Annelida: Polychaeta IV: 41 8400100069, 9788400100063

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Cubi Fauna Iberica Volumen 41:Maquetación 1 19/11/15 8:38 Página 1

FAUNA IBÉRICA

• Coleoptera, Latridiidae José Carlos OTERO, María José LÓPEZ FERNÁNDEZ

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ANNELIDA, Polychaeta IV

• Bryozoa I, Ctenostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO

CSIC

• Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard PETITPIERRE

FAUNA IBERICA

Volúmenes de próxima aparición:

FAUNA IBERICA Vol. 41

ANNELIDA Polychaeta IV Monotomidae, Cryptophagidae

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Annelida Polychaeta IV constituye un nuev o avance en el conocimiento de los Anélidos P oliquetos de las costas de la península I bérica e islas Baleares. El presente volumen incluye un estudio detallado de las familias Glyceridae, Goniadidae, Capitellidae, además de las familias Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae, Sigalionidae y Pholoidae, correspondientes a los llamados “gusanos escamosos” (superfamilia Aphroditoidea). Para ello, se abor da una revisión taxonómica y bibliográfica en pr ofundidad de cada una de ellas, que se concr eta en la elaboración de una introducción general a cada familia, en la que se sintetizan los aspectos más relevantes de su taxonomía, anatomía y sistemática, así como en la construcción de claves para la identificación tanto de géneros como de especies. Para cada una de las 111 especies incluidas en la pr esente obra, se ofr ece al lector una detallada descripción en la que se apor tan aquellos aspectos morfológicos más relevantes, acompañada de la correspondiente iconografía en la que se r esaltan sus principales características anatómicas, así como finalmente una síntesis del conocimiento actual sobre su biología y distribución geográfica. Con todo ello, tras la publicación previa dentro de la Serie FAUNA IBÉRICA de los v olúmenes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004) y 36 (Parapar et al., 2012) prácticamente se concluye la revisión del clado Aciculata y se inicia el estudio de los llamados Poliquetos “sedentarios” con miembros del clado Scolecida.

Annelida Polychaeta IV constitutes a new advance in the knowledge of the Polychaetous Annelids of the coasts of the I berian Peninsula and the Balearic Islands. The current volume includes a detailed study of the families Glyceridae, Goniadidae, Capitellidae and the families Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae, Sigalionidae y Pholoidae known as “scale worms” (superfamily Aphroditoidea). To achieve this, an in-depth tax onomic and bibliographic review of each family is accomplished, presenting a general intr oduction, including the most relevant features on their taxonomy, anatomy and systematics, along with identification keys for genera and species. F or each of the 111 species co vered in this v olume, the reader will find a detailed description, pr esenting their most diagnostic morphological characters, together with illustrations and a summary of the state-of-the-art on their biology and geographical distribution. This volume follows the three previous books on P olychaetes in the FAUNA IBÉRICA series: Volume 21 (San Martin, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004) and 36 (Parapar et al., 2012) thus almost fulfilling the r eview of the clade Aciculata, and star ting the study of the “Sedentary” Polychaetes with members of the clade Scolecida.

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FAUNA IBERICA Vol. 41 ANNELIDA Polychaeta IV Julio Parapar Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía, Universidade da Coruña

Juan Moreira Departamento de Biología (Zoología), Universidad Autónoma de Madrid

Jorge Núñez Departamento de Biología Animal (Zoología), Universidad de La Laguna

Ruth Barnich Senckenberg, Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt

M.ª del Carmen Brito Departamento de Biología Animal (Zoología), Universidad de La Laguna

Dieter Fiege Senckenberg, Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt

Romana Capaccioni-Azzati Departamento de Zoología, Universitat de València

Mustapha El-Haddad Departamento de Zoología, Universitat de València

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas Madrid 2015

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Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, asertos y opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. A efectos bibliográficos la obra completa debe citarse como sigue: Parapar, J., Moreira, J., Núñez, J., Barnich, R., Brito, M. del C., Fiege, D., Capaccioni-Azzati, R. y El-Haddad, M., 2015. Annelida Polychaeta IV. En: Fauna Ibérica, vol. 41. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 416 pp. Y en el caso de capítulos o apartados: Moreira, J. y Parapar, J., 2015. Familia Goniadidae Kinberg, 1865. En: Annelida Polychaeta IV. Parapar, J., Moreira, J., Núñez, J., Barnich, R., Brito, M. del C., Fiege, D., Capaccioni-Azzati, R. y El-Haddad, M. Fauna Ibérica, vol. 41. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid: 52-87.

Catálogo general de publicaciones oficiales: http://publicacionesoficiales.boe.es Editorial CSIC: http://editorial.csisc.es (correo: [email protected])

© MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Investigación (Proyecto Ref. n.º CGL2007-66786-C08-01/BOS y CGL2010-22267-C07-01/BOS) subvencionada por la Dirección General de Investigación Científica y Técnica, de la Secretaría General de Ciencia, Tecnología e Innovación del Ministerio de Economía y Competitividad Diseño: M. Antònia Miserachs Producción: Gráficas Elecé NIPO: 723-15-153-7 e-NIPO: 723-15-154-2 ISBN: 978-84-00-07010-6 (obra completa) ISBN: 978-84-00-10006-3 (volumen 41) e-ISBN: 978-84-00-09872-8 (obra completa) e-ISBN: 978-84-00-10007-0 (volumen 41) Fecha de publicación: 30 de noviembre de 2015 Dep. Legal: M-33636-2015 (volumen 41) Impreso en España - Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado FSC, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

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COORDINACION EDITORIAL Mª Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

CONSEJO EDITORIAL Javier Alba Tercedor Universidad de Granada Xavier Bellés i Ros Instituto de Biología Evolutiva, CSIC-UPF. Barcelona Joaquim Gosálbez i Noguera Universidad de Barcelona Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC. Vigo Enrique Macpherson Mayol Centro de Estudios Avanzados, CSIC. Blanes José Serrano Marino Universidad de Murcia José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid

Miguel A. Alonso-Zarazaga, Asesor de Nomenclatura Laura Gómez Montoto, Secretaría de Coordinación José Fernández, Secretaría Editorial Maricely Corzo, Adrián Miguel Delgado, Yolanda Lucas, Yolanda Maggio, Alejandro Martínez, Ana María Palmero y David Romero, Ilustradores Científicos de este volumen María Elena García Garza, Ildefonso Liñero Arana, Eduardo López García, Alexandra E. Rizzo, Guillermo San Martín y Tatiana Menchini Steiner, Evaluadores Científicos de este volumen Ada Castro y Victoria Sueiro (SAIN, Universidade da Coruña), Jesús Méndez (CACTI, Universidade de Vigo) y Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de València, Fotomicrografía Científica

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RELACIÓN DE AUTORES (POR ORDEN ALFABÉTICO) Y TEXTOS

Capaccioni-Azzati, R. y El-Haddad, M.  Familia Capitellidae Moreira, J. y Parapar, J.  Familia Goniadidae Núñez, J.  Los Afroditoideos: introducción a los gusanos escamosos Núñez, J., Barnich, R., Brito, M. del C. y Fiege, D.  Familias Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae, Sigalionidae y Pholoidae Parapar, J.  Introducción Parapar, J. y Moreira, J.  Familia Glyceridae Parapar, J., Moreira, J., Núñez, J., Barnich, R., Brito, M. del C., Fiege, D., Capaccioni-Azzati, R., El Haddad, M. y Alonso-Zarazaga, M.A.  Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones

RELACIÓN DE DIBUJOS Y FOTOGRAFÍAS

Ada Castro y Victoria Sueiro (SAIN, Universidade da Coruña)  Figuras 2, 4, 9, 14, 16, 18, 20, 21, 23 y 27 Maricely Corzo  Figuras 103, 108, 110-112, 114, 117, 118, 121, 124, 126, 129, 130, 133, 135-138, 140, 141, 143, 144, 147, 148 Adrián Miguel Delgado, Yolanda Maggio, Alejandro Martínez y Ana María Palmero  Figuras 37-102 Mustapha El Haddad y Romana Capaccioni-Azzati  Figuras 149-151 Mustapha El Haddad, Romana Capaccioni-Azzati y Sección de Microscopía del Servicio Central de Soporte a la Investigación Experimental (SCSIE) de la Universitat de València  Figuras 104, 106, 107, 109A-C, 109E, 1l3, 115, 116, 119, 120, 122, 123, 125, 127, 128, 131, 132, 134, 139, 142, 145, 146 Daniel Martín, Romana Capaccioni y Servicio de Microscopia Electrónica del Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona (CSIC)  Figuras 109D y 139 David Romero  Figuras 1, 3, 5-8, 10-13, 15, 17, 19, 22, 24-26 y 28-36

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ÍNDICE Pág. Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Familia Glyceridae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Familia Goniadidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Los Afroditoideos: introducción a los gusanos escamosos . . . . . . . . . . . 87 Familia Aphroditidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Familia Polynoidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Familia Acoetidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Familia Sigalionidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Familia Pholoidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Familia Capitellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 Apéndice 1.  Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones. . . . . . 383 Índice alfabético de nombres taxonómicos de Polychaeta íbero-baleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

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INTRODUCCIÓN El volumen que aquí se presenta constituye la cuarta aportación a la serie Fauna Ibérica-Annelida Polychaeta, tras la publicación de los tres primeros volúmenes que abordaron, respectivamente, el estudio de la familia Syllidae Grube, 1850 (San Martín, 2003); la introducción general a la clase Polychaeta junto con la clave taxonómica de las familias ibéricas y el estudio de las familias Phyllodocidae Örsted, 1843; Hesionidae Grube, 1850; Pilargidae Saint-Joseph, 1899; Nereididae Savigny, 1822; Nephtyidae Grube, 1850; Paralacydoniidae Pettibone, 1963; Chrysopetalidae Ehlers, 1864 y Pisionidae Southern, 1914 (Viéitez et al., 2004) y el estudio de las familias Lacydoniidae Bergström, 1914; Sphaerodoridae Malmgren, 1867; Amphinomidae Lamarck, 1818; Euphrosinidae Williams, 1851; Spintheridae Augener, 1913; Opheliidae Malmgren, 1867; Orbiniidae Hartman, 1942; Paraonidae Cerruti, 1909; Cossuridae Day, 1963 y Nerillidae Levinsen, 1883 (Parapar et al., 2012). Con este nuevo volumen se avanza de modo considerable hacia la completa revisión de las familias encuadradas en la antigua agrupación conocida como Poliquetos Errantes, así como se continúa con la de los denominados Poliquetos Sedentarios, particularmente de aquellos que carecen de palpos e incluidos en el clado Scolecida. De esta manera, en este volumen se aborda el estudio detallado de las familias Capitellidae Grube, 1862; Glyceridae Grube, 1850; Goniadidae Kinberg, 1865 y las diferentes familias encuadradas en la agrupación conocida como “Poliquetos escamosos”: Acoetidae Kinberg, 1856; Aphroditidae Lamarck, 1818; Pholoidae Kinberg, 1857; Polynoidae Kinberg, 1855 y Sigalionidae Kinberg, 1855. Como es habitual en esta serie, la obra que aquí presentamos aborda para cada familia una introducción general a su historia taxonómica y sistemática, incorpora claves de identificación de todos los géneros y las especies conocidas en el ámbito íbero-balear y, ya dentro del tratamiento de cada especie, se incluye su descripción, acompañada de la correspondiente iconografía en la que en muchos casos destacan fotografías realizadas al microscopio electrónico de barrido, una puesta al día de la información disponible sobre su biología y distribución geográfica así como, en caso de ser necesario, se discuten sus posibles problemas taxonómicos. Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a Pontxio Agirrezabalaga (UPVEHU), Julián Martínez (Sociedad Cultural INSUB, Donostia), Javier Murillo (IEO, Vigo) Santiago Parra (IEO, A Coruña) y Miguel Villena y Javier Sánchez Almazán (MNCN, Madrid) por la cesión de ejemplares de sus colecciones. A los Drs. Danny Eibye Jacobsen (Zoological Museum, Copenhague) y João Gil (CEAB, CSIC, Blanes) por proporcionarnos bibliografía poco accesible, al Dr. Daniel Martín (CEAB, CSIC, Blanes), por las consultas realizadas y al Dr. Miguel Ángel Alonso-Zarazaga (MNCN) por su ayuda con los problemas nomenclaturales. Ada Castro y Victoria Sueiro (SIAIN, UDC), Jesús Méndez (CACTI, Universidade ANNELIDA, Polychaeta IV

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de Vigo) y el Servicio de Microscopia Electrónica de la Universitat de València colaboraron en la realización de las fotomicrografías electrónicas. David Romero (UDC), Yolanda Lucas, Adrián Miguel Delgado, Yolanda Maggio, Ana María Palmero, Alejandro Martínez y Maricely Corzo elaboraron las ilustraciones y Julia García Carracedo colaboró traduciendo textos del alemán. Asimismo, quieren reconocer los valiosos comentarios de los revisores científicos del manuscrito: María Elena García Garza (Universidad Autónoma de Nuevo León, México), Ildefonso Liñero Arana (Instituto Oceanográfico de Venezuela), Eduardo López García (Universidad Autónoma de Madrid), Alexandra E. Rizzo (Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brasil), Guillermo San Martín (Universidad Autónoma de Madrid) y Tatiana Menchini Steiner (Instituto de Biologia – Zoologia, Universidad Estadual Campinas, Brasil). Finalmente, y de un modo muy especial, los autores desean dar las gracias al personal del MNCN de Madrid tanto a cargo de la gestión de las colecciones de Poliquetos ( Javier Sánchez Almazán, Francisco Yagüe y Begoña Sánchez Chillón) como a los miembros de las Áreas de Edición y Gestión Administrativa del Proyecto Fauna Ibérica, en particular a Marián Ramos (Investigadora Principal del Proyecto Fauna Ibérica), Pepe Fernández y Laura Gómez Montoto por su gran profesionalidad y constante apoyo en todas las fases de este proyecto.

Familia Glyceridae Grube, 1850

Glycerea Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 307 Los Glicéridos son Poliquetos de cuerpo cilíndrico (fig. 1A) que pueden alcanzar un considerable tamaño, hasta 40 cm de longitud y unos dos o tres centenares de segmentos. Cuerpo alargado y apuntado en ambos extremos; existe poca regionalización corporal y todos los segmentos son similares entre sí, de tipo bianillado (fig. 7A) o trianillado (fig. 20A). Prostomio cónico, también anillado y habitualmente apuntado; anillo distal provisto de cuatro apéndices cirriformes terminales que suelen denominarse “antenas” o “antenas y palpos pares”; el primer anillo prostomial, también llamado anillo basal, presenta un par de órganos nucales (fig. 2A). No se han observado ojos. Los Glicéridos poseen una larga probóscide muscular (figs. 1B, 2B), con forma cilindro o de maza y densamente cubierta de papilas que pueden ser hasta de tres tipologías diferentes en la misma especie (fig. 1C): digitiforme, cónica (oval en el caso de mayor diámetro) y en forma de dedo con uña; y todas ellas ornamentadas o no con crestas de diferentes formas. En su extremo distal la probóscide porta cuatro mandíbulas que forman una cruz; cada una de ellas constituida por la mandíbula en sentido estricto, en forma de gancho, y una estructura de soporte denominada alerón (figs. 1D, 2B-E). Las mandíbulas están compuestas por escleroproteína y reforzadas con diversos metales, como el cobre, los cuales alcanzan sus máximas concentraciones en el extremo mandibular (Michel et al., 1973; Gibbs y Bryan, 1980a). A su vez, las mandíbulas están asociadas a una glándula del veneno (Michel, 1966) cuyo conducto abre al exterior por 12

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Fig. 1. Aspecto general de un Glicérido en vista dorsal (A) y vista latero-dorsal del extremo anterior (B), en ambos casos con la probóscide evaginada; diferentes tipos de papilas de la probóscide (C1-C3), mandíbula (m) y alerón ANNELIDA, Polychaeta IV

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(a) mandibular (D), parápodo en vista posterior (E), sedas compuestas (F), metatrocófora de 4 semanas (G) y de 7 semanas (H); erpoqueta de 8 semanas en vista dorsal (I), ejemplar de Glycera capturando un ejemplar de Harmothoe mediante

el empleo de la probóscide (J), (A, redibujado de Rozbaczylo, 1980; B y D, de Böggemann, 2002; C1-C3, de Hartman, 1950; E, de Imajima, 2003; F, de Hartmann-Schröder, 1996; G-I, de Bhaud y Cazaux, 1987; J, de Fauchald y Jumars, 1979). 13

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una serie de poros en su trayectoria hacia el extremo distal (figs. 2C, 2E). El peristomio o segmento bucal es reducido y a menudo fusionado con el prostomio; la boca es ventral. Los dos primeros parápodos son unirrámeos, provistos de neuropodio, cirro ventral y sedas compuestas, mientras que los siguientes pueden ser todos unirrámeos (en especies de Hemipodia) o birrámeos (en Glycera y Glycerella) con cirro dorsal pequeño en posición dorsolateral y en forma de papila y un cirro ventral alargado y cónico en la base del parápodo (fig. 1E). Los parápodos birrámeos están típicamente compuestos de dos lóbulos presetales y uno o dos lóbulos postsetales. Pueden estar dotados de unas estructuras, a menudo denominadas branquias en algunas especies de Glycera (aunque autores como Fauchald y Rouse (1997) no aceptan tal acepción dado que no presentan circulatorio cerrado) localizadas generalmente en su superficie dorsal (ventral en G. dibranchiata) o bien en su cara anterior o posterior, que pueden ser simples o ramificadas y retráctiles o no (fig. 2F). Notopodio y neuropodio son soportados internamente cada uno por una seda acicular; el notopodio porta sedas capilares simples y el neuropodio habitualmente solo sedas compuestas, falcígeras y/o espinígeras (fig. 1F). El pigidio presenta el ano en posición dorsal y está provisto de un par de delgados cirros ventrales sensoriales. Según Klawe y Dickie (1957 en Hilbig, 1994) ciertos Glicéridos son capaces de regurgitar alimento de gran tamaño no digerido a través de la boca. Cuando están vivos tienen coloraciones que pueden ser rojas, verdes o blancas dependiendo del color de los fluidos corporales observables a través de la pared corporal transparente. Diferentes estudios anatómicos en Anélidos han empleado a los Glicéridos como material de trabajo abordando aspectos como la estructura del prostomio, papilas de la probóscide y aparato circulatorio; para una revisión más en profundidad consultar Wilson (2000) y Pleijel (2001). Basándose en la inervación del extremo anterior del prostomio, Orrhage (1999) concluyó que este es el resultado de la fusión de un par de palpos; por su parte, los pequeños apéndices que muestra en su extremo distal constituyen unas estructuras originales entre los Poliquetos sin directa homología conocida con ninguna otra del grupo. Sin embargo, Pleijel (2001) basándose en la semejanza existente entre antenas y palpos en otros grupos del clado Phyllodocida, aboga por la necesidad de continuar la investigación en este sentido. A partir del empleo del microscopio electrónico de transmisión, Böggemann et al. (2000) desentrañan la estructura íntima de las papilas proboscídeas de cinco especies de Glycera Lamarck, 1818 de las costas europeas y discuten su posible papel fisiológico. A diferencia de otros Poliquetos, el circulatorio de los Glicéridos es abierto; los pigmentos respiratorios se encuentran en el seno del líquido celomático asociados a eritrocitos que circulan por acción de la ciliatura del revestimiento peritoneal, no existiendo corazón diferenciado (Hoffmann y Mangum, 1970; Mangum, 1970). Aunque las primeras especies ahora clasificadas entre los Glicéridos datan de los trabajos de Müller (1776) y Lamarck (1818), estos no fueron reconocidos como una familia hasta la obra de Grube (1850). La clasificación en géneros ha permanecido invariable desde el trabajo de Hartman (1950), quien orga14

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A

B m

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C

D

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F br

lpnot

lpneu

p

cd

cv

Fig. 2. Fotomicrografías de la región anterior de un Glicérido en vista latero-dorsal (A) (se observa el prostomio con el órgano nucal en su base, los primeros setígeros corporales y la base de la probóscide ANNELIDA, Polychaeta IV

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evaginada); aspecto general de una probóscide evaginada, recubierta de papilas y con las mandíbulas en su extremo distal (B), diferentes vistas de una mandíbula (C-E) y cara posterior de un parápodo

(F). Abreviaturas: br, branquia; c, costillas; cd, cirro dorsal, cv, cirro ventral; lpnot, lamela postsetal notopodial; lpneu, lamela postsetal neuropodial; m, mandíbula; on, órgano nucal; p, poros. 15

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nizó la familia en tres géneros, Glycera, Glycerella Årwidsson, 1899 y Hemipodia Quatrefages, 1866, y recopiló 166 especies, número que recientemente Böggemann (2002), en su revisión de la familia, redujo a 42. Verrill (1881) y Årwidsson (1899) entre otros, propusieron en su día crear subgéneros más manejables, pero esta iniciativa no tuvo seguidores con el tiempo. Entre los diversos caracteres de relevancia taxonómica a nivel de especie cabe destacar los siguientes: forma de los soportes de las mandíbulas (alerones), forma y diversidad de las papilas de la probóscide, número y forma de los lóbulos parapodiales, presencia y forma de las branquias y número de anillos en el prostomio y en los distintos segmentos corporales. A diferencia de otras familias de Poliquetos, la forma de las sedas no se emplea en su taxonomía más que para caracterizar a los distintos géneros; sin embargo, un trabajo de Parapar y Moreira (2010) explora la posibilidad de emplear el microscopio electrónico de barrido (MEB) para revelar diferencias interespecíficas que si bien no serían de aplicación en el trabajo rutinario de identificación, sí podrían serlo en futuros estudios filogenéticos. En cuanto a su reproducción, los Glicéridos son dioicos y no se ha observado en ninguna ocasión la existencia de hermafroditismo ni tipo alguno de reproducción asexual. La liberación de los gametos suele ocurrir por varias vías; así, existen referencias a su salida por la probóscide, extremo posterior del cuerpo y rotura de la pared corporal (Klawe y Dickie, 1957 en Hilbig, 1994; Simpson, 1962a, 1962b; Creaser, 1973). En varias especies de Glycera se han observado individuos epítocos nadadores con modificaciones corporales que incluyen elongación de los parápodos y sedas, la presencia de sedas capilares en los neuropodios y la reducción del grosor de la pared corporal (Ockelmann y Vahl, 1970). No se conoce bien el desarrollo larvario pues sus larvas son recogidas raramente en las muestras de plancton y además suelen vivir cerca del fondo (Hilbig, 1994); sin embargo, trabajos como los de Simpson (1962a, 1962b), Cazaux (1967) y Rouse (2000a) revelan larvas de tipo planctotrófico. Su desarrollo larvario fue abordado por primera vez por Åkesson (1968), quien diferenció cuatro fases: una primera trocófora indiferenciada, una metatrocófora temprana con los segmentos ya diferenciados, una metatrocófora avanzada con el prostomio cónico y una nectoqueta con el prostomio bien diferenciado a punto de abordar la metamorfosis (figs. 1G-I). Los Glicéridos están ampliamente distribuidos en todo tipo de sedimentos de naturaleza blanda, tanto arenosos como fangosos, y en todos los océanos del mundo, desde la zona intermareal hasta grandes profundidades marinas. Son activos horadadores aunque existen algunas especies epibentónicas de sustratos rocosos. La familia incluye especies tanto carnívoras como detritívoras (Fauchald y Jumars, 1979; Ambrose, 1984; Gambi y Giangrande, 1985). Según Ockelmann y Vahl (1970), solamente las especies carnívoras elaboran, mediante la acción de la probóscide, complejos sistemas de galerías permanentes en el seno del sedimento donde habitan y salen al exterior para capturar presas que previamente han detectado en su superficie (fig. 1J). Algunas especies de Glicéridos son muy valoradas por los pescadores como cebo, por lo cual 16

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son a menudo recolectadas en grandes cantidades, hecho que en ocasiones conlleva la reducción importante de las poblaciones en diversas áreas marinas (Wilson y Ruff, 1988). Varios trabajos han estudiado el efecto de diferentes metales pesados en la fisiología (Rice y Chien, 1979; Preston y Chen, 1989) o la capacidad de concentración tisular (Gibbs y Bryan, 1980a) de los Glicéridos, pero ninguno de ellos hasta el momento ha resultado en el empleo de estos animales como bioindicadores de contaminación por dichos contaminantes. En cuanto a su filogenia, Fauchald (1977) propuso el clado monofilético Glyceriformia que englobaría a Glicéridos y Goniádidos y asimismo a Lacydoniidae. Uschakov (1972) sugirió la posible proximidad de Glyceridae con Nephtyidae y Sphaerodoridae, mientras que Åkesson (1968) señaló a la familia planctónica Tomopteridae como grupo más próximo. Rouse y Fauchald (1997) los situaron junto con Paralacydoniidae formando un clado altamente derivado de Phyllodocida. Böggemann (2002) realizó un estudio filogenético de Glyceridae corroborando la naturaleza monofilética tanto de la propia familia (sostenida por autapomorfías en la estructura de las mandíbulas y papilas de la probóscide) como de sus tres géneros reconocidos. Entre los estudios generales de taxonomía de esta familia cabe destacar los dos trabajos de Gravier (1898a, 1898b) sobre la estructura de la región anterior y los trabajos de Årwidsson (1897, 1899) y Hartman (1950). Finalmente, merecen destacarse el estudio de O’Connor (1987), quien consideró las especies del grupo del Atlántico norte y Mediterráneo y la reciente revisión general de la familia a escala mundial de Böggemann (2002), en la cual hemos basado fundamentalmente la descripción de las diferentes especies así como la elaboración de sus respectivas listas de sinónimos. Otros trabajos específicos o bien recopilatorios de la fauna de distintas regiones geográficas próximas que incluyen a los Glicéridos, son los de Hartmann-Schröder (1996) en el litoral alemán y Kirkegaard (1992, 1998, 2001) en el litoral danés, de las islas Feroe e islandés, respectivamente; en regiones geográficas más distantes son de destacar los trabajos de Imajima (1964, 2003 entre otros) en Japón, Day (1967) en Sudáfrica, Knox (1960) en Nueva Zelanda, Lee (1984) en Corea del Sur, Böggemann y Eibye-Jacobsen (2002) en Tailandia, Gilbert (1984) en el golfo de México, Hilbig (1994) en California, Jirkov (2001) en los mares árticos, Rizzo et al. (2007) en Brasil y León-González et al. (2009) en México y América tropical. Como se ha comentado anteriormente, la reciente revisión del género Glycera por parte de Böggemann y Fiege (2001) y Böggemann (2002) se ha traducido en una drástica reducción del número de especies consideradas actualmente válidas. Así, de las 166 especies aceptadas por Hartman (1950), solamente 42 son consideradas válidas por estos autores, de las cuales en el ámbito íbero-balear se han citado 12. Familia GLYCERIDAE Grube, 1850 Género Glycera Lamarck, 1818 Glycera alba (O.F. Müller, 1776) Glycera capitata Ørsted, 1842 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Glycera celtica O’Connor, 1987 Glycera dayi O’Connor, 1987 Glycera fallax Quatrefages, 1850 Glycera lapidum Quatrefages, 1866 Glycera oxycephala Ehlers, 1887 Glycera rouxii Audouin y Milne-Edwards, 1833 Glycera tesselata Grube, 1863 Glycera tridactyla Schmarda, 1861 Glycera unicornis Lamarck, 1818 Género Glycerella Årwidsson, 1899 Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) Otras especies descritas en aguas cercanas al ámbito geográfico de esta obra son consideradas por Böggemann (2002: 85-86 y 173, Fig. 141) como nomen nudum dado que las descripciones originales del material tipo carecen de detalle y este además probablemente se ha perdido. Estas especies son: Glycera albicans Quatrefages, 1850 del canal de La Mancha (Quatrefages, 1850: 358), Glycera koehleri Roule, 1896 y Glycera septentrionalis (Roule, 1896) (como Hemipodus) del golfo de Vizcaya (Roule, 1896: 451 y 452), Glycera enigmatica Amoureux, 1971 del litoral atlántico francés (Arcachon) (Amoureux, 1971: 153) y Glycera polygona Risso, 1826 de su litoral mediterráneo (Risso, 1826: 417). Clave de géneros 1. Prostomio provisto de 4 anillos con apéndices prostomiales relativamente largos (fig. 19A); alerón con forma de barra (fig. 19C), sin apófisis ni rama interna; parápodos con 2 lóbulos presetales y 2 lóbulos postsetales con notosedas capilares y neurosedas espinígeras y falcígeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glycerella (p. 47) • Prostomio provisto de más de 5 anillos con apéndices prostomiales cortos (fig. 3A), alerón con amplia base de forma triangular o profundamente incisa (fig. 3E); parápodos con 2 lóbulos presetales y 1 o 2 lóbulos postsetales con notosedas capilares y neurosedas espinígeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glycera (p. 18)

Género Glycera Lamarck, 1818

Glycera Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 315 Especie Tipo: Glycera unicornis Lamarck, 1818

Cuerpo dotado de numerosos segmentos; alargado y apuntado en ambos extremos. Segmentos bianillados o trianillados. Prostomio provisto de más de cinco anillos y con apéndices relativamente cortos. Cada alerón lleva una base más o menos triangular o profundamente incisa. Primeros dos parápodos habitualmente unirrámeos, integrados por neuropodio, cirro ventral y sedas compuestas. Siguientes parápodos de tipo birrámeo con cirro dorsal y ventral; notopodio y neuropodio sin separación neta entre ellos. Cada parápodo 18

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dispone de dos lóbulos presetales y uno o dos lóbulos postsetales. Branquias presentes o ausentes; con forma variable: desde ampolla a digitiforme simple o ramificada; retráctiles en algunas especies y localizadas en diferentes partes del parápodo. Notopodio con sedas capilares simples y neuropodio habitualmente con sedas compuestas espinígeras. Diagnosis elaborada a partir de Böggemann (2002). Otras diagnosis del género pueden hallarse en Fauvel (1923) y Fauchald (1977). Género compuesto por 36 especies propias de todos los mares, tras la revisión de Böggemann (2002), de las que 11 se han citado en el litoral íbero-balear. Clave de especies 1. Parápodos con 2 lamelas postsetales (fig. 3F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Parápodos con una lamela postsetal (fig. 5E). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2. Branquias digitiformes en la superficie dorsal del parápodo a partir del setígero  25, aproximadamente (fig. 3H). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Branquias ausentes o, si presentes, aparecen en la cara anterior del parápodo (fig. 8H). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3. Lamela notopodial posterior digitiforme (fig. 15G); apéndices distales del prostomio cortos (fig. 15A); papilas de la probóscide en uña, cónicas y ovales (figs. 15C-E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. tridactyla (p. 41) • Lamela notopodial posterior delgada y apuntada (fig. 3I); apéndices distales del prostomio largos (fig. 3A); papilas de la probóscide en uña, digitiformes y ovales (figs.  3B-D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. alba (p. 21) 4. Ninguna lamela postsetal terminada en punta (fig. 13F). . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Al menos una lamela postsetal terminada en punta (fig. 17G) en los segmentos de la mitad del cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5. Alerón con su base profundamente incisa, originando una rama interna claramente separada de la externa (fig. 13E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. tesselata (p. 38) • Alerón con su base no incisa, sin separación neta entre sus ramas interna y externa (fig. 6C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Lamelas postsetales cortas y con el extremo apuntado; lamelas presetales largas y con el extremo apuntado (fig. 6H); papilas con 6-16 crestas (fig. 6B); sin branquias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. celtica (p. 25) • Lamelas postsetales cortas y con el extremo redondeado; lamelas presetales largas y con el extremo redondeado (fig. 8G); papilas ovales con 3 crestas y papilas globosas lisas (fig. 8C); branquias presentes pero retráctiles, localizadas en la cara anterior del parápodo (fig. 8H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. fallax (p. 29) 7. Ambas lamelas postsetales terminadas en punta (fig. 17H); papilas cónicas con 3 crestas y papilas ovales lisas; branquia doble y retráctil localizada en la cara anterior del parápodo a partir del setígero 30, aproximadamente (fig. 17I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. unicornis (p. 44) • Lamela postsetal neuropodial con la punta más o menos roma (fig. 12F); una branquia simple y retráctil localizada en la cara anterior del parápodo a partir del setígero 30, aproximadamente (fig. 12D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. rouxii (p. 36) 8. Prostomio largo y formado por unos 20-28 anillos (fig. 11A); papilas de la probóscide ovales y globosas con unas numerosas crestas bien marcadas (figs. 11C, 11D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. oxycephala (p. 34) ANNELIDA, Polychaeta IV

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• Prostomio más corto y formado por 10-12 anillos (fig. 10A); papilas de la probóscide sin crestas (fig. 11C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9. Lamela presetal del notopodio mucho más corta que la del neuropodio (fig. 10F); papilas digitiformes de la probóscide provistas de una cresta ondulada (fig. 10B). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. lapidum (p. 32) • Lamela presetal del notopodio y neuropodio semejantes al menos en los setígeros anteriores (fig. 5E); papilas de la probóscide con la superficie lisa (fig. 5C) . . . . . 10

Fig. 3. Vista dorsal del prostomio (A), papila de la probóscide de tipo digitiforme con uña (B), 20

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digitiforme (C) y oval (D), alerón (E) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores

(F-K) de Glycera alba (A, redibujado de de Böggemann, 2002). fauna ibérica

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1 0. Prostomio corto (fig. 5A), de unos 8 anillos; lamela postsetal redondeada sin lóbulo dorsal (fig. 5I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. capitata (p. 23) • Prostomio formado por unos 11-12 anillos (fig. 7A); lamela postsetal con una pequeña protuberancia dorsal (fig. 7F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. dayi (p. 27)

Glycera alba (O.F. Müller, 1776) (figs. 3 y 4)

Glycera alba (O.F. Müller, 1776). Zool. Dan. Prodromus: 217

Cuerpo que alcanza 75 mm de longitud y 126 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados (fig. 4D); anillo anterior tan ancho como el posterior o algo más. Prostomio cónico formado por 9-11 anillos (figs. 3A, 4A). Probóscide con tres tipos de papilas: 1, numerosas papilas con forma de dedo con uña, con largo tallo y algunas crestas longitudinales en la uña terminal (figs. 3B, 4C); 2, papilas digitiformes menos numerosas con una cresta longitudinal poco marcada (fig. 3C, 4C); 3, papilas ovales poco numerosas, sin crestas (figs. 3D, 4C). Alerón con base triangular apuntada (fig. 3E). Primeros dos parápodos unirrámeos; resto birrámeos (figs. 3F-K). Dos largos y delgados lóbulos presetales, de triangulares a digitiformes, de la misma longitud; ambos se van adelgazando paulatinamente hacia la región posterior del cuerpo. En los últimos setígeros corporales el lóbulo notopodial puede ser un poco más corto que el neuropodial. Dos lóbulos postsetales cortos; en la región anterior del cuerpo ambos son del mismo tamaño y forma triangular (fig. 3F); pero en los siguientes parápodos el notopodio se hace claramente más largo que el neuropodio (figs. 3G-K). Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, de forma cónica a oval e inserto ligeramente por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente en el parápodo y de forma triangular, elongado a digitiforme; en los parápodos anteriores presenta aproximadamente la mitad de la longitud del lóbulo presetal neuropodial y alcanza el mismo tamaño hacia el final del cuerpo. Branquias simples, digitiformes y no retráctiles (figs. 3H, 3I), aparecen hacia los setígeros 17-30 y se mantienen hasta casi el final del cuerpo; se localizan en la porción dorsal del parápodo, están mejor desarrolladas en la mitad del cuerpo y tienen longitud semejante a los lóbulos presetales. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras con articulación dotada de dos grandes dientes laterales flanqueando a cuatro dientes centrales en su cara anterior (figs. 4E, 4F). Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002). Este último autor, en su revisión del género Glycera, determinó mantener la validez de la especie G. alba a pesar de la pérdida de su material tipo y de la falta de precisión de las descripciones y dibujos originales tanto de su autor (Müller, 1776, 1788) como de la posterior de Rathke (1843). Como paralectotipos de G. alba, Böggemann (2002) propuso dos ejemplares de Glycera nigripes Johnston, 1865 si bien reconoció que otros ejemplares también nombrados G. nigripes por Johnston (1865) deben ser identificados como Glycera unicornis (Böggemann, 2002: 60) y Glycera lapidum (Böggemann, 2002: 37). ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

D

po br pd

E

Fig. 4. Fotomicrografías de Glycera alba: vista dorsal del prostomio y región anterior de la probóscide (A), papilas de la probóscide (B), una papila oval y tres papilas digitiformes

22

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F

entre varias en forma de uña (C), parápodos anteriores en vista dorsal, observándose en el último de ellos la aparición de la primera branquia (D), articulación de las sedas compuestas de un

setígero anterior (E) y articulación de las sedas compuestas de un setígero medio (F). Abreviaturas: br, branquia; pd, papila digitiforme; po, papila oval.

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Worsfold (2007) reconoció la dificultad para separar esta especie de Glycera tridactyla Schmarda, 1861, siendo fundamentalmente la forma de las papilas de la probóscide y el alerón los elementos, según Böggemann (2002), más útiles para separarlas. Nuestra revisión del material depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN) confirma la presencia de G. alba en el litoral mediterráneo español. Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde el mar de Noruega hasta las costa de Bretaña francesa; mar Mediterráneo y mar Negro; Madagascar y golfo de Bengala en el Índico y costa del Pacífico noroccidental de China y Japón (Böggemann, 2002). En la península Ibérica hay citas en el litoral atlántico en diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996; Parapar y Moreira, 2009a), asturiana (Gómez y San Martín, 1985), cántabra (Rioja, 1925) y portuguesa (Amoureux y Calvário, 1981; Pinto, 1984; Dexter, 1992) y en el Mediterráneo en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973). Biología.— Es una especie sublitoral que se ha capturado entre 9 y 199 m de profundidad (Böggemann, 2002). Glycera capitata Ørsted, 1842 (fig. 5)

Glycera capitata Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 123

Cuerpo que puede medir hasta 182 mm de longitud y contar con 174 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo más o menos claramente trianillados; dos anillos anteriores de tamaño semejante y anillo posterior ligeramente más ancho. Prostomio cónico formado por 8-10 anillos (fig. 5A). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas digitiformes con una cresta longitudinal media (fig. 5B); 2, papilas ovales a globulares poco numerosas, sin crestas en su superficie (fig. 5C). Alerón con base triangular apuntada (fig. 5D). Primeros dos parápodos unirrámeos; resto birrámeos (figs. 5E-J). Dos cortos lóbulos presetales, triangulares a digitiformes; lóbulo neuropodial siempre ligeramente más largo que el notopodial; ambos se adelgazan paulatinamente hacia la región posterior del cuerpo. Un único lóbulo postsetal corto y redondeado. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo; oval a globular; inserto muy por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado cerca de la base del parápodo; de forma triangular a digitiforme y generalmente más corto que el lóbulo postsetal inferior; en los segmentos finales es algo más delgado y alargado. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002), autor que propone una larga lista de sinonimias de esta especie, entre ellas la de Glycera mimica Hartman, 1965, especie descrita originalmente de Nueva Inglaterra y aceptada ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 5. Vista dorsal del prostomio (A), papila de la probóscide de tipo digitiforme (B) y oval

(C), alerón (D) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores (E-J) de Glycera

capitata (redibujado de Böggemann, 2002).

como válida por O’Connor (1987), opinión que fue seguida posteriormente por Worsfold (2007). La revisión del escaso material disponible de este taxon en el MNCN reveló que en realidad se trataba de una mezcla de otras especies ya conocidas. Distribución geográfica.— Norteamérica, Groenlandia, Islandia, islas Feroe, Spitsbergen, Noruega, Dinamarca y costa europea hasta Portugal; islas de 24

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Madeira y Azores, mar Mediterráneo, océano Pacífico ( Japón, desde Alaska a México), costa atlántica de África y Antártico (Kirkegaard, 2001). Ártico, Antártico y mares fríos adyacentes (Böggemann, 2002). En la península Ibérica hay citas en el litoral atlántico en la costa vasca (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984), diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996) y portuguesa (Amoureux y Calvário, 1981; Costa et al., 1984; Pinto, 1984; Dexter, 1992) y en el Mediterráneo en Gibraltar (Sardá, 1985) y costa catalana (Alós y Pereira, 1989; Desbruyères et al., 1973). Biología.— Se conoce desde el intermareal hasta 4.850 m de profundidad (Böggemann, 2002). Glycera celtica O’Connor, 1987 (fig. 6)

Glycera celtica O’Connor, 1987. J. Nat. Hist., 21(1): 179

El cuerpo mide hasta 410 mm de longitud y está formado por hasta 349 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo más o menos claramente bianillados; anillo anterior ligeramente más ancho que el posterior. Prostomio cónico formado por 9-13 anillos (fig. 6A). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas ovales con 6-16 crestas en su superficie (fig. 6B); 2, papilas ovales a globulares, también con 6-16 crestas, mucho menos abundantes. Crestas basales en forma de U y apicales en forma de V. Alerón con base triangular redondeada (fig. 6C). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 6D-I). Dos largos y delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes, de aproximadamente el mismo tamaño, ambos se hacen paulatinamente algo más delgados hacia la región posterior del cuerpo. Dos lóbulos postsetales más cortos; en los segmentos del final del cuerpo el lóbulo neuropodial se alarga ligeramente y ambos lóbulos son más cortos y redondeados que en segmentos precedentes. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, de aspecto cónico a oval e inserto algo por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado cerca de la base del parápodo, de forma triangular alargada a digitiforme y semejante a los lóbulos presetales; inicialmente con un tamaño algo menor y paulatinamente, en los segmentos finales del cuerpo, se hace algo más alargado. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002) quien propuso la posible sinonimia de G. celtica con G. dayi, opción que nosotros no seguimos (véase discusión de G. dayi) dado que nuestra revisión de los ejemplares depositados en el MNCN ha revelado diferencias entre ambas especies. Distribución geográfica.— Se conoce procedente de la costa atlántica norteamericana, del mar del Norte, de la costa atlántica europea y del mar MediANNELIDA, Polychaeta IV

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A B C

D E

G

Fig. 6. Vista dorsal del prostomio (A), papila de la probóscide de tipo oval (B), alerón (C) y cara posterior de parápodos

H

F

I

anteriores a posteriores (D-I) de Glycera celtica (A, redibujado de Böggemann, 2002).

terráneo (Böggemann, 2002). Este autor cita la especie en la península Ibérica en el litoral portugués (al sur de Setúbal) y español (Huelva). Incorpora la cita de Parapar et al. (1993) de G. dayi en el litoral de Galicia, al proponer la sinonimia antes indicada, la cual no es asumida por nosotros. Biología.— Sublitoral entre 10 y 200 m de profundidad (Böggemann, 2002). 26

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Glycera dayi O’Connor, 1987 (fig. 7)

Glycera dayi O’Connor, 1987. J. Nat. Hist., 21(1): 181

Cuerpo de hasta 59 mm de longitud y 110 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo más o menos claramente bianillados. Prostomio cónico formado por unos 12 anillos (fig. 7A). Probóscide con numerosas papilas ovales cortas (fig. 7B) y otras menos abundantes de tipo globoso (fig. 7C). Alerón con base triangular redondeada (fig. 7D). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes; el notopodial siempre algo más corto que el neuropodial (figs. 7E-H). Un único lóbulo postsetal, simple y redondeado, con una pequeña protuberancia en el área notopodial. Cirro dorsal de digitiforme a oval e inserto algo por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado cerca de la base del parápodo; de forma alargada, triangular a digitiforme, semejante en su aspecto a los lóbulos presetales pero mucho más corto. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Descripción elaborada a partir de O’Connor (1987) y Parapar et al. (1993). Los datos biométricos corresponden al material de éstos últimos autores en la ría de Ferrol, pues O’Connor no los especifica. Böggemann (2002) propuso la sinonimia de esta especie con G. celtica, opción que nosotros, de acuerdo con Worsfold (2007), no seguimos pues las características descritas por Parapar et al. (1993) del material de las costas gallegas coincide con la descripción original de O’Connor (1987) al observarse perfectamente el principal carácter diagnóstico de la especie, la pequeña protuberancia en la zona notopodial del lóbulo postsetal. El único carácter que difiere de la descripción original, tiene que ver con la presencia de crestas en la superficie de las papilas de la probóscide que O’Connor dibujó pero a las que sin embargo no hizo referencia en su descripción; este carácter no aparece en los ejemplares gallegos pero creemos que podría haberse perdido (en caso de existir) por el pequeño tamaño de los ejemplares y las condiciones de conservación (preparaciones microscópicas permanentes de glicerogelatina). O’Connor (1987) además apuntó la forma de los lóbulos presetales y del alerón como otros posibles caracteres diferenciadores de G. dayi frente a otras especies como G. oxycephala, G. lapidum y G. mimica (especie esta que sin embargo nosotros, siguiendo a Böggemann, 2002, consideramos sinónima de G. capitata). Distribución geográfica.— O’Connor (1987) describió el taxon a partir de material procedente del mar de Beaufort, en Carolina del Norte, costa atlántica norteamericana, previamente identificado como Glycera capitata por Day (1973) y Gardiner (1975). El resto de las citas de G. dayi se localizan en la costa oriental atlántica, desde las costas de Noruega hasta el litoral meridional de Irlanda (O’Connor, 1987). La cita de Parapar et al. (1993) en la ría de Ferrol (Galicia), representó el primer registro en la península Ibérica así como su localización más meridional en el litoral europeo. Desgraciadamente, no ha sido posible localizar ejemplares completos de este material, sino únicamente ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

D B

C

E F

H

G

Fig. 7. Vista lateral de la región anterior del cuerpo (A), papilas de la probóscide de tipo oval 28

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(B) y globosa (C), alerón (D) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores (E-H) de

Glycera dayi (redibujado de Parapar et al., 1993),

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preparaciones de partes corporales que han sido depositadas en el MNCN, por lo que se optó por incluir los dibujos originales de Parapar et al. (1993). Biología.— Vive en arena y arena conchífera entre 24 y 120 m de profundidad (O’Connor, 1987). En la costa gallega fue encontrada en sedimentos conchíferos de muy diversa granulometría, pero mostrando preferencia por los de granulometría media y bajos valores de materia orgánica, entre 9 y 29 m de profundidad (Parapar et al., 1993). Estos autores revelan asimismo una aparente alta capacidad de penetración en el sedimento de esta especie, ya que en ocasiones fue hallada a 20 cm de profundidad. Glycera fallax Quatrefages, 1850 (figs. 8 y 9)

Glycera fallax Quatrefages, 1850. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 14: 358

Cuerpo de gran tamaño, alcanza 632 mm de longitud y 432 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados; anillo anterior aproximadamente del mismo tamaño, o ligeramente mayor, que el posterior. Prostomio cónico formado por 14-17 anillos (figs. 8A, 8B). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas ovales con tres crestas en forma de U (figs. 8C, 9A-D); 2, papilas globosas mucho menos numerosas y sin crestas (figs. 8D, 9A, 9B). Alerón con base triangular apuntada (fig. 8E). Primeros dos parápodos unirrámeos; resto birrámeos (figs. 8F-K). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes y de tamaño semejante; ambos se van haciendo paulatinamente más delgados hacia la región posterior del cuerpo. Dos lóbulos postsetales cortos; ambos redondeados. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, varía de cónico a oval y se inserta ligeramente por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente en el parápodo; de forma triangular a digitiforme y de aproximadamente la mitad de la longitud del lóbulo presetal neuropodial, aunque alcanza una longitud semejante en los segmentos finales del cuerpo. Branquias retráctiles, en forma de ampolla, localizadas en posición media en la cara anterior del parápodo (fig. 8H); comienzan en los segmentos 17 a 25 y llegan casi hasta el final del cuerpo. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras con articulación dotada de dos grandes dientes laterales que flanquean a ocho dientes centrales en su cara anterior (figs. 9E, 9F). Descripción elaborada a partir de Campoy (1982) y Böggemann (2002). Seguimos la opinión de Böggemann (2002) quien, entre otras, consideró a Glycera gigantea Quatrefages, 1866, especie descrita en la costa de Francia y en ocasiones citada en la península Ibérica (véase Ariño, 1987), como sinónima de G. fallax. Distribución geográfica.— Litoral atlántico europeo y mar Mediterráneo (Böggemann, 2002). En la costa atlántica de la península Ibérica se ha citado en Cantabria (Rioja, 1918a, 1925; López-Cotelo et al., 1982), Gijón (Rioja, 1923), ANNELIDA, Polychaeta IV

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B A

C

D

E

F G H

I

J K

Fig. 8. Vista lateral de la región anterior del cuerpo (A), vista dorsal del prostomio (B), papilas de la probóscide de 30

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tipo cónico (C) y oval (D), alerón (E) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores (F-K) (H, cara anterior

mostrando la posición de la branquia) de Glycera fallax (B, redibujado de Böggemann, 2002). fauna ibérica

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A

B

C

D

E

F

Fig. 9. Fotomicrografías de Glycera fallax: vista general de las papilas de la probóscide (A), detalle de una región de la probóscide en la que se observa una papila globosa rodeada

ANNELIDA, Polychaeta IV

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de varias papilas ovales (B), papila oval vista por su cara posterior (C) y anterior (D) y articulación de las sedas compuestas de un parápodo medio (E) y posterior (F).

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diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996; Parapar y Moreira, 2010) y Vilanova de Milfontes y frente a cabo Espichel en Portugal (Nogueira de Carvalho, 1929; Bellan, 1960); además se ha encontrado en Valencia (Rioja, 1920) en el litoral mediterráneo. En todas las citas ibéricas mencionadas figura como Glycera gigantea. Biología.— Se encuentra tanto en arenas intermareales (Rioja, 1918a, 1925) como del infralitoral, en arenas de Amphioxus, fondos de Maërl, gravas y detrítico costero, entre 15 y 300 m de profundidad (Bellan, 1960, 1964; Böggemann, 2002). Glycera lapidum Quatrefages, 1866 (fig. 10)

Glycera lapidum Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865] 2(1): 187

Cuerpo que puede medir hasta 78 mm de longitud y 136 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo más o menos claramente trianillados; dos anillos anteriores de tamaño semejante y el anillo posterior algo más ancho. Prostomio cónico formado por 9-12 anillos (fig. 10A). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas digitiformes con una cresta ondulada (fig. 10D); 2, papilas cónicas a ovales más cortas y menos numerosas, sin crestas (fig. 10C). Alerón con base triangular apuntada (fig. 10B). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 10E-J). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes; lóbulo neuropodial claramente más largo que el notopodial y ambos que adelgazan paulatinamente hacia la región posterior del cuerpo. Un único lóbulo postsetal corto y redondeado. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo de aspecto oval a globular; inserto –más claramente en la parte anterior del cuerpo– muy por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado cerca de la base del parápodo, de forma triangular a digitiforme e inicialmente de longitud semejante al lóbulo postsetal, aunque en los segmentos finales del cuerpo presenta una largura semejante al lóbulo presetal neuropodial. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002). Distribución geográfica.— Böggemann (2002) la calificó como una especie ampliamente distribuida en aguas templadas y, en ocasiones, tropicales del planeta, aunque su figura 21 muestra una presencia abundante en aguas del Atlántico norte y mares Árticos europeos (Kirkegaard, 2001; Böggemann, 2002: 93). Rizzo et al. (2007) mencionaron su presencia en el litoral brasileño, una de las muy escasas citas de la especie en el Atlántico sur. En el litoral atlántico de la península Ibérica se ha señalado procedente de las costas vasca (Aguirrezabalaga et al., 1986), cántabra (Rioja, 1925), diferentes localidades de la gallega (recopilación de Parapar et al., 1996; Parapar y Moreira, 2009a), y la portuguesa (Amoureux y Calvário, 1981; Marques et al., 1984); mientras que 32

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B D

C A

E

F G

H

Fig. 10. Vista dorsal del prostomio (A), alerón (B), papilas de la probóscide de tipo

I

cónico (C) y digitiforme con cresta ondulada en su superficie (D) y cara posterior de parápodos

J

anteriores a posteriores (E-J) de Glycera lapidum (redibujado de Böggemann, 2002).

en el litoral mediterráneo hay registros en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Camp, 1976; Sardá, 1986; Alós y Pereira, 1989). Biología.— Se ha capturado desde el intermareal hasta 3.947 m de profundidad (Böggemann, 2002). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Glycera oxycephala Ehlers, 1887 (fig. 11)

Glycera oxycephala Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 121

Cuerpo que alcanza 111 mm de longitud y 176 segmentos. Segmentos de la región anterior del cuerpo bianillados; con el anillo anterior más ancho que el posterior; segmentos de la región media trianillados: los dos anillos anteriores de tamaño semejante y el posterior ligeramente más ancho. Prostomio largo y cónico formado por 20-28 anillos (figs. 11A, 11B). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas cónicas con 5-20 crestas (fig. 11C); 2, papilas ovales a globosas más anchas y menos numerosas, con 4-11 crestas (fig. 11D). Crestas basales en forma de U y apicales en forma de V. Alerón con rama interna corta unida a la externa por pequeña placa interramal (fig. 11E). Solamente los dos primeros parápodos son unirrámeos, el resto birrámeos (figs.  11F-I). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes; de tamaño semejante o en ocasiones el lóbulo neuropodial puede ser ligeramente más largo y ancho que el notopodial; ambos lóbulos paulatinamente se hacen algo más delgados hacia la región posterior del cuerpo. Un único lóbulo postsetal corto y redondeado. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, oval a globular e inserto cerca de la base del parápodo. Cirro ventral localizado también cerca de la base del parápodo, de forma triangular a digitiforme y de longitud semejante al lóbulo postsetal; en los segmentos finales del cuerpo se alarga y adelgaza. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Según Böggemann (2002), trabajo a partir del cual se ha elaborado la descripción, en ejemplares pequeños el número de segmentos unirrámeos es mayor, de modo que incluso pueden ser todos unirrámeos en los juveniles, y en el último setígero corporal el lóbulo notopodial es mucho más corto que el neuropodial. Parra et al. (1995), siguiendo a O’Connor (1987), destacaron la presencia de un alerón “asimétrico y formado por una sola pieza” como el elemento más característico de los ejemplares ibéricos de G. oxycephala frente a las otras dos especies presentes en el Atlántico nororiental, igualmente con una única lamela postsetal: G. dayi y G. lapidum. El examen del escaso material correspondiente a esta especie depositado en el MNCN no ha revelado la presencia de G. oxycephala, sin embargo hemos tenido acceso a un ejemplar procedente de la costa gallega, al igual que parte del material citado por Parra et al. (1995), que muestra por el contrario un alerón similar al descrito e ilustrado por Böggemann (2002): con rama interna y placa interramal poco desarrolladas pero claramente presentes. De hecho, todos los alerones del género Glycera, como demuestra Böggemann (op. cit.), están compuestos por dos ramas con placa interramal entre ambas; mientras que solamente Glycerella y Hemipodia presentan alerones “de una sola pieza” o también denominados como con forma de barra o vara (rod-like), es decir, sin apófisis (rama interna + placa interramal). En nuestra opinión, O’Connor (1987) mostró una cierta indefinición en su descripción del alerón en G. oxycephala al afirmar que posee una “apófisis poco desarrollada” mientras que en la clave dice que el alerón 34

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A B

E

C

F

Fig. 11. Vista laterodorsal de la región anterior del cuerpo (A), vista dorsal del prostomio (B), papilas de la probóscide de tipo cónico (C) y oval (D), alerón

ANNELIDA, Polychaeta IV

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D

G

H

I

(E) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores (F-I) de Glycera oxycephala (B-E, redibujados de de Böggemann, 2002; F-I, de Parra et al., 1995).

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es “de una sola pieza sin rama interna”, afirmación que mantienen recientemente O’Connor y Worsfold (2006). Esta aparente discrepancia sin embargo no invalida en nuestra opinión la identificación de O’Connor (1987) y Parra et al. (1995), pues otros caracteres relevantes en la especie –como el número de anillos del prostomio, la forma de las papilas de la probóscide y forma de los lóbulos parapodiales– caracterizan sin género de dudas a este taxon. Distribución geográfica.— Si bien O’Connor (1987) localizó el origen del material tipo en las islas Barbados, recientemente Böggemann (2002) lo ha ubicado de un modo más inexacto como “golfo de México o bien mar Caribe”. Según Böggemann (op. cit.), esta especie se encuentra ampliamente repartida por todos los mares templados y tropicales del mundo y se localiza en aguas europeas desde las costas de Noruega hasta la costa sur de la Bretaña francesa, canal de La Mancha y bahía del Sena (O’Connor, 1987). En la península Ibérica se ha registrado su presencia en la costa de Galicia (Parra et al., 1995), Portugal (Ravara, 1997) y en el litoral onubense (Rodríguez y Viéitez, 1992). Como comentamos anteriormente, si bien discrepamos en la forma del alerón mandibular descrito por Parra et al. (1995), hemos tenido ocasión de examinar un ejemplar del litoral gallego (ría de Corme-Laxe) depositado en el MNCN que nos confirma su presencia en aguas ibéricas. Biología.— Especie propia de sedimentos infralitorales de arena gruesa entre 10 y 150 m de profundidad. En aguas peninsulares Rodríguez y Viéitez (1992) y Parra et al. (1995) recogen su presencia en sedimentos de muy diversa granulometría y contenidos en materia orgánica, desde fangos hasta arenas gruesas. En la ría de Corme-Laxe se encontró en arena muy gruesa a 32 m de profundidad. Glycera rouxii Audouin y Milne-Edwards, 1833 (fig. 12)

Glycera rouxii Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 264

El cuerpo puede llegar a alcanzar 250 mm de longitud y 200 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados; anillo anterior aproximadamente del mismo tamaño, o ligeramente más ancho, que el posterior. Prostomio cónico formado por 10-12 anillos. Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas cónicas (fig. 12A); 2, papilas ovales a globulares, más cortas y menos numerosas (fig. 12B). Alerón con base triangular (fig. 12C). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 12D-J). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes y de tamaño semejante; ambos pueden adelgazar ligeramente hacia la región posterior del cuerpo. Dos lóbulos postsetales más cortos; el neuropodial algo más corto que el notopodial, haciéndose esta diferencia de tamaño entre ambos especialmente evidente en los últimos parápodos del cuerpo. Cirro dorsal presente a partir del segundo parápodo, de aspecto cónico a oval e inserto un poco por encima de la base 36

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D

C A

B

E

F

G

H I

Fig. 12. Papilas de la probóscide de tipo cónico (A) y globular (B), alerón (C), cara anterior de

un parápodo medio (D) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores (E-J) de

I

Glycera rouxii (D, redibujado de HartmannSchröder, 1971).

del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente en el parápodo; de forma triangular a digitiforme y de longitud semejante al lóbulo postsetal neuropodial, aunque en los segmentos finales del cuerpo es más alargado, semejante al lóbulo presetal neuropodial. Branquias retráctiles, compuestas por una rama, localizada en posición media en la cara anterior del parápodo (fig.  12D); comienzan alrededor del segmento 20 y llegan casi hasta el final del cuerpo, aunque están mejor desarrolladas en la región media del cuerpo ANNELIDA, Polychaeta IV

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y se extienden más allá de los lóbulos presetales. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras. Descripción elaborada a partir de Campoy (1982) y O’Connor (1987). Böggemann (2002), ante la presumible desaparición del material tipo de esta especie, propuso su posible sinonimia con G. unicornis. Nosotros, siguiendo a Worsfold (2007), no somos de esta opinión asumiendo la postura de autores clásicos como Day (1967), Hartmann-Schröder (1996), Kirkegaard (2001) e Imajima (2003), quienes afirman que G. rouxii se diferencia claramente de G. unicornis por la presencia en la primera de lóbulos postsetales de diferente tamaño mientras que éstos son de tamaño semejante en G. unicornis, así como por la existencia de una branquia sencilla (no doble como en G. unicornis) en la cara anterior del parápodo. El examen de un ejemplar identificado como esta especie procedente de la costa gallega, depositado en el MNCN, reveló la presencia de branquias sencillas y una cierta diferencia entre los lóbulos postsetales dorsal y ventral de los parápodos, a la manera que ilustra Hartmann-Schröder (1971), caracteres que en nuestra opinión identifican a esta especie frente a G. unicornis, especie muy próxima morfológicamente y muy extendida por el litoral ibérico. De todos modos, la presencia en G. rouxii de una sola branquia frente a las dos branquias en G. unicornis es un carácter a tomar con precaución dada la alta frecuencia de branquias retraídas en esta última especie (véanse comentarios en G. unicornis). Distribución geográfica.— Océano Atlántico oriental, desde Noruega hasta Sudáfrica; mar Mediterráneo; costas tropicales del océano Indico; California, mar Amarillo y Japón (Kirkegaard, 2001; Imajima, 2003). En la península Ibérica se ha citado en Gijón (Rioja, 1918a), talud continental cantábrico y gallego (Bellan, 1960; Amoureux, 1972, 1973b), diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996), Portugal (Amoureux, 1974b), Gibraltar (Amoureux, 1976a) y costa catalana (Desbruyères et al., 1973). Biología.— Especie infralitoral localizada entre 10 y 4.380 m de profundidad (Kirkegaard, 2001); vive en fondos fangosos, detríticos y de ambientes portuarios polucionados (Amoureux, 1972, 1973b, 1974b; Desbruyères et al., 1973), en compañía del Poliqueto Sternaspis Otto, 1821 (Bellan, 1960) y la fanerógama Posidonia (Bellan, 1964). Glycera tesselata Grube, 1863 (figs. 13 y 14)

Glycera tesselata Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 41

Cuerpo que puede medir hasta 76 mm de longitud y contar con 181 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados; anillo anterior aproximadamente del mismo tamaño, o ligeramente más ancho, que el posterior. Prostomio cónico formado por 8-9 anillos (figs. 13A, 13B, 14A). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas digitiformes con una cresta 38

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B A

D

F

I

Fig. 13. Vista laterodorsal de la región anterior del cuerpo (A), vista dorsal del prostomio (B), papilas ANNELIDA, Polychaeta IV

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E

C

G

J

de la probóscide de tipo digitiforme (C) y oval (D), alerón (E) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores

H

K

(F-K) de Glycera tesselata (redibujado de Böggemann, 2002).

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A

B

C

D

E

F

Fig. 14. Fotomicrografías de Glycera tesselata: región anterior con la probóscide evaginada

(A), vista general de las papilas de la probóscide (B), detalle de una papila oval (C), vista posterior

de un parápodo medio (D) y articulación de las sedas compuestas de un parápodo medio (E-F).

longitudinal media recta (figs. 13C, 14B); 2, papilas cónicas cortas y anchas, mucho menos numerosas y con una cresta media longitudinal más o menos evidente (figs. 13D, 14C). Alerón con base profundamente incisa (fig.  13E). 40

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Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 13F-K). Dos delgados lóbulos digitiformes presetales; lóbulo neuropodial habitualmente algo más largo y ancho que el notopodial y ambos que paulatinamente adelgazan algo hacia la región posterior del cuerpo. Dos lóbulos postsetales cortos y redondeados. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, cónico a oval e inserto muy por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente en el parápodo, de forma triangular a digitiforme y de longitud semejante a los lóbulos presetales. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras (fig. 14D) con articulación dotada de dos grandes dientes laterales flanqueados por 12-13 dientes centrales en su cara anterior (figs. 14E, 14F). Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002). Distribución geográfica.— Litoral atlántico noroccidental y nororiental (golfo de México, mar Caribe), mar Mediterráneo, mar Rojo, costa meridional de África, Indo-Pacífico y Pacífico noroccidental (Böggemann, 2002). Rizzo et al. (2007) la han citado en la costa brasileña. En la península Ibérica se ha señalado en el litoral de Cantabria (Rioja, 1925; Amoureux, 1974a; López-Cotelo et al., 1982), diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996; Parapar y Moreira, 2009a), Portugal (Hartmann-Schröder, 1977; Marques et al., 1984; Dexter, 1992), Gibraltar (Amoureux, 1976a; Sardá, 1985), litoral catalán (Desbruyères et al., 1973; Camp, 1976; Campoy y Jordana, 1978), islas Columbretes (Campoy, 1982) y Murcia (Campoy y Jordana, 1978). Biología.— Vive entre 2 y 4.066 m de profundidad (Böggemann, 2002). Glycera tridactyla Schmarda, 1861 (figs. 15 y 16)

Glycera tridactyla Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 97

Cuerpo que alcanza 112 mm de longitud y 220 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados; anillo anterior tan ancho como el posterior o algo más. Prostomio cónico formado por 12-15 anillos (figs. 15A, 15B). Probóscide con tres tipos de papilas (fig. 16A): 1, numerosas papilas con forma de dedo con uña, con corto tallo y algunas crestas longitudinales en la uña terminal (figs. 15C, 16B); 2, papilas cónicas con una cresta longitudinal poco marcada (figs. 15D, 16B); 3, papilas ovales a globulares poco numerosas, sin crestas en su superficie (figs. 15E, 16B). Alerón con base triangular apuntada (fig. 15F). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 15G-L, 16D). Dos delgados lóbulos presetales, triangulares a digitiformes, de la misma longitud que adelgazan ligeramente hacia la región posterior del cuerpo. En los últimos setígeros corporales el lóbulo notopodial es más corto que el neuropodial. Dos lóbulos postsetales cortos: el notopodial más largo y ligeramente triangular y el neuropodial más corto y redondeado. Cirro dorsal presente a partir del tercer parápodo, de apariencia cónica a oval e inserto ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

F

C

E

D

H

I

G

J

Fig. 15. Vista laterodorsal de la región anterior del cuerpo (A), vista dorsal del prostomio (B), papilas de 42

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K

la probóscide en forma de uña (C), cónica (D) y oval (E), alerón (F) y cara posterior de parápodos de los setígeros

L

anteriores a posteriores (G-L) de Glycera tridactyla (B, redibujado de Böggemann, 2002). fauna ibérica

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A

B pu po

pd

C

D

E

F

Fig. 16. Fotomicrografías de Glycera tridactyla: vista general de las papilas de la probóscide (A), detalle de los tres tipos de papilas (B), vista

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dorsal de tres segmentos medios (C), vista anterior de un parápodo con la branquia ligeramente contraída (D) y articulación de las sedas

compuestas de un setígero anterior (E) y uno medio (F). Abreviaturas: pd, papila digitiforme; po, papila oval; pu, papila en uña.

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un poco por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente en el parápodo y de forma triangular, elongado a digitiforme, de longitud semejante al lóbulo neuropodial posterior; se hace más delgado y alargado en los segmentos posteriores. Branquias simples, digitiformes y no retráctiles, aparecen hacia los setígeros 11 a 32 y llegan hasta casi el final del cuerpo (figs. 15H-L, 16C, 16D); se localizan en posición terminodorsal en el parápodo, están mejor desarrolladas en la mitad del cuerpo y son más largas que los lóbulos presetales. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras con articulación dotada de 12-13 dientes de tamaño semejante en su cara anterior (figs. 16E, 16F). Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002), quien, junto con Worsfold (2007), comentaron la dificultad a la hora de separar esta especie de G. alba (véase discusión de esta última especie). Ambos autores consideran Glycera convoluta Keferstein, 1862 (taxon ampliamente citado en la península Ibérica) como sinónima de G. tridactyla, aun cuando su material tipo se haya perdido, pues tanto la descripción original como las ilustraciones se corresponden con G. tridactyla. Distribución geográfica.— Costa occidental de Europa, mar Mediterráneo, mar Negro, costas de Sudáfrica, mar Rojo, mar de Arabia, golfo de Bengala, costas de Japón, costas orientales y meridionales del mar de China, Nueva Guinea y costa occidental de Australia (Böggemann, 2002). En la península Ibérica se ha citado ampliamente tanto en la costa atlántica –costa vasca (Aguirrezabalaga, 1984), Cantabria (Pereda et al., 1979; López-Cotelo et al., 1982), diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996), Portugal (Amoureux y Calvário, 1981; Calvário, 1984; Costa et al., 1984; Saldanha, 1984; Ravara, 1997), Gibraltar (Amoureux, 1976a; Sardá, 1985)– como mediterránea –Andalucía (Rodríguez et al., 1980), Valencia (Rioja, 1920) y Cataluña (Desbruyères et al., 1973; Camp, 1976). Biología.— Vive desde el intermareal hasta 55 m de profundidad (Böggemann, 2002). Glycera unicornis Lamarck, 1818 (figs. 17 y 18)

Glycera unicornis Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 315

El cuerpo alcanza 350 mm de longitud y 400 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo bianillados; anillo anterior aproximadamente del mismo tamaño, o ligeramente más ancho, que el posterior. Prostomio cónico formado por 10-13 anillos (figs. 17A, 17B). Probóscide con dos tipos de papilas: 1, numerosas papilas cónicas con tres crestas en forma de U (figs.  17C, 17D en vista posterior, 18B, 18D); 2, papilas ovales a globosas, poco numerosas, sin crestas (figs. 17E, 18B, 18C). Alerón con base triangular (fig. 17F). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 17G-L). Dos delgados 44

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Fig. 17. Vista laterodorsal de la región anterior del cuerpo (A), vista dorsal del prostomio (B), vista anterior (C) y posterior (D) de una ANNELIDA, Polychaeta IV

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H

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papila de tipo cónico con crestas en su cara anterior, papila globosa (E), alerón (F) y cara posterior de parápodos anteriores a posteriores

I

L

(G-L) (I cara anterior mostrando la posición de la branquia) de Glycera unicornis (B y C, redibujados de Böggemann, 2002). 45

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Fig. 18. Fotomicrografías de Glycera unicornis: vista general de las papilas de la probóscide (A), detalle de los dos

tipos de papilas (B), detalle de la cara anterior de una papila globosa (C) y de una papila oval (D) y articulación de sedas

compuestas de parápodos medios y posteriores (E, F). Abreviaturas: pg, papila globosa; po, papila oval.

lóbulos presetales, de triangulares a digitiformes y tamaño semejante, aunque ambos se hacen paulatinamente más delgados hacia la región posterior del 46

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cuerpo. Dos lóbulos postsetales más cortos y triangulares; en los últimos parápodos el lóbulo neuropodial se acorta y redondea (fig. 17L). Cirro dorsal presente a partir del segundo parápodo, de aspecto cónico a oval e inserto ligeramente por encima de la base del parápodo. Cirro ventral localizado medioventralmente, de forma triangular a digitiforme y de longitud semejante al lóbulo postsetal neuropodial; en los segmentos finales del cuerpo se hace más alargado, de tamaño semejante al lóbulo presetal notopodial. Branquias retráctiles, en muchas ocasiones no observables desde el exterior por encontrarse retraídas en el interior del parápodo, compuestas por dos ramas y localizadas en posición media en la cara anterior del parápodo (fig. 17I); comienzan en los segmentos 16 a 30 y llegan casi hasta el final del cuerpo; se encuentran mejor desarrolladas en la región media del cuerpo y se extienden más allá de los lóbulos presetales. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras con articulación dotada de 12-13 dientes de tamaño semejante en su cara anterior (figs. 18E, 18F). Descripción elaborada a partir de Campoy (1982), O’Connor (1987) y en parte de Böggemann (2002) ya que este autor incluyó entre las posibles sinonimias de esta especie a G. rouxii opción que nosotros, siguiendo la opinión de Worsfold (2007) y otros autores, no compartimos (véanse los comentarios taxonómicos de G. rouxii). Distribución geográfica.— Atlántico nororiental, desde las costas francesas hasta Marruecos, y mar Mediterráneo (Nápoles) (O’Connor, 1987). En la península Ibérica se ha citado en la costa de Cantabria (Rioja, 1925; López-Cotelo et al., 1982), diferentes localidades de la costa gallega (recopilación de Parapar et al., 1996), islas Columbretes (Campoy, 1982) y costa catalana (Desbruyères et al., 1973). Biología.— Especie infralitoral localizada entre 10 y 200 m de profundidad (O’Connor, 1987). Habitual en fondos fangosos (Bellan, 1964) junto a otros Invertebrados como los Poliquetos Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) y Scolelepis fuliginosa (Claparède, 1870) (Rioja, 1925) y arenas finas junto a los Moluscos Spisula subtruncata (da Costa, 1778) y Nucula sulcata Bronn, 1831 (Desbruyères et al., 1973).

Género Glycerella Årwidsson, 1899

Glycerella Årwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 25 Especie Tipo: Hemipodus magellanicus McIntosh, 1885

Cuerpo dotado de numerosos segmentos trianillados, alargado y apuntado en ambos extremos. Prostomio provisto de cuatro anillos y apéndices distales relativamente largos. Alerón con forma de barra simple, sin apófisis ni rama interna. Primeros dos parápodos unirrámeos, disponen de neuropodio, cirro ventral y sedas compuestas; cirro dorsal a partir del segundo parápodo; siANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 19. Vista dorsal de la región anterior del cuerpo (A), papilas de la probóscide de tipo

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digitiforme (B), alerón (C) y cara posterior de parápodos de segmentos anteriores a posteriores

(D-H) de Glycerella magellanica (redibujado de Parapar y Moreira, 2009b).

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guientes parápodos de tipo birrámeo con cirro dorsal y ventral; notopodio y neuropodio sin separación neta entre ellos. Cada parápodo lleva dos lóbulos presetales y dos lóbulos postsetales. Branquias ausentes. Notopodio provisto de sedas capilares simples, neuropodio con sedas compuestas espinígeras en su parte dorsal y compuestas falcígeras en su parte ventral. Diagnosis elaborada a partir de Böggemann (2002). Otras diagnosis del género puede hallarse en Fauchald (1977) y Hartman (1950). Tras la revisión de Böggemann (2002), Glycerella se ha convertido en un género monotípico y en el litoral íbero-balear se ha encontrado la única especie que lo compone, Glycerella magellanica. Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) (figs. 19-21)

Hemipodus magellanicus McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 349

Cuerpo que alcanza 83 mm de longitud y 118 segmentos. Segmentos de la región media del cuerpo trianillados (fig. 20A); el anillo anterior es el más corto y el anillo medio el más ancho. Prostomio cónico formado por cuatro anillos (figs. 19A, 20B). Probóscide provista de numerosas papilas digitiformes con una más o menos marcada cresta longitudinal media (figs. 19B, 20C). Alerón con forma de barra (fig. 19C). Primeros dos parápodos unirrámeos, resto birrámeos (figs. 19D-H). Dos delgados lóbulos presetales (fig. 21A), triangulares a digitiformes y con lóbulo notopodial siempre algo más largo y ancho que el neuropodial; ambos adelgazan paulatinamente hacia la región posterior del cuerpo. Dos lóbulos postsetales cortos y redondeados. Cirro dorsal presente a partir del segundo parápodo, de forma cónica a oval e inserto –más claramente en la parte anterior del cuerpo– por encima de la base del parápodo. Cirro ventral ancho y cónico, localizado cerca de la base del parápodo; en los parápodos posteriores es más delgado, de forma triangular a digitiforme y de longitud semejante al lóbulo neuropodial presetal. Branquias ausentes. Sedas dorsales simples y sedas ventrales compuestas espinígeras (figs. 21B, 21C) y falcígeras (figs. 21D-F). El estudio de varios ejemplares al MEB ha revelado la presencia de poros en la cutícula, tanto a nivel del prostomio (fig. 20D), como de los cirros parapodiales dorsales (fig. 20E) o en la superficie corporal general (fig. 20F). Descripción elaborada a partir de Böggemann (2002) y Parapar y Moreira (2009b, 2010). Otras descripciones de la especie pueden hallarse en Wesenberg-Lund (1950, como Glycerella atlantica) y en Rullier (1964, como Pseudolacydonia caeca). Fauvel (1913), citando a Årwidsson (1899), destacó su diferente anatomía interna frente al género Glycera, siendo la de este más cercana a la de los Goniádidos. Distribución geográfica.— Descrita originalmente de la costa chilena del estrecho de Magallanes, se ha citado en el Atlántico norte (islas Azores), banco de Agulhas y plataforma Pacífico-Antártica (Böggemann, 2002). En la península ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 20. Fotomicrografías de Glycerella magellanica: vista dorsal de varios segmentos corporales

medios (A), vista frontal del prostomio (B), papilas de la probóscide (C), orificios cuticulares del

prostomio (D), cirro dorsal (E) y pared corporal (F).

Ibérica se ha encontrado en la plataforma continental de Galicia (Parapar y Moreira, 2009a, 2009b). Biología.— Vive entre 45 y 1.960 m de profundidad (Böggemann, 2002). 50

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Fig. 21. Fotomicrografías de Glycerella magellanica: vista postero-dorsal de dos segmentos medios (A), sedas compuestas espinígeras de un setígero anterior (B), articulación de una seda compuesta

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espinígera (C), sedas compuestas falcígeras de un setígero medio (D), articulación de las sedas compuestas falcígeras (E) y artejo distal de una seda compuesta falcígera (F).

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Familia GONIADIDAE Kinberg, 1865

Goniadea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 246 Los Goniádidos están estrechamente emparentados con los Glicéridos, junto con los que constituyen el clado Glyceriformia Fauchald, 1977. Las especies de Goniádidos se caracterizan por presentar un cuerpo largo y delgado (fig. 22A), formado por numerosos segmentos, con un prostomio anillado provisto de cuatro apéndices terminales, y poseer una probóscide larga y evaginable provista de paragnatos de dos tipos (figs. 22A, 22B). Generalmente, la mayoría de las especies miden entre 3 y 10 cm de longitud aunque Goniada gigantea (Verrill, 1885) puede alcanzar los 74 cm de longitud. El epitelio suele tener una apariencia iridiscente, con coloraciones que oscilan desde el blanco amarillento hasta tonos marrones u oscuros. El prostomio es de forma cónica y suele estar dividido en varios anillos más o menos definidos, que secundariamente pueden estar subdivididos; el anillo distal porta dos pares de apéndices de aspecto digitiforme, generalmente articulados y en ocasiones distalmente capitados (figs. 25A, 35A). Ojos subdérmicos presentes en algunas especies, generalmente un par en el anillo basal y un par en posición subdistal (figs. 26A, 34A). La faringe evaginable o probóscide es larga, musculosa y de forma cilíndrica; cuando se encuentra invaginada ocupa entre un tercio y la mitad de la longitud total del cuerpo. La parte distal de la probóscide porta una serie de papilas provistas de células sensoriales, así como de paragnatos dispuestos generalmente formando arcos alrededor de la apertura de la faringe o la boca (figs. 22B, 22C). El conjunto de paragnatos suele estar compuesto por dos macrognatos de mayor tamaño y varios micrognatos (fig. 22B). Los paragnatos son de tonalidades oscuras y están formados por proteínas tanificadas (Gibbs y Bryan, 1980b), incluyendo también calcio, magnesio y aluminio, los cuales intervienen en su mineralización (Böggemann, 2006). Los macrognatos están presentes en todas las especies, salvo en Goniada amacrognatha Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002, y presentan un número variable de dientes que aumenta con la talla del individuo. Los micrognatos pueden ser simples (formados por una sola pieza) (fig. 30B) o compuestos (dos piezas) (fig. 34D); aparecen dispuestos en una o más hileras organizadas en torno a un arco ventral (ausente en algunas especies), dorsal o dorsoventral (fig. 34C). Existe una gran disparidad de términos en la bibliografía en cuanto a la nomenclatura de los micrognatos compuestos (Hartman, 1950); la terminología aquí empleada es la utilizada por Böggemann (2005), que está basada en la forma y dentición de los micrognatos. Así, los micrognatos simples pueden tener aspecto de H, Y, Y invertida, de corona con numerosas cúspides o de barra con 2-4 cúspides (figs. 30B, 33B); los micrognatos compuestos pueden estar constituidos por una pieza de mayor tamaño con dos (en forma de H) (fig. 33B), tres (W) o cuatro cúspides (VV) así como por dos tallos basales y otra pieza más pequeña aneja con dos (en forma de v), tres (w) o cuatro cúspides (vv) (fig. 33B). La parte mediobasal de la probóscide de algunas especies de Goniada, Goniadella y Progoniada está provista de alerones laterales (chevrons) en forma de 52

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Fig. 22. Región anterior y probóscide evaginada de Goniada brunnea (A), distribución y apariencia de macro- y micrognatos de Goniadella revizee (B), esquema de distribución de las ANNELIDA, Polychaeta IV

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papilas de la probóscide en Glycinde armigera (C), parápodo unirrámeo (D) y subbirrámeo (E) de Goniadella, parápodo birrámeo de Goniada (F), notoseda simple de Glycinde (G), neuroseda

compuesta falcígera de Goniadella (H) y espinígera (I) de Glycinde (A y C, redibujados de Hartman, 1950; B, de Rizzo y Amaral, 2004).

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V, diferentes en estructura, apariencia y posición a los alerones de Glicéridos; así, en Goniádidos los alerones son piezas de tonalidades oscuras, dispuestos en sendas hileras a ambos lados de la probóscide; la forma y el número de los alerones difiere entre especies. La probóscide está cubierta de numerosas papilas esclerotizadas orientadas hacia adelante (figs. 29B, 29C); dichas papilas pueden estar dispuestas irregularmente o en hileras más o menos definidas. Las papilas presentan morfologías variadas, desde formas acorazonadas (figs.  28B, 36C) hasta cónicas (fig. 26E) o alargadas (figs. 26H-K); asimismo, pueden poseer el ápice apuntado o ligeramente curvado y presentar surcos verticales o diagonales (figs. 26F, 26H). La probóscide de los géneros Bathyglycinde Fauchald, 1972; Glycinde Müller, 1858 y Goniadides Hartmann-Schröder, 1960 puede subdividirse en diferentes regiones en función de la morfología de las papilas (Hartman, 1950) (fig. 27). El área I aparece en posición mediodorsal y está constituida por una o más hileras de papilas pequeñas y cónicas en forma de tetera, o bien por papilas de cónicas a digitiformes con una placa terminal. El área II aparece en posición dorsolateral a ambos lados de la probóscide y queda constituida por varias hileras: seis en el caso de Glycinde y Bathyglycinde profunda (Hartman y Fauchald, 1971), cinco en el resto de especies de Bathyglycinde y tres en Goniadides. Las hileras se numeran desde II1 a II6, siendo la primera la más dorsal y la última la más ventral. La forma de las papilas varía entre los tres géneros y entre las propias hileras, pudiendo ser mono-, bi- y tricúspides y presentar formas globulares o alargadas. El área III aparece en posición lateral; las papilas son de pequeño tamaño y de formas globulares a rectangulares con puntas laterales más o menos aparentes. El área IV se encuentra en ambos lados de la probóscide en situación lateroventral; sus papilas son, asimismo, de forma variable y están en ocasiones provistas de estructuras replegables en forma de almohadilla. El área V aparece dispuesta ventrolateralmente y está provista de una hilera de papilas pequeñas cuya forma difiere entre la parte medial y basal de la probóscide. Por último, el área VI se encuentra en posición medioventral y carece de papilas. El peristomio o primer anillo corporal puede portar un par de pequeños cirros y carece de parápodos y sedas. A continuación del peristomio, el cuerpo puede ser subdividido en dos o tres regiones diferenciadas en función de las características de los parápodos. La región anterior presenta típicamente parápodos unirrámeos (figs. 22D, 23A) mientras que la región posterior es más ancha y está provista de parápodos birrámeos (figs. 22F, 24Q). La única excepción es el género Progoniada Hartman, 1965, que presenta parápodos unirrámeos a lo largo de todo el cuerpo. En ocasiones se puede distinguir una región intermedia, con un número variable de segmentos provistos de parápodos que muestran una transición gradual desde una condición unirrámea a birrámea. Generalmente, los parápodos aumentan de tamaño de forma gradual desde la parte anterior del cuerpo hacia la parte media. En cualquier caso, el notopodio suele estar menos desarrollado que el neuropodio. Los parápodos unirrámeos están constituidos por un cirro dorsal, un neuropodio con una acícula, 1-2 lóbulos presetales y uno postsetal, y un cirro ventral; 54

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los lóbulos presetales pueden ser simples o parcial o totalmente bilobulados (figs. 22D, 28F). Por el contrario, un parápodo birrámeo típico porta, además, una acícula adicional que sostiene al notopodio, el cual presenta, a su vez, un lóbulo simple o bien un lóbulo presetal y otro postsetal (figs. 22F, 26O). Los parápodos subbirrámeos carecen de lóbulos notopodiales y el notopodio aparece reducido a una acícula y las notosedas (figs. 22E, 23B). Los parápodos próximos al pigidio suelen ser aquetos y estar reducidos a un cirro dorsal y ventral. Los Goniádidos carecen de branquias, si bien es posible que en algunas especies los lóbulos notopodiales puedan actuar como tales. Las notosedas pueden ser gruesas, de aspecto acicular y escasas (fig. 22E), o bien ser capilares y numerosas; el ápice de las notosedas puede ser recto, ligeramente curvado o de apariencia ganchuda, y estar provisto de un capuchón cónico finamente serrado en uno de sus lados como ocurre en el género Glycinde (fig. 22G). Según la especie, las notosedas aciculares se proyectan al exterior: 1) dorsalmente al cirro dorsal (fig. 22E), 2) al mismo nivel que aquel (fig. 35F), 3) entre el cirro y el notopodio (fig. 28I) o 4) por debajo de este último. Las neurosedas son compuestas, con los artejos finamente denticulados (figs. 23D-F), y pueden ser falcígeras y espinígeras, con ambos tipos presentes en ocasiones en el mismo haz (figs. 22H, 22I, 23C). El pigidio porta el ano en posición dorsal y un par de cirros largos y delgados. Los principales caracteres taxonómicos a nivel genérico son la presencia de alerones y la disposición y forma de las papilas de la probóscide, la naturaleza unirrámea, birrámea o subbirrámea de los parápodos, la presencia de sedas falcígeras y/o espinígeras y la forma de las notosedas. La morfología de la probóscide de los Goniádidos indica que su alimentación es mayoritariamente carnívora, aunque se ha sugerido que podrían actuar como detritívoros (Palacio et al., 1991). Al contrario que los Glicéridos, los Goniádidos carecen de glándulas de veneno, de forma que utilizan los paragnatos y los alerones para capturar presas, consistentes principalmente en otros Poliquetos. Todas las especies conocidas presentan los sexos separados; la gametogénesis ocurre en la parte posterior del cuerpo. Las formas epítocas pelágicas presentan pocas modificaciones respecto a las átocas, siendo las más destacables el ensanchamiento de los parápodos posteriores y la presencia de sedas elongadas simples o compuestas en los mismos. La fecundación ocurre en la columna de agua; la larva es lecitotrófica y de una movilidad limitada. Los Goniádidos son animales eminentemente infaunales, estando presentes en sedimentos de granulometría diversa, desde la zona intermareal hasta profundidades abisales. Algunas especies, como Goniada maculata Ørsted, 1843, Goniada brunnea Treadwell, 1906 y Progoniada regularis Hartman, 1965, presentan una amplia distribución a lo largo del globo, tanto latitudinal como batimétrica, si bien otras aparecen restringidas a la zona intermareal y submareal somera. Generalmente, excavan galerías no permanentes en el sedimento, ayudados por la acción de la probóscide, que alcanzan hasta 20-25 cm de profundidad (Palacio et al., 1991; Moreira et al., 2003). Ciertas especies (p. e., G. maculata) suponen un componente importante en términos de abundancia ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 23. Fotomicrografías de Goniadella galaica (AB) y Glycinde nordmanni (C-F): parápodos

anteriores unirrámeos (A), parápodo subirrámeo (B), sedas falcígeras y espinígeras (C), detalle

del artejo de espinígero de G. galaica (D) y falcígera (E) y espinígera (F) de G. nordmanni.

y biomasa del bentos infaunal (Valderhaug y Gray, 1984), siendo en ocasiones definitorias de comunidades, como por ejemplo de la asociación de Spisula– Goniadella en fondos de arena media en el mar del Norte (Salzwedel et al., 56

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1985). Además, se ha constatado que algunos Goniádidos forman parte de la dieta de diversos peces demersales como Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 y Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) (Mahon y Neilson, 1987; Serrano et al., 2003). Los primeros restos fósiles (escolecodontos) inequívocos de Goniádidos se encuentran en el registro fósil a partir del Triásico y probablemente ya estuviesen presentes desde al menos el Carbonífero (Böggemann, 2005). La monofilia de Goniádidos ha sido validada recientemente por Böggemann (2006). Por otro lado, Rouse y Fauchald (1997) indicaron que tanto Glicéridos como Goniádidos estarían relacionados con Paralacydoniidae, constituyendo en su conjunto un clado altamente derivado de Phyllodocida. Struck et al. (2007), sin embargo, sugieren afinidades con los Tomoptéridos. No obstante, análisis filogenéticos realizados por otros autores no apoyan la monofilia del clado Glyceriformia. Así, Worsaae et al. (2005) indican que los Glicéridos serían el grupo hermano de un clado compuesto por Filodócidos, Esferodóridos y Goniádidos. En esta línea, los análisis filogenéticos basados en datos moleculares realizados por Rousset et al. (2007) señalan que, sorprendentemente, los Goniádidos constituirían el grupo hermano de Acrocírridos y Flabeligéridos, si bien indican que las secuencias en las que se basa el análisis deberían ser revisadas. Revisiones en profundidad de la taxonomía de los Goniádidos pueden encontrarse en Årwidsson (1899), Hartman (1950) y Böggemann (2005). En esta última, se realiza una actualización de su taxonomía y distribución a nivel mundial, en la cual nos hemos basado fundamentalmente para realizar o complementar las descripciones de las especies válidas presentes en la región íbero-balear. En la actualidad, la familia comprende alrededor de 65 especies (Barrett y Bailey-Brock, 2005; Böggemann, 2005; Böggemann y Orensanz, 2007) distribuidas en 8 géneros válidos: Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833; Glycinde, Goniadopsis Fauvel, 1928; Goniadella Hartman, 1950; Goniadides, Progoniada, Bathyglycinde y Ophiogoniada Böggemann, 2005. De ellos, 5 géneros están representados en el ámbito íbero-insular, con un total de 12 especies. Familia GONIADIDAE Kinberg, 1865 Género Bathyglycinde Fauchald, 1972 Bathyglycinde profunda (Hartman y Fauchald, 1971) Bathyglycinde sibogana (Augener y Pettibone, 1970) Género Glycinde Müller, 1858 Glycinde nordmanni (Malmgren, 1866) Género Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833 Goniada brunnea Treadwell, 1906 Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833 Goniada hexadentes Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002 Goniada maculata Ørsted, 1843 Goniada norvegica Ørsted, 1845 Goniada vorax (Kinberg, 1865) Género Goniadella Hartman, 1950 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Goniadella galaica (Rioja, 1923) Goniadella gracilis (Verrill, 1873) Género Progoniada Hartman, 1965 Progoniada regularis Hartman, 1965 Clave de géneros 1. Probóscide sin alerones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Probóscide con alerones (fig. 22A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Notosedas capilares (fig. 24A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bathyglycinde (p. 58) • Notosedas con ápice en forma de gancho con capuchón terminal apuntado (fig.  22G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glycinde (p. 63) 3. Neurosedas de tipo espinígero (fig. 22F) . . . . . . . . . . . . . . Goniada (p. 66) • Todos los parápodos con neurosedas falcígeras y espinígeras (figs. 22D, 22E). . . 4 4. Parápodos birrámeos o subbirrámeos (figs. 34H, 34I, 35F-H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Goniadella (p.  80) • Todos los parápodos unirrámeos (figs. 36F-J) . . . . . . . . . Progoniada (p. 84)

Género Bathyglycinde Fauchald, 1972

Bathyglycinde Fauchald, 1972. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 7: 108 Especie Tipo: Bathyglycinde mexicana Fauchald, 1972

Prostomio liso; anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Probóscide con varios tipos de papilas dispuestas en hileras longitudinales definidas. Macrognatos y micrognatos dorsales presentes. Alerones ausentes. Primer segmento que en ocasiones únicamente cuenta con un par de cirros laterales; parápodos y sedas ausentes. Parte anterior con parápodos unirrámeos y setígeros siguientes birrámeos. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras. Diagnosis elaborada a partir de Fauchald (1972) y Böggemann (2005). El género Bathyglycinde comprende cinco especies válidas (Böggemann, 2005) que viven en mares templados y fríos, de las cuales Bathyglycinde profunda y B. sibogana se han citado en la península Ibérica. Clave de especies 1. Todos los parápodos con un lóbulo presetal neuropodial (figs. 24N-R) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. profunda (p. 58) • Parápodos posteriores con 2 lóbulos presetales neuropodiales (figs. 25K-M). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. sibogana (p. 61)

Bathyglycinde profunda (Hartman y Fauchald, 1971) (fig. 24)

Glycinde profunda Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 74

Cuerpo de hasta 26 mm de longitud con 74 parápodos. Segmentos constituidos por un único anillo; en la parte media se pueden distinguir algunos 58

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B

C

A

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I

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K

M

P O

N

Q

Fig. 24. Región anterior en vista dorsal (A), macrognato (B), micrognato (C), papilas del área I (D), área III (E), área IV (F), área II6 (G), área II5 (H), área II4 ANNELIDA, Polychaeta IV

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(I), área II3 (J), área II2 (K), área II1 (L) y área V (M) y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros

R

desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (N-R) de Bathyglycinde profunda (A-M, redibujados de Rizzo y Amaral, 2004a; N-R, de Böggemann, 2005). 59

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segmentos débilmente anillados dorsalmente (2-3 anillos). Prostomio liso (fig. 24A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Ojos ausentes. Papilas de la probóscide organizadas en hileras longitudinales, más desarrolladas en la parte media. Área I constituida por una hilera de pequeñas papilas en forma de tetera y varias papilas cónicas más pequeñas (fig. 24D). Área II-1 con papilas cortas de base ancha, tridentadas (fig. 24L). Áreas II-2 a II-6 formadas por papilas más largas, en forma de colmillo (figs. 24G-K). Áreas II-2 y II-3 con papilas unidentadas; papilas de áreas II-4 a II-6 de tipo bidentado. Área III con una hilera de papilas pequeñas y rectangulares (fig. 24E); papilas del área IV pequeñas y cónicas, con una proyección de apariencia palmeada en la parte posterior provista de tres pequeños ápices terminales (fig. 24F); área V constituida por una hilera de papilas cónicas más pequeñas con proyección palmeada posterior y dos pequeños ápices terminales (fig. 24M); área VI sin papilas. Parte basal de la probóscide provista en su parte dorsal de estructuras papiloides alargadas situadas bajo el prostomio; parte ventrobasal con papilas cónicas, apuntadas. Macrognatos de bi- a tetracúspides, compuestos, similares a los micrognatos (fig. 24B). Cuatro micrognatos dorsales H+v (fig. 24C). Hay 32-47 setígeros anteriores unirrámeos, que cuentan con un lóbulo presetal neuropodial de cónico a digitiforme y un lóbulo postsetal corto, redondeado o ligeramente cónico (figs. 24N, 24O). Setígeros siguientes con parápodos birrámeos (figs. 24P-R); notopodio con lóbulo presetal de cónico a digitiforme, lóbulo postsetal más corto, de forma cónica a redondeada. A partir de los setígeros 36 a 41 parápodos ligeramente ensanchados con ambas ramas parapodiales claramente separadas. Parápodos de setígeros posteriores con lóbulo presetal notopodial más corto y lóbulo presetal neuropodial ligeramente más delgado. Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme, tan largo o algo más corto que el lóbulo neuropodial posterior; parápodos birrámeos con cirro dorsal cónico, tan largo como el lóbulo presetal notopodial; en parápodos posteriores cirro dorsal más delgado, alargado y digitiforme. Cirros ventrales de setígeros anteriores digitiformes, tan o más largos que el lóbulo postsetal neuropodial; en parápodos birrámeos ensanchados cirro ventral más cónico y corto que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos posteriores provistos de cirro ventral delgado y digitiforme, tan largo como el lóbulo presetal neuropodial. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas de tipo espinígero con artejos de longitud variable; parápodos birrámeos que en ocasiones llevan sedas natatorias. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Hartman y Fauchald (1971), Rizzo y Amaral (2004a) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie presente en los océanos Atlántico y Pacífico. En la península Ibérica se ha registrado en fondos profundos en las proximidades de Galicia y Portugal (Böggemann, 2005). Biología.— Esta especie se ha encontrado en fondos arenoso-fangosos a profundidades de entre 325 m y 5.500 m. 60

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Bathyglycinde sibogana (Augener y Pettibone, 1970) (fig. 25)

Glycinde sibogana Augener y Pettibone, 1970. En: Pettibone, Siboga-Exped. (Leiden), 24(4): 244

Cuerpo de hasta 18 mm de longitud con 75 parápodos. Segmentos constituidos por un único anillo; en la parte media se pueden distinguir algunos segmentos débilmente bianillados dorsalmente. Prostomio constituido por cuatro anillos irregulares poco diferenciados, provisto de sendos surcos longitudinales a cada lado (fig. 25A); anillo terminal con apéndices biarticulados. Ojos ausentes. Papilas de la probóscide organizadas en hileras longitudinales, más desarrolladas en la parte media. Área I compuesta por una hilera de pequeñas papilas de cónicas a cilíndricas provistas de una placa terminal. Área II-1 con papilas cortas y globosas con una proyección lateral (fig. 25D). Áreas II-2 a II-5 con papilas más largas unidentadas, en forma de colmillo (figs. 25E-H). Área II-3 con papilas con ápice más ancho en forma de martillo. Área III con una hilera de papilas muy pequeñas y rectangulares; papilas del área IV pequeñas y cónicas, con proyección palmeada posterior; área V formada por una hilera de papilas cónicas más pequeñas con proyección palmeada posterior; área VI sin papilas. Macrognatos bi- o tricúspides, compuestos, similares a los micrognatos (fig. 25B); 2-8 micrognatos dorsales H+v (fig. 25C). Primer segmento ápodo y aqueto, provisto únicamente de un par de pequeños cirros laterales. 28-39 setígeros anteriores unirrámeos; neuropodio con lóbulos pre- y postsetal (figs. 25I, 25J); un lóbulo presetal inferior adicional a partir de los setígeros 26-41 (figs. 25K-M). Lóbulo presetal de cónico a digitiforme, el superior más largo y ancho que el inferior; lóbulo postsetal de redondeado a cónico. Setígeros siguientes birrámeos, con lóbulo presetal notopodial de cónico a digitiforme y lóbulo postsetal más corto, de redondeado a cónico. A partir de los setígeros 25 a 37 parápodos ligeramente ensanchados con ambas ramas parapodiales claramente separadas; lóbulos setígeros similares a los de setígeros anteriores. Parápodos posteriores con lóbulo presetal notopodial y presetal neuropodial inferior más cortos (fig. 25M). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme, tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos con cirro dorsal más cónico y tan largo o más que el lóbulo presetal notopodial; en parápodos posteriores cirro dorsal alargado, más delgado y digitiforme. Cirro ventral digitiforme; en parápodos anteriores de igual o mayor longitud que el lóbulo postsetal neuropodial; en parápodos birrámeos ensanchados cirro ventral tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos posteriores provistos de cirro ventral delgado y alargado, tanto como el lóbulo presetal superior neuropodial. Notosedas capilares. Neurosedas espinígeras con artejos de longitud variable; en ocasiones sedas natatorias a partir del setígero 16. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Pettibone (1970c) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie conocida del Atlántico este y suroeste, Indo-Pacífico y Pacífico este y central. En la península Ibérica se ha registrado ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

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C H G

E

F

D

J

I

K

L

M

Fig. 25. Región anterior en vista dorsal (A), macrognato (B), micrognato (C), papilas del área II1 (D), área II2 (E), área II3 (F), área

II4 (G) y área II5 (H) y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte

anterior a la posterior del cuerpo (I-M) de Bathyglycinde sibogana (A-H, redibujados de Böggemann, 2009; I-M, de Böggemann, 2005).

en aguas profundas en las proximidades de las costas atlánticas de Galicia (Böggemann, 2005). Biología.— Especie típica de fondos fangosos profundos, entre 1.886 y 5.424 m de profundidad. 62

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Género Glycinde Müller, 1858

Glycinde Müller, 1858. Arch. Naturgesch., 24(1): 214 Especie Tipo: Glycinde multidens Müller, 1858

Prostomio anillado; anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Probóscide larga y cilíndrica; parte proximal con varios tipos de papilas dispuestas en hileras longitudinales. Macrognatos presentes; micrognatos dorsales y en ocasiones también ventrales. Alerones ausentes. Setígeros anteriores unirrámeos y setígeros siguientes birrámeos. Notosedas con ápice ganchudo y un capuchón terminal apuntado. Neurosedas compuestas espinígeras. Diagnosis elaborada a partir de Hartman (1950) y Böggemann (2005). El género Glycinde comprende 12 especies válidas (Böggemann, 2005; Böggemann y Orensanz, 2007) que se distribuyen por todos los mares, de las cuales solamente Glycinde nordmanni se ha encontrado en la península Ibérica. Glycinde nordmanni (Malmgren, 1866) (figs. 26 y 27)

Eone nordmanni Malmgren, 1866. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1865], 22(5): 409

Cuerpo largo, de hasta 60 mm de longitud con 155 parápodos. Algunos segmentos de la parte media tienen aspecto bianillado. Prostomio formado hasta por 10 anillos (fig. 26A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Un par de ojos subdistal entre el segundo y tercer anillo acompañados a veces por un par de ojos subdérmico. Probóscide provista de varios tipos de papilas, dispuestas en hileras longitudinales. Área I con una hilera de pequeñas papilas con ápice dirigido lateralmente (fig. 26B). Área II con papilas en forma de diente (figs. 27A, 27B); II-1 con papilas tridentadas, más cortas (fig. 26F); áreas II-2 a II-6 con papilas más largas de ápices progresivamente menos curvados; áreas II-2 y II-3 unidentadas (figs. 26G, 26H); áreas II-4 a II-6 bidentadas (figs. 26I-K, 27C). Área III hasta con tres hileras de papilas rectangulares pequeñas, con parte basal ancha y proyecciones laterales cortas (figs. 26C, 27D). Área IV con una hilera de papilas en forma de pie de pato (figs. 26D, 27E). Área V con una hilera de papilas cónicas rectas (figs. 26E, 27F). Área VI sin papilas. Una hilera doble de papilas espatuladas en la parte dorsobasal de la probóscide bajo el prostomio. Macrognatos con 3-5 dientes; 4-32 micrognatos dorsales H+v/w. Parápodos de los 33-40 primeros setígeros unirrámeos; neuropodio con un lóbulo presetal de cónico a digitiforme y un lóbulo postsetal más corto y aspecto de redondeado a cónico (fig. 26L). Setígeros siguientes con parápodos birrámeos, provistos de notopodio con lóbulo presetal cónico y lóbulo postsetal redondeado más corto (fig. 26M). Setígeros 44 a 75 con parápodos ligeramente más grandes con notopodio y neuropodio claramente separados (figs. 26N, 26O). Parápodos posteriores con lóbulo notopodial presetal y lóbulo neuropodial postsetal más cortos que en setígeros precedentes (fig. 26P); lóbulos neuropodiales presetales ligeramente más delgados. Setígeros anteriores con cirro dorsal digitiforme de la misma ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C

D

E

A F

G H

K

I J

P L

Fig. 26. Región anterior en vista dorsal (A), papilas del área I (B), área III (C), área IV (D), área V (E), área II1 (F), área II2 (G), área II3

O M

N

(H), área II4 (I), área II5 (J) y área II6 (K) y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos

setígeros desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (L-P) de Glycinde nordmanni.

longitud que el lóbulo neuropodial postsetal; parápodos birrámeos con cirro dorsal cónico, tan o más largo que el del lóbulo notopodial presetal; cirro dorsal de los parápodos posteriores más delgado y alargado, de aspecto más 64

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A

B

C

D

E

F

Fig. 27. Fotomicrografías de Glycinde nordmanni: disposición (A-B) y

detalle de las papilas del área II de la probóscide (C) y papilas del área III

(D), área IV (E) y área V (F).

digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores de la misma o mayor longitud que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos con cirro ventral cónico y más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, ANNELIDA, Polychaeta IV

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tan largo como el lóbulo neuropodial presetal. Notosedas aciculares simples y rectas, de ápice ganchudo y con un capuchón terminal apuntado. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Årwidsson (1899), Fauvel (1923) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie presente en el Atlántico norte y mar Mediterráneo, tanto en aguas americanas como europeas (Böggemann, 2005). En la península Ibérica se ha observado a lo largo de las costas atlánticas y mediterráneas (Parapar et al., 1996; Redondo y San Martín, 1997). Biología.— Esta especie se ha citado desde fondos submareales someros hasta 1.400 m de profundidad, desde arenas conchíferas a fondos arenoso-fangosos. Género Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833

Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 266 Especie Tipo: Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833

Prostomio anillado, en ocasiones con anillos débilmente marcados; anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Probóscide con pocos tipos de papilas. Macrognatos presentes en la mayoría de las especies; micrognatos dorsales y ventrales. Alerones presentes por lo general. Setígeros anteriores unirrámeos y setígeros siguientes birrámeos, en ocasiones aparece una zona de transición entre ambos tipos de setígeros. Notosedas capilares o aciculares. Neurosedas compuestas espinígeras; falcígeras presentes en algunos setígeros anteriores en ejemplares pequeños. Diagnosis elaborada a partir de Böggemann (2005). El género Goniada comprende actualmente 31 especies (Böggemann, 2005) distribuidas principalmente en regiones tropicales y templadas, de las cuales G. emerita, G. brunnea, G. hexadentes, G. maculata, G. norvegica y G. vorax se han registrado en aguas ibéricas. Clave de especies 1. Notosedas aciculares (figs. 28H-J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. emerita (p. 67) • Notosedas capilares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Micrognatos dorsales simples en forma de Y invertida o en forma de barra con ápices bífidos (fig. 30B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Micrognatos dorsales numerosos, normalmente de tipo H+v/w (fig. 33B) . . . . 5 3. Lóbulo presetal neuropodial inferior desarrollado a partir de los parápodos 2-7 (fig. 29E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. brunnea (p. 69) • Lóbulo presetal neuropodial inferior desarrollado a partir de los parápodos 1451 (figs. 30F, 31F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Hasta 30 parápodos unirrámeos . . . . . . . . . . . . . . . . . G. hexadentes (p. 71) • Entre 31 y 60 parápodos unirrámeos . . . . . . . . . . . . . . G. maculata (p. 73) 66

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5. Hasta 38 parápodos unirrámeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. norvegica (p. 75) • Al menos 45 parápodos unirrámeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. vorax (p. 77)

Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833 (fig. 28)

Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 268

Cuerpo de hasta 36 cm de longitud con 346 parápodos. Algunos segmentos de la parte media del cuerpo con aspecto bianillado. Prostomio formado por 9-10 anillos (fig. 28A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Un par de ojos subdistal entre el segundo y tercer anillo acompañados a veces un par de ojos subdérmico en el anillo basal. Probóscide provista dorsalmente de papilas dispuestas irregularmente (fig. 28B); parte lateral y ventral con menor densidad de papilas, situadas en hileras longitudinales más o menos definidas. Papilas basales de forma redondeada a acorazonada; papilas dorsales de rectangulares a acorazonadas con ápice redondeado y pedúnculo corto; papilas laterales acorazonadas más pequeñas, con ápice ligeramente combado y pedúnculo corto; papilas terminales pequeñas, redondeadas y sin pedúnculo. Macrognatos con 3-6 cúspides (fig. 28D); 4-35 micrognatos dorsales H+v/w, 0-30 micrognatos ventrales compuestos H+v/w (fig. 28C); arco dorsal presente en ocasiones con cuatro micrognatos más pequeños en forma de barra, bífidos, situados tanto en posición externa como entre los demás micrognatos. Cada lado de la probóscide lleva 4-26 alerones (fig. 28E). Primer segmento aqueto provisto únicamente de un par de cirros laterales pequeños. Posee 46-49 parápodos anteriores unirrámeos. Neuropodio del primer setígero con lóbulos pre- y postsetal; un lóbulo presetal inferior a partir del setígero 2-6 (figs. 28F, 28G); lóbulos presetales similares en longitud, digitiformes, el superior ligeramente más ancho que el inferior; lóbulo postsetal de cónico a triangular, siempre más corto que los presetales. Parápodos siguientes birrámeos provistos de lóbulo notopodial de cónico a triangular (fig. 28H). Setígeros 54 a 90 con parápodos ensanchados que muestran ambas ramas parapodiales muy separadas (fig. 28I). Parápodos posteriores con lóbulo presetal inferior y postsetal neuropodial más cortos (fig. 28J). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme de la misma longitud o ligeramente más corto que el lóbulo neuropodial postsetal; parápodos birrámeos con cirro dorsal más cónico y tan largo como los lóbulos notopodiales; cirro dorsal de los parápodos posteriores más delgado, alargado y de aspecto más digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores, tan o más largo que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos ensanchados con cirro ventral más cónico, tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, de igual longitud que el lóbulo presetal neuropodial superior. Dos notosedas aciculares con ápice recto, situadas entre el cirro dorsal y el notopodio. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

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E

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G

I

Fig. 28. Región anterior en vista dorsal (A), papila de la probóscide (B), micrognato (C), macrognato (D), alerones 68

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H

J

(E) y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros

desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (FJ) de Goniada emerita.

