En Bulgaria para com batir el Stolbur (que ataca tam bién a la patata pro­ vocando sobre ella un síntom a de amarilleo) se aconseja la aplicación de pul­ verizaciones insecticidas, que se inician a finales de junio (considerando que la incubación dura de 30 a 4() dias), junto a la exterm inación de corregüelas y la im plantación de pantallas de protección constituidas por gramíneas. L a aparición de la enfermedad en otros países m editerráneos es dem asiado imprevisible com o para que se puedan sistem atizar las medidas oportunas. La obtención reciente de un anticuerpo monoclonal en sus huéspedes vegetales y en los cicadélidos vectores, perm itirá en un futuro la realización de progresos en el conocim iento de su epidemiología.

VIII. Daños provocados por animales que pueden ser erróneamente confundidos con enfermedades Figura 52.—Stolbur en lómale: ¡síntomas en la extremidad del tallo (compárese con A y H de la tigura 51), y síntoma de ampollas blancas sobre fruto en vías de crecimiento en el momento de la contaminaión.

aislados del m icoplasm a, se pueden producir espesamientos de la extrem idad de los tallos con interrupción precoz del crecimiento, o bien ramificaciones anóm alas previas a la paralización del proceso de crecimiento. Los tallos y hojas afectados se to rn an violáceos. Sobre los frutos ya cuajados en el m om ento de la infección de las variedades tipo «Rom a«, se aprecian am pollas blanque­ cinas. En la berenjena, la reacción al Stolbur difiere según las variedades. Algunas de ellas, como «C em a Krazavitza» (de origen c h e c o :s daños sobre el tom ate cuelen ser m ucho m ás extraños, prestándose a la confusión con aquellos propios del leaf cur! o del stolbur. El quinim etionato resulta muy eficaz frente a este ácaro. 11 laboratorio del profesor Bovf (INRA-Universidad de Burdeos).

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•

La acariosis bronceada azota sobre to d o al to m ate. La proliferación de

Aculops (sin.: Vasares) y copersici se ve favorecida p o r el tiem po seco y las tem peraturas m áxim as superiores a 30 °C . Suele p roliferar m ucho m ás en los cultivos de verano de los países d e clim a m ed iterrán eo qu e en las estaciones secas tropicales. Ll sín to m a m ás característico es la necrosis de los pelos g lan ­ dulares y de las células epidérm icas, lo qu e se m anifiesta en form a de coloración m ate y bronceada de los tallos y de un a necrosis de los folíolos, que progresa a p a rtir de los peciolos. D ich a afección debe ser considerada adecuadam ente a la hora de elaborar program as de tratam ientos. El m ejor rem edio para com batirla es el em pleo de azufre o dicofol. Los chinches atac an indistintam ente a los frutos m ad u ro s del to m ate y del pim iento. Su acción se m anifiesta en fo rm a de m anchas arborescentes am a ri­ llentas, ligeram ente d eprim id as, que ú n icam ente alcanzan im p o rtan cia en la pared del fru to (en inglés: «cloudy spot») y que suelen estar p ro v o cad as concre­ tam ente po r el chinche verde Nezara viridula. Ciertos chinches tropicales provocan d años m ás graves, con enncgrccim iento in tern o y mal gusto del fruto. La acción de T hrips palnii, especie p rocedente del sudeste asiático, y recien­ tem ente presente en los cultivos de in vernadero an tillan o s y japoneses, se centra en la berenjena, sobre la que provoca un a coloración am arillcn ta-b ro n cead a en las hojas, y en los fru to s una cu rv atu ra an ó m ala, asi co m o la ap arición de estrías longitudinales verdes. La proliferación de este insecto está inducida por el ab u so de pesticidas.

IX. Enfermedades no parasitarias Proliferan en p articu lar sobre el to m ate y pueden afectar tan to a las raíces com o al cuello, al tallo , a las hojas y los frutos. A lgunas de ellas tam bién pueden m anifestarse so b re el pim iento.

Asfixia de las raíces C u an d o los riegos so n d em asiado ab u n d an te s o las lluvias excesivas, de m anera que encharcan la superficie del suelo, pueden detectarse sobre el tom ate, la berenjena y el p im ien to síntom as de asfixia en las raíces y el cuello. E n los casos m ás graves la planta se m arch ita al ser, las raíces, p o r efecto de la asfixia, incapaces d e alim entarla. En el cuello una línea negruzca separa la zona sana d e la zona asfixiada, pnr debajo de la cual las raíces se d escom ponen ex h alan d o un o lo r p ro p io de la ferm entación alcohólica. Asfixias parciales y tem porales, pero continuas, pueden p ro v o car en el to m ate, pero sobre to d o en el pim iento, un sín to m a de necrosis del cuello y el desarrollo de raíces gruesas con espesam ientos aco rch ad o s e h ipertrofia de lenticelas. Las partes aéreas tienen un proceso d e desarrollo m uy reducido y co b ran un aspecto am arillento.

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Alteraciones del tallo L a enferm edad del «tallo hinchado» (crease stem) afecta a aquellas plantas jóvenes estim uladas con u n a excesiva alim entación nitrogenada, l.a zona superior del tallo se espesa de fo rm a irregular, con hinchazón, fasciación y necrosis intensa. Puede producirse una fractu ra y aparición de un nuevo tallo so b re la vema axilar, si es que ésta tod avía persiste. C iertas variedades son m uy sensibles a la enferm edad: en condiciones tro ­ picales o subtropicales «M analucie» es m ucho m ás propensa a ella que «Floradel». L os síntom as de la enferm edad «no parasitaria» del crease stem son similares a los d e la «m édula negra» que se atribuyen a Pseudomonas corrugara.

Alteraciones del follaje • El enrollam iento fisiológico de las hojas del to m ate se m anifiesta cuando se som ete las p lantas m uy vigorosas a un fuerte d esb ro tad o y a un d espuntado del tallo principal. El aspecto de las p lantas suele ser b astan te feo, aunque su p ro d u cció n sea norm al. La acción del sol sobre el envés de las hojas, que en condiciones norm ales estarían en la parte inferior no ilum inada, produce necrosis plateadas. E ste fenóm eno puede ate n u a rse conservando una o dos ho jas en los brotes laterales en lugar de elim inarlas com pletam ente, y dejando a la planta ramificarse librem ente p o r encim a del 4.° o 5.° racim o. • Las intumescencias sobre las hojas, y a veces sobre los tallos del tom ate, son u n a consecuencia de la hipertrofia de las células subepidérm icas, sobre to d o d el envés de las hojas. Se m anifiestan bajo el aspecto de verrugas blancas que alcanzan algunos m m :; las células hipertróficas hacen estallar la epiderm is, adquiriendo un aspecto cristalino. Se caracterizan por su fragilidad, deshaciéndose al m en o r rozam iento o cu a n d o la atm ósfera es cálida y seca. Suelen d ar lugar a necrosis localizadas y p ueden constituir el origen de u n ataq u e de Botrytis. 1.a ap arición de intum escencias puede deberse a una evacuación insuficiente del a g u a a p o rta d a p o r la savia b ru ta , que los estom as no llegan a ev ap o rar totalm ente. Las noches frías y la atm ósfera confinada y satu rad a, favorecen este fenóm eno que afecta, sobre to d o , a los cultivos bajo abrigo: utilización d em asiado intensiva del «cooling system ». p antallas térm icas. • Los sectores plateados aparecen de form a aleatoria, bajo el aspecto de m anchas foliares o sectores. Este «plateado» (silvering) se debe a un mal desarrollo la base de las m atas en co n tac to con la espaldera, y conlleva a un despren­ d im iento de la epiderm is del haz de las hojas. o de los tallos. El «plateado» es más frecuente sobre ciertos genotipos de tom ate, en particular sobre aquellos qu e p o rtan el gen Tin. E sta alteración se ve favorecida po r las tem peraturas diu rn as anorm alm ente bajas « 18 °C) d u ra n te el crecim iento de las p lantas destinadas a cultivo bajo abrigo.

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Si el ápice d e u n a planta se vuelve total o parcialm ente platead o , se debe pro cu rar o btener un b ro te axilar norm al: los ram illetes diferenciados sobre un sector p lateado fructifican mal.

Alteraciones de los frutos (fig. 53) • Los golpes de sol (sunscald) repercuten sobre los fru to s del to m ate y del pim iento p ro v o can d o una lesión d eprim ida lateral de color beige claro, general­ m ente próxim a al cáliz, denom inada «planchado». Esta afección suele producirse sobre los frutos, que al final del crecimiento se encuentran bruscam ente expuestos al sol tras haberse d esarro llad o a la so m b ra del follaje. U na defoliación excesiva (deshojado descom edido, abrasión a causa de una enferm edad criptogám ica) o la rem oción de las plantas sin cntutorado ni espaldera en la recolección, favorecerán este accidente. Las variedades de fruto d e «color uniform e« (gen recesivo u) son más

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sensibles a las insolaciones que las variedades q u e producen frutos de «cuello verde» o que aquellas provistas de alelos interm ediarios de la serie u. • Las grietas de crecimiento (grosvth cracks) pueden ser concéntricas radiales o de am b o s tipos. A parecen sobre la m itad del fruto del to m ate m ás próxim a al cáliz al final del engorde. Ciertas variedades, sobre todo las más antiguas, son particularm ente sensibles a este accidente. La «resistencia» a la aparición de grietas constituye una de las principales preocupaciones de los seleccionadores. P.n las variedades sensibles, la ap arición de grietas d e crecim iento viene ligada a u n a insuficiente evacuación del agua a p o rta d a p o r la savia b ru ta , p o r un escaso follaje (o poco activo com o consecuencia de un ciclo cubierto) tras fuertes lluvias o excesivos riegos. Proteger a las hojas de aquellas enferm edades proclives a dañarlas, conservar c o m o m ínim o un p a r d e brotes axilares en lugar de elim inarlos po r com pleto, d ejar que la parte sup erior de las hojas ram ifique librem ente y regar frecuente­ m ente con bajas dosis, son las m edidas m ás idóneas p ara paliar la gravedad que pueden en tren ar las «grietas de crecim iento», que constituyen la principal puerta d e acceso de Alternaría. Rhizopus y Geotrichum. que suelen invadir los frutos

maduros. En algunas variedades de berenjena de gruesos frutos globulosos (ejem plo:

Zehrina) u n a alim entación irregular de agua puede p rovocar grietas sobre los

Kigura 53.—Alteraciones diversas de los frutos del tomate A: Phytophthora parañtka B: Rhizoctoma solani. C: (¡rietas Je crecimiento, colonizadas por Alternaría saprofitas.. O-E: Necrosis apical.

fru to s, llegando incluso a afectar la zona p o rta d o ra de las semillas. • La necrosis apical (blossom-end-rot) afecta al tom ate y al pim iento. F.n el to m a te se d etecta en la p arte inferior del fru to p o r m edio de m últiples necrosis de pequeño ta m a ñ o de color m arró n claro y aspecto abollado, que confluyen m u y rápidam ente h asta originar u n a zona necròtica beige hundida. Esta lesión se recubre de m ohos saprofitos (Cladosporium herbarum, Alternaría sp p ; en ocasiones Fusarium spp.). Pese a que en el p im iento la necrosis apical com ienza en la zona estilar co m o en el caso del to m ate, suele afectar principalm ente a un sector de la extrem idad del fruto. La necrosis apical está m otivada po r un colapso de laminillas que constituyen el «cem ento péctico» de las células de la carne del fru to , cu a n d o éste acusa una alim entación insuficiente en calcio. C onviene rem o n tarse al capitulo 1. para revisar la etiología general de este tip o de enferm edades. En los casos del to m ate y del pim iento los factores que la favorecen son: un a verdadera carencia en calcio (prim aria o inducida po r u n a carencia en bo ro ), o la traslocación insuficiente de éste bajo la inlluencia de u n a alim entación hídrica irregular. D esde este p u n to de vista son aconsejables los riegos frecuentes y m oderados. La m ayoría de las p lan tas que tienen el sistem a radical reducido, debido que al principio de su d esarrollo disponían de ag u a cerca de la superficie, son muy sensibles a las incidencias de necrosis apical a p artir del m o m e n to que. a causa de una sequía tem p o ral, la situación del agua es m ás pro fu n d a. Existen im p o rtan tes diferencias de sensibilidad varietal. Por lo general, las variedades d e to m ate d e fru to alarg ad o , cuya extrem idad es redondeada (tipo

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«R om a») o p u n tiag u d a (tipo «C hico»), son m uy sensibles a la necrosis apical. Pero tam bién existen tipos sensibles de frutos red o n d o s o planos, c o m o es el caso de los enorm es «tom ates rusos» cultivados generalm ente p o r aficionados a la horticultura, b i s variedades m odernas d e pim ien to de fru to s c u a d ra d o s \ carne gruesa derivadas de «Yolo W onder» apenas se ven afectadas. Sólo cuando una auténtica carencia es la causa fundam ental de la enferm edad, las pulverizaciones a las plantas a base de clo ru ro o n itra to de calcio (al 0.5 resultan efectivas. E n Italia, riegos p o r asp ersió n regulados en finas g otas y p racticados a m itad de jo rn a d a , son capaces de reducir la incidencia de la necrosis apical en la variedad «San M arzan o » (to d av ía m ás sensible qu e «R o­ ma»). • Necrosis interna y maduración por zonas. 1.a intervención del m osaico del tabaco, al cual se ha hecho alusión an terio rm en te, no resulta indispensable para que se p roduzcan esto s dos fenóm enos, que constituyen los dos aspectos de un m ism o desorden fisiológico. Se desconoce la causa precisa d e dichos síntom as que se m anifiestan, so b re to d o , en cultivos protegidos y se ven favorecidos p o r una insuficiente ilum inación, la hum edad excesiva del suelo, las bajas tem pera­ turas y una alim entación n itrogenada en exceso co n respecto a la nutrición potásica.

X. Consejos generales para la protección de los cu ltivos t i m antenim iento de un buen estado san itario de los cultivos de solanáceas hortícolas, supone u n a extracción racional de las semillas y un a serie de cuidados en los sem illeros que reviertan en la producción de p lantas sanas, posteriorm ente estas serán som etidas evcntualm cnte a tratam ientos antiparasitarios en vegetación que se ad ap te n a las condiciones clim áticas locales y al m odo de cultivo. Pero tam bién será m uy im p o rtan te h ab er elegido previam ente un a variedad bien ad ap tad a a cada situación y provista d e un d eterm inado núm ero de resistencias.

Elección varietal A lo largo de los apartad o s precedentes se han citado un núm ero considerable de enfermedades, pero, a su vez, se han señalado un buen núm ero de posibilidades de resistencia. A ctualm ente, el ag ricu lto r dispone de variedades plurirresistentes en las tres especies. L a elección se efectuará en función de los riesgos qu e se quieran asum ir. 1.a m ayoría de variedad es m odernas del tom ate son «VF» (resistentes a las razas com unes de Verticillium y de FO L). l-.n suelo ligero y eri caso de rotaciones favorables a Meloidogyne, deben elegirse variedades o híbridos «V FN ». provistos, adem as, del gen ML E n un futuro próxim o, la m ayoría de variedades contendrán, adem ás, el gen l 2 y e starán protegidas co n tra las dos razas de FO L.

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Ln los cultivos bajo abrigo en suelo n atu ral, el uso de p o rta injertos híbridos

L gsculentum X L hirsutum, que com binan las resistencias V. F N. Did y mella v Pyrenochaeta, constituye un factor de seguridad. Si el injerto resulta resistente ál m osaico del tab aco (gen Tm2:) se elegirá un portainjerto que contenga adem ás Tm 2 2 A ctualm ente co m ienzan a obtenerse hibridos d estinados a los cultivos de inv ern ad ero qu e co ntienen V. F, . N y PyL q u e m ay o ritariam en te resisten al m osaico del tab aco . Los genes de resistencia a Fulvia fu/va. en los híbridos p ara cultivo bajo in v ern ad ero , serán interesantes en la m edida en q u e todavía resulten eficaces frente a las razas de F, futva que afecten en cada región en concreto. En los cultivos al aire libre, el clim a y las condiciones de cultivo determ inarán las resistencias a investigar. La resistencia al m ildiu será interesante en los cultivos de clim a tem p lad o oceánico o continental de veranos lluviosos. La resistencia a Stemphylium es útil en los climas sudm editerráneos o tropicales. En condiciones tropicales el gen C f 2 de resistencia a Fulvia resulta siem pre de g ran utilidad, p ero la resistencia a la m architez bacteriana en los suelos receptivos constituye u n a condición indispensable p ara el éxito de la cosecha. Bajo riego p o r asp ersión, el gen Pto (resistencia a Ps. s. pv. ¡ornato), presente en algunas nuevas variedades (ejem plo: «R im one». obtenida en el 1NRA). constituye u n factor de éxito en clim as tem plados. Hn berenjena, únicam ente los cultivadores de las regiones tropicales disponen de variedades o híbridos plurirresistentes com o «K alenda» (obtenida en el IN R A -IRA T) en la zona antillana, que resulta tolerante a la m architez bacteriana, a los síntom as clásicos de Phomopsis y a la an tracn o sis de los fru to s (resistencia que solo resulta necesaria en el nuevo m undo). Los agricultores de las zonas mediterráneas disponen de un patrón constituido p o r no im p o rta qué línea pura de tom ate V F : N E n pimiento, los esfuerzos de introducción de resistencias en E stados U nidos, en Brasil y en F rancia (en el 1NRA de M onlfavet) y d e recom binar aquellas, com ienzan a d a r sus frutos. D esde los años setenta se dispone de variedades o híbridos to lerantes a Phytophlhora capsici y a diversos potyvirus. Los años ochenta vieron aparecer las prim eras variedades plurirresistentes. com o la linea «M ilord» (obtenida en el 1NRA): p lantas precoces resistentes a la m ay o ría de cepas de virus Y, to lerantes al C M V y a Phitophlhora capsici. E n la actu a lid ad , todavía n o se dispone de u n p o rtain jerto plurirresistente para el pim iento. T a n sólo la v ared ad «D oux des L andes» es com patible con Lycopersicum. pero su interés es lim itado; las tentativas de transferencia de esta co m patibilidad (de herencia com pleja) a variedades de frutos gruesos no h an

■* En caso contrario, la contaminación del patrón por TMV corrc el riesgo de inducir una Wcrosis generalizada del injerto. * No es muy interesante recurrir a los patrones híbridos Fi t- esculentum X /- hirsutum, pue se pierde la resistencia al VerticilHum (Ve es menos eficaz si csti en heterozigosis). El patrón ideal seria una linca de túrnate V-F, rN-pyl.

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dado resultado. H allar un sistema que combine un patrón de Lycopersicon, un patrón interm edio «D oux des Landes» y un injerto de frutos gruesos, constituve más una proeza que un m étodo utilizable en la práctica.

En am bas especies es posible la extracción m anual de las semillas por via seca, pero si la extracción se hace de form a tradicional («grosera») de m odo que las semillas se mezclan con la pulpa, si esta mezcla se deja ferm entar, este procedim iento tiene las ventajas anteriorm ente mencionadas.

Extracción y tratam iento de las semillas Aunque no es suficiente para eliminar la totalidad de los gérmenes patógenos, insistimos en recom endar la extracción de las semillas por fermentación de la masa gelatinosa que contiene las semillas. La operación d u ra unas 48 horas con tem peraturas del orden de 20 °C y 24 horas cuando se rozan los 30 °C. La microflora que se genera está constituida por bacterias lácticas, levaduras, y Geotrichum candidum. El desencadenam iento de la fermentación puede ser irregular la primera vez que es practicada a lo largo de la cam paña. Pero a continuación con tai que los recipientes no se laven dem asiado a fondo, se ajustará a las duraciones indicadas con anterioridad. La adición de un «pie de depósito» constituido por un cultivo puro de Geotrichum es muy recom endable al principio de una serie de extracciones. Conviene, por supuesto, efectuar una selección esm erada de los frutos des­ tinados a la extracción de semillas, proceso que debe ir precedido de una inspección de la parcela productora de la semilla para verificar la ausencia de

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Higiene de los semilleros F.l estado sanitario de las plantaciones depende en buena medida del uso de plantitas sanas, producidas a partir de semillas exentas de agentes patógenos y sobre «camas» o cepellones preparados con tierra o sustratos sanos o desinfec­ tados. Una buena lum inosidad y un buen espaciamcnto de las plantitas (menos de 300/nv’ en el caso del tom ate y menos de 150 en los casos de la berenjena y el pimiento), serán tan im portantes com o las pulverizaciones pesticidas que deben practicarse a intervalos de 10-15 días. Las mezclas cúprico-fungieidas orgánicos no deben exceder el gram o de cobre-m etal p o r litro cuando sean aplicadas a plantitas jóvenes. Conviene que las plantas preparadas para plantaciones de o toño en climas m editerráneos se produzcan preferentemente en semilleros o recintos cerrados con materiales que im pidan la penetración de los insectos (por ejemplo: mallas antitrips).

Corynebacterium michiganense. U n cuidadoso enjuague sobre tam iz de las semillas procedentes de la fer­ m entación, seguido de un proceso de secado rápido, perm ite obtener semillas de color claro, totalm ente desprovistas de su ganga. A continuación se puede aplicar, dependiendo de la naturaleza del principal parásito que se desea evitar, un tratam iento al calor seco (consultar «mosaica del tabaco»), un rem ojo en agua de Javel (antes del secado... véase el apartado dedicado a las «enfermedades bacterianas») o un espolvoreo con fungicida dirigido contra la Alternaria. La extracción m ediante fermentación, por inconvenientes de rapidez, puede ser sustituida por una extracción ácida (10 a 12 horas) a base de ácido clorhídrico (1 %), o de ácido acético (0,6 % ), de m ayor eficacia frente a las bacterias. Dicha solución debe ir acom pañada de una preparación comercial de enzimas pccticos. Un esm erado enjuague eliminará todo rastro de ácido acético que pueda inhibir la germinación.

• Berenjena, Pimiento En clima húm edo, los cultivos para producción de semillas de berenjena se deben proteger especialmente de Phomopsis por medio de tratamientos fungicidas regulares. T odo fruto d añ ad o debe ser elim inado de los lotes destinados a la extracción de semillas. C on los frutos de pim iento afectados de Antracnosis o Xanihomonas se procederá del mismo m odo.

Lucha antiparasitaria tras la plantación • Tomate Los tratam ientos anticriptogám icos regulares no son necesarios en todos los climas. En condiciones ñor m editerráneas, en las plantaciones efectuadas al aire libre, entre finales de abril y principios de m ayo con plantitas sanas que son regadas p o r surcos o goteo, se debe esperar a que el mikliu aparezca, vigilando m inuciosam ente los prim eros brotes sintom áticos de LeveiUuía o de acariosis bronceada, para aplicar el tratam iento más convincente (ligeros azufrados o antioidios v acaricida especifico). P or contra, conviene aplicar tratam ientos anticriptogám icos regulares: — en clima lluvioso, ya sea tem plado (ejemplo: sudoeste de Francia, donde las enferm edades más preocupantes son Alternaría y mildiu), ya sea tropical húm edo con riesgo de desarrollo de Phoma. Corynespora y Alternaría, pero tam bién de acariosis bronceada, cuando transcurren diez dias sin lluvia; — en los cultivos regados por aspersión con riesgo de desarrollo de enferme­ dades bacterianas (Psetuiomonas seguido de Xanihomonas des Je comienzos de estación en las variedades corrientes: Xanihomonas sólo desde que las tem pera­ tu ras medias rebasan los 20 °C, si la variedad está provista del gen Pto): — en los cultivos bajo invernadero, desde que se tiende a econom izar energía p o r medio de la reducción, tan to de la ventilación com o de Ja calefacción, existe

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Enfermedades de las hortalizas

un gran riesgo de Cladosporiosis c u an d o un a raza virulenta se m anifiesta sobre el híbrido escogido y en cualquier circustancia tam bién se halla siem pre presente el riesgo de Botrytis. Bajo abrigos plásticos, los riesgos son m ayores e incluso puede m anifestarse el m ildiu. Los cultivos de invierno en los clim as m editerráneos m eridionales (ejem plo: M arruecos) som etid o s a fuertes lluvias, están sujetos a ataq u es de Alternaría, de estem filosis (si la v aried ad es sensible) y de m ildiu, de particu lar gravedad sobre aquellas p lantas etiolad as d u ra n te días co rto s y grises. 1.a elección d e la mezcla fungicida-bactericida a utilizar se h ará en función de los riesgos m encio n ad o s an terio rm en te, co n sid eran d o tan to los efectos se­ cundarios com o principales que pueden p ro v o c a r los productos escogidos. Por ejem plo, conviene ap licar u n a m ezcla de cobre-m aneb-zineb sobre los cultivos regados p o r asp ersió n a causa: — del efecto bactericida del co b re, refo rzad o p o r la acción de los ditiocarbam atos y del zinc del zineb: — del efecto de los d itio carb am ato s sobre la acariosis bronceada.

Enfermedades del tomate, la berenjena y e¡ pimiento

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• Berenjena h n cultivo de -e sta c ió n - y en clim a m ed iterrán eo la berenjena (sujeta a graves enferm edades de origen telúrico) sólo padece unas pocas enferm edades foliares. C o m o m u ch o conviene co n tro la r la posible ap arició n d e tetraníquidos. F.n los cultivos bajo invernadero, o en los o to ñ o s lluviosos, las p lan titas de berenjena deberán ser protegidas de la Botrytis del mismo m odo que los tom ates. Fn clim a tropical húm edo. Phomopsis es, ju n to con la acariosis deform ante de los lrutos, la enferm edad que en trañ a una m ayor preocupación, considerando, p o r supuesto, la ausencia de Antracnosis (A frica) o la variedad resistente (zona antillana).

• Pimiento D e entre las enferm edades foliares las m ás tem ibles sobre el pim iento son

Xanthomonas (condiciones lluviosas y cálidas o riegos p o r aspersión) y LevciUuiú (sobre to d o en condiciones del litoral m editerráneo). Las pulverizaciones m ás eficaces sobre el pim iento a la h o ra de co m b atir la propagación de los virus tran sm itid o s p o r pulgones son las del «stylet oil» (F lorida, Israel).

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B e y rii

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Enfermedades de tas hortalizas

IV

ENFERMEDADES DE LAS CUCURBITACEAS

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• Monascus eutypoides Este ascomiceto inferior tcrmófilo, ha sido recientemente detectado en Israel com o agente de la m architez brusca de las plantas adultas de sandias y de melones cultivados sobre acolchados plásticos y túneles bajos. Las condiciones que favorecen este ataq u e son los incrementos anorm ales de tem peratura y una hum edad insuficiente del suelo.

Rizomania del pepino de invernadero

Figura 57.—Ataque de Sdcrotium rolfsii cn un melón en contacto con el suelo

• Fusarium solani f. sp. cucurbitae Este hongo no vascular, a excepción de las f. sp. de F. oxysporum. no está especializado. La m ayoría de las veces ataca a las Cmvrbita (incluida C.Jicifolia. utilizada com o portainjerto del pepino), pero en ocasiones también a melones y pepinos. U i vida de estas clam idosporas en el suelo es menos prolongada que la de las /•. solani f. sp. phaseoli y no supera los tres años. Los ataques se manifiestan en forma de una lesión parda próxim a al nivel del suelo, que puede alcanzar la1' partes aéreas en tiem pos húmedos. La podredum bre se extiende U n to a 1;« corteza com o al cilindro central, provocando la m uerte de la planta, que per­ manece fijada al suelo p o r las fibras leñosas que quedan intactas. Los frutos que se hallan en contacto con el suelo pueden ser afectados, cn primer lugar, por lesiones circulares pardas que alcanzan de I a 2 cm de diámetro y que pueden ser coníluyentes. El micelio puede alcanzar el inicrior del fruto > contam inar las semillas. /•. solani f. sp. cucurbitae compensa de este m odo su débil persistencia en el suelo con una diseminación por las semillas. En el M ediodía francés y en Italia se han producido ataques esporádicos com o consecuencia de una im portación de semillas americanas. Sin duda, en Estados U nidos, este Fusarium es el más temible.

Concluiremos esta revisión de las enfermedades de las cucurbitáceas, pro­ vocadas por microorganismos telúricos, haciendo mención a este curioso síntoma, recientemente detectado en Inglaterra. Las plañías afectadas tienen un escaso crecimiento por encima del suelo. Por contra, sus raices proliferan considera­ blemente. hasta el punto de emerger del suelo hasta I cm de altura alrededor de la planta. Este síntom a está provocado por Agrobacterium rhizogenes.

II. Hongos que atacan particularmente a los tallos T anto Sclerotinia com o Botrytis y Didymella pueden atacar no sólo a los tallos, sino tam bién a los frutos, y, en ciertos casos, a las hojas. Pero, sin em bargo, es sobre los tallos de las plantas de invernadero donde los daños son más temibles.

