Das Tierreich. Teil V Weichtiere: Urmollusken, Schnecken, Muscheln und Kopffüßer [Reprint 2020 ed.] 9783112315613, 9783112304426

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SAMMLUNG

GÖSCHEN

BAND

440

DAS TIERREICH V

WEICHTIERE Urmollusken, Schnecken, Muscheln und Kopffüßer Von D R . S.

JAECKEL

K u s t o s a m Zoologischen M u s e u m der H u m b o l d t - U n i v e r s i t ä t Berlin

Mit

34

Figuren

W A L T E R D E G R U Y T E R & CO. vormals G. J . Göschen'sche Verlagshandlung buchhandlung

•

Georg R e i m e r

• J . G u t t e n t a g , Verlags-

• Karl J. Trübner

BERLIN

1954

» Veit & Comp.

Alle Rechte, einsohl, der R e c h t e der Herstellung .von Photokopien und Mikrofilmen, von der Verlagshandlung vorbehalten

Archiv-Nr. 11 04 40 Satz und Druck von Buchdruckerei Oswald Schmidt K G , Leipzig 111/18/65 Printed in Germany 722/50/50

DAS

TIERREICH

IN DER SAMMLUNG

GÖSCHEN

ist wie folgt gegliedert: Bd. Bd.

I. II.

Bd. I I I .

Einzeller. Schwämme und Hohltiere. Plattwürmer, Hohlwürmer, Kamptozoen, Schnur würmer, Ringelwürmer, Protracheaten, Bärtierchen und Zungenwürmer.

Bd. IV. 1. Gliederfüßler: Krebse. Bd. IV. 2. Gliederfüßler: Trilobitomorphen, Fühlerlose und Tracheenatmer: Tausendfüßler. Bd. IV. 3. Gliederfüßler: Insekten. Bd. V. Bd. VI.

Weichtiere. Stachelhäuter, Tentakulaten, Binnenatmer und Pfeilwürmer.

Bd. VII. 1. Chordatiere: mäuler.

Manteltiere,

Bd. VII. 2. Chordatiere: Fische. Bd. VII. 3. Chordatiere: Lurche. Bd. VII. 4. Chordatiere: Kriechtiere. Bd. VII. 5. Chordatiere: Vögel. Bd. VII. 6. Chordatiere: Säugetiere.

Schädellose,

Rund-

STÄMME 1. Urtiere

DES

TIERREICHES

(Protozoo)

2. Schwämme

(Sfongia)

3. Hohltiere (Coelenterata) 4. Plattwürmer

(Plathelminthes)

5. Hohlwürmer

(Aschelminthes)

6. Schnurwürmer

(Nemertini)

7. Kamptozoen (Kamftozoa, 8. Ringelwürmer

Entofrocta)

(Annelida)

9. Protracheaten (Protracheata, 10. Bärtierchen

11. Zungenwürmer 12. Gliederfüßler 13. Weichtiere

Onychophora)

(Tardigrada) (Linguatulida) (Arthropoda)

(Mollusca)

14. Stachelhäuter

(Echinodermata)

15. Tentakulaten ( Tentaculata) : Armfüßler (Brachyofoda) und Moostierchen 16. Binnenatmer 17. Pfeilwürmer

(Bryozoa)

(Enteropneusta) (Chaetognatha)

18. Chordatiere (Chordata)

INHALT von Bd. V I . A l l g e m e i n e r Teil 1. Körperdecke und ihre Sonderbildungen

7 8

2. Muskulatur, Bewegung

13

3. Sinnesorgane, Nervensystem 4. Stoffwechselorgane a) Ernährungssystem b) Atmungssystem c) Kreislaufsystem d) Exkretionssystem 5. Geschlechtsorgane, Fortpflanzung, Regenerationsvermögen

15 28 28 33 37 40

6. Entwicklung 7. Stammesgeschichte

54 57

8. Stellung in der Natur

59

II. S y s t e m a t i s c h e r T e i l

42

60

1. Das System der Mollusken

60

2. Überblick über das System und die Biologie der Weichtiere

61

Literatur

88

Namen- und Sachverzeichnis

89

I. Einzeller: II. Vielzeller (Metazoa):

1. Stamm 1—13 s. S. 4 U r t i e r e (Protozoa). 2. S c h w ä m m e (Sptmgia), 3. H o h l t i e r e (Coelenterata), 4. 4 . - 8 . Stamm W ü r m e r (Vermet), 5. P r o t r a c h e a t e n (Protracheata), 6. B ä r t i e r c h e n (Tardigrada), 7. Z u n g e n w ü r m e r (Lingualulida), 8. G l i e d e r f ü ß l e r (Arthropoda), 13. W e i c h t i e r e (Mollutca).

13. STAMM: W E I C H T I E R E

(Mollusca)

I. A L L G E M E I N E R T E I L Die Mollusken sind unsegmentierte, massig gebaute Protostomier mit einer dauernd oder nur in der Entwicklung vorhandenen Sehale und meist mit muskulösem Fuß. Die ursprüngliche Symmetrie ihres Baues kann verlorengehen. Das Nervensystem ist meist gangliös mit einer Visceralkömmissur. Nieren und Perikard sind fast stets verbunden. Als an Artenzahl (128 500)1) zweitgrößte Gruppe der Tiere zeigen die Weichtiere eine so große Plastizität ihrer Form, daß es in manchen Fällen schwer ist, sie zu erkennen. Nicht immer sind alle typischen Körperteile vorhanden. Es kann der Kopf fehlen (Mu- Abb. 1. Zwei Typen mariner scheln, Bivalvia), der Fuß bei Nacktschnecken. A Aeolidiapapillosa: B Acanthodoris pilosa festsitzenden Formen, die (aus B u c h n e r nach B r o n n ) . *•) Die Artenzahl dürfte sich bei einer Prüfung nach modernen Gesichtspunkten sehr erheblich verringern.

8

I. Allgemeiner Teil

Schale bei vielen Schnecken (Gastropoden) und Kopffüßern (Cephalopoden). Selbst die für die Mollusken bezeichnende Radula ist nicht immer vorhanden. Der Hinterkiemer Rhodope veranyi, ohne Fuß, ohne Kiefer und Radula, ohne Leber und Herz, galt als Strudelwurm. Andererseits wurden Insektenlarven für Nacktschnecken gehalten und Gehäuse von Trichopterenlarven für Schnecken, Wurmröhren für Dentalium. Für ihre Abstammung von Würmern sprechen der Furchungstyp (Spiralfurchung) und die Larvenform (Trochophora), die sie mit ihnen gemeinsam haben. Entstanden sind sie vermutlich im Meereslitoral, ihre ältesten Formen erscheinen im Kambrium. An dem ursprünglich bilateralsymmetrischen Körper lassen sich Kopf, Fuß und Eingeweidesack mit einer dorsal von ihm ausgehenden Hautfalte, dem Mantel, unterscheiden, der die Schale bildet. Da sie das bezeichnendste Merkmal der Weichtiere ist, soll mit ihrer Schilderung begonnen werden. 1. K ö r p e r d e c k e u n d i h r e

Sonderbildungen

Die in den einzelnen Gruppen sehr verschieden geformte Schale ist für die Systematik von großem Wert, wenn auch die Einteilung auf der Morphologie und Anatomie der Weichteile beruht. Sie dient zum Schutz gegen die schädlichen und feindlichen Einflüsse der unbelebten und belebten Umwelt, zugleich aber auch zum Ansatz der Muskeln. Somit entspricht sie einem äußeren Skelett; ein inneres findet sich nur als Knorpelkapsel um das Zentralnervensystem der Kopffüßer (Cephalopoden). Die Schale wird außer bei den Käferschnecken einheitlich angelegt, bei den Muscheln bleibt dorsal ein schwach verkalkter elastischer Teil als Band (Ligament) erhalten, so daß die zweiklappige Schale geöffnet und geschlossen werden kann. Nur die Käferschnecke ScMzoplax brandtii hat ein horniges Band in der Mitte der Schalenstücke. Häufig sind die Schalen spiralig gewunden, besonders bei Schnecken (Gastropoden), bei freischwimmenden Formen aber meist

1. Körperdecke und ihre Sonder bildungen

9

nach M e i s e n h e i m e r.) — ctn Zentralnervensystem; o Mund; mg Magen; md Mitteldarmdrüse; r E n d d a r m ; o A f t e r ; / F u ß (Mittellappen); purp Parapodium; mu Muskeln; at Herzvorhof; ve Herzkammer; n Niere; nö Nierenöffnung; zw Zwitterdrüse; spov Spermovidukt; Qgö weibliche Geschlechtsöflnung; sr Samenrinne.

symmetrisch und dünn. (Beschalte Flügelschnecken [Pteropoden], Carinaría.) Die Molluskenschale besteht aus 2 bis 3 bzw. 4 Schichten bei solchen Formen, die in der Kalkschale selbst, nicht nur in der obersten Schicht, Farbstoffe enthalten. Die letztere, das Periostracum, ist aus einer chitinähnlichen, häutigen Substanz (Conchin) gebildet und soll die eigentliche Kalk,

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schale vor chemischen Einflüssen schützen. Unter . ihr liegt bei For. . T\. . i TT ii i-» men mit Pigment m der Kalkschale

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?. 3 Dexiobranchaea, nach Pelseneer (Aus B ö h m i g ) . - a Rüssel mit

Sa 8 &pf n ^ " ? :, 6 T ™ t a k e l ; C rUU. ClTU109S6 iräräPO"

dium).

10

I. Allgemeiner Teil

die Pigmsntkalkschicht ohne besondere Struktur, unter ihr das Ostracum, aus senkrecht zur Oberfläche stehenden und aus Kalkprismen bes -x stehenden Balken gebildet; die innerste und letzte Osj"^^-——^xä Schicht ist das Hypostra1 —' cum mit parallel zur Fläche ^ ^ — - liegenden irisierenden Blät/ f tern (Perlmutterschicht). Es findet sich bei manchen J ^—/ Muscheln, primitiven VorAbb. 4. Carinaría, ein beschälter He- derkiemern und Nautilus, teropode (nach L a n g - H e s c h e i e r ) . fehlt aber vielen Muscheln und den meisten Schnecken. Ihre Schale besteht in der Regel aus dem Periostracum und einem Ostracum (Porzellanschicht), dessen einzelne Schichten aus sich fast unter rechtem Winkel kreuzenden Platten von zu Bälkchen verbundenen Kalkfibrillen entstanden sind. Einige Muscheln, z. B. Ostreu und Pecten, haben unter der Conchinschicht ein Kalzitostracum. Abweichend ist die Schale der Käferschnecken, da sie aus 8 Platten besteht und Abb. 5. Unterseite einer Käferschnecke zwischen Ostracum (Acanthoplmra). — o Mund; a After; sich f Fuß; k Kiemen; gö, nö Gonaden- und der dem Hypostracum bzw. Nierenöffnung. A m Rand der Zeichnung Stacheln des Perinotum. entsprechenden Schicht als besondere Bildung das Articulamentum zum Ansatz von Muskeln einschiebt. Außerdem ist die Schale von Epithelfortsätzen durchbohrt. Solche finden sich sonst nur bei den Muscheln der Familie Sjihaeriidae. Die Bildung der Schale wird im Zu-

1. Körperdecke und ihre Sonderbikhmgen

11

sammsnhang mit dem Mantel besprochen. Mineralogisch besteht sie aus Kalzit oder Aragonit, chemisch zu 95 bis 98% aus CaC03, geringen Mengen von MgCOs und Silikaten und Phosphaten, von organischer Substanz etwa 1,5% Conchin. Die Körperoberfläche wird von einer weichen Haut bedeckt, die aus einem einschichtigen, oft flimmernden Epithel mit zahlreichen Drüsen- und Sirineszellen und dem unter ihr liegenden Bindegewebe zusammengesetzt ist. Nur bei den Amphineura ist im Gegensatz dazu eine Kutikula mit eingelagerten Kalkkörperchen vorhanden. Der Mantel (Pallium) ist eine vom Rücken ausgehende, mehr oder weniger ausgedehnte, einfache oder doppelte (Bivalvia) Hautfalte, die die Schale bildet. Die engen Beziehungen zwischen Mantel und Schale zeigen sich vor allem deutlich bei den Muscheln (Mantel und Schale doppelt) und den Röhrenschalern (Scaphopoda) (Mantel und Schale röhrenförmig), aber auch bei primitiven Gastropoden, bei denen einem Mantelschlitz ein solcher in der Schale entspricht (Pleurotomaria), oder einer dorsalen öifnung des Mantels auch eine öifnung der Schale (Fissurelia). Viele hochorganisierte Vorderkiemer (Prosobranchia) haben einen röhrenförmig verlängerten Mantelfortsatz (Sipho) zur Aufnahme des Atemwassers, die gleiche Bildung findet sich an der Schale (sog. siphonostome Formen, z.B. Murex). Schalen ohne Sipho heißen holostom. Zwischen Mantel und Eingeweidesack liegt die Mantelhöhle, die den Pallialkomplex enthält; zu ihm gehören die Kiemen, die Geruchsorgane (Osphradien) bei Wassermollusken, die Öffnungen des Enddarms, der Nieren und Gonaden. Die Amphineura, bei denen eine Schale fehlt oder dem Körper fest aufliegt, haben keinen echten Mantel. Der Mantel hat an seinem Außenrand meist einen Wulst und hinter ihm eine Furche mit Drüsenzellen, die Mantelfurche, in der das Periostracum abgeschieden wird. Hinter ihr befindet sich ein Drüsenpolster, das die Kalkpigmentschicht bildet. An dieses schließt sich eine Zone des Mantel-

12

I. Allgemeiner Teil

epithels, die das Material für das Ostracum liefert. Die übrige Manteloberfläche scheidet das Hypostracum ab. Das Flächenwachstum der Schale erfolgt also nur am Rande, das Dickenwachstum an der Oberfläche des Mantels. Der Vorgang selbst ist noch nicht völlig geklärt; in das zuerst dünne Conchinhäutchen werden Sphärite vor Calciumphosphat, dann von Calciumcarbonat eingelagert, die sich zu Stäbchenlamellen anordnen. In den einzelnen Schichten liegen sie in sich abwechselnd rechtwinklig kreuzenden Lagen. In verschiedenen Gruppen der Weichtiere schlägt sich der Mantelrand über die Schale und schließt sie mehr oder weniger ein. Bei diesem Vorgang verliert sie ihre Schutzfunktion und wird reduziert oder geht ganz verloren. Während von Vorderkiemern (Prosobranchiern) nur Titiscania in der Tiefsee, Pterotrachea, und parasitierende Formen schalenlos sind, finden sich Schnecken mit sehr verkleinerter Schale (Halbnacktschnecken, z.B. Testacella) und Nacktschnecken in erheblicher Zahl bei Lungenschnecken und Hinter kiemern. Landnacktschnecken sind naturgemäß wegen der grö-

Abb. 6. Anod&nta, rechte Schale und Mantelhälfte entfernt. (Nach H a t s c h e k - C o r i aus W e s e n b e r g - L u n d . ) — o Mund; pa Palpen; c Cerebralgangllon; vmu Vorderer Schließmuskel; Isch linke Schale; rn Mantel; alk äußeres Blatt der linken Kieme; ilk inneres Blatt der linken Kieme, ark, irk äußeres bzw. inneres Blatt der rechten Kieme; nö Nierenöffnung; gö Geschlechtsöffnung; kg Kiemengang; a After; / Fuß.

2. Muskulatur, Bewegung

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ßeren Gefahr des Austrocknens an feuchtes Klima gebunden, können sich aber in Erd- und Rindenspalten besser schützen als schalentragende Schnecken. Auch bei Kopffüßern (Cephalopoden) findet sich bei allen lebenden Arten außer Nautilus die Überwachsung der Schale durch den Mantel. Im Zusammenhang mit dem Mantel sei auch kurz die Bildung der Perlen besprochen. Sie können aus einer, mehreren oder allen Schalenschichten in verschiedener Weise zusammengesetzt sein und finden sich nicht nur bei der Flußperlmuschel (Margarüana margaritifera) und der Seeperlmuschel (Pteria), sondern auch bei vielen anderen Muschelarten und auch bei Schnecken. Sie entstehen durch Einwanderung oder Verlagerung von Epithelzellen des Mantels in diesen selbst, sei es infolge einer Verletzung oder durch den von einem eindringenden Parasiten geschaffenen Kanal. Diese Epithelzellen vermehren sich und bilden den sog. Perlsack. Da nun bei Versuchen über Schalenregeneration bei Muscheln festgestellt werden konnte, daß das Epithel der Manteloberfläche alle Schichten der Schale bilden kann, ist im Perlsack die Bildung einer Perle möglich. Fremdkörper, wie Sandkörnchen, Milbeneier, Trematodenlarven sind nicht die eigentliche Ursache, sondern schaffen nur den Weg für die Einwanderung der Epithelzellen und lösen den Reiz zur Perlbildung aus. Deshalb enthalten auch nicht alle Perlen einen Kern. Im Mantel gebildete Perlen (Mantelperlen) können sich gleichmäßig und frei entwickeln, während an der Außenfläche des Mantels entstehende mit der Schale verwachsen (Schalenperlen). Die künstliche Erzeugung echter Perlen ist durch die Verfahren von Alverdes und Mikimoto möglich. 2. M u s k u l a t u r , B e w e g u n g Die Muskeln der Weichtiere bestehen zwar meist aus glatten Muskelfasern, doch finden sich auch quergestreifte, z. B. im Schlundkopf mancher Schnecken und bei schwimmenden Muscheln. Der Fuß ist muskulös, bei festsitzenden Formen (z.B. Vermetus, Ostrea) reduziert. Vorderkiemer haben bisweilen eine Mittelfurche und bewegen abwechselnd eine Hälfte des Fußes vor die andere. Bei den Landlungenschnecken sieht man bei ihrer gleitenden Bewegung von hinten nach vorn verlaufende Wellen der Fußsohle,

14

I. Allgemeiner Teil

die durch fortschreitende Kontraktionen der Längsmuskeln entstehen; den Wellentälern entsprechen Zusammenziehungen der Quermuskeln. So wird der Vorderteil des Fußes gestreckt und jeder folgende Teil etwas nachgezogen. Durch Blutstauung wird bei der Bewegung der Fuß in Schwellung versetzt. Die unterhalb des Kopfes liegende vordere Fußdrüse liefert den Schleim, auf dem das Gleiten erfolgt. Gut entwickelt sind die an der Spindel der Schale entspringenden und in den Fuß und Kopf einstrahlenden Retraktormuskeln zum Zurückziehen des Tieres in die Schale, der Tentakel und des Schlundkopfes. Bei den Muscheln sind außer den Schließmuskeln Vor- und Rückzieher des FuAbb. 7. Sepia, Mantelhöhle geöffnet (aus B r e h m s Tierleben). — tr Trichter; 1 und 2 ßes vorhanden, bei Mantelschließapparat; a After; l Leber; nö den Kopffüßern entNierenöffnung; gö 3 männliche Geschlechtsöffnung; k Kiemen; kh Kiemenherzen; kha sprechen dem Fuß Klemenherzanhänge; tbt Tintenbeutel; ß Man- der muskulöse und telflosse. mit Hilfsmuskeln versehene Trichter (Infundibulum) und die Aime. Die Bewegung erfolgt duich das kräftige Ausstoßen des bei der Atmung in die Mantelhöhle einströmenden Wassers durch den Trichter. Durch seine Beweglichkeit kann er nach hinten gerichtet und dadurch die gewöhnliche

3. Sinnesorgane, Nervensystem

15

Bewegungsrichtung mit dem Hinterende voran umgekehrt werden. 3. S i n n e s o r g a n e ,

Nervensystem

Wie bei anderen Tieren sind die Sinnesorgane der Weichtiere an dem bei der Bewegung nach vorn gerichteten Kopf am besten entwickelt. Es mag damit zusammenhängen, daß bei den Chitonen, deren Schale den Kopf bedeckt, Kopfaugen und Tentakel fehlen. Auch bei den Muscheln, bei denen nur der F u ß und Teile des Mantels außerhalb der Schale sind und ein eigentlicher Kopf fehlt (Acephala), sind Sinnesorgane wenig entwickelt. Nur bei den AmpMneura fehlen Organe des statischen Sinnes. Sie liegen sonst als Statocysten am Pedalganglion, werden aber stets vom Cerebralganglion versorgt. Es sind mit einem „Steinchen" (Statolithen) oder vielen kleinen Statokonien verAbb.8. Anatomie von Dentalium, Mantel vorn zum Teil entfernt (nach T h i e l e ) . — sch Schale; m Mantel; mh Mantelhöhle; mr Mantelrand; / Fuß; mu Muskel; capt Captacula; o Mund; a After; md Mitteldarmdrüse; nö Nierenöffnung; go Gonade; c Cerebral-, p Pedal-, v Visceralganglion; Ii Statozyste.

Capt

16

I. Allgemeiner Teil

sehene Bläschen mit Sinnesepithel, bei manchen Muscheln (z. B. Nucula, Mytilus) stehen sie mit der Außenwelt durch einen Kanal in Verbindung und enthalten Sandkörnchen. Besonders gut entwickelt sind sie bei den schwimmenden Kielschnecken(Heteropoden) und Cephalopoden, die mehrere Maculae und Cristae staticae besitzen. Wahrnehmung von Tönen fehlt den Weichtieren. Organe des chemischen Sinnes (Aufspüren der Nahrung, Prüfung des Atemwassers) sind bei Wassermollusken die Osphradien, im einfachsten Fall Epithelleisten der Mantelhöhle, bei hochentwickelten Vorderkiemern kiemenähnliche Gebilde neben der Kieme. Während bei Nautilus noch jeder Kieme ein Osphradium entspricht, werden hinter den Augen der Dibranchia befindliche Gruben oder Fortsätze als Geruchsorgane gedeutet. Fast alle Hinterkiemer haben als zweites Fühlerpaar Rhinophoren, die als chemische Sinnesorgane betrachtet werden. Sie sind meist gefaltet und oft in Gruben zurückziehbar. Ein unter der Radula liegendes, dem Geschmackssinn dienendes Subradularorgan haben die Amfhineura, Scaphopoden und Cephalopoden. Bei den landbewohnenden Lungenschnekken dürften sich diffus verteilte Chemorezeptoren in der Umgebung des Mundes (Mundlappen), der Tentakel und am Vorderrand des Fußes befinden. Der Tastsinn hat seinen Sitz vor allem in den Tentakeln der Schnecken, den Fangarmen der Kopffüßer, in Tastern am Mantelrand sowie in Papillen an den Siphonen der Muscheln. Die den Chitonen eigenen Sinnesorgane (Aestheten und Schalenaugen) werden im speziellen Teil besprochen. Lichtempfindlichkeit der H a u t (Photodermatie) zeigt sich wie bei manchen anderen Metazoen auch bei Muscheln und Schnecken. Meist aber sind besondere Lichtsinnesorgane vorhanden. In einfacher Form finden sie sich bei primitiven marinen Gastropoden, z.B. Patella, als Napfoder Grubenaugen; das Sinnesepithel (Retina) kleidet eine mehr oder weniger tiefe Grube aus, die mit Sekret zum Schutz der Sehzellen und durch seine lichtbrechende

3. Sinnesorgane, Nervensystem

17

Eigenschaft zui Erhöhung der Funktion ausgefüllt ist. Es wird von besonderen Zwischenzellen ausgeschieden. Bei Haliotis ist die Grube tief und fast «iSgffiBgj^^ geschlossen. Grubenff fäf äugen haben auch Wk J ? * die Muscheln Area ffl und Lima. Als nächsthöhere Form eritsteht das Blasenauge ni. I (Abb. 10) (bei fast fif/W^l allen Schnecken und Ifll' ft am Mantelrand man^ Nv viAuiSi: Ii fl eher Muscheln, z.B. Abb. 9. Schnitt durch das Auge VOL NauPecten und Spondytilus (nach L a n g - H e s c h e l e r ) . — 1 Augenlus). Bei ihm verhöhle; 2 Stäbchenschicht; 3 Pigmentschicht; 4 Sehzellenschicht; 5 Ganglienschließt eine durchzellenschicht; 6 Äste des Sehnerven. sichtige Cornea die Augengrube völlig. In ihr bildet sich meist aus der Sekretmasse eine stark lichtbrechende Linse. Nautilus hat ein tiefes Grubenauge ohne Sekret (Camera obscura — Auge) (Abbildg. 9). Dieses Stadium machen auch die Augen der Dibranchia in ihrer Entwicklung durch, bilden sich aber dann zu funktionell hochwertigen Organen um. Den Augen der Abb. 10. Linsenauge von Helix (nach H e s s e - D o f l e i n ) . — 1 Hornhaut; 2 äußeres Wirbeltiere sehr ähnEpithel der Augenblase; 3 Linse; i Piglich haben sie aber mentzelle; 5 Sehzelle; 6 Sehnerv. Jaeckel, Weichtiere

18

I. Allgemeiner Teil

eine ganz verschiedene Entstehung. Die Linse ist durch ihre Bildung vom äußeren und inneren Corpus ciliare aus zwei Teilen zusammengesetzt, die Cornea wie bei Wirbeltieren ektodermaler Herkunft, ebenso die everse Eetina, die bei den Wirbeltieren aus einer Ausstülpung eines Teils der Gehirnwand entsteht und daher invers ist. Weitere Einrichtungen sind bei den zweikiemigen Tintenfischen ein Glaskörper, eine Iris, eine sekundäre Cornea, und bei Octopoden Augenlider. Bei den Myopsiden ist die sekundäre Cornea fast oder ganz geschlossen, bei den Oegopsiden mehr oder weniger offen, doch ist diese Trennung nicht scharf. Die Augen der Tintenfische sind beweglich, die Akkommodation erfolgt durch Muskeln. Neben den Augen liegen noch sehr große Sehganglien. Die Augen der pelagischen karnivoren Kielschnecken sind gleichfalls gut entwickelt. Die Linse ist sehr groß, die Augenkammer verlängert und mit einem seitlichen „Fenster" versehen, durch das Licht auf an der gegenüberliegenden Augenwand befindliche Sehzellen fällt. Blasenaugen mit inversen Stäbchen der Netzhaut haben viele Oncidiidae, an tropischen Küsten lebende Lungenschnek-

6 8

Abb. 11. Aestheten und Schalenauge eines Chiton (nach P l a t e aus L a n g H e s c h e l e r ) . — 1 Chitinkappe eines Mikroaestheten; 2 Chitinkappe eines Hauptaestheten; 3 Linse; 4 Retina; 5 Periostracum; 6 Tegmentum; 7 Pigmentzeile; 8 Pigment; 9 Drüsenzelle.

3. Sinnesorgane, Nervensystem

19

ken, auf den Rückenpapillen zusammen mit Tentakelaugen. Aus Ommatidien bestehende, den Augen der Arthropoden ähnliche Lichtsinnesorgane haben die Muscheln Area und Glycymeris am Mantelrand; becherförmige, dem Kopfauge entsprechende Sinnesorgane am Grunde des vordersten Fadens des inneren Kiemenblattes finden sich bei manchen Area-Alten, bei Mytiliden, Aviculiden. E s entbehren also keineswegs alle Muscheln besondere optische Organe, dagegen sind die Scaphopoden ohne solche. Verlust der Augen kommt bei in Höhlen, in der Tiefsee und in Holz und Steinen lebenden Arten verschiedener Gruppen vor. Außer bei den Dibranchia, die sicher die Fähigkeit zum Bildsehen haben, dürften nur Helligkeitsunterschiede wahrgenommen werden. Bei Lungenschnecken ist jedenfalls der Gesichtssinn sehr schwach, die Sehweite beträgt wohl nur wenige Millimeter. Leuchtorgane finden sich bei dem pelagisch lebenden Hinterkiemer Phyllirrhoe, der Muschel Pholas1), und vor allem bei einer Anzahl Decapoden. Bei den ersten drei handelt es sich um Drüsen, die ein leuchtendes Sekret absondern. Leuchtdrüsen haben auch zwei Unterfamilien der myopsiden Sepiolidae. Bei den mit Leuchtvermögen ausgestatteten Formen der Oegopsiden sind Leuchtorgane vorhanden, die sehr verschieden gebaut sein können und wohl stets Eigenlicht ohne Hilfe von Bakterien erzeugen. Sie enthalten einen Leuchtkörper, meist auch einen Pigmentmantel mit einem ihm innen anliegenden Tapetnm von das Licht zurückwerfenden Zellen, ferner einen Reflektor, eine Linse und eine sie nach außen schützende Cornea. Sie können in großer Zahl auf der Haut und in der Umgebung der Augen stehen. Die bei Lycoteuthis diadema vorhandenen, in roter, blauer und weißer Farbe leuchtenden 22 Leuchtorgane sind nach 10 verschiedenen Systemen gebaut. Bei Heterotevthis und bei den leuchtenden Myopsiden (z.B. Sepiolina, Sepietta, Loligo, Sepia) handelt es sich um eine Symbiose mit Leuchtbakterien, die im Meere sehr häufig sind. Die sog. akzessorischen Nidamentaldrüsen sind der Sitz der Leuchtbakteriell. Wahrscheinlich beruht das Phosphoreszieren der marinen Nacktschnecke Tethys auf dem gleichen Vorgang wie diese Erscheinung bei toten, leuchtenden Seetieren. ' ) bei der Süßwaaaer-Pulmonate

Latia. 2*

20

I. Allgemeiner Teil

Im Nervensystem zeigt sich ein erheblicher Unterschied zwischen den beiden Unterstämmen der Mollusken. Bei den Am-phmeura ist eine scharfe Trennung von Ganglienzellen und Nervenfasern noch nicht vorhanden, sie ist sogar bei den Solenogastres stärker ausgeprägt als bei den sonst höher organisierten Chitonen. Ein gangliöser Ring umgibt den Vorderarm, von dem zwei Konnektive (Längsverbindungen) zu den paarigen, durch eine Kommissur (Querverbindung) verbundenen Buccalganglien ziehen, die den Schlundkopf versorgen und einen Buccalring bilden. Der Schlundring innerviert bei den Wurmmollusken (Solenogastren) das Atrium; s. S. 62, bei den Chitonen die Mundöffnung, Teile des Kopfes und des Perinotums; s. S. 63. Von den seitlichen Teilen des Schlundringes gehen vier gangliöse Längsstämme ab, zwei seitliche Pleurovisceral- oder Lateralstränge, und zwei mediale oder Pedalstränge, erstere vereinigen sich hinten über dem Darm, alle vier Stränge sind durch Kommissuren verbunden. Die Lateralstränge versorgen die Körperseiten und die Eingeweide, die Pedalstränge den Fuß. Die Chitonen haben außerdem noch zwei Subradularganglien für dieses Organ (Abb.12). Das Nervensystem des Fußes mancher, vor allem primitiver Vorderkiemer (z.B. der meisten Archaeogastropoden und einiger Familien von Taenioglossen) zeigt noch AnAbb. 12. Chiton, Nervensystem, scheklänge an das der Chimatisch. — sehr Schlundring; bff Buctonen durch das Vorhancalganglien; srg Subradularganglien; plst Pleurovisceral-, pst Pedalstränge; densein von zwei langen, h Kiemen; o A f t e r ; o Mund. (Aus aus Nervenzellen und Böhmig).

