Das Tierreich / The Animal Kingdom: Lieferung 61 Pisces 2. Dipnoi [Reprint 2011 ed.] 9783111435053, 9783111069333

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Das Tierreich Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen Gegründet von der Deutschen Zoologischen Gesellschaft

Im Auftrage der Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin herausgegeben von

F. E. Schulze (f), W. Kükenthal (f) fortgesetzt von K. Heider, seit 1927 von R. Hesse Schriftleiter: C. Apstein „Πάντα 0eiu

„Sine systeniate chaos"

61. Lieferung

Dipnoi bearbeitet von

Dr. Maximilian Holly Wien

Mit 25 Abbildungen

Berlin und Leipzig 1933

Walter de Gruyter & Co. vormals (x. J . üröschen'sche Verlagshandlung — J . Gruttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer — Karl J . Trübner — "Veit & Comp. A u s g e g e b e n A u g u s t 1933

Das Tierreich Im Auftrage der

Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin herausgegeben von F . E . Schulze ( f ) , W . K ü k e n t h a l ( f ) fortgesetzt von K. Heider, seit 1927 von R . Hesse Schriftleiter: C. Apstein

61. Lieferung

Pisces 2

Dipnoi bearbeitet von

Dr. Maximilian Holly Wien

Mit 25 Abbildungen

Berlin

und Leipzig

1983

W a l t e r de G r u y t e r & Co.

vormals Gr. J . Göschen'sche Verlagsbandlung — J . Guttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer — Karl J . Trübner — Veit & Comp. Ausgegeben August 1933

Alle Rechte

vorbehalten

A r c h i v - N r . 52 4SS3

Inhalt Seite

Literatur-Kürzungen Systematischer Index Dipnoi Alphabetisches Register Nomenciator generum et subgenerum

Die Literatur wurde bis Ende 1932 berücksichtigt

ΥΠ IX 1 19 20

Druck: A u g u s t H o p f e r , Burg b. M.

Literatur - Kürzungen Agassiz, Rech. Poissons foss. — Recherches sur les Poissons fossiles, comprenant . . . par Louis A g a s s i z , . . . Ouvrage couronne par la Societe geologique de Londres. v. 1—5. Neuchätel et Soleure. [Text & Atlas]: 1833—43[44]. 4. Amer. Natural. — The American Naturalist. Salem (Philadelphia) (Boston). 8. Ann. Hofmus. Wien — Annalen des Κ . K . naturhistorischen Hofmuseums. "Wien. 8. Ann. Mus. Congo — Etat independant du Congo. Annales du Musee du Congo, publiees par Ordre du Secretaire d'Etat. Zoologie. Bruxelles. 4. Ann. nat. Hist. —• The Annals and Magazine of natural History, including Zoology, Botany, and Geology. London. 8. Ann. N. York Ac. — Annals of the N e w York Academy of Sciences, late Lyceum of natural History. New York. 8. Arch. Naturg. — Archiv für Naturgeschichte. Berlin. 8. Bonaparte, Cat. Pesci Eur. — Catalogo metodico dei Pesci Europei di Carlo L . Principe B o n a p a r t e . Napoli. 1846. 4. [& 1846 in: Atti Sei. Ital., Adun. 7, v. 2]. Bonaparte, Consp. Syst. Ichthyol. — Conspectus Systematis Ichthyologiae CaroliLuciani B o n a p a r t e . Editio reformata. Lugduni Batavorum. 1850. 2. Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr. — Catalogue of the Fresh-Water Fishes of Africa by George Albert B o u l e n g e r . v. 1 — 4. London. 1909, 11, 15, 16. 8. Claus, Grundz. Zool., ed. 2 — Grundzüge der Zoologie. Zum Gebrauche an Universitäten und höheren Lehranstalten sowie zum Selbststudium von Carl Claus. Zweite vermehrte Auflage. Marburg & Leipzig. 1872. 8. Claus-Grobben-Kühn, Lehrb. Zool., ed. 10 — Lehrbuch der Zoologie. Begründet von C. Claus, neubearbeitet von Karl G r o b b e n und Alfred K ü h n . Zehnte neubearbeitete Auflage des Lehrbuches von C. Claus. Berlin und "Wien. 1932. 8. Dnmeril, Hist. nat. Poissons — Auguste Henri Andre D u m e r i l , Histoire naturelle des Poissons, ou Ichthyologie generale, υ. 1, 2 & Atlas. Paris. 1865—70. 8. Egerton, Syst. Cat. foss. Fish Cole — A systematic and stratigraphical Catalogue of the fossil Fish in the Cabinets of Lord C o l e and Sir Philip Grey E g e r t o n ; together with an alphabetical and stratigraphical Catalogue of the same Species, . . . By Philip Grey E g e r t o n . London. 1837. 4. Gegenbaur, Vergl. Anat. — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen von Carl G e g e n b a u r . 2 v. Leipzig. 1898,1901. 8. Gray, Cat. Amph. Brit. Mus. — J. E. G r a y , Catalogue of the Specimens of Amphibia in the Collection of the British Museum. Part I I . Batrachia gradientia. London. 1850. 12. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus. — Catalogue of the Fishes in the British Museum by Albert G ü n t h e r , v. 1—8. London. 1859—70. 8. Haeckel, Gen. Morphol. — Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformierte Descendenz-Theorie, von Ernst H a e c k e l . v. 1, 2. Berlin. 1866. 8. Haeckel, Syst. Phyl. — Systematische Phylogenie. Entwurf eines natürlichen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte von Ernst H a e c k e l . v. 1 - 3 . Berlin. 1894, 96, 95. 8.

VIII

Literatur-Kürzungen

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Systematischer Index Seite

Seite

Unterklasse D i p n o i l 1. Ordnung S i r e n o i d e i . . . . 12 A. Unterordnung M o n o p n e u -

1. Fam. Lepidosirenidae . . 15

mona 1. Fam. Ceratodidae

13 13

1. Gen. Neoceratodus Cast. . . 14 1. Ν. forsteri (Krefft) 14 B. Unterord. D i p n e u m o n a . 14

1. Gen. Lepidosiren Fitz. 1. L. paradoxa Fitz 2. Gen. Protopterus Ow. 1. P. annectens (Ow.) . 2. „ aethiopicus Heck. 3. „ dolloi Blgr

. . . 16 16 . . . 16 . . . 17 . . . 17 18

Subclassis

Dipnoi

1841 Diplopneumena (part.) -f- Ord. Manentibranchia (part.) -f- Trib. Fimbribranchia, John Hogg in: Ann. nat. Hist., v. 7 p. 362 | 1845 Dipnoi, J . Müller in: Arch. Naturg., v. 111 p. 135 | 1846 Pneumobranchii Sect. Sirenoidei, Bonaparte, Cat. Pesci Eur., p. 4 I 1846 Protopteri, Rich. Owen, Lect. vert. Anat., v. 1 p. 50 | 1849 Colobopterygii (part.), C. Mayer in: Yerh. Yer. Rheinlande, v. 6 p. 202 | 1850 Pneumobranchii -f- Sect. Protopteri, Bonaparte, Consp. Syst. Ichthyol. | 1852 Protopteri (Dipnoi),

Fig. ι. Schuppe von Neoceratodus, schwach vergrößert.

Fig. 2. Skelett von Protopterus annectens (Ow.).

(Nach Plate, aus van Kampen).

(Nach Dean, aus Versluys).