D idym ella bryoniae Los micólogos han modificado, muy a m enudo, el nom bre de este hongo (ver capítulo XVI); cn la edición precedente de esta obra aparecía com o Mycos-

phaerella citrullina. Poco extendido cn los cultivos al aire libre en los climas mediterráneos, cn característico de los climas tropicales y subtropicales húm edos, pudiéndose, además, desarrollar durante el verano de los países tem plados cálidos y lluviosos. Adem ás, en los invernaderos causa estragos al pepino, planta exigente en calor y en hum edad a la vez. Puede provocar en los tallos lesiones de color claro, en un principio de m argen eventualmente irregular, pero bien delim itado. Sobre estas lesiones el

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Enfermedades de las hortalizas

parásito fructifica produciendo picnidios (diseminación de picnosporas por la lluvia) y peritecas a la vez (proyección de ascosporas). En los bordes de estas lesiones que afectan a los tallos se pueden producir exudaciones de gom a, de aqui el nom bre de «chancro gomoso» (gummy stem blight) que, por lo general, se aplica a la enfermedad (fig. 55 C). Tam bién se aprecian manchas foliares, prim ero de aspecto verde aceitoso m ás bien oscuro co n un margen am arillo, que se extiende desecándose hacia el centro, así com o ataques a los frutos de aspecto variable según los huéspedes. En pepino de invernadero, los ataques de los tallos son muy tem idos por los agricultores. Estos ataques comienzan a manifestarse en los m uñones de los pecíolos o pedúnculos dejados en el m om ento del deshojado o de la recolección, o sobre zarcillos senescentes. Dichos órganos se recubren inm ediatam ente de fructificaciones, de m odo que la infección puede alcanzar al tallo principal donde se origina un chancro alargado longitudinalmente. En los invernaderos muy atacados, se pueden detectar tam bién manchas foliares, com o resultado de proyecciones de ascosporas y toda una serie de daños sobre los frutos que se pueden m anifestar en el mismo invernadero (podredum bre negruzca y blanda de la extrem idad del fruto acom pañada de gomosis en la proxim idad de las partes sanas), o a lo largo del transporte (ligera constricción de la extremidad del fruto, con contam inación interna que se conviene en podredum bre tras la cosecha). Los daños sobre melón en invernaderos son poco habituales, pues éstos se mantienen m ucho menos húm edos para el melón que para el pepino. En el campo, los daños pueden ser muy graves cuando coinciden condiciones cálidas y húm edas (la proyección de ascosporas tiene su óptim o entre los 18 y los 26 °C). H em os localizado graves ataques en la zona antillana, donde la invasión secundaria de lesiones producidas p o r t'usarium roseum var. gibbosum o arthrosporioides puede hacer pensar en una fusariosis. Tam bién se pueden apreciar algunas lesiones foliares, pero en melón predom ina el síntom a sobre el tallo. La sandía es m uy atacada en el sur de los Esuidos Unidos, donde predominan las lesiones sobre los cotiledones (pudiendo extenderse hasta la base del tallo en las plantas de m ayor edad), las hojas y los frutos, en los que aparecen manchas oscuras de perím etro aceitoso, que pueden extenderse hasta originar resquebra­ jaduras y una podredum bre interna. E n Cucurbita las lesiones se pueden m anifestar sobre frutos m aduros (cala­ bazas), adquiriendo un aspecto zonifieado muy nítido en el caso de Cucurbita

moschata. Didymella tam poco perdona al chayóte (Sechium edule). en el que provoca pequeñas m anchas angulares sobre las hojas y lesiones sobre los frutos que pueden originar una podredum bre seca. La ludia contra Didymella se basa en la utilización de semillas sanas (debemo> estar seguros de que los frutos de los cuales extraemos las semillas carecen de lesiones) y en la eliminación de los restos de las plantas enfermas. La lucha fungicida en vegetación puede practicarse con éxito, por ejemplo, recurriendo

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al benom ilo, que bien se puede utilizar en pulverización o bien ser incorporado al sustrato en el que crecen las plantas jóvenes. En invernadero las lesiones iniciales sobre los tallos pueden ser recubiertas con caldos fungicidas espesos. El riesgo de adaptación del hongo a los bencimidazoles nos motiva a recomendar su alternancia con imazalil. iprodiona, triforina o clortalonil. En los Estados U nidos se han advenido diferencias de sensibilidad entre las variedades de sandía. Los mayores progresos de la resistencia varietal se han obtenido en melón: N o k t o n descubrió un gen de resistencia que incorporó a variedades actualmente presentes en los catálogos am ericanos (ejemplo: «Chillón»). El INRA-AntillasG uayana propone fórmulas híbridas E, de tipo «C harentais brodé» resistentes a Didymclla.

S d e ro tin ia y B o trytis T anto la forma de grandes esclerocios de S. sclerotiorum. propagada por ascosporas, com o Botrytis cinerea, atacan fácilmente a los tallos, las hojas y los frutos de las cucurbitáceas en condiciones húm edas y a tem peraturas en torno a los 20 °C. La Sderotinia puede atacar a los pepinos cultivados bajo invernadero. La producción de esclerocios puede ser abundante en los tallos, tanto al exterior como en la m édula, y bastante considerable en los frutos atacados que se dejan descom poner en el suelo. La Botrytis es una de las más im portantes enfermedades del pepino de invernadero. Puede provocar manchas foliares de extensión rápida que se tornan grises y secas, en las que los conidióforos son visibles. Invade fácilmente los muñones de los peciolos, pedúnculos de los frutos y el tallo a partir de estas bases nutritivas. Las lesiones en los tallos se agrandan y profundizan rápidamente, provocando la muerte de las plantas. La Botrytis fructifica abundantem ente. Los frutos pueden ser invadidos a partir de su corola m archita, que desem­ peña el papel de «base nutritiva». La podredum bre gris de la extrem idad del fruto suele ir acom pañada de una exudación de pequeñas gotas transparentes. La lucha en invernadero se basará en medidas culturales (com binar, durante pane de la jornada, caldeamiento y ventilación) y en el uso de fungicidas, bien aplicados en pulverización general, o bien por medio de un recubrim iento de los chancros iniciales. La generalización de cepas Botrytis resistentes a los bencimidazoles (resistencia persistente) o a las imidas cíclicas (resistencia no persistente), aconseja alternar fungicidas específicos y productos de acción fungicida más amplia (tiram . clorUilonil, diclofluanida).

Podredumbre glauca de los ta llo s del pepino de invernadero Este es el último problem a fitopatológico que concierne a este apartado. Esta enfermedad, provocada por cepas de PeniciUium oxalicum. fue detectada

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en prim er lugar en C a n a d á (O n tario ) y p o sterio rm en te en Inglaterra, H o landa y Francia. Su etiología y sus síntom as son an álo g o s a los d e la p o d red u m b re gris (Botrylis cinerea). p ero las lesiones presen tan una p o d red u m b re m ás b lan d a y el micelio atercio p elad o adquiere to n alid ad es de co lo r «gris verde a zu la d o (hluish-greenish grey), que n o so tro s trad u cim o s p o r «glauco». Son aconsejables pulverizaciones d e b enom ilo. ip ro d io n a o aplicaciones de triadim efon — en p a sta — , pero siem pre debem os ten er precaución con la ca p a ­ cidad de ad ap ta ció n del Penicillium a los fungicidas... Sobre todo, se procurará evitar que las p lantas estén som etidas a alternancias de tem peraturas m uy bruscas entre la noche y el d ía, p ara lo cual se asegurará una adecuada ventilación. Se evitarán igualm ente las fertilizaciones n itrogenadas excesivas, asi com o las relaciones de K /N inferiores a 2. C abe preguntarse sobre las razones p ro fu n d as que m otivan este reciente avatar patológico en los pepinos de invernadero: ¿aparición de una cepa m ulante de P. oxalicum que p roduce u n a toxina, o resistencia a las cucurbitacinas?

III. Enfermedades criptogám icas de las hojas y los fru to s Son m uy n um erosas. A lgunas de ellas (ejem plo: an tracn o sis) se hallan en regresión, sin d u d a , co m o consecuencia de la utilización generalizada d e fungi­ cidas. O tras están ligadas a condiciones clim áticas m uy peculiares (ejemplo: eladosporiosis, corynespora). P or últim o, otnis vienen observándose en el m undo entero desde hace tiem po (oidios), o se han d etectad o recientem ente (m ildiu en h u ro p a desde com ienzos de los años ochenta).

B a cte rio sis de las cucurbitáceas • Pseudomonas syringae pv. lachrymans provoca sobre las hojas de las cucurbitáceas la ap arició n de m anchas aceitosas delim itadas p o r las nervaduras («m anchas angulares**), sobre las cuales se aprecian pequeñas gotitas de exudado bacteriano (de aquí p rocede el adjetivo «lachrymans»). La zo n a intem ervial pro n to se seca, ad q u irien d o un a coloración gris, y puede desgarrarse originando un cribado (fig. 58). Los d añ o s q u e o rigin a en los frutos son m uy frecuentes en el pepino y el calabacín, so m anifiestan en form a de m an ch as grasicntas, de reducido tam añ o , que pueden ex u d ar «lágrim as« de m ay o r ta m a ñ o que las de las hojas, hasta derivar en una necrosis negra y h u eca, que co nstituye el p u n to de p a rtid a de loda una serie de p o d red u m b res Secundarias cau sad as p o r bacterias pcctinoliticas.

Figura 58.—Pseudomonas syringae pv. lai hrymans sobre pepino, que comienza .» m a tu te a rse en las hojas por medio de manchas angulares grasicntas (A), que evolucionan a cribado (Bl Én los tallos y frutos, lesiones que ennegrecen en su centro, con producción de -lágrimas* de goma muy liquida (C).

La enferm edad, está favorecida p o r el tiem po húm edo, que vuelve a las hojas m ás sensibles p o r «congestión hídriea», y p o r un a b u n d an te rocío. Las lluvias acom pañadas de vientos o el riego po r aspersión aseguran la disem inación rápida de la enferm edad. La infección presenta un ó ptim o térm ico com prendido en tre 24 y 28 °C , pero n o se detiene cuando las m áxim as alcanzan 38 C. Una hum edad relativa de 95 % favorece la extensión de las lesiones tras contam inación, cu a n d o las bacterias ya han pen etrad o en los estom as. Pseudomonas syringae pv. lachrymans puede atectar gravem m ente a los pepinos, m elones y calabacines. Sobre estos últim os las m anchas foliares se h allan ro d ead as de un h alo am arillo. La perp etu ació n d e la bacteria está asegurada p o r los residuos de cultivo (p ero no d u ra n te m ás de dos añ o s en condiciones tem pladas y m enos au n en condiciones tropicales) y p o r las sem illas infectadas en el proceso de extracción d e granos p o r tritu ració n de frutos enteros p o rtad o res de lesiones. Las sem illas

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pueden ser desinfectadas por term oterapia o rem ojo en bicloruro de mercurio cn una proporción de 1 g/l¡tro d urante 5 minutos, seguida de un cuidadoso aclarado. En vegetación, el uso de pulverizaciones a base de cobre es muy restringido, dada la fitotoxicidad de este metal frente a las cucurbitáceas. Esta es una de las pocas enfermedades en las que se ha experim entado con éxito la aplicación de estreptom icina p o r m edio de pulverización. Fn los años setenta se detectaron fuertes ataques de esta enferm edad sobre el pepino y el m elón en la zona antillana. Su gravedad disminuyó más tarde, probablem ente com o consecuencia: — del uso de semillas de melón producidas en condiciones mediterráneas, muy poco favorables a su contam inación; — de la elección varietal del pepino. Las variedades aconsejadas en condi­ ciones tropicales son, generalmente, bastante tolerantes (ejemplo: variedad «Poin sett», híbrido «Sweet slicc»). • Xanthomonas campes tris pv. cucurbitae, citada cn los Estados Unidos, Australia y más tarde en Francia, ataca gravem ente a las especies de Cucúrbita (particularm ente en Provenza y en el sudoeste, a los frutos de C. moschata), Las otras cucurbitáceas cultivadas (melón, sandía, pepino) han sido señaladas como sensibles a la enfermedad. Las m anchas foliares grasicntas y más tarde parduzcas continúan siendo pequeñas (1 a 2 mm). A m enudo, abundan en los márgenes de las hoja>. Tam bién se pueden detectar lesiones sobre los tallos, Pero donde los daños adquieren una mayor gravedad es sobre las calabazas destinadas a la conservación invernal. M anchas oscuras, grasicntas y deprim idas aparecen sobre la superficie llegando a alcanzar hasta los 2 cm de diám etro, m ostrando, en el centro, una costra am arillenta form ada por el exudado bacteriano. La podredum bre se extiende hasta la carne del fruto y puede alcanzar la cavidad que encierra las semillas (punto de partida de las contam inaciones de las semillas, que explica la expansión de la enferm edad a nivel mundial). D icho síntom a progresa len­ tam ente durante la conservación.

Mildiu de las cucurbitáceas Fl mildiu de las cucurbitáceas está provocado p o r el Pseudoperonospora cubensis (el género Pseudoperonospora se distingue de los Peronospora por la germ inación de las conidias com o consecuencia de la emisión de zoosporas y no de un filamento). En todos los países en que ha sido detectado, ataca al pepino y al melón. Su virulencia varía frente al resto de cucurbitáceas cultivadas. Las cepas japonesas causan no pocos estragos en Benincasa cerífera, especie que, sin em bargo, se muestra resistente al mildiu en las Antillas. En Japón d d mismo m odo, podemos encontrar cepas que atacan a las Cucurbita, y que en el resto de los países apenas tienen incidencia alguna. La sandía únicamente se ve afectada en Estados

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Unidos. Las cepas que hasta el m om ento se han detectado en E uropa son del tipo más com ún y se com portan de form a especialmente virulenta frente al pepino y al melón. El mildiu ataca casi exclusivamente a las hojas (sm em bargo, en Italia se han descrito ataques a los frutos del pepino). Las manchas se presentan de color verde claro o am arillo en el haz de las hojas, y grasicntas, en un principio, en el envés, donde el Pseudoperonospora fructifica, apareciendo un vello violáceo, que puede detectarse si se observa antes de las 9 de la m añana. En efecto, la diseminación de las esporas, alcanza su máximo grado hacia las 8 horas, por lo que m ás larde no quedan m ás que conodióforos secos, visibles únicam ente con la ayuda de una lupa potente. Las m anchas, en el pepino, generalmente son angulares y están delimitadas p o r las nerviaduras. Fn el melón son más redondeadas y de m ayor tam año. Las manchas a medida que van envejeciendo se secan. C uando en una hoja la superficie afectada es igual que la superficie sana, la hoja muere ahorquillándose hacia lo alto, perm aneciendo unida al tallo. En caso de ataque fuerte, la m or­ talidad de las hojas puede afectar a toda la planta. La hojas se vuelven sensibles cuando se despliegan, alcanzando la m itad de su tallo definitivo. Los cotiledones son sensibles desde que se abren, existiendo una correlación entre su sensibilidad y la de las hojas adultas. Las tem peraturas cardinales para el mildiu de las cucurbitáceas puede situarse en 5-23-30 °C, aunque el óptim o para la esporulación (15 °C) sea inferior al de la fase emisión de zoosporas-penetración. Esta fase puede ser muy corta en condiciones óptimas: dos horas de humec­ tación son suficientes si el aporte de conidias es im portante. La influencia de las tem peraturas elevadas para la supervivencia de las conidias depende, en gran medida, de la intensidad lum inosa y de la hum edad del aire: no resisten una jornada m editerránea seca y soleada, m ientras que sobreviven fácilmente a 32 °C en condiciones tropicales u oceánicas de tiem po parcialm ente cubierto y húm edo. Pseudoperonospora, es propagado por las lluvias, pero cuando disemina activamente sus conidias, puede tam bién progresar favorecido por el roció, si éste se prolonga suficientemente por la m añana (a la som bra de un árbol o de un seto) o si las conidias sobreviven desde la m añana hasta la tarde (condiciones propias de la «Cuaresm a» tropical, o del mes de mayo mediterráneo). F.I riego por aspersión favorece la epidemia, sobre todo cuando se realiza p o r la m añana y la hum ectación de las hojas se prolonga hasta las 10 o las 11 horas, pues entonces éstas son contam inadas por las conidias producidas en condiciones frescas. La perpetuación de Pseudoperonospora de un año para o tro , tan habitual en condiciones tropicales húmedas (gracias al rocío y a la hum edad saturada que tienen lugar durante las largas noches de la estación seca), es bastante misteriosa e n condiciones tem pladas. Las oosporas sólo han podido ser detectadas en el c o n tin e n te asiático y la URSS. Los huéspedes espontáneos que los m anuales

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señalan son de n atu raleza tropical (Cucumis africains. Momordica, Me/othria, Lagenaria. Luffa...) y n o incluyen a Bryonia dioica ni a Ecballium claterium.

m ancozeb si se desea p ro lo n g ar la cosecha m ás de una decena de días sobre «G em ini 7».

En el sur de los E stad o s U nidos, los «años d e m ildiu» suelen ser aquellos en los que un m es de ab ril lluvioso ( > 50 m m ) sucede a u n invierno p o co frió. Las dos posibilidades que co ntribuyen a la ap arición de Pseudoperonospora en condiciones m editerráneas nórdicas o tem pladas son: — la coexistencia, en una m ism a región, d e cultivos de invernadero y cultivos al aire libre; — que el inóculo esté tra n sp o rta d o p o r el viento h úm edo del su r a p artir de regiones de invierno suave.

E n los catálogos com ienzan a aparecer híbridos F, de pepinos de invernadero que se m uestran tolerantes al mildiu (ejemplo: «C arm en», consúltese el a p artad o p o sterio r d ed ica d o al oidio).

• Lucha con fungicidas Es m uy difícil con p ro d u cto s no sistém icos o tran slam in ares en los cultivos no dispuestos en esp ald era, d a d a la dificultad p ara alca n zar el envés de las hojas. Por ta n to , la pulverización neum ática es la m ás recom endable. T radicionalm entc se viene aco n sejan d o el uso de m an eb , m ancozeb o clortalonil. I-a aparición de antim ildius sistém icos o tran slam in ares h a facilitado la lucha contra el Pseudoperonospora. Hasta hace poco, para controlar la enfermedad era suficiente aplicar tratam ien to s de m etalaxil, espaciados 15 días. Sin em bargo, no h an tard ad o en ap arecer cepas resistentes al m etalaxil alred ed o r de la cuenca m editerránea (G recia, Israel). L os fitop ató lo g o s n o se han puesto de acu erd o en lo q u e respecta al cará c te r «cruzado» de esta resistencia. En G recia se considera que las cepas resistentes al metalaxil son sensibles al cim oxanilo y al fosetil-Al, asi com o a los etilen-bis-ditiocarbam atos: m ientras que en Israel se consideran resistentes a todos los productos antim ildius m ás recientes, ¡incluso al mancozeb!

• Resistencia varietal H a sido investigada a lo largo de n u m erosos añ o s en el m elón y el pepino, tan to en P uerto R ico y en el su r de los E stad o s U nidos co m o en J a p ó n , con cam bios de genitores en tre estos dos países. En el pepino, algunos genitores m ayoritariam ente de origen o riental han p erm itido a los scleccionadores am ericanos p ro p o n e r variedades de «pepinos espinosos» (variedades p ara los cultivos al aire libre) y de pepinillos resistentes al m ildiu desde los. a ñ o s cuaren ta. U na de ellas, «P alm etto». vio su cu m b ir su resistencia an te la a p arició n , en 1950. de un a nueva raza de m ildiu en C arolina del N orte. P o r c o n tra , la resistencia d e «Poinsett», de m uy alto nivel, h a perm a­ necido estable en el m u n d o en tero (A m érica. Israel, A frica tropical). Esta resistencia parece e sta r ligada a un gen recesivo. O tro s genitores poseen una resistencia de herencia m ucho m ás com pleja trirrecesiva o d e herencia interm e­ diaria. Los híbridos am ericano s de tip o «pepino espinoso» (ejem plo: «G em ini 7», «Swcct Slice») o «pepinillo» (ejemplo: «Pixie») en la actualidad son considerados «resistentes» o «tolerantes» al mildiu. Sin em bargo, su resistencia no siem pre es U in elevada com o la del «Poinsett». En condiciones an tillan as es necesario ap licar un tratam ien to sem anal con

P o r lo que respecta al melón, podem os decir que fue en Tejas donde en los a ñ o s cu aren ta se realizaron los prim eros estudios a p artir de genitores del « C en tro de D iversificación Secundaria» antillano, de entre los cuales el m ás resistente era «S m ith’s pcrfect». A p a rtir de entrecruzam ientos en los que inter­ venían «S m ith's pcrfect» y la población «PI 124112» se o b tu v o «G eorgia 47», qu e particip ó en la genealogía de «E disto 47», variedad com ercial de C an talu p o reticulado «tolerante al m ildiu», q u e alcanzó un gran éxito en el m u n d o entero. En este tipo de resistencia interviene to d a una serie de genes m ayores, ju n to con to d a una am alg am a d e genes m odificadores. P or este m otivo «E disto 47». p o r ejem plo, no alcanza el nivel de resistencia de su p recursor «G eorgia» (ver cu ad ro 10). C U A D R O 10 tsponilaeión de Pseudoperonospora cubensi\ sobre los cotiledones de 14 variedades de melón Variedades V cdrantais D oublon 72063 M argot Pcrlita F disto 47 VA 435 PI 182950 P I 414723 P I 164323 G eorgia 47 Sntith*s perfect MR I

Millares de conidias 179 136 97 90 70

8.6 7.3 3.2

2.3 1.0

Noel 1 % A AB BC CDE DE DF Db F b

F

0.8 0.6

b

0.0

b

F

V olviendo a las fuentes, T h o m a s y co laboradores, en E stados U nidos, han segregado en líneas PI 124111 y han obtenido el g enitor «M R I », que constituye el m ás a lto nivel de resistencia al m ildiu que se conoce, con una herencia b astan te sencilla: d o s genes com plem entarios sem idom inantcs Pe 1 y Pe 2, uno de los cuales lim ita la extensión de las lesiones y el o tro la esporulación. La p ráctica in m unidad d e este genitor está siendo verificada en F rancia, d o n d e la in corporación de su resistencia a un tip o «charentais» se está practican d o en el IN R A -M ontfavet. En la sandía, d o s introducciones, PI 179660 y PI 179875. se han m o strad o altam en te resistentes en los E stados U nidos.

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Enfermedades de las cucurbitáceas

Enfermedades de las hortalizas

O id io s d e las c u c u rb itá c e a s (la «b lanq u eta») E n condiciones m editerrán eas el pep in o puede ser atac ad o p o r Leveilluh táurica, que p rovoca la aparició n de u n as m an ch as am arillas en el haz de las hojas, que se corresp o n d en con un discreto enfu rtid o de tipo Oidiopsis en el envés. Pero, p o r lo g en eral, en el pepino, el m elón, el calabacín y, rara vez, en la sandia, aparece un m icelio epilito qu e fructifica ab u n d an tem en te en cadenas de conidias. E sta form a conídica «Oidium erysiphoides» puede p erten ecer a dos fo rm as perfectas diferentes: Erysiphe cichoracearum y Sphaerotheca fdiginea. cada una de las cuales evoluciona independientem ente según las condiciones clim áticas o m icroclim átieas y se halla co m puesta de cepas cuya especial i/ación p arasitaria es variable. El conocim iento de la distribución de estas dos especies, y d e sus cepas, ha c o ntribuido recientem ente en F ran cia a efectu ar grandes progresos, gracias a los investigaciones de la estación de patología vegetal del IN R A -M ontfavct (y particularm ente de F. B lr tr a n d ) que: — han recuperado los m étodos d e exam en de las conidias que perm iten diferenciar las dos especies b ajo su estado im perfecto; — han puesto a p u n to algunos m étodos de «confinam iento» de aislados de oidios, en prim er lugar sobre p lantas en teras en los co m p artim en to s tic un « oidiotron» (subdividido en com partim entos d o n d e las p lantas huéspedes crecen sobre un su strato desinfectado y son abastecidas de aire filtrado), después in vitro: hojas enteras desinfectadas que sobreviven en un ta rro , o cotiledones asépticos que sobreviven en ag ar nutritiv o , en placas Pétri. El cu ad ro 11 resum e las características m icológieas y las condiciones de desarrollo de am b as especies.

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colonias es m u ch o m enos n ítida, y su superficie tam bién puede ser rccubierta en su to ta lid ad (ftg. 59). T allo s, peciolos y zarcillos tam bién pueden ser afectados. 1 n el m elón s e p ueden d etectar ataq u es sobre frutos jóvenes que dejan una cicatriz acorchada so b re un m elón deform e. ............ . T a n to en E u ro p a del N orte com o en el M ediodía francés coexisten am b as especies. P or lo general .S'. fuliginea se detecta, so b re to d o , en cultivos bajo ab rig o (atm ósfera más h ú m ed a) y F.. cichoracearum en cultivos al aire libre, pero existen num erosas excepciones...

C U A D R O 11 Principales características de las dos especies de oidios que pueden desarrollarse sobro cucurbitáceas

Eryaphe cichoracearum Características m orfológicas tic las conidias

Condiciones óptim as de desarrollo

Sphaerotheca fuli^inea

C onidias cilindnco-ovoides

Conidias ovoides

Tubo germ inativo en posición terminal, oon un appmsoriutrt en form a de m azo

T ubo germ inativo en posición laleral, sin appressoriunt

G ra n o s de nhrosina ausentes

G ra n o s de fibrosina presentes revelados p o r observación en potasa a 3 %

15 a 26 °C. hu m ed ad relativa elevada n o necesaria

15 a 21 °C , hum edad relativa elevada

A sim ple vista, los sínto m as n o perm iten distinguir las d o s especies: las colonias de oidios, inicialm ente sep arad as las u n as de las o tra s en el h az de las hojas, pueden a c ab ar p o r recubrir la hoja entera. En el envés, la distinción entre

Figura 59.— Oidio sobre

hoja de melón.

• E specialización parasitaria Se ha puesto de m anifiesto para las dos especies, tan to a nivel específico c o m o a nivel varietal en el caso del m elón. E n este a p a rta d o d arem os cuenta c e las conclusiones o b ten id as en el IN R A -M ontíavet p ara las cepas aisladas en F ran cia (inoculaciones sobre cotiledones). El pepino (variedad sensible «M arketer») es a tac ad o p o r to d as las cepas de estas d o s especies. C o n trariam en te existen cepas que no atac an ni al m elón ni al calabacín. U n a sola cepa de las 57 exam inadas se m anifestó virulenta sobre la sandia.

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Enfermedades de las cucurbitáceas

Enfermedades de las hortalizas

Entre las cepas estudiadas, podem os delim itar los «perfiles patógenos si­ guientes» (Ce — pepino, Me — melón. Cg = calabacín, Pa - sandía).

Erysiphe cichoraceanmv Ce Cc-Me Cc-Cg Cc-Cg-Pa Sphaeroteca Juliginea: Ce Cc-Me-Cg (Más tarde detallarem os la espccializacíón frente a las variedades del melón.) En las regiones donde abunda el cultivo de pepinos de invernadero. \ escasea el cultivo de melones y calabacines (tanto bajo invernadero com o al aire libre), predom inan los tipos «Ce» de las dos especies. Por contra, en Proven/a. son frecuentes los tipos polífagos. No obstante, al final de vegetación, el calabacín puede alojar un débil desarrollo de cepas catalogadas com o «Ce» sobre los cotiledones. • Aptitud para la producción de peritecas Las peritecas de Erysiphe o de Sphaerotheca aparecen en ocasiones en la naturaleza, por lo general a final de estación, pero siempre de form a irregular e imprevisible. lo d a una serie de confrontaciones realizadas entre cepas en el 1NRAM ontfavet sobre cotiledones de pepino in vitro, han perm itido la obtención de peritecas de form a regular, para ciertas combinaciones de cepas, en el limite de las dos colonias. En cada especie, a su vez, se han definido «testadores» > que perm iten caracterizar dos grupos de heterotalism o. Sin em bargo, un deter m inado núm ero de cepas de cada especie permanecen «neutras» y no reaccionan ante ninguno de am bos testadores. • Posibilidades de lucha física o química Los oídios de las cucurbitáceas experimentan un retroceso a tem peraturas superiores a los 35 °C. Se puede utilizar esta sensibilidad a las tem peraturas elevadas para elim inar el oídio de los invernaderos donde se cultivan melones: las plantas de melón soportan muy bien las tem peraturas del orden de 37-38 °C durante algunas horas del día (pero ello favorece la proliferación de tetraniquidos). La lucha fungicida se basa desde hace bastante tiem po en la utilización del azufre. Los espolvorees con azufre sublim ado, alcanzan la superficie inferior de las hojas y la superficie del suelo, resultando éste un m étodo perfectamente válido para los m elones cultivados al aire libre. No obstante, se corre el riesgo de que el azufre se manifieste fitotóxico a tem peraturas del orden de 35 °C . l a inquietud de prnlcr utilizar el azufre mii que se corra peligro de fitotoxicidad, condujo en los oAov treinta .1 seleccionar en los listados Unidos lincas de melones - sulphur résistant». l a resistencia al u/ufre de los «Cantulupos charentais», sin embargo, tam poco es muy mala.