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Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Fauvel (1923) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie de distribución cosmopolita, con registros en ambos lados del Atlántico e Índico, Mediterráneo, este de Australia y Pacífico central (Böggemann, 2005). En la península Ibérica se ha citado en numerosas ocasiones, tanto en las costas atlánticas como mediterráneas. Biología.— Esta especie se encuentra en fondos coralígenos y sedimentos de arenosos a fangosos, desde la zona intermareal hasta 749 m de profundidad. Goniada brunnea Treadwell, 1906 (fig. 29)

Goniada brunnea Treadwell, 1906. Bull. U.S. Fish Comm., 23(3): 1174

Cuerpo de hasta 115 mm de longitud con 254 parápodos. Algunos segmentos de la parte media del cuerpo muestran aspecto bianillado. Prostomio formado por 8-10 anillos (fig. 29A); anillo terminal distalmente truncado y provisto de apéndices biarticulados. Ojos ausentes. Región dorsal de la probóscide provista de papilas muy densas y dispuestas irregularmente (figs. 29B, 29C); partes lateral y ventral con menor densidad de papilas, colocadas en hileras longitudinales más o menos definidas. Papilas basales de forma redondeada a acorazonada; papilas presentes a la altura del comienzo de los alerones, de forma acorazonada con ápice más o menos redondeado y pedúnculo corto, más desarrolladas en la parte mediodorsal. Papilas terminales pequeñas, redondeadas y sin pedúnculo. Macrognatos con 3-5 cúspides; arco dorsal con cuatro micrognatos bífidos más pequeños, en forma de Y invertida; arco ventral con 1-13 micrognatos compuestos H+v/w, en ocasiones de tipo W+v/w. Cada lado de la probóscide lleva 4-20 alerones (fig. 29D). Presenta 36-53 parápodos anteriores unirrámeos. Neuropodio del primer setígero con lóbulos pre- y postsetal; un lóbulo presetal inferior a partir del setígero 2-6 (fig. 29E); lóbulos presetales similares en longitud, digitiformes y el superior ligeramente más ancho que el inferior; lóbulo postsetal de cónico a triangular, siempre más corto que los presetales. Parápodos siguientes birrámeos, con lóbulo presetal notopodial de cónico a triangular (fig. 29F), lóbulo postsetal más corto, de forma redondeada a ligeramente cónica. Setígeros 38 a 58 con parápodos ensanchados que muestran ambas ramas parapodiales claramente separadas (figs. 29G, 29H). Parápodos posteriores con lóbulos notopodiales, lóbulo presetal neuropodial inferior y postsetal neuropodial más cortos, lóbulo presetal neuropodial superior ligeramente más delgado (fig. 29I). Parápodos anteriores con cirro dorsal cónico o digitiforme, con una ligera constricción basal, de la misma longitud o ligeramente más corto que el lóbulo neuropodial postsetal; parápodos birrámeos anteriores con cirro dorsal tan largo como el lóbulo presetal notopodial; cirro dorsal de los parápodos ensanchados de aspecto más foliáceo; cirro dorsal de parápodos posteriores más delgado, alargado, de aspecto más cónico a ANNELIDA, Polychaeta IV

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A C

B

D

E

F

G

H I

Fig. 29. Región anterior en vista dorsal (A), disposición y detalle de las papilas de la probóscide (B-C), alerones (D) y vista

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posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte anterior a la

posterior del cuerpo (E-I) de Goniada brunnea (A y E-I, redibujados de Böggemann, 2005; B-D, de Hartman, 1950).

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digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores, tan largo o más que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos ensanchados con cirro ventral más cónico, más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado, más digitiforme y más largo que el lóbulo postsetal neuropodial. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. En ocasiones hay sedas natatorias en los parápodos birrámeos ensanchados. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Hartman (1950), Fauchald (1972), Kirkegaard (1995) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en las costas atlánticas y pacíficas de América del Norte, Groenlandia, Islandia, África occidental, Indo-Pacífico y Nueva Zelanda. Böggemann (2005) señaló su presencia en las costas atlánticas del noroeste de la península Ibérica, en las proximidades de Finisterre. Biología.— Especie presente en fondos fangosos y arenoso-fangosos, entre 18 y 2.258 m de profundidad. Goniada hexadentes Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002 (fig. 30)

Goniada hexadentes Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002. Spec. Publ. - Phuket Mar. Biol. Cent., 24: 179

Cuerpo de hasta 26 mm de longitud con 135 parápodos. Algunos segmentos de la parte media del cuerpo con aspecto bianillado. Prostomio formado por 9-10 anillos (fig. 30A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. En ocasiones un par de ojos subdérmicos en el anillo basal del prostomio. Probóscide provista dorsalmente de papilas dispuestas irregularmente en gran densidad; partes lateral, ventral y desde la zona media dorsal con menor densidad de papilas, ordenadas en hileras longitudinales más o menos definidas. Papilas basales de forma redondeada con pedúnculo corto; papilas situadas a la altura del comienzo de los alerones de forma acorazonada, más desarrolladas en la parte mediodorsal (fig. 30D); papilas terminales pequeñas, redondeadas y sin pedúnculo. Macrognatos con 4-6 cúspides (fig. 30B); arco dorsal con 0-3 micrognatos más pequeños, bífidos y en forma de Y invertida. Cada lado de la probóscide lleva 6-7 alerones (en ocasiones 8) (fig. 30C). Parápodos anteriores unirrámeos (25-30), con neuropodio provisto de lóbulos pre- y postsetal (fig. 30E); un lóbulo presetal inferior a partir del setígero 20-26 (fig. 30F); lóbulo presetal superior digitiforme, ligeramente más ancho y largo que el inferior; lóbulo inferior de redondeado a cónico; lóbulo postsetal redondeado, siempre más corto que los presetales. Parápodos siguientes birrámeos, con lóbulos notopodiales de forma cónica a triangular (figs. 30G, 30H). Entre los setígeros 30 a 37 parápodos ensanchados con ambas ramas parapodiales claramente separadas; lóbulo presetal neuropodial inferior más cónico y digitiforme, tan ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

D

H

Fig. 30. Región anterior en vista dorsal (A), disposición de los paragnatos (B), alerones (C), papila de la probóscide (D) y vista posterior de varios 72

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G

F

E

parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (E-I) de Goniada hexadentes

I

(A y E-I, redibujados de Böggemann, 2005; B-C, de Böggemann y EibyeJacobsen, 2002; D, de Böggemann y Purschke, 2006). fauna ibérica

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largo o algo más corto que el superior. Parápodos posteriores con lóbulos notopodiales; lóbulo presetal neuropodial inferior y postsetal neuropodial más cortos, lóbulo presetal neuropodial superior ligeramente más delgado (fig. 30I). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme, de la misma longitud que el lóbulo neuropodial postsetal; parápodos birrámeos con cirro dorsal más cónico y tan largo como el lóbulo notopodial; cirro dorsal de parápodos posteriores más delgado, alargado y más digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores de mayor longitud que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos ensanchados con cirro ventral más cónico, tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, tan largo como el lóbulo presetal neuropodial superior. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Böggemann y Eibye-Jacobsen (2002) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie presente en el Atlántico este, Mediterráneo y Madagascar. En la península Ibérica se ha citado en las costas atlánticas (Finisterre) y mediterráneas valencianas y catalanas (Böggemann, 2005). Biología.— Vive en fondos de arena fangosa, fango arenoso y fango con conchas, entre 5 y 3.848 m de profundidad. Goniada maculata Ørsted, 1843 (fig. 31)

Goniada maculata Ørsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec., 1: 33

Cuerpo de hasta 200 mm de longitud con 272 parápodos. Segmentos de la parte media del cuerpo con aspecto bianillado. Prostomio formado por 9-10 anillos (fig. 31A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. En ocasiones un par de ojos subdérmicos en el anillo basal. Probóscide que muestra en la porción dorsal papilas dispuestas irregularmente en gran densidad (figs. 31C, 31D), mientras que las partes lateral y ventral presentan menor densidad de papilas y colocadas en hileras longitudinales más o menos claras. Papilas dorsobasales en forma de almohadón, redondeadas y con tres dientes. Papilas ventrobasales redondeadas, sin pedúnculo. Papilas basales redondeadas con un corto pedúnculo, en ocasiones con tres pequeños dientes. Papilas acorazonadas desde el comienzo de los alerones, más desarrolladas en el área mediodorsal. Papilas terminales pequeñas, redondeadas, sin pedúnculo. Macrognatos con 4-8 cúspides; arco dorsal con cuatro micrognatos más pequeños, en forma de Y invertida, bífidos; arco ventral con 0-5 micrognatos compuestos H+v/w/vv, en ocasiones algunos de tipo W o VV+v/w/vv. Hay 3-11 alerones en cada lado de la probóscide (fig. 31B). Posee 31-51 parápodos anteriores unirrámeos, con neuropodio formado por lóbulos presetal y postsetal (fig. 31E); un lóbulo presetal inferior a partir del ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

D

C

E

F

G

H I

Fig. 31. Región anterior en vista dorsal (A), alerones (B), papila de la probóscide en vista lateral (C) y dorsal (D) y

vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte

anterior a la posterior del cuerpo (E-I) de Goniada maculata (C-D, redibujados de Hartman, 1950).

setígero 17-51 (fig. 31F); lóbulo presetal superior digitiforme, ligeramente más ancho y largo que el inferior; lóbulo presetal inferior de redondeado a cónico; lóbulo postsetal de redondeado a triangular, siempre más corto que los presetales. Parápodos siguientes birrámeos, con lóbulo notopodial de cónico 74

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a triangular (fig.  31G); lóbulo presetal neuropodial inferior más digitiforme y tan largo como el superior. Setígeros 36 a 58 con parápodos ensanchados con ambas ramas parapodiales claramente separadas (fig. 31H). Parápodos posteriores con lóbulos notopodiales, lóbulo presetal neuropodial inferior y postsetal neuropodial más cortos, lóbulo presetal neuropodial superior un poco más delgado (fig. 31I). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme, tan largo o algo más corto que los lóbulos neuropodiales postsetales; parápodos birrámeos anteriores con cirro dorsal más cónico y tan largo como el lóbulo notopodial; cirro dorsal de parápodos posteriores más delgado, alargado y de aspecto más digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores, más largo que el lóbulo postsetal neuropodial; parápodos birrámeos ensanchados con cirro ventral más cónico, de igual o menor longitud que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo presetal neuropodial superior. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. Sedas natatorias en ocasiones en los parápodos birrámeos ensanchados. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Årwidsson (1897), Fauvel (1923), Pettibone (1963) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie de distribución cosmopolita, de la cual existen numerosos registros tanto en las costas atlánticas como mediterráneas de la península Ibérica. Biología.— Esta especie presenta un amplio rango de distribución batimétrica: aparece desde la zona intermareal hasta cerca de 4.000 m de profundidad y, en lo referente al sustrato, tanto en sedimentos de granulometría gruesa como en fondos fangosos (Granados-Barba y Solís-Weiss, 1997). Goniada norvegica Ørsted, 1845 (fig. 32)

Goniada norvegica Ørsted, 1845. Nat.hist. Tidsskr., (2), 1(4): 411

Cuerpo de hasta 217 mm de longitud con 296 parápodos. Algunos segmentos de la parte media del cuerpo con aspecto bianillado. Prostomio formado por 8-9 anillos (fig. 32A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. En ocasiones hay un par de ojos subdérmicos. Probóscide provista dorsalmente de papilas en gran densidad dispuestas de modo irregular; partes lateral y ventral con menor densidad de papilas, ordenadas en hileras longitudinales más o menos definidas. Papilas basales de forma redondeada a acorazonada. Papilas dorsales acorazonadas con una cresta vertical en el ápice, con pedúnculo corto, mejor desarrolladas en la parte mediodorsal. Papilas laterales ligeramente más pequeñas, de acorazonadas a redondeadas, con una cresta diagonal en el ápice y pedúnculo corto. Papilas ventrales más pequeñas y redondeadas. Papilas terminales pequeñas, redondeadas y carentes de peANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

D E F

Fig. 32. Región anterior en vista dorsal (A) y vista posterior de varios parápodos mostrando la

variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte anterior a la posterior del

cuerpo (B-F) de Goniada norvegica (A, redibujado de Böggemann, 2005).

dúnculo. Macrognatos con 3-5 cúspides. Micrognatos ventrales compuestos: 4-24 dorsales H+v/w y 1-31 H+v/w ventrales; arco dorsal en ocasiones con cuatro pequeños micrognatos H o X en posición externa. Presenta 10-23 alerones en cada lado de la probóscide. Primer segmento ápodo y aqueto, provisto únicamente de un par de cirros laterales pequeños. Cuenta con 29-38 parápodos anteriores unirrámeos. Neuropodio del primer setígero con lóbulos pre- y postsetal y un lóbulo presetal inferior a partir del setígero 2-4 (fig. 32B); lóbulos presetales similares en longitud, digitiformes, el superior ligeramente más ancho que el inferior; lóbulo postsetal de cónico a triangu76

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lar, más corto que los presetales en la parte anterior y en los siguientes tan o más largo que estos. Parápodos siguientes birrámeos provistos de lóbulos presetales notopodiales de cónicos a triangulares (figs. 32C-E); lóbulo postsetal más corto, de forma redondeada a ligeramente cónica. Setígeros 53 a 88 con parápodos ensanchados y ambas ramas parapodiales muy separadas. Parápodos posteriores con lóbulo notopodial, lóbulo presetal neuropodial inferior y postsetal neuropodial más cortos, lóbulo presetal neuropodial superior algo más delgado (fig. 32F). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme, de la misma longitud o ligeramente más corto que el lóbulo neuropodial postsetal; parápodos birrámeos anteriores con cirro dorsal mucho más largo que el lóbulo presetal notopodial; cirro dorsal de los parápodos ensanchados birrámeos de aspecto más cónico y tan largo como el lóbulo presetal notopodial; cirro dorsal de parápodos posteriores más delgado, alargado y de aspecto más digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores, tan o más largo que los lóbulos presetales neuropodiales; parápodos birrámeos ensanchados con cirro ventral más cónico y más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, tan largo como los lóbulos presetales neuropodiales. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Fauvel (1923), Pettibone (1963) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Especie de distribución noratlántica, citada en numerosas ocasiones de aguas ibéricas. Biología.— Especie presente en fondos arenoso-fangosos y fangosos, entre 60 y 1.175 m de profundidad (Böggemann, 2005). Goniada vorax (Kinberg, 1865) (fig. 33)

Leonnatus vorax Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 247

Cuerpo de hasta 26 cm de longitud con 277 parápodos. Algunos segmentos de la parte media del cuerpo con aspecto bianillado. Prostomio formado por 8-9 anillos (fig. 33A); anillo terminal provisto de apéndices biarticulados. Un par de ojos subdistal, situado entre el tercer y cuarto anillo acompañados en ocasiones por un par de ojos subdérmico en el anillo basal. La región dorsal de la probóscide presenta papilas dispuestas irregularmente en gran densidad (fig. 33C), en tanto que las partes lateral y ventral muestran menor densidad de papilas y estas colocadas en hileras longitudinales más o menos definidas. Papilas basales de forma acorazonada a redondeada; papilas dorsales de acorazonadas a rectangulares con ápice redondeado y pedúnculo corto, más desarrolladas en la parte media, en ocasiones con surco curvo más o menos definido en un lado. Papilas laterales más pequeñas, acorazonadas, ANNELIDA, Polychaeta IV

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B A

C

E

D

F

G H

Fig. 33. Región anterior en vista dorsal (A), micrognatos (B), papilas de la probóscide (C) y vista posterior de varios

parápodos mostrando la variación en número y apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte anterior a la posterior del

cuerpo (D-H) de Goniada vorax (redibujados de Böggemann y Orensanz, 2007).

con ápice ligeramente combado hacia un lado y pedúnculo corto. Papilas ventrales de la parte media de forma cónica a globosa, bífidas; parte anterior y posterior con papilas más pequeñas, de acorazonadas a redondeadas y pedúnculo corto. Papilas terminales pequeñas, redondeadas y sin pedúnculo. Macrognatos con 3-5 cúspides. Cuenta con 5-36 micrognatos dorsales H+v/w 78

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y 2-25 micrognatos compuestos ventrales H+v/w, algunos micrognatos pueden ser W+v/w (fig. 33B). Arco dorsal en ocasiones con cuatro micrognatos más pequeños de tipo H o X en posición externa y dispuestos entre los otros micrognatos. Posee 9-25 alerones (en ocasiones hasta 30-36) en cada lado de la probóscide. Primer segmento ápodo y aqueto, únicamente provisto de un par de cirros laterales pequeños. Hay 45-69 parápodos anteriores unirrámeos. Neuropodio del primer setígero con lóbulos pre- y postsetal; un lóbulo presetal inferior a partir del setígero 2-4 (fig. 33D); lóbulos presetales digitiformes y similares en longitud o bien el superior ligeramente más largo y ancho que el inferior; lóbulo postsetal de cónico a digitiforme, más corto que los presetales y en los setígeros siguientes más largo que aquellos (fig. 33E). Parápodos siguientes birrámeos, con lóbulo notopodial de cónico a digitiforme; los individuos de gran tamaño presentan lóbulos notopodiales más largos. Setígeros 68 a 116 con parápodos ensanchados con ambas ramas parapodiales claramente separadas (figs. 33F, 33G); notopodio con lóbulo presetal de cónico a triangular, lóbulo postsetal redondeado y más corto; neuropodio con lóbulo postsetal más cónico o triangular, poco más corto que los presetales; parápodos posteriores con lóbulo notopodial presetal, lóbulo presetal neuropodial inferior y postsetal más cortos, lóbulo presetal neuropodial superior algo más delgado (fig. 33H). Parápodos anteriores con cirro dorsal digitiforme mucho más corto que los lóbulos neuropodiales; parápodos birrámeos anteriores con cirro dorsal más cónico y tan largo como el lóbulo notopodial; cirro dorsal de los parápodos posteriores de la misma longitud que el lóbulo notopodial, salvo en ejemplares de gran tamaño, donde es claramente más corto. Parápodos birrámeos ensanchados con cirro dorsal más cónico y tan largo cono el lóbulo notopodial presetal. Parápodos posteriores con cirro ventral delgado, alargado y más digitiforme. Cirro ventral digitiforme en los parápodos anteriores, tan largo o ligeramente más corto que el lóbulo postsetal neuropodial; cirro ventral de los parápodos posteriores delgado, alargado y más digitiforme, tan largo como el lóbulo presetal neuropodial superior. Notosedas capilares. Neurosedas compuestas espinígeras con artejos de diferentes longitudes. Otras descripciones de G. vorax pueden encontrarse en Årwidsson (1899), Imajima (2003) y Böggemann (2005). Esta especie ha sido referida previamente en la península Ibérica como G. pallida (Parapar et al., 1996); sin embargo, Böggemann (op. cit.) sinonimiza esta última con G. vorax tras el examen del material tipo de ambas especies. Distribución geográfica.— Especie cosmopolita, con registros a ambos lados del Atlántico, Mediterráneo, Índico y oeste del Pacífico. En la península Ibérica se ha citado en el talud continental gallego (Parapar et al., 1996) y en la costa atlántica suroccidental (Portugal) (Böggemann, 2005). Biología.— Se encuentra en fondos de tipo arenoso-fangosos y fangosos, entre 7 y 1.705 m de profundidad. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Goniadella Hartman, 1950

Goniadella Hartman, 1950. Allan Hancock Pac. Exped., 15(1): 41 Especie Tipo: Eone gracilis Verrill, 1873

Prostomio dividido en ocho anillos; anillo distal con apéndices biarticulados, en ocasiones de apariencia tri- o tetrarticulada debido a la presencia de constricciones en el anillo proximal. Probóscide con pocos tipos de papilas. Macrognatos, micrognatos dorsales y ventrales y alerones presentes. Primer segmento provisto únicamente de un par de cirros laterales pequeños. Setígeros anteriores unirrámeos; setígeros siguientes de tipo birrámeo o subbirrámeo. Notosedas aciculares; neurosedas compuestas falcígeras y espinígeras presentes en todos los parápodos. Diagnosis realizada a partir de Hartman (1950) y Böggemann (2005). Hasta el momento, el género está compuesto por seis especies propias de latitudes templadas y tropicales, de las que dos se han capturado en aguas ibéricas: Goniadella galaica y G. gracilis. Clave de especies 1. Parápodos subbirrámeos con notosedas aciculares que sobresalen en posición dorsal respecto a los cirros dorsales (figs. 34H, 34I) . . . . . . . . . . G. galaica (p. 80) • Parápodos subbirrámeos con notosedas aciculares que sobresalen al mismo nivel que los cirros dorsales (figs. 35F-H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. gracilis (p. 82)

Goniadella galaica (Rioja, 1923) (fig. 34)

Goniada galaica Rioja, 1923. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 23: 338

Cuerpo de hasta 25 mm de longitud con alrededor de 100 setígeros. Segmentos bianillados. Prostomio formado por ocho anillos (fig. 34A); anillo terminal provisto de cuatro apéndices biarticulados; a veces de apariencia trianillada debido a constricciones del anillo basal. Un par de ojos en el octavo anillo; en ocasiones otro par en el cuarto. Probóscide provista de papilas ovoideas organizadas en numerosas hileras longitudinales. Macrognatos tricúspides (fig. 34E); hay 3 micrognatos H+w dorsales y 9-10 micrognatos H+w ventrales, más pequeños que los dorsales (figs. 34C, 34D). Cada lado de la probóscide muestra 17-24 alerones provistos de brazos delgados (fig. 34B). Primer segmento aqueto y ápodo, provisto de un par de pequeños cirros laterales. Los 21-24 primeros setígeros son unirrámeos, con cirro dorsal y ventral ligeramente apuntados, en ocasiones el ventral más corto (figs. 34F, 34G); neuropodio con lóbulo presetal cónico y lóbulo postsetal corto redondeado. Segmentos siguientes con parápodos subbirrámeos (figs. 34H, 34I); parápodos posteriores con cirros más delgados y digitiformes; en parápodos próximos al extremo posterior cirros tan largos como el lóbulo presetal neuropodial (fig. 34J). Dos notosedas aciculares rectas, que sobresalen al exterior en posición dorsal respecto al cirro dorsal. Neurosedas compuestas con artejos de longitud variable, 80

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B

C

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F

H

G

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Fig. 34. Región anterior en vista dorsal (A), alerones (B), disposición de macro- y micrognatos (C), micrognato (D),

macrognato (E), vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en apariencia de los lóbulos setígeros

desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (FJ) de Goniadella galaica (B-E, redibujados de Rioja, 1923).

las más dorsales (1-2) y las más ventrales (1-2) de tipo falcígero con artejos cortos, 2-3 sedas intermedias de tipo espinígero. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Fauvel (1927) y Campoy (1982). Böggemann (2005) señaló la presencia en la península Ibérica de Goniadella bobrezkii (Annenkova, 1929) y su posible afinidad con G. galaica, aunque la desaparición del material tipo de esta última impide una comparación directa a efectos de clarificar el estatus de ambas. Sin embargo, San Martín y Viéitez (1991) depositaron nuevo material próximo a la localidad tipo de G. galaica en el MNCN y, a partir de este material, Gil (2011) indicó que la descripción original de Rioja (1923) contiene algunas incorrecciones sobre sus características, particularmente en cuanto a la verdadera posición de las notosedas aciculares respecto a los cirros dorsales. Gil (2011) sugirió, además, que G. bobrezkii debería ser considerada sinónima de G. galaica (Gil, datos inéditos). Por ello, consideramos improbable la presencia de G. bobrezkii en la Península por lo que no ha sido incluida en esta monografía, a la espera de que el estatus de ambas especies sea determinado definitivamente. Distribución geográfica.— Solo se ha encontrado en la península Ibérica, en las rías de Galicia y litoral atlántico de Portugal. En caso de confirmarse la sinonimia con G. bobrezkii, su rango de distribución se extendería desde el mar Negro al mar del Norte. Biología.— Esta especie se ha citado en fondos sublitorales someros, de naturaleza principalmente arenosa, y llega a alcanzar profundidades de hasta 25 cm (Palacio et al., 1991). Goniadella gracilis (Verrill, 1873) (fig. 35)

Eone gracilis Verrill, 1873. Rep. U.S. Comm. Fish., 1871-1872: 596

Cuerpo largo de hasta 3 cm de longitud y 135 setígeros. Prostomio formado por ocho anillos (fig. 35A); anillo terminal con cuatro apéndices biarticulados. Dos pares de ojos, uno de ellos presente en el tercer anillo y otro en el anillo basal. Probóscide provista de papilas organizadas en hileras longitudinales; papilas de la parte dorsal ordenadas en hileras más densas y de forma acorazonada con pedúnculo corto. Papilas de la zona lateral más pequeñas y con un pedúnculo más corto; ápice ligeramente combado hacia un costado. Papilas ventrales pequeñas, bífidas y rectangulares, carentes de pedúnculo. Papilas pequeñas distalmente redondeadas alrededor de los alerones y en la parte basal y terminal de la probóscide. Papilas en forma de cojín carentes de ciliatura en la parte dorsobasal de la probóscide bajo el prostomio. Macrognatos de bi- a tetracúspides (fig. 35C). Dispone de 4-15 micrognatos H+v dorsales, 0-3 micrognatos H+v/w ventrales (fig. 35B) y 4-32 alerones a cada lado de la probóscide (fig. 35D); alerones apuntados y provistos de brazos delgados. Primer segmento aqueto y ápodo, con un par de cirros pequeños laterales. Los 26-30 setígeros anteriores son unirrámeos (fig. 35E) y en los segmentos 82

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E F

H

Fig. 35. Región anterior en vista dorsal (A), micrognato (B), macrognato (C), alerones

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G

I

(D) y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en apariencia de los

lóbulos setígeros desde la parte anterior a la posterior del cuerpo (E-I) de Goniadella gracilis.

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siguientes, subbirrámeos (figs. 35F-H). Neuropodio con lóbulo presetal de cónico a digitiforme y lóbulo postsetal redondeado. Cirro dorsal de los primeros setígeros cónico y ligeramente apuntado, tan largo como el lóbulo neuropodial postsetal; en parápodos subbirrámeos delgado y triangular, claramente más corto que el lóbulo notopodial postsetal; en parápodos posteriores alargados y de apariencia más digitiforme, tan largo o más que el lóbulo neuropodial postsetal (fig. 35I). Cirro ventral de setígeros anteriores y medios poco cónico o digitiforme, tan largo o algo más corto que el lóbulo neuropodial postsetal; cirro ventral de setígeros posteriores delgado y digitiforme de la misma o menor longitud que el lóbulo neuropodial presetal. Hay 2-3 notosedas aciculares rectas, que surgen a la altura del cirro dorsal; la notoseda superior con el ápice ligeramente combado. Neurosedas compuestas; artejos de longitud variable, la más dorsal y la más ventral de tipo falcígero con artejos cortos, 3-5 sedas intermedias de tipo espinígero. En ocasiones sedas natatorias en setígeros posteriores. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Hartman (1950), Walker (1972), Aguirrezabalaga (1984) y Böggemann (2005). Este último autor sinonimizó Goniadella unicirra Campoy y Aguirrezabalaga, 1984 con G. gracilis. Así, Böggemann (2005) indicó que aunque la descripción de Aguirrezabalaga (1984) refería un único cirro anal esto se debió a la pérdida de un segundo cirro; el resto de las características diagnósticas coincidirían con aquellas de G. gracilis. Distribución geográfica.— Especie de distribución anfiatlántica, desde el estrecho de Skagerrak (Noruega) y la costa oriental de Estados Unidos a Sudáfrica y el mar Mediterráneo (Walker, 1972; Böggemann, 2005). En aguas ibéricas se ha citado en la costa vasca (como G. unicirra) por Aguirrezabalaga (1984). Biología.— Esta especie se ha encontrado desde la zona intermareal hasta profundidades de 132 m, en fondos de granulometría diversa, desde grava y arena gruesa a fango. Género Progoniada Hartman, 1965

Progoniada Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 100 Especie Tipo: Progoniada regularis Hartman, 1965

Prostomio dividido en ocho anillos; anillo distal con apéndices biarticulados, en ocasiones de apariencia tri- o tetraarticulada debido a la presencia de constricciones en el anillo proximal. Ojos ausentes. Probóscide con pocos tipos de papilas. Macrognatos presentes; micrognatos dorsales y ventrales. Alerones presentes. Primer segmento provisto únicamente de un par de cirros laterales pequeños. Setígeros unirrámeos. Notosedas ausentes. Neurosedas compuestas falcígeras o espinígeras o de ambos tipos. Diagnosis realizada a partir de Hartman (1965) y Böggemann (2005). 84

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El género Progoniada comprende dos especies válidas (Barrett y Bailey-Brock, 2005; Böggemann, 2005): P. regularis, con una distribución cosmopolita, y citada en aguas ibéricas (Böggemann, 2005), y P. oahuensis Barrett y Bailey-Brock, 2005, citada únicamente en Hawái. Progoniada regularis Hartman, 1965 (fig. 36)

Progoniada regularis Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 100

Cuerpo de hasta 33 mm de longitud con 124 setígeros. Segmentos 3-35 bianillados; segmentos siguientes trianillados. Prostomio formado por ocho anillos (fig. 36A); anillo terminal provisto de cuatro apéndices biarticulados, en ocasiones de apariencia tri- o tetraanillada debido a constricciones del anillo basal. Ojos ausentes. Probóscide provista de papilas más o menos organizadas en hileras longitudinales; papilas de la parte dorsal se agrupan en hileras más densas que en la parte lateral y ventral. Papilas dorsales de forma acorazonada con pedúnculo corto. Papilas laterales más pequeñas, acorazonadas, con ápice ligeramente doblado lateralmente y un pedúnculo más corto (fig. 36C). Papilas ventrales pequeñas, bífidas o trífidas, rectangulares y carentes de pedúnculo. Papilas pequeñas distalmente redondeadas alrededor de los alerones y en la parte basal y terminal de la probóscide. Papilas en forma de cojín carentes de ciliatura en la parte dorsobasal de la probóscide bajo el prostomio. Macrognatos de bi- a pentacúspides. Hay 4-13 micrognatos H+v dorsales y 1-3 micrognatos H+v/w ventrales compuestos, ligeramente más grandes (figs. 36D, 36E); micrognatos del arco dorsal de diferente talla. A cada lado de la probóscide aparecen 4-30 alerones, apuntados y provistos de brazos delgados (fig. 36B). Primer segmento aqueto y ápodo, provisto de un par de cirros laterales pequeños. Parápodos de los segmentos siguientes unirrámeos (figs. 36F-I). Neuropodio con un lóbulo presetal de cónico a digitiforme y un lóbulo postsetal corto redondeado. Lóbulos notopodiales ausentes. Parápodos de tamaño creciente desde la parte anterior hacia la parte media (parápodos 18-42). Cirros dorsales y ventrales ligeramente apuntados, de cónicos a digitiformes, de tamaño similar, aproximadamente tan largos o poco más cortos que el lóbulo postsetal neuropodial. Parápodos posteriores con cirros delgados y alargados (fig. 36J); en los parápodos próximos al extremo posterior los cirros son tan largos como el lóbulo presetal neuropodial. Notosedas ausentes. Neurosedas compuestas con artejos de longitud variable, la más dorsal y la más ventral de tipo falcígero con artejos cortos y sedas intermedias de tipo espinígero; artejos de longitud creciente hacia la parte media del cuerpo, de forma que las falcígeras externas presentan apariencia de espinígeras. Sedas natatorias entre los setígeros 29 a 35. Otras descripciones de esta especie pueden encontrarse en Hartman (1965), Rizzo y Amaral (2004b) y Böggemann (2005). Distribución geográfica.— Esta especie parece tener una distribución cosmopolita, con registros desde el Ártico al Antártico, a lo largo de los océanos ANNELIDA, Polychaeta IV

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A C B

D

E

F

G

I

Fig. 36. Región anterior en vista dorsal (A), alerones (B), papila de la probóscide (C), micrognatos en X y U (D), micrognatos en H+W (E) 86

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y vista posterior de varios parápodos mostrando la variación en apariencia de los lóbulos setígeros desde la parte anterior a la posterior del cuerpo

H

J

(F-J) de Progoniada regularis (A-E, redibujados de Rizzo y Amaral, 2004b; F-J, de Böggemann, 2005). fauna ibérica

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Atlántico, Índico y Pacífico (Böggemann, 2005). En la península Ibérica ha sido citada únicamente en el estrecho de Gibraltar (Böggemann, 2005). Biología.— Se ha encontrado en fondos conchíferos, arenoso-fangosos y arenas coralinas desde la zona sublitoral (10 m) hasta 5.448 m de profundidad.

Los Afroditoideos: introducción a los gusanos escamosos La superfamilia Aphroditoidea Lamarck, 1881 agrupa a todos los Anélidos Poliquetos que presentan pares de élitros sobre el dorso, carácter apomórfico que define al grupo. Los élitros son estructuras endurecidas derivadas de los cirros dorsales, tienen apariencia de escamas, razón por la cual a estos Poliquetos se les conoce vulgarmente como gusanos escamosos (scale worms) (Pettibone, 1982; Glasby et al., 2000; Barnich y Fiege, 2003; Wehe, 2006). La mayor parte de las especies son de tamaño macrofaunal y de hábitos bentónicos, aunque también existen algunas pelágicas, ya que durante su ciclo vital habitan en la columna de agua. Su alimentación generalmente es carnívora depredadora, siendo también común los hábitos comensales, viven asociadas con gran diversidad de organismos, p. ej. Espongiarios, Cnidarios, Moluscos, Equinodermos, etc. Las coloraciones que exhiben suelen ser crípticas, dominando los tonos parduscos, aunque en algunas especies de Polynoidae Kinberg, 1855, las libreas pueden llegar a ser de colores llamativos, de tipo apocromático, con pigmentaciones dorsales abigarradas en la superficie elitral; más raramente, los élitros pueden lucir bioluminiscencia (Plyuscheva y Martín, 2009). En general, son Poliquetos con el cuerpo deprimido, de dorso más o menos arqueado y cubierto total o parcialmente por pares de élitros y, en ocasiones, por una pilosidad compuesta de finas hebras de origen glandular, que llega a formar un tipo de fieltro dorsal más o menos desarrollado, cuyo origen es debido a transformaciones de las sedas capilares. La forma corporal varía de elíptica a vermiforme, siempre con los extremos anterior y posterior agudizados; algunas especies son robustas y de talla considerable, ya que determinados Acoetidae Kinberg, 1855 pueden alcanzar los mayores tamaños de Polychaeta. El número de segmentos varía según los diferentes táxones, muchas especies presentan en estado adulto un número fijo de segmentos, que suele estar por debajo del centenar; mientras que aquellas especies de crecimiento continuo el número de segmentos suele ser más elevado, como p. ej. en algunos Acoétidos, que pueden sobrepasar los 200. El prostomio, aunque generalmente está bien desarrollado, en muchas especies se hace difícil su observación por encontrarse fusionado al segmento tentacular y parcialmente rodeado por los setígeros anteriores, además de estar cubierto por los primeros élitros. Con frecuencia es bilobulado, lleva un par de largos palpos acuminados, de 1 a 3 antenas con disposición variable ANNELIDA, Polychaeta IV

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según las distintas familias y dos pares de ojos, excepcionalmente pueden faltar. Los dos pares de ojos generalmente son sésiles, formando un trapecio en el lóbulo prostomial, pero en algunas especies son pedunculados, como p. ej. en Aphroditidae Lamarck, 1818 y Acoetidae (sobre ommatóforos). En posición ventral a la antena central y entre los dos palpos, se desarrolla un tubérculo facial en ocasiones cubierto de papilas. En algunas especies se diferencian órganos nucales a modo de crestas sensitivas, que pueden ser lisas o festoneadas (p. ej. Lepidasthenia Malmgren, 1867; Euarche Ehlers, 1887), de tipo mazudo en Eulepethidae Chamberlin, 1919, y con aurículas y ctenidios en Sigalionidae Kinberg, 1855. El peristomio o segmento tentacular (primer segmento) posee dos pares de cirros tentaculares (dorsal y ventral), con cirróforo y cirrostilo bien diferenciados, excepcionalmente algunas especies de Pholoidae Kinberg, 1857 presentan un cirro simple. En la base del cirróforo pueden presentarse acículas y un haz de sedas simples; los cirrostilos generalmente están más desarrollados que los del resto del cuerpo. La probóscide o faringe es evaginable, musculosa y cilíndrica, provista de una corona de papilas y, normalmente, con dos pares de mandíbulas quitinosas. Los élitros constituyen una de las principales características taxonómicas en Afroditoideos, se insertan en los segmentos elitrígeros por medio del elitróforo, en la zona dorsal notopodial. El número de pares de élitros, su distribución a lo largo del metastomio, su forma y estructura superficial con la presencia de papilas y microtubérculos, sirven para caracterizar a las diversas familias del grupo. Son estructuras de naturaleza quitinosa que cubren en mayor o menor grado el dorso del animal, protegiéndolo y enmascarándolo, a la vez que amplían la superficie de contacto y circulación del agua, lo que favorece el intercambio de gases. Los segmentos cirrígeros se intercalan con los elitrígeros, están provistos generalmente de un cirro dorsal y otro ventral, dispuestos en los parápodos; estos últimos, en la mayoría de los casos son birrámeos, con tendencia a la reducción del notopodio en algunas especies de Polynoidae y Acoetidae, llegando a ser subbirrámeo y estar representado por un reducido lóbulo con la acícula interna. Los segmentos cirrígeros de muchas especies presentan un tubérculo dorsal bien diferenciado, situado en la posición donde se insertaría el élitro, pues el cirro dorsal se encuentra en posición más externa. Algunas especies de Sigalionidae y Pholoidae además de estos apéndices también tienen estilodios y ctenidios o, excepcionalmente, un filamento sensorial dorsal típico del Polinoido cavernícola Gesiella jameensis (Hartmann-Schröder, 1974) (Hartmann-Schröder, 1974a; Núñez, 1990); en los parápodos de algunas especies de Acoetidae se distinguen extensiones branquiales, a modo de pequeños filamentos. Las sedas o quetas también representan otro carácter importante en la sistemática del grupo, siendo más comunes las sedas de tipo simple notopodiales y neuropodiales; las familias que se caracterizan por presentar sedas compuestas son Sigalionidae y Pholoidae, y estas aparecen solo en el neuro88

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podio. En Aphroditidae parte de las sedas notopodiales se transforman en un fieltro piloso que cubre el dorso y enmascara a los élitros. Las especies de Acoetidae tienen glándulas parapodiales que producen fibras, similares al fieltro de Aphroditidae, con las que elaboran un tubo de consistencia apergaminada. El pigidio presenta la abertura anal en posición dorsal subterminal, con un par de cirros anales o uritos más o menos desarrollados, en ocasiones inconspicuos o ausentes. Los Afroditoideos agrupan a seis familias: Aphroditidae; Acoetidae; Polynoidae, Eulepethidae; Pholoidae y Sigalionidae (Pettibone, 1982; Glasby et al., 2000; Barnich y Fiege, 2003; Wehe, 2006). En el ámbito mundial se han descrito unas 1.232 especies repartidas en unos 100 géneros. A excepción de Eulepethidae, todas las demás familias tienen registros en el área íbero-balear con 35 géneros y 65 especies. Clave de familias 1. Neurosedas simples, carecen de sedas compuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Neurosedas compuestas o seudocompuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Dorso parcial o totalmente cubierto por un fieltro en la mayoría de las especies. Prostomio con una sola antena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aphroditidae (p. 89) • Sin fieltro dorsal. Prostomio generalmente con 2 o 3 antenas . . . . . . . . . . . 3 3. Sin glándulas parapodiales filamentosas. De vida libre. Notopodio frecuentemente con sedas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polynoidae (p. 104) • Con glándulas parapodiales filamentosas. Viven en el interior de tubos fibrosos. Notopodio frecuentemente aqueto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acoetidae (p. 201) 4. Prostomio generalmente con 3 antenas. Todos los segmentos posteriores con élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sigalionidae (p. 216) • Prostomio con una antena central. Élitros alternando con cirros dorsales a lo largo de todo el cuerpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pholoidae (p. 251)

Familia APHRODITIDAE Lamarck, 1818

Aphroditae Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 304 Los Afrodítidos son especies macrofaunales de cuerpo ancho, corto y robusto, de forma ovalada, con el dorso convexo y la cara ventral plana; en general, con menos de 60 segmentos setígeros. Las coloraciones que exhiben suelen ser crípticas con predominio de los tonos parduscos. La superficie ventral y los parápodos llevan diseminadas pequeñas papilas, más o menos abundantes. El prostomio es suboval con dos pares de ojos sésiles o pedunculados, con un tubérculo facial bien desarrollado, una antena central y un par de largos palpos acuminados. La probóscide es evaginable y está armada con mandíbulas rudimentarias, o bien carece de ellas. El segmento tentacular lleva en posición lateroventral dos pares de cirros y un par de lóbulos setígeros, con numerosas sedas capilares. Dorso cubierto por 13-20 pares de élitros, localizados sobre los segmentos 2, 4, 5, 7 y que continúan alternadamente hasta el setígero 23 ANNELIDA, Polychaeta IV

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o 25, y cada tres segmentos hasta los últimos setígeros. En algunas especies los élitros están enmascarados por un fieltro dorsal más o menos denso, ya que parte de las sedas notopodiales se transforman en una capa pilosa que cubre el dorso. Parápodos birrámeos con sedas simples. Las notosedas pueden ser de tipo acicular, en arpón, aserradas o capilares; estas últimas forman sobre el dorso el fieltro, que excepcionalmente en algunas especies puede faltar. Las neurosedas son de tipo acicular, pectinadas, bipinnadas o furcadas. En ocasiones, las sedas actúan como “cristales fotónicos” y contribuyen a producir efectos especiales de iridiscencia (McPhedran et al., 2001), así sucede en algunas especies de Aphrodita Linnaeus, 1758, conocidas como “ratones de mar”. El pigidio se encuentra poco desarrollado y carece de cirros anales. Son activos depredadores que habitan en variados sustratos, tanto duros como blandos, desde la franja intermareal hasta grandes profundidades del dominio oceánico, y forman parte de las comunidades bentónicas. Se han descrito unos 14 géneros y alrededor de 120 especies de amplia distribución mundial, en el ámbito íbero-balear se han registrado 6 especies que pertenecen a los géneros Aphrodita, Laetmonice y Pontogenia. Familia Aphroditidae Lamarck, 1818 Género Aphrodita Linnaeus, 1758 Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 Aphrodita alta Kinberg, 1855 Género Laetmonice Kinberg, 1855 Laetmonice britannica McIntosh, 1900 Laetmonice filicornis Kinberg, 1855 Laetmonice hystrix (Lamarck, 1818) Género Pontogenia Claparède, 1868 Pontogenia chrysocoma (Baird, 1865) Clave de géneros 1. Dorso cubierto por un denso fieltro que cubre por completo a los élitros. Ojos sésiles (fig. 37A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aphrodita (p. 90) • Fieltro dorsal poco desarrollado, no llega a cubrir por completo los élitros. Ojos pedunculados (fig. 41A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Notosedas en arpón (figs. 41D, 41E) . . . . . . . . . . . . . . . Laetmonice (p. 95) • Notosedas en cimitarra (fig. 42E) . . . . . . . . . . . . . . . . . Pontogenia (p. 102)

Género Aphrodita Linnaeus, 1758

Aphrodita Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655 Especie Tipo: Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758

Poliquetos de talla mediana a grande, con el dorso y élitros cubiertos por un espeso fieltro piloso. Cuerpo elíptico formado por alrededor de 40 segmentos. 90

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Superficie ventral cubierta de pequeñas papilas. Prostomio globular, con dos pares de ojos situados sobre almohadillones oculares y una antena. Presentan también un tubérculo facial provisto de papilas, en posición ventral con respecto al par de palpos. Élitros lisos, en número de 15 pares distribuidos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7…, 25, 28 y 31. Parápodos birrámeos con tubérculos dorsales. Notosedas de tres tipos, sedas capilares que llegan a formar un fieltro dorsal; aciculares de color oscuro en posición dorsolateral entre el fieltro, y capilares con inserción lateral e iridiscentes en algunas especies. Neurosedas gruesas y de color oscuro, lisas o espolonadas, en la parte subdistal pueden tener pilosidad y presentar la punta ganchuda. En los parápodos anteriores y posteriores se encuentra un haz inferior de sedas bipinnadas. Faringe inerme. Se conocen unas 40 especies del género de las cuales solo dos se han citado en el ámbito íbero-balear, de ellas, Aphrodita aculeata es la más común y la que presenta mayor número de registros. Clave 1. fieltro • fladas

de especies Notosedas laterales capilares iridiscentes, las aciculares sobresalen a través del dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. aculeata (p. 91) Notosedas laterales capilares no iridiscentes, las aciculares se encuentran camuentre el fieltro dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. alta (p. 93)

Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 (fig. 37)

Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655

Ejemplares adultos de gran talla, pueden medir más de 10 cm de largo y hasta 5 cm de anchura, con unos 40 setígeros. Cuerpo elíptico, atenuado en su parte posterior. Dorso convexo con aspecto espinoso debido a que las sedas dorsales sobresalen a través del fieltro piloso que recubre el dorso. Superficie ventral con numerosas papilas pequeñas. Coloración pardusca con iridiscencias debido a las sedas capilares dorsolaterales. Prostomio pequeño, globoso, con una corta antena en posición anterior y dos áreas elevadas (almohadillones) en donde se implantan dos pares ojos sésiles, a menudo despigmentados (fig. 37A). Un par de palpos bien desarrollados, entre estos un tubérculo facial cubierto de papilas, en posición dorsal con respecto a la abertura bucal. Primer segmento con dos pares de cirros tentaculares, un haz dorsal de largas sedas capilares, y un haz ventral de sedas cortas, algo más gruesas que las capilares. Élitros lisos (fig. 37B), distribuidos en 15 pares solapados, que cubren por completo el dorso; se localizan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7…, 25, 28 y 31, los dos primeros pares son redondeados y el resto ovalados o rectangulares. Parápodos birrámeos, los segmentos cirrígeros con el cirro dorsal liso y el estilo largo y el cirro ventral liso y con el estilo corto (fig. 37C); tubérculo dorsal en lóbulo comprimido y con protrusiones digitiformes (fig. 37D). Notosedas de tres tipos, sedas capilares dorsolaterales muy alargadas y finas, forman un fieltro dorsal que ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

C B

D

G

H E

F I

K

J

Fig. 37. Región anterior en vista dorsal (A), élitro (B), parápodo cirrígero (C), tubérculo dorsal del setígero 18 (D), neuroseda acicular lisa (E), notoseda acicular (F) 92

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L

M

y capilar (G), neuroseda bipinnada del setígero 2 (H) y de uno posterior (I), notoseda acicular fina (J) y detalle del extremo de la misma (K), notoseda acicular gruesa con el

N

ápice dañado (L) y con la punta gastada (M) y neuroseda acicular pilosa (N) de Aphrodita aculeata (redibujado de Barnich y Fiege, 2003). fauna ibérica

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cubre los élitros, aunque se puede apreciar la silueta de estos; sedas aciculares gruesas de color castaño oscuro, rectas y con la punta gastada, generalmente se proyectan entre el fieltro (figs. 37F, 37L, 37M); y sedas capilares iridiscentes en posición lateral (fig. 37G). En ejemplares de pequeña talla se aprecian notosedas aciculares ambarinas terminadas en punta fina ganchuda y con una región subdistal pilosa (figs. 37J, 37K). Ambos tipos de notosedas aciculares se presentan en ejemplares de talla media. Neurosedas aciculares gruesas, rectas, con la punta gastada y lisa (fig. 37E); en ejemplares de pequeña talla el tercio distal de estas sedas se encuentra cubierto por corta pilosidad (fig. 37N). En los neuropodios de los parápodos anteriores y posteriores se localiza un haz inferior de sedas bipinnadas (figs. 37H, 37I). Distribución geográfica.— Presenta una distribución restringida a la región atlanto-mediterránea: mar del Norte, canal de la Mancha, Cantábrico, Atlántico ibérico y Mediterráneo occidental. En el ámbito íbero-balear son numerosos los registros, los primeros corresponden a las costas portuguesas de Oporto y Setúbal (Nobre, 1903a, 1903b), Buarcos y Lisboa (Nogueira de Carvalho, 1929); golfo de Vizcaya (Fauvel, 1914), Cantabria (Rioja, 1918a, 1918b), golfo de Valencia y Vinaroz (Castellón) (San Martín y Viéitez, 1991; Barnich y Fiege, 2000a) y costas catalanas de Cadaqués y Blanes (Maluquer, 1918). Su distribución se amplía a todo el perímetro peninsular y talud cantábrico. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en las islas Sisargas y cabo Prior en Galicia, Ribadeo en Asturias y en diversas localidades de Guipúzcoa (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita desde fondos circalitorales a batiales, en aguas del Atlántico desde 100 m hasta 3.000 m de profundidad (Fauvel, 1923; Kirkegaard, 1992), en el Mediterráneo su rango batimétrico es más restringido, entre 50 y 300 m (Bellan, 1964). Tiene preferencia por sustratos fangosos, arenoso-fangosos y detrítico-fangosos, y resulta poco frecuente en sustratos arenosos y duros (Amoureux, 1973b). Se trata de una especie depredadora que también se nutre de organismos microscópicos del detritus. Es frecuente encontrar ejemplares con Entoproctos epibiontes del género Loxosomella Mortensen, 1911, que se instalan en las zonas inferiores de élitros y parápodos. Aphrodita alta Kinberg, 1855 (fig. 38)

Aphrodita alta Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 381

Cuerpo ovalado, ligeramente atenuado en su parte posterior, hasta unos 42 mm de longitud y 19 mm de anchura, con hasta 40 segmentos. Prostomio redondeado, con una antena corta y filiforme y un par de áreas abultadas (almohadillones) con manchas oculares visibles (fig. 38A). Palpos bien desarrollados, entre los cuales existe un tubérculo facial con papilas. Primer segmento con dos pares de cirros tentaculares, un haz dorsal de largas sedas capilares ANNELIDA, Polychaeta IV

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A B

C

D

F

J

H I

G E

Fig. 38. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro medio (C), tubérculo dorsal de la región anterior (D), 94

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notoseda acicular (E) y detalle del extremo de la misma (F), notoseda capilar (G), neurosedas aciculares con pilosidad (H, I) y

neuroseda bipinnada (J) de Aphrodita alta (redibujado de Barnich y Fiege, 2000a).

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y un haz ventral de sedas más cortas. Fieltro dorsal bien desarrollado, cubre casi por completo las notosedas aciculares y resulta más denso que en A. aculeata. Carece de notosedas capilares iridiscentes. Élitros lisos (fig. 38C), distribuidos de forma similar a la especie anterior. Parápodos birrámeos, cortos y con abundantes papilas que se extienden por toda la cara ventral (fig. 38B), con tubérculo dorsal y una cresta de lóbulos digitiformes (fig. 38D). Notosedas de tres tipos, sedas capilares en posición dorsolateral, forman un tupido fieltro dorsal que cubre por completo los pares de élitros; sedas aciculares gruesas de color ambarino, ganchudas y con la porción subdistal pilosa (figs. 38E, 38F), se encuentran enmarañadas en el fieltro; y sedas capilares laterales no iridiscentes (fig. 38G). Neurosedas de dos tipos, aciculares de color oscuro, terminadas en punta ganchuda y con densa pilosidad (figs. 38H, 38I), que puede llegar a cubrir por completo el extremo distal; y en los parápodos de los segmentos anteriores y posteriores un haz inferior de sedas bipinnadas (fig. 38J). Distribución geográfica.— Anfiatlántica (Brasil, Argentina, talud continental cantábrico, Senegal), África del Sur, Antártida e Indo-Pacífico tropical. En el ámbito íbero-balear se ha citado en el talud continental cantábrico (Amoureux, 1973b). Roule (1906) la describió como Aphroditella pallida procedente del cabo Espartel y posteriormente Campoy (1982), como Aphrodita pallida a 20 millas al sureste de Blanes (Barnich y Fiege, 2000a, 2003). Biología.— Especie de fondos batiales tanto fangosos como duros cubiertos de fango, entre 100 y 1.000 m de profundidad (Day, 1967).

Género Laetmonice Kinberg, 1855

Laetmonice Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 382 Especie Tipo: Laetmonice filicornis Kinberg, 1855

Cuerpo elíptico y deprimido, con hasta 47 segmentos; fieltro dorsal poco desarrollado o ausente. Superficie ventral cubierta de pequeñas papilas, menos numerosas dorsalmente. Prostomio globular con cortos pedúnculos oculares y una antena. Tubérculo facial con papilas, situado debajo de la base de los palpos. Dorso cubierto por 15-20 pares de élitros lisos, situados sobre los segmentos 2, 4, 5, 7…, 25 y 28, de tres en tres en la parte posterior. Parápodos birrámeos con las ramas bien separadas. Notosedas de tres tipos, haz superior con sedas aciculares puntiagudas; haz medio de sedas capilares y haz inferior con sedas aciculares en arpón, a veces con capuchón; este tipo de sedas no aparece en los parápodos cirrígeros. Neurosedas de dos tipos, espolonadas de tipo acicular, a veces con dentículos subdistales y bárbulas a modo de un amplio fleco piloso, y sedas bipinnadas solo presentes en los segmentos dos y tres. Faringe inerme. Del género se han descrito unas 26 especies ampliamente distribuidas en todos los mares, de las que solo 3 se han registrado en el ámbito íbero-balear. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Clave de especies 1. Fieltro dorsal en capa fina, 15 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Carece de fieltro dorsal, 18-20 pares de élitros . . . . . . L. britannica (p. 96) 2. Neurosedas espolonadas con bárbulas (fig. 39G) . . . . . . L. filicornis (p. 98) • Neurosedas espolonadas sin bárbulas, a veces con dentículos subdistales (figs.  41H, 41I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. hystrix (p. 100)

Laetmonice britannica McIntosh, 1900 (fig. 39)

Laetmonice producta var. britannica McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 262

Cuerpo alargado con forma elíptica, ejemplares adultos de hasta 110 mm de longitud, 35 mm de anchura y 45-47 segmentos. Parápodos y superficie ventral cubiertos por pequeñas papilas. Prostomio triangular con un par de pedúnculos oculares alargados (fig. 39A), con cortos lóbulos laterales que no llegan a la base de los pedúnculos oculares (en contraste con Laetmonice producta Grube, 1878 de aguas antárticas, que tiene lóbulos prominentes los cuales llegan a la base de los pedúnculos oculares, véase Kongsrud et al., 2013); una antena larga y filiforme, con el estilo biarticulado compuesto por un artejo basal largo y un artejo distal corto, se inserta sobre un ceratóforo bien diferenciado. Tubérculo facial papilado; un par de palpos acuminados con papilas, más largos que la antena. Segmento tentacular con dos pares de cirros similares a la antena, aunque más largos, en los tentaculóforos se inserta un haz de sedas capilares. Carece de fieltro dorsal y presenta de 18 a 20 pares de élitros, de forma redondeada a ovalada, con una escotadura en el margen externo y superficie lisa (fig. 39C). Parápodos birrámeos con el cirro dorsal largo y filiforme y el ventral acuminado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 39B). Notosedas de tres tipos, aciculares en el haz superior (fig. 39E); capilares que no llegan a formar fieltro en el haz mediano (fig. 39D) y en arpón (fig. 39F) a veces con capuchón, en el haz inferior. Neusosedas espolonadas (fig. 39G) con menor desarrollo de las bárbulas que en L. filicornis; parápodos anteriores con un haz de sedas bipinnadas (fig. 39H). Distribución geográfica.— Especie con amplia distribución en el norte del Atlántico (Kongsrud et al., 2013). En el ámbito íbero-balear solo se ha registrado en el talud continental de Galicia y Cantábrico (Amoureux, 1972, 1973b) como Laetmonice producta. Biología.— Habita en fondos batiales desde 355 hasta 2.977 m de profundidad, en sustratos de variada granulometría desde fangosos hasta arenosos y de grava con guijarros (McIntosh, 1900; Chambers, 1985; Kongsrud et al., 2013).

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B

C

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Fig. 39. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C), notoseda ANNELIDA, Polychaeta IV

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E

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capilar (D), acicular (E) y en arpón (F) y neuroseda espolonada (G) y bipinnada (H) de

G

H

Laetmonice britannica (redibujado de Chambers, 1985). 97

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Laetmonice filicornis Kinberg, 1855 (fig. 40)

Laetmonice filicornis Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 382

Los ejemplares de mayor talla miden 30-40 mm de longitud, 11-15 mm de anchura y tienen unos 35 setígeros. Superficie dorsal sin papilas, con el fieltro poco desarrollado, superficie ventral cubierta de pequeñas papilas. Prostomio globular con un par de ojos pedunculados (fig. 40A); una antena larga y filiforme, con el estilo biarticulado compuesto por un artejo basal largo y un artejo distal corto, inserto sobre un ceratóforo bien diferenciado. Tubérculo facial con papilas y un par de palpos acuminados más largos que la antena. Segmento tentacular con dos pares de cirros similares a la antena, aunque más cortos; en los tentaculóforos se inserta un haz de abundantes sedas capilares. Élitros ovalados, con el borde y superficie lisos (fig. 40B), 15 pares que cubren por completo el dorso, en los segmentos 2, 4, 5, 7…, 23, 25, 28 y 31. Parápodos birrámeos, los cirrígeros con cirro dorsal muy largo, con la misma estructura que la antena y cirros tentaculares; cirro ventral liso y más corto, aunque puede extenderse hasta el final del lóbulo neuropodial (fig. 40C). Parápodos elitrígeros con largas sedas aciculares híspidas (fig. 40B). Notosedas de tres tipos, en el haz superior sedas aciculares de punta fina (fig. 40F); en el haz medio sedas capilares formando una fina capa de fieltro piloso; y en el haz inferior sedas aciculares en arpón (fig. 40G), solo en los segmentos elitrígeros. Neurosedas de dos tipos, aciculares espolonadas con largas bárbulas desde el espolón hasta el extremo distal (fig. 40D) y, en los parápodos de los segmentos segundo y tercero, un haz de sedas bipinnadas (fig. 40E). Distribución geográfica.— Se distribuye en áreas frías y templadas del Atlántico norte (estrecho de Davis, Groenlandia, Islandia, oeste de Irlanda, canal de La Mancha), Cantábrico, costas de Portugal y de Carolina del Norte, Antillas y golfo de México; y del Mediterráneo. En el ámbito íbero-balear los registros corresponden al golfo de Vizcaya (Roule, 1896, 1906; Fauvel, 1914), Cantábrico (Amoureux, 1972) y Banco “Le Danois”, Cantabria (Amoureux, 1974a), Galicia (Fauvel, 1914), Aveiro y Porto (Amoureux, 1974b). La única cita del Mediterráneo español se localiza en el caladero “Els Capets”, 5 millas al sur de Blanes (Campoy y Jordana, 1978). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde fondos infralitorales hasta profundidades de 4.790 m, se trata de una especie hemibática con afinidad por fondos de fango y detrítico-fangoso. Suele hallarse en fango de Globigerinas y arenas finas con Foraminíferos y, más raramente, sobre sustratos duros con corales y esponjas.

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A

B

C

D

Fig. 40. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B), parápodo cirrígero (C), neuroseda espolonada ANNELIDA, Polychaeta IV

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(D) y bipinnada (E) y notoseda acicular (F) y en arpón (G) de Laetmonice filicornis (A y C, redibujado de

E

F

G

Chambers, 1985; B y D-G, de Barnich y Fiege, 2003).

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Laetmonice hystrix (Lamarck, 1818) (fig. 41)

Halithea hystrix Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 307

Cuerpo elíptico, con el dorso convexo y la superficie ventral plana y cubierta de pequeñas papilas. Ejemplares adultos de 20-30 mm de longitud, 8-12 mm de anchura en su parte central y con unos 34 segmentos, generalmente con los tres últimos muy reducidos; ejemplares de mayor talla pueden llegar a medir 61 mm de longitud y 18 de anchura. Prostomio pequeño, globular, con ojos pedunculados (fig. 41A); una larga antena con estilo filiforme, ceratóforo con pequeñas papilas. Tubérculo facial con papilas, localizado entre el par de palpos acuminados que sobrepasan con amplitud a la antena. El segmento tentacular rodea al prostomio, lleva dos pares de largos cirros y dos tentaculóforos con numerosas sedas capilares. Élitros de redondeados a ovalados, con la superficie lisa (fig. 41C). Dorso cubierto por 15 pares de élitros dispuestos sobre los setígeros 2, 4, 5, 7…, 23, 25, 28 y 31. Parápodos birrámeos con la superficie cubierta de gruesas papilas, los elitrígeros con notosedas aciculares híspidas (fig. 41C) y los parápodos cirrígeros con el cirro dorsal largo y filiforme, inserto terminalmente, y cirro ventral corto (fig. 41B). Notosedas de tres tipos, haz superior de sedas aciculares en punta más o menos arqueada y con gránulos (fig. 41G); haz mediano de sedas capilares que no forman fieltro; y haz inferior de largas sedas en arpón a veces con un capuchón distal (figs. 41D-F). Neurosedas robustas y espolonadas, a veces con uno o dos dentículos accesorios (figs. 41H, 41I); los segmentos anteriores (dos y tres) llevan un haz de sedas bipinnadas. Distribución geográfica.— Atlántico oriental, desde el mar del Norte y costas de Irlanda hasta Costa de Marfil; mar Mediterráneo, mar Rojo, Sudáfrica, Índico (Mozambique, mar Arábigo y Sri Lanka) y Pacífico (archipiélago malayo, Filipinas y Japón). En el ámbito íbero-balear las primeras citas corresponden a Fauvel (1914), para el golfo de Vizcaya, Cantábrico y banco de Josefina; Rioja (1918a, 1920, 1935), para el litoral de Cantabria, Levante y Baleares; más tarde Bellan (1959, 1960) la registró en el Cantábrico, costas de Portugal y Baleares. Otras menciones más recientes corresponden a la bahía de Cádiz (Ibáñez, 1973b), costas de Levante (Redondo y San Martín, 1997), ensenada de los Alfaques (Capaccioni, 1987; Martín-Sintes, 1991), Gerona (Rubio, 1970; Campoy y Jordana, 1978) y Gil y Sardá (1999) la encontraron en la costa suroeste de Portugal. A partir de material revisado por Barnich y Fiege (2003) se amplió su distribución al mar de Alborán, golfo de Valencia, islas Columbretes, cabo de Palos e islas Chafarinas (San Martín y Viéitez, 1991; Torres-Gavilá, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en cabo Machichaco, diversas localidades costeras de Baleares (Mallorca, Menorca, Ibiza y Formentera), islas Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en fondos blandos de granulometría variada, tanto infralitorales como circalitorales: en gravas organógenas conchíferas, fondos fan100

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A

B

C

D

E

Fig. 41. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B) y elitrígero (C), notosedas en arpón (D, E), arpón ANNELIDA, Polychaeta IV

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F

G

desprovisto de estuche (F), notoseda acicular con gránulos (G), neuroseda espolonada (H) y espolonada con

H

I

diente supernumerario (I) de Laetmonice hystrix (redibujado de Núñez, 1990). 101

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gosos y en praderas de Halophila decipiens Ostenf., Cymodocea nodosa Asch. y Posidonia oceanica Delile; en fondos coralígenos de Dendrophyllia ramea (Linnaeus, 1758) y de maërl; en comunidades de sustratos fangosos con Abra alba (W. Wood, 1802) y Amphiura chiajei Forbes, 1843; y en arenas con cobertura de Caulerpa prolifera (Forssk.) J. V. Lamour. (Capaccioni, 1987). Género Pontogenia Claparède, 1868

Pontogenia Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 367 Especie Tipo: Hermione chrysocoma Baird, 1865

Cuerpo elíptico, deprimido y con hasta 60 segmentos; superficie corporal cubierta de papilas, más numerosas en la región ventral. Prostomio globuloso, con ojos pedunculados y una antena filiforme. Tubérculo facial papilado, situado en posición ventral con respecto a los palpos. Dorso con hasta 18 pares de élitros lisos y ocultos por un fieltro dorsal. Notosedas de tres tipos, haz superior de sedas capilares que forman un fino fieltro dorsal; haz mediano con sedas en hoja de cimitarra, que confieren un aspecto espinoso; y haz inferior compuesto por cortas sedas capilares. Neurosedas espolonadas con el extremo distal en gancho; en los parápodos del segundo y tercer segmento destaca un haz de sedas bipinnadas. En el ámbito mundial se conocen unas 20 especies del género, con preferencia a las aguas tropicales y templadas; solo una se ha registrado en el área íbero-balear. Pontogenia chrysocoma (Baird, 1865) (fig. 42)

Hermione chrysocoma Baird, 1865. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 8(31-32): 178

Los ejemplares adultos miden 25-30 mm de longitud y 6-10 mm de anchura en la mitad del cuerpo, y tienen hasta 35 segmentos. Cuerpo elíptico (fig. 42D), de color castaño ambarino y con aspecto espinoso dorsalmente. Superficie cubierta de pequeñas papilas, más densas en la parte ventral. Prostomio globular con dos pares de ojos pedunculados, el par anterior es mayor que el posterior (fig. 42A); una antena biarticulada y filiforme, ceratóforo con papilas. Un par de palpos gruesos y puntiagudos, más largos que la antena. Primer segmento setígero con un par de tentaculóforos con papilas y haces de sedas capilares, dos pares de cirros similares a la antena. Dorso con 15 pares de élitros de borde liso (fig. 42H), cubiertos por un fino fieltro dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7…, 23, 25, 28 y 31. Parápodos birrámeos (figs. 42B, 42C) cubiertos de pequeñas papilas en la superficie neuropodial. Segmentos cirrígeros con cirro dorsal filiforme y biarticulado; cirro ventral corto también biarticulado (fig. 42C). Notosedas de tres tipos, haz superior de sedas capilares que forma un fieltro dorsal; haz medio con sedas en hoja ancha y con el margen externo convexo aserrado, en cimitarra (fig. 42E), aunque también pueden 102

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B

A

D

C

E

F G

H I

Fig. 42. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B) y cirrígero (C), ejemplar ANNELIDA, Polychaeta IV

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completo en visión dorsal (D), notoseda arqueada (E) y recta (F), neurosedas espolonadas

(G, I) y élitro (H) de Pontogenia chrysocoma (redibujado de Núñez, 1990). 103

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ser casi rectas (fig. 42F); y haz inferior de sedas capilares cortas. Neurosedas robustas, con un diente principal ganchudo y un espolón o diente secundario bien desarrollado (figs. 42G, 42I). En los segmentos segundo y tercero se observa un haz de sedas bipinnadas. Distribución geográfica.— Ampliamente distribuida en aguas tropicales y subtropicales del Atlántico (desde el tercio suroeste de Portugal hasta Sudáfrica), Atlántico occidental (costas del noreste de Brasil y Cuba), Mediterráneo, Índico (Madagascar, Zanzíbar y Somalia) y Pacífico (islas Nuevas Hébridas, Vanuatu). En el ámbito íbero-balear se distribuye por todo su perímetro litoral, desde las costas del Cantábrico al cabo de Creus en el Mediterráneo. Los primeros registros corresponden a Maluquer (1916), en La Escala (Gerona), y para la costa de Portugal, en Sines y Vilanova de Milfontes (Nogueira de Carvalho, 1929). Posteriormente fue registrada por Ibáñez (1973b), en Cádiz y Ampolla; en el estrecho de Gibraltar (Sardá, 1985); y en los Escullos (Almería) (Baratech y San Martín, 1987). Camp (1976) la citó en L’Atmella de Mar y Campoy y Jordana (1978) en Águilas; también se ha encontrado en cabo de Palos (San Martín y Viéitez, 1991), ensenada de los Alfaques (Capaccioni, 1987; Martín-Sintes, 1991), cabo de Creus (Alós, 1988) e islas Baleares (Soler et al., 1997), y existen además numerosas citas más recientes (Torres-Gavilá, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en las islas de Alborán y Columbretes (Núñez et al., 2011). Biología.— Forma parte de las comunidades esciáfilas de sustratos duros y mixtos, desde la zona intermareal hasta fondos circalitorales. Habita en sustratos de naturaleza muy variada: rocosos con concreciones de algas calcáreas, como Mesophyllum lichenoides (Ellis) Lemoine; en madreporarios, como bloques de Cladocora caespitosa (Linnaeus, 1767), arrecifes de Sabellaria Lamarck, 1812 y sustratos hemiesciáfilos con abundante vegetación; en hojas y rizomas de Posidonia oceanica (Alós, 1988; López, 1995) y en fondos coralígenos de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990).

Familia POLYNOIDAE Kinberg, 1855

Polynoina Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 383 Cuerpo aplanado dorsoventralmente, la longitud y número de segmentos varía según las especies, las de cuerpo corto no sobrepasan 50 segmentos; las alargadas llegan a tener más del centenar de segmentos. Prostomio bilobulado, con frecuencia cada lóbulo prostomial se alarga, acuminándose distalmente y da lugar a picos cefálicos, que también se denominan cuernos frontales; son divergentes y están más o menos desarrollados en algunas especies, a veces son inconspicuos. En general con tres antenas, un par de palpos y dos pares de ojos (ocasionalmente sin ellos) sésiles; las antenas pueden estar reducidas a una o dos. En algunos táxones se diferencian órganos nucales a modo de 104

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crestas sensitivas, lisas o festoneadas (p. ej. Lepidasthenia). La faringe suele ser gruesa, musculosa, armada con dos pares de mandíbulas y coronada de papilas. El peristomio o segmento tentacular (primer segmento) posee dos pares de cirros tentaculares (dorsal y ventral), con cirróforo y ceratostilo bien diferenciados; en la base de estas estructuras pueden presentarse acículas y sedas. Los cirros tentaculares generalmente están más desarrollados que los del resto del cuerpo. Los pares de élitros se insertan sobre elitróforos dorsales en los segmentos 2, 4, 5, 7, y en esta sucesión hasta el 23, a partir del cual se distribuyen de tres en tres segmentos; algunas especies presentan una distribución variable después del séptimo segmento y, sobre todo, en la parte posterior del cuerpo, la cual puede quedar desprovista de estas estructuras. Aunque en la mayoría de las especies el número de élitros varía de 7 hasta 21 pares, algunas pueden tener un número más elevado; siendo más común poseer unos 15 pares, como p. ej. Polynoe Lamarck, 1818 o Harmothoe Kinberg, 1855. La forma del contorno elitral suele ser variable a lo largo del cuerpo, en la parte anterior es redondeada, y progresivamente se transforma de ovalada a reniforme. El estudio de la superficie elitral resulta de gran valor taxonómico, ya que la forma y distribución de micro y macrotubérculos, así como la presencia o ausencia de papilas marginales y el grado de desarrollo de estas, son características con valor específico. Es frecuente en los ejemplares recolectados y fijados, el desprendimiento y pérdida de los élitros, que dificulta, en ocasiones, la determinación de las especies (Barnich y Fiege, 2009). Los segmentos cirrígeros suelen presentar un tubérculo dorsal más o menos desarrollado, situado hacia la parte interna del cirro dorsal. La mayoría de las especies presentan parápodos birrámeos, con el neuropodio algo más desarrollado que el notopodio; excepcionalmente puede ser subbirrámeo. Sedas notopodiales y neuropodiales simples, con abundante espinulación. Pigidio con un par de largos cirros anales. Con alrededor de 67 géneros y 815 especies conocidas en todo el ámbito mundial (Wehe, 2006), siendo una de las familias más diversas de Polychaeta (Hutchings, 2000a). En las aguas del ámbito íbero-balear se han registrado 16 géneros y 40 especies. Familia Polynoidae Kinberg, 1855 Género Acanthicolepis McIntosh, 1900 Acanthicolepis asperrima (M. Sars, 1861) Acanthicolepis zibrowii Barnich y Fiege, 2010 Género Acholoe Claparède, 1870 Acholoe astericola (Delle Chiaje, 1841) Género Adyte Saint-Joseph, 1899 Adyte hyalina (G.O. Sars, 1873) Género Alentia Malmgren, 1865 Alentia gelatinosa (M. Sars, 1835) Género Eunoe Malmgren, 1865 Eunoe nodosa (M. Sars, 1861) ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Gattyana McIntosh, 1897 Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) Género Gorgoniapolynoe Pettibone, 1991 Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel, 1913) Género Harmothoe Kinberg, 1855 Harmothoe aequespina (Langerhans, 1884) Harmothoe antilopes McIntosh, 1876 Harmothoe areolata (Grube, 1860) Harmothoe aspera (Hansen, 1879) Harmothoe benthaliana McIntosh, 1885 Harmothoe clavigera (M. Sars, 1863) Harmothoe extenuata (Grube, 1840) Harmothoe fragilis Moore, 1910 Harmothoe fraserthomsoni McIntosh, 1897 Harmothoe gilchristi Day, 1960 Harmothoe glabra (Malmgren, 1865) Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) Harmothoe impar ( Johnston, 1839) Harmothoe longisetis (Grube, 1863) Harmothoe serrata Day, 1963 Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917 Género Lepidasthenia Malmgren, 1867 Lepidasthenia brunnea Day, 1960 Lepidasthenia elegans (Grube, 1840) Género Lepidonotus Leach, 1816 Lepidonotus carinulatus (Grube, 1869) Lepidonotus clava (Montagu, 1808) Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758) Género Leucia Malmgren, 1867 Leucia nivea (M. Sars, 1863) Género Malmgrenia McIntosh, 1874 Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874 Malmgrenia castanea McIntosh, 1876 Malmgrenia ljungmani (Malmgren, 1867) Malmgrenia lunulata (Delle Chiaje, 1830) Malmgrenia marphysae (McIntosh, 1876) Género Neolagisca Barnich y Fiege, 2000 Neolagisca jeffreysi (McIntosh, 1876) Género Polynoe Lamarck, 1818 Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 Género Robertianella McIntosh, 1885 Robertianella synophthalma (McIntosh, 1885) Género Subadyte Pettibone, 1969 Subadyte pellucida (Ehlers, 1864) 106

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Algunos autores han mencionado en aguas ibéricas una serie de táxones que aquí se consideran indeterminables, ya que su material tipo se ha perdido o bien los ejemplares tipo están incompletos, siendo sus descripciones insuficientes (véanse Fauvel, 1923; Pettibone, 1976, 1993a; Barnich y Fiege, 2009). Estas especies son: Allmaniella setubalensis McIntosh, 1885; Antinoe finmarchica Malmgren, 1867; Evarne hubrechti McIntosh, 1900; Evarne tenuisetis McIntosh, 1885; Harmothoe benthophila bimucronata Fauvel, 1914; Harmothoe haliaeti McIntosh, 1876; Harmothoe johnstoni (McIntosh, 1876); Lagisca peracuta McIntosh, 1885; Lepidonotus brevicornis Quatrefages, 1866; Macellicephala grimaldii Fauvel, 1913; Macellicephala(?) incerta Fauvel, 1915; Nectochaeta caroli Fauvel, 1914; Polynoe floccosa Lamarck, 1818 y Polynoe setosissima Lamarck, 1818. Los géneros con especies registradas en áreas próximas al ámbito de la península ibérica y, por tanto, cuya presencia es probable, se han incluido en las claves de identificación y aparecen marcados con un asterisco (*).

Clave de géneros 1. Prostomio con una antena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Prostomio con 3 antenas (fig. 49A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Tubérculos dorsales en los segmentos cirrígeros formando estructuras branquiales cirriformes y ciliadas. 9 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . Bathyfauvelia* • Tubérculos dorsales en los segmentos cirrígeros de otra forma o inconspicuos. 8 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bathyeliasona* 3. Cirróforos dorsales con un órgano accesorio filamentoso. 9 pares de élitros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gesiella* • Cirróforos dorsales sin órgano accesorio filamentoso (fig. 43B) . . . . . . . . . . 4 4. Antenas laterales con inserción terminal (fig. 68A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Antenas laterales insertas subterminal o ventralmente (figs. 45A, 49A) . . . . . 7 5. Parápodos subbirrámeos (fig. 68B) a veces con notosedas capilares (fig. 47F). . 6 • Parápodos birrámeos con notosedas no capilares (fig. 71B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidonotus (p.  170) 6. Con 18 pares de élitros. Siempre con notosedas capilares (fig. 47F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alentia (p. 118) • Con más de 18 pares de élitros. Generalmente sin notosedas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lepidasthenia (p. 165) 7. Tubérculos dorsales en forma de T (fig. 45B) . . . . . . . . . . Acholoe (p. 113) • Tubérculos dorsales de forma nodular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados (fig. 54A) . . . . . . . . . . . . 9 • Prostomio con pequeños picos cefálicos o ausentes (fig. 75A) . . . . . . . . . 16 9. Con dos tipos de notosedas (figs. 79E, 79G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 • Con un tipo de notosedas (fig. 48E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 10. Notosedas largas, gruesas y con la punta obtusa (fig. 79E); otras finas con la punta aguda (fig. 79G). Par de ojos anteriores alejado de los picos cefálicos (fig. 79A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neolagisca (p. 191) • Notosedas gruesas con la punta obtusa; otras finas, puntiagudas o capilares. Par de ojos anteriores próximo a los picos cefálicos (fig. 49A) . . Gattyana (p. 124) ANNELIDA, Polychaeta IV

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1 1. Extremo distal de las neurosedas con dos dientes cortos subiguales (fig. 81F). Neuropodio sin proceso supracicular . . . . . . . . . . . . . . . . . Robertianella (p. 196) • Neurosedas de otra forma. Neuropodio con proceso supracicular . . . . . . 12 12. Todas las neurosedas unidentadas (figs. 48H, 48I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 • Neurosedas uni- y bidentadas (figs 44F-H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 13. Cuerpo corto, hasta 50 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eunoe (p. 121) • Cuerpo largo, hasta unos 100 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neopolynoe* 14. Con 18 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acanthicolepis (p. 108) • Menos de 18 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15. Con 16 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leucia (p. 177) • Con 15 pares de élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Harmothoe (p. 129) 16. Los 3 primeros pares de élitros modificados, con un área central quitinosa de color ambarino y translúcida (fig. 50D) . . . . . . . . . . . . . . Gorgoniapolynoe (p. 126) • Todos los pares de élitros similares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17. Neurosedas con bolsas de forma semilunar (fig. 82E) . . . . . . . . . . . . . . . 18 • Neurosedas sin bolsas semilunares (fig. 77F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 18. Cuerpo largo, con más de 50 segmentos. Cirro dorsal liso (fig. 46B). Lóbulo acicular neuropodial truncado o redondeado . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adyte (p. 115) • Cuerpo corto, hasta con 50 segmentos. Cirro dorsal con papilas (fig. 82C). Lóbulo acicular neuropodial puntiagudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Subadyte (p. 199) 19. Cuerpo largo, con más de 50 segmentos. Antenas laterales con inserción ventral (fig. 80A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polynoe (p. 193) • Cuerpo corto, hasta con 50 segmentos. Antenas laterales con inserción subterminal (fig. 78A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Malmgrenia (p. 179)

Los géneros Bathyeliasona Pettibone, 1976; Bathyfauvelia Pettibone, 1976; Gesiella Pettibone, 1976 y Neopolynoe Loshamn, 1981, señalados con un asterisco (*), no se han encontrado hasta el momento en el ámbito íbero-balear, pero sí se han recolectado en aguas adyacentes, por lo que resulta plausible que se encuentren en aguas ibéricas. Para más detalle sobre estas especies –Bathyeliasona abyssicola (Fauvel, 1913); B. kirkegaardi (Uschakov, 1971); Bathyfauvelia affinis (Fauvel, 1914); Gesiella jameensis (Hartmann-Schröder, 1974a) y Neopolynoe acanellae (Verrill, 1881)–, véanse Pettibone (1976), Fiege y Barnich (2009) y Bock et al., (2010). Otras especies encontradas en aguas muy próximas al ámbito peninsular se citan en los comentarios de cada uno de los géneros tratados a continuación.

Género Acanthicolepis McIntosh, 1900

Acanthicolepis McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 311 Especie Tipo: Polynoë asperrima M. Sars, 1861

Cuerpo corto y aplanado dorsoventralmente, con hasta 50 segmentos; dorso cubierto por 18 pares élitros, pudiendo quedar una corta región posterior al descubierto. Los élitros se insertan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, 32, 34, 35 y 38. Prostomio bilobulado con picos cefálicos conspicuos y tres antenas; la media se inserta en la escotadura anterior y las 108

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laterales ventralmente a esta. Dos pares de ojos, el par anterior dorsolateral, se encuentra en la zona prostomial más ancha; el par posterior es dorsal y se sitúa cerca del margen nucal. Tentaculóforos con inserción ventral a ambos lados del prostomio, con reducido haz de sedas y un par de cirrostilos dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal en posición ventral. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal bien desarrollado y parápodos birrámeos; lóbulos aciculares alargados y con la acícula que penetra en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas gruesas con filas de espinas bien desarrolladas; neurosedas más numerosas y más finas, con filas de espinas subdistales y la punta uni- o bidentada. El género incluye actualmente solo dos especies, Acanthicolepis asperrima y A. zibrowii, ambas se han registrado en el ámbito íbero-balear. Clave de especies 1. Superficie de los élitros cubierta por tubérculos en forma de espinas conspicuas (fig. 43D). Neurosedas uni o bidentadas con el diente secundario reducido (figs. 43I, 43J) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. asperrima (fig. 109) • Superficie de los élitros con tubérculos de forma variable, redondeados, bífidos, multirramificados (figs. 44C, 44D). Neurosedas en su mayoría bidentadas con el diente secundario bien desarrollado (fig. 44F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. zibrowii (fig. 111)

Acanthicolepis asperrima (M. Sars, 1861) (fig. 43)

Polynoë asperrima M. Sars, 1861. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1860: 59

Ejemplares adultos con longitud de unos 14 mm y 4 mm de anchura, llegan a tener hasta 41 segmentos. Prostomio con picos cefálicos, antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo puntiagudo y con papilas; las antenas laterales con inserción ventral, estilos cortos, puntiagudos y con papilas; par anterior de ojos en posición dorsolateral sobre la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal cerca del margen nucal; palpos puntiagudos y con papilas (fig.  43A). Estilos de los cirros tentaculares terminados en punta fina, con papilas en su parte distal. Dorso con 18 pares de élitros con franja de papilas marginales poco densa. Los élitros anteriores tienen la superficie cubierta por largas espinas que terminan en punta simple, y algunas bífidas o multífidas (fig. 43C); en los siguientes élitros (fig. 43D) hay grandes espinas, la mayoría simples, situadas cerca del margen posterior y lateral externo (fig. 43E); en el tercio anterior las espinas son de pequeño tamaño, la mayoría bífidas (fig. 43F). Parápodos birrámeos, notopodio y neuropodio con el lóbulo acicular alargado; los extremos distales de la notoacícula y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig.  43B). Cirro dorsal largo y filiforme, con papilas distales; cirro ventral papilado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 43B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con filas de espinas y punta aguda (fig. 43G); neurosedas con hileras de espinas solo en la parte subdistal, por lo común son ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

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D

I

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H

Fig. 43. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), primer élitro (C), élitro de un par anterior (D), detalle del margen

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posterior (E) y de la parte anterior del mismo par (F), extremo apical de una notoseda (G), neuroseda unidentada (H) y extremo apical de

una neuroseda bidentada (I) y de una unidentada (J) de Acanthicolepis asperrima (redibujado de Barnich y Fiege, 2003).

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unidentadas con el extremo ganchudo, aunque excepcionalmente algunas neurosedas medianas tiene la punta bidentada, con diferentes grados de desgaste, y diente secundario subdistal, fino y frágil (figs. 43H-J). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, desde el norte de Noruega a las Azores, y oeste del Mediterráneo, desde Mónaco hasta Castellón. En aguas ibéricas los únicos registros corresponden a fondos próximos a Santander (Rioja, 1918a; San Martín y Viéitez, 1991), Cancela da Fonseca en Portugal (Barnich et al., 2000), la costa del Ampurdán (Desbruyères et al., 1973) y las islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en el Cantábrico, al oeste del cabo de Peñas (Asturias) y en el Cachucho, al norte de Ribadesella-Lastres; en Galicia, en las isla Cíes; y en el Mediterráneo, en varias estaciones próximas a las islas Columbretes. Biología.— Habita en variados sustratos duros y sobre el coral Madrepora oculata Linnaeus, 1758 en un amplio rango batimétrico de 15 hasta 1.360 m de profundidad (Fiege y Barnich, 2009). No obstante, se ha encontrado también en sustratos arenosos de la subcomunidad de Nucula sulcata, a 20-50 m de profundidad (Desbruyères et al., 1973); en fondos sobre Pteria Scopoli, 1777 y Dendrophyllia ramea (Rioja, 1918a); asociado al Alcionáceo Maasella edwarsi (de Lacaze-Duthiers, 1888) y en fondos dominados por la Gorgonia Callogorgia verticillata (Pallas, 1776). Acanthicolepis zibrowii Barnich y Fiege, 2010 (fig. 44)

Acanthicolepis zibrowii Barnich y Fiege, 2010. Zootaxa, 2525: 13

Ejemplares adultos de unos 23 mm de longitud y una anchura de unos 5 mm, tienen alrededor de 41 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo puntiagudo y con papilas; las antenas laterales con inserción ventral, estilos cortos, puntiagudos y con papilas; par anterior de ojos sobre la parte más ancha del prostomio, par posterior cerca del margen nucal (fig. 44A); palpos puntiagudos y con papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral acabados en punta fina, con papilas en su parte distal. Dorso con 18 pares de élitros, borde elitral con papilas dispersas y la superficie con microtubérculos que llegan hasta ramificarse, los más desarrollados se encuentran hacia la región lateroposterior (fig. 44C); los macrotubérculos se disponen en una fila cerca del margen posterior, son cilíndricos o en forma de maza, y distalmente nodulares o espinosos (fig. 44D). Parápodos birrámeos (fig. 44B), notopodio y neuropodio con el lóbulo acicular alargado; los extremos distales de la notoacícula y la neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 44B). Cirro dorsal filiforme, más agudizado y con papilas en su parte distal, sobrepasa la longitud de los lóbulos parapodiales; cirro ventral con papilas dispersas, ahusado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig.  44B). ANNELIDA, Polychaeta IV

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C

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G

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Fig. 44. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B), élitro anterior (C), micro y macrotubérculos del 112

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mismo (D), notoseda (E), neuroseda mediana (F) y extremo apical de una neuroseda superior (G) y de una inferior (H) de

H

F

Acanthicolepis zibrowii (redibujado de Barnich y Fiege, 2010).

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Notosedas algo más gruesas que las neurosedas, con el extremo distal romo y con filas de espinas bien desarrolladas (fig. 44E); neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, la mayoría son bidentadas con el diente secundario más o menos desarrollado, en las sedas más dorsales es largo y recto (fig. 44G), mientras que en las medianas es más corto y divergente (fig. 44F); las neurosedas inferiores presentan la punta unidentada y ganchuda (fig. 44H). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico: golfo de Vizcaya, en la localidad de Saint-Nazarie Terrace (Barnich y Fiege, 2010) y en el banco de Galicia, este último registro corresponde a las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica (Núñez et al., 2011). Biología.— Vive en fondos de la comunidad de corales de aguas frías de Madrepora oculata, habiendo sido encontrado a 769 m y 1.250 m de profundidad. Género Acholoe Claparède, 1870

Acholoe Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 382 Especie Tipo: Polynoe astericola Delle Chiaje, 1841

Cuerpo largo, con numerosos segmentos, de 50 a más de 100, y elevado número de pares de élitros, que se disponen sobre los segmentos 2, 4, 5, y cada dos segmentos hasta el 23, a partir del cual lo hacen cada tres hasta el final del cuerpo. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal en forma de T. Prostomio bilobulado, carece de picos cefálicos y posee tres antenas; la mediana con el ceratóforo colocado en la escotadura frontal y las laterales con los ceratóforos insertos subterminalmente; dos pares de ojos, el par anterior en posición dorsolateral en la parte más ancha del prostomio y el posterior situado cerca del margen nucal. Tentaculóforos insertos a los costados del prostomio, carecen de sedas y llevan un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos con solo el notopodio provisto de lóbulo acicular alargado; neuropodio sin proceso supracicular, con lóbulo acicular distalmente bilobulado; las puntas de la notoacícula y neuroacícula penetran en la epidermis. Notosedas gruesas, con filas de espinas; neurosedas con filas de espinas subdistales y punta unidentada. El género Acholoe está representado hasta el momento por una sola especie válida, A. astericola, la cual se encuentra en el ámbito íbero-balear y también en áreas adyacentes en el Atlántico y Mediterráneo (Pettibone, 1996). Acholoe astericola (Delle Chiaje, 1841) (fig. 45)

Polynoe astericola Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 57

Cuerpo alargado y deprimido, hasta 50 mm de longitud, ejemplares de unos 40 mm longitud y 4 mm de anchura llegan a tener unos 124 segmentos ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

C B

D

Fig. 45. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B) y 114

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E

F

G

elitrígero (C), notoseda (D) y neuroseda inferior (E), media (F) y superior

(G) de Acholoe astericola (redibujado de Pettibone, 1996). fauna ibérica

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y hasta 47 pares de élitros. Prostomio bilobulado, carece de picos cefálicos; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo liso y puntiagudo; las antenas laterales con inserción subterminal, estilos cortos, lisos y puntiagudos; par anterior de ojos en posición dorsolateral, sobre la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal cerca del margen nucal; palpos puntiagudos (fig. 45A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos y puntiagudos. Numerosos pares de élitros con el borde exterior liso, superficie con grupos de microtubérculos cónicos próximos al margen anterior. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal en forma de T (fig. 45B). Parápodos birrámeos, solo la rama notopodial muestra lóbulo acicular alargado; neuropodio bilobulado y sin proceso supracicular (fig. 45C); cirro dorsal liso y puntiagudo, se extienden hasta el final de las neurosedas; cirro ventral también liso y puntiagudo, pero más corto que el neuropodio (fig. 45B). Las puntas de notoacícula y neuroacícula penetran en la epidermis. Notosedas más finas que las neurosedas, con la punta obtusa y filas de espinas bien desarrolladas (fig. 45D); neurosedas más alargadas que las notosedas, con la punta unidentada, ligeramente ganchuda y filas de espinas subdistales (figs. 45E-G). Distribución geográfica.— Se encuentra en el nordeste del Atlántico, desde el canal de La Mancha hasta el oeste de África, y en el mar Mediterráneo (Pettibone, 1996). En el ámbito íbero-balear se ha registrado en localidades del Mediterráneo: canal de Menorca (Bellan, 1959), cerca de Blanes (Campoy y Jordana, 1978), en la desembocadura del río Segura (Torres-Gavilá et al., 1990) y en las islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). La mayor parte de los registros peninsulares de esta especie se denominaron como Acholoe squamosa. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en el cabo de Oyambre, Cantabria (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita como comensal en los surcos ambulacrales de algunas especies de estrellas de mar: Astropecten Gray, 1840 y Luidia ciliaris (Philippi 1837). Se encuentra en un rango batimétrico de 6 a 160 m de profundidad (Fauvel, 1936; Pettibone, 1996; Barnich y Fiege, 2003). En fondos arenosos infralitorales de Canarias es frecuente encontrarla asociada con Astropecten aranciacus (Linnaeus, 1758) (Núñez, 1990). Género Adyte Saint-Joseph, 1899

Adyte Saint-Joseph, 1899. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 10: 165 Especie Tipo: Hermadion assimile McIntosh, 1874 = Adyte hyalina (G.O. Sars, 1873)

Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente y con unos 70 segmentos. Dorso cubierto por 15 pares de élitros que se localizan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32, dejando al descubierto una larga parte posterior. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal bien desarrollado. Prostomio bilobulado, sin picos cefálicos y con tres antenas; la mediana ANNELIDA, Polychaeta IV

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con ceratóforo inserto en la escotadura frontal, las antenas laterales presentan inserción ventral; dos pares de ojos, el par anterior es dorsolateral y se sitúa en la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal y se localiza en el margen nucal. Tentaculóforos insertos a los lados del prostomio, carecen de sedas y portan un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos; notopodio con lóbulo acicular alargado y notoacícula que penetra en la epidermis; neuropodio con el lóbulo acicular truncado y redondeado, carece de proceso supracicular y la neuroacícula no penetra en la epidermis. Notosedas más gruesas que las neurosedas, con punta obtusa y escasas filas de espinas subdistales; neurosedas más numerosas, con una bolsa semilunar en el tercio inferior, punta unidentada o bidentada y numerosas filas de espinas subdistales. Por el momento, el género Adyte es monoespecífico y está representado por su especie tipo A. hyalina que se encuentra en aguas del noreste Atlántico y Mediterráneo (Bock et al., 2010). Adyte hyalina (G.O. Sars, 1873) (fig. 46) Hermadion hyalinus G.O. Sars, 1873. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1872: 96

Ejemplares de unos 30 mm de longitud y 3,5 mm de anchura, con hasta 74 segmentos. En el dorso persiste pigmentación oscura en ejemplares conservados en etanol, destacan dos bandas ciliadas transversales en cada segmento. El prostomio carece de picos cefálicos; antena media inserta en la escotadura frontal, estilo liso agudizándose en su parte subdistal; las antenas laterales con inserción ventral, estilos lisos, cortos y puntiagudos; par anterior de ojos dorsolateral, situados en la zona prostomial más ancha, par posterior cerca del margen nucal; palpos lisos y puntiagudos (fig. 46A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, marcadamente puntiagudos en su parte subdistal. Dorso con 15 pares de élitros delicados, el borde posterior posee papilas cortas y la superficie elitral en su mitad posterior lleva pequeñas papilas esparcidas (figs. 46C, 46D). Parápodos birrámeos, notopodio con lóbulo acicular alargado, neuropodio con lóbulo acicular truncado y redondeado; el extremo distal de la notoacícula penetra en la epidermis, el de la neuroacícula no (fig. 46B). Cirro dorsal alargado, liso y bruscamente terminado en punta filiforme; cirro ventral más corto y no sobrepasa el neuropodio (fig. 46B). Notosedas con la punta obtusa y ligeramente mellada, con pocas filas de espinas subdistales bien separadas entre sí (fig. 46G); neurosedas con la punta ligeramente bidentada, con una bolsa semilunar en el tercio inferior y numerosas filas de espinas subdistales (figs. 46E, 46F). Distribución geográfica.— Noroeste del Atlántico, mar del Norte y Mediterráneo (Pettibone, 1969; Bock et al., 2010). El primer registro en el ámbito íbero-balear corresponden al material recolectado por la expedición Porcupine 116

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F E

Fig. 46. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C) y margen ANNELIDA, Polychaeta IV

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posterior del mismo (D), neurosedas (E, F) y notosedas (G) de Adyte hyalina (A-D, redibujados

G

de Barnich y Fiege, 2003; E-I, de Baratech y San Martín, 1987). 117

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en las costas de España en 1870, cabo de Gata (McIntosh, 1876), como Hermadion assimile y más tarde como Adyte assimilis (Pettibone, 1969). Nuevas citas corresponden a Rioja (1935) para la ría de Vigo, como Scalisetosus assimilis; Acuña et al. (1984) y Planas (1986a) para las islas Cíes; Baratech y San Martín (1987) para el mar de Alborán, como Subadyte assimilis. En las campañas de Fauna Ibérica se ha recolectado en varias localidades del Cantábrico e islas Baleares (Núñez et al., 2011). Biología.— Se encuentra en sustratos fangosos en un rango batimétrico desde 9 hasta 293 m de profundidad (Campoy, 1982; Martín y Britayev, 1998; Bock et al., 2010). Se comporta como comensal facultativo de Equinoideos: se ha citado en Echinus Linnaeus, 1758 (Fauvel, 1923), y sobre la especie E. esculentus Linnaeus, 1758 en fangos costeros (Laubier, 1959; Pettibone, 1969). También se ha recolectado en la biocenosis de coral rojo (Baratech y San Martín, 1987). Género Alentia Malmgren, 1865

Alentia Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 80 Especie Tipo: Polynoë gelatinosa M. Sars, 1835

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto, con alrededor de 45 segmentos, y cubierto en su región dorsal por 18 pares de élitros situados sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, 32, 35, 38 y 39. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal bien desarrollado. Prostomio bilobulado, carece de picos cefálicos y posee tres antenas; la mediana con el ceratóforo en la escotadura frontal; las laterales con inserción subterminal y ceratóforos fusionados al prostomio. Dos pares de ojos, el par anterior dorsolateral sobre la zona más ancha del prostomio, el par posterior se sitúa cerca del margen nucal. Tentaculóforos con inserción lateral al prostomio, carecen de sedas, con un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos subbirrámeos y un largo y agudizado cirro bucal ventral. Parápodos subbirrámeos con el lóbulo notopodial poco desarrollado, el neuropodio carece de incisión profunda entre ambas ramas, los lóbulos presetal y postsetal con tendencia a acortarse; en ambos casos la acícula no penetra en la epidermis. Notosedas capilares con numerosas filas de pequeñas espinas; neurosedas de dos tipos; las más superiores son finas, con la punta unidentada, falcada y numerosas filas de espinas en la región subdistal; las sedas medias e inferiores son más gruesas, falcadas, bidentadas y con numerosas filas de espinas subdistales. Fauvel (1913) estableció el nuevo género Pseudohalosydna para un solo ejemplar de Pseudohalosydna rosea proveniente de una estación próxima a las islas Azores. Aunque no se ha podido disponer de este material para su estudio, según la descripción y figuras aportadas en Fauvel (1913, 1914), no existe ninguna duda en que Pseudohalosydna es sinónimo de Alentia, y en 118

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consecuencia P. rosea lo es de Alentia gelatinosa, especie que se describe a continuación. El género Alentia está solo representado por su especie tipo A. gelatinosa que se distribuye por el noreste del Atlántico y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2003). Alentia gelatinosa (M. Sars, 1835) (fig. 47)

Polynoë gelatinosa M. Sars, 1835. Beskr. Iagttag. Nogle Maerkelige Nye Havet Bergen.: 63

Cuerpo deprimido, ejemplares de unos 43 mm de longitud y 10 mm de anchura, tienen 44 segmentos. Recién fijados los especímenes se encuentran cubiertos por gran cantidad de una sustancia mucosa. Prostomio ancho sin picos cefálicos; antena mediana inserta en la escotadura anterior, estilo liso, ligeramente dilatado subdistalmente; antenas laterales con inserción subterminal, ceratóforos fusionados al prostomio, estilos lisos y un poco dilatados subdistalmente; par anterior de ojos dorsolaterales sobre la parte más ancha del prostomio, pero muy próximos al par posterior, el cual se sitúa cerca del margen nucal; palpos lisos y puntiagudos (fig. 47A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, algo dilatados subdistalmente. Posee 18 pares de élitros finos; con margen externo liso, superficie con micropapilas verrugosas y microtubérculos cilíndricos en forma de corona tetradentada (figs. 47D, 47E). Parápodos subbirrámeos, notopodio reducido y neuropodio sin profunda hendidura de separación entre las ramas, con los lóbulos presetal y postsetal más bien cortos; las puntas de la notoacícula y neuroacícula no penetran en la epidermis (figs. 47B, 47C). Cirro dorsal liso, con escasa dilatación en su parte subdistal y llega a sobrepasar a las neurosedas; cirro ventral liso, puntiagudo y más corto que el neuropodio (fig. 47B). Notosedas capilares con numerosas filas de pequeñas espinas (fig. 47F); neurosedas más gruesas, falcadas con numerosas filas de espinas en la región subdistal, son de dos tipos, las superiores son más finas con la punta unidentada, las medianas e inferiores son más gruesas y con la punta bidentada, a veces se aprecia un pequeño capuchón terminal (fig. 47G). Distribución geográfica.— Se distribuye por el noreste del Atlántico, mar del Norte, Skagerrak, Kattegat y oeste del mar Mediterráneo (Hartmann-Schröder, 1996; Barnich y Fiege, 2003). También se ha registrado en las islas Canarias (Núñez, 1990). El mayor número de citas en el ámbito íbero-balear corresponden a la costa atlántica española y portuguesa (Rioja, 1918a, 1923; Nogueira de Carvalho, 1929; Campoy, 1982; Parapar, 1991; San Martín y Viéitez, 1991); otros registros en el Mediterráneo son en Gibraltar (Sardá, 1984, 1985), islas Chafarinas (Tena, 1996) y costa de Blanes (Campoy, 1982). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha capturado en cabo Mayor (Cantabria), Gijón, isla de Alborán y cabo Martinet (Ibiza) (Núñez et al., 2011). Algunos de los registros mencionados se efectuaron bajo la denominación Halosydna gelatinosa. ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

D

E F

Fig. 47. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B) y elitrígero (C), micropapilas 120

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verrugosas elitrales (D), microtubérculos tetradentados de la superficie elitral (E), notoseda capilar (F) y

G

neurosedas (G) de Alentia gelatinosa (redibujado de Núñez, 1990).

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Biología.— Se encuentra en hábitats variados, tanto en fondos detríticos como sustratos duros o entre esponjas, con un rango batimétrico desde 10 hasta 1.950 m de profundidad (Hartmann-Schröder, 1996; Barnich y Fiege, 2003). También frecuenta las poblaciones algales y rocas intermareales (Rioja, 1918a), los fondos de maërl en la biocenosis del detrítico costero ( Jacquotte, 1962), las algas esciáfilas circalitorales con concrecionamiento (Tena, 1996) y los fondos coralígenos de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990). Género Eunoe Malmgren, 1865

Eunoë Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 61 Especie Tipo: Polynoë nodosa M. Sars, 1861

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto y hasta con 50 segmentos; dorso más o menos cubierto por los élitros, a veces queda una corta región posterior al descubierto. Hay 15 pares de élitros sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal conspicuo. Prostomio con o sin picos cefálicos, con tres antenas, la mediana se inserta sobre el ceratóforo en la escotadura frontal y las laterales se sitúan ventralmente a la antena mediana; dos pares de ojos, el par anterior es dorsolateral y se halla en la parte prostomial más ancha, mientras que el par posterior se localiza cerca del margen nucal. Los tentaculóforos se insertan lateralmente al prostomio, cada uno de ellos lleva un número reducido de sedas y un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos con alargados lóbulos aciculares, en ambas ramas la acícula penetra en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas gruesas con filas de espinas bien desarrolladas. Neurosedas más finas y numerosas, todas con la punta unidentada y con filas de espinas subdistales. El género Eunoe incluye aproximadamente 40 especies válidas, distribuidas por todo el ámbito mundial. En aguas de la península Ibérica solo se ha registrado la especie E. nodosa. En zonas adyacentes del noreste Atlántico se han citado otras dos especies: E. oerstedi Malmgren, 1866 y E. laetmogonensis Kirkegaard y Billett, 1980, mientras que procedente del Mediterráneo otra especie de este género se ha descrito recientemente, E. tuerkayi Barnich y Fiege, 2003. Todas estas especies se incluyen marcadas por un asterisco (*) en la clave de identificación que se presenta a continuación, dada la posibilidad de que se encuentren en el ámbito de estudio (véanse Kirkegaard y Billett, 1980; Barnich y Fiege, 2003, 2010). Clave de especies 1. Élitros sin papilas marginales, área de microtubérculos cónicos presente cerca del lugar de inserción del elitróforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. laetmogonensis* • Élitros con papilas marginales (fig. 48C), microtubérculos de otra forma . . . 2 2. Élitros sin macrotubérculos, numerosos microtubérculos cónicos esparcidos sobre la superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. tuerkayi* ANNELIDA, Polychaeta IV

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• Élitros con macrotubérculos (fig. 48D), microtubérculos de otra forma . . . . . 3 3. Área posterior de la superficie elitral con microtubérculos semiglobosos y papilas distales nodulares; macrotubérculos de cónicos a cilíndricos en una fila próxima al margen posterior y con papilas nodulares distales (figs. 48C, 48D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. nodosa (p. 122) • Superficie elitral con microtubérculos de cónicos a cilíndricos, distalmente simples, bífidos o multífidos, llegan a ser más grandes hacia el margen posterior; macrotubérculos esparcidos sobre la superficie y cerca del margen posterior, son cilíndricos con ramas multífidas o espinosas distales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. oerstedi*

Eunoe nodosa (M. Sars, 1861) (fig. 48)

Polynoë nodosa M. Sars, 1861. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1860: 58

Cuerpo corto y deprimido; ejemplares de unos 9 mm de longitud y 2 mm de anchura tienen hasta 34 segmentos. Prostomio con picos cefálicos poco desarrollados, a veces inconspicuos; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo puntiagudo y con papilas; antenas laterales con inserción ventral, estilos puntiagudos y papilosos; par anterior de ojos dorsolateral, sobre la parte prostomial más ancha, par posterior situado próximo al margen nucal; palpos acuminados y con papilas (fig. 48A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral puntiagudos y papilosos. Posee 15 pares de élitros, el margen lateral externo con largas papilas, el margen posterior con papilas más cortas y esparcidas (fig. 48C); superficie elitral con microtubérculos semiglobosos que llevan papilas nodulares distales; macrotubérculos en una fila próxima al margen posterior, por lo general son cónicos o cilíndricos y llevan papilas nodulares distales (fig. 48D); en el margen lateral externo hay algunos micro y macrotubérculos que portan papilas espinosas distales. Segmento cirrígero con tubérculo dorsal conspicuo. Parápodos birrámeos, notopodio y neuropodio con lóbulos aciculares alargados (fig. 48B); las puntas de la noto y la neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular corto y digitiforme. Cirro dorsal puntiagudo y papiloso, llega a sobrepasar las neurosedas; cirro ventral puntiagudo y con pocas papilas, más corto que el neuropodio. Notosedas más gruesas que las neurosedas, con punta más o menos obtusa y filas de espinas subdistales (figs. 48E-G); neurosedas todas unidentadas con punta ligeramente falcada y filas de espinas subdistales, quedando una parte larga distal desprovista de ellas (figs. 48H, 48I). Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el Ártico, norte del Pacífico y del Atlántico, mar del Norte, Skagerrak, desde Kategatt hasta el norte de Øresund, y mar Mediterráneo (Hartmann-Schröder, 1996; Barnich y Fiege, 2003). Eunoe nodosa ha sido a menudo confundida con otros Polinoidos y numerosas citas bibliográficas han tenido que ser comentadas y aclaradas (véase Barnich y Fiege, 2010). La especie es poco frecuente en las aguas ibéricas; hasta el momento se ha registrado en el cañón de Capbretón (Rallo et al., 1994), en aguas exteriores de Portugal (Amoureux y Calvário, 1981) y en la costa catalana (Sardá, 1986; Barnich y Fiege, 2003). En las campañas oceanográficas de 122

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A

B

C

D

F

I

E

Fig. 48. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro medio (C) y detalle del margen posterior del

ANNELIDA, Polychaeta IV

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G

H

mismo (D), notoseda media (E) y extremo apical de la misma (F), extremo apical de una notoseda superior (G) y

neuroseda (H) y extremo apical de la misma (I) de Eunoe nodosa (redibujado de Barnich y Fiege, 2003).

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Fauna Ibérica ha sido recolectada en varias localidades del Cantábrico: Gijón, cabo Lastres y ensenada de Oriñón (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en fondos fangosos y sustratos duros, entre algas y como comensal con Pagúridos; desde fondos someros hasta 1.250 m de profundidad (Pettibone, 1963). Género Gattyana McIntosh, 1897

Gattyana McIntosh, 1897. Ann. Mag. Nat. Hist., (6), 20(116): 167 Especie Tipo: Aphrodita cirrhosa Pallas, 1766

Cuerpo corto y aplanado dorsoventralmente, hasta con 40 segmentos, dorso cubierto más o menos por 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal bien desarrollado. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos conspicuos y tres antenas; la mediana con el ceratóforo inserto en la escotadura frontal; antenas laterales con los ceratóforos situados en posición ventral con respecto a la mediana; dos pares de ojos, el par anterior es ventrolateral y se sitúa cerca de los picos cefálicos, el par posterior es dorsal y se encuentra próximo al margen nucal. Tentaculóforos con inserción lateral al prostomio, cada uno de ellos con algunas sedas y un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos con lóbulos aciculares alargados y las acículas de ambas ramas penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas con numerosas filas de espinas, todas pueden ser capilares o bien presentar sedas de dos tipos, gruesas con la punta obtusa y otras alargadas y finas, con la punta capilar; neurosedas más finas y unidentadas, con la región distal falcada y numerosas filas de espinas subdistales. Por el momento, 11 especies se consideran válidas para el género Gattyana en todo el mundo. Solo la especie tipo del género, G. cirrhosa se ha encontrado en aguas ibéricas. En zonas adyacentes del Noratlántico una especie adicional, G. amondseni (Malmgren, 1867), está presente. Esta especie puede ser fácilmente confundida con G. cirrhosa, ya que la principal diferencia entre ambas es la longitud de la parte distal desprovista de espinas en las neurosedas más inferiores del haz ventral. En G. cirrhosa es apreciablemente más corta la parte desprovista de espinas que la espinosa, mientras que en G. amondseni las dos partes son subiguales. Varios autores han discutido acerca de la validez de G. amondseni y de momento resulta necesaria una revisión del género para resolver el mencionado problema. Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) (fig. 49) Aphrodita cirrhosa Pallas, 1766. Misc. Zool.: 95

Cuerpo deprimido, ejemplares de unos 50 mm de longitud llegan a tener hasta 38 segmentos. Prostomio con picos cefálicos conspicuos; antena mediana 124

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A

C B

D

Fig. 49. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), élitro y detalle de los tubérculos ANNELIDA, Polychaeta IV

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(C) y neuroseda (D) de Gattyana cirrhosa (A, B y D, redibujados de Chambers y Muir, 1997;

C, de Tebble y Chambers, 1982).

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inserta en la escotadura frontal y las laterales con inserción ventral; ceratostilos papilosos, presentan una ligera dilatación subterminal; par anterior de ojos anteroventrales, situados cerca de los picos frontales, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 49A); palpos papilosos y puntiagudos. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral con papilas, puntiagudos y ligeramente dilatados en su parte subterminal. Hay 15 pares de élitros con un denso fleco de largas papilas en el margen lateral externo y posterior (fig. 49C); superficie con papilas esparcidas y numerosos microtubérculos cónicos con la punta que varía de simple a multífida (fig. 49C). Parápodos birrámeos, noto y neuropodio con los lóbulos aciculares alargados; la punta de las acículas de ambas ramas penetra en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 49B). Cirro dorsal alargado y papilado, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral corto y acuminado, no sobrepasa el neuropodio. Notosedas de dos tipos, cortas, gruesas, provistas de filas de espinas y con la punta obtusa; las otras son largas y finas, con filas de espinas y la punta de tipo capilar. Neurosedas unidentadas con filas de espinas subdistales (fig. 49D); las neurosedas más inferiores presentan la parte distal lisa, que es apreciablemente más corta que la parte espinosa. Distribución geográfica.— Se distribuye por el Ártico, norte del Pacífico y norte del Atlántico, desde las costas al norte de Europa, incluyendo el mar del Norte y el mar Báltico, hasta la península Ibérica. Registrada por Rioja (1918a) en la costa de Cantabria, por Campoy (1982) y en la costa de Guipúzcoa (Aguirrezabalaga, 1984). En el Mediterráneo la única cita corresponde a la costa del Ampurdán (Gerona) (Desbruyères et al., 1973), aunque, por el momento, la presencia de esta especie en el Mediterráneo no ha podido ser confirmada (Barnich y Fiege, 2003). Biología.— Habita en variados tipos de sustratos, tanto duros como blandos; con frecuencia se ha encontrado como comensal en tubos de Poliquetos Terebélidos y Chaetoptéridos (Fauvel, 1923), sobre corales de aguas frías (Rioja, 1918a) y en fondos fangosos con Timoclea ovata (Pennant, 1777) (Desbruyères et al., 1973); en un rango batimétrico desde 0 hasta 1.150 m de profundidad (Hartmann-Schröder, 1996).

Género Gorgoniapolynoe Pettibone, 1991

Gorgoniapolynoe Pettibone, 1991. Proc. Biol. Soc. Wash., 104(4): 688 Especie Tipo: Gorgoniapolynoe bayeri Pettibone, 1991

Cuerpo corto, con 33-63 segmentos y 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Los tres pares de élitros anteriores se encuentran modificados, con un área quitinosa y translúcida. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal conspicuo. Prostomio bilobulado, carece de picos cefálicos o bien son de pequeño tamaño; con tres 126

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antenas, el ceratóforo de la mediana se inserta en la escotadura frontal; las laterales con los ceratóforos insertos ventralmente a la antena mediana; dos pares de ojos. Tentaculóforos colocados a los lados del prostomio, carecen de sedas, con un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros y los parápodos birrámeos tienen un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos, con lóbulos aciculares alargados en ambas ramas; las acículas penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas en escaso número, casi tan gruesas como las neurosedas, carecen de filas de espinas; neurosedas la mayoría bidentadas, con filas de espinas ligeramente marcadas en su parte subdistal. La revisión del género realizada por Pettibone (1991) agrupa a nueve especies conocidas en el ámbito mundial, de estas solo una se encuentra en aguas íbero-baleares y en zonas adyacentes. Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel, 1913) (fig. 50)

Polynoe caeciliae Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 24

Ejemplares de 16 mm de longitud y 3,2 mm de anchura, con unos 51 segmentos. El prostomio carece de picos cefálicos; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo liso y puntiagudo; antenas laterales con inserción ventral y estilos también lisos y puntiagudos; par anterior de ojos dorsolateral, situado en la parte prostomial más ancha, par posterior en posición dorsal, próximo al margen nucal; palpos casi tan largos como la antena mediana (fig. 50A). Los tentaculóforos carecen de sedas; estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos y puntiagudos, los dorsales son casi tan largos como los palpos. Posee 15 pares de élitros, el primer par es grande y cubre el prostomio (figs. 50A, 50E), presenta en el lado lateral un área modificada, transparente y quitinosa, con microtubérculos redondeados esparcidos y micropapilas ovales; los pares de élitros siguientes son más pequeños y de forma oval, dejan una franja medio dorsal libre, son lisos o con micropapilas dispersas, más densas alrededor del área de inserción al elitróforo (figs. 50D, 50F). Parápodos birrámeos, notopodio y neuropodio con lóbulos aciculares alargados; la punta de las acículas de ambas ramas penetra en la epidermis; neuropodio con un grueso proceso supracicular poco elevado (figs. 50B, 50C); con tubérculo dorsal dilatado en los segmentos cirrígeros. Cirro dorsal liso y puntiagudo, se extiende más allá de las puntas neurosetales; cirro ventral similar al dorsal, puede llegar a sobrepasar la longitud del neuropodio (figs. 50B, 50C). Notosedas poco numerosas, gruesas, con la punta obtusa y espinas marginales poco marcadas (figs. 50G); neurosedas en su mayoría bidentadas con un pequeño o rudimentario diente secundario, con espinas ligeramente marcadas en uno o en los dos márgenes subdistales (figs. 50H-K). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, desde el golfo de Vizcaya hasta las islas de Cabo Verde, y noroeste del Atlántico, desde Georgia hasta ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C

A

F D

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G

Fig. 50. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo anterior (B) y medio (C), élitro (D), élitro del primer par (E), élitro de un par 128

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H

I

medio (F), notoseda (G), neuroseda superior del parápodo 15 (H) y neuroseda superior (I), media (J) e inferior de un parápodo medio (K)

J

K

de Gorgoniapolynoe caeciliae (A, E y F, redibujados de Pettibone, 1991; D, de Fauvel, 1923; B, C y G-K, de HartmannSchröder, 1985). fauna ibérica

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mar Caribe (Pettibone, 1991). Los registros para el ámbito íbero-balear corresponden a Pettibone (1991), quien citó la especie en aguas del golfo de Vizcaya (45°05’N, 9°54’O) y en Portugal (40°33’N, 9°26’O). Biología.— Vive asociada a varias especies de Gorgonias –Corallium johnsoni Gray, 1860; C. niobe Bayer, 1964; Candidella imbricata ( Johnson, 1862)–; los ejemplares producen en las gorgonias modificaciones en forma de túneles. Rango batimétrico desde 512 hasta 1.543 m de profundidad (Pettibone, 1991). Género Harmothoe Kinberg, 1855

Harmothoe Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 Especie Tipo: Harmothoe spinosa Kinberg, 1855

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto y formado hasta por 50 segmentos. Dorso cubierto más o menos por los pares de élitros, aunque puede quedar una corta región posterior al descubierto. Hay 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos y tres antenas; la mediana se inserta por medio de un ceratóforo en la escotadura frontal; las laterales se insertan ventralmente a la antena mediana. El primer par de ojos presenta una posición variable según las especies, el par posterior se encuentra próximo al margen nucal. Tentaculóforos insertos lateralmente al prostomio, cada uno con pocas sedas y un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales conspicuos. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos con lóbulos aciculares alargados y acículas de ambas ramas que penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas gruesas con filas de espinas más o menos desarrolladas. Neurosedas, por lo general, más numerosas y finas que las notosedas, con filas de espinas conspicuas en su parte subdistal, con la punta falcada o recta, pueden ser todas bidentadas con un diente secundario subdistal más o menos desarrollado, o presentar tanto sedas bidentadas como unidentadas. Aproximadamente 110 especies de Harmothoe se consideran válidas en el ámbito mundial. En la revisión de Barnich y Fiege (2009) se describen 28 especies para el noreste del Atlántico, de estas, 17 son registradas para el área íbero-balear. Otras 3 especies adicionales han sido contabilizadas también en el presente contexto, ya que, o bien se han recolectado próximas al área de estudio, o se han confundido a menudo con otras del género, estas especies son: H. anoculata Hartmann-Schröder, 1975; H. bellani Barnich y Fiege, 2000 y H. pokoui Intès y Le Loeuff, 1975; aparecen en la clave de identificación con un asterisco (*) (véase Barnich y Fiege, 2009). Clave de especies 1. Sin ojos. Élitros sin macrotubérculos, microtubérculos cónico-alargados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. anoculata* ANNELIDA, Polychaeta IV

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• Con ojos (el pigmento del ojo puede encontrarse desvanecido, pero la silueta del mismo es visible). Élitros con microtubérculos de otra forma y a veces con macrotubérculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Par anterior de ojos anteroventral situado debajo de los picos cefálicos (fig.  52A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Par anterior de ojos dorsolateral situado en la parte más ancha del prostomio (fig. 57A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 3. Superficie elitral con áreas poligonales y tubérculos cónicos en la parte anterior que llegan a adoptar forma de espina aplanada hacia el margen posterior, alternando grandes y pequeñas espinas (fig. 53B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. areolata (p. 135) • Superficie elitral sin áreas poligonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Margen elitral sin papilas (excepto por la presencia de algunas muy cortas en los pares de élitros anteriores), superficie cubierta por microtubérculos esparcidos en forma de conos poco elevados (fig. 66E) . . . . . . . . . . . . . . . . H. spinifera (p. 161) • Margen elitral con papilas conspicuas (fig. 52C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Margen elitral con un largo fleco de papilas (fig. 52C), superficie cubierta por microtubérculos cilíndricos con la punta bífida a multífida en forma de corona (figs.  52D, 52E). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. antilopes (p. 133) • Margen elitral con un corto fleco de papilas, superficie cubierta por microtubérculos cónicos y algunas papilas diseminadas; con o sin filas de macrotubérculos de cónicos a forma de gota cerca del margen posterior . . . . H. imbricata (p. 153) 6. Élitros con macro y microtubérculos (fig. 59E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 • Élitros sin macrotubérculos, solo con microtubérculos (fig. 55C) . . . . . . . 14 7. Margen elitral sin papilas (ocasionalmente unas pocas, esparcidas en los élitros anteriores); superficie elitral cubierta por microtubérculos cónicos; macrotubérculos cónicos diseminados en la superficie próxima al margen posterior (fig. 59E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. fraserthomsoni (p. 147) • Margen elitral con papilas conspicuas; micro y macrotubérculos de otra forma .................................................................8 8. Macrotubérculos espinosos o en punta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 • Macrotubérculos obtusos, redondeados distalmente (fig. 63D) . . . . . . . . . 10 9. Macrotubérculos grandes, triangulares o de forma piramidal y colocados en una fila próxima al margen posterior (fig. 54C, 54D) . . . . . . . . . H. aspera (p. 137) • Macrotubérculos más pequeños, en forma de espina y dispuestos en una fila próxima al margen posterior (fig. 65D, 65F) . . . . . . . . . . . . . . . H. serrata (p. 159) 10. Tubérculos elitrales a menudo agrupados o aislados (fig. 63D), dando la apariencia de reticulado (visible en élitros limpios) . . . . . . . . . . . . . H. impar (p. 155) • Tubérculos elitrales todos aislados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 11. Macrotubérculos grandes en forma de porra y papilas distales dispuestas en una fila cerca del margen posterior (fig. 56B, 56C) . . . . . . . . . H. clavigera (p. 141) • Macrotubérculos de otra forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12. Macrotubérculos globosos y dispuestos en una fila cerca del margen posterior (figs. 57C, 57D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. extenuata (p. 143) • Macrotubérculos de otra forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13. Macrotubérculos redondeados, blandos y aplanados, dispuestos en una fila cerca del margen posterior (figs. 58C, 58D) . . . . . . . . . . . . . . . H. fragilis (p. 145) • Macrotubérculos cónicos, obtusos y distribuidos en una densa fila cerca del margen posterior (figs. 67C-E); macrotubérculos más bien pequeños aunque claramente más grandes que los microtubérculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. vesiculosa (p. 163) 130

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1 4. Microtubérculos aplanados e irregulares, consisten en un anillo ancho y elevado rodeado de un área central deprimida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. pokoui* • Microtubérculos de otra forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15. Microtubérculos en forma de espina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. bellani* • Microtubérculos variables, de redondeados a cónicos . . . . . . . . . . . . . . . . 16 16. Margen elitral sin papilas; microtubérculos colocados en un pequeño grupo cerca del margen posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 • Margen elitral con papilas conspicuas; microtubérculos dispuestos de otra forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 17. Notosedas y neurosedas con filas de espinas ligeramente marcadas; punta de las neurosedas falcada (fig. 55E). Proceso supracicular neuropodial grueso y ancho (fig. 55B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. benthaliana (p. 139) • Notosedas y neurosedas con filas de espinas bien desarrolladas; punta de las neurosedas recta o ligeramente falcada (figs. 64E, 64F). Proceso supracicular neuropodial delgado y digitiforme (fig. 64G) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. longisetis (p. 157) 18. Microtubérculos de pequeño tamaño, presentes principalmente en la mitad anterior elitral, mitad posterior cubierta con papilas y algunos microtubérculos dispersos (figs. 61C, 61D). Neuropodio con un proceso digitiforme supracicular muy desarrollado (fig. 61B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. glabra (p. 151) • Microtubérculos grandes y conspicuos, distribuidos de otra manera, neuropodio con proceso supracicular corto (fig. 51D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19. Microtubérculos cónicos en la parte anterior, llegando a ser gradualmente más grandes y en forma de porra hacia el margen posterior; papilas más o menos distribuidas por igual en los márgenes lateral externo y posterior (fig. 60C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. gilchristi (p. 149) • Microtubérculos relativamente grandes, redondeados o cónicos, con la punta obtusa; numerosas papilas en el margen lateral externo y otras esparcidas en el margen posterior (fig. 51B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. aequespina (p. 131)

Harmothoe aequespina (Langerhans, 1884) (fig. 51)

Lagisca aequespina Langerhans, 1884. Z. Wiss. Zool., 40(2): 252

Ejemplares de unos 17-21 mm de longitud y anchura de 4,5-5,0 mm, con 38 segmentos. Prostomio con picos cefálicos conspicuos; antena mediana inserta en la escotadura frontal, las laterales en posición ventral; ceratostilos papilosos, algo dilatados subdistalmente, agudizándose marcadamente en la región distal (fig. 51A). Par anterior de ojos dorsolaterales situado por delante de la parte prostomial más ancha, par posterior próximo al borde nucal (fig. 51A). Palpos acuminados y con papilas; estilos de los cirros tentaculares ventral y dorsal con papilas, ligeramente dilatados subdistalmente y que se agudizan bruscamente en su parte distal. Hay 15 pares de élitros provistos de numerosas papilas elitrales en el margen lateral externo y dispersas en el margen posterior; superficie cubierta por microtubérculos relativamente grandes, de digitiformes a cónicos con la punta roma (figs. 51B, 51C). Parápodos birrámeos, notopodio y neuropodio con lóbulos aciculares alargados; las puntas de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso digitiforme ANNELIDA, Polychaeta IV

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B A

C

D

E

Fig. 51. Región anterior en vista dorsal (A), élitro (B), tubérculos en el borde elitral (C), 132

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parápodo birrámeo elitrígero (D), notoseda (E) y neuroseda bidentada media

F

G

(F) e inferior (G) de Harmothoe aequespina (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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supracicular (fig. 51D). Cirro dorsal papiloso, un poco dilatados subdistalmente y bruscamente acuminados en su parte distal, se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminados y más cortos que el neuropodio (fig. 51D). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta ligeramente acuminada y filas de espinas densas y bien desarrolladas (fig. 51E); neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, la mayoría son bidentadas (figs. 51F, 51G) con un diente secundario largo y conspicuo, algunas de las más inferiores son unidentadas. Distribución geográfica.— Se reparte desde el noreste al sureste del Atlántico y en el Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). En aguas de Canarias se ha citado como Harmothoe goreensis Augener, 1919 (Núñez, 1990), especie sinónima de H. aequespina (Barnich y Fiege, 2009). Resulta complicado describir su repartición en aguas ibéricas puesto que H. aequespina se ha confundido a menudo con otras especies de Harmothoe, especialmente con H. extenuata, la cual se ha registrado en aguas ibéricas en numerosas ocasiones (Campoy, 1982; Barnich y Fiege, 2000b). En el ámbito íbero-balear el único registro fiable corresponde a las campañas de Fauna Ibérica en el cabo Cros, al noroeste de Mallorca (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sobre sustratos variados, desde fondos someros hasta unos 119 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009), así como en fondos circalitorales de la comunidad coralina de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990) y en fondos de maërl. Harmothoe antilopes McIntosh, 1876 (fig. 52)

Harmothoë antilopes McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 383

Ejemplares de unos 10 mm de longitud y 3 mm de anchura, con 37 segmentos. Prostomio con picos cefálicos conspicuos; la inserción de la antena mediana se sitúa en la escotadura frontal, las laterales con inserción ventral, ceratostilos papilosos, agudizándose subdistalmente con punta filiforme; par anterior de ojos anteroventrales situados por debajo de los picos cefálicos, par posterior en posición dorsal, cerca del margen posterior (fig. 52A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, acuminados subdistalmente y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros cuyo margen externo cuenta con una densa franja de papilas bien desarrolladas (figs. 52C, 52D); superficie cubierta por microtubérculos cilíndricos con la punta bífida o en forma de corona (fig. 52E). Parápodos birrámeos, ambas ramas con lóbulo acicular alargado; las puntas de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 52B). Cirro dorsal con papilas, acuminados subdistalmente y terminados en punta filiforme, se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas dispersas, acuminados y más cortos que el neuropodio ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

D

G

E F

Fig. 52. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro medio (C) y detalle del margen anterior del 134

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mismo (D), tubérculos córneos de la superficie elitral (E), neuroseda bidentada superior (F), unidentada inferior (G) y

H

bidentada media (H) de Harmothoe antilopes (A y B, redibujados de Barnich y Fiege, 2003; C-H, de Parapar et al., 1992). fauna ibérica

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(fig. 52B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas conspicuas; neurosedas, la mayoría tienen la punta bidentada con el diente secundario conspicuo, las más inferiores suelen ser unidentadas; todas con filas de espinas en su parte subdistal (figs. 52F-H). Distribución geográfica.— Se conoce desde el noreste hasta sureste del Atlántico, Skagerrak, Great Belt y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). En el ámbito íbero-balear se ha registrado en la plataforma continental de Guipúzcoa (golfo de Vizcaya) (Martínez y Adarraga, 2001), talud continental de Galicia (Amoureux, 1972), ría de Ferrol (Parapar et al., 1992), ensenada de Baiona (ría de Vigo) (Moreira, 1999), costas de Portugal (Hartmann-Schröder, 1977), antepuerto de Valencia (Tena, 1992), costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996) y en la costa del Ampurdán (Gerona) (Desbruyères et al., 1973). Recientemente se ha citado en las islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008) y en la costa de Aveiro (Ravara y Moreira, 2013). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha colectado en la ría de Muros y en Columbrete Grande (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en fondos blandos, tanto arenoso-fangosos como detríticos, desde profundidades someras hasta más de 500 m de profundidad (Fauvel, 1923; Bellan, 1964; Desbruyères et al., 1973; Torres-Gavilá, 2008; Barnich y Fiege, 2009). En el infralitoral se encuentra en facies de Cymodocea nodosa y en sustrato duro se ha señalado únicamente en facies de Corallina Linnaeus, 1758 (Torres-Gavilá, 2008). Harmothoe areolata (Grube, 1860) (fig. 53)

Polynoë areolata Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 72

Ejemplares de 18-25 mm de longitud, 6-7 mm de anchura tienen hasta 37 segmentos. Prostomio con picos cefálicos desarrollados, ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal y las laterales con inserción ventral; ceratostilos papilados, ligeramente dilatados subdistalmente y terminados en punta filiforme; par anterior de ojos anteroventral situado por detrás de los picos cefálicos, par posterior cerca del margen nucal; palpos acuminados más largos que la antena central (fig. 53A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilados, ligeramente dilatados subdistalmente y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, borde exterior con un denso fleco de papilas, superficie elitral con campos poligonales que llevan tubérculos de variado tamaño, tubérculos pequeños de forma cónica en la parte anterior, llegando a ser en forma de gran espina en uña hacia el margen posterior (fig. 53B). Parápodos birrámeos, ambas ramas presentan el lóbulo acicular alargado; las puntas de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 53C). Cirros dorsales con papilas, se distribuyen alternadamente de dos tipos, unos más cortos, subdistalmente dilatados y terminan en punta filiforme (fig. 53C), y otros son más acuminados, ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B C

F D

Fig. 53. Región anterior en vista dorsal (A), élitro (B), parápodo cirrígero 136

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E

(C), notoseda (D) y neuroseda bidentada (E) y unidentada (F)

de Harmothoe areolata (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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largos y se extienden más allá de las neurosedas; los ventrales llevan pocas papilas, acuminados y son más cortos que el neuropodio (fig. 53C). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta más o menos roma y filas de espinas bien desarrolladas (fig. 53D); neurosedas en su mayoría bidentadas con el diente secundario bien separado del principal (fig. 53E), algunas son unidentadas; todas con filas de espinas en su parte subdistal (fig. 53F). Distribución geográfica.— Se extiende por el noreste del Atlántico, desde el canal de La Mancha hasta las islas de Cabo Verde, y el mar Mediterráneo (Núñez, 1990; Barnich y Fiege, 2009). En el ámbito íbero-balear se ha citado en la isla de Mouro y península de la Magdalena (Cantabria) (Serrano-López, 2002), en varias localidades de la costa de Portugal (Bellan, 1960; Saldanha, 1974), en los Escullos (Almería) (Baratech y San Martín, 1987), en cabo de Palos (Murcia) (San Martín y Viéitez, 1991), en la costa de Valencia (Redondo y San Martín, 1997), en las islas Chafarinas (López, 1995; Tena, 1996) y en la costa de Cataluña (Camp, 1976; Campoy y Jordana, 1978; Alós, 1988). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en cabo Oyambre, islote del Toro, islas Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita desde el intermareal hasta fondos circalitorales; es infralapidícola y puede encontrarse en sustratos arenoso-pedregosos y rocosos, entre algas esciáfilas y fotófilas, en rizomas de Posidonia y en fondos coralígenos y detríticos (Baratech y San Martín, 1987; Núñez, 1990; López, 1995; Tena, 1996); también en facies de Balanus (Alós, 1988) y en fondos coralígenos asociada a la Demosponja perforante Cliona viridis (Schmidt, 1862) y a arrecifes de Sabeláridos (Serrano-López, 2002). Harmothoe aspera (Hansen, 1879) (fig. 54)

Polynoë aspera Hansen, 1879. Nyt Mag. Naturvidensk., 24(1): 1

Ejemplares de 18 mm de longitud y 6 mm de anchura, con hasta 39 segmentos. Prostomio con picos cefálicos diferenciados; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal y antenas laterales con inserción ventral (fig. 54A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral, situados por delante de la parte más ancha prostomial, par posterior dorsal y próximo al margen nucal (fig. 54A). Palpos puntiagudos y con papilas; estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral puntiagudos, con la punta filiforme y papilas, ceratóforos con sedas. Presenta 15 pares de élitros, con una franja poco densa de papilas marginales (fig. 54C); superficie cubierta por microtubérculos con forma desde cónica-alargada hasta en punta de espina y algunas papilas esparcidas, con una fila de grandes macrotubérculos de aspecto variable, de triangular a piramidal, cerca del margen posterior (fig. 54D). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

H

B

F

C

E

G

Fig. 54. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del margen posterior (D), notosedas (E) y detalle del extremo distal (F), 138

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I

J

D

neuroseda mediana (G) y detalle del extremo distal (H) y neuroseda superior (I) e inferior (J) de Harmothoe aspera (redibujado de Barnich y Fiege, 2009). fauna ibérica

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de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis. Neuropodio provisto de proceso supracicular digitiforme (fig. 54B). Cirro dorsal papilado, puntiagudo y con el extremo distal filiforme, se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral acuminado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 54B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con filas de espinas conspicuas y la punta roma (figs. 54E, 54F); neurosedas con filas de espinas subdistales, las medianas son bidentadas con un diente secundario de pequeño tamaño (a menudo desgastado) (figs. 54G, 54H), las sedas superiores e inferiores son unidentadas (figs. 54I, 54J). Distribución geográfica.— Se conoce del Ártico, Pacífico norte, Atlántico norte (desde el mar del Norte hasta Kattegat) y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). La única cita fiable de esta especie en el ámbito íbero-balear corresponde a Amoureux (1972), para el talud continental de Galicia. Esta especie ha sido a menudo confundida con otras del género Harmothoe, por lo que ha sido registrada en localidades tanto del noreste del Atlántico como del Mediterráneo, por tanto es probable que su distribución en la península Ibérica sea más amplia. Biología.— Habita en sustratos variados en un rango batimétrico desde 200 hasta 1.000 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009). Harmothoe benthaliana McIntosh, 1885 (fig. 55)

Harmothoë benthaliana McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 95

Ejemplares de 17 mm de longitud y 6 mm de anchura llegan a tener hasta 37 segmentos. Prostomio con picos cefálicos romos; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal prostomial y las laterales con inserción ventral; estilos acuminados y papilosos (fig. 55A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral ligeramente por delante de la parte más ancha del prostomio, par posterior próximo al margen nucal; palpos acuminados y con filas de diminutas papilas (fig. 55A). Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos y acuminados. Los élitros, en número de 15 pares, presentan el margen liso y microtubérculos cónicos agrupados cerca del margen anterior (fig. 55C). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado y los extremos distales de las acículas dorsal y ventral penetran en la epidermis; neuropodio con un grueso proceso supracicular (fig. 55B). Cirro dorsal papiloso y acuminado, llegan a sobrepasar a las neurosedas; cirro ventral acuminado y más corto que el neuropodio. Tanto las notosedas como las neurosedas llevan filas de espinas poco resaltadas, notosedas con la punta roma (fig. 55D) y neurosedas falcadas, la mayoría bidentadas con un pequeño diente secundario, a menudo desgastado (fig. 55E). ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

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Fig. 55. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo 140

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(B), élitro (C), notoseda (D) y neuroseda (E) de

E

Harmothoe benthaliana (Barnich y Fiege, 2009). fauna ibérica

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Distribución geográfica.— Especie de distribución anfiatlántica, noroeste y noreste del Atlántico (Barnich y Fiege, 2009). En la costa atlántica de la península Ibérica se ha registrado como Harmothoe joubini Fauvel, 1913 (denominación sinónima de H. benthaliana) tanto en aguas exteriores del cabo San Vicente (Portugal) (Fauvel, 1913, 1914) como en cabo Ortegal (Galicia) (Amoureux, 1974b). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha capturado en el banco de Galicia (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en sedimentos fangosos a profundidades batiales desde 1.300 hasta 2.275 m (Barnich y Fiege, 2009); también se ha recolectado a 769 m de profundidad en la comunidad de corales de aguas frías de Madrepora oculata (Núñez et al., 2011). Harmothoe clavigera (M. Sars, 1863) (fig. 56)

Polynoë clavigera M. Sars, 1863. Nyt Mag. Naturvidensk., 12(3): 294

Ejemplares de 28 mm de longitud y 8 mm de anchura, con hasta 38 segmentos. Prostomio con picos cefálicos diferenciados; el ceratóforo de la antena mediana se inserta en la escotadura frontal; las laterales con inserción ventral; ceratostilos papilosos y ligeramente dilatados en la parte subdistal, agudizándose bruscamente (fig. 56A). Par anterior de ojos dorsolaterales situados en la parte prostomial más ancha; par posterior dorsal, cerca del margen nucal (fig. 56A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, ligeramente dilatados subdistalmente y con punta filiforme distal. Dorso con 15 pares de élitros, borde elitral con un fleco de largas papilas, superficie cubierta por microtubérculos cónicos y algunas papilas dispersas, con una fila de grandes macrotubérculos piriformes próximos al margen posterior, cada macrotubérculo posee un grupo de pequeñas papilas terminales (figs. 56B, 56C). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado y los extremos distales de las acículas penetran en la epidermis; neuropodio provisto de proceso supracicular digitiforme (fig.  56H). Cirro dorsal papiloso, ligeramente dilatado subdistalmente y bruscamente acuminado en su extremo distal, se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 56H). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas bien desarrolladas (figs. 56D, 56F); neurosedas en su mayoría bidentadas, con diente secundario corto y bien separado del principal (figs. 56E, 56G), alguna de las más dorsales y ventrales son unidentadas; todas con filas de espinas subdistales. Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, mar del Norte, canal de La Mancha y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). Harmothoe clavigera y su sinónima H. impar pagenstecheri Michaelsen, 1896 han sido a menudo confundidas con H. impar ( Johnston, 1839), como hicieron por ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C A

H

D

E

Fig. 56. Región anterior en vista dorsal (A), élitro (B) y detalle del margen posterior (C), notoseda (D), neuroseda (E), 142

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F

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detalle de la notoseda (F) y de la neuroseda (G) y parápodo cirrígero (H) de Harmothoe clavigera (A-C, redibujados de

Barnich y Fiege, 2000b; D y E, de Chambers y Muir, 1997; F-H, de HartmannSchröder, 1971).

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ejemplo Fauvel (1923) y, posteriormente, autores como Campoy (1982) y Núñez (1990), entre otros. Ya que H. impar se ha registrado ampliamente en las aguas ibéricas, la presencia de H. clavigera es indudable, en especial debido a que la referida especie ha sido registrada en varias localidades del Atlántico y Mediterráneo por Barnich y Fiege (2009). El registro de H. pagenstecheri en la ría de Ferrol, así como su presencia en aguas de Tenerife (Núñez, com. pers.), amplía considerablemente el área de distribución de la especie. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en la ría de Foz, cabo Ajo y cabo Mayor, en aguas del Cantábrico, y en el Mediterráneo se registró en cabo Cros e islas Columbretes (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita entre algas y rizomas de Posidonia, desde el litoral hasta 60 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009); en fondos circalitorales a 107 m de profundidad en la comunidad del coral Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990), en fondos arenosos y de maërl desde 60 hasta 200 m de profundidad (Núñez et al., 2011). Harmothoe extenuata (Grube, 1840) (fig. 57)

Polynoe extenuata Grube, 1840. Actin. Echinodermen Würmer Adriat. Mittelmeeres: 86

Ejemplares adultos con longitudes de 12-32 mm y una anchura entre 3-5 mm, tienen de 37-43 segmentos. Prostomio con picos cefálicos desarrollados; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal, las laterales se insertan ventralmente; estilos de las antenas papilosos y bruscamente puntiagudos con extremo filiforme (fig. 57A). Par anterior de ojos dorsolaterales situado en la parte más ancha del prostomio y par posterior próximo al margen nucal (fig. 57A). Palpos acuminados y con filas de pequeñas papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, bruscamente puntiagudos subdistalmente y con extremo filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, margen y superficie adyacente con papilas cortas y laxas, fleco poco desarrollado (fig. 57C); superficie cubierta por microtubérculos cónicos; macrotubérculos globosos dispuestos en una fila próxima al margen posterior (figs. 57C, 57D), a menudo con pigmentación castaña. Parápodos birrámeos (fig. 57B), ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 57B). Cirro dorsal papiloso, bruscamente acuminado subdistalmente, con extremo filiforme, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 57B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas muy apretadas (figs. 57E, 57F); neurosedas en su mayoría bidentadas, con el diente secundario más o menos corto y recto (figs. 57G, 57H), algunas sedas superiores e inferiores son unidentadas (figs. 57I, 57J); todas con filas de espinas en su parte subdistal. ANNELIDA, Polychaeta IV

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I

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Fig. 57. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del margen posterior del mismo (D), 144

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notoseda (E) y detalle del extremo apical (F), neuroseda mediana (G) y detalle de su extremo apical (H) y extremo apical de una neuroseda

superior (I) y de una inferior (J) de Harmothoe extenuata (redibujado de Barnich y Fiege, 2009).

fauna ibérica

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Distribución geográfica.— Se extiende por el noreste del Atlántico (Skagerrak, Kattegat, Öresund, mar del Norte) y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). Especie ampliamente citada por todo el litoral íbero-balear (Campoy, 1982), generalmente como Lagisca extenuata. Los primeros registros corresponden a Alaejos (1905), Fauvel (1914) y Rioja (1918a) para la costa de Cantabria, y Rioja (1923) en la costa de Galicia (Marín); Maluquer (1918) la recolectó en L’Escala y Rioja (1920) en la costa de Valencia. Registros más recientes corresponden a la isla de Mouro (Cantabria) (Serrano-López, 2002), ría de Ferrol (Parapar, 1991) e islas Chafarinas (López, 1995; Tena, 1996). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en las siguientes localidades del noreste atlántico: ría de Muros, Gijón, cabo Mayor y San Sebastián; y, en el Mediterráneo, en numerosas localidades de las islas Baleares, islas Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sustratos variados desde el intermareal hasta 400 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009): en rocas intermareales, entre esponjas, algas infralitorales, fondos coralígenos y fondos detríticos circalitorales (Campoy, 1982). Resulta frecuente en fondos costeros detríticos y entre rizomas de Posidonia, siendo menos habitual como epibionte de Gorgonias y del Madreporario Cladocora caespitosa (López, 1995; Tena, 1996). Harmothoe fragilis Moore, 1910 (fig. 58)

Harmothoë (Evarne) fragilis Moore, 1910. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 62: 353

Ejemplares adultos de unos 20 mm de longitud, 5 mm de anchura, con hasta 39 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados (fig. 58A); ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal, las laterales con inserción ventral; ceratostilos papilosos, puntiagudos y terminados en punta filiforme (fig. 58A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral, sobre la parte prostomial más ancha, y par posterior próximo al margen nucal (fig. 58A). Palpos acuminados y con filas de pequeñas papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral con papilas, acuminados y con la punta filiforme. Presenta 15 pares de élitros, con un fleco de papilas marginales poco desarrollado, superficie cubierta con microtubérculos cónicos y algunas papilas diseminadas; margen posterior con una fila de macrotubérculos blandos y redondeados, que llegan a hacerse planos, que confiere al élitro el aspecto de concha de Pectínido (figs. 58C, 58D). Parápodos birrámeos con ambas ramas formadas por un lóbulo acicular alargado, las puntas de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio provisto de un proceso digitiforme supracicular (fig. 58B). Cirro dorsal papiloso, acuminado, con la punta filiforme y se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 58B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas (figs. 58E, 58F); neurosedas en su mayoría bidentadas con un diente secundario poco desarrollado, a menudo desgastado ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 58. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del margen posterior (D), 146

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E

notosedas (E) y detalle del extremo distal (F), neuroseda mediana (G) y detalle del extremo distal (H) y extremo distal de

G

una neuroseda superior (I) y una inferior (J) de Harmothoe fragilis (redibujado de Barnich y Fiege, 2009). fauna ibérica

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(figs. 58G-I), algunas de las sedas inferiores son unidentadas (fig. 58J); todas con filas de espinas subdistales. Distribución geográfica.— Ártico, Pacífico norte, Noratlántico, Skagerrak, Kattegat y oeste del Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). En el ámbito íbero-balear los registros de esta especie son escasos, principalmente debido a que se han producido identificaciones confusas con otra especie del género, H. impar (Barnich y Fiege, 2000b). Registrada por Serrano-López (2002) en la isla de Mouro (Cantabria) y en Sanxenxo (ría de Pontevedra) (Núñez, com. pers.). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en varias estaciones del noreste Atlántico: banco de Galicia, Gijón, cabo Mayor, cabo Machichaco y cabo de Lastres. En el Mediterráneo solo se capturó en dos estaciones de las islas Columbretes (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sustratos fangosos y arenosos desde 20 hasta 300 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009). También se ha encontrado en Laminaria a 8 m de profundidad (Serrano-López, 2002), en sustratos fangoso-rocosos desde 82 hasta 86 m de profundidad y a más de 700 m de profundidad en la comunidad de corales de aguas frías dominada por Madrepora oculata (Núñez et al., 2011). Harmothoe fraserthomsoni McIntosh, 1897 (fig. 59)

Harmothoë fraser-thomsoni McIntosh, 1897. Sci. Proc. R. Dublin Soc., 8(5): 401

Ejemplares de 28 mm de longitud y 5 mm de anchura, con hasta 40 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal prostomial y las laterales con inserción ventral; ceratostilos acuminados y con el extremo distal filiforme (fig. 59A). Par anterior de ojos dorsolaterales, situado ligeramente por delante de la parte más ancha del prostomio, y par posterior dorsal en el margen nucal (fig. 59A). Palpos acuminados y con filas de diminutas papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral acuminados, de mayor longitud que la antena central. Dorso con 15 pares de élitros, borde elitral liso (fig. 59E), a excepción de algunas papilas diseminadas en su parte anterior; superficie cubierta por microtubérculos cónicos; en el margen posterior también aparecen algunos macrotubérculos en forma de cono con la punta roma (fig. 59E), los cuales tienden a desaparecer en los élitros más posteriores. Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de las acículas del noto y neuropodio penetran en la epidermis; neuropodio provisto de proceso digitiforme supracicular (fig. 59B). Cirro dorsal con papilas, puntiagudo y con el extremo distal filiforme, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral acuminado, más corto que el neuropodio (fig.  59B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas conspicuas (fig. 59C); neurosedas en su mayoría son bidentadas con ANNELIDA, Polychaeta IV

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E

Fig. 59. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), notoseda (C), neuroseda (D) 148

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y élitro y detalle de los tubérculos (E) de Harmothoe fraserthomsoni (A y E,

redibujados de Barnich y Fiege, 2000b; B-D, de Chambers y Muir, 1997).

fauna ibérica

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el diente secundario ligeramente divergente (fig. 59D), algunas de las más superiores e inferiores del haz son unidentadas; todas con filas de espinas en su parte subdistal. Distribución geográfica.— Se conoce procedente del norte del Atlántico y del mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). La presencia de esta especie en aguas ibéricas ha sido confirmada por Barnich y Fiege (2000b), que la citan en la costa de Cataluña, aunque con anterioridad fue registrada en el canal de Menorca (Bellan, 1959) y en el talud continental del Cantábrico (Amoureux, 1973b). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en varias localidades del Cantábrico (al norte de Gijón y cabo Lastres en Asturias, al norte del cabo de Ajo en Cantabria y al este del cabo Machichaco en Vizcaya), en Galicia (ría de Muros, cabo Prior e islas Sisargas) y en el Mediterráneo (isla de Formentera, islas Columbretes e isla de Alborán) (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sobre sustratos duros desde 53 hasta 927 m (Barnich y Fiege, 2009), en fondos detríticos, coralígenos y fondos de maërl (Bellan, 1959, 1964; Laubier, 1966). Harmothoe gilchristi Day, 1960 (fig. 60)

Harmothoe gilchristi Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 275

Ejemplares de 20 mm de longitud y 3,5-4,0 mm de anchura poseen 38 o 39 segmentos. Prostomio con picos cefálicos desarrollados; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal y antenas laterales con inserción ventral; ceratostilos papilosos, acuminados y acabados en punta filiforme (fig. 60A). Par anterior de ojos dorsolaterales situado en la parte prostomial más ancha, mientras que el par posterior se sitúa en posición dorsal próximo al margen nucal (fig.  60A). Palpos acuminados y con papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, acuminados, acabados en punta filiforme y con tres bandas de pigmentación oscura (basal, media y apical) (fig.  60A). Dorso con 15 pares de élitros, con una franja marginal de papilas cortas y bien separadas (fig.  60C); superficie cubierta por papilas diseminadas y microtubérculos cónicos en la parte anterior; gradualmente se agrandan hacia el margen posterior, haciéndose digitiformes (figs. 60D, 60E). Parápodos birrámeos con ambas ramas provistas de lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso digitiforme supracicular (fig. 60B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y con la punta filiforme, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 60B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta hendida o roma y filas de espinas conspicuas (figs. 60F, 60I); neurosedas en su mayoría bidentadas, con el diente secundario largo y ligeramente recurvado (fig. 60H), algunas de las sedas superiores del haz son unidentadas (fig. 60G); todas con filas de espinas en su parte subdistal. ANNELIDA, Polychaeta IV

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C

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G H

Fig. 60. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C), tubérculos y papilas elitrales (D), 150

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microtubérculos de la superficie elitral (E), extremo apical de una notoseda (F) y de una neuroseda superior (G),

I

neuroseda bidentada (H) y notoseda (I) de Harmothoe gilchristi (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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Distribución geográfica.— Se reparte por el noreste y sureste del Atlántico y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009); habiendo sido registrada en Tenerife (islas Canarias) (Núñez, 1990). La presencia de esta especie en aguas ibéricas ha sido confirmada en la costa de Cataluña (Barnich y Fiege, 2000b). También se ha recolectado en las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica en aguas de Mahón (Menorca) (Núñez et al., 2011). Biología.— Se encuentra sobre corales y otros sustratos duros, desde aguas someras hasta 845 m (Barnich y Fiege, 2009); y también en fondos circalitorales de la comunidad de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990). Harmothoe glabra (Malmgren, 1865) (fig. 61)

Laenilla glabra Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 73

Ejemplares adultos de unos 37 mm de longitud y 8 mm de anchura con 38 segmentos. Prostomio con pequeños picos cefálicos, generalmente inconspicuos; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal, antenas laterales con inserción ventral, estilos acuminados y con papilas (fig. 61A). Par anterior de ojos dorsolaterales situado por delante de la parte prostomial más ancha, par posterior próximo al margen nucal; palpos acuminados y con filas de pequeñas papilas (fig. 61A). Estilos dorsal y ventral de los cirros tentaculares acuminados y papilados. Dorso con 15 pares de élitros, borde y superficie elitral con cortas papilas diseminadas; microtubérculos cónicos principalmente en la mitad anterior elitral, y muy espaciados en la mitad posterior (figs. 61C, 61D). Parápodos birrámeos, con ambas ramas provistas de lóbulo acicular elongado; las puntas de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con un proceso digitiforme supracicular muy desarrollado (fig. 61B). Cirro dorsal acuminado y papilado, se extienden más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 61B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas distales (fig. 61E); neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, las medianas del haz son bidentadas con el diente secundario largo (fig. 61G), las superiores e inferiores del haz son unidentadas (fig. 61F), estas últimas además tienen el extremo puntiagudo (fig. 61H). Distribución geográfica.— Se distribuye por el océano Ártico, mar del Norte hasta Öresund y Noratlántico, hasta Canarias (Núñez, 1990; Barnich y Fiege, 2009). En el ámbito íbero-balear, debido a la confusión con H. longisetis, la mayoría de los registros de estas dos especies son dudosos; Parapar et al., (1993) la cita para la ría de Ferrol (Coruña) como H. longisetis, pero su descripción coincide con H. glabra, lo que viene a confirmar la presencia de esta última especie en las costas de la península Ibérica. Con posterioridad, son también atribuibles a H. glabra el registro de Serrano-López (2002) para la isla de Mouro (Cantabria), el de Gil y Sardá (1999) de la costa suroeste de ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C G E

H

F

D

Fig. 61. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C) y detalle del margen 152

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posterior (D), notoseda (E) y neuroseda superior (F), media (G) e inferior (H) de Harmothoe glabra

(redibujado de Barnich y Fiege, 2009).

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Portugal y, en las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica, los del oeste de las islas Cíes y la ría de Muros (Galicia), el cabo de Peñas (Asturias) y el cabo Machichaco (Vizcaya) (Núñez et al., 2011). Recientemente se ha encontrado en la costa portuguesa de Aveiro (Ravara y Moreira, 2013). Biología.— Habita en sustratos variados desde la zona intermareal hasta profundidades de 1.400 m; también se encuentra en aguas salobres (Barnich y Fiege, 2009). Endobionte de demosponjas a 43 m de profundidad y a 113 m asociada a fondos coralígenos de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990). Se ha encontrado asimismo habitando en las comunidades de algas rojas a 11 m de profundidad (Serrano-López, 2002). Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) (fig. 62)

Aphrodita imbricata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 1084

Ejemplares de 24 mm de longitud y 7 mm anchura, tienen hasta 38 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados; ceratóforo de la antena mediana en la escotadura frontal, las antenas laterales se insertan ventralmente; ceratostilos papilosos, poco dilatados subdistalmente, se acuminan bruscamente y terminan en punta filiforme (fig. 62A). Par anterior de ojos anteroventral situado por detrás de los picos cefálicos (fig. 62B), par posterior dorsal en el margen nucal (fig. 62A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral con papilas, ligeramente dilatados subdistalmente, bruscamente acuminados y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, margen y superficie con escasas papilas, cortas y dispersas; los microtubérculos cónicos cubren la superficie elitral; a veces se diferencian algunos macrotubérculos cónicos o globosos, dispuestos en una fila cerca del margen posterior; superficie elitral con pigmentación moteada. Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 62C). Cirro dorsal papiloso, ligeramente dilatado subdistalmente para hacerse luego acuminado y terminar en punta filiforme, que se extienden más allá de las neurosedas; estilos de los cirros ventrales con pocas papilas, acuminados y más cortos que el neuropodio. Notosedas más gruesas que las neurosedas, con punta roma y filas de espinas bien desarrolladas (fig. 62G); neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, la mayoría de ellas son bidentadas (con el diente secundario fuerte, corto y aplicado al principal (figs. 62D, 62E); algunas sedas superiores e inferiores del haz son unidentadas, las superiores con la punta recta y la inferiores (hasta unas 10) con el diente ganchudo (figs. 62F, 62H). Distribución geográfica.— Es una especie que presenta una amplia repartición: Ártico, norte del Pacífico, norte del Atlántico, mar del Norte, desde Skagerrak al este del mar Báltico, y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

H D

E

Fig. 62. Región anterior en vista dorsal (A), detalle en vista ventral del prostomio (B), parápodo elitrígero (C), neuroseda 154

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F

G

media (D) y detalle del extremo apical de la misma (E), neuroseda superior (F), notoseda (G) y neuroseda inferior (H)

de Harmothoe imbricata (redibujado de Núñez, 1990).

fauna ibérica

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En el ámbito íbero-balear se ha citado por casi todo el perímetro costero, desde el golfo de Vizcaya (Roule, 1896), costas de Cantabria (Serrano-López, 2002), costas de Galicia y Portugal (Nogueira de Carvalho, 1929; Rioja, 1935; Amoureux, 1974b), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1985) e islas Columbretes y Chafarinas (Campoy, 1982; Torres-Gavilá, 2008), hasta la ensenada de los Alfaques (Martín-Sintes, 1991) y el cabo de Creus (Alós, 1988). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en varias estaciones del noreste atlántico: en el banco de Galicia, Gijón, cabo Mayor (Cantabria) y cabo Machichaco (Vizcaya); y del Mediterráneo: isla de Alborán y numerosas estaciones de las islas Columbretes (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en sustratos variados desde el intermareal hasta profundidades de 300 m, pudiendo ser comensal de Poliquetos tubícolas y Pagúridos (Barnich y Fiege, 2009); en tubos de Terebélidos y Chaetoptéridos (Fauvel, 1923), fondos de Halimeda y Caulerpa (Fauvel, 1934), praderas de Posidonia y coralígeno (Pérès, 1954), infralapidícola en sustratos someros arenoso-pedregosos (Núñez, 1990). Resulta frecuente en la comunidad de Aglaothamnion (Serrano-López, 2002), en facies de Balanus y algas fotófilas (Alós, 1988) y en fondos de más de 700 m en la comunidad de corales de aguas frías dominada por Madrepora oculata (Núñez et al., 2011). Harmothoe impar ( Johnston, 1839) (fig. 63)

Polynoë impar Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 436

Ejemplares de 16 mm de longitud y 4 mm de anchura tienen 37 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados, ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal prostomial, antenas laterales con inserción ventral; ceratostilos acuminados bruscamente, papilosos y con el extremo filiforme (fig. 63A). Par anterior de ojos dorsolateral situado en la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 63A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, bruscamente acuminados subdistalmente y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, con un fleco de papilas claviformes en el margen elitral (fig. 63C); superficie cubierta por microtubérculos de globosos a cónicos y macrotubérculos cónicos situados en una fila cerca del margen posterior; los tubérculos a menudo se agrupan formando pequeños montículos, aunque otros permanecen aislados y llegan a formar una superficie elitral con apariencia reticulada (fig. 63D). Parápodos birrámeos, ambas ramas presentan el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis, neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 63B). Cirro dorsal acuminado en su parte subdistal, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 63B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas conspicuas, separadas entre sí (figs. 63E, 63F); neurosedas bidentadas, ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

I

C

E H

G

Fig. 63. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del margen posterior (D), notoseda inferior (E) y 156

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D F

superior (F), neuroseda superior (G), media y detalle del extremo distal (H) y neuroseda inferior (I) de Harmothoe impar (A, C y D, redibujados de

Barnich y Fiege, 2000b; B, de Chambers y Muir, 1997; E-I, de Campoy, 1982).

fauna ibérica

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con el diente secundario corto, con filas de espinas subdistales y una larga zona distal lisa, más marcado en las sedas medianas del haz (figs. 63G, 63H), las sedas inferiores son más cortas y unidentadas (fig. 63I). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, mar del Norte, desde Skagerrak a la bahía de Kiel, y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). Se ha registrado en diferentes localidades del Cantábrico (Alaejos, 1905; Rioja, 1918a, 1925; Amoureux, 1974a; Aguirrezabalaga, 1984; Serrano-López, 2002), en Galicia (Rioja, 1923; Parapar, 1991), Portugal (Saldanha, 1974), en las costas del Mediterráneo andaluz (San Martín et al., 1990), islas Columbretes, cabo de Palos y Águilas (Campoy, 1982), Benicasin y Valencia (Rioja, 1920; Tena, 1992), islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008), en las costas catalanas (Alós et al., 1982; Campoy, 1982; Méndez y Cardell, 1996) y en las islas Baleares (San Martín et al., 1981). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica ha sido una de las especies de escamosos más abundante, recolectándose en numerosas estaciones del noreste Atlántico y Mediterráneo (Núñez et al., 2011). Muchos de los registros del ámbito íbero-balear se realizaron bajo la denominación de Harmothoe reticulata (Claparède, 1870), considerada sinónima de H. impar. Biología.— Especie propia del intermareal y aguas someras, habita en las poblaciones algales de sustratos rocosos (Barnich y Fiege, 2009). En el sublitoral se encuentra en sedimentos de diferentes granulometrías, tanto detríticos como fangos (Parapar, 1991); se asocia a talos de Peyssonnelia polymorpha (Zanardini) F.Schmidt (Bellan, 1964) y laminarias (Serrano-López, 2002). En sustratos duros habita en las biocenosis de algas esciáfilas con acumulación de sedimento. En ocasiones se ha citado como endobionte de esponjas (Torres-Gavilá, 2008), en fondos de maërl (Campoy, 1982) y asociada a facies de Mytilus, Balanus y algas fotófilas (Alós, 1988). Harmothoe longisetis (Grube, 1863) (fig. 64)

Polynoë longisetis Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 37

Ejemplares de 18-30 mm de longitud con una anchura de 5-8 mm tienen 37-38 segmentos. Prostomio con picos cefálicos poco desarrollados, ceratóforo de la antena mediana situado en la escotadura frontal prostomial y antenas laterales insertas ventralmente; ceratostilos papilosos, algo dilatados y acuminados bruscamente (fig. 64A). Par anterior de ojos dorsolateral, situado ligeramente por delante de la parte prostomial más ancha, y par posterior cerca del margen nucal (fig. 64A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, ligeramente dilatados subdistalmente y agudizados bruscamente, terminando en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros de margen liso (fig. 64B), con microtubérculos cónicos dispuestos en uno o más grupos cerca del margen anterior (fig. 64C). Parápodos birrámeos, ambas ramas con lóbulos aciculares elongados; los extremos distales de las acículas ANNELIDA, Polychaeta IV

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D E

F

A

B G

C

Fig. 64. Región anterior en vista dorsal (A), élitro (B) y detalle de los microtubérculos (C), 158

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notoseda (D), neuroseda superior (E) y mediana (F) y parápodo cirrígero (G) de Harmothoe longisetis

(A-C, redibujados de Barnich y Fiege, 2000b; D-G, de HartmannSchröder, 1971). fauna ibérica

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del noto y neuropodio penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 64G). Cirro dorsal papiloso, ligeramente dilatado en su parte subdistal, a partir de la cual se acumina bruscamente, extendiéndose más allá de las neurosedas; cirro ventral con pequeñas papilas dispersas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 64G). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas bien desarrolladas (fig. 64D); neurosedas acabadas en punta ligeramente falcada o casi recta, diente secundario recto y alargado, con filas de espinas subdistales (fig. 64F); las más dorsales del haz son unidentadas, con la punta recta (fig.  64E). La especie H. longisetis ha sido confundida a menudo con H. glabra, como por ejemplo en la monografía de Fauvel (1923), pero ambas especies se diferencian claramente por la estructura de los élitros, ya que en H. longisetis el borde elitral carece de papilas y los microtubérculos solo aparecen en una pequeña área se la superficie, a diferencia H. glabra que tiene papilas en el borde y los microtubérculos se extienden en un área mayor. Distribución geográfica.— Solo se conoce procedente de la parte sur del noreste Atlántico y del mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). Debido a la confusión con H. glabra, la mayoría de los registros de estas dos especies son dudosos. Para las aguas ibéricas se ha confirmado su presencia en el golfo de Cádiz ( J. Gil, com. pers., en Barnich y Fiege, 2000b), en el litoral cántabro y la bahía de Santander (San Martín y Viéitez, 1991), en el mar de Alborán (Baratech y San Martín, 1987) y en el litoral comprendido entre el cabo de San Antonio y el puerto de Valencia (Redondo y San Martín, 1997). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica solo ha aparecido en una estación del sureste de Conejera en Baleares (Núñez et al., 2011). Biología.— Tiene preferencia por sustratos duros y resulta frecuente en la biocenosis del coral rojo a profundidades desde 70 hasta 200 m (Baratech y San Martín, 1987). Harmothoe serrata Day, 1963 (fig. 65)

Harmothoe lagiscoides serrata Day, 1963. Bull. Br. Mus. Nat. Hist., Zool., 10(7): 388

Ejemplares de 20 mm de longitud y 3,5 mm de anchura tienen unos 30 segmentos. Prostomio con picos cefálicos, ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal y antenas laterales insertas ventralmente; ceratostilos papilosos, acuminados y terminados en punta filiforme (fig. 65A). Par anterior de ojos dorsolateral situado sobre la parte prostomial más ancha, par posterior en posición dorsal próximo al margen nucal (fig. 65A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsales y ventrales papilosos, acuminados y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, margen elitral provisto de un largo fleco de papilas (fig. 65D); superficie cubierta por microtubérculos con aspecto de espina y algunas papilas esparANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C A E

D

F

G

J H

I

K

N L

Fig. 65. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B) y cirrígero (C), élitro (D), detalle de los microtubérculos (E) y de los macrotubérculos del 160

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margen anterior elitral (F), extremo apical de una larga notoseda (G), notoseda media (H), notosedas cortas (I), neuroseda inferior (J), extremo apical de una

M

neuroseda bidentada (K) y neuroseda superior (L), media (M) e inferior (N) de Harmothoe serrata (redibujado de López y San Martín, 1996). fauna ibérica

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cidas, con una fila de macrotubérculos en forma de espina alargada próximos al margen posterior (figs. 65E, 65F). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (figs. 65B, 65C). Cirro dorsal con largas papilas, acuminado y la parte distal filiforme, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 65C). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con filas de espinas conspicuas y el extremo distal agudo o relativamente romo (figs. 65G-I); neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, la mayoría son bidentadas con diente secundario pequeño (figs. 65K, 65M), pero las sedas superiores e inferiores son unidentadas (figs. 65J, 65L, 65N). Distribución geográfica.— Sureste del Atlántico y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). En el ámbito íbero-balear la especie solo se ha registrado en las islas Chafarinas (López y San Martín, 1996), como Harmothoe notochaetosa sinónima de H. serrata (Barnich y Fiege, 2009). Biología.— Habita sustratos duros submareales hasta 141 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009), en paredes cubiertas de Astroides y algas, como epibionte en gorgonias del género Ellisella y en concreciones del alga Mesophyllum lichenoides (López, 1995; López y San Martín, 1996). Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) (fig. 66)

Polynoe spinifera Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 95

Ejemplares de 10-12 mm de longitud y 2,5-3,0 mm de anchura tienen 37 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados, ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal, antenas laterales insertas ventralmente, ceratostilos papilosos, ligeramente dilatados subdistalmente, acuminándose bruscamente y acabados en punta filiforme (fig. 66A). Par anterior de ojos anteroventral situado detrás de los picos frontales, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 66A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsales y ventrales papilosos, ligeramente dilatados subdistalmente y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros y margen liso (fig. 66E), a excepción de los élitros anteriores que tienen cortas papilas dispersas (fig. 66C), y superficie cubierta por microtubérculos cónicos (figs. 66D, 66F). El primer par de élitros está más o menos despigmentado, el segundo y tercer par son muy oscuros y los restantes presentan manchas castañas. Parápodos birrámeos, ramas notopodial y neuropodial con el lóbulo acicular elongado; extremos apicales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 66B). Cirro dorsal con papilas, acuminado subdistalmente, con el extremo apical filiforme, sobrepasando en longitud a las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 66B). Notosedas más gruesas ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

E

C

D

F

Fig. 66. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro del primer par (C) y detalle de los tubérculos 162

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G

elitrales del mismo (D), élitro medio (E) y detalle de los tubérculos elitrales del mismo (F), notoseda (G) y

H

neuroseda bidentada (H) de Harmothoe spinifera (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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que las neurosedas, con filas de espinas apretadas y la punta roma y ancha (fig. 66G); neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, todas las sedas son bidentadas, con el diente principal ganchudo y el secundario largo y recto (fig. 66H). Distribución geográfica.— Se extiende por el noreste del Atlántico, desde el norte de Noruega hasta el golfo de Guinea, y el mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2009). Se trata de una de las especies de Harmothoe con mayor número de registros en el ámbito íbero-balear, distribuidos por todo su perímetro costero (Campoy, 1982; Torres-Gávila, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica también se ha recolectado en numerosas estaciones del Mediterráneo: islas Baleares, Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Ocupa variados hábitats, desde el intermareal hasta unos 35 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2009), y es abundante entre algas cespitosas intermareales. En fondos infralitorales de fangos y arena con rocas sueltas se comporta como infralapidícola, también habita como endobionte de esponjas, entre algas calcáreas y concreciones de Spondylus (Núñez, 1990). Asimismo, como epibionte de la gorgonia Ellisella paraplexauroides (Stiasny, 1936) (Tena, 1996), entre laminarias (Rioja, 1925), en praderas de Posidonia y Cymodocea (Kerneis, 1960; Campoy, 1982; Baratech y San Martín, 1987) y en el coralígeno (Laubier, 1966). Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917 (fig. 67)

Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917. Dan. Ingolf-Exped., 4(4): 34

Ejemplares adultos de 12-24 mm de longitud y anchura de 4-6 mm, con 37-41 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados; ceratóforo de la antena mediana inserto en la escotadura frontal y antenas laterales con inserción ventral; ceratostilos con papilas y terminados en punta filiforme (fig. 67A). Par anterior de ojos dorsolateral, situado en la parte prostomial más ancha, par posterior próximo al margen nucal (fig. 67A). Palpos acuminados y con hileras de pequeñas papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsales y ventrales papilosos, ligeramente dilatados subdistalmente y terminados en punta filiforme. Dorso con 15 pares de élitros que dejan al descubierto los últimos 7-9 segmentos cirrígeros; margen elitral con un fleco de cortas papilas poco desarrollado, superficie cubierta de microtubérculos semiesféricos (figs. 67C, 67D); los macrotubérculos de forma más o menos cónica y de punta roma, se disponen en el margen posterior en una densa fila; aunque no son de gran tamaño, se diferencian claramente de los microtubérculos (fig. 67E). Parápodos birrámeos (fig. 67B), ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 67B). Cirro dorsal con papilas, subdistalmente acuminado y extremo filiforme, se extiende más allá ANNELIDA, Polychaeta IV

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C A

D

E

B

G J

F H

Fig. 67. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C), microtubérculos elitrales (D), macrotubérculos 164

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I

del borde elitral (E), neuroseda bidentada (F) y detalle de su extremo apical (G), neuroseda superior (H) y notoseda (I) y detalle del extremo

apical (J) de Harmothoe vesiculosa (A, redibujado de Fiege y Barnich, 2009, B-J, de Núñez, 1990).

fauna ibérica

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de las notosedas; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 67B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas muy apretadas (figs. 67I, 67J); neurosedas la mayoría bidentadas con el diente secundario bien desarrollado y recto, aunque en ocasiones se presenta gastado (figs. 67F-H); algunas sedas inferiores unidentadas. Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico (en el suroeste de Irlanda y golfo de Vizcaya) y mar Mediterráneo (Fiege y Barnich, 2009). En las islas Canarias se ha citado como Harmothoe extenuata (no Grube, 1840) (Brito et al., 1991). La presencia de esta especie en el ámbito íbero-balear se reduce a las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica, en las cuales fue recolectada en el banco de Galicia, aunque se citó como H. extenuata (Núñez et al., 2011). Posiblemente algunas citas de H. extenuata en el ámbito íbero-balear, realmente pudieran atribuirse a H. vesiculosa, ya que el parecido macroscópico entre los ejemplares de estas dos especies es grande y, por tanto, su distribución pudiera ser más amplia en el litoral ibérico. Biología.— Habita asociada a las comunidades de corales profundos de aguas frías, Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758) y Madrepora oculata, desde 538 hasta 1.180 m de profundidad (Fiege y Barnich, 2009). También se ha encontrado en fondos circalitorales a 100 m de profundidad en la comunidad de corales naranja Dendrophyllia ramea (Brito et al., 1991).

Género Lepidasthenia Malmgren, 1867

Lepidasthenia Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 139 Especie Tipo: Polynoe elegans Grube, 1840

Cuerpo cilíndrico, alargado, con más de 50 segmentos y numerosos pares de élitros, que se disponen sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23 y 26, continuando cada tres segmentos hasta el final del cuerpo; élitros generalmente de pequeño tamaño y de superficie lisa, no llegan a cubrir por completo el dorso. Los segmentos cirrígeros carecen de tubérculos dorsales. Prostomio sin picos cefálicos, con tres antenas; la mediana inserta por medio del ceratóforo en la escotadura frontal y las laterales con inserción terminal. Dos pares de ojos, el par anterior es dorsolateral y se sitúa en la parte prostomial más ancha, el posterior es dorsal y se ubica próximo al margen nucal. Tentaculóforos insertos en los costados del prostomio, carecen de sedas y portan un par de cirros, dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos subbirrámeos y un largo cirro bucal en posición ventral. Parápodos subbirrámeos, algunas especies pueden llevar una fila de papilas esféricas sobre el lado dorsal o ventral; notopodio reducido, sin sedas, aunque excepcionalmente alguna especie puede llevar un haz de notosedas capilares; neuropodio profundamente hendido, con los lóbulos preANNELIDA, Polychaeta IV

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setal y postsetal elongados; los extremos apicales de las acículas no penetran en la epidermis. Neurosedas falcadas, unidentadas, con numerosas filas de espinas muy desarrolladas en su parte distal, extremo distal unidentado y bidentado, a veces con el diente desgastado; en algunas especies aparece una seda gigante unidentada. El género está representado por aproximadamente 40 especies de amplia distribución mundial. Hasta el momento, solo dos especies se conocen en aguas de la península Ibérica, L. elegans y L. brunnea. A menudo, esta última especie ha sido confundida con L. maculata Potts, 1910 (p. ej. Fauvel, 1923; Campoy, 1982), una especie del océano Índico (para más detalle véase Barnich y Fiege, 2003). Dos especies adicionales han sido registradas de aguas adyacentes del noreste Atlántico, marcadas con (*) en la clave que se presenta a continuación: L. argus Hodgson, 1900 y L. medanensis Núñez, Brito y Ocaña, 1992 (Núñez et al., 1992). Clave de especies

1. Parápodos sin papilas (fig. 69D). En segmentos posteriores, además de las neurosedas bidentadas, aparece una seda gigante unidentada (fig. 69B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. elegans (p. 168) • Parápodos con papilas. Sin neuroseda gigante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Con 6-8 papilas en el lado ventral del parápodo (fig. 68B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .L. brunnea (p. 166) • Con papilas dispersas sobre los lados dorsal y ventral del parápodo . . . . . . 3 3. Sin notosedas. Neurosedas finas y de punta unidentada en algunos segmentos posteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. medanensis* • Notosedas capilares presentes. Neurosedas bidentadas en todos los segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. argus*

Lepidasthenia brunnea Day, 1960 (fig. 68)

Lepidasthenia brunnea Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 285

Ejemplares de 34 mm de longitud y 3 mm de anchura tienen unos 86 segmentos, individuos de mayor longitud pueden alcanzar hasta 100 segmentos. Dorso sin pigmentación. Prostomio con tres antenas, estilos lisos y acuminados; la antena mediana inserta en la escotadura frontal prostomial, las laterales presentan inserción terminal (fig. 68A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral en la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal cerca del margen nucal (fig. 68A). Palpos lisos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos y acuminados. Numerosos pares de élitros de consistencia fina, la mitad de la superficie elitral tiene pigmentación oscura, la otra mitad blanquecina; margen y superficie lisa (fig. 68C). Parápodos subbirrámeos provistos de una fila de 6-8 papilas sobre el lado inferior, por detrás del cirro ventral; notopodio reducido y sin sedas, solo con una acícula interna; neuropodio profundamente hendido, con los lóbulos presetal y postsetal 166

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Fig. 68. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C), neuroseda ANNELIDA, Polychaeta IV

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mediana y detalle del extremo distal (D) y de la neuroseda superior (E) de Lepidasthenia brunnea

(redibujado de Day, 1967).

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elongados (fig. 68B); extremos distales de la noto y neuroacícula no penetran en la epidermis. Cirros dorsales lisos y acuminados, los del primer segmento cirrígero son de mayor longitud que los del resto del cuerpo y sobrepasan a las neurosedas; cirro ventral liso, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 68B). Neurosedas superiores más alargadas que el resto del haz, con el extremo distal unidentado y romo (fig. 68E); algunas neurosedas medianas e inferiores, más gruesas y con la punta ligeramente bidentada (fig. 68D); todas las sedas tienen espinulación subdistal muy desarrollada. No presentan sedas gigantes. Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, Mediterráneo, Sudáfrica y Antártico (Day, 1967; Hartmann-Schröder, 1977; Barnich y Fiege, 2003). En el ámbito íbero-balear existen registros repartidos desde el Cantábrico hasta el Mediterráneo: golfo de Vizcaya (Rallo et al., 1994; Martínez y Adarraga, 2001), Cantábrico, talud de Galicia y costas de Portugal (Bellan, 1960; Amoureux, 1972, 1973b, 1974a, 1974b), islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008). La mayoría de los registros de esta especie en el ámbito íbero-balear se han referido a L. maculata Potts, 1910 (Campoy, 1982; Martínez y Adarraga, 2001) siendo considerados como identificación errónea. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en varias estaciones de Galicia: islas Cíes, ría de Muros, islas Sisargas y cabo Prior; en cabo de Peñas (Asturias); y en el Mediterráneo solo se capturó en la isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en fondos fangosos desde 80 hasta 245 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2003); también en sustratos de arena, fango, detritos de conchas y guijarros, entre 200 y 1.200 m de profundidad (Amoureux, 1972, 1973b, 1974a, 1974b). En ocasiones se ha encontrado asociada a tubos de Phyllochaetopterus (Day, 1967; Britayev y Martín, 2005). Lepidasthenia elegans (Grube, 1840) (fig. 69)

Polynoe elegans Grube, 1840. Actin. Echinodermen Würmer Adriat. Mittelmeeres: 85

Ejemplares de 66 mm de longitud y 7 mm de anchura tienen unos 85 segmentos, los de mayor tamaño pueden alcanzar el centenar de segmentos. Dorso con bandas transversales pigmentadas. Prostomio con tres antenas, estilos lisos, abultados en su parte subdistal y terminados en punta filiforme, con bandas de pigmentación en la porción subdistal que puede perderse con la fijación; la antena mediana se inserta en la escotadura frontal y las laterales presentan inserción terminal (fig. 69A). Par anterior de ojos dorsolateral sobre la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal cerca del margen nucal (fig. 69A). Palpos lisos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, bruscamente acuminados subdistalmente y con bandas de pigmentación en su parte subdistal. Numerosos pares de élitros de consistencia delicada, margen y superficie lisa (fig. 69E), con manchas blanquecinas dispersas sobre la zona 168

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Fig. 69. Parte anterior en vista dorsal (A), neuroseda gigante de los parápodos posteriores (B), ANNELIDA, Polychaeta IV

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neuroseda bidentada (C), parápodo cirrígero (D) y élitro (E) de Lepidasthenia elegans (A, redibujado de

Potts, 1910, B-E, de Day, 1967).

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de inserción del elitróforo. Parápodos subbirrámeos, carecen de papilas tanto en el lado dorsal como ventral; notopodio reducido y sin sedas, solo con una acícula interna; neuropodio profundamente hendido, con lóbulos presetal y postsetal elongados; el extremo distal de las acículas dorsal y ventral no penetra en la epidermis (fig. 69D). Cirro dorsal liso y acuminado, llega a sobrepasar la longitud de las neurosedas, acortando su longitud gradualmente hacia la parte posterior del cuerpo; cirro ventral liso, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 69D). Neurosedas gruesas, falcadas, con la punta bidentada y numerosas filas de espinas subdistales muy desarrolladas (fig. 69C); en los segmentos posteriores aparece una neuroseda adicional gigante con la punta unidentada y filas de espinas subdistales (fig. 69B). Distribución geográfica.— Sureste del Atlántico, mar Mediterráneo y oeste del Indo-Pacífico (Barnich y Fiege, 2003). Todos los registros de la especie en el ámbito íbero-balear corresponden al Mediterráneo: islas Chafarinas, Benidorm, mar de Alborán, Valencia, Blanes, cabo Creus y Mahón (Menorca) (Bellan, 1959; Campoy y Jordana, 1978; Campoy, 1982; Alós, 1988; San Martín y Viéitez, 1991; López, 1995; Tena, 1996; Redondo y San Martín, 1997). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado al este del cabo del Pinar (Mallorca) (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en sustratos duros, tales como precoralígeno y coralígeno, entre rizomas de Posidonia y en grandes esponjas córneas, hasta 120 m de profundidad (Pérès, 1954; Campoy, 1982; Barnich y Fiege, 2003). También se ha hallado en el precoralígeno de Eunicella y de Udotea (Alós, 1988) y en facies de grandes Gorgoniáceos circalitorales (Tena, 1996).

Género Lepidonotus Leach, 1816

Lepidonotus Leach, 1816. Encycl. Br., Suppl. ed. 4-6, 1(2): 452 Especie Tipo: Lepidonotus clavatus Leach, 1816 = Lepidonotus clava (Montagu, 1808)

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto, con unos 26 segmentos; dorso cubierto por 12 pares de élitros, generalmente grandes y ornamentados, dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21 y 23, cubren por completo el dorso, excepcionalmente en algunos ejemplares puede quedar una franja mediana al descubierto. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales. El prostomio carece de picos cefálicos, lleva tres antenas insertas en posición terminal; la mediana está más desarrollada que las laterales y se inserta en la escotadura frontal por medio de un ceratóforo, los estilos de las tres antenas son lisos. Dos pares de ojos, el par anterior dorsolateral, situado en la parte prostomial más ancha, par posterior situado cerca del margen nucal. Tentaculóforos con inserción lateral al prostomio, cada uno de ellos con pocas sedas, un par de cirros tentaculares dorsal y ventral lisos. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con un largo cirro bucal. 170

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Parápodos birrámeos con el notopodio menos desarrollado que el neuropodio; neuropodio sin profunda hendidura, con los lóbulos pre y postsetal más bien cortos; los extremos distales de las acículas en ambas ramas penetran en la epidermis. Notosedas más finas que las neurosedas, con numerosas filas de espinas; neurosedas más gruesas, falcadas y terminadas en punta unidentada o bidentada, con filas de espinas subdistales. El género Lepidonotus comprende unas 68 especies de amplia distribución mundial y 3 de ellas tienen registros en el ámbito íbero-balear: L. carinulatus, L. clava y L. squamatus. Adicionalmente, se incluye en la clave de especies, marcada con un asterisco (*), a L. tenuisetosus (Gravier, 1902), una posible especie migradora lessepsiana que ya se ha encontrado en el este del Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2003). Clave de especies 1. Élitros sin fleco de papilas, superficie con micro y macrotubérculos espinosos (figs. 71C-E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. clava (p. 173) • Élitros con fleco de papilas, superficie elitral con otro tipo de tubérculos . . 2 2. Élitros con microtubérculos cilíndricos terminados en corona lobulada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .L. tenuisetosus* • Élitros con macro y microtubérculos rugosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Neurosedas unidentadas (fig. 72F) . . . . . . . . . . . . . . L. squamatus (p. 175) • Neurosedas bidentadas (fig. 70F) . . . . . . . . . . . . . . . L. carinulatus (p. 171)

Lepidonotus carinulatus (Grube, 1869) (fig. 70)

Polynoe (Lepidonotus) carinulata Grube, 1869. Mon.ber. K. Preus. Akad. Wiss. Berl., 1869: 488

Ejemplares de unos 20-30 mm de longitud y 4-5 mm de anchura tienen 26 segmentos. Prostomio con tres antenas provistas de estilos lisos y ligeramente dilatados en su parte subdistal, pueden presentar a veces bandas de pigmentación; la antena mediana se inserta por el ceratóforo en la escotadura frontal y las laterales en posición terminal (fig. 70A). Par anterior de ojos dorsolaterales situados en la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 70A). Palpos papilosos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, algo dilatados subdistalmente y con pigmentación similar a los ceratostilos. Tienen 12 pares de élitros con el margen papiloso, formándose un fleco largo y denso; superficie cubierta de macro y microtubérculos cónicos o globulares y rugosos (figs. 70C, 70D). Parápodos birrámeos, notopodio bien desarrollado aunque notablemente más pequeño que la rama ventral, neuropodio sin hendidura acusada y con los lóbulos pre y postsetal cortos; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis (fig. 70B). Cirro dorsal de forma similar a las antenas, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral liso, acuminados y más corto que el neuANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 70. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C) y tubérculos 172

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elitrales del mismo (D), notosedas (E) y neurosedas (F) de Lepidonotus carinulatus

(redibujado de Hanley y Burke, 1991).

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ropodio (fig. 70B). Notosedas finas, con numerosas filas de espinas que se van acuminando progresivamente hasta terminar en punta capilar (fig. 70E); neurosedas más gruesas, falcadas, con el extremo distal bidentado, con el diente secundario de pequeño tamaño, a menudo se encuentra desgastado, con filas de espinas subdistales; las superiores son mucho más largas que las inferiores (fig. 70F). Distribución geográfica.— Amplia distribución en el oeste del Indo-Pacífico, mar Rojo y Arábigo (Wehe, 2006). También ha sido registrada en el oeste del mar Mediterráneo, en la isla de Alborán, donde pudo haber sido introducida por el cultivo de ostras (Baratech et al., 1986; Barnich y Fiege, 2003). Biología.— Generalmente habita sustratos arenosos y en fondos coralígenos, aunque también está presente en algas, praderas de fanerógamas, bancos de ostras perlíferas y como endobionte de esponjas del género Pachastrella Schmidt, 1868, desde el intermareal hasta unos 200 m de profundidad (Baratech et al., 1986; Wehe, 2006). En aguas íbero-baleares se ha encontrado en la comunidad de coral rojo (Baratech y San Martín, 1987). Lepidonotus clava (Montagu, 1808) (fig. 71)

Aphrodita clava Montagu, 1808. Trans. Linn. Soc. Lond., 9(2): 108

Ejemplares de 20-44 mm de longitud y 6-10 mm de anchura, con 26 segmentos. Prostomio con tres antenas de estilos lisos, ligeramente dilatados subdistalmente y terminados en punta filiforme, con bandas de pigmentación oscura; antena mediana inserta en la escotadura frontal, las laterales con inserción terminal (fig. 71A). Par anterior de ojos dorsolateral situado en la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 71A). Palpos acuminados distalmente, con filas longitudinales de papilas espinosas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral de forma similar a los ceratostilos. Poseen 12 pares de élitros con el margen liso y la superficie cubierta por microtubérculos de cónico a globosos y macrotubérculos claviformes con la superficie superior espinosa, lo que confiere apariencia rugosa (figs. 71C-E). Parápodos birrámeos con notopodio bien desarrollado pero apreciablemente más pequeño que el neuropodio; neuropodio no profundamente hendido, con los lóbulos pre y postsetal más bien cortos; extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis (fig. 71B). Cirros dorsales de forma similar a las antenas y cirros tentaculares, son más largos en los parápodos anteriores y gradualmente se acortan; cirro ventral liso, acuminado, sin bandas de pigmentación y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 71B). Notosedas más finas que las neurosedas, con filas de espinas muy juntas y extremo distal agudizado (fig. 71F); neurosedas falcadas con la punta unidentada y filas de espinas en una corta área subdistal (fig. 71G). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 71. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro 174

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(C), macrotubérculos (D) y microtubérculos elitrales (E), notoseda (F) y neuroseda (G)

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de Lepidonotus clava (redibujado de Núñez, 1990).

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Distribución geográfica.— Se conoce en el este del Atlántico, mar Mediterráneo, océano Índico y norte del Pacífico (Barnich y Fiege, 2003). Se trata de una de las especies de Poliquetos escamosos más abundante en el litoral íbero-balear, registrada en numerosas localidades de todo el perímetro peninsular e islas Baleares (Campoy, 1982). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en cabo Mayor (Cantabria), en varias estaciones de las islas Baleares, en las Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sustratos variados hasta 30 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2003). Es frecuente en sustratos duros e infralapidícola sobre sustratos fangosos, arenosos y pedregosos, endolítica, endobionte de esponjas, entre algas cespitosas y concreciones calcáreas (Núñez, 1990). También se ha obtenido en fondos coralígenos (Laubier y Paris, 1962), praderas de Posidonia y bancos de mejillones (Kerneis, 1960; Bellan, 1964). Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758) (fig. 72)

Aphrodita squamata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655

Ejemplares de hasta 50 mm de longitud, con 26 segmentos. Prostomio con tres antenas y estilos lisos, ligeramente dilatados subdistalmente y con frecuencia provistos dos bandas de pigmento oscuro, persistente a la fijación; la antena mediana se inserta en la escotadura frontal prostomial y las laterales presentan inserción terminal (fig. 72A). Par anterior de ojos dorsolateral, dispuesto en la parte más ancha del prostomio, y par posterior dorsal, próximo al margen nucal (fig. 72A). Palpos acuminados progresivamente y con filas longitudinales de pequeñas papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, de forma y pigmentación similares a los ceratostilos. Dorso con 12 pares de élitros, margen papiloso y superficie cubierta con macro y microtubérculos de cónicos a globosos y rugosos (fig. 72C). Parápodos birrámeos, con el notopodio bien desarrollado, aunque más pequeño que la rama ventral; el neuropodio carece de hendidura profunda, con los lóbulos pre y postsetal relativamente cortos; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis (fig.  72B). Cirro dorsal liso y acuminado distalmente, se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral liso, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 72B). Notosedas de diferentes grosores, más finas que las neurosedas, tienen filas de espinas finas muy densas (figs. 72D, 72E); neurosedas gruesas, unidentadas y falcadas, con filas de espinas subdistales (fig. 72F). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, mar del Norte y noreste del Pacífico (Hartmann-Schröder, 1996). Los primeros registros en las costas ibéricas corresponden a Rioja (1918a), en Cantabria y Gijón. De acuerdo con Campoy (1982), la especie está presente en el Cantábrico y costas mediterráneas ibéricas. Otros registros del Mediterráneo (Fauvel, 1937; Bellan, 1964) no ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 72. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro y detalle de los tubérculos 176

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(C), notoseda gruesa (D) y fina (E) y neuroseda (F) de Lepidonotus squamatus (redibujado de

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Chambers y Muir, 1997).

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han podido ser confirmados, probablemente puede haberse confundido con L. clava o L. tenuisetosus (Barnich y Fiege, 2003). Biología.— Habita tanto en sustratos duros como blandos, desde el intermareal hasta 2.500 m de profundidad (Hartmann-Schröder, 1996). Género Leucia Malmgren, 1867

Leucia Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 137 Especie Tipo: Polynoë nivea M. Sars, 1863

Cuerpo corto y aplanado dorsoventralmente, formado por unos 50 segmentos; dorso más o menos cubierto por los élitros, aunque puede quedar una corta región posterior al descubierto. Hay 16 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, 32 y 35. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales desarrollados. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos conspicuos y tres antenas; la mediana se inserta en la escotadura frontal y las laterales tienen los ceratóforos insertos ventralmente con respecto a la antena mediana. Dos pares de ojos, par anterior dorsolateral situado sobre la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal cerca del margen nucal. Tentaculóforos insertos en los costados del prostomio, provistos de pocas sedas y un par dorsal y ventral de cirros tentaculares. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro ventral bucal. Parápodos birrámeos con los lóbulos aciculares elongados y la acícula que penetra en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular. Notosedas gruesas con filas de espinas bien desarrolladas; neurosedas más numerosas y más finas, uni o bidentadas y con filas de espinas subdistales. Actualmente solo dos especies pertenecen a este género, Leucia nivea presente en las aguas ibéricas y L. violacea Storm, 1879, esta última se ha registrado recientemente en el golfo de Vizcaya, en un área próxima al ámbito íbero-balear (Fiege y Barnich, 2009). Ambas especies se diferencian por los macrotubérculos elitrales, en L. nivea presentan aspecto semigloboso y forman montículos espinosos; en L. violacea son más bien indiferenciados, de forma cónica a mamiliforme y se encuentran diseminados (Barnich y Fiege, 2010).