Hoeven, Handb. Zool., ed. 2 v. 2 p. 214 | 1864 Hemiejnencephali (part.) -f- Hemi-Ganoidei (part.), 0. Mayer in: N. Acta Ac. Leop., v. 30 p. 25, 26 | 1866 Dipneusti, Haeckel, Gen. Morphol., v. 2 p. CXXIX | 1866 Protopteri, Rich. Owen, Anat. Vert., v. 1 p. 14 | 1870 Dipnoi, Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 321 | 1880 Herpetichthyes, Huxley in: P. zool. Soc. London, [υ. 48] p. 660 | 1889 Dipnoi, Ε. _D. Cope in: Amer. Natural., v. 23 p. 854 | 1891 D., A. S. ΛVoodward, Cat. foss. Fish. Brit. Mus., v. 2 p. 234 : 1895 Dipneusta, Haeckel, Syst. Phyl., v. 3 p. 257 | 1907 Dipneutti, W . K. Gregory in: Ann. N. York Ac., v. 17 p. 447 | 1909 D., Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 18 j 1932 Dipnoi, Grobben in: Claus-Grobben-Kühn, Lehrb. Zool., ed. 10 p. 927.

Fische mit beschupptem Körper, p e r s i s t i e r e n d e r Chorda dorsalis und knorpeligem, teilweise v e r k n ö c h e r t e m Skelett; Das T i e r r e i c h .

61. Lief.: M. Holly, Dipnoi

l

Α, Querschnitt durch die Wirbelsäule eines jungen Protopterus. B, Seitenansicht eines Teiles der Wirbelsäule von Neoceratodus forsteri (Krefft); der vordere Teil ist längs durchschnitten. 0 , desgl. im Querschnitt. — bd basidorsaler, bv basiventraler Knorpel; cl Ligamentkanal; e Elastica externa; fsh fibröse Scheide; ha Haemalbogen; hc Haemalkanal; na Neuralbogen; nc Rückenmark; η cl Neuralkanal; nsp Neuralstachel; nt Notochord; pr Pleuralrippe. (Nach Goodrich).

m.c.

Fig. 4. Querschnitt durch die Rückenflosse von Neoceratodus; e Camptotrichium; r Radius; s Körperschuppe; sc Flossenschuppe. (Nach Goodrich).

Schultergelenkkopf

Fig. 6. Schultergürtel von Neoceratodus, Yentralansicht. (Nach Gegenbaur).

Fitr. c. Ventral ansieht des Beckengürtels und der Bauchflossen von Neoceratodus forsteri (Krefft); das Skelett des Gürtels und der rechten Flosse ist vollkommen freigelegt. α gegliederter Schaft; dr Hornfäden; lp lateraler, m c medianer Fortsatz des Beckengürtels; ρ Beckenknorpel; prr postaxiale ptr praeaxiale Radien; s Beschuppung der axialen Region. (Nach Davidoff, aus Goodrich).

4

Dipnoi

das P a l a t o q u a d r a t u m ist mit dem Schädel fest v e r b u n d e n ; p a a r i g e E x t r e m i t ä t e n sind v o r h a n d e n , sie b e s i t z e n ein f r e i b e w e g l i c h e s B a s a l g l i e d , an d a s s i c h ein l a n g e r b e s c h u p p t e r S c h a f t a n s c h l i e ß t , d e r an zwei o d e r n u r an e i n e r S e i t e F l o s s e n s ä u m e a u f w e i s t , die d u r c h H o r n s t r a h l e n g e s t ü t z t w e r d e n ; die S c h w a n z f l o s s e ist s e k u n d ä r d i p h y c e r k ; p a a r i g e ä u ß e r e N a r i n e n , die in k n o r p e l i g e N a s e n k a p s e l n f ü h r e n ;

Neoceratodue forsteri (Krefft). Α Seitenansicht des Schadelskelettes, linke Hälfte von außen; Β Innenansicht des Schädelskelettes, rechte Hälfte. — α Angulare, bh Basihyale; br fünfter Kiemenbogen; ch Ceratohyale; er Kopfrippe; d Dentale; eo Exoccipitale; hm Hy(mandibulare; hn Hyolnandibularnerv; hr Hypohyale; Ip Lateralplatte; ma vordere, mp hintere Mittelplatte; na Neuralbogen; nac Neuralbogenknorpel; ns Notochordalseheide; nsp Neuralstachel; nt Notochord; ο Operculare, und oc sein Knorpel; pa Parasphenoideum; pf Postfrontale; pp P t e r y g o p a l a t i n e ; pt Palatinzähne; pto Pteroticum(?), und q sein unterer Fortsatz, der den Quadratumknorpel qc deckt; s Suboperculare; so Suborbitale; sp Spleniale; nt Splenialzähne; vt Vomerzähne. (Nach Goodrich).

die an diese nach r ü c k w ä r t s sich a n s c h l i e ß e n d e n N a s e n g ä n g e d u r c h b o h r e n den G a u m e n (innere Narinen); die A t m u n g g e s c h i e h t s o w o h l d u r c h K i e m e n , als auch d u r c h L u n g e n ; die K i e m e n h a u t s t r a h l e n sind nur äußerst schwach entwickelt; Herz mit Bulbus; Darm mit Spiral klappe; eine Kloake; Entw i c k l u n g mit oder ohne Metamorphose. Der K ö r p e r der Dipnoi ist langgestreckt und niedrig, schwach seitlich zusammengedrückt, oder von rundlichem Querschnitt; der K o p f trägt kleine Augen und eine weite Mundspalte. Die H a u t weist Hartgebilde in Form regelrechter S c h u p p e n ( C y c l o i d s c h u p p e n ) (Fig. 1)

Dipnoi

5

auf, die in sog. S c h u p p e n t a s c h e n liegen, von diesen vollständig umschlossen und in der mesodermal en L e d e r h a u t ( C o r i u m ) gebildet werden. Sie entstammen also nicht der ektodermalen O b e r h a u t ( E p i d e r m i s ) ,

Lepidosiren p a r a d o x a Fitz. Α Linke Seite, Β Dorsalansieht des Schädelskelettes. C Außenansicht des linken, D Innenansicht des rechten TJnterkieferastes. 1 Nasenkapsel; 2 Ethmoideum; 3 und 7 Fortsatz des P t e r y g o p a l a t i n e ; 4 vorderer Augenknorpel; 5 Palatinzähne; 6 dermales, laterales Ethmoideum; 8 Occipitale (Fronto-Parietale); 9 Pterygopalatinum; 10 Quadratum; 11 Squamosum; 12 Ceratohyale; 13 Suboperculum und Operculum; 14 Kopfrippe; 15 Parasphenoideum; 16 Neuralbogen; 17 Neuralstachel; 18 Splenialzahne; 19 Spleniale; 20 Meckel'scher Knorpel; 21 Knorpel des Articulare; 22 Angulare; f Foramen facialis; g Foramen g l o s s o p h a r y n g e a l ; t Foramen trigemini; ν Foramen des Nervus vagus. (Nach Bridge, aus Goodrich).

ch.