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A ctualm ente se recurre a un gran núm ero de fungicidas para com batir los oídios de las cucurbitáceas. La elección del producto resulta complicada por las posibilidades de aparición de cepas resistentes. Estas se manifestaron rápidamente a partir de los años sesenta frente al benomilo y a los productos semejantes a éste, asi com o frente al «dimetirimol», producto sistémico que se aplican a las raíces. Tam bién comienzan a aparecer cepas resistentes, pero no en tan elevada medida ( I a 10 en lugar de la proporción 1 a 500 para el benomilo), a los fungicidas de tipo «inhibidor de la síntesis de esteróles» (bupirim ato, triadimefón, fenarím ol), de entre los cuales el bitertanol resulta el más estable. Por contra, el dinocap y el quinom etionato (no sistémicos) son considerados como «valores seguros'-. No obstante, hay que tener precaución con la fitotoxicidad del primero a más de 35 °C y con la del segundo respecto a los frutos jóvenes. 1.a «resistencia» no ha alcanzado, por el mom ento, de entre los sistémicos. al imazalil, al pirazofos y a la triforina.

• Resistencia varietal En el pepino, la selección para la resistencia al oídio comenzó a ser practicada en los años cuarenta a partir de un mismo poo/óc genitores que para el mildiu. El estudio más profundo sobre la resistencia del pepino al oídio lúe realizado por S h a n m u g a s u n i >ij r a m en 1971. Un gen recesivo s condiciona una resistencia parcial que se expresa mejor en los tallos que en las hojas. Un gen dom inante K condiciona un a resistencia total tan sólo cuando es acom pañado de ss y de la form a recesiva ii de un «inhibidor de resistencia» I. «RRiiss» y «Rriiss». son. por tanto, altam ente resistentes, «rriiss» parcialm ente resistente y el resto de combinaciones sensibles. C ualquiera de los genes recesivos que intervenga en la resistencia al oídio condicionará tam bién la resistencia al mildiu. No es extraño que las variedades clásicas de pepinos espinosos o de pepinillos am ericanos («Ashley», «Cherokee». «Poinsett»). así com o los híbridos más recientes («Gemini 7», «Sweet Slice»', «Pixic») combinen diversos grados de resistencia al oídio y al mildiu. Para los pepinos de invernadero, comienzan a aparecer los primeros híbridos resistentes, que tam bién son tolerantes al mildiu (com o «Carmen», al que ya habíam os hecho referencia). Sin em bargo, en días cortos y poco lum inosos muestran una tendencia necrótica ligada a esta doble resistencia. P or el m om ento, todavía no han aparecido de forma clara «razas» netas de uno u o tro oídio frente al pepino. N o obstante, en algunas ocasiones se han citado en Francia desarrollos de oídio soba* variedades resistentes. En el melón, la situación es m ucho más com plicada, pues desde 1938 han aparecido nuevas cepas tras la difusión de la línea de m elór «resistente» PMR 45 en California. Al tratar de agrupar los datos procedentes de las investigaciones francesas y americanas, llegaremos a las conclusiones que aporta el cuadro 11. adm itiendo que las razas «americanas» corresponden a Sphaerotheca fuliginea.

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Enfermedades de las cucurbitáceas

Enfermedades de /á v hortaliza cr m ucho m enos atacadas.

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p e p in o (C M V ) en clim as tem plados y norm editerráneos: del m osaico de la sa n d ía cepa 2 (W M V 2) en la orilla m eridional del M editerráneo y en el sur de

los E stad o s U nidos, y del m osaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) en condiciones tropicales o subtropicales (A ntillas. Florida). E n la actu a lid ad , la situación es m ucho m ás com pleja: d a d o el perfecciona­ m iento de los m éto d o s virológicos. parece ser que aquella enferm edad que en los a ñ o s sesenta d en o m in áb am o s en Provenza «m osaico del pepino» suele ser un co m plejo C M V I W M V 2, y que el W M V 1 tam bién se puede detectar en algunas ocasiones en el M ediodía francés. A dem ás el ZY M V {Zucchini yellow mosaic virus o virus del m osaico am arillo del calabacín) se ha convertido en un tem ible com plem ento d e los tres virus anteriores. E n el cap ítu lo 1. co m p a ráb am o s las características epidem iológicas del m o­ saico del pepino y de los potyvirus (W M V I y 2, Z Y M V ) y en el capítulo II, indicábam os los pocos m étodos de lucha de que se disponen.

• S in to m ato lo g ia y g a m a s d e h u é s p e d e s (fig. 62) F.l mosaico del pepino (C M V ) atac a gravem ente a las variedades clásicas del pepino, m elón y calabacín, provocando un mosaico, en principio no deform ante 1

IV. Virus de las cucurbitáceas La lista es m u y extensa... A con tin u ació n tratarem o s de clasificarlos según su m odo de tran sm isió n , d a d o que ésta condiciona las m edidas profilácticas.

M o s a ic o del pep in o y p o ty viru s Hace unos 20 añ o s, la distribución geográfica de los virus de las cucurbitáceas transm itidos p o r pulgones ' era b asta n te neta: pred o m in io del m osaico del O bservación práctica: au n q u e estos virus lleven el nom bre de "Cucurbiia**, ••W atcrmelon" » m osaico "Z u cch in i-, n o *on específicos del pepino, sandm o calabacín, pero, eso si. atacan m a y ritariam ente a las cucurbitáceas cultivadas (la san d ía, sin em bargo, es m uy poco sensible al CMV).

Uguru 62.—Síntom as de virus en melón: ataque de tip o »C M V - (los síntom as de los «WMV«* son m uy similares a los del • vein bandín«*. los del ZY M V son m uy am arillos y muy deform antes). ' U na laciii3 ción de las hojas y deform aciones im portantes d e los frutos, en presencia de C M V . Hacen suponer una sobreinfccción de W M V 2.

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Enfermedades de fas hortalizas

sobre las hojas y los frutos. A lgunos «síntom as de choque» pueden m anifestarse sobre las hojas ya desplegadas en el m o m en to d e la infección: en el caso del calabacín se ap recia el en rollam iento de una o d o s hojas con interrupción del proceso de crecim iento; cn el c«iso del m elón se detecta un a necrosis rojiza conocida entre los cultivadores co m o «fras rouge». En el pepino cultivado en invernadero con ilum inación insuficiente y noches frescas, puede apreciarse una m architez de las hojas qu e encubre los síntom as propios del m osaico, que n o han ten id o tiem po d e m anifestarse. 1.a presencia de Phomopsis sclerotioides agrava este síntom a. Fl C M V , a ta c a , a su vez, a o tra s fam ilias de h o rtalizas y pu ed e p erp en u arse sobre num erosos huéspedes espontáneos (véase cap. 1). El mosaico de la sandía cepa 2 (W M V 2) posee u n a gam a d e huéspedes más lim itada: cucurbitáceas, algunas legum inosas, espinaca, m ilam ores, y , en tre las plantas silvestres, senecio, capsella, m alva. N o es ex trañ o , p o r ta n to , que pueda perpetuarse en condiciones m editerráneas y superponerse al m osaico del pepino, con una epidem ia un poco m ás tardía. El C M V , p o r sí solo, y sobre to d o c u an d o se m anifiesta en c o n ju n to con c! W M V 2, p ro v o ca un m osaico d efo rm an te sobre las hojas y los frutos del melón. S obre los calabacines de fru to s de color verde o scuro o gris los síntom as de W M V 2 son m uy benignos. Este virus es el q u e p redom ina sobre las cu cu r­ bitáceas en C alifornia y al n o rte de F lo rid a , a u n q u e tam bién se h a extendido p o r el m om ento a l no rte de E uropa y al C aribe. Fl mosaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) recientem ente h a p asad o a deno­ m inarse «PR SV cepa W », d ad as sus afinidades con un virus característico de la papaya (papaya ring-spot o virus de los anillos de la papaya). E sta nueva denom inación nos parece bastante d esafo rtu n ad a, pues el ex-W M V l no ataca nada a la p a p ay a y ni sus sín to m as, ni su condición de potyvirus m erecen el apelativo «ring-spot». E strictam ente adh erid o a las cucurbitáceas, se perpetua en las zonas su b tro ­ picales y tropicales gracias a la superposición de cultivos, así co m o a plantas silvestres pertenecientes a esta fam ilia (Momordica. Melothria). Se desconoce la cepa que causa los ataques d etectados esporádicam ente en los cam pos de hortalizas de la C o sta Azul y de las Bocas del R ó d a n o (¿su p erpetuación sobre las cucurbitáceas de invernadero y los jard in es botánicos se debe a vectores meridionales?). Los síntom as en el m elón son an álo g o s a los q u e provoca el W M V 2. y en el calabacín son m u ch o m ás acusados. El mosaico am arillo del calabacín o «ZYM V», detectad o en 1973 sobre calabacín en Italia y cn 1979 sobre m elón en el sudoeste francés, constituye hoy u n m al endém ico en el sudeste de F ran cia: es el últim o p o tyvirus de la serie, pero no' el m enos grave. Los m osaicos que provoca son a la vez am arillos y d efo rm an tes, p u diendo evolucionar, cn el caso del calabacín hasta el lacinado. S obre algunas variedades de m elón (ejem plo: «D oub lo n » . pero n o «V édrantais») existen cepas «F» de

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Z Y M V que p ro v o can en lugar del sín to m a del m osaico am arillo, enanizantc, u n a rápida m architez d e carácter necrótico. La im plantación de este virus, al parecer definitiva, cn los países del norte d el M editerráneo su p o ne la existencia de huéspedes espontáneos, entre los cuales parece ser que se en cuentran los ranúnculos y las ortigas. N o o b stan te, estos huéspedes son m ucho m enos com unes que los del CM V , siendo el desarrollo epidém ico del ZYM V m ás tard ío , pero en ocasiones m ás fulm inante. Sobre las cucurbitáceas tam bién suelen m anifestarse algunos otros potyvirus: F.l m oteado am arillo del calabacín (7.ucchini yeilowJleck, Z Y F V ) ha sido citado en el su r de Italia y C reta. Las plantas afectadas tienen un crecimiento restringido y sus hojas están ligeram ente m o teadas de m anchas am arillas que pueden convertirse en necróticas. O bservado en calabacín, este virus ataca experim entalm ente a otras cucurbitáceas. Los Edxülium son considerados com o «portadores sanos» en los países d o n de se m anifiesta. En Italia, al igual que en E stados U nidos, se han aislado, en com binación co n el C M V de calabazas y calabacines, potyvirus que pertenecen al com plejo d e cepas del m osaico am arillo de la judia . N ingún potyvirus de las cucurbitáceas es tran sm itid o a través de las semillas en p roporciones considerables, ni incluso en el caso de las sem illas de ta m a ñ o reducido que p roducen los frutos del m elón infectados de ZYM V.

• R e sisten cia varietal Fn el melón existen tres posibilidades de a te n u a r, p o r m edio de la resistencia varietal, el im pacto d e los virus transm itidos p o r pulgones. 1.° U na resistencia a la proliferación del vector principal Aphis gossypii. aco m p a ñ ad a p o r u n a ineficacia general de la transm isión po r este vecto r (tan to C M V com o los potyvirus). E sta propied ad está ligada a un gen de resistencia Val presente en nu m erosos centros de origen de m elones (E xtrem o O riente, E spaña). Este gen está actualm ente disponible en la línea de tipo Cantalupo chareniais «M argot» (obtención IN R A -M ontfavet). En condiciones severas de contam inación prim aria producida p o r pulgones alados (llanuras del sudeste de Francia), la elim inación de las transm isiones po r Aphis gossypii sólo consigue retrasar las contam inaciones unos cinco días, lo que dem uestra la im p ortancia de la participación de o tro s pulgones en la epidemia. En 1988 aparecieron colonias de Aphys gossypii capaces de desarrollarse sobre las p lantas Vat y de resistir al pirim icarb. Las plantas, sin em bargo, son poco deform adas p o r la proliferación de pulgones y la n o transm isibilidad de los virus no h a vuelto a ser reconsiderada. 2.° 1.a segunda vía es la búsqueda de resistencias específicas frente a un d eterm inado tip o d e virus; que en algunos casos ha revelado la existencia de cepas de éstos. Se han descubierto resistencias frente a los C M V en u n determ inado núm ero de m elones de procedencia oriental. El genitor escogido cn el IN R A -M ontfavet cs el PI 161375 (p o r o tra p a n e , p o rta d o r del gen Vat). La herencia de la resistencia es poligénica, de tendencia recesiva.

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E n el IN R A -M o n tfav et se h a o b ten id o un g en ito r interm edio «Virgos» aislado de cinco retro cru zam ien to s de un tip o «charentais» sobre PI 161375. Este tipo de resistencia es parcialm ente su perad o p o r las cepas d enom inadas «Song» \ que p ro v o can sín to m as relativam ente débiles y de evolución lenta. Estas cepas p arace ser que preexistían en la población «term o-resistente» ele C M V del M ediodía francés. En la práctica, las p lan tas p o rtad o ras de este tipo de resistencia so n c o n tam in a d as m u ch o m ás tard e y co n sínto m as m ás débiles q ue las p lantas sensibles. E n el m elón n o se h a en c o n trad o n inguna resistencia d e a lto nivel frente al W M V 2. Sin em b arg .o P1 161375 es, en la práctica, a ta c a d a m uy tard íam en te y acusa unos síntom as m ás débiles (a lo q u e, sin d u d a , co n trib u y e alg o m ás que el gen Val). Las líneas aisladas de PI 161375 b ajo presión d e selección p ara la resistencia al C M V conserv an esta característica. M uchos « C an talu p o s reticu lados» am ericanos (ejem plo: «E disto 47») m u estran unos sín to m as bastante débiles respecto al W M V 2. E n E stados U n id o s se h a hallado u n a resistencia m onogénica d o m inante frente al WMV 1 a p a rtir de introducciones indias (PI 180280 y 180283). E sta ha sido tran sm itid a en E stados U nidos a m elones de tipo «C an talu p o reticulado» (ejem plo: «B 66.5» y «W M R 29») y en el IN R A -G u ad alu p c a un tipo «charentais» (línea «72025») utilizables en híbridos F,. El gen de resistencia existe b ajo d o s form as alélicas Prv 1 y Prv 2, que condicionan su buena resistencia a las cepas antillan as del virus. P or co n tra , las cepas aisladas en F ran cia inducen una necrosis generalizada en las descendencias p o rtad o ras de Pvr 2 (ejem plo: «72025«). P o r este m otivo, en el IN R A -M ontfavet se utiliza el g enitor «W M R 29», de m ejor calidad g u sta tiv a que «B 66.5». A nteriorm ente ya hem os señalado la reacción frente al ZYMV de «D oublon», p o r m arc h ite / generalizada ligada a un gen Fn. M ucho m ás interesante resulta un gen Zym , aislado de PI 414723, induce un a resistencia total a las cepas com unes de Z Y M V , sea cual sea el estado alélico del gen Fn. D isponiendo com o huéspedes diferenciales d e «V édrantais», « D o u b lo n » , PI 414723 y de una línea aislada de PI 414273 x « D o u b lo n » , que reúne Z ym y, Fn. los virólogos lian podido distinguir seis tipos de cepas de ZYM V: O N F (no originan marchitez), O F (provocan m architez), controladas por el gen Zyni — 1 N F y 1 F , que superan p arcialm ente al gen Z ym p o r lesiones cloro-necróticas que pueden convertirse en sistém icas, y 2 N F y 2 F. qu e superan al gen Z ym , con m osaico am arillo excepto en el caso en q u e «2 F» se c o n fro n ta con p lantas Zvm -Fn, p ro vocando entonces m architez. Los aislados naturales se rep arte n en F ran cia de form a variable según los a ñ o s entre «0» y «1». El tip o 2 n o constituye m ás q u e una curiosidad de lab o rato rio , o b ten id o después de h ab er practicado inoculaciones repelidas sobre heterocigotos Zym. 3.° I^i tercera vía consiste en b u scar p o r selección recurrente, a p a rtir de cruces com plejos, u n a tolerancia general a los virus m ás im p o rtan tes en una D e «Songw ham ch arm i» . nom bre con q u e tam b ién es conocido el PI 161375.

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zona (p o r ejem plo, frente al C M V y W M V 2 en el IN R A -M ontfavet p o r G . R i s s ir ). En el pepino, el C M V provoca los d añ o s m ás graves: en las zonas en que pred o m in an W M V 1 o W'MV 2 los cultivos de pepino al aire libre se ven m enos afectados qu e los de m elones o calabacines. El ZY M V , inoculablc artificialm ente al p epino, sólo se detecta m uy raras veces sobre este huésped en la naturaleza. La resistencia al C M V en el pepino fue estudiada a p artir de los años cu aren ta y tu v o c o m o origen las variedades orientales «T o k y o long grecn» y «C hínese long». A u n q u e la n atu raleza de su herencia es m uy co n trovertida (¿m onogénica u oligogénica?) h a sido in co rporada a la m ayoría de variedades m od ern as de pepino espinoso de cultivo al aire libre, y de pepinillos. La m ayoría de las variedades e híbridos de pepinos d e invernadero son sensibles al CM V. En el caso del calabacín, n o se conoce ninguna fuente de resistencia en Cucurbita pepo. P or co n tra, las Cucurbita silvestres presentan num erosas resis­ tencias. La de O okeechobeensis al C M V se ha conseguido introducir en C. pepo (las líneas resistentes obtenidas po r el IN R A -M ontfavet se han puesto a la disposición de la selección privada). La cuádruple resistencia de C. ecuadorensis (C M V , W M V 1 y 2. Z Y M V ) es m ucho m ás difícil de in troducir, considerando las dificultades que conllevan los cruces intcrespecíficos y los retrocruzam ientos. ü i resistencia de algunos C. moschata a W M V 1 y Z Y M V es m ás fácil de in tro d u cir en C. pepo, y m uy interesante, pues el W M V 2, no provoca p o r sí solo más qu e síntom as m uy débiles en el calabacín. A m ás co rto plazo, un m edio m ás ráp id o de o b ten er p lantas de calabacín «resistentes» a los a taq u e s de ZYM V reside en la inmunización. Una cepa «ZYMV-wk» o bten ida en la estación de patología vegetal del IN R A -M ontfavet posee la doble propied ad de n o p oder ser tran sm itid a por pulgones, y de p ro v o car en el calabacín únicam ente sín to m as extrem adam ente débiles, com patibles con un crecim iento y una producción norm ales. Estas plantas, incluso cu a n d o se h allan som etidas a una fuerte epidem ia n atu ral de 2Y M V , co n tin ú an su ciclo produciendo una cosecha bastante satisfactoria, tan só lo inferior a la de las p lantas sanas en un 10 %.

O tro s v iru s tra n s m itid o s p o r in s ec to s Al igual qu e o cu rre con la m architez bacteriana de las cucurbitáceas, el m osaico de la calabaza ( Squash mosaic, SM V ) sólo es epidém ico en aquellos países d o n d e las cu curbitáceas cultivadas son frecuentadas p o r los coleópteros q u e ram onean las h ojas ( h'.pilachna. Diabrotica. Aca/ymma spp.). Los síntom as del m osaico de am p o llas son provocados p o r un comovirus. A lgunas cepas (£rupo 1) poseen un a am plia gam a de huéspedes ( Cucurbita spp., m elón, sandía), ° tr a s (grupo 2) só lo infectan a las Cucurbita. El SM V es m uy tem ible en el sur d e E stados U nidos y J a p ó n , y ha sido detectado en A frica del N orte. Es

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transm itido por las semillas en una proporción elevada. En F rancia se ha localizado en algunos casos sobre plantas procedentes de lotes de semillas contam inadas \ Por medio del m étodo serológico ««ELISA» podem os detectar el virus en los lotes de semillas. F.n diversas partes del m undo se ha detectado sobre las cucurbitáceas un cierto núm ero de virus transmitidos por aleuródidos. Trialcurodes vaporarium (la «mosca blanca de los invernaderos») transmite, en Francia, toda una serie de virus, cuyas partículas flcxuosas m uy alargadas recuerdan a los «el os tero virus»: el Beet pseuilo yellows virus (BPYV) o virus del falso amarilleo de la rem olacha, que ataca a la vez al pepino y a la lechuga en invernadero (véase cap. X III) y el Muskmelon yellows virus. I^os ataques sólo son graves cuando la proliferación de mosca blanca es considerable. Bemisia tabaci transm ite a la vez virus de partículas alargadas flexuosas {Cucumber yellow vein en Israel, Lettuce infections yellows en C alifornia, capaz, asimismo, de infectar a lechuga y melón) y geminivirus com o el Squash lea) curl, que ataca al calabacín en California . Allí, im portantes proliferaciones de vectores han originado graves epidemias. Debemos recordar que la obstinación fitosanitaria no constituye siempre el mejor medio de evitar la proliferación de los aleuródidos o de los Thrips. Un rhabdovirus, cuyo vector todavía se desconoce, provoca en los pepinos de invernadero del M ediodía francés el «virus de la piel de sapo del pepino» (Cucumber toadskin virus). Las hojas se levantan y se crispan, las nervaduras se hipertrofian y deform an, los cntrenudos se ramifican y se disponen en zig-zag. La producción de las plantas afectadas es nula. F.l porcentaje de plantas afectadas es, afortunadam ente, bajo. En las zonas de los Estados Unidos invadidas por el virus del ápice rizado de la rem olacha (B C T V o Beet curly top) las cucurbitáceas cultivadas experi­ m entan graves daños. En Italia se han localizado algunos síntomas de mieoplasmosis en el calabacín, con reducción de tam año, amarilleo de las hojas y proliferación de yemas axilares. En los frutos se puede manifiestar un agrietado precoz con aparición de ovarios transformados en estructuras foliáceas, o una interrupción de su desarrollo con estrecham iento del ápice.

V irus transm itidos por contacto D entro de esta categoría se inscribe el virus del moteado verde del pepino

(Cucumber green motile, antañ o Cucumber virus 2, o virus 2 del pepino, cuando el CM V era considerado el Cucumber virus I). ' En condiciones de cultivo de invernadero esta situación puede ser alarm ante, pues el SMV puede ser transm itido de planta en planta por via mecánica. Este apartado de «virus transmitidos por aleuródidos-- lu podido ser redactado gracias a la s indicaciones de II. L s c o q (INRA-M ontfavet).

Enfermedades de las cucurbitáceas 261 Se trata de un tobamovirus. cuyas partículas y epidemiología son muy similares a las del mosaico del tabaco. Fs muy temible en los invernaderos del norte de E uropa y en Francia sólo adquiere un carácter episódico. Provoca un mosaico de color entre verde claro y verde oscuro ligeramente realzado, con reducciones del orden del 30 % . Es fácilmente transm itido por las semillas y se halla muy concentrado en el tegum ento y excepcionalmcnte en el em brión. La utilización de semillas de más de un año de edad, su tratam iento a 70 °C durante 72 horas, y la aplicación de medidas de higiene a lo largo del cultivo (véase «M osaico del tabaco», cap. III) son los m étodos de lucha más aconsejables. La «enfermedad del fruto pálido» del pepino es tam bién muy temida en el norte de Europa. I/>s síntomas sobre las hojas son muy poco nítidos (crecimiento reducido, apariencia verde-azulada). I.as flores son de pequeño tam año, con una corola de consistencia quebradiza. Los frutos son de color verde pálido y de tam año reducido, en form a de pera. Está originada por un viroide transmitido p o r contacto a lo largo de las operaciones de cultivo. Antiguamente denominado oCucumber palé fruit viroid», más tarde fue identificado como «Hop stunt viroid» o viroide del enanism o del lúpulo, detectado sobre lúpulo en Japón, donde ataca también a Benincasa. Algunos cardos (Cirsium) y senecio son sus presuntos huéspedes naturales (infección sin síntomas).

Virus transm itidos por el suelo En las cucurbitáceas se han localizado algunos nepovirus transm itidos por Xiphtmena spp. (Arabis mosaic o virus del mosaico del arabis, Tobacco ring spot o virus de los anillos del tabaco), pero los ataques más frecuentes suelen estar motivados por los virus transm itidos por Olpidium cucurbitacearum (véase ca­ pítulo I). El virus m ás antiguo que se conoce en Francia es el denom inado del cribado del melón {Muskmelon necrotic spot, MNSV o virus de las manchas necróticas del melón), que se manifiesta sobre el conjunto de las hojas por medio de lesiones, inicialmcnie cloróticas, que evolucionan a necróticas, de 1 a 2 mm de diám etro (fig. 63). Sobre el tallo tam bién se detectan estrías y en los frutos aparecen síntom as necróticos (las lesiones punteadas iniciales pueden confluir en manchas acorchadas). F.l m oteado afecta a la carne del fruto. 1.a enfermedad se manifiesta principalmente en los invernaderos a lo largo de primaveras poco lum inosas cuando la calefacción del suelo es insuficiente. El melón es el único huésped conocido, el pepino cuando reacciona sólo lo hace por medio de lesiones locales no generalizadas \ Similar a este cribado es un virus descrito en Jap ó n , siempre en condiciones de invernadero, y una cepa califom iana cuyas posibilidades de transm isión por scniilias y coleópteros son bien conocidas. ,

. ^>CTOen el norte de Europa también existen cepas «pepino- de MNSV, epidémicas sobre este “esped y menos adaptadas al melón.

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Se ha descubierto un gen recesivo de resistencia n sv , en los genitores «VA 435» y «Gulfstream ». En el IN R A-M ontfavet se está trabajando en su transfe­ rencia a lineas interesantes para la producción francesa. Partiendo de dos cotiledones extraídos de una sola planta puede testarse la resistencia al cribado sobre uno de ellos (no origina lesiones) y la resistencia al W M V 1 sobre el otro (lesiones locales).

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a los cotiledones del pepino o del melón, como a su prim era hoja y al ápex. Las lesiones punteadas que aparecen sobre los órganos jóvenes originan a lo largo del proceso de crecimiento deform aciones y desgarros.

Daños causados por el frío en condiciones de débil lum inosidad sobre plantas jóvenes de melón E stos daños afectan en el sudeste de Francia a las plantaciones precoces que tienen lugar bajo túneles no caldeados u otras protecciones plásticas. Se carac­ terizan por un amarilleo de las hojas, evcntualmente seguido de desecación. Este fenóm eno ha sido investigado en el IN R A -M ontfavet por G . R issi r. quien considera el «Freem an’s cucumber» com o genitor para el buen com por­ tam ien to en suelo frío, y a «Sucrin de Tours» por la tolerancia a las débiles

iluminaciones. El com portam iento de los «charcntais» se sitúa entre el de estos dos g enitores y el del testigo de sensibilidad «Persian small type».

«Quemadura» de las hojas de melón Este síntom a de necrosis internervial generalizada se manifiesta cuando un

Figura 63.—S íntom as de -cribado'» cn el melón (Musknwhn necroiic spot virus).

p e riodo lluvioso frío sucede a un principio de estación soleado, en la fase en que los fru to s comienzan a crecer. Muy frecuente en el sudoeste de Francia, puede a p are ce r tam bién en el sudeste a continuación de períodos excepcional mente lluviosos y fríos de finales de junio.

A lgunas pruebas realizadas en la región de Lot-et-G aronnc revelan un En ausencia de una resistencia varietal se aconseja la desinfección del suelo, el drenaje y la supresión con carácter urgente de las primeras plantas enfermas (existen posibilidades de transm isión p o r contacto). En los invernaderos del norte de E uropa una cepa del viras de la necrosis del tabaco (TNV) provoca un cribado en el pepino. A diferencia del cribado del melón este virus se caracteriza porque puede ser transm itido al tabaco y a la judía.

V. D a ñ o s q u e se p re s ta n a la c o n fu s ió n co n e n fe rm e d a d e s , s ín to m a s n o p a ra s ita rio s A taques de ácaros sobre plántulas Algunos ácaros pertenecientes al genero Tyrophagus. habitualniente saprófago. introducidos en los invernaderos con la paja o el estiércol, pueden atacar tanto

efecto protector de las pulverizaciones mixtas com puestas de cal + sulfato de m agnesio (1,5 kg de c a d a / 100 litros) cuando se aplican coincidiendo con el inicio del crecimiento de los frutos. Las variedades de m aduración agrupada (m onoicas) son las más sensibles.