3. Sinnesorgane, Nervensystem

21

-fasern gebildeten Marksträngen mit stricklei terförmigen Kommissuren. Für alle Conchifera ist bezeichnend die Visceralschlinge mit mehreren Ganglien 1 ) an Stelle der Pleuroviseeralstränge und die Vereinigung der Nervenzellen zu Ganglien (Cerebral-, Pleural- und Pedalganglien). Zum Verständnis des Nervensystems ist die Schilderung der hypothetischen Urform, der Urconchijere nötig, die folgenden B a u besessen haben mag: Der bilateral-symmetrische Körper hatte vorn einen Kopf mit einem Paar Tentakeln und Augen, einen Kriechfuß und einen Eingeweidesack mit Mantel, der eine hinten-dorsal gelegene Mantelhöhle umschloß (Abb. 13 A). In ihr lag in der Mittellinie der After, zu seinen beiden Seiten die paarigen Kammkiemen, aus denen das arteriell gewordene Blut den paarigen Vorkammern des in der Mittellinie dorsal gelegenen Herzens zugeführt wurde. Gleichfalls in der Mantelhöhle lagen die paarigen Mündungen der mit dem Herzbeutel verbundenen Nieren und der Gonaden. Zum Pallialkomplex gehörten also After, Kiemen, Nieren-und Gonadenöffnungen. Die einheitliche Schale dürfte napfförmig und bilateral symmetrisch gewesen sein. Das Nervensystem bildete einen Schlundring mit zwei dorsal gelegenen und durch die Cerebralkommissur verbundenen Cerebralganglien, zwei ventral liegenden und durch die Pedalkommissur verbundenen Pedalganglien, die mit den Cerebralganglien durch die Cerebro-Pedal-Konnektive zusammenhingen. Dazu kamen zwei Pleuralganglien, die nicht verbunden waren, ab.er durch je ein Cerebro-Pleural-Konnektiv und Pleuropedalkonnektiv mit den zuerst genannten Ganglien verknüpft waren. Von den Pedalganglien gingen in den Fuß die mit Kommissuren versehenen Pedalstränge, von den Pleuralganglien ging in die Eingeweide die Visceralschlinge mit mehreren Ganglien. Von diesen lag das Visceralganglion unter dem Enddarm am Ende der Schlinge, 1 ) 1 Visceral- (Abdominalganglion) und 2 eingeschaltete Ganglien (Parietalganglien).

22

I. Allgemeiner Teil

in die zwischen ihm und den Pleuralganglien je ein Parietalganglion eingeschaltet war. / v

R

Uros

arct urn.

C

D

Abb. 13. Schemata zur Erläuterung der Organverschiebung bei den Gastropoden (nach L a n g ) . — A hypothetische Ausgangsform; D Prosobranchier, o Mund; a After; mb Mantelbasis; mr Mantelrand; ve Herzkammer; ulat, urat ursprünglich linke und ursprünglich rechte Vorkammer; ulc, ulpl, ulp ursprünglich linkes Cerebral-, Pleural- und Pedalganglion, ulpa, urpa ursprünglich linkes und ursprünglich rechtes Parietalganglion; ulvc, urvc ursprünglich linkes und ursprünglich rechtes Viseralkonnektiv; uos, urot ursprünglich linkes und ursprünglich rechtes Osphradium; u Visceralganglion; uln, urn ursprünglich linke und ursprünglich rechte Nierenöffnung.

3. Sinnesorgane, Nervensystem

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Die wesentlichen Züge dieser Urconchifere finden sich im Bauplan der Muscheln und Kopffüßer wieder. Aus ihm kann die Entstehung der Gastropoden, deren wesentliches Merkmal die Asymmetrie ist, durch die Drehung des ursprünglich hinten liegenden Pallialkomplexes um 180° nach vorn erklärt werden ( T o r s i o n s t h e o r i e ) (Abb. 13). Zu dieser phylogenetischen Annahme berechtigt die Tatsache, daß in der Ontogenie sich die Drehung des Eingeweidesackes mit der Mantelbucht, d.h. der Anlage der Mantelhöhle, nach rechts und weiter nach vorn beobachten läßt. Das Ergebnis dieser mit der spiraligen Einrollung des Eingeweidesackes und der Schale verbundenen Verlagerung der Mantelhöhle ist also die Lage des Afters vorn1), eine U-förmige Krümmung des Darmes, die Lage der Kiemen, deren freies Ende nun nach vorn zeigt, vor dem Herzen, und vor allem die Kreuzung der Schenkel der Visceralschlinge, die die Form einer 8 annimmt. Dadurch kommt das ursprünglich rechte Parietalganglion nach links über den Darm zu liegen (Supraintestinalganglion) das linke Parietalganglion nach rechts unter den Darm (Subintestinalganglion). Diese Kreuzung der Visceralschlinge heißt Streptoneurie oder C h i a s t o n e u r i e , die Schnecken mit dieser Kreuzung sind chiastoneure, die ohne sie euthyneure (orthoneure) Schnecken (Abb. 14 bis 16). Die ursprünglich rechts gelegenen Organe liegen nun nach der Torsion links und umgekehrt. Die Asymmetrie macht sich in der Verkleinerung bzw. dem Verlust der rechten Kieme sowie in der Rückbildung der rechten Niere deutlich bemerkbar. Unbeeinflußt von der Torsion bleibt aber der Schlundring mit seinen Ganglien. Die eigentlichen Ursachen der Torsion und Asymmetrie sind umstritten, und ihre Diskussion gehört nicht hierher. Das Nervensystem der chiastoneuren Vorderkiemer besteht also aus einem Schlundring, auf dem dorsal die bei*) Nach neueren Forschungen entsteht die Asymmetrie unabhängig von der Torsion.

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I. Allgemeiner Teil

den Cerebralganglien liegen, die durch die Cerebralkommissur verbunden sind, ventral die beiden unter sich durch die Pedalkommissur, mit den Cerebralganglien durch die

f Fuß; op Deckel; mh Mantelhühle; si Sipho; uros ursprünglich rechtes Osphradium; urct ursprünglich rechtes Ctenidium; Ural ursprünglich rechter Herzvorhof; ve Herzkammer; nö Nierenöffnung; hy Hypobranchialdrüse; $ männliche Geschlechtsöffnung; ST Samenrinne; P Penis; au Auge; ulc, ulpl ursprünglich linkes Cerebral-, ursprünglich linkes Pleuralganglion; urp ursprünglich rechtes Pedalganglion; urpa, ulpa ursprünglich rechtes und linkes Parietalganglion; sup, sub Supra- und Subintestinalkonnektiv; v Visceralganglion; st Statozyste.

Cerebro-Pedal-Konnektive verbundenen Pedalganglien, weiter aus den mit den genannten Ganglienpaaren durch die Cerebropleural- und Pleuropedalkonnektive verknüpften Pleuralganglien und der von ihnen ausgehenden Visceralkommissur mit dem links liegenden Supra-, dem rechts liegenden Subintestinalganglien und dem Visceralganglion.

3. Sinnesorgane, Nervensystem

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Die Cerebralganglien innervieren den Kopf mit dem Mund, die Tentakel, Augen und Statocysten. Von den Pleuralganglien wird der Mantel und Spindelmuskel ver-

UittS ,

? t urat

JÏÏLurcf pp

Abb. 15. Schema eines Pulmonaten aus der Gruppe der Basommatophora (nach L a n g - H e s c h e l e r ) . — lu Lunge ; n Niere ; al Atemloch ; Ç weibliche Geschlechtsöffnung ; ulp ursprünglich linkes Pedalganglion; urpl ursprünglich rechtes Pleuralganglion; weitere Abkürzungen wie in Abb. 14.

Abb. 16. Schema eines Opisthobrauchiers aus der Gruppe der Tectibranchia (nach L a n g - H e s c h e l e r ) . — sch Schale; rpp, Ipp rechter und linker Parapodiallappen; mh Mantelhöhle; um ursprünglich rechte Nierenöffnung; übrige Abkürzungen wie bei Abb. 14 und 15.

sorgt, von den Pedalganglien der Fuß, vom Visceralganglion die Eingeweide. Das Supraintestinalganglion innerviert Kieme und Osphradium. Dazu kommt noch ein Paar mit den Cerebralganglien verbundener Buccalganglien für Schlundkopf und Speiseröhre. Häufig besteht eine direkte Verbindung zwischen dem Pleuralganglion und Parietalganglion derselben Körperseite (Zygoneurie). Die höher entwickelten Vorderkiemer und die Hinterkiemer zeigen die Neigung, die Visceralkommissur zu verkürzen und die Ganglien um den Schlundring zu konzentrieren ; bei letzteren kommt es vermutlich infolge der Verkleinerung der Mantelhöhle zur Detorsion, indem das

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I. Allgemeiner Teil

Supraintestinalganglion nach rechts rückt und die Drehung der Visceralkommissur aufgehoben wird ( E u t h y ne uri e). Die Actaeoniden haben als sehr primitive Hinterkiemer noch eine streptoneure Visceralschlinge. Die Versorgungsgebiete der Ganglien bleiben gleich, v o n d e n Pleuralganglien gehen meist keine Nerven mehr ab. Ähnlich ist es bei den Lungenschnecken (Pulmonaten). Bei CMlina ist die Nervenkreuzung noch angedeutet, sonst aber umgeben alle Ganglien in symmetrischer Anordnung den Schlund und verschmelzen mehr oder weniger bis auf die bei den Schnecken stets freibleibenden Buccalganglien. Die Innervierung bleibt die gleiche; akzessorische Ganglien können auftreten. Die Pulmonaten sind also gleichfalls euthyneure Schnecken. Die Muscheln haben ein recht einfaches Nervensystem (Abb. 34). Es mag das mit ihrer wenig beweglichen Lebensweise und mit dem durch die Schale bedingten Abschluß von der Außenwelt zusammenhängen, mit der sie nur durch den Fuß und Mantelrand bzw. die Siphonen in Verbindung stehen. Hinter dem vorderen Schließmuskel neben der Mundöfinung liegen die durch eine Kommissur verbundenen Cerebropleuralganglien, die Mundlappen, vorderen Schließmuskel und den vorderen Teil des Mantels versorgen. Zwei Konnektive führen zu den Pedalganglien im Fuß, den sie innervieren. Bei seiner Rückbildung verkümmern sie. Zwei lange Konnektive gehen von den Cerebropleuralganglien zu den verschmolzenen Visceralganglien (einschließlich der Parietalganglien) für Eingeweide, Kiemen und hinteren Schließmuskel. Sie liegen meist unter ihm. Da sie auch den hinteren Teil des Mantels und die Siphonen versorgen, sind sie oft größer als die Cerebropleuralganglien. Buccalganglien fehlen, einige Muscheln haben Palpenganglien. Sehr ähnlich ist das Nervensystem der Scaphopoden (Abb. 8), bestehend aus zwei Cerebral- und zwei Pedalganglien, zwei Pleuralganglien neben den Cerebralganglien und zwei neben dem Enddarm liegenden Visceralganglien. Dazu kommen die entsprechenden Konnektive sowie

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Buccalganglien und Subradularganglien, die den Muscheln ebenso wie die entsprechenden Organe fehlen. Bei beiden Gruppen ist das Nervensystem symmetrisch, die Visceralkommissur nicht gekreuzt. Die höchste Konzentration und Differenzierung hat das Nervensystem der Cephalopoden. Pedal- und Pleuro-Visceralganglien sind verschmolzen; von ersteren hat sich ein besonderes Ganglion brachiale abgetrennt, das mit acht (bei Octopoden) und zehn (bei Decapoden) Nerven die Arme versorgt. Die Innervierung der Arme von einem Teil des Pedalganglions und die in der Ontogenie stattfindende Umwachsung des Mundes durch die Tentakel spricht für ihre Zugehörigkeit zum Fuß. Ein Teil des Pedalganglions versorgt den vorderen Teil des Trichters. Seitlich von der Cerebropedalganglienmasse geht ein Nerv zum Ganglion opticum ab, an ihm liegt das Ganglion pedunculi. Die Visceralganglien innervieren den hinteren Teil des Trichters, die Eingeweide, den Mantel und die Flossen; auf der Innenseite des Mantels liegen die großen sternförmigen Ganglia stellata für die Mantelmuskulatur. Dazu- kommen noch obere und untere Buccalganglien für Lippen, Kiefer und Radula, ferner zwei kleine Ganglien für das Subradularorgan, ein mit den unteren Buccalganglien verbundenes Ganglion gastricum und andere Ganglien. Diese ganze Ganglienmasse umgibt als Ring den Schlund und liegt in einer sie schützenden, knorpeligen Hülle, dorsal Buccal-, Cerebralganglien (Oberschlundmasse) ventral Brachial-, Pedal- und Visceralganglien (Unterschlundmasse) ; zwei starke Konnektive verbinden beide. Die Cerebralganglien sind den anderen übergeordnet und regulieren ihre Funktion. In den Armnerven sind sowohl motorische wie sensible Ganglienzellen; hiermit hängt wohl auch die freie Bewegung des Hektocotylusarmes der Argonautidae zusammen. Abgeschnittene Arme haben nicht nur Witterungsvermögen, sondern können sogar gerichtete Bewegungen ausführen. Ein sehr komplizierter Vorgang ist der Farbwechsel, bei dem taktile Erregungen der Saugnäpfe, optische Reize, das Ganglion pedunculi

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I. Allgemeiner Teil

und Zentren der Cerebralganglien zusammenwirken. Tintenfische sind dressurfähig, selbst Werkzeuggebrauch ist bei ihnen beobachtet worden. Man kann bei ihnen von einem „Gehirn" reden. Einfacher ist das Nervensystem von Nautilus; in dem über dem Schlund gelegenen Strang sind Ganglien und Nervenfasern nicht getrennt; von ihm gehen zwei Schlundringe aus, der vordere bildet das Pedal-, der hintere das Visceralganglion. 4. S t o f f w e c h s e l o r g a n e a) Ernährungssystem Am Verdauungsapparat der Weichtiere lassen sich Vorder-, Mittel- und Enddarm unterscheiden. Ursprünglich liegt der Mund am vorderen, der After am hinteren Körperende, bei den Schnecken wird letzterer fast immer vorn auf die rechte Seite verlagert. Außer bei den Muscheln, denen der Kopf fehlt, liegt die Mundöffnung in diesem, bei vielen Vorderkiemern auf einer Schnauze. Die meist räuberischen, höher entwickelten Gruppen derselben haben einen oft sehr langen Rüssel (Proboscis), der entweder von der Spitze aus retraktil ist (akrembolisch), oder der Rüssel ist von eineT Rüsselscheide umgeben, in der er hin und her geschoben werden kann (pleurembolischer Rüssel). Letztere Form haben nur die höchst entwickelten Vorderkiemer der Ordnung Neogastropoda. Die karnivoren nackten Flügelschnecken

Abb. 17. Längsschnitt durch die Schnauze eines Prosobranchiers (aus B ö h m i g ) . a Mund; b Kiefer; o Kaduia, d Zungenwulst; d' „Zungenknorpel"; «Raduiascheide; / Oesophagus.

(

Gymnosomata)

können zum Fang ihrer Nahrung Buccalkegel oder Hakensäcke mit dem Schlund vorstrecken (Abb. 3). ..Die ... , , r..-, Mundoflnung fuhrt bei allen Weichtieren außer bei den * , . , , ... Muscheln in den muskulösen

4. Stoffwechselorgane

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Schlundkopf (Pharynx). Am Mundeingang bilden sich aus Verdickungen der Kutikula Kiefer; zwei seitliche haben die meisten Vorder- und Hinterkiemer, einen Oberkiefer die Pulmonaten und Scaphopoden, sehr kräftige Ober- und Unterkiefer die Cephalopoden. Keinen Kiefer haben die Amphineura, einige Gruppen höherer Vorderkiemer infolge der Art ihres Nahrungserwerbs, z. B. die Kielschnecken (Heteropoden) als Schlinger, manche Formen mit sehr langem Rüssel, Parasiten 'und einige fleischfressende Lungenschnecken (z. B. Testacella, Daudebardia). Dem Kiefer bzw. Kiefern gegenüber befindet sich eine für die Weichtiere (außer Muscheln) sehr bezeichnende Bildung, die Radula (Raspel, Zunge). Sie liegt auf einer muskulösen Anschwellung des Bodens des Schlundkopfes, dem sog. Radulastützpolster (Zungenpolster), das Versteifungen aus vesikulärem Bindegewebe oder Chondroidgewebe enthält. Die Radula setzt sich aus mit nach hinten gerichteten Spitzen versehenen, in regelmäßigen Längs- und Querreihen auf einer Basalmembran sitzenden Zähnchen zusammen, sie besteht aus Chitin. Die Zahl, Anordnung und Form der Zähnchen ist systematisch sehr wichtig, aus ihren Merkmalen können ähnlich wie beim Gebiß der Säuger Schlüsse auf die taenioglossen Proaobranchiera(aus Thiele). — a Rhachiszahn; b Lateralzahn; c MarLebensweise gezogen ginalzahn. werden (Abb. 18,19). Es lassen sich in der Regel drei Formen von Zähnchen in jeder Querreihe unterscheiden, in der Mitte ein symmetrisch geformter Mittel- oder Rhachiszahn, mehrere Reihen mehr oder weniger asymmetrischer, doch zum Mittelzahn symmetrisch gelegener Seiten- oder Lateralzähne und schließlich mehrere Reihen von Rand- oder Marginalzähnen. Die Form der

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I. Allgemeiner Teil

Zähnchen ist verschieden, bald mit breiten Schneiden (Pflanzenfresser), bald pfriemenförmig zugespitzt (Fleischfresser).

In verschiedenen Gruppen zeigt sich die Neigung zur Beduktion der Anzahl der Zähne innerhalb der Querreihen; ganz verloren haben die Radula einige Wurmmollusken (Solenogastren), parasitierende Vorderkiemer (Agbssa), s. S. 71, manche Hinterkiemer und die Unterordnung Cirratä der Oktopoden und Spirula. Die Gesamtzahl der Zähne schwankt von 16 bei Aeolidia bis 75000 bei Pleiirobranchus. Der durch Muskeln sehr bewegliche Zungenwulst kann mit der Radula zu leckenden Bewegungen aus dem Mund hervorgestoßen und wieder zurückgezogen werden und macht o dabei noch eine DrehAbb. 19. Halbe üadula-Querreihe von bewegung. Je mehr der Lymnaea stagnalis (aus G e y e r ) . — a Rhachiszahn. Büssel ausgebildet ist, um so weniger ist es meist die Eadula. Sie wird gebildet in einer taschenförmigen Einsenkung hinter dem Zungenpolster, der sog. Badulascheide. In ihr erzeugen Epithelzellen die Zähne (Odontoblasten) und Basalmembran. Zum Vorderdarm (ektodermales Stomodaeum) gehören auch paarige Speicheldrüsen, die bei Muscheln, Scaphopoden und Chitonen fehlen. Sie münden in den Schlundkopf, ihr Sekret enthält Mucin und je nach der Art der Nahrung verschiedene Fermente, bei einzelnen räuberischen Meeresschnecken auch freie Säuren, so bei Dolium 2,7% Schwefelsäure und 0,4% Salzsäure, bei Tritonium Asparaginsäure; es lähmt die Beute und erweicht bzw. löst durch chemische Einwirkung die Schale von Stachelhäutern und Mollusken. Die Toxoglossa unter den Vorderkiemern (Conidae, Turridae, Terebridae) haben eine sog. „Giftdrüse" 1 ), die andere Speicheldrüse ist zurückgebildet. ') Nach eigenen Untersuchungen liefert sie kein Gift, sondern dient als Giftpumpe.

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Das durch Verletzung mit dem hohlen Pfeilzahn der Conidae in die Wunde gelangende Gift kann selbst beim Menschen gefährliche Folgen haben. Die Dibranchia haben ein bis zwei Paar Speicheldrüsen, die hinteren liefern, wenigstens bei Octopoden, ein die Beute, vor allem Krebse, lähmendes Gift und eine Protease, die eine extraintestinale Verdauung bewirkt. Vom hinteren oberen Teil des Schlundkopfes geht die Speiseröhre (Oesophagus) ab. Die bei den Chitonen an der Grenze von Schlundkopf und Speiseröhre mündenden Zuckerdrüsen liefern eine Amylase. Ausbuchtungen am Oesophagus der Vorderkiemer können sich z. B. bei den Neogastropoda zur Leibleinschen Drüse umbilden, die Fermente bildet. Kropfartige Erweiterungen kommen bei manchen Schnecken (Nautilus) und Octopoden vor. Zum Mitteldarm (Mesenteron) gehören der Magen und die großen Verdauungsdrüsen, die mit ihm zusammenhängen. Ersterer ist häufig mehrteilig, z. B. bei den Wasserlungenschnecken; bei den Kopffüßern hat er oft einen spiralig gewundenen Blindsack (Spiralcoecum), in das der Ausführungsgang der Verdauungsdrüse mündet. Die Magenwände können muskulös sein und bilden bei manchen Tectibranchiern kutikulare Kauplatten, z.B. bei Aplysia zum Zerkleinern von Seegras und Algen, bei Bulla zum Zermahlen der Schalen von Muscheln. Lymnaeen und Planorben nehmen zur mechanischen Zerkleinerung kleine Steinchen in den Magen auf. Die Mitteldarmdrüse ist ursprünglich paarig oder wenigstens paarig angelegt, wenn auch ihre Lappen oft sehr ungleich sind. Ihre Funktion scheint bei den Weichtieren außer den Kopffüßern eine dreifache zu sein; sie sezerniert verschiedene Fermente, resorbiert die Nahrung und dient als Speicherorgan für Kohlehydrate, Fett und Kalk. Bei den Kopffüßern ist aber die Mitteldarmdrüse nur sezernierend und als Fettspeicher tätig, hat also die Funktion der Leber, die Resorption findet im Darm statt. Ein auf den Ausführungsgängen liegender Teil dieser Drüse ist das Pankreas. Bei nicht wenigen Vorderkiemern (Patella, Fissurella,

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I. Allgemeiner Teil

Rissoa, Hydrobia, Bythinella, Bithynia, Crepidula, Pomatias u.a.) und bei vielen Muscheln kommt ein Kristallstiel zur Ausbildung, der als gefoimtes Ferment in einer Ausbuchtung des Magens liegt und die Verdauung fördert. Eine merkwürdige Umbildung erfährt die Mitteldarmdrüse bei den Cladohtrpatica unter den Hinterkiemern, sie löst sich in eine Anzahl verzweigter Gänge auf, die bis in die Rückenanhänge reichen, in ihnen dürfte Verdauung und Resorption stattfinden. Bei den Chitonen scheint die Mitteldarmdrüse nur zu sezernieren und der Darm zu resorbieren. Die meisten Muscheln sind Strudler, deren Nahrung aus Plankton und Detritus besteht. Im Zusammenhang mit der wenig beweglichen, oft ganz sessilen Lebensweise und der Art ihrer Nahrung fehlt der Kopf und ebenso Kiefer, Schlundkopf und Radula. Im Dienst des Nahrungserwerbs steht das Flimmerepithel des Mantels und der Kiemen, die wegen ihrer doppelten Funktion bei den Muscheln besonders groß sind, zumal sie auch in manchen Fällen noch als Brutbehälter dienen. Durch die starken Randwimpern der Kiemenfäden werden die Nahrungsteilchen und Fremdkörper vom Atemwasser abgesondert und in Schleim gehüllt durch besondere Wimperzüge zu den an der Mundöffnung stehenden Mundlappen (Palpen) gebracht (Abb. 6). Diese haben parallele Wimperleisten, von denen ein Teil nach dem Mund zu schlägt und ihm die Nahrung zuführt, der andere durch umgekehrte Schlagrichtung nicht mehr nötige Nahrung und vielleicht auch unbrauchbare Stoffe zum oberhalb der Kiemen gelegenen Kloakenraum befördert. Die Entleerung von Kot, Geschlechtsprodukten und verbrauchtem Atemwasser erfolgt durch die dorsale Ausströmungsöfinung. Den Magen umgibt die Mitteldarmdrüse, deren Funktion sezernierend und resorbierend ist. In einem Blindsack des Magens bzw. einer Falte des Darmes liegt bei vielen Muscheln der Kristallstiel, ein längliches, gallertiges Gebilde, das als ein geformtes Ferment betrachtet werden kann, das

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in eiweißartiger Substanz Amylase enthält. Der Kristallstiel wird durch eine drehende Bewegung in den Magen geschoben und löst sich darin auf. Durch 14tägiges Fasten verschwindet er, scheint also auch als Nahrungsspeieher zu dienen. Resorption findet bei den Muscheln auch im D a r m s t a t t , der bisweilen eine innere Längsfalte (Typhlosolis) zur Vergrößerung seiner Oberfläche hat. Die Länge des Enddarmes hängt von der Art der aufgenommenen Nahrung ab, ist also bei den Fleischfressern stets kürzer als bei den Pflanzenfressern. Als Anhangsdrüsen haben manche Neogastropoda, z. B. Murex, eine dunkel gefärbte Analdrüse, die Scaphopoden eine aus fingerförmigen Schläuchen bestehende Rektaldrüse (Wasserlunge?). Besonders ist aber der Tintenbeutel der Kopffüßer zu erwähnen. Er ist eine Analdrüse, die ein Melaninpigment erzeugt, das stoßweise aus dem Tintenbeutel und Trichter entleert wird, das Wasser t r ü b t und damit das Tier seinen Feinden unsichtbar macht. Er fehlt bei Nautilus, den in der Tiefsee lebenden Cirrata und der Unterfamilie Bathypolypodinae der Achtfüßer. Bei den Wurmmollusken (Solenogastren) mündet der Enddarm in einen R a u m , der auch die Endwege der Gonaden aufnimmt und als Kloake bezeichnet werden kann. Bei einigen Schnecken enden Ureter und E n d d a r m gemeinsam. Dieser wird bei den meisten Muscheln und den ZeugobrancMii von der Herzkammer umgeben. Das eigentliche Proctodaeum (ektodermaler Enddarm) ist meist nur kurz. b) Atmungssystem Ursprünglich hatten alle Mollusken als Meeresbewohner zur Entnahme des Sauerstoffs aus dem Wasser dienende Kiemen als Atmungsorgane. Es sind Kammkiemen ( C t e n i d i e n ) , Auswüchse der Körperwand mit in zwei Reihen angeordneten Blättchen. Sie liegen paarig neben dem Enddarm in der Mantelhöhle. Ihr Epithel ist bewimpert, und sie werden vom Blut durchströmt. So gestaltete Kiemen haben von den Vorderkiemern die Zeugobranchia, Jaeekel, Weichtiere

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I. Allgemeiner Teil

v o n den Muscheln die Protobranchia (Nuculacea), ferner die Tetrabranchia (Nautilus), u n d zwar zwei P a a r e , die Dibranchia ein P a a r . Auch die u n p a a r e K i e m e der Tecti-

F Pros. Diot. Azygobranehia; G Pros. Monotocardia; H Opisthobranchia Tectibranchia; at Herzvorhof; ve Herzkammer; k Kiemen.

branchia u n t e r den H i n t e r k i e m e r n ist ein abgeändertes Ctenidium. Zweizeilig ist ferner die v o r s t r e c k b a r e Kieme der Valvatidae. Bei allen anderen Vorderkiemern ist das Ctenidium einzeilig. Die meisten h a b e n n u r die linke K i e m e behalten (Azygobranehia)1), die Trochacea vermitteln d u r c h den Besitz einer, u n d zwar der linken, zweizeiligen Kieme u n d von zwei V o r k a m m e r n des H e r z e n s *) Zeugobranchia = Zygobranchia.

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zwischen den Azygobranchia und den Zeugobranchia mit zwei Kiemen und zwei Vorkammern (Abb. 20). Durch fadenförmige Verlängerung der Kiemenblättchen und Umbiegung nach außen entsteht aus der Kammkieme die Fadenkieme der filibranchiaten Muscheln (Arcacaea) mit einem absteigenden und aufsteigenden Schenkel. Bei den PseudolameUibranchia sind die Kiemenblätter gefaltet und sowohl die benachbarten Fäden der aufeinanderfolgenden Reihen wie auch die zusammengehörenden eines Blattes durch Bindegewebsbrücken verbunden. In

Abb. 21. Schematische Querschnitte durch Muscheln, um das Verhalten der Kiemen bei den Protobranchiern ( 4 ) , den Filibranchiern (2?), den Eulamellibranchiern (C) und den Septibranchiern (D) zu zeigen (nach Lang). — k. Kiemen; / Fuß; m Mantelfalten; et Ctenidien; eis Eingeweidesack.

den glatten oder gefalteten Kiemen der höchst entwikkelten Eulamellibranchia sind die Gewebsbrücken der Kiemenfäden hohl und vom Blut durchflössen, und die Kiemen dadurch in von Löchern und Spalten durchbrochene Blätter umgewandelt. Von dieser typischen Form — also zwei Kiemen mit je einem äußeren und inneren Blatt, jedes aus zwei Lamellen — können durch Reduktion des äußeren Kiemenblattes Abweichungen entstehen (Abb. 6, 21). Alle landbewohnenden Vorderkiemer haben statt Kiemen eine mit Blutgefäßen reich versehene Decke der Mantelhöhle, die als Lunge zur Luftatmung dient(Abb.24). Ebenso ist es bei allen Lungenschnecken (Pulmonaten),

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1. Allgemeiner Teil

deren Mantelhöhle außerdem nur durch ein Atemloch (Pneumostom) mit der Außenwelt verbunden ist. Hebung und Senkung des Bodens der Lungenhöhle (Diaphragma) bewirkt die Atmung. Bei einigen Pulmonaten ist dieLunge mit den übrigen Pallialorganen an das Hinterende des Körpers verlagert (Opisthopneumonie). Rückbildungen von Kieme und Lunge kommen in verschiedenen Gruppen vor. Erstere kann ersetzt sein durch sekundäre (adaptive) Kiemen. Solche sind die in einer Furche neben dem Fuß der Chitonen stehenden mehr oder weniger zahlreichen Kiemen, die also nach Thiele keine echten Ctenidien (Hoffmann hält sie für Ctenidien) sind. Ferner gehören zu den adaptiven Kiemen die blattförmigen Kiemen an der Unterseite des Abb. 22. Männlicher Nautilus, VenMantels bei Patellidae und tralanaicht, Mantel zurückgeschlagen (aus T h i e l e ) . — a A f t e r ; au Auge die auf dem Rücken der 3 gö männliche Geschlechtsöffnung Aeolidiacea befindlichen k Kiemen; nö Nierenöffnungen; peö Pericardialöflnung; t Tentakel Anhänge (Cerata) (Abb. 1). tr Trichter; z Zirren; zsch Zirren Manche Wasserlungenscheide. schnecken ( Basommatofhora) haben außer der Lunge noch adaptive Kiemen von verschiedener Form (z.B. manche Planorbidae und Ancylidae, Miratcsla). In tiefen Seen lebende Lymnaeen, die nicht zur Atmung an die Oberfläche kommen können, atmen mit ihrer mit Wasser gefüllten Lunge, ebenso auch die aus dem Ei schlüpfenden wasserbewohnenden Basom-

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matophoren. Der physiologische Unterschied zwischen Vorderkiemern und Lungenschnecken ist nicht stets vorhanden, denn es gibt eine ganze Anzahl luftatmender Vorderkiemer und mit akzessorischen Kiemen versehener Lungenschnecken (s. o. und die Siphonariidae). Die Oncidiidae, strandbewohnende Nacktschnecken, haben verzweigte Rückenpapillen und Lungen zur Atmung. Bei allen Schnecken spielt außerdem die Hautatmung eine wichtige Rolle, besonders bei den Basommatophoren; sie ist die einzige Art der Atmung bei manchen Hinterkiemern, einzelnen Vorderkiemern und wohl auch bei den Scaphopoden. Die Wurmmollusken, von denen Chaetoderma eine adaptive Kieme im Analraum hat, besitzen sonst an dieser Stelle nur Hautfalten zur Atmung. Bei den Kopffüßern geschieht die Einatmung durch Aufnahme von Wasser in die erweiterte Mantelhöhle bei geschlossenein Trichter, die Ausatmung durch Ausstoßen des Wassers aus dem Trichter bei verengter Mantelhöhle. Knorpelgruben am Trichter und entsprechende Verdikkungen im Mantel (Mantelschließapparat) sichern bei manchen Kopffüßern diese Bewegung. c) Kreislaufsystem Gefäßsystem und Herz fehlen ganz dem Hinterkiemer Rhodope und einigen auch in ihrer übrigen Organisation sehr rückgebildeten, in Stachelhäutern schmarotzenden Vorderkiemern. Bei den Scaphopoden ist das Herz eine Einstülpung der dorsalen Wand des Herzbeutels, Blutgefäße fehlen auch hier. Während auch die Wurmmollusken zwar ein Herz mit Vorkammer, aber nur ein dorsales Gefäß haben, besitzt das wie bei allen Mollusken dorsal liegende Herz der Chitonen zwei Vorkammern, die ihm das Blut aus den Kiemen zuführen. Es ist also arteriell; das gilt für alle Weichtiere, die stets im Gegensatz zu den Anneliden ein offenes, von Blutlakunen (Sinus) unterbrochenes Gefäßsystem haben. Während die anderen Weichtiere eine vordere Aorta (A. cephalica) und hintere Aorta (A. visceralis) haben, findet sich bei den Chitonen

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I. Allgemeiner Teil

nur eine vordere. Das venöse System besteht bei ihnen aus Sinus, führt zu den Kiemen und von dort zum Herzen. Zwei symmetrisch gelegene Vorhöfe haben auch die Muscheln, zwei Herzkammern einige Arten derselben Klasse (Area, Lima und Vulsella). Bei den meisten Bivalven umgeben Herzbeutel und Herzkammer durch Umwachsung den Enddarm (Abb. 34). Durch eine Klappe (Kebersche Klappe) kann bei den Muscheln ein im Fuß liegender Sinus geschlossen und so die zu seiner Bewegung nötige Schwellung hergestellt werden. Zwei symmetrische Vorkammern haben die Dibranckia, seinen vier Kiemen entsprechend hat Nautilus deren vier (Abb. 20). Die engen Beziehungen zwischen Kiemen und Herz zeigen sich besonders bei den Vorderkiemern. Bei ursprünglichen Gattungen dieser Gruppe, z. B. Pleurotomaria, Haliotis, Fissurella, sind zwei Kiemen und zwei Vorhöfe vorhanden (Zeugobranchia). Bei ihnen umgibt wie bei den Muscheln das Herz den Darm. Die zu den Azygobranchia mit nur einer Kieme gehörenden Trochidae, Turbinidae und Neritidae haben zwar die rechte Kieme verloren, aber die rechte Vorkammer noch behalten. Beide Gruppen werden als Diotocardia zusammengefaßt; alle anderen Vorderkiemer, auch solche, die sekundär durch Übergang zum Landleben und zur Luftatmung die Kiemen ganz verloren haben (z.B. Cyclophoridae, Pomatiasidae), haben nur eine Vorkammer (Monotocardia) ; sie liegt hinter der Kieme und vor dem Herzen. Bei den Hinterkiemern (Opisthobranchia) liegt meist die Kieme hinter dem Herzen und die Vorkammer hinter der Herzkammer. Die durch ein Gefäßnetz der Mantelhöhle luftatmenden Lungenschnecken (Pulmonata) haben wiederum in der Regel den Vorhof vor der Kammer. Bei manchen Familien ist der Eingeweidesack rückgebildet und mit der Lunge und der Schale an das Hinterende des Körpers verlagert (opisthopneumone Pulmonaten, z.B. Oncidiidae und Testacellidae). Blutlakunen finden sich bei sämtlichen Conchifera, wenn auch nicht so ausgedehnt wie bei den Chitonen. Bei den Kopffüßern sind Arterien

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und Venen schon teilweise direkt durch Kapillaren verbunden. Nautilus hat wie die übrigen Kopffüßer eine das Blut des Kopfsinus und Darmes sammelnde Vena cava und vier aus den Kiemen zum Herzen führende Kiemenvenen, doch keine Kiemenherzen. Eine direkt aus dem Herzen kommende Arteria genitalis haben die Myopsiden und Oktopoden. Eine Besonderheit der Dibranchia, die nur zwei Kiemenvenen haben, sind die in die Blutbahn vor den Kiemen eingeschalteten muskulösen Kiemenherzen. Verstärkter Blutzufluß ist nicht nur für die Bewegung des Fußes bei Muscheln und Schnecken nötig, sondern er bewirkt auch das Ausstrecken der Fühler, des Rüssels und der Begattungsorgane, deren Retraktion durch Muskeln erfolgt. Das Blut der Weichtiere ist im allgemeinen farblos. Es muß als Hämolymphe bezeichnet werden, da es aus Blut und Lymphe besteht und mit wenigen Ausnahmen nur Amöbocyten enthält. Es kann aber auch respiratorische Farbstoffe, und zwar Hämoglobin, enthalten, z.B. bei Planorbiden, Solen, Area, und kupferhaltiges Hämocyanin (bei Helix, Lymnaea, Viviparus, Murex, Anodonta, Mytilus, Eledone, Sepia). An Blutkörperchen gebundenes Hämoglobin haben einige Arca-Aiten, sonst sind die genannten Blutfarbstoffe in der Blutflüssigkeit gelöst. Ungefärbte Eiweißstoffe mit der Fähigkeit Sauerstoff zu binden, sog. Achroglobine, sind bekannt von Patella, Chiton und Pinna. Sie enthalten teilweise Mangan. Das Perikard der Mollusken ist als Teil des Zöloms zu betrachten. Da jenes aus einer einheitlichen Anlage mit den Gonaden und Nieren hervorgeht, wird von manchen Zoologen auch die Gonadenhöhle als ein Teil des Zöloms angesehen. Bei Solenogastren und Cephalopoden ist eine Verbindung von Perikard und Gonaden die Regel. Ein Gono-Perikardialgang wurde auch bei einigen Vorderkiemern gefunden. In der Wand des Perikards liegt oft eine Perikardialdrüse mit exkretorischer Funktion in den Herzbeutel hinein. „Blutdrüsen", die vermutlich Amöbocyten bilden, können an verschiedenen Körpersteilen vorhanden sein.

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I. Allgemeiner Teil

d) Exkretionssystem Die Exkretionsorgane der Weichtiere sind Nephridien, die durch Flimmertrichter (Nephrostome) mit dem Perikard in oSener Verbindung stehen. Eine Ausnahme bilden nur dieScaphopoden, deren paarige Nieren keine Beziehungen zumPerikard haben, und Nautilus, bei dem die Ren operikard ialgänge sich von den Nieren gelöst haben und neben der Öffnung der hinteren Niere direkt in die Mantelhöhle münden. — Die Nieren sind ursprünglich paarig und symmetrisch, ihrer Entstehung nach dürften sie von den Gonaden abgelöste Gonodukte sein. Anklänge daran zeigen noch manche Abb. 23. Chiton, Schema des ExkretionsSchnecken und Muund Genitalapparates (nach Lang). — a After; o Mund; k Kiemen; n Nephrischeln, bei denen die dien; nö Nephridialporen; nst NierenMündung der Gonaden spritze (Verbindungsöffnung mit dem Perikard); go Gonade; gö Genitalporen; mit dem Endteil der Niepe Umriß des Perikards. ren zusammenhängt. Bei den Solenogastren sind eigentliche Nieren nicht bekannt, an ihrer Stelle scheint eine der Perikardialdrüse ähnliche Bildung an der Außenwand des Herzvorhofes zu dienen. Die Nephridien der Chitonen sind paarig, jede Niere hat die Form eines Y oder V; die Nephrostome und die neben der 7. Schalenplatte in die Kiemenrinne sich öffnenden Ausführungsgänge sind einander genähert. Zahlreiche Seitenäste gehen von jedem Hauptast ab, die

4. Stoffwechselorgane

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höchstentwickelten Formen mit Kiemen in der ganzen Kiemenrinne haben auch die ausgedehntesten Nephridien (Abb. 23). Die ursprünglichsten Vorderkiemer haben zwei Nieren (z. B . Haliotis, Trochidae), doch können sie verschieden groß sein. Die übrigen haben nur die ursprünglich rechte Niere behalten, die infolge der Drehung des Pallialkomplexes nach links verlagert ist. Die Gattungen Viviparus und Valvata haben einen am Mantelrand mündenden Ureter, während sich sonst die Niere im hinteren Teil der Mantelhöhle links vom Enddarm öffnet. Ähnlich verzweigt wie die Niere der Chitonen ist sie bei vielen Hinterkiemern. Die Lungenschnecken haben stets eine einheitliche Niere in der Lungenhöhle neben dem Perikard, manche Gruppen dieser Unterklasse auch einen sekundären Ureter, der von der Wand der Lungenhöhle gebildet wird und neben dem Darm nach vorn zum Atemloch verläuft. Die paarigen dorsal gelegenen Nieren der Muscheln, die B o j a n u s ' s c h e n Organe, bestehen meist aus zwei übereinanderliegenden Schenkeln, von denen der untere, mit dem Perikard verbundene, exkretorisch tätig ist, der obere mit Wimperepithel bekleidete als Ausführungsgang dient. Beide Nieren können sich nähern und in offene Verbindung treten. Die Nieren münden in die Mantelhöhle, dicht neben der Öffnung der Gonaden (Abb. 34). Die höchstentwickelten Exkretionsorgane mit bei den anderen Mollusken nicht vorhandenen Bildungen haben die Kopffüßer. Bei ihnen sind die Kiemengefäße mit drüsigen Anhängen versehen (Venenanhänge), die in die ihnen dicht anliegenden und mit Nephrostomen versehenen Nierensäcke eingestülpt sind. Diese Venenanhänge entnehmen dem Blut die Exkrete und geben sie an die Nierensäcke ab, die sich mit Nierenpapillen in die Mantelhöhle öffnen. Nautilus hat entsprechend seinen vier Kiemen und Kiemenvenen auch vier Venenanhänge (vier Nieren), die Dibranchia nur zwei. Das Pankreas soll an der Exkretion gleichfalls beteiligt sein und außerdem eine Funktion im aufbauenden Stoffwechsel haben.

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I. Allgemeiner Teil

Bai den Weichtieren durchströmt also der größte Teil des venösen Blutes erst die Nieren und dann die Atmungsorgane. Als Abbauprodukte des Eiweißstoffwechsels werden phosphorsaurer Kalk (von Nautilus), Guanin, Hippoxanthin und Harnsäure abgeschieden, von Muscheln Harnstoff. Speichernieren, also Organe, die Stoffwechselprodukte nicht entleeren, sondern dauernd festhalten, hat die auch in Deutschland lebende Landdeckelschnecke Pomatias elegans in Form von weißen Konkrementen zwischen den Darmwindungen, die durch Speicherung von Harnsäure, Xanthin usw. in Zellen entstehen, außerdem enthalten letztere auch symbiontische Bakterien. Auch andere Gattungen der gleichen Familie haben diese Einrichtung, die außerdem von Garinaria und Pleurobranchus bekannt ist. Es ist auch möglich, daß die in der Haut mancher Nacktschnecken, besonders solcher mit lebhaften Farben und buntem Schleim gefundenen N-haltigen Stoffe dort vorübergehend gespeichert und als Abwehr- und Ekelstoffe gebraucht werden. 5. G e s c h l e c h t s o r g a n e , F o r t p f l a n z u n g , Regenerationsvermögen Alle Weichtiere haben nur die geschlechtliche Fortpflanzung. Ihre Geschlechtsorgane sind entweder zwittrig oder, getrenntgeschlechtlich. Ohne Ausnahme getrennten Geschlechts sind die Cephalopoden und Scaphopoden, alle Chitonen außer einer Art. Z w i t t e r sind alle Lungenschnecken und Hinterkiemer — bei letzteren ganz wenige Ausnahmen —, die Solenogastren außer den Chaetodermatidae, einige Gruppen und Arten von Vorderkiemern, nämlich Marsenia, Onchidiopsis, Valvata, ferner einige tiefseebewohnende Rhipidiglossen, die parasitisch lebenden Gattungen der Pyramidellidae, die Gattungen der Calyptraeidae, sowie gelegentlich Patella vulgata. Wie bei den Vorderkiemern ist auch die Mehrzahl der Muscheln getrennten Geschlechts; Zwittrigkeit findet sich auch bei

5. Geschlechtsorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 43 ihnen vor allem bei unbeweglichen oder in der Tiefsee lebenden Arten, so bei manchen Ostreiden, Tridacna, den Anaiinacea und Porotnyacea, aber auch bei den im Süßwasser lebenden Sphaeriiden und einigen anderen. Auch Geschlechtswechsel kommt vor. Die Auster (Ostrea edulis) ist erst männlich, dann weiblich, dieser Wechsel kann mehrmals erfolgen. Der Vorderkiemer Crepidula fornicata1) ist zuerst klein, frei beweglich und männlich, er wird dann zwittrig, sessil, nimmt an Größe zu und wird schließlich weiblich. Zwergmännchen sind mehrfach bekannt, so übertrifft bei Lacuna pallidula das Weibchen das Männchen um das Dreifache, bei den Argonautidae sind die Männchen zwerghaft, bei Argonauta haben sie im Gegensatz zum Weibchen auch keine Schale. Erhebliche Größenunterschiede beider Geschlechter finden sich auch bei manchen Vorderkiemern, wie Hydrobia, Rissoa, Pseudamnicola. An der Schale zeigt sich Geschlechtsdimorphismus bei nordamerikanischen Arten der Unionacea und bei landbewohnenden Deckelschnecken der Familie Helicinidae. Bei zwittrigen Weichtieren werden meist männliche und weibliche Keimstoffe nebeneinander in den gleichen Teilen oder in getrennten Teilen der Gonaden erzeugt, nur selten sind die männlichen Gonaden (Spermarien') von den weiblichen (Ovarien) gesondert und münden auch mit getrennten Ausführungsgängen (bei den Muscheln der Gruppen Anatinacea und Poromyacea). In den meisten Fällen sind Zwitter protandrisch, eine Ausnahme ist z. B. die Nacktschnecke Deroceras laeve, die proterogyn ist. Die erheblichen Unterschiede der Geschlechtsorgane und ihrer Funktion in den einzelnen Klassen der Weichtiere machen eine gesonderte Besprechung nötig. Die Gonaden der Solenogastren bilden zwei dorsal nebeneinander liegende, aber meist getrennte Säcke. Ihre Ausführungsgänge vereinigen sich zu einem Hohlraum, der als „Uterus" und Perikard dient (Besonderheit dieser Gruppe!). ') Familie Oalyptraeidae.

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I. Allgemeiner Teil

Zwei Ausführungsgänge dieses Raumes, oft mit Receptacula seminis versehen, münden dann vereinigt oder getrennt in die Analhöhle aus. Ein mit Kalkspikeln versehenes Organ, das vermutlich der Kopulation dient, ist manchmal vorhanden, einige Arten haben Brutpflege mit direkter Entwicklung. Die Gonaden sind zwar bei den meisten Arten der Chitonen verschmolzen, haben aber gesonderte symmetrische Ausführungsgänge, die sich ohne Anhangsorgane vor den Nierenmündungen in der Kiemenhöhle öffnen. Die Befruchtung erfolgt außerhalb des Körpers im Wasser. Eine Art der Gattung Callistochiton ist lebend gebärend, so daß hier Befruchtung im Körper durch mit dem Wasser vermutlich mit der Genitalpapille aufgenommenes Sperma anzunehmen ist. Brutpflege haben einige Arten, die Eier und Jungtiere in der Kiemenrinne bei sich tragen. Die einheitliche Gonade der Scaphopoden verwächst bei der Geschlechtsreife mit der rechten Niere, die Wand zerreißt, und die Keimstoffe gelangen durch die Niere in die Mantelhöhle und ins Wasser, wo die Befruchtung stattfindet. Ähnliche Beziehungen zwischen Gonaden und Nieren finden sich bei manchen Muscheln, deren paarige und symmetrische, bisweilen sekundär verschmolzene Keimdrüsen meist kurze und einfache, neben den Nierenöffnungen endende Ausführungsgänge in die Mantelhöhle haben. Bei den Nuculiden münden Nieren und Gonaden in einen gemeinsamen Endteil, bei Lima, Anomia und Pectiniden stehen die Gonodukte mit den Perikardialschenkeln der Nieren in Verbindung. Die Befruchtung geschieht bei den meisten Muscheln im Wasser; bei den Arten mit Brutpflege, die fast immer innerhalb der Kiemen stattfindet (z.B. Unionacea, Sphaeriidae)1) wird Sperma mit dem Atemwasser aufgenommen, und es erfolgt die Vereinigung der Keimstoffe in den Kiemen bzw. in der Mantelhöhle. Von marinen Arten haben besonders Bewohner kalter Meere und der Tiefsee Brutpflege, ferner ' ) Die Sphaeriidae

sind vivipar.

5. Geschlecht sorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 45

mg Magen; spdr ¡Speicheldrüsen; md Mitteldarmdrüse; r Enddarm; a After; n Niere; nö Kierenöft'nung; nst Nephrostom, ur Ureter; pe Herzbeutel; at Herzvorhof; ve Herzkammer; lu Lunge; lugb Lungenboden; lugd Lungendach; lugv Lungenvene; mr Mantelrand; zw Zwitterdrüse; zg Zwittergang; eiwd Eiweißdrüse; spov Spermovidukt; rs Samenblase; ov Eileiter; p/s Pfeilsack; fdr fingerförmige Drüsen; vg Vagina; vd Vas deferens; ep Epiphallus; prt Penisretractor; ps Penis; fg Flagellum; mu Muskeln; ctn Gehirn.

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I . Allgemeiner Teil

an und in Stachelhäutern parasitierende Muscheln der Familie Montacutidae (Devonia, Entovalva, Scioberetia, die zugleich auch Zwitter sind). Thecalia concamerata und Milneria minima bilden am ventralen Schalenrand eine besondere Brutkammer, Nucula delfhinodonta befestigt ihre Eier an ihrer Schale in einem Brutsack aus Drüsensekret und Fremdkörperchen. Die ältesten Schnecken gehören zu den Vorderkiemern, deren Geschlechtsorgane zunächst besprochen werden sollen. Es lassen sich an ihnen Gonaden, Leitungswege, Begattungs- und Reizorgane unterscheiden. Die Gonaden liegen meist im oberen Teil des Eingeweidesacks innerhalb der Mitteldarmdrüse. Bei den meisten Diotocardia münden die Leitungswege in die rechte Niere, durch die Eier und Spermien entleert werden. Wahrscheinlich ist sie durch einen Funktionswechsel bei allen anderen Gastropoden in den Gonodukt umgewandelt worden. Bald treten an ihm Anhangsorgane auf, zunächst Schleimdrüsen und eine Eiweißdrüse, dann ein Receptaculum seminis (Samenbehälter). Der distale Teil des weiblichen Gonoduktes heißt Vagina, der bei lebendgebärenden Arten sich anschließende erweiterte Teil Uterus, besser Brutraum (Abb. 26). Bei Neritiden und Heliciniden hat der weibliche Gonodukt zwei Öffnungen, eine zur Begattung, die andere zur Eiablage. Männliche Prosobranchier (Abb.25) haben ein Vas deferens, häufig mit Anhangsdrüsen (Prostata) oder einer Spermatophorendrüse. pr Ein Begattungsorgän (Penis) fehlt den primipJ tiven Vorderkiemern; bei ihnen erfolgt die Befruchtung im Wasser. Abb. 25. Geschlechtsorgane einer männDer Penis kann von Teilichen Bithynia tentaculata (ausW e s e n b e r g - L u n d nach Ankel). —te Hoden; j® • len des Kopfes, des Manvd Vas deferens; vs Vesicula seminalis; 1 ' tels und Fußes gebildet pr Prostata; pe Penis

5. Geschlechtsorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 47

weiden, was aus seiner Innervierung geschlossen werden kann. Aus dem rechten Tentakel geht er bei den Viviparidae hervor, aus dem Mantel bei Ampullarius. Der oft sehr große Penis der höheren Vorderkiemer ist nicht einstülpbar. Ursprünglich gelangt das Sperma von der Mündung des männlichen Gonoduktes in der Mantelhöhle durch eine offene Flimmer- (Samen-) Rinne zum Penis, die sich später zu einem Rohr schließt. Bei der Begattung sitzt das Männchen auf der Schale des Weibchens bei gleichgerichteten Schalen und 26. Geschlechtsorgane einer führt von oben her den Abb. weiblichen Bithynia tentaculata (aus Penis in die Vagina ein. W e s e n b e r g - L u n d nach A n k e l ) . — ov Ovarium; rs Receptaculum Paarungsketten kennt man seminis; od Eileiter; vi Fruchthalter; vg Vagina. bei Crepidula fornicata, die auf Muschelschalen sitzt. Die unteren größeren und älteren Tiere sind in Bau und Funktion weiblich, die oberen kleineren funktionsfähige Männchen, dazwischen können sich funktionslose Tiere im Übergang vom männlichen zum weiblichen Geschlecht befinden ( B . W e r n e r ) . Bei vielen Vorderkiemern findet sich D i m o r p h i s m u s d e r S p e r m i e n , indem außer typisch gestalteten auch atypische, wurm- oder spindelförmige, stets an Chromatin ärmere Spermien vorkommen. Ihre Funktion ist auch unklar, das Eindringen atypischer Spermien in Eier bewirkt vielleicht ihre Umwandlung zu Nähreiern oder sie selbst dienen als Nährmaterial f ü r typische Spermien. Besonders große atypische Spermien, an denen sich zahlreiche normale anheften, wirken als Spermiozeugma wahrscheinlich wie ein Samentransport-

apparat, z.B. bei Janthina und Scala. P a r t h e n o g e n e s e ist bekannt bei Campeloma rufum und bei dem vi viparen Potamopyrgus jenkinsi. Selbstbefruchtung hat der parasitierende Enteroxenos. Lebendgebärend

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I. Allgemeiner Teil

sind die Viviparidae, Melania, ¿ittorina saxatilis, Cymbium u.a. Die Eier werden einzeln oder zahlreich in gallertigen Bändern (Natica) oder in Eikapseln abgelegt, d. h. ,es liegen zahlreiche Eizellen in einer eiweißhaltigen Masse in einer gemeinsamen Hülle. Bei vielen Stenoglossen entwickeln sich in jeder Eikapsel nur wenige Eier zu Larven, die Mehrzahl dient ihnen zur Ernährung (Nähreier), der Vorgang heißt Adelphophagie. Brutpflege kommt in verschiedener Weise vor, z. B. bei Capulus und Crepidula. Die Hinterkiemer, im Gegensatz zu den vorigen fast sämtlich Zwitter, haben im einfachsten Fall einen ungeteilten Ausführungsgang, Spermovidukt, von dessen Öffnung eine Samenfurche zum Penis f ü h r t ( m o n a u l e r T y p u s ) , z.B. bei Pteropoden und vielen Cephalaspidea. Bei Actaeonu.a. teilt sich der Spermovidukt in einen Ovidukt und das ohne Flimmerrinne bis zum Penis führende Vas deferens ( d i a u l e r T y p u s ) . Viele Sacoglossa und Holohepatica haben einen in Begattungsgang und eileitenden Abschnitt (Eiergang) geteilten Ovidukt und ein Vas deferens ( t r i a u l e r T y p u s ) . Anhangsgebilde, wie Receptaculum seminis, Schalendrüse, Eiweißdrüse und Prostata sind vorhanden, häufiger als bei Vorderkiemern finden sich am stets retraktilen Penis Reizorgane in F o r m von Höckern, Zähnchen oder einem Stachel. Der Begattung gehen bei Nudibranchiern Liebesspiele voraus; sie ist wechselseitig, d.h. jedes Tier fungiert zu gleicher Zeit als Männchen und Weibchen, einseitig aber bei den Tectibranchiern. Kettenbildung, bei der das jeweils untere Tier weibliche, das obere männliche Funktion h a t , ist von Acera und Aplysia bekannt. Vivipar ist die gymnosome Pteropode Anopsia (Psyche), bei der sich die Eier in einem B r u t r a u m entwickeln und durch Platzen der Körperwand der toten Mutter entleeren. Neotenie scheint bei Paedoclione vorzukommen. Der Laich der Hinterkiemer ist meist spiralig gewunden oder schnurförmig. Alle Pulmonaten sind Zwitter (Abb. 24). Der aus der Gonade führende Zwittergang endet oft mit einer Befruchtungstasche, die der großen Eiweißdrüse anliegt;

5. Geschlechtsorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 49

daran schließt sich ein Spermovidukt, der durch eine innere Falte in einen männlichen mit Drüsenbesatz (Prostata) versehenen, und einen weiblichen Teil getrennt ist, sich aber dann in einen Ovidukt und ein Yas deferens teilt. Zu den Anhangsorganen der weiblichen Gonodukte gehören ferner ein Receptaculum seminis mit mehr oder weniger langem Stiel, bisweilen auch noch mit einem Divertikel des Stieles als Rest einer Verbindung zwischen ihm und dem Spermovidukt. Der Endabschnitt, die Vagina, kann Drüsenanhänge (Glandulae mucosae) und bei den höchstentwickelten Landschnecken einen oder mehrere Pfeilsäcke haben, in denen sich ein dolchartiger Kalkkörper (Liebespfeil) bildet. Er wird vor der eigentlichen Begattung in den Körper des Partners gestoßen und dient als Reizmittel. Pfeilsäcke finden sich z.B. bei vielen Ariophantidae, manchen Urocyclidae, Zonitoides nitidus,Fruticicolidae, Helicidae. Der distale Teil desVas deferens verdickt sich bei manchen Landschnecken zu einem drüsigen Epiphallus. Von ihm kann ein langer, peitschenförmiger Fortsatz (Flagellum) ausgehen. In diesen Anhangsgebilden entsteht die Spermatophore. Manche Ellobiiden haben noch eine offene Wimperrinne (Samenfurche) bis zum Penis. Dieser ist stets retraktil und in eine muskulöse Penistasche eingeschlossen. Bei den im Süßwasser lebenden Lungenschnecken sind die männlichen und weiblichen GeschlechtsöfEnungen getrennt (diauler Typus), und führt ein geschlossenes Vas deferens in den Penis. Bei ihnen wurde auch Selbstbegattung beobachtet. Mit der Ablage der Eier in Laichform hängt wohl das Vorhandensein einer Nidamentaldrüse zusammen; bei manchen Lymnaeiden dürfte das Receptaculum seminis den Penis bei der Begattung aufnehmen, so daß in diesen Fällen die Bezeichnung Bursa copulatrix richtiger wäre. Getrennte GeschlechtsöfEnungen haben auch die tropischen Nacktschneekenfamilien der Oncidiidae und Vaginulidae, und zwar findet sich die männliche Öffnung am Kopf, die weibliche bei den Oncidiidae hinten, bei den Vaginuliden rechtsseitig. Die Geschlechtsöffnung liegt Jaeckel, Weichtiere

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I. Allgemeiner Teil

sonst bei allen Pulmonaten auf der rechten Kopfseite. Bei linksgewundenen Formen wird die GeschlechtsöfFnung infolge des Situs inversus der Eingeweide auf der linken Seite angetroffen. Das gilt auch für die linksgewundenen Exemplare von normalerweise rechtsgewundenen Arten. Die Stylommatophoren sind durch sekundäre Bildung eines gemeinsamen Atrium genitale nur scheinbar monaul. (Ausnahmen s. o.) Rückgebildet ist der Penis bei Arion, das Atrium übernimmt seine Funktion. Bei Yallonia und Acanthinula haben die meisten Individuen im Frühjahr und Sommer auch als erwachsene Tiere keine männlichen Endwege, bei Spermodea und Zoogenel-es sind sie noch unbekannt (wahrscheinlich Selbstbefruchtung). Reizorgane können in sehr verschiedener Form bei den einzelnen Gruppen vorhanden sein. Außer Pfeilsäcken finden sich Stilette am Penis mancher Planorbiden, Zähnchen am gleichen Organ der OncMiidae, fleischige Reizkörper (Reizpapillen) im Penis oder im Atrium. Semiiimax hat ein schlauchförmiges Anhangsorgan (Appendicula), aus dem ein Saugnapf als Haftorgan bei der Begattung ausgestülpt werden kann, usw. Begattung und innere Befruchtung ist bei den Pulmonaten die Regel. Erstere ist bei den Wasserlungenschnekken, die im allgemeinen das Sperma ohne Bildung einer Spermatophore bei der Kopula übertragen, meist einseitig, d.h., ein Tier fungiert nur männlich, das andere weiblich. Kettenbildung ist bei sich paarenden Lymnaeiden nicht selten. Wechselseitige Begattung, bei der jedes Tier aktiv und passiv in seiner Geschlechtsfunktion ist, kommt bei Planorbiden vor und ist die Regel bei den Landlungenschnecken (Stylommatophoren). Bei ihnen gehen ihr Liebesspiele voraus, die ebenso wie die Kopula selbst den morphologisch sehr verschiedenen Geschlechtsorganen entsprechend sich in verschiedener Weise abspielen. Die Kopulation der Stylommatophoren soll an einem Beispiel kurz geschildert werden. Zwei paarungslustige Exemplare der Weinbergschnecke (Helix pomatia) richten sich mit auf-

5. Geschlechtsorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 51 einander gelegten Fußsohlen auf unter lebhaften Bewegungen der Fühler. Nach einiger Zeit tritt eine Pause ein, das Liebesspiel beginnt dann von neuem, bis bei einander zugekehrten GeschlechtsöfEnungen meist nur ein Partner den Pfeilsack ausstülpt und den Liebespfeil in den Leib des anderen stößt. Oft folgt nun eine neue Pause, bis der vom Liebespfeil getroffene das gleiche tut. Nun treten bei beiden aus den Geschlechtsöffnungen die Genitalien heraus und nach längeren Versuchen in die richtige Lage zu kommen, erfolgt die im Gegensatz zu den oft stundenlangen Vorspielen nur einige Minuten dauernde eigentliche Begattung. Einige Limax-Arten mit einem Penis von bisweilen mehrfacher Körperlänge können sich nur mit den Köpfen nach unten hängend unter gegenseitiger spiraliger Umwindung der Körper und Penis begatten, wobei z.B. Limax cinereoniger an einem Schleimfaden hängt. Selbstbegattung kommt bei Formen mit getrennten Geschlechtsöfinungen vor, Selbstbefruchtung ist außer in den oben genannten Fällen mit Sicherheit bei Arion empiricorum (aut), Limax cinereoniger, Deroceras laeve sandwichiense, bei Lymnaeiden, Physiden und Planorbiden beobachtet. Brutpflege hat die Gattung Garrelina durch Aufbewahrung der Eier im Nabel der Schale, lebendgebärend sind z.B. Balea perversa, Laciniaria biplicata, Zoogenetes, Pyramidula, Acanthinula, Partida und weitere Gattungen, sämtlich landbewohnend. Die Eier der Wasserlungenschnecken werden stets in verschieden geformten Laichballen abgelegt, bei den Landlungenschnecken fast immer nicht verbunden in Gelegen, bei den Veronicellidae in Schnüren. Sie können auch kalkige Schalen haben und bei der südamerikanischen Gattung Strophochilus taubeneigroß sein. Manche tropischen Baumschnecken legen ihre Eier zwischen mit Schleim verklebten Blättern ab. Bei den Landlungenschnecken scheint eine Reife der bei der Kopulation aufgenommenen Spermien im Receptaculum seminis notwendig zu sein. Die Gonade der Tetrabranchia (Nautilus) liegt in der Leibeshöhle, nur der rechte Ausführungsgang ist erhalten geblieben, beim Weibchen liegt an ihm die Nidamental(Schalen-) Drüse. Am inneren Armsystem haben beide Geschlechter Einrichtungen, die mit der noch unbekannten Begattungsweise zusammenhängen dürften, beim 4*

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Männchen der aus mehreren verschmolzenen Zirren gebildete Spadix, beim Weibchen Lamellen und eine Tasche. Auch die Gonade der Dibranchia ist immer im dorsalen Zölomteil (Genitalzölom) gelegen. Die Eier gelangen aus ihm in die Eileiter, die bei den Oegopsiden und Octopoden paarig sind, während die Myopsiden und Cirroteuthiden nur den linken besitzen. Am Eileiter befinden sich vor der Ausmündung der Genitalpapille in die Mantelhöhle Eileiterdrüsen. Fächerartig gebaute Nidamentaldrüsen, die Material für die Eischalen liefern, haben von den Dibranchiern die Myopsiden, einige Oegopsiden und Spirula. Die Hoden öönen sich gleichfalls in das Genitalzölom. Der Samengang, der nur bei Calliteuthis paarig, sonst linksseitig entwickelt ist, nimmt das Sperma auf und führt in die dreischenklige Spermatophorendrüse. Sie ist durch einen kurzen Gang mit der akzessorischen oder Rangierdrüse verbunden, aus der die Spermatophoren in umgekehrter Lage durch eine Schleife in den Spermatophorensack (Needhamsche Tasche) kommen. Sie ändern nochmals ihre Richtung, ehe sie durch den sog. Penis, der mit der Begattung nichts zu tun hat, in die Mantelhöhle selbst gelangen. Alle Kopffüßer haben Spermatophoren, deren Bau bei den Dibranchia sehr kompliziert ist. Es sind 3 bis 80 mm lange Gebilde, die im hinteren Teil der festen rohrförmigen Hülle die Spermien enthalten, während sich im vorderen Teil ein Apparat befindet, der durch Wasseraufnahme oder durch die Berührung mit weiblichen Drüsensekreten quillt und die Spermien explosionsartig ausstößt. Zur Übertragung der Spermatophoren auf das Weibchen haben fast alle Kopffüßer an einem oder zwei Armen besondere Bildungen. Man nennt diese Arme hectocotylisiert oder H e c t o c o t y l i . Die Bezeichnung rührt von der Entdekkung saugnapftragender, länglicher, beweglicher Körper in der Mantelhöhle des Weibchens von Argonauta her, die C u v i e r für einen parasitischen Wurm ansah und Hectocotylus nannte. Bei den meisten Oegopsiden, Loliginiden und Sepiiden ist es ein, oder bei Spirula, Idiosepius und

5. Geschlechtsorg., Fortpflanzung, Regenerationsvermögen 53 Todarofsis beide Dorsalarme, bei den Octopoden einer des dritten Armpaares. Die Umbildungen, die der Hectocotylus erfährt, sind bei den einzelnen Gattungen sehr verschieden, meist Vergrößerung oder Rückbildung von Saugnäpfen, Bildung eines Löflels am Ende des Hectocotylus und einer Samenfurche bei den Octopoden. Die Begattung ist nur bei einem kleinen Teil der Tintenfische bekannt. In der Paarungsstellung von Sepiola atlantica, einer benthonischen Art, ruht das Weibchen mit der Bauchseite auf dem Rücken des auf dem Boden liegenden Männchens, das mit seinen Fangarmen ersteres von unten über dem Nacken umfaßt, mit seinem zweiten Armpaar sich an die Bauchseite des Weibchens anschmiegt und dann das erste Armpaar in die Mantelhöhle jenes einführt, wobei der linke Arm als Hectocotylus dient. Loligo pealii, eine pelagisch lebende Art, umfaßt schwimmend sein Weibchen mit den Armen von unten her, nimmt mit dem Hectocotylus die inzwischen von der männlichen Genitalpapille (sog. Penis) zur Trichteröffnung gelangten Spermatophoren und führt nun den Arm in die Mantelhöhle des Weibchens ein. Sofort nach der Paarung beginnt die Eiablage, die Befruchtung erfolgt in der nach dem Platzen der Spermatophoren mit Sperma erfüllten Mantelhöhle. Bei Sepia umschlingen sich die Partner mit zugewandten Köpfen mit ihren Armen. Bei Octopus stellt nur der Hectocotylus die Verbindung zwischen Männchen und Weibchen her, der von der Mündung des Trichters die Spermatophoren in seine Samenrinne aufnimmt, weiterleitet und mit dem Löffel an die weibliche Genitalpapille andrückt; die Spermien werden frei und befruchten die austretenden Eier. Noch merkwürdiger ist die Funktion des Hectocotylus bei den Argonautiden; er löst sich von seinem Träger ab, kann frei schwimmen, in die Mantelhöhle des Weibchens eindringen und sogar eine innere Befruchtung bewirken, so daß Ocythoe lebendgebärend ist. Sicheres über die Paarung ist noch nicht bekannt. Das R e g e n e r a t i o n s v e r m ö g e n der Weichtiere ist am besten von den Schnecken bekannt. Abgeschnittene Fühler werden wieder ersetzt, auch solche mit Augen und Teile des Kopfes. Abgeschnittene Köpfe wachsen nicht nach. Swxinea regeneriert ihren Fühler, der mit Leucochloridium paradoxum, der Larve des Saugwurms Urogonimus macrostomus, gefüllt war und von einem Vogel abgerissen wurde. Auch Teile des

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I. Allgemeiner Teil

Fußes und der Deckel werden ersetzt. Autotomie durch Abwerfen des Fußendes mit nachfolgender Regeneration kommt bei Harpa, Helicarion und einigen anderen Arten vor. Vorderkiemer können auch den Sipho regenerieren. Die Schale kann niemals ganz neu gebildet werden. Defekte werden nur im Bereich des Mantelrandes mit allen drei Schichten wieder hergestellt, sonst ohne Periostrakum mit einer dem Hypostrakmn ähnlichen Schicht bedeckt. Von den Kielschnecken Pterotrachea wurden Exemplare ohne Augen und Mund beobachtet, auch hier dürfte Regeneration möglich sein. Die Rückenanhänge (Cerata) der Hinterkiemer sind regenerationsfähig, auch bei ihnen kommt Autotomie vor. Scaphopoden ersetzen ihre Captacula. Schalenregenerate sind bei Argonaula und wohl auch bei Nautilus bekannt. Es ist anzunehmen, daß die bei der Fortpflanzung der Argonautiden sich spontan ablösenden Hectocotyli nachwachsen; bei manchen Kopffüßern werden abgeschnittene Fangarme regeneriert. Von Muscheln ist der Wiederersatz von Teilen des Mantelrandes, der Siphonen, der Mantelfühler von Lima und Pecten und auch der Mantelrandaugen letzterer Gattung bekannt. Im Gegensatz zu den Schnekken können Muscheln durch einen Funktionswechsel der Epithelzellen des Mantels alle Schalenschichten zum Verschluß von Schalendefekten regenerieren. 6. E n t w i c k l u n g Der großen Verschiedenheit in der Morphologie der Weichtiere entsprechend ist auch ihre Ontogenie nicht gleich. Die Eifurchung ist bei allen Gruppen außer den Tintenfischen total-inäqual und verläuft nach dem Spiraltypus. Mit der Entwicklung der Anneliden gemeinsam ist auch die bei Chitonen, Vorderkiemern und Lungenschnekken festgestellte Bildung der Kreuzplatte. Die Gastrula entsteht durch Invagination oder Epibolie, das Ektoderm aus den Mikromeren, das Entoderm aus den Makromeren, eine Tochterzelle von Zelle 4d derselben liefert die bei Käferschnecken, Schnecken und Muscheln nachgewiesenen Urmesodermzellen. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Anneliden zeigen sich auch in der Larvenform, die bei einigen Gruppen (Chitonen, Solenogastren, Scaphopoden, Docoglossa und primitiven Mu-

6. Entwicklung

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schein) besonders große Ähnlichkeit mit der T r o c h o phoralarve zeigt. Meist treten aber schon frühzeitig die Anlagen zu den für die Weichtiere typischen Merkmalen (Fuß, Schale) auf; oberhalb des Mundes entsteht eine bilateral-symmetrische Verbreiterung mit einem Besatz kräftiger Zilien, das Velum, das dem Prototroch vergleichbar ist; aus der Trochophora geht die Yeligeilarve hervor, die vor allem für marine Muscheln und Schnecken typisch ist. Bei der Organbildung entsteht aus dem Ektoderm der Vorderdarm, das Nervensystem, die Sinnes- und Atmungsorgane und die nicht immer vorhandenen larvalen Urnieren (Protonephridien). Das Entoderm bildet den Mitteldarm und die Verdauungsdrüsen, mesodermaler Herkunft sind Muskulatur und Bindegewebe, die aus den Mesodermstreifen entstehen. Aus einer Primitivanlage des Mesoderms gehen der Herzbeutel, Herz, Nieren und Genitalzellen hervor. Ein ektodermaler Enddarm fehlt meist oder ist nur wenig entwickelt. Die Anlage der Schale, fälschlich Schalendrüse genannt, ist zunächst eine Einstülpung, dann Ausstülpung des Ektoderms, die ein Conchinhäutchen bildet, in dem Kalk abgelagert wird. Bei der weiteren Entwicklung werden die Larvenorgane (Velum, Urnieren usw.) rückgebildet, die bisher schwimmende Larve sinkt zu Boden (Bodenlarve) und wandelt sich weiter um. Über die Ontogenie der Solenogastren ist noch wenig bekannt. Die Larve ist durch zwei Querfurchen in drei Teile gegliedert, der mittlere hat eine Wimperschnur. Nach dem Übergang zur kriechenden Lebensweise entsteht am Hinterende eine Knospe als hinterer Teil des erwachsenen Tieres, die Wimperschnur geht verloren, die Larve streckt sich und dorsal treten Spikein auf. Die Larve der Chitonen entspricht durch ein apikales Wimperbüschel und einen äquatorialen Wimperkranz, unter dem zwei Augen liegen, der Trochophora. Bei der Bodenlarve entstehen dorsal in flachen Querfurchen die Schalenteile, zunächst sieben; die noch eine Zeitlang sichtbaren Augen verschwinden.

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I. Allgemeiner Teil

Die meisten Vorderkiemer haben eine Veligerlarve. Diese ist bei manchen Gattungen durch verlängerte Lappen des Velums oder durch vermehrte Anzahl derselben so auffallend gestaltet, daß sie in Unkenntnis der zugehörigen erwachsenen Form als eigene Grattungen beschrieben wurden. Bei einigen Familien (Lamellariidae und Cyfraeidae) wird nicht die endgültige Schale an die Larvenschale angebaut, wie es die Regel ist, sondern sie entsteht in letzterer als eine Neubildung. Die Larvenschale der Pyramidellidae hat eine andere Windungsrichtung als die übrige Schale (heterostropher Apex). Spiralige Schalen sind anfangs mit ihrem aufgerollten Teil nach vorn gerichtet (exogastrisch), bald aber macht sich ein ungleichseitiges Wachstum bemerkbar, die Torsion beginnt und die anfangs symmetrische Schale wird asymmetrisch und endogastrisch. Aus einem undeutlichen Trochophorastadium geht die Veligerlarve der Hinterkiemer hervor. Während bei den Tectibranchiern die Schale weiterwächst oder rudimentär wird, geht sie bei den Nudibranchiern ganz verloren und wird abgeworfen. Die gymnosomen Pteropoden haben nur für kurze Zeit ein einlappiges Velum, das dann durch drei Wimperkränze ersetzt wird. Auch sie werfen ihre Schale ab. Es ist also in beiden Gruppen wohl stets eine Schale mit Deckel wenigstens vorübergehend vorhanden. Die Lungenschnecken haben im allgemeinen keine Veligerlarven, wenn auch Andeutungen von Wimperstreifen vorhanden sein können. Nur die strandbewohnenden Ellobiidae und Oncidiidae bilden denen der Hinterkiemer ähnliche Larven. Sonst fehlt allen Pulmonaten ein Veligerstadium. Bei den Landlungenschnecken treten zwei larvale Organe auf, die Kopfblase (Cephalocyste) und die Fußblase (Podocyste). Erstere scheint nur passiv bewegt zu werden und der Atmung zu dienen, während die den Wasserlungenschnecken fehlende Fußblase durch regelmäßige Kontraktionen das Blut im Körper bewegt. Die Larve der Scaphopoden hat einen apikalen Wimperschopf und drei bis vier äquatoriale Wimpergürtel.

7. Stammesgeschichte

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Von der dorsal liegenden Schalenanlage bildet sich die zuerst napf-, dann sattelförmige und schließlich ventral sich zu einer Röhre schließende Schale. Fast alle marinen Muscheln und die im Süßwasser lebende Dreissena haben eine auf das Trochophorastadium folgende Veligerlarve. Die Anlage der Schale ist zunächst einheitlich, ihr mittlerer, unverkalkt bleibender Teil bildet später das Schloßband. Kopfaugen und einen Fuß haben auch solche Formen, denen erwachsen diese Organe fehlen. In den frühesten Stadien besitzt die Larve nur einen Schalenschließmuskel, später aber haben alle Muscheln ein larvales zweimuskeliges Stadium, auch dann, wenn sich später der vordere Schließmuskel zurückbildet. Arten mit Brutpflege haben keine Flimmerlarve. Die Glochidien der Unionacea werden im speziellen Teil besprochen; s. S. 82. Einen Wimperschopf und drei Wimperringe haben die Larven der primitiven Nuculacea. Abweichend von allen anderen Mollusken ist die Entwicklung der Kopffüßer, deren Eier reich an Dotter sind. Die Furchung ist partiell und führt zur Bildung einer Keimscheibe, den Dotter umgibt eine Zellschicht. Der Rand der Keimscheibe wird mehrschichtig, das Entoderm entsteht durch Einstülpung. Auf der Keimscheibe treten als Erhöhungen und Einsenkungen die Anlagen der Arme, Kiemen, der zunächst grubenförmigen Augen und der Trichterfalten auf, die sich erst später zu einem Rohr schließen. Der Embryo hebt sich immer mehr vom Dottersack ab. Die anfänglich mehr ventral stehenden Armanlagen wachsen um den Mund. Bei kleineiigen Formen finden sich larvenhafte planktonische Jugendstadien, z. B. ,,Rhynchoteuthis" mit den beiden obersten rüsselförmig verwachsenen Armen. 7. S t a m m e s g e s c h i c h t e Die Stammesgeschichte der Mollusken, die zuerst im Kambrium auftreten, ist noch in manchen Fragen umstritten. Sie dürften im Vorkambrium aus unbeschalten, wurmartigen Vorfahren entstanden sein. Unter den lebenden Gruppen sind die

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I. Allgemeiner Teil

Solenogastren die primitivsten, sie haben noch einen Hautmuskelschlauch, geraden Mitteldarm und keine Schale, besitzen jedoch schon eine Radula. Die Chitonen stehen ihnen zwar nahe, sind aber nicht von ihnen abzuleiten. Gemeinsame Züge sind die starke Kutikula mit Kalkkörperchen und das aus vier gangliösen Längsstämmen bestehende Nervensystem. Dem Fuß der Chitonen entspricht die Falte in der Bauchfurche der Wurmmollusken. Mit den anderen Mollusken gemeinsam haben erstere die — im Bau allerdings andere — Schale, den Fuß, die Rückbildung des Hautmuskelschlauchs; Herzbeutel und Gonaden sind getrennt. Das Fehlen der Visceralkommissur, der hinteren Aorta, das Perinotum und ihr Nervensystem sind aber Merkmale, die die Abtrennung dieser beiden Klassen von den Conchifera als Amphineura wohl begründen. Die primitivsten Formen der Schnecken und Muscheln können uns eine gewisse Vorstellung von der Urform der Conchifera geben. Ihr Körper war bilateral symmetrisch, mit paarigen Nephridien und Gonaden, zwei Herzvorhöfen, paarigen Kammkiemen und einem Kriechfuß. Das Nervensystem des Fußes war noch strickleiterförmig, aber eine Visceralkommissur schon vorhanden. Durch asymmetrisches Wachstum des von der Schale bedeckten Eingeweidesackes gingen die Schnecken aus ihnen hervor. Die ält esten noch lebenden sind die Zygobranchier mit Pleurotomaria und Haliotis. Formen mit sekundär symmetrischer Schale sind die Docoglossa; die Trochacea mit Verlust der rechten Kieme vermitteln zu sämtlichen höheren Gruppen. Die Siphonostoma sind jünger als die Holostoma. Von Vorderkiemern sind die Hinterkiemer und Lungenschnecken abzuleiten, die in wichtigen Merkmalen (Orthoneurie, Zwittrigkeit) übereinstimmen. Primitive Formen unter ihnen haben noch die Streptoneurie, die beschälten Hinterkiemer sind älter als die nackten. Zwischen Schnecken und Muscheln, letzteren näher, stehen die Scaphopoden. Die ältesten Muscheln sind die Protobranchia, dann die Taxodonta, später entstanden die formenreichen Eulamellibranchiata; die Sinupalliata sind jünger als die Integripalliata. Einen sehr selbständigen, schon früh aus der Urkonchifere entstandenen Zweig, bilden die Kopffüßer. Die ältesten sind die fossilen Endoceratiden mit gestreckten Schalen; aus ihnen sind die Navtiloidea und Amnwnoidea abzuleiten, letztere hatten wahrscheinlich wie Nautilus vier Kiemen. Die Schale war ursprünglich bei allen Kopffüßern äußerlich und gekammert. Eine andere von den

8. Stellung in der Natur

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Endoceratiden abzuleitende Reihe sind die Belemnoidea mit sechs Tentakeln und die Dekapoden; die Schale von Sepia entspricht dem Proostrakum der Belemniten und ihr hinterer Dorn vielleicht dem Rostrum. Die Oktopoden sind jünger, ihre Ableitung von den Dekapoden ist noch unklar, beide Gruppen sind aber nicht aus den Tetrabranchia hervorgegangen. 8. S t e l l u n g i n der N a t u r Die Mollusken spielen im Vergleich zu anderen Tiergruppen, z.B. Würmern, Insekten und Wirbeltieren, trotz ihrer großen Artenzahl keine wesentliche Rolle im Naturgeschehen. Tintenfische bilden eine wesentliche Nahrung der Zahnwale; von unbeschalten Pteropoden und kleinen Krebsen lebeD die wirtschaftlich wichtigen Bartenwale. Einige Fische fressen Mollusken. Manche Landschnecken, vor allem Nacktschnecken, sind Schädlinge der Kulturpflanzen (z.B. die Ackerschnecken der Gattung Deroceras), und in den Tropen die aus Ostafrika stammende Achatina fulica, die teils von Menschen angesiedelt, teils verschleppt über Indien, die Sunda- und Südseeinseln bis Kalifornien gelangt ist. Limax-Arten treten auch in Kellern als Vorratsschädlinge auf. Sehr groß sind die Zerstörungen, die an Hafenbauten durch die als „Bohrwürmer" bezeichneten Arten der Familie Teredinidae verursacht werden. Direkten Schaden bringt dem Menschen der Biß großer Conus-Arten, aus neuerer Zeit werden mehrere Todesfälle, zum Teil nach 5 Stunden, berichtet. Viel wichtiger sind Schnecken als Zwischenwirte von Krankheitserregern des Menschen und der Haustiere. So ist Galba truncatula der Zwischenwirt des Leberegels (Fasciola hepatica), mehrere Arten von Helicella und Zebrina detrita des Lanzettegels (Dicrocoelium lanceatum). Der Leberegel Ostasiens, Fasciolopsis buski, dessen Endwirt der Mensch ist, hat als Zwischenwirt verschiedene Planorbiden, der Lungenwurm (Paragonimus westermanni), gleichfalls im Menschen, einige Arten der Gattung Semisulcospira; die Schislosoma-Arten in den Blutbahnen der Eingeborenen der Tropen und Subtropen entwickeln sich in Planorbiden und Oncomelania- Arten. Nutzen bringen vor allem marine Mollusken als Nahrungsmittel, Z.B.Tintenfische, Austern und Miesmuscheln; einige Heliciden werden in Südeuropa in erheblichen Mengen gegessen. Bei den Naturvölkern spielten außerdem Molluskenschalen als Gebrauchsgegenstände und Schmuck eine große

60

I I . Systematischer Teil

Rolle. Perlmutter von Haliotis, Pteria und Flußmuscheln wird auch jetzt noch zu Schmuckgegenständen verarbeitet, und Perlen von Pteria und Margaritana stehen seit dem Altertum bis heute in hohem W e r t . II. S Y S T E M A T I S C H E R I . D a s System der

T E I L

Mollusken

S t a m m : Mollusca, W e i c h t i e r e , Mollusken 1. U n t e r s t a m m : A m p h i n e u r a Urmollusken

(Aculifera),

I. K l a s s e : Solenogastres W u r m m o l l u s k e n II. K l a s s e : Loricata (Chitones), 1. Ordnung: Lepidopleurina. 2. Ordnung: Chitonina.

Käferschnecken

2. U n t e r s t a m m : Conchifera I. K l a s s e : Gastropoda, S c h n e c k e n I . Unterklasse: Prosobranchia, Vo r d e r k i e m e r . 1. Ordnung: Archaeogastropoda. 2. Ordnung: Mesogastropoda. 3. Ordnung: Neogastropoda. I I . Unterklasse: 1. Ordnung: 2. Ordnung: 3. Ordnung: 4. Ordnung:

Opisthobranchia, Pleurocoela. Pteropoda. Sacoglossa. Nudibranchia.

Hinterkiemer.

I I I . Unterklasse: Pulmonata, L u n g e n s c h n e c k e n . 1. Ordnung: Basommatophora. 2. Ordnung: Stylommatophora. I I . K l a s s e : Scaphopoda (Solenoconchae), schaler I I I . K l a s s e : Bivalvia (Lamellibranchia, cyfoda), Muscheln

RöhrenAcephala,

Pele-

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere

61

1. Ordnung: Taxodonta. 2. Ordnung: Anisomyaria. 3. Ordnung: Eulamellibranchiata. IV. Klasse: Cephalopoda, K o p f f ü ß e r , T i n t e n f i s c h e I. Unterklasse: Tetrabranchia. II. Unterklasse: Dibranchia. 1. Ordnung: Decapoda (Decabrachia). 2. Ordnung: Oetopoda (Octobrachia). 2. Ü B E R B L I C K Ü B E R D A S S Y S T E M Ü N D DIE BIOLOGIE D E R W EICHTIERE 1. U n t e r s t a m m : Amphineura Urmollusken

(Aculifera),

Symmetrische Mollusken mit einem sehr einfachen Nervensystem aus einem Schlundring und vier Längsstämmen, ohne scharfe Trennung von Ganglienzellen und Nervensträngen, mit einer im Gegensatz zu den weichhäutigen Conchifera mit Kutikula und Stacheln versehenen H a u t , ohne oder mit einer Schale, die im Bau von jener der Conchifera abweicht. Eine dem Mantel der letzteren homologe H a u t f a l t e fehlt. Die beiden zu den Amfhineura gehörenden Klassen haben außer den oben genannten Merkmalen gemeinsam das Vorhandensein einer Radula, das Fehlen von Kopfaugen, Tentakeln, Kiefern und Statocysten; verschieden sind die Gestaltung des Darmes und die Beziehungen zwischen Gonaden, Nieren und Herzbeutel. I. Klasse: Solenogastres (Aflacophora), Wurmmollusken Wurmförmige Tiere ohne Segmentierung mit einer mehr oder weniger dicken, fast stets mit Stacheln bedeckten Kutikula und einer ventralen Bauchfurche, ohne Schale und ohne Kriechfuß (Abb. 27, 28). Der walzenförmige bis schlank wurmförmige Körper der wenige mm bis 30 cm messenden Tiere h a t keinen

62

II. Systematischer Teil

Mantel; eine Kutikula, die mit Ausnahme der Gattung Gymnomenia mit verschieden geformten Stacheln besetzt ist, umgibt den Körper außer in der mit Zilien versehenen Bauchfurche, die alle Familien haben außer den Chaetodermatidae. Eine, manchmal längsgeteilte, bewimperte Falte in ihr entspricht dem Fuß. Der Hautmuskelschlauch ist meistens schwach. Außer den oben genannten Nerven jederseits ein Buccalganglion. Der gestreckt von der vorn gelegenen Mundöffnung zum am Hinterende befindlichen After ziehende Darmkanal hat am oralen Ende eine Grube (Atrium) mit einer Anzahl sensibler Zirren. Die fast stets vorhandene Radula ist noch relativ einfach gebaut. Kiemen fehlen; die Atmung erfolgt vermutlich durch die Bauchfurche und die am Hinterende gelegene Kloake, in der sich Fältchen oder bei ChaetoAbb. 27. Zwei Typen derma zwei federförmige adaptive Kievon Solenogastres. A Myzomenia (aus men befinden. Die dorsal vom MittelB r e h m ) ; B Proneodarm liegenden, ursprünglich paarigen menia sluiteri. Gonaden der mit Ausnahme von Chaetoderma zwittrigen Tiere haben zwei zu einem großen unpaaren Sack, der zugleich als Perikard ein dorsal liegendes Herz enthält, ziehende Genito-Perikardialgänge. Zwei getrennte Gänge führen vom Perikard zum Analraum (Kloake). Da Nieren fehlen, dürfte das Perikard exkretorische Funktion haben. Im Analraum häufig Penisstacheln, die Begattung wurde bei einer Art beobachtet, bei zwei Arten findet sich innere Brutpflege. Etwa 150 Arten in Tiefen von 18 bis 4000 m in allen Meeren, meist im Stillwasser entweder im Schlamm oder auf ihm kriechend, eine Anzahl Arten auf Hydrozoen und Korallen, von deren Polypen sie leben, während die schlammbewchnenden Arten sich von organischen Resten, Diatomeen und Kleintieren ernähren. Fünf Familien, in

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 63

der deutschen Nordsee fehlend. Manche Forscher stellen sie noch zu den „Würmern". II. Klasse: Loricata (Chitones), Käferschnecken Abgeflachte Mollusken mit einer aus acht Platten bestehenden Schale. Sie wird von zahlreichen Sinnesorganen (Aestheten) durchbohrt und ist von einer mit Kalknadeln und -schuppen besetzten Hautfalte (Perinotum) umgeben. Ventral sin breiter Kriechfuß mit einer zwischen Perinotum und Fuß befindlichen Rinne (Kiemenfurche), in der zahlreiche adaptive Kiemen stehen. Das Nervensystem hat wie bei den Solenogastren einen Schlundring, Buccal- und Subradularganglien, zwei Lateral- (Pleurovisceral-) und zwei Ventral-(Pedal-) Stränge sowie zahlreiche Kommissuren. Mitteldarmdrüse paarig, Darm gewunden. Perikard hinter der unpaaren, mit einer Ausnahme, diözischen Gonade gelegen, die besondere Ausführungsgänge besitzt. Zwei aus dem Herzbeutel hervorgehende, meist verzweigte Gänge dienen als Nieren (Abb. 23). Kennzeichnend für die Chitonen ist die achtteilige Schale (Abb. 29); jeder Teil derselben besteht im Gegensatz zu der Schale der Conchifera aus vier Schichten1), von denen die dritte, das Articulamentum, eine Sonderbildung darstellt und die Beweglichkeit der Schalenstücke zueinander durch am zweiten bis achten Schalenstück vorn gelegene Fortsätze (Apophysen) ermöglicht, an denen Muskeln ansetzen. Ebenso eigenartig sind vom Epithel aus die Schale durchziehende Fortsätze, die mit einer Chitinkappe an der Oberfläche enden (Aestheten) (Abb. 11). Sie können mit lichtbrechenden Einrichtungen und Pigmentbechern versehen sein, sog. Schalenaugen. Bei manchen Arten finden sich über 10000 derartiger Augen. Ihre Funktion ist vermutlich die Wahrnehmung verschiedener Helligkeit (Wassertiefe!), die der Aestheten vielleicht ') Perioatracum, Tegmentum, Articulamentum, Hypostracum.

64

II. Systematischer Teil

von Druckunterschieden (Wellen in der Gezeitenzone). Auf der Ventralseite liegt, vom Perinotum überdeckt, die vom Kriechfuß abgesetzte Kopfscheibe mit der Mund-

Abb. 28. Querschnitt von Amphineura: A eines Solenogastren (nach N i e r s t r a s s ) ; B eines Chitonen (nach K ü k e n t h a l geändert). — 1 Epithel; 2 dorsaler Blutsinus; 3 ventraler Blutsinus; A4 Stacheln der Kutikula; 5 Epidermispapillen; 6 Bauchfurche mit Bauchfalten; B4 Stacheln des Perinotum; go Gonaden; int Darm; mu Muskeln; pst Pedalstrang; plst Pleurovisceralstrang; eut Kutikula; sch Schale; / Fuß; k Kiemen; pe Herzbeutel; at Vorhof; ve Herzkammer; n Niere.

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere

65

Öffnung (Abb. 5). Kräftige Dorsoventralmuskeln, die in den Fuß einstrahlen, bewirken eine für die in der Brandung lebenden Chitonen nötige Saugwirkung, die noch durch das Perinotum und Drüsensekret verstärkt wird. Losgerissene Tiere rollen sich zusammen. Außer den schon genannten Sinnesorganen findet sich ein aus der Mundhöhle vorstülpbares Subradularorgan und bei vielen Formen am After gelegene Atemgeruchsorgane Abb. 29. Ä Dorsalseite eines Chiton (Osphradien). T h i e l e ) ; B Schalenstücke von Etwa 1000 Arten, da- (nachAcanthopleura mit Apophysen. von etwa 900 in der Brandungszone lebend. Größe von 1 bis 20 cm, Schale oft bunt und mannigfach skulpturiert. Fast sämtliche Arten sind herbivor (Algen, Diatomeen), einige haben Brutpflege, eine ist lebendgebärend. 1. Ordnung: Lepidopleurina Primitivere, auch in der Tiefsee lebende Arten. — Lepidoplmrus asellus. Deutsche Nordsee. 2. Ordnung: Chitonina mit fünf höher entwickelten Familien. — Lepidochiton cinereus (Nordsee). — Cryptoplax, wurmförmig mit reduzierten Schalenstücken, in Korallenriffen. — Cryptochiton, Schale vom Perinotum überwachsen.

2. Unterstamm: Conchifera Ursprünglich bilateral symmetrische Mollusken mit einheitlicher dorsaler Schale, die meist aus drei Schichten besteht, oder ohne Schale. Haut weich, eine dorsale Hautfalte (Mantel) und Fuß fast stets vorhanden. Im Jaeclcel, Weichtiere

5

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II. Systematischer Teil

Nervensystem fast stets eine scharfe Trennung von Ganglien und Nervensträngen und eine Visceralschlinge. Kopfaugen, Kiefer, Radula und Fühler außer bei den Muscheln meist vorhanden. I. Klasse: Gastropoda, S c h n e c k e n Mollusken mit deutlichem Kopf, einer einheitlichen, meist spiraligen Schale, die auch rückgebildet sein oder ganz fehlen kann. Der innere Bau ist asymmetrisch, indem die Schalenmündung, die Mantelhöhle und die mit ihr verbundenen Organe aus ihrer ursprünglichen Lage am Hinterende nach vorn gedreht sind. Der ventrale Kriechfuß ist in einigen Gruppen zum Schwimmfuß umgebildet. Die Schnecken sind die artenreichste (etwa 95000 Arten) und mannigfaltigen Lebensbedingungen im Meere, Süßwasser und auf dem Lande angepaßte, gestaltlich sehr verschiedene Klasse der Weichtiere. Die für sie charakteristische Asymmetrie kann sehr verwischt und äußerlich kaum noch kenntlich sein, sie zeigt sich aber auch dann noch in der Lage der Geschlechtsöffnung. Der Kopf ist meist deutlich abgesetzt und trägt die Sinnesorgane, Augen und zwei Tentakel (Prosobranchia, Basommatofhora) oder deren vier (Opistobranchia, Stylommatophora). Die Mundöffnung ist eine einfache Spalte, oder sie liegt auf einer Verlängerung, der Schnauze, oder in einem vorstreckbaren Rüssel. Der Fuß ist bei den kriechenden Formen breit sohlenförmig, bei manchen Yorderkiemern, z. B. Strombidae, in einen Vorder- und Hinterfuß (Propodium und Metapodium) gegliedert, so daß sie sich springend bewegen können. Ein Propodium ist auch die kielartige Flosse der schwimmenden Heteropoden (Abb. 4). Primitive Formen, wie Trochus und Haliotis, haben eine über dem Fuß liegende Epipodialfalte mit Tastern. Parapodien sind lappenförmige Verbreiterungen der Fußsohle, sie ermöglichen durch schlagende Bewegungen das Schwimmen mancher Tectibranchier, Sacoglossen und vor allem der Pteropoden (Abb. 2). Die Phyllirrhoiden

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 67

haben keinen Fuß. Bestimmend für die äußere Form der Schnecken ist ferner die des meist spiraligen Eingeweidesacks und des ihn dorsal bedeckenden Mantels. Letzterer bildet die stets einheitliche und meist in einer Conchospirale aufgerollte Schale. Selten bleiben die einzelnen Windungen (Umgänge, Anfractus) frei, z. B. bei

Scalaria

pretiosa,

meist berühren sie sich b a in der Windungsachse, 30. Schale von Heliz pomatia. — die entweder ein oben Abb. a 1 Apex; 2 Spindel; 3 Mündung; geschlossener, unten 4 Nabel; b Schale durchgeschnitten. sich mit dem Nabel (Umbilicus) öffnender Hohlraum oder eine feste Spindel (Columella) ist (Abb. 30). Die Anzahl der Windungen und die Höhe der Gehäuseachse verursachen die außerordentlich verschiedene Form der Schalen, die turmförmig, kugelig, scheibenförmig, bei schneller Breitenzunahme der Windungen ohrförmig sein kann. Bei manchen Formen, z. B. Cypraea und Conus, werden die inneren Windungen mehr oder weniger resorbiert. Die Spitze (Apex) der Schale wird von der Embryonalschale (Protoconcha) gebildet, sie kann in der Skulptur und Windungsrichtung (Heterostrophie) abweichend sein. Manche Formen, z.B. Rumina decollata, einige Clausiliiden, Urocoptiden) ziehen die Spitze des Eingeweidesacks, den meist die Mitteldarmdrüse bildet, aus den ältesten Schalenteilen zurück, bilden eine kalkige Scheidewand und stoßen die Spitze ab (dekollierte Schalen). Durch Verschwinden der unteren Windungen können napfförmige Schalen entstehen, z.B. Napfschnecke (Patella)-, ihre Symmetrie ist sekundär. Die Mündung der Schale (Apertura) kann durch Falten und Zähne verengt sein, bei Landschnecken wohl zum Schutz gegen Austrocknung und Raubinsekten. Einem Mantelsipho entspricht auch ein Schalensipho.

68

II. Systematischer Teil

Eine große Mannigfaltigkeit zeigt sich auch in der Skulptur und Farbe der Schalen. Im Sinne des Uhrzeigers gewundene Schalen sind rechtsgewunden, im entgegengesetzten Sinn gewundene sind linksgewunden. Über die Windungsrichtung entscheidet schon die Neigung der ersten Furchungsspindel nach rechts oder links. Bei Schnecken mit linksgewundenen Schalen ist die Lage der asymmetrischen Organe und damit die Mündung des Enddarms, der Geschlechtsorgane und das Atemloch links (situs inversus). Linksgewundene Schalen kommen entweder regelmäßig vor, z.B. bei fast allen Clausiliiden, Planorbiden, Physiden und bei manchen anderen Gattungen und Arten, oder als Ausnahme z.B. bei der Weinbergschnecke (Helix pomatia). Bei solchen Arten, die individuell rechts- und linksgewunden sind, z. B. Amphidromus, manche Partüla, können nur Tiere der gleichen Windungsrichtung miteinander kopulieren1). Bei vielen Formen wächst der Mantel von außen her über die Schale und schließt sie ein. Das hat ihre Reduktion zur Folge, sie wird flach und dünn, in eine kalkige Platte umgewandelt, z. B. bei den Limaciden, oder in Körner aufgelöst, z.B. bei den Arioniden, oder sie geht ganz verloren, z.B. bei Philomyciden, Pleurobranchaea, Titiscania. Solche von beschälten Formen abstammenden Nacktschnecken heißen sekundäre Nacktschnecken. Durch Abwerfen der Embryonalschale entstehende Nacktschnekken wie die Nudibranchia, gymnosomen Pteropoden, Pterotrachea, Oncidiidae und Vaginulidae sind primäre Nacktschnecken. Die meisten Prosobranchier, die Hinterkiemer der Familien Actaeonidae und Spiratellidae und von den Pulmonaten die Amphibolidae haben einen die Schalenmündung verschließenden Deckel (Operculum). Er entsteht als Epithelabsonderung des Fußrückens in einer Opercularspalte und ist in seiner Form abhängig von der Mündungsform und seiner Bildungsweise um einen Kern *) E. D e g n e r ( 1 9 5 2 ) stellte erfolgreiche Paarung zwischen rechts- und linksgewundenen Clausilien fest.

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere

69

(Nucleus). Seine Windungen sind denen der Schale entgegengesetzt. Er kann hornig sein (aus Konchin bestehend) oder kalkig, d.h. aus Konchin und Kalk zusammengesetzt. Das Schließknöchelchen (Clausilium) der Clausiliidae ist kein Deckel, sondern eine von Mantelfalten gebildete kalkige, an der Spindel befestigte Platte. Epiphragma ist eine vom Mantelrand abgeschiedene Platte aus erhärtetem Schleim und Kalk, die die Mündung zum Schutz gegen Kälte (z. B. der Winterdeckel der Weinbergschnecke), oder Trockenheit verschließt und wieder abgeworfen werden kann. Die Haut der Schnecken ist reich an Drüsen. Wichtig sind für die landbewohnenden Schnecken vor allem die Schleimdrüsen, ohne deren Funktion ihre Fortbewegung unmöglich ist. Mucinliefernde Drüsen am Vorderende des Fußes haben wohl alle Gastropoden (Fußdrüse). Der Schleim der Landschnecken nimmt bei Berührung Wasser in großer Menge auf, dieses kann direkt ins Blut übergehen. Wüstenbewohnende Schnecken der Gattung Eremina hielten vier Jahre ohne Nahrung und Wasser aus, selbst Landschnecken Mitteleuropas können fast ein Jahr fasten. Bedingung für die Wiederaufnahme der Lebensfunktionen ist ausgiebige Wasseraufnahme; ohne sie kann weder Bewegung noch Nahrungsaufnahme und Verdauung noch Kopulation erfolgen. An der Unterseite des Mantels zwischen Enddarm und Kiemen liegt bei vielen Vorderkiemern die Hypobranchialdrüse, die Schleim und bei manchen Arten ein sich am Licht rot färbendes Sekret (Purpur) erzeugt; s. S. 74. Bei Aflysia öffnet sich in die Mantelhöhle die Bohad sehe Drüse mit schleimigem, gefärbtem und übelriechendem Sekret (Ekelstoffe zur Abwehr). Auch der oft lebhaft gefärbte Schleim der Nacktschnecken hat seine Bedeutung nicht nur als Schutz gegen Verdunstung und äußere Reize, sondern auch zur Abwehr. Manchen höheren Prosobranchiern mit sehr langem Rüssel fehlt der Kiefer, ebenso manchen Hinterkiemern und von den Lungenschnecken den räuberischen Agnatha

70

II. Systematischer Teil

(z.B. Daudebardia) und einigen anderen. Auch die für die meisten Mollusken bezeichnende Radula kann fehlen, so bei den entweder parasitierenden oder ihre Nahrung saugend aufnehmenden Aglossa. Doch wurde bei einigen Gattungen dieser Gruppe im vorderen Rüsselende ein hohler Stachel festgestellt, der vielleicht einem einzigen Radulazahn entspricht und eine stechend-saugende Nahrungsaufnahme ermöglicht. Die Wichtigkeit der Radula in systematischer Hinsicht, besonders bei den Vorderkiemern, erfordert eine kurze Kennzeichnung der einzelnen Typen. Die Fächerzüngler (Rhipidigbssa) haben einen Mittelzahn, wenige Lateral- und zahlreiche fächerförmig angeordnete Marginalzähne; die Balkenzüngler (Docoglossa) eine mäßige Anzahl länglich rechteckiger Platten in jeder Querreihe. Die Zahl der Zähne beträgt bei den Bandzünglern ( Taenioglossa) sieben, ein Mittel-, ein Seitenzahn und zwei Randzähne in jeder Querreihe (Abb. 18). Die räuberischen Schmalzüngler (Stenogbssa oder Rhachiglossa) haben nur den Mittel- oder Rhachiszahn und einen Seitenzahn und die Giftzüngler (Toxoglossa) in jeder Querreiheden rechten oder linken Seitenzahn, der Widerhaken hat und zur Aufnahme des Giftes tütenförmig eingerollt ist; bei den Federzünglern (Ptenogbssa) fehlt der Mittelzahn, die anderen zahlreichen pfriemenförmigen Zähne kennzeichnen sie als räuberische Schnecken. Die Radula der Hinterkiemer ist sehr verschieden, selbst innerhalb mancher Familien, aus sehr vielen bis wenigen Zähnen in jeder Querreihe bestehend. Die Pulmonaten haben meist außer einem Mittelzahn noch zahlreiche Zähne in den einzelnen Querreihen ihrer blattförmigen Radula (Abb. 19). Pflanzenfresser nehmen ihre Nahrung meist mit schabender Bewegung ihrer Radula auf, räuberische Formen sind vielfach Schlinger oder Reißer. Planktonfressende Strudler sind Crepidula und die beschälten Pteropoden1). Der festsitzende Vermetus gigas spinnt aus dem Schleim seiner ' ) Nach neueren Untersuchungen können auch Bithynia eingestrudelte Partikel ihrer Ernährung nutzbar machen.

und

Viviparus

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 71 Fußdrüse ein Netz aus und zieht dieses dann mit daran hängenbleibenden Kleintieren in den Mund (Schleimnetzsteller). Die Agbssa sind Sauger mit sehr langem Rüssel, Pumpvorrichtungen und extraintestinaler Verdauung. An Pflanzenteilen saugen manche Sacoglossa und die Doriopsiden. Parasiten gibt es nur unter den Vorderkiemern. Im Mantel von Seescheiden erzeugt der schalenlose Sacculus okai gallenartige Anschwellungen, als Ektoparasiten leben an Stachelhäutern und Muscheln die noch wenig veränderten Arten der Gattungen Thyca, Capulus, Mucronalia, Odostomia u.a., als Entoparasiten in Stachelhäutern einige Stiliferiden, die Entoconchidae, Asterophila und Ctenosculum. Einige Ektoparasiten und alle Entoparasiten haben eine kragenförmige Falte (Scheinmantel), die bei den Innenschmarotzern das Tier einhüllt. An den meisten ihrer Organe zeigt sich Reduktion oder völliger Schwund (Fuß, Darm), erhalten bleiben vor allem die oft zwittrigen Gonaden ; Entoconcha und EtUocolux haben in ihrem Scheinmantel Zwergmännchen. Die Ontogenie beweist aber ihre Natur als Gastropoden. Die meisten marinen Schnecken bewohnen das litorale Benthal, besonders der tropischen Meere mit felsigem Untergrund. In und auf Korallen leben, vermutlich als Kommensalen, die Magiliden, Amphiperas, Pedicularia. Mit unregelmäßigen, wurmförmigen Schalen sind die Vermetiden mit der Unterlage verwachsen. Einige artenarme Familien und manche Gattungen und Arten sind auf die Tiefsee beschränkt. I m Pelagial leben aktiv schwimmend die Heteropoden und Pteropoden; passiv treibend die Phyllirrhoiden, Glaucus mit Gasblasen im Darmkanal, die Janthiniden an einem Schleimfloß hängend, dem die Eier angeheftet sind, an treibendem Sargassum Litiopa und Scyllaea. Durch das Brackwasser wanderten manche Schnecken ins Süßwasser ein, in dem z. B. Viviparidae, Valvatidae, Melaniidae u. a. leben. Landbewohner wurden einzelne Familien von Vorderkiemern (Cyclophoridae, Pomatiasidae, Helicinidae u.a.) und die

72

I I . Systematischer Teil

Stylommatophora, während die Basommatophora fast sämtlich Süß- und Brackwasser bewohnen. Die Landpulmonaten sind zum größten Teil Feuchtlufttiere und daher am artenreichsten in den feuchtwarmen Tropengebieten, wo sie auch als Baumschnecken leben. In trokkenen Ländern kann die Schale mit einem oder mehreren Epiphragmen verschlossen und ein Trockenschlaf gehalten werden. Während die primitiven Prosobranchier Pflanzenfresser sind, leben die höher entwickelten Formen meist räuberisch oder von Aas. Die Naticiden umfassen Muscheln mit dem sehr großen Propodium, in das durch Wasserporen (Pori aquiferi) Wasser in ein besonderes Lakunensystem aufgenommen wird, und bohren mit der Eadula oder bzw. mit Hilfe einer unter dem Rüssel liegenden Bohrdrüse ein kreisrundes Loch in die Schale, durch das sie mit dem Rüssel die Nahrung aufnehmen. Die Pleurocoela nehmen tierische und pflanzliche Stoffe auf, die Aeolidiacea fressen Coelenteraten, die Veilchenschnecke Janthina Staatsquallen der Gattungen Velella und Porpita. Die Pulmonaten sind überwiegend phytophag, manche Nacktschnecken fast omnivor. Die kleinsten Schnecken (Punctum, Homabgyra) sind nur etwa 1,5 mm groß, die größten (Tritonium, Megalatractus) bis 50 cm. Wie bei den anderen Klassen der Conchifera folge ich dem von T h i e l e aufgestellten System und ersetze nur seine Bezeichnung Stenoglossa durch Neogastropoda. Auf einige vorgeschlagene Abänderungen möchte ich aber hinweisen. Die Pteropoda sind vermutlich diphyletisch, eine Trennung in die Ordnungen Thecosomata und Gymnosomata wäre daher wohl berechtigt. Als eigene Ordnung können wohl die Acochlidiacea aufgestellt werden, die ihren nackten Eingeweidesack vom Fuß abgelöst haben und, sonst äußerlich den Nudibranchiern ähnlich, ihr zentrales Nervensystem vor dem Schlundkopf haben. Ferner h a t die Auflösung der Unterklasse Pulmonata in zwei selbständige Ordnungen Basommatophora und Stylommatophora manche Gründe für sich. Sie haben sich ge-

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere

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trennt aus den Prosobranchiern entwickelt und erstere besitzen in hohem Maße die Fähigkeit zur Hautatmung im Wasser. Unterklasse: Prosobranchia Gastropoden mit gekreuzter Visceralkommissur, Kiemen vor dem Herzen, stets mit Schale außer Titiscania, Deckel meist vorhanden ¡überwiegend getrenntgeschlechtlich (Abb.14). 1. Ordnung: Archaeogastropoda Zwei oder eine zweizeilige Kammkieme oder sekundäre Kiemen vorhanden, Lepeta ohne solche. Sie haben entweder zwei oder eine Niere und meist zwei Vorkammern. Nervensystem noch mit strickleiterförmigen Pedalsträngen, Radula fast stets rhipidogloss oder docogloss. Zeugobranchia. Zwei Kiemen. Pleurotomaria — Haliotis — Fissurella. Docoglossa. Mit symmetrischer Schale, adaptiven Kiemen und docoglosser Radula. Patella— Acmaea. Trochacea. Rechte Kieme rückgebildet. Trochidae. — Turbinidae — Neritidae — Helicinidae. 2. Ordnung: Mesogastropoda Schalenform sehr verschieden, Deckel meist vorhanden, Pedalganglien meist verkürzt, Radula in der Regel taeniogloss. N u r eine einzeilige Kieme und ein Herzvorhof und eine Niere vorhanden; bei einigen landbewohnenderi Familien Atmung durch eine Lunge. I m Gegensatz zur 1. Ordnung fast immer mit Penis. Sehr zahlreiche Familien, z.B. Viviparidae, Ampullariidae (mit L u f t - und Wasseratmung), Valvatidae, Hydrobiidae (bei Hydrobia ulvae kommt es durch starken Befall mit Trematodenlarven bei den Weibchen zur Bildung eines funktionsunfähigen Penis). Weitere Familien und Sippen sind die Pomatiasidae, Littorinidae, Solariidae, Vermetidae, Melaniidae, ferner die Ptenoglossa mit den Janthinidae und Scalidae, die Aglossa, die Naticidae und Cypraeacea. Die Heteropoda (Kielschnecken) haben eine sehr dünne Schale, die bei den Atlantidae spiralgewunden, bei Carinaría kappenförmig ist und bei Pterotrachea ganz fehlt. Das Propodium ist in eine Flosse umgewandelt, die beim Schwimmen nach oben gerichtet ist, der Körper ist gallertig, die Lebensweise pelagisch (Abb. 4). Strombacea und Doliacea.

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II. Systematischer Teil 3. Ordnung: Neogastropoda

Schale meist mit einer Rinne oder einem Siplio, Mantel mit Atemröhre, Nervensystem konzentriert, Radula rhachigloss oder toxogloss, Penis vorhanden. Kieme und Niere wie bei voriger Ordnung. Hierher die Muricidae mit den purpurliefernden Arten der Gattungen Murex und Purpura, die Buccinidae, Nassidae, Mitridae, Olividae, Volwtidae und andere, sowie die Toxoglossa, von denen die Turridae noch einen Mittelzahn und eine Basalmembran haben, die Conidae nur einen pfeilförmigen Seitenzahn ohne Basalmembran. 2. Unterklasse: Opisthobranchia Euthyneure Gastropoden (Ausnahme Familie Actaeonidae) mit meist eingerollter oder reduzierter oder ohne Schale, Deckel fast stets fehlend außer bei Actaeon und Spiratella. Vorliof und Kieme meist hinter der Herzkammer, als Atemorgane echte Ctenidien oder adaptive Kiemen oder ohne Kiemen. Bis auf wenige Ausnahmen Zwitter (Abb. 2, 16). Keine Gruppe der Weichtiere ist so mannigfaltig in ihrer Form wie die Hinterkiemer. Als Übergang zu den Vorder kiemern hat Actaeon eine getürmte Schale mit Deckel, sein Nervensystem ist streptoneur, die Vorkammer vor dem Herzen. Die Neigung zur Umwachsung der Schale durch den Mantel, im Anschluß daran ihre Rückbildung bzw. ihr Verlust, und zur Annahme äußerer bilateraler Symmetrie und zur Verbreiterung des Fußes bis zur Bildung typischer Parapodien ist für die Hinterkiemer bezeichnend. Der Verschiedenheit der äußeren Form entspricht auch die Lebensweise und Nahrung. Bis auf wenige Arten im Brackwasser und die Gattung Acochlidium im Süßwasser von Amboiria und die vom Baikalsee angegebene Ancylodoris sind alle Arten marin. Besonders die auf Algen und Schwämmen lebenden Nvdibranchia sind oft dem Substrat in Form und Farbe angepaßt; mit einem Kopfschild versehene Formen leben auf und im Schlamm, andere auf Tangen und Hohltieren. Schwimmend können sich außer den Pteropoden auch einige Pleurobranchier und Sacoglossa bewegen. Die meisten Nuditranchier sind karnivor, die Pleurocoela wohl Pflanzenfresser, die beschälten Pteropoden sind Planktonfresser, die nackten Pt. leben von jenen.

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 75 1. Ordnung: Pleurocoela (Tectibranchia) Meist mit Schale, Kopfschild und rechts offener Mantelhöhle. Hierher die Actaeonidae, Bullariidae, Aceridae u.a. Familien (U. 0 . C&phalaspidea) und dieU. 0 . Anaspidea ohne Kopischild, z.B. Aplysia. 2. Ordnung: Pteropoda, F l ü g e l s c h n e c k e n Mit einem Paar Flossen durch seitliche Verbreiterung des Fußes. Zu der Unterordnung Thecosomata mit Schale gehören Clio, Cavolinia u.a. (Abb. 2); eine glashelle, knorpelartige Innenschale (Pseudoconcha) haben Cymbulia, Gieba. Die U.O. Oymnosomata ohne Schale und ohne Mantelhöhle lebt räuberisch, z.B. Clione. 3. Ordnung: Sacoglossa Beschalte oder nackte Hinterkiemer mit einem Blindsack am Vorderende der Radula. Algenfresser, schwimmend oder kriechend. Oxynoe — Elysia. 4. Ordnung: Nudibranchia Ohne Mantelhöhle, selten mit, meistens ohne Schale, Kiemen sehr verschieden gebildet. Hierher gehören außer der U. O. Notaspidea mit Schale und Kieme auf der rechten Seite (z.B. Pleurobranchus) vor allem die U.O. der schalenlosen Nudibranchia mit zwei Gruppen 1 ). Diese sind die Doridacea (Holohepatica) mit massiger Mitteldarmdrüse, adaptiven Kiemen um den After, oft auch mit Kalkspikeln in der Haut (Doris u.a.) (Abb. I ß ) und die Aeolidüicea (Cladohepatica) (Abb. 1.4). Sie haben an den Seiten des Rückens meist Anhänge (Cerata), die der Atmung dienen und Zweige der Mitteldarmdrüse enthalten, und bei manchen Formen, z.B. Aeolidiidae, auch Nesselkapseln aus der aufgenommenen Nahrung (sog. Kleptokniden), die als Waffen dienen. Freischwimmend leben Tethys und Glaucus. 3. Unterklasse: Pulmonata Mantelhöhle nur bei einigen Formen mit adaptiver Kieme (z.B. Miratesta, Siphonaria), sonst mit einem Blutgefäßnetz; bei manchen Arten, z.B. Platwrbis, ein Hautlappen als zusätz') Neuerdings werden die Nudibranchia in Doridacea, Dendronotacea, Arminacea und Aeolidiacea eingeteilt.

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liches Atmungsorgan, ein oder zwei Mantellappen bei Physa. Schale meist spiralig, fast immer ohne Deckel, in manchen Gruppen fehlend. Nervensystem euthyneur (Abb. 15). Radula mit zahlreichen wenig verschiedenen Zähnen; Gonaden zwittrig. 1. Ordnung:

Basommatophora.

Zwei Fühler, Augen an der Basis der nicht retraktilen Fühler. Fast sämtlich Süßwasserbewohner außer den am Strand lebenden Ellobiidae. Amphibolidae, Chilinidae, Physidae, Lymnaeidae, Planorbidae, Ancylidae. 2. Ordnung:

Stylommatophora

Vier einstülpbare Fühler, Augen an den Enden der oberen Fühler. Landbewohner, sehr zahlreiche Familien, z.B. Oncidiidae, Vaginulidae, Succineidae, Vertiginidae, Clausiliidae, Testacellidae (Kiefer mit dolchförmigen Zähnen, Schale sehr klein, subterran von Regenwürmern lebend), Thyrophorellidae mit Thyrophorella, deren Schale durch einen lappenförmigen, gelenkig verbundenen Teil des oberen Mündungsrandes verschließbar ist; Zonitidae, Pleurodontidae mit baumbewohnenden und ihre Eier in ein Blättnest ablegenden Arten der Gattung Amphidromus, Fruticicolidae, Helicidae, Ariophantidae u . a . 2. Klasse: Scaphopoda (Solenoconchae), schaler

Röhren-

Sie bilden eine e t w a 3 0 0 lebende Arten umfassende, morphologisch zwischen Muscheln und Schnecken vermittelnde Gruppe von Weichtieren m i t bilateral-symmetrischem Körper, einer einheitlichen röhrenförmigen Schale, einem Grabfuß, m i t Kiefer und R a d u l a ; Augen und Kiemen fehlen, Geschlechter getrennt. D i e vorn und hinten offene, gebogene Schale ähnelt einem Elefantenzahn oder ist kurz spindelförmig, die ventrale Seite ist k o n v e x (Abb. 8, 31). Der sie bildende Mantel ist bis auf die m i t Ringmuskelwülsten versehenen Öffnungen an beiden Enden geschlossen und läuft hinten in einen löflelförmigen Fortsatz mit unbekannter Funktion aus. A m Vorderende der Weich-

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 77 teile befindet sich ein vorstreekbarer zylindrischer Fuß, der bei den Dentaliiden mit zwei seitlichen Lappen versehen ist, bei den Siphonodentaliiden in eine am Rand zahnradförmig gezackte Endscheibe ausläuft. Im Kopf liegt an einem schnauzenförmigen Vorsprung der von einigen blattförmigen Anhängen umgebene Mund, hinter ihm gehen von zwei seitlichen Leisten zwei Büschel kontraktiler Fäden aus, die Captacula, die mit Muskeln, Nerven und Klebdrüsen versehen zum Erwerb der vorwiegend aus Foraminiferen bestehenden Nahrung dienen (Abb. 8, 31B). Durch am Hinterende der Schale ansetzende Muskeln kann der Körper in die Schale zurückgezogen werden. Vor der Radula liegt ein sen- Abb. 31. Zwei Scaphopoda: A CaB Dentalium mit Fuß und sibles Subradularorgan. dulm, Fangfäden (aus B u c h n e r nach Martens). Der Magen ist kaum abgesetzt, die Mitteldarmdrüse zweilappig, ihre Funktion wohl resorbierend, der Enddarm gewunden und mit einem verzweigten Rektalanhang versehen, dessen Funktion als Wasserlunge umstritten ist. Der After mündet hinter dem Fuß in die Mantelhöhle, Faeces und Geschlechtsprodukte werden durch die hintere Schalenöffnung entleert. Die Atmung erfolgt durch die innere Manteloberfläche. Im Gegensatz zu den übrigen Mollusken besteht keine Verbindung zwischen dem Herzbeutel und den Nieren, letztere sind paarig und entleeren sich jederseits neben dem After. Alle Scaphopoden sind marin und graben im sandigen oder schlammigen Boden. Viele Arten, unter ihnen die größten (bis 12 cm lang), leben in der Tiefsee. Zwei Familien, Dentaliidae mit Dentalium, Siphonodentaliidae mit den Gattungen Entalina, Siphonodentalium und Cadulus mit kurz spindelförmiger, oft nur wenige Millimeter messenden Schale (Abb. 32A).

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II. Systematischer Teil

III. Klasse: Bivalvia (Lamellibranchia, Acephala, Pelecypoda), M u s c h e l n Die Muscheln sind gekennzeichnet durch ihren bilateral symmetrischen Bau und ihre aus zwei Hälften (Schalenklappen) bestehende Schale sowie das Fehlen eines Kopfes. Sie entbehren des Schlundkopfes und der Radula und damit desBuccalnervensystems. Die Schalen sind meist symmetrisch, bei festgewachsenen Formen (z. B. Ostrea, Spondylus, Chamo) ist die untere, am Boden befestigte meist gewölbter als die obere, morphologisch sind sie als rechte und linke Klappe zu bezeichnen im Gegensatz zur dorsoventralen Schale der Brachiopoden. Ein elastisches, dorsales Band (Ligament) verbindet beide Hälften, die ältesten Teile der Schale Abb. 32. Schalen v o n zwei Muscheln. — A Cytherea chione, sinuheißen Wirbel (Umbones) palliat. 1 B a n d ; 2 Wirbel; 3 H a u p t zahn; 4 Seitenzahn; 5 Mantelbucht (Abb. 32). Außerdem haben der linken Schale; 6 Schloß der vor allem die in der Branrechten Schale. B I/ucina jamaicentis, integripalliat, linke Schale. dung oder Strömung lebenden Formen am inneren dorsalen Schalenteil ein aus Zähnen und Zahngruben bestehendes Schloß (Cardo), das ein Verschieben der beiden Hälften verhüten soll und für die Systematik wichtig ist. Die Schalen entsprechen in ihrer Form dem Mantel, der sie bildet, und der die Kiemen, Eingeweide und den Fuß umgibt. In einigen Fällen schlägt sich der Mantel ventral über die Schale (Galeommatidae) oder umgibt sie

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weiohtie:e 79 ganz (Chlamydoconcha). Auf der Innenfläche der Schale sind als vertiefte Narben die Stellen zu erkennen, an denen die Schließmuskeln ansetzen, meist zwei, ein vorderer und ein hinterer (Dimyaria); selten sind sie ungleich groß, indem der vordere verkümmert (Anisomyaria, z.B. bei Mytilus), oder es ist nur einer vorhanden, und zwar der hintere (Monomyaria), z.B. bei Ostreidae und Pectinidae. Am dorsalen Schalem and hefinden sich Narben durch den Ansatz der Vor- und Zurückzieher des Fußes. In ihrer Funktion sind die Schließmuskeln Antagonisten des Bandes, das beim Erschlaffen der Muskeln und daher bei toten Tieren die Schale öffnet. Parallel zum Schalenrand verläuft die Mantellinie als Ansatzstelle der den Mantelrand an ihm befestigenden Muskelfasern. Für die Systematik und auch die Beurteilung der Lebensweise wichtig ist das Vorhandensein oder Fehlen einer im hinteren Teil der Schale sichtbaren Einbuchtung (Sinus) der Mantellinie, die den Ansatz der Retraktoren der Siphonen bezeichnet. Man unterscheidet demnach Sinupalliata und Integripalliata. Der Mantel hüllt den seitlich komprimierten Körper ein. Seine Ränder können mehr oder weniger verwachsen sein; meist befindet sich hinten dorsal eine Verwachsung, die eine obere Öffnung zur Entfernung des verbrauchten Wassers, der Faeces und Geschlechtsprodukte (Ausströmungsöffnung) von einer unteren zur Aufnahme des Atemwassers und der Nahrung trennt (Einströmungsöffnung). Beide können zu getrennten oder verbundenen Röhren (Siphonen) ausgezogen sein. Bei Abb. 33. Verschiedene Fälle noch weiterer Verwachsung der von Verwachsung der Mantelränder und SiphonenMantelränder bleibt eine dritte bildung bei Muscheln (nach Öffnung für den Austritt des Fu- L a n g ) . — at ö Einfuhr-, an ö Ausfuhröffnung resp. ßes (Abb. 33). Wenn sich, wie es Sipho; / Fuß.

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II. Systematischer Teil

bei den meisten Muscheln der Fall ist, auch eine Verwachsung der inneren Kiemenblätter hinter dem Fuß bildet, entsteht eine obere und untere Kammer der Mantelhöhle (Abb. 21C). Das Atemwasser und mit ihm die Nahrung tritt durch die untere Mantelöffnung bzw. den unteren Sipho infolge der Wimperung der Kiemenoberfläche in die Mantelhöhle, durchströmt die Kiemen, wobei zugleich durch Wimperzüge dem Mund die Nahrung zugeführt wird, und verläßt sie durch die obere MantelöSnung bzw. den oberen Sipho. In der Gruppe der die Tiefsee bewohnenden Poromyacea bildet sich in der Mantelhöhle ein horizontales Septum mit kleinen Sieben oder Löcherreihen an Stelle der Kiemen (Septibranchia) (Abb. 21D). Bei ihnen dürfte vor allem der Mantel der Atmung dienen. Der Fuß, sehr häufig beilförmig zum Einwühlen in Sand und Schlamm, kann auch wurmförmig sein (Lucinidae) oder geknickt und dann durch stoßweises Abstemmen vom Untergrund eine springende Bewegung ermöglichen, z.B. bei Cardiumund Mactra. Besonders bei festsitzenden Formen erzeugt eine im ventralen Teil des Fußes liegende Drüse ein fädiges Sekret (Byssus), das zur Verankerung dient. Festgewachsene oder in Röhren lebende Arten haben einen sehr reduzierten oder keinen Fuß, z.B. die Ostreidae und ebenso die mit ihnen nicht verwandten, aber morphologisch sehr ähnlichen Aetheriidae in den Stromschnellen tropischer Flüsse. Infolge ihrer Nahrungsaufnahme durch Wimperung der Kiemen und Palpen, also als Strudler, sind alle Muscheln, von denen etwa 20000lebende Arten bekannt sind, Wasserbewohner. Eine abweichende Art der Nahrungsaufnahme haben einige Formen mit langen und getrennten Siphonen wie z.B. Scrobicularia und Teilina, die als „Pipettierer" mit dem Atmungssipho den Schlamm abtasten und organischen Detritus aufnehmen, und einige Arten mit Mundlappenanhängen, wie die Nuculiden und Yoldia, die Schlamm und Nahrungsteilchen in bewimperten Rinnen der oben genannten Anhänge, die den anderen Muscheln fehlen, zum Munde führen. Der After liegt in der Regel

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere

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über dem hinteren Schließmuskel. Bei Tridacna wurde Symbiose mit in hyalinen Sinnesorganen des Mantelrandes lebenden Zooxanthellen festgestellt, die von Blutkörperchen verdaut werden. Alle Muscheln sind wenig

Abb. 34. Anatomie von Anodonta (nach K ü k e n t h a l ) . — o Mund; mg Magen ; md Mitteldarmdrüse; a After; vmu, hmu vorderer bzw. hinterer Schließmuskel; / Fuß; sch Schale; mr Mantelrand; k Kieme; kg Kiemengang; at Herzvorhof; ve Herzkammer; n Niere; nö Nierenöffnung; nst Nephrostom; go Gonade; gö Gonadenöfinung; c Cerebral-, p Pedal-, v Visceralganglion. Originalzeichnungen von I'rau Ch. Jaeckel sind die Abb. 5, 27B, 29B, 30, 31, 32.4.

beweglich, nur die Pectiniden und Limiden schwimmen durch Ausstoßen von Wasser aus der Schale nach dem Rückstoßprinzip. Sonst ist die Bewegung kriechend oder grabend. Besonders in tiefem Schlamm lebende Formen haben sehr lange, die Oberfläche des Bodens erreichende Siphonen, meist dünne Schalen und oft ein reduziertes Schloß. Manche Gattungen bohren in festen Körpern, und zwar mechanisch mittels ihrer Schale, in Gesteinen, Torf und Holz (Pholas, Petricola, Gastrochaena, Teredo u.a.), oder chemisch durch Säureausscheidung aus dem Mantel (Lithophaga, Lithodomus u.a.). Musculus marmoratus lebt im Mantel von Seescheiden, Vulsella in Schwämmen, ,J aeckel, Weichtiere

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beide vermutlich, als Synökeri. Kommerisalen bzw. Parasiten an Stachelhäutern finden sich unter den Erycinacea, z . B . Devonia, Entovalva. Nester aus mit dem Byssus versponnenen Fremdkörpern bauen Lima, Modiola, Crenella usw. Festgewachsen auf Felsen und Holz sind Östren, Sfondylus, Pteria, Chama. Die Keimdrüsen sind paarig und symmetrisch, liegen meist zwischen Mitteldarmdrüse und Leibeswand und sind ursprünglich und meist diözisch. Die überwiegende Zahl lebt im Meere, ins Süßwasser eingewandert sind vor allem die unter dem Sammelnamen „Najaden" zusammengefaßten Unionacea, die Gyrenacea (z.B. Sphaerium, Pisidium, Cyrena, Gorbicula) und die Dreissenidae. Für die Tiefsee bis etwa 5000 m bezeichnende Formen sind die Kellyellidae, die Poromyacea, manche Nuculidae und Pectinidae. Während die kleinsten Muscheln nur 1,5 mm groß sind, erreicht die Riesenmuschel Tridacna eine Länge von über 100 cm. 1. Ordnung: Taxodonta Schloßrand mit mehr oder weniger zahlreichen gleichen Zähnen, meist zwei Schließmuskeln. Hierher die protobranchiaten Nuculacea mit Kriechsohle und Tastern an den Palpen (Nucula, Leda, Yoldia) und die Arcacea mit Area und Olycymeris. 2. Ordnung: Anisomyaria Vorde-er Schließmuskel ve-kleinert. oder verschwunden, Schloß/.ähne meis: wenig ausgebildet. Ostrea, Peclen, Mytilus, Lithodomus, Pteria. 3. Ordnung: Eulamellibranchiata Schloßrand mit einigen unter dem Wirbel stehenden Hauptzähnen und lamellenförmigen Seitenzähnen, bisweilen Rückbildung aller Zähne, fast stets zwei Schließmuskeln, hochentwickelte Kiemen. In diese artenreichste Ordnung gehören mehrere Unterordnungen. In der aus Süßwassermuscheln bestehenden Sippe Unionacea entwickeln sich die Eier in Bruttagehen (Marsupium) der Kiemen. Die Larven parasitieren eine Zeitlang als Glochidien an

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 83 Fischen. Das zweiklappige Glochidium hat einen larvalen Schließmuskel, einen langen Faden von byssusartiger Substanz und am Rand je einen Schalenhaken. Mit diesem hält sich die Larve an den Flossen und Kiemen von Fischen fest; durch den Reiz bildet sich eine Zyste, in der die Entwicklung weiter geht. Margaritana, Unio, Anodonta. Ferner die Sippen Dreissenacea, Gardiacea mit Cardium, Veneracea, Tellinacea, die Tridaeaidae. Die Adesmacea haben einrückgebildetes Ligament und zahnlosen Schloßrand. Der vordere Schließmuskel setzt außen an der Schale an akzessorischen Schalenstücken an und wirkt als Antagonist des hinteren. Sie bohren durch raspelnde Bewegungen der Schale. Pholas; Teredo und andere Gattungen im Holz bohrend und mit Zelluloseverdauung. Die Schale ist klein, die lange Kalkröhre eine Bildung des Mantels. Zu den Poromyacea gehören die Septibranchia als Tiefseebewohner, die tierische Stoffe als Brocken durch Saugwirkung des Septums aufnehmen. IV. Klasse: Cephalopoda, K o p f f ü ß e r Symmetrische Weichtiere mit einer inneren Schale oder schalenlos, nur Nautilus mit äußerer Schale; F u ß in einen zur Bewegung dienenden Trichter und Fangarme umgewandelt, Kopf gut entwickelt mit Kiefern und fast stets mit Radula. Um den Mund stehen mit Saugnäpfen oder Haken versehene Fangarme, die nicht nur zum Nahrungserwerb, sondern auch zur Bewegung dienen. In der Mantelhöhle liegen vier bzw. zwei Kiemen, die Mündungen der paarigen Nieren, der unpaaren, stets getrenntgeschlechtlichen Keimdrüse und der After. Die Männchen haben meist an einem Fangarm Einrichtungen zur Übertragung der Spermatophoren. Die Kopffüßer sind infolge ihres hochentwickelten Nervensystems, ihrer vorzüglichen Sinnesorgane und ihrer Beweglichkeit die höchststehenden Mollusken. Diese Eigenschaften stehen im Zusammenhang mit ihrer räuberischen Lebensweise. Das Blutgefäßsystem ist besser a u s : gebildet als bei den übrigen Weichtieren; s. S. 38/39. Auch das Zölom ist geräumiger. Bei den Decapoden u m f a ß t es die zentralen Blutgefäße, Nierensäcke, Gona6*

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den, Perikard und die Perikardialdrüsen (Kiemenherzanhänge). D a s Zölom von Nautilus umgibt den Magen, die Leber und die Keimdrüse und es hängt mit dem Herzbeutel zusammen, in den die Perikardialdrüsen eingestülpt sind. Bei den Octopoden ist das Perikard rückgebildet, zwei ,,Wassergefäße" führen vom Genitalzölom zu Säckchen, die die Kiemenherzanhänge umgeben. Nautilus h a t im Gegensatz zu den Dibranchia keine Verbindung zwischen Zölom und Nieren. Alle Arten sind marin, die kleinsten (Idiosepius) nur etwa 2 cm lang, die größten (Architeuthis) etwa 18 m. 1. Unterklasse: Tetrabranchia Kopffüßer mit äußerer symmetrischer Schale, die durch Scheidewände (Septen) gekammert ist und von einem Fortsatz des Körpers (Sipho) durchzogen wird. Die Leibeshöhle setzt sich in den Weichteilsipho fort, der Blutgefäße enthält und von einem verkalkten Schalensipho umkleidet wird. Das Epithel des Siphos scheidet ein Gas ab, das reicher an Stickstoff sein soll als die Luft. Schalenkammern und Sipho dürften also als hydrostatischer Apparat dienen. Die Schale ist im Gegensatz zu allen spiraligen Schneckenschalen nach vorn eingerollt (exogastrisch), so daß die Bauchseite nach außen gekehrt ist. Das Tier bewohnt nur die letzte Kammer (Wohnkammer). Um den mit kräftigen Kiefern bewehrten Mund stehen zwei Kränze von Tentakeln, die im Gegensatz zu denen aller anderen Kopffüßer aus retraktilen Zirren mit Haftpolstern (statt Saugnäpfen) und einer basalen Scheide bestehen. Der äußere Kranz hat 38, von denen die beiden ersten dorsalen mit ihren Scheiden eine derbe Kopfkappe bilden, die bei in die Schale zurückgezogenem Tier ihre Öffnung fest verschließt. Der innere Kranz hat beim Weibchen 44—52, beim Männchen ebensoviel z. T. kleinere Zirren, von denen sich beim letzteren ein Teil zu Begattungsorganen (Spadixund Antispadix) umbildet. Die Zahl der Zirren beträgt also 82—90. Der Trichter ist nur rohrförmig eingerollt, seine Ränder sind also nicht verwachsen (Abb. 22). In die Mantelhöhle mündet der After, der Enddarm hat keinen Tintenbeutel, ferner befinden sich in ihr vier Kiemen und entsprechend den vier vorhandenen Nieren auch vier Nieren Öffnungen. Die engen Beziehungen zwischen Kiemen und Herzen zeigen sich auch im Vorhandensein von

2. Überblick über d. System u. d. Biologie d. Weichtiere 85 vier Kiemengefäßen und vier Herzvorhöfen. Die einheitliche Gonade hat nur einen (rechten) Ausführungsgang. Die Entwicklung ist noch unbekannt. Nautilus lebt von Krebsen und Aas und ist ein Grundbewohner in Tiefen von etwa 100 m, seine Schwimmfähigkeit ist gering. Die wenigen lebenden Arten (4 bzw. 6) finden sich im Gebiet von den Molukken und Philippinen bis zu den Fidschiinseln. 2. Unterklasse: Dibranchia Im Gegensatz zu den Tetrabranchia haben die Zweikiemer nie eine äußere Schale, sie ist, wie bei vielen Schnecken, vom Mantel überwachsen und daher meist reduziert. Spirula hat eine spiralgewundene, gekammerte Schale mit Sipho; sie ist jedoch im Gegensatz zu der von Nautilus ventralwärts eingerollt (endogastrisch) und innerlich. Eine kalkige, blättrige, innere Schale (Schulp) hat Sepia, alle anderen Di. haben entweder hornige Schalen (Gladius) oder keine. Am Kopf stehen acht oder zehn Fangarme mit Saugnäpfen oder Haken. Die Hautsäume zwischen den Armen sind bei manchen Formen, z.B. HistioteutMs und bei den Cirroteuthiden, sehr verbreitert und können sich bis zu ihren Enden erstrecken. Sie werden vermutlich beim Schwimmen und vielleicht auch beim Nahrungserwerb eine Funktion haben und bilden zusammen die Umbrella. Die Kopfkappe von Nautilus fehlt. Der Trichter ist zu einem Rohr verwachsen. Der Mantel ist sehr muskulös und unterstützt die Atmung und Bewegung, an ihm haben die meisten C. seitliche Flossen. Morphologisch entspricht das Ende des Eingeweidesacks der Spitze des Rückens und damit die physiologische Oberseite des schwimmenden Tieres der vorderen, die scheinbare Bauchseite der hinteren Fläche des Rükkens. Die Mantelhöhle umschließt den hinteren Teil des Trichters, zwei Kiemen, die Öffnung des Enddarms mit dem von ihm aus entstandenen Tintenbeutel und der beiden Nieren und Gonaden. Nervensystem undAugens.S.27,17. Sie erreichen bei den Cephalopoden absolut und relativ die größten Maße, bei dem Riesentintenfisch Architeuthis bis 40 cm Durchmesser. Zum Schutz des Gehirns dient eine Knorpelkapsel, ein besonderes Arm- und Mantelganglion haben nur die Di. Zwischen Ggl. opt. und der Wand der Knorpelkapsel liegt der „Weiße Körper", der innersekretorische Funktionen haben und als „Blutdrüse" dienen soll. Zum Vorderdarm gehören zwei Kiefer und fast stets eine Radula, paarige Speicheldrüsen und Gift-

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drüsen s. S. 31. Eine Besonderheit der Di. sind die an den zuführenden Kiemengefäßen liegenden beiden Kiemenherzeh, die auch bei Nautilus vorhandenen Kiemenherzanhänge (Perikardialdrüsen) sollen exkretorisch wirken. Die Geschlechter sind wie bei Nautilus immer getrennt, die weiblichen Gonodukte häufig paarig. Die ursprüngliche Bewegung der Zweikiemer ist das Schwimmen durch den Rückstoß des aus dem Trichter ausströmenden Wassers. Sie erfolgt zwar gewöhnlich mit dem Hinterende voran, kann aber durch Biegungen des Trichters beliebig geändert werden. Bei dem pelagisch lebenden Stenoteuthis bartrami ist der Rückstoß so groß, daß er das Tier über den Meeresspiegel schleudern kann. Stoloteuthis bewegt sich ähnlich wie die Pteropoden durch flatternde Bewegungen der Flossen. Die Octopoden sind mehr bodenbewohnende Tiere, die mit ihien Armen kriechen. Viele Decapoden sind Bewohner der Hoch- und Tiefsee, z.T. mit besonderen Einrichtungen (vergrößerte Augen, Leuchtorgane). Bei der Tiefseeform Heteroteuthis wird — wohl zur Ablenkung von Feinden — ein Leuchtstoff in grünlichen Kugeln entleert. Die Haut der Tintenfische zeigt durch die mit radiären Muskeln versehenen Chromatophoren lebhaften Farbwechsel, außerdem finden sich in ihr Flitterzellen (Iridocyten). Die Nahrung bilden Fische, Krebse und Weichtiere, auch Artgenossen. Der nur 12 cm lange Chiroteuthis veranyi hat Fangarme von 1 m Länge mit Klebdrüsen und ernährt sich von Plankton; die Ernährung mancher kieferlosen Tiefseeformen mit Umbrella dürfte gleichfalls mikrophag sein. Das Weibchen von Octopus vulgaris bewacht seine Eier und versorgt sie durch seinen Trichter mit frischem Wasser, die eingerollten Dorsalarme von Tremoctopus dienen als Brutraum. 1. Ordnung: Decapoda (Decabrachia)1) Tintenfische mit 10 Kopfarmen, von denen zwei längere, mit einer Endkeule versehene, in Taschen zurückgezogen werden können (Tentakel). Die Saugnäpfe sind gestielt, bilateral symmetrisch und mit Konchinringen bewehrt. Mantel mit Flossen (Abb. 7). Unterordnung: Teuihoidea mit den Oegopsida (vordere Augenkammer offen), z.B. Architeuthis, Chiroteuthis, und ») Decabrachia und Octobmchia von C. R. B o e t t g e r vorgeschlagene Namen, da Decapoda auch Bezeichnung für gewisse Krebse.

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Myopsida (vordere Augenkammer fast geschlossen), z.B. Loligo, pelagisch lebend. Unterordnung: Sepioidea. Sepia benthonisch, Spirula bathypelagisch. 2. Ordnung: Octopoda (Octobrachia) Acht Fangarme mit runden sitzenden Saugnäpfen, Schale rudimentär oder fehlend, Körper plump. Unterordnung: Cirrata. Arme mit Zirren und Umbrella, Flossen vorhanden. Hectocotylus und Tintenbeutel meist fehlend, z.B. Cirroteuthidae. Unterordnung: Incirrata. Arme ohne Zirren, Mantel ohne Flossen. Octopus. Argonauta, Zwergmännchen mit sich ablösendem Hectocotylus, Weibchen mit einer von den verbreiterten Bndlappen der dorsalen Arme gebildeten, als Brutbehälter dienenden Schale. Tremoctopm, Ocyihoe.

LITERATUR A n k e l , W.: Prosobranchia. (Die Tierwelt der Nord- und Ostsee) Leipzig 1936. B e n t h e m - J u t t i n g , v.: Scaphopoda. (Die Tierwelt der Nord-und Ostsee) Leipzig 1926. B ö h m i g , L.: Das Tierreich 6, Leipzig 1909. Sammlung Göschen. B o e t t g e r , C a e s a r R.: Basommatophora. (Die Tierwelt der Nord- und Ostsee) Leipzig 1944. B r e h m s Ticrleben. Bd. 1 (Niedere Tiere), 1918. B r o n n s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. V. Mollusca. Leipzig. C l a u s , C.,und G r o b b e n , K.: Lehrbuchd. Zoologie. 3. Aufl.,Marburg 1917. F r a n z , V.: Geschichte der Organismen. Jena 1924. H a a s , F.: Lamellibranchia. (Die Tierwelt der Nord- und Ostsee) Leipzig 1926. H e r t e r , K.: Tierphysiologie. (Sammlung Göschen) Berlin-Leipzig 1927. H e r t w i g , R.: Lehrbuch d. Zoologie. Jena 1912. H e s s e , R., und D o f l e i n , F.: Tierbau und Tierleben. Jena 1935. H o f f m a n n , H.: Opisthobranchia, Pteropoda. (Die Tierwelt der Nord- und Ostsee) Leipzig 1926. H o f f m a n n , H.: Gastropoda. Handwörterb. d. Naturwiss. 6, S. 690—714, 1934. H o f f m a n n , H.: Mollusca, in: Handbuch d. Biologie, VI, H. 6, Potsdam 1950. L a n g , A.: Lehrbuch d. vergl. Anatomie der wirbellosen Tiere, 2. Aufl.: H e s c h e l e r , K. (Mollusca). Jena 1900. M e i s e n h e i m e r , J . : Geschlecht und Geschlechter. Jena 1921. M e y e r , V.: Tintenfische. Leipzig 1913. N a e f , A.: Cephalopoda. Handwörterb. d. Naturwiss. 2, S. 293—309, 1933. N i e r s t r a s s , H. J., und H o f f m a n n , H.: Aculifera. (Die Tierwelt der Nordund Ostsee) Leipzig 1929. T h i e l e , J.: Solenogastres. Mollusca (Handb. d. Zoologie, KükenthalKrumbach) Leipzig 1926. T h i e l e , J . : Handbuch der systematischen Weichtierkunde. Jena 1931 bis 1935. T h i e l e , J . : Bivalvia. Handwörterb. d. Naturwiss. 1, S. 996—1009, 1931. T h i e l e , J . : Loricata. Handwörterb. d. Naturwiss. 6, 1932. T h i e l e , J . : Mollusca. Handwörterb. d. Naturwiss. 6, S. 1679—1683, 1932. T h i e l e , J . : Scaphopoda. Handwörterb. d. Naturwiss. 8, S. 997—999, 1933. T h i e l e , J . : Solenogastres. Handwörterb. d. Naturwiss. 9, S. 144—146, 1934. W e e s e n b e r g - L u n d , C.: Biologie d.Süßwassertiere."Wien 1939, J.Springer. Archiv f. Molluskenkunde. Frankfurt a. M.

NAMEN- U N D SACHVERZEICHNIS Abstammung 8 Acanthlnula 50, 51 Acanthodoris pilosa 7 Acantopleura 10, 65 Acephala 15, 60, 78 Acera 48 Aceridae 75 Achatina fúlica 59 Acmaea 73 Acochlidiacea 72 Acochlidium 74 Actaeon 48, 74 [75 Actaeonidae 26, 68, 74, Aculifera 60, 61 Adelphophagie 48 Adesmacea 83 Aeolidia 30 Aeolidia papillosa 7 Aeolidiacea 36, 72, 75 Aeolidiidae 75 Aestheten 63 Aetheriidae 80 Aglossa 30, 70, 71, 73 Agnatha 69 Alverdes 13 Ammonoidea 58 Amphibolidae 68, 76 Amphidromus 68, 76 Amphineura 11,15,16, 20, 29, 58, 60, 61, 64 Amphiperas 71 Ampullariidae 73 Ampullarius 47 Anaspidea 75 Anatinacea 43 Anatomie 8,9,15,45,81 Ancylidae 36, 76 Ancylodoris 74 Ánisomyaria 61, 79, 82 Ankel 46, 47 Anneliden 37, 54 Anodonta 12, 39, 81, 83 Anomia 44 Anopsia 48 Aplacophora 61 Aplysia 31, 48, 69, 75 Arca 17, 19, 38,. 39, 82 Arcacea 35, 82 Archaeogagtropoda 20, 60, 73 Architeuthis 84, 85, 86 Argonauta 43,52,54,87 Argonautidae 27, 43, 53, 54

Arion 50 Arion empiricorum 51 Arioniden 68 Ariophantidae 49, 76 Arminacea 75 Arthropoden 19 Asterophila 71 Atlantidae 73 Atmungssystem 33 usw. Aviculiden 19 [38 Azygobranchia 34, 35, Balea perversa 51 Basommatophora 25, 36, 37, 60, 66, 72, 76 Bathypolypodinae 33 Baumschnecken 51 Belemniten 59 Belemnoidea 59 Bewegung 13 usw. Biologie 61 usw. Bithynia 32, 70 Bitbynia tentaculata 46, 47 Bivalvia7,11,38,60,78 Boettger, C. R. 86 Bojanussche Organe 41 „Bohrwürmer" 59 Brachiopoden 78 Brehm 14, 62 Bronn 7 Buccinidae 74 Buchner 7, 77 Bulla 31 Bullariidae 75 Byssus 80 Bythineila 32 Cadulus 77 Callistochiton 44 Ca lliteutUs 52 Calyptraeidae 42, 43 Campeloma rufuro 47 Captacula 77 Capulus 48, 71 Cardiacea 83 Cardium 80, 83 Carinaria 9, 10, 42, 73 Cavolinia 75 Cephalaspidea 48, 75 Cephalopoda 61, 83 Cephalopoden 8,13,16, 27, 29, 39, 42, 85 Cerata 36

Chaetoderma 37, 62 Chaetodermatidae42,62 Ohama 78, 82 Chiastoneurie 23 Chilina 26 Chilinidae 76 Chiroteuthis 86 Chiroteuthis veranyi 86 Chitonen 15/6, 18, 20, 30/2, 34, 36/43, 54/5, 58, 63/5 Chitones 60, 63 Chitonina 60, 65 Chlamydoconcha 79 Cirrata 30, 33, 87 Cirroteuthidae 52,85,87 Cladohepatica 32, 75 Clausiliidae 67, 69, 76 Clausllium 69 Clio 9, 75 Clione 75 Conchifera 21, 38, 58. 60, 63, 65, 72 Conidae 30/1, 74 Conus 59, 67 Corbicula 82 Crepidula 32,48,70 [47 Crepidula fornicata 43, Crenella 82 Cryptochiton 65 Cryptoplax 65 Ctenidien 33 Ctenosculum 71 Cuvier 52 Cycloplnridae 38, 71 Cymbram 48 Cymbulia 75 Cypraea 67 Cypraeacea 73 Cypraeidae 56 Cyrena 82 Cyrenacea 82 Cytherea chione 78 Daudebardia 29, 70 Decabrachia 61, 86 Decapoda 61, 86 Decapoden 19, 27, 59, 83, 86 Deckelaehnecken 43 Degner, E. 68 Dendronotacea 75 Dentallidae 77 Dentalium 8, 15, 77

90

Namen- und Sachverzeichnis

Deroceras 59 Deroceras laeve 43 Deroceras laeve sandwtchiense 51 Devonia 46, 32 Dexiobranchaea 9 Dibranchia 16/7,19,31, 34, 38/9, 41, 52, 84/5 Dicrocoelium Ianceatum 59 Dimorphe Spermien 47 Dimyaria 79 Diotocardia 34, 38, 46 Docoglossa 54, 58, 70, 73 Doliacea 73 Dolium 30 Doridacea 75 Doriopsiden 71 Doris 75 Dreissena 56 Dreissenacea 83 Dreissenidae 82 Eledone 39 Ellobiidae 49, 56, 76 Elysia 75 Endoceratiden 58/9 Enteroxenos 47 Entocolax 71 Entoconcha 71 Entoconchidae 71 Entovalva 46, 82 Entwicklung 54 usw. Epiphragma 69 Eremina 69 [usw. Ernährungssystem 28 Erycinacea 82 Eulamellibranchiata 35, 58, 61, 62 exogastrisch 84 Fasciola hepatica 59 Fasciolopsis buski 59 Filibranchier 35 Fissurella 11,31, 38, 73 Fleischfresser 18, 30, 33, 72, 74, 76, 85, 86 Flflgelschnecken 9, 28, 75 Fortpflanzung 42 usw. Fruticicolidae 49, 76 Fuß der Schnecken 66 Galba truncatula 59 Galeommatidae 78 Garretina 51

Gastrochaena 81 Gastropoda 60, 66 Gastropoden 8, 11, 16, 22/3, 69, 71, 73/4 Geschlechtsorgane 42 usw. Geyer 30 Giftdrüse 30 Glaucus 71, 75 Gieba 75 Glochidien 57, 82/83 Glycymeris 19, 82 Göschen 9, 20, 28 Gymnomenia 62 [75 Gymnosomata 28, 72,

Kopffüßer 8, 13/4, 16, 23, 31, 33, 37/9, 41, 52, 54, 57/8, 61, 83/4 Kreislaufsystem 37usw. Kristallstiel 33 Kükenthal 45, 64, 81

Janthina 42, 72 Janthinidae 71, 73

Laciniaria biplicata 51 Lacuna pallidula 43 Lamellariidae 56 [78 Lamellibranchia 34,60, Landschnecken 42, 49, 59, 60 Lang 22, 35, 79 Lang-Hescheler 10, 17/8, 24, 25 Latia 19 Leda 82 Lepeta 73 [65 Lepidochiton cinereus Lepidopleura 60, 65 [65 Lepidopleurus asellus Leuchtorgane 19 Leucochloridium paradoxum 53 Liebespfeil 49 Ligament 8, 78 Lima 17, 38, 44, 54, 82 Limaciden 68 Limax 51, 59 Limax cinereoniger 51 Limiden 81 Lithodomus 81/2 Lithophaga 81 Litiopa 71 Littorina saxatilis 48 Littorinidae 73 Loliginiden 52 Loligo 19, 87 Loligo pealii 53 Loricata 60, 63 Lucina jamaicensis 78 Lucinidae 80 Lungenschnecken 12/3, 16, 18/9,26, 29,35/8, 41/2, 49/51, 54, 56, 58, 60, 69 Lymnaea stagnalis 30 Lymnaeidae 76 Lymnaeen 31, 36, 39 Lycoteuthis diadema 19

Kambium 8, 57 Käferschnecken 8, 10, 54, 60, 63 Kellyellidae 82 Kielschnecken 16, 18, 29, 54, 73

Mactra 80 Magiliden 71 Margaritana 60, 83 Margaritana margaritifera 13

Haliotis 17, 38, 41, 58, 60, 66, 73 Harpa 54 Hatschek-Cori 12 Hectocotylus 52 Helicarion 54 Helicella 59 Helicidae 49,59,76 [73 Helicinidae 43, 46, 71, Helix 17, 39 [67/9 Helix pomatia 45, 50, Hesse-Dof lein 17 Heteropoda 73 Heteropoden 16, 29, 66, 71/73 Heteroteuthis 19, 86 Hinterkiemer 8,12, 16, 19, 25/6, 29/30, 32, 37/8,41/2,48, 54, 56, 58, 60,68/70,74/5 Histioteuthis 85 Hoffmann 9, 36 Holohepatica 48, 75 Holostoma 58 Homalogyra 72 Hydrobia 32, 43 Hydrobia ulvae 73 Hydrobiidae 73 Idiosepius 52, 84 Incirrata 87 Integripalliata 58, 79

Namen- und Sachverzeichnis Marsenia 42 Martens 77 Megalatractus 72 Meisenheimer 9 Melania 48 Melanildae 71, 73 Mesogastropoda 60, 73 Mlkimoto 13 Milneria minima 46 Miratesta 36, 75 Mitridae 74 Modiola 87 Montacutidae 46 Monomyaria 79 Monotocardia 24, 38 Mucronalia 71 Murex 11, 33, 39, 74 Muricidae 74 Muscheln 60, 78 [81 Musculus marmoratus Muskulatur 13 usw. Myopsida 86 Myopsiden 18/9, 39, 52 Mytiliden 19 Mytilus 16, 39, 79, 82 Myzomenia 62 Hacktschnecken 7/8,12, 19, 34, 37, 42/3, 49, 59, 68, 69, 72 Najaden 82 Nassidae 74 Natlcidae 73 Naticiden 72 Nautiloidea 58 Nautilus 10, 13, 16/7, 28, 31, 33/4, 38/42, 51, 54, 58, 83/6 Neogastropoda 28, 31, 33, 60, 72, 74 Nephridien 40 Neritidae 38, 46, 73 Nervensystem 7/8, 15, 20/1, 23, 26/8 Nierstraß 64 Notaspidea 75 Nucula 16, 82 Nuculacea 34, 57, 82 Nucula delphinodonta 46 Nucullden 44, 80 Nudibranchia 60, 68, 74/5 Nudibranchier 48, 56, 72, 74 Octobrachia 61, 86/7

Octopoda 81, 87 Octopoden 27, 30/1, 39, 52/3, 59, 84, 86 Octopus 53, 87 Octopus vulgaris 86 Ocythoe 53, 87 Odontoblasten 30 Odostomia 71 Ocgopsida 86 Oegopsiden 18/9, 52 Olividae 74 Onchidiopsis 42 Oncidiidae 18, 37/8, 49/50, 56, 68, 76 Oncomelania 59 Ontogenle 23, 54/5, 71 Operculum 68 Opisthopneumonie 36 Opisthobranchia 60,66, 74 Opisthobranchier 25,38 Osphradium 16 Ostrea 10, 13, 78, 82 Ostrea edulis 43 Ostreidae 79/80 Ostreiden 43 Oxynoe 75 Paedochione 48 Pallium 11 Paragonimus westermanni 59 Parasiten 29/30, 37, 42, 46/7, 59, 70/1, 82 Parthenogenese 47 Partula 51, 68 Patella 16, 31,39,67,73 Patella vulgata 42 Patellidae 36 Pecten 10, 17, 54, 82 Peutinidae 79, S2 Peetiniilcn t4, 81 Pedicul'ipa 71 Pelecypuda 60, 78 Pelseneer 9 Perlen 13 Petricola 81 Pflanzenfresser 30, 33, 70, 72, 74 Philomyciden 68 Pholas 19, 81. 83 Phyllirrhoe 19 Phyllirrhoiden 66. 71 Phyaa 76 Physidae 76 Physiden 51, 68 Pinna 3»

91

Pisidium 82 Planorben 31 Planorbidae 36, 39, 50/1, 76 Planorbiden 59, 68 Planorbis 75 Plate 18 Pleurobranchaea 68 Pleurobranchier 74 [75 Pleurobranchus 30, 42, Pleurocoela 60, 72,74/5 Pleurodontidae 76 Pleurotomaria 11, 38, 58, 73 Pomatias 32 Pomatias elegans 42 Pomatiasidae 38,71,73 Pori aquiferi 72 Poromyacea 43, 80, 82/3 [47 Potamopyrgus jenkins! Proneomenia 62 Prosobranchia 11/2,22, 24, 28/9, 34, 46, 60, 66

Prosobranchier 68/9, 72/3 Protobranchia 34/5, 58 Protostomier 7 Pseudamnicola 43 [35 Pseudolamellibranchia Ptenoglossa 70, 73 Pteria 13, 60, 82 Pteropoda 60, 72, 75 Pteropoden 9, 48, 56, 59, 66, 68, 70/1, 74, 86 [73 Pterotrachea 12,54,68, Pulmonata 60, 75 Pulmonaten 25;6, 29, 35/6, 38, 48, 50, 56, 68. 70, 72 Punctum 72 Purpura 74 Pyramidellidae 42, 56 Pyramidula 51 Rhachiglossa 70 Radula 29, 70 Regenerationsvermögen 42 usw. Khinophoren 16 Rhipldiglossa 70 Rhipldiglossen 42 Rliodope 37 Rhodope veranyi 8 Rhynchoteuthls 57

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Namen- und Sachverzeichnis

llissoa 32,43 Röhrenschaler 11, 60, 76 Rumina decollata 67 Sacculus okai 71 Sacoglossa 48, 60, 71, 74/5 Sacoglossen 66 Scala 47 Scalarla pretiosa 67 Scalidae 73 Scaphopoda 11, 16, 19, 26, 29, 30, 33. 37, 40, 42/3, 54, 56, 60, 76/7 Scaphopoden 58, 77 Schale 8ff., 63, 67, 78 Schi9toBoma 59 Schlzoplax brandtii 8 Sciobcretia 46 Scrobicularia 80 Scyllaea 71 Semllimax 50 Semiaulcospira 59 Sepia 14, 19, 39, 53, 59, 85, 87 Sepletta 19 . Sepiiden 52 Sepioidea 87 Sepiola atlantica 53 Sepiolidae 19 Sepiolina 19 Septibrancbia 80, 83 Septibranchier 35 Sinnesorgane 15usw. Sinupalliata 58, 79 Sipho 11, 79 Siphonaria 75 Sipbonariidae 37 Siphonodentaliidae 77 Siphonodentalium 77 Siphonostoma 58 Solariidae 73 Solen 39 Solenoconchae 60,76 SolenogaBtres 20, 30, 33,39,40, 42/i, 54/5, 58, 60/2, 63, 64 Spelehernlere 42 Spermodea 50 Sphaeriidae 10, 43/4 Sphaerium 82 Spiratella 74 Spiratellldae 68 Splrula 30, 52, 85 Spondylus 17, 78, 82

Stammesgeschichte 57 usw. Stellung i. d. Natur 59

Trochus 66 Turbinidae 38, 73 Turridae 30, 74

USW.

Stenoglossa 48, 70, 72 Stenoteuthis bartrami 86

Stoffwechselorgane 28 usw. Stoloteuthis 86 Strombacea 73 Strombidae 66 Strophochilus 51 Stylommatophora 60, 66, 72, 76 Succinea 53 buccineidae 76 Symbiose 19, 81 [usw. System d. Mollusken60 Taenioglossa 70 Taenioglossen 20 Taxodonta 58, 61, 82 Tectibranchia 25, 31, 34, 48, 56, 75 Tectibranchier 66 Tellina 8C Tellinacea 83 Terebridae 30 Teredinidae 59 Teredo 81, 83 Testacella 12, 29 Testacellidae 38, 76 Tethys 19, 75 Tetrabranchia 34, 51, 59, 61, 84/5 Teuthoidea 86 [46 Thecalia concamerata Thecosomata 72, 75 Thiele 15, 29,36, 65,72 Thyca 71 Thyrophorella 76 Thyrophorellidae 76 Tintenfische 18, 28, 53/4, 59, 61,85/6 Titiscania 12. 68, 73 Todaropsis 53 Torsionstheorie 23 Toxoglossa 30, 70, 74 Tremoctopus 86/7 Trichopterenlarven 8 Tridacna 43, 81/2 Tridacnidae 83 Tritonium 30 Trochacea 34, 58, 73 Trochidae 38, 41, 73 Trochophora 8, 55/7

Umbrella 85/6 Unió 83 Unionacea 43/4, 57, 82 Urconchifere 21, 23, 58 Urmollusken 60, 61 Urocoptiden 67 Urocyclidae 49 Urogonimus macrostomus 53 Vaginulidae 49, 68, 76 Vallonia 50 Valvata 41/2 Valvatidae 34, 71, 73 Yeligerlarve 55 Veneracea 83 Vermetidae 73 Vermetiden 71 Vermetus 13 Vermetus gigas 70 Veronicellidae 51 Vertlginidae 76 Viviparidae 47/8,71,73 Viviparus 39, 41, 70 Volutidae 74 Vorderkiemer 10/3, 16, 20, 23, 25, 28/31, 33/5, 37/9,41/3,46/8, 54, 56, 58, 60, 66, 69/71, 74 Vulsella 38, 81 Werner, B. 47 Wesenberg-Lund 12, 46/7 Wurmmollusken 30, 60/1

Yoldia 80, 82 Zebrina detrlta 59 Zeugobranchia 33/35, 38, 73 Zoniotides nitidus 49 Zonitidae 76 Zoogenctes 50/1 Zwitter 42/3,46,48, 58, 62, 71, 74, 76Zygobrancliia (Zeugobranchia) 33, 34 Zygobranchier 58 Zygoneurie 25

GESAMTVERZEICHNIS

SAMMLUNG GÖSCHEN DAS WISSEN DER WELT IN KURZEN, KLAREN, ALLGEMEINVERSTÄNDLICHEN EINZELDARSTELLUNGEN NACH DEN LEHRPLÄNEN DER DEUTSCHEN UNIVERSITÄTEN UND HOCHSCHULEN AUFGEBAUT JEDER BAND DM 2,40 DOPPELBAND DM 4,80

STAND NOVEMBER 19 54

WALTER D E GRUYTER & CO. BERLIN W 35

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Geisteswissenschaften Philosophie • Pädagogik • Psychologie • Soziologie Einführung In die Philosophie von H. Leisegang. 2. Auflage. 145 Seiten. 1953 Erkenntnistheorie von G. Kropp. 1. T e i l : Allgemeine Grundlegung. 143 Seiten. 1950 Hauptprobleme der Philosophie von G. Simmelf. 7., unveränd. Auflage. 177 Selten. 1950 Geschichte der Philosophie I: Die griechische P h i l o s o p h i e von W.Capelle. 1. Teil. Von Thaies bis Leukippos. 2., erweiterte Auflage. 135 Seiten. 1953 II: Die griechische P h i l o s o p h i e von W.Capelle. 2. Teil. Von der Sophistik bis zum Tode Piatons. 2., stark erweiterte Auflage. 144 Selten. 1953 . . . . I I I : D i e g r i e c h i s c h e P h i l o s o p h i e von W . Capelle. 3. Teil. V o m Tode Piatons bis zur Alten Stoa. 2., stark erweiterte A u f l ü ' e . 132 Selten. 1954 . . . . IV: Die griechische F h i l o s o p h i e von W.Capelle. 4. Teil. Von der Alten Stoa bis zum Eklektizismus im 1. Jahrhundert v . Chr. 2., stark erweiterte Auflage. 132 Seiten. 1954 V : D i e P h i l o s o p h i e d e s M i t t e l a l t e r s von J. Koch. In Vorbereitung V I : V o n d e r R e n a i s s a n c e b i s K a n t von K.Schilling. 234 Seiten. 1954 Bd. V I I : I m m a n u e l K a n t von O. Lehmann. In Vorbereitung . V I I I : D i e P h i l o s o p h i e d e s 19. J a h r h u n d e r t s von G. Lehmann. 1. Teil. 151 Selten. 1953 I X : D i e P h i l o s o p h i e d e s 19. J a h r h u n d e r t s von G. Lehmann. 2. Teil. 168 Selten. 1953 X : D i e P h i l o s o p h i e I m e r s t e n D r i t t e l d e s 20. J a h r h u n d e r t s von G. Lehmann. In Vorbereitung Die geistige Situation der Zeit (1931) von K. Jaspers. 3., unveränderter Abdruck der 1932 bearbeiteten 5. Auflage. 211 Selten. 1953 Philosophisches Wörterbuch von M. Apel f . 4., unveränderte Auflage. 260 Seiten. 1953 Geschichte der Pädagogik von H. Weimer. 11., neubearbeitete und vermehrte Auflage. 176 Seiten. 1954. Therapeutische Psychologie. Freud — Adler — j u n g von W. M. Kranefeldt. Mit einer Einführung von C. G. Jung. 2. Auflage. 152 Seiten. 1950 Soziologie. Geschichte und Hauptprobleme von L. von Wiese. 5. Auflage. 162 Selten. 1954

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Religionswissensch aj (en Jesus von M. Dibelius f . 2. Auflage. Unveränderter Nachdruck. 137 Seiten. 1949 Bd. 1130 Paulus von M. Dibelius f . Nach dem Tode des Verfassers herausgegeben und zu Ende geführt von W. G. Kümmel. 155 Selten. 1951 Bd. 1106

Musik Musikästhetik von H. J. Moser. 180 Seiten. 1953 Systematische Modulation von R. Hernried. 2. Auflage. 136 Seiten. 1950 Der polyphone Satz von E. Pepping. 1. Teil: Der cantus-firmusSatz. 2. Auflage. 223 Seiten. 1950 Harmonielehre von H. J. Moser. I : 112 Seiten. 1954 I I : In Vorbereitung Technik der deutschen Gesangskunst von H. J. Moser. D r i t t e , durchges. u. verbesserte Auflage. 144 Seiten mit 5 Fig. 1954 Bd. Die Kunst des Dirigierens von H. W. von Waltershausen. 2. Auflage. 138 Seiten. 1954 Die Technik des Klavierspiels aus dem Geiste des musikalischen Kunstwerkes von K. Schubert f . 3. Auflage. 110 Seiten. 1954 Die Musik des 19. Jahrhunderts v o n W.Oehlmann. 180 Seiten. 1953 Allgemeine Musiklehre v o n H. J. Moser. 2., durchges. Auflage. 155 Seiten. 1955 Bd.

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Kunst Stilkunde von H. Weigert. I : Vorzeit, Antike, Mittelalter. 2. Auflage. 136 Seiten. Mit 94 A b b i l d u n g e n . 1954 Bd. I I : S p ä t m i t t e l a l t e r u n d Neuzeit. 2. Auflage. 146 Seiten. Mit 84 Abbildungen. 1954 Bd.

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Geschichte Einführung in die Geschichtswissenschaft v o n P. Kirn. 2. Auflage. 121 Seiten. 1952 Archäologie von A. Rumpf. I : Einleitung, historischer Uberblick. 143 Seiten mit •6 Abbildungen im T e x t u n d 12 T a f e l n . 1953 I I : In V o r b e r e i t u n g Kultur der Urzeit v o n F. Behn, 4. Auflage der „ K u l t u r der U r z e i t " . B a n d I —III von M. Hoernes. I : Die vormetallischen K u l t u r e n . (Die Steinzeiten Europas. Gleichartige K u l t u r e n in a n d e r e n Erdteilen). 172 Seiten m i t 48 Abbildungen. 1950 I I : Die älteren M e t a l l k u l t u r e n . (Der Beginn der Metallben u t z u n g . K u p f e r - u n d Bronzezeit in E u r o p a , im Orient u n d in Amerika). 160 Seiten m i t 67 Abbildungen. 1950 I I I : Die jüngeren M e t a l l k u l t u r e n . (Das Eisen als K u l t u r metall. H a l l s t a t t - L a t i n e - K u l t u r in E u r o p a . Das erste A u f t r e t e n des Eisens in den a n d e r e n Erdteilen). 149 Seiten m i t 60 Abbildungen. 1950 Vorgeschichte Europas von F. Behn. Völlig neue B e a r b e i t u n g der 7. Auflage der „Urgeschichte der M e n s c h h e i t " von M. Hoernes. 125 Seiten mit 47 Abbildungen. 1949 . . . 4

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Von den Karolingern zu den Staufern von J. Haller. Die altdeutsche Kaiserzeit (900 - 1 2 5 0 ) . 3. Auflage. 141 Selten mit 4 Karten. 1944 Deutsche Geschichte im Zeltalter der Reformation, der Gegenreformation und des 30jährigen Krieges von F. Härtung. 129 Selten. 1951 Quellenkunde der deutschen Geschichte Im Mittelalter von K. Jacob f (bis zur Mitte des 15. Jahrhunderts). I : Einleitung. Allgemeiner Teil. Die Zeit der Karolinger. 5. Auflage. 118 Seiten. 1949 II: Die Kaiserzelt (911 - 1250). 4. Auflage. 127 Seiten. 1949 I I I : Das Spätmittelalter (vom Interregnum bis 1500). Unter Verwendung der Hinterlassenschaft herausgegeben von F. Weden. 152 Selten. 1952 Badische Geschichte von A. Krieger. 137 Seiten. 1921 . . . . Geschichte Englands von H. Preller. I : bis 1815. 3., stark umgearbeitete Auflage. 135 Seiten mit 7 Stammtafeln und 2 Karten im Text. 1952 . . . . I I : von 1815 bis 1910. 2., völlig umgearb. Auflage. 118 S. mit 1 Stammtafel und 7 Karten im Text. 1954 . . . Thüringische Geschichte von E. Devrtent. 2. Auflage. 136 Seiten. 1921

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Deutsche Sprache und Literatur Deutsches Rechtschreibungswörterbuch von M. Gottschald. 2., verbesserte Auflage. 269 Selten. 1953 . . . . Bd. Deutsche Wortkunde von A. Schirmer. Eine kulturgeschichtliche Betrachtung des deutschen Wortschatzes. 3., durchgesehene Auflage. 109 Seiten. 1949 Deutsche Sprachlehre von W. Hofstaetter. 9., neubearbeitete Auflage von O. Spree. 144 Seiten. 1953 Redetechnik von H. Biehle. Einführung In die Rhetorik. 115 Seiten. 1954 Sprechen und Sprachpflege von H. Feist. (Die Kunst des Sprechens). 2., verbesserte Auflage. 99 Seiten mit 25 Abbildungen. 1952 Deutsches Dichten und Denken von der germanischen bis zur staufischen Zelt von H. Naumann. (Deutsche Literaturgeschichte vom 5. —13. Jahrhundert). 2., verbesserte Auflage. 166 Seiten. 1952 Deutsches Dichten und Denken vom Mittelalter zur Neuzeit von G. Müller (1270-1700). 2., durchgesehene Auflage. 159 Seiten; 1949 Deutsches Dichten und Denken von der Aufklärung bis zum Realismus von K. Viitor (Deutsche Literaturgeschichte von 1700-1890). 2., durchgesehene Auflage. 156 Seiten. 1949 Der Nlbelunge N6t In Auswahl mit kurzem Wörterbuch von K. Langosch. 9.. umgearbeitete Auflage. 164 Selten. 1953 Die deutschen Personennamen von M. Gottschald. 2., verbesserte Auflage. 151 Seiten. 1955

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Indogermanisch • Germanisch Gotisches Elementarbuch von H. Hempel. Grammatik, Texte mit Übersetzung und Erläuterungen. 2., umgearbeitete Auflage. 165 Seiten. 1953 Indogermanische Sprachwissenschaft von H. Krähe. 2. Auflage. 134 Seiten. 1948 Germanische Sprachwissenschaft von H. Krähe. 2. Auflage. I I : Formenlehre. 140 Seiten. 1948 Althochdeutsches Elementarbuch von H. Naumann + und W. Betz. 2. Auflage. 156 Seiten. 1954 Altnordisches Elementarbuch von F. Ranke. Schrifttum, Sprache, Texte mit Übersetzung und Wörterbuch. 2., durchgesehene Auflage. 146 Seiten. 1949

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Bd. 1111 Bd. 1115

Englisch • Französisch • Italienisch Altenglisches Elementarbuch von M. Lehnert. Einführung, Grammatik, Texte mit Übersetzung und Wörterbuch. 2., verbesserte und vermehrte Aufl. 176 Selten. 1950 . Beowulf von M. Lehnert. Eine Auswahl mit Einführung, teilweiser Übersetzung, Anmerkungen und etymologischem Wörterbuch. 2., verbesserte Auflage. 135 Seiten. 1949 Englische Literaturgeschichte. I : Die alt- und mittelenglische Periode von F. Schubel. 163 Seiten. 1954 I I : Von der Renaissance bis zur Aufklärung von Paul Meissnerf. 139 Seiten. 1937 I I I : Romantik und Viktorianismus von Paul Meissnerf. 150 Seiten. 1938 IV: Das 20. Jahrhundert von Paul Meissnerf. 150 Seiten. 1939 Italienische Literaturgeschichte von K. Vossler. Unveränderter Nachdruck der 1927 erschienenen 4., durchgesehenen und verbesserten Auflage. 148 Seiten. 1948 . . . . Shakespeare von P. Meissnerf. 2. Auflage, neubearbeitet von M. Lehnert. 136 Selten. 1954

Bd. 1125 Bd. 1135 Bd. 1114 Bd. 1116 Bd. 1124 Bd. 1136 Bd.

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Griechisch • Lateinisch Griechische Sprachwissenschaft von W. Brandenstein. I: Einleitung, Lautsystem, Etymologie. 160 Seiten. 1954 Geschichte der griechischen Sprache I: Bis zum Ausgang der klassischen Zeit. Von O. Hoffmannf. 3., umgearbeitete Auflage von A. Debrunner. 156 Seiten. 1954 I I : Grundfragen und Grundzüge d. nachklass. Griechisch. Von A. Debrunner. 144 Seiten. 1954 . Geschichte der griechischen Literatur von W. Nestle. 2., verbesserte Auflage. I : Von den Anfängen bis auf Alexander d. Gr. 148 Seiten. 1950 11: Von Alexander d. Gr. bis zum Ausgang der Antike. 128 Seiten. 1948

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Geschichte der lateinischen Sprache von F. Sto.z f . 3., stark umgearbeitete Auflage von A. Debrunner. 136 Seiten. 1953 Bd.

492

Hebräisch • Sanskrit • Russisch Hebrfilsche Grammatik von G. Beert. 2., völlig neubearbeitete Auflage von R. Meyer. I : Schrift-, Laut- und Formenlehre 1.157 Seiten. 1952. Bd. I I : Schrift-, Laut- und Formenlehre I I . 1954. In Vorbereitung Bd. Sanskrit-Grammatik von M. Mayrhofer. 89.Seiten. 1953 . . . Russische Grammatik von G. Berneker. 6., unveränderte Auflage von M. Vasmer. 155 Seiten. 1947

763/763a 764/764 a Bd. 1158 Bd.

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Erd- und Länderkunde Afrika von F. Jaeger. Ein geographischer Überbück. 2., umgearbeitete'Auflage. I : Der Lebensraum. 179 Seiten mit 18 Abbildungen. 1954 I I : Mensch und Kultur. 155 Seiten mit 6 Abbildungen. 1954 Australien und Ozeanien von H. J. Krug. 176 Seiten mit 46 Skizzen. 1953 Kartenkunde von M. Eckert-Greifendorfff. 3., durchgesehene Auflage von W. Kleffner. 149 Selten mit 63 Abb. 1950

Volkswirtschaft • Publizistik Mellerowicz. Allgemeine Betriebswirtschaftslehre von K. 8., unveränderte Auflage. I : 142 Seiten. 1954 I I : 112 Selten. 1954 I I I : 143 Seiten. 1954 Zeitungslehre von E. Dovifat. 3., neubearbeitete Auflage. 1955. 2 Bände. In Vorbereitung Bd.

Bd. 1008 Bd. 1153 Bd. 1154 1039/1040

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Naturwissenschaften Mathematik Geschichte der Mathematik v o n J. E. Hofmann. I : Von den A n f ä n g e n bis z u m A u f t r e t e n von F e r m a t und Descartes. 200 Seiten. 1953 Mathematische Formelsammlung von F. Ringleb. Vollständig u m g e a r b e i t e t e N e u a u s g a b e des W e r k e s von O. Th. Bürklen. 5., verbesserte Auflage. 274 Seiten mit 57 F i g u r e n . 1949 Fünfstellige Logarithmen von A. Adler. Mit mehreren graphischen Rechentafeln u n d häufig v o r k o m m e n d e n Z a h l w e r t e n . 2. Auflage. N e u d r u c k . 127 Seiten m i t 1 T a fel. 1949 Höhere Algebra von H. Hasse. 3., verbesserte Auflage. I : Lineare Gleichungen. 152 Seiten. 1951 I I : Gleichungen höheren Grades. 158 Seiten m i t 5 Figuren. 1951 A u f g a b e n s a m m l u n g zur höheren Algebra v o n H. Hasse u n d W. Klobe. 2.. v e r b e s s e r t e u n d v e r m e h r t e Auflage. 181 Seiten. 1952 Elementare und klassische Algebra vom modernen Standpunkt von W. Krull. 2., erweiterte Auflage. I : 136 Seiten. 1952 Einführung In die Zahlentheorie v o n A. Schoízf. U b e r a r b e i t e t v o n B. Schoeneberg. 1955. In Vorbereitung Gruppentheorie von L. Baumgartner. 2. Auflage. 115 Seiten mit 6 Figuren. 1949 Funktionentheorie v o n K. Knopp. 7. Auflage. I : G r u n d l a g e n der allgemeinen Theorie der analytischen F u n k t i o n e n . 139 Seiten. N a c h d r u c k 1954 I I : A n w e n d u n g e n u n d W e i t e r f ü h r u n g der allgemeinen Theorie. 130 Selten. N a c h d r u c k 1954 A u f g a b e n s a m m l u n g z u r Funktionentheorie von K. Knopp. 4. Auflage. I : A u f g a b e n zur elementaren F u n k t i o n e n t h e o r i e . 135 Seiten. 1949 I I : A u f g a b e n zur höheren F u n k t i o n e n t h e o r i e . 151 Seiten. 1949 1 lemente der Funktionentheorie v o n K . Knopp. 3. Auflage. 144 Seiten. N a c h d r u c k 19§4 Differentialrechnung v o n A. Wittingf. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. Durchgesehener N e u d r u c k . 201 Seiten mit 95 Figuren u n d 200 Beispielen. 1949 8

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Repetltorlum und Aufgabensammlung zur Differentialrechnung von A. Wittingf. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. Durchgesehener N e u d r u c k . 145 Seiten. 1949 Integralrechnung von A. Wittingf. 2., verbesserte Auflage. Durchgesehener N e u d r u c k . 176 Seiten m i t 62 Figuren u n d 190 Beispielen Repetltorlum und Aufgabensammlung zur Integralrechnung von A. Wittingf. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. Durchgesehener N e u d r u c k . 121 Seiten mit 32 Figuren und 309 Beispielen. 1949 Gewöhnliche Differentialgleichungen v o n G. Hoheisei. 4., neub e a r b e i t e t e Auflage. 129 Seiten. 1951 Partielle Differentialgleichungen v o n G. Hoheisei. 3., neubea r b e l t e t e Auflage. E t w a 130 Seiten. 1954 Aufgabensammlung zu den gewöhnlichen und partiellen Differentialgleichungen von G. Hoheisei. 2., u m g e a r b e i t e t e Auflage. 124 Seiten. 1952 Darstellende Geometrie von W. Haack. I : Die wichtigsten D a r s t e l l u n g s m e t h o d e n . G r u n d - u n d Aufriß ebenmäßiger K ö r p e r . 106 Seiten m i t 117 Abbild u n g e n . 1954 I I : K ö r p e r m i t k r u m m e n Begrenzungsflächen. K o t i e r t e P r o j e k t i o n e n . 129 Selten mit 86 A b b i l d u n g e n . 1954 . . Sammlung von Aufgaben und Beispielen zur analytischen Geometrie der Ebene-von R. Haussner. Mit den vollständigen Lösungen. 139 Selten m i t 22 Figuren Im T e x t . Neud r u c k . 1949 Nichteuklidische Geometrie v o n R. Baldusf. Hyperbolische Geometrie der E b e n e . 3., verbesserte Auflage, d u r c h gesehen u n d herausgegeben v o n F. Löbell. 140 Seiten m i t 70 Figuren im T e x t . 1954 Differentialgeometrie von K. Strubecker ( f r ü h e r Rothe). 2 B ä n d e . I n Vorbereitung Bieberbach. Einführung in die konforme Abbildung von L. 4. Auflage. 147 Seiten m i t 42 Zeichnungen. 1949 . . . Vektoranalysis von S. Valentiner. N e u d r u c k d e r 7j. Auflage (1950). 138 Seiten m i t 19 Figuren. 1954 Vermessungskunde von P. Werkmeister. I : S t ü c k m e s s u n g u n d Nivellieren. 9. Auflage. 165 Selten mit 145 Figuren. 1949 II: Messung von Horizontalwinkeln. Festlegung von P u n k ten im K o o r d i n a t e n s y s t e m . A b s t e c k u n g e n . 7. Auflage. 151 Seiten m i t 93 Figuren. 1949 III: Trigonometrische u n d barometrische Höhenmessung. T a c h y m e t r i e u n d Topographie. 6. Auflage. 147 Selten mit 64 Figuren. 1949 Versicherungsmathematik von F. Böhm. I : Elemente der Versicherungsrechnung. 3., v e r m e h r t e u n d verbesserte Auflage. Durchgesehener Neudruck. 151 Seiten. 1954 II: L e b e n s v e r s i c h e r u n g s m a t h e m a t i k . E i n f ü h r u n g in die technischen G r u n d l a g e n der Sozialversicherung. 2., verbesserte Auflage. 205 Selten. 1953 Bd.

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Physik Einfahrung In die theoretische Physik von W. Döring I: Mechanik. 119 Seiten mit 29 Abbildungen. 1954-. . . Bd. 78 I I : Theoriedes elektromagnetischen Feldes. In Vorbereltg. Bd. 77 Atomphysik von K. Bechert und Ch. Gerthsen. 3., umgearb. Auflage. I und I I : 1955. In Vorbereitung Bd. 1009/1033 I I I : Theorie des Atombaus. 1. Teil von K. Bechert. 148 Seit. mit 16 Abbildungen. 1954 Bd. 1123/1123a IV: Theorie des Atombaus. 2.Teil von K.. Bechert. 170 Seiten mit 14 Abbildungen .1954 . Bd. 1165/1165a Differentialgleichungen der Physik von F. Sauter. 2. Auflage. 148 Seiten mit 16 Figuren. 1950 Bd. 1070 Physikalische Formelsammlung von G. Mahler und K. Mahler. 8., verbesserte Auflage. 153 Seiten mit69 Figuren. 1950 Bd. 136 Physikalische Aufgabensammlung von G. Mahler und K. Mahler. Mit den Ergebnissen. 8. Auflage. 1955. In Vorbereitung Bd. 243

Chemie Geschichte der Chemie" von G. Lockemann. In kurzgefaßter Darstellung I : Vom Altertum bis zur Entdeckung des Sauerstoffs. 142 Seiten mit 8 Bildnissen. 1950 . . Bd. 264 II: Von der Entdeckung des Sauerstoffs bis zur Gegenwart. In Vorbereitung Bd. 265 Anorganische Chemie von W. Klemm. 8. Auflage. 184 Seiten mit 18 Abbildungen. 1954 Bd. 37 Organische Chemie von W. Schlenk. 6., erweiterte Auflage. 263 Seiten. 1954 Bd. 38,38a Allgemeine und physikalische Chemie von W. Schulze. I : 1955. In Vorbereitung Bd. 71 I I : 3.,durchgesehene Auflage. 160 Seiten mit 36 Fig. 1949. Bd. 698 I I I : Molekülbau. 1955. In Vorbereitung Bd. 786 Analytische Chemie von J. Hoppe. 5., verbesserte Auflage. I: Reaktionen. 135 Seiten. 1950 Bd. 247 I I : Gang der qualitativen Analyse. 166 Seiten. 1950 . . . Bd. 248 Maßanalyse von G. Jander und K. F. Jahr. Theorie und Praxis der klassischen und der elektrochemischen Titrierverfahren. 6. Auflage. I: 140 Selten mit 18 Figuren. 1952 Bd. 221 I I : 139 Seiten mit 24 Figuren. 1952 Bd. 1002 Thermochemie von W. A. Roth. 2., verbesserte Auflage. 109 Seiten mit 16 Figuren. 1952 Bd. 1057 Physikalisch-chemische Rechenaufgaben.von E. Asmus. 2. Auflage. 96 Seiten. 1949 Bd. 445 Stöchlometrlsche Aufgabensammlung von W. Bahrdt und R. Scheer. Mit den Ergebnissen. 5., verbesserte Auflage. 120 Seiten. 1952 Bd. 452 Elektrochemie und ihre physikalisch-chemischen Grundlagen von A. Dossier. I: 149 Seiten mit 21 Abbildungen. 1950 Bd. 252 I I : 178 Seiten mit 17 Abbildungen. 1950 Bd. 253

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Technologie Warenkunde von K. Hassak + und E. Beutelf. 7. Auflage. Neubearbeitet von A. Kutzelnigg. I: Anorganische Waren sowie Kohle und Erdöl. 116 Seiten mit 19 Figuren. 1947 I I : Organische Waren. 143 Seiten mit 32 Figuren. 1949 . . Die Fette und öle von K. Braun f . 5., völlig neubearbeitete und verbesserte Auflage von Th. Klug. 145 Seiten. 1950 . . Die Seifenfabrikation von K. Braun f . 3., neubearbeitete und verbesserte Auflage von Th. Klug. 116 Seiten mit 18 Abbildungen. 1953 Textilindustrie von A. Blümcke, I: Spinnerei und Zwirnerei. 112 Seiten mit 43 Abbildungen. 1954

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184

Biologie Hormone von G. Koller. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 187 Selten mit 60 Abbildungen und 19 Tabellen. 1949 Fortpflanzung Im Tier- und Pflanzenreich von J. Hämmerling. 2., ergänzte Auflage. 135 Seiten mit 101 Abbildungen. 1951 Geschlecht und Geechlechtsbestlmmung Im Tier- und Pflanzenreich von M. Hartmann. 2., verbesserte Auflage. 116 Seiten mit 61 Abbildungen und 7 Tabellen. 1951 . Orundrlß der allgemeinen Mikrobiologie von W. Schwartz I : 104 Seiten mit 17 Abbildungen. 1949 I I : 93 Seiten mit 12 Abbildungen. 1949 Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen von P . Büchner. 2., verbesserte und vermehrte Auflage. 130 Seiten mit 121 Abbildungen. 1949

Bd. 1141 Bd. 1138 Bd. 1127 Bd. 1155 Bd. 1157 Bd. 1128

Botanik Entwicklungsgeschichte desPflanzenreiches von H. Heil. 2. Auflage. 138 Seiten mit 94 Abbildungen und 1 Tabelle. 1950 Morphologie der Pflanzen von L. Geitler. 3. Auflage. 126 Selten mit 114 Abbildungen. 1954 Pflanzenzüchtung von H. Kuckuck. .3., völlig umgearbeitete Auflage. I : Grundzüge der Pflanzenzüchtung. 132 Seiten mit 22 Abbildungen. 1952 Die Laubhölzer von F. W. Negerf und E. Münchf. Kurzgefaßte Beschreibung der in Mitteleuropa gedeihenden Laubbäume und Sträucher. 3., durchgesehene Auflage, herausgegeben von B. Huber. 143 Selten mit 63 Figuren und 7 Tabellen. 1950 Die Nadelhölzer (Koniferen) und übrigen Gymnospermen von F. W. Neger f und E.Münchf. 4. Auflage. Durchgesehen und ergänzt von B. Huber. 140 Seiten mit 75 Figuren, 4 Tabellen und 3 Karten. 1952

Bd. 1137 Bd.

141

Bd. 1134

Bd.

718

Bd.

355 H

Zoologie Entwicklungsphysiologie der Tiere von F. Seidel. I : Ei u n d F u r c h u n g . 126 Seiten m i t 29 Abbildungen. 1953 I I : K ö r p e r g r u n d g e s t a l t u n d O r g a n b i l d u n g . 159 Seiten m i t 42 Abbildungen. 1953 Das Tierreich. F i s c h e von D. Lüdemann. In Vorbereitung I n s e k t e n von H. von Lengerken. 128 Seiten mit 58 Abbildungen. 1953 L u r c h e von K. Herter. 140 Seiten mit 129 Abbild. 1955 S p i n n e n t i e r e von A. Kaestner. 96 S. m i t 55 A b b . 1955. W ü r m e r von S.Jaeckel. 112 Seiten mit 36 Abbild. 1954 W e i c h t i e r e v o n S. Jaeckel. 92 Seiten m i t 34 Abbild u n g e n . 1955 Vergleichende Physiologie der Tiere von K. Herter. 3. Auflage der „Tierphysiologie". I : Stoff- u n d Energiewechsel. 155 Seiten mit 64 Abbild. .1950 I I : Bewegung u n d Reizerscheinungen. 148 Seiten mit 110 A b b i l d u n g e n . 1950

Land- und

Bd. 1162 Bd. 1163 Bd.

356

Bd. 594 Bd. 847 Bd. 1161 Bd. 439 Bd.

440

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972

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228

Bd.

691

Forstwirtschaft

Landwirtschaftliche Tierzucht von H. Vogel. Die Z ü c h t u n g u n d H a l t u n g der landwirtschaftlichen Nutztiere. 139 Seiten mit 11 Abbildungen. 1952 Kulturtechnische Bodenverbesserungen von O. Fauser. 4., neub e a r b e i t e t e Auflage. I : Allgemeines, E n t w ä s s e r u n g . 122 Seiten m i t 47 Abbild u n g e n . 1947 I I : Bewässerung, Ö d l a n d k u l t u r , Umlegung. 150 Seiten mit 67 Abbildungen. 1949 Agrikulturchemie v o n K. Scharrer. I : P f l a n z e n e r n ä h r u n g . 143 Seiten. 1953

Geologie • Mineralogie

•

Bd.

692

Bd.

329

Kristallographie

Kristallographie v o n W. Bruhnsf u n d P. Ramdohr. 4. Auflage. 106 Seiten m i t 163 A b b i l d u n g e n . 1954 Bd. 210 Einführung in die Kristalloptik von E. Buchwald. 4., verbess. Auflage. 138 Seiten mit 121 Figuren. 1952 Bd. 619 Lötrohrprobierkunde von M . Henglein. Mineraldiagnose mit Lötrohr- u n d T ü p f e l r e a k t i o n . 3., verbesserte Auflage. 91 Seiten mit 11 Figuren. 1949 Bd. 483 Mineral- und Erzlagerstättenkunde v o n H. Huttenlocher. I : 128 Seiten mit 34 Abbildungen. 1954 Bd. 1014 I I : 156 Seiten m i t 48 A b b i l d u n g e n . 1954 Bd. 1015/1015a Mineralogie von R. Braunsf u n d K. F. Chudoba. 9. Auflage. I : Allgemeine Mineralogie. 1955. I n V o r b e r e i t u n g . . . Bd. 29 I I : Spezielle Mineralogie. 1955. I n V o r b e r e i t u n g . . . . Bd. 31 Petrographle. Von IV. Bruhnsf u n d P. Ramdohr. 4., durchgesehene Auflage. Mit 10 A b b i l d u n g e n . 1955. In Vorbereitung Bd. 173 Geologie von F. Lotze. 1955. In V o r b e r e i t u n g Bd. 13 12

Technik Elektrotechnik Die Glelchstrommaschtne v o n K. Humburg. Durchgesehener Neudruck. I : 102 Seiten m i t 59 Abbildungen. 1949 I I : 98 Seiten m i t 38 A b b i l d u n g e n . 1949 Die synchrone Maschine, v o n K. Humburg. N e u d r u c k . 109 Seit e n m i t 78 Bildern. 1951 Induktionsmaschinen v o n F. Urtger. 2., erweiterte Autlage. 142 Selten m i t 49 Abbildungen. 1954 Transformatoren v o n W. Schäfer. 2. Auflage. 128 Seiten mit 74 Abbildungen. 1949 Die komplexe Berechnung von Wechselstromschaltungen von H. H. Meinke. 160 Seiten m i t 114 Abbildungen. 1949 . Theoretische Grundlagen zur Berechnung der Schaltgeräte v o n F. Kesselring. 3. Auflage. 144 Seiten m i t 92 A b b i l d u n gen. 1950 Elektromotorische Antriebe ( G r u n d l a g e n f ü r die Berechnung) von A. Schwaiger. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. 96 Seiten m i t 34 Abbildungen. 1952 Technische Tabellen und Formeln v o n IV. Müller. 4., verbesserte u n d erweiterte Auflage v o n E. Schulze. 152 Seiten m i t 105 Figuren. 1951 Überspannungen und Überspannungsschutz v o n G. Frühauf. Durchgesehener N e u d r u c k . 122 Seiten mit 98 Abbild u n g e n . 1950

Bd. Bd.

257 881

Bd. 1146 Bd. 1140 Bd.

952

Bd. 1156 Bd.

711

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Bd. 1132

Maschinenbau Werkzeugmaschinen von K. P. Matthes. I : 110 Seiten m i t 27 A b b i l d u n g e n , 11 Z a h l e n t a f e l n i m T e x t u n d 1 T a f e l a n h a n g . 1954 I I : 1955. In V o r b e r e i t u n g Die Maschinenelemente von E. A. vom Ende. 2., verbesserte Auflage. 159 Seiten m i t 173 Figuren u n d 12 T a f e l n . 1950 Das Maschinenzeichnen mit Einführung in das Konstruieren von W. Tochtermann. 4. Auflage. I : Das Maschinenzeichnen. 156 Seiten m i t 77 T a f e l n . 1950 I I : A u s g e f ü h r t e Konstruktionsbeispiele. 130 Seiten mit 58 Tafeln. 1950 Getriebelehre von P . Grodzipski. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. I : Geometrische G r u n d l a g e n . 159 Seiten mit 142 Figuren. 1953 Gießereitechnik von H. Jungbluth. I : Eisengießerei. 126 Seiten mit 44 Abbildungen. 1951 . .

Bd. Bd.

561 562

Bd.

3

Bd.

589

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590

Bd. 1061 Bd. 1159 13

Die Dampfkessel und Feuerungen einschlieBUch Hilfseinrichtungen In Theorie, Konstruktion und Berechnung von W. Marcard f . 2. Auflage. Neubearbeitet von K. Beck. I: Die theoretischen Orundlagen. Wärme, Verbrennung, Wärmeübertragung. 150 Seiten mit 42 Abbildungen und 16 Tabellen. 1951 I I : Dampfkessel. 147 Seiten mit 43 Abbildungen. 1952 . . Technische Thermodynamik von W. Nusselt. I: Grundlagen. 3., verbesserte Auflage. 144 Seiten mit 71 Abbildungen. 1950 I I : Theorie der Wärmekraftmaschinen. Neudruck. 144 Seiten mit 87 Abbildungen und 32 Zahlentafeln. 1951. . Autogenes Schweißen und Schneiden von H. Niese. 5. Auflage. Neubearbeitet von A. Küchler. 136 Selten mit 71 Figuren. 1954 Elektrische Schwelüverfahren von H. Niese. Herausgegeben von H. Dienst. In Vorbereitung Metallkunde. Einführendes über Aufbau, Eigenschaften und Untersuchung von Metallen und Legierungen sowie über Grundlagen des Schmelzens, des Gießens, des Verformens, der Wärmebehandlung, der Oberflächenbehandlung, der Verbinde- und Trennarbeiten von H. Borchers. 2. Auflage. I: Aufbau der Metalle und Legierungen. 110 Seiten mit 2 Tabellen und 90 Abbildungen. 1950 I I : Eigenschaften. Grundzüge der F o r m - u n d Zustandsgebung. 154 Seiten mit 8 Tabellen und 100 Abbildungen. 1952 Dynamik von IV. Müller. 2., verbesserte Auflage. I : Dynamik des Einzelkörpers. 128 Seiten mit 48 Figuren. 1952 I I : Systeme von starren Körpern. 102 Selten mit 41 Figuren. 1952 '. Technische Schwingungslehre von L. Zipperer. I: Allgemeine Schwingungsgleichungen, einfache Schwinger. 2., neubearbeitete Auflage. 120 Selten mit 101 Abbildungen. 1953 I I : In Vorbereitung Hebezeuge von G. Tafel. I : 2:, verbesserte Auflage. 276 Seiten mit 230 Figuren. 1954 Bd.

Bd. Bd.

9 521

Bd. 1034 Bd. 1151 Bd.

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953 961

4I4/414a

Wasserbau Wasserkraftanlagen von A. Ludin. 2 Bände. 1955. In Vorbereitung Bd. 665/666 Verkehrswasserbau von H. Dehnert. I : Entwurfsgrundlagen, Flußregelungen. 103 Selten mit 52 Textabbildungen. 1950 Bd. 585 11: Flußkanalisierungen und Schiffahrtskanäle. 94 Selten mit 60 Textabbildungen. 1950 Bd. 597 I I I : Schleusen und Hebewerke. 98 Selten mit 70 Textabbildungen. 1950 Bd. 1152 14

Talsperren von F. TBlke. 122 Seiten mit 70 Abbildungen. 1953 Bd. 1044 Wehr- und Stauanlagen von H. Dehnert. 134 Selten mit 90 Abbildungen. 1952 Bd. 965

Hoch- und Tiefbau Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- und Tiefbaus von O. Grpf. 4., verbesserte Auflage. 131 Seiten mit 63 Abbildungen. 1953 Baustoffverarbeitung und Baustellenprüfung des Betons von A. Kleinlogel. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 126 Selten mit 35 Abbildungen. 1951 Festigkeitslehre von W . Gehlert und W. Herberg. I : Elastizität, Plastizität und Festigkeit der Baustoffe und Bauteile. Durchgesehener und erweiterter Neudruck. 159 Seiten mit 18 Bildern. 1952 I I : Formänderung, Platten, Stabilität und Bruchhypothesen. Bearb. von W . Herberg und N. Dimitrov. Mit 94 Bildern. In Vorbereitung Grundlagen des Stahlbetonbaus von A. Troche. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 208 Seiten mit 75 Abbildungen, 17 Bemessungstafeln und 20 Rechenbeispielen. 1953 Fenster, Türen, Tore aus Holz und Eisen. Eine Einleitung zu ihrer guten Gestaltung, wirtschaftlichen Bemessung und handwerksgerechten Konstruktion von W. Wickop. 4. Auflage. 1955. In Vorbereitung Heizung und Lüftung von J. Körting+ und Vf. Körting. 8., neubearbeitete Auflage. I : Das Wesen und die Berechnung der Heizungs- und Lüftungsanlagen. 140 Seiten mit 29 Abbildungen und 18 Zahlentafeln. 1951 I I : Die Ausführung der Heizungs- und Lüftungsanlagen. 152 Selten mit 165 Abbildungen und 7 Zahlentafeln. 1954

Bd.

984

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Bd. 1078

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15

SAMMLUNG GÖSCHEN / BANDNUMMERNFOLGE 1 3 9 13 20

Langosch, Der Nibelunge N ô t vom E n d e , Maschinenelemente Marcard-Beck, Dampfkessel I Lotze, Geologie Hofstaetter-Spree, D t . Sprachlehre 29 B r a u n s - C h u d o b a , Allg. Mineralogie 30 Eckert-Greifendorff-Kleffner, Kartenkunde 31 B r a u n s - C h u d o b a , Spez. Mineralogie 37 Klemm, Anorganische Chemie 38/38a Schlenk, Organ. Chemie 42 Behn, Vorgeschichte E u r o p a s 51 Bürklen-Ringleb, M a t h e m a t i sche F o r m e l s a m m l u n g 59 K r ä h e , Indogerm. Sprachwiss. 61 Biehle, Redetechnik 66 Berneker-Vasmer, Russische Grammatik 70 Nestle, Grlech. Literatürgesch. 1 71 Schulze, Allgem. u n d physikalische Chemie I 76 Döring, E i n f ü h r . i. d . t h e o r e t . Physik I 77 Döring, E i n f ü h r . i. d. t h e o r e t . P h y s i k II 79 Hempel, Gotisches E l e m e n t a r brch 80 Weigert, S t i l k u n d e I 87 W i t t i n g , Differentialrechnung 88 W i t t i n g , I n t e g r a l r e c h n u n g 101 v. Wiese, Soziologie 111 H o f f m a n n - D e b r u n n e r , Geschichte der griech. Sprache I 114 H o f f m a n n - D e b r u n n e r , Geschichte der griech. Sprache II 117 B r a n d e n s t e i n , Griechische Sprachwissenschaft 125 Vossler, Italienische L i t e r a t u r geschichte 136 Mahler, Physikalische Formelsammlung 141 Geitler, Morphologie der Pflanzen 142 H a a c k , D a r s t . Geometrie I 143 H a a c k , D a r s t . Geometrie II 145 Weimer, Geschichte d e r P ä d a gogik 16

146 W i t t i n g , R e p e t i t o r i u m und A u f g a b e n s a m m l u n g z u r Differentialrechnung 147 W i t t i n g , R e p e t i t o r i u m und A u f g a b e n s a m m l u n g zur I n t e gralrechnung 170 O e h l m a n n , Musik des 19. J a h r hunderts 173 B r u h n s - R a m d o h r , Pétrographie 180 Böhm, Versicherungsmathematik I 184 Blümcke, Textilindustrie I 200/200a G o t t s c h a l d , D t . Rechtschreibungswörterbuch 210 B r u h n s - R a m d o h r , Kristallographie 220/220a Moser, Allgemeine Musiklehre 221 J a n d e r - J a h r , Maßanalyse I 222 Hassak-Beutel, W a r e n k u n d e I 223 H a s s a k - B e u t e l , W a r e n k u n d e II 226 H o f m a n n , Geschichte der Mathematik I 228 Vogel, L a n d w . Tierzucht 230 Krieger, Bad. Geschichte 243 Mahler, Physika!. Aufgabensammlung 247 Hoppe, Analytische Chemie I 248 H o p p e , Analytische Chemie II 252 Dassler, Elektrochemie I 253 Dassler, Elektrochemie II 256 Haussner, A u f g a b e n s a m m l u n g z u r analytischen Geometrie der Ebene 257 H u m b u r g , Die Gleichstrommaschine I 264 L o c k e m a n n , Oeschlchte der Chemie I 265 L o c k e m a n n , Geschichte der Chemie II 270 K i m , E i n f ü h r u n g in die Geschichtswissenschaft 279 J a c o b , Quellenkunde der deutschen Geschichte I 280 J a c o b , Quellenkunde der deutschen Geschichte II 281 Leisegang, E i n f ü h r u n g in die Philosophie 284 J a c o b - W e d e n , Quellenkunde d e r deutschen Geschichte I I I

319 K r u g , Australien u n d Ozeanien 329 Scharrer, Agrikulturchemie I 335 B r a u n - K l u g , F e t t e u n d Öle 336 B r a u n - K l u g , Seifenfabrikation 342 Körting, Heizung u n d Lüftung I 343 Körting, Heizung u n d Lüft u n g 11 344 Moser, Musikästhetik 352 D e v r i e n t . T h ü r i n g . Geschichte 354 Valentiner, Vektoranalysis 355 Neger-Münch, Nadelhölzer 356 L ü d e m a n n , Fische 375 Preller, Geschichte E n g l a n d s I 394/394a Schilling, Von der Renaissance bis K a n t 414/414a Tafel, Hebezeuge I 422 G o t t s c h a l d , D t . P e r s o n e n n a men 423 Adler, Fünfstell. L o g a r i t h m e n 432 Borchers, Metallkunde I 433 Borchers, M e t a l l k u n d e II 439 Jaeckel, W ü r m e r 440 Jaeckel, Weichtiere 445 Asmus, Physikal.-chemische Rechenaufgaben 452 Bahrdt-Scheer, Stöchiometrische A u f g a b e n s a m m l u n g 468 Werkmeister, Vermessungskunde I 469 W e r k m e i s t e r , Vermessungsk u n d e II 483 Henglein, Lötrohrprobierkunde 492 Stolz-Debrunner, Geschichte der lateinischen Sprache 499 Niese, Autogen. Schweißen 500 Simmel, H a u p t p r o b l e m e der Philosophie 521 Marcard-Beck, Dampfkessel u n d Feuerungen II 536 L e h m a n n , K a n t 538 R u m p f , Archäologie I 539 R u m p f , Archäologie II 557 Nestle, Griechische L i t e r a t u r geschichte II 561 Matthes, W e r k z e u g m a s c h i n e n ! 662 M a t t h e s , W e r k z e u g m a s c h . II 564 Behn, K u l t u r der Urzeit I 565 Behn, K u l t u r der Urzeit II 566 Behn, K u l t u r der Urzeit I I I 571 L e h m a n n , Philosophie des 19. J a h r h u n d e r t s I

576/576a Moser, Gesangskunst 579 Müller-Schulze, T e c h n . T a bellen 585 D e h n e r t , Verkehrswasserbau I 589 T o c h t e r m a n n , Maschinenzeichnen I 590 T o c h t e r m a n n , Maschinenzeichnen II 594 Lengerken, Insekten 597 D e h n e r t , Verkehrswasserbau II 619 Buchwald, Kristalloptik 665 L u d i n , W a s s e r k r a f t a n l a g e n I 666 L u d i n , W a s s e r k r a f t a n l a g e n II 668 K n o p p , F u n k t i o n e n t h e o r i e I 691 Fauser, K u l t u r t e c h n . Bodenverbesserungen I 692 Fauser, K u l t u r t e c h n . Bodenverbesserungen II 698 Schulze, Allgemeine u n d p h y sikalische Chemie II 703 K n o p p , F u n k t i o n e n t h e o r i e II 709 L e h m a n n , Philosophie des 19. J a h r h u n d e r t s II 711 Kesselring, Berechnung d e r Schaltgeräte 718 Neger-Münch, Laubhölzer 763/763a Beer-Meyer, Hebräische Grammatik I 764/764a Beer-Meyer, Hebräische G r a m m a t i k II 768 Bieberbach, E i n f ü h r u n g in die k o n f o r m e Abbildung 780 K r ä h e , Germ. Sprachwiss. II 781 Weigert, S t i l k u n d e II 768 Schulze, Molekülbau 807 K r o p p , E r k e n n t n i s t h e o r i e I 809 Moser, Harmonielehre I 810 Moser, Harmonielehre II 826 Koch, Philosophie des Mittelalters. 827 Schwaiger, Elektromotorische Antriebe 837 B a u m g a r t n e r , G r u p p e n t h e o r i e 845 L e h m a n n , Philosophie im ersten Drittel des 20. J a h r hunderts 847 H e r t e r , - L u r c h e 857 Capelle, Griech. Philosophie I 858 Capelle, Griech. Philosoph. 11 859 Capelle, Griech. Philosoph. I i i 862 W e r k m e i s t e r , Vermessungskunde III 863 Capelle, Griech. Philosoph. IV 877 K n o p p , A u f g a b e n s a m m l u n g zur F u n k t i o n e n t h e o r i e I 17

878 Knopp, Aufgabensammlung zur Funktionentheorie II 881 Hamburg, Gleichstrommaschine II 902 Müller, Dynamik I 903 Müller, Dynamik II 910 Jaeger, Afrika I 911 Jaeger, Afrika II 917/917a Böhm, Versicherungsmathematik II 920 Hoheisel, Gewöhnliche Differentialgleichungen 929 Schirmer, Dt. Wortkunde 930 Krull, Elementare und klassische Algebra I 931 Hasse, Höhere Algebra I 932 Hasse, Höhere Algebra II 952 Schäfer, Transformatoren 953 Zipperer, Techn. Schwingungslehre I 961 Zipperer, Techn. Schwingungslehre II 965 Dehnert, Wehr- u. Stauanlagen 970 Baldus-Löbell, Nichteuklld. Geometrie 972 Herter, Tierphysiologie I 973 Herter, Tierphysiologie II 978 Kleinlogel, Baustoffverarbeltung und Baustellenprüfung des Betons 984 Graf, Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- und Tiefbaues 1000 Jaspers, Geistige Situation 1002 Jander-Jahr, Maßanalyse II 1003 Hoheisel, Partielle Differentialgleichungen 1008 Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I 1009 Bechert-Gerthsen, Atomphysik I 1014 Huttenlocher, Mineral- und Erzlagerstättenkunde I 1 Ol 5/1015a Huttenlocher, Mlneralund Erzlagerstättenkunde II 1021 Nlese-Dlenst, Elektr. Schweißverfahren 1031 Apel, Philosophisches Wörterbuch 1033 Bechert-Gerthsen, Atomphysik II 1034 Kranefeldt, Therapeutische Psychologie 1039 Dovlfat, Zeltungslehre I 1040 Dovlfat, Zeltungslehre II 18

1044 Tölke, Talsperren 1045 Schubert, Technik des Klavierspiels 1057 Roth, Thermochemie 1059 Hoheisel, Aufgabensammlung zu den gewöhnl. und partiellen Differentialgleichungen 1061 Grodzinskl, Getriebelehre I 1065 Haller, Von den Karolingern zu den Staufern 1070 Sauter, Differentialgleichungen der Physik 1078 Troche, Stahlbetonbau 1082 Hasse-Klobe, Aufgabensammlung zur Höheren Algebra 1084 Nusselt, Technische Thermodynamik I 1086 Müller, Dt. Dichten u. Denken 1088 Preller, Geschichte Englands II 1092 Wickop, Fenster, Türen, Tore, 1094 Hernried, System. Modulation 1096 Vietor, Dt. Dichten u. Denken 1105 Härtung, Dt. Geschichte Im Zeitalter der Reformation 1109 Knopp, Elemente der Funktionentheorie 1111 Naumann-Betz, Althochdeutsches Elementarbuch 1113 Strubecker, Differentialgeometrie I 1114 Schubel, Englische Literaturgeschichte I 1115 Ranke, Altnord. Elementarbuch 1116 Meissner, Englische Literaturgeschichte II 1121 Naumann, Dt. Dichten und Denken 1122 Feist, Sprechen und Sprachpflege 1123/1123a Bechert-Gerthsen, Atomphysik III 1124 Meissner, Englische Literaturgeschichte III 1125 Lehnert, Altengl. Elementarbuch 1127 Hartmann, Geschlecht und Geschlechtsbestimmung Im Tier- und Pflanzenreich

1128 Buchner, Symbiose der Tiere mit pflanzl. Mikroorganismen 1130 Dibelius, J e s u s 1131 Schoiz-Schoeneberg E i n f ü h r u n g in die Zahlentheorie 1132 F r ü h a u f , U b e r s p a n n u n g e n und Ü b e r s p a n n u n g s s c h u t z 1134 K u c k u c k , P f l a n z e n z ü c h t u n g I 1135 L e h n e r t , Beowulf 1136 Meissner, Englische Literaturgeschichte IV 1137 Heil, Entwicklungsgeschichte des Tier- u n d Pflanzenreichs 1138 H ä m m e r l i n g , F o r t p f l a n z u n g im Tier- u n d Pflanzenreich 1140 Unger, Induktionsmaschinen 1141 Koller, H o r m o n e 1142 Meissner-Lehnert, Shakespeare H 4 4 Gehler, Festigkeitslehre I 1145 Herberg, Festigkeitslehre II 1146 H u m b u r g , Synchrone Maschine 1147 v . W a l t e r s h a u s e n , K u n s t des Dirigierens

1148 Pepplng, Der polyphoneSatz I 1151 Nusselt, Technische T h e r m o d y n a m i k 11 1152 D e h n e r t , Verkehrswasserbau I I I 1153 Meilerowlcz, Allgem. Betriebswirtschaftslehre II 1154 Mellerowicz, Allgem. Betriebswirtschaftslehre I I I 1155 Schwartz, Mikrobiologie I 1156 Meinke, Kompl. Berechnung der Wechseistromschaltungen 1157 Schwartz, Mikrobiologie II 1158 Mayrhofer, Sanskrit-Grammatik 1159 J u n g b l u t h , Gießereitechnik I 1160 Dibelius-Kümmel, Paulus 1161 Kaestner, Spinnentiere 1162 Seidel. Entwicklungsphysiologie der Tiere I 1163 Seidel, Entwicklungsphyslolosie der Tiere II 1165/1165a Bechert-Gerthsen. A t o m p h y s i k IV

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AUTORENREGISTER Adler 8 Apel 3 Asmus 10 Bahrdt-Scheer 10 Baldus-Löbell 9 Baumgartner 8 Bechert-Gerthsen 10 Beer-Meyer 7 Behn 4 Berneker-Vasmer 7 Bieberbach 9 Biehle 5 Blümcke 11 Böhm 9 Borchers 14 Brandenstein 6 Braun-Klug 11 Brauns-Chudoba 12 Bruhns-Ramdohr 12 Buchner 11 Buchwald 12 Bürklen-Ringleb 8 Capelle 3 Dassler 10 Debrunner 6 Dehnert 14, 15 Devrient 5 Dibelius 3 Dibelius-Kümmel 3 Döring 10 Dovifat 7 Eckert-GreifendorffKleffner 7 v o m Ende 13 Fauser 12 Feist 5 Frühauf 13 Gehler-Herberg 15 Geitler 11 Gottschald 5 Graf 15 Grodzinski 13 Haack 9 Haller 4 Hämmerling 11 Hartmann 11 Härtung 4 ' Hassak-Beutel 11 Hasse 8 Hasse-Klobe 8 Haußner 9

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Hell 11 Hempel 5 Henglein 12 Herberg 15 Hernried 4 Herter 12 Hoffmann-Debrunner Hofmann 8 Hofstaetter-Spree 5 Hoheisel 9 Hoppe 10 Humburg 13 Huttenlocher 12 Jacob 5 Jacob-Weden 5 Jaeckei 12 Jaeger 7 Jander-Jahr 10 Jaspers 3 Jungbluth 13 Kaestner 12 Kesselring 13 Kirn 4 Kleinlogel 15 Klemm 10 Knopp 8 Koch 3 Körting 15 Koller 11 Krähe 6 Kranefeldt 3 Krieger 5 Kropp 3 Krug 7 Krull 8 Kuckuck 11 Langosch 5 Lehmann 3 Lehnert 6 Leisegang 3 von Lengerken 12 Lockemann 10 Lotze 12 Ludin 14 Lüdemann 12 Mahler 10 Marcard-Beck 14 Matthes 13 Mayrhofer 7 Meinke 13 Meissner 6

Mellerowicz 7 Moser, 4 G. Müller 5 W . Müller 14 Müller-Schulze 13 Naumann 5 Naumann-Betz 6 Neger-Münch 11 Nestle 6 Niese 14 Niese-Dienst 14 Nusselt 14 Oehlmann 4 Pepping 4 Preller 5 Ranke 6 Roth 10 Rumpf 4 Sauter 10 Schäfer 13 Scharrer 12 Schilling 3 Schirmer 5 Schlenk 10 Scholz-Schoeneberg 8 Schubel 6 Schubert 4 Schulze 10 Schwaiger 13 Schwartz 11 Seidel 12 Simmel 3 Stolz-Debrunner 6 Strubecket 9 Tafel 14 Tochtermann 13 Tölke 15 Troche 15 Unger 13 Valentiner 9 Viétor 5 Vogel 12 Vossler 6 von Waltershausen 4 Weigert 4 Weimer 3 Werkmeister 9 Wickop 15 von Wiese 3 Witting 8, 9 Zipperer 14