Das Tierreich: Teil I Einzeller, Protozoen 9783111385419, 9783111024585

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S A M M L U N G

GÖSCHEN

BAND

444

DAS T I E R R E I C H Redigiert von H. v. Lengerken

I EINZELLER,

PROTOZOEN von

PBOF. D B . E . R E I C H E N O W Hamburg

Mit 59 Abbildungen

W A L T E R DE G R U Y T E R & CO. vormals G. J . Göschen'sche Verlagahandlung • J . Guttentag, Verlagsbuchhandlung • Georg Reimer • Karl J . Trübner • Veit & Comp.

BERLIN 1956

Alle flechte, einschließlich der Rechte der Herstellung von P h o t o k o p i e n Mikrofilmen, von der Verlagshandlung vorbehalten

© Copyright 1956 by W a l t e r de Gruyter Sc C o . Berlin W 35, Genthiner S t r a ß e 13

A r d i i v - N r . 11 04 44 S a t z und D r u d t : $ Saladrudc, Berlin N 65 Printed in Germany

DAS IN

DER

TIERREICH

SAMMLUNG

GÖSCHEN

ist wie folgt gegliedert: Bd.

I.

Bd.

II.

Bd. III.

Einzeller. Schwämme und Hohltiere. Plattwürmer, Hohlwürmer, Kamptozoen, Schnurwürmer, Ringelwürmer, Protracheaten, Bärtierchen und Zungenwürmer.

Bd. IV. 1. Gliederfüßler: Krebse. Bd. IV. 2. Gliederfüßler: Trilobitomorphen, Tracheenatmer: Tausendfüßler.

Fühlerlose

und

Bd. IV. 3. Gliederfüßler: Insekten. Bd.

V.

Bd. VI.

Weichtiere. Stachelhäuter, Tentakulaten, Binnenatmer und Pfeilwürmer.

Bd. VII. 1. Chordatiere: Manteltiere, Schädellose, Rundmäuler. Bd. VII. 2. Chordatiere: Fische. Bd. VII. 3. Chordatiere: Lurche. Bd. VII. 4. Chordatiere: Kriechtiere. Bd. VII. 5. Chordatiere: Vögel. Bd. VII. 6. Chordatiere: Säugetiere.

STÄMME

DES

TIERREICHES

1. Urtiere (Protozoa) 2. Schwämme (Spongia) 3. Hohltiere

(Coelenterata)

4. Plattwürmer

(Plathelminthes)

5. Hohlwürmer

(Aschelminthes)

6. Schnurwürmer

(Nemertini)

7. Kamptozoen (Kamptozoa, 8. Ringelwürmer

Entoproeta)

(Annelida)

9. Protracheaten (Protracheata, 10. Bärtierchen

(Tardigrada)

11. Zungenwürmer 12. Gliederfüßler

Onychophora)

(Linguatulida) (Arthropoda)

13. "Weichtiere (Mollusca) 14. Stachelhäuter

(Ecbinodermata)

15. Tentakulaten (Tentaculata), Hufeisenwürmer (Phoronidea), Moostierchen (Bryozoa) und Armfüßler (Brachiopoda) 16. Binnenatmer

(Enteropneusta)

17. Pfeilwürmer

(Chaetognatha)

18. Chordatiere

(Chordata)

INHALT von Bd. I Seite

Einleitung A. Allgemeiner Teil 1. Allgemeine Kennzeichnung 2. Die Zellnatur der Protozoen 3. Gestalt 4. Bewegung 5. Der Stoffwechsel und seine Organellen .a) Ernährung b) Atmung c) • Ausscheidungssystem 6. Sinneserscheinungen a) Reize und Reizbeantwortung b) Sinnesorganellen c) Reizleitung 7. Fortpflanzung a) Kernteilung b) Zweiteilung c) Knospung d) Multiple Teilung e) Koloniebildung 8. Sexualität a) Kopulation b) Konjugation c) Kernreduktion 9. Entwicklung 10. Vorkommen der Protozoen

.

. . . .

6 7 7 8 13 22 33 33 45 46 48 48 52 54 56 57 61 64 66 67 69 69 73 77 80 85

B. Übersicht über das System 1. Klasse: Mastigophora, Geißeltiere 2. Klasse: Rhizopoda, Wurzelfüßler 3. Klasse: Sporozoa, Sporentierchen 4. Klasse: Ciliophora, Wimpertiere

88 88 97 102 106

Literaturverzeichnis

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Sachregister

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EINLEITUNG Das Tierreich (Regnum animalium) wird in zwei .Unterreiche (Subregna) gegliedert, nämlich: Einzeller, Urtiere, Protozoen (Protozoa) und Vielzeller, Gewebs- oder Höhere Tiere, Metazoen (Metazoa). 1. Unterreich: Einzeller, Urtiere, Protozoen (ProtozoaJ1) mit den Merkmalen des Stammes der Einzeller.

gr. pr6tos der erste und z6on T i e r .

1. STAMM EINZELLER, URTIERE, P R O T O Z O E N

(Protozoa)

A. A L L G E M E I N E R T E I L 1. A l l g e m e i n e K e n n z e i c h n u n g Die P r o t o z o e n , Einzeller oder Urtiere, sind e i n z e l l i g e t i e r i s c h e Lebewesen, d. h. ihr ganzer Körper weist in den Grundziigen denselben Bau auf, den die einzelnen Elemente zeigen, die den Körper der Vielzelligen oder Gewebetiere (Metazoa) zusammensetzen. Er besteht also aus den beiden Grundbestandteilen Zelleib und Zellkern. Jedoch ist ein wesentlicher Unterschied nicht zu übersehen. W ä h r e n d die Gewebezellen bestimmte Teilaufgaben f ü r den vielzelligen Organismus zu erfüllen haben und daher einseitig differenziert sind, müssen die Protozoen alle Leistungen eines Lebewesens im Rahmen ihrer Einzelligkeit vollführen können, also vielseitige Differenzierungen aufweisen. Der Zellrahmen kann bei manchen Protozoen insofern erweitert sein, als mehrere oder zahlreiche gleichartige Kerne in dem einheitlichen Zytoplasmaleib vorhanden sind. Die Wimpertiere oder Ciliaten unterscheiden sich von allen anderen Protozoen dadurch, daß bei ihnen stets zweierlei im Aussehen und in der Leistung verschiedene Kerne vorhanden sind (Großkern oder somatischer und Kleinkern oder generativer Kern). Wenn wir die Protozoen als t i e r i s c h e Lebewesen bezeichnen, so ist doch zu beachten, daß in einer ihrer Klassen, nämlich bei den Geißeltieren oder Flagellaten, eine Grenze zu den pflanzlichen Einzelligen nicht gezogen werden kann. In dieser Klasse finden wir Vertreter, die in ihrer Ernährungsweise rein tierisch (heterotroph) sind, andere, die Chlorophyll (Blattgrün) enthalten und sich wie Pflanzen ernähren (autotroph), und wieder andere, bei denen beide Formen der Ernährung zugleich vorkommen (mixotroph).

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A. Allgemeiner Teil

D a solche Verschiedenheiten Arten eignen, die ihrer sonstigen Organisation nach nahe verwandt sind, so müssen in eine systematische Betrachtung der Protozoen auch die mehr oder weniger pflanzlichen Flagellaten mit aufgenommen werden. Von den rein autotrophen zu den rein heterotrophen Formen ergeben sich Entwicklungsreihen, die offenbar von stammesgeschichtlicher Bedeutung sind. 2 . D i e Z e l l n a t u r der P r o t o z o e n Als Einzeller sind die Protozoen fast durchweg sehr kleine Lebewesen, von denen die größten dem unbewaffneten Auge gerade noch sichtbar, die meisten aber nur mit Hilfe des Mikroskops wahrnehmbar sind. Doch sind im Rahmen der Einzelligkeit die Größenunterschiede nicht geringer als in den Klassen der Metazoen. Die Größe der Protozoen wird gewöhnlich nach Tausendsteln eines Millimeters gemessen (0,001 mm = 1 Mikron, ß). Die kleinsten Geißeltierchen sind nur 3 /j, groß, während z. B. das bandförmig gestaltete Wimpertierchen Spirostomum ambiguum 3 mm Länge erreicht. Das ist etwa derselbe Unterschied, wie zwischen dem kleinsten und dem größten Säugetier, einer Zwergmaus und dem 30 m langen Blauwal. Die Zellnatur der Protozoen bringt es mit sich, daß die allgemeinen Erkenntnisse der Zellenlehre auch für sie Gültigkeit haben und daß sie als einzeln lebende Zellen bevorzugte Objekte der Zellforschung sind. Die lebende Substanz des Zellkörpers, das P r o t o p l a s m a , ist in ihrer Elementarstruktur aufzufassen als ein Kolloidsystem, dessen retikulär-disperse Phase ein Gerüst fadenförmiger Eiweißmoleküle zusammen mit Molekülen anderer Stoffe bildet. Diese Struktur ist mikroskopisch nicht sichtbar; im mikroskopischen Bild wirkt das Protoplasma homogen, sofern es nicht durch eingelagerte Körnchen oder Flüssigkeitströpfchen granuliert oder vakuolisiert erscheint. O f t ist eine Schichtung vorhanden. So läßt sich bei Amöben (Abb. 1) gewöhnlich ein homogenes E k t o p l a s m a von dem mit Einschlüssen versehenen E n t o p l a s m a unterscheiden. Diese Plasmapartien sind nicht scharf gesondert

2. Die Zellnatur der Protozoen

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u n d gehen bei fließenden Bewegungen ständig ineinander über. I n anderen Fällen besteht eine scharfe Abgrenzung der Schichten. Bei Sonnentierchen (Heliozoen), z. B. Actinospbaerium (Abb. 2), unterscheidet m a n die grob v a k u o lisierte Rindenschicht v o n der feineren Markschicht. D e r Zellkörper der Radiolarien w i r d durch eine k r ä f t i g e M e m bran in eine Zentralkapsel u n d eine extrakapsuläre grobschaumige P r o toplasmamasse gesondert (Abb. 53). Auch bei den Wimpertierchen (Ciliophoren) ist die als K o r t i k a l p l a s m a bezeichnete, a n fädigen Strukturen reiche Außenschicht deutlich gegen das Innere abgesetzt. D e r im Entoplasma gelegene Z e l l k e r n ist ein von der umgebenden Körpermasse stets scharf abgegrenztes, mit einer M e m b r a n umhülltes Gebilde. Seine Substanz Abb. 1. Amoeba protetts. — Nadi D o f 1 e i n ( K a r y o p l a s m a ) weist chemische Ek Ektoplasma, En EntoUnterschiede von der umgebenden plasma, K K e r n , N N a h rungskörper, P V pulsieKörpersubstanz (dem C y t o p l a s rende Vakuole ma) auf. Infolge abweichender Lichtbrechung ist der K e r n auch im lebenden Zellkörper mehr oder weniger deutlich sichtbar. Bei der Herstellung gefärbter P r ä p a r a t e zeigt sich, d a ß er neben einem oder mehreren B i n n e n k ö r p e r n ( N u k l e o l e n ) als C h r o m a t i n bezeichnete Körnchen enthält, die durch basische F a r b s t o f f e f ä r b b a r sind. Diese Körnchen geben auch eine positive N u k l e a l r e a k t i o n , eine chemische F a r b r e a k t i o n z u m Nachweis der Desoxyribonukleinsäure. Die D N S bildet mit basischen E i w e i ß k ö r p e r n die N u k l e o p r o t e i d e , welche das Substrat der G e n e , der wirksamen F a k t o r e n aller Lebenserscheinungen, darstellen. Die Gene sind in bestimmten Kernbestandteilen angeordnet, den C h r o m o s o m e n , die als gesonderte Einheiten meist nur w ä h r e n d der K e r n v e r m e h r u n g erkennbar sind. Ihre A n z a h l ist bei jeder A r t konstant, u n d wenigstens

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A. Allgemeiner Teil

e i n e n vollständigen Chromosomensatz ( G e n o m genannt) muß der Protozoenkern enthalten. Sind mehrere gleichartige Kerne in dem Zellkörper vorhanden, dann bildet ein jeder zusammen mit einer ihn umgebenden Cytoplasmapartie eine selbständig lebensfähige Einheit, die man als E n e r g i d e bezeichnet. Man kann daher das vielkernige Actinosphaerium PV (Abb. 2) in mehrere Stücke zerschneiden, die sich alle wieder zu einem vollständigen, dauernd weiter gedeihenden Organismus regenerieren können, während bei Zerschneidung einer einkernigen Protozoenart (Amöbe) nur der kernhaltige Teil zu Abb. 2. Actinosphaerium. — Nach D o f 1 e i n dauerndem WeiterA Axopodien, Ek E k t o p l a s m a , En E n t o p l a s m a , leben befähigt ist. K Kern, N N a h r u n g s k ö r p e r , P V pulsierende Vakuole Actinosphaerium zerfällt auch in einer bestimmten Phase seiner Entwicklung, nämlich beim Auftreten von BefruchtungsVorgängen (S. 78) von selbst in lauter einkernige Elemente. Der Zellkörper dieses Sonnentierchens ist also polyenergid. Auch der einzelne Kern kann mehr als ein Genom enthalten. Eine Verdoppelung der Chromosomenzahl (diploider Zustand) erfolgt bei jedem Befruchtungsvorgang durch die Verschmelzung zweier Kerne. Bei den auf geschlechtlichem Wege entstandenen Metazoen sind alle Zellkerne diploid; sie enthalten ein Genom mütterlichen und eines väterlichen Ursprungs, denn eine Trennung der Genome findet nur bei der Reifung der Geschlechtszellen (Eier oder Spermien) durch die Reduktionsteilung statt. Ebenso

2. Die Zellnatur der Protozoen

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kann auch bei Protozoen der durch Kernverschmelzung entstandene diploide Zustand zahlreiche Generationen hindurch bis zum nächsten Befruchtungsakt erhalten bleiben. Die Kleinkerne aller Ciliophoren und die Kerne einiger Sonnentierchen (wie Actinosphaerium) sind diploid. Die Anzahl der in einem Kern enthaltenen Genome k a n n noch größer sein. Wir sprechen dann von polyploiden Protozoenkernen. W ä h r e n d mit der als M i t o s e bezeichneten Kernteilung eine Spaltung aller Chromosomen verbunden ist, so daß jeder der beiden Tochterkerne wieder einen vollständigen Chromosomensatz aufweist, entsteht die Polyploidie durch Chromoh a l t i g e Stücke z e r s c h n i t t e n e n Stentor. — somenspaltungen innerNadi G r u b e r halb des ungeteilt bleibenden Kernes, durch E n d o m i t o s e . Polyploid sind z. B. die Großkerne aller Ciliaten und die Kerne mancher Radiolarien. Solche Kerne sind zugleich polyenergid, d. h. Teilstücke von ihnen können zusammen mit einer entsprechenden Cytoplasmapartie die Regeneration eines dauernd lebens- und fortpflanzungsfähigen Organismus herbeiführen. Ein Beispiel zeigt das Ergebnis der Zerschneidung eines Trompetentierchens (Stentor) in mehrere Stücke, die je einen Teil des perlschnurförmigen Großkerns enthalten (Abb. 3). Wie bemerkt, zeichnen sich die Wimpertierchen (Ciliaten) vor allen anderen Protozoen dadurch aus, daß sie stets zweierlei Kerne aufweisen, die wegen ihres bedeutenden Größenunterschiedes als Groß- und Kleinkern ( M a k r o - und M i k r o n u k l e u s ) bezeichnet werden (Abb. 16). Der Kleinkern, seltener der G r o ß kern, kann auch in der Mehrzahl vorhanden sein (Abb. 24). Die

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A. Allgemeiner Teil

Bedeutung dieses Kerndualismus wird uns aus der dem Kerne zufallenden doppelten Rolle verständlich. Einmal ist er Träger der Gene, welche das Erbgut der Zelle darstellen, und außerdem hat er gewisse Leistungen beim Ablauf der Lebensvorgänge zu erfüllen. Bei den vielzelligen Organismen fällt die erste Aufgabe den Kernen der unbegrenzt fortpflanzungsfähigen Geschlechtszellen (der Keimbahn), die zweite denen der übrigen Körperzellen (dem Sorna) zu. Bei den meisten Protozoen sind beide Aufgaben in e i n e m Kerne vereinigt, und da die Erbmasse unangetastet erhalten bleiben muß, ist neben diesem generativen Anteil noch f ü r die Beteiligung am Lebensprozeß ein somatischer Anteil vorhanden. Bei den höchstorganisierten Protozoen, den Ciliaten, ist die den Metazoen eigene Trennung in Keimbahn und Sorna im Rahmen der Einzelligkeit wenigstens bezüglich der Kerne durchgeführt: der Kleinkern ist der generative, der Großkern der somatische Kern. So wie aus den Geschlechtszellen der Metazoen die verschiedenen Organzellen hervorgehen, entstehen aus Abkömmlingen der Kleinkerne die Großkerne der Wimpertierchen. Das geschieht im Zusammenhang mit den t Befruchtungsvorgängen dieser Organismen (vgl. S. 73). Der auffällige Größenunterschied zwischen den beiden Kerntypen erklärt sich daraus, daß der somatische Kern, um seine Aufgaben im Zelleben zu erfüllen, in einem bestimmten Größenverhältnis zu dem ihn umschließenden Zelleib stehen muß, was bei dem generativen Kern entfällt. Die Wechselbeziehungen zwischen Kern und Cytoplasma bestehen in einer Aufnahme von Stoffen f ü r das Wachstum des Kernes und in einer Abgabe von Stoffen, insbesondere von Fermenten, die im Stoffwechsel des Zellkörpers benötigt werden. Für die Intensität dieser Vorgänge ist aber mehr noch als das Volumen die Oberfläche des Kernes maßgebend. Die meisten Protozoenkerne sind von kugeliger Gestalt. Je größer aber eine Kugel ist, um so kleiner ist relativ ihre Oberfläche. So erklärt es sich, daß die Großkerne großer Ciliophoren vielfach eine Oberflächenvergrößerung erfahren haben, indem sie von der Kugelform abweichende bandförmige (Abb. 20), perlschnurförmige (Abb. 18) oder verzweigte Gestalten aufweisen. Am Kern eines Trompetentierchens wird durch die Perlschnurform, wenn sie 20 Anschwellungen aufweist, eine etwa 2,7 fache Oberflächenvergrößerung erzielt. Auch die Vielkernigkeit mancher Protozoen wirkt sich in gleichem Sinne aus. Bei einem Actinosphaerium mit 100 Kernen ist die Summe der Oberflächen 4,6 mal größer, als wenn ein einziger kugeliger Kern von gleichem Gesamtvolumen vorhanden wäre.

3. Gestalt

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3. G e s t a l t Die Gestalt der Protozoen wird in erster Linie durch die Eigenschaften der Zelloberfläche bestimmt. Ist das Oberflächenhäutchen, die Pellikula, sehr zart und sind auch im Zellinneren keine verfestigten Bestandteile vorhanden, so bedingt der flüssige Aggregatzustand des Protoplasmas eine Kugelgestalt, wie sie jeder Flüssigkeitstropfen aufweist. Jedoch bewirken gewöhnlich chemische oder physikalische Unterschiede in den Regionen des Zellkörpers, daß statt dessen eine unregelmäßige Abb. 4. Schema eines Oberflächenstückes von Paramecitim. — Nach Gestalt auftritt, wie sie eine v. Gelei. R Rippenbildungen, Amöbe zeigt (Abb. 1). Zu- S Silberliniennctz, T Tridiocysten, W Wimpern meist besitzt aber die Pellikula einen genügenden Festigkeitsgrad, um die mannigfaltigsten von der Kugelform abweichenden Gestalten zu ermöglichen. Diese Festigkeit wird häufig dadurch gesteigert, daß das Häutchen nicht ganz glatt, sondern gewellt oder mit Rippen, Furchen, Grübchen versehen ist. Solche Oberflächengestaltungen finden wir vornehmlich bei den Ciliaten. So weist das Pantoffeltierchen (Paramecium) eine aus Grübchenreihen bestehende regelmäßige Felderung auf (Abb. 4). Auch fadenförmige Einlagerungen (Fibrillen) kann die Pellikula enthalten, wenn an bestimmten Stellen eine besondere Starrheit erforderlich ist. So besitzen gewisse parasitische Flagellaten, die Lamblien, eine saugnapfartige Vertiefung der Unterseite, die von einer R a n d fibrille eingefaßt ist (Abb. 5). Abb 5 Lamblia intestinalis

Ganz allgemein verbreitet ist ein N e t z werk von Fibrillen, das der Pellikula von

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A. Allgemeiner Teil

innen angelagert ist. D a es nur durch die besondere Färbemethode der Versilberung nachweisbar ist, wird es als S i l b e r l i n i e n s y s t e m bezeichnet (Abb. 6). Bei den Ciliaten ist dieses System in seiner Ausgestaltung so mannigfaltig und dabei f ü r die einzelnen Arten so kennzeichnend, daß es ein wichtiges Merkmal der Artunterscheidung ist. Auch in der Tiefe verlaufende Fibrillen treten als formbestimmende Elemente auf. Der Achsenstab bei einigen Flagellatengattungen wie Trichomonas (Abb. 15), der vorn eine Stütze f ü r die Ursprungsstelle der Geißeln bildet und hinten mit zugespitztem Ende aus dem Zellkörper herausragt, setzt sich aus einem Fadenbündel zusammen. Ein ganzes Gerüst bilden zahlreiche Achsenstäbe z. B. bei der im Darme von Termiten A b b . 6. Cbilodonella cucutluvorkommenden vielkernigen IHS, V c n t r a l s e i t e . S i l b e r l i n i e n Calonympha (Abb. 33); sie veru n d B a s a l k ö r n e r d e r "Wimpern. — Nadi K l e i n leihen dem vorderen, geißeltragenden Körperteil Festigkeit und vereinigen sich nach hinten zu einem kompakten Stiel. Alle solche Stützeinrichtungen lassen dem Zellkörper jedoch eine gewisse Elastizität, die es ihm ermöglicht, äußerem Druck nachgebend sich durch Engpässe hindurchzuzwängen und nach deren Überwindung die ursprüngliche Gestalt wieder herzustellen. P a n z e r - und S k e l e t t bildungen verleihen dagegen vielen Protozoen eine starre unnachgiebige Körperform. Eine P a n z e r u n g weist unter den freilebenden Wimpertierchen die Gattung Coleps auf. Sie besteht aus Platten, die in 4 Gürteln angeordnet im Ektoplasma liegen (Abb. 7). Diese Platten sind an dem einen Seitenrande glatt, an dem anderen aber ausgezackt, so daß zwischen den Zacken Lücken in der Panzerung ver-

3. Gestalt

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bleiben, in denen die Wimpern eingepflanzt sind. Am H i n terende sind zudem noch 3 stachelartige Panzerplatten vorhanden. Bei den darmparasitischen Entodiniomorpha ist Panzerung sehr verbreitet und von mannigfacher Gestalt. Sie besteht aus zahlreichen mosaikartig zusammengesetzten Glykogentäfelchen (Abb. 57). S k e l e t t g e b i l d e aus anorganischer Substanz finden wir bei den Radiolarien, die in ungeheurer Formfülle im Meeresplankton auftreten. Die Substanz ist gewöhnlich Kieselsäure und als solche so unverwüstlich, daß Radiolarienskelette in den Tiefseeablagerungen der ältesten Erdperioden erhalten geblieben sind. N u r bei einer Gruppe, den Acantharien, bestehen die Skelette aus anderem Material, wahrscheinlich aus StrontiumAbb. 7. Coleps birtus sulfat, das löslich ist, und werden daher fossil nicht gefunden. Im einfachsten Falle setzen sich die Skelette aus zahlreichen losen nadelartigen Elementen zusammen. Bei stärkerer Skelettbildung sind zusammenhängende Gerüste vorhanden, deren Grundlage im wesentlichen radiäre Stacheln (Abb. 8) und konzentrische Gitterkugeln bilden. Die letzteren können in der Weise zustande kommen, daß an den Stacheln in einem bestimm :en Abstand vom Körpermittelpunkt Verbrei t c u n g e n angesetzt werden, die weiter anwachsen, bis rieh die benachbarten Teile berühren i " d schließlich ... „ , , i , -Ali /->\ Abb. 8. Acanthometra. — verschmelzen (Abb. 9). Nach R. H e r t ^ i g

16

A. Allgemeiner Teil

Durch die mannigfaltigsten Kombinationen radiärer und konzentrischer Elemente kommt eine Fülle der eigenartigsten und formvollendetsten Gebilde,- Helm-, Urnen-, Glockenformen usw. zustande (Abb. 54). Vielfach ragen die äußeren Skeletteile weit aus der K ö r persubstanz heraus und bilden auf diese Weise einen Teil der Einrichtungen, die den Radiolarien das freie Schweben im Wasser ermöglichen. Eine starke Festigkeit gewinnt die Körpergestalt durch Hüllbildungen, die von vielen Protozoen an der Oberfläche Abb. 9. abgeschieden werden. Hüllen, die nur Dorataspis, Skelett. — Nadi P o p o f s k y zeitweise als Schutzeinrichtungen entstehen und die den Zellkörper vollständig gegen die Umwelt abschließen, werden als Z y s t e n bezeichnet. Zystenbildung dient insbesondere den Protozoen des Süßwassers dazu, ungünstigen Lebensbedingungen, wie Fäulnis oder Nahrungsmangel oder Austrocknung ihres Wohnraumes zu widerstehen. Im Schutze der Zystenhülle können sie oft lange Zeit verharren, bis wieder günstige Umweltbedingungen eintreten. Die Zysten können auch durch allerhand Wassertiere oder nach Austrocknung der Wohnstätte durch den Wind an andere Orte getragen werden. Audi viele darmparasitische Protozoen bilden Zysten, die aus dem Körper ihres Wirtes ausgeschieden werden und die der Übertragung auf andere geeignete Wirte dienen. Die Öffnung der Zysten kann in der Weise erfolgen» daß durch Wasseraufnahme die Hülle zum Abb. 10. Haematococcus Platzen gebracht wird. Bei Parasiten pluvialis. Vor dem Kern Hämatodirom, am Rande ist häufig in der Zystenwandung redits stabförmiges Stigma eine besondere Stelle vorgebildet (Mikropyle), die sich unter der Einwirkung der Darmsäfte des neuen Wirtes öffnet.

3. Gestalt

17

Sehr verbreitet sind H ü l l e n oder G e h ä u s e als Dauereinrichtungen. Bei pflanzlichen Flagellaten bestehen sie gewöhnlich aus Zellulose und sind mit Poren zum Austritt der Geißeln versehen (Abb. 46) oder vorn kelchartig geöffnet (Abb. 42). Manchmal, z. B. bei Haematococcus, ist auch eine dicke gallertige Umhüllung vorhanden, die nicht nur von den Geißeln sondern auch von feinen Protoplasmasträngen durchbohrt ist(Abb. 10). Sonst bestehen die Hüllbildungen aus einer als Tektin bezeichneten Schleimsubstanz, oder diese bildet die Grundlage, der zu weiterer Verfestigung noch andere Bestandteile einoder aufgelagert sind. Das Tektin wird an der Abb. 11. Arcella vulgaris von der V e n t r a l Zelloberfläche in Form seite. Mit 2 Kernen, zahlreichen pulsierenden Vakuolen und N a h r u n g s k ö r p e r n von Tröpfchen oder Stäbchen ausgeschieden, die im Wasser quellen, miteinander verkleben und erstarren. Unter den beschälten Rhizopoden haben wir die einkammerigen Testaceen und die gewöhnlich vielkammerigen Foraminiferen zu unterscheiden. Das schüssel-, n a p f - oder urnenförmige T e s t a c e e n g e h ä u s e ist mit einer großen MündungsöfFnung versehen. Es wird entweder von dem Zellkörper völlig ausgefüllt oder dieser ist mittels feiner Fortsätze an seiner Wandung aufgehängt (Abb. 11). Das meist flachgewölbte Gehäuse der Arten der Gattung Arcella besteht ganz aus organischer Substanz, dem Tektin, das durch Spuren von Eisen braun gefärbt ist. Eine feine sechseckige Felderung läßt bei starker Vergrößerung seine Zusammensetzung aus einzelnen Teilchen erkennen. Bei anderen Gattungen, z. B. Difflugia (Abb. 50), sind dem Tektin harte Fremdkörper, Sandkörnchen oder auch DiatomeenReichenow,

Protozoen

2

18

A. Allgemeiner Teil

schalen, eingelagert. Diese werden wie Nahrungsteilchen von dem Organismus einverleibt und bei einer Neubildung des Gehäuses (bei der Vermehrung) an der Oberfläche ausgeschieden, wo sie in mosaikartiger Zusammensetzung durch das Tektin miteinander verkittet werden. Wieder andere Gattungen sind befähigt, im Protoplasma Kieselsäureplättchen zu bilden, die an der Oberfläche zu einer einheitlichen Schale zusammengefügt werden. Die Plättchen können, z. B. bei Nebela, von ganz verschiedener Form und Größe sein und wie die Fremdkörper bei D i f f l u g i a ein Mosaik bilden. Bei Euglypha (Abb. 51) sind diese Gebilde ovale Schuppen, die bei manchen Arten teilweise stachelartige Fortsätze tragen. Sie sind sehr regelmäßig angeordnet und nur an; Mündungsrand des Ge- häuses d u i J i Zähnelung abweiDie kompliziertesten Gehäuse weisen die im Meerw; ser verbreiteten, gewöhnlich vielkammerigen F o r a m i n i f e r e n auf. Die Vielkammerigkeit entsteht im Zusammenhang damit, daß diese Organismen von einer winzigen Jugendform, die sich zunächst mit einer einfachen Schale (Embryonalkammer) umgibt, nach und nach zu stattlicher Größe heranwachsen. Dabei tritt von Zeit zu Zeit ein Teil des Protoplasmas aus der Behausung hervor und umgibt sich mit neuer Schalensubstanz, die an die alte Schale angebaut wird. Jede neu gebildete Kammer ist größer als die voraufgehende. Die Foraminiferengehäuse zeichnen sich fast durchweg durch Dickwandigkeit und Festigkeit aus. Die Verfestigung der organischen Grundlage kann in Fremdkörpern, zumeist Sandkörnchen, bestehen. Bei der großen Mehrzahl setzt sich die Schale aber aus Kalkspat zusammen, der im Protoplasma gebildet und geformt wird. Durch ein? oder Abb. 12. Rotdia f r e y e r i . Nadi M. Schulze

—

3. Gestalt

19

mehrere Mündungsöffnungen stehen die einzelnen Kammern miteinander und steht die letzte Kammer mit der Außenwelt in Verbindung. Im übrigen kann die Wandung undurchbrochen sein oder aber zahlreiche Poren aufweisen, durch welche Protoplasmastrahlen hervortreten (imperforate und perforate Gehäuse, Abb. 12). Die große Mannigfaltigkeit der Foraminiferengehäuse ist bedingt durch die Gesetzmäßigkeit, mit der in jedem Falle die Bildung neuer Kammern erfolgt. Sie beruht auf der verschiedenen Lage der Mündungsöffnungen, dem Grade der Ausbreitung des heraustretenden Protoplasmatropfens und der Form seiner W ö l bung. Überwiegend sind die Schalen schneckenförmig gewunden, wobei die jüngste Kammer mehr oder weniger weit die älteren überdeckt, manchmal so weit, daß nur die 2 oder 3 letzten K a m mern von außen sichtbar sind (Abb. 34). Häufig sind die K a m mern auch perlschnurartig in einer oder mehreren Reihen aneinandergefügt (Abb. 52).

Unter den Ciliaten sind vornehmlich die im Meeresplankton in großer Formfülle auftretenden, im Süßwasser spärlich vorkommenden Tintinniden durch den Besitz eines Gehäuses ausgezeichnet (Abb. 19). Dieses ist von becher-, urnen- oder röhrenförmiger Gestalt, besitzt einen wabigen Bau und eine glatte oder mit leistenartigen Erhebungen versehene Oberfläche. Oft ist im vorderen Teil noch ein besonderer Schließapparat vorhanden, der über dem Tier zusammenklappt, wenn es sich ins Innere zurückzieht. Auch manche der auf Wasserpflanzen oder Wassertieren sich ansiedelnden peritrichen Ciliaten sind mit Gehäusen versehen, wie die Gattung Vaginicola (Abb. 59) und Verwandte. Diese Gehäuse sind an der Unterlage festsitzend, und die mit dem Hinterende an ihrem Grunde angehefteten und vorn weit herausragenden Tiere können sich durch Kontraktion ganz in das Innere zurückziehen. Manchmal ist auch noch eine Verschlußklappe vorhanden. Bei anderen Peritrichen beschränkt sich die Hüllbildung auf lange Stiele, mit denen sie festsitzen und die entweder einfach (Vorticella) oder, bei koloniebildenden Formen, verzweigt sind. Solche verzweigten Stiele können entweder hohl (Epistylis, Abb. 37) oder von 2*

20 Protoplasma Abb. 20).

A. Allgemeiner Teil erfüllt

sein

(Carchesium,

Zoothamnium,

Derartige Stielbildungen, die zu den H a f t e i n r i c h t u n g e n festsitzender Organismen gehören, sind auch sonst bei den Protozoen weit verbreitet. Sie können als hinterer Ansatz an den Gehäusen auftreten, wie z. B. bei der mit einem Protoplasmakragen versehenen Flagellatenfamilie der Craspedomonadinen (Abb. 22) oder bei manchen Sauginfusorien (Suctoria, Abb. 40). Sie können auch bei hüllenlosen Formen als rein protoplasmatische stielartige Verlängerungen des Zellkörpers vorhanden sein, die durch Abscheidung klebriger Substanz an einer Unterlage haften. Festheftung des Körpers erfolgt auch ohne Stielbildung mittels einer Haftscheibe (s. Spirochona, Abb. 31). Haftscheiben finden sich auch bei Parasiten, die an der D a r m w a n d ihrer Wirte sitzen, so bei manchen der mundlosen W i m pertiere (Astomata). Mit einem Saugnapf, der fast die ganze Unterseite einnimmt, sind die Flagellaten der Gattung Lamblia verA b b . 13. sehen (Abb. 5). Besonders mannigfaltig geActinocephalus staltet sind die Hafteinrichtungen, welche die darmparasitischen Gregarinen auszeichnen. Diese als E p i m e r i t bezeichneten Differenzierungen des Vorderendes, die in die D a r m w a n d eingebohrt sind, treten als k n o p f oder lanzenförmige Anschwellungen auf oder sind mit finger- oder fadenförmigen Anhängen oder mit einem H a k e n k r a n z versehen (Abb. 13). In der bei den Protozoen allgemein verbreiteten Fähigkeit, an der Oberfläche Tektinstäbchen auszuscheiden, auf der die Hüllen- und Gehäusebildung beruht, ist auch die Grundlage enthalten f ü r die Bildung differenzierter Einrichtungen die bei vielen Vertretern Verteidigungs- oder Angriffswaffen darstellen und die als T r i c h o c y s t e n bezeichnet werden. Sehr verbreitet bei den holotrichen

3. Gestalt

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Ciliaten, weniger häufig bei Flagellaten, sind die S p i n d e 1 t r i c h o c y s t e n , die gewöhnlich in großer Zahl unter der ganzen Körperoberfläche verteilt liegen (vgl. Abb. 4). Bei ihnen ist die quellbare Substanz von einer Hülle umschlossen. Auf einen heftigen Reiz werden sie als Ganzes ausgestoßen, wobei die Hülle platzt und der Inhalt sich zu einem langen Faden ausdehnt. Dadurch legt das Tier gewissermaßen ein Sperrfeuer zwischen sich und einen Angreifer. Elektronenoptische Untersuchungen haben gezeigt, daß diese Spindel trichocysten nicht von so einfacher Struktur sind, wie sie im mikroskopischen Bild erscheinen. Bei Paramecium z. B. weist der ausgeschleuderte Schaft ebenso wie seine kompakte Spitze eine regelmäßige Querstreifung auf, worin offenbar seine molekulare Struktur in Gestalt parallel gelagerter gestreckter Polypeptidketten zum Ausdruck kommt; zudem ist an der zarten Hülle eine Spiralstruktur nachzuweisen. Eine andere Form, die N e s s e l k a p s e l T r i c h o c y s t e n , sind den Nesselkapseln (Cnidae) der Cnidarier (Polypen und Medusen) ähnlich. Bei ihnen liegt in einer langgestreckten Kapsel ein feiner Schlauch spiralig aufgerollt, der bei der Ausschleuderung umgestülpt wird. Diese Gebilde dienen räuberisch lebenden Ciliaten zum Beuteerwerb, indem die von ihnen getroffenen Organismen festgehalten und gelähmt werden. Solche Stoßwaffen sind daher vornehmlich zu einem Bündel vereinigt, das den Zellmund umschließt (Abb. 21, 23, 56). Den Nesselkapseln ähnliche Gebilde kommen ferner bei gewissen Sporozoen vor, die daher als Cnidosporidia bezeichnet werden. Die der Übertragung dieser Parasiten dienenden eingekapselten Stadien (Sporen) sind mit einer oder mehreren sog. P o l k a p s e l n versehen, worin ein langer Faden spiralig aufgerollt ist (Abb. 55). Dessen Ausschleuderung erfolgt, wenn die Spore von einem Wirtstier einverleibt worden ist, unter dem Einfluß des Darmsaftes, und die Bedeutung des Polfadens liegt offenbar in der Verankerung der Spore an der Darmwand.

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A. Allgemeiner Teil 4. B e w e g u n g

D i e allermeisten P r o t o z o e n sind entweder s t ä n d i g oder doch wenigstens auf gewissen Entwicklungsstadien z u selbsttätiger O r t s v e r ä n d e r u n g b e f ä h i g t . D i e B e w e g u n g s w e i s e u n d die ihr dienenden Einrichtungen sind verschieden, u n d die B e w e g u n g s o r g a n e l l e n bilden z u m T e i l die G r u n d lage f ü r die systematische Klasseneinteilung dieser O r g a n i s m e n . W i r unterscheiden f o l g e n d e A r t e n der B e w e g u n g : 1. fließende B e w e g u n g , die durch B i l d u n g sog. Scheinfüßchen oder P s e u d o p o d i e n z u s t a n d e k o m m t . D i e s e Einrichtung kennzeichnet die K l a s s e der W u r z e l f ü ß l e r (Rhizopoden). 2. B e w e g u n g durch Schwingungen f a d e n f ö r m i g e r K ö r p e r anhänge, die entweder lang u n d in geringer A n z a h l v o r handen sind u n d als Geißeln (Flagellen) bezeichnet w e r d e n , oder die k u r z u n d zahlreich sind u n d W i m p e r n (Cilien) genannt werden. D i e mit Geißeln versehenen P r o t o z o e n gehören z u r K l a s s e der Geißeltiere ( M a s t i g o p h o r e n oder F l a g e l l a t e n ) , die mit W i m p e r n versehenen z u r K l a s s e der W i m p e r t i e r e ( C i l i o p h o r e n ) . 3. gleitende B e w e g u n g ohne besonders kenntliche Einrichtungen, die einem T e i l der Sporentiere ( S p o r o z o a ) eigen ist. I m übrigen k o m m e n bei den S p o r o z o e n verschiedene B e w e g u n g s a r t e n v o r . D i e s e K l a s s e ist in anderer Weise gekennzeichnet, nämlich wie dies ihr N a m e ausdrückt, durch das V o r k o m m e n bestimmter, der V e r b r e i t u n g dienender eingekapselter S t a d i e n ( S p o r e n ) in ihrem Entwicklungsgang. 4. K o n t r a k t i o n s b e w e g u n g e n durch M u s k e l f ä d e n ( M y o neme), die aber nur in seltenen Fällen der O r t s v e r ä n d e r u n g dienen. D i e P s e u d o p o d i e n , auf denen die fließende B e w e gung beruht, sind protoplasmatische F o r t s ä t z e , die nur a u f treten können unter der V o r a u s s e t z u n g , d a ß das O b e r flächenhäutchen z a r t u n d nachgiebig u n d nicht v e r f e s t i g t ist. Sie können v o r ü b e r g e h e n d e B i l d u n g e n oder solche v o n einer gewissen D a u e r h a f t i g k e i t sein, u n d ihre R o l l e erschöpft sich nicht in der B e w i r k u n g der F o r t b e w e g u n g . D e m e n t -

4. Bewegung

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sprechend sind sie auch von verschiedenartigem Aussehen. Bewegungsorganellen sind hauptsächlich die L o b o p o d i e n , breite lappenförmige Gebilde, die bei den nackten Amöben an beliebigen Stellen hervorquellen, ihre Gestalt ständig wechseln, durch zunehmende Verlängerung das Vorwärtsfließen des ganzen Körpers in ihrer Richtung bewirken, aber auch wieder sich verkürzen und in der Körpermasse aufgehen können, um an anderer Stelle neu herauszuwachsen (Abb. 1). So kommt entweder ein gerichtetes Vorwärtsfließen oder ein H i n - und Herfließen einer Amöbe zustande. Bei den mit einem Gehäuse versehenen Amöben (Testaceen) ist die Lobopodienbildung auf diejenige Körperstelle beschränkt, wo der Zellkörper an der großen Mündungsöffnung mit der Außenwelt in Berührung kommt (Abb. 11). Andere beschalte und unbeschalte Amöben sind mit schlankeren, am Ende zugespitzten Pseudopodien versehen, die als F i l o p o d i e n unterschieden werden. Auch diese können der Fortbewegung dienen, sind aber im allgemeinen formbeständiger. Bei manchen Amöben können sie auch anstelle der Lobopodien auftreten, wenn diese Organismen nicht auf einer Unterlage kriechen, sondern in einen frei schwebenden Zustand übergehen. Die Filopodien sind dann starr nach allen Seiten ausgestreckt und dienen als Schwebeeinrichtung. "Wenn die Pseudopodien sich zu langen dünnen, mit einander verästelten Fäden ausbreiten, so bezeichnet man sie als R h i z o p o d i e n . Diese Form findet sich in vollendetster Ausbildung bei den Foraminiferen (Abb. 12) und auch bei den Radiolarien. Die H a u p t a u f g a b e dieser netzförmigen Bildungen liegt im Beutefang f ü r die Nahrungsaufnahme. Doch bewirken die Rhizopodien der Foraminiferen, die durch zentrifugale und zentripetale Protoplasmaströmungen in ständiger Veränderung sind, sich also wechselnd verkürzen und dann wieder ausbreiten, auch eine Ortsveränderung des ganzen Gehäuses. D a m i t die feinen fadenförmigen Fortsätze, in deren Oberflächenschicht wir Protoplasmaströmungen beobachten,

24

A. Allgemeiner Teil

einen gewissen Festigkeitsgrad besitzen, müssen sie mit einer verfestigten Achse versehen sein. "Wie aus polarisationsoptischen Beobachtungen zu schließen ist, kommt die Starrheit der Achse in der Weise zustande, daß die in den Strömungen ungeregelt gerichteten fädigen Eiweißmolekeln sich in Parallellagerung aneinanderfügen. So wird durch zentrifugale Strömung eine Verlängerung, durch zentripetale eine Verkürzung der Pseudopodien herbeigeführt. Bei den unverzweigten fadenförmigen Pseudopodien der Heliozoen, die strahlenartig nach allen Seiten aus dem kugeligen K ö r per heraustreten, sind die starren Achsen infolge abweichender Lichtbrechung auch optisch wahrnehmbar. Siesetzen sich zudem mehr oder weniger weit in das Körperinnere fort, wo sie entweder frei endigen (Abb. 2) oder eine Stütze an dem zentral gelegenen Kern oder einem im Körpermittelpunkt gelegenen Z e n t r a l k o r n finden. Diese ziemlich formbeständigen, als A x o p o d i e n bezeichneten Gebilde sind keine Bewegungsorganellen, sondern dienen der Nahrungsaufnahme und bei den meisten frei im "Wasser schwebenden Vertretern auch als Schwebeeinrichtungen. Die G e i ß e l n der Flagellaten sind zu schwingenden Bewegungen befähigte fadenförmige Fortsätze, die den K ö r per meist an Länge übertreffen und einzeln oder zu mehreren, bei jeder Art aber in konstanter Zahl vorhanden sind. Eine Ausnahme machen nur gewisse, im D a r m e holzfressender Termiten vorhandene hochdifferenzierte Flagellaten, die sich durch den Besitz sehr zahlreicher Geißeln auszeichnen (Abb. 33). Im Bau ähneln die Geißeln den Axopodien insofern, als sie sich aus einer festen elastischen Achse und einem dünnflüssigen Überzug zusammensetzen. Die Achse kann vorn mehr oder weniger weit das Hüllplasma überragen, so daß die Geißel nach dem Ende zu dünner erscheint. Elektronenoptische Untersuchungen haben bei verschiedenen Flagellaten ergeben, daß die Achse der Geißel nicht ein einheitlicher Stab ist, sondern sich aus einem Bündel feinster Fäden zusammensetzt. Im übrigen sind zwei T y p e n zu unterscheiden, die P e i t s c h e n g e i ß e l u n d die bei den chlorophyllführenden Flagellaten und ihren Verwandten

4. Bewegung

25

verbreitete F l i m m e r g e i ß e l . W ä h r e n d die erstere eine glatte Oberfläche aufweist, ist bei der letzteren der Schaft in ganzer Länge mit feinsten haarartigen Anhängen besetzt, die nur durch besondere Färbeverfahren oder bei Dunkelfeldbeobachtung wahrnehmbar sind. An der Ursprungsstelle jeder Geißel liegt ein in gefärbten Präparaten nachweisbares B a s a l k o r n (Abb. 5, 15, 29), ein Gebilde, von dem die Entstehung neuer Geißeln ausgeht und dessen Teilung daher Voraussetzung f ü r eine Neubildung ist. Gewöhnlich entspringen die Geißeln am Vorderende des Körpers und sind nach vorn gerichtet; zuweilen erstreckt sich eine von ihnen auch als Schleppgeißel nach hinten. Die Schleppgeißel k a n n mit der Abb. 14. Glenodinium cinctum Körperoberfläche verklebt sein oder auch im Körperinneren verlaufen und erst am Hinterende frei werden oder zutage treten. Die Dinoflagellaten zeichnen sich durch eine besondere Anordnung ihrer beiden Geißeln aus. Die Ursprungsstelle derselben liegt seitlich, die eine verläuft in einer Querfurche rings um den Körper herum u n d die andere als Schleppgeißel in einer nach hinten offenen Längsfurche (Abb. 14, 44). Manche parasitischen Flagellaten erfahren eine Steigerung der Bewegungsenergie durch das Vorkommen einer u n d u l i e r e n d e n M e m b r a n , die durch die Geißelbewegungen zugleich in Schwingungen versetzt wird. So ist bei den T r i chomonaden die Schleppgeißel durch ein feines Häutchen mit der Körperoberfläche Abb. 15. Tricboverbunden (Abb. 15). Bei den Blutparasiten monas vaginalis der Gattung Trypanosoma entsteht die undulierende Membran in der Weise, daß die Geißel nahe dem Hinterende des schlanken Körpers entspringt und sich als Randfaden eines feinen Häutchens nach vorn erstreckt, bis sie am Vorderende frei wird (Abb. 28).

26

A. Allgemeiner Teil

Die Bewegungsweise der Geißeln ist mannigfaltig. Sie bewegen sich meist mit großer Geschwindigkeit, mit mehr als 10 Schlägen in der Sekunde, und die A r t der Bewegung ist daher schwer erkennbar. A m leichtesten ist sie noch der Beobachtung zugänglich, wenn nur e i n e Geißel vorhanden ist. Es zeigt sich dann, daß auch die einzelne Geißel zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt sein kann. Der einfachste Fall ist eine Zugwirkung durch drehende Schwingung um einen kegelförmigen Raum. Häufiger ist eine A r t Ruderbewegung durch seitliche Schläge, wobei der Schlag nach hinten in gestrecktem, der Rückschlag zu leichterer Ü b e r w i n d u n g des Wasserwiderstandes in stark gekrümmtem Zustand erfolgt. Auch schlängelnde Bewegung in einer Ebene kommt vor. Sie ist besonders den Schleppgeißeln eigen, sofern diese nicht überhaupt unbewegt verharren und im wesentlichen der Steuerung dienen. Bei allen Geißeln, die mit einer undulierenden Membran verbunden sind, ist die schlängelnde Bewegung die einzig mögliche. Schließlich kommt auch zur Beobachtung, d a ß die Geißel nicht im ganzen, sondern nur in ihrem Endstück Schwingungen ausführt.

Die W i m p e r n , die Bewegungseinrichtungen der Ciliophoren, entsprechen im Bau den Peitschengeißeln. Auch bei ihnen ist die Zusammensetzung des Achsenfadens aus einem Fibrillenbündel elektronenoptisch nachgewiesen, und zwar scheinen regelmäßig 11 Fäden vorhanden zu sein, von denen 9 ringförmig 2 mittlere umgeben. Die Wimpern sind jedoch kurze, stets in großer Anzahl vorhandene Gebilde. Wie die Geißel entspringt auch eine jede Wimper von einem Basalkorn. Bei den ursprünglichsten Vertretern der Ciliophoren bedecken sie, in Reihen angeordnet, als einheitliches Wimperkleid die ganze Oberfläche. Dabei sind sie in langen Furchen eingepflanzt oder stehen auch einzeln, manchmal auch paarweise, in besonderen Grübchen (Abb. 4). Selten treten sie auf der H ö h e rippenartiger Erhebungen hervor (z. B. bei Loxodes). Bei anderen Ciliophoren beschränkt sich die Bewimperung auf mehr oder weniger ausgedehnte Körperstellen, z. B. auf die Bauchseite (Chilodonella Abb. 6) oder auch auf einige quer verlaufende Wimperkränze (Didinium, Abb. 56). Bei den Sauginfusorien (Suctoria) ist die Bewimperung nur im Jugendstadium vorhanden und im ausgebildeten Zustand verloren gegangen.

4. Bewegung

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Die Leistung der einfachen Wimpern ist eine Ruderbewegung, wie sie auch bei Geißeln vorkommt, mit Vorschlag in gestrecktem Zustande und Rückschlag unter starker Krümmung, an die K ö r perwand angeschmiegt. Dabei beginnt jede in der Reihe folgende "Wimper um den Bruchteil einer Sekunde später zu schlagen als die voraufgehende, so daß man, wenn ein zusammenhängendes Wimperkleid vorhanden ist, regelmäßige Bewegungswellen die Wimperreihen entlanglaufen sieht. Gewöhnlich geht die Schlagrichtung der Wimpern schräg nach hinten. Dadurch ist mit der Vorwärtsbewegung des Körpers zugleich eine Achsendrehung verbunden. Doch können die Wimpern ihre Bewegungsrichtung ändern. Bei seitlichem Schlage bewirken sie eine Körperdrehung auf der Stelle und beim Schlage schräg nach vorn ein Rückwärtsschwimmen.

Meist befinden sich die Wimpern in unaufhörlicher Bewegung. Doch gibt es auch Arten, die zeitweilig mit starr ausgestreckten Wimpern still liegen können. Ein Berührungsreiz führt dann sofortige erneute Bewegung herbei. Andererseits können auch begrenzte Gruppen bewegter Wimpern durch Berührungsreiz zum Stillstand veranlaßt werden. Dieser Zustand kann vorübergehend sein. T

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7

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A b b . 16. Paramecium caudatum. G Großkern, K K l e i n k e r n , F V pulsierende V a k u o l e ,

In der Unterordnung der ThigmoWestibulum tricha führt ein solches Verhalten mit E m p f a n g s v a k u o l e eines bestimmten Wimperfeldes zur Anheftung an einer Fläche, wobei es sich meist um den Sitz in der Mantelhöhle von Muscheln handelt. Es ist hieraus ersichtlich, daß den Wimpern auch eine Tastfunktion zukommt. Manche Wimpern sind ganz zu Tastorganellen spezialisiert und schlagen niemals. Solche starren Elemente können zwischen den übrigen Wimpern verteilt auftreten oder sich an bestimmten Körperstellen befinden. Bei den Paramecien z. B. sitzt ein Schopf starrer Wimpern am Hinterende (Abb. 16). Er dient vermutlich dazu, beim

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A. Allgemeiner Teil

Schwimmen die Körperstellung im Räume zu stabilisieren. In der Unterordnung der Hypotricha ist die Rückenseite mit Tastborsten besetzt, während die beweglichen W i m pern auf die Bauchseite beschränkt sind (Abb. 17). N u r die Minderzahl der Ciliophoren ist ausschließlich mit Abb. 17. StylonychU mytilus Bewimperung. . . ,

.

.

gleichartigen einfachen Wimpern versehen. Meist finden sich die durch Verklebung sind. Dabei umschließt zahl von Achsenfäden.

Im Innern

? Abb.

18.

Stentor

caerulea.

PerlsAnurförmiger Großkern, pulsierende Vakuole mit zuführenden Kanälen

2

sichtbar pulsierende Vakuole 2 z u f ü h r e n d e n Kanälen

mit

daneben zusammengesetzte Gebilde, benachbarter W i m p e r n entstanden das vermehrte Hüllplasma eine AnDurch die Verklebung eines Bündels von Wimpern entstehen kräftige griffelförmige Gebilde, die C i r r e n , die sich durch ruckartige Bewegungen auszeichnen und die mit ihnen versehenen Organismen befähigen, wie mit Gliedmaßen auf einer Fläche entlangzuschreiten (Abb. 17). Die Vertreter der Hypotricha liefern uns zahlreiche Beispiele, wie ein zunächst einheitliches Wimperkleid der Bauchseite in zunehmendem Grade sich in eine beschränkte Anzahl griffeiförmiger Gebilde umgewandelt hat. Bei Stylonychia sind noch zahlreiche Wimpern am Körperrande vorhanden, während bei Euplotes (Abb. 58) die Bauchseite, abgesehen von der zum Munde führenden Membranellenzone, nur noch Cirren a u f .

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weist und bei Aspiatsca

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die Zahl

4. Bewegung

29

der Cirren auf 12 — nämlich 7 Stirn- u n d 5 Aftercirren — reduziert ist. Die eben e r w ä h n t e n M e m b r a n e l l e n sind ebenfalls zusammengesetzte Gebilde. Sie sind aus der Verklebung in Reihe stehender W i m p e r n hervorgegangen, wobei entweder W i m p e r n einer Reihe oder mehrerer paralleler Reihen beteiligt sind, so d a ß zartere oder kräftigere, drei- oder viereckige Plättchen entstehen. Die Membranellen dienen nicht so sehr der Fortbewegung als vielmehr der N a h r u n g s a u f nahme. Die umfangreiche O r d nung der Spirotricha ist dadurch gekennzeichnet, d a ß eine aus zahlreichen quergestellt e n M e m b r a n e l l e n bestehende, meist spiral gewundene Zone z u m M u n d e f ü h r t (Abb. 18,58). Eine besondere K o m p l i k a t i o n _ A b b 19 P e t a l o t r i c h a a m p u l u weisen die Membranellen der Nach G. E n t z im Meeresplankton verbreiteten T i n t i n n i d e n auf. Sie setzen sich aus einer A n z a h l schlanker Lamellen (Pektinellen) zusammen, die im unteren Teil mit den R ä n d e r n verklebt, an der Spitze aber getrennt, also kammähnliche Gebilde sind (Abb. 19). W e n n die W i m p e r n einer langen R e i h e m i t e i n a n d e r verkleben, d a n n e n t s t e h t eine u n d u l i e r e n d e M e m b r a n , die also, als aus zahlreichen Einzelelementen zusammengesetzt, ganz anderer N a t u r ist als bei den Flagellaten. Die undulierenden M e m branen dienen ebenfalls der N a h r u n g s a u f n a h m e , indem durch ihre wellenförmigen Schwingungen die N a h r u n g s teilchen in die M u n d ö f f n u n g gestrudelt werden. D i e mit ihnen versehenen Ciliaten bilden die U n t e r o r d n u n g H y m e nostomata. Auch in der O r d n u n g Peritricha mit 2 parallelen Wimperstreifen, die in spiraligem Verlauf z u m M u n d e f ü h r e n , sind die W i m p e r n des äußeren Streifens zu einer M e m b r a n verklebt (Abb. 20). Große Schwierigkeiten bereitet die Erklärung, durch welchen Mechanismus die so verschiedenartigen Geißel- und Wimper-

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A. Allgemeiner Teil

bewegungen Zustandekommen. Die verschiedenen Hypothesen, die entweder in dem H ü l l p l a s m a oder in dem Achsenfaden das kontraktile Element erblicken, haben alle zu keinem ganz befriedigenden Ergebnis geführt. Auch macht die neuere E r k e n n t nis, d a ß der Achsenfaden nicht einheitlich, sondern aus einem Fibrillenbündel zusammengesetzt ist, manche älteren Erklärungsversuche hinfällig. Die durch die schwingenden fädigen Organellen bewirkte Bewegung ist so beschaffen, d a ß mit der Vorwärtsbewegung zugleich eine Drehung des Organismus um seine Längsachse verbunden ist. D a die Vorwärtsbewegung natürlicherweise nicht vollkommen geradlinig ist — vielleicht abgesehen von manchen Fällen, w o sie durch Schleppgeißeln gesteuert w e r d e n k a n n —, so werden durch die K ö r p e r d r e h u n g die Abweichungen in alle Richtungen verteilt und damit ausgeglichen, und es k o m m t auf diese Weise bei freiem Schwimmen im Räume eine geradlinige Vorwärtsbewegung in einer Schraubenbahn zustande. Dabei ist die Drehung der Spirale entweder nach links oder nach rechts gerichtet, bei jeder Art aber konstant, wenn auch gelegentlich Ausnahmen vorkommen. Die Gestalt der Spirale, die Weite und Länge der Windungen, ist naturgemäß abhängig von der Geschwindigkeit der Vorwärtsbewegung und der Achsendrehung, sowie von dem Grade der Abweichung. Sie ist ebenfalls bei den Arten konstant. Einen Begriff von der durch die schwingenden Organellen erzielten Geschwindigkeit gibt die Feststellung, d a ß die in der Sekunde durchsdiwommene Strecke gewöhnlich das Mehrfache der Körperlänge beträgt. Die Geschwindigkeit einiger Flagellaten der G a t t u n g Euglena w u r d e mit 0,1—0,2 mm/sec. bestimmt und die Geschwindigkeit großer Ciliophoren beträgt etwa 0,5—2,5 mm/sec. D i e G l e i t b e w e g u n g , f ü r deren Erscheinung die v e r h ä l t n i s m ä ß i g g r o ß e n G r e g a r i n e n die bezeichnendsten Beispiele l i e f e r n u n d die auch an m a n c h e n S t a d i e n der m i t den Gregarinen v e r w a n d t e n S p o r o z o e n , C o c c i d i e n u n d H ä m o sporidien, beobachtet w i r d , k o m m t z u s t a n d e , o h n e d a ß irgendwelche hierfür dienlichen K ö r p e r a n h ä n g e v o r h a n d e n sind o d e r der K ö r p e r F o r m v e r ä n d e r u n g e n erfährt. D i e s e B e w e g u n g s a r t steht im Z u s a m m e n h a n g m i t der bei d e n P r o t o z o e n a l l g e m e i n verbreiteten F ä h i g k e i t , an der O b e r fläche Schleim auszuscheiden. M a n erklärt sie in der W e i s e , d a ß die im W a s s e r stark quellbare Substanz in diesen F ä l l e n in G e s t a l t zahlreicher f e i n e r F ä d e n austritt, die nach h i n t e n

4. Bewegung

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umknicken und durch ihren Quellungsdruck den Körper vorwärts schieben. Die auf diese Weise zustande kommende Bewegung ist nicht sehr ausgiebig und beträgt nur wenige Mikra in der Sekunde. Bei den Gregarinen und ihren Verwandten kommen auch Veränderungen der Körpergestalt in Form von K o n t r a k tionen, Knickungen und ringförmigen Einschnürungen zur Beobachtung, die jedoch mit dem Mechanismus der Vorwärtsbewegung nichts zu tun haben; höchstens, daß durch seitliche Knickungen Richtungsänderungen der Bewegung bedingt sein können. Solche Gestaltsveränderungen beruhen auf dem Vorhandensein kontraktiler, den Muskelfibrillen der höheren Tiere vergleichbarer Fasern, die als M y o n e m e bezeichnet werden. Diese sind im Ektoplasma gelegen und treten bei den Gregarinen hauptsächlich als längs und ringförmig verlaufende Fasern auf. Sehr verbreitet sind die Myoneme bei den Ciliaten, bei denen sie vornehmlich als zahlreiche längs oder auch in Spiralwindungen angeordnete Fasern vorhanden sind, deren durch Berührungsreize oder andere Reize bewirkte Kontraktion eine plötzA b b . 20. Carchestum polyBandförmiger Großliche starke Verkürzung des K ö r - pinum. kern mit ansitzendem Kleinpers herbeiführt. Sie stellen somit kern, pulsierende Vakuole eine Schutzeinrichtung dar, die m ü n d e t in d a s V e s t i b u l u m besonders augenfällig ist bei solchen Formen, die sich durch die Kontraktion vollständig in ein schützendes Gehäuse zurückziehen können (Abb. 19 u. 59) oder bei vielen der mit Stielen festsitzenden Peritrichen, bei denen sich die Myoneme am Hinterende zu einem Stielmuskel vereinigen, der bei der Kontraktion zugleich eine schraubige Aufrollung des Stieles bewirkt

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A. Allgemeiner Teil

(Abb. 20). Bei den Peritrichen umfassen Myoneme zudem auch ringförmig das breite Mundfeld und bewirken durch ihre Kontraktion eine Einstülpung des empfindlichen Wimperapparates. Zuweilen kann die Kontraktilität auch im Dienste des Nahrungserwerbes stehen. Das ist der Fall bei der höchst eigenartigen Lacrymaria olor (Abb. 21), die bei der Nahrungssuche still liegt und mit Hilfe des außerordentlich beweglichen, bis zur achtfachen Körperlänge ausdehnbaren Halsabschnittes ihre Umgebung in weitem Umkreis absucht. Weniger häufig begegnen uns Myoneme bei den Flagellaten. "Wir finden sie z. B. bei den Euglenen und bei den Blutparasiten der Gattung Trypanosoma. Doch treffen wir bei Flagellaten auch die seltenen Fälle an, wo Körperkontraktionen einen aktiven Ortswechsel herbeiführen. Es sind dies einige im Meere lebende Formen von schirmförmiger, kleinen Medusen ähnelnder Gestalt (z. B. Leptodiscus medusoides). Diese bewegen sich auch ganz nach Art der Medusen, indem der Schirmrand durch rhythmische Kontraktionen der in ihm verlaufenden Myoneme nach hinten und innen zusammengezogen wird. Bei gewissen Radiolarien, den Acanthometriden, spielen Myoneme, hier M y o p h r i s k e n genannt, eine Rolle bei der p a s s i v e n OrtsverändeAbb. 21. Lacrymaria r u n § - D i e s e Fasern sind mit dem einen olor. Z e l l s A l u n d mit Ende an den Skelettstacheln befestigt iche^1 Nahrungsvakuo«nd mit dem anderen an dern Gallertlen zweiteiliger G r o ß mantel, der als weite Hülle den Radiokern mit K l e i n k e r n l a r i e n k ö r p e r umgibt (Abb. 8). Durch ihre Kontraktion erfolgt daher eine Volumenvergrößerung des Körpers, die ein Aufsteigen im Meerwasser bewirkt.

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5. Der Stoffwechsel und seine Örganellen

5. D e r S t o f f w e c h s e l u n d s e i n e O r g a n e l l e n Der Stoffwechsel der einzelligen Organismen ist in dem Grundriß der Allgemeinen Mikrobiologie von W. S c h w a r t z (Sammlung Göschen, Bd. 1155) ausführlich dargestellt. Indem wir darauf verweisen, beschränken wir uns hier auf die Betrachtung der für die Protozoen im besonderen gültigen Gesichtspunkte und auf die Beschreibung der dem Stoffwechsel dienenden Einrichtungen. a) E r n ä h r u n g . Man unterscheidet die ausgesprochen pflanzliche oder rein tierische Ernährungsweise als A u t o t r o p h i e und H e t e r o t r o p h i e . Autotrophen Organismen dient als Kohlenstoffquelle die Kohlensäure, indem durch den Vorgang der P h o t o s y n t h e s e mit Hilfe des Sonnenlichtes und des grünen Farbstoffes C h l o r o p h y l l Kohlenhydrate aus CO2 und H2O gebildet werden,, und auch als Stickstoff quelle werden anorganische Verbindungen, Nitrate oder Ammoniumsalze, verwendet. Die heterotrophen Organismen benötigen demgegenüber sowohl als C- wie als N-Quelle organische Verbindungen. In der Klasse der Flagellaten finden wir die verschiedensten Zwischenformen in der Ernährungsweise zwischen diesen beiden Extremen. Viele chlorophyllführenden Flagellaten können in rein anorganischer Nährlösung gedeihen, während zahlreiche andere Arten besser fortkommen, wenn ihnen gleichzeitig organische Nahrung geboten wird. Solche Formen sind als m i x o t r o p h zu bezeichnen. Manche Euglena-Atttn können ihren N-Bedarf überhaupt nicht aus anorganischer Quelle decken, sondern benötigen hierfür Aminosäuren oder sogar Peptone. Beim Fehlen des Lichtes oder der Kohlensäure sind manche chlorophyllführenden Flagellaten imstande, auch ihren C-Bedarf aus organischen Verbindungen zu decken. Die Art Euglena gracilis gedeiht auch in völliger Dunkelheit, wenn ihr als N-Quelle Peptone und als C-Quelle Salze niederer Fettsäuren (z. B. Natriumacetat) geboten werden. Das Chlorophyll der gefärbten Flagellaten ist in abgegrenzten Gebilden von dichter Struktur, den C h r o m a t o p h o r e n , enthalten. Diese gleichen durchaus denen der Reichenow,

Protozoen

3

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A. Aligemeiner Teil

Pflanzen, sind jedoch in den verschiedenen Flagellatengruppen mannigfaltig in der Form, Scheiben-, band-, schüssel- oder plattenförmig und sind in Einzahl oder Mehrzahl vorhanden. Sie sind nicht immer rein grün, sondern in manchen Gruppen auch bräunlich oder gelblich gefärbt, da sie noch andere Farbstoffe, verschiedene Karotinoide, enthalten können, die das Chlorophyll mehr oder weniger überlagern. Zu den Karotinen gehört auch ein roter Farbstoff, das H ä m a t o c h r o m , das bei einigen Flagellaten nicht an die Chromatophoren gebunden, sondern außerhalb derselben in Körnchenform im Protoplasma gelegen ist. Sein Auftreten wird hauptsächlich durch Stickstoffmangel des Nährmediums hervorgerufen. Bei stärkster Ausbildung kann es den Zellkörper ganz erfüllen, so daß bei massenhafter Entwicklung der betreffenden Flagellaten das Medium, das sie enthält, rot gefärbt erscheint. Das bekannteste Beispiel ist Haematococcus pluvialis (Abb. 10), der das Wasser frisch entstandener Regenpfützen färbt (Blutregen!). Euglena sanguinea erzeugt das Phänomen der Blutseen in den Alpen, andere Arten rufen die Erscheinung des roten Schnees im Gebirge oder die Rotfärbung von Salinenwasser hervor. Soweit die aus der Photosynthese hervorgehenden Kohlenhydrate nicht unmittelbar im Stoffwechsel verbraucht werden, können sie als Reservestoffe im Zellkörper gespeichert werden. Das geschieht bei den meisten chlorophyllführenden Flagellaten, ebenso wie bei den Pflanzen, in Form von Stärke. In den Ordnungen der Chrysomonadinen und der Euglenoideen sind es von der Stärke chemisch abweichende Substanzen, bei den ersteren als L e u k o s i n , bei den letzteren als P a r a m y l u m bezeichnet. Die verschiedenen Ordnungen gefärbter Flagellaten weisen auch Vertreter auf, die sich von Formen gleichartiger Organisation nur dadurch unterscheiden, daß sie f a r b l o s sind. In dieser Weise entsprechen einander z. B. die Gattungen Euglena und Astasia, Cryptomonas und Chilomonas und unter den Phytomonadinen Chlamydomonas und Polytoma. Die des Chlorophylls entbehrenden Vertreter wei-

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sen die gleichen Organellen auf, die als Farbstoffträger dienen, jedoch als kleine farblose Gebilde ( L e u k o p l a s t e n ) . Diese Flagellaten sind auf niedere Fettsäuren als C-Quelle angewiesen, doch sind sie durch den Besitz der Leukoplasten zur Synthese der gleichen Kohlenhydrate (Stärke oder Paramylum) imstande wie ihre chlorophyllführenden Verwandten. Bezüglich der benötigten Stickstoffquellen verhalten sie sich verschieden. Manche können ihren Bedarf noch aus Mineralsalzen decken, während andere Aminosäuren oder noch komplexere Stickstoffverbindungen benötigen. Durch das Fehlen der Leukoplasten zeichnen sich schließlich die eigentlich tierischen, heterotrophen Flagellaten aus. Soweit sich diese ebenfalls von gelösten Stoffen ernähren, was hauptsächlich bei einem Teil der parasitischen Formen der Fall ist, können sie ihren C-Bedarf aus der gleichen Quelle wie den N-Bedarf decken (z. B. aus Peptonen) oder sie verwerten als C-Quelle Zucker (Trypanosomen) oder auch Stärke (Lamblien). In den anderen Protozoenklassen sind es ebenfalls parasitisch lebende Vertreter, bei denen eine Ernährung ausschließlich durch gelöste organische Stoffe vorkommt. Sie ist kennzeichnend für die rein parasitischen Sporozoen sowie die Protociliata, sie findet sich ferner unter den typischen Ciliaten bei manchen Formen, welche die bei ihren freilebenden Verwandten vorkommende Mundbildung verloren haben und daher als Mundlose (Astomata) zusammengefaßt werden. Zur Einverleibung der gelösten Nährstoffe anorganischer sowie organischer Natur sind keine besonderen Einrichtungen am Zellkörper erforderlich. Ihre Aufnahme erfolgt durch das Oberflächenhäutchen, die Pellikula, der somit ein gewisses Vermögen der Auswahl unter den gebotenen Stoffen zukommen muß. Von den dargestellten Fällen abgesehen erfolgt die Ernährung der Protozoen durch Einverleibung geformter Bestandteile, die in der Hauptsache aus anderen, durch ihre Größe jeweils zur Aufnahme geeigneten Lebewesen bestehen. Das ist die eigentlich t i e r i s c h e Ernährungsweise. 3»

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Sie kommt in sehr verschiedenen Formen zustande. Zumeist stehen die Bewegungsorganellen auch im Dienste der A u f n a h m e geformter N a h r u n g und können f ü r diese A u f gabe besondere Differenzierungen erfahren. Die Einverleibung von Nahrungskörpern kommt nicht nur bei heterotrophen, sondern auch bei zahlreichen mixotrophen Flagellaten vor. Durch die Geißelbewegung werden kleine Organismen an eine Stelle in der N ä h e der Geißelbasis herangestrudelt, die im einfachsten Falle lediglich ein weicher, flüssiger Abschnitt der Oberfläche ist, an dem die Körperchen haften und einsinken. Häufig ist aber eine besonders differenzierte Mundbildung ( C y t o s t o m ) vorhanden in Gestalt einer einfachen spaltförmigen Ö f f n u n g in der Pellikula oder in Verbindung mit einem Schlund ( C y t o p h a r y n x ) , wie bei der zu den Euglenoidinen gehörigen, aber rein heterotrophen Familie Peranemidae. Eine besondere Hilfseinrichtung f ü r die N a h r u n g s a u f n a h m e besitzen die Vertreter der Familie Craspedomonadidae Gestalt eines feinen Protoplasmakragens, der „ Vorderende die GeißelsÄroL basis u m f a ß t (Abb. 2 ^ r c h die Bewegung in Gehäuse, der Geißel werden Bakterien gegen die Plasmakragens Außenwand des Kragens geschleudert und Kotvakuole gleiten daran abwärts bis in den Raum innerhalb des den Körper umgebenden Gehäuses, von wo aus sie in das Körperinnere verlagert werden. Manche Flagellaten sind auch befähigt, Nahrungskörper mit H i l f e von Pseudopodien aufzunehmen. Unter den Chrysomonadinen finden wir zahlreiche Vertreter, die vorübergehend Pseudopodien bilden sowie andere, die dauernd mit solchen versehen sind und bei denen auch die Geißeln verloren gegangen sein können (Familie Rhizochrysidae). Auch die hochdifferenzierten, im D a r m e holzfressender Termiten lebenden vielgeißeligen Flagellaten nehmen die verhältnismäßig großen Holztrümmer, die ihnen als N a h rung zu Gebote stehen, nach Art der Amöben auf, indem

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sie dieselben mit ihrem hinteren geißelfreien Körperteil umfließen (Abb. 33). Den Rhizopoden dienen die verschiedenen Formen der Pseudopodien zur Einverleibung der Nahrung. Bei der fließenden Bewegung der nackten wie der beschälten Amöben (Testaceen) werden geeignete Nahrungskörper umflossen und auf diese Weise ins Innere befördert. Auch lange fadenförmige Gebilde können durch diesen Vorgang bewältigt werden. So wird ein Algenfaden zuerst an einer Stelle von einer Amöbe umflossen, dann werden Pseudopodien nach beiden Seiten längs des Fadens vorgeschoben und mitsamt dem ergriffenen Stück wieder eingezogen, bis der ganze Faden im Zellkörper zusammengeknäuelt ist. Durch diesen Vorgang können selbst Fadenwürmer (Nematoden) von großen Amöben verschlungen werden. Zum Fang lebhaft beweglicher Organismen sind die starren Axopodien der Heliozoen (Abb. 2) und die Rhizopodialnetze (Abb. 12) besonders wirksame Einrichtungen. Der Anprall der Beutetiere verursacht die Ausscheidung klebriger Substanz, an der sie hängen bleiben und die sie vielfach auch durch Giftwirkung unbeweglich macht. D a n n strömt in der Oberflächenschicht der feinen Pseudopodien eine reichliche Menge Protoplasma herbei, das die Beute umhüllt und dessen Rückstrom sie schließlich in den Zelleib befördert. Viele Foraminiferen, deren Gehäuse nur von feinen Poren durchbrochen ist, welche größeren Körpern den Durchgang nicht gestatten, verdauen die Beute an O r t und Stelle in dem Rhizopodiennetz. Bei den Ciliaten, die mit Ausnahme einiger parasitischer Vertreter von geformter N a h r u n g leben, sind Mundbildungen in sehr mannigfaltiger Ausgestaltung vorhanden. N u r bei einer Ordnung, den Sauginfusorien (Suctoria), hat sich eine eigenartige Einrichtung zur Nahrungsaufnahme in Gestalt der Saugtentakeln ausgebildet. Nach der Art des Nahrungserwerbes lassen sich bei den Wimpertieren die beiden biologischen Gruppen der Schlinger und der Strudler unterscheiden. Die S c h l i n g e r sind Jäger, welche verhältnismäßig große Beute, zumeist andere Cilia-

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ten, aufsuchen, indem sie gewöhnlich lebhaft umherschwimmen oder auch in anderer Weise die Umgebung nach Beute absuchen, wie z. B. Lacrymaria (S. 32). Sie haben eine sehr erweiterungsfähige, oberflächlich und oft an einem verlängerten Vorderende gelegene MundöfFnung. Diese führt in einen Schlund, der mit einem Bündel von Angriffstrichocysten ausgestattet und dessen Wandung häufig durch ringförmig angeordnete Stäbchen (Reusenapparat) verstärkt ist (Abb. 21, 56). Wenn der Jäger gegen ein Beutetier stößt, dann wird das Trichocystenbündel ausgestoßen und haftet im Körper des Opfers, und dadurch, daß das Bündel zurückgezogen wird und auch das den Schlund erfüllende Protoplasma sich zurückzieht, wird die Beute einverleibt. Manche Arten können dabei erstaunlich umfangreiche, ihnen an Größe fast gleichkommende Objekte bewältigen. Systematisch entsprechen die Schlinger, bei denen keine Wimpertätigkeit an der Einverleibung der Nahrungskörper beteiligt ist, der Unterordnung Gymnostomata. Sehr viel umfangreicher ist die biologische Gruppe der S t r u d l e r , denen als Nahrung zumeist nur sehr kleine Lebewesen, Bakterien oder einzellige Algen dienen, die durch einen von den Wimpern verursachten Wasserstrudel zur Mundöffnung befördert werden. Bei ihnen ist also ein Teil der Wimpern in den Dienst der Nahrungsaufnahme gestellt und diese Wimpern weisen für ihre Aufgabe eine vielseitige Anordnung oder Ausgestaltung auf. In der Umgebung des Mundes zeichnet sich ein besonderes Feld ab, das P e r i s t o m , das sich muldenförmig oder spaltförmig mehr oder weniger stark einsenkt und auf dessen Grunde sich entweder unmittelbar das Cytostom befindet oder noch eine trichter- oder röhrenförmige Fortsetzung, das V e s t i b ü l u m , dessen Ende erst die eigentliche Mundöffnung darstellt. Einen solchen doppelt versenkten Zellmund weist z. B. Paramecium auf (Abb. 16). Daß das Vestibulum nicht ein Schlund, sondern ein Abschnitt der versenkten Körperoberfläche ist, ergibt sich daraus, daß sich die Bewimperung bis in dasselbe hinein erstreckt. Bei den am ganzen Körper gleichmäßig bewimperten Ciliaten kann auch das

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Peristomfeld ganz von Wimpern bedeckt sein, doch weisen diese deutliche Lagebeziehungen zum Munde auf. Bei P a r a mecium verlaufen die Wimperreihen dort nicht gestreckt von vorn nach hinten, sondern in parallelen Bogenlinien um den Eingang zum Vestibulum herum (Abb. 16). So erzeugt der Wimperschlag eine Strömung, die am Vestibulum vorbeiführt, und die in dasselbe geratenden Bestandteile werden durch die in diesem Kanal befindlichen Wimpern zur Mundöffnung befördert. In anderen Fällen ist die Bewimperung des Peristoms stark reduziert und die vorhandenen Wimpern sind zu Membranen verklebt. Vielfach bildet dann eine Reihe besonders langer Wimpern eine segelartig hervorragende undulierende Membran (Pleuronema). Ein sehr kräftiger Strudelapparat ist vorhanden, wenn das Peristom mit einer langen, in das Vestibulum hineinführenden Reihe quergestellter Wimperplättchen (Membranellen) versehen ist. Mächtig entwickelt ist diese Einrichtung z. B. bei den während der Nahrungsaufnahme sich festsetzenden Stentoren (Abb. 18). Deren starke Verbreiterung am Vorderende ist bedingt durch die große Ausdehnung des Peristomfeldes, das u m f a ß t ist von einer r e c h t s gewundenen Membranellenspirale, die sich bis zum Grunde des Vestibulums fortsetzt. Nicht minder kräftig ausgestaltet ist der Strudelapparat der zumeist festsitzenden Peritricha. Auch bei ihnen nimmt das scheibenförmige Peristomfeld die ganze Körperbreite ein. Es ist u m f a ß t von zwei parallelen l i n k s gewundenen W i m perstreifen, die in einer sich öffnenden Spirale zu dem seitlich gelegenen, eine S-förmig gebogene Röhre bildenden Vestibulum verlaufen und sich tief in dieses hinein fortsetzen. Die Wimpern des äußeren Streifens sind zu einer Membran verschmolzen, welche den durch heftiges Vibrieren des inneren Streifens erzeugten Nahrungsstrudel in das Vestibulum lenkt (Abb. 20). Eine besondere Spezialisierung hat das Peristom bei den auf Amphipoden festsitzenden Chonotricha erfahren. Bei ihnen ist es als ein ektoplasmatischer, rechts gewundener

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Spiraltrichter ausgebildet, der innen am Grunde mehrere parallele "Wimperreihen trägt (Abb. 31). Eine Sonderstellung unter den Ciliophoren nimmt die Ordnung der Suktorien ein. Bei ihren Vertretern sind statt einer Mundöffnung eine Anzahl schlauchförmiger Gebilde, T e n t a k e l n , vorhanden, durch welche die N a h r u n g in den Körper eingesaugt wird. Diese Tentakeln, die über die ganze Oberfläche verteilt sind oder auch zu Bündeln vereinigt auf mehr oder weniger starken Vorwölbungen sitzen (Abb. 32), sind schlank, ziemlich starr, aber zu langsamen Gestaltsveränderungen (Biegungen, Verkürzungen, Streckungen) befähigt. Sie sind meist am Ende k n o p f förmig verdickt, manchmal auch zugespitzt. Häufig sind sie in zweierlei Gestalt, als langgestreckte F a n g t e n t a k e l n und kürzere S a u g t e n t a k e l n vorhanden (Abb. 38). Bei den Saugtentakeln umgibt ein ektoplasmatischer M a n tel einen von Fibrillen gestützten, von Entoplasma erfüllten Kanal. Die Beute der Suktorien besteht aus anderen Wimpertierchen der verschiedensten Arten. Diese bleiben an den Fangtentakeln hängen, werden durch Giftausscheidung gelähmt und durch Verkürzung der Fäden in den Bereich der Saugtentakeln gebracht oder sie haften unmittelbar an den Saugtentakeln. Offenbar werden von den Tentakeln zuerst Fermente abgeschieden, die eine A u f lösung der Pellikula an den Berührungsstellen und weiterhin eine Verflüssigung des Cytoplasmas und der Kernsubstanz des Opfers bewirken. D a r a u f h i n setzt der N a h rungszustrom durch die Kanäle der Saugtentakeln ein, bis das Beutetier völlig ausgesaugt ist, was in wenigen Minuten vonstatten geht. So abweichend die Sauginfusorien, die im ausgebildeten Zustande auch der Wimpern entbehren, von den übrigen Ciliaten auch erscheinen, lassen sie sich doch entwicklungsgeschichtlich von Vertretern der räuberischen Gymnostomata herleiten. Ihre Jugendformen weisen eine Bewimperung auf, die derjenigen gewisser Gymnostomen entspricht, und auch Einrichtungen, aus denen die Tentakeln der Suktorien offenbar hervorgegangen sind, finden wir bei eini-

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g e n F o r m e n d e r G y m n o s t o m e n , b e i d e n e n die dieser G r u p p e e i g e n t ü m l i c h e n A n g r i f f s t r i c h o c y s t e n nicht a u f d e n S i t z i m S c h l ü n d e b e s c h r ä n k t s i n d . Bei Actinobolina ( A b b . 23) z . B. s i n d z w i s c h e n d e n W i m p e r n v e r s t r e u t l a n g ausstreckbare F o r t s ä t z e v o r h a n d e n , deren E n d e m i t einer k r ä f t i g e n T r i c h o c y s t e v e r s e h e n ist. Bei B e r ü h r u n g dieser E n d e n werden Beutetiere gelähmt u n d d a n n durch W i m perbewegungen d e m a m V o r d e r e n d e gelegenen M u n d e z u geführt. Ähnlich mit über den K ö r p e r verstreuten T e n t a k e l n a u s g e r ü s t e t ist Dactylochlamys, eine F o r m , die jedoch k e i n e M u n d b i l d u n g b e s i t z t . Bei i h r ist d a h e r a n z u n e h m e n , d a ß d i e T e n t a k e l n nicht n u r z u m Festhalten, sondern auch z u m Einsaugen der Beute befähigt sind. Die von den Protozoen einverleibten N a h r u n g s k ö r p e r werden gewöhnlich zusammen mit einer kleinen Menge gleichzeitig aufgenommenen "Wassers von einem feinen Häutchen umschlossen. Es w i r d eine N a h r u n g s v a k u o l e geAbb. 23. bildet, die in dem Zellkörper herumActinobolina radians w a n d e r t und in der die Verdauung der mit Fangtentakeln, Schlund mit Tridiocysten. Beute vor sich geht. Bei den Strudlern — Nadi K a h l unter den Ciliophoren zeigt sich die Besonderheit, daß an der M u n d ö f f n u n g durch den Vorgang der Einstrudelung von Wasser und N a h r u n g eine E m p f a n g s Vakuole entsteht, die sich loslöst, wenn sie eine gewisse Größe erreicht hat, den Platz f ü r eine neue Empfangsvakuole freigibt und die W a n d e r u n g durch den Körper antritt (Abb. 16). Die Verdauung der N a h r u n g wird durch Fermente bewirkt, die in die N a h r u n g s vakuole abgeschieden werden; die verwertbaren A b b a u p r o d u k t e diffundieren in das Cytoplasma. Die Einzelheiten dieser Vorgänge entziehen sich der Beobachtung. Nachweisbar ist nur, daß die frisch gebildeten Vakuolen infolge des Auftretens von Salzsäure in zunehmender Konzentration (bei Paramecium bis zu 1/12 n) saure Reaktion aufweisen und daß gegen Ende des Verdauungsvorganges die Reaktion des Vakuoleninhalts alkalisch wird. Schließlich enthalten die Vakuolen nur noch unverdauliche Nahrungsreste. Sie sind zu Kotvakuolen geworden, die ihren Inhalt an die Außenwelt abgeben.

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Die Ausstoßung der Nahrungsreste kann bei solchen Protozoen, bei denen die N a h r u n g s a u f n a h m e an beliebiger Stelle erfolgt, wie bei den Rhizopoden, ebenfalls an unbestimmter Stelle vor sich gehen. Die Kotvakuole nähert sich der Oberfläche u n d platzt dort, ihren Inhalt entleerend. Bei den Protozoen mit lokalisierter Mundstelle geschieht auch die D e f ä k a t i o n an einer bestimmten Afterstelle ( C y t o p y g e ) , die jedoch als solche meist nicht besonders kenntlich u n d daher nur im Augenblick der Kotausstoßung w a h r n e h m b a r ist. Sie befindet sich nicht immer in der hinteren Körpergegend, sondern kann insbesondere bei festsitzenden Formen auch vorn gelegen sein. So erfolgt bei den Craspedomonaden die Kotentleerung innerhalb des Protoplasmakragens (Abb. 22). Bei peritrichen Ciliaten ö f f n e t sich der Zellafter in das Vestibulum, aus dem die Kotbestandteile durch U m k e h r des Wimperschlages hinausbefördert werden. Bei m a n chen Ciliaten, vornehmlich parasitischen Formen, ist der Zella f t e r als eine ständig nachweisbare ektoplasmatische Bildung vorhanden, die sich in Form eines Kanals mehr oder weniger tief in das Innere erstreckt (Abb. 57). D a s bei den heterotrophen Protozoen als Reservestoff gespeicherte K o h l e n h y d r a t ist G l y k o g e n oder eine dem Glykogen sehr nahestehende Substanz. Es tritt besonders reichlich auf bei solchen Formen, die in einem an Sauerstoff armen Medium leben, wie die Schlammbewohner u n d die Darmparasiten. Bei diesen stellt es eine den Sauerstoff ersetzende Energiequelle f ü r den Betriebsstoffwechsel dar. Das im Zellkörper gespeicherte Glykogen ist ebenso wie die Stärke durch Jodzusatz (Lugolsche Lösung) leicht nachweisbar. W ä h r e n d Stärke durch B l a u f ä r b u n g reagiert, nimmt Glykogen eine rotbraune F ä r b u n g an. V o n Assimilationsprodukten, die als Reservestoffe nachweisbar werden, sind f e r n e r F e t t e zu erwähnen, die sicher ü b e r wiegend aus a u f g e n o m m e n e n K o h l e n h y d r a t e n , besonders Stärke, gebildet werden. Bei gewissen Protozoen des Meeresplanktons sind sie reichlich vorhanden. Einen bedeutenden Fettreichtum weisen die Radiolarien in Gestalt verhältnismäßig großer glänzender ö l k u g e l n auf, die o f f e n b a r eine Rolle bei den hydrostatischen Bewegungen — Aufsteigen u n d Absinken — dieser Organismen spielen. Auf die O x y d a t i o n zahlloser winziger Ö1tröpfchen w i r d die L e u c h t f ä h i g k e i t zurückgeführt, die bei vielen marinen Dinoflagellaten v o r k o m m t u n d f ü r die das bekannteste Beispiel die große Noctiluca miliaris ist, die bei massenhaftem A u f t r e t e n in stark bewegtem Wasser das M e e r e s l e u c h t e n hervorruft.

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Ein Reservestoff, der vornehmlich in gefärbten Präparaten durch seine Färbbarkeit mit basischen Farbstoffen — wie das Kernchromatin — ins Auge fällt, wird als V o l u t i n bezeichnet. Die Volutinkörnchen, die in allen Klassen der Protozoen mit Ausnahme der Ciliaten im Cytoplasma vorkommen, geben auch eine positive Nuklealreaktion und erweisen dadurch ihre chemische Natur als Desoxyribonukleinsäure. Das Volutin ist also ein Reservestoff für die Bildung der Nukleoproteide. Es tritt daher am reichlichsten vor den Kernteilungen auf und wird während der Kernteilungen verbraucht. Wenn es bei den Ciliophoren stets vermißt wird, so beruht dies offenbar auf einem ständigen Verbrauch der D N S zum Aufbau des zwischen zwei Teilungen ununterbrochen wachsenden Großkerns.

Den Vorteil, den die autotrophen und mixotrophen Flagellaten durch die Photosynthese haben, die es ihnen ermöglicht, Wasser und Kohlensäure als Quelle f ü r den Aufbau organischer Stoffe zu verwenden, und den andere Flagellaten durch den Chlorophyllverlust eingebüßt haben, verschaffen sich bemerkenswerterweise zahlreiche Rhizopoden und Ciliaten wieder durch das Auftreten einer Symbiose mit autotrophen Organismen. Bei einer Anzahl S ü ß w a s s e r p r o t o z o e n kann das Entoplasma von einer großen Menge kugeliger grüner Algen erfüllt sein, die man als Z o o c h l o r e l l e n bezeichnet und die zu der Gruppe der Protococcaceen gehören. Diese intracellulare Symbiose trägt einen sehr verschieden gefestigten Charakter. Manche Protozoen, z. B. Difflugia pyriformis, Actinosphaerium, Actinophrys, Euplotes-Arten, werden weit häufiger ohne Zoochlorellen als mit solchen angetroffen, andere, die wir gewöhnlich mit Zoochlorellen behaftet finden, wie Paramecium bursaria oder Stentor polymorphes, kommen gelegentlich auch ohne dieselben vor. Auch gelingt es manchmal, die Chlorellen zum Verschwinden zu bringen, wenn man ihre Wirte einige Zeit im Dunkeln hält, ohne daß diese durch den Verlust der Symbionten geschädigt werden. Es ist daher fraglich, ob es überhaupt Süßwasserprotozoen gibt, die auf das Vorhandensein der Zoochlorellen n o t w e n d i g angewiesen sind.

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Die bei M e e r e s protozoen vorhandenen Symbionten weisen gelbe oder braune Chromatophoren auf und werden als Z o o x a n t h e l l e n bezeichnet. Diese haben ihre größte Verbreitung bei den Radiolarien, unter denen fast nur die Tiefseeformen sie entbehren; häufig sind sie auch bei Foraminiferen, dagegen wurden nur vereinzelte Arten mariner Ciliaten als Symbiontenträger beobachtet. Bei den Radiolarien sitzen sie im extrakapsulären Cytoplasma, nur bei den Acantharien innerhalb der Zentralkapsel. Bei den Foraminiferen sind sie innerhalb der Schale gelegen und in den Kammern verteilt. Überwiegend sind die Zooxanthellen geißellose Stadien von Flagellaten, die ihre Geißeln wieder ausbilden, wenn sie in das Meerwasser gelangen. Hauptsächlich handelt es sich dabei um Dinoflagellaten, doch sind in einzelnen Fällen auch C r y p tomonadinen als Symbionten von Radiolarien und Foraminiferen beschrieben worden. Eine Ausnahme bilden die Symbionten der Acantharien, die vermutlich, wie diejenigen der Süßwasserprotozoen, Algen der ProtococcaceenGruppe sind. Bei der Vermehrung der Protozoen werden die in ihnen enthaltenen Symbionten auf die Nachkommen verteilt, soweit nicht wie bei der Schwärmerbildung der Radiolarien oder der Gametenbildung der Foraminiferen die Winzigkeit der entstehenden Fortpflanzungskörper dieses ausschließt. Ein N e u b e f a l l k a n n dadurch Zustandekommen, d a ß die Algen oder Flagellaten wie N a h rungskörper einverleibt, aber nicht v e r d a u t werden, sondern sich im Cytoplasma vermehren. Bei Süßwasserprotozoen ist dies mehrfach experimentell festgestellt worden. Bezüglich der ernährungsphysiologischen Bedeutung der intracellularen Symbionten steht fest, d a ß diese ihren "Wirten Sauerstoff liefern, der als Ergebnis der Photosynthese ausgeschieden w i r d (vgl. S. 33). W i r können vermuten, d a ß auch ein Oberschuß an Assimilaten an den W i r t abgegeben wird, w o durch dieser zu einer gewissen Unabhängigkeit von der A u f nahme organischer N a h r u n g gelangen kann. Bei Paramecium bursaria. w u r d e nachgewiesen, d a ß diese A r t durch den Zoochlorellenbesitz instand gesetzt ist, in rein anorganischer N ä h r l ö s u n g zu leben und sich zu vermehren.

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b) A t m u n g . Die Betriebsenergie f ü r die Lebensvorgänge wird durch Oxydationen geliefert. Der hierfür benötigte Sauerstoff wird den Organismen durch die Atmung zugeführt. Die Protozoen bedürfen keiner besonderen Einrichtungen f ü r die Sauerstoffaufnahme; diese erfolgt durch die ganze Körperoberfläche aus dem umgebenden Medium. Das bei der Nahrungsaufnahme in den Zellkörper gelangende "Wasser spielt dabei mengenmäßig als Sauerstoffquelle keine Rolle. Wie sich aus der Mannigfaltigkeit der Aufenthaltsorte ergibt, sind die einzelnen Arten in verschieden hohem Grade von dem Sauerstoffgehalt ihrer Umgebung abhängig. Die Tiefe der Gewässer ist sauerstoffärmer als die Oberfläche, und den Bewohnern der Abwässer und des Faulschlammes stehender Gewässer wie auch den Darmparasiten der "Wirbeltiere steht überhaupt kein freier Sauerstoff zur Verfügung. Wir haben also bei den Protozoen, wie auch bei anderen Tieren, Oxybionten und Anoxybionten zu unterscheiden. Zahlreiche Protozoen können an örtlichkeiten mit Sauerstoffmangel leben, weil ihnen der benötigte Sauerstoff durch intracellulare Symbionten geliefert wird. So finden wir unter den Schlammbewohnern auffallend viele mit Zoochlorellen (S. 43) versehen. Bei der artenreichen Fauna des H^S-haltigen Faulschlammes, zu denen vornehmlich die Ciliaten der Unterordnung Ctenostomata gehören, sind als intracellulare Symbionten S c h w e f e l b a k t e r i e n sehr verbreitet, die ihren Wirten offenbar die benötigte Energiequelle liefern. Sicherlich sind aber intracellulare Symbionten nicht bei a l l e n Faulschlammprotozoen vorhanden und fehlen auch den Darmparasiten. Bei mangelndem Sauerstoff muß der Zellkörper die Betriebsenergie durch „intramolekulare Atmung", d. h. durch Spaltung hochmolekularer Stoffe, gewinnen. Solche P r o tozoen zeichnen sich durch die Speicherung reichlicher Glykogenmengen aus (S. 42), geradeso, wie uns dies auch von parasitischen W ü r m e r n bekannt ist. Bei parasitischen W ü r mern erfolgt die Energiegewinnung durch Spaltung von Glykogen in Kohlensäure und Fettsäure. Die anoxydativ

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gewonnene Energiemenge stellt allerdings nur einen kleinen Bruchteil derjenigen dar, die bei Sauerstoffzutritt durch die Zuckerverbrennung geliefert wird. Die an sauerstoffreie oder -arme örtlichkeiten angepaßten Protozoen vertragen übrigens ein sauerstoff r e i c h e s Medium nicht, sondern gehen darin schnell zugrunde. c) A u s s c h e i d u n g s s y s t e m . Neben- und Endprodukte, die im Stoffwechsel keine weitere Verwendung finden, können aus dem Zellkörper unmittelbar ausgeschieden werden, entweder als E x k r e t e von unbrauchbarer Natur oder als S e k r e t e , die im Leben des Organismus noch eine Rolle spielen, wie die Schleimsubstanzen, die zur Anheftung, zum Fang der Beute oder zum Bau von Hüllbildungen dienen, oder auch mineralische Stoffe, die zur Verfestigung von Hüllen beitragen. Stoffwechselendprodukte können auch im Körper als Kristalle oder Körnchen abgelagert werden, entweder in Vakuolen eingeschlossen oder unmittelbar im Cytoplasma liegend. Solche Ablagerungen können farblos sein oder auch verschiedene Farben aufweisen und dadurch den betreffenden Protozoen eine charakteristische Färbung verleihen, wie das Hämatochrom verschiedener Flagellaten (S. 34), das rote Pigment v o n Stentor

igneus o d e r das b l a u g r ü n e v o n Stentor

coeru-

leus, das braune, aus Hämatin bestehende Pigment der Hämosporidien (Malariaparasiten und Verwandten). Bei Protozoen mit multipler Vermehrung (vgl. S. 66) können unbrauchbare Stoffwechselreste in einem „Restkörper" angehäuft sein, der beim Zerfall in die jungen Keime zurückbleibt. Auf diese Weise werden auch die Malariaparasiten von ihrem Pigment befreit. Sehr verbreitet finden wir bei den Protozoen als besondere Organellen der Ausscheidung die sog. p u l s i e r e n d e n V a k u o l e n . Ganz allgemein kommen sie bei den Protozoen des Süßwassers vor. Bei den Flagellaten und Rhizopoden des Meeres sind sie dagegen nur ausnahmsweise, bei den parasitischen Vertretern dieser Klassen überhaupt nicht vorhanden. Ebenso fehlen sie völlig den rein parasitischen Sporozoen. Anders verhalten

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sich die Ciliaten. Bei ihnen ist auch die große Mehrzahl der parasitischen Formen und sind auch die marinen häufig mit pulsierenden Vakuolen versehen. Bei diesen Organellen, die in Einzahl oder Mehrzahl vorhanden sind, handelt es sich im einfachsten Falle, wie bei einigen Amöben, um vergängliche Gebilde, Bläschen, die, sich allmählich mit Flüssigkeit anfüllend, im Cytoplasma herumgeführt werden und, wenn sie eine gewisse Größe erreicht haben, an die Oberfläche treten, sich dort entleeren und verschwinden, um an anderer Stelle wieder neu zu entstehen (Abb. 1,2). Bei Protozoen mit konstanter Eigengestalt sind auch die pulsierenden Vakuolen an bestimmten Körperstellen gelagert. Sie liegen oberflächlich im Ektoplasma und sind mit einer Lipoidmembran und häufig mit einem besonderen Exkretionsporus versehen. Die Membran bleibt auch im entleerten Zustande als ein zusammengefallenes Häutchen erhalten und füllt sich allmählich wieder an. W ä h r e n d die meisten Flagellaten einfache Pulsbläschen besitzen, ist bei den Euglenoideen eine zentrale Vakuole von mehreren Sekundärvakuolen umgeben, in denen sich die Flüssigkeit zuerst sammelt, um sich dann in die Hauptvakuole zu ergießen. Bei den Ciliaten können die Exkretionsorganellen ebenfalls als einfache, mit Porus oder Ausführkanal versehene Bläschen auftreten (Abb. 20), häufig sind sie aber zusammengesetzte Gebilde, die in verschiedener "Weise mit zuführenden Kanälen versehen sind. Bei Spirostomum z.B. liegt am Hinterende eine sehr erweiterungsfähige Vakuole, zu der ein langer Kanal durch die ganze Länge des bandförmigen Körpers f ü h r t . Bei Stentor und bei Stylonychia (Abb. 17, 18) sind 2 zuführende Kanäle vorhanden. Die höchste Differenzierung weisen die radiär gebauten Gefäßsysteme auf, wie sie z. B. Paramecium caudatum in der Zweizahl besitzt (Abb. 16). Hier münden in ein zentral gelegenes Reservoir von allen Seiten Kanäle ein, die in ihrem Verlaufe eine ampullenartige Erweiterung a u f weisen. Die Flüssigkeit sammelt sich zunächst in den Ampullen und fließt, wenn das Reservoir seinen Inhalt nach außen entleert hat, erneut in demselben zusammen.

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Die allgemeine Verbreitung der pulsierenden Vakuolen bei den Süßwasserprotozoen, die in einem stark hypotonischen Medium leben und daher einem erheblichen osmotischen Wasserzustrom in den Körper ausgesetzt sind, läßt klar erkennen, daß es sich dabei in erster Linie um-Organellen der O s m o r e g u l a t i o n handelt, durch welche der Überschuß des zugeführten Wassers wieder ausgeschieden wird. Versuche haben gezeigt, daß die Pulsationsfrequenz der Vakuolen bei einzelnen Arten je nach dem Salzgehalt des Mediums verschieden ist. Sie beträgt z. B. bei Paramecium caudatum in kochsalzfreiem Süßwasser 6 Sek., bei Zusatz von 0,5 °/o Kochsalz 18 Sek. und ein der Körpermasse gleiches Wasservolumen wird ausgeschieden im ersteren Falle in 15 Min. und im letzteren in 43 Min. Ferner gibt es Arten, wie Actinophrys sol, die sowohl im Süßwasser wie im Meere vorkommen, pulsierende Vakuolen aber nur im Süßwasser aufweisen. Es ist anzunehmen, daß in dem Wasser, welches durch die Vakuolen ausgeschieden wird, andere Abfallstoffe gelöst enthalten sein können. Jedoch beweist die Organisation der meerbewohnenden und der parasitischen Flagellaten und Rhizopoden, daß bei ihnen die Ausscheidung von Exkreten nicht notwendig auf diesem Wege erfolgen muß. Anders steht es mit den Ciliaten, bei denen so vielfach die Exkretionssysteme auch in dem angenähert isotonischen Medium des Meerwassers oder der Aufenthaltsorte der Parasiten vorhanden sind, also offenbar nicht entbehrt werden können. Bei Spirostomum wurde in dem Blaseninhalt Harnstoff, bei anderen Ciliaten Ammoniak festgestellt. Vermutlich wird auch die bei der Atmung entstehende Kohlensäure auf diesem Wege ausgeschieden. 6.

Sinneserscheinungen

a) R e i z e u n d R e i z b e a n t w o r t u n g . Die Protozoen sind für verschiedenartige Reize mehr oder weniger stark empfänglich und reagieren auf dieselben in charakteristischer Weise. Die Reize können chemischer oder mechanischer N a t u r , ferner W ä r m e - oder Lichtreize sein, und die sinnfälligste Reizbeantwortung besteht in Bewegungen der Organismen, die man als T a x i e n bezeichnet. J e nach der Stärke des Reizes und der Angepaßtheit der Arten oder auch der Individuen an bestimmte Umweltbedingungen kann die Bewegung nach der Reizquelle hin oder von

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6. Sinneserscheinungen

dieser weg gerichtet sein; wir haben somit zwischen positiver oder negativer Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis zu unterscheiden. Diese auf einer Unterschiedsempfindlichkeit f ü r verschiedene Reizintensitäten beruhenden Reaktionen bewirken also ein Hinstreben der O r g a nismen nach örtlichkeiten, die f ü r sie optimale Bedingungen in bezug auf den betreffenden Reiz aufweisen. D i e Reaktion auf einen bestimmten R e i z kann in geradliniger Bewegung in der Richtung zur Reizquelle oder in entgegengesetzter Richtung erfolgen. Dieser als T o p o t a x i s bezeichnete V o r g a n g ist der seltener zur Beobachtung kommende. Wir finden ihn bei der Phototaxis gewisser chlorophyllführender Flagellaten, auch bei der chemotaktischen Anziehung von Gameten oder K o n j u g a n ten in Verbindung mit den Befruchtungsprozessen (S. 69). D i e verbreitetste Reaktion ist die in Schreckbewegungen sich äußernde P h o b o t a x i s , die a m deutlichsten zum Ausdruck kommt, wenn ein frei schwimmendes Individuum, z. B. ein Paramecium, auf ein Hindernis stößt. Durch Umkehrung des Wimperschlages zuckt das Individuum zuerst ein Stück zurück, vollführt eine Drehung um sein Hinterende und schwimmt dann in einem Winkel zur ursprünglichen Richtung wieder vorwärts. Stößt es dabei wieder auf ein Hindernis, so wiederholt sich die gleiche Schreckreaktion, und z w a r so o f t , bis eine freie Bahn gefunden ist. G a n z in der gleichen Weise wie ein mechanisches Hindernis wirken auch alle anderen Reize, chemische, thermische und Lichtreize, wenn sie bei den Bewegungen der Organismen im Medium einen gewissen Intensitätsgrad erreichen. Solange sich die Reizstärke dem O p t i m u m f ü r die betreffende A r t oder das Individuum annähert, bleibt die Bewegungsrichtung unverändert. Ist das O p t i m u m in einem gewissen G r a d e überschritten oder auch unterschritten, so erfolgt die Schreckreaktion und wird so o f t wiederholt, bis in der dadurch erzielten Bewegungsrichtung wieder eine Annäherung an das O p t i mum des Reizes erfolgt oder keine Unterschiedswahrnehmung in bezug auf die Reizstärke mehr besteht. R e i c h e n d w, Protozoen

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A. Allgemeiner Teil

Zu den verschiedenen Reizen und den durch sie ausgelösten Taxien mögen noch einige Erläuterungen folgen. Der Berührungsreiz braucht nicht eine Fluchtreaktion des schwimmenden Tieres hervorzurufen, sondern er kann im Gegenteil einen Stillstand an dem Hindernis bewirken. Die entgegengesetzten Reaktionen können bei dem gleichen Individuum auftreten je nach seinem physiologischen Zustande bzw. der gleichzeitigen Einwirkung anderer Reize. Bei den Strudlern unter den Ciliophoren ist der Stillstand die Vorbereitung zur Nahrungsaufnahme, da die Wirksamkeit der Strudelapparate dadurch außerordentlich gesteigert wird. Bei Protozoen, in deren Lebenslauf Phasen der freien Beweglichkeit und des Festsitzens abwechseln (unter den Ciliaten Thigmotricha, Peritricha, Suctoria u. a.) leitet der Stillstand an einem Fremdkörper die Anheftung an demselben ein. Bei den hypotrichen Ciliaten bewirkt der Berührungsreiz den Obergang von der Schwimmbewegung zu einer schreitenden Bewegung an dem betreffenden Gegenstand mittels der auf der Bauchseite vorhandenen Cirren (Abb. 17). Zu den mechanischen Reizen gehört auch die Wirkung der S c h w e r k r a f t . Wenn die Protozoen schwerer als das umgebende Medium sind und infolgedessen darin absinken, so ist das natürlich keine aktive Reaktion. Bei zahlreichen Flagellaten und Ciliaten ist aber zu beobachten, daß sie der Schwerkraft entgegen nach oben schwimmen, also eine n e g a t i v e G e o t a x i s zeigen. Zum Beweise, daß das Aufsteigen zur Oberfläche des Gewässers nicht durch Sauerstoffbedürfnis hervorgerufen, also eine chemotaktische Reaktion ist, müssen sich die zur Beobachtung kommenden Organismen in einem oben geschlossenen, vollständig mit Wasser gefüllten Röhrdien befinden. Bei Paramecium und auch bei Spirostomum ist festgestellt, daß das Auftreten der negativen Geotaxis von dem Vorhandensein eines Begleitreizes, nämlich einer gewissen Kohlensäurespannung, abhängig ist. Je stärker die C02-Konzentration, um so ausgesprochener ist die Bewegungsrichtung nach oben. Die große Bedeutung, welche den c h e m o t a k t i s c h e n Reaktionen auf stoffliche Verschiedenheiten des Mediums f ü r die Biologie der Protozoen zukommt, ist in vielen Fällen o f f e n kundig, da sie die Organismen ihren Nahrungsquellen zuführen. So zeigen die Flagellaten Polytoma und Astasia stark positive Chemotaxis gegenüber den Fettsäuren, Euglena-Arten gegenüber Aminosäuren (S. 33). Kohlensäure wirkt bis zu einer gewissen Konzentration anziehend auf Paramecien, wodurch diese in Orte stärkerer A n h ä u f u n g der ihnen als N a h r u n g dienenden Bakterien gelangen. Das Sauerstoffbedürfnis ist bei den Protozoen-

6. Sinnesersdieinungen

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arten, wie bereits bei der Betrachtung der Atmung ausgeführt, sehr verschieden stark, und da der Sauerstoffgehalt der Gewässer nach der Oberfläche hin ansteigt, so finden wir die einzelnen Arten, die in ihren Bewegungen immer dem für sie optimalen Zustande zustreben, in sehr verschiedener Tiefe von der Oberfläche bis zum Grunde hin verteilt. Die T e m p e r a t u r des Mediums übt einen bestimmenden Einfluß nicht nur auf die Bewegung, sondern auf alle Lebensvorgänge aus. Diese erfahren bei zunehmender Temperatur bis zu einem Optimum eine Beschleunigung und bei abnehmender eine Verlangsamung. Das Optimum ist für die einzelnen Arten verschieden; bei freilebenden liegt es etwa zwischen 24 und 28 bei den Parasiten der Warmblüter entspricht es der Körpertemperatur ihrer Wirte. Es liegt der oberen Grenze der erträglichen Temperatur gewöhnlich stark genähert. Wird es überschritten, so erfolgt sehr bald Wärmestarre und Wärmetod. Die untere Temperaturgrenze liegt dagegen vom Optimum weit entfernt, bei den einen Protozoen noch über 0 bei anderen erheblich unter dem Gefrierpunkt. Die thermotaktische Reaktion bewirkt es, daß sich im ungleichmäßig erwärmten Medium die Organismen an den Stellen ansammeln, deren Temperatur dem f ü r sie gültigen Optimum am nächsten kommt. Empfänglichkeit f ü r den L i c h t r e i z ist nicht bei allen Protozoen vorhanden. Phototaktische Reaktionen finden wir durchweg bei den chlorophyllführenden Flagellaten, f ü r deren Stoffwechsel die Photosynthese (S. 33) unentbehrlich oder doch förderlich ist. Diese Flagellaten sind positiv phototaktisch bis zu einer gewissen Lichtstärke, nach deren Oberschreiten der Umschlag in die negative Reaktion erfolgt. Der Umschlagspunkt liegt bei den Arten sehr verschieden, ist aber auch bei Artgenossen wechselnd, je nach den sonstigen Einflüssen, denen das Individuum gleichzeitig ausgesetzt ist oder zuvor ausgesetzt war. Auch einige mit den chlorophyllführenden Flagellaten verwandte farblose Formen, wie die Cryptomonadine Chilomonas, zeigen phototaktische Reaktion. Im allgemeinen aber reagieren die farblosen Protozoen dem Lichte gegenüber entweder gar nicht oder nur auf plötzliche starke Reize, und dann gewöhnlich negativ. Eine Ausnahme machen die mit Chlorellen (S. 43) versehenen Formen, bei denen bemerkenswerterweise positive Phototaxis beobachtet wird, die nicht ihnen unmittelbar, sondern ihren Symbionten zugute kommt. Audi pigmentführende Ciliophoren können lichtempfindlich sein. So zeigt der mit blauen Pigmentkörnchen versehene Stentor coeruleus negative Phototaxis. Bei den normalerweise unempfindlichen 4*

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A. Allgemeiner Teil

Paramecien läßt sich durch fluoreszierende Farbstoffe (z. B. Eosin), die in starker Verdünnung vom Körper aufgenommen werden, Phototaxis hervorrufen, die bei stärkerem Reiz negativ, bei ganz schwachem Reiz positiv ist. Auch bei Spirostomum konnte auf diese Weise negative Phototaxis induziert werden.

b) S i n n e s o r g a n e l l e n . D a die Reizbarkeit eine Allgemeinerscheinung des Cytoplasmas ist, so k ö n n e n m e c h a n i s c h e u n d c h e m i s c h e Reize von den P r o t o zoen an beliebigen Körperstellen w a h r g e n o m m e n w e r d e n . Doch können bezüglich der Stärke der Reizempfindlichkeit lokale Unterschiede bestehen. So ist es bei Paramecien v o r nehmlich der vordere Körperteil, der auf chemische Reize reagiert. Eine Lokalisation der Empfindlichkeit in bezug auf den W ä r m e r e i z ist bei verschiedenen Ciliaten beobachtet worden. Bei Stentor u n d Spirostomum ist der W ä r m e s i n n auf das V o r d e r e n d e beschränkt. Auch bei Paramecium besteht ein Empfindlichkeitsgefälle von v o r n nach hinten. Die L i c h t e m p f i n d l i c h k e i t ist bei den allermeisten chlorophyllf ü h r e n d e n Flagellaten u n d auch bei manchen u n g e f ä r b t e n V e r w a n d t e n derselben lokalisiert an einer im - v o r d e r e n Körperteil gelegenen Stelle, w o sich ein besonderes Organeil, ein Augenfleck oder S t i g m a befindet. Das Stigma f ä l l t besonders ins Auge durch eine A n h ä u f u n g gelbroter, roter, manchmal auch b r a u n e r oder schwärzlicher Pigmentkörner, die aus K a r o t i n bestehen oder doch dieses enthalten. Dieses k a p p e n - oder b a n d f ö r m i g e Pigmentgebilde (Abb. 10,14,46) stellt f ü r eine lichtempfindliche Cytoplasmamasse ( P h o t o c e p t o r ) einen Lichtschirm dar, der bewirkt, d a ß diese Stelle nur von Lichtstrahlen aus bestimmter Richtung g e t r o f f e n werden k a n n . D e m P h o t o ceptor k a n n eine linsenartige D i f f e r e n z i e r u n g hyalinen Cytoplasmas vorgelagert sein, die sich z w a r meist der W a h r nehmung entzieht, deren Vorhandensein aber aus Beobachtungsergebnissen über die F u n k t i o n des Organells zu folgern ist. Bei einigen Dinoflagellaten (Pouchetia) ist aber auch eine Linse als ein stark lichtbrechendes, manchmal kugeliges Gebilde nachweisbar, so d a ß das Stigma geradezu a n die einfachsten Augenbildungen, die Ocellen, der Metazoen

6. Sinneserscheinungen

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erinnert. Der unmittelbare Einfluß, den ein das Stigma aus einer bestimmten Richtung treffender Lichtreiz auf die Bewegungsweise der Flagellaten ausübt, ist am verständlichsten bei den Eugleniden, wo das Organeil mit dem basalen Abschnitt der Geißel in Berührung steht (Abb. 45). Bei ihnen liegt der Pigmentschirm der Wandung des K a nales an, auf dessen säckchenförmig erweitertem Grunde die Geißel entspringt, und der Photoceptor liegt, die Geißel umfassend, innerhalb des Kanals. Bei weniger engen Lagebeziehungen (vgl. Abb. 10) ist eine Leitung des Reizes zur Geißelbasis anzunehmen. An Sinnesorganellen werden bei Protozoen ferner solche f ü r die Wahrnehmung von B e r ü h r u n g s reizen beobachtet. Den Bewegungsorganellen (Pseudopodien, Geißeln, W i m pern) kommt ganz allgemein eine erhöhte Reizempfindlichkeit zu, und so erweisen sich auch besondere Tastorganellen, wo wir sie antreffen, als Spezialisierungen von Geißeln oder Wimpern. Bei manchen sich amöboid bewegenden Flagellaten (z. B. Mastigamoeba) kommt die kurze, nur langsam pendelnde Geißel f ü r die Fortbewegung nicht in Betracht; ihre Aufgabe liegt offenbar in der Tastfunktion. Die Schleppgeißel mancher Arten wird stets starr von dem bewegten Organismus nachgezogen (S. 26); sie kann durch die Empfindlichkeit gegen Druckunterschiede bei Körperwendungen eine Steuerwirkung ausüben. Bei den Ciliaten ist die Umgestaltung von Wimpern an bestimmten Körperstellen zu starren Tastborsten eine sehr verbreitete Erscheinung, worauf bereits bei der Besprechung dieser Bewegungsorganellen hingewiesen wurde (S. 27). Die N a t u r der bei den Hypotricha die Rückenseite besetzenden Borsten wird dadurch offenbar, daß eine Berührung derselben eine plötzliche Fluchtreaktion auslöst. Die Reaktion der Protozoen, die eine negative G e o t a x i s zeigen, setzt eine Empfindung f ü r den Reiz der Schwerkraft voraus., Versuche an Paramecien haben den Beweis erbracht, daß deren Wahrnehmung durch die Richtung des Druckes vermittelt wird, welchen in Vakuolen befindliche schwere Einschlußkörper auf die Vakuolenwandung und

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damit auf das Cytoplasma ausüben. Die negative Geotaxis besteht dann in einer Bewegung entgegengesetzt zur Richtung dieses Druckes. Der Beweis wurde geliefert durch die Beobachtung von Paramecien, die mit feinen Eisenteilchen gefüttert worden waren und sich in dem Kraftfeld eines Elektromagneten befanden. Die Bewegung der Paramecien erfolgte stets entgegengesetzt zu der Richtung der Anziehung der Eisenteilchen. Solche von schweren Körperchen erfüllten Vakuolen, welche an die bei Metazoen, z. B. am Glockenrande von Medusen, vorkommenden S t a t o C y s t e n erinnern, sind bei Paramecien die Exkretkristalle führenden Bläschen. Diese sind hier, wie gewöhnlich bei den Ciliophoren, in ganz unregelmäßiger Menge und Anordnung vorhanden. Doch finden wir auch Ausnahmen, wo die besondere Lage und Gestaltung solcher Bläschen deutlich eine ihnen zukommende Statocystenrolle anzeigt. Bei der Gattung Loxodes (Abb. 24) sind die Bläsdien in bestimmter, nach den Arten wechselnder Anzahl ganz A b b . 24. Loxodes magnus. Zahlreiche Großund regelmäßig längs der Dorsalkante Kleinkerne; dorsale Reihe des Körpers angeordnet. Bei einigen von Exkretvakuolen Parasiten, z. B. sehr verbreitet in der Familie Bütschliidae, ist an einer bestimmten Stelle des Vorderendes eine einzige Statocyste vorhanden, bei der ein Haufen zusammengeklumpter Körnchen in einer kompliziert gestalteten, mit Fibrillen versehenen Hülle eingeschlossen ist. c) R e i z l e i t u n g . Im allgemeinen wird ein Reiz nicht die ganze Oberfläche des Tieres in gleicher Stärke treffen, sondern er wird an einer bestimmten Stelle vorwiegend oder auch ausschließlich zur "Wahrnehmung kommen. Die Reizbeantwortung erfolgt aber wohl nur in Ausnahme-

6. Sinneserscheinungen

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f ä l l e n u n m i t t e l b a r durch die b e t r e f f e n d e Körperstelle. Vielm e h r b e w i r k t d i e l o k a l e R e i z u n g g e w ö h n l i c h eine p h y s i o logische Z u s t a n d s ä n d e r u n g des g a n z e n Z e l l k ö r p e r s , u n d d e r O r g a n i s m u s r e a g i e r t als G a n z e s a u f d e n b e t r e f f e n d e n R e i z . D a s ist b e s o n d e r s a u g e n f ä l l i g bei d e n m i t e i n e m W i m p e r k l e i d v e r s e h e n e n C i l i o p h o r e n . Bei i h n e n l ö s t d e r R e i z eine B e w e g u n g s r e a k t i o n aus, d i e d u r c h ein g e o r d n e t e s Z u s a m m e n w i r k e n der Schlagrichtungen sämtlicher "Wimpern u n d nicht n u r durch eine Beeinflussung der u n m i t t e l b a r durch den Reiz betroffenen W i m p e r n zustande k o m m t . Solche R e a k t i o n s w e i s e s e t z t v o r a u s , d a ß ein R e i z v o n d e m O r t e der A u f n a h m e aus auf das K ö r p e r g a n z e ü b e r t r a g e n w i r d , d a ß also e i n e R e i z l e i t u n g i m C y t o p l a s m a v o r h a n d e n ist. D a wir die Fähigkeit der Reizleitung als eine der Grundeigenschaften der lebenden Substanz zu betrachten haben, so erscheint das Vorhandensein besonderer reizleitender Strukturen im P r o tozoenkörper, die also dem Nervensystem der vielzelligen Tiere analog wären, nicht durchweg erforderlich. Doch sind Fibrillen, die bei Flagellaten u n d Ciliophoren den K ö r p e r durchziehen u n d denen wir eine S t ü t z f u n k t i o n zusprechen (S. 13), vielfach als ein „neuromotorischer A p p a r a t " a u f g e f a ß t worden, wobei auch noch fädige Gebilde mit herangezogen worden sind, bei denen es sich nachgewiesenermaßen um K u n s t p r o d u k t e bei der Konservierung der betreffenden Protozoen gehandelt hat. Alle solche Fibrillen sollten sich in einem Knotenpunkt, dem „neuromotorischen Zent r u m " vereinigen, das sich ebenfalls als ein K u n s t p r o d u k t erwiesen hat. Ein dem Nervensystem nebst Gehirn der Metazoen entsprechendes System von Leitungsbahnen ist o f f e n b a r im P r o tozoenkörper nicht vorhanden. Bei den Ciliophoren sprechen f ü r das Bestehen bestimmt gerichteter Leitungsbahnen allerdings viele Erscheinungen, z. B. die vollendete Koordination des Wiraperschlages, die wir bei der Besprechung der Bewegungsweise kennengelernt haben und die bei jeder Bewegungsänderung in anderer Kombination erscheint (S. 27). In diesem Falle erfolgt die Reizleitung in der oberflächlichen Körperschicht, im Kortikalplasma. W e n n man etwa bei einem Paramecium die Oberflächenschicht durchtrennt, so w i r d die Koordination gestört und die W i m p e r n schlagen hinter der verletzten Stelle in anderem Rhythmus als vor derselben. In dem Kortikalplasma liegt das als Silberliniensystem bezeichnete

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A. Allgemeiner Teil

Fibrillennetz (S. 13), bei dem es ungewiß ist, ob es lediglich eine Stützfunktion hat oder, wie vielfach angenommen wird, auch dem Empfang und der Leitung der Reize dient. Wenn die Wimpern, wie es o f t der Fall ist, in Reihen angeordnet in den Knotenpunkten dieses Netzwerkes stehen (Abb. 4), erscheint die koordinierte Bewegung aus der Gestalt desselben verständlich. Doch ist das Silberliniensystem nicht minder gut entwickelt bei Formen mit stark reduzierter Bewimperung und vermittelt bei solchen vielfach keine direkten Verbindungen zwischen den aufeinanderfolgenden Wimpern (Abb. 6). Der Annahme einer reizleitenden Natur der Silberlinien ist es auch nicht günstig, daß solche Systeme in ganz ähnlicher Form auch bei Flagellaten auftreten, deren Bewegungsorganellen alle an e i n e r Stelle entspringen, und daß sie auch bei Rhizopoden und Sporozoen vorkommen. Das Problem der gerichteten Reizleitung innerhalb des Zellkörpers ist jedenfalls noch nicht gelöst.

7. F o r t p f l a n z u n g Die N a t u r der Protozoen als einzellige Lebewesen kommt auch in ihrer Fortpflanzungsweise zum Ausdruck, insofern als diese am häufigsten in dem gleichen Vorgang besteht, der bei den Metazoenzellen die Regel bildet, nämlich in der Teilung in zwei gleiche Abkömmlinge. Die Z w e i t e i l u n g erfolgt, nachdem der Organismus wenigstens auf etwa das Doppelte seiner Ausgangsgröße herangewachsen ist, und es geht dabei der Durchschnürung des Zelleibes eine Teilung des Kernes voraus. Außer der Zweiteilung kommt eine m u l t i p l e T e i l u n g vor, bei der durch wiederholte Kernteilungen zahlreiche Kerne gebildet werden und dann der Zellkörper in eine entsprechende Anzahl von Teilstücken zerfällt. Ein Sonderfall der Vermehrungsweise ist die K n o s p u n g , bei der die entstehenden Teilstücke nicht gleichartig erscheinen. Es schnürt sich hierbei von einem morphologisch unverändert bleibenden Mutterindividuum ein zunächst abweichend gestaltetes Tochterindividuum ab, eine Larvenform, die erst später das typische Aussehen der A r t gewinnt. Auch k a n n die gleichzeitige Abschnürung mehrerer solcher Larvenformen erfolgen ( m u l t i p l e K n o s p u n g ) .

7. Fortpflanzung

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a) Die K e r n t e i l u n g , welche die Voraussetzung eines jeden Teilungsvorganges ist und welche der Zweiteilung gewöhnlich unmittelbar voraufgeht, verläuft bei den Protozoen, von gewissen Ausnahmen abgesehen, nach dem gleichen Schema der M i t o s e , das wir bei den Metazoenzellen finden und das die erbgleiche Verteilung der Gene (S. 9) gewährleistet. Die Mitose ist ein Vorgang, der herbeigeführt wird durch ein stets neben dem Kern vorhandenes, wenn auch nicht immer morphologisch erkennbares Teilungsorganell, das C e n t r o s o m . W ä h r e n d die Kernmembran aufgelöst wird und die C h r o m o s o m e n , welche die Gene enthalten, als gesonderte Einheiten hervortreten, teilt sich das Centrosom und zwischen den beiden Tochtercentrosomen bildet sich eine aus cytoplasmatischen Fasern zusammengesetzte Spindelfigur aus. D a n n heften sich die Chromosomen am Äquator der Spindel an den Fasern fest, teilen sich durch Längsspaltung, und die Tochterchromosomen werden unter Verlängerung der Spindel getrennt und nach den beiden Spindelpolen hingezogen. So erhalten die beiden Tochterkerne, deren Ausbildung sich durch N e u formung der Kernmembran vollendet, wieder den vollzähligen Chromosomensatz (Genom, S. 10). Das Schema der Mitose weist bei den Protozoen mannigfache Abweichungen a u f , und die auftretenden Bilder sind vielfach kennzeichnend f ü r verschiedene systematische Gruppen. In den meisten Fällen bleibt die Kernmembran während des Teilungsvorganges erhalten und die Faserspindel kann dann völlig innerhalb des Kerns zwischen den an gegenüberliegenden Polen der Membran außen ansitzenden Centrosomen liegen. Erst wenn der Kern durch die auseinanderwandernden Centrosomen stark in die Länge gezogen ist, reißt die Membran an der Verbindungsstelle der beiden H ä l f t e n durch (Abb. 25 d). Die Centren selbst können auch einen intranuclearen Sitz haben, wie dies durchweg bei den Kleinkernen der Ciliaten beobachtet wird. Für eine umfangreiche Ordnung parasitischer Flagellaten, die Polymastigina, ist die Besonderheit kennzeichnend, daß die Teilung der Chromosomen und das Ausein-

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A. Allgemeiner Teil

anderrücken ihrer Hälften innerhalb des Kernes zunächst ohne Beteiligung des Centrosoms vor sich geht (Abb. 48). Die stabförmige Teilungsfigur des Centrosoms, die Centrodesmose, liegt seitlich des Kernes, und erst wenn sich die Tochterchromosomen getrennt haben, treten von den Polen der Centrodesmose Spindelfasern an die Kernmembran heran und verbinden sich mit den dort angehefteten Chro-

Abb. 25. Kernteilung von Hartmannella klitzkei. — Nach A r n d t , a Teilung des Centrosoms, b Chromosomenbildung (Prophase), c Äquatorialplatte (Metaphase), d Kerndurdischnürung (Anaphase), e einer der Tochterkerne (Telophase)

mosomen, worauf dann durch die Verlängerung der Centrodesmose die Trennung der Kernhälften herbeigeführt wird. Die Mitose ist ein Mechanismus, der die gleichmäßige Verteilung der g e n e r a t i v e n Kernkomponente bewirkt (S. 12). Der s o m a t i s c h e Kernanteil bleibt dabei entweder zurück oder er wird ebenfalls nebenher auf die Tochterkerne verteilt. Zu diesem Anteil gehören auch die in Einzahl oder in Mehrzahl vorhandenen Binnenkörper. Sie werden entweder aufgelöst und in den Tochterkernen neu gebildet (Abb. 25), oder sie teilen sich, indem sie sich hanteiförmig durchschnüren. Eine zentral gelegene Binnenkörperhantel stellt eine auffällige Komplikation der Teilungsfigur zahlreicher Protozoen dar (Abb. 29 a, b). Bei einigen Protozoen ist das Verhalten des Binnenkörpers so eigenartig und ergibt ein so charakteristisches Teilungsbild, daß daraus die nahe Verwandtschaft verschiedener Formen hervorgeht, die man früher teils zu den Flagellaten, teils zu den Amöben gerechnet hatte und die man nun in der Familie Tetramitidae vereinigt (Abb. 26). Während sich der Binnenkörper hanteiförmig durchschnürt, ordnen sich die

7. Fortpflanzung

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Chromosomen in der Äquatorialplatte an (a, b). Wenn dann die geteilten Chromosomen auseinander rücken, wandern kleine Bestandteile der sich auflockernden Binnenkörpermasse in zunehmender Menge wieder in den äquatorialen Raum zurück, so daß schließlich nur kleine Kappen von Binnenkörpersubstanz an den Spindelpolen verbleiben (c, d). Bei der nachfolgenden Kerndurchschnürung (e) wird

a

b

c Abb. 26. Kernteilung der

d

e

f

Tetramitidae

die äquatoriale Binnenkörpermasse erneut geteilt. So sind in den Tochterkernen zunächst zwei Binnenkörperteile vorhanden (f), die schließlich verschmelzen. In vielen Fällen, z. B. bei zahlreichen Amöbenarten, nimmt der somatische Kernanteil, sei es in Gestalt zahlreicher Binnenkörper, sei es in verstreuter Form, eine so breite periphere Kernzone ein, daß bei seiner Verteilung auf die Tochterkerne die zentral gelegene mitotische Teilungsfigur mehr oder weniger verdeckt wird, und oft gelingt es nur durch besondere Färbemethoden, wie die Nuklealreaktion (S. 9), dieselbe kenntlich zu machen. Solche früher als direkte Kerndurchschnürung (Amitose) aufgefaßten Teilungsbilder bezeichnen wir heute als K r y p t o m i t o s e . Bei Protozoen, die in einkernigem Zustande zu bedeutender Größe heranwachsen, wie die Gregarinen und auch die Foraminiferen in einer bestimmten Entwicklungsphase, erreicht auch der Kern eine erhebliche Größe, die hauptsächlich durch den somatischen Anteil bedingt ist. Wenn dann die Kernvermehrung einsetzt, tritt auch die

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A. Allgemeiner Teil

generative Komponente in Erscheinung, indem sie an der Peripherie des Riesenkerns eine kleine Spindel bildet oder auch aus demselben vor dem Einsetzen der mitotischen Teilung heraustritt. Der große somatische Kern verfällt dann der Auflösung. Bei den Euglenoidinen und den Dinoflagellaten vermissen wir wesentliche Merkmale der typischen Mitose. Eine Faserspindel wird nicht gebildet und es erfolgt keine Spaltung der Chromosomen im Stadium einer Äquatorial-

A b b . 27.

Kernteilung

v o n Ceratium.

— Nach

Borgert

platte. Die Kerne dieser Flagellaten sind polyploid, setzen sich also aus zahlreichen Genomen zusammen (S. 11), wie aus der großen Anzahl der Chromosomen hervorgeht. In diesen Kernen sind die Chromosomen bereits in der Ruhephase als fädige Gebilde nachweisbar und können schon als Doppelfäden erscheinen (Abb. 27 a). Bei der Kernteilung verteilen sich die einzelnen Chromosomenpaare u n g e t r e n n t auf die beiden Pole (b, c). Die Chromosomenteilung geschieht also in diesen Fällen e n d o m i t o t i s c h während der Ruhephase des Kerns. Ganz ähnlich ist bei der Zweiteilung gewisser Radiolarien der Ablauf der Kernteilung, der bei der Art Aulacantha scolymantha sehr eingehend untersucht worden ist. Bei dieser Kernteilung treten über 1000 chromatische Elemente auf, die durch wiederholte Endomitosen während des Heranwachsens des Radiolars entstanden sind. Jeder dieser Chromatinfäden erfährt während der Kernteilung eine Längsspaltung, dann

7. Fortpflanzung

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aber wandern beide Spalthälften dem gleichen Pole zu. Wie G r e l l neuerdings nachgewiesen hat, sind diese fädigen Gebilde keine Einzelchromosomen, sondern Ketten aneinander gereihter Chromosomen, offenbar also vollständige Genome, und das eine Mitose vortäuschende Teilungsbild stellt eine Verteilung der in dem polyploiden Kern vorhandenen Genome auf zwei Tochterkerne, eine G e n o m s e g r e g a t i o n dar. Möglicherweise liegt bei den Kernteilungen der Euglenoidinen und Dinoflagellaten die gleiche Erscheinung vor. Auch die Teilung der Großkerne der Ciliaten, die gewöhnlich als Amitose bezeichnet wird, ist eine Genomsegregation. Die Einzelheiten dieses Vorganges entziehen sich zwar gewöhnlich der Beobachtung. Man sieht nur, daß der Kern sich in die Länge streckt und dann in der Mitte durchreißt. Bei manchen Großkernen sind mit der Teilung Umorganisationen der chromatischen Substanz verknüpft, deren Bedeutung noch unklar ist, wie das Auftreten eines Kernspaltes bei den Hypotricha. Zuweilen zeigt sich eine reihenförmige Anordnung der Chromatinkörner in der Richtung der Teilungsachse, und diese Reihen stellen offenbar die einzelnen Genome dar. Es ist anzunehmen, daß während des Wachstums der Ciliophoren zwischen zwei Teilungen eine erneute Verdoppelung der Anzahl der Genome durch Endomitose erfolgt. Ohne weiteres ist verständlich, daß die Genomsegregation auch als ungleichhälftige Kernteilung vor sich gehen kann, als K e r n k n o s p u n g , wie wir sie bei gewissen Ciliaten finden (Abb. 32), ebenso auch als m u l t i p l e Kernteilung durch Zerfall des polyploiden Kerns in die einzelnen Genome, ein Vorgang, der bei Aulacantha neben der Zweiteilung vorkommt. b) Bei der Z w e i t e i l u n g des Protozoenkörpers erfolgt dieDurchschnürung regelmäßig senkrecht zur Kernteilungsachse. Bei Protozoen von unbeständiger Körperform, wie den nackten Amöben, spielt sich der Vorgang in der Weise ab, daß in den Richtungen, in denen die Tochterkerne auseinandergetreten sind, Pseudopodien gebildet werden, wodurch die beiden H ä l f t e n des Zellkörpers auseinander

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A. Allgemeiner Teil

fließen, bis ihre immer schmaler werdende Verbindung durchreißt. Bei den beschälten Amöben, den Testaceen, wird die Teilungsrichtung durch die Schalenmündung bestimmt. Aus dieser fließt nach erfolgter Kernteilung die Hälfte des Zelleibes mit dem einen der Tochterkerne (bei mehrkernigen Formen, wie den Arcellen, mit der entsprechenden halben Zahl der Tochterkerne) hervor und bildet ein neues Gehäuse, während die andere Hälfte in dem alten Gehäuse verbleibt. Bei der Zweiteilung der radiär gebauten Heliozoen ist ebenso wie bei den nackten Amöben keine bestimmte Teilungsrichtung erkennbar. Durch Zweiteilung vermehrt sich auch das vielkernige Actinosphaerium; Abb. 28. Trypanosoma gambiense, redits in Teilung doch geht hier der Durchschnürung des Körpers nicht unmittelbar eine Teilung der Kerne voraus, eine solche erfolgt vielmehr während des Wachstums. Bei den Protozoen, die eine polar differenzierte Gestalt aufweisen, geht die Körperteilung in einer bestimmten Richtung zur Körperachse vor sich. Die typische Teilungsform der Flagellaten ist die L ä n g s t e i l u n g . Dabei beginnt die Durchschnürung in der Regel am vorderen Körperpol und setzt sich nach hinten fort (Abb. 28, 29). Es kommt vor, daß bei der Teilung alle Geißeln verlorengehen und von beiden Tochtertieren neu gebildet werden. Gewöhnlich aber verteilen sich die Geißeln auf die Tochtertiere und die fehlenden entstehen neu. Ist nur e i n e Geißel vorhanden (Abb. 28), dann fällt diese dem einen Tochtertier zu und das andere bildet eine neue. Die Geißelbildung geht von den Basalkörnern aus (S. 25), die selbst nicht neu entstehen können, sondern stets aus den vorhandenen durch Teilung hervorgehen (Abb. 29 b, c). "Wie die Basalkörner sind die Piastiden der pflanzlichen Flagellaten (Chromatophoren und Leukoplasten, S. 33,35) autonome Organellen, die der Zellkörper nicht neu hervorbringen kann. Sie teilen

7. Fortpflanzung

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sich daher ebenfalls. Die S t i g m e n ( S . 5 2 ) können dagegen aus Chromatophoren hervorgehen. Bei den Eugleniden werden sie jedoch gleichfalls geteilt. W i e für die Flagellaten die Längsteilung, so ist für die Ciliaten im allgemeinen die Q u e r t e i l u n g kennzeichnend. Ausnahmen von der Regel, wie die Längsteilung der Peritricha und die in verschiedenen Gruppen vorkommende Knospung, sind offenkundige Anpassungen an eine festsitzende Lebensweise der betreffenden Organismen. Stets wird der Fortpflanzungsvorgang der Ciliaten durch die Mitose des Kleinkerns eingeleitet. Die Teilung des Großkerns setzt erst später ein und ist offenbar kein aktiver Vorgang, sondern wird durch die Streckung und Abb. 29. Euglena gracilis, Teilung. beginnende Einschnürung Nadi K r i c h e n b a u e r des Zellkörpers herbeigeführt. Die Querteilung dieser hochorganisierten Protozoen mit verschiedenartigen Differenzierungen in den einzelnen Körperteilen ist mit mannigfachen Neubildungen und U m wandlungen verknüpft. V o n den beiden in Entstehung begriffenen Tochtertieren muß das eine ein neues Vorderende, das andere ein neues Hinterende bilden und die einem jeden verbleibenden Organellen müssen den veränderten Lagebeziehungen und Größenverhältnissen angepaßt werden. Neubildungen von Organellen, wie Cytostom und Peristom oder pulsierende Vakuolen, gehen in ihrer Anlage aus Abspaltungen der vorhandenen Organellen hervor. Neue Wimpern werden ebenso wie die Geißeln von Basalkörnern gebildet, die durch Teilungen der vorhandenen entstehen. Die Neubildung betrifft vornehmlich die spezialisierteren Wimpergebilde. So werden bei den Hypotrichen alle Cirren und T a s t b o r s t e n resorbiert und werden in beiden Tochtertieren neu angelegt an den entsprechenden Stellen, wohin

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A. Allgemeiner Teil

die Gruppen vermehrter Basalkörner gewandert sind. Alle Reorganisationsvorgänge sind abgeschlossen, wenn die Durchschnürung des Zellkörpers zu Ende geht. c) Die K n o s p u n g ist eine abweichende Form der Zweiteilung, die uns wie gesagt in verschiedenen Gruppen der Ciliaten begegnet. Bei der parasitischen Unterordnung Astomata, bei der weniger verbreitet auch gewöhnliche Querteilung auftritt, ist die Knospung von einer solchen nur dadurch unterschieden, daß das hintere Tochtertier wesentlich kleiner als das vordere ist und auch nur einen kleinen Endabschnitt des bandförmigen Großkerns empfängt (Kernknospung S. 61). Im übrigen ist es aber in seiner Ausgestaltung, z. B. in der Anlage des H a f t a p p a r a t e s am Vorderende, bei der Abschnürung völlig entwickelt. Bei den an der D a r m w a n d u n g ihrer Wirte festsitzenden Formen ist die völlige Abschnürung der Knospe vielfach verzögert und geschieht erst, nachdem bereits mehrere weiA b b . 30. Radiotere Knospen angelegt sind, so daß es bei phrya hoplites. solchen Arten zur Kettenbildung Mit H a f t a p p a r a t , bandförmigem kommt (Abb. 30). Großkern, KleinIn der kleinen Ordnung der an Krebsen kern und zahlreichen p u l s i e r e n sitzenden Chonotricha u n d in der umfangden Vakuolen; reichen Ordnung der gewöhnlich ebenfalls Vermehrung durch K n o s p u n g festsitzenden Suctoria, bei denen die Knospung der allgemeine Vermehrungsvorgang ist, zeichnet sich die Knospe durch wesentlich abweichendes Aussehen vom Muttertiere aus. Bei den Chonotricha fehlt der Knospe, die seitlich aus dem Körper hervorsproßt, zunächst der Mundtrichter des ausgebildeten Tieres (Abb. 31). Am Vorderende besitzt sie eine seitlich offene, mit zahlreichen Wimpern besetzte Aushöhlung. Sie schwimmt eine Zeit lang umher, um einen neuen "Wohnsitz aufzusuchen. Erst nach dem Festsetzen unter Ausbildung

7. Fortpflanzung

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einer Haftscheibe schließt sich der seitliche Spalt und tritt der Mundtrichter auf. Bei den Suktorien, die in ausgebildeter Gestalt durch das Fehlen jeglicher Bewimperung und durch den Besitz von Saugtentakeln ausgezeichnet sind, tritt die Knospe als ein mit mehreren Wimpergürteln versehener tentakelloser Schwärmer auf, der sich nach längerem Umherschwimmen festsetzt, Tentakeln und je nach der Art auch einen Stiel und ein Gehäuse bildet und so das Aussehen des Muttertieres gewinnt (Abb. 40). Die Bildung Abb. 31. der Knospe kann äußerlich oder im Spirocbona, Knospung. — Nach R. H e r t w i g Innern des Körpers vor sich gehen. Bei der äußerlichen Knospung schnürt sie sich am Vorderende des Muttertieres ab. Häufiger jedoch entsteht sie in einer Bruthöhle, die sich nach außen öffnet und dadurch das Ausschlüpfen des Schwärmers gestattet (Abb. 32). Sowohl bei äußerer wie bei innerer Knospung können gleichzeitig mehrere Schwärmer entstehen (multiple Knospung). Während der in die Knospe eintretende Kleinkern durch Mitose des mütterlichen Kleinkerns entstanden ist, geht der ihr zukommende Großkern aus demjenigen des Muttertieres durch Abschnürung hervor. Dasselbe ist bezüglich beider Kernformen der Fall, wenn mehrere Knospen gebildet werden (multiple Knospung des polyploiden Großkerns, vgl. S. 61). Tokophrya^quadripartitat innere Knospung Reichenow,

Protozoen

B d . den ThigmOtridia gibt es einige durch die parasitische Le-

5

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A. Allgemeiner Teil

bensweise an Molluskenkiemen stark abgeänderte Vertreter (Gattung Spbenophrya), die stark an die Suktorien erinnern. Sie besitzen einen Saugrüssel,, durch den sie N a h r u n g aus dem Wirtsgewebe aufnehmen, der aber den Tentakeln der Suktorien nicht homolog ist; ferner sind sie völlig unbewimpert. Auch sie bilden durch Knospung bewimperte Schwärmer. Bei diesen Formen und ebenso bei den Suktorien sind trotz des Fehlens von Wimpern doch Basalkorngruppen erhalten geblieben. Dadurch, daß solche in die Knospen mit aufgenommen werden, erklärt es sich, daß diese wieder als bewimperte Stadien auftreten können (vgl. S. 63). d) M u l t i p l e T e i l u n g . Die Zweiteilung der Protozoen setzt nicht immer in dem Zeitpunkt ein, wenn der Körper etwa das Doppelte der Ausgangsgröße erreicht hat, sondern in manchen Fällen geht das Wachstum darüber hinaus und die Vermehrung erfolgt darauf in der Weise, daß mehrere Zweiteilungen ohne eingeschaltetes Wachstum unmittelbar aufeinander folgen. Bei den Ciliaten der Gattung Colpoda, deren Vertreter sich innerhalb einer Zystenhülle vermehren, entstehen auf diese Weise häufig 4 Individuen in der Zyste. Zahlreiche Beispiele dieser Art bietet uns die Flagellatenordnung der Phytomonadina. Entstehung von 4, 8 und bei der Gametenbildung (S. 71) noch mehr Individuen durch gehäufte Zweiteilungen finden wir nicht nur bei chlorophyllführenden Formen (Chlamydomonas, Haematococcus u. a.), sondern auch bei f a r b losen, wie Polytoma. Ein solches Verhalten leitet über zu der m u l t i p l e n Teilung, bei der nach der Entstehung einer größeren Zahl von Kernen der Zellkörper g l e i c h z e i t i g in eine entsprechende Anzahl von Teilstücken zerfällt, wobei er entweder völlig aufgebraucht wird oder eine kernlose Masse (Restkörper) zurückbleibt, die zugrunde geht. Abgesehen von vereinzelten Vorkommen bei verschiedenen Protozoen ist die multiple Teilung die Fortpflanzungsweise der Foraminiferen, Radiolarien und Telosporidien.

7. Fortpflanzung

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Bei den Foraminiferen f ü h r t sie zur Entstehung zahlreicher Keime, die entweder mit zunächst einkammeriger Schale versehene J u g e n d f o r m e n oder begeißelte, manchmal auch amöboide Gameten sind (S. 70). Bei den Radiolarien wird die multiple Teilung, die zur Entstehung begeißelter Schwärmformen f ü h r t , verbreiteter beobachtet als die Vermehrung durch Zweiteilung, die bei diesen Organismen ebenfalls v o r k o m m t . Bei den Telosporidien (Abb. 35 B-E) wird dieser Vermehrungsvorgang als S c h i z o g o n i e bezeichnet, u n d die aus ihm hervorgehenden Keime heißen M e r o z o i t e n . Die K e r n v e r m e h r u n g , die dem Zerfall des Körpers in einkernige Teilstücke v o r a u f g e h t , ist gewöhnlich eine Folge mitotischer Teilungen. N u r bei einer G r u p p e der Radiolarien, den Phaeodarien, kennen wir eine m u l t i p l e Kernteilung, die in dem Zerfall des polyploiden Kerns in die einzelnen Genome besteht (S. 61). e) K o l o n i e b i l d u n g . W e i t verbreitet finden wir die Erscheinung, d a ß die aus den Vermehrungsvorgängen hervorgehenden N a c h k o m m e n sich nicht völlig v o n einander trennen, daß vielmehr die Sprößlinge mehrerer Generationen mit ihren H ü l l e n oder mit Stielbildungen in V e r b i n d u n g bleiben, so d a ß uns die betreffenden A r t e n stets als Kolonien entgegentreten, die je nach ihrer E n t stehungsweise mannigfaltige Gestalten aufweisen (Abb. 37, 42). Die einzelnen Glieder der Kolonie bewahren dabei gewöhnlich ihre Selbständigkeit; jedes einzelne ist f o r t pflanzungsfähig u n d k a n n wieder eine Kolonie aus sich hervorgehen lassen. D e r Z u s a m m e n h a n g w i r d inniger, wenn die zur Kolonie vereinigten I n d i v i d u e n auch durch lebendige Substanz v e r b u n d e n bleiben. U n t e r den auf verzweigten Stielen sitzenden Vertretern der Peritricha zeichnet sich die G a t t u n g Zoothamnium dadurch aus, d a ß die Stielmuskeln (S. 31), mit denen die einzelnen I n d i v i d u e n versehen sind, alle zusammenhängen. Ein Reiz, der bei einem I n d i v i d u u m K o n t r a k t i o n v o n K ö r p e r u n d Stiel auslöst, ü b e r t r ä g t sich daher auf die anderen u n d bewirkt die K o n t r a k t i o n der ganzen Kolonie. Die gegenseitige Beeinflussung geht hier aber noch weiter. D i e Glieder der K o l o 5*

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A. Allgemeiner Teil

nie sind nicht mehr gleichartig, sondern einige von ihnen erfahren ein Riesenwachstum, da ihnen auch Nährstoffe von den anderen zugeführt werden, und diese Riesenformen sind allein fähig, sich zu vermehren und neue Kolonien zu bilden. In extremen Fällen erreicht der Zusammenhang und die gegenseitige Abhängigkeit der Individuen einer Kolonie einen so hohen Grad, daß uns die Vereinigung von Einzelzellen wie ein einheitliches vielzelliges Individuum entgegentritt. Derart erscheinen uns unter den koloniebildenden Phytomonadinen die Arten der Gattung Volvox. Bei ihnen sitzen in der Peripherie einer großen Gallertkugel Hunderte oder Tausende von Individuen, die alle durch Cytoplasmafäden miteinAbb. 33. Calonympha mit zahlreichen Kernen und Geißelapparaten ander verbunden sind. Die große Mehrzahl von ihnen sind somatische Zellen, die nicht fortpflanzungsfähig sind, während einige wenige, bedeutend größere Individuen generative Zellen sind, die entweder durch Teilungen neue Kolonien bilden oder sich zu weiblichen und männlichen Geschlechtszellen differenzieren können (S. 73). Audi die somatischen Zellen sind untereinander nicht völlig gleich, wie wir daran erkennen, daß die in der Bewegungsrichtung der Kugel vorn gelegenen Zellen größere Stigmen aufweisen als die des hinteren Abschnitts. Schließlich begegnen uns unter den Protozoen auch „Kolonialindividuen", bei denen zahlreiche Einzelindividuen in einem gemeinsamen Zelleib vereinigt sind, also eine körperliche Einheit bilden. Ein Beispiel ist das im

8. Sexualität

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Darme von Termiten vorkommende Flagellat Calonympha (Abb. 33). "Wir können uns solche Formen aus einfach gestalteten Individuen entstanden denken, wenn wir annehmen, daß Kernteilungen und Vervielfältigung der Geißelapparate stattgefunden haben, Körperteilungen aber unterblieben sind. 8. S e x u a l i t ä t Wie wir erfahren haben, erfolgt die Vermehrung der Protozoen auf ungeschlechtlichem Wege. Eine solche Vermehrungsweise, durch Teilung oder Knospung, kann auch in manchen Metazoenstämmen (Coelenteraten und "Würmer) vorkommen. Die Regel ist bei den Metazoen aber die g e s c h l e c h t l i c h e Fortpflanzung, die Entstehung eines neuen Organismus durch einen Befruchtungsakt, durch die Vereinigung einer männlichen und einer weiblichen Geschlechtszelle. Auch wo eine Befruchtung unterbleibt, in den Fällen von Parthenogenese, bilden doch den Ursprung der Entwicklung weibliche Geschlechtszellen. Ganz entsprechende Befruchtungsvorgänge wie bei den Metazoen kommen auch bei den Protozoen vor, doch stehen sie hier mit der V e r m e h r u n g in keinem Zusammenhang. Bei den Einzelligen werden keine besonderen Fortpflanzungsprodukte erzeugt, sondern es sind die g a n z e n Individuen selbst, die sich gegebenenfalls als Geschlechtszellen betätigen. Der Geschlechtsakt kann sich in zweierlei Form abspielen: als K o p u l a t i o n , wobei zwei Individuen dauernd miteinander verschmelzen, wie Spermium und Ei bei den Metazoen, oder als K o n j u g a t i o n , die nur eine vorübergehende Vereinigung ist, welche nach einem Kernaustausch wieder rückgängig gemacht wird. Im ersteren Falle wird die Zahl der Individuen auf die Hälfte vermindert, im letzteren bleibt sie die gleiche. a) Die K o p u l a t i o n ist ein Vorgang, bei dem zwei Individuen einer Art, chemotaktisch angezogen, aufeinander zu streben, worauf zunächst die beiden Zellkörper und dann die beiden Kerne verschmelzen. Das Produkt dieser Verschmelzung ist eine Z y g o t e . In seltenen Fällen

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A. Allgemeiner Teil

(bei einigen Flagellaten und Amöben) stimmen solche sich vereinigenden Individuen, die wir G a m e t e n nennen, im Aussehen völlig mit ihren nicht auf einen Geschlechtsakt eingestellten Artgenossen, den A g a m e t e n , überein ( H o l o g a m i e ) . Gewöhnlich unterscheiden sie sich von solchen, können dabei aber untereinander morphologisch gleich sein ( I s o g a m e t e n ) . Wir finden die I s o g a m i e bei den Foraminiferen. Die Gameten entstehen hier in großer Zahl durch multiple Teilung (S. 66) ihres Muttertieres, des G a m o n t e n . Von den Agameten, die ebenfalls durch multiple Teilung aus einem AgaA b b . 34. Biloculina. Q u e r s c h n i t t durch monten hervorgehen, unterein m i k r o - u n d ein m a k r o s p h ä r i s d i e s scheiden sie sich dadurch, Gehäuse. — N a d i Schlumberger daßsieunbeschaltund meist mit 2 Geißeln (bei einigen Arten auch mit einer oder 3 Geißeln) versehen sind. In Fällen, wo die Gameten nicht entfernt voneinander entstehen, sondern die Gamonten sich vor der Gametenbildung paarweise aneinander lagern, kommt es manchmal vor, daß die Isogameten unbegeißelte amöboide Formen sind. Eine Schale (Embryonalkammer, S. 18) wird erst nach der Kopulation gebildet. D a die Gameten sehr winzig sind, ist auch die Zygote meist kleiner als der junge Agamet. Das kommt auch in der Größe der Embryonalkammer zum Ausdruck, so daß man daran bei vielen Foraminiferen die geschlechtlich erzeugte Generation von der ungeschlechtlich entstandenen unterscheiden kann ( m i k r o s p h ä r i s c h e und m a k r o s p h ä r i s c h e Generation, Abb. 34). Von den ebenfalls aus multipler Teilung hervorgegangenen zweigeißeligen Radiolarienschwärmern sind nur diejenigen der Acantharien als Isogameten erkannt, da ihre Kopulation beobachtet worden ist. O b auch die Schwärmer anderer Radiolarien Gameten sind, ließ sich noch nicht

8. Sexualität ergründen, da ihre Weiterentwicklung Meerestiefe vonstatten geht.

71 nur in

großer

Unter den Telosporidien weist ein Teil der Gregarinen Isogamie auf. Bei den Gregarinen vereinigen sich zwei Gamonten in einer gemeinsamen Zyste, und jeder von ihnen liefert durch multiple Teilung zahlreiche Gameten, die innerhalb der Zystenhülle paarweise kopulieren. Bei den meisten Gregarinen weichen die Abkömmlinge der beiden Gamonten morphologisch voneinander ab, so daß wir weibliche und männliche Gameten unterscheiden können. Die A n i s o g a m i e kann darin bestehen, daß der weibliche Gamet größer ist als der männliche, ferner darin, daß er unbeweglich ist, während der männliche Geißeln besitzt, und sie kann in sehr verschiedenem Grade ausgebildet sein. Das Extrem, bei dem die Verschiedenheit derjenigen von Ei und Spermium der Metazoen entspricht und das daher als O o g a m i e bezeichnet wird, finden wir bei den mit den Gregarinen verwandten Coccidien. Hier entstehen die weiblichen Gameten (Makrogameten) durch Heranwachsen ungeteilt bleibender Individuen zu großen eiartigen Gebilden mit reichlicher Speicherung von Reservestoffen im Cytoplasma (Abb. 35 F, Gi, Hi). Nur die männlichen Gameten (Mikrogameten) gehen aus Gamonten durch multiple Teilung hervor (F, G2). Sie bestehen fast nur aus Kernsubstanz und dem Bewegungsapparat in Gestalt von zwei Geißeln (H2). Infolgedessen bleibt bei ihrer Bildung fast das ganze Cytoplasma des Muttertieres als großer Restkörper zurück. Die Kopulation ist in den Fällen der Oogamie nicht mehr eine Verschmelzung der Zellkörper, sondern der männliche Gamet dringt in den weiblichen ein, wie das Spermium in das Ei (J). Alle Übergänge von der Isogamie bis zur Oogamie begegnen uns auch in der Flagellatenordnung der Phytomonadina, ja sogar innerhalb der einen Gattung Chlamydomonas. Bei den Vertretern dieser Ordnung entstehen die Gameten durch gehäufte Zweiteilungen (S. 66) und sind daher um so kleiner, je mehr Teilungen aufeinander gefolgt sind. Bei Chlamydomonas gibt es Arten mit Isogamie

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A. Allgemeiner Teil

Abb. 35. Eimeria

schubergi,

Entwicklungskreis. — N a d i verändert

Schaudinn,

und andere mit sehr verschiedenen Größendifferenzen der Gameten. Als Oogamie sind die Fälle zu bezeichnen, wo den sehr kleinen Mikrogameten Makrogameten entsprechen, welche die Normalgröße der Art aufweisen oder noch darüber hinaus gewachsen sind. Letzteres ist z. B. bei Chlamydomonas coccifera der Fall, deren Makrogameten noch dazu durch Geißelverlust unbeweglich geworden sind. Die koloniebildenden Vertreter der Phytomonadina

8. Sexualität

73

weisen ebenfalls alle Stufen der Gametendifferenzierung auf. Von den verbreitetsten Gattungen derselben zeigt Pandorina Anisogamie verschiedenen Grades, während bei Eudorina und Volvox Oogamie herrscht, wobei die Makrogameten geißellos sind und die übrigen Glieder der Kolonie bei ersterer nur wenig,, bei letzterer gewaltig an Größe übertreffen. b) Die K o n j u g a t i o n , den Ciliaten eigentümlich und bei diesen allgemein verbreitet, ist ein Vorgang wechselseitiger Befruchtung von zwei Individuen, analog den Vorgängen, die bei hermaphroditen Metazoen (gewissen W ü r mern und Schnecken) vorkommen. Diese Analogie wird ermöglicht durch den Kerndualismus der Ciliaten, durch das Vorhandensein eines besonderen Geschlechtskernes, aus dessen Teilungen zwei Kerne hervorgehen, von denen der eine den männlichen, der andere den weiblichen Partner f ü r die entsprechenden Kerne eines zweiten Individuums darstellt. Die zur Konjugation schreitenden Individuen sind in der Regel im Aussehen weder untereinander noch von anderen Artgenossen morphologisch abweichend. Doch sind f ü r die Vereinigung gewisse physiologische Eigenschaften maßgebend, denn es konjugieren nicht beliebige Individuen verschiedener H e r k u n f t mit einander. Bei einigen Arten, z. B. Paramecium bursaria, hat die Züchtung von einzelnen Individuen ausgehender Stämme (Klone) ergeben, daß die Art in zahlreiche P a a r u n g s t y p e n zerfällt, die nur in bestimmten Kombinationen sexuelle Anziehung aufeinander ausüben. Der Konjugationsvorgang weist in seinem Verlauf trotz Übereinstimmung in der entscheidenden Phase eine große Mannigfaltigkeit bei verschiedenen Arten auf. Wir wollen ihn bei Paramecium bursaria betrachten, das uns ein Beispiel verhältnismäßig einfachen Verlaufes bietet (Abb. 36). Zwei Paramecien legen sich mit ihrer Mundregion aneinander und hinter dem Munde entsteht durch Verschmelzung eine Cytoplasmabrücke zwischen den beiden Partnern. Dann treten an beiden Konjuganten gleichzeitig Veränderungen an den Kleinkernen auf, während die Großkerne völlig unbeteiligt bleiben und später zugrunde gehen. Die Kleinkerne lockern sich auf und werden dadurch stark vergrößert.

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A. Allgemeiner Teil

Abb. 36. Paramecium bttrsaria, K o n j u g a t i o n . — N a d l H a m b u r g e r . G G r o ß k e r n , K Kleinkern, 1,2, 3 erste, zweite, dritte Kleinkernteilung, S stationärer K e r n , W W a n d e r k e r n , Sy S y n k a r y o n , (G) alter G r o ß k e r n

Sie nehmen eine sichelförmige Gestalt an, u n d ihr C h r o m a t i n tritt in fädiger A n o r d n u n g auf (A). Die Bedeutung dieses Sichelstadiums -werden wir später erörtern (S. 79). Der K e r n rundet sich wieder ab (B) u n d tritt dann in die erste mitotische Teilung ein (C 1). Von den aus dieser hervorgehenden Tochterkernen

8. Sexualität

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verfällt der eine der Auflösung, der andere teilt sich zum zweitenmal ( D 2 ) . Wieder geht einer der entstehenden Kerne zugrunde, während der übrigbleibende eine dritte Teilung vollzieht (E 3). Diese f ü h r t zur Entstehung eines s t a t i o n ä r e n und eines W a n d e r k e r n e s . Die W a n d e r k e r n e der beiden Konjuganten werden durch die Cytoplasmabrücke ausgetauscht (F) und verschmelzen mit dem stationären Kern des Partners zu einem S y n k a r y o n (G). D a m i t ist die wechselseitige Befruchtung vollzogen, und die weiteren Vorgänge, die zur Reorganisation des Kernapparates führen, spielen sich ab, nachdem sich die Konjuganten wieder getrennt haben. Aus dem Synkaryon gehen durch zweimalige Teilung ( H ) 4 Kerne hervor. Zwei von diesen sind neue Kleinkerne, die beiden anderen stellen Anlagen neuer Großkerne dar (J). W ä h rend diese Anlagen heranwachsen, vermehren sich in ihnen die Genome durch wiederholte Endomitosen (vgl. S. 11). Auf diese Weise werden die Großkerne polyploid. Bei der ersten Teilung des Exkonjuganten (K) werden die Mikro- und Makronuklei auf die beiden Tochtertiere verteilt, und dadurch ist der normale Kernbestand wieder hergestellt. Ein Rest des alten, funktionslos gewordenen Großkerns kann im vorliegenden Falle auch jetzt noch erhalten sein. Auf die mannigfachen Abweichungen, die der Konjugationsvorgang anderer Ciliaten von dem hier dargestellten zeigt, sei in Kürze hingewiesen. In den häufigen Fällen, wo eine Art im Besitze von zwei Kleinkernen (z. B. Paramecium aurelia) oder von zahlreichen (P. multimicronucleatum) ist, treten bei der K o n jugation alle diese Kerne in mitotische Teilungen ein. Die Teilung in stationären und W a n d e r k e r n w i r d aber immer nur von e i n e m der Kerne vollführt, so daß das Ergebnis der K o n j u g a tion in jedem P a r t n e r stets e i n Synkaryon ist, von dem die Reorganisation des Kernapparates auszugehen hat. Die Art und Weise, wie dies geschieht, ist sehr verschieden, selbst bei nahe verwandten Arten. H i e r f ü r ein paar Beispiele. Der einfachste Fall, eine einmalige Teilung des Synkaryons, die unmittelbar zur Entstehung eines neuen Mikronukleus und einer neuen M a k r o nukleusanlage f ü h r t , finden wir bei Chilodonella uncinata. Bei Paramecium aurelia entstehen wie bei P. bursaria aus zwei Teilungen je zwei Klein- und zwei Großkerne. Bei der ersten K ö r perteilung teilen sich die Kleinkerne ebenfalls, w ä h r e n d jedem Tochtertier einer der Großkerne zufällt. Dadurch ist der normale Kernbestand dieser Art wieder hergestellt. Bei Paramecium caudatum entstehen aus dreimaliger Teilung des Synkaryons

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A. Allgemeiner Teil

8 Kerne. Von diesen sind 4 neue Makronukleus-Anlagen, die bei den beiden nachfolgenden Körperteilungen verteilt werden, einer ist der neue Mikronukleus, der jedesmal die Körperteilung mitmacht, und 3 gehen zugrunde. Auch viermalige Teilung des Synkaryons vor Eintritt der K e r n d i f f e r e n z i e r u n g k o m m t vor, z. B. bei Paramecium multimicronucleatum.

In einer Reihe von Fällen weisen die beiden Partner stets eine deutliche Verschiedenheit in der Größe auf, so daß man Makro- und Mikrokonjuganten unterscheiden kann. Hochgradig ist der Unterschied bei den Peritricha, bei denen er offenbar eine Anpassung an die festsitzende Lebensweise der meisten Vertreter dieser Ordnung darstellt. Die zweierlei Konjuganten können aus ungleichhälftiger Teilung eines Individuums hervorgehen. Meist aber entAbb. 37. Kolonie von Epistylis stehen die Mikrokonjuganten itmbellaria. — Nach G r e e f f , durch 2 oder 3 unmittelbar verändert. Bildung von Mikrok o n j u g a l e n und Konjugationen aufeinander folgende Teilungen, während die Makrokonjuganten mit anderen Artgenossen in der Größe übereinstimmen (Abb. 37). Die Mikrokonjuganten werden durch Ausbildung eines hinteren Wimperkranzes zu Schwärmformen und suchen die festsitzenden Makrokonjuganten auf. Die Vereinigung führt hier zu einer völligen Verschmelzung, wobei höchstens ein kleiner kernloser, nicht weiter lebensfähiger Rest des Mikrokonjuganten zurückbleibt. Diese t o t a l e K o n j u g a t i o n macht äußerlich ganz den Eindruck einer Kopulation, doch erfolgen Teilungen der von beiden Partnern stammenden Mikronuklei bis zur Bildung von stationärem und Wanderkern ganz wie bei der isogamen Konjugation. Es vereinigt sich aber nur der von dem Mikrokonjuganten stammende Wanderkern mit dem stationären Kern des Makrokonjuganten zur Bildung eines Synkaryons. Alle anderen

8. Sexualität

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K e r n e w e r d e n aufgelöst. T o t a l e K o n j u g a t i o n beobachten w i r auch bei den C h o n o t r i c h a u n d bei einem T e i l der S u c t o r i a . I n diesen F ä l l e n e r f o l g t die V e r e i n i g u n g z w i s c h e n zwei nahe benachbart sitzenden Individuen, von denen sich bei d e r V e r s c h m e l z u n g d a s e i n e v o n d e r U n t e r l a g e ablöst (Abb. 38).

Abb. 38. Ephelota

gemmipara,

K o n j u g a t i o n . — Nach

Grell

W i r sehen, d a ß mit der wechselseitigen Befruchtung der Ciliaten die Neubildung des somatischen Kerns, des Makronukleus, aus einem Abkömmling des generativen Kerns, des Mikronukleus, zwangsläufig verbunden ist. Solche Kernerneuerung ist bei vielen Ciliaten o f f e n b a r nach einer Reihe von Generationen erforderlich. Sie k a n n im Bedarfsfalle auch erfolgen, wenn das bet r e f f e n d e I n d i v i d u u m keinen geeigneten Konjugationspartner findet. Die Vorgänge, die sich dabei an den Kernen abspielen, stimmen völlig mit dem Verlauf bei der Konjugation überein, nur mit der Abweichung, d a ß die beiden aus der letzten Kleinkernteilung hervorgegangenen Kerne wieder miteinander zur Bildung eines Synkaryons verschmelzen. Es findet also eine Selbstbefruchtung ( A u t o g a m i e ) statt. Von dem Synkaryon aus wird dann der neue K e r n a p p a r a t ebenso wie in einem Exkonjuganten aufgebaut. c) K e r n r e d u k t i o n . D a s W e s e n t l i c h e eines j e d e n B e f r u c h t u n g s v o r g a n g e s b e s t e h t in d e r V e r s c h m e l z u n g z w e i e r K e r n e , w o r a u s sich ein K e r n m i t d o p p e l t e r C h r o m o s o m e n zahl ergibt. V o n A u s n a h m e n abgesehen, enthält jeder Ge-

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A. Allgemeiner Teil

schlechtskern einen einzigen Chromosomensatz ( G e n o m ) , er ist h a p l o i d . D a s aus der Vereinigung hervorgehende S y n k a r y o n enthält zwei Genome, es ist d i p l o i d . Diesen diploiden Kernzustand weisen bei den M e t a z o e n alle K ö r perzellen auf. N u r bei der Bildung der Geschlechtszellen wird der haploide Zustand durch die Reifeteilungen wieder hergestellt. Diesen Teilungen geht die Erscheinung der Chromosomenkonjugation voraus, wobei die Chromosomen, zu langen Fäden gestreckt, alle an einem KernpoL aufgehängt sind und die homologen C h r o m o somen der beiden Genome väterlicher und mütterlicher H e r k u n f t sich paarweise vereinigen. I n diesem Stadium kann ein Austausch der G e n e (S. 9), der F a k t o r e n für die Eigenschaften des künftigen Organismus erfolgen. Später verkürzen sich die konjugierten Chromosomenpaare und jeder P a r t n e r teilt sich durch Längsspaltung, so daß nunmehr statt der P a a r e Vierergruppen ( T e t r a d e n ) vorhanden sind. Bei den anschließenden beiden Mitosen werden diese Gruppen jedesmal halbiert. Durch die erste (die Reduktionsteilung) werden die Chromosom e n p a a r e getrennt, durch die zweite (die Äquationsteilung) werden die Spalthälften jedes Chromosoms verteilt. A u f diese Weise sind 4 K e r n e mit haploider Chromosomenzahl entstanden. I m männlichen Geschlecht wird bei den Metazoen aus jedem dieser K e r n e der K e r n eines Spermatozoon. I m weiblichen Geschlecht wird nach jeder Reifeteilung einer der beiden K e r n e als sog. R i c h t u n g s k ö r p e r ausgestoßen, so daß nur e i n e Eizelle mit haploidem K e r n entsteht. Befruchtungsvorgänge, die bis in die feinsten Einzelheiten überraschend mit der Eireifung bei M e t a z o e n übereinstimmen, begegnen uns unter den P r o t o z o e n bei Actinophrys und Actinosphaerium. Bei diesen H e l i o z o e n zeigt der Befruchtungsvorgang die Besonderheit, d a ß er eine A u t o g a m i e ist, denn die nach erfolgter R e i f u n g kopulierenden Individuen sind aus der T e i l u n g e i n e s M u t t e r tieres hervorgegangen. D e r V e r l a u f ist bei Actinophrys folgender: E i n Individuum teilt sich nach Abscheidung

8. Sexualität

79

einer Gallerthülle, und in jeder der Tochterzellen tritt das Stadium der Chromosomenkonjugation auf (Abb. 39 A). Bei den beiden anschließenden Mitosen (B, C und D , E) bleibt jedesmal nur einer der Tochterkerne erhalten, während der andere nach Verklumpung des Chromatins zugrunde geht. Durch diese Reifeteilungen, die ganz auffällig der Richtungskörperbildung bei der Eireifung entsprechen,

i 0

E

Abb. 39. Autogamie von Actinophrys. — Nach A Chromosomenkonjugation, B , C erste, D , E zweite Kernreduktion, F Kopulation

F Belar Teilung

der

wird die Chromosomenzahl von 44 auf 22 herabgesetzt. Darauf kopulieren die beiden Individuen (F), und durch die nachfolgende Kernverschmelzung wird der diploide Zustand wieder hergestellt. Bei dem vielkernigen Actinosphaerium ist der Verlauf ganz übereinstimmend, nachdem der Organismus zuvor in zahlreiche einkernige Teilstücke zerfallen ist. Die Bewahrung des diploiden Kernzustandes bis unmittelbar vor Eintritt einer neuen Befruchtung ist, von solchen Einzelfällen wie den obigen abgesehen, eine Besonderheit der Ciliaten. Bei dem Konjugationsvorgang derselben (S. 73) erfolgt in dem Sichelstadium des Klejn-

80

A. Allgemeiner Teil

kerns die Chromosomenkonjugation und die beiden anschließenden Mitosen führen zur Halbierung der Chromosomenzahl, wie bei zahlreichen Arten nachgewiesen worden ist. Der Kern, welcher die dritte Teilung in stationären und Wanderkern vollführt, ist bereits ein haploider Gametenkern. In anderen Fällen, wo uns die Einzelheiten der sexuellen Vorgänge gut bekannt sind, nämlich bei den Telosporidien und der Flagellatenordnung der Phytomonadinen, liegt das offenbar ursprünglichere Verhalten vor, daß sich unmittelbar an die Befruchtung, die Kernverschmelzung, das Stadium der Chromosomenkonjugation anschließt und daß die e r s t e darauf folgende Mitose die Trennung der beiden Genome herbeiführt. Die Kernreduktion erfolgt hier also in e i n e m Teilungsvorgang, und die betreffenden Organismen sind dauernd haploid, mit Ausnahme des diploiden Zustandes der Zygote. Bei den Coccidien bietet in der Zygote (hier als Oocyste bezeichnet) die langgestreckte Kernfigur der Chromosomenkonjugation ein sehr auffallendes Bild (Abb. 35 K ) und ist schon seit langem als „Befruchtungsspindel" beschrieben worden. Eine dritte Möglichkeit liegt darin, daß die Kernreduktion weder unmittelbar vor, noch unmittelbar nach dem Befruchtungsakt, sondern im.Laufe des Entwicklungsganges eintritt, so daß bei den betreffenden Organismen ein Wechsel von Generationen mit diploider und haploider Phase besteht. Ein solches Verhalten, das uns sonst nur bei pflanzlichen Organismen, nämlich bei Moosen und Farnen, bekannt ist, hat sich auch bei einer Protozoenordnung, den Foraminiferen, herausgestellt. Hierauf kommen wir in dem nächsten Kapitel zurück. 9. E n t w i c k l u n g Bei der verbreitetsten Vermehrungsweise der Protozoen, der Z w e i t e i l u n g , sind mit der Entstehung der beiden Tochterindividuen ReorganisationsVorgänge verknüpft, die dazu führen, daß die Individuen bereits bei ihrer Trennung oder doch kurz darauf dem Muttertiere in der Organisation

9. Entwicklung

81

gleichen und nur kleiner als dasselbe sind. Die Entwicklung besteht dann nur in dem Heranwachsen zur doppelten Ursprungsgröße. In den Fällen der K n o s p u n g ist dagegen der aus dem Muttertier hervorgehende Sprößling meist (bei Chonotricha und Suctoria) von demselben abweichend gestaltet und an eine andere Lebensweise angepaßt. Er ist zunächst eine Schwärmform, die erst nach dem Festsetzen durch Metamorphose das Aussehen des ausgebildeten Tieres

Abb. 40. Metacineta mystacina. U m w a n d l u n g des Sdiwärmers in die ausgebildete Form. — Nach C o l i i n

gewinnt (Abb. 40). Das wurde bereits bei der Besprechung der Vermehrung durch Knospung dargestellt (S. 64). Bei der m u l t i p l e n V e r m e h r u n g können die jungen Keime, abgesehen von dem bedeutenden Größenunterschied, ebenfalls im Aussehen von den erwachsenen Individuen ganz verschieden sein. Die jungen Foraminiferen besitzen anfänglich nur eine einkammerige Schale und erst während des Wachstums bilden sie durch die Art des Anbaues immer neuer Kammern das Gehäuse von charakteristischer Gestalt aus. Bei den Gregarinen, deren Jugendform (Sporozoit) ein spindelförmiges Körperchen ohne erkennbare Differenzierungen ist, entsteht, während sie mächtig heranwachsen, eine ektoplasmatische Scheidewand, die den Körper in Protomerit und Deutomerit sondert, und am Vorderende bildet sich ein Haftorganell, der Epimerit (Abb. 13). Besondere Entwicklungsvorgänge weisen zahlreiche Protozoen auf, die unter dem Einfluß veränderter IJmweltReichenow,

Protozoen

6

82

A. Allgemeiner Teil

bedingungen Gestaltsumwandlungen erfahren. Das ist z. B. bei Vertretern der Familie Tetramitidae der Fall. Tetramitus-Arten erscheinen meist als viergeißelige, mit Cystostom versehene Flagellaten. Unter Rückbildung von Geißeln und Zellmund und Ausbildung eines Pseudopodiums am Hinterende verwandeln sie sich in Amöben, die ebenso wie das Flagellatenstadium vermehrungsfähig sind und die sich auch wieder in Flagellaten zurückbilden können. Festsitzende Peritricha werden durch ungünstige Lebensbedingungen veranlaßt, einen hinteren Wimperkranz auszubilden und als Schwärmformen einen anderen Wohnsitz zu suchen. Ein besonderes Entwicklungsstadium ist auch die Zyste (S. 16), deren Bildung bei Süßwasserprotozoen und Parasiten verbreitet ist. Bei der Einschließung gehen gewöhnlich die äußeren Differenzierungen des Zellkörpers verloren und werden vor dem Ausschlüpfen aus der Zyste reorganisiert. Bei den Protozoen, bei denen der geschlechtliche Vorgang der Kopulation bekannt ist, sind in der Regel die Gameten von den Agameten abweichende Entwicklungsstadien, und die aus der Befruchtung hervorgehende Zygote stellt die Ursprungsform einer neuen Generation dar. Vielfach finden wir, daß Befruchtungserscheinungen ganz unregelmäßig auftreten, ausgelöst durch ungünstige Umweltbedingungen. In manchen Protozoengruppen sind sie aber regelmäßig in die Vermehrungsvorgänge eingeschaltet. Es besteht ein G e n e r a t i o n s w e c h s e l . Ein klassisches Beispiel hierfür bieten uns die Foraminiferen, bei denen meist eine Agamogonie und eine Gamogonie mit einander abwechseln. Zwischen den beiden Generationen sind morphologische Unterschiede vorhanden, die nicht nur die Größe der Embryonalkammer betreffen (S. 70), sondern sich auch auf die Gesamtgröße, Form und Kammerzahl des Gehäuses erstrecken können. Der aus der Kopulation von Tsogameten hervorgegangene Agamont wird durch frühzeitige Kernteilungen vielkernig und wächst in diesem Zustand unter Anbau neuer Kammern heran. W e n n er erwachsen ist, finden noch einmal zwei Kernteilungen statt, durch welche

9. Entwicklung

83

die K e r n r e d u k t i o n herbeigeführt wird. Die nunmehr durch multiple Teilung des Agamonten entsprechend der vorhandenen Kernzahl entstehenden Sprößlinge sind junge Gamonten. Sie wachsen in e i n k e r n i g e m Zustand heran, und erst in dem erwachsenen Gamonten entstehen durch eine schnelle Folge von Mitosen die Gametenkerne und dann durch Zerfallsteilung des Zellkörpers zahllose Gameten, deren Kopulation wieder zur Entstehung eines Agamonten führt. D a der Agamont diploid und der Gamont haploid ist, so ist bei den Foraminiferen mit dem Generationswechsel ein Phasenwechsel verbunden (vgl. S. 80). Bei manchen Vertretern dieser Ordnung weicht der Entwicklungsgang insofern ab, als zwischen zwei durch Gametenkopulation entstandene Generationen m e h r e r e ungeschlechtlich erzeugte eingeschaltet sind. In anderen Fällen ist die Gametenbildung ganz verloren gegangen, und es wird nur agame Fortpflanzung beobachtet. Unter den parasitischen Protozoen zeichnen sich durch einen Generationswechsel die Telosporidien aus, in deren Entwicklungsgang Agamogonie, Gamogonie, Kopulation und Sporogonie aufeinander folgen. Ein Beispiel von einer Coccidienart gibt uns die den D a r m des Tausendfußes Lithobiusforficatusbewo\mtndeEimeriaschubergi(Abb. 35). Die Entwicklung geht in den Zellen des Darmepithels vor sich. Die Agamogonie durch multiple Teilung (Schizogonie) f ü h r t zur Entstehung zahlreicher Keime (Merozoiten) (A—E). Dadurch, daß diese wieder in neue Zellen eindringen, wiederholt sich der Vorgang mehrmals. D a n n werden die Merozoiten zu weiblichen und männlichen Gamonten (F), die sich unterschiedlich verhalten. Der weibliche Gamont wächst in einkernigem Zustand zu einem großen eiartigen Makrogameten heran, der nach erfolgter Reife die somatischen Kernbestandteile ausstößt (Gj, H i ) . Der männliche Gamont wird vielkernig (G2) und bildet zahlreiche begeißelte Mikrogameten (H2), von denen einer in den reifen Makrogameten eindringt (J). Unmittelbar nach der Befruchtung wird eine kräftige Membran abgeschieden; die Zygote wird zur Oocyste. Der weitere 6*

84

A. Allgemeiner Teil

Entwicklungsverlauf, die Sporogonie, spielt sich in der Außenwelt ab. An das Stadium der Chromosomenkonjugation (K) (vgl. S. 78) schließen sich Kernteilungen an, im vorliegenden Falle zwei, die zur Entstehung von 4 Sporenanlagen führen (L). Die Spore umhüllt sich mit einer Membran, und ihr Inhalt teilt sich in 2 Sporozoiten (M). Wenn die reife Oocyste in den Darm eines Tausendfußes gelangt, schlüpfen die Sporozoiten aus und dringen in Darmzellen ein (A), womit der Entwicklungskreis geschlossen ist. Bei manchen Coccidien (vgl. Aggregata, Haemogregarina, Karyolysus) und bei den Hämosporidien ist mit dem Generationswechsel ein W i r t s w e c h s e l verknüpft. Kein Abschnitt der Entwicklung findet mehr im Freien statt, sondern der ganze Entwicklungsgang verteilt sich auf z w e i Wirte, die ganz verschiedenen Tierklassen angehören und deren biologische Beziehung zueinander darin besteht, daß der eine dem anderen zur Nahrung dient. Dadurch ist die Übertragung des Parasiten gewährleistet. Von seiner Entwicklung erfolgen in dem einen Wirte Agamogonie und Gamontenbildung, in dem anderen Mikrogametenbildung, Befruchtung und Sporogonie. Entwicklungsvorgänge, die denjenigen der Metazoen darin entsprechen, daß sie auf Zellvermehrungen beruhen, begegnen uns bei den verschiedenen koloniebildenden Protozoen. Besonders wenn dabei unter den Gliedern der Kolonie eine Differenzierung in somatische und generative Elemente auftritt, stellt die Kolonie durchaus eine vielzellige Einheit dar. Das wurde bereits früher ausgeführt (S. 68). Einen anderen Fall der Entstehung verschiedenartig differenzierter Zellen bietet der Entwicklungsgang der Myxosporidien bei der Bildung der aus mehreren Zellen zusammengesetzten Sporen. Es kann entweder das ganze Myxosporid zu einer einzigen Sporenanlage werden, oder der Organismus wächst zu einem vielkernigen Gebilde heran, in welchem um einzelne Kerne herum das Cytoplasma sich zu gesonderten Zellen gegen die umgebende Körpersubstanz abgrenzt. Jede dieser Zellen ist die Anlage

85

10. Vorkommen der Protozoen

eines sog. Pansporoblasten, der gewöhnlich 2 Sporen aus sich hervorgehen läßt. Das geschieht in der Weise, daß durch wiederholte Kernteilungen die Anlage schließlich 14 Kerne aufweist (Abb. 41). Die Körpermasse des P a n sporoblasten zerteilt sich dann in eine zweikernige H ü l l e und zwei je sechskernige, von der Hülle umschlossene Spo-

i

1WJ

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A

B

C

A b b . 41. Spbaeromyxa, Sporenbildung. A Pansporoblast mit zweikerniger H ü l l e und 2 sechskernigen Sporenanlagen, B D i f f e r e n z i e r u n g der Sporen, C reife Spore. — Nach O. S c h r ö d e r

renanlagen (A). Jede Sporenanlage zerfällt in 6 Zellen. 2 von diesen bilden die aus zwei Klappen zusammengesetzte Sporenmembran, 2 weitere bilden die beiden Polkapseln (vgl. S. 21) und 2 vereinigen sich zu dem Amöboidkeim, der später durch Kernverschmelzung einkernig wird (B). Dieser Vorgang ist offenbar eine Autogamie (vgl. S. 78). 10. V o r k o m m e n d e r P r o t o z o e n Die Protozoen sind Flüssigkeitsbewohner; sie sind in Salzund Süßwasser jeglicher A r t verbreitet. Im Meerwasser treten sie vornehmlich als Planktonorganismen auf. Die Radiolarien sind ausschließlich marin, von den Flagellaten erreichen die Coccolithophoriden und die Dinoflagellaten, von den Ciliaten die Tintinniden dort ihre größte Formenfülle. Die Foraminiferen mit ihren schweren Kalkgehäusen sind dagegen am Meeresboden oder an Wasserpflanzen sitzende Organismen; nur wenige, mit zarter Schale und langen feinen Stachelfortsätzen versehene (Globigerina) besitzen die nötige Schwebefähigkeit f ü r ein planktonisches Leben. Die konstanten Unterschiede der ver-

86

A. Allgemeiner Teil

schiedenen Meere im Salzgehalt und besonders in der Temperatur bringen es mit sich, daß die Meeresprotozoen zum großen Teil nicht kosmopolitisch sind. In den warmen Meeresgebieten gibt es andere Arten als in den kalten. Doch finden wir auch weltweit verbreitete Arten, z. B. das seine Anwesenheit durch Erzeugung des Meerleuchtens verratende Flagellat Noctiluca miliaris. Sehr verschiedenartig sind die Lebensbedingungen in Binnengewässern, je nachdem es sich um Bäche, Flüsse, Seen, Teiche, Sümpfe, Tümpel oder Abwässer handelt, und entsprechend sind die auftretenden Protozoen nach Art und Menge verschieden. Bodenbewohnende Formen treten hier neben den planktonischen mehr hervor. Besonders der Faulschlamm kleinerer stehender Gewässer weist eine reiche Protozoenfauna auf, zu der neben anderen charakteristischen Formen die bizarr gestalteten Ctenostomata gehören. Die gleiche Wasseransammlung kann im Laufe der Zeit einen wechselnden Protozoenbestand zeigen. Stark verschmutztes Wasser erfährt durch die Wirksamkeit der darin vorhandenen Organismen eine biologische Selbstreinigung, und dabei treten nacheinander auch Protozoenarten auf, die verschiedenen Reinheitsgraden des Mediums angepaßt sind. Zahlreiche Arten, die leicht in das Zystenstadium (S. 16) übergehen, in dem sie gegen Trockenheit widerstandsfähig sind, und die audi leicht aus der Zyste wieder ausschlüpfen, sind in den kleinsten Wassermengen von kurzfristigem Bestände anzutreffen, in Regenpfützen und selbst in den winzigen Wassertröpfchen der feuchten Erde. Die Feuchtigkeit der Moospolster wird von einer artenreichen Protozoenfauna bewohnt, in der vornehmlich die beschälten Amöben (Testacea) hervortreten. So mannigfaltig die Lebensbedingungen in den Wasseransammlungen verschiedenster Art auch sind, können sie doch in allen Weltgegenden verwirklicht sein. Alle Protozoen süßer Gewässer sind daher im Gegensatz zu den Meeresprotozoen kosmopolitisch. Kaum geringer an Artenzahl als die freilebenden Protozoen sind die parasitischen Einzeller. Nicht sehr verbreitet ist der E k t o p a r a s i t i s m u s , der sich aus der häufigen festsitzenden Lebensweise an allerlei Organismen entwickeln kann und der dann verwirklicht ist, wenn die anhaftende Art dem betreffenden Organismus Stoffe für ihren Bedarf entzieht. Oodinium unter den Dinoflagellaten und die Rhynchodea unter den thigmotrichen Ciliaten sind Beispiele hierfür. Für den E n t o p a r a s i t i s m u s , den Wohnsitz im Inneren anderer Organismen, stellen alle Protozoenklassen viele Vertreter, und die Klasse der Sporozoen besteht nur aus Parasiten. Als Wirte

10. Vorkommen der Protozoen

87

dienen Vertreter aller Tierstämme von den Protozoen selbst bis zu den Wirbeltieren. Die Formen des Parasitismus sind äußerst mannigfach. Es können die verschiedenen Hohlräume des Wirtskörpers (Darmkanal, Leibeshöhle, Blutgefäßsystem) befallen sein, oder der Sitz ist in den Geweben bestimmter Organe oder auch im Inneren von Körperzellen. Von den echten Parasiten, die auf Kosten der Körpersubstanzen ihrer Wirte leben, lassen sich als K o m m e n s a l e n solche Formen unterscheiden, die wie die meisten darmbewohnenden Flagellaten und Amöben den Überschuß der zugeführten Nahrung ausnutzen oder sich von anderen in dem Organ vorhandenen Mikroorganismen (Darmbakterien) ernähren. Wenn der Gast seinem Wirte durch das Zusammenleben sogar von Nutzen ist, so liegt eine S y m b i o s e vor. Die ernährungsphysiologische Bedeutung, welche der intracellularen Symbiose bei vielen Protozoen zukommt, wurde bereits erörtert (S. 44). Ein Beispiel lebenswichtiger S y m b i o n t e n sind die eigenartigen Flagellaten (Calonymphidae, Pyrsonymphidae, Hypermastigidae), die in großer Menge den Darm der holzfressenden Termiten bevölkern, denn sie verwerten das für die Termiten selbst unverdauliche Holz zum Aufbau ihres eigenen Körpers, der die eigentliche Nahrung des Wirtes bildet. Die Termiten erwerben diese Flagellaten durch Verzehren des Kotes ihrer Artgenossen. Ohne die Symbionten müssen sie verhungern. Es liegt nahe, eine ähnliche Rolle den Entodiniomorpha zuzuschreiben, die in Gemeinschaft mit noch anderen Ciliaten in ungeheurer Menge den Pansen der Wiederkäuer sowie Blinddarm und Dickdarm nicht wiederkauender Huftiere und einiger anderer Säugetiere bewohnen. Doch sind diese Ciliaten vielleicht nur Kommensalen, denn eine ernährungsphysiologische Bedeutung derselben hat sich bisher nicht erweisen lassen. Auch bei den e c h t e n Parasiten sind die Wechselbeziehungen zwischen ihnen und den befallenen Organismen in der Regel derartig gestaltet, daß dem Wirte kein merklicher Schaden zugefügt wird. Wenn w i r auch zahlreiche Krankheitserreger unter den Protozoen kennen, so sind diese doch nur Ausnahmen von der Regel. Bei Protozoen, deren Entwicklungsgang nur eine beschränkte Ausbreitung in einem Wirte zuläßt, wie z. B. bei den Coccidien, hängt es ganz von der Menge der aufgenommenen Keime (Oocysten) ab, ob die Infektion eine solche Stärke erreicht, daß Krankheitserscheinungen auftreten. Wo Übervölkerung herrscht, zahlreiche Individuen auf engem Räume zusammengedrängt sind, da sind die Bedingungen zur Aufnahme einer gesteigerten Keimzahl gegeben. Auf diese Weise treten die Cocci-

88

B. Übersicht über das System

dien (vornehmlich Eimeria-Arten) als Krankheitserreger bei unseren Haustieren, in Geflügelzuchten, in Fischteichen auf. Protozoen, deren Vermehrungsfähigkeit in einem Wirte von N a t u r unbegrenzt ist, werden durch Abwehrkräfte ihrer natürlichen Wirte soweit in Schach gehalten, daß ihre Ausbreitung keinen bedrohlichen Grad erreicht. Wenn es ihnen aber gelingt, sich in ungewöhnlichen Wirten anzusiedeln, bei denen die Abwehrkräfte nicht ausgebildet sind, dann wirken sie bei diesen pathogen. So finden wir, daß alle als Krankheitserreger auftretenden Protozoen noch andere Wirte haben, f ü r welche sie harmlos sind. Der Erreger der afrikanischen Schlafkrankheit des Menschen, Trypanosöma gambiense, und andere pathogene T r y panosomenarten der Haustiere kommen alle in manchen Antilopenarten oder anderen Arten des afrikanischen Großwildes vor, ohne deren Gedeihen zu beeinträchtigen. Mit den drei Erregern der menschlichen Malaria (Plasmodium vivax, P. malariae und P. falciparum) übereinstimmende Blutparasiten beherbergen die afrikanischen Menschenaffen, Gorilla und Schimpanse, ohne darunter zu leiden. Als Krankheitserreger können Protozoen auch in ihren natürlichen Wirten auftreten, wenn Schädigungen, welche dieselben treffen, ihre Widerstandsfähigkeit herabsetzen. Entamoeba histolytica lebt normalerweise ebenso wie andere Amöben im menschlichen Darmkanal als harmloser Kommensale. Sie breitet sich aber auch geschwürbildend in die D a r m w a n d aus, wenn deren Widerstandskraft durch die Wirksamkeit anderer Mikroorganismen oder auch durch klimatische Einflüsse geschwächt ist, und dann kann sie auch in die Leber und in andere Organe verschleppt werden und dort Abszesse hervorrufen.

B. Ü B E R S I C H T

ÜBER DAS

Stamm: Protozoa,

SYSTEM

Urtiere

1. Klasse: Mastigophora (Flagellata), Geißeltiere. Mit Geißeln als Bewegungsorganellen versehen. Die meisten Ordnungen enthalten vorwiegend chlorophyllführende Vertreter, daneben aber auch farblose. Farblose Flagellaten, die keine verwandtschaftlichen Beziehungen zu chlorophyllhaltigen mehr erkennen lassen, sind in den Ordnungen Protomonadina und Polymastigina vereinigt.

1. Klasse: Mastigophora,

Geißeltiere

89

Ordnung: C h r y s o m o n a d i n a . 1 oder 2 am Vorderende entspringende Geißeln. Chromatophoren, wenn vorhanden, gelb oder braun. Stigmen kommen nicht regelmäßig vor. Reservestoff Leukosin. Besonders kennzeichnend, auch für die Zugehörigkeit farbloser Vertreter, die kugelige Zyste, deren verkieselte Hülle einen Mündungstrichter aufweist, der durch einen Pfropf verschlossen ist. Eingeißelig Chromulina, oft durch massenhaftes Auftreten die Oberfläche von Tümpeln braun färbend, und Oicomonas, farblos. Mit 2 ungleich langen Geißeln Ochromonas und die farblose Monas; gehäusebildend, oft zu Kolonien vereinigt, im Süßwasserplankton häufig Dinobryon (Abb. 42); mit stacheliger Hülle, kugelige Kolonien bildend Synura uvella. Manche Vertreter (Familie R h i z o c h r y s i d a e ) Abb. 42. Dinobryon geißellos und mit Pseudopodien versehen. Im Meeresplankton verbreitet die artenreiche Familie C o c c o l i t h o p h o r i d a e , zweigeißelig, mit einer aus zahlreichen, regelmäßig gestalteten Kalkgebilden (Coccolithen) zusammengesetzten Schale. Ordnung: C r y p t o m o n a d i n a . Seitlich abgeflacht, mit schlundartiger Einsenkung, deren Wandung mit Trichocysten versehen ist. Am Schlundrand entspringen 2 Geißeln. Stigma manchmal vorhanden. Reservestoff Stärke. Cryptomonas (Abb. 43) mit olivoder blaugrünen Chromatophoren, Chilomonas farblos; Chrysidella symbiotisch in Foraminiferen und Radiolarien (Zooxanthellen). Abb. 43. Ordnung: D i n o f l a g e l l a t a . 2 Geißeln, Cryptomonas nebeneinander seitlich am Körper entspringend, die eine in einer Querfurche gürtelförmig um den Körper gelegt, die andere in einer Längsfurche als Schleppgeißel nach hinten gerichtet.

90

B. Obersicht über das System

Chromatophoren meist zahlreiche gelbe oder braune Scheibchen, Tiefseeformen und meiste Parasiten farblos. Besonders formenreich im Meeresplankton, im Süßwasser artenärmer. Familie D i n o p h y s i d a e . Mit einem aus 2 Klappen bestehenden Panzer, der mit leistenförmigen Erhebungen die weit vorn gelegene Querfurche und die Längsfurche begrenzt. Die Fliigelleisten, besonders der linke Flügel der Längsfurche, vielfach zu umfangreichen Schwebeeinrichtungen gestaltet. Marin, fast ausschließlich in Warmwassergebieten. Familie G y m n o d i n i d a e . Nackt oder mit sehr dünner einheitlicher Zellulosemembran. Amphidinium mit nahe dem Vorderende gelegener, Gymnodinium mit äquatorialer Querfurche, zahlreiche Arten im Meer und Süßwasser. Folgende ausschließlich marin: Polykrikos, Kolonialindividuen, kettenartige Zusammenfügung von 2, 4 oder 8 Gymnodinien zu einem einheitlichen Zellkörper. Pouchetia mit hochdifferenziertem ocellusartigen Stigma. — Noctiluca miliaris, hauptsächlicher Erreger des Meeresleuchtens, bis zu 1 mm große Gallertkugel, von Cytoplasmasträngen durchzogen. Eine Einkerbung mit rudimentärer Geißel entspricht wohl der Längsfurche; an deren Ende ein langer quergestreifter Tentakel. Vermehrung durch Zweiteilung und multiple Teilung. Die aus letzterer hervorgehenden, Gymnodinien-ähnlichen, aber nur mit Längsgeißel versehenen Schwärmer sind Gameten. — Leptodiscus medusoides, scheibenförmig, 1 mm groß, mit e i n e r rudimentären Geißel, bewegt sich nach Medusenart, Mittelmeer. Unterfamilie G y m n o s c l e r o t i n a e (z. B. Gattung Gymnaster) mit einer von zahlreichen Poren durchbohrten Zentralkapsel und Skelettbildungen; werden als Übergangsformen zu Radiolarien angesehen. I n der Unterfamilie B l a s t o d i n i n a e sind zahlreiche Ekto- und Entoparasiten, hauptsächlich von Planktonorganismen des Meeres, vereinigt. An oder in ihren Wirten wachsen sie geißellos zu beträchtlicher Größe heran; nur die durch Zerfallsteilung entstehenden und in die Außen-

1. Klasse: Mastigophora, Geißeltiere

91

w e h gelangenden Schwärmer vom Aussehen der Gymnodinien (Dinosporen) lassen die Verwandtschaftsbeziehung erkennen. Oodinium, ektoparasitisch an vielerlei Planktonten, kugelig oder birnförmig, mit wurzelartigen Plasmafortsätzen im Wirtskörper verankert. Blastodinium, im D a r m von Copepoden, meist einzeln in Form von länglichen Zysten, die vorn breit gerundet, hinten zugespitzt sind. Syndinium in der Leibeshöhle von Copepoden. Haplozoon, in Polychäten an der D a r m w a n d festgeheftet; aus den Teilungen gehen ein- oder mehrreihige Zellketten hervor. Merodinium u. a. intracellular in Radiolarien; die freiwerdenden Dinosporen sind vielfach mit Radiolarienschwärmern verwechselt worden. Familie P e r i d i n i d a e . Mit einem aus Platten zusammengesetzten Panzer (Abb. 44), bilden einen Hauptbestandteil des Süßwasser- und Meeresplanktons. Glenodinium, mit dünner Hülle und undeutlicher Abgrenzung der Platten, Gymnodinien-ähnlich (G. eine tum, Abb. 14, mit großem Stigma, im Süßwasser häufig). Peridinium von gedrungener Gestalt. Ceratium mit hornartigen Fortsätzen. Ordnung: E u g l e n o i d i n a . 1 oder 2 Geißeln entspringen am Grunde eines Geißelsäckchens, einer kanalartigen, in der Tiefe erweiterten Einsenkung am Vorderende A b b . 45. (Abb. 29). Vorwiegend im Süßwasser. Euglena sanguinea Familie E u g l e n i d a e . Mit grünen Chromit H ä m a t o chrom-Körnchen; matophoren und Stigma. ReservestofF ParaStigma dem Geimylum. Zweigeißelig ist Eutreptia. Bei der ßelsädcchen a n sitzend artenreichen Gattung Euglena ist die Geißel an der Wurzel gespalten (Abb. 29); Chromatophoren an Zahl und Gestalt bei den Arten verschieden; E. viridis, spindelförmig mit bandförmigen Chromatopho-

92

B. Übersicht über das System

ren, verschmutztes Wasser häufig grün färbend; E.sanguinea (Abb. 45) in stickstoffarmem Wasser durch Hämatochrom (S. 34) rot gefärbt. Astasia, von Euglena durch Fehlen des Chlorophylls und meist auch des Stigmas unterschieden; manche Arten können als Gelegenheitsparasiten im Darm von Rädertieren, Strudelwürmern und Copepoden stark heranwachsen, vermehren sich aber nur im Freien. Phacus, von breiter abgeplatteter Gestalt, meist mit Endstachel. Trachelomonas in Gehäuse mit flaschenhalsförmiger Öffnung, aus der die Geißel herausragt. Familie P e r a n e m i d a e . Farblos, Geißelsäckchen als Zellschlund gestaltet, der von Abb. 46. Chlamydomonas 3 Stäbchen gestützt ist. Ernährung durch Mikroorganismen. Peranemay mit einer nach vorn gerichteten, langsam beweglichen Geißel und einer Schleppgeißel; Bewegung kriechend. Urceolus, eingeißelig, mit trichterförmig erweitertem Schlund. Ordnung: P h y t o m o n a d i n a . Radiärsymmetrisch, in cellulosehaltiger, manchmal gallertig verdickter Hülle, aus welcher vorn meist 2 gleichlange Geißeln hervortreten (Abb. 46). Becherförmiges grünes Chromatophor. Stigma häufig vorhanden. Reserve$ stoff Stärke. Auftreten geschlechtlicher Vorgänge allgemein verbreitet (S. 71). Bilden die Ursprungsformen der Chlorophyceen (Grünalgen), doch ist in einigen farblosen À Vertretern auch eine Entwicklung in der Richtung des Tierreiches angebahnt. I Familie C h l a m y d o m o n a d i d a e . Individuen einzeln lebend. Chlamydomonas Abb. 47. (Abb. 46) mit wenig abstehender Hülle, Phytomonas tirucalii zahlreiche Arten, durch massenhaftes Auftreten Grünfärbung von Tümpeln und Lachen verursachend; Ch. nivalis bewirkt durch Hämatochromgehalt Rotfärbung auf alpinen Schneefeldern. Poly-

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1. Klasse: Mastigophora, Geißeltiere

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toma von der vorigen durch Fehlen des Chlorophylls unterschieden. Haematococcus (Abb. 10) mit dicker gallertiger Hülle, die von feinen Cytoplasmasträngen und 2 Röhren f ü r die Geißeln durchzogen ist; frische Wasseransammlungen rot färbend (S. 34). Familie V o l v o c i d a e , von einer Gallerthülle umschlossene Kolonien bildend, nur im Süßwasser. Gonium, tafelförmige Kolonien aus 4 (G. sociale) oder 16 Individuen (G. pectorale). Pandorina, kugelige Kolonien aus 16 dicht zusammenliegenden Individuen. Eudorina, Kolonien aus 32 in Abständen gelagerten Individuen. Volvox, große Gallertkugeln, in deren Peripherie hunderte (V. aureus) oder tausende (V. globator) von Einzelzellen liegen, die durch feine Plasmastränge verbunden und von denen nur wenige, durch Größe hervortretende fortpflanzungsfähig sind (vgl. S. 68). Ordnung: P r o t o m o n a d i n a . Vereinigt in sich rein heterotrophe Flagellaten, die keine Beziehungen mehr zu chlorophyllführenden Formen, von denen sie vermutlich ursprünglich herstammen, erkennen lassen. Die zahlreichen Familien, offenbar verschiedenen Ursprungs, weisen keine verwandtschaftlichen Züge mit einander auf. Die wichtigsten sind folgende: Familie C e r c o m o n a d i d a e . Ein- oder mehrgeißelig und amöboid beweglich. Gemeinsames Merkmal Verbindung des Basalkorns der Geißeln mit der Kernmembran durch einen Fibrillenkegel. A u f n a h m e geformter N a h r u n g durch Pseudopodien. Bewohner fauliger Flüssigkeiten, einige Darmparasiten. Cercomonas mit einer Schwimmgeißel und einer basal mit der Körperoberfläche verklebten Schleppgeißel; C. longicauda häufig in Kotaufschwemmungen; C. bistadialis kann bei reichlicher Ernährung unter Geißelverlust völlig zur Amöbe werden; C. equi im Pferdedarm und auch im K o t entwicklungsfähig. Enteromonas hominis mit 3 Vordergeißeln und einer am Körper haftenden Schleppgeißel, seltener Darmparasit des Menschen. Mastigamoeba mit einer Schwimmgeißel und fingerförmigen Pseudopodien.

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B. Übersicht über das System

Familie C r a s p e d o m o n a d i d a e . Mit einer von einem Plasmakragen umfaßten Geißel; in zarter gestielter Hülle (Codonosiga) oder abstehendem Gehäuse (Salpingoeca, Abb. 22), Bakterienfresser (S. 36), im Süßwasser, an Pflanzen oder Tieren festsitzend. Familie T r y p a n o s o m i d a e . Schlanke, vielfach schraubig gedrehte Formen mit e i n e r Geißel, an deren Basis ein rundes oder stäbchenförmiges Stoffwechselorganell (Blepharoplast). Parasiten. Blepharoplast und Geißelbasis nahe dem Vorderende: Leptomonas, Darmparasiten von Insekten; L. ctenocephali im Hundefloh, L. fasciculata in Stechmücken. Phytomonas, wirtwechselnd zwischen Pflanzensäfte saugenden Wanzen und Milchsaft führenden Pflanzen (hauptsächlich Euphorbiaceen, Wolfsmilchgewächse) der warmen Länder; Ph. tirucalli (Abb. 47) in Euphorbia tirucalli, Ostafrika. Leishmania, wirtwechselnd zwischen Mücken der Gattung Phlebotomus und Wirbeltieren, im Wirbeltier intracellular in Phagocyten als geißellose runde Körperchen; Erreger der Leishmaniasen des Menschen: L. donovani Kala-Azar, L. tropica Orientbeule, L. brasiliensis südamerikanische Hautleishmaniase. Blepharoplast neben dem Kern, Geißel seitlich frei werdend und durch undulierende Membran mit dem Körper verbunden: Crithidia, Darmparasiten von Insekten, U r sprungsformen von Trypanosomen. Blepharoplast hinter dem Kern, meist nahe dem Hinterende des Körpers, Geißel bildet lange undulierende Membran: Trypanosoma, Blutparasiten der Wirbeltiere aller Klassen, meist wirtwechselnd, im wirbellosen Wirt die Crithidiaform annehmend. Uberträger der Trypanosomen von Fischen und Amphibien (T. rotatorium des Gras- und Wasserfrosches) sind Egel, der Reptilien, Vögel und Säugetiere Insekten: T. lewisi in Ratte und Rattenfloh, T. melophagium in Schaf und Schaflausfliege. Das in Amerika den Menschen befallende T. cruzi (Chagaskrankheit) wird durch Wanzen (Triatomiden) übertragen. Stechfliegen der Gattung Glossina (Tsetsefliegen) übertragen den Erreger der

1. Klasse: Mastigophora, Geißeltiere

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Schlafkrankheit, T. gambiense (Abb. 28), u n d zahlreiche f ü r die Haustiere pathogene Arten in A f r i k a (T. brucei, congolense, vivax). T. evansi, Erreger der Surra der Pferde und Kamele in N o r d a f r i k a und Südasien wird durch Bremsen (Tabanidae) mechanisch übertragen, das weltweit verbreitete T. equiperdum unmittelbar durch den Deckakt (Beschälseuche der Pferde). Familie B o d o n i d a e . Mit einer nach vorn gerichteten und einer Schleppgeißel, an deren Ursprungsstelle ein großer Blepharoplast. Bodo mit freier Schleppgeißel; B. caudatus in jauchigen Flüssigkeiten. Trypanoplasma, Schleppgeißel durch undulierende Membran mit dem Körper verbunden, im Blut zahlreicher Süßwasserfische. Familie R e t o r t a m o n a d i d a e . Mit stark erweiterter, muldenförmiger Mundöffnung, in der eine Schleppgeißel schwingt; außerdem 1 oder 3 nach vorn gerichtete Geißeln. Retortamonas mit e i n e r nach vorn gerichteten Geißel; R. intestinalis seltener Darmparasit des Menschen. Chilomastix mit 3 Vordergeißeln; Ch. mesnili häufig im menschlichen Dickdarm. Familie T e t r a m i t i d a e . In jauchiger Flüssigkeit als Flagellaten und als Amöben auftretend und in beiden Phasen vermehrungsfähig. Gemeinsames Kennzeichen die Eigenart des Kernteilungsvorganges (S. 58, Abb. 26). Tetramitus, vorwiegend als viergeißeliges Flagellat mit großem Cytostom, bei stärkerer Salzkonzentration unter Verlust von Geißeln und Zellmund Verwandlung in Amöbe; T. rostratus. Naegleria (N.gruberi), Amöbenstadium überwiegend, als Flagellat zweigeißelig. Vablkampfia, nur als Amöbe bekannt; V. limax in Heuaufgüssen häufig. Familie D i s t o m a t i d a e . Doppelindividuen mit symmetrischen Körperhälften, die als 2 längsseits verschmolzene Individuen erscheinen, daher 2 Kerne, 2 Geißelgruppen sowie bei freilebenden Vertretern und auch manchen Parasiten 2 Mundspalten. Die Geißelgruppen bestehen meist aus je 3 Vordergeißeln und 1 Schleppgeißel. Hexamita inftata, mit 2 Mundspalten, aus denen die Schleppgeißeln hervortreten, in verschmutztem Wasser. Octomitus muris,

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B. Übersicht über das System

ohne Mundspalten, im Dünndarm von Ratten und Mäusen. Lamblia, Vorderteil des stark verbreiterten Körpers auf der Bauchseite mit großem, zur Anheftung an der Darmwand der Wirte dienendem Saugnapf, durch den die Vordergeißeln nach verschiedenen Richtungen von ihrer Ursprungsstelle abgedrängt sind (Abb. 5); Dünndarmparasiten, hauptsächlich bei Säugetieren; L. intestinalis beim Menschen, L. muris in Ratten und Mäusen. Ordnung: P o l y m a s t i g i n a . Darmparasitische Flagellaten mit wenigstens 4, vielfach sehr zahlreichen Geißeln. Die Verwandtschaft der hier vereinigten Formen kommt zum Ausdruck in dem besonderen Kernteilungsmodus mit Bildung einer extranuclearen Teilungsfigur des A b b . 48. Centrosoms (Abb. 48, vgl. S. 57). Kernteilungsstadium von Trichonympha. Hochgradig differenzierte Vertreter Nadi C l e v e l a n d treten als lebenswichtige Symbionten der holzfressenden Termiten und auch als Parasiten einiger Blattarien auf. Familie T r i c h o m o n a d i d a e . Zeigt den Grundtypus der Organisation, 4—6 Geißeln, darunter eine Schleppgeißel, und einen den Körper der Länge nach durchziehenden Achsenstab (Abb. 15). Monocercomonas, 3 Vordergeißeln, Schleppgeißel frei; M. colubrorum in Eidechsen und Schlangen verbreitet. Trichomonas, 3—5 Vordergeißeln, Schleppgeißel durch undulierende Membran mit einer Basalfibrille an der Körperoberfläche verbunden. Sehr zahlreiche Arten, hauptsächlich in Wirbeltieren; beim Menschen mehrere Arten im Dickdarm, T. tenax im Munde, T. vaginalis (Abb. 15) in der Scheide. T. muris u. a. Arten im Blinddarm von Ratten und Mäusen. Krankheitserreger sind: T. foetus in den Geschlechtsorganen des Rindes, Aborte verursachend, und T. gallinae, in Mundhöhle und Kropf zahlreicher Vögel, bei jungen Vögeln, besonders Tauben, durch Eindringen in die Gewebe und Verschleppung in Leber und andere Organe zu tödlichen Erkrankungen führend.

2. Klasse: Rhizopoda,

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Wurzelfüßler

Familie P y r s o n y m p h i d a e . 4 nach hinten gerichtete, der Körperoberfläche angeheftete Geißeln und ein Achsenstab; in Termiten (Pyrsonympha vertens in dem südeuropäischen Reticulotermes lucifugus) und in der Schabe Cryptocercus, die den ausgestorbenen Blattiden nahesteht, von denen die Termiten abzuleiten sind; Oxymonas mit Rüssel u. a. Bei den Symbionten von Cryptocercus tritt zur Zeit der Häutung des Wirtes Kopulation auf. Familie C a l o n y m p h i d a e . Kolonialindividuen, zusammengesetzt aus zahlreichen Individuen vom Typus Monocercomonas, daher zahlreiche Kerne, Geißelapparate und Achsenstäbe. In Termiten. Calonympba grassii (Abb. 33). Familie H y p e r m a s t i g i d a e . Sehr mannigfaltig gestaltete Formen mit e i n e m Kern und sehr zahlreichen Geißeln; Achsenstäbe zahlreich oder ganz fehlend. In Termiten und einigen Blattarien; größte Formenfülle in Cryptocercus, bei dessen Symbionten auch Geschlechtsvorgänge auftreten. Lophomonas, Geißeln gürtelfömig nur am Vorderende sitzend, Achsenstäbe hinter dem Kern zu einheitlichem Stiel vereinigt; L. blattarum, kugelig, L. striata spindelförmig, längsgestreift, in der Schabe Blatta orientalis. Holomastigotes elongatus, Geißeln in Spiralen den Körper bis zum Hinterende bedeckend, Trichonympha agilis, mit einem aus Kappe und Tubus bestehenden Kopforganell, nur vordere Körperhälfte dicht mit Geißeln bedeckt; beide in Reticulotermes lucifugus. Trichonympha-Arten außer in zahlreichen Termiten auch in Cryptocercus. 2. Klasse: Rhizopoda,

Wurzelfüßler.

Mit Pseudopodien, Cytoplasmafortsätzen verschiedener Gestalt, zur Bewegung und Nahrungsaufnahme versehen. Ordnung: A m o e b i n a , Amöben. Nackt, von unregelmäßiger Gestalt, Süßwasserformen mit meist 1, selten mehreren pulsierenden Vakuolen, marine in der Regel, parasitische stets ohne solche. Hartmannella, kleine Amöben mit großem, stark färbbarem Binnenkörper in dem bläschenförmigen Kern; in fauligen Flüssigkeiten; H. polyphagus mit zahlreichen R e i c h e n o w, Protozoen

7

B. Obersicht über das System

98

fingerförmigen Pseudopodien, häufiger Kotbewohner; H. hyalina in feuchter Erde. Amoeba proteus (Abb. 1), bis 500 ß groß, am Grunde von Teichen und Tümpeln häufig; A. vespertilio, 200—300 ß , mit kurzen, konisch zugespitzten Pseudopodien, in Sumpf- und Moorwasser; A. terricola, mit dicker Pellikula, ohne Pseudopodienbildung, in Moos und feuchter Erde. Pelomyxa palustris, vielkernig, größte Amöbe (1—2 mm), im Faulschlamm. Parasiten vom Hartmannella -Typus Joda-

.

o

Abb. 49. R e i f e Zyste von Entamoeba hUlolytica (A) und E. coli (B)

Menschen Uientamoeba fragilis, Kernteilung während des Wachstums, Und z w a f

n a c h

d e m

T y p u s

der Polymastigina (S157); vermutlich ein amöboid gewordenes Flagellat. Verbreitetste parasitische Gattung Entamoeba; beim Menschen im Dickdarm E. histolytica mit vierkerniger Zyste (Abb. 49 A), verursacht Amöbenruhr und Leberabszeß (S. 88), und E.coli mit achtkerniger Zyste (Abb. 4 9 B ) ; im Munde,. im Zahlbelag häufig, E. gingivalis. E. muris mit achtkerniger Zyste in Ratten und Mäusen. Der E. histolytica ähnlich die in Schlangen pathogene E. invadens und die bei Amphibien verbreitete E. ranarum. Ordnung: T e s t a c e a . Amöben mit einkammerigem Gehäuse, das mit einer großen Mündungsöffnung versehen ist, aus der die Pseudopodien hervortreten. Vermehrung durch Zweiteilung, wobei das eine Tochtertier eine neue Schale bildet. Fast ausschließlich im Süßwasserschlamm und in Moospolstern. Mit Lobopodien (S. 23): Arcella, rein organische Schale, unten weit eingebogen, mit zentraler Öffnung; A. vulgaris, zweikernig (Abb. 11); A. polypora mit zahlreichen Ker-

2. Klasse: Rhizopoda, Wurzelfüßler

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nen. Difflugia, Schale aus Fremdkörpern zusammengesetzt; größte Art D. pyriformis (Abb. 50), bis 500 ß Schalenlänge. Nebela, Schale seitlich abgeplattet, aus verschieden geformten Kieselplättchen mosaikartig zusammengesetzt; N. collaris in T o r f wässern. Mit Filopodien (S. 231: Euglypha, Schale aus ovalen Kieselplättchen, die sich an den Rändern überdecken, zuweilen mit Stacheln; E. alveolata (Abb. 51). Cblamydophrys stercorea mit dünner, strukturloser Schale, Filopodien verzweigt, in fauligen Flüssigkeiten. O r d n u n g : F o r a m i n i f e r a . Beschalte, mit A b b . 50. Rhizopodien versehene, marine Formen. Bei Difflugia pyriformis den primitiveren Vertretern Schale aus verkitteten Fremdkörpern (Sandkörnern) und ungekammert. Die typischen Formen mit gekammerter perforater oder imperforater Kalkschale (S. 18). Entwicklung gewöhnlich ein Generationswechsel, der in einem Dimorphismus der Gehäuse zum Ausdruck kommt (S. 82, Abb. 34). Ungeheure Formenmannigfaltigkeit, auch fossil; haben infolge der guten Erhaltungsfähigkeit der Gehäuse zum A u f b a u mächtiger Gesteinsschichten (Kreide, Grünsandstein, Nummulitenkalk) beigetragen. N u r einige typische Formen seien erwähnt: Ammodiscus in spiral aufgerollter, ungekammerter Sandröhre. Patellina mit kegelförmiger Kalkschale. Nodosaria, sehr fein perforierte Kalkschalen, deren Kammern perlschnurartig aneinandergereiht sind (Abb. 52 B); bei Lagena trennen sich die A b b . 51. neuen Kammern gleich nach ihrer Euglypha alveolata Entstehung ab, erscheint daher einkammerig. Textularia, Kammern alternierend zweizeilig angeordnet (Abb. 52 A). Biloculina, neue Kammern um-

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B. Übersicht über das System

fassen die früheren so weit, daß äußerlich immer nur die beiden letzten sichtbar sind (Abb. 34). Schneckenförmig gewundene perforierte Schalen haben Rotdia (Abb. 12), Globigerina mit langen Schwebstacheln und Nummulites, dieser hauptsächlich fossil mit Arten von mehreren Zentimetern Größe. Ordnung: H e l i o z o a , Sonnentierchen. Kugelig, mit allseitig ausstrahlenden Axopodien (S. 24), deren Achsenfäden sich in das KörperAbb. 52. innere fortsetzen. Vermehrung durch A Textiilaria, B Nodosaria Zweiteilung. Bei 2 Vertretern Autogamie (S. 78, Abb. 39). Oberwiegend im Süßwasser. Unterordnung: A c t i n o p h r y d i a . Ohne Zentralkorn, mit nackter Oberfläche. Actinophrys sol, einkernig; Actinosphaerium eichhorni (Abb. 2), vielkernig, bis 1 mm groß. Unterordnung: C e n t r o h e l i d i a . Achsenfäden der Axopodien entspringen von einem Zentralkorn, Gallerthülle, häufig mit kieseligen Elementen.' Raphidiophrys, Hülle mit tangential gelagerten Kieselplättchen, Acanthocystis mit radiären Kieselnadeln. Ordnung: Radio1 a r i a. Mit Zentralkapsel und meist mit Skelettbildungen aus Kieselsäure (ausgenommen Acantharia,

2. Klasse: Rhizopoda,

Wurzelfüßler

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S. 15); Rhizopodien und Axopodien; im Cytoplasma meist Zooxanthellen. Manche vermehren sich durch Zweiteilung; verbreiteter ist Bildung zweigeißeliger Schwärmer durch multiple Teilung (S. 70). Im Meeresplankton. Unterordnung: A c a n tharia. Von den übrigen Radiolarien stark abweichend. Zentralkapsel nur in Form einer plasmatischen Scheidewand, die von den radiären Skelettnadeln durchbohrt wird. Die im Mittelpunkt zusammenstoßenden Nadeln sind mit Myophrisken (S. 32) versehen und können noch durch Gitterkugeln verbunden sein. Acanthometra elastica (Abb. 8), Dorataspis loricata (Abb. 9). Unterordnung: S p u m e l l a r i a . Kräftige kugelige Zentralkapsel Abb. 54. Cyrtocalpis urceolus. — Nach H a e c k e l mit zahlreichen Poren. Skelett häufig fehlend; Thalassicolla nucleata (Abb. 53). Koloniebildende Formen mit zahlreichen Zentralkapseln in gemeinsamem extrakapsulären Cytoplasma: Collozoum ohne, Sphaerozoum mit Skelettnadeln. Unterordnung: N a s s e l l a r i a . Zentralkapsel mit e i n e r großen Öffnung, die durch einen porösen, nach innen gestülpten Kegel verschlossen ist. Skelett aus soliden Elementen sehr mannigfaltig gestaltet. Cyrtocalpis urceolus (Abb. 54).

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B. Übersicht über das System

Unterordnung: P h a e o d a r i a . Kennzeichen das Phaeodium, eine extrakapsulär gelagerte granulierte braune Masse von ungeklärter Bedeutung im Stoffwechsel. Zentralkapsel mit mehreren Öffnungen, meist 1 Haupt- und 2 Nebenöffnungen. Skelett aus hohlen Kieselelementen. Aulacantha scolymantha, Skelett zusammengesetzt aus Radialstacheln und einem Mantel von feinen Tangentialstacheln. 3. Klasse: Sporozoa, Sporentierchen. Parasitische Protozoen, in deren Entwicklungsgang Sporen gebildet werden, die der Übertragung auf neue Wirte dienen. Die hier vereinigten Unterklassen weisen keine verwandtschaftlichen Züge auf. Unterklasse: T e l o s p o r i d i a . Entwicklung eine Folge von Agamogonie, Gamogonie, Kopulation und Sporogonie (vgl. S. 83, Abb. 35), wobei entweder die Zygote ganz zur Spore wird (Gregarinida) oder eine Oozyste ist, die in der Regel in mehrere Sporen zerfällt (Coccidia). Ordnung: G r e g a r i n i d a . Männliche und weibliche Gameten entstehen durch multiple Teilung der in einer Zyste vereinigten Gamonten. Je nachdem der Gamogonie eine Agamogonie voraufgeht oder der Sporozoit unmittelbar zum Gamonten heranwächst, unterscheidet man die Unterordnungen S c h i z o g r e g a r i n a r i a (z. B. Caulleryella in Larven von Culex, Anopheles und anderen Dipteren) und E u g r e g a r i n a r i a . Die letzteren, ungemein verbreitete Parasiten wirbelloser Tiere, zerfallen in C e p h a l i n a und A c e p h a l i n a . Bei den Cephalina ist der Körper durch ein Septum in Protomerit und Deutomerit getrennt, letzterer den Kern enthaltend, und am Vorderende ist eine Hafteinrichtung (Epimerit, S. 20) vorhanden; sie sind Darmparasiten von Arthropoden (Gregarina polymorpha und andere Arten im Mehlwurm, Actinocephalus dujardini [Abb. 13] in Lithobius forficatus). Die Acephalina, mit ungegliedertem Körper, bewohnen meist andere Organe als den Darm; die zahlreichsten Vertreter (dar-

3. Klasse: Sporozoa, Sporentierchen

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unter Gattung Monocystis) in den Samenblasen von Oligochäten. Ordnung: C o c c i d i a . Der männliche Gamont (Mikrogametocyt) zerfällt in zahlreiche Mikrogameten, der weibliche wird unmittelbar zum Makrogameten (Oogamie, S. 71). Die Agamogonie fehlt nur in seltenen Fällen (bei Eucoccidium dinophili G r e l l ) . Intracellulare Parasiten, hauptsächlich des Darms, bei Wirbellosen und Wirbeltieren. Unterordnung: A d e l e i d e a . Der Mikrogametocyt vereinigt sich mit dem Makrogameten und bildet nur 2 oder 4 Mikrogameten. T y p u s Adelea ovata in Lithobius forficatus, zahlreiche Sporen mit je 2 Sporozoiten in der Oozyste. Wirtwechselnde Vertreter: Haemogregarina stepanowi, Agamogonie und Gamogonie in den Blutkörperchen von Emys vrbicularis (Sumpfschildkröte), Befruchtung und Sporogonie in dem Rüsselegel Placobdella catenigera. Karyolysus, zahlreiche Arten, Blutparasiten von Eidechsen, übertragen durch die Milbe Liponyssus saurarum. Unterordnung: E i m e r i d e a . Mikrogametocyt entwickelt sich getrennt vom Makrogameten und bildet zahlreiche Mikrogameten. Nach der Anzahl der Sporen und Sporozoiten in der Oozyste werden die Gattungen unterschieden. Umfangreichste Gattung Eimeria, Oozyste mit 4 Sporen, jede mit 2 Sporozoiten. E. schubergi (Abb. 35), die Art, bei der zuerst die Entwicklung aufgeklärt wurde, in Lithobius. Hauptsächlich in Wirbeltieren aller Klassen, viele Krankheitserreger (S. 87) bei Haustieren (Rind, Schaf, Ziege, Schwein, Kaninchen, Hausgeflügel); nicht im Darm, sondern in den Gallengängen der Leber sitzt E. stiedae des Kaninchens; E. gadi in der Schwimmblase von Schellfischen und Verwandten. Isospora, Oozyste mit 2 Sporen, jede mit 4 Sporozoiten; mehrere Arten in H u n d und Katze, f ü r Jungtiere pathogen, I. lacazei in Singvögeln, desgleichen. I. belli seltener Darmparasit des Menschen. Durch Wirtswechsel bemerkenswert ist Aggregata; Agamogonie in Krabben (Brachyuren), die von Tintenfischen (Sepia und Octopus) gefressen werden, in deren D a r m Mikro-

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B. Übersicht über das System

gametenbildung, Befruchtung und Sporogonie erfolgt; durch Fressen des sporenhaltigen Kotes infizieren sich die Krabben. Unterordnung: H a e m o s p o r i d i a . Wirtwechselnd, Blutparasiten von Säugetieren, Vögeln und Reptilien, übertragen durch blutsaugende Dipteren. Im "Wirbeltier Agamogonie, im Darm des Insekts Mikrogametenbildung und Befruchtung. Zygote wandert als beweglicher Ookinet in die Darmwand und wird zur Oozyste. In dieser entstehen ohne Sporenbildung unmittelbar zahlreiche Sporozoiten, die sich in den Speicheldrüsen ansammeln und durch den Stich übertragen werden. Familie H a e m o p r o t e i d a e . Agamogonie in Phagocyten oder Organzellen, nur Makrogameten und männliche Gamonten (Mikrogametocyten) in Blutzellen. • L e u c o c y t o zoon, Geschlechtsformen in Lymphocyten, sehr verbreitete Vogelparasiten, Überträger Simulium-Aiten. Haemoproteus, Geschlechtsformen in Erythrocyten, außer in zahlreichen Vögeln auch in Reptilien der warmen Länder; Überträger Lausfliegen der Gattung Lynchia. Verwandte Parasiten auch in Säugetieren (Fledermäusen und Affen). Familie P i a s m o d i d a e . Agamogonie nur zu Beginn ausschließlich exoerythrocytär, später teilweise auch in den Erythrocyten; Überträger Stechmücken der Familie Culicidae. Bei den zahlreichen Plasmodium-Arten in Vögeln (verbreitetste Art P. praecox in Singvögeln, übertragen durch Culex-Arten) exoerythrocytäre Phase in Phagocyten. Von Säugetieren sind besonders Affenarten und Mensch Wirte von Plasmodien, deren exoerythrocytäre Phase im Leberparenchym auftritt und die von AnophelesArten übertragen werden. Malariaparasiten des Menschen: P. vivax (Tertiana), P. malariae (Quartana), P. falciparum (Tropica). Blutkörperparasiten unklarer Verwandtschaft, offenbar keine Sporozoen, sind die P i r o p l a s m e n , Krankheitserreger der Haustiere (besonders Rind, Pferd, Schaf, Ziege, Hund), übertragen durch Zecken; Babesia bigemina ver-

3. Klasse: Sporozoa, Sporentierchen

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ursacht das Texasfieber, Theileria parva das afrikanische Küstenfieber der Rinder. Unterklasse: C n i d o s p o r i d i a . Sporen mit nesselkapselartigen Bildungen (Polkapseln). Ordnung: M y x o s p o r i d i a . Aus mehreren Zellen bestehende Sporen mit zweiklappiger Schale (vgl. Entwicklung S. 84) und einem Amöboidkeim. Sehr verbreitete Fischparasiten, als amöboide Gebilde in Hohlorganen (Gallenblase, Harnblase) oder in den Geweben verschiedener Organe. Unterscheidung der zahlreichen Gattungen nach dem Sporenbau. 2 Polkapseln nebeneinander zeigen die Abb. 55. Myxobolus ovalen Sporen von Myxobolus pfeifferi pfeifferi, Spore (Abb. 55), Muskelparasit der Barbe, Erreger der Beulenkrankheit, und von Myxosoma cerebrale, das durch Zerstörung des knorpeligen Skeletts junger Bachsaiblinge die Drehkrankheit hervorruft. Spore mit langem Schwanzanhang Henneguya; H. psorospermica in Zystenform an den Kiemen des Hechtes. 4 Polkapseln Cbloromyxum, Ch. leydigi in der Gallenblase von Haien und Rochen. 2 Polkapseln an entgegengesetzten Polen, Spore spindelförmig, Myxidium incurvatum in Gallenblase und Gallengängen zahlreicher Meeresfische; Sporen an den Polen abgestutzt Sphaeromyxa sabrazesi (Abb. 41) in der Gallenblase des Seepferdchens. Ordnung: A c t i n o m y x i d i a . Spore 3strahlig mit 3 Polkapseln und zahlreichen Amöboidkeimen. Kleine Gruppe, hauptsächlich in Süßwasser-Oligochäten (Tubificiden). Ordnung: M i c r o s p o r i d i a . Einzellige ovale Sporen mit 1 Polkapsel, einzeln oder zu mehreren aus einem Pansporoblasten entstehend. Intracellulare Parasiten von Arthropoden und Fischen. Nosema, Sporen einzeln; N. bombycis, in allen Organen der Seidenraupen, verursacht die Fleckenkrankheit; N.apis, in der Darmwand der Honigbiene, bei starkem Befall schädlich. Glugea, Sporen zu 2 vereinigt: G. anomala im

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B. Ubersicht über das System

Stichling. Thelohania, Sporen zu 8 vereinigt, in Krebsen und in Insektenlarven. Plistophora, zahlreiche Sporen in gemeinsamer Hülle, bei Fischen und Arthropoden;P.ebrenbaumi bildet große Geschwülste in der Muskulatur des Seewolfes; P. schubergi pathogen f ü r die Raupen des Schwammspinners und des Goldafters. Unterklasse: H a p l o s p o r i d i a . Wenig umfangreiche Gruppe von Parasiten hauptsächlich in marinen Anneliden und Schnecken sowie in Ascidien; Sporen haben eine Öffnung mit Deckel. Haplosporidium chitonis in K ä f e r schnecken. Unterklasse: S a r c o s p o r i d i a . Muskelparasiten in Gestalt spindel- oder eiförmiger Gebilde, die von sichelförmigen Sporen erfüllt sind. Infektionsweg und früheste Entwicklungsstadien unbekannt. Sarcocystis tenella häufig am Schlund des Schafes, andere Arten bei Pferd, Rind, Schwein; einige Male auch beim Menschen gefunden. 4. Klasse: Ciliopbora, Bewegungsorganellen.

Wimpertiere.

Mit Wimpern

als

Unterklasse: P r o t o c i l i a t a . Die Bezeichnung beruht auf der Annahme, daß diese nur parasitisch in altertümlichen Wirbeltieren vorkommenden Protozoen Reste von U r formen der Ciliaten sind. Zeigen aber von der Bewimperung abgesehen mit den echten Ciliaten nichts Gemeinsames. Einzige Familie O p a l i n i d a e , gleichmäßig bewimpert, 2 oder zahlreiche g l e i c h a r t i g e Kerne, Fortpflanzung Längsteilung, Geschlechtsvorgang Kopulation. Fast ausschließlich Darmparasiten ungeschwänzter Amphibien. Zweikernig die zylindrische Protoopalina (P. intestinalis in Kröten) und die flache Zelleriella (in amerikanischen Anuren), vielkernig die zylindrische Cepedea (C. dimidiata im Wasserfrosch) und die flache Opalina (O. ranarum im Grasfrosch). Unterklasse: Ciliata. Kennzeichen: Kerndualismus (S. 11), Querteilung, Konjugation (S. 73, Abb. 36). Systematische Einteilung nach Art der Bewimperung.

4. Klasse: Ciliophora, Wimpertiere

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I . O r d n u n g : H o l o t r i c h a . Einfache "Wimpern die ganze Oberfläche oder Teile derselben bedeckend, nur Verklebung zum Munde führender Wimpern zu Membranen kommt vor. Unterordnung: G y m n o s t o m a t a . Oberflächlich liegender Mund f ü h r t in Schlund mit Trichocystenbündel oder Reusenapparat. Mund am Vorderende bei Didinium (Abb. 56) mit 2 Wimperkränzen, Coleps (Abb. 7) mit Plattenpanzer, Lacrymaria (Abb. 21) mit langem kontraktilen Hals, Actinobolina (Abb. 23). B ü t s c h l i i d a e , Magen- und Darmparasiten von Huftieren, meist mit Statocyste (S. 54). Mund auf der breiten Ventralseite, Schlund mit Reuse: ChilodoA b b . 56. nella; Ch. cyprini auf H a u t und Kiemen Didinium nasutum von Süßwasserfischen, bei starkem Befall pathogen. Mund am Seitenrand: Loxodes mit Statocystenreihe (S. 54), L. magnus (Abb. 24) mit zahlreichen Groß- und Kleinkernen. Unterordnung : T r i c h o s t o m a t a . Mund am Grunde einer einfachen oder doppelten Einsenkung (Peristom und Vestibulum), die der N a h r u n g s z u f u h r dienenden Wimpern alle einfach. Colpoda, nierenförmig, Körperrand vor dem Mundtrichter gekerbt, Vermehrung in Zysten; in fauligem Wasser und Kot. Paramecium, breite Furche vom Vorderende bis Körpermitte f ü h r t in Vestibulum; P. caudatum (Abb. 16), gemeinste Art im Schlamm: P. bursaria gewöhnlich mit Zoochlorellen; P. aurelia mit 2 Kleinkernen. Unterordnung: A p o s t o m e a . Mit einfacher Mundbewimperung und rosettenförmigem Vestibulum, zeichnen sich durch Wechsel einer freilebenden u n d einer parasitischen Generation aus. Die freie Form enzystiert sich am Panzer von Krebsen. Wenn diese sich häuten oder sterben, schlüpft das Ciliat, abweichend gestaltet, aus der Zyste und unter den Panzer, ernährt sich von Körpersubstanzen des Wirtes und wächst stark heran. Aus einer schnellen Folge von Zweiteilungen geht wieder die freie Generation hervor. Verbreitetste Gattung Gymnodiniöides; G. inkystans, als

108

B. Obersicht über das System

Zyste an den Kiemenblättern, als Parasit innerhalb der Exuvie von Krabben, im Süßwasser G. zonatum bei Gammarus pulex. Unterordnung: H y m e n o s t o m a t a . Zum Munde führende Wimperreihen zu Membranen verklebt. Frontonia leucas ohne, F. vernalis mit Zoochlorellen, bis 500 ß große Schlammbewohner. Ichthyophthirius multifiliis, Hautparasit der Fische, Vermehrung in Zyste durch Folge von Zweiteilungen, Jugendform 45 ß, erwachsene bis 800 ß groß. Pleuronema mit breiter segelartiger Membran. Unterordnung : T h i g m o t r i c h a . Größtenteils in der Mantelhöhle von Muscheln, mit einem Feld unabhängig schlagender thigmotaktischer Wimpern, welche Festheftung des Körpers bewirken. Weisen zunehmende Grade der Anpassung an den Ektoparasitismus auf. Tribus S t o m o d e a , Mund vorhanden; Conchophthirus mytili in der Mantelhöhle von Mytilus edulis. Tribus R h y n c h o d e a , Mund rückgebildet, stattdessen ein Saugrüssel mit fädigen Fortsätzen; Sphenophrya dosiniae, erwachsen unbewimpert, an den Kiemen zahlreicher Muscheln. Unterordnung: A s t o m a t a . Gleichmäßig bewimperte mundlose Parasiten, vielfach mit Hafteinrichtungen an der Darmwand ihrer Wirte festsitzend. Vermehrung häufig durch terminale Knospung. Am stärksten verbreitet in Anneliden (Radiophrya hoplites, Abb. 30, mit hakenförmigem Skelettstück festsitzend, in Oligochäten), einige Arten in Amphibien (Haptophrya mit großem Saugnapf). II. Ordnung: S p i r o t r i c h a . Mit einer vom Vorderpol zum Munde führenden Zone quergestellter Membranellen (S. 29), gewöhnlich in rechts gewundener Spirale. Unterordnung : H e t e r o t r i c h a . Außer der adoralen Membranellenzone gleichmäßige Bewimperung gewöhnlich des ganzen Körpers. Spirostomum, fadenförmig, sehr kontraktil; S. ambiguum 2—3 mm lang, S. teres bis 450 ß. Stentor (Abb. 18) trichterförmig; S. polymorphus meist mit Zoochlorellen, S. coeruleus mit bläulichem, S. igneus mit rotem Pigment. Bursaria truncatella, beuteiförmig, mit tief eingesenktem Peristom, bis 1 mm groß. Parasitisch:

4. Klasse: Ciliophora, Wimpertiere

109

Nyctotherus, mit seitlichem tiefen Mundtrichter; N. ovalis in Blatta orientalis, N. cordiformis in Fröschen und Kröten. Balantidium coli, oval mit spaltförmigem Peristom, im Blinddarm des Schweins, gelegentlich auch beim Menschen. Unterordnung: O l i g o t r i c h a . Außer der adoralen Zone nur wenige Wimpern. Hauptvertreter Tintinnidae, in mannigfaltig gestalteten Gehäusen (Abb. 19); große Formenfülle im Meeresplankton, wenige Arten im Süßwasser. Unterordnung: Entodiniom o r p h a . Darmparasiten von Säugetieren, hauptsächlich Huftieren. Wimpergebilde der adoralen Zone griffeiförmig (Cirren, S. 28), ebenso sonst vorhandene Wimperreihen; meist mit Skelettbildungen. Besonders formenreich und massenhaft im Pansen der Wiederkäuer. Entodinium nur mit adoraler Zone. Abb. 57. Troglodytella gorillae Diplodinium mit 2. Cirrenreihe am Vorderende. Ophryoscolex, 2. Cirrenreihe am Ende des ersten Körperdrittels. Im Blinddarm des Pferdes Cycloposthium mit je einer Cirrenreihe dorsal und ventral nahe dem Hinterende. Andere Vertreter bei Tapir, Nashorn, Elefant, Menschenaffen (Troglodytella gorillae, Abb. 57, mit 4 Cirrenreihen). Unterordnung: C t e n o s t o m a t a . Adorale Zone nur aus 8 Membranellen, ferner einige Gruppen langer Wimpern; am Hinterende oft dornartige Fortsätze (Epalxis mirabilis). Sehr kennzeichnende Bewohner des Faulschlammes. Unterordnung: H y p o t r i c h a . Dorsoventral abgeflacht, dorsal nur Tastborsten, ventral außer der adoralen Zone bewegliche Wimpern, die in zunehmendem Grade zu Cirren verklebt sind. Stylonychia mytilus (Abb. 17), außer 18Cir-

110

B. Übersicht über das System

ren und 3 Schwanzborsten jederseits eine Reihe einfacher Randwimpern. Euplotes ohne Randwimperreihen; E. crassus (Abb. 58), marin, E. patella Süßwasser. Aspidisca Bewimperung nur 7 Stirn- und 5 Aftercirren.

Abb. 58. Euplotes crassus. — Nach KiesSelbach

I I I . Ordnung: P e r i t r i c h a . Scheibenförmiges Peristomfeld von 2 Wimperstreifen umfaßt, die links gewunden in das Vestibulum führen. Wimpern des äußeren Streifens zu Membran verklebt. Unterordnung: M o b i l i a . Mittels H a f t scheibe an der Oberfläche von Wassertieren sitzend, aber gleitend beweglich. Am Rande der Haftscheibe ein Wimperkranz. Trichodina pediculus auf Süßwasserpolypen; T. domerguei auf H a u t und Kiemen von Süßwasserfischen, bei starkem Befall pathogen.

Unterordnung: S e s s i l i a . In der Regel festsitzend auf Wasserpflanzen und -tieren, hinterer Wimperkranz tritt nur bei Übergang in die Schwärmform auf. Epistylis (Abb. 37) auf verzweigten, nicht kontraktilen Stielen. Stiele mit Muskel (Abb. 20): Vorticella einzeln auf kontraktilem Stiel; koloniebildend Carchesium mit von einander unabhängigen, Zoothamnium mit zusammenhängenden Stielmuskeln. In festsitzendem Gehäuse 'Vaginicola (Abb. 59). IV. O r d n u n g : C h o n o t r i c h a . Kleine Gruppe nur auf Flohkrebsen (Amphipoden) festsitzender Ciliaten mit Mundtrichter, der im Inneren Wimperreihen trägt; Abb. 59. keine weitere Körperbewimperung. VerVagimcoU mehrung durch Knospung. Spirochona gemmipara (Abb. 31) auf den Kiemenblättern von Garnmarus pulex.

4. Klasse: Ciliophora,

Wimpertiere

111

V . O r d n u n g : S u c t o r i a . Erwachsen unbewimpert, festsitzend, mit Tentakeln (S. 40) zur Nahrungsaufnahme. Durch Knospung entstehende Jugendformen mit Wimperkränzen versehene Schwärmer. Metacineta mystacina (Abb. 40), in gestieltem Gehäuse, das am Rande 6 Zipfel bildet, an Algen; Vermehrung durch äußere Knospung. Tokophrya(Abb. 32), gestielt, ohne Gehäuse, innere Knospung. Ephelota (Abb. 38), mit Greif- und Saugtentakeln, marin. Dendrocometes paradoxes auf den Kiemenblättern von Gammarus pulex, baumförmige Verästelung auf einer Basalplatte.

112

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113

SACHREGISTER A c a n t h a r i a 101 A c a n t h o c y s t i s 100 A c a n t h o m e t r a 15, 101 A c t i n o b o l i n a 41, 107 A c t i n o c e p h a l u s 20, 102 A c t i n o m y x i d i a 105 A c t i n o p h r y s 48, 100 — A u t o g a m i e 78 Actino§phaerium 9 , 1 0 , 1 0 0 — A u t o g a m i e 79 — T e i l u n g 62 A d e l e a 103 A d e l e i d e a 103 A g a m e t e n 70 A g g r e g a t a 84, 103 A m i t o s e 61 A m m o d i s c u s 99 A m o e b a p r o t e u s 9, 98 — t erri col a 98 — v e s p e r t i l i o 98 A m ö b e n 97 A m o e b i n a 97 A m p h i d i n i u m 90 A n i s o g a m i e 71 A n o x y b i o n t e n 45 A p o s t o m e a 107 A r c e l l a p o l y p o r a 98 — v u l g a r i s 17, 98 A s p i d i s c a 28, 110 A s t a s i a 34, 92 A s t o m a t a 108 Augcnfleck 52 A u l a c a n t h a 102 — K e r n t e i l u n g 60 A u t o g a m i e 77 A u t o t r o p h i c 7, 33 A x o p o d i e n 24, 37 B a b e s i a b i g e m i n a 104 B a l a n t i d i u m c o l i 109 B a s a l k o r n 25, 62, 63, 66 B e w e g u n g s o r g a n e l l e n 22 B i l o c u l i n a 70, 99 B l a s t o d i n i n a e 90 B l a s t o d i n i u m 91 B o d o c a u d a t u s 95 B u r s a r i a 108 C a l o n y m p h a 14, 68, 97 C a l o n y m p h i d a e 87, 97 Reichenow,

Carchesium 20, 31, 110 C a u l l e r y e l l a 102 C e n t r o s o m 57 C e r a t i u m 91 — K e r n t e i l u n g 60 C e r c o m o n a d i d a e 93 C e r c o m o n a s 93 C h e m o t a x i s 50 C h i l o d o n e l l a 14, 26, 75, 107 C h i l o m a s t i x mesnili 95 C h i l o m o n a s 34, 89 C h l a m y d o m o n a s 34, 92 — G a m e t e n 71 — T e i l u n g 66 — c o c c i f e r a , O o g a m i e 72 — n i v a l i s 92 C h l a m y d o p h r y s 99 C h l o r o m y x u m 105 C h l o r o p h y l l 33 C h o n o t r i c h a 110 — E n t w i c k l u n g 81 — K o n j u g a t i o n 77 Chromatin 9 C h r o m a t o p h o r e n 33 C h r o m o s o m e n 9, 57 Chromosomenkonjugation 78 C h r o m u l i n a 89 C h r y s i d e l l a 89 C h r y s o m o n a d i n a 89 C i l i a t a 106 — K o n j u g a t i o n 73 — N a h r u n g s a u f n a h m e 37 C i l i o p h o r a 106 C i r r e n 28 C n i d o s p o r i d i a 105 C o c c i d i a 103 — E n t w i c k l u n g 83 C o c c o l i t h o p h o r i d a e 89 C o d o n o s i g a 94 C o l e p s 14, 107 C o l l o z o u m 101 C o l p o d a 107 — T e i l u n g 66 C o n c h o p h t h i r u s 108 C r a s p e d o m o n a d i d a e 36, 94 C r i t h i d i a 94 C r y p t o m o n a d i n a 89

Protozoen

C r y p t o m o n a s 34, 89 C t e n o s t o m a t a 45, 109 — V o r k o m m e n 86 C y c l o p o s t h i u m 109 C y r t o c a l p i s 101 C y t o p h a r y n x 36 Cytoplasma 9 C y t o p y g e 42 C y t o s t o m 36 D a c t y l o d i l a m y s 41 D e n d r o c o m e t e s 111 D c u t o m e r i t 81 D i d i n i u m 26, 107 D i f f l u g i a p y r i f o r m i s 17, 99 D i n o b r y o n 89 D i n o f l a g e l l a t a 89 D i n o p h y s i d a e 90 D i p l o d i n i u m 109 d i p l o i d 11, 78, 79 D i s t o m a t i d a e 95 D o r a t a s p i s 16, 101 E i m e r i d e a 103 E i m e r i a 103 — E n t w i c k l u n g 72, 83 E k t o p a r a s i t i s m u s 86 Ektoplasma 8 E n d o l i m a x n a n a 98 E n d o m i t o s e 11, 60, 75 E n e r g i d e 10 E n t a m o e b a c o l i 98 — g i n g i v a l i s 98 — h i s t o l y t i c a 88, 98 — i n v a d e n s 98 — m u r i s 98 — r a n a r u m 98 E n t e r o m o n a s h o m i n i s 93 F . n t o d i n i o m o r p h a 109 E n t o d i n i u m 109 E n t o p a r a s i t i s m u s 86 Entoplasma 8 E p a l x i s 109 E p h e l o t a g e m m i p a r a 111 — K o n j u g a t i o n 77 E p i m e r i t 20, 81 E p i s t y l i s 19, 110 — K o n j u g a t i o n 76 E u c o c c i d i u m d i n o p h i l i 103 E u d o r i n a 73, 93

8

114 E u g l e n a 33, 34, 91 — T e i l u n g 63 — s a n g u i n e a 34, 92 E u g l e n i d a e 91 E u g l e n o ì d i n a 91 E u g l y p h a a l v e o l a t a 18, 99 E u p l o t e s 28, 110 E u t r e p t i a 91 E x k r e t e 46 F a n g t e n t a k e l n 40 F e t t e 42 F i l o p o d i e n 23 F l a g e l l a t a 88 F o r a m i n i f e r a 99 — G e h ä u s e 18 — G e n e r a t i o n s w e c h s e l 81, 82 — I s o g a m e t e n 70 F r o n t o n i a 1C8 G a m e t e n 70 G a m o n t e n 70 G e h ä u s e 17 G e i ß e l n 24 G e i ß e l t i e r e 88 G e n e 9, 12, 78 G e n e r a t i o n s w e c h s e l 82 G e n o m 10, 78 G e n o m s e g r e g a t i o n 61 G e o t a x i s 50, 53 G l e i t b e w e g u n g 30 G l e n o d i n i u m 25, 91 G l o b i g e r i n a 85, 100 G l u g e a a n o m a l a 105 G l y k o g e n 42 G o n i u m 93 G r e g a r i n a p o l y m o r p h a 102 G r e g a r i n i d a 102 G y m n o d i n i d a e 90 G y m n o d i n i o i d e s 107 G y m n o d i n i u m 90 G y m n o s c l e r o t i n a e 90 G y m n o s t o m a t a 107 H ä m a t o c h r o m 34, 46 Haematococcus pluvialis 16, 34, 93 — T e i l u n g 66 H a e m o g r e g a r i n a 84, 103 H a e m o p r o t e u s 104 H a e m o s p o r i d i a 46, 104 H a f t e i n r i c h t u n g e n 20 h a p l o i d 78, 80 H a p l o s p o r i d i u m 106 H a p l o z o o n 91 H a p t o p h r y a 108

Sachregister H a r t m a n n e l l a 97 — M i t o s e 58 H e l i o z o a 100 H e n n e g u y a 105 H e t e r o t r i c h a 108 H e t e r o t r o p h i c 7, 33 H e x a m i t a 95 H o l o m a s t i g o t e s 97 H o l o t r i c h a 106 H ü l l e n 17 H y m e n o s t o m a t a 108 H y p e r m a s t i g i d a e 87, H y p o t r i c n a 109

97

I c h t h y o p h t h i r i u s 108 I s o g a m i e 70 I s o s p o r a b e l l i 103 — l a c a z e i 103 J o d a m o e b a bütschlii

98

K a r y o l y s u s 84, 103 Karyoplasma 9 K e r n k n o s p u n g 61 K e r n t e i l u n g , m u l t i p l e 61 K n o s p u n g 56, 64, 81 K o l o n i a l i n d i v i d u e n 68 K o m m e n s a l e n 87 K o n j u g a t i o n 73 K o n t r a k t i o n 31 K o p u l a t i o n 69 K r y p t o m i t o s e 59 L a c r y m a r i a 32, 38, 107 L a g e n a 99 L a m b l i a 3, 96 L e i s h m a n i a 94 L e p t o d i s c u s 32, 90 L e p t o m o n a s 94 L e u c h t f ä h i g k e i t 42 L e u c o c y t o z o o n 104 L e u k o p l a s t e n 35 L e u k o s i n 34 L o b o p o d i e n 23 L o p h o m o n a s 97 L o x o d e s 26, 54, 107 M a k r o g a m e t e n 71 M a k r o n u k l e u s 11 M a l a r i a 88, 104 M a s t i g a m o e b a 53, 93 M a s t i g o p h o r a 88 M e e r e s l e u c h t e n 42, 90 M e e r e s p r o t o z o e n 86 M e m b r a n e l l e n 29, 39 M e r o d i n i u m 91 Metacineta I I I — E n t w i c k l u n g 81 M i c r o s p o r i d i a 105

M i k r o g a m e t e n 71 M i k r o n u k l e u s 11 M i k r o p y l e 16 M i t o s e 11, 57 M i x o t r o p h i e 7, 33 M o n a s 89 M o n o c e r c o m o n a s 96 M o n o c y s t i s 103 M y o n e m e 31 M y o p h r i s k e n 32 M y x i d i u m 105 M y x o b o l u s p f e i f f e r i 105 M y x o s o m a c e r e b r a l e 105 M y x o s p o r i d i a 105 — S p o r e n 84 N a e g l e r i a 95 N a h r u n g s v a k u o l e n 41 N a s s e l l a r i a 101 N e b e l a 18, 99 N o c t i l u c a m i l i a r i s 42, 86, 90 N o d o s a r i a 99 N o s e m a a p i s 105 — b o m b y c i s 105 Nuklealreaktion 9 Nukleolus 9 N u m m u l i t e s 100 N y c t o t h e r u s 109 O c h r o m o n a s 89 O c t o m i t u s m u r i s 95 O i c o m o n a s 89 O l i g o t r i c h a 109 O o c y s t e 83 O o d i n i u m 86, 91 O o g a m i e 71 O p a l i n a 106 O p h r y o s c o l e x 109 O x y b i o n t e n 45 O x y m o n a s 97 P a a r u n g s t y p e n 73 P a n d o r i n a 73, 93 P a n z e r u n g 14 P a r a m e c i u m 38, 41, 50, 107 — O b e r f l ä c h e n s t r u k t u r 13 — a u r e l i a 75, 107 — b u r s a r i a 107 K o n j u g a t i o n 73, 74 — c a u d a t u m 27, 47, 48, 75, 107^ — multimicronucleatum 75 P a r a m y l u m 34 P a r a s i t e n 86 P a t e l l i n a 99 P e k t i n e l l e n 29

Sachregister P e l l i k u î a 13 P e l o m y x a 98 P e r a n e m a 92 P e r i d i n i d a e 91 P e r i d i n i u m 91 P e r i s t o m 38 Peritricha 110 P e t a l o t r i d i a a m p u l l a 29 P h a c u s 92 P h a e o d a r i a 102 Phasenv/echsel 80, 83 P h o b o t a x i s 49 P h o c o c e p t o r 52 P h o t o s y n t h è s e 33 P h o t o t a x i s 51 P h y t o m o n a d i n a 92 — S e x u a l i t ä t 71 P h y t o m o n a s 94 P i g m e n t e 46 Plasmodium falciparum 104 — m a l a r i a e 104 — p r a e c o x 104 — v i v a x 104 P l e u r o n e m a 39, 108 P l i s t o p h o r a 106 P o l k a p s e l n 21 P o l y k r i k o s 90 P o l y m a s t i g i n a 57, 96 P o l y p l o i d i e 11, 60 P o l y t o m a 34, 92 —1 T e i l u n g 66 Pouchetia 90 — S t i g m a 52 P r o t o c i l i a t a 106 P r o t o m e r i t 81 P r o t o m o n a d i n a 93 P r o t o o p a l i n a 106 Protoplasma 8 P s e u d o p o d i e n 22 p u l s i e r e n d e V a k u o l e n 46 P y r s o n y m p h a 97 P y r s o n y m p h i d a e 87, 97 R a d i o l a r i a 100 — S e x u a l i t ä t 70 — S k e l e t t e 15 R a d i o p h r y a 108 — K n o s p u n g 64 R a p h i d i o p h r y s 100 R e d u k t i o n s t e i l u n g 78 R e s e r v e s t o f f e 34, 42 R e s t k ö r p e r 46, 66 R e t o r t a m o n a s intestinalis 95 R h i z o c h r y s i d a e 89 R h i z o p o d a 97

R h i z o p o d i e n 23, 37 R o t a l i a 18, 100 S a l p i n g o e c a 36, 94 S a r c o s p o r i d i a 106 S a u g r ü s s e l 66 S a u g t e n t a k e l n 40 S c h l a f k r a n k h e i t 88 Sekrete 46 S i l b e r l i n i e n s y s t e m 14 S k e l e t t g e b i l d e 15 Sonnentierchen 100 S p h a e r o m y x a 105 — S p o r e n b i l d u n g 85 S p h a e r o z o u m 101 S p h e n o p h r y a 108 — K n o s p u n g 66 S p i r o c h o n a 20, 110 — K n o s p u n g 65 S p i r o s t o m u m 47, 48, 50, 108 S p i r o t r i c h a 108 Sporentierchen 102 S p o r o z o a 102 S p u m e l l a r i a 101 S t ä r k e 34 S t a t o c y s t e n 54 S t e n t o r 47, 108 — R e g e n e r a t i o n 11 — coeruleus 28, 46, 108 — igneus 46, 108 — p o l y m o r p h u s 108 S t i e l b i l d u n g e n 19 S t i e l m u s k e l 31 S t i g m a 52 S t y l o n y c h i a 28, 47, 109 S u c t o r i a 111 — E n t w i c k l u n g 81 — K o n j u g a t i o n 77 . — T e n t a k e l n 40 S v m b i o n t e n der T e r m i t e n '87 S y m b i o s e 43 S y n d i n i u m 91 S y n k a r y o n 75 S y n u r a 89 T a s t b o r s t e n 28, 53 T a x i e n 48 T e i l u n g , m u l t i p l e 56, 66 T e k t i n 17 T e l o s p o r i d i a 102 — S e x u a l i t ä t 71 T e s t a c e a 98 — G e h ä u s e 17 T e t r a m i t i d a e 95 — K e r n t e i l u n g 58

115 T e t r a m i t u s 82, 95 T e x t u l a r i a 99 T h a l a s s i c o l l a 101 T h e i l e r i a p a r v a 105 T h e l o h a n i a 106 T h e r m o t a x i s 51 T h i g m o t a x i s 50 T h i g m o t r i d h a 27, 108 T i n t i n n i d a e 109 — G e h ä u s e 19 T o k o p h r y a 111 — K n o s p u n g 65 T o p o t a x i s 49 T r a d i e l o m o n a s 92 T r i c h o c y s t e n 20 T r i c h o d i n a 110 T r i c h o m o n a s foetus 96 — g a l l i n a e 96 — m u r i s 96 — tenax 96 — v a g i n a l i s 25, 96 T r i c h o n y m p h a 97 T r i c h o s t o m a t a 107 T r o g l o d y t e l l a 109 T r y p a n o p l a s m a 95 T r y p a n o s o m a 25, 32 — A r t e n 94, 95 — g a m b i e n s e 62, 88, 95 undulierende Membran 25, 29, 39 U r c e o l u s 92 V a g i n i c o l a 19, 110 V a h l k a m p t i a 95 V e s t i b u l u m 38 V o l u t i n 43 V o l v o x 68, 93 — O o g a m i e 73 V o r t i c e l l a 19, 110 W i m p e r n 26 W i m p e r t i e r e 106 W i r t s w e d i s e l 84 "Wurzelfüßler 97 Zelleriella 106 Zellkern 9 Zentralkapsel 9 Z e n t r a l k o r n 24 Zoochlorellen 43, 45 Z o o t h a m n i u m 20, 67, 110 Z o o x a n t h e l l e n 44 Z w e i t e i l u n g 56, 61 Z y g o t e 69 Z y s t e n 16, 82

DAS

TIERREICH in der SAMMLUNG

GOSCHEN

II:

H. J. H A N N E M A N N Schwämme und Hohltiere Mit 80 Abbildungen. 95 Seiten. 1956. (Band 442) III: S.JAECKEL Würmer. Platt-, H o h l - , Schnurwürmer, Kamptozoen, Ringelwürmer, Protracheaten, Bärtierchen, Zungenwürmer Mit 36 Abbildungen. 114 Seiten. 1955. (Band 439) IV, 1: H. E . G R U N E R - K . D E C K E R T Krebse Mit 43 Abbildungen. 114 Seiten. 1956. (Band 443) IV, 2: A . K A E S T N E R Spinnentiere (Trilobitomorphen, Fühlerlose) und Tausendfüßler Mit 55 Abbildungen. 96 Seiten. 1955. (Band 1161) IV, 3: H. v o n L E N G E R K E N Insekten Mit 58 Abbildungen. 128 Seiten. 1953. (Band 594) V: S. J A E C K E L Weichtiere. Urmollusken, Schnecken, Muscheln, Kopffüßer Mit 34 Abbildungen. 92 Seiten. 1954. (Band 440) VI: S. J A E C K E L Stachelhäuter, Tentakulaten, Binnenatmer und Pfeilwürmer Mit 46 Abbildungen. 100 Seiten. 1955. (Band 441) V I I , 2 : D . L Ü D E M A N N Fische Mit 65 Abbildungen. 130 Seiten. 1955. (Band 356) VII, 3: K. H E R T E R Lurche Mit 129 Abbildungen. 143 Seiten. 1955. (Band 847) jeder Band DM 2,40 W A L T E R D E G R U Y T E R & Co. / BERLIN W 3 5 vormals G. J. Goschen'sche Verlagshandlung — J. G u t t e n t a g , Verlagsbuchhandlung — Georg Reimer — Karl J. T r ü b n e r — Veit 2c Comp.

GESA M TVERZEICHN IS SAMMLUNG GÖSCHEN DAS WISSEN D E R WELT IN KURZEN KLAREN, ALLGEMEINVERSTÄNDLICHEN EINZELDARSTELLUNGEN NACH DEN LEHRPLÄNEN D E R DEUTSCHEN UNIVERSITÄTEN UND HOCHSCHULEN AUFGEBAUT J E D E R BAND DM 2,40 DOPPELBAND DM 4,80

STAND JANUAR 1956

WALTER DE GRUYTER & CO. BERLIN W 35

INHALTSVERZEICHNIS Seite

Biologie Botanik Chemie Deutsche Sprache und Literatur Elektrotechnik Englisch Erd- und Länderkunde Französisch Geologie Germanisch Geschichte Griechisch Hebräisch Hoch- und Tiefbau Indogermanisch Italienisch Kristallographie Kunst Land- und Forstwirtschaft Lateinisch Maschinenbau Mathematik Mineralogie Musik Pädagogik Philosophie Physik Psychologie Publizistik Religionswissenschaften Russisch Sanskrit Soziologie Technologie Volkswirtschaft Wasserbau Zoologie

'

11 11 10 . 5 13 6 7 6 12 6 4 6 7 15 6 6 12 4 12 6 13 8 12 4 3 3 9 3 7 4 7 7 3 10 7 15 11

Geisteswissenschaften Philosophie E i n f ü h r u n g in die Philosophie v o n H. Leisegang. 2. A u f l a g e . 145 Seiten. 1953 Erkenntnistheorie v o n G.Kropp. l . T e i l : A l l g e m e i n e Grundlegung. 143 Seiten. 1950 Hauptprobleme der Philosophie v o n G. Simmelf. 7., unveränd. A u f l a g e . 177 Seiten. 1950 Geschichte der Philosophie I: Die griechische Philosophie von W.Capelle. 1. T e i l . V o n T h a l e s bis L e u k i p p o s . 2 . , e r w e i t e r t e A u f l a g e . 135 Seiten. 1953 II: Die griechische Philosophie von W.Capelle. 2. T e i l . V o n der Sophistik bis z u m T o d e Piatons. 2., stark e r w e i t e r t e A u f l a g e . 144 Seiten 1953 . . . . III: Die griechische Philosophie von W.Capelle. 3. T e i l . V o m T o d e P i a t o n s bis zur A l t e n Stoa. 2., stark e r w e i t e r t e A u f l a g e . 132 Seiten. 1954 . . . . IV: Die griechische Philosophie von W. Capelle. 4. T e i l . V o n der A l t e n Stoa bis z u m Eklektizismus im 1. Jahrhundert v . Chr. 2., stark e r w e i t e r t e A u f l a g e . 132 Seiten. 1954 V : D i e P h i l o s o p h i e d e s M i t t e l a l t e r s v o n J. Koch. In V o r b e r e i t u n g Schilling. V I : V o n d e r R e n a i s s a n c e b i s K a n t v o n K. 234 Seiten. 1954 Bd. V I I : I m m a n u e l K a n t v o n G. Lehmann. In Vorbereitung. V i I I : D i e P h i l o s o p h i e d e s 19. J a h r h u n d e r t s v o n G. Lehmann. 1. T e i l . 151 Seiten. 1953 IX: Die Philosophie des 19. J a h r h u n d e r t s von G. Lehmann. 2. T e i l . 168 Seiten. 1953 X : D i e P h i l o s o p h i e i m e r s t e n D r i t t e l d e s 20. J a h r h u n d e r t s v o n G. Lehmann. In V o r b e r e i t u n g Die geistige Situation der Z e i t (1931) v o n K. Jaspers. 3., unveränderter A b d r u c k der 1932 bearbeiteten 5. A u f l a g e . 211 Seiten. 1953. Zur Z e i t nur Ganzleinen D M 4,80 Philosophisches W ö r t e r b u c h v o n M. Apel f . 4., u n v e r ä n d e r t e A u f l a g e . 260 Seiten. 1953 Philosophische A n t h r o p o l o g i e v o n M. Landmann. 266 Seiten. 1955 Bd.

Bd.

281

Bd.

807

Bd.

500

Bd.

857

Bd.

858

Bd.

859

Bd.

863

Bd.

826

394/394a Bd. 536 Bd.

571

Bd.

709

Bd.

845

Bd.

1000

Bd. 1031 156/156a

Pädagogik • Psychologie • Soziologie Geschichte der P ä d a g o g i k v o n H. Weimer. 11., neubearbeitete und v e r m e h r t e A u f l a g e . 176 Seiten. 1954 Therapeutische Psychologie. Freud — A d l e r — Jung v o n W.M.Kranefeldt. M i t einer E i n f ü h r u n g v o n C. G. Jung. 2. A u f l a g e . 152 Seiten. 1950 Sozialpsychologie v o n P. R. Hofstätter. 1956. I n V o r b e r e i t u n g Bd. Psychologie des Berufs- und Wirtschaftslebens v o n W.Moede. 1956. I n V o r b e r e i t u n g Soziologie. Geschichte und H a u p t p r o b l e m e v o n L. von Wiese. 5. A u f l a g e . 162 Seiten. 1954 Industrie- und Betriebssoziologie v o n R. Dahrendorf. 118 Seiten. 1956

Bd.

145

Bd. 1034 104 / 104a Bd.

851

Bd.

101

Bd.

103 3

Religionswissenschaften Jesus von M. Dibelius f . 2. Auflage. U n v e r ä n d e r t e r N a c h d r u c k . 137 Seiten. 1949 Bd. 1130 Paulus von M. Dibelius f . N a c h d e m T o d e des Verfassers herausgegeben u n d zu E n d e g e f ü h r t von W. G. Kümmel. 2. Auflage. 155 Seiten. 1956 Bd. 1160

Musik Musikästhetik von H. J. Moser. 180 Seiten. 1953 Systematische Modulation v o n R. Henried. 2. Auflage. 136 Seiten. 1950 Der polyphone Satz von E. Pepping. 1. Teil: Der c a n t u s - f i r m u s Satz. 2. Auflage. 223 Seiten. 1950 Harmonielehre von H. J. Moser. I : 109 Seiten. 1954 Technik der deutschen Gesangskunst von H. J. Moser. D r i t t e , durchges. u. verbesserte Auflage. 144 Seiten mit 5 Fig. 1954 Bd. Die Kunst des Dirigierens v o n H. W. von Waltershausen f. 2. Auflage. 138 Seiten. 1954 Die Technik des Klavierspiels aus dem Geiste des musikalischen Kunstwerkes von K. Schubert f . 3. Auflage. 110 Seiten. 1954 Die Musik des 19. Jahrhunderts von W. Oehlmann. 180 Seiten. 1953 Allgemeine Musiklehre von H. J. Moser. 2., durchges. Auflage. 155 Seiten. 1955 Bd.

Bd.

344

Bd. 1094 Bd. 1148 Bd.

809

576/576a Bd. 1147 B d . 1045 Bd.

170

220/220a

Kunst Stilkunde von H. Weigert. I : Vorzeit, Antike, Mittelalter. 2. Auflage. 136 Seiten. Mit 94 Abbildungen. 1953 I I : S p ä t m i t t e l a l t e r u n d Neuzeit. 2. Auflage. 146 Seiten. Mit 84 Abbildungen. 1953 Archäologie von A. Rumpf. I : Einleitung, historischer Überblick. 143 Seiten m i t 6 Abbildungen im T e x t u n d 12 T a f e l n . 1953 I I : Die Archäologensprache. Die a n t i k e n R e p r o d u k t i o n e n . 136 Seiten m i t 7 A b b i l d u n g e n im T e x t u n d 12 T a f e l n . 1956

Bd.

80

Bd.

781

Bd.

538

Bd.

539

Geschichte Einführung In die Geschichtswissenschaft von P. Kirn. 2. A u f lage. 121 Seiten. 1952 Bd. Kultur der Urzeit von F. Behn. 4. Auflage der „ K u l t u r der U r z e i t " . Band I — I I I von M. Hoernes. I : Die vormetallischen K u l t u r e n . (Die Steinzeiten E u r o pas. Gleichartige K u l t u r e n in a n d e r e n Erdteilen). 172 Seiten mit 48 Abbildungen. 1950 Bd. II: Die älteren Metallkulturen. (Der Beginn der Metallben u t z u n g . Kupfer- und Bronzezeit in E u r o p a , im Orient und in Amerika). 160 Seiten mit 67 A b b i l d u n g e n . 1950 Bd. I I I : Die jüngeren M e t a l l k u l t u r e n . (Das Eisen als K u l t u r metall. H a l l s t a t t - L a t t n e - K u l t u r in E u r o p a . D a s erste 4

270

564 565

A u f t r e t e n des Eisens in den anderen Erdteilen). 149 Seiten m i t 60 Abbildungen. 1950 Bd. 566 Vorgeschichte Europas von F. Behn. Völlig neue B e a r b e i t u n g der 7. Auflage der ,,Urgeschichte.der M e n s c h h e i t " von M. Hoernes. 125 Seiten mit 47 Abbildungen. 1949 . . Bd. 42 Von den Karolingern zu den Staufern von J. Haller. Die a l t d e u t s c h e Kaiserzeit (900—1250). 3. Auflage. 141 Seiten mit 4 K a r t e n . 1944 Bd. 1065 Deutsche Geschichte im Zeitalter der Reformation, der Gegenreformation und des 30jährigen Krieges von F. Härtung. 129 Seiten. 1951 Bd. 1105 Deutsche Geschichte von 1648 bis zur Gegenwart von W. Treue (4 Bände). In V o r b e r e i t u n g Bd. 35 Quellenkunde der deutschen Geschichte im Mittelalter (bis zur Mitte des 15. J a h r h u n d e r t s ) von K. Jacob f . I : Einleitung. Allgemeiner Teil. Die Zelt der Karolinger. 5. Auflage. 118 Seiten. 1949 Bd. 279 I I : Die Kaiserzeit ( 9 i l — 1 2 5 0 ) . 4. Auflage. 127 Seiten. 1949 Bd. 280 I I I : Das S p ä t m i t t e l a l t e r (vom I n t e r r e g n u m bis 1500). U n t e r V e r w e n d u n g der H i n t e r l a s s e n s c h a f t herausgegeben von F. Weden. 152 Seiten. 1952 Bd. 284 Badische Geschichte von A. Krieger. 137 Seiten. 1921 . . . Bd. 230 Geschichte Englands von H. Preller. 1: bis 1815. 3., s t a r k u m g e a r b e i t e t e Auflage. 135 Seiten m i t 7 S t a m m t a f e l n u n d 2 K a r t e n im T e x t . 1952. . . . B d . 375 I I : von 1815 bis 1910. 2., völlig timgearb. Auflage. 118 S. mit 1 S t a m m t a f e l und 7 K a r t e n im T e x t . 1954 . . Bd. 1088 Geschichte der Vereinigten Staaten von A m e r i k a von O. Graf zu Stolberg-Wernigerode. 192 Seiten m i t 10 K a r t e n im T e x t . 1956 Bd. 1051 /1051 a

Deutsche Sprache und

Literatur

Deutsches Rechtschreibungswörterbuch von M. Gotlschald. 2., verbesserte Auflage. 269 Seiten. 1953 . . . . B d . 2 0 0 / 2 0 0 a Deutsche Wortkunde von A. Schirmer. Eine kulturgeschichtliche B e t r a c h t u n g des deutschen W o r t s c h a t z e s . 3., durchgesehene Auflage. 109 Seiten. 1949 . . . . Bd. 929 Deutsche Sprachlehre von W. Hofstaetter. 9., n e u b e a r b e i t e t e Auflage von G. Spree. 144 Seiten. 1953 Bd. 20 S t i m m k u n d e f ü r Beruf, K u n s t und Hellzwecke von H. Biehle. I I I Seiten. 1955 Bd. 60 Redetechnik von H. Biehle. E i n f ü h r u n g in die R h e t o r i k . 115 Seiten. 1954 Bd. 61 Sprechen und Sprachpflege von H. Feist. (Die K u n s t des Sprechens). 2., verbesserte Auflage. 99 Selten m i t 25 Abbildungen. 1952 Bd. 1122 Der Nlbelunge N6t in Auswahl mit kurzem W ö r t e r b u c h von K . Langosch. 9., u m g e a r b e i t e t e Auflage. 164 Seiten. 1953 Bd. 1 Deutsches Dichten und Denken von der germanischen bis zur staufischen Zeit von H. Naumann. ( D e u t s c h e L i t e r a t u r geschichte vom 5. — 1 3 . J a h r h u n d e r t ) . 2., verbesserte Auflage. 166 Seiten. 1952 Bd. 1121 Deutsches Dichten und Denken vom Mittelalter zur Neuzeit von O. Müller (1270—1700). 2., durchgesehene Auflage. 159 Seiten. 1949 . . . . B d . 1086

Die deutschen Personennamen von M. Gottschald. 2., besserte Auflage. 151 Seiten. 1955 Althochdeutsches Elementarbuch von H. Nattmann t W.Betz. 2. Auflage. 156 Seiten. 1954 Mittelhochdeutsche Grammatik von H. de Boor u n d R. niewski. 139 Seiten. 1956

Indogermanisch

verund Wis-

• Französisch

•

Bd.

79

Bd. Bd.

238 780

Bd. 1115

Bd. 1125 Bd.

735

Bd. 1114 B d . 1116 Bd. 1124 Bd. 1136 Bd. 1135 Bd. 1142 128/128a Bd. 250 Bd.

125

Bd. Bd.

117 118

Bd.

111

Bd.

114

Lateinisch

Griechische Sprachwissenschaft von W. Brandenstein. I : Einleitung, L a u t s y s t e m , Etymologie. 160 Seiten. 1954 I I : In V o r b e r e i t u n g Geschichte der griechischen Sprache I : Bis z u m A u s g a n g der klassischen Zelt. Von O. Hoffmann f . 3., u m g e a r b e i t e t e Auflage von A. Debrunner. 156 Seiten. 1954 I I : G r u n d f r a g e n u n d G r u n d z ü g e d. nachklass. Griechisch. Von A. Debrunner. 144 Seiten. 1954

e

Bd. 1108

Italienisch

Altenglisches Elementarbuch von M. Lehnert. Einführung, G r a m m a t i k , T e x t e mit Ü b e r s e t z u n g u n d W ö r t e r b u c h . 3., verbesserte Auflage. 178 Seiten. 1955 Historische neuenglische Laut- und Formenlehre von E. Ekwall. 3., durchgesehene Auflage. 150 Seiten. 1956 . . Englische Literaturgeschichte. I : Die alt- u n d mittelenglische Periode von F. Schubel. 163 Seiten. 1954 I I : Von der Renaissance bis zur A u f k l ä r u n g von Paul Meissner f . 139 Seiten. 1937 I I I : R o m a n t i k und Viktorianismus von Paul Meissner f . 150 Seiten. 1938 IV: Das 20. J a h r h u n d e r t von Paul Meissner f . 150 Seiten. 1939 Beowulf von M. Lehnert. Eine Auswahl mit E i n f ü h r u n g , teilweiser Übersetzung, A n m e r k u n g e n und etymologischem W ö r t e r b u c h . 2., verbesserte Auflage. 135 Seiten. 1949 Shakespeare von P. Meissner f . 2. Auflage, n e u b e a r b e i t e t von M. Lehnert. 136 Seiten. 1954 . Romanische Sprachwissenschaft von H. Lausberg. I : E i n l e i t u n g u n d Vokalismus. 160 Seiten. 1956 . . Bd. I I : K o n s o n a n t i s m u s . 95 Seiten. 1956 Italienische Literaturgeschichte von K. Vossler f . U n v e r ä n d e r t e r N a c h d r u c k der 1927 erschienenen 4., durchgesehenen u n d verbesserten Auflage. 148 Seiten. 1948

Griechisch •

422

Bd. 1111

• Germanisch

Gotisches E l e m e n t a r b u c h von H. Hempel. G r a m m a t i k , T e x t e mit Übersetzung u n d E r l ä u t e r u n g e n . 2., u m g e a r b e i t e t e Auflage. 165 Seiten. 1953 Germanische Sprachwissenschaft von H. Krähe. I : Einleitung u n d L a u t l e h r e . 3. Auflage. In Vorbereitung I I : Formenlehre. 2. Auflage. 140 Seiten .1948 Altnordisches Elementarbuch v o n F. Ranke. Schrifttum, Sprache, T e x t e m i t Ü b e r s e t z u n g u n d W ö r t e r b u c h . 2., durchgesehene Auflage. 146 Seiten. 1949 . . . .

Englisch

Bd.

Geschichte der griechischen Literatur von W. Nestle. 2., verbesserte Auflage. I : Von den A n f ä n g e n bis auf Alexander d. Gr. 148 Seiten. 1950 Bd. I I : Von Alexander d. Gr. bis zum Ausgang der Antike. 128 Seiten. 1948 Bd. Geschichte der lateinischen Sprache von F. Stolz f . 3., s t a r k u m g e a r b e i t e t e Auflage von A. Debrunner. 136 Seiten. 1953 Bd.

Hebräisch

• Sanskrit

•

763/763a 764/764a Bd. 1158 Bd.

66

Bd. Bd. Bd.

910 911 856

Bd.

319

Bd/

30

Länderkunde

Afrika von F. Jaeger. Ein geographischer Überblick. 2., u m gearbeitete Auflage. I : Der L e b e n s r a u m . 179 Seiten mit 18 Abbildungen. 1954 I I : Mensch u n d K u l t u r . 155 Seiten mit 6 Abbildungen. 1954 Iberoamerika von O. Quelle.' In V o r b e r e i t u n g Australien und Ozeanien von H. J. Krug. 176 Seiten mit 46 Skizzen. 1953 Kartenkunde von M. Eckert-Greifendorff f . 3., durchgesehene Auflage von W. Kleffner. 149 Seiten m i t 63 Abb. 1950

Volkswirtschaft

492

Russisch

Hebräische Grammatik von G. Beer f . 2., völlig neubearbeitete Auflage v o n R. Meyer. I : Schrift-, L a u t - u n d Formenlehre I. 157 Seiten. 1952. Bd. I I : Schrift-, L a u t - und Formenlehre II. 195 Seiten. 1955 Bd. Sanskrit-Grammatik v o n M. Mayrhofer. 89 Seiten. 1953 . . Russische Grammatik von G. Berneker. 6., u n v e r ä n d e r t e Auflage v o n M. Vasmer. 155 Seiten. 1947

Erd- und

70 557

•

Publizistik

Allgemeine Betriebswirtschaftslehre von K. Mellerowicz. 9., unv e r ä n d e r t e Auflage. 1956. I : 142 Seiten Bd. I I : 112 Seiten Bd. I I I : 143 Seiten Bd. Allgemeine Volkswirtschaftslehre von A. Paulsen. I : Grundlegung, W i r t s c h a f t s k r e i s l a u f . 138 Seiten mit 11 Abbildungen. 1956 Bd. I I : H a u s h a l t e , U n t e r n e h m u n g e n , M a r k t f o r m e n . In Vorbereitung ; . . . . Bd. I I I : P r o d u k t i o n s f a k t o r e n , Geldwesen. In V o r b e r e i t u n g . . Bd. I V : K o n j u n k t u r , A u ß e n h a n d e l , staatliche A k t i v i t ä t . In Vorbereitung Bd. Zeltungslehre von E. Dovifat. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. 1955. I : Theoretische u n d rechtliche G r u n d l a g e n , N a c h r i c h t u n d Meinung, Sprache und F o r m . 148 Seiten. 1955 . . . . Bd. I I : R e d a k t i o n , Die S p a r t e n , Verlag u n d Vertrieb, W i r t s c h a f t u n d Technik, Sicherung der öffentlichen Aufgabe. 158 Seiten. 1955 Bd.

1008 1153 1154 1169 1170 1171 1172 1039 1040 7

Naturwissenschaften Mathematik Geschichte der Mathematik von J. E. Hofmann. I : Von den A n f ä n g e n bis z u m A u f t r e t e n von F e r m a t und Descartes. 200 Seiten. 1953 Bd. 226 Mathematische Formelsammlung von F. Ringleb. Vollständig u m g e a r b e i t e t e N e u a u s g a b e des Werkes von O. Th. Bürklen. 6., durchgesehene Aufl. 274 Seiten mit 57 Figuren. 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 51 Fünfstellige Logarithmen von A. Adler. Mit mehreren graphischen R e c h e n t a f e l n u n d h ä u f i g v o r k o m m e n d e n Z a h l w e r t e n . 2. Auflage. Neudruck. 127 Seiten mit 1 T a fel. 1949 Bd. 423 Höhere Algebra von H. Hasse. 3., verbesserte Auflage. I : Lineare Gleichungen. 152 Seiten. 1951 Bd. 931 I I : Gleichungen höheren Grades. 158 Seiten m i t 5 Figuren. 1951 Bd. 932 Aufgabensammlung zur höheren Algebra von H. Hasse und W. Klobe. 2., verbesserte und v e r m e h r t e Auflage. 181 Seiten. 1952 B d . 1082 Elementare und klassische Algebra vom modernen Standpunkt von W. Krull. 2., erweiterte Auflage. 1: 136 Seiten. 1952 B d . 930 Einführung in die Zahlentheorie v o n A. Scholz f . 2. Auflage, ü b e r a r b e i t e t von B. Schoeneberg. 128 Seiten. 1955 . . . Bd. 1131 Elemente der Funktionentheorie von K. Knopp. 4. Auflage. 144 Seiten mit 23 Fig. 1955 Bd. 1109 Funktionentheorie von K. Knopp. 8. Auflage. I : Grundlagen der allgemeinen Theorie der analytischen F u n k t i o n e n . 139 Seiten mit 8 Fig. 1955 Bd. 668 I I : A n w e n d u n g e n u n d W e i t e r f ü h r u n g der allgemeinen Theorie. 130 Seiten m i t 7 Fig. 1955 Bd. 703 Aufgabensammlung zur Funktionentheorie von K. Knopp. 4. Auflage. I : A u f g a b e n zur elementaren F u n k t i o n e n t h e o r i e . 135 Seiten. 1949 B d . 877 I I : A u f g a b e n zur höheren F u n k t i o n e n t h e o r i e . 151 Seiten. 1949 Bd. 878 Repetitorium und Aufgabensammlung zur Differentialrechnung von A. Witting f . 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. D u r c h gesehener N e u d r u c k . 145 Seiten. 1949 B d . 146 Repetitorium und Aufgabensammlung zur Integralrechnung v o n A. Witting t. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. D u r c h gesehener N e u d r u c k . 121 Seiten mit 32 Figuren u n d 309 Beispielen. 1949 Bd. 147 Gewöhnliche Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 4., neub e a r b e i t e t e Auflage. 129 Seiten. 1951 Bd. 920 Partielle Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. 130 Seiten. 1953 Bd. 1003 Aufgabensammlung zu den gewöhnlichen und partiellen Differentialgleichungen von G. Hoheisel. 2., u m g e a r b e i t e t e Auflage. 124 Seiten. 1952 . B d . 1059 Mengenlehre von E. Kamke, 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. 194 Seiten mit 6 Figuren. 1955 Bd. 999/999a

8

Darstellende Geometrie von W. Haack. I : Die wichtigsten D a r s t e l l u n g s m e t h o d e n . G r u n d - und A u f r i ß ebenflächiger K ö r p e r . 110 Seiten m i t 117 Abbild u n g e n . 1954 Bd. 142 I I : K ö r p e r m i t k r u m m e n Begrenzungsflächen. K o t i e r t e P r o j e k t i o n e n . 129 Seiten m i t 86 A b b i l d u n g e n . 1954 . . Bd. 143 I I I : A x o n o m e t r i e . P e r s p e k t i v e . P h o t o g r a m m e t r i e . In Vorbereitung Bd. 144 Sammlung von Aufgaben und Beispielen zur analytischen Geometrie der Ebene von R. Haussner t- Mit den vollständigen Lösungen. 139 Seiten m i t 22 Figuren im T e x t . N e u d r u c k . 1949 Bd. 256 Nichteuklidische Geometrie v o n R. Baldus f . Hyperbolische Geometrie der E b e n e . 3., verbesserte Auflage, d u r c h gesehen u n d herausgegeben v o n F. Löbell. 140 Seiten m i t 70 Figuren im T e x t . 1953 Bd. 970 Differentialgeometrie v o n K. Strubecker (früher Rothe). I : K u r v e n t h e o r i e der E b e n e u n d des R a u m e s . 150 Seiten m i t 18 Figuren. 1955 Bd. 1 1 1 3 / 1 1 1 3 a Einführung In die konforme Abbildung von L. Bieberbach. 4. Au: läge. 147 Seiten mit 42 Zeichnungen. 1949 . . . Bd. 768 Vektoranaly. 1s von S. Valentiner. N e u d r u c k der 7. Auflage (1950). 138 Seiten m i t 19 Figuren. 1954 Bd. 354 Vermessungskunde von P . Werkmeister. I : S t ü c k m e s s u n g u n d Nivellieren. 9. Auflage. 165 Seiten m i t 145 F i g u r e n . 1949 Bd. 468 I I : Messung von Horizontalwinkeln. Festlegung von P u n k t e n im K o o r d i n a t e n s y s t e m . A b s t e c k u n g e n . 7. Auflage. 151 Seiten m i t 93 Figuren. 1949 Bd. 469 I I I : T r i g o n o m e t r i s c h e und barometrische Höhenmessung. T a c h y m e t r i e u n d Topographie. 6. Auflage. 147 Seiten m i t 64 F i g u r e n . 1949 Bd. 862 Versicherungsmathematlk von F. Böhm. I : E l e m e n t e der Versicherungsrechnung. 3., v e r m e h r t e u n d verbesserte Auflage. Durchgesehener Neudruck. 151 Seiten. 1954 Bd. 180 I I : L e b e n s v e r s i c h e r u n g s m a t h e m a t i k . E i n f ü h r u n g in die t e c h n i s c h e n G r u n d l a g e n der Sozialversicherung. 2., verbesserte Auflage. 205 Seiten. 1953 Bd. 9 1 7 / 9 1 7 a

Physik Einführung In die theoretische Physik v o n W. Döring. I : Mechanik. 119 Seiten m i t 29 Abbildungen. 1954 . . Bd. 76 I I : Das elektromagnetische Feld. 123 Seiten m i t 15 Abbild u n g e n . 1955 Bd. 77 I I I : O p t i k . 117 Selten m i t 32 A b b i l d u n g e n . 1956 . . . . Bd. 78 I V : T h e r m o d y n a m i k . Mit 9 A b b i l d u n g e n . In V o r b e r e i t u n g Bd. 374 Atomphysik von K. Bechert u. Ch. Gerthsen. 3., u m g e a r b . Aufl. I': Allgemeine G r u n d l a g e n . I. Teil von Ch. Gerthsen. 123 Seiten m i t 35 Abbildungen. 1955 Bd. 1009 I I : Allgemeine G r u n d l a g e n . II. Teil v o n Ch. Gerthsen. 112 Seiten m i t 48 Abbildungen. 1955 Bd. 1033 I I I : Theorie des A t o m b a u s . I . T e i l von K. Bechert. 148 Selten mit 16 Abbildungen. 1954 Bd. 1123/1123a I V : Theorie des A t o m b a u s . 2. Teil von K . Bechert. 170Seiten m i t 14 Abbildungen. 1954 Bd. 1 1 6 5 / 1 1 6 5 a 9

Differentialgleichungen der Physik von F. Sauter. 2. Auflage. 148 Seiten mit 16 Figuren. 1950 Bd. 1070 Physikalische Formelsammlung von G. Mahler u n d K . Mahler. 9., durchgesehene Auflage. 153 Seiten m i t 69 Figuren. 1955 Bd. 136 Physikalische Aufgabensammlung von G. Mahler u. K. Mahler. Mit den Ergebnissen. 8., durchgesehene Auflage. 127 Seiten. 1955 Bd. 243

Chemie Geschichte der Chemie v o n G. Lockemann. In kurzgefaßter Darstellung. I : Vom A l t e r t u m bis zur E n t d e c k u n g des Sauerstoffs. 142 Seiten m i t 8 Bildnissen. 1950 Bd. 264 I I : Von der E n t d e c k u n g des Sauerstoffs bis z u r Gegenwart. 151 Seiten m i t 16 Bildnissen. 1955 Bd. 2 6 5 / 2 6 5 a Anorganische Chemie von W. Klemm. 8. Auflage. 184 Seiten m i t 18 Abbildungen. 1954 Bd. 37 Organische Chemie von IV. Schlenk. 6., erweiterte Auflage. 263 Seiten. 1954 Bd. 3 8 / 3 8 a Allgemeine und physikalische Chemie von IV. Schulze. 4., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. I : 139 Seiten m i t 10 Figuren. 1955 Bd. 71 I I : 177 Seiten m i t 37 F i g u r e n . 1956 Bd. 6 9 8 / 6 9 8 a I I I : 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 786 Analytische Chemie von J. Hoppe. 5., verbesserte Auflage. I : R e a k t i o n e n . 135 Seiten. 1950 Bd. 247 I I : G a n g der q u a l i t a t i v e n Analyse. 166 Seiten. 1950 . . Bd. 248 Maßanalyse von G. Jander u n d K . J. Jahr. Theorie u n d Praxis der klassischen u n d der elektrochemischen T i t r i e r v e r f a h r e n . 7. Auflage. I: Grundlagen. Oxydations- und Reduktionsanalysen. In V o r b e r e i t u n g Bd. 221 I I : N e u t r a l i s a t i o n s - u n d Fällungsanalysen. In V o r b e r e i t u n g Bd. 1002 I I I : Komplexometrie. Konduktometrie. Potentiometrie. In V o r b e r e i t u n g Bd. 1004 Thermochemie von W. A. Roth. 2., verbesserte Auflage. 109 Seiten mit 16 Figuren. 1952 Bd. 1057 Physikalisch-chemische Rechenaufgaben von E. Asmus. 2. Auflage. 96 Seiten. 1949 Bd. 445 Stöchiometrische A u f g a b e n s a m m l u n g von W. Bahrdt und R. Scheer. Mit den Ergebnissen. 5., verbesserte Auflage. 120 Seiten. 1952 Bd. 452 Elektrochemie und Ihre physikalisch-chemischen Grundlagen von A. Dossier. I : 149 Seiten m i t 21 Abbildungen. 1950 Bd. 252 I I : 178 Seiten m i t 17 Abbildungen. 1950 Bd. 253

Technologie Warenkunde von K. Hassakt u n d E. Beutel f . 7. Auflage. Neub e a r b e i t e t von A. Kutzelnigg. I : Anorganische W a r e n sowie Kohle u n d Erdöl. 116 Seiten m i t 19 Figuren. 1947 Bd. I I : Organische W a r e n . 143 Seiten mit 32 F i g u r e n . 1949 . Bd. Die Fette und ö l e von K . Braun f . 5., völlig n e u b e a r b e i t e t e u n d verbesserte Auflage von Th.Klug. 145 Seiten. 1950 Bd. 10

222 223 335

Die Seifenfabrikation von K. Bräunt. 3., n e u b e a r b e i t e t e u n d verbesserte Auflage von Th. Klug. 116 Seiten mit 18 Abbildungen. 1953 Bd. Textilindustrie. I : Spinnerei u n d Zwirnerei von A. Blümcke. 112 Seiten m i t 43 Abbildungen. 1954 . . Bd.

336 184

Biologie Einführung in die allgemeine Biologie von M. Hartmann. In V o r b e r e i t u n g Hormone v o n G. Koller. 2., n e u b e a r b e i t e t e u n d erweiterte Auflage. 187 Seiten m i t 60 Abb. u n d 19 Tabellen. 1949 . Fortpflanzung im Tier- und Pflanzenreich von J.Hämmerling. 2., ergänzte Auflage. 135 Seiten m i t 101 A b b . 1951 . Geschlecht und Geschlechtsbestimmung im Tier- und Pflanzenreich von M. Hartmann. 2., verbesserte Auflage. 116 Seiten m i t 61 Abbildungen u n d 7 Tabellen. 1951. . Grundriß der allgemeinen Mikrobiologie von W.Schwartz. I : 104 Seiten m i t 17 Abbildungen. 1949 I I : 93 Seiten m i t 12 A b b i l d u n g e n . 1949 Symbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen von P. Buchner. 2., verbesserte u n d v e r m e h r t e Auflage. 130 Seiten m i t 121 Abbildungen. 1949

Bd.

96

Bd. 1141 Bd. 1138 Bd. 1127 Bd. 1155 Bd. 1157 Bd. 1128

Botanik Entwicklungsgeschichte des Pflanzenreiches von H. Heil. 2. Auflage. 138Seiten mit 9 4 A b b i I d u n g e n u n d I T a b e l l e . 1950 Bd. 1137 Morphologie der Pflanzen von L. Geitler. 3. Auflage. 126 Seiten mit 114 A b b i l d u n g e n . 1953 Bd. 141 Pflanzenzüchtung von H. Kuckuck. 3., völlig u m g e a r b e i t e t e Auflage. I : G r u n d z ü g e der P f l a n z e n z ü c h t u n g . 132 Seiten m i t 22 Abbildungen. 1952 Bd. 1134 Die Laubhölzer v o n F.W.Negerf u n d E.Münchf. Kurzgefaßte Beschreibung der in Mitteleuropa gedeihenden Laubb ä u m e u n d S t r ä u c h e r . 3., durchgesehene Auflage, herausgegeben von B. Huber. 143 Seiten m i t 63 Figuren u n d 7 Tabellen. 1950 Bd. 718 Die Nadelhölzer (Koniferen) und übrigen Gymnospermen von F.W.Negerf u n d E.Münchf. 4 . A u f l a g e . Durchgesehen u n d e r g ä n z t v o n B. Huber. 140 Seiten mit 75 Figuren, 4 Tabellen u n d 3 K a r t e n . 1952 Bd. 355

Zoologie Entwlcklungsphysiologie der Tiere v o n F. Seidel. I : Ei u n d F u r c h u n g . 126 Seiten mit 29 Abbildungen. 1953 II: K ö r p e r g r u n d g e s t a l t u n d O r g a n b i l d u n g . 159 Seiten mit 42 Abbildungen. 1953 Das Tierreich. F i s c h e von D. Lädemann. 130 Seiten m i t 65 Abbild u n g e n . 1955 I n s e k t e n von H. von Lengerken. 128 Seiten m i t 58 Abbildungen. 1953 '

Bd. 1162 Bd. 1163 Bd.

356

Bd.

594 11

L u r c h e von K. Herter. 140 Seiten m i t 129 Abbild. 1955 S p i n n e n t i e r e von A.Kaestner. 96 S . m i t 5 5 A b b . 1955 W ü r m e r von S.Jaeckel. 112Seiten mit 3 6 A b b i l d . 1955 W e i c h t i e r e von S.Jaeckel. 92 Seiten m i t 34 Abbild u n g e n . 1954 S t a c h e l h ä u t e r von S. Jaeckel. 100 Seiten m i t 46 Abbildungen. 1955 S c h w ä m m e u n d H o h l t i e r e von H. J. Hannemann. 95 Seiten m i t 80 Abbildungen. 1956 K r e b s e v o n H. E. Gruner u n d K. Decken. Mit 4 3 A b bildungen. 1956. In V o r b e r e i t u n g P r o t o z o a von E. Reichenow. 1956. In V o r b e r e i t u n g Vergleichende Physiologie der Tiere von K. Herter. 3. Auflage der „Tierphysiologie". I : Stoff- u n d Energiewechsel. 155 Seiten m i t 64 Abbild. 1950 I I : Bewegung u n d Reizerscheinungen. 148 Seiten m i t 110 A b b i l d u n g e n . 1950

Land- und

Bd.

440

Bd.

441

Bd.

442

Bd. Bd.

443 444

Bd.

972

Bd.

973

Bd.

228

Bd.

691

Bd.

692

Bd. Bd.

329 330

Forstwirtschaft

Landwirtschaftliche Tierzucht von H. Vogel. Die Z ü c h t u n g u n d H a l t u n g der l a n d w i r t s c h a f t l i c h e n N u t z t i e r e . 139 Seiten m i t 11 Abbildungen. 1952 Kulturtechnische Bodenverbesserungen von O.Fauser. 4., neubearbeitete Auflage. I : Allgemeines, E n t w ä s s e r u n g . 122 Seiten m i t 47 Abbild u n g e n . 1947 I I : Bewässerung, Ö d l a n d k u l t u r , U m l e g u n g . 150 Seiten m i t 67 A b b i l d u n g e n . 1949 Agrikulturchemie v o n K. Scharrer. I : P f l a n z e n e r n ä h r u n g . 143 Seiten. 1953 I I : F u t t e r m i t t e l k u n d e . 1956. I n V o r b e r e i t u n g

Geologie • Mineralogie

Bd. 847 Bd. 1161 Bd. 439

•

Kristallographie

Kristallographie v o n W.Bruhnsf u n d P. Ramdohr. 4. Auflage. 106 Seiten m i t 163 A b b i l d u n g e n . 1954 B d . 210 Einführung In die Kristalloptik v o n E. Buchwald. 4., verbess. Auflage. 138 Seiten m i t 121 F i g u r e n . 1952 Bd. 619 Lötrohrproblerkunde von M. Henglein. Mineraldiagnose mit Lötrohr- und Tüpfelreaktion. 3., verbesserte Auflage. 91 Seiten m i t 11 Figuren. 1949 B d . 483 Mineral- und Erzlagerstättenkunde von H. Huttenlocher f . I : 128 Seiten m i t 34 A b b i l d u n g e n . 1954 Bd. 1014 I I : 156 Seiten m i t 48 A b b i l d u n g e n . 1954 Bd. 1015/1015a Allgemeine Mineralogie von R. Brauns t u n d K. F. Chudoba. 9., erweiterte Auflage der „Mineralogie" von BraunsChudoba. 104 Seiten mit 107 Figuren, 1 Tafel, 2 T a b e l len. 1955 Bd. 29 Spezielle Mineralogie v o n R. Brauns t u n d K. F. Chudoba. 9., erweiterte Auflage der „Mineralogie" v o n BraunsChudoba. 133 Seiten m i t 105 Figuren. 1955 Bd. 31 Petrographie. Von W.Bruhnsf u n d P. Ramdohr. 4., d u r c h g e sehene Aullage. 104 Seiten m i t 10 Figuren. 1955 . . B d . 173 Geologie v o n F. Lotze.176 Seiten m i t 8 0 A b b i l d u n g e n . 1955 . . Bd. 13 12

Technik Elektrotechnik Grundlagen der Elektrotechnik v o n O. Mohr. 2 B ä n d e . In Vorbereitung Bd. 196/197 Die Gleichstrommaschine von K. Humburg. Durchgesehener Neudruck. I : 102 Seiten m i t 59 Abbildungen. 1949 Bd. 257 I I : 98 Sei-ten mit 38 Abbildungen. 1949 Bd. 881 Die synchrone Maschine von K. Humburg. N e u d r u c k . 109 Seiten mit 78 Bildern. 1951 Bd. 1146 Induktionsmaschinen von F. Unger. 2., erweiterte Auflage. 142 Seiten mit 49 Abbildungen. 1954 Bd. 1140 Die komplexe Berechnung von Wechselstromschaltungen v o n H. H. Meinke. 160 Seiten mit 114 Abbildungen. 1949 . Bd. 1156 Theoretische Grundlagen zur Berechnung der Schaltgeräte v o n F. Kesselring. 3. Auflage. 144 Seiten mit 92 Abbild u n g e n . 1950 Bd. 711 Einführung In die Technik selbsttätiger Regelungen von W. zur Megede. 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 7 1 4 / 7 1 4 a Elektromotorische Antriebe ( G r u n d l a g e n für die Berechnung) von A. Schwaiger. 3., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. 96 Seiten m i t 34 Abbildungen. 1952 Bd. 827 Technische Tabellen und Formeln v o n W. Müller. 4., verbesserte u n d erweiterte Auflage v o n E. Schulze. 152 Seiten mit 105 Figuren. 1951 . B d . 579 Überspannungen und Überspannungsschutz von G. Frühauf. Durchgesehener N e u d r u c k . 122 Seiten m i t 98 Abbild u n g e n . 1950 Bd. 1132

Maschinenbau Metallkunde. E i n f ü h r e n d e s über A u f b a u , Eigenschaften u n d U n t e r s u c h u n g von Metallen u n d Legierungen sowie über Grundlagen des Schmelzens, des Gießens, des Verformens, der W ä r m e b e h a n d l u n g , der O b e r f l ä c h e n b e h a n d lung, der Verbinde- u n d T r e n n a r b e i t e n von H. Borchers. I : A u f b a u der Metalle u n d Legierungen. 3. Auflage. 1956. In Vorbereitung II: Eigenschaften. G r u n d z ü g e der F o r m - u n d Z u s t a n d s g e b u n g . 2. Auflage. 154 Seiten m i t 8 Tabellen u n d 100 Abbildungen. 1952 Die Werkstoffe des Maschinenbaues von A. Thum u n d C. M. Freiherr von Meysenbug. I : 1956. In Vorbereitung Dynamik von W. Müller. 2., verbesserte Auflage. I : D y n a m i k des Einzelkörpers. 128 Seiten mit 48 Figuren. 1952 I I : S y s t e m e von s t a r r e n K ö r p e r n . 102 Seiten m i t 41 Figuren. 1952 Technische Schwingungslehre von L. Zipperer. 2., neubearbeitete Auflage.

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I : Allgemeine Schwingungsgleichungen, einfache Schwinger. 120 Seiten mit 101 Abbildungen. 1953 Bd. 953 I I : Torsionsschwingungen in Maschinenanlagen. 102 Seiten mit 59 Abbildungen. 1955 Bd. 961 ,'961a Transformatoren von W. Schäfer. 2. Auflage m i t 74 Abbild u n g e n . 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 952 Werkzeugmaschinen für Metallbearbeitung von K. P. Matthes. I : 110 Seiten mit 27 Abbildungen, 11 Z a h l e n t a f e l n im T e x t und 1 T a f e l a n h a n g . 1954 Bd. 561 I I : Fertigungstechnische G r u n d l a g e n der neuzeitlichen Metallbearbeitung. 101 Seiten m i t 30 Abbildungen u n d 5 Tafeln im T e x t . 1955 Bd. 562 Die Maschinenelemente von E. A. vom Ende. 3., verbesserte Auflage. Mit 175 Figuren u n d 9 T a f e l n . 1956. In Vorbereitung Bd. 3 Das Maschinenzeichnen mit Einführung In das Konstruieren von W. Tochtermann. 4. Auflage. I : Das Maschinenzeichnen. 156 Seiten m i t 77 T a f e l n . 1950 Bd. 589 ' I I : A u s g e f ü h r t e Konstruktionsbeispiele. 130 Seiten m i t 58 T a f e l n . 1950 Bd. 590 Getriebelehre von P. Grodzinski. 2., n e u b e a r b e i t e t e Auflage. I : Geometrische G r u n d l a g e n . 159 Seiten m i t 142 F i g u r e n . 1953 Bd. 1061 Gießereitechnik von H. Jungbluth. I : Eisengießerei. 1 2 6 S e i t e n m i t 4 4 Abbildungen. 1951 . . B d . 1159 Die Dampfkessel und Feuerungen einschließlich Hilfseinrichtungen in Theorie, K o n s t r u k t i o n u n d B e r e c h n u n g v o n W. Marcard f . 2. Auflage. N e u b e a r b e i t e t v o n K . Beck. I : Die theoretischen G r u n d l a g e n . W ä r m e , V e r b r e n n u n g , W ä r m e ü b e r t r a g u n g . 150 Seiten m i t 42 A b b i l d u n g e n u n d 16 Tabellen. 1951 Bd. 9 I I : Dampfkessel. 147 Seiten m i t 4 3 Abbildungen. 1952 . . Bd. 521 Dampfturbinen von C. Zietmann. 3., verbesserte Auflage. I : Theorie der D a m p f t u r b i n e n . 140 Seiten m i t 48 Abbild u n g e n . 1955 Bd. 274 I I : Die B e r e c h n u n g der D a m p f t u r b i n e n und die K o n s t r u k tion der Einzelteile. 134 Seiten mit 111 A b b i l d u n g e n . 1956 Bd. 715 I I I : Ihre Wirkungsweise, B e r e c h n u n g u n d K o n s t r u k t i o n . Mit 90 Abbildungen. 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 716 Industrielle Kraft- und Wärmewirtschaft von F. A. F. Schmidt. 1956. In Vorbereitung Bd. 3 1 8 / 3 1 8 a Technische Thermodynamik von W. Nusselt. I : Grundlagen. 4., verbesserte Auflage. 144 Seiten m i t 71 Abbildungen. 1956. In V o r b e r e i t u n g Bd. 1084 I I : Theorie der W ä r m e k r a f t m a s c h i n e n . N e u d r u c k . 144 Seiten mit 87 Abbildungen u n d 32 Z a h l e n t a f e l n . 1951 . . Bd. 1151 Autogenes Schweißen und Schneiden v o n H. Niese. 5. Auflage. N e u b e a r b e i t e t von A. Küchler. 136 Seiten mit 71 Figuren. 1954 B d . 499 Die elektrischen Schweißverfahren v o n H. Niese. 2. Auflage. N e u b e a r b e i t e t v o n H. Dienst. 136 Seiten mit 58 Abbildungen. 1955 Bd. 1020 Hebezeuge von G. Tafel. 1: 2., verbesserte Auflage. 276 Seiten m i t 230 F i g u r e n . 1954 Bd. 4 1 4 / 4 1 4 a 14

Wasserbau Wasserkraftanlagen von A. Ludin. I : Planung, Grundlagen und Grundzüge. 124 Seiten mit 60 Abbildungen. 1955 I I : In Vorbereitung Verkehrswasserbau von H. Dehnert. I : E n t w u r f s g r u n d l a g e n , Flußregelungen. 103 Seiten mit 52 T e x t a b b i l d u n g e n . 1950 I I : Flußkanalisierungen und S c h i f f a h r t s k a n ä l e . 94 Seiten m i t 60 T e x t a b b i l d u n g e n . 1950 I I I : Schleusen und Hebewerke. 98 Seiten mit 70 T e x t a b bildungen. 1950 Talsperren von F. Tölke. 122 Seiten mit 70 Abbildungen. 1953 Wehr- und Stauanlagen v o n H. Dehnert. 134 Seiten m i t 90 Abbildungen. 1952

Hoch- und

Bd. Bd.

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Bd. 1152 Bd. 1044 Bd.

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Tiefbau

Festigkeitslehre von W. Gehler f und W. Herberg. I : Elastizität, P l a s t i z i t ä t u n d Festigkeit d e r B a u s t o f f e und Bauteile. Durchgesehener u n d erweiterter N e u d r u c k . 159 Seiten mit 18 Bildern. 1952 Bd. 1144 II: F o r m ä n d e r u n g , P l a t t e n , S t a b i l i t ä t u n d B r u c h h y p o thesen. B e a r b . von W. Herberg u n d N. Dimitrov. Bd. 1145/1145a 187 Seiten mit 94 Bildern. 1955 Statik der Baukonstruktionen von A. Teichmann. I : Grundlagen. 101 Seiten mit 51 Abbildungen und 8 Form e n t a f e l n . 1956 Bd. 119 Grundlagen des Stahlbetonbaus von A. Troche. 2., neubearbeit e t e u n d erweiterte Auflage. 208 Seiten mit 75 Abbildungen, 17 Bemessungstafeln u n d 20 Rechenbeispielen. 1953 Bd. 1078 Fenster, Türen, Tore aus Holz und Metall. Eine Anleitung zu ihrer guten Gestaltung, w i r t s c h a f t l i c h e n Bemessung und handwerksgerechten K o n s t r u k t i o n v o n W. Wickop. 4., ü b e r a r b e i t e t e Auflage. 155 Seiten mit 95 Abbildungen 1955 Bd. 1092 Die wichtigsten Baustoffe des Hoch- und Tiefbaus von O. Graf. 4., verbesserte Auflage. 131 Seiten mit 63 Abbildungen. 1953 Bd. 984 Baustoffverarbeitung und Baustellenprüfung des Betons von A. Kleinlogel. 2., n e u b e a r b e i t e t e u n d erweiterte Auflage. 126 Seiten mit 35 Abbildungen. 1951 Bd. 978 Heizung und Lüftung von J. Körting f u n d W. Körting. 8., neub e a r b e i t e t e Auflage. I : Das Wesen u n d die Berechnung der Heizungs- u n d Lüftungsanlagen. 140 Seiten m i t 29 Abbildungen und 18 Zahlentafeln. 1951 Bd. 342 I I : Die A u s f ü h r u n g der Heizungs- u n d L ü f t u n g s a n l a g e n . 152 Seiten mit 165 Abbildungen und 7 Zahlentafeln. 1954 Bd. 343

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SAMMLUNG GÖSCHEN - BANDNUMMERNFOLGE 1 3 9 13 20

Langosch, Der Nibelunge N ò t vom Ende, Maschinenelemente Marcard-Beck, Dampfkessel I Lotze, Geologie H o f s t a e t t e r - S p r e e , D t . Sprachlehre 29 B r a u n s - C h u d o b a , Allg. Mineralogie 30 E c k e r t - G r e i f e n d o r f f - K l e f f n e r , Kartenkunde 31 B r a u n s - C h u d o b a , Spez. Mineralogie 35 Treue, D e u t s c h e Oeschichte 37 Klemm, Anorganische Chemie 3 8 ' 3 8 a Schlenk, O r g a n . Chemie 42 Behn, Vorgeschichte E u r o p a s 51 Bürklen-Ringleb, M a t h e m a t i sche F o r m e l s a m m l u n g 60 Biehle, S t i m m k u n d e 61 Biehle, R e d e t e c h n i k 66 Berneker-Vasmer, Russische Grammatik 70 Nestle, Griech. L l t e r a t u r gesch. I 71 Schulze, Allgem. u n d physikalische Chemie I 76 Döring, E i n f ü h r g . i. d. t h e o r e t . Physik I 77 Döring, E i n f ü h r g . i. d. t h e o r e t . Physik II 78 Döring, E i n f ü h r g . i. d. t h e o r e t . Physik I I I 79 Hempel, Got. E l e m e n t a r b u c h 80 Weigert, S t i l k u n d e I £6 H a r t m a n n , AI g. Biologie 101 v. Wiese, Soziologie 103 Dahrendorf, I n d u s t r i e - u n d Betriebssoziologie 104/I04a H o f s t ä t t e r , Sozialpsychol. 111 H o f f m a n n - D e b r u n n e r , Geschichte der griech. Sprache 1 114 D e b r u n n e r , Geschichte der griech. Sprache II 117 Brandenstein, Griechische Sprachwissenschaft I 118 B r a n d e n s t e i n , Griechische Sprachwissenschaft II 119 T e i c h m a n n , S t a t i k der Baukonstruktionen 125 Vossler, Italienische L i t e r a t u r geschichte 128/128a Lausberg, R o m a n . Sprachwiss. I 136 Mahler, Physikalische Formelsammlung 16

141 Geltler, Morphologie der Pflanzen 142 H a a c k , D a r s t . Geometrie I 143 H a a c k , D a r s t . Geometrie II 144 H a a c k , D a r s t . Geometrie I I I 145 Weimer, Geschichte der P ä d a gogik 146 W i t t i n g , Repetitorium und A u f g a b e n s a m m l u n g z u r Differentialrechnung 147 W i t t i n g , Repetitorium und Aufgabensammlung zur Integralrechnung 156/156a L a n d m a n n , Philosoph. Anthropologie 170 O e h l m a n n , Musik des 19. J a h r hunderts 173 B r u h n s - R a m d o h r , P é t r o g r a phie 180 Böhm, V e r s i c h e r u n g s m a t h e matik I 184 Blümcke, Spinnerei u n d Zwirnerei 196 Mohr, Grundlagen der Elektrotechnik I 197 Mohr, G r u n d l a g e n der E l e k t r o technik II 200/200a G o t t s c h a l d , Dt. R e c h t schreibungswörterbuch 210 B r u h n s - R a m d o h r , Kristallographie 220/220a Moser, Allgemeine Musiklehre 221 J a n d e r - J a h r , M a ß a n a l y s e I 222 Hassak-Beutel, W a r e n k u n d e I 223 Hassak-Beutel, W a r e n k u n d e II 226 H o f m a n n , Geschichte der Mathematik I 228 Vogel, L a n d w . T i e r z u c h t 230 Krieger, Bad. Geschichte 238 K r ä h e , G e r m a n . Sprachwiss. I 243 Mahler, P h y s i k a l . A u f g a b e n sammlung 247 Hoppe, Analytische Chemie I 248 Hoppe, Analytische Chemie II 250 Lausberg, R o m a n . S p r a c h wiss. II .252 Dassler, E l e k t r o c h e m i e I 253 Dassier, E l e k t r o c h e m i e II 256 Haussner, A u f g a b e n s a m m l u n g zur analytischen Geometrie der Ebene 257 H u m b u r g , Die Gleichstrommaschine I

264 L o c k e m a n n , Geschichte der Chemie I 265/265a L o c k e m a n n , Geschichte der Chemie II 270 K i r n , E i n f ü h r u n g in die Geschichtswissenschaft 274 Z i e t e m a n n , D a m p f t u r b i n e n I 279 J a c o b , Q u e l l e n k u n d e der d e u t schen Geschichte I 280 J a c o b , Q u e l l e n k u n d e der d e u t schen Geschichte II 281 Leisegang, E i n f ü h r u n g in die Philosophie 284 J a c o b - W e d e n , Q u e l l e n k u n d e d e r d e u t s c h e n Geschichte I I I 318/318a S c h m i d t , Industrielle Kraft- und Wärmewirtschaft 319 K r u g , Australien u n d Ozeanien 329 S c h a r r e r , A g r i k u l t u r c h e m i e I 330 Scharrer, A g r i k u l t u r c h e m i e II 335 B r a u n - K l u g , F e t t e u n d Öle 336 B r a u n - K l u g , S e i f e n f a b r i k a t i o n 342 K ö r t i n g , H e i z u n g u n d L ü f tung I 343 K ö r t i n g , H e i z u n g u n d Lüft u n g II 344 Moser, M u s i k ä s t h e t i k 354 Valentiner, Vektoranalysls 355 Neger-Münch, Nadelhölzer 356 L ü d e m a n n , Fische 374 Döring, E i n f ü h r u n g in die t h e o r e t i s c h e P h y s i k IV 375 Preller, Geschichte E n g l a n d s I 394/394a Schilling, Von der Renaissance bis K a n t 4 I 4 / 4 1 4 a Tafel, Hebezeuge I 422 G o t t s c h a l d , D t . P e r s o n e n n a m e n 423 Adler, Fünfstell. L o g a r i t h m e n 432 Borchers, M e t a l l k u n d e I 4 3 3 Borchers, M e t a l l k u n d e I I 439 J a e c k e l , W ü r m e r 440 J a e c k e l , Weichtiere 441 J a e c k e l , S t a c h e l h ä u t e r 442 H a n n e m a n n , S c h w ä m m e u n d Hohltiere 4 4 3 G r u n e r - D e c k e r t , Krebse 444 Reichenow, P r o t o z o a 445 A s m u s , Physika!.-chemische Rechenaufgaben 452 B a h r d t - S c h e e r , Stöchlometrische A u f g a b e n s a m m l u n g 468 W e r k m e i s t e r , Vermessungskunde I 469 W e r k m e i s t e r , Vermessungsk u n d e II 476 T h u m - M e y s e n b u r g , Die W e r k stoff* des M a s c h i n e n b a u e s I

483 Henglein, L ö t r o h r p r o b i e r k u n d e 492 S t o l z - D e b r u n n e r , Geschichte der lateinischen Sprache 499 Niese, Autogen. Schweißen 500 Simmel, H a u p t p r o b l e m e der Philosophie 521 Marcard-Beck, Dampfkessel u n d F e u e r u n g e n II 536 L e h m a n n , K a n t 538 R u m p f , Archäologie I 539 R u m p f , Archäologie II 557 Nestle, Griechische L i t e r a t u r geschichte II 561 M a t t h e s , W e r k z e u g m a s c h i n e n I 562 M a t t h e s , W e r k z e u g m a s c h . II 564 Behn, K u l t u r der Urzeit I 565 Behn, K u l t u r der Urzeit 11 566 Behn, K u l t u r der Urzeit I I I 571 L e h m a n n , Philosophie des 19. J a h r h u n d e r t s 576/576a Moser, Gesangskunst 579 Müller-Schulze, T e c h n . T a bellen 585 D e h n e r t , Verkehrswasserbau I 589 T o c h t e r m a n n , Maschinenzeichnen I 590 T o c h t e r m a n n , Maschinenzeichnen II 594 Lengerken, Insekten 597 D e h n e r t , Verkehrswasserbau 11 619 Buchwald, Kristalloptik 665 Ludin, W a s s e r k r a f t a n l a g e n I 666 Ludin, W a s s e r k r a f t a n l a g e n II 668 K n o p p , F u n k t i o n e n t h e o r i e I 691 Fauser, K u l t u r t e c h n . Bodenverbesserungen I 692 Fauser, K u l t u r t e c h n . Bodenverbesserungen II 698/698a Schulze, Allgemeine u n d physikalische Chemie II 703 K n o p p , F u n k t i o n e n t h e o r i e II 709 L e h m a n n , Philosophie des 19. J a h r h u n d e r t s II 711 Kesselring, Berechnung der Schaltgeräte 714/714a zur Megede, E i n f ü h r u n g In die T e c h n i k selbsttätiger Regelungen 715 Z i e t e m a n n , D a m p f t u r b i n e n II 716 Z i e t e m a n n , D a m p f t u r b i n e n I I I 718 Neger-Münch, Laubhölzer 735 Ekwall, Hlst. neuengl. L a u t und Formenlehre 763/763a Beer-Meyer, Hebräische Grammatik I 764/764a Beer-Meyer, Hebräische G r a m m a t i k II 17

768 Bieberbach, E i n f ü h r u n g in die k o n f o r m e Abbildung 780 K r ä h e , Germ. Sprachwiss. II 781 Weigert, Stilkunde II 786 Schulze, Molekülbau 807 K r o p p , E r k e n n t n i s t h e o r i e I 809 Moser, Harmonielehre I 826 Koch, Philosophie des Mittelalters 827 Schwaiger, Elektromotorische Antriebe 845 L e h m a n n , Philosophie im ersten Drittel des 20. J a h r h . 847 Herter, Lurche 851 Moede, Psychologie des Berufs- u n d Wirtschaftslebens 856 Quelle, Iberoamerika 857 Capelle, Griech. Philosophie I 858 Capelle, Griech. Philosoph. II 859 Capelle, Griech.Philosoph. I I I 862 Werkmeister, Vermessungskunde III 863 Capelle, Griech. Philosoph. IV 877 K n o p p , A u f g a b e n s a m m l u n g zur F u n k t i o n e n t h e o r i e I 878 K n o p p , A u f g a b e n s a m m l u n g zur F u n k t i o n e n t h e o r i e II 881 H u m b u r g , Gleichstrommaschine II 902 Müller, D y n a m i k I 903 Müller, D y n a m i k II 910 Jaeger, Afrika I 911 Jaeger, Afrika II 917/917a Böhm, Versicherungsm a t h e m a t i k II 920 Hoheisel, Gewöhnliche Differentialgleichungen 929 Schirmer, Dt. W o r t k u n d e 930 Krull, Elementare u n d klassische Algebra I 931 Hasse, Höhere Algebra I 932 Hasse, Höhere Algebra II 952 Schäfer, T r a n s f o r m a t o r e n 953 Zipperer, Techn. Schwingungslehre I 961/961a Zipperer, Techn. Schwingungslehre II 965 Dehnert, W e h r - u. S t a u a n l a g e n 970 Baldus-Löbell, Nichteuklid. Geometrie 972 Herter, Tierphysiologie I 973 Herter, Tierphysiologie II 978 Kleinlogel, Baustoffverarbeit u n g u n d Baustellenprüfung des Betons 984 Graf,Die wichtigsten B a u stoffe des Hoch- u n d T i e f b a u s 18

999/999a K a m k e , Mengenlehre 1000 J a s p e r s , Geistige Situation 1002 J a n d e r - J a h r , Maßanalyse II 1003 Hoheisel, Partielle Differentialgleichungen 1004 J a n d e r - J a h r , M a ß a n a l y s e I I I 1008 Mellerowicz, Allgemeine Betriebswirtschaftslehre I 1009 Bechert-Gerthsen, A t o m p h y sik I 1014 H u t t e n l o c h e r , Mineral- u n d Erzlagerstättenkunde I 1015/1015a H u t t e n l o c h e r , Mineralund E r z l a g e r s t ä t t e n k u n d e 11 1021 Niese-Dienst, Elektr. Schweißverfahren 1031 Apel, Philosophisches Wörterbuch 1033 Bechert-Gerthsen, A t o m p h y sik II 1043 K r a n e f e l d t , T h e r a p e u t i s c h e Psychologie 1039 Dovifat, Zeitungslehre I 1040 Dovifat, Zeitungslehre II 1044 Tölke, Talsperren 1045 Schubert, Technik des Klavierspiels 1051 /1051a zu Stolberg-Wernigerode, Gesch. d. Verein. S t a a t e n v . Amerika 1057 R o t h , T h e r m o c h e m i e 1059 Hoheisel, A u f g a b e n s a m m l g . z . d. gewöhnl. u. p a r t . Differentialgleichungen 1061 Grodzinski, Getriebelehre I 1065 Haller, Von den Karolingern zu den S t a u f e r n 1070 Sauter, Differentialgleichungen der P h y s i k 1078 Troche, S t a h l b e t o n b a u 1082 Hasse-Klobe, A u f g a b e n s a m m l u n g z u r Höheren Algebra 1084 Nusselt, Technische T h e r m o dynamik I 1086 Müller, Dt. Dichten u. Denken 1088 Preller, Geschichte Engld. II 1092 Wickop, Fenster, T ü r e n , Tore, 1094 Hernried, S y s t e m . Modulation 1105 H ä r t u n g , Dt. Geschichte im Zeitalter der R e f o r m a t i o n 1108 de Boor-Wisniewski, Mittelhochdeutsche G r a m m a t i k 1109 K n o p p , E l e m e n t e der Funktionentheorie U l i N a u m a n n - B e t z , Althochdeutsches E l e m e n t a r b u c h

1113/1113a Strubecker, Differen- 1144 Gehler, Festigkeitslehre I tialgeometrie I 1145/1145a Herberg, Festigkeits1114 Schubel, Englische L i t e r a t u r lehre II geschichte I 1146 H u m b u r g , S y n c h r o n e Ma1115 Ranke, Altnord. E l e m e n t a r schine buch 1147 v. W a l t e r s h a u s e n , K u n s t des 1116 Meissner, Englische LiteraDirigierens turgeschichte 11 1148 Pepping, D e r p o l y p h o n e S a t z I 1121 N a u m a n n , Dt. Dichten u n d 1151 Nusselt, Technische T h e r m o Denken d y n a m i k II 1122 Feist, Sprechen u n d Sprach- 1152 D e h n e r t , Verkehrswasserbau pflege III 1123/1123a Bechert-Gerthsen, 1153 Mellerowicz, Allg. BetriebsA t o m p h y s i k III w i r t s c h a f t s l e h r e II 1124 Meissner, Englische Litera- 1154 Mellerowicz, Allg. Betriebsturgaschichte III wirtschaftslehre III 1125 Lehnert, Altengl. E l e m e n t a r - 1155 Schwartz, Mikrobiologie I buch 1156 Meinke, K o m p l . Berechng. d. 1127 H a r t m a n n , Geschlecht u n d Wechselstromschaltungen G e s c h l e c h t s b e s t i m m u n g im 1157 Schwartz, Mikrobiologie II Tier- u n d Pflanzenreich 1158 Mayrhofer, S a n s k r i t - G r a m 1123 Buchner, Symbiose der Tiere matik mit pflanzl. Mikroorganismen 1159 J u n g b l u t h , Gießereitechnik I 1130 Dibelius, Jesus 1131 Scholz-Schoeneberg E i n f ü h - 1160 Dibelius-Kümmel, P a u l u s 1161 Kaestner, S p i n n e n t i e r e r u n g in die Zahlentheorie 1132 F r ü h a u f , Ü b e r s p a n n u n g e n 1162 Seidel, E n t w i c k l u n g s p h y s i o und Ü b e r s p a n n u n g s s c h u t z logie der Tiere I 1134 K u c k u c k , P f l a n z e n z ü c h t u n g I 1163 Seidel, E n t w i c k l u n g s p h y s i o 1135 Lehnert, Beowulf logie der Tiere II 1136 Meissner, Englische Litera- 1165/1165a Bechert-Gerthsen, turgeschichte IV A t o m p h y s i k IV 1137 Heil, Entwicklungsgeschichte 1169 Paulsen, Allgem. Volksdes Tier- u n d Pflanzenreichs wirtschaftslehre I U 3 8 H ä m m e r l i n g , F o r t p f l a n z u n g 1170 Paulsen, Allgem. Volkswirtim Tier- u n d Pflanzenreich schaftslehre II 1140 Unger, I n d u k t i o n s m a s c h i n e n 1171 Paulsen, Allgem. Volkswirt1141 Koller, H o r m o n e schaftslehre III 1142 Meissner-Lehnert, Shake1172 Paulsen, Allgem. V o l k s w i r t speare schaftslehre IV

AUTORENREGISTER Adler 8 Apel 3 Asmus 10 B a h r d t - S c h e e r 10 Baldus-Löbell 9 Baumgartner 8 Bechert-Gerthsen 9 Beer-Meyer 7 Behn 4/5 Berneker-Vasmer 7

Bieberbach 9 Biehle 5 Blümcke 11 Böhm 9 de Boor-Wisniewski 6 Borchers 13 Brandenstein 6 B r a u n - K l u g 11 B r a u n s - C h u d o b a 12 B r u h n s - R a m d o h r 12

Buchner 11 . Buchwald 12 Bürklen-Ringleb 8 Capelle 3 Dahrendorf 3 Dassler 10 Debrunner 6 D e h n e r t 15 Dibelius 4 Dibelius-Kümmel 4 19

Döring 9 Dovifat 7 Eckert-GreifendorffKleffner 7 Ekwall 6 vom E n d e 14 Fauser 12 Feist 5 Frühauf 13 Gehler-Herberg 15 Geitler 11 Gottschald 5/6 Graf 15 Grodzinski 14 Gruner-Deckert 12 Haack 9 Haller 5 H ä m m e r l i n g 11 H a n n e m a n n 12 H a r t m a n n 11 Härtung. 5 Hassak-Beutal 10 Hasse 8 Hasse-Klobe 8 Haußner 9 Heil 11 Hempel 6 Henglein 12 H e r b e r g 15 H ern rie d 4 H e r t e r 12 Hoffmann-Oebrunner Hofmann 8 Hofstaetter-Spree 5 Hofstätter 3 Hoheisel 8 H o p p e 10 H u m b u r g 13 H u t t e n l o c h e r 12 Jacob 5 Jacob-Weden 5 Jaeckel 12 Jaeger 7 J a n d e r - J a h r 10 Jaspers 3 J u n g b l u t h 14 Kaestner 12 Kamke 9

20

Kesselring 13 Kirn 4 Kleinlogel 15 K l e m m 10 Knopp 8 Koch 3 Koller 11 K ö r t i n g 15 Krähe 6 Kranefeldt 3 Krieger 5 Kropp 3 Krug 7 Krull 8 K u c k u c k 11 Landmann 3 Langosch 5 Lausberg 6 Lehmann 3 Lehnert 6 Leisegang 3 von Lengerken 12 Lockemann 10 Lotze 12 Ludin 15 L ü d e m a n n 11 Mahler 10 Marcard-Beck 14 M a t t h e s 14 Mayrhofer 7 zur Megede 13 Meinke 13 Meissner 6 Mellerowicz 7 Moede 3 Mohr 13 Moser 4 G. Müller 5 W . Müller 13 Müller-Schulze 13 Naumann 5 Naumann-Betz 6 Neger-Münch 11 Nestle 7 Niese 14 Niese-Dienst 14 Nusselt 14 Oehlmann 4

Paulsen 7 Pepping 4 Preller 5 Quelle 7 Ranke ü Reichenow 12 Ringleb 8 R o t h 10 Rumpf 4 S a u t e r 10 Schäfer 14 Scharrer 12 Schilling 3 Schirmer 5 Schlenk 10 S c h m i d t 14 Scholz-Schoeneberg 8 Schubel 6 Schubert 4 Schulze 10 Schwaiger 13 S c h wa r t z 11 Seidel 11 Simmel 3 zu StolbergWernigerode 5 Stolz-Debrunner 7 Strubecker 9 Tafel 14 T e i c h m a n n 15 T h u m - M e y s e n b u g 13 T o c h t e r m a n n 14 Tölke 15 Treue 5 Troche 15 Unger 13 Valentiner 9 Vogel 12 Vossler 6 von Waltersliausen 4 Weigert 4 Weimer 3 Werkmeister 9 Wickop 15 v o n Wiese 3 Witting 8 Z i e t e m a n n 14 Zipperer 13