Diversos desequilibrios nutritivos del pepino Los recientes híbridos de pepino tienen unas posibilidades de crecimiento extrem adam ente rápido y de rendim iento muy elevado cuando la tem peratura y la hum edad del invernadero son óptimas. En estas condiciones la más mínima variación en su alim entación en N. P. K. la más mínim a insuficiencia de m agnesio o de m anganeso, o el desequilibrio de estos elementos con relación al Potasio, pueden provocar clorosis, amarilleos o necrosis intemerviales y deseca­ ciones marginales en las hojas. U na concentración salina excesiva en la solución del suelo provoca una necrosis marginal que comienza al nivel de los hidatodos.

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Carencia de m olibdeno Los síntomas de esta carencia suelen ser bastante graves en el melón: ausencia casi total del crecim iento de las plantas que viven en el terreno donde se acusa la carencia, coloración blanquecina de las hojas y necrosis marginal, Esta carencia es frecuente en los suelos que han experimentado una evolución lateritica. bien sea reciente (suelos ferraliticos tropicales) o date de la época terciaria (suelos rojos mediterráneos). Una pulverización de m olibdato amónico a la dosis reducida de 2g/IOO litros es suficiente para erradicar los síntomas. E s preferible un aporte de 500 g a 1 k g /h a a título preventivo.

C lorosis m arginal de las hojas de melón La aparición de un reborde am arillo de 1 a 2 cm de ancho alrededor de las hojas de melón, puede deberse, en el sudeste de Francia, a la fitotoxicidad del cobre, y m ás en particular a la utilización de polvos sulfocúpricos («antióídio»). Conviene, p o r tanto, evitar las sobredosis cuando se utilizan mezclas organocúpricas (cobrc-mancozeb, o cobre-maneb-cimoxanilo) para com batir el mildiu.

A g rietad o de los tallos del calabacín Este síntom a ha sido detectado en las Antillas francesas sobre variedades de calabacines no rastreros en el transcurso de la tem porada de lluvias, cuando la pluviometría sobrepasa los 400 mm. La invasión de flores por Choanephora cucurbitacearum viene acom pañada por un agrietado fisiológico de los tallos, con resquebrajadura longitudinal que provoca su fractura. Las variedades enanas están deprovistas de yemas axilares y la producción es m uy com prom etida. Una variedad local rastrerav(de origen libanes), de tallos delgados, permanece indemne a este accidente, igual que ocurre con sus híbridos F, con respecto a las variedades de tipo europeo.

V itrescencia de los frutos del melón Afecta fundam entalm ente a la carne del fruto, algunas de cuyas zonas, concretam ente las situadas frente a los vasos que alim entan las placentas, se saturan de agua, hasta que se vuelven delicuescentes y desprenden un olor de fermentación alcohólica. El exterior del fruto presenta una apariencia normal, sin m anifestar señal alguna de sobrem adurez. y los análisis refractóme!ricos * Se refiere a algunos cultivos de calabaza que poseen los tallos cortos o incluso erguidos.

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pueden d a r resultados correctos, superiores al 12% . N ingún m étodo no des­ tructivo perm ite descubrir la vitrescencia (a excepción, quizá, de la «resonancia magnética nuclear»). Este fenóm eno se ve favorecido p o r una excesiva carga de las plantas en frutos, una tem peratura del suelo o del sustrato baja en relación con la del aire y una alimentación en calcio insuficiente en relación con la alimentación potásica. Los recientes híbridos m onoicos de tipo «charentais» parecen más sensibles que las líneas más antiguas, com o, por ejemplo, «Védrentais».

Planchado (go lpe de sol) y agrietado de los frutos Los frutos del melón, com o los del tom ate pueden padecer golpes de sol cuando, después de haber estado protegidos por la som bra de las hojas, se hallan expuestos bruscam ente al sol. La lesión es pálida, deprim ida y plisada. Los últimos frutos de un cultivo cuyas hojas han sido dañadas por el mildiu o el oídio se pueden perder. C uando una fuerte lluvia o un riego excesivo suceden a un periodo seco, en los frutos en proceso de m aduración se produce un agrietado apical a partir de dos o varias hendiduras que pueden abrirse hasta la cavidad central. Los frutos se deprecian y, concurridos p o r drosofllas, comienzan pronto a pudrirse, al ser invadidos por mucoráceos o por Oospora lactis. El tipo «Canlalupo charentais» es particularmente sensible a estos accidentes, pero en el seno del grupo existen diferencias varietales. Un follaje vigoroso y abundante (protección frente al sol, evacuación del agua p o r transpiración) constituye un factor desfavorable para am bos síntomas.

VI. Organización de la protección fitosanitaria La lista de enfermedades de las cucurbitáceas que acabam os de revisar es im presionante. Sin em bargo, en ninguna región ni en ningún sistema de pro­ ducción pueden aparecer todas ellas a la vez y menos aún si se tiene la precaución de escoger variedades o híbridos que presenten un cierto núm ero de resistencias. N o obstante, algunos proyectos de producción pueden resultar imposibles de materializar: en el Valle del R ódano y en Provenza, p o r ejemplo, m ientras no se disponga de cultivares de melones o de calabacines resistentes a la vez a CM V, W MV 2 y ZYM V. to d a plantación realizada en llanura tras el 20 de abril verá reducida su producción a la nada o incomercializable ante los efectos de los virus transm itidos por pulgones: esto no ocurre con las producciones de ••melones de ladera», cuyas plantaciones tienen lugar a altitudes superiores a los 100 metros, en explotaciones que com binan esta producción con la de cereales, espliego y la viticultura, en un entorno en que los pulgones sólo alcanzan muy tardíam ente y d onde los reservorios naturales son muy poco abundantes.

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Algunos sistemas de producción posibles, resultan, sin em bargo, más frágiles que otros. Fn las A ntillas francesas la producción de melones fuera de estación, llevada a cabo por algunos productores procedentes de la región de Lot-etG aronne, utiliza las m ism as variedades que en el sudoeste de Francia: híbridos monoicos de tipo «charentais» sensibles al mildiu. al oidio y al chancro gomoso. Esta producción requiere dos tratam ientos fungicidas por sem ana y los frutos frágiles deben ser exportados por avión. Por contra, los híbridos propuestos por el IN R A -A ntillas-G uayana. que toleran las tres enfermedades, y con frutos ligeramente reticulados, no necesitan ser tratados más que cada 10 ó 15 días y pueden ser transportados perfectamente por barco. A continuación revisaremos algunos sistemas de producción, subrayando las condiciones fitosanítarias in­ dispensables.

• P epinos de invernadero El éxito de una cosecha estriba, ante todo, en la producción de plantas sanas, no sólo desde el punto de vista criptogám ico (semillas tratadas con

tiram . siembras realizadas en sustrato desinfectado), sino tam bién exentas de virus: toda producción de plantas que se inicie en septiembre (o incluso en octubre en condiciones mediterráneas), deberá estar protegida de los insectos (cajoneras con telas metálicas, com partim entos de invernadero «insect-proof»). Esta precaución es fundam ental, no sólo a nivel particular para el productor, sino tam bién para sus vecinos y para el conjunto de la región, pues de este m odo se evita la perpetuación de virus com o el W MV 1 y el ZYMV, menos arraigados en la naturaleza que el mosaico del pepino. D ada la dificultad de la lucha quím ica contra la mosca blanca de los invernaderos y contra los tetraníquidos, los productores de pepino recurren cada vez más a los m étodos de lucha biológica, restringiendo la elección y la cadencia de los productos de tratam iento. La aparición del mildiu en la región y de otros parásitos en su propio invernadero, se am ortiguará practicando inspecciones frecuentes para iniciar los tratam ientos. Las indicaciones que a continuación se reseñan son válidas para las cadencias de tratam iento, las enfermedades están clasificadas por orden decreciente de gravedad: Enfermedades Cadencias de tratamiento Mildiu 5 a 7 días C hancro gom oso 7 días Botrytis 7 días Oidios 10-15 días (Los ataques de Sclerotinia o de Penicilliunt son episódicos.)

• Melones en co n d icio n es m editerráneas G racias a toda una serie de articifícios de cultivo (antaño bastidores de vidrio dispuestos en sentido longitudinal sobre un «vaso» hundido, actualm ente

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microtúnelcs o siembras bajo acolchado plástico), las siembras deben ser reali­ zadas al menos con 75 días de antelación a los grandes vuelos de pulgones alados de finales de prim avera (ejemplo: 15 de junio en la Vaucluse. con un adelanto o un retraso de 15 días según el invierno haya sido tem plado y seco o m uy frío). E n lo que respecta al terreno, se debe llevar acabo una rotación de al menos ocho años si la variedad sólo es resistente a la raza 0 de E. oxysporum f. sp. melonis y de tres años si presenta el máxim o de resistencia a la fusariosis (razas 0 ,1 ,2 , y tolerancia poligénica a todas las razas). El oídio es la enfermedad foliar más frecuente y debe ser com batido por medio de azufrados o productos más m odernos cada 10 ó 15 días. El mildiu no aparece todos los años, pero puede causar im portantes estragos si las lluvias de junio son abundantes y el inoculo se halla presente en las proximidades de los invernaderos mal protegidos. El ritm o de aplicación del tratam iento es el mismo que el que se indica más arriba para el pepino. La lucha contra Aphis gossypii. muy útil tanto a nivel local como a escala regional, cada vez resulta más diíicil en Francia (resistencia al primicarb). Sclerotinia aparece episódicamente en los «microtúnelcs». que deben ser vigilados desde este punto de vista p ara poder eliminar al parásito (benom ilo, iprodiona) desde la aparición de los prim eros focos.

• M elones en condiciones o ceá n icas (ejemplo: sudoeste de Francia) A idénticas condiciones de altitud, los vuelos primaverales de los pulgones son m ucho menos intensos que en clima m editerráneo. No existe la distinción entre «melones de llanura» y «melones de ladera» (plantados más tarde y con menos artificios), no teniendo los cultivos protección alguna contra epidemias excepcionales, como la del ZYMV en 1987. Las enferm edad foliar m ás temible es la cladosporiosis, asociada al oídio y al mildiu. los program as de tratam iento deberán tener en cuenta las tres enfermedades con cadencias de 8 a 12 días.

• Cultivos de calabacines En los calabacines se deben adoptar las mismas precauciones y respetar el plazo existente entre la siembra y los períodos de vuelo de los pulgones vectores, si bien en este caso son más fáciles de seguir dada la mejor resistencia al frío de esta especie. Las enfermedades más temibles son el oídio y la cladosporiosis (ésta última en el sur de Francia durante las primaveras lluviosas). Las cadencias de los tratam ientos fungicidas allí serán tam bién de 8 a 12 días.

• Cucurbitáceas en condiciones tropicales húmedas C uando nos encontram os en una región no afectada p o r la temible Dacus cucurbitae (mosca de los frutos de las cucurbitáceas), estos cultivos resultan

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bastante cómodos si se utilizan variedades plurírresistentes: h íb rid o s o lin eas de pepinos espinosos resistentes al oídio y al mildiu, melones resistentes al o id io , al mildiu v al chancro gomoso (eventualmente al WMV 1). Sin lugar a dudas, el cultivo de especies más rústicas: Benineasa cerífera en llanura, Sechium edule en altitudes comprendidas entre 500 y 2.000 metros, es mucho más fácil que el del pepino o el melón.

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V ENFERMEDADES DE LA JUDIA (Phaseolus vulgaris)

y otras faseoleas L a judía se cultiva en el m undo entero, y puede cosecharse de diferentes m aneras. La recolección de vainas inm aduras (hilos finos, vainas tiernas) retrasa la senescencia de las hojas, que acelera, por contra, el engrosam iento de las semillas en los cultivos de vainas para desgranar o de granos secos, ya en declive en los países desarrollados, pero muy im portantes en los países de media m ontaña (altitud media) de América Latina y de Africa. F.l tipo de cosecha pretendida puede influir adem ás en la evolución de las enfermedades del mismo m odo que el tipo de vegetación de las plantas: variedades enanas, variedades de crecimiento indeterm inado de entrenudos cortos (muy poco cultivadas en los países desarrollados), o de enram e, sobre todo cultivadas en huertos familiares. La judia es una planta tropical de media m ontaña que no tolera el frío, sus tem peraturas cardinales son del orden de 12-22-30 °C. Su ciclo relativamente breve, sobre todo en cosecha de judías verdes, perm ite, p o r ejemplo, en el Mediodía francés, escalonar las siembras desde San José (19 de m arzo) a finales de agosto, lo que influye m ucho en el reparto de enfermedades. O tras faseoleas, desconocidas actualm ente en Francia, se cultivan en otros países: a m enudo harem os alusión a la judía española (Phaseolus coccineus), especie de alta m ontaña tropical, más tolerante al frío que P. vulgaris, así como a numerosas enfermedades; la transferencia de resistencias a partir de P. coccineus en la judia constituye uno de los grandes objetivos de los seleccionadores. P. coccineus tam bién se cultiva en Inglaterra en producciones de judías tiernas y en ocasiones en Francia para obtener granos gruesos. Phaseolus lunatus . cuyas exigencias térmicas son más estrictas que las de P. vulgaris (15-30 °C), es m uy apreciada por sus granos frescos o secos en los listados Unidos. Las otras dos especies cultivadas de Phaseolus (P. polyanthus, muy similar a P. coccineus, y a P. acutifoüus adaptada a condiciones desérticas) son menos im portantes. Las distintas especies de Vigna se cultivan sobre todo en Extrem o Oriente y en Africa. V radíala produce pequeños granos verdes destinados a la fabricación de «gérmenes de soja». Vigna unguiculata produce granos secos. En inglés -U rn a Ik a n -. en las Antillas francófonas «Pois-savon» o -Pois de souchc». N.d. I".: en España es conocida com o «Judia de Lima» o «G arrofón- y en la Com unidad Valenciana, como "Garrofó» o -Bajocó», cuyos granos tiernos o secos, puestos a remojo, se utilizan para la elaboración »le las típicas -paellas- de arroz.

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Enfermedades de las hortalizas

En Africa es conocida como «Niébé». Su variedad scsquipedalis, característica por sus larguísimas vainas es comestible por com pleto cn E xtrem o Oriente Estas especies de Vigna están mejor adaptadas a las tem peraturas elevadas que los taxones de Phaseolus.

I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo (fig. 64) Marras de nascencia en terrenos fríos y húm edos C uando se siem bran judias en un suelo m edianam ente húm edo, cuya tem­ peratura oscila alrededor de los 20 ° C la nascencia es muy rápida (7 días) y

l isura 64.— A taques de huncos del suelo sobre plántulas de judia. A: Pyihium ultimátum (m arras de nascencia. necrosis punteada de las raicé*). B: Rhiznaonta solani (chancros rojizos). C: Pyihium aphaniJcrmatum (m ortalidad en post-emergencia). D. Necrosis radical y estriación del cuello: Ihtelaviopsis basteóla (lesiones negras) o Fusarium solani f. sp. phuseoli (lesiones rojizas).

Enfermedades de ¡a judia

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tiene lugar sin incidentes. Las siembras precoces en suelos fríos, cuyas tempe­ raturas oscilan entre 10-12 °C, o muy húm edos, alrededor de 15 °C, germinan más lentam ente (15 a 20 dias). En estas condiciones tienen lugar im portantes m arras de nascencia. provocadas por Pyihium productores de esferosporangios (ejemplo: P. ultimum). Pythium ataca primero a la raicilla y luego a los cotiledones. Seguidam ente a este ataque es frecuente que actúen una serie de bacterias que provocan la podredum bre total de la semilla. El tratam iento de semillas con tiram o m aneb en espolvoreo húm edo (1 g de m .a./kg) permite mejorar la s-ituación. También se puede recurrir a productos más m odernos (ejemplo: antim ildius sistémicos, com o el furalaxil). P or contra, el tratam iento de semillas con productos ineficaces frente a los Pythium (quintozeno. benomilo) puede agravar las m arras de nascencia, si dichos productos se emplean aisladamente. C uando se inicia la germ inación existen diferencias varietales de sensibilidad a los Pyihium. Los cvs conocidos cn Francia com o «flageolets» verdes (N.d.T.: más o menos equivalentes a las judías pochas españolas, que se emplean para ser utilizadas com o granos sin desecar totalm ente) son muy sensibles, mientras que la judía de grano negro «PI 226895» muy resistente. Según un trabajo realizado en Francia por J . P. G i n o u x (comunicación personal), existen cuatro factores que pueden contribuir a la resistencia de la judía a Pythium cn suelo frío: • una escasa exudación de com puestos solubles (azúcares, aminoácidos) por el grano a principios de germinación; • la coloración de los granos: ninguna descendencia de grano blanco pro­ cedente del cruce (Pl 226895 \ tipo «flageóle!» verde) alcan/a la resistencia de PI 226895. Pero el color negro no es indispensable, algunos descendientes de granos amarillos o beiges procedentes de este cruce pueden igualar cn resistencia al PI 226895; • la coloración del hipocótilo y de los cotiledones: de entre los descendientes de granos amarillos o beiges. aquellos cuyo hipocótilo y cotiledones presentan coloraciones rojo-azuladas de antociano se com portan de forma más resistente que aquellos cuyas plántulas son verdes ’ ; • la aptitud de germinar a baja temperatura tam bién es un factor decisivo. Se puede intentar introducir en P. vulgarix a partir de cruces con P. coccineus. Entre los P. vulgaris la variedad «V em andon» (m ejor todavía que «Condesa de Charmbord'») posee esta propiedad. Para una misma variedad, el estado fisiológico de las semillas (preferentemente recientes, recolectadas cn buenas condiciones y de maduración completa) influye tam bién en la sensibilidad a los pythium. Las m arras de nascencia pueden verse agravadas por los "taques de la mosca de los sembrados (Phorbia platura sin. Hylemia cilicrura). que efectúa sus * D e entre los compuestos fenólicos presentes cn el tegumento del grano o la plántula, los fcucoantociiinos son los más fungistáticos.

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Enfermedades de las hortalizas

puestas en los surcos recién labrados que se vuelven a cerrar, hecho que se trata de paliar tratando las semillas con dietion o pulverizando con diazinon el surco recientemente cerrado.

A taques sobre el hipocótilo C ontrariam ente a lo que ocurre con los Fythium de tipo ultimum, la Rhizoetonia parda (cepas A g 4. principalm ente) ataca a la ju d ía cuando la tem peratura es superior a los 15 °C. E sta enfermedad suele detectarse en condiciones medi­ terráneas cuando el suelo perm anece húm edo durante la quincena posterior ;i las siembras (lluvias prim averales o de m ediados de agosto, riego por aspersión). Se aprecian chancros rojos sobre el hipocótilo. Según los casos, la planta joven se m archita y muere, o bien los chancros cicatrizan y la planta sobrevive, reduciéndose su crecimiento. Los hipocótilos de más de 20 días de edad se muestran resistentes a R. solatii. Se debe de evitar el riego por aspersión tras la siembra; se tratará de efectuar las labores preparatorias, sobre un suelo regado previamente con un adecuado nivel de tem pero, que asegure adem ás un nivel hídrico en el terreno en el que resulten óptim as las condiciones de germ inación de las semillas. Para evitar de form a eficaz estos ataques, los tratam ientos de semillas deben ser sistcmicos y activos contra los basidiomicetos. El cloroneb satisfacía estos objetivos. Se puede recurrir a la carboxina, com binándola con un fungicida de am plio espectro. En condiciones cálidas y húmedas, algunos Pythium productores de neniatosporangios (ejemplo: P. aphanidermatam ) pueden provocar podredum bres del hipocótilo (podredum bre longitudinal, recubierta eventualmente de un micelio blanco y frágil). Este accidente, frecuente en clima tropical húm edo, podría también ser com batido aplicando un tratam iento a las semillas con un producto sistèmico (cloroneb, o actualm ente antim ildius sistémicos). I-as variedades de hipocótilo de color violeta o rojo son m ucho menos atacadas por estos tipos de Pythium o por Rhizoctonia parda (ejemplo: ' *as sensibiliza a los agentes de la necrosis anterio rm en te descritos. E n H o lan d a, F. oxysporum í. sp. pisi raza 3 (raza n o considerada com o grave en E stados U nidos) sólo invade el gu isan te ap ro v ech an d o los a taq u e s de Ileterodera. En Estados U nidos se ha señalado la presencia de Afeloydogine Impla y Pratylenchus penetrans en el guisante.

II. E nferm edades p erpetuadas por las sem illas o los resto s de cultivo, que atacan plántulas, tallos, hojas y vainas En el guisante so n m ucho m ás num erosas que en la ju d ía, pues a la grasa bacteriana y a las tres «ascochytosis» (en ocasiones equívocam ente designadas

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co m o «antracnosis*») viene a sum árseles el mildiu. En h abas la «ascochitosis» es la enferm edad m ás im portante.

M ild iu del g u is a n te (Peronospora pisi) Peronospora pisi presenta un ó ptim o térm ino m uy bajo p ara su fructificación conídica. la germ inación de conídica y la infección (1-6-18 °C). Su desarrollo se in terru m p e p o r encim a de los 20 °C , pero las tem p eratu ras com prendidas en tre 15 y 20 °C inducen a u n a ab u n d an te producción de oosporas, ó rg an o s de p erpetuación del m ildiu, bien en la superficie de los guisantes secos tras la invasión d e las vainas, o en el suelo sobre los residuos de tallos o hojas (super­ vivencia o ch o años). Los síntom as varían dependiendo del estado en que se encuentren las plantas infectadas y d e la evolución de las tem peraturas tras la infección. Las infecciones de las p lán tu las jóvenes (a p artir del g rano o del suelo) se m anifiestan de form a sistém ica: p lan tas enanas o deform es, rccubicrtas en to d o s sus órganos de fructificaciones del m ildiu de color gris-azulado. Las infecciones m ás tardías (hasta el tercer o cuarto n u do, según las variedades) tam bién pueden desarrollarse de form a sistém ica en m ay o r o m enor nivel dependiendo de la evolución de las tem p eratu ras. M ás tard ía m en te, las infecciones se localizan en la axila de las estípulas o en m anchas localizadas en los folíolos. Las vainas pueden ser gra­ vem ente atac ad as, con esporulación ab u n d an te, o producción de esporas en el in terio r según la evolución de la tem peratura. I-as oo sp o ras tam bién pueden ser m uy ab u n d an te s en el in terior de los tallos. D u ran te m ucho tiem po el horticultor se en co n tró d esarm ad o p ara co m b atir el mildiu del guisante: la supresión de los prim eros focos (plántulas contam inadas de form a sistém ica) constituye el objetivo prim ordial. E sto puede ser conseguido en nuestros días p o r m edio de tratam ientos de semillas con antim ildius sistémicos: la co m binación «oxadixil — cim oxanilo -I- m an eb " (6,25 g /k g de sem illas de un p ro d u c to de 8-3,2-56% ) era considerado en 1988 el m edio m ás eficaz. Del m ism o m o d o se pueden co m b atir los Pylhium. Se ha p o d id o ob serv ar to d a una serie de variaciones de sensibilidad trente al m ildiu del guisante, que, por lo m enos en A lem ania, pueden ser subdivididas en razas. L as variedades cultivadas en F rancia han sido clasificadas po r C ousin (IN R A -V crsalles) en cu atro categorías, atendiendo a su m ay o r o m enor g rad o de sensibilidad. «S tarcovert», «S tam ain» y algunas o tras variedades cultivadas para la conserva son altam ente resistentes, su buen com portam iento ha sido verificado en A lem ania en una p roporción frente a frente («vis-a-vis») de siete razas sobre ocho. El m ildiu d e las h ab as, provocado p o r Peronospora viciae es m ucho m ás raro . Se ha d etec tad o en C erdeña sin ningún tipo de gravedad, y de form a m ucho m ás acuciante en E gipto a lo largo de inviernos excepcionalm ente lluviosos .

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Enfermedades de Ias hortalizas

Enfermedades de los guisantes y de las habas

G ra s a b ac teria n a del g u isa n te

tram p o lín p ara la m ultiplicación y la evolución de esta bacteria, todavía poco frecuente en los cultivos de tipo «hortícola intensivo».

Provocada p o r Pseudomonas syringae pv. pisi. se dio a conocer en Estados U nidos en 1915. F.n H o lan d a n o ap areció h asta 1960, su desarro llo en Europa ha seguido el de los cultivos industriales de guisantes «proteaginosos». Las lesiones de g rasa en el guisante pueden afectar a todos los órganos: tallos, peciolos, estípulas, folíolos, zarcillos y vainas. D e aspecto inicialm ente grasiento y tran slú cid o en las estípulas y folíolos, que se nccrosan rápidam ente a d quiriendo un aspecto claro circu n d ad o p o r un m argen o scuro en los órganos foliares o los tallos, m ientras qu e las vainas to m a n un aspecto negruzco. La epidem iología de la grasa del guisante se caracteriza p o r la im portancia de la fase epífita, ta n to al inicio com o al final de la vida de la plan ta: lotes de sem illas co n tam in ad as pueden ser ob ten id o s sobre plantas que no m uestran síntom as hasta el m o m e n to de la recolección: la co ntam inación externa de las sem illas es. prob ab lem en te, m ás im p o rtan te que la contam inación interna sobre semillas provenientes d e vainas que presentan lesiones. l os ataques graves de P. syringae pv. están ligados a su carácter hiaiógeno. A unque su ó p tim o en cu ltiv o sea de 28 °C . la bacteria puede desarrollarse desde + 3 °C y apro v ech ar las lesiones producidas en las células a finales de la noche p o r los cristales de hielo, cuya form ación induce, p ara pen etrar en la hoja a lo largo de la ligera alza de tem p eratu ras d iurnas: las epidem ias, de este m o d o , pueden parecer fulm inantes. E sta a p titu d epífita e hialógená n o im pide que /' syringae pv. pisi se co m p o rte co m o un p a rásito altam en te especializado, que ha establecido con su huésped unas relaciones j»en-a-gen. En 1988 se distinguían seis razas de grasa del guisan te (cu ad ro 15).

L os m étodos de diagnóstico m odernos (inm unofluorescencia. ELISA ) cons­ tituyen un in stru m en to eficaz p ara el estudio de la evolución epiftta de la b acteria en d istin to s clim as y p ara su detección en los lotes de sem illas (R .vr et al. h a n practicado el test sobre grupos de 1.000 semillas). H a g e d o r n aconseja el rem ojo de los guisantes de siem bra en hipoclorito sódico a un 1 %> (agua d e Javel com ercial de 12°. diluida a 1/40).

C o m o en el caso d e la ju d ía , en E stados U nidos se ha detectado una bacteriosis de m en o r gravedad que provoca síntom as necróticos sobre las hojas y los tallos: las m an ch as en tres días evolucionan desde el asp ecto grasiento al aspecto nccrótico. Esta bacteriosis tam bién está causada po r Pseudomonas syringae pv. syringae. E n las habas, a m enudo se aprecian pústulas negras de 2 mm de diám etro y de ligero relieve sobre las vainas. Su origen se desconoce, pero se supone que p o d rían p roceder d e u n a infección b acteriana cicatrizada rápidam ente.

H o n g o s p ro d u c to re s d e p ic n id io s so b re g u is a n te s y habas E n el guisante se han descrito tres hongos del tipo «Ascochyta», de entre los cuales, u n o que n o produce m ás que m uy raram en ten lc esporas bicelulares se ha co nvertido actualm ente en «Phom a». El cu ad ro 16 resum e sus características.

C U A D R O 15

C U A D R O 16

Razas ik- Pseudomonas syringae pv. pisi

M aravilla de K clvcdon Early O nw ard Belinda Partridge A bador Progreta I.incoln

Ascochyta y Phoma en el guisante

Ra/.tN dc Pseudomwtas xyringat pv. pisi

1luévpt-drc difmncialcs

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AsctKhyla piu

Phoma medicaRutis y¡ir. püttrdíUa

Áicochyta p'uiodes

1

2

3

4

5

6

Forma picmdica

s s

S R S

S s R R S R R

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s R S R R R R

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F o n n a pcritccka.

D esconocida.

Desconocida.

Mycosphaerclla pinodes.

M anchas sobre hojas y (silos.

N ecróticas, beiges con rebordes oscuros, num erosos picnidios.

R aram ente superan el estadio -pequeños punios negros-.

N e cró ttc as:pequeños p u ntos negros que pueden evolucionar en m ancha’, tonificadas oscuras.

A taques en la base de los tallos (necrosts negruzca i.

Raros.

Predom inantes.

Frecuentes.

M odo de perpetuación predom inante.