Leucia nivea (M. Sars, 1863) (fig. 73)

Polynoë nivea M. Sars, 1863. Nyt Mag. Naturvidensk., 12(3): 291

Ejemplares de 25 mm de longitud y 8 mm de anchura tienen unos 42 segmentos. Prostomio con picos cefálicos desarrollados, la antena mediana se inserta en la escotadura frontal y las laterales con inserción ventral; ceratostilos papilosos, acuminados y similares al de la antena central (fig. 73A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral y situado en la parte más ancha del prostomio, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 73A). Palpos acuminados ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 73. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo medio (B), tubérculos de la superficie 178

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elitral (C), neurosedas superiores (D) e inferiores (E), notoseda inferior (F) y superior (G) de Leucia

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nivea (redibujado de Baratech y San Martín, 1987). fauna ibérica

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con filas longitudinales de pequeñas papilas. Estilos de los cirros tentaculares acuminados. Dorso con 16 pares de élitros con el margen sin papilas, la mitad anterior del élitro cubierta por microtubérculos de forma cónica a espinosa y la mitad posterior tapizada por macrotubérculos semiglobosos y espinosos (figs. 73A, 73C). Parápodos birrámeos con ambas ramas provistas de lóbulos aciculares elongados, las puntas de la notoacícula y la neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 73B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y se extiende más allá de las neurosedas; cirro ventral con pocas papilas dispersas, más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 73B). Notosedas más gruesas que las neurosedas, con la punta roma y filas de espinas desarrolladas (figs. 73F, 73G); neurosedas con extremos distales en su mayoría bidentados con el diente secundario frágil, a menudo desgastado y filas de espinas subdistales (figs. 73D, 73E); algunas de las neurosedas que se encuentran en posición más ventral son unidentadas. Distribución geográfica.— Se conoce su presencia en el noreste del Atlántico, desde Noruega a Madeira, y en el mar Mediterráneo (Chambers, 1989; Barnich y Fiege, 2010). En Madeira se ha citado como Harmothoe zonata (Langerhans, 1880), considerada especie sinónima de L. nivea (Barnich y Fiege, 2010). En el ámbito íbero-balear son escasos los registros, se limitan a la costa catalana de la bahía de Rosas (Laubier, 1966), citada como Harmothoe echinopustulata Fauvel, 1913 (Campoy, 1982), y al mar de Alborán (Baratech y San Martín, 1987), citada como H. zonata. Biología.— Habita sustratos variados con preferencia por los sustratos duros o con restos gruesos de conchas, en las comunidades de corales de aguas frías, desde 8 hasta 300 m de profundidad, y en la comunidad del coral Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816) (Laubier, 1966; Chambers, 1989; Barnich y Fiege, 2010). También se ha obtenido asociada a la biocenosis del coral rojo (Baratech y San Martín, 1987). Género Malmgrenia McIntosh, 1874

Malmgrenia McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 195 Especie Tipo: Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto, con hasta 46 segmentos, dorso más o menos cubierto por los élitros, pudiendo quedar al descubierto una corta región posterior. Hay 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales diferenciados. Prostomio bilobulado, generalmente carece de picos cefálicos; con tres antenas, la mediana con el ceratóforo inserto en la escotadura frontal, las laterales con los ceratóforos insertos en posición terminal y ventral. Dos pares de ojos, el par anterior generalmente es dorsolateral y está situado por delante de la zona prostomial más ancha, el par posterior es ANNELIDA, Polychaeta IV

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dorsal y se encuentra próximo al margen nucal. Tentaculóforos a los lados del prostomio, cada uno con pocas sedas y un par de cirros tentaculares, dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos con lóbulos aciculares elongados, en ambas ramas las acículas penetran en la epidermis; neuropodio generalmente con proceso supracicular digitiforme. Notosedas poco numerosas, casi tan gruesas como las neurosedas, con filas de espinas y la punta roma o acuminada; neurosedas más numerosas, con el extremo distal unidentado o bidentado y filas de espinas en su parte subdistal. Se reconocen cerca de 40 especies de Malmgrenia en todo el ámbito mundial, 5 de las cuales se han registrado en el área íbero-balear. Debido a confusiones e identificaciones erróneas, algunas especies, que habitan el noreste del Atlántico y Mediterráneo pueden también estar presentes en el área ibérica, p. ej. M. arenicolae (Saint-Joseph, 1888), M. darbouxi (Pettibone, 1993), M. lilianae (Pettibone, 1993), M. mcintoshi (Tebble y Chambers, 1982) y M. polypapillata (Barnich y Fiege, 2001). Estas especies están incluidas en la clave de identificación, marcadas con un asterisco (*). Para más detalle consultar Pettibone (1993b) y Barnich y Fiege (2003). Recientemente se ha citado a M. arenicolae y M. ljungmani en la costa portuguesa de Aveiro, en un listado de especies de Poliquetos (Ravara y Moreira, 2013), ambas en el género Malmgreniella Hartman, 1967; al tratarse de una publicación sobre las comunidades de poliquetos y no presentarse descripción de las especies, hemos preferido no incluir la descripción de la especie M. arenicolae hasta tener nuevos registros de la misma, no obstante, si la hemos incluido en la clave de identificación de especies. Clave de especies 1. Superficie elitral sin microtubérculos. Neurosedas todas unidentadas, con la punta acuminada y alargada, las más inferiores con la punta redondeada . . . . M. lilianae* • Superficie elitral al menos parcialmente cubierta por microtubérculos. Neurosedas de otra forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Superficie elitral con microtubérculos solo en la parte anterior . . . . . . . . . . 3 • Superficie elitral cubierta más o menos por microtubérculos . . . . . . . . . . . . 9 3. Margen elitral con fleco de papilas, microtubérculos esparcidos en la mitad anterior. Neuropodio sin proceso supracicular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. mcintoshi* • Margen elitral liso, microtubérculos solo en un grupo próximo al margen an­ terior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Neuropodio sin proceso supracicular . . . . . . . . . . . . M. marphysae (p. 189) • Neuropodio con proceso supracicular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Notosedas cortas y gruesas, con punta roma; notosedas largas y finas, con la punta acuminada. Neurosedas superiores y medianas bidentadas, inferiores unidentadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. darbouxi* • Todas las notosedas (cortas y largas) gruesas, todas romas o todas puntiagudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Neurosedas bidentadas y unidentadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 • Neurosedas todas bidentadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 180

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7. Notosedas con punta roma; neurosedas superiores e inferiores generalmente unidentadas con la punta redondeada; neurosedas medianas bidentadas con diente secundario conspicuo y punta redondeada o acuminada. Antenas y cirros con papilas, generalmente con pigmentación basal . . . . . . . . . . . . . . . . M. andreapolis (p. 181) • Notosedas y neurosedas con punta acuminada; neurosedas superiores y medianas bidentadas con diente secundario poco desarrollado; inferiores unidentadas. Antenas y cirros lisos, sin pigmentación basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. castanea (p. 183) 8. Neuropodio con proceso supracicular digitiforme de pequeño tamaño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. lunulata (p. 187) • Neuropodio con proceso supracicular grueso y de forma cónica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. arenicolae* 9. Margen lateral externo de los élitros con papilas muy largas, margen posterior con papilas cortas. Todas las neurosedas unidentadas, acuminadas y con la punta alargada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. polypapillata* • Margen elitral con pocas papilas, cortas y esparcidas (fig. 76C). Neurosedas generalmente todas bidentadas (figs. 76F-H). . . . . . . . . . . . . . M. ljungmani (p. 185)

Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874 (fig. 74)

Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 195

Ejemplares de 15 mm de longitud y 4,5 mm de anchura tienen unos 32 segmentos. Prostomio sin picos cefálicos diferenciados, antenas generalmente con pigmentación basal, persistente después de la fijación; antena mediana inserta en la escotadura frontal y con estilo papiloso acuminado y la punta filiforme; las laterales insertas en posición terminal y ventral; los estilos son acuminados, cortos y papilosos (fig. 74A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral, ligeramente anterior a la parte más ancha del prostomio, y par posterior dorsal, próximo al margen nucal (fig. 74A). Palpos gruesos y acuminados, con filas de papilas poco marcadas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, acuminados y con la punta filiforme, generalmente con pigmentación basal persistente. Dorso con 15 pares de élitros con margen liso; pigmentación de la superficie variable, en forma de banda circular o moteada, con un grupo de microtubérculos cónicos en la parte anterior y algunas papilas oscuras y esparcidas en la parte posterior (figs. 74C, 74D). Parápodos birrámeos con ambas ramas provistas de lóbulos aciculares elongados, los extremos de las acículas penetran en la epidermis; neuropodio con un grueso proceso supracicular digitiforme (fig. 74B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y con la punta filiforme, por lo común también con pigmentación basal, se extienden más allá de los extremos neurosetales; cirro ventral con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 74D). Notosedas cortas y largas, gruesas, con la punta roma y filas de espinas bien separadas (fig. 74E); neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, las más superiores e inferiores del haz suelen ser unidentadas con la punta redondeada (figs. 74F, 74H), mientras que las neurosedas medianas son bidentadas, con el diente secundario conspicuo y el extremo distal redondeado o puntiagudo (fig. 74G). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 74. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del los 182

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microtubérculos del mismo (D), extremo apical de una notoseda (E) y neuroseda superior (F), media (G) e inferior

G

(H) de Malmgrenia andreapolis (A-D, redibujados de Barnich y Fiege, 2003; E-H, de Parapar et al., 1992). fauna ibérica

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Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico y mar Mediterráneo (Pettibone, 1993b; Barnich y Fiege, 2003). Su presencia en aguas ibéricas ha sido confirmada para las costas de Galicia, en la localidad de Mugardos (ría de Ferrol) (Parapar et al., 1992) y en Sanxenxo (ría de Pontevedra) (Núñez, datos inéditos). Biología.— Habita en sustratos fangosos, a menudo asociada con Ofiuroideos y Holoturoideos Sináptidos, desde fondos someros hasta 94 m de profundidad (Pettibone, 1993b; Barnich y Fiege, 2003). También se ha capturado como infralapidícola en arena fangosa del intermareal (Parapar et al., 1992). Malmgrenia castanea McIntosh, 1876 (fig. 75)

Malmgrenia castanea McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 376

Ejemplares de 16 mm de longitud, 3,5 mm de anchura con unos 39 segmentos. Prostomio sin picos cefálicos, antena mediana inserta en la escotadura frontal, con el estilo liso, acuminado y terminado en punta filiforme; antenas laterales con inserción terminal y ventral, estilos cortos, lisos y acuminados (fig. 75A). Par anterior de ojos dorsolateral, dispuesto ligeramente por delante de la parte prostomial más ancha; par posterior dorsal, próximo al margen nucal (fig. 75A). Palpos gruesos, lisos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos, acuminados y con el extremo distal filiforme. Poseen 15 pares de élitros, con margen liso, a veces con una tenue pigmentación en forma C, superficie elitral con un grupo de microtubérculos cónicos en la parte anterior y algunas papilas oscuras dispersas en la parte posterior (figs. 75C, 75D). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de ambas acículas penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular fino y digitiforme (fig. 75B). cirro dorsal liso, acuminado y con la punta filiforme, se extienden hasta los extremos de las neurosedas; cirro ventral también liso y acuminado pero más corto que el neuropodio (fig. 75B). Notosedas gruesas, de diversos tamaños, largas y cortas, terminadas en punta aguda y con filas de espinas apretadas pero poco marcadas (figs. 75E, 75F); neurosedas superiores y medianas bidentadas, con un diminuto diente secundario (fig. 75G-I), las inferiores son unidentadas; todas con filas de espinas subdistales (figs. 75J). Distribución geográfica.— Se distribuye por el noreste del Atlántico y el oeste del mar Mediterráneo (Pettibone, 1993b; Barnich y Fiege, 2003). En el ámbito íbero-balear la especie solo se ha registrado en la costa del Ampurdán (Gerona) (Desbruyères et al., 1973). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se han obtenido ejemplares en el canal de Menorca, al norte de la isla Dragonera, en el cabo del Pinar, al suroeste de cabo Blanco (Mallorca) y al oeste del cabo Berbería (Formentera) (Núñez et al., 2011). Aunque no existen menciones de la especie en aguas del Atlántico ibérico, la cita más próxima ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 75. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro anterior (C) y detalle del margen 184

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anterior del mismo (D), notoseda (E), ápice de la misma (F), neuroseda (G), ápice de la neuroseda superior (H),

de la media (I) y de la inferior (J) de Malmgrenia castanea (redibujado de Barnich y Fiege, 2003). fauna ibérica

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se debe a Lagardère (1971), que la recolectó en la isla de Oléron, en la costa francesa del golfo de Vizcaya. Biología.— Habita en sustratos blandos, tanto arenosos como de grava y fango, comensal del erizo Spatangus purpureus O.F. Müller, 1776; de la holoturia Leptosynapta inhaerens (O.F. Müller, 1776) y de la estrella Astropecten irregularis (Pennant, 1877), a profundidades desde 8 hasta 100 m (Fauvel, 1923; Lagardère, 1971; Barnich y Fiege, 2003). Se ha encontrado también en fondos de fango entre 100 y 200 m de profundidad, detríticos, arenas finas litorales con Spisula subtruncata, fango arenoso costero con Nucula sulcata (Desbruyères et al., 1973) y fondos con poblaciones de las ofiuras Amphiura filiformis (O.F. Müller, 1776) y Acrocnida brachiata (Montagu, 1804) (Lagardère, 1971). Malmgrenia ljungmani (Malmgren, 1867) (fig. 76)

Parmenis ljungmani Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 135

Ejemplares de 12 mm de longitud y 2 mm de anchura, con unos 35 segmentos. Prostomio sin picos cefálicos, antena mediana inserta en la escotadura frontal con estilo papiloso, acuminado y el extremo distal filiforme; antenas laterales colocadas en posición terminal y ventral, con estilos cortos, papilosos y acuminados (fig. 76A). Par anterior de ojos dorsolateral, situado ligeramente anterior a la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal próximo al margen nucal (fig. 76A). Palpos papilosos, largos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral semejantes a los palpos pero con el extremo distal filiforme. Hay 15 pares de élitros cuya superficie se encuentra cubierta casi por completo por microtubérculos cónicos y papilas diseminadas; el margen elitral porta algunas papilas cortas y muestra una pigmentación moteada de castaño (figs. 76D, 76C). Parápodos birrámeos, ambas ramas presentan el lóbulo acicular elongado; extremos distales de las acículas de ambas ramas penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 76B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y con la parte distal filiforme, extendiéndose hasta los extremos de las neurosedas; cirro ventral con algunas papilas, acuminado y más corto que el lóbulo neuropodial (fig. 76B). Notosedas casi tan gruesas como las neurosedas, con filas de espinas desarrolladas y la punta roma, llegando las filas de espinas hasta el extremo distal (fig. 76E); neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, generalmente todas son bidentadas, con el diente secundario bien desarrollado (figs. 76F-H), aunque en las inferiores del haz pueden ser unidentadas (fig. 76I). Distribución geográfica.— La especie se extiende por el noreste del Atlántico y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2003). En el ámbito íbero-balear se ha registrado en la plataforma continental de Guipúzcoa, (golfo de Vizcaya) (Martínez y Adarraga, 2001), en las costas de Galicia (Amoureux, 1972; Parapar et al., 1993; Moreira, 1999), costas de Portugal (Hartmann-Schröder, 1977), golfo ANNELIDA, Polychaeta IV

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B A

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Fig. 76. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), detalle del margen posterior de la superficie 186

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F

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elitral (C), élitro (D), notoseda (E), neuroseda inferior (F) e inferior media (G), neuroseda superior media (H)

I

y superior (I) de Malmgrenia ljungmani (A, C y D, redibujados de Barnich y Fiege, 2003; B y E-I, de Campoy, 1982). fauna ibérica

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de Cádiz (Bellan, 1964), islas Columbretes (Campoy, 1982) e islas Medes (Camp y Viñolas, 1984), como Harmothoe ljungmani. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha obtenido procedente de Ribadeo (Galicia), en numerosas estaciones de las islas Baleares, islas Columbretes e isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Recientemente, Ravara y Moreira (2013) la encuentran en la costa portuguesa de Aveiro, los autores la citan como Malmgreniella ljungmani. Biología.— Ocupa variados hábitats, tanto de sustratos duros como blandos, en algas, rizomas de Posidonia y arenas de Amphioxus, desde fondos someros hasta 86 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2003). También vive en fondos de maërl dominado por las algas calcáreas Lithothamnion solutum Foslie y L. calcareum (Pall.) Aresch., entre 40 y 80 m de profundidad, en praderas de Cymodocea nodosa (Campoy, 1982). Malmgrenia lunulata (Delle Chiaje, 1830) (fig. 77)

Polynoë lunulata Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 79, figs. 5, 6

Ejemplares de 12-31 mm de longitud y 2,5-5,0 mm de anchura tienen 38 segmentos. Prostomio sin picos cefálicos, antena mediana inserta en la escotadura frontal, ceratostilo papiloso, acuminado y con el extremo distal filiforme; las laterales con inserción terminal ventral, ceratostilos cortos, papilosos y acuminados; par anterior de ojos dorsolateral, situado ligeramente anterior a la parte prostomial más ancha, el par posterior se encuentra próximo al margen nucal (fig. 77A). Palpos gruesos, acuminados y con filas de papilas. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, acuminados y con el extremo distal filiforme. Dorso con 15 pares de élitros, con margen liso y superficie elitral con un grupo de microtubérculos cónicos en su parte anterior y con algunas papilas dispersas en la parte posterior (figs. 77C, 77D); la pigmentación es variable, puede ser moteada o disponerse en bandas transversas. Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 77B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y con el extremo distal filiforme, a veces se extienden más allá del extremo de las neurosedas en los podios de la región anterior; cirro ventral generalmente con pocas papilas, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 77B). Notosedas de diferentes longitudes y grosor, con la punta roma y con filas de espinas desarrolladas aunque poco marcadas (fig. 77E); neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, generalmente todas bidentadas, con el diente secundario largo en las sedas superiores y medianas, mientras que en las más inferiores es más corto e incluso puede ser inconspicuo en alguna de ellas (figs. 77F-H). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico hasta las islas Canarias (Núñez, 1990) y mar Mediterráneo (Barnich y Fiege, 2003). La mayoría de ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 77. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C) y detalle de 188

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F

G

H

los microtubérculos del mismo (D), notoseda (E) y neuroseda superior (F), media (G) e inferior (H)

de Malmgrenia lunulata (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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los registros en el ámbito íbero-balear corresponden al litoral del Cantábrico (Alaejos, 1905; Rioja, 1917, 1918a; Martínez y Adarraga, 2001), costas de Galicia (Anadón, 1977; Viéitez, 1978, 1979; Parapar et al., 1993) y costas de Portugal (Amoureux, 1974b); en el Mediterráneo se ha señalado en el estrecho de Gibraltar (Sardá, 1985), en las costas de Valencia (Redondo y San Martín, 1997), en las islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008) y en la costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996). Todos los registros ibéricos se realizaron con la denominación de Harmothoe lunulata. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en aguas de Gijón (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en variados sustratos: infralapidícola en pedregales intermareales, rizomas de Posidonia, arenas conchíferas y de Amphioxus y coralígeno, desde el intermareal hasta 90 m de profundidad (Campoy, 1982; Núñez, 1990; Barnich y Fiege, 2003). Eulitoral y batial hasta unos 900 m de profundidad (Hartmann-Schröder, 1971). En ocasiones se ha encontrado como comensal de Glossobalanus minutus (Kowalewski, 1866) (Alaejos, 1905), Terebella lapidaria Linnaeus, 1767 (Rioja, 1918a), Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804) (Laubier, 1966), Spatangus purpureus (Bellan, 1964) y asociada a la gorgonia Ellisella paraplexauroides (Tena, 1996); así como en fondos del coral Dendrophyllia ramea entre 116 y 120 m de profundidad (Núñez et al., 2011). Malmgrenia marphysae (McIntosh, 1876) (fig. 78)

Harmothoë marphysae McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 384

Ejemplares de 19 mm de longitud y 6 mm de anchura constan de 38 segmentos. Prostomio sin picos cefálicos y con tres antenas; la mediana se inserta en la escotadura frontal y su estilo es papiloso, acuminado y muestra el extremo distal filiforme; las laterales tienen inserción terminal y ventral, sus estilos son cortos, papilosos y acuminados (fig. 78A). Par anterior de ojos en posición dorsolateral, ligeramente anterior a la parte prostomial más ancha; par posterior próximo al margen nucal (fig. 78A). Palpos con filas de pequeñas papilas, acuminados y sobrepasan la longitud de la antena mediana. Ceratóforos con sedas, ceratostilos dorsal y ventral similares a los de las antenas, pero más largos. Dorso con 15 pares de élitros, presentan en la parte anterior de la superficie elitral un grupo de microtubérculos cónicos y borde elitral liso (fig. 78C); gran parte de los élitros presentan una o dos crestas longitudinales engrosadas y, a veces tienen pequeñas manchas de pigmento en la zona de inserción del elitróforo, que llegan a formar bandas transversales. Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de la noto y la neuroacícula penetran en la epidermis; el neuropodio carece de proceso supracicular pero lleva una profunda escotadura acicular (fig. 78B). Cirro dorsal y ventral papilosos y acuminados, el dorsal con el extremo distal filiforme y llega a sobrepasar a las neurosedas; el ventral es más corto que el neuropodio. Notosedas de dos tipos, ambas con filas de espinas bien desarrolladas, unas son más gruesas, ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 78. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo medio (B), élitro (C), neuroseda superior (D), 190

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media (E) e inferior (F) y notosedas (G) de Malmgrenia marphysae (A, redibujado de Tebble

y Chambers, 1982; B-E, de Parapar et al., 1992).

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cortas y con la punta roma, las otras largas, acuminadas y con la punta fina (fig. 78G); neurosedas con filas de espinas conspicuas en su parte subdistal, la mayoría son bidentadas con un diente secundario bien desarrollado (figs. 78D, 78E), pero algunas sedas inferiores son unidentadas (fig. 78F). Distribución geográfica.— Por el momento solo se ha registrado en el noreste del Atlántico (Pettibone, 1993b). En el ámbito íbero-balear solo se conoce en la ría de Ferrol (Coruña) (Parapar et al., 1992). Biología.— Habita en sustratos arenoso-fangosos submareales (Parapar et al., 1992) y suele encontrarse en las galerías de Eunícidos y en los tubos de Pectináridos (Pettibone, 1993b). Género Neolagisca Barnich y Fiege, 2000

Neolagisca Barnich y Fiege, 2000. J. Nat. Hist., 34(10): 1930 Especie Tipo: Lagisca drachi Reyss, 1961 = Neolagisca jeffreysi (McIntosh, 1876)

Cuerpo corto, aplanado dorsoventralmente y con hasta 44 segmentos; los 15 pares de élitros cubren el dorso por completo, aunque en ocasiones una corta región posterior queda al descubierto, se disponen sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales conspicuos. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos bien desarrollados y tres antenas; la mediana se inserta por el ceratóforo en la escotadura frontal, ceratóforo de las antenas laterales con inserción ventral. Dos pares de ojos, el par anterior es dorsolateral, se localiza ligeramente por delante de la parte prostomial más ancha, mientras que el par posterior se encuentra en el margen nucal. Tentaculóforos insertos a ambos lados del prostomio, cada uno de ellos con algunas sedas y un par de cirros, dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal en posición ventral. Parápodos birrámeos, con lóbulos aciculares elongados y en ambas ramas la acícula penetra en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme. Notosedas de dos tipos, gruesas con la punta roma y otras finas con la punta aguda en aguja, ambas con filas de espinas bien desarrolladas; neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, con la punta bidentada y unidentada. Hasta el momento, el género solo incluye la especie N. jeffreysi, presente en la península Ibérica.

Neolagisca jeffreysi (McIntosh, 1876) (fig. 79)

Lagisca jeffreysi McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 397

Ejemplares adultos de unos 32 mm de longitud y 6 mm de anchura tienen 44 segmentos. Prostomio con picos cefálicos bien desarrollados; antena meANNELIDA, Polychaeta IV

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A

K

J

B F

H

C

D I G

Fig. 79. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro medio (C) y detalle del margen posterior (D), notoseda 192

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(E) y detalle del tercio apical (F), notoseda fina (G) y detalle del extremo apical (H), neuroseda bidentada (I) y detalle

E

del extremo apical (J) y neuroseda unidentada (K) de Neolagisca jeffreysi (redibujado de Barnich y Fiege, 2003). fauna ibérica

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diana inserta en la escotadura frontal, estilo acuminado y con papilas; antenas laterales con inserción terminal y ventral, estilos cortos, acuminados y con papilas (fig. 79A). Par anterior de ojos dorsolaterales, situados por delante de la parte prostomial más ancha, par posterior dorsal localizado cerca del margen nucal (fig. 79A). Palpos con filas de pequeñas papilas, casi tan largos como la antena mediana. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral acuminados y con papilas. Poseen 15 pares de élitros, borde elitral con numerosas y largas papilas y superficie cubierta por microtubérculos en forma de espina y también por numerosas papilas largas (figs. 79C, 79D). Parápodos birrámeos, notopodio y neuropodio con lóbulos aciculares elongados; las puntas aciculares de la noto y neuroacícula penetran en la epidermis; neuropodio con proceso supracicular digitiforme (fig. 79B). Cirro dorsal largo, acuminado y con papilas, llega a sobrepasar la longitud de las neurosedas; cirro ventral acuminado, con papilas dispersas, más corto que el neuropodio (fig. 79B). Notosedas similares en grosor a las neurosedas, son de dos tipos; unas algo más gruesas y con la punta roma (figs. 79E, 79F), las otras más finas y agudizadas, que terminan en una larga punta de tipo capilar (figs. 79G, 79H), todas ellas con filas de espinas bien desarrolladas; neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal, la mayoría bidentadas con un diente secundario pequeño (figs. 79I, 79J), las más inferiores del haz son unidentadas (figs. 79K). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico y oeste del mar Mediterráneo (Fiege y Barnich, 2009). Los primeros registros para el ámbito íbero-balear corresponden al material recolectado en las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica al este de las islas Sisargas y en el banco de Galicia (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sustratos blandos de fango y arena a partir de 80 m de profundidad, pero también suele encontrarse asociada al coral Madrepora oculata; a profundidades desde 268 hasta 1.256 m (Fiege y Barnich, 2009; Núñez et al., 2011). Género Polynoe Lamarck, 1818

Polynoe Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 308 Especie Tipo: Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 (designada por la ICZN. Opinion 1271, 1984).

Cuerpo alargado y con numerosos segmentos, generalmente de 50 a 100. Dorso con 15 pares de élitros, que se disponen sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 31, quedando al descubierto la región media-posterior. Segmentos cirrígeros con tubérculo dorsal desarrollado en la mitad anterior del cuerpo. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos inconspicuos o sin ellos y con tres antenas; la mediana con el ceratóforo en la escotadura frontal; las laterales insertas ventralmente a la antena mediana; ANNELIDA, Polychaeta IV

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dos pares de ojos, par anterior lateral, próximo a las esquinas anteriores prostomiales, par posterior dorsal, cerca del margen nucal. Tentaculóforos con inserción lateral al prostomio, con un par de cirrostilos dorsal y ventral papilosos. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro ventral bucal. Parápodos birrámeos con lóbulos aciculares elongados en ambas ramas, cuyas acículas penetran en la epidermis; neuropodio sin proceso supracicular. Notosedas gruesas, con filas de espinas conspicuas; neurosedas con filas de espinas en la parte subdistal, extremos distales bidentados y unidentados. Debido a que Polynoe es uno de los primeros géneros descritos de la familia, muchas especies han sido atribuidas a este género, pero se han ido ubicando en otros a medida que avanzaban los estudios taxonómicos del grupo. En la actualidad el género incluye unas 15 especies válidas; en el ámbito íbero-balear y áreas adyacentes del noreste Atlántico y Mediterráneo, hasta el momento solo se ha contabilizado una especie válida. Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 (fig. 80)

Polynoe scolopendrina Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3): 25

Ejemplares entre 27 y 37 mm de longitud, 3-4 mm de anchura tienen unos 73 segmentos. La pigmentación dorsal forma bandas laterales y medianas de tono castaño. Prostomio con picos cefálicos poco marcados, a veces inconspicuos; antena mediana inserta en la escotadura frontal por medio de un grueso ceratóforo, estilo papiloso y acuminado; antenas laterales con inserción ventral, estilos cortos, con papilas, acuminados y terminados en punta filiforme, similar a la antena central (fig. 80A). Par anterior de ojos lateral, situado en los ángulos anteriores frontales del prostomio; par posterior dorsal, cerca del margen nucal (fig. 80A). Palpos densamente papilados, casi tan largos como la antena mediana y cirros tentaculares. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos y acuminados, de forma similar a los ceratostilos. Llevan 15 pares de élitros que dejan la mitad posterior del cuerpo al descubierto, margen lateral y posterior provisto de papilas pequeñas y muy dispersas y la superficie elitral con pigmentación moteada y algunas papilas dispersas en la región lateral y posterior (fig. 80C). Segmentos cirrígeros de la mitad anterior del cuerpo con tubérculos dorsales. Parápodos birrámeos, con el lóbulo notopodial bastante más reducido que el neuropodial, en ambas ramas se desarrolla el lóbulo acicular elongado, con el extremo distal de las acículas que penetra en la epidermis; el neuropodio carece de proceso supracicular (fig. 80B). Cirro dorsal papiloso, acuminado y terminado en punta filiforme, extendiéndose hasta el extremo distal de las neurosedas; cirro ventral más corto que el neuropodio, papilosos y acuminados (fig. 80B). Notosedas gruesas, con filas de espinas bien desarrolladas y con la punta roma (fig. 80F); neurosedas más gruesas que las notosedas, con filas de espinas en la parte subdistal, la mayoría son bidentadas, con el diente secundario bien desarrolla194

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A

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Fig. 80. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B), élitro (C), ANNELIDA, Polychaeta IV

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neuroseda superior (D), neuroseda bidentada (E) y notoseda (F) de Polynoe scolopendrina

E

F

(redibujado de Núñez, 1990).

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do (fig. 80E), aunque algunas sedas superiores son unidentadas y terminadas en punta (fig. 80D). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, desde el mar del Norte hasta Costa de Marfil, y Mediterráneo (Campoy, 1982; Hartmann-Schröder, 1996; Barnich y Fiege, 2003). Existen registros muy repartidos en el ámbito íbero-balear, en el talud continental de Galicia (Amoureux, 1972), en la ría de Ferrol (Parapar, 1991), costas de Portugal (Bellan, 1960), Gibraltar (Amoureux, 1976a; Sardá, 1985, 1987), Mediterráneo andaluz (San Martín et al., 1990), bahía de Algeciras (Rioja, 1935), islas Chafarinas (López, 1995), entre cabo de San Antonio y el puerto de Valencia (Redondo y San Martín, 1997) y en Blanes (Campoy, 1982). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en aguas del Cantábrico, al norte de Gijón (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita sustratos variados, desde el intermareal hasta unos 108 m de profundidad, en fondos detríticos costeros, en el coralígeno, algas fotófilas, praderas de Posidonia oceanica, infralapidícola en fondos arenosos, comensal con los Poliquetos Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1808) y Lysidice ninetta Audouin y Milne-Edwards, 1833 (Fauvel, 1923; Campoy, 1982; Brito et al., 1991; Barnich y Fiege, 2003). También se ha hallado en fondos coralígenos de Dendrophyllia ramea de 116-120 m de profundidad (Núñez et al., 2011). Género Robertianella McIntosh, 1885

Robertianella McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 122 Especie Tipo: Polynoë (Robertianella) synophthalma McIntosh, 1885

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto y compuesto hasta por 43 segmentos, dorso más o menos cubierto por los élitros, a veces con una corta región posterior al descubierto. Hay 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales desarrollados. Prostomio bilobulado, con picos cefálicos conspicuos y tres antenas; la mediana con el ceratóforo en la escotadura frontal; las laterales con los ceratóforos insertos ventralmente a la antena mediana; dos pares de ojos, el par anterior dorsolateral, ligeramente por detrás de la parte prostomial más ancha, y el posterior dorsal, cerca del margen nucal. Tentaculóforos insertos lateralmente al prostomio, cada uno con algunas sedas y un par de cirros tentaculares dorsal y ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Parápodos birrámeos, en ambas ramas se desarrollan lóbulos aciculares elongados; el extremo distal de la notoacícula penetra en la epidermis, mientras que el de la neuroacícula no lo hace; el neuropodio carece de proceso supracicular. Notosedas gruesas y con filas de espinas poco marcadas; 196

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neurosedas con filas de espinas en su parte subdistal y con el extremo distal picudo. El género es monoespecífico, pues solo incluye a la especie R. synophthalma, la cual se ha encontrado en las costas ibéricas.

Robertianella synophthalma (McIntosh, 1885) (fig. 81)

Polynoë (Robertianella) synophthalma McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 122

Ejemplares de unos 14 mm de longitud y 3,5 mm de anchura tienen alrededor de 36 segmentos. Prostomio con picos cefálicos desarrollados; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo liso y acuminado; las laterales con inserción ventral, estilos lisos, cortos y acuminados (fig. 81A). Par anterior de ojos dorsolateral, situado ligeramente por detrás de la parte prostomial más ancha, con frecuencia muy cercano al segundo par de ojos; situado en posición dorsal, cerca del margen nucal (fig. 81A). Palpos lisos, casi tan largos como la antena mediana y cirros tentaculares. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral lisos y acuminados. Poseen 15 pares de élitros con el margen liso, desprovisto de papilas; superficie elitral con un grupo de microtubérculos cónicos en su parte anterior, cerca de la zona de inserción del elitróforo (figs.  81C, 81D). Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; solo el extremo distal de la notoacícula penetra en la epidermis, no el de la neuroacícula; el neuropodio carece de proceso supracicular (fig. 81B). Cirro dorsal liso y acuminado, sobrepasa la longitud de las neurosedas; cirro ventral liso, acuminado y más corto que el lóbulo neuropodial. Notosedas casi tan gruesas como las neurosedas, con filas de espinas muy poco marcadas y la punta roma (fig. 81E); neurosedas con filas de espinas poco marcadas y con el extremo distal acuminado liso o con un pequeño diente terminal (figs.  81F, 81G). Distribución geográfica.— Atlántico (Cantábrico, Azores, Marruecos, islas Canarias y costas de Brasil) (Núñez, 1990) y oeste del Mediterráneo. En el ámbito íbero-balear se ha citado en el banco “Le Danois” en el mar Cantábrico (Amoureux, 1974a), en el golfo íbero-marroquí, próximo al estrecho de Gibraltar, y en aguas exteriores del mar de Cataluña (Martín et al., 1992), como Harmothoe hyalonemae, especie considerada sinónima de R. synophthalma (Barnich y Fiege, 2003). Biología.— Habita en sustratos fangosos, asociada con esponjas vítreas de los géneros Pheronema y Hyalonema y probablemente también es comensal del Crinoideo Endoxocrinus (Diplocrinus) wyvillethomsoni ( Jeffreys, 1870); las profundidades de recolección están entre 660 y 2.912 m (Martín et al., 1992; Barnich y Fiege, 2003). ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

D

C

G E

Fig. 81. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B), élitro (C) y detalle de dos microtubérculos 198

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F

del mismo (D), extremo apical de una notoseda (E), de una neuroseda bidentada (F) y de una unidentada (G)

de Robertianella synophthalma (redibujado de Martín et al., 1992).

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Género Subadyte Pettibone, 1969

Subadyte Pettibone, 1969. Proc. Biol. Soc. Wash., 82(1): 8 Especie Tipo: Polynoe pellucida Ehlers, 1864

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, corto, con alrededor de 40 segmentos, el dorso queda cubierto por los pares de élitros, pudiendo quedar una pequeña porción caudal al descubierto. Los 15 pares de élitros se sitúan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29 y 32. Segmentos cirrígeros con tubérculos dorsales desarrollados. Prostomio bilobulado, carece de picos cefálicos y porta tres antenas, la mediana tiene el ceratóforo inserto en la escotadura frontal y las laterales lo llevan en posición ventral a la antena mediana; dos pares ojos, el par anterior dorsolateral se ubica en la parte más ancha del prostomio y el par posterior próximo al margen nucal. Tentaculóforos insertos lateralmente al prostomio, carecen de sedas, cirrostilos dorsal y ventral papilosos y acuminados. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un largo cirro bucal ventral. Ambas ramas de los parápodos birrámeos muestran los lóbulos aciculares elongados; los extremos distales de las acículas penetran en la epidermis. Notosedas gruesas, con numerosas filas de espinas y la punta roma y con una pequeña muesca; neuroseda con una bolsa semilunar al comienzo de las filas de espinas que se prolongan hasta la parte distal que termina en punta bidentada. De las siete especies válidas en el ámbito mundial, solo S. pellucida se conoce en aguas ibéricas y en zonas adyacentes del noreste Atlántico y Mediterráneo. Subadyte pellucida (Ehlers, 1864) (fig. 82)

Polynoe pellucida Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 105

Ejemplares de 17 mm de longitud y 4,5 mm de anchura tienen 39 segmentos. Dorso con manchas de pigmentación, a veces formando una franja mediana de tono muy oscuro. Prostomio sin picos cefálicos; antena mediana inserta en la escotadura frontal, estilo papiloso, ligeramente dilatado subdistalmente y punta filiforme; las laterales con inserción ventral, estilos papilosos y con escasa dilatación subdistal (fig. 82A). Par anterior de ojos dorsolateral sobre la parte prostomial más ancha, par posterior próximo al margen nucal (fig. 82A); palpos lisos y acuminados. Estilos de los cirros tentaculares dorsal y ventral papilosos, de forma similar a los ceratostilos, terminan en punta filiforme. Los 15 pares de élitros son delicados de aspecto rugoso y borde liso (fig. 82B); el margen elitral posterior lleva pequeñas papilas claviformes; la superficie elitral con pequeñas papilas claviformes y, a veces, unas pocas papilas más grandes y globulosas cerca del margen posterior. Parápodos birrámeos, ambas ramas con el lóbulo acicular elongado; los extremos distales de las acículas en ambas ramas penetran en la epidermis (fig. 82C). Cirro dorsal papiloso, algo dilatado subdistalmente y llega a sobrepasar las neurosedas; cirro ventral liso, acuminado y más corto que el neuropodio (fig. 82C). Notosedas con numerosas ANNELIDA, Polychaeta IV

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C

B

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Fig. 82. Región anterior en vista dorsal con la probóscide evaginada 200

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(A), élitro (B), parápodo cirrígero (C), notoseda (D) y neuroseda (E)

E

de Sudadyte pellucida (redibujado de Núñez, 1990). fauna ibérica

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filas de espinas y la punta roma, ligeramente hendida en su extremo distal (fig. 82D); neurosedas con bolsas semilunares y numerosas filas de espinas, extremo bidentado (fig. 82E). Distribución geográfica.— Especie de amplia distribución en la costa este del Atlántico, mar Mediterráneo, océano Índico y este del Pacífico (Pettibone, 1969, 1993b). Existen numerosas citas de la especie por todo el perímetro íbero-balear (Campoy, 1982; Torres-Gavilá, 2008). Es una de las especies más frecuente en las muestras de las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica, fue recolectada en numerosas estaciones del Cantábrico y Mediterráneo (Núñez et al., 2011). Biología.— Especie ubiquista, habita en todo tipo de sustratos y hábitats, tanto en sustratos blandos como duros, también comensal con Asteroideos y Ofiuroideos, asociada a las comunidades algales, desde el intermareal hasta unos 100 m de profundidad (Pettibone, 1969; Barnich y Fiege, 2003). Es una especie común en zonas mixtas infralitorales de pedregales e interfases arenosas, comportándose como infralapidícola, pero también en praderas de fanerógamas, maërl, fondos circalitorales de Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990), epibionte de Ellisella paraplexauroides (Tena, 1996) y en la biocenosis de coral rojo (Baratech y San Martín, 1987).

Familia ACOETIDAE Kinberg, 1855

Acoëtea Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 Los Acoétidos son Poliquetos escamosos de gran tamaño, algunas especies puede llegar hasta 2 m de longitud, como por ejemplo Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817) (Pettibone, 1989). Habitan generalmente en fondos blandos, en el interior de tubos que se encuentran enterrados en el sustrato, el tubo lo construyen a partir de secreciones fibrosas que mezclan con fango o partículas de arena; las glándulas parapodiales (spinning glands) (Eisig, 1887), llamadas también glándulas de la seda o hiladoras, secretan las fibras para la elaboración del tubo y se localizan en la parte ventral interna del notopodio a partir del noveno segmento. Son de hábitos carnívoros, depredadores de pequeños invertebrados bentónicos que capturan al acecho desde el interior del tubo, siendo capaces de sacar parte de su cuerpo para alimentarse (Barnich y Fiege, 2003). Presentan una faringe eversible muy musculosa, armada con dos pares de mandíbulas denticuladas, coronada por un círculo de papilas sensoriales, algunas de ellas con gran desarrollo. El cuerpo es largo, vermiforme y deprimido y está compuesto por numerosos segmentos, ejemplares completos pueden alcanzar más de 300 segmentos. Se caracterizan por presentar un prostomio bien diferenciado, con grandes ommatóforos anteriores en algunos géneros, o bien ojos sésiles no pedunculados, un par de antenas laterales y a veces una antena impar. Los palpos, con inserción ventral, son largos, acuminados, lisos o con filas de pequeñas espinas. En la ANNELIDA, Polychaeta IV

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parte posterior del prostomio se localizan un par de órganos nucales. Segmento tentacular parcialmente fusionado al prostomio, con un par de tentaculóforos laterales que llevan dos cirros a cada lado y, a veces, un haz de sedas capilares. Los élitros son numerosos, se insertan sobre los segmentos setígeros 2, 4, 5, 7, y regularmente de forma alternada hasta la parte posterior del cuerpo; son de pequeño a mediano tamaño y no llegan a cubrir por completo el dorso, aunque en algunas especies los primeros pares están más desarrollados y pueden cubrir totalmente el prostomio y dorso en su parte anterior. Los pares de élitros posteriores pueden llevar bolsas laterales. Parápodos birrámeos en la parte anterior, con tendencia a subbirrámeos en el resto del cuerpo, debido a la reducción del lóbulo notopodial; algunas especies presentan ramificaciones o tubérculos branquiales (branquias parapodiales). El segundo segmento, que es elitrígero, lleva un cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo, denominado cirro bucal. Los segmentos cirrígeros llevan un cirro dorsal y uno ventral generalmente cortos y que no sobrepasan a los lóbulos parapodiales. Todas las sedas son simples; las notosedas de los parápodos birrámeos son poco abundantes y de tipo capilar; hay neurosedas de varios tipos, capilares con aristas espinuladas o en forma de fino pincel, y de tipo acicular con o sin una fina proyección apical pilosa. Acícula notopodial menos desarrollada que la neuropodial. Papilas nefridiales ausentes. Pigidio pequeño con dos cirros anales. Las diferentes especies de Acoétidos han sido recolectadas en la mayoría de océanos y mares del ámbito mundial (Pettibone, 1989), ocupando amplios rangos batimétricos, desde la zona intermareal hasta 1.500 m de profundidad. En general, no suelen ser frecuentes en las muestras bentónicas, la mayor parte del material procede de dragados en los que suelen aparecer ejemplares solitarios y, en la mayoría de los casos, material fragmentado; probablemente la baja densidad de individuos que aparecen en las muestras se deba a su comportamiento territorial (Hutchings, 2000a). En el ámbito mundial se han descrito 8 géneros y 68 especies, de las costas ibéricas se conocen 4 géneros: Euarche Ehlers, 1887; Panthalis Kinberg, 1855; Eupanthalis McIntosh, 1876 y Polyodontes Renieri, 1828, cada uno con una especie. Incluimos también un quinto género, Eupolyodontes Buchanan, 1894, representado como los anteriores por una sola especie, Eupolyodontes gulo (Grube, 1855), la cual se ha registrado en el este del mar Mediterráneo y en las islas Canarias y, probablemente, habite en los fondos marinos del ámbito íbero-balear. Familia ACOETIDAE Kinberg, 1855 Género Euarche Ehlers, 1887 Euarche tubifex Ehlers, 1887 Género Eupanthalis McIntosh, 1876 Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876 Género Eupolyodontes Buchanan, 1894 Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) 202

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Género Panthalis Kinberg, 1855 Panthalis oerstedi Kinberg, 1855 Género Polyodontes Renieri, 1828 Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817) Clave 1. • 2. • 3. • 4. ..... •

de géneros Ojos sésiles, sin ommatóforos (fig. 83A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Ojos pedunculados, con ommatóforos (fig. 87A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Prostomio con 2 antenas (fig. 84A) . . . . . . . . . . . . . . . . Eupanthalis (p. 206) Prostomio con 3 antenas (fig. 85A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euarche (p. 203) Ommatóforos con pigmentación negra (fig. 85A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Ommatóforos blancos, sin pigmentación (fig. 86A) . . . . . . Panthalis (p. 211) Neurosedas en forma de pincel en el haz superior (fig. 85D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eupolyodontes (p. 208) Carece de neurosedas en pincel en el haz superior . . . Polyodontes (p. 213)

Género Euarche Ehlers, 1887

Euarche Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 53 Especie Tipo: Euarche tubifex Ehlers, 1887

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. Prostomio ovalado, ligeramente más largo que ancho. Dos pares de ojos sésiles próximos entre sí. Un par de antenas laterales filiformes, insertas frontalmente, y una antena impar con inserción más retrasada. Palpos cónicos, largos, robustos y con filas de pequeñas papilas. Un par de cirros tentaculares a cada lado del prostomio, colocados sobre cirróforos que portan notosedas capilares. Primeros setígeros con parápodos birrámeos y numerosas notosedas capilares, en el resto del cuerpo los parápodos son subbirrámeos. Segmentos elitrígeros con élitros transparentes, finos y elipsoidales, y un cirro ventral. Segmentos cirrígeros con cirros dorsal y ventral, lisos y acuminados. Rama dorsal reducida, notopodio aqueto, con una pequeña acícula. Neuropodio con sedas distribuidas en tres haces de sedas simples, el superior con sedas largas y densa espinulación, otras son cortas y llevan espinas más robustas; haz mediano con sedas gruesas, lisas y con pilosidad apical y subapical; haz inferior compuesto por sedas capilares y espinulosas. Neuroacícula robusta, visible por transparencia. A partir del noveno segmento se aprecia la glándula parapodial. Se han descrito cuatro especies en el ámbito mundial, una de ellas localizada en el área íbero-balear. Euarche tubifex Ehlers, 1887 (fig. 83)

Euarche tubifex Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 54

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, de sección rectangular. Ejemplares adultos de unos 90 mm de longitud, 12 mm de anchura con alrededor ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 83. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B), y cirrígero (C), neuroseda capilar con espinas laxas (D) y con

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espinas densas del haz superior (E), neurosedas aciculares del haz medio (F) y neuroseda espinosa del haz inferior (G) de Euarche tubifex.

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de 85 segmentos. Coloración amarillenta con líneas transversales oscuras sobre el dorso, una vez fijados y preservados la coloración se pierde. Prostomio ovalado, más ancho que largo, con dos pares de ojos sésiles, dispuestos en trapecio y próximos entre si, el par anterior se localiza en la parte más ancha prostomial y está más desarrollado que el par posterior (fig. 83A). Un par de antenas laterales insertas en posición frontal y una antena impar, situada en la línea posterior del prostomio, entre el par posterior de ojos; las antenas son lisas, acuminadas y más finas que los cirros tentaculares. Lamela nucal lisa en la inserción del ceratóforo de la antena impar (fig. 83A). Palpos cónicos, el doble de largos o algo más que los cirros tentaculares, llevan filas de pequeñas papilas en toda su longitud, a veces de difícil observación. Segmento tentacular con dos pares de cirros subiguales y con sedas capilares en los tentaculóforos. Parápodos birrámeos en la parte anterior, subbirrámeos en el resto del cuerpo, con segmentos elitrígeros (fig. 83B) y cirrígeros (fig. 83C), el notopodio se reduce a una acícula interna. Élitros delicados, pequeños y translúcidos, solo los primeros pares se imbrican dorsalmente, carecen de bolsas laterales. Cirros dorsal y ventral acuminados, más largos en el segundo y tercer segmento. Notopodio a partir de los primeros setígeros reducido y aqueto, con glándula parapodial desde el noveno segmento. Neurosedas distribuidas en tres haces, el superior con sedas capilares cortas con espínulas largas y laxas en ambas aristas (fig. 83D), largas sedas capilares, densamente espinulosas en su tercio distal (fig. 83E); haz medio con sedas aciculares lisas con pilosidad en una muesca subdistal y en el ápice (fig. 83F); haz inferior con numerosas sedas capilares arqueadas y muy espinuladas (fig. 83G). Pigidio de pequeño tamaño, se encuentra entre los segmentos posteriores. Distribución geográfica.— Se encuentra en aguas templadas y subtropicales del océano Atlántico, desde Carolina del Norte hasta el sur de Brasil, península Ibérica y oeste de África, y en los mares Mediterráneo y Arábigo (Pettibone, 1989). En la región macaronésica se ha citado en los archipiélagos de Madeira y Canarias (Palmero et al., 2008). En el ámbito íbero-balear los registros son puntuales y dispersos, el primero corresponde a Bellan (1960) para las costas de Portugal, y también se ha señalado en el Ampurdán (Desbruyères et al., 1973) y Gibraltar (Ibáñez, 1973b). Las citas más recientes corresponden a las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica en Ribadeo y al noroeste del cabo Prior (Galicia) (Núñez et al., 2011). Biología.— Ejemplares en madurez sexual, tanto hembras como machos, con gametos rellenando la cavidad corporal a partir de los segmentos 30-34 (Pettibone, 1989). Con relación a organismos comensales de esta especie, Rullier (1965) e Intès y Le Loeuff (1975) citan a pequeños Moluscos bivalvos de la familia Montacutidae entre los parápodos de algunos ejemplares. Habita en los tubos que construye, los cuales son indistintamente anillados y con aspecto de fieltro. Se localizan en ambientes fangosos, detríticos fangosos, arenosos y arenoso-fangosos, desde fondos someros hasta más de 500 m de profundidad. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Eupanthalis McIntosh, 1876

Eupanthalis McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 404 Especie Tipo: Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. Prostomio ovalado, más ancho que largo, con dos pares de ojos sésiles dispuestos en trapecio, el par anterior más desarrollado que el posterior. Carece de ommatóforos. Un par de antenas insertas frontalmente y sin antena impar. Palpos cónicos y robustos, lisos o con filas de pequeñas papilas. Segmento tentacular con los tentaculóforos a los lados del prostomio, presentan acícula y un par de cirros tentaculares cada uno de ellos, carecen de sedas. A veces hay una pequeña lamela nucal papiliforme. Faringe robusta con una corona de 13 pares de papilas, ninguna de ellas de gran tamaño, y dos pares de mandíbulas en forma de gancho dentado. Segundo segmento con el primer par de élitros y un largo cirro ventral. Élitros transparentes, ovalados y con bolsas laterales. Parápodos subbirrámeos con el notopodio reducido y con pocas sedas capilares en los primeros segmentos, en el resto del cuerpo son aquetos. A partir del segmento noveno con glándula parapodial notopodial. Neuropodio bien desarrollado, con numerosas sedas simples de varios tipos; capilares, con espínulas densas o laxas, y aciculares, con prolongación aristada apical. Se conocen seis especies en el ámbito mundial, una de las cuales se ha registrado en el área íbero-balear.

Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876 (fig. 84)

Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 404

Ejemplares adultos de gran tamaño, llegan a medir más de 23 cm de longitud y 12 mm de anchura, con algo más de 225 segmentos. Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente, translúcido, de coloración rosa pálido, con una banda irregular en cada segmento. Prostomio más oscuro que el resto del cuerpo, ovalado y ligeramente bilobulado, con dos pares de ojos sésiles, el par anterior de mayor tamaño y con cristalino (fig. 84A). Un par de antenas frontales más o menos cortas y carecen de antena impar. Palpos cónicos, largos y con filas de pequeñas papilas, en ejemplares de pequeño tamaño son inconspicuas. Segmento tentacular con tentaculóforos a ambos lados del prostomio, carecen de sedas y lleva cada uno un par de cirros tentaculares lisos, similares a los ceratostilos pero de mayor longitud. Una pequeña papila nucal en posición central (fig. 84A). Élitros finos y translúcidos, el par anterior cubre al prostomio, el resto deja el dorso al descubierto. Los élitros, a partir del segmento 24, llevan bolsa lateral bien desarrollada. Parápodos subbirrámeos, notopodio reducido y aqueto (figs. 84B, 84C), desde el noveno setígero tienen glándula parapodial. Cirro dorsal y ventral de mayor longitud en los primeros setígeros, en el resto del cuerpo son más cortos. Neuropodio bien desarrollado con acícula conspicua y sedas distribuidas en tres haces, el supe206

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Fig. 84. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B) y elitrígero (C), neuroseda ANNELIDA, Polychaeta IV

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acicular aristada del haz medio (D) y espinosa del haz inferior (E) y neuroseda espinosa

del haz superior, vista frontal y lateral (F) de Eupanthalis kinbergi. 207

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rior con sedas capilares muy largas, espinulosas en su tercio distal (fig.  84F); haz medio con sedas aciculares subdistalmente mucronadas y pilosas, con una prolongación aristada apical con densa pilosidad (fig. 84D); y haz inferior con largas sedas capilares espinulosas en su base y una larga porción distal con pequeñas espinillas (fig. 84E). Distribución geográfica.— Atlántico oriental, Mediterráneo y mar Rojo. En la región macaronésica se ha citado en Madeira, Lanzarote y Fuerteventura (Martínez et al., 2007; Palmero et al., 2008). En el ámbito íbero-balear son escasos los registros, debido a que se confunde fácilmente con la especie anterior E. tubifex (Campoy, 1982), por esta razón, existen dudas sobre la mayoría de las citas de esta especie en el litoral ibérico, ya que muchas de ellas corresponderían a E. tubifex. Desbruyères et al. (1973) la registran para la plataforma continental de la costa de Cataluña (Gerona) y con posterioridad se ha obtenido en la cornisa cantábrica, cañón de Capbretón (Rallo et al., 1994; García-Arberas y Rallo, 1994). Biología.— Habita en los tubos que construye, son indistintamente anillados y con aspecto de fieltro. Se localizan en ambientes fangosos, detríticos fangosos, arenosos y arenoso-fangosos, desde fondos someros a circalitorales. Género Eupolyodontes Buchanan, 1894

Eupolyodontes Buchanan, 1894. Q. J. Microsc. Sci., 35(139): 438 Especie Tipo: Eupolyodontes cornishii Buchanan, 1894 = Eupolyodontes gulo (Grube, 1855)

Cuerpo largo y robusto, aplanado dorsoventralmente y con numerosos segmentos. Prostomio ancho, bilobulado y con un par de grandes ommatóforos pigmentados con lente anterior, entre los cuales se inserta el par de antenas laterales. Antena impar ausente o de pequeño tamaño, sobre un repliegue nucal. Un par de cortos palpos con inserción ventral al par de antenas. Faringe robusta y armada con dos pares de mandíbulas dentadas, coronada por 38 pares de papilas, entre las que destacan una papila medio dorsal y una medio ventral de mayor tamaño. Segmento tentacular fusionado al prostomio, tentaculóforos visibles anteriormente, con un par de cortos cirros tentaculares en cada uno de ellos. Segundo segmento con el primer par de élitros y un largo cirro ventral, notopodio con un pequeño haz de sedas capilares y neuropodio con sedas aciculares y sedas finas espinulosas en la parte inferior. Élitros finos y transparentes sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y que continúan de forma alternada. Parápodos subbirrámeos en la mayor parte del cuerpo, a partir del segmento noveno el notopodio se expande sobre el neuropodio, con la glándula parapodial y sin notosedas. Alrededor del elitróforo y sobre el cirro dorsal aparecen pequeñas prolongaciones branquiales. Neuropodio con el lóbulo postsetal truncado, en el cual se distingue una bráctea anterodorsal 208

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y otra anteroventral, donde se insertan las neurosedas. Estas se distribuyen en tres grupos, haz superior con largas sedas en pincel y otras más cortas con espinulación laxa; haz medio con sedas aciculares gruesas y lisas; y haz inferior con numerosas sedas espinosas bipinnadas. Se han descrito siete especies en el ámbito mundial, ninguna de ellas se ha registrado en el área íbero-balear; no obstante, incluimos la descripción de Eupolyodontes gulo por ser una especie de escasos registros, que incluyen Israel y Canarias, de la región atlántico-mediterránea, y que probablemente habite en aguas ibéricas. Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) (fig. 85)

Polyodontes gulo Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 83

Ejemplares largos y robustos, aplanados dorsoventralmente, llegan a medir más de 50 cm de longitud y 4 cm de anchura y a tener más de 120 segmentos; con pigmentación dorsal castaña. Prostomio bilobulado, más ancho que largo, con un par de voluminosos ommatóforos pigmentados, con cristalino frontal (fig. 85A). Un par de cortas antenas frontales insertas entre los ommatóforos; en la parte nucal y sobre un repliegue, se inserta una pequeña antena impar (fig. 85A). Segmento tentacular fusionado al prostomio, con un par de tentaculóforos ventrales sin sedas, cada uno con un par de cortos palpos en posición ventral. Segundo segmento con parápodos birrámeos, primer par de élitros y un largo cirro ventral. Notopodio con un haz de sedas capilares con fina espinulación, neuropodio con sedas aciculares lisas de color ambarino y sedas capilares bipinnadas en un haz inferior. Élitros finos y transparentes (fig. 85C), con bolsas laterales en los de la parte posterior. En los segmentos tercero y cuarto las notosedas son más escasas y a partir del quinto están ausentes. Las glándulas parapodiales se localizan desde el noveno segmento. Branquias parapodiales a partir del sexto segmento, presentando un mayor desarrollo entre los segmentos 15 y 50 (fig. 85C). Parápodos subbirrámeos en la mayor parte del cuerpo, con el lóbulo neuropodial truncado (figs. 85B, 85C). Las neurosedas se distribuyen en tres haces, el superior con sedas largas en pincel, con larga pilosidad en el tercio apical (fig. 85D) y un pequeño engrosamiento subdistal en las sedas de los setígeros medios, mientras que son más finas en los setígeros anteriores, entre estas sedas aparecen otras más cortas y finas, con espinulación laxa; haz medio con sedas aciculares ambarinas, lisas y algunas de ellas con una pequeña escotadura lateral subdistal con pilosidad (fig. 85E); y haz inferior con numerosas sedas capilares sigmoidales y bipinnadas, con densa espinulación en su tercio apical (fig. 85F). Distribución geográfica.— Esta especie se ha citado en el océano Atlántico, en la costa oeste de África, a 56 km de la desembocadura del río Congo (Pettibone, 1989) como Eupolyodontes cornishii Buchanan, 1894, sinónima de E. gulo y en Tenerife (islas Canarias) (Palmero et al., 2008); también se coANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 85. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo cirrígero (B) y elitrígero (C), neuroseda en pincel del haz superior (D), acicular del haz 210

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medio (E) y sigmoidea espinosa del haz inferior (F) de Eupolyodontes gulo (A, redibujado de Barnich y Fiege, 2003).

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noce procedente del Mediterráneo oriental (Israel), del mar Rojo y de Japón (Barnich y Fiege, 2003). Biología.— Habita fondos circalitorales desde sustratos fangosos a cascajo coralígeno entre 55 y 128 m de profundidad (Fiege y Barnich, 1998). El ejemplar procedente de Tenerife se recolectó a 72 m de profundidad, en un fondo dominado por la comunidad de corales naranja Dendrophyllia ramea (Núñez, 1990) citado como E. cf. cornishii. Género Panthalis Kinberg, 1855

Panthalis Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 Especie Tipo: Panthalis oerstedi Kinberg, 1855

Prostomio bilobulado, con un par de grandes ommatóforos frontales que carecen de pigmentación. Un par de antenas insertas ventralmente a los ommatóforos y una antena central en el centro del prostomio. Dos palpos cónicos y lisos. Segmento tentacular con los tentaculóforos rodeando al prostomio, a veces con algunas sedas capilares; cirros tentaculares más largos y robustos que los ceratostilos. Faringe grande y musculosa, con una corona de hasta 15 pares de papilas, la mediodorsal más desarrollada que el resto, la medioventral ligeramente más larga. Segundo segmento con el primer par de élitros, un cirro ventral más largo que en el resto del cuerpo y con todas las sedas de tipo capilar. Élitros finos y transparentes, con bolsas laterales. Parápodos birrámeos con un haz de notosedas capilares y otro de neurosedas largas, finas y lanceoladas; las neurosedas de tipo acicular comienzan a partir del tercer setígero. Cirros dorsal y ventral cortos. Desde el noveno segmento el notopodio se reduce y carece de sedas, lleva internamente la glándula parapodial y una acícula interna. Neurosedas dispuestas en tres haces, el superior con sedas largas terminadas en pincel y otras más cortas bipinnadas; haz medio con sedas aciculares de arista terminal espinulosa; y haz inferior con numerosas sedas sigmoides bipinnadas, de aspecto articulado. Sin branquias parapodiales. Se han descrito unas 11 especies del género distribuidas por todos los océanos, solo una se ha citado en el área íbero-balear.

Panthalis oerstedi Kinberg, 1855 (fig. 86)

Panthalis oerstedi Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, ejemplares adultos de 30 a 100 mm de longitud y de 9 a 15 mm de anchura, con cerca de un centenar de segmentos. Prostomio bilobulado con un par de voluminosos ommatóforos frontales despigmentados (fig. 86A). Un par de antenas insertas frontalmente a los ommatóforos y una antena impar con el ceratóforo en posición central. Palpos cónicos, lisos y de mayor longitud que los cirros tentaculares. ANNELIDA, Polychaeta IV

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neuroseda en pincel (D) y bipinnada del haz superior (E), neuroseda acicular aristada del haz

medio (F) y neuroseda bipinnada espinosa del haz inferior (G) de Panthalis oerstedi. fauna ibérica

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Segmento tentacular constituido por tentaculóforos provistos de papilas y un haz de sedas capilares, los cirros son de forma similar a los ceratostilos pero más desarrollados. Parápodos anteriores birrámeos, a partir del noveno setígero son subbirrámeos, con el notopodio aqueto, glándula parapodial y una acícula interna; neuropodio amplio y truncado (figs. 86B, 86C). Élitros finos y transparentes con bolsas laterales. Parápodos cirrígeros con los cirro dorsal y ventral cortos (fig. 86B), a excepción del tercer setígero, donde son más largos y sobrepasan los lóbulos parapodiales. Neurosedas distribuidas en tres haces, el superior con largas sedas terminadas en un penacho piloso a modo de pincel (fig. 86D) y sedas más cortas bipinnadas (fig. 86E); haz medio con sedas aciculares de terminación aristada y espinulada (fig. 86F); y haz inferior con numerosas sedas capilares arqueadas y bipinnadas (fig. 86G). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, desde Noruega y Suecia hasta el mar Mediterráneo y la costa oeste de África (golfo de Guinea). Los primeros registros en el ámbito íbero-balear corresponden a McIntosh (1876) y Fauvel (1914), ambos de la zona de Gibraltar; citas posteriores se refieren al talud continental de Galicia y Cantábrico (Amoureux, 1972, 1973b), plataforma de Portugal (Bellan, 1960) y Oporto (Amoureux, 1974b). En el Mediterráneo occidental, en aguas próximas a la península Ibérica, son numerosas las menciones en el golfo de León (Barnich y Fiege, 2003). Los registros más recientes corresponden a Palmero et al. (2008), para el cañón de Capbretón, y Torres-Gavilá (2008), para las islas Chafarinas. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado en Ondárroa y al norte de Ibiza (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita desde fondos someros hasta batiales (1.600 m), en fangos circalitorales ennegrecidos por putrefacción y en fangos batiales. En la comunidad de arenas fangosas con Nephtys hombergii Lamarck, 1818, en fangos terrígenos costeros (Torres-Gavilá, 2008). Se han encontrado con frecuencia colonias epizoicas de Endoproctos Loxosomátidos comensales de P. oerstedi en muestras procedentes de Kristineberg (Suecia), se localizan anclados por sus pedúnculos en profundas bolsas del interior del tubo (Nielsen, 1964). En relación a su alimentación, Watson (1895) observó que P. oerstedi adopta una posición de acecho en el interior del tubo para capturar las presas, en posición tumbada sobre el dorso y cabeza, manteniendo por fuera del tubo los largos palpos, para la localización de presas.

Género Polyodontes Renieri, 1828

Polyodontes Renieri, 1828. En: Blainville, Dict. Sci. Nat., 57: 461 Especie Tipo: Phyllodoce maxilloxa Ranzani, 1817

Cuerpo largo y robusto, en ejemplares completos se han contabilizado hasta 210 segmentos. Prostomio bilobulado con dos voluminosos ommatóforos pigANNELIDA, Polychaeta IV

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mentados y un par de pequeños ojos, una antena impar y un par de antenas laterales con inserción ventral a los ommatóforos. Palpos largos y acuminados, pueden ser lisos o llevar filas de pequeñas papilas, o excepcionalmente largas papilas digitadas en la mitad anterior. Segmento tentacular con los tentaculóforos en posición lateral al prostomio; portan dos haces de sedas capilares y dos pares de cirros. Faringe musculosa, con una corona de 13-19 pares de papilas y dos pares de mandíbulas con el borde dentado. Los élitros se imbrican en dos bandas laterales sin llegar a cubrir el dorso, en algunas especies los primeros pares de élitros se encuentran más desarrollados y llegan a cubrir por completo el dorso. Segundo segmento con el primer par de élitros y parápodos birrámeos, notosedas y neurosedas capilares. En el tercer segmento comienzan las neurosedas aciculares. La tendencia es la reducción notopodial en los primeros segmentos, diferenciándose una glándula parapodial a partir del noveno segmento. En el neuropodio las sedas se disponen en tres haces. Algunas especies presentan branquias parapodiales en la parte anterior. Pigidio con ano dorsal y un par de cirros anales. Se han descrito unas 15 especies de amplia distribución mundial y solo una se ha registrado en el área íbero-balear. Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817) (fig. 87)

Phyllodoce maxillosa Ranzani, 1817. Opusc. Sci. (Bologna), 1(2): 109

Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente y con numerosos segmentos, ejemplares adultos sobrepasan 1 m de longitud y unos 25 mm de anchura, con más de 200 segmentos. Coloración amarillenta, con el dorso más oscuro, que se desvanece después de la preservación de los ejemplares. Prostomio bilobulado con ommatóforos frontales pigmentados y un par de ojos sésiles retrasados (fig. 87A). Un par de antenas frontales insertas ventralmente a los ommatóforos; una antena impar hacia la parte posterior del prostomio con un apreciable ceratóforo. Las antenas son cortas y llegan a sobrepasar ligeramente los ommatóforos. Palpos cónicos y de gran longitud. Segmento tentacular con pequeñas papilas en la superficie de los tentaculóforos, un haz de sedas y dos pares de cirros tentaculares similares a las antenas, aunque algo más largos. Élitros finos, transparentes y con bolsas laterales. Parápodos birrámeos en los setígeros anteriores y subbirrámeos en el resto del cuerpo. Segundo segmento con el cirro ventral más largo que en el resto del cuerpo y que sobrepasa al lóbulo neuropodial. El tercer segmento lleva el cirro dorsal más desarrollado, que sobrepasa ampliamente al podio, y un cirro ventral más corto. Parápodos birrámeos con un haz de sedas capilares notopodiales. La glándula parapodial aparece a partir del noveno segmento. Parápodos subbirrámeos con la rama neuropodial truncada y amplia, el cirro ventral siempre es más corto que el lóbulo (figs. 87B, 87C). Neurosedas dispuestas en tres haces, el superior con un abundante grupo de sedas capilares con densa espinulación en su tercio distal y ligeramente engrosadas subdistalmente (fig. 87E), por debajo de estas 214

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Fig. 87. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B) y cirrígero (C), neuroseda espinosa del ANNELIDA, Polychaeta IV

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haz inferior (D) y del haz superior (E), neurosedas aciculares del haz medio (F), neusoseda bipinnada del haz superior (G) y

acicular aristada del haz medio (H) de Polyodontes maxillosus.

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aparecen otras sedas capilares bipinnadas menos abundantes con pares de espinas separados (fig. 87G); haz medio con gruesas sedas aciculares, a veces lisas o con una pequeña prolongación terminal pilosa (figs. 87F, 87H); y haz inferior con sedas espinuladas, más desarrolladas que las del haz superior, con una parte distal que posee densa espinulación a modo de pilosidad, la parte proximal con aspecto de artejos articulados y espinulación lateral (fig. 87D). Distribución geográfica.— Solo se ha capturado en el noreste del océano Atlántico hasta Canarias, Mediterráneo y mar Rojo. Los únicos registros para el ámbito íbero-balear son los de Rioja (1918a) y San Martín y Viéitez (1991), en Cantabria; el de Bellan (1960), en las costas de Portugal y el de Redondo y San Martín (1997), entre el cabo San Antonio y el puerto de Valencia. Biología.— Especie tubícola que habita desde playas arenosas hasta fondos circalitorales arenosos y arenoso-fangosos, hasta unos 280 m de profundidad (Pettibone, 1989).

Familia SIGALIONIDAE Kinberg, 1855

Sigalionina Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387 La mayoría de los Sigaliónidos son especies de tamaño macrofaunal, tienen el cuerpo alargado, estrecho, deprimido y con numerosos segmentos; con frecuencia superan el centenar de setígeros. Prostomio de forma variable, de redondeado a pentagonal, fusionado parcialmente con el peristomio (segmento tentacular), lleva dos pares de ojos sésiles que pueden faltar en algunas especies, un par de largos palpos y dos o tres antenas, en ocasiones con aurículas en el ceratóforo de la antena mediana. Faringe voluminosa, armada con dos pares de mandíbulas. Segmento tentacular generalmente con dos pares de cirros. Dorso con numerosos pares de élitros localizados sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y alternativamente hasta el 23 o 27, el resto de los segmentos lleva un par de élitros cada uno. Borde elitral liso o con un fleco de papilas simples o ramificadas. Parápodos birrámeos, sin cirro dorsal, excepcionalmente presente solo en el tercer segmento; en general tienen ctenidios y estilodios; apareciendo además en algunas especies branquias cirriformes del cuarto al séptimo setígero. Notosedas simples, capilares y espinulosas. La mayoría de las neurosedas son compuestas falciformes, con el artejo simple o multiarticulado; algunas especies en un haz superior llevan sedas simples bipinnadas. Excepcionalmente se aprecian glándulas parapodiales para la fabricación de tubos fibrosos. Pigidio de pequeño tamaño, con un par de largos cirros anales. Los Sigaliónidos habitan desde el intermareal hasta grandes profundidades de todos los mares, muchas de las especies son excavadoras en sustratos arenosos y fangosos. En la actualidad se conocen unos 26 géneros y 180 especies (Rouse y Pleijel, 2001), con amplia repartición geográfica y batimétrica. En el ámbito íbero-balear se han registrado 10 géneros y 13 especies. 216

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Familia Sigalionidae Kinberg, 1855 Género Euthalenessa Darboux, 1900 Euthalenessa oculata (Peters, 1855) Género Fimbriosthenelais Pettibone, 1971 Fimbriosthenelais minor (Pruvot y Racovitza, 1895) Fimbriosthenelais zetlandica (McIntosh, 1876) Género Labioleanira Pettibone, 1992 Labioleanira yhleni (Malmgren, 1867) Género Leanira Kinberg, 1855 Leanira hystricis Ehlers, 1874 Género Neoleanira Pettibone, 1970 Neoleanira tetragona (Ørsted, 1845) Género Eusthenelais McIntosh, 1876 Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876 Género Sigalion Audouin y Milne-Edwards, 1830 Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830 Sigalion squamosum Delle Chiaje, 1830 Género Sthenelais Kinberg, 1855 Sthenelais boa ( Johnston, 1833) Sthenelais limicola (Ehlers, 1864) Género Claparedepelogenia Pettibone, 1997 Claparedepelogenia inclusa (Claparède, 1868) Género Pelogenia Schmarda, 1861 Pelogenia arenosa (Delle Chiaje, 1830)

Clave de géneros 1. Prostomio sin antena central o de muy pequeño tamaño (fig. 95A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sigalion (p. 235) • Prostomio con antena central bien desarrollada (fig. 90A). . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Dorso y élitros sin incrustaciones arenosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 • Dorso y élitros con incrustaciones arenosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3. Ceratóforo de la antena central sin aurículas (fig. 92A). . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Ceratóforo de la antena central con aurículas (fig. 98A). . . . . . . . . . . . . . . . 5 4. Élitros con papilas marginales ramificadas (fig. 88C) . . . Euthalenessa (p. 218) • Élitros sin papilas marginales, borde liso (fig. 91B). . . . . . . Leanira (p. 228) 5. Estilodios parapodiales con papilas (fig. 90B) . . . . Fimbriosthenelais (p. 221) • Estilodios parapodiales lisos (fig. 92D). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Cirro dorsal bien desarrollado en el 3er segmento (fig. 94B) . . . . . . . . . . . . . 7 • Cirro dorsal ausente en el 3er segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 7. Neurosedas todas espinígeras (fig. 93D). . . . . . . . . . . . . . Neoleanira (p. 231) • Neurosedas espinígeras y falcígeras (figs. 94E-H) . . . . Eusthenelais (p. 233) 8. Neurosedas todas espinígeras (figs. 91F-H). Élitros lisos (fig. 91C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Labioleanira (p. 225) • Neurosedas la mayoría falcígeras simples o multiarticuladas (figs. 97F, 97G). Élitros lisos o con papilas marginales (figs. 97C, 98D). . . . . . . . Sthenelais (p. 240) ANNELIDA, Polychaeta IV

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9. Neuropodio del 2º segmento sin largos apéndices . . . . . . Pelogenia (p. 248) • Neuropodio del 2º segmento con largos apéndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Claparedepelogenia (p. 246)

Género Euthalenessa Darboux, 1900

Euthalenessa Darboux, 1900. Bull. Sci. Fr. Belg., 33: 114 Especie Tipo: Thalenessa digitata McIntosh, 1885

Cuerpo alargado y deprimido, con numerosos segmentos. Prostomio y segmento tentacular fusionados; la forma del lóbulo prostomial es variable, de oval a pentagonal, lleva dos pares de ojos sésiles, tres antenas cortas (que se insertan en el borde anterior y presentan los ceratóforos soldados a la parte dorsal de los tentaculóforos), y un par de largos palpos acuminados. Segmento tentacular con los tentaculóforos dirigidos hacia delante, provistos de acícula y un par de cortos cirros tentaculares. Un tubérculo facial bajo la antena central. Faringe con 11 pares de papilas, dos pares de mandíbulas y estriación muscular subdistal en forma de V. Élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y alternándose así hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Superficie elitral lisa con un fleco marginal de papilas ramificadas. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con cirro ventral más largo que en el resto del cuerpo (cirro bucal). Tercer segmento con un par de cirros dorsales. Branquias cirriformes entre el cuarto y sexto segmentos. Destaca la presencia de tres grandes ctenidios en forma de copa sobre el notopodio. Notopodio y neuropodio con brácteas abiertas bien desarrolladas, las del neuropodio llevan estilodios. Notosedas de tipo capilar espinuloso. Neurosedas compuestas falciformes con el artejo simple y bidentado, en los segmentos anteriores el artejo es alargado y multiarticulado. El género agrupa a cinco especies de amplia distribución geográfica (Pettibone, 1970a), solo una se ha registrado en el ámbito íbero-balear.

Euthalenessa oculata (Peters, 1855) (fig. 88)

Sigalion oculatum Peters, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 38

Cuerpo alargado y deprimido, ejemplares adultos de aproximadamente 60 mm de longitud y 3,5 mm de anchura tienen unos 160 segmentos. En la región dorsal de los segmentos 14 y 15 se distingue una banda transversal castaña. Prostomio y segmento tentacular fusionados, de forma que quedan rodeados por el segundo y tercer segmentos. Prostomio con dos pares de ojos arriñonados, dispuestos en trapecio y próximos entre sí (fig. 88A). Tres antenas cortas, siendo los ceratóforos tan largos como los estilos; la antena central se inserta algo más retrasada que las laterales, en tanto que el ceratóforo se sitúa entre el primer par de ojos. Dos palpos largos y muy agudizados (fig.  88A), 218

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B

A

F

C

Fig. 88. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), élitro medio-posterior (C), notoseda capilar (D), ANNELIDA, Polychaeta IV

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D

neuroseda compuesta (E) y detalle del extremo apical (F) y neuroseda compuesta multiarticulada (G) de

E

G

Euthalenessa oculata (redibujado de Núñez, 1990).

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que se extienden hasta el 10-20 segmento. Los cirros tentaculares se sitúan por delante del prostomio, el par dorsal es más corto que el ventral, y llevan sedas capilares en los ceratóforos. En el labio superior de la abertura bucal se encuentran dos ctenidios labiales. Se aprecia un tubérculo facial. El primer par de élitros cubre por completo el prostomio, el resto deja una franja longitudinal dorsal al descubierto. La forma y tamaño de los élitros varía a lo largo del cuerpo; los primeros pares son más redondeados y de pequeño tamaño; los del resto son subtriangulares o subcordiformes (fig. 88C). El borde externo del primer par es liso, los siguientes poseen un fleco de hasta 19 papilas laciniadas que presentan ramificación dicotómica con 2-7 filamentos. Parápodos de los segmentos 2-5 modificados con respecto a los del resto del cuerpo, la rama dorsal lleva 1-6 estilodios en posición anterior y posterior; la rama ventral tiene un lóbulo posterosuperior constituido por 4-10 estilodios digitiformes. También aparecen pequeños ctenidios que rodean al elitróforo del segundo segmento y al cirro dorsal del tercero. El resto de los parápodos carecen de cirro dorsal. Las neurosedas en los segmentos anteriores son compuestas falciformes, con el artejo multiarticulado y enfundado en una vaina transparente (fig. 88G). Branquias cirriformes desde el cuarto hasta el sexto segmento. Parápodos del resto del cuerpo con dos o tres grandes ctenidios en almohadillón sobre la rama dorsal, y lóbulos con 2-5 estilodios anteriores y uno posterior; en la rama ventral, a partir del 8-10 segmento, desaparecen los estilodios (fig. 88B). Notosedas capilares y espinulosas (fig. 88D), neurosedas compuestas falciformes, con el artejo sencillo relativamente corto y bidentado, el diente principal tiene aspecto de garra y el artejo está provisto de una fina vaina (figs. 88E, 88F). Distribución geográfica.— Atlántico oriental (desde el golfo de Vizcaya hasta Sudáfrica), Mediterráneo e Índico (Natal y Mozambique). En el ámbito íbero-balear la especie se ha citado la mayoría de las veces como Thalenessa dendrolepis (Claparède, 1868) o Euthalenessa dendrolepis, considerada sinónima de E. oculata. Los primeros registros corresponden al Cantábrico (Fauvel, 1914), litoral de Portugal (Rioja, 1935; Bellan, 1960), mar de Alborán, canal de Menorca (Bellan, 1959; Baratech y San Martín, 1987) e islas Columbretes (Campoy, 1982); otras citas más recientes pertenecen a Gil y Sardá (1999) en las costas del suroeste de Portugal, Barnich y Fiege (2003) en el estrecho de Gibraltar, Torres-Gavilá (2008) en el suroeste del litoral de Ceuta y en las islas Chafarinas. En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en el cabo de Pera (Mallorca) (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en el infralitoral, bajo piedras sobre fondos arenosos, en el coralígeno, entre algas y rizomas de Posidonia, en arenas de Amphioxus y fondos de maërl, así como en la biocenosis de coral rojo entre 70 y 200 m de profundidad (Baratech y San Martín, 1987). Especie euribática con predilección por las arenas gruesas, con o sin fango (Pérès, 1959). Desde profundidades someras hasta más de 1.000 m (Fauvel, 1914; Pettibone, 1970a). 220

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Género Fimbriosthenelais Pettibone, 1971

Fimbriosthenelais Pettibone, 1971. Smithson. Contrib. Zool., 109: 25 Especie Tipo: Sthenelais longipinnis Grube, 1870

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos, a veces sobrepasan los 140 setígeros. Prostomio redondeado y fusionado al segmento tentacular; antena central terminal con ceratóforo bien desarrollado, cilíndrico y con aurículas laterales. Un par de cortas antenas laterales soldadas al lado interno dorsal de los ceratóforos. Dos pares de ojos sésiles. Un par de palpos situados ventralmente a los tentaculóforos, estos últimos provistos de acícula, un par de cirros tentaculares y dos haces de sedas capilares. Faringe con 11-13 pares de papilas marginales y dos pares de mandíbulas. Élitros numerosos, en número variable, se disponen sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y continúan con esa alternancia hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Tubérculos dorsales sobre los segmentos 3, 6, 8, y así sucesivamente hasta el 26. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con el cirro ventral largo. Tercer segmento con el tubérculo dorsal fusionado al lado posterior de los elitróforos del segmento anterior. Branquias cirriformes presentes a partir de los segmentos anteriores. Parápodos birrámeos con tres ctenidios en almohadillón, dispuestos dorsalmente al notopodio, con brácteas accesorias y estilodios papilados. Notosedas simples de tipo capilar espinuloso. Neurosedas simples espinosas en un haz superior, que a veces puede faltar; numerosas sedas compuestas falcígeras bidentadas, con el artejo simple o multiarticulado. Del género se han descrito siete especies de amplia distribución mundial (Pettibone, 1971; Lana, 1991), en el ámbito íbero-balear se han citado dos de ellas.

Clave de especies 1. Borde elitral con papilas simples digitiformes (fig. 89D). Región ventral lisa, sin papilas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. minor (p. 221) • Borde elitral con papilas simples globulares (fig. 90D). Región ventral con pequeñas papilas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. zetlandica (p. 223)

Fimbriosthenelais minor (Pruvot y Racovitza, 1895) (fig. 89)

Sthenelais minor Pruvot y Racovitza, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 465

Cuerpo alargado y deprimido, hasta 45 mm de longitud, 2,5 mm de anchura y unos 140 setígeros. Cresta medio dorsal en los segmentos 2-5, con cuatro pares de pequeños ctenidios a ambos lados. Prostomio redondeado, fusionado al segmento tentacular, antena central larga y lisa con dos aurículas cirriformes a ambos lados del ceratóforo; antenas laterales cortas, se encuentran soldadas basalmente al segmento tentacular (fig. 89A). Dos pares de ojos ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

D B

C E

Fig. 89. Parte anterior en vista dorsal (A), tercer parápodo (B), parápodo anterior (C), élitro anterior y detalle de las papilas (D), neuroseda 222

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espinosa (E) y falcígera del haz superior (F), neurosedas falcígeras del haz medio (G) y del haz inferior (H) y neuroseda falcígera del

F

G

H

I

tercer parápodo (I) de Fimbriosthenelais minor (redibujado de Pettibone, 1971).

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sésiles. Palpos largos, lisos, alcanzan hasta el noveno segmento. Tentaculóforos con un par de cirros, el dorsal es similar o ligeramente más corto que la antena central. Pares de élitros en todos los segmentos, a partir del setígero 27 llegan a cubrir el dorso, son de forma redondeada a reniforme, finos y translúcidos; superficie elitral con microtubérculos cónicos diseminados, que aglutinan partículas de fango y arena. El borde externo elitral está provisto de un fleco laxo con 15-30 papilas simples digitiformes (fig. 89D). Parápodos birrámeos (fig. 89B, 89C), cada uno lleva tres ctenidios en almohadillón localizados sobre el notopodio (fig. 89C); en el segundo segmento pueden haber hasta 13 pequeños ctenidios adicionales. Brácteas notopodiales con filas de estilodios claviformes sobre el lado anterior. Notosedas simples capilares con espinulación (fig. 89E). Lóbulo neuropodial con uno o dos estilodios claviformes, brácteas posteriores bilobuladas a veces con estilodios simples papilosos; bráctea anteroventral laciniada; bráctea anterior inconspicua. Neurosedas todas compuestas falciformes, con el artejo bidentado y más o menos alargado (figs. 89F-I); en algunos setígeros pueden aparecer 1-2 sedas simples capilares. Las sedas compuestas varían su morfología según su posición en el lóbulo neuropodial, en el haz superior el artejo es bi- o triarticulado y el mango lleva 5-8 filas de espinas subdistales (fig. 89F), estas sedas son bastante más alargadas en el tercer setígero (fig.  89I); haz medio con el artejo simple y el mango con cuatro filas de espinas subdistales (fig. 89G); haz inferior con sedas más alargadas, artejo simple o con 2-3 articulaciones, mango con 2-3 filas de espinas subdistales (fig. 89H). Distribución geográfica.— Especie restringida a la región atlántico-mediterránea, desde el canal de La Mancha hasta el Mediterráneo. En la península Ibérica son escasos sus registros: Rallo et al. (1994) la citaron en el cañón de Capbretón, Amoureux (1972) en el talud continental de Galicia, Campoy (1982) en la costa de Murcia (Águilas) y Méndez y Cardell (1996) en Barcelona. Todos los registros con la denominación de Sthenelais minor. Biología.— Habita en sustratos variados, desde fondos someros del infralitoral superior hasta profundidades de más de 300 m (Pruvot y Racovitza, 1895). En algas fotófilas (Campoy, 1982), en fondos coralígenos, maërl y sobre talos de Peyssonnelia polymorpha (Pérès, 1954; Bellan, 1964). Fimbriosthenelais zetlandica (McIntosh, 1876) (fig. 90)

Sthenelais zetlandica McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 390

Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente, ejemplares de unos 8 mm de largo y 3 mm de anchura tienen 29 segmentos. Cresta medio dorsal de los segmentos 2-5 poco marcada, más bien inconspicua, con dos pares de pequeños ctenidios a los lados. Superficie ventral con gruesas papilas. Prostomio fusionado al segmento tentacular (fig. 90A). Antena central con inserción ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

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Fig. 90. Parte anterior en vista dorsal (A), tercer parápodo (B), parápodo anterior (C), élitro anterior y detalle de las 224

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papilas (D), neurosedas del tercer parápodo (E), neuroseda mediana de un parápodo anterior (F) e inferiores y detalle

G

E

del extremo apical (G) de Fimbriosthenelais zetlandica (redibujado de Pettibone, 1971).

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terminal, un grueso ceratóforo cilíndrico con aurículas laterales, estilo acuminado y liso (fig.  90A). Antenas laterales fusionadas al lado interno dorsal de los tentaculóforos. Dos pares de ojos sésiles; un par de largos palpos lisos, que se extienden hasta el octavo segmento. Tentaculóforos con un par de cirros tentaculares, cirro dorsal similar o ligeramente más largo que la antena central; cirro ventral más corto. Élitros finos y transparentes, de forma redondeada a reniforme; superficie con densos microtubérculos subcónicos (fig. 90D). Borde elitral con cortas papilas de claviformes a globulares (fig. 90D). Parápodos birrámeos sin cirro dorsal (figs. 90B, 90C), cirro ventral con el estilo biarticulado, un artejo distal corto y uno proximal largo. Branquias cirriformes en el borde de los elitróforos y presencia de tubérculos dorsales en los segmentos cirrígeros, a partir del cuarto setígero. Parápodos con tres ctenidios en almohadillón, dorsales al notopodio (fig. 90C); en los segmentos 2-8 llevan pequeños ctenidios adicionales. Brácteas notopodiales con filas de estilodios en papila claviforme situadas sobre el lado anterior. Notosedas simples, capilares con espinulación. Lóbulo neuropodial con 2-3 estilodios claviformes; brácteas posteriores truncadas con filas de estilodios claviformes; brácteas superiores y anteroventrales laciniadas, con filas de estilodios papilados. Todas las neurosedas compuestas falcígeras con el artejo bidentado (figs. 90E, 90F), dispuestas en tres haces, el superior con artejos de 2-3 articulaciones y 3-5 filas de espinas en la parte subdistal del mango; haz mediano con artejo simple o biarticulado, mango con 3-5 filas de espinas (fig. 90F); haz inferior con 2-3 articulaciones en los artejos y mango con 2-4 filas de espinas subdistales (fig. 90G). Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico, desde las costas de Noruega hasta Cabo Verde, islas Shetland, mar del Norte, Skagerrak y Sudáfrica (False Bay) (Pettibone, 1971), y oeste del Mediterráneo. Se confirma la presencia de esta especie en Silgar (ría de Pontevedra) y Cangas (ría de Vigo) (Núñez, datos inéditos). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado al este de cabo Martinet (Ibiza) y en las islas Columbretes (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita en sustratos infralitorales fangosos con profundidades máximas de 558 m (Pettibone, 1971), en fondos arenosos submareales, en praderas de Caulerpa y en praderas mixtas de Caulerpa prolifera y Cymodocea nodosa (Núñez et al., 2005).

Género Labioleanira Pettibone, 1992

Labioleanira Pettibone, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(3): 619 Especie Tipo: Leanira yhleni Malmgren, 1867

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. Prostomio ovalado, fusionado al segmento tentacular, con tres antenas, la central con estilo ANNELIDA, Polychaeta IV

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largo y ceratóforo grueso y cilíndrico, con aurículas laterales; antenas laterales cortas y fusionadas a los ceratóforos. Dos pares de ojos sésiles y un par de largos palpos, ventrales a los tentaculóforos, los cuales presentan acícula, sedas simples capilares y un par de cirros tentaculares. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con estilodios y cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. El tercer segmento carece de cirro dorsal y tubérculos. Branquias cirriformes, ausentes en los segmentos anteriores. Faringe con una corona de 11 pares de papilas y armada con 2 pares de mandíbulas. Numerosos pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, que siguen alternadamente hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos llevan un par de élitros. Parápodos con tres ctenidios en almohadillón, situados en posición dorsal al notopodio, cirro ventral con una protuberancia basal en el estilo. Notopodio con una bráctea subdistal y estilodios que forman círculos. Notosedas simples capilares con espinas. Neuropodio con lóbulo presetal acicular subcónico y el postsetal bilobulado y con estilodios. Neurosedas compuestas espinígeras con el artejo canaliculado, a veces con sedas simples espinulosas. En el ámbito mundial se han descrito dos especies, una se distribuye por el este y oeste del Atlántico y la otra en el Indo-Pacífico (Pettibone, 1992). Labioleanira yhleni (Malmgren, 1867) (fig. 91)

Leanira yhleni Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 140

Cuerpo alargado de sección subrectangular, ejemplares de 80-90 mm de longitud y 5-6 mm de anchura tienen entre 140 y 170 segmentos. Prostomio ovalado, más ancho que largo, fusionado en la base con el segmento tentacular (fig. 91A). Una antena central con grueso ceratóforo cilíndrico, estilo largo y liso, con aurículas laterales; antenas laterales cortas y unidas a los tentaculóforos (fig. 91A). Dos pares de ojos sésiles, el par anterior se encuentra tapado por las aurículas. Un par de largos palpos acuminados de superficie lisa. Tentaculóforos con una acícula, sedas simples capilares y un par de cirros tentaculares, el dorsal más largo que la antena central, el ventral más corto. Lado dorsal de los tentaculóforos con 1-4 cortos estilodios entre la base del cirro tentacular dorsal y la antena impar. Segundo segmento con el primer par de élitros ovalados, parápodos birrámeos con el notopodio redondeado y numerosos estilodios dispuestos en círculos y un haz de notosedas simples capilares; neuropodio más desarrollado, con numerosos estilodios y un haz de neurosedas compuestas espinígeras dispuestas en abanico; cirro ventral más grueso y largo que en el resto del cuerpo. Élitros redondeados en los primeros segmentos, en el resto del cuerpo reniformes, son finos, grandes, de superficie lisa y carecen de papilas marginales (figs. 91B, 91C), son de color castaño grisáceo y dejan una mancha blanquecina en la zona de inserción. Parápodos sin cirro dorsal, el cirro ventral se compone de dos artejos, uno corto distal 226

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B A

C

D

E

F

Fig. 91. Región anterior en vista dorsal (A), élitro del setígero 21 (B) y del setígero 100 (C), ANNELIDA, Polychaeta IV

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G

H

parápodo elitrígero (D) y cirrígero (E), neuroseda superior (F), media (G) e inferior (H) de

Labioleanira yhleni (A y D-H, redibujados de Pettibone, 1992; B y C, de Imajima, 2006). 227

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y otro largo proximal (fig. 91E), con una protuberancia basal. Branquias cirriformes presentes en el borde externo de los elitróforos (fig.  91D) y con tubérculos dorsales desde el segmento 8-12, siendo rudimentario en los anteriores. Parápodos con tres ctenidios en almohadillón dorsales al notopodio, comenzando desde el segmento 8-16. Notosedas largas, simples capilares y finamente espinuladas; neurosedas todas compuestas espinígeras, con el artejo canaliculado (figs. 91F-H), las del haz superior suelen ser más gruesas que las del inferior. Distribución geográfica.— Se distribuye por el noreste del Atlántico, desde las costas de Francia hasta las del oeste de África, y el mar Mediterráneo (Pettibone, 1992). Los registros ibéricos corresponden a punta de Endata (Guipúzcoa) (Campoy, 1982) y golfo de Vizcaya (Rallo et al., 1994; Martínez y Adarraga, 2001), talud continental de Galicia y Cantábrico (Amoureux, 1972, 1973b), cabo Finisterre (Pettibone, 1992), ría de Ferrol y Portonovo (ría de Pontevedra) (Núñez, datos inéditos), costas de Portugal (Bellan, 1960; Amoureux, 1974b; Gil y Sardá, 1999), costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996), el Ampurdán (Gerona) (Desbruyères et al., 1972) e islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha encontrado en San Sebastián y Ondárroa (Guipúzcoa), cabo Mayor (Cantabria), Ribadeo, cabo Prior e islas Sisargas y Cíes (Galicia) (Núñez et al., 2011). La mayoría de las citas ibéricas con las denominaciones de Leanira yhleni o Sthenolepis yhleni. Biología.— Habita en sustratos fangosos y fangoso-arenosos y conchíferos, desde fondos someros hasta 1.900 m de profundidad (Pettibone, 1992). En sustratos de fango con Sternaspis (Fauvel, 1923) y fangos con Nucula sulcata (Desbruyères et al., 1973). Género Leanira Kinberg, 1855

Leanira Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 388 Especie Tipo: Leanira quatrefagesi Kinberg, 1855

Cuerpo alargado y deprimido, con numerosos segmentos. Prostomio ovalado, fusionado al segmento tentacular. Antena central con el ceratóforo desprovisto de aurículas o ctenidios; antenas laterales unidas a los tentaculóforos. Un par de largos palpos en posición ventral con relación a los tentaculóforos. Tubérculo facial bulboso. Segmento tentacular con acículas, un par de cirros y dos haces de sedas capilares. Faringe con 11 pares de papilas distales y 2 pares de mandíbulas. Numerosos pares de élitros sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, que siguen apareciendo de forma alternada hasta el setígero 25-27, a partir del cual hay un par en cada segmento. Los élitros son de superficie lisa y carecen de tubérculos y papilas. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con estilodios y cirro 228

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fauna ibérica

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ventral más largo que en el resto del cuerpo. El tercer segmento carece de cirro dorsal y tubérculos. Branquias cirriformes presentes y una fila de tres ctenidios dorsales al notopodio a partir del segmento 30. Parápodos birrámeos con brácteas notopodiales bien desarrolladas y estilodios. Notosedas capilares espinosas. Neuropodio con estilodios en el lóbulo postsetal. Neurosedas compuestas espinígeras, con el artejo relativamente corto y canaliculado, a veces con sedas simples capilares. Estilo del cirro ventral con un abultamiento basal. Del género se han descrito unas 11 especies de amplia distribución mundial; solo una se ha citado en el ámbito íbero-balear. Leanira hystricis Ehlers, 1874 (fig. 92)

Leanira hystricis Ehlers, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 13(76): 292

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, hasta 40 mm de longitud y con 50-60 setígeros. Prostomio redondeado, con antena central corta y estilo formado por tres artejos y sin aurículas ni ctenidios en el ceratóforo (fig. 92A). Antenas laterales más cortas y fusionadas en su parte basal al segmento tentacular. Ojos no visibles. Un par de palpos largos y lisos, con inserción ventral a los tentaculóforos (fig. 92B). Segmento tentacular con acícula y haces de sedas simples capilares a cada lado; cirro tentacular largo, el ventral más corto. Segundo segmento con podios birrámeos provistos de un cirro ventral largo (cirro bucal). Tercer segmento sin cirro dorsal. Notopodio con 2-3 estilodios en los parápodos anteriores, que se reducen a uno en forma de maza en los siguientes; neuropodio con disposición similar a la de los estilodios. Una branquia cirriforme en todos los setígeros a partir de los segmentos 24-30 (figs. 92C, 92D). Élitros de pequeño tamaño, redondeados, lisos y translúcidos, con el borde sin papilas, dejan una franja medio dorsal sin cubrir. Notosedas capilares espinulosas; neurosedas compuestas con el artejo basal liso o espinoso y el artejo distal espinígero, apreciándose internamente una escultura rectangular canalicular (fig. 92E). Distribución geográfica.— Atlántico este, desde Escocia hasta el Mediterráneo y Sudáfrica. Son escasas las citas de esta especie para el ámbito íbero-balear: Martínez y Adarraga (2001), en el golfo de Vizcaya; Amoureux (1973b, 1974a), en el Cantábrico, y Desbruyères et al. (1973), en la costa del Ampurdán (Gerona). Biología.— Habita fondos fangosos y arenoso-fangosos, desde profundidades infralitorales someras hasta más de 1.500 m (Amoureux, 1974a): en arena fangosa con Nephtys hombergii y fangos costeros con Nucula sulcata (Desbruyères et al., 1973).

ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

E

C

D

Fig. 92. Parte anterior en vista dorsal (A) y ventral (B), parápodos 230

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de la región media (C, D) y neurosedas (E) de Leanira hystricis

(redibujado de Pettibone, 1970d). fauna ibérica

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Género Neoleanira Pettibone, 1970

Neoleanira Pettibone, 1970. Proc. Biol. Soc. Wash., 83(34): 367 Especie Tipo: Sigalion tetragonum Ørsted, 1845

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. Prostomio ovalado, fusionado al segmento tentacular. Antena central con un grueso ceratóforo cilíndrico y estilo largo, con un par de aurículas en la base; antenas laterales bien desarrolladas y unidas a los tentaculóforos. Un par de palpos largos y acuminados, insertos ventralmente a los tentaculóforos. Faringe con 11 pares de papilas marginales y dos pares de mandíbulas. Segmento tentacular con acícula, dos pares de cirros y dos haces de sedas capilares, con o sin ctenidios dorsales y sin estilodios. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con estilodios y un cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Numerosos pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y que continúan alternadamente hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Tercer segmento con un largo cirro dorsal. Branquias digitiformes y una fila de tres ctenidios en almohadillón dispuestos dorsalmente al notopodio desde el quinto o sexto segmento. Parápodos birrámeos con brácteas notopodiales y círculos de estilodios; notosedas simples capilares espinuladas. Neuropodio con lóbulo presetal y postsetal con estilodios; todas las neurosedas compuestas espinígeras de hoja relativamente corta y canaliculada, excepto en la especie N. racemosa (Fauchald, 1972); carece de sedas simples adicionales. Cirro ventral sin abultamiento basal. El género agrupa a cuatro especies con amplia repartición geográfica, en general, su rango batimétrico se extiende a partir de profundidades circalitorales hasta batiales (Pettibone, 1989). En el ámbito íbero-balear se ha registrado una sola especie. Neoleanira tetragona (Ørsted, 1845) (fig. 93)

Sigalion tetragonum Ørsted, 1845. Nat.hist. Tidsskr., (2), 1(4): 404

Cuerpo alargado, de gran tamaño, aplanado dorsoventralmente; los ejemplares adultos pueden llegar a medir hasta 200 mm de longitud y tener 300 segmentos. Prostomio ovalado, carece de ojos; antena central con el estilodio largo, inserto sobre un ceratóforo grueso y cilíndrico que, a ambos lados, lleva un par de pequeñas aurículas (fig. 93A). Antenas laterales fusionadas por su base al segmento tentacular. Primer segmento con dos pares de cirros tentaculares, el dorsal muy largo, el ventral más corto (fig. 93A). Cada tentaculóforo está provisto de una acícula y un haz de sedas simples capilares. Un par de largos palpos lisos que se insertan en posición ventral a los ceratóforos. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos y un cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Élitros con papilas marginales en el borde externo (fig. 93C). Tercer setígero con un cirro dorsal largo. Branquia cirriforme en todos los segmentos a partir del 5-6 (fig. 93B). ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

D

C

Fig. 93. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), élitro (C), neuroseda 232

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con el mango liso (D) y con el mango espinoso (E) de Neoleanira tetragona

E

(redibujado de Chambers y Muir, 1997). fauna ibérica

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Notopodio con tres ctenidios (fig. 93B) y 5-7 estilodios en el borde superior. Notosedas simples capilares espinuladas. Neuropodio con grupos de estilodios en la zona donde emergen las sedas. Todas las neurosedas compuestas espinígeras con el mango liso o ligeramente espinoso (figs. 93D, 93E) y el artejo relativamente largo y canaliculado. Distribución geográfica.— Se ha encontrado en el océano Ártico, norte del Atlántico (desde Islandia hasta las Azores, Sudáfrica), Mediterráneo y Adriático (Pettibone, 1970b). En la península Ibérica solo se ha citado en el talud continental de Galicia (Amoureux, 1973b, 1974b), como Leanira tetragona. Biología.— Habita en fondos fangosos y arenoso-fangosos, de sublitorales a profundos, con rango batimétrico desde 40 hasta 2.150 m (Hartmann-Schröder, 1971), en ocasiones puede aparecer en muestras de plancton (Pettibone, 1970b).

Género Eusthenelais McIntosh, 1876

Eusthenelais McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 407 Especie Tipo: Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, con numerosos segmentos. Prostomio redondeado con tres antenas, las laterales parcialmente fusionadas con el segmento tentacular. Aurículas presentes en la base del ceratóforo de la antena central. Un par de largos palpos acuminados en posición ventral. Probóscide coronada por 11 papilas marginales dorsales y 11 ventrales, armada de 2 pares de mandíbulas arqueadas. Numerosos pares de élitros sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y siguen apareciendo de forma alternada hasta el setígero 23, a partir del cual se observa un par en cada segmento; son transparentes, con la superficie lisa y algunas papilas simples marginales. Parápodos birrámeos con ctenidios y estilodios en ambas ramas, generalmente dos en la rama notopodial. Una branquia cirrígera a partir del tercer setígero. Parápodos del segundo setígero con cirro dorsal y ventral bien desarrollados. Notosedas simples y espinulosas; neurosedas compuestas falcígeras con el artejo simple o multiarticulado, generalmente con el extremo distal bidentado. El género incluye una única especie, hallada en el ámbito íbero-balear. Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876 (fig. 94)

Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 407

La descripción se basa en fragmentos anteriores del animal, el mayor de los cuales mide 8 cm de longitud y tiene hasta unos 80 segmentos setígeros (Amoureux, 1972). Prostomio redondeado con una larga antena central subulada, inserta sobre un ceratóforo con un par de aurículas en su base; antenas laterales fusionadas basalmente al segmento tentacular. Un par de largos palpos ANNELIDA, Polychaeta IV

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233

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A C

F B

G

D

Fig. 94. Segmento tentacular (A), parápodo del tercer setígero (B) y medio (C), élitro 234

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E

(D), neurosedas con el artejo terminal sencillo (E, F), neuroseda con artejo mucronado

H

(G) y multiarticulado (H) de Eusthenelais hibernica (redibujado de Amoureux, 1972). fauna ibérica

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en posición ventral, acuminados y de sección cilíndrica, los de mayor longitud se extienden hasta el setígero 10. Probóscide con 11 pares de papilas marginales y 2 pares de mandíbulas. Segmento tentacular con 2 pares de cirros de similar longitud (fig. 94A), 2 haces de sedas capilares espinosas y un par de ctenidios en posición ventral. Primer par de parápodos birrámeos, con el primer par de élitros y 2-3 ctenidios dorsales, en la rama ventral 3 estilodios y largo cirro ventral. Segundo par de parápodos con largo cirro dorsal, que sobrepasa a los lóbulos, un par de ctenidios y estilodios al final de la rama dorsal; la rama ventral lleva estilodios terminales y un largo cirro ventral, algo menos desarrollado que el dorsal (fig. 94B). A partir del tercer par de parápodos se distingue una branquia cirriforme por debajo del élitro, un par de ctenidios y estilodios al final del lóbulo (fig. 94C). Rama ventral con estilodios, cirro ventral grande y un ctenidio distal. Élitros de la región anterior redondeados, reniformes en el resto del cuerpo; son translúcidos y tienen 7-8 papilas simples en el margen externo; los pares de élitros no llegan a cubrir enteramente el dorso. Sedas dorsales simples y espinulosas. Sedas ventrales compuestas con el artejo falcígero bidentado (figs. 94E-H), mango con 8-9 filas de espinas aunque con tendencia a perderlas hasta hacerse liso, el artejo distal se hace multiarticulado, hasta con 12 articulaciones y extremo distal curvado (fig. 94H). Las sedas falcígeras de artejo simple son más robustas que el resto. Distribución geográfica.— La especie únicamente se conoce en el noreste del Atlántico, desde el mar de Irlanda hasta cabo Sagres (Portugal). En la península Ibérica son escasos los registros: Cantábrico y Galicia (Amoureux, 1972, 1973b, 1974a), Portugal (Aveiro y cabo Sagres) (Amoureux, 1974b; McIntosh, 1876) y en la costa suroeste portuguesa (Gil y Sardá, 1999). Biología.— Habita fondos fangosos, fangoso-arenosos, fangosos con grava y roca compacta a profundidades entre 200 y 1.500 m (Amoureux, 1972, 1973b, 1974a, 1974b). Género Sigalion Audouin y Milne-Edwards, 1830

Sigalion Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., 2ème éd., 3: 207 Especie Tipo: Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830

Cuerpo alargado y deprimido con numerosos segmentos. Prostomio de subrectangular a redondeado, antena central de pequeño tamaño, a veces inconspicua; antenas laterales cortas, localizadas en el borde anterior, y no se aprecian ceratóforos. Dos pares de ojos sésiles dispuestos en rectángulo, el par anterior más desarrollado que el posterior. Un par de largos palpos que emergen hacia delante en la región basal del segmento tentacular. Probóscide con 11 pares de papilas, que coronan el borde distal, y armada con dos pares de mandíbulas. Segmento tentacular con los tentaculóforos unidos en su parte media, con un par de cirros tentaculares y dos haces de sedas simples ANNELIDA, Polychaeta IV

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capilares. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con el cirro ventral más largo que en el resto del cuerpo. Numerosos pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, continúan alternadamente hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Tercer segmento provisto de cirro dorsal. Branquias cirriformes a partir del 2-4 segmento. Parápodos birrámeos con tres ctenidios en almohadillón sobre el dorso notopodial y pequeños ctenidios solitarios sobre la superficie parapodial y en las zonas intersegmentarias. Notopodio sin brácteas y desde el 3-5 segmento con estilodios digitiformes presetales. Notosedas simples capilares, espinulosas y con la punta bidentada. Neuropodio con el lóbulo acicular alargado. Neurosedas de tres tipos: simples espinulosas; compuestas falcígeras con el artejo largo y multiarticulado; y compuestas falcígeras más robustas y de artejo simple, o con hasta cinco articulaciones. Cirro ventral con el estilo simple o articulado. Del género se conocen unas 23 especies repartidas por todos los mares, solo 2 de ellas se han registrado para el área íbero-balear.

Clave 1. ..... • .....

de especies Papilas del margen elitral con unas ............................ Papilas del margen elitral con unas ............................

20 pínnulas laterales (fig. 95F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .S. mathildae (p. 236) 10 pínnulas laterales (fig. 96C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. squamosum (p. 238)

Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830 (fig. 95)

Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., 2ème éd., 3: 207

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, los ejemplares de mayor talla llegan a medir unos 30 mm de longitud, 4 mm de anchura, con algo más de 100 segmentos. Prostomio subrectangular, una pequeña antena central por detrás de los pares de ojos, a veces difícil de observar; antenas laterales pequeñas, insertadas frontalmente, no se aprecian ceratóforos (fig. 95A). Dos pares de pequeños ojos dispuestos en rectángulo y situados en la mitad anterior del lóbulo prostomial (fig. 95A). Un par de largos palpos ventrales de superficie lisa. Segmento tentacular fusionado en su parte media frontal por los tentaculóforos, cada uno con dos haces de sedas simples capilares y un par de cirros tentaculares, el dorsal ligeramente más corto que el ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros y parápodos birrámeos con el cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo (fig. 95B). Élitros de forma oval a subreniforme, borde elitral con largas papilas pinnadas seguidas de varias papilas simples (fig. 95F), en el margen posterior hay una corta papila solitaria; cada una de las papilas pinnadas tiene alrededor de 20 pínnulas y en la base de cada papila destaca una fila de 5 pínnulas. Cirro dorsal presente en el tercer segmento (fig. 95C), pero generalmente se encuentra oculto por el elitróforo del cuarto segmento. Cirro ventral con 236

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fauna ibérica

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A

B C

H D E

G F

Fig. 95. Parte anterior con la probóscide evaginada en vista dorsal (A), parápodo del segundo setígero (B), del tercero (C) y del cuarto (D), parápodo elitrígero ANNELIDA, Polychaeta IV

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I

(E), élitro (F), neuroseda compuesta con el artejo sencillo del setígero 4 (G) y con dos artejos del mismo setígero (H), neuroseda compuesta multiarticulada del

setígero 5 y detalle del mango (I) de Sigalion mathildae (A-D y G-I, redibujados de Mackie y Chambers, 1990; E y F, de Chambers y Muir, 1997).

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estilo simple o articulado. Branquias cirriformes presentes en el borde externo de todos los elitróforos y tubérculos dorsales en todos los segmentos cirrígeros desde el cuarto (fig.  95D). Parápodos birrámeos con tres ctenidios dorsales al notopodio (fig.  95E), ctenidios adicionales de pequeño tamaño en la superficie parapodial y en las zonas intersegmentarias. El notopodio carece de brácteas y desde el segmento 3-5 lleva estilodios digitiformes presetales. Notosedas simples capilares, espinulosas y con la punta bidentada. Neuropodio con el lóbulo acicular alargado, desde el segmento 3-4, posee un pequeño tubérculo anterior hacia la zona de inserción de las neurosedas superiores. Neurosedas dispuestas en dos haces, el superior con sedas simples espinulosas, terminadas en punta simple, y compuestas falcígeras, con el artejo multiarticulado y bidentado (figs.  95F-I), mango liso (fig. 95G) o puede llevar algunas filas de pequeñas espinas (fig. 95I); y haz inferior con sedas falcígeras más robustas, con el artejo simple o con 2-5 articulaciones, todas con el mango liso y artejo bidentado. Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico hasta las islas Canarias, costa de Sudáfrica y mar Mediterráneo (Mackie y Chambers, 1990). En la península Ibérica se ha citado en el golfo de Vizcaya (Martínez y Adarraga, 2001), litoral de Cantabria (Rioja, 1918a; Lastra, 1991), en la costa de Cedeira y Combarro (Galicia) (Ibáñez, 1973b; Viéitez, 1978, 1979), al norte de Lisboa (Rioja, 1935), costas de Portugal (Amoureux y Calvário, 1981), en Gibraltar (Amoureux, 1976a), Mediterráneo andaluz (Ibáñez, 1973b), desembocadura del río Segura (Torres-Gavilá et al., 1990), en Valencia (Rioja, 1920; Tena, 1992; Redondo y San Martín, 1997), costa del Ampurdán (Desbruyères et al., 1973) y en la costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996); recientemente se ha registrado en Blanes (Barnich y Fiege, 2003) e islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). Biología.— Habita desde la zona intermareal hasta profundidades circalitorales, preferentemente en fondos arenosos de arenas finas bien calibradas. Es frecuente en la comunidad de Spisula (Desbruyères et al., 1973; Barnich y Fiege, 2003). También se ha hallado en sedimentos arenosos y arenoso-fangosos de praderas de Posidonia oceanica y Cymodocea nodosa (Pérès, 1954) y en fondos someros de Zostera (Mackie y Chambers, 1990). En sustratos duros se ha señalado en la comunidad de algas fotófilas (Torres-Gavilá, 2008). Sigalion squamosum Delle Chiaje, 1830 (fig. 96)

Sigalion squamosum Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 96, fig. 11

Cuerpo alargado y deprimido, los ejemplares adultos pueden llegar a medir 300 mm de longitud y 9 mm de anchura, con más de 225 segmentos. Prostomio redondeado, casi tan ancho como largo; antena central de pequeño tamaño, inserta detrás de los pares de ojos, con frecuencia es inconspicua; antenas laterales pequeñas y de inserción frontal (fig. 96A). No se observan ceratóforos 238

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A

B

C D

Fig. 96. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), élitro (C), notoseda capilar (D), neuroseda simple ANNELIDA, Polychaeta IV

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E

espinosa (E), neurosedas compuestas con el artejo multiarticulado y mango espinoso (F, G) y neuroseda compuesta

F

G

H

con el artejo simple (H) de Sigalion squamosum (redibujado de Chambers y Muir, 1997). 239

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en las antenas. Dos pares de pequeños ojos dispuestos en rectángulo, situados en la mitad anterior del lóbulo prostomial (fig. 96A). Un par de palpos largos y lisos insertos ventralmente. Segmento tentacular con los tentaculóforos soldados en su parte media frontal, cada uno con dos haces de sedas simples capilares y un par de cirros tentaculares, cirro dorsal más corto que el ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros y parápodos birrámeos con el cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Élitros ovales a subreniformes, margen elitral externo con grandes papilas pinnadas (fig. 96C), seguidas de algunas simples; cada papila pinnada lleva alrededor de 10 pínnulas y 2-3 más en su base. Cirro dorsal presente sobre el tercer segmento, oculto por el elitróforo del cuarto segmento. Cirro ventral con estilo simple o articulado. Hay branquias cirriformes sobre el borde externo de todos los elitróforos y tubérculos dorsales a partir del cuarto segmento. Parápodos birrámeos con tres ctenidios dorsales al notopodio (fig. 96B) y pequeños ctenidios adicionales en la superficie parapodial y en las zonas intersegmentales. Notopodio sin brácteas, desde el segmento 3-5, con estilodio distal presetal. Notosedas simples capilares (fig. 96D), espinulosas, con la punta bidentada. Neuropodio con lóbulo acicular alargado, sin tubérculo. Neurosedas dispuestas en dos haces, el superior con sedas simples espinosas y terminadas en punta (fig. 96E), compuestas falcígeras con artejo simple y bidentado, mango con filas de espinas subdistales (fig. 96H), y un grupo de sedas compuestas falcígeras más finas, con artejo multiarticulado y bidentado (fig. 96G), mango liso o con filas de espinas subdistales; haz inferior con sedas compuestas bidentadas, con artejo multiarticulado (fig. 96F). Distribución geográfica.— Este del Atlántico, desde las islas Shetlands hasta Sudáfrica, y mar Mediterráneo (Chambers y Muir, 1997). En el ámbito íbero-balear las referencias corresponden al talud continental de Galicia (Amoureux, 1972), Portugal (Buarcos) (Nogueira de Carvalho, 1929), costa de Portugal (Bellan, 1960), costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996) y Malgrat de Mar y Blanes (Campoy, 1982). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en la isla de Alborán (Núñez et al., 2011). Recientemente se ha encontrado en la costa portuguesa de Aveiro (Ravara y Moreira, 2013). Biología.— Habita desde fondos someros hasta profundidades de 505 m (Hartmann-Schröder, 1977, 1979). Tiene preferencia por fondos arenosos y de grava, sobre todo gravas finas y arenas gruesas bajo la influencia de corrientes de fondo infralitorales (arenas de Amphioxus) (Campoy, 1982); también se ha recolectado en sedimentos con rizomas de Posidonia (Bellan, 1964). Género Sthenelais Kinberg, 1855 Sthenelais Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387 Especie Tipo: Sthenelais helenae Kinberg, 1855

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. Prostomio de redondeado a subovalado y fusionado al segmento tentacular. Antena central 240

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con inserción frontal, ceratóforo grueso y cilíndrico; aurículas laterales y estilo acuminado; antenas laterales fusionadas en su base a los tentaculóforos. Dos pares de ojos sésiles. Un par de palpos con inserción ventral con respecto a los tentaculóforos. Segmento tentacular con acícula en los ceratóforos, dos haces de sedas simples capilares y un par de cirros tentaculares. Faringe con 11 o 13 pares de papilas marginales y 2 pares de mandíbulas. Segundo segmento con el primer par de élitros y parápodos birrámeos con cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, continuando alternadamente hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Tubérculos dorsales en los segmentos 3, 6, 8, y en esa misma sucesión hasta el 26. Tercer segmento con tubérculo dorsal fusionado al lado posterior del segundo segmento. Branquias cirriformes a excepción de los segmentos anteriores. Parápodos birrámeos con tres ctenidios en almohadillón situados dorsalmente al notopodio, brácteas accesorias y estilodios lisos. Notosedas simples capilares espinulosas con la punta capilar. Neuropodio con lóbulo acicular cónico provisto de brácteas; cirro ventral con el estilo que a veces presenta un abultamiento. Neurosedas simples espinulosas agrupadas en un haz superior, y compuestas falcígeras con el artejo multiarticulado y la punta bidentada. El género agrupa más de 40 especies repartidas por todos los mares, solo dos se han registrado en el ámbito íbero-balear. Clave de especies 1. Élitros con papilas filiformes en el borde externo (fig. 97C), superficie elitral con microtubérculos cónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. boa (p. 241) • Élitros generalmente sin papilas marginales, pero con una escotadura lateral, superficie elitral lisa excepto algunos microtubérculos en el área de inserción (fig.  98D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S. limicola (p. 244)

Sthenelais boa ( Johnston, 1833) (fig. 97)

Sigalion boa Johnston, 1833. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 6(34): 322

Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente y con numerosos segmentos, ejemplares de unos 55 mm de longitud y 3 mm de anchura llegan a tener unos 150 segmentos; ejemplares de mayor talla alcanzan hasta 200 mm de longitud y 200 segmentos. Prostomio de redondeado a subcuadrangular, fusionado con el segmento tentacular (fig. 97A). Antena central con inserción terminal, con un robusto ceratóforo cilíndrico con grandes aurículas en su base, ceratostilo acuminado y liso; antenas laterales fusionadas al lado interior dorsal de los tentaculóforos (fig. 97A). Dos pares de ojos dispuestos en rectángulo hacia la parte anterior del lóbulo prostomial. Un par de palpos largos y con la superficie lisa. Segmento tentacular con ANNELIDA, Polychaeta IV

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241

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A

B

C D

Fig. 97. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B), élitro (C), notoseda capilar y detalle del extremo apical (D), 242

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notoseda simple espinosa (E), neuroseda compuesta de artejo simple (F) y multiarticulado (G) de Sthenelais boa (A,

E

F

G

B y D-G, redibujados de Chambers y Muir, 1997; C, de HartmannSchröder, 1996).

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dos pares de cirros, el dorsal ligeramente más desarrollado que el ventral, con ctenidio oval, una acícula y un haz de sedas simples capilares. Élitros de redondeados a reniformes, superficie cubierta por microtubérculos cónicos, margen lateral externo con largas papilas filiformes, a veces con papilas globulares en las proximidades del borde, superficie elitral interna con manchas de pigmentación (fig. 97C). Parápodos sin cirro dorsal, cirro ventral con estilo biarticulado, un corto artejo distal y uno largo proximal con abultamiento en su base. Branquia cirriforme en todos los elitróforos y tubérculo dorsal, excepto en la parte anterior del cuerpo. Parápodos birrámeos con tres ctenidios en almohadillón dorsales al notopodio (fig. 97B). Lóbulo notopodial con brácteas con una fila de estilodios lisos en su parte anterior. Notosedas simples espinulosas con la punta capilar (fig. 97D). Lóbulo neuropodial acicular con un estilodio distal liso y piriforme, brácteas posteriores bilobuladas sin estilodios; brácteas anteroventrales fimbriadas; brácteas anterodorsales inconspicuas. Neurosedas simples y compuestas: un haz superior de sedas simples espinulosas (fig. 97E) y sedas compuestas falcígeras bidentadas (figs. 97F, 97G); dos haces, superior e inferior, de sedas falcígeras alargadas, con el artejo multiarticulado y el mango con filas de espinas subdistales (fig. 97G); y un haz medio de falcígeras robustas, con artejos ganchudos y generalmente sencillos, hoja corta y sin filas de espinas en el mango (fig. 97F). Distribución geográfica.— Se considera una especie de amplia repartición, cosmopolita excepto en aguas polares (Hartmann-Schröder, 1996). En el ámbito íbero-balear se conoce en la costa vasca (Rodríguez et al., 1979; Altuna et al., 1983; Martínez y Adarraga, 2001), isla de Mouro (Cantabria) (Serrano-López, 2002), San Vicente de la Barquera, Santander, Gijón y La Coruña (Rioja, 1918a, 1923, 1925; Parapar, 1991), Sanxenxo (ría de Pontevedra) (Núñez, dato inédito), ensenada de Baiona (ría de Vigo) (Moreira, 1999), Arrábida (Saldanha, 1974), Cádiz (Ibáñez, 1973a), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984, 1985), Mediterráneo andaluz (Ibáñez, 1973b; Cano y García, 1982), costa de Valencia (Redondo y San Martín, 1997), islas Chafarinas (Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008), bahía de Palma de Mallorca (Rioja, 1935), costa del Ampurdán (Desbruyères et al., 1973) y costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996). Una de las citas de las islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008) fue como Sthenelais ctenolepis (Claparède, 1868), especie considerada sinónima de S. boa. Biología.— Habita desde la franja intermareal hasta fondos circalitorales, preferentemente en fondos blandos de fango, arena, grava y detríticos de hasta 200 m de profundidad (Kirkegaard, 1992). Se encuentra además en praderas de Fanerógamas marinas (Ibáñez, 1973a), arenas finas con Spisula, fangosas con Nephtys hombergii, fango-arenoso con Nucula y detrítico con Auchenoplax crinita Ehlers, 1887 (Desbruyères et al., 1973). Se ha obtenido, también, asociada a arrecifes de Sabeláridos (Serrano-López, 2002). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Sthenelais limicola (Ehlers, 1864) (fig. 98)

Sigalion limicola Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 120

Cuerpo alargado y deprimido, ejemplares de 48 mm de longitud y 2 mm de anchura, poseen alrededor de un centenar de segmentos; los de mayor talla alcanzan hasta 100 mm de longitud con unos 200 segmentos. Prostomio redondeado y fusionado al segmento tentacular (fig. 98A). Antena central con grueso ceratóforo cilíndrico, aurículas basales de gran tamaño, estilo acuminado y liso; antenas laterales fusionadas al lado interno dorsal de los tentaculóforos. Dos pares de ojos sésiles, el par anterior parcialmente cubierto por el ceratóforo y las aurículas de la antena central (fig. 98A). Un par de palpos muy largos y lisos. Segmento tentacular con dos pares de cirros, el dorsal más desarrollado que el ventral; tentaculóforos con un haz de sedas capilares y un ctenidio oval en posición dorsal. Élitros de redondeados a reniformes (figs. 98C, 98D), cubren por completo el dorso, son finos, translúcidos y de superficie lisa, con algún microtubérculo en el área de inserción; margen externo también liso, con una profunda escotadura lateral (fig. 98D); en el margen externo de los primeros pares se pueden observar tres procesos salientes, similares a papilas anchas y bífidas (fig. 98C), se encuentran situados en la zona de la escotadura que presentan los siguientes pares. Parápodos birrámeos sin cirro dorsal, cirro ventral con estilo simple y sin engrosamiento basal. Branquias cirriformes en el borde externo de los elitróforos y tubérculos dorsales a excepción de los primeros segmentos. Parápodos con tres ctenidios en almohadillón en posición dorsal al notopodio (fig. 98B). Brácteas notopodiales con filas de estilodios lisos en el lado anterior. Notosedas simples espinulosas con la punta capilar. Lóbulo acicular neuropodial con estilodio distal, liso y digitiforme; brácteas posteriores bilobuladas sin estilodios, las anteroventrales fimbriadas y las anterodorsales inconspicuas. Neurosedas del haz superior simples capilares espinulosas (fig. 98G) y todas las demás compuestas falcígeras con el artejo simple (fig. 98F), biarticulado (fig. 98E) o multiarticulado (figs. 98H, 98I); las del haz superior e inferior presentan el artejo largo y multiarticulado, con el mango liso o con filas de espinas subdistales; las del haz medio, generalmente de artejo simple ganchudo, son más robustas y con mango liso. Distribución geográfica.— Especie de repartición anfiatlántica y mediterránea (Chambers y Muir, 1997). En el ámbito íbero-balear se conoce en el cañón de Capbretón (Rallo et al., 1994), Guipúzcoa (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984; Martínez y Adarraga, 2001), talud continental de Galicia y Aveiro (Amoureux, 1972, 1974b; Ravara y Moreira, 2013), ría de Ferrol (Parapar, 1991), costa de Portugal (Bellan, 1960; Hartmann-Schröder, 1977; Amoureux y Calvário, 1981), costa del Ampurdán (Desbruyères et al., 1973) e islas Chafarinas (Torres-Gávila, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en la punta del Pescador (Cantabria), cabo Finisterre y ría de Muros (Galicia) (Núñez et al., 2011). 244

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A B

E D

F C

Fig. 98. Parte anterior en vista dorsal (A), parápodo (B), élitro anterior (C) y posterior (D), neurosedas compuesta con dos artejos ANNELIDA, Polychaeta IV

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G

(E) y con el artejo simple (F), neuroseda simple espinosa (G) y neurosedas compuestas con el artejo multiarticulado (H) de

H

I

Sthenelais limicola (A-D, redibujados de Chambers y Muir, 1997; E-I, de Campoy, 1982). 245

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Biología.— Habita desde ambientes intermareales hasta 1.550 m de profundidad (Gardiner, 1975; Hartmann-Schröder, 1996), generalmente tiene preferencia por los sustratos fangosos costeros y detríticos fangosos, como arenas fangosas con Nephtys hombergii (Desbruyères et al., 1973).

Género Claparedepelogenia Pettibone, 1997

Claparedepelogenia Pettibone, 1997. Smithson. Contrib. Zool., 581: 68 Especie Tipo: Lepidopleurus inclusus Claparède, 1868

Cuerpo alargado y aplanado dorsoventralmente, con numerosos segmentos. Dorso con partículas arenosas adheridas. Prostomio fusionado al segmento tentacular y oculto entre los primeros setígeros. Antena central frontal, con un grueso ceratóforo bulboso en su base y una cresta medio dorsal. Las antenas laterales se fusionan al segmento tentacular y se encuentran ocultas por el ceratóforo central. Dos pares de ojos sésiles en la parte anterior del lóbulo prostomial y parcialmente ocultos por el ceratóforo central. Un par de largos palpos en posición ventral a los tentaculóforos. Faringe con 11 pares de papilas marginales y 2 pares de mandíbulas. Segmento tentacular con los tentaculóforos en posición anteroventral, con una acícula simple, un par de cirros tentaculares y dos haces de sedas simples capilares. Carece de tubérculo facial. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos con apéndices largos y filiformes, que pueden faltar; cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Los élitros son numerosos y se disponen en los segmentos 2, 4, 5, 7, continuando alternadamente hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Tercer segmento con una cresta medio dorsal y cirro dorsal, con el cirrostilo más largo que el cirróforo. Branquias a partir del segundo segmento. Parápodos birrámeos con el lóbulo notopodial provisto de un gran reborde distal en las notosedas; neuropodio con lóbulos distalmente papilosos y por lo general tres brácteas subdistalmente papilosas. Notosedas simples espinulosas. Neurosedas compuestas falcígeras con el artejo uni- o bidentado. El género es monoespecífico, con distribución en la región atlántico-mediterránea (Pettibone, 1997). Claparedepelogenia inclusa (Claparède, 1868) (fig. 99)

Lepidopleurus inclusus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 415

Cuerpo alargado, deprimido, con el dorso arqueado y numerosos segmentos; dorso cubierto por granos de arena y materiales foráneos, a excepción de los segmentos anteriores. Ejemplares de unos 64 mm de longitud y 8 mm de anchura llegan a tener unos 75 segmentos. Superficie dorsal con papilas achatadas y grupos prominentes de papilas adhesivas ramificadas; superficie ventral con papilas globulares. Prostomio fusionado al segmento tentacular, 246

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A

B

C

D

E

Fig. 99. Región anterior en vista dorsal (A), élitro anterior (B) y posterior (C), parápodo ANNELIDA, Polychaeta IV

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(D), notoseda capilar (E), neurosedas compuestas con el mango liso (F) y con

F

G

el mango espinoso (G) de Claparedepelogenia inclusa (redibujado de Chambers y Muir, 1997). 247

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antena central con inserción frontal, con ceratóforo muy desarrollado, bulboso en la base y que oculta las antenas laterales y parcialmente a los dos pares de ojos (fig.  99A). Un par de palpos robustos con inserción ventral al segmento tentacular. Segmento tentacular con haces de sedas simples capilares, tentaculóforos con acícula simple y un par de cirros tentaculares, el dorsal más largo que el ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros; parápodos birrámeos, generalmente provistos de un largo apéndice filiforme neuropodial, y cirro ventral más largo que los del resto del cuerpo. Primer par de élitros grandes (fig. 99A), con un alargado proceso anterior que cubre el prostomio y tentaculóforos. Superficie elitral cubierta en parte por granos de arena adheridos a papilas cónicas y cilíndricas, borde elitral con papilas filiformes largas y cortas (figs. 99B, 99C). Tercer segmento con cirro dorsal bien desarrollado, cirrostilo más largo que el cirróforo y branquias insertas en la parte inferior del cirróforo; cirro ventral con cirrostilo liso, abultamiento basal y cirróforo papilado. Parápodos birrámeos con notopodio pequeño y neuropodio más desarrollado (fig. 99D). Notopodio con un gran reborde distal que rodea las sedas simples capilares (fig. 99E); neuropodio con papilas distales, lóbulo acicular subcónico y por lo habitual tres brácteas subdistalmente papiladas. Neurosedas compuestas falcígeras con artejo simple, relativamente corto y robusto, con el extremo distal uni o bidentado, mango con filas de espinas subdistales, aunque también puede ser liso (figs. 99F, 99G). En el segundo segmento las neurosedas son más finas y presentan el artejo alargado en punta capilar. Distribución geográfica.— Atlántico norte, desde Groenlandia hasta Madeira y Canarias (Pettibone, 1997; Núñez et al., 2005), y Mediterráneo. Se trata de una especie presente en las costas francesas del Mediterráneo (Marsella) y de Italia y Argelia. Los registros en el ámbito íbero-balear se reducen a la cita de Gil (2011) en aguas exteriores al cabo de Trafalgar, en el golfo de Cádiz. Con toda posibilidad, las escasas menciones de esta especie se deben a erróneas identificaciones con otra especie parecida, Pelogenia arenosa. Biología.— Habita preferentemente en sustratos fangosos y arenosos, en fondos infralitorales y circalitorales, hasta unos 100 m de profundidad (Gil, 2011).

Género Pelogenia Schmarda, 1861

Pelogenia Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 160 Especie Tipo: Pelogenia antipoda Schmarda, 1861

Cuerpo alargado, aplanado dorsoventralmente y con numerosos segmentos. Dorso con partículas arenosas adheridas a los élitros. Prostomio fusionado al segmento tentacular y oculto entre los primeros segmentos. Un grueso ceratóforo frontal muy abultado sirve de punto de inserción el estilo de la antena central. Antenas laterales cortas y fusionadas a los tentaculóforos, cu248

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biertas por el ceratóforo de la antena central. Dos pares de ojos dispuestos en rectángulo y un par de largos palpos, que emergen ventralmente a los tentaculóforos. Faringe con 11 pares de papilas en el borde distal y armada con 2 pares de mandíbulas. Segmento tentacular con dos pares de pequeños cirros tentaculares y sedas capilares en los tentaculóforos, los cuales se dirigen ventralmente hacia delante y portan acícula interna. No se aprecia tubérculo facial. Segundo segmento con el primer par de élitros, parápodos birrámeos sin largos apéndices neuropodiales filiformes y cirro ventral más desarrollado que los del resto del cuerpo. Élitros numerosos, sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, manteniendo esa progresión alterna hasta el 27, a partir del cual todos los segmentos son elitrígeros. Superficie elitral con papilas adhesivas que aglutinan granos de arena, y con papilas marginales filiformes. Tercer segmento con un largo cirro dorsal y cirróforo muy alargado, a veces incluso más largo que el estilo. Branquias desde el segundo segmento. Parápodos birrámeos, notopodio con un gran reborde distal que engloba las notosedas; neuropodio con lóbulos distales papilados y generalmente tres brácteas subdistales también papiladas. Notosedas simples capilares y espinulosas. Neurosedas compuestas falciformes con artejo simple, uni o bidentado, mango con filas de espinas subdistales. El género agrupa a 14 especies con amplia distribución geográfica y rango batimétrico, en el ámbito íbero-balear se ha registrado una sola especie. Pelogenia arenosa (Delle Chiaje, 1830) (fig. 100)

Sigalion arenosum Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 80, figs. 4, 5

Cuerpo alargado, deprimido y con numerosos segmentos. El dorso está cubierto de partículas arenosas que se encuentran aglutinadas sobre papilas adhesivas de los élitros. La coloración dominante en la cara dorsal es grisácea oscura, mientras los parápodos y la parte ventral presentan tonalidad roja ferruginosa. Ejemplares de unos 64 mm de longitud y 6 mm de anchura constan de unos 78 segmentos, los de mayor talla pueden alcanzar hasta 200 mm de longitud y unos 200 segmentos. Los pares de élitros no llegan a cubrir por completo el dorso y dejan al descubierto una franja longitudinal medio dorsal con papilas adhesivas; cara ventral con largas papilas cilíndricas sobre los segmentos 2-6 y con papilas globulares. Prostomio fusionado al segmento tentacular; antena central con un gran ceratóforo bulboso en su base y una cresta medio dorsal. Las antenas laterales se unen a los tentaculóforos, quedando ocultas por el ceratóforo de la antena central. Dos pares de ojos dispuestos en rectángulo a ambos lados del ceratóforo, de modo que el par anterior queda parcialmente oculto (fig. 100A). Un par de largos palpos situados ventralmente a los tentaculóforos. Segmento tentacular con acícula en los tentaculóforos, dos haces de sedas capilares y un par de cirros tentaculares, el dorsal es ligeramente más largo que el ventral. Segundo segmento con el primer par de élitros y parápodos birrámeos sin apéndices neuropodiales ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

C

B

D

Fig. 100. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo élitrígero (B), élitro (C), neuroseda 250

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E

compuesta inferior (D) y media (E) y notoseda capilar (F) de Pelogenia arenosa (A, redibujado

F

de Barnich y Fiege, 2003; B-F, de Núñez, 1990).

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filiformes. Primer par de élitros grandes y sin proceso en su parte media anterior, en el resto del cuerpo presentan un proceso lateral y posterior en forma de hoja, con la superficie cubierta parcialmente por granos de arena y otros pequeños restos adheridos a papilas adhesivas; borde elitral lleva un fleco de largas papilas filiformes anaranjadas en su margen lateroposterior, apreciándose a continuación varios macrotubérculos piriformes cubiertos de partículas arenosas; borde interno con un repliegue a modo de escotadura, difícilmente visible al encontrarse tapado también por partículas arenosas (fig. 100C). Tercer segmento con cirro dorsal, el cirróforo tan largo como el cirrostilo, y branquias filiformes insertas en la base del cirróforo; cirro ventral con estilo liso, a veces con engrosamiento basal, cirróforo con numerosas papilas filiformes largas. Parápodos birrámeos (fig. 100B) con el neuropodio más desarrollado que el notopodio. Lóbulo notopodial con numerosas papilas distales rodeando el haz de sedas simples capilares (fig. 100F). Neuropodio con muchas papilas distales, lóbulo acicular subcónico y generalmente tres brácteas papilosas subdistales. Neurosedas compuestas falciformes, el artejo es corto, unidentado o bidentado y muy aplicado al mango, el cual presenta un desarrollo variable en grosor, con filas de espinas subdistales, la seda de posición más ventral es más fina que el resto y presenta el artejo más elongado y ganchudo (figs. 100D, 100E). Distribución geográfica.— Se reparte por el Atlántico este, desde el canal de La Mancha hasta el golfo de Guinea, y el Mediterráneo. En el ámbito íbero-balear los registros son escasos: costa de Cantabria (Rioja, 1918a), suroeste de Alborán (Bellan, 1959), entre cabo San Antonio y el puerto de Valencia (Redondo y San Martín, 1997), puerto de Pollensa (Mallorca) (San Martín y Viéitez, 1991; Barnich y Fiege, 2003) e islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en la punta de la Muerte (Menorca) (Núñez et al., 2011). La mayoría de los registros se realizaron con el nombre de Psammolyce arenosa. Biología.— Habita desde fondos infralitorales hasta circalitorales, con preferencia por sustratos arenosos. Se ha encontrado en praderas de Fanerógamas marinas (Zostera y Posidonia) (Rioja, 1918a), en el coralígeno, en facies de Laminaria del detrítico costero, en arenas de Amphioxus y en fondos de maërl y de Peyssonnelia (Bellan, 1959).

Familia PHOLOIDAE Kinberg, 1857

Pholoidea Kinberg, 1857. K. Sven. Fregatten Eugenies Resa, Zool., 1(3): 1 Especies de pequeño tamaño, raramente exceden 20 mm de longitud, con el cuerpo corto o ligeramente alargado, aplanado dorsoventralmente y con menos de un centenar de segmentos. Prostomio fusionado al segmento tentacular y retraído entre los primeros segmentos; presenta una antena central, acompañada en algunas especies por dos antenas laterales rudimentarias, un par de ANNELIDA, Polychaeta IV

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gruesos palpos acuminados y dos pares de ojos sésiles, a veces coalescentes o que incluso pueden faltar. Segmento tentacular parcialmente visible, los tentaculóforos generalmente poseen un par de cirros tentaculares cada uno, y pueden carecer o portar algunas sedas capilares. Probóscide evaginable, armada con dos pares de mandíbulas y coronada por 18 papilas marginales. Dorso cubierto por numerosos pares de élitros que se extienden hasta el pigidio, se localizan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y alternadamente en el resto del cuerpo; en algunas especies, a partir del segmento 23 aparecen en cada uno de los siguientes segmentos. Excepcionalmente pueden carecer de élitros, aunque poseen lóbulos nodulares provistos de largas papilas, que se localizan en la posición que ocuparían los élitros. Parápodos birrámeos, sin branquias cirriformes ni cirros dorsales pero con un corto cirro ventral. Segmentos no elitrígeros con tubérculos prominentes en posición dorsal. Notosedas simples y espinulosas; neurosedas compuestas falciformes, con el artejo más o menos alargado y ganchudo. Pigidio de pequeño tamaño con dos largos cirros anales. La familia Pholoidae es poco diversa, pero las especies tienen una amplia distribución por todos los mares, tanto en sustratos duros como blandos, con especies infaunales o epifaunales, desde el intermareal hasta grandes profundidades. La familia se compone de 5 géneros y 26 especies, en el ámbito íbero-balear está representada por 2 géneros y otras tantas especies. Familia Pholoidae Kinberg, 1857 Género Pholoe Johnston, 1839 Pholoe inornata Johnston, 1839 Género Pholoides Pruvot, 1895 Pholoides dorsipapillatus (Marenzeller, 1893) Clave de géneros 1. Tentaculóforos aquetos, cirros tentaculares dorsal y ventral (fig. 101A). Élitros sin anillos concéntricos (fig. 101C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pholoe (p. 252) • Tentaculóforos con sedas, cirro tentacular simple (fig. 102A). Élitros con anillos concéntricos (fig. 102C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pholoides (p. 255)

Género Pholoe Johnston, 1839

Pholoë Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 437 Especie Tipo: Pholoë inornata Johnston, 1839

Cuerpo alargado, deprimido y frágil, formado hasta por 90 segmentos. El dorso carece de papilas adhesivas. Prostomio redondeado, fusionado a los tentaculóforos, con una antena central inserta sobre un grueso ceratóforo que carece de aurículas, algunas especies tienen un par de pequeñas antenas laterales. Dos pares de ojos sésiles, a veces coalescentes; pueden faltar en 252

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algunas especies. Un par de gruesos palpos. Segmento tentacular con dos pares de cirros y aqueto. Élitros caedizos, se localizan sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, alternadamente hasta el 23, a partir del cual cada segmento lleva un par. Parápodos birrámeos, con lóbulos cónicos aciculares, neuropodio a veces con papilas distales, cirro ventral más corto que el lóbulo neuropodial; carecen de cirro dorsal. Notosedas simples espinuladas, y neurosedas compuestas falciformes con el artejo distal unidentado. Se han descrito unas 15 especies de amplia distribución mundial. En el ámbito íbero-balear solo se ha citado Pholoe inornata, existiendo confusión con otra especie, Pholoe minuta (Fabricius, 1780). Pholoe inornata Johnston, 1839 (fig. 101)

Pholoë inornata Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 437

Cuerpo deprimido y alargado, adultos de unos 10 mm de longitud y 1 mm de anchura en su parte anterior, con unos 50 setígeros. Prostomio bilobulado y fusionado a los tentaculóforos, con una escotadura frontal donde se inserta la antena que consta de un gran ceratóforo, carece antenas laterales y aurículas (fig. 101A). Los dos pares de ojos se disponen muy próximos entre sí, llegando a ser coalescentes (fig. 101A). Palpos cortos, muy gruesos en su parte basal y acuminados en la distal. Segmento tentacular aqueto, fusionado al prostomio, lleva dos pares de cirros subiguales con algunas papilas en el margen interno. Numerosos pares de élitros de ovales a reniformes, carecen de anillos concéntricos, a veces están intensamente pigmentados y muestran papilas marginales y submarginales largas (fig. 101C). Parápodos birrámeos desde el segundo setígero, carecen de cirro dorsal, cirro ventral con papilas y más corto que el lóbulo setígero (fig. 101B). Cirro ventral con estilo largo solo en el segundo segmento. Notosedas simples capilares y espinulosas, las de menor tamaño se arquean (fig. 101D), y las largas son casi rectas (fig. 101E). Neurosedas compuestas falciformes, con el artejo ganchudo y unidentado (fig. 101F); la articulación del mango es espinosa en su borde exterior. Pigidio con dos cirros anales gruesos y dos papilas voluminosas situadas por delante de estos. La abertura anal es dorsal. Distribución geográfica.— Noreste del Atlántico y Mediterráneo (Petersen, 1998; Barnich y Fiege, 2003) y Canarias (Núñez, 1990). En el ámbito íbero-balear los registros corresponden a la costa vasca (Ibáñez et al., 1984a), Cantabria (Campoy, 1982; Serrano-López, 2002), San Vicente de la Barquera (Rioja, 1925), Gijón (Rioja, 1918a), numerosas localidades de Galicia (Besteiro-Rodríguez, 1986; Parapar, 1991; Moreira, 1999); Peniche (Portugal) (Amoureux y Calvário, 1981) y al litoral de la Arrábida (Saldanha, 1974); en el Mediterráneo se ha capturado en Gibraltar (Amoureux, 1976a; Sardá, 1985, 1987), islas Chafarinas (López, 1995; Tena, 1996; Torres-Gavilá, 2008), Andalucía (Acero y San Martín, 1986), litoral del Ampurdán (Desbruyères et al., 1973), ensenada de los ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

D

Fig. 101. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B),

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E

élitro del segundo par (C), notoseda corta (D) y larga (E) y neuroseda

F

compuesta (F) de Pholoe inornata (redibujado de Barnich y Fiege, 2003).

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Alfaques (Capaccioni, 1987; Martín-Sintes, 1991), costa de Barcelona (Méndez y Cardell, 1996), Blanes (Camp, 1976), cabo de Creus (Alós, 1988), Malgrat de Mar y Portichol (Campoy, 1982) e islas Baleares (San Martín et al., 1981; Soler et al., 1997; Barnich y Fiege, 2003). La mayoría de las citas se realizaron bajo las denominaciones sinónimas Pholoe synophthalmica Claparède, 1868 y Pholoe minuta (véanse San Martín et al., 1981; Campoy, 1982). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha recolectado solo en estaciones de Galicia y Cantábrico: islas Cíes, cabo Finisterre, islas Sisargas, banco de Galicia, Gijón, cabo Mayor y cabo Machichaco (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita desde las comunidades de algas intermareales hasta profundidades circalitorales de 120 m. Se encuentra en sustratos rocosos, fondos coralígenos, asociada a comunidades de esponjas y otros organismos sésiles, como endobionte de las esponjas Petrosia ficiformis (Poiret, 1789), Sarcotragus fascicullatus (Pallas, 1766) y Verongia aerophoba (Nardo, 1833) (Alós et al., 1982), y en praderas de Fanerógamas asociada a los rizomas de Posidonia. Es abundante en las comunidades de Sabeláridos (Serrano-López, 2002) y en fondos de más de 700 m, en la comunidad de corales de aguas frías Madrepora oculata (Núñez et al., 2011).

Género Pholoides Pruvot, 1895

Pholoides Pruvot, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 655 Especie Tipo: Pholoë dorsipapillata Marenzeller, 1893

Cuerpo corto y deprimido con hasta 50 segmentos. Dorso provisto de tubérculos ovales adhesivos. Prostomio subrectangular, fusionado a los tentaculóforos, una antena con ceratóforo bien desarrollado, carece de aurículas y antenas laterales. Dos pares ojos sésiles. Segmento tentacular con un haz de sedas y un cirro simple tentacular en cada tentaculóforo. Élitros sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, continuando de forma alternada en el resto del cuerpo. Parápodos birrámeos con lóbulos setígeros subcónicos. Notosedas simples capilares con espinulación. Neurosedas más robustas que las notosedas, compuestas falciformes con el artejo unidentado. Del género se han descrito tres especies, de las cuales una se conoce para el ámbito íbero-balear y las dos restantes se distribuyen por el Indo-Pacífico. Pholoides dorsipapillatus (Marenzeller, 1893) (fig. 102)

Pholoë dorsipapillata Marenzeller, 1893. Denskchr. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat.wiss. Kl., 60: 30

Cuerpo aplanado dorsoventralmente, los ejemplares de mayor tamaño llegan a medir hasta 10 mm de longitud, 1,9 mm de anchura, con un máximo de 40 segmentos. En la superficie dorsal se diferencian tubérculos globulares adheANNELIDA, Polychaeta IV

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A B

C

E D

Fig. 102. Región anterior en vista dorsal (A), parápodo elitrígero (B),

élitro del quinto par (C), notoseda (D) y neuroseda compuesta (E) de

Pholoides dorsopapillatus (redibujado de Barnich y Fiege, 2003).

sivos que no quedan cubiertos por los élitros. Superficie ventral con papilas diminutas. Prostomio subrectangular fusionado con el segmento tentacular (fig. 102A). Una antena con ceratóforo en la escotadura prostomial, estilo abul256

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tado subdistalmente y lleva papilas en la superficie. Dos pares de ojos sésiles muy próximos entre sí (fig. 102B). Un par de palpos cortos y acuminados. Tentaculóforos con haz de sedas capilares y un cirro simple de forma similar a la antena. Alrededor de 15 pares de élitros dispuestos sobre los segmentos 2, 4, 5, 7, y con esa misma alternancia en el resto del cuerpo. Los élitros son relativamente grandes y gruesos, de forma subtriangular, con estrías concéntricas en la superficie y numerosas papilas marginales largas (fig. 102C), que pueden también encontrarse sobre la superficie elitral. Parápodos birrámeos con lóbulos setígeros subcónicos, cirro ventral corto (fig. 102B), excepto en el segundo segmento donde está más desarrollado, carecen de cirro dorsal. Neuropodio con un proceso digitiforme (fig. 102B). Notosedas largas, espinosas y de tipo capilar (fig. 102D). Neurosedas más robustas, compuestas falciformes con artejo corto y unidentado, mango espinulado en su tercio distal (fig. 102E). Distribución geográfica.— Se trata de una especie anfiatlántica (Bermudas, Cuba, golfo de Méjico, Cantábrico, costas de Galicia y Portugal, Azores, Cabo Verde, norte y sur de África), que también se conoce en el Mediterráneo y en el mar Rojo. En el ámbito íbero-balear se ha registrado en el talud continental de Galicia (Amoureux, 1972), banco “Le Danois” (Cantabria) (Amoureux, 1974a) y Aveiro (Amoureux, 1974b). En las campañas oceanográficas de Fauna Ibérica se ha registrado en Ribadesella, islas Sisargas, banco de Galicia, islas Columbretes y Baleares (Núñez et al., 2011). Biología.— Habita fondos blandos de diferentes tipologías, fango, arenas, gravas y sedimentos gruesos entre 360 y 1.500 m de profundidad (Amoureux, 1974a, 1974b); en fondos profundos detríticos conchíferos y en depósitos de corales, fondos arenosos y de grava (Bellan, 1964). Ocupa un amplio rango batimétrico desde 95 hasta 2.025 m de profundidad (Barnich y Fiege, 2003) y se ha encontrado además en fondos de más de 700 m en la comunidad de corales de aguas frías Madrepora oculata (Núñez et al., 2011).

Familia CAPITELLIDAE Grube, 1862

Capitellidae Grube, 1862. Arch. Naturgesch., 28(1): 366 Los Capitélidos son una familia de Poliquetos sedentarios parecidos superficialmente a las lombrices de tierra, con sección corporal cilíndrica, coloración rojiza y sin apéndices prostomiales. El cuerpo posee un pequeño prostomio, un peristomio y un tronco dividido en dos regiones bien diferenciadas. La anterior, llamada torácica (figs. 103A, 103B), que consta de un número de segmentos fijo para cada especie, es corta y relativamente gruesa, con el tegumento subdividido en áreas poligonales más o menos marcadas; la posterior, llamada abdominal (figs. 103D, 103F), presenta un número variable de segmentos, y es mucho más larga y delgada. La longitud del cuerpo puede variar desde menos de 1 cm hasta más de 20 cm. Los parápodos son birrámeos, sin acíANNELIDA, Polychaeta IV

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órgano lateral

C poro genital

A

B

órgano lateral

E órgano lateral

poro genital

D

Fig. 103. Extremo anterior de Notomastus formianus (A). Extremo anterior de un Capitélido mostrando la localización de los órganos laterales y los poros genitales (B). Prostomio con manchas oculares (C), 258

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F

detalle de los dos últimos setígeros torácicos y primeros abdominales de Notomastus profundus (D). Sección transversal del segmento abdominal con órganos laterales (E) y detalle de la parte posterior

de Scyphoproctus towraiensis (F) (B y E, redibujados de Green, 2002; C, de Hartman, 1947; D, modificado de Fauvel, 1927 y Green, 2002; F, redibujado de Doyle, 1991). fauna ibérica

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culas y rudimentarios, con sedas que parecen surgir directamente de la pared del cuerpo e incluyen ganchos encapuchados multidentados y sedas capilares. Los músculos longitudinales de la pared corporal están bien desarrollados y se disponen en haces disjuntos, dos dorsales y dos ventrales, a los que se le suma un fascículo impar situado sobre el cordón nervioso (Purschke y Müller, 2006). Las fibras circulares siguen el modelo clásico de disposición en Poliquetos, a saber, círculos casi cerrados de fibras transversales solo interrumpidos por el cordón nervioso intraepidérmico; estas fibras se encuentran menos desarrolladas que las longitudinales (Tzetlin y Filippova, 2005). El prostomio (figs. 103C, 104A, 104B) carece de apéndices, es generalmente pequeño, cónico y en ocasiones alargado en su extremo formando un palpodo; puede llevar un par o dos grupos de ocelos subdérmicos simples que, en ocasiones, pueden no ser observables en todos los ejemplares de una misma especie, por lo que este carácter debe de ser utilizado con cautela. Los ocelos se disponen generalmente en el prostomio, en posición anterior a los órganos nucales (fig. 103C), y solo en algunas especies se localizan en el peristomio (p. ej. en Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973). Además, algunas especies como Heteromastus filiformis Claparède, 1864, presentan órganos fotorreceptores del tipo “ocelos no pigmentados” (Purschke, 2005). En el margen posterior del prostomio, en posición dorsal o dorsolateral, se sitúan los órganos nucales (figs. 104A, 104B), evaginables y en forma de dedo de guante, que aparecen como surcos ciliados (figs. 105A, 105B), aunque son difíciles de observar si el prostomio presenta cierto grado de retracción en el peristomio. Estos órganos están relacionados presumiblemente con funciones quimiorreceptoras implicadas en la detección y aceptación del alimento, en la reproducción y, como también algunos autores postulan, parece que tienen también papel de mecanoceptores (Rhode, 1989). La región bucal de la larva de los Poliquetos puede dar lugar a varias estructuras que en el adulto reciben el nombre colectivo de órgano bucal (Rouse, 2000b). En muchas especies de Poliquetos, el estomodeo es más o menos A

B órgano nucal

órgano nucal

palpodo

Fig. 104. Fotomicrografías de órganos nucales de ANNELIDA, Polychaeta IV

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Neopseudocapitella brasiliensis (A)

y Peresiella clymenoides (B). 259

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protrusible y recibe el nombre de probóscide, la cual a su vez se compone de distintas regiones (Purschke, 1988), restringiéndose el término “faringe” únicamente a la región muscular del estomodeo (Tzetlin y Purschke, 2005). La faringe, interpretada como porción muscular del tubo digestivo, no esta presente en los Capitélidos y es la propia cavidad bucal la que forma una probóscide evaginable (Lameere, 1931). Los Capitélidos poseen una probóscide inerme, blanda y glandular del tipo “probóscide axial, simple, no muscular” (figs. 105C, 105D) (Tzetlin y Purschke, 2005), cuya morfología puede variar desde globosa o en forma de saco a lobulada. Su superficie dispone de un epitelio no ciliado y puede ser lisa o papiliforme; en cuyo caso, el tamaño y distribución de las papilas en ocasiones es diferente en la región distal y en la proximal. La evaginación se produce por el aumento de presión del líquido celomático, como consecuencia de la contracción de los músculos parietales de la pared corporal. El incremento de la presión hidrostática se limita exclusivamente al compartimento anterior del celoma, por la presencia de un potente septo muscular. La retracción de la trompa se produce por la relajación de los músculos parietales y la contracción de los músculos retractores, asociados generalmente a una membrana gular (primer septo grueso) situada entre los setígeros 4 y 5 (figs. 105C, 105D) (Hutchings, 2000b). En la mayoría de trabajos taxonómicos sobre la familia se describe a la región torácica como constituida por un número definido de setígeros que van desde los 7, en el género Leiocapitellides Hartmann-Schröder, 1960, a los 20 en Lumbricomastus Thomassin, 1970; en la misma se incluyen, además, un peristomio o primer segmento torácico (Fauvel, 1927; Rioja, 1931; Hartman, 1947; Fauchald, 1977; Ewing, 1984a; Blake, 2000; López et al., 2005), que puede ser aqueto o disponer de sedas (Blake, 2000). Fauchald y Rouse (1997) interpretaron el peristomio de los Capitélidos como una estructura limitada a los labios bucales (Peristomium limited to lips) que no formaría un anillo completo. Sin embargo, otros estudios sobre el desarrollo del peristomio confirman que sí forma un anillo completo (Bookhout, 1957), y que además típicamente carecería de sedas, tal como recientemente es señalado por numerosos autores (Warren, 1991; Blake, 2000; Hutchings, 2000b; Rouse y Pleijel, 2001; Green, 2002). Sin embargo, aunque la naturaleza de este anillo está clara en la mayoría de táxones, en algunos trabajos se ha indicado que puede portar sedas y, de hecho, la presencia de sedas peristomiales se ha considerado tradicionalmente como carácter diagnóstico a nivel genérico (p. ej. Capitella Blainville, 1828, Nonatus Amaral, 1980 y Capitellethus Chamberlin, 1919). Otros autores opinan que en estos táxones, el peristomio es indistinguible y puede confundirse con el siguiente segmento torácico, dando la falsa impresión de tener sedas. En este sentido, Warren (1991) señaló la dificultad de observar el peristomio aqueto en los especímenes fijados del género Capitella, falsamente interpretado como portador de sedas (parece fusionado con el primer setígero) y distinguible solamente en los ejemplares vivos. Por su parte Green (2002), comentó que los géneros Capitellethus y Nonatus, aunque descritos con sedas en el peristomio, tendrían en realidad 260

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un peristomio aqueto, al confundir sus autores el primer setígero con el segmento bucal (en el dibujo de Nonatus se muestra al peristomio aqueto). Asimismo, otros dos géneros, Pulliella Fauvel, 1929 y Branchiocapitella Fauvel, 1932 (ambos monotípicos), figuran erróneamente con sedas en el peristomio en las ilustraciones de Hartman (1947) y Amaral (1980), mientras que fueron descritos por Fauvel (1953) con peristomio aqueto (extremo confirmado por observación personal los autores). Lo mismo sucede con el género Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979, descrito y dibujado en la publicación original con un peristomio aqueto, pero ilustrado por Amaral (1980) e incluido en las claves de la fauna de Italia (Gravina y Somaschini, 1990) con un peristomio provisto de sedas. La transición del tórax al abdomen en los Capitélidos está asociada con cambios anatómicos que pueden no estar correlacionados necesariamente con la anatomía externa. En general, vienen marcados por un cambio en los tipos setales y su posición en el parápodo, cambios en la anchura del cuerpo, en el diferente desarrollo de los parápodos, o se relacionan con la presencia de surcos intersegmentarios más marcados o con el aspecto externo de los segmentos con epidermis más gruesa en la región torácica, que pasa a una epidermis mucho más fina en el abdomen. Los cambios en los tipos de sedas en ambas regiones son bastante frecuentes. Así, el cambio de sedas capilares a ganchos encapuchados o de un tipo de ganchos encapuchados a otro, permite separar ambas regiones. Algunos táxones suelen presentar varios segmentos de transición, con sedas capilares en el notopodio y ganchos encapuchados en el neuropodio o setígeros con fascículos mixtos, que presentan a la vez sedas capilares y ganchos encapuchados. En este caso, la inclusión de los segmentos de transición en el tórax o abdomen depende de los autores. Otros caracteres que pueden ayudar a indicar el paso del tórax al abdomen son la posición de las sedas en los segmentos, más central en el tórax y más posterior en el abdomen, la localización de los poros genitales (fig. 103D) y los patrones de tinción con el verde de metilo. Se aconseja, por tanto, la utilización de una combinación de caracteres. Los órganos laterales, a los que les atribuye generalmente función de reconocimiento sexual, se presentan en número de un par por segmento en los espacios interramales, entre notopodio y neuropodio, más cerca de los notopodios que de los neuropodios (figs. 103B, 103D, 103E); están ausentes en el peristomio. En las especies con el primer setígero unirrámeo se disponen en posición ventral con respecto al notopodio y alineados con los órganos laterales de los setígeros siguientes. En algunos géneros, dichos órganos son claramente visibles en tórax y/o abdomen, pero en determinados géneros o en ejemplares muy pequeños no son apreciables en absoluto. Los órganos laterales se localizan en la pared corporal y en algunas especies pueden sobresalir de la superficie en forma de papilas ciliadas (fig. 106). Por esta razón en algunas descripciones se han referido erróneamente como vesículas branquiales. La tinción con el verde de metilo es útil para distinguirlos, ya que no se tiñen o se tiñen con una coloración más clara que el resto del segmento. Sin embargo, ANNELIDA, Polychaeta IV

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no

ce

ne

sup

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cu

mr sen

C C

pr

nn

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h m

Fig. 105. Sección sagital mostrando la posición de los órganos nucales (A) y la estructura del órgano nucal retráctil (B) de Heteromastus filiformis. Esquema de la probóscide axial simple, no muscular de Maldánidos, Capitélidos y Arenicólidos (C). Esquema del órgano bucal de Notomastus

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latericeus (D). Relación entre gonoductos y metanefridios en Capitélidos (E) (A y B, tomados de Rhode, 1990; C y D, de Tzetlin y Purschke, 2005; E, de Kaestner, 1967). Abreviaturas: c: cilios móviles; ce, cerebro; cu: cutícula; g: gonoducto; h: huevos en el celoma;

lb, lámina basal; m, metanefridios; mcu, cutícula modificada; mr, músculo retractor; ne, células nucales epidérmicas; nn, nervio nucal; no: órgano nucal; pr, probóscide; sen, células sensoriales; sup, células de soporte.

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el verde de metilo no permite identificar los órganos laterales del abdomen, ya que esta parte del cuerpo no toma esta tinción. Los poros genitales se disponen por pares en el límite entre segmentos, en la región torácica y/o abdominal. Estos se sitúan alineados, aunque en posición ligeramente ventral y posterior, respecto a los órganos laterales (figs. 103B, 103D). Estos órganos fueron mencionados como poros genitales por Eisig (1887) y como poros genitales o nefridioporos por Hartman (1947), y se han tratado de forma diversa por otros autores que los han citado posteriormente. Estos poros no son observables en todos los ejemplares de una misma especie, aunque tengan el mismo tamaño y procedan de la misma colección, y en general son distinguibles únicamente en especímenes maduros sexualmente (fig. 107). La relación precisa entre los poros genitales y los nefridios fue establecida inicialmente mediante disecciones por Eisig (1887) y autores posteriores como Fauvel (1927) y Rioja (1931) consideraron a los orificios sexuales como independientes de los nefridianos (fig. 105E), con gonoductos completamente aislados de los nefroductos (Goodrich, 1900, 1945; Kaestner, 1967; Fauchald y Rouse, 1997; Hutchings, 2000b; Rouse y Pleijel, 2001). La coloración con el verde de metilo puede facilitar la detección de los poros genitales, ya que el área alrededor del poro puede, al teñirse, parecer más oscura o más clara que la parte circundante del segmento. El aspecto y la posición de los diferentes tipos de sedas han sido los principales caracteres diagnósticos en Capitélidos. El número de setígeros con sedas capilares es uno de los caracteres claves en la taxonomía del grupo. La mayoría de los Capitélidos presenta, al menos, algunos setígeros torácicos con sedas capilares. No obstante, táxones como Baldia Garwood y Bamber, 1988 y Amastigos Piltz, 1976 carecen de sedas capilares en el tórax y presentan únicamente ganchos encapuchados en esta región. Los ganchos encapuchados constan de un diente principal y una cresta formada por pocas filas de dentículos, encerrados parcialmente en una vaina hialina o capuchón (Pettibone, 1982), siendo reseñable que la monofilia de la familia Capitellidae este asociada a la presencia de ganchos distalmente multidentados y encapuchados, dispuestos en boceles uncinígeros de ambas ramas de los setígeros posteriores (Fauchald y Rouse, 1997). La terminología seguida para describir los ganchos multidentados y el capuchón, creada inicialmente por Hartman (1947), ha sido seguida y completada por otros autores, como Thomassin y Picard (1972), Doyle (1991), Warren et al. (1994), Bartolomaeus y Meyer (1997) y Green (2002), e incluye los siguientes caracteres clave a observar: “cresta”, o número de dentículos dispuestos en varias filas sobre el diente principal; “diente principal”, “hombro”, “manubrio”, “nodo”, “constricción del manubrio”, “capuchón” y su “abertura” (figs. 108A, 108B). La morfología de los ganchos encapuchados puede ser diferente en el tórax y el abdomen, así como en los notopodios y neuropodios. En este sentido, Capaccioni-Azzati y Martín (1992) señalan para Notobranchus deltaicus (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992) diferente morfología para los ganchos torácicos y los abdominales (figs. 138F, 138G). El pequeño tamaño de las sedas de los Capitélidos requiere realizar preparaciones que deben de observarse a ANNELIDA, Polychaeta IV

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gran aumento y con aceite de inmersión. Aún así, el número de dentículos por fila que se encuentran sobre el diente principal es difícil de apreciar con microscopia óptica, ya que al observar el gancho de perfil, en la mayoría de las preparaciones este se encuentra en realidad ligeramente girado y los dentículos de una misma fila pueden dar la falsa impresión de estar situados en filas diferentes, de modo que solo se puede precisar este detalle en una vista frontal de la cresta. La dentición de los ganchos encapuchados y los detalles del capuchón se pueden observar de manera más precisa con las técnicas de microscopia electrónica (SEM). Aunque el uso del SEM es incuestionablemente valioso, algunos autores opinan que esta técnica debería completarse con dibujos de sedas realizados con microscopia óptica. Otros tipos setales son las espinas genitales, sedas modificadas que se presentan en algunos táxones, como en el complejo de especies Capitella capitata en los setígeros 8 y 9 (figs. 112B, 113D) y las sedas espatuladas (p. ej. género Peresiella Harmelin, 1968 y Mediomastus acutus Hartman, 1969). Algunas especies tienen un número fijo de setígeros con sedas capilares, tanto en estadios juveniles como en los adultos. No obstante, varios autores han indicado que pueden darse cambios setales durante la ontogénesis, de forma que ejemplares adultos e inmaduros de la misma especie pueden ser identificados como pertenecientes incluso a diferentes géneros, como ocurre con Mediomastus ambiseta (Hartman, 1947) y Heteromastus filiformis (Fredette, 1982; Warren, 1991; Blake, 2000). Por este motivo, muchos autores opinan que se deberían revisar en profundidad los caracteres diagnósticos genéricos basados exclusivamente en la distribución setal. Habitualmente la distribución setal en la región torácica es el carácter taxonómico más utilizado para la identificación genérica. Con frecuencia se emplean para representar la fórmula setal del adulto diagramas (Hartman, 1947; Amaral, 1980; Ewing, 1984a; Gravina y Somaschini, 1990) o fórmulas setales (Day, 1973) (p. ej. para el género Heteromastus): P+

5C + 6G = 11 5C + 6G

La fórmula indica que para este género, el tórax está formado por un peristomio (P), seguido por 5 setígeros con sedas capilares en ambas ramas y a continuación, seis setígeros con ganchos encapuchados también en ambas ramas; la parte del numerador indica el notopodio y la del denominador el neuropodio (para más detalles sobre la fórmula setal, véanse las figuras 149-151). Fig. 106. Fotomicrografías de órganos laterales: localización (A) y detalle (B) del órgano lateral del setígero 4 en Dasybranchus caducus, localización del órgano ANNELIDA, Polychaeta IV

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lateral del setígero 4 en Mediomastus fragilis (C), detalle del órgano lateral del setígero 4 en Neopseudocapitella brasiliensis (D), localización (E) y detalle

(F) del órgano lateral del setígero 6 en Notomastus aberans, detalle del órgano lateral del setígero 2 (G) y órganos laterales abdominales en Notomastus lineatus (H). 265

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A

B

C

poro genital

Fig. 107. Fotomicrografías de poros genitales: localización (A) y detalle

poro genital

(B) del poro genital torácico de Capitella capitata y detalle de poros

genitales en los primeros segmentos abdominales de Notomastus latericeus (C).

En esta monografía se incluye un diagrama para cada uno de los géneros de Capitélidos citados en el área íbero-balear; dicho diagrama es válido únicamente para las especies registradas en dicho ámbito, a excepción del género Capitella en el que se aporta un diagrama para cada una de las especies descritas (figs. 149-151). También hay que tener presente que la fórmula presentada es la fórmula del adulto, ya que en ejemplares juveniles se observan a menudo variaciones de esta distribución. Así, en Heteromastus filiformis, los ganchos encapuchados son substituidos gradualmente por sedas capilares durante la ontogenia (Fredette, 1982). El mismo fenómeno fue observado por Warren (1976) en Capitella y por Blake (2000) durante el desarrollo de Neomediomastus Hartman, 1969 y Neoheteromastus Hartman, 1960. De este modo, en varias especies del genero Notomastus M. Sars, 1851 (N. hemipodus Hartman, 1945; N. lobatus Hartman, 1947 y N. daueri Ewing, 1982), se observan cambios en la distribución setal de juveniles a los adultos (Ewing, 1982). También, es interesante tener en cuenta que en los Capitélidos la quetogénesis de los ganchos encapuchados se inicia ventralmente en notopodios y dorsalmente en los neuropodios (fig. 108C) (Hausen, 2005). La región abdominal puede exhibir en muchos Capitélidos modificaciones importantes. Suele presentar un mayor número de segmentos que el tórax y 266

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abertura del capuchón dentículo cresta diente principal fisura o hendidura capuchón hombro

manubrio

nodo

B

A

C

Fig. 108. Ganchos encapuchados de Capitélidos en vista lateral (A) y frontal (B) con la terminología utilizada en la identificación ANNELIDA, Polychaeta IV

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y esquema de un segmento mostrando el punto de formación de las sedas en el noto- y neuropodio desde la línea medio-lateral y su desplazamiento con

la edad hacia la línea dorso-ventral (C) (A y B, redibujados de Hartman, 1947; C, tomado de Hausen, 2005).

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estos suelen ser más largos y frágiles. Los parapodios abdominales, especialmente los boceles uncinígeros neuropodiales, suelen ser de mayor extensión que los torácicos y en algunos Capitélidos pueden seguir aumentando en longitud a lo largo del abdomen. La presencia de sedas capilares o fascículos mixtos de sedas capilares y ganchos encapuchados en el abdomen, en especial en los notopodios, son caracteres claves en la identificación de Capitélidos. Generalmente, las variaciones setales intraespecíficas (p. ej. relacionadas con el tamaño corporal) no son frecuentes en el abdomen, excepto en los segmentos más anteriores. Las branquias, si se presentan, están generalmente restringidas a la región abdominal, donde se localizan por lo común en la región media o posterior, aunque existen algunas excepciones, como Notomastus formianus Eisig, 1887, que posee branquias en los dos últimos setígeros torácicos (figs. 124A, 124B). La mayoría de autores (Rouse y Fauchald, 1997; Hutchings, 2000b; Rouse y Pleijel, 2001) puntualizan que el término “branquia” se ha usado de manera incorrecta en Capitélidos para designar a evaginaciones tegumentarias, más o menos digitiformes, que contienen cavidades de origen celomático y que en algunas especies tienen función respiratoria, siendo probablemente solo análogas a las branquias de otros Poliquetos. En este sentido la denominación correcta sería branquias celomáticas (Fauvel, 1959), ya que las auténticas branquias están constituidas por evaginaciones de la pared que llevan en su interior un asa vascular formada por un vaso aferente y un vaso eferente (Fauvel, 1959). Las branquias de los Capitélidos carecen de dicha vascularización, por ausencia absoluta de sistema circulatorio vascular en la familia. Las branquias de los Capitélidos pueden ser simples (figs. 109A-C) o compuestas (figs. 109D, 109E), retráctiles o no y pueden emerger de los notopodios y/o de los neuropodios. La presencia y morfología de las branquias se ha utilizado como un importante carácter diagnóstico para definir algunos táxones. Sin embargo, algunos géneros pueden contener especies con y sin branquias o en ocasiones quedar estas restringidas al extremo posterior del abdomen. Por este motivo, en ejemplares incompletos no se puede confirmar la presencia o la ausencia de estas estructuras. La mayoría de las descripciones de los Capitélidos se han basado en fragmentos anteriores y por tanto existen pocas descripciones de la región abdominal. No obstante, algunos detalles del pigidio constituyen caracteres diagnósticos que permiten separar especies (p. ej. Scyphoproctus Gravier, 1904). En la mayoría de los Capitélidos, el pigidio consiste en un lóbulo simple y carece de cirros, aunque en algunos táxones (p. ej. Pulliella) puede presentar uno o dos cortos cirros ventrales. Otras características importantes del pigidio son la presencia de placa anal y de espinas aciculares. A los Capitélidos pertenecen algunas de las especies de Poliquetos conocidas desde más antiguamente, como p. ej. Capitella capitata (Fabricius, 1780). Sin embargo, las afinidades de los Capitélidos con el resto de Poliquetos no fueron aclaradas hasta la realización de estudios anatómicos posteriores que establecieron su correcta filiación dentro de la clase (Hartman, 1947). En este sentido, Capitella capitata fue descrita inicialmente como Lumbricus capitatus 268

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A

B

C

D

E

Fig. 109. Fotomicrografías de branquias abdominales: branquias simples neuropodiales en Notomastus aberans (A) y Notomastus lineatus (C), branquia simple

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notopodial en Notomastus formianus (B), branquias compuestas notopodiales de la región abdominal posterior en Notobranchus deltaicus (D) y branquia

compuesta neuropodial de la región abdominal media en Dasybranchus caducus (E).

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Fabricius, 1780 dentro de los Clitelados. Blainville (1828) creó el género, Capitella, que más adelante daría el nombre a la familia. Los Capitélidos fueron reconocidos como familia independiente dentro de los Poliquetos por Grube (1862) como “Capitellacea” para incluir los táxones Capitella, Dasybranchus Grube, 1850 y Notomastus. Sin embargo, esta clasificación no fue seguida por Carus (1863) quién creó la familia Halelminthea, dentro de los Oligoquetos, para incluir al género Capitella y a un Ofélido del género Polyophthalmus Quatrefages, 1850. Los estudios anatómicos detallados de Eisig (1887) permitieron confirmar la adscripción de los Capitélidos a los Poliquetos. Benham (1894, 1896), propuso la subdivisión de los Poliquetos (con la categoría de orden) en varios subórdenes, entre otros, el suborden Capitelliformia que incluía a una única familia, Capitellidae, y el suborden Scoleciformia que incorporaba a las familias Opheliidae, Maldanidae, Arenicolidae, Scalibregmidae, Chlorhaemidae y Sternaspidae. Rioja (1931) incluyó a las familias del orden Scoleciformia de Benham, junto con las familias Oweniidae y Capitellidae, en el suborden Capitelliformia. Fauchald (1977) consideró a la familia Capitellidae como emparentada con las familias Maldanidae y Arenicolidae, incluyendo a estas tres familias dentro del orden Capitellida. El estudio cladístico realizado por Rouse y Fauchald (1997) ha mostrado que los Capitélidos forman de manera constante un grupo hermano de la rama formada por Arenicólidos y Maldánidos. Fauchald y Rouse (1997) sustentan la monofilia de la familia Capitellidae, por la presencia de ganchos distalmente multidentados, encerrados en un capuchón completo y situados en boceles uncinígeros, en ambas ramas de los setígeros posteriores. Sin embargo, la relación de estas tres familias con otros táxones de Scolecida, como los Orbínidos, es discutible (Rouse y Pleijel, 2001). Viéitez et al. (2004) también han señalado la insuficiencia de la clasificación cladista de Rouse y Fauchald (1997) y para Fauna Ibérica han seguido la clasificación de Pettibone (1982), modificada y adaptada posteriormente por Blake (1997), que incluye la familia Capitellidae dentro del orden Capitellida (Fauchald, 1977), junto con las familias Maldanidae y Arenicolidae. Entre los trabajos taxonómicos más relevantes sobre esta familia se encuentran los de Eisig (1887), Hartman (1947), Wu (1964), Thomassin (1970), Thomassin y Picard (1972), Grassle y Grassle (1974), Warren (1976, 1977, 1991), Ewing (1984a, 1984b), Grassle (1984), Gravina y Somaschini (1990), Wu et al. (1991), Warren et al. (1994), Hernández-Alcántara y Solís-Weiss (1998), Blake (2000), Hutchings (2000b), Méndez et al. (2000, 2001), Green (2002), Méndez (2002, 2006), García-Garza (2009), García-Garza y De León-González (2011), García-Garza et al. (2012), etc. Los Capitélidos son Poliquetos muy comunes y abundantes en fondos blandos y se encuentran desde las zonas intermareales hasta las profundidades abisales, y especialmente en hábitats polucionados. Aunque la mayoría vive en ambientes marinos, son comunes también en estuarios y, más raramente, se hallan en agua dulce (se conocen solo seis especies de Capitélidos, agrupadas en cuatro géneros, que viven en agua dulce: Glasby y Timm, 2008). Los Capitélidos se han considerado como “indicadores” de contaminación o perturbación ambiental (Grassle y Grassle, 1974, 1976; Gray, 1979; Reish, 270

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1979). En este sentido, el complejo de especies Capitella capitata es el más universalmente utilizado como indicador de contaminación marina (Reish, 1979) y de áreas enriquecidas biológicamente por acción antropogénica (Pearson y Rosenberg, 1978; Reish, 1979; Gray, 1981). Se localiza en hábitats desprovistos de fauna a causa de desastres artificiales como vertidos de petróleo (p. ej. Grassle y Grassle, 1974), pero también en áreas con perturbaciones ambientales naturales, tras episodios de mareas rojas (Reish, 1973) y tormentas tropicales (Gray, 1981), por ejemplo. Asimismo, se encuentran con densidades elevadas en sedimentos naturalmente ricos en materia orgánica (Hartman, 1963), pudiendo mantener densidades moderadamente altas en áreas aparentemente no perturbadas (Ewing, 1984a). Por esta razón, su utilización como un indicador de contaminación tiene un valor limitado (véase Capitella capitata). Muchas especies de Capitélidos son móviles y tubícolas, otras como Notomastus latericeus M. Sars, 1851 presentan larvas tubícolas y adultos móviles; Capitella capitata y Heteromastus filiformis fabrican tubos revestidos internamente de mucus (Ewing, 1984a) y la profundidad en el sedimento de las especies tubícolas es muy variable; p. ej. superficial en Capitella capitata y profunda en Heteromastus filiformis. Los Capitélidos fueron clasificados por Fauchald y Jumars (1979) como alimentadores de depósito, dominando las formas subsuperficiales (BMX, burrowers motil, non jawed) (con 134 táxones en los que se ha demostrado este tipo de alimentación) frente a las superficiales (SMX, surface deposit feeders unarmed pharynx). En general la alimentación es un proceso no selectivo, sin embargo, algunas formas pueden presentar un grado de selectividad por el tamaño de partícula o el tipo de alimentos (Fauchald y Jumars, 1979). Gambi y Giangrande (1985) los clasifican como limnívoros excavadores, móviles. Las células epiteliales de la probóscide, evaginable y provista de papilas, segregan un mucopolisacárido que parece ser utilizado para aglutinar granos de arena y, posiblemente, para seleccionar partículas orgánicas de gravedad específica baja. La mayoría de especies de Capitélidos son gonocóricas y sin dimorfismo sexual, aunque en especies del género Capitella y en otras formas relacionadas (p. ej., Branchiocapitella) se puede presentar hermafroditismo protándrico o simultáneo, y los machos disponer de espinas copuladoras. La fertilización es generalmente externa, aunque se conoce la cópula en algunos miembros de al menos dos géneros, Capitella (Eisig, 1898) y Notomastus (Wilson, 1933). En varias especies del género Capitella los machos carecen de testículos definidos y las células germinales proliferan a partir de regiones especializadas del peritoneo del setígero 8. Las espermatogonias se liberan en el celoma y allí se completa la espermatogénesis (Eckelbarger y Grassle, 1987). Los espermatozoides de los Capitélidos se han estudiado únicamente en algunas especies del género Capitella (Franzén, 1982; Eckelbarger y Grassle, 1987) y han resultado del tipo “introsperma”, término definido por Jamieson y Rouse (1989) para espermatozoides sin contacto con agua cuando pasan del macho a la hembra y por no fertilizar libremente a los óvulos en el sentido clásico, ANNELIDA, Polychaeta IV

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pudiéndose localizar en espermatóforos o ser almacenados por la hembra en espermatecas antes de la fecundación. Los ovarios son retroperitoneales, pares y situados en gran número de segmentos. La oogénesis es intraovárica, con ovocitos rodeados de células foliculares durante toda la vitelogénesis (Eckelbarger, 1984). La liberación de los gametos sucede a través de gonoductos, tal como Goodrich (1945) propuso para la condición ancestral de los órganos segmentarios en Poliquetos (con un par de nefridios excretores y un par de gonoductos por segmento). La puesta se puede realizar en masas gelatinosas, como en Dasybranchus caducus (Bookhout, 1957) y en Mediomastus fragilis (Rasmussen, 1973), o puede darse incubación de tipo extra o intratubular; esta última modalidad se presenta en varias especies del género Capitella. Los Capitélidos producen larvas planctónicas o bentónicas, planctotróficas o lecitotróficas, o en algunos casos el desarrollo es directo. En el complejo de especies gemelas de “Capitella capitata” se dan modos de reproducción alternativos, con uno u otro tipo larvario (Grassle y Grassle, 1974; Gray, 1979), pero también desarrollo directo sin formas larvarias (Capitella sp. III a). Las larvas de los Capitélidos crean corrientes alimentarias hacia abajo (“downstream”) y carecen de metatroca (Rouse, 2006), aunque erróneamente se les ha considerado como de alimentación mediante bandas opuestas (Nielsen, 1998). En el reconocimiento y la fijación de la larva en sustratos blandos parece que los componentes orgánicos del sedimento juegan un importante papel. Cohen y Pechenik (1999), en experimentos con larvas de Capitella sp. I, encuentran que la fijación se produce a partir de una señal orgánica y las larvas se fijan a partículas finas que les aseguran la presencia de bacterias. Las relaciones de simbiosis en Capitélidos son, en general, raras. La mayoría de Capitélidos son de vida libre y solo usan a sus hospedadores invertebrados temporalmente. Sin embargo se conocen varios casos de comensalismo dentro de esta familia. Así, Amoureux et al. (1980) localizaron en la esponja Fasciospongia cavernosa (Schmidt, 1862) a Notomastus latericeus, Leiochrides africanus Augener, 1918 y a Dasybranchus cf. caducus. Pascual-Serrano (1996) refiere a Notomastus lineatus Claparède, 1870 como endobionte de la esponja Dictyonella incisa (Schmidt, 1880) y Clark (1956) señala a Capitella capitata como comensal facultativo del Decápodo Pinnixa faba (Dana, 1851), que a su vez vive en el interior de la cavidad del manto del Bivalvo Tresus capax (Gould, 1850). Capitella minima Langerhans, 1880 se ha localizado en varias ocasiones sobre puestas del Cefalópodo Loligo vulgaris Lamarck, 1798 (Clark, 1956) y Capitella ovincola Hartman, 1947 sobre la puesta de Doryteuthis opalescens (Berry, 1911) (Clark, 1956). Ambas especies actúan como parásitas temporales (Martín y Britayev, 1998), alimentándose aparentemente de la gelatina en la que están embebidos los huevos. Buzhinskaja y Smirnov (2000) describieron Abyssocapitella commensalis asociado con el Pogonóforo de profundidad Spirobrachia leospira Gureeva, 1975; Abyssocapitella commensalis ocupa como habitáculo tanto tubos vacíos como tubos con el hospedador y se localiza en la región preanular del tronco de S. leospira, en el área del sulcus dorsal. Sin embargo, las características de esta asociación no están claras al haberse 272

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localizado en el digestivo del Poliqueto, restos de sedas del Pogonóforo, lo que sugiere un papel del hospedador en la alimentación del Poliqueto. Por otra parte, algunos Capitélidos tubícolas actúan como hospedadores de otros invertebrados. Así, Day (1967) citó como comensales obligados del tubo de Dasybranchus caducus a los Poliquetos Malmgreniella lunulata (Delle Chiaje, 1830) y Lepidasthenia maculata Potts, 1910. Gardiner (1975) señaló a Gyptis vittata Webster y Benedict, 1887 y Lepidasthenia varius Treadwell, 1917 como comensales, ocasional y obligado respectivamente, de Rashgua lobatus (Hartman, 1947); Malmgreniella arenicolae (de Saint Joseph, 1888) es comensal facultativo de Notomastus latericeus (Pettibone, 1993b). La posición de los Capitélidos en los esquemas de clasificación de los Anélidos es todavía incierta y va ligada a las dos principales perspectivas de la reconstrucción filogenética, la molecular (McHugh, 2005) y la morfológica (Bartolomaeus et al., 2005), ambas con resultados muy diferentes. Las inferencias moleculares se han mostrado muy complejas y su baja resolución es debida probablemente a la rápida radiación de los Anélidos (McHugh, 2000), razón por la que en los últimos estudios moleculares se aconseja la combinación de datos procedentes de múltiples genes (como fragmentos de 28S ARNr, Histona H3, snU2 ARN, citocromo c oxidasa subunidad I, etc.), en lugar de emplear genes únicos, como la unidad 18S ARNr (Colgan et al., 2006). Además, los resultados obtenidos con este tipo de análisis rechazan la monofilia para Scolecida, Palpata, Canalipalpata y Aciculata (Struck et al., 2007), sugiriendo la parafilia para Scolecida (Bleidorn, 2007). Los trabajos más recientes sitúan a los Equiúridos como grupo anelidiano derivado y hermano de los Capitélidos (Bleidorn et al., 2003a, 2003b; Hall et al., 2004; Colgan et al., 2006; Struck et al., 2007), ya que además ambos comparten la ausencia del sistema circulatorio, la parte ventral del celoma que actúa como hemocele y la presencia de hemoglobina en el líquido celomático (Minelli, 2009). Una aproximación alternativa es el análisis cladístico de datos morfológicos realizado por Rouse y Fauchald (1997). En este esquema, el clado Scolecida (deriva del griego skolex: gusano), en el que se incluyen los Capitélidos, estaría apoyado débilmente solo por dos apomorfías: la presencia de parápodos con ramas similares y la posesión de dos o más pares de cirros pigidiales (Rouse y Pleijel, 2001). Ambos caracteres, además, serían homoplásicos dentro de los Anélidos y no se encontrarían en todos los Scolecida. Los Scolecida representarían el grupo de Poliquetos con forma corporal más simple (Rouse y Pleijel, 2006). Por su parte, la principal apomorfía para los Capitélidos sería la de poseer ganchos distales multidentados, rodeados completamente por un capuchón y localizados en los boceles de ambas ramas en los setígeros posteriores. Las afinidades de los Capitélidos con el resto de familias de Scolecida presentan una gran variabilidad según el tipo de análisis realizado. Tanto Westheide et al. (1999) como Glasby et al. (2000) señalan una diferencia significativa en los resultados obtenidos, según el análisis sea completo o restrictivo. Asimismo, indican que, tanto de manera general como para el clado de los Scolecida, los mejores resultados se obtuvieron mediante el método de codificación de caracteres A/Pwr. ANNELIDA, Polychaeta IV

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La sistematización de Rouse y Fauchald (1997) es criticada también por algunos morfólogos (Westheide, 1997; Purschke, 1997, 2002; Bartolomaeus, 1998; Hausen, 2001) que proponen otras aproximaciones filogenéticas alternativas, como la investigación detallada de determinados órganos, tejidos o sedas (Hausen, 2005). Bartolomaeus et al. (2005) argumentaron el monofiletismo para el grupo de Poliquetos, que incluiría los táxones con sedas en forma de gancho o/y uncinos como Owénidos (Meyer y Bartolomaeus, 1996), Arenicólidos (Bartolomaeus y Meyer, 1997), Terebélidos, Sabélidos, Pogonóforos (Bartolomaeus, 1995) y Capitélidos (Schweigkofler et al., 1998). Sin embargo, estas homologías solo gozarían de cierto soporte por datos moleculares (Colgan et al., 2006), según los cuales también habría que incluir en el grupo a otras familias de Scolecida sin ganchos, como Escalibrégmidos, Ofélidos y Equiúridos. La ausencia de los órganos nucales también es utilizada como argumento funcional y se correlacionaría con datos biológicos, como los modos de vida (Purschke, 2002). Como resumen final, los casos de incongruencias entre los resultados de filogenias moleculares y morfológicas, pueden ser debidas simplemente a un reflejo del débil apoyo que presentan cada una de las aproximaciones. En la actualidad se conocen más de 157 especies en la familia distribuidas en 45 géneros, muchos de ellos monotípicos. En el Mediterráneo se conocen en torno a 25 especies distribuidas en 13 géneros, y en aguas de la península Ibérica 22 especies pertenecientes a 12 géneros. Familia CAPITELLIDAE Grube 1862 Género Capitella Blainville, 1828 Capitella capitata (O. Fabricius, 1780) Capitella giardi (Mesnil, 1897) Capitella minima Langerhans, 1880 Género Dasybranchus Grube, 1850 Dasybranchus caducus (Grube, 1846) Dasybranchus gajolae Eisig, 1887 Género Heteromastus Eisig, 1887 Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) Género Leiocapitella Hartman, 1947 Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936) Género Mastobranchus Eisig, 1887 Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887 Género Mediomastus Hartman, 1944 Mediomastus capensis Day, 1961 Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 Género Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979 Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979 Género Notobranchus Capaccioni-Azzati y Martín, nom. nov. Notobranchus deltaicus (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992 comb. nov.) 274

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Género Notomastus M. Sars, 1851 Notomastus aberans Day, 1957 Notomastus agassizii McIntosh, 1885 Notomastus exsertilis Saint-Joseph, 1906 Notomastus formianus Eisig, 1887 Notomastus latericeus M. Sars, 1851 Notomastus lineatus Claparède, 1870 Notomastus profundus Eisig, 1887 Género Peresiella Harmelin, 1968 Peresiella clymenoides Harmelin, 1968 Género Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964 Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964 Género Pseudocapitella Fauvel, 1913 Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913

Clave de géneros 1. Tórax con 9 setígeros (figs. 110A, 111A, 112A, 149). Espinas genitales presentes al menos en los machos (figs. 110B, 111B, 112B) . . . . . . . . . . . . Capitella (p. 276) • Tórax con más de 9 setígeros. Sin espinas genitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2. Tórax con 10 setígeros: sedas capilares en los 4 primeros y ganchos en el resto (figs. 114A, 117A, 149) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mediomastus (p. 286) • Tórax con más de 10 setígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3. Tórax con 11 setígeros (figs. 149, 150) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 • Tórax con más de 11 setígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4. Tórax con hasta 5 setígeros con sedas capilares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 • Tórax con más de 5 setígeros con sedas capilares y sin placa cefálica . . . . 6 5. Setígeros torácicos 1-3 con sedas capilares. Setígeros 4-11 con sedas espatuladas (figs. 118B, 119B). Resto de segmentos con ganchos encapuchados (figs. 118A, 149). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peresiella (p. 293) • Setígeros torácicos 1-5 con sedas capilares exclusivamente. Los 6 siguientes setígeros siguientes con ganchos encapuchados (figs. 121A, 122A, 150). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heteromastus (p. 296) 6. Tórax con 11 setígeros con sedas capilares. Abdomen únicamente con ganchos encapuchados (figs. 126A, 130A, 150) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Notomastus (p. 303) • Tórax con 11 setígeros con sedas capilares, el primero de ellos completo. Región anterior del abdomen con fascículos notopodiales mixtos de sedas capilares y ganchos encapuchados (fig. 150). Branquias abdominales notopodiales (figs. 137C, 137E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mastobranchus (p. 324) 7. Tórax con 12 setígeros (fig. 150) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 • Tórax con más de 12 setígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8. Abdomen con branquias ramificadas (fig. 109D) . . . Notobranchus (p. 327) • Abdomen sin branquias . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudoleiocapitella (p. 331) 9. Tórax con 13 setígeros con sedas capilares en ambas ramas (figs. 143A, 151). Branquias abdominales neuropodiales (fig. 143B) . . . . . . . . Dasybranchus (p. 333) • Tórax con más de 13 setígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 ANNELIDA, Polychaeta IV

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1 0. Tórax con 14 setígeros: 11 setígeros únicamente con sedas capilares y los 3 últimos con notopodios mixtos; neuropodios solo con ganchos. Sin branquias (figs.  144, 151). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neopseudocapitella (p. 340) • Tórax con al menos 13 setígeros con sedas capilares únicamente; sin fascículos mixtos en la región torácica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 11. Tórax con 14 setígeros (ocasionalmente 13 o 15). Los 13 setígeros torácicos iniciales solo llevan sedas capilares. El primer setígero incompleto solo tiene sedas capilares notopodiales. El último setígero torácico con sedas capilares notopodiales y ganchos encapuchados neuropodiales. Sin fascículos mixtos (figs. 147A, 147B, 151) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Leiocapitella (p. 344) • Tórax con 16-17 (ocasionalmente 18) setígeros. Los 13-14 primeros solo con sedas capilares; primer setígero incompleto solo con notopodio. Los 3 últimos setígeros torácicos muestran sedas capilares notopodiales y ganchos encapuchados neuropodiales (figs. 148A, 151) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudocapitella (p. 347)

Género Capitella Blainville, 1828

Capitella Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 443 Especie Tipo: Capitella fabricii Blainville, 1828 = Capitella capitata (O. Fabricius, 1780)

Prostomio en forma de lóbulo cónico, ligeramente aplanado dorsalmente. Ojos del prostomio en ocasiones visibles en los adultos. Peristomio aqueto formado por un anillo distinto o indistinto. Tórax con nueve setígeros. Sedas capilares en ambas ramas de los setígeros 1-3, 1-4, 1-6 o 1-7; setígeros siguientes hasta el setígero 7 con fascículos mixtos de sedas capilares y ganchos encapuchados o exclusivamente con ganchos encapuchados. Setígeros 8 y 9 con espinas genitales notopodiales, en machos de todas las especies y también en hembras de algunas especies. Setígeros abdominales exclusivamente con ganchos encapuchados. Pigidio como simple anillo sin apéndices. Parapodios reducidos; branquias ausentes. El género Capitella comprende 12 especies conocidas de las cuales 3 se han citado en la península Ibérica: C. capitata, C. giardi y C. minima. Clave de especies 1. Setígeros 1-6 con sedas capilares en ambas ramas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 • Setígeros 1-3 o 1-4 con sedas capilares. Resto de setígeros con ganchos encapuchados (figs. 110A, 149) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. minima (p. 276) 2. Setígero 7 siempre con ganchos encapuchados en ambas ramas (fig. 111A). Espinas genitales poco desarrolladas, presentes en ambos sexos (figs. 111B, 149) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. giardi (p. 279) • Setígero 7 con ganchos encapuchados o con sedas capilares o con fascículos mixtos (figs. 112A, 149). Espinas genitales muy desarrolladas (figs. 112B, 113D) presentes generalmente solo en los machos . . . . . . . . . . . . . . . . . C. capitata (p. 281)

Capitella minima Langerhans, 1880 (figs. 110 y 149) Capitella minima Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 34(1): 99

Cuerpo muy delgado, filiforme y frágil. De pequeño tamaño con unos 15-20 mm de longitud y 1 mm de anchura para 40-50 segmentos. Tórax de 276

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B

A

C D

Fig. 110. Vista dorsal de la región anterior de un macho (A), vista dorsal de los setígeros 8 y 9 de una hembra (B) ANNELIDA, Polychaeta IV

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y ganchos abdominales en vista frontal (C) y lateral (D) de Capitella minima (A, modificado de Hartmann-Schröder,

1996; B, redibujado de Sardá, 1984; C y D, de Hartmann-Schröder, 1996).

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color rosa pálido y abdomen de color rojizo vivo. Prostomio cónico, algo redondeado en su parte anterior, generalmente sin ojos, aunque en algunos ejemplares puede presentar un par de pequeños ojos. Peristomio aqueto que forma un anillo completo y distinto “bien individualizado” (fig. 110A). Tórax liso con nueve segmentos más anchos que largos, setígeros 5 y 6 más anchos que los setígeros anteriores y posteriores. Setígeros 1-3 en las hembras y 1-4 en los machos exclusivamente con sedas capilares en ambas ramas; el resto de los setígeros torácicos exclusivamente con ganchos encapuchados en ambas ramas (figs. 110A, 149). Ganchos torácicos considerablemente más largos que los abdominales. Notopodios de los setígeros 8 y 9 modificados en órganos copuladores en ambos sexos y representados por espinas genitales opuestas. En los machos, estos órganos copuladores están constituidos por dos fuertes espinas recurvadas por setígero (fig. 110A) y en las hembras por un fascículo de 3-8 espinas, aún más desarrolladas que las del macho (fig. 110B). Transición entre tórax y abdomen marcada por el cambio en la proporción de los segmentos, en la disposición de las sedas y en el patrón de tinción con el verde de metilo. Primeros setígeros abdominales mucho más largos que los torácicos y aproximadamente de la misma longitud que la anchura. Setígeros abdominales con ganchos encapuchados en ambas ramas: inicialmente con seis ganchos por fascículo, número que va aumentando hasta nueve. Ganchos encapuchados con nodo apenas dilatado, constricción bien definida, manubrio con parte anterior corta y capuchón de longitud moderada, presentan 5-6 filas de dentículos encima del diente principal (figs. 110C, 110D). Pigidio redondeado y sin apéndices. Patrón de tinción con el verde de metilo: región corporal anterior a los setígeros 3-4 sin tinción; los setígeros 3-4 se tiñen débilmente de verde; setígeros 5-9, moderadamente de dicha tonalidad y presentan además manchas verdes oscuras sobre los costados laterales en los setígeros 8 y 9; gran parte de los setígeros abdominales sin tinción, sin embargo, algunos de los primeros muestran manchas de tinción en los límites intersegmentarios. Otras descripciones de esta especie pueden verse en Fauvel (1927), Sardá (1984), Warren (1991), Brito (1999) y Green (2002). Especie originariamente descrita por Langerhans (1880) como Capitella minima a partir de seis ejemplares, de los cuales: cuatro eran hembras, uno macho y sin información sobre el sexo del sexto ejemplar. Eisig (1887), basándose en las descripciones de Langerhans (1880), creó el género Capitomastus al que transfirió esta especie y separó Capitomastus de Capitella por la presencia de un peristomio aqueto y el número de setígeros torácicos con sedas capilares (de tres a cuatro). Finalmente, Warren (1991) enmendó el género Capitella e incluyó como sinónimos de este, los géneros Capitomastus Eisig, 1887 y Capitellides Mesnil, 1897. Distribución geográfica.— Es una especie de amplia distribución que incluye el este del Atlántico, desde el canal de La Mancha hasta las costas de Marruecos (Rullier y Amoureux, 1970), islas Canarias (Brito, 1999) y Madeira 278

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(Langerhans, 1880), y también la vertiente oeste de dicho mar, costas de Brasil (Rizzo y Amaral, 2001); así como el Mediterráneo, donde ha sido ampliamente señalada: costas españolas, francesas (Bellan, 1964; Harmelin, 1964), italianas (mares Tirreno, Jónico y Adriático: Castelli et al., 1995), griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001) y turcas (Çinar et al., 1998). Penetra en el Bósforo y en el mar Negro (Rullier, 1963). También se ha encontrado en el mar Rojo (BenEliahu, 1976) y en el Índico (Madagascar: Thomassin, 1970; mar de Andamán: Green, 2002). En el ámbito íbero-balear se ha capturado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Alós, 1988), mar Menor (Capaccioni, 1983), Málaga (Acero y San Martín, 1986), estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984), Huelva (López Serrano, 1999), Portugal, Galicia (López-Jamar, 1978; Viéitez y Emig, 1979) y en el golfo de Vizcaya (Ibáñez et al., 1984b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el piso infralitoral superficial hasta el piso batial (Carpine, 1970). Su distribución vertical dentro del sedimento oscila entre 0 y 30 cm de profundidad (Brito, 1999). Se ha citado tanto en sustratos duros como blandos; en estos últimos se ha registrado profusamente desde fango batial (Carpine, 1970), fangos profundos, detrítico de la plataforma, detrítico enfangado, arenas fangosas y arenas finas (Desbruyères et al., 1973), hasta arenas gruesas bajo corrientes de fondo (Bellan, 1964). Frecuentemente se ha localizado en praderas de Fanerógamas marinas como Zostera noltei Hornem. (True-Schlenz, 1965), Z. marina L. (Çinar et al., 1998), Cymodocea nodosa (Giangrande y Gambi, 1986) y Posidonia oceanica (Harmelin, 1964; Giangrande, 1985; Alós, 1988). En sustratos duros se ha señalado en distintas facies de algas fotófilas (Sardá, 1984; Acero y San Martín, 1986; López, 1995; Tena 1996, etc.). Capitella giardi (Mesnil, 1897) (figs. 111 y 149)

Capitellides giardi Mesnil, 1897. Zool. Anz., 20(545): 442

Cuerpo de 10-12 mm de longitud para 35-51 segmentos. Prostomio cónico, redondeado, con dos pequeños órganos nucales. Ojos no visibles en los adultos. Peristomio aqueto, sin formar un anillo completo. Línea de separación entre prostomio y peristomio a menudo poco evidente, solo visible en material vivo y ocasionalmente en material fijado. Segmentos torácicos cortos y abdominales muy largos; ambas regiones son netamente distintas (fig. 111A). Tórax formado por nueve setígeros; setígeros 1-6 exclusivamente con sedas capilares limbadas, con 3-5 sedas por rama; setígero 7 con ganchos encapuchados en ambas ramas; setígeros 8-9 con ganchos encapuchados neuropodiales y notopodios provistos de espinas genitales (fig. 149). Los ganchos encapuchados torácicos, en número de 4-6 por rama, son idénticos a los abdominales, aunque más largos; delgados, con nodo fusiforme y diente principal sobre el que se sitúan 5-6 filas de dentículos. El aparato copulador está formado en ambos sexos por cuatro espinas genitales grandes (una por rama), cuyas extremidades convergen hacia ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C

A

Fig. 111. Vista lateral de la parte anterior (A), vista dorsal de los setígeros 8 y 9 con

aparato reproductor (B) y vista lateral de un gancho abdominal (C) de Capitella

giardi (redibujado de Hartmann-Schröder, 1996).

el límite entre los dos setígeros; las espinas son recurvadas, con extremidad puntiaguda y ligeramente excavada y las del setígero 9 son más potentes que las del setígero 8. Frecuentemente, en la base de cada de una de estas espinas grandes se encuentra otra espina más pequeña de sustitución (fig. 111B). Abdomen exclusivamente con ganchos encapuchados (fig.  111C). Segmentos 280

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abdominales anteriores con 7-8 ganchos notopodiales y 8-10 neuropodiales, disminuyendo su número a partir de la mitad del abdomen. Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Fauvel (1927), Warren (1976) y Hartmann-Schröder (1996). Distribución geográfica.— Citada en el nordeste del Atlántico, mar del Norte y mar Báltico hasta las costas gallegas, y en el mar Mediterráneo: costas griegas (Simboura y Nicolaidou, 2001), francesas (Carpine, 1970) y, con dudas, en las costas italianas (Gravina y Somaschini, 1990; Castelli et al., 1995). Sin citas en el Mediterráneo ibérico. En la península Ibérica se ha localizado únicamente en las costas gallegas (García et al., 1979; Villalba y Viéitez, 1985). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (García et al., 1979) hasta el batial (Carpine, 1970). Se localiza en fangos batiales (Carpine, 1970), en sustratos duros: formaciones microrrecifales de Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767), entre agregados de Mytilus sp. y en anfractuosidades de rocas (García et al., 1979), así como en horizontes de Ulva rigida C.Agardh y Fucus vesiculosus L. (Villalba y Viéitez, 1985). Capitella capitata (O. Fabricius, 1780) (figs. 112, 113 y 149)

Lumbricus capitatus O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 279

Especie de hasta 100 mm de longitud y 2 mm de anchura, con 90 o más segmentos. Cuerpo alargado, región torácica ancha, parcialmente inflada con segmentos relativamente cortos; región abdominal más estrecha que la torácica con segmentos más largos (figs. 112A, 113A). Color del cuerpo rojo intenso en la parte anterior y algo más pálido en la posterior. Prostomio ancho, triangular que en ocasiones muestra una depresión dorsal. Ojos presentes o ausentes; cuando existen se encuentran representados por un par de manchas oculares. Surcos nucales presentes pero indistintos. Peristomio aqueto fusionado con el prostomio a través de un surco, en ocasiones indistinguible (figs. 112A, 113A, 113B). Tórax con nueve setígeros. Setígeros 1-6 exclusivamente con sedas capilares en ambas ramas; setígero 7 solo con sedas capilares, solo con ganchos encapuchados o que presenta fascículos mixtos de sedas capilares y ganchos encapuchados; setígeros 8 y 9 con ganchos encapuchados (figs. 112C, 112D) parecidos a los abdominales pero más largos; en los notopodios de estos setígeros los machos y, en ocasiones, las hembras presentan largas espinas opuestas, al menos 6 en el setígero 8 y 2-4 en el setígero 9 (figs. 112B, 113D, 149). Las hembras tienen un gran poro genital dorsal en el límite entre los setígeros 7-8 u 8-9 (fig. 113B). Segmentos abdominales con lóbulos parapodiales hinchados, más desarrollados en la región posterior, donde los notopodios están elevados (figs. 113E, 113F), de modo que se forma un canal en la línea mediodorsal. Boceles exclusivamente con ganchos encapuchados; superficie del capuchón rugosa y pilosa y borde irregularmente denticulado ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

Fig. 112. Región anterior en vista lateral (A), vista dorsal de los setígeros 8 y 9 con el órgano 282

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copulador (B) y gancho encapuchado en vista lateral (C) y frontal (D) de Capitella capitata

D

(C y D, modificados de Hartman, 1947).

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(figs. 113C, 113G-I); diente principal con cresta de cinco filas de dentículos de talla decreciente (figs. 113C, 113H); primera fila con 3-4 dentículos, segunda con 4-5, tercera fila con 4-5, cuarta con 5-6 y quinta fila con numerosos y pequeños dentículos difíciles de contabilizar al estar parcialmente cubiertos por el capuchón, el cual presenta una hendidura debajo del rostro (fig. 113G). Pigidio en forma de collar simple. Otras descripciones de este complejo de especies pueden verse en Warren (1976, 1991), Hartmann-Schröder (1996) y Blake (2000). Capitella capitata es en realidad un amplio complejo de más de 50 especies gemelas crípticas (Méndez et al., 2000; Méndez, 2006) con ligeras diferencias morfológicas pero con clara separación en sus ciclos vitales y reproducción. Genéticamente distintas y sin posibilidad de hibridación, muestran diferentes patrones enzimáticos, ecológicos y fisiológicos, así como estrategias reproductoras y modalidades de desarrollo muy variadas (Grassle y Grassle, 1976; Grassle, 1984; Petraitis, 1985; Wu et al., 1991, etc.). Inicialmente considerada como dioica, con larvas planctotróficas o lecitotróficas, el hermafroditismo ha sido observado en varias especies gemelas. Capitella sp. III es hermafrodita con fecundación cruzada obligatoria (Grassle y Grassle, 1976) y larvas planctotróficas; Capitella sp. I, Capitella sp. Ia y Capitella sp. II son hermafroditas (Grassle y Grassle, 1977) con larvas lecitotróficas, planctotróficas y lecitotróficas, respectivamente. Capitella sp. nov. de Cuba y Florida (George, 1984), y Capitella Tipos 1 y 2 de Escocia (Pearson y Pearson, 1991) también son hermafroditas; las dos últimas con desarrollo bentónico y pelágico, respectivamente, mientras que Capitella sp. IIIa presenta desarrollo directo. Méndez (2006) describió para el Pacífico Capitella sp. Y, procedente de Mazatlán (México) con desarrollo lecitotrófico e individuos machos, hembras y hermafroditas, estos últimos capaces de autofecundarse. Méndez et al. (2000) describieron tres poblaciones de Capitella: Capitella sp. K (Escocia), Capitella sp. Ct y Capitella sp. Cm (Irlanda), a la vez que efectuaron un estudio comparado de los modos de reproducción y modelos de desarrollo larvario de Capitella sp. I (Nueva York), Capitella sp. M (Grecia) y Capitella sp. S (Alemania), concluyendo que, mientras que los tipos larvarios y el modo de desarrollo parecen estar ampliamente determinados por factores genéticos, las condiciones ambientales tienen una importante influencia en la duración de los períodos clave de desarrollo, tales como la fijación y el crecimiento. Para las costas ibéricas Planas (1986b) y Planas y Mora (1989) realizaron un análisis de dinámica poblacional de C. capitata en una población del noroeste del litoral ibérico, con presencia en su desarrollo de larvas trocófora y metatrocófora y vida planctónica. Méndez (1995) describió en el litoral de Barcelona una población de Capitella capitata con desarrollo bentónico, en el interior del tubo parental, y cuyas larvas trocófora y metatrocófora carecían de anillos ciliados. Posteriormente, describió Capitella sp. B (también del litoral de Barcelona) con desarrollo pelágico lecitotrófico y presencia simultánea ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

D F

E G

I H

Fig. 113. Fotomicrografías de Capitella capitata: región anterior de un macho en vista lateral (A), hembra en vista dorsal (B), gancho 284

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torácico en vista lateral (C), espinas genitales del setígero 8 (D), setígeros abdominales en vista lateral (E) y dorsal (F), grupos de ganchos

abdominales en vista lateral (G, H) y detalle de un gancho abdominal con capuchón en vista superior (I). fauna ibérica

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de larvas trocófora y metatrocófora en el tubo de incubación y liberación no simultánea al plancton de ambos tipos de larva (Méndez, 2006). Otro aspecto a señalar es la utilización del hermafroditismo como estrategia reproductiva adicional cuando las densidades de la población son bajas. Los machos de Capitella sp. I pueden desarrollar gónadas femeninas en aislamiento o con bajas densidades poblaciones. Este hermafroditismo es inhibido sin embargo en presencia de hembras, las cuales no se transforman nunca en hermafroditas (Grassle, 1984; Petraitis, 1985, 1991). Asimismo recientes estudios sobre la ultraestructura de espermatozoides y sedas (Eckelbarger y Grassle, 1987), así como de los cromosomas, han demostrado diferencia específicas entre estas especies gemelas (Grassle et al., 1987). Distribución geográfica.— El origen de la especie raíz parece encontrarse en aguas frías templadas. Su posterior diversificación no tuvo lugar probablemente por aislamiento geográfico, sino como resultado de un complicado proceso evolutivo (Wu, 1964; Wu et al., 1991). Actualmente, Capitella capitata incluye un complejo de especies con distribución cosmopolita, preferentemente en aguas frías y templadas (Hartmann-Schröder, 1996), en el cual las especies gemelas presentan distribución más restringida y, en muchos casos, se solapan entre sí; de modo que las diferentes poblaciones locales de C. capitata incluyen a varias especies gemelas simpátridas (Blake, 2000). En el litoral peninsular ibérico está ampliamente representada, véanse Ariño (1987) y Parapar et al. (1996). Biología.— Se extiende desde el intermareal hasta los 1.000 m de profundidad (Hartmann-Schröder, 1996). Es componente de un gran número de comunidades de sustratos sueltos, con o sin recubrimiento vegetal, así como de sedimentos eutróficos o con elevados valores de otros tipos de contaminantes. Es un típico estratega de la r: una especie oportunista con tasas elevadas de crecimiento, reproducción y mortalidad. Aunque se ha citado de manera universal como especie indicadora de polución y de elevados contenidos de materia orgánica, Warren (1977) y Gray (1981) señalaron que su presencia en estas áreas es debida, más que a la tolerancia a la anoxia y a concentraciones elevadas de ácido sulfhídrico, a su carácter oportunista, que permite una continua repoblación. Sería por tanto indicadora de ambientes inestables, más que de hábitats contaminados. Capitella sp. I se ha descrito como la especie más oportunista dentro del complejo de especies gemelas de Capitella capitata (Méndez et al., 2001) y puede alcanzar altas densidades en sedimentos contaminados con hidrocarburos policíclicos aromáticos (Grassle y Grassle, 1974). Especie eurihalina, con larvas más tolerantes que los adultos a disminuciones salinas (Warren, 1977), es también detritívora, alimentadora de depósito subsuperficial (BMX) y relativamente no selectiva, aunque su contenido intestinal suele incluir importante cantidad de materia vegetal, lo que sugiere algún tipo de selección (Fauchald y Jumars, 1979; Dauer, 1980). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Mediomastus Hartman, 1944

Mediomastus Hartman, 1944. Allan Hancock Pac. Exped., 10(2): 264 Especie Tipo: Mediomastus californiensis Hartman, 1944

Cuerpo pequeño y filiforme. Prostomio en ocasiones alargado y puntiagudo. Peristomio aqueto. Probóscide con papilas. De 9 a 11 setígeros torácicos, generalmente 10. Setígeros 1 a 4 con sedas capilares limbadas en ambas ramas; los siguientes con ganchos encapuchados noto y neuropodiales. En ocasiones se pueden presentar sedas modificadas espatuladas (Mediomastus acutus). La transición del tórax al abdomen puede ser distinguible o indistinguible. El número de segmentos abdominales varía en función de la edad y del tamaño. Setígeros abdominales con ganchos encapuchados y a veces sedas capilares notopodiales en los segmentos posteriores (M. ambiseta). Pigidio con cirro caudal medioventral. Hartman (1944) erigió el género Mediomastus y designó como especie tipo a Mediomastus californiensis. En la diagnosis del género incluyó las características siguientes: tórax con 11 segmentos, incluido un anillo peristomial bien desarrollado y aqueto, segmentos 2 a 5 con sedas capilares y segmentos 6-11 con los ganchos encapuchados. Posteriormente, la diagnosis del género Mediomastus fue modificada en varias ocasiones. Hartmann-Schröder (1959) amplió la definición genérica para incluir especies con 10 segmentos torácicos y sedas simples notopodiales en segmentos abdominales posteriores (como M. setosus). Más tarde, la misma autora (Hartmann-Schroder, 1962) volvió a retomar la definición original de Hartman (1944) y amplió la diagnosis para incluir especies con branquias (M. branchiferus). Hartman (1960) volvió a ampliar la diagnosis para incluir una nueva especie, M. glabrus, con 11 segmentos torácicos pero con los 6 primeros setígeros torácicos con sedas capilares y los últimos 4 setígeros torácicos con ganchos encapuchados. Esta misma autora (Hartman, 1969) transfirió posteriormente la especie M. glabrus a un nuevo género, Neomediomastus, de forma que la diagnosis de Mediomastus retornó a la original. Hartmann-Schröder (1962) sinonimizó el género Capitita Hartman, 1947 (especie tipo C. ambiseta), con Mediomastus. Años más tarde (Hartman, 1974), describió M. caudatus del golfo de Bengala y mar Arábigo; sin embargo, esta especie fue transferida posteriormente al género Heteromastus por Warren et al. (1994). Finalmente, el género Mediomastus fue revisado por Warren et al. (1994) y actualmente se incluyen en él especies con 9-11 setígeros torácicos, ganchos encapuchados torácicos y abdominales de diferente estructura y posible presencia en el tórax de notosedas espatuladas (Mediomastus acutus). Los individuos pequeños (3-31 mm de longitud y 0,3-1,0 mm de anchura) del género Mediomastus pueden confundirse con ejemplares de Heteromastus (Warren et al., 1994). En este sentido, Rasmussen (1956) identificó inicialmente como Heteromastus filiformis ejemplares de Mediomastus fragilis (Rasmussen, 1973). Posteriormente, Fredette (1982) describió fenómenos de sustituciones setales de carácter ontogenético en Heteromastus filiformis, de tal forma que los setígeros 4 y 5 de los juveniles de esta especie pueden llevar ganchos encapucha286

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dos y en este estadio podían confundirse con adultos de Mediomastus ambiseta. Estos ganchos se perderían gradualmente en Heteromastus y serían sustituidos por sedas capilares. Este último autor precisó que el número de setígeros anteriores con sedas capilares sería un carácter insuficiente para la identificación de ambas especies, debiéndose complementar con el examen de notosedas capilares abdominales posteriores, que caracterizan a Mediomastus ambiseta. El género incluye a 13 especies de amplia distribución mundial, exceptuando en aguas polares. En aguas de la península Ibérica se han citado dos: M. fragilis y M. capensis. Clave de especies 1. Ojos presentes (fig. 114A); setígeros torácicos y abdominales de longitud similar y difícilmente distinguibles (fig. 115C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. fragilis (p. 287) • Ojos ausentes; setígeros abdominales casi siempre más largos que los torácicos (fig. 117A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. capensis (p. 291)

Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 (figs. 106C, 114-116 y 149) Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973. Ophelia (Helsingør), 11(1-2): 115

Cuerpo de hasta 60 mm de longitud y formado un número de segmentos que puede superar los 100. Prostomio pequeño con palpodo terminal y dos órganos nucales ciliados y evaginables. Probóscide con diminutas papilas de forma redondeada a oval. Peristomio aqueto, más largo que los segmentos torácicos y no claramente separado del primer setígero, con dos ojos rojizo marrones situados mediodorsalmente cerca del margen posterior, no siempre visibles (figs. 114A, 115A). Tórax con 10 setígeros, cilíndrico, algo adelgazado por detrás, con 4 mm de largo y 0,8 mm de ancho. Segmentos torácicos con epidermis lisa (fig. 115A), bianillados con surcos intersegmentarios claramente visibles, los primeros son aproximadamente el doble anchos que de largos y adquieren posteriormente una morfología cuadrangular para, en el inicio y parte media del abdomen, ser más largos que anchos (figs. 115C-E). Setígeros 1-4 con sedas capilares curvadas en ambas ramas (en número de 3-10 por rama) y fascículos notopodiales en posición dorsolateral (figs. 106C, 114A, 115A); setígeros 5-10 con 3-5 ganchos encapuchados (fig. 149) en haces notopodiales en posición más dorsal que en los cuatro primeros setígeros; los ganchos encapuchados portan un largo manubrio provisto al menos de 3-4 filas de dentículos encima del diente principal, la primera de dichas filas tiene tres dentículos (fig. 116A), y el capuchón es transparente, abierto solo en su parte anterior. Órganos laterales torácicos situados entre las ramas dorsal y ventral de algunos setígeros, en forma de pequeñas fosetas ovales, solo visibles al microscopio electrónico (figs. 106C, 115B). Transición entre tórax y abdomen difícil de distinguir (fig. 115C), marcada por un cambio de la morfología de los ganchos encapuchados. Ganchos encapuchados abdominales más cortos que ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

Fig. 114. Región anterior (A) y extremo posterior (B)

B

de Mediomastus fragilis (A, redibujado de Gravina

y Somaschini, 1988; B, de Warren, 1979).

los torácicos (aproximadamente la mitad de estos) y dispuestos en el tercio posterior del segmento (figs. 115D, 115E); diente principal más grande que en los torácicos, sobre el que se sitúan 3-4 filas de dentículos, la primera de las cuales dispone de tres dentículos (figs. 116B-D); el manubrio puede mostrar una tenue constricción y el capuchón es más ancho que en los ganchos torácicos. En el interior de los segmentos se pueden observar frecuentemente fecal-pellets gruesos, ovales, de color castaño, lo que otorga un aspecto arrosariado al tracto intestinal. El pigidio es redondeado y posee siempre un largo cirro caudal (fig. 114B), cuya longitud oscila según los ejemplares. Carecen de branquias. Otras descripciones de la especie pueden verse en Rasmussen (1973), Capaccioni (1985) y Warren et al. (1994). 288

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A

B

C

setígero 10

D

setígero 9 primer segmento abdominal E

Fig. 115. Fotomicrografías de Mediomastus fragilis: región anterior en vista lateral con probóscide evaginada y los primeros setígeros torácicos (A), detalle del órgano lateral del setígero 4 (B), últimos

ANNELIDA, Polychaeta IV

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setígeros torácicos y primero abdominal en vista dorso-lateral (C), región abdominal media en vista dorso-lateral (D) y segmentos abdominales de la región posterior (E).

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A

B

C

D

Fig. 116. Fotomicrografías de Mediomastus fragilis: gancho torácico en vista frontal (A), grupo de

ganchos abdominales en vista superior (B), detalle de un gancho abdominal en vista fronto-lateral

(C) y de un gancho abdominal en vista lateral (D).

Distribución geográfica.— Se extiende por el nordeste del Atlántico: islas Shetlands (Warren, 1979), costa danesa (Rasmussen, 1973), Irlanda (Shin et al., 1982), Reino Unido (Warren, 1979), Bretaña francesa (Daudin y Gentil, 1980) y Atlántico ibérico. En el Mediterráneo se extiende tanto en la cuenca occidental (Capaccioni, 1983, 1987; Capaccioni, 1985; Martín, 1986; Gravina y Somaschini, 1990; Tena, 1992; Torres-Gavilá, 2008) como en la oriental (Simboura y Nicolaidou, 2001; Çinar et al., 2006). En el área íbero-balear se ha citado en la costa catalana (Martín, 1986; Capaccioni, 1987; Méndez y Cardell, 1996), Valencia (Tena, 1992), mar Menor (Capaccioni, 1983; Capaccioni, 1985), Huelva (López Serrano, 1999), Galicia (Parapar et al., 1996), Cantabria (Lastra et al., 1991) y en el golfo de Vizcaya (Martínez et al., 2007). Biología.— Esta especie vive tanto en sustratos duros como en blandos; más frecuente en estos últimos, se encuentra en sedimentos variados aunque parece preferir los fangosos y los arenoso-fangosos, donde puede alcanzar una densidad de hasta 1.000 individuos/m2 (Warren et al., 1994). Se ha encontrado 290

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en áreas con valores salinos anómalos (Rasmussen, 1973; Shin et al., 1982; Capaccioni, 1983, 1987; Planas, 1986b), en sedimentos portuarios polucionados (Tena, 1992) y Daudin (1982) la señaló como especie oportunista tras la contaminación por vertido de crudos. Se distribuye desde niveles superficiales (Capaccioni, 1987) hasta 220 m de profundidad (Martínez y Adarraga, 2001). Mediomastus capensis Day, 1961 (figs. 117 y 149)

Mediomastus capensis Day, 1961. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 44(299): 518

Cuerpo con 15-20 mm de longitud y 60 setígeros. Color marrón pálido en alcohol, abdomen ligeramente transparente. Prostomio con un palpodo pequeño, alargado y de extremo redondeado. El peristomio tiene casi la misma longitud que el primer setígero. Probóscide con papilas indistintas que puede parecer lisa y sin ojos evidentes tras la fijación (fig. 117A). Tórax de aproximadamente 4 mm de longitud y 0,9 mm de anchura con 10 setígeros; los posteriores ligeramente más largos. Epidermis lisa o crenulada y segmentos claramente bianillados, desde el setígero 5. Setígeros 1-3 con aumento gradual de la anchura; setígero 4 más estrecho que el 3 y setígeros 5-10 más estrechos que el 4 (fig. 117A). Setígeros 1-4 con sedas capilares limbadas, curvadas en forma de un diminuto gancho en su extremo; setígeros 5-10 con ganchos encapuchados exclusivamente (fig. 149). Fascículos setales en el centro del segmento en los setígeros 1-9; en posición más retrasada en el setígero 10. El número de sedas capilares por fascículo varía: 6-13 en el notopodio y 6-12 en el neuropodio. Ganchos encapuchados torácicos muy prominentes, en número de 5-11 en el notopodio y de 3-10 en el neuropodio, provistos de largo manubrio, sin hombro y con un pequeño diente principal sobre el que se sitúan al menos tres filas de dentículos irregulares; la primera de ellas cuenta con 5-8 dentículos (figs. 117B, 117C). Capuchón voluminoso, que se afila hacia el manubrio y tiene una longitud aproximada de 2-3 veces su anchura (figs. 117B, 117C). El límite entre tórax y abdomen está claramente marcado por el cambio de longitud y la forma de los segmentos. Los segmentos abdominales son más largos que los torácicos (fig.  117A), se hallan aplanados ventralmente y disponen de una pared fina en el dorso. Setígero 10 de transición, con tamaño y forma próximos al de los setígeros anteriores. Abdomen ligeramente enrollado. Branquias ausentes. Setígeros abdominales solamente con ganchos encapuchados: 5 ganchos por fascículo en el notopodio y 11 en el neuropodio. Ganchos no muy diferentes de los torácicos; ligeramente más cortos, sin constricción y con un ligero hombro, más evidente en los segmentos posteriores; diente principal ligeramente más grande que el de los ganchos torácicos, sobre el que se sitúan más de dos filas de dentículos dispuestos irregularmente, con la primera fila provista de dos o tres dentículos grandes; capuchón más corto que el de los ganchos torácicos, con una longitud de aproximadamente dos veces su anchura. El pigidio es redondeado y lleva un largo cirro caudal (fig.  117D). La tinción con el verde de metilo permite observar una banda transversal en la mitad posterior del setígero 9. ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

C

D A

Fig. 117. Región anterior con tórax y los dos primeros setígeros abdominales (A), ganchos

encapuchados torácicos en vista lateral (B) y frontal (C) y pigidio (D) de Mediomastus capensis

(A-C, redibujados de Day, 1967; D, de Gravina y Somaschini, 1988).

Otras descripciones de la especie pueden verse en Day (1967), Gravina y Somaschini (1988) y Warren et al. (1994). Distribución geográfica.— Se ha localizado en las costas de Sudáfrica (Day, 1967) y Mozambique (Hartmann-Schröder, 1974b) y en el Mediterráneo: en el mar de Alborán (López, 1995) y en los mares Tirreno y Jónico (Giangrande y Gambi, 1986; Gravina y Somaschini, 1988, 1990; Lanera y Gambi, 1993). Se 292

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ha citado con dudas en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973), hasta la fecha el único registro en el área íbero-balear. Biología.— Esta especie se sitúa desde niveles superficiales, en arenas y praderas de diversas Fanerógamas marinas como Cymodocea nodosa (Giangrande y Gambi, 1986; Gravina y Somaschini, 1990; Lanera y Gambi, 1993) y Posidonia oceanica (Willsie, 1986; López, 1995), hasta la comunidad del detrítico de la plataforma con Auchenoplax crinita entre 95 y 130 m. También está presente en fangos portuarios polucionados, donde puede alcanzar una densidad de hasta 2.330 ejemplares/m2 (Desbruyères et al., 1973). Género Peresiella Harmelin, 1968

Peresiella Harmelin, 1968. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 43(59): 256 Especie Tipo: Peresiella clymenoides Harmelin, 1968

Cuerpo de pequeño tamaño. Peristomio aqueto. Tórax con 11 setígeros. El primer setígero incompleto y provisto solo con notosedas. Setígeros 1-3 con sedas capilares; setígeros 4-11 con sedas modificadas espatuladas, sedas capilares o ganchos encapuchados. Setígeros abdominales con ganchos encapuchados en ambas ramas. Branquias presentes o ausentes; cuando existen, se localizan en los segmentos abdominales posteriores como simples expansiones de la porción superior de los notopodios. En la diagnosis original del género Peresiella (Harmelin, 1968), este se caracterizaba por la presencia de sedas espatuladas en los setígeros torácicos 4-11. Posteriormente, Thomassin (1970) enmendó el género para incluir a una nueva especie, P. acuminatobranchiata Thomassin, 1970, con sedas modificadas espatuladas únicamente en los setígeros torácicos 4 y 5. Ewing (1984b) redescribió asimismo el género para incluir a otra nueva especie, P. spathulata Ewing, 1984, que en ejemplares de pequeño tamaño presenta en el setígero 11 notopodios y neuropodios mixtos, con 4-6 sedas modificadas espatuladas y ganchos encapuchados o únicamente ganchos encapuchados. Finalmente, Green (2002) describió una nueva especie, P. platyalia, con el setígero 11 provisto de sedas de transición entre las espatuladas torácicas y los ganchos encapuchados abdominales y dotadas de un diente principal evidente pero con una cresta reducida de dentículos apicales. El género Peresiella agrupa cuatro especies, P. acuminatobranchiata Thomassin, 1970, de Madagascar; P. spathulata Ewing, 1984, del golfo de México; P. platyalia Green, 2002, del mar de Andamán y P. clymenoides, la única citada en el litoral de la península Ibérica. Peresiella clymenoides Harmelin, 1968 (figs. 104B, 118-120 y 149)

Peresiella clymenoides Harmelin, 1968. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 43(59): 257

Pequeño tamaño, unos 11 mm de longitud (para un fragmento anterior de 25 setígeros) y 0,41 mm de anchura. Tubo membranoso. Prostomio estrecho con ANNELIDA, Polychaeta IV

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293

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B C

D

F E

A

Fig. 118. Región anterior en vista lateral (A), detalle de una seda espatulada modificada (B), ganchos abdominales

neuropodiales de los setígeros 12 y 13 en vista lateral (C) y superior (D) y ganchos abdominales posteriores en vista lateral

(E) y superior (F) de Peresiella clymenoides (C-F, redibujados de Harmelin, 1968).

palpodo agudo, dos órganos nucales y en su base 5-8 pares de puntos oculares. Peristomio aqueto (figs. 104B, 118A, 119A). Probóscide de base lisa. Parte anterior del cuerpo muy semejante a la de los Maldánidos por presentar el peristomio y parte del primer setígero aplanados dorsalmente, según una zona oval, que forma un ángulo de aproximadamente 45º con el eje de simetría, a modo de una placa cefálica; el tegumento de esta zona es grueso (fig. 118A). Setígeros torácicos y abdominales cilíndricos y bianillados (figs. 118A, 119C, 119D). Tegumento areolado, muy evidente en los primeros setígeros torácicos, indistinto en los posteriores. 294

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Primeros setígeros torácicos más anchos que largos pero esa relación se invierte en seguida y los abdominales posteriores son de dos a cuatro veces más largos que anchos. Tórax con 11 setígeros. Primer setígero incompleto, solo con notopodio, difícil de distinguir, ya que el fascículo setal está reducido en ocasiones a una única seda; setígeros 1-3 con sedas capilares limbadas (2-5 por fascículo); setígeros 4-11 con 7-10 sedas modificadas espatuladas por rama (fig. 149). Sedas modificadas con una estructura intermedia entre los ganchos torácicos típicos de Heteromastus filiformis y las sedas capilares limbadas de los setígeros anteriores, largas y estrechas y tienen un mango sin dilatación asemejándose a la extremidad de una seda capilar rota; capuchón, bien desarrollado y dilatado distalmente, no dispone de abertura; las sedas de los setígeros 4-5 llevan además una punta hialina en su extremidad que prolonga las sedas hacía el exterior del capuchón (figs. 118B, 119B). Transición del tórax al abdomen sin modificaciones notables de talla o de color en ejemplares fijados. Los dos primeros setígeros abdominales (setígeros 12 y 13) se distinguen de los siguientes por la presencia de característicos ganchos

A

B

C

D

setígeno 7

Fig. 119. Fotomicrografías de Peresiella clymenoides: región anterior con los tres primeros setígeros ANNELIDA, Polychaeta IV

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setígeno 5

torácicos en vista ventro-lateral (A) y seda espatulada modificada del neuropodio del

setígero 4 (B), de los setígeros torácicos 5-7 (C) y de segmentos abdominales (D). 295

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neuropodiales; estos se presentan en filas de 9-13 ganchos, con hombro de gran tamaño y diente principal de extremidad adelgazada, ligeramente recurvada hacia el vértex; diente principal sobre el que se sitúan 3 filas de 12 dentículos pequeños (figs. 118C, 118D, 120A, 120B). Los ganchos notopodiales de los setígeros 12 y 13, así como los ganchos neuro- y notopodiales posteriores al setígero 13, con la morfología típica de los Capitélidos; ápice con rostro aguileño, sobre el que se sitúan tres filas de dentículos: cuatro en la primera fila, cinco en la segunda y tres en la tercera (figs. 118E, 118F, 120C-F). Para la primera fila se ha observado que el número de dentículos puede variar de dos a cinco; restantes segmentos abdominales con ramas dorsales que se aproximan mediodorsalmente y forman pequeños mamelones. Notopodios con 5-8 ganchos encapuchados y 12-16 en los neuropodios. Sin branquias. Órganos laterales y poros genitales indistintos. Otras descripciones de la especie pueden verse en Harmelin (1968) y Capaccioni (1987). Distribución geográfica.— Mediterráneo y Atlántico ibérico. En el Mediterráneo se distribuye ampliamente a lo largo de las costas ibéricas y en las islas Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008). También se ha citado en Marsella (Harmelin, 1968) y en el mar Tirreno (Gravina y Somaschini, 1990; Castelli et al., 1995). En los mares griegos ha sido registrada en el Jónico y en el Egeo (Harmelin, 1968, 1969; Simboura y Nicolaidou, 2001). En el área íbero-balear se ha mencionado en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973), delta del Ebro (Capaccioni, 1987), desembocadura del río Segura (Torres-Gavilá, 1989), antepuerto de Valencia (Tena, 1992) y en el puerto de Cartagena (Murcia) (Malonda, 2009). La única cita en el Atlántico ibérico se sitúa en el golfo de Vizcaya (Martínez y Adarraga, 2001). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 6 m (Harmelin, 1968) hasta los 95 m en el Mediterráneo (Desbruyères et al., 1973) y hasta 75-225 m de profundidad en áreas extra-mediterráneas (Martínez y Adarraga, 2001). Señalada en fondos fangoso-arenosos con cobertura mixta de Caulerpa-Cymodocea de la comunidad de fangos con Abra alba y Amphiura chiajei (Capaccioni, 1987); en arenas finas bien calibradas y en praderas de Halophila stipulacea Asch. (Harmelin, 1968, 1969); en arenas fangosas con Nephtys hombergii y en fangos terrígenos costeros (Torres-Gavilá, 2008); en fangos con Nucula sulcata y en el detrítico enfangado con Venus ovata (Desbruyères et al., 1973). En el golfo de Vizcaya se presenta en sedimentos arenoso fangosos de la comunidad de Amphiura (Martínez y Adarraga, 2001). Género Heteromastus Eisig, 1887 Heteromastus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 835 Especie Tipo: Capitella filiformis Claparède, 1864

Peristomio aqueto. Tórax formado por 11 setígeros. Los cinco primeros setígeros llevan sedas capilares en ambas ramas y los seis siguientes, ganchos encapuchados. El manubrio de los ganchos encapuchados torácicos es más 296

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B

C

D

E

F

Fig. 120. Fotomicrografías de Peresiella clymenoides: grupo de ganchos neuropodiales del segmento abdominal 2 (A), gancho neuropodial de los segmentos abdominales 2 (B) y 3 (C), ganchos ANNELIDA, Polychaeta IV

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encapuchados abdominales posteriores (D), grupo de ganchos abdominales neuropodiales posteriores (E) y detalle de ganchos abdominales neuropodiales posteriores (F). 297

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largo que el de los abdominales, al igual que su capuchón. Setígeros abdominales anteriores, bi- o multianillados, los siguientes encajados los unos en los otros con aspecto campaniforme. Branquias ausentes o presentes en la parte posterior del abdomen. El segmento anal termina en un cirro impar. Hutchings y Rainer (1982) designaron el neotipo de Heteromastus filiformis a partir de material de Alejandría (holotipo de Port-Vendres, Francia) y realizaron una revisión del género. Desafortunadamente estos autores cometieron varios errores tipográficos. Así, indicaron que las sedas capilares aparecen en los setígeros 2-6, en lugar de en los setígeros 1-5, y continuaron la descripción del tórax señalando que los setígeros 7-12 poseen ganchos encapuchados en lugar de los setígeros 6-11. En el neotipo no se han podido observar los nefridioporos, pero sí en algunos ejemplares del material adicional (mar del Norte, Australia y costa este de Estados Unidos) en los cuales se han señalado entre los segmentos 7-8, 8-9, 10-11 y 11-12 y, en ocasiones, entre los segmentos 6-7 (Hutchings y Rainer, 1982). Por otra parte, varios autores han localizado poros genitales desde el setígero 8 al 11 (Fauvel, 1927; Day, 1967; Hartmann-Schröder, 1996; Green, 2002). Es probable que los nefridioporos descritos por Hutchings y Rainer (1982) sean en realidad poros genitales. Este género consta de 8 especies preferentemente en aguas templadas de todos los mares y en aguas ibéricas solo se ha citado una, Heteromastus filiformis. Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) (figs. 105A, 105B, 121-123 y 150)

Capitella filiformis Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 509

Cuerpo filiforme de hasta 10 cm de longitud y 1 mm de anchura, con alrededor de 150 segmentos. Los ejemplares vivos presentan la parte anterior de una coloración rojo intenso, en tanto que la del abdomen es amarillo verdosa. Prostomio cónico, muy ancho en su base, con dos pequeñas áreas de manchas oculares en los ejemplares juveniles. Órganos nucales pequeños, retráctiles, situados hacia la mitad de la longitud del prostomio (figs. 105A, 105B). Peristomio bianillado y casi de la misma longitud que el primer setígero. Probóscide corta provista de finas papilas (figs. 121A, 122A, 122B). Tórax liso y ligeramente hinchado anteriormente, con 11 setígeros bianillados. Los cinco primero setígeros torácicos llevan sedas capilares, cortas, robustas, bilimbadas y sinuosas en ambas ramas parapodiales; el resto de los setígeros torácicos (6-11) tienen cuatro fascículos, cada uno con 10-14 ganchos encapuchados, más largos que los del abdomen y situados en la región media de cada segmento (figs. 121A, 121B, 122A-C, 150). Ganchos con manubrio muy largo, liso y sin nodo; el capuchón envuelve a los dientes casi completamente, de forma que en algunos casos solo es visible el diente principal; superficie del capuchón ligeramente rugosa y de borde irregularmente denticulado; diente principal sobre el que se sitúan cinco filas de dentículos, con 3-4 dentícu298

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C

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B A

F

G

E

Fig. 121. Vista lateral de la región anterior (A), últimos setígeros torácicos y primeros abdominales (B), ganchos encapuchados torácicos en vistas ANNELIDA, Polychaeta IV

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frontal (C) y lateral (D), región posterior (E) y ganchos encapuchados abdominales en vistas frontal (F) y lateral (G) de Heteromastus filiformis (A, modificado

de Hartmann-Schröder, 1996 y Day, 1967; B, redibujado de Hartman, 1969; C, D, F y G, de Hartman, 1947).

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A

B

C

D

dorsal

setígero 11 ventral

primer segmento abdominal E

Fig. 122. Fotomicrografías de Heteromastus filiformis: región anterior con tórax y primeros segmentos abdominales en vista lateral (A), detalle de la región anterior con los primeros setígeros torácicos (B), 300

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F

zona de transición tóraxabdomen en vista lateral (C), región abdominal media en vista dorsal (D), región media en vista latero-ventral (E) y segmentos abdominales posteriores (F).

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A

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E

F

Fig. 123. Fotomicrografías de Heteromastus filiformis: segmentos abdominales de la región posterior (A), últimos ANNELIDA, Polychaeta IV

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segmentos de la región posterior del abdomen (B), grupo de ganchos torácicos en vista lateral (C), detalle de un gancho

torácico (D), grupo de ganchos abdominales en vista lateral (E) y detalle de un gancho abdominal (F). 301

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los en la primera fila (figs. 121C, 121D, 123C, 123D). Los órganos laterales torácicos son de mayor tamaño que los abdominales. Poros genitales del setígero 8 al 11 (fig. 121B). Segmentos abdominales primero largos, cilíndricos y bi o multianillados (figs. 121B, 122A, 122C) y luego son más anchos, acampanados y están encajados unos en otros con aspecto estrobiliforme. Boceles uncinígeros situados en el tercio posterior del segmento (figs. 121E, 122D, 122F). Ganchos abdominales con nodo y con un capuchón claramente más corto que el de los ganchos torácicos; superficie y borde del capuchón similar a los de los torácicos; diente principal con cinco filas de dentículos (figs. 121F, 121G, 123E, 123F). Las branquias en forma de extensiones pequeñas y unilobuladas de los lóbulos parapodiales, a partir de los setígeros 80-120 (figs. 121E, 123A, 123B); al principio se muestran como pequeñas prolongaciones de los boceles dorsales y ventrales pero en los segmentos posteriores alcanzan mayor desarrollo. Segmento anal terminado en un cirro digitiforme (fig. 121E). Fredette (1982) señaló en Heteromastus filiformis un cambio de la composición setal de los setígeros 4 y 5 durante la ontogénesis. Así, estos setígeros portan inicialmente ganchos encapuchados que van siendo reemplazados progresivamente por sedas capilares, de forma que los estadios juveniles de Heteromastus pueden confundirse con ejemplares adultos de Mediomastus (Fredette, 1982; Capaccioni, 1985; Parapar, 1991). En este sentido, Rasmussen (1956) identifico inicialmente como Heteromastus filiformis ejemplares de Mediomastus fragilis (Rasmussen, 1973). Respecto a la presencia y localización de las branquias abdominales en esta especie hay gran diversidad de opiniones. Para algunos autores, estarían representadas por prolongaciones dorsales de los boceles uncinígeros ventrales (Fauvel, 1927, 1953; Rioja, 1931; Day, 1967; Hartmann-Schröder, 1996); para otros, de los notopodiales (Fauchald, 1977; Hutchings y Rainer, 1982; Warren et al., 1994). Ciertos expertos, como Hartman (1947, 1969), consideran al género sin branquias, tal vez porque estas son pequeñas, discretas y unilobuladas. Otras descripciones pueden consultarse en Hartman (1947), Hutchings y Rainer (1982), Blake (2000) y Green (2002). Distribución geográfica.— Es una especie potencialmente cosmopolita (Hutchings y Rainer, 1982; Capaccioni, 1987) distribuida en los océanos Atlántico, Índico, Pacífico y Ártico. En el este del Atlántico se extiende desde Noruega hasta Sudáfrica, incluyendo el Mediterráneo y el mar Negro. En la península Ibérica se ha citado con profusión tanto en aguas mediterráneas como atlánticas, véanse Ariño (1987) y Parapar et al. (1996). Biología.— Se ha encontrado desde los niveles intermareales (Rioja, 1931; Hartman, 1969; Nicolaidou y Papadopoulou, 1989; Parapar, 1991) hasta 4.680 m de profundidad en aguas atlánticas (Hartman y Fauchald, 1971). Especie eurihalina, con preferencia por aguas con salinidad superior al 34‰ (Ibáñez, 1973a). Sin embargo, también se ha citado muy menudo en 302

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medios con salinidad variable, tanto hipo- como hiperhalinos. Se considera indicadora del enriquecimiento orgánico del sedimento (Gray, 1981; Planas, 1986b). Las condiciones óptimas de la especie parecen situarse en sedimentos con concentraciones de materia orgánica de moderadas a altas (Ibáñez, 1973a; Dauer, 1984). Asimismo, se ha localizado con frecuencia en áreas polucionadas (Zunarelli y Cognetti, 1981; Zarkanellas y Kattoulas, 1982; Aschan y Skullerud, 1990; Hartmann-Schröder, 1996). Gray (1981) le atribuyó una estrategia de la r, similar a la de Capitella capitata. Habita tanto fondos duros como blandos, aunque las señalizaciones en los últimos son más numerosas. Se encuentra desde fondos arenosos (Viéitez y Emig, 1979; López-Jamar, 1982; Parapar, 1991), fondos mixtos (Rioja, 1931; López-Jamar, 1978) y fangos (Mora, 1980) hasta gravas (Parapar, 1991). También se define como especie depositívora subsuperficial (Fauchald y Jumars, 1979) y limnívora (Gambi y Giangrande, 1985). Construye un sistema de frágiles conductos enfangados, finos, ramificados e irregulares, integrados por un tubo casi vertical, de hasta 10-30 cm de profundidad, y por varias ramificaciones irregulares en las zonas más profundas (conductos para la alimentación). Esta especie adquiere partículas de materia orgánica del sedimento con su probóscide y la libera en forma de faecal pellets, negras y elipsoides, que deposita formando montículos en la superficie del sedimento, alrededor de la entrada del tubo (Hartmann-Schröder, 1996). Los adultos alcanzan la madurez sexual en el invierno y la freza se produce a principios de la primavera; las larvas se reclutan en el plancton en marzo o abril (Shaffer, 1983). Según Fauvel (1927), la reproducción se produce de septiembre a abril. Algunos autores indican que la especie desaparece en el verano (Anadón, 1977; Viéitez, 1978) debido a la muerte de los adultos tras la puesta primaveral (Shaffer, 1983). Sin embargo, se han encontrado larvas de esta especie en el plancton de otoño y ejemplares maduros en abril y septiembre (Capaccioni, 1987). Género Notomastus M. Sars, 1851 Notomastus M. Sars, 1851. Nyt Mag. Naturvidensk., 6(2): 199 Especie Tipo: Notomastus latericeus M. Sars, 1851

Prostomio cónico o triangular, con o sin palpodo; manchas oculares presentes o ausentes. Peristomio aqueto. Tórax con 11 setígeros. Epitelio completa o parcialmente liso o areolado. Primer setígero completo o solamente con notosedas. Setígeros torácicos siguientes con sedas capilares en ambas ramas o con ganchos en los neuropodios de los últimos 1-3 setígeros. Poros genitales ausentes o restringidos al tórax o al abdomen, o a algunos segmentos de ambas regiones. Abdomen con ganchos encapuchados neuropodiales. Notopodios con ganchos presentes a lo largo del abdomen, restringidos a los segmentos anteriores o totalmente ausentes. Branquias presentes o ausentes; cuando existen, pueden ser notopodiales, neuropodiales o existir en ambas ramas; como ANNELIDA, Polychaeta IV

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expansiones no retráctiles noto- o neuropodiales o como branquias ramificadas y retráctiles, neuropodiales o notopodiales. Pigidio con o sin apéndices. Fauvel (1927) subdividió el género Notomastus en dos subgéneros, Clistomastus y Notomastus sensu stricto basándose en el mayor o menor desarrollo de los conductos genitales, número de dentículos y grado de curvatura de los ganchos, así como por la presencia de aberturas nefridiales (en realidad, poros genitales) en el tórax o en tórax y abdomen (Rioja, 1931; Hartman, 1947). Sin embargo, actualmente la mayoría de autores no otorgan importancia sistemática a estos caracteres. Así, siguiendo la opinión mayoritaria (Day, 1967; Harmelin, 1968; Fauchald, 1977; Ewing, 1982, 1984a; Gravina y Somaschini, 1990; Castelli et al., 1995; Blake, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001; López et al., 2005; Çinar, 2005) nosotros tampoco hemos incluido los subgéneros en nuestra obra. Por otro parte, Ewing (1982) enmendó el género Notomastus e incluyó entre sus sinonimias, entre otros, al género Paraleiocapitella Thomassin, 1970 (especie tipo P. mossambica), también con 11 setígeros torácicos, pero con el último provisto de notosedas capilares y ganchos encapuchados neuropodiales, como presentaban ya otras especies de Notomastus (N. precocis Hartman, 1960; N. teres Hartman, 1965; N hemipodus Hartman, 1945, N. daueri Ewing, 1982). Por su parte, Green (2002) opinó que la diagnosis del género Notomastus ha sido ampliada (tras la sinomimización de los géneros Rashgua Wesenberg-Lund, 1949 y Paraleiocapitella) hasta el punto de ser un género irreconocible, que incluye especies con o sin notosedas abdoTabla 1. Principales caracteres taxonómicos de las especies del género Notomastus del área íbero-balear.

ESPECIE

Neurosedas del 1er setígero

Estructura de las branquias

Posición de las branquias

Branquias torácicas

Poros genitales

Ganchos abdominales (nº filas / gancho)

N. aberans

Ausentes

Simples

Dorsales y ventrales

Ausentes

Poco desarrollados

4 filas de dentículos

N. exsertilis

Presentes

Compuestas

Solo ventrales

Ausentes

Poco desarrollados

1 fila de 6 dentículos

N. formianus

Ausentes

Simples

Dorsales y ventrales

Presentes

Bien desarrollados

5-6 filas sin gradación de tamaño

N. latericeus

Presentes

Simples

Dorsales y ventrales

Ausentes

Bien desarrollados

4-5 filas con clara gradación

N. lineatus

Presentes

Simples

Solo ventrales

Ausentes

Rudimentarios

4-5 filas de dentículos

N. profundus

Presentes

Simples

Dorsales y ventrales

Ausentes

Bien desarrollados

1 fila con 2-3 dentículos

304

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minales, con o sin setígeros torácicos de transición (notosedas capilares y ganchos encapuchados neuropodiales), con o sin parapodios desarrollados y con ausencia/presencia de poros genitales en el tórax y/o abdomen. En este sentido, Green (2002) incluyó en el género Notomastus solo a especies con 11 setígeros torácicos provistos de sedas capilares (que pueden no disponer de neurosedas capilares en último torácico), abdomen con ganchos encapuchados noto y neuropodiales y con más de dos dentículos en la primera fila sobre el diente principal. El número de especies de Notomastus descritas actualmente es de 37 y en la península Ibérica se han citado 7: N. aberans, N. exsertilis, N. formianus, N. latericeus, N. lineatus, N. profundus y N. mossambicus. Esta última parece tratarse realmente de un juvenil indeterminable (incompleto y de pequeño tamaño) del género Notomastus (Martín, com. pers.). Asimismo, la especie N. agassiizi no se ha incluido ni en la Tabla 1 ni en la clave de especies de la península Ibérica, ya que la descripción original de McIntosh (1885) es insuficiente (a partir de un único ejemplar fragmentado y en mal estado) y la única cita para la península Ibérica (Roule, 1896), en el golfo de Vizcaya, tampoco aportó más detalles adicionales.

Clave de especies 1. 1er setígero solo con rama notopodial (figs. 109B, 124A, 126A) . . . . . . . . . . 2 • 1er setígero completo (figs. 130A, 133B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2. Branquias torácicas y abdominales presentes (figs. 124A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. formianus (p. 305) • Branquias solo en la región abdominal (figs. 126B, 126C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. aberans (p. 308) 3. Branquias neuropodiales ramificadas y retráctiles (figs. 129B-D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. exsertilis (p. 312) • Branquias simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Branquias con ramas branquiales muy desarrolladas, presentes únicamente en la rama ventral (figs. 130A-C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. lineatus (p. 314) • Branquias en ambas ramas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5. Branquias dorsales globulosas o poco desarrolladas en el borde inferior de la cresta dorsal (fig. 133E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. latericeus (p. 318) • Branquias dorsales bien desarrolladas a cada lado de la rama dorsal y que aparecen hacia el setígero 32 abdominal (fig. 135D) . . . . . . . N. profundus (p. 321)

Notomastus formianus Eisig, 1887 (figs. 109B, 124, 125 y 150) Notomastus formianus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 820

Ejemplares incompletos con 1 cm de longitud y 0,25-0,50 cm de anchura para 40 segmentos. Prostomio relativamente grueso, terminado por un palpodo que forma un ángulo de cerca de 45° con el eje del cuerpo; ojos presentes. Órganos nucales no visibles. Peristomio aqueto. Probóscide gruesa. Tórax con ANNELIDA, Polychaeta IV

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305

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B

C

A

Fig. 124. Región anterior con tórax y primer segmento abdominal en vista lateral (A), corte 306

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transversal del último setígero torácico (B) y del abdomen (C) de Notomastus formianus

(B y C, redibujados de Harmelin, 1968).

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11 setígeros, el primero incompleto con notosedas capilares únicamente; setígeros 2-11 exclusivamente con sedas capilares en ambas ramas; 15-30 sedas en las ramas dorsales y 8-10 en las ventrales (figs. 124A, 125A, 125B, 150). Tórax subdividido en dos regiones diferentes; región anterior, de color castaño, con segmentación poco visible, incluye a los setígeros 1-5 y tiene sección troncocónica, aumentando de anchura hasta el setígero 5; región torácica posterior de color más claro y superficie lisa, incluye a los setígeros 6-11 y muestra segmentos comprimidos lateralmente, bianillados y de diámetro constante. Setígero 6 abranquio, de color castaño, liso y que forma un rodete más estrecho que el quinto, su diámetro es próximo al de los setígeros posteriores y constituye un segmento de transición. Órganos laterales desde el primer setígero, en forma de foseta oval y ciliada, situados entre las ramas dorsales y ventrales (figs. 125A, 125B). En los ejemplares estudiados por Harmelin (1968), los setígeros 6-11 presentan un neuropodio sobre el que se sitúa una pequeña branquia digitiforme, no retráctil; en los de Eisig (1887), solo los dos últimos setígeros

A

B

C

D

Fig. 125. Fotomicrografías de Notomastus formianus: extremo anterior con probóscide evaginada ANNELIDA, Polychaeta IV

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(A), dos primeros setígeros torácicos con detalle de los órganos laterales (B), segmentos abdominales

en vista lateral (C) y gancho abdominal en vista superior (D). 307

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torácicos poseerían branquias. Capaccioni (1987), describió ejemplares con branquias presentes solo en el último setígero torácico (figs. 124A, 124B). Abdomen con sección subcilíndrica (figs. 124C); los segmentos, que eran más anchos que largos en el tórax, se convierten progresivamente en más largos que anchos. Segmentos abdominales con un par de branquias dorsales y un par de branquias ventrales; de aspecto parecido a las torácicas pero de mayor tamaño; las dorsales insertadas en el lado ventral de los notopodios, apuntando hacía la cara ventral o perpendiculares al eje del cuerpo (fig. 109B); las ventrales insertadas en el límite superior de los neuropodios y se mantienen erguidas (fig. 124C). Setígeros abdominales exclusivamente con ganchos encapuchados (figs. 109B, 124A, 124C, 125C), largos y delgados, con manubrio poco recurvado y diente principal sobremontado por 5-6 filas de dentículos (fig. 125D), sin gradación de tamaño entre los dentículos de las distintas filas; primera fila con seis dentículos; notopodios con 4-10 ganchos y neuropodios con 16-25. Órganos laterales en forma de penachos ciliados entre el noto y el neuropodio. Poros genitales bien desarrollados observables en los 10 primeros setígeros abdominales. Otras descripciones de la especie pueden obtenerse en Eisig (1887), Fauvel (1927), Harmelin (1968) y Capaccioni (1987). Distribución geográfica.— Aparentemente endémica del Mediterráneo (Arvanitidis et al., 1999) está citada en el golfo de Nápoles (Eisig, 1887), Marsella (Harmelin, 1968), golfo de Gaete (Fauvel, 1927), Grecia (Arvanitidis et al., 1999; Simboura y Nicolaidou, 2001), costas mediterráneas ibéricas y mar de Alborán (islas Chafarinas: Torres-Gavilá, 2008). En aguas de la península Ibérica, se ha registrado únicamente en el delta del Ebro (Capaccioni, 1987) y en la desembocadura del río Segura (Torres-Gavilá, 1989). Biología.— Su rango batimétrico se sitúa entre 1 m (Arvanitidis et al., 1999) y 40 m de profundidad (Torres-Gavilá, 2008). Se ha capturado en arena fangosa (Fauvel, 1927), fondos blandos poco polucionados (Harmelin, 1968), sedimentos fangoso-arenosos de la comunidad de arenas con Spisula subtruncata y en fangos con Abra alba y Amphiura chiajei (Capaccioni, 1987); también en sedimentos de arena fina y muy fina con poblaciones de Caulerpa prolifera (Torres-Gavilá, 1989), en arenas fangosas con Nephtys hombergii y en el detrítico enfangando (Torres-Gavilá, 2008). Es una especie eurihalina, como muestran sus citas en medios con salinidades anómalas en la península Ibérica y otras localidades del Mediterráneo (laguna litoral de Gialova, Grecia: salinidad entre el 28 y 52‰) (Arvanitidis et al., 1999).

Notomastus aberans Day, 1957 (figs. 106E, 106F, 109A, 126-128 y 150) Notomastus aberans Day, 1957. Ann. Natal Mus. Pietermaritzbg., 14: 105

Cuerpo con alrededor de 60 mm de largo, y entre 0,8 y 2,4 mm de anchura para 120 segmentos. Prostomio cónico, prolongado por un palpodo; ojos 308

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B

C

A

Fig. 126. Región anterior en vista lateral (A), corte transversal de un segmento abdominal anterior (B), segmentos ANNELIDA, Polychaeta IV

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D

abdominales de la región media (C), ganchos encapuchados abdominales en vista lateral (D) y frontal (E)

E

de Notomastus aberans (A y C-E, redibujados de Harmelin, 1968; B, de Day, 1967).

309

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representados por pequeños puntos oculares pálidos; órganos nucales bien desarrollados y retráctiles. Peristomio aqueto. Probóscide globulosa, recubierta de papilas esféricas. Tórax con 11 setígeros y superficie con rugosidad bien marcada, sobre todo en los primeros segmentos. Seis primeros setígeros torácicos ensanchados y con diámetro constante posteriormente (figs. 126A, 127A). Primer setígero incompleto (fig. 150), exclusivamente con notosedas capilares (hasta 30 por rama). Órganos laterales a partir del primer setígero, pero más evidentes a partir del sexto, con morfología de un pequeño botón ciliado, en ocasiones hundido en una depresión (figs. 106E, 106F, 126A, 127A). Transición del tórax al abdomen sin cambio de talla importante. Abdomen con boceles uncinígeros ventrales cortos, situados en posición lateroventral (figs.  126B, 126C, 128A), con alrededor de 30 ganchos encapuchados. Boceles dorsales reducidos, con 5-18 ganchos, según la talla del espécimen (figs. 109A, 127B, 128B). Ganchos encapuchados largos y delgados (figs. 126D, 126E, 128C), con manubrio poco recurvado y el diente principal sobremontado de cuatro filas de dentículos (fig.  128D); capuchón alrededor de 1,5 veces más largo que ancho. Branquias en forma de diminutas papilas, indistinguibles en muchas ocasiones, colocados en la porción más externa de los notopodios y en la parte superior de los neuropodios (figs. 109A, 126B, 127B). A

Fig. 127. Fotomicrografías de Notomastus aberans: región anterior en 310

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B

vista lateral, con tórax y primer segmento abdominal (A) y

detalle de un segmento abdominal con una branquia ventral (E). fauna ibérica

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Otras descripciones de la especies pueden obtenerse en Day (1967), Harmelin (1968) y Capaccioni (1987). Se distingue de Notomastus latericeus, con la cual puede confundirse, por tener el primer setígero incompleto, por el pequeño tamaño de sus boceles uncinígeros ventrales y por los ganchos, débilmente arqueados en lugar de ser muy recurvados. Distribución geográfica.— Distribuida inicialmente en el oeste de la región indo-pacífica: Sudáfrica (Day, 1961) y Madagascar (Day, 1967). Actualmente, tras la apertura del canal de Suez, se halla en vías de colonización del Mediterráneo (Harmelin, 1968). En este mar se ha extendido desde el sector sur del mar Egeo (Harmelin, 1968, 1969; Simboura y Nicolaidou, 2001) y Adriático, hasta los mares Tirreno y Ligur (Gravina y Somaschini, 1990), golfo de León (Harmelin, 1968), costas mediterráneas ibéricas y mar de Alborán (islas Chafarinas: Torres-Gavilá, 2008). En la península Ibérica se ha localizado únicamente en el delta del Ebro (Capaccioni, 1987). A

B

C

D

Fig. 128. Fotomicrografías de Notomastus aberans: segmento abdominal en vista lateral con ANNELIDA, Polychaeta IV

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detalle de un bocel neuropodial (A), grupo de ganchos encapuchados abdominales (B), gancho

abdominal en vista lateral (C) y extremo de un gancho abdominal en vista lateral (D). 311

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Biología.— Citada desde el intermareal (Day, 1961) hasta 130 m de profundidad (Amoureux, 1973a). La reseña en la provincia mauritánica a 1.700  m de profundidad (Cosson-Sarradin et al., 1998) habría que considerarla con cautela. Se distribuye en praderas de Halophila stipulacea (Harmelin, 1969) y en la biocenosis de arenas finas bien calibradas (Harmelin, 1968). También se localiza en sedimentos fangosos, fangoso-arenosos y fangoso-arcillosos situados en enclaves sin presencia vegetal o con poblaciones de Caulerpa prolifera y/o Cymodocea nodosa (Capaccioni, 1987). Se ha señalado además en ambientes lagunares, estuarios (Day, 1967; Capaccioni, 1987) y portuarios (Occhipinti-Ambrogi et al., 1988). Se considera como especie no indígena del Mediterráneo (Streftaris et al., 2005) y Por (1978) la valoró como emigrante lessepsiana de baja probabilidad, ya que no había sido localizada en áreas próximas al golfo de Suez. Notomastus exsertilis Saint-Joseph, 1906 (figs. 129 y 150)

Notomastus exsertilis Saint-Joseph, 1906. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 3(2-4): 169

Especie de gran tamaño. Ejemplares incompletos con más de 800 segmentos y con 800 mm de longitud por 8 mm de anchura. Color rojo intenso en su parte anterior y posterior incolora. Cuerpo de sección redondeada en los 10 primeros segmentos torácicos y cuadrangular en los siguientes. Prostomio cónico, retraíble completamente en el peristomio, sin ojos apreciables y que finaliza en un palpodo retráctil (fig. 129A). Probóscide globulosa, plurilobulada, muy ancha y con base cubierta en parte de papilas redondeadas. Peristomio aqueto y bianillado subdividido en dos anillos desiguales. Tórax con 11 setígeros bianillados. Setígeros del 1 al 4-5 con tegumento areolado, los segmentos restantes lisos (fig. 129A). Setígeros torácicos birrámeros, exclusivamente con sedas capilares limbadas, con dos fascículos dorsales y otros dos ventrales (fig. 150), implantados en surcos del tegumento sobre una glándula gruesa y de color marrón; las sedas del primer setígero son muy finas y apenas visibles. Segmentos abdominales, lisos o areolados, que llevan boceles uncinígeros dorsales y ventrales y ganchos encapuchados (figs. 129A-C). Ganchos con manubrio delgado y provistos de una fila de seis dentículos encima del diente principal (figs. 129E, 129F). Boceles uncinígeros notopodiales sobresalientes y separados por un intervalo muy estrecho en los segmentos anteriores; este intervalo de separación aumenta progresivamente en los segmentos siguiente; boceles neuropodiales más alargados y situados lateralmente, extendiéndose menos hacia la parte dorsal que en las otras especies del género y finalizando en su porción superior en una lengüeta. Órgano lateral en forma de mamelón bien aparente situado a continuación de la lengüeta. A partir del segmento abdominal 27, entre el bocel y la lengüeta, aparece una branquia ramificada y retráctil (figs. 129B-D), parecida a la de Dasybranchus caducus y que puede tener hasta 20 ramas. Según Fauvel (1927), los poros genitales no son visibles, pero en los ejemplares analizados por Amoureux (1972), 312

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C B

D F A

Fig. 129. Región anterior con tórax y primeros dos setígeros abdominales (A), segmentos abdominales

E

(B), branquia ramificada (C), corte transversal del abdomen (D) y ganchos encapuchados en vista frontal (E) y lateral (F)

de Notomastus exsertilis (redibujado de Fauvel, 1927).

los poros genitales se observan en varios segmentos abdominales anteriores. Pigidio redondeado. El estatus taxonómico de esta especie resulta conflictivo. Así, mientras que la descripción que aportamos está basada principalmente en el trabajo de Rioja (1931) en el que la describe con los 11 primeros setígeros completos provistos de sedas capilares y ganchos en el resto de setígero, la iconografía que presenta (tomada de Fauvel, 1927), muestra a la especie con 12 setígeros anteriores provistos de sedas capilares. Por otro lado, en las citas posteriores para aguas españolas: golfo de Vizcaya (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984) e islas Canarias (Núñez et al., 2005), ninguno de los autores cuestionan la ANNELIDA, Polychaeta IV

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adscripción de sus ejemplares a N. exsertilis, a excepción de Amoureux (1972). Este último, encuentra diez ejemplares incompletos, con regiones anteriores provistas de 11 setígeros con capilares y fragmentos medios con branquias evaginadas y ramificadas, que adscribe a N. exsertilis, aunque señala que se podrían aproximar también a Dasybranchus caducus (véase comentario similar en Fauvel, 1927). Por otra parte, García Garza (com. pers.) tras la revisión de material tipo de la especie (Saint Jean de Luz: Saint-Joseph, 1906) la describe con 10 setígeros anteriores completos (torácicos) provistos de sedas capilares, y los dos siguientes (abdominales) también con capilares. Según García Garza (com. pers.), la presencia de 12 setígeros anteriores provistos de capilares, aproximaría los ejemplares de Saint-Joseph al género Notodasus Fauchald, 1972 (13 segmentos con sedas capilares: 11 torácicos y 2 abdominales), o bien por otra parte se podría tratar de un nuevo género a describir. Otras descripciones de la especies pueden obtenerse en Fauvel (1927) y Rioja (1931). Distribución geográfica.— Es una especie propia del este del Atlántico, desde las costas francesas (Fauvel, 1927), hasta las islas Canarias (Núñez et al., 2005), Senegal e islas de Cabo Verde (Núñez et al., 1999). En el área íbero-balear se ha citado en las costas gallegas (Amoureux, 1972) y en el golfo de Vizcaya (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga, 1984). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Fauvel, 1927; Campoy, 1982; Aguirrezabalaga 1984; Núñez et al., 2005) hasta los 2001.000 m de profundidad (Amoureux, 1972). Se ha encontrado en sedimento arenoso-fangoso capturado por el sustrato rocoso de una plataforma intermareal (Campoy, 1982; Aguirrezabalaga 1984), en arena fangosa con guijarros (Fauvel, 1927) y en arena fangosa (Rioja, 1931). Notomastus lineatus Claparède, 1870 (figs. 106G, 106H, 130-132 y 150)

Notomastus lineatus Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 18

Cuerpo alargado de hasta 15 cm de largo con un centenar de segmentos. Coloración rojiza. Prostomio cónico con palpodo estrecho y dos manchas oculares formadas por pequeños ojos en su base; gruesos órganos nucales retráctiles. Peristomio aqueto y bianillado. Probóscide globulosa, recubierta de finas papilas. Tórax con 11 setígeros birrámeos con sedas capilares limbadas dispuestas en dos haces dorsales y dos ventrales (figs. 130A, 131A, 150). Segmentos torácicos más anchos que largos. Epitelio areolado bien desarrollado hasta el setígero 6 o 7 y menos areolado en los siguientes. Órgano lateral retráctil desde el primer setígero, entre la rama notopodial y neuropodial, pero más próximo a la notopodial; con forma de pequeño penacho ciliado, rodeado de una protuberancia circular (figs. 106G, 130B, 131B). Poros genitales 314

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A

C B

Fig. 130. Región anterior en vista lateral (A), últimos setígeros torácicos y primeros abdominales (B), corte transversal del

D

abdomen (C) y ganchos abdominales en vista lateral (D) y frontal (E) de Notomastus lineatus (A y C, modificados de

E

Sardá, 1984; B, D y E, redibujados de Hartman, 1969).

rudimentarios, limitados a los surcos intersegmentarios de los tres últimos setígeros: 8/9, 9/10, 10/11 (fig. 131C). Transición tórax-abdomen abrupta, marcada por el cambio setal y por diferencias entre los parápodos (figs. 130A, 130B, 131A, 131D). Setígeros abdominales con ganchos encapuchados únicamente. Notopodios con boceles uncinígeros cortos y boceles neuropodiales largos y ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

órganos laterales

C órgano lateral

poro genital

D órgano lateral

Fig. 131. Fotomicrografías de Notomastus lineatus: región anterior en vista dorsal (A), setígeros

torácicos 2 y 3 con órganos laterales (B), detalle de los últimos setígeros torácicos con

poros genitales (C) y últimos setígeros torácicos y primeros abdominales (D).

gruesos (fig. 130C). Ganchos encapuchados con diente principal sobre el que se sitúan 4-5 filas de dentículos (figs. 130D, 130E, 132A-C). Diferencias notables en la morfología de los ganchos notopodiales y los neuropodiales; notopodiales con dentículos más largos y afilados, que divergen en su orientación del diente principal, dando una apariencia más abierta de la cresta (fig. 132A); neuropodiales con dentículos claramente más cortos, romos y orientados la misma 316

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A

B

C

Fig. 132. Fotomicrografías de Notomastus lineatus: detalle de un gancho notopodial abdominal

(A), grupo de ganchos encapuchados neuropodiales abdominales (B) y detalle

de un gancho neuropodial abdominal (C).

dirección que el principal, dando un aspecto más compacto de la cresta que en el caso de los primeros (figs. 132B, 132C). Branquias bien desarrolladas y dirigidas dorsalmente, solo presentes en el neuropodio, como largas extensiones subtriangulares de la zona dorsal de los mismos (figs. 130A-C, 131D); las branquias disminuyen de tamaño gradualmente en los segmentos posteriores. Órgano lateral grande y redondeado, con forma de botón saliente entre las ramas parapodiales abdominales (figs. 130B, 131A, 131D). Pigidio redondeado, sin apéndices y terminado en forma de placa. Otras descripciones de la especie pueden obtenerse en Fauvel (1927), Hartman (1969) y Sardá (1984). Distribución geográfica.— Especie potencialmente cosmopolita, citada en el océano Antártico (Hartman, 1966); Pacifico oriental, desde Canadá a California y sector tropical (Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004); oeste del Atlántico: Panamá, norte del golfo de México (Ewing, 1984a); Atlántico nororiental; con ANNELIDA, Polychaeta IV

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dudas, en el océano Índico (Green, 2002). En el Mediterráneo citada en aguas italianas de los mares Ligur y Tirreno (Gravina y Somaschini, 1990), mar Egeo (Simboura y Nicolaidou, 2001) y costa turca (Çinar et al., 1998), Bósforo y mar Negro (Rullier, 1963); en las lagunas litorales de Córcega (Casabianca et al., 1974) y en el mar de Alborán (islas Chafarinas: López, 1995).En las costas ibéricas se ha capturado en la ría de Vigo (Ibáñez, 1973a; Viéitez, 1976, 1977, 1978), Pontevedra (Viéitez, 1978), bahía de Algeciras (Sardá, 1984) y en el delta del Ebro (Capaccioni, 1987). Biología.— Se ha capturado desde el intermareal (Sardá, 1984; Ewing, 1984a) hasta 298 m de profundidad (Hartman, 1963). Ocupa todo tipo de arenas, desde arenas gruesas y gravas arenosas a arena fina (Hartman, 1969; Ewing, 1984a). También se ha señalado en fondos fangoso-arenosos con elevado contenido de materia orgánica (Capaccioni, 1987). Es una especie característica exclusiva de la comunidad de arenas gruesa y gravas finas bajo corrientes de fondos (Bellan, 1964) y se presenta en áreas con valores salinos disminuidos, como rías gallegas, lagunas litorales, deltas y mar Negro. A menudo vive como endobionte de esponjas (Pascual-Serrano, 1996; Núñez et al., 2005). Notomastus latericeus M. Sars, 1851 (figs. 107C, 133, 134 y 150) Notomastus latericeus M. Sars, 1851. Nyt Mag. Naturvidensk., 6(2): 199

Cuerpo muy frágil con 70-100 mm de longitud (hasta 300 mm en ejemplares grandes) y 2-3 mm de anchura. Coloración rojo sangre en el tórax y muy pálida en el abdomen. Tórax redondeado (fig. 133D), dilatado en su porción media, con tegumento intensamente areolado en los 6-8 primeros segmentos y más débilmente en la porción posterior. Prostomio cónico en su base con dos grupos de manchas oculares. Peristomio bianiallado y aqueto (figs. 133A, 133B). Probóscide grande, globulosa, cubierta de numerosas papilas cónicas de extremo redondeado (fig. 133B). Tórax con 11 setígeros bianillados provistos de sedas capilares limbadas exclusivamente (fig. 133A): cada setígero con dos haces dorsales y dos haces ventrales de sedas implantadas en surcos (fig. 150). Abdomen exclusivamente con ganchos encapuchados en ambas ramas parapodiales; parapodios anteriores con ramas notopodiales coalescentes en el dorso y ramas neuropodiales muy alargadas (fig. 133E); parapodios más posteriores con ramas notopodiales no coalescentes y ramas neuropodiales más cortas. Ganchos encapuchados con 4-5 filas de dentículos encima del diente principal, con clara gradación de tamaño entre los dentículos de las distintas filas; primera fila con seis dentículos; segunda fila intercalada con los dentículos de la tercera fila (figs. 134D, 134E); capuchón con superficie rugosa y margen piloso (fig. 134C). Órganos laterales abdominales, globulosos y ciliados, entre las ramas ventrales y dorsales. Poros genitales muy patentes y grandes en algunos ejemplares, situados por detrás de los órganos laterales sobre 7-20 segmentos y comienzan en el primer segmento abdominal (figs. 107C, 134A). Branquias rudimentarias representadas por pequeñas protuberancias laterales (fig. 133C) 318

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C B

D

E

A

Fig. 133. Region anterior en vista dorsal (A), extremo anterior con probóscide evaginada en vista lateral (B), últimos setígeros torácicos y

primeros abdominales en vista lateral (C), corte transversal del tórax (D) y del abdomen (E) de Notomastus latericeus (A, modificado de Rioja,

1931; B, de HartmannSchröder, 1996 y Rioja, 1931; C, redibujado de Hartmann-Schröder, 1996; D y E, de Sardá, 1984).

de los boceles notopodiales (fig. 134B) y por la extremidad superior, un poco alargada, de las crestas neuropodiales (figs. 107C, 134A). Pigidio sin apéndices, terminado en una placa membranosa. ANNELIDA, Polychaeta IV

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A

B

C

D

E

Fig. 134. Fotomicrografías de Notomastus latericeus: poro genital y órgano lateral en detalle (A), notopodio abdominal

anterior (B), ganchos encapuchados neuropodiales abdominales (C) y extremo de un gancho

neuropodial abdominal en vista superior (D) y frontal (E).

Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1927), Rioja (1931), Day (1967), Thomassin (1970), Ewing (1984a) y Sardá (1984). 320

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Esta especie es muy próxima a Notomastus profundus (Fauvel, 1936; Thomassin, 1970; Gambi y Giangrande, 1986), por lo que algunos autores como Thomassin (1970) opinan que ambas deberían de considerarse como sinónimas. Distribución geográfica.— Especie con distribución cosmopolita (Day, 1967; Thomassin, 1970; Ewing, 1984a; Capaccioni, 1987; Brito, 1999). Ampliamente distribuida por todas las costas ibéricas, véanse Ariño (1987) y Parapar et al. (1996). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Rioja, 1931; Laborda, 1984; Sardá, 1984) hasta los 4.360 m de profundidad (Fauvel, 1914). Presente tanto en sustratos duros como blandos, con una cierta preferencia por este último tipo de hábitats. Encontrada en praderas de diversas Fanerógamas marinas (Posidonia oceanica y Halophila stipulacea) y en sedimentos con cobertura algal, tolera cierto grado de contaminación. Se ha localizado también en medios salobres. Notomastus profundus Eisig, 1887 (figs. 103D, 135 y 150)

Notomastus (Tremomastus) profundus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 817

Cuerpo grueso de hasta 15 cm de largo y 3 mm de ancho, con segmentos muy sobresalientes. Color rojo vivo en el tórax y parte anterior del abdomen y verdoso en la región terminal del abdomen. Zona anterior del cuerpo muy similar a la de N. latericeus. Transición del tórax y abdomen manifiesta por la diferente anchura de los segmentos abdominales y el gran desarrollo de los boceles uncinígeros. Prostomio cónico, con el extremo anterior apuntado (figs. 135A, 135B); en su base hay dos manchas oculares compuestas por varios pequeños ocelos y dos órganos nucales ciliados y retráctiles. Peristomio aqueto y bianillado. Probóscide globulosa, de gran tamaño, con papilas redondeadas (fig. 135A). Tórax con tegumento areolado (fig. 135A) hasta el setígero 9 y con 11 setígeros bianillados, exclusivamente provistos de sedas capilares (fig. 150); entre las ramas dorsales y ventrales se sitúa un órgano lateral en forma de botón saliente (fig. 103D). Segmentos abdominales solo con ganchos encapuchados. Ganchos alargados, con una sola fila de 2-3 dentículos encima del diente principal. A partir del segundo segmento abdominal, tras los órganos laterales, hay poros genitales en los nueve segmentos siguientes (fig. 103D). Los boceles dorsales, inicialmente muy próximos, se separan progresivamente a partir del segmento abdominal 20. Respecto a las branquias hay descripciones dispares en la literatura disponible relacionadas con su morfología y rango de aparición. Fauvel (1927), a partir de ejemplares mediterráneos, señaló que las branquias notopodiales aparecen a partir del segmento abdominal 40, en forma de una vesícula branquial a ambos lados de cada uno de los boceles uncinígeros notopodiales; las branquias ventrales estarían representadas por una simple protuberancia cónica del ángulo superior del bocel uncinígero (fig. 135C). Sin embargo, posteriormente, el mismo autor, a partir de ejemplares ANNELIDA, Polychaeta IV

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B A

C

Fig. 135. Región anterior con probóscide evaginada en vista lateral (A), detalle del prostomio (B), segmentos abdominales

D

de la región media en vista lateral (C) y corte transversal del abdomen en la región posterior (D) de Notomastus profundus

(A-C, redibujados de Fauvel, 1927; D, de Fauvel, 1936).

de la costa atlántica de Marruecos (Fauvel, 1936), indicó que las branquias notopodiales aparecen aproximadamente a partir del segmento abdominal 32, con forma de prolongación en maza e inicialmente en uno solo de los lados de cada notopodio, para luego presentarse a ambos lados de cada uno de los boceles (fig. 135D). Las branquias se alargan progresivamente, mientras que los boceles se estrechan y se acortan. Las branquias ventrales son estructuras análogas situadas en la parte superior del bocel ventral. En la región posterior del abdomen los segmentos aparecen más apretados y los boceles ventrales forman dos cojinetes sobresalientes, muy largos, que se aproximan 322

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medioventralmente y se unen por una cresta transversal. Pigidio en botón terminal arrugado. Distribución geográfica.— Citada en el este del Atlántico, desde las islas Británicas (Hansson, 1998) hasta las costas atlánticas de Marruecos (Fauvel, 1936); en el Mediterráneo: costas italianas (Tirreno, Jónico y Adriático) (Gravina y Somaschini, 1990), griegas (Harmelin, 1969; Simboura y Nicolaidou, 2001), mar de Mármara (Caspers, 1968) y mar Negro (Rullier, 1963); y en el mar Rojo (Wehe y Fiege, 2002). En el ámbito íbero-balear se ha encontrado en el golfo de Vizcaya (Serrano et al., 2006), Galicia (López-Jamar, 1978) y Portugal (Monteiro, 1979). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 10 m (López-Jamar, 1978) hasta los 101-200 m de profundidad (Serrano et al., 2006). Se ha capturado en fondos fangosos (Fauvel, 1927; Gravina y Somaschini, 1990), fangoso-arenosos (Fauvel, 1936; Caspers, 1968; Monteiro, 1979), arenoso-fangosos (Fauvel, 1936; Gravina y Somaschini, 1990) y fondos rocosos con Gorgonias (Fauvel, 1936). También se ha localizado en praderas de Halophila stipulacea (Harmelin, 1969) y en medios con salinidad disminuida (López-Jamar, 1978).

Notomastus agassizii McIntosh, 1885 (figs. 136 y 150)

Notomastus agassizii McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 389

Aspecto externo y forma corporal próxima a Capitella capitata. Prostomio un poco más agudo que en C. capitata, sin manchas pigmentarias. Peristomio aqueto. Tórax con epitelio areolado formado por 11 setígeros birrámeos claramente bianillados, con sedas capilares exclusivamente (fig. 136). Setígeros abdominales con ganchos encapuchados que llevan un diente principal sobremontado por diminutos dentículos apenas visibles. Como ya hemos señalado, esta especie carece de descripción precisa ya que la descripción original de McIntosh (1885) es incompleta (a partir de una región anterior pequeña y seca), y la cita posterior de Roule (1896) no aportó detalles adicionales sobre su morfología. Distribución geográfica.— Especie anfiatlántica de la que se conocen escasas localizaciones. Se ha citado en el Atlántico, tanto al oeste, en las costas de Nueva York (McIntosh, 1885), como al este, en la península Ibérica (Roule, 1896) y probablemente también en Cabo Verde (McIntosh, 1885). En el ámbito íbero-balear se ha registrado únicamente en el golfo de Vizcaya (Roule, 1896). Biología.— Especie batial localizada a 1.410 (Roule, 1896) y 2.450 m de profundidad (McIntosh, 1885). Citada en sedimentos fangosos (McIntosh, 1885; Roule, 1896). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 136. Región anterior con tórax y primeros

setígeros abdominales en vista lateral de Notomastus

agassizii (redibujado de McIntosh, 1885).

Género Mastobranchus Eisig, 1887

Mastobranchus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 831 Especie Tipo: Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887

Prostomio de redondeado a cónico puntiagudo, generalmente con ojos. Peristomio aqueto. Tórax con 11 setígeros. Primer setígero torácico completo o incompleto con solo sedas notopodiales. Setígeros 1-9 con sedas capilares únicamente. Los setígeros 10 y 11 llevan exclusivamente sedas capilares o solo ganchos encapuchados. Dos o más setígeros abdominales con notopodios con fascículos mixtos de sedas capilares y ganchos encapuchados; neuropodios exclusivamente con ganchos encapuchados. Branquias notopodiales compuestas, constituidas por penachos de varios lóbulos digitiformes y presentes en segmentos abdominales medios y posteriores. 324

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El género Mastobranchus incluye tres especies en el ámbito mundial: M. trinchesii Eisig, 1887, del Mediterráneo, Índico y Liberia; M. loii Gallardo, 1968, de Vietnam y M. variabilis Ewing, 1984, del golfo de México. La primera de ellas es la única conocida para la región íbero-balear. Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887 (figs. 137 y 150)

Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 833

Cuerpo filiforme de unos 12 cm de longitud y 2 mm de anchura. Tórax de color rojo ladrillo y abdomen rojo amarillento. Tegumento hexagonal en los 3-4 primeros segmentos. Prostomio cilíndrico, acabado en un palpodo puntiagudo y que presenta en su superficie dorsal dos manchas oculares y dos órganos nucales evaginables bien desarrollados. Probóscide globulosa, cubierta de papilas. Peristomio aqueto, muy alargado, dos veces más largo que los segmentos que le siguen (fig. 137A). Tórax con 11 setígeros torácicos exclusivamente provistos de sedas capilares; cada setígero lleva dos fascículos dorsales y otros dos ventrales de sedas capilares limbadas (fig. 150), cortas, robustas y fuertemente recurvadas en forma de S. Órganos laterales pequeños, en forma de botón redondeado y dispuestos entre las ramas dorsales y ventrales (figs. 137A, 137B). Poros genitales, en número de nueve pares, en los segmentos torácicos 6-11 y en los tres primeros segmentos abdominales (figs. 137B, 137C). Abdomen con segmentos anteriores largos y cilíndricos (figs. 137B), los posteriores troncocónicos y estrobiliformes (fig. 137D); 77 primeros segmentos abdominales con notopodios mixtos de sedas capilares limbadas y ganchos encapuchados, en segmentos posteriores ganchos encapuchados exclusivamente; neuropodios exclusivamente con ganchos encapuchados; ganchos delgados, poco recurvados, con manubrio dilatado y numerosos dentículos encima del diente principal. En los segmentos posteriores ambas ramas llevan únicamente ganchos encapuchados. Branquias parapodiales simples, presentes solo en la región anterior del abdomen como prolongación del bocel ventral (fig. 137B); branquias compuestas, digitiformes y retráctiles (figs. 137C, 137E), solo en las ramas dorsales medioposteriores, sus divisiones crecen primero de una a siete para luego disminuir. Pigidio con cuatro apéndices digitiformes (figs. 137D, 137F). Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1927) y Thomassin (1970). Distribución geográfica.— La mayoría de citas registradas son mediterráneas, aunque la especie también se ha localizado en el océano Índico (Thomassin, 1970) y en las costas de Liberia (Kirkegaard, 1959). En el Mediterráneo se ha citada en las costas griegas del mar Egeo (Arvanitidis, 2000) y del mar de Creta (Simboura y Nicolaidou, 2001), en las costas italianas de los mares Ligur, Tirreno y Jónico (Gravina y Somaschini, 1990) y en las francesas del golfo de León (Bellan, 1964). En la península Ibérica se ha registrado únicamente en la bahía de Rosas (Desbruyères et al., 1973) y en la ensenada de Alfaques (Martín et al., 1993, 2000; Brito et al., 2005). ANNELIDA, Polychaeta IV

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B

A

C

F E D

Fig. 137. Región anterior en vista lateral (A), últimos setígeros torácicos y primeros abdominales en vista lateral (B), 326

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segmentos abdominales de la región media en vista dorso-lateral (C), región posterior (D), branquia parapodial

(E) y pigidio con cuatro apéndices digitiformes (F) de Mastobranchus trinchesii (modificado de Eisig 1887). fauna ibérica

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Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 0-2 m (Martín et al., 2000) hasta los 43 m de profundidad (Desbruyères et al., 1973). Característica de arenas gruesas y gravas finas bajo corrientes de fondo a poca profundidad (Eisig, 1887; Bellan, 1964; Thomassin, 1970). Se ha encontrado en praderas de Posidonia oceanica (Somaschini et al., 1994), de Cymodocea nodosa y de Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande (Martín et al., 1993; Brito et al., 2005), en la comunidad de arenas finas con Spisula subtruncata y en la facies de transición de arenas fangosas con Nephtys hombergii (Desbruyères et al., 1973). Género Notobranchus Capaccioni-Azzati y Martín, nom. nov. Especie Tipo: Pseudomastus deltaicus Capaccioni-Azzati y Martín, 1992

Peristomio aqueto y tórax con 12 setígeros. Primer setígero incompleto con sedas capilares en el notopodio únicamente; setígeros 2 a 10 con sedas capilares en ambas ramas; setígeros 11 y 12 con sedas capilares en el notopodio y ganchos encapuchados en el neuropodio. Los setígeros abdominales solo llevan ganchos encapuchados. Branquias abdominales notopodiales que se extienden desde los setígeros 205-210 hasta los setígeros 255-260 y están constituidas por penachos palmares de 2-4 filamentos digitiformes que emergen en la parte posterior del segmento. Los 8-10 setígeros preanales carecen de branquias. Pigidio con tres cirros anales. El género Notobranchus se aproxima al género Pseudoleiocapitella por disponer de una distribución setal similar. Sin embargo, Pseudoleiocapitella se diferencia de Notobranchus por la ausencia de branquias, por tener ganchos encapuchados torácicos con dos dentículos encima del diente principal y ganchos encapuchados abdominales con tres dentículos encima del diente principal (Harmelin, 1964). Mastobranchus se parece a Notobranchus en que ambos géneros disponen de branquias abdominales, notopodiales y palmares, pero se diferencia de él por poseer solo 11 setígeros torácicos, con el último setígero provisto exclusivamente de sedas capilares o ganchos encapuchados. Además, algunos notopodios abdominales (al menos los primeros) son mixtos (Amaral, 1980; Ewing, 1984b). En la localidad tipo, se encontraron ejemplares de Mastobranchus trinchesii en las mismas estaciones que Notobranchus deltaicus comb. nov. Aquellos se distinguían de N. deltaicus, además de por la distribución setal, por el mayor número de filamentos digitiformes branquiales (por lo general más de 10) en cada branquia y por la posesión de cuatro cirros anales. Finalmente, los ejemplares adultos de M. trinchesii son tres veces más largos y más gruesos que los adultos de N. deltaicus. El género Pseudomastus Capaccioni-Azzati y Martín, 1992 es un homónimo posterior de Pseudomastus Monterosato, 1894, un género del filo Mollusca y de Pseudomastus Yernetz, 1972, un género de Coleóptero, por lo que se propone el nombre Notobranchus para reemplazarlo. Este género es monotípico y su única especie, Notobranchus deltaicus comb. nov., se ha citado en aguas ibéricas. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Notobranchus deltaicus (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992) comb. nov. (figs.  109D, 138, 139 y 150) Pseudomastus deltaicus Capaccioni-Azzati y Martín, 1992. Zool. Scr., 21(3): 247

Cuerpo de unos 270 segmentos con una longitud de hasta 5 cm y alrededor de 0,7 mm de anchura. Color rojo oscuro en los ejemplares vivos, rojizo claro en material fijado. Prostomio corto, cónico y con ápice redondeado; presenta manchas oculares agrupadas en dos grandes superficies ovaladas, situadas a los lados del prostomio. Probóscide dividida en dos regiones; la porción distal es lisa y está totalmente cubierta por cilios y la proximal presenta hileras transversales de papilas triangulares y aplanadas con un penacho de cilios en su extremo; las papilas son más pequeñas cuanto más se aproximan a la zona

B

A

Fig. 138. Región anterior en vista lateral (A), notosedas capilares torácicas dorsales (B) y ventrales (C), neurosedas 328

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E

C

F

G

torácicas (D), gancho abdominal (E), detalle de un gancho encapuchado torácico (F) y de uno abdominal (G) y extremo

D

H

posterior del cuerpo (H) de Notobranchus deltaicus (redibujado de Capaccioni-Azzati y Martín, 1992). fauna ibérica

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A

B

C

D

E

Fig. 139. Fotomicrografías de Notobranchus deltaicus: región anterior en vista lateral (A),

ANNELIDA, Polychaeta IV

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probóscide (B), papilas de la probóscide próximas a la región ciliada distal (C), papilas de la

probóscide de la región proximal (D) e inserción de las neurosedas capilares torácicas (E).

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ciliada (figs.  139B-D). Peristomio aqueto, de la misma longitud que el primer setígero torácico. Tórax con 12 setígeros claramente bianillados, todos ellos de anchura similar, con el setígero 4 ligeramente más ancho; setígeros 1 al 3 de longitud similar, unas tres veces más anchos que largos; los restantes aumentan de longitud hasta alcanzar una proporción de dos veces más anchos que largos al final de la región torácica. Epitelio torácico con estrías transversales y longitudinales que forman una reticulación más o menos marcada. Primer setígero incompleto con sedas capilares en el notopodio únicamente; setígeros 2 a 10 con sedas capilares en ambas ramas; setígeros 11 y 12 con sedas capilares en el notopodio y ganchos encapuchados en el neuropodio (fig. 150). Notopodios de los primeros setígeros torácicos situados en posición dorsolateral, pasando a mediodorsales en los últimos; neuropodios torácicos siempre en posición ventrolateral (figs. 138A, 139A). Primer setígero torácico con 13-14 notosedas capilares; notopodios de los setígeros 2 a 11 con número de sedas progresivamente mayor hasta unas 20; las notosedas más dorsales son espinuladas, con la región espinulada separada en subdistal y distal (fig. 138B), mientras que las más ventrales son lisas, de extremo corto y puntiagudo (fig. 138C); neuropodios torácicos con sedas siempre lisas, ligeramente ensanchadas subdistalmente y con el extremo alargado y afilado (fig.  138D); tanto notosedas como neurosedas dispuestas en el parápodo formando dos filas alternas, siendo las sedas más anteriores, ligeramente más cortas que las posteriores (fig. 139E); asimismo, son también más cortas las sedas de los parápodos 1, 2, 3, 10 y 11 y más largas las de los parápodos 4 al 9. Ganchos encapuchados neuropodiales de los setígeros torácicos 11 y 12 en número de 16 a 18; el manubrio sobresale del cuerpo más que en los setígeros abdominales, y da la impresión que son más largos; ganchos con dos filas de dentículos encima del diente principal, la primera fila lleva cuatro dentículos y la segunda 8-9 dentículos, ligeramente más pequeños que los de la primera (fig.  138F). Transición del tórax al abdomen poco marcada. Segmentos abdominales de anchura similar a los torácicos, pero ligeramente más largos formados por un único anillo, con estriaciones exclusivamente transversales y muy marcadas (fig. 109D); hacia el extremo posterior, los segmentos se hacen más estrechos, pasando a ser unas dos veces más largos que anchos en la región branquial. Branquias notopodiales presentes en el abdomen medio y posterior, pero que desaparecen en los últimos segmentos; branquias digitiformes, con penachos palmares de dos a tres filamentos (ocasionalmente cuatro) en posición dorsal, ligeramente lateral, situadas en la parte posterior del segmento, detrás del haz de ganchos (fig. 109D). En los primeros setígeros abdominales el número de ganchos por fascículo es de 11, reduciéndose a 2-3 en los últimos segmentos; ganchos encapuchados abdominales (figs. 138E, 138G) con tres filas de dentículos encima del diente principal; primera fila con dos dentículos que se alternan con el único de la segunda fila y última fila con cuatro dentículos más pequeños que los de las filas anteriores. Pigidio cónico con tres cirros anales digitiformes, dos dorsales y uno medioventral, éste último es ligeramente más largo y más ancho. Ano de abertura central, rodeado por cuatro almohadillas (fig. 138H). 330

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fauna ibérica

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Descripción de la especie tomada de Capaccioni-Azzati y Martín (1992). Distribución geográfica.— Especie de reciente descripción, se distribuye hasta la fecha exclusivamente en el Mediterráneo occidental. Se conoce en el archipiélago de las Chafarinas (Torres-Gavilá, 2008) y en el litoral mediterráneo ibérico: costa de Barcelona, frente a la desembocadura del río Besós (Méndez y Cardell, 1996), delta del Ebro (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992), antepuerto de Valencia (Tena, 1992) y puerto de Cartagena (Murcia) (Malonda, 2009). Biología.— Citada entre 2 y 41 m de profundidad, se localiza en sedimentos fangosos y arenosos, generalmente con alto contenido de materia orgánica. Parece tener preferencia por los medios parálicos donde puede alcanzar una elevada densidad, hasta 1.200 ejemplares/m2 (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992). Se ha obtenido en arenas finas con Spisula subtruncata, en la comunidad de fangos con Abra alba y Amphiura chiajei con y sin cobertura de Caulerpa prolifera (Capaccioni, 1987), en sedimentos portuarios polucionados (Tena, 1992), en arenas fangosas con Nephtys hombergii, detrítico costero, detrítico enfangado y en fangos terrígenos costeros (Torres-Gavilá, 2008).

Género Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964

Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 35(51): 90 Especie Tipo: Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964

Peristomio aqueto. Tórax con 12 setígeros, los 10 primeros llevan sedas capilares exclusivamente; el primero solo con notosedas y los setígeros restantes birrámeos. Setígeros 11-12 con notosedas capilares y ganchos neuropodiales. Setígeros abdominales con una corta fila de ganchos encapuchados en ambas ramas parapodiales. Sin branquias visibles. Harmelin (1964, 1969) y Ben-Eliahu y Fiege (1995) incluyen a los segmentos de transición (con sedas capilares notopodiales y ganchos neuropodiales) en la región torácica. Sin embargo, Fauchald (1977), Sardá (1984) y Gravina y Somaschini (1990) consideran estos setígeros de transición como abdominales. Con respecto al primer setígero torácico, algunos autores como Fauchald (1977) y Sardá (1984) lo describen como completo, con sedas capilares en ambas ramas. Sin embargo, el resto de expertos ha mantenido la descripción original del género (Harmelin, 1964) con un primer setígero torácico incompleto provisto solo de notosedas capilares (Harmelin, 1969; Amaral, 1980; Gravina y Somaschini, 1990). Con respecto al número de setígeros que solo llevan sedas capilares, Fauchald (1977) indicó 9, mientras que el resto de investigadores citaron 10, como en la descripción original (Harmelin, 1964, 1969; Amaral, 1980; Gravina y Somaschini, 1990; Ben-Eliahu y Fiege, 1995). El género Pseudoleiocapitella contiene hasta la fecha una sola especie, P. fauveli, la cual ha sido registrada en aguas ibéricas. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964 (figs. 140 y 150)

Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 35(51): 90

Longitud de 24 mm para 85 setígeros; anchura de 0,6 mm. Coloración parda en los ejemplares vivos y blanquecina en los conservados. Prostomio cónico, redondeado, parcialmente recubierto por el peristomio; con una veintena de pares de puntos oculares dispuestos en triangulo. Peristomio aqueto, prácticamente del mismo tamaño que los segmentos torácicos (figs. 140A, 140B). Tórax formado por 12 segmentos débilmente bianillados, con tegumento ligeramente granuloso y areolado en algunos individuos (figs. 140A, 140B); setígero 1 con notosedas capilares exclusivamente; setígeros 2-10 birrámeos, solamente con sedas capilares; setígeros 11-12 con notosedas capilares y ganchos neuropodiales (fig. 150). Sedas capilares torácicas largas, afiladas y limbadas (fig. 140C), agrupadas en fascículos de 15-17 sedas en los segmentos 2-10; notopodios torácicos 11 y 12 con sedas capilares limbadas, parecidas a las de los setígeros anteriores, y

A

B

C

D

Fig. 140. Región anterior en vista lateral con probóscide invaginada (A) y evaginada (B), 332

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E

seda capilar (C), gancho torácico en vista de perfil (D) y ganchos abdominales en vista

F

frontal (E) y de perfil (F) de Pseudoleiocapitella fauveli (redibujado de Harmelin, 1964). fauna ibérica

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neuropodios con una fila de largos ganchos encapuchados con dos pequeños dientes encima del diente principal (fig. 140D). Segmentos abdominales similares a los torácicos y bianillados. Ganchos encapuchados abdominales más cortos que los torácicos, en número de 8 en la rama dorsal y 13-14 en la rama neuropodial, con 3 pequeños dientes encima del diente principal (figs. 140E, 140F). Otras descripciones de la especie pueden consultarse en Harmelin (1964) y Sardá (1984). Distribución geográfica.— Endémica del Mediterráneo, se ha localizado en las costas mediterráneas francesas del golfo de León (Harmelin, 1964; TrueSchlenz, 1965), italianas de los mares Ligur, Tirreno, Jónico y Adriático (Gravina y Somaschini, 1990), griegas de los mares Egeo (Arvanitidis, 2000), Jónico (Simboura y Nicoliadou, 2001) y mar de Creta (Harmelin, 1969), y en las costas argelinas (Manté et al., 2003). En el ámbito íbero-balear se ha citado en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Martín, 1986), litoral de Almería (San Martín et al., 1990) y en el estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde 1 m de profundidad (Sardá, 1984) hasta 185 m (Desbruyères et al., 1973). Resulta frecuente en sustratos blandos, es una especie vasícola (True-Schlenz, 1965) que se localiza en arenas y fangos polucionados portuarios, donde puede alcanzar una densidad de hasta 2.000 ejemplares/m2 (Desbruyères et al., 1973). Forma parte de la endofauna en la tanatocenosis de Posidonia oceanica y de praderas muy enfangadas (Harmelin, 1964). Se presenta también en arenas finas con Spisula subtruncata, fangos arenosos litorales y detrítico enfangado con Auchenoplax crinita (Desbruyères et al., 1973), así como en arenas fangosas de regímenes calmados en la facies con Upogebia pusilla (Petagna, 1792) (True-Schlenz, 1965). Menos frecuentes son las citas en sustratos duros, aunque se ha localizado en la facies del coralígeno con Mesophyllum lichenoides (Sardá, 1984; Martín, 1986). Género Dasybranchus Grube, 1850

Dasybranchus Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 324 Especie Tipo: Dasymallus caducus Grube, 1846

Prostomio oval a triangular, con o sin ojos. Peristomio aqueto. Tórax formado por 13 setígeros con sedas capilares en ambas ramas. Segmentos torácicos bianillados y con epitelio generalmente areolado. Segmentos abdominales bianillados con ganchos encapuchados en ambas ramas. Lóbulos parapodiales abdominales no sobresalientes. Branquias como filamentos simples o arborescentes, retráctiles o no, que aparecen en el extremo superior del neuropodio en la región media y posterior del abdomen. Órganos laterales presentes entre las ramas dorsales y ventrales de todos los segmentos setígeros. Poros genitales desde el setígero 12-13 u 11-12 hasta el segmento abdominal 40-60. Pigidio sin apéndices. ANNELIDA, Polychaeta IV

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La diagnosis genérica ha sido enmendada recientemente por Green (2002) para precisar que en este género, los lóbulos parapodiales están reducidos, y facilitar así su distinción del género Dodecaseta McCammon y Stull, 1978 que posee dichos lóbulos bien desarrollados. El nombre Dasybranchus Grube, 1850 fue propuesto como reemplazo para Dasymallus Grube, 1846, en la suposición de que éste estaba preocupado por Dasymallus Dejean, 1835. Sin embargo, el nombre de Dejean no estaba disponible (es un nomen nudum), lo que hace que Dasymallus Grube sea el nombre correcto de este género por tener prioridad. No obstante, según la última edición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ, 1999) y los artículos que moderan el Principio de Prioridad, Dasymallus cumple con los requisitos del Artículo 23.9.1.1 y Dasybranchus con los del Artículo 23.9.1.2. Por lo que, de acuerdo con el Artículo 23.9.2, consideramos que el nombre más reciente es el válido para este género y aportamos las evidencias de que se cumplen las condiciones del artículo 23.9.1.2 pasando a citar las siguientes referencias: Day, 1967; Harmelin, 1969; Tenerelli, 1970; Thomassin, 1970; Amoureux, 1972; Desbruyères et al., 1973; Ibáñez, 1973b; Fauchald, 1977; Amaral, 1980; Campoy, 1982; Ewing, 1984a; San Martín y Viéitez, 1984; Ariño, 1987; Alós y Pereira, 1989; Gravina y Somaschini, 1990; Sardá, 1991; Le Loeuff e Intès, 1993; Arvanatidis y Koukouras, 1994; Hartmann-Schröder, 1996; Parapar et al., 1996; Simboura y Nicolaidou, 2001; Green, 2002; Núñez et al., 2005; Martínez et al., 2007 y García-Garza y De León-González, 2011. Dado que Dasybranchus está en uso desde que se propuso se puede considerar nomen protectum y Dasymallus pasaría a ser nomen oblitum. El género Dasybranchus comprende actualmente 14 especies distribuidas en los mares templados de todo el mundo, de las cuales D. caducus y D. gajolae se han registrado en aguas ibéricas.

Clave de especies 1. Prostomio pequeño, cónico (fig. 141A). Branquias compuestas (figs. 109E, 141B), con numerosos filamentos (una veintena), hacia el segmento abdominal 20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. caducus (p. 334) • Prostomio grande, glandiforme (fig. 143A). Branquias compuestas, con filamentos poco numerosos (fig. 143B), hacia el segmento abdominal 40. . . D. gajolae (p. 338)

Dasybranchus caducus (Grube, 1846) (figs. 106A, 106B, 109E, 141, 142 y 151) Dasymallus caducus Grube, 1846. Arch. Naturgesch., 12(1): 166

Especie de gran tamaño: 25-30 cm de longitud (aunque se han citado ejemplares de hasta 100 cm) y 8-15 mm de anchura. Cuerpo grueso y robusto. Tórax de color rojo sangre y abdomen verde-amarillento con filamentos branquiales de intenso color rojo. Tórax de sección redondeada, con tegumento areolado excep334

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B

A

Fig. 141. Región anterior en vista lateral (A), segmentos abdominales posteriores en vista lateral

ANNELIDA, Polychaeta IV

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C

(B), gancho abdominal en vista lateral (C) y gancho abdominal en vista frontal (D) de

D

Dasybranchus caducus (C y D, modificados de Rioja, 1931).

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A

B

C

Fig. 142. Fotomicrografías de Dasybranchus caducus: setígero 4 en

vista lateral (A), gancho encapuchado abdominal neuropodial en vista

superior (B) y gancho abdominal sin capuchón en vista lateral (C).

to en los 3-4 últimos setígeros. El prostomio es pequeño, cónico y de extremo puntiagudo. Las manchas oculares están poco pigmentadas y hundidas, razón por la cual resultan poco visibles. Órganos nucales retráctiles, situados en la región posterior del prostomio. Probóscide globulosa provista de papilas basales. Peristomio aqueto, bianillado, de la misma longitud que el segmento siguiente (fig. 141A). Órganos laterales situados entre las dos ramas, a lo largo de todo cuerpo, pequeños y en forma de botón retráctil en la región torácica (figs. 106A, 336

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106B, 141A, 142A) y más patentes y sobresalientes en los tres últimos segmentos torácicos y primeros abdominales. Tórax con 13 setígeros, con sedas capilares bilimbadas en ambas ramas (fig. 151); cada setígero con dos haces dorsales y dos ventrales de sedas capilares, alargadas y débilmente curvadas en S. Poros genitales intersegmentarios desde el 11-12 setígero torácico hasta el 40-60 abdominal. Abdomen de sección cuadrangular y con ganchos encapuchados en ambas ramas. Boceles notopodiales ampliamente separados entre sí; neuropodiales más alargados, aproximándose hacia la línea medioventral; lóbulos parapodiales de los boceles abdominales poco sobresalientes inicialmente, más cortos y sobresalientes hacia la región media del abdomen (especialmente patente en los notopodiales); en el extremo posterior del cuerpo, boceles menos sobresalientes y segmentos más cortos. Ganchos encapuchados con nodo y cuatro filas de dentículos de talla decreciente encima del diente principal. (figs. 141C, 141D, 142B, 142C); borde del capuchón irregularmente dentado (fig. 142B). Branquias neuropodiales compuestas y arborescentes (figs.  109E, 141B), situadas sobre los boceles parapodiales ventrales y por debajo del órgano lateral; desde aproximadamente el segmento abdominal 20, aunque el setígero concreto a partir del cual aparecen las branquias es muy variable en el material estudiado (27, 28, 31 y 35); formadas por 15-20 filamentos en las completamente desarrolladas y evaginadas, pero en su inicio dicho número también es muy variable. Segmentos preanales sin branquias; faltando en los ejemplares examinados en los 16 últimos segmentos. Como Claparède (1864) ya hizo notar, en ejemplares vivos las branquias son extremadamente contráctiles y pueden desaparecer y aparecer en una misma región tras un estímulo mecánico. Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1927), Rioja (1931) Day (1967), Thomassin (1970) y Hartmann-Schröder (1996). Distribución geográfica.— Se distribuye en los sectores templado-cálidos de casi todo el globo (océanos Atlántico, Índico y Pacífico). Se ha citado en el Atlántico oriental, desde el mar del Norte, Skagerrak, canal de La Mancha (Hartmann-Schröder, 1996) y Faro (Nogueira de Carvalho, 1929), hasta las islas Canarias (Núñez et al., 2005) y Costa de Marfil (Le Loeuff e Intès, 1993). En el Mediterráneo se localiza tanto en la cuenca oriental como en la occidental. Ha sido ampliamente señalada en aguas peninsulares ibéricas, véanse Campoy (1982) y Ariño (1987). Biología.— Se conoce desde el intermareal (Fauvel, 1927; Núñez et al., 2005) hasta 285-370 m de profundidad (Bellan, 1959). Es una especie vasícola encontrada en fangos batiales y profundos pero también en diversos sedimentos arenosos, arenoso-fangosos y fango-arenosos más superficiales e incluso en sustratos duros intermareales (Núñez et al., 2005), en fondos de maërl y en fangos terrígenos costeros (Campoy, 1982). También se ha capturado en praderas de Halophila stipulacea (Harmelin, 1969) y en rizomas de Posidonia oceanica (Sardá, 1991). El período de reproducción se extiende desde febrero hasta agosto en el Mediterráneo (Eisig, 1887). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Dasybranchus gajolae Eisig, 1887 (figs. 143 y 151)

Dasybranchus gajolae Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 828

Cuerpo relativamente corto y grueso, de 5-12 cm de longitud y 2-5 mm de anchura. Prostomio grande y glandiforme. Peristomio, aqueto, bianillado, de longitud mayor que los setígeros torácicos siguientes. Tórax débilmente coloreado de rojo, de sección redondeada y epitelio areolado (fig. 143A); posee 13 setígeros con sedas capilares en ambas ramas (fig. 151). Abdomen rosado, con ganchos encapuchados en ambas ramas. Los boceles dorsales están ampliamente separados entre sí y los ventrales son mucho más largos que los dorsales y se aproximan entre sí hacía la línea medio ventral. Ganchos encapuchados cortos, con nodo bien marcado y dos filas de dentículos encima del diente principal (figs. 143C, 143D). Branquias compuestas y retráctiles, con 4-6 filamentos (fig. 143B), apareciendo hacía el segmento abdominal 40 y continuando casi hasta el extremo posterior del cuerpo. Las branquias están localizadas en la parte dorsal de los boceles ventrales. Setígeros preanales sin branquias. En los ejemplares examinados, las branquias desaparecen en los 12-16 últimos segmentos abdominales. Pigidio redondeado, sin apéndices. Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1927), Rioja (1931) Sardá (1984) y Alós (1988). Distribución geográfica.— Especie lusitánica, distribuida en el Atlántico oriental, desde la Bretaña francesa (Glémarec, 1969) al estrecho de Gibraltar (Sardá, 1984). También se ha citado en Azores y Madeira (Fauvel, 1927). En el Mediterráneo ampliamente citada tanto en la cuenca oriental como occidental. Se conoce, además del mar de Mármara (La Greca, 1949; Rullier, 1963). Existen numerosas referencias en las costas ibéricas tanto atlánticas como mediterráneas. Entre las últimas, se ha registrado en la costas catalanas (Desbruyères et al., 1973; Alós, 1988), murcianas (San Martín y Viéitez, 1984) y de Mallorca (Rioja, 1935), entre otras. En aguas del atlántico ibérico se ha citado en golfo de Vizcaya (Martínez et al., 2007), Galicia (Amoureux, 1972), Portugal (Fauvel, 1914) y Cádiz (Ibáñez, 1973b), entre otras. Se conoce asimismo de las islas Chafarinas (López, 1995; Tena, 1996). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde el intermareal (Sardá, 1984) hasta los 750 m de profundidad que alcanza en Faro (Fauvel, 1914). Se ha obtenido tanto en sustratos duros (Sardá, 1984; Koukouras et al., 1985; Voultsiadou-Koukoura et al., 1987; López, 1995) como blandos. En estos últimos se ha localizado frecuentemente en praderas de fanerógamas marinas, como Halophila stipulacea (Harmelin, 1969), Zostera noltei (True-Schlenz, 1965), Cymodocea nodosa (Le Gall, 1969; True-Schlenz, 1965) y en los rizomas y sedimento de Posidonia oceanica (Kerneis, 1960; Harmelin, 1964; San Martín y Viéitez, 1984; Alós, 1988; Alós y Pereira, 1989); pero también en fondos de Peyssonnelia polymorpha ( Jacquotte, 1963; Bellan, 1964), facies de Vidalia volubilis (L.) J.Agardh (López, 1995) y en el detrítico de la plataforma con Auchenoplax crinita (Desbruyères et al., 1973). En los sustratos duros las 338

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B

C

D

A

Fig. 143. Vista lateral de la región anterior (A), segmentos abdominales posteriores en vista lateral (B) y ganchos ANNELIDA, Polychaeta IV

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encapuchados en vista lateral (C) y frontal (D) de Dasybranchus gajolae (C y D, redibujados de Fauvel, 1927). 339

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referencias son más escasas y se refieren a incrustaciones sobre sustratos artificiales (Tenerelli, 1970), facies de Astroides calycularis (Pallas, 1766) y algas esciáfilas en regímenes calmados (Tena, 1996), bloques de Cladocora caespitosa (Arvanatidis y Koukouras, 1994) y algas calcáreas circalitorales con concrecionamiento (López, 1995).

Género Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979

Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979. Ann. Inst. Océanogr., 55(Suppl.): 185 Especie Tipo: Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979

Peristomio aqueto. Tórax con 14 setígeros; el primero solo lleva sedas capilares notopodiales y los setígeros 2-11, sedas capilares limbadas en ambas ramas. Setígeros 12-14 con fascículos notopodiales mixtos de ganchos encapuchados y sedas capilares, estas últimas más abundantes. Transición del tórax al abdomen marcada por una ligera constricción. Primeros segmentos de la región abdominal con fascículos notopodiales mixtos provistos de numerosos ganchos y un número más reducido de sedas capilares. Sin branquias. Se ha descrito una única especie de este género, N. brasiliensis, citada en la península Ibérica. Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979 (figs. 104A, 106D, 144-146 y 151) Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979. Ann. Inst. Océanogr., 55(Suppl.): 185

Ejemplares de hasta 5 cm de longitud y 2 mm de diámetro. Prostomio cónico, acabado en punta aguda con numerosos puntos oculares distribuidos en dos zonas laterales. Órganos nucales observables cuando están claramente evaginados (figs. 104A, 145B). Peristomio aqueto, ligeramente más largo que los segmentos torácicos (figs. 144, 145A). Tórax de aspecto rugoso (fig. 145A), formado por 14 setígeros, con incremento gradual de la anchura hacia la región abdominal (fig. 144). Fascículos setales dispuestos hacia la mitad del segmento; primer setígero solo con sedas capilares notopodiales, los 10 siguientes birrámeos y dotados de sedas capilares bilimbadas dispuesta en cada fascículo formando dos hileras, anterior y posterior, de 7-8 sedas, más cortas las anteriores (fig. 145C); setígeros 12-14 con fascículos notopodiales mixtos de ganchos encapuchados y sedas capilares, siendo las últimas más abundantes (4-16 ganchos y 25-31 sedas capilares por fascículo) y estando los ganchos dispuestos en la base de las sedas simples (fig. 145D), neuropodios de los setígeros 12 a 14 solo con ganchos encapuchados (de 30 a 50) (fig. 151). No se aprecian diferencias morfológicas entre los ganchos encapuchados torácicos notopodiales y neuropodiales; con manubrio largo (figs. 146A, 146B), rostro con diente principal sobre el que se sitúan tres filas de 340

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Fig. 144. Región anterior en vista lateral de

Neopseudocapitella brasiliensis.

pequeños dentículos; la primera de ellas porta tres dentículos (figs. 146C, 146D); capuchón lateralmente acampanado (fig. 146A). Órganos laterales visibles desde el primer setígero torácico en forma de hendidura oval entre las ramas noto y neuropodiales (fig. 106D). Región abdominal marcada por una ligera constricción (fig. 144). Primeros segmentos de la región abdominal con ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 145. Fotomicrografías de Neopseudocapitella brasiliensis: región anterior con primeros

setígeros torácicos en vista lateral (A), detalle del órgano nucal (B), notopodio del setígero

torácico 7 (C) y vista lateral del setígero 12 (D).

fascículos notopodiales mixtos con ganchos más numerosos que las sedas capilares; estas últimas disminuyen en número hacía el extremo posterior del cuerpo, hasta desaparecer aproximadamente en el setígero 37; neuropodios únicamente con ganchos; ganchos abdominales similares a los del tórax, con tres filas de dentículos sobre el diente principal. Sin estructuras branquiales y con pigidio desconocido. En la descripción original, Rullier y Amoureux (1979) señalaron la especie sin ojos en el prostomio y desaparición de notosedas capilares en los setígeros 20-23, mientras que en los ejemplares estudiados por Capaccioni et al. (1993) desaparecen en el setígero 37. Según Amaral (1980) y Gravina y Somaschini (1990), el peristomio está provisto de sedas, pero tanto en la descripción original (Rullier y Amoureux, 1979) como en la posterior de Capaccioni et al. (1993) el peristomio es claramente aqueto. Otras descripciones de la especie pueden verse en Rullier y Amoureux (1979) y en Capaccioni et al. (1993). 342

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Fig. 146. Fotomicrografías de Neopseudocapitella brasiliensis: ganchos encapuchados neuropodiales del

setígero 13 (A), ganchos neuropodiales sin capuchon del setígero 13 (B), detalle de un gancho neuropodial del setígero

12 en vista lateral (C) y vista superior de un gancho neuropodial del setígero 13 (D).

Distribución geográfica.— Atlántico sudoccidental (Brasil) (Rullier y Amoureux, 1979), mar Rojo (Amoureux, 1983a), mar Adriático (Amoureux, 1983b; Zavodnik et al., 1985) y mar Egeo (Simboura y Nicolaidou, 2001); en el Mediterráneo occidental se ha citado en las costas ibéricas: ensenada de los Alfaques (Capaccioni, 1987; Capaccioni et al., 1993) y litoral de Alicante (Villarroya, 2005). Biología.— Se distribuye en sustratos blandos de arena, fango y conchilla (Rullier y Amoureux, 1979). Pero también se ha encontrado en arenas intermareales (Amoureux, 1983a), praderas superficiales de Cymodocea nodosa, arenas fangosas de regímenes calmados (Capaccioni, 1987) y arenas finas con Spisula subtruncata (Villarroya, 2005). Su batimetría se extiende desde los niveles intermareales (Amoureux, 1983a) hasta 26 m de profundidad (Rullier y Amoureux, 1979). ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Leiocapitella Hartman, 1947

Leiocapitella Hartman, 1947. Allan Hancock Pac. Exped., 10(4): 437 Especie Tipo: Leiocapitella glabra Hartman, 1947 = Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936)

Peristomio aqueto. Tórax con 14 setígeros (en ocasiones 13 o 15), exclusivamente provistos de notosedas capilares. Primer setígero incompleto (solo con notosedas). Neuropodios torácicos con sedas capilares, excepto el último o los dos últimos neuropodios que portan ganchos encapuchados. Setígeros abdominales con ganchos encapuchados únicamente. Branquias presentes o ausentes. La presente diagnosis del género se ha elaborado considerando solo las especies actualmente válidas (véase Green, 2002) y no se han incluido las descripciones de ejemplares adscritos a este género pero todavía sin nominación específica, como Leiocapitella sp. A y sp. B del golfo de México (Ewing, 1984a) y Leiocapitella sp. A de la costa pacífica de Panamá (López et al., 2005). Asimismo, ampliamos la diagnosis genérica para incluir a especies portadoras de branquias notopodiales, como Leiocapitella dollfusi, siguiendo el criterio y las recomendaciones de Ben-Eliahu y Fiege (1995), que consideraron a Leiocapitella dollfusi y a L. glabra como sinónimos. El género Leiocapitella comprende tres especies conocidas: L. dollfusi (Fauvel, 1936), del Atlántico y Mediterráneo; L. atlantica Hartman, 1965, del oeste del Atlántico; y L. hartmanae Green, 2002, del mar de Andamán; de las cuales solamente L. dollfusi se ha citado en la península Ibérica.

Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936) (figs. 147 y 151)

Mastobranchus dollfusi Fauvel, 1936. Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, 43: 81

Fragmentos anteriores de hasta 51 mm de longitud y 1,5 mm de anchura para 50-70 setígeros. Prostomio corto, cilíndrico, redondeado y sin palpodo. Órganos nucales presentes en el margen posterior. Probóscide con papilas en su región proximal y lisa distalmente. Peristomio aqueto, aproximadamente 1,5 veces más largo que el primer setígero (fig. 147A). Epitelio torácico areolado hasta los setígeros 5-6, después liso. Tórax con 14 setígeros; el primero es incompleto y solo lleva sedas capilares notopodiales; los siguientes 12 setígeros exclusivamente muestran sedas capilares en ambas ramas (figs. 147A, 147B, 151). Setígero 14 (setígero de transición al abdomen) con sedas capilares notopodiales y ganchos encapuchados neuropodiales; en algunos ejemplares el setígero de transición puede ser el 13 (Green, 2002) o el 15 (Hartman, 1947). Transición del tórax al abdomen marcada solo por el cambio en la composición setal (fig. 147B). Órganos laterales presentes en el tórax y en el abdomen, situados entre notopodios y neuropodios, pero más próximos a estos últimos (fig. 147B). Poseen poros genitales intersegmentarios desde los setígeros 7-8 hasta los setígeros 13-14 (Green, 2002) o 14-15 (Hartman, 1947). Abdomen con ganchos encapuchados en ambas ramas. Segmentos abdominales anteriores con boceles notopodiales en 344

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Fig. 147. Extremo anterior en vista lateral (A), últimos setígeros torácicos y primeros abdominales (B), boceles notopodiales con branquias en la región ANNELIDA, Polychaeta IV

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media del abdomen (C), bocel notopodial con branquias bien desarrolladas de la región posterior del abdomen (D) y ganchos abdominales en vista

lateral (E) y frontal (F) de Leiocapitella dollfusi (A, C y D, redibujados de Fauvel, 1936; B, E y F, de Hartman, 1947).

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posición dorsal, bien separados mediodorsalmente; en los segmentos posteriores se mantiene la separación pero los boceles se acortan. Boceles neuropodiales más largos que los notopodiales y en posición ventrolateral, aumentan de longitud en los segmentos posteriores y se aproximan medioventralmente. Ganchos encapuchados con capuchón unido a la región basal del hombro, abertura distal lisa y márgenes enteros; nodo grueso y abrupto, sobre todo en su parte posterior; diente principal sobremontado por tres filas de dentículos, la primera con dos dentículos, la segunda con uno (figs. 147E, 147F) y la tercera generalmente con cinco dentículos (esta última fila solo resulta visible con microscopía electrónica de barrido: Ben-Eliahu y Fiege, 1995). Branquias en la parte posterior del abdomen, notopodiales y retráctiles, formadas por digitaciones, primero cortas e hinchadas en forma de maza, luego más largas, en número aproximado de 8-15 por rama (figs. 147C, 147D). Pigidio con cuatro cirros anales. El género Leiocapitella fue creado por Hartman (1947) a partir de dos ejemplares incompletos (solo con extremos anteriores) de Leiocapitella glabra, precisando que, por esta razón, la presencia o ausencia de branquias no se podía confirmar. Con anterioridad al trabajo de Hartman (1947), Fauvel (1936) describió Mastobranchus dollfusi de Marruecos, con una fórmula setal similar a la de L. glabra pero con la presencia en la parte posterior del abdomen de branquias digitiformes formadas por 10-15 filamentos. Bellan (1964) transfirió esta especie al género Leiocapitella y propuso a L. dollfusi como sinónimo más antiguo de L. glabra. Posteriormente, Ben-Eliahu y Fiege (1995) examinaron el material tipo de Leiocapitella dollfusi así como varios ejemplares citados como Leiocapitella dollfusi por Amoureux (1976b) y, sin tener en cuenta el trabajo de Bellan (1964), dieron preferencia al nombre de L. glabra frente a L. dollfusi. Gravina y Somaschini (1990) y Castelli et al. (1995) citan exclusivamente a L. dolffusi en aguas italianas, aunque posteriormente, Castelli et al. (2006), en el inventario actualizado de la fauna italiana, mencionaron a L. glabra, precisando al final del trabajo que L. dollfusi es sinónima de esta especie. Algunos autores, como Simboura y Nicolaidou (2001), trataron a L. glabra y L. dollfusi como especies diferentes. En la península Ibérica se ha citado como Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936). En el presente trabajo seguimos el criterio de Bellan (1964), que da preferencia al sinónimo más antiguo, L. dollfusi, frente al más reciente, L. glabra. Otras descripciones de la especie pueden verse en Fauvel (1936), Hartman (1947), Bellan (1964) y Ben-Eliahu y Fiege (1995). Distribución geográfica.— Citada en el norte del golfo de México (Ewing, 1984a); sur de California y golfo de California (Hartman, 1947; Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1998). En el Atlántico oriental ha sido localizada en la península Ibérica, costas de Marruecos (Fauvel, 1936) y la República del Congo (Kirkegaard, 1959). En el Mediterráneo ha sido citada en las costas de Israel (Ben-Eliahu y Fiege, 1995), costas turcas (Ergen et al., 2006) y griegas (Arvanitidis, 2000; Simboura y Nicolaidou, 2001), italianas (Gravina y Somaschini, 1990), francesas (Bellan, 1964) y españolas. En el océano Índico, Green 346

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(2002) citó varios ejemplares como “Leiocapitella near glabra”. En el ámbito íbero-balear se ha obtenido en la costa catalana (Desbruyères et al., 1973; Méndez y Cardell, 1996) y en los taludes gallego y cantábrico (Amoureux, 1972, 1973b). Biología.— Su rango batimétrico se extiende desde los 20 m (Gravina y Somaschini, 1990) hasta los 200-1.000 m de profundidad (Amoureux, 1972, 1973b), y posiblemente incluso hasta los 950-1.500 m (Amoureux, 1974b). Es frecuente en sustratos blandos aunque se ha citado también en sustratos duros (Fauvel, 1936). Se localiza en gravas fangosas (Bellan, 1964), arena media y fina (Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1998), arena fangosa (Amoureux, 1972) y fango (Hartman, 1947). Calificada como especie característica exclusiva del detrítico enfangado (Pérès y Picard, 1964) y como accesoria en el detrítico de plataforma con Auchenoplax crinita (Desbruyères et al., 1973).

Género Pseudocapitella Fauvel, 1913

Pseudocapitella Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 79 Especie Tipo: Pseudocapitella incerta Fauvel 1913

Prostomio cónico. Peristomio aqueto. Tórax con 16-17, y en ocasiones 18, setígeros. Primer setígero incompleto, solamente sedas capilares notopodiales. Setígeros 2-13 o 2-14 con sedas capilares en ambas ramas. Los tres últimos setígeros torácicos tienen sedas capilares dorsales y ganchos encapuchados ventrales. Abdomen con boceles uncinígeros dorsales poco sobresalientes y más próximos y cortos que los ventrales. Sin branquias. Es un género monotípico representado por Pseudocapitella incerta y forma parte de la fauna ibérica. Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913 (figs. 148 y 151)

Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 79

Cuerpo cilíndrico. Tegumento subdividido en campos poligonales distintos a partir del setígero 2. Prostomio cónico, obtuso, de bordes redondeados. Peristomio aqueto. Probóscide globulosa con pequeñas papilas dispersas (fig. 148A). Tórax con 17 (en ocasiones 18) setígeros; región torácica entre los setígeros 2 al 7-8 con un surco lateral, longitudinal y estrecho pero bien marcado, primer setígero incompleto, solo con sedas capilares notopodiales finas, largas y poco numerosas; setígeros 2-14 o 2-15 con abundantes sedas capilares noto y neuropodiales; tres últimos setígeros torácicos con sedas notopodiales capilares y ganchos neuropodiales dispuestos en una pequeña hilera transversal (figs. 148A, 151). Ganchos parecidos a los de los juveniles de Dasybranchus (Fauvel, 1914); manubrio con doble curvatura y con dilatación marcada; diente princiANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 148. Región anterior (A) y ganchos 348

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encapuchados (B) de Pseudocapitella incerta

(redibujado de Fauvel, 1914). fauna ibérica

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pal recurvado, sobremontado por dos pequeños dientes paralelos; capuchón muy transparente, ampliamente abierto, casi circular en vista frontal. Abdomen dotado exclusivamente de ganchos encapuchados (fig. 148B), dispuestos en boceles uncigíneros dorsales poco salientes, cortos y muy próximos; boceles ventrales más separados y alargados (fig. 148A). Amoureux (1972) describió a partir de dos ejemplares fragmentados, recolectados del talud continental de Galicia, la subespecie Pseudocapitella incerta aberrans. La única diferencia de estos ejemplares con la especie original es la posesión de un setígero torácico menos. Pseudocapitella incerta aberrans se ha citado únicamente en dos ocasiones: en Galicia (Amoureux, 1972) y en Portugal (Amoureux, 1974b). Distribución geográfica.— Atlántico nororiental ibérico y mar Mediterráneo. En el Mediterráneo ha sido citada en la Costa Azul (Fauvel, 1913, 1914; Carpine, 1970), mar Tirreno (Bellan, 1965), mar Jónico (Amoureux, 1970) y mar Egeo (Simboura y Nicolaidou, 2001). En el área íbero-balear se ha capturado en el talud continental cantábrico (Amoureux, 1973b), Galicia (Amoureux, 1972) y Portugal (Amoureux, 1974b). Biología.— Es una especie característica exclusiva de fangos batiales, distribuida desde 360 m (Carpine, 1970) hasta 700-1.000 m (Fauvel, 1914; Amoureux, 1973b).

ANNELIDA, Polychaeta IV

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Fig. 149. Diagramas y fórmulas setales de los géneros Mediomastus y Peresiella y de las especies de Capitella. Abreviaturas: B, branquias siempre presentes en el género; B*, branquias presentes 350

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o ausentes en el género; C, sedas capilares; C/G, fascículo con ganchos o capilares; C+G, fascículos mixtos de capilares y ganchos; C+g, fascículos mixtos con dominancia de capilares; G, ganchos encapuchados; G+c,

fascículos mixtos con dominancia de ganchos; P, prostomio; R, espinas genitales; Sp, sedas modificadas espatuladas o pseudoganchos. La línea gruesa vertical marca la separación tórax-abdomen. fauna ibérica

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Fig. 150. Diagramas y fórmulas setales de los géneros Heteromastus, ANNELIDA, Polychaeta IV

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Notomastus, Mastobranchus, Notobranchus y

Pseudoleiocapitella. Abreviaturas como en la figura 149. 351

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Fig. 151. Diagramas y fórmulas setales de los géneros Dasybranchus 352

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Neopseudocapitella, Leiocapitella y Pseudocapitella.

Abreviaturas como en la figura 149.

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BIBLIOGRAFÍA Acero, M.L. y San Martín, G., 1986. Poliquetos epibiontes del primer horizonte de algas fotófilas en las provincias de Cádiz y Málaga. Estudio faunístico comparado. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 82(1-4): 5-24. Acuña, R., Durán, C., Solorzano, M.R. y Sanjuán, A., 1984. Campañas de estudio del macrobentos infralitoral rocoso en el parque natural de las islas Cíes (NW de España). I. Material, métodos y sistemática. Actas do IV Simpósio Iberico de Studos do Bentos Marinho, Lisboa, 1: 271-285. Aguirrezabalaga, F., 1984. Contribución al estudio de los Anélidos Poliquetos de la costa de Guipúzcoa. Munibe, 36: 119-130. Aguirrezabalaga, F., Ibáñez, M. y Ros, J., 1986. Taxocenosis anelidianas en el piso circalitoral de la costa vasca. Actas V Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino, Puerto de la Cruz, Tenerife, 2: 149-159. Åkesson, B., 1968. The ontogeny of the glycerid prostomium (Annelida: Polychaeta). Acta Zoologica, 49(3): 203-217. Alaejos, L., 1905. Estudio descriptivo de algunas especies de Polinoinos de las costas de Santander. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 3: 1-76. Alós, C., 1988. Anélidos Poliquetos del Cabo de Creus (Alt Ampordá). Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 838 pp. (inédita). Alós, C., Campoy, A. y Pereira, F., 1982. Contribución al estudio de los anélidos poliquetos endobiontes de esponjas. Actas del II Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino, Barcelona, 3: 139-157. Alós, C. y Pereira F., 1989. Estudio de la población de Anélidos Poliquetos de Posidonia oceanica. Posidonia Newsletter, 2(1): 5-16. Altuna, A., Romero, A., Sanz, A., Torres Gómez de Cádiz, J.A. e Ibáñez, M., 1983. Contribución al conocimiento de la fauna marina de la costa guipuzcoana I. Lurralde: Investigación y Espacio, 6: 127-155. Amaral, A.C., 1980. Breve caracterização dos gêneros da familia Capitellidae Grube (Annelida, Polychaeta) e descrição de Nonatus longilneus gen. sp. nov. Boletim do Instituto Oceanografico, 29(1): 99-106. Ambrose, W.G. Jr., 1984. Influences of predatory polychaetes and epibenthic predators on the structure of a soft-bottom community in a Maine estuary. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 81(2): 115-145. Amoureux, L., 1970. Annélides Polychètes du Golfe de Tarente. Résultats des nouvelles croisières de l’Albatros (1968-1969). Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria, 78: 1-20. Amoureux, L., 1971. Annélides Polychètes captures au large de la côte d’Arcachon. Inventaire taxonomique. Bulletin de la Société Linnéenne de Bordeaux, 1(7): 147-164. Amoureux, L., 1972. Annélides Polychètes recueillies sur les pentes du talus continental, au large de la Galice (Espagne). Campagnes 1967 et 1968 de la «Thalassa». Cahiers de Biologie Marine, 13(1): 63-89. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 353

353

11/02/16 08:58

Amoureux, L., 1973a. Quelques annélides polychètes de l’Afrique occidentale et équatoriale. Cahiers – ORSTOM, Série Océanographie, 11(1): 41-65. Amoureux, L., 1973b. Annélides Polychètes recueillies sur les pentes du talus continental au nord de la côte espagnole. Campagne 1970 de la «Thalassa». Cahiers de Biologie Marine, 14(4): 429-452. Amoureux, L., 1974a. Annélides Polychètes du banc Le Danois. Campagne 1971 de la «Thalassa». Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 72: 101-127. Amoureux, L., 1974b. Annélides Polychètes recueillies sur les pentes du talus continental au Nord-ouest de l’Espagne et du Portugal. (Campagne 1972 de la «Thalassa»). Cuadernos de Ciencias Biológicas, 3: 121-154. Amoureux, L., 1976a. Annélides Polychètes récoltées par J. Stirn en 1969, sur les côtes Marocaines du detroit de Gibraltar. Cuadernos de Ciencias Biológicas, 5: 5-33. Amoureux, L., 1976b. Serpula (Paraserpula) israelitica, nouvelle espèce de Serpulidae (Annélides Polychètes) et une petite collection annélidienne de la Méditerranée orientale. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle. Zoologie, Série 3, 281(404): 1047-1059. Amoureux, L., 1983a. Annélides polychètes du Golfe d’Aqaba (Mer Rouge). Description d’un genre nouveau et de deux espèces nouvelles. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle. Section A, Zoologie, Biologie et écologie Animales, 5(3): 723-742. Amoureux, L., 1983b. Annélides polychètes de Mer Adriatique et de Mer Rouge. Nouvelles observations. Rapports et Procès Verbaux des Réunions. Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 28(3): 253-254. Amoureux, L. y Calvário, J., 1981. Annélides Polychètes du Portugal. Données nouvelles. Arquivos do Museu Bocage. Série B, 1(12): 145-156. Amoureux, L., Josef, G. y O’Connor, B., 1980. Annélides Polychètes de l’éponge Fasciospongia cavernosa Schmidt. Cahiers de Biologie Marine, 21(4): 387-392. Anadón, R., 1977. Estudio ecológico de la Playa de Foz (Ría de Vigo), España, durante los años 1973-1975. Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid. Madrid. 192 pp. (inédita). Ariño, A.H., 1987. Bibliografía Ibérica de Poliquetos. Base de datos y catálogo de especies. Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra, Serie Zoológica, 16: 1-14. Arvanitidis, C., 2000. Polychaete fauna of the Aegean Sea: Inventory and new information. Bulletin of Marine Science, 66(1): 73-96. Arvanitidis, C. y Koukouras, A., 1994. Polychaete fauna associated with the coral Cladocora caespitosa (L.) in the eastern Mediterranean. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 162: 347-353. Arvanitidis, C., Koutsoubas, D., Dounas, C. y Eleftheriou, A., 1999. Annelid fauna of a Mediterranean lagoon (Gialova Lagoon, south-west Greece): community structure in a severely fluctuating environment. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 79(5): 849-856. Årwidsson, I., 1897. Zur kenntniss der gatungen Glycera und Goniada. Bihang till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 23(4): 1-30. Årwidsson, I., 1899. Studien über die Familien Glyceridae und Goniadidae. Bergens Museum Årbog, 1898(11): 1-69. 354

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 354

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Aschan, M.M. y Skullerud, A.M., 1990. Effects of changes in sewage pollution on soft-bottom macrofauna communities in the inner Oslofjord, Norway. Sarsia, 75(2): 169-190. Baratech, L., Aguirre, O. y San Martin, G., 1986. Primera cita de la especie Lepidonotus carinulatus (Grube, 1870) (Polychaeta: Polynoidae) en aguas españolas. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 3(2): 1-4. Baratech, L. y San Martín, G., 1987. Contribución al conocimiento de los anélidos poliquetos (Annelida: Polychaeta) de las costas andaluzas. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 4(2): 37-48. Barnich, R. y Fiege, D., 2000a. Review of the North East Atlantic and Mediterranean species of Aphrodita Linnaeus, 1758 and Aphroditella Roule, 1898. Ophelia, 53(2): 131-140. Barnich, R. y Fiege, D., 2000b. Revision of the Mediterranean species of Harmothoe Kinberg, 1856 and Lagisca Malmgren, 1865 (Polychaeta, Polynoidae, Polynoinae) with descriptions of a new genus and a new species. Journal of Natural History, 34(10): 1889-1938. Barnich, R. y Fiege, D., 2003. The Aphroditoidea (Annelida: Polychaeta) of the Mediterranean Sea. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 559: 1-167. Barnich, R. y Fiege, D., 2009. Revision of the genus Harmothoe Kinberg, 1856 (Polychaeta: Polynoidae) in the Northeast Atlantic. Zootaxa, 2104: 1-76. Barnich, R. y Fiege, D., 2010. On the distinction of Harmothoe globifera (G.O. Sars, 1873) and some other easily confused polynoids in the NE Atlantic, with the description of a new species of Acanthicolepis Norman in McIntosh, 1900 (Polychaeta, Polynoidae). Zootaxa, 2525: 1-18. Barnich, R., Gil, J. y Fiege, D., 2000. Revision of the genus Acanthicolepis Norman in McIntosh, 1900 (Polychaeta, Polynoidae, Polynoinae). Sarsia, 85(4): 313-319. Barrett, B.M. y Bailey-Brock, J.H., 2005. Progoniada oahuensis, a new species from Oahu, Hawaii (Annelida: Polychaeta: Goniadidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 118(2): 251-258. Bartolomaeus, T., 1995. Structure and formation of the uncini in Pectinaria koreni, Pectinaria auricoma (Terebellida) and Spirorbis spirorbis (Sabellidae): implications for annelid phylogeny and the position of the Pogonophora. Zoomorphology, 115(3): 161-177. Bartolomaeus, T., 1998. Chaetogenesis in polychaetous Annelida – significance for annelid systematics and the position of the Pogonophora. Zoology (Jena), 100(4): 348-364. Bartolomaeus, T. y Meyer, K., 1997. Development and phylogenetic significance of hooked setae in Arenicolidae (Polychaeta, Annelida). Invertebrate Biology, 116(3): 227-242. Bartolomaeus, T., Purschke, G. y Hausen, H., 2005. Polychaete phylogeny based on morphological data – a comparison of current attempts. Hydrobiologia, 535/536: 341-356. Bellan, G., 1959. Campagnes de la Calypso: Mer d’Alboran. 2. Annélides Polychètes. Annales de l’Institut Océanographique, 37: 315-342. Bellan, G., 1960. Résultats scientifiques de la Campagne du N.R.P. «Faial» dans les eaux côtières du Portugal (1957). 2. Annélides Polychètes. Gabinete de Estudos das Pescas. Lisboa. 31 pp. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 355

355

11/02/16 08:58

Bellan, G., 1964. Contribution à l’étude systématique bionomique et écologique des Annélides Polychètes de la Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 49(33): 1-372. Bellan, G., 1965. Contribution à l’étude des Polychètes profondes des parages de Monaco et de côtes de la Corse. Bulletin de l’Institut Océanographique de Monaco, 65(1345): 1-24. Ben-Eliahu, M.N., 1976. Polychaete cryptofauna from rims of similar intertidal vermetid reefs on the Mediterranean coast of Israel and in the Gulf of Elat. Sedentaria. Israel Journal of Zoology, 25(4): 121-155. Ben-Eliahu, M.N. y Fiege, D., 1995. Polychaeta from the continental shelf and slope of Israel collected by the ‘Meteor’ 5 expedition (1987). Senckenbergiana Maritima, 25(4-6): 85-105. Benham, W.B., 1894. Suggestions for a new classification of the Polychaeta. Report of the British Association for the Advancement of Science, 1894: 696-697. Benham, W.B., 1896. The Archiannelida, Polychaeta, Myzostomaria. En: Tbe Cambridge Natural History, vol. 2. Harmer, S.E y Shipley, A.E. (Eds.). MacMillan. London: 241-344. Besteiro-Rodríguez, M.C., 1986. Fauna mesopsámmica de las arenas de Amphioxus de la ría de Ferrol, Galicia. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela. 260 pp. (inédita). Bhaud, M. y Cazaux, C., 1987. Description and identification of the polychaete larvae; their implications in current biological problems. Oceanis, 13(6): 595-753. Blainville, H. de, 1828. Vers à sang rouge. Dictionnaire des Sciences Naturelles, 57: 368-501. Blake, J.A., 1997. lntroduction to the Polychaeta. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of tbe Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel, Vol. 4. The Annelida Part 1. Oligocbaeta and Polycbaeta: Phyllodocida (Pbyllodocidae to Paralacydoniidae). Blake, J.A., Hilbig, B. y Scott, P.H. (Eds.). Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara: 37-108. Blake, J.A., 2000. Family Capitellidae Grube, 1862. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and the western Santa Barbara Channel. Vol. 7. The Annelida Part 4, Polychaeta: Flabelligeridae to Ampharetidae. Blake, J.A., Hilbig, B. y Scott, P.H. (Eds). Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara: 47-96. Bleidorn, C., 2007. The role of character loss in phylogenetic reconstruction as exemplified for the Annelida. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 45(4): 299-307. Bleidorn, C., Vogt, L. y Bartolomaeus, T., 2003a. New insights into polychaete phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 29(2): 279-288. Bleidorn, C., Vogt, L. y Bartolomaeus, T., 2003b. A contribution to polychaete phylogeny using 18S rDNA sequence data. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 41(3): 186-195. Bock, G., Fiege, D. y Barnich, R., 2010. Revision of Hermadion Kinberg, 1856, with a redescription of Hermadion magalhaensi Kinberg, 1856, Adyte hyalina (G.O. Sars, 356

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 356

fauna ibérica

11/02/16 08:58

1873) n. comb. and Neopolynoe acanellae (Verrill, 1881) n. comb. (Polychaeta: Polynoidae). Zootaxa, 2554: 45-61. Böggemann, M., 2002. Revision of the Glyceridae Grube 1850 (Annelida, Polychaeta). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 555: 1-143. Böggemann, M., 2005. Revision of the Goniadidae (Annelida, Polychaeta). Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg, 39: 1-354. Böggemann, M., 2006. Worms that might be 300 million years old. Marine Biology Research, 2(2): 130-135. Böggemann, M., 2009. Polychaetes (Annelida) of the abyssal SE Atlantic. Organisms, Diversity & Evolution, 9(4-5): 251-428 [doi: 10.1016/j.ode.2009.10.001]. Böggemann, M. y Eibye-Jacobsen, D., 2002. The Glyceridae and Goniadidae (Annelida: Polychaeta) of the BIOSHELF Project, Andaman Sea, Thailand. En: Proceedings of the International Workshop on the Polychaetes of the Andaman Sea. 3 June-27 August 1997. Phuket Marine Biological Center. Eibye-Jacobsen, D. (Ed.). Phuket Marine Biological Center Special Publication, 24: 149-196. Böggemann, M. y Fiege, D., 2001. Description of seven new species of the genus Glycera Savigny, 1818 (Annelida: Polychaeta: Glyceridae). Ophelia, 54(1): 29-49. Böggemann, M., Fiege, D. y Purschke, G., 2000. Ultrastructure of the proboscideal papillae in some Glycera species (Annelida: Polychaeta: Glyceridae). Cahiers de Biologie Marine, 41(2): 143-153. Böggeman, M. y Orensanz, J.M., 2007. Glyceriformia Fauchald, 1977 (Annelida: ‘Polychaeta’) from the SW Atlantic Shelf, between 30º and 45º S. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 104: 11-59. Böggeman, M. y Purschke, G., 2006. Ultrastructure of the proboscidial papillae in some Goniadidae species (Annelida: “Polychaeta”). Cahiers de Biologie Marine, 47(2): 157-164. Bookhout C.G., 1957. The development of Dasybranchus caducus (Grube) from the egg to the pre-adult. Journal of Morphology, 100: 141-185. Britayev, T.A. y Martín, D., 2005. Scale-worms (Polychaeta, Polynoidae) associated with chaetopterid worms (Polychaeta, Chaetopteridae), with description of a new genus and species. Journal of Natural History, 39(48): 4081-4099. Brito, M.C., 1999. Estudio de las comunidades intersticiales del sebadal (Cymodocea nodosa) en Canarias. Tesis Doctoral. Universidad de La Laguna. 618 pp. (inédita). Brito, M.C., Martín, D. y Núñez, J., 2005. Polychaetes associated to a Cymodocea nodosa meadow in the Canary Islands: assemblage structure, temporal variability and vertical distribution compared to other Mediterranean seagrass meadows. Marine Biology, 146(3): 467-481. Brito, M.C., Núñez, J. y Bacallado, J.J., 1991. Polynoidae (Polychaeta) from the Canary Islands. Bulletin of Marine Science, 48(2): 180-188. Buzhinskaja, G.N. y Smirnov, R.V., 2000. Abyssocapitella commensalis gen. et sp. n. associated with the deep-sea pogonophore Spirobrachia leospira Gureeva, 1975 (Polychaeta: Capitellidae). Ophelia, 52(3): 171-176. Calvário, J., 1984. Étude préliminaire des peuplements benthiques intertidaux (substrats meubles) de l’estuaire du Tage (Portugal) et sa cartographie. Arquivos do Museu Bocage. Série A, 2(11): 187-206. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 357

357

11/02/16 08:58

Camp, J., 1976. Comunidades bentónicas de sustrato duro del litoral NE español. IV. Poliquetos. Investigación Pesquera, 40(2): 533-550. Camp, J. y Viñolas, C., 1984. Els poliquets de les illes Medes. En: Els sistemes naturals de les illes Medes. Ros, J., Olivella, I. y Gili J.M. (Eds.). Institut d’Estudis Catalans. Arxius de la Secció de Ciències, 73: 443-456. Campoy, A., 1979. Lista de especies de Anélidos Poliquetos conocidas de las costas de la Península Ibérica. Investigacion Pesquera, 43(3): 737-766. Campoy, A., 1982. Fauna de España. Fauna de Anélidos Poliquetos de la Península Ibérica. Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra, Serie Zoológica, 7(1): 1-781. Campoy, A. y Jordana, R., 1978. Contribución a la fauna de Anélidos Poliquetos de las costas españolas: Nota sobre una relación de especies capturadas en Blanes (Gerona) y Águilas (Murcia). Boletin de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 76(1): 49-56. Cano, J. y García, T., 1982. Macrobentos endofaunal de la ría de Huelva. Cuadernos Marisqueros, Publicaciones Técnicas, 11: 71-91. Capaccioni, R., 1983. Anélidos poliquetos del Mar Menor: faunística y ecología. Tesis de Licenciatura. Universidad de Valencia. 205 pp. (inédita). Capaccioni, R., 1985. Sobre la presencia de Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 (Polychaeta, Capitellidae). Investigación Pesquera, 49(1): 47-53. Capaccioni, R., 1987. Anélidos Poliquetos de la Ensenada de los Alfaques (Delta del Ebro, Mediterráneo Occidental). Tesis Doctoral. Universidad de Valencia. 533 pp. (inédita). Capaccioni, R., Torres-Gavilá, F.J. y Tena J., 1993. Dos nuevos géneros de anélidos poliquetos para la península ibérica: Neopseudocapitella Rullier & Amoureux, 1979 y Demonax Kinberg, 1867. Thalassas, [1992], 10: 115-121. Capaccioni-Azzati, R. y Martín, D., 1992. Pseudomastus deltaicus gen. et sp. n. (Polychaeta: Capitellidae) from a shallow water bay in the North-Western Mediterranean Sea. Zoologica Scripta, 21(3): 247-250. Carpine, C., 1970. Écologie de l’étage bathyal dans la Méditerranée occidentale. Mémoires de l’Institut Océanographique de Monaco, 2: 1-146. Carus, J.V., 1863. Vermes. En: Handbuch der zoologie, Vol. 2. Carus, J.V. y Gerstacker, C.E.A. (Eds.). Wilhelm Engelmann. Leipzig: 422-484. Casabianca, M.L. de, Kiener, A. y Huve, H., 1974. Biotopes et biocénoses des étangs saumâtres corses: Biguglia, Diana, Urbino, Palo. Vie et Milieu, Série C, Biologie Terrestre, 23(2): 187-227. Caspers, H., 1968. La macrofaune benthique du Bosphore et les problèmes de l’infiltration des éléments méditerranéens dans la mer Noire. Rapport et procès verbaux des réunions. Commission internationale pour l’exploration scientifique de la Mer Méditerranée, 19(2): 107-115. Castelli, A., Abbiati, M., Badalamenti, F., Bianchi, C.N., Cantone, G., Gambi, M.C., Giangrande, A., Gravina, M.F., Lanera, P., Lardicci, C., Somaschini, A. y Sordino, P., 1995. Annelida Polychaeta, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Checklist delle specie della fauna italiana, vol. 19. Minelli, A., Ruffo, S. y La Posta, S. (Eds.). Calderini. Bologna. 45 pp. Castelli, A., Bianchi, N.K., Cantone, G., Çinar, M.E., Gambi, M.C., Giangrande, A., Sareri, D.I., Lanera, P., Licciano, M., Musco, L. y Sanfilippo, R., 2006. Annelida Polychaeta. 358

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 358

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Revisione della Cheklist della fauna marina italiana. Fasciculo 19. Disponible en http://www.sibm.it/CHECKLIST/principalechecklist.htm Cazaux, C., 1967. Développement larvaire de Glycera convoluta Keferstein. Vie et Milieu, Série A, Biologie marine, 18(A): 559-571. Chambers, S.J., 1985. Polychaetes from Scottish waters. Part 2. Families Aphroditidae, Sigalionidae and Polyodontidae. Royal Scottish Museum Studies. Edinburgh. 38 pp. Chambers, S.J., 1989. Leucia nivea, a polynoid (Polychaeta) new to the British Isles. Irish Naturalist’s Journal, 23(4): 145-147. Chambers, S.J. y Muir, A.I., 1997. Polychaetes: British Chrysopetaloidea, Pisionoidea and Aphroditoidea. Synopses of the British Fauna, 54: 1-202. Çinar, M.E., 2005. Polychaetes from the coast of northern Cyprus (eastern Mediterranean Sea), with two new records for the Mediterranean Sea. Cahiers de Biologie Marine, 46(2): 143-161. Çinar, M.E., Ergen, Z., Ozturk, B. y Kirkim, F., 1998. Seasonal analysis of zoobenthos associated with a Zostera marina L. bed in Gulbahce Bay (Aegean Sea, Turkey). Marine Ecology, 19(2): 147-162. Çinar, M.E., Katagan, T.B., Egemen, Ö., Ergen, Z., Kocatas, A., Önen, M., Kirkim F., Bakir K., Kurt, G., Dagli, E., Kaymakçi, A., Açik, S., Dogan, A. y Özcan, T., 2006. Temporal changes of soft bottom zoobenthic communities in and around Alsancak Harbor (Izmir Bay, Aegean Sea), with special attention to the autoecology of exotic species. Marine Ecology, 27(3): 229-246. CINZ (Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica), 1999. Código internacional de nomenclatura zoológica, 4ª edición. International Trust for Zoological Nomenclature. Traducción: M.A. Alonso-Zarazaga. Madrid. XXIX + 156 pp. Clark, R.B., 1956. Capitella capitata as a commensal, with a bibliography of parasitism and commensalism in the polychetes. Annals and Magazine of Natural History, Serie 12, 9: 433-448. Cohen, R.A. y Pechenik, J.A., 1999. Relationship between sediment organic content, metamorphosis, and postlarval performance in the deposit-feeding polychaete Capitella sp. I. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 240(1): 1-18. Colgan, D.J., Hutchings, P.A. y Braune, M., 2006. A multigene framework for polychaete phylogenetic studies. Organisms, Diversity & Evolution, 6(3): 220-235. Cosson-Sarradin, N., Sibuet M., Paterson, G.L.J. y Vangriesheiml, A., 1998. Polychaete diversity at tropical Atlantic deep-sea sites: environmental effects. Marine Ecology Progress Series, 165: 173-185. Costa, M.H., Gamito, S.J. y Oliveira, J.F., 1984. Povoamentos benticos litorais do estuário do Sado. Dados preliminares. Actas do IV Simpósio Iberico de Studos do Bentos Marinho, Lisboa, 1: 89-108. Creaser, E.P. Jr., 1973. Reproduction of the Blood-worm (Glycera dibranchiata) in the Sheepscot Estuary, Maine. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 30(2): 161-166. Daudin, J.C., 1982. Impact of Amoco Cadiz oil spill on the muddy fine sand Abra alba and Melinna palmata community from the Bay of Morlaix. Estuarine Coastal and Shelf Science, 14(5): 517-531. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 359

359

11/02/16 08:58

Daudin, J.C. y Gentil, Y.F., 1980. Nouvelles espèces pour l’inventaire de la faune marine de la région de Roscoff: Annélides Polychètes et crustacés Amphipodes. Travaux de la Station Biologique de Roscoff (N.S.), 26: 5-10. Dauer, D.M., 1980. Population dynamics of the polychaetous annelids of an intertidal habitat in upper Old Tampa Bay, Florida. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie, 65(4): 461-487. Dauer, D.M., 1984. The use of polychaete feeding guilds as biological variables. Marine Pollution Bulletin, 15(8): 301-305. Day, J.H., 1961. The polychaet fauna of South Africa. Part 6. Sedentary species dredged off Cape coasts with a few records from the shore. Journal of the Linnean Society of London, Zoology, 44(299): 463-560. Day, J.H., 1967. A Monograph on the Polychaeta of Southern Africa, 2 vols. British Museum (Natural History) Publication 656. London. Pt 1, Errantia, 458 pp., Pt 2, Sedentaria, pp. 459-878. Day, J.H., 1973. New Polychaeta from Beaufort, with a key to all species recorded from North Carolina. NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration) Technical Report NMFS (National Marine Fisheries Service) Circular, 375: 1-140. Desbruyères, D., Guille, A. y Ramos, J.M., 1973. Bionomie benthique du plateau continental de la côte catalane espagnole. Vie et Milieu, Série B, Océanographie, [19721973], 23(2B): 335-366. Dexter, D., 1992. Soft bottom invertebrates of the Portuguese benthos. Boletim do Instituto Nacional de Investigação das Pescas, 17: 61-88. Doyle, S., 1991. Setal type and distribution in two Australian species of Scyphoproctus (Polychaeta, Capitellidae) and three other capitellids, with a description of Scyphoproctus towraiensis sp. n. Zoologica Scripta, 20(3): 263-275. Eckelbarger, K.L., 1984. Comparative aspects of oogenesis in polychaetes. En: Fortschritte der Zoologie, vol. 29: Polychaete Reproduction. Fischer, A. y Pfannenstiel, H.-D. (Eds.). Gustav Fischer. New York: 123-148. Eckelbarger, K.L. y Grassle, J.P., 1987. Interspecific variation in genital spine, sperm, and larval morphology in six sibling species of Capitella. Bulletin of the Biological Society of Washington, 7: 62-76. Eisig, H., 1887. Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel und der Angrezenden meeres-Abschnitte nebst Untersuchungen zur Vergleichenden Anatomie und Physiologie. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 16: 1-906. Eisig, H., 1898. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, 13: 1-292. Ergen, Z., Çinar, M.E., Dagli, E. y Kurt, G., 2006. Seasonal dynamics of soft-bottom polychaetes in Izmir Bay (Aegean Sea, eastern Mediterranean). Scientia Marina, 70(S3): 197-205. Ewing, R.M., 1982. A partial revision of the genus Notomastus (Polychaeta: Capitellidae) with a description of a new species from the Gulf of Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington, 95(2): 232–237. Ewing, R.M., 1984a. Family Capitellidae Grube, 1862. En: Taxonomic guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico, 2. Uebelacker, J.M. y Johnson, P.G. (Eds.). Barry A. Vittor & Associates. Mobile: 14.1-14.47. 360

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 360

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Ewing, R.M., 1984b. Generic revision of Mastobranchus and Peresiella (Polychaeta: Capitellidae) with descriptions of two new species from the Gulf of Mexico and Atlantic Ocean. Proceedings of the Biological Society of Washington, 97(4): 792-800. Fauchald, K., 1972. Benthic polychaetous annelids from deep water off Western Mexico and adjacent areas in the eastern Pacific Ocean. Allan Hancock Monographs in Marine Biology, 7: 1-575. Fauchald, K., 1977. The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series, 28: 1-188. Fauchald, K. y Jumars, P.A., 1979. The diet of worms: A study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review, 17: 193-284. Fauchald, K. y Rouse, G., 1997. Polychaete systematics: Past and present. Zoologica Scripta, 26(2): 71-138. Fauvel, P., 1913. Quatrième note préliminaire sur les polychètes provenant des campagnes de l’Hirondelle et de la Princesse-Alice, ou déposées dans le Musée Océanographique de Monaco. Bulletin de l’Institut Océanographique de Monaco, 270: 1-80. Fauvel, P., 1914. Annélides Polychètes non-pélagiques provenant des campagnes de l’Hirondelle et de la Princesse-Alice (1885-1910). Résultats des Campagnes Scientifiques Accompliés par le Prince Albert I, 46: 1-432. Fauvel, P., 1923. Polychètes Errantes. En: Faune de France, vol. 5. Librairie de la Faculté des Sciences et Paul Lechevalier. Paris. 488 pp. Fauvel, P., 1927. Polychètes sédentaires. Addenda aux errantes, Archiannélides, Myzostomaires. En: Faune de France, vol. 16. Paul Lechevalier. Paris. 494 pp. Fauvel, P., 1934. Annélides Polychètes de Rovigno d’Istria. Thalassa, 1(7): 1-78. Fauvel, P., 1936. Contribution à la faune des Annélides Polychètes du Maroc. Mémoires de la Société des Sciences Naturelles du Maroc, 43: 1-143. Fauvel, P., 1937. Les fonds de pêche près d’Alexandrie. XI Annélides polychètes. Direction des Recherches des Pêcheries, Notes et Mémoires, 19: 1-60. Fauvel, P., 1953. The fauna of India including Pakistan, Ceylon, Burma and Malaya. Annelida Polychaeta. The Indian Press. Allahabad. 507 pp. Fauvel, P., 1959. Classe des Annélides Polychètes, Annelida, Polychaeta (Grube 1851). En: Traité de Zoologie, vol. 5. Grassé, P.P. (Ed.). Masson et Cie. Paris: 12-196. Fiege, D. y Barnich, R., 1998. Redescription of Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) and partial revision of the genus Eupolyodontes Buchanan, 1894 (Polychaeta: Acoetidae). Ophelia, 48(2): 83-92. Fiege, D. y Barnich, R., 2009. Polynoidae (Annelida, Polychaeta) associated with cold-water coral reefs of the Northeast Atlantic and the Mediterranean Sea. Zoosymposia, 2: 149-164. Franzén, Å., 1982. Ultrastructure of spermatids and spermatozoa in three polychaetes with modified biology of reproduction: Autolytus sp., Chitinopoma serrula, and Capitella capitata. International Journal of Invertebrate Reproduction, 5(4): 185-200. Fredette, T.J., 1982 Evidence of ontogenetic setal changes in Heteromastus filiformis (Polychaeta: Capitellidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 95(1): 194-197. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 361

361

11/02/16 08:58

Gambi, M.C. y Giangrande, A., 1985. Caraterizazzione e distribuzione delle categorie trofiche dei Policheti nei fondi mobili del Golfo di Salerno. Oebalia, 11(1): 223-240. Gambi, M.C. y Giangrande, A., 1986. Distribution of soft-bottom Polychaetes in two coastal areas of the Tyrrhenian sea (Italy): structural analysis. Estuarine Coastal and Shelf Science, 23(6): 847-862. García, O.L., García, M.A., Mora, J. y Rodríguez, C., 1979. Adiciones al catálogo de los Anélidos poliquetos de España. Trabajos Compostelanos de Biología, 8: 55-60. García-Arberas, L. y Rallo, A., 1994. Fauna béntica de los fondos de la fosa del Capbretón (Golfo de Vizcaya. Atlántico oriental): Anélidos poliquetos. Cuadernos de Investigación Biológica, 18: 71-83. García-Garza, M.E., 2009. Capitellidae Grube, 1862. En: Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical, Vol. 1. De León González J., Bastida Zavala R., Carrera-Parra L.F., García-Garza M.E., Peña-Rivera A, Salazar-Vallejo S.I. y Solís-Weiss V. (Eds). Universidad Autónoma de Nuevo León. México: 101-114. García-Garza, M.E. y De León-González, J.A., 2011. Review of the Capitellidae (Annelida, Polychaeta) from the Eastern Tropical Pacific region, with notes on selected species. ZooKeys, 151: 17-52. García-Garza, M.E., Harris, L.H. y De León-González, J.A., 2012. Redescription of Notomastus hemipodus Hartman, 1945 and N. tenuis Moore, 1909 (Polychaeta: Capitellidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 125(1): 1-11. Gardiner, S.L., 1975. Errant Polychaete Annelids from North Carolina. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society, 91(3): 77-220. George, J.D., 1984. The behaviour and life history of a mangrove dwelling capitellid (Polychaeta). En: Proceedings of the First International Polychaete Conference, Sydney, Australia. Hutchings, P.A. (Ed.). The Linnean Society of New South Wales. Milsons Point: 323-337. Giangrande, A., 1985. Policheti dei rizomi di Posidonia oceanica (L.) Delile, di una prateria dell’isola di Ischia (Napoli). Atti della Società Toscana di Scienze Naturali, Memorie (Serie B), 92: 195-206. Giangrande, A. y Gambi, M.C., 1986. Polychètes d’une pelouse a Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers. du Golfe de Salerno (Mer Tyrrhénienne). Vie et Milieu, 36(3): 185-190. Gibbs, P.E. y Bryan, G.W., 1980a. Copper – The major metal component of glycerid polychaete jaws. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 60(1): 205-214. Gibbs, P.E. y Bryan, G.W., 1980b. A note on the elemental composition of the jaws of Goniada maculata (Polychaeta: Goniadidae). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 60(2): 541-542. Gil, J., 2011. The European Fauna of Annelida Polychaeta. Tese de Doutoramento em Biologia (Especialidade: Biodiversidade). Universidade de Lisboa. Lisboa. 1554 pp. (inédita). Gil, J. y Sardá, R., 1999. New record of Annelida Polychaeta for the Portuguese fauna (with comments on some already known species). Arquivos do Museu Bocage, Nova Série, 3(10): 287-336. 362

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 362

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Gilbert, K.M., 1984. Family Glyceridae Grube, 1850. En: Taxonomic Guide to the Polychaetes of the Northern Gulf of Mexico, 5. Uebelacker, J.M. y Johnson, P.G. (Eds.). Barry A. Vittor & Associates. Mobile: 32.1-32.26, figs. 1-24. Glasby, C.J., Hutchings, P.A., Fauchald, K., Paxton, H., Rouse, G.W., Russel, C.W. y Wilson, R.S., 2000. Class Polychaeta. En: Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Beesley, P.L., Ross, G.J.B. y Glasby, C.J. (Eds.). CSIRO Publishing. Melbourne: 1-296. Glasby, C. y Timm, T., 2008. Global diversity of polychaetes (Polychaeta; Annelida) in freshwater. Hydrobiologia 595(1): 107-115. Glémarec, M., 1969. Les peuplements benthiques du plateau continental nord-Gascogne. Thèse des Sciences Naturelles. Université de Brest. Brest. 167 pp. (inédita). Gómez, J.J. y San Martín, G., 1985. Estudio faunístico-ecológico de las taxocenosis de Poliquetos y Moluscos de la Playa de Ribera (Asturias). 1. Resultados faunísticos. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 2(3): 111-118. Goodrich, E.S., 1900. On the nephridia of the Polychaeta. Part III. – The Phyllodocidae, Syllidae, Amphinomidae, etc., with summary and conclusions. Quarterly Journal of Microscopical Science, 43: 699-748. Goodrich, E.S., 1945. The study of nephridia and genital ducts since 1895. Quarterly Journal of Microscopical Science, 86: 113-392. Granados-Barba, A. y Solís-Weiss, V., 1997. The polychaetous annelids from oil platforms areas in the southeastern Gulf of Mexico: Phyllodocidae, Glyceridae, Goniadidae, Hesionidae, and Pilargidae, with description of Ophioglycera lyra, a new species, and comments on Goniada distorta Moore and Scoloplos texana Maciolek & Holland. Proceedings of the Biological Society of Washington, 110(3): 457-470. Grassle, J.F. y Grassle, J.P., 1974. Opportunistic life histories and genetic systems in marine benthic polychaetes. Journal of Marine Research, 32(2): 253-284. Grassle, J.F. y Grassle, J.P., 1977. Temporal adaptations in sibling species of Capitella. En: Ecology of marine benthos. Coull, B.C. (Ed.). University of South Carolina Press. Columbia: 177-189. Grassle, J.P., 1984. Speciation in the genus Capitella (Polychaeta, Capitellidae). Fortschritte der Zoologie, 29: 293-298. Grassle, J.P., Gelfman, C.E. y Mills, S.W., 1987. Karyotypes of Capitella sibling species and of several species in the related genera Capitellides and Capitomastus (Polychaeta). Bulletin of the Biological Society of Washington, 7: 77-88. Grassle, J.P. y Grassle, J.F., 1976. Sibling species in the marine pollution indicator Capitella (Polychaeta). Science (New York), 192(4239): 567-569. Gravier, C., 1898a. Étude du Prostomium des Glycériens suivie de considérations générales sur le Prostomium des Annélides Polychètes. Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, 31: 159-184. Gravier, C., 1898b. Sur le encéphale des Glycériens. Comptes rendus hebdomaires des séances de l’Académie des Sciences, 126  : 972-975. Gravina, M.F. y Somaschini, A., 1988. New record of Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 for the Italian Fauna and notes on the genus Mediomastus Hartman, 1944 (Polychaeta, Capitellidae). Atti della Società Toscana di Scienze Naturali, Memorie (Serie B), 95: 59-67. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 363

363

11/02/16 08:58

Gravina, M.F. y Somaschini, A., 1990. Censimento dei Policheti dei Mari italiani: Capitellidae Grube, 1862. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali, Memorie (Serie B), 97: 259-285. Gray, J.S., 1979. Pollution-induced changes in populations. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 286(1-15): 545-561. Gray, J.S., 1981. The ecology ef marine sediments. An introduction to the structure and function of benthic communities. Cambridge University Press. Cambridge. 185 pp. Green, K.D., 2002. Capitellidae (Polychaeta) from the Andaman Sea. En: Proceedings of the International Workshop on the Polychaetes of the Andaman Sea. 3 June-27 August 1997. Phuket Marine Biological Center. Eibye-Jacobsen, D. (Ed.). Phuket Marine Biological Center Special Publication, 24: 249-343. Grube, A.E., 1850. Die Familien der Anneliden. Archiv für Naturgeschichte, 16(1): 249-364. Grube, A.E., 1862. Noch ein Word ubre die Capitellen und ihre Stellung im Systeme der Anneliden. Archiv für Naturgeschichte, 28(1): 366-378. Hall, K.A., Hutchings, P.A. y Colgan, D.J., 2004. Further phylogenetic studies of the Polychaeta using 18S rDNA sequence data. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 84(5): 949-960. Hanley, J.R. y Burke, M., 1991. Polychaeta Polynoidae: Scaleworms of the Hesterfield Islands and Fairway Reefs, Coral Sea. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Série A Zoologie, 151: 9-82. Hansson, H.G., 1998. NEAT (North East Atlantic Taxa): South Scandinavian marine Annelida Check-List. Internet PDF Edition, August 1998. [http://www.tmbl.gu.se]. Harmelin, J.G., 1964. Étude de l’endofaune des «mattes» d’herbiers de Posidonia oceanica Delile. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 35(51): 43-105. Harmelin, J.G., 1968. Note sur trois Capitellidae (Annélides polychètes) récoltés en Mediterranée, avec description d’un nouveau genre: Peresiella. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 43(59): 253-259. Harmelin, J.G., 1969. Contribution à l’étude de l’endofaune des prairies d’Halophila stipulacea de Méditerranée Orientale. I. Annélides Polychètes. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 45(61): 305-316. Hartman, O., 1944. Polychaetous annelids from California, including the descriptions of two new genera and nine new species. Allan Hancock Pacific Expeditions, 10(2): 239-307. Hartman, O., 1947. Polychaetous annelids Part VII. Capitellidae. Allan Hancock Pacific Expeditions, 10(4): 391-481. Hartman, O., 1950. Goniadidae, Glyceridae and Nephtyidae. Allan Hancock Pacific Expeditions, 15(1): 1-181. Hartman, O., 1960. Systematic account of some marine invertebrate animals from the deep basins of Southern California. Allan Hancock Pacific Expeditions, 22(2): 69-215. Hartman, O., 1963. Submarine canyons of southern California. Part III. Systematics: Polychaetes. Allan Hancock Pacific Expeditions, 27(3): 1-93. Hartman, O., 1965. Deep-water benthic polychaetous annelids off New England to Bermuda and other North Atlantic areas. Allan Hancock Foundation Publications. Occasional Papers, 28: 1-378. 364

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 364

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Hartman, O., 1966. Polychaeta Myzostomidae and Sedentaria of Antartica. Antarctic Research Series, 7: 1-158. Hartman, O., 1969. Atlas of Sedentariate Polychaetous Annelids from California. Allan Hancock Foundation, University of Southern California. Los Angeles. 812 pp. Hartman, O., 1974. Polychaetous annelids of the Indian Ocean including an account of species collected by members of the International Indian Ocean Expeditions, 19631964, and a catalogue and bibliography of the species from India. Part II. Journal of the Marine Biological Association of India, 16(2): 609-644. Hartman, O. y Fauchald, K., 1971. Deep-water benthic Polychaetous Annelids off New England to Bermuda and other North Atlantic areas. Part II. Allan Hancock Monographs in Marine Biology, 6: 1-327. Hartmann-Schröder, G., 1959. Die Polychaeten des Mangrove-Estero-Gebiets von El Salvador. Beiträge zur neotropischen Fauna, 1(2): 69-183. Hartmann-Schröder, G., 1962. Zweiter Beitrag zur Polychaetenfauna von Peru. Kieler Meeresforschungen, 18(1): 109-147. Hartmann-Schröder, G., 1971. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. Die Tierwelt Deutschlands, 58: 1-594. Hartmann-Schröder, G., 1974a. Die Unterfamilie Macellicephalinae Hartmann-Schröder, 1971 (Polynoidae, Polychaeta). Mit Beschreibung einer neuen Art, Macellicephala jameensis n. sp., aus einem Höhlengewässer von Lanzarote (Kanarische Inseln). Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 71: 75-85. Hartmann-Schröder, G., 1974b. Zur Kenntnis des Eulitorals der afrikanischen Westküste zwischen Angola und Kap der Gunten Hoffnung und der afrikanischen Ostküste von Südafrika und Mocambique unter besonderer Berücksichtigung der Polychaeten und Ostracoden. Teil II. Die Polychaeten des Untersuchungsgebietes. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 187: 95-228. Hartmann-Schröder, G., 1977. Polychaeten aus dem Sublitoral und Bathyal vor der portugiesischen und marokkanischen Küste. Auswertung der Fahrt 8 (1967) von F.S. “Meteor“. Meteor Forschungsergebnisse, Reihe D, 26: 65-99. Hartmann-Schröder, G., 1979. Die Polychaeten der “Atlantischen Kuppfahrt“ von F.S. “Meteor“ (Fahr 9c, 1967). 1. Proben aus Schlepgeräter. Meteor Forschungsergebnisse, 31: 63-90. Hartmann-Schröder, G., 1985. Polynoe caeciliae Fauvel (Polynoidae), ein mit Korallen assoziierter Polychaet. Mitteilungen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut, 82: 31-35. Hartmann-Schröder, G., 1996. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. 2 neuebeiarbeitete. Die Tierwelt Deutschlands, 58: 1-648. Hausen, H., 2001. Untersuchungen zur Phylogenie “spiomorpher” Polychaeten (Annelida). Logos. Berlin. 145 pp. Hausen, H., 2005. Chaetae and chaetogenesis in polychaetes (Annelida). Hydrobiologia, 535/536: 37-52. Hernández-Alcántara, P. y Solís-Weiss, V., 1998. Capitellids (Polychaeta: Capitellidae) from the continental shelf of the Gulf of California, with the description of a new ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 365

365

11/02/16 08:58

species, Notomastus angelicae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 111(3): 708-719. Hilbig, B., 1994. Family Glyceridae Grube, 1850. En: Taxonomic atlas of the benthic fauna of tbe Santa Maria Basin and western Santa Barbara Channel, Vol. 4. The Annelida Part 1. Oligocbaeta and Polycbaeta: Phyllodocida (Pbyllodocidae to Paralacydoniidae). Blake, J.A., Hilbig, B. y Scott, P.H (Eds.). Santa Barbara Museum of Natural History. Santa Barbara: 197-214. Hoffmann, R.J. y Mangum, C.P., 1970. The function of coelomic cell hemoglobin in the polychaete Glycera dibranchiata. Comparative Biochemestry and Physiology, 36(2): 211-228. Hutchings, P.A., 2000a. Family Acoetidae. En: Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Beesley, P.L., Ross, G.J.B. y Glasby, C.J. (Eds.). CSIRO Publishing. Melbourne: 112-115. Hutchings, P.A. 2000b. Family Capitellidae. En: Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A. Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Beesley, P.L., Ross, G.J.B., y Glasby, C.J. (Eds.). CSIRO Publishing. Melbourne: 67-72. Hutchings, P.A. y Rainer, S., 1982. Designation of a neotype of Capitella filiformis Claparède, 1864, type species of the genus Heteromastus (Polychaeta: Capitellidae). Records of the Australian Museum, 34(4): 373-380. Ibáñez, M., 1973a. Contribución al estudio ecológico de los anélidos poliquetos de la Península Ibérica. Publicaciones de la Universidad Complutense de Madrid. Madrid. 125 pp. Ibáñez, M., 1973b. Catálogo de los anélidos poliquetos citados en las costas españolas. Cuadernos de Ciencias Biológicas, 2(2): 121-140. Ibáñez, M., Romero, A., Feliú, J., Borja, A., Altuna, A. y Aguirrezabalaga, F., 1984a. Consideraciones sobre la biogeografía de la costa vasca. Actas do IV Simposio Iberico de Studos do Benthos Marinho, Lisboa, 1: 47-56. Ibañez, M., Romero, A., San Vicente, C. y Zaballa, K., 1984b. La contaminación marina en Guipúzcoa II: Estudio de los indicadores biológicos de la contaminación en los sedimentos de las rías del Urola, Oria y Urumea. Lurralde: Investigación y Espacio, 7: 197-216. ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature). Opinion 1271. 1984. Polynoe Savigny, 1818 (Annelida, Polychaeta): type species designated under the plenary powers. Bulletin of Zoological Nomenclature, 41(1): 24-25. ICZN. Opinion 1692. 1992. Phyllodoce Lamarck, 1818 and Polyodontes de Blainville, 1828 (Annelida, Polychaeta): conserved. Bulletin of Zoological Nomenclature, 49(3): 242-243. ICZN. Opinion 2233. 2009. (Case 3417): Malmgrenia McIntosh, 1874 (Annelida, Polychaeta, Polynoidae): usage conserved. Bulletin of Zoological Nomenclature, 66(4): 360-316. Imajima, M., 1964. The polychaetous annelids of Japan. Part I. Allan Hancock Foundation Publications. Occasional Papers, 26: 1-237. Imajima, M., 2003. Polychaetous annelids from Sagami Bay and Sagami Sea collected by the Emperor Showa of Japan and deposited at the Showa Memorial Institute, National Science Museum, Tokyo (II). Orders included within the Phyllodocida, Amphinomida and Eunicida. National Science Museum Monographs, 23: 1-221. 366

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 366

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Imajima, M., 2006. Polychaetous annelids from Sagami Bay and the Sagami Sea, central Japan. Memoirs of the National Science Museum (Tokyo), 40: 317-408. Intès, A. y Le Loeuff, P., 1975. Les Annélides Polychètes de Côte d’Ivoire, I.- Polychètes errantes - Compte rendu systématique. Cahiers - ORSTOM, Série Océanographie, 12(4): 267-321. Jacquotte, G., 1962. Étude des fonds de Maërl de Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 26(41): 141-235. Jacquotte, R., 1963. Signification biocoenotique des fonds a Peysonnelia polymorpha (Zan.) Schmitz des côtes de Provence (de la Baie de Marseille aux îles d’Hyères). Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 29(44): 27-41. Jamieson, B.G.M. y Rouse, G.W., 1989. The spermatozoa of the polychaeta (Annelida): An ultrastructure review. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 64(2): 93-157. Jirkov, I., 2001. [Polychaeta of the Arctic Ocean]. Yanus-K. Moskva. 632 pp. (en ruso). Johnston, G., 1865. A catalogue of the British non-parasitical worms in the collection of the British Museum. Taylor & Francis. London. 365 pp. Kaestner, A., 1967. Invertebrate zoology, I. Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Aschelminthes, Mollusca, Annelida and related Phyla. Wiley Interscience. New York. 597 pp. Kerneis, A., 1960. Contribution à l’étude faunistique et écologique des herbiers de Posidonies de la région de Banyuls. Vie et Milieu, 11(2): 145-187. Kirkegaard, J.B., 1959. The Polychaeta of West Africa Part I. Sedentary species. Atlantide Report, 5: 7-117. Kirkegaard, J.B., 1992. Havbørsteorme. I. Errantia. Danmarks Fauna, 83: 1-416. Kirkegaard, J.B., 1995. Bathyal and abyssal polychaetes (errant species). Galathea Report, 17: 7-56. Kirkegaard, J.B., 1998. Polychaetes of the families Glyceridae, Goniadidae and Nereididae from the North Atlantic around the Faroes, together with a description of a new species of Rullinereis (Nereididae). Sarsia, 83(4): 317-328. Kirkegaard, J.B., 2001. Polychaetes of the families Glyceridae, Goniadidae, and Nereididae from the North Atlantic around Iceland. Sarsia, 86(1): 13-20. Kirkegaard, J.B. y Billett, D., 1980. Eunoe laetmogonensis, a new species of polynoid worm, commensal with the bathyal holothurian Laetmogone violacea, in the North-East Atlantic. Steenstrupia, 6(9): 101-109. Knox, G.A., 1960. The Polychaetous Annelids of New Zealand. Part 1. Glyceridae. Records of the Canterbury Museum, 7(3): 219-232. Kongsrud, J., Budaeva, N., Barnich, R., Oug, E. y Bakken, T., 2013. Benthic polychaetes from the northern Mid-Atlantic Ridge between the Azores and the Reykjanes Ridge. Marine Biology Research, 9(5/6): 516-546. Koukouras, A., Voultsiadou-Koukoura, E., Chintiroglou, H. y Dounas, C., 1985. Benthic bionomy of the North Aegean Sea. III. A comparison of the macrobenthic animal assemblages associated with seven sponge species. Cahiers de Biologie Marine, 26(3): 301-319. La Greeca, M., 1949. Notes sur les Polychètes du Bosphore. I˙stanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuasi, Cilt XIV, Serie B, 3: 153-169. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 367

367

11/02/16 08:58

Laborda, A., 1984. Estudio de la macrofauna bentónica sobre sustrato blando en el piso intermareal de la playa de Covas (o de El Grallal), Ría de Vivero, Lugo. Tesis Doctoral. Universidad de León. 270 pp. (inédita). Lagardère, F., 1971. Remarques systématiques et écologiques sur quelques annélides polychètes des genres Malmgrenia et Lumbriconereis. Téthys, 2(4): 821-826. Lamarck, J. B. de (Ed.), 1818. Histoire naturelle des Animaux sans Vertèbres, préséntant les caractères généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs familles, leurs genres, et la citation des principales espèces qui s’y rapportent; précédée d’une Introduction offrant la Détermination des caractères essentiels de l`Animal, sa distinction du végétal et des autres corps naturels, enfin, l’Exposition des Principes fondamentaux de la Zoologie. Volume 5. Déterville & Verdière. Paris. 612 pp. Lameere, A., 1931. Caractères fondamentaux des Coelomates, les Vers y compris les Molluscoides, les Entéropneustes et les Échinodermes. En: Précis de Zoologie, Tome II. G. Doin y Cie. Paris. 456 pp. Lana, P.C., 1991. Sigalionidae (Polychaeta) from the coast of Paraná (SE Brazil) and adjacent areas. Ophelia Supplement, 5: 121-132. Lanera, R. y Gambi, M.C., 1993. Polychaete distribution in some Cymodocea nodosa meadows around the island of Ischia (Gulf of Naples, Italy). Oebalia, 19: 89-104. Langerhans, P., 1880. Die Wurmfauna von Madeira III. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 34: 87-143. Lastra, M., 1991. Cartografía y dinámica de la macrofauna bentónica submareal de los sustratos blandos de la bahía de Santander. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela. 383 pp. (inédita). Lastra, M., Palacio, J., Sánchez, A. y Mora, J., 1991. Estructura trófica de la bahía de Santander. Cahiers de Biologie Marine, 32(3): 333-351. Laubier, L., 1959. Un aphroditien nouveau en Méditerranée, Scalisetosus assimilis (McIntosh). Vie et Milieu, 10(2): 197-199. Laubier, L., 1966. Le Coralligène des Albères. Monographie biocénotique. Annales de l’Institut Océanographique, 43(2): 137-316. Laubier, L. y Paris, J., 1962. Faune marine des Pyrénées-Orientales. 4. Annélides Polychètes. Vie et Milieu Supplement, 13(4): 11-80. Le Gall, J.Y., 1969. Étude de l’endofaune des pelouses de Zostéracées superficielles de la baie de Castiglione (Côtes d’Algérie). Téthys 1: 395-420. Le Loeuff, P. e Intès, A., 1993. La faune benthique du plateau continental de Côte d’Ivoire. En: Environnement et ressources aquatiques de Côte d’Ivoire: 1. Le milieu marin. Le Loeuff, P., Marchal, E. y Amon Kothias, J.B. (Eds.). Orstom. Paris: 195-236. Lee, J.H., 1984. Polychaetous annelids from the Yellow sea, II. Family Glyceridae. Bulletin of Korea Ocean Research & Development Institute (KORDI), 6: 13-19. León-González. J.A. de, Prado-Navarro, A. y Torres-Manríquez, I., 2009. Glyceridae En: Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de México y América Tropical, tomo I. León-González, J.A. de, Bastida-Zavala, J.R., Carrera-Parra, L.F., García-Garza, M.A., Peña Rivera, A., Salazar-Vallejo, S.I. y Solís-Weiss, V. (Eds.). Universidad Autónoma de Nuevo León. Monterrey: 1-225. 368

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 368

fauna ibérica

11/02/16 08:58

López, E., 1995. Anélidos Poliquetos de sustratos duros de las Islas Chafarinas. Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. 672 pp. (inédita). López, E., Capa, M., Aguado, M.T. y Cladera, P., 2005. Capitellidae (Annelida: Polychaeta) from Coiba National Park, Pacific Coast of Panamá, with a new species of the genus Amastigos. Cahiers de Biologie Marine, 46(1): 57-67. López, E. y San Martín, G., 1996. A new species of Harmothoe (Polychaeta, Polynoidae) from the Chafarinas Islands (Alboran Sea, Western Mediterranean). Cahiers de Biologie Marine, 37(3): 137-187. López-Cotelo, I., Viéitez, J.M. y Díaz-Pineda, F., 1982. Tipos de comunidades bentónicas de la playa del Puntal (Bahía de Santander). Cahiers de Biologie Marine, 23(1): 53-69. López-Jamar, E., 1978. Primeros datos sobre la biomasa y la composición del bentos infaunal de la Ría de Pontevedra, en relación con el contenido de la materia orgánica del sedimento. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 4(1): 57-69. López-Jamar, E., 1982. Distribución espacial de las comunidades bentónicas infaunales de la Ría de Arosa. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 7(2): 255-268. López Serrano, L. 1999. Estudio de la macrofauna bentónica de la desembocadura del río Piedras (Huelva). Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid. 240 pp. (inédita). Mackie, A.S.Y. y Chambers, J., 1990. Revision of the type species of Sigalion, Thalenessa and Eusigalion (Polychaeta: Sigalionidae). Zoologica Scripta, 19(1): 39-56. Mahon, R. y Neilson, J.D., 1987. Diet changes in Scotian Shelf haddock during the pelagic and demersal phases of the first year of life. Marine Ecology Progress Series, 7(2-3): 123-130. Malonda, I., 2009. Estudio de la taxocenosis de Poliquetos como parte de la evaluación de la calidad ambiental en el puerto de Cartagena (Murcia, España). Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. 320 pp. (inédita). Maluquer, J., 1916. Treballs oceanogràfics a la costa de l’Empordà. Anuari - Junta de Ciències Naturals, 1916: 221-261. Maluquer, J., 1918. Alguns vermes, (Hirudinea i Polychaeta) del litoral catalá. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural, 18(3): 65-69. Mangum, C.P., 1970. Respiratory physiology in annelids. American Scientist, 58: 641-647. Manté, C., Claudet, J. y Rebzani-Zahaf, C., 2003. Fairly processing rare and common species in multivariate analysis of ecological series. Application to macrobenthic communities from Algiers harbour. Acta Biotheoretica, 51(4): 277-294. Marques, J.C., Andre, J., Girao, R., Gonçalves, F., Guillermina, L. y Mortagua, A., 1984. Estudo bionomico dos povoamentos bentonicos do estuário do Montego (Portugal). Resultados preliminares. Actas do IV Simpósio Iberico de Studos do Bentos Marinho, Lisboa, 1: 147-158. Martín, D., 1986. Anélidos Poliquetos y Moluscos asociados a algas calcáreas. Tesis de Licenciatura. Universidad de Barcelona. Barcelona. 261 pp. (inédita). Martín, D., Ballesteros, E., Gili, J.M. y Palacín, C., 1993. Small-scale structure of infaunal polychaete communities in an estuarine environment: Methodological approach. Estuarine Coastal and Shelf Science, 36(1): 47-58. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 369

369

11/02/16 08:58

Martín, D. y Britayev, T.A., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review, 36: 217-340. Martín, D., Pinedo, S. y Sardá, R., 2000. Distribution patterns and trophic structure of soft-bottom polychaete assemblages in a north-western Mediterranean shallow-water bay. Ophelia, 53(1): 1-17. Martín, D., Rosell, D. y Uriz, M.J., 1992. Harmothoe hyalonemae sp. nov. (Polychaeta, Polynoidae), an exclusive inhabitant of different Atlanto-Mediterranean species of Hyalonema (Porifera, Hexactinellida). Ophelia, 35(3): 169-185. Martín-Sintes, D., 1991. Macroinfauna de una bahía Mediterránea. Estudio de los niveles de organización de las poblaciones de anélidos poliquetos. Tesis Doctoral. Universitat de Barcelona. Barcelona. 456 pp. (inédita). Martínez, A., Palmero, A.M., Brito, M.C. y Núñez, J., 2007. Primer registro de Eupanthalis kinbergi McIntosh (Polychaeta, Acoetidae) en aguas de Canarias. Vieraea, 35: 1-8. Martínez, J. y Adarraga, L., 2001. Distribución batimétrica de comunidades macrobentónicas de sustrato blando en la plataforma continental de Guipúzcoa (golfo de Vizcaya). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 17(1-2): 33-48. Martínez, J., Adarraga, L. y Ruiz, J.M., 2007. Tipificación de poblaciones bentónicas de los fondos blandos de la plataforma continental de Guipúzcoa (sureste del golfo de Vizcaya). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 23(1-4): 85-110. McHugh, D., 2000. Molecular phylogeny of the Annelida. Canadian Journal of Zoology, 78(11): 1873-1884. McHugh, D., 2005. Molecular systematics of polychaetes (Annelida). Hydrobiologia, 535/536: 309-318. McIntosh, W.C., 1876. On the Annelida of the ‘Porcupine’ Expeditions of 1869 and 1870. Part I. Euphrosynidae, Amphinomidae, Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae and Sigalionidae. Transactions of the Zoological Society of London, 9(8): 395-416. McIntosh, W.C., 1885. Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Report on the Scientific Results of the voyage of H.M.S. Challenger (Zoology), 12: 1-554. McIntosh, W.C., 1900. A monograph of the British Annelids. Vol. 1, Part 2. Polychaeta. Amphinomidae to Sigalionidae. Ray Society. London. pp. 215-444. McPhedran, R.C., Nicorovici, N.A., McKenzie, D.R., Botten, L.C., Parker, A.R. y Rouse, G.W., 2001. The sea mouse and the photonic crystal. Australian Journal of Chemistry, 54(4): 241-244. Méndez, N., 1995. Non-pelagic development of Capitella capitata (Polychaeta) in the littoral zone of Barcelona, Spain. Scientia Marina, 59(1): 95-101. Méndez, N., 2002. Experimental evidence of polymorphism of sexual development in Capitella sp. B (Polychaeta: Capitellidae) from Barcelona, Spain. Scientia Marina, 66(2): 103-110. Méndez, N., 2006. Life cycle of Capitella sp. Y (Polychaeta: Capitellidae) from Estero del Yugo, Mazatlán, Mexico. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 86(2): 263-269. Méndez, N. y Cardell, M.J., 1996. Littoral annelid polychaetes inhabiting soft bottoms of the Barcelonès (Catalonia, NE Spain). Miscel·lània Zoològica, 19(1): 119-147. 370

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 370

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Méndez, N., Linke-Gamenick, I. y Forbes, V.E., 2000. Variability in reproductive mode and larval development within the Capitella capitata species-complex. Invertebrate Reproduction and Development, 38(2): 131-142. Méndez, N., Linke-Gamenick, I., Forbes, V.E. y Baird, D.J., 2001. Sediment processing in Capitella spp. (Polychaeta: Capitellidae): strain-specific differences and effects of the organic toxicant fluoranthene. Marine Biology, 138(2): 311-319. Meyer, R. y Bartolomaeus, T., 1996. Ultrastructure and formation of the hooked setae in Owenia fusiformis delle Chiaje, 1842: implications for annelid phylogeny. Canadian Journal of Zoology, 74(12): 2143-2153. Michel, C., 1966. Mâchoires et glandes annexes de Glycera convoluta (Keferstein), Annélide Polychète Glyceridae. Cahiers de Biologie Marine, 7: 367-373. Michel, C., Fonze-Vignaux, M.T. y Voss-Foucart, M.-F., 1973. Donnés nouvelles sur la morphologie, l’histochimie et la composition chimie des mâchoires de Glycera convoluta Keferstein (Annélide Polychète). Bulletin Biologique de la France et de la Belgique, 107(4): 301-321. Minelli, A., 2009. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. Oxford & New York. 345 pp. Monteiro, M.V., 1979. Contribution à l’étude du plateau continental des côtes portugaises (Algarve, Sud Portugal): étude des peuplements de substrats meubles. Téthys, 9(2): 191-195. Mora, J., 1980. Poblaciones bentónicas de la Ría de Arosa. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela. 355 pp. (inédita). Moreira, J., 1999. Anélidos poliquetos de sustratos blandos infralitorales de la ensenada de Baiona (Galicia). Memoria de Licenciatura. Universidad de Vigo. 510 pp. (inédita). Moreira, J., Domínguez, M. y Troncoso, J.S., 2003. Distribución vertical de la macroendofauna submareal en la Ensenada de Baiona (Galicia, N.O. España). Nova Acta Científica Compostelana, Serie Bioloxía, 13: 89-102. Müller, O.F., 1776. Zoologiae Danicae prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum; characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Hallageriis. Havniæ. XXXII + 282 pp. Müller, O.F., 1788. Zoologica Danica, seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus notorum, descriptiones et historia; ad formam tabularum denuo edid frater auctoris, vol. 2. N. Mülleri. Havniae. 56 pp., pls. 41-80. Nicolaidou, A. y Papadopoulou, K.N., 1989. Factors affecting the distribution and diversity of polychaetes in Ambrakikos Bay, Greece. Marine Ecology, 10(3): 193-204. Nielsen, C., 1964. Studies on Danish Entoprocta. Ophelia, 1: 1-76. Nielsen, C., 1998. Morphological approaches to phylogeny. American Zoologist, 38(6): 942-952. Nobre, A., 1903a. Subsidios para o estudo da fauna marinha do sul de Portugal. Anais de Sciencias Naturaes, 8: 153-160. Nobre, A., 1903b. Subsidios para o estudo da fauna marinha do norte de Portugal. Anais de Sciencias Naturaes, 8: 37-94. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 371

371

11/02/16 08:58

Nogueira de Carvalho, R., 1929. Catalogo da colecção de Invertebrados de Portugal existentes no Museu Zoologico da Universidade de Coimbra. Vermes. I. Polychaeta. Memórias e Estudos do Museu Zoológico da Universidade de Coimbra, 37: 1-16. Núñez, J., 1990. Anélidos Poliquetos de Canarias: estudio sistemático de los órdenes Phyllodocida, Amphinomida y Eunicida. Tesis Doctoral. Universidad de La Laguna. La Laguna. 610 pp. (inédita). Núñez, J., Barnich, R., Santos, L. y Maggio, Y., 2011. Poliquetos escamosos (Annelida, Polychaeta) colectados en las campañas “Fauna II, III, IV” (Proyecto “Fauna Ibérica”) y catálogo de las especies conocidas para el ámbito íbero-balear. Graellsia, 67(2): 187-197. Núñez, J., Brito, M.C. y Docoito, J.R., 2005. Anélidos Poliquetos de Canarias: Catálogo de especies, distribución y hábitats. Vieraea, 33: 297-321. Núñez, J., Brito, M.C. y Ocaña, O., 1992. A new species of Lepidasthenia (Polychaeta, Polynoidae) from Canary Islands. Zoologica Scripta, 21(4): 347-349. Núñez, J., Viera, G., Riera, R. y Brito, M.C., 1999. Anélidos Poliquetos bentónicos de las Islas de Cabo Verde: primer catálogo faunístico. Revista de la Academia Canaria de Ciencias, 11(3-4): 135-172. O’Connor, B.D.S., 1987. The Glyceridae (Polychaeta) of the North Atlantic and Mediterranean, with descriptions of two new species. Journal of Natural History, 21(1): 167-189. O’Connor, B.D.S. y Worsfold, T., 2006. Keys and literature on Glyceridae and Goniadidae. BEQUALM/NMBAQC 2006 Taxonomic Workshop, Dove Marine Laboratory, 6th-10th November 2006: 1-2. Occhipinti-Ambrogi, A., Ambrogi, R. y Patrizio, F., 1988. Comunita bentoniche nella zona del canale di San Pietro (Sardegna Sud-Occidentale). Thalassia Salentina, 18: 299-313. Ockelmann, K.W. y Vahl, O., 1970. On the biology of the polychaete Glycera alba, especially its burrowing and feeding. Ophelia, 8: 275-294. Orrhage, L., 1999. On the morphological value of the glycerid-goniadid prostomium and its appendages (Polychaeta). Acta Zoologica, 80(3): 251-264. Palacio, J., Lastra, M. y Mora, J., 1991. Distribución vertical de la macroinfauna intermareal de la Ensenada de Lourizán (Ría de Pontevedra). Thalassas, 9: 49-62. Palmero, A.M., Martínez, A., Brito, M.C. y Núñez, J., 2008. Acoetidae (Annelida, Polychaeta) from the Iberian Peninsula, Madeira and Canary Islands, with description of a new species. Arquipelago. Life and Marine Sciences, 25: 49-62. Parapar, J., 1991. Anélidos Poliquetos bentónicos de la Ría de Ferrol (Galicia). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. 1104 pp. (inédita). Parapar, J., Alós, C., Núñez, J., Moreira, J., López, E., Aguirrezabalaga, F., Besteiro, C. y Martínez, A., 2012. Annelida Polychaeta III. En: Fauna Ibérica, vol. 36. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid. 416 pp. Parapar, J., Besteiro, C. y Urgorri, V. 1992. Primera cita para la península Ibérica de Harmothoe marphysae McIntosh, 1876 y de Harmothoe andreapolis (McIntosh, 1874) (Polychaeta, Polynoidae). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 8(2): 311-316. Parapar, J., Besteiro, C. y Urgorri, V. 1993. Aportaciones a la taxonomía y autoecología de los anélidos de la península Ibérica: poliquetos de la Ría de Ferrol. Cahiers de Biologie Marine, 34: 411-432. 372

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 372

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Parapar, J., Besteiro, C. y Urgorri, V., 1996. Inventario dos Poliquetos de Galicia (Annelida: Polycbaeta). Cadernos da Area de Ciencias Biolóxicas (Inventarios), XVI. Publicacións do Seminario de Estudios Galegos. A Coruña. 178 pp. Parapar, J. y Moreira, J., 2009a. Polychaeta of the ‘DIVA-Artabria I’ Project (cruise 2002) in the continental shelf and upper slope off Galicia (NW Spain). Cahiers de Biologie Marine, 50(1): 57-78. Parapar, J. y Moreira, J., 2009b. Sobre la presencia de Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) (Polychaeta, Glyceridae) en el litoral de la península Ibérica. Graellsia, 65(2): 225-233. Parapar, J. y Moreira, J., 2010. Aproximación al estudio de la morfología setígera en algunas especies ibéricas de los géneros Glycera Savigny, 1818 y Glycerella Ardwidsson, 1899 (Polychaeta, Glyceridae). Graellsia, 66(2): 119-130. Parapar, J., O’Connor, B., Urgorri, V. y Besteiro, C., 1993. Primera cita de Glycera dayi O’Connor, 1987 (Polychaeta, Glyceridae) en las costas ibéricas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 90(1-4): 43-46. Parra, S., Rodríguez, C.V., López-Jamar, E., O’Connor, B.D.S. y Viéitez, J.M., 1995. Contribución al conocimiento del género Glycera Savigny, 1818 (Polychaeta: Glyceridae) en la península Ibérica. Clave taxonómica y nuevos datos sobre Glycera oxycephala Ehlers, 1887. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 11(1): 53-59. Pascual-Serrano, M.P., 1996. Poliquetos endobiontes de Esponjas de Tenerife y Madeira. Tesis de Licenciatura. Universidad de La Laguna. 278 pp. (inédita). Pearson, M. y Pearson, T.H., 1991. Variation in populations of Capitella capitata (Fabricius, 1780) (Polychaeta) from the West coast of Scotland. Ophelia Supplement, 5: 363-370. Pearson, T.H. y Rosenberg, R., 1978. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review, 16: 229-311. Pereda, P., Cárdenas, E. y Fernández, A., 1979. Contribución al conocimiento del zoobentos de la bahía de Santander: primeros resultados. Actas I Simposio Ibérico de Bentos Marino, San Sebastián: 657-670. Pérès, J.M., 1954. Contribution à l’étude des Annélides Polychètes de la Méditerranée Occidentale. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 8(13): 83-155. Pérès, J.M., 1959. Contribution à la connaissance des polychètes benthiques des profondeurs moyennes de la Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 26(16): 103-135. Pérès, J.M. y Picard, J., 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 31(47): 1-37. Petersen, M.E., 1998. Pholoe (Polychaeta: Pholoidae) from Northern Europe: a key and notes on the nearshore species. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 78(4): 1373-1376. Petraitis, P.S., 1985. Females inhibit males’ propensity to develop into simultaneous hermaphrodites in Capitella species I (Polychaeta). The Biological Bulletin (Woods Hole), 168(3): 395-402. Petraitis, P.S., 1991. The effects of sex ratio and density on the expression of gender in the polychaete Capitella capitata. Evolutionary Ecology, 5(4): 393-404. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 373

373

11/02/16 08:58

Pettibone, M.H., 1963. Marine polychaete worms of the New England region. 1. Aphroditidae through Trochochaetidae. Bulletin - United States National Museum, 227(1): 1-356. Pettibone, M.H., 1969. Review of some species referred to Scalisetosus McIntosh (Polychaeta, Polynoidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 82: 1-30. Pettibone, M.H., 1970a. Revision of the genus Euthalenessa Darboux (Polychaeta: Sigalionidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 52: 1-30. Pettibone, M.H., 1970b. Two new genera of Sigalionidae (Polychaeta). Proceedings of the Biological Society of Washington, 83(34): 365-386. Pettibone, M.H., 1970c. Polychaeta Errantia of the Siboga Expedition. Part 4: Some additional polychaetes of the Polynoidae, Hesionidae, Nereidae, Goniadidae, Eunicidae, and Onuphidae, selected as new species by the late Dr. Hermann Augener with remarks on other related species. Siboga Expeditie, 24: 199-270. Pettibone, M.H., 1970d. Revision of some species referred to Leanira Kinberg (Polychaeta: Sigalionidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 53: 1-25. Pettibone, M.H., 1971. Partial revision of the genus Sthenelais Kinberg (Polychaeta: Sigalionidae) with diagnoses of two new genera. Smithsonian Contributions to Zoology, 109: 1-40. Pettibone, M.H., 1976. Revision of the genus Macellicephala McIntosh and the subfamily Macellicephalinae Hartmann-Schröder (Polychaeta: Polynoidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 229: 1-71. Pettibone, M.H., 1982. Annelida. En: Synopsis and classification of living organisms, vol. 2. Parker, S.P. (Ed.). McGraw-Hill. New York: 1-43. Pettibone, M.H., 1989. Revision of the Aphroditoid Polychaetes of the Family Acoetidae Kinberg (= Polyodontidae Augener) and reestablishment of Acoetes Audouin and Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers, 1887. Smithsonian Contributions to Zoology, 464: 1-138. Pettibone, M.H., 1991. Polynoids commensal with gorgonian and stylasterid corals, with a new genus, new combinations, and a new species (Polychaeta: Polynoidae: Polynoinae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 104(4): 688-713. Pettibone, M.H., 1992. Two new genera and four new combinations of Sigalionidae (Polychaeta). Proceedings of the Biological Society of Washington, 105(3): 614-629. Pettibone, M.H., 1993a. Revision of some species referrred to Antinoe, Antinoella, Antinoana, Bylgides, and Harmothoe (Polychaeta, Polynoidae, Harmothoinae). Smithsonian Contributions to Zoology, 545: 1-41. Pettibone, M.H., 1993b. Scaled polychaetes (Polynoidae) associated with ophiuroids and other invertebrates and review of species referred to Malmgrenia McIntosh and replaced by Malmgreniella Hartman, with descriptions of new taxa. Smithsonian Contributions to Zoology, 538: 1-92. Pettibone, M.H., 1996. Revision of the scaleworm genera Acholoe Claparède, Arctonoella Buzhinskaja, and Intoshella Darboux (Polychaeta: Polynoidae) with the erection of the new subfamily Acholoinae. Proceedings of the Biological Society of Washington, 109(4): 629-644. Pettibone, M.H., 1997. Revision of the sigalionid species (Polychaeta) referred to Psammolyce Kinberg, 1856, Pelogenia Schmarda, 1861, and belonging to the subfamily Pelogeniinae Chamberlin, 1919. Smithsonian Contributions to Zoology, 581: 1-89. 374

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 374

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Pinto, P., 1984. Nota preliminar sobre a detecção da heterogeneidae do padrão de distribucão espacial em povoamentos bentonicos. Actas do IV Simpósio Iberico de Studos do Bentos Marinho, Lisboa, 1: 1-10. Planas, M., 1986a. Poliquetos de los fondos rocosos de las isles Cíes (NW de España). Trabajos Compostelanos de Biología, 13: 71-88. Planas, M., 1986b. Dinámica de las poblaciones de la macrofauna bentónica intermareal de la ensenada de Lourizán - Ría de Pontevedra. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. 532 pp. (inédita). Planas, M. y Mora, J., 1989. Epigenetical changes in Capitella (Polychaeta, Capitellidae) in the Ensenada de Lourizan (NW Spain). Vie et Milieu, 39(3-4): 159-163. Pleijel, F., 2001. Glyceriformia Fauchald, 1977. En: Polychaetes. Rouse, G.W. y Pleijel, F. (Eds.). Oxford University Press. Oxford: 111-114. Plyuscheva, M. y Martín, D., 2009. On the morphology of elytra as luminescent organs in scale-worms (Polychaeta, Polynoidae). Zoosymposia, 2: 379-389. Por, F.D., 1978. Lessepsian migration. The influx of Red Sea biota into the Mediterranean by way of the Suez Canal. Springer. Heidelberg and New York. Ecological Studies, 23: 1-228. Potts, F.A., 1910. Polychaeta of the Indian Ocean. Part II. The Palmyridae, Aphroditidae, Polynoidae, Acoelidae and Signalionidae. Transactions of the Linnean Society of London, Zoology, 13: 325-353. Preston, R.L. y Chen, C.W., 1989. Inhibition of sodium-dependent taurine transport in red blood cells from the marine polychaete Glycera dibranchiata after exposure to mercury. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 42(4): 620-627. Pruvot, G. y Racovitza, E.G., 1895. Matériaux pour la faune des Annélides de Banyuls. Archives de Zoologie expérimentale et générale, Série 3, 3: 339-492. Purschke, G., 1988. Pharynx. En: The ultrastructure of Polychaeta. Westheide, W. y Hermans. C.O. (Eds.). Microfauna Marina, 4: 177-197. Purschke, G., 1997. Ultrastructure of the nuchal organs in polychaetes (Annelida) – new results and review. Acta Zoologica, 78(2): 123-143. Purschke, G., 2002. On the ground pattern of Annelida. Organisms, Diversity & Evolution, 2(3): 181-196. Purschke, G., 2005. Sense organs in polychaetes (Annelida). Hydrobiologia, 535/536: 53-78. Purschke, G. y Müller, M.C.M., 2006. Evolution of body wall musculature. Integrative and Comparative Biology, 46(4): 497-507. Quatrefages, A. de, 1850. Études sur les types inférieurs de l’embranchement des annelés. Mémoire sur le système nerveux des Annélides. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Série 3, 14: 329-398. Rallo, A., García-Arberas, L. e Isasi, I., 1994. Fauna macrobentónica de los fondos del cañón de Capbretón: análisis faunístico de poliquetos, crustáceos y cnidarios y caracterización de puntos de muestreo según estos descriptores. Cahiers de Biologie Marine, 35(1): 69-90. Rasmussen, E., 1956. Faunistic and biological notes on marine invertebrates. III. The reproduction and larval development of some polychaetes from the Isefjord, with ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 375

375

11/02/16 08:58

some faunistic notes. Biologiske Meddelelser udgivet af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, 23: 1-84. Rasmussen, E., 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia, 11: 1-495. Rathke, H., 1843. Beiträge zur Fauna Norwegens. Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum, 20(1): 1-264, pl. 1-12. Ravara, A., 1997. Estudo da comunidade de poliquetas da plataforma continental ao largo de Aveiro. Doutoramento. Universidade de Aveiro. 142 pp. (inédita). Ravara, A. y Moreira, M.H., 2013. Polychaeta (Annelida) from the continental shelf off Aveiro (NW Portugal): Species composition and community structure. Check List, 9(3): 533-539. Redondo, M.S. y San Martín, G., 1997. Anélidos poliquetos de la costa comprendida entre el cabo de San Antonio y el puerto de Valencia (Mediterráneo occidental). Publicaciones Especiales del Instituto Español de Oceanografía, 23: 225-233. Reish, D., 1973. The use of benthic animals in monitoring the marine environment. Journal of Environmental Planning and Pollution Control, 1(3): 32-38. Reish, D.J., 1979. Bristle worms (Annelida: Polychaeta). En: Pollution ecology of estuarine invertebrates. Hart, C.W. y Fuller, S.L.H (Eds.). Academic Press. New York: 78-125. Rhode, B., 1989 Ultrastructural investigations on the nuchal organ of the protandric polychaete, Ophryotrocha puerilis (Polychaeta, Dorvilleidae). Zoomorphology, 108(5): 315-322. Rhode, B., 1990. Ultrastructure of nuchal organs in some marine polychaetes. Journal of Morphology, 206(2): 95-107. Rice, M.A. y Chien, P.K., 1979. Uptake, binding and clearance of divalent cadmium in Glycera dibranchiata (Annelida: Polychaeta). Marine Biology, 53(1): 33-39. Rioja, E., 1917. Datos para el conocimiento de la fauna de Anélidos Poliquetos del Cantábrico. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Zoológica, 29: 1-111. Rioja, E., 1918a. Datos para el conocimiento de la fauna de Anélidos Poliquetos del Cantábrico. (2ª parte). Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Zoológica, 37: 1-99. Rioja, E. 1918b. Adiciones a la fauna de Anélidos Poliquetos del Cantábrico. Revista de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid, 17: 54-80. Rioja, E., 1920. Una campaña biológica en el Golfo de Valencia. Anales del Instituto General y Técnico de Valencia, 20: 1-36 Rioja, E., 1923. Algunas especies de Anélidos Poliquetos de las costas de Galicia. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 23: 333-345. Rioja, E., 1925. Anélidos poliquetos de San Vicente de la Barquera. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Zoológica, 53: 1-62. Rioja, E., 1931. Estudio de los poliquetos de la península Ibérica. Memorias de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid. Serie de Ciencias Naturales, 2: 1-471. Rioja, E., 1935. Anélidos Poliquetos procedentes de las campañas del Instituto Español de Oceanografía. Trabajos del Instituto Español de Oceanografía, 13: 1-44. 376

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 376

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Risso, A., 1826. Histoire naturelle des principales productions de l’Europe méridionale te particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes Maritimes, vol. 4. F.-G. Levrault Librairie. Paris. 439 pp. Rizzo, A.E. y Amaral A.C.Z., 2001. Spatial distribution of annelids in the intertidal zone in São Sebastião Channel, Brazil. Scientia Marina, 65(4): 323-331. Rizzo, A.E. y Amaral, A.C.Z., 2004a. Bathyglycinde profunda (Hartman & Fauchald) (Polychaeta, Goniadidae): new combination. Revista Brasileira de Zoologia, 21(4): 937-942. Rizzo, A.E. y Amaral, A.C.Z., 2004b. Progoniada and Goniadella (Annelida: Polychaeta: Goniadidae) from the outer continental shelf and slope off south-eastern Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 84(1): 47-58. Rizzo, A.E., Steiner, T.M. y Amaral, A.C.Z., 2007. Glyceridae Grube, 1850 (Annelida: Polychaeta) from Southern and Southeastern Brazil, including a new species of Glycera. Biota Neotropica, 7(3): 41-59. Rodríguez, C.V. y Viéitez, J.M., 1992. Macrofauna bentónica de los primeros metros del piso infralitoral de la costa de Punta Umbría (Huelva). Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 8(2): 327-338. Rodríguez, F., Gutiérrez, M.E., Rallo, A. y Saiz, I., 1979. Anélidos Poliquetos de la costa rocosa de Vizcaya. Actas del I Simposio Ibérico de Bentos Marino, San Sebastián: 149-161. Rodríguez, V., Ibáñez, M. y Rodríguez, J., 1980. Écologie des annélides polychètes de quelques plages de la baie d’Algeciras (Espagne). Vie et Milieu, 30(2): 131-138. Roule, L., 1896. Résultats scientifiques de la Campagne du “Caudan” dans le Golfe de Gascogne. Annélides. Annales de l’Université de Lyon, 26: 439-471. Roule, L., 1906. Annélides et Géphyriens. Expéditions scientifiques du Travailleur et du Talisman pendant les années 1880, 1881, 1882, 1883, 8: 1-102. Rouse, G.W., 2000a. Bias? What bias? Gain and loss downstream larval-feeding in animals. Zoologica Scripta, 29(3): 213-236. Rouse, G.W., 2000b. Morphology and physiology. En: Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. Vol. 4A. Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Beesley, P.L., Ross, G.J.B., y Glasby, C.J. (Eds.). CSIRO Publishing. Melbourne: 9-32. Rouse, G.W., 2006. Annelid larval morphology. En: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida, vol. 4. Rouse, G. y Pleijel, F. (Eds.). Science Publishers. Enfield, Jersey and Plymouth: 141-177. Rouse, G.W. y Fauchald, K., 1997. Cladistics and Polychaetes. Zoologica Scripta, 26(2): 139-204. Rouse, G.W. y Pleijel, F., 2001. Polychaetes. Oxford University Press. Oxford. 354 pp. Rouse, G.W. y Pleijel, F., 2006. Annelid phylogeny and systematics. En: Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida, vol. 4. Rouse, G. y Pleijel, F. (Eds.). Science Publishers. Enfield, Jersey and Plymouth: 3-21. Rousset, V., Pleijel, F., Rouse, G.W., Erséus, C. y Siddall, M.E., 2007. A molecular phylogeny of annelids. Cladistics, 23(1): 41-63. Rozbaczylo, N., 1980. Clave para el reconocimiento de familias de Anélidos Poliquetos del mar Chileno. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 15(3-4): 167-196. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 377

377

11/02/16 08:58

Rubió, M., 1970. Contribución al estudio de la fauna bentónica del litoral de Blanes (Gerona). Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. Barcelona. 306 pp. (inédita). Rullier, F., 1963. Les annélides Polychètes du Bosphore, de la Mer de Marmara et de la Mer Noire, en relation avec celles de la Méditerranée. Rapports et Procès Verbaux des Réunions. Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 17(2): 161-260. Rullier, F., 1964. Résultats scientifiques des campagnes de la “Calypso”. Îles du Cape Vert. 5. Annélides Polychètes. Annales de l’Institut Océanographique, 41(6): 113-218. Rullier, F., 1965. Contribution à la faune des annélides polychètes du Dahomey et du Togo. Cahiers - ORSTOM, Série Océanographie, 3(3): 5-66. Rullier, F. y Amoureux, L., 1970. Nouvelle contribution à l’étude de la faune des Annélides Polychètes du Maroc. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 49(1-2): 109-142. Rullier, F. y Amoureux, L., 1979. Campagne de la Calypso au large des côtes atlantiques de l’Amérique du sud (1961-1962). 1. 33. Annélides polychètes. Annales de l’Institut Océanographique, 55(Supplément): 145-206. Saint-Joseph, A.A. de, 1906. Les Annélides Polychètes des côtes de France (océan et côtes de Provence). Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, (9), 3(2-4): 145-256. Salazar-Vallejo, S.I. y Londoño-Mesa, M., 2004. Lista de especies y bibliografía de poliquetos (Polychaeta) del Pacífico Oriental Tropical. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología, 75(1): 9-97. Saldanha, L., 1974. Estudo do povoamento dos horizontes superiores da rocha litoral da costa da Arrábida (Portugal). Arquivos do Museu Bocage, 2ª serie, 5(1): 326-328. Saldanha, L., 1984. Fauna submarina atlántica. Publicaciones Europa-América. Lisboa. 180 pp. Salzwedel, H., Rachor, E. y Gerdes, D., 1985. Benthic macrofauna communities in the German Bight. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, 20(2): 199-267. San Martín, G., 2003. Annelida Polychaeta II: Syllidae. En: Fauna Ibérica, vol. 21. Ramos, M.A. et al. (Eds.) Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid. 554 pp. San Martín, G., Estapé, S., García-Ocejo, A., Gómez, C. y Jiménez, P., 1990. Estudio de la taxocenosis de anélidos poliquetos de rizomas de Posidonia oceanica en las costas de Almería. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 6(1): 41-58. San Martín, G. y Viéitez, J.M., 1984. Anélidos poliquetos de los rizomas de Posidonia oceanica en las costas del Cabo de Palos (Murcia, España). En: International Workshop on Posidonia oceanica Beds. Boudouresque, C.F. y Jeudy, A. (Eds.). GIS, Posidonie Publications, 1. Marseille: 149-157. San Martín, G. y Viéitez, J.M., 1991. Catálogo de los Anélidos poliquetos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 87(1-4): 93-131. San Martín, G., Viéitez, J.M. y Campoy, A., 1981. Contribución al estudio de la fauna de anélidos poliquetos de las costas españolas: poliquetos errantes recolectados en la bahía de Palma de Mallorca. Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 6: 63-87. 378

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 378

fauna ibérica

11/02/16 08:58

Sardá, R., 1984. Contribución al conocimiento de los Anélidos Poliquetos litorales ibéricos. Estudio sobre la fauna de Anélidos Poliquetos de las zonas mediolitoral e infralitoral, en la Región del Estrecho de Gibraltar. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 901 pp. (inédita). Sardá, R., 1985. Anélidos Poliquetos del Estrecho de Gibraltar. I. Amphinomida, Spintherida y Phyllodocida. Miscel·lània Zoológica, 9: 65-78. Sardá, R., 1986. Contribución al conocimiento de las poblaciones anelidianas infaunales de la costa catalana. Publicaciones del Departamento de Zoología, Universidad de Barcelona, 12: 27-36. Sardá, R., 1987. Asociaciones de Anélidos Poliquetos sobre substrato duro en la región del estrecho de Gibraltar (S de España). Investigación Pesquera, 51(2): 243-262. Sardá, R., 1991. Polychaete communities related to plant covering in the mediolittoral and infralittoral zones of the Balearic Islands (Western Mediterranean). Marine Ecology, 12(4): 341-360. Schweigkofler, M., Bartolomaeus, T. y Salvini-Plawen, L. von, 1998. Ultrastructure and formation of hooded hooks in Capitella capitata (Capitellidae, Annelida). Zoomorphology, 118(2): 117-128. Serrano, A., Sánchez, F. y García-Castrillo, G., 2006. Epibenthic communities of trawlable grounds of the Cantabrian Sea. Scientia Marina, 70(S1): 149-159. Serrano, A., Velasco, F. y Olaso, I., 2003. Polychaete annelids in the diet of demersal fish from the southern shelf of the Bay of Biscay. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 83(3): 619-623. Serrano-López, A., 2002. Ecología de las poblaciones de poliquetos del entorno de la isla de Mouro (Santander, mar Cantábrico). Tesis Doctoral. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid. 439 pp. (inédita). Shaffer, P.L., 1983. Population ecology of Heteromastus filiformis (Polychaeta: Capitellidae). Netherlands Journal of Sea Research, 17(1): 106-125. Shin, P.K.S., Conneely, M.E. y Keegan, B.F., 1982. Littoral and benthic investigations on the west coast of Ireland. 15. The macrobenthic communities of North Bay (Galway Bay). Proceedings of the Royal Irish Academy. Section B. Biological, Geological and Chemical Science, 82B(8): 133-152. Simboura, N. y Nicolaidou, A., 2001. The Polychaetes (Annelida, Polychaeta) of Greece: checklist, distribution and ecological characteristics. Monographs on Marine Sciences Series no. 4. National Centre of Marine Research. Attiki. 115 pp. Simpson, M., 1962a. Gametogenesis and early development of the polychaete Glycera dibranchiata. The Biological Bulletin (Woods Hole), 123(2): 412-423. Simpson, M., 1962b. Reproduction of the polychaete Glycera dibranchiata at Salomon, Maryland. The Biological Bulletin (Woods Hole), 123(2): 396-411. Soler, A., Ballesteros, M. y Turón, X., 1997. Poliquetos del Estany des Peix (Formentera, Baleares). Aproximación al estudio faunístico y ecológico. Historia Animalium, 3: 9-23. Somaschini, A., Gravina, M.F. y Ardizzone, G.D., 1994. Polychaete depth distribution in a Posidonia oceanica bed (rhizome and matte strata) and neighbouring soft and hard bottoms. Marine Ecology, 15(2): 133-151. ANNELIDA, Polychaeta IV

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 379

379

11/02/16 08:58

Streftaris, N., Zenetos, A. y Papathanassiou, E., 2005. Globalisation in marine ecosystems: The history of non indigenous marine species across European Seas. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review, 43: 421-455. Struck, T.H., Schult, N., Kusen, T., Hickman, E., Bleidorn, C., McHugh, D. y Halanych, K.M., 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology, 7(57): 11 pp. [doi: 10.1186/1471-2148-7-57]. Tebble, N. y Chambers, S., 1982. Polychaetes from Scottish waters. Part 1. Family Polynoidae. Royal Scottish Museum Studies. Edinburgh. 73 pp. Tena, J., 1992. Anélidos Poliquetos del Antepuerto de Valencia: Ecología y aspectos tróficos. Tesis de Licenciatura. Universitat de València. 270 pp. (inédita). Tena, J., 1996. Faunística y ecología de los Anélidos Poliquetos de los fondos de sustrato duro del Archipiélago de las Chafarinas (S. W. Mar de Alborán). Tesis Doctoral. Universitat de Valencia. 549 pp. (inédita). Tenerelli, V., 1970. Contributo alla conoscenza dei Policheti delle coste della Sicilia orientale. n. 1 Policheti di una associazione ad Hydroides norvegica Gunn. della rada di Augusta. Bolletino delle Sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali in Catania, 4(10): 239-256. Thomassin, B., 1970. Contribution à l’étude des polychètes de la région de Tulear (S.W. de Madagascar), III. Sur les Capitellidae des sables corallines. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, Supplément 10: 71-101. Thomassin, B.A. y Picard, C., 1972. L’étude de la microstructure des soies de polychètes Capitellidae et Oweniidae au microscope électronique à balayage: un critère systématique précis. Marine Biology, 12(3): 229-236. Torres-Gavilá, F.J., 1989. Anélidos Poliquetos y comunidades bentónicas de la desembocadura del río Segura (Alicante, Mediterráneo Occidental). Tesis de Licenciatura. Universitat de València. 194 pp. (inédita). Torres-Gavilá, F.J., 2008. Estudio faunístico, ecológico y ambiental de la fauna de Anélidos Poliquetos de sustratos sueltos de las islas Chafarinas (Mar de Alborán S.W. Mediterráneo). Tesis Doctoral. Universitat de València. 720 pp. (inédita). Torres-Gavilá, F.J., Capaccioni-Azzati, R. y García-Carrascosa, A.M., 1990. Características sedimentarias y fauna de poliquetos de la desembocadura del río Segura (Mediterráneo occidental). Actas del VI Simposio Ibérico del Bentos Marino, Palma de Mallorca: 81-88. True-Schlenz, R., 1965. Données sur les peuplements des sédiments à petites phanérogames marines (Zostera nana Roth et Cymodocea nodosa Ascherson) comparés à ceux des habitats voisins dépourvus de végétation. Recueil des Travaux de la Station Marine d’Endoume, 39: 95-125. Tzetlin, A.B. y Filippova, A., 2005. Muscular system in polychaetes (Annelida). Hydrobiologia, 535/536: 113-126. Tzetlin, A.B. y Purschke, G., 2005. Pharynx and intestine. Hydrobiologia, 535/536: 199-225. Uschakov, P.V., 1972. [Fauna of the U.S.S.R. Polychaetes. Vol. I. Polychaetes of the suborder Phyllodociformia of the Polar Basin and the north-western part of the Pacific (Family Phyllodocidae, Alcioopidae, Tomopteridae, Typhoscolecidae and Lacydoniidae)]. Izdatel’stvo Akademii Nauk SSSR, New Series, 102: 1-272 (en ruso). 380

01-Fauna iberica-Vol. 41.indd 380

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Valderhaug, V.A. y Gray, J.S., 1984. Stable macrofauna community structure despite fluctuating food supply in subtidal soft sediments of Oslofjord, Norway. Marine Biology, 82(3): 307-322. Verrill, A.E., 1881. New England Annelida: Part I. Historical sketch, with annotated list of the species hitherto recorded. Transactions of the Connecticut Academy of Art and Sciences, 4: 285-324. Viéitez, J.M., 1976. Ecología de Poliquetos y Moluscos de la playa de Meira (Ría de Vigo). I. Estudio de las comunidades. Investigación Pesquera, 40(1): 223-248. Viéitez, J.M., 1977. Primera cita para España de la especie Phoronis psammophila Cori. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 75: 243-248. Viéitez, J.M., 1978. Comparación ecológica de las playas de las rías de Pontevedra y Vigo. Tesis Doctoral. Universidad Complutense. Madrid. 273 pp. (inédita). Viéitez, J.M., 1979. Ecología comparada de dos playas de las rías de Pontevedra y Vigo. Fundación Juan March, Serie Universitaria, 91. Madrid. 46 pp. Viéitez, J.M., Alós, C., Parapar, J., Besteiro, C., Moreira, J., Núñez, J., Laborda, A.J. y San Martín, G., 2004. Annelida Polychaeta I. En: Fauna Iberica, vol. 25. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Madrid. 530 pp. Viéitez, J.M. y Emig, C.C., 1979. Presencia de Phoronis pallida (Schneider, 1862) (Phoronida, Lophophorata) en la costa atlántica española. Téthys, 9(1): 91-92. Villalba, A. y Viéitez, J.M., 1985. Estudio de la fauna de anélidos poliquetos del substrato rocoso intermareal de una zona contaminada de la ría de Pontevedra (Galicia). 1. Resultados biocenóticos. Cahiers de Biologie Marine, 26(4): 359-377. Villarroya, I., 2005. Anélidos Poliquetos y comunidades bentónicas del yacimiento submarino de Sierra Helada (Alicante). Trabajo de Investigación (DEA). Universidad de Valencia. 160 pp. (inédito). Voultsiadou-Koukoura, H.E., Koukouras, A. y Eleftheriou, A., 1987. Macrofauna associated with the sponge Verongia aerophoba in the North Aegean Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 24(2): 265-278. Walker, A.J.M., 1972. Goniadella gracilis, a polychaete new to British seas. Marine Biology, 14(1): 85-87. Warren, L.M., 1976. A review of the genus Capitella (Polychaeta Capitellidae). Journal of Zoology, 180(2): 195-209. Warren, L.M., 1977. The ecology of Capitella capitata in British waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 57(1): 151-159. Warren, L.M., 1979. Mediomastus fragilis Rasmussen (Polychaeta: Capitellidae), a species newly recorded from British waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 59(3): 757-760. Warren, L.M., 1991. Problems in capitellid taxonomy. The genera Capitella, Capitomastus and Capitellides (Polychaeta). Ophelia Supplement, 5: 275-282. Warren, L.M., Hutchings, P.A. y Doyle, S., 1994. A revision of the genus Mediomastus Hartman, 1944 (Polychaeta: Capitellidae). Records of the Australian Museum, 46(3): 227-256. Watson, A.T., 1895. Observations on the tube-forming habits of Panthalis Ørstedi. Proceedings of the Liverpool Biological Society, 9: 169-188. ANNELIDA, Polychaeta IV

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Wehe, T., 2006. Revision of the scale worms (Polychaeta, Aphroditoidea) occurring in the seas surrounding the Arabian Peninsula. Part I, Polynoidae. Fauna of Arabia, 22: 23-197. Wehe, T. y Fiege, D., 2002. Annotated checklist of the polychaete species of the seas surrounding the Arabian Peninsula: Red Sea, Gulf of Aden, Arabian Sea, Gulf of Oman, Arabian Gulf. Fauna of Arabia, 19: 7-238. Wesenberg-Lund, E., 1950. Polychaeta. Danish Ingolf Expedition, 4(14): 1-92. Westheide, W., 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. Journal of Natural History, 31(1): 1-15. Westheide, W., McHugh, D., Purschke, G. y Rouse, G., 1999. Systematization of the Annelida: Different approaches. Hydrobiologia, 402: 291-307. Willsie, A., 1986. Aperçu sur les relations Polychètes-substrat dans la matte de Posidonia oceanica. Rapport et procès verbaux des réunions. Commission internationale pour l’exploration scientifique de la Mer Méditerranée, 30(2): 2-7. Wilson, D.P., 1933. The larval stages of Notomastus latericeus Sars. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 18(2): 511-518. Wilson, R.S., 2000. Family Glyceridae. En: Polychaetes & Allies: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. vol. 4 Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula. Beesley, P.L., Ross, G.J.B. y Gaslby, C.J. (Eds.). CSIRO Publishing. Melbourne: 1-465. Wilson, W.H. y Ruff, R.E., 1988. Species profiles: Life histories and environmental requirements of coastal fishes and invertebrates (North Atlantic). Sandworm and bloodworm. U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, Biological Report, 82(11.80): 1-23. Worsaae, K., Nygren, A., Rouse, G.W., Giribet, G., Persson, J., Sundberg, P. y Pleijel, F., 2005. Phylogenetic position of Nerillidae and Aberranta (Polychaeta, Annelida), analysed by direct optimization of combined molecular and morphological data. Zoologica Scripta, 34(3): 313-328. Worsfold, T., 2007. Identification guides for the NMBAQC Scheme. 2. Goniadidae, with notes on Glyceridae (Polychaeta) from shallow seas around the British Isles. Porcupine Marine Natural History Society Newsletter, 22: 19-23. Wu, B.L., 1964. [Subspecific differentiation and ecological characteristics of Capitella capitata (Fabricius, 1780) (Polychaeta, Capitellidae)]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 6(3): 260-271 (en chino). Wu, B.L., Hua, L. y Jianwen, Q., 1991. [The macrobenthos of the seawage discharging of Qingdao Cove – A cladistic analysis]. Acta Scientiae Circumstantiae, 13(1): 121126 (en chino). Zarkanellas, A.J. y Kattoulas, M.E., 1982. The ecology of benthos in the Gulf of Thermaïkos, Greece. I. Environmental conditions and benthic biotic indices. Marine Ecology, 3(1): 21-40. Zavodnik, D., Vidakovic, J. y Amoureux, L., 1985. Contribution to the sediment macrofauna in the area of Rovinj (North Adriatic Sea). Cahiers de Biologie Marine, 25(4): 431-444. Zunarelli, V.R. y Cognetti, V.A.M., 1981. Effects des décharges polluantes sur une communauté à Polychètes de fonds meubles littoraux. Cahiers de Biologie Marine, 22(2): 123-132. 382

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Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones* 1 Solo se incluyen las denominaciones científicas de Polychaeta íbero-baleares comprendidas en este tomo.

Familia Glyceridae Grube, 1850 Glycerea Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 307

Género Glycera Lamarck, 1818 Glycera Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 315 Glyceres Peters, 1862. En: Bianconi, Mem. Accad. Sci. Ist. Bologna, (2), 1: 477 (non Griffith, 1833) (grafía posterior incorrecta) Rhynchobolus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 492 Euglycera Verril, 1881. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 4(8): 296 (non Malm, 1874) Hamiglycera Ehlers, 1908. Wiss. Ergeb. Dtsch. Tiefsee-Exped. “Valdivia” 1898-1899, 16(1): 105 Hemiglycera Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 344 (grafía posterior incorrecta) Telake Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 345 † Paranereites Eisenack, 1939. Z. Geschiebeforsch. Flachldgeol., 15: 169

Glycera alba (O.F. Müller, 1776) Nereis alba O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 217 Glycera alba (O.F. Müller): Rathke, 1843. Nova Acta Acad. Caesareae Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosor., 20(1): 173 Glycera nigripes Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 188 Glycera danica Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 187

Glycera capitata Ørsted, 1842 Glycera capitata Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 123 Glycera setosa Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 124 Nereis teres Dalyell, 1853. Powers Creat. Disp. Creat., 2: 144 Glycera mulleri Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 172 Glycera kerguelensis McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 344 Glycera nana Johnson, 1901. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 29: 411 Hemipodia canadiensis Treadwell, 1937. J. Biol. Board Can., 3(4): 348 Glycera mimica Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 97

Glycera celtica O’Connor, 1987 Glycera capitata Ørsted: Day, 1973. NOAA Tech. Rep. NMFS CIRC, 375: 46 (non Ørsted, 1842) * Compilado por J. Parapar, J. Moreira, J. Núñez, R. Barnich, M. del C. Brito, D. Fiege, R. CaM. El-Haddad y M.A. Alonso-Zarazaga.

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Glycera capitata Ørsted: Gardiner, 1975. J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 91(3): 165 (non Ørsted, 1842) Glycera celtica O’Connor, 1987. J. Nat. Hist., 21(1): 179

Glycera dayi O’Connor, 1987 Glycera dayi O’Connor, 1987. J. Nat. Hist., 21(1): 181

Glycera fallax Quatrefages, 1850 Glycera fallax Quatrefages, 1850. Ann. Sci. Nat., Zool. (1834), (3), 14: 358 ? Glycera mitis Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 185 ? Nereis tricolor Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 185 Glycera decorata Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 181 Glycera gigantea Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 183 Glycera vesiculosa Parfitt, 1867. Rep. Trans. – Devon. Assoc. Adv. Sci. Lit. Art, 2(1): 234 Glycera folliculosa Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 658

Glycera lapidum Quatrefages, 1866 Glycera alba (O.F. Müller): Jonhston, 1845. Ann. Mag. Nat. Hist., 15(97): 147 (non O.F. Müller, 1776) Glycera capitata Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 186 (non Ørsted, 1842) Nereis sorex Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 187 (no disponible) Glycera lapidum Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 187 Hamiglycera serrulifera Ehlers, 1908. Wiss. Ergeb. Dtsch. Tiefsee-Exped. “Valdivia” 18981899, 16(1): 105

Glycera oxycephala Ehlers, 1887 Glycera oxycephala Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 121 Glycera ehlersi Arwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 19 Glycera tenuis Hartman, 1944. Allan Hancock Pac. Exped., 10(2): 254

Glycera rouxii Audouin y Milne-Edwards, 1833 Glycera rouxii Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 264 Glycera goësi Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 184

Glycera tesselata Grube, 1863 Glycera tesselata Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 41 Glycera fundicola Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 352

Glycera tridactyla Schmarda, 1861 Glycera tridactyla Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 97 ? Glycera convoluta Keferstein, 1862. Z. Wiss. Zool., 12(1): 106 Glycera branchialis Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 182 Glycera convoluta var. uncinata Rioja, 1918. Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat., Ser. Zool., 37: 85 384

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Glycera unicornis Lamarck, 1818   (1) Glycera unicornis Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 315 Glycera meckelii Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 263 Glycera nigripes Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 188 Glycera peruviana Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 177 ? Glycera mauritiana Grube, 1870. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 47: 61 Glycera mesnili Saint-Joseph, 1898. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 5: 339 Glycera guinensis Augener, 1918. En: Michaelsen, Beitr. Kennt. Meeresfauna Westafr., 2(2): 389

Género Glycerella Arwidsson, 1899 Glycerella Arwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 25 Pseudolacydonia Rullier, 1964. Ann. Inst. Océanogr. (N.S.), 41(6): 150

Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) Hemipodus magellanicus McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 349 Glycerella magellanica (McIntosh): Arwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 26 Glycerella atlantica Wesenberg-Lund, 1950. Dan. Ingolf-Exped., 4(14): 24 Pseudolacydonia caeca Rullier, 1964. Ann. Inst. Océanogr. (N.S.), 41(6): 150

Familia GONIADIDAE Kinberg, 1865 Goniadea Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 246

Género Bathyglycinde Fauchald, 1972 Bathyglycinde Fauchald, 1972. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 7: 106

Bathyglycinde profunda (Hartman y Fauchald, 1971) Glycinde profunda Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 74 Bathyglycinde profunda (Hartman y Fauchald): Rizzo y Amaral, 2004. Rev. Bras. Zool., 21(4): 937

Bathyglycinde sibogana (Augener y Pettibone, 1970) Glycinde sibogana Augener y Pettibone, 1970. En: Pettibone, Siboga-Exped. (Leiden), 24(4): 244 Bathyglycinde sibogana (Augener y Pettibone): Böggemann, 2005. Abh. Nat.wiss. Ver. Hambg., 39: 196

Género Glycinde Müller, 1858 Glycinde Müller, 1858. Arch. Naturgesch., 24(1): 214 Glycinda Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 246 (grafía posterior incorrecta) Epicaste Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 247 Eone Malmgren, 1866. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1865], 22(5): 409 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Glycinde nordmanni (Malmgren, 1866) Eone nordmanni Malmgren, 1866. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1865], 22(5): 409 Goniada nordmanni (Malmgren): Ehlers, 1868. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 703 Glycinde nordmanni (Malmgren): Arwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 50 Goniada oculata Treadwell, 1901. Bull. U.S. Fish Comm., 20(2): 201 Eone longepapillata Voit, 1911. Wiss. Meeresunters., Abt. Kiel, 13: 114

Género Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833 Goniada Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 266 Goninada Milne-Edwards, 1836. En: Todd, Cyclop. Anat. Physiol., 1: 165 (grafía posterior incorrecta) Gonioides Agassiz, 1846. Nomencl. Zool. Index Univers.: 475 (enmienda injustificada) Leonnates Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 168 Lacharis Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 247 Leonnatus Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 247 (grafía original alternativa, no disponible) Goniades Schmarda, 1871. Zoologie, 1: 368 (grafía posterior incorrecta)

Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833 Goniada emerita Audouin y Milne-Edwards, 1833. Ann. Sci. Nat., 29(115): 268

Goniada brunnea Treadwell, 1906 Goniada brunnea Treadwell, 1906. Bull. U.S. Fish Comm., 23(3): 1174 Goniada clavata Kirkegaard, 1995. Galathea Rep., 17: 28

Goniada hexadentes Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002 Goniada hexadentes Böggemann y Eibye-Jacobsen, 2002. Spec. Publ. - Phuket Mar. Biol. Cent., 24: 179

Goniada maculata Ørsted, 1843 Goniada maculata Ørsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec., 1: 33

Goniada norvegica Ørsted, 1845 Goniada norvegica Ørsted, 1845. Nat.hist. Tidsskr., (2), 1(4): 411 Goniada magna Treadwell, 1945. Am. Mus. Novit., 1280: 2

Goniada vorax (Kinberg, 1865) Leonnatus vorax Kinberg, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(4): 247 Goniada pallida Arwidsson, 1899. Bergens Mus. Årb., 1898(11): 43 Goniada distorta Moore, 1903. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 55: 461 Goniada eximia Ehlers: Benham, 1909. Rec. Canterb. Mus., 1(2): 80 (non Ehlers, 1901) Goniada maorica Benham, 1932. Ann. Mag. Nat. Hist., (10), 9(54): 555 Goniada sagamiana Imajima, 2003. Natl. Sci. Mus. Monogr., 23: 121

Género Goniadella Hartman, 1950 Goniadella Hartman, 1950. Allan Hancock Pac. Exped., 15(1): 41 386

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Goniadella galaica (Rioja, 1923) Goniada galaica Rioja, 1923. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 23: 338 Goniadella galaica (Rioja): Walker, 1972. Mar. Biol. (Berl.), 14(1): 85

Goniadella gracilis (Verrill, 1873) Eone gracilis Verrill, 1873. Rep. U.S. Comm. Fish., 1871-1872: 596 Goniada gracilis (Verrill): Verrill, 1879. Proc. U.S. Natl. Mus., 2(11): 174 Goniadella gracilis (Verrill): Hartman, 1950. Allan Hancock Pac. Exped., 15(1): 42 Goniadella unicirra Campoy y Aguirrezabalaga, 1984. En: Aguirrezabalaga, Munibe Cienc. Nat., 36: 122

Género Progoniada Hartman, 1965 Progoniada Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 100

Progoniada regularis Hartman, 1965 Progoniada regularis Hartman, 1965. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 28: 100 Progoniada simplex Hartman, 1971. J. Fish. Res. Board Can., 28(10): 1408

Familia Aphroditidae Lamarck, 1818 Aphroditae Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 304

Género Aphrodita Linnaeus, 1758 Aphrodita Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655 Aphrodite Link, 1807. Beschreib. Nat.-Samml. Univ. Rostock, 3: 159 (non Leske, 1775) (grafía posterior incorrecta) Halithea Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 306 Halithaea Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 384 (grafía posterior incorrecta) Aphrodia Audouin y Milne-Edwards, 1832. Ann. Sci. Nat., 27(108): 410 (grafía posterior incorrecta) Halithus Westwood, 1840. En: Blyth (ed.), Cuvier’s Anim. Kingd.: 396 (grafía posterior incorrecta) Halythea Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 56 (grafía posterior incorrecta) Halitea Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, 2(2): 763 (grafía posterior incorrecta) Aphrodites van Beneden, 1871. Mém. Acad. R. Sci. Lettr. B.-Arts Belg., 38: 18 (grafía posterior incorrecta) Aphroditella Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 191 (non Lendenfeld 1887)

Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655 Halithea aculeata (Linnaeus): Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 307

Aphrodita alta Kinberg, 1855 Aphrodita alta Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 381 Aphroditella pallida Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 191 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Aphrodite pallida (Roule): Bellan, 1962. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 25(39): 24 Aphroditella alta (Kinberg): Orensanz, 1972. Physis (B. Aires), 31(83): 511 Género Laetmonice Kinberg, 1855 Hermione Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 457 (non Meigen, 1800) Laetmonice Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 382 Laetmatonice Kinberg, 1857. K. Sven. Fregatten Eugenies Resa, Zool., 1(3): 7 (grafía posterior incorrecta) Laetatonice Baird, 1865. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 8(31-32): 174 (grafía posterior incorrecta) Hemione Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 571 (grafía posterior incorrecta) Laetmotonice Bidenkap, 1895. Förh. Videnskapsselsk. Kristiana, 1894(10): 14 (grafía posterior incorrecta) Letmonice Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 191 (grafía posterior incorrecta) Letmonicella Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 191 Loetmatonice Darboux, 1899. Trav. Inst. Zool. Univ. Montp., (N.S.), 6: 20 (grafía posterior incorrecta) Laetmonicella Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 81 (grafía posterior incorrecta) Hermonia Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 56 (nombre de reemplazo)

Laetmonice britannica McIntosh, 1900 Laetmonice producta var. britannica McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 262 Laetmatonice producta Grube: Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 38 (non Grube, 1878) Laetmonice producta Grube: Chambers, 1985. Polych. Scott. Waters, 2: 14 (non Grube, 1878)

Laetmonice filicornis Kinberg, 1855 Laetmonice filicornis Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 382 Letmonicella spinosissima Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 191

Laetmonice hystrix (Lamarck, 1818) Halithea hystrix Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 307 Hermione hystrix (Lamarck): Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 457 Aphrodita hystrix (Lamarck): Audouin y Milne-Edwards, 1832. Ann. Sci. Nat., 27(108): 406 Laetmonice hystrix (Lamarck): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 43 Hermonia hystrix (Lamarck): Chambers, 1985. Polych. Scott. Waters, 2: 11

Género Pontogenia Claparède, 1868 Pontogenia Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 367

Pontogenia chrysocoma (Baird, 1865) Hermione chrysocoma Baird, 1865. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 8(31-32): 178 Pontogenia chrysocoma (Baird): Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 368 388

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Pontogenia sericoma Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 46 Pontogenia augeneri Kirkegaard, 1984. Atlantide Rep., 13: 186

Familia Polynoidae Kinberg, 1855 Polynoina Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 383

Género Acanthicolepis McIntosh, 1900 Dasylepis Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 132 (non Pander, 1856) Acanthicolepis McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 311 (nombre de reemplazo)

Acanthicolepis asperrima (M. Sars, 1861) Polynoë asperrima M. Sars, 1861. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1860: 59 Dasylepis asperrima (M. Sars): Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 132 Acanthicolepis asperrima (M. Sars): McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 311 Acanthicolepis cousteaui Laubier, 1961. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 1221: 1

Acanthicolepis zibrowii Barnich y Fiege, 2010 Acanthicolepis zibrowii Barnich y Fiege, 2010. Zootaxa, 2525: 13

Género Acholoe Claparède, 1870 Acholoe Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 382 Achloe McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 57 (grafía posterior incorrecta)

Acholoe astericola (Delle Chiaje, 1841) Polynoe astericola Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 57 Acholoe astericola (Delle Chiaje): Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 382 Acholoe squamosa (Delle Chiaje): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 75 (non Delle Chiaje, 1825)

Género Adyte Saint-Joseph, 1899 Adyte Saint-Joseph, 1899. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 10: 165

Adyte hyalina (G.O. Sars, 1873) Hermadion hyalinus G.O. Sars, 1873. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1872: 96 Hermadion assimile McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 194 Adyte assimilis (McIntosh): Saint-Joseph, 1899. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 10: 167 Scalisetosus assimilis (McIntosh): McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 377 Subadyte assimilis (McIntosh): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 54 Adyte hyalina (G.O. Sars): Bock, Fiege y Barnich, 2010. Zootaxa, 2554: 54 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Alentia Malmgren, 1865 Alentia Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 80 Alenita Tauber, 1879. Annulata Dan.: 82 (grafía posterior incorrecta) Pseudohalosydna Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 4 syn. nov.

Alentia gelatinosa (M. Sars, 1835) Polynoë gelatinosa M. Sars, 1835. Beskr. Iagttag. Nogle Maerkelige Nye Havet Bergen.: 63 Alentia gelatinosa (M. Sars): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 81 Halosydna gelatinosa (M. Sars): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 84 Pseudohalosydna rosea Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 5 syn. nov.

Género Eunoe Malmgren, 1865 Eunoë Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 61 (grafía original incorrecta) Eunoa Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 131 (grafía posterior incorrecta)

Eunoe nodosa (M. Sars, 1861) Polynoë nodosa M. Sars, 1861. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1860: 58 Eunoe nodosa (M. Sars): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 64 Harmothoë (Eunoë) nodosa (M. Sars): Pettibone, 1963. Bull. - U.S. Natl. Mus., 227(1): 44

Género Gattyana McIntosh, 1897 Nychia Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 57 (non Stål, 1859) Nyciha Malaquin, 1890. Rev. Biol. Nord Fr., [1889-1890], 2(7): 278 (grafía posterior ­incorrecta) Gattyana McIntosh, 1897. Ann. Mag. Nat. Hist., (6), 20(116): 167 (nombre de reemplazo) Gathyana Farquhar, 1907. Trans. Proc. N.Z. Inst., [1906], 39(10): 132 (grafía posterior incorrecta) Nqchia Farquhar, 1907. Trans. Proc. N.Z. Inst., [1906], 39(10): 132 (grafía posterior incorrecta)

Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) Aphrodita cirrhosa Pallas, 1766. Misc. Zool.: 95 Nychia cirrosa (Pallas): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 58 (grafía posterior incorrecta) Gattyana (Nychia) cirrosa (Pallas): McIntosh, 1897. Ann. Mag. Nat. Hist., (6), 20(116): 167 (grafía posterior incorrecta)

Género Gorgoniapolynoe Pettibone, 1991 Gorgoniapolynoe Pettibone, 1991. Proc. Biol. Soc. Wash., 104(4): 688

Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel, 1913) Polynoe caeciliae Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 24 Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel): Pettibone, 1991. Proc. Biol. Soc. Wash., 104(4): 704

Género Harmothoe Kinberg, 1855 Harmothoe Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 390

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Lagisca Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 65 Evarne Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 71 (non Adams, 1853) Laenilla Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 72 Lanilla Baird, 1868. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 9(33): 38 (grafía posterior incorrecta) Caenilla Grube, 1876. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 53: 59 (grafía posterior incorrecta) Paranychia Czerniavsky, 1882. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 57(1): 179 Harmatoë Wagner, 1885. Wirbellosen Weissen Meeres, 1: 42 (grafía posterior incorrecta) Lenilla Malaquin, 1890. Rev. Biol. Nord Fr., [1889-1890], 2(5): 176 (grafía posterior ­incorrecta) Tricosmochaeta Morgera, 1918. Pubbl. Stn. Zool. Napoli, 2: 1 Evarnella Chamberlin, 1919. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 48: 40 (nombre de reemplazo) Andresia Prenant, 1924. Bull. Soc. Zool. Fr., 49: 19

Harmothoe aequespina (Langerhans, 1884) Lagisca aequespina Langerhans, 1884. Z. Wiss. Zool., 40(2): 252 Harmothoë goreënsis Augener, 1918. En: Michaelsen, Beitr. Kennt. Meeresfauna Westafr., 2(2): 142 Harmothoe cascabullicola Brito, Núñez y Bacallado, 1991. Bull. Mar. Sci., 48(2): 185 Harmothoe aequespina (Langerhans): Barnich y Fiege, 2009. Zootaxa, 2104: 15

Harmothoe antilopes McIntosh, 1876 Harmothoë antilopes McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 383 Harmothoe norvegica Bidenkap, 1894. Förh. Videnskapsselsk. Christiania, 1894(3): 3 Harmothoë africana Augener, 1918. En: Michaelsen, Beitr. Kennt. Meeresfauna Westafr., 2(2): 139 Harmothoe antilopis (McIntosh): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 56 (grafía posterior incorrecta) Harmothoe aequiseta africana Augener: Day, 1967. Monogr. Polych. South. Afr., 1: 68

Harmothoe areolata (Grube, 1860) Polynoë areolata Grube, 1860. Arch. Naturgesch., 26(1): 72 Antinoë nobilis Lankester, 1866. Trans. Linn. Soc. Lond., 25(3): 375 Harmothoe areolata (Grube): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 62 Andresia ampullifera Prenant, 1924. Bull. Soc. Zool. Fr., 49: 19

Harmothoe aspera (Hansen, 1879) Polynoë aspera Hansen, 1879. Nyt Mag. Naturvidensk., 24(1): 1 Harmothoe aspera (Hansen): Hartmann-Schroder, 1996. Tierwelt Dtschl. Angrenz. Meerestl. Merkmalen Lebensw., 2 Neubearb. Aufl., 58: 44

Harmothoe benthaliana McIntosh, 1885 Harmothoë benthaliana McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 95 Harmothoe joubini Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 15 Harmothoe joubini rosaurae Monro, 1939. Rep. - BANZ Antarct. Res. Exped., (B), 4(4): 350 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Harmothoe clavigera (M. Sars, 1863) Polynoë clavigera M. Sars, 1863. Nyt Mag. Naturvidensk., 12(3): 294 Harmothoë impar var. pagenstecheri Michaelsen, 1896. Wiss. Meeresunters., Abt. Kiel (N.F.), 2(1): 7 Harmothoe impar ( Johnston): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 59 (non Johnston, 1839) Harmothoe clavigera (M. Sars): Barnich y Fiege, 2009. Zootaxa, 2104: 28

Harmothoe extenuata (Grube, 1840) Polynoe extenuata Grube, 1840. Actin. Echinodermen Würmer Adriat. Mittelmeeres: 86 ? Lepidonotus semisculptus Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 116 Harmothoë sarniensis Lankester, 1866. Trans. Linn. Soc. Lond., 25(3): 374 Lepidonotus leachii Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, 1: 258 Lepidonotus dumetosus Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, 1: 259 Lagisca propinqua Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 133 ? Lagisca ehlersi var. pontica Czerniavsky, 1882. Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 57(1): 183 Lagisca extenuata (Grube): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 76 Harmothoe extenuata (Grube): Pettibone, 1953. Some Scale-bear. Polych. Puget Sound Adjac. Waters: 31

Harmothoe fragilis Moore, 1910 Harmothoë (Evarne) fragilis Moore, 1910. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., 62: 353 Evarne impar ( Johnston): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 71 (non Johnston, 1839) Evarnella fragilis (Moore): Hartman, 1959. Allan Hancock Found. Publ., Occas. Pap., 23: 75

Harmothoe fraserthomsoni McIntosh, 1897 Harmothoë fraser-thomsoni McIntosh, 1897. Sci. Proc. R. Dublin Soc., 8(5): 401 ? Harmothoe talismani Roule, 1898. Bull. Mus. Hist. Nat., 4(4): 192 ? Lagisca talismani (Roule): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 55

Harmothoe gilchristi Day, 1960 Harmothoe gilchristi Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 275

Harmothoe glabra (Malmgren, 1865) Laenilla glabra Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 73 Harmothoe glabra (Malmgren): Tebble y Chambers, 1982. Polych. Scott. Waters, 1: 55 Malmgrenia glabra (Malmgren): Chambers y Muir, 1997. Synop. Br. Fauna, 54: 128

Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) Aphrodita imbricata Linnaeus, 1767. Syst. Nat., ed. 12, 1(2): 1084 Aphrodita cirrata O.F. Müller, 1776. Zool. Dan. Prodromus: 218 Polynoe cirrata (O.F. Müller): Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3): 26 Lepidonote cirrata (O.F. Müller): Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 111 Harmothoë unicolor Baird, 1865. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 8(31-32): 196 Harmothoë imbricata (Linnaeus): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 66 392

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? Polynoe incerta Bobretzky, 1882. Zap. Kìev. Obš. Estestvoispyt., 6: 187 ? Harmothoe imbricata incerta (Bobretzky): La Greca, 1949. I˙stanb. Üniv. Fen Fak. Mecm., Ser. B, 14(3): 156

Harmothoe impar ( Johnston, 1839) Polynoë impar Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 436 Lepidonote impar ( Johnston): Ørsted, 1843. Annulator. Danicor. Conspec., 1: 13 Polynoe reticulata Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 374 Lagisca elisabethae McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 303 ? Tricosmochaeta trilobocephala Morgera, 1918. Pubbl. Stn. Zool. Napoli, 2: 1 Harmothoe impar ( Johnston): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 59 Harmothoe reticulata (Claparède): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 61 ? Harmothoe boholensis (Grube): Rullier, 1963. Rapp. P.-V. Réun. – Comm. Int. Explor. Sci. Mer Méditerr., 17(2): 177 (non Polynoe boholensis Grube, 1878)

Harmothoe longisetis (Grube, 1863) Polynoë longisetis Grube, 1863. Arch. Naturgesch., 29(1): 37 Harmothoe longisetis (Grube): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 66

Harmothoe serrata Day, 1963 Harmothoe lagiscoides serrata Day, 1963. Bull. Br. Mus. Nat. Hist., Zool., 10(7): 388 Harmothoe notochaetosa López y San Martín, 1996. Cah. Biol. Mar., 37(3): 183

Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) Polynoe spinifera Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 95 Polynoe torquata Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 378 Polynoe laevigata Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 378 Harmothoë sibbaldii McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 378 Harmothoe spinifera (Ehlers): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 64 Harmothoe meteorae Augener, 1931. Mitt. Zool. Staatsinst. Zool. Mus. Hambg., 44: 279

Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917 Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917. Dan. Ingolf-Exped., 4(4): 34

Género Lepidasthenia Malmgren, 1867 Lepidasthenia Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 139

Lepidasthenia brunnea Day, 1960 Lepidasthenia brunnea Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 285 Lepidasthenia maculata Potts: Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 88 (non Potts, 1910) Nectochaeta grimaldii Marenzeller: Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 90 (non Marenzeller, 1802)

Lepidasthenia elegans (Grube, 1840) Polynoe elegans Grube, 1840. Actin. Echinodermen Würmer Adriat. Mittelmeeres: 85 Polynoë lamprophthalma Marenzeller, 1874. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.Naturwiss. Kl., Abt. I, 69(1)(1-5): 408 Lepidasthenia elegans (Grube): Marenzeller, 1876. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.Naturwiss. Kl., Abt. I, 72(1)(1-5): 139 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Lepidonotus Leach, 1816 Eumolpe Oken, 1807. Gött. Gelehrte Anz., 117: 1168   (2) Lepidonotus Leach, 1816. Encycl. Br., Suppl. ed. 4-6, 1(2): 452 Lepidonota Blainville, 1823. Dict. Sci. Nat., 26: 34 (grafía posterior incorrecta) Eumolope Kaup, 1837. Thierreich Hauptformen, 3(2): 137 (grafía posterior incorrecta) Lepidonote Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., (1), 4(2): 110 (grafía posterior incorrecta) Lepidononotus Retzius, 1857. Förh. Skand. Nat.forsk. Möte, [1856], 7: 160 (grafía posterior incorrecta)

Lepidonotus carinulatus (Grube, 1869) Polynoe (Lepidonotus) carinulata Grube, 1869. Mon.ber. K. Preus. Akad. Wiss. Berl., 1869: 488 Lepidonotus carinulatus (Grube): Marenzeller, 1902. Denkschr. Kais. Akad. Wiss., Math.Nat.wiss. Kl., 72: 571

Lepidonotus clava (Montagu, 1808) Aphrodita clava Montagu, 1808. Trans. Linn. Soc. Lond., 9(2): 108 Lepidonotus clavatus Leach, 1816. Encycl. Br., Suppl. ed. 4-6, 1(2): 452 (nombre de reemplazo injustificado) Eumolpe squamata Delle Chiaje, 1822. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 57 fig. 8, 17 Polynoe squamosa (Delle Chiaje): Delle Chiaje, 1841. Descr. Notomia Anim. Invertebr. Sicil. Citeriore, 5: 57, 60, 106 (grafía posterior incorrecta) Polynoe grubiana Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 373

Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758) Aphrodita squamata Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 655 Eumolpe squammata (Linnaeus): Oken, 1807. Gött. Gelehrte Anz.: 1168 (grafía posterior incorrecta) Polynoë squamata (Linnaeus): Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 309 Lepidonotus squamatus (Linnaeus): Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 109

Género Leucia Malmgren, 1867 Leucia Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 137

Leucia nivea (M. Sars, 1863) Polynoë nivea M. Sars, 1863. Nyt Mag. Naturvidensk., 12(3): 291 Leucia nivea (M. Sars): Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 137 Polynoe zonata Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 33(1-2): 275 Harmothoe echinopustulata Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 19

Género Malmgrenia McIntosh, 1874 Malmgrenia McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 195 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 2233, 2009) 394

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Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874 Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 14(81): 195 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN. Opinion 2233, 2009) Harmothoe synaptae Saint-Joseph, 1906. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 3(5-6): 147 Harmothoe lunulata var. andreapolis (McIntosh): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 72 Malmgreniella andreapolis (McIntosh): Pettibone, 1993. Smithson. Contrib. Zool., 538: 25

Malmgrenia castanea McIntosh, 1876 Malmgrenia castanea McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 376 Laenilla castanea (McIntosh): Giard, 1886. Bull. Sci. Fr. Belg., (2), 2: 3 Polynoe (Malmgrenia) castanea (McIntosh): Hornell, 1891. Proc. Trans. Liverp. Biol. Soc., 5: 235 Harmothoe castanea (McIntosh): Saint-Joseph, 1898. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 5: 236 Malmgreniella castanea (McIntosh): Pettibone, 1993. Smithson. Contrib. Zool., 538: 30

Malmgrenia ljungmani (Malmgren, 1867) Parmenis ljungmani Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 135 Harmothoe ljungmani (Malmgren): McIntosh, 1900. Monogr. Br. Annel., 1(2): 332 Malmgrenia ljungmani (Malmgren): Chambers y Muir, 1997. Synop. Br. Fauna, 54: 130 Malmgreniella ljungmani (Malmgren): Barnich y Fiege 2003. Abh. Senckenberg. Nat. forsch. Ges., 559: 63

Malmgrenia lunulata (Delle Chiaje, 1830) Polynoë lunulata Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 79, figs. 5, 6 Harmothoë lunulata (Delle Chiaje): Alaejos, 1905. Mem. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 3: 46 Harmothoë lunulata var. nigra Alaejos, 1905. Mem. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 3: 52 Malmgrenia lunulata (Delle Chiaje): Pettibone, 1953. Some Scale-bear. Polych. Puget Sound Adjac. Waters: 25 Malmgreniella lunulata (Delle Chiaje): Pettibone, 1993. Smithson. Contrib. Zool., 538: 35

Malmgrenia marphysae (McIntosh, 1876) Harmothoë marphysae McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 384 Harmothoë marphysae var. watsoni McIntosh, 1919. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 3(13): 163 Malmgreniella marphysae (McIntosh): Pettibone, 1993. Smithson. Contrib. Zool., 538: 31 Malmgrenia marphysae (McIntosh): Chambers y Muir, 1997. Synop. Br. Fauna, 54: 132

Género Neolagisca Barnich y Fiege, 2000 Neolagisca Barnich y Fiege, 2000. J. Nat. Hist., 34(10): 1930

Neolagisca jeffreysi (McIntosh, 1876) Lagisca jeffreysi McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 397 Lagisca drachi Reyss, 1961. Vie Milieu (1950), 12(3): 473 Neolagisca drachi (Reyss): Barnich y Fiege, 2000. J. Nat. Hist., 34(10): 1932 Neolagisca jeffreysi (McIntosh): Fiege y Barnich, 2009. Zoosymposia, 2: 160 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Polynoe Lamarck, 1818 Polynoe Lamarck, 1818. Hist. Nat. Anim. sans Vertèbr., 5: 308 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 1271, 1984) Polinoe Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mérid., 4: 414 (grafía posterior incorrecta) Pollynoe Herklots, 1862. Dieren Ned. Weekdieren: explan. pl. 17 (grafía posterior incorrecta) Polynoa Carrington, 1865. Proc. Lit. Philos. Soc. Manch., 4: 176 (grafía posterior incorrecta) Polynae Quatrefages, 1866. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (5), 3: 256 (grafía posterior incorrecta) Palyoe Grimm, 1877. Tr. St.-Petersbg. Ob. Estestvoispyt., 8: 131 (grafía posterior incorrecta) Polgnoe Grube, 1877. Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Kult., 54; 58 (grafía posterior incorrecta) Polynooë Saint-Joseph, 1888. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (7), 5: 142 (grafía posterior incorrecta)

Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 Polynoe scolopendrina Savigny, 1822. Descr. Égypte, Hist. Nat., 1(3): 25 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN. Opinion 1271, 1984) Polynoë crassipalpa Marenzeller, 1874. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 69(1)(1-5): 412 Polynoë johnstoni Marenzeller, 1874. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 69(1) (1-5): 420

Género Robertianella McIntosh, 1885 Robertianella McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 122

Robertianella synophthalma (McIntosh, 1885) Polynoë (Robertianella) synophthalma McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 122 Harmothoe lunulata fauveli Bellan, 1960. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 24(2): 277 Robertianella synophthalma (McIntosh): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 47 ? Robertianella platychaeta Detinova, 1985. Tr. Inst. Okeanol. Im. P.P. Širšova, 120: 103 Harmothoe hyalonemae Martín, Rosell y Uriz, 1992. Ophelia (Helsingør), 35(3): 169

Género Subadyte Pettibone, 1969 Subadyte Pettibone, 1969. Proc. Biol. Soc. Wash., 82(1): 8

Subadyte pellucida (Ehlers, 1864) Polynoe pellucida Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 105 Hermadion fragile Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 383 Scalisetosus pellucidus (Ehlers): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 74 Subadyte pellucida (Ehlers): Pettibone, 1969. Proc. Biol. Soc. Wash., 82(1): 8 Adyte pellucida (Ehlers): Tebble y Chambers, 1982. Polych. Scott. Waters, 2: 63

Familia Acoetidae Kinberg, 1855 Acoëtea Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 396

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Género Euarche Ehlers, 1887 Euarche Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 53

Euarche tubifex Ehlers, 1887 Euarche tubifex Ehlers, 1887. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 15(6): 54 Eupanthalis kinbergi McIntosh: Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 100 (non McIntosh, 1876)

Género Eupanthalis McIntosh, 1876 Eupanthalis McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 404

Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876 Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 404 Eupanthalis glabra Ben-Eliahu y Fiege, 1994. Mém. Mus. Natl. Hist. Nat., 162: 149

Género Eupolyodontes Buchanan, 1894 Eupolyodontes Buchanan, 1894. Q. J. Microsc. Sci., 35(139): 438

Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) Polyodontes gulo Grube, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 83 Cydippe gulo (Grube): Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, 1: 214 Eupolyodontes gulo (Grube): Buchanan, 1894. Q. J. Microsc. Sci., 35(139): 438 Eupolyodontes cornishii Buchanan, 1894. Q. J. Microsc. Sci., 35(139): 438 Panthalis mitsukurii Izuka, 1904. Annot. Zool. Jpn., 5: 23 Eupolyodontes mitsukurii (Izuka): Malaquin y Dehorne, 1907. Rev. Suisse Zool., 15: 356

Género Panthalis Kinberg, 1855 Panthalis Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 386 Ponthalis Retzius, 1857. Forh. Skand. Nat.forsk. Möte, [1856], 7: 160 (grafía posterior incorrecta) Panthelis Bohn, 1906. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 3(2-4): 95 (grafía posterior incorrecta)

Panthalis oerstedi Kinberg, 1855 Panthalis oerstedi Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387 Panthalis marenzelleri Pruvot y Racovitza, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 442

Género Polyodontes Renieri, 1828 Polyodontes Renieri, 1828. En: Blainville, Dict. Sci. Nat., 57: 461 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Género, ICZN. Opinion 1692, 1992)

Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817) Phyllodoce maxillosa Ranzani, 1817. Opusc. Sci. (Bologna), 1(2): 109 (colocado en la Lista Oficial de Nombres de Nivel Especie, ICZN. Opinion 1692, 1992) Polyodontes maxillosus (Ranzani): Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 461 Panthalis lacazii Pruvot y Racovitza, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 428 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Familia Sigalionidae Kinberg, 1855   (3) Sigalionina Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387

Género Euthalenessa Darboux, 1900 Thalenessa McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 139 (non Baird, 1866) Euthalenessa Darboux, 1900. Bull. Sci. Fr. Belg., 33: 114 (nombre de reemplazo)

Euthalenessa oculata (Peters, 1855) Sigalion oculatum Peters, 1855. Arch. Naturgesch., 21(1): 38 Sthenelais dendrolepis Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 409 Leanira giardi Darboux, 1900. Bull. Sci. Fr. Belg., 33: 123 Euthalenessa dendrolepis (Claparède): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 114 Euthalenessa oculata (Peters): Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 294 Thalenessa dendrolepis (Claparède): Laubier y Paris, 1962. Vie Milieu, Suppl., 13(4): 13

Género Fimbriosthenelais Pettibone, 1971 Fimbriosthenelais Pettibone, 1971. Smithson. Contrib. Zool., 109: 25

Fimbriosthenelais minor (Pruvot y Racovitza, 1895) Sthenelais minor Pruvot y Racovitza, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 465 Fimbriosthenelais minor (Pruvot y Racovitza): Pettibone, 1971. Smithson. Contrib. Zool., 109: 35

Fimbriosthenelais zetlandica (McIntosh, 1876) Sthenelais zetlandica McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(7): 390 Sthenelais atlantica McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 405 Sthenelais papillosa Day, 1960. Ann. S. Afr. Mus., 45(3): 289 Fimbriosthenelais zetlandica (McIntosh): Pettibone, 1971. Smithson. Contrib. Zool., 109: 32

Género Labioleanira Pettibone, 1992 Labioleanira Pettibone, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(3): 619

Labioleanira yhleni (Malmgren, 1867) Leanira yhleni Malmgren, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 24(4): 140 Sthenolepis yhleni (Malmgren): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Zool., 7(1): 98 Labioleanira yhleni (Malmgren): Pettibone, 1992. Proc. Biol. Soc. Wash., 105(3): 621

Género Leanira Kinberg, 1855 Leanira Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 388

Leanira hystricis Ehlers, 1874 Leanira hystricis Ehlers, 1874. Ann. Mag. Nat. Hist., (4), 13(76): 292

Género Neoleanira Pettibone, 1970 Neoleanira Pettibone, 1970. Proc. Biol. Soc. Wash., 83(34): 367 398

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Neoleanira tetragona (Ørsted, 1845) Sigalion tetragonum Ørsted, 1845. Nat.hist. Tidsskr., (2), 1(4): 404 Leanira tetragona (Ørsted): Malmgren, 1865. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 22(1): 88 Neoleanira tetragona (Ørsted): Pettibone, 1970. Proc. Biol. Soc. Wash., 83(34): 368

Género Eusthenelais McIntosh, 1876

Eusthenelais McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 407 Parasthenelais Amoureux, 1972. Cah. Biol. Mar., 13(1): 68 (enmienda injustificada)

Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876 Eusthenelais hibernica McIntosh, 1876. Trans. Zool. Soc. Lond., 9(8): 407 Parasthenelais hibernica (McIntosh): Amoureux, 1972. Cah. Biol. Mar., 13(1): 68

Género Sigalion Audouin y Milne-Edwards, 1830 Sigalion Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., 2ème éd., 3: 207

Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830 Sigalion mathildae Audouin y Milne-Edwards, 1830. En: Cuvier, Règne Anim., 2ème éd., 3: 207

Sigalion squamosum Delle Chiaje, 1830 Sigalion squamosum Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 96, fig. 11 Sigalion squamatum Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(2): 384 (grafía posterior incorrecta) Sigalion squamosus Mackie y Chambers, 1990. Zool. Scr., 19(1): 44 (grafía posterior incorrecta)

Género Sthenelais Kinberg, 1855 Sthenelais Kinberg, 1855. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., 12(9-10): 387 Stenelais Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 147 (grafía posterior incorrecta) Sthenalais Malaquin, 1893. Mém. Soc. Sci. Agric. Arts Lille, (4), 18: 40 (grafía posterior incorrecta) Sthelenais Pruvot, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 655 (grafía posterior incorrecta)

Sthenelais boa ( Johnston, 1833) Sigalion boa Johnston, 1833. Mag. Nat. Hist. J. Zool. Bot. Mineral. Geol. Meteorol., 6(34): 322 Sthenelais ctenolepis Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 398 Sthenelais fuliginosa Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 404 Sthenelais boa ( Johnston): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 110

Sthenelais limicola (Ehlers, 1864) Sigalion limicola Ehlers, 1864. Borstenwürmer Syst. Anat. Unters. Dargestellt: 120 Sthenelais leiolepis Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 406 Sthenelais limicola (Ehlers): Fauvel, 1923. Faune Fr., 5: 113

Género Claparedepelogenia Pettibone, 1997 Lepidopleurus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 415 (non Risso, 1826) ANNELIDA, Polychaeta IV

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Lepidopleum Perrier, 1897. Traité Zool., (4): 1629 (grafía posterior incorrecta) Claparedepelogenia Pettibone, 1997. Smithson. Contrib. Zool., 581: 68 (nombre de reemplazo)

Claparedepelogenia inclusa (Claparède, 1868) Lepidopleurus inclusus Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 415 Psammolyce (Lepidopleurus) inclusa (Claparède): Pruvot, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 646 Claparedepelogenia inclusa (Claparède): Pettibone, 1997. Smithson. Contrib. Zool., 581: 68

Género Pelogenia Schmarda, 1861 Pelogenia Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 160

Pelogenia arenosa (Delle Chiaje, 1830) Sigalion arenosum Delle Chiaje, 1830. Mem. Stor. Notomia Anim. senza Vertebr. Regno Napoli: pl. 80, figs. 4, 5 Psammolyce arenosa (Delle Chiaje): Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 412 Pelogenia arenosa (Delle Chiaje): Pettibone, 1997. Smithson. Contrib. Zool., 581: 50

Familia Pholoidae Kinberg, 1857 Pholoidea Kinberg, 1857. K. Sven. Fregatten Eugenies Resa, Zool., 1(3): 1 Peisidicidae Hartman y Fauchald, 1971. Allan Hancock Monogr. Mar. Biol., 6: 28 Pholoididae Fauchald, 1977. Sci. Ser. (Los Angel.), 28: 66 (nombre de reemplazo injustificado)

Género Pholoe Johnston, 1839 Pholoë Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 437 Phlöe Schmidt, 1854. Lehrb. Zool.: 124 (grafía posterior incorrecta) Pholoëe Marion y Bobretzky, 1875. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (6), 2(1): 101 (grafía posterior incorrecta)

Pholoe inornata Johnston, 1839 Pholoë inornata Johnston, 1839. Ann. Nat. Hist., 2(12): 437 Pholoe synophthalmica Claparède, 1868. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 19(2): 389 Pholoe minuta (O. Fabricius): Campoy, 1982. Publ. Biol. Univ. Navarra, Serie Zool., 7(1): 93 (non O. Fabricius, 1780)

Género Pholoides Pruvot, 1895 Pholoides Pruvot, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 655 Peisidice Johnson, 1897. Proc. Calif. Acad. Sci., (3) Zool., 1(5): 184 Pareupholoe Hartmann-Schröder, 1962. Kiel. Meeresforsch., 18: 110 Parapholoe Hartmann-Schröder, 1965. En: Hartmann-Schröder y Hartmann, Mitt. Hambg. Zool. Mus. Inst., 62, suppl.: 92

Pholoides dorsipapillatus (Marenzeller, 1893) Pholoë dorsipapillata Marenzeller, 1893. Denskchr. Kais. Akad. Wiss., Math.-Nat.wiss. Kl., 60: 30 400

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Pholoides dorsipapillatus (Marenzeller): Pruvot, 1895. Arch. Zool. Exp. Gén., (3), 3: 655 Peisidice dorsipapillata (Marenzeller): Katzmann, 1973. Zool. Anz., 190(1/2): 111

Familia CAPITELLIDAE Grube, 1862 Capitellidae Grube, 1862. Arch. Naturgesch., 28(1): 366

Género Capitella Blainville, 1828 Capitella Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 443 Lumbriconais Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 132 Valla Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 67 Capitomastus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 857 Capitellides Mesnil, 1897. Zool. Anz., 20(545): 441 Isomastus Gravier, 1911. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 17(5): 313

Capitella minima Langerhans, 1880 Capitella minima Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 34(1): 99 Capitomastus minimus (Langerhans): Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 857 Capitella minimus Warren, 1991. Ophelia, Suppl., 5: 280 (grafía posterior incorrecta)

Capitella giardi (Mesnil, 1897) Capitellides giardi Mesnil, 1897. Zool. Anz., 20(545): 442 Capitomastus giardi (Mesnil): Hartmann-Schröder, 1971. Tierwelt Dtschl. Angrenz. Meerestl. Merkmalen Lebensw., 58: 896 Capitella giardi (Mesnil): Warren, 1976. J. Zool. (1965), 180(2): 205

Capitella capitata (O. Fabricius, 1780) Lumbricus capitatus O. Fabricius, 1780. Fauna Groenl.: 279 Lumbricus littoralis Johnston, 1827. Zool. J., 3(11): 328 Capitella fabricii Blainville, 1828. Dict. Sci. Nat., 57: 443 (nombre de reemplazo injustificado) Lumbriconais marina Ørsted, 1842. Nat.hist. Tidsskr., 4(2): 132 Lombricus canalium Nardo, 1847. Venezia sue Lagune, 2: 123 Lumbriconais capitata (O. Fabricius): Frey y Leuckart, 1847. Beitr. Kennt. Wirbelloser Thiere: 151 Capitella capitata (O. Fabricius): Beneden, 1857. Bull. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg., (2), 3: 137 Valla ciliata Johnston, 1865. Cat. Br. Non-Parasit. Worms Collect. Br. Mus.: 68 Ancistria acuta Verrill, 1874. Am. J. Sci. Arts, (3), 7(41): 505 Notomastus acutus (Verrill): Verrill, 1880. Proc. U.S. Natl. Mus., 2(12): 181

Género Mediomastus Hartman, 1944 Mediomastus Hartman, 1944. Allan Hancock Pac. Exped., 10(2): 264 Capitita Hartman, 1947. Allan Hancock Pac. Exped., 10(4): 408

Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 Heteromastus filiformis (Claparède): Rasmussen, 1956. Biol. Medd., 23(1): 64 (non Claparède, 1864) Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973. Ophelia (Helsingør), 11(1-2): 115 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Mediomastus capensis Day, 1961 Mediomastus capensis Day, 1961. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 44(299): 518

Género Peresiella Harmelin, 1968 Peresiella Harmelin, 1968. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 43(59): 256

Peresiella clymenoides Harmelin, 1968 Peresiella clymenoides Harmelin, 1968. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 43(59): 257

Género Heteromastus Eisig, 1887 Ancistria Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 252 (non Erichson, 1845) ? Areniella Verrill, 1874. Proc. Am. Assoc. Adv. Sci., [1873], 22(B): 386 Heteromastus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 835

Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) Capitella filiformis Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 509 Ancistria minima Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 252 Notomastus filiformis Verrill, 1873. Rep. U.S. Comm. Fish., 1871-1872: 611 (non Claparède, 1864) ? Areniella filiformis Verrill, 1874. Proc. Am. Assoc. Adv. Sci., [1873], 22(B): 386 (non Claparède, 1864; nec Verrill, 1873) Notomastus laevis Webster, 1886. Annu. Rep. Trustees State Mus. Nat. Hist., 39: 152 Heteromastus filiformis (Claparède): Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 839

Género Notomastus M. Sars, 1851 Notomastus M. Sars, 1851. Nyt Mag. Naturvidensk., 6(2): 199 Arenia Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865] 2(1): 249 (non Robineau-Desvoidy, 1863) Sandanis Kinberg, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1866], 23(9): 343 Notosmatus Panceri, 1875. Atti Soc. Ital. Sci. Nat., 18: [226] (grafía posterior incorrecta) Notamastus Saint-Joseph, 1898. Ann. Sci. Nat., Zool. Paléontol., (8), 5: 387 (grafía posterior incorrecta) Eisigella Gravier, 1901. Bull. Mus. Hist. Nat., 7(8): 402 ? Rashgua Wesenberg-Lund, 1949. Dan. Sci. Investig. Iran, 4: 336 Paraleiocapitella Thomassin, 1970. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, Fasc. Hors. Sèr. Suppl., 10: 86

Notomastus formianus Eisig, 1887 Notomastus formianus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 820

Notomastus aberans Day, 1957 Notomastus aberans Day, 1957. Ann. Natal Mus. Pietermaritzbg., 14: 105

Notomastus exsertilis Saint-Joseph, 1906 Notomastus exsertilis Saint-Joseph, 1906. Ann. Sci. Nat., Zool. (1905), (9), 3(2-4): 169 402

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Notomastus lineatus Claparède, 1870 ? Notomastus sarsii Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 511 Notomastus lineatus Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 18

Notomastus latericeus M. Sars, 1851 Notomastus latericeus M. Sars, 1851. Nyt Mag. Naturvidensk., 6(2): 199 Capitella rubicunda Keferstein, 1862. Z. Wiss. Zool., 12(1): 123 Notomastus benedeni Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 514 Arenia cruenta Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 250 Arenia fragilis Quatrefages, 1866. Hist. Nat. Annelés Mar. Eau Douce, [1865], 2(1): 251 Sandanis rubicundus (Keferstein): Kinberg, 1867. Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh., [1866], 23(9): 343 Notomastus (Tremomastus) fertilis Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 819 Notomastus (Tremomastus) rubicundus (Keferstein): Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 863 Notomastus cruentus (Quatrefages): Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 865 Notomastus fragilis Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 866

Notomastus profundus Eisig, 1887 ? Capitella major Claparède, 1870. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 20(1): 16 Notomastus (Tremomastus) profundus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 817

Notomastus agassizii McIntosh, 1885 Notomastus agassizii McIntosh, 1885. Rep. Sci. Results Voyag. “Challenger”, Zool., 12(34): 389

Género Mastobranchus Eisig, 1887 Mastobranchus Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 831

Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887 Mastobranchus trinchesii Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 833

Género Notobranchus Capaccioni-Azzati y Martín, nom. nov. Pseudomastus Capaccioni-Azzati y Martín, 1992. Zool. Scr., 21(3): 247 (non Monterosato, 1894; nec Yernetz, 1972)

Notobranchus deltaicus (Capaccioni-Azzati y Martín, 1992) comb. nov. Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin: Capaccioni, 1987. Anél. Poliqu. Ensenada Los Alfaques: 410 (non Harmelin, 1964) Pseudomastus deltaicus Capaccioni-Azzati y Martín, 1992. Zool. Scr., 21(3): 247

Género Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964 Pseudoleiocapitella Harmelin, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 35(51): 90

Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964 Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 35(51): 90 ANNELIDA, Polychaeta IV

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Género Dasybranchus Grube, 1850 Dasymallus Grube, 1846. Arch. Naturgesch., 12(1): 166 (non Dejean, 1835) Dasybranchus Grube, 1850 Arch. Naturgesch., 16(1): 324 (nombre de reemplazo ­injustificado) Branchoscolex Schmarda, 1861. Neue Wirbellose Thiere, 1(2): 59

Dasybranchus caducus (Grube, 1846) Dasymallus caducus Grube, 1846. Arch. Naturgesch., 12(1): 166 Dasybranchus caducus (Grube): Grube, 1850. Arch. Naturgesch., 16(1): 324 Dasybranchus cirratus Grube, 1867. Reise Österr. Fregatte Novara (Zool.), 2(3): 28 Dasybranchus umbrinus Grube, 1878. Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbg., (7), 25(8): 189 Notomastus roseus Langerhans, 1880. Z. Wiss. Zool., 34(1): 99

Dasybranchus gajolae Eisig, 1887 Dasybranchus caducus (Grube): Claparède, 1864. Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève, 17(2): 516 (non Grube, 1846) Dasybranchus gajolae Eisig, 1887. Fauna Flora Golfes Neapel, 16: 828

Género Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979 Neopseudocapitella Rullier y Amoureux, 1979. Ann. Inst. Océanogr., 55(Suppl.): 185

Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979 Neopseudocapitella brasiliensis Rullier y Amoureux, 1979. Ann. Inst. Océanogr., 55 (Suppl.): 185

Género Leiocapitella Hartman, 1947 Leiocapitella Hartman, 1947. Allan Hancock Pac. Exped., 10(4): 437

Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936) Mastobranchus dollfusi Fauvel, 1936. Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, 43: 81 Leiocapitella glabra Hartman, 1947. Allan Hancock Pac. Exped., 10(4): 438 Leiocapitella dollfusi (Fauvel): Bellan, 1964. Recl. Trav. Stn. Mar. Endoume, 49(33): 145

Género Pseudocapitella Fauvel, 1913 Pseudocapitella Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 79

Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913 Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913. Bull. Inst. Océanogr. (Monaco), 270: 79 ssp. aberrans Amoureux, 1972 Pseudocapitella incerta aberrans Amoureux, 1972. Cah. Biol. Mar., 13(1): 81

Comentarios (1).- Glycera unicornis Lamarck, 1818: La lista de sinonimias que aquí presentamos incluye las propuestas por Böggemann (2002). Esta lista debe 404

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tomarse con reservas pues este autor considera Glycera rouxii Audouin y Mil­ ne-Edwards, 1833, especie aceptada como válida por nosotros, como sinónima de G. unicornis. Entre las sinonimias de Glycera rouxii solamente incluimos Glycera goësi Malmgren, 1867 siguiendo a O’Connor (1987) quien, como nosotros, también considera G. rouxii como especie válida. (2).- Eumolpe Oken, 1807: Este género, que tiene por especie tipo por monotipia a Aphrodita squamata Linnaeus, 1758, tiene prioridad sobre Lepidonotus Leach, 1816, pero no se usa como válido desde mediados del siglo XIX. Atribuido erróneamente a Blainville, 1828, cayó por este motivo en sinonimia de Lepidonotus Leach, 1816, a pesar de que Blainville mencionó correctamente a Oken como el autor. Es cierto que resulta realmente difícil encontrar la referencia original de este último, que se da aquí, lo que probablemente originó la atribución incorrecta de autor. Dado el tiempo transcurrido y el uso universal de Lepidonotus, este último debería declararse formalmente nomen protectum por los autores interesados. (3).- Sigalionidae Kinberg, 1855: El nombre de esta familia está incorrectamente formado, al parecer. Basado en el género Sigalion, este sería un compuesto del adjetivo griego dórico sigalós (silencioso) y la terminación neutra de diminutivo –ion, por lo que su raíz sería sigali– y el nombre de familia correcto sería Sigaliidae. Dado que el nombre correcto no ha sido usado hasta ahora, que sepamos, y Sigalionidae está en uso generalizado, nos abstenemos de proponer su corrección.

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ÍNDICE ALFABÉTICO DE NOMBRES TAXONÓMICOS DE POLYCHAETA ÍBERO-BALEARES

Sólo se incluyen las denominaciones científicas de Polychaeta íbero-baleares comprendidos en este tomo. Los nombres de familias se indican en mayúsculas, los de géneros y subgéneros en negrita, los de especies en cursiva y los sinónimos entre paréntesis. Pág.

Pág.

aberans, Notomastus. . . . . . . .  308, 402

(Aphrodia). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

aberrans, P. incerta . . . . . . . . .  349, 404

Aphrodita. . . . . . . . . . . . . . . . .  90, 387

Acanthicolepis. . . . . . . . . . . .  108, 389

(Aphroditae) . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(Achloe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

(Aphrodite) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

Acholoe. . . . . . . . . . . . . . . . . . .   113, 389

(Aphroditella). . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(Acoëtea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   396

(Aphrodites). . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

Acoetidae. . . . . . . . . . . . . . . .   201, 396

Aphroditidae . . . . . . . . . . . . .  89, 387

aculeata, Aphrodita . . . . . . . . .   91, 387 

(Arenia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(acuta). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   401 (acutus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401 Adyte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  115, 389 aequespina, Harmothoe . . . . .  131, 391 (africana). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391 agassizii, Notomastus. . . . . . .  323, 403 alba, Glycera. . . . . . . . . . . . . . .  21, 383 (alba). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384 (Alenita). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390 Alentia. . . . . . . . . . . . . . . . . . .  118, 390

(Areniella) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402 arenosa, Pelogenia. . . . . . . . .  249, 400 (arenosum). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400 areolata, Harmothoe. . . . . . . .  135, 391 aspera, Harmothoe. . . . . . . . .  137, 391 asperrima, Acanthicolepis. . .  109, 389 (assimile). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389 (assimilis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389 astericola, Acholoe. . . . . . . . . .  113, 389

alta, Aphrodita. . . . . . . . . . . . .  93, 387

(atlantica) . . . . . . . . . . . . . . . .  385, 398

(ampullifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(augeneri). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

(Ancistria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

Bathyglycinde. . . . . . . . . . . . . .  58, 385

andreapolis, Malmgrenia. . . .  181, 395

(benedeni). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

(Andresia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

benthaliana, Harmothoe. . . . .  139, 391

antilopes, Harmothoe . . . . . . .  133, 391

boa, Sthenelais. . . . . . . . . . . .  241, 399

(antilopis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(boholensis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

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(branchialis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(cirrosa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

(Branchoscolex). . . . . . . . . . . . . . .  404

Claparedepelogenia. . . . . . . .  246, 399

brasiliensis, Neopseudocapitella. .  340, 404

clava, Lepidonotus. . . . . . . . .  173, 394

britannica, Laetmonice. . . . . . .  96, 388

(clavata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

brunnea, Goniada . . . . . . . . . .  69, 386

(clavatus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

brunnea, Lepidasthenia. . . . .  166, 393

clavigera, Harmothoe. . . . . . .  141, 392

caducus, Dasybranchus. . . . .  334, 404

clymenoides, Peresiella. . . . . .  293, 402

(caducus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  404

(convoluta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(caeca). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(cornishii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

caeciliae, Gorgoniapolynoe. . .  127, 390

(cousteaui). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

(Caenilla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(crassipalpa). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(canadiensis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(cruenta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

(canalium) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(cruentus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

capensis, Mediomastus. . . . . .  291, 402

(ctenolepis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

capitata, Capitella. . . . . . . . . .  281, 401

(danica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

capitata, Glycera. . . . . . . . . . . .  23, 383

Dasybranchus . . . . . . . . . . . .  333, 404

(capitata). . . . . . . . . . . . . . . . . .  383, 384

(Dasylepis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

(capitatus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(Dasymallus). . . . . . . . . . . . . . . . .  404

Capitella. . . . . . . . . . . . . . . . .  276, 401

dayi, Glycera. . . . . . . . . . . . . . .  27, 384

CAPITELLIDAE. . . . . . . . . . . . . .  257, 401

(decorata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(Capitellides) . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

deltaicus, Notobranchus. . . . .  328, 403

(Capitita) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(dendrolepis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  398

(Capitomastus). . . . . . . . . . . . . . . .  401

(distorta). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(carinulata). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

dollfusi, Leiocapitella. . . . . . .  344, 404

carinulatus, Lepidonotus . . . .  171, 394

(dorsipapillata) . . . . . . . . . . . . .  400, 401

(cascabullicola). . . . . . . . . . . . . . . . .  391

dorsipapillatus, Pholoides . . . .  255, 400

castanea, Malmgrenia . . . . . .  183, 395

(drachi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  395

celtica, Glycera. . . . . . . . . . . . .  25, 383

(dumetosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

chrysocoma, Pontogenia. . . . .  102, 388

(echinopustulata) . . . . . . . . . . . . . . .  394

(ciliata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(ehlersi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(cirrata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(Eisigella). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(cirratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  404

elegans, Lepidasthenia. . . . . .  168, 393

cirrhosa, Gattyana . . . . . . . . .  124, 390

(elisabethae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

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emerita, Goniada . . . . . . . . . . .  67, 386

(fragilis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

(Eone). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(fraser-thomsoni). . . . . . . . . . . . . . . .  392

(Epicaste). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

fraserthomsoni, Harmothoe. . .  147, 392

Euarche. . . . . . . . . . . . . . . . . .  203, 397

(fuliginosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

(Euglycera). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(fundicola) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(Eumolope). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

gajolae, Dasybranchus. . . . . .  338, 404

(Eumolpe). . . . . . . . . . . . . . . .  394, 405

galaica, Goniadella . . . . . . . . .  80, 387

(Eunoa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390

(Gathyana). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

Eunoe . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  121, 390

Gattyana. . . . . . . . . . . . . . . . .  124, 390

(Eunoë). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

gelatinosa, Alentia. . . . . . . . . .  119, 390

Eupanthalis. . . . . . . . . . . . . .  206, 397

giardi, Capitella . . . . . . . . . . .  279, 401

Eupolyodontes . . . . . . . . . . . .  208, 397

(giardi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  398

Eusthenelais. . . . . . . . . . . . . .  233, 399

(gigantea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

Euthalenessa . . . . . . . . . . . . .  218, 398

gilchristi, Harmothoe. . . . . . . .  149, 392

(Evarne). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

glabra, Harmothoe. . . . . . . . .  151, 392

(Evarnella). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(glabra). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397, 404

(eximia). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

Glycera. . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18, 383

exsertilis, Notomastus. . . . . . .  312, 402

(Glycerea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

extenuata, Harmothoe. . . . . .  143, 392

Glycerella. . . . . . . . . . . . . . . . .  47, 385

(fabricii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(Glyceres) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

fallax, Glycera. . . . . . . . . . . . . .  29, 384

Glyceridae. . . . . . . . . . . . . . . .  12, 383

fauveli, Pseudoleiocapitella. . .  332, 403

(Glycinda). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(fauveli). . . . . . . . . . . . . . . . . .  396, 403

Glycinde. . . . . . . . . . . . . . . . . .  63, 385

(fertilis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

(goësi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

filicornis, Laetmonice. . . . . . . .  98, 388

Goniada. . . . . . . . . . . . . . . . . .  66, 386

filiformis, Heteromastus. . . . .  298, 402

(Goniadea). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(filiformis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

Goniadella. . . . . . . . . . . . . . . .  80, 386

Fimbriosthenelais . . . . . . . . .  221, 398

(Goniades). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(folliculosa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

GONIADIDAE . . . . . . . . . . . . . . .  52, 385

formianus, Notomastus. . . . . .  305, 402

(Goninada). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(fragile). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(Gonioides). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

fragilis, Harmothoe. . . . . . . . .  145, 392

(goreënsis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

fragilis, Mediomastus. . . . . . .  287, 401

Gorgoniapolynoe. . . . . . . . . .  126, 390

ANNELIDA, Polychaeta IV

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gracilis, Goniadella. . . . . . . . . .  82, 387

(Isomastus). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(grimaldii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

jeffreysi, Neolagisca. . . . . . . . .  191, 395

(grubiana). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

(johnstoni). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(guinensis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(joubini). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

gulo, Eupolyodontes. . . . . . . .  209, 397

(kerguelensis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(Halitea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

kinbergi, Eupanthalis. . . . . . .  206, 397

(Halithaea). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(kinbergi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Halithea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

Labioleanira. . . . . . . . . . . . .  225, 398

(Halithus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(lacazii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Halythea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(Lacharis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(Hamiglycera) . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(Laenilla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(Harmatoë). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(Laetatonice) . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

Harmothoe. . . . . . . . . . . . . . .  129, 390

(Laetmatonice). . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Hemiglycera). . . . . . . . . . . . . . . . .  383

Laetmonice. . . . . . . . . . . . . . . .  95, 388

(Hemione). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Laetmonicella) . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Hermione). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Laetmotonice). . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Hermonia). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(laevigata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

Heteromastus. . . . . . . . . . . . .  296, 402

(laevis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

hexadentes, Goniada. . . . . . . . .  71, 386

(Lagisca). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

hibernica, Eusthenelais . . . . .  233, 399

(lamprophthalma). . . . . . . . . . . . . . .  393

hyalina, Adyte. . . . . . . . . . . . .  116, 389

(Lanilla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(hyalinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

lapidum, Glycera. . . . . . . . . . . .  32, 384

(hyalonemae). . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

latericeus, Notomastus . . . . . .  318, 403

hystricis, Leanira. . . . . . . . . . .  229, 398

(leachii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

hystrix, Laetmonice. . . . . . . . .  100, 388

Leanira. . . . . . . . . . . . . . . . . .  228, 398

imbricata, Harmothoe. . . . . . .  153, 392

Leiocapitella. . . . . . . . . . . . . .  344, 404

impar, Harmothoe. . . . . . . . . .  155, 393

(leiolepis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

(impar). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(Lenilla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

incerta, Pseudocapitella. . . . .  347, 404

(Leonnates). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(incerta). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

(Leonnatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

inclusa, Claparedepelogenia.  246, 400

Lepidasthenia. . . . . . . . . . . . .  165, 393

(inclusus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(Lepidononotus). . . . . . . . . . . . . . .  394

inornata, Pholoe. . . . . . . . . . .  253, 400

(Lepidonota). . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

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fauna ibérica

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(Lepidonote). . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

Mediomastus . . . . . . . . . . . . .  286, 401

Lepidonotus. . . . . . . . . . . . . .  170, 394

(mesnili) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(Lepidopleum) . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(meteorae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

(Lepidopleurus). . . . . . . . . . . . . . .  399

(mimica). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(Letmonice). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

minima, Capitella. . . . . . . . . .  276, 401

(Letmonicella) . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(minima). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

Leucia. . . . . . . . . . . . . . . . . . .  177, 394

(minimus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

limicola, Sthenelais. . . . . . . . .  244, 399

minor, Fimbriosthenelais. . . .  221, 398

lineatus, Notomastus. . . . . . . . . 314, 403

(minuta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(littoralis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(mitis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

ljungmani, Malmgrenia. . . . .  185, 395

(mitsukurii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Loetmatonice). . . . . . . . . . . . . . . .  388

(mulleri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(longepapillata). . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(nana). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

longisetis, Harmothoe . . . . . . .  157, 393

Neolagisca . . . . . . . . . . . . . . .  191, 395

(Lumbriconais) . . . . . . . . . . . . . . .  401

Neoleanira. . . . . . . . . . . . . . .  231, 398

lunulata, Malmgrenia . . . . . .  187, 395

Neopseudocapitella . . . . . . . .  340, 404

maculata, Goniada. . . . . . . . . .  73, 386

(nigra). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  395

(maculata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393

(nigripes) . . . . . . . . . . . . . . . . .  383, 385

magellanica, Glycerella. . . . . . .  49, 385

nivea, Leucia. . . . . . . . . . . . . .  177, 394

(magellanicus). . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(nobilis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(magna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

nodosa, Eunoe. . . . . . . . . . . . .  122, 390

(major) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

nordmanni, Glycinde . . . . . . . .  63, 386

Malmgrenia. . . . . . . . . . . . . .  179, 394

norvegica, Goniada. . . . . . . . . .  75, 386

(maorica). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(norvegica). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(marenzelleri). . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Notamastus). . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(marina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(notochaetosa) . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

marphysae, Malmgrenia. . . . .  189, 395

Notobranchus. . . . . . . . . . . . .  327, 403

Mastobranchus. . . . . . . . . . .  324, 403

Notomastus. . . . . . . . . . . . . . .  303, 402

mathildae, Sigalion. . . . . . . . .  236, 399

(Notosmatus) . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(mauritiana) . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(Nqchia). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

(maxillosa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Nychia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

maxillosus, Polyodontes . . . . .  214, 397

(Nyciha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

(meckelii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

oculata, Euthalenessa. . . . . . .  218, 398

ANNELIDA, Polychaeta IV

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(oculata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

(Polinoe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(oculatum). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  398

(Pollynoe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

oerstedi, Panthalis . . . . . . . . .  211, 297

(Polynae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

oxycephala, Glycera. . . . . . . . . .  34, 384

(Polynoa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(pagenstecheri). . . . . . . . . . . . . . . . .  392

Polynoe. . . . . . . . . . . . . . . . . .  193, 396

(pallida). . . . . . . . . . . . . .  386, 387, 388

Polynoidae. . . . . . . . . . . . . . .  104, 389

(Palyoe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(Polynoina). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

Panthalis . . . . . . . . . . . . . . . .  211, 397

(Polynooë). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(Panthelis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

Polyodontes. . . . . . . . . . . . . . .  213, 397

(papillosa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  398

(Ponthalis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  397

(Paraleiocapitella). . . . . . . . . . . . .  402

(pontica). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(Paranereites) . . . . . . . . . . . . . . . .  383

Pontogenia. . . . . . . . . . . . . . .  102, 388

(Paranychia) . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(producta). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(Parapholoe). . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

profunda, Bathyglycinde . . . . .  58, 385

(Parasthenelais). . . . . . . . . . . . . . .  399

profundus, Notomastus. . . . . .  321, 403

(Pareupholoe). . . . . . . . . . . . . . . . .  400

Progoniada . . . . . . . . . . . . . . .  84, 387

(Peisidice). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(propinqua) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(Peisidicidae). . . . . . . . . . . . . . . . .  400

Pseudocapitella. . . . . . . . . . .  347, 404

pellucida, Subadyte. . . . . . . . .  199, 396

(Pseudohalosydna) . . . . . . . . . . . .  390

(pellucidus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(Pseudolacydonia). . . . . . . . . . . . .  385

Pelogenia . . . . . . . . . . . . . . . .  248, 400

Pseudoleiocapitella. . . . . . . .  331, 403

Peresiella . . . . . . . . . . . . . . . .  293, 402

(Pseudomastus). . . . . . . . . . . . . . .  403

(peruviana). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  385

(Rashgua). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(Phlöe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

regularis, Progoniada. . . . . . . .  85, 387

Pholoe. . . . . . . . . . . . . . . . . . .  252, 400

(reticulata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

(Pholoë). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(Rhynchobolus) . . . . . . . . . . . . . . .  383

(Pholoëe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

Robertianella. . . . . . . . . . . . .  196, 396

Pholoidae. . . . . . . . . . . . . . . .  251, 400

(rosaurae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  391

(Pholoidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(rosea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  390

(Pholoididae) . . . . . . . . . . . . . . . .  400

(roseus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  404

Pholoides . . . . . . . . . . . . . . . .  255, 400

rouxii, Glycera . . . . . . . . . . . . .  36, 384

(platychaeta). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(ruhicunda). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

(Polgnoe). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  396

(rubicundus). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

412

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fauna ibérica

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(sagamiana) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  386

synophthalma, Robertianella. .  197, 396

(Sandanis). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  402

(synophthalmica) . . . . . . . . . . . . . . .  400

(sarniensis). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(talismani). . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(sarsii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  403

(Telake). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

scolopendrina, Polynoe . . . . . .  194, 396

(tenuis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(semisculptus). . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

(teres). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(sericoma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  389

tesselata, Glycera. . . . . . . . . . . .  38, 384

serrata, Harmothoe. . . . . . . . .  159, 393

tetragona, Neoleanira. . . . . . .  231, 399

(serrulifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(tetragonum). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

(setosa). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  383

(Thalenessa). . . . . . . . . . . . . . . . . .  398

(sibbaldii). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

(torquata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  393

sibogana, Bathyglycinde. . . . . .  61, 385

(tricolor). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

Sigalion . . . . . . . . . . . . . . . . .  235, 399

(Tricosmochaeta). . . . . . . . . . . . . .  391

Sigalionidae. . . . . . . . . .  216. 398, 405

tridactyla, Glycera. . . . . . . . . . .  41, 384

(Sigalionina). . . . . . . . . . . . . . . . .  398

(trilobocephala). . . . . . . . . . . . . . . . .  393

(simplex). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

trinchesii, Mastobranchus . . .  325, 403

(sorex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

tubifex, Euarche . . . . . . . . . . .  203, 397

spinifera, Harmothoe. . . . . . .  161, 393

(umbrinus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  404

(spinosissima). . . . . . . . . . . . . . . . . .  388

(uncinata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(squamata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

(unicirra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  387

(squamatum). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

(unicolor). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  392

squamatus, Lepidonotus. . . . .  175, 394

unicornis, Glycera. . . . . . .  44, 385, 404

(squammata). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

(Valla). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  401

(squamosa) . . . . . . . . . . . . . . . .  389, 394

vesiculosa, Harmothoe. . . . . . .  163, 393

squamosum, Sigalion . . . . . . .  238, 399

(vesiculosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  384

(squamosus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

vorax, Goniada. . . . . . . . . . . . .  77, 386

(Stenelais). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399

(watsoni). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  395

(Sthelenais). . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

yhleni, Labioleanira. . . . . . . .  226, 398

(Sthenalais) . . . . . . . . . . . . . . . . . .  399

zetlandica, Fimbriosthenelais. .  223, 398

Sthenelais. . . . . . . . . . . . . . . .  240, 399

zibrowii, Acanthicolepis. . . . .  111, 389

Subadyte. . . . . . . . . . . . . . . . .  199, 396

(zonata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  394

(synaptae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  395

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SERIE FAUNA IBÉRICA Esta Serie, dedicada a inventariar la fauna íbero-balear, se viene publicando desde 1990. El lector interesado puede encontrar más información sobre todos los volúmenes aparecidos en la página web de Fauna Ibérica (www.faunaiberica.es) y acerca de su distribución y venta en la página de Editorial CSIC (editorial.csic.es/publicaciones/). Últimos volúmenes publicados

31. Coleoptera, Cholevidae José María Salgado, Marina Blas, Javier Fresneda 32. Phthiraptera, Ischnocera M.ª Paz Martín Mateo 33. Crustacea, Copépodos marinos II. Non Calanoida Francisco Vives, Alexandra A. Shemeleva 34. Nematoda, Rhabditida Joaquín Abolafia, Pablo Guerrero, Reyes Peña-Santiago 35. Coleoptera, Monotomidae, Cryptophagidae José Carlos Otero 36. Annelida, Polychaeta III Julio Parapar, Carme Alós, Jorge Núñez, Juan Moreira, Eduardo López, Florencio Aguirrezabalaga, Celia Besteiro, Alejandro Martínez 37. Lepidoptera, Papilionoidea Enrique García-Barros, Miguel L. Munguira, Constantí Stefanescu, Antonio Vives Moreno 38. Mollusca, Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora Óscar García-Álvarez, Luitfried von Salvini-Plawen, Victoriano Urgorri, Jesús S. Troncoso 39. Pycnogonida Tomás Munilla, Anna Soler-Membrives 40. Coleoptera, Coccinellidae Santos Eizaguirre ANNELIDA, Polychaeta IV

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Cubi Fauna Iberica Volumen 41:Maquetación 1 19/11/15 8:38 Página 1

FAUNA IBÉRICA

• Coleoptera, Latridiidae José Carlos OTERO, María José LÓPEZ FERNÁNDEZ

41

ANNELIDA, Polychaeta IV

• Bryozoa I, Ctenostomata Óscar REVERTER-GIL, Javier SOUTO, Eugenio FERNÁNDEZ-PULPEIRO

CSIC

• Coleoptera, Chrysomelidae II Eduard PETITPIERRE

FAUNA IBERICA

Volúmenes de próxima aparición:

FAUNA IBERICA Vol. 41

ANNELIDA Polychaeta IV Monotomidae, Cryptophagidae

Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas

Annelida Polychaeta IV constituye un nuev o avance en el conocimiento de los Anélidos P oliquetos de las costas de la península I bérica e islas Baleares. El presente volumen incluye un estudio detallado de las familias Glyceridae, Goniadidae, Capitellidae, además de las familias Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae, Sigalionidae y Pholoidae, correspondientes a los llamados “gusanos escamosos” (superfamilia Aphroditoidea). Para ello, se abor da una revisión taxonómica y bibliográfica en pr ofundidad de cada una de ellas, que se concr eta en la elaboración de una introducción general a cada familia, en la que se sintetizan los aspectos más relevantes de su taxonomía, anatomía y sistemática, así como en la construcción de claves para la identificación tanto de géneros como de especies. Para cada una de las 111 especies incluidas en la pr esente obra, se ofr ece al lector una detallada descripción en la que se apor tan aquellos aspectos morfológicos más relevantes, acompañada de la correspondiente iconografía en la que se r esaltan sus principales características anatómicas, así como finalmente una síntesis del conocimiento actual sobre su biología y distribución geográfica. Con todo ello, tras la publicación previa dentro de la Serie FAUNA IBÉRICA de los v olúmenes 21 (San Martín, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004) y 36 (Parapar et al., 2012) prácticamente se concluye la revisión del clado Aciculata y se inicia el estudio de los llamados Poliquetos “sedentarios” con miembros del clado Scolecida.

Annelida Polychaeta IV constitutes a new advance in the knowledge of the Polychaetous Annelids of the coasts of the I berian Peninsula and the Balearic Islands. The current volume includes a detailed study of the families Glyceridae, Goniadidae, Capitellidae and the families Aphroditidae, Polynoidae, Acoetidae, Sigalionidae y Pholoidae known as “scale worms” (superfamily Aphroditoidea). To achieve this, an in-depth tax onomic and bibliographic review of each family is accomplished, presenting a general intr oduction, including the most relevant features on their taxonomy, anatomy and systematics, along with identification keys for genera and species. F or each of the 111 species co vered in this v olume, the reader will find a detailed description, pr esenting their most diagnostic morphological characters, together with illustrations and a summary of the state-of-the-art on their biology and geographical distribution. This volume follows the three previous books on P olychaetes in the FAUNA IBÉRICA series: Volume 21 (San Martin, 2003), 25 (Viéitez et al., 2004) and 36 (Parapar et al., 2012) thus almost fulfilling the r eview of the clade Aciculata, and star ting the study of the “Sedentary” Polychaetes with members of the clade Scolecida.