ΟΓ

·

Fig. 10. Längsschnitt durch das Gehirn von Lepidosiren paradoxa Fitz. — ac vordere Commissur; eer Cerebellum; ch optisches Cliiasma; gh Habenularganglion; hc Habenularcommissur; ig Infundibulardrüse; lp lateraler Plexus; pall Pallium der Cerebralhemisphäre; par Paraphysis; po hintere Commissur; pin Pinealkörper; to Tectum opticum; ν III dritter, u IV vierter Ventrikel· (Nach Kerr, aus Goodrich).

welch letztere keine Knochensubstanz zu bilden vermag; die Verknöcherungen der Haut liegen demnach unter der Epidermis. Das S t ü t z g e r ü s t des Körpers bildet ein knorpeliges, teilweise verknöchertes S k e l e t t (Fig. 2); in seiner ganzen Länge wird der Körper von einer gut entwickelten, persistierenden C h o r d a d o r s a l i s durchzogen; W i r b e l k ö r p e r werden keine

6

Dipnoi

ausgebildet ( a c e n t r i s c h e W i r b e l ) , wobei aber kräftige o b e r e ( n e u r a l e ) und u n t e r e ( h a e m a l e ) B ö g e n segmental zur Entwicklung gelangen (Fig. 3), die manchmal (Neoceraiodus) in die Chordascheide hineinwachsen; die Bogenstücke, sowie ihre P o r t s ä t z e ( P r o c e s s u s s p i n o s i ) verknöchern mehr oder weniger vollständig. R i p p e n sind vorhanden, sie kommen sogar im Bereich des Kopfes zur Ausbildung und bestehen aus einem knorpeligen Kern, der mit einer Knochenscheide umhüllt ist ( e n c h o n d r a l v e r k n ö c h e r t ) ; sie sind selbständige Bildungen des skelettogenen Gewebes und treten nur sekundär mit der Wirbelsäule in Verbindung, wo sie sich mit ihren oberen Enden dem ventralen Teil der Chordascheide anlegen. Die unpaaren F l o s s e n der Dipnoi bilden einen einzigen Flossensaum, der das Caudalende des Körpers umfaßt und Rücken-, Schwanz- und Afterflosse miteinander vereinigt; die Schwanzflosse ähnelt dadurch vollständig dem diphy- oder protocerken Typus (sie ist s e k u n d ä r d i p h y c e r k oder g e p h y r o c e r k ) ; gestützt werden die Flossen durch S t r a h l e n ( R a d i e n ) , direkten Fortsetzungen der Processus spinosi, die verknöchert sind, aber einen knorpeligen Kern aufweisen, und durch H o r n s t r a h l e n (C e r a t o t r i c h i a ) , die hier die Flossen besonders elastisch machen (Fig. 4 ) ; die Hornstrahlen sind gegliedert, sie können mit zunehmendem Alter verkalken und werden dann C a m p t o t r i c h i a genannt. Die Dipnoi sind mit p a a r i g e n E x t r e m i t ä t e n ausgestattet, es wird daher sowohl ein S c h u l t e r (Fig. 5) als auch ein B e c k e n g ü r t e l (Fig. 6) ausgebildet. Der p r i m ä r e Schultergürtel ist ziemlich gut entwickelt und besteht aus Knorpel (nur im hohen Alter der Tiere kann er teilweise verknöchern); vom s e k u n d ä r e n Schultergürtel kommen C l e i t h r u m und C l a v i c u l a hinzu; die Gelenkfläche für die Vorderextremitäten wird ausschließlich vom primären Schultergürtel gebildet. Das B e c k e n erscheint als unpaare Platte mit paarigen, schräg nach vorn gerichteten, seitlichen und einem unpaaren, medianen Fortsatz; nach rückwärts kommen 2 kurze Fortsätze zur Ausbildung, die mit den beiden Hinterextremitäten in Verbindung stehen. Die paarigen Fig. I i . Lunge von N e o c e r a Gliedmaßen, B r u s t - und B a u c h f l ö s s e n bestehen aus iodus forsteri(Krefft); einem einfachen, frei beweglichen, knorpeligen Basalgliede, die rückwärtigeHälf te ist eröffnet, um ihre an das sich ein aus ungefähr zylindrischen Knorpelgliedern Kammerung zu zeigen, zusammengesetzter Schaft anschließt; dieser Schaft trägt •c Zellenbeutel; eVena pulmonalis; f Arteria beiderseits gegliederte Radien (Neoceraiodus)·, außerdem pulmonalis; oe Oesokommen auch hier, wie bei den unpaaren Flossen, stützende phagus; gl Glottis. Ceratotrichia hinzu; häufig (Lepidosiren und Protopterus) (Nach Günther, aus Goodrich). fehlen die Radien überhaupt, wie in diesen Fällen die paarigen Extremitäten kaum zu aktiver Fortbewegung gebraucht werden können. Am S c h ä d e l (Fig. 7, 8, 9) kann man 2 Teile unterscheiden: Das N e u r o c r a n i u m , das das G e h i r n und die S i n n e s o r g a n e enthält und das V i s c e r a l s k e l e t t oder S p l a n c h o c r a n i u m , dem u. a. der U n t e r k i e f e r - und die K i e m e n b o g e n angehören; das Neuro-

Dipnoi

7

cranium selbst wird von dem sog. P a l a e o c r a n i u m gebildet, das die vorderen Teile des Neurocranium nach rückwärts bis zur L a b y r i n t h k a p s e l umfaßt und dem N e o c r a n i u m , das aus später aufgenommenen Wirbeln, die nun den Hinterhauptsteil des Schädels bilden, besteht; ein solches Neurocranium wird p r o t o m e t a m e r genannt; in weiterer Entwicklung wird später noch eine Gruppe von Wirbeln in den Verband des Schädels aufgenommen ( a u x i m e t a m e r e s N e u r o c r a n i u m ) ; das

Fig. 12. Verschiedene Verwandlungsstadien der Larve von Lepidosiren paradoxa Fitz. (Naoh Kerr, umgezeichnet und vereinfacht), ο 3 Tage; i> 10 Tage; c 24 Tage; d 27 Tage; e 30 Tage nach dem Schlüpfen; f desgleichen von der Unterseite; g 40 Tage nach dem Schiüpfen; h junges Tier, 3 Monate alt.

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Dipnoi

gilt im allgemeinen vom Schädel der Gnathostomata. Der Schädel der D ip η ο i ist a u χ i m e t a m e r. Die später in den Schädel aufgenommene Wirbelgrappe besteht aus 3 WirbelD, von denen der letzte noch ein Paar gut entwickelter R i p p e n trägt ( K o p f r i p p e n ) . Die p r i m ä r e S c h ä d e l k a p s e l ( P r i m o r d i a l e r a n i u m ) ist sehr gut entwickelt und bleibt bis auf die E x o c c i p i t a l i a der H i n t e r h a u p t s r e g i o n k n o r p e l i g ; das p r i m ä r e D a c h des Schädels wird außerdem von D e c k k n o c h e n ( k n ö c h e r n e s S c h ä d e l d a c h ) überdeckt, das bei Neoceratodus aus wenigen großen Knochenplatten besteht und ziemlich vollständig ist; bei

äußere

Kiemen

Fig. 13. Larven von Protopterus. (Nach Kerr, vereinfacht).

Fig. 14. Bauchflosse von Lepidosiren mit akzessorischen Atmungsfilamenten. (Nach Winterstein, aus Nierstrasz).

Lepidosiren und Protopterus ist es zurückgebildet und besteht bloß aus 2 langen, zungenförmigen Knochenplatten; die Deckknochen des DipnoerSchädels lassen sich nicht mit jenen der Knochenfische vergleichen; zwischen dem primären und sekundären Schädeldach klafft ein spaltförmiger Raum, der bis zu den Augenhöhlen reicht und in den die K a u m u s k u l a t u r eindringt. Vor allem ausgezeichnet sind die Dipnoi dadurch, daß das P a l a t o q u a d r a t u m , der obere Teil des Kieferbogens, vollständig mit dem Neurocranium fest verbunden ist; das P t e r y g o i d e u m und das P a l a t i n u m verschmelzen miteinander ( P t e r y g o - P a l a t i n u m ) und tragen mächtige Ζ a h n p l a t t e n ; ein Q u a d r a t u m und e i n M e t a p t e r y g o i d e u m fehlen. Der U n t e r k i e f e r ist sehr fest; das Z a h n b e i n ( D e n t a l e ) ist bei Lepidosiren und Protopterus völlig zurückgebildet, bei Neoceratodus ist es klein und trägt k e i n e Bezahnung; dafür findet sich hier im Unterkiefer eine sehr starke Zahnplatte, die auf jene des PterygoPalatinum paßt, sie wird von einem großen S p l e n i a l e ( O p e r c u l a r e )

9

DipDoi

getragen; der M e c k e l s c h e K n o r p e l ( C a r t i l a g o m e c k e l i ) ist immer gut entwickelt und verknöchert nicht; von den Deckknochen des Unterkiefers wird ein A n g u l a r e beobachtet; ein H y o i d b o g e n ist vorhanden; die K i e m e n b o g e n sind schwach, am besten sind sie noch bei Neoceratodus entwickelt; bei Lepidosiren und Protopterus findet man hier überhaupt nur schwache, ungegliederte Knorpelstäbchen, die ventro-medial nicht miteinander verbunden sind, da die C o p u l a e fehlen; K i e m e n h a u t s t r a h l e n und ein K i e m e n d e c k e l kommen bei den Dipnoi nur

Conti»

arterionu -

Vcntriculua — vtntral Linkt Atriumhälfu· _

ReehU Atriumhälfte

* Arteria pulmonalis

I fu/fflOndKl

Ihtctui CmoiVH

Sinus Mnoau«

Fig. 15. Schema des Herzens von Neoceratodus, von der dorsalen Seite gesehen. (Nach Nierstrasz).

Fig. IC. Schema des arteriellen Blutkreislaufes derDipnoi. (NachBoas, aus Nierstrasz).

,Arleria pulmonalis , Lunge .Ductus Cu Vieri

Kiemenbogen

I

II

III

IV

V Vena

Fig. 17. Schema des Blutkreislaufes der Kiemenregion bei Neoceratodus.

pulmonalis

(Nach Nierstrasz).

äußerst schwach zur Ausbildung. Das G e h i r n (Fig. 10) und das N e r v e n s y s t e m zeigen den gewöhnlichen Fischtypus: Mittel- und Hinterhirn sind im Vergleich zum Vorderhirn groß und gut entwickelt; S e i t e n l i n i e n o r g a n e sind vorhanden; den S e h o r g a n e n fehlt, wie bei den Elasmobranchiern, der den Fischaugen eigene P r o c e s s u s f a l c i f o r m i s ; das statische Organ beschränkt sich auf ein häutiges L a b y r i n t h , das sich in U t r i c u l u s mit d r e i B o g e n g ä n g e n und S a c c u l u s mit kleiner L a g e n a gliedert. Die N a s e n k a p s e l n sind knorpelig, ihre vorderen Öffnungen liegen unter der Oberlippe; außerdem finden sich die allen Luftatmern eigenen hinteren Öffnungen ( i n n e r e N a r i n e n ) , die das Gaumendach durchbohren. Wie erwähnt, atmen die D ip η ο i sowohl durch Kiemen, ali auch durch L u n g e n (Fig. 11), welch letztere der Schwimmblase der

10

Dipnoi

Fische homolog sind. Von den 5 Kiemenbogen tragen bei Neoceratodus nur 4 Kiemenlamellen, wozu am hyalen Bogen noch eine N e b e n k i e m e ( P s e u d o b r a n c h i e ) hinzukommt; bei Lepidosiren (5 Kiemenbogen) und Protopterus (6 Kiemenbogen) fehlen die Kiemenlamellen den 2 ersten Kiemenbogen. Die L u n g e kann unpaar sein (Neoceratodus), liegt dann dorsal des Yorderdarmes und steht ventral mit dem Ösophagus in Verbindung; sie ist unvollkommen in 2 Hälften geteilt; ist sie paarig (Lepidosiren und Protopterus), dann ist sie beiderseits des Yorderdarmes gelegen; im Innern ist die Lunge in Kammern geteilt, wodurch ihre Oberfläche stark vergrößert wird; durch eine Abzweigung des letzten Aortenbogens wird ihr Conus Ventriculus Vena jugularis .. Vena jugularis

inferior

Vena

hepatica

arteriosus

I, Atrium ' ' Ductus Cu vieri

, Rechte Vena cardinalis - Vena branchialis -Vena

posterior

subclavia

-Leber Linke Vena cardinalis

posterior Vena portae Vena pulmonalis

—Vena cava — Vena abdominalis —Testis

Niere — Vena iliaca

Vena caudalis Fig. 18. Schema des Venensystems bei Neoceratodus forsteri (Krefft), von dorsal. (Nach Spencer, aus Goodrich).

venöses Blut zugeführt, arterielles Blut wird durch eine Lungenvene zum Herzen zurückgeleitet. Lepidosiren und Protopterus entwickeln sich durch Metamorphose, ihre Larven (Fig. 12, 13) haben bäumchenförmige äußere Kiemen, die bei ersterem nach der Umbildung bald vollständig zurückgebildet werden, während ihre Reste bei Protopterus noch im späteren Alter erhalten bleiben. Als a k z e s s o r i s c h e A t m u n g s o r g a n e kann man bei Lepidosiren, und zwar bei männlichen Tieren, zahlreiche b l u t g e f ä ß r e i c h e F i l a m e n t e (Fig. 14), die an den Extremitäten zur Ausbildung gelangen, beobachten; sie treten nur während der Fortpflanzungszeit auf, wobei die Männchen brutpflegend sind und die von den Weibchen in Höhlungen des Bodens ihres Aufenthaltsortes abgelegten Eier bewachen; sie steigen zu dieser Zeit niemals an die Oberfläche ihres "Wohngewässers, um atmosphärische Luft zu atmen.

Dipnoi

11

Die K r e i s l a u f o r g a n e (Fig. 15, 16, 17, 18) der Dipnoer zeigen im Vergleich zu den anderen Fischen, bedingt durch die zweierlei Atmung, durch Kiemen und Lungen, eine besondere Ausbildung. Durch eine beiderseits auftretende A r t e r i a p u l m o n a l i s , die eine Abzweigung der 6. Art e r i a e p i b r a n c h i a l i s ist, wird der Lunge venöses Blut zugeführt; durch die V e n a p u l m o n a l i s , eine Neubildung, fließt arterielles Blut aus der Lunge dem H e r z e n zu, dessen V o r h o f und V e n t r i c u l u s unvollständig geteilt sind; auch Oesophagus „ der vorhandene B u l b u s c o r d i s ist unvollkommen in ein rechtes und linkes Abteil geleben teilt und es finden sich hier entweder K l a p p e n (Neoceratodus) oder s p i r a l i g gedrehte Längsfalten, die am Vorderende verwachsen (Lepidosiren und Protopterus); es kommt fast zu einer vollständigen Trennung des Blutkreislaufes; eine unpaare V e n a c a v a Gallenblase p o s t e r i o r und eine UDpaare V e n a a b d o Ductus m i n a l i s sind bereits vorhanden. hepatic. Dudus Die Z ä h n e der Dipnoi sind ganz bechoJed. sondere Bildungen; einfache Zähne sind nicht vorhanden, sondern wir finden hier, wie schon bemerkt, große Ζ a h n p l a t t e n . Sie verteilen sich auf das P t e r y g o - P a l a t i n u m , V o m e r und S p l e n i a l e ( O p e r c u l a r e ) ; der Ν a h r u n g s k a n a l (Fig. 19) mit seinen A n h a n g s d r ü s e n beginnt mit der M u n d h ö h l e , ein verhältnismäßig kurzer O e s o p h a g u s mündet mit allmählichem Übergang in einen keulenförmig erweiterten M a g e n , an den sich der primitive, gerade M i t t e l - und E n d d a r m anschließen; der Mitteldarm besitzt eine gut entwickelte S ρ i r a 1 f a 11 e; ein Anhang, der in die K l o a k e ausmündet ( C o e c u m c l o a c a e ) , Coecum kann mit der R e c t a l d r ü s e ( A p p e n d i x c/oacae d i g i t i f o r m i s ) der Haie verglichen werden. Als E x k r e t i o n s o r g a n e finden wir Oviduct bei den Dipnoi langgestreckte U r n i e r e n , die in die Kloake ausmünden; die Larven der Pf/m. Dipneumona besitzen eine funktionierende, Hernleiter gut entwickelte V ο r η i e r e. Die m ä n n l i c h e n G e n i t a l o r g a n e (Fig. 20) der DipF i g . 19. Darmkanal und Leber von Pronoer haben einen abführenden Gang, der teiltopterus, 9 . (Nach Parker, aus weise von den Hoden umschlossen wird, teilIhle). weise liegt er frei; der eingeschlossene Teil des Ganges nimmt die S a m e n k a n ä l e auf, während der freiliegende Teil d i e V a s a e f f e r e n t i a entsendet und blind bei der Kloake endigt ( s e k u n d ä r e r D u c t u s d e f e r e n s ) ; der caudale Teil des primären Harnleiters führt sowohl Sperma, als auch die Ausscheidungsprodukte der Nieren. Die w e i b l i c h e n G e n i t a l o r g a n e sind im allgemeinen wie bei den Selachiern gebildet; die O v a r i e n sind langgestreckt, die M ü l l e r s e h e n G ä n g e bilden Ο ν i d u c t e mit kopfwärts gerichteten 0 s t i e η ; schwanzwärts vereinigen sie sich und münden auf einer, in die Kloake ragenden Papille.

12

Dipnoi, Sirenoidei

W i e erwähnt entwickelt sich Neoceratodus ohne Metamorphose. Den Eiern von Lepidosiren und Protopterus entschlüpfen L a r v e n , die durch äußere bäumchenförmige Kiemen auffallen; Lepidosiren bildet sie nach der Umwandlung rasch vollkommen zurück, während ihre Reste bei Protopterus auch noch im späteren Alter erhalten bleiben; außerdem sind die Larven der Dipneumona durch den Besitz eines auf der Kopfunterseite befindlichen H a f t o r g a n e s ausgezeichnet. Die wenigen Arten der Dipnoe'r verteilen sich auf 3 Gattungen, die in 3 verschiedenen Weltteilen vorkommen. Neoceratodus in A u s t r a l i e n , Lepidosiren in S ü d a m e r i k a und Protopterus in A f r i k a . Sie leben dort in Gewässern, die zur Trockenzeit fast oder ganz austrocknen. Lepidosiren und Protopterus vergraben sich dann in den Schlamm, letztere liegt eingerollt in einer erhärtenden S c h l e i m k a p s e l (Fig. 21), die nur bei der Mundöffnung durchbrochen ist, um dem Tiere die Atmung zu ermöglichen. I n dieser Zeit atmen sie ausschließlich mit den Lungen. Neoceratodus gräbt sich niemals in den Schlamm seines Wohngewässers ein und muß daher, im Falle dieses austrocknet, zugrunde gehen. Dies mag auch ein Grund sein,

-Λ/ν V >u, eL·"

J

Sekundärer/ Ductus defere

Vota

^ΒίνΛ, Harnleiter

cffertnti&

Fig. 20. Schemata der männlichen Genitalorgane der Dipneumona: α = Lepidosiren, & = Protopterus. (Nach Graham J. Kerr, aus Ihle).

daß diese Form nicht besonders häufig ist; ein weiterer Grund hierfür ist die Empfindlichkeit der Eier, weshalb diese durch Wasservögel nicht verbreitet werden können. Die Lungenatmung ist bei dieser Gattung aber deshalb von Vorteil, weil sie den Tieren das Leben, selbst in kleinen Tümpeln, in denen sich bei zunehmender Trockenheit die übrigen Wasserbewohner zusammendrängen, massenhaft absterben und das Wasser durch Fäulnis verpesten, noch ermöglicht. Die Dipnoer sind F l e i s c h f r e s s e r , die sich von allerlei Wassergetier, vor allem Mollusken nähren, wobei ihnen ihr mächtiges Gebiß sehr zu statten kommt. Lepidosiren und Protopterus sind b r u t p f l e g e n d , wobei diese Tätigkeit nur von den männlichen Tieren ausgeübt wird. Protopterus legt seine Eier in kleine, seichte Wasserlöcher ab, während Lepidosiren sie in zuerst senkrecht, dann wagrecht verlaufenden Gängen unterbringt. 1 Ordnung, die in 2 Unterordnungen zerfällt, 2 Familien, 3 Gattungen und 5 Arten.

ι. Ord. Sirenoidei 1845 S., J . Müller in: Arch. Naturg., v. 111 p. 135 | 1846 Protopteri, Bonaparte, Cat. Pesci Eur., p. 4 | 1850 Lepidosirenes, Bonaparte, Consp. Syst. Ichthyol. | 1852 Protopteri, Hoeven, Handb. Zool., ed. 2 v. 2 p. 214 | 1891 Sirenoidei, A. S. Woodward, Cat. foss. Fish. Brit. Mus., v. 2 p. 235 | 1907 S., W . K. Gregory in: Ann. N. York Ac., ν. 17 p. 447. Mit den Merkmalen der Unterklasse.

13

Monopneumona, Ceratodidae

2 Unterordnungen, 2 Familien, 3 Gattungen und 5 Arten. BestimmuDgstabelle der Unterordnungen: Körper seitlich etwas kompreß, Schuppen sehr groß, wenig zahlreich; Brust- und Bauchflossen lappenförmig, an 2 Seiten mit strahligem Flossensaum . A. Subord. Monopneumona < Körper von rundlichem Querschnitt, Schuppen zahlreich und klein; Brust- und Bauchflossen dünn, * nur an einer Seite mit niederem Flossensaum . B. Subord. Dipneumona

A. Subord. M o n o p n e u m o n a 1872 M., 0. Claus, Grundz. Zool., ed. 2 p. 880 | 1895 Paladipneusta, Haeckel, Syst. Phyl., v. 3 p. 262 | 1932 Monopneumona, Grobbenin: Claus-Grobben-Kühn, Lehrb. Zool., ed. 10 p. 929.

Schlamm Öffnung

der

Schleimlcapsel-

_

Hinterextremitäten

Lippen

Schwanz--"

VorderextremUät

Schleimkapsel

-

^Schlamm

Fig. 21. Protopterus annectens (Ow.), in Erstarrung; das Tier liegt eingerollt in einer erhärtenden Schleimkapsel im Schlamme eingebettet; die Kapsel ist, um das Tier zu zeigen, geöffnet. (Nach Parker, umgezeichnet).

Die Lunge ist unpaar, dorsal des Vorderdarmes gelegen und unvollkommen in 2 symmetrische Hälften geteilt; 5 Kiemenbogen, von denen nur 4 Kiemenlamellen tragen; am hyalen Bogen eine Nebenkieme (Pseudobranchie); der Bulbus cordis ist unvollständig geteilt, mit Klappen; der Schädel ist mit einem ziemlich vollständigen, aus großen Knochenplatten zusammengesetzten sekundären Schädeldach bedeckt; hinter der Kloake weite, paarige Peritonealspalten. Entwicklung ohne Metamorphose. 1 Familie, 1 Gattung und 1 Art.

1. Fam. C e r a t o d i d a e 1870 Sirenoidei (part.), Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 321 | 1871 Sirenidae (part.) + Ceratodontina, Alb. Günther in: Phil. Tr., v. 161 p. 554 | 1872

Neoceratodus, Dipneumona

14

Ceratodidae, C. Claus, Grundz. Zool., ed. 2 p. 880 | 1872 Ceratodontidae, T. Gill in: Smithson. Collect., v. 11 p. 22 | 1889 C., E. D. Cope in: Amer. Natural., v. 23 p. 854 | 1907 C., W. K. Gregory in: Ann. N. York Ac., v. 17 p. 447 | 1932 Ceratodidae, Grobben in: Claus-Grobben-Kühn, Lehrb. Zool., ed. 10 p. 930.

Mit den Merkmalen der Unterordnung. 1 Gattung und 1 Art.

1. Gen.

Neoceratodus

Cast.

1837 Ceratodus, L. Agassiz MS in: P.Egerton, Syst. Cat. foss. Fish Cole, p. [6]; [8] (nom. nud.) | 1838 C., L. Agassiz, Rech. Poissons foss., v. 3 p. 114, 129 | 1876 Neoceratodus, F. Castelnau in: J. Zool., v. 5 p. 132.

Der Körper ist seitlich wenig kompreß und mit großen Cycloidschuppen bedeckt; die Brust- und Bauchflossen sind lappenförmig mit freibeweglicbem Basalgliede, an das sich ein aus ungefähr zylindrischen Knorpelgliedern bestehender Schaft anschließt, der außen beschuppt ist; der Schaft trägt beiderseits Flossensäume, die durch Knorpelstrahlen (Radien) und Hornstrahlen (Ceratotrichia) gestützt werden; der Kopf ist breit, oberseits flach, mit kleinen lateral gelegenen Augen; der Vomer ist mit schneidenden Zahnlamellen ausgestattet, das Pterygo-Palatinum trägt 2 mächtige Zahnplatten mit buckeligen Kronen und außenseits mit 5 bis 6 scharfen Zahnspitzen; im Unterkiefer trägt das Spleniale (Operculare) ähnliche, paarige Zahnplatten, die auf jene des Oberkiefers passen. Australien. 1 Art. 1. N . f o r s t e r i (Krefft) 1870 Ceratodus f., G. Krefft in: P. zool. Soc. London, [t>. 38] p. 221 f. 1, 2 (Unterkiefer), 3 (linker Ast des Unterkiefers) | 1870 C. f., Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 323 | 1871 C. f . + C. miolepis, Alb. Günther in: Phil. Tr., v. 161 p. 511; 514; 516 t. 30 f. 1, 2 (Skelett) & t. 30 f. 3—t. 42 (Anatomie) | 1876 Neoceratodus forsteri -f- N. Blanchardi, F. Castelnau in: J. Zool., v. 5 p. 130; 133; 342.

Mit den Merkmalen der Gattung; die großen Schuppen stehen in 18 bis 2] Längsreihen; oberhalb der Seitenlinie in 5 bis 6, unterhalb derselben in 11 bis 13 Keihen; in der Seitenlinie selbst zählt man bis zur Senkrechten, die durch die Kloake gelegt gedacht wird, ungefähr 20 bis 22 Schuppen. L. bis 1750 mm. Die Färbung ist dunkeloliv bis braun, gegen den Bauch zu heller werdend; letzterer ist weißlich. (Fig. 22, 23.) Queensland.

B. Subord.

Dipneumona

1850 Pseudoichthyas, J. E. Gray, Cat. Amph. Brit. Mus., v. 2 p. 61 | 1855 „Ichthyosirenes", F. Castelnau in: Laporte-Castelnau, Exp. Amer. Sud, v. 2 p. 104 | 1872 Dipneumona, C. Claus, Grundz. Zool., ed. 2 p. 881 | 1895 Neodipneusta, Haeckel, Syst. Phyl., v. 3 p. 264 | 1932 Dipneumona, Grobben in: Claus-Grobben-Kühn, Lehrb. Zool., ed. 10 p. 930.

Die Lunge ist paarig, beiderseits des Vorderdarmes gelegen; 5 bis 6 Kiemenbogen, von denen die beiden vordersten keine Kiemenlamellen tragen; der Bulbus cordis mit spiraligen Leisten, die am Vorderende verwachsen; der Schädel mit rückgebildetem sekundären Knochendach, das nur aus 2 langen zungenförmigen Knochenplatten besteht; Entwicklung mit Metamorphose; die Larven besitzen bäumchenförmige äußere Kiemen und auf der Unterseite des Kopfes ein Haftorgan. 1 Familie, 2 Gattungen und 4 Arten.

Lepidosirenidae

15

1. Fam. L e p i d o s i r e n i d a e 1841 Amphibichthyidae, J o h n H o g g i n : Ann. nat. Hist., v. 7 p. 362 | 1845 Sirenoidei, J . Müller in: Arch. Naturg., v. 111 p. 135 | 1846 Lepidosirenidae -f- Lepidosirenini, Bonaparte, Cat. Pesci Eur., p. 4 | 1852 Sirenoidei s. Pneumoichthyi, Hoeven, H a n d b . Zool., ed. 2 v. 2 p. 215 | 1870 Sirenoidei, Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 321 I 1871 Sirenidae (part.) -)- Lepidosirenina, Alb. Günther in: Phil. Tr., v. 161 p. 554; 555 I 1889 Lepidosirenidae, E. D . Cope in: Amer. Natural., v. 23 p. 854 | 1907 L., W . K. Gregory in: Ann. N". York Ac., v. 17 p. 447 | 1909 L., Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 19.

Fie. 22. Neoceratodus forsteri (Krefft). (Nach Günther, vereinfacht).

Fig. 23. Neoceratodus forsteri (Krefft). Verschiedene Körperstellungen des ruhenden Tieres. ^Nach Dean). Mit den M e r k m a l e n der Unterordnung. 2 Gattungen und 4 Arten. Bestimmungstabelle der Gattungen: - D e r Körper ist sehr langgestreckt; der vertikale Flossensaum ist sehr niedrig; Schuppen sehr zahlreich; keine Reste äußerer Kiemen bei erwachsenen Tieren; Südamerika 1. Gen. L e p i d o s i r e n D e r Körper ist etwas gedrungener; der vertikale Flossensaum ist mäßig hoch; häufig Reste äußerer Kiemen bei erwachsenen Tieren bemerkbar; Afrika 2. Gen. P r o t o p t e r u s

Lepidosiren, Protopterus

16

1. Gen.

Lepidosiren

Fitz.

1836 L., Fitzinger in: Not. Nat.-Heilk., v. 50 nr. 6 p. 90 | 1837 L., Pitzinger in: Isis, fasc. 5 p. 379 | 1841 Amphibichthys, John Hogg in: Ann. nat. Hist., v. 7 p. 361 I 1870 Lepidosiren, Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 322.

Der Körper ist sehr langgestreckt und von rundlichem Querschnitt; der vertikale Flossensaum ist sehr niedrig; die paarigen Extremitäten sind dünn und bestehen nur aus einem freibeweglichen Basalgliede und dem aus Knorpelgliedern gebildeten Schafte, ohne seitliche knorpelige Radien; nur an einer Seite ein äußerst niedriger, von sehr kurzen Ceratotrichia gestützter Flossensaum, er kann aber auch gänzlich fehlen, 5 Kiemenbogen und 4 dazwischenliegende Spalten; in den Kiefern große Zahnplatten mit starken Zahnspitzen, dazwischen gratartige Zahnleisten; die Schuppen sind sehr zahlreich und dünn; Entwicklung mit Metamorphose, nach der Umbildung werden die äußeren Kiemen rasch vollständig zurückgebildet; die Kloake liegt seitlich. Südamerika. 1 Art.

Fis- 24. Lepidosiren paradoxa Fitz. (Nach Lankester, vereinfacht). 1. L. paradoxa Fitz. 1836 L. p., Fitzinger in: Not. Nat.-Heilk., v. 50 nr. 6 p. 90 I 1837 L. p., Fitzinger in: Isis, fasc. 5 p. 379 | 1840 L. p., Natterer in: Ann. Hofmus. Wien, v. 2 p. 165 t. 10 f. 1, 2 (Kopf von vorn, geöffneter Mund), 3 (Körperteil mit den hinteren Extremitäten und der Kloake), 4, 5, 6 (Schuppe des Schwanzes) | 1855 L. p. + L. dissimilis, F. Castelnau in: Laporte-Castelnau, Exp. Amer. Sud, v. 2 p. 104 t. 50 f. 1, a (Mund), b (Kloake), c, d (vergrößerte Schuppen) | 1870 L. p., Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 323 | 1894 L. articulata, Ehlers in: Nachr. Ges. Gotting., p. 85.

Mit den Merkmalen der Gattung. L. bis 1250 mm. Die Färbung ist in der Regel braun, sie kann sich aber bis ins Schwärzliche vertiefen oder bis zum Aschgrau aufhellen (Fig. 24). Tropisches Südamerika.

2. Gen. Protopterus Ow. 1839 P. -)-Lepidosiren, Rieh. Owen in: P. Linn. Soc. London, v. 1 p. 27 | 1841 Protomeins, John Hogg in: Ann. nat. Hist., ν. 7 p. 359 | 1844 Rhinocryptis, Peters in: Monber. Ak. Berlin, p. 414 | 1870 Protopterus, Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 322 I 1909 P., Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 19.

Der Körper ist gestreckt, von rundlichem Querschnitt; der vertikale Flossensaum ist deutlich und mäßig hoch; die paarigen Extremitäten sind dünn, mit freibeweglichem Basalgliede und einem sich daran anschließenden, aus ungefähr zylindrischen Knorpelglied eru bestehenden Schaft; sie besitzen keine Radien, und nur an einer Seite einen mehr oder weniger gut entwickelten, von Hornfäden gestützten Flossensaum; 6 Kiemenbogen, dazwischen 5 Spalten; in den Kiefern große, mit Spitzen versehene Zahnplatten; die Schuppen sind mäßig klein und dünn; Entwicklung mit Metamorphose,

Protopterus

17

nach der Umbildung bleiben Reste der äußeren Kiemen noch lange erhalten; Kloake seitlich gelegen. Tropisches Afrika. 3 Arten. Bestimmungstabelle der Arten: l n einer Längsschuppenreihe bis zur Senkrechten, die durch die Kloake gelegt gedacht wird, höchstens 70 Schuppen — 2

I

In einer Längsschuppenreihe, bis zur Senkrechten, die durch die Kloake gelegt gedacht wird, mehr als 80 Schuppen . 3. P . dolloi 40 bis 50 Schuppen in einer Längsreihe, bis zur Senkrechten, die durch die Kloake gelegt gedacht wird; die Kopflänge iet 8Vs bis 4V2mal im Abstand zwischen Schnauze und Kloake enthalten; der Beginn des dorsalen Flossensaumes ist dem Hinterkopf näher gelegen als der Kloake . . . 1. P . a n n e c t e n s 55 bis 70 Schuppen in einer Längsreihe, bis zur Senkrechten, die durch die Kloake gelegt gedacht wird; die Kopflänge ist 3% bis 5 mal im Abstand zwischen der Schnauze und der Kloake enthalten; der Beginn des dorsalen Flossensaumes ist der Kloake näher gelegen als dem Hinterkopfe oder liegt gerade zwischen beiden 2. P . a e t h i o p i c u s 1. P . a n n e c t e n s (Ow.) 1839 Lepidosiren a., Rieh. Owen in: P. Linn. Soc. London, v. 1 p. 27 | 1841 L. a. + Protopterus anguilliformis MS., Rieh. Owen in: Tr. Linn. Soc. London, v. 18 p. 327; 332 t. 23 f. 1, 2 & t. 23—26 (Anatomie) | 1841 Lepidosiren annectens. Jardine in: Ann. nat. Hist., ν. 7 p. 21 | 1844 Rhinocryptis amphibia, Peters in: Monber. Ak. Berlin, p. 414 | 1850 Protopterus rhinocryptis, J . E. Gray, Cat. Amph. Brit. Mus., v. 2 p. 62 | 1868 P. anguilliformis, Peters, Reise Mossamb., v. 4 p. 3 1.1 f. 1 I 1870 P. annectens (part.), A. Dumeril, Hist. nat. Poissons, v. 2 p. 470 | 1870 P . a. (part.), Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 322 | 1886 P . a. (part.) -f- P . amphibius, Ant. Schneider in: Zool. Anz., v. 9 p. 524 | 1909 P. annectens, Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 20 f. 14 (cop. Gray). Die Körperhöhe ist in der Gesamtlänge des Körpers 67a bis 87s mal enthalten; die Kopflänge ist im Abstand der Schnauze von der Kloake 372 bis 4 7 a m a l enthalten; die Schnauze ist breit gerundet, ihre Länge ist in der Kopflänge 4 m a l enthalten; der Durchmesser des kleinen Auges beträgt 7s bis 7 « der Kopflänge und ist im Augenzwischenraum (Interorbitalweite) 27a bis 37amal enthalten; der Ursprung des dorsalen Flossensaumes liegt dem Hinterkopfe näher als der Kloake; die Vorderextremitäten sind länger als die rückwärtigen und besitzen einen viel besser entwickelten Flossensaum als letztere; 3 4 bis 36 liippenpaare; 4 0 bis 50 Schuppen in einer Längsreihe zwischen der Kiemenspalte und der Kloake, 36 bis 4 0 Schuppen rund um die Körpermitte. L. bis 6 5 0 mm. Die Färbung ist oberseits oliv- bis graubraun, unterseits heller; die Körperseiten gewöhnlich' mit schwärzlichen Flecken; der Seitenlinienkanal ist dunkelbraun oder schwärzlich hervorgehoben. (Fig. 25.) Im Westen vom Senegal bis zum Niger, Becken des Tschad-See, Ostafrika nach Süden bis zum Zambesi. 2. P . a e t h i o p i c u s Heck. 1851 P. a., Heckel in: SB. Ak. Wien, v. 7 p. 685 | 1855 ? Lepidosiren tobal, Adanson MS + L. arnaudii, F. Castelnau in: Laporte-Castelnau, Exp. Amer. Sud, v. 2 p. 105 | 1860 L. annectens (non Rieh. Owen), J . E. Gray in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 5 p. 70 | 1870 Protopterus a. (part.), Α. Dumeril, Hist. nat. Poissons, v. 2 p. 470 | 1870 P. a. (part.), Alb. Günther, Cat. Fish. Brit. Mus., v. 8 p. 322 | 1886 Das Tierreich.

61. L i e f . : M. Holly, Dipnoi

2

18

Protopterus

P. a. (part.), Ant. Schneider in: Zool. Anz., v. 9 p. 524 | 1909 P. aethiopicus, Boulenger, Oat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 21 f. 15.

Die Körperhöhe ist in der Gesamtlänge des Körpers 7 bis 97s mal enthalten; die Kopflänge ist im Abstand der Schnauze von der Kloake 3'7s bis 5 m a l enthalten; die Schnauze ist breit gerundet, ihre Länge ist in der Kopflänge 4 bis 5 m a l enthalten; der Durchmesser des sehr kleinen Auges beträgt Vio bis Lko der Kopflänge und ist in der Interorbitalweite 3 bis 5 mal enthalten; der Ursprung des dorsalen Flossensaumes liegt der Kloake näher als dem Hinterkopfe, oder er liegt genau zwischen beiden; die Vorderextremitäten sind länger als die rückwärtigen und besitzen einen gut entwickelten Flossensaum; letzterer ist bei den Hinterextremitäten sehr schwach entwickelt, oder er fehlt; 35 bis 41 Rippenpaare; 55 bis 70 Schuppen in einer Längsreihe zwischen der Kiemenspalte und der Kloake, 40 bis 50 Schuppen rund um die Körpermitte. L. bis 1380 mm. Die Färbung ist oberseits grau, olivbraun bis schwärzlich, unterseits gelblich bis weißlich;

F i g . 25.

Protopterus annectens (Ow.). (Nach Gray, vereinfacht).

die Körperseiten sind mehr oder weniger schwärzlich getupft; der Seitenlinienkanal ist dunkelbraun oder schwärzlich hervorgehoben. Vom westlichen Sudan bis an die Ufer des Tanganyika-Sees. 3. P . d o l l o i Blgr. 1900 P. d., Boulenger in: Ann. Mus. Congo, Zool. ti.l p. 155 t. 56 | 1909 P. d., Boulenger, Cat. Freshw. Fish. Afr., v. 1 p. 22 f. 16.

Die Körperhöhe ist in der Gesamtlänge des Körpers 11V2 bis 12 mal enthalten; die Kopflänge ist im Abstand der Schnauze von der Kloake 5 bis 6 mal enthalten; die Schnauze ist breit gerundet, ihre Länge ist in der Kopflänge etwas weniger als 4 m a l enthalten; der Durchmesser des sehr kleinen Auges ist in der Kopflänge 15 bis 19 mal, in der Interorbitalweite 4 bis 6 mal enthalten; der Ursprung des dorsalen Flossensaumes liegt bedeutend näher der Kloake als dem Hinterkopfe; die Vorderextremitäten sind länger als die rückwärtigen und mit einem gut entwickelten Flossensaum ausgestattet; der Flossensaum der Hinterextremitäten ist rudimentär oder er fehlt; 54 Rippenpaare; 86 bis 91 Schuppen in einer Längsreihe zwischen der Kiemenspalte und der Kloake, 40 bis 44 Schuppen rund um die Körpermitte. L. bis 830 mm. Die Färbung ist oberseits olivbraun, mit schwärzlichen runden Flecken, oder einfarbig schwärzlich; unterseits ist sie weißlich; der Seitenlinienkanal hebt sich lichter von der Körpergrundfarbe ab. Kongo, Gabun.

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aethiopicus (Protopterus) . . . . 17 H e m i - G r a n o i d e i 1 amphibia (Rhinocryptis) 17 H e r p e t i c h t h y e s . . . . . . . . 1 Amphibichthyidae 15 „ I c h t h y o s i r S n e s " 14 Amphibichthys 16 Lepidosiren 16 amphibius (Protopterus) 17 Lepidosiren 16 anguilliformis (Protopterus) 17 L e p i d o s i r e n e s 12 annectens (Lepidosiren) . . . . 17, 17 L e p i d o s i r e n i d a e 15 annectens (Protopterus) 17 L e p i d o s i r e n i n a 15 annectens (Protopterus) 17 L e p i d o s i r e n i n i 15 arnaudii (Lepidosiren) 17 M a n e n t i b r a n c h i a 1 articulata (Lepidosiren) 16 miolepis (Ceratodus) 14 blanchardi (Neoceratodus) 14 M o n o p n e u m o n a 13 Ceratodidae 13 Neoceratodus 14 Ceratodontidae 14 N e o d i p n e u s t a 14 Ceratodontina 13 P a l a d i p n e u s t a 13 Ceratodus 14 paradoxa (Lepidosiren) 16 Colobopterygii 1 Pneumobranchii 1 Diplopneumena 1 Pneumoichthyi 15 16 Dipneumona 14 Protomelus Dipneusta 1 Protopteri 1, 12 Dipneuati 1 Protopterus 16 Dipnoi 1 P s e u d o i c h t h y as 14 16 dissimilis (Lepidosiren) 16 Rhinocryptis 17 dolloi (Protopterus) 18 rhinocryptis (Protopterus) . . . . . Fimbribranchia 1 Sirenidae 13, 15 forsteri (Ceratodus) 14 S i r e n o i d e i 12 forsteri (Neoceratodus) 14 I S i r e n o i d e i 1, 13, 15 Hemiepiencephali 1 ! tobal (Lepidosiren) 17

Nomenciator generum et subgenerum von W. F. R e i n i g

Amphibiehthys pro Lepidosiren Fitzinger 1836 John H o g g 1841 in: Ann. nat. Hist., ν. 7 p. 361.

Lepidosiren pro Protopterus Owen 1839 Rieh. O w e n 1839 in: P. Linn. Soc. London, v. 1 p. 27. Sp.: L. annectens.

Ceratodus (nom. nud.) L. A g a s s i z MS. 1837 in: P. Egerton, Syst. Cat. foss. Fish Cole, p. [6], [8].

Neoceratodus F. C a s t e l n a u 1876 in: J. Zool., v. 5 p. 132. Sp.: N. Blanchardi, forsteri.

Ceratodus L. A g a s s i z 1838, Rech. Poissons foss., v. 3 p. 114, 129. Sp.: C. latissimus, curvus, kaupii, planus, parvus, emarginatus, gibbus, daedaleus, altus, obtusus, disauris, philippsii, serratus, heteromorphus.

Protomelus John H o g g 1841 in: Ann. nat. Hist., ν. 7 p. 359. Sp.: P . annectens.

Lepidosiren F i t z i n g e r 1836 in: Not. Nat.-Heilk., v. 50 p. 90. Sp.: L. paradoxa.

Protopterus Rich. O w e n 1839 in: P. Linn. Soc. London, v. 1 p. 27. Sp.: P. annectens. Rhinoeryptis P e t e r s 1844 in: Monber. Ak. Berlin, p. 414. Sp.: JR. amphibia.