Semillas infectadas.

Semillas infectadas, clam idosporas en los restos de cultivo.

Semillas infectadas, pcritccas en los restos, proyección de ascos poras.

R R R R R

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los tipos precoces de o rig en tropical o subtropical. La selección realizada po i la em presa privada tam b ién p ro m o cib n a este tip o d e investigación. — U n test E L IS A p rep a ra d o p a ra d etectar el O Y D V sobre ex tracto s de dientes perm ite un co n tro l previo. O tro s países (E sta d o s U nidos. Ja p ó n , C a n ad á . Italia) siguen actualm ente las m ism as iniciativas: cultivo de m cristem os, m ultiplicación acelerada in vitro, pero sólo F rancia d isp o n e de to d o s los escalones necesarios que conducen a la producción de sim ientes certificadas. S o m eram en te debem os d ejar constancia de que la m ultiplicación acelerada in vitro. iniciada en el IN RA-Versalles provoca im portantes an o m alías m orfogenéticas en alg u n o s clones o b ten id as de plantas cultivadas en tu rb as; se desconoce tod av ía si éstas an om alías son de naturaleza fisiológica o «som aclonal». P eró, adem ás subsisten o tra s dificultades: — En clones de «B lanc del D róm c» se aprecian en selección sanitaria algunos «síntom as débiles« que com plican el trab ajo de d ep u tació n en el cam po. ¿Se tra ta de la expresión de u n o de los virus latentes en condiciones de estrés o de exceso de n itró g en o , o de cepas in term ediaria entre el potyvirus latente y el OYDV?; — por contra, las variedades regeneradas a partir de los clones seleccionados en estado virosado. d a d a la debilidad de sus síntom as, son difíciles de d ep u ra r l as -R o sas de L a u irc c -. regeneradas en los año» 70. desafortun ad am ente se hablan perdido.

— una colección de variedades de ajo procedentes de num erosos países co ntiene cepas virosadas que no guarden ninguna relación con los tres tipos de virus definidos m ás a rrib a, au n q u e se hallen afectadas en su to talid ad p o r el O Y D V . La «com itiva» de este virus puede ser diferente en los diversos países d el m undo.

O tro s viru s de los AHium , m ic o p las m a s En diversos lugares ha sido detectada to d a una serie de virus que n o perte­ necen a ninguno de los grupos reseñados anteriorm ente (poty, carlavirus). Una cep a de Tomato black ring (nepovirus tran sm itid o p o r Longitlorus elongatus) ha sido detectad o sobre el pu erro en H olanda. Un síntom a de «Enanism o del ajo» se m anifiesta sobre una cierta proporción d e p lantas (hasta el 5 % ) en el su r de la región del D róm e y de A rdéche. Las vainas foliares de las p lan tas afectadas se alargan poco, las hojas adquieren una tonalidad violácea, en la cosecha bien se obtienen bulbos com pletam ente estériles q u e sólo contienen túnicas concéntricas festoneadas, o bien provistos de uno o d o s dientes enclenques. E n los cultivos d e super-élite p ara producción de sem illas, p lan tad as en am in as aisladas de un so lo bulbo, la enferm edad se m anifiesta p o r lo general en fam ilias enteras, lo qu e indica una contam inación de la p lan ta-m ad re el año p recedente (observación v erifica d a p o r H. V e n d r A N -C ám ara de A gricultura de A rdéche). U n exam en al m icroscopio electrónico, realizado en el la b o rato rio del IN R A -C N R S de St. Christol-lés-A les d em o stró la presencia de un reovirus ". En la m ism a zona sobre el m aíz se puede detectar un virus del m ism o grupo, el «Aiaize ruugh dwarf», (virus del enanism o rugoso del m aíz), cuyo reservorio • G n ip u del virus que com prende el -virus de los tum ores de herid a- del trébol y los virus de . . f ? ' ü ín e a s :" M aize rough dwarf*- (virus del enanism o rugoso del m aíz), así com o la -enferm edad « e l F id ji- de la caña de azúcar, transm itida p o r el cicadélico Delphacides.

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Enfermedades de ¡as hortalizas

Enfermedades de los allium

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está constituido por gram íneas silvestres que albergan los cicadélidos vectores (Laodelphax). Ignoram os todavía si el virus del ajo es idéntico al « \1aize rough dwarf», o si am bos virus tienen una evolución paralela pero independiente. En los Estados U nidos, el micoplasma de los Aster yeliows (Amarilleo del Aster) ha sido detectado sobre la cebolla, en la que provoca síntom as poco característicos de am arilleo y estriado durante el primer año. que se muestran m ucho más netos en los porta-granos, con un alargam iento del pedicelo de las llores y anom alías florales. En ocasiones se ha podido observar en E uropa un síntom a análogo sobre un bajo porcentaje de pona-granos.

VIII. Enfermedades no parasitarias La más im portante es la desecación de las puntas de las hojas, muy frecuente entre todos los Alliuttt cultivados, y que no debe ser confundida con los daños provocados p o r Botrytis squamosa (lesiones múltiples) o por Phytophthoraponí (lesiones marginales y a la vez terminales). Este accidente carece de im portancia si la desecación no sobrepasa 1 cm de longitud (fig. 89 B). Está favorecida p o r la salinidad excesiva del suelo y las alternancias de sequía-hum edad, dependiendo de la alim entación nitrogenada. En el ajo, se puede hacer desaparecer aportando hasta 300 unidades de nitrógeno, en detri­ m ento de la conservación posterior de los bulbos, que pueden favorecer la «enfermedad del café con leche». En Estados U nidos, se considera que la causa principal de la desecación de las puntas de las hojas es el ozono atm osférico, cuyo origen puede ser natural (frentes torm entosos, proxim idad de los bosques) o industrial. Los ditiocarbam atos utilizados para com batir los mildius, Botrytis y royas son antagonistas del ozono. En la cebolla se conoce una resistencia a los daños provocados p o r el ozono (monogcnica). Se trata de una sensibilidad de las células-guarda de los estom as que provocan el cierre de éstos cuando se eleva la concentración de ozono. La aparición de hojas axilares en el ajo en primavera, particularm ente en las variedades de bulbos gruesos plantadas en otoño no es un síntom a parasitario. Si la «necesidad de frío» para la diferenciación de las yemas axilares está ya satisfecha, m ientras no hace suficiente calor para que se hinchen en dientes, hay tiempo para emitir una o dos hojas que aparecen plegadas en zig-zag en la axila de las hojas principales (fig. 93). Este accidente conlleva un estallido del bulbo por lo alto, sin podredum bre (que no debe ser confundido con los daños provocados por Dytilenchus). Esta enferm edad es característica de las primaveras tardías y dem asiado frescas. Se ve agravada por la exposición de los bulbos-m adre a tem peraturas com prendidas entre 5 y 10 °C entre septiembre y octubre, antes de la plantación.

Figura 93. -Hojas axilares en et am , síntom a no parasitario que conducc a un estallido del bulbo en la pane superior.

I-as mismas causas provocan la aparición de un núm ero excesivo de dientes en las variedades de ajo de tipo «Printanor», en particular cuando son plantadas en otoño y no en m arzo, así como una imtempestiva subida a flor de las cebollas plantadas en otoño. Las pulverizaciones con ctefón (producto de actividad fisiológica, generador de etileno) pueden inclinar el equilibrio floración/bulbificación hacia la hinchazón de los bulbos, pero generalmente no suelen ser practicadas. El azulado de los bulbos de ajo se detecta sobre el lado expuesto al sol de los bulbos recolectados que no se hallan suficientemente secos y que permanecen algunas horas en el cam po. Se debe evitar este accidente bien poniéndolos al abrigo inm ediatam ente después de la cosecha o bien disponiéndolos en hileras dobles para proceder a su secado sobre el suelo, de m odo que las hojas de una planta recubran el bulbo de la otra.

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par im m unoélcctrom icroscopie d ’un complexe de trois virus chez différentes popu­ lations d'A il atteintes de M osaïque«. Agronomie. 1, 763-770. M a r a n i F-, Pizzi I... O t t o i i n i P. y C h iu sa B.. 1988: «Observations on field performance o f virus-free m icropropagated garlic plants». 4 EU CARPIA Allium symposium. W ellcsbourne, 184- 189. M fssiahn C .M .. Y o iîc iif B i -nkada M. y B eyrjes A., 1981: Rendement potentiel et tolérance aux virus chez l'A il. Agronomie. 1, 759-762. M o h a m e d N.A. y Y o i . n c ; B.R., 1981: «Garlic yellow streak virus, a potyvirus infecting garlic in New Zealand». Ann. Appl. Rioi. 97. 65-74. Q u io t J.B.. M essiaen C M .. M a r r o i J. y Lfckoi x J.P ., 1972: «Régénération par culture de m énstèm es de clones d ’Ail infectés de façon chronique p ar le virus de la m osaïque de l'Ail». Proceedings 3 ' Congress o f the Mediterr. Phytopathol Union. (Portugal), 429-433. V u m tN z A.. 1957: «M éthodes de lutte contre la bigarrure de l’Oignon». Journées fruitières et mardicheres d Avignon, 57-68. L o u it R. y LoKBhtR J.W ., 1966: «Epidemiology o f O nion yellow dwarf». Phytopathology-, 56, 887.

• Desecamiento de las puntas de hojas (no parasitario) W UK ASH R.T. y H o f s t r a , 1977: «Ozone and Botnns interactions in Onion diebiu k open lop cham ber studies». Phytopathology, 67, 1080-1084.

X ENFERMEDADES DEL ESPARRAGO F.l esp árrag o (Asparagus offícinalis) pertenece, com o los Allium. a la familia de las liliáceas. E sta planta crea toda una serie de dificultades a los fitopatólogos d ed icad os al estudio de sus enferm edades, p articularm ente en to d o lo referente al suelo. P or ser una especie vivaz que n o entra en producción h asta tres o c u a tro añ o s después de la plantación, las experim entaciones siem pre son de larga duración. La elección d e la parcela, la calidad del material vegetal plantado, el sutil equilibrio que se debe m antener entre la cosecha de turiones y el m anten im ien to de un n ú m ero suficiente de tallos vigorosos que aseguren la fotosíntesis, son, sin d u d a, tan im portantes p ara asegurar el m antenim iento del buen estad o san itario de u n a plantación com o las eventuales intervenciones con pesticidas. En F ran cia, gracias a las investigaciones llevadas a cabo p o r el IN R A , el p aso d e un m aterial vegetal heterogéneo, d ad a la n atu raleza dioica de la planta, a h íb rid o s ca d a vez m ás hom ogéneos (híbridos de clones, híbridos de lineas, híbrid o s m asculinos al 100% ) que perm ite m ejorar el estad o san itario , debido al cu id ad o con el que los seleccionadores escogen los paren tales. pero en un fu tu ro pu ed e au m e n ta r la «vulnerabilidad genética» de los nuevos cultivares.

I. Enferm edades provocadas por los hongos del suelo Se p ueden p ro d u cir to d a u n a serie de m arras de nascencia y de m ortalidad de las p lan tas jóvenes; los principales agentes son una vez m á s los Fusarium. D iversos PeniciUium pueden a tac ar las jóvenes garras, tan to en alm acenam iento, co m o tras la p lantación, en particular en caso de helada en plantaciones p ro ­ fundas. F.n esta circunstancia los daños suelen incrim inarse a PeniciUium martcnsii cuyos sín to m as se m anifiestan com o una m ohosidad gris rojizo que aparece sobre los rizom as y la base d e los tallos. Las dos enferm edades principales son la rizo cto n ia violeta y las fusariosis.

R iz o c to n ia v io leta (fig. 94 A) C u a n d o las m anchas o riginadas por Rhizoctonia violáceo ' aparecen en una esp arra g u e ra , se produce la m ortalidad de los tallos a m ediados de! verano. En ' Consultar el capítulo I, para revisar las características generales de este hongo.

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p u n to p o r M o l o t : lavado de las garras con agua de Jav el de 12 ° clorom ctricos d u ra n te 15 m inutos, seguido de un cuidadoso aclarado. • La elección de u n a parcela co n tam inada que haya so p o rtad o precedentes sensibles que alberguen al parásito (ejem plo: zan ah o ria, rem olacha, alfalfa). L as gram íneas y los Allium (cultivo y enterram iento de restos de puerro) ejercen, p o r co n tra , un a acción desfavorable co n tra rizoctonia. La desinfección del suelo con b ro m u ro de m etilo (v. cap. 11) es susceptible d e ser practicada en este tipo de contam inación, pero siem pre a condición de a lc a n z a r un m ínim o de 40 em de p ro fundidad. El b ro m u ro de m etilo se utiliza so b re to d o en semilleros. El desarrollo p o sterio r de focos infecciosos está en relación co n las prácticas de cultivo y en p articu lar con la fertilización. Los apo rtes de m ateria orgánica m al descom puesta y rica en nitrógeno pueden favorecer los ataques de rizoctonia violeta: o tra razón, pues, para evitar la plantación tras la ro tu ració n de alfalfa. Se debe evitar aplicar a b o n o s m al descom puestos ju sto an tes de la plantación. P o r co n tra , el a p o rte de enm iendas orgánicas bien descom puestas d u ran te el v e ra n o an te rio r a la plantación de la cosecha constituye un facto r de éxito. En caso de ataq u e d eclarad o , p o r m anchas, se puede tra ta r de obstaculizar la progresión del frente infeccioso: — ro d ean d o al foco de u n a zanja de 50 cm de p ro fu n d id ad y volviendo a ech ar la tierra en el centro; — ap lican d o sal m arina a razón de 2 k g /m J en el em plazam iento de la m ancha. La p ro fu n d id ad en la que se producen los a taq u e s dificulta la aplicación de fungicidas, tan to si se tra ta de PC N B , de antíbasidiom icctos m ás m odernos o d e b enom ilo (m uy eficaz in vitro sobre R. violáceo). 1-igura 94.— Enferm edades de las raiccs del espárrago. A: R izoctonia violeta. B: A m enor escala, progresión de la fusariosis de las raíces (T oxysporum). C: Zop/ia rizophila.

F u sa rio s is del e sp árrag o (fig. 94 B) T res especies de Fusarium son capaces de p ro v o car d añ o s sobre las partes su b terrán eas del espárrago: F. oxysporum , F.moniliforme y F. roseum var. culmo-

rum. la prim avera siguiente, u n a buena parte de rizo m as n o b ro tan o sólo em iten turiones cortos, que prem aturam ente adquieren un color parduzco y se endurecen Si se arran ca la m a ta , se puede o b serv ar sobre las p artes todavía vivas d e la^ raíces carnosas el en trelazad o de filam entos violetas y los «cuerpos m iliares» de Rhizoctonia violáceo. LX* las p a n e s m uertas, sólo qu ed a una vaina apergam inada que flota alred ed o r de un ««hilo», resto del tejido vascular. 1.a infección y la incubación tienen lugar m uy lentam ente, rizoctonia puede perm anecer epifita varios añ o s antes de que la renferm edad se m anifieste. La progresión del m icelio tiene lugar d u ran te el mes de ju lio de form a m u ch o más rápida. La aparición de focos puede deberse a d o s causas: • El uso de g arras infectadas, p ro d u cid as sobre terreno co n tam in ad o . Se puede luchar con tra este m o d o de transm isión p o r el procedim iento p u esto a

Los ataq u es de F. oxysporum afectan a las raíces: el prim er síntom a es una necrosis de las raicillas qu e acaba p o r p ro v o car su desaparición, y la aparición d e lesiones en el lu g ar d e su inserción sobre la raíz carnosa. E stas lesiones rojizas a u m en tan de ta m a ñ o y se convierten en elípticas, m ás ta rd e originan una p o d red u m b re que progresa de a b ajo a arriba. La m ayoría de las veces, la enferm edad perm anece en las raíces y origina un co lap sam ien to progresivo de la p lantación con un am arilleo y una desecación p re m a tu ra de los tallos antes del oto ñ o . U n síntom a típicam ente «vascular» (con oscurecim iento del cilindro central de las raíces que pvanza sobre las lesiones externas, pro lo n gándose en el rizom a y la base de los tallos, m architez bru sca de estos) sólo ha sido detectado en m uy raras ocasiones, sobre to d o en lo s E stados U nidos. P robablem ente sólo las cepas que provocan este síntom a m e re /c a n el n o m b re d e F. oxysporum f. sp. asparagi Las cepas que únicam ente

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p rovocan necrosis de las raíces pueden ser c o m p a ra d a s a F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici Su agresividad es m uy variable y su posición exacta en relación a los F. oxysporum saprofitos del suelo to d av ía resulta muy poco precisa.

Fusarium moniliforme y su variedad subglutinans se encu en tran igualm ente sobre las lesiones de las raíces, pero sobre to d o son considerados co m o agentes de las podredum bres de rizom as, según los resu ltad o s de los aislam ientos \ las inoculaciones artificiales. Fusarium roseum var. culmorum es, an te to d o , un parásito de los tu riones y de la base de los tallos, sobre los que provoca lesiones rojizas y excavadas. D esde un p u nto d e vista geográfico, los ataq u es de F. oxysporum se observan en la m ayoría de países donde se cultiva el espárrago. F. moniliforme le acom paña o suplanta en condiciones m editerráneas (M ediodía francés. C alifornia), F.r. var. culmorum se m uestra, p o r contra, agresivo en climas fríos (Bélgica. H olan d a, Suiza) d o n d e el e sp árrag o tiene m ás posibilidades de suceder a las rotaciones de cereales o gram íneas forrajeras, h ospedantes de este hongo. E n las prim eras fases de cultivo al inicio de las plantaciones, las Fusariosis pueden provocar, n o sólo colapsam icnto progresivos, sino tam b ién la m uerte de p lantas jóvenes. F.n estas condiciones, según las investigaciones de M oi o t y L o m u a k i ), la desinfección de las g arras con ag u a de Javel antes de la p lan tació n puede sensibilizar las jóv en es plantas a los efectos de la fusariosis. Para evitar este inconveniente este tra ta m ie n to debe ir p roseguido d e un a clarad o en u n caldo fungicida que contenga la mezcla de u n p ro d u c to de la fam ilia de los bcncim idazoles con un fungicida de am plio esp ectro (ejem plo: cap talo l an tes de su prohibición). U n resultado to d av ía m ás so rp ren d en te es que las garras p ro d u cid as en sem illeros desinfectados co n b ro m u ro de m etilo, o en contenedores con tierra esterilizada, pueden experim en tar d añ o s de fusariosis precoz (y de R izocionia violeta) todavía m ás graves q u e los que se p ro d u cen en suelo n atural. La explicación d e esta ab erran te situación se debe a la in teracción en tre las m icorri/as endótrofas (v. capítulo 1), norm alm en te a b u n d an te s sobre las raicillas del espárrago, y los hon g o s parásitos. Las p lantas p ro d u cid as en suelo esterilizado son m ás vigorosas y sus raiccs m ás ab u n d an te m en te ram ificadas, pero están desprovistas de m icorrizas. Lejos de d e sc a rta r la idea de una p ro d u cció n de g arras de esp árrag o bajo control no sólo varietal, sino tam bién san itario , esta situación debe co n d u cir a la p reparación de -p la n ta s sanas micorrizada.s». En las plan taciones ya establecidas, al cabo de u n o o dos añ o s, se acab an las diferencias entre plantas d e origen diverso y la gravedad de las fusariosis depende a la p ar del inoculo presente desde un principio en la parcela (adem ás del espárrago, ¿cuáles son sus hospedantes?) y d e la prudencia con la que se explota la plantación: el ag o tam ien to d e las reservas de las raíces carn o sas bajo el efecto de cosechas p racticad as desde el segundo a ñ o o excesivam ente proion gadas sensibiliza la esp arrag u era a los a ta q u e s de la fusariosis.

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E n los climas m ás cálidos (ejem plo: T aiw an, zona antillana), d o n d e la p ro d u cció n de espárragos es bianual o co n tin u a, este m ism o deseo de equilibrio e n tre extracciones y fotosíntesis se trad u ce en el m antenim iento permanente de tres (p lantaciones iniciales) a seis tallos-m adre en buen estad o vegetativo por m e tro lineal, p ara asegurar una buena nutrición de las raíces. Igualm ente se debe controlar la alim entación m ineral de las plantas. A unque el esp árrag o sea un a de las plantas m ás resistentes al cloruro sódico, la alim en­ tació n cálcica de las p lantas constituye un factor de tolerancia a las fusariosis. A ctualm ente se dispone de un m étodo que perm ite estim ar el potencial infeccioso del suelo en Fusarium nocivos p a ra el esp árrag o (puesta a p u n to p o r el lab o rato rio «m icrollora de los suelos» del INR-A de D iion) antes de la plan tació n . Este m éto d o perm ite al cultivador de espárragos preocupado p o r el éxito d e su p lan tació n escoger una parcela q ue. de p a rtid a, presente pocos riesgos \

O tro s p a rá s ito s d e las raíces y de los rizom as Los Fusarium no aparecen solos en los aislam ientos realizados a p artir de raíces necrosadas de espárrago. En la edición precedente de esta obra señalábam os Pyrenochaeta terrestris (v. capítulo A L L II 7M) y un Phialophora (colonias grises d e crecim iento lento) de los cuales posteriorm ente no se ha vuelto a hablar. Ocasionalm ente y cada vez en m enor proporción se detectan en los semilleros Zopfia rhizophUa y variospora (fig. 94 C). Estos ascomicctos producen sobre las raíces carnosas un encostrado negruzco., g ra n u la d o de peritecas, b ajo el cual la corteza de la raíz perm anece viva d u ran te m u ch o tiem po. N unca se ha precisado si estos Zopfia eran parásitos o epifitos. Se detectaban e n el arra n q u e , cu a n d o las esparragueras d u ra b a n m ás de diez años.

Lesio n es y p o d red u m b re s en los tu rio n es y la base de los tallos A lgunos Phytophihora pueden provocar podredum bres de turiones, bien al em erger de la tierra (P. megasperma en los E stados U nidos), bien tras la cosecha a p artir de su base (P. caciorum en Francia). La lesión «grasicnta» de P. megasperma se observa so b re to d o en la p ro d u c­ ción de espárragos verdes (fig. 95 C). F a l l o o n y sus colaboradores dem ostraron en C alifornia que este p arásito ataca ta n to a las raíces carnosas com o a los rizom as. Aplicaciones de metalaxil al suelo au m en tan las cosechas y dism inuyen el porcentaje de turiones podridos. El ap o rcad o , m ucho m enos acentuado en - E n Francia. estos análisis son realizados por el la b oratorio de la flora patógena de los suelos del S e n icio Regional de Protección de lo» Vegetales (SRPV -Centrc) de Fleury-levA ubrais.

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Existe, pues, sin d u d a una relación entre los síndrom es del «colapso a fusariosis» y el de la «F alsa roya de los turiones». N o se deben co n fu n d ir estos dañ o s de origen criptogám ico con los d e la «M osca de los sembrados- (Phorhia platura) cuyos ataques no dan com o resultado el d esarro llo co m pleto del insecto, dejando so b re los turiones cicatrices laterales frecuentem ente próxim as a la p u n ta , q u e a cab an p o r o rig in ar u n a cu rv atu ra de ésta (fig. 95 B). En las bases de los tallos se pueden apreciar esporádicam ente algunos a ta q u e s de Sderotinia minor, en los terrenos d onde el m onocultivo tic la lechuga ha a c u m u la d o esclerocios de este h o ngo (ejem plo: Pirineos Orientales).

II. Enferm edades de los tallos y de las hojas

Figura 95.— Lesiones en turiones de espárrago.

A: La «Falsa roya» en sus diferenies formas: lesiones en «velo» o en forma de ojal, necrosis du las escamas. B: Consecuencia de un ataque de mosca de los sembrados. C: Phytophthora sobre espárrago verde.

las plantaciones p a ra esp árrag o s verdes, resulta, sin d u d a, más favorable a las condiciones de h u m ed ad del suelo que estim ulan a los Phytophthora. La «Falsa Roya» d e los turiones del esp árrag o h a sido co nsiderada d u ra n te m ucho tiem po com o u n a enferm edad «fisiológica». En la cosecha de espárragos blancos se m anifiesta p o r to d a una serie de síntom as variados: «velo» d e color herrum bre generalizado, necrosis rojizas de las escam as, estrías rojas, lesiones rojizas en form a de ojal (fig. 95 A). La hipótesis p a ra sita ria ha sido investigada p o r B l a n c a r d y F a u r e . que realizaron aislam ientos a p artir de las lesiones e inoculaciones artificiales con las cepas ob ten id as, en c o n tra n d o la m ism a m icroflora que en las raíces: los Fusarium oxysporum. numiliforme y roseum var. culmorum. PeniciUium y otros h ongos diversos. Las inoculaciones artificiales reproducen los diversos tipos de síntom as con algunos de l o s F. oxysporum aislados y. sobre to d o , con los E monthforme.

L as hojas verdaderas en el espárrago están reducidas a sim ples escam as, de m o d o que el follaje está c o nstituido p o r cladodios de naturaleza caulinar. Sus principales enferm edades son la roya (la auténtica...), la cstem filiosis y la ecrcosporiosis (fig. 96). L a roya está p ro v o cad a p o r Pucdnia asparagi, que en el espárrago es autoica y pu ed e a ta c a r tam b ién a los AUium. El estadio ecídico es perceptible desde el mes de abril en el estadio «espárrago verde» b ajo el aspecto de m anchas de color verde claro en ligero relieve sobre el c u a l se desarrollan inm ed iatam ente esperm ogonios y ccidios. P or lo general suele p asar desapercibido. F.l estadio Uredo es tem ible a finales de la prim avera y d u ran te el verano, a ta c a ta n to a los tallos y las ram as com o a los finos cladodios. La fructificación d e las u redosporas alcanza su ó p tim o a 25-30 °C , m ientras que el de la germ i­ n ación de las uredosporas es de 1()-15 °C. 1.a progresión de la roya del espárrago se ve favorecida p o r las bruscas alternancias de tem p eratu ra v el rocío n o ctu rn o (3 h o ras de h u m ed ad son suficientes p a ra la germ inación). Estas condiciones son p ro p ias del clim a m editerráneo. E n o to ñ o las teleu to sp o ras aparecen a m enudo so b re los tallos y las ram as, d isp u estas en soros concéntricos. Supuestam ente pueden p erp etu ar la infección, p ro d u cien d o en la prim avera siguiente las basidiosporas generadoras del estadio ecídico. L a roya es capaz de secar prem aturam ente las hojas y tam bién de hacerle la com petencia a las raíces com o beneficiaría de la fotosíntesis. Se recom iendan: — T ratam ientos en vegetación, p o r m edio de p ro d u cto s clásicos co m o el m a n c b o el m ancozeb. R ecientem ente se ha aconsejado la mezcla com puesta p o r m an eb + triforina. La cadencia de estos tratam ien to s, que ccm icnzan en el m o m e n to en que surgen los tallos en las plantaciones jóv en es y concluyen al final de la cosecha, puede ser fijada en 15 ó 20 días, o estipulada, com o ocurre en el M ediodía francés, p o r un sistem a de avisos agrícolas. L os fungicidas de tip o «I.B.E» se hayan en proceso de experim entación;

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Figura % .— Enferm edades foliares del espárrago. A: Roya. B: Estemfiliosis. C: D añ o s de esiem filiosis en la base del tallo (necrosis de las escam as y m anchas dípticas).

— al final de la vegetación, si hay ab u n d an cia de teleutosporas se aconseja extraer y q u em ar los tallos viejos del c am p o (en lugar de tritu rarlo s «in s iiu •*) y pulverizar la superficie del suelo co n dinitrocrcsol (sal d e sodio al 2% ). Las fuentes bibliográficas d e los años 50 recogían las indicaciones am ericanas sobre la m ay o r o m en o r sensibilidad a la roya de las distintas variedades de espárragos, p ero la reproductibilidad d u d o sa de las v ariedades-población en esta p lan ta v su heterogeneidad, hacen p o co válidas estas indicaciones. Se supone que la elección d e los p aren tales y d e las com binaciones que han originado los híbridos actuales se consiguió elim inando los g enotipos sensibles a la roya. T odavía q u ed a p o r saber co m o evolucionará en un fu tu ro frente a las plantaciones m ás hom ogéneas. La estemfiliosis o «Quemado estival» es una enferm edad de reciente aparición, que se detectó a principios de los a ñ o s 80 en S u i/a . el M ediodía F rancés, N ueva Z elanda y el J a p ó n , y a p a rtir de 1985 en C alifornia.

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E stá provocada p o r una cepa de Stemphylium vcsicarium (antaño confundida con S. botryósum) especializada en el espárrago. Su ap arició n está m u ch o m ás localizada que la de la roya y afecta preferen­ tem ente (por ejem plo en la región francesa de G ard ) en las hondonadas húmedas, a las zonas qu e b o rd ean a los ríos, d o n d e el rocío y las brum as m atinales se pro lo n g an d u ran te m ucho tiem po. C o m o to d as las alternariosis y estem filiosis. será favorecida probablem ente p o r el riego po r aspersión p racticado de m ad ru ­ gada o p o r la noche. Se m anifiesta a principios de estación a través de una necrosis de las escam as en la base d e los tallos, el h o ngo invade inm ediatam ente los tallos, ram as laterales y cladodios: m anchas puntiform es y después elípticas y grises con rebordes violetas sobre tallos y ram as laterales, p u n to necrótico que origina la decoloración y caída del cladodio. Se recom iendan tratam ien to s a base de m ancb. ip rodiona o clortalonil (p ro d u cio s clásicos contra Alternaría y Stemphylium). M ás recientem ente N o u r r i s s e a l y sus colaboradores han obtenido excelentes resultados asociando el flutriafol a un fungicida de am plio espectro (este fungicida tam b ién resulta eficaz frente a las royas) y aplicándolo en pulverizaciones espaciadas 20 días c o m en zan d o en el m o m ento en que los tallos alcanzan los 60 cm. E n N ueva Z elan d a se están investigando las diferencias de co m p o rtam ien to de las diversas líneas d e espárrago frente a Stemphylium. En C alifo rn ia y N ueva Z elanda este Stemphylium es igualm ente cap az de p ro v o car lesiones violetas (purple spoi) en espárragos verdes. En F rancia puede ser delectad o en casos de ataq u es m uy precoces. La cercosporiosis o cercosporosis (Cercospora asparagi) es m uy poco com ún en los clim as tem plados Sin em bargo, constituye la principal enferm edad foliar del espárrago en clim as subtropicales o tropicales húm edos (ejem plo: T aiw an, zona antillan a). Se caracteriza ta n to por las m anchas necróticas que aparecen sobre las ram as laterales, com o p o r los p untos necróticos que recubren los cladodios, que finalm ente acaban p o r secarse y caer. En los añ o s 70 la enferm edad era fácilm ente co n tro lad a p o r m edio de pulverizaciones a base de benom ilo. T am bién en condiciones cálidas (ejem plo: T aiw an) so n m uy tem ibles los a taq u es sobre los tallos de Phoma asparagi. cuyo ó ptim o se sitúa a 27 °C. Provoca m anchas grises con rebordes p ardos, puntead o s de pienidios.

III. Enferm edades viróticas En num erosos países lian sido detectados en el espárrago un buen núm ero de virus pertenecientes a diversas categorías com o el Strawherry latent ringspot, virus de los anillos latentes de la fresa (nepovirus) o el Tobacco streak, ' E n Italia ha sido detectada en las proxim idades de A lejandría (Piam onte).

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virus del estriad o del tab aco (ilarvirus), el m osaico de la alfalfa o incluso el m osaico del tabaco . I.os d a to s m ás recientes, y quizás tam b ién los m ás inquietantes, proceden de Italia, d o n d e B ertaccini y M a rin i d a n cu en ta de dos virus m uy expandidos en los esparragales: — Asparagus virus I, un potyvirus sin sín to m as netos, q u e se evidencia al inocularlo en Chenopodium amaranlicolor y es transm isible p o r semillas, tiste virus se ha observ ad o tam bién en Ja p ó n . — Asparagus virus 2, un ilan'irus *. tam bién tran sm itid o p o r las sem illas (en los lotes de sem illas pueden darse tasas que llegan h asta el 60 %). Se evidencia al ser in o cu lad o en el ta b a c o «W hitc Burlcy». In cap az de p ro v o c a r síntom as p o r sí solo, c u a n d o se co m b in a con el Asparagus virus 1 p roduce p érdidas de vigor y de p ro ductiv id ad . En u n a ép o ca en la que, p o r u n a p arte, n o se dispone de m edios que puedan ser aplicados en serie p a ra ex am in ar los lotes d e sem illas y, en que p o r o tra , se plantea el declive de la pro d u ctiv id ad y de la d u ració n de la vida de los esparragales, sería conveniente extender las prospecciones del virus so b re p la n ­ taciones y lotes de semillas en o tro s países adem ás de Italia p ara, de este m o d o , poder c o m p a ra r la sensibilidad a las F u sario sis tan to d e las p lan tas sanas com o de las afectad as p o r el com plejo vírico. Los m étodos d e detección de tipo E L ISA se están perfilando p ara ser aplicados en Italia.

IV.

S ín te sis general y previsiones para un futuro

A ún co n el riesgo d e repetirnos, resum im os los a p arta d o s precedentes tic la siguiente m anera: — el éxito y la longevidad de un esparragal se fu n d am en ta en la utilización de m aterial vegetal san o (y si es posible m icorrizado) y en la elección de una parcela en la q u e los cultivos precedentes no hayan sido favorables a R izoctonia violeta, y en la que se haya co m p ro b a d o que el suelo está p oco con tam in ad o po r taxones y aislados de Fusarium virulentos sobre el espárrago; — d u ra n te la vegetación se debe asegurar la m ejor alim entación posible de las raíces carn o sas, evitando so b reex p lo tar los fu tu ro s tallos y protegiendo aquellos que padecen enferm edades foliares y a taq u e s de insectos (ejemplo: m osca de los tallo s, crioceros); — la fertilización deberá ajustarse a las recom endaciones de los agrónom os (en T aiw an alcanza las 700 unidades de n itró g e n o /h a /a ñ o ), m o stran d o una particular p reocup ació n p o r el ap o rte de m ateria orgánica bien descom puesta y de sales calcicas. • G ru p o de virus m enos frecuentes sobre las hortalizas que sobre los árboles frutales. 4 upr\h__V ^/.-i-/inni,i n lflr iilt/in in i y U n tr u tit _____

I .amina 10.—A rrib a , Sclerotinia sderotivrum so b re v ain a d e ju d ia . (F o to : I. V egh, IN R A V rnaillr* i A ln m im v u h'íi ti'n nnifoniu ui.ii

/L n iA i

L ám ina 11.— A rrib a, enferm ed ad del «C afó co n leche» de! a jo en las vainas foliares D C n m itn n I M U A \ i í n . 'r i I A h n u l p n in l n h > ‘ u i - i l h l l l l v i v l l f l l i l ' R S.iniSOfl. 1NKA-

Lámina 12.—Virus de los Alhum. A rriba, a la derecha, O Y D V en Blanc De la D róm c (testigo sano a la i/quicrda). A bajo, sín to m a »Patas de araña» provocado p o r O Y D V en Escaiuña o ________________chalote de Jersey. «Tutus: J.-P. Lcronx. INR A -M nm faw t l -----------------------

UaiUiailtaiiÉÉíiiÉltwUÉÉÉiHkáHíbriÉdttliáftiiiiiiÉfÉbíÉáíHI

Lamina 14.— Daños de »iros sobn- lechuga. A rriba, m osaico de la lechuga. A bajo, beet wesh-rn ycUows (plantas san as a la i¿um crdal. IF otos H I n . INW i__________

1

Lámina 15.— Daños ocasionados por virus en lechuda. A rriba. «am arilleo de los invernaderos-transm itido por Triateurodex vaporartum (Beet pscudo-yellows virus). A bajo, la Enferm edad de I-JC t m m i - h . i i ;» n a rrin r< H i> v .. I r a n s m i l u l . i rw ir O llm iiu m

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44«)

de la coliflor. las b rácteas internas, incluidas en las ram ificaciones del interior del cogollo se alarg an , reverdecen y sobresalen en superficie. U n a vez que está fo rm ad o , en un p erío d o p ró x im o a su cosecha y si el tiem p o atm osférico es tem p lad o y h ú m edo a la vez (m ás de 18 °C d u ra n te el d ía ), los esbozos d e inflorescencia en la superficie del cogollo se alargan algunos m ilím etros a d q u irien d o una coloración verde o violácea: es el sín to m a de la «coliflor musgosa» r.ste síntom a es m uy frecuente en Provcnza d u ran te los inviernos tem plados. Las in flo re s c e n c ia s m usgosas son frágiles y están depre­ ciadas p o r las invasiones de bacterias y hongos que aparecen tras el aplastam iento del m usgo. E sta an o m alía resulta igualm ente inquietante en B retaña.

In tu m es ce n cia s C u a n d o con cierta asiduidad se suceden días tem plados y noches frescas co n un a atm ósfera satu rad a de hum edad, las hojas de col pueden experim entar la ap arició n de intum escencias (o «edem a»), pequeñas excrecencias verrugosas q u e a m en u d o se disponen a lo largo de las nervaduras, en un prim er m om ento rccubiertas p o r la epiderm is, que puede estallar inm ediatam ente bajo la presión de las frágiles células h ipertrofiadas del m esofilo. p o r lo q u e pueden servir de p u n to d e p artid a a ataq u es de bacterias pectinolíticas o de Aliernaria.

C are n cias m in erales Las m ás graves son aquellas q u e conciernen al b o ro y al m olibdeno: — C arencia en boro: d a com o resultado u n a necrosis interna del tallo de la coliflor que puede p rolongarse p o r sectores en la inflorescencia, que interrum pe su crecim iento y ad q u iere un gusto am argo. L o m ism o ocurre con la raíz tu b erizad a del n abo, que en su centro presenta una zona fibrosa y necrosada. — C arencia en molibdeno: es m uy característica en la coliflor, sobre cuyas h o jas p rovoca el sín to m a de «cola de látigo» (whip-tail) — fig. 108— . El nervio principal sigue un desarrollo norm al, pero el lim bo sigue un crecim iento irregular, en el que fallan num erosas zonas. Hsta carencia puede m anifestarse ta n to en suelos ácidos com o en los «suelos ro jo s m editerráneos» del litoral del G a rd (suelos ferraliticos fósiles). Se puede c o m b a tir indirectam ente p o r encalado, o directam ente p o r pulverización o a p o rta c ió n al suelo de m olibdato am ónico.

Lám ina 16.— A m b a . n o d red u m h rc de Envinia en la Kndivia. A haio. an an ción de la nodredum hre

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VII. Orientación general para la lucha contra las enfermedades de las cruciferas

Bibliografía

De los consejos que hem os dado para cada una de las enferm edades de las cruciferas se desprenden algunas reglas generales válidas para la mejora de su estado sanitario: 1. llevar a cabo una política general de enmiendas calcicas en los suelos ácidos y practicar, si es posible, una rotación de A años; 2. producir semillas sanas por m edio del cultivo en clima seco o del trata­ miento fungicida de las plantas destinadas a la producción de semillas (Alternaria, Phoma. Xanthomonas). Fn su defecto, proceder a la desinfección de éstas a través de un polvo fungicida (ejemplo: iprodiona — benom ilo contra Alternaría y Phoma) o por term oterapia con agua caliente (Alternaría, Phoma, Xanthomo­

Le B oiirc, J., 1979: Le Chou-fìeur. CTIFl. ed. 228 p. (capítulo G .S .: « In te r n a l tip b u m in C a b b a g e , its c o n t r o l th r o u g h b re e d in g » . Bull. Agrie. Univ. Wisconsin. n .° 2 5 8 , 11 p.

ai ker

A d e m á s d e e s ta b ib lio g r a f ia los a u to r e s o rig in a le * s e ñ a la n h a b e r u tiliz a d o b o le tin e s in te rn o s e d ita d o s p o r el o r g a n is m o « P r o te c tio n d e s V é g é ta u x » y a lg u n a s o rg a n iz a c io n e s p ro fe s io n a le s d e B re ta ñ a , e v e n tu a lm e n te e n c o la b o ra c ió n c o n el IN R A , asi c o m o in fo rm e s

anuales del organism o A VRDC.

E stas tres plan tas pertenecen a la familia de las Q ucnopodiáceas. que tam bién co m p ren d e o tra s h o rtalizas actualm ente en desuso, com o el A rm uelle hortícola y el A rm uelle silvestre o del Buen E nrique {Atriplex hortcnsis. Chenopodium bonus henricus) y num erosas m alas hierbas (Q uenopodiáceas). Chenopodium amaranlicolor (p ro p u esta c o m o v erdu ra de hoja p o r B O IS) y la quinúa. Cheno­ podium quinad (cultivada co m o cereal en Perú y Bolivia), son frecuentem ente utilizad as com o p lantas-test p o r los virólogos. L a espinaca (Spinacia oleráceo) so p o rta m uy m al la sequía, el calo r y los días largos son factores que facilitan la subida a flor. Ks cultivada sobre todo en climas tem plados y húm edos, donde su producción ad q u iere u n carácter industrial (espinacas p a ra conserva o congelación, recolec­ ta d a s de form a m écanica). L n el Sudeste de F rancia y en clim as m editerráneos, es un cultivo invernal. E n verano su cultivo se puede reem plazar po r el de la esp in aca de Nueva Z elanda (Tctragonia comuta, T. expansa. A izoaceac), prác­ ticam ente indem ne a las enferm edades. Ln condiciones tropicales húm edas, la esp in aca es incultivable, siendo substituida en este caso po r o tras plantas a p ro ­ vechables p o r sus hojas co m o los A m aran to s {Amaranthus gangeticus, A. viridis. A. dubius. espinacas-am arantos, espinacas de T añ í pala, etc.) y las espinacas in d ias o de C cilán (B aseláceas com o Basella rubra. B. alba. etc. ') a cuyas enferm edades d edicarem os un breve ap artad o . Las rem olachas rojas de huerta desde el p u n to de vista b otánico n o son diferentes a las rem olachas industriales (Beta vulgaris). L a acelga es una p lan ta p ró x im a , en la qu e son los pecíolos y n o las raíces los que h an experim entado hip ertro fias ( Beta vulgaris var. eye/a). A m bas p lan tas so p o rtan las m ism as enferm edades qu e las rem olachas azucareras y forrajeras, au n q u e en ocasiones su s síntom as sean diferentes. A daptación de los ti aductores. E n castellano esta más extendida la denom inación «rem olacha de m esa-, H. vulgaris var. cruenta o rem olacha de mesa (N . d. T.).

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I. E n ferm ed ad es p ro vo cad as p or hongos del suelo M o rta lid a d de p lá n tu la s y p la n ta s jó v e n e s

• Las marras de nascencia pueden ser muy severas lanío en la espinaca como en las remolachas o las acelgas. Están provocadas por hongos del suelo: Pythium del lipo «ultimum» en los suelos cuya temperatura está comprendida entre los 12 °C y los 20 °C\ Rhizoctonta solani de tipo «AG 4» a temperaturas más elevadas. En la remolacha pueden intervenir otros hongos procedentes del suelo como Aphanomyces cochlioides, desde hace tiempo temido en Estados Unidos y detectado más tarde en Europa, u hongos transmitidos por semillas, en particular Phoma betae. cuyo micelio y picnidios pueden estar presentes en el corcho de los glomérulos. Los tratamientos de semillas, para tener una garantía de eficacia, deben mostrarse activos contra todas estas causas de mortalidad de las plántulas. Pueden ser necesarios, además, para eliminar los gérmenes de las enfermedades foliares transmitidas por las semillas (Cercospora de la remolacha, Mildiu, Antracnosis de la espinaca) o para proteger las plantas jóvenes de las primeras contaminaciones por vía sisiémica. La utilización de materias activas de acción muy específica puede revelar la presencia de algún parásito hasta el momento desconocido (cj: metalaxil, muy eficaz frente a los Pythium y Peronospora. pero sin acción frente a los Apha­ nomyces). Junto a las materias activas clásicas provistas de gran eficacia frente a los Pythium y al Phoma de la remolacha (tiram, mancozeb, quinoleato de cobre) actualmente se puede recurrir a materias activas más recientes dotadas de activididades particulares: — himexazol: Pythium, Aphanomyces, Rhizoctonia (la dosis aconsejada para combatir Aphanomyces es. sin embargo, mucho más elevada (5 g/K g de semillas) que la necesaria para restringir el Pythium (0,6 g/Kg); — metalaxil: en una proporción de 0,60 g de m. a./K g protege las plántulas de remolacha y de espinaca, no sólo contra los diferentes taxones y aislados de Pythium. sino también contra el mildiu durante 60 días; — iprodiona: particularmente activa contra Phoma betae, a la dosis de 1 g/kg de semillas. • En las plantas jóvenes, se pueden apreciar mortalidades o decaimientos provocados por los parásitos señalados anteriormente (en el caso de la espinaca, estas «plantas jóvenes» pueden ya haber alcanzado el estadio de «cosecha'»). En la edición precedente de esta obra, señalábamos dos tipos de ataque de Pythium en la espinaca: — podredumbre de la raíz hasta el cuello, plantas hundidas que se destacan fácilmente del suelo;

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— enanismo, hojas espesas y quebradizas, necrosis marginal y Pythium presente en la raíz y el cuello, sin podredumbre visible. Este segundo síntoma recuerda al que provoca P. tracheiphilum en la lechuga. Desafortunadamente desde hace 20 años no se conoce nada más acerca de la identidad del Pythium responsable de este segundo síntoma. El tratamiento de semillas por medio de metalaxil parea* el más indicado en ambos casos y es menos oneroso que la desinfección del suelo al vapor, que antaño recomendá­ bamos. Los semilleros de acelgas, sembrados en agosto en condiciones mediterráneas, experimentan a menudo graves mortalidades debidas a Rhizoctonia solani«AG 4». hasta el estadio en que las plantas se hallan listas para el transplante, con podredumbre del cuello. Se debe de practicar, con la suficiente antelación, la desinfección o solarización de los tablares de siembra. Aphanomyces cochlioides puede prolongar sus ataques más allá del estadio «plántula», si éstas sobreviven al primer contacto con el parásito. Se aprecian podredumbres de las raíces que comienzan en la extremidad inferior, o en el lado, dando lugar a deformaciones o estrangulamientos tic la raíz a comienzos del proceso de engrosamicnto, con amarilleo y marchitez de las hojas. F u s a rio s is v a s c u la re s

Conocemos las formas especializadas betae y spinaciac de Fusarium oxysporum. Estas quizás se puedan confundir parcialmente, dado que ARMSTRONG y ARMSTRONG consideran la f. sp. betae como una f. sp. spinaciac raza 2. El ópiimo térmico de estas fusariosis es elevado (27 °C): por el momento Europa no parece afectada por esta enfermedad. I-a Fusariosis vascular de la espinaca constituye una gran preocupación para los fitopatólogos americanos y japoneses, que investigan diferencias de sensibilidad varietal. D a ñ o s en las ra íces d e re m o la c h a

• Algunas podredumbres secas de raíces de remolacha, muy temibles en Estados Unidos constituyen el segundo acto de un «root rot complex» («podredumbre compleja de la raíz»), que comienza en las marras de nascencia anteriormente aludidas. En realidad son el resultado de la invasión secundaria de lesiones de Pythium mal cicatrizadas por Fusarium muy variados (oxysporum. moniliformc, roseum. solani). Se desarrollan sobre las partes estranguladas o deprimidas de la raiz tubcrizada y pueden afectar todo su interior. • La Rhizoctonia violeta ataca a la remolacha, pero con mucha menos frecuencia que a la zanahoria o al espárrago. • La Sama común provocada por Streptomyces «scabies» puede también encontrarse en la remolacha, con síntomas análmim a ir»« mu* níwl»*rr» 1« •/«n«.

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horia. Puede perjudicar el aspecto externo de las remolachas rojas destinadas a la venta en fresco, m ientras que no supone un problema excesivo para la industria azucarera.

II. Daños de nem atodos En condiciones cálidas, bajo clima mediterráneo o tropical, las tentativas de producción de remolachas rojas pueden estar completamente amenazadas por los Meloidogyne (nem atodos de agallas) que pueden causar deformaciones tan catastróficas com o las que hemos señalado en el caso de la zanahoria. Hn la mitad N orte de Europa el nem atodo más temible sobre la remolacha es un nem atodo de quistes, Heterodera schachtii. que también puede atacar a la espinaca. Este Heterodera provoca los síntomas habituales de este tipo de nematodos: raquitismo de la raíz principal, proliferación de raicillas que oscurecen hasta que las hembras de Heterodera alcanzan la madurez (cabezas de aguja visibles por medio de una lupa). La polifagia de esta especie (Cruciferas. Um­ belíferas, Q uenopodiáceas, malas hierbas) dificulta la lucha en las explotaciones en las que las coles, las zanahorias y la remolacha (la más sensible a esui especie) ocupan un lugar importante.

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de un aterciopelado gris violáceo en la parte inferior de las hojas, que se corresponde, en el caso de ataques localizados, con manchas am arillas en la cara superior. Su superficie puede ser muy grande (varios env) y su contorno irregular. Si los ataques afectan a plantas jóvenes pueden conducir a una invasión genera­ lizada. la parte inferior de las hojas jóvenes se cubre por completo de mildiu. de m odo que éstas se recubren de ampollas y el crecimiento de las plantas se ve definitivamente comprometido. Este es el síntoma predom inante en la remolacha y en las acelgas. En estas últimas los ataques de mildiu deprecian totalmente la producción (fig. 109).

III. Enferm edades bacterianas Sobre la espinaca no se ha detectado ninguna enfermedad bacteriana. t n la remolacha resultan temibles: — Pscudomonas syringae pv. aplata, que provoca manchas foliares primero grasicntas y más tarde necróticas, con un óptim o de virulencia próximo a los 30 °C. Esta bacteriosis es considerada grave en los Estados Unidos y en Japón, y ha sido detectada adem ás en Italia y en Europa del Este (veranos cálidos, húmedos y tormentosos). — Corynebacteriunt b eta e' provoca la «m archite/ plateada« (si/vering) de la remolacha. A lo largo de las nervaduras aparecen zonas de aspecto plateado, las hojas afectadas se m architan y la marchitez de un buen núm ero de ellas provoca la muerte de la planta. Esta enfermedad afecta a la remolacha roja en Inglaterra, donde infecta los «pona granos» y es transmitida por las semillas. Xanthomonas campestris pv. betae ataca a las remolachas hortícolas de Brasil. Figura 109.— A taque generalizado de M ildiu en una planta d e de acelga (el vello gris-violáceo de

IV. E nferm edades criptogám icas de las hojas

Peronospora aparece representado poi m edio tic una tram a de punios y la tonalidad verde oscura de las p a n es sanas de las hojas p o r m edio de rayas).

Mildius Los mildius de la remolacha y de la espinaca actualmente son considerados com o los f. sp. betae y spinaciac de Peronospora farinosa \ Adquieren el aspecto Sinónim os: C. flaccumf'acienx pv. betae, o Curtobacterium... • A ntaño se les d en o m in ab a P. ejfúsa, H. spinaciae (espinaca) y /'. schachtii (rem olacha).

Por contra, en la espinaca se aprecian ataques más generalizados que loca­ lizados, en las hojas de todas las edades (fig. 110). Ambos mildius tienen unos óptim os térmicos bajos (8 °C a 10 °C). Las epidemias de mildiu de la espinaca son graves en tiempo húmedo (rocíos

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La resistencia varietal permite resolver de form a todavía más elegante los problem as del mildiu en la espinaca. En los años 50, una resistencia al mildiu, procedente de la espinaca iraní PI 140467 fue incorporada en California a un tipo «Viroflay», al que se le dio el nom bre de «Califiay». En 1958 apareció una segunda raza de mildiu y un retorno al genitor de origen permitió encontrar un segundo gen de resistencia. En 1975 apareció una nueva «raza 3» en H olanda, detectada en 1977 en Texas, que atacaba a las nuevas variedades c híbridos resistentes a las razas 1 y 2, pero respetaba a Califiay. Esta situación, pues, queda resumida en el cuadro n.° 21. C U A D R O 21 Resistencia al mildiu en la espinaca Variedades: cenes de resistencia

Ki'sisioiK'iu a las razas

Virotlay: m , m-, m Califiay; M ,. m ,. M,

l y3

Variedades c híbridos de los artos 60: M . M ;, ni,

1>2

C hinook: M „ M . M,

Figura 110.— M ildiu de la espinaca (el vello gns-violácco de Peronospora aparece representado poi m edio de una tram a de p u n to s, m ientras q u e las zonas san as del lim bo se resaltan con tay as o en blanco).

abundantes, lluvias ligeras) cuando las tem peraturas están com prendidas entre los 8 °C y los 18 ° C Los dos son transmisibles por las semillas, especialmente el de la espinaca, cuyos granos pueden albergar numerosas oosporas. Se aconseja, evidentemente, la term oterapia con agua caliente. Antaño se aconsejaban varios tratamientos por pulverización (zineb, mancb, mancozeb, captan) que se iniciaban precozmente (estadio de una hoja-condición indispensable en la remolacha) y posteriorm ente estos se reiteraban varias veces. Los antimildius sistémicos poseen una gran capacidad para la lucha. El tratam iento de semillas por medio de metalaxil * protege a las plantas jóvenes durante unos 60 dias (revisar el apartado destinado a las «Marras de nascencia»). En el caso de la espinaca una aplicación de metalaxil granulado en el surco, en el momento de la siem bra asegura una protección de 120 días (en Estados Unidos). En I9K9 todavía n o se h a b ía señalado ninguna resistencia de estos m ildius al metalaxil.

—

1 ,2 y 3

En los catálogos europeos actuales, los cultivares híbridos recomendados para Europa del Norte son resistentes a las razas I. 2 y 3 (o A. B. C para los holandeses). Aquellos destinados al cultivo en condiciones mediterráneas resisten a las razas 1 y 2 (y al Mosaico del Pepino). El Mildiu de la espinaca por el m omento ha desaparecido de los cultivos. O tr a s e n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la e s p in a c a

• Roya blanca Albugo occidentalis parece ser estrictamente am ericana. Sus temperaturas cardinales son más elevadas que las del mildiu: 2 °C-12 °C-27 °C para la germi­ nación (nocturna) de las conidias, que producen zoosporas, 16°C-21 °C-27 °C para el desarrollo del micelio en las hojas. Las pústulas blancas pueden desarro­ llarse en la parte inferior de las hojas y en los pecíolos. Los tratam ientos de semillas o del surco con metalaxil aconsejados para el mildiu son eficaces también frente a la Roya blanca. • Antracnosis Está provocada por Cóttetotrichum dematium f sp. spinaciae \ En Estados Unidos. Bretaña y la región nantesa se ha convertido en la principal enfermedad foliar que afecta a este cultivo tras la práctica desaparición del mildiu. ‘ En E stados U nidos, existe o tra antracnosis provocada p o r C. sptnacuola de conidias cilindricas m u y pequeñas.

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Las manchas foliares son nccróticas, redondas, de color gris claro y pueden recubrirse, principalmente en períodos de tiempo húmedo, de numerosos puntos negros, los acérvulos escleróticos erizados de setae de Colletotrichum (fig. 111 B). Las temperaturas cardinales para el desarrollo de la enfermedad son: 5 °C20 °C-25 °C-30 °C. Colletotrichum es propagado por la lluvia a la temperatura óptima: Son necesarias 9 horas de humedad del follaje para la contaminación, las manchas aparecen 5 días después. Colletotrichum puede ser propagado por las semillas (en las que, según M a iia y G a r i b a l d i , a menudo se aprecian acérvulos), pero también puede conservarse en los restos de cultivo gracias a la naturaleza esclerótica de sus fructificaciones (forma parte del mismo grupo que C. circitum). También puede perpetuarse sobre Qucnopodiáceas. Todavía se desconoce, al menos en Bretaña, cual de estos tres modos de perpetuación es el más importante. La mayoría de los manuales recomiendan tratamientos con maneb cada 710 días. Estos, sin embargo, deberán suspenderse muy pronto para evitar que dejen residuos en la cosecha. Dada la eficacia de los fungicidas de tipo «bencimidazol» en las antracnosis, particularmente cuando éstas son foliares, merece la pena experimentar con estos productos y aplicarlos en tratamiento a semillas a principios de vegetación.

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• Cladosporiosis Está provocada por Cladosporium (sin. Ileterosporium) variabile. Las manchas son un poco más pequeñas que las de la antracnosis (3 a 5 nim), redondas y provistas de un halo amarillo, se recubren de un aterciopelado negruzco cons­ tituido por las fructificaciones de Cladosporium. (fig. 111 A). Esta enfermedad está considerada como mucho menos grave que la antrac­ nosis, su óptimo térmico es de 20 °C-22 °C. En este caso también son aconsejables las pulverizaciones de maneb. • Algunas otras enfermedades foliares son consideradas menores: el carbón foliar, Entyloma ellisii, que se manifiesta por medio de manchas blanquecinas bajo las hojas, la Cercosporiosis (Cercospora benrandii, manchas muy pequeñas de margen oscuro), la Ramulariosis (Ramularia spinaciae. detectada en Bélgica). Ascochyta spinaciae. Alternaría spinaciae, PhyUostica chenopodii... y para concluir una Roya heteroica americana, Puccinia aristidae, parásito de las gramíneas (Aristida, Distichlis), que producen sus ecidios en la espinaca. O tra s e n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la re m o la ch a y de la a c elg a, (fig. 112)

• Oidio de la remolacha Provocado por Erysiphe betae (del grupo F. polygoni). era tradicionalmente considerada como una enfermedad de poca importancia. A partir de 1974 en Estados Unidos y de 1975 en Europa, se desarrolló de teal manera en las remolachas industriales que llegó a provocar pérdidas en las cosechas del orden del I 0 l/ y motivó la aplicación de tratamientos. Las razones de esta evolución son mal conocidas (¿años cálidos y secos?, ¿híbridos más sensibles?). La enfermedad aparece en condiciones secas, su óptimo se sitúa entre 20 °C y 25 °C. Se recomiendan aplicaciones de azufre, de fungicidas de tipo ben/iinidazol + azufre y de productos más recientes: fenarimol, fenopropimorfe y triadimefon en combinación con los precedentes. • Cercoporiosis y Ramulariosis

Figura II I. A: Cladosponosis de la espinaca B: Antracnosis de la espinaca.

Están provocadas respectivamente por Cercospora beiicola y Ramularia beticola. Las manchas foliares provocadas por Cercospora son redondas, nccró­ ticas de 3 a 5 mm de diámetro y con un margen muy bien delimitado (fig. 112). oscuro en la acelga y rojo y de mayor importancia en la remolacha hortícola. Las manchas de Ramularia son un poco más grandes, menos numerosas en la hoja y menos delimitadas. Las dos enfermedades están propagadas por la lluvia y se perpetúan tanto a través de las semillas como por medio de los restos de cultivo. Sus temperaturas cardinales son ligeramente diferentes: 4 °C-26 °C-40 °C para Cercospora (en la práctica las epidemias se desarrollan a temperaturas comprendidas entre 15 °C y 35 °C, en condiciones lluviosas), mientras que el óptimo de Ramularia se sitúa a 20 °C y no se desarrolla a temperaturas superiores a 27 °C.

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• Roya Tiene como agente el hongo Uromyces betae. autóico, y sobre todo perjudicial por sus estadios de uredo-teleutosporas. El óptim o térmico de esta Roya es relativamente bajo (3°C-14 °C-25 °C), en Europa del N orte es la última enfer­ m edad que aparece en estación en las remolachas industriales, su efecto sobre el rendimiento no es excesivamente importante. En las acelgas, por supuesto, la presencia de la Roya no es tolerable. F.n Estados Unidos, tanto en la remolacha com o en la espinaca se detecta el estado ecídico de Puccinia aristidae. • Phoma betae En el apartado destinado a las «m arras de nascencia» destacábamos como este parásito no se com porta agresivo con el follaje en su estadio vegetativo. Las manchas que provoca en este caso son bastante grandes, /unificadas y afectan sobre todo a las hojas senescentes. Pero infecta activamente los tálamos florales en proceso de maduración y a partir de aquí entra en contacto con las semillas. Podría ser recomendable en cierta medida, la aplicación sobre estos «porta granos» de pulverizaciones de iprodiona. A ntaño se le atribuía un papel importante al Phoma betae en la aparición de lesiones y podredum bres negras de raíces. De hecho, se com porta com o invasor secundario de lesiones cuya causa inicial es la carencia en boro. El estadio perfecto de Phoma betae: peritccas de Pleospora bjoer/ingii se diferencia durante el invierno en los restos de cultivo, y puede participar por proyección de ascosporas en la perpetuación de la enfermedad. Figura 112.— Enferm edades foliares de la acelga.

C: C crcosporiosis. R: Roya. I’: Phoma hctac.

V. Virus de la rem olacha y de la espinaca Cercospora se com bate por medio de un tratam iento fungicida de semillas (maneb, mancozeb, oxiquinoleato de cobre) y por pulverizaciones fungicidas en vegetación. Los ditiocarbam atos y los fungicidas de tipo «bcncimidazol» son los más utilizados, pero Cercospora puede resultar resistente a estos últimos, en particular en cultivos industriales si se practican más de tres tratam ientos por estación: situación propia en condiciones de clima continental de veranos cálidos y tormentosos (cj.: N orte de Grecia). F.n este caso se aconsejan asociaciones que combinen, por ejemplo, carbendazima + triadimefon, o fenarimol + carbendazima + m aneb . Por lo general no existen programas de tratam iento especialmente dirigidos contra Ramularia. que se muestra muy sensible al azufre utilizado frente al oidio. R1 bitertanol y el flutriafol son considerados com o eficaces. N o es conveniente utilizar en cultivo hortícola los pro d u cto s a base d e tnfenil-estaño reco­ m endados p a ra las tem o lachas azucareras.

Un cierto núm ero de ellos puede invadir a am bos huéspedes, pero con síntomas distintos y una importancia relativa diferente según la especie y la variedad afectadas.

V iru s tr a n s m itid o s p o r p u lg o n e s s e g ú n el m o d o no p e r s is te n te

Ante todo debemos subrayar hasta qué punto, en condiciones mediterráneas, la producción «casera» (en la propia explotación) de semillas de acelga constituye, para los tálam os llórales profundam ente invadidos de numerosas especies de pulgones (Aphis fabae, Mvzus persicae) una fuente abundante de vectores...

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• M osaico del p epino (CMV) En condiciones mediterráneas de grave epidemia, puede afectar a las acelgas, pero el virus no se generaliza en todas las plantas; sólo afecta a una o dos hojas cloróticas y deform adas, mientras que el crecimiento de la planta no se ve comprometido. Por contra, en la espinaca, este virus a una tem peratura inferior a los 20 °C provoca una enfermedad muy grave, con síntomas de mosaico deform ante, una clorosis generalizada > marchitez a tem peraturas más altas (fig. 113). I.a enfer­ medad causa sus mayores estragos en Europa del N orte durante el verano y restringe a algunos meses de invierno las posibilidades de cultivo de la espinaca en condiciones m editerráneas \ ya problemáticas de julio a septiembre por el excesivo calor. La resistencia de la espinaca al CMV viene siendo estudiada en listados Unidos desde 1916, fecha a partir de la cual se efectuaron reajustes de selección motivados p or la aparición de nuevas cepas de virus: F.l primer genitor utilizado procedía de M anchuria, el segundo, descubierto en I960 de Bélgica (PI 179590). Las variedades e híbridos «resistentes*- actuales se com ponan bien en con­ diciones templadas mediterráneas, pero pueden ser invadidos por la cepa sub­ tropical que albergan las Commelina \

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Los cultivares actualm ente propuestos para producción de verano en con­ diciones templadas, o para los climas mediterráneos, resisten al CMV y a las razas de mildiu I y 2. •

M osaico de la rem olacha

Está provocado por un potyvirus (Beet mosaic virus, BMV) que puede invadir las diversas variedades de Beta vulgaris. la espinaca, la espinaca de Nueva Zelanda (Tetragonia) y algunas malas hierbas quenopodiáceas y amarantáceas. Provoca síntomas de mosaico verde claro-verde oscuro, en ocasiones con una tendencia anular. Actualmente no se le da ninguna importancia en com paración con los «amarilleos» de la remolacha y el CM V de la espinaca. Sin embargo, durante la década de los 80 en la región de N i/a se detectó tanto en la acelga com o en la remolacha. •

M osaico de la lechuga (LMV). M osaico del nabo (TUMV)

En Estados Unidos (Nueva York) se ha constatado que el virus del Mosaico de la lechuga puede atacar a la espinaca, mientras que en Inglaterra ha sido citado com o patógeno el virus Mosaico del nabo (TUMV).

Virus transmitidos por insectos según el modo persistente o semipersistente • A m arilleo de la rem olacha

I'iuura 113.— V irus del M osaico del Pepino (C M V ) en la espinaca: a la izquierda, planta >ana: a la d erech a, planta afectada p or el virus de la mism a edad.

Pueden estar provocados por diversos virus de entre los cuales destacan: — El amarilleo grave de la remolacha (Beet yellows virus. BYV). un closterovirus ', transm itido de forma semipersistente por 35 especies de pulgones entre las cuales destacan Myzus persicae y Aphis fabae. Afecta a las diversas form as de Beta vulgaris y a la espinaca y puede conservarse en Quenopodiáceas, LLantenes (grupo Plantago), Hierba cana (grupo Senecio), Zurrón de Pastor ( Capsella bursa-pastoris), Hierba pajarera (grupo S te/la ría) y Corregüelas (Con volvulus arvensis). t i amarilleo moderado de la remolacha (Beet miliI yellows virus. BMYV) que. de hecho, constituye la cepa «remolacha» europea de Beet western yellows virus (BVYV). un luteovirus descrito en el capítulo I. Los síntomas de am bos virus son difíciles de distinguir y el carácter «mode­ rado» de los síntomas de BMYV no se hace completamente evidente. Las infecciones mixtas son frecuentes. Se aprecia un amarilleamiento ( o un enrojecimiento en el caso de la remo­ lacha hortícola) de las hojas externas y medias de la planta, que adquieren una

L>ebe referirse al resto de! a ñ o incluyendo la prim avera y el o to ñ o (iV. íM T. ). Pero, de to d o s m odos n o existe ningún interés en cultivar espinacas en las situaciones en que esta cepa de virus causa estragos.

,M H asta tal p u n to que el F.uropean handbook o f plant distases (1988), m anual extrem adam ente Com pleto, om ite cualquier posible mención. 1 Partículas flexuosas m uy largas. 1.250 x 10 nm . RN A sim ple cadena

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consistencia quebradiza; el crecimiento vegetativo y. eventualmente el engrosamiento de las raíces, se ven comprometidos. Las hojas, cuya fisiología está modificada por acumulación de azúcar, se tornan sensibles, sobre todo en el caso de BYV, pudiendo. algunos taxones y aislados de Alternaría semisaprófitos, provocar manchas necróticas. Los ataques graves son muy extraños en la espinaca, dada la duración de la incubación extremadamente larga de estos amarilleos (más de tres semanas). El carácter persistente o semipersistente del modo de transmisión de estos virus, permite que se puedan combatir por lucha afteida. Por supuesto que los tratamientos del suelo con aldicarb -i lindano, aconsejados para las remolachas industriales, no podrían ser aplicados en ningún caso en cultivo hortícola • Curly-top de la remolacha

Gemirtivirus transmitido por cicadélidos, gravemente extendido en ciertas regiones de Estados Unidos; afecta del mismo modo a la espinaca. • Enroscamiento de la remolacha (Beet leafeurt)

Está provocado por un rhabdovirus transmitido por Piesna quadatum y es muy temido en Europa Central. • Falso amarilleo de la remolacha (Beet pseudo yellows)

Transmitido por la mosca blanca Trialeurodes xaporarium. puede participar en el complejo «amarilleo« de las remolachas cultivadas al aire libre. De hecho es mucho más importante en las lechugas y pepinos de invernadero (revisar los capítulos IV y XIII).

Virus transm itidos a partir del suelo • Rizomania

Esta enfermedad apareció durante los años 50 en Italia, en la remolacha azucarera. En 1966 CANO VA aislaba dos virus en las raíces enfermas: — Uno, transmitido por el hongo Polymyxa betae (Plasmadioforáceasj. causa de la enfermedad, que en Japón recibe el nombre de Beet necrotic yellow vein virus o BN Y W . — Otro, transmitido por Olpidium brassicae. sin influencia nefasta en la planta, que formaba parte del grupo de la Necrosis del Tabaco. La Enfermedad se extendió en Francia a partir de 1972. El síntoma más constante de la Rizomania en las diversas formas de Beta vu/garis es una producción en toda la superficie de la raíz, o únicamente en determinados puntos de ésta, de un buen número de finas raicillas de aspecto •«sal y pimienta« que tienen cierta tendencia a retener la tierra que atraviesan Dada la elevada toxicidad y remanencia, sobre todo del aldicarb (N.d.T.). ' Por supuesto resulta indispensable verificar la ausencia de Heterodcra.

F í g m 114. -R izom ania de la remolacha hortícola. A: Raíz sana. B, C: Raíces afectadas en diversos grados.

La raíz tuberosa (o la pivotante de las acelgas) presenta en corte longitudinal, vasos ennegrecidos. En las partes aéreas los síntomas por lo general son poco netos: marchítez a lo largo del día, estampado y mal desarrollo de las hojas interiores. F.l síntoma «necrotic yellow vein« (amarilleo seguido de necrosis de la red de nervaduras) sólo aparece de forma irregular, en las hojas aisladas o medias hojas de las plantas contaminadas muy precozmente. La infección de las raíces por las zoosporas inductores de Polymyxa tiene lugar por lo general en suelo saturado de agua, a temperaturas próximas a los 20 °C. Aunque las esporas de reposo de Polymyxa permanezcan infecciosas varios años, los daños más graves de Rizomania se aprecian sobre todo en aquellas parcelas donde el cultivo de la remolacha se lleva a cabo un año de cada dos o tres —situación frecuente en el Norte de Francia alrededor de las fábricas (azucareras). No es de extrañar, pues, la presencia de esta enfermedad (descubierta por el GRISP de Antibes) en las propiedades de los productores de acelgas de la región de Niza, en las que este cultivo puede ocupar hasta la mitad de las superficies de explotación. Esta enfermedad también ha sido detectada en las remolachas rojas en las mismas condiciones.

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Una vez contaminados los terrenos, permanecen infecciosos a lo largo de varios años. Sólo una desinfección radical del suelo puede acabar con la situación, pero por cuestiones económicas, difícilmente puede ser aplicada en cultivo industrial. Por contra, los agricultores más dinámicos de Niza desinfectan, no únicamente sus semilleros, sino también sus parcelas de plantación con bromuro de metilo, desembarazándose de este modo tanto de sus problemas de Rizomanía como de Rhizocionia.

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La carencia de boro, se manifiesta en la espinaca en forma de una clorosis generalizada, acompañada de un porte prostrado y de un ennegrecí miento de las raices. Es particularmente grave en las formas de raíz tuberosa de ficta vulgaris. pero con síntomas diferentes según las variedades. Mientras que en las remolachas industriales se manifiesta por una necrosis interna de la raíz, en la remolacha roja, el sintonía más característico es un ataque circundado con hendiduras y grietas laterales, a menudo a nivel del suelo (fig. 115).

• Otros virus transmitidos por el suelo El Tomato b/ack ring provoca un ringspoi (manchas en anillos) en la remo­ lacha. Un mosaico amarillo de la espinaca en Inglaterra (Spinachyellow motile) está provocado por una cepa de Tobacco rattle, transmitido por Trichodorus primitivas.

VI. Síntom as no parasitarios I odo síntoma de amarilleo o clorosis intemerviaria hace suponer en el caso de la espinaca una carencia natural o inducida de magnesio o de manganeso. La carencia de molibdeno provoca una clorosis de las hojas jóvenes seguida de una necrosis del ápice.

I'igura 115.—Síntom as de carencia en boro en remolacha de mesa hortícola.

VIL Enfermedad de la espinaca india y de los Am arantos-espinacas La espinaca india (.Base/la rubra) y los Amarantos-espinacas i Amaranthus híbridas, A. dubius, A. tricolor) no son las únicas verduras de hojas que se consumen en los países tropicales, pero sí las más extendidas. La espinaca india, provista de unas raíces muy sensibles a los Mclovdogme y proclive a la mortalidad de las plantas jóvenes como consecuencia de los ataques de Rhizoctonia solani en el cuello es, por contra, indemne a los parásitos foliares —excepto en Africa ecuatorial, donde es atacada por una roya de ciclo muy breve: las esporas producidas por unos conceptáculos en torma de ccidios germinan produciendo directamente basidios y basidiosporas. Los Amarantos-espinacas son muy proclives a sufrir podredumbres de los tallos a partir del suelo provocadas por Pythiwn aphanidermatum. Las poblaciones de A. dubius son más resistentes a esta enfermedad que las de A. hybridus. Del mismo modo Choanephorá cucurbitacearum puede también invadir los tallos bien sea directamente (síntoma detectado en Africa ecuatorial), bien sea a partir de heridas provocadas por la cosecha escalonada rama por rama (síntoma delectado en las Antillas). Las raices de los Amarantos-espinacas son totalmente resistentes a los ataques de Meloidogync, ello hace que sean muy interesantes en las rotaciones hortícolas.

XIII ENFERMEDADES DE LA LECHUGA, ESCAROLAS, ACHICORIAS Y OTRAS VERDURAS La mayoría de las plantas hortícolas conocidas y cultivadas com o «ensaladas verdes» pertenecen a la familia de las Compuestas y son las siguientes: — Lactuca sativa: lechugas de cortar, lechugas «mantecosas», lechugas rom anas, lechugas carnosas de verano, CVS intermedios entre las dos categorías precedentes y «Batavias», de hojas más o menos crispadas. — (ichorium endivia escarolas de hoja ancha y rizadas. Ln el presente capítulo trataremos conjuntamente las enfermedades de ambas especies, comunes en muchos aspectos y que se cultivan de la misma manera. — Ciehorium intybus, la «achicoria silvestre», muy am arga, y de la cual solo suelen consumirse sus órganos (sobre todo hojas) etiolados a través de un proceso de blanqueamiento. De esta especie se derivan: las «endivias», «achicorias de Bruselas» o «witloof», consumidas en Francia y en Bélgica por sus cogollos de hojas apretadas surgidos tras el forzado de las raíces (y mucho más importantes económicam ente que los tipos: «pan de azúcar» y «barba de capuchino») y las variedades italianas, muy diversificadas entre las que en F.uropa actualmente se conocen los tipos «rossn di Vcrona» y «chioggia», cada vez m ás utilizados para alegrar la coloración de las ensaladas de la cuarta gama, mezcladas con escarolas o achicorias rizad as:. Los procesos de blanqueamiento por «forzado» de la «endivia» o «achicoria de Bruselas» se han modernizado mucho en los últimos años, razón por la cual serán tratados aparte, puesto que asi com o en pleno campo la «achicoria silvestre» es una especie muy rústica, sus «líneas» de «endivia» o «achicoria de Bruselas» pueden presentar durante el forzado diversos problemas patológicos específicos. A su vez, dedicaremos un breve apartado al Miiamores, «hierba del canónigo de bolitas azules«, «valeriancla» o «máche» ' (Valerianella olitoria). planta mucho más próxima a su forma silvestre que las lechugas y achicorias, y que pertenece a la familia botánica de las Valerianáceas. ' L a literatura anglosajona denom ina a esta especie com o -endivia« (••endive*). V. det / T a n to las achicorias silvestres, com o las ••endivias» o -achicorias de B ruselas-, las “b arbas de C ap u c h in o -, el tipo -p a n de adúcar», la -clu o g ia- y la achicoria -c a lé - pertenecen a la mism a especie botánica: C intybus. ' Fam ilia d e las V alerianáceas. E n los países tem plados, antes de que se generalizara la utilización de los herbicidas en los cereales, se cosecha el M iiam ores en o to ñ o en los rastrojos.

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I. Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y rizada P ro b le m a de los residu o s d e p e s tic id a s Ante las enfermedades criptogámicas que se extienden desde que las hortalizas conocidas com o «ensaladas» ocupan un lugar im portante en las alternativas hortícolas (dentro o fuera de los invernaderos), el productor está dividido entre la tentación de intensificar el uso de fungicidas y la preocupación por sus residuos, por los cuales las legislaciones europeas se preocupan cada ve/ más. Aunque estas legislaciones eran contradictorias en 1988 (ejemplo: benomilo autorizado en Francia, pero no en H olanda, situación inversa para las fumiga­ ciones con tetracloronitrobenceno), es de esperar que se armonicen en los años 90. Sean cuales sean los productos a utilizar, por lo general conviene ser prudentes y aplicar los tratam ientos suficientemente pronto para llegar al com ienzo del acogollado (14 a 16 hojas en la lechuga) con una situación sanitaria que permita cesar en su utilización. Lo mismo ocurre en el caso de los tratamientos insecticidas ya estén destinados a dism inuir los daños directos causados por insectos, como a frenar la propagación de los virus transm itidos según el modo persistente.

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senescentes, en la base de la planta, o a través de las partes de las hojas más viejas que han padecido los ataques del mildiu. El poder enzimático de Sclerotinia es muy poderoso y actúa a distancia con relación a la zona donde se encuentra el micelio. No existe reacción alguna de defensa, las podredumbres son blandas y blanquecinas. C uando el ataque afecta al cuello de la planta, ésta se marchita bruscamente sin cam biar de color (fig. 116 A).

E n ferm ed a d e s d e o rigen te lú ric o o q u e d añ an el c u ello de la p la n ta , a c tu a n d o en la s u p e rficie d el suelo • M arras de n ascencia

Aunque raram ente son muy graves, las m arras de nascencia pueden tener por agentes, no sólo a los hongos Pythium y Rhizoctonia habitualmente señalados, sino también a Botrytis cinérea, muy extendido en la naturaleza y que puede ser transmitido por las semillas que han m adurado en condiciones lluviosas. F.n siembras densas, Botrytis puede aparecer bajo la forma «tela»: micelio estéril de color blanco-grisáceo, sim ilar a una tela de araña, bajo el que las plántulas sucumben. Las cepas de tipo «tela» son muy escleróticas y poco csporulantes en cultivo. Las semillas deben de ser tratadas con tiram en una proporción de 3 g de m .a./kg. incluso, y sobre todo, si el substrato destinado a producir la planta a repicar está esterilizado. Se debe recordar que la lechuga es muy seasible a los residuos tic metil-isotiocianato y al exceso de amoniaco. • Sclerotinia y Botrytis Estos dos tipos de hongos tienen un origen diferente, si bien am bos se encuentran a nivel del suelo para atacar a las Icchugas y a m enudo también a las escarolas a partir de «bases nutritivas» constituidas por las primeras hojas

Figura 116.— Sclerotinia minar en la lechuga. A: « E nsalada verde« afectada d e podredum bre e n la r a í/ pivotante. B: Perdida de actividad d e los fungicidas en el Rosellón. Solucione» del futuro: la rotación de fungicidas, la solaruación (m uy eficaz), la lucha biológica con Jrichoderma.

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T anto en lechugas com o en escarolas se form an grandes esclerocios que pueden invadir las plantas a cualquier nivel. Sin em bargo el frecuente y reiterado cultivo de estas plantas en la misma parcela, en particular en los climas m edi­ terráneos de invierno tem plado, conlleva a la proliferación en el suelo de la forma con pequeños esclerocios, Sclerotinia minar: es el caso de la rotación tom ate/lechuga o escarola en el Rosellón, o de las asociaciones lechugaalbaricoquero (Rosellón) o lechuga-olivo (sur de Italia). S. rninor invade estas plantas a partir de las hojas senescentes, bajo el cogollo, o bien directamente por la raiz (a 3 ó 4 cm de profundidad). F.n el caso de Botrytis cinerea, la invasión de los tejidos es menos rápida, éstos tienen tiempo para reaccionar ante la infección, lo que se traduce parti­ cularmente en la raíz, en una coloración rojiza en el margen de las lesiones. Las lechugas cuya raíz pivotantc es atacada lateralmente presentan síntomas, a m enudo unilaterales, de amarilleo o enrojecimiento de las hojas. La m archite/ sólo sobreviene más tarde, o incluso puede adquirirse en estado de cosecha, pero en este caso no se advierte, hasta que se procede a la limpieza y pelado de las piezas para su consumo, que las nervaduras de las hojas del corazón presentan unas necrosis internas alargadas y de color rojizo (estériles al aislamiento: se trata de una reacción a distancia, fig. 117). Síntomas análogos se advierten en los cultivos «porta-granos», en que Botrytis es un parásito im portante. Los ataques más tardíos pueden dañar las inflores­ cencias o contam inar los granos. Sclerotinia puede tam bién atacar a los «porta-granos», produciendo escle­ rocios en la médula del tallo. Algunos esclerocios de S. minar pueden también encontrarse mezclados con las semillas de escarola tras la trilla.

l-ígura 117.—Síntom as sistém icus provocados a distancia p o r Botrytis cinerea: necrosis internas en la nerv ad u ra de u n a h o ja del corazón de u n a lechuga, visibles p or transparencia.

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En cuanto al grado de ataque, existen diferencias varíeteles frente a Sclerotinia y Botrytis. entrando en juego mecanismos poco específicos. Los tipos de porte erecto (romanas, lechugas carnosas), con cutícula espesa (ciertas Batavias, como «G randes Lagos 54») son menos atacados que las lechugas mantecosas de hojas finas y porte extendido. Las escarolas son menos sensibles a Botrytis que las lechugas, pero pueden experimentar graves daños de S. minar si el suelo está muy contam inado. El óptim o de desarrollo de am bos hongos se sitúa entre los 18 °C-20 °C. pero los ataques pueden desencadenarse gravemente desde los 10 °C. F.n inver­ nadero, sobre todo en condiciones de tiempo gris, es imposible mantener las tem peraturas superiores al óptim o de los parásitos sin provocar el etiolado. Al aire libre, los cultivos mediterráneos tienen lugar en la estación de lluvias invernales y a menudo resulta imposible actuar sobre el riego. L a lucha contra Sclerotinia y Botrytis. bien sea en invernadero o al aire libre, se basa principalmente en la lucha fungicida, que tiene tras de si una pesada historia de ciclos «boom and bus!» 1 (éxito tras fracaso) de diversas familias de fungicidas a causa de verdaderas resistencias (caso de Botrytis) o de fenómenos más complejos (caso de Sclerotinia) (fig. 116 B). L n los años 5()-6() se recurría a fungicidas cuya actividad puede parecemos insuficiente en la actualidad, a las dosis que eran utilizadas en pulverización al suelo al inicio del cultivo: quintoceno y dicloran contra Sclerotinia. tiram contra Botrytis. C on el benomilo y el resto de productos de la misma familia se obtuvieron im portantes éxitos a principios de la década de los 70, pero Botrytis se adaptó a ellos rápidamente. Frente a Sclerotinia minor su utilización conllevó a la generalización del síntoma «ataque de la raíz». Las dicarboximidas constituyeron un progreso neto, pero actualm ente sabemos, gracias a las investigaciones llevadas a cabo en los Pirineos orientales que la iprodiona y la vinclozolina. por su uso reiterado, estimulan la proliferación en el suelo de una microflora que los degrada. Estas microíloras son, sin em bargo, relativamente específicas de uno u otro producto. La persistencia de este estado de degradación acelerada de la iprodiona o de la vinclozolina en el suelo no perdura más de tres años después de la interrupción tic su uso. Debernos proyectar, por tanto, las rotaciones de cultivos con la utilización de productos que conserven su eficacia. En la lechuga y la escarola (contraria­ mente a lo que ocurría en el caso de ¡os A/lium) debe guardarse en reserva la procim idona, ya que su persistencia puede acarrear problem as de residuos. De hecho su aplicación en las plantas conocidas com o ensaladas verdes no está autorizada en Alemania y en Suiza. Frente a Botrytis. que con facilidad presenta resistencia al conjunto de dicarboximimidas. es necesario examinar su asociación o alternancia con un fungicida de amplio espectro, que presente una actividad anti-Botrytis (tiram. * T om am os este térm ino de VAN l)E R PL A N K . q u e lo aplica a las resistencias "V erticales«.

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diclofluanida. clortalonil) y no utilizarla más de dos veces por estación (en particular en invernadero). Está claro que frente a Sclerolinia. los procesos de desinfección general del suelo (vapor, fumigantes, solarizaeión) resultan efectivos. Si el suelo sólo va a ser trabajado superficialmente tras la desinfección, basta con que ésta afecte a unos 10 ó 15 ern de profundidad. Cabe recordar, no obstante, nuestra descon­ fianza a la utilización del bromuro de metilo en el cultivo de ensaladas verdes: estas plantas acumulan fácilmente de 5 a 10 veces la dosis tolerada de bromuros, si son plantadas inmediatamente tras el tratamiento; los residuos sólo resultan aceptables tras el tercer cultivo, a menos que el suelo sea sometido a un proceso de lixiviación con 250 1de agua/nv, cosa que resulta más fácil de aconsejar que de llevar a la práctica. La solarizaeión dio muy buenos resultados en el Roscllón en 1989. Es muy recomendable practicar una lucha biológica, si no frente a Botryiis, sí al menos ante Sclerolinia. En el Rosellón se están realizando ensayos de aplicación al suelo de Trichoderma (P. D a v l t , comunicación personal). Sin embargo, no se debe esperar una actividad inmediata, pues este hongo sólo destruye los esclerocios a una temperatura que oscila entre los 25-30 °C. Su aplicación debería, por tanto, llevarse a cabo preferentemente en el cultivo estival que precede a la plantación de las lechugas y /o escarolas. • Rhizoctonia parda (fig. 118)

Propiamente hablando no existe ninguna cepa «Compuestas» de Rhizoctonia análoga a la cepa «Cruciferas» AG 2-1 adaptada a las bajas temperaturas, l os ataques que se aprecian en lechugas y escarolas son provocados por cepas polífagas AG 1 o AG 4, cuyas temperaturas óptimas son superiores a las de Sclerotinia o Bolrytis.

Hgura 118.— D años provocados por Rhizoctonia solani en hojas de Escarola.

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Asi, pues, se pueden detectar ataques en los últimos cultivos de primavera en invernadero y al aire libre en climas de verano lluvioso o tormentoso (ejemplo: Bayona o Grenoble en Francia). Los ataques comienzan por lesiones rojizas en las nervaduras de las hojas de las lechugas o escarolas que se hallan en contacto con el suelo. Dichas lesiones pueden extenderse hasta la raíz y provocar una podredumbre del cuello (en ingles «bottom rot»), o extenderse hasta el limbo de las hojas (micelio, epífito, sobre todo con las cepas AG 1). Las lesiones de Rhizoctonia en la lechuga son particularmente favorables a invasiones secundarias de bacterias que provocan la delicuescencia negruzca de los tejidos afectados y de las zonas vecinas. En condiciones tropicales (cepas AG 1 de tipo microscicrotio o sasakii) las escarolas se muestran mucho más sensibles que las lechugas. Entre los productos que han sido o son utilizados en el cultivo de lechugas, en el tratamiento de la superficie del suelo, destacan el quintoceno y la iprodiona como medianamente activos sobre la Rhizoctonia parda. Algunas investigaciones recientes señalan el pencicuron y el mepronilo como mucho más prometedores. En la región de Grenoble, la cobertura plástica del suelo constituye un remedio tan eficaz como los tratamientos fungicidas a la hora de proteger las lechugas, la combinación de ambos procedimientos comporta todavía mejores resultados. •

Pythium vascular de las compuestas (fig. 119)

Descubierto en Italia por M a i t a en 1965, Pythium tracheiphilum presenta un comportamiento excepcional entre las Pitiáccas.

Figura 119.— Alaquc vascular de Pythium tracheiphilum en la lechuga (esquema según Matta). I-a planta representada sufre un ataque unilateral, pero generalmente la lechuga suele ser invadida p o r completo.

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Es capaz, en algunas compuestas (lechuga, alcachofa. Senecio vu/garis. pero no en el girasol ni en la escarola) de inv adir los vasos leñosos. Ha sido detectado en un determinado número de países (Mediodía francés, Holanda, Estados Unidos), pero no provoca epidemia generalizada, sino que se manifiesta de forma endémica. P. tracheiphilum es un esferosporangial. sus esporangios pueden germinar de forma directa, o más raramente, produciendo zoosporas. Se conserva en el suelo en forma de oosporas de germinación escalonada. Los síntomas en la lechuga afectan a la raíz pivotante, de superficie rugosa y grisácea, que contieno menos raíces secundarias que las de las plantas sanas. En el interior, se observa un oscurecimiento que afecta a una parte o a la totalidad de los vasos. Las partes aéreas pueden presentar un raquitismo (Pythium «stunt») en el caso de ataques precoces, o. más a menudo, una marchite? transitoria a mediodía, que poco a poco acaba convirtiéndose en permanente. Entre las variedades de lechuga se aprecian diferencias de sensibilidad, tanto entre los tipos cultivados al aire libre como entre las lechugas de inverna­ dero. Las «Trocadero» son particularmente sensibles. La aplicación cada vez más frecuente de antimildius sistémicos debería hacer todavía más raros los casos de Pythium vascular. Este Pythium es sensible a las acilanidas (ejemplo: metalaxil). pero no lo es al propamocarb. • Enfermedad de la «raíz pivotante gruesa» de la lechuga (fig. 120)

Hasta fechas recientes, esta enfermedad era considerada como no parasitaria. Se manifiesta en forma de hipertrofia relativa de la raíz pivotante y del cuello, los cuales se recubren de un tejido acorchado resquebrajado longitudinalmente, con reducción de volumen del cogollo. Los anglosajones la designan «corky root». Tradicionalmente se atribuía al efecto de las fitotoxinas (ácidos etilamino* benzoico e hidroxicinámieo), emitidos en el suelo a lo largo del proceso de descomposición de los residuos vegetales verdes, en condiciones muy húmedas. Los desechos de lechuga (tronchos, lechugas de segunda categoría) resultan particularmente tóxicos tras tres semanas de descomposición a 20 °C. Se debede evitar, por tanto, mantenerlos en la parcela y enterrarlos tras la cosecha, si se pretende repetir el cultivo de lechuga. En California, recientemente se ha detectado una bacteria de crecimiento lento y de aislamiento difícil, que constituye la causa específica de los daños provocados por el «corky root» en la lechuga (recientemente designado Rhizomonas suberifaciens van Bruggen). Algunas contaminaciones artificiales han permitido obtener clasificaciones de sensibilidad varietal que concuerdan con las observaciones realizadas en el campo. Algunas «resistencias» (notas inferiores a 2 para un índice que oscila de I a 5) han sido detectadas entre las variedades americanas «Montello« y -«Grandes Lagos», asi como entre las nuevas introducciones turcas. Se han señalado notas inferiores a 3 entre los cvs «Dandie», «Kinemontepas» y «Blondine». Algunas

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Figura 120.— 1-inl‘e rm edad de la -raíz pivotante gruesa» o «corky root" de la lechuga. Cuyo origen se desconoce si está motivado por la fitotoxicidad Je los residuos de la lechuga o p o r un parásito prim ario bacteriano.

especies silvestres del género Lactuca como: /.. serriola. sa/igna. dentóla y virosa también se han mostrado resistentes. La resistencia de «Grandes Lagos», se comporta como monogénica recesiva. • Nematodos

En condiciones cálidas y sobre suelos ligeros, los Meloidogyne, son los mayores parásitos telúricos de la lechuga. Recordamos que el capítulo II aborda los métodos generales de lucha. Debemos precisar que la obtención de las plántulas en cepellones de mantillo esterilizado de gran tamaño (0.5 dm ’). proseguida de riegos diarios tras el repicado, permite obtener producciones aceptables incluso en suelo altamente contaminado (en condiciones antillanas. 30 días en semillero, 30 días de cultivo). Enferm edades criptogám icas de propagación aérea • Bacteriosis

Sobre estas plantas pueden detectarse numerosas podredumbres de carácter bacteriano, cuyo diagnóstico es difícil. A menudo el parasitismo de las bacterias es dudoso y sus daños resultan, como consecuencia del ataque inicial de otro parásito (Uremia. Rhizoctonia) o de diversas formas de Necrosis marginal. Xanthomonas campestris pv. vitians parece un auténtico parásito, provocando lesiones marginales en forma de V sobre las hojas de lechuga, como el pv.

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campesrris o sobre las de col, que pueden progresar a lo largo de las nervaduras. El óptim o térmico de la bacteria se sitúa alrededor de los 26 °C, pero puede desarrollarse a tem peraturas mucho más bajas, en plantas sensibilizadas por el hielo. Por contra se desconoce el patovar de Pseudomonas xyringae, especializado en la lechuga o las escarolas, pero a menudo se delectan daños de Pseudomonas pectinolíticos cuyo parasitismo poco específico puede estar favorecido por diversos factores: se han citado P. viridilivida . P. marginalia, pero el parásito más grave es Pseudomonas chicorii. Las altas tem peraturas, las lluvias violentas y los excesivos abonados nitro­ genados favorecen este tipo de daños: manchas foliares negruzcas y posterior­ mente secas, o ataque a la raíz (podredum bre lateral o interna de color negroverdoso que puede extenderse hasta las hojas del contorno del cogollo). Este tipo de síntom as es temible en las lechugas de invernadero expuestas a un exceso de nitrogeno y particularmente en aquellas plantaciones que pueden instaurarse tras una desinfección del suelo con vapor de agua. Por supuesto se debe de evitar utilizar para el riego agua en la que se descompongan residuos vegetales. • Mildiu de la lechuga Uremia laeiucae. el Mildiu o «molinero» de la lechuga es una especie que ataca a un buen núm ero de compuestas (se puede detectar en la alcachofa), pero que comporta formas especializadas para cada especie vegetal. Las achicorias y las escarolas de hoja ancha y rizada apenas son atacadas. Uremia se muestra bajo el aspecto de un vello de color blanco y polvoriento en el envés de las hojas, que se corresponde con una mancha de color verde claro y más tarde am arillento en el haz, cuyo centro puede nccrosarse rápida­ mente. Por lo general las manchas de Bremia tienen dimensiones del orden de 1 a 2cm . delimitadas por las nervaduras secundarias, pudiendo generalizarse a toda la hoja en las plántulas. En las variedades más sensibles (ejemplo: «Maravilla de invierno») los ataques de Bremia pueden afectar a toda la superficie de las hojas exteriores del cogollo tom ando un aspecto sistèmico. Las conidias de Bremia germinan a menudo a través de un filamento, favorecidas por un breve humedccimicnto (3 h mínimo) a la tem peratura óptima de 15°C. Pueden citarse com o tem peraturas cardinales: 2-15-20 °C, o mejor todavía definir un óptim o entre 5 y 10 °C durante la noche y de 13 a 20 °C durante el día. Un breve período seco en medio de la jornada favorece, sin duda, la diseminación de las conidias por torsión brusca de los conidióforos. Los veranos lluviosos de Europa del Norte, el otoño y la primavera del Mediodía francés y el invierno de los países mediterráneos meridionales permiten el desarrollo de Bremia en cultivo al aire libre. Las condiciones de cultivo en invernadero con calefacción moderada o bajo abrigo frío resultan todavía más favorables para Bremia.

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Su conservación a lo largo del año puede estar asegurada por el solapamicnto de cultivos de lechuga en la propia explotación o en las proximidades. Su regresión parece , sin em bargo, total durante las meses en que las tem peraturas máximas sobrepasan los 30 °C. Incluso en E uropa del Norte su perpetuación por oosporas atrae cada vez m ás la atención de los investigadores. Frente al mildiu de la lechuga actúan resistencias de dos tipos: — una tolerancia general al mildiu que pueden presentar variedades incluso antiguas, com o «Trocadero», mucho menos atacadas que aquellas variedades de calidad superior (ejemplo: «Val d ’Orge», «Maravilla de invierno»). Este tipo de tolerancia por el m omento no alcanza un nivel suficiente com o para producir un efecto sustancial en cultivo bajo abrigo. La «resistencia horizontal» entre las lechugas de invernadero no constituye por el m om ento más que un objetivo a largo plazo. Se alcanzará sin duda de una manera mucho más rápida en los tipos «Batavia» que en las lechugas «mantecosas»; — resistencias nionogénicas. halladas tanto en L. sativa, com o a partir de hibridaciones con especies próximas com o L. sémola. Actualmente se conocen 18, a las que desafortunadam ente sobrepasa B. lactucae, dando origen a nuevas razas, de entre las cuales algunas acum ulan hasta cinco factores de virulencia. La utilización en invernadero, de variedades provistas de cuatro o cinco genes de resistencia es, sin em bargo, susceptible (de acuerdo con la teoría de las «resistencias verticales» de V a n d l r P l a n k ) de retrasar el inicio de las epidemias; este retraso puede variar desde algunas semanas a algunos años (ejemplo: «Ravel», resistente a cinco razas, «Orba» y «Jessy» resistentes a seis razas). F.l cuadro 22 muestra la situación de los genes y factores de resistencia conocidos en 1989; el cuadro 23 la equivalencia de las «razas holandesas» y las resistencias superadas. En esta época únicamente «R 18» no había fracasado en Francia. La estrategia a considerar en un fuluro seria transferir a la vez en las variedades venideras muchos genes «nuevos» provinientes de las lechugas sil­ vestres. La lucha química contra Bremia se ha basado durante mucho tiempo en los ditiocarbam atos: zineb en las plantas jóvenes, maneb, mancozeb o tiram (pro­ ducto éste interesante p o r su efecto sobre Botryiis) en las plantas más viejas. Los tratam ientos debían ser precoces y a menudo repetidos, para conseguir una situación perfectamente sana en el m omento en que su interrupción se imponía an te el tem or de residuos en la cosecha (seis semanas antes de ésUi. estado 1416 hojas). Los antimildius sistémicos o translaminares (ejemplo: metalaxil. fosetil Al. propam ocarb) permiten en un principio una mejor eficacia y una acción de m ayor duración. La adición de 12 mg. de m etalaxil/dm ' de substrato utilizado en el semillero puede proteger del mildiu a las lechugas hasta la cosecha \ No obstante, las cepas de Bremia resistentes al metalaxil ya han hecho su aparición. M étodo no hom ologado en Francia en 1989.

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Enfermedades de las hortalizas CUADRO 22 Genes y «factores» de resislencia en la lechuga frente a Uremia lactucae

Varfcdades de lechuga que drvrmpenan cl papel de hu&pedes difereocûde»

capaces de contribuir a la mejora de la lucha: buen drenaje, evitar el negó antes del am anecer o en tiempo nublado y en cultivo bajo invernadero com binar la calefacción con la ventilación por la mañana.

tienes o factores de resistencia Sensible a todas tas razas Dm 1 D m 1 + D m 13 Dm 2 Dm 3 Dm 4 D m 5 /8 Dm 6 D m 6 + D m 11 D m 7 1 D m 13 R. , - R . D m 5 /8 1 D m 10 D m II D m 13 D m 7 + D m 10 -r D m 13 D m 1 + D m 3 -4- D m 7 -f D m 16 D m 10 + D m 13 + D m 16 R 12 R 18

C obham -G rccn Lcdnikyu Blondine UCM2 D andie T 57 V alm ainc. V alvcrdc Sabine M usette G I.6 5 9 B ourguignonne 9 b Sucrinc C apitan Pennlake V anguard 75 Sa Hier K incm ontcpas P rad o (H ikle) M ariska

•

C U A D R O 23 Equivalencia entre las «razas holandesas» N I. de Uremia luctucae y los genes de resistencia que superan 1 supera D M 2 3 4 5 6 7 10 11 12 13 14 15 16

:2 :2. 3. 5/X. 6. :5/8. 6. 7. :2. 5 /8 . 7. :3. 7. :2. 5 /8 . 11. :2. 3. 6. 7. :2. 3. 5 /8 . 6. 7. :5/8. 6. 7. 16. :5 /8 .6 . 7. 11. 16. :3. 5 /8 . 7. 11. -.2. 3. 5 /8 . 6. IL :2. 3. 5 /8 . 7. II. :1 3 .5 /8 . 6. 7. I l, 16.

Estos nuevos productos deben, por tanto, ser prudentemente alternados o combinados con fungicidas de am plio espectro. Estas indicaciones sobre los métodos de lucha genética o química no nos deben hacer olvidar los métodos de cultivo, insuficientes por sí solos, pero

Oidio de las lechugas y escarolas

Erysiphe cichoraccarum (sensu srrícto...) es el agente del oidio de las Com ­ puestas. Se delecta frecuentemente en las escarolas, en particular durante los otoños mediterráneos. Procede probablemente de las compuestas silvestres (ejem­ plo: Senecio). Su tem peratura óptim a es del orden de 22 °C. El oidio es suficien­ temente im portante en el Rosellón com o para motivar un tratam iento que com porta la aplicación de un producto antioidio en l¡is plantas jóvenes (metiltiofanato en la cam paña 87-88..., pero E. cichoraccarum puede convertirse en resistente a los bencimidazolcs). Las lechugas son muy raram ente atacadas por el oidio, la mayoría de los tipos cultivados son inmunes, a excepción de las batavias am ericanas de tipo «Grandes Lagos», en ocasiones importadas a Europa ante la demanda de los países nórdicos. •

(O rí 5 v Dm 8 >un consideradas como sinónimas I us mimeios que no aparecen jxrrtencccn a algunos «(actoresdesciitos que de hecho corresponden a la reunión de muchos genes. La única resistencia que no es superada en Francia o R 18. Ninguna variedad de invernadero estaba provista de ella en IWA)

N I. NL NL NI NL NL NL NL NL NL NL NL NL NL

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«Antracnosis» de la lechuga y de las escarolas (fig. 121)

Se trata de una denom inación incorrecta, pues esta enfermedad no está provocada por un Colictotrichum. sino por un Marssonina (A/, punuttontuna) para el cual recientemente se ha propuesto la nueva denom inación de Microdochium panattonianum (lo que parece absurdo, los Microdochium poseen conidias no tabicadas y no bicelulares com o los Marssonina. incluido el de la lechuga). M. panattoniana produce microacérvulas (un centenar de esporas) situadas bajo la cutícula. Induce la aparición de manchas oscuras necróticas de reborde am arillo, cuyo centro puede perforarse originando una «acribilladura». Dis­ em inado por las lluvias, con un óptim o en torno a los 20 °C, es un hongo propio de los cultivos al aire libre. Su aparición es esporádica y puede perpetuarse sobre los restos de cultivo en las lechugas silvestres (L. sémola) y transmitirse por las semillas. Tam bién se pueden detectar ataques sobre las escarolas. En las parcelas donde la enfermedad se ha manifestado, se establecerá una rotación de tres años. El captafol y la diclofluanida eran bastante efectivos d urante los años 60. •

A lternariosis de las escarolas

Alternaría dauci f. sp. endiviae es morfológicamente similar a A. sola/ti o A. dauci. Se delecta sobre todo en escarolas, con un síntoma típico de manchas redondeadas u ovales delimitadas, que a m enudo poseen un centro claro ( f ig . 1 2 2 ).

Causaba daños en el Rosellón a partir de otoño y en Sicilia durante la

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Enfermedades de las hortalizas

Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras 489 • Septoriosis y Cercosporiosis (o Cercosporosis) de la lechuga

Figura 121.— H oja tic lechuga rom ana atacada por Marssontna punattontuna.

temporada invernal. Se ha detectado también en la Costa de Marfil. Antaño los lotes de semillas de escarolas se encontraban contaminados frecuentemente. Las escarolas rizadas son menos sensibles; la lechuga en inoculación artificial solo manifiesta algunos puntos necróticos de hipersensibilidad. Este taxón tic Alternaría es cada vez más raro en los últimos años (¿debido a la preocupación que han manifestado los productores de semillas al suministrar semillas sanas o al efecto de la abundancia de fungicidas aplicados para combatir otras enfermedades?).

Ambas enfermedades son meramente episódicas en climas templados o mediterráneos \ pues exigen para su desarrollo a la ve/ calor y humedad (tem­ peraturas comprendidas entre los 20 y 30 °C, diseminación por la lluvia). Resultan graves en condiciones tropicales húmedas. Septoria lactucue a temperaturas próximas a los 20 °C es un hongo «maculicola» (picnidios en el centro de manchas necróticas). Por contra, bajo temperaturas más elevadas (medias de 25-27 °C) provoca el amarilleo de hojas enteras y los picnidios aparecen sobre un tejido foliar todavía vivo. Los ataques de S. ¡actucae se producen bien a partir de las semillas ( se deben de examinar éstas con lupa binocular para poder descubrir los picnidios). o bien en las explotaciones en las que el cultivo de la lechuga es continuo (perpetuación sobre los restos de cultivo). Contrariamente, Cercospora longissima (que provoca la aparición de manchas necróticas de contorno irregular, de 3 a 6 mm) se manifiesta en parcelas nuevas en el cultivo de la lechuga, lo que sugiere la existencia de un huésped silvestre (¿fíidens. Emilia spp.?) todavía no identificado. J. Foumet demostró la eficacia del tienomilo en ensayos realizados en Guadalupe, tanto por medio de la obtención de las plantas en semillero en un substrato al que se le había aplicado este producto (5 mg/planta), como a través de la pulverización de los tablares al inicio de la vegetación. No obstante, puede llegar el momento en que Septoria y Cercospora se muestren resistentes a los bencimidazoles... • Royas de las lechugas y escarolas

De forma episódica se pueden detectar, en lechuga, los ecidios de Puccinia opizii en algunas parcelas próximas a las ciénagas invadidas por Carex (huésped de las fases II y 111). F.n las escarolas y achicorias, por contra, frecuentemente se aprecian las uredo y teleutosporas de una roya cuyo nombre completo es: Puccinia hieracii var. hieracii f. sp. endiviac. Las pústulas, de color herrumbroso (uredosporas) y después marrón oscuro (teleutosporas). muy numerosas, invaden las hojas enteras. Más raramente, se observan plantas enanas portadoras de pústulas en todas sus hojas. Esta enfermedad se observa en los países mediterráneos, en general durante la temporada otoñal. La incubación, sin lugar a dudas, es muy larga y no se ha previsto ningún programa particular de tratamiento. • Ejemplos de programas de tratam ientos anticriptogámicos

Los programas de tratamientos en lechugas, escarolas y achicorias deben de considerar todos los parásitos que causan daños en un medio determinado. Figura 122.— Alternaría porri f. sp. endiviae en la Escarola.

• La Septonosis, sin em bargo, debe ser frecuente en los cultivos •■porta-granos-, puesto que a m enudo se detecta en las semillas contaminadas.

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Enfermedades de las hortalizas

tanto los hongos del suelo (Sc/erotinia, Botryiis) com o los específicos de las hojas (ejemplo: Bremia). En el cuadro 24 se presentan tres ejemplos. Los parásitos detectados prin­ cipalmente son: CUADRO Ejemplos de program as

de tratam ientos

E scarola al a ire libre — plantación «le otofto — R n ttllta 1987-1488

24

Utosanitarios practicados durante los años 80. Lechugas b ajo abrigo — Koscllón invierno I‘«t7-1VHH

Fungicidas en el substrato

Ip ro d io n a 75 m g /d n v

M etalaxil — Folpet 15 1 2 l0 m g / d m 'o propamocait» 220 m g/dm '

Semillero (dias) 10 15 20 25

M aneb f m ctiltiofanaio. Pirim icarb

Zineb (altern ad o con insecticidas)

I ras la plantación.

(sem anas) 1 Ip ro d io n a + co b re 2 Pirim icarb 3 Vinclozolina

lech u g as-im ern aileriis ingleses (m anual «le J . T. F le td ie r, 19841

Zineb Zineb + T iram

4

5 Vinclozolina 6 M aneb + insecticida

(n ú m ero de hojas) 7-9 M an eb + Vinclozolina 11-13 Ip ro d io n a 4insecticida 15-16 V inclozolina IK-20 Fosetil-AI + Iprodiona

(sem anas) 1 tiram 2 tiram 3 iprodiona 4 iprodiona 5 fumigación T C 1 (< iprodiona 7 iprodiona 8 fum igación 1C 3 (tetradoronitrobcnccno).

— En escarolas en el Rosellón: Sclerolinia. Rhizoctonia. Botrytis, Oídio. Alternaría, Masssonina, bacteriosis: — en lechugas en el Rosellón: Sclerolinia, Pythium, Botryiis y Bremia; — en los invernaderos ingleses, Botrytis y Bremia (la desinfección del suelo es practicada regularmente). Sin embargo, todo ello no impide que en el huerto del agricultor aficionado, variedades rústicas com o «Hoja de roble». «Batavia parda de Grenoble», «Ci­ beles» o «Tora» (de m arzo a septiembre) solo necesiten productos anti-babosas.

Viru s y m ic o p la s m a s en las lech u g as y e sc aro las #

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El Mosaico de la lechuga se manifiesta a comienzos del ataque mediante un esclarecimiento de las nervaduras. Rápidamente se aprecia un mosaico, en ocasiones poco neto, ju n to a las nervaduras y siempre acom pañado de un im portante retraso del crecimiento y de un acogollado deficiente. Numerosos pulgones pueden transm itir este virus, los más específicos de la lechuga (ejemplo: .\asonovia rihis nigri) no .son precisamente los mejores vectores. El mosaico de la lechuga se ha detectado también sobre numerosas C om ­ puestas: escarolas, Senecio, Cerraja (Sonchus). Lactuca virosa y v arióla (consultar no obstante el siguiente apartado) y malas hierbas de otras familias: hierba pajarera (Stellaria media), muraje (Anagallis anrnsis), zurrón de pastor (Capsella bursa-pasioris), cenizos (Chenopodium sp.) y ortiga (Urtica sp.). La transmisión por la semilla constituye, sin em bargo, la principal fuente de transmisión del virus, por lo que la utilización de semillas sanas (menos de 1/1.000 en la mayoría de los casos y menos de 1/30.000 en algunas zonas de California muy ricas en pulgones alados) constituye el mejor método de lucha, eventualmente ayudado por la aplicación de tratam ientos aficidas sobre las plantas cultivadas en semillero. La producción de semillas sanas se ajusta a un esquema estructurado en dos etapas: producción de una «superélite» en invernadero «insect-proof» (con mallas especiales en el que no puedan penetrar los insectos) y segunda generación plantada en condiciones desfavorables al virus (ej: zonas mediterráneas de altitud media), bajo condiciones de aislamiento, con producción de las plantas en bastidores protegidos para transplantar posteriormente, tratamientos aficidas. depuración, etc. Los métodos de control del estado sanitario de las semillas han sido progre­ sivamente mejorados desde los años 60: examen de millares de plántulas en invernadero y más tarde indexación de los extractos de 700 plántulas sobre Chenopodium quinoa; actualmente se aplica el test ELISA en extractos de 200 semillas. A menudo, el esfuerzo de las firmas productoras de semillas se basa mucho m ás en los métodos de control que en las condiciones de producción: los lotes no certificados pueden ser despachados en bolsitas para los huertos familiares, no suponiendo riesgo alguno a la hora de conseguir la erradicación del virus. O tro medio de lucha es la utilización de variedades altam ente tolerantes. Un gen recesivo, g que induce una tolerancia de m ayor o menor nivel según el contexto genético en el cual es introducido, pero que impide en todos los casos la transmisión por semillas, fue descubierto en los años 60 a partir de la variedad española «Gallega de invierno» (tipo de lechuga romana de hojas largas y espesas de color verde oscuro y cogollo laxo). Actualmente se dispone de numerosos tipos varietales para el cultivo al aire libre.

• M osaico de la lech u g a (cepas clásicas)

Está provocado por un potyvirus (Leíluce mosaic virus, o l.MV) cuyas cepas más comunes son transm itidas por la semilla en una tasa que puede alcanzar el 15% en los «porta-granos» infectados precozmente y el I % en las plantas contaminadas justo antes de la floración.

•

O tros potyvirus y M osaico del pepino

La utilización racional de semillas certificadas, o de variedades provistas del gen g mejora considerablemente el estado sanitario de las lechugas cultivadas al aire libre, pero pueden presentarse otros virus transm itidos por pulgones.

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Algunos de estos virus constituyen las causas predominantes de mosaicos en escarolas de hojas anchas v de hojas rizadas. Fundamentalmente podemos encontrar: — Cepas aberrantes del Mosaico de la lechuga («LMV.lv) generalmente no transmisibles por la semilla en la lechuga, capaces de atacar a las escarolas y a ciertas Compuestas silvestres. Se perpetúan sobre éstas últimas, o gracias al solape de cultivos sensibles. — El Mosaico del nabo (TuMV), virus que encontraremos en el capítulo de las «Cruciferas» y que ataca fundamentalmente a las plantas cultivadas y silvestres de esta familia. Puede perpetuarse también sobre otras plantas silvestres (Stelhria. (Jalinsoga). Provoca en las escarolas un esclarecimiento de las nervaduras y a posteriori un mosaico de manchas amarilla!» que puede acabar generando un amarilleo general. Las lechugas son inmunes a este virus a excepción de una serie de batavias americanas («Calmar», «Valverde», por ejemplo). Su sensibilidad se relaciona con un «linkage» estricto al gen Dm 5/8 de resistencia al mildiu (extracto de /..

serriota)\ — El Mosaico de la hierba «Z’aiguille» es desconocido en Francia, dada la ausencia de su huésped principal Bidens pilosa (mala hierba tropical y subtropical, de la cual adoptamos su nomenclatura antillana). Este potvvirus es muy temible en Florida y ataca a lechugas y escarolas en cultivo invernal. — El Mosaico del pepino: Las lechugas y escarolas son menos receptivas a este virus que las Cucurbitáceas o el Pimiento. Puede detectarse sobre una determinada proporción de plantas, tanto con síntomas dudosos (por indexaie sistemático) o con manchas cloróticas, un mosaico y un retraso en su crecimiento. Muy extraño en el Mediodía francés, en las plantas conocidas como ensaladas verdes, a pesar de su efecto catastrófico en otros cultivos; el CMV ha sido detectado en ocasiones de forma grave en el Norte de Francia y en los Estados Unidos. — El Mosaico de la alfalfa (AMV) y el virus de la marehitez